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ANATOMISCHE HEFTE. 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


43: BANN D-(129;, 130, 131. HEET): 


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ANATOMISCHE HEFTE. 


BEITRÄGE UND REFERATE 


ZUR 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 
HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL UND R. BONNET 


0. 0. PROFESSOR DER ANATOMIE IN GÖTTINGEN. 0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN BONN. 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 
43. BAND (129, 130., ı3r. HEFT). 


MIT 68 TAFELN UND 92 FIGUREN IM TEXTE. 


WIESBADEN 
VEREAGVON J F.BERIEGMANN. 
1911. 


Nachäruck verboten. 


‚Übersetzungsrecht in alle Sprachen vorbehalten. 


MABE IN GERMANY?” 


Druck der Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A. 6., Würzburg. 


129. 


130. 


131. 


Imh alt 


Heft (ausgegeben im April 1911). 

Erik Müller, Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der 
Brustflosse und die Körperwand bei Acanthias vulgaris. Mit 
11 Textfiguren und 45 Figuren auf den Tafeln 1/26 


Fr. Heiderich, Zur Histologie des Magens. 1. Das Oberflächen- 
epithel. Mit 19 Abbildungen im Text 


J. Aug. Hammar, Zur gröberen Morphologie und Morphökeme der 
Menschenthymus. Mit 6 Textfiguren und 28 Figuren auf den 
Tafeln 27/32 . NER EU 


Heft (ausgegeben im Juni 1911). 

F. Hochstetter, Über den Ursprung der Arteria caudalis beim 
Orang und beim Kaninchen nebst Bemerkungen über sogenannte 
„Gefässwurzelwanderung.“ Mit 39 Textfiguren und 6 Figuren 
auf Tafel 83 . SE: : 

Miriam P. Olmstead, Doz emoranlereen eines ne 
embryo. Ein Beitrag zur Morphologie des Säugetierschädels. 
Mit 17 Figuren auf den Tafeln 34/48 . . - 

Th. Christen, Der Streit um den Gelenkdruck. Mit 4 Anildungen 
im Text 

R. Fick, Zum Streit um ‚den Getenkdmmen Mit 5 me eneen im 
Texte 

Th. Christen, Richliestellune zum eh um den le 
Mit 2 Abbildungen im Text : 

R. Fick, Schlusswort zum Streit um den (Bela 


Heft (ausgegeben im Juli 1911.) 

M. Penkert, Ein junges menschliches Eileiterei. Hierzu die 
Tafeln 44—51 NE Er el u 

Holger Möllgaard, Die vitale Fixation des Zentralnerven- 
systems. Über eine neue histologische Methodik und deren 
vorläufige Resultate. Mit 6 Abbildungen im Text und den 
Tafeln A—K 

Herbert von berg Cosa nteanchunsen über Ban 
und Entwickelung des zusammengesetzten Magens der Schlank- 
affen. Mit 12 Figuren auf den Tafeln 52/53 - : ; 

Georg Haas, Über die Gefässversorgung des Tedeilangesyatems 
des Herzens. Mit 5 Figuren auf den Tafeln 54/58 


Seite 


201 


243 


415 


508 


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AUS DER ANATOMISCHEN ANSTALT DES GAROLINISCHEN INSTITUTES IN STOCKHOLM. 


UNTERSUCHUNGEN 


ÜBER DIE 


MUSKELN UND NERVEN DER BRUSTFLODSE 


UND DER 


KÖRPERWAND BEI ACANTHIAS VULGARIS. 


VON 


ERIK MÜLLER, 


STOCKHOLM. 


Mit 11 Textfiguren und 45 Figuren auf den Tafeln 1/26. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1.) 1 


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Inhaltsverzeiehnis. 


Seite 
Einleitung .. ; ee ne ee ee ee re ed 
Antwort auf die Erwiderung von in Be us N 7 
Über die Innervation der Radialmuskeln der Brustflosse bei Acanthias 


vulgaris. . . : : - 2:80 
Die Entwickelung der. Muskeln ah Nerre en in 2 Erusttloe von ee 
thlas- vulgarish 2 9 ae See re 
IElistorikeg 2 2.88: 5) 
Morphogenie der lesen: Muskeln ad on 2 A ee LOS 
Beschreibung der einzelnen Stadien . .. #08 
Übersicht der Befunde der morphogenetischen een erle 
Die oceipitalen Nerven bei Acanthias vulgaris und die 
Bestimmung des ersten Flossennerves . . . 2.2... 76 
Die Entwickelung der Flossenmuskeln . . ». 2. ......8 
Die Morphogenese der Flossennerven . : .». 2.2. .2....8 
Das Verhältnis der Flosse zu der Rumpfw a | 
Histogenie der Flossen-Muskeln und -Nerven . . . . 992 
Vergleichung meiner Untersuchungen mit denjenigen früherer er . 109 
Über die Metamerie der Flossen-Muskeln und -Nerven . . . LO 
Über die Innervation der Myomeren der Rumpfwand bei Mens a 
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Biteraturverzeichnis, „0. 00 cr Ya me a et 


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Einleitune. 


Die vorliegende Abhandlung schliesst sich genau an eine 
in dieser Zeitschrift früher veröffentlichte Untersuchung (35) 
über die Brustflosse der Selachier an. In dieser beschäftigte ich 
mich hauptsächlich mit der descriptiven Anatomie der Flossen- 
nerven bei Raja und Acanthias. Ich berichtete über den Ver- 
lauf, die Verästelung und die topographische Lage der Nerven 
zu den Skeletteilen. Gewisse Fragen, vor allem über die moto- 
rische Innervation und die Anastomosenbildung zwischen den 
Nerven, konnten, wie ich damals hervorhob, nicht allem durch 
anatomische Untersuchungen gelöst werden, hier war es not- 
wendig, teils durch physiologische Experimente, teils durch ent- 
wickelungsgeschichtliche Untersuchungen der Sache näher zu 
treten. Die Ergebnisse dieser fortgesetzten Untersuchungen, 
welche meine vorherigen Resultate teils bestätigen, teils er- 
weitern, bilden nun den Hauptgegenstand der nachfolgenden 


Abhandlung. 


In der Zeit, welche nach dem Erscheinen meiner Arbeit 
über die Brustflosse der Selachier verflossen ist, hat H. Braus 
eine Schrift (11) publiziert, in welcher er meine Resultate an- 


6 E. MÜLLER, 


sreift. Dieser Angriff fordert von meiner Seite eine eingehende 
und deutliche Antwort. Der Hauptinhalt seiner Ausstellungen 
besteht teils in einer Missdeutung meiner Resultate, teils in 
einem Berichte über einige Versuche, welche seine präpara- 
torischen Befunde über die Polyneurie der Flossenmuskeln 
stützen sollen, welche jedoch irrtümlich sind. Die Aufgabe, 
eine Schrift dieses Inhaltes zu beleuchten, ist nicht angenehm. 
Dass ich dennoch diese Arbeit unternehme, hat einen zweifachen 
Grund. Von meinem persönlichen Standpunkte aus kann ich 
nicht stillschweigend die Unrichtigkeiten übergehen, welche 
nach meiner Meinung die Arbeit von Braus enthält. Vor allem 
bestimmen mich aber Erwägungen allgemeiner Art, eine Kritik 
der Brausschen Arbeit zu unternehmen. Es ist wohl kein 
Zweifel, dass die Arbeiten von Braus den vornehmsten Boden 
für das spätere Aufblühen der Archipterygiumtheorie abgeben. 
Dies kann aber keinen anderen Grund haben, als dass man zu- 
folge der diesem Autor eigenen Ausdrucksweise den Inhalt 
seiner Schriften nicht kennt oder versteht. Ein Studium seiner 
Arbeiten hat mich indessen überzeugt, dass die Archipterygium- 
theorie, wie sie von Braus besonders im Schluss seines Cera- 
dotus-Werkes dargestellt ist, einen bedeutenden Irrtum reprä- 
sentiert. Im folgenden wird nun ein Versuch gemacht, den 
Schleier, welcher den Kern dieser Arbeit verhüllt, wenigstens 
etwas zu lüften. 


Untersuchungen über ‚die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 7 


Antwort auf die Schrift von H. Braus: Präpara- 
torische und experimentelle Untersuchungen über 
die motorischen Nerven der Selachier. 


In meiner Abhandlung über die Brustflosse der Selachier 
nehme ich es in aller Bescheidenheit für mich in Anspruch 
zum ersten Male eine genaue und ausreichende Darstellung der 
descriptiven und topographischen Anatomie der Brustflossen- 
nerven bei Raja und Acanthias geliefert zu haben. Dies wird 
jedoch von Braus bestritten. Die Befunde, die ich zu machen 
geglaubt habe, meint er schon seit lange zu kennen. Es wird 


also notwendig darzulegen, was jeder von uns gebracht hat. 


In der Dissertation von Braus: Über die Rami ventrales der 
vorderen Spinalnerven trägt ein Kapitel den Titel: Nervenäste der 
Brustflosse. Hier werden zuerst auf zwei Seiten (S. 20, 21) in 
sehr ausführlicher Weise einige unbedeutende Details über die Ab- 
zweigungsverhältnisse der Brustflossennerven von Acanthias, Scymnus 
und "Odontaspis behandelt. Dann schreibt der Autor: „Die Verzwei- 
gung der Nerven in der Extremitätenmuskulatur präparatorisch klar- 
zustellen, bot grosse technische Schwierigkeiten und gelang bisher nur 
in unvollkommenem Masse. Ich muss mich daher auf weniges be- 
schränken.“ Dann folgt eine allgemeine Charakteristik der ventralen 
und dorsalen Flossennerven, nach der diese zwischen den Muskel- 
fascikeln eintreten und hier „in der mannigfaltigsten Weise“ sich teilen. 
In der weiteren Fortsetzung liefert der Autor einige spezielle Angaben 
über die Nerven bei Scymnus. Sie gehen mannigfache Verbindungen 
ein. Er teilt mit, zwischen welchen Nn. brach. superior. Verbindungen 
nachweisbar sind. Von den Endästen zwischen den Muskelfaseikeln 
ist gewöhnlich einer besonders kräftig, und es folgen Angaben in einer 
Tabelle, zwischen welchen Fascikeln diese Nerven belegen sind. Weiter 
stellt er fest, dass die Ursprungspartien eines Muskelfazeikels nicht 
immer von Ästen des Nervs oder Plexus versorgt werden, welcher die 
Haupt- und Insertionsportion desselben innerviert, sondern von den 
Nachbarnerven kommen. Schliesslich folgt eine ganz ähnliche Dar- 
stellung bei Odontapsis. Die Komplikation der Plexusbildungen ist 
hier viel grösser. Von Acanthias wird nichts mitgeteilt. 

Ich habe diese Arbeit in meiner Abhandlung nicht zitiert. Die 
Ursache hierzu ist nicht Unbekanntschaft mit derselben. Im Gegenteil. 


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E. MÜLLER, 


Ich habe die Kenntnis der Flossennerven ursprünglich nur benutzt, 
um die Lage der Gefässe zu denselben festzustellen und habe des- 
wegen die Arbeiten von Braus, also auch diese, sehr genau studiert. 
Es war mir jedoch nicht möglich, aus dieser ersteren Arbeit sowohl 
wie aus der letzteren, auch nur eine bofriedigende Vorstellung von den 
Nerven zu erhalten. Warum ich die betreffende Dissertation nicht 
zitiert habe, beruht auf folgendem Umstand. In seiner 1901 heraus- 
gegebenen Hauptarbeit über dasselbe Thema schreibt Braus nämlich: 
„soweit ich die Literatur kenne, wurde dieses Nervengebiet bei der 
Brustflosse der Squaliden, d. h. die Verteilung der Nerven innerhalb 
der Brustflosse, bisher nicht untersucht“. Da Braus nun seine frühere 
Arbeit ganz negligiert, so dachte ich, dass er wegen der Unvollständig- 
keit der betreffenden Arbeit kein Gewicht auf die darin niedergelegten 
Ansichten legte. In seiner Kritik gegen mich benutzt aber Braus 
nun diese seine erste Untersuchung, um zu zeigen, dass er die von 
mir genau beschriebenen Hauptnerven sehr gut schon zu dieser Zeit 
gekannt habe. Aus Vorstehendem erhellt, dass dies zu bezweifeln ist. 
Die referierte Untersuchung muss als eine sehr unvollständige, teilweise 
unzutreffende Darstellung der Flossennerven bezeichnet werden. Schon 
die Benennung Eindäste für die zwischen den Muskelfascikein liegenden 
Hauptnerven beweist die. Braus hat nur die Nerven zwischen den 
Fascikeln verfolgen können. Die Endäste der Nerven, welche in dem 
Flossensaume liegen, hat er weder jetzt noch in seinen späteren Ar- 
beiten gesehen. Direkt unrichtig ist die Angabe, dass die Nerven 
zwischen den Muskelfascikeln sich „in mannigfaltigster Weise“ teilen. 
Richtig ist nur die Beobachtung der regelmässigen Lage der von ihm 
so genannten Endäste zu den Muskeln. Diese Beobachtung ist aber in 
den folgenden Arbeiten vernachlässigt worden, was aus dem Folgenden 
deutlich hervorgehen dürfte. 

Ich gehe jetzt zu dem Hauptwerıke von Braus über: Die 
Muskeln und Nerven der Ceratodus-Flosse. Die uns hier inter- 
essierende Frage wird auf der $. 186 in der Abteilung II, Die Selachier- 
flosse, unter der Überschrift: „Die Nerven der Brustflosse“ behandelt. 
In dem ersten Teile dieses Kapitels: „Sensible und motorische Äste 
und deren Verzweigungen“ werden sehr ausführlich die sensiblen Äste 
besprochen, welche von den Flossennerven abgehen, bevor diese in die 
eigentliche Flosse eintreten. Die schon lange bekannte Teilung der 
Flossennerven in dorsale und ventrale Äste wird auf einer halben Seite 
minutiös beschrieben. Der folgende Teil des Kapitels mit dem Titel: 
„Der Plexus omopterygialis distalis beim ventralen Hauptmuskel“ ist der, 
welcher uns besonders interessiert. Unter Plexus pterygialis distalis 
fasst unser Autor sämtliche Plexusbildungen zusammen, welche sich 
in der freien Flosse finden. Diesen Plexus teilt er dann in Unter- 
abteilungen. Dicht am medialen Rande des Metapterygiums liegen Ver- 
bindungsäste zwischen den einzelnen Nerven, welche als Plexus 
medialis s. postaxialis bezeichnet werden. Zu diesen Plexus gehören 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. I 


auch andere Geflechte an der Oberfläche des ventralen Muskels. 
Braus hat sie am genauesten bei Acanthias studiert. Hier gehen 
von den hintersten Nerven zahlreiche feine Astchen ab, welche Schlingen 
und Netze bilden und dabei überall Endästchen in die Muskulatur 
entsenden. Schliesslich kommt die Beschreibung der tiefen Nerven, 
welche ich wörtlich wiedergebe: „Verfolgt man die Extremitätennerven 
von der medialen Kante des Metapterygiums weiter distalwärts, so 
findet man, dass sie an die Unterfläche des ventralen Haupt- 
muskels treten und hier zum Teil mit langen Ästen noch weite 
Strecken ausserhalb des Muskels, zwischen ihm und den Knorpelskelett 
verlaufen (Acanthias, Taf. XXIII. Fig. 2). Es finden sich bei diesen 
viele netzförmige Verbindungen, welche um so zahlreicher werden, je 
weiter sich die Nerven vom lateralen Rande des Metapterygiums 
entfernen. Ieh nenne diese Geflechte Plexus lateralis s. 
praeaxialis. Von ihnen aus dringen Äste direkt oder nach 
kürzerem Verlauf an der Unterfläche des Muskels in diesen ein. 
Innerhalb des Hauptmuskels finden sich die Nerven meistens in 
den Zwischenräumen zwischen den Musculi radiales, sind aber durchaus 
nicht auf denjenigen Zwischenmuskeispalt heschränkt, in welchen sie 
einmal eingetreten sind, sondern können denselben verlassen, den 
nächstbegrenzenden Muse. radialis durchbrechen und sich in diesem und 
dem nächsten Spalt, sowie an die jenen begrenzenden Muskeln ver- 
zweigen. Die Textfiguren 9 und 11, 8. 178—180, welche isolierte 
Radialmuskeln von der Seite darstellen, enthalten dafür zahlreiche 
Beispiele. 

Ich will nieht auf all das Detail dieser Geflechte 
eingehen, welches sehr variiert und wenig Interesse 
bietet. Das Notwendige ist aus den Abbildungen zu 
entnehmen!)). 


Es ist jedoch wichtig zu beachten, dass überall innerhalb der 
Muskeln und in den Zwischenräumen zwischen ihnen 
feinste Nervengeflechte nachweisbar sind, die wie ein Filz das 
Muskelgewebe durchziehen. Es kommt auch häufig vor, dass die 
feinsten motorischen Ästehen bis zur Oberfläche der Mm. radiales vor- 
dringen, sich an dieser verzweigen und mit rückläufigen Ästehen wieder 
in andere Mm. radiales eindringen (siehe beispielsweise die in Textfigur 
14, S. 190 eingetragenen Nerven)“. 


Der Inhalt des eben mitgeteilten Kapitels ist das Wichtigste, weil 
es die Beschreibungen der Flossennerven enthält. In dem folgenden 
Abschnitte wird über die Endbezirke der serialen Nerven im ventralen 
Hauptmuskel gesprochen. Braus teilt mit, dass es ihm gelungen ist, 
die Verbindungen der Nerven am medialen und lateralen Rande des 
Metapterygiums fast alle präparatorisch aufzulösen und die motorischen 


!) Kurs. von mir. 


10 E. MÜLLER, 


Endbezirke der einzelnen serialen Nerven festzustellen Die Resultate 
werden in einer Zeichnung mitgeteil, wo man die Muskeln sieht. 
Diese sind in Zonen eingeteilt, und deren Innervation ist durch ein- 
gedruckte Ziffern ausgedrückt. Aus diesen Resultaten zieht er den 
Schluss, dass die Musculi radiales sämtlich polyneure Muskeln sind. 
Ich komme in einem folgenden Kapitel ausführlich auf diese Angaben 
zurück. Am Schlusse des Abschnittes folgen Angaben über die sensiblen 
Nerven, von denen die wichtigsten die sind, dass. aus den an der Unter- 
fläche des Muskels verlaufenden langen Nervenstämmen Äste hervor- 
gehen, welche bis an die Hornfädchen und durch diese zur Haut ver- 
laufen. 


In dem folgenden Abschnitte werden die Nerven des dorsalen 
Hauptmuskels Objekt der Untersuchung. Sie zeigen ähnliche Verhält- 
nisse, haben aber eine andere Lage zu den Knorpelradien als die ven- 
tralen. Um dies zu beweisen, Br er eine Tabelle, wo die Knorpel- 
radien mit römischen Ziffern und die Nervenäste mit gewöhnlichen 
Ziffern gezeichnet sind. Das gegenseitige Verhältnis dieser Ziffern soll 
die topographischen Verhältnisse ausdrücken. Sehr beachtenswert ist 
hierbei, dass jeder metamere Nerv in den allermeisten Fällen von 
mehreren Ästen repräsentiert wird. 


Ich habe ein so langes Referat über die Arbeit von Braus 
mitgeteilt, damit jeder Leser sich ein eigenes Urteil darüber 
bilden könne. Der Inhalt seiner Untersuchugen ist kurz zu- 
sammengefasst folgender: Vor den Brausschen Untersuchungen 
wusste man, dass ein Nervennetz oder -geflecht in der Selachier- 
flosse vorhanden ist. Braus teilt nun mit, dass dies Geflecht, 
das er Plexus pterygialıs distalis nennt, ausserordentlich kom- 
pliziert ist. Weiter teilt er es in verschiedene Teile ein: nämlich 
einen Plexus postaxialis, welcher von Verbindungsästen zwischen 
den metameren Nerven medial von dem Metapterygium ge- 
bildet wird, und einen Plexus präaxialis, welcher zum Teil 
von langen Ästen, hauptsächlich von vielen netzförmigen Ver- 
bindungen gebildet wird. Das Detail dieser Geflechte varliert 
sehr und hat wenig Interesse. Die post- und präaxialen Plexus 
lassen sich auflösen, und im Zusammenhang mit der Feststellung 
der serialen Zonen kommt er zu dem Resultate, dass die Musculi 
radıales sämtlich polyneur sind. 

Dies ist, was ich als die Hauptsache der Brausschen Unter- 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete., 11 


suchungen aufgefasst habe. Um zu zeigen, dass ich hierbei 
mich nicht geirrt habe, führe ich an, was der Referent in 
Schwalbes Jahresbericht für 1902 hierüber mitteilt: ‚,Die 
Flossennerven bilden bei Ceratodus innerhalb der Extremität 
Geflechte, die besonders dicht zu beiden Seiten der Achse an- 
geordnet sind und in der Längsrichtung der Flosse verlaufen. 
Dieselben bestehen bei der Brustflosse im wesentlichen noch 
aus lockeren Anastomosen, sind aber bei der Beckenflosse stellen- 
weise zu einheitlichen Stämmen zusammengeschlossen. Bei 
Acanthias können mit diesen Längsstäimmen Nervenverbindungen 
verglichen werden, die ebenfalls prä- und postaxial liegen. Bei 
der Brustflosse sind sie im allgemeinen lockerer als bei der 
Beckenflosse. In der Brustflosse ist der Plexus am postaxialen 
Rande schmächtiger als auf der präaxialen Seite, wo er ein 
lockeres Geflecht mit zahlreichen Maschen bildet. In der Becken- 
flosse ist der Plexus postaxialis feiner, der Plexus praeaxialis 
dagegen viel fester gefügt und einem Längsstamme ähnlicher 
als bei der Brustflosse. Bei Ceratodus liegen die Rr. pterygiales 
mediales et laterales resp. dorsales et ventrales, entsprechend 
der kleinen Stelle, an welcher die Flosse mit der Rumpfwand 
verbunden ist, eng zusammen. Bei den Squaliden (und in noch 
höherem Masse bei den Rochen) nehmen sie gemäss der breiteren 
Verbindungsfläche zwischen Extremität und Rumpf eine viel 
längere Linie ein. Im weiteren Verlauf der Nerven zwischen 
Knorpelskelet und Muskulatur verwischt sich dieser Unter- 
schied, indem die Nerven, nachdem sie Äste zum Plexus post- 
axıalis abgegeben haben, schräg über die Achse des Skeletes 
wegziehen, um dort den präaxialen Plexus zu bilden. Die 
Übereinstimmung der Extremitäten von Selachiern und Dip- 
noern hat durch die Ähnlichkeit der Muskel- und Nervenver- 
hältnisse beider eine Stütze erhalten, im Sinne der Gegen- 
baurschen Ansicht, welche nach den Befunden am Skelet für 
beide eine biseriale Ausgangsform annimmt.“ 


12 E. MÜLLER, 


Aus diesem Referate geht wohl zur Genüge hervor, was 
die Hauptsache in der Darstellung von Braus über die Nerven 
der Selachierflosse ist. Es ist ohne Zweifel die Feststellung 
eines Plexus prae- und postaxialis und deren Homologisierung 
mit Längsstämmen bei Ceratodus. Über den gesetzmässigen 
Verlauf und die Lage der Hauptnerven der Flosse, welche in 
meimen Figuren die Aufmerksamkeit fesseln, findet man in dem 
Referat kein Wort. 

Ich bin nun zu ganz anderen Resultaten als Braus gelangt. 
‘Das Geflecht in der Flosse ist sehr einfach gebaut. Es be- 
steht zuerst aus den ausserordentlich distinkten und deutlichen 
Hauptnerven, welche ich Pterygialnerven genannt habe. Nach 
der Flosse begibt sich eine Anzahl von Nerven, von welchen 
jeder eine direkte Fortsetzung eines Spinalnerven ist. Jeder 
von diesen teilt sich gabelförmig in einen ventralen und dorsalen 
Nerven. Diese Nerven sind es, die das hauptsächlichste Objekt 
für meine Untersuchung bilden. Sie haben einen ausserordent- 
lich charakteristischen Verlauf und ebensolche  Verästelung. 
Sie geben eine Menge feiner Äste ab, erhalten sich aber als Stämme, 
bis sie sehr regelmässig gabelförmig in zwei ungefähr gleich- 
förmige Äste zerfallen, welche dann weiter in das sensible Netz 
im Gebiete der Flossenstrahlen übergehen. Ferner haben diese 
Pterygialnerven eine bestimmte und gesetzmässige Lage zu den 
Strahlen, indem jeder längs jedem zweiten Strahl verläuft. 
Zwischen diesen Hauptnerven finde ich feinere Nerven, Nn. 
intermittentes. Sie sind dadurch entstanden, dass feine Äste 
von den naheliegenden Nerven zu Längsstämmen zusammen- 
treten, welche parallel zu den vorigen und zwischen diesen 
gelagert sind. Ferner finde ich zahlreiche Anastomosen, von 
sehr einfacher Art, indem sie nur ein Bündel von Nervenfasern 
bilden, welche von dem einen Nerven zu dem anderen übergehen. 
Konstant sind diese Anastomosen nur zu finden in dem cranialen 
und caudalen Teile der Basis der Flosse. In dem übrigen Teile 
sind sie sehr variierend. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 13 


Wenn man nun unsere Resultate vergleicht, dann findet 
man bedeutende Unterschiede. Nach Braus ist der Plexus 
sehr kompliziert. Nach mir ist er sehr einfach gebaut. Braus 
teilt den Plexus ein in zwei Bestandteile: den Plexus praeaxfialis 
und Plexus postaxialis, welche sich beide in einer Richtung 
parallel mit der Flossenbasis ausbreiten. Ich teile den Plexus 
in regelmässige, in bestimmten Verhältnissen zu den Strahlen 
liegende Fortsetzungen der Spinalnerven und feinere dazwischen 
liegende Zwischennerven ein und bestreite das Berechtigte in 
der Aufstellung des präaxialen und postaxialen Plexus, weil es 
sich in beiden Fällen um prinzipiell ähnliche Anastomosen 
handelt. Ich finde die Details des Flossengeflechtes sehr regel- 
mässig und bedeutungsvoll, weil sie die ausgeprägte, immer bei- 
behaltene metamere Beschaffenheit der Selachierflosse be- 
weisen. Braus findet alle Details dieser Geflechte sehr variierend 
und ohne Interesse. 

Es besteht also ein bedeutender Unterschied in den Unter- 
suchungsresultaten zwischen Braus und mir. Nun kommt aber 
Braus in seiner gegen mich gerichteten Erwiderung zu der 
überraschenden Behauptung, dass ich seme Sachen bestätigt 
habe. Auf 8. 442 schreibt er: ‚Denn seine Befunde sind nichts 
anderes als eine glatte Bestätigung meiner längst vor seiner 
Arbeit publizierten Präparation.“ Wie Braus zu einer solchen 
Auffassung gekommen ist, werde ich jetzt zeigen. 

Die Grundlage für Braus’ Beschreibung der Flossennerven 
bei Acanthias bildet seine Fig.2 Taf. XXIII, welche ich hier 
in photographischer Aufnahme nach dem Originale, 43 ver- 
mindert als Textfigur 1, mitteile. 

Man sieht hier in Übereinstimmung mit der Beschreibung 
einige lange Äste. Nur zwei von diesen Ästen zeigen Zusammen- 
hang mit den Hauptnerven der Flosse. Zwischen den langen 
Ästen verlaufen kürzere, welche sich mit den vorigen verbinden. 
Man sieht weiter sehr gut die gabelförmigen Teilungen der Flossen- 


14 


E. MÜLLER, 


Textfigur 1. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 15 


nerven. Die Nerven sind aber nur zu der Grenze der Muskulatur 
verfolgt. Da die Präparation wohl kaum ausreicht, wird das 
Bild zu unbestimmt und lässt sich daher in verschiedener Weise 
deuten. Wir werden im folgenden erfahren, was Braus aus 
dieser Figur herausgelesen hat. 

Nun verfährt Braus gegen mich in folgender Weise. Er 
zeichnet die betreffende Figur noch einmal und verändert 
sie insoweit, als er Verbindungen zwischen den langen Ästen 
und den Hauptnerven, welche in der Originalabhandlung nicht 
zu finden sind, hineinzeichnet. In seiner Streitschrift gegen mich 
reproduziert er diese veränderte Figur als „die genaue Wieder- 
gabe‘‘ der in seiner Hauptabbildung der Acanthiasflosse (1889) 
von ihm selbst gezeichneten Nerven- und Skeletverhältnisse. 
Weiter reproduziert er meine schlechteste Figur, welche nicht 
wie z. B. die Fig. 36 und 37 meiner Abhandlung eine vollständige 
Färbung zeigt, sondern nur die proximalen Teile der Flossen- 
nerven enthält, und bloss deshalb beigegeben ist, um die Varia- 
tionen zu zeigen. Nun stellt er die beiden Figuren nebeneinander. 
Darauf druckt er meine Beschreibung über die Verhältnisse 
zwischen den Flossenstrahlen und den Nerven ab. Dann hebt 
er hervor, dass meine Beschreibung ebensogut auf seine wie auf 
meine Figur passt und kommt dann zu den oben angeführten 
Resultaten: ‚Denn seine Befunde sind nichts anderes als eine 
glatte Bestätigung meiner, längst vor seiner Arbeit publizierten 
Präparation.‘ — — — ‚Die tiefen, zwischen den Muskeln und 
dem Flossenskelette belegenen Hauptstämme, denen sich das 
Hauptinteresse Müllers zugewendet hat, waren also in allem 
Wesentlichen vollkommen bekannt.‘ — Zu der Charakterisierung 
dieser Schlussätze von Braus brauche ich nur noch einmal 
daran erinnern, dass er die obengenannten „Hauptstämme‘ 
kaum mit einer Silbe in seinen Arbeiten erwähnt hat, wie aus 
den vorhergehenden Referaten deutlich hervorgeht. 

Um kennen zu lernen, wie Braus sich die Hauptnerven 


16 E. MÜLLER, 


der Brustflosse vorstellt, muss man in seiner Abhandlung weiter 
gehen und die Darstellung studieren, welche er zum Vergleich 
zwischen der Dipnoi- und Selachierflosse gibt. Zu diesem 
Zwecke reproduziere ich hier die Textfigur 15a und b ($. 196) 
von seiner Arbeit, soweit diese die Brustflosse betrifft. Die linke 


Textfigur 2. 


Textfigur 2a und b sind die halbschematische Wiedergabe der Anordnung 

der Nerven zwischen Knorpel und Muskulatur der Flosse, geholt aus der Arbeit 

von Braus: Die Muskeln und Nerven der Ceratodusflosse. a) Brustflosse von 
Ceratodus, b) Brustflosse von Acanthias. 


Figur a soll die Nerven der ÖCeratodusflosse darstellen, die rechte 
Figur b, welche uns besonders interessiert, zeigt die Nerven der 
Acanthiasflosse, wie Braus sie sich vorstellt. Zum Vergleiche 
habe ich auch zwei Tafeln aus meiner Arbeit über die Brust- 
flossennerven reproduzieren lassen. (Textfigur 3 u. 4.) 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 17 


Was die Textfigur 2b von der Brausschen Hauptarbeit 
bedeutet, das kann man aus Braus’ letzter Arbeit kennen lernen. 
Er sagt selbst S. 449, dass die hier reproduzierte Abbildung den 
Zweck hat, „dem Leser eine schematische Vorstellung von 
der Anordnung der Geflechte selbst und von ihrer 
Lage zum Skelet zu geben‘. Wie jeder Leser sich selbst 
durch Studium des Zitates der Brausschen Üeratodus-Abhand- 
lung, das ich auf S. 8—9 abgedruckt habe, überzeugen kann, 
stimmt diese Textfigur auch völlig mit der Darstellung in dem 
Texte. Hier in der Textfigur bilden die ursprünglich segmen- 
talen Nerven medial von dem Metapterygium einen Längsstamm, 
den Plexus postaxialıs, dann lateral von dem Metapterygium 
ein Geflecht, den Plexus praeaxialis, wo sie ihre metamere 
Individualität ganz verloren haben. Ich bitte nun den Leser, 
diese Braussche Textfigur mit den aus meiner Arbeit ge- 
wonnenen Bildern Textfig. 3 u. 4 zu vergleichen. Dann wird er 
konstatieren, dass das, was gerade für die Nerven der 
Selachierflosse charakteristisch ist, nämlich die me- 
tamere Ordnung, in der Brausschen Figur nicht zu 
finden ist, während das, was für dieselbe Braussche 
Figur und Darstellung im Texte am meisten charakte- 
ristisch ist, nämlich der Plexus prae- und postaxaalis, 
nicht in der Wirklichkeit besteht. In der Figur von 
Braus vermisst man die charakteristischen gabelförmigen 
Teilungen der Flossennerven, welche von mir sowohl bei Raja 
wie bei Acanthias ausführlich beschrieben sind, ebenso auch 
die regelmässigen und deutlichen Lageverhältnisse der Nerven 
zu den Strahlen, sowie die Nn. intermittentes und die einfachen 
queren oder schrägen Anastomosen, welche die Hauptnerven 
in meinen Präparaten verbinden. Ich sehe mich deshalb ge- 
nötigt, die Darstellung von Braus für unrichtig zu erklären und 
kann der Ansicht dieses Autors, dass ich seine Untersuchungen 
„glatt‘‘ bestätigt hätte, nicht beitreten. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1.) 2 


18 E. MÜLLER, 


Textfigur 3. 


= % E2.9S.n. 


Auf meine Bemerkung, dass die von Braus in der Text- 


figur gezeichneten Plexus prae- und postaxialis nicht in der 
Wirklichkeit zu finden sind, wird Braus vermutlich, wie aus 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 19 


Textfigur 4. 


den Andeutungen in seiner Streitschrift hervorgeht, antworten, 
dass Müller diese Plexus durch seine Präparationsmethode ent- 
fernt hat. Aber diese Antwort würde nicht zutreffen. Denn 
man sieht in der mehrmals zitierten Textfig. 15 von Braus 
(Textfigur 2b dieser Arbeit S. 16), dass es die grossen segmen- 
talen Nerven sind, welche sich in dem Plexus praeaxialis auflösen. 
Diese grossen Nerven sind aber mein Hauptuntersuchungsobjekt 


9% 


= 


0 E. MÜLLER, 
sewesen. Ich habe sie nicht entfernt, sondern sie sind in meinen 
Bildern so dargestellt, wie sie wirklich vorhanden sınd. 

Sollte Braus anführen, dass die mehrerwähnte Textfigur 
nur eine „halbschematische‘ Abbildung darstelle, dann 
möchte ich aber bemerken, dass sowohl ganzschematische wie 
halbschematische Abbildungen vereinfachte Darstellungen von 
tatsächlichen Verhältnissen wiedergeben müssen, wenn sie 
Wert haben sollen. Die mehrgenannte Textfigur kann ich aber 
als solche nicht anerkennen. 

Es muss auch betont werden, dass diese Textfigur eben 
den wichtigsten Teil, den Kernpunkt der Brausschen Ab- 
handlung illustrieren soll: nämlich die Homologisierung zwischen 
den Nerven der Selachierflosse und denjenigen der Dipnoiflosse. 
Nun habe ich aber in meiner Abhandlung gezeigt, dass diese 
Homologisierung unrichtig ist. Die von Braus als Plexus 
prae- und postaxialis bezeichneten Geflechte sind bei Acanthias 
nur einfache Kettenanastomosen zwischen den segmentalen 
Nerven. Die prä- und postaxialen Längsstämme der Ceratodus- 
flosse sind dagegen Stämme, welche durch Konzentration und 
intimes Aneinanderlegen der segmentalen Nerven mit Auf- 
hebung der metameren Anordnung entstanden sind. 

Es lässt sich auch beweisen, dass Braus noch in seiner 
letzten Schrift eine unzutreffende Vorstellung von den Flossen- 
nerven hat. Zuerst muss ich konstatieren, dass er in seiner 
Streitschrift eine ganz andere Ansicht von den Flossennerven 
hat als vorher in der Ceratodus-Abhandlung. In dieser lässt 
er die Hauptnerven der Flosse in den Plexus praeaxialis ganz über- 
sehen (siehe seine Textfigur S. 16 in dieser Abhandlung). Nach 
dem Erscheinen meiner Untersuchung kann er ja nicht ver- 
neinen, dass diese Nerven als solche bis zu ihren Endteilen ver- 
folet werden und also nicht in einen Plexus praeaxialis aufgelöst 
werden können. Darum lautet sein Urteil nun so: die von 


Müller beschriebenen Nerven sind sensible Nerven, neben 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse et. 21 


diesen besteht nun ein motorisches Geflecht, welches Müller 
nur teilweise oder gar nicht gesehen hat, weil er es durch seine 
Methode entfernt hat. Ich weiss nicht, ob Braus selbst be- 
merkt hat, welcher bedeutende Unterschied zwischen diesen 
seinen beiden Ansichten besteht. In seiner ersten Abhandlung 
findet man kein Wort für eine solche Scheidung zwischen den 
motorischen und sensiblen Nerven, welche nun ohne ersichtliche 
Unterlage gemacht wird. Nun wird aber jeder, der die genannten 
Hauptnerven einmal sorgfältig und vollständig präpariert hat, 
durch die zahlreichen Muskeläste, welche die Nerven während 
ihres Verlaufes abgeben, überzeugt, dass sie gemischter Natur 
sind, welche erst, nachdem sie unter dendritischer Verästelung 
ihre Muskeläste abgegeben haben, als sensible Endäste in den 
Hornsaum auslaufen. 

Um die Differenz in den Befunden von Braus und mir 
noch deutlicher hervortreten zu lassen, ist ein weiteres Ein- 
sehen auf die Geflechte der Brustflosse notwendig. Ich habe 
in meiner Abhandlung geschrieben: „Ganz fehlerhaft ist es, 'zu 
sagen, dass sie (die Flossennerven) sich in ein Netz von in- 
differenter Art und regelloser Beschaffenheit auflösen.‘ Die 
Anmerkung war gegen Braus gerichtet. Denn wie aus dem 
Vorhergehenden deutlich hervorgeht, ist dies das Fazit seiner 
Untersuchungen. In seiner Erwiderung äussert sich nun Braus 
über den Inhalt dieses Punktes in der Art, dass mein oben ge- 
nannter Ausspruch auf einem Missverständnis beruhe. ,,Das- 
selbe ist,“ sagt er, ‚einmal rein sprachlicher Natur, weıl der 
Autor unter ‚„‚Netzen‘‘ solche Nervenverbindungen versteht, bei 
welchen die einzelnen Nervenäste ihre Individualität verlieren. 
Diese, erst seit Apathy eingeführte Vorstellung lag mir voll- 
ständig fern, was rein zeitlich daraus hervorgeht, dass meine 
ersten Beschreibungen der Innervation (1892), in welchen schon 
diese Plexus beschrieben werden, den betreffenden Arbeiten 
Apathys vorangegangen sind.‘ Und auf 8. 483 sagt er direkt: 


22 E. MÜLLER, 


„Dass diese Geflechte keine ‚Netze‘ im Sinne Apathys sind, 
wie Müller angibt, kann man an guten ÖOsmiumpräparaten 
daran erkennen, dass an den Knotenpunkten ganz deutlich nur 
eine Überkreuzung der Nervenfasern, keine Verbindung der- 
selben stattfindet.‘ Zu diesen Bemerkungen von Braus muss 
ich folgendes erwidern. Die Nervennetze in Apathys Sinne 
haben mit unsern Untersuchungen durchaus nichts zu tun. Jeder- 
mann weiss ja, dass Apathy durch eine ausserordentlich subtile 
mikroskopische Technik Netze zwischen den Elementarfibrillen 
des Nervengewebes dargestellt hat. Die Netze oder Geflechte, 
welche das Objekt der Untersuchungen von Braus und mir 
bilden, sind aber grobe, makroskopische oder mit Lupen- 
vergrösserungen darstellbare Strukturen. Es geht also nicht an, 
diese verschiedenen Dinge miteinander zusammenzuwerfen. Es 
findet sich in meiner Abhandlung kein Wort, welches dafür 
spricht, dass ich in den Fehler verfallen wäre, grobe Nerven- 
netze oder -geflechte Apathyschen Netzen gleichzustellen. 
Im Zusammenhang hiermit hält es Braus für notwendig zu 
sagen, dass in den von mir beschriebenen osmiumgefärbten 
Netzen die Nervenfasern sich kreuzen, ohne Verbindungen ein- 
zugehen. Ich denke, dass dies Faktum wohl schon vor mehr 
als 50 Jahren festgestellt ist, und die ganze Angelegenheit reduziert 
sich darauf, dass ich das Wort Netz gebrauche in derselben 
Bedeutung wie Geflecht. Da es sich um makroskopische 
Strukturen handelt, so konnte ich nicht glauben, dass ich dabei 
missverstanden werden könnte. 

Nach den Beschreibungen von Braus verlieren die Flossen- 
nerven der Selachier ihre vorherige metamere Natur und lösen 
sich in unregelmässige und komplizierte Geflechte auf. Diez 
geht ganz deutlich aus seinen Beschreibungen hervor. Und 
ebenso deutlich geht dies aus der obengenannten Textfigur hervor. 
Das ist es, was den ganzen Gipfelpunkt der Brausschen Unter- 
suchung bildet, denn hieraus schliesst er auf die Umlagerungen 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 23 


der Muskeln und Nerven, welche den notwendigen Boden für die 
Archipterygiumtheorie bilden. Gerade dieser Satz ist es, gegen den 
meine Untersuchungen sich richten. Ich betone, wie aus meinen 
Präparaten deutlich hervorgeht, dass die Flossennerven ihre 
Selbständigkeit bis zu Ende behalten. Ich habe dies auch so 
ausgedrückt, dass ich sage, dass die Pterygialnerven, d.h. die 
Nerven ın der Flosse ihre Individualität während ihres ganzen 
Verlaufes besitzen. Hiermit verstehe ich natürlich nicht, dass 
die Nerven ganz unabhäneig voneinander verlaufen. Ich be- 
schreibe ja ausführlich die Anastomosen zwischen den besonderen 
Nerven. Ich meine vielmehr, wie wohl leicht zu verstehen ist, 
dass jeder Flossennerv durch Verästelung und Lage seine Eigen- 
art besitzt, während die Anastomosen quantitativ zurücktreten 
und qualitativ sehr einfach gebaut sind, da sie nur feine Bündel 
darstellen zwischen den Flossennerven oder zwischen diesen und 
den Nn. intermittentes. Ich erlaube mir, die Sache durch ein 
Beispiel zu illustrieren. Wir haben Epithelien, wo die Zellen, 
scheinbar wenigstens, ohne Verbindung nebeneinander liegen, 
wir haben Epithelzellen, wie die Stachelzellen der Haut, welche 
durch zahlreiche Ausläufer miteinander verbunden sind, wir 
haben schliesslich Zustände, wo die Zellen ganz ohne Grenze 
zusammengeflossen sind, die sog. Syncytien. Deutlich ist, dass 
sowohl im ersten wie im zweiten Falle die Individualität der 
Zellen beibehalten ıst. Was nun die Nerven betrifft, so ver- 
halten sie sich wie ım Falle 2, die Nervenindividuen sind mit- 
einander durch Ausläufer verbunden. Sie behalten aber ihre 
Individualität noch. 

In dem Vorhergehenden habe ich nun gezeigt, wie meine 
Untersuchungen zu denjenigen von Braus sich verhalten. Ich 
glaube bewiesen zu haben, dass die Darstellung, welche Braus 
von den Flossennerven gibt, weder in Schrift noch in Bild zu- 
trifft. Er hegte auch zu dem Zeitpunkt seiner letzten Schrift 
eine falsche Vorstellung von den Brustflossennerven. Ich be- 


24 E. MÜLLER, 


streite weiter entschieden, dass ich seine Präparationen, welche 
ich für unvollständig halten muss, bestätigt habe. Zwischen 
unseren Untersuchungen befindet sich eine tiefe Kluft. 


Im vorhergehenden habe ich mich mit dem Teile der Braus- 
schen Erwiderung beschäftigt, in dem Braus behauptet, dass 
meine Befunde nur eine Bestätigung seiner Untersuchungen 
seien. Es wäre nun meine Aufgabe, den Teil seiner Schrift zu 
beleuchten, worin er zu zeigen versucht, dass meine Präparationen 
und die darauf sich gründenden Schlüsse fehlerhaft sind. Er 
benutzt hierbei die Resultate der Experimente, welche er über 
die Reizung der Flossenmuskeln angestellt hat. Da ich aber 
selbst über eine Reihe experimenteller Untersuchungen berichten 
kann, welche die geringe Beweiskraft der Brausschen Experi- 
mente vollständig beweisen wird, so muss ich diese Kritik für 
ein folgendes Kapitel sparen. Ich gehe nun zu einer Beleuchtung 
der Anmerkungen über, welche Braus gegen die von mir ge- 
brauchte Methode gerichtet hat. 

Braus macht mir den Vorwurf, dass ich nıcht die ‚.Vor- 
geschichte‘ der von mir gebrauchten Methode, die Flossennerven 
darzustellen, mitgeteilt habe. Diese Methode sei von Nussbaum 
erfunden worden, und es sei nun ein Fehler, dass ich dies nicht 
erwähnt habe. Ich gestehe in diesem Punkt gerne meine Un- 
kenntnis ein. Zwar wusste ich schon lange, dass Gerlach (18) 
und Ranvier die von Max Schultze in die Histologie ein- 
seführte Osmiumsäure zur Darstellung der markhaltigen Nerven 
gebraucht haben und dass K oelliker die verdünnte Essigsäure 
für denselben Zweck vorgeschlagen hat. Es war mir auch be- 
kannt, dass Mays (33), so viel ich weiss, als der erste die Ver- 
bindung dieser beiden Reagentien gebraucht hat, indem er 
zuerst die Essigsäure als Vorbehandlung und dann die Osmium- 


säure zusammen mit Goldchloridkallum und Essigsäure zur 


Tafel 1/2. 
Anatom. Hefte. 1. Abteilung. 129. Heft. (43. Bd. H. 1.) a er... bs RS RE . > £ 


Gustaf Wennman del, 


u 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 25 


Darstellung der Nerven brauchte. Ich wusste aber nicht, dass 
Nussbaum neun Jahre nach den Untersuchungen von Mays 
eine Methode gefunden hatte, welche sich auf ganz dasselbe 
Prinzip gründete, wie die von Mays. 

Dass die Essigsäure-Osmiummethode sich für das Studium 
der Selachier-Nerven sehr gut eignete, fand ich ganz zufällig. 
Ich arbeitete in Kristineberg mit einem von O. Hertwig zur 
Fixierung gebrauchten Essigsäure-Osmiumgemisch. Aus reinem 
Zufall war ein kleines Exemplar von einem Raja-Fötus eines 
Abends in diese Flüssigkeit gefallen, und den nächsten Morgen 
fand ich eine ausgezeichnete Färbung des ganzen sensiblen, periferen 
Nervensystems. Danach fing ich an, in verschiedenen Kom- 
binationen die beiden obengenannten Reagentien zu brauchen 
und zwar mit sehr gutem Erfolge. In meiner Abhandlung findet 
man kein Wort, nach dem ich für mich in Anspruch nehme, ein 
prinzipiell neues Verfahren ausprobiert zu haben. Ich dachte 
und denke noch, dass die Anwendung von Essigsäure und Os- 
miumsäure dem Fachgenossen so bekannt war, dass eine „Vor- 
geschichte‘ der von mir gebrauchten Methode unnütz war. 

In seiner Schrift richtet sich nun Braus gegen meine Hand- 
habung der sogenannten ,„Nussbaumschen Methode“ (8. 456 
und folgende). So viel ich weiss, hat Braus selbst diese Methode 
vor der Bekanntmachung meiner Abhandlung nie angewandt. 
Nach Kenntnisnahme meiner Untersuchungen aber hat er eine 
Xeise nach Triest gemacht und einige Rochen-Flossen darauf 
geprüft. Er glaubt danach, die für bestimmte Aufgaben ganz 
vortreffliche Methode in Schutz nehmen zu müssen. In der 
Art, wie ich die Methode gebraucht habe, war es nicht mösglıch, 
die feinen motorischen Nervengeflechte vollständig zu Gesicht 
zu bekommen. Durch das Macerationsverfahren habe ich „das 
Gros des Plexus pterygialis‘‘, welches Braus bei Squaliden präpa- 
ratorisch gefunden hatte, entfernt. In seiner Hand aber gibt die 
Methode auch in dieser Beziehung gute Resultate. Mein Fehler soll 


E. MÜLLER, 


26 


nämlich darin bestehen, dass ich bei der Präparation von der 
integumalen Oberfläche eingedrungen bin. Dies führt, wie er 
meint, zu ganz fehlerhaften Resultaten. Der Kunstgriff besteht 
darin, dass man die Fiosse spaltet und die Präparation von der 
Tiefe vornimmt. Er hat nun eine solche Präparation vorge- 
nommen und zeichnet ein solches Präparat ab, welches ungefähr 
die meisten Nerven enthalten soll. Durch Verwendung der 
Nussbaumschen Methode bei Raja hat er bewiesen, ‚dass die 
Enden in den Präparaten Müllers meistens künstliche sind und 
die Färbungen also nur Fragmente des Gesamtnervensystems 
der Flosse darstellen; denn bei richtiger Anwendung der Methode 
kommt ein grosser Teil dessen zum Vorschein, was in Müllers 
Präparaten fehlt.“ 

Mehr als drei Jahre habe ich die Essigsäure-Osmiumsäure- 
Methode angewandt und in dieser Zeit viele Erfahrungen sowohl 
von deren Vorteilen wie Nachteilen zu sammeln Gelegenheit 
gehabt. Ich habe in meiner Abhandlung ausdrücklich die 
Schwächen der Methode hervorgehoben. Die Ausführungen von 
Braus dürften deshalb wohl unnötig sein, weil sie der Leser 
alle in etwas verkürzter Form in meiner Abhandlung finden 
wird. Es liest ja in der Natur der Sache, dass man durch Ver- 
änderung des Macerationsgrades alle Nerven, gröbere wie 
feinere darstellen kann. So habe ich es auch gemacht. Ich habe 
die ganze Muskulatur wegmaceriert und bekomme dann aus- 
gezeichnete Abbildungen von den groben Flossennerven in ihrer 
Gesamtheit. Lässt man die Essigsäure nur kürzere Zeit ein- 
wirken, dann kann man schichtenweise die Nerven der sub- 
kutanen Hautschicht darstellen. Dass ich alles gesehen habe, 
was von den makroskopisch oder mit der Lupe darstellbaren 
Nervenverhältnissen zu sehen ist, davon sind die mitgeteilten 
Bilder Beweise. Obwohl nun Braus meint, dass ich das 
„Gros“ des Plexus pterygialis entfernt habe, dürfte eine Ver- 


gleichung des „möglichst vollständigen‘ Bildes von Braus mit 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 27 


meiner Fig. 35 Taf. 37/38 dartun, dass mein Bild nicht weniger 
reich an Einzelheiten ist, wie das seinige. 

Was ich in meinen Präparationen dargestellt habe, sind 
die Hauptnerven der Flossen. Wenn ich die Aufgabe 
erhalte, die Nerven des menschlichen Armes darzustellen, so be- 
schreibe ich natürlich in erster Linie die grossen Nerven, welche 
unter den Namen der Nn. musculo-cutaneus, medianus, ulnarısund 
radialis bekannt sind, nebst ihren Verästelungen. Selbstver- 
ständlich finde ich auch inter- und intramuskuläre Äste und 
Geflechte, welche immer reichlicher hervortreten, je stärkere 
Vergrösserungen ich brauche. Ganz verkehrt ist es natür- 
lich, mit diesen letzten anzufangen und die übrigen 
grossen Nerven zu vernachlässigen. So aber stellt 
Braus die Sache dar bei den Flossen der Selachier. ‚Die 
groben Nerven, welche Müller zeichnet, sind sensibel und darum 
von weniger Interesse. Daneben findet man einen motorischen 
Plexus, den ich (Braus) entdeckt habe und den Müller weg- 
maceriert hat.‘ 

Braus wirft mir auf mehreren Stellen vor, dass ich die 
Literatur nicht genügend berücksichtigt habe. Unter solchen 
Verhältnissen dürfte es mir wohl erlaubt sein, eine Gegenfrage 
zu tun, warum Brausin seinen Arbeiten niemals die Abhandlungen 
von Mays erwähnt, die ihm doch geographisch sehr nahe liegen. 
als sie aus dem Laboratorium des berühmten Heidelberger Physio- 
losen Kühne hervorgegangen sind. Vor mir liegen jetzt neben- 
einander die Bilder über intramuskuläre Nervengeflechte, welche 
Mays 1884 und Braus 1901 veröffentlicht haben. Ein ein- 
ziger Blick auf die Abbildungen lehrt, dass die Bilder von 
Mays viel vollständiger und schöner sind als die von Braus. 
Nun sind zwar Material und Ziel der beiden Abhandlungen ver- 
schieden. Mays hat Amphibien-, Reptilien- und Säuger-Muskeln 
vom physiologischen Gesichtspunkte untersucht, Braus da- 
gegen die Selachier-Muskelnerven vom morphologischen Ge- 


28 E. MÜLLER, 


sichtspunkte behandelt. Trotzdem wäre sicher ein eingehendes 
Studium der Maysschen Abhandlungen für Braus von grossem 
Nutzen gewesen. Er hätte dann vielleicht auch die Bemerkungen, 
welche er über die Geschichte und Gebrauchsweise der ‚„Nuss- 
baumschen Methode“ äussert, unterlassen. 


Braus tadelt, dass ich die Literatur nicht genügend berück- 
sichtigt habe. Die hierfür angeführten Beispiele sind aber nicht 
glücklich. Braus sagt, dass die Arbeit von J. Schwan, welche 
er selbst 1898 und 1899 zitiert hat, von mir „ganz ignoriert 
wird“. Hierzu gestatte ich mir zu bemerken, dass ich (S. 496) 
in meiner Brustflossenarbeit betreffend die ältere Literatur, 
also auch die Arbeit von Schwan, den Interessierten ausdrück- 
lich auf die Abhandlung von Braus (1898) hinweise und be- 
tone, dass dort eine Übersicht der älteren Literatur gegeben 
wird. Braus tadelt weiter, dass ich die Arbeit von Monro 
über die Flossenarterien nicht zitiert habe. Diese Arbeit kenne 
ich sehr wohl, habe sie aber aus ganz demselben Grunde nicht 
zitiert. Ich habe auch hier die letzte Arbeit, diejenige von 
Parker ausführlich zitiert, und Parker wieder hat Monro 
ausführlich berücksichtist. Die Untersuchungen von Parker 
bilden also den Punkt, von dem ich ausgegangen bin. Die An- 
gaben über die Gefässe der Selachierflosse, welche Braus selbst 
gemacht hat, sind so dürftig, dass er eine Berücksichtigung 


wohl kaum erwarten wird. 


Bevor ich diese allgemeine Kritik der Brausschen Er- 
widerung beendige, um in dem Folgenden auf viele Einzelheiten 
zurückzukommen, muss ich noch den Abschluss seines Auf- 
satzes etwas beleuchten. Dort schreibt er nämlich: ‚Ich habe 
in dieser Arbeit vollständig Abstand genommen von allen theo- 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 29 


retischen Schlussfolgerungen, welche ich an meine früheren Be- 
funde geknüpft habe — und auch heute aufrecht erhalte, weil 
sie durch den Ausgang der hier mitgeteilten neuen Unter- 
suchungen eine Bestätigung erfahren haben —; ich habe mich 
vielmehr einzig und allein mit der „empirischen Grundlage“ 
beschäftigt, auf welcher meine Schlüsse fussen. 

Ohne Zweifel ist der Sinn seines Ausspruches der, den 
Leser zu überzeugen, dass Braus die Kritik, welche ich seinen 
Arbeiten gewidmet habe, ganz zurückgewiesen hat. Ich muss 
darum hervorheben, dass Braus auf die wichtigsten 
Punkte, in denen ich seine Extremitäten-Arbeiten 
angegriffen habe, gar nicht eingegangen ist. 

Ich erinnere an folgende: 

1. Ich habe gezeigt, dass die Achse des Gegenbaurschen 
Archipterygiums in der Selachierflosse eine so unbestimmbare 
Bildung ist, dass Gegenbaur sie durch einen Strahl und Braus 
durch einen anderen Strahl legt und dass mit dieser Unbestimm- 
barkeit der Achse die Grundlage für die ganze biseriale An- 
ordnung fällt. Auf diese Bemerkung habe ich keine Antwort 
bekommen. 

2. Ich habe auf S. 572—574 gezeigt, dass die Lehre von 
Braus betreffend die Wanderung der Flosse in logischer Be. 
ziehung unhaltbar ist. In seiner Erwiderung schweigt er hierüber. 

3. Schliesslich habe ıch im Anschluss an die Bilder, mit 
denen Braus die Gegenbaursche Lehre von dem wandernden 
Kiemenbogen in seiner Ceratodus-Arbeit S. 275 illustriert, den 
schwierigen Weg hervorgehoben, den der Kiemenbogen hierbei 
zu passieren hat. Ich äusserte mich folgendermassen: „Er 
muss durch den zugehörigen Aortenbogen passieren, er muss 
gerade durch den Vagusstamm marschieren. Er muss endlich 
gerade durch die rostralen Spinalnerven seinen Weg nehmen, 
um von der gegenwärtigen Lage eines Kiemenbogens der Se- 
lachier in die Lage des Schulterbogens desselben Tieres zu ge- 


30 E. MÜLLER, 


langen. Für Braus existieren diese Schwierigkeiten gar nicht, 
denn sie werden nicht einmal erwähnt.‘ Mir scheint, dass 
die Anmerkung mit genügender Deutlichkeit formuliert ist, eine 
Antwort aber habe ich nicht bekommen. 

Ich konstatiere also, dass Braus in den allerwichtigsten 
Punkten die Antwort schuldig geblieben ist. Denn es ist ja 
deutlich, dass die Frage betreffs der Polyneurie der Flossen- 
muskeln, welche Braus in seiner Erwiderung gestützt zu haben 
olaubt, gar keine Stütze für diese theoretischen Schlussfolgerungen 
bilden kann. Nach den Aussprüchen in seinen vorhergehenden 
Arbeiten scheinen immer die theoretischen Schlussfolgerungen, 
die er zugunsten der Archipterygiumtheorie zog, der Gipfel- 
punkt seiner Untersuchungen zu sen. Nun schweigt er gegen 
die Hauptanmerkungen, welche gegen sie gerichtet werden. 
Statt einer ausführlichen Erwiderung auf diese betont er nur 
das, wie er glaubt, von ihm bewiesene Faktum, dass die Muskeln 
der Selachierflosse polyneur sind. Wie es sich in diesem Punkte 
verhält, werde ich in einem kommenden Kapitel zeigen. Wenn 
Braus’ Schweigen über die Archipterygiumtheorie so gedeutet 
werden könnte, dass diese als definitiv aufgegeben von der 
Diskussion ausgeschlossen sei, dann wäre allerdings ein Schritt 
vorwärts getan. In jedem Falle scheint es mir an der Zeit zu 
sein, dass diese irrtümliche Anschauung endlich aus den Lehr- 


büchern der vergleichenden Anatomie entfernt werde. 


Uber die Innervation der Radialmuskeln der 
Brustflosse bei Acanthias vulgaris. 
In seiner Ceratodus-Arbeit (9) behauptet Braus, wie schon 
erwähnt, dass die Musculi radiales sämtlich polyneure Muskeln 
sind. Doch liefert er gar keine nähere Information hierüber, 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse eie. 31 


sondern er fordert hier wie an anderen Stellen der Abhandlung 
den Leser auf, die Beweise für die Behauptung selbst aus zwei 
beigefügten Abbildungen zu entnehmen. Ein näheres Studium 
dieser Abbildungen lehrt jedoch etwas ganz anderes. Um den 
Leser in den Stand zu setzen, sich selbst ein Urteil über den In- 
halt der Brausschen Figuren zu bilden, teile ich sie hier mit 
(Textfigur 5 u. 6). 

Wenn man nun in einer Tabelle aufschreibt, wie jeder 
Muskel innerviert ist, dann bekommt man folgendes Resultat: 


Muskel: Nerven: 

w 4 

Y 3,.4,..5 

p 3, 42 

2) De 

© 3, 4,526 
5,6 

E 6 

IT 6,4 

m) 07 

G 8 

v 08 

u 8,9 
8, 9, 10 

x 85 210 

L 8.9, 10° 21 

+ II 

N 3.10, ee 

07 Do 
11.212415 

) 12718 

v4 18: 

ß 19, 04 


[04 14 


E. MÜLLER, 


Textfigur 5. 


x 


Textfigur 13 der Abhandlung von Braus. 


y 


IN 


ATI 


h 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 


Textfigur 6. 


Textfigur 14 der Abhandlung von Braus. 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1.) 3 


34 E. MÜLLER, 


In seiner Abhandlung schreibt Braus nun wörtlich: ‚Man 
kann aus Textfig. 13, deutlicher jedoch aus dem Oberflächen- 
bild (Textfig. 14), in welchem die demselben Metamer zuge- 
hörigen Bezirke durch besondere Linien umgrenzt sind, ent- 
nehmen, dass die Musculi radiales sämtlich polyneure 
Muskeln sind }).“ 

Wenn man nun das Adjektiv „polyneur‘‘ nach dem Sprach- 
gebrauche beurteilt, dann sollte natürlich jeder Muskel von 
mindestens drei Nerven innerviert sein. In seiner Abhandlung 
1898 gibt Braus bestimmt an, dass die Musculi radiales von 
drei bis vier aufeinanderfolgenden Metameren gebildet werden. 
In seiner Erwiderung an mich geht er noch weiter und sagt, 
dass die Innervation von drei Spinalnerven das Minimum der 
Innervation bildet. Ein Blick auf die Tabelle lehrt aber sofort, 
dass dies nicht der Fall ist, denn nur 11 Muskeln werden von 
3 oder mehreren Nerven innerviert, 4 Muskeln sind deutlich 
haploneur und 8 Muskeln sind diploneur. Die polyneuren 
Muskeln befinden sich also in der Minorität. Ich konstatiere 
also, dass selbst in der Hauptfrage über die Inner- 
vation der Radialmuskeln die Angaben von Braus 
im Widerspruche zu seinen eigenen Präparationen 
stehen. 

Noch deutlicher wird dies, wenn man die Brausschen Bilder 
mit Kenntnis von dem wirklichen Verhalten der Radialmuskeln 
beurteilt. Seine beiden Zeichnungen zeigen nämlich, dass in 
dem grösseren Abschnitte der Flosse, wo die Radialmuskeln 
deutlich voneinander unterschieden sind, da wo die Ziffern in 
Fig. 14 stehen, die Innervationsgebiete sehr regelmässig sınd 
und im allgemeinen aus einem ganzen Radıalmuskel und 
zwei angrenzenden halben -Radialmuskeln bestehen. 
Hier ist also jeder zweite Muskel haploneur, und wieder jeder 
zweite diploneur. Dieses wichtige Verhalten wird jedoch in der 


!) Kurs. von Braus. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 35 


Brausschen Abhandlung nicht berücksichtigt. Die in den Vor- 
dergrund geschobene Polyneurie kommt hauptsächlich proximal 
zustande, indem die proximalen, in der Flossenbasis belegenen 
Enden der Radialmuskeln über drei oder vier Innervations- 
gebiete verlaufen. Nun ist aber zu bemerken, dass in diesem 
Abschnitte der Radialmuskeln ihre oberflächlichen Teile zu- 
sammengeschmolzen sind, was die Feststellung ihrer Innervation 
auf anatomischem Wege unmöglich macht. Die Angaben von 
Braus scheinen darum so gewonnen zu sein, dass er die Um- 
risse der oberflächlichen Teile der proximalen Enden der Radial- 
muskeln auf die in der Tiefe verlaufenden Nervenstämme pro- 
jiziert, dann kann man allerdings Bilder, wie Braus sie zeichnet, 
erhalten. Diese haben ihren Grund nur in dem topographischen 
Verhältnisse, dass die oberflächlichen Teile der proximalen oder 
basalen Enden der Radialmuskeln bei dem erwachsenen Tiere 
fächerartig gegen die Mitte der Flossenbasis zusammengeschoben 
sind, während die Nerven ihren ursprünglichen nacheinander 
folgenden queren Verlauf beibehalten haben. Für die Innervation 
hat dieses topographische Verhalten aber gar nichts zu be- 
deuten, wie aus der Entwickelung der Flosse deutlich her- 
vorgeht. 

Ich komme jetzt zu meinen Angaben in der Brustflossen- 
Abhandlung über die Innervation der Radialmuskeln. Nach- 
dem ich den allgemeinen Verlauf der Flossennerven bei Acan- 
thias beschrieben habe, schreibe ich über die Verästelung folgendes: 
„Während des genannten Verlaufes geben die Pterygialnerven 
zahlreiche Äste ab. Von diesen sind erst zu nennen die ober- 
flächlichen Äste, welche aus den ventralen Ästen bald distal 
von den Nervengabeln entspringen. Sie verteilen sich in der 
oberflächlichen Muskelschicht und senden wahrscheinlich auch 
Fasern nach der oberflächlichen sensiblen Nervenschicht, welche 
bei Raja ausserordentlich schön hervortritt. Die betreffenden 
Nerven sind in den Figuren nicht dargestellt, weil sie nach der 


3+ 


36 E. MÜLLER, 


Wegnahme der Muskeln ihre natürliche Lage verlieren und das 
Hauptinteresse sich natürlich an die tiefen zwischen den Muskeln 
und dem Flossenskelette belegenen Hauptstämme knüpft. 
Von den zahlreichen übrigen unter spitzen Winkeln ab- 
oehenden Ästen ziehen einige durch besondere Konstanz die 
Aufmerksamkeit auf sich. Sie sind von etwas schwächerem 
Kaliber als die Hauptnerven und verlaufen in der Mitte zwischen 
zwei Nn. pterygiales. Ich nenne sie die Nn. intermittentes. Sie 
entspringen aus jenen nicht weit von dem medialen Rande, oft 
mit zwei spitzwinkelig zusammenlaufenden Wurzeln von den 
am nächsten cranial- und caudalwärts belegenen Nerven, ver- 
laufen dann parallel mit diesen distal und nehmen während 
dieses Verlaufes zahlreiche Anastomosen von den nächsten 
Pterygialnerven auf. Im Gebiete der Strahlen verästeln sie 
sich, und die Äste schmelzen mit den Hauptästen der Nn. ptery- 
giales zusammen. Wir werden bei Raja und Chimaera finden, 
dass diese Nerven eine der charakteristischsten Eigentümlich- 
keiten der Verästelungsweise der Flossennerven darstellen. 
Beachtenswert sind die zahlreichen Anastomosen, welche 
die Flossennerven verbinden. Gewöhnlich sind sie von sehr 
einfacher Anordnung. Ein feineres oder gröberes Nervenbündel 
spaltet sich von einem N. pterygialis ab, läuft schräg hinüber 
zu dem nächstliegenden Nerven und verbindet sich mit ihm. 
Die regelmässigsten Anastomosen finde ich in dem basalen Teil 
der Flosse, aber nicht in der ganzen Ausdehnung der Flossen- 
basis, sondern nur in dessen cranialer und caudaler Partie. 
Der Stamm der diazonalen Nerven ist also regelmässig durch 
eine starke, bogenförmig um das Flossengelenk verlaufende 
Anastomose mit dem ersten von den metazonalen Nerven ver- 
bunden (a. kr. Fig. 37). Ebenso konstant finde ich eine Längs- 
anastomose zwischen den drei caudalen Nn. pterygiales, welche 
längs dem medialen Rande des Metapterygiums belegen ist 
(a. kr. Fig. 37). Ohne Zweifel sind diese basalen Anastomosen, 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse et. 37 


welche ich Plexus basilaris nenne, von grossem morphologischem 
Interesse.‘ 

Bei Raja beschreibe ich die Äste der Flossennerven auf 
folgende Weise: „Die zahlreichen Äste der Flossennerven 
werden am geeignetsten in lange und kurze eingeteilt. Diese 
sind teils sensibel und laufen zwischen den Mm. radiales zum 
Plexus nervosus subcutaneus, teils motorisch und verlaufen zu 
den Radialmuskeln, innerhalb deren die Flossennerven belegen 
sind. Unter den langen Ästen unterscheide ich oberflächliche 
und tiefe. Jene sind von derselben Art und Verteilung, wie ich 
sie vorher bei Acanthias S. 505 beschrieben habe, und ich finde 
darum keine Veranlassung, länger bei ihnen zu verweilen. Die 
tiefen langen Muskeläste sind zweierlei Art. Zwischen den 
Flossennerven findet man nämlich konstant erstens feine Äste 
(N. i., Fig. 53 und 58), welche in den Radialmuskeln ver- 
laufen, die keine grossen Flossennerven besitzen. Sie nehmen 
während ihres Verlaufes zahlreiche Anastomosen von den beiden 
Flossennerven auf, zwischen denen sie liegen und sind bis zu den 
zugespitzten Enden der Radialmuskeln verfolgbar. Sie sind 
in der Brustflosse der Rochen auf der dorsalen Seite der Flosse 
besonders stark entwickelt, wie aus der Fig. 53 hervorgeht, 
welche die dorsalen Nerven von R. batis zeigt. Ihr regelmässiges 
Vorhandensein und der regelmässige Verlauf motivieren eine 
besondere Benennung, und ich nenne sie darum Nn. inter- 
mittentes. Eine zweite Art von konstanten langen Muskel- 
ästen findet man in den peripheren Gabeln der Pterygialnerven 
entspringen. Sie laufen in den zu diesen gehörenden Radial- 
muskeln bis zu den spitzigen peripheren Enden.“ 

„Schliesslich ist noch zu erwähnen, dass zahlreiche Anasto- 
mosen zwischen den Flossennerven vorhanden sind. Es sind 
feine Äste, welche unter spitzen Winkeln aus einem Nerven 
entspringen, um dann schräg nach einem anderen zu verlaufen 
und mit diesem zusammenzuschmelzen. Konstant sind solche 


38 E. MÜLLER, 


medial von dem Metapterygium zu finden. Die Weise, in der 
die Nn. intermittentes entspringen, nämlich so, dass sie von den 
nebenliegenden Flossennerven Anastomosen aufnehmen, macht 
oft, wenn diese Anastomosen auf derselben Höhe belegen sind, 
dass man lateral von den Basalia des Metapterygiums Längs- 
anastomosen findet, welche streckenweise mit diesen parallel 
sind.“ 

Ich muss noch einmal betonen, dass in diesen Beschreibungen 
über den Verlauf und die Verästelung der Flossennerven 
alles das enthalten ist, was man mit grob -anatomischer Prä- 
paration darstellen kann. Die Behauptung von Braus, dass 
ich den eigentlichen motorischen Plexus entfernt und also nicht 
gesehen habe, weise ich als grundlos zurück. Man kann natür- 
lich gegen die gelieferte Beschreibung die ganz berechtigte Be- 
merkung richten, dass ich die Innervation der besonderen Radial- 
muskeln nicht genügend beachtet habe. Die Ursache hierzu 
ist eine zweifache. Erstens war es für mich des Studiums der 
Gefässe wegen am notwendigsten, die topographischen " Be- 
ziehungen zwischen den Nerven und die Skeletteile kennen 
zu lernen. Zweitens fand ich bald, dass eine genaue Feststellung 
der Innervation der besonderen Radialmuskeln der zahlreichen 
Anastomosen wegen auf dem gewöhnlichen Wege der ana- 
tomischen Präparation nicht möglich war. Was ich bestimmt 
nachweisen konnte, das war, dass im allgemeinen ein Hauptnerv 
innerhalb jedes zweiten Radialmuskels verläuft und zahlreiche 
lange und kurze Äste an diesen abgibt. Weiter, dass jeder 
zweite Radialmuskel zahlreiche Äste von den zwei nebenliegenden 
Pterygialnerven erhält, welche sich miteinander zu einem längs- 
laufenden Nerv verbinden. Was ich aber nicht bestimmen 
konnte, das war der Verlauf der Fasern innerhalb der 
Anastomosen, deren grosse Bedeutung ich, wie aus 
dem Vorhergehenden deutlich ist, genügend beachtet 
habe. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 39 


Aus diesem Grunde habe ich mich nur im allgemeinen über 
die Innervation der Radialmuskeln ausgesprochen. Ich schreibe 
hierüber: ‚Man darf sich also nicht vorstellen, dass das motorische 
Zellenmaterial der Flosse ganz ohne Ordnung in einen Topf ge- 
worfen ist. Ebenso r@gelmässig wie die grossen Flossennerven 
nacheinander folgen, ebenso regelmässig müssen die Muskeln in 
cranio-caudaler Richtung innerviert werden. Das Innervations- 
gebiet eines jeden Nerven umfasst in dem regelmässigsten Teile 
in der Mitte der Flosse einen ganzen Radialmuskel plus einen 
halben cranialwärts von diesem und einen halben caudalwärts 
von diesem. Innerhalb dieses Gebietes, welches dem Skelett- 
eebiete genau entspricht, wie es in dem speziellen Teile ausführ- 
lich abgehandelt ist, kann die Lage des Nerven wechseln. An 
den beiden Enden der Flosse ist es sehr wahrscheinlich, dass die 
Nerven über grössere Gebiete sich verteilen, aber diese Aus- 
nahmen heben nicht die allgemeine Regel auf.“ 

Weiter schreibe ich: ‚‚Die Muskeln werden in regelmässiger 
Folge von den in cranio-caudaler Richtung folgenden Nerven 
innerviert, wobei die einzige Komplikation darin besteht, dass 
der eine von den sekundären Myotomen sowohl von dem cranialen 
wie von dem caudalen Nerven innerviert wird und feine Anasto- 
mosen zwischen den segmentalen Nerven bestehen.“ 

Es ist ja möglich, dass der Ausdruck von der Umfassung der 
Innervationsgebiete leicht missverstanden werden kann. Ich 
habe natürlich nicht gemeint, dass jeder zweite Radialmuskel 
in zwei strikte getrennte Teile geteilt werden kann, von denen 
einer von dem cranialen, der andere von dem caudalen Nerv 
innerviert wird. Dies geht sehr deutlich aus dem speziellen 
Teile meiner Abhandlung hervor. Dort habe ich ausdrücklich 
hervorgehoben, dass die Nn. intermittentes, welche die be- 
treffenden Radialmuskeln innervieren, von Ästen gebildet werden, 
welche sowohl von dem cranialen wie von dem caudalen Nerven 
stammen. Die Nn. intermittentes senden die Äste an den 


40 E. MÜLLER, 


Muskel. Also kann unmöglich von einer scharfen Grenze die 
Rede sein. Die Innervationsgebiete entsprechen also — wenn 
man zuerst von den Anastomosen zwischen den Segmentalnerven 
absieht — drei Radialmuskeln. Die motorischen Gebiete decken 
sich innerhalb eines Radialmuskels, d.h. zwei nebeneinander 
liegende motorische Gebiete haben einen Radıialmuskel gemein- 
sam. Dieser Sachverhalt ist ein Ausdruck von der Gesetzmässig- 
keit, welche in der Anordnung der Nerven und der Strahlen 
besteht. Von der Richtigkeit dieser Gesetzmässigkeit bin ich 
durch meine späteren anatomischen und embryologischen Unter- 
suchungen immer mehr überzeugt worden. Sie hat nämlich ıhren 
Grund in dem Umstande, dass die Flossennerven längs dem 
cranialen von den beiden Dohrnschen Muskelknospen sich ent- 
wickeln. Von dieser Regel können Ausnahmen vorkommen. 
Wen’ — wie die anatomische Untersuchung zeigt — Anasto- 
mosen vorhanden sind, welche zwei Flossennerven verbinden, 
dann ist natürlich die Möglichkeit gegeben, dass ein motorisches 
Gebiet sich über die genannten drei Muskeln erweitert. Sendet 
ein Nerv zwei Anastomosen an je einen cranialen und caudalen 
Flossennerv; dann steigt die Anzahl der von einem Flossennerv 
innervierten Muskeln auf sieben Radialmuskeln; ist nur eine 
Anastomose vorhanden, dann entspricht das Gebiet fünf oder 
vier Radialmuskeln, je nachdem die Nervenfasern über die 
ganzen oder die halben nächstliegenden Muskelgebiete sich ver- 
teilen. Diese Ausnahmen heben aber die genannte Regel gar 
nicht auf, denn die Anastomosenbildung ist quantitativ nur 
wenig entwickelt im Verhältnis zu der übrigen Verästelung der 
Nerven. 

Um nun mit Bestimmtheit zu entscheiden, wie die Inner- 
vationsgebiete sich in der Selachierflosse verhalten, habe. ich 
zu der besonders von Sherrington (47) mit so grossem Erfolge 
bei den höheren Tieren benutzten Methode gegriffen, durch den 
elektrischen Strom die Flossennerven zu reizen. Bei den Sela- 


Tafel 3/4. 


(43. Bd. H. 1.) 


I. Abteilung. 129. Heft. 


Anatom. Hefte. 


a 
S 


ER 
RER 


NA 
RM 


vw. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 41 


chiern ist diese Methode schon von Goodrich und Braus, 
allerdings mit widersprechendem Erfolge, gebraucht worden. 
Über deren Resultate werde ich später berichten. 

Ich benutzte bei meinen Untersuchungen ein Induktorium von 
Sandström mit ablesbarer Stromstärke. Die Untersuchungen 
wurden im Sommer 1909 auf der zoologischen Station zu Kristine- 
berg ausgeführt. Ich bin bei den Reizungsversuchen so ver- 
fahren, dass ich die Nerven während ihres Verlaufes längs der 
Rumpfwand in der Zone zwischen der Linea paravertebralis und 
Vena parietalis freigelegt habe, dann wurden die Nerven durch- 
schnitten, der periphere Teil aufgehoben und auf die Platina- 
elektroden aufgelegt. In dieser Weise scheint mir am besten 
für die Isolierbarkeit gesorgt zu sein, welche ganz notwendig 
ist, wenn man einwandfreie Resultate erhalten will. Es muss 
aber hervorgehoben werden, dass die Methode eine gewisse 
Übung erfordert. Indessen ist es sehr leicht, das von der 
Reizung getroffene Gebiet abzugrenzen. Das kontrahierte 
Gebiet hebt sich durch eine scharfe Grenze von der Umgebung 
ab. Man kann aber Wirkungen erhalten, wo es sehr schwierig 
ist, das Resultat zu beurteilen. Die Zuckungswelle verschwindet 
gleichsam allmählich peripheriewärts. 

Ich habe Raja clavata und Acanthias vulgaris für meine 
Versuche gebraucht. 

Über die elektrischen Untersuchungen bei Raja clavata 
habe ich keine Versuchsprotokolle aufgesetzt. Hier sind die 
erhaltenen Resultate so ausserordentlich einfach und deutlich. 
Man erhält nämlich bei Raja ganz regelmässig drei 
Radialmuskeln verkürzt nach Reizung jedes Flossen- 
nervs. Oft sieht man einen bestimmten Unterschied zwischen 
dem mittleren von diesen und den beiden seitlichen. Die moto- 
rischen Felder decken sich innerhalb des Gebietes eines Radial- 
muskels. Hier stimmen also die Befunde der elektrischen Reizung 


in auffallendem Grade mit den präparatorischen Resultaten, 


42 E. MÜLLER, 


wie ja auch bei der nabezu mathematischen Regelmässigkeit, 
die sich in der Verteilung der Nn. pterygiales und intermittentes 


kundgibt, zu erwarten war. 


Nachdem ich durch Übung eine solche Fertigkeit in der 
Handhabung der Methode gewonnen hatte, dass ich sicher war, 
bestimmte Resultate zu erhalten, habe ich hintereinander zehn 
Versuche bei Acanthias ausgeführt, welche von grossem Inter- 
esse sind. 


Bei Acanthias sind die Verhältnisse etwas komplizierter, 
wie ja auch aus der anatomischen Untersuchung zu erwarten 
war. Die folgende Tabelle enthält die Resultate der Unter- 
suchung. 


ie II. 


a ————— 


ae] | 5 
Es Gereizte Radialmuskeln | Sr BE Gereizte Radialmuskeln | Re 
22 I ae | 
| . | | = ar! 
110 10,35.100 1 ı[| 0 30 
2/0 |. 235 210 4 
3| Abductor | 5 3| Abduetor, 1, 2, 3,4 | 55 
4| Abductor, 1, 2 “ ADB A NG 
5[3,4,5 (6, 7) > DEE ! 
6|4,5,6,7 (8) OR 66,7, 8 # 
7.46) 7.08 pe 78,9 I) 
8| (8), 9, 10 I 8 10.141,12 | 5 
9 10, 11, 12 N 9| 11, 12, 13 (14) V 
10 | 11, 12, 18 3 10| 13, 14, 15 “ 
11| 13, 14, 15 [Ra We 11.)515,16.217 2, 
12. (14, 15),.16,.1% 218 2 12| 17, 18, 19 Ir 
13| (15), 16, 17, 18 I. 6 13 17,19, 20,21 
14 | 18, 19, 20 R 14 | 19, 20, 21 IE 
15 (Adductor) = 151020921.02 4 
16 0 5 16 Adductor In. 
17/0 In 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 43 
II. IV. 
IT Dos meer E70 = ee >: 
E 2 | Gereizte Radialmuskeln | Sn = 2 Gereizte Radialmuskeln | Deo 
52 | stärke 32 | stärke 
110 10,70,1001 1 0 | 
210 ie 2| Abductor, 1, 2, 3 
31/0 > 3| Abductor, 1, 2, 3, 4, (5) 
4 | Abductor, 1, 2, 3 10 4| 3, 4,9, 6 
SITE 9,3, 4 # 51 5.607 
6|(@,3),45,6 7 a 6.147.89.10, 11 
216.78 » 7| 10, 11, 12 
8| 8, 9, 10 ae a 
9/9, 10 N 9| 12, 13, 14 
10 | 10, 11, 12 x 10| 15, 16, 17 
Er. 10, 18, 14 = ir 12813019 
12 | 13, 14, 15 a 12 18, 19, 20 
13 | 15, 16, 17 In N 13 | 19, 20 
14 | 15, 16, 17, 18 = 14 Adductor 
15 | 17, 18, 19 Ve 
16 | 17, 18, 19, 20, 21, Ad-| 
ductor | . 
128150 ER 
I 
V. VI. 
1/0 0 30 10 | 0-100 
210 0—10 2.0 2 
2 | Abductor 20—30 3 Abductor, 1, 2 0 
3|0 0—10 3| Abductor, 1, 2, 3, 4 100 
3 | (Abduetor) 1, 2 20-30 | 4 3, 4 | 0-10 
3 | (Abductor)1, 2, 3,4,5,6 100 4 3,45,6, 7,8 \ 30—100 
12,34 042-100 11.51.56, 7 ' 0—100 
SU ERON 3 AN HT. 61 6,7,8 | 0-30 
62165.161,7, 6.6,7,89 ' 100 
101.72. 849 r z| 9,10, 11 0—70 
819,10, 11 x 7|9, 10,11, 12 100 
9 | 11, 12, 13 £ 8110, 1,12 0-—100 
10 114, 15, 16 ; 9| 11-12, 13 x 
De sr 16817 i g| IE. 102 158919 = 
12 | 17, 18, 19 # 10 13, 14, 15 5 
1321719. ,20, 21 1115, 16 0 
14  Adductor 1115,16, 17 100 
15 09 R 12 | 16, 17, 18 0-100 
3| 17, 18, 19 is 
14 | 18, 19, 20 „ 
15 20, Adductor ” 


44 E. MÜLLER, 
IE VII. 

45 mnıles EB; 
E Br Gereizte Radialmuskeln u H- Z Gereizte Radialmuskeln Sarguz 
zz stärke Sz stärke 
1270 1-—100 1/0 0— 100 
2  Abductor 2, (Abductor) e- 
Sue) 3| Abductor, 1, 2, 3 H 
412,345 4| Abductor, 1, 2, 3 3 
DUO S “ 5| 1, 2,3, 4 5, 6 % 
6206, 7.89) 61129,20.,.07 

zu KO all, 1 e re M 
8.711712 : 88,9 » 
9 | 13, 14 0 9| 10, 11 „» 
9:1132. 14215 100 O1 215 » 
10 | 14, 15, 16, 17 0— 100 11| 14, 15, 16 5 
11 | 15, 16 „; 12.15, 16, 17, 18 N 
22316,217,18 7 15.16, 17, 18, 19, 20% „ 
13 | 13, 19, 20 5; 14 | 18, 19, 20 

14 | 19, 20, 21 x 15 | Adductor sr 
15 ı Adductor Pe 16  Adductor R 
16 | 0 ;; 172180 5 

| 
I x: 

RT) 0—100 110 

2 [0 0 2/0 

2  (Abductor) 100 3 Abductor 

3  Abductor 0—100 41 1,2,345,6 

4 ' Abductor, 1, 2 er DOES 

RE r 617,89 

61456 n 7. 9210117012) 

(She ra 371112715 

8208, 910 9, 14, 15, 16 

JERIPSLZ2 n; 10:1 19, 210,17 
10 | 12, 13, 14 2 el er ke al) 

197, 12,13, 14,15, 216 2 12, 217.518,.19,.20 

12 | 14, 15, 16, (17) er 13 | 19, 20, (Adductor) 

3 | 17, 18, 19, 20 % 14 | (Adductor) 

14 | 19, 20, 21 55 

15 | 21, Adductor 

16 0 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse et. 45 


Hinsichtlich der Benennungen ist zu bemerken, dass ich 
unter dem Namen M. abductor den Teil der ventralen Musku- 
latur verstehe, der sich an das Propterygium befestigt. Die 
oft undeutlich abgegrenzten Muskeln im Gebiete des ersten 
und zweiten Strahles nenne ich Radialmuskeln 1 und 2. Der 
undifferenzierte caudale Teil des Radialmuskels im Gebiete der 
rudimentären caudalen Radien ist mit dem Wort Adductor 
bezeichnet. Eine starke Zuckung ist dadurch ausgedrückt, 
dass die Nummer des betreffenden Radialmuskels mit gröberen 
Ziffern gedruckt ist, während eine schwache Zuckung durch 
eine Klammer ausgedrückt ist. 

Wie ich nach meinen präparatorischen Erfahrungen er- 
wartete, finden weder allgemeine, noch über grössere Gebiete 
sich erstreckende Kontraktionen der Radialmuskeln bei der 
Reizung eines Spinalnerven statt. Die motorischen Felder der 
Selachierbrustflosse sind von ziemlich beschränkter Ausdehnung 
und folgen in cranio-caudaler Ordnung regelmässig nacheinander. 
Sie decken sich mit ihren Rändern in verschiedener Ausdehnung. 
In einer Menge von Fällen werden auch bei Acanthias, 
wie bei Raja drei Muskeln bei der Reizung von einem 
Spinalnerven kontrahiert. In anderen Fällen ziehen sich 
mehrere oder auch nur zwei Muskeln zusammen. Die grösste 
Anzahl von Radialmuskeln, welche bei der Reizung eines Nerven 
sich kontrahieren, ist sieben. Dies war nämlich nur zweimal 
der Fall, und zwar in Versuch V. Die Zusammenziehung von 
6, 5, 4 oder 2 Radialmuskeln ist gewöhnlicher. 

Die mitgeteilten Versuchsprotokolle sind noch in vielen 
anderen Punkten lehrreich. Man kann aus ihnen direkt heraus- 
lesen, wie die Radialmuskeln innerviert werden. Im Versuche I 
z. B. ist der 1. Radialmuskel nur vom 4. Spinalnerven innerviert, 
also haploneur. Der 4. Radialmuskel ist dagegen sowohl von 
dem 5. wie von dem 6. Spinalnerv versorgt, ist also diploneur. 
Der 7. Radialmuskel empfängt Fasern aus drei Spinalnerven, 


46 E. MÜLLER, 


ist also polyneur. Ich habe nun so verfahren, dass ich in jedem 
Versuch die Anzahl der haploneuren, diploneuren und polyneuren 
Muskeln je für sich addierte und dann folgende Tabelle erhielt. 


Versuche | Da EU Eng Ey iv m | vo \vulıx| x 
HaploneureMuskeln | 6| 5 A 5 8,2 | Be] io ee 
Diploneure „ s[ujunim| en 5134| 782 18 0 
Polyneure ei 5| 5 ORAN 725 I ro | 3 | 6 Sl 

| 


Summe: |20|22| 21 | 20 21 | 20 21 | 20 |2ı | m 


Aus der mitgeteilten Tabelle geht ohne weiteres hervor, 
dass die Behauptung von Braus nicht zutrifft, dass sämtliche 
Muskeln in der Brustflosse von Acanthias polyneur wären. 
Es zeigt sich im Gegenteil, dass die polyneuren Muskeln ganz 
bestimmt in der Minorität sind. Die überwiegende Anzahl der 
Radialmuskeln wird von zwei Nerven innerviert. Die Anzahl 
der haploneuren Muskeln und diejenige der polyneuren Muskeln 
ist ungefähr gleich. Wenn ich den Versuch V unberücksichtigt 
lasse, so finde ich in allen den übrigen eine ganz bestimmte 
Gesetzmässigkeit, welche darin besteht, dass die diploneuren 
Muskeln ungefähr der Hälfte der gereizten Muskeln entsprechen, 
während die Anzahl der beiden übrigen Kategorien ungefähr 
dem Viertel derselben entsprechen. In dem Hervortreten dieser 
Gesetzmässigkeit sehe ich den besten Beweis für die Richtigkeit 
meiner Untersuchung. 

Die Tabelle lehrt auch, wie die Myotome der Flosse innerviert 
werden. Wenn ich nämlich zwei Radialmuskeln zu einem 
Myotome rechne, was ja vom embryologischen Gesichtspunkte 
berechtigt ist, dann finde ich, dass die meisten Myotome von 
zwei Nerven, eine Anzahl von drei Nerven, einzelne Myotome 
von einem resp. vier Nerven versorgt werden. Dieses Resultat 
ist, so einfach es beim ersten Anblicke erscheinen kann, von 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 47 


grosser Bedeutung für die ganze Extremitätenfrage, wie unten 
näher gezeigt werden soll. 


Ich komme nun zu dem Vergleich zwischen meinen präpara- 
torischen und experimentellen Resultaten. In meiner Abhandlung 
über die Brustflosse der Selachier habe ich eine Gesetzmässigkeit 
in der Innervation der Radıalmuskeln gefunden, welche darin 
besteht, 1. dass jeder Flossennerv ım allgemeinen drei Muskeln 
versorgt, 2. dass die Muskelfelder regelmässig nacheinander 
folgen und sich so untereinander verhalten, dass die nacheinander 
folgenden Paare einen Radialmuskel gemeinsam besitzen. Bei 
Raja habe ich diese Regelmässigkeit beinahe mathematisch genau 
gefunden, indem in jedem zweiten Pterygialmuskel ein ganzer 
Flossennerv belegen war, während ın den .zwischenliegenden 
ein N. intermittens lag, und diese kamen zustande durch Ana- 
stomosen von den nächsten, cranıal und caudal belegenen Nerven. 
Diese anatomischen Befunde sind nun durch meine funktionellen 
Ergebnisse bei Raja vollständig bestätigt, wie ich schon oben 
S. 41 hervorgehoben habe. 


Bei Acanthias lagen die Verhältnisse etwas mehr unregel- 
mässig vor. Die Bildung der Anastomosen war zahlreicher, 
besonders nach den cranialen und caudalen Flossenenden. 
Kleine Unregelmässiekeiten in der Bildung der Nn. inter- 
mittentes wie in der Lage der Hauptnerven zu den Strahlen 
wurden bei den Präparationen auch beobachtet. Unter solchen 
Verhältnissen ist es von besonderem Interesse, nachzuforschen, 
wie die Reizungsversuche bei der Acanthiasflosse zu den prä- 
paratorischen Ergebnissen sich verhalten. 


Man braucht nun nur einen Blick auf die oben $. 42—44 
mitgeteilte Tabelle I zu werfen, um konstatieren zu können, dass 
die experimentellen Befunde mit den präparatorisch gewonnenen 
übereinstimmen. Noch deutlicher geht dies aus den neben- 
stehenden zwei Textfiguren hervor. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflo 


sse etc. 


49 


Die Textfigur 7 ist so gewonnen, dass ich in die Figur 37 


meiner vorigen Abhandlung, welche ein möglichst vollständiges 


2 SER add. f 


Bild der Flossennerven zeigt, 
die Ergebnisse eines von mel- 
nen Versuchen habe hinein- 
zeichnen lassen. Die Text- 
figur 8 ist wieder ganz sche- 
matisch. Sie entspricht dem 
Versuche IV, in anschaulicher 
Form dargestellt. Die Nerven 
sind schwarz, die Radial- 
muskeln sind als schmale, 
nacheinander folgende Spin- 
deln dargestellt. Die Ziffer- 
reihe links bezeichnet die Ner- 
ven, die beiden Reihen rechts 
beziehen sich auf die Muskeln, 
wobei die linke Reihe dieselben 
Bezeichnungen wie in den 
Protokollen der Experimente 
enthält, während die Reihe 
rechts die Folge der embryo- 
nalen Knospen bezeichnet, 
indem der Abductor der ersten 
Knospe entspricht. Ganz in 
Übereinstimmung mit der 
Entwickelung sind nun die 
Hauptnerven längs jedem cra- 
nialen Muskel eines von einem 
Myotome sich entwickelnden 


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I. ————— 7 
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73 


Textfigur 8. 


Sn 5 N RR 


Muskelpaares eingezeichnet und die Äste jedes Nerven sind 


nach den Ergebnissen der Reizungen in Versuch IV einge- 


zeichnet. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1.) 


> 


50 E. MÜLLER, 


Die Übereinstimmung mit den präparatorischen Ergebnissen 
besteht nun darin, dass die Lage der grossen Hauptnerven so 
in das Schema hat eingezeichnet werden können, wie sie in den 
anatomischen Präparaten hervortraten, und dass die aller- 
meisten Nerven nur drei Muskeln versorgen. In dem Schema 
(Textfig. 8) tritt weiter ein sehr charakteristischer und mit den 
anatomischen Befunden übereinstimmender Zug hervor. Es 
ıst der, dass sowohl cranıalwärts, wie caudalwärts die Ana- 
stomosenbildung viel stärker ausgeprägt ist als in der Mitte 
der Flosse. Wie bei den anatomischen Untersuchungen, treten 
auch in den experimentellen Befunden gewisse Unregelmässig- 
keiten hervor. Die Dreimuskelfelder folgen nicht überall in 
der gesetzmässigen Weise. Auf gewissen Stellen sind sie scharf 
voneinander getrennt und greifen nicht ineinander über. Auf 
anderen Stellen greifen sie so ineinander, dass sie nicht im 
Gebiete eines Radialmuskels, sondern im Gebiete zweier solcher 
einander bedecken. Nun wird es sich zeigen, dass die experimen- 
tellen Befunde nicht nur die präparatorischen bestätigen, sie 
erweitern die Kenntnisse der Flossenmuskelninnervation auch 
bedeutend. Dies war ja auch zu erwarten, denn in meiner 
vorigen Abhandlung habe ich direkt hervorgehoben, dass die 
rein anatomische Untersuchung die Art und das Wesen der 


Anastomosen nicht enthüllen konnte. 


Eine Frage von grossem Interesse ist die, ob die metamere 
Art der Innervation der Flossenmuskeln, welche so deutlich in 
den präparatorischen Befunden hervortrat, auch in den experi- 
mentellen Befunden sich kundgibt. Um dies untersuchen zu 
können, habe ıch die foleende Tabelle aufgestellt. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. Öl 


E I: 

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4 | Abd, 1,2 1.9803 4| 2, 3,4, 5.6 2 

527 3:44,5, (057) 3,45 55,878 13,45 

6 | 4, 5, 6, 7, (8) 5,6, 7 66.78 5,6, 7 

1. (6)5775°8 108,9 7189 a) 

SE1R(8179710 9, 10, 11 8107 21,12 |9, 10, 11 

9/10, 11, 12 F12-192413 ger, a) IE 

1044. 11,.127 13 13, 14, 15 10| 13, 14, 15 13, 14, 15 

11 18714 15 15, 16, 17 EN 5 1607 | 15, 16, 17 

12244, 15), 16, 12,18 175 18, 19 12. TRa82 19 Es 

13 | (15), 16, 17, 18 19, 20, 21 13| 17, 18, 19, 20, 21 | 19, 20, 21 

14 | 18, 19, 20 21, 22, 23 14 19, 20, 21 21, 22, 23 

15 | Add. 23, 24, 25 15| 20, 21, 22 ! 23, 24, 25 
16 Add. | 25, 26, 27 

III. IV; 

FE Beobachtete Resultate a S3 Beobachtete Resultate een 

110 1 | 

210 2| Abd, 1, 2, 3 | Abd., 1 

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4 \ Abd., 1, 2,3 Abd., 1 41 3.4,5,6 3,4,5 

BEI 1934 1,2, 8 515,67 5,6, 7 

.@ 3,4560 13,455 6 7,89,10, 1 En) 

I 5,6, 7 71:10, 11,12 9, 10, 11 

38279710 7,89 8| 11, 1, 13 11, 12.13 

9.9 10 9, 10, 11 9| 12, 13, 14 13, 14, 15 

10 | 10, 11, 12 {1° 19; 13 10| 15, 16, 17 15, 16, 17 

11 | 12, 18, 14 13, 14, 15 It 17018019 17, 18, 19 

12°) 13, 44, 15 15,16, 17 12 18, 19, 20 19, 20, 21 

13 | 15, 16, 17 1718; 19 13 | 19, 20 21, 22, 23 

14,115 16.17.18 19, 20, 21 14 | Add. 23, 24, 25 

15.1617, 18,219 21, 22, 23 


16 | 17,18,19,20,21, Add.| 23, 24, 25 


52 E. MÜLLER, 
v. NER 

=> Berechnete @® Rerechnete 
ER Beobachtete Resultate | Reseitäte 55 Beobachtete Besultate u 
| | 121°0 
2. | Abd. And. a 20 
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A 120584 3,4,5 4|8,4,5,6,7,8 1,3233 
a Sr er as, (el 55 3A 5 
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707089 9, 10, 11 77922100 1012 11829 
821. 910,,.11 1110413 310 1 179, 10-0 
Re 13.274.015 92117107 13, 14 Tıe1o0 
10 | 14, 15, 16 1516 27 10| 13, 14, 15 | 13, 14, 15 
EIS eIo, 17, 18,19 u al 15, 1607 
124 017, 18719 19020, 21 12116, 17,218 17, 18, 19 
139.19, 20x21 21, 22, 23 13:°17..18, 19 19, 20, 21 
14 | Add. 23, 24, 25 14 | 18, 19, 20 21, 22, 23 

| 15 | 20, Add 23, 94.95 

VII. VII. 


a — a 


E53 Beobachtete Resultate | er =3 Beobaechtete Resultate | a 
110 1/0 

2 | Abd. Abd., 1 2.0 

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6|6,7,8 (9) 8, 9, 10 Bu DT 6, 8 
7.10, 11, 12 1, 108. 11.019 27,8 8, 9, 10 
811,12 19,13, 14 889 10, 1.2 
9113,14, 15 14, 15, 16 9, 10, 31 12, 13, 14 
10 | 14, 15, 16, 17 16, 17, 18 10 | 12, 13 14, 15, 16 
114, 15,916 18, 19, 20 mA 5, 16 16, 17, 18 
19% 16,519, 18 20, 21, 22 1013216, 17.18 18, 19, 20 
13 | 18, 19, 20 22,,23,94 13 16, 17, 18, 19, 20.) 20721022 
14 | 19, 20, 11 24, 25, 26 au 18,19, 20 22, 23, 24 
15 | Add. 26, 27, 28 15 | Add. 24, 25, 26 


16 Add. 27, 23, 29 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 53 


IX. X. 


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FE Beobachtete Resultate | ee | 2 Beobachtete Resultate en 
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14 | 1920521 | 21, 22, 23 14 (Add.) | 20, 21, 22 


152 021, 2Add. | 23, 24, 25 


Die Tabelle zeigt in der ersten Kolumne die Nummer der 
Spinalnerven, in der zweiten die von ihnen tatsächlich gereizten 
Muskeln, in der dritten Kolumne unter dem Titel: Berechnete 
Resultate habe ich die strenge metamere Innervation eingeführt, 
wie sie so deutlich bei Raja hervortritt, und die darin besteht, 
dass jeder Flossennerv drei Muskeln innerviert und die Drei- 
muskelgruppen im Gebiete der Randmuskeln sich decken. Eine 
Vergleichung der Ziffern dieser Kolumne lehrt nun folgendes: 


In den ceranialen Segmenten findet eine Übereinstimmung 
darin statt, dass in den meisten Fällen die Nummern der nach 
der Berechnung gereizten Muskeln ganz oder teilweise innerhalb 
der Reihe der wirklich gereizten Muskeln sich finden. Ein 
Unterschied besteht darin, dass die wirklich gereizten Muskeln 
zahlreicher sind als die berechneten. Dies Verhältnis steht 
aber, wie schon hervorgehoben ist, in vollem Einklang mit der 


en 
fr 


E. MÜLLER, 


anatomischen Untersuchung, indem es erklärt wird durch die 
nachweisbaren starken, cranialen Anastomosen. Wenn zwei 
Nerven mit der oben als Regel angenommenen Verästelungsweise 
durch eine Anastomose von der Art verbunden werden, dass 
ein Bündel Nervenfasern von einem Nerven nach dem anderen 
verläuft und dann längs dessen Ästen sich verteilt, dann 
entspricht das Imnervationsgebiet eines solchen Nervs fünf 
statt drei Muskeln. Sendet derselbe Nerv auch ein Faserbündel 
nach dem auf der anderen Seite belegenen Nachbarnerv, dann 
beherrscht er ein Gebiet von sieben Radialmuskeln. Beispiele 
beider Art bieten die cranialen Nerven der Brustflosse in den 
Berichten über die experimentelle Reizung. 

In der Mitte der Flosse, wo sowohl ın den beobachteten, 
wie in den berechneten Werten die Dreimuskelgruppen zu finden 
sind, herrscht hier und da eine vollständige Übereinstimmung. 
Ich nehme als Beispiel die Reizungen der Segmente 9, 10, 11, 12 
des Versuches Il, wo die beobachteten Resultate mit den be- 
rechneten ganz übereinstimmen. In anderen Fällen findet man 
aber kleine Abweichungen, welche darin bestehen, dass eine 
oder zwei Ziffern stimmen, die anderen dagegen verschieden 
sind. Hierbei ist es zu erinnern, dass nur eine kleine Ab- 
weichung notwendig ist, um die ganze Reihe zu verändern. 
Die Hauptsache ist, dass in dem cranialen und in dem mittleren 
Teile der Flosse die gereizten Nerven innerhalb der metameren 
Gebiete belegen sind. Eine Ausnahme hiervon bildet nur das 
Experiment X, welches durch seme Unregelmässigkeit be- 
deutend von den übrigen abweicht. 

In dem caudalen Teile der Flosse dagegen findet man 
eine bestimmt wiederkehrende Nichtübereinstimmung zwischen 
den erhaltenen und berechneten Werten. Diese Verschieden- 
heit besteht darin, dass die Nerven regelmässig mehr cranial- 
wärts, d. h. höher belegene Segmente innervieren, als sie nach 


der Berechnung tun sollten. Die nähere Art dieses Verhaltens 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 55 


geht nun aus den beiden Textfiguren hervor. Man sieht hier, 
wie die caudalen Nerven ihre motorischen Segmente verlassen 
haben, um sich in die mehr cranialwärts belegenen Segmente 
zu verteilen. Der Übergang findet durch die anatomisch nach- 
weisbaren starken caudalen Anastomosen statt. In diesem 
Punkte hat sich also die experimentelle Methode, wie zu er- 
warten war, der anatomischen überlegen gezeigt. 

Ich rekapituliere das Vorhergehende. Die funktionelle Unter- 
suchung hat eine Gesetzmässigkeit in der Innervation der Radial- 
muskeln offenbart von ganz derselben Art, wie die anatomische 
Präparation. Die Flossenmuskeln sind nicht metamer in der 
Weise, dass zwei Muskeln zu einem Segmente gehören. Jedes 
Flossenmetamer wird in der Regel von zwei oder drei, in Aus- 
nahmefällen von einem oder vier Nerven versorgt. Da nun 
jedes Metamer in zwei Radialmuskeln geteilt ist und die regel- 
mässig verlaufenden Hauptnerven in dem cranialen Rande der 
Flossenmetameren verlaufen, so kommt hierdurch die besonders 
bei Raja, doch auch bei Acanthias in der Mitte der Flosse deut- 
liche Anordnung zustande, dass jeder Flossennerv drei Muskeln 
versorgt. und diese Dreimuskelgruppen decken einander im Ge- 
biete eines Randmuskels. 

Das Verdienst, die Reizungsmethode zuerst für das Stu- 
dium der Innervation der Selachierflosse gebraucht zu haben, 
kommt Goodrich zu. Sein Untersuchungsobjekt war Raja. 
Es liess sich mit Gewissheit zeigen, dass die Reizung von einem 
Nerven aus keine allgemeine Kontraktion der Flossenmusku- 
latur, sondern nur eine lokale solche, entsprechend der Lage 
des Nerven zur Folge hatte. Da die Muskeln durch Binde- 
gewebe sehr fest aneinander und an das Skelett gebunden sınd, 
war es sehr schwierig, ganz bestimmt zu entscheiden, ob nur 
zwei Muskeln kontrahiert werden. Nichtdestoweniger war 
Goodrich überzeugt, dass dies der Fall war, und er kommt 
also zu dem Schluss, dass jedes Paar von Radialmuskeln von 
einem Nerv versorgt wird. 


56 E. MÜLLER. 


Die Versuche von Goodrich veranlassten Braus zu einem 
ähnlichen Unternehmen, welches zu ganz anderen Resultaten 
führte. Nach der Reizung eines beliebigen Brust- oder Becken- 
flossennervs bei Scyllium trat stets eine Kontraktion ein, welche 
etwa die Hälfte der Gesamtausdehnung der Flossenmusku- 
latur umfasste. Bei der Reizung des sechsten Flossennervs kon- 
trahierten sich sechs Radialmuskeln, bei der Reizung des fünften 
Spinalnerven sieben Radialmuskeln. Bei Torpedo beobachtete 
Braus in den meisten Fällen sichere Kontraktionen bei drei 
nebeneinander liegenden Musculi radiales.. Bei Reizung von 
zwei nebeneinander liegenden Spinalnerven konnte er fest- 
stellen, dass ein Musculus radialis der zu jedem Nerv gehörigen 
Dreiergruppe beiden gemeinsam war. Nach diesen Resultaten 
opponiert sich Braus entschieden gegen die Befunde von Good- 
rich. Die haploneuren Nerventerritorien überlagern sich selbst 
dort, wo die Muskeln am deutlichsten geschieden sind, beträcht- 
lich und decken sich nach den Rändern der Flosse zu manch- 
mal völlig. 

Nach dem Erscheinen meiner Abhandlung: Über die Brust- 
flosse der Selachier setzte Braus seine Untersuchungen fort 
und veröffentlichte seine Resultate in der schon mehrmals 
zitierten Erwiderung gegen meine Arbeit. Er benützte nun 
zuerst dasselbe Objekt, welches Goodrich und ich untersucht 
haben, nämlich die Brustflosse von Raja. Das Resultat war 
dies: „‚Reizte ich nun mit den allerschwächsten, nur eben wirk- 
samen Strömen, so kamen stets sieben, anfänglich sogar noch 
ein achtes Fascicel zur Kontraktion!“ Die Innervations- 
sebiete laufen nicht in der Richtung der Radialmuskeln, sondern 
schräg über dieselben von basal und caudal nach distal und 
cranial. Die mittleren Muskeln werden von je drei Spinal- 
nerven versorgt, und die Nervenzonen überlagern sich in hohem 
Grade. Nach der Darstellung dieser Resultate erklärt Braus 


meine Befunde nach jeder Richtung „hin als völlig irrig”. 


2a 


u ee 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 129. Heft. (43. Bd. H. 1.) 
7 = Tafel 5/6. 


Fig. 7. 


Isn 


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Gustaf Wennman del, 


“ 
‘ 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 57 


‘ 


Meine ‚so vollständig unrichtige Schilderung‘ ıst nur dadurch 
erklärlich, dass ich gar nicht die motorischen Nerven von Raja 
untersucht habe, sondern ganz andere Nerven. — Braus unter- 
suchte weiter Acanthias vulgaris. Er reizte den Brustflossen- 
nerv des 10. und 11. Spinalnervs als Repräsentanten für die 
erossen, in der Mitte verlaufenden Flossennerven dieses Tieres. 
Er reizte diese Nerven ‚„dutzende Male“ und fand jedesmal 
mit Sicherheit, dass Nerv 10 neun Radialmuskeln und dass 
Nerv 11 mehr als neun Radialmuskeln versorgt. 

Schliesslich hat Goodrich eine neue Untersuchung mit- 
geteilt. Sie richtet sich gegen die erste von den Brausschen 
Arbeiten. Die letzte Schrift von Braus. welche die Erwide- 
rung gegen mich enthält, war sicher Goodrich nicht bekannt, 
da seine letzte Arbeit den 30. Januar 1910 datiert ist. Good- 
rich hat neue Versuche angestellt und korrigiert nun seine 
früheren Angaben. Er gibt Braus recht darin, dass die strenge 
Metamerie verloren gegangen ist. Doch hebt er hervor, dass 
seine Reizungsresultate nicht mit denjenigen von Braus stimmen, 
und er kann darum nicht die Brausschen Ansichten acceptieren. 
Er arbeitete mit Raja. Er fand hier regelmässig, dass drei 
ventralen und drei dorsalen Radialmuskeln angehören. Sehr 
oft fand er, dass die zwei Randmuskeln schwächer als der mittlere 
auf die Reizung antworten. Er gibt ein Schema über die 
Radialmuskeln, wo man die Dreimuskelgruppen und ihre Be- 
ziehung sehr deutlich sieht. Jeder zweite Muskel wird einfach 
und wieder jede zweite doppelt innerviert, d. h. die Dreimuskel- 
gruppen bedecken sich mit den Randmuskeln. Die Resultate 
von Braus mit ihrer unregelmässigen Verteilung der Nerven 
werden direkt bestritten. Der Verfasser schliesst seine Mit- 
teilung auf folgende Weise: ‚Since the above statement was 
written, I have read Müllers paper (Die Brustflosse der Se- 
lachier, Anat. Hefte 1909) and find that my experiments ex- 
actly agree with the results of his anatomical researches. 


58 E. MÜLLER, 


Wenn ich nun die Resultate meiner Untersuchungen mit 
den oben referierten vergleiche, dann finde ich eine vollstän- 
dige Übereinstimmung mit den letzten von Goodrich. Meine 
Versuche sind im Sommer 1909 ausgeführt. Die Untersuchungen 
von Goodrich und mir sind also ganz unabhängig voneinander 
vorgenommen und haben zu ganz denselben Resultaten geführt. 
Ich betrachte also die Gesetzmässigkeit in der Anordnung, dem 
Verlauf und der Verteilung der Brustflossennerven der Selachier, 
die ich zuerst auf anatomischem Wege sefunden habe und 
die darin besteht, dass jeder zweite Muskel einen ganzen Flossen- 
nerv und wieder jeder zweite einen durch Anastomosen von zwei 
Flossennerven gebildeten N. intermittens einschliesst, als völlig 
bestätiet. 

Die Untersuchungen von Braus über die Innervation der 
Flossenmuskeln kann ich nicht besser charakterisieren als durch 
den von ihm selbst stammenden Ausspruch. Die Resultate 
seiner letzten Schrift haben sich ‚nach jeder Richtung hin als 
völlig irrig‘“ erwiesen. Es ist nicht nur so, dass Braus sowohl 
in seinen anatomischen wie in seinen experimentellen Unter- 
suchungen die Gesetzmässigkeit der Innervation nicht be- 
obachtet hat. Er hat positive irrtümliche Beobachtungen auf- 
gestellt und energisch verteidigt. 

In seiner ersten Untersuchung, welche vor Kenntnisnahme 
meiner Arbeit ausgeführt wurde, hat Braus eine richtige Beobach- 
tung gemacht. Bei Reizung der Nerven der Torpedo-Flosse hat 
er die Dreimuskelgruppen und ihre gegenseitigen Beziehungen 
richtig gesehen und beschrieben. Nun geht er nach dem Er- 
scheinen meiner Arbeit zu Raja über. Hier findet er etwas 
ganz anderes. Mindestens sieben Muskeln kontrahieren sich hier 
nach der Reizung eines Spinalnerven, und die motorischen 
Innervationsfelder laufen nicht in der Richtung der Muskeln, 
sondern schräg über diese. Nun kenne ich kein Objekt, wo 
die Reizung so leicht auszuführen ist, wie bei Raja, auch keines, 


.- 


en 


Fr 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 59 


wo die Resultate so deutlich und einwandfrei sind. Wie Good- 
rich sah ich immer oder mit wenigen Ausnahmen drei Muskeln 
sich zusammenziehen, wobei die nacheinander folgenden Muskel- 
felder immer im Gebiete eines Muskels einander decken. 

In dem vierten Zusatze seiner Erwiderung S. 463 erklärt 
Braus dagegen, dass die früheren Resultate bei Torpedo fehler- 
haft waren und der Fehler auf der Anwendung von etwas zu 
starken Strömen beruhte. Bei Rochen sollen die Nerven gegen 
stärkere Ströme sehr empfindlich sein: „in dem Sinne, dass die 
Erreebarkeit oft schon durch die erste Reizung stark herabgesetzt 
wird und dass weitere Reize kein richtiges Bild mehr ergeben“. 
Auf die Reizung mit starken Strömen bei Torpedo sollen an- 
fangs mehrere Fascikel, später nur drei zucken. Bei minimalen 
Reizen erhält man dagegen die richtigen Zuckungen von meh- 
reren Muskeln. Die Erklärung dieser sonderbaren Verhältnisse 
scheint nun für Braus darin zu liegen, dass solche „brutalen 
Reize‘ wie die stärkeren Ströme oder mechanische Reize von 
dem Durchschneiden der Nerven an dem Rückenmarke die 
feineren, peripheren Nervenäste so schädigen und zerstören, dass 
der Reiz in ihnen gar nicht bis zu den Muskeln fortgeleitet wird. 

So weit Braus in der Erklärung der verschiedenen Resul- 
tate seiner Versuche. Eine mechanische Reizung der Nerven 
an dem Rückenmarke, z. B. eine Durchschneidung sollte seine 
deletäre Wirkung nicht an der Stelle seiner Applizierung aus- 
üben, sondern er sollte durch den grössten proximalen Teil der 
Leitungsbahnen passieren, ohne Schaden anzurichten, erst in 
dem distalen Teile sollte der ‚brutale‘ Reiz wirken und die 
feinsten Nervenäste zerstören. Ich fürchte, dass die Physio- 
logen zu dieser neuen Entdeckung eines Morphologen den Kopf 
schütteln werden. 

Es verhält sich ja so, dass gerade das Gegenteil von den 
Behauptungen von Braus das Richtige ist. Ich erinnere an das 
Gesetz von A. Fick (15): „Die Muskelarbeit ist Funktion der 


60 E. MÜLLER, 
Stärke eines während einer bestimmten kurzen Zeit den Nerven 
durchfliessenden elektrischen Stromes. Diese Funktion hat den 
Wert Null für alle Werte der Stromstärke, welche unter einer 
gewissen endlichen messbaren Grenze liegen. Wächst die Strom- 
stärke über diese Grenze hinaus, so wächst der Wert der Funk- 
tion von Null an continuierlich und proportional dem Wachs- 
tum der Stromstärke. Überschreitet die Stromstärke einen ge- 
wissen Wert, so hört das Wachstum der Muskelarbeit plötzlich 
discontinuierlich auf, und sie behält für jeden grösseren Wert der 
Stromstärke den in proportionalem Wachsen erreichten Maximal- 
wert.“ Auf dem hier m Frage stehenden Gebiete, verhält es 
sich so, dass man mit schwächeren Strömen schwächere, weniger 
ausgebreitete Zuckungen erhält. Mit der Vermehrung der Strom- 
stärke vermehrt sich auch die Stärke und ın gewissen Fällen 
die Ausbreitung der Zuckung. Nachdem das Maximum erreicht 
ist, bleibt die Wirkung im Falle von genügender Isolierung 
konstant auch bei grösserer Verstärkung der Reize. So lauten 
meine Erfahrungen. Es besteht also auch in der Methodik ein 
fundamentaler Unterschied zwischen Braus und mir. Die Ent- 
scheidung, wer recht hat, überlasse ich dem Sachkundigen. 


Die Entwickelung der Muskeln und Nerven in 
der Brustflosse von Acanthias vulgaris. 
Historik. 


Die Geschichte des vorliegenden Themas ist sicher jedem 
Leser dieser Zeilen bekannt. Trotzdem wird es notwendig, an 
die Hauptzüge derselben zu erinnern. 

Nachdem Balfour (1) 1878 eine wichtige, aber kurze und 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 61 


unvollständige Mitteilung gemacht hatte, dass die Flossenmus- 
keln der Selachier als Auswüchse von ‚the muscle-plates ent- 
stehen, lieferte Dohrn (13) 1884 die erste vollständigere Schil- 
derung der betreffenden Verhältnisse. Er entdeckte also, dass 
jedes Myotom, das in nächster Nähe der Brustflosse gelegen 
ist, zwei Fortsätze in Form von Säckchen oder Knospen in 
die Flossenleiste einschiebt, welche später, nachdem sie von der 
kugeligen Gestalt in eine verlängerte übergegangen sind, von 
den zugehörigen Myotomen sich abschnüren. Dann teilt sich 
jede Knospe in eine ventrale und dorsale secundäre Knospe, 
wodurch also jedes Myotom vier getrennte Muskelmassen pro- 
duziert. Da also Dohrn diese erste grundlegende Schilderung 
gemacht hat, ist es vom historischen Gesichtspunkte vollständig 
berechtist, von den Dohrnschen Muskelknospen zu sprechen. 
Die Zahl der Myotome, welche an der Bildung der Brustflossen- 
muskulatur sich beteiligten, konnte er nicht bestimmen. Eben- 
so viele Nerven, als Myotome an der Herstellung der Flossen- 
muskulatur sich beteilisten, drangen in die Flosse hinein, wobei 
die wichtige Beobachtung gemacht wurde, dass die vordersten 
Spinalnerven schräg von vorne nach hinten, die hinteren um- 
gekehrt von hinten nach vorne verlaufen, aus der dann ganz 
richtig geschlossen wurde, dass die Flosse ein konzentriertes Ge- 
bilde ist. Die Flossenanlagen zeigen also eine deutliche segmen- 
tale Struktur und die Flossenelemente, welche jedem Rumpf- 
metamer entsprechen, bestehen aus je zwei dorsalen und zwei 
ventralen Muskelbündeln, zwei Knorpelstrahlen und einem zu- 
gehörigen Spinalnervenast. 

In seiner Theorie des Mesoderms lieferte ©. Rabl 1392 eine 
eingehende Darstellung der Muskelentwickelung der Selachier- 
flosse. Es werden hier zum ersten Male genaue und bestimmte 
Angaben über die Zahl der Myotomknospen gemacht. Weiter 
werden die verschiedenen Formen, welche die Knospen während 
der Abschnürungen als Platten, Ringe und Sichel zeigen, genau 


62 E. MÜLLER, 


beschrieben. — Nach der Einteilung in ventrale und dorsale 
Knospen wachsen sie in lange, dünne Stränge aus, welche an- 
fangs parallel miteinander verlaufen, dann aber im Zusammen- 
hange mit der Abschnürung der Flossenbasis von dem Rumpf 
so verändert werden, dass sie an ihren basalen Enden noch näher 
aneinander treten, während sie gegen den freien Rand der Flosse 
divergieren. Auf diese Weise bilden die ventralen und dorsalen 
Knospen zwei Fächern !). Dann verfolgt Rabl die Entwicke- 
lung der Knospen, bis die Epithelzellen in Muskelfasern um- 
gewandelt sind, wobei beobachtet wurde, dass die freien birn- 
förmigen Anschwellungen, welche die strangförmigen Muskel- 
knospen an ihren freien Enden zeigen, am längsten ihren epi- 
thelialen Charakter bewahren. — Über die Nerven wird mit- 
geteilt, dass sie Fortsetzungen ebenso vieler Spinalnerven bilden, 
als sich Urwirbel an der Muskelbildung beteiligen. ‚Sie treten 
zwischen zwei Myotomen in die Flosse ein, verlaufen dann eine 
Strecke weit ungeteilt nach aussen, um sich schliesslich in je 
einen Ast für die Streckknospen und einen für die Beugeknospen 
zu spalten. Es sind also anfangs nur halb soviel Nerven als 
Knospen vorhanden; später sieht man in der Nachbarschaft 
jeder Knospe einen Nerv, und es muss sich also jeder Streck- 
und Beugemuskel abermals geteilt haben.“ 

Bald nach der Arbeit von Rabl erschien die vorzügliche 
Arbeit von Mollier (34) über die Entwickelung der Selachier- 
flosse. Die Abschnürung der Knospen und weitere Ausbildung 
wird hier auch sehr genau verfolet. Die Myotome bestehen zur 
Zeit der Knospenbildung, welche bei Torpedo im Stadium von 
s0 
zellen, welche eine deutliche Somitenhöhle umschliessen. Die 


85 Urwirbeln anfängt, aus dicht gefüsten hohen Cylinder- 


!) Bei der Ausarbeitung meiner ersten Abhandlung hatte ich diese An- 
gabe von Rabl übersehen. Es erscheint mir nämlich sehr wahrscheinlich, 
dass die von mir beschriebene fächerartige Anordnung der Skelettstrahlen 
hiermit zusammenhängt. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 63 


primären Knospen, welche denselben Bau zeigen, haben die Form 
einer in proximo-distaler Richtung zu einer flachen Scheibe kom- 
primierten Kugel. Die Knospen wachsen in die Flossenanlage 
hinein, teils aktiv, teils dadurch, dass die Seitenleiste sich ın 
dorsaler Richtung ausdehnt, wodurch ein früher ausserhalb der 
Seitenleiste liegender Teil des Rumpfes nachträglich in dieselbe 
hineingezogen wird. Gleichzeitig hiermit erfolgt die Teilung ın 
die Sekundärknospen. Darauf folgt wie bei Rabl eine genaue 
detaillierte Beschreibung des Durchschnürungsprozesses der 
Knospen, welche, lateralwärts sich vorschiebend, zu langen 
soliden Zellzapfen auswachsen. — Wie ich schon in meiner vor- 
hergehenden Abhandlung mitgeteilt habe, liefert Mollier einige 
kurze, aber wichtige neue Angaben über die Nerven. Diese ver- 
laufen zuerst medialwärts von den Myotomen, dann ‚über deren 
proximale Ränder nach den proximalen Primärknospen. Mit 
der Teilung dieser letzteren folgt auch die Teilung der Nerven 
in ventrale und dorsale Äste. Beginnen die sekundären Muskel- 
knospen lateral auszuwachsen, so machen die Nerven dieses 
Wachstum mit und bleiben stets mit den lateralen Knospen- 
enden im Zusammenhang. Die Innervation der distalen Knospen 
lässt Mollier unentschieden. 

Nachdem alle Muskelknospen von den Ursegmenten ab- 
geworfen sind, fängt der wichtige, von Mollier zuerst entdeckte 
Vorgang an, nämlich die Anastomosenbildung zwischen den 
Muskelknospen. Er beschreibt dies folgendermassen: ‚Ein neuer 
Befund kommt in diesem Stadium zum erstenmal an den Muskel- 
knospen zur Beobachtung. Mit fortschreitendem Wachstum und 
zunehmendem (@uerdurchmesser gehen dieselben nämlich an 
ihren basalen Enden breite Anastomosen ein, wie sie von zwei 
nebeneinander liegenden Knospen bei starker Vergrösserung auf 
Fig. 15 gezeichnet wurden. Hatten wir bisher die Berechtigung, 
jede Knospe auch nach ihrer Abschnürung von den Somiten, 
vermittelst der Spinalnerven als Derivat eines bestimmten Ur- 


64 E. MÜLLER, 


wirbels anzusehen und für jede die Innervation durch einen 
einzigen, serial bestimmbaren Spinalnerven anzusehen, so hört 
von diesem Zeitpunkt an dieses Verhältnis auf, und wir können 
nur von der Gesamtheit der Muskulatur der Flosse, als aus einer 
bestimmten Anzahl von Urwirbeln hervorgegangen, sprechen, 
und andererseits ist von nun an jede Knospe nicht mehr aus- 
schliesslich von einem einzigen Spinalnerven abhängig, haplo- 
neur im Sinne Fürbringers, sondern polyneur.“ 

Schliesslich gibt Mollier eine ansprechende, scharfsinnige 
Erklärung der Konzentrationserscheinung der Flosse. WieDohrn 
findet er zuerst im Stadium der Primärknospen die Nerven alle 
fast rein lateral und unter sich parallel zur Flosse verlaufend. 
In einem folgenden Stadium, wo die Knospen in sekundäre zer- 
fallen sind, laufen die cranialen stark konvergierend von vorne 
nach hinten ın die Flosse hinein, während umgekehrt die cau- 
dalen einen Verlauf von hinten nach vorne nehmen. Unter 
Zurückweisung der von Dohrn gegebenen Erklärung erklärt 
nun Mollier den Vorgang aus zwei gleichzeitig wirkenden 
Momenten, nämlich teils dem Auswachsen der Flosse lateral- 
wärts, teils dem Längenwachstum des Rumpfes. Die Flossen- 
basis steht still, während die Rumpfsegmente und die dazu 
gehörenden Nerven vor allem cranialwärts, em wenig caudal- 
wärts verschoben werden. Als eine Folge dieses ungleichen 
Wachstums in der relativ eingeengten Flossenbasis kommen die 
Muskeln, Nerven und Gefässe einander näher und bilden unter 
sich bereits Anastomosen. 

Durch die oben genannten Arbeiten schienen wohl die Ent- 
wickelungsvorgänge der Flossenmuskeln vollständig geklärt zu 
sein. Durch die genauen Untersuchungen von Rabl und Mollier 
war dargelegt, dass jedes Myotom vier kleine Sprossen bildete, 
welche zu ebenso vielen lang ausgezogenen Muskelbündeln der 
reifen Flosse auswuchsen. In der grossen Arbeit von Braus (8) 
(1889) finde ich keine neuen Befunde über die Muskeln und 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brusttlosse ete. 65 


Nerven der Selachierflosse. Dagegen wird die Molliersche Ent- 
deckung der Knospenanastomosen zu weitgehenden theoreti- 
schen Deduktionen verwertet. Nach Braus bilden die Ana- 
stomosen zellige Verbindungsstreifen, „in welchen das Zellen- 
material der bis dahin getrennten Knospen hinüber und 
herüber wandert‘!). Die Knospen sollen hierdurch als ‚‚meta- 
mere Gebilde‘ zugrunde gehen und anderen Strukturen Platz 
machen, die Braus Mm. radiales genannt hat, welche ‚„Ab- 
kömmlinge zweier oder mehrerer Somiten‘ in sich bergen. Ur- 
sprünglich teilt sich — ich betone den Gegensatz im Ver- 
hältnis zu den Angaben von Mollier — jeder Nerv in zwei 
Äste für die zwei zu ihm gehörenden Knospen. Mit der Ana- 
stomosenbildung ändern sich die Verhältnisse. Die Nerven- 
gebiete überkreuzen sich, und ‚es entsteht ein ausserordentlich 
dichtes Gewirr von Nervenfasern, welches sich immer mehr ver- 
filzt, je stärker die Überkreuzungen der Nervenfädchen sich 
ausbilden‘. Ich habe schon in meiner Brustflossen-Abhandlung 
zu diesen Angaben von Braus Stellung genommen und werde 
meine Ansicht hierüber später ausführlich äussern. 

Ein entschiedenes Verdienst der Untersuchung von Braus 
ist das, dass er viel genauer als seine Vorgänger die seriale Natur 
der Flossennerven und im Zusammenhang hiermit die Lage der 
Flosse im Verhältnis zu den Rumpfmyotomen berücksichtigt. 
Auf Grund der Resultate dieser Untersuchungen glaubt er be- 
rechtist zu sein, schliessen zu dürfen, dass im Zusammenhang 
mit der vorher erwähnten Konzentration eine cranialwärts ge- 
richtete Wanderung der Brustflosse während der Ontogenie statt- 
findet, welche im Zusammenhang mit bedeutenden Umlagerungen 
des Muskelmaterials im Verhältnis zu den Nerven steht. Ich 
werde nach dem Berichte meiner eigenen Untersuchungen auf 


diese Ergebnisse zurückkommen. 


1) Kurs von Braus. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1.) b) 


66 E. MÜLLER, 


Zu wesentlich anderen Resultaten über die Entwickelung 
der Flossenmuskeln als Braus haben die neueren ontogeneti- 
schen Untersuchungen von Goodrich und Osburn geführt. 
Mit grosser Schärfe hebt Goodrich (20) in Übereinstimmung 
mit Rabl und Mollier hervor, dass jeder ausgewachsene Radial- 
muskel aus einer einfachen embryonalen Knospe sich entwickelt 
und dass niemals bewiesen ist, dass muskelbildende Substanz 
von der einen Knospe nach der anderen übergeführt wird. Be- 
achtenswert ist die Angabe von Goodrich, dass in jedem Ende 
der Flossenanlage von Scyllium, besonders nach der cranialen 
Seite hin, eine undeutlich segmentierte Masse aus Muskelfasern 
anzutreffen ist, welche wahrscheinlich von mehreren Knospen 
stammen. Die Mollierschen Anastomosen findet er zwischen 
den Basen der Knospen sowohl in den paarigen wie den unpaaren 
Flossenanlagen von Seyllium canicula. Sie sind am meisten 
entwickelt bei Embryonen von ungefähr 285 mm Länge. In den 
frühen Entwickelungsstadien sind sie nicht zu finden. Auf der 
anderen Seite, wenn die Radialmuskeln histologisch differen- 
ziert sind, können die Anastomosen nicht deutlich beobachtet 
werden. Bei älteren Embryonen erscheinen die Radialmuskeln 
so genau voneinander getrennt wie in den jüngsten Stadien. 
Aus diesem Grunde schliesst Goodrich, dass die Mollierschen 
Anastomosen wahrscheinlich die Anlage für den Nervenplexus 
bilden. Zu der von der Gesenbaurschen Schule postulierten 
Wanderung der Flosse während der Ontogenie stellt sich Good- 
rich ablehnend. Alle Flossen bleiben während der Entwicke- 
lung ungefähr in derselben Stellung. Die Veränderungen der 
Flossen bestehen in einer Konzentration im Sinne von Mollier, 
d.h. dass der Körper stärker als die Flosse in der Länge wächst. 

Gestützt auf ein sehr wertvolles Selachiermaterial hat 
schliesslich Raymond €. Osburn (38, 39) in zwei wertvollen 
Abhandlungen alle die embryologischen Facta zusammengestellt, 
welche über alle Zweifel beweisen, dass die Flosse historisch 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 67 


ein Auswuchs von der Rumpfwand ist und gar nichts mit der 
Kiemenregion zu tun hat. Er behandelt dabei auch die Mollier- 
schen Anastomosen, welche in den Flossenanlagen von Cestracion 
in ihrem Hervortreten sehr unregelmässig und variierend sind. 
Er kann weder die Ansicht von Braus, dass die Anastomosen 
Brücken für die Überwanderung fremder Zellen bilden, noch 
diejenige von Goodrich billigen, dass sie den Boden für den 
Nervenplexus bildet. Er betrachtet sie als Zufälligkeiten in der 
Entwickelung, ‚to represent accidental points of contact of 
neighbering muscle-buds, ohne weitere Bedeutung entstanden 
durch „the juxtaposition of similar cells“. 

Aus dem mitgeteilten Referate geht deutlich hervor, dass 
die Frage über die Entstehung der Flossenmuskeln noch nicht 
abgeschlossen ist. Freilich kann nach den neuesten Unter- 
suchungen von Goodrich und Osburn nicht der geringste 
Zweifel darüber obwalten, dass nicht die Muskeln direkt ohne 
grössere Veränderungen aus den Muskelknospen hervorgehen, 
wie die älteren Untersuchungen von Dohrn, Rabl und Mollier 
zeigen. In zwei und zwar sehr wichtigen Punkten befinden 
wir uns doch noch in Unkenntnis, nämlich 1. über die Bedeu- 
tung der Mollierschen Anastomosen, 2. über die Entstehung 
der Innervation der Flossenmuskeln. Betreffend Punkt 1 habe 
ich im vorhergehenden die verschiedenen Ansichten dargelegt. 
Viele Fragen drängen sich beim Nachdenken über diese Ana- 
stomosen auf. Wie entstehen sie und wie gestalten sich ihre 
ferneren Schicksale? Die letztere Frage ist nicht genügend be- 
antwortet und die erste kaum aufgestellt. Den Punkt 2 betreffend, 
so hängt die Entstehung der Innervation der Flossenmuskeln 
genau mit den Fragen über die Entstehung der Flossennerven 
speziell und des Nervensystems im allgemeinen zusammen. Die 
erste von diesen Fragen ist sehr wenig bearbeitet. Die kurzen, 
aber, wie es sich zeigen wird, sehr wichtigen, in dem Vorher- 
gehenden referierten Angaben von Mollier bilden die einzige 


5* 


68 E. MÜLLER, 


Grundlage, auf der weiter zu bauen ist. Die allgemeine Frage, 
betreffend die Nervenentwickelung, ist freilich in der letzten Zeit, 
besonders durch die Arbeit von Held, ihrer Lösung näher ge- 
bracht. Doch liegen die Verhältnisse nicht so, dass man von 
der Kenntnis der Nervenentwickelung im allgemeinen auf das 
Entstehen derselben in einem speziellen Falle schliessen kann. 

Um womöglich zu einer Lösung der oben genannten, schwe- 
benden Fragen zu kommen, habe ich eine Untersuchung über die 
Entwickelung der Flossenmuskeln und Nerven bei Acanthias 
vulgaris angestellt. Die Lösung der Aufgabe suchte ich auf 
zwei Wegen zu erreichen. Teils wollte ich durch Rekonstruk- 
tion eine möglichst genaue Darstellung über die Entwickelung 
der Muskeln und Nerven der Flosse geben, teils war ich be- 
strebt, durch unsere besten histologischen Methoden die feineren 
histologischen Verhältnisse klarzulegen. Darum gliedert sich 
die folgende Darstellung in zwei Teile: eine morphogenetische 
und eine histogenetische. 


Morphogenie der Flossen-Muskeln und -Nerven. 


Beschreibung der einzelnen Stadien. 


13 dargestellten Modelle 
vieles schon Bekannte zeigen, teile ich doch meine Untersuchungs- 


Trotzdem dass die in den Figg. 1 


protokolle hier mit. 


Embryo von 16—18 mm Länge (Fig. 1). 


Die Rekonstruktion zeigt das Rückenmark und die davon ab- 
gehenden Nerven nebst den abgeschnittenen Stücken der dazu ge- 
hörenden Myotome, die Extremitätenknospen und das Eetoderm im 
Gebiete der Flosse wie auch etwas eranialwärts davon. Eine Spur von 
einer eranio-vertebralen Grenze ist hier nicht ebensowenig wie in den 
nächsten Stadien zu sehen. Ich benenne darum die Nerven nur mit 
der Nummer nach dem Vagus. Die drei ersten nach dem Vagus fol- 
genden Nerven haben nur eine ventrale Wurzel. Der erste nach dem 
Vagus folgende Nerv ist schwach, hat einen stark caudalwärts gerich- 
teten Verlauf und endigt bald in seinem Myotome. Cranialwärts von 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 69 


diesem finde ich noch ein Myotom ohne Nerv. Die vier folgenden 
Segmente (Myotom und Nerv) ziehen dagegen nach vorne und: lassen 
sich ventral von der Flossenanlage in der Rumpfwand verfolgen. Der 
zweite und dritte Nerv verlaufen auf dem Frontalschnitte oben in der 
Ecke zwischen dem Eetoderm und Cölomepithel cranialwärts von dem 
Ductus Cuvieri. Lateralwärts von diesem verläuft der vierte Nerv, 
caudalwürts der fünfte. In der Flossenanlage, welche in der Rekon- 
struktion dargestellt ist, liefert das zu dem sechsten Nerven gehörende 
Myotom die ersten Knospen. Dasselbe entsendet zwei allerdings nahe zu- 
sammenliegende und teilweise zusammergeschmolzene Knospen. Auf 
der anderen Seite ist es aber das cranialwärts höher belegene, also 
das fünfte nach dem Vagus folgende, mit Nerv versehene Myotom, 
welches die erste Knospe liefert. Diese ist hier ungeteil. So auch 
bei einem Embryo von 18 mm, wo die Verhältnisse sonst mit dem 
vorigen übereinstimmen. Hier liefert der fünfte nach dem Vagus fol- 
gende, mit Nerv versehene Somit die ersten Myotomknospen. Rechts 
ist nur eine vorhanden. Sie ist von dem Muttersomit abgeschnürt 
und dicht an den cranialen Rand des folgenden gedrängt. Auf der 
linken Seite scheint derselbe Somit zwei Knospen produziert zu haben, 
von denen jedoch die craniale sehr rudimentär ist und dicht an die 
caudale Knospe gefügt ist, welche letztere ganz wie auf der anderen 
Seite sich verhält. So viel von den ersten Myotomknospen. Nun 
folgen beim Embryo von 16 mm links fünf Myotome, von welchen 
jedes mit zwei schönen, birnenförmigen, gestielten Knospen versehen 
ist. Rechts folgen sechs solche. Bei dem Embryo von 18 mm senden 
sieben nach dem ersten schon beschriebenen folgende Myotome Knospen 
in die Flosse hinein. — Von den zu den Myotomen gehörenden Spinal- 
nerven zweigen sich schon die bleibenden Flossennerven ab. Sie ver- 
laufen von den Spinalnerven (die Fortsetzungen dieser sind in der 
Rekonstruktion nicht dargestellt) eranialwärts von den Myotomen und 
sind, wenn man von dem ersten absieht, bis zu der cranialen Knospe 
zu verfolgen. Diese Befunde stimmen ganz mit denjenigen von Mollier 
überein. 


Embryo von 19—20 mm Länge (Figg. 2 und 3). 


Die erste Rekonstruktion dieses Stadiums (Fig. 2) zeigt die sechs 
ersten, nach dem Vagus folgenden Nerven im Verhältnis zu den grossen 
Venen. Es sind wie bei dem vorigen Stadium die drei ersten Nerven 
ohne Ganglien nur durch eine ventrale Wurzel repräsentiert. Erst 
der vierte hat ein Ganglion und eine dorsale Wurzel. Die zweite Re- 
konstruktion zeigt die abgeschnürten Knospen nebst den Flossennerven 
und das Ectoderm der Flossenleiste. Die Knospenreihe fängt mit einer 
Einzelknospe an. Sie muss zu dem fünften nach dem Vagus folgenden 
Somiten gehören. Sie liegt freilich nun weit von diesem entfernt, und 
ich finde keinen Nerv zu ihm. Sie stimmt aber in allem mit den 


70 E. MÜLLER, 


entsprechenden Knospen vom ‚vorhergehenden Stadium überein. Nun 
kommen in regelmässiger Folge neun Paare von Primärknospen, die 
zu den 6—14 nach dem Vagus folgenden Nerven gehören. Die Reihe 
wird mit einer zu dem 15. Segmente gehörenden Einzelknospe abge- 
schlossen. 


Die erste Einzelknospe entbehrt, wie schon gesagt, eines Nervs. 
Zu jeder eranialen Knospe von den zwei übrigen zu jedem Seg- 
mente gehörenden Knospen verläuft ein sehr deutlicher von dem zu- 
gehörigen Spinalnerv abgehender Nerv. Bei den caudalen Knospen 
an jedem Knospenpaare fehlen dagegen auch die feinsten 
von diesen abgehenden Nerven. Die Knospen haben die 
Form von dünnen, in der Fläche ausgebreiteten Scheiben und sind 
hier und da in der Mitte durchbrochen. In den lateralen Teilen sind 
sie ein wenig aufgetrieben. Beachtenswert ist die Richtung der Knospen. 
In der caudalen Hälfte verlaufen sie hauptsächlich in querer Richtung 
von innen nach aussen. Je mehr cranialwärts, desto schräger ver- 
laufen sie von oben innen nach aussen unten. Die fünf cranialen 
Knospen lagern sich dicht aneinander und sind durch grobe Anasto- 
mosen miteinander verbunden. 


Embryo von 23—25 mm Länge (Fig. 4). 


Der erste Flossennerv ist der sechste nach dem Vagus folgende 
Nerv. Er ist schwächer als der folgende, legt sich diesem an und ist 
bis an die erste Knospe verfolgbar. Diese verhält sich bei den unter- 
suchten Exemplaren etwas verschieden. Ventralwärts in dem der Re- 
konstruktion (Fig. 4) zugrunde liegenden Exemplare ist sie noch 
ungeteilt. Dorsalwärts sieht man einen Anfang zur Teilung, indem 
der proximale einheitliche Teil der Knospe sich in zwei gerundeten 
Auswüchsen fortsetzt. In einem anderen Embryo von 23 mm Länge 
ist dieser Vorgang noch deutlicher. In der Flossenanlage liegen nun 
Knospen von 12 Myotomen. Der für die Konzentration charakteri- 
stische Verlauf der cranialen und caudalen Nerven resp. Knospen tritt 
gut hervor. Aus der Rekonstruktion sieht man weiter, dass die Teilung 
der Sekundärknospen in dem grössten Teile der Flosse erfolgt ist. 
Im Gebiete der zwei ersten Primärknospen ist die Teilung unvoll- 
ständig, ebenso in den vier caudalen Knospen. Im Zusammenhang 
mit der Teilung der Primärknospen in sekundäre ist auch die Teilung 
der Flossennerven in ventrale und dorsale Äste geschehen. Die daraus 
resultierenden Nervengabeln sind sehr deutlich und bilden eine charak- 
teristische Reihe in der Basis der Flosse. Die Knospen bilden nun 
lange, schöne, keulenförmige, direkt unter dem Eetoderm verlaufende 
Stränge. Mit Ausnahme von dem zweiten ventralen Pterygialnerven, 
welcher sich in zwei gleich starke Äste für die dazu gehörenden 
Knospen teilt, verläuft jeder Nerv nach der cranialen von den zwei 
Knospen, welche zu ihm gehören. Die Nerven sind weiter längs der 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 71 


tiefen Flächen der ungeraden Knospen bis zu deren distalen Enden 
verfolebar. 


Embryo von 26—27 mm Länge (Figg. 5—8). 


Die Rekonstruktion in Fig. 8 zeigt den Plexus cervikalis von 
der medialen Seite gesehen. Man sieht die Medulla spinalis und 
oblongata, aber keine scharfe Grenze zwischen ihnen, ebensowenig wie 
eine cranio-vertebrale Grenze im allgemeinen vorhanden ist. An der 
Seite der Medulla sieht man das Skelett, lateralwärts davon die Nerven, 
hinter ihnen die Myotome, lateralwärts von ihnen den Vagus. In dem 
unteren Teile der Rekonstruktion sieht man die Vereinigung der beiden 
Hauptvenen zu dem Ductus Cuvieri. Die craniale von den beiden 
Venen liegt nun lateralwärts von dem N. Vagus, während sie in der 
Rekonstruktion des Stadiums 19 mm medialwärts davon belegen war. 
Man sieht ganz oben in der Myotomreihe ein Myotom ohne Nerv 
(Fig. 8). Die zwei ersten Nerven haben, wie aus der Fig. 7 her- 
vorgeht, welche dieselbe Rekonstruktion von der lateralen Seite zeigt, 
keine Ganglien. Erst der dritte Nerv besitzt dorsale Wurzeln und 
Ganglien. Weiter geht aus der Rekonstruktion deutlich hervor, dass 
alle die mit ventralen und dorsalen Wurzeln entspringenden Nerven 
in einer ziemlich genauen vertikalen Linie entspringen, während die 
zwei cranialen Nerven in einer ventralwärts aufsteigenden Linie ent- 
springen. Wenn man die beiden Rekonstruktionen miteinander ver- 
gleicht, dann findet man, dass der erste eraniale Nerv des Stadiums 
19 mm im Stadium 27 mm verschwunden ist. So ist es wenigstens 
bei dem Exemplar, welches in der Rekonstruktion dargestellt ist. Bei 
zwei anderen Embryonen von 26 resp. 27 mm Länge finde ich drei 
Nerven ohne Ganglien, also denselben Zustand, wie in den vorher be- 
schriebenen Stadien. 

Bei zwei Embryonen ist es der sechste nach dem Vagus folgende 
Nerv, bei dem dritten ist es der fünfte nach dem Vagus folgende 
Nerv, welcher als erster in die Flosse hineintritt. Für ein Studium 
der Verhältnisse der Flossennerven und -muskeln dienen die beiden 
Rekonstruktionen, welche in den Figg. 5—6 dargestellt sind. Die 
Fig. 5 zeigt die Nerven und Muskeln von vorne und medialwärts. 
Die Fig. 6 ist direkt von der dorsalen Seite gesehen. 

Der erste Flossennerv legt sich intim dem nächsten an. Der so 
gebildete Stamm teilt sich in einen dorsalen und einen ventralen Nerv. 
Jener teilt sich in Äste für vier Knospen, von welchen die beiden 
eranialen sehr verwischt und zusammengeflossen, doch in gewissen 
Schnitten bestimmt voneinander zu trennen sind. Der dorsale Nerv 
des dritten Flossennerven legt sich dicht an den eranialen, eben be- 
schriebenen Stamm, lässt sich aber doch sehr gut von ihm unter- 
scheiden. Der ventrale Ast desselben Nerven verläuft in einer kurzen 
Entfernung von dem cranialen Stamm. Alle drei ceraniale Nerven 


72 E. MÜLLER, 


ziehen durch das mesenchymatische Skelett und dokumentieren sich 
also schon als diazonale Nerven. Besondere Aufmerksamkeit erregt 
das erste ventrale Myotom. Es hat mächtig proliferiert und bildet 
eine dreieckige, mit der Spitze eranialwärts gerichtete Platte. Das ent- 
sprechende dorsale Myotom ist dagegen wenig entwickelt. Während 
also früher die ventralen und dorsalen Muskelanlagen ganz symmetrisch 
und ähnlich waren, beginnt jetzt ein Unterschied sich bemerkbar zu 
machen. Im Zusammenhang mit der starken Entfaltung des ersten 
Myotoms hat cranialwärts eine kleine Verschiebung des ganzen ventralen 
Muskels stattgefunden. Dies gibt sich darin kund, dass die ventralen 
und dorsalen Nerven nicht auf derselben Höhe gelegen sind, sondern 
dass die ventralen Nerven in der Höhe eines oder zwei mehr cranial- 
wärts gelegener dorsaler Muskeln sich befinden. 

Die Flosse hat 12 Nerven. Die Knospen des letzten sind rudi- 
mentär und zusammengeflossen. 

Die Flossennerven sind nun mächtig entwickelt. Sie folgen regel- 
mässig nacheinander und liegen dicht an der tiefen Fläche der cranialen 
von den beiden Myotomknospen, zu denen sie gehören, d. h. sie folgen 
im allgemeinen wie bei den vorigen Embryonen den ungeraden Muskeln. 
Näher ausgeführt verhalten sich die Nerven in folgender Weise. Auf der ven- 
tralen Seite: Der Stamm der beiden ersten verbundenen Nerven sendet zwei 
Nerven zu der ersten Knospe, einen Astnach der zweiten Knospe, dann einen 
starken Ast längs der tiefen Fläche der dritten Knospe. Weiter ver- 
bindet er sich durch eine Anastomose mit dem Ill. Flossennerven. 
Dieser folgt der tiefen Fläche der fünften Knospe. Der IV. V. VI. 
und VII. Nerv folgt der resp. 7., 9, 11. und 13. Knospe. Der 
VIII. Nerv teilt sich in ungefähr gleichstarke Äste für die 14. und 
15. Knospe. Der IX. Nerv verteilt sich in Äste für mindestens fünf 
Knospen (15—18). Der X, XI und XI. Nerv verbinden sich durch 
Anastomosen miteinander. Ihre Äste lassen sich nicht verfolgen, um 
so weniger als die letzten Knospen zu einem unregelmässigen Netz- 
werk miteinander zusammengeschmolzen sind. 

Auf der dorsalen Seite: Der Stamm der zwei verbundenen dia- 
zonalen Nerven spaltet sich in zwei Äste. Der craniale von diesen 
folgt der tiefen Fläche der 3. Knospe. Der caudale Teilast vereinigt 
sich mit dem III. Nerven, und der so gebildete Stamm folgt der 
fünften Knospe. Der IV. Nerv teilt sich in zwei ungefähr gleich- 
starke Äste für die 6. und 7. Knospe. Der V., VL, VIL, VIII, IX, 
X. und XI. Nerv folgen der resp. 9., 11., 13., 15. 17. 19 und 21. 
Knospe. Der XII. Nerv ist sehr klein und entspricht nur einer rudi- 
mentären Knospe. Beachtenswert ist eine in diesem Stadium zuerst 
beobachtete Erscheinung, nämlich dass die 15. und 16. Knospe in 
der Spitze gespalten sind. Durch den synzytialen Zusammenfluss 
ihrer Zellen bilden die Muskelanlagen lange, ausgezogene kernreiche 
Protoplasmastränge, welche durch zahlreiche, dünnere oder dickere proto- 
plasmatische Brücken verbunden sind. Sie sind nicht nur in der Basis 


Anatom. Hefte. 


Gustaf Wennman del. 


1. Abteilung. 129. Heft. (43. Bd. H. 1.) 


fig. 12. 


LIT 


Tafel 7/8. 


Zu 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 129. Heft. (43. Bd. H. 1.) 


Fig. 14. 
Is.n. 


Gustaf Wennman del. 


Tafel 9/10. 


Fig. 106. 


(EXE 
et ne 


x 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 73 


der Flosse gelegen, sie sind überall zu finden. Anstatt lange Be- 
schreibungen zu liefern, verweise ich auf die Figg. 27 und 29, 
Taf. 15/16, welche die Beschaffenheit der Mollierschen Anastomosen 
zeigen. 


Die feineren Nervenräste und -Anastomosen sind nun entstanden. 
Im Zusammenhang hiermit lässt sich auch die Innervierungsweise der 
caudalen Myotome deutlich nachweisen. Man findet feine Nervenäste, 
welche während des ganzen Verlaufes der grossen Pterygialnerven ab- 
gehen und in die nervenfreien caudalen Myotomknospen sich einsenken. 
Sie kommen sowohl von dem nächst höher wie von den nächst unten 
gelegenen Nerven. Die diploneure Innervationsweise der caudalen 
Myotomknospen lässt sich also schon in diesem frühen embryonalen 
Stadium demonstrieren. Dazu findet man hie und da feine Nerven- 
anastomosen, welche von dem einen Nerven nach dem anderen ver- 
laufen, Über deren Entstehungsweise verweise ich auf die folgende 
übersichtliche Zusammenstellung meiner embryologischen Befunde. 


Embryo von 30 mm Länge {Figg. 9, 10, 15 u. 16). 


Die Wirbelsäule ist vorknorpelig und lässt die besonderen Teile 
gut unterscheiden. Die eraniovertebrale Grenze tritt darum sehr gut 
hervor. Die seriale Natur des ersten, zu der Flosse tretenden Nerven 
ist deshalb bestimmbar. Ich finde zwei oceipitale Nerven. Sie haben 
nur ventrale Wurzeln. Der erste oceipitale Nerv entspringt weiter 
nach vorne als die Spinalnerven, ganz in der Nähe des Vagus-Loches, 
der zweite etwas mehr distal und dorsal, doch ventralwärts von der 
Reihe der Spinalnerven. Der I. Spinalnerv sendet seine ventrale 
Wurzel durch die cranio-vertebrale Grenze, während die dorsale Wurzel 
durch ein besonderes Intercalare verläuft. 


Der vierte post vagus folgende Nerv, d. h. der zweite Spinalnerv 
ist der erste Flossennerv. Er verbindet sich zuerst spitzwinkelig mit 
dem dritten. Dann nach einem kurzen Verlaufe mit dem vierten. 
Der so gebildete Stamm teilt sich in einen ventralen und einen dor- 
salen Teil, welche beide als diazonale Nerven durch das mesen- 
chymatische Flossenskelett weiter verlaufen. Die vier eranialen Knospen 
sind durch zahlreiche Anastomosen verbunden und dann in gewissen 
Schnitten etwas undeutlich, aber doch unterscheidbar. Der diazonale 
Stamm teilt sich in zwei grobe Äste. Der craniale von diesen (Fig. 10) 
teilt sich wieder in zwei, von diesen läuft ein dünner Ast nach den 
beiden ersten Knospen, der andere etwas gröbere zieht nach der dritten 
Knospe. Der distale Teilast des diazonalen Stammes setzt seinen Weg 
längs der tiefen Fläche des fünften Myotoms bis zum Endsaume 
hinaus fort. In derselben Weise lassen sich alle die dorsalen Ptery- 
gialnerven längs der Knospe von ungerader Nummer bis zu ihren 
Enden verfolgen. 


74 E. MÜLLER, 


Die erste Knospe ist nun mächtig entwickelt und bildet einen 
grossen runden Haufen, etwas netzig in der Struktur (Fig. 25). 

Der caudale Endast des diazonalen Stammes sendet feine Äste 
nach der 4., 5. 6., 7. Knospe, dazu eine grobe Anastomose nach dem 
4. Flossennerven. 

Die Nn. intermittentes sind nun deutlich entwickelt und folgen 
als feinere Äste den Knospen mit geraden Nummern. 

Zwischen dem diazonalen Stamme und den zwei ersten meta- 
zonalen Nerven sind grobe Anastomosen entwickelt, ebenso zwischen 
den drei caudalen Nerven. Zwischen den übrigen, in der Mitte der 
Flossen gelegenen Stämmen sind nur hie und da spärliche schräge 
Anastomosen vorhanden. Von den grossen Nerven gehen während 
ihres ganzen Verlaufes eine Menge feiner Äste ab, welche in den 
Knospen endigen. Der Irrtum von Braus, dass diese Flossennerven 
bauptsächlich sensibel sind, lässt sich nirgends besser als in diesem 
Stadium darlegen. Die sensiblen Endabsehnitte der Nerven sind gut 
zu sehen. Ehe die Nerven in diese übergehen, wird eine Menge 
von Ästen abgegeben, welche sowohl nach der Knospe, an der der 
Nerv verläuft, wie nach dem cranialen und eaudalen Nachbar abgehen. 
Jeder Nerv kann also mit einem hohen Baume mit vielen kurzen 
Ästen verglichen werden. Nach den Enden der Flosse hin sieht man 
aber deutlich, dass jeder Nerv über vier, ja fünf Knospen sich ver- 
teilen kann. 

Auf der ventralen Seite liegen die Verhältnisse im allgemeinen so 
vor wie auf der dorsalen. Der diazonale Stamm teilt sich in zwei 
Äste, von denen der ceraniale in eine mächtig entfaltete, einheitliche 
Masse myogenen Materiales übergeht, während der caudale Ast sich 
wieder in zwei Äste teilt, die sich in vier wohl unterscheidbare Knospen 
verteilen, die zwei cranialen von diesen letzteren sind aber sowohl 
untereinander wie mit der ceranialen Masse durch Anastomosen reichlich 
verbunden. 


Embryo von 32 mm Länge (Figg. 11). 


Der erste Flossennerv ist der sechste postvagale Nerv. Man findet 
ein rudimentäres Oceipitalmyotom medial vom Vagus, welcher keinen 
Nerv besitzt. Dann sieht man, wie die zwei folgenden Myotome Nerven 
bekommen, welche durch den Schädel verlaufen und sich also als ocei- 
pitale Nerven bestimmen lassen. Sie sind ohne Ganglien. Der erste 
Spinalnerv läuft an der cranio-vertebralen Grenze und besitzt ein 
Ganglion. Der erste Flossennerv ist also ein Ast von dem vierten 
Spinalnerv. Ein Stück eranialwärts von dem Schulterbogen verbindet 
sich dieser mit einem Aste von dem fünften Spinalnerv zu einem 
Stamme. Erst in dem Loche im Schulterbogen legt sich der sechste 
Spinalnervenflossenast an den vorigen und zieht mit diesem als dia- 
zonaler Nerv nach der Flosse, ist aber in seinem ganzen Verlaufe von 
diesem zu unterscheiden. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 7%) 


Die Rekonstruktion der Fig. 11 zeigt die Nerven und Muskeln 
der Flosse von der medialen Fläche. Die kegelförmig abgeplattete 
Gestalt der Flossenmuskeln tritt in der Figur, noch besser bei dem 
Präparate hervor. Man sieht die gegeneinander gerichteten Flächen 
der beiden ventralen und dorsalen Muskeln, jener in noch stärkerer 
Verkürzung als dieser. Trotz der Verkürzung ist es doch leicht zu 
sehen, dass jeder Hauptnerv fortwährend wie in den früheren Stadien 
längs der ungeraden Nummern der Radialmuskeln verläuft. 


Die schon bei dem Embryo von 30 mm angegebenen Eigentüm- 
lichkeiten der Muskeln treten nun noch deutlicher hervor. Die Radial- 
muskeln sind in ihren proximalen oder medialen Teilen mächtig ent- 
wiekelt und zusammengeschmolzen. Die schon vorher besprochenen 
Verschiedenheiten zwischen den beiden Hauptmuskeln fallen nun noch 
mehr ins Auge. Der erste ventrale Radialmuskel hat sich jetzt mächtig 
entfaltet und bildet eine viereckige, hie und da durchlöcherte, gebogene 
Platte. Der zweite Radialmuskel ist schwach, mit dem vorhergehen- 
den durch starke Anastomose verbunden. Der ventrale Hauptmuskel 
ist mehr eranialwärts entwickelt und verschoben, der dorsale dagegen 
mehr caudalwärts. Dies beruht auf zwei Umständen. Teils ist auf der 
ventralen Seite das erste Myotom stärker als auf der dorsalen, während 
umgekehrt die letzten caudalen Muskeln auf der dorsalen Seite stärker 
sind als die entsprechenden ventralen. 


Embryo von 38 mm Länge (Figg. 12, 13, u. 17). 


Die zwei Rekonstruktionen zeigen den dorsalen Hauptmuskel. Die 
Muskeln verhalten sich wie bei dem erwachsenen Tiere. Die Ver- 
änderungen gegenüber den vorigen Zuständen gehen am besten hervor, 
wenn man die Figg. 9 u. 10 vom Stadium 30 mm mit den Figg. 13 
und 12 von dem nun vorliegenden Stadium vergleicht. Die Verände- 
rung besteht vor allem in einer stärkeren Konzentration oder Zusammen- 
schmelzung der basalen Enden der Muskeln. Im Zusammenhang hier- 
mit ist eine Verschiebung zwischen den Muskeln und den Nerven ein- 
getreten, welche am besten von der tiefen Fläche aus (Fig. 12) zu be- 
obachten ist. In den jüngeren Stadien (z. B. Fig. 10) setzen sich die 
Nerven schon an den proximalen Enden der Muskeln fest und folgen 
dann diesen. In der Fig. 12 vom Embryo 37 mm sieht man dagegen, 
dass in dem grösseren caudalen Teile die proximalen Enden der Muskeln 
eranialwärts verschoben sind und dass die Nerven erst eine Strecke 
von diesen Enden sich an den Muskeln befestigen. Dies hat aber 
durchaus nicht die Innervation verändert. Die Hauptnerven folgen 
immer wie vorher den tiefen Flächen der ungeraden Radialmuskeln. 
Die feineren Äste treten nun gut hervor. In der Mitte der Flosse in- 
nervieren die Nerven im allgemeinen drei Muskeln. Besonders caudal- 
wärts sieht man aber, dass die Nerven vier oder fünf Muskeln versorgen. 


76 E. MÜLLER, 


Übersicht der Befunde der morphogenetischen Unter- 
suchung. 


Die vorhergehenden Beschreibungen enthalten Beobach- 
tungen über die Entwickelung der occipitalen Nerven, der 
Muskeln und Nerven der Flosse. Ich werde ım folgenden die 
betreffenden Kapitel besonders behandeln. 


Die occipitalen Nerven bei Acanthias vulgaris und die 


Bestimmung des ersten Flossennervs. 


Ehe ich die occipitalen Nerven der Embryonen behandle, 
wird es notwendig, die Auffassung über dieselben bei dem er- 
wachsenen Tiere klar zu machen. 

Angaben über die spino-occipitalen Nerven von Acanthias 
finde ich bei Fürbringer (17) und Sewertzoff (46). Jener 
spricht von zwei Nerven y und z, welche in einer Figur dar- 
gestellt sind und hier als ventrale Wurzeln für sich, in beson- 
deren Kanälen doch miteinander konvergierend nach dem Aus- 
trittsloche neben dem Vagusloche verlaufen. Es sind dieselben 
Kanäle, welche Gegenbaur schon in seiner Abhandlung über 
das Kopfskelett der Selachier beschrieben hat. Der I. Spinal- 
nerv verläuft etwas caudalwärts von der cranio - vertebralen 
Grenze. Sewertzoff findet dagegen drei Nerven von occi- 
pitalem Charakter: nach vorne von den zwei von Gegenbaur 
beschriebenen Öffnungen sollte nämlich noch eine dritte, unter 
dem For. n. vagi gelegene vorhanden sein; ‚durch diese letztere 
tritt eine sehr dünne, ventrale Wurzel (Hypoglossus I) heraus, 
zieht durch einen Knorpelkanal und mündet in den Canaliıs 
n. vagi, wie der Hypoglossus II und III“. 

In meiner Brustflossen-Arbeit unterschied ich in Überein- 
stimmung mit Fürbringer zwei occipitale Nerven y, z, deren 
Verlauf durch das Cranium genau beschrieben wurde. Als 
ersten Spinalnerv bezeichnete ich den Nerv, welcher aus der 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 77 


Ecke zwischen dem Schädel und der Wirbelsäule hervorkommt. 
Die schwierige Bestimmung der oceipitalen Nerven bei Embry- 
onen verschiedener Stadien machte nun ein genaueres Durch- 
arbeiten auch der vollentwickelten Zustände notwendig. Meine 
dabei gesammelten Erfahrungen stimmen nun weder mit Se- 
wertzoffs noch mit Fürbringers Beschreibungen überein. 
Einen Nerv cranialwärts von den von Gegenbaur beschrie- 
benen Löchern habe ich niemals gesehen. Die Angaben von 
Sewertzoff sind darum so zu erklären, dass entweder eine 
Variation in den betreffenden Fällen vorgelegen habe, oder dass 
Sewertzoff bei seiner Beschreibung irrtümlicherweise die zwei 
Gegenbaurschen Löcher einen Schritt caudalwärts verschoben 
habe. d. h., dass er als die Gegenbaurschen Löcher das cau- 
dale von diesen und die Durchtrittsstelle des folgenden Nervs 
auffasst. 

Die Untersuchung einer grösseren Anzahl erwachsener Tiere 
von Acanthias vulgaris hat mich belehrt, dass die occipitalen 
und cranialen Spinalnerven sich so verhalten, wie in Fig. 14 
dargestellt ist. Caudal und medial vom Vagusloche finde ich 
zwei Nerven mit nur ventralen Wurzeln, welche durch das Occı1- 
pitale verlaufen. Das sind die beiden Ocecipitalnerven, die ich 
in meiner vorigen Abhandlung beschrieben habe. Die Löcher, 
durch welche sie verlaufen, entsprechen ganz denjenigen, welche 
von Gegenbaur beschrieben sind. Dann folgt ein Nerv, dessen 
ventraler Teil in der cranio-vertebralen Grenze verläuft, dessen 
dorsaler Teil dagegen durch das erste Intercalare passiert. 
Diesen Nerv habe ich in meiner vorigen Arbeit als den ersten 
Spinalnerv beurteilt und gezählt und, dass dies richtig ist, 
haben mich meine fortgesetzten Untersuchungen gelehrt. An- 
dererseits ist eine andere Beurteilung nicht ausgeschlossen, wie 
aus dem folgenden hervorgeht. In seiner grossen Arbeit über 
die spino-oceipitalen Nerven spricht Fürbringer über die 


Schwierigkeit, welche besteht in der Unterscheidung zwischen 


78 E. MÜLLER, 


dem letzten oceipitalen und ersten Spinalnerven. Bei einem 
jüngeren Exemplare von Hexanchus bestand der letzte occi- 
pitale Nerv z aus einer ventralen und einer dorsalen Portion. 
Beide verliefen durch den Schädel. Bei einem älteren Exemplare 
sing der motorische Nerv (z‘) durch den Schädel, die sensible 
Wurzel (z%) verlief dagegen durch ein auf den Schädel folgendes, 
teilweise von ihm abgegliedertes Intercalare s. Intercrurale. 
Fürbringer schliesst aus diesen Befunden, dass das betreffende 
Intercalare ursprünglich zum Schädel gehört, später aber von 
diesem abgegliedert ist. Bei Heptanchus verlief z" bei einem 
Exemplare durch den hinteren Rand des Cranıums, bei zwei 
anderen Exemplaren zieht er durch das erste Intercalare. Bei 
Cestracion verlief der oceipitale Nerv z auch in etwas ähnlicher 
Weise: z’ geht durch den Rand des Schädels, z" zieht durch 
das Intercalare I. 

Wenn man nun die Verhältnisse bei Acanthıias über- 
schaut, so findet man sie ähnlich den oben zitierten. Besonders 
dem Bild, das Fürbringer über Cestracion mitteilt, ähnelt das 
meinige von Acanthias in auffallender Weise. Nach Für- 
bringers Betrachtungsweise sollte also der betreffende Nerv 
als letzter oceipitaler aufgefasst werden. Warum Fürbringer 
dies nicht getan hat, kann ich nicht erklären. Im Texte ist bei 
Acanthias nur von zwei oceipitalen Nerven die Rede, und nach 
der Abbildung zu urteilen, entsprechen diese ganz den beiden, 
von mir beschriebenen occipitalen Nerven. Von dem darauf- 
folgenden Nerven, welcher als 1. bezeichnet wird, sieht man nur, 
dass er caudalwärts von der sehr deutlichen cranio-vertebralen 
Grenze verläuft. Hierin liegt nun ein Unterschied von meinen 
Befunden. Ich finde immer den ventralen Teil des Nerven, 
welcher nach den zwei deutlichen oceipitalen folgt, durch den 
Schädelrand cranial von der cranio-vertebralen Grenze ver- 
laufend, in etwas variierender Weise bei den verschiedenen 


Exemplaren, oft rund herum vom Knorpel umgeben. Das Ver- 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 9 


hältnis zwischen Intercalare I und Oceipitale wechselt ebenfalls. 
Man kann eine so scharfe Grenze wie in Fig. 14 finden. Von 
hier aus findet man alle Übergänge bis zu vollständiger Zu- 
sammenschmelzung. 

Wenn man also auf dem Standpunkte von Fürbringer 
steht, dann sollte man in Übereinstimmung mit seiner Deu- 
tung der Befunde bei den Notidaniden und Cestracion den be- 
treffenden Nerv als Z deuten. Acanthias besässe dann drei 
oceipitale Nerven im ausgewachsenen Zustande. Einer solchen 
Deutung der Befunde kann ich mich aber nicht anschliessen. 
Aus den Untersuchungen von Schauinsland (39) geht näm- 
lich deutlich hervor, dass ursprünglich die ventralen Wurzeln 
zwischen den Bogen des vorhergehenden Segmentes und dem 
Intercalare des eigenen Segmentes ‘gelegen sind, während die 
dorsalen Wurzeln caudalwärts von dem genannten Segmente 
ihren Platz haben. Das Intercalarstück trennt also die moto- 
rische von der sensiblen Wurzel. Später kommt es nun zu einem 
Umwachsen der Wurzeln von dem am nächsten cranialwärts 
liegenden Bogenstücke resp. Intercalare. Auf diese Weise werden 
die sensiblen Wurzeln von den dazu gehörenden Inercalarıa 
und den motorischen, von den zu den vorhergehenden Sclero- 
tomen gehörenden Bogenstücken umschlossen. Da nun der 
I. Spinalnerv kein Bogenstück, sondern das Oceipitale cranlal- 
wärts von sich hat, so ist es sehr natürlich, dass er in gewissen 
Fällen von diesem verschlossen wird, während die I. dorsale 
Wurzel durch das I. Intercalare verläuft. Die motorische Wurzel 
des II. Spinalnervs läuft durch den I. Wirbel, und die dorsale 
Wurzel zieht sich durch das II. Intercalarstück usw. 

Ich habe mich solange bei der Feststellung des I. Spinal- 
nerven aufgehalten, weil dessen Verhalten bei der Beurteilung 
der oceipitalen Nerven bei Acanthias von grosser Wichtig- 
keit ist. 


Eine abgeschlossene Kenntnis der Entwickelung der oceci- 


80 E. MÜLLER, 


pitalen Nerven bei den Selachiern vermittelt uns die Literatur 
nicht. Die Angaben der Forscher sind einander so widerspre- 
chend und die Arbeiten nicht derartig ausgeführt, dass die 
darauf gegründeten Urteile ausschlaggebend sind. Einige sind 
von solcher Art, dass auch der in der Sache interessierte Forscher 
keine bestimmte Auffassung von der betreffenden Ansicht be- 
kommen kann. Die Schwierigkeit der Lösung der Aufgabe 
erklärt zur Genüge diesen Sachverhalt. Eine vollständige Unter- 
suchung über die occipitalen Somiten der Selachier beabsichtige 
ich nicht bei dieser Gelegenheit zu liefern. Ich will hier nur 
über die Stadien der occipitalen Nerven sprechen, welche für 
die seriale Bestimmung des ersten Flossennervs notwendig sind. 
Von einer vollständigen Beurteilung und Kritik der Literatur- 
angaben sehe ich darum auch ab. Der davon Interessierte 
findet, was er braucht, in der Darstellung von Neumayer (37) 
in Oskar Hertwigs Handbuch der Entwickelungslehre, Bd. 2, 
Teil 3. 

Bei einem Embryo von 38 mm Länge sind die Verhältnisse 
ungefähr so, wie bei dem erwachsenen Dornhai. Man findet 
zwei deutliche oceipitale Nerven, welche nur von ventralen 
Wurzeln repräsentiert sind. Die Austrittsöffnungen der Spinal- 
nerven aus der Wirbelsäule liegen in einer geraden Linie. Ver- 
bindet man dagegen den ersten Spinalnerv mit den Austritts- 
öffnungen der beiden oceipitalen Nerven, so bekommt man eine 
sehr schräge, ventralwärts aufsteigende Linie. Die cranıo-verte- 
brale Grenze ist sehr scharf ausgeprägt. Das erste Intercalare 
ist sehr deutlich von der Umgebung differenziert. Es zeigt 
sich nun mit der grössten Deutlichkeit, dass die ventrale Wurzel 
des Nerven, welcher caudalwärts von dem deutlichen II. occı- 
pitalen Nerven folgt, eben in der cranio-vertebralen Grenze ver- 
läuft. Die dorsale Wurzel zieht durch das I. Intercalare. Den- 
selben als einen occipitalen Nerven aufzufassen hat also gar 


keine Berechtigung, sondern er kann nur als der I. Spinalnerv 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 81 


bezeichnet werden. Der II. Spinalnerv läuft mit seiner ven- 
tralen Wurzel durch den ersten Neuralbogen und mit seiner 
dorsalen Portion durch das Intercalare II. Die Verhältnisse 
liegen also ganz wie bei Erwachsenen vor. 

Bei einem Embryo von 32 mm Länge finde ich ganz ähn- 
liche Formverhältnisse. Doch scheint hier ventralwärts von der 
ventralen Wurzel des I. Spinalnerven das Intercalare I direkt 
mit dem Schädelgrunde zusammenzuhängen. 

Ein sehr schönes Embryo von 30 mm Länge stimmt auch 
mit den vorigen überein (Fig. 15 und 16). Zwei deutliche occi- 
pitale Nerven passieren durch das Oceipitale. Sie haben nur 
ventrale Wurzeln. Der erste Spinalnerv zieht mit seiner ven- 
tralen Wurzel durch die cranio-vertebrale Grenze, mit seiner 
dorsalen durch das I. Intercailare. Ob das letztere total getrennt 
von dem Schädelgrunde ist oder ventralwärts damit zusammen- 
hängt, ist sehr schwierig zu entscheiden. 

In dem nächst vorhergehenden Stadium, Embryo von 27 mm 
Länge (Fig. 7 und 8), ist das Knorpelskelett noch nicht ent- 
wickelt. Die cranio-vertebrale Grenze ist also nicht vorhanden. 
Ich finde hier nach dem Vagus bei dem einen Embryo zwei, 
bei dem anderen drei Nerven, welche nur ventrale Wurzeln 
besitzen. Der vierte und die folgenden entspringen alle in einer 
geraden Linie und besitzen sowohl ventrale wie dorsale Wurzeln 
mit Ganglien. Wenn man nun zwei Rekonstruktionen mit 
einander vergleicht: eine von dem Stadium mit drei ventralen 
Wurzeln, die zweite von dem vorherbeschriebenen mit knorpe- 
liger Wirbelsäule und Schädelgerund, dann zeigt es sich, dass 
der zweite und dritte Nerv des Stadiums 27” mm den beiden 
oceipitalen Nerven des letztgenannten Stadiums entsprechen. 
Der erste Nerv des Stadiums 27 mm muss sich also später zurück- 
bilden. Der erste Nerv mit Ganglion und dorsaler Wurzel ist 
also auch hier der erste Spinalnerv. Mit anderen Worten, das 
Embryo von 27 mm Länge besitzt drei occipitale Nerven. Die 


Anatomische Hefte. ]. Abteilung. 129, Heft (43. Bd., H. 1.) 6 


82 E. MÜLLER, 


früheren Embryonen, die ich für meine Studien der Flossen- 
entwickelung benützt habe, zeigen nun alle sehr übereinstimmende 
Charaktere. Bei allen finde ich nach dem Vagus drei Nerven 
mit nur ventralen Wurzeln. Sie sind occipitale Nerven. Der 
erste Spinalnerv ist der erste, welcher Spinalganglion 
besitzt. 

Trotz der ziemlich grossen Einförmigkeit, welche die occı- 
pitalen Nerven bei den Selachier-Embryonen von 16—27 mm 
darbieten, wird es doch notwendig, mit Hilfe der Rekonstruk- 
tionen etwas bei ihnen zu verweilen. Bei dem Embryo von 
16 mm (Fig. 1, Taf. 1.2) verläuft der erste Occipitalnerv nach 
seinem Myotom, welches medialwärts von dem grossen Vagus- 
sanglion gelesen ist. Cranialwärts finde ich ein deutlich ent- 
wickeltes, doch vıel schwächer als das eben beschriebene. 
Dieses ermangelt jedes Nervs. Der zweite und dritte Occipital- 
nerv sind dagegen ventralwärts von der Flossenanlage zu ver- 
folgen. In der Rumpfwand liegen sie in der Ecke oberhalb des 
Ductus Cuvieri zwischen dem Ecetoderm und dem Coelom- 
epithel. Der erste Spinalnerv liegt gerade lateralwärts vom 
Ductus Cuvieri. 

Bei Embryonen von 19 mm Länge sehen die Nerven so aus, 
wie die Rekonstruktion in Fig. 2, Taf. 12 zeigt. Der Mangel 
der Ganglien im Gebiete der drei cranialen Nerven tritt deutlich 
hervor. Die drei occipitalen Nerven verlaufen convergierend 
nach vorne lateralwärts von der V. jugularis. Ein Unterschied 
zwischen diesem und dem vorhergehenden Stadium besteht darın, 
dass der erste occipitale Nerv mit dem folgenden zu einem 
Stamme sich verbindet. Das Verhältnis der Nerven zu dem 
Ductus Cuvieri ist deutlich. Cranialwärts liegt der zweite Occi- 
pitalnerv, lateralwärts der dritte Occipitalnerv und der erste 
Spinalnerv. Was die Myotome betrifft, so findet man auch in 
diesem Stadium em solches ohne Nerv cranialwärts von dem- 
jenigen des ersten Occipitalnerven. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 3 


Eine vollständige Darstellung der oceipitalen oder metoti- 
schen Somiten kann ich nicht geben. Die frühesten Stadien 
besitze ich nicht. Eine erschöpfende Vergleichung meiner Re- 
sultate mit denjenigen früherer Untersucher kann ich also nicht 
liefern. Die betreffenden Untersuchungen sind ja auch nur in 
der Absicht vorgenommen, den ersten Flossennerv festzustellen. 
Vielleicht werde ich bei einer anderen Gelegenheit das Thema 
in seiner Gesamtheit behandeln können. Doch gestattete ich 
mir folgende Bemerkungen über die Untersuchungen anderer 
Forscher beizufügen. 

Ich möchte also die Ähnlichkeit hervorheben, welche zwi- 
schen meinen Resultaten und den ursprünglichen von van 
Wijhe (48) besteht. Nach ihm lösen sich der vierte und fünfte 
Somit im Mesenchym auf. Das sechste Myotom, welches an 
seiner Aussenseite vom Ramus branchialis primus Vagi ge- 
kreuzt wird, ist das vorderste, welches embryonale Muskel- 
fasern besitzt. Es ist aber stets sehr rudimentär und besitzt 
keine Nervenwurzel. Nun folgen drei gut ausgebildete Myo- 
tome, der T7., 8., 9., welche alle nur ventrale Wurzeln besitzen 
und dem Hyposlossus entsprechen. Der erste Halsnerv ist der 
erste dem Vagus folgende Nerv, welcher sowohl ventrale wie 
dorsale Wurzeln besitzt. 

Wie aus dem Vorhergehenden erhellt, stimmen meine Be- 
funde mit denjenigen von van Wijhe darin überein, dass ich 
in einer gewissen Zeit der embryonalen Entwickelung vier mit 
Muskelfasern versehene occipitale Myotome unterscheide. Das 
erste von diesen ist rudimentär, dann folgen drei mit nur ven- 
tralen Wurzeln versehene Somiten, endlich finde ich ganz wie 
bei van Wijhe, dass der erste Cervicalnerv derjenige ist, welcher 
nach dem Vagus zuerst ein Ganglion besitzt. Nun können 
meine Untersuchungen nichts über den serialen Wert der be- 
treffenden Myotome ausssagen, da mein Material mir nicht ge- 
stattet hat, die früher abortierenden Somiten zu verfolgen. 


6* 


84 E. MÜLLER, 


Froriep (16) unterscheidet in seiner letzten Veröffent- 
lichung drei Oceipitalsomiten, welche während einer längeren 
Zeit der Embryonalperiode konstant sind. Da ich nun vier 
solche gefunden habe, so besteht hier ein Unterschied. Soviel ich 
durch Vergleich meiner Präparate mit seinen sehr deutlichen 
und instruktiven Figuren sehe, besteht der Unterschied darin, 
dass Froriep die cranio-vertebrale Grenze aus Gründen, welche 
nicht näher angegeben werden, ein Segment böher als ich setze. 
Denn sein erstes Myotom entspricht ganz bestimmt meinem 
ersten rudimentären, nervenlosen. Gewiss gehört die genaue 
Feststellung der cranio-vertebralen Grenze in den frühen Stadien 
der Ontogenese der Selachier zu den schwierigsten Aufgaben. 
Lange und fortgesetzte, besonders auf diesen Punkt gerichtete 
Untersuchungen haben mich zu der oben formulierten Auf- 
fassung gebracht, an der ich vorläufig bestimmt festhalten muss. 

Braus (8) zählt sieben metotische Somiten, d.h. zwei mehr 
als van Wijhe. Wenn ich meine Befunde mit den Braus- 
schen vergleiche, so entsprechen meine vier Occipitalmyotome 
seinen v, w, x, y. Braus’ z ist nämlich mein 1. Spinalnerv. 
Die Gründe hiervon habe ich schon oben hervorgehoben. Die 
ventrale Wurzel läuft nicht durch das Oceipitale, sondern in 
einer Rinne an dessen Rande. Die dorsale Wurzel wird von 
Braus selbst als ausserhalb des Craniums verlaufend angegeben. 
In einem Punkte stimmen unsere Befunde überein, dass nämlich 
bei Embryonen von 26 mm Länge und jüngeren ein oceipitaler 
Nerv vorhanden ist, welcher später verschwindet. Braus findet 
hier vier oceipitale Nerven im Verhältnis zu nur drei bei den 
älteren. Ich finde bei den älteren zwei und in den jüngeren 
drei. Wie die von Braus als t und u bezeichneten sich bei 
Acanthias verhalten, vermag ich nicht zu beurteilen, da mir die 
notwendigen jüngeren Stadien fehlen, wie ich schon hervor- 
gehoben habe. 


Nachdem nun die oceipitalen Nerven bei Acanthias ab- 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse et. 85 


gehandelt sind, kann ich zu meiner eigentlichen Aufgabe über- 
sehen: den ersten Flossennerv bei Acanthias zu bestimmen. Ich 
teile in der folgenden Tabelle meine Resultate mit. 


| 
| | 
| 


Der Nummer des | Anzahl der | Der Nummer des 
Untersuchte Stadien | 1. Flossennervs |  oceipitalen | 1. Flossennerven 
nach Vagus. Nerven als Spinalnerv. 
Acanthias vulgaris 16 mm J Der & links 3 Der 2. 
„6. rechts | Lak 
: 18:5, ER: | 3 | a2: 
, Bar; 3 | Di 
„ 200, es: 3 I. 
5a 20 ,  & B) 8: 
„ Do, no 3 u, 
24 „ Bl 3 aD 
24 „ „ae 3 3. 
24. ,, 60: 3 LO: 
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„ 260% nn 3 ch 
5 20, Bo: 3 u: 
x oe eb: 2 4. 
en 30 „ 4. | 2 | „a 
x 32, ab: 2  } 
> B2.0, no 2 us: 


Es geht aus dieser Tabelle hervor, dass in neun Fällen der 
dritte Spinalnerv, in sechs Fällen der zweite Spinalnerv und 
in zwei Fällen der vierte Spinalnerv der erste Flossennerv ist. 
Dieselben Variationen, welchen man bei den ausge- 
wachsenen Tieren begegnet und die ich in meiner 
vorigen Abhandlung beschrieben habe, findet man also 
schon bei den Embryonen. 


Die Entwickelung der Flossenmuskeln. 


Wie jeder sich durch das Studium der im vorhergehenden 
beschriebenen Rekonstruktionen überzeugen kann, ist es sehr 
leicht, jede besondere Knospe von ihrem Anfange bis zu dem 


S6 - E. MÜLLER, 


fertigen Radialmuskel zu verfolgen. Jede Sekundärknospe ent- 
wickelt sich durch sehr einfache Wachstumsvorgänge zu einem 
bestimmten Radialmuskel. Ursprünglich birnenförmig, ver- 
wandelt sich jede Primärknospe bald zu einer platten scheiben- 
förmigen Bildung, welche sich dann auf die von Rabl und 
Mollier beschriebene Weise in die zwei Sekundärknospen 
teilen. Diese verlängern sich und nehmen Keulenform an, 
wachsen dann sowohl in der Länge wie in einer winkelrecht 
zur Flossenausbreitung gerichteten Ebene und nehmen schliess- 
lich die charakteristische dreieckige Form an. So in der Mitte 
der Flosse. In diesem Punkte stimmen meine Befunde mit den 
älteren Angaben von Dohrn, Rabl und Mollier vollständig 
überein. Es ıst also nicht richtig, einen prinzipiellen Unterschied 
zwischen Knospe und Radıalmuskel zu setzen, so wie es Braus 
tut, indem eine Knospe eine metamere Bildung sein soll, während 
die Radialmuskeln durch bedeutende Umlagerungen und Ver- 
schiebungen des ursprünglichen metameren Materiales entstehen 
sollen. So etwas findet nicht statt. Die Rekonstruktionen 
zeigen ja deutlich, dass jede Knospe in einen Radialmuskel 
übergeht. Man könnte an innere „Umwandlungen‘“ denken, 
in vielleicht nicht sichtbarer Weise würden die Muskelbildungs- 
zellen längs den Mollierschen Anastomosen sich verschieben. 
Der folgende histologische Abschnitt wird zeigen, dass dies 
nicht der Fall ist. Es ist überhaupt sehr schwierig, der Be- 
nennung wegen eine bestimmte Grenze zwischen einer Knospe 
und einem Radialmuskel zu setzen, weil der Formübergang 
canz allmählich erfolgt. Unter solchen Verhältnissen kann nur die 
histologische Beschaffenheit entscheidend sein. Die Myofibrillen 


entstehen ungefähr bei den Embryonen von 30—32 mm. Vor 


dieser Zeit benutze ich den Namen Knospen, nach dieser Zeit 
den Namen Radialmuskel. 
Von grossem Interesse ist die Entwickelung der cranialen 


Knospe. Inden allermeisten Fällen der jüngeren Stadien finde 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse et. 87 


ich in den am meisten eranialwärts belegenen Segmenten nur 
| eine Knospe, welche sich sehr dicht an die folgende lagert 
(Fig. 3 u. 22). Doch sind die Befunde nicht einheitlich. Auf der 
einen Seite des Embryos von 16 mm findet man diese Knospe 
nur auf der einen Seite, auf der anderen Seite besitzt das ent- 
sprechende Segment keine Knospe, das folgende, also das erste 
craniale Segment mit Knospen, trägt schon zwei Knospen. 
Bei dem Embryo von 18 mm war auf der einen Seite nur eine 


Knospe, auf der anderen Seite in demselben Segmente eine 


Andeutung von zwei. Bei älteren Embryonen von 23—24 mm 
finde ich nun ganz bestimmt Bilder (Fig. 23 und 24), welche 
überzeugend beweisen, dass die einheitliche Knospe sich in zwei 
teilt, und bei den Embryonen von 27 mm (Fig. 25) finde ich 
konstant zwei Knospen auch in dem ersten cranialen, zu der 
Flosse gehörenden Segmente. Nun schlägt die erste Knospe 
einen besonderen Entwickelungsgang ein. Sie wächst bedeutend 
zu und verwandelt sich in einen freilich scharf begrenzten, aber 
doch etwas netzartig aufgebauten Zellhaufen (Fig. 26). In 
dem oberflächlichen medialen Teile dieses Zellhaufens werden 
Fortsätze gebildet, welche eine gewisse Ähnlichkeit mit den 
medialen Enden der freien Radialmuskeln zeigen. Auf der ven- 
tralen Seite ist die Entwickelung der ersten Knospe noch stärker 
als dorsalwärts. Sie entfaltet sich hier zu dem kräftigen drei- 
eckigen Abduktor, den ich in meiner vorigen Abhandlung be- 
schrieben habe. Die zweite Knospe zeigt eine ganz andere Ent- 
wickelung als ihre craniale Nachbarin. Sie wird immer ziem- 
lich unbedeutend, ihre Grenze sowohl cranial wie caudal ver- 
wischt durch Anastomosen mit den angrenzenden Knospen. 
In dem caudalen Ende der Flosse ist die Entwickelung gerade 
entgegengesetzt. Dort bleiben die Radıalmuskeln auf der 
dorsalen Seite deutlich und kräftiger, so dass der dorsale Muskel 
weiter caudalwärts als der ventrale reicht, während sie ventral- 
wärts Anastomosen mit einander eingehen und so ein Netz bilden, 


RD 


E. MÜLLER, 


in dem man die ursprünglich abgegrenzten Knospen nicht ent- 
decken kann. 

In dem Umstand, dass die Radialmuskeln aus den Knospen 
direkt hervorgehen und also paarweise immer den Rumpf- 
metameren entsprechen, tritt der primitive Charakter der Se- 
lachierflosse und die nahe Verwandtschaft mit der Rumpfwand 
deutlich hervor. Nun bildet ja die Flosse einen weit von dieser 
herausragenden Fortsatz, welcher seine eigene von dem Mutter- 
boden abweichende Funktion erhalten hat. A priori kann man 
also gewisse Veränderungen erwarten, welche die spezielleren 
Eigenschaften der Flosse bilden. Diese sind: 1. die starke 
Entfaltung der ersten Knospe, besonders der ersten ventralen 
und die im Zusammenhang hiermit stehende Ausbildung des 
M. abductor; 2. die stärkere Ausbildung der caudalen dorsalen 
Radialmuskeln im Verhältnisse zu denselben Muskeln der ven- 
tralen Seite; 3. die im Zusammenhang mit den unter 1. und 2. 
beschriebenen Prozessen stattfindende, in entgegengesetzter Rich- 
tung vor sich gehende Verschiebung der dorsalen und ventralen 
Muskulatur, welche in Fig. 5 sehr deutlich ist und auch auf 
die Stellung der Nerven schliessen lässt, indem die ventralen 
Nerven etwas mebr cranialwärts, die dorsalen Nerven dagegen 
mehr caudalwärts belegen sind; 4. die durch die Konzentration 
der Flossenbasis entstandene Zusammenschmelzung der medialen 
oder basalen Teile der ursprünglich freien Knospen, wodurch 
in diesen Teilen die einheitlichen ventralen und dorsalen Muskel 
entstehen, welche peripheriewärts in die freien Radialmuskeln 


auslaufen. 


Die Morphogenese der Flossennerven. 


Von Anfang an (Fig. 1 und 3) hängen die Flossen- 
nerven nur mit den eranialen Knospen in jedem Knospenpaar 
zusammen. Die caudalen Knospen jedes Flossenpaares sind 


scheinbar (d.h. bei den Vergrösserungen, welche für die 


I gun 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 129. Heft. (43. Bd. H. 1.) 


D Tafel 11/12. 


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Gustaf Wennman del. 


Fig. 23. 


Tafel 13/14. 


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* 


je 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 39 


Rekonstruktionen gebraucht werden) ganz frei, haben keinen 
Zusammenhang mit den Flossennerven. Dieser von Moellier 
entdeckte Sachverhalt ist einer von den wichtigsten Punkten 
in der gesamten Flossenanatomie. Man braucht nur einen Blick 
auf die Reihe meiner Rekonstruktionen zu werfen, um zu finden, 
dass dies Verhältnis im grossen und ganzen bis zu dem für die 
Erwachsenen charakteristischen Zustande beibehalten wird. 
Die von mir in meiner vorigen Abhandlung zum ersten Male 
vollständig beschriebenen Hauptnerven der Selachierflosse ent- 
wickeln sich nämlich längs der tiefen Fläche derselben cranialen 
Knospen in jedem Knospenpaar, mit welchem sie ursprünglich 
zusammenhängen Schon bei Embryonen von 24 mm Länge, 
wo die sekundären Knospen entstanden und in keulenförmige 
Stränge umgewandelt sind (Fig. 4), lassen die Nerven sich 
bis zu den distalen Enden derselben verfolgen Die Nerven sind 
darum in meinen Präparaten immer längs der tiefen Flächen 
der ungeraden Muskeln zu finden. Die einzige Schwierigkeit, 
die sich bei der Konstatierung dieses ausserordentlich wichtigen 
Prinzipes bietet, ist die schon vorher beschriebene Beschaffen- 
heit der zwei ersten Knospen. Hat man aber ihre Verhältnisse 
geklärt, wozu allerdings sowohl hinsichtlich der Fixierung wie 
Färbung mur einwandfreie Präparate gebraucht werden müssen, 
dann findet man konstant dies Verhältnis, wie ich mich bei 
einer grossen Sammlung von Serienschnitten bestimmt über- 
zeugt habe. Allerdings findet man Ausnahmen. Schon in der 
tekonstruktion des Embryos von 24 mm (Fig. 4) findet man eine 
sabelförmige Teilung des 3. ventralen lFlossennervs, wonach 
der eine Teilast zu der cranialen Knospe, der andere zu der cau- 
dalen zieht. Und in den älteren Stadien finde ich neben dieser 
Variation z. B. ein solches Verhalten, dass ein Flossennerv sich 
zuerst an einen Radialmuskel ansetzt, diesen dann verlässt und 
zu dem caudalen Muskel des Radialmuskelpaares läuft, um darauf 


längs diesem fortzusetzen. Also findet man hier wie dort Aus- 


90 E. MÜLLER, 


nahmen von der Regel, dass alle Hauptnerven längs den ungeraden 
Radialmuskeln zu finden sind, stellenweise können sie an den 
geraden gefunden werden, dann liegen zwei nervenfreie Muskeln 
auf der einen Seite zwischen dem betreffenden Nerv und seinem 
Nachbarnerv, während auf der anderen Seite kein nervenfreier 
Muskel zu finden ist. 

Wie gesagt findet man ursprünglich die geraden Myoton- 
knospen, entsprechend den caudalen Knospen jedes Knospen- 
paares, ohne gröbere Nerven. Erst bei den Embryonen von 
27 und 30 mm Länge kann man über deren Innervationsweise 
ins Klare kommen. Hierzu sind Serien von Frontalschnitten 
durch die Flossenanlagen zu benutzen. Man sieht dann sehr deut- 
lich, dass von den im vorigen beschriebenen Hauptnerven unter 
spitzen Winkeln feine Äste abgehen, welche sich in die nächst- 
liegenden cranialen und caudalen Knospen resp. Radıalmuskeln 
verteilen. Die dendritische Verästelung der Flossennerven, die 
für den ausgebildeten Zustand so charakteristisch ist, lässt sich 
also schon jetzt beobachten. Die doppelte Innervation der geraden 
Knospen resp. Radialmuskeln ebenfalls. Die Nn. intermittentes, 
welche längs den geraden Muskeln entstehen und mit den oben- 
genannten Nebenästen zusammenhängen, treten beim Embryo 
von 30 mm Länge deutlich hervor. Dazu sieht man auch, dass 
in gewissen Fällen ein unter spitzem Winkel von den Haupt- 
nerven abgehender Ast nicht nur nach dem nächstliegenden 
Radıalmuskel, sondern nach einem entfernteren zieht. Ich 
habe also auch in den embryologischen Präparaten gesehen, 
dass ein Hauptnerv vier oder fünf Radialmuskeln versehen 
kann. Dies sind aber Ausnahmen von der Regel, welche eben in 
der Entwickelung begründet sind, dass nämlich jeder Hauptnerv 
drei Radialmuskeln versorgt. Mehr hierüber in dem histolo- 
gischen Teile meiner Arbeit. 

Es ist ja deutlich, dass die vorher beschriebenen Modelle 
nicht alle Details in der Nervenverästelung darbieten, weil sie 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 91 


bei hundertfacher Vergrösserung ausgeführt und die vor- 
handenen Nervenäste so fein sind, dass sie unmöglich in dieser 
Vergrösserung dargestellt werden können. Trotz dieser Un- 
vollständigkeit, welche ja nicht zu überwinden ist, scheinen sie 
mir doch in vielen Beziehungen wertvoll zu sein. Sie sollen vor 
allem illustrieren, dass die Radıialmuskeln den früheren Myotom- 
knospen ganz entsprechen, dass die Flossennerven längs den 
proximalen Knospen jedes Knospenpaares, sich unter Beibe- 
haltung ihrer Individualität entwickeln und dass also die cau- 
dalen Myotome nur von feineren Ästen von den nächst oben- 
und untenliegenden Flossennerven innerviert werden. Um einen 
vollständigen Überblick über die Nerven zu erhalten, muss man 
die so erhaltenen Bilder durch das Studium der Schnitte er- 
sänzen. Ich habe solche in den Figg. 18—20, Taf. 11/12 zeichnen 
lassen. Man sieht hier in Fig 19, wie von dem 3. Flossen- 
nerven die feinen Äste abgehen, welche dann nach vier Radial- 
muskeln verlaufen. 


Das Verhältnis der Flosse zu der Rumpfwand. 


Die oben beschriebenen Rekonstruktionen sind auch be- 
lehrend, wie die Flosse zu den Segmenten der Rumpfwand sich 
verhält. Die Wachstumserscheinung, welche den Namen von 
Konzentration erhalten hat. tritt in den Rekonstruktionen sehr 
schön hervor. Ich schliesse mich ganz der Erklärung von Mollier 
an, welcher den Hauptgrund der Erscheinung in den verschiedenen 
Wachstumsrichtungen des Rumpfes und der Flosse sieht. Ein 
genaues Studium der Nervensegmente und der Muskelanlagen 
in ihren gegenseitigen Beziehungen lehrt, dass die Flosse während 
aller Stadien der ontogenetischen Entwickelung eine konstante 
Lage zu der Rumpfwand einnimmt. Eine Wanderung 
oder Verschiebung der Flosse längs der Rumpfwand 


findet also während der Ontogenie bei Acanthias nicht 


92 E. MÜLLER, 


statt. Beı der Kritik der Arbeit von Braus komme ich auf 
diese Frage zurück. 


Histogenie der Flossen-Muskeln und -Nerven. 


Die Umwandlungsprozesse der Knospen zu den Radial- 
muskeln sind in ihren allgemeinen Zügen schon besprochen. 
Im Zusammenhang mit den Formveränderungen der Knospen 
von platten Scheiben zu den langen, keulenförmigen Strängen 
wurde eine innere Veränderung erwähnt, indem die Zellengrenzen 
mit Ausnahme an den distalen Enden verschwanden, wodurch 
die histologische Beschaffenheit eine syncytiale wird. Die 
Knospen bestehen nur aus einer einheitlichen Protoplasmamasse, 
in der zahlreiche Kerne ungefähr gleichmässig verteilt sind. 
Gleichzeitig hiermit entwickeln sich auch die Mollierschen 


Anastomosen, zu deren näherer Untersuchung ich nun übergehe. 


Zellbrücken zwischen den Myotomknospen finde ich schon 
bei den Embryonen von 16 mm Länge. wo die Knospen als Aus- 
wüchse von den Myotomen in die Bildung begriffen sind. Sie sind 
aber hier nur vereinzelt vorhanden und machen den Eindruck, 
als ob sie bei der Abschnürung von den Myotomen aus diesen 
entstanden seien. Erst in dem Stadium 27 mm (Fig 27 und 28) 
finde ich sie zahlreicher entwickelt. Sie bilden nun quer oder 
schräg verlaufende schmälere oder breitere protoplasmatische 
Brücken zwischen den langgestreckten, keulenförmigen Muskel- 
anlagen. Sie sind von ganz derselben synceytialen Natur wie 
diese. Sie können rein protoplasmatisch sein oder Kerne ent- 
halten, in dem einen wie m dem anderen Falle sehe ich niemals 
in den Anastomosen eine Andeutung von Zellgrenzen. Die 
ganze dorsale und ventrale Muskelschicht der jungen 
Selachierflosse bilden also nun jede für sich ein zu- 
sammenhängendes Syncytium. 

Wir wollen jetzt zuerst erforschen, was die Mollierschen 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete.e 9 


Anastomosen werden. Wenn man bei der Darstellung der 
Präparate der späteren Stadien (Flossen von Embryonen 30 bis 
40 mm) die neueren Fibrillen-Färbungsmethoden von M. Heiden- 
hain und Benda benutzt, so bekommt man ausgezeichnet schöne 
histologische Bilder (Fig. 34 und 35, Taf. 19/20). Die Muskel- 
anlagen strecken sich in die Länge, von einer runden Form 
gehen die Kerne in eine langgestreckte über. Die Myofibrillen 
treten auf. Sie verlaufen parallel miteinander in der Längs- 
richtung der Radialmuskeln. Gleichzeitig werden sie aber auch 
in den Anastomosen gebildet, und man findet dann Fibrillen- 
bündel, welche von dem einen Radialmuskel in einer Brücke 
schräg hinüber zu einem anderen verlaufen, um dann in diesem 
weiter fortzusetzen. Man kann die Myofibrillen lange Strecken 
verfolgen. Es ıst überhaupt sehr schwierig zu sagen, wo die 
Fibrillen anfangen und wo sie endigen. Sie verlaufen in einem 
Radialmuskel (Fig. 34 u. 35, Taf. 19,20) an mehreren Kernen 
vorbei, ziehen dann durch eine Anastomose nach einem anderen 
Radialmuskel und können hier wieder an mehreren Kernen vorbei 
verfolgt werden. Derartige Bilder lassen es wohl nicht im Zweifel, 
dass dieses Muskelgewebe ein wahres Syncytium bildet. Diese 
Beschaffenheit behalten die Muskeln auch in dem folgenden. 
Auch bei den ältesten von mir untersuchten Föten von 4 cm 
Länge, wo die Flossenbestandteile in den Details so wie bei den 
ausgewachsenen Tieren sich verhalten, sind die Radialmuskeln 
durch schräg verlaufende, fibrillenführende Brücken miteinander 
verbunden. Ob dies auch bei dem erwachsenen Tiere der Fall 
ist, kann ich nicht entscheiden, weil ich keine Gelegenheit gehabt 
habe, eine solche Untersuchung auszuführen. 

Ich komme jetzt zu einer für die in dieser Abhandlung be- 
handelten Probleme grundwichtigen Frage, die aber merk- 
würdigerweise in der Literatur noch nicht einmal aufgestellt 
worden ist, nämlich wie die Mollierschen Anastomosen ent- 


stehen. Ohne weiteres ist sie nicht zu beantworten. Ihre 


94 E. MÜLLER, 


Lösung erfordert eine genaue Analyse der nach der besten 
Fixierung und Färbung dargestellten Präparate. Es zeigt sich 
dann, dass schon in den frühesten Stadien, bei Em- 
bryonen von 16 mm Länge, die epithelialen, noch mit 
den Myotomen zusammenhängenden Knospen nicht 
scharf voneinander abgegrenzt sind, sondern durch 
eine Menge feiner protoplasmatischer Ausläufer mit- 
einander verbunden sind. Noch auffallender wird dies in 
späteren Stadien (Fig. 29 u. 30, Taf. 15/16, 17/18). Man sieht hier, 
dass die Grenzen der Knospen nicht scharf markiert sind. Eine 
sehr in die Augen fallende Eigentümlichkeit ist die, dass zahl- 
reiche Zellen in allmählich sich verschmälernde kegelförmige 
Ausläufer ausschiessen. Die Fortsetzungen der Basalkegel, 
wie ich diese wichtigen Zellausläufer nenne. sind nicht so leicht 
zu verfolgen. Auf den meisten Stellen endigen sie blind in einer 
gewissen Entfernung von der Knospe. Ob hier ein wirklich 
freies Ende vorliegt oder das Bild durch das Abschneiden eines 
fortgesetzten Fadens zustande gekommen ist, lässt sich nicht 
entscheiden. Auf anderen Stellen sieht es aus, als ob der Kegel 
sich in ein feines kernloses Netz zwischen den Muskelknospen 
auflöste. An anderen Orten sieht es aus, als ob der kegelförmige 
Fortsatz in einer Mesenchymzelle sich fortsetze. Hierbei ist 
es aber möglich, dass nur ein sehr dichtes Aneinanderlegen 
des Fadens an der Zelle das Bild eines direkten Überganges 
hervorruft. Wichtiger als alle diese unbestimmten und schwer 
zu deutenden Bilder ist aber die ganz bestimmt nachweisbare 
Tatsache, dass, wie aus der Fig. 29, Taf. 15/16 hervorgeht, der aus 
einem Basalkegel hervorgehende Faden sich direkt bis zu einer 
andern Myotomknospe verfolgen lässt. Solche distinkte, ge- 
rade, fadenförmige Anastomosen der Stadien von 20—24 mm 
scheinen oft aus zwei aneinander belegenen Fasern zu bestehen, 
von denen eine von der einen Knospe, die andere von der anderen 
Knospe kommt. Die Basalkegel und ihre Ausläufer schlagen 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 9 


nun einen verschiedenen Entwickelungsgang ein. Ein Teil von 
ihnen entwickelt sich zu den Mollierschen Anastomosen. 
Durch eine Kombination verschiedener Bilder desselben Schnittes 
lässt es sich feststellen, dass die feinen plasmatischen Ver- 
bindungsstücke wachsen, an Mächtigkeit zunehmen, wodurch 
eine Protoplasmabrücke von einer gewissen Breite gebildet wird. 
In der Nähe einer solchen fängt ein Kern an sich zu teilen. Die 
Kernspindel, welche bei den übrigen parallel der Längsrichtung 
der Knospe gerichtet war, stellt sich nun senkrecht gegen diese, 
und die neugebildeten Tochterkerne werden — eine oder beide — 
in die protoplasmatische Brücke ausgestossen. 

Ich habe also nun gezeigt, dass die Mollierschen Anasto- 
mosen schon von Anfang an als feine protoplasmatische Ver- 
bindungsbrücken zwischen den Muskelknospen vorhanden sind. 
Diese entwickeln sich weiter zu den groben, kernhaltigen Brücken, 
welche das eigentliche Objekt für die Molliersche Entdeckung 
sewesen sind. Und aus diesen entstehen weiter die fibrill- 
führenden Züge, welche von der einen Knospe nach der anderen 
verlaufen. Durch diese Untersuchungen halte ich das Wesen 
der Mollierschen Anastomosen für erklärt. Ohne eigenartige 
Bildungen zu sein, gehören sie zu der allgemeinen Erscheinung 
des Zelllebens, welches man mit dem Namen Syneytium be- 
zeichnet. Weiter ist es deutlich, dass ein Austausch von Zellen 
zwischen den Muskelknospen absolut nicht stattfindet. Dies 
geht schon daraus hervor, dass auf dem Stadium, wo die von 
Mollier beschriebenen Zellbrücken entwickelt sind, die Knospen 
nicht aus Zellen, sondern Zellsyneytien bestehen. Man darf sich 
auch nicht vorstellen, dass das Auftreten der genannten Ana- 
stomosen eine etwaige Veränderung in dem Wesen der Knospen 
hervorbrinst. Von Anfang an sind die Knospen durch proto- 
plasmatische Verbindungen vereimigt. Das Plasma einer Zelle 
in einer Knospe setzt sich kontinuierlich in dasjenige der Zelle 


einer anderen Knospe fort. Nach abgeschlossener Entwickelung 


96 E. MÜLLER, 


setzen die in der einen Knospe gebildeten Fibrillen sich kon- 
tinuierlich in die Fibrillen der anderen Knospe fort. Hieraus 
geht hervor, dass es nur das Vorhandensein der Myofibrillen 
ist nebst gewissen untergeordneten Zügen in der Gestalt, welches 
die Radialmuskeln von den Knospen unterscheidet. Und daraus 
ergibt sich ein für die Extremitätentheorien sehr wichtiger 
Schluss: Sind die Knospen ursprünglich metamer, 
so sind die Radialmuskeln ebenso sicher gleichfalls 
metamer. 

Ich komme nun zu der schwierigen Frage über die Ent- 
wickelung der Flossennerven. Von dem Stadium 16 mm bis 
zu demjenigen von 24 mm, d.h. von dem Stadium, wo die 
Knospen als kleine Auswüchse aus den Myotomen entstehen 
bis zu dem, wo sie die lange keulenförmige Gestalt angenommen 
haben, bestehen die Nerven aus feinen, ım Kaliber wechselnden, 
plasmatischen Fäden. Ob diese mit den spezifischen Färbungen 
darstellbare Neurofibrillen enthalten, weiss ich nicht, da ich noch 
nicht Gelegenheit gehabt habe, dies zu prüfen. Sicher ist aber, 
dass man mit Eisen-Hämatoxylin in diesen frühen Stadien 
keine Neurofibrillen gefärbt bekommt, während man später bei 
Embryonen von 32 mm solche zur Ansicht bekommen kann. 
Um Einsicht zu gewinnen, wie diese Fäden zu den Knospen- 
zellen sich verhalten, muss man gute Plasmafärbungen bentuzen. 
Ich habe die besten Resultate durch eine Verbindung von Chrom- 
und Eisenhämatoxylin oder durch Eosinfärbung nach den An- 
weisungen von Godlewski (19) erhalten. In solchen Präpa- 
raten findet man, wenn man passende Längsschnitte untersucht, 
längs der tiefen Fläche der Knospen feine, girlandenförmige 
Plasmafäden, welche einerseits in den ähnlichen Bildungen der 
Nervenstämme, andererseits in den Zellen der Knospen (Fig. 31, 
Taf. 17/18) sich fortsetzen. Der Übergang in die Zellen wird durch 
solche Basalkegel vermittelt, welche schon bei der Histogenese 
der Radialmuskeln beschrieben sind. Sie nehmen hier aber eine 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 97 


andere Richtung ein, indem sie, statt senkrecht gegen die Knospe 
gerichtet zu sein, abgebogen sind, so dass sie in die Längsrichtung 
der Knospen eingestellt sind. Weiter findet man auf denselben 
Frontalschnitten plasmatische Fäden von derselben Art wie in 
den Nerven, welche quer von einer Knospe zu einer anderen 
verlaufen, um hier in einem nach aussen gerichteten Basalkegel 
zu enden. Ich finde also in diesen frühen Stadien ein Netzwerk 
aus plasmatischen Fäden von bestimmter Anordnung, teils ver- 
laufen die Fäden girlandenförmig längs den Knospen, teils 
von der einen Knospe zu der anderen, dies Netzwerk hängt mit 
den schon präformierten Nerven zusammen. Den Beweis, dass 
aus diesem Netzwerke, aus dem ja auch die Mollierschen 
Anastomosen entstehen, die Nerven hervorgehen, hole ich vor 
allem aus den Veränderungen, welche die sog. Basalkegel durch- 
machen. Diese sind in den früheren Stadien deutliche Aus- 
wüchse gewöhnlicher Zylinderzellen, welche die Knospen auf- 
bauen und haben eine sehr charakteristische körnige Struktur 
(Figg. 29 u. 30). Wenn nun die Myotome sich in die Länge 
strecken und die syncytiale Beschaffenheit annehmen, dann 
verändern die Basalkegel auch ihre Gestalt. Wie man in den 
Fig. 32 und 33, Taf. 17/18, 19/20 deutlich wahrnimmt, werden 
sie niedriger, ihre Basis mehr in die Länge gezogen. In diesem 
Zustande, welcher in den Flossen der Embryonen von 30 bis 
32 cm Länge vorherrscht, treten nun gleichzeitig mit den 
Myofibrillen auch die Neurofibrillen auf. Man bekommt dann 
Bilder wie die Fig. 36, 37, wo man ziemlich grobe Fasern findet, 
welche von den Nerven kommen und direkt ın die platten Basal- 
kegel übergehen. Sowohl die Fäden wie die Kegel enthalten 
ausserordentlich feine Fibrillen von netz- oder geflechtartiger 
Anordnung. Die Fibrillen setzen sich direkt in den Muskelzellen 
fort. Sie sind ausserordentlich fein und haben dazu ein be- 
sonders zierliches, nicht leicht beschreibbares Aussehen, welches 
sie sehr wohl von den stark gefärbten, bisweilen homogenen, 


bisweilen quergestreiften Muskelfibrillen unterscheidet. 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1.) m 


98 E. MÜLLER, 


Dass die genannten Kegel den wahren Übergang zwischen 
den Nervenanlagen und den Muskelanlagen bilden, darüber 
besteht für mich kein Zweifel. Bilder, wie die Fig. 36 und 37 
zeigen, können unmöglich in anderer Weise gedeutet werden. 
In der letzten Zeit habe ich Gelegenheit gehabt, die Nerven- 
entwickelung der Acanthiasflosse mit dem neuen Metallinprägna- 
tionsverfahren zu studieren. Diese Untersuchungen, deren Re- 
sultate ich bald hoffe publizieren zu können, bestätigen meine 
oben erwähnte Darstellung. 

In den vorliegenden Zeilen habe ich nun gezeigt, dass ein 
primärer Zusammenhang zwischen den Nerven und 
den Muskelbildungszellen tatsächlich besteht. Für die 
Ansicht, dass die Flossennerven durch Auswachsen von dem 
Centrum nach der Peripherie entstehen, habe ich keine Anhalts- 
punkte erhalten. Vielmehr spricht alles, was ich gesehen habe, 
gegen eine solche Entstehungsweise. Wenn nun dies wichtige 
Fundament für die Nervenbildung festgestellt ist, dann ist es 
auch leicht, den Bildungsmodus zu verstehen, durch welchen die 
Nerven zustande kommen. Im Zusammenhang mit dem Fort- 
wachsen der Myotome durch Zellbildung wird auch die ursprüng- 
lich einheitliche Fortsatz der Faser von der Peripherie in der Rich- 
tung gegen das Centrum aufgefasert. Nun darf man sich aber 
nicht vorstellen, dass alle Zellen in ihren basalen Teilen in die 
obenbeschriebenen kegelförmigen Fortsätze sich verlängern. Die 
primitiven Nervenfäden entstehen auch, wie schon beschrieben 
ist, als lange dünne arkadenförmige Bildungen, welche längs 
den Myotomknospen oder längs den Mollierschen Anastomosen 
verlaufen und mit ganzen Zellreihen oder, wenn das Syneytium 
gebildet ist, mit mehreren Kernterritorien in Verbindung stehen. 
Besonders ist die Entstehung der starken cranialen und caudalen 
Anastomosen hierbei sehr belehrend.. Auf dem Platz, wo die 
craniale von diesen später liegt, findet man zuerst eine mächtige, 


von Zellen aufgebaute Basalanastomose zwischen den cranialen 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 9) 


Myotomen. Von einer Nervenanastomose sieht man anfäng- 
lich nichts. Diese tritt erst als ein feiner dünner, ganz kernloser, 
protoplasmatischer Faden längs dem basalen Abschnitte der 
genannten Anastomose auf. Allmählich nimmt er durch 
Bildung von neuen Fibrillen an Stärke zu, wobei es nicht so 
leicht ist, zu entscheiden, ob eine Vermehrung der Fäden durch 
Aufsplitterung in der Länge von der erst gebildeten Fibrille 
oder durch Ausscheidung von dem basalen Teile der Zellbrücke 
zustande kommt. Sicher ist nur, 1. dass die Nervenanastomose 
in loco gebildet wird, 2. dass nicht ganze Zellenreihen bei der 
Bildung der Nerven aufgehen. 

Ich rekapituliere das Vorhergehende. Die Zellen der 
Knospen der Selachierbrustflosse sind durch plasmatische Aus- 
läufer untereinander verbunden. Diese verlaufen also sowohl 
innerhalb jeder Knospe, wie von der einen Knospe nach der 
anderen. Aus diesem neuromuskulären Epithelium gehen so- 
wohl die Muskeln wie die Nerven hervor. Aus den Knospen ent- 
stehen die Radialmuskeln und die längs diesen verlaufenden 
Nn. pterygiales und Nn. intermittentes. Die feinen zwischen den 
Knospen verlaufenden Verbindungen differenzieren sich in zweier- 
lei Richtung: teils werden sie zu Mollierschen Anastomosen, 
teils zu Nervenfasern. In letzterem Falle bilden sie vor allem die 
feinen Äste, welche von den Nn. pterygiales abgehen und die 
caudalen Knospen jedes Knospenpaares innervieren. Die plas- 
matischen Verbindungen zwischen den Knospenzellen und den 
Knospen ist das erste, phylogenetisch ältere Nervensystem. 
Innerhalb dieses entstehen die Neurofibrillen. Sie bilden das 
zweite und bestehende Nervensystem. 


Wie aus dem Vorhergehenden zu ersehen ist, schliesse ich 
mich ganz der Lehre von Hensen über die Entstehung der 
motorischen Nerven an. Je mehr ich mich in meine Studien 
über die Entstehung der Flossennerven vertieft habe, desto mehr 


7* 


100 E. MÜLLER, 


bin ich von der Richtigkeit seiner Lehre überzeugt worden, dass 
die Nervenbahnen der Wirbeltiere ein Maschenwerk von unter- 
einander zusammenhängenden Plasmabrücken bilden. Man muss 
den Scharfblick des grossen Kieler Physiologen bewundern, wenn 
man bedenkt, dass er schon diese zarten Strukturen gesehen und 
richtig gedeutet hat. Es wird eine dankbare Aufgabe der 
jetzigen Histologie, Methoden auszuprobieren, um die Details 
dieses Hensenschen Urnervensystems festzustellen. Das Wich- 
tigste der Hensenschen Lehre ist die Entstehung der Nerven 
aus plasmatischen Brücken. Hierin besteht auch die Bestätigung 
meiner Untersuchung. Eine sehr schwierige Frage ist die, be- 
stimmt zu entscheiden, wie diese Verbindungen entstehen. Hier 
stehen die Ansichten von Hensen und O. Hertwig einander 
gegenüber. Jener nimmt an, dass die Verbindungen primär 
als Reste von unvollständigen Zellteilungen entstehen. Dieser 
hest dagegen die Auffassung, dass die Zellen ursprünglich frei 
sınd und dass der Zusammenhang secundär zustande kommt 
durch protoplasmatische Auswüchse und deren Verbindungen. 
Man könnte auch an die Möglichkeit denken, dass beide Ent- 
stehungsweisen zur Anwendung kommen. Ich habe vıel über 
diese Fragen nachgedacht und geforscht im Zusammenhang mit 
meinen oben mitgeteilten Studien über die Entstehung der 
Mollierschen Anastomosen, kann mich aber nicht bestimmt 
für die eine oder andere Möglichkeit entscheiden. So viel weiss 
ich doch bestimmt, dass die Knospen schon von Anfang an 
durch reichliche feine Anastomosen miteinander ın Verbindung 
stehen. Da ich nun in dem Folgenden dartun werde, dass die 
Myotome selbst ähnliche plasmatische Verbindungen zeigen, so 
ist natürlich der Schluss berechtigt, dass die Verbindungen 
zwischen den Knospen von dem Mutterboden mitgebracht werden. 
Und wenn man die Knospenbildung beobachtet und sieht, wie 
sie als kleine Auswüchse aus den Myotomen hervorsprossen, so 


liegt in dieser Entstehungsweise nichts Befremdendes gegen 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 101 


eine solche Anschauung. Wenn man andererseits bedenkt, dass 
ohne Zweifel die Knospen aktıv in das Flossenmesenchym 
hineinwachsen, so liegt die Möglichkeit nahe, dass die Ver- 
bindungen wenigstens teilweise abgerissen und verändert werden. 
Unter solchen Umständen können ja die reichlichen Verbindungen 
nur durch secundäres Auswachsen von Ausläufern und Ver- 
bindungen unter diesen zustande kommen. Nun sprechen ohne 
Zweifel die histologischen Bilder auch hierfür. Man kann be- 
obachten, wie ein schöner kegelförmiger Ausläufer von der Seite 
einer Knospe ausgeht und nach einem gewissen Verlaufe blind 
in dem Mesenchyme endist, ohne dass man in den folgenden 
Schnitten seine Fortsetzung verfolgen kann. Ich finde also die 
Ansicht am wahrscheinlichsten, welche annimmt, dass die Ver- 
bindungen zwischen den Myotomknospen teils ursprünglich von 
den Muttermyotomen mitgebracht sind, teils solche darstellen, 
welche später durch Auswüchse von den Knospen entstanden sind. 

Es ist mir wohl bewusst, dass ich in der Frage der Ent- 
wickelung des peripheren Nervensystems mich in der Minorität 
befinde, da wohl gegenwärtig die allermeisten Forscher, von den 
histologischen Forschungen von Cajal und den merkwürdigen 
Ergebnissen von Harrison u. a. überzeugt, der Ansicht von 
einem freien Auswachsen der Nervenfasern huldigen. Trotzdem, 
dass ich bei dieser Gelegenheit keine Erklärung der experimen- 
tellen Befunde geben kann, bin ich ganz überzeugt, dass eine 
ursprüngliche Verbindung zwischen der Muskelzelle und Nerven- 
zelle besteht und dass die Nervenfaser aus dieser Verbindung 
hervorgeht. Als Gründe für meine Ansicht bringe ich zwei vor: 
einen von mehr handgreiflicher Art und einen von theoretischem 
Inhalt. Der erste Grund besteht darin, dass ich gezeigt habe, 
dass aus dem Basalkegel einer Epithelzelle bestimmte Teile der 
werdenden Nerven hervorgehen, während die Epithelzellen selbst 
Muskelfasern werden. Der zweite Grund ist der folgende: Durch 
ein freies Auswachsen der Nervenfasern erhält man gar keine 


102 E. MÜLLER, 


Erklärung für die Anordnung der Flossennerven, die Hensen- 
sche Lehre aber gibt eine solche. Wie Hensen (26) richtig hervor- 
hebt, ist die Lehre von einem freien Auswachsen der Nerven- 
fasern ein einziges Wunder. Dies wird nicht aufgehoben durch 
die Hilfshypothese, dass eine Chemotaxis der Muskelbildungs- 
zellen die auswachsenden Nervenfaseın an sich zieht. Ein 
sründlicheres Nachdenken lehrt, dass diese Hypothese eigentlich 
gar nichts sagt über das, was man bei dem Ausgangspunkte 
schon weiss. Die logische Operation der Auswachsungslehre 
ist folgende. Eine Nervenfaser wächst an einer bestimmten 
Muskelfaser. Warum? Antwort: Die bestimmte Muskelfaser 
zieht (durch eine ihr innewohnende Kraft) die Nervenfaser an 
sich. Ein Vergleich zwischen diesen Urteilen lehrt nun, dass 
der letzte Satz ganz denselben realen Inhalt hat, nur formaliter 
in anderer Weise ausgedrückt, dass also die ganze „Erklärung“ 
eine Umschreibung der ursprünglichen Behauptung, d. h. des 
Auswachsens ist. 

Die Hensensche Lehre besteht dagegen aus Gliedern, 
zwischen welchen Notwendiskeit, Gesetzmässigkeit, d. h. Cau- 
salıtät herrscht. Sie macht also Anspruch darauf, eine natur- 
wissenschaftliche Erklärung zu geben. Die Zellen sind durch 
bestimmt orientierte plasmatische Brücken miteinander ver- 
bunden, wobei es vorläufig von nebensächlicher Bedeutung ist, 
wie die Brücken entstanden sind. Von diesen feinen Plasma- 
brücken sind gewisse determiniert, durch Wachstum eine be- 
stimmte Nervenfaser zu werden. Das feine Plasmanetzwerk ent- 
hält ın sich viele Möglichkeiten zur Entwickelung, unter der 
Eimwirkung bestimmter, immer wiederkehrender, gleichwirkender 
Faktoren gehen aus diesem allgemeinen die speziellen Strukturen 
hervor. 

Auf die Flossennerven angewendet, lautet die Hensensche 
Lehre folgendermassen. Das Nervensystem der Flosse ist in 
einem System von feinen Plasmabrücken determiniert, dessen 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 103 


Anordnung durch die Myotomknospen bestimmt ist, d.h. sie 
laufen teils längs diesen, teils quer zwischen ihnen. Nun laufen 
die Knospen nebeneinander von innen nach aussen, also müssen 
die grossen Nerven auch dieselbe Richtung einschlagen. Auf 
Grund des Umstandes, dass die Nerven proximal von den Mutter- 
myotomen verlaufen, hängen nur die proximalen Knospen 
jedes Paares mit den Hauptnerven zusammen und werden also 
von diesen innerviert. Da nun alle Myotome durch quere plas- 
matische Urnerven miteinander zusammenhängen, so folgt hieraus 
als eine logische Notwendigkeit, dass jede zweite Knospe, die 
caudale eines jeden solchen Knospenpaares, von zwei Haupt- 
nerven innerviert wird. In dieser Weise gliedert sich die Nerven- 
entstehung der Flossen in Stadien, von denen das eine mit Not- 
wendigkeit aus dem anderen hergeleitet werden kann. 

Ich habe schon hervorgehoben, dass in meinen Präparaten 
nichts zu sehen ist, was für ein Auswachsen der Nervenfasern 
spricht. Wenn es sich hierbei um so grobe Verhältnisse handelte, 
wie diejenigen, welche Harrison in seinen Auswachsungsver- 
suchen als grobe, verästelte Fasern zeichnet, dann müsste man 
die auswachsenden Fäden sehr leicht sehen. Solche Bildungen 
finde ich aber wie gesagt niemals. Im Gegenteil muss hervor- 
gehoben werden, dass es sich hier um äusserst minutiöse und 
fragile Strukturen handelt. Dagegen zeigen meine Präparate 
gute Übereinstimmungen mit den Bildern, welche die Anhänger 
der Hensenschen Lehre veröffentlicht haben. 

In Lepidosiren-Embryonen hat, wie bekannt, Kerr ein 
ausgezeichnetes Material gefunden, um den direkten Übergang 
zwischen Nerven- und Muskelzelle zu demonstrieren. Im Stadium 
27 bildet der motorische Nerv eine zellenfreie Brücke zwischen 
Rückenmark und Myotom, welche in eine Sammlung „of 
strands‘ aufgelöst werden kann. Es zeigt sich weiter, „that 
each strand passes perfectly continuously and by insensible 
gradations into the granular protoplasm, which forms a tail-like 


process of a myoepithelial cell of the myotome‘. Ich finde eine 
vollständige Überemstimmung zwischen diesen Befunden von 
Kerr über den Zusammenhang zwischen den Myotomzellen 
und den Nervenfäden und denjenigen von mir ın den Flossen- 
knospen. Der „tail-like process of a myoepithelial cell‘, von 
dem Kerr spricht, ist identisch mit den Basalkegeln, welche 
ich ın der Flosse beschrieben habe. 

Beachtenswerte Angaben über die Bildung des peripheren 
Nervensystems der Selachier findet man bei S. Paton (40). 
Er unterscheidet zwei Zustände der peripheren Nerven „nämlich 
„undifferentiated bands of protoplasma‘“ und neurofibrillführende 
Nervenfasern, welche aus den vorigen entstehen. Von grosser 
Bedeutung scheint mir die Beobachtung zu sein, dass Bewegungen 


von seiten des Körpers des Selachierkeimes ausgeführt werden | 


schon zu einem Zeitpunkt, wo die genannten undifferenzierten | 
Protoplasmaverbindungen das einzige Substrat einer Leitung | 


bilden können. 
In der schönen Abhandlung von Held über die Entwicke- 


% 


lung des Nervengewebes, welche wohl die umfassendste und 
tiefsinnigste Untersuchung über die Genese des Nervengewebes 
bildet, schätze ıch als das grösste Verdienst, dass er die Lehre 
von Hensen aufgenommen und durch eine Menge schöner 
Befunde gestützt und bestätigt hat. Die Verbindungen, welche 
ich zwischen den Myotomknospen beobachtet habe, sind prin- 
zipiell von ganz derselben Art wie die, welche zuerst Szily und 
dann Held zwischen den verschiedenen Keimblättern und 
Primitivorganen dargestellt haben. Ich finde teils gröbere 
Fasern, teils ein feines Netzwerk. Ich stelle mich ganz an die 
Seite von Held, wenn er die Bemerkungen zurückweist, dass 
die genannten Strukturen nur Kunstprodukte seien. So deut- 
liche Verbindungen, wie ich sie in Fig. 29 gefunden habe, können 
unmöslich Artefakte sein. Auch die feineren Netzwerke haben 
ein solches Aussehen, dass ein gewöhntes Auge sie leicht als 
wirkliche Gewebestrukturen entdeckt. 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 129. Heft. (43. Bd. H. 1) 


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Gustaf Wennman del. 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 129. Heft. (43. Bd. H. 1.) 


Fig. 31. 


Gustaf Wennman del. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 105 


In dem grossen Werke von Held finde ich keine besonderen 
Angaben über die Entstehung und Umbildung der Basalkegel, 
welche in den Flossenmuskeln so deutlich hervortreten. Doch 
teilt er (8. 136) die Beobachtung mit, dass die Neurofibrillen 
sich in die Muskelepithelien hinein fortsetzen. Dieser Satz findet 
in meinen Beobachtungen auch vollständige Bestätigung. Ich 
elaube, man kann nicht schönere Objekte als die Myotom- 
knospen von der Acanthiasflosse aufsuchen, um den besonders 
von Gerlach scharf vertretenen Satz von dem intimen Zu- 
sammenhang zwischen Muskel- und Nervenfasern zu demon- 
strieren, indem die Myo- und Neurofibrillen aus denselben epi- 
thelialen Zellen entstehen. 

Den zweiten Haupteil der Heldschen Lehre kann ich nicht 
so vollständig acceptieren wie den ersten. Die Bildung des 
eigentlichen Nervengewebes soll nämlich nun zustande kommen 
durch das einseitige Wachstum einer besonderen Substanz, der 
neurofibrillären Zellsubstanz, welche in den Hisschen Neuro- 
blasten entsteht und von hier in den vorgebildeten Plasmabahnen 
der Hensenschen Urnerven, die freilich nicht n Hensens 
Sinn als ursprüngliche Zellbrücken, sondern durch Vereinigung 
ausgewachsener Protoplasmafortsätze aufgefasst werden, all- 
mählich nach der Peripherie bis in die feinsten Enden, z. B. als 
Neurofibrillen in die Muskelfasern auswächst. Den Beweis hier- 
für findet Held in seinen schönen histologischen Bildern, welche 
zeigen, dass die neurofibrilläre Substanz zuerst als ein Faserwerk 
in dem Körper der primären Neuroblasten entsteht. Dieses 
Neuroreticulum setzt sich dann in ein primäres Fibrillenbündel 
fort, welches während der fortschreitenden Entwickelung sich 
allmählich verlängert, so dass es in frühen Stadien innerhalb der 
Medulla endigt, in darauffolgenden ausserhalb dieser gefunden 
wird, in noch späteren Stadien sich bis zum oder hinein in das 
Myotom streckt usw. Der sekundäre Neuroblast verlängert 
sich also immer mehr in ein stark färbbares Fibrillenbündel, 


106 E. MÜLLER, 
dessen Ende die sog. Wachstumsspitze entweder einfach zuge- 
spitzt ist oder eine endständig angeschwollene Form besitzt, 
und welches nicht frei hervorwächst, sondern innerhalb der 
geschlossenen plasmatischen Bahn fortschreitet. 

Die Gründe, weshalb ich mich ablehnend gegen diese Lehre 
des Auswachsens einer besonderen Nervensubstanz stelle, sind 
folgende. Zuerst ist für mich bestimmend der allgemeine Grund, 
den schon Baer gegen die Auswachsungslehre der Nerven im 
allgemeinen gerichtet hat. Es ist befremdend, zu denken, dass 
jede von diesen unzähligen Neurofibrillen, welche z. B. inner- 
halb der Muskelfasern sicher zu finden sind, nicht ın loco ge- 
bildet, sondern von langer Ferne gekommen und secundär einge- 
wachsen ist. Ein einfacher Muskelfaden sollte also eine Art 
von Bastard sein: die Myofibrillen in loco gebildet, die Neuro- 
fibrillen von aussen gekommen. Alles, was ich in der Histogenese 
der Flossenmuskeln gesehen habe, spricht gegen eine solche 
Deutung. Die zarten Neuro- und Myofibrillen verlaufen neben- 
einander in einer solchen Weise, dass sie den lebhaften Eindruck 
von Brüdern und nicht von Fremden machen. 

Wenn man nun aber die obengenannten schönen Bilder 
näher studiert, auf die Held die besprochene Lehre gründet, 
dann findet man leicht, dass diese nur eine subjektive Deutung 
von Entwickelungsformen ist, welche ebensogut auf eine andere 
Weise aufgefasst werden können. Dies wird selbst angedeutet 
von Held in folgendem Passus: Eine histogenetische Unter- 
suchung ‚kann aber bereits nicht mehr ohne weiteres entscheiden, 
ob z.B. die Bahn, in deren plasmatischer Substanz und mit 
deren Hilfe jene Neurofibrillenzüge von einem Neuroblasten 
her vorwachsen, also die Bahn, welche Hensen als Urnerven- 
bahn bezeichnet hat, die für das fortschreitende Wachs- 
tum des Nerven notwendigen Stoffe als solche seiner 
Spitze anfügt, oder ob solche Substanzen als neurogene aus- 
schliesslich oder vorzugsweise aus den Neuroblasten und längs 


der schon gebildeten Nervenstrecke und während der ganzen Zeit 
des Nervenwachstums vorströmen und dadurch den Nerven 
weiterbauen‘‘. Hier macht ja Held ein Eingeständnis, welches 
die Deutung der genannten Entwickelungsvorgänge als Wachs- 
tum gewissermassen erschüttert, denn wenn es so wäre, wie in 
der ersten Erklärungsmöglichkeit angedeutet ist, dass die für 
das „Wachstum‘‘ notwendigen Stoffe aus der plasmatischen 
Bahn herstammen und die Verlängerung dadurch zustande 
kommt, dass Partikelchen aus diesem sich an die differenzierten 
Neurofibrillen allmählich anlegen, dann handelt es sich nicht 
um ein Auswachsen, sondern um eine allmählich vom Centrum 
nach der Peripherie fortschreitende Fibrillenbildung. Und ın 
der Tat hat Held ganz recht, dass es unmöglich ist, in der gegen- 
wärtigen Lage der Sache bestimmt zu entscheiden zwischen 
den beiden obenbesprochenen Möglichkeiten. Darum scheint 
es mir viel besser, den Inhalt der Heldschen Bilder so auszu- 
drücken, dass man sagt, dass das zweite Stadium der onto- 
genetischen Nervenentwickelung im einer vom Üentrum aus- 
gehenden, nach der Peripherie fortschreitenden Neurofibrillation 
der Hensenschen Urnerven besteht. Dies ıst nämlich die 
wirklich berechtigte Schlussfolgerung aus den Heldschen Bildern 
und bildet ja auch ın dieser Form eine sehr bedeutende Er- 
weiterung unserer Kenntnisse von der peripheren Nerven- 
entwickelung. 

Die Auffassung, die ich vorläufig babe, ist die, dass die 
Fibrillen aus der zusammenhängenden plasmatischen Bahn 
entstehen. Entscheidende Beweise kann ich allerdings hierfür 
nicht liefern. Dazu müssen viel eingehendere histologische 
Untersuchungen angestellt werden, als ich Gelegenheit gehabt 
habe auszuführen. Ich habe diese Untersuchung vorgenommen, 
um die gröberen morphologischen Verhältnisse zwischen den 
Nerven und den Muskeln zu erklären. Und für diesen Zweck 
glaube ich, dass sie ausreichend sind. 


108 E. MÜLLER, 


Den Namen epitheliales Bindegewebe, welchen Held für 
die mehrerwähnten Verbindungen braucht, in denen die Nerven 
entstehen, finde ich von meinem Standpunkte, nach welchem 
die Neurofibrillen in loco gebildet werden, nicht glücklich ge- 
wählt, weil er eine funktionelle Aufgabe bezeichnet, die sehr 
problematisch ist. Meiner Ansicht nach bilden nämlich die 
netzbildenden feinen Strukturen, welche Hensen, Scily und 
Held beschrieben haben, ein undifferenziertes plasmatisches 
Material, aus dem verschiedenes entstehen kann. Bei meinem 
Objekt der Flossenanlagen gehen, wie ich gezeigt habe, Muskel- 
anastomosen und Nerven aus denselben feinen plasmatischen 
Zellverbindungen hervor. Aus diesem Grunde erscheint mir 
ein mehr indifferenter Namen mehr berechtigt. 

Die Ansıcht über die Bildung des peripheren Nervensystems, 
die ich mir teils durch meine Untersuchungen der Flossen- 
nerven, teils durch das Studium der vortrefflichen Heldschen 
Arbeit gebildet habe. ist die folgende. Die erste Anlage des 
Nervensystems ist ein System von plasmatischen Brücken, 
welche die besonderen Zellen der Primitivorgane sowie diese 
letzteren untereinander verbinden. So ist z. B. der Zustand in 
der Flosse, während der Zeit der Muskelknospen, also bei Em- 
bryonen von 16—30 mm Länge. In diesem Urnervensystem 
oder Hensenschem Nervensystem ist die Nervenleitung schon 
vorhanden, die Reize sind schwächer und verlaufen in allen 
möglichen Richtungen, entsprechend der Ausbreitung des Netzes. 
Inzwischen entwickeln sich die Neuroblastenhaufen des Central- 
nervensystems immer mehr. Die davon ausgehenden Nerven- 
reize werden immer mächtiger und strömen immer stärker gegen 
die Peripherie. Aus Gründen, die vorläufig unerwähnt bleiben 
können, werden hierbei nur gewisse Wege in dem allseitig ent- 
wickelten Netzwerke benutzt, diese wachsen weiter und werden 
vergrössert, während andere veröden. Längs jenen entstehen 


nun die Neurofibrillen als Ausdruck für den Verlauf der nervösen 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 109 


Reizwellen in derselben Weise, wıe auf der Landstrasse die 
Wagen ihre Spur hinterlassen. 

Man kann die Vorgänge in dem entstehenden Nerven- 
system mit denjenigen im Gefässsystem vergleichen. Das 
erste Stadium dieses ist ein Netz von feinen und dünnen Röhren, 
in denen der Strom in beliebiger Richtung fliesst. Dieser Zu- 
stand entspricht dem Hensenschen Urnervensystem. Durch 
die netzförmige Anlage des Grefässsystems schiessen die Blut- 
ströme in gewissen Richtungen allmählich stärker und zwar 
unter dem Einflusse des stärker werdenden Herzens. In der- 
selben Weise wird die Mächtigkeit der Nervenreize unter dem 
Einflusse des zuwachsenden centralen Nervensystems vermehrt, 
und diese schiessen durch bestimmte Teile des Urnervensystems, 
welche sich zu peripheren Nerven entwickeln. Der Weg der 
grossen Blutströme wird durch die Entwickelung einer mäch- 
tigen Wandschicht angegeben. Der Weg für die Fortpflanzung 
der Nervenreize wird durch die entstehenden Neurofibrillen be- 
zeichnet. 

In der obenstehenden Ansicht ıst viel Hypothetisches, 
welches durch fortgesetzte Untersuchungen sich bestätigt oder 
aufgehoben werden muss. Sicher ist indessen, dass diese Ansicht 
geeignet ist, über die Flossennerven Licht zu werfen. 


Vergleiehung meiner Untersuchungen mit den- 
jenigen früherer Autoren. 


Die mitgeteilten Untersuchungen schliessen sich genau an 
diejenigen vonDohrn, Rab], Mollier, Goodrich und OÖsburne 
an, indem sie diese teils bestätigen, teils erweitern. Dagegen 


stimmen sie nicht mit denjenigen von Braus überein. Nun sind 


110 E. MÜLLER, 


die Untersuchungen ven Braus bei Spinax niger ausgeführt, 
während mein Objekt Acanthias vulgaris gewesen ist. Die 
vorhandenen Differenzen könnten also möglicherweise hierdurch 
erklärt werden. Die nahe Verwandtschaft dieser Tiere sowie die 
Art der Unterschiede zwischen unseren Resultaten sprechen 
doch gegen eine solche Annahme. 

Braus scheidet streng zwischen den Knospen und Radıial- 
muskeln. Jene sind metamere Bildungen, diese sind dagegen 
von dem Material von mehreren Myotomen aufgebaut. Die Ver- 
änderungen sollen dadurch zustande kommen, dass ein wirk- 
licher Austausch von Muskelbildungszellen durch die Mollier- 
schen Anastomosen stattfindet. Nähere Angaben, wie dieser 
Austausch zustande kommt, macht nun Braus freilich nicht. 
Dass er sich aber vorstellt, dass wirklich Zellen von der einen 
Knospe zu der anderen überwandern, ist ausser allem Zweifel. 
So spricht er auf $. 607 direkt von „aktiven Bewegungen der 
Muskelbildungszellen‘‘, und auf 8. 540 heisst es: „Auch hier ist 
die Sprossung lediglich eine Folge von Verschiebungen“ ruhender 
„Zellen“. Auf 8. 541 schreibt er: „Denn die Zellen der ver- 
schiedenen Knospen sind für unser Auge so gleich, dass wir 
sie nach ihrer Vermischung in den Verbindungssträngen nicht 
mehr bezüglich ihrer serialen Herkunft auseinander halten 
können.‘ Aus diesen Citaten geht zur Genüge hervor, dass 
Braus niemals wirklich beobachtet hat, dass Zellen von der 
einen Knospe zu der anderen hinüber wandern. Die genannte 
Vorstellung ruht also auf hypothetischem Boden. Nun zeigen 
meine Untersuchungen, wie ich hoffe, einwandfrei, dass diese 
Vorstellungsweise ganz unrichtig ist. Nicht eine einzige Zelle 
wandert von der einen Knospe zu der anderen hinüber. Es findet 
keine Vermischung der Zellen durch die Mollierschen Anasto- 
mosen statt und zwar aus dem einfachen Grunde, dass, wenn die 
Mollierschen Anastomosen auftreten. die Zellgrenzen und also 


auch die Zellen als solche verschwunden sind, und bis dahın 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 111 


sitzen die Zellen in einem solchen epithelialen Verbande, welcher 
niemals gelockert wird, dass von einer Lageveränderung keine 
Rede sein kann. 

Um den Unterschied zwischen unseren Resultaten in betreff 
der Nervengenese hervorzuheben, weiss ich keine bessere Weise, 
als den für diese Dinge interessierten Leser zu bitten, die Fig. 2, 
3, 4 auf Taf. XXI der Brausschen Arbeit, welche ich hier als 
Textfig. 9, 10, 11 reproduciere, mit meinen Fig. 1 u. 2, Taf. 1/2 
und Fig. 10, Taf. 5/6 dieser Abhandlung zu vergleichen. Braus 


Fig. 2 der Brausschen Arbeit. 
Textfigur 9. 


seht von dem Zustande aus, welcher in der Textfig. 9 gezeichnet 
ist, dass jeder Flossennerv sich in zwei gleich starke Äste für die 
zugehörigen Myotomknospen teilt. Ein solcher Zustand existiert 
jedoch nicht. Denn von Anfang an hängen die Hauptnerven 
nur mit den proximalen Knospen jedes Knospenpaares zusammen 
und entwickeln sich längs deren tiefen Flächen. Die weitere 
Entwickelung, welche durch die Textfig. 10 u. 11 illustriert wird, 
wird nun so beschrieben. Der oben gedachte Zustand, in dem 
zwei Knospen von zwei Ästen desselben serialen Nerven ver- 
sorgt werden, „ändert sich mit einem Schlage zur Zeit der Um- 
wandlung der Knospen in Mm. radiales (Taf. XXI, Fig. 3). Es 


E.: MÜLLER, 
x NE N 52 AN ON N 
Sn var \ \ N % 
NN NA 
E 
! 


Fig. 3 der Brausschen Arbeit. 
Textfigur 10. 


Eig. 4 des Brausschen Arbeit. 
Textfigur 11. 


seht jetzt nicht mehr ein Nerv mit zwei Ästen an zwei neben- 
einander liegende Muskelanlagen, sondern feine Nervenfädchen 


begeben sich auch an die diesen vorangehenden und auf sie 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 113 


folgenden Mm. radiales. Da alle Nerven sich in gleicher Weise 
entwickeln, so überkreuzen sich die Nervengebiete. Es entsteht 
ein ausserordentlich dichtes Gewirr von Nervenfasern, welches 
sich immer mehr verfilzt, je stärker die Überkreuzungen der 
Nervenfädchen sich ausbilden (Taf. XXIII, Fig. 9)“ Diese 
Beschreibungen sind klar und deutlich, und die Bilder illustrieren 
ja die beschriebenen Vorgänge in der deutlichsten Weise. Es 
ist wohl also klar, dass Braus hier die Hauptnervenstämme 
schon in der Basis der Flosse aufhören und in ein Netz über- 
gehen lässt, in dem die ursprüngliche Metamerie ganz aufge- 
hoben ist. Es resultiert also nun ein solcher Zustand, wie Braus 
ihn vorher in seiner Ceratodus-Abhandlung in der mehrerwähnten 
Textfigur illustriert hat und von dem in meiner Antwort so 
viel gesprochen ist. Nun bitte ich den Leser, die zitierten Be- 
schreibungen und die dazu gehörenden Figuren mit meinen Re- 
konstruktionen (Figg. 1, 2 u. 10) vergleichen zu wollen. Er findet 
dann, dass die Beschreibungen und Abbildungen von Braus 
nicht richtig sind. Die metameren Hauptnerven der Flosse lösen 
sich nicht in dem Netze von Braus auf, sondern setzen sich 
als grobe Stämme längs den ungeraden Knospen fort. Diese 
groben Stämme müssen von Braus ganz übersehen sein, denn 
man findet nichts davon weder in der Beschreibung, noch ın 
den Bildern. Im Zusammenhang hiermit steht, dass Braus die 
doppelte Innervation der geraden Myotomknospen ganz über- 
sehen hat. 

Was nun die Polyneurie der Radialmuskeln betrifft, welche 
faktisch, obgleich lange nicht in dem Umfange, wie Braus dies 
annimmt, besteht, so belehren meine Bilder auch hierüber. Bei 
Embryonen von 27—832 mm Länge ist es leicht zu sehen, dass 
nicht alle Nerven sich innerhalb ihrer Drei-Muskelgruppe halten. 
Konstant in den Enden der Flossen finde ıch, dass ein Nerven- 
ast von dem Hauptaste kommend durch eine Anastomose oder 


zwei an einem Muskel vorbei zieht und in dem naheliegenden 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1.) 8 


114 E. MÜLLER, 


endigt. Diese Polyneurie aber kommt gar nicht so zustande, 
dass Muskelbildungsmaterial von der einen Knospe zu der anderen 
durch die Molliersche Anastomose hinüberwandert, sondern da- 
durch, dass feine plasmatische Fäden die Knospen von Anfang 
an verbinden, oder dadurch, dass längs den zelligen Anasto- 
mosen feine Fasern ausgeschieden werden, wie ich oben S. 98 
beschrieben habe. Kurz gesagt, die Polyneurie hat ihre Ursache 
in der ursprünglichen syncytialen Beschaffenheit des Neuro- 
myoepitheliums, welches die Muskelknospen bilden. 

Nach Braus findet nun der obengenannte Austausch von 
Zellen durch die Anastomosen in einer bestimmten Richtung 
statt. Ursprünglich findet er, wie schon oben gesagt, dass jede 
Knospe einen starken Nervenast von seinem serialen Nerven 
erhält. „Später verwischt sich dieses Verhältnis, und die dickeren 
Äste eines jeden Flossennerven verlaufen durchschnittlich zu 
weiter rostralwärts liegenden Mm. radiales wie in früheren Sta- 
dien bei welchen die ursprünglichen Zustände noch zu erkennen 
waren.‘ Dies wird nun durch eine Tabelle (S. 549) illustriert. 
In der ersten Zeile wird die Lage der Hauptäste zu den Knospen- 
paaren eines Embryos von 25 mm Länge, und in der zweiten 
Zeile dieselbe Lage zu dem Knospenpaare eines Embryos von 
32—832,5 mm Länge angegeben. Man findet nun eine Veränderung 
der Art, dass die Hauptäste im letzten Falle einen Radialmuskel 
höher belegen sind als in dem ersten. Bei dem Embryo 25 mm 
geht der 6. Flossennerv mit seinen Hauptästen zu der X. und 
XI. Knospe, bei dem Embryo von 32—32,5 mm Länge liegt 
derselbe Nerv mit seinen Hauptästen an dem IX. und X. Radial- 
muskel. Man versteht, welche bedeutende Umlagerungen hier 
durch die Anastomosen stattgefunden haben. Nach der Vor- 
stellungsweise von Braus hängen die Nervenäste des 6. Flossen- 
nervsim Stadium 25 mm mit den Zellen der X. und XI. Knospe 
zusammen, im Stadium von 32—832,5 hängen dieselben Nerven- 


fasern mit den Zellen des IX. und X. Radialmuskels zusammen. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 115 


Nach Braus ist also die Veränderung eingetreten, dass alle 
Zellen einer Knospe durch die Anastomosen zu der am nächsten 
rostral belegenen Knospe hinübergewandert sind. Dies würde 
ja natürlich eine vollständige Auflösung der Knospen und eine 
massenhafte Entwickelung der Anastomosen nach seiner Vor- 
stellungsweise erfordern. Hiergegen sprechen nun unzweideutig 
die histologischen Bilder. Denn es hat sich gezeigt, 1. dass die 
Knospen ohne Auflösung des epithelialen Verbandes sich in 
einen Radialmuskel umbilden, 2. dass die Mollierschen Ana- 
stomosen quantitativ sehr wechseln und bisweilen kaum ent- 
wickelt sind (Fig. 20, Taf. 11/12). A priori muss man, auch wenn 
man auf dem Boden der Brausschen Vorstellungsweise steht, 
annehmen, dass eine solche Umbildung und Verschiebung des 
Materials ganz unmöglich ist. 

Nun haben weiter meine Untersuchungen direkt gezeigt, 
dass in allen den untersuchten Stadien die Lage der 
Hauptnerven unverändert dieselbe ist. In allen Stadien 
finde ich die Hauptnerven an den ungeraden Knospen resp. 
Radialmuskeln belegen. Dies ist freilich sehr schwierig, genau 
festzustellen auf Grund gewisser Besonderheiten in der Entwicke- 
lung der ersten cranialen Knospen. Nach Braus entwickelt der 
erste Somit der Flossenmuskulatur nur eine Knospe. Dies stimmt 
auch mit meinen Beobachtungen bei Acanthias. Nach Braus 
soll diese Knospe sich dann in dem umgebenden Mesenchym- 
gewebe auflösen. So verhält es sich nicht bei Acanthias. Ein 
oründliches Studium hat mich vielmehr gelehrt, dass aus dieser 
etwas später vier Sekundärknospen, zwei dorsale und zwei ven- 
trale entstehen. Von diesen erfahren dann die beiden cranialen 
eine besonders starke Entwickelung. Eine weitere Schwierigkeit 
besteht darin, dass die zwei cranialen Knospen sowohl auf 
der dorsalen wie auf der ventralen Seite durch zahlreiche Ana- 
stomosen miteinander zusammenhängen, was auch in der starken 
cranialen Nervenanastomose seinen Ausdruck findet. Um alle 


gr 


116 E. MÜLLER, 


diese Schwierigkeiten zu vermeiden, muss man genaue Rekon- 
struktionen anfertigen. Eine solche eingehende Untersuchung 
hat mich nun gelehrt, dass die Hauptstämme mit den wenigen 
Ausnahmen, welche im speziellen Teile näher erwähnt sind, längs 
den ungeraden Knospen sich entwickeln. 

Ich möchte also bestreiten, dass eine solche Verschiebung, 


wie Braus sie aus seiner Tabelle folgert, überhaupt stattfindet. 


Uber die Metamerie der Flossen-Muskeln und 
-Nerven. 


Die histogenetischen Untersuchungen, über welche ich ım 
vorhergehenden berichtet habe, sind vorgenommen in der Ab- 
sicht, in den schwebenden morphologischen Fragen über das 
Verhältnis zwischen Nerv und Muskel und über die gegenseitigen 
Beziehungen zwischen den Myotomen Licht zu bekommen. Es 
wird nun notwendig, zu den anatomischen Untersuchungen 
zurückzukehren. Ich behandle zuerst die Frage über die Be- 
ziehungen zwischen den Myotomen. Wie bekannt, hat Bolk (5) 
das grosse Verdienst gezeigt zu haben, dass das ventrale resp. 
dorsale Muskelmaterial aus metameren Streifen aufgebaut ist, 
welche nahezu parallel der Achse der Extremität des Menschen 
entlang in proximo-distaler Richtung verlaufen. Wie diese Myo- 
tome sich zueinander verhalten, darüber berichtet, so viel ich 
weiss, der holländische Anatom nichts. S. v. Schumacher (44) 
kommt nach seinen präparatorischen Beobachtungen zu dem 
Resultate, dass die Myotome in der oberen Extremität vom 
Menschen sich gegenseitig nicht scharf abgrenzen, sondern es 


besteht allenthalben ein ausgiebiges Ineinandergreifen zweier be- 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 117 


nachbarter Myotome. Dies soll dadurch zustande kommen, dass 
die Muskelfasern eines Segmentes mit solchen benachbarten Seg- 
menten vermengt sind. Um eine Ansicht zu gewinnen, wie diese 
Vermengung zustande kommt, benützt Schumacher die embryo- 
logischen Untersuchungen von Braus bei Selachiern und von 
Mollier bei Lacerta. Nach Mollier verhält sich das myogene 
Material, welches aus den fünf für dıe Extremitätenanlage be- 
stimmten Myotomknospen, im der Weise, „als wenn man in 
fünf dicht nebeneinander aufgehänste Kornsäcke an ihrer Basis 
ein Loch schneiden würde; der Inhalt fliesst langsam aus, gibt 
zunächst fünf kleine Häufchen, welche aber schon ım nächsten 
Moment mit der Zunahme ihrer Masse sich miteinander zu einer 
einzigen Schicht vereinigen‘. Nach Mollier sollte also eigent- 
lich bei diesem Vorgange jegliche Metamerie verloren gehen. So 
weit kann nun Schumacher, gestützt auf seine präparatori- 
schen Untersuchungen, nicht gehen. Er modifiziert darum die 
obengenannte, von Mollier aufgestellte Kornsäcken-Theorie in 
folgender Weise: „Die aus dem Zusammenfluss der fünf kleinen 
Häufchen entstandene einheitliche Kornmasse lässt keine scharfen 
Grenzen zwischen dem Korn erkennen, das aus jedem einzelnen 
Sacke ausgeflossen ist. Wohl aber findet man unter dem Loch 
eines jeden Sackes hauptsächlich Korn des betreffenden Sackes, 
da nur wenig mit dem Inhalt der benachbarten Säcke ver- 
mischt ist.“ 

So viel ich aus den obenstehenden Zitaten herauslesen kann, 
stellen sich alle die genannten Autoren die Sache so vor, dass 
ursprünglich die Muskelbildungszellen zu verschiedenen Myo- 
tomen ganz definitiv und strikte voneinander unterschieden sind, 
dann aber kommt ein Zeitpunkt, wo die Zellen ihren Platz ver- 
lassen und mit den näherliegenden sich vermischen. Dies ist 
meiner Meinung nach keine richtige Vorstellung des Sachver- 
haltes. Ehe ich aber auf eine Kritik dieser Auffassung ein- 
gehe, muss ich von den Ansichten über die Plexusbildungen be- 
richten. 


118 E. MÜLLER, 


Wir verdanken P. Eisler (14) eine scharfsinnige Untersuchung 
über die Ursachen der Geflechtbildung an den peripheren Nerven. 
Nach Erinnerung an die Ansichten von Gegenbaur und Koll- 
man, nach denen Lageveränderungen in peripheren Endgebieten 
der Nerven resp. Verschiebungen der einzelnen Teile der Muskel- 
segmente die Ursache der Plexusbildungen ausmachen, lenkt 
Eisler die Aufmerksamkeit auf die inneren Plexus von Nerven- 
stimmen (W. Krause), welche komplicierte Verflechtungen und 
Verschlinsungen darstellen. Diese inneren Plexus kommen da- 
durch zustande, dass die mit den Nervenfasern direkt zusammen- 
hängenden Urwirbelzellen sich teilen und sich dann untereinander 
verschieben, wodurch auch ein Durcheinanderziehen der sıch 
fort und fort, in der Richtung von den Zellen gegen das Üen- 
trum spaltenden Nervenfasern eintreten muss. Die anastomoti- 
schen Verbindungen zwischen metameren Nerven kommt dadurch 
zustande, dass bei dem Heranwachsen der Rumpfimyotome 
Zellen und Zellkomplexe von dem einen Myotome abgetrennt 
und zwischen die Randzellen der anderen hereingepresst werden. 
Für die Entstehung der Extremitätenplexus gilt ganz dasselbe 
Prinzip, nur findet das Durcheinanderschieben der Zellen und 
Zellkomplexe hier in noch höherem Grade statt, so dass eine 
wahre Fusion oder Verschmelzung benachbarter Somiten zu- 
stande kommt. Die Ursache der Nervengeflechte ist also für 
Eisler überall eine mehr oder weniger umfangreiche 
Verlagerung der Bildungselemente der späteren End- 
organe gegeneinander. 

Derselben Auffassung hinsichtlich der Entstehung der 
Plexusbildungen schliesst sich auch Schumacher in seiner 
vorher zitierten Arbeit an. 

Die Fragen über die gegenseitigen Beziehungen der Myotome 
und die Entstehung der Plexusbildungen hängen natürlich auf 
das intimste miteinander zusammen. In der Tat basieren die 


obengenannten Erklärungsversuche auf zwei angenommenen 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 119 


Verhältnissen bei den Muskelanlagen, nämlich darauf, 1. dass 
von einem gewissen frühen Zeitpunkt an ein kontinuierlicher 
unveränderlicher Zusammenhang zwischen den Nervenfasern 
und den Muskelbildungszellen bestehe, 2. dass die letzteren ein 
Vermögen besitzen, sich von einem Orte nach einem anderen 
zu begeben. Meine im vorhergehenden mitgeteilten Unter- 
suchungen haben nun gezeigt, dass die erste von diesen Voraus- 
setzungen ganz richtig ist: Ganglienzellen auf der einen Seite, 
Neuromuskelepithelzellen auf der anderen sind verbunden durch 
eine Brücke, die entstehende Nervenfaser. 

Der zweite Punkt dagegen wird nicht durch meine Unter- 
suchungen bestätigt. Wie die supponierte Verlagerung der 
Myotomzellen untereinander stattfindet, darüber findet man 
keine bestimmten Angaben. Man bedient sich nur einiger Bei- 
spiele, um die Sache zu illustrieren. Eisler spricht von Zell- 
strömen, welche durch keine Scheidewand getrennt sind, und 
hierdurch wäre es möglich, „dass sich hier und da Zellen oder 
Zellkomplexe des andrängenden caudalen Urwirbels zwischen 
die Randzellen des cranialen Randstromes hereinpressen und 
dann mit diesem Strom weitergeschleppt werden“. Mollier 
und Schumacher vergleichen die stattfindenden Vorgänge 
mit der Vermischung, welche der ausfliessende Korninhalt er- 
leidet, nachdem man Löcher in den Kornsäcken angebracht 
hat. Das Wesentliche und Gemeinsame in den beiden Beispielen 
ist dann das, dass die vorlagernden Kräfte ganz ausserhalb der 
Muskelbildungszellen belegen sind. Diese sollen sich ganz passiv 
verhalten und sich in derselben Weise vermengen, wie man runde 
Kugeln in einem Topf umschüttelt. Dieser Erklärungsversuch 
leidet aber an dem Fehler, dass er ganz isoliert dasteht, dass 
man keine ähnlichen Entwickelungsprozesse kennt und dass er 
sich auf kein wohlbekanntes Phänomen des Zellenlebens bezieht. 
Ein viel besserer Erklärungsversuch wäre dann der, wenn man 
postulierte, dass die Zellverbände der Muskelanlagen sich lockerten 


120 E. MÜLLER, 


und die nun frei beweglichen Muskelzellen eine amöboide Be- 
weglichkeit annähmen, wodurch sie sich um einander bewegten 
und ihre ursprünglichen Ketten, die Nervenfasern, mit sich zögen. 

Die direkte Beobachtung zeigt, dass die obengenannten 
Umlagerungen nicht stattfinden. Die Fehler aller dieser Er- 
klärungen haben ihren Grund in einem allzu grossen Gebrauch 
der modernen Zellenlehre. Hier wie auf so vielen anderen Ge- 
bieten hat man den Wert und die Bedeutung der freien, selb- 
ständigen Zellen übertrieben und das Ganze übersehen. Bei 
den Selachiern verharren die Muskelbildungszellen vom ersten 
Anfang an bis zu Ende in einem stetigen Verbande, was macht, 
dass sie sich weder miteinander passiv vermischen, noch aktive 
Wanderungen ausführen können. Die Anlage, aus der sowohl 
die kontraktile wie die leitende Substanz hervorgeht, ist eine 
syncytiale. Dies Verhalten widerspricht auf der einen Seite 
den oben gegebenen Erklärungen, während es auf der anderen 
Seite den Schlüssel zu dem Verständnis enthält. Die Myotome 
sind niemals streng voneinander abgegrenzt. Sie hängen durch 
protoplasmatische Brücken miteinander zusammen. Die Ner- 
venplexus sind in feinen plasmatischen Netzen präformiert. 
Diese wachsen, vergrössern sich durch Längsteilungen der 
Nervenfasern, konzentrieren sich, indem die besonderen Glieder, 
früher über grössere Gebiete verteilt, zu Stämmen zusammen- 
treten. So lassen sich sowohl die grossen äusseren wie die inneren 
Nervenplexus leicht erklären. 

Die spezielle Frage über den Zusammenhang zwischen den 
Flossenmuskeln und -nerven betreffend, gestalten sich die Ver- 
hältnisse folgendermassen. Die Myotomknospen hängen von 
Anfang an durch feine protoplasmatische Ausläufer miteinander 
zusammen. Jede Knospe wandelt sich in einen Radialmuskel 
um. Längs jeder zweiten Knospe entwickelt sich ein Haupt- 
nerv. Die verbindenden Ausläufer verwandeln sich gleichzeitig 
teils zu Muskelbrücken, durch welche die Myofibrillen von dem 


Anatom. Hefte. 


. 129. Heft. (43. Bd. H.1.) 


I- 30. 


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Gustaf Wennman del. 


Tafel 19/20. 


'Anatom. Hefte. 1.Abteilung. 129. Heft. (43. Bd. H. 1.) 
3 Se = —_ Tafel 21/22. 


Fig. 37. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 121 


einen Radialmuskel nach dem anderen verlaufen, teils zu den 
Nervenfasern, welche, aus den Hauptstämmen entspringend, 
nach den Knospen bezw. Radialmuskeln gehen, die auf der 
cranialen und auf der caudalen Seite von jeder mit einem Nerven 
versehenen Muskelknospe bezw. Radialmuskel liegen. Hieraus 
erklärt sich ausserordentlich gut sowohl der präparatorische Be- 
fund, dass jeder Hauptnerv teils seinen Radialmuskel, teils die 
beiden naheliegenden versieht, wie das Funktionelle, dass sich 
bei Reizung jedes Nerven eine Dreimuskelgruppe verkürzt. Bei 
Raja tritt in der Mitte der Flosse diese in der Entwickelung be- 
eründete Gesetzmässigkeit mit nahezu mathematischer Gesetz- 
mässigkeit hervor. Bei Acanthias war die Gesetzmässigkeit 
nicht so deutlich ausgeprägt, wie besonders aus den physio- 
logischen Versuchen hervorging. Die vorhergehenden embryo- 
logischen Untersuchungen werfen auch hierauf Licht. 

Sowohl in meinen anatomischen wie in den physiologischen 
Untersuchungen habe ich dargelegt, dass bei Acanthias ein 
Unterschied zwischen den Enden der Flosse und deren Mitte 
besteht. In der Mitte der Flosse ist die obengedachte Regel- 
mässigkeit der Nervenverteilung viel mehr ausgeprägt als ın 
den Endgebieten. Hier ist nämlich die Anastomosenbildung 
viel ausgeprägter, und darum sind die Innervationsgebiete viel 
grösser und mehr ineinander übergreifend. Diese Verschieden- 
heit findet nun ihre Erklärung in der Entwickelung. Die Ana- 
stomosenbildung ist vom ersten Anfang an nach den Enden der 
Flosse viel stärker als in der Mitte. Hier sind die Anastomosen, 
wie aus der Fig. 27 hervorgeht, spärlicher und bestehen aus 
auf verschiedener Höhe belegenen quer oder schräg verlaufenden 
Verbindungen oben beschriebener Art. Sowohl cranialwärts 
wie caudalwärts sind sie viel mächtiger und, was vor allem sehr 
wichtig ist, sie laufen in schräger Richtung ineinander über auf 
solche Weise, dass nicht nur zwei Knospen, wie in der Mitte, 


sondern mehrere durch eine schräg verlaufende Anastomose 


122 E. MÜLLER, 


miteinander verbunden sind. Nun entwickeln sich die Nerven, 
wie im vorhergehenden dargestellt ist, teils aus feinen einfachen, 
von der einen Knospe zur anderen verlaufenden Zellbrücken, 
teils längs den zelligen Anastomosen. Aus dem Obengenannten 
folgt also, dass in der Mitte im allgemeinen ein Nerv von dem 
Hauptstamm aus nur nach dem nächstliegenden verlaufen kann, 
während in den Enden die Neurofibrillationsprozesse längs den 
schrägen Anastomosen fortschreitend von einem Nerven über 
mehrere Radialmuskeln sich erstrecken können. Prinzipiell ist 
dieser Unterschied nicht vorhanden. Wenn zufällig auch in der 
Mitte zwei Anastomosen — gleichgültig, ob sie nur durch Proto- 
plasmaausläufer oder Zellbrücken gebildet werden — zwischen 
zwei Paar Radialmuskeln so orientiert sind, dass die eine eine 
geradlinige Fortsetzung der anderen bildet (Fig. 28), so liegt auch 
hier die Möglichkeit vor, dass ein Nerv über die genannte Zahl 
der Radialmuskeln sich ausstreckt. Die ganze Erklärung der 
Innervationserscheinungen liest in den nachgewiesenen proto- 
plasmatischen Verbindungen zwischen den Myotomknospen. Der 
Verlauf und die Lage der Hensenschen Urnerven sind die be- 
stimmenden Faktoren für die später auftretende vom Centrum 
nach der Peripherie stattfindende Neurofibrillbildung Nun 
lehrt die Durchsicht meiner zahlreichen Schnittserien, dass die 
Anastomosenbildung sehr variierend ist. Bei einigen sind in 
der Mitte der Flosse die groben Mollierschen Anastomosen 
kaum zu finden. Bei anderen finde ich sie zahlreich auf den ersten 
Blick. Hieraus erklärt sich die Variation der Innervationsresul- 
tate, wie sie besonders aus den Tabellen S. 42—44 hervorgehen. 

Einige von meinen Rekonstruktionen lehren nun direkt, 
wie die von deranatomischen Präparation und dem physiologischen 
Experimente bekannten Variationen entstehen. In den ersten 
Stadien von Embryonen von 16—19 mm Länge folgen die Nerven 
regelmässig den cranialen Knospen jedes Knospenpaares. Bei 


den etwas älteren Embryonen von 24 mm Länge findet man hier 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 123 


und da, dass ein ventraler oder dorsaler Flossennerv sich in un- 
gefähr zwei eleichstarke Äste für die zwei zu ihm gehörenden 
Knospen teilt. In noch älteren Stadien kann man Stellen finden, 
wo der Nerv zuerst an der eranialen Knospe sich befestigt, dann 
hinüberläuft zu der nächstliegenden caudalen und darauf der 
tiefen Fläche desselben wie gewöhnlich peripheriewärts folgt. 
An solchen Stellen ist dann die gewöhnliche Regelmässigkeit 
gestört. Cranialwärts von dem betreffenden Nerv liegen zwei 
Muskeln ohne grössere Nerven, caudalwärts besitzt der Radıal- 
muskel einen Hauptnerv. Das ist dieselbe Variation, welche 
man bei den erwachsenen Individuen antrifft und die sich darin 
kundgibt, dass stellenweise zwei Strahlen zwischen zwei Nerven 
eingeschaltet sind und nebenbei eine Stelle liegt, wo kein Strahl 
zwischen zwei Nerven zu finden ist, während im allgemeinen 
regelmässig eine solche zwischen den Nerven liegt. Ich denke 
mir nun den Vorgang so, dass ursprünglich jede craniale Knospe 
mit ihrem Nerv versehen ist, als Ausnahme teilt dieser sıch ın 
zwei Äste für die zwei zu emem Paare gehörenden Knospen. 
In solchem Falle finden die vom Centrum nach der Peri- 
pherie entstehenden Neurofibrillen zwei Wege für ihre weitere 
Ausbreitung. Statt den gewöhnlich determinierten Weg längs 
der eranialen Knospe einzuhalten, breiten sich nun die Fibrillen 
längs der caudalen Knospe aus, und ein Zustand wie der oben- 
genannte wird die Folge. 

Noch eine Möglichkeit für das Zustandekommen der oben- 
genannten Unregelmässigkeiten in der Anordnung zwischen den 
Nerven resp. Strahlen und Muskeln muss gedacht werden. In 
dem speziellen Teile habe ich erwähnt, dass in den letzten Stadien 
von Embryonen von 38—50 mm Länge in den medialen Teilen 
der Muskeln eine Zusammenschmelzung zustande kommt, während 
gleichzeitig eine Spaltung in den lateralen Endteilen stattfindet. 
Es ist unter solehen Umständen deutlich, dass die Möglichkeit 
vorliege, dass hierdurch die oben besprochenen Unregelmässig- 


124 E. MÜLLER, 


keiten zwischen den Muskeln einerseits, den Strahlen und Nerven 
andererseits zustande kommen können. Eine Spaltung, in der 
Spitze des Radialmuskels angefangen und bis zu der Basis fort- 
gesetzt, bringt ja zwei Radıalmuskeln auf der Stelle eines vorher 
befindlichen hervor, während, wenn die basalwärts stets vor- 
handene Zusammenschmelzung mehr lateralwärts fortsetzt, eine 
Reduktion der Radialmuskeln eintritt. In welcher Ausdehnung 
diese Prozesse eine Rolle spielen, lässt sich natürlich nicht mit 
Bestimmtheit entscheiden. 

Meine Untersuchungen über die Entwickelung der Flossen- 
nerven sind auch geeignet, Licht zu werfen über die Frage nach 
der Metamerie der Flosse. Die Anhänger der Seitenfaltentheorie 
hesten wohl ım allgemeinen ursprünglich die Ansicht, dass, da 
zwei Knospen von einem Myotome herauswachsen und später 
zu zwei Radialmuskeln sich verwandeln, die Radialmuskeln paar- 
weise von einem Nerven innerviert werden. Gegen diese Auffassung 
hat sich Braus sehr energisch gewandt. Ursprünglich herrscht 
die Metamerie, indem jeder Flossennerv, als Fortsetzung eines 
Spinalnerven, sich in zwei gleiche Äste für die beiden zu einem 
Paar gehörigen Myotomknospen teilt. Im Zusammenhang mit 
der Ausbildung der Mollierschen Anastomosen und der damit 
zusammenhängenden Verschiebungen des Muskelmateriales tritt 
nun eine Veränderung ein, welche darin bestehen würde, dass 
die metameren Strukturen zugrunde gehen und von polyneuren 
Muskeln ersetzt werden. 

In dem Vorhergehenden ist nun gezeigt worden, dass beide 
Ansichten nicht richtig sind. Von Anfang an sind die Myotome 
durch Ausläufer verbunden. Nur die cranialen Myotome jedes 
Knospenpaares stehen mit den Nerven in Verbindung. Diese 
beiden Umstände bedingen, dass der fertig entwickelte Nerv 
mindestens und in der Regel mit drei Radialmuskeln zusammen- 
hängt, d. h. jedes Flossensystem wird von zwei Nerven innerviert. 
Versteht man unter Metamerie das Verhältnis, dass jedes Myotom 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 125 


nur von einem Spinalnerven innerviert wird, dann existiert nie 
eine Metamerie in der Flosse, denn die verbindenden Protoplasma- 
ausläufer bewirken eine ausgeprägte Dysmetamerie, wenn man 
unter diesem Worte das Verhältnis ausdrückt, dass die Myotome 
nicht voneinander abgegrenzt sind. Diese ursprüngliche Dys- 
metamerie der Flossenmuskeln und -nerven wird nun in dem 
Folgenden weder vermehrt, noch vermindert. Freilich verändert 
sich der Zustand von Zellen und Zellverbindung zu einem Syn- 
cytium mit Myofibrillen und Neurofibrillen. Diese Veränderung 
aber spielt für die hier diskutierte Frage über die Metamerie 
oder Dysmetamerie keine Rolle, denn, da in dem ersten Zustande 
die feinen Verbindungsfäden determiniert sind, eine bestimmte 
ınyosibrillführende Brücke oder ein Nervenfaden zu werden, so 
ist es deutlich, dass in beiden Fällen der Zusammenhang zwischen 
den Myotomen vom primzipiellen Standpunkt derselbe ist. 

In dem Vorstehenden ist nun dargelegt: 1. dass jedes 
Flossenmyotom mindestens bineur ist, 2. dass vom Standpunkte 
der gröberen Verteilung der Muskeln und Nerven eine solche Regel- 
mässigkeit vorhanden ist, welche durch das Wort Metamerie 
ausgedrückt zu werden verdient, 3. dass aber mit Rücksicht auf 
die Verbindungen mehr eine Dysmetamerie besteht. Diese Be- 
funde führen natürlich notwendig zu einer Vergleichung zwischen 
der Flosse und dem Gebiete des Körpers, wo die Metamerie am 


besten ausgedrückt ist, nämlich der Rumpfwand. 


Über die Innervation der Myomeren der Rumpf- 
wand bei Acanthias vulgaris. 


Braus hat in seiner Schrift ‚Über die Rami ventrales der 
vorderen Spinalnerven einiger Selachier‘‘ folgende Angaben hier- 


über gemacht. Schon im Anfange des speziellen Teiles werden 


126 E. MÜLLER, 


die Aufgaben insofern eingeschränkt, als sie nur das Verhalten 
„bei denjenigen Spinalnerven betrachten, welche zur vorderen 
Extremität treten oder wenigstens den zu dieser Extremität 
verlaufenden Nerven benachbart sind.“ Der Verlauf der be- 
treffenden Nerven wird in folgender Weise beschrieben. Zu- 
nächst der Wirbelsäule tritt jeder Nerv auf die distale Hälfte 
je eines Muskelmetamers und begibt sich im weiteren Verlaufe 
lateralwärts auf die proximale Hälfte desselben bis fast zur 
Berührung mit dem abgrenzenden Septum intermusculare. 
Dieses überschreitet er nicht, sondern wendet sich im caudal- 
wärts concaven Bogen wieder auf die distale Hälfte desselben 
Metamers und erreicht hier das angrenzende Septum an dem 
in die Fascie eingeschlossenen Seitenkanal. Ob er ventral von 
diesem im weiteren Verlauf zur Bauchmittellisie sich zu einem 
anderen Metamer begibt, wagte Braus mit Sicherheit nicht zu 
entscheiden, da in diesem Teil die Intermuskularsepten des unter- 
suchten Exemplars zu wenig hervortraten, als dass er ıhr Ver- 
hältnis zum Nervenverlauf hätte klar erkennen können. Hin- 
sichtlich der Äste der ventralen Nerven, welche in der Rumptf- 
muskulatur sich verästelten, wird nicht viel erwähnt. Doch wird 
die wichtige Angabe gemacht, dass bei Acanthias vom neunten 
Nerv caudalwärts die Äste die Septen des Myomers, in welchem 
sie liegen, nicht überschreiten. Anders im Gebiete des vierten 
bis achten Ramus ventralis. Hier bestehen nämlich lateral von 
dem Absange der Flossennerven Verbindungen zwischen den 
serialen Nerven. Aus diesen Befunden wird der Schluss ge- 
zogen, dass, während die caudalen Myomeren ihre Selbständig- 
keit beibehalten, die vom vierten bis achten Spinalnerv ver- 
sorgten Myomeren die ursprüngliche Metamerie verloren haben 
und ihrer Entstehung nach Gemische von Myomeren sind. 

Die Innervation der Bauchmuskulatur ist dann von 
Dr. A. Wikström im dem Laboratorium von Fürbringer 
näher untersucht. Er hat ausser Esox lucius von Selachiern: 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 127 


Acanthias, Heptanchus und Mustelus, von Myxinoiden: Myxine 
und Bdellestoma, von Petromyzonten: Petromyzon marinus 
und fluviatilis untersucht. Bei allen diesen Formen konnte er 
feststellen, dass die Rami ventrales der Spinalnerven in dem 
dorsalen und ventralen Teile der Bauchmuskeln sich verschieden- 
artig verhalten. In der dorsalen Abteilung dieser Muskulatur 
entsprechen nämlich die Rami ventrales den Muskelmetameren, 
indem ein jedes Myomer nur von einem einzigen Spinalnerv 
innerviert wird; in der ventralen Abteilung ist dies nicht der 
Fall, weil ein jedes der Myomeren durch mehrere miteinander 
anastomosierende Spinalnerven versorgt wird. 

Diese Angaben von Wikström wurden dann von Braus (7) 
bestätigt, indem er findet, dass bei Notidaniden die zwischen 
zwei Inscriptionen eingeschlossene Muskelmasse von sieben und 
mehr Spinalnerven versorgt werden kann. In seiner grossen 
Ceratodus-Arbeit illustriert Braus die Befunde von Wikström 
durch zwei sehr schöne Abbildungen: eine über die Nerven 
in der Rumpfwand von Acanthias und die andere über denselben 
Gegenstand bei Hexanchus. Hier sieht man in dem dorsalen 
Teile der Rumpfmuskulatur die Nerven gesondert und ohne 
Faserausbeute verlaufen. Mehr ventralwärts dagegen, also in 
den beiden Längsstreifen der Wand, welche auf beiden Seiten 
der V. parietalis belegen sind, findet man eine reichliche Ana- 
stomosierung der Spinalnerven, welche bedeutende Netzbildungen 
hervorrufen. Aus diesen Beobachtungen werden nun tiefgehende 
Schlüsse gezogen. Die zwischen zwei Inscriptiones tendineae 
liegenden Muskelbezirke täuschen durch ihre äussere Ähnlichkeit 
mit metameren Muskelbezirken nur eine primäre Segmentation 
vor. In Wirklichkeit ist die ursprüngliche Metamerie des Muskel- 
systems durch eine neue ersetzt. Die betreffenden Bezirke, 
welche diese Veränderungen erlitten haben, wurden Pseudo- 
myomeren genannt, um sie von den eigentlichen Myomeren 


zu unterscheiden, welche allgemein als haploneur angesehen 


128 E. MÜLLER, 


werden. Den Hauptgrund der Veränderungen in den ventralen 
Teilen der Rumpfmuskulatur bilden die Wanderungen der Ex- 
tremitäten und speziell die Verschiebung der Vordergliedmasse. 

Der Hauptinhalt der vorigen von der Gegenbaurschen 
Schule ausgehenden Untersuchungen ist also der, dass in dem 
dorsalen Teile der Rumpfmuskulatur die ursprüngliche haplo- 
neure Verteilung der Spinalnerven vorhanden ist, während 
ventralwärts durch Verschiebungen zwischen den Myotomen 
eine polyneure Innervation der Segmente entstanden ist. 

Nun ist zu bemerken, dass in der Literatur Angaben über 
die Innervation der Rumpfsegmente zu finden sind, welche in 
wichtigen Hinsichten von den vorhergehenden abweichen. So 
gibt Maurer (31) schon 1892 an, dass bei den Urodelen jedes 
Myomer von zwei Nerven innerviert werden soll. Er schreibt 
nämlich über die ventralen Äste der Spinalnerven bei Siredon 
(S. 90): „Das Eine aber steht fest, dass ein Spinalnerv in seiner 
Verzweigung sich nicht auf das Myomer beschränkt, welchem 
er an seinem Ursprung zugehört, vielmehr auch noch dem vor 
ihm liegenden Segment Äste abgibt und zwar nicht nur sensible, 
sondern auch motorische Fasern. Es ergibt sich daraus die 
Folge, dass Neuromer und Myomer sich nicht decken, sondern 
dass das Endgebiet eines Neuromers in zwei Myomeren zu suchen 
ist.“ Weiter unten spricht er von der Erscheinung, „dass 
Neuromer und Myomer bei Urodelen alternierend angeordnet 
sind, derart etwa, dass ein Spinalnerv die hintere Hälfte eines 
und die vordere Hälfte des vorderen Myomers versorgt. 

In einer kurzen Schrift (1908) hat weiter Bardeen (2) 
ähnliche Beobachtungen mitgeteilt, nach denen in der Körper- 
wand von Urodelen und Elasmobranchii die Myotome von zwei 
Nerven innerviert werden sollen. Jeder Spinalnerv gibt bei 
seinem Verlaufe in dem Myoseptum Äste sowohl nach dem 
Myotome vor dem Septum, als nach demjenigen hinter dem 
Septum. Bardeen lenkt auch die Aufmerksamkeit darauf, dass 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 129 


Retzius schon 1892 (Biolog. Untersuchungen, III) eine Zeich- 
nung von Myxine mitgeteilt hat, in der man die doppelte Ver- 
teilung eines im Myoseptum verlaufenden Spinalnerven sehr deut- 


lich wahrnehmen kann. 


Nach dem Referate von Rynbeck in dem Jahresberichte 
von Merkel und Bonnet (1910) soll der neueste Untersucher 
auf diesem Gebiete, Bisselick, zu dem Resultate gekommen 
sein, dass jedes Myomer von einem einzigen Spinalnerven Nerven- 
fasern erhält (monomerische Innervation). Und der Autor 
stellt selbst als fundamentale Tatsache hin, dass die Spinal- 
nerven aus der spinalen Nervenachse in der Wand des Körpers 
zwischen zwei Myomeren verlaufen, von denen sie eines in- 


nervieren. 


Aus dem Vorhergehenden geht deutlich hervor, dass die 
Frage von der Innervation der Myotome in der Literatur ver- 
schieden beantwortet wird. Es ist zuerst zu untersuchen, ob in 
dem Teile nächst der Wirbelsäule die Myomeren von einem oder 
zwei Spinalnerven innerviert werden, dann ist die Aufmerk- 
samkeit zu richten auf die Verschiedenheit, welche zwischen 
dem dorsalen und dem ventralen Teile der Rumpfwand besteht, 
um womöglich den Grund zu diesem eigentümlichen Verhält- 
nisse bestimmen zu können. Ich gehe darum zu dem Berichte 
meiner eigenen Untersuchungen über. 


Die Rumpfmuskulatur der Haifische zeigt neben der be- 
kannten Quergliederung in Myomere und Myocommata auch 
eine Einteilung in Längsstreifen, welche durch längsgehende 
Bindegewebssepta getrennt sind. Humphry (27) unterscheidet 
also am nächsten der Mittellinie einen mesio-dorsalen Muskel, 
dessen Myocommata spitzige, gegen den Kopf gerichtete Winkel 
bilden. Lateralwärts von diesem liest der latero-dorsale Muskel, 
dessen Myocommata nach vorne gerichtete sanfte Bogen bilden. 
Der ventrale Muskel wird in einen breiten medialen Teil, die 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1.) 9 


130 E. MÜLLER, 


medio-ventrale Portion von blasserer Farbe, und die latero- 
ventrale Portion geteilt. 

Wikström (49) benutzt eine etwas andere Einteilung und 
Nomenklatur. Auf die Innervationsverhältnisse gestützt, teilt 
er die Rumpfmuskulatur in drei Teile, den dorsalen, den 
lateralen und den ventralen, von diesen entspricht der 
dorsale Teil Humphrys medio-dorsalem Muskel, der laterale 
dem latero -dorsalen und dem latero -ventralen, der ventrale 
entspricht dem medio-ventralen desselben Autors. 

Die genannten Teile treten sehr gut hervor sowohl von der 
dorsalen als von der ventralen Fläche, sowie auf dem Querschnitte. 
Ich benutze im folgenden die Terminologie von Wikström. 
Der dorsale Teil ist auf dem Querschnitte ungefähr rund, liegt 
in der Höhe des Bogens und berührt den Muskel der anderen 
Seite dorsalwärts davon. Er ist durch ein deutliches Septum 
von dem lateralen Teile getrennt. Dies Septum verläuft von 
aussen nach der Wirbelsäule. Der laterale Muskel besteht aus 
zwei Teilen. Der hintere von diesen ist auf dem Querschnitte 
ungefähr vierseitig. Eine Seite entspricht dem dorsal gerichteten 
Streifen der Oberfläche mit ihrem bogenförmigen Myocomma. 
Eine andere Seite ist gegen die dorsale Muskulatur gerichtet. 
Eine kurze mediale Seite grenzt an den Wirbelkörper. Schliess- 
lich kehrt sich eine Seite nach vorne. Der vordere Teil des 
lateralen Muskels ist auf dem Querschnitte dreiseitig. Medial- 
wärts schärft er sich zu einem scharfen Winkel zu, welcher un- 
gefähr zu den Spitzen der Rippen reicht. Von dem hinteren 
Teile ist er durch ein starkes Septum getrennt, welches von 
dem Seitenkanale nach den Rippen zieht. Der ventrale Längs- 
muskel ist dünn. Er schiebt sich mit seinem medialen Rande 
medial- und dorsalwärts über den Rand des vorigen Muskels. 
Von der Bauchfläche sieht man nur den lateralen und ventralen 
Muskel. Das Septum tritt deutlich hervor, und man sieht, dass 


es ın seinem cranialen Teile längs den Winkeln der Myocommata 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 131 


verläuft, während es caudalwärts medialwärts von diesen belegen 
ist. Innerhalb des ventralen Muskels tritt die Vena parietalis 
deutlich hervor und teilt den genannten Muskel in einen medialen 
und einen lateralen Streifen. Von der Bauchfläche gesehen wird 
also die Bauchwand in drei Längsstreifen geteilt: einen hinteren, 
entsprechend dem lateralen Muskel, emen mittleren, be- 
legen zwischen dem Septum longitudinale und der Vena 
parietalis und schliesslich einen vorderen zwischen der Vena 
parietalis und der Linea alba. Die beiden letzteren entsprechen 
dem ventralen Muskel nach Wikström. Ich habe meine Auf- 
merksamkeit vor allem der Innervation des hinteren Streifens, 
also des lateralen Muskels gewidmet. 

Ein Blick auf die Fig. 38 lehrt, dass die Spinalnerven nicht 
innerhalb ihrer zugehörigen Myomeren verlaufen. Der allge- 
meine Verlauf ist dieser: in dem hinteren Längsstreifen liegen sie 
erst bei dem Austritt aus dem Wirbelkanale ungefähr in der 
Mitte des Myoms, bald legen sie sich an den cranialen Rand 
desselben und folgen diesem. In dem mittleren Streifen kreuzen 
sie schräg über die Myomeren und bilden schliesslich in dem 
vorderen Längsstreifen ein reiches Netz. Der 5. Spinalnerv 
verläuft längs dem cranialen Rande des ersten unter dem 
Schulterbogen belegenen Myomers, der 6. längs dem folgen- 
den Myocomma. Der 7., 8., 9., welche auch über dem 
Schulterbogen kreuzen, verlaufen über der Mitte der folgenden 
Myomeren. Der 10. liegt an dem Ursprunge von der Wirbelsäule 
an dem caudalen Rande des zugehörigen Myomers, dann läuft 
er schräg über dessen ventrale Fläche nach dem cranialen Myo- 
comma, passiert über diese im Gebiete des nächstliegenden 
cranialen Myomeres, um erst an der Vena parietalis wieder in 
dem Myocomma zu verlaufen. Denselben Verlauf zeigen die 
Nerven bis zu dem 14. Die beschriebenen cranialen Nerven 
zeichnen sich also alle dadurch aus, dass sie mit Ausnahme von 


dem sechsten im Gebiete des nächst höher cranialwärts belegenen 


9* 


132 E. MÜLLER, 


verschoben sind. Die folgenden zeichnen sich dagegen dadurch 
aus, dass sie caudalwärts verschoben sınd. In dem ersten von den 
drei obengenannten Längszonen halten sie sich noch innerhalb 
ihrer zugehörigen Myomeren. In der mittleren Längszone 
kreuzen sie dagegen schräg über ein bis drei caudalen Myomeren. 

Nach diesen Befunden könnte man geneigt sein zu glauben, 
dass innerhalb des lateralen Teiles der Rumpfmuskulatur, d.h. 
des Teiles der Muskulatur, welcher am nächsten von der Wirbel- 
säule belegen ist, die Nerven sich innerhalb der Myomeren 
halten, während ın dem ventralen Teile die Nerven sich 
über zwei resp. vier Myomeren verteilen. Die Befunde bei 
einer solchen groben Untersuchung müssen auch der oben 
referierten von Wikström dargestellten Ansicht zugrunde 
gelegen haben. Eine nähere Untersuchung lehrt aber, dass dem 
nicht so ist. Die Figg. 39 und 40 entsprechen der medialen, direkt 
an die Wirbelsäule sich anschliessenden Partie des lateralen 
Rumpfmuskels. Man findet schon hier eine ausser- 
ordentliche Menge von feinen, schräg von dem 
einen nach dem andern Nerven verlaufenden Ana- 
stomosen. Wenn man die osmierten Präparate in Xylol 
aufhellt und ın Balsam einschliesst, so ıst es leicht zu kon- 
statieren, dass ın diesen Anastomosen feine Bündel von dem 
cranıalen nach dem caudalen Nerven wie in umgekehrter Rich- 
tung verlaufen. Die Untersuchung des Präparates, welches in 
Fig. 39 gezeichnet ist, ist auch lehrreich in Bezug auf die Ver- 
ästelungsgebiete der besonderen Nerven. Man findet auf den 
ersten Blick, dass ein Spinalnerv wenigstens zwei 
Myomeren versorgt. Dazu findet man eine Faser, welche 
im Gebiete von drei Myomeren verläuft. Eine nähere Unter- 
suchung bringt weiter viele interessante Details an den Tag. 
Besonders die Myocommata sind der Platz für zahlreiche Ana- 
stomosenbildungen zwischen den Spinalnerven. Die Äste ent- 


springen unter einem spitzen, nach aussen gerichteten Winkel. 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 133 


Dann verlaufen sie nach den Myocommata, verbinden sich hier 
miteinander und bilden zierliche Längsstämme, welche nach 
beiden angrenzenden Myomeren Äste abgeben. 

Die Bildung dieser in den Myocommata belegenen Nerven, 
die ich Nervi intermittentes nenne, ist besonders ım Gebiete des 
zweiten Längsstreifens oder in dem medialen Teile des ventralen 
Muskels sehr deutlich. Ausser den Kettenanastomosen, welche 
zwischen zwei Spinalnerven verlaufen, findet man Äste von 
den nacheinander folgenden Spinalnerven, welche mit kon- 
vergierendem Verlaufe nach den Myocommata ziehen. Hier 
verbinden sie sich zu feinen Nn. intermittentes. 

Schliesslich kommen wir zu den Nervenverästelungen in 
dem medialen Teile des ventralen Längsmuskels. Hier ist die 
Nervenanastomosierung ohne Zweifel quantitativ stärker ent- 
wickelt, qualitativ und prinzipiell handelt es sich aber um die- 
selbe Anordnung. In dem caudalen Teile ist die Anordnung 
regelmässiger. Hier halten sich die Endnerven der ventralen 
Spinalnerven innerhalb den Myocommata, verbinden sich aber 
durch zahlreiche Anastomosen. Besonders nach der Linea alba 
werden sehr schöne längslaufende Anastomosen-Arkaden ge- 
bildet. In dem cranialen Teile (Fig. 38) ist die Verteilung viel 
unregelmässiger und mehr variierend, wie ich schon in meiner 
Arbeit über die Brustflosse bemerkt habe. In gewissen Präpa- 
raten sind die Anastomosen so zahlreich, dass man nur von 
einem unregelmässigen Netze sprechen kann. Ein näheres Stu- 
dium einer Anzahl gelungener Färbungen lehrt aber eine gewisse 
Regelmässigkeit kennen. Vergleicht man nämlich diese mit 
dem Bilde des caudalen Teiles, so scheint die Verschiedenheit 
darin zu liegen, dass eine Menge schräg gehender Anastomosen» 
jede zwischen zwei Spinalnerven, sich in eine schräge Linie 
gestellt und eine stärkere Entfaltung erhalten haben, während 
die in den Myocommata verlaufenden Nerven zurückgebildet 
sind. 


134 E. MÜLLER, 

Einige nicht unwichtige Variationen müssen auch erwähnt 
werden. Ich besitze unter meinen Präparaten ein Stück, wo die 
Anastomosenbildung im Gebiete des lateralen Muskels die Auf- 
merksamkeit besonders fesselt. Ein Spinalnerv ist von Anfang 
an sehr schwach und bekommt erst eine mit den übrigen über- 
einstimmende Stärke dadurch, dass er eine starke Anastomose 
von dem nächsten caudalen Spinalnerven erhält. Einige Seg- 
mente mehr cranialwärts fehlt der ganze ventrale Ast 
eines Spinalnerven in seinem proximalen Teile (Fig. 41). 
Die Myomeren und Myocommata verhalten sich wie normal. Der 
Spinalnerv wird aber erst einige Millimeter von der Wirbelsäule 
gebildet und zwar dadurch, dass zwei Äste von den einander 
segenüberliegenden Nerven abgegeben werden und unter spitz- 
winkeligem Zusammenlaufe zu einem Nerven sich verbinden. 
Diese Variation hebt ja die Bedeutung der Anastomosen ın be- 
sonderem Grade hervor. 

Die Hauptsache der nun mitgeteilten Untersuchung ist die, 
dass die ventralen Äste der Spinalnerven vom ersten Anfange 
an Äste an wenigstens zwei Myomeren abgeben. Die betreffen- 
den Spinalnerven verlaufen auch in dem lateralen Muskel 
nicht isoliert, sondern sind durch zahlreiche Anastomosen mit- 
einander verbunden. Sie bilden also schon von Anfang an ein 
Netz, wie aus den Figg. 39, 40 und 41 deutlich hervorgeht. Die 
Ansicht von Bardeen wird also durch meine Untersuchung 
bestätigt, während die Angaben von Wıkström und Braus, 
dass die lateralen Teile der Rumpfmyomeren haploneur seien, 
sich als irrtümliche erwiesen haben. 

Im Zusammenhang mit den Reizversuchen der Flossen- 
nerven wurden auch Untersuchungen über elektrische Reizung 
der Spinalnerven ausgeführt. Um die präparatorischen Befunde 
zu prüfen, wurden die Nerven vor allem während ihres Verlaufes 
innerhalb des lateralen Muskels gereizt. Es wurde also die Auf- 


merksamkeit vor allem auf den proximalen oder medialen Teil 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse etc. 135 


der Myomeren gerichtet, also auf die Teile, welche nach den 
Untersuchungen von Wikström und Braus ausgeprägt me- 
tamer gebaut sein sollen. Die folgende Tabelle zeigt die Re- 
sultate: 


| 


Versuch | Spinalnerven Kontrahierte Myomeren 
1 | leer 16, 17, 18 
a 17, 18 
19 18,19 
20 | 19, 20 
21 20, 21 
22 21, 22 
a 22, 23, 24 
24 23, 24, 25 
25 24, 25, 26, 27 
26 15, 26, 27, 28 
27 26, 27, 28, 29 
1. 18 17.218, 19 
19 17, 18, 19, 20 
20 | 19, 20, (21) 
II. 18 17,18 
19 17, 18, 19, 20 
20 18, 19, 20, 11 
IV. 15 14, 15 
16 15, 16 
17 16, 17 


18 ir ur, 18, 19 


Das Resultat war also dieses: in keinem einzigen Falle 
selang es, nur ein Myomer zu reizen. In den meisten kontra- 
hierten sich zwei solche. Sehr gewöhnlich erstreckte sich die 
Reizwelle über drei und vier Myomeren. Es verdient hervor- 
gehoben zu werden, dass nur sehr deutliche und kräftige Kon- 
traktionen notiert wurden. Es muss noch einmal daran erinnert 
werden, dass die kontrahierten Myomeren den am 


136 E. MÜLLER, 


meisten medialwärts, sich an die Wirbelsäule an- 
schliessenden Teilen entsprachen. In dem ventralen 
Muskel kontrahierten sich immer vier oder noch mehr Myomeren. 

Die funktionellen Erfolge bestätigten also völlig die prä- 
paratorischen Ergebnisse. Diese hatten ja nicht nur an den Tag 
gebracht, dass jeder ventrale Spinalnervenast vom ersten An- 
fang an seine Äste an zwei Myomeren verteilt, sondern sie hatten 
auch gezeigt, dass zahlreiche Anastomosen zwischen den Haupt- 
nerven vorhanden waren, ja, deutliche Äste, welche ihre Ver- 


ästelung über drei Myomeren erstreckten, wurden nachgewiesen. 


Die anatomische wie die physiologische Untersuchung hat 
also eine ausgiebige und intime Verbindung unter den Myomeren 
des Rumpfes von deren Anfang an der Wirbelsäule kennen 
gelehrt. Nun stellt sich sehr natürlich die Frage auf, wie ver- 
halten sich die embryonalen Myotome, aus denen die Myo- 
meren hervorgehen, zueinander? Um diese Frage zu beant- 
worten, habe ich Frontal- und Sagittalserien von Acanthias- 
Embryonen von 15—50 mm Länge untersucht. Es zeigt sich 
hierbei, dass die Myotome in allen ihren Teilen — 
sowie die dorsalen an der Chorda belegenen, wie die 
ventralen später hervorwachsenden — durch zahl- 
reiche protoplasmatischeAnastomosen verbunden sind 
(Figg. 42, 43, 44 u. 45). Sie sind quantitativ verschieden. Ich 
finde (Figg. 42 u. 43) ziemlich breite Brücken, welche als Längs- 
streifen über grössere Gebiete verlaufen. Ich sehe dünne faden- 
förmige Verbindungen oder ein Zwischending, wo die Brücke 
mit breiter Basis beginnt und endigt, um in der Mitte schmäler 
zu werden. Zuerst indifferent und protoplasmatisch differieren 
sie sich später in den Nervenanastomosen und ın Brücken, welche 
Myofibrillen enthalten. Jene beanspruchen ıhr besonderes 
Kapitel besonders in dem ventralen Teile der Rumpfwand, 


müssen aber in einer kommenden Untersuchung behandelt 


(43. Bd. H. 1.) 


129. Heft. 


l. Abteilung. 


Anatom. Hefte. 


Fig. 42. 


Gustaf Wennman del. 


Tafel 23/24. 


Par; 
\ 


89. 


ag 


begiyr 
er, 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 129. Heft. (43. Bd. H. 1.) 


E; Tafel 25/26. 


! 


Fig. 44. 


Eyesitee 


a RR er 


Fig. 45. 


Suun 


N ee 7 


=a===>S r 
Se=s#Tss, 
n. 


ee 


ame 


— — = 


Gustaf Wennman del, 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 137 


werden. Das Verhalten der Muskelbrücken geht zur Genüge 
aus den Figg. 44 und 45 hervor. Durch die protoplasmatische 
Grundlage derselben setzen die Myofibrillen kontinuierlich ıhren 
Weg von dem einen Myotom nach dem anderen fort. 

Die nun beschriebenen Verbindungen sind ganz dieselben, 
wie sie Godlewski (19) bei den Kaninchenembryonen gefunden 
und beschrieben hat. Nur in einem Punkte kann ich mit seiner 
Darstellung nicht einverstanden sein, nämlich dass die Fibrillen- 
bündel oder Säulchen mit keulenförmigen Enden sich auf die 
plasmatischen Brücken heranschieben, um später sekundär mit- 
einander zu verschmelzen. Nach meiner Ansicht entstehen die 
Fibrillen resp. Säulchen in einem Continuum in dem einen 
Myotome, in der Brücke und in dem anderen Myotome. Keulen- 
förmige Anschwellungen finde ich zwar während des Verlaufes 
der Fibrillen resp. Säulchen. Sie treten aber in meinen Präpa- 
raten innerhalb dieser Bildungen auf und können also nicht als 
hervorwachsende Endteile gedeutet werden. 

Verbindungen zwischen den Myotomen werden auch von 
Held beschrieben: Er schreibt in seinem grossen, oft zitierten 
Werke (8.106) folgendes: ‚Im Bereich des Myotoms dagegen 
besitzen die Ausläufer seiner fibrillenbildenden Epithelzellen 
die Funktion von Ursehnen, die am Anfang der Uhorda und 
zwar an ihrer Membrana limitans inserieren, aber auch zum 
Medullarrohr sich erstrecken. Solche primitive Sehnenfäden 
werden dementsprechend an den Enden der Muskelepithelien 
reicher entwickelt, wovon man sich leicht überzeugen kann. 
Sie greifen auch als Zwischensehnen überall in die Segment- 
grenzen hinein, wo sie als einfache oder verzweigte Intercellular- 
brücken (Fig. 203) die gegenseitigen Enden der Muskelepithelien 
der einzelnen Urwirbel miteinander verbinden und, sobald sie 
stärker entwickelt sind, eine deutliche Orientierung ihrer Fäden 
in der Richtung des Muskelzuges zeigen (Fig. 204). Nach 
Held gehen also die feinen protoplasmatischen Verbindungen 


138 E. MÜLLER, 


in Bindegewebe über. In Übereinstimmung hiermit steht die 
Auffassung von Held über die Art der Myotomzellen (S. 282). 
Diese bilden keine Syneytien, sondern jede Epithelzelle wächst 
unter Vermehrung ihrer Kerne und ihres Protoplasmas zu den 
späteren Muskelfasern heraus, welche im Gegensatz zu einem 
Syneytium als Synplasma bezeichnet werden. 

Es ist ausser Zweifel, dass die von Held gezeichneten 
Bilder teilweise wenigstens mit den von mir gesehenen identisch 
sind. Seiner Deutung dagegen kann ich unmöglich beistimmen. 
Man braucht ja nur einen Blick auf meine Figuren zu werfen, 
um zu sehen, welche massenhafte Myofibrillen von dem einen 
Myotom nach dem andern übergehen. 

Die Frage, ob die Muskelfaser ein Synplasma in oben- 
senannter Formulierung oder ein Syneytium bildet, wird ın 
vielen Schriften behandelt. Da ich die histogenetischen Unter- 
suchungen dieser Abhandlung nur von morphologischen Ge- 
sichtspunkten vorgenommen habe, und diese Abhandlung unter 
der Feder zu einem Umfange angewachsen ist, wie ich ihn mir 
von Anfang an gar nicht gedacht habe, so kann ich bei dieser 
Gelegenheit nicht auf die betreffende Literatur kritisch ein- 
sehen. Ich will hier nur als meine bestimmte Ansicht aus- 
sprechen, dass es für mich ausser allem Zweifel ist, dass sowohl 
innerhalb des Rumpfes wie in den Flossen die Muskeln aus einem 
Syncytium hervorgehen. 

Von grossem Interesse ist es nun, dass die oben beschriebenen 
Anastomosen, welche die Rumpfmyotome miteinander ver- 
binden, von ganz derselben Art sind, wie diejenigen, welche 
unter dem Namen der Mollierschen Anastomosen die Myotom- 
knospen miteinander verbinden. In beiden Fällen sind die 
Anastomosen feine plasmatische Verbindungen zwischen den 
Zellen der Myotome. Während der weiteren Entwickelung 
wachsen sie, werden gröber und, nachdem die Myofibrillen ge- 
bildet worden sind, bilden sie Brücken, auf welchen die Fibrillen 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 139 


von dem einen Myotome nach dem anderen resp. von der einen 
Knospe nach der anderen verlaufen. In beiden Fällen sowohl 
in der Rumpfwand wie in der Flosse verlaufen sie ursprünglich 
quer zwischen den Myotomen resp. den Myotomknospen. Dieser 
Verlauf erhält sich in der Rumpfwand, solange ıch die Ana- 
stomosen beobachtet habe. In der Flosse geht die Richtung 
durch den Längenzuwachs der Radialmuskeln in eine mehr 
schrägverlaufende über. In der Flosse scheinen sie auch reicher 
an Kernen zu sein. Dies sind aber kleine Differenzen, welche 
die Identität der beiden Bildungen gar nicht beeinflussen. 

In dem Vorhergehenden ist nun eine von den Hauptfragen 
beantwortet, welche an die Spitze dieses Abschnittes meiner 
Untersuchung gestellt ist. Weder in dem ausgebildeten Zu- 
stande, noch bei den Embryonen finde ich eine sog. Haploneurie 
der Rumpfmyotome. Auch in dem zentralsten Teile des Rumpfes 
ist jedes Myotom mindestens von zwei Nerven innerviert. In 
Übereinstimmung hiermit sind sie während der embryonalen 
Zeit durch Intercellularbrücken verbunden. Die andere Frage, die 
ich aufgestellt habe, nämlich wie der Unterschied in dem Nerven- 
bilde der verschiedenen (Gebiete der Rumpfwand zustande 
kommt, ist nicht so leicht zu beantworten. Sie erfordert, um 
vollständig gelöst zu werden, eine eingehende Untersuchung 
mittelst des Rekonstruktionsverfahrens über die Myotome und 
deren Nerven. Nur so viel sei angedeutet, dass innerhalb des 
ventralen Teiles der Rumpfwand, wo die Pseudomyomeren von 
Braus zu finden sind, keine Ausbeute von Material zwischen 
den Myomeren stattfindet und zwar hier ebenso wenig wie in 
der Flosse. Hypothetisch sei es mir gestattet, die Ansicht 
auszusprechen, dass die Nervennetze so wie in der Flosse ent- 
stehen. Ursprüngliche Plasmanetze, deren Anordnung zuerst 
durch die auswachsenden Myotome bestimmt wird und die 
also aus Teilen bestehen, welche teils längs dieser sich aus- 


breiten, teils quer von dem einen nach dem andern verlaufen, 


140 E. MÜLLER, 


wandeln sich später unter dem Einfluss von dem vom Centrum 
nach der Peripherie fortschreitenden Neurofibrillationsprozesse 
in die bleibenden Nervengeflechte um. 


Rückblick. 


Das Hauptresultat der vorliegenden Untersuchung ist die 
Feststellung der Identität im Bau zwischen der Flosse und dem 
am nächsten der Wirbelsäule belegenen Teile der Rumpfwand. 
Diese Ähnlichkeit tritt in mehreren Punkten hervor. Zuerst 
ist der grobe Verlauf und die Anordnung der Flossennerven 
absolut identisch in der Flosse und in dem Gebiete des lateralen 
Muskels der Rumpfwand. Um dies zu zeigen, genügt es, die 
Fig. 39—41 dieser Abhandlung mit den Bildern der Flossennerven 
meiner vorigen Abhandlung zu vergleichen. Weiter sind die 
Ergebnisse der funktionellen Untersuchung identisch. Bei der 
Reizung der Nerven in beiden Gebieten zeigte es sich, dass die 
Myotome an beiden Orten in den meisten Fällen von zwei Nerven 
versorgt werden. Schliesslich findet in einem dritten Punkte 
eine wichtige Übereinstimmung darin statt, dass sowohl in der 
Flosse wie in der Rumpfwand die Myotome von Anfang an 
durch feine protoplasmatische Verbindungen zusammenhängen, 
aus denen später teils Nervenanastomosen, teils Muskelver- 
bindungen hervorgehen. Die Brustflosse behält also in be- 
deutendem Grade die Charaktere ihres Mutterbodens, der Rumpf- 
wand. Daneben zeigt sie in ihrem Bau Eigenschaften, welche 
im Anschlusse an ihre besondere Funktion entstanden sind. Ich 
verweise in dieser Hinsicht auf das S. 88 Gesagte. 

Endlich sind die mitgeteilten Untersuchungen dazu ge- 


Untersuchungen über die Muskeln und Nerven der Brustflosse ete. 141 


eignet, die Begriffe Metamerie und Dysmetamerie zu beleuchten. 
Wenn man nämlich unter Metamerie ein Nacheinanderfolgen 
ähnlicher Bauteile versteht, welche voneinander absolut ge- 
schieden werden sollen und keine Verbindungen haben, dann ist 
es deutlich, dass weder im peripherischen Nervensysteme, noch 
im Muskelsysteme der Selachier solche Einrichtungen vor- 
handen sind. Denn auch in dem Teile, wo nach den vorigen 
Untersuchungen die Spinalnerven innerhalb der Myomeren- 
grenzen sich halten, zeigen die feineren Methoden Verbindungen 
sowohl zwischen den Nerven wie zwischen den Muskeln, und ın 
den früheren embryonalen Stadien sind diese Verbindungen in 
feinen protoplasmatischen Brücken determimiert. Wenn man 
also das Wesen der Metamerie in der obengenannten Definition 
fasst, dann ist alles Dysmetamerie. Nun ist aber die ursprüng- 
liche Fassung der Metamerie natürlich die, dass gleichartige Teile 
regelmässig nacheinander folgen. Wenn man dies gelten lässt 
und von den Verbindungen zwischen den Metameren absieht, 
dann herrscht die Metamerie ebenso ausgeprägt in der Flosse 
wie ın der Rumpfwand. 


Figurenerklärung. 


Fig. 1. Acanthias vulgaris. Embryo 16 mm. Rekonstruktion der 
Flossenanlage. I.n. — erster Nerv nach Vagus, 

Fig. 2. Acanthias vulgaris. Embryo 19 mm. Rekonstruktion der 
sechs nach dem Vagus folgenden Nerven. N. v. = N. vagus, I. n. — erster Nerv 
nach Vagus, V. = Vene, D.C. — Ductus Cuvieri, I. e.n. — erster Spinalnerv. 

Fig. 3. Acanthias vulgaris. Embryo 19 mm. Rekonstruktion der Knospen 
und Nerven der Flosse. 

Fig. 4. Acanthias vulgaris. Embryo 24 mm. Rekonstruktion der 
Knospen und Nerven der Flosse nebst Medulla. 

Fig. 5. Acanthias vulgaris. Embryo 27 mm. Rekonstruktion der 
Knospen und Nerven der Flosse von der ventralen und medialen Seite gesehen. 
Fig. 6. Dieselbe Rekonstruktion von der dorsalen Seite gesehen. 

Fig. 7. Acanthias vulgaris. Embryo 27 mm. Rekonstruktion der sechs 
nach dem Vagus folgenden Nerven. M = Medulla, S = Skelett, My = Myotome, 


N.v.=N. vagus, 1S.n. = 1 Spinalnerv. 
Fig. 8. Acanthias vulgaris. Embryo 27 mm. Rekonstruktion des Plexus 
cervicalis. M = Medulla, S = Skelet, N. v. = Nervus vagus, V = Venen, 


My = Myotome, 1S.n. = 1. Spinalnerv. 

Fig. 9. Acanthias vulgaris. Embryo 30 mm. Rekonstruktion. Die 
dorsalen Muskeln von der Oberfläche gesehen. 

Fig. 10. Derselbe Embryo. Die dorsalen Nerven und Muskeln von der 
tiefen Fläche gesehen. 

Fig. 11. Acanthias-Embryo von 32 mm Länge. Muskeln und Nerven 
der Brustflosse von der medialen Fläche gesehen. Rechts der ventrale, links 
der dorsale Muskel. 

Fig. 12. ‘Acanthias-Embryo von 38 mm Länge. Der dorsale Muskel der 
Brustflosse von der tiefen Fläche gesehen. 

Fig. 13. Derselbe Muskel von der Oberfläche gesehen. 

Fig. 14. Der caudale Teil des Schädels und der eraniale Teil der Wirbel- 
säule eines erwachsenen Acanthias, durch einen Medianschnitt geöffnet. 
N.v.=N. vagus, o.n. = die zwei oceipitalen Nerven, I.s.n. = erster 
Spinalnerv. 2'/ Mal Vergrösserung. 


/ 
| 
| 
| 
| 
| 
| 


Figurenerklärung. 143 


Fig. 15. Acanthias vulgaris, Embryo 30 mm. Frontalschnitt durch das 
Oceipitale und den cranialen Teil der Wirbelsäule. N.v. = Nervus vagus, 


I. o.n. = erster Oceipitalnerv, I. s.n. = erster Spinalnerv. Zeiss Apochr. Obj. 
16 mm, Oec, 4. 

Fig. 16. Ein Frontalschnitt derselben Serie mehr dorsalwärts. N.o. —N. 
vagus. II. o. n. = zweiter Oceipitalnerv, I. s. n. — erster Spinalnerv mit 


Ganglien. Obj. 16 mm, Oc. 4. 

Fig. 17. Acanthias vulgaris, Embryo 38 mm. Frontalschnitt durch das 
Occipitale und den proximalen Teil der Wirbelsäule I.s.n. — erster Spinal- 
nerv, S = Schädel, I. i. c. = erstes Intercalare. Obj. 16 mm, Oec. 4. 

Fig. 18. Acanthias vulgaris, Embryo 27 mm. Frontalschnitt durch die 
Brustflosse. Die Flossennerven mit Anastomosen. Obj. 8 mm, Oc. 4. 

Fig. 19. Acanthias vulgaris. Embryo 30 mm. Frontalschnitt durch die 
Brustflosse. Die dorsalen Flossennerven mit Ästen. Obj. 8 mm, Oc. 4, 

Fig. 20. Acanthias vulgaris. Embryo 32 mm. Frontalschnitt dureh die 
Brustflosse zeigt die Radialmuskeln, bei welchen in diesem Falle die Mollier- 
schen Anastomosen beinahe fehlen, und die Lage der Nerven zu den Muskeln. 
Obj. 8 mm, Oc. 4. 

Fig. 21. Acanthias vulgaris. Embryo 38 mm. Frontalschnitt durch den 
dorsalen Muskel mit noch bestehenden Mollierschen Anastomosen. Obj. 
16 mm, Oe. 4. 

Figg. 22, 23, 24, 25 und 26 die cranialen Knospen bei Acanthias-Em- 
bryonen von resp. 19, 23, 24, 27 und 30 mm. 1.K = erste Knospe, 2.K. = 
zweite Knospe. Obj. 8 mm, Oc. 4. 

Fig. 27. Acanthias vulgaris. Embryo 27 mm. Muskelknospen mit zahl- 
reichen Mollierschen Anastomosen (M. A.) Apochr. Obj. 8 mm, Comp. Oe. 4. 

Fig. 28. Acanthias vulgaris. Embryo 26 mm. Muskelknospen mit 
Mollierschen Anastomosen (M. A.). Apochr. Obj. 4 mm, Comp. Oc. 6. 

Fig. 29. Acanthias vulgaris. Embryo 20 mm. Muskelknospen mit Ver- 
bindung. K = Knospe, A = Anastomose. Obj. 2 mm, Oc. 4. 

Fig. 30. Acanthias vulgaris. Embryo 20 mm. Muskelknospen mit 
zahlreichen Basalkegeln (B. k.). K. - Knospe Apochr. Obj. 2 mm, Comp. Oe. 8. 

Fig. 31. Acanthias vulgaris. Embryo 30 mm. Muskelknospen mit 
Basalkegeln (B. k.) und feinen plasmatischen längslaufenden Fäden (N), welche 
direkt mit den Nerven zusammenhängen. Apochr. Obj. 2 mm, Comp. Oc. 4. 

Fig. 32. Acanthias vulgaris. Embryo 30 mm. Muskelknospen mit 
Mollierschen Anastomosen (M. A.) und Basalkegeln (B.k.). Apochr. Obj. 
2 mm, Comp. Oc. 4. 

Fig. 33. Acanthias vulgaris. Embryo 30 mm. Muskelknospen mit 
Fibrillenbildung und zahlreichen Mollierschen Anastomosen. Apochr. Obj. 
2 mm, Comp. Oc. 4. 

Fig. 34. Acanthias vulgaris. Embryo 33 mm. Radialmuskeln mit fibrillen- 
führenden Mollierschen Anastomosen (M. A.). Apochr. Obj. 2 mm, Comp. Oec. 6. 

Fig. 35. Acanthias vulgaris, 32 mm. Zwei Radialmuskeln mit fibrillen- 
führenden Mollierschen Anastomosen (M. A... Apochr. Obj. 2 mm, Comp. 
Oc. 4. 


144 Figurenerklärung. 


Fig. 36. Acanthias vulgaris. Embryo 32 mm. Zwei Radialmuskeln 
mit Basalkegeln (B. k.). Apochr. Obj. 2 mm, Comp. Oe. 8. 

Fig. 37. Acanthias vulgaris, 30 mm. Muskelknospen mit Basalkegel (B. k.) 
im Zusammenhang mit einer Nervenfaser. Apochr. Obj. 2 mm, Comp. Oe. 8. 

Fig. 38. Acanthias vulgaris. Fötus. Die Rumpfwand mit den osmium- 
gefärbten Nerven. Übersichtspräparat bei dreifacher Vergrösserung. 

Figg. 39, 40 und 41. Acanthias vulgaris. Ausgewachsenes Tier. Der 
laterale Muskel am nächsten der Wirbelsäule. Osmiumfärbung der Nerven. 
Figg. 39 u. 41. Vergrösserung 3-mal. Fig. 40 Vergrösserung 18-mal. 

Figg. 42 und 43. Acanthias vulgaris. Embryo 27 mm. Flächenschnitt 
durch die Rumpf-Myomere mit Anastomosen (A.). Apochr. Obj. 4 mm. Oe. 4. 

Figg. 44 und 45. Acanthias vulgaris. Embryo 30 mm. Zwei Myomere 
verbunden mit zahlreichen fibrillführenden Anastomosen. Obj. 2mm, Oc. 12. 


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AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT GÖTTINGEN. 


ZUR 


HISTOLOGIE DES MAGENNS, 


E 


DAS OBERFLÄCHENEPITHEL. 


| VON 


FR. HEIDERICH, 


GÖTTINGEN. 


Mit 19 Abbildungen im Text. 


Sr) ren 


Obwohl das Magenoberflächenepithel schon oft Gegenstand 
eingehender Untersuchungen gewesen ist, sind doch einige 
Fragen immer noch nicht endgültig gelöst, während andere an- 
scheinend wohlbegründete Angaben früherer Untersucher durch 
neuere Arbeiten in Frage gestellt wurden. Da mir vorzüglich 
konserviertes menschliches Material, nämlich der !/, Stunde 
nach dem Tode fixierte Magen eines Hingerichteten, zur Ver- 
fügung stand, versuchte ich durch Untersuchung desselben die 
bestehenden Lücken unserer Kenntnis zu verringern. Aller- 
dings konnte sich die Untersuchung nicht ausschliesslich auf 
dieses Material beschränken, sie musste, da verschiedene 
Fixationsmittel in Anwendung gebracht werden mussten, einiges 
auch nur durch das Experiment zu eruieren war, sich aus- 
dehnen auf die Magen von Hund, Katze, Salamander, Triton, 
Frosch und schliesslich auch Forelle. Zur Nachprüfung der 
Streckerschen (46) Angaben wurden noch einige Magen 
menschlicher Neugeborener und Embryonen verschiedenen 
Alters, sowie einiger Katzenembryonen untersucht. 

Die Untersuchung erstreckte sich auf folgende Punkte: 

1. Nachprüfung der Streckerschen Angaben über das 

Fehlen der Epitheldecke im Magen menschlicher Neu- 
geborener. 


3. Form- und Grössenunterschiede der Zellen und des 
Kernes aus mechanischen Ursachen. 


152 F. HEIDERICH, 


3. Der Resorptor Deckhuizens. 
4. Die Fettresorption der Epithelien. 
5. Die Zellbrücken. 

6. Das Oberende. 

7. Das Secret. 


Das zu untersuchende Material wurde mit den gebräuch- 
lichen Mitteln wie Zenkerscher Flüssigkeit, Müllerscher 
Flüssigkeit, Müller-Formol, Flemmings Flüssigkeit, 
Heidenhains Sublimat-Osmium, Picrinsäure und Formol 
fixiert. Zur Erhaltung der Schleimkörnchen versuchte ich das 
von Schaffer empfohlene und von ihm u. a. bei der Retro- 
lingualis des Maulwurfs (39 a. S. 19) auch bei Oberflächen- 
epithelien des menschlichen Magens (ebenda S. 21) mit gutem 
Erfolge verwandte alkoholische Formal. Dieses Fixationsmittel 
jedoch erwies sich für die Mucinkörnchen der Magenepithelien 
als meist nicht sehr geeignet. Bessere Dienste leistete mir 
eine 5%ige alkoholische (Alkohol 96%) Lösung von Uran- 
nitrat, welches in wässeriger Lösung von Merkel zum Härten 
schon mehrfach benutzt wurde. Die Einbettung geschah zum Teil 
in Celloidin, meistens in Paraffin in der von Heidenhain (20) 
empfohlenen Kombination mit Schwefelkohlenstoff. Um jedoch 
das dabei unausbleibliche Schrumpfen der Präparate zu ver- 
ringern, benutzte ich nur Paraffin von 38—40°0 C Schmelz- 
punkt und erwärmte den Thermostaten auf nur 40%. Eine gute 
Schneidbarkeit der Blöcke erzielte ich dadurch, dass ich vor 
dem Schneiden auf die Schnittfläche Kohlensäureschnee auf- 
streute, der auf Vorschlag des Herrn Becker mit dem Capillar- 
schlauch des Beckerschen Gefriermikrotoms gewonnen wird. 
Ich benutze diese Methode seit über 21/, Jahren und habe 
damit recht gute Resultate erzielt. Bei geeigneten Objekten 
kann man trotz der Weichheit des Paraffins bis zu einer Schnitt- 
dicke von 1 u heruntergehen. 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 153 


Gefärbt wurde mit Hämatoxylin-Eosin, Heidenhains 
Eisenhämatoxylin, Schaffers alkoholischem Mucikarmin (be- 
zogen von Dr. Grübler) und den Fibrinfärbemethoden von 
Weigert und von Kockel (26). 


Besonderen Wert legte ich auf die Untersuchung über- 
lebenden Gewebes, wozu ich veranlasst wurde durch die oft 
ganz widersprechenden Bilder, welche die fixierten Objekte 
lieferten. Gerade die Untersuchung des Magenepithels machte 
mich hinsichtlich der Anwendung der Fixationsmittel sehr 
skeptisch. Die Fixation ist natürlich nicht zu entbehren, wenn 
es sich um topographisch-histologische Feststellungen handelt, 
leistet auch vortreffliche Dienste zur Auffindung neuer Struktur- 
bestandteile, liefert aber eine solche Menge von oft schwer als 
solche erkennbaren Trugbildern, dass gerade in der feinsten 
Histologie der Zelle die Beobachtung an der lebenden Zelle 
stets das letzte Wort reden sollte. Ich teile mit diesem meinem 
Standpunkte nicht ganz die Fischersche (13) Skepsis, halte 
aber daran fest, dass der letzte Beweis für die Existenz einer 
Struktur erst dann erbracht ist, wenn dieselbe an der über- 
lebenden Zelle beobachtet wurde. So scheint es mir notwendig, 
‚nicht nach neuen Fixationsmitteln und oft ebenso trügerischen 
Färbungen (Boveri[6, S. 4]) zu suchen, sondern nach Metho- 
den, die uns an der lebenden Zelle mehr erkennen lassen, als es 
bis jetzt möglich war. 


1. 


Strecker (46) kommt auf Grund seiner Untersuchungen 
zu dem Resultate, dass der Magen menschlicher Embryonen 
und Neugeborener, sogar der Magen von Kindern während der 
ersten Lebensmonate (bis zu einem Jahre!) zuweilen noch keine 
typische Epitheldecke besitze, sondern von einem Endothel 
ausgekleidet sei, auf das aus der Tiefe heraus im Laufe des 
ersten Lebensjahres das typische Cylinderepithel vorwachse, 


154 F. HEIDERICH, 


dass ferner der Magen während dieser Zeit mit einer Fibrin- 
lage ausgekleidet sei, deren Fibrin aus den an der Ober- 
fläche liegenden Gefässen stamme. Schon die Beschreibung, 
die Strecker von seinen Präparaten gibt, noch mehr die 
Abbildungen Tafel XI, Fig. 7 und Tafel XI, Rie,t. 2, Auen 
beweisen, dass es sich dabei um angefaulte Magen 
handelt, wenn auch Strecker selbst diesen Vorwurf als 
„billige Einwendungen“ (l. c. S. 191) in der Einleitung zurück- 
weist. Selbst oder besser gerade der „frisch fixierte Magen eines 
totgeborenen Kindes“ (l. ec. S. 197), auf den Strecker ganz 
besonderen Wert legt, dürfte nicht einwandfrei sein. Bei der 
grossen praktischen Bedeutung, welche die Kenntnis des 
Magenoberflächenepithels des Neugeborenen hat, ich erinnere 
nur an die lebhafte Diskussion in der Tuberkulosefrage, glaubte 
ich trotzdem eine Nachprüfung vornehmen zu müssen. Ich 
fand bei gut konserviertem Materiale stets die typische Epithel- 
decke, bei Material, das nachweislich erst einige Stunden post 
mortem fixiert war, aber Bilder, die den Streckerschen 
gleichen. Von zwei menschlichen Embryonen im Alter von 
14 und 17 Monaten war der eine frisch fixiert, die Epitheldecke 
war lückenlos, der andere war schon äusserlich anmaceriert, 
die Epitheldecke war von der Propria abgehoben und lag in 
grossen Partien im Lumen des Magens, die Propria aber stimmte 
mit der Streckerschen Beschreibung des epithellosen Magens 
bis auf alle Einzelheiten überein. Sogar die „kernlosen blut- 
körperähnlichen Zellen“ auf der Oberfläche waren zu sehen 
und erwiesen sich als rote Blutkörperchen, die gleichfalls etwas 
maceriert waren. Auch die auf der Schleimhaut aufliegende 
Schicht, die nach Strecker aus Fibrin besteht, fand sich 
in meinen Präparaten vor. Jedoch reagierte diese Schicht nicht 
nur auf die Fibrinfärbung, sondern färbte sich auch sehr in- 
tensiv mit dem Schafferschen alkoholischen Mucikarmin, 
woraus hervorgeht, dass diese Schicht nicht aus Fibrin, sondern 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 155 


aus Schleim besteht. Schon Schmidt (40) hat ja darauf 
aufmerksam gemacht, dass die Weigertsche Fibrinfärbe- 
methode eine ausgezeichnete Schleimfärbung liefere. Ich kann 
diesen Befund vollauf bestätigen. Bei sämtlichen von mir unter- 
suchten Magen färbten sich die ‘Oberenden ganz intensiv mit 
der Fibrinfärbemethode, und, waren die Mucinkörnchen gut kon- 
serviert, so färbten auch diese sich distinkt. Auch die Schleim- 
schicht des Magens erwachsener Tiere nahm diese Färbung 
gut an. Es liegt also gar kein Anlass vor, diese Schicht beim 
Embryo und Neugeborenen für Fibrin zu halten. Damit fällt 
auch die Hypothese von der Herkunft des Fibrins aus „den 
Endsinus der Gefässe“, sowie seiner physiologischen Wirkang 
als Schutz gegen die Verdauungssäfte. Es liegt mithin keine 
Veranlassung vor, auf die weiteren Einzelheiten der Strecker- 
schen Arbeit einzugehen. 


H. 


Nach den übereinstimmenden Angaben in der Literatur 
sind die Oberflächenepithelien Cylinderzellen, deren Höhe und 
Form nach der Lage der Zellen variiert. Auf der Höhe der 
Falten zwischen den Magengrübchen sind die Zellen oft sehr 
stark in die Länge gezogen und am unteren Ende spitz, während 
die Zellen der Magengrübchen selbst niederer und parallel- 
wandig sind (Liebert [30], Fröhlich [14], Bloch [5], War- 
burg [50] u. a.). Ferner liegen Beobachtungen über „dach- 
ziegelförmige“ Lagerung der Zellen vor. So fand Hock (24) 
beim Magen der Ziege das Fussende der Zellen „umgebogen, 
so dass der Zellfuss der einen Zelle den der folgenden dach- 
ziegelartig deckte“. Bloch (5), der das Magenepithel des Säug- 
lings untersucht hat, fand den Basalteil der Zellen, dessen 
„kurzer Ausläufer sich wie ein Fuss unter die unterliegende 
Oberflächenepithelzelle schiebt“, verengt, und Kolster (29) 
beschreibt an den Magenepithelien von Centrophorus am basalen 


156 F. HEIDERICH, 


Ende ‚oft einen seitlichen Fortsatz, welcher sich unter die an- 
sıenzende Zelle schiebt“. 

Um ein möglichst vollständiges Bild von der Variabilität 
der Form dieser Zellen und ihrer Ursache zu erhalten, unter- 
suchte ich Magen von verschiedenem Dehnungszustande. 

Das eine Extrem der Zellform, nämlich ganz niedrige Zellen, 
findet sich in maximal gedehnten Magen. Es ist nicht zweck- 
mässig, diese maximale Dehnung des Magens durch Eingiessen 
von Fixationsflüssigkeiten zu erzielen, da schon während des 
Füllens die oberen Teile der Zellen anfixiert werden, die 
weitere Füllung aber diese schon fixierten Teile dehnt und 
dabei zerreisst, und da man ausserdem nicht imstande ist, ab- 
zuschätzen, wann die in vivo mögliche grösste Ausdehnung 
des Magens erreicht ist, bei deren Überschreitung natürlich 
auch wieder Verletzungen der Epithelien vorkommen. Um diese 
Fehlerquellen zu vermeiden, liess ich einen Hund mehrere 
Tage hungern und setzte ihm dann eine grosse Menge ihm 
zusagenden Futters vor, dessen grössten Teil er gierig ver- 
schlang. Ich tötete das Tier !/, Stunde nachher und eröffnete 
sofort die Bauchhöhle. Der Magen war in diesem Falle ganz 
enorm gedehnt. Ich band den Magen unterhalb des Pylorus ab 
und brachte ihn in Müller-Formol. Nach 10 Minuten öffnete 
ich den Magen an der grossen Curvatur durch einen Längs- 
und mehrere Querschnitte, zog die Magenwand, die sich nicht 
mehr kontrahierte, da die äusserst dünn gewordene Muskulatur 
schon fixiert war, vorsichtig von dem festen Inhalt ab und 
brachte sie in neue Mengen der gleichen Fixationsflüssigkeit. 
Die erzielte Dehnung war keine völlig gleichmässige. Die 
Pylorusgegend war stark gefaltet, der Pylorus selbst völlig ge- 
schlossen. Auch die Cardiagegend war nicht ganz glatt. Da- 
gegen wies die Schleimhaut zwischen diesen Strecken keinerlei 
Erhebungen auf. Die Dicke der gesamten Wand betrug, an 
Paraffinschnitten gemessen, nur 0,75 mm, während die Wand 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 157 


eines kontrahierten Magens des Hundes im Mittel 2,38 mm dick 
ist. Die Schleimhaut selbst mass am gedehnten Magen nur 
0,17 mm, am kontrahierten Magen aber 1,2 mm. Die Drüsen 
des gedehnten Magens sind recht kurz und relativ weit von- 
einander entfernt. An vielen Stellen betrug ihre Entfernung 
130—150 u, während im kontrahierten Magen die zwischen 
den Drüsen liegenden Bindegewebszüge auf eine Dicke von 10 u 
und weniger reduziert sind. Die Drüsen münden an der freien 
Oberfläche, da die Grübchen völlig verstrichen sind. Die Wan- 
dungen der Grübchen stellen also Reserveflächen dar, die bei 
starker Dehnung in die freie Oberfläche mit einbezogen werden 
können. An solchen glatten Stellen sind die Epithelzellen ganz 
ausserordentlich niedrig (Fig. 1a). Die niedrigsten sind nur 
4 u hoch, während am kontrahierten Magen des Hundes Zellen 
von 60 u Länge vorkommen. Dieses Niedrigwerden der Epithel- 
zellen ist bedingt durch den starken Druck, der infolge der 
Füllung im Innern des Magens herrscht und der auf die Zellen 
senkrecht zu ihrer Oberfläche wirkt. Dieser Innendruck wurde 
in unserem Falle noch dadurch erhöht, dass sich infolge des 
Reizes, den das einwirkende Fixationsmittel setzte, die Musku- 
latur zu kontrahieren versucht hat und dadurch die Epithel- 
zellen gegen den festen Inhalt anpresste. Die Höhe der Zellen ist 
nicht überall gleich: man kann alle Übergänge von 4 u bis 30 u 
Länge (Fig. la—e) finden. Diese Unterschiede erklären sich 
zum Teil aus der Art des Mageninhaltes, der eine ungleiche 
Verteilung des Druckes ermöglichte. Der Inhalt bestand aus 
einer grossen Menge einzelner Brocken, die ungekaut ver- 
schlungen worden sind. An den Stellen der Wand, denen festere 
Brocken anlagen, riefen letztere Ausbuchtungen der ganzen 
Wand hervor. Dort war also der Druck, dem die Zellen aus- 
gesetzt waren, stärker, dort sind diese deswegen auch am 
niedrigsten. 

Ein ganz anderes Bild liefern Schnitte durch die Wand 


158 F. HEIDERICH, 


d e 


Fig. la—c. 


Magenepithelien von verschiedener Höbe. Hund. Maximale Dehnung des 
Magens durch Nahrungsaufnahme. 


Zur Histologie des Magens. 1. Das Oberflächenepithel. 159 


eines leeren kontrahierten Magens. Das Material hier- 
für ist leicht zu gewinnen. Man lässt das Tier 24-48 Stunden 
hungern und tötet es dann, um auch das Verschlucken von 
Speichel zu verhindern (was ja bei der Narkose nicht zu ver- 
meiden ist), durch einen Schuss in den Kopf. Bei der Eröff- 
nung der Bauchhöhle ist in den allermeisten Fällen die Musku- 
latur des Magens völlig schlaff, der Magen gleicht einem leeren 
Sack. Leider gelingt es nicht, das Organ in diesem Zustande 
zu fixieren; die Oberflächenepithelien würden dann, da sie 
mechanisch kaum beansprucht sind, die ihnen vermöge ihrer 
eigenen Spannung zukommende Form zeigen. Die Reize, die 
durch die Herausnahme und vor allem durch das Einbringen 
in die Fixationsflüssigkeit gesetzt werden, führen vielmehr zu 
einer raschen und fast vollständigen Kontraktion der Musku- 
latur. Die Schleimhaut ist dann stark gefaltet, es sind tiefe 
Grübchen entstanden. Die Entfernung der Drüsen voneinander 
ist jetzt nur gering (10 u und weniger). Die Epithelzellen sind 
sehr lang: ich habe beim Hund 60 u, bei der Katze 70 u, 
beim Frosch 73 u gemessen. Hock (24) gibt für Hund und 
Katze nur 30,6 u als Länge an. Es ist dies aber offenbar nur 
ein Mittelwert. Die Form dieser langen Zellen und auch ihre 
Grösse ist ganz verschieden je nach ihrem Standort. Die Wände 
der Grübchen sind vielfach mit paralleiwandigen, also eylindri- 
schen oder besser prismatischen Zellen besetzt, oft aber auch 
kommt die von Kolster (29), Bloch (5) und Hock (24) 
beschriebene Lagerung der Zellen vor. Die oberen Hälften 
der Zellen stehen dann noch völlig parallel und senkrecht zur 
Oberfläche nebeneinander (Fig. 2), die unteren Hälften der 
Zellen aber sind ganz stark in die Länge gezogen, oft ganz 
dünn und gegen den Grund der Grübchen gerichtet. Die Zellen 
sind also in der Mitte abgebogen. Der untere Teil ist um so 
länger und dünner, die Verschiebung des oberen Teiles der 


Zelle gegen die Spitze der Fältchen um so stärker, je länger 


160 F. HEIDERICH, 


und schmäler die Fältchen selbst sind. Auch die gegen die 
Spitze der Fältchen hin stehenden Zellen sind länger wie die 
mehr an dem Grund der Grübchen befindlichen (Fig. 3). Ganz 


Fig. 2. Fig. 3. 
Oberflächenepithelien der Seitenwan- Schmale Falte der Magenschleimhaut. 
dung eines Magengrübchens. Katze, Katze. Wässerige Picrinsäurelösung. 
Alkohol-Urannitrat. Die Zellgrenzen Die Zellgrenzen sind am Präparat 
sindam Präparat selbst weniger scharf. weniger deutlich. 


lange schlanke Zellen finden sich ganz oben auf den Höhen 
der Falten. Jedoch ist auch die Form der Falten von Einfluss 
auf die Länge der Zellen, welche den oberen Teil der Falte 
decken. Sind die Falten oben spitz, so stehen die längsten 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 161 


Zellen auf der Spitze selbst (Fig. 3); haben aber die Falten 
einen flachen Rücken (Fig. 4), so trägt der Umbiegungs- 
rand die längsten Zellen, während auf dem Rücken selbst 
etwas niedrigere Zellen stehen. Eine solche Falte weist also 
auf ihrer Oberfläche eine flache Delle auf. 

Es erhebt sich nun die Frage, wie das Zustandekommen 
aller dieser verschiedenen Zellformen zu erklären ist; denn 


Fig. 4. 
Falte mit eingedelltem, flachem Rücken. Katze. Alkohol. Urannitrat. Die 
Zellgrenzen sind am Präparat weniger deutlich. 


dass es sich dabei nicht um präformierte Formen handelt, 
beweist die Verschiedenheit der Zellen im gedehnten und ım 
kontrahierten Magen. Es ist von vornherein höchst wahrschein- 
lich, dass alle diese Formen nur der Ausdruck für eine ganz 
verschiedene mechanische Inanspruchnahme sind. Zur Er- 
klärung ihres Zustandekommens scheint es mir zweckmässig, 
von den Zellen des gedehnten Magens auszugehen. Diese 
Zellen sind, wie-oben ausgeführt, niedrig, Falten und Grübchen 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1.) 11 


162 F. HEIDERICH, 


der Schleimhaut sind noch nicht vorhanden. Fig. 5a gibt ein ein- 
faches Schema der Magenwand für diesen Zustand. Nun setzt 
die Entleerung des Magens ein. Die Muskulatur (Ring a) kontra- 
hiert sich, die gesamte Querschnittsfläche (Fig. 5b) wird dadurch 
kleiner. Dabei werden sämtliche Teile der Wand in radiärer 
Richtung gegen das Centrum hin vorgeschoben. Das lockere 
Bindegewebe der Submucosa und der Mucosa (Ring b) schiebt 
sich zusammen und drängt die Epithellage (Ring c) weiter 
gegen das Innere hin vor. Es wird dabei die Peripherie des 


a b 


Fig. 5. 


a) Schema des gedehnten Magens, b) Schema des kontrahierten Magens; a. Mus- 
kulatur. b. Submucosa und Mucosa. c. Epithel. 


Ringes c kleiner, es muss also, wenn sein Volum gleich bleiben 
soll, seine Breite, also die Dicke der Epithellage, zunehmen. 
Da sich die Epithelzellen nicht übereinander schieben, muss 
jede einzelne Zelle ihre Form ändern: sie wird höher ent- 
sprechend der Breite des Ringes c und, da sich ihre 
Grundfläche entsprechend verkleinert, schmäler. Die niedrigen 
platten Epithelzellen des gedehnten Magens haben sich in 
die hohen eylindrischen des kontrahierten Magens ımgewandelt. 
Die Epithelzellen pressen sich also gegenseitig. Sie verhalten 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 163 


sich dabei wie die Bausteine eines tonnenartigen Gewölbes. 
Bemerkenswert ist, dass der Druck, der diese Umwandlung her- 
beiführte, ursprünglich in radiärer Richtung, also senkrecht auf 
die Basis der Zellen einwirkte, dass aber durch die Stellung 
der Epithelzellen zueinander dieser Druck innerhalb der Epithel- 
lage umgewandelt wird in einen Druck, der zu einer seit- 


Fig. 6. 


a. und b. Schema für das Verhalten der Epithelzellen bei seitlichem Druck. 
a. ohne Druck. b. in der Richtung der Pfeile komprimiert. c. und d. Schema für 
das Entstehen einer Falte durch Ausweichen nach einer Seite hin. c. bei ge- 
radem, d. bei gebogenem Stab unter Benutzung eines entsprechenden Widerlagers. 


lichen Kompression der einzelnen Zellen führt, der also von 
den Seiten her (auf den Kreis bezogen in eirculärer Richtung) 
wirkt. Diese Feststellung ist von Wichtigkeit für die Deutung 
der Ursache der Faltenbildung und der Form der Epithelzellen 
der Falten. Wir können für die weitere Betrachtung also von 
dem radiär wirkenden Druck absehen und uns nur auf den 


HS 


164 F. HEIDERICH, 


cireulär wirkenden Seitendruck beschränken. Diesen Seiten- 
druck möchte ich auch für die Entstehung der Falten verant- 
wortlich machen. Schon bei geringen Unregelmässigkeiten des 
Druckes muss es zu einem Durchbiegen der Epitheldecke, also 
zur Faltenbildung kommen. Wie solche Falten zustande kommen 
können, kann man sehr leicht an einem elastischen ge- 
raden Stab veranschaulichen (Fig. 6a—c). Übt man auf ihn 
von den beiden Seiten her in der Richtung seiner Achse einen 
Druck aus, so gelingt es eine Zeitlang bei gleichmässigem Druck, 
den Stab zu verkürzen, wobei er dicker wird (Fig. 6b). Schliess- 
lich aber biegt der Stab nach einer Seite hin aus (Fig. 6c). Die 
beiden Enden des Stabes haben sich rasch und mit erheblich 
geringerem Widerstande wie vorher genähert, es ist eine 
Falte entstanden. Nun ist zwar die Mageninnenfläche keine 
ebene, sondern eine gewölbte Fläche. Das Vergleichsexperiment 
ist also nicht mit einem geraden, sondern einem gebogenen 
Stabe auszuführen. Es gelingt, wenn man den gebogenen Stab 
an seiner convexen Seite mit einem entsprechend gebogenen, 
nicht nachgiebigen Widerlager versieht (Fig. 6d), wie dies ja 
bei dem sich kontrahierenden Magen in der Muskulatur ge- 
geben ist. Es ergibt sich aus diesen Ableitungen vor allem, 
und das ist für die weitere Betrachtung besonders bedeutungs- 
voll, dass bei der Entstehung der Falten die Epithellage 
die führende Rolle spielt, dass also nicht das submucöse Binde- 
gewebe das Epithel vor sich herdrängt, sondern dass die 
Epithelschicht durch in ihr selbst wirkende Spannungen aus 
ihrer Lage gehoben wird und nun das Bindegewebe der Unter- 
lage hinter sich her zieht. Diese Annahme ermöglicht auch eine 
Erklärung der Form der Epithelzellen, die auf den Falten stehen. 
Doch davon später. Die Stellen, an denen Falten entstehen 
können, sind keine rein zufälligen, sie sind vielmehr gegeben 
durch die Ausmündungen der Drüsen. Die Drüsen selbst sind 
am kontrahierten Magen zwar auch etwas länger wie am ge- 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 165 
dehnten Magen, ihre Ausmündungsstellen sind also bei der 
Verkleinerung des Lumens des Magens ebenfalls gegen das 
Innere hin vorgerückt, wie ja auch die Epitheloberfläche. In 
die Falten der Epitheldecke aber gehen die Drüsen nicht 
hinein. Es muss also das die Propria der Drüsen bildende 
Bindegewebe fester an der Unterlage verankert sein, wie das 
Bindegewebe zwischen den Drüsen, das ja in die Falten hinein- 
gezogen wird. Die Drüsenausmündungen sind also fixe Punkte 
der Oberfläche, die zwar in circulärer Richtung verschoben 
werden können; denn sie rücken ja bei der Faltenbildung näher 


| 

II} A 

| II S 
| 

I III | 

III ER EEIIIE 

VNA WAL. 


Fig. 7. 
Schema für die Druck- (a) und Zugkräfte (b), welche bei der Bildung einer 
Falte auf die Epithelzellen wirken. 


aneinander, nicht aber in radiärer Richtung. Nun die Falten 
selbst: Nach meiner vorherigen Ableitung, die den Seitendruck 
innerhalb der Epithellage für das Zustandekommen der Falten 
verantwortlich macht, wird das Bindegewebe der Propria von 
dem Epithel in die Falten hineingezogen. Es spricht für diese 
Annahme die Stellung der Kerne des Bindegewebes: in dem 
gedehnten Magen stehen sie circulär, in den Falten des kontra- 
hierten Magens radiär. Das Bindegewebe der Falten wird also 
nach dieser Annahme in radiärer, centripetaler Richtung ge- 
dehnt, d. h. es übt an den Basalflächen der zugehörigen Epithel- 
zellen einen Zug aus, der in radıärer, centrifugaler Richtung 
wirkt (Fig. 7). Da die Epithelzellen, wie wir vorher sahen, 


166 F. HEIDERICH, 


recht plastisch sind, muss sich dieser Zug in einer Verlängerung 
der Zellen äussern, die um so grösser ist, je stärker der Zug 
ist, d. h. je weiter sich die Zellen von der Basalfläche der Falte 
entfernt haben. (In der Fig. 7 ist die Stärke dieses Zuges 
durch die Pfeile b ausgedrückt.) Diese Verlängerung der Zellen 
ist in der Tat auch an allen Falten nachweisbar (Fig. 3 u. 4), 
was mir die Richtigkeit der bisherigen Ableitungen zu be- 
weisen scheint: Je höher die Falten sind, je stärker also 
das Bindegewebe gespannt wird, um so länger sind auch 
die Zellen an der Spitze der Falten, und ferner, je näher 
die Zellen dem Grunde der Grübchen stehen, je weniger 
also das Bindegewebe gespannt ist, um so niedriger sind 
die Zellen. Auf die Epithelzellen der Falten wirken also zwei 
Kräfte ein, nämlich 1. die Schubkraft a (Fig. 7), welche die 
Zellen komprimiert und eine Funktion der Intensität der 
Kontraktion ist, und 2. die Zugkraft b, welche die Zellen in 
die Länge zieht und ausser von der Muskelkontraktion, die 
die Höhe der Falte bestimmt, von der. Elastizität des Binde- 
gewebes abhängig ist. Etwas abweichend von dem Gesagten 
verhalten sich die Falten mit einem breiten Rücken, deren 
Zellformen oben (S. 161) beschrieben sind (Fig. 4). Ich ver- 
mute, dass die Delle auf der Höhe der Falte durch Druck von 
seiten des Mageninhaltes hervorgerufen ist. Es würde dann 
nach den vorigen Ableitungen plausibel sein, dass die Zellen 
des Umbiegungsrandes, die dem stärksten Seitendruck und 
gleichzeitig der stärksten Zugwirkung seitens des Bindegewebes 
ausgesetzt sind, auch die grösste Längenausdehnung haben 
müssen. Durch das bisher Gesagte ist noch nicht erklärt, warum 
die Zellen der Seitenwand häufig die in Fig. 2 dargestellte 
Form haben. Die Abbildungen (Fig. 2, 4 u. 8) zeigen, dass die 
oberen Hälften der Zellen nur wenig ihre Form geändert haben, 
dass sogar ihre Seitenwände die ursprüngliche Stellung 
vertikal zur Unterlage beibehalten haben, während doch die 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 167 


unteren Zellhälften erheblich in Form und Richtung verändert 
sind. Diese Formen sind am ausgeprägtesten an den oberen 
Partien der Seitenwände der Falten (Fig. 8). Nach dem vorher 
Gesagten dürften an ihrem Zustandekommen die beiden Kräfte 
a und b der Fig. 7 beteiligt sein. Aus ihrer Einwirkung allein 
aber würde sich nur eine Schrägstellung der Zellen (die Basis 


Fig. 8. 


Falte, welche an der Spitze ganz besonders lange Zellen trägt. Katze. Alko- 
hol-Urannitrat. Die Zellgrenzen sind am Präparat weniger gut sichtbar. 


gegen den Grund der Falte hin gerichtet) erklären. Der Um- 
stand aber, dass nur die unteren Zellhälften so stark defor- 
miert sind, beweist m. E., dass die Konsistenz der Zelle nicht 
gleichmässig ist, dass die unteren Zellhälften weicher, also 
nachgiebiger sind wie die oberen. Ich möchte deshalb nicht 


168 F. HEIDERICH, 
von „einem Fuss der Zellen, der sich unter die benachbarten 
Zellen untergeschoben hat‘, reden. 

Im embryonalen Magen fanden sich die vorher be- 
schriebenen Unterschiede in der Form der Zellen gleichfalls. 
In den von mir daraufhin untersuchten Fällen aber war das 
Lumen des Magens mit Schleim gefüllt und weit, die Musku- 
latur also nicht nennenswert kontrahiert. Trotzdem ragen in 
das Lumen Erhebungen der Schleimhaut vor. Diese jedoch 
bestehen, zum Unterschied gegen den kontrahierten Magen des 
Erwachsenen, zum weitaus grössten Teil ausschliesslich aus 


Fig. 9. 
Stelle aus dem Magenepithel eines Katzenembryo. Die Erhebung besteht aus 
langen Epithelzellen, deren eine sich in Mitose befindet. Die Mucosa be- 
teiligt sich an der Erhebung nicht. 


Epithelzellen (Fig. 9). Die Propria geht meist nicht in diese 
Bildungen hinein, sondern zieht an ihrer Basis glatt vorbei. 
Die Zellen zwischen den Erhebungen sind niedrig eylindrisch, 
vielfach sogar cubisch, die Zellen der Erhebungen selbst aber 
langgestreckt. In der Mitte der Erhebungen sind sie am 
längsten. Wir haben also hier genau dieselben Zellformen wie 
am kontrahierten Magen, ohne dass hier eine stärkere Kon- 
traktion der Muskulatur vorliegt. Und doch glaube ich, dass 
auch diese Zellformen durch Seitendruck hervorgerufen sind. 
In solchen Erhebungen fand ich mehrfach Mitosen (Fig. 9), und 
möchte diese für das Entstehen der Falten verantwortlich machen. 
Wenn nämlich die durch die Teilung entstandenen Zellen heran- 


wachsen, so üben sie natürlich auf ihre Umgebung einen Druck 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 169 


aus, der bei der Weichheit des Materials zu einem Längerwerden 
auch der benachbarten Zellen führen muss. Mit einer einzelnen 
Zellteilung jedoch würde das Entstehen der doch viele Zellen 
enthaltenden Erhebungen nicht hinreichend erklärt sein, ich 
muss vielmehr zu der Hypothese greifen, dass an solchen Stellen 
viele Zellteilungen nacheinander abgelaufen sind. An einzelnen 
wenigen Stellen (Fig.. 10) ist auch die Propria mit in die 
Erhebungen einbezogen, so dass also echte Falten entstanden 


= A 
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No) N\ MN Pi I— 
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1 NS — 
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eg 2. 
Fig. 10. 
Aus demselben Magen, wie Fig. 9 stammend. Die Mucosa ist in die Falte 
hineingezogen. 


sind. Ich glaube auch da zu der Annahme berechtigt zu sein, 
dass eine besonders lebhafte lokale Zellvermehrung die Ur- 
sache dafür ist. Die Zellen reagieren anfangs durch Länger- 
werden auf den Seitendruck, bei zunehmendem Druck aber 
werden sie aus ihrem Niveau herausgeschoben. Dabei ziehen 
sie die Popria, mit der sie fest verbunden sind, hinter sich 
her. Wir haben hier also denselben Vorgang wie bei der Falten- 
bildung im erwachsenen Magen; die Ursachen sind zwar andere, 
aber die mechanischen Bedingungen sind die gleichen. 

Ich setzte vorher der Einfachheit halber voraus, dass das 


170 F. HEIDERICH, 


Volum der Zellen unter den verschiedenen mechanischen Be- 
dingungen ein ziemlich konstantes bleibt. Die Prüfung dieser 
Frage ergab, dass dies nicht ganz richtig ist. Aus unseren Ab- 
bildungen (Fig. 1a—d) geht hervor, dass die Breite der Zellen 
mit der Verkürzung derselben zunimmt. Jedoch liegt das Maxi- 
mum der Breite nicht bei den ganz niedrigen, sondern den 
mittelhohen Zellen. Von da an abwärts bleibt die Breite der 
Zellen ziemlich konstant. Da aber, wie eben ausgeführt, die 
Höhe weiterhin recht beträchtlich abnimmt, nimmt naturgemäss 
auch das Volum der Zellen ab. Die platten Zellen sınd also 
kleiner wie die niedrig cylindrischen. Auch das Volum der 
schlanken Zellen ist geringer wie das der mittelhohen Zellen, 
wie aus den Abbildungen 1a—e hervorgeht. Es ergibt sich 
also aus alledem folgendes: Die mittelhohen Zellen des Epithels 
sind die typischen der Form und Grösse nach. Sie müssen sich 
vor allem im ruhenden Magen finden. Werden die Zellen 
durch Kontraktion des Organs von der Seite her gepresst, so 
werden sie lang, schmal und spitz und nehmen an Volum ab, 
werden sie durch die Füllung des Organs senkrecht zu ihrer 
Oberfläche gepresst, so werden sie niedrig und breit und nehmen 
gleichfalls an Volum ab. Diese Volumschwankungen werden 
wohl zum grossen Teil durch Unterschiede in dem Schleim- 
gehalt des Oberendes bedingt). 

Die Abbild. La-—e und 11a—c lehren, dass die niedrig- 
eylindrischen Zellen den meisten Schleim enthalten, während 
die höheren Zellen und die niederen Zellen erheblich viel 
weniger, die platten Zellen überhaupt keinen Schleim mehr 
aufweisen. Natürlich hängt der Schleimgehalt der Zellen nicht 
ausschliesslich von dem Dehnungszustande der Zellen ab. Im 
Hungermagen sind die Epithelzellen der Magengrübchen oft 
so stark mit Schleim gefüllt, dass der Kern ganz an die Basis 


1) Ich halte es aber für nicht ausgeschlossen, dass auch Wasserabgabe 
der Zelle mit zu dieser Verkleinerung beiträgt. 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. Kal 


der Zelle gedrückt ist; aber auch dort enthalten die am stärksten 
gepressten Zellen, d. h. die, welche auf den Höhen der Falten 
stehen, niemals grosse Mengen von Schleim !). Die Schleim- 
reservoire sind vielmehr die weniger mechanisch in Anspruch 
genommenen Zellen der Wandungen der Grübchen. Werden 
aber auch diese Zellen unter Druck gesetzt, indem sie durch 


Fig. 11. 


a-c. Partien aus dem Oberflächenepithel des maximal gefüllten Hundemagen 
Die schleimhaltigen Teile der Zellen schraffiert. 


die Dehnung des Magens bei der Nahrungsaufnahme selbst ge- 
dehnt werden, so geben sie ihren Schleim unter Umständen 
bis zum letzten Rest ab. Es scheint mir daher sehr wohl mög- 
lich zu sein, dass das Ausstossen des Secretes nicht aus- 


1) Bloch (5) gibt zwar für den menschlichen Säugling an, dass das 
Oberende auf den Leisten am grössten sei. Diese Angabe wird sich wohl 
mehr auf die Länge der Oberenden wie auf deren Volum beziehen. Die An- 
gaben von Liebert (30) und Fröhlich (14) beziehen sich auf die Zellen am 
Grunde der Grübehen. Diese enthalten weniger Schleim wie die Zellen der 
Wandungen. 


172 | F. HEIDERICH, 
schliesslich durch eine aktive Kontraktion des protoplasmati- 
schen Gerüstes des Oberendes der Zellen (Zimmermann [5l|) 
zustande kommt, sondern wohl zum Teil eine rein mechanische 
Folge der Dehnung des Magens durch die Nahrungsaufnahme 
ist. Es stimmt das mit den Tatsachen überein, dass der leere 
schlaffe Magen nur wenig freien Schleim enthält, der mit 
Speisen gefüllte Magen eine deutliche Schleimschicht aufweist 
und dass auf der anderen Seite bei heftigen Kontraktionen, 
z. B. beim Brechakt auch der leere Magen eine Menge Schleim 
produziert. 

Auch die Form und die Grösse des Kernes ist bei den 
verschiedenen Zellformen recht variabel (Fig. 1a—e). Der Kern 
der schlanken Zellen ist langgestreckt, um so länger, je schlanker 
die Zelle ist. Der längste Kern, welchen ich fand (Hund), war 
12 u lang, 2 u breit. Wird die Zelle kürzer, so wird natürlich 
auch der Kern kürzer und dicker (Liebert [30]), um schliess- 
lich in niedrig-cylindrischen Zellen kreisrund zu werden mit 
einem durchschnittlichen Durchmesser von 6 u. In den platten 
Zellen plattet sich der Kern gleichfalls ab und ist dann ca. 6 u 
breit, aber nur 2 u hoch. Die angegebenen Zahlen legen die Ver- 
mutung nahe, dass auch das Volum des Kernes je nach der 
Form der Zelle schwankt. Aus den Lineardimensionen ist natür- 
lich noch kein sicherer Schluss zu ziehen. Aus dem kreis- 
runden Aussehen der Kerne kann man ja nicht ohne weiteres 
auf Kugelform schliessen. Und in der Tat sind diese Kerne 
bisweilen nicht völlig kugelig, sondern, wenn auch nur wenig, 
abgeplattet. Das lehren dickere Schnitte, in denen man durch 
Drehen der Mikrometerschraube ungefähre Messungen machen 
kann, das ergibt sich auch aus Flachschnitten. Auf der anderen 
Seite aber findet man stets in Flachschnitten in grösserer An- 
zahl kreisrunde Kerne mit dem in Längsschnitten häufigen 
Durchmesser von 6 u (Fig. 12), so dass es sicher ist, dass 


völlig kugelige Kerne dieser Grösse nicht selten sind. Dass 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepitbel. 173 


nicht viele Kerne erheblich von der Kugelgestalt abweichen, 
geht auch daraus hervor, dass sowohl in den Längsschnitten 
der niedrig-eylindrischen Zellen wie in deren Flachschnitten 
die annähernd kreisrunden Kerne vorherrschen. Es kommen 
in den Flachschnitten allerdings auch Stellen mit schmalen 
länglichen Kernen vor (Fig. 13), hier jedoch dürfte es sich um 
Schrägschnitte von längeren Zellen handeln. Die langen Kerne 
der schlanken Zellen sind im Querschnitt ebenfalls rund, doch 
kommen auch hier und da etwas abgeplattete Formen vor. 


Ned 
5° Dot 


Flachschnitt durch das Oberflächen- Stelle aus demselben Präparat wie 
epithel des maximal gefüllten Magens. Fig. 12. Schrägschnitt durch läng- 
Nıiedrig-cylindrische Zellen. Die Zell- liche Zellen. Ebenfalls nur Kernkon- 
grenzen unsichtbar. Nur die Kon- turen gezeichnet. 

turen der Kerne gezeichnet. 


Das Volum dieser langen Kerne ist, wie aus den ange- 
gebenen Zahlen hervorgeht, kleiner wie das der kugeligen 
Kerne. Um dies auch ohne Berechnung demonstrieren zu 
können, bildete ich aus Plastillin einen der gezeichneten 
kugeligen Kerne einer niedrig-eylindrischen Zelle nach (Fig. 
14a) und stellte dann aus genau derselben Menge Plastillin 
einen Stab her, der in den Breitendimensionen den langen 
Kernen entsprach. Die Fig. 14b zeigt, wie lang der Kem 
bei gleichbleibendem Volum dann werden würde. Es ergibt 


sich also aus dem Vergleich der Abbildungen Fig. Id -e und 


174 F. HEIDERICH, 


14a-—b. dass die Kerne der schlanken Zellen kleiner wie die 
der niedrig-eylindrischen Zellen sind. Dasselbe gilt, sogar in 
noch höherem Masse, auch für die Kerne der platten Zellen 
(vergl. Fig. 1a). Es wirkt mithin der Druck, der die Zellgrösse 
beeinflusst, auch verkleinernd auf den Kern ein. Auch in 
stark mit Schleim gefüllten Zellen sind die Kerne oft recht 
klein, m. E. infolge des Druckes, den das aufgespeicherte 
Secret auf den Kern ausübt. Die kleinen Kerne nun färbten 
sich in meinen Präparaten mit Hämatoxylin dunkler wie die 
grossen. Diese Farbenunterschiede sind auch Warburg (50) 


Fig. 14. 


Plastillinnachbildung a) eines kugeligen Kernes in der Grösse der Figur le, 
b) dieselbe Masse in einem cylindrischen Stab umgeformt. Man vergl. Fig. le. 


nicht entgangen, der angibt, dass die länglichen Kerne auf der 
Höhe der Falten dunkelblau und undurchsichtig, die ovalen 
Kerne der Grübchen aber hell und durchsichtig sind. Eine 
Erklärung für diese Tatsache gibt er allerdings nicht. Ich 
schliesse aus den Farbenunterschieden, dass die vorher be- 
wiesene Verkleinerung durch Wasserabgabe zustande kommt. 


MW 


Ich komme nun auf den von Dekhuyzen (11) und Ver- 
maat (48) beschriebenen Resorptor zu sprechen. Diese Autoren 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 175 


beschreiben auf dem Oberende der Darmepithelzellen von 
Ascaris megalocephala einen Fädchenapparat, von dem sie an- 
nehmen, dass er der Resorption dienen soll, und finden diesen 
Apparat, allerdings nicht in der gleichen Deutlichkeit, bei Tieren 
aus den verschiedenen Klassen wieder, so bei Rana, Triton, 
Seyllium canicula, Kaninchen, Maus, Meerschweinchen und 
weisser Ratte. Dieser Fadenapparat ist später von Bilek (4) 
auch bei Ascariden wieder beschrieben worden, doch kommt 
er nach Bilek wohl bei Ascaris megalocephala, nicht aber 
bei Ascaris semiteres und lumbricoides vor, was doch jeden- 


Fig. 15. 


Oberflächenepithel des Froschmagens. Müllersche Fl. Die mit alkoh. Mucikarmin 
gefärbten Teile dunkel. Deutliche Schleimfädchen an der Oberfläche. 


falls recht bemerkenswert wäre, wenn es sich um eine so 
wichtige Bildung handelt, wie dies Dekhuyzen und Ver- 
maat annehmen. Bei meinen Untersuchungen habe ich solche 
Bilder, wie sie Vermaat vom Kaninchen abbildet, häufig 
beobachtet (Fig. 15), und zwar ebenfalls vor allem nach 
Fixation in osmiumhaltigen Flüssigkeiten, aber auch in 
Müllerscher Flüssigkeit und in Formol. Auch die angegebenen 
isotonischen Flüssigkeiten von Vermaat habe ich benutzt, 
ohne damit bessere Resultate zu erzielen, wie mit anderen 
Fixationsmitteln. Ich glaube sogar, dass die Isotonie eines 
Fixationsmittels gar nicht so erstrebenswert ist; denn iso- 


176 F. HEIDERICH, 


tonische Lösungen diffundieren ja nur sehr langsam in das 
zu fixierende Gewebe hinein und gerade von einem Fixations- 
mittel verlangen wir, dass es schnell eindringt, um agonale 
Veränderungen der Zellen möglichst zu verhindern. Das ist 
ja der Grund, weshalb Tellyesnicki (47) empfiehlt, der im 
übrigen so ausgezeichneten conzentrierten Sublimatlösung Essig- 
säure zuzusetzen, ob allerdings mit Vorteil, erscheint mir nach 
meinen Erfahrungen sehr zweifelhaft. Ich bin nicht genügend 
bewandert in physikalischer Chemie, um beurteilen zu können, 
wie die Vorgänge bei der Diffusion eines so zusammengesetzten 
isotonischen Gemisches, wie es das von Vermaat angegebene 
ist, ablaufen. Ich glaube jedoch nicht, dass ein solches Ge- 
misch während der Fixation isotonisch bleibt, auch wenn es 
das nach seinem Gefrierpunkt zuerst war, sondern nehme an, 
dass jeder der Einzelbestandteile nach dem ihm zukommenden 
Tonus in das Gewebe eindringen wird. Die Einzelbestandteile 
werden also nicht mit derselben Geschwindigkeit vordringen 
und dadurch wird natürlich der gewünschte Effekt vereitelt. 
Gerade bei dem Zusatz von Essigsäure zu Sublimatlösung 
kann man ja so schön sehen, wie die Essigsäure dem Sublimat 
vorauseilt. Schneidet man ein in Sublimatessigsäure einge- 
legtes Stück vor vollendeter Fixation durch, so findet man 
im Centrum noch unverändertes Gewebe, dann kommt eine 
Zone, tlie nur von Essigsäure durchtränkt ist und die sich 
deutlich gegen das unveränderte Gewebe abgrenzt, und dann 
kommt endlich die äussere, auch von Sublimat durchtränkte 
Zone, die sich gleichfalls gut gegen die Essigsäurezone absetzt. 
Gerade der Resorptor scheint mir ein Beweis dafür zu sein, 
dass die Fixationsflüssigkeit von Vermaat nicht zweck- 
mässig ist. Ich halte nämlich den von Vermaat beschriebenen 
Resorptor für ein durch die Fixation entstandenes 


Kunstprodukt!). Schon Biedermann (3) hat angegeben, 


!) Der Fadenapparat bei Ascaris ist also nicht identisch mit sogen. 
Resorptor der höheren Tiere. 


Zur Histologie des Magens, I. Das Oberflächenepithel. 


103 


dass durch Maceration in Osmiumsäure das Oberende der Magen- 
epithelien ein streifiges Aussehen erhalte und auch Oppel (35, 
Bd. 16) hält den Resorptor „für nicht im Leben bestehende 
Bildungen, sondern für Schrumpfungen, hervorgerufen durch 
die von Vermaat ausschliesslich gebrauchten osmiumsäure- 
haltigen Fixierungsflüssigkeiten“. Für Schrumpfungsprodukte 
halte ich allerdings diese Bildungen nicht. Sie treten nach 
meinen Erfahrungen auch bei Anwendung von Müllerscher 
Flüssigkeit, Formol, und wahrscheinlich aller der Substanzen 
auf, die das Mucin nicht ausfällen. Ich halte die entstehenden! 
Streifehen für Schleimfädchen, die durch Zerfliessen der 
aus der Zelle ausgetretenen Schleimgranula entstanden und 
durch die Nachbehandlung mit Alkohol fixiert sind. Den Vor- 
gang stelle ich mir dabei folgendermassen vor: Noch zu 
Beginn der Fixation werden unter der Zelloberfläche liegende 
Schleimtröpfehen ausgepresst. Wenn nun das Fixationsmittel 
den Schleim nicht ausfällt, aber auch nicht löst, wie das 
ja auch bei dem Vermaatschen Gemisch der Fall ist, 
so werden die nacheinander austretenden Schleimtröpfchen 
zusammenfliessen und dabei Fädchen bilden, die mit der 
Oberfläche der Zellen noch im Zusammenhang stehen, aber 
voneinander getrennt sind durch die für sie indifferente 
Fixationsflüssigkeit. Die Nachbehandlung mit Alkohol fixiert 
dann diese Mucinfädchen. In Fig. 15 sind solche Bilder wieder- 
gegeben. Natürlich kommt es auch häufig vor, dass die Fädchen 
sich nicht isoliert erhalten, sondern zusammenfliessen, nament- 
lich unter Einwirkung alkalischen Brunnenwassers bei dem 
Auswässern,;, dann erhält man die Schleimkuppen, deren 
Existenz Stöhr (45) zu der Annahme führte, dass die Zellen 
durch Bersten ihren Schleim entleerten. Auch Vermaat gibt 
ausdrücklich an, dass an einzelnen Stellen diese Fädchen zu 
einer hyalinen Masse verquollen seien. Dass diese Fädchen 
wirklich aus Schleim bestehen, beweist die Färbung mit alko- 
holischem Mucikarmin, die diese Fäden ebenso wie die schleim- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1.) 12 


178 F. HEIDERICH, 


haltigen Oberenden der Zellen intensiv färbt, während alle 
anderen Zellbestandteile ungefärbt bleiben. Auch Bilder wie 
die der Fig. 16, welche nicht selten sind, können zum Beweise 
mit herangezogen werden. Hier sind an einzelnen Stellen die 
Fädchen lang und stehen mit dem im Lumen liegenden, etwas 
geschrumpften Schleim in Zusammenhang. An lebenden Zellen 
konnte ich den Resorptor nie beobachten, ein weiterer wichtiger 
Punkt, der mir gegen seine Existenz spricht. Es stimmt diese 
Deutung der Fädchen überein mit den Angaben von Sommer (44) 


Fig. 16. 


Öberflächenepithel des Froschmagens. Müllersche Fl. alkoh. Mucikarmin. Die 
von der Zelloberfläche ausgehenden Schleimfädchen hängen mit den im Lumen 
des Grübchens liegenden Schleimmassen zusammen. 


über ähnliche Bildungen an der Oberfläche der Zellen der 
Gallenblase, die er auf der Versammlung in Giessen mitgeteilt 
hat. Ich (22) stimmte in der Diskussion damals Sommer bei, 
im Hinweis auf meine Befunde am Magenoberflächenepithel. 


IV. 


Mehrfach wird in der Literatur die Frage nach der Fett- 
resorption der Magenepithelzellen ventiliert. Die Angaben gehen 
auf Koelliker (27) zurück, der im Magen saugender Kaninchen 
mit Ösmiumsäure sich schwärzende Körnchen nachweisen 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 179 


konnte, die er als Fett ansprach. Die Angaben wurden von 
Ogneff (33) bestätigt. Vermaat (48), der ohne vorherige 
Kenntnis der früheren Beobachtungen zum gleichen Resultate 
gekommen war, brachte die Fetttröpfehen mit dem von ihm 
und Dekhuyzen beschriebenen Resorptor in Zusammen- 
hang. Durch das Auffinden des Resorptors sollte die Schwierig- 
keit in der Vorstellung, dass das secretgefüllte Oberende Fett 
resorbiere, beseitigt sein. Gestützt wurden diese Befunde durch 
die Angaben Volhards (49), der ein fettspaltendes Ferment 
in dem Magensaft nachweisen konnte. An dem massenhaften 
Auftreten mit Osmium sich schwärzender Körnchen in den 
Magenoberflächenepithelien ist nicht zu zweifeln. Auch die 
Lage der Körnchen in den Zellen, das Freibleiben des Ober- 
endes der Zellen von solchen Körnchen macht für die Deutung 
keine Schwierigkeit, da wir ja durch Pflüger (36) u. a. wissen, 
dass auch das Fett nur hydrolytisch gespalten resorbiert 
werden kann, also in dem Anfang seines Weges, d. h. im Ober: 
ende der Zelle, nicht nachweisbar ist. Trotz alledem bezweifle 
ich, dass hier eine Fettresorption vorliegt. Ich habe 
Frösche untersucht, die den ganzen Winter über gehungert 
hatten. Bei den meisten Tieren war im Magenoberflächenepithel 
eine Menge von osmiumgeschwärzten Körnern an typischer 
Lage vorhanden. Auch in den Magenepithelien eines Hundes 
und mehrerer Katzen, die einige Tage gehungert hatten, waren 
die Körner in grosser Menge zu sehen und es wäre doch recht 
merkwürdig, wenn die Zellen das resorbierte Fett nicht weiter 
geben würden, sondern in zum Teil recht grossen Tropfen 
mehrere Tage, beim Kaltblüter viele Wochen lang in sich be- 
hielten. Aber nicht nur in den Magenepithelien, auch in den 
Flimmerzellen der Trachea konnte ich bei einer Katze, auch 
an typischer Stelle an der Basis der Zellen solche schwarzen 
Körner nach Osmiumbehandlung nachweisen, und da wird man 
doch nicht an eine Fettresorption denken, wenn auch nach den 


12% 


[ 


180 F. HEIDERICH, 


Beobachtungen von Arnold auch Flimmerzellen, die mit Öl 
beschickt sind, Fett aufnehmen können. Andererseits konnte 
ich in den Magenepithelien einer Katze, die fast reine Fett- 
nahrung erhalten hatte und die 4 Stunden nach der Fütterung 
getötet worden war, keine durch Osmium geschwärzten Körner 
finden, während die Belegzellen mit solchen vollgepropft waren. 
Das fettspaltende Ferment Volhards im Magen hat für die 
Verdauung eine nur untergeordnete Bedeutung, die schwarzen 
Körner dagegen sind nach meinen eigenen Präparaten und den 
Abbildungen von Vermaat (48), den Angaben von Ogneff (33) 
oft in grossen Mengen zu finden. Durch das Gesagte glaube 
ich die Fettresroption des Magenoberflächenepithels leugnen zu 
dürfen. Ich glaube vielmehr, dass die schwarzen Körner ent- 
weder nur in den Zellen aufgespeichertes Fett sind, wie 
das Oppel (35, Bd. 16) bei der Besprechung der Vermaat- 
schen Arbeit annimmt, welches die Zellen auf anderen Wegen 
erhalten haben, oder, und das scheint mir wahrscheinlicher, 
dass sie überhaupt nicht aus Fett bestehen, sondern aus einer 
anderen reduzierenden Substanz und dass sie vielleicht auch 
keine vitalen Bildungen sind, sondern erst während des Ab- 
sterbens der Zellen durch Zersetzung des Protoplasmas ent- 
standen sind. Es würde sich dabei um Vorgänge handeln, die 
den von Albrecht (1) z. B. an Leberzellen beobachteten 
analog sind. Fettkörner in der lebenden Magenepithelzelle, 
die ja durch ihre starke Lichtbrechung gut sichtbar sein würden, 
habe ich nie gesehen. 


ve 


Weiter wird in der Literatur die Frage nach dem Vor- 
handensein und der Bedeutung der Zellbrücken auch des Magen- 
oberflächenepithels lebhaft diskutiert. Während u. a. Lie- 
bert (30), Reuter (37), Ogneff (33), Zimmermann (dl), 
Gärten (15), Cohn (8), Vermaat (48), Carliergg: 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 181 


St. Hilaire (43), Kolossow (28), Heidenhain (19), 
Schaeppi (38) und Merkel (31) sich für die Existenz der- 
selben aussprechen, halten Dekhuyzen und Vermaat (11) 
die Zellbrücken für nicht ganz sicher, v. Ebner (12), Cloetta (8) 
und Disse bestreiten sogar ihr Vorkommen und halten die 
so gedeuteten Bilder für Kunstprodukte. Dass Zellbrücken 
an dem geschichteten Plattenepithel vorkommen, ist durch die 
Beobachtungen derselben an lebenden Zellen der Epidermis 
verschiedener Amphibienlarven durch F. E. Schultze (42) 
erwiesen. An den geschichteten Epithelien sind auch die 
Lücken so regelmässig, die Brücken bei allen Arten der Fixation 
so deutlich, dass sie auch am fixierten Präparat vollständig 
das Aussehen vitaler Strukturen haben. Es kommt noch hinzu, 
dass dort die Zellbrücken auch in die Zellen hinein zu ver- 
folgen sind, wie die Untersuchungen von Schridde (41) u. a. 
lehren. Auch die Notwendigkeit der Zellücken zur Circu- 
lation der Lymphe, der Zellbrücken zur Verbindung der Zellen 
untereinander leuchtet bei dem mehrschichtigen Epithel ein. 
Ihr Vorkommen aber an einschichtigen Epithelien, wie am 
Magenepithel, halte ich nicht für erwiesen. Die Angaben der 
Autoren, die die vitale Existenz der Zellbrücken annehmen 
und die Abbildungen derselben sind recht widersprechend. Vor 
allem möchte ich hervorheben, dass Kolossow (28) angibt, 
es sei zur Darstellung der Zellbrücken eine gewisse Schrumpfung 
der Zellen unbedingt nötig. Diese Schrumpfung rufe aber 
keine Kunstprodukte hervor, sondern mache nur das Vorhandene 
deutlicher. Derselbe Autor hält aber die Secretcapillaren der 
Belegzellen für „durch Schrumpfung entstandene Kunst- 
produkte“. Ogneff (33) findet die Zellücken deutlich bei 
erwachsenen Katzen, kann sie aber bei saugenden Tieren 
während der ersten 14 Tage ihres Lebens nicht finden, während 
Reuter (37) die Zellücken für den Weitertransport des 
resorbierten Fettes in Anspruch nimmt und nach Ogneff 


182 F. HEIDERICH, 


gerade die saugenden Tiere besonders viel Fett resorbieren. 
Liebert (30) findet die Zellbrücken auch im oberen Teil der 
Zellen, nach Reuter kommen sie etwa von der Kernhöhe ab 
nach abwärts vor. Schaeppi (88) gibt zu, dass Pseudo- 
zellbrücken durch Schrumpfung entstehen können, findet aber 
an osmiumfixiertem Material auch echte Zellbrücken, die an 
Isolationspräparaten, welche mit Hilfe von Osmiumsäure her- 
gestellt sind, besonders deutlich sind. Nach Merkel (31) ist 
die Schaeppische Methode beweisend deswegen, weil 
bei dieser Behandlung ja keine Schrumpfungen möglich 
seien. Gemeinsam allen Abbildungen ist die grosse Un- 
regelmässigkeit sowohl der Lücken wie der Brücken. Ich 
konnte in meinen Präparaten die verschiedenartigsten Zell- 
brücken sehen. Auch die Zellücken waren bald eng, bald weit, 
bald reichten sie fast bis unter die Schlussleisten, bald waren 
sie nur an der Basis deutlich. Man könnte bei dieser Ver- 
schiedenartigkeit an verschiedene Funktionszustände denken. 
Davon bin ich abgekommen. Es fanden sich Zellbrücken im 
gefüllten Magen ebenso häufig wie im leeren stark kontrahierten 
Hungermagen. Gerade im letzteren würde man keine oder nur 
wenig entwickelte Zellücken erwarten, da ja die Zellen vor allem 
die der Faltenhöhen, unter starkem seitlichen Druck stehen, 
der ihre Form in der vorher (S. 162 u. f.) beschriebenen Art 
so erheblich ändert. Man sollte meinen, dieser Druck würde die 
Lücken komprimieren und die in ihnen eireulierende Flüssigkeit 
auspressen müssen. Andererseits aber ergaben sich bestimmte 
Beziehungen zu den angewandten Fixationsmitteln. Am deut- 
lichsten sind die Zellbrücken nach Fixationsmitteln, die eine 
mehr oder weniger starke Quellung des Gewebes hervorrufen, 
wie Formol, Müller und Müller-Formol. Sie sind aber nicht 
immer unmittelbar nach der Fixation deutlich, sondern meist 
erst dann, wenn durch die Nachbehandlung mit Alkohol und 


die Einbettung in Paraffın das gequollene Gewebe wieder 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 183 


schrumpft. Weniger deutlich sind die Zellbrücken nach Fixation 
in Flüssigkeiten, die weniger starke Quellung hervorrufen, wie 
z. B. nach Sublimat. Allerdings fehlen sie auch hier nicht 
immer, wie ja die Fig. 8 auf S. 51 inHeidenhains ‚Plasma 
und Zelle“ zeigt. Es fiel mir ferner auf, dass das Vorhandensein 
deutlicher Zellücken und Brücken in den allermeisten Fällen 
kombiniert ist mit einer starken Vacuolenbildung im Zelleib 


Fig. 17. 


Vacuolisierte Zellen vom Froschmagen mit deutlichen Zellücken und Zell- 
brücken. Alkohol. Formol. 


(Fig. 17). Diese Vacuolen haben ganz verschiedene Grösse 
und sind teilweise so dicht gelagert, dass sie nur durch dünne 
Plasmawände voneinander getrennt sind (vergl. auch Heiden- 
hains Fig. 8 in „Plasma und Zelle“, S. 51). Diese Vacuoli- 
sierung des Zelleibes halte ich unbedingt für ein Kunstprodukt. 
Sie ist abhängig von dem Fixationsmittel, denn verschieden 
fixierte Stücke desselben Magens zeigen eine ganz ver- 
schiedenartige Vacuolisierung, während es mir an frischem 
Material nie gelang solche Vacuolen zu sehen. Der Parallelis- 


. 


184 F. HEIDERICH, 


mus zwischen den intracellulären Vacuolen und den Zellücken 
macht mir auch die vitale Existenz der letzteren höchst unwahr- 
scheinlich. Die Zellücken halte ich vielmehr für den intra- 
cellulären Vacuolen identische Bildungen, die Zellbrücken sind 
dann m. E. nichts anderes als die Durchschnitte durch die 
Wände, welche diese intercelluiären Vacuolen begrenzen. Dass 
durch Schrumpfungen homogener Massen Lücken und Brücken 
rein physikalisch entstehen können, beweisen die Bilder, die 
man gar nicht. selten an Schnittpräparaten der Glandula thyre- 
oidea vor allem in den weiten, stark mit Kolloid gefüllten 
Bläschen findet. Dort retrahiert sieh das Kolloid häufig unter 
der Einwirkung des Fixationsmittels von der Wand, doch nicht. 
völlig, sondern so, dass es immer noch durch zarte Brücken 
mit der Wand in Verbindung bleibt. Auch geschrumpfte Knorpel- 
zellen verhalten sich oft ähnlich. 

Man könnte einwenden, dass bei der Schrumpfung der 
Zellen nicht notwendig Lücken entstehen müssen, sondern dass, 
zumal bei der innigen Verbindung, die ich für die Magen- 
epithelien annehme, diese einfach aneinander rücken, ohne 
dass Lücken zwischen ihnen entstehen. Ein solches Aneinander- 
rücken aber wird verhindert dadurch, dass die Schrumpfang 
nicht an allen Stellen des Zelleibes gleich stark ist: das Ober- 
ende verkleinert sich, wie man an ganz stark geschrumpften 
Präparaten nachweisen kann, erheblich viel weniger wie der 
übrige Teil der Zelle. Die Breite des Oberendes bestimmt 
also die Entfernung der Zellmitten voneinander. Die basalen 
Partien der Zellen, die ja, wie auch aus anderen Beobachtungen 
(5. 167) geschlossen werden kann, weicher sind, schrumpfen! 
leichter und ausgiebiger. Es müssen also, da die Zellen durch 
die Oberenden gehindert werden aneinanderzurücken, zwischen 
den basalen Teilen der Zellen Lücken entstehen. 

Diese Deutung der Zellücken und Brücken trifft für die 
Schaeppischen (38) Beobachtungen nicht zu. Bei seiner 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 185 


Isolationsmethode sind Schrumpfungen ausgeschlossen. Die 
Zellbrücken, welche mit der Methode von Schaeppigewonnen 
sind, sehen aber auch ganz anders aus wie die Zellbrücken 
an fixierten Schnittpräparaten: sie sind dicker, in geringerer 
Zah! vorhanden und stehen deshalb auch weiter voneinander 
entfernt. Auf die Unterschiede gegenüber den mit anderen 
Methoden erzielten Bildern hat Schaeppi selbst aufmerksam 
gemacht. Die geringe Zahl führt er darauf zurück, dass die 
feinen Brücken durch die Isolation verloren gehen. Er hält 
seine Zellbrücken für identisch mit denen, welche Garlier, 
Cohn und De Kluyzen und Fermaat (soll wohl heissen 
Dekhuyzen und Vermaat) beschrieben haben, während 
er die Kolossowschen und die Schneiderschen Zell- 
brücken als Kunstprodukte ablehnt. Ich kann dem auf Grund 
der von mir nach den verschiedenen Methoden angefertigten 
Präparate nicht zustimmen, sondern bin der Ansicht, dass die 
Schaeppischen Zellbrücken mit keiner Form der bis jetzt 
beschriebenen Zellbrücken identisch sind. Aber auch die 
Schaeppischen Zellbrücken halte ich für künstlich hervor- 
gerufene Bildungen. Sie werden sichtbar durch Isolation der 
Zellen. Osmiumsäure mit geringem Zusatz von Essigsäure ist 
das Isolationsmittel. Ich habe damit recht gute Resultate ıer- 
halten, um so bessere, je weniger Essigsäure ich zusetzte. 
Das stimmt auch mit den Fischerschen (13) Untersuchungen 
überein, nach denen Osmiumsäure um so schlechter fixiert, 
je weniger Essigsäure man zusetzt. Auch mit verdünnter 
Müllerscher Flüssigkeit erhält man gute Resultate. Auch 
da ist die fixierende Wirkung sehr schlecht. Diese beiden 
Isolationsmittel bringen das Plasma zum Quellen und lösen 
es zum Teil auf. Es löst sich vor allem die weichere 
Substanz zwischen den Zellen, so dass die Zellen frei 
werden, denn darin besteht ja die Isolation. Wenn nun, 
bei Anwendung dieser Methoden Zellbrücken entstehen, so 


186 F. HEIDERICH, 


sehe ich darin nur eine unvollständige Wirkung des Iso- 
lationsmittels. Die Zwischensubstanz ist nur teilweise gelöst 
und aufgequollen. Übt man nun auf die so vorbereitete, noch 
zusammenhängende Zellmasse einen leichten Druck aus, so 
weichen die Zellen auseinander, die weiche Masse zwischen 
ihnen gibt nach und spannt sich in Form von Fädchen zwischen 
den Zellen aus. Es sind jetzt Zellbrücken entstanden genau so, 
wie analoge Bildungen auch makroskopisch stets dann ent- 
stehen, wenn man zwischen zwei festere Massen eine zäh- 
flüssige Substanz, z. B. Leim, bringt und nun versucht, die 
beiden festen Massen auseinanderzuziehen. Ich halte also alle 
bisher beschriebenen Zellbrücken zwischen den Oberflächen- 
epithelien des Magens für Kunstprodukte und bin geneigt, dies 
auch für alle übrigen einschichtigen Epithelien anzunehmen. 
Es ist m. E. auch gar nicht recht einzusehen, warum zwischen 
einschichtigen Epithelien Zellücken nötig seien, wie das 
von vielen Autoren angenommen wird. Bei mehrschichtigen Epi- 
thelien, deren Zellbrücken vitale Bildungen sind, sind die 
Lücken zur Circulation der ernährenden Flüssigkeit, die Brücken 
zur Reizleitung event. zum Stoffaustausch nötig. Die ein- 
schichtigen Epithelien aber bedürfen solcher besonderen Appa- 
rate nicht. Als Nahrungsaufnahmefläche kann die Zellbasis, 
zur Fortleitung von Reizen, zum Stoffaustausch können die 
gesamten seitlichen Berührungsflächen der Zellen dienen. 
Damit komme ich zu der schwierigen Frage nach der 
Verbindung der Magenepithelien untereinander. Zur endgültigen 
Lösung dieser Frage liegen mir, wie ich glaube, noch nicht 
genügend Beobachtungen vor. Jedoch möchte ich die Vor- 
stellungen, die ich bisher gewonnen habe, in diesem Zusammen. 
hang zum Ausdruck bringen. Eine scharfe Grenze zwischen 
den benachbarten Zellen existiert nach meiner Meinung nicht. 
Zwischen den unteren Hälften der Zellen findet man, wenn 
nicht künstliche Zellücken hervorgerufen sind, zwar recht 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 187 


häufig einen schmalen Protoplasmastreifen, der sich oft durch 
eine etwas hellere Färbung auszeichnet. Dieser ist aber eine 
einheitliche Bildung, könnte also höchstens eine beiden Zellen 
gemeinsame Trennungsmasse sein. Er geht jedoch ganz all- 
mählich in das dichtere Protoplasma der Mitten der benach- 
barten Zellen über, so dass es unmöglich ist, festzustellen, 
wo diese Zwischensubstanz aufhört und wo der eigentliche 
Zelleib anfänet. In den oberen Partien der Zellen ist dieser 
Zusammenhang. ein noch innigerer, da das unveränderte 
Protoplasma, welches die secretgefüllten Teile des Oberendes 
umeibt, keinerlei Grenzen aufweist. Die Zwischensubstanz 
trennt also nicht die benachbarten Zellen, sondern stellt eine 
ganz besonders innige Verbindung zwischen ihnen her. Dass 
die ‚Zellen trotzdem isolierbar sind, spricht nicht gegen diese 
Auffassung. Die „Zwischenschicht“ ist, wie aus den früheren 
Ausführungen hervorgeht, weicher, wasserreicher, deshalb gegen 
lösende Agenzien weniger widerstandsfähig. Auf die Schluss- 
leisten, die ja in diesem Zusammenhang besprochen werden 
müssten, möchte ich nicht eingehen, da ich erst noch weitere 
Untersuchungen über diese Bildungen anstellen möchte. Aus 
demselben Grunde habe ich mich auch zu den Trophospongien 
Holmgrens noch nicht geäussert. 


VI. 

Als besonderes Organ der Magenoberflächenepithelzellen 
wird das von Oppel (34) so genannte Oberende der Zelle, 
d. h. der secrethaltige Teil derselben beschrieben. Seine Ge- 
stalt ist bei den bisher untersuchten Vertebraten gleich und 
wohl am ehesten als tief napfförmig zu bezeichnen. Für den 
Rhesusaffen beschreibt Liebert (30) in der Mitte eine ring- 
förmige Einziehung, die den oberen und unteren bauchigen 
Teil verbindet. Auch beim Hund fand ich gelegentlich solche 
Bilder und konnte gleichfalls feststellen, dass der einengende 


ua 
[0.0] 
[0 3) 


F. HEIDERICH, 


Ring viele mit Heidenhains Eisenhämatoxylin färbbare 
Körnchen enthält. Die so sehr variable Ausdehnung des Ober- 
endes wird von fast allen Autoren erwähnt, von einzelnen 
auch betont, dass die Zellen des Hungermagens stets mehr 
Schleim enthalten wie die eines Magens, der sich im Stadium 
der Verdauung befindet. Inwieweit mechanische Ursachen den 
Schleimgehalt beeinflussen, ist von mir oben (S. 171) erörtert. 
Es handelt sich jetzt noch um eine Darstellung der Struktur 
des Oberendes. Diese war lange Zeit der Gegenstand der leb- 
haftesten Kontroversen, auf die hier im einzelnen einzugehen 
deshalb keine Veranlassung vorliegt, weil die ältere Literatur 
bis zum Jahre 1895 bereits von Oppel (34) in seinem Lehr- 
buch kritisch besprochen ist. Oppel kommt dabei im Gegen- 
satz zu den meisten Autoren, vor allem zu Stöhr (43), zu 
dem Resultat, dass das Oberende nicht als Schleimpfropf, 
sondern als ein besonderes Organ der Zelle aufzufassen ist, 
das höchstwahrscheinlich ein protoplasmatisches Gerüst trage, 
in dessen Maschen sich das Secret befindet. Die Schwierig- 
keiten der Untersuchung lagen vor allem in der Fixation des 
Secretes innerhalb der Zellen und alle die Anschauungen, die 
so lange die herrschenden waren, sind auf unzweckmässige 
Fixation der zu untersuchenden Zellen zurückzuführen. 
Zimmermann (51) fand dann im Oberende der Zelle das 
Centrosoma, wodurch die Oppelsche Anschauung sehr ge- 
stützt wurde, und M. Heidenhain (18) gelang es, den Be- 
weis für die Richtigkeit zu erbringen, indem er nachweisen 
konnte, dass der Schleim das Oberende in Form von Körnchen 
erfüllt, die durch protoplasmatische Waben voneinander ge- 
trennt sind. Es verhält sich also die Magenepithelzelle wie 
die übrigen schleimbereitenden Zellen, für deren Secret ja 
durch viele Untersuchungen ebenfalls die Körnchenstruktur 
nachgewiesen ist. 

Die Darstellung der Körnchen machte auch mir grosse 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 189 


Schwierigkeiten. Auch das von Heidenhain angewandte 
Sublimat-Osmiumgemisch, sowie das von Schaffer für die 
Darstellung der Schleimgranula in Speicheldrüsen mit gutem 


Fig. 18. 


Froschmagen-Längsschnitt durch ein Grübchen in den Oberflächenepithelien 
Mucinkörnchen. Alkohol-Urannitrat, alkohol. Mueikarmin. 


Erfolge verwandte alkoholische Formol lieferte mir bei den 
Magenepithelien keineswegs häufig gute Resultate. Mit besserem 
Erfolge bediente ich mich der vorher erwähnten alkoholischen 
Urannitratlösung. Hier zeigten sich die Schleimgranula meist, 


190 F. HEIDERICH, 


nicht immer, gut erhalten (Fig. 18) und waren dann mit dem 
Schafferschen alkoholischen Mucinkarmin gut färbbar. Die 
Durchsicht der Präparate gab bemerkenswerte Unterschiede 
in der Grösse der Körnchen. Während die Zellen der Falten- 
höhen eine meist gleichmässige Granulierung, die aus feineren 
Körnchen bestand, aufwies, zeigten die Zellen der Grübchen 
sröbere, ganz verschieden grosse Schleimkörner, etwa in der 
Art, wie sie Heidenhain in Fig. 200 in „Plasma und Zelle“ 
in Becherzellen vom Darm des Salamanders abbildet. Für die 
Deutung sind zwei Möglichkeiten vorhanden: entweder die 
Bilder entsprechen den vitalen Zuständen, dann würden in den 
secretreicheren Zellen die kleinen Körnchen zu grösseren zu- 
sammenfliessen, eine Möglichkeit, die Heidenhain nicht 
ganz von der Hand weist, oder auch hier hat die Fixation 
Trugbilder hervorgerufen: nur eines von den beiden Bildern 
(event. gar keines) entspricht dem lebenden Zustande, Hier 
kann wieder nur die Beobachtung am lebenden Objekte ent- 
scheiden. Ich habe überlebende Magenepithelien von Frosch, 
Hund, Katze untersucht und gefunden, dass, so lange die Zellen 
intakt waren, die Granulierung des Oberendes ganz feinkörnig 
und gleichmässig ist, während das Protoplasma, das die Wan- 
dung des Oberendes bildet, völlig homogen aussieht, also gerade 
umgekehrt, als es nach Anwendung der meisten F ixationsmittel 
der Fall ist. Ich glaube deshalb, dass es sich bei Magenepithelien 
überall da, wo gröbere Körner vorliegen, um ein postmortales 
Zusammenfliessen handelt, dass also die Körnchen während des 
Lebens der Zelle steis gleich gross sind und eine gewisse 
sehr geringe Grösse nie überschreiten. Auch die gleichmässige 
Granulierung der Heidenhainschen Abbildung 211 vom 
menschlichen Magenepithel scheint mir etwas grob zu sein. Viel- 
leicht sind die Schleimtröpfehen etwas gequollen. Der erwähnte 
Unterschied in der Grösse der Körnchen der Zellen auf den Falten 
und in den Grübchen ist nach dem oben Ausgeführten leicht 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 191 


zu erklären. Auf den Höhen der Falten wirkt das Fixations- 
mittel rasch und unverändert ein, konserviert also so gut wie 
es überhaupt möglich ist; die Zellen der Grübchen sind durch 
den schleimigen Inhalt der Grübchen geschützt, das Fixations- 
mittel kommt später und vielleicht auch in der Konzentration 
wesentlich geändert dorthin, die Zellen sind bei dem Einwirken 
des Fixationsmittels schon geschädigt, die Körnchen sind zu 
dicken Tropfen zusammengeflossen und werden so fixiert. Die 
nächste Stufe der Veränderung wird durch Bilder mit homo- 


Fig. 19. 


Froschmagen. Alkohol-Urannitrat, alkohol. Mucikarmin. Die. Mucinkörner 
des Oberendes sind zusammengeflossen. Die Körnchen unterhalb des Ober- 
endes aber gut erhalten. 


genem Oberende gegeben. Hier ist das Fixationsmittel unzweck- 
mässig oder die postmortale Veränderung stark. Nicht selten 
kommt es dabei vor, dass in den Partien unterhalb des sogen. 
Schleimpfropfes noch isolierte Schleimtröpfchen zu finden 
sind (Fig. 19). Man kann daraus nicht etwa folgern, dass viel- 
leicht die Konservierung doch nicht unzweckmässig gewesen sei, 
da ja sogar die tieferliegenden Tröpfchen konserviert sind, und 
dass deshalb das homogene Aussehen des Oberendes doch 
einem normalen Zustande entspreche. In dem Oberende ist das 
nicht in Schleim umgewandelte Protoplasma auf die ganz dünnen 
Wände reduziert, welche die Tröpfchen voneinander trennen, 


192 F. HEIDERICH, 


während in den unteren Partien die einzelnen Tröpfchen durch 
stärkere Massen unveränderten Protoplasmas voneinander ge- 
trennt sind. Wenn nun durch die Fixation die Schleimtröpfchen 
aufquellen, so werden dabei zwar die dünnen Protoplasma- 
wände des Oberendes, nicht aber die dickeren der unteren. 
Partie zerstört werden. Noch stärker endlich sind die Quellungs- 
erscheinungen, welche die Stöhrschen Bilder der berstenden 
Zellen, aus denen der Inhalt hervorquillt, zeigen. 

Um die Schleimtröpfehen herum befindet sich das noch 
unveränderte Protoplasma, das nach den Angaben von Heiden- 
hain (18) u. a. ein Wabensystem bildet. Es wäre falsch, 
sich darunter ein festeres System vorzustellen. Das Waben- 
system ist nur das Negativ der Schleimtröpfchen, die das 
Protoplasma zur Seite gedrängt haben. Dort, wo nur ver- 
einzelte Schleimtröpfchen liegen, wie im unteren Teil (Fig. 19), 
wird man nicht von einem Wabensystem reden. Deshalb möchte 
ich es auch für den oberen Teil vermeiden, da das Wort unter 
Umständen zu falschen Vorstellungen Veranlassung geben 
könnte. Die Schleimtröpfchen sind in dem Protoplasma suspen- 
diert wie etwa die Tröpfchen einer Emulsion in ihrem Medium. 

In der Frage nach der Vorstufe des Schleimes schliesse 
ich mich für das Magenepithel an Heidenhain und 
Nicoglu (32) an, die für die Hautschleimdrüsen der Tritonen 
Vorstufen des Schleimes in Form von mit Eisenhämatoxylin 
stark färbbaren Körnchen nachweisen konnten. Auch am 
Magenepithel findet man, und zwar nicht nur bei Amphibien, 
sondern auch bei Hund und Katze, oft eine grosse Menge 
solcher Körnchen, die noch nicht auf Mucikarmin reagieren 
and die dem Oberende dicht anliegen. Hierher würden auch 
die von Liebert (30) beschriebenen Körnchen des das Ober- 
ende einschnürenden Ringes zu rechnen sein. Vor allem aber 
liegen diese Körnchen in der Zone unter dem Oberende und 


bilden dort auch mit schwacher Vergrösserung sichtbare guir- 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 193 


landenähnliche Zonen. Wenn es mir auch nicht gelang, einen 
sicheren Beweis für den prämucinen Charakter dieser Körnchen 
durch Auffinden von Übergangsformen zu liefern, so glaube 
ich denselben doch aus der Grösse und Lage der Körnchen 
schliessen zu dürfen. 

Das Ausstossen des Secretes geht nach meinen Beobach- 
tungen am Magenepithel in Form der beschriebenen Tröpfchen 
vor sich, die auch ausserhalb der Zelle noch einige Zeit ihre 
Form beibehalten können, um dann schliesslich zu der homo- 
genen Masse des Schleims zusammenzufliessen. Das geht aus 
Fig. 18 hervor. Die Ursachen für das Ausstossen des Sec 'ets 
sind, wie ich vorher (S. 171) ausgeführt habe, zum Teil jeden- 
falls äussere, ohne aktive Beteiligung der Zellen. Zur Frage, 
ob auch das die Schleimtröpfehen umgebende Plasma der 
Zellen durch Kontraktion ein Ausstossen der Schleimtröpfehen 
hervorrufen kann, wie das Zimmermann (51) annimmt, 
liegen mir keine Beobachtungen vor. Ich halte es aber keines- 
wegs für ausgeschlossen. 

In dem Oberende der Zelle findet sich, wie Zimmer- 
mann (51) nachgewiesen hat, das Centrosoma vor. Der Nach- 
weis desselben durch Färbung gelang mir nicht sehr häufig, 
jedoch konnte ich es anüberlebendem Gewebe beim Frosch 
in fast jeder Zelle, bei Hund und Katze recht häufig beobachten, 
worüber ich an anderer Stelle berichtet (22) habe. 

Oppel (34) nennt das Oberende ein besonderes Organ der 
Zelle. Als solches müsste es also spezifische Eigenschaften 
gegenüber dem übrigen Teil der Zelle haben. Allerdings 
grenzt sich das Oberende meist gut gegen die übrige Zelle 
ab, was durch den starken Gehalt an Secret veranlasst ist. 
Am deutlichsten ist diese Grenze bei den Zellen mit homogenem 
OÖberende, bei denen das Secret ja alles andere verdeckt. Bei 
gut konservierten Zellen dagegen und ebenso am frischen un- 
veränderten Objekt ist die Grenze keineswegs so scharf, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1). 13 


194 F. HEIDERICH, 


ja man kann nachweisen, dass auch in den Partien unterhalb 
des sogenannten Oberendes sich gelegentlich eine Menge von 
fertigen Schleimtröpfehen findet, die also dort entstanden 
sind (Abb. 19, vergl. auch Heidenhain, „Plasma und Zelle“, 
Abb. 210b vom Darmepithel). Es unterscheidet sich also das 
Oberende nur durch das Mengenverhältnis von Protoplasma und 
Secret von dem nicht zum Oberende gehörigen Teile. Die Zelle 
kann ihr sämtliches Secret abgeben, sie besitzt dann kein 
Oberende mehr, hat aber damit nicht ein Organ eingebüsst, 
sondern nur ihr Secret, und umgekehrt, das Secret sammelt 
sich in der Zelle an, der Kern wird zur Basis geschoben und 
Teile des Protoplasmas, die vorher nicht zum Oberende ge- 
hörten, mit in dieses einbezogen. Es bestehen also zwischen 
dem Oberende und dem übrigen Zellprotoplasma nur gradaelle, 
keine generellen Unterschiede, so dass m. E. der Begriff 
„Organ der Zelle“ sich nur schwer rechtfertigen lässt. 


VE: 


Das Secret des Magenoberflächenepithels wird als Schleim 
bezeichnet. Einige Autoren heben aber charakteristische Unter- 
schiede zwischen diesem Schleim und den anderen Schleim- 
arten hervor. Dass der Magenschleim sich von dem Darm- 
schleim unterscheidet, hat Heidenhain (21) festgestellt. 
Nach ihm quillt der schleimhaltige Teil der Magenoberflächen- 
epithelien bei Zusatz von Essigsäure auf, während der Schleim 
der Becherzellen körnig ausfällt. Chemische Untersuchungen 
des Magenschleims liegen indes, soweit mir bekannt geworden 
ist, nur von Cremer (10) vor, der den Magenschleim des 
Schweines untersuchte und zu dem Resultate kommt, dass es 
sich um einen echten Mucinkörper handle, der sich aber von 
allen anderen Schleimarten unterscheide. Ich werde darauf 
unten zurückkommen. Die meisten Autoren aber begnügen sich 


damit, Differenzen in der Färbbarkeit festzustellen, kommen je- 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 195 


doch dabei zu den widersprechendsten Angaben. Schmidt(40) 
fand, dass sich der Magenschleim meist nicht mit Mueinfarben 
färbt, wohl aber die Weigertsche Fibrinfärbung annimmt. 
Nach Hoyer (25) tingiert sich das Magenmucin mit Schleim- 
farben „durchaus nicht“. Hari (17) hingegen gelang es, mit 
den Hoyerschen Farben, in allerdings etwas anderer An- 
wendungsweise und nur nach Sublimatfixation stets eine 
spezifische Schleimfärbung zu erhalten. Schaffer (39 a) legt 
grossen Wert auf ganz frische Fixation und bekommt dann 
gute Resultate. Warburg: (50) denkt (mit Hoyer) daran, 
dass das schleimartige Secret der Magenepithelien dem Mucin 
sehr nahe stehen dürfte und möglicherweise sogar ein 
durch den sauren Magensaft verändertes Mucin darstelle”, 
und Bloch (4) kommt zu dem Resultate, dass, wenn es 
sich um Muecin handelt, dieses doch chemisch anders ist 
wie alle anderen Mucine. Ich benutzte nach vielen Miss- 
erfolgen mit den andern Mucinfarben das von Schaffer an- 
gegebene alkoholische Mucikarmin, und zwar bei 24 stündiger 
Färbung stets auch nach den allerverschiedensten Fixationen 
mit gutem Erfolge. Ich kann aber allen anderen Autoren darin 
zustimmen, dass die Magenepithelien die Farbe erheblich 
schwerer annehmen wie alle anderen Schleimzellen. Da die 
Cremerschen Untersuchungen am Schweinemagen angestellt 
sind, dessen Epithel, wie Cremer selbst angibt, sich sehr 
leicht mit Mucinkarmin färbt, seine Resultate also nicht zu 
verallgemeinern sind, versuchte ich am Hundemagen die Be- 
funde nachzuprüfen. Die Cremersche Methode zur Gewin- 
nung des Schleimes scheint mir nicht ganz einwandfrei zu sein. 
Die Magen der untersuchten Tiere enthielten Speisebrei, den 
Cremer erst mit Wasser oberflächlich abspülte, um dann 
den zurückbleibenden Schleim mit einem Löffel abzunehmen. 
Die Magen waren also im Stadium der Verdauung, der Magen- 
schleim mithin bei der Art der Gewinnung nicht nur mit 


13* 


196 F. HEIDERICH, 


Speiseresten, sondern auch mit den Verdauungssecreten ge- 
mischt, was eventuell schon zu einer chemischen Umwandlung 
des Schleimes geführt hat. Um dies zu umgehen, verwandte ich 
Tiere, die mindestens 24 Stunden gehungert hatten, deren 
Magen also völlig leer war. Nach der Eröffnung des Magens 
spülte ich die Oberfläche mit destilliertem Wasser gründlich 
ab, übergoss die abpräparierte Schleimhaut mit Natronlauge 
von 0,100 und verrührte diese mit einem flachen Spatel auf der 
Oberfläche. Sehr bald trat eine zähe fadenziehende Masse 
auf. Ein kleines Stück der Schleimhaut wurde jetzt entnommen 
und nach Fixation in Sublimatlösung untersucht. Das Ober- 
flächenepithel war teilweise völlig zerstört, zum Teil aber noch 
erhalten, jedoch waren alle Oberenden leer. Die fadenziehende 
Masse wurde abgegossen und auf Eis verarbeitet nach den 
von Hammarsten (16) angegebenen Methoden. Dabei stellte 
sich heraus, dass die extrahierte Substanz die von Ham- 
marsten angegebenen Reaktionen des Mucins aufwies, also als 
echter Schleim aufgefasst werden darf, dass aber ihr Ver- 
halten gegenüber Salzsäure ein ganz anderes ist wie bei den 
übrigen Mucinen. Gewöhnliches Mucin löst sich in Salzsäure, 
das Magenmucin des Hundes aber wird durch Salzsäure aus- 
gefällt. Es ist möglich, dass dieser chemische Unterschied 
auch die Verschiedenheit der Färbbarkeit bedingt, jedenfalls 
ist gerade das Verhalten gegenüber der Salzsäure physiologisch 
sehr bedeutungsvoll. Wenn das Magenmucin von der Salz- 
säure des Magensaftes ebenso glatt gelöst würde wie z. B. 
das Submaxillarismucin, so würde damit die schützende Wir- 
kung des Schleimbelags während der Verdauung wegfallen. 
So fällt das produzierte Mucin, sobald es mit Salzsäure in Be- 
rührung kommt, aus und bildet dadurch eine schützende Decke, 
die durch weitere Secretion von Schleim von unten her immer 
wieder erneuert wird. Das Mucin wird zwar verdaut, aber nach 
Pflüger (36) erst in doppelt so langer Zeit wie Eiweiss, 


Zur Histologie des Magens. I. Das Oberflächenepithel. 197 


kann also sehr wohl als Schutz für das Oberflächenepithel 


wirken. 


Die Resultate dieser Untersuchung sind folgende: 


1. Die Magenoberfläche älterer menschlicher Embryonen 
und Neugeborener ist stets mit dem typischen Epithel ausge- 
kleidet. Fehlt dieses, so liegen postmortale Veränderungen 
vor (contra Strecker). 

3, Die Formunterschiede der Magenoberflächenepithelien 
sind mechanisch bedingt. Die ganz hohen und die platten 
Zellen haben ein geringeres Volum wie die niedrig- 
eylindrischen Zellen und auch einen kleineren Kern. 

3. Der Resorptor, den Dekhuyzen und Vermaat 
beschreiben, ist eine Folge der Fixation. 

4. Das Vorkommen von durch Osmium schwärzbaren 
Körnchen kann nicht als Beweis für die Fettresorption der 
Magenepithelien verwandt werden. 

5. Für die vitale Existenz der Zellücken und Zellbrücken 
liegen keine einwandfreien Beweise vor. Die bisher be- 
schriebenen Zellücken und Zellbrücken sind als Folgeerschei- 
nungen der Vorbehandlung aufzufassen. 

6. Das Oberende ist kein specifisches Organ der Zelle, 
sondern nur der secretreichere Teil. Das Secret wird in Form 
kleiner gleich grosser Tröpfchen gebildet und als solche 
ausgestossen. Eine Vorstufe des Secretes, die sich mit Eisen- 
hämatoxylin färbt, ist wahrscheinlich. 

7. Das Secret ist ein echter Mucinkörper im Sinne Ham- 
marstens, ist aber in Salzsäure nicht löslich wie die anderen 
Mucine, sondern fällt bei Zusatz von Salzsäure aus. 


4b 


12. 


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1) Es sind nur die im Texte citierten Arbeiten aufgeführt. Im 


übrigen verweise ich auf die ausführlichen Literaturnachweise in Op pels 
Handbuch und auf die Referate desselben Autors in Merkel-Bonnets Er- 
gebnissen. 


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grübchen, S. 626— 630). 


ZUR 


GROBEREN MORPHOLOGIE UND MORPHOGENIE 


DER 


MENSCHENTHYMUS. 


VON 


J. AUG. HAMMAR, 


UPSALA. 


Die Frage nach der gröberen Gestaltung der Ihymus, vor 
allem nach der Form, der Anordnung und dem Zusammenhang 
der Thymusläppchen stand fast ein paar Jahrhunderte auf der 
Tagesordnung in der Thymusforschung. Ohne dass die Frage 
definitiv beantwortet wurde, ist sie in den letzten 50 Jahren 
durch andere und für die Thymusmorphologie wichtigere ver- 
drängt worden. Die B.N.A. sprechen von einem Tractus cen- 
tralis der Thymus; noch in der jüngsten Literatur scheint aber 
Unsicherheit darüber zu herrschen, was hierunter verstanden 
werden soll, ein centraler gefässführender Bindegewebsstrang 
oder ein aus Mark bestehender Parenchymstrang. 


Ich habe unlängst (Hammar 1910) über die diesbezüg- 
liche Literatur Bericht erstattet und erlaube mir der Kürze 
halber, hier auf diese Übersicht zu verweisen. Ich habe eben- 
da die Ergebnisse meiner eigenen Untersuchungen über diese 
Frage kurz angedeutet. Da aber eine solche Darstellung, um 
in ihren Einzelheiten richtig verstanden zu werden, Abbildungen, 
erheischt, ist es mir erwünscht, die Sache hier nochmals zur 
Erörterung aufzunehmen. 

Wie allen derartigen Fragen, lässt sich aber auch dieser 
erst unter eingehender Berücksichtigung des Entwickelungs- 
verlaufes nähertreten. Ich habe deshalb das mir zur Ver- 
fügung stehende Material aus der früheren Embryonalzeit 


204 J. AUG. HAMMAR, 


grösstenteils rekonstruktiv durchgearbeitet!). Der folgenden 
Darstellung liegen also beinahe 50 Modelle menschlicher 
Thymusdrüsen auf verschiedenen Entwickelungsstufen zu- 


grunde. 


1. Die erste Anlage der Thymus. 


Bei einem 3,4 mm langen Menschenembryo (Keibel- 
Elzes Normentafel N. 9), wo die Nackenkrümmung noch sehr 
wenig ausgesprochen ist, findet sich die Thymus noch nicht 
angelegt; die ventrale Wand der 3. Schlundtasche liegt mit 
dem Schiundboden in gleicher Ebene. 

Bei einem etwas älteren, mit ausgesprochener Nacken- 
krümmung versehenen Embryo von 3mm (Normentafel Nr. 11)3) 
ist eine ventrale Verlängerung sowohl an der 3. wie an der 
2. und 4. Tasche erschienen. Hier noch sehr seicht, wird sie 
in den folgenden Stadien, 5 mm (Normentafel Nr. 19),- 7,2 mm 
(Normentafel Nr. 26), 8 mm (Normentafel Nr. 30) und 9 mm, 
immer ausgeprägter zu einer platt schlauchförmigen Verlänge- 
rung umgewandelt und nimmt gemäss dem Verlauf der um- 
gebenden 2. und 3. Aortenbogen, in deren Trennungswinkel 
sie hineinragt, eine diagonale ventro-medio-aborale Stellung an. 

Bei den letztgenannten beiden Embryonen ist der Sinus 
praecervicalis gut ausgebildet, eine Stielung desselben ist aber 
noch nicht eingetreten. Gl. parathyreoidea III ist noch nicht 
angelegt. Die Wand der ganzen 3. Schlundtasche hat eine 
ziemlich uniforme Beschaffenheit mit einfachem cylindrischem 
Epithel, das nur etwas höher und etwas ausgeprägter mehr- 
reihig ist als im Schlundrohr selbst. 


1) Diese Darstellung des Schicksals der 3. Schlundspalte beim Menschen 
bildet somit bis zu einem gewissen Grade die Fortsetzung der andernorts 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 59 u. 61) gegebenen über die Umwandlungen der 
l. und 2. Spalte. 

2) Dem anatomischen Institut in Lund angehörig; von Herrn Prof. Fürst 
mir gütigst zur fraglichen Bearbeitung zur Verfügung gestellt. 


Dirph. Thym. Schleim 
Dirnh. !Dimph 


Orgll: 
Sp ee 
‚Dre: Ijıre Dr 
ScLLIT 
Sin at 
L 
Core. 


--Feonch 
Pr IT 


(gl Me 9 BP -----Tiym 
Thm N a en TAyrl. 
SchLE.M m 
Thyml { a an any 
= 3: Dimpk 
Physitr 


Tra- 


Ay 


\ SchlLen R 
Thyrl 
Thyr: m 


Thyın:— 


SchLe Car bil‘ 


Dthyrgl 


—-Thvrm 


08 Thym: 


Ib 


we 


Dinmh 


Pihyr-in. 
Tre 
Schlt.i. 
PihyrIV. 
-Thyrm 
SchLEIV. 
ee Thyrl. 


Thyrn 


ZI 


Verlagv.J RBerman 


Tafel 27/28 


Werneru Winter, Frankfurt” M 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 205 


2. Der Thymuskomplex Ill bis zur völligen Mobilisierung. 


In die nächste Zeit, eine Epoche, welche in meinem Mate- 
rial durch die neun Embryonen 8,3 mm!) (Normentafel Nr. 40), 
10,3 mm (Normentafel Nr. 49), 11,7 mm!) (Normentafel Nr. 47), 
11,7 mm bis, 12 mm, 13,2 mm, 14 mm (Normentafel Nr. 54), 
145 mm und 17 mm vertreten ist, fällt die Gliederung der 
3. Schlundtasche in Parathyreoidea III, Thymus und eigent- 
lichen Schlundtaschenrest; gleichzeitig hiermit vollzieht sich 
auch die Abschnürung und Verkleinerung der Vesicula prae- 
cervicalis. Es wächst der ganze aus der 3. Schlundtasche 
stammende Komplex in die Länge, ohne mit seinem unteren 
Ende den unteren Rand der Schilddrüse nennenswert zu über- 
schreiten. Dabei bleibt seine Lagebeziehung zur Umgebung, 
besonders zu den Arterien der Schlundbogen, die von Anfang 
an vorhandene. 

Das obere Ende des Komplexes die Parathyreoidea Ill 

legt sich beim Beginn der Epoche in engem Anschluss an 
den Ursprung des 3. Aortenbogens aus der Aorta ascendens 
an (Taf. 27/28, Fig. 3); bei den älteren Embryonen und noch bei 
denselben von 17 mm liegt es dicht an der Carotisbifurkation. 
Das untere Ende liegt anfangs der Ursprungsstelle des 4. Aorten- 
bogens jederseits von aussen dieht an. Noch bei dem ältesten 
der namhaft gemachten Embryonen liegt es rechts der A. ano- 


nyma, links dem Bogen der definitiven Aorta ähnlicherweise an. 


Indem also die Endpartien des 3. Schlundtaschenkomplexes 
während der ganzen fraglichen Zeit mit denselben Stellen 
des Gefässystems Fühlung bewahren, entspricht o!fenbar der 
Längenzuwachs des Komplexes in dieser Epoche ungefähr 


demjenigen des in Umbildung zur Carotis communis begriffenen 


ı) Das Embryo gehört dem anatomischen Institut in Stockholm an und 
ist mir gütigst von Herrn Prof. Müller zur fraglichen Bearbeitung über- 
lassen worden. 


206 J. AUG. HAMMAR, 


aufsteigenden Teils des 3. Aortenbogens, an dessen lateraler 
Seite er dicht angeschlossen liegt. 

Er macht nun auch dieselbe Richtungsänderung mit, die 
das fragliche Gefäss mittlerweile erfährt und wodurch es nach 
und nach einen mit der Körperachse mehr parallelen Verlauf 
annimmt. Der abwärts offene Winkel, welchen der Thymus- 
komplex mit dem betreffenden Teil des Schlundrohrs bildet, 


wird hierdurch allmählich auffallend verringert. Er beträgt un- 


gefähr: 

beim 9 mm langen Embryo 90° 
„, 35 „ „ 5 70° 
bb) 10,5 „ „ DR) 60° 
„ Halerd „’ DB) „ 62° 
lee; h „ bis 40° 
Dan ® * 9077 Tai22728 Ne) 
el n Mt 35° 
„ 14 „’ „’ ., 370 
lo, n 40° 
Tre N 5 370 (Taf. 27/28, Fig): 


Diese Zahlen geben nun die ungefähre Grösse des Winkels 
gegen das untere Ende des Schlundes (in der Gegend des 
Sinus pyroformis) an; wegen der Krümmung des Darmrohrs 
nimmt aber in den späteren Stadien das untere Ende der 
Thymus im Profilbild einen mit dem oberen Ende des Speise- 
rohrs parallelen Verlauf an. Von vorn oder hinten gesehen 
macht sich die bestehen gebliebene Konvergenz der beider- 
seitigen Komplexe nach abwärts immer noch geltend (Taf. 27/28, 
Bis «lau d): 

Die histologische Differenzierung innerhalb des Thymus- 
komplexes beginnt mit der Parathyreoidea. Schon beim 8,3 mm 
langen Embryo findet man sie als eine Verdickung des Schlund- 
taschenepithels, deren Zellen von nun ab durch ihren etwas 
grösseren Umfang und ihre lichte durchsichtige Beschaffenheit 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 207 


von den umgebenden abstechen. Anfangs (Embryonen von 8,5, 
10,3, 11,7 und 12 mm Länge) hat die fragliche Verdickung 
hauptsächlich den Charakter einer diffusen Zellenmasse, eines 
„Zellenlagers“, um mit Born (1883) zu sprechen. Schon beim 
Embryo 11,7 mm bis zeigen die Zellen eine trabekuläre An- 
ordnung; diese macht sich anfangs nur durch die reihenartige 
Anordnung der Zellenkerne bemerkbar, bald findet man aber 
spärliche Bindegewebskerne spindeligen Aussehens zwischen 
den Reihen, noch etwas später sind unter ihnen Gefässe be- 
merkbar. 

Die Parathyreoidea III wird ursprünglich an der dorsalen 
Wand ihrer Schlundtasche angelegt (Embryonen 8,3 und 
10,3 mm) und greift von dort ab auf den nächsten Teil der 
lateralen und oralen über. Indem nun der ganze Komplex die 
oben beschriebene Drehung macht, sieht die orale Wandfläche 
allmählich mehr ventralwärts. Ein Querschnitt des Embryos 
gibt dann ein Bild, wo die Parathyreoidea ventralwärts, der 
Schlundspaltenrest dorsalwärts sieht. Dies ist das normale 
Verhältnis, nicht eme Abnormität, wie Saint-Remy und 
Prenant (1904) die Sache gedeutet haben (vergl. hierüber 
Hammar 1910, 3. 209): 

In den letzten der betreffenden Stadien hat sich etwas 
Bindegewebe zwischen den Schlundtaschenrest und die Para- 
thyreoidea zu schieben begonnen, wodurch der Zusammen- 
hang zwischen den beiden Gebilden etwas weniger breit als 
vorher geworden ist. Die Parathyreoidea ist dabei offenbar 
etwas beweglicher gemacht worden, so dass sie dem Schlund- 
taschenrest gegenüber einerseits median-, andererseits lateral- 
wärts verschoben liegt. 

Etwas später als die Parathyreoidea III differenziert sich 
das Thymusgebiet. Auch hier zeichnen sich die Zellen durch 
etwas grösseren Protoplasmagehalt und durch etwas blassere 
Färbung gegenüber denen des Schlundtaschenrestes aus, der 


208 J. AUG. HAMMAR, 


Unterschied ist aber anfangs recht wenig scharf, so dass die 
Grenze zwischen den beiden Gebilden in der ersten Zeit wenig 
auffallend ist. 

Die Thymus ist in den ersten Stadien recht schmal und 
nach ihrem freien unteren Ende zu manchmal etwas verdünnt. 
Bald nimmt sie aber den Charakter eines gleichbreiten, von 
Seite nach Seite etwas abgeplatteten eylindrischen Schlauches an 
(Taf. 27/28, Fig. 3 u. 4), welcher sich unten, wo er der Anonyma 
resp. Aorta anliegt, etwas verdickt oder sogar (11,7 bis und 
17 mm) medianwärts schwach umgebogen ist. Diese Krüm- 
mungen scheinen durch den Widerstand bedingt zu sein, 
welchen die Aortawand gegen das Anwachsen des Organs 
setzt und könnten wohl deshalb mit Fug als Aortakrüm- 
mungen bezeichnet werden (Taf. 27/28, Fig. 4 Aok). 

Ein recht konstantes Charakteristikum der Thymusanlage 
ist in dieser Zeit die etwa in der cranialen Hälfte ihrer Länge 
vorhandene einseitige Wandverdickung, welche, oben dorsal 
oder dorsolateral lokalisiert, sich in schwach spiralförmigem 
Verlauf nach abwärts auf die laterale Wand verfolgen lässt. 
Als eine aus kurzverzweigten Zellen bestehende rundliche 
Leiste wölbt sie sich in das Lumen hinein und verleiht ihm 
eine im Querschnitte mondsichelartige Form. Die gegenüber- 
liegende ventromediale, resp. mediale Wand bewahrt hingegen 
ihre dünnere, mehr regelmässig epitheliale Beschaffenheit. 
Jener verdickte Wandabschnitt scheint etwas früher Gefässe 
zu erhalten als dieser, ohne dass ich mich von dem Vorkommen 
einer ähnlichen, durch eindringendes Bindegewebe bedingten 
Einstülpung überzeugen konnte, wie sie unten für den Schlund- 
taschenrest anzugeben ist. 

Diese einseitige, oben dorsal gelegene Wandverdickung des 
Thymusschlauches ist schon früh von Tourneux und 
Verdun (1897) beobachtet worden. Sie ist gewiss nicht 


ohne Interesse, und ich habe mich fragen müssen, ob viel- 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 209 


leicht lediglich diese verdickte Partie als primäre Anlage der 
Thymus zu deuten wäre, wodurch eine Anknüpfung an die 
dorsal angelegte Thymus niederer Vertebraten ermöglicht wäre. 
Die Sache ist gewiss noch nicht spruchreif. Ein paar Punkte 
müssen jedoch schon jetzt hervorgehoben werden: teils dass 
im Laufe der Entwickelung auch die ursprünglich dünnere 
ventromediale Wand an der Thymusbildung sich beteiligt; 
teils dass die fragliche Wandverdickung den Thymusschlauch 
in seiner ganzen Ausdehnung nicht umfasst. Etwa die 
untere Hälfte des Organs zeigt regelmässig rund um das 
Lumen herum verdickte Wände und ist schon früh strecken- 
weise ganz solid. 

Der Schlundtaschenrest zeichnet sich, wie gesagt, 
durch die etwas stärkere Färbung seines Epithels gegenüber 
seinen Derivaten aus. Schon beim 8,3 mm langen Embryo 
ist die Verbindung der 3. Schlundtasche mit dem Schlunde 
zu einem kurzen Ductus thymopharyngeus eingeengt. 
Dieser Gang besteht noch in seiner ganzen Ausdehnung bei den 
vier Embryonen von 8,3, 10,3, 11,7 (Taf. 27/28, Fig. 1 D.tmph.) 
und 14,5 mm Länge, bei denen von 13,2 und 14 mm Länge 
ist sein unteres Stück noch zu sehen. Bei den übrigen diesem 
Stadium angehörigen Embryonen fehlt er. 

Die dorsale Wand des Schlundtaschenrestes ist durch einen 
früh auftretenden, ventro-oralwärts gerichteten gefässführenden 
Bindegewebszapfen derartig eingebuchtet, dass sein Lumen eine 
zweigeteilte etwa zwerchfellartige Form erhält. Diese Ein- 
buchtung setzt sich bisweilen, aber nicht immer, in die oben 
beschriebene dorsale Wandverdickung der Thymusanlage fort. 

Es liegt nun dieser dorsalen Wand die durch Abschnürung 
des Fundusteiles des Sinus praecervicalis entstandene Vesi- 
cula praecervicalis dicht an; die Grenze zwischen der 
Thymusanlage und der Blase ist aber immer scharf und klar. 
Beim 8,3 mm langen Embryo steht die Blase durch einen 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd., H. 1). 14 


210 J. AUG. HAMMAR, 


offenen Stiel, Ductus praecervicalis, mit dem offenen 
Abschnitte des Sinus, Sulcus praecervicalis, in welchen 
auch der Kiemengang mündet, in Verbindung. Die Präcervical- 
blase hat im ausgebildeten Zustande (Taf. 27/28, Fig. 1 V.pre.) 
eine rundlich dreieckige Gestalt mit einem lateralen spitzen 
Winkel, der sich eben in den Ductus praecervicalis (D. pre.) 
verlängert, einem caudo-medialen, ebenfalls ziemlich spitzen 
Winkel, der in einen schmalen, den 4. Aortenbogen lateral 
umgreifenden und caudalwärts an dem 4. Schlundtaschenrest 
endenden Gang resp. Strang, den Ductus thyreocervi- 
calis (D.te.), ausläuft. Der dritte Winkel der Blase ist etwas 
stumpfer; er liegt im Vagusganglion (Ggl. X) tief eingegraben. 

Der Ductus praecervicalis ist bei den Embryonen 8,3 mm, 
10,3 mm, 11,7 mm und 12 mm vorhanden. Beim Embryo 
11,7 mm bis ist ein Rudiment desselben, und zwar nur an 
der linken Seite, nachzuweisen; beim 14 mm langen Embryo 
ist er besser erhalten: rechts steht er mit dem Sulcus prae- 
cervicalis in Verbindung, links endigt er lateralwärts frei, spitz 
ausgezogen. Bei den übrigen fraglichen Embryonen (13,2, 14,5 
und 17 mm) fehlt er. 

Der Ductus thyreocervicalis verschwindet gleichfalls schnell. 
Bei den Embryonen 8,3 mm, 11,7 mm und 12 mm deutlich, 
aber meistens ohne Lichtung, ist er schon beim 10,3 mm langen 
in seinem oberen Abschnitt, bei den übrigen hier behandelten 
Embryonen gänzlich verschwunden. Wie man sieht, zeigen 
sich im Verhalten dieser beiden Gänge der Atrophie gegenüber 
recht grosse individuelle Schwankungen. 

Die im Vagusganglion eingesenkte cranio-mediale Ecke 
der Präcervicalblase zeigt im Schnittbilde ein auffallendes 
Verhalten. Die Grenze zwischen den beiden genannten Ge- 
bilden ist hier unscharf, und man bekommt den Eindruck, dass 
hier ein Übertreten zellulärer Elemente aus der Blasenwand 
in das Ganglion stattfindet. Durch ihren dunklen Kern und 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 211 


kleineren Umfang sind die fraglichen Elemente zwischen den 
grösseren Elementen des Ganglions recht leicht bemerkbar. 
Ein Vergleich mit jüngeren Stadien, insbesondere den 5 und 
S mm langen, zeigt, dass eben diese Ecke der Placode des 
3. Schlundspaltenorgans entspricht. 

Ob nur durch dies Überwandern oder, wie mir wahrschein- 
lich erscheint, auch durch wirkliche Atrophie, mag dahingestellt 
bleiben, sicher ist, dass eine fortschreitende Verkleinerung der 
Präcervicalblase sich bald bemerkbar macht. Die Blase ist bei 
den Embryonen 8,3, 11,7 und 12 mm am besten ausgebildet, 
zeigt in den übrigen Anzeichen einer auffallenden Verkleine- 
rung, wenngleich auch hier ohne eingehenderen Parallelismus 
mit der Grösse des Embryos. Am kleinsten habe ich die Prä- 
cervicalblase bei dem in anderen Hinsichten unten näher zu 
berücksichtigenden Embryo 15,4 mm gefunden, wo sie nur 
an 1-2 Schnitten (12 u) ein undeutliches Lumen besitzt. Hier 
sowie beim 17 mm langen Embryo (Taf. 27/28, Fig. 4 V. prc.), wo 
sie etwas grösser ist, liegt die rundliche Bildung nicht mehr 
im Ganglion eingesenkt, sondern frei im Bindegewebe. Ihre 
Zellen sind nun ganz klein, stark färbbar und erwecken die 
Vorstellung, dass sie einem in Atrophie begriffenen Zellen- 
komplex angehören. Bei fast allen Embryonen des nächsten 
Stadiums fehlt sie ganz. Es scheint mir demnach zweifellos, 
dass sich die Vesicula praecervicalis beim Menschen an der 
Thymusbildung nicht beteiligt. Dagegen kommt mir ihre 
etwaige Beteiligung an der Bildung des Vagusganglions recht 
wahrscheinlich vor. 

In dem hier behandelten Zeitraume hat sich also der 
Thymuskomplex unter Wahrung seiner ursprünglichen cervi- 
calen Lage von der Verbindung mit der Umgebung losgetrennt. 
Die also erfolgte Mobilisierung bildet eine Vorbereitung für 
die nun erfolgende Lageveränderung desselben, die ‚Wande- 
rung“ in die Brusthöhle hinein. 


14* 


212 J. AUG. HAMMAR, 


3. Die kaudale Verschiebung des Thymuskomplexes; die 
Thymusstränge und Herzkrümmungen. 


Hier werden zunächst die Verhältnisse bei folgenden Em- 
bryonen Berücksichtigung finden: 15,4, 18, 18,5, 20, 20,5, 21, 
21,1, 23,7, 24,4, 29, 30,5, 31 mm. Für die Zusammenstellung 
betreffs gewisser Einzelheiten wie der Thymusstränge und der 
Herzbiegungen werden die älteren sonst erst unter 4. berück- 
sichtigten Stadien 33,4, 36,8, 51, 52, 65, 70, 85, 120 mm heran- 
gezogen. 


Die Verlagerung des Thymuskomplexes caudalwärts kommt 
vor allem in der veränderten Lage der Gl. parathyreoidea III 
zum Ausdruck. Von ihrer ursprünglichen Lage in innigem An- 
schluss an die Carotisteilung entfernt sich diese Drüse immer 
mehr nach abwärts. Diese Verschiebung hat schon beim 
15,4 mm langen Embryo begonnen, die Parathyreoidea III liegt 
hier beiderseits schon caudalwärts von der gleichseitigen Para- 
thyreoidea IV (Taf. 29/30, Fig. 7). Dieselbe Lage herrscht bei 
fast allen übrigen hier in Betracht kommenden Objekten vor; 
nur beim 20 mm langen Embryo (Taf. 29/30, Fig. 9) reicht links 
die Parathyreoidea III noch etwas oralwärts von der Para- 
thyreoidea IV. In ein paar Fällen — beim Embryo 21 mm 
(Taf. 29/30, Fig. 10) und 23,7 (Fig. 12) beide rechts — trifft man 
die Parathyreoidea III in engem Anschluss an den unteren Pol 
der Parathyreoidea IV, so dass die beiden Organe teilweise 
wie verschmolzen erscheinen. 


Die Verlagerung des Thymuskomplexes macht sich ferner 
auch in dem veränderten Verhältnis zur Schilddrüse bemerkbar. 
Während früher das obere Ende des Komplexes — die Para- 
thyreoidea III — in der Nähe des oberen Pols des betreffenden 
Schilddrüsenhorns lag, das untere Ende den unteren Rand der 
Schilddrüse nicht oder nur unbedeutend überragte, liegt nun 
die Parathyreoidea fast überall in der halben Höhe des Schild- 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 213 
drüsenhorns, oder niedriger bis unterhalb des unteren Randes 
des Organs. Zahlreiche Variationen, auch im Verhalten an den 
beiden Körperseiten eines und desselben Individuums, kommen 
vor; wie ja schon die Untersuchungen Sandströms (1880) 
lehrten, dass sie inbetreff der Lage der Parathyreoidea III auch 
beim Erwachsenen vorhanden sind. Statt weitläufiger Be- 
schreibungen lässt sich diesbezüglich auf die Bilder Taf. 29/30, 
Fig. 7—21 verweisen. 

Die frühere Lagerelation des unteren Thymusendes dem 
Aortenbogen und der A. anonyma gegenüber bleibt hingegen 
der Hauptsache nach unverändert. Die aus der 3. Tasche 
stammende Thymus bewahrt also ihre primäre Lage zu den 
Gefässen des 4. Schlundbogens, trotzdem diese in dem frag- 
lichen Zeitraum einer auffallenden Verschiebung und zwar aus 
dem Halsgebiet in die Brusthöhle hinein unterworfen sind. 

Diese kongruente Verlagerung der fraglichen Teile fällt 
nun zeitlich mit der in derselben Epoche vorsichgehenden Aus- 
bildung des Halses oder näher bestimmt der Vorderfläche des 
Halses nahe zusammen; sie scheint mir auch in einer un- 
verkennbaren Abhängigkeit von dieser zu stehen. Der ver- 
mehrte Zuwachs der ventralen Teile des Halses, wodurch der 
schmale Streifen am Boden des Sulcus praecervicalis zur 
Vorderfläche des Halses umgewandelt wird (Hammar 1900), 
bekundet sich bekanntlich durch die veränderte Kopfhaltung des 
Embryos, die Aufrichtung des Kopfes und die also erfolgte 
partielle Ausgleichung der Nackenbeuge. Es ist in dieser Hin- 
sicht lehrreich zu sehen, wie sich die Nackenbeuge für die 
verschiedenen dem kritischen Zeitpunkt zugehörigen Objekte 


verhält !): 
beim Embryo von 14 mm beträgt sie 95° 
5 % 2, 14,5; & W2e 
„ = ln 2.2 £ 950 


1) Für den Embryo von 20 mm liegt ein Totalbild nicht vor. 


214 J. AUG. HAMMAR, 


beim Embryo von 15,4 mm beträgt sie 130° 
18 » „ „ 125° 


3» ; 20,85, R 1202 
a > r „ 140° 
> = ls, r 130% 
„ 3 ran, e 502 

3 0, 2A dee, : „ 140° 


Wie ersichtlich, ist die ungefähre Mittelzahl der drei ersten 
Embryonen, wo die Verschiebung noch nicht begonnen hat, 
900, der sieben folgenden 135°. Auch in dieser Hinsicht schliesst 
sich der 17 mm lange Embryo der Gruppe der jüngeren, der 
15,4 mm lange der Gruppe der älteren Föten an. 

Mit der Verlagerung des Thymuskomplexes ist auch eine 
auffällige Verlängerung desselben verknüpft. Nach Messungen 
an den Modellen berechnet, beträgt seine mittlere Länge (Mittel- 
zahl der beiderseitigen Komplexe ohne Berücksichtigung der 
Krümmungen und ohne Abrechnung atrophischer Strecken der 


Thymusstränge): 

Embryo 14 mm 0,60 mm Embryo 24,4 mm 1,56 mm 
ar 1450,60 n 30.5, = 12478 
= 17 er HILOGE RS; Rn 31 IE 
& 194, 2 a0) 0DEE n Saal 
E 3221177. 51.2008 r 36,8. 3000: 
N Ikea le, 51 „4,24 
ie re BE x Dar 
e 2 A R 65 27, Babe 
si ve 0 a a ER = 7107 men 
5 237000, 10er 


Etliches spricht nun dafür, dass diese Verlängerung des 
Thymuskomplexes nicht lediglich als der Ausdruck eines statt- 
gefundenen Zuwachses anzusehen ist. Einerseits erfolgt sie 
offenbar sehr schnell, andererseits ist sie mit einer auffallen- 
den Verdünnung des Halsteiles der Thymus verknüpft. Während 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 215 


die Thymus beim 17 mm langen Embryo, wo die Verschiebung 
nicht begonnen hat, den Charakter eines relativ dicken (etwa 
0,20 mm grösster Durchmesser) gleichmässigen Schlauches be- 
sitzt, zeigt der obere Teil beim 15,4 mm langen Embryo, wo 
die Verschiebung begonnen hat, eine deutliche Verdünnung 
(etwa 0,09 mm Durchmesser gegen 0,15 mm unten). Dieser 
Unterschied ist bei den folgenden Stadien, wo der Brustteil 
sich inzwischen verdickt hat, noch auffallender. So hat schon 
beim 21 mm langen Embryo (Taf. 29/30, Fig. 10) etwas mehr 
als die obere Hälfte der Thymus den Charakter eines dünnen 
(0,07 mm Durchmesser) Thymusstranges, während die untere 
Hälfte einen Durchmesser von 0,23—0,29 mm aufweist. Der 
verdünnte Abschnitt lässt hierbei bald Anzeichen einer un- 
verkennkaren Atrophie des Epithels hervortreten. Die Zellen 
sind klein, mit dunkelgefärbten Kernen. In dem durch 
Schwinden der Lichtung solid gewordenen Thymusstrang sind 
Mitosen in der Regel nicht mehr zu finden. Das umgebende 
Bindegewebe retrahiert sich als concentrische Schicht um 
die verkleinerten Epithelstränge. Endlich schwindet der eine 
oder der andere Strang oder beide gänzlich und nur das er- 
wähnte, um einige centrale (Gefässe concentrisch geschichtete 
Bindegewebe (das „Thymusfeld“ Zuckerkandls) zeigt noch 
eine Zeitlang den Platz der Stränge an. 

Diese Atrophie, durch welche die Thymus von der Para- 
thyreoidea III abgetrennt wird, vollzieht sich offenbar recht 
unregelmässig. Bei den Embryonen 33,4, 36,8, 52, 65, 85 und 
120 mm (Taf. 29/30, Fig. 16, 17, 20, 22) hat sie an beiden Körper- 
seiten auf eine kürzere oder längere Strecke ein Schwinden 
der Thymusstränge bewirkt. Unter Umständen kann sie an 
der einen oder an beiden Seiten verspätet werden oder ganz 
ausbleiben, in welch letzterem Fall man noch beim Erwach- 
senen die Parathyreoidea III dem als verlängertes Thymus- 
horn hervortretenden Thymusstrang anliegend findet. In meinem 


216 J. AUG. HAMMAR, 


Material findet sich eine einseitige Atrophie des Thymusstranges 
bei den 30,5, 51 und 70 mm langen Embryonen (Taf. 29/30, 
Fig. 14, 18 u. 21), und zwar bei sämtlichen an der rechten 
Seite. 

Die also dargelegten Tatsachen, besonders der auffallend 
rasche Verlauf der Verdünnung der Thymusstränge, scheinen 
mir dazu zu berechtigen, den Vorgang folgendermassen aul- 
zufassen: Mit dem Eintreten der Thymus in die Brusthöhle 
bei der Streckung des Halses erfolgt nicht nur eine caudale 
Verschiebung des durch sein umgebogenes caudales Ende in 
der Nähe des Aortenbogens fixierten Thymuskomplexes, son- 
dern gleichzeitig damit findet bei der Aufrichtung des Kopfes 
eine rein mechanische Dehnung und Verdünnung des Cervical- 
teiles statt, welche in der Regel die Einleitung zu seiner völligen 
Atrophie bildet. | 

Es werfen die anormalen Verhältnisse, die ich bei einem 
18,5 mm langen menschlichen Embryo getroffen und schon 
an anderer Stelle kurz besprochen habe, über diesen ganzen 
Vorgang ein klareres Licht (Taf. 27/28, Fig. 5). Hier ist die Vor- 
bedingung der Verlagerung des oberen Endes des Thymus- 
komplexes, seine Lostrennung und Mobilisierung von der Um- 
gebung, ausgeblieben resp. verspätet. Teils ist nämlich der 
Ductus thymopharyngeus (D. tmph.) abnorm lange bestehen 
geblieben, so dass er noch in diesem Stadium als ein solider 
Strang anzutreffen ist, der rechts in seiner ganzen Ausdehnung 
verfolgbar, links auf eine kurze Strecke an der Schlundwand 
verschwunden ist. Teils findet sich jederseits noch eine zwar 
deutlich verkleinerte, aber in dem Vagusganglion eingesenkte 
Präcervicalblase (V. prc.). Die Parathyreoidea III hält ihre 
primäre Lage an der Carotisteilung inne, wie es anzunehmen 
nahe liegt, durch die soeben erwähnten Gebilde hier befestigt. 
Die Aufrichtung des Kopfes hat indessen begonnen (Nacken- 
winkel etwa 120°), und so ist die Ausdehnung und Verdünnung 


ıt.Hefte. LAbteilung. Heft 129 (43Bd H1l 


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Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 217 


der Thymus eine weit durchgreifendere als normal geworden. 
Beide Thymi (Thym.) sind ihrer ganzen Länge nach in Thymus- 
stränge umgewandelt worden. Sie bilden dünne, lange, gleich- 
breite Stränge von nur etwa 0,10 mm Durchmesser, aber 
2,16 mm Länge, welche an ihrem caudalen Ende schwach 
verästeln und hakenförmig gekrümmt sind. 

Nach dem Eintreten in die Brusthöhle tritt die Thymus 
auch zu gewissen anderen Organen, der V. anonyma sın., dem 
Herzbeutel und den Brustfellen in Beziehung, welche hier zu- 
nächst zu erörtern sind. 

Zu der Zeit, wo die Thymus in die Brusthöhle eintritt, 
ist eine eigentliche V. anonyma sinistra noch nicht vorhanden. 
Wohl aber findet sich ein Plexus von kleineren Venen, die, 
die Thymus sowohl hinten wie vorn umspinnend, die beider- 
seitigen Venae jugulares primitivae verbinden. Hierin findet 
das wechselnde Verhalten des Organs zur ausgebildeten Vena 
anonyma seine Erklärung. 

In der Regel scheint diese Vene sich aus den hinter der 
Thvymus verlaufenden Gefässen herauszubilden (Taf.29/30, Fig. 17 
und 18). Ausnahmsweise kann offenbar die Vene aus einer 
vor der Thymus gehenden Gefässverbindung hervorgehen. 
Diese nicht ganz seltene und schon lange erkannte Abnormität, 
von welcher Taf. 32, Fig. 28 ein Beispiel gibt, führt einen, 
ungemein queren, fast horizontalen Verlauf des Thymuskörpers 
mit sich. Endlich kann, wie der Embryo 52 mm lehrt, die 
Ausbildung der Vena anonyma sinistra so geschehen, dass das 
(iefäss zwischen den beiden Thymi zu liegen kommt (Taf. 29/30, 
Fig. 19a u. b). In dem bezüglichen Fall liegt demnach die 
linke Thymus wie normal ventralwärts vom Gefäss und hält 
den normalen hinabsteigenden Verlauf inne, die rechte nebst 
einem langen, von ihr ausgehenden recurrenten Ast (Rek.) liegt 
mit in ihrem unteren Verlaufe mehr horizontaler Richtung 
dorsalwärts von ihm. 


218 J. AUG. HAMMAR, 


Ehe die Verlagerung der Thymus begonnen hat, ist das 
Organ zur Pericardialhöhle noch nicht in Beziehung getreten; 
bei den Embryonen von 14,5 und 17 mm hat es demnach diese 
Höhle nicht erreicht. Beim 15,4 mm langen liegt die Thymus 
der Kuppe des Pericardiums dicht an; beim 18 mm langen haben 
sich die beiden Thymusschläuche der Aorta ascendens entlang 
derart caudal verschoben, dass ihr caudales Ende hinter der 
höchsten Wölbung des Herzbeutels zu liegen kommt. Unter 
solchen Verhältnissen liegt also die Thymus faktisch ım 
hinteren Mediastinum. Bei den 24,4 und 29 mm langen 
Embryonen haben sich die Verhältnisse dermassen verändert, 
dass das Organ wiederum auf der Kuppe des Herzbeutels ruht; 
von hier aus liegt der Weg für ein Herabwachsen ventralwärts 
von der fraglichen Cavität offen. Dieses Herabwachsen erfolgt 
aber erst mit der unten zu besprechenden Massenvermehrung 
des Organs. 

Weit später als zu dem Pericard gewinnt die Thymus 
zu der Pleurae nähere Beziehungen. Erst bei den 65 und 
70 mm langen Föten haben sich die Brustfelle derart aus- 
gedehnt, dass sie den Herzsack überragen und die Thymus 
samt den übrigen Gebilden des vorderen Mediastinums auf 
eine an die definitive erinnernde Weise doppelseitig umfassen. 

Wie schon angeführt, war die Form der Thymus, ehe ihre 
Verlagerung begonnen hatte, die eines ziemlich gleichbreiten 
Schlauches. In dem Masse nun, wie der am Halse gelegene 
obere Abschnitt atrophiert, bildet sich ein deutlicher Unter- 
schied heraus zwischen diesen dünnen Thymussträngen, welche 
eine längere oder kürzere Strecke den latero-dorsalen Flächen 
der Schilddrüse entlang caudo-medialwärts convergieren, und 
den bedeutend diekeren mehr wurstförmigen Brustteilen, welche 
ziemlich dicht nebeneinander liegen und mehr parallel verlaufen. 
An der Grenze zwischen der Hals- und Brustthymus tritt häufig 
eine deutliche Krümmung hervor, welche, da sie in der Nähe 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 219 


der oberen Brustapertur liegt, als Aperturkrümmung be 
zeichnet werden kann (Taf. 27/28, Fig. 6; Taf. 29/30, Fig. 10 Ap.). 
Sie bleibt häufig auch nach vollendeter Atrophie des Thymus- 
stranges auf der Grenze zwischen dem Überrest des atrophi- 
schen Halsteiles, dem oberen Thymushorn, und dem voll- 
ausgebildeten Brustteil bestehen. 

Das Herzende der Thymi reicht meistens verschieden weit 
nach abwärts, und zwar reicht in den untersuchten Fällen 
die rechte Thymus in acht, die linke in zehn am tiefsten, 
während in vier alle beide auf etwa demselben Niveau endigen. 

Beim 15,4 mm langen Embryo zeigt die Thymus jeder- 
seits ventro-medialwärts gerichtete hakenförmige Umbiegungen, 
die an die Aorfenbiegungen des vorigen Stadiums erinnern 
(Taf. 29/30, Fig. 7 Ao.k.). Bei dem nächstfolgenden Embryo 
(18 mm) ist sie an beiden Seiten gerade (Fig. 8). Bei den übrigen 
zeigen die auf dem Herzen ruhenden Thymusenden in der über- 
wiegenden Zahl der Fälle auch Biegungen, die aber wechselnder 
Richtung sind und hauptsächlich durch den Widerstand des 
Herzens und des Pericards gegen das Wachstum des Organs 
bedingt zu sein scheinen. Ich nenne sie deshalb Herz- 
krümmungen (Hk.). 

Unter den 40 Thymusschläuchen der 20 hier in Betracht 
kommenden Modelle entbehren nur sechs (18 mm beiderseits, 
20, 20,5, 21 und 120 mm alle links) deutliche Herzkrümmungen. 
An sieben (drei rechts, vier links) sind die Umbiegungen vor- 
zugsweise ventralwärts, an den übrigen 27 (14 rechts, 13 links) 
vorzugsweise dorsalwärts gerichtet, obwohl in beiden Fällen 
zahlreiche Abweichungen in lateraler oder medialer Richtung 
vorkommen. 

Die dorsale Richtung herrscht, wie man sieht, für die 
Herzkrümmungen vor, während die als Aortenkrümmungen 
bezeichneten in der Regel median- oder medio-ventralwärts ge- 
richtet sind. Es entsteht hier die Frage, wie sich die beiden 


220 J. AUG. HAMMAR, 


hier mit verschiedenen Namen belegten Krümmungen gegenseitig 
verhalten. Möglich ist ja, dass die Aortenbiegung transitorisch 
ist, und dass dann ein Stadium mit mehr geraden Thymus- 
schläuchen folgt, wie der 13 mm lange Embryo und die !inks- 
seitigen Verhältnisse der Embryonen von 20, 20,5, 21 mm Länge 
andeuten könnten. Möglich ist auch, dass die veränderten topo- 
graphischen Verhältnisse eine Änderung der Krümmaungsrich- 
tung direkt mit sich bringen ; möglicherweise gestalten sich die 
Verhältnisse in verschiedenen Fällen verschieden. Die Sache 
ist jedenfalls nicht von besonderer Bedeutung. Wichtig für die 
Auffassung der Formenverhältnisse der menschlichen Thymus 
ist es aber, festzustellen, dass solche meistens dorsal ge- 
richteten Herzkrümmungen sich in der Mehrzahl der Fälle 
beim Herabwachsen der Thymus in die Brusthöhle heraus- 
bilden und dann persistieren. 

Infolge dieser Herzbiegungen ist die Thymus auf jüngeren 
Stadien häufig ziemlich tief in die eine oder andere Pleuroperi- 
cardialmembran eingelagert. Die Krümmungen geschehen in 
der Regel um die Vena anonyma sinistra herum (Taf. 32, 
Fig. 27), so dass das Endstück des Organs dies Gefäss normal 
von der vorderen und unteren Seite umgreift und den Raum 
zwischen ihm und der Aorta grösstenteils ausfüllt. Ein eigen- 
artiges Verhalten zeigt die Thymus beim 29 mm langen Fötus 
(Taf. 29/30, Fig. 13), wo die Herzkrümmung der Thymuslappen 
cranialwärts von der V. anonyma sin. erfolgt ist und der rechte 
Lappen überdies sich mit einer zungenförmigen Verlängerung 
caudal von ihr geschoben hat, so dass er die V. anon. sin. 
sogar von drei Seiten, und zwar cranial, ventral und caudal 
umgreift; der vordere Abschnitt der Vene erscheint hierdurch 
zu einer engen Spalte eingeengt. 

Von dem Embryo von 22,3 mm an aufwärts zeigen sämt- 
liche ältere Thymi Excrescenzen wechselnder Art. Es sind 
einmal kleinere Cysten (Cy.) oder kurze geschlängelte Gänge, 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 221 


die mit einem einfachen, meistens cubischen Epithel ausge- 
kleidet sind, und sich bald dem Parenchym direkt anschliessen, 
bald durch dünnes Bindegewebe von ihm getrennt liegen. Prä- 
dilektionsstelle dieser kleinen Hohlgebilde ist der Übergang 
zwischen Hals- und Brustteil, oder für spätere Stadien die 
Umgebung der oberen Thymushörner. Nicht selten kommen 
sie auch höher oben den atrophischen Thymussträngen ent- 
lang vor; bisweilen trifft man sie auch tiefer hinab im An- 
schluss an den Thymuskörper. In der Gegend der Thymus- 
stränge ist beim 33,4 mm langen Fötus links ein grösseres rund- 
liches äusseres Thymusläppchen vorhanden (Taf. 29/30, Fig. 16 
Thym. acc.). 

Ferner kommen mit dem Parenchym verbundene solide 
Stränge vom Thymusbau und mit recurrentem Verlauf nicht 
selten vor (Rek.). Unter den jüngeren Stadien zeigen der Embryo 
von 24,4 mm Länge auf der rechten, die Embryonen von 30,5 
und 31 mm auf der linken Seite solche recurrente Äste. Dass 
beim 52 mm langen Fötus ein langer rechtsseitiger Ast dieser 
Art vorkommt, ist schon erwähnt. 

Dass der atrophierende Halsteil der Thymus meistens 
schon früh eine solide Beschaffenheit annimmt, habe ich schon 
angeführt. Auch der Brustteil hat in diesem Stadium meistens 
einen gänzlich soliden Charakter. Nur bei den jüngeren Em- 
bryonen bemerkt man ab und zu Reste einer Lichtung, die 
dann ihre Sichelform und ihre excentrische Lage meistens 
noch erkennen lässt. 

Der Schlundspaltenrest hat bei den Embryonen von 15,4 
und 18 mm Länge noch einen ziemlichen Umfang und ist hier 
noch unschwer zu erkennen (Taf. 29/30, Fig. 7 u. 8 Schl.t II). 
Noch umfangreicher ist er beim anormalen, in der Entwicke- 
lung ja auch an anderen Punkten verspäteten Embryo von 
18,5 mm Länge (Taf. 27/28, Fig. 5 Schl.t III). Er vermittelt in 
den gerannten Fällen noch die Verbindung zwischen der Thymus 


J. AUG. HAMMAR, 


DD 
ID 
ID 


und der Parathyreoidea III. Bei gewissen der nächst älteren 
Objekte (20, 20,5, 21, 21,1 und 22,3 mm) findet man an der 
betreffenden Stelle eine kleine Blase oder eine solide Zellen- 
knospe, welche den Charakter eines atrophierenden (Gebildes 
trägt, und in welcher man den Schlundtaschenrest mit Fug 
vermuten kann, obzwar es nicht immer möglich ist, ganz aus- 
zuschliessen, dass es sich unter Umständen auch um Reste 
der Präcervicalblase handeln könnte. 

Das Verschwinden des Schlundtaschenrestes führt eine 
Abtrennung der Parathyreoidea III von dem Thymusstrang 
mit sich. Zwar liegen die beiden Gebilde noch in der Folge 
einander manchmal dicht an, eine genauere Untersuchung 
lehrt aber, dass ein wirklicher Zusammenhang nicht mehr vor- 
handen ist. Mit dieser Abtrennung der Parathyreoideadrüse 
scheint die caudale Verschiebung, welche sie bisher zusammen 
mit den übrigen Teilen des Thymuskomplexes gemacht hat, 
aufzuhören. Die wechselnde, bald höhere, bald niedrigere 
Lage, welche die fragliche „untere“ Parathyreoideadrüse in 
der Folge einhält, dürfte wohl auf den wechselnden Zeitpunkt, 


wo jene Abtrennung erfolgt, zurückzuführen sein. 


4. Lobulierung der Thymus; Tractus centralis. 


Durch die bisher beschriebenen Veränderungen hat die 
Thymus ihre definitive Lage in der Brusthöhle erreicht. Hier 
erfolgt nun eine bedeutende Grössenzunahme und die Aus- 
bildung der definitiven Formenverhältnisse. Beide stehen ohne 
Zweifel zu der zu derselben Zeit beginnenden histologischen 
Differenzierung, welche ich hier nur flüchtig berühren kann, 
in naher Beziehung. 

Bei einer anderen Gelegenheit habe ich schon beschrieben, 
wie sich beim 31 mm langen Embryo eine grosse Menge von 
Leucocyten, hauptsächlich vom Typus der primären Wander- 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 223 


zellen, im perithymischen Bindegewebe findet, während in der 
Thymus selbst solche Zellen fehlen. Bei den etwas älteren 
Objekten, 33,4 mm (Textfig. 1) und 36,8 mm, ist eine ähnliche 
perithymische Infiltration gleichzeitig damit vorhanden, dass 
Lymphocyten in steigender Zahl in der Thymus selbst vor- 
handen sind. Die Infiltration erfolgt offenbar hauptsächlich 
von den in der Tiefe des Parenchyms liegenden Gefässen aus 
und schreitet in centrifugaler Richtung fort. Sie ist anfangs 
diffus, nur an der Peripherie bleibt eine Randschicht lange 
bestehen. Die Markhypertrophie tritt erst später ein; in allen 
diesen Zügen offenbart sich eine auffallende Analogie mit den 
bei der Regeneration des Organs nach accidenteller Involution 
cbwaltenden Verhältnissen, wie wir sie besonders durch die 
Untersuchungen von Rudberg und Jonson kennen gelernt 
haben. 

Die ersten Anzeichen einer Teilung des Parenchyms in 
Rinde und Mark gibt sich beim 51 mm langen Embryo kund, 
und von nun ab zeigt das Organ bei allen untersuchten Föten 
der Hauptsache nach die charakteristische Thymusstruktur. 
Unter solchen Umständen und mit Rücksicht auf unsere seit 
meiner ersten Veröffentlichung über den Gegenstand wesentlich 
erweiterten diesbezüglichen Erfahrungen stehe ich nicht an, 
die hier zuerst angeführten Bilder als Ausdruck der vorsich- 
gehenden Infiltration des Thymusepithels durch Wanderzellen 
zu deuten. Diese Periode der beginnenden Infiltration scheint 
demnach beim Menschen etwa bei der Körpergrösse 30-40 mm 
einzutreffen. 

Von dieser Zeit ab mehren sich die Mitosen in der Thymus 
in auffallender Weise. Es beginnt eine auffallend rasche Volum- 
zunahme des Organs, kraft welcher es an der Vorderseite des 
Herzbeutels herabwächst und sich auch sonst im Mittelfellraum 
entfaltet. Diese Vergrösserung geschieht aber nicht ganz so, 
wie sie in Anlehnung an Koellikers (1879) auf Kaninchen 


904 J. AUG. HAMMAR, 


begründete Darstellung im allgemeinen geschildert wird: durch 
Knospung. Eine solche Schilderung ist freilich für gewisse 
Tiere zutreffend. Ich gebe zur Beleuchtung dieses Wachstums- 
modus sowohl die Abbildung einer Rekonstruktion der Thymus 
eines 37 mm langen Kalbsfötus (Taf. 29/30, Fig. 23) wie auch ein 
Querschnittsbild der Thymus eines etwas älteren Kalbsfötus 
(Textfig. 3). In jener ist streckenweise sowohl am Brust- wie 
am Halsteil der acinös-drüsige Typus der Verästelung klar zu 
ersehen. In dieser verleihen die knospenförmigen Veräste- 
lungen dem Querschnittsbild ein ausgeprägt rosettenähnliches 
Aussehen. 

Vergleicht man nun mit diesen Bildern die von Menschen- 
föten gegebenen (Taf. 29/30, Fig. 17—21; Textfig. 2), tritt ohne 
weiteres der Unterschied hervor. Das menschliche Organ hat 
eine geschlossenere Form mit rundlichen Buckeln an der Peri- 
pherie und dünnen, zwischen sie mehr oder weniger tief ein- 
schneidenden Bindegewebssepten. Eine Durchmusterung der 
ganzen Altersreihe lehrt, dass ein Stadium mit wirklichen frei- 
liegenden Knospen beim Menschen überhaupt nicht existiert. 
Auf die wurstförmige Thymusgestalt der vorigen Periode folgt 
direkt die eben beschriebene mit buckelig sich hervorwölben- 
den Rindenfollikeln. Später flachen sich die äusseren Flächen 
der Follikel mehr ab, und schon beim 120 mm langen Fötus 
ist der für das ausgewachsene wohlnutriierte Organ charakte- 
ristische Habitus der Organoberfläche zu finden (Taf. 29/30, 
Fig. 22a). 

Diese Veränderungen stellen sich nun zunächst als durch 
das Einwachsen von Bindegewebe in das Parenchym bedingt 
dar. Unregelmässige und spärliche Bindegewebszüge sind zwar 
schon weit früher hier zu finden; nun handelt es sich aber 
um ein Auftreten ziemlich regelmässiger und meistens mit 
kürzeren Zwischenräumen radiär einschneidender Züge. Wie 


bei der Lobulierung vieler anderer Organe scheint auch hier 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 225 


die Ausbildung des Bindegewebes von der Umgebung der Blut- 
gefässe auszugehen. Demnach findet man die von der Ober- 
fläche eindringenden, interfolliculären Gefässe bald von iso- 
lierten Bindegewebstrabekeln, bald wiederum — was ich als 
ein späteres Differenzierungsstadium auffasse — von die Ge- 
fässe verbindenden wirklichen Bindegewebssepten begleitet. 

Andererseits findet in derselben Zeit, wo diese Zerklüftung 
der Randpartie entsteht, eine unverkennbare Massenvermeh- 
rung des Organs statt, welche, indem sie offenbar in den 
caudalen Abschnitten des Organs am stärksten ist, den Thymus- 
lappen meistens ihre definitive mehr kegelartige Totalform ver- 
leiht. Es handelt sich demnach nicht bloss um ein Einwachsen 
von Bindegewebe in das Organ, sondern gleichzeitig auch um 
ein Hinausdringen der Parenchymgebilde in das umgebende 
Bindegewebe. Da nun zweifellos diese beiden Faktoren auch 
z. B. bei der Thymusbildung des Kalbes oder des Kaninchens 
die wirksamen sind, so liegt für diese Betrachtungsweise offen- 
bar kein prinzipieller Unterschied zwischen den beiden Bil- 
dungsmodi vor. Der verschiedene Charakter der Bilder scheint 
mir hauptsächlich dadurch bedingt zu sein, dass das Organ zu 
dem Zeitpunkt, wo die Lobulierung beginnt, beim Kalbe einen 
ganz dünnen Strang darstellt, beim Menschen hingegen schon 
eine weit massigere Beschaffenheit angenommen hat. Nichts- 
destoweniger ist die Inexaktheit der geläufigen Beschreibungen 
der Entwickelung der Menschenthymus inbezug auf diesen 
Punkt hervorzuheben, nicht nur weil sie falsche Vorstellungen 
von diesen jüngeren Stadien erwecken, sondern auch weil die 
Zerklüftung der Oberflächenschicht des Parenchyms durch ein- 
dringendes Bindegewebe unter Umständen zu Verhältnissen des 
ausgebildeten Organs führt, welche sich mit der Vorstellung 
einer stattgefundenen Knospung recht schwer vereinbaren 
lassen. 

Erst mit dem Embryo von 33,4 mm Länge macht sich 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd, H. 1). 15 


226 J. AUG. HAMMAR, 


au 


diese Zerklüftung der Randpartie durch einwachsendes Binde- 
gewebe an den Schnitten etwas merkbarer (Textfig. 1). Wenn 
die Herausdifferenzierung des Markes später (wie gesagt beim 
51 mm langen Fötus) beginnt, bleibt sein Bezirk ursprünglich 
auf das von der Zerklüftung unbeeinflusste Zentralgebiet des 
Lappens beschränkt. Für die richtige Auffassung des Thymus- 


Textfig. 2. 
Querschnitt der Brustthymus eines 
70 mm langen Menschenfötus. Ver- 
grösserung etwa 20:1. 


Textfig. 1. 


Querschnitt d. Brustthymus eines 

33,4 mm langen Menschenfötus. 

Vergrösserung etwa 20:1. Diese 

und sämtliche folgende Text- 

figuren sind derart orientiert, 

dass der ventrale Rand aufwärts 
gekehrt ist. 


Textfig. 3. 
Querschnitt der Thymus eines 56 mm 
langen Kalbsfötus. A. im Brustteil. B.im 
Halsteil. Vergrösserung etwa 20:1. 


baues in diesem und späteren Stadien ist die Einsicht in das 
Verhältnis dieses centralen Parenchymtractus von Belang, und 
ich bin ihm deshalb an einigen Objekten reconstructiv nach- 
gegangen. 

Beim 70 mm langen Fötus (vergl. Textfig. 2) zeigt sich 
an einer solchen Rekonstruktion das centrale Markgebilde jedes 
Lappens als ein der Totalform des Organs gemäss hakenförmig 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 227 


umgebogener Strang von eiwas wechselnder Dicke, der sich 
weder in die Thymushörner noch in die Läppchen hinein ver- 
längert. Letztere haben demnach in diesem Stadium noch 
durchgehends den Charakter von Rindenfollikeln. 


e- 


lextfig. 4. 
Querschnitt der Thymus eines 85 mm langen Menschenfötus. Vergrösserung 
14:1. 


Textfig. 5. 
Querschnitt der Thymus eines 120 mm langen Menschenfötus. Vergrösserung 
44:21: 


Beim 85 mm langen Fötus zeigt das Mark etwa dieselbe 
Totalform; nur ist sie besonders im rechten Lappen etwas 
mehr plattenartig. Auch hier sind die meisten Läppchen rein 
corticaler Beschaffenheit (Textfig. 4). Hier und da erstreckt 
sich aber das Mark in sie hinein, wodurch das Rekonstruktions- 
modell des Marks mit spärlichen, knötchenförmigen Auswüchsen 
besetzt erscheint. 

15* 


228 J. AUG. HAMMAR, 


Der 120 mm lange Fötus (Taf. 29/30, Fig. 22b; Textfig. 5) 
zeigt einen Centraltractus, welcher links mehr plattenförmig, 
rechts mehr strangförmig ist. Beiderseits treten ausgeprägte 
Aperturkrümmungen, nur rechts eine deutlichere Herzkrüm- 
mung hervor. Der Centraltractus zeigt auf allen Seiten 
knospenförmige Fortsätze, welche allerdings streckenweise, 
z. B. an der pericardialen Fläche auffallend spärlich und klein 
sind. Die meisten der Knospen sind einfach; hier und da 
kommen aber solche grösseren Umfangs vor, welche dann 
ihrerseits mit kleineren besetzt und also als Übergänge zu 
verzweigten Formen aufzufassen sind. 

Derartige Verhältnisse leiten nun zu den ausgebildeteren 
über, welche von der letzten Hälfte der Fötalperiode an vor- 
herrschend sind. Aus dieser späteren Periode habe ich drei 
Thymi rekonstruktiv untersucht, und zwar einem Fötus von 
230 mm und einem Fötus von 295 mm Steiss-Scheitellänge 
entstammend; das dritte Modell gibt die Verhältnisse bei 
einem dreitägigen Kinde wieder, wo allerdings ein subnormales 
Thymusgewicht (nur etwa 3 g) vorhanden war, ein Verhältnis, 
das die technische Arbeit mit dem Serienschneiden und der 
Rekonstruktion einigermassen erleichterte. 


Die Markverästelungen zeigen im grossen und ganzen 
beim 230 mm langen Fötus geringere Dimensionen als bei 
den beiden älteren Objekten. An der untersuchten Kinder- 
thymus liegen die Markverästelungen auffallend dicht, so dass 
die Übersichtlichkeit des Modells dadurch etwas beeinträchtigt 
wird. Diese dichtere Beschaffenheit hängt sicherlich mit dem 
subnormalen Thymuswerte des bearbeiteten Organs zusammen. 
Mit der eingetretenen accidentellen Involution des Organs ist 
eine Reduktion der Rinde verknüpft, welche eine Annäherung 
der Markzüge veranlasst hat). 


!) Es bietet das Modell des 3tägigen Kindes ein anschauliches Beispiel 
solcher Verhältnisse, die zu der Annahme des Vorkommens einer Verbindung 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 229 


Sonst sind die Verhältnisse der fraglichen drei bearbeiteten 
Organe so gleichartig, dass sie unschwer eine gemeinsame Be- 
handlung gestatten. An allen lässt sich jederseits eine mehr 
oder weniger ausgeprägte Herzkrümmung des Thymuslappens 
wahrnehmen. An der cranialen Spitze — dem oberen Horn — 
des rechten Lappens des 230 mm langen (Taf. 31, Fig. 24 A 
und B) und beider Lappen des 295 mm langen Fötus (Fig. 25 A 
und B) ist je ein kleineres Stück des Markes, als einer Neben- 
thymus angehörig, von dem Zusammenhang mit der Haupt- 
thymus ganz abgetrennt. Sonst ist in jedem Lappen im grossen 
und ganzen ein einheitlicher verzweigter Marktractus vorhanden, 
der indessen an verschiedenen Stellen sehr ungleiche Dicke 
und Gestaltung zeigt. Bald hat er den Charakter eines platten 
oder rundlichen Stranges, der an einigen Stellen recht stark 
verdünnt, an anderen wiederum bedeutend angeschwollen ist. 
Bald wiederum hat er eine wirkliche plattenförmige Gestalt. 
(Bei x in Fig. 25A kommt z. B. eine derartige recht dünne 
Markplatte vor, welche, da sie ungefähr horizontal steht, in 
der Abbildung nicht deutlich hervortritt.) Eine solche Platte 
kann sogar durchbrochen sein (Fig. 25B), wodurch Bilder 
scheinbarer Verbindungen oder Ösen entstehen. Solche Ver- 
hältnisse bilden aber Ausnahmefälle, die freien Veräste- 
lungen die Regel; jene sind offenbar durch ein sekundäres 
Durchbrechen seitens des einwachsenden Bindegewebes bedingt. 
Sowohl sie wie die unregelmässige Beschaffenheit des Central- 
tractus finden in diesem Einwachsen des Bindegewebes ihre Er- 
klärung, sind aber mit der Vorstellung eines Wachstums nach 
dem Typus einer acinösen Drüse weniger gut vereinbar. 


zwischen den Thymuslappen — V-, U- und H-förmiger Thymi — geführt 
haben (Taf. 31, Fig. 26 A und B). Das genannte Modell zeigt wie ein Zweig 
des rechten Lappens sich in einen Ausschnitt des linken dicht einfügt. Es 
ist klar, dass er bei einer Dissekton als eine wirkliche Verbindung zwischen 
den beiden Lappen erscheinen oder, wenn bei einer stärkeren Involution die 
beiden Lappen auseinanderwichen, eine H- oder U-form hervorbringen konnte. 


230 J. AUG. HAMMAR, 


Um die Orientierung über den Verlauf des Hauptstammes 
und der Hauptzweige des Marktractus der respektiven Thymus- 
!appen zu erleichtern, sind dieselben im Anschluss an Photo- 
graphien der Modelle in den Fig. 24B, 25 B, 26B gesondert 
angegeben. Aus diesen vereinfachten Darstellungen ist klar zu 
ersehen, dass der Verlauf des Marktraetus ein recht wechseln- 
der ist. Bald durchläuft er in mehr gerader Richtung den Lappen 
in dessen ganzer Länge bis zur Herzkrümmung, bald ist sein 
Verlauf ein etwas geschlängelter. Niemals habe ich solche 
dichten und regelmässigen Windungen angetroffen, wie sie ge- 
wisse ältere Thymusschemata, z. B. das von Ecker (1853) 
angeben, welche auch einigen neueren Beschreibungen zugrunde 
zu lieseen scheinen. 

In die vereinfachten Bilder sind bloss die gröbsten Mark- 
verzweigungen aufgenommen worden. Sowohl diesen wie dem 
Stamm sitzen nun zahlreiche kleinere Verästelungen auf. Teils 
haben diese die Form einfacher Knospen oder Stränge, teils 
handelt es sich um auf mancherlei Weise variierte Gruppen 
solcher Bildungen. Eine relativ häufig wiederkehrende For- 
mation dieser Art ist die einer rundlichen Platte, welche mit 
ihrer einen Fläche durch einen kurzen Stiel an dem Stamm, 
resp. einem Hauptzweig befestigt ist, während von dem Rande, 
bisweilen auch von der anderen Fläche, Knospen ausgehen, 
welche sogar ihrerseits verzweigt sein können. Ein solches 
Gebilde (vergl. z. B. Fig. 25 A bei xx) gibt eine übersichtliche 
Vorstellung von der Markgestaltung eines in Primärläppchen ge- 
teilen Sekundärläppchens. In anderen Fällen ist, engeren Raum- 
verhältnissen entsprechend, der Stiel einer solchen Platte rand- 
ständig befestigt, während Knospen sowohl von den beiden 
Seiten als von den Rändern ausgehen. 

Von nicht geringem Interesse, wenn es gilt, sich eine Vor- 
stellung von der Wachstumsweise des Markbaums zu bilden, 
ist nun die leicht zu machende Beobachtung, dass neben dieser 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 231 


mehr zusammenhängenden Markverästelung auch einzelne ganz 
kleine Inseln von Marksubstanz vorkommen (Textfig. 6 bei x). 
Sie sind in spärlicher Menge schon beim 120 mm langen Embryo 
zu finden; bei den zwei älteren Föten und dem dreitägigen Kind 
sind sie in relativ reichlicher Zahl vorhanden. Es handelt sich 
in der Regel um peripher in der Rinde liegende rundliche Flecke, 
die sich nicht nur durch schwächere Färbung, geringeren 
Lymphocytengehalt und grössere Reticulumzellen als Mark an- 


Textfig. 6. 


Querschnitt der Thymus eines etwa 250 mm langen Menschenfötus. Vergrösse- 
rung 7:1. x = isolierte Markinseln, x'— durch einen schmalen Stiel mit dem 
Markbaum verknüpfte Markinsel. 


geben, sondern in welchen man bisweilen sogar Hassallsche 
Körper antreffen kann. Die Lage ist häufig eine derartige, dass 
ein kleiner Teil der Peripherie einer solchen Markinsel!) ganz 
oberflächlich ohne deckende Rindenschicht liegt. Die isolierte 
Beschaffenheit lässt sich natürlich erst bei Verfolgung in der 
Schnittserie feststellen. 


Nebst solchen, welche ganz isoliert liegen, kommen nun 
andere derartige Gebilde vor, welche durch einen dünneren oder 


1!) In diesen Rekonstruktionen sind die isolierten Markinseln fast regel- 
mässig entfernt worden, da sie die Übersichtlichkeit des Modells bedeutend 
beeinträchtigten. 


232 J. AUG. HAMMAR, 


diekeren Stiel mit dem Markbaum zusammenhängen (Textfig. 6 
bei x’). Obwohl andere Deutungen freilich nicht ganz aus- 
zuschliessen sind, glaube ich, dass diese Bilder darauf hin- 
weisen, dass eine Vergrösserung des Markbaumes durch se- 
kundäre Verschmelzung selbständig angelegter Markdifferen- 
zierungen vorkommt. Ich glaube aber nicht, dass dieser Wachs- 
tumsmodus der einzig vorkommende ist. Vieles, vor allem die 


Textfig. 7. 


Querschnitt der Thymus eines 2tägigen Kindes. Vergrösserung 7:1. x —cen- 
traler Parenchymstrang, sowohl aus Rinde als aus Mark bestehend. 


Spärlichkeit der isolierten Markinseln in den etwas früheren 
Stadien der Markdifferenzierung, zeugt wohl davon, dass nebst 
diesem diskontinuierlichen Markzuwachs auch ein kontinuier- 
licher vorkommt, wo also der Differenzierungsprozess an der 
Mark-Rindengrenze anfängt und von hier ab peripher fort- 
schreitet, bisherige Rindenfollikel zu mark -rindenhaltigen 
Primärläppchen umgestaltend. 


Dem hier Angeführten gemäss lässt sich also inbetreff der 
Markbildung sagen, dass das Mark erst sekundär, nachdem 


Anat.Hefte 


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&Winter, Frankfur 


Werner 


FBergmann, Wiesbaden 


Verlag v.J 


Ihym 


Van.sın. _ 


Thym 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 233 


ein Stadium diffuser Infiltration vorausgegangen ist, zustande 
kommt, dass der einmal entstandene centrale Marktractus unter 
wesentlicher Wahrung seines einheitlichen, zusammenhängen- 
den Charakters sich vergrössert und verästelt. Die Verästelung 
geschieht dadurch, dass die Markdifferenzierung auf neue 
Rindengebiete übergreift, wodurch bisherige Rindenfollikel zu 
mark-rindenhaltigen kleinen Läppchen umgewandelt werden. 
Diese Weiterdifferenzierung kann an der Mark-Rindengrenze 
stattfinden und zeigt dann den Charakter eines kontinuierlichen 
Zuwachses des Marks; sie kann auch an der äusseren Grenze 
der Rinde ihren Anfang nehmen in der Form anfangs ısolierter 
kleiner Markinseln, die erst sekundär mit dem Markbaum zu- 
sammenschmelzen und dadurch eine diskontinuierliche Ver- 
grösserung des Markes vermitteln. 

Aus dem Fötalleben des Menschen habe ich kein Objekt 
untersucht, wo der Centraltractus in seiner Zusammensetzung 
nicht rein medullar war. In der Zeit um die Geburt und im 
Postfötalleben scheinen aber solche Fälle vorzukommen, wo 
sich die Rinde in bisweilen auffallender Ausdehnung an der 
Zusammensetzung des Tractus centralis beteiligt. Einen Fall 
dieser Art zeigt die in Textfig. 7 dargestellte 10 g wiegende 
Thymus eines 2 tägigen, an Hirnblutung verstorbenen Mädchens. 
‚Hier findet man, z. B. bei x, abgesehen von den typischen 
Rindenfollikeln, den Tractus centralis auf längere Strecken 
durch eine deutliche dunkle Borde aus Rinde umsäumt. Nur 
mehr ausnahmsweise liegt das Mark zutage. 

Angesichts der Tatsache, dass die Mark-Rindengrenze nicht 
als etwas Fixes anzusehen ist, sondern sich offenbar unter 
dem Einfluss verschiedener Funktionszustände des Organs 
bald nach aussen, bald nach innen verschiebt, liegt in diesem 
von den landläufigen Darstellungen abweichenden Verhältnis 
nichts besonderes Auffälliges. Es gibt aber einen hinreichen- 
den Grund ab, um den Tractus centralis nicht lediglich als einen 


234 J. AUG. HAMMAR, 


Markstrang, sondern mit dem allgemeineren Namen Par- 


enchymstrang zu charakterisieren. 


Zusammenfassung. 

1. Der aus der 3. Schlundtasche stammende Komplex be- 
steht beim Menschen aus der ventral auswachsenden Thymus 
und der dorsal angelegten Parathyreoidea Ill, welche relativ 
lange (etwa. bis 21 mm Fötuslänge) durch einen Rest der 
Schlundtasche verknüpft bleiben. Letzterem liegt Jdie durch 
Abschnürung des tieferen Abschnitts des Sinus praecervicalis 
entstandene Vesicula praecervicalis dicht an. Die ur- 
sprüngliche Lage der Parathyreoidea III ist an der Abgangs- 
stelle des 3. Aortenbogens, der späteren Carotisbildung, die des 
caudalen Thymusendes am Anfangsstück des 4. Aortenbogens, 
d. h. später links am definitiven Aortenbogen, rechts an der 
A. anonyma. Der Längenzuwachs des Thymuskomplexes hält 
eine Zeitlang mit dem der A. carotis communis etwa gleichen 
Schritt. 

2. Die Verbindungen des Thymuskomplexes mit der Um- 
gebung lösen sich allmählich. Der Zusammenhang des Schlund- 
taschenrestes mit dem Schlunde, der entodermale Ducetus 
thymopharyngeus, atrophiert und schwindet (ist bei dem 
einen der 11,7 mm langen Föten zuerst verschwunden). Das 
gleiche Schicksal trifft die beiden ectodermalen, von der Vesi- 
cula praecervicalis ausgehenden Gänge, den caudalen Ductus 
thyreocervicalis und den ventrolateralen Ductusprae- 
cervicalis. Ersterer, welcher die Präcervicalblase mit der 
4. Schlundtasche verknüpft, ist am vergänglichsten (schon beim 
10,3 mm langen Embryo in Atrophie begriffen) ; letzterer, welcher 
den Zusammenhang der Blase mit dem offenen Teil des Sinus 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 235 


praecervicalis, dem Sulcus praecervicalis, vermittelt, schwindet 
etwas später (zuerst bei dem einen 11,7 mm langen Embryo). 

Die dem 3. Schlundspaltenorgan entsprechende medio- 
craniale Ecke der ursprünglich dreieckigen Präcervicalblase 
liegt ursprünglich in dem Gangl. vagi tief eingegraben. Hier 
scheint eine Auswanderung cellulärer Elemente aus der Blasen- 
wand in das Ganglion stattzufinden. Die Blase verkleinert sich 
allmählich, verliert hierbei ihre enge Verbindung mit dem Gan- 
glion und schwindet endlich gänzlich (das 17 mm lange Em- 
bryo ist das grösste normale, wo sie mit Sicherheit nachweisbar 
ist), ohne sich an der Thymusbildung zu beteiligen. 

3. Der also mobil gemachte Thymuskomplex bleibt mit 
seinem gegen die Aortenwand hakenförmig umgebogenen Caudal- 
ende mit der Aorta und A. anonyma in Kontakt, erfährt aber 
zusammen mit diesen Gefässen eine Verschiebung in die Brust- 
höhle hinein. Die Parathyreoidea III entfernt sich hierbei schnell 
von der Carotisteilung und kommt bald caudalwärts von Para- 
thyreoidea IV zu liegen. Gleichzeitig unterliegt die Thymus 
einer Verlängerung, die nicht lediglich als der Ausdruck eines 
Längenwachstums anzusehen, sondern vor allem von der 
Dehnung abhängig ist, welche die mit ihrem Caudalende fixierte 
Thymus bei der Aufrichtung des Kopfes des Fötus erfährt. In 
normalen Fällen trifft die Dehnung eigentlich den Halsteil der 
Thymus, der zu einem dünnen atrophischen Thymusstrang 
umgewandelt wird, während der Brustteil in allen Dimensionen 
zu wachsen fortfährt. 

Anormalerweise, wenn die Aufrichtung des Kopfes erfolgt, 
ohne dass die Mobilisierung des Thymuskomplexes abge- 
schlossen ist, kann die Verschiebung des Thymuskomplexes 
ausbleiben und die ganze Thymus in einen solchen schmalen, 
anscheinend atrophischen Thymusstrang umgewandelt werden. 

Erst nach dem Eintritt der Thymus in die Brusthöhle 
bildet sich die V. anonyma sinistra heraus, und zwar aus 


236 J. AUG. HAMMAR, 


kleinen Verbindungen der primären Jugularvenen, welche die 
Thymus umflechten. Meistens geht die genannte Vene aus 
solchen kleinen Verbindungsgefässen hervor, welche hinter der 
Thymus verlaufen; nicht allzu selten bildet sie sich aber aus 
einer vor dem Organ liegenden Verbindung aus. Bisweilen 
kommt die fragliche Vene hinter der einen, vor der anderen 
Thymus zu liegen. 

Beim Eintreten in die Brusthöhle kommt die Thymus zu- 
erst hinter der Kuppe des Herzbeutels, also im hinteren 
Mittelfellraum zu liegen. Erst später, wahrscheinlich im Zu- 
sammenhang mit der veränderten Stellung des Herzens, ändert 
sich dies dahin, dass die Thymus von der Kuppe aus auf die 
Vorderseite des Pericards hinabwächst. 

4. Um dieselbe Zeit, wo die Verschiebung des Thymus- 
komplexes stattfindet, unterliegt der Rest der 3. Schlundtasche 
einer völligen Atrophie, welche eine Lostrennung der Para- 
thyreoidea III von dem Thymusstrang bewirkt. Die erstge- 
nannte scheint dabei an dem Ort, bald höher, bald niedriger, 
liegen zu bleiben, wohin sie vor dieser Lostrennung zusammen 
mit dem übrigen Thymuskomplex verlagert worden war. 

Auch die Thymusstränge fallen in der Regel der Atrophie 
anheim. Nicht selten bleibt aber bald der eine, bald der andere 
Strang für kürzere oder längere Zeit, bisweilen für immer be- 
stehen. 

5. Die Gesamtform der Thymus ist ursprünglich die einer 
platten Tasche. Allmählich wandelt sich das Organ unter Ver- 
diekung seiner Wände in einen gleichmässigen dicken Strang 
um; die Wandverdickung erfolgt im Kopfteil des Organs mehr 
einseitig, dorsal und lateral, im Schwanzteil desselben mehr all- 
seitie und bewirkt allmählich eine Obliteration der Lichtung 
der ursprünglichen Tasche. Im Zusammenhange mit der Ver- 
schiebung des Thymuskomplexes nimmt, wie schon gesagt, die 
Halsthymus den Charakter eines atrophierenden Thymusstranges 


Zur gröberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. 237 


an, während der Brustteil vorübergehend eine Wurstform zeigt. 
Sein caudales Ende krümmt sich dem Herzen und dem Peri- 
card gegenüber. Diese in der Folge persistierenden Herz- 
krümmungen nehmen die Stelle der früheren Aorten- 
krümmungen ein und zeigen wechselnde Richtungen, in 
den meisten Fällen jedoch mehr oder weniger dorsalwärts. An 
der Übergangsstelle zwischen dem Hals- und Brustteil, am 
oberen Thymushorn, entstehen häufig auch Krümmungen, die 
Aperturkrümmungen. Durch das überwiegend caudal- 
lokalisierte Wachstum nimmt schliesslich jeder Thymuslappen 
eine mehr pyramidenähnliche Form an, mit schiefer, dem 
Pericard anliegender Basis und meistens spitz auslaufenden 
oberen Hörnern. Einzelne recurrente Zweige und kleinere 
Cysten kommen schon in diesem Stadium nicht selten vor. 

6. Mit der bei 30--40 mm langen Menschenföten, und 
zwar in der Richtung vom Centrum nach der Peripherie, er- 
folgenden Infiltration des epithelialen Organs durch Lympho- 
cyten nimmt seine Volumenvermehrung einen rascheren Ver- 
lauf. Die Thymusoberfläche erhält durch Ausbildung von halb- 
runden Follikeln ein buckeliges Aussehen. Ein nach dem acı- 
nösen Drüsentypus erfolgender Zuwachs durch freiliegendere 
Knospen kommt beim Menschen nicht vor. 

Bei der bald (etwa beim 50 mm langen Fötus) beginnen- 
den Differenzierung des Parenchyms in Rinde und Mark zeigt 
die erstere eine durch eindringende Bindegewebssepten be- 
wirkte Einteilung in Follikeln; letzteres bewahrt einen einheit- 
licheren Charakter als einen das ganze Organ durchlaufenden 
Strang, streckenweise plattenähnlicher Form. Allmählich greift 
die Markbildung auf die Follikel über, wodurch sich diese in 
mark-rindenhaltige Primärläppchen umgestalten. Die Markver- 
grösserung kann dabei eine kontinuierliche, an der Mark-Rinden- 
grenze verlaufende, oder eine diskontinuierliche, durch Anfügung 
selbständig an der äusseren Peripherie entstandenen Mark- 


238 J. AUG. HAMMAR, Zur gröberen Morphologie und Morphogenie etc. 


inseln vermittelte sein. Auf beiden Wegen führt sie eine immer 
kompliziertere Form und Verzweigung des Markes herbei. Von 
diesen kleinen transitorischen Markinseln abgesehen kommen 
nur spärlich und ganz unregelmässig ganz abgetrennte kleinere 
Parenchymgebiete, am häufigsten am Gebiete der oberen 
Thymushörner, vor. Durch einwachsendes Bindegewebe kann 
der centrale Parenchymstrang ausnahmsweise auch derart 
durchbrochen werden, dass Ösenbildungen entstehen. Im 
grossen und ganzen bewahrt aber der centrale Markbaum für 
jeden der beiden Thymuslappen einen einheitlichen und zu- 
sammenhängenden Charakter. 

‘. Der also gebildete Tractus centralis hat meistens eine 
rein markige Beschaffenheit; bisweilen ist aber das Mark in 
ihm streckenweise mit einer äusseren, mehr kontinuierlichen 
Rindenschicht versehen. Deshalb ist die bisher häufig benutzte 
Bezeichnung Markstrang am besten durch die allgemeinere 
Parenchymstrang zu ersetzen. 


Erklärung der Abbildungen. 
Buchstabenerklärung. 


Ao. Aorta. | Par. Parotis. 
Ao.k. Aortakrümmung der Thymus. Pk. Pankreas. 
Ap. Aperturkrümmung der Thymus. Pr.Gg. Primärer Gehörgang. 


A.pu. Arteria pulmonalis. Pr. P. Primäre Paukenhöhle. 
Br. Brustteil der Thymus. Pthyr. III. Parathyreoidea III. 
Car. Arteria carotis.  Pthyr. IV. Parathyreoidea IV. 
Car. bif. Carotisbifurkation. Pyr. Pyramide der Schilddrüse. 
Coec. Coecum. ‚Rek. rekurrenter Thymusast. 
Cy. Cystisches perithymisches Gebilde. Sehlt. II., III. u. IV. Resp. 2., 3. u. 4. 
D. pre. Duetus praecervicalis. Schlundtasche. 
D. pre‘. Mündung des D. praecerv. ‚Sin. pyr. Sinus pyriformis. 
D.te. Ductus thyreocervicalis. S. pre. Sulcus praecervicalis. 
D.tmph. Duetus thymopharyngeus. S.tons. Sinus tonsillaris. 
D. tr. ph. Ductus thyreopharyngeus. Subl. Gl. sublingualis. 
D. thyr. gl. Ductus thyreoglossus. ‚Submax. Gl. submaxillaris. 
F. cochl. Fossa cochlearis. 'Thym. Thymus. 
Gb. Gallenblase. Thym. acc. Nebenthymus. 
Gf. Gaumenfalte. ı Thym. dxt. rechter Thymuslappen. 
Ggl. X Vagusganglion. | Thym. sin. linker Thymusllappen. 
H. Halsteil der 'Thymus.  Thyr. Schilddrüse. 
Hk. Herzkrümmung der Thymus. Thyr.l. seitliche Schilddrüsenanlage. 
Hyp. Hypophyse. Thyr. m. mittlere Schilddrüsenanlage. 
I. Istmus thymi. ı Tr. Luftröhre. 
I. lar. Introitus laryngis. ‚Tr. a. Truncus arteriosus. 
Kg. Kiemengang. Tt.R. Tubo-tympanales Rohr. 
L. Lunge. 'V. Ventrikel. 
Lbg. Lebergang. V.an.dxt. Vena anonyma dextra. 
M. Mund. ıV an.sin. Vena anonyma sinistra. 
N. Nasenhöhle. ı V.e.sup. Vena cava superior. 
N‘ Die verstopfte Mündung der Nasen- V.p. Vena portae. 

höhle. V.pre. Vesicula praecervicalis. 
Oe. Speiseröhre. 4. Zunge. 


Org. II. 2. Schlundspaltenorgan. Zl. Sekundäre Zahnleiste. 


240 Erklärung der Abbildungen. 


Tatrel 2928: 


Rekonstruktionen vom Darmrohr mit u. a. den Schlundspaltenderivaten 
von Menschenföten, Der leichteren Orientierung halber ist ın den ‚meisten 
Modellen der Vorderdarm in grösserer Ausdehnung mit dargestellt. Gelbe 
Farbe deutet das Ectoderm, Rosafarbe das Entoderm an; Thymus grau, Para- 
thyreoidea III braun-grau; Thyreoidea, Speicheldrüsen, Gallenwege braun; 
Arterien zinnoberfarbig, Venen blau. Die Modelle Figg. 1-5 in 85maliger 
Vergrösserung angefertigt, in etwa 20 maliger Vergrösserung abgebildet. Modell 
Fig. 6 in resp. 64maliger und 1Smaliger Vergrösserung. 

Fig. 1. Vorderdarm des Embryo von 11,7 mm, von hinten gesehen. 

Fig. 2. Umgegend des Sinus pyriformis des Embryos von 12 mm. Ansicht 
von rechts. 

Fig. 3. Vorderdarm des Embryo von 13,2 mm, von links und hinten 
gesehen. Das Schlunddach ist teilweise entfernt, so dass der Introitus laryngis 
sichtbar ist. 

Fig. 4. Vorderdarm des 17 mm langen Embryo von links. 

Fig. 5. Mittleres Stück des Vorderdarms des 18,5 mm langen Menschen- 
fötus (teilweise abnorm!) 

Fig. 6. Vorderdarm usw. des 24,4 mm langen Menschenfötus. Ansicht 
von links und etwas von vorn. 


Tafel 29/30. 


Figg. 7—12, 14 —21. Thymuskomplex und Schilddrüse von Menschenföten. 
Figg. 13, 22a und b Thymusdrüsen von Menschenföten. Fig. 23 Thymuskom- 
plex und Schilddrüse von einem Kalbsfötus. Figg. 7—16 nach Plattenrekon- 
struktionen in 85 maliger, 17—21 und 23 in 42 maliger, Figg. 22a und b in 
14 maliger Vergrösserung. Bei der Photographie bis auf '/ı der Modellgrösse 
verkleinert. 

Figg. 17b, 19b und 22a von vorn, Fig. 13 von links, die übrigen von 
hinten gesehen. 


Fig. 7. Nach einem 15,4 mm langen Menschenfötus. 
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Erklärung der Abbildungen. 241 


Fig. 22a. Totalrekonstruktion, b Markverästelung der Thymus eines 
120 mm langen Menschenfötus. 
Fig. 23. Nach einem 36 mm langen Kalbsfötus. 


Take 


Figg. 24a, 25a und 26a. Rekonstruktionen der Markverästelungen der 
Thymus von einem Fötus von 230 mm, resp. 295 mm und einem 3tägigen 
Kind. In l4maliger Vergrösserung angefertigt, in etwa 3maliger hier wieder- 
gegeben. Modell 24a und 26a von hinten, Modell 25a von vorn gesehen. 

Figg. 24b, 25b und 26b. Hauptstamm der betreffenden Modelle, verein- 
facht reproduziert. 


Tatel' 32. 
Figg. 27 und 28. Medianschnitt von Menschenföten von 96, resp. 105 mm 
Steiss-Scheitel-Länge. Ein wenig verkleinert. 
An den Schnitten ist die Thymus in der Ausdehnung sichtbar, welche 
die Entfernung der Enden der beiden mit Thym. bezeichneten Striche angibt. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 129. Heft (43. Bd. H. 1). 16 


vs 


{eo 


Literaturverzeichnis. 


(Für fernere Literaturhinweise siehe Hammar 1910.) 


Born, G., Über die Derivate der embryonalen Schlundbogen und Schlund- 
spalten bei Säugetieren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 22. 1883. 

Ecker. A., Art. Blutgefässdrüsen in Wagners Handwörterbuch d. Phys 
Bd. 4. Brauuschweig 1853. 

Hammar, J. A., Zur Bildungsgeschichte des Halses. Comptes rend. du 
congres des naturalistes et medecins du nord. Helsingfors 1902. 

— Fünfzig Jahre T'hymusforschung. Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungs- 
sesch. Bd. 19. 1910. 

Koelliker, A., Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren 
Tiere. 2. Aufl. Leipzig 1879. 

Saint-Remy, G. et Prenant, A., Recherches sur le developpement 
des derives branchiaux chez les sauriens et les ophidıens. Arch. de Biol. 
Tome 20. 1904. 

Sandström, J., Om en ny körtel hos menniskan och ätskilliga däggdjur. 
Upsala Läk. förh. Bd. 15. 1880. 

Tourneux, F. et Verdun, P., Sur les premiers developpements de la 
thyroide, du thymus et des glandules thyroidennes. Journ. de l’anat. et 
de la phys. Annee 33. 1897. 


ÜBER DEN URSPRUNG 


ARTERIA CAUDALIS BEIM ORANG UND BEIM KANINCHEN 
BEMERKUNGEN ÜBER SOGENANNTE „GEFÄSS- 
WURZELWANDERUNG, 


F. HOCHSTETTER, 


WIEN. 


Mit 39 Textfiguren und 6 Figuren auf Tafel 33. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Bd., H. 2). 17 


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Vor drei Jahren hatte ich dank der Freundlichkeit des 
Herrn G. Pertile in Padua, der mir das Tier aus Singapore 
zusenden liess, Gelegenheit, ein altes Weibchen von Symia 
satyrus durchzupräparieren — Bei der Section des Tieres, 
welches 12 Thorakal- und 4 Lendenwirbel besass, fand sich ein 
überaus interessantes Verhalten des Ursprunges der A. caudalis, 
das ohne weiteres aus umstehender Fig. 1 ersichtlich ist. 

Die Aortenteilungsstelle lag etwas caudal von der Mitte der 
Höhe des 4. Lendenwirbelkörpers; die Ursprungsstelle der A. 
caudalis dagegen cranial von der Mitte der Höhe des 3. Lenden- 
wirbelkörpers und cranial von der Abgangsstelle der A. mesen- 
terica inferior. — Von der A. caudalıs entsprangen das 3. und 4. 
Lumbalarterienpaar. — Weiter entsprangen dann vor dem 
1. Sacralwirbel Iinkerseits aus ihr zwei kleine Ästchen, die nicht 
weiter verfolgt werden konnten, da das Präparat nicht injiciert 
worden war. — 

Schliesslich gabelte sich die Arterie am cranialen Rande 
des 2. Sacralwirbels und ihre beiden Äste konnten noch eine 
Strecke weit caudalwärts verfolgt werden. — Sıe hatten dabei 
ihre Lage an der medialen Seite der Foramina sacralia an- 
teriora. — 

Die ersten und zweiten Lumbalarterienpaare entsprangen 
ebenso wie das 12. Intercostalarterienpaar mittelst kurzer ge- 
meinschaftlicher Stämme aus der Aorta. — Der Ursprung der 


Ids 


246 F. HOCHSTETTER, 


anderen Baucharterienzweige ist auch aus Fig. 1 ersichtlich und 
bietet nichts besonderes. !) — 

Ich war mir sofort, nachdem ich 
diesen eigenartigen Ursprung der A. 
caudalis beobachtet hatte, ım klaren 
darüber, dass es sich in dem vor- 
liegenden Falle um eine recht seltene 
Abweichung von der Norm handeln 
müsse. Denn wenn ein derartig 
hoher Ursprung der A. caudalis aus 
der Aorta, wie er bei meinem Präpa- 
rate zu sehen war, beim Orang die 
Norm bilden würde, wäre derselbe 
längst aufgefallen und dann auch 
beschrieben worden. — 

Bei der Durchsicht der Literatur 
fand ich nun freilich nur bei Fran- 
sen (6) eine auf den Orang bezüg- 
liche Abbildung. — Nach dieser (Fig. 1 
auf S. 508) wäre auch bei dem von 
Fransen untersuchten (jungen) Orang 
die Teilungsstelle der Aorta, sowie bei 


meinem Exemplare (1) vor dem 4. 

Fig. 1°). Lendenwirbelkörper gelegen gewesen, 
Bauchaorta einesalten Orang- hingegen hätte die A caudalıs ihren 
a wu Ursprung etwas cranial von der Tei- 


lungsstelle aus dem dorsalen Umfange 


1) Rücksichtlich der Äste der V. cava inferior, die bei diesem Tiere eine 
ähnliche Lage hatte wie beim Menschen, möchte ich bemerken, dass die V. renalis 
sinistra insoferne eine Besonderheit darbot, als sie die Aorta an der Dorsal- 
seite kreuzte. — Es handelt sich bei diesem Verhalten, wie die Untersuchung 
einer Anzahl anderer Orangs lehrte, um eine Varietät, die ja wie bekannt, auch 
beim Menschen nicht allzu selten beobachtet werden kann. 

?) Bezüglich der Buchstabenbezeichnung sämtlicher Textfiguren vgl. die 
Buchstabenerklärung auf S. 00. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 247 


der Aorta genommen. — Die A. lumbales aber wären sämtlich 
(vel. 8. 505) mit kurzen gemeinschaftlichen Stämmen für jedes 
Paar direkt aus der Aorta hervorgegangen. — Dabei zeigte aber 
Fransens Exemplar eine weit caudal, in der Höhe des Ur- 
sprungs des 3. Lumbalarterienpaares entspringende A. renalis 
dextra und eine in der Höhe des Ursprungs des 2. Lumbalarterien- 
paares entspringende A. mesenterica inferior. 

Nun ergaben sich natürlich sofort eine Reihe von Fragen, 
die zunächst nicht zu beantworten waren. — Vor allem lag die 
Frage vor, ob das von Fransen an seinem Exemplare be- 
obachtete Verhalten der Lage der Aortenteilungsstelle und des 
Ursprunges der A. caudalis die Norm bilde, oder ob nicht auch 
Fransen wieder eine Varietät beobachtet hätte, die dann 
freilich ein relativ ursprüngliches Verhalten fixiert zeigen würde. 

Diese Frage war wenigstens teilweise sofort zu beantworten, 
sobald eine grössere Anzahl von Orangs untersucht werden konnte. 
Die Möglichkeit hierzu wurde mir geboten, nachdem meine Über- 
siedelung nach Wien erfolgt war, indem ich zunächst die Cadaver 
von vier jungen, den beiden Wiener anatomischen Instituten 
gehörigen Orangs und dann später noch den eines zweiten aus- 
gewachsenen Weibchens zu untersuchen Gelegenheit hatte. — 

Von allen diesen fünf Exemplaren bot kein einziges Ver- 
hältnisse des Ursprunges der A. caudalıs dar, wie sie Fransen 
an seinem Exemplar gefunden hatte. — Aber auch untereinander, 
sowie mit den Verhältnissen meines zuerst untersuchten Exem- 
plares stimmten die Verhältnisse der fünf in Wien untersuchten 
Orangs nicht überein. — 

Wenn ich das in Innsbruck untersuchte alte Weibchen mit 
Nr. 1 bezeichne, so würden die in Wien untersuchten fünf Exem- 
plare, deren Verhältnisse ich nun schildern will, mit Nr. 2—6 
zu bezeichnen sein. — 

Nr.2 war ein junges Tier von 37 cm Steiss-Scheitellänge 
mit 7 + 12-+4= 23 präsacralen Wirbeln. — Die Aortenteilungs- 


248 F. HOCHSTETTER, 


stelle lag bei ihm in der Höhe des caudalen Randes des 3. Lenden- 
wirbels, also wesentlich weiter cranial wie bei Nr.1. — Im 
übrigen aber verhielt sich dieses Exemplar, sowohl was den Ur- 
sprung der A. caudalıs als auch was den der grossen Darmarterien 
anbelangt (vgl. nebenstehende Fig. 2), es gilt dies insbesondere 
auch für den Ursprung der A. mesenterica inferior, ganz ähnlich 
wie Nr.1. Dagegen erfolgte die Gabelung der A. caudalis hier 
schon in der Höhe der Mitte des 1. Sacralwirbels. Die ersten und 
zweiten Lumbalarterienpaare entsprangen ebenfalls wie bei Nr. 1 
mittelst kurzer gemeinschaftlicher Stämme, während die beiden 
12. Intercostalarterien getrennt, aber doch sehr nahe beieinander 
aus der Aorta hervorgingen. — 

Nr.3 war auch ein recht junges Tier mit 23 präsacralen 
Wirbeln, welche Wirbelzahl auch bei den folgenden Exemplaren 
festgestellt werden konnte. — Es war etwas kleiner als Nr. 2, 
doch konnte, da der Schädel entfernt war, das Längenmass nicht 
bestimmt werden. — Bei ihm lag die Aortenteilungsstelle ziem- 
lich genau in der Mitte der Höhe des 3. Lendenwirbelkörpers. — 
Die A. caudalıs aber entsprang (vel. nebenstehende Fig. 3) mit 
Rücksicht auf die Beziehung der Ursprungsstelle zur Vorder- 
fläche des 3. Lendenwirbelkörpers ziemlich genau an der gleichen 
Stelle wie bei Nr. 1 und Nr. 2. Auch die Arterien des 3. und 4. 
Lumbalsegmentes entsprangen wie bei Nr.1 und 2 aus der 
A. caudalis. — Dagegen teilte sich dieses Gefäss schon am caudalen 
xande des 4. Lendenwirbelkörpers, also am Promontorium in 
seine beiden Endäste. — 

Bezüglich der anderen Äste der Aorta abdominalis sei er- 
wähnt, dass sich die Arterien des 1. und 2. Lumbalsegmentes 
wie bei Nr. 1 und 2 verhielten. — Die A. coeliaca entsprang in 
der Höhe des Abganges des 12. Intercostalarterienpaares, die 
A. mesenterica superior in der Höhe der Bandscheibe zwischen 
dem 12. Thoracal- und dem 1. Lendenwirbel. — Besonders be- 
merkenswert aber war der Ursprung der A. mesenterica inferior, 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 249 


die etwas weniges caudal vom Niveau des Ursprunges des 2. Lum- 
balarterienpaares aus der Aorta entsprang, sich also in dieser 
Beziehung ganz anders verhielt, als bei Nr. 1 und 2. — Bemerkt 


sei ferner noch, dass rechterseits cranıal von der normalen 


Fig. 2. Fig. 3. 
Bauchaorta eines jungen Orang-Utan Bauchaorta eines jungen Orang-Utan. 
(Steiss-Scheitellänge 37 cm). Natür- Natürliche Grösse. 


liche Grösse. 


Nierenarterie noch eine schwächere accessorische aus der Aorta 
entsprang. — 

Nr.4 hatte eine Steiss-Scheitelläinge von 32,5 em. Bei 
ihm verhielt sich die Lage der Aortenteilungsstelle ganz genau 
so wie bei Nr. 3. — Auch der Ursprung der A. caudalis erfolgte 
in derselben Höhe wie dort. — Die A. lumbales 3 verhielten 
sich wie bei Nr.3, dagegen war nur linkerseits eine aus der 
A. caudalis entspringende A. Jumbalis quarta nachzuweisen. — 


250 F. HOCHSTETTER, 


Von welcher Arterie aus das Gebiet der A. Jumbalıs 4. dextra 
mit Blut versorgt wurde, liess sich an dem nicht injizierten 
Objekte nicht mehr feststellen. — 

Die Teilungsstelle der A. caudalis lag in diesem Falle 
zwischen dem 1. und 2. Sacralwirbel. Die Ursprünge der drei 
grossen Darmarterien verhielten sich genau so, wie bei Nr. 3. — 
Von besonderem Interesse aber war für mich das Vorhandensein 
einer kleinen Arterie, die etwas cranial von ihrer Teilungsstelle 
aus dem ventralen Umfange der Aorta entsprang. Leider liess 
sich, da das Enddarmgekröse bei einer vorhergegangenen, von 
einem anderen Untersucher vorgenommenen Präparation ver- 
letzt worden war, nicht mehr feststellen, ob diese kleine Arterie 
ins Gekröse gelangt war, oder ob sie ihr Ende in der Nachbar- 
schaft der Aorta gefunden hatte. Ich bedauerte ganz besonders, 
dass ich dies nicht feststellen konnte, nachdem ich Nr. 5 unter- 
sucht hatte. 

Nr. 5 hatte eine Steiss-Scheitellänge von 46,5 cm, war also 
das älteste von den vier jungen, zunächst in Wien untersuchten 
Tieren. — Über die Verhältnisse der Aorta abdominalis und 
ihrer Äste orientiert nebenstehende Fig. 4. — Die Aorten- 
teilungsstelle liegt bei diesem Exemplare weiter cranial als bei 
allen anderen von mir untersuchten Orangs, nämlich in der 
Höhe des cranialen Randes des 3. Lendenwirbelkörpers, während 
der Ursprung der A. caudalıs noch vor das caudale Ende der 
vorderen Fläche des 2. Lendenwirbelkörpers zu liegen kommt. — 
Dabei hatte ich freilich den Eindruck, als ob diese ganz besonders 
hohe Lage der Teilungsstelle der Aorta secundär, durch ein 
Zurückbleiben der Aorta abdominalis im Wachstume gegenüber 
dem Längenwachstume der Wirbelsäule bedingt worden sei. — 
Denn während bei allen vorher untersuchten Orangs der Ab- 
gang und die Verlaufsrichtung der Lumbalarterien und der 
letzten Intercostalarterien ein ziemlich rein querer war, zeigten 
bei Nr.5 (vgl. nebenstehende Fig. 4) alle diese Arterien einen 


Anatom.Helte IAbteilung 130. 1eR 03.2441 2) 


„4. m.i 


Ir. 


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Hochstelter 


Yarlag von J.F Bergmann, W 


Tafel 33 


König! Universitätsdruckerei H;Stürte AG Wilraburg 


m  — 


[86] 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 


in caudaler Richtung mehr 
oder weniger stark absteı- 
genden Verlauf. — Würde 
am Präparate die Aorten- 
teilungsstelle so weit herab- 
gezogen werden, wie sie 
etwa bei Nr. 3 steht, so 
würden auch die Lumbal- 
arterien in rein querer 
Richtung lateralwärts ver- 
laufen. — 

Die Arterien von Nr. 5 
waren vor der Präparation 
mit Teichmannscher 
Masse injiciert worden und 
da die Injection so gut 
gelungen war, als dies bei - 
einem in Alkohol conser- 
vierten Objekte denkbar 
ist, liessen sich auch die 
Verhältnisse der Äste der 
A. caudalis gut verfolgen 
und feststellen. — 

Zunächst sei vor allem 
bemerkt, dass das 3. und 4. 
Lumbalarterienpaar wieder, 
wie bei allen sechs von mir 
untersuchten Orangs aus 
der A. caudalis entsprang. 
— Die Teilung der A. cau- 


Fig. 4. 

Bauchaorta eines jungen Orang- 

Utan von 46,5 em Steiss-Scheitel- 
länge. Natürliche Grösse. 


252 F. HOCHSTETTER, 


dalis in ihre beiden Endäste lag wie bei Nr. 4 an der Grenz- 
linie zwischen Vertebra sacralis 1. und 2. — Diese beiden Endäste 
verliefen dann zunächst ganz leicht divergierend bis an die 
caudale Grenze von Vertebra sacralis 2, um hierauf vom oberen 
Rande der Vertebra sacralis 3 an stärker auseinander zu weichen. 
Freilich zeigten sie dann kein ganz symmetrisches Verhalten 
mehr, da sich die linke nicht so weit von der Medianebene ent- 
fernte, als die rechte und sich in ihrem weiteren Verlaufe bis zum 
ersten Steisswirbel der Medianebene wieder näherte. — Weiter 
caudal konnte dann dieses Gefäss nicht mehr verfolgt werden. — 
Die rechte Arterie erreichte den medialen Rand der 3. und 4. 
Foramen sacrale anterius und verlief weiter auch allmählich 
medianwärts abweichend, um schliesslich am Ende des 3. Steiss- 
wirbels die Medianebene zu erreichen. — In der Höhe der Grenze 
zwischen 3. und 4. Sacralwirbel verband sich mit ihr ein kleiner 
Arterienzweig, der aus der A. caudalis vor dem 4. Lenden- 
wirbelkörper entsprungen und an der medialen Seite der Fora- 
mina sacralia anterior 1. und 2. herabgezogen war. 

Die Ursprungsstellen der A. coeliaca und der A. mesenterica 
superior verhielten sich, bezogen auf die Ursprünge des letzten 
Intercostal- und des ersten Lumalarterienpaares, wie bei Nr. 3. — 
Dagegen lag ein ganz eigenartiges Verhalten der A. mesenterica 
inferior vor, insoferne, als an Stelle einer solchen Arterie zwei, 
in einiger Entfernung hintereinander entspringende derartige 
Arterien von nicht sehr verschiedenem Caliber vorgefunden wurden. 
— Die eine, etwas schwächere, entsprang etwas cranial von der 
Absangsstelle des Ursprungsstammes für das zweite Lumbal- 
arterienpaar, während die zweite, etwas stärkere, in der Höhe 
des Ursprunges der A. caudalis aus dem ventralen Umfange der 
Aorta hervorging. — Beide A. mesentericae inferiores dringen in 
ziemlich steil caudalwärts absteigendem Verlaufe in das Gekröse 
ein. — Die craniale von ihnen kann, ihrem Verbreitungsgebiete 


am Dickdarme nach, als A. colica sinistra bezeichnet werden. — 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 253 


Doch beteiligt sich an der Blutversorgung des absteigenden Dick- 
darmes auch noch ein Zweig, der aus der A. mesenterica superior 
stammenden A. colica media, der mit der A. colica sinistra durch 
eine entlang dem Darme verlaufende arkadenförmige Anastomose 
zusammenhängt. — 

Die zweite A. mesenterica inferior ist, was ihr Verbreitungs- 
gebiet anbelangt, im wesentlichen Arterie des Rectums, doch 
gibt sie in einer Entfernung von 31, cm von ihrem Ursprunge 
noch einen die Flexura sigmoidea versorgenden Zweig ab, 
der wieder in der unmittelbaren Nachbarschaft des Darmes 
mit einem Zweige der A. colica sinistra anastomosiert. 

Dieser von mir bei einem Orang gemachte Befund von zwei 
in einer, etwa einer Wirbelkörperhöhe entsprechenden Ent- 
fernung hintereinander aus der Aorta entspringenden A. mesen- 
tericae inferiores, ist ganz einzig in seiner Art. Ich selbst habe 
weder beim Menschen, noch auch bei Säugern je etwas ähnliches 
gesehen und auch in der Literatur konnte ich keinen ähnlichen 
Fall ausfindig machen. — Der Befund ist aber nicht bloss von 
allgemeinerem Interesse, sondern er ist auch vor allem besonders 
bemerkenswert, weil er uns, wie ich später noch zeigen werde, 
einen Schlüssel zur Erklärung der an den von mir untersuchten 
Orangs gefundenen verschiedenen Ursprungsverhältnissen der 
A. mesenterica inferior an die Hand gibt. — 

Das sechste, zuletzt untersuchte Exemplar war wieder ein 
altes Weibchen. — Bei ihm lag die Aortenteilungsstelle (vgl. 
umstehende Fig. 5) etwas cranial von dem caudalen Rande 
des 3. Lumbalwirbels, während die A. caudalıs an der Grenze 
zwischen dem ersten und zweiten Drittel der Höhe dieses Wirbels 
aus der Aorta entsprang. — Auch bei diesem Exemplare entliess 
die A. caudalis wieder das 3. und 4. Lumbalarterienpaar. — 
Das 2. Lumbalarterienpaar besass noch einen kurzen einfachen 
Ursprungsstamm und zeigte einen leicht absteigenden Verlauf, 
während die beiden ersten Lumbalarterien, ebenso wie die beiden 


254 


F. HOCHSTETTER, 


letzten Intercostalarterien, getrennt aus der Aorta entsprangen 


und einen stärker absteigenden Verlauf erkennen liessen. — 


Fig. 5. 


Bauchaorta eines aus- 

gewachsenen weiblichen 

Orang-Utans. ?°/s der 
natürlichen Grösse. 


Die A. caudalis gabelte sich in der Nähe 
des caudalen Randes des 1. Sacralwirbels. 
— Ihre beiden Äste liessen sich, da das 
Objekt vorher nicht injieiert worden war, 
nur wenig weit caudalwärts verfolgen. — 
Die beiden Nierenarterien entsprangen, die 
rechte etwas weiter cranial als die linke, 
vor dem 1. Lendenwirbel aus der Aorta. — 
Der Ursprung der A. coeliaca lag ziemlich 
in der Mitte der Höhe des 12. Thoracal- 
wrbels, der der A. mesenterica superior 
vor der Bandscheibe zwischen Vertebra 
thoracalıs 12 und Vertebra lumbalis 1 und 
der der A. mesenterica inferior vor der 
Bandscheibe zwischen V. lumbalıs 2 u. 3. 

Überblicken wir nun die die Aorta 
abdominalis, ihre Teilungsstelle und ihre 
Äste betreffenden, an den sechs von mir 
untersuchten Orangs erhobenen Befunde, 
so fällt vor allem die grosse Verschiedenheit 
der einzelnen Individuen auf. — Zunächst 
scheint einem da eine wesentliche Ver- 
schiedenheit rücksichtlich des Ursprungs 
der A. caudalis vorzuliegen, besonders wenn 
man die Befunde von Nr. 1 mit denen von 
Nr. 3, 4 und 5 vergleicht. — Sieht man 


sich aber die Sache näher an, so erkennt man bald, dass es 


sich gar nicht um einen verschiedenen Ursprung der Art. 


caudalis, sondern vielmehr um eine verschiedene Längenaus- 


dehnung des zwischen dem Ursprunge der A. caudalis und dem 


Aortenteilungswinkel gelegenen Aortenabschnittes handelt. — 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 255 


In fünf Fällen bei Nr. 1—4 und Nr. 6 entspringt die A. caudalıs 
aus dem dorsalen Umfange der Aorta an ziemlich der gleichen 
Stelle vor dem Körper des 3. Lendenwirbels bei gleichzeitig 
quer verlaufenden Lumbalarterien. — Bei Nr.5 dagegen (vgl. 
Textfig. 4), wo die A. caudalis in bezug auf die Wirbelsäule 
weiter cranial zu entspringen scheint, dürfte dieses Verhalten, 
wie ich früher (S. 5) auseinandergesetzt habe, durch Wachs- 
tumsdifferenzen rücksichtlich des Längenwachstums von Aorta 
und Wirbelsäule secundär entstanden sein. — Dabei haben auch 
alle sechs Fälle das gemeinsam, dass nicht nur das 4., sondern 
auch das 3. Lumbalarterienpaar aus der A. caudalis entspringt. — 

In bezug auf die Höhe des Ursprunges der A. caudalis sowie 
auf die Ursprünge der 3. und 4. Lumbalarterienpaare besteht 
also zwischen den von mir untersuchten sechs Exemplaren eine 
grosse Übereinstimmung. — Dagegen besteht in dieser Beziehung 
ein ganz bedeutender Unterschied zwischen ihnen und Fransens 
Exemplar, das wieder rücksichtlich der Lage der Aortenteilungs- 
stelle mit meinem Exemplar Nr. 1 sehr gut übereinstimmt. — 
Bezüglich der Lage der Aortenteilungsstelle aber verhalten sich, 
wenn ich von Nr.3 und 4 absehe, die mit Rücksicht auf diese 
untereinander übereinstimmen, meine Exemplare sehr ver- 
schieden. — Ich werde später auf diese Verschiedenheit noch 
einmal zurückkommen. — 

Eın weiterer wesentlicher Unterschied ergab sich dann an 
meinen Exemplaren auch rücksichtlich des Ursprunges der Arteria 
mesenterica inferior. — Bei Nr. 1 und 2 entsprang dieses Gefäss 
etwas caudal von der Abgangsstelle der A. caudalis, ungefähr 
in der Höhe des Ursprunges des 3. Lumbalarterienpaares, während 
bei Nr.3 und 4 sein Ursprung ungefähr in der Höhe des Ur- 
sprunges des 2. Lumbalarterienpaares lag. — Dagegen fand er 
sich bei Nr. 6 etwa in der Mitte zwischen den Ursprüngen des 
2. und 3. Lumbalarterienpaares. — 


Hier konnte natürlich an zweierlei gedacht werden. — 


256 F. HOCHSTETTER, 


Erstens daran, dass entweder in den Fällen 1 und 2 eine Ver- 
schiebung des Ursprunges der A. mesenterica inferior in caudaler, 
oder aber umgekehrt in den Fällen 3, 4 und 6 eine Verschiebung 
in cranialer Richtung stattgefunden habe, oder aber, dass zum 
mindesten die Anfangsstücke der A. mesenterica inferior in den 
Fällen 1 und 2 aus einem anderen embryonalen Gefässe hervor- 
gegangen seien, als die der Fälle 3, 4 und 6. — Dass die letztere 
Annahme die richtige sei, schien mir schon der bei Nr. 4 ge- 
machte Befund einer kleinen (vgl. S. 5), an der in Betracht 
kommenden Stelle, aus der Aorta entspringenden Arterie anzu- 
deuten. — Ganz überzeugend wirkte dann allerdings erst die 
bei Nr. 5 gemachte Beobachtung zweier A. mesentericae inferiores, 
von denen die eine ungefähr in der Höhe des 2., die andere in 
der Höhe des 3. Lumbalarterienpaares entsprang. — 

Es kommen also beim Orang zweierlei A. mesentericae 
inferiores vor, die gelegentlich wie bei Nr. 5 beide ausgebildet sein 
können, von denen aber gewöhnlich nur eine, entweder die 
cranial, oder die caudal entspringende entwickelt ist. — Ich 
vermute deshalb, dass bei Orangembryonen bis zu einer ge- 
wissen Entwickelungsstufe regelmässig zwei A. mesentericae 
inferiores vorhanden sein werden, von denen aber gewöhnlich 
die eine zurückgebildet wird. — 

Wie aber ist das verschiedene Verhalten der Lage der 
Aortenteilungsstelle bei den von mir untersuchten Orangs zu 
verstehen und zu erklären? Diese Frage zu beantworten fällt 
ungemein schwer, um so schwerer, als vorläufig noch keine 
Beobachtungen über die Lage der Aortenteilungsstelle und der 
Abgangsstelle der A. caudalis bei jungen Orangembryonen vor- 
liegen. 

Sieht man sich nun in dieser Richtung die Verhältnisse 
bei meinen sechs Orangs und bei dem Orang Fransens unvor- 
eingenommen an, so wird man, glaube ich, nur zu dem einen 


Resultate kommen können, dass die Verhältnisse, wie sie Fransen 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 257 


bei seinem Exemplare konstatieren konnte, gewissermassen die 
primitivsten darstellen. — Von ihnen lassen sich, wenn man an- 
nimmt, dass sich in ihnen ein bei jungen Orangembryonen regel- 
mässig vorhandenes Verhalten bis in den ausgebildeten Zustand 
hinein erhalten hat, die Verhältnisse meiner fünf Exemplare 
ganz gut ableiten. — So könnte man sich z. B. denken, dass bei 
Nr. 1 in einer bestimmten Entwickelungsperiode der Ursprung 
der A. caudalis in cranialer Richtung gewandert wäre, wobei er 
zunächst ins Gebiet des Ursprunges der A. lumbalıs 4 gelangt, 
diesen von der Aorta übernommen hätte, um dann bei einer 
weiteren Cranialwärtsverschiebung auch den Ursprung der A. 
lumbales 3 zu erreichen und zu übernehmen. — Im Falle von 
Nr. 2 und Nr. 6 hätte sich, während dieser Wanderungsprozess 
vor sich ging, der caudalste Abschnitt der Aorta, nämlich der 
zwischen dem Ursprunge der A. caudalis und der Teilungsstelle 
befindliche mässig, im Falle von Nr. 3, 4 und 5 sehr erheblich 
verkürzt. — 

Oder aber man würde annehmen, dass sich, ausgehend von 
dem gemeinsamen Ursprungsstamme des 3. Lumbalarterien- 
paares, eine Längsanastomosenkette zwischen diesem, dem Ur- 
sprungsstamme des 4. Lumbalarterienpaares und der Wurzel 
der A. caudalis entwickelt habe und hierauf die Wurzeln der 
beiden letzteren Arterien obliteriert seien, dann erhielte man 
auch die Verhältnisse meines Falles Nr. 1, aus denen sich dann 
konsequenterweise wieder die Verhältnisse der Fälle Nr. 2—6 
durch eine secundäre Längenreduktion des caudalsten Aorten- 
abschnittes erklären liessen. — 

Es ist nun die Frage, welche von den beiden Erklärungs- 
möglichkeiten die grössere Wahrscheinlichkeit für sich hat. — 
Dabei wird natürlich immer von der Voraussetzung ausgegangen, 
dass wir es bei Fransens Exemplar mit primitiven Verhält- 
nissen zu tun haben, was ich, wie aus dem Folgenden noch hervor- 
gehen wird, für recht wahrscheinlich halten darf. 


258 F. HOCHSTETTER, 


Es ist eine allen Anatomen bekannte Tatsache, dass die 
A.caudalis (sacralis media) des Menschen, nahezu immer, nicht 
wirklich von der sogenannten Teilungsstelle der Aorta in die 
beiden A. iliacae communes, sondern in geringerer oder grösserer, 
aber in der Regel nie sehr grosser Entfernung von dem Teilungs- 
winkel der Aorta aus dem dorsalen Umfange dieses Gefässes ent- 
springt und dass die beiden A. lumbales 4., die sonst gewöhnlich 
selbständig, entweder getrennt voneinander oder mittelst eines 
kurzen gemeinschaftlichen Stammes ein wenig cranial vom 
Ursprunge der A. caudalis aus der Aorta hervorgehen, ziemlich 
häufig aus dem Anfangsabschnitte der A. caudalis entspringen. — 
So teilt Thomson (27) mit, dass unter 400 Leichen Erwachsener 
die A. sacralis media nur einmal aus der Teilungsstelle der Aorta 
entspringend gefunden wurde, während sie auch wieder nur 
einmal 25 mm cranial von der Bifurkationsstelle aus der Aorta 
hervorgekommen war. — 

Recht selten sind die Fälle, in denen die A. sacralis media 
asymmetrisch, entweder aus einer A. lumbalis oder aus einer 
A. iliaca communis entspringt. — Wir verdanken Young (29) 
eine Zusammenstellung von solchen Fällen, die uns hier aller- 
dings zunächst nicht besonders interessieren. — 

Jedenfalls kann der dorsale Ursprung der A. caudalıs etwas 
cranial vom Teilungswinkel der Aorta beim Menschen als die 
Regel bezeichnet werden. — Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse 
bei einer Reihe von Säugetieren, unter denen vor allem [vgl. 
die Angaben von Levi (15) und die von Fransen (6) | die Affen 
senannt werden müssen. — 

Aber auch bei denjenigen Säugern, die einen Truncus hypo- 
gastrico sacralis besitzen, sehen wir die A. caudalıs meist dorsal 
und ein wenig cranial von seiner Teilungsstelle in die beiden A. 


iliacae internae aus diesem Truncus entspringen !). — Gewöhn- 


!) Levi (15) hat eine Anzahl von Fällen asymmetrischen Ursprungs der 
A. caudalis bei Säugern, die einen Truncus hypogastrieus sacralis besitzen, 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 259 


lich ist jedoch auch bei den Säugern, über deren Verhalten ge- 
nauere Angaben vorliegen, die Distanz zwischen Teilungsstelle 
der Aorta oder des Truncus hypogastrico sacralis und der A. 
caudalıs keine besonders grosse. — Nur für Halichoerus grypus 
hat Hepburn (9) beschrieben, dass er bei einem Exemplar 
dieser Tierart die A. caudalıs aus der dorsalen Wand der Aorta, 
zwei Zoll cranıal von der Teilungsstelle dieses Gefässes und 
Y, Zoll caudal vom Ursprunge der A. mesenterica inferior habe 
entspringen sehen. Dabei hätten die 
A. ılıacae communes eine Länge von 
1 Zoll gehabt. — Über die Lage der 
Aortenteilungsstelle zur Wirbelsäule 
und darüber, ob und wıe viele Lum- 
balarterienpaare aus der A. caudalıs 
entsprungen seien, gibt jedoch Hep- 
burn nichts an und dadurch ist sein 


Befund für Zwecke der Vergleichung 
mit anderen Formen schwer zu ver- 


Fig. 6. 
wenden. — Endabschnitt der Bauchaorta 


Der.) Preundlichkert, (des , Herrn, es Ezemplares von Flysizız 


_ cristata. (Dorsalansicht.) 
Hofrates Zuckerkandl verdanke ich 


nebenstehende Abbildung (Figur 6), welche die Verhältnisse 
der Aortenteilungsstelle und des Ursprunges der A. caudalıs 
von Hystrix cristata in halbschematischer Weise wieder- 
gibt. — Aus dieser Abbildung geht hervor, dass die A. caudalis 
bei dem untersuchten Tiere ähnlich weit cranial von der Aorten- 
teilungsstelle, wie beimeinem Orang Nr.1, aus der dorsalen Wand 
der Aorta entspringt und dass sie, so wie dort, zwei Lumbal- 
arterienpaaren den Ursprung gibt, wobei das erste aus ihr ent- 
springende Paar noch einen kurzen gemeinsamen Stamm besass. 
— Leider hatte Hofrat Zuckerkandl nicht notiert, ob die 


beschrieben. Es handelt sich in diesen Fällen sicher stets um Abweichungen 
vom normalen Typus. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Bd., H. 2) 18 


260 F. HOCHSTETTER, 


Teilungsstelle der Aorta bei diesem Tiere vor dem letzten prä- 
sacralen Wirbel gelegen hatte. — 

Ganz unbekannt scheint zu sein, dass beim Kaninchen 
ziemlich regelmässig die A. caudalis ziemlich weit cranial von 
der Teilungsstelle der Aorta aus der dorsalen Wand dieses Ge- 
fässes entspringt. — Krause sagt in seiner Anatomie des 
Kaninchens: ‚Die A. sacralis media entsendet die A. lum- 
bales VII. — Sie entspringt etwas oberhalb der Teilungsstelle 
der Aorta.“ — Ähnlich lauten die Angaben Levis (15), die sich 
allerdings gleichzeitig auch auf andere Nager beziehen. — Er 
saet 8. 129 zuerst: „lo esaminai numerosi esemplari delle 
seguenti 4 specie di quest’ ordine: Lepus cuniculus, Cavia cobaya, 
Mus decumanus, Myoxus glis.‘“ — Und dann heisst es weiter 
unten: „L’aorta si divide nelle 2 Iliacae communes, e nell’ A. cau- 
dalis; quasi sempre pero quest’ ultima nasce un po piü in alto, 
0, pitı esattamente, le 2 Iliacae communes si separano dall’ aorta 
con un breve tronco commune. — 

Ich selbst hatte auf der Suche nach einem Säuger, bei dem 
normalerweise ähnliche Verhältnisse des Ursprunges der A. cau- 
dalis vorkommen, wie bei meinem Orang Nr. 1 auch Kaninchen 
untersucht und war im höchsten Grade überrascht gewesen, 
oleich bei dem ersten Tiere, welches mir in die Hände fiel, Ver- 
hältnisse zu finden, wie sie Fig. 1 auf Tafel 1 wiedergibt. — 
Dieses Tier hatte, wie alle später noch von mir untersuchten 
Kaninchen, 26 präsacrale Wirbel!), von denen 12 als Thoracal- 
und 7 als Lendenwirbel zu bezeichnen waren. — Die Aorten- 
teilungsstelle lag bei ihm (vgl. Fig. 1 auf Tafel 1) vor dem 
caudalen Rande des Körpers des 25. präsacralen Wirbels, während 
die Absangsstelle der A. caudalis von der Aorta nahe dem 
cranialen Rande des Körpers dieses Wirbels gefunden wurde. — 
Dabei entspringen bei ihm, wie bei den von mir untersuchten 


!) Krause gibt in seiner Anatomie des Kaninchens an, zwei Tiere mit 
27 präsacralen Wirbeln beobachtet zu haben. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 261 


Orangs das letzte und das vorletzte Lumbalarterienpaar aus 
der Aorta caudalıs. — 

Ich untersuchte nun zunächst noch 19 Kaninchen, die alle 
einer Zucht entstammten und fand bei ihnen allen ziemlich 
gleiche Verhältnisse bezüglich der Lage der Teilungsstelle der 
Aorta und der Abgangsstelle der A. caudalis. — Kleine Schwan- 
kungen konnten ja gelegentlich konstatiert werden, etwa in 
der Weise, dass die Aortenteilungsstelle vor der Bandscheibe 
zwischen dem 25. und 26. präsacralen Wirbel oder vor dem 
cranialen Rande des Körpers des letzteren Wirbels lag, oder 
dass der Ursprung der A. caudalis in der Höhe der Bandscheibe 
zwischen dem 24. und 25. präsacralen Wirbel gefunden wurde. — 
Nach den an 20 Kaninchen erhobenen Befunden schien also das 
oben beschriebene Verhalten ein ganz konstantes zu sein. — 

Beobachtungen, die ich aber dann in der Folge an in der 
Entwickelung sehr weit vorgeschrittenen Kaninchenembryonen 
machte, veranlassten mich, später noch weitere 24 Kaninchen 
verschiedener Provenienz zu untersuchen. — Von diesen 24 ver- 
hielten sich 9 so, wie die zuerst untersuchten 20. — Die übrigen 
15 aber zeigten ein Verhalten der Aortenteilungsstelle und des 
Ursprunges der A. caudalıs, wie es in Fig. 2 auf Tafel 1 wieder- 
gegeben ist, das heisst, die Aortenteilungsstelle lag entweder 
ziemlich genau in der Mitte, oder etwas caudal von der Mitte 
der Höhe des Körpers des letzten Lendenwirbels und die A. 
caudalis, welche nur das letzte Lumbalarterienpaar abgab, ent- 
sprang in der Höhe der Bandscheibe zwischen dem 25. und 26. 
präsacralen Wirbel oder in der Höhe des cranialen Randes des 
Körpers des letzten Lendenwirbels. — In 2 von den 15 Fällen 
aber entsprang die A. caudalis noch etwas weiter cranial und 
war dem gemeinsamen Ursprungsstamme des vorletzten Lumbal- 
arterienpaares auf 2 beziehungsweise 11; mm nahegerückt. — 

Es fanden sich also unter den 44 von mir untersuchten 
Tieren zwei Typen des Verhaltens des Abganges der A. caudalis 


Kol 


262 F. HOCHSTETTER, 


und der Aortenteilungsstelle vor, von denen auf die zweite von 


mir beobachtete Type die Beschreibung Krauses ziemlich gut 


A m.i 


Fig. 7. 
Medianschnitt durch den Endab- 
schnitt der Bauchaorta und den 
korrespondierenden Teil der Wirbel- 
säule eines Kaninchenembryo von 
40 mm grösster Länge. (Vergr. 

20 fach.) 


passen würde, wenn dieser Autor 
hervorgehoben hätte, dass die 
Distanz zwischen Aortenteilungs- 
winkel und Abgangsstelle der A. 
caudalis immerhin als beträcht- 
lich bezeichnet werden muss. — 
Es wäre aber allerdings auch 
möglich, dass Krause für seine 
Beschreibung Kaninchen vor- 
lagen, die Verhältnisse darboten, 
wie ich sie zwar nie am ausge- 
bildeten Tiere, wohl aber einmal 
bei einem in eine Sagittalserie 
zerlegten 40 mm langen Kanin- 
chenembryo fand (vgl. neben- 
stehende Fig. 7, welche den 
Medianschnitt durch das End- 
stück der Aorta abdominalis 
und den Anfangsteil der A. 
caudalis in ihrer Beziehung zur 
Wirbelsäule wiedergibt). — Bei 
diesem Embryo, bei dem nur 
das letzte Lumbalarterienpaar 
aus der A. caudalıs entsprang, 
lag nämlich die Aortenteilungs- 
stelle noch cranial von der Band- 
scheibe zwischen letztem und 


vorletztem Lendenwirbel und 


der Ursprung der A. caudalis erfolgte recht nahe der Aorten- 


teilungsstelle. — 


Als ich die ersten 20 Kaninchen in bezug auf die Lage der 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 263 


Aortenteilungsstelle, sowie auf die Lage der Abgangsstelle der 
A. caudalis untersucht hatte und dabei zu der Meinung ge- 
kommen war, dass es sich in der Type 1 der Lagebeziehung 
der Aortenteilungsstelle und der Ursprungsweise der A. caudalıs 
um ein nahezu constantes Verhalten handeln müsse, machte ich 
mich sofort daran, zu untersuchen, wie sich dieser eigenartige 
Ursprung der A. caudalis entwickelt haben mochte. — Denn 
war für das Kaninchen nachgewiesen, dass, was nie zweifelhaft 
sein konnte, dieser Ursprung ein secundärer sei und wie er sich 
entwickelt habe, so war dann wohl auch möglich zu sagen, welche 
von den oben für die Entwickelung der Verhältnisse beim Orang 
gemachten Annahmen die richtige sein werde. — 

Bevor ich jedoch daran gehe, mitzuteilen, was sich mir 
bei dieser Untersuchung ergeben hat, will ich kurz mitteilen, 
in welcher Weise bisher verschiedene Autoren den dorsalen 
Ursprung der A. caudalıs aus der Aorta zu erklären versucht 
haben. — 

Die ersten Autoren, die sich mit dieser Frage beschäftigten, 
waren Young und Robinson (31). — Sie erklären den dorsalen 
Ursprung der A. caudalis aus der Aorta, wenn ich sie richtig 
verstanden habe, durch die Annahme einer über den Ursprung 
der A. caudalis hinausgreifenden Verschmelzung der primitiven 
Aorten auf die Anfangsstücke der A. iliacae communes, die sie 
als „secondary caudal arches“ für die direkte Fortsetzung der 
primitiven Aorten ansehen. — Insbesondere behaupten sie auch, 
dass die Bildung des Truncus hypogastrico sacralis, wie er bei 
den Carnivoren und anderen Säugern vorkommt, durch eine 
solche Verschmelzung der A. iliacae communes bis über den 
Ursprung der A. iliacae externae hinaus zu erklären sei, eine Ver- 
schmelzung, an der allerdings auch die A. caudalıs beteiligt 
sein müsse und begründen dieses ganz richtig, indem sie sagen: 
„Should the middle sacral not be absorbed into the common 
stem, but remain free, then it must arise considerably in front of 


264 F. HOCHSTETTER, 


the bifurcation.‘‘ — Und im Anschlusse daran heisst es dann: 
„This may afford an explanation of the somewhat rare instances, 
in which the middle sacral arises further forward than usual — 
i. e., weli in front of the bifurcation of the aorta This sometimes 
occurs in man, but a better example is provided by the grey 
seal — Halichoerus grypus‘‘ — indem sie auf die Beschreibung 
Hepburns bezug nehmen. — Entwickelungsgeschichtliche Tat- 
sachen, die ihre Aufstellungen über die uns hier interessierenden 
Fragen stützen würden, bringen jedoch die beiden Autoren keine 
bei. — Es haben also diese Aufstellungen lediglich den Wert 
von unbewiesenen Behauptungen. — 

Der zweite Autor, der dieselbe Frage anschneidet, ist 
G. Levi (15). — Indem er auf meine (10) Angaben, betreffend 
die Entstehung des Truncus hypogastrico sacralis bei der Katze 
bezug nimmt und ausführt, dass ich, was vollkommen richtig 
ist, den Mechanismus der Entstehung dieses Truncus nicht aus- 
führlicher geschildert hätte, sagt er, dass man an eine Ver- 
schmelzung der beiden A. iliacae communes und der A. caudalıs 
denken könne, und führt diese Idee weiter aus, indem er schliess- 
lich (S. 578) sagt, dass auch bei den Nagern und den Primaten 
stets eine Verwachsung der proximalsten Verlaufsabschnitte 
der A. iliacae communes statthabe — (,‚Tanto pi che anche 
nei Roditori e Primates, nei quali il tipo primitivo embrionale 
non si modifica tanto fondamentalmente, ha luogo sempre una 
concrescenza del tratto piü prossimale delle ılıacae comm.) — 

Auch bei G. Levi vermisse ich die Anführung von Tat- 
sachen, diesich auf die Entwickelungsgeschichte beziehen würden, 
und die geeignet wären, seine Annahme zu stützen. — Denn die 
Messungen, die er an Embryonen von Säugern (Hund, Meer- 
schweinchen und Kaninchen) angestellt hat, und die er für die 
Richtigkeit seiner Annahme ins Treffen führt, beweisen bei der 
geringen Zahl von untersuchten Individuen und Entwickelungs- 
stadien wenig oder gar nichts — Auch Levi scheint die Mög- 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 265 


lichkeit gar nicht in Betracht gezogen zu haben, dass der Ur- 
sprung der A. caudalis aus dem dorsalen Umfange der Aorta, 
cranial von ihrer Teilungsstelle auch noch in anderer Weise, 
das heisst durch eine Art von Wanderung oder Verschiebung 
von der Stelle, an der er ursprünglich gelegen hatte, dahin gelangt 
sein könne, wo er sich schliesslich befindet. — 

Endlich hat dann in allerneuester Zeit Jvrar Bromann (1,2) 
in der Sache das Wort ergriffen. — Nach seinen Beobachtungen 
soll die A. sacralis media des Menschen bis zum Beginne des 
3. Monates aus der Bifurkationsstelle der Aorta entspringen, 
dann aber mehr oder weniger weit cranialwärts auf die Dorsal- 
seite dieses Gefässes überwandern. — Er sagt (1) (8. 731): „Diese 
„Wanderung‘‘ des Ursprunges der A. sacralis media ist meiner 
Ansich“ nach nur scheinbar und dadurch hervorgerufen, dass 
die A. iliacae communes ein Stückchen hinab, und zwar gleich 
so viel, wie die A. sacralis media in umgekehrter Richtung ver- 
schoben erscheint, miteinander zu einem aortenähnlichen Gefäss- 
stamm verschmelzen (Bromann 1908)". — 

„Die Ursache der erwähnten Verschmelzung ist — nehme 
ich an — in einer Lageveränderung der A. iliacae zu suchen, 
wodurch die cranialsten Partien dieser Arterien gegeneinander 
gepresst werden und zuletzt miteinander verwachsen.” — 

„Wie Hauch (1901, 1903) hervorgehoben hat, gehen näm- 
lich die A. iliacae communes bei jüngeren Embryonen unter 
fast rechtem Winkel von der Aorta ab, während sie später (bei 
etwa 3 cm langen menschlichen Embryonen) mehr caudalwärts 


gerichtet sind. — Zu der letztgenannten Zeit hat der Winkel 
zwischen den beiden Arterien — — — ungefähr die für Er- 
wachsene normale Grösse ca. 60%. — Bromann erklärt also 


den dorsalen Ursprung der A. sacralis media beim Menschen 
in ziemlich derselben Weise wie Robinson und Young und 
später Levi, erwähnt jedoch nichts davon, dass Robinson 
und Young, deren Arbeiten er citiert, schon eine ähnliche oder 


266 F. HOCHSTETTER, 


die gleiche Ansicht, wie er selbst, geäussert haben. — Levis 
Arbeit aber scheint ihm überhaupt entgangen zu sein. — 

Beobachtungen, die seine Annahme stützen würden, führt 
Bromann ebensowenig an, wie seine Vorgänger. — Denn die 
Angaben von Hauch, auf die er sich bezieht, beweisen gar 
nichts. — Ich wenigstens vermag mir nicht vorzustellen, wie 
die einander zugewendeten Wände der Anfangsstücke zweier 
aus einem Stamme hervorgehenden Arterien, die unter keinem 
kleineren als unter einem Winkel von 60° auseinandergehen, 
wie dies nach Hauch bei den A. iliacae communes menschlicher 
Embryonen vom 3. Monate an der Fall sein soll, so „gegen- 
einander gepresst‘‘ werden können, dass diese Anfangsstücke 
miteinander verschmelzen müssen. Würde übrigens der Vor- 
sang, den Bromann als sich abspielend annimmt, sich wirklich 
abspielen, so müsste er in der Tat ohne Schwierigkeit nachzu- 
weisen sein. — 

Warum hat Bromann an dem reichen, ihm zur Verfügung 
stehenden Materiale von menschlichen Embryonen es nicht zu- 
Stande gebracht, diesen Nachweis zu führen ? 

Aber auch bezüglich der Bildung des Truncus hypogastrico 
sacralis der Carnivoren steht Bromann auf demselben Stand- 
punkte, den vor ihm schon Young und Robinson und Levi 
eingenommen haben. Wie bekannt, konnte ich für die Em- 
bryonen der Katze und des Schafes nachweisen (10), dass die- 
selben ursprünglich kurze A. iliacae communes besitzen, eine 
Angabe, die sowohl von Young und Robinson (31), als auch 
von Levi (15) bestätigt wurde, dass aber in späteren Entwicke- 
lungsstadien die Ursprünge der A. iliacae externae an den 
Stämmen der A. iliacae internae emporrücken, bis schliesslich 
ihr Ursprung nicht mehr aus diesen, sondern aus der Aorta 
erfolge. — Ich schloss meine damaligen Ausführungen (auf 5. 312) 
mit den Worten: „Offenbar sind es Wachstumsvorgänge ziem- 
lich verwickelter Art, die die geschilderte Verschiebung der 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 267 


‘“s 


Ausmündungsstelle der A. iliaca externa verursachen — um 
den Leser darauf aufmerksam zu machen, dass ich mir den 
Mechanismus dieser Verschiebung als einen keineswegs ein- 
fachen vorstelle. — 

Später (12) habe ich dann den Vorgang in der Weise zu 
fassen gesucht, dass ich mir vorstellte, es würde die A. ılıaca 
communis vom Teilungswinkel zwischen A. iliaca externa und 
interna aus in ähnlicher Weise gespalten, wie dies bei Bombinator 
nach von Götte und bei Reptilien, Vögeln und Säugern nach 
von mir gemachten Beobachtungen (12) mit der dorsalen Aorta 
von der Zusammenflussstelle der beiden dorsalen Aortenwurzeln 
aus geschieht, ein Vorgang, dessen Mechanismus sicherlich auch 
nicht ganz einfach ist. — 

Bromann sagt nun aber in bezug auf das, was ich über 
die Bildung des Truncus hypogastrico sacralis mitgeteilt hatte: 
„Ich finde es zwar möglich, dass Hochstetter hierin Recht 
haben kann. Meiner Meinung nach lässt sich indessen die be- 
treffende Veränderung auch in anderer Weise erklären, auf 
welche Hochstetter, wie es scheint, gar nicht gedacht hat: 
Die betreffende Veränderung kann auch dadurch entstehen, dass 
die beiden A. iliacae communes miteinander vollständig ver- 
wachsen. — Sie verschwinden dann als solche und gehen in die 
definitive Aorta auf. — Wenn diese Verwachsung dann auf die 
beiden A. iliacae internae s. hypogastricae fortschreitet, entsteht 
zuletzt der sogenannte Truncus hypogastrico sacralis.“ — „Ich 
finde diese meine Hypothese um so glaubhafter, weil — nach 
den von Hochstetter gegebenen Abbildungen zu urteilen — 
die Ausgangsstelle der A. caudalis s. sacralis media gerade zu 
derselben Zeit von der Bifurkationsstelle der Aorta auf die 
Dorsalseite derselben (bezw. des Truncus hypogastrico sacralis) 
„hinaufwandert‘‘. — 

Ich verstehe nun allerdings nicht, wie man, wenn man 
so wie Bromann, die auf Grund von Beobachtungen über 


268 F. HOCHSTETTER, 


einen bestimmten Vorgang von einem anderen Autor aufge- 
stellten Behauptungen nicht für richtig hält, sich nicht hinsetzt 
und selbst Beobachtungen über diesen Vorgang anstellt, um 
sich ein gut fundiertes Urteil über den Vorgang zu bilden, sondern 
ohne auch nur ein Objekt untersucht zu haben, eine Erklärung 
für den Vorgang gibt, die, da die Kenntnis des Objektes fehlt, 
naturgemäss ganz aus der Luft gegriffen sein kann. — 

In der Tat hat sich Bromann nicht einmal die Mühe ge- 
nommen, eine Anzahl von ausgebildeten Katzen auf ihren 
Truncus hypogastricosacralis hin anzusehen, denn hätte er dies 
getan, so wäre er sofort auf die nicht unbedeutende Variabilität 
dieses Gefässstammes aufmerksam geworden und hätte gesehen, 
was ihm übrigens schon ein in meiner früheren Arbeit (10) 
(Textfig. 5) mitgeteilter Fall hätte.zeigen können, dass es Fälle 
eibt, deren Entstehung mit Hilfe seiner Hypothese nicht leicht 
erklärt werden kann. — In der Tat variiert das Verhalten der 
Endzweige der Aorta bei der Katze (und wie ich Grund habe 
anzunehmen, bei allen anderen normalerweise einen Truncus 
hypogastrico sacralis besitzenden Säugern!), nach meinen Be- 
obachtungen ?) ganz ausserordentlich. — 

Fig. 3 auf Tafel 1 zeigt jenes Verhalten, welches für die 
Katze als das gewöhnliche bezeichnet werden kann. — Der 
ziemlich lange Truncus hypogastricosacralis liegt vor dem letzten 
(in diesem Falle 27.) präsacralen Wirbel. — Die A. iliacae externae 
entspringen vollkommen symmetrisch. — Achtet man aber in 
allen Fällen, in denen der Truncus hypogastrico sacralis ein dem 
Falle der Fig. 3 ähnliches, also normales Verhalten zeigt, auf die 
Abgangsstelle des letzten Lumbalarterienpaares, also desjenigen 
Arterienpaares, das dem Lumbalsesmente zugehört, vor dessen 
Wirbelkörper der Truncus hypogastricosacralis liegt, so findet 
man, dass kaum zwei Fälle einander völlig gleichen. — 


!) Vgl. in dieser Richtung auch die Angaben von Levi (15). 
2) M. Clure (18), der auch eine grössere Zahl von Katzen untersucht hat, 
ist allerdings nicht dieser Ansicht. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 269 


Ich habe aus der grossen Zahl von Objekten, die mir zur 
Verfügung stehen, drei herausgesucht und nebenstehend (Fig 8, 
9, 10) abgebildet, die einerseits Extreme, andererseits ein mittleres 
Verhalten zeigen — Fig. 8 betrifft einen Fall, in dem das letzte 
Lumbalarterienpaar cranial vom Ursprunge der A. iliacae ex- 
ternae aus der Aorta entspringt und einen sehr stark absteigenden 
Verlauf zeigt. — Fig. 9 wieder illustriert einen Fall, in dem die 


Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. 


E12.28,.9, 10. 
Endabschnitt der Aorta abdominalis und Truncus hypogastrico sacralis von 
drei ausgewachsenen weiblichen Katzen. (Nat. Grösse.) 


quer verlaufenden letzten Lumbalarterien schon von der Wurzel 
der A. caudalis entspringen. — In dem Falle der Fig. 10 aber 
entspringen die mässig schief absteigenden letzten Lumbal- 
arterien ziemlich genau aus der Mitte der Länge des Truncus 
hypogastricosacralis. — 

Diese Variationen im Ursprunge der A. lumbales des letzten 
Lendensegmentes müssen wohl im Auge behalten werden, wenn 
man die Entstehungsweise des Truncus hypogastricosacralis 
ergründen will. — Der Fall der Fig. 8, in dem das letzte Lumbal- 


270 F. HOCHSTETTER, 


arterienpaar noch aus dem eigentlichen Aortenstamme ent- 
springt, wird Bromann allerdings ganz gut mit Hilfe seiner 
Hypothese zu erklären vermögen, nimmermehr aber den der 
Fie. 10; er wollte denn zu der Hilfshypothese greifen, dass es 
Fälle gibt, in denen bei Katzenembryonen von ca. 15 mm Länge 
das letzte Lumbalarterienpaar bei normal vor dem letzten 
Lendenwirbelkörper gelagerten Aortenteilungsstelle, nicht wie 
gewöhnlich aus der dorsalen Wand der Aorta, oder was seltener 
vorkommt, aus der Wurzel der A. caudalis, sondern (was ich nie 
gesehen habe) aus den Anfangsstücken der beiden A. iliacae in- 
ternae entspringt. — Denn nur unter dieser Voraussetzung liesse 
es sich erklären, dass durch Verschmelzung der A. iliacae com- 
munes und der Anfangsstücke der A. iliacae internae ein Truncus 
hypogastricosacralis entsteht, aus dessen mittlerem Abschnitte 
das letzte Lumbalarterienpaar entspringt. — Dabei müsste man 
dann natürlich auch noch mit Levi (15) weiter annehmen, dass 
bei der Verschmelzung auch die A. caudalis mit beteiligt war, 
weil man sonst, wenn man die Möglichkeit einer Caudalwärts- 
verschiebung des Ursprunges der A. caudalis entlang der dorsalen 
Wand des durch Verschmelzung gebildeten Truncus hypo- 
gastricosacralis negiert, auch wieder nicht erklären könnte, 
wie die A. caudalis ihren Ursprung aus dem caudalsten Teile 
des Truncus hypogastricosacralis nehmen soll. Und wieder 
andere Hilfshypothesen wären nötig, wollte man den Fall der 
Fig. 9 mit Bromann durch die Annahme einer Verschmelzung 
der A. iliacae communes und der Anfangsstücke der A. iliacae 
internae erklären. — 

Natürlicherweise fallen alle diese Schwierigkeiten weg, wenn 
man daran festhält, dass sich, wie ich seinerzeit angegeben habe, 
während der Entwickelung die Ursprünge der A. iliacae externae 
in cranialer Richtung an den A. iliacae communes empor- 
schieben, bis sie schliesslich auf den Aortenstamm selbst über- 
gehen. — 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 271 


Fig. 13. Fig. 14. 


Endabschnitt der Aorta abdominalis und Truncus hypogastrico sacralis von 
vier ausgewachsenen weiblichen Katzen. 
(Natürl. Grösse.) 


272 F. HOCHSTETTER, 

Besonders häufig sind Fälle, in denen der Truncus hypo- 
oastricosacralis verhältnismässig kurz ist. — Ein solcher Fall 
wurde in der umstehenden Fig. 11 abgebildet. — Nicht weniger 


häufie sind aber auch Fälle, in denen ein asymmetrischer Ur- 
sprung der A. iliacae externae verzeichnet werden kann. — 
Ich selbst habe einen recht bochgradigen Fall dieser Art in meiner 
schon mehrfach erwähnten Arbeit abgebildet (10), und auch bei 
Levi (15) finden sich Bilder von Fällen ähnlicher Art. — Zwei 
weitere Fälle, (es sind übrigens durchaus nicht die einzigen dieser 
Art, die ich beobachten konnte), zeigen die umstehenden Fig. 12 
und 13. — Beide Fälle sind, abgesehen von dem eigenartig 
asymmetrischen Verhalten des Truncus hypogastricosacralıs und 
dem asymmetrischen Ursprunge einer A. iliaca externa, dadurch 
ausgezeichnet, dass die Arterien des letzten Lumbalsegmentes 
aus der A. caudalis entspringen. — Dabei geht in dem Falle der 
Fig. 13 die A. caudalis sehr weit cranial aus der dorsalen Wand 
des gemeinsamen Arterienstammes für die A. ıliaca externa 
sinistra und den Truncus hypogastricosacralis hervor. — Beide 
Fälle sind mit Hilfe von Bromanns Hypothese durchaus nicht 
ohne weiteres zu erklären. — 

Schliesslich möchte ich noch zwei ganz eigenartige Fälle 
beschreiben, die in Fig. 4 und 5 auf Tafel 1 abgebildet sind. — 
In beiden Fällen, in denen die Aortenteilungsstelle vor dem 
letzten präsacralen Wirbel lag, ist die Bildung eines Truncus 
hypogastricosacralis unterblieben. — 

Der Fall der Fig. 5 zeigt uns beiderseits erhaltene A. ıliacae 
communes. — Die linke erscheint ziemlich lang, während die 
rechte ganz kurz und gewissermassen eben noch angedeutet ist. — 
Dabei entspringt die A. caudalis wie umstehende Textfig. 14 
zeigt, in einiger Entfernung cranial von dem Teilungswinkel 
der Aorta aus der dorsalen Wand dieses Gefässes. — Der Fall 
der Fig. 4 wieder ist interessant, weil bei ihm ein Zustand dauernd 
fixiert wurde, der sonst gewöhnlich bei ca. 16—17 mm langen 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 273 


Katzenembryonen als vorübergehende Erscheinung festzustellen 
ist, das heisst ein Zustand, in dem der Ursprung der A. ılıaca 
externa eben im Begriffe ist, auf die Aorta überzuwandern. — 
Bemerkenswert ist der Fall übrigens auch noch dadurch, dass 
das Ende der Aorta, aus welchem die A. iliacae externae und 
internae hervorgehen, bulbusartig erweitert ist und dass aus 
der dorsalen Wand dieser bulbusartigen Erweiterung die A. 
caudalis entspringt. — 

In allen den Fällen, die ich eben beschrieben habe, und bei 
allen anderen von mir untersuchten Katzen lag, wenn ich von 
zweien absehe, über die im folgenden berichtet werden soll, 
der Truncus hypogastricosacralis, bezw. die Teilungsstelle der 
Aorta vor dem letzten präsacralen Wirbel, gleichviel ob die 
Zahl der präsacralen Wirbel 27 oder wie in einem Falle bei einer 
ausgewachsenen Katze 26 betrug. — In einem Falle bei einem 
nahezu reifen Katzenfötus mit 27 präsacralen Wirbeln lag hin- 
gegen der Truncus hypogastricosacralis nahezu ganz vor dem 
Körper des 26. präsacralen Wirbels und nur seine Teilungsstelle 
in die beiden A. iliacae internae befand sich vor der Bandscheibe 
zwischen 26. und 27. Wirbel; dabei entsprang das vorletzte 
Lumbalarterienpaar aus dem Truncus hypogastricosacralis, 
während das letzte Lumbalarterienpaar aus der A. caudalıs 
hervorging. — Die letztere aber entsprang aus der dorsalen 
Wand des Truncus hypogastricosacralis, in der Höhe des caudalen 
Randes des Körpers des 26. präsacralen Wirbels. — 

Vor dem 1. Kreuzwirbel liegend fand ich den Truncus hypo- 
oastricosacralis auch nur einmal. — Der Fall wurde in Textfig. 9 
meiner früheren Arbeit (10) abgebildet. — Dabei muss ich, 
indem ich auf diesen Fall zurückkomme, bekennen, dass ich, 
als ich ihn abbildete, auf die Lagebeziehung des Truncus hypo- 
gastricosacralis zur Wirbelsäule nicht weiter geachtet hatte 
und deshalb auch gar nicht darauf aufmerksam werden konnte, 
welche seltene Abweichung von der Norm in dem Falle dieser 
Fig. 9 vorlag. — 


274 F. HOCHSTETTER, 


Aber auf all die vielen Varietäten im Gebiete des Truncus 
hypogastricosacralis, wie sie bei der Katze und bei anderen 
einen Truncus hypogastricosacralis besitzenden Säugern vor- 
kommen, hat Bromann keine Rücksicht genommen, weil er 
nichts von ihrem Vorkommen wusste. — Er hat seine durch 
keinerlei Tatsachenbeobachtungen gestützte Hypothese (die vor 
ihm übrigens schon von Robinson und Young (31) und von 
Levi (15) aufgestellt worden war) aufgestellt, weil ihm das, 
was ich seinerzeit über die Bildung des Truncus hypogastrico- 
sacralis der Katze und des Schafes mitgeteilt hatte, durchaus 
nicht zu seinen Ideen über sogenannte Gefässwurzelwanderung 
passte. — 

Es wird hier notwendig sein, ganz kurz auf das einzugehen, 
was Bromann ‚‚über verschiedene Wanderungsmodi der Gefäss- 
wurzeln‘ sagt. — 

Ausgehend von der mehr als merkwürdigen Idee, dass die 
Autoren, welche in ihren Arbeiten von Gefässwurzelwanderungen 
gesprochen haben, sich offenbar nie die Frage vorgelegt hätten, 
in welcher Weise Gefässwurzeln wandern könnten‘), hat Bro- 
mann es versucht, alle die ihm ‚entweder aus der Literatur, 


oder aus eigenen Erfahrungen und Erwägungen“ — „bekannt 

1) Wie Bromann zu dieser Idee gekommen ist, ist mir nicht recht klar 
geworden. Wenn er gesagt hätte, dass sich die Autoren vor ihm nicht näher 
darüber geäussert hätten, wie sie sich die Gefässwurzelwanderungen denken, 
so hätte man das noch hingehen lassen können, obwohl es den Tatsachen auch 
nicht entspricht. — Ich möchte in dieser Beziehung nur auf die Angaben 
Rathkes über die Bildung der Carotis primaria (21) der Schlangen oder auf 
das, was derselbe Autor über die im Verlaufe des Wachstums eintretenden 
Veränderungen an den Ästen des Aortenbogens beim Schwein und beim Rind (20) 
gesagt hat, sowie auf meine eigenen Angaben, welche Bromann mehrfach 
verwertet hat, hinweisen. 

Hätte Bromann diese Angaben etwas aufmerksamer gelesen (auf Rathkes 
Angaben nimmt er allerdings überhaupt keine Rücksicht), so hätte er bemerken 
müssen, dass nur das geäussert wurde, wofür tatsächliche Befunde als Belege 
vorlagen. — Dass nicht nebenbei dann noch an manches gedacht wurde, was 
vorsichtigerweise nicht aufs Papier kam, kann Bromann freilich kaum er- 
fahren haben. 


Über den Ursprung der Art. cand. beim Orang und beim Kaninchen etc. 275 


gewordenen, bezw. theoretisch denkbaren Wanderungsmodi der 
Gefässursprünge systematisch zusammenzustellen. — Hierbei 
unterscheidet Bromann in erster Linie eine wahre Gefäss- 
wurzelwanderung von einer scheinbaren. — Doch sagt er in einer 
Anmerkung ausdrücklich: „eine wahre Wanderung im gewöhn- 
lichen Sinne (d.h. ohne ihr Baumaterial ganz oder teilweise 
auszutauschen !) können — so viel ich verstehe — die Gefäss- 
wurzeln nicht ausführen‘ — Ich werde später auf diesen Satz 
noch zurückkommen. — 

Von sogenannter wahrer Gefässwurzelwanderung unter- 
scheidet Bromann mehrere Typen — Erstens soll eine solche 
Wanderung durch Bildung einer ganz neuen Gefässwurzel mit 
nachfolgender Atrophie der alten Wurzel zustande kommen, — 

Niemand, der sich klar darüber ist, was man unter Wandern 
versteht, wird einen solchen Wechsel im Ursprunge eines Ge- 
fässes als Gefässwurzelwanderung bezeichnen, höchstens wird 
er von einer scheinbaren Wanderung sprechen — Denn die 
Bildung einer neuen Gefässwurzel kann allerdings eine Wanderung 
der früher vorhandenen Wurzel vortäuschen; die Gefässwurzel 
scheint zu wandern — In Wirklichkeit aber wird sie durch eine 
an anderer Stelle entstandene ersetzt und fällt dem Schwunde 
anheim. — Das also was Bromanın als 1. Typ wahrer Gefäss- 
wurzelwanderung anführt, ist überhaupt keine Wanderung. 

Das gleiche gilt aber auch von seinem Typ 2, bei dem die 
Wanderung durch Bildung von Anastomosen zwischen nahe- 
liegenden Wurzeln verschiedener Gefässe mit nachfolgender 
Atrophie einiger der alten Wurzeln erfolgen soll — ‚In dieser 
Weise wandern diejenigen Gefässe, welche ihre ursprünglichen 
Wurzeln verlieren, zu der persistierenden Wurzel hin ““ — Mit 
diesen Worten bringst Bromann selbst klar genug zum Aus- 
drucke, dass die Wurzel des in Betracht kommenden Ge- 

!) Was Bromann mit diesem eingeklammerten Satze sagen wollte, ist 
mir nicht klar geworden. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Bd. H. 2.) 19 


276 F. HOCHSTETTER, 


fässes nicht wandert, sondern zugrunde geht und dass somit 
das Gefäss auf dem Wege der Anastomosenbildung einen neuen 
Ursprungsstamm gewinnt. — Auch in diesem Falle kann höchstens 
von einer scheinbaren, sicherlich aber nicht von einer wahren 
Gefässwurzelwanderung gesprochen werden. — 

Etwas günstiger liegen in dieser Beziehung die Dinge rück- 
sichtlich der dritten von Bromann angeführten Art wahrer 
Gefässwurzelwanderung. — Dieselbe soll durch partielle Ab- 
schnürung (oder besser gesagt Abspaltung) einer Gefässwurzel 
von einem Gefässstamme erfolgen. — Diese Abschnürung kann 
nach Bromann entweder von dem Gefässwinkel aus erfolgen 
oder von einer intermediären Partie der Gefässstammwand aus- 
gehen. — Was den letzteren Modus anbelangt, so ist mir kein 
Fall bekannt, in dem etwas derartiges zur Beobachtung ge- 
kommen wäre. — Die Inselbildungen, wie sie Tandler (23) 
bei der Wanderung der Aortenbogen beschrieben hat, sind, 
wie mir scheinen will, ganz gewöhnliche Inselbildungen und haben 
mit diesem Wanderungsmodus Bromanns nichts zu tun. — 
Es gehört derselbe also offenbar zu den ‚theoretisch denkbaren“, 
aber bisher nicht beobachteten. 

Was aber den ersten Modus der dritten Art wahrer Gefäss- 
wurzelwanderung Bromanns anbelangt, so habe ich selbst 
Beispiele für diesen erbracht (Bildung des Truncus hypogastrico- 
sacralis bei Säugern, Entstehung der sich überkreuzenden 
Darmarterienwurzeln aus einem Truncus coeliacomesentericus 
bei Anguis fragilis) . — Merkwürdigerweise bezieht sich Bromann 
wenigstens teilweise auf sie, obwohl er andererseits ihre Richtig- 
keit nicht anzuerkennen scheint !). — 

Ein vierter wahrer Wanderungsmodus wäre ferner nach 


Bromann der „durch partielle Verwachsung einer Gefäss- 


!) In der Zwischenzeit hat übrigens A. Manno (17) die Richtigkeit meiner 
Angaben über die Entstehung der eigenartigen Überkreuzung der Darmarterien 
bei Sauriern, für Anguis und Gongylus vollinhaltlich bestätigt. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaniuchen ete. 277 


wurzel mit dem sie aussendenden grösseren Gefässe und nach- 
folgender Atrophie der durch die Verwachsung entstandenen 
gemeinsamen Wandpartie‘. — „Dass einander eng anliegende 
Gefässe in dieser Weise miteinander verwachsen und durch 
Zugrundegehen der Scheidewand ein gemeinsames Lumen be- 
kommen können, wird durch die Verschmelzung der primitiven 
Aorten und viele ihrer Zweige bewiesen.‘ — 

Ein einwandfreies Beispiel für diese vierte Art sogenannter 
wahrer Gefässwurzelwanderung Bromanns ist mir nicht be- 
kannt geworden, denn die Verschmelzung der primitiven Aorten 
der Wirbeltiere oder die Bildung der A. carotis subvertebralis 
der Vögel und Krokodile kann hier wohl nicht herangezogen 
werden. — Was aber die Beispiele anbelangt, die Bromann 
für diese Art der Gefässwurzelwanderung ins Feld führt, so 
kann ich dieselben leider nicht als einwandsfrei anerkennen. — 
Denn ich muss entschieden bestreiten, worauf ich übrigens später 
noch eingehender zurückkommen werde, dass es Bromann 
gelungen ist, nachzuweisen, dass gewisse dorsale Segmental- 
zweigpaare der Aorta, wie die Wurzeln der Lumbalarterienpaare 
bei gewissen Säugern und gelegentlich auch beim Menschen 
oder aber die Anfangsabschnitte der A. ıliacae beim Menschen 
und vielen Säugern während der Entwickelung tatsächlich mit- 
einander verwachsen. — 

Den fünften sogenannten wahren Wanderungsmodus Bro- 
manns übergehe ich, weil der Autor selbst von ihm sagt, dass 
ihm sichere Beispiele einer solchen Wanderungsart nicht be- 
kannt geworden seien. — 

Sehr viel grösseres Interesse verdient dagegen Bromanns 
sechster Wanderungsmodus, der mit Tandlers (24) sogenannter 
aktiver Wanderung identisch ist. — Es würde bei dieser Wande- 
rungsart nach Bromanns Meinung ein gegenseitiger Austausch 
von Wandpartien zwischen dem Gefässstamme, und der von ihm 
ausgehenden Gefässwurzel stattfinden. — Es handelt sich bei 


19* 


278 F. HOCHSTETTER, 


dieser Art um eine wirkliche, (vielleicht die einzig wirkliche), 
Wanderung eines Gefässastes entlang einem Gefässstamme, das 
heisst, wir sehen beispielsweise bei einem älteren Embryo einen 
und denselben Arterienast weiter caudal aus der Aorta ent- 
springen als bei einem jüngeren, und können mit Bestimmtheit 
ausschliessen, dass der Ursprung dieses Gefässes dadurch ver- 
schoben erscheint, dass sich für dasselbe eine neue weitere caudal 
entspringende Wurzel gebildet hat, während seine ursprüngliche 
Wurzel zugrunde gegangen ist. — Welche Materialverschiebungen 
in der Gefässwand in solchen Fällen vor sich gehen, entzieht 
sich dabei natürlich zunächst ganz unserer Beurteilung. — 

Bromann sagt nun von dieser Art der Wanderung: „Meiner 
Meinung nach ist aber die Existenz einer solchen „aktiven 
Wanderung‘ bisher durch keine Tatsache gestützt worden !). — 
Da diese ‚aktive Wanderung‘ ausserdem mechanisch sehr 
kompliziert und für eine befriedigende Erklärung der bisher 
beobachteten Gefässwurzelwanderungen gar nicht notwendig 
ist, so möchte ich sie bis auf weiteres lieber bestreiten, denn 
annehmen. — 

Auf eine Kritik dieser Argumentation brauche ich wohl 
nicht näher einzugehen. — Dafür will ich an der Hand einiger 
Beispiele zeigen, dass eine solche wahre Gefässwurzelwanderung 
tatsächlich vorkommt und dass Bromann, wenn er alle bekannt 
sewordenen Tatsachen entsprechend berücksichtigt hätte, selbst 
das Vorkommen solcher Wanderungen hätte bekräftigen müssen. 

Wie aus der Literatur bekannt ist, entspringen die beiden 
A. subelaviae der Säuger und des Menschen zuerst aus der 
Rückenaorta und erst später, wenn diese von der Zusammen- 
flussstelle der Aortenwurzeln aus gespalten wurde und sich die 
letzteren auf diese Weise auf Kosten der Rückenaorta ver- 


längert haben, finden wir die A. subclaviae aus den dorsalen 


1) Tandlers (24) recht bestimmte Angaben achtet Bromann offenbar 
für nichts 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 279 


Aortenwurzeln ziemlich weit caudal von der Stelle entspringen, 
an welcher die 6. Aortenbogen in die dorsale Aortenwurzel ein- 
münden. — Aber auch dann, wenn die rechte dorsale Aorten- 
wurzel und der grösste Teil des rechten 6. Aortenbogens bereits 
geschwunden ist (vgl. Fig. 6 auf Tafel 1), sehen wir die A. sub- 
clavia sinistra noch etwas caudal von der Mündung des Ductus 
arteriosus Botalli aus dem, aus der linken dorsalen Aortenwurzel 
entstandenen Aortenabschnitte entspringen. — Bekanntermassen 
befindet sich aber in späteren Entwickelungsstadien die Mündung 
des Ductus Botalli caudal von dem Ursprunge der A. subelavia 
sinistra, der nunmehr dem Ursprunge der A. carotis communis 
relativ näher gerückt erscheint. — Es muss also der Ursprung 
der A. subelavia sinistra an der Mündung des Ductus arteriosus 
Botalli oder die letztere an dem ersteren in irgend einer Weise 
vorbeikommen. In der Tat spielt sich der letztere Vorgang ab, 
das heisst die Mündung des Ductus Botalli wandert in caudaler 
Richtung an dem Ursprunge der A. subclavia sinistra vorbei. — 
Man vermag dies deshalb mit ziemlicher Sicherheit zu sagen, 
weil diese Verschiebung der Mündung des Ductus Botalli ge- 
wissermassen nur der Schlussakt eines Wanderungsprozesses 
ist, den die Aortenbogen überhaupt durchmachen. — Dabei 
lässt sich gerade für den letzten Aortenbogen nachweisen, dass 
seine Mündung in die dorsale Aortenwurzel in einer bestimmten 
Entwickelungsperiode bei Embryonen des Menschen und der 
Säuger an den Ursprüngen sämtlicher segmentaler Arterien des 
Cervicalgebietes vorbeiwandert !). — Wie sich aber diese Wan- 
derung vollzieht, das heisst welche komplizierten Materialver- 
schiebungen sich bei ihr ergeben, vermag ich freilich nicht 
anzugeben. 


Als zweites Beispiel wahrer Gefässwurzelwanderung führe 


!) Vgl. die Abbildungen in meiner Arbeit über die Entwickelung der 
A. vertebralis beim Kaninchen (11) sowie die in Tandlers Arbeit über die 
Entwickelung der Kopfarterien (23). 


280 F. HOCHSTETTER, 


ich hier die Medianwärtswanderung der Dorsalzweige der Aorta 
bei vielen Wirbeltieren an. — Diese Medianwärtswanderung hat 
Bromann sehr gut gekannt; da er aber eine wirkliche Gefäss- 
wurzelwanderung nicht anerkennen wollte, half er sich damit, 
dass er sagte, diese Medianwärtswanderung sei „vielleicht nur 
scheinbar und zwar hervorgerufen: 1. in den normalen Fällen 
wohl dadurch, dass die zwischenliegende Aortenwandpartie im 
Wachstume zurückbleibt, 2. ın den anormalen Fällen !) dadurch, 
dass die zwischenliegende Aortenwandpartie zuletzt durch all- 
mähliche Atrophie zugrunde geht‘. — In einer Anmerkung 
heisst es dann: ‚„Denkbar ist wohl aber auch, dass die betreffende 
Aortenwandpartie durch Umformung teilweise oder ganz in die 
proximalen Partien der Dorsalzweige aufgenommen wird.“ — 

Bromann hat sich sein Urteil über die Verschmelzung 
dorsaler Aortenzweige oder richtiger gesagt über die Bildung 
gemeinsamer Ursprungsstämme für je ein dorsales Aortenzweig- 
paar an menschlichen Embryonen gebildet, bei denen, wie be- 
kannt, eine solche nur ausnahmsweise an einzelnen Zweigpaaren 
vorkommt. — Schon aus diesem Grunde war sein Untersuchungs- 
material kein günstiges. — Viel besser wäre Bromann gefahren, 
wenn er zur Untersuchung eine Form benützt hätte, bei der die 
Bildung gemeinsamer Ursprungsstämme für dorsale segmentale 
Aortenzweigpaare regelmässig beobachtet werden kann, eine 
Form, deren Embryonen auch stets in emem tadellosen Kon- 
servierungs- und Füllungszustande der Blutgefässe erhältlich 
sind. — Als eine solche Form kann ich das Hühnchen bestens 
empfehlen. — Untersucht man an Embryonen dieses Tieres 
die ersten zwei auf die A. subclaviae primitivae folgenden seg- 
mentalen Dorsalzweispaare, so kann man das schrittweise er- 
folgende Einandernäherrücken der beiden Zweige eines Paares 


!) Diese Angabe bezieht sich offenbar nur auf den Menschen, bei dem die 
Entstehung eines gemeinsamen Ursprungsstammes für ein Lumbalarterien- 
paar den Ausnahmefall bildet. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 281 


beobachten. — Man kann ferner beobachten, wie in demselben 
Masse, als sich diese Zweige einander nicht nur relativ, sondern 
auch absolut nähern, der Zwischenraum zwischen dorsaler Aorten- 
wand und Chorda dorsalis zunimmt, wie sich also die Aorta von 
der Chorda dorsalıs allmählich entfernt. Schliesslich sieht man, 
wenn die beiden Zweige mit ihren Ursprüngen ganz aneinander 
herangerückt sind, wie die letzteren auf einer ganz niedrigen 
Ausladung der Aorta aufsitzen, die m der Folge allmählich 
immer höher werdend sich zu dem unpaaren Ursprungsstamme 
des Zweigpaares umgestaltet. — Man hat den Eindruck, als 
würde dieses gewissermassen aus der Aortenwand herauswachsen 
oder vielmehr, weil sich die Aorta von dem Rückenmarke und 
der Chorda dorsalis in ventraler Richtung entfernt, aus der 
Aortenwand herausgezogen werden. — Dabei kann man sich 
mit voller Sicherheit davon überzeugen, dass eine Verschmelzung 
der Anfangsabschnitte der beiden Zweige eines Paares nicht 
stattfinden kann, weil diese Zweige recht stark divergieren und 
die zwischen den beiden Zweigursprüngen befindliche Gefäss- 
wandpartie nie spitzwinkelig geknickt, sondern stets sanft ein- 
gebogen ist. — 

Das Gesagte werden am besten die nebenstehenden Fig. 15 
bis 18 illustrieren. — Sie betreffen Querschnitte durch die Aorta 
dorsalis an der Abgangsstelle des auf die A. subclaviae primitivae 
folgenden Dorsalzweispaares von Hühnerembryonen, die aus 
781, St. (Fig. 15), 103 St. (Fig. 16), 115 St. (Fig. 17) und 139 St. 
(Fig. 18) bebrüteten Eiern stammten. — Bei den ersten drei 
Embryonen war die Aorta ziemlich stark ausgedehnt, während 
sie bei dem vierten stärker kontrahiert war. — Trotz dieser Ver- 
schiedenheit im Kontractionszustande der Aorta und der da- 
durch etwas veränderten Verhältnisse wird es dem Leser, wie 
ich hoffe, doch leicht möglich sein, sich vorzustellen, wie sich 
der Zustand, der in Fig. 18 wiedergegeben ist, aus dem in Fig. 15 


wiedergegebenen entwickelt hat. — 


282 F. HOCHSTETTER, z 


Leider vermag man nicht zu beobachten, welche Vorgänge 
sich bei der Bildung dieses gemeinsamen Ursprungsstammes 
für je ein dorsales Zweigpaar der Aorta, in der Wand dieses 
Gefässes, sowie in der Wand des Zweigpaares abspielen. — 
Wenn Bromann, wie dies schon früher erwähnt wurde, darüber 
etwas angibt, so sagt er etwas, was er nicht beweisen kann 
und sagt das, was er sagt, doch auch wohl nur, um die Median- 
wärtswanderung der beiden Zweige eines Dorsalzweigpaares, 
denn um eine solche handelt es sich trotz Bromann, sei sie 


Fig. 15. Fig. 16. Kiel 72 Fig. 18. 
Fig. 15, 16, 17, 18. 


nun mehr passiver oder mehr aktiver Natur, unter die Rubrik 
seiner scheinbaren Gefässwurzelwanderungen bringen zu können. 

Eine wirkliche Verschmelzung von Dorsalzweigpaarwurzeln 
zu einfachen Ursprungsstämmen, wie sie Bromann für den 
Menschen annimmt, sofern sich nämlich beim Menschen manch- 
mal solche Ursprungsstämme bilden, kommt aber, soweit ich 
sehen konnte, weder beim Hühnchen noch auch beim Kaninchen 
vor. — Stets handelt es sich in diesen Fällen bei der Bildung 
solcher Ursprungsstämme um Vorgänge, die sehr lebhaft an die 
von Rathke so treffend geschilderten Vorgänge erinnern, die 
sich bei der Bildung der Carotis primaria der Schlangen und bei 
der Bildung der Aorta ascendens der Wiederkäuer abspielen. — 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 283 


Übrigens hat Bromann an diese Möglichkeit auch gedacht. 
— Das geht aus seiner oben (S. 26) wörtlich wiedergegebenen 
Anmerkung!) hervor. — Was ihn aber nicht hindert, sogar 
Ursachen für die Verschmelzung der Wurzeln der Dorsalzweige, 
die die Richtigkeit seiner Mutmassung vorausgesetzt, dann 
doch eigentlich keine Verschmelzung wäre, anzuführen. — 

Er sagt auf 8.655: ‚Die nächste Uısache zu der Ver- 
schmelzung von den caudalsten Dorsalzweigpaaren suche ich 
dagegen in einer Verstärkung derjenigen Faktoren, welche die 
Anfangspartien der A. iliacae communes normalerweise zur 
Verwachsung bringen.‘‘ — Dazu wäre dann nur zu bemerken, 
dass Bromann (vgl. das von ihm auf 9.731 Gesagte) eine 
Verschmelzung der Anfangspartien der A. iliacae communes 
allerdings behauptet, aber nicht nachgewiesen hat und dass 
er ferner als Ursache für diese behauptete, aber nicht nach- 
sewiesene Verschmelzung Lageveränderungen der A. iliacae 
communes angenommen hat, die, wie ich oben schon auseinander- 
gesetzt habe, unmöglich zu einer Verschmelzung der Anfangs- 
stücke dieser Gefässe Veranlassung geben können. — 

Ein drittes Beispiel einer wahren Wanderung von Gefäss- 
ursprüngen bieten die Ursprünge der Darmarterien dar. — 
Ich meine da jene Art der Wanderung, die Tandler, vielleicht 
nicht ganz zweckmässig, als aktive bezeichnet. — Ich will sie 
in der Folge schlechtweg als Wanderung bezeichnen, denn wie 
ich früher schon auseinandergesetzt habe, handelt es sich bei 
allen anderen als Wanderung bezeichneten Vorgängen an den 
Wurzeln der Darmarterien in Wirklichkeit um Ursprungs- 
änderungen. — 

Aus Tandlers Zusammenstellung (24) geht ganz klar 
hervor, dass bei menschlichen Embryonen von 14 mm grösster 
Länge angefangen, eine solche Wanderung des Ursprunges der 
Darmarterien erfolgt. — Auch ich habe mich an einer Anzahl 


1) (1) p. 654. 


284 F, HOCHSTETTER, 


von in meinem Besitze befindlichen Schnittserien durch mensch- 
liche Embryonen zwischen 14 und 20 mm grösster Länge davon 
überzeugen können, dass eine solche Wanderung stattlinden 
wird. — Ich führe jedoch die bei diesen Untersuchungen ge- 
wonnenen Zahlen hier nicht an, weil sie von denen Tandlers 
nicht wesentlich differieren und vor allem auch deshalb, weil 
der Mensch, da die Wanderung der Darmarterienwurzeln nur 
über eine verhältnismässig kleine Strecke der Aortenwand er- 
folet, kein besonders glänzendes Objekt ist, um diese Wanderung 
zu demonstrieren. 

Ganz ähnlich liegen in dieser Beziehung die Dinge auch 
bei den von mir untersuchten Embryonen von Säugern (Katze, 
Kaninchen). — Auch bei ihnen erfolgt die Wanderung der Wurzeln 
der A. coeliaca und der A. mesenterica superior nur über eine 
nicht allzu lange Strecke der Aortenwand. — 

Viel ausgiebiger ist dagegen die Wanderung der Wurzel der 
A. coeliacomesenterica von Krokodilembryonen. — Ich habe 
dies in einer Arbeit (13) ausführlich geschildert, die Bromann 
leider nicht gekannt hat. — 

Ein besonders glänzendes Objekt zur Demonstration der 
Caudalwärtswanderung der Ursprünge der A. coeliaca und der 
A. mesenterica superior (omphalomesenterica) geben jedoch die 
Embryonen des Hühnchens ab. — 

Ich will hier zunächst bemerken, dass das Huhn gewöhn- 
lich 13 Hals- und 8 rippentragende (Brust-) Wirbel besitzt und 
ferner, dass ich bei einem Huhne, dessen Arterien ich injiziert 
hatte, den Ursprung der A. coeliaca, an der rechten Wand der 
Aorta in der Höhe der Verbindung des 18. mit dem 19. Wirbel, 
etwas caudal von dem Ursprunge der ersten aus der Rücken- 
aorta entspringenden, den 5. Intercostalraum mit Blut ver- 
sorgenden A. intercostalis vorfand. — Die A. mesenterica superior 
entsprang auch aus der rechten Wand der Aorta, unmittelbar 
caudal von dem Ursprunge der A. coeliaca, ziemlich genau in 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kauinchen etc. 255 


der Höhe des Ursprunges der 2. aus der Aorta entspringenden, 
den 6. Intereostalraum versorgenden Intercostalarterie. — 

Der jüngste Hühnerembryo, auf den ich mich hier beziehen 
will, stammte aus einem 781, Stunden bebrüteten Ei. — Bei 
ihm entsprang die A. coeliaca in der Höhe des Arterienpaares 
des 10. Cervicalsegmentes, genau median ventral aus der Aorta, 
während die A. omphalomesenterica in der Höhe des dem 
3. Thoracalsegmente zugehörigen, segmentalen Arterienpaares 
entsprang. — 

Ganz ähnlich fand ich die Verhältnisse bei je einem 88 und 90 
Stunden alten Embryo, nur entsprang bei diesen die A. omphalo- 
mesenterica um ein Segment weiter cranial, also in der Höhe 
des 2. Thoracalsegmentes. — Auch bei einem 102 Stunden alten 
Embryo fand sich der Ursprung der A. coeliaca noch ziemlich 
in der gleichen Höhe, doch lag er nicht mehr genau median 
ventral, sondern war schon etwas gegen den rechten Umfang 
der Aorta hin verschoben. — Die A. omphalomesenterica ent- 
sprang bei diesem Embryo in der Höhe zwischen zweitem und 
drittem Thoracalsegment. — 

Bei einem 103 Stunden alten Embryo entsprang die A. 
coeliaca rechts von der Medianebene in der Höhe des 11. Cervical- 
segmentes, die A. omphalomesenterica aber in der Höhe zwischen 
dem 3. und 4. Thoracalseemente. Ganz ähnlich fand ich die 
Dinge bei je einem Embryo von 105, 120 und 139 Stunden, nur 
erschien bei diesen Embryonen der Ursprung der A. coeliaca 
noch mehr auf den rechten Umfang der Aorta herübergerückt. — 

Bei einem 142 Stunden alten Embryo entsprang die A. 
coeliaca in der Höhe des 12. Cervicalsegmentes aus dem rechten 
Umfange der Aorta, die A. omphalomesenterica in der Höhe 
des 4. Thoracalsegmentes. — Bei einem Embryo von 10 mm 
Kopflänge entsprang die A. coeliaca in der Höhe zwischen 
letztem Cervical- und 1. Thoracalsegment, aber nicht wie ge- 
wöhnlich aus dem rechten Umfang der Aorta, sondern aus dem 


286 F. HOCHSTETTER, 


linken. — Dabei muss hervorgehoben werden, dass bei dem 
Embryo sämtliche Brust- und Bauchorgane eine normale Lage 
zeigten. — Der Ursprung der A. omphalomesenterica lag bei 
diesem Embryo immer noch in der Höhe des 4. Thoracalseg- 
mentes. — 

Bei einem Embryo von 11,3 mm Kopflänge fand sich der 
Ursprung der A. coeliaca schon in der Höhe des 3. Thoracal- 
segmentes und gehörte wie gewöhnlich der rechten Hälfte der 
Aorta an. — Die A. omphalomesenterica dagegen entsprang 
in der Höhe zwischen dem 5. und 6. Thoracalsegmente. — 

Nahezu definitive Verhältnisse waren bei einem Embryo 
von 13 mm Kopflänge erreicht. — Der Ursprung der A. coeliaca 
erfolgte in der Höhe des 5. Thoracalsegmentes aus dem rechten 
Umfang der Aorta und der der A. omphalomesenterica erfolgte 
ebenfalls rechts in der Höhe des 6. Thoracalsegmentes. Gleiche 
Verhältnisse konnten bei Embryonen von 15 und 18,5 mm 
Kopflänge nachgewiesen werden. 

Aus den im vorstehenden gemachten Angaben geht hervor, 
dass sich bei Hühnerembryonen von der 78. Stunde der Be- 
brütung an der Ursprung der A. coeliaca mindestens um 8 Seg- 
mente, der der A. omphalomesenterica mindestens um 3—4 
Segmente in craniocaudaler Richtung verschiebt, ganz abge- 
sehen davon, dass sich nebenbei auch noch eine Wanderung der 
Ursprünge der beiden Gefässe, von der ventralen auf die rechte 
Wand der Aorta vollzieht. — Und diese Verschiebung oder 
Wanderung ist eine wahre. — Sie wird nicht etwa durch die 
Bildung neuer Wurzeln der A. coeliaca und A. omphalomesen- 
terica mit nachträglicher Obliteration der alten Wurzeln vor- 
getäuscht, denn in keinem der von mir untersuchten Embryonen 
konnte ich eine zweiwurzelige A. coeliaca oder eine zweiwurzelige 
A. omphalomesenterica konstatieren. Auch davon, dass etwa 
die Wurzelabschnitte der beiden Gefässe sich eine Strecke weit 
der Aorta innig anlagern und schliesslich mit ihr verschmelzen 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc, 287 


würden, wodurch wieder eine Wanderung ihrer Ursprünge vor- 
getäuscht werden könnte, war nichts wahrzunehmen. 

Die Ursprünge der beiden Arterien wandern tatsächlich 
entlang der Aortenwand in caudaler Richtung. — Sie wandern 
an den Ursprüngen der segmentalen Arterienzweigpaare der in 
Betracht kommenden Region vorbei und gerade die Ursprünge 
dieser Arterien liefern wertvolle Anhaltspunkte für die Be- 
urteilung des Fortschreitens der Wanderung. Wie aber diese 
Wanderung erfolgt, welche Materialverschiebungen in der Wand 
der Aorta und in der des Ursprungsteiles des wandernden Ge- 
fässes erfolgen, darüber etwas auszusagen, was über ganz vage 
Vermutungen hinausginge, sehe ich mich ausserstande. — Sicher 
aber beweisen mir die Beobachtungen an Hühnerembryonen, 
dass Verschiebungen der Ursprünge von Gefässstämmen über 
recht erheblich lange Wandabschnitte ihrer Stammgefässe er- 
folgen können. — 

Auf Bromanns Angaben bezüglich sogenannter scheinbarer 
Gefässwurzelwanderungen, die zum Teile auch zu scharfer Kritik 
herausfordern, gehe ich nicht ein, da sie uns in bezug auf das Thema 
der vorliegenden Arbeit nicht weiter interessieren. 

Bevor ich nun daran gehe zu schildern, in welcher Weise 
sich die eigentümlichen Ursprungsverhältnisse der A. caudalıs, 
wie sie das ausgebildete Kaninchen zeigt, aus einem Zustande 
herausgebildet haben, ın welchem die A. caudalıs aus der Aorten- 
teilungsstelle entspringt, will ich an der Hand neuer Beobach- 
tungen zu zeigen versuchen, dass die Bildung des Truncus hypo- 
gastricosacralis der Katze nicht, wie die früher erwähnten 
Autoren angenommen haben, auf eine Verschmelzung der A 
illıacae communes und der Anfangsabschnitte der A. iliacae 
internae zurückzuführen ist, sondern, wie ich seinerzeit (10) 
schon angegeben hatte, einer Wanderung des Ursprunges der 
A. ılıaca externa ihre Entstehung verdankt. — 

Zur Untersuchung wurden Schnittserien durch 15 Katzen- 


288 F., HOCHSTETTER, 


embryonen von 15,0 mm bis 36,0 mm grösster Länge ver- 
wendet. 

Von diesen 15 Embryonen kommen jedoch soweit es sich 
um die Bildung des Truncus hypogastricosacralis handelt, nur 
10 in Betracht. — Die übrigen 5 wurden nur im Hinblick 
auf die Verschiebung des Ursprunges der A. ileolumbalıs, 
sowie mit Rücksicht auf die topischen Beziehungen des Truncus 
hypogastricosacralis mit untersucht. — 

Die Längendimensionen betrugen bei den ersten 10 Em- 
bryonen : Nr. 1. 15,0 mm (Querschnittserie). Nr. 2. 15,0 mm 
(Sagittalschnittserie). Nr. 3. 15,5 mm (Querschnittserie). 
Nr. 4. 15,9 mm (Sagittalschnittserie). Nr. 5. 16,0 mm (Quer- 
schnittserie). Nr. 6. 17,5 mm (Querschnittserie). Nr. 7. 
15,9 mm (Querschnittserie)!). Nr. 8. 18,1 mm (Querschnitt- 
serie). Nr. 9. 22,0 mm (Querschnittserie), Nr. 10. 22,0 mm 
(Sagittalschnittserie). — 

Von den übrigen fünf Embryonen hatte einer eine Länge 
von 24,0 mm, zwei waren 30,0 mm lang, einer 33,0 mm und 
einer 36,0 mm. — 

Die nebenstehenden Figuren 19, 20 und 21 zeigen uns Bilder 
eines Plattenmodells, welches die Verhältnisse der Aortenteilungs- 
stelle von Nr. 1 wiedergibt. — Sowohl die Ventral- (Fig. 19) 
als auch die Seitenansicht (Fig. 20) zeigt auf das Deutlichste, 
dass bei dem Embryo noch A. ilicae communes vorhanden 
sind. — Natürlicherweise erscheint jederseits die A. ilıaca externa 
noch als ein relativ schwacher, unter rechtem Winkel aus ihr 
entspringender Ast der A. iliaca communis, der in einiger Ent- 
fernung von seinem Ursprunge einen kleinen Zweig abgibt, der 
wie die Vergleichung älterer Stadien lehrt, als A. ileolumbaliıs 
bezeichnet werden muss. — An der Abgangsstelle dieser Arterie 


biegt dann die A. iliaca externa gegen den Oberschenkel zu 


!) Nr. 7 war trotz seiner wesentlich geringeren Länge in der Entwickelung 
aller seiner Organe weiter vorgeschritten als Nr. 6. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 289 


ab. — Die Teilungsstelle der Aorta liegt bei diesem Embryo 
vor dem Körper des letzten präsacralen Wirbels so, dass die 


caudale Begrenzung der Teilungsstelle in der Medianebene nur 


Fig. 19, 20, 21. 


Aortenteilungsstelle eines Katzenembryo von 15 mm grösster Länge. (Median- 


schnitt. Ventral- und Seitenansicht. Vergr. 30 fach.) 


um ein Geringes caudal von der Mitte der Höhe des Körpers des 
letzten Lumbalwirbels steht. — Die Fig. 21 zeigt die Beziehung 


des Ursprunges der A. caudalis aufs Klarste, und ebenso ist aus 


290 F. HOCHSTETTER, 


ihr ersichtlich, dass das letzte Lumbalarterienpaar seinen Ur- 
sprung noch aus der Aortenteilungsstelle nimmt. — 

Bei dem zweiten Embryo des gleichen Alters Nr. 2, der in 
eine Sagittalschnittserie zerlegt worden war, zeigten die Art. 
iliacae externae und die A. ıleolumbales ähnliche Ursprungs- und 
Verlaufsverhältnisse wie bei Nr. 1. Dagegen war die Lage der 
Aortenteilungsstelle insofern eine etwas andere, als ihre caudale 
Begrenzung, und der Abgang der A. caudalis von ihr in der 


AT N Eee I 5 


AL. 


Fig. 22, 23. 


Ventral- und Seitenansicht der Aortenteilungsstelle eines Katzenembryo von 
17,5 mm grösster Länge. (Vergr. 30 fach.) 


Höhe des caudalen Randes des letzten Lumbalwirbels lag und 
infolgedessen das letzte Lumbalarterienpaar in einer etwas 
grösseren Entfernung von der Abgangsstelle der A. caudalıs aus 
der dorsalen Wand der Aortenteilungsstelle entsprang. Sehr 
schön war an dem medianen Sagittalschnitte durch das hintere 
Körperende dieses Embryo das zu sehen, was auch Fig. 21 
recht gut zeigt, dass nämlich die Aortenteilungsstelle eine die 
beiden Ursprünge der A. ıliacae communes verbindende ventrale 
Ausladung bildet und dass die A. caudalis aus dem dorsalsten 
Teile des caudalen Umfanges der Teilungsstelle hervorgeht. — 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 29] 


Bei Nr. 3 lagen die Dinge bemahe ganz gleich wie bei Nr. 1. 
Nur insofern bestand ein Unterschied, als der Ursprung der 
A. caudalis aus der Teilungsstelle der Aorta ziemlich genau in 
der Mitte der Höhe des letzten präsacralen Wirbels erfolgte und 
das letzte Lumbalarterienpaar seinen Ursprung schon aus der 
Wurzel der A. caudalis nahm. — 


Nr. 4 und 5 verhielten sich mit Rücksicht auf die uns hier 
interessierenden Verhältnisse genau so wie Nr. 3. — 


Ale ; 
N 


AL a 


AL u Tg 


Fig. 24. Fig. 25. 
Fig. 24, 25. 


Ventral- und Seitenansicht der Aortenteilungsstelle eines Katzenembryos von 
15,9 mm grösster Länge. (Vergr. 30 fach.) 


Auch Nr. 6 zeigte (vgl. die nebenstehenden Fig. 22 und 23) 
noch ähnliche Verhältnisse wie Nr. 1. — Dieses gilt insbeson- 
dere mit Rücksicht auf die Lagebeziehung der Aortenteilungs- 
stelle zum Körper des letzten Lendenwirbels und im Hinblick 
auf die Ursprünge des letzten Lumbalarterienpaares und der 
A. caudalis. Dagegen erschien bei diesem Embryo die Distanz 
zwischen der Aorta und dem Ursprunge der A. iliaca externa 
schon etwas verringert und daher die A. iliaca communis etwas 
verkürzt. — 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Bd., H. 2). 20 


292 F. HOCHSTETTER, 


Noch viel deutlicher der Aorta näher gerückt war der Ur- 
sprung der A. iliacae externae bei Nr. 7 (vgl. nebenstehende 
Fig. 24 und 25). — Dabei entsprangen auch die A. ileolum- 
bales, was übrigens schon bei Nr. 6 zu konstatieren war, näher 
den A. iliacae communes aus den A. iliacae externae, wie bei 
Nr. 1. — Die Teilungsstelle der Aorta liest bei diesem Embryo 
vor der Bandscheibenanlage zwischen dem letzten und vor- 
letzten präsacralen Wirbel, so zwar, dass die caudale Begrenzung 


A.c. 


Fig. 27. 


Fig. 26 und 27. 


Ventral- und Seitenansicht der Aortenteilungsstelle eines Katzenembryo von 
18,1 mm grösster Länge. (Vergr. 30 fach.) 


der Teilungsstelle in der Medianebene und naturgemäss auch 
die Abgangsstelle der A. caudalis in der Höhe des cranialen 
Randes des letzten Lendenwirbelkörpers zu stehen kommt. — 
Dieses hat aber wieder zur Folge, dass das letzte Lumbalarterien- 
paar aus der A. caudalis in einiger, wenn auch nicht grosser 
Entfernung von ihrem Ursprunge, aus ihr hervorgeht, wobei 
noch die Besonderheit eines asymmetrischen Ursprunges fest- 
zustellen war. — Die linke Arterie entsprang nämlich etwas 
weiter cranial als die rechte und hatte infolgedessen einen ziem- 


lich stark absteigender Verlauf. — 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 293 


Nr. 8 (vgl. nebenstehende Fig. 26 und 27) zeigt nun schon 
den Ursprung der A. ıliaca externa bis auf die Aorta selbst 
emporgerückt !), doch entspringt die Arterie auf beiden Seiten 
immer noch aus der Seitenwand der Teilungsstelle dieses Ge- 
fässes. — Dabei erscheint auch der Ursprung der A. ileolumbalis 
“aus der A. iliaca externa im Vergleiche mit den bei Nr. 7 fest- 
gestellten Verhältnissen, etwas gegen den Ursprung der letzteren 
hin verschoben, also der Aortenwand näher gerückt. Bei diesem 
Embryo liest die Teilungsstelle der Aorta wieder so vor dem 
letzten präsacralen Wirbel, dass in der Mittelebene ihre caudale 
Begrenzung und der Ursprung der A. caudalıs in der Höhe des 
caudalen Randes des Körpers dieses Wirbels steht. — Dabei 
entspringt aber die A. caudalıs schon aus der dorsalen Wand 
der Acrtenteilungsstelle (vgl. Fig. 27) und die caudale Begren- 
zung der Aortenteilungsstelle überragt den Ursprung dieser 
Arterie schon um ein Geringes. — In noch höherem Grade ist 
das letztere dann allerdings noch bei Nr. 9 und Nr. 10 der Fall. — 


Fig. 28, 29 und 30 zeigt uns Abbildungen eines Platten- 
modells, das nach der Querschnittserie durch Nr. 9 angefertigt 
wurde und Fig. 30 zeigt diesen dorsalen Ursprung ebenso deut- 
lich, wie der Medianschnitt durch Nr. 10, wie denn überhaupt 
diese beiden Embryonen in allen wesentlichen, die uns hier 
interessierenden Verhältnisse betreffenden Punkten gut über- 
einstimmen. — 


Wie Fig. 28 zeigt, kann nun schon von einem Truncus hypo- 
gastricosacralis gesprochen werden, das heisst, die Ursprünge 
der A. iliacae externae sind im Vergleiche mit Nr. 8 an der 


1) Wie ich jetzt nach der Untersuchung eines umfangreichen Materiales 
sehe, war der Embryo von 26 mm grösster Länge, nach dessen Querschnitt- 
serie die schematische Fig 2 meiner früheren Arbeit (10) entworfen wurde, 
zufälligerweise ein solcher, bei dem es wahrscheinlich nie zur Bildung eines 
einigermassen langen Truncus hypogastricosacralis gekommen wäre, denn bei 
später untersuchten Embryonen von 22 und 23 mm grösster Länge war bereits 
ein wohl ausgebildeter Truncus hypogastricosacralis (vgl. Fig. 28) vorhanden. 


20* 


294 F. HOCHSTETTER, 


Aortenwand noch weiter emporgerückt. — Gleichzeitig hat sich 
ober auch der Ursprung der A. ileo lJumbalis der Aortenwand 


noch weiter genähert. — 


Fig. 28, 29, 30. 


Aortenteilungsstelle eines Katzenembryo von 22,0 mm grösster Länge. 
(Vergr. 30 fach.) 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete 295 


Die Aortenteilungsstelle liest bei beiden Embryonen wieder 
vor dem letzten präsacralen Wirbel, so dass ihr Contour auf 
dem Medianschnitte zwischen zweites und drittes Drittel der 
Höhe des letzten Lendenwirbels zu stehen kommt, während die 
A. caudalis etwas cranial von ihrer Teilungsstelle aus der dor- 
salen Wand der Aorta, oder besser gesagt, aus der dor- 
salen Wand des nunmehr bereits gebildeten Truncus hypo- 
gastrico -sacralis entspringt. — Sobald nämlich die A. iliacae 
externae mit ihren Ursprüngen eine Strecke weit an der Aorten- 
wand cranialwärts emporgerückt sind, muss der caudal von 
ihren Ursprüngen befindliche Abschnitt der Aorta als Truncus 
hypogastrico-sacralis bezeichnet werden. — Das letzte Lumbal- 
arterienpaar entspringt bei beiden Embryonen ziemlich in der 
Mitte der Distanz zwischen den Ursprüngen der A. iliacae ex- 
ternae und dem Ursprunge der A. caudalis. — 

Die Veränderungen, die sich dann weiterhin im Gebiete des 
caudalsten Abschnittes der Bauchaorta abspielen, bestehen darin, 
dass auch die A. ileo lumbalis von der Wurzel der A. iliaca ex- 
terna jederseits auf den Aortenstamm überrückt, ein Wande- 
rungsprozess, der bereits bei einem Embryo von 24 mm grösster 
Länge soweit vollzogen ist, dass die A. ileo lumbales aus 
der Aorta entspringen. — Doch liegt ihr Ursprung dem der 
A. iliacae externae noch sehr nahe. — Mit dem zunehmenden 
Längenwachstume der Embryonen entfernt sich aber dann der 
Ursprung dieser beiden Arterien von dem der A. iliacae externae 
noch etwas weiter in cranialer Richtung, wie dieses die Unter- 
suchung der vier ältesten Embryonen ergab. — 

Beim ausgebildeten Tiere fand ich in keinem der von mir 
untersuchten Fälle die A. ileo lumbalis aus der A. ilıaca externa 
entspringend. — In der Regel entsprang sie vielmehr in erheb- 
licher Entfernung vom Ursprunge der A. iliaca externa aus der 
Aorta (vel. die Textfig. 8, 10, 11, 13 und 14). — Nur in zwei 
Fällen lagen die Dinge etwas anders. In dem einen Falle (vel. 


296 F. HOCHSTETTER, 


Textfie. 9) erfolgte der Ursprung der A. ileo lumbalis dextra 
unmittelbar cranial von der gleichseitigen A. iliaca externa und 
in einem zweiten Falle (vgl. Fig. 12) konnte etwas ähnliches 
bezüglich der A. ileo lumbalis sinistra festgestellt werden. — 

Rücksichtlich des Ursprunges des letzten Lumbalarterien- 
paares zeigen die untersuchten fünf ältesten Embryonen Ver- 
schiedenheiten, die denen ähnlich sind, wie sie bei erwachsenen 
Katzen festgestellt werden konnten. — Aber auch bei den 10 
jüngeren Embryonen stimmen die Abgangsverhältnisse dieses 
Arterienpaares kaum bei zweien genau überein, wie auch ein 
Vergleich der Fig. 19—830 ohne weiteres ergibt. — 

Hätte man allerdings nur die in Fig. 20, 23 und 27 wieder- 
segebenen Verhältnisse von Nr. 1, 6 und 8 vor sich, so würde 
man leicht zu der Meinung kommen können, dass dieselben mit 
Rücksicht auf die Ursprünge des letzten Lumbalarterienpaares 
eine Entwickelungsreihe darstellen, bei der entweder dieses 
Arterienpaar mit seinem Ursprunge an der dorsalen Wand der 
Aortenteilungsstelle immer weiter cranialwärts emporrückt, oder 
aber möglicherweise diese Teilungsstelle in caudaler Richtung 
vorrückt. — Denn natürlich liegt bei Nr. 8 der Contour des 
Teilungswinkels oder Bogens weiter caudal als bei Nr. I. — 

Wenn man aber die Fig. 25, 29 und 30 betrachtet, so er- 
kennt man, dass sich die zugehörigen Embryonen bezüglich des 
Ursprunges des letzten Lumbalarterienpaares nicht wohl in die 
Reihe Nr. 1, 6 und 8 einordnen lassen, während dieses mit Rück- 
sicht auf den Ursprung der A. iliacae externae und der A. ileo- 
lumbales allerdings recht gut gelingt. — 

Aus den im obigen mitgeteilten Beobachtungen geht somit 
hervor, dass bezüglich des Ursprunges des letzten Lumbalarterien- 
paares schon bei ziemlich jungen Katzenembryonen recht 
weitgehende individuelle Verschiedenheiten festzustellen sind, 
wobei natürlich keineswegs ausgeschlossen werden kann, dass 
nicht auch bei einem und demselben Individuum im Verlaufe 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 297 


der Entwickelung grössere oder kleinere Verschiebungen des 
Ursprunges des letzten Lumbalarterienpaares und gleichzeitig 
auch solche der Aortenteilungsstelle stattfinden könnten. — Die 
letztere liegt nämlich zwar beinahe immer vor dem Körper des 
letzten präsacralen Wirbels, steht aber vor diesem doch nicht 
immer in gleicher Höhe. — 

Auch bei zwei noch jüngeren in Sagittalschnittserien zer- 
legten Embryonen liess sich ein ähnliches Verhalten nachweisen. 
— Bei beiden lag die Aortenteilungsstelle vor der Anlage des 
Körpers des letzten (27.) präsacralen Wirbels. — Bei dem älteren 
(von 12,5 mm grösster Länge) stand im Medianschnitte ihre 
caudale Begrenzung in der Höhe des caudalen Randes dieses 
Wirbels, während sie, sowie der Ursprung der A. caudalis bei 
dem jüngeren (von 10,0 mm grösster Länge) in der Mitte der 
Höhe dieses Wirbels stand und das letzte Lumbalarterienpaar 
aus der Wurzel der A. caudalis entsprang. — Noch jüngere 
Katzenembryonen konnte ich auf die Lage der Aortenteilungs- 
stelle nicht untersuchen. — 

Was nun aber die Verschiebung des Ursprunges der A. 
iliacae externae von den A. iliacae communes auf den Aorten- 
stamm hinauf anbelangt, wird wohl, glaube ich, niemand, der 
die Fig. 14—30 einer eingehenden Betrachtung unterzieht und 
miteinander vergleicht, daran denken wollen oder können, dass 
diese Verschiebung auf Vorgänge zurückzuführen ist wie sie, 
Young und Robinson (31), Levi (15) und Bromann (1, 2 
im Auge hatten. — Denn bei keinem der untersuchten Embryonen 
fand sich an der Aortenteilungsstelle ein richtiger Teilungswinkel 
vor, sondern stets war die kaudale (Fig. 26, 28) respektive ven- 
trale (Fig. 19, 22, 24) Begrenzung der Teilungsstellse ein Bogen, 
dessen Krümmung allerdings bei den verschiedenen Embryonen 
eine verschiedene Ausbildung zeigte. 

Nun sind aber die früher genannten Autoren bei ihrer An- 
nahme einer Verschmelzung der A. iliacae communes und der 


238 F. HOCHSTETTER, 


Anfanesabschnitte der A. ilacae internae zu einem die Fort- 
setzung der Aorta bildenden Stamme von der Voraussetzung aus 
gegangen, dass die Teilungsstelle der Aorta eine spitzwinklige 
sei !), was, wie ich nun gezeigt habe, vollkommen unrichtig ist. 

Man könnte sich nun freilich, bei oberflächlicher Betrach- 
tung der in Fig. 24—27 wiedergegebenen Modelle der Aorten- 
teilungsstelle von Nr. 7 und 8, auch noch wieder vorstellen, 
dass sich die beiden A. iliacae communes bei Embryonen zwischen 
16 und 18 mm egrösster Länge einander nähern, dass der zwischen 
ihnen befindliche, ventral- und caudalwärts gerichtete, bogen- 
förmige Wandabschnitt der Aortenteilungsstelle vorgeschoben, 
und das Anfangsstück der A. caudalis in die Aortenteilungsstelle 
aufgenommen wird, wobei die auf diese Weise caudalwärts ver- 
längerte Aorta durch Veränderungen in den aus der Aortenteilungs- 
stelle hervorgegangenen Teilen ihrer Wand, also durch recht 
komplizierte Wachstumsvorgänge, eine Verschmälerung erfahren 
würde. — Man müsste dann aber auch in der Lage sein, nachzu- 
weisen, dass die Aorta sich tatsächlich um ein gutes Stück in 
caudaler Richtung verlängert. — Dieses ist jedoch nicht der Fall, 
denn die Aortenteilungsstelle, respektive die Teilungsstelle des 
Truncus hypogastricosacralis variiert rücksichtlich ihrer Lagebe- 
ziehung zum letzten präsacralen Wirbel individuell zwar nicht 
unerheblich, scheint sich aber bei den einzelnen Individuen, so- 
weit sich das überhaupt beurteilen lässt, während des Fort- 
schreitens des Entwickelungsprozesses in der für uns hier in Be- 
tracht kommenden Entwickelungsperiode, rücksichtlich ihrer 
topischen Beziehungen nicht wesentlich zu ändern. — 

Ich glaube deshalb nach wie vor zu der Behauptung be- 


rechtigt zu sein, dass der Truncus hypogastricosacralıs bei der 


1) Auch ich hatte, bevor ich die Aortenteilungsstelle von Katzenembryonen 
modellierte keine ganz gute und richtige Vorstellung von ihrer Form und des- 
halb sind auch die Schemen (Fig. 1—4).in meiner früheren Arbeit (10) nicht 
ganz richtig ausgefallen. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 299 


Katze durch eine Überwanderung der Ursprünge der A. iliacae 
externae von der Wand der A. ıliacae communes auf die der 
Aorta gebildet wird und dieses um so mehr, als es mir auch 
noch gelungen ist, zu zeigen, dass die Ursprünge der A. ileo 
lumbales in ganz ähnlicher Weise von der Wand der A. iliacae 
externae auf die der Aorta überwandern. — Dabei bin ich aber 
freilich ausser Stande, anzugeben, welcher Art die Wachstums- 
vorgänge sind, welche diese Überwanderung vermitteln. — 

Was aber den Ursprung der A. caudalis aus der dorsalen 
Wand des Truncus hypogastricosacralis anbelangt, so habe ich 
bei der Untersuchung der mit Nr. 1—10 bezeichneten Embryonen 
den Eindruck gewonnen, dass derselbe zunächst durch eine mit 
einer Stellungsveränderung der A. ıliacae einhergehenden Ver- 
lagerung jener queren wulstförmigen, die beiden A. ıliacae mit- 
einander verbindenden Ausladung der Aortenteilungsstelle be- 
dingt wird. — Diese wulstförmige Ausladung ist bei Nr. 1 (vgl. 
Fig. 19—21) aber auch noch bei Nr. 6 ziemlich rein ventralwärts 
gerichtet, während sie sich später immer mehr und mehr in die 
caudale Richtung einstellt. Dadurch wird der Ursprung der 
A. caudalis dorsalwärts verdrängt und gehört schliesslich der 
dorsalen Wand des Truncus hypogastricosacralis an. — Ob 
dieser Ursprung dann an der dorsalen Wand eventuell noch 
ein Stück weit cranıalwärts zu wandern vermag, kann ich natür- 
lich nicht mit Bestimmtheit sagen. — Für gewisse Fälle möchte 
ich jedoch ein solches Wandern fast für wahrscheinlich halten, 
während ich allerdings für die Mehrzahl der Fälle nicht glaube, 
dass ein solches Wandern stattfinden dürfte. — 

Eine Hauptschwierigkeit bei allen Untersuchungen, die den 
vorliegenden gleichen oder ähnlich sind, bildet der Umstand, 
dass schon in den für die Untersuchung ın Betracht kommenden 
frühen Entwickelungsstadien ein so hoher Grad von Variabilität 
der Verhältnisse nachgewiesen werden kann. — Dieses zwingt 


dazu, wenn möglich, von jedem Entwickelungsstadium gleich 


300 F. HOCHSTETTER, 


mehrere Individuen zu untersuchen, weil es sich sonst leicht 
ereignen kann, dass man Entwickelungsreihen aufstellt, die man 
wieder umzustossen gezwungen wird, sobald man über ein 
reicheres Beobachtungsmaterial verfügt. — Man wird sich des- 
halb, wenn nur wenige Finzelbefunde vorliegen, rücksichtlich 
ihrer Beurteilung besonders vorsichtig verhalten müssen. — 
Aber auch dann, wenn man die im vorausgehenden mitgeteilten 
Beobachtungen über die Bildung des Truncus hypogastrico- 
sacralis auf das Vorsichtigste beurteilt, wird man, wie ich glaube, 
kaum zu anderen Schlussfolgerungen kommen können, als es 
die sind, die ich im vorstehenden gezogen habe. 


Wenden wir uns nun den Verhältnissen der Aortenteilungs- 
stelle und des Ursprunges der A. caudalis von Kaninchen- 
embryonen zu. — Nebenstehende Fig. 31 zeigt uns einen me- 
dianen Sagittalschnitt!) durch die Aorta und die Anlage der 
Wirbelsäule eines Kaninchenembryo von 3,57 mm Kopflänge. — 
Die Aortenteilungsstelle liegt beidiesem Embryo, und ganz ähnlich 
verhielten sich in dieser Beziehung auch noch zwei andere, 
eleich alte Embryonen, vor der Anlage des Körpers des 26. prä- 
sacralen Wirbels und der auf diese folgenden Bandscheiben- 
anlage. — Der Ursprung der A. caudalis ist verhältnismässig 
weit und erscheint trichterförmig gestaltet. — Die A. coeliaca 
entspringt in der Höhe des 11., die A. omphalo mesenterica in 
der Höhe des 14. und die A. mesenterica inferior in der Höhe 
des caudalen Abschnittes des 25. Wirbelkörpers. — 

Textfigur 32 zeigt einen Medianschnitt durch ein Stück der 
Aorta und der Wirbelsäulenanlage eines Embryo von 5,14 mm 
Kopflänge, also eines Embryo, der schon sehr viel weiter in der 
Entwickelung vorgeschritten war, wie der Embryo der Text- 


1) Dieser sowie die in den folgenden Textfiguren wiedergegebenen Median- 
schnitte sind durch Kombination von zwei bis höchstens sechs aufeinander- 
folgenden Schnitten je einer Längsschnittserie hergestellt. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 301 


fisur 81. — Auch bei diesem Embryo zeigt die Aortenteilungs- 
stelle noch dieselben Lageverhältnisse, wie bei den nächst Jüngeren, 
nur ist die Mündung der A. caudalis nicht mehr so weit wie früher 
und erfolgt bereits aus dem dorsalen Teile der caudalen Wand 
der Teilungsstelle. — Der Ursprung der A. coeliaca liegt in der 


v% 


Vs1 
Fig. 31. Fig. 32. 
Medianschnitt durch Aorta und Wir- Medianschnitt durch Aorta und Wir- 
belsäule eines Kaninchenembryo von belsäule eines Kaninchenembryo von 
3,57 mm Kopflänge. (Vergr. 20 fach.) 5,14mm Kopflänge. (Vergr. 20 fach.) 


Höhe der Bandscheibenanlage zwischen dem 15. und 16. Wirbel, 
der der A. omphalo mesenterica in der Höhe der Bandscheiben- 
anlage zwischen 16. und 17. Wirbel. Dagegen entspringt die 
A. mesenterica inferior in der Höhe des 24. Wirbelkörpers, also 
weiter cranial als bei dem Embryo der Fig. 31. — 

Auch bei einem Embryo von 6,43 mm Kopflänge liegen 


302 F. HOCHSTETTER, 


(vgl. untenstehende Fig. 33) die Verhältnisse der Aortenteilungs- 
stelle noch immer ziemlich gleich wie früher. — Nur bemerkt 
man, wenn man genau zusieht, vor allem aber, wenn man durch 
die Untersuchung älterer Embryonen auf den Vorgang auf- 
merksam geworden ist, dass die Aortenteilungsstelle cranıal- 


Fig. 33. Fig. 34. 


Medianschnitt durch Bauchaorta und Medianschnitt durch Bauchaorta und 

Wirbelsäule eines Kaninchenembryo Wirbelsäule eines Kaninchenembryo 

von 6,43 mm Kopflänge. (Vergr. von 7,05 mm Kopflänge. (Vergr. 
20 fach.) 20 fach.) 


wärts zurückzuweichen beginnt, so dass die Ausmündung der 
A. caudalis jetzt schon vor die Bandscheibenanlage zwischen dem 
letzten präsacralen und dem 1. Kreuzwirbel zu liegen kommt. — 
Die A. coeliaca entspringt bei diesem Embryo vor der Band- 
scheibenanlage zwischen dem 18. und 19., die A. omphalo mesen- 
terica vor der Bandscheibenanlage zwischen dem 19. und 20. 
Wirbel. Dagegen entspringt die A. mesenterica inferior wieder 
vor der Bandscheibenanlage zwischen dem 24. und 25. Wirbel. — 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 303 


Sehr viel deutlicher als bei dem Embryo der Fig. 33 ist das 
Zurückweichen der Aortenteilungsstelle bei einem Embryo von 
7,05 mm Kopflänge zu erkennen (vgl. nebenstehende Fie. 34). 
Bei ihm reicht ihre caudale Wand nur noch bis ungefähr zur 
Mitte der Höhe des Körpers des 26. (letzten) präsacralen Wirbels 
und das Arterienpaar des 1. Sacralsegmentes, welches bei dem 
Embryo der Fig. 31 noch aus der Wurzel der A. caudalıs ent- 
sprang, entspringt nun schon ziemlich weit von der Aorten- 
teilungsstelle entfernt aus dem Stamme der A. caudalis. — Es 
hat also in der Zwischenzeit durch das Zurückweichen der 
Aortenteilungsstelle die A. caudalıs eine Verlängerung in cranialer 
Richtung erfahren. — Während die A. mesenterica inferior 
wieder ungefähr an der gleichen Stelle (auf die Wirbelsäulen- 
anlage bezogen) entspringt, wie bei dem Embryo der Fig. 33, 
entspringt die A. coeliaca bereits in der Höhe des Körpers des 
19., die A. omphalo mesenterica aber in der Höhe des Körpers 
des 20. Wirbels. — 

Einen noch weiteren Fortschritt zeigt das Zurückweichen 
der Aortenteilungsstelle bei einem nächst älteren Embryo von 
7,2 mm Kopf- und 13,6 mm Steiss-Scheitellänge, wie aus neben- 
stehender Fig. 35 ersichtlich ist. — Bei ihm steht die caudale 
Wand der Teilungsstelle schon in der Höhe der Bandscheiben- 
anlage zwischen Vertebra 25 und 26 und es ist der Ursprung 
des letzten Lumbalarterienpaares von der Aortenwand auf die 
Wand der A. caudalıs übergerückt. — Gleichzeitig kann man, 


wenn man Fig. 35 mit den Fig. 31—34 vergleicht, erkennen, 
dass sich die Aorta stetig etwas in ventraler Richtung von der 
Wirbelsäulenanlage entfernt, und dass dort, wo die den Körpern 
des 23., 24. und 25. Wirbels entsprechenden Lumbalarterien- 
paare entspringen, kleine, dorsalwärts gerichtete Ausbuchtungen 
der Wand der Aorta auftreten, aus denen sich dann später die 
gemeinsamen Ursprungsstämme für die einzelnen Lumbalarterien- 


paare entwickeln. — 


304 F. HOCHSTETTER, 


Dass bei dem vorliegenden Embryo sowohl der Ursprung 
der A. coeliaca, als auch der der A. omphalo mesenterica noch 
wieder um ein Stückchen weiter caudalwärts gewandert sind, 
ergibt ein Vergleich der Textfiguren 34 und 35. — 


Ami. 


Fig. 35. Fig. 36. 
Medianschnitt durch Bauchaorta und Medianschnitt durch Bauchaorta und 
Wirbelsäule eines Kaninchenembryo Wirbelsäule eines Kaninchenembryo 
von 7,2 mm Kopflänge. (Vergr. von 8,1 mm Kopflänge. (Vergr. 

20 fach.) 20 fach.) 


Scheint schon bei dem eben besprochenen Embryo der Ur- 
sprung der A. caudalis etwas gegen die dorsale Aortenwand 
vorgeschoben zu sein, so ist dies sicher in noch ausgeprägterer 
Weise bei einem Embryo von 8,1 mm Kopf- und 15,5 mm Steiss- 
Scheitellänge der Fall, wie dies der in nebenstehender Fig. 36 
abgebildete Medianschnitt durch den in Betracht kommenden 
Abschnitt der Aorta und der Wirbelsäule dieses Objektes lehrt. — 
Dabei erscheint die caudale Wand der Aortenteilungsstelle noch 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 305 


wieder um ein Stückchen in cranialer Richtung zurückgewichen, 
die Aorta also im ganzen noch wieder etwas kürzer geworden. 

Ich brauche wohl nicht besonders hervorzuheben, dass, 
ganz abgesehen davon, dass absolut nichts nachzuweisen ist, 


Fig. 37. Fig. 38. 
Medianschnitt durch Bauchaorta und Medianschnittdurch Bauchaorta und 
Wirbelsäule eines Kaninchenembryo Wirbelsäule eines Kaninchenembryo 
von 16 mm Steiss - Scheitellänge. von 17,8 mm Steiss - Scheitellänge. 

(Vergr. 20 fach.) (Vergr. 20 fach.) 


was für eine Verschmelzung der Anfangsstücke der A. ıliacae 
communes sprechen würde, dieses Zurückweichen der Aorten- 
teilungsstelle in cranialer Richtung allein schon gegen die Wahr- 
scheinlichkeit eines solchen Vorganges zeugen würde. — Wenn 


ich dieses sage, gehe ich von der Voraussetzung aus, dass sich die 


306 F. HOCHSTETTER, 


Verhältnisse, wie sie an Fig. 36 ersichtlich sind, aus solchen 
entwickelt haben werden, wie sie die Fig. 31—35 zeigen. — 
Ganz selbstverständlich ist diese Voraussetzung allerdings nicht. 

So unterliegt es beispielsweise kaum einem Zweifel, dass 
sich die Verhältnisse, wie sie umstehende Fig. 37 von einem 
Kaninchenembryo von 16 mm Steiss-Scheitellänge wiedergibt, 
schwerlich aus Verhältnissen entwickelt haben werden, wie sie 
an den Fig. 35 und 36 zu sehen sind. — Denn bei dem Embryo 
der Fig. 37 steht die caudale Wand der Aortenteilungsstelle 
etwa so weit caudal, wie bei dem Embryo der Fig. 34. — Freilich 
könnte bei dem vorliegenden und bei anderen ähnlichen Fällen 
auch daran gedacht werden, dass sich, nachdem die Aortenteilungs- 
stelle vorerst eine Zeitlang cranialwärts zurückgewichen und der 
Ursprung der A. caudalis auf die dorsale Aortenwand über- 
gewandert ist, die Aorta über den Ursprung der A. caudalıs 
hinaus secundär wieder verlängert hat. — Ich glaube indessen, 
dass es zur Erklärung des vorliegenden Falles richtiger ist, anzu- 
nehmen, dass es frühzeitig zu einer Stockung in dem Processe 
des Zurückweichens der Aortenteilungsstelle kam. — 

Sehen wir aber von diesem Ausnahmefalle ab, den ich 
eigentlich nur deshalb abgebildet habe, um zu zeigen, wie ge- 
legentlich bei der Untersuchung eines grösseren Materiales Fälle 
zur Beobachtung kommen, die ganz aus der Reihe fallen und die 
den Untersucher recht leicht auf Irrwege führen können, und 
wenden wir uns den Verhältnissen eines Embryo von 8,76 mm 
Kopf- und 17,85 mm Steiss-Scheitellänge zu (vgl. umstehende 
Fig. 38), so sehen wir wie bei ihm die Aortenteilungsstelle wieder 
ziemlich in der gleichen Höhe steht, wie bei dem Embryo der 
Fig. 36. — Dafür erweist sich bei ihm der Ursprung der A. 
caudalis, dem nun schon ziemlich langen gemeinsamen Ur- 
sprungsstamme des vorletzten Lumbalarterienpaares wesentlich 
näher gerückt. — 

Man könnte sich nun vorstellen, dass, wenn dieses Vorwärts- 


Über den Ursprung der Art. caud 


. beim Orang und beim Kaninchen ete. 307 


rücken des Ursprunges der A. caudalis an der dorsalen Aorten- 


wand noch weiter fortschreiten würde, schliesslich Verhältnisse 


resultieren müssten, wiesieneben- 
stehende Figur 39 von einem 
Kaninchenembryo von 19,5 mm 
Steiss-Scheitellänge wiedergibt. 
Ich glaube jedoch, dass die Ver- 
hältnisse, wie sie in Fig. 38 wie- 
dergegeben wurden, schon so weit 
spezialisiert sind, dass ein Über- 
rücken des Ursprunges der A. 
caudalis auf den gemeinsamen 
Ursprungsstamm des vorletz- 
ten Lumbalarterienpaares nicht 
mehr gut möglich wäre, und 
dass deshalb diese Verhältnisse 
ziemlich unverändert in den blei- 
benden Zustand, den ich oben 
(S.13) als Typus 2 bezichnete 
habe, übergehen werden. — 
Andererseits bin ich aber auch 
der Meinung, dass die in Fig. 39 
wiedergegebenen Verhältnisse, 
die ja nahezu die des Typus 1. 
des ausgebildeten Tiere sind, 
aus Verhältnissen hervorgehen 
werden, wie sie etwa die Fig. 35 
wiedergibt. — Ich stelle mir 
dabei vor, dass mit einem 
gleichzeitig erfolgenden weiteren, 
wenn auch geringen Zurück- 


Fig. 39. 
Medianschnitt durch Bauchaorta und 
Wirbelsäule eines Kaninchenembryo 
von 19,5 mm _ Steiss-Scheitellänge. 

(Vergr. 20 fach.) 


weichen der Aortenteilungsstelle, der Ursprung der A. caudalıs 
rasch an der dorsalen Aortenwand in cranialer Richtung vor- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Bd., H. 2). 21 


308 F. HOCHSTETTER, 


rückt, so dass er die Abgangsstelle des vorletzten Lumbalarterien- 
paares erreicht, bevor an demselben noch ein eigentlicher ge- 
meinsamer Ursprungsstamm gebildet ist und indem er noch ein 
Stückchen weiter cranialwärts wandert, auch noch den Ursprung 
dieses Lumbalarterienpaares von der Aorta übernimmt. — 

Da, wie ich früher gezeigt babe (S. 13), beim Kaninchen 
zweierlei Typen des Ursprunges der A. caudalis und der Lage 
der Aortenteilungsstelle vorkommen, die sich wohl ohne Zweifel 
in der Mehrzahl der Fälle von den Eltern auf die Nachkommen 
vererben werden, so wird es sich also, wenn man darauf rechnen 
will, Entwickelungsstadien der Aortenteilungsstelle zu sehen, 
wie sie für den Typus 1 charakteristisch sind, darum handeln, 
Embryonen von Kaninchen zu untersuchen, die dem Typus 1 
angehören. — Nun habe ich leider erst vor 14, Jahren die Ent- 
deckung von dem Vorhandensein der beiden Typen gemacht, 
und bin deshalb bei der Mehrzahl der in meinem Besitz befind- 
lichen Kaninchenembryonen nicht imstande, anzugeben, ob sıe 
von Muttertieren des Typus 1 oder von solchen des Typus 2 
stammen. Ich war daher bei der Suche nach Kaninchenem- 
bryonen, die mir ein Zwischenstadium zwischen den Verhält- 
nissen der Fig. 35 und denen der Fig. 39 dargeboten hätten, 
auf den Zufall angewiesen und dieser erwies sich mir leider nicht 
als günstig. — So bin ich also nicht in der Lage, eine vollständige 
Entwickelungsreihe für den Typus 1 vorzulegen, während mir 
dies allerdings für den Typus 2 möglich war. — 

Ich möchte hier nachträglich noch bemerken, dass die 
Zahl der untersuchten Kaninchenembryonen sehr viel grösser 
war, als die Zahl der Einzelfälle, auf die ich mich im voraus- 
oehenden bezogen habe. — Aber es wäre für den Leser wohl 
allzu ermüdend geworden, wenn ich über alle untersuchten Fälle 
berichtet hätte. — 

Fasse ich nun das, was sich bei der Untersuchung der Ent- 


wickelung der Verhältnisse an der Aortenteilungsstelle von 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 309 


Kaninchenembryonen ergeben hat, kurz zusammen, so kann 
folgendes gesagt werden: 1. Die Aortenteilungsstelle liegt bei 
jüngeren Embryonen normalerweise vor dem 26. präsacralen 
Wirbel. — Aus ihrer dorsalen Wand entspringt das letzte Lumbal- 
arterienpaar. — In der Folge weicht sie entweder (Typus 2) 
um die halbe oder (Typus 1) um die ganze Höhe der Anlage 
des letzten Lendenwirbelkörpers zurück, wobei die A. caudalıs 
den Ursprung des letzten Lumbalarterienpaares übernimmt. — 

2. Erfolgt während dieses Zurückweichens eine Verlagerung, 
respektive Wanderung des Ursprunges der A. caudalis von der 
caudalen Wand der Aortenteilungsstelle auf deren dorsale Wand 
und 3. kann diese Wanderung so weit eranialwärts fortschreiten, 
dass auch der Ursprung des vorletzten Lumbalarterienpaares 
von der A. caudalis übernommen wird (Typus 1). Leider konnte 
allerdings Punkt 3 nicht direkt beobachtet werden. — 

Welche Wachstumsveränderungen sich an der Wand der 
Aortenteilungsstelle abspielen, während die oben angegebenen 
Verschiebungen vor sich gehen, vermag ich leider nicht anzu- 
seben. — Jedenfalls sind diese Veränderungen von recht kom- 
plizierter Art. — Insbesondere aber erscheint mir der Mechanismus 
des Zurückweichens der Aortenteilungsstelle noch ganz rätsel- 
haft. — Ich muss mich also vorläufig damit begnügen, das Vor- 
kommen dieses Zurückweichens festgestelitt zu haben, welches 
erfolgt, ohne dass der Lumbalteil der Aorta im ganzen im Wachs- 
tume zurückbleiben würde. — Ein solches Zurückbleiben wäre 
ja leicht an dem Verhalten und der Verlaufsrichtung der Lumbal- 
arterien zu erkennen. — 

Bei Katzenembryomen scheint, soweit meine Erfahrung 
reicht, ein solches Zurückweichen der Aortenteilungsstelle nicht 
vorzukommen. — Wenigstens lag bei den zwei jüngsten von 
mir untersuchten Embryonen, die in Sagittalschnittserien zer- 
legt waren und an denen sich dies feststellen liess, dıe Aorten- 
teilungsstelle, sowie bei den älteren untersuchten Embryonen, 


21* 


310 F. HOCHSTETTER, 


bereits vor der Anlage des Körpers des 27. Wirbels (vgl. 
S. 36) }). 

Erfahrungen über die Lage der Aortenteilungsstelle bei 
den Embryonen anderer Säuger fehlen mir vollständig. — Ich 
vermag daher auch nicht mit Bestimmtheit zu sagen, ob noch 
bei anderen Säugern ein ähnliches Zurückweichen der Aorten- 
teilungsstelle, wie es bei Kaninchenembryonen beobachtet werden 
konnte, vorkommt, aber jedenfalls wird man mit der Möglich- 
keit eines solchen Vorkommens rechnen dürfen. — Und so 
wird man auch damit rechnen können, dass bei Säugern, bei 
denen im ausgebildeten Zustande ähnliche Verhältnisse des Ur- 
sprunges der A. caudalis festgestellt werden können, wie beim 
Kaninchen, sich diese Verhältnisse aus dem wohl beı allen 
Säugerembryonen übereinstimmenden primitiven Verhalten, in 
welchem die A. caudalıs aus der Aortenteilungsstelle selbst ent- 
springt, in ähnlicher Weise, wie beim Kaninchen durch eine 
Überwanderung des Ursprunges der A. caudalis auf die dorsale 
Wand der Aorta herausgebildet haben werden. 


Fassen wir nun nach den an Kaninchenembryonen ge- 
machten Erfahrungen neuerdings die bei den verschiedenen 
untersuchten Orangs festgestellten Verhältnisse der Aorten: 
teilungsstelle und der A. caudalis ins Auge, so werden wir jetzt, 
wie ich glaube, mit einiger Berechtigung sagen dürfen, dass 
Fransens Exemplar ganz primitive Verhältnisse darbot, indem 
bei ihm die Aortenteilungsstelle nicht nur vor dem letzten 
präsacralen Wirbel gelegen war, sondern auch die A. caudalis 
ihren Ursprung aus der Teilungsstelle der Aorta genommen 
hatte. — 


!) Dagegen fand ich bei einem Embryo von 10,3 mm grösster Länge die 
Teilungsstelle der Aorta vor der Anlage des Körpers des 26. Wirbels. Freilich 
konnte ich in dem Falle nicht feststellen, ob dieser 26. Wirbel zugleich auch 
der letzte präsacrale geworden wäre. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 311 


Aus diesen primitiven Verhältnissen lassen sich die bei 
meinen sechs Orangs gefundenen, zum Teile recht abweichenden 
Verhältnisse ohne Schwierigkeit ableiten, wenn man annimmt, 
dass sich beim Orang während des Embryonallebens an der 
Aortenteilungsstelle ähnliche Vorgänge abspielen, wie bei 
Kaninchenembryonen. — Von dieser Annahme ausgehend wird 
man sagen können, dass bei Orang Nr. 1 die Aortenteilungsstelle 
ihre primitive Lage beibehalten hat, während der Ursprung der 
A. caudalis auf die dorsale Wand der Aorta übergewandert ist 
und dabei zuerst den Ursprung des letzten und hierauf auch den 
des vorletzten Lumbalarterienpaares übernommen hat. — Der 
gleiche Wanderungsprocess wird sich auch an dem Ursprunge 
der A. caudalis bei den übrigen, von mir untersuchten Orangs 
abgespielt haben. — Gleichzeitig wird aber bei ihnen auch ein 
Zurückweichen der Aortenteilungsstelle in cranialer Richtung 
erfolet sein, das bei Nr.3, 4 und 5 seinen höchsten Grad er- 
reichte. — 


Natürlicherweise drängt sich nun sofort die Frage auf, wie 
denn die Dinge beim Menschen liegen, bei dem ja die A. caudalis 
auch in der Regel aus der dorsalen Wand der Aorta in geringerer 
oder grösserer Entfernung von der Teilungsstelle entspringt und 
ob sich auch beim Menschen ähnliche Vorgänge an der Aorten- 
teilungsstelle abspielen, wie ich sie beim Kaninchen beobachten 
konnte. — 


Das Material an Beobachtungen, welches bisher über diesen 
Gegenstand vorliegt, scheint mir eine bestimmte Beantwortung 
der Frage mit einiger Sicherheit noch nicht zuzulassen. — An- 
gaben, welche die Lage der Aortenteilungsstelle bei mensch- 
lichen Embryonen bis zu einem gewissen Grade von Sicherheit 
zu bestimmen ermöglichen, liegen in den Arbeiten von Tandler 
(24) und Bromann (1, 2) vor. — 


312 F. HOCHSTETTER, 


Tandlers Angaben beziehen sich auf fünf Embryonen. 
Bei dem jüngsten von diesem Autor untersuchten Embryo (II) 
von 5 mm grösster Länge lag der Abgang der lateralen Wurzel 
der A. umbilicalis, also der späteren A. iliaca communis, von der 
Aorta in der Höhe der 24. ‚Wirbelanlage (entsprechend dem 
25. Aortensegment Tandlerst). — Ganz ähnlich lagen die 
Dinge bei zwei Embryonen von 9 mm grösster Länge (La und DL), 
sowie bei einem Embryo von 121, mm Länge (KS). — Da- 


gegen fand sich bei einem Embryo von 141, mm Länge (S,) die 


Aortenteilungsstelle vor der Anlage des 23. präsacralen Wirbels. 

Ich möchte zu den eben gemachten Angaben bemerken, 
dass Tandler allerdings nicht angıbt, vor welcher Wirbel- 
anlage bei den von ihm untersuchten Embryonen die Aorten- 
teilungsstelle gelegen hatte. — Er notiert vielmehr nur das 
Aortensegment, aus dem die A. iliaca communis entsprang. — 
Nun liegen aber in der Zeit der Entwickelung, aus der Tandlers 
Embryonen stammen, die Aortensegmente, mindestens im 
Lendengebiete genau vor den korrespondierenden Wirbelkörper- 
anlagen. — Erst später kommt es nämlich im Lumbalteile der 
Aorta häufig dazu, dass sich derselbe infolge von Differenzen 
im Längenwachstume von Aorta und Wirbelsäule an der letzteren 
verschiebt, eine Verschiebung, die, wie Schwalbe (22) zuerst 
richtig hervorgehoben bat, an einer schiefen Verlaufsrichtung 
der dorsalen segmentalen Arterienzweige erkannt werden kann. — 

So zeigt also bei Tandlers Embryonen die Abgangsstelle 
eines dorsalen segmentalen Arterienpaares in der uns interessie- 
renden Gegend ziemlich genau die Mitte der Höhe der zugehörigen 
Wirbelkörperanlage an. — Nach den wenigen Objekten, die 
Tandler untersucht hat, würde also die Aortenteilungsstelle 
bei menschlichen Embryonen zuerst vor der 24. Wirbelanlage, 
also bei normaler Wirbelzahl vor der Anlage des Körpers des 


!) Als 1. Aortensegment bezeichnet Tandler das, welches der mit dem 
l. Spinalnerven verlaufenden segmentalen Arterie den Ursprung gibt. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 313 


letzten Lendenwirbels und später vor der Anlage des Körpers 
des vorletzten Lendenwirbels gelesen sein. — Dabei müsste 
das dem 5. Lendensegmente entsprechende dorsale, segmentale 
Arterienpaar zuerst aus der dorsalen Wand der Aortenteilungs- 
stelle entspringen, um dann, wenn die Aortenteilungsstelle 
cranialwärts vorrückt, mit seinem Ursprunge auf die A. sacralıs 
media überzugehen, worüber Tandler, dessen Interesse natur- 
gemäss auf die Darmarterien concentriert war, nichts angibt. — 

Der zweite Forscher, welcher Angaben macht, die einen 
Rückschluss auf die Lage der Aortenteilungsstelle zur Wirbel- 
säule bei menschlichen Embryonen gestatten, istBromann (1,2). 
— Die Zahl der von Bromann untersuchten Embryonen ist 
eine ziemlich grosse, doch ist von ihm nicht für alle Embryonen 
die Abgangsstelle der A. ılıaca communis notiert worden. — 
Ich habe bei der Verwertung der Angaben Bromanns, von der 
Voraussetzung ausgehend, dass dieser Autor die Aortensegmente 
in derselben Weise bestimmt und zählt wie Tandler, das heisst 
nach den dorsalen segmentalen Arterien, als erste die mit dem 
N. suboccipitalis eindringende gerechnet, auch wieder den 
Wirbelkörper bestimmt, vor dem die Aortenteilungsstelle ge- 
legen haben musste und habe deshalb auch nur die jüngeren 
Embryonen Bromanns (bis Nr. XX) in Betracht gezogen. — 
Denn bei den älteren konnten ja möglicherweise schon durch 
Wachstumsdifferenzen bedingte Verschiebungen zwischen Aorta 
und Wirbelsäule Platz gegriffen haben, die dann die Lage der 
Aortenteilungsstelle zur Wirbelsäule beeinflussen mussten, auf 
die aber Bromann, da er über die Lage der Aortenteilungsstelle 
zur Wirbelsäule überhaupt nichts angibt, in seiner Beschreibung 
leider keine Rücksicht genommen hat. — 

Die drei jüngsten von Bromann untersuchten Embryonen 
kommen für unsere Frage überhaupt nicht in Betracht. — Bei 
Nr. IV von 4,5 mm grösster Länge entspringt, wie Bromann 
angibt, die A. umbilicalis caudal vom 25. Aortensegmente mit 


314 F. HOCHSTETTER, 


zwei Wurzeln aus der Aorta, von denen, nach der Abbildung zu 
urteilen mindestens die craniale stärkere Wurzel noch ventral 
von der 24. Wirbelanlage entspringen dürfte. — Bei Nr. V von 
5 mm Länge soll die A. umbilicalis auch jederseits wieder zwei 
Wurzeln besitzen, welche aus dem 24. und 25. Aortensegmente 
also ventral von den Anlagen der Körper des 23. und 24. Wirbels 
entspringen und von denen wieder die craniale die stärkere ist. — 
An anderer Stelle (S. 492) betont Bromann dann, dass die 
beiden bei dem jüngeren Embryo (Nr. IV) beobachteten Wurzeln 
der A. umbilicalis, als primäre Wurzeln (in meinem Sinne) zu 
betrachten seien, sagt aber nichts über die Bedeutung der beiden 
Wurzeln bei dem älteren Embryo (Nr. V). — 

Bei Nr. VI, einem Embryo von 8 mm Länge, würde nach 
Bromann die Aortenteilungsstelle vor der 22. Wirbelanlage 
gelegen sein (Ursprung der A. umbilicalis aus dem 23. Aorten- 
segment). — Für die Embryonen VII—X fehlen Angaben über 
die Abgangsstelle der A. iliacae communes. — Bei Nr. XI von 
10,3 mm Länge (Fig. 12) soll die Abgangsstelle dieser Arterien 
wieder vor dem Körper der 22. Wirbelanlage gelegen sein. — 
Für Nr, XII macht Bromann keine Angaben. — Bei Nr. XIII 
von 11,7 mm Länge (Fig. 14) läge die. Aortenteilungsstelle 
wieder vor dem Körper der 22. Wirbelanlage, dagegen hätte sie 
bei einem zweiten Embryo der gleichen Länge, Nr. XIV, ihre 
Lage vor der 23. Wirbelanlage. — Zum Teile vor dem 22., zum 
Teile vor dem 23. Wirbelkörper !) würden die A. iliıacae communes 
bei Nr. XV, einem Embryo von 13,2 mm Länge entspringen, 
während sich ihr Ursprung nach Bromanns. Angaben bei 
Nr. XVI von 14 mm Länge (Fig. 17) ventral vom Körper des 
32. Wirbels befand. — Bei den folgenden Embryonen Nr. XVII 
bis XX von 16 mm, 16,2 mm, 18,5 mm und 19 mm lag die 
Teilungsstelle ventral vom Körper des 23. Wirbels. — Allerdings 


1) Es heisst im Texte (S. 455): „Die A. umbilicales gehen von dem 23. 
und teilweise auch von dem 24. Aortensegmente hinaus.“ 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 315 


muss ich hinzufügen, dass Bromanns Angaben über Nr. XVIII 
nicht ganz mit dem eben Gesagten übereinstimmen. — Er sagt 
nämlich: „An der Grenze zwischen dem 23. und 24. Aorten- 
segmente nehmen die A. umbilicales ihren Ursprung. — Doch 
lässt sich aus seiner Fig. 19 auf S.460 ziemlich klar ablesen, 
dass die Teilungsstelle der Aorta auch bei diesem Embryo vor 
dem Körper des 23. Wirbels liegt, aber allerdings die dem gleichen 
Seemente zugehörigen segmentalen Arterien schon von der A. 
sacralis media abgeben müssen. — 

Ich selbst konnte zunächst 14 menschliche Embryonen 
meiner eigenen Sammlung auf die Lagebeziehung der Aorten- 
teilungsstelle zur Wirbelsäulenanlage untersuchen. — Diese Em- 
bryonen hatten die nachfolgenden Längen und führen in meiner 
Sammlung die nebenstehenden Bezeichnungen: Chr 1, grösste 
Länge ca. 7 mm, Mü 1, 7,8 mm, Ma 3, 9,18 mm, Re 1, 9,20 mm, 
H Sch 10,00 mm, N 2, 10,4 mm, P 1, 11,0 mm, X 12,0 mm, 
Ma 1,12,5 mm, Tsch 1, 13,7 mm, Chr. 2, 15,5 mm, Ma 2, 19,4 mm, 
Eh, 20,0:mm und R-15,720,0’mm: 

Unter diesen 14 Embryonen entsprang bei 6 das segmentale 
Arterienpaar des letzten (5.) Lumbalsegmentes noch aus der 
dorsalen Wand der Teilungsstelle der Aorta in unmittelbarer 
Nachbarschaft des Ursprunges der A. caudalis. — Es waren die 
Embryonen Chr 1, Mü 1, Ma 3, Re 1, N 2, P 1, also mit einer 
Ausnahme alle jüngeren von mir untersuchten Embryonen, bis 
zu einer grössten Körperlänge von 11 mm. — Bei allen diesen 
Embryonen lag daher die Teilungsstelle der Aorta vor der An- 
lage des Körpers des 24. Wirbels. — Dagegen entsprang bei dem 
Embryo H Sch von 10 mm grösster Länge das Arterienpaar 
des letzten Lumbalsesmentes bereits von der Wurzel der A. 
caudalis, so dass also bei diesem Embryo im Vergleiche mit den 
anderen von ungefähr der gleichen Länge die Aortenteilungs- 
stelle cranialwärts etwas verschoben erschien. — 

Bei 4 älteren Embryonen Ma 1, Ma 2, Eh 1 und R1 (zwischen 


316 F. HOCHSTETTER, 


12,5 mm und 20,0 mm grösster Länge) fand ich die Aorten- 
teilungsstelle vor der Anlage des 4. Lumbalwirbelkörpers gelegen 
und das 4. Lumbalarterienpaar aus ihrer dorsalen Wand hervor- 
gehend. — Dagegen fanden sich unter meinen Embryonen drei, 
X, Tsch 1, Chr 2, bei denen die Aortenteilungsstelle vor der 
Anlage des 3. Lendenwirbelkörpers lag und das 3. Lumbal- 
arterienpaar nahe der Wurzel der A. caudalıs aus der dorsalen 
Wand der Teilungsstelle der Aorta entsprang. — 

Diese drei Embryonen nehmen nun aber anscheinend eine 
Sonderstellung ein. — Mindestens kann ich dies mit Bestimmtheit 
für den ältesten von ihnen Chr 1 behaupten, denn dieser Embryo 
besitzt nur 23 präsacrale Wirbel. — Ob etwas Ähnliches auch bei 
Tsch 1 der Fall war, konnte ich wegen des schlechten Erhaltungs- 
zustandes dieses Embryo nicht entscheiden und ebensowenig 
war eine Entscheidung bei dem wesentlich jüngeren X möglich. 

Meine Beobachtungen stimmen somit, wenn ich zunächst 
von den Befunden bei X, Tsch 1 und Chr 2 absehe, mit denen 
Tandlers insoferne recht gut überein, als bei allen von mir 
untersuchten jüngeren Embryonen bis zu einer grössten Länge 
von 11 mm die Aortenteilungsstelle vor der Anlage des 24. prä- 
sacralen Wirbels lag und nur bei einem (H Sch von 10,0 mm 
grösster Länge) schon gegen den Körper des 23. präsacralen 
Wirbels vorgeschoben erschien. — Allerdings fand Tandler 
auch noch bei einem Embryo von 12,5 mm Länge (K S) die 
Aortenteilungsstelle vor dem 24. Wirbel gelegen, während sie 
bei einem gleichlangen von mir untersuchten Embryo Ma 1 
vor dem 23. präsacralen Wirbel lag. — Bei dem einzigen älteren 
Embryo, über den Tandler berichtet (S, von 14,5 mm Länge), 
lag die Teilungsstelle, sowie bei vier älteren von mir unter- 
suchten Embryomen vor dem Körper des 23. präsacralen Wirbels. 

Wenn also nur Tandlers und meine eigenen Befunde vor- 
lägen, so könnte man aus ihnen vielleicht schliessen, dass eine 
normale Zahl der präsacralen Wirbelanlagen vorausgesetzt, ın 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 317 


der Regel bei jüngeren Embryonen die Teilungsstelle der Aorta 
vor der Anlage des Körpers des 24. präsacralen Wirbels, bei 
älteren Embryonen dagegen vor der des Körpers des 23. Wirbels 
gelegen sei, dass also eine Verschiebung dieser Teilungsstelle 
in eranialer Richtung in ähnlicher Weise stattfinde, wie beim 
Kaninchen. — 

Nun liegen aber Bromanns Angaben vor, die weder mit 
meinen Befunden, noch auch mit denen Tandlers gut in Ein- 
klang gebracht werden können und die nur bezüglich der Em- 
bryonen XVII—-XX mit dem, was ich bei den älteren von mir 
untersuchten Embryonen fand, übereinstimmen, indem nach 
Bromanns Angaben auch bei diesen Embryonen die Aorten- 
teilungsstelle vor dem Körper des 23. Wirbels liegen muss. — 
Auch bei Nr. XIV von 11,7 mm grösster Länge würde ein gleiches 
der Fall sein. — Dagegen müsste bei den Embryonen Nr. VI, 
XI, XIII und XVI die Aortenteilungsstelle vor dem 22. und bei 
Nr. XV vor der Bandscheibenanlage zwischen 22. und 23. Wirbel 
gelegen haben. — Merkwürdigerweise notiert Bromann die 
Beobachtungen, aus denen sich das ergibt, was ich hier über die 
Lage der Aortenteilungsstelle bei den von ihm untersuchten 
Embryonen angeführt habe, ohne sich über die Bedeutung der 
Beobachtungen auszusprechen und vor allem ohne auf die 
immerhin auffallende Lagedifferenz der Aortenteilungsstelle 
bei den einzelnen, von ihm untersuchten Embryonen hinzu- 
weisen. — Jedenfalls fand ich in seiner Arbeit nur einen Ver- 
merk, dersich auf die oben erwähnten Angaben beziehen dürfte. — 

Bromann sagt (2, 8.497): „Wenn die frühembryonale 
Verschmelzung der beiden Aortae descendentes an der caudalen 
Grenze des 23. Aortensegmentes Halt macht — was recht oft 
vorzukommen scheint —, wird die Folge, dass das 4. Lumbal- 
arterienpaar nicht von der Aorta, sondern von der A. sacralis 
media ausgeht.‘‘ — Nun hat Bromanın allerdings nicht gesagt, 


wie er dazu gekommen ist, zu behaupten, dass es „recht oft 


318 F. HOCHSTETTER, 


vorzukommen scheint‘, dass die frühembryonale Verschmelzung 
der Aortae descendentes an der caudalen Grenze des 23. Aorten- 
segmentes, das heisst also an der caudalen Grenze der Anlage 
des Körpers des 22. präsacralen Wirbels Halt mache, aber diese 
seine Bemerkung kann sich doch wohl nur auf die Befunde an 
seinen Embryonen Nr. VI, XI, XIII und XVI beziehen, da er 
andere Befunde, die eine solche Bemerkung rechtfertigen würden, 
uicht beschrieben hat. — Immerhin ist es recht auffallend, das- 
der Autor kurz vorher (S. 493), dort, wo er von der Caudal- 
wärtswanderung der A. umbilicalis spricht, diese Befunde voll- 
ständig ignoriert. — Er sagt nämlich: ‚Im allgemeinen scheinen 
sie‘ (die A.umbilicales), ‚aber zu dieser Zeit schon am 24. Aorten- 
segment, Halt zu machen, denn in dieser Höhe finde ich sie bei 
fast allen meinen Embryonen aus dem zweiten Embryonal- 
monate‘, nachdem er vorausgeschickt hatte, dass sie schon bei 
einem Embryo von 5 mm Länge mit zwei Wurzeln aus dem 
24. und 25. Aortensegmente entspringen. — 

Die Wanderung, von der Bromann hier spricht, betrifft 
die primäre Wurzel der A. umbilicalis, die insoferne eine schein- 
bare ist, als sich, wie dies auch aus Bromanns Angaben hervor- 
geht, in dem Masse, als sich das hintere Körperende des Embryo 
weiter entwickelt, immer neue caudale Wurzeln der A. um- 
bilıcalıs bilden, während die vorher vorhandenen immer wieder 
zugrunde gehen. — Die aus dem 25. Aortensegmente, also vor 
der Anlage des Körpers des 24. Wirbels, entspringende Wurzel 
dieser Arterie, wäre dann die letzte in der Reihe. — Aber auch 
sie würde wieder verschwinden, wenn sich die secundäre oder 
bleibende Wurzel dieser Arterie bildet !). — 

Begreiflicherweise lag mir, mit Rücksicht auf die eben be- 


sprochenen Angaben Bromanns, gerade recht viel daran, noch 


!) Tandler (24) hat für den Menschen nachgewiesen, dass ein ähnlicher 
Wechsel im Ursprungsstücke der A. umbilicalis Platz greift, wie er von mir 
zuerst für das Kaninchen beschrieben wurde. 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 319 


mehr junge menschliche Embryonen auf die Lage der Aorten- 
teilungsstelle hin zu untersuchen und ich war deshalb Herrn 
Kollegen Tandler sehr dankbar, dass er mir eine Reihe von 
Schnittserien durch jüngere menschliche Embryonen, die dem 
I. anatomischen Institute der Wiener Universität gehören und 
in den letzten Jahren angefertigt worden waren, zur Durch- 
sicht überliess. — 

Die Längenmasse dieser Embryonen und ihre Bezeichnungen 
waren die folgenden: Nr. 1 Hal 5, grösste Länge 5,2 mm, Nr. 2 
H 6, Steiss-Scheitellänge 6,5 mm, Nr.3 Hal 4, grösste Länge 
6,7 mm, Nr.4 Hi ‚8,0 mm grösste Länge, Nr.5 Wal, grösste 
Länge 8,0 mm, Nr. 6 H 7, grösste Länge 9,2 mm, Nr. 7 BR, 
erösste Länge 9,75 mm. — 

Für Nr. 1 liess sich nur mit einer gewissen Wahrscheinlich- 
keit feststellen, dass bei ihm die Aortenteilungsstelle vor der 
Anlage des Körpers des 24. Wirbels liegt. — Bei Nr.2, Nr. 5 
und Nr. 6 liess sich diese Lage mit Sicherheit bestimmen. — 
Während aber bei Nr.2 und Nr.5 das 5. Lumbalarterienpaar 
noch aus der dorsalen Wand der Aortenteilungsstelle entspringt, 
erfolgt dieser Ursprung bei Nr. 6 schon aus der Wurzel der A. 
sacralis media.!). — Bei den übrigen Embryonen dieser Serie, 
also bei Nr.3, Nr. 4 und Nr. 7 lag die Aortenteilungsstelle vor 
der Anlage des Körpers des 23. Wirbels. — Jedenfalls war aber 
unter den Embryonen der ganzen Reihe kein einziger, bei dem 
die Aortenteilungsstelle vor der Anlage des 22. präsacralen 
Wirbels gelegen hätte. — 


') Ich will hier nicht unerwähnt lassen, dass mir an fast allen jüngeren 
menschlichen Embryonen, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, eine 
wechselnde Unregelmässigkeit des Ursprunges der A. sacralis media aufgefallen 
ist. — Häufig war dieser Ursprung paarig oder von eigentümlichen kurzen 
dünnen Strängen durchzogen. — Ich hatte dabei den Eindruck, als würde 
bei diesen Embryonen (bis zu 11—12 mm grösster Länge) die Verschmelzung 
der paarig angelegten A. sacralis media im unmittelbaren Anschlusse an die 
sog. Aortenteilungsstelle noch nicht immer vollständig und regelmässig erfolgt 
sein. — Bei älteren Embryonen dagegen war der Ursprung der A. sacralis media 
stets ein glatter. 


320 F. HOCHSTETTER, 


Aus den im Vorausgehenden gemachten Angaben ergibt 
sich somit, dass unter 16 zum Teile von Tandler, Bromann 
und mir untersuchten Embryonen bis zu einer grössten Länge 
von 10,0 mm, bei 11 die Teilungsstelle der Aorta vor der Anlage 
des 24. (letzten) präsacralen Wirbels gelegen hatte. — Bei einem 
fand sie sich vor der Anlage der Bandscheibe zwischen 23. und 
24. Wirbel und bei 4 vor der Anlage des Körpers des 23. Wirbels. 
Nur bei einem von Bromann untersuchten Embryo hätte sie 
ihre Lage vor der Anlage des Körpers des 22. Wirbels gehabt. — 
Bei 11 Embryonen zwischen 10 und 14 mm grösster Länge lag 
die Teilungsstelle dreimal vor der 24. Wirbelanlage, zweimal 
vor der 23. Wirbelanlage, einmal ın der Höhe zwischen der 22. 
und 23. (Bromann) und fünfmal vor der 22. Wirbelanlage. — 
Bei den übrigen neun untersuchten Embryonen bis zu einer 
grössten Länge von 20 mm fand sich nur ein von mir beobachteter 
(Chr 2), bei dem die Aortenteilungsstelle vor dem Körper des 
22. Wirbels stand, während sie bei den übrigen acht vor dem 
Körper des 23. Wirbels gelegen hatte. — Dabei wäre hervor- 
zuheben, dass der eben erwähnte von mir beobachtete Embryo 
(Chr 2) nur 23 präsacrale Wirbel besessen hat. 

Über die Lage der Aortenteilungsstelle beim ausgebildeten 
Individuum liegen sehr viele Angaben, vor allem in den Lehr- 
und Handbüchern der Anatomie vor. — Die meisten Autoren 
geben an, dass diese Teilungsstelle in der Regel vor dem Körper 
des 4. Lendenwirbels gelegen sei. — Einige, wie z.B. Henle 
(1876) und Cruveilhier (1877) sagen, sie liege gewöhnlich am 


unteren Rande des 4. Lendenwirbels. Andere wieder, wie 
Sappey (1869) und Gegenbaur (1896) finden sie zwischen 
4. und 5. Lendenwirbel. — Peers, Peers-Smith (19) fand die 
Aortenteilungsstelle unter 47 untersuchten Fällen 35 mal vor 
dem 4. Lendenwirbel gelegen. — In 6 Fällen lag sie vor dem 
cranialen, in 9 Fällen vor dem mittleren und ın 20 Fällen vor 


dem caudalen Drittel der Höhe des Körpers dieses Wirbels. — 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 321 


In den übrigen Fällen lag die Teilungsstelle einmal vor der 
Bandscheibe zwischen dem 3. und 4. Lendenwirbel, neunmal 
vor der zwischen 4. und 5., und zweimal vor dem cranialen Drittel 
der Höhe des Körpers des 5. Lendenwirbels. — Ganz ähnlich 
lauten die Angaben Farmans (5), der unter 22 Fällen 14 mal 
die Teilunesstelle vor dem Körper des 4. Lendenwirbels fand, 
während sie in einem Falle vor der Bandscheibe zwischen dem 
3. und 4. und siebenmal vor der zwischen 4. und 5. Lenden- 
wirbel gelegen war. — 

Mit diesen Angaben stimmen auch meine im Innsbrucker 
Präpariersaale gemachten Beobachtungen gut überein. — Sie 
sehen dahin, dass ich an Leichen jüngerer Individuen, deren 
Arterien nicht injiziert worden waren, die Aortenteilungsstelle 
in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle vor dem Körper des 
vorletzten präsacralen Wirbels gelegen fand, gleichviel ob die 
Zahl der Wirbel normal, vermehrt oder vermindert war. — 
Auch in einem Falle von einseitiger Assimilation des 5. Lumbal- 
wirbels bei einem Neugeborenen lag die Teilungsstelle wie ge- 
wöhnlich vor dem Körper des 4. Lendenwirbels. — Nur verhält- 
nismässig sehr selten fand ich bei normaler Zahl der präsacralen 
Wirbel die Teilungsstelle vor dem Körper des 3. oder der des 
5. Lendenwirbels gelegen. — 

A. E. Taylor (26) beschreibt die Lage der Aortenteilungs- 
stelle in einem Falle, in dem bei sonst normaler Wirbelzahl 
6 Lendenwirbel (also 25 präsacrale Wirbel) vorhanden waren. — 
In diesem Falle lag die Teilungsstelle vor der Bandscheibe 
zwischen dem 4. und 5. Lendenwirbel und entsprang das 4. Lum- 
balarterienpaar aus der A. sacralis media. — Leider gibt Taylor 
nicht an, in welcher Entfernung vom Aortenteilungswinkel der 
Ursprung der A. sacralis media erfolgte und ob die A. lum- 
bales einen absteigenden Verlauf aufwiesen oder nicht. 

Beinahe ganz abweichend von den Angaben der meisten 


Autoren und von dem, was wir sonst zu sehen gewohnt sind, 


322 F. HOCHSTETTER, 


lauten Bromanns Angaben (2) über die Lage der Aorten- 
teilungsstelle resp. über den Abgang der A. iliacae communes 
von der Aorta, wie er sie an 13 Leichen erwachsener Individuen 
gefunden hat. — Allerdings wurden seine Angaben so gemacht, 
dass sie recht schwer verwertbar sind. — Denn Bromann 
spricht nur von Aortensegmenten und nie von der Lage der 
Aortenteilungsstelle zu den Wirbeln und von der Zahl der Wirbel. 
Er hat seine Befunde an Leichen aufgenommen, deren Arterien 
vorher injiziert worden waren. — Er sagt (8.485) über sie: 
„Die A. iliacae communes gingen in den meisten Fällen von dem 
25. Aortensegment heraus. — In sechs Fällen (Präparate Nr. 1, 
3, 4, 5, 9 und 10) kamen sie von der caudalen, in zwei Fällen 
(Präparate Nr. 8 und 12) von der mittleren und in zwei Fällen 
(Präparate Nr.2 und 12) von der cranialen Partie dieses Seg- 
mentes. — In zwei Fällen (Präparate Nr. 6 und 7) zweigten sie 
sich an der Grenze zwischen 25. und 26. Segment von der Aorta 
ab und in einem Falle (Präparat Nr. 13) kamen sie von der Mitte 
des 24. Aortensegmentes. — 

Wenn man diese Angaben liest, so wird man zunächst un- 
bedingt zu der Meinung kommen müssen, dass in Bromanns 
13 Fällen nur in einem Falle (Präparat Nr. 13) die Aorten- 
teilungsstelle wie gewöhnlich vor dem Körper des 4. Lenden- 
wirbels gelegen hatte. — Damit würde für eine Reihe von Fällen 
auch das stimmen, was Bromann über den Abgang der A. 
sacralis media sagt. — Dieselbe ‚ging in keinem Falle von der 
Bifurkationsstelle, sondern immer von der Dorsalseite der Aorta 
heraus‘. — ‚In sieben Fällen (Nr.1, 4, 5, 6, 7, 9 und 10) 
eing sie von der Mitte des 25. Aortensesmentes (gemeinsam 
mit dem verschmolzenen 5. Lumbalarterienpaar) und in zwei 
Fällen (Nr.3) und 13) von der Mitte des 24. Aortensegmentes 


') Bezüglich des Falles 3 muss Bromann irgend ein Fehler unterlaufen 
sein, denn es ist unmöglich, dass, wie er angibt, die A. iliacae communes aus 
dem caudalen Teile des 25. Aortensegmentes hervorgehen, die A. sacralis media 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 323 


(gemeinsam mit dem 4. Lumbalarterienpaare) heraus. — In drei 
Fällen (Nr.2, 8 und 12) kam sie aus der caudalen Partie des 
94. Aortensegmentes und in einem Falle (Nr. 11) aus der Grenze 
zwischen 24. und 25. Aortensegment.“ — 

Da nun Bromann leider keine Angaben über die topischen 
Beziehungen zwischen Aortenteilungsstelle und Wirbelsäule 
macht und auch nicht auseinandersetzt, in welcher Weise er 
die Aortenseemente bestimmt hat, fällt die Deutung seiner 
Angaben recht schwer. — Wenn er für sieben Fälle angibt, dass 
die A. sacralis media gemeinsam mit dem verschmolzenen 
5. Lumbalarterienpaar aus der Mitte des 25. Aortensegmentes 
entsprungen sei (Ball 1, 4, 5,26, 0, 92und 10), so kann ich 
mir wohl vorstellen, wenn ich selbst bisher auch etwas Ähnliches 
nie gesehen habe, dass es sich um Fälle handelt, in denen der 
Abgang der A. sacralis media etwa vor der Mitte des Körpers 
des 5. Lendenwirbels gelegen hatte. — Ganz sicher wäre ich in 
dieser Richtung, wenn Bromann angegeben hätte, dass die 
A. lumbales 5, in unmittelbarer Nachbarschaft von ihrem Ur- 
sprunge, aus der A. sacralis media hervorgegangen wären, da 
diese schwachen Arterien, wenn sie vorhanden sind, in der Regel 
einen rein queren Verlauf an den Seiten des Körpers des 5. Len- 
denwirbels einschlagen. — Wie derselbe Autor aber in den 
Fällen 13, 2, 8 und 12 davon sprechen kann, dass die A. iliacae 
communes aus dem 25. Aortensegmente hervorgehen, während 
die A. sacralis media aus dem 24. Aortensesment entspringt, 
ist mir vollkommen unklar, denn nach Bromanns Auffassung 
ist ja doch, genau so wie nach der meinigen, die A. sacralis media 
(ursprünglich wenigstens) als die unmittelbare Fortsetzung der 
Aorta aufzufassen. Wenn nun das 4. Lumbalarterienpaar, wie 
dies z.B. in dem Falle Nr. 13 constatiert wurde, aus der A. 


aus der Mitte des 24. Aortensegmentes entspringt und gleichzeitig die Distanz 
zwischen Teilungswinkel der Aorta und Ursprung der A. sacralis media nur 
4 mm beträgt. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Bd, H. 2). 22 


324 F. HOCHSTETTER, 


sacralis media entspringt, so ist eben das proximalste Stück 
der A. sacralis media mindestens als ein Teil des 24. Aorten- 
segmentes aufzufassen und wenn die Aorta sich über die Ab- 
gangsstelle der A. sacralis media hinaus verlängert und sich 
erst weiter caudal in die beiden A. iliacae communes gabelt, 
so darf dieses Stück der Aorta, wenn man bezüglich seiner Ent- 
stehung auf dem Standpunkte Bromanns steht, doch unter 
keinen Umständen als Aortensegment im Sinne der übrigen Aorten- 
segmente bezeichnet werden. — Denn indem Bromann annimmt, 
dass dieser Aortenabschnitt durch Verschmelzung der Anfangs- 
abschnitte der beiden A. iliacae communes gebildet wurde, darf 
er ihn doch zweifellos nicht als einen den übrigen Aortenseg- 
menten gleichwertigen Aortenabschnitt betrachten. — 

Ganz anders liegen die Dinge allerdings, wenn man an- 
nimmt, dass ursprünglich die Teilungsstelle der Aorta eine 
normale Wirbelzahl vorausgesetzt, vor der Anlage des 24. Wirbels, 
also des letzten Lendenwirbels gelegen hätte, so wie dies bei 
den meisten von mir und bei allen von Tandler untersuchten 
menschlichen Embryonen bis zu 10 mm grösster Länge der 
Fall war. — Dann gibt es allerdings 25 richtige Aortensegmente 
im Sinne Bromanns. — Nun scheint aber nach meinen Be- 
obachtungen die Lage der Aortenteilungsstelle vor dem letzten 
Lendenwirbel bei jungen menschlichen Embryonen die Regel 
zu bilden und man könnte sich denken, dass Fälle, wie sie Bro- 
mann in so grosser Zahl beschrieben hat, die aber von anderen 
Forschern nur ganz vereinzelt beobachtet wurden, bei denen 
die Aortenteilungsstelle vor dem 5. Lumbalwirbel gelagert war, 
bei denen aber die A. sacralis media in geringerer oder grösserer 
Entfernung cranial vom Aortenteilungswinkel aus der dorsalen 
Wand der Aorta entsprang und die A. Jumbales 5 abgab, in der 
Weise zustande kamen, dass eben die Aortenteilungsstelle an 
dem Orte verblieb, an dem sie schon in einem frühen Embryonal- 
stadium gelegen hatte, während der Ursprung der A. caudalis 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen ete. 395 


vom Aortenteilungswinkel auf die dorsale Wand der Aorta über- 
wanderte. — So wenigstens würde ich die Fälle Bromanns 
erklären, wenn es sich tatsächlich um lauter Fälle gehandelt 
hat, in denen die Aortenteilungsstelle vor dem letzten Lenden- 
wirbel gelegen hatte. — Dies aber geht aus Bromanns Be- 
schreibung nicht mit Sicherheit hervor. — Auch ist über die 
Wirbelzahl und ob dieselbe normal war oder nicht, nichts ange- 
geben. — Dazu kommt dann noch, dass Bromann injizierte 
Objekte untersucht hat, bei denen nach meiner Erfahrung in- 
folge der Ausdehnung der Aorta durch die Injektion die Aorten- 
teilungsstelle immer ein wenig weiter caudal zu liegen kommt, 
als bei nicht injizierten Objekten. — 

Und schliesslich wäre es ja auch möglich, dass Bromann 
vorwiegend Leichen von ganz alten Individuen untersucht hat, 
worüber er leider nichts augibt. — Schon Schwalbe (22) hat 
nämlich, allerdings auf Grund eines nicht gerade reichen Materials, 
darauf aufmerksam gemacht (S. 285), dass er einen tieferen 
Stand der Gabelungsstelle der Aorta vor dem 5. Lumbalwirbe] 
nur bei Leichen von über 50 Jahre alten Individuen (4 von 9 
untersuchten Leichen) beobachtet habe. — Und auch ich habe 
in einigen Fällen bei Leichen älterer Individuen eine vor dem 
Körper des 5. Lendenwirbels stehende Aortenteilungsstelle ge- 
funden, so dass ich geneigt bin, mich Schwalbe anzuschliessen, 
der annimmt, dass im höheren Alter eine Verschiebung der 
Aortenteilungsstelle in caudaler Richtung stattfindet. Aber 
jedenfalls muss noch ein sehr viel reicheres Material in dieser 
Richtung untersucht werden, bevor etwas ganz Bestimmtes 
gesagt werden kann. — Bezüglich der Ursache der Verlagerung 
der Aortenteilungsstelle bei älteren Individuen bin ich allerdings 
etwas anderer Ansicht als Schwalbe, der annimmt (8. 290), 
dass sie durch eine Verkürzung der Wirbelsäule bedingt sein könne. 
— Ich meine, dass dies jedenfalls nicht die Hauptursache ist, 
sondern dass die Verlagerung hauptsächlich durch eine Längen- 


22* 


326 F. HOCHSTETTER, 


ausdehnung der Aorta herbeigeführt wird, die wieder die Folge 
einer durch Elastizitätsabnahme bedinsten Verminderung der 
Längsspannung der Aorta ist. — 

Aber wenn auch alle Fälle von Bromanın richtig beschrieben 
sind, bei Fall 3 ist dies, wie ich früher erwähnt habe, sicher nicht 
der Fall und wenn sie, was ich nicht weiss, die Leichen jüngerer 
Individuen betreffen, so würde dies nichts an der Tatsache 
ändern, dass an den Leichen erwachsener Individuen unter 
40 Jahren in der Regel bei normaler Wirbelzahl die Aorten- 
teilungsstelle (ohne vorhergegangene Injektion der Aorta) vor 
dem Körper des 4. Lumbalwirbels gelegen ist und nur aus- 
nahmsweise vor dem Körper des 3. oder vor dem des 5. ge- 
funden wird. — Dagegen sah ich einmal bei Vorhandensein von 
6 Lumbalwirbeln (12 Thoracal- und 7 Halswirbeln) die Teilungs- 
stelle vor dem 5. und einmal bei Vorhandensein von nur 4 Lumbal- 
wirbeln (12 Thoracal- und 7 Halswirbeln) die Teilungsstelle 
vor dem Körper des 3. Lendenwirbels gelegen. — Das heisst, 
sie fand sich auch in diesen beiden Fällen, so wie unter normalen 
Verhältnissen, vor dem Körper des vorletzten präsacralen Wirbels. 
Dabei entsprangen die betreffenden Lumbalarterienpaare, also 
das eine Mal das fünfte, das andere Mal das dritte in unmittel- 
barer Nachbarschaft des Ursprunges der etwas cranial vom 
Teilungswinkel entspringenden A. sacralis media, aus der dorsalen 
Wand der Aorta. — 

Wenn wir nun aber sehen, dass in der überwiegenden Mehr- 
zahl der Fälle die Aortenteilungsstelle bei älteren Föten, Kindern 
und Erwachsenen bis zu einem mittleren Lebensalter vor dem 
Körper des 4. Lumbalwirbels liegt, wobei die A. sacralis media 
nahezu immer aus ihrer dorsalen Wand hervorgeht und recht 
häufig aus ihrem Wurzelstück die A. lumbales quartae ent- 
springen, während in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle bei 
jungen Embryonen die Teilungsstelle der Aorta vor der Anlage 
des Körpers des 24. Wirbels liegt und dabei das Arterienpaar 


Über den Ursprung der Ärt. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 327 


des letzten Lendensegmentes noch aus der dorsalen Wand 
der Teilungsstelle entspringt und wenn wir ferner sehen, dass 
bei einer Säugerform der Nachweis erbracht werden konnte, 
dass die zuerst, das heisst bei jungen Embryonen vor dem Körper 
des letzten präsacralen Wirbels liegende Teilungsstelle, mehr 
oder weniger weit cranialwärts zurückweicht, wobei mindestens 
ein Lumbalarterienpaar, welches vorher aus der Aorta selbst 
entsprang, später aus der A. caudalis hervorgeht, so wird man 
zum mindesten geneigt sein, es als sehr wahrscheinlich zu be- 
trachten, dass in der Mehrzahl der Fälle auch beim Menschen 
während der Ontogenese eine solche Verlagerung der Aorten- 
teilungsstelle in cranialer Richtung erfolgt, wobei das letzte (5.) 
Lumbalarterienpaar mit seinem Ursprunge von der Aortenwand 
auf die Wand der A. sacralis media übergeht. — Und man wird 
ferner den dorsalen Ursprung der A. sacralis media aus der 
Aorta nur in der Weise erklären können, dass man eine Wan- 
derung ihres Ursprunges in cranialer Richtung annimmt, wie 
sie in ähnlicher Weise bei den Embryonen des Kaninchens 
erfolet. — 

Da aber in einer Reihe von Fällen schon in frühen Ent- 
wickelungsstadien beim Menschen die Aortenteilungsstelle vor 
dem 23. präsacralen Wirbel gefunden werden kann und anderer- 
seits auch wieder Fälle vorkommen, in denen sie beim Er- 
wachsenen vor dem 24. Wirbel liegst, wird man ferner annehmen 
müssen, dass in einer gewissen Zahl von Fällen, die Aorten- 
teilungsstelle ihre ursprüngliche Lage gar nicht oder doch nur 
in geringem Grade verändert. — Fälle aber, in denen die Aorten- 
teilungsstelle vor der Anlage des Körpers des 22. Wirbels gefunden 
wird, wird man vor allem auf eine Verminderung der Zahl der 
präsacralen Wirbel zu untersuchen haben. — Man wird dann 
in manchen Fällen, wie mir dies z. B. bei Chr 2 gelang, eine 
solche tatsächlich feststellen können. — In einer anderen Zahl 
von Fällen wird sıch freilich herausstellen, dass eine abnorm 


328 F. HOCHSTETTER, 


hoch gelagerte Teilungsstelle der Aorta vorliegt, wobei es sich 
eventuell aber auch wieder um eine sekundär cranialwärts ver- 
lagerte Aortenteilungsstelle, die also in einem früheren Ent- 
wickelungsstadium vor der Anlage des Körpers des 23. Wirbels 
gelegen hatte, handeln kann. — Immerhin ist es recht auf- 
fallend, dass Bromann unter seinen jüngeren Embryonen eine 
so grosse Zahl hatte, bei denen die Aortenteilungsstelle abnorm 
weit cranial lag. — 

Wenn ich im vorausgehenden von einer Cranialwärts- 
verschiebung der Aortenteilungsstelle sprach, so hatte ich dabei 
natürlich immer eine solche im Auge, wie ich sie bei Kaninchen- 
embryonen beobachtet hatte. — Es kommt jedoch noch eine 
zweite Art der Cranialwärtsverschiebung vor. — Diese macht 
sich erst bei älteren Embryonen, etwa von 20 mm grösster Länge 
an geltend. — Sie ist dadurch bedingt, dass die Bauchaorta und 
die Wirbelsäule nicht gleichen Schritt im Wachstume halten, 
indem die letztere etwas stärker in die Länge wächst als erstere. — 
Diese durch Wachstumsdifferenzen hervorgerufene Verschiebung 
lässt sich sehr leicht daran erkennen, dass die Lumbalarterien 
durch sie aus ihrer ursprünglich rein queren Verlaufsrichtung 
in eine schief caudalwärts absteigende Richtung abgelenkt 
wurden, ein Verhalten, auf welches, soweit mir bekannt ist, 
zuerst Schwalbe (22) aufmerksam gemacht hat. — 

Ich habe im Vorausgehenden zur Erklärung der von mir 
und einer grösseren Anzahl von Untersuchern zum Teil an 
Schnittserien durch menschliche Embryonen, zum Teile an 
Leichen von Föten, Kindern und Erwachsenen erhobenen Be- 
funde bezüglich der Lage der Aortenteilungsstelle eine Reihe 
von Annahmen gemacht, für deren Richtigkeit mir ein sehr 
hoher Grad von Wahrscheinlichkeit zu sprechen scheint. — 
Ob diese Annahmen aber wirklich den Tatsachen ganz gerecht 
werden, wird sich erst herausstellen, wenn noch eine sehr viel 


srössere Zahl von Einzelfällen genau untersucht sein wird. — 


Über den Ursprung der Art. caud. beim Orang und beim Kaninchen etc. 329 


Denn nur die Untersuchung ganz grosser Reihen kann, mit 
Rücksicht auf die bedeutende Variationsbreite der zu unter- 
suchenden Teile, ein einigermassen sicheres Resultat ergeben. — 


Zum Schlusse möchte ich noch kurz auf die wichtige Tat- 
sache zurückkommen, dass bei den von mir untersuchten Orangs, 
die in ihrem Anfangsabschnitte einfache A. caudalis sich bei 
den verschiedenen Exemplaren in verschiedener Höhe in zwei 
spaltet. — Auch bei den anderen menschenähnlichen Affen ist 
dieses oder ein ähnliches Verhalten der A. caudalis zu beob- 
achten. — So beschreibt Eisler (3) vom Gorilla eine solche 
Teilung der A. caudalis, eine Beobachtung, die später von 
Fransen (6) bestätigt wurde. — Auch beim Schimpanse kommt, 
wie ebenfalls Fransen gezeigt hat (vgl. seine Fig. 3 auf S. 509), 
eine ähnliche Teilung vor und ich selbst konnte sie bei einem 
alten Männchen von Hylobates syndactylus nachweisen. — 

Natürlicherweise wird man bei der Beobachtung einer solchen 
Teilung vorerst unwillkürlich an ein Erhaltenbleiben des ur- 
sprünglich beim Embryo vorhandenen Zustandes, also an ein 
partielles Paarigbleiben der A. caudalis denken. — Dies hat 
offenbar Fransen, indem er Eislers Befund erwähnt, zu dem 
Ausspruche veranlasst: ‚„Evidemment la partie distale de 
l’artere caudale est restee paire. — 

Aber schon Eisler nennt die beiden Endäste der A. sacralıs 
media des Gorilla A. sacrales laterales, weil er offenbar der 
Meinung war, dass es sich in diesen beiden Endästen um Arterien 
von der Wertigkeit der A. sacrales laterales des Menschen, also 
um sekundär entstandene Arterien handle. — Fransen hat nun 
einen Gorilla vor sich gehabt, bei dem (vgl. seine Fig. 1, S. 508) 
ausser den beiden A. sacrales laterales als Fortsetzung des 
Hauptstammes der A. sacralis media eine genau median, zwischen 


330 H. HOCHSTETTER, Über den Ursprung ete. 


den A. sacrales laterales gelagerte Arterie vorhanden war, die 
sich offenbar bei Eislers Gorilla zurückgebildet hatte. — 

Ich glaube, dass gerade die an dem von Fransen unter- 
suchten Tiere gefundenen Verhältnisse auf das schlagendste 
beweisen, dass beim Gorilla und wohl auch bei den übrigen 
Menschenaffen, soweit sie eine in zwei Endäste auslaufende 
A. sacralis media besitzen, der jenseits des Abganges dieser 
Endäste ursprünglich vorhanden gewesene Abschnitt der A. 
sacralis media, nachdem die A. sacrales laterales ausgebildet 


waren, zugrunde gegangen ist. — 


X) 


10. 


I 


12. 


13. 


14. 


15. 


Literaturverzeichnis. 


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dominalis beim Menschen nebst Bemerkungen über Gefässwurzelwande- 
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Gliedmasse des Menschen und der Säugetiere, nebst Bemerkungen über 
die Entwickelung der Endäste der Aorta. Morpholog. Jahrbuch. Bd. 16. 
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merkungen über die Entstehung der Ansa Vieussenii. Morpholog. Jahr- 
buch. Bd. 16. 1890. 

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Entwickelungslehre. Herausgeg. von O. Hertwig. Jena. 1906. 

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Zoolog. Ergebnisse. Bd. 1 u. 2. 1890—1892. 

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gehenden Arterien der Saurier. Denkschr. d. k. Akad. d. Wissensch. in 
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Bd. 12. 1878. 

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Mammalia. Morpholog. Jahrb. Bd. 30. 1902. 

— Zur Entwickelungsgeschichte der menschlichen Darmarterien. Anat. 
Hefte. Bd. 23. 1903. 

— Über die Varietäten der A. coeliaca und deren Entwickelung. Anat. 
Hefte. Bd. 25. 1904. 

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middle sacral artery. Journ. of Anat. and Phys. Vol. 32. 1898. 
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from the Owens College. Manchester. Vol. 1. 1891. 

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significance. Journ. of Anat. and Phys. Vol. 31. 1897. 

— Observations on the Jumbar arteries. Journ. of Anat. and Phys. Vol. 39. 
1905 oder Studies in Anat. from the Anat. Dep. of the University of 
Manchester. Vol. 3. 

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system in mammals. The posterior end of the aorta and the iliac arteries. 
Journ. of Anat. and Phys. Vol. 32. 1898 oder Studies in Anat. fr. Anat. 
Dep. of the Oweus College. Vol. 2. 

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Zuckerkandl, E., Zur Morphologie der A. pudenda interna. Sitzungsber 
d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien. Bd. 68. 1899. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstaben-Erklärung. 


A. c. — A. caudalis. 

A.c.c. = A. carotis communis. 
A.coc. = A. coeliaca. 

Ass: — A. ischiadiea. 

A.ı.1. =A. intercostalis 1. 
A.ı.2. = A. imtercostalis 2. 
A.1ı.12 = A. intercostalis 12. 
Aı.e =A. iliaca externa. 
A.ı.1.. =A. iliaca interna. 
A.ı..l. =A. ileolumbalıs. 

A.l. — A. lumbalis. 

A.l.u. = A. lumbalis ultima. 
A.m.i. = A. mesenterica inferior. 
A.m.s. = A. mesenterica superior. 
Ao. — Aorta. 

A.p. =A. pulmonalis. 

AS: = A. subelavia. 

AS INS sscralisel. 

A.s.i. = A. spermatica interna. 
A.v. — A. vertebralis. 

Tr. h.s. = Truneus hypogastrico sacralis. 
U.A. = Urmnieren-Arterie. 

V — Wirbel. 

Vers: — Sacral-Wirbel. 


Fig. 1. 4 Lendenwirbel und Kreuzbein mit Aorta und Aortenteilungs- 
stelle von einem ausgewachsenen © Kaninchen (natürl. Grösse). — Das Prä- 
parat ist, sowie die Präparate, nach denen die Figg. 2—5 hergestellt wurden, ein 
Sog. Macerationspräparat. Das heisst es wurde zuerst die Aorta mit Celluloid- 
korrosionsmasse injiziert und nachdem diese Masse erstarrt war, das Präparat 


334 Erklärung der Abbildungen. 


maceriert, abgespült und getrocknet. — Die Figuren I—5 aber wurden so 
hergestellt, dass die Präparate photographiert und die gewonnenen Kopien 
übermalt wurden. 

Fig. 2. 2 Lendenwirbel und Kreuzbein mit Aorta und Aortenteilungs- 
stelle von einem erwachsenen Kaninchen © (natürl. Grösse). — Der erste 
Kreuzwirbel zeigt jederseits an seinen Seitenteilen einen abnormen Fortsatz. 

Fig. 3. 3 Lendenwirbel, Kreuzbein und einige Schwanzwirbel mit Aorta, 
Truneus hypogastrica sacralis und A. caudalis von einer ausgewachsenen 
© Katze mit 27 präsacralen Wirbeln. 

Fig. 4. 3 Lendenwirbel und Kreuzbein mit Aorta und Aortenteilungs- 
stelle einer ausgewachsenen ” Katze, bei der ein Truncus hypogastrica sacralis 
nicht vorhanden war (natürl. Grösse). 

x Fig. 5. Ein ähnliches Präparat von einer ausgewachsenen 9 Katze, 
bei der rechts eine relativ lange, links aber eine ganz kurze A. iliaca communis 
bestand (natürl. Grösse). 

Fig. 6. Aortenbogen eines menschlichen Embryo (Mal) von 12,5 mm 
Steiss-Scheitellänge und 8,6 mm Kopflänge (nach einem Plattenmodell. — 
Vergrösserung 30 fach). Die A. subelavia sinistra entspringt aus der dorsalen 
Aortenwurzel jenseits der Einmündungsstelle des Duetus arteriorus Botalli. 


Aus DEM VERGLEICHEND-ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT FREIBURG 1. BR. 
DIREKTOR: GEH. Rat Pror. Dr. WIEDERSHEIM. 


DAS 


PRIMORDIALGRANIUM EINES HUNDERMBRYO. 


BIN BEITRAG 


ZUR 


MORPHOLOGIE DES SÄUGETIERSCHÄDELS. 


VON 


MIRIAM P. OLMSTEAD. 


Mit 17 Figuren auf den Tafeln 34/43. 


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Inhaltsverzeichnis. 


Seite 

Einleitung . . el, Me 230 
E@Beschrejbunsg a 9:840, 
A. Neurocranium . . . - EN 0. -. were .. 340 

Is Regioroecpialıs .. - - . .: =. 202 ET u & 340 

2. Regio otica . . - na VE nr Ws 115 
SROhrkapBele  .... ..... 2.06 00%. 2 . 344 

b) Innenraum . . . N Re 01548 

1. Räume der Pars cat enaheulans Re. re) 

2. Innenraum der Pars saceulo-cochlearis . . . . . . 351 
e).kammazperietalis.. .. . = . „ı. „e2 Eee 

3. Regio orbitotemporalis Re Er 358 

4. Regio ethmoidalis . . . . - 269 KARA IE 359 
Innenraum der Nasenkapsel . a ER i 359 

B. Primordiales Visceralskelet . . 2. 2. 220.2. en 362 

II. Allgemeine und vergleichende Betrachtungen . Er N ee: 
1. Basalplatte . . 2: 2 8364 

2. Regio oceipitalis . n. Pe „20278365 

3. Regio otica . . . u RE er: . 366 

4. Regio De olemporalis ee A a - 867 

5. Regio ethmoidalis - . - A ee) 

6. Visceralskelett  . - ni 2 ee ae 
Literaturverzeichnis . . . . 373 


Erklärung der Abbildungen . . a 2 #318 


Einleitung. 


Die folgende Arbeit wurde unter Anleitung von Herrn Prof. 
E. Gaupp unternommen, dem ich für sein freundliches Ent- 
gegenkommen und seine liebenswürdige Unterstützung meiner 
Arbeit an dieser Stelle meinen aufrichtigsten Dank aussprechen 
möchte. Herrn Geh. Hofrat Prof. Wiedersheim bin ich 
für seine gütige Erlaubnis, im Institut arbeiten zu dürfen, so- 
wie für andere Freundlichkeiten zu grossem Dank verpflichtet. 
Das Material zu den vorliegenden Untersuchungen, eine Schnitt- 
serie durch den Kopf eines Hundeembryos (Canis familiaris) 
von 27 mm gr. L., wurde mir in liebenswürdiger Weise von 
Herrn Dr. M. Voit zur Verfügung gestellt. Nach dieser Serie 
habe ich in fünfundzwanzigfacher lin. Vergrösserung nach der 
Bornschen Methode ein Plattenmodell des Primordialeraniums 
hergestellt. Zum Vergleich erhieit ich leihweise Herrn Dr. Voits 
Kaninchenmodell, Herrn Prof. E. Fischers Talpa- und Semno- 
pitheeusmodelle und verschiedene dem Institut gehörige Modelle 
(Echidna, Lacerta, Mensch u. a.). 

Dieser kurzen Beschreibung des Primordialcraniums eines 
Hundeembryos gedenke ich eine ausführlichere folgen zu lassen. 
Wenn ich trotzdem den nachfolgenden kleinen Aufsatz, der 
sich nur auf das Primordialeranium einer bestimmten Form 
und eines bestimmten Stadiums bezieht, schon jetzt veröffent- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Bd., H. 2). 23 


340 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


liche, so geschieht es in der auch von O. Veit (1907) und 
M. Voit (1909) ausgesprochenen Überzeugung, dass bei dem 
derzeitigen Stand der Schädelmorphologie auch kleinere Einzel- 
beiträge, die lediglich das Chondrocranium einer bestimmten 
Tierform betreffen, nützlich sind; handelt es sich doch jetzt, 
wo eine vergleichende Morphologie des Chondrocraniums erst 
im Entstehen ist, vor allem darum, das Chondrocranium mög- 
lichst vieler Formen kennen zu lernen, um die typischen Grund- 
züge des Säugereraniums, sowie die Besonderheiten bei den 
einzelnen Formen festzustellen. Dass dieses genaue „Kennen- 
lernen“ kaum anders als auf dem Wege der Rekonstruktion 
möglich, dieser Weg aber recht langwierig und zeitraubend 
ist, dürfte wohl allgemein zugegeben werden, und darin liegt. 
dann auch die Berechtigung zur Veröffentlichung von Beiträgen 
wie dem vorliegenden. 


I. Beschreibung. 


A. Neuroeranium. 


1. Regio oceipitalis. 


Die Regio oecipitalis lässt einen basalen, zwei laterale 
und einen dorsalen Abschnitt unterscheiden, die das Foramen 
oceipitale magnum begrenzen. Die Pars basalis (Taf. 34, 35, 
Figg. 1,2) wird durch den hinteren Teil der Basalplatte ge- 
bildet. Dieser ist hinten sehr breit und verschmälert sich nach vorn 
etwas. Er schliesst hinten mit der nicht sehr tiefen Incısura 
intercondyloidea (Fig. 2) ab, vorn geht er continuierlich 
in den oticalen Teil der Platte über. Als Grenze kann eine 


Das Primordialeranium eines Hundeembryo. 341 


Linie angesehen werden, die quer durch die Vorderränder der 
beiderseitigen Foramina jugularia gezogen wird. Am Vorder- 
rand des Foramen jugulare steht die Ohrkapsel in Verbindung 
mit der Basalplatte (Figg. 1, 2). Jederseits geht der basale 
Teil der Oeccipitalregion ohne Grenze in den Oceipital- 
pfeiler über, der teilweise auch noch in gleicher Flucht mit 
der Basalplatte, d. h. horizontal an der Schädelbasis, liegt. 
Die Grenzlinie würde medial von dem Foramen hypoglossi 
zu ziehen sein (Figg. 1, 2). Die Chorda dorsalis ist schon 
zugrunde gegangen. 

Der Occipitalpfeiler, d. h. der laterale Abschnitt 
der Oceipitalregion, stellt ein plattes Knorpelband dar mit einer 
medialen (cerebralen) und einer äusseren Fläche, derartig 
schräg gelagert, dass der das Foramen occipitale magnum be- 
srenzende „caudale“ Rand wenigstens in seinem Anfangsteil 
medial und ventralwärts gekehrt ist, und der sonst als 


‘ 


lateraler und „vorderer“ zu bezeichnende Rand ebenfalls 
fast horizontal und nur wenig aufsteigend nach hinten ver- 
läuft. Caudal-dorsal verbindet sich der Oceipitalpfeiler mit der 
caudalen Kuppel der Ohrkapsel (Fig. 3) und geht zugleich in 
das Tectum posterius über (Fig. 1). Das Verhalten des Oecci- 
pitalpfeilers zur Ohrkapsel ist im übrigen folgendes. Der vordere 
Teil des Oceipitalpfeilers wird von der Ohrkapsel durch das 
sehr weite Foramen jugulare getrennt, das seine vordere 
Begrenzung durch die Commissura basıicochlearis 
posterior, d. h. die hintere Verbindungsbrücke zwischen 
OÖhrkapsel und Basalplatte, erhält (Figg. 1, 2). An seinem 
hinteren Umfang ist dies Foramen nicht vollkommen knorplig 
geschlossen, sondern setzt sich in eine enge Spalte zwischen 
Oceipitalpfeiler und Ohrkapsel fort, die bis zu der schon er- 
wähnten Verwachsungsstelle zwischen den beiden (ebilden 
reicht. Nur ihr hinterster Zipfel erweitert sich zu einem etwas 
grösseren Foramen, durch das Gefässe hindurchtreten (dasselbe 


23* 


342 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


ist in Fig. 3, Taf. 36 sichtbar), in der Hauptsache ist die Spalte, 
die als Fissura oceipito-capsularis posverror.be 
zeichnet werden kann, sehr eng und wird von dichtem Binde- 
gewebe ausgefüllt. Der Occipitalpfeiler schliesst nun aber längs 
des Foramen jugulare und der Fissura occipito-capsularıs nicht 
mit einem scharfen lateralen Rande ab, sondern verbreitert sich 
hier lateralwärts zu einer Platte (Lamina alaris, Voit), 
die sich lateralwärts unter die Ohrkapsel vorschiebt, vorn, 
unterhalb des Foramen jugulare, ganz besonders verbreitert 
ist und hier, an ihrem vorderen Ende, auch noch über das 
Gebiet des Foramen jugulare hinaus als ein kurzer stumpfer 
plattenförmiger Fortsatz, Processusparacondyloideus, 
vorspringt (Figg. 2, 3). Sein lateraler Rand ist verdickt und 
ventralwärts umgebogen. Ausserdem ist dieser Rand eine kurze 
Strecke weit mit der Ohrkapsel verwachsen (Figg. 3, 9, 10, 
Taf. 36, 39, 40). Auf diese Weise. wird es bedingt, dass das 
Foramen jugulare nicht direkt nach aussen führt, sondern zu- 
nächst in einen zwischen der Ohrkapsel und der Lamina alarıs 
gelegenen Raum, den Recessusjugularis,in den demnach 
auch die Nerven der Vagusgruppe zunächst hineintreten. Durch 
die erwähnte Knorpelbrücke zwischen dem Processus paracondy- 
loideus und der Ohrkapsel erhält dieser Raum eine kurze 
Strecke weit einen lateralen Abschluss. Caudal vom Foramen 
jugulare setzt sich der Recessus noch eine kurze Strecke weit 
zwischen Ohrkapsel und Lamina alaris fort (als Recessus 
supraalaris, Voit), in der Hauptsache sind aber, wie 
schon erwähnt, hier hinter dem Foramen jugulare die Ohr- 
kapsel und die Lamina alarıs nur durch die enge mit Binde- 
sewebe erfüllte Fissura occipito-capsularis posterior getrennt. 

Der horizontal verlaufende medialventralie Rand des 
Oeceipitalpfeilers begrenzt das Foramen occipitale magnum und 
ist unregelmässig im Umriss (Figg. 1, 2, 3). Vorn ist er ver- 
diekt und bildet den nach hinten und unten gerichteten Con- 


Das Primordialeranium eines Hundeembryo. 343 


dylus oceipitalis (Figg. 2, 3). In der Mitte zwischen 
diesem und dem Teetum posterius wird der Oceipitalpfeiler 
durch einen platten ventral gerichteten Fortsatz verbreitert, 
der offenbar dem Tuberculum nuchale (Elienberger- 
Baum 1891) des erwachsenen Schädels entspricht (Fig. 2, 3). 
In diesem Stadium findet sich auf jeder Seite, auf der Grenze 
der Basalplatte und des Occipitalpfeilers, nur ein Foramen 
hypoglossi, welches an der Unterfläche des Schädels in 
einer Grube medial von dem Processus paracondyloideus sich 
öffnet (Figg. 1, 2). Vom lateralen Rande des Foramen springt 
auf der cranialen Seite ein kurzer, hakenförmiger Fortsatz in 
die Höhe, der im erwachsenen Hundeschädel nicht zu sehen 
ist. Vielleicht ist er in der Wand des Canalis hypoglossi in- 
corporiert; seine Bedeutung ist mir unbekannt geblieben. Ein 
Canalis condyloideus besteht noch nicht. 

Der dorsale Abschnitt der Occipitalregion wird durch das 
Tectum posterius gebildet (Fig. 1, 2). Ob ein Teil der Parietal- 
platte auch dazu gehört, ist nicht klar, weil Grenzen zwischen 
Oeccipitalpfeiler, Tectum posterius und Lamina parietalis nicht 
ausgeprägt sind. Das Tectum beginnt breit an der Ohrkapsel 
und verschmälert sich zu einem sehr schmalen Bande, das 
eine Fläche nach hinten, die andere nach vorn kehrt, somit 
einen oberen und einen unteren Rand besitzt, und das Foramen 


occipitale magnum von oben begrenzt. 


2. Regio otica. 


Der basale Abschnitt der Ohr- oder Labyrinthregion wird 
durch den vorderen Teil der Basalplatte, der sich vom Foramen 
jugulare bis zur Crista sellaris erstreckt, gebildet (Figg. 1, 2); 
die lateralen Teile durch die beiden Ohrkapseln und die 
Laminae parietales (Figg. 1, 3). Oben ist die Schädelhöhle von 
Knorpel unbedeckt. Der vordere Teil der Basalpiatte ist hinten 


344 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


breiter als vorn und ist in der Mitte eingeschnürt. Hinten ist 
er platt, in der vorderen Hälfte ist seine ventrale Fläche etwas 
vorgewölbt. Im vorderen Drittel und ganz hinten geht er seit- 
lich kontinuierlich in den medial-ventralen Umfang der Pars 
saceulo-cochlearis der Ohrkapsel über. Zwischen diesen Ver- 
bindungen ist er von der ÖOhrkapsel durch die ziemlich aus- 


gedehnte Fissura basicochlearis getrennt. 


a) Ohrkapsel. 


Die Ohrkapsel dieses Embryos ist in allen Richtungen 
stark ausgebildet. Zwei Abschnitte sind scharf zu unter- 
scheiden, — ein hinterer, Pars posterior s. utriculo- 
canalicularis, und ein vorderer, Parsanteriors.sac- 
culo-cochlearis (Fig. 1). In Länge und Höhe ist die erste 
die grössere, aber in Dicke von innen nach aussen ist die 
Pars sacculo-cochlearis bedeutender. Die Längsachse der ganzen 
Öhrkapsel liegt schräg, von hinten und aussen nach vorn und 
innen, dabei fast horizontal, nur wenig von lateral nach medial 
absteigend. Demnach liegt die Pars utriculo-canalieularıs lateral, 
caudal und wenig dorsal von der Pars sacculo-cochlearis. Die 
Pars utriculo-canalicularis, an der eine grosse 
mediale, eine ebenfalls grosse laterale, je eine kleine ventrale 
und vordere Fläche, sowie ein dorsaler und ein caudal-ventraler 
Rand, die beide spitzwinklig ineinander übergehen, zu unter- 
scheiden sind, enthält die drei Bogengänge, sowie den Utriculus 
mit dem Sinus superior, Sinus posterior und dem lecessus 
utrieuli. Einige von diesen Teilen modifizieren die Oberfläche 
der Ohrkapsel. Längs des ganzen dorsalen Randes macht 
sich auf der Aussenfläche der vordere Bogengang bemerkbar als 
Prominentiasemicircularis anterior (Fig. 3, Taf. 36). 
Die Verlaufsrichtung der Prominenz ist fast horizontal, nur 
wenig nach vorn hin abfallend. Der Wulst des hinteren Bogen- 


sanges (Prominentiasemicircularis posterior) ent 


Das Primordialeranium eines Hundeembryo. 345 


spricht dem ventral-caudalen Rande der Kapsel, der die Fissura 
occipito-capsularis posterior bilden hilft (Fig.3)%). Die Promi- 
nentia semicircularis lateralis, die auch auf der 
lateralen Fläche gut ausgeprägt ist, läuft aufsteigend von unten 
hinten nach oben vorn (Fig. 3). Sie stösst hinten unter etwa 
rechtem Winkel mit dem unteren Ende der Prominentia semi- 
circularis posterior zusammen und endet ventral vom vorderen 
Ende der Prominentia semicircularis anterior. Von der am 
meisten vorragenden Stelle des lateralen Bogengangwulstes (dem 
mittleren Abschnitt des Wulstes entsprechend) springt eine 
Leiste nach vorn und ventralwärts: Cristaparotica (Fige. 2, 
3, 4). In sie geht das obere Ende des Cornu hyale des Zungen- 
beines continuierlich über. Vor der Prominentia semicircularis 
lateralis, am vorderen oberen Ende derselben, liegt eine Ein- 
senkung. Fossa incudis, worin der Processus brevis des 
Incus liest (Fig. 3). 

Auch auf der medialen Fläche der Ohrkapsel sind einige 
Prominenzen deutlich. Dem oberen Rande entsprechend liegt 
die Prominentia semicircularis anterior, am hinteren - ven- 
tralen Rand die Prominentia semiecircularis posterior, direkt 
ventral die Prominentia sinus superioris (Fig. 1). 
Die Wand der letzteren wird in der Mitte durch das lange, 
elliptisch a Foramen endolymphaticum unterbrochen 
(Fig. 1). Über derselben liegt ungefähr in der Mitte der 
medialen Wand der Pars utriculo -canalicularis eine grosse, 
hemisphärische Einsenkung, Fossa subarcuata (Fig. 1). 
Sie ist aber nicht so tief wie beim Kaninchen und ist mehr 
vorn gelagert. Vorn geht diese mediale Wand in die der Pars 


sacculo-cochlearis über; in diesem Übergangsgebiet liegen die 


1) Die Seitenansicht des Modelles, Fig. 3, Taf. 36, ist nicht ganz richtig 
orientiert, da die Längsachse des Schädels in ihr zu sehr nach vorn hin aufsteigt. 
Aber auch wenn man sie richtig horizontal stellt, blickt die Prom. semicire. 
posterior in der Hauptsache ventralwärts. 


346 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


zwei Foramina acustica (Foramen acusticum superius 
und Foramen acusticum inferius [Fig. 1]). 

Die laterale Wand der Pars utriculo-canalicularis geht 
zunächst in eine vordere Wand über, die die Pars utriculo- 
canalicularis kuppelförmig abschliesst und an die sich unter 
einspringendem Winkel die Seitenwand der Pars sacculo- 
cochlearis anfügt. In der so gebildeten Nische, vor der Vorder- 
wand der Pars utriculo-canalicularis, liegt der Incus und das 
proximale Ende des Meckelschen Knorpels. Ausserdem geht 
von ihrer inneren oberen Ecke die noch zu beschreibende Com- 
missura suprafacialis ab (Figg. 1, 3). An dieser Abgangsstelle 
erhebt sich eine ganz niedrige Leiste, die vielleicht einen Rest 
der primären Schädelseitenwand darstellt. Endlich kann noch 
eine kleine ventrale Wand der Pars utriculo-canalicularis 
unterschieden werden. Sie liegt in dem Gebiet vor dem Foramen 
jJugulare und enthält den hinteren Teil des Foramen perilympha- 
ticum, das sich aber auch weit in die Pars sacculo-cochlearis 
hinein erstreckt (Fig. 2). Durch die Crista parotica, die von 
dem Wulst des lateralen Bogenganges ausgeht, wird der laterale 
Teil dieser ventralen Wand zum Dach einer Rinne, die aussen 
durch die Crista begrenzt und nach vorn sowie ventralwärts 
offen ist. Die Rinne führt gewöhnlich den Namen Sulcus 
facialis; zweckmässiger ist es vielleicht sie als Cavum 
infracristale zu bezeichnen (Taf. 40, Fig. 11). 

An die Pars utriculo-canalicularis schliesst sich vorn, medial 
und ventral die Pars sacculo-cochlearis an, an der 
aber dem Inhalt nach noch zwei Abschnitte zu unterscheiden 
sind, ein hinterer, Pars vestibularis, und ein vorderer, 
Pars cochlearis sensu stricto. Äusserlich ist diese 
Unterscheidung nicht angedeutet, sondern die ganze Pars 
sacculo -cochlearis bildet eine einheitliche rundliche Blase 
(Figg. 1, 2). Der bequemeren Schilderung halber wollen wir 
an ihrer äusseren Oberfläche fünf Partien unterscheiden, als 


2 | « ; Behr 
L er ® > Fr 
Anatom. Hefte. En Al 


a 


ie 
En 
# # Teetum nasi 
j Prom. praecribrosa 
$ 2 For. epiphaniale 
Crista semieircularis 
hi 
Gong ran Lam. transv. ant. 
Cartilago paraseptalis — Comm. sphenoeth, 
Sept. nasi - a - #1 | : Crista intereribrosa 
Ethmoturb. I, Vorsprung Be __ | v Crista horizontalis 
für den 2. Riechwulst - | Eihmamı 7 
Fen. eribrosa - j 
Ethmoturbinale II —— Br m Fiss. orbitonas. 
Ala orbitalis 
Taenia proopt. 
Ri Sept. interorbit. — ne 1! ER For. optieum 
_ ö Taenia metopt. = - S . . -- Alatemp.(Lam ascend.) 
For. rotundum 
Tubereulum sellae \ u Toy alıE 
Sella tureiea m Proe. alaris 
Comm. alicochlearis = Sr Sn 
® N ö ri 
Comm. basieochl. ant. ——— —- u _ : a“ R ru Manubrium mall. 
ö ) Incus 
Comm. suprafaeialis 
For. acustieum sup.. 
Fiss. basicochlearis, 
Comnıi. basic. post, 
For. jugulare' 
For. hypoglossi 
For. endolymphat. 
Fiss. eapsulo-pariet. \ 
Lam. a 
Fiss. oceipito- For. oeeipit. 
capsul. post. \ 2 magnum 
Teetum posterius 
. ”s 
Fig. 12 i * sa 
Ä 
" 
R, Schilling del, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 
Re 


Anatom. Hefte, I. Abt. 130. Heft (43. Bd., H. 2). Tafel 35. 


Fen. narina 


e r ‘Proe. alaris infer. 
Proe. alaris super. ————) 


Prom. super. 


Cart. parasept. 
Ethmoturb. I 


Ala orbit. 


Prom. infer. 


Fen, basal. \ 
Ethmoturb. II 


Fiss. orbitonas. Rest der Cart. parasept. 


Bi. Lam. transv. post. 
Cup. post. 
f Taen. prooptica 
For. optieum — 2 Sep. interorb. 


Taen. metoptie. 
Meck. Knorpel 
Proe. alaris 


For. earotie. : A 
Com. alicochlearis 


Manubrium mall. 


Com. basieoch. ant. 
Ineus 


N 

IN Prom. eoch. inf. 
‘Corn. hyal 

en. 


Rest der com. orb.-par. B 


Crista parot. 


S 2 For. acust. inf. 
Fiss. basieoch. 


For. perilymph. 
Com. basieoch. post. 
For. jugulare 


Lam. pariet.— 
Basalplatte — 


Pr. paracond. 
For. hypoglossi 


Condyl. oceip. 
Ineisura inter- 
Pila oceip. condyl. 


Fiss. oceip.-eaps. post. 
For. magnum 


Tubere. nuchale- 


Tectum posterius 


Fig. 2. 


R. Schilling del, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden, 


Tafel 36. 


130. Heft (43. Bd., H. 2). 


I. Abt. 


Anatom. Hefte. 


Prom. superior 
Com, sphenoethmoid, 


Prom., praeerib. 
Ala orbitalis 


Fiss. orbitonasal. 


Rest der 


Taen. prooptiea Com. orb: pariet, 


For. optieum 
” 


. ! ’ Taen. metoptiea 
F De BZ . . \ Ri 2 
Proc. alaris infer, = er \\ Tub, gen, Com.suprafac. >” 


Sept nasi 
Proe, alaris super. 


— Lam. pariet. 


| 
Lam. trans. ant. Plan. Cr. brev. 
Cart. parasep. Prom. temp. au): ine. _ 
:D. .. 


Inter. LamzaSc) Com. eaps.- pariet. 


Prom. semieire. anterior 
(Margo dors. eaps. aud.) 


Meek. Knorp. 


Pr 


d 


Corn, hyale 
Corp, hyoid, 


Prom. eoehlear. inf. 
Corn. branch. I 
Oart. thyreoid. 


Cart. ericoid. Pe: Basalpl. 


Proe, para- 
eond. 


Fiss. caps.-pariet. 


Fiss. oceip.-eaps. post. 


Condyl. 
occip. Prom. semie. post. 
Lam alaris (Margo ventr.-eaud. 
:aps. aud. 
Tubere. nuchale a) 
Fig. 3. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden, 


R. Schilling del, 


Das Primordialcranium eines Hundeembryo. 


347 


mediale, ventrale, laterale, dorsale und vordere Fläche. An der 
Grenze der medialen und ventralen Fläche hängt die Pars 
sacculo-cochlearis eine Strecke weit mit der Basalplatte zu- 
sammen; hinter dieser Verbindungszone (Commissura 
basicochlearisanterior) folgt dann die schon erwähnte 
Fissura basicochlearis (Figg. 1, 2). Dieselbe erstreckt 
sich nach hinten bis zuderCommissura basicochlearis 
posterior, durch die sie vom Foramen jugulare getrennt 
wird (Figg. 1, 2). Auch die vordere Fläche ist nicht ganz frei, 
sondern an sie schliesst sich die Commissura alicochlearis 
an, die uns bei der Orbitotemporalregion wieder beschäftigen 
wird (Figg. 1, 2). Endlich zieht von dem dorsalen Umfang der 
Pars sacculo-cochlearis eine Knorpelbrücke rückwärts zu der 
vorderen Kuppel der Pars utriculo-canalieularis: die Com- 
missura suprafacialis (Figg. 1, 3). Sie überbrückt das 
Foramen faciale, das somit auf der Dorsalfläche der Ohr- 
kapsel auf der Grenze der Pars utriculo-canalicularis und der 
Pars sacculo-cochlearis gelegen ist. Der Übergang der medialen 
Wand der Pars utriculo-canalicularis in die mediale Wand 
der Pars sacculo-cochlearis erfolgt in gleichmässiger Flucht, 
so dass die mediale Wand der gesamten Ohrkapsel einheitlich 
erscheint (Fig. 1). In dieser medialen Wand der Pars sacculo- 
cochlearis liegt das länglich ovale Foramen acusticum 
inferius (Fig. 1). Komplizierter vollzieht sich der Übergang 
der beiden anderen Wände der Pars utriculo-canalicularis in 
die entsprechenden Wände der Pars sacculo-cochlearis. Die 
höher gelegene Unterfläche der Pars utriculo-canalicularıs geht 
in die in tieferem Niveau befindliche ventrale Wand der 
Pars sacculo-cochlearis unter ziemlich scharfer Knickung über; 
in diesem Übergangsgebiet, aber sehr beträchtlich in die Pars 
sacculo-cochlearis einschneidend, liegt das grosse Foramen 
perilvmphaticum (Fig. 2). Im übrigen ist die ventrale 
Fläche der Pars sacculo-cochlcaris sehr stark vorgewölbt (Pro- 


348 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


minentia cochlearis inferior, Fig. 2). Auch die 
laterale Wand der Pars sacculo-cochlearis ist nicht die direkte 
Fortsetzung der lateralen Wand der Pars utriculo-canalieularis, 
sondern die letztere geht zunächst, wie schon erwähnt, in eine 
Vorderfläche der Pars utriculo-canalicularıs über, und an 
diese schliesst sich dann erst die wieder seitwärts blickende 
laterale Wand der Pars sacculo-cochlearis an. In dieser 
findet sich die ziemlich grosse Fenestra vestibuli; sie 
gehört dem hinteren Teil der Pars sacculo-cochlearis an, 
der den Sacculus und den ihm anliegenden Hauptabschnitt 
des Cavum perilymphaticam enthält. Durch eine, allerdings 
schwach angedeutete, Längsleiste wird von der lateralen Wand 
noch ein ebenes Feld abgegrenzt, das unterhalb und vor der 
äusseren Öffnung des Foramen faciale liegt; dieses Feld ent- 
spricht dem Planum supracochleare, das Voit!) beim 
Kaninchen beschrieben hat und das dort durch Auswachsen 
des Tegmen tympani secundär in den Schädel einbezogen wird 
(Fig. 3). Soweit sich aus einem Vergleiche mit erwachsenen 


Schädeln schliessen lässt, ist beim Hunde das gleiche der Fall. 


b) Innenraum der Ohrkapsel. 


Im Binnenraum der Ohrkapsel kann man einen grossen 
Hauptraum und die drei Cava semieircularia unterscheiden. 
Der grosse Hauptraum zerfällt wieder in 1. einen Abschnitt, 
der in der Pars posterior s. utriculo-canalieularis liegt und den 
Utrieulus nebst den drei Ampullen enthält (Cavum utriculo- 
ampullare), 2. einen Abschnitt, der in der Pars anterior s. 
sacculo-cochlearis liegt, und in seinem hinteren Teil den Sac- 
culus, in seinem vorderen die Cochlea enthält. Demnach liegen 
die vestibulären Teile des häutigen Labyrinthes teils in der 
Pars utriculo-canalicularis, teils in der Pars sacculo-cochlearis. 


1) Voit, 1909, S. 449 und 529— 535. 


Das Primordialeranium eines Hundeembryo. 349 


1. Räume der Pars utriculo-canalicularis. 


In der Pars utrieulo-canaliceularis der Ohrkapsel liegen das 
Cavumutriculo-ampullareund diedreiCavasemi- 
cireularıa 

a) Das Cavum utriculo-ampullare lässt wieder 
einen Hauptraum und eine daran anschliessende nach hinten 
gerichtete röhrenförmige Fortsetzung unterscheiden, die den 
Sinus superior (das Crus commune der Canales semicirculares 
anterior und posterior) enthält. Der Hauptraum des Cavum 
utriculo-ampullare nimmt den vorderen unteren Teil der Pars 
utrieulo-canalicularis der Ohrkapsel ein und wird medial durch 
die mediale Ohrkapselwand begrenzt. Nur in zwei Gebieten 
dehnt er sich von hier bis an die laterale Ohrkapselwand aus: 
1. in seinem hinteren Teil, der den hinteren Teil des Utriculus, 
den Anfang des Sinus superior, den Sinus posterior, die Ampulla 
posterior, sowie den hinteren Abschnitt des Canalis semicircu- 
laris lateralis enthält (Taf. 39, Fig. 9); 2. ganz vorn, in dem 
Gebiet, das den Recessus utriculi, die Ampulla lateralis und 
die Ampulla anterior beherbergt (Taf. 40, Fig. 11). Zwischen 
diesen beiden Gebieten wird die laterale Wand des Cavum 
utriculo-ampullare durch das Septum semicirculare laterale 
hergestellt (Taf. 40, Fig. 10). Den Boden dieses Haupt- 
raumes bildet die ventrale Ohrkapsel (Figg. 9, 10); vorn 
findet sich statt eines Bodens die grosse Kommunikations- 
öffnung mit dem Raum der Pars sacculo-cochlearis der 
Ohrkapsel (Taf. 40, 41, Figg. 11, 12). Die dorsale Be- 
grenzung des Hauptteiles des Cavum utriculo-ampullare wird 
in der Hauptsache von dem Septum semicirculare anterius ge- 
bildet, einer dicken Knorpelmasse, in die sich von medial her 
die Fossa subarcuata hinein erstreckt (Figg. 9, 10); erst vor 
diesem Septum dehnt sich der Raum dorsalwärts bis an die 
dorsale Ohrkapselwand aus (Figg. 11, 12). In diesem vordersten 
Abschnitt des Cavum utriculo-ampullare liegen die vordere und 


350 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


laterale Ampulle, sowie der Recessus utriculi. Vorn erfährt 
das Cavum utriculo-ampullare seine Begrenzung durch die 
Vorderwand der Pars utrieulo-canalicularis, hinten setzt es 
sich, wie erwähnt, in den röhrenförmigen Raum für den Sinus 
superior fort. Dieser Raum erstreckt sich längs der medialen 
Ohrkapselwand nach hinten-oben bis an die Hinterwand der 
Ohrkapsel, wo die Cava semicircularia anterius und posterius 
in ihn einmünden (Taf. 37, Fig. 5). Die laterale Begrenzung des 
Cavum sinus superioris bildet die Massa angularis (Figg. 5-8), 
die ventrale das Septum semicirculare posterius (Figg. 6, 7, 8), 
die dorsale das Septum semicirculare anterius (Figg. 7, 8). 

Das Cavum utriculo-ampullare steht mit mehreren anderen 
Räumen in Verbindung. 1. Vorn öffnet es sich am Boden weit 
in die Pars saccularis des Cavum sacculo-cochleare (Figg. 11, 12). 
2. Oberhalb dieser Öffnung liegt lateral die vordere Öffnung 
des Cavum semicirculare laterale (Fig. 11). 3. Noch weiter 
vorn liegt dorsal die vordere Öffnung des Cavum semicirculare 
anterius (Fig. 11). 4. In diesen vordersten Teil mündet auch 
von dem Cavum cerebrale cranii her das Foramen acusticum 
superius (für den R. anterior N. VIII, Fig. 12). 5. In dem hinteren 
Hauptraum findet sich lateral die hintere Öffnung des Cavum 
semiecirculare laterale (Fig. 9). 6. Etwas hinter derselben, ihr 
eng benachbart, liegt die hintere oder richtiger untere Öffnung 
des Cavum semicirculare posterius (würde zwischen Figg. 8 
und 9 liegen). 7. Vom Cavum cerebrale cranii her führt 
durch die mediale Ohrkapselwand das längliche Foramen 
endolymphaticum in das Cavum utriculo-ampullare (Figg. 8, 
9, 10). 8. Endlich geht, wie schon gesagt, der röhrenförmige 
Raum, der den Sinus superior beherbergt, hinten in die Cava 
semicircularia anterius und posterius über (Figg. 5, 6). 

b) Die drei Cava semicircularia beherbergen die 
drei Bogengänge; ihre Lage macht sich an der Oberfläche der 
Ohrkapsel in den oben erwähnten drei Prominentiae bemerk- 


Anatom. Hefte. I. Abt. 130. Heft (43. Bd., H. 2). Tafel 37. 


Corp. hyoid. 
a > 
a ) Corn. hyale 
kann (Reicherts 
Knorp.) 


Corn. branch. I. 


Cart. erieoid. 


Fig. 4. 


Parietale 


Lam. parietalis 


Sinus sigmoid. 


Fiss. eapsulo-pariet. 


+— Cav. sin. sup- 


Duet. endo- Sinus sup. 
lymph. 


Sinus sigmoid. Cav. semieire. post. 


Can. semieire. post. 
Fiss. oce.-caps. post. 
Lam. alaris 

Pila oeeip. 


R. Schilling del. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 130. Heft (43. Ba., H. 2). 


Pariet. 


Can. semie. ant. 
Cav. sin. sup. 
Ri N Sin. sup. 
Duct. endol.__=/L | 2% Massa angul. 


Sept. semie. =,// |} S -— Z 
post. : 


post. 


Pila oceip. 


Epistroph, 


Cav. semie. ant. 

Sept. sem. ant. 

NR ! D er SEO: B; Massa angularis 
j : —- Sept. sem. post. 


Cav. sem. post. 


si Pila oceip. 
/ 


! 


Epistroph. 


Cav. semie. post. 


Fiss. oceip.-caps. 


Tafel 38. 


R. Schilling del. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Das Primordialeranium eines Hundeembryo. 351 


bar. Der Winkel, den ihre drei Ebenen miteinander bilden, 
wird von einer dicken Knorpelmasse (Massa angularis, 
Gaupp) ausgefüllt, die eine Verdickung der lateralen Ohr- 
kapselwand darstellt (Figg. 6-10). Von dieser Massa angularis 
gehen die drei Septa semicircularia aus, d. h. die 
Knorpelmassen, die die Cava semicircularia von dem Cavam 
utriculo-ampullare trennen. Das Septum semicirculare anterius 
erstreckt sich von der Massa angularis aus zur medialen Ohr- 
kapselwand und kehrt eine Fläche dorsal-, die andere ventral- 
wärts (Figg. 7-10); das Septum semicireulare posterius, das 
weiter hinten liegt, geht von der Massa angularis zur medial- 
caudalen Wand der Ohrkapsel und kehrt seine beiden Flächen 
im wesentlichen auch dorsal- und ventralwärts (Figg. 6, 7, 8). 
Das Septum semicirculare laterale dagegen steht vertikal, er- 
streckt sich von der Massa angularis zur ventralen Ohrkapsel- 
wand und kehrt seine Flächen medial- und lateraiwärts (Fig. 10). 
Die drei Septa sind nicht, wie gewöhnlich beiniederen Wirbel- 
tieren, dünne Scheidewände, sondern dicke Knorpelmassen, 
ganz besonders das Septum semicireulare anterius, in das zu- 
dem die Fossa subarcuata von medial her eindringt, und das 
durch diese geradezu in zwei Lamellen zerlegt wird. Die eine, 
untere, bildet das Dach des Cavum utriculo-ampullare, die 
andere, obere, den Boden des Cavum semicirculare anterius 
(Figg. 9, 10). Im Septum semicirculare posterius findet sich 
eine durch Zerfall des Knorpels bedingte Höhle (Fig. 6). 


32. Innenraum der Pars sacculo-cochlearis. 


Die Pars saceulo-cochlearis ist durchaus hohl, und 
ihre Wand ist in den hinteren und vorderen Teilen ziemlich 
gleich in Dicke. Der hintere Teil dieses Cavum, den den Saceulus 
enthält, besitzt mehrere Öffnungen: 1. dorsal die grosse Öff- 
nung in das Cavum utriculo-ampullare (Taf. 40, 41, Figg. 11, 12); 


2. medial, in die Schädelhöhle, Foramen acusticum in- 


352 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


ferius (Fig. 12); 3. lateral, in die Paukenhöhle, Fenestra 
vestibuli (Fig. 12); 4. ventral, in den Recessus jugularis, 
Foramen perilymphaticum (Figg. 11, 12). Vorn ist der 
Raum durch eine der dorsalen und lateralen Wand ansitzende 
Platte von jungem Knorpel (Septum spirale) unvollständig 
geteilt (Fig. 13). Das Septum erstreckt sich in das Cavum 
cochleare hinein und schliesst mit einem caudal- und medial- 
wärts gekehrten freien Rande ab. 


ec) Lamina parietalis. 


Die hohe Lamina parietalis bildet die dorsale Hälfte 
der Schädelseitenwand in der Oticalregion (Figg. 1, 3). Hinten 
hängt sie mit dem Tectum posterius und dem Oceipitalpfeiler 
zusammen. Ihr ventraler Rand hängt in langer Linie mit der 
vorderen Hälfte des dorsalen Randes der Ohrkapsel zusammen ; 
diese Commissura capsulo-parietalis (Fig. 3) wird 
nur nahe ihrem hinteren Ende durch ein Foramen unterbrochen. 
Hinter der Übergangszone ist der ventrale Rand der Lamina 
parietalis von der Ohrkapsel durch die Fissura capsulo- 
parietalis (s. Foramen jugulare spurium, Fig. 3) 
getrennt; die Platte geht hier durch eine stark verschmälerte 
Partie in das Tectum posterius über. Der Vorderrand der 
Lamina parietalis verläuft etwa quer, doch springt hier ein 
kurzer Fortsatz nach vorn vor, der wohl als Rest der (beim 
Hund zugrunde gegangenen) Commissuraorbito-parie- 
talis aufzufassen ist (Fig. 3). Der Dorsalrand läuft etwa hori- 
zontal von vorn nach hinten, der Hinterrand (oberhalb und vor 
der erwähnten verschmälerten Partie) zieht nicht rein quer, 
sondern nach hinten ausgebogen. Der Knorpel der Parietal- 
platte hat angefangen zugrunde zu gehen und an mehreren 
Stellen ist er sehr dünn. Auf der linken Seite finden sich 
sechs Löcher, durch welche kleine Blutgefässe ziehen. Auf 


der rechten Seite sind nur fünf vorhanden. Die Löcher der 


Das Primordialeranıum eines Hundeembryo. 353 


beiden Seiten sind nicht vollkommen gleich, weder in Grösse 


noch in Lage. 


3. Regio orbitotemporalis. 


Das Primordialeranium in der Orbitotemporalregion be- 
steht aus einer soliden basalen Knorpelmasse und mehreren 
Seitengebilden. Der basale Knorpel stellt im hinteren Teil 
der Region eine breite Platte (Balkenplatte) dar, die sich 
an die Basalplatte der Oticalregion anschliesst und von dieser 
durch die Crista sellaris abgegrenzt wird. Sie bildet den Boden 
der Sella turcica, dem die Hypophyse aufruht (Fig. 1). 
Vor der Hypophyse findet sich ein Querwulst (Tuberculum 
sellae, Figg. 1, 3), und von hier an beginnt der Übergang 
der Balkenplatte in einen medianen schmalen Knorpelbalken, 
der in der vorderen Hälfte der Orbitotemporalregion das Sep- 
tum interorbitale repräsentiert und vorn in das Septum 
nasi übergeht (Figg. 1, 2). Die Dorsalfläche des als Septum 
interorbitale aufgefassten Balkens trägt eine flache Grube — 
Fovea hypochiasmatica. 

In der hinteren Hälfte der Region fehlt die primäre Seiten- 
wand gänzlich; die Verbindungslinie zwischen den lateralen 
Enden der Crista sellaris und des Tuberculum sellae gibt unge- 
fähr die Linie an, in der sie an die Schädelbasis anstossen 
müsste. Der Balkenplatte (Boden der Sella turcica) sitzt seit- 
lich die kleine Ala temporalis an (Figg. 1, 2, 3). Dieselbe 
entspringt aus dem Seitenrand der genannten Platte mit einer 
schmalen basal gelagerten Partie (Processus alarıs) und 
geht dann in einen breiteren aufsteigenden Abschnitt (Lamina 
ascendens) über. Doch erfolgt dieser Übergang nicht homo- 
continuierlich, sondern zwischen Processus alaris und Lamina 
ascendens findet sich, wie bei vielen Säugern, eine aus unver- 
knorpeltem Gewebe gebildete Trennungszone (Taf. 42, Fig. 14). 


Hinter dem Processus alaris steigt die A. carotis interna in das 


354 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


Cavum epiptericum; durch eine Knorpelbrücke (Commissura 
alicochlearis), die lateral von der Arterie den Cochlearteil 
der Ohrkapsel mit der Ala temporalis verbindet, wird die Arterie 
in en Foramen caroticum (Figge. 1, 2) eingeschlossen 
(Grenzen: medial Balkenplatte, vorn Processus alaris, lateral 
Commissura alıcochlearis, hinten Pars sacculo-cochlearis der 
Ohrkapsel). Der breitere aufsteigende Teil der Ala temporalis 
enthält ein grosses ovales Foramen: das Foramen rotun- 
dum (Fig. 2), durch das der zweite Trigeminusast das Cavum 
epiptericum verlässt. Der dorsale und der ventrale Rand dieses 
Foramens werden aussen noch durch eine breite Knorpelbrücke 
verbunden, so dass ein neuer Kanal, der Canalisalaris!) 
für die A. maxillaris interna, zustande kommt (Figg. 1, 2, 15). 
Seine ventral-laterale Begrenzung erhält er durch die eben er- 
wähnte Knorpelbrücke, medialwärts besitzt er gegen das Cavum 
epiptericum keine Skeletwand, da er im Bereich des Foramen 
rotundum liegt; vorn und hinten öffnet er sich an die Schädel- 
basıs, um die Arterie durchtreten zu lassen (Fig. 2). Dem 
Gesagten zufolge öffnet sich das Foramen rotundum in den 
Canalis alaris, und durch die vordere Öffnung dieses Kanals 
tritt auch der N. maxillaris heraus. Der dritte Trigeminusast 
ist von der Ala temporalis noch nicht umschlossen; er liegt 
ihrem Seitenrande "hinten nur in einer flachen Incisur (In- 
cisura ovalis) an (Fig. 1). Seitlicher, oberer, vorderer und 
medialer (ventraler) Rand des Hauptteiles der Ala temporalis 
sind frei; zwischen ihr und der Ala orbitalis besteht noch 
ein weiter Zwischenraum (Gebiet der späteren Fissura orbitalis 
superior). 

Im vorderen Teil der Orbitalregion sitzt dem basalen 
Knorpel seitlich die Ala orbitalis an (Figg. 1, 2, 3). Sie 


entspringt mit zwei Wurzeln, einer Radix posterior (Taenia 


!) Ellenberger-Baum, Diese Bezeichnung ist besser als die oft ge- 
brauchte: Canalis alisphenoideus. 


Das Primordialeraniuam eines Hundeembryo. 330 
metoptica) und einer Radix anterior (Taeniaprooptica), 
die das sehr grosse Foramen opticum zwischen sich 
fassen. Von der Radix posterior springt nahe ihrem medialen 
Ende ein kurzer höckerförmiger Fortsatz ventral-rostralwärts 
vor, dessen Bedeutung mir unbekannt geblieben ist (* Figg. 1, 
2, 3). Lateral von dem Foramen opticum vereinen sich beide 
Wurzeln zu einer breiteren Platte, dem Hauptteil der Ala orbi- 
talis, der sich nach vorn in ein schmäleres Band (Commis- 
sura spheno-ethmoidalis) fortsetzt und durch dieses 
mit der Nasenkapsel am Seitenrande der Fenestra cribrosa 
zusammenhängt. Zwischen ihr und der Nasenkapsel liegt die 
Fissura orbito-nasalis. Im Vergleich mit manchen 
anderen Säuger-Cranien, z. B. dem des Kaninchens, ist die 
Ala orbitalis des Hundes verhältnismässig klein. Bei dem mir 
vorliegenden Embryo wird ihr Hauptteil von einigen kleinen 
Foramina durchsetzt; linkerseits sind deren drei, rechterseits 
zwei vorhanden. Eine Verbindung der Ala orbitalis mit der 
Lamina parietalis der Oticalregion besteht nicht; die Commis- 
sura orbito-parietalis kommt also beim Hund nicht mehr zur 
Ausbildung. 


4. Regio ethmoidalis. 


Die Nasenkapsel ist in longitudinaler Richtung sehr aus- 
gedehnt; ihre hintere Hälfte liegt unter dem vordersten Teil 
des Gehirnes (subcerebral), die vordere Hälfte vor dem Ge- 
hirn (präcerebral). In der Mitte der Länge, also an der Grenze 
der beiden Abschnitte, besitzt die Nasenkapsel die grösste Höhe, 
vorn wie hinten wird sie niedriger (fig. 3). Auch die Breiten- 
ausdehnung der Nasenkapsel ist etwa in der Mitte (richtiger: 
etwas hinter der Mitte) am grössten (Fig. 1), von hier aus 
nimmt der Breitenmesser nach vorn wie nach hinten ab, so 
dass die vordere wie die hintere Hälfte der Kapsel je einen 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Bd., H. 2). 24 


396 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


Halbkegel darstellen. (Man denke sich zwei Kegel, einen etwas 
längeren und einen kürzeren, mit den gleich grossen Basen 
zusammenstossend, und halbiere diesen Doppelkegel durch eine 
Ebene, die natürlich durch die beiden Spitzen geht, so erhält 
man eine ungefähre Vorstellung der Nasenkapselform. Die 
Halbierungsebene des Doppelkegels liegt ventral, die Spitze 
seiner langen Hälfte vorn, die der kurzen hinten; die Ver- 
einigungsebene beider entspricht der grössten Breite der Kapsel, 
etwas caudal von der Ebene, die durch den Vorderrand der 
Fenestra cribrosa gelegt werden kann.) Wir unterscheiden von 
Wänden: Septum, Tectum, Paries, Solum und Cupula posteriar. 

Das Septum ist die direkte Fortsetzung des Septum inter- 
orbitale der Orbitaltemporalregion und ist in seinem hinteren 
Abschnitt sicherlich auch noch auf den vorderen Teil des 
Septum interorbitale der Reptilien zurückzuführen (Figg. 1, 2). 
Von dem Ansatz der Radix anterior der Ala orbitalis an ge- 
winnt es die Form einer verticalen median stehenden Knorpel- 
platte, deren ventraler Rand in gleichmässig horizontaler Rich- 
tung nach vorn verläuft, während der dorsale Rand bis zur 
Mitte der Nasenkapsel nach vorn ansteigt, um dann wieder 
abzufallen, entsprechend dem, was bereits über die Höhe der 
Nasenkapsel gesagt wurde. Im ganzen subcerebralen Gebiet 
der Nasenkapsel ist der dorsale Septumrand frei und trennt die 
beiderseitigen Fenestrae cribrosae voneinander (Fig. 1). 
In der vorderen (präcerebralen) Hälfte der Nasenkapsel ist mit 
dem Dorsalrand des Septums das Tectum nası verbunden. Der 
niedrige Vorderrand des Septums ist frei. Der ventrale Septum- 
rand ist im grössten hinteren Teil abgerundet und frei. In 
dem präcerebralen (Gebiet ist er seitlich mit der Cartilago para- 
septalis, der Lamina transversalis anterior und dem Processus 
alarıs inferior verbunden (Fig. 2). 

Ein Tectum nasi ist nur im präcerebralen Abschnitt 
vollständig ausgebildet (Fig. 1). Dem ganzen subcerebralen Ab- 


Das Primordialeranium eines Hundeembryo. 357 
schnitt entlang erstreckt sich jederseits des Septum nasi die 
grosse Fenestra cribrosa, die durch die noch zu erwähnende 
Crista intereribrosa unvollkommen in zwei Hälften geteilt wird. 
Das Tectum des präcerebralen Abschnittes beginnt hinten mit 
einem scharfen, etwas ventralwärts umgebogenen Rand, der 
die vordere Begrenzung der Fenestra cribrosa bildet, und endet 
vorn ebenfalls mit einem scharfen Rand, der dorsalen Be- 
srenzung der Fenestra narina (Figg. 2, 3). Das Dach 
hängt in ganzer Länge mit dem dorsalen Rande des Septum 
nasi zusammen; eine ziemlich tiefe mediane Rinne (Sulcus 
supraseptalis, Mead) trennt seine beiden Hälften. Ent- 
sprechend der Form der Nasenkapsel ist das Dach hinten, 
d. h. dicht vor der Fenestra cribrosa, am breitesten und ver- 
schmälert sich nach vorn hin sehr stark. Seitwärts biegt es 
ohne scharfe Grenze in die Paries nası um. Im hinteren Teil 
wird es jederseits von einem Foramenepiphaniale durch- 
setzt (Fig. 1), durch das der R. lateralis des N. ethmoidalis 
aus der Nasenkapsel heraustritt. Das Gebiet des Daches 
zwischen der Fenestra ceribrosa und diesem Foramen epi- 
phaniale ist jederseits zu einer besonderen nach vorn vor- 
springenden Kuppel vorgewölbt (Prominentia praecri- 
brosa — Figg. 1, 3), die einen besonderen Recessus der 
Nasenhöhle enthält. Auch in der Mitte der Länge zwischen 
dem Foramen epiphaniale und dem Vorderrand des Tectums 
findet sich noch eine besondere Erhebung des letzteren 
(Figg. 1, 3). 

Die Pariesnasi erstreckt sich ununterbrochen durch die 
ganze Ethmoidalregion (Taf. 36, Fig. 3). Oben hängt sie in der 
vorderen Hälfte mit dem Tectum zusammen und in der hinteren 
Hälfte begrenzt sie die Fenestra ceribrosa. In diesem Gebiet 
stösst die Commissura sphenoethmoidalis an den oberen Rand 
der Paries, d. h. an den Seitenrand der Fenestra cribrosa, an 
und geht in diesen über (Figg. 1, 3). Zwischen der Commissura 


24* 


| w8) 


58 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


und dem hinteren Teil der Nasenkapsel liegt die grosse Fis- 
sura orbitonasalis. Der vordere Rand der Paries nasi 
zieht schräg von vorn oben nach hinten unten und begrenzt 
so die Fenestranarina, die ganz an der Spitze der Nasen- 
kapsel gelegen ist und nach vorn und ventralwärts blickt 
(Figg. 2, 3). Hinter der Fenestra narina hängt der Ventralrand 
der Paries eine Strecke weit mit dem Solum zusammen 
(Figg. 2, 3). Ausser dieser Verbindung und einer zweiten mit 
der kurzen Lamina transversalis posterior (ganz hinten) ist 
der ventrale Rand der Kapselseitenwand frei und begrenzt die 
ausgedehnte Fenestra basalis lateral (Fig. 2). Nahe am 
vorderen Ende des basalen Randes zieht ein hakenförmiger 
Processus alaris superior nach unten (Figg. 2, 3). 
Hinter diesem Fortsatz bezeichnet eine Rinne die Grenze 
zwischen Nasenseitenwand und Lamina transversalis anterior; 
in ihr liegt der Ductus nasolacrimalis (Figg. 2, 16). Entsprechend 
der Configuration der Nasenhöhle blickt die Seitenwand der 
vorderen Hälfte zugleich etwas nach vorn, die der hinteren 
Hälfte bedeutend nach hinten. Im vorderen Gebiet des sub- 
cerebralen Abschnittes wird die Paries nasi seitwärts zu einer 
oberen Prominentia superior und einer unteren mehr 
hinten gelagerten Prominentia inferior weit ausge- 
baucht, die Räumen der Nasenhöhle entsprechen (Fig. 3). 
Hinten geht die Paries nasi in eine Cupula posterior 
über (Fig. 2), die durch einen engen Zwischenraum vom Sep- 
tum getrennt ist. 

Das Solum nasi ist sehr lückenhaft (Fig. 2). Nur eine 
nicht sehr ausgedehnte Verbindung besteht zwischen Septum 
und Paries, Lamina transversalis anterior, die die 
Fenestra narina von der Fenestra basalis vollständig trennt. 
Vorn, im Gebiet der Fenestra narina, ist das Septum durch 
einen platten horizontal gelagerten Processus alarıs in- 
ferior verbreitert. Die Cartilago paraseptalis zieht 


Das Primordialcranium eines Hundeembryo. 359 


nicht wie bei den meisten Säugern!) (z. B. Talpa, Echidna, 
Tarsius) vom Bodenteil der Zona anularis, d. h. der Lamina 
transversalis anterior, rückwärts, sondern vom Seitenteil der 
Basis des Septums, ein wenig hinter der Lamina transversalis 
anterior (Figg. 2, 3). Der Knorpel stellt ein kurzes, plattes 
Band dar, das eine Seite medial-, die andere lateralwärts kehrt. 
Nur eine kurze, vordere Strecke der medianen Wand ist ın 
Zusammenhang mit dem Septum, sonst zieht die Platte ganz 
frei rück- und ventralwärts, neben der Septumbasis, doch tiefer 
als diese herabreichend, so dass die beiderseitigen Cartilagines 
paraseptales mit ihren medianen Flächen gegeneinander blicken. 
Der ventrale Rand läuft longitudinal nach hinten. Der dorsale 
Rand läuft vom Ansatz des Knorpels am Septum an schräg 
nach unten hinten, so dass das Knorpelband nach hinten hin 
niedriger wird. Der untere Rand ist streckenweise zu einer 
niedrigen Leiste lateralwärts umgebogen, welche die ventrale 
und in geringer Ausdehnung sogar die laterale Wand eines 
lateral-dorsalwärts offenen Halbkanals für das Jacobsonsche 
Organ bildet. Eine sehr wenig ausgedehnte Lamina trans- 
versalis posterior ist vorhanden in Zusammenhang mit 
der Paries nasi (Fig. 2) und mit der sehr unansehnlichen Hinter- 
wand der Kapsel, deren „hintere Kuppel“ mithin sehr 
unvollständig ist. Mit dem Septum nasi ist dieselbe nicht 
verbunden. Neben dem Septum ist die Lamina transversalis 
posterior nach vorn in einen schmalen Fortsatz ausgezogen 
(Fig. 2). Diese Bildung repräsentiert den Rest des hinteren 


Teiles der Cartilago paraseptalis. 


Innenraum der Nasenkapsel. 


Ein einheitlicher Raum erstreckt sich durch jede Nasen- 
kapselhälfte,; er öffnet sich hinten am Dach durch die grosse 


!) Gaupp, 1905b, S. 830. 


360 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


Fenestra cribrosa (Fig. 1), vorn an der Spitze durch die Fenestra 
narina (Figg. 2, 3), basal durch die lange spaltförmige Fenestra 
basalis (Fig. 2). Abgesehen von diesen grossen Öffnungen be- 
steht dann nur noch das kleine Foramen epiphaniale im hinteren 
Teil des präcerebralen Daches (Fig. 1). An dem ganzen Innen- 
raum kann man im Anschluss an V oit drei Abschnitte unter- 
scheiden: 1. Pars posterior s. ethmoturbinalis, 2. Pars inter. 
media, ausgezeichnet durch eine starke Verbreiterung, den 
Recessus lateralis; 3. Pars anterior s. maxillo-naso-turbinalis. 
Die Hauptkomplikationen, die diese drei Abschnitte zeigen, be- 
treffen die laterale Wand. 

Auf der Grenze der Pars posterior und der Pars inter- 
media findet sich das kompliziert gestaltete Ethmoturbi- 
nale I (Figg. 1, 2). Man kann es auf die Form einer vier- 
seitigen Platte zurückführen mit einem Margo affıxus und drei 
Margines liberi. Der Margo affıxus inseriert an der Seiten- 
wand der Nasenkapsel, entsprechend einer gekrümmten Linie. 
Diese Linie läuft von hinten unten nach vorn oben zunächst 
wenig aufsteigend, entsprechend der Rinne, die an der Aussen- 
fläche der Nasenkapsel den Recessus lateralis vom hinteren 
Teil der Kapsel trennt. In ihrer vorderen Hälfte biegt die 
Befestigungslinie ausgesprochen dorsalwärts in eine vertical auf- 
steigende Richtung um. Die drei anderen Ränder der Platte 
sind: 1. ein medial-unterer, schräg von hinten aussen nach 
vorn innen ziehender; 2. ein medial-vorderer, der etwa senk- 
recht steht: 3. ein oberer, der im Niveau der Fenestra cribrosa 
schräg von hinten aussen nach vorn innen zieht und verbreitert 
die schon erwähnte Crista intercribrosa bildet, die das 
(rebiet der Fenestra cribrosa unvollkommen in eine vordere und 
eine hintere Hälfte teilt (Fig. 1). Somit kehrt die Platte eine 
convex gekrümmte Fläche vor- und lateralwärts, eine concave 
Fläche caudal- und medialwärts. Der vordere verticalstehende 


and krümmt sich ein wenig medialwärts um und stützt den 


S6l 


vorderen Riechwulst des Ethmoturbinale I. In kurzer Entfer- 
nung hinter ihm sitzt der medial-hinteren Fläche des letzteren 
ein besonderer Vorsprung an, der dem zweiten Riechwulst des 
Ethmoturbinale I zur Stütze dient (Fig. 1). 

Hinter dem Ethmoturbinale I, etwa oberhalb des hinteren 
Endes seines Befestigungsrandes, sitzt das wesentlich kleinere 
Ethmoturbinale II der Seitenwand an (Figg. 1, 2). Es 
stellt eine verticale Platte dar, die eine leicht concave Fläche 
lateralwärts, die andere convexe medial-caudalwärts kehrt. Ihr 
iateraler Rand ist nicht in ganzer Ausdehnung, sondern nur 
mit einer kleinen ventralen Partie an der Nasenkapselwand 
befestigt. 

Vor dem Ethmoturbinale I findet sich der grosse Re- 
cessus lateralis, der aber infolge der Lage des Ethmo- 
turbinale sich auch ventral von demselben nach hinten er- 
streckt. Er zerfällt in eine Pars superior und eine Pars inferior; 
die Trennung zwischen beiden ist hinten angedeutet durch eine 
Crista horizontalis (Fig. 1), die der Seitenwand ansitzt 
und zugleich mit ihrem Hinterrand in die convexe lateral-vor- 
wärts gekehrte Fläche des Ethmoturbinale I übergeht, vorn 
durch die schräg von vorn-oben nach hinten-unten absteigende 
niedrige Crista semicircularis (Fig. 1). Hinter dieser 
findet sich in der Pars superior des Recessus lateralis eine 
niedrige Leiste (Concha frontalis s. obtecta — Fig.]). 

Die Muschelbildungen in der Pars anterior sind nicht be- 
deutend. Das Maxilloturbinale besteht nur in Form einer 
longitudinal laufenden Leiste (Taf. 43, Fig. 16), die vom unteren 
Rande der Paries nasi nach oben ragt und sich von der Fenestra 
narına bis zu dem Recessus lateralis erstreckt. Das Naso- 
turbinale ist noch weniger, als eine Verdickung des Knorpels 
im Winkel zwischen Teetum und Paries, ausgebildet. Schliess- 
lich bleibt noch zu erwähnen, dass der dorsale Begrenzungs- 


rand der Fenestra narina entsprechend dem hintersten Teil 


362 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


derselben etwas medialwärts gekrümmt gegen den Raum der 
Nasenkapsel vorspringt, auf diese Weise ein schwach ausge- 
bildetes Atrioturbinale bildend (Taf. 43, Fig. 17). 


B. Primordiales Visceralskelet. 
1. Elemente des Kieferbogens. 


Die Skeletteile des Kieferbogens werden repräsentiert 
durch den Incus (Quadratum) und den primordialen 
Unterkiefer (Meckelschen Knorpel), dessen proximales 
Gelenkende die Anlage des Hammers darstellt. Der Incus 
(Figg. 1, 2, 3) lässt einen Hauptabschnitt, Corpus, und zwei 
divergent nach hinten gehende Crura (Crus longum und 
Crus breve) unterscheiden. Das Corpus trägt die nach vorn 
und ventralwärts blickende Gelenkfläche für das proximale 
Ende des Meckelschen Knorpels. Das Gelenk zwischen 
beiden Skeletteilen ist zwar noch nicht voll ausgebildet, doch 
macht sich bereits in dem verbindenden Zwischengewebe eine 
helle Trennungszone, als Beginn der Spaltbildung, bemerkbar 
(Taf. 41, Fig. 13). Von den beiden Crura legt sich das obere, 
das Crus breve, von aussen in die schon erwähnte Fossa in- 
cudis der Pars utriculo-canalicularis der Ohrkapsel; das untere, 
das Crus longu m, zieht abwärts und caudalwärts gegen 
den Stapes, mit dessen Köpfchen es sich verbindet (Fig. 12). 
Die Verbindung erfolgt noch durch ein sehr kernreiches Ge- 
webe, ist also eine continuierliche. 

Der Meckelsche Knorpel zieht als rundlicher Stab 
von hinten nach vorn, zugleich in dieser Richtung absteigend !). 
An seinem vorderen Ende ist er mit dem der anderen Seite 
homocontinuierlich verbunden, d. h. beide Knorpel fliessen hier 
zusammen. Sein proximales (hinteres) Ende ist stark verdickt, 


1) Demnach ist die Fig. 3 etwas anders zu orientieren (s. S. 345, Anm.). 


Anatom. Hefte. I. Abt. 130. Heft (43. Bd., H. 2). Tafel 39. 


Pariet. 


Lam. pariet. 


Cav. sem, ant. 


Sin, sup. 
Cav. sin. sup. 
Sept. sem. post. 


For. endol. 
N.X. 


N.XI. 
Sin. sig. 
N. XII 


Cav. semie. post. 


Lam. alaris. 


Planum basale 


Epistr. 


Atlas 


Lam. pariet. 


-Cav, semic. ant. 


I Foss. subare 


Sin. superior 5 
Een 
Duet. endol. — 
For. jugul. — : 
NERS 
INES 
52:95 


| Massa angul. 


Cav.utr.-amp. 


Can, sem. lat. 
Amp. post 
Cav. sem. lat. 


Ree. jugul. 


N. XI]. 


Plan. basale 


Lamina alaris 


Fig. 9. 


R. Schilling del. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


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62 
3 


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Anatom. Hefte. I. Abt. 130. Heft (43. Bd., H. 2). Tafel 40. 


7 — > Pariet. 


Ss S a | ).! 


Lam. pariet. 


Cav. semie. ant. 


Foss. subare. 


Massa angul. 
Can. semie. lat. 
Cav. utrie.-amp. 
Cav. semie. lat. 
Sept. sem. lat. 


Ree. jugularis 


Duet. endol. 
For. endol. 


N. IX. 


Gang. N. X, 
NEXT. 

Ve jugul,g 

N. XII. 


Plan. basale 


Lam. alaris Utrie. 


Fig. 10. 


Lam. pariet. 


. semic. ant. 
semie. ant. 


N. cochl. : 
. utrie.-amp. 
N. vestib. . sem. lat. 
5 . infraerist. 
For. acust. inf. E ZG 6 7 . sem, lat. 
For. perilymph. : Rn =; ET PH N. vor. 
Biesshasicuch: I ; ES BE a 7 Crista parot. 


A, earot. eom. 
Plan. basale 


R, Schilling del, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Das Primordialeranium eines Hundeembryo. 363 


trägt die dorsal- und etwas caudalwärts blickende (Grelenkfläche 
für den Incus und verlängert sich jenseits dieser Fläche in 
das lange, spitz auslaufende Manubrium mallei (Fige. 1, 
2, 3), das medial- und ventralwärts abgeknickt und nahezu hori- 
zontal gelagert nach vorn und medialwärts gerichtet ist. Das 
Manubrium liegt in kurzem Abstand von der Pars sacculo- 
cochlearis der Ohrkapsel. 


2. Zungenbein. 
(Figg. 3, 4.) 


Die Componenten des Zungenbeins sind in knorpeligem 
Zustande voll ausgebildet vorhanden. Das Corpus wird durch 
eine quergelagerte rechtwinklige Knorpelplatte dargestellt, die 
vertical steht und eine Fläche vor-, die andere rückwärts kehrt. 
Ihr sitzen jederseits en Cornu hyale und ein Cornu 
branchiale I an. Das Cornu hyale sitzt dem Dorsal- 
rand der Platte an dessem lateralen Ende auf und ist mit 
ihm bindegewebig verbunden. Von hier steigt es dorsal- und 
caudalwärts, um homocontinuierlich in die Crista parotica über- 
zugehen. Sein letzter Abschnitt, vor dem Übergang in dıe Crista, 
steigt mehr vertical, mit einer Krümmung nach hinten, auf. 
Der hintere Hauptstamm des N. facialis verlässt in typischer 
Weise das Cavum infracristale, indem er sich um den hinteren 
Umfang des oberen Endes des Cornu hyale herumschlingt; 
die Chorda tympani geht dann erst, wie es ebenfalls typisch 
ist, vom Stamm des Nerven ab und umschlingt das Cornu 
hyale von aussen. Das Cornu branchialeI ist viel 
kürzer als das Cornu hyale und zieht vom seitlichen Ende des 
Corpus direkt nach hinten. Mit dem Corpus ist es ebenfalls 
durch Bindegewebe verbunden. Sein hinteres Ende krümmt 
sich ventralwärts und geht homocontinuierlich in die Cartilago 
thyreoidea über. 


364 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


3. Kehlkopf. 
(Figg. 3, 4.) 

a) Die Cartilago thyreoidea ist einheitlich, d. h. 
ihre beiden Hälften hängen median zusammen, und jede Hälfte 
stellt eine einheitliche Platte dar, in deren hinteres Ende 
das Cornu branchiale I des Zungenbeins homocontinulerlich 
übergeht. 

b) Die Cartilago cricoidea besitzt bereits die Form 
des definitiven Zustandes, also die eines Ringes, der vorn 
(ventral) sehr niedrig ist and sich hinten zu einer hohen Platte 
verbreitert. 

c) Die zwei kleinen, platten Cartilagines arytaeno- 
ideae setzen sich an die Cartilago cricoidea an. 


II. Allgemeine und vergleichende Betrach- 
tungen. 


Das untersuchte Primordialeranıum des Hundes zeigt im 
allgemeinen die für die Säuger charakteristischen Verhältnisse, 
wie sie durch die Arbeiten vonSpöndli, Decker, Parker, 
Gaupp, Fischer, Noordenbos, Voitund.-Meadebe 


kannt sind. 


1. Basalplatte. 
An der Basalplatte wäre bemerkenswert die sehr starke 
Verschmälerung vorn zwischen den beiderseitigen Schnecken- 
kapseln. Sie illustriert die von Gaupp begründete und wieder- 


holt vertretene Auffassung, dass die Pars cochlearis der Säuger- 


Das Primordialcrani 


um eines Hundeembryo. 365 


Ohrkapsel einer Umformung von Teilen der „Basalplatte“ 
niederer Wirbeltiere ihre Entstehung verdankt (Gaupp 1900, 
S. 506 u. ff). Die Fissura basicoc hlearis ist durch 
ihre Länge bemerkenswert; ähnlich zeigt sie sich an dem 
Fischerschen Modell des Talpa-Craniums, während sie beim 
Schwein nach Mead wesentlich kleiner ist. Manchen Säuger- 
Cranier (z. B. Echidna) fehlt sie ganz; über ihre Bedeutung 


äusserte Gaupp kürzlich (1908, S. 686) eine Ansicht. 


2. Regio oceipitalis. 


In der Oceipitalregion ist zunächst hervorzuheben 
die ganz horizontale Lage des Anfangsteiles der Olecipital- 
pfeiler, die ja für die meisten Säuger zutrifft und mit der 
beträchtlichen Grösse des Gehirnes zusammenhängt. Weiter 
erwähne ich die Verbreiterung des Oceipitalpfeilers zu einer 
Laminaalaris, die allerdings nur mit einer kleinen Strecke 
ihres lateralen Randes mit der Ohrkapsel knorplig zusammen- 
hängt. Die geringe Länge dieser Verbindungsbrücke hat zur 
Folce. dass die Fissura occipito-capsularis posterior beim Hund 
sich weiter nach vorn hin ausdehnt, als es nach Voit beim 
Kaninchen der Fall ist. Denn hier bei Lepus verbindet sich 
der laterale Rand der Lamina alaris in viel grösserer Aus- 
dehnung mit der Ohrkapsel. Der Processus paracon dy- 
loideus, in den die Lamina alarıs beim Kaninchen nach 
vorn hin ausläuft, und der hier bei Lepus einen längeren 
Zapfen darstellt, bildet beim Hund nur einen stumpfen breiten 
Vorsprung. Es ist nur ein Foramen Hy poglossi vor- 
handen (beim Kaninchen zwei). Das Tectum posterius, 
das bei Echidna noch wie bei den niederen Wirbeltieren hori- 
zontal am Schädeldach liegt, ist beim Hund wie beim Kaninchen 
in eine mehr senkrechte Stellung aufgerichtet (infolge der Ver- 


grösserung des Gehirnes), stellt aber beim Hund nur ein sehr 


schmales Band dar. Über seine Zugehörigkeit (zur Oceipital- 
oder Oticalregion?) möchte ich ein Urteil nicht abgeben. 


3. Regio otica. 


In der Oticalregion ist zunächst bemerkenswert die ge- 
ringe Beteiligung des Knorpelschädels an der Herstellung 
einerseitlichen Schädelwand. Die Ohrkapsel ist, wie 
bei den Säugern überhaupt, von geringer Grösse und liegt im 
wesentlichen basal, so dass sie zur seitlichen Begrenzung des 
Cavum cerebrale cranii wenig beiträgt. Die Lamina parie- 
talis erhebt sich nar über der hinteren Hälfte der Ohrkapsel, 
und eine Commissura orbitoparietalis, die bei so 
vielen Säuger-Cranien (z. B. Talpa, Lepus, Sus, Echidna u. a.) 
die Parietalplatte mit der Ala orbitalis verbindet, fehlt beim 
Hund (wie z. B. auch bei den Primaten, ef. Fischer). Ob sie 
auf jüngeren Stadien vorhanden ist, vermag ich vorläufig nicht 
anzugeben. Von Resten der primären Schädelseitenwand über 
der Pars cochlearis der Ohrkapsel, wie sie Voit bei jungen 
Kaninchen-Embryonen beschrieben hat, habe ich beim Hund 
nur eine sehr niedrige Leiste gefunden; ob es später zur Aus- 
bildung einer secundären knorpligen Seitenwand kommt, 
wie sie ebenfalls von Voit für das Kaninchen festgestellt 
worden ist, vermag ich nicht zu sagen, doch ist mir das beı 
dem Fehlen der Commissura orbitoparietalis nicht sehr wahr- 
scheinlich. Indessen darf wohl angenommen werden, dass auch 
beim Hund, wie beim Kaninchen, ein „Cavum supracochleare” 
später dem Cavum cerebrale cranii einverleibt wird (cf. Voit, 
S. 529 u. ff.). Was die Ohrkapsel anlangt, so zeigt sie die 
für die Säuger typische Zerlegung in einen hinteren (bei Echidna 
oberen) und einen vorderen (bei Echidna unteren) Abschnitt, 
in deren Bezeichnung als Pars posterior s. utriculo-canalicularis 
und Pars anterior s. sacculo-cochlearis ich Voit gefolgt bin. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 130. Heft (43. Bd., H. 2). Tafel 41. 


For. acust. sup. 

—--Pariet. 

ji 

Be Utrieulus 

& ff Cav. utr.-amp. 
Bd ] Fen. vestibuli 


7 Fossa ineudis 


Gang. vestib. 


N. eochl ——— 
For. acust. inf.’ 


TER 


NV: 
Stapes ie Cr. long. ineud. 
N. cochl. — Meat.acust. ext. 


Plan. basale— 

A. carot. int. ——e 
Cav. tympani —— 
N. IX 

N 

A. carot. ext. 


For. perilymph. Reichert. Knorp. 
N. XH. 
V. jugul. 


Parietale 


For. faciale 


RENAUR 
N. VIII. (eochl.) Squamosum 
1 'f Ineus 
Duet. coch Be r 
i Sept. spirale 
a A, 
Plan. basale @- Malleus 


IE Meat. acust. ext. 
A. earot. int. - Ä 
Cav. tympan.-3 N. VII. 


Reichert. Knorp. 


N.X. | V. jugul. 
N. XII. 


R. Schilling del, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Anatom, Hefte. I. Abt. 130. Heft (43. Bd,, H. 2). Tafel 42. 


Proe. alaris 


N. I. 


IR Gangl. semilun. 
BEER 
De P‘ 3 2 nl (Lam. ase.) 
< NE: 
Balkenplatte 3 : 
-Ggl. otieum 
N. petr. sup. z FA. max. int. 
ma]. = EEE Squamos. 
Meck. Knorp. 
A. mandib. 


Reichert. Knorp. 


Branch. 1. 


Larynx. 


Corp. thyreoid. 


Cart. arytenoid. 


Radix post. Al. orbit. 
Canal. alaris 


N. III. 
N. V, 
 Ala temporal. 


"N. V5 
‘A. maxill. int. 


Ne Vi. — 

Sept. interorb. 
A. carot. int. 
N. petros. 
superf. maj. 


Duct. naso- Mandibulare 


pharyng. 


N. V; R. mand. 
A. mandib. 


Cavum oris 
Meckel. Knorp. 


R, Schilling del. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 130. Heft (43. Bd., H. 2). Tafel 43. 


Nasale 
Teetum nasi 


; Paries nasi 
Duct. gland. nasi lat. 


Sept. nasi Maxilloturb, 


Duet nasolaer. 
Lam. transv. ant. 


Atrioturbinale 
Septum nasi 


Proe, alaris infer. 


Fig. 17. 


R. Schilling del. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


- t ua Na, £ hy er ß 
B } A i IA zur = Y SE m 
> u w bi u “ 
ind 
{ u L Zu n 
ri wre I 
& u: Fr 
* 


j 
ö 


Das’ Primordialeranium eines Hundeembryo. 367 


Von der Pars utriculo-canalicularis wäre erwähnenswert die 
wie beim Kaninchen sehr tiefe, in das Septum semicirculare 
anterius eindringende Fossa subarcuata, und die Einheitlich- 
keit des Foramen perilymphaticum, das also noch nicht in eine 
Fenestra cochleae und einen Aquaeductus cochleae aufgeteilt 
ist. Von der Pars sacculo-cochlearis der Ohrkapsel wurde schon 
oben die beträchtliche Grössenentwickelung auf Kosten der 
Basalplatte erwähnt. Ein Meatus acusticus internus, 
wie ihn der erwachsene Hundeschädel zeigt, besteht noch nicht, 
nur das Foramen acusticum superius und das Foramen faciale 
besitzen schon eine gemeinsame Ausgangsstelle. Die Lamina 
parietalis zeigt ein ähnliches Verhalten wie beim Kaninchen, 
d. h. sie wird hinten von der Ohrkapsel durch die Fissura 
capsulo-parietalis („Foramen jugulare spurium“) getrennt, steht 
aber vorn mit ihr in Zusammenhang. 


4. Regio orbitotemporalis. 


Die Orbitotemporalregion zeigt als die für die Säuger 
charakteristischste Eigentümlichkeit den Mangel einer 
primären Schädelseitenwand im hinteren Teil der 
Region. Dieser Mangel ist beim Hund, da hier wie bei den 
Primaten eine Commissura orbitoparietalis fehlt, ganz besonders 
in die Augen fallend. Die Ala temporalis ist noch sehr 
klein, zeigt aber doch eine gering entwickelte Pars ascendens, 
durch die ein seitlicher Abschluss des Cavum epiptericum und 
Zuteilung desselben zum Cavum cerebrale cranii wenigstens 
angedeutet wird. Bemerkenswert ist das Vorhandensein eines 
allseitig knorplig umwandeten Foramen rotundum schon 
auf diesem Stadium. Für die A. maxillaris interna besteht 
wie beim Kaninchen ein Canalis alaris s. alispheno- 
ideus, derselbe ist aber beim Hund dorsal-medialwärts gegen 
das Cavum epiptericum weit offen, ein Verhalten, das wohl 


368 MIRIAM P. OLMSTEAD, 5 


auf ein Unterbleiben der Verknorpelung an der Anlagerungs- 
stelle der A. maxillaris interna zurückzuführen ist, und wo- 
durch ein Zusammenfluss des Foramen rotundum und des 
Canalis alaris zustande kommt. Die beiden Foramina öffnen 
sich auf diese Weise ineinander, und der zweite Trigeminusast 
verläuft durch die vordere Öffnung des Canalis alaris hindurch. 
Die mediale, von der Ala temporalis ventralwärts absteigende 
Begrenzungsspange des Canalis alaris ist der eigentliche „Pro- 
cessus pterygoideus“ des Keilbeins; sie entspricht der „lateralen 
Lamelle“ des Processus pterygoideus des menschlichen Keil- 
beins. — Wie beim Kaninchen und vielen anderen Säugern 
besteht auch beim Hund eine Trennungszone zwischen 
dem Processusalaris und demlateralen Teilder 
Ala.temporalis (s. Voit, S. 560. — Das Foramen 
caroticum, das aussen durch die Commissura alicochlearis 
begrenzt wird, führt wie beim Kaninchen (V oit) in das Cavum 
epiptericum, nicht in den primären Schädelraum, wie bei 
Echidna und den niederen Wirbeltieren. Die für die Erklärung 
dieses Unterschieds in Betracht kommenden Möglichkeiten sind 
von Gaupp (1908, S. 699) und von Voit (S. 551 u. ff.) er- 
örtert worden; eine Entscheidung, welche Deutung die richtige 
ist, vermag ich nicht zu geben. 

Die Ala orbitalis ist im Vergleich mit anderen mir 
vorliegenden Modellen beim Hund ziemlich klein; dass eine 
Verbindung mit der Lamina parietalis (durch eine Commissura 
orbitoparietalis) fehlt, wurde schon angeführt. Eine Verbindung 
mit der Nasenkapsel durch eine Commissura sphenoethmoidalıs 
ist dagegen vorhanden, die zwischen ihr und der Nasenkapsel 
bleibende Fissura orbitonasalis ist beim Hund sehr weit. Den 
kleinen Fortsatz auf der Radix posterior der Ala orbitalis habe 
ich nur beim Hund gefunden. Die von Gaupp begründete 
und dann namentlich von Fischer als richtig erwiesene Auf- 


fassung. dass die basale Knorpelmasse im vorderen Gebiet 


Das Primordialeranium eines Hundeembryo. 369 


der Orbitotemporalregion auf das Septum interorbitale des 
Sauropsiden-Craniums zurückzuführen ist, wird durch die Be- 
trachtung des Craniams des Hundes sehr einleuchtend, ebenso 
die andere Anschauung von Gaupp, dass der hintere Teil 
des Septum nasi bei den Säugern dem vorderen Teil des 
Septum interorbitale entspricht, der durch die starke Ver- 
erösserung der Nasenhöhle in caudaler Richtung in das Innere 
der Nasenkapsel eingeschlossen wurde. Die Freiheit der hinteren 
Nasenkapsel-Kuppel vom Septum, wie sie sich beim Hund findet, 
entspricht dem von Gaupp für die Säuger vorausgesetzien 


primitiven Verhalten. 


5. Regio ethmoidalis. 


Der Zustand der Nasenkapsel beim Hund ist sehr ähnlich 
dem des Kaninchens. Das zeigt sich zunächst in der eben schon 
erwähnten Loslösung der hinteren Kuppel vom 
Septum, einem Verhalten, das als primitiv zu gelten hat 
gegenüber dem, wie es z. B. Echidna und Talpa zeigen, und 
das durch Verwachsung der hinteren Nasenkapsel-Kuppel mit 
dem Septum charakterisiert ist. Auch in der longitudinalen 
Ausdehnung der Kapsel stimmen Hund und Kaninchen etwa 
überein; beim Hund ist der subcerebrale Kapsel-Abschnitt viel- 
leicht etwas grösser als beim Kaninchen. Endlich stimmen die 
Kapseln beider Tiere auch in der Form überein, sowie im Ver- 
halten der Fenestra narina, die bei beiden nicht seitlich, 
sondern endständig, vorn an der Spitze der Kapsel und etwas 
ventralwärts blickend, gelagert ist. 

Eine Lamina cribrosa war auf dem von mir unter- 
suchten Stadium noch nicht ausgebildet, an ihrer Stelle be- 
steht noch jederseits eine sehr grosse Fenestracribrosa, 
die jedoch durch eine Crista intereribrosa, wie sie auch für 


das Kaninchen durch Voit beschrieben worden ist, in eine 


370 MIRIAM P. OLMSTEAD, 


lateral-vordere und eine median-hintere Hälfte geteilt wird. 
Allerdings reicht diese Crista medialwärts nicht bis zum Sep- 
tum, so dass jene Zerteilung der Fenestra unvollkommen ist. 
Die stark vorgebauchte Prominentia praecribrosa, die die Nasen- 
kapsel des Hundes zeigt, fehlt der des Kaninchens. Dagegen 
erscheinen die übrigen Ausbuchtungen, die Voitan der Nasen- 
kapsel des Kaninchens beschrieben hat, beim Hund nicht so 
stark ausgebildet (Prominentiae superior und posterior, Sakter- 
wulst); eine Prominentia anterior fehlt ganz. 

Am Boden der Nasenkapsel zeigt der Hund im Besitz 
einer mit dem Nasenseptum verschmolzenen Lamina trans- 
versalis anterior einen Zustand, der dem Kaninchen, wo die 
Lamina transversalis anterior frei vom Septum ist, fehlt. Hierin 
gleicht also die Nasenkapsel des Hundes mehr der von Echidna, 
Talpa oder auch Sus. Die Vereinigung der Lamina transversalis 
anterior mit dem Septum bedingt das Zustandekommen einer 
Zona anularis der Nasenkapsel, d. h. einer Partie, in der 
die Nasenhöhle auf ihrem ganzen Querschnitt (dorsal, lateral, 
ventral, medial) ringförmig von Knorpel umschlossen ist, wie 
das z. B. auch für die Nasenkapsel von Lacerta gilt (Gaupp, 
1900). — Eine Lamina transversalis posterior ist 
nur sehr gering entwickelt. — Von der Cartilago para- 
septalis sind mehrere Besonderheiten hervorzuheben. Zu- 
nächst hängt sie nicht, wie es sonst charakteristisch ist, vorn 
mit der Lamina transversalis anterior zusammen, sondern erst 
hinter dieser mit der Seite des Septums. Der Zusammenhang 
wird durch jungen Knorpel gebildet. Auch erstreckt sie sich 
nicht bis zur Lamina transversalis posterior nach hinten, 
sondern endet in grösserer Entfernung von derselben frei. Doch 
deutet ein nach vorn gerichteter Fortsatz der Lamina trans- 
versalis posterior den ursprünglichen continuierlichen Zu- 
sammenhang beider Gebilde an. Diese partielle Rückbildung 
der Cartilago paraseptalis trotz der Freiheit der hinteren Nasen- 


- 


Das Primordialeranium eines Hundeembryo. ayal 


kapselkuppel stimmt nicht mit der Annahme von Gaupp über- 
ein, dass die Reduktion der Cartilago paraseptalis mit der 
Fixation der hinteren Kuppel der Nasenkapsel in Zusammen- 
hang zu bringen sei. Bei Echidna, Talpa und anderen Säugern 
findet sich allerdings beides vereinigt, Fixation der hinteren 
Kuppel und Reduktion des Paraseptalknorpels, beim Hund aber 
und, wie Mead gezeigt hat, auch beim Schwein, findet sich 
die Rückbildung des Paraseptalknorpels trotz Freiheit der 
hinteren Kuppel. So dürfte der Grund für die erstere Erschei- 
nung in einem anderen Momente liegen, und zwar in dem 
Verhalten des Jakobsonschen Organs, dem der Paraseptal- 
knorpel als Stütze dient. Schon Voit (1909, S. 587) sagt: 
„Die Annahme Gaupps, dass die vollkommene Reduktion 
der hinteren Hälfte der Cartilago paraseptalis, wie sie sich 
z. B. bei Echidna findet, mit der dort erfolgten Fixation der 
hinteren Nasenkuppel in Zusammenhang zu bringen sei, steht 
in gutem Einklang damit, dass beim Kaninchen freie hintere 
Kuppel und vollständige Cartilago paraseptalis sich kombinieren. 
Aber auch die bedeutende Länge des hochentwickelten Jakob- 
sonschen Organes, für welches der vordere Teil des Para- 
septalknorpels eine rinnen-, ja sogar eine teilweise röhren- 
förmige Hülle bildet, mag mit an der Voliständigkeit desselben 
schuld sein.“ Durch meine Befunde beim Hund wird die 
Richtigkeit der letzteren Vermutung durchaus bestätigt. 

Die Verhältnisse im Binnenraum der Nasenkapsel sind beim 
Hund sehr ähnlich denen, die Voit beim Kaninchen in so 
ausführlicher vortrefflicher Weise geschildert hat. An meinem 
Modell ist der vordere Rand der Lamina horizontalis frei, d. h. 
er trifft die Crista semicircularis nicht, wie beim Kaninchen, 
und so ist die Zerlegung der Pars intermedia der Nasenkapsel 
nicht so vollständig wie dort. Es sind vorläufig erst zwei 
Ethmoturbinalia und eine Concha frontalis vorhanden; das 
Maxillo-, Naso- und Atrioturbinale sind noch gering entwickelt. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Pd., H. 2). 25 


372 M. P. OLMSTEAD, Das Primordialeranium eines Hundeembryo. 


6. Visceralskelet. 


Das Visceralskelet zeigt die charakteristischen Verhält- 
nisse. Das hintere verdickte Gelenkende des Meckelschen 
Knorpels lässt die Formen des späteren Hammers er- 
kennen, Incus und Stapes sind selbständige Knorpelstücke. 
Eine A. stapedia ist vorhanden, aber klein. Das Cornu 
hyale des Zungenbeins geht in typischer Weise in die Crista 
parotica der Ohrkapsel über, das Corpus hyoideum und 
das Cornu branchiale I zeigen nichts Besonderes. Das 
obere Ende des Cornu hyale wird in typischer Weise an seinem 
lateralen Umfang von der Chorda tympanı umschlungen. 


12. 


13. 


14. 


Literaturverzeichnis. 


. Decker, Fr., Über den Primordialschädel einiger Säugetiere. Inaug.-Diss. 


Würzburg 1883. 
Ellenberger und Baum, Anatomie des Hundes. Berlin 1891. 

— Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. Berlin 1900. 
Fischer, E.,, Das Primordialeranium von Talpa europaea. Ein Beitrag 
zur Morphologie des Säugetierschädels. Anat. Hefte. Abt. 1. H. 56/57 
(Bd. 17). 1901. 

- Zur Entwickelungsgeschichte des Affenschädels. Zeitschr. f. Morphol. 
u. Anthropol. Bd. 5. H. 3. 1903. 

-- Das Primordialeranium vom Tarsius speetrum. Vorläuf. Mitteilung. 
Abhandl. d. kgl. Akad. d. Wissensch. Amsterdam. 1905. 

Gaupp, E., Beiträge zur Morphologie des Schädels. I. Primordialeranium 
und Kieferbogen von Rana fusca. Morphol. Arbeiten, herausgegeben von 
G. Schwalbe. Bd. 2. 189. 

— Das Chondrocranium von Lacerta agilis. Ein Beitrag zum Verständnis 
des Amniotenschädels. Anat. Hefte. Abt. 1. Bd. 14. H. 3. 1900. 

— Über die Ala temporalis des Säugerschädels und die Regio orbitalis 
einiger anderen Wirbeltierschädel. Anatom. Hefte. Abt. 1. Bd. 19. 1902. 


. — Zum Verständnis des Säuger- und Menschenschädels. Korres pondenz- 


Blatt Deutsch. Gesellsch. f. Anthropol. Jahrg. 34. 1903. 

— Die Entwicklung des Kopfskelets. Hertwigs Handb. d. vergl. u. exper. 
Entwickelungsgesch. d. Wirbeltiere. Bd. 3. Abt. 2. 1905(a). (Jahresz, 
d. Bandes: 1906.) 

— Neue Deutungen auf dem Gebiete der Lehre vom Säugetierschädel. 
Anat. Anz. Bd. 27. Nr. 12/13. 1905 (b). 

Die Nicht-Homologie des Unterkiefers in der Wirbeltierreihe,. Verhandl. 
d. Anat. Gesellsch. auf d. 19. Versamml. (I. internation. Anat. Kongr.) in 
Genf. (Ergänz. Heft zu Bd. 27 d. Anat. Anz.) 1905 (e). 

— Über allgemeine und spezielle Fragen aus der Lehre vom Kopfskelet 
der Wirbeltiere. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. auf d. 20. Versamml. in 
Rostock. 1906. 


Literaturverzeichnis. 


15. Gaupp, E., Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichenden Morphologie 


16. 


Iyie 


18. 
19. 


20. 


21. 


22. 


des Schädels von Echidna aculeata, var. typica. Semons Zool. Forschungs- 
reisen. Bd. 3. (Jenaische Denkschr. Bd. 6). 1908. 

Mead, C. $., The Chondrocranium of an Embryo Pig, Sus scrofa. Amer. 
Journ. of Anat. Vol. 9. Nr. 2. May 1909. 

Noordenbos, W., Über die Entwickelung des Chondrocraniums der 
Säugetiere. Petrus Camper, Deel 3, Afl. 3 en 4. 1905. 

Parker and Bettany, The Morphology of the skull. London. 1877. 
Spöndli, H., Über den Primordialschädel der Säugetiere und des Menschen. 
Inaug.-Diss. med. Fak. Zürich. 1846. 

Veit, O., Über einige Besonderheiten am Primordialeranium von Lepid- 
osteus osseus. Anatom. Hefte. Abt. I. Bd. 33. H. 99. 1907. 

Voit, M., Das Primordialeranium des Kaninchens unter Berücksichtigung 
der Deckknochen. Ein Beitrag zur Morphologie des Säugetierschädels. 
Anat. Hefte. Abt. 1. Bd. 38. H. 116. 1909. 

Wiedersheim, R., Einführung in die vergleichende Anatomie der Wirbel- 
tiere. Jena. 1907. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Abbildungen beziehen sich sämtlich auf Canis familiaris, Embryo von 
27 mm grösster Länge. 


Fig. 1. Plattenmodell des Primordialeraniums bei 25 facher Vergrösserung 
modelliert. Abbildung auf */s verkleinert (also etwa dem I1fachen der natür- 
lichen Grösse entsprechend). Ansicht von oben. 

Fig. 2. Dasselbe von unten. Vergrösserung dieselbe. Auf der rechten 
(in der Zeichnung linken) Seite ist der Meckelsche Knorpel quer abgeschnitten. 
Zungenbein und Kehlkopf sind ebenfalls entfernt. Mit * ist der unbekannte 
Fortsatz auf der Radix posterior der Ala orbitalis bezeichnet. 

Fig. 3. Dasselbe Modell von links. Vergrösserung dieselbe. * wie auf 
Fig. 2. Die Abbildung ist nicht genau orientiert. Or.l.i. = Crus lorgum in- 
cudis. Cr. p. — Crista parotica. P.s.1. = Prominentia semicircularis lateralis. 

Fig. 4. Zungenbein und Kehlkopf vom gleichen Modell, von vorn-unten. 

Fig. 5. Schnitt durch den hintersten Teil der Ohrregion, Fissura capsulo- 
parietalis, Fissura oceipito-capsularis und Foramen occipitale magnum. 

Fig. 6. Schnitt durch den hinteren Teil der Öhrregion, vor Fig. 5. Mit 
2 ist eine durch Zerfall des Knorpels bedingte Höhle im Septum semicirculare 
posterius bezeichnet. 

Fig. 7. Schnitt durch den vorderen Teil des Foramen occipitale magnum 
dicht hinter der Fossa subarcuata. 

Fig. 8. Schnitt durch den hinteren Teil des Foramen endolymphaticum 
und der Fossa subarcuata. 

Fig. 9. Schnitt durch die Fossa subarcuata, das Foramen endolymphati- 
cum, das Foramen jugulare, den Recessus jugularis und das Foramen hypo- 
glossi. 

Fig. 10. Schnitt ein wenig vor Fig. 9. 

Fig. 11. Schnitt durch das Foramen acusticum inferius, das Foramen 
perilymphaticum und die Fissura basicochlearis. 

Fig. 12. Schnitt durch die Foramina acustica, das Foramen perilympha- 
ticum, die Fenestra vestibuli und die Fissura basicochlearis. 

Fig. 13. Schnitt durch den hinteren Teil der Pars sacculo-cochlearis der 
Ohrkapsel und die Commissura suprafacialis. 

Fig. 14. Schnitt durch den hinteren Teil der Orbitotemporalregion, die 
Sella tureica und den Processus alaris. 

Fig. 15 Schnitt durch den mittleren Teil der Orbitotemporalregion. 

Fig. 16. Schnitt durch die Lamina transversalis anterior der Nasenkapsel. 

Fig. 17. Schnitt durch die Fenestrae narinae. 


Y 


ER FIT 


ew 


DER 


STREIT UM DEN GELENKDRUCK. 


DR. TH. CHRISTEN, 


PRIVATDOZENT IN BERN. 


Mit 4 Abbildungen im Text. 


Als A. Fick sen. sein vortreffliches Buch über ‚Medi- 
cinische Physik‘ schrieb, hat er sich bitter beklagt über die 
Indifferenz der Mediciner in Fragen mathematischer Natur. Es 
dürfte aber erlaubt sein gelinde Zweifel zu hegen, ob sich die 
Zustände seither wirklich gebessert haben. Man bedenke nur 
die Tatsache, dass erst in den letzten Jahren durch die Arbeiten 
Zuppingers und seiner Schüler korrekte Vorstellungen über 
die Bedeutung des Muskelzuges gewonnen wurden, welche selbst 
einem Bardenheuer entgangen waren. 


Um so mehr halte ich es für angezeigt, gewissen un- 
richtigen Vorstellungen über den Gelenkdruck entgegenzutreten, 
welche in den Ausführungen Rud. Ficks in seinem schönen 
„Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke“ eine 
scheinbare Bestätigung finden, und deshalb um so verhängnis- 
voller sind, weil sie in der Autorität eines verdienstvollen 
Forschers eine Stütze fanden. 

Da ist es durchaus nötig die Verhältnisse einmal gründ- 
lich klarzulegen, auch wenn dabei einige rein physikalische 
Erörterungen nicht umgangen werden können. 

Alle Konfusionen, welche über die Bedeutung des Luft- 
druckes zutage gefördert wurden, lassen sich auf ungenügende 
Definitior des Begriffes „Druck“ zurückführen. Und zwar 
muss derselbe nach verschiedenen Richtungen präzisiert werden. 

Die mathematisch - physikalische Definition des Druckes 


380 TH. CHRISTEN, 


heisst: Wirkt eine Kraft, k, senkrecht gegen eine lläche, f, 
so nennt man Druck, p, den Quotienten aus Kraft und Fläche: 


k 
De: () 

Da die Kraft von der einen oder von der anderen Seite 
der Fläche wirken kann, so muss der so definierte Druck 
dementsprechend positiv oder negativ genommen werden. 

Etwas prinzipiell Verschiedenes ist es, wenn man von dem 
Druck spricht, unter dem ein Volumen steht. Man versteht 
darunter, dass auf die das Volumen begrenzende Fläche von 
aussen überall der angegebene Druck wirke. Selbstverständlich 
ist hierbei zur Erreichung einer Gleichgewichtslage notwendig, 
dass in dem Volumen Kräfte wirksam sind, welche von innen 
nach aussen den gleichen Druck auf die Begrenzungsfläche aus- 
üben. Hier hat es also keinen Sinn von positiven und negativen 
Drucken zu sprechen. Dasselbe gilt von dem Druck, mit welchem 
zwei Flächen gegeneinander gepresst werden; auch dieser kann 
nur ein Vorzeichen haben, denn bei Umkehrung der Kraft- 
wirkungen würden die Flächen einfach auseinander weichen, 
es käme überhaupt keine Gleichgewichtslage zustande. Mit 
anderen Worten: 

Sowohl der Druck, unter dem ein Volumen steht, als der 
Druck, mit welchem zwei Flächen gegeneinander gepresst 
werden, ist immer eine positive Grösse). 

Ein Druck, unter dem alle terrestrischen Objekte stehen, 
ist der Luftdruck. 

Wenn wir durch irgend welche mechanischen Vorgänge 
Druck erzeugen, so stehen die unter diesen Druck gebrachten 
Volumina stets ausserdem noch unter dem Luftdruck. 


!) Es gibt noch mehr physikalische Grössen dieser Art, z. B. die lebendige 
Kraft einer bewegten Masse. Ist die Masse bewegt, so ist ihre lebendige 
Kraft positiv; ist sie in Ruhe, so ist ihre lebendige Kraft gleich Null. Ebenso 
steht ein Volumen entweder unter einem positiven Druck oder überhaupt nicht 
unter Druck. 


Der Streit um den Gelenkdruck. 381 


Bezeichnen wir den von uns erzeugten Druck mit p und 
den Luftdruck mit b, so steht das von uns unter den Druck 
p gestellte Volumen in Wirklichkeit unter dem Druck p-+b. 


Beispiele: 1. Ein Pumpenkolben vom Querschnitt q 
wird mit der Kraft k in den Pumpenstiefel gepresst. Dann 
steht die Luft in dem Pumpenstiefel unter dem Druck 


k 
DI A, 
Far 


2. Die Luft in der Lunge soll auf den Druck P gebracht 
werden Hierzu muss von der Atemmuskulatur nur noch der 
Druck P— b aufgebracht werden. 


Wir haben uns an die Allgegenwart des Luftdruckes so 
gewöhnt, dass wir bei Angabe des Druckes, unter welchem 
irgend welche Volumina stehen, fast stets den Luftdruck still- 
schweigend subtrahieren. Das ist meist recht praktisch, führt 
aber mitunter zu bedauerlichen Missverständnissen, wenn nicht 
deutlich angegeben ist, ob man den Luftdruck mitgerechnet hat 
oder nicht. 


Wenn wir z. B. sagen, der „Blutdruck“ eines Individuums 
betrage 14 cm Hg, so dürfen wir nicht vergessen, dass das 
Blut — bei einem Barometerstand von 76 cm — unter einem 
Gesamtdruck von 90 cm Hg steht. 

Odeı wenn das Manometer einer Niederdruckdampfheizung 
1,5 Atmosphären zeigt, so entsprechen die Vorgänge im Wasser- 
dampf einem wirklichen Druck von 2,5 Atmosphären. 

Um im folgenden jegliches Missverständnis auszuschliessen, 
nenne ich „absoluten Druck“ den Gesamtdruck, ein- 
schliesslich Luftdruck, unter dem ein Volumen steht, und 
„reduzierten Druck‘ den um den Luftdruck verminderten 
absoluten Druck. So allein gelingt es, sich über gewisse Fragen 
zu verständigen, über die man sich sonst erfolglos herumstreitet. 

Um die Sache noch deutlicher zu gestalten, bezeichnen 


382 TH. CHRISTEN, 


wir den absoluten Druck mit P, den reduzierten Druck mit p 
und den Luftdruck mit b. Dann ist 


P—p--b (2) 


Praktische Beispiele: 

Reduzierte Druckwerte gibt das Manometer eines Blut- 
druckapparates oder eines Dampfkessels. 

Absolute Druckwerte gibt der Barometer, sowohl der 
meteorologische, als der unter der Luftpumpe stehende. 


Theoretische Beispiele: 
Wenn wir sagen, mit einer Kraft, k, wirkend auf einen 
Pumpenkolben vom Querschnitt q, entstehe im Pumpenstiefel 


en k 
ein Druck von der Grösse 1 so verstehen wir darunter den 


a 
reduzierten Druck, der absolute er b. 


Wenn dagegen das Gay-Lussacsche Gesetz aussagt, 


dass in einem starren Gasvolumen durch Erwärmung um n9 C 


DER 
der Druck um seinen 975 fachen Wert steige, so versteht 


man darunter den absoluten Druck. 


Die übliche Schreibweise des Gay-Lussaceschen Gesetzes heisst 
also nach unserer Bezeichnung: 


PB. (14395). (3) 


Wollte man dasselbe in reduzierten Druckwerten schreiben, so er- 
hielte man die weniger einfache Formel: 


n 
Pn —= Po 4 9273 (Po = b). (4) 


Es gibt nun eine ganze Reihe von Problemen, für deren 
Behandlung es gleichgültig ist, ob man mit absoluten oder 
mit relativen Druckwerten argumentiert; es sind das alle die- 
jenigen Probleme, bei welchen es nur auf Druckdiffe- 


renzen ankommt. 


Der Streit um den Gelenkdruck. 383 


Wird z. B. ein Gasvolumen, v, vom Druck P, auf den Druck P, 
gebracht, so gilt (für den Fall, dass die Differenz P,—P, klein ist 
gegen die Grössen P, und P,) für die geleistete Arbeit die folgende 
Annäherungsformel: 


A el(k, bi) (3) 
Da aber PR, =P,+b und ,=p,-+b, so ist 
PR —-P,=p—Ppı (6) 
und man kann ebensogut schreiben: 
A=—=v.B—Pı)- (7) 


Man erhält also die gleiche Formel, ob man mit absoluten oder 
mit reduzierten Drucken rechne. 


Hiermit soll nur darauf hingewiesen sein, dass es zwar 
Probleme gibt, bei denen die Verwechslung zwischen absolutem 
und reduziertem Druck nichts ausmacht, dass dies aber unter 
Umständen, d. h. da wo nicht nur Druckdifferenzen in Frage 
kommen, ein verhängnisvoller Fehler ist. 

Aber selbst da, wo es sich nur um Druckdifferenzen 
handelt, kann ein Fehler begangen werden, wenn nämlich für 
einen der Druckwerte der absolute, für den anderen dagegen 
der reduzierte Druck gesetzt wird. Dabei wird begreiflicher- 
weise die berechnete Differenz um eine Atmosphäre zu klein 
bezw. zu gross. 

Beispiel: 

Die elastischen Elemente, welche das Hüftgelenk amgeben 
(hauptsächlich Muskeln und Bänder), pressen den Gelenkkopf 
in die Pfanne. Die Resultante dieser Spannkräfte sei k, der 
Querschnitt des Kopfes sei q. Dann ist der reduzierte maxi- 


male!) Gelenkdruck 


k 
DEN 8 
ir (8) 
und der absolute maximale Gelenkdruck 
we, 
q 


') Der Druck im physiologischen Gelenk ist ungleich verteilt. Darauf 
komme ich sofort zurück. 


384 TH. CHRISTEN, 


Ist ß der reduzierte Capillarblutdruck ndB=ß-+b) 
der absolute Capillarblutdruck, so muss bei der Bildung eines 
Exsudates die Druckdifferenz 


k 
T—B=——$ 9 
5 ß (9) 
oder, was auf dasselbe herauskommt, die Druckdifferenz 
k 
— = —— 10 
DB q P (10) 


überwunden werden. 


In direktem Widerspruch hierzu steht folgende Behauptung 
Krlicks 2): 

„Aus diesen Betrachtungen .... geht auch hervor, dass 
wir uns die Abdrängung des Kopfes aus der Pfanne durch 
ein entstehendes Gelenkexsudat nicht gar zu schwierig vor- 
stellen dürfen. Freilich muss dabei der Luftdruck 
überwunden werden?)“ usw. 

Ehe wir weiter gehen, ist zu bemerken, dass auch der 
Begriff des Gelenkdruckes noch einer besonderen Aufmerksam- 
keit bedarf. 


Wenn ein Patient mit Hüftgelenkerguss im Bett liegt, so 
steht das Exsudat unter einem bestimmten Druck, der — als 
reduzierter Druck — mit Punktionsnadel und Steigrohr ?) ge- 
messen werden kann. Derselbe erreicht kaum je 15 cm He. 


Etwas ganz anderes ist der physiologische Druck, zwischen 
Femur und Acetabulum, z. B. beim aufrecht stehenden In- 
dividuum. Dieser Druck pflanzt sich nicht, wie ein hydro- 
statischer Druck, nach allen Seiten gleichmässig fort, sondern 
er ist ungleich verteilt. Er ist am grössten an derjenigen Stelle, 
wo die Resultante der Belastungs- und der Spannkräfte die 


Il ’a..a..0. 87.54: 

2) Von mir gesperrt. 

®) Das Steigrohr muss sehr eng sein, sonst verursacht das Aufsteigen 
der Flüssigkeit eine Verminderung des Gelenkdruckes. 


Der Streit um den Gelenkdruck. 385 


Gelenkfläche trifft, und nimmt von dort nach allen Seiten 


hin ab. 
Mit anderen Worten: dieser Gelenkdruck ist eine Funk- 


tion des Ortes im Gelenk, und wenn wir ihn richtig 
angeben wollten, so müssten wir die ganze Funktion be- 


stimmen. 


Wir können uns von dieser Funktion eine ungefähre Vorstellung 
machen, wenn wir an Stelle des Hüftgelenkes zwei kongruente Halb- 
kugeln setzen, von denen die eine die andere belastet (Fig. 1). Ist r 
der Radius der Halbkugeln, k die Belastung und g der Winkelabstand 
eines Punktes von dem Punkte höchsten Druckes (A in Fig. 1), so 
wirl an der Stelle höchsten Druckes 


k k 
Da ;, Dean. ie ar (11) 
und in ırgend einem Punkte mit dem Winkelabstand g: 
k.cosgy k.cosgp 
er bezw. P= - en -—b. (12) 


Selbstverständlich gibt diese Formel nur ein annäherndes Bild von 
der Druckverteilung längs der Knorpeloberfläche, weil das Hüftgelenk 
in seinen verschiedenen Stellungen in mehr als einer Beziehung von 
dem Modell der belasteten Halbkugel abweicht. 


Fig. 1. 


Die Hauptsache ist der Hinweis auf die Tatsache, dass 


der physiologische Gelenkdruck nicht, wie ein hydrostatischer 


386 TH. CHRISTEN, 


Druck, über das ganze Gelenk konstant, sondern eine Funktion 
des Ortes im Gelenk ist. Er hat seinen Maximalwert im Schnitt- 
punkt der Resultante der Spann- bezw. Belastungskräfte mit 
der Gelenkfläche. Der pathologische Gelenkdruck dagegen kann 
bei Anwesenheit eines grossen Exsudates und Erschlaffung der 
Muskulatur ein rein hydrostatischer Druck, d. h. eine vom 
Ort unabhängige Konstante sein. 

Ein bei physiologischer Gelenkstellung entstehendes Ex- 
sudat wird sich daher zunächst an den Stellen geringsten 
Druckes ansammeln, d. h. in den Kapselfalten, denn hier ist 
der Druck gleich dem Druck, unter dem die umliegenden (re- 
webe stehen. Nimmt das Exsudat zu, so beginnt es die Kapsel 
zu spannen, sein hydrostatischer Druck wächst, und sobald 
derselbe den Wert des maximalen Gelenkdruckes überschreitet, 
beginnt der Kopf sich von der Pfanne zu entfernen. 

Ist durch den lange dauernden hydrostatischen Druck die 
Kapsel überdehnt und durch Inaktivitätsatrophie die Muskulatur 
erschlafft, so genügt eine geringe Abnahme des Exsudates, um 
die Resultante der Spannungen so zu reduzieren, dass ein noch 
so geringer hydrostatischer Druck des Exsudates den maximalen 
Gelenkdruck übertrifft, und das Schlottergelenk ist fertig. 

Eine Stelle, welche direkt im Punkte höchsten Druckes 
liegt, wird bei merklicher Muskelspannung bezw. Belastung 
überhaupt kein Exsudat liefern. Sie kann es aber, wenn ent- 
weder durch Bewegungen im Hüftgelenk der Punkt höchsten 
Druckes an eine andere Stelle rückt, oder wenn durch vor- 
übergehende oder dauernde Erschlaffung der elastischen Ele- 
mente und Ausschaltung der Belastung die Druckkraft im Punkte 
höchsten Druckes selbst gering wird. 

Aber von einer „Überwindung des Luftdruckes“ bei Ab- 
sonderung eines Gelenkexsudates kann schon deshalb nicht 
die Rede sein, weil sowohl die Flüssigkeit im Gelenk als die 
absondernde Zelle unter dem Luftdruck stehen, so dass der- 


Der Streit um den Gelenkdruck. 387 


selbe für die Druckdifferenz nicht in Frage kommt. 
Sonst müsste wohl auch die Schweissdrüse den Luftdruck über- 
winden, weil die Hautoberfläche unter dem Luftdruck steht!? 


Um den letzten Zweifel zu beseitigen, belaste ich einen 
Pumpenkolben (Fig. 2) mit einem Gewicht, k; der Querschnitt 
des Kolbens sei q. Die in der Pumpe befindliche inkompressible 


ER k 
Flüssigkeit steht somit unter dem reduzierten Druck m bezw. 
k u ar 
unter dem absoluten Druck T —- b. Hiermit kommuniziert 


eine kleine Pumpe und mit Hilfe derselben wird ein kleines 


Flüssigkeitsvolumen, v, in die grosse Pumpe gepresst. Der 
Druck, welcher hierbei überwunden werden muss, ist nach 


2 k - 
meiner Auffassung der reduzierte Druck —. Die geleistete 
: q 


Arbeit ist daher: 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Bd., H. 2.) 26 


388 TH. CHRISTEN, 


Nach R. Fiek muss aber ausserdem noch der Luftdruck 
überwunden werden. Entsprechend dieser Auffassung käme 
also nicht der reduzierte, sondern der absolute Druck in 


Frage, und die geleistete Arbeit wäre: 
A=v.(c+b) (14) 


Dass diese letztere Gleichung unrichtig sein muss, geht 
schon allein aus der Tatsache hervor, dass an unserem Modell 
die Arbeit gleich Null werden muss, wenn k—=0 wird. 

Die Anwendung dieses Modells auf das Hüftgelenk ist 
nicht schwierig: der grosse Pumpenstiefel ist die Pfanne; sein 
Kolben ist der Kopf; die kleine Pumpe ist eine Exsudat ab- 
sondernde Zelle; das Volumen v ist ein Exsudattropfen; die 
Kraft k ist die Resultante der Belastungs- und Spannkräfte. 

Die Verwechselung des nach allen Seiten gleichen hydro- 
statischen Druckes mit einem Druck, der eine Funktion des 
Ortes ist, hat zu einem weiteren Irrtum Veranlassung gegeben: 
Die Physik unterscheidet starre deformierbare und kom- 
pressible Körper. 

Wirken auf einen deformierbaren, aber inkompressiblen 
Körper an verschiedenen Stellen verschiedene Drucke, so wird 
der Körper deformiert; sein Volumen dagegen bleibt dasselbe. 
Deshalb bringt ein hydrostatischer Druck an deformierbaren 
inkompressiblen Körpern keine Formveränderung zustande. 

Beispiel: Eine Pumpe (Fig. 3) mit abgerundetem Kolben 
ist mit einer inkompressiblen Flüssigkeit gefüllt, welche mit 
einem Quecksilbermanometer kommuniziert. Unten im Pumpen- 
stiefel befindet sich ein Stück Kautschuk. Wirkt die Kraft k 
auf den Kolben, so entsteht in der Pumpe ein hydrostatischer 
Druck, der an dem Manometer abgelesen werden kann. 

Die Oberfläche des Kautschuks dagegen steht unter un- 
gleichem Druck; derselbe ist in der Mitte am grössten und 
nimmi nach den Seiten ab. Dementsprechend wird der Kaut- 


Der Streit um den Gelenkdruck. 389 


schuk deformiert; er sinkt in der Mitte ein und wölbt sich 
dafür an den Rändern vor. Die Formveränderung ist um so 


deutlicher ausgesprochen, je grösser die Kraft k ist. 


k 


Ineompressible 
Flüssigkeit *-_ 


m 
Kautschuk FZTTIHT2 


Quecksilber----- 


Fig. 3. 


Setzt man jetzt den ganzen Apparat in einen luftdicht 
schliessenden Kasten und verändert den Luftdruck nach Be- 


26* 


3% TH. CHRISTEN. 


lieben vom Vacuum bis zu mehreren Atmosphären, so wird 
die Form des Kautschuks sich nicht im geringsten verändern. 
Man braucht bloss sämtliche Teile aus Glas herzustellen, um 
jede Formveränderung des Kautschuks leicht mit dem Auge 
verfolger zu können. Dieselbe erscheint jeweilen mit Änderung 
der Kraft k, während bei den weitgehendsten Schwankungen 
des Luftdruckes keine Formveränderung auftritt). 


Auch hier wieder ergibt sich die Anwendung auf die Ge- 
lenke leicht, wenn man an Stelle des Kautschuks den \relenk- 
knorpel setzt usw. 


Unvereinbar hiermit ist folgende Ausführung R. Ficks?): 
„Trotz des Überwiegens des Muskelzuges über die Luftdruck- 
wirkune ist die letztere, wie schon oben betont, durchaus nicht 
gleichgültig. Auch das erkennt man sofort aus dem Schema. 
Nähme man nämlich bei ihm den Atmosphärendruck fort, etwa 
dadurch, dass man das Schema unter die Glocke einer Luft- 
pumpe ins Vacuum setzte, so würde der Druck im Gelenk?) 
selbstverständlich ein ganz anderer sein, die Knorpel 
würden jetzt durch den um den Luftdruck ver- 
minderten Druck weniger deformiert)“ usw. Ganz 
dasselbe erfolgte aber auch, wenn die Kraft des Muskelzuges 
plötzlich um den betreffenden Betrag nachliesse. Es besteht 
also absolut kein qualitativer Unterschied zwischen beiden 
Drücken. Bei der Betrachtung der Druckverhältnisse im Ge- 


') Selbstverständlich darf nicht eine Flüssigkeit gewählt werden, welche 
im Vacuum verdampft, denn die Dämpfe sind kompressible Körper. 

2) 2.1.2: 10 5.899: 

3) Wenn sich diese Bemerkung auf den reduzierten Druck bezieht, 
so ist sie falsch; ist damit der absolute Druck gemeint, so ist sie selbst- 
verständlich. Die Tatsache, dass der absolute Druck mit dem Atmosphären- 
druck wächst, gilt aber für jede Zelle des Körpers ebensogut wie für die 
Zellen des Gelenkknorpels. Das Gelenk nimmt also hierin durchaus keine 
Sonderstellung ein. 

) Von mir gesperrt. Gerade diese Behauptung R. Fieks wird durch 
mein Experiment klar widerlegt (vergl. Fig. 3). 


Der Streit um den Gelenkdruck. 391 


lenk hat der Luftdruck genau dieselbe Rolle!) zu spielen, wie 
ein entsprechend grosser Teil des Muskelzuges oder eventuell 
der Körperschwere.“ 

Noch ein Punkt ist namhaft zu machen, aus dem die letzten 
Konsequenzen erst noch zu ziehen sind: 

Warum haben wir unsere Argumente vorzüglich auf das 
Hüftgelenk bezogen? Wenn ein Gelenk mit einer Pumpe ver- 
glichen werden kann, so ist es das Hüftgelenk, und zwar das 
normale, nicht das mit Exsudat erfüllte. Alle anderen (Gelenke 
weichen in einem wesentlichen Punkte von dem Schema der 
Pumpe ab: Die Pumpe hat starre Wandungen; bei den (fe- 
lenken dagegen ist ein Teil der Wandungen deformierbar. 

Als Paradigma eines Gelenkes mit deformierbaren Wan- 
dungen gilt das Schultergelenk mit seiner sehr weiten Kapsel. 
Wenn eine Kraft die Spannung der über das Schultergelenk 
wegziehenden Muskeln übertrifft, so entfernt sie den Kopf von 
der Pfanne (Fig. 4). Wäre der Luftdruck nicht vorhanden, so 
könnte im Gelenk ein leerer Raum entstehen, und es müsste 
sich das Gelenk in Stellung ec begeben. Da aber der Luftdruck 
vorhanden ist, so legt derselbe die beiden Blätter der Kapsel 
gegeneinander (Stellung b); denn, wollten sie sich voneinander 
entfernen, so entstünde eine Druckdifferenz zu beiden Seiten 
jedes einzelnen Blattes. 

Worin besteht nun hier die Wirkung des Luftdruckes ? 
Hat er den Kontakt der Gelenkenden erhalten, nachdem ein- 
mal die Spannung der Muskulatur überschritten war? Nein, 
er hat nur der Kapsel eine Form auferlegt, in welcher der 
Oberarmkopf sich etwas weniger weit von seiner Pfanne ent- 


1) Verf. verkennt den Unterschied zwischen dem nach allen Seiten gleich 
wirkenden hydrostatischen Druck (wozu auch der Luftdruck gehört) und dem 
lokal variabeln Druck, wie ihn die Belastung und die Zugkräfte im Gelenk 
erzeugen. Ein anderer wichtiger Unterschied besteht darin, dass durch die 
Belastung und durch den Muskelzug Druckdifferenzen im Gelenkknorpel 
und zwischen dem Gelenkknorpel und dem umgebenden Gewebe erzeugt werden, 
durch den Luftdruck aber nicht. 


392 TH. CHRISTEN, 


fernen konnte, als dies ohne Luftdruck geschehen wäre; aber 
den Kontakt erhalten hat er nicht. 

Noch deutlicher ersichtlich ist dies beim Kniegelenk, wie 
folgender Versuch zeigt, obgleich hier die Beweglichkeit weniger 
gross ist: 

Wir setzen eine Versuchsperson auf den Tischrand und 
lassen beide Unterschenkel senkrecht herunterhängen. In dieser 


C 


Fig. 4. 


Stellung gelingt es der Versuchsperson meist leicht, ihre Knie- 
gelenksmuskulatur soweit erschlaffen zu lassen, dass ein ge- 
ringer Zug in der Unterschenkelachse genügt, um den Knie- 
gelenkspalt wesentlich zu erweitern. Dank dem in dem Fett- 
gewebe der Kapsel reichlich vorhandenen Füllmaterial ist ein 
relativ weites Ausweichen möglich, wohl bis zur Spannung 
der Ligamente. Hier ist also der Luftdruck so gut wie ohne 
Einfluss auf die Stellung der Gelenkenden, bloss für die Form 


der Kapsel ist er mitbestimmend. 


Der Streit um den Gelenkdruck. 393 


Die Wirkung des Luftdruckes auf ein Gelenk wird am 
genauesten — allerdings nicht in vivo — durch folgende Ver- 
suchsanordnung studiert: 

Man fixiert den einen Knochen und belastet den anderen 
mit verschiedenen Gewichten. Jedem Gewicht entspricht eine 
bestimmte Distraktion. Man trägt nun die Gewichte als Ab- 
scissen und die Distraktionen als Ordinaten auf und erhält so 
eine Kurve. Dann wiederholt man das Experiment unter der 
Luftpumpe und erhält eine andere Kurve. Die Differenz der 
Ordinaten dieser zwei Kurven stellt dann den Einfluss des 
Luftdruckes dar. 

Während alle bisher erwähnten Irrtümer kaum andere als 
theoretische Bedeutung haben, ist ein anderer, auf den ich 
zum Schluss noch hinweisen muss, speziell für die chirurgische 
Praxis verhängnisvoll. 

R. Fick schreibt!): „Bei dem künstlichen Auseinander- 
ziehen der Gelenke (permanente Extension), wie es in der 
Chirurgie zu verschiedenen Zwecken geübt wird, hat man 
also auch nicht nur den Tonus der umgebenden Muskeln, 
sondern auch den für das betreffende Gelenk in Betracht 
kommenden Luftdruck zu überwinden usw.“ 

Die permanente Extension in der Therapie der Gelenke 
hat niemals den Zweck, im Gelenk einen luftleeren Raum zu 
erzeugen; das müsste sie aber unfehlbar, wenn dabei ‚der 
Luftdruck überwunden“ würde. 

Die Extension soll entweder pathologische Muskelkontrak- 
turen verhüten bezw. beseitigen, Adhäsionen lösen oder den 
durch die Muskulatur erzeugten Druck auf eine erkrankte Ge- 
lenkpartie ausschalten. Vielleicht kann die Extension durch 
Überwindung eines kleinen Bruchteiles — sagen wir d — des 
Luftdruckes eine Saugwirkung im Gelenk entfalten, die nach 


W2..8..0. 8. 58. 


394 TH. CHRISTEN, 


dem Bierschen Prinzip heilend wirken mag. Dabei entsteht 
im Gelenk ein negativer Druck!) von der Grösse d — als 
reduzierter Druck gedacht — oder ein absoluter Druck von der 
Grösse b—d, während die Umgebung unter dem Atmosphären- 
druck, b, steht, und somit eine Druckdifferenz von der 
Grösse d erzeugt wird. 


Wenn, wie R. Fick glaubt 2), durch Distraktion ein luft- 
verdünnter, bezw. Wasserdampf und Blutgase enthaltender 
Raum im Gelenk erzeugt werden kann, so müsste sich der- 
selbe auf der Röntgenplatte als eine scharf begrenzte 
Schwärzung abbilden. Die Aufhellung, die R. Fick auf dem 
Leuchtschirm gesehen hat, kann ebensogut eine Folge der 
Querschnittsverdünnung sein, die notwendig über dem Gelenk 
bei der Distraktion auftritt. 


Sehlussätze. 


1. Die genaue Bezeichnung des Begriffes „Druck“ als 
absoluter Druck oder reduzierter Druck beseitigt 
bezw. verhütet alle Missverständnisse über die Bedeutung des 


Luftdruckes für den Gelenkdruck. 


2. Die Spannung der elastischen Elemente und die Be- 


lastung erzeugen im Gelenk einen Druck, der nicht, wie ein 


!) Wie eingangs bemerkt, ist der Druck, unter dem ein Volumen steht, 
immer positiv. Darunter ist natürlich der absolute Druck verstanden. Der 
reduzierte Druck, welcher im Grund nichts weiter ist, als eine mathe- 
matische Abstraktion, wird dann negativ, wenn der absolute Druck kleiner ist 
als der Luftdruck. 

)ramar OMEDEH0: 


Der Streit um den Gelenkdruck. 


395 


hydrostatischer Druck, nach allen Seiten gleich, sondern eine 
Funktion des Ortes ist. Er erzeugt daher Druckdifferenzen 
zwischen verschiedenen Stellen des Gelenkes und seiner Um- 
gebung. 


3. Der Luftdruck ist ein hydrostatischer Druck; er erzeugt 
im Körper keine Druckdifferenzen, ausser an der Grenze eines 
Gebietes, zu welchem ihm der Zutritt verwehrt ist, also überall 
da, wo ein negativer reduzierter Druck herrscht, bezw. ein 
absoluter Druck, der kleiner ist als der Luftdruck). 


4. Der Vergleich eines Gelenkes mit einer Pumpe ist nur 
beim Hüftgelenk in seiner physiologischen Stellung korrekt. 
Alle anderen Fälle unterscheiden sich von dem Modell der 
Pumpe dadurch, dass nicht die ganze Wandung starr, sondern 
ein Teil derselben deformierbar ist. 


Wenn, wie R. Fick glaubt, der Muskelzug stark genug 
ist, um entgegen dem Luftdruck die deformierbare Membran 
starr zu halten, so ist der Muskelzug stärker als die Kraft 
des Luftdruckes. Dann ist aber der reduzierte Gelenkdruck 
nicht negativ, somit (vergl. Ziffer 3) ist die Wirkung des Luft- 
druckes in diesem Falle gleich Null. 


5. Weder die Zelle, welche (relenkexsudat absondert, noch 
der Chirurg, welcher seine Extensionsvorrichtung anbringt, muss 
„den Luftdruck überwinden“. 

a) Im ersten Falle ist der Luftdruck ohne Einfluss auf 
die allein in Frage kommende Druckdifferenz (vergl. 
Gleichung 10). 

b) Im zweiten Falle würde eine „Überwindung des Luft- 
druckes“ die Indikation überschreiten. 


') In diesem Sinne verstanden ist auch die von R. Fick als „unphysi- 
kalisch“ bezeichnete Äusserung Buchners völlig korrekt, welcher sagt, der 
Luftdruck wirke auf das Gelenk erst, wenn der Druck im Gelenk negativ ge- 
worden sei. 


396 TH. CHRISTEN, Der Streit um den Gelenkdruck. 


6. Sollte es wirklich möglich sein, am Lebenden durch 
Distraktion einen luftleeren Raum in einem Gelenk herzustellen, 
so müsste derselbe auf dem Röntgenbild als eine scharf be- 


grenzte Aufhellung erkennbar sein. 


7. Der Einfluss des Luftdruckes auf die Grösse der 
Distraktion eines Gelenkes ergibt sich in unzweideutiger Weise 
allein aus der Differenz der Ordinaten zweier Distraktions- 
kurven. 


AUS DEM K. K. ANATOMISCHEN INSTITUT INNSBRUCK. 


ZUM 


STREIT UM DEN GELENKDRUCK 


VON 


R. FICK, 


INNSBRUCK. 


Mit 5 Abbildungen im Text. 


a” 


Da in vorstehendem Aufsatz Dr. Christens an einigen 
Sätzen des Il. Bandes meines Handbuches der (Gelenklehre 
(Jena 1910) gewisse Ausstellungen gemacht werden, hatten die 
Herausgeber die Freundlichkeit, mir Gelegenheit zu geben, mich 
gleich an dieser Stelle zu der Angelegenheit zu äussern; auch 
Herrn Dr. Christen selbst bin ich zu Dank verpflichtet, da 
er mir gestattete, in sein Manuskript vor dem Abdruck Ein- 
sicht zu nehmen. 

Im ersten und Hauptteil des Aufsatzes bringt der Verf. 
eine ausführliche Darstellung über die verschiedenen Arten 
des Druckes unter Anführung zahlreicher Formeln. Die Formeln 
und Auseinandersetzungen entsprechen durchaus den geläufigen 
Begriffen der Mechanik. 

Diese Darstellung des Verf.s über den Druck im allge- 
meinen gipfelt in der Betonung der Unterscheidung des „ab- 
soluten Druckes“, d. i. des Gesamtdruckes einschliesslich 
des Luftdruckes, und des „reduzierten Druckes‘, unter 
dem er, kurz gesagt, nur den Überschuss über den 
Luftdruck versteht. Die Auseinandersetzungen des Verf.s 
sind vollkommen zutreffend, nur wäre wohl der Ausdruck 
„reduzierter Druck“ als Gegensatz zu „absoluter Druck“ 
vielleicht besser durch „relativer Druck“ zu ersetzen. 

So richtig in wissenschaftlicher Beziehung die Betonung 
des Unterschiedes zwischen dem absoluten und dem relativen 


400 R. FICK, 


Druck ist, so ist es doch die Frage, ob in praktischer Be- 
ziehung diese Betonung wirklich ein so wichtiges Erfordernis 
ist: in der anatomischen und physiologischen Literatur ist mir 
wenigstens keine Verwechslung der beiden Drücke be- 
kannt. 

In einem nächsten Abschnitt wirft mir der Verf. die 
„Verwechslung des nach allen Seiten gleichen hydrostatischen 
Druckes mit einem Druck, der eine Funktion des Ortes ist“, 
wie er im Gelenk herrsche, vor. Dass dieser Vorwurf durch- 
aus unbegründet ist, dürfte wohl daraus hervorgehen, dass ich 
in meiner Darstellung an mehreren Stellen sogar betone, 
dass im Gelenk kein überall gleichmässiger hydrostatischer 
Druck herrscht. Ich sage auf S. 61f.: „Ich glaube noch be- 
tonen zu müssen, dass aus dem Gesagten hervorgeht, dass 
es nicht angängig ist, sich vorzustellen, dass im (Grelenk- 
raum auch zwischen den Gelenkflächen eine zusammenhängende 
„Flüssigkeitsschicht“ vorhanden sei, so dass im ganzen Ge- 
lenk derselbe hydrostatische Druck herrsche“ und S. 59 
sage ich, dass die Gelenkflächen durch den Muskelzug 
„dicht aneinander gedrückt werden, so dass im 
Knorpel ein positiver, den Atmosphärendruck 
übersteigender Druckrentstehl” 

Der Verf. stellt an dieser Stelle Formeln auf, die ein „an- 
näherndes Bild für die Druckverteilung längs der Knorpel- 
oberfläche“ geben sollen. Diese Darstellung entspricht in 
Wirklichkeit aber auch annäherungsweise nicht den tatsäch- 
lichen Verhältnissen, weil sie absolut starres Material voraus- 
setzt. Infolge der Formveränderlichkeit des Knorpels 
gestalten sich die Verhältnisse ganz anders, nämlich so, dass 
der Gelenkdruck sich von der Stelle der direkten Belastung 
(wo die Resultante der Belastungs- und der Spannkräfte die 
Gelenkfläche trifft) weithin nahezu gleichmässig (nicht 


den Formeln Christens entsprechend) verteilt. Die Ver- 


Zum Streit um den Gelenkdruck. 401 


hältnisse liegen bei den Gelenkflächen nicht so, wie wenn 
zwei Steine aufeinander drücken, oder wie wenn man seinen 
Kopf oder Rücken auf eine steinerne Bank legt, so dass der 
Druck, wie wir am eigenen Körper nur allzu deutlich spüren, 
auf eine kleine Stelle beschränkt bleibt, sondern wie wenn 
zwei Polster aneinander gedrückt werden oder wie wenn wir 
unseren Kopf oder Rücken auf ein weiches Polster legen. 
Durch die Deformierung des Polsters wird der Druck auf eine 
grössere Fläche gleichmässiger verteilt. Geradein dieser 
Abweichung von dem durch Christen gegebenen Druck- 
verteilungsschema liegt offenbar der „Hauptzweck” der 
Knorpelüberzüge; gerade in ihr beruht die ganze 
Leistungsfähigkeit der Gelenkflächen den Einwir- 
kungen der Belastung gegenüber. 

Im folgenden schildert Christen sehr einleuchtend die 
Exsudatbildung in einem Gelenk, die nach ihm zunächst ın 
den Kapselfalten, als den Stellen geringsten Druckes 
stattfinden wird und die Ausbildung eines Schlottergelenkes 
durch Überdehnung der Kapsel und durch die Inaktivitäts- 
atrophie der Muskeln. Dann wendet sich der Verf. gegen eine 
kleingedruckte „‚praktische Bemerkung“ auf S. 54 des II. Bandes 
meines Handbuches, in der ich erwähne, dass bei der Ex- 
sadatbildung der Luftdruck überwunden werden müsse. 
Verf. meint, ich hätte dabei den „absoluten“ und relativen 
Druck verwechselt, d. h. nicht beachtet, dass in den Blut- 
kapillaren Überdruck über den Luftdruck herrsche. Aus dem 
unmittelbar vorhergehenden grossgedruckten 
Text (a. a. 0. S. 53) geht jedoch mit aller Klarheit hervor, 
dass von einer solchen Verwechslung keine Rede 
sein kann, denn ich sage dort ausdrücklich: „Bei längerem 
Andauern eines die Gelenkenden weiter voneinander entfernt 
haltenden Zuges wird aber entschieden eine Schädigung des 


Gelenkes, ein Blut- oder Flüssigkeitserguss in den Gelenkraum 


402 R. FICK, 


hinein stattfinden, weil ja in den Blut- und Lymph- 
kapillaren „positiver ,d. h. ein höhererals der 
Atmosphärendruck herrscht“ (vgl. auch S. 55 vor- 
letzter Absatz). 

Wenn nun aber auch die Exsudatbildung, wie Christen 
wohl mit Recht annimmt, z. B. auch beim Hüftgelenk immer 
in den schlaffen Kapselfalten beginnen wird, so. glaube ich, 
dass sie doch relativ früh auch das „Pfannenpolster“ (Pulvinar 
acetabuli aut.) befallen wird. Sowie nun aber an einer Stelle 
der Kopf von der Pfanne durch den sich bildenden Exsudat- 
tropfen abgehoben wird, ohne dass der entstehende „leere 
Raum“ sofort gleichmässig von den Tropfen erfüllt werden 
kann, muss vom Exsudationsdruck natürlich auch der Luft- 
druck überwunden werden, wie ich in der beanstandeten Be- 
merkung angegeben habe. In diesem mir in jener Bemerkung 
vorschwebenden Fall entspricht der Exsudationsvorgang eben 
nicht dem Pumpenschema Christens, siehe Fig. 1 = 
Christens Fig. 2), bei dem der Exsudattropfen sofort den 
ganzen Raum unter dem hermetisch schliessenden Kolben 
gleichmässig erfüllen kann, sondern dem Schema der Fig. 2. 
Durch den Pumpenboden führt in der Mitte eine Röhre E, 
durch die in den Pumpenraum Flüssigkeit eingepresst werden 
kann. Durch irgend welche Einrichtungen (z. B. einen sich 
von der Röhre E aus während der Injektion gegen den Pumpen- 
stempel vorstülpenden Schlauch) soll beim Hochdrücken des 
Stempels S durch Einschieben des unteren Stempels s die 
Verbreitung der eingepressten Flüssigkeit nach der Seite ver- 
hindert sein, so dass unter dem hochgedrückten Stempel seit- 
lich von der Flüssigkeitssäule E ein leerer Raum (v. v.) 
entsteht. In diesem Falle würde natürlich die (der Exsudations- 
kraft vergleichbare) den Strom E in den Pumpenraum ein- 
pressende Kraft, die am unteren Stempel s wirkt, den Luftdruck 


überwinden müssen. 


Zum Streit um den Gelenkdruck. 405 


Es ist nun aber meiner Ansicht nach gar nicht unmöglich, 


dass gerade bei exsudativ-adhäsiver Entzündung des Pfannen- 


Fig. 2. 


polsters der Schenkelkopf durch die Schwellung und Exsudat- 


on der Pfanne abgedrängt, das Exsudat aber da oder 


bildung v 
strangförmige Adhäsionen sich 


dort durch membranöse oder 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 130. Heft (43. Bd. H. 2). 27 


41)4 R. FICK, 


nicht in den freigewordenen Raum zwischen Pfanne und 
Kopf ergiessen und ganz gleichmässig verbreiten kann. Ja, 
es ist, wie ich glaube, der Gedanke theoretisch gar nicht von 
der Hand zu weisen, dass überhaupt immer bei einer Exsudat- 
bildung zwischen Kopf und Pfanne in statu nascendi eine, 
freilich wohl nur sehr kurze, aber doch nicht unendlich 
kurze Zeit lang der Exsudattropfen an der Stelle seiner Ent- 
stehung schon vorhanden ist, dicht daneben aber noch nicht, 
so dass also immer um den entstehenden Tropfen herum ein, 
wenn auch nur sehr kleiner, so doch nicht unendlich kleiner 
„leerer Raum“ entsteht, so dass also theoretisch in der Tat 
der Luftdruck überwunden werden muss. In meiner Bemerkung, 
die eine Folgerung aus der unmittelbar vorausgehenden Be- 
rechnung der Druckwerte auf mikroskopische Flächen 
von 106 u2 darstellt, hebe ich übrigens gerade den Umstand 
hervor, dass es sich nur um mikroskopisch kleine Stellen 
handelt, an denen der Luftdruck bei der Exsudatbildung zu 
überwinden sei. Ob diese Vorstellung „biologisch“ richtig 
oder falsch ist, mag dahingestellt bleiben, da es sich selbst 
experimentell kaum feststellen lassen dürfte. Mit einer Ver- 
wechslung des absoluten und reduzierten Druckes hat aber 
die Richtigkeit oder Unrichtigkeit dieser Vorstellung natürlich 
nichts zu tun. 

In einem weiteren Abschnitt wendet sich Christen 
gegen meine Ausführungen über die Beziehungen zwischen 
der Wirkung des Muskelzuges und der des Luftdruckes auf 
den Druck bezw. den Zusammenhalt im Gelenk gelegentlich 
der Besprechung des von A. E. Fick seinerzeit als Beispiel 
angezogenen Schemas. Christen bringt in nebenstehender 
Fie. 3 = Christens Fig. 3) ein Pumpenschema zur Ab- 
bildung, um zu beweisen, dass eine deformierbare Kautschuk- 
platte zwar durch einen festen Körper deformiert werden 
könne, nicht aber durch veränderten Luftdruck. 


Zum Streit um den Gelenkdruck. 405 


Das Schema entspricht aber nicht den Verhältnissen am 


Gelenk, „wenn man an Stelle des Kautschuks den (relenk- 


3 


Ineompressible 
Flüssigkeit 


es 
IR 


Kautsehuk --- 


Quecksilbeı ---- 


Fig. 3. 


knorpel setzt usw.“, weil ja das Pumpeninnere auch durch 
den offenen Manometerschenkel von unten her vom Luftdruck 


beeinflusst wird. Sowie das Pumpeninnere hermetisch ver- 


21* 


46 R. FICK, 


schlossen, das Quecksilber weggenommen würde, das Pumpen- 
innere also nicht mit Flüssigkeit vollkommen ausgefüllt wäre, 
so würde eine Änderung des Luftdruckes (trotzdem er ein 
„hydrostatischer“ Druck ist) auch sofort den Zustand der 
Kautschukplatte ändern, sofern der Stempel k den Kautschuk 
an einer Stelle berührt. Denn es ist klar, dass bei grösserem 
Luftdruck der Stempel auch mit grösserer Gewalt gegen die 
Kautschukplatte gedrückt wird und umgekehrt. In der Kaut- 
schukplatte wird bei Erhöhung des Druckes von k aus an 
der Berührungsstelle ein höherer: Druck entstehen und sie wird 
dort eingedrückt werden, an den Seiten aber aufschwellen. 
Denken wir uns den Aussendruck auf mehrere Atmosphären 
steigen, so wird der Stempel in der Mitte der Kautschukplatte 
also einen beträchtlich höheren Druck erzeugen und sie even- 
tuell sehr tief eindrücken. Denn es besteht bei dieser Ver- 
suchsanordnung selbstverständlich gar kein Unterschied darin, 
ob der Stempel durch eine allgemeine, hydrostatische Er- 
höhung des Aussendruckes, sei es durch Erhöhung des 
Druckes oder durch Wasserdruck usw. oder aber durch 
eine Hand oder ein Instrument mit der betreffenden Druck- 
kraft von so und soviel Atmosphären gegen die in luft- 
dicht verschlossenem Raum liegende Gummiplatte angedrückt 
wird. Wird der Aussendruck, z. B. der Luftdruck, auf 
Null gebracht, so drückte der Stempel nur noch mit seinem 
Eigengewicht auf die Platte und in dieser herrschte daher an 
der Berührungsstelle ein viel geringerer Druck als vorher; sie 
zeigte daher eventuell gar keine Deformierung, wenn der 
Stempel sehr leicht und die Deformierbarkeit eine geringe wäre. 

Die Verhältnisse im Hüftgelenk ähneln aber in der Tat in 
gewissem Grade diesem Schema insofern, als auch dort an 
den Berührungsstellen des Kopfes und der Pfanne der Druck 
im Gelenkknorpel wechselt wie im Schema, je nach 
der absoluten Druckgrösse, die auf dem Schenkelkopf lastet 


Zum Streit um den Gelenkdruck. A407 


und es gilt daher in der Tat meine Angabe auf S. 59 unten, 
dass der Druck im Gelenk, d. h. in den sich berührenden 
Knorpelflächen grösser wird, wenn der Luftdruck stärker wird 
oder der Muskelzug oder beide; er wird kleiner, wenn der 
Druck auf den Stempel, sei es durch Verminderung des Luft- 
druckes oder des Muskelzuges, kleiner wird. Dass dem so 
ist, gibt auch Christen zu, da er in seiner Anmerkung 3 
sagt, meine Bemerkung sei „selbstverstä ndlich“, wenn 
damit der „absolute“, nicht der „reduzierte Druck“ gemeint 
sei. Da in meiner Erläuterung mehrfach ausdrücklich von der 
Addition des Muskelzuges und des Luftdruckes gesprochen wird, 
dürfte ein Zweifel darüber, dass ich dabei nicht den ‚,‚re- 
duzierten Druck“ im Auge hatte, unmöglich sein. 

Die Tatsache der Mitwirkung des Luftdruckes am ganzen 
Gelenkdruck ist natürlich „selbstverständlich“. Trotzdem ist 
es nicht bloss mechanisch einwandfrei, sondern auch nötig, 
hier, bei den auf den Schenkelkopf wirkenden Druckkräften, 
die den Kopf in der Pfanne halten, den Luftdruck, der sich in 
dieser Beziehung qualitativ von ihnen nicht unterscheidet, mit 
in Rechnung zu stellen. Es handelt sich eben bei den Ge- 
lenken um einen hermetisch verschlossenen Raum, bei dem 
der Luftdruck, soweit er für den Zusammenhalt in Frage kommt, 
nur von einer Seite her wirkt. Wenn wir z. B. eine fremde, 
horizontal gehaltene Hand oder wenn wir das Trommelfell 
niederdrücken, hat es freilich keinen Sinn, bei dem diese Be- 
wegung erzeugenden Druck den Luftdruck mitzuerwähnen, weil 
derselbe mit der gleichen Kraft auch von unten her die Hand 
nach oben oder das Trommelfell nach aussen drückend wirkt. 
Beim hermetisch geschlossenen Gelenk ist hingegen auch der 
Luftdruck bei der Rechnung zu berücksichtigen. Jede Minde- 
rung des auf den Schenkelkopf in der Richtung gegen die 
Pfanne wirkenden „absoluten“ Druckes verringert den Ge- 
lenkzusammenhalt, jede Steigerung vermehrt ihn. Insofern ist 


408 R. FICK, 


Buchner (wie ich Bd. Il S. 58 betonte) eben im Unrecht, 
wenn er sagt, der Luftdruck wirke erst auf das Gelenk, wenn 
der Druck im Gelenk negativ ist. 

Ich will noch erwähnen, dass die Verhältnisse sich auch 
ähnlich gestalten, wenn im Gelenk, trotzdem noch hermetischer 
Verschluss besteht, z. B. durch Vorhandensein eines geringen 
Exsudates, ein allgemein gleicher, also „hydrostatischer“ Druck 
herrscht. Denn auch hier ist der in diesem Fall „hydrostatische 
Druck“ im Gelenk natürlich abhängig von dem auf dem 
Schenkelkopf lastenden Aussendruck und auch hier bedeutete 
jede Erniedrigung des Luftdruckes eine Minderung der die 
Gelenkenden zusammen- bezw. in der bestehenden Entfernung 
haltenden Kräfte. Schwebte der hängende Schenkel z. B. ge- 
rade im Gleichgewicht zwischen dem ihn hinaufdrückenden 
Luftdruck und Muskelzug und der ihn herabziehenden Bein- 
schwere, so würde er herabsinken, sowie der Luftdruck sich 
verringerte. Bezüglich der Deformierbarkeit entspricht das 
oben besprochene Schema freilich nur dann den Verhält- 
nissen im Gelenk, sofern wir wegen der kleinen stets vor- 
handenen Inkongruenzen zwischen Kopf und Pfanne (aller- 
dings wohl nur vorübergehend) das Vorhandensein kleiner 
leerer Räume vermuten dürfen. Bei vollkommener Kon- 
gruenz ohne jegliche Spaltenbildung oder vollkommener 
Ausfüllung der Spalten durch Gelenkflüssigkeit ist Christen 
beizupflichten, dass keine Knorpeldeformierung durch den 
Luftdruck eintreten kann. Sie würde in einem geschlossenen 
Gelenk oder einer Pumpe auch durch irgend welchen anderen 
Druck nicht erzeugt werden können. Es ist ja klar, dass eine 
Deformation einer Gummi- oder Knorpelplatte eben nur dann 
erfolgen kann, wenn Platz zum Ausweichen gegeben ist; die 
verschiebliche Masse weicht eben in dieser Beziehung analog 
wie eine Flüssiekeit nur von Stellen höheren nach Stellen 
niederen Druckes aus. 


Zum Streit um den Gelenkdruck. 409 


An der Hand der beistehenden Figuren, die sich meinen 


Figg. 74 u. 75 auf S. 53 meines II. Handbuchbandes an- 
schliessen, folgert Christen, dass der Luftdruck nicht 
den Kontakt der Gelenkenden erhalten hat. Er hat damit voll- 
kommen Recht und bestätigt damit meine Darstellung auf S. 53, 
wo ich sage: in diesem Fall (mein Handbuch, II. Bd. 


Fig. 75, analog Fig. 4b Christens) wird der schlaffe Kapsel- 


b. 


Fig. 4. 


sack „in die durch das Auseinanderziehen der Gelenkenden frei 
werdende Gelenkspalte hineingesaugt und schmiegt sich von der 
Gelenkspalte aus hereinschlüpfend Kopf und Pfanne so an, dass 
der Luftdruck die Gelenkenden also gar nicht 
mehr aufeinander pressen kann, weil er Jetzt auch 
von der Seite der Gelenkspalte her durch die angeschmiegte Ge- 
lenkkapsel auf den Kopf und die Pfanne drücken kann“. Aber 
das ist ja gerade das Wesentliche in der Angelegenheit, dass 
dieser Fall beim Lebenden nicht eintreten kann, weil 


410 R. FICK, 
namentlich die Muskulatur sich nicht so einstülpen lässt, 
wie die Kapsel am Bänderpräparat. Ja selbst an der 
Leiche ist eine solche Einstülpung unmöglich, solange noch 
die Muskeln die Kapsel bedecken. Nur am ganz isolierten 
Bänderpräparat kann der Fall Fig. 4b eintreten. 

Übrigens sieht man aucham Bänderpräparat, dass 
der Luftdruck noch „auf den Zusammenhalt der Ge- 
lenkenden“ hinwirkt, wenn er auch beim Schultergelenk, 
wegen der Einstülpbarkeit der Kapsel, nicht imstande ist, den 
direkten Kontakt zu erhalten. Er bewirkt nämlich, wie 
ja auch Christen zugibt, dass die Gelenkenden selbst noch 
am Bänderpräparat sich nicht soweit voneinander entfernen, 
als sie es täten, wenn der Luftdruck nicht vorhanden wäre. 
An gut erhaltenem noch hermetisch schliessenden Bänder- 
präparat lässt sich diese Tatsache besonders augenscheinlich 
zeigen, wenn man den Armstummel abwechselnd etwas von 
der Pfanne abzieht und wieder loslässt. Man sieht dann, wie 
er beim Loslassen wieder etwas gegen die Pfanne hinge- 
saugt, ihr angenähert wird. Seit Jahren benutze ich 
gerade diesen Versuch, um den Studenten zu zeigen, wie der 
Luftdruck auch beim isolierten Bänderpräparat noch 
„der Entfernung der Gelenkenden voneinander entgegenwirkend 
sichtlich sogar eine Annäherung derselben hervor- 
rufen kann“. 

Dass die Wirkung des Luftdruckes auf den direkten Zu- 
sammenhalt der Gelenkflächen beim Knie nur klein ist, 
wie Christen hervorhebt, entsprichtgenauderLehre 
Webers und meinen Auseinandersetzungen über 
die Berechnung des für den Zusammenhalt wirksamen Luft- 
druckbetrages, denn bei der eigentümlichen Gelenkform und 
dem (auch von Christen mit Recht hervorgehobenem) reich- 
lichen Füllmaterial kommt beim Kniegelenk in der Tat nur 


ein relativ sehr geringer Luftdruckbetrag für die Kontakt- 


Zum Streit um den Gelenkdruck. 411 


erhaltung in Frage. Praktisch ist aber natürlich die Luft- 
druckwirkung auch beim Knie wegen der Einpressung der um- 
gebenden Weichteile nicht unwesentlich. 

Christens Vorschlag, die Luftdruckwirkung dadurch zu 
bestimmen, dass man die Distraktion der Gelenkenden eines 
Präparates unter der Luftpumpe und im Freien unter Kon- 
struktion entsprechender Kurven untersucht, schliesst sich an 
die von mir im II. Band meines Handbuches auf S. 48 ge- 
schilderten klassischen Grundversuche der Brüder Weber an 
und seine Ausführung wäre im Interesse einer exakten, 
mathematisch eleganten Darstellung der Verhältnisse am 
Präparat sehr zu begrüssen. Für die Verhältnisse beim 
Lebenden gibt aber der Verlauf der beiden Distraktions- 
kurven kein brauchbares Resultat, da das Weich- 
teilverhalten beim Lebenden ein vollkommen anderes ist als 
beim Präparat. 

Am Ende seiner Arbeit sagt Christen: „Während alle 
bisher erwähnten Irrtümer kaum andere als theoretische Be- 


deutung haben, ist ein anderer, auf den ich zum Schluss noch 


hinweisen muss, speziell für die chirurgische Praxis ver- 
hängnisvoll.“ 

Dass es sich in den von Christen erwähnten Punkten 
nicht um ‚„‚Irrtümer“ auf meiner Seite handelte, ist in meinen 
obigen Ausführungen dargetan worden. 

Aber auch in dem letzten von Christen beanstandeten 
Punkt, d. h. in meiner Behauptung, dass beim künstlichen 
Auseinanderziehen der Gelenke nicht nur der Tonus der 
Muskeln, sondern auch der für das betreffende Gelenk in Be- 
tracht kommende Luftdruckbetrag zu überwinden ist, wird 
nach den vorausgegangenen Auseinandersetzungen jeder Leser 
nicht einen ‚„verhängnisvollen Irrtum‘, sondern vielmehr die 
Ausführung einer Tatsache sehen. Wenn anders wirklich 


412 R. FICK, 


eine Entfernung, eine „Distraktion der Gelenkenden“, wie das 
Verfahren ja auch genannt wird, oder eine Saugwirkung im 
(Gelenk bei den Patienten hervorgebracht wird, so muss tat- 
sächlich der Luftdruck dabei überwunden werden. Christen 
gibt übrigens im folgenden selbst an, dass eine Saugwirkung 
durch Überwindung des Luftdruckes bei der Extension auf- 
treten kann und meint, dass sie (nicht verhängnisvoll), sondern 
„nach dem Bierschen Prinzip (sogar) heilend wirken‘ möge. 
Einige Zeilen vorher sagt Christen freilich, „die permanente 
Extension hat niemals den Zweck, ım Gelenk einen luftleeren 
Raum zu erzeugen“. Über den Zweck der Extension und dar- 
über, ob eine Saugwirkung für die Heilung günstig ist, masse 
ich mir mangels eigener Erfahrung natürlich kein Urteil an. 

Unmittelbar vor seinen ‚„Schlussätzen“ sagt Christen, 
dass sich das Auftreten eines gasverdünnten Raumes in einem 
auseinandergezogenen (relenk auf der RHöntgenplatte als eine 
„scharfbegrenzte Schwärzung“ abbilden müsse, während 
die von mir auf dem Leuchtschirm gesehene Aufhellung ebenso- 
gut eine Folge der Querschnittsverdünnung sein könne. Beides 
dürfte den Tatsachen nicht entsprechen. Eine „scharf be- 
grenzte Schwärzung“ wird schon wegen der bekannten ausser- 
ordentlich grossen Durchlässigkeit des Knorpels für die X- 
Strahlen nicht auftreten. Wir können daher vielmehr gar 
nicht erwarten, dass sich ein Unterschied zwischen der der 
Knorpelschicht entsprechenden Schwärzung der Platte und der 
vom leeren Gelenkraum herrührenden Schwärzung sicher nach- 
weisen lässt. Wohl aber lassen die Röntgenbilder der Leichen- 
präparate und der auseinandergezogenen lebenden Finger- 
gelenke, wie die beistehenden Bilder meines Ringfingers (für 
die ich Herrn Kollegen Ortner und Herrn Dr. Radonicic 
zu Dank verpflichtet bin) zeigen, mit aller Sicherheit 
erkennen, dass tatsächlich ein „leerer Raum“ im Gelenk 
entstanden ist, weil die Weichteile bei dem Auseinanderziehen 


Zum Streit um den Gelenkdruck. 413 


längst nicht so tief eingesunken sind und einsinken können 
als es nötig wäre, um die ganze Spalte auszufüllen. Die Röntgen- 
bilder zeigen auch, dass die Knochen tatsächlich um eine be- 
trächtliche Strecke voneinander entfernt wurden, dass die 
„Spalte“ also nicht nur durch eine Querschnittverdünnung der 
Weichteile im Bild vorgetäuscht wird. 


Fig. 5a. Fig. 5b. 
Grundgelenk des linken Ringfingers, Dasselbe _ durch Zug mit der rechten 
ruhend. Platte volar, Röhrenabstand Hand zum Klaffen gebracht. Platte 
etwa 15 cm. Expositionszeit !l '/e volar, Röhrenabstand etwa 15 cm. 
Sekunden. Expositionszeit 1'/s Sekunden. 


Von den Schlussätzen Christens, deren Angaben, so- 
weit sie von meinen Ansichten abweichen, im vorstehenden 
bereits besprochen wurden, ist hier noch der Satz 4 zu er- 
wähnen. Christen sagt darin, dass nur für das Hüftgelenk 
der Vergleich mit einer Pumpe korrekt sei, alle anderen Fälle 
unterschieden sich von dem Modell einer Pumpe dadurch, dass 
nicht die ganze Wand starr, sondern ein Teil derselben de- 


414 R. FICK. Zum Streit um den Gelenkdruck. 


formierbar sei und sagt weiter: „Wenn, wie R. Fick glaubt, 
der Muskelzug!) stark genug ist, um entgegen dem Luftdruck 
die deformierbare Wand starr zu halten, so ist der Muskelzug 
stärker als die Kraft des Luftdruckes. Dann ist aber der re- 
duzierte Gelenkdruck nicht negativ, somit (vgl. Ziffer 3) ist 
die Wirkung des Luftdruckes in diesem Fall gleich Null.“ Dem- 
gegenüber ist hervorzuheben, dass die anderen Gelenke in der 
Tat nur Pumpen vergleichbar sind, deren Wände nicht ganz 
starr sind, die Gelenkwände mit all ihren Verbindungen mit 
der Nachbarschaft sind aber bei der intakten Leiche und bei 
Lebzeiten (auch abgesehen vom Muskelzug) in der Norm 
so starr, dass sie den bei einer Trennung der Gelenkenden 
frei werdenden Raum nicht ganz erfüllen können. Aus 
diesem Grunde wirkt bei den meisten Gelenken (namentlich 
dem Schultergelenk) der Luftdruck doch mit einer sehr be- 
trächtlichen Kraft auf den Zusammenhalt der Gelenkenden. 
(Christen scheint anzunehmen, dass nur der Muskel- 
zug die Gelenkwand starr halten könne, was den tatsächlichen 


Verhältnissen nicht entspricht, wie die Leichenpräparate zeigen.) 


Zum Schlusse möchte ıch nicht unterlassen, meiner Freude 
darüber Ausdruck zu geben, dass mir durch die Ausführungen 
Christens Gelegenheit gegeben wurde, einige auf den Ge- 
lenkdruck bezügliche Fragen ausführlicher zu behandeln, als 
es mir in dem betreffenden Abschnitt meines Handbuches mög- 
lich war. Auch ist ja jede akademische Diskussion im Interesse 
der vollen Klärung der Fragen zu begrüssen. Endlich scheint 
es mir wichtig, noch einmal besonders darauf hinzuweisen, 
dass Christen den Luftdruck beim Hüftgelenk als zusammen- 
haltende Kraft voll anerkennt, nicht etwa wie Gerken ihm 
diese Kraft abspricht. 


!) Von mir gesperrt. Verf. 


Innsbruck, November 1910. 


Richtigestellung zum Streit um den Gelenkdruck. 


Von 


Dr. Th. Christen. 


So sehr ich mich darüber freue, dass Herr Prof. R. Fick sine ira et 
studio auf meine Einwände gegen seine Auffassung über die Wirkung des 
Luftdruckes auf die Gelenke eingegangen ist, so wenig erscheint mir der sach- 
liche Inhalt seiner Erwiderung berechtigt. 

Die Leser dieser Zeitschrift werden es mir indessen kaum verdenken, 
wenn ich in dieser meiner Erwiderung mich auf einige kurze Sätze beschränke, 
welche, wie ich hoffe, die letzten Zweifel an der Berechtigung meiner Aus- 
führungen beseitigen dürften. 

Den um den Luftdruck verminderten absoluten Druck habe ich mit 
Vorbedacht den reduzierten, nicht den relativen Druck genannt. Unter 
Relativität versteht man in der Regel ein Verhältnis. Verhältnisse 
stellen sich aber dar durch eine Multiplikation bezw. Division mit eıner Kon- 
stanten. Da hingegen, wo es sich um Addition bezw. Subtraktion einer Kon- 
stanten handelt, spricht man gewöhnlich von Reduktion, so z. B. beim 
reduzierten Barometerstand. 

2. Wenn ich gesagt habe, dass die Druckverteilung bei Belastung eines 
Kugelgelenkes ungefähr der Formel 

k.cosp 

ee, (1) 

entspreche, so soll damit angedeutet sein, dass (und ungefähr auch wie) der 
Druck von einem bestimmten Maximalpunkte aus nach allen Seiten stetig ab- 
nimmt. Die Foım der Funktion (1), welche nur für starres Material gelten 
kann, wird selbstverständlich durch die elastische Deformierbarkeit des Knorpels 
verändert. Aber die Tatsache, dass der durch die Belastung erzeugte Druck 
eine Funktion Jdes Ortes im Gelenk ist, wird dadurch nicht erschüttert. 
Ausserdem bleıbt auch (homogener Knorpelüberzug vorausgesetzt) die Grösse 

dp 

dp 
nach wie vor über die ganze Halbkugel negativ. 

3. Wenn Fick mein Experiment (Fig. 3) nachgeprüft hätte, so müsste 
er wahrgenommen haben, dass die Wegnahme des Quecksilbermanometers 
nicht, wie er voraussetzt, zu Deformation des Kautschuks durch den ge- 
steigerten Luftdruck führt, sondern dass nun im Gegenteil — aus leicht er- 
klärlichen Gründen — weder durch die Änderung der Kraft k noch durch 
die Änderungen des Luftdruckes irgend welche Deformationen im Kautschuk 
mehr hervorgebracht werden. 

4. Wenn ich die Möglichkeit zugegeben habe, dass bei der Extensions- 
therapie vielleicht durch Überwindung eines kleinen Bruchteiles — d — 
des Luftdruckes ein ebenso kleiner negativer reduzierter Druck (von der 
Größe 6) entstehen könne, welcher nach dem Bierschen Prinzip heilsam wirken 
mag, so bin ich weit davon entfernt, damit die Überwindung des ganzen 
Luftdruckes zuzugeben, die ich doch gerade vorher als therapeutisch unver- 
nünftig bezeichnet habe. 

5. Ebenso protestiere ich dagegen, wenn Fick aus meinen Ausführungen 
den Schluss zieht, dass ich „den Luftdruck beim Hüftgelenk als zusammen- 
haltende Kraft voll anerkenne“. Wenn ich gesagt habe, das Hüftgelenk in 
seiner physiologischen Stellung sei das einzige Gelenk, bei welchem der Ver- 
gleich mit einer Pumpe statthaft sei, so ist das doch etwas ganz anderes. 

6. Dass im Hüftgelenk neben einem neu gebildeten Exsudattropfen für 
kurze Zeit ein luftleerer Raum auftrete, ist eine Vorstellung, zu welcher sich 
noch andere Physiker und Physiologen nicht leicht werden entschliessen können. 

7. Das radiographische Studium der Distraktion von Metacarpophalangeal- 
gelenken hat mir ganz andere Resultate gegeben als Fick. 


414b CHRISTEN, Richtigstellung zum Streit um den Gelenkdruck. 


a) Am Lebenden ergab die Extension mit 3kg am Kleinfinger eine 
Distraktion von wenig über 2 mm. Manchmal war eine diffuse, aber kaum 
wahrnehmbare Aufhellung!) über dem distrahierten Gelenke erkennbar, ent- 
sprechend der geringen Queischnittsverdünnung, welche durch das Einziehen 
der Weichteile entsteht. 


b) An der Leiche dagegen habe ich unter der gleichen Extension das 
Gelenk punktiert, so dass es sich mit Luft füllte, Die Röntgenbilder zeigen 


Fig. 1, Fig. 2. 


Metacarpophalangealgelenk, am Lebenden 

mit 3 kg distrahiert. Kein leerer kaum 

siehtbar. Helligkeit zwischen den Gelenk- 

enden gleich wie in den umgebenden Weich- 
teilen. 


Metacarpophalangealgelenk‘Leichenmaterial 
der Berner Anatomie. Direktor Herr Prof. 
Strasser) mit je 3 kg. Zug und Gegen- 
zug extendiert und punktiert, Scharf be- 


gsrenzter Luftraum. Knorpelüberzug des 
Metacarpusköpfehens deutlich erkennbar. 
{Die kleinen schwarzen Flecken sind Kunst- 
produkte, sie stanmen wahrscheinlich von 
dem Zink der Aufbewahrungskästen.) 


dann sehr schön die scharfe Grenze des Luftraumes, die Fick so kathe- 
gorisch in Abrede stellt, mit deutlichster Darstellung der Knorpel, welche 
Fick, weil „allzu durchlässig“, für nicht darstellbar erklärt. Die Distraktion 
beträgt hier 3 mm. 


Dieses Resultat ist übrigens nicht neu. Die Chirurgen haben schon 


lange die Menisci articulares genus radiographisch dargestellt nach Sauerstofl- 
insufflationen in das Gelenk. 


f 2) Darunter ist natürlich eine Zone zu verstehen, welche heller erscheint als die um- 
liegenden Weichteile, denn heller als die distrahierten Knochenenden erscheint selbst- 
verständlich jedes distrahierte Gelenk, auch das nicht „luftleere*. 


Schlusswort zum „Streit um den Gelenkdruck“. 


Von 


R. Fick. 


Es freut mich, dass die von Herrn Kollegen Christen vorstehend 
erwähnten 7 Punkte keine weiteren Auseinandersetzungen von meiner Seite 
erfordern, zumal er den Angelpunkt seiner ersten Abhandlung, dass mir auf 
S. 54 des II. Bandes meiner Gelenklehre eine Verwechselung des „absoluten“ 
und „reduzierten“ Druckes untergelaufen sei, nicht aufrecht erhält und (im 
Punkt 5) noch einmal ausdrücklich die Richtigkeit des Vergleiches 
des Hüftgelenkes mit einer Pumpe ausspricht. 


Gern gebe ich (zu Punkt 1) zu, dass auch der von Christen gebrauchte 
Ausdruck „reduzierter Druck“ statt „relativer Dıuck“ für den „Überschuss 
über den Luftdruck“ sich verteidigen lässt und stimme (zu Punkt2) vollkommen 
bei, dass der Gelenkdruck eine „Funktion des Ortes“, d. h. kein hydrostatischer 


ist, was ich selbst ja bereits auf S. 61 (meines II. Bandes) betont habe. 


Auch (Punkt 3) dass „bei Wegnahme des Manometers“ in Christen’s 
Versuch 3 die Gummiplatte durch Vermehrung des Druckes auf den Stempel 
nicht deformiert werden kann, ist richtig, wurde von mir auch gar nicht be- 
hauptet, wohl aber in dem von mir klar beschriebenen Fall der Gummi- 
platte bei Wegnahme des Quecksilbers und Schaffung eines 
luftleeren Raumes unter dem Stempel. 

Ob (nach Punkt 4) ein kleiner negativer Druck „heilend wirken mag“, 
ein grosser aber „therapeutisch unvernünftig* ist, darüber masse ich mir, 
wie bereits früher erwähnt, kein Uıteil an. 

(Punkt 5, s. oben). 

Die biologische Richtigkeit der Vorstellung, dass in statu nascendi 
eines Exsudates temporär ein leerer Raum im Gelenk entstehen hönne (siehe 
Punkt 7), habe ich ausdrücklich „dahingestellt“ sein lassen. 

Sehr erfreulich ist endlich die Übereinstimmung in unseren röntgeno- 
logischen Versuchen (Punkt 7) darin, dass die Distraktion beim Lebenden und 
bei der Leiche in Wahrheit kaum merklich differiert (vgl. Christen’s Fig. 1 
und 2) und dass auch Christen die Distraktion beim Lebenden so gross 
fand (s Fig. 1), dass keine Rede von einer vollkommenen Ausfüllung der 
Spalte durch Weichteile sein kann. Dass Herr Kollege Christen die Auf- 
hellung beim Lebenden bisher nicht so deutlich fand, wie ich (s. meine 
Fig.5b auf S. 413), beruht wohl nur auf einem Zufall. Endlich muss ich noch 
erwähnen, dass ich von der Unmöglichkeit der Knorpelabbildung bei luft- 
sefüllten Gelenken nicht gesprochen habe. 


Da die Leser über den Standpunkt, welchen die Herren Christen und 
Fick einnehmen, nunmehr hinlänglich unterrichtet sein dürften, schliessen 
wir hiermit die Diskussion über die behandelte Frage in den anatomischen 
Heften. 


Die Redaktion. 


Aus ver Kor. UniversitÄts-FRAUENKLINIK HatLe A. S. DIREKTOR GEH. Raı 
Pror. Dr. J. Veir. 


EIN 


JUNGES MENSCHLICHES EILEITEREI. 


VON 


DR. M. PENKERT, 


FRAUENARZT, HALLE ..S. 


Hierzu die Tafeln 414—51. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bads2H=35 


IS} 
Q 


ererE 


Seit dem Erscheinen der Monographie von H. Peters 
haben sich die Ansichten über die Einbettung des mensch- 
lichen Eies im Uterus mehr und mehr geklärt. Die folgen- 
den Untersuchungen von Graf Spee, Beneke, Frassi- 
Krerbel, Leopold, Veit, Bryce und Teacher, Lunge, 
Herzog, Strahl-Beneke haben vielfach eine Bestätigung 
der Petersschen Ansicht gebracht, zum Teil auch eine 
Einigung der Anschauungen über die Herkunft der verschie- 
denen Elemente; über die zerstörende oder nicht zerstörende 
Wirkung des Eies auf das mütterliche Gewebe sind dagegen 
die Autoren noch sehr verschiedener Meinung. Wir können 
wohl jetzt über den Modus der Einbettung wesentlich die Lehre 
von Peters als allgemein anerkannt und seine Ansichten über 
die Eihöhlen als erwiesen ansehen. Der normale Einnistungs- 
prozess für das Ei im Uterus ist gefunden. 

Weit anders steht es mit der Einbettung des menschlichen 
Fies im Eileiter. Die Schwierigkeit, hier geeignetes Material 
zu erhalten, ist enorm gross. Während die Abrasio mucosae 
uterı oder die Totalexstirpation des Uterus hier und da einmal 
ein junges Ei bringen kann, ist die Möglichkeit, geeignetes 
Tubenmaterial zu erhalten, nur gelegentlich einer Laparotomie 


vorhanden. Der Zufall spielt dabei die Hauptrolle. So ist es 


28* 


418 M. PENKERT, 


denn bisher noch nie gelungen, ein intaktes junges Tubenei 
zu bekommen. Gewöhnlich zwingen die Anzeichen einer inneren 
Blutung zur Eröffnung des Abdomens bei geplatzter Extrauterin- 
sravidität, und es wird in der Regel nur dann solch Material 
zutage gefördert, welches bereits einer Zerstörung anheimge- 
fallen ist. Die jüngsten Eileiterschwangerschaften sind sämtlich 
mehr oder weniger durchblutet. 

Wenn auch nach dem Erscheinen der Arbeiten von 
Peters und Graf Spee mehrere Vergleiche zwischen der 
Einbettung im Uterus und in der Tube oder dem Eierstock ge- 
zogen sind und Wahrscheinlichkeitsschlüsse eine Aufklärung 
gebracht haben, so fehlen bisher doch strikte Beweise dafür. 

Das jüngste Tubenei demonstrierte Werth auf dem 
8. Kongress der Gynäkologischen Gesellschaft und es wurde 
neben anderen jüngeren Stadien von Füth unter Werths 
Leitung weiter bearbeitet. „Die Bedeutung dieses Kies lag 
darin, dass ein sehr frühes Entwickelungsstadium mit einem 
trotz vorhandener, aber nicht sehr erheblicher intrakapsulärer 
Blutung noch gut erhaltenen Situs des Bies zusammentrafen“ 
(Werth). Ein ähnliches junges Stadium bildete auch Pfan- 
nenstiel in seiner Monographie im v. Winckelschen 
Handbuch ab, auf das Krömer ebenfalls hinweist. Auch 
Voigt gibt Abbildungen eines frühen Stadiums. 

Alle aber haben den Nachteil, dass sie durchblutet und 
erösstenteils aus ihrem Bett abgehoben sind, dass ferner in 
allen der Fötus fehlt. Obwohl in den Objekten stellenweise die 
Verbindungsbrücken des Eies mit den mütterlichen Elementen 
erhalten sind, so gestatten dennoch die mancherlei Zertrümme- 
rungen und Veränderungen keine bindenden Schlüsse. Erst das 
Auffinden einer völlig unbeschädigten ektopischen Schwanger- 
schaft führt zu einwandsfreieren Bildern. — Der Zufall spielte 
mir nun ein ganz junges Tubenei in die Hände, das absolut 
gut erhalten und nicht durchblutet ist und endlich Gelegen- 


Ein junges menschliches Bileiterei. 


419 


heit gibt, die Beziehungen zwischen mütterlichem und kind- 
lichem Gewebe zu untersuchen, Gelegenheit bietet, wenn auch 
in etwas vorgeschrittenerer Entwickelung wie die oben er- 
wähnten jungen uterinen Eier den Einnistungsvorgang, das 
Wachstum und seine sonstigen Wirkungen auf die Nachbar- 


schaft zu studieren. 


Herkunft des Eies. 


Am 15. IV. 09 wurde die 32jährige Frau A. in die Uni- 
versitäts-Frauenklinik Halle wegen starker Schmerzen im Leib 
aufgenommen. Patientin hat als Kind Scharlach und Masern 
durchgemacht, mit 18 Jahren litt sie an „Gebärmutterentzün- 
dung“. Die Periode ist seit dem 14. Jahre regelmässig alle 
vier Wochen aufgetreten, letzte am 6. März. Die nächste wäre 
am 3. April fällig gewesen. Pat. ist seit 21/, Jahren steril 
verheiratet. Der Ehemann war 2 Jahre vor der Verheiratung 
gonorrhoisch infiziert und hat in der Ehe nur mit Schutz- 
mitteln geschlechtlichen Verkehr gepflegt. In der Nacht vom 
3. zum 4. April Coitus ohne Sicherheitsmassregeln. Danach 
stellten sich angeblich bei der Frau starke Schmerzen im Leib 
ein, die bis zur Aufnahme in die Klinik 13 Tage lang mehr 
oder weniger heftig angehalten haben. 

Bei der Untersuchung des Abdomens zeigt sich links eine 
deutliche Resistenz mit Schmerzhaftigkeit, bimanuell fühlt man 
den Uterus kaum vergrössert, etwas nach rechts verlagert und 
retroponiert. Links, vor und seitlich von ihm einen annähernd 
kleinkindskopfgrossen, elastischen Tumor, der sich aber wenig 
bewegen lässt, auch rechts neben dem Uterus einen etwa 
taubeneigrossen Tumor. Der Douglas scheint etwas vorgewölbt, 
hier wie im Abdomen starke Schmerzhaftigkeit, die bei der 
sehr sensiblen Pat. eine exakte Diagnose nicht stellen lässt. Die 


Wahrscheinlichkeitsdiagnose lautet auf Kystoma intraligamen- 


420 M. PENKERT, 


tosum sinistrum oder peritubare linksseitige Hämatocele. Am 
16. IV. 09 Laparotomie in Tropacocain-Lumbalanästhesie (Ober- 
arzt Dr. Fromme). Schnitt in der Linea alba, das linke 
Ovarium zeigt sich in einen überfaustgrossen eystischen Tumor 
verwandelt, Tuben und Ovarien werden abgetrennt, abgetragen, 
die Stümpfe mit Seide unterbunden. Links vor dem Liga- 
mentum latum älteres geronnenes Blut, dessen Herkunft zweifel- 
haft bleibt. Die Revision der rechten Adnexe ergibt ein ver- 
grössertes, taubeneigrosses Ovarıum mit drei kirschgrossen 
Cysten. Das Ovarıum wird daher bis auf einen kleinen Rest, 
der mit feiner Seidennaht übernäht wird, abgetragen. (Zu- 
fällig bei der Operation zugegen, Tıel mır soae 
rechte Tube auf, sie war kaum kleinfinger- 
diek, blaäulich rot und mit feinsten Gefassen 
gezeichnet. Ich bat um Entfernung derselben.) 
Es wird dann von der veränderten kleinfingerdicken rechten 
Tube ein ca. 2 cm langes Stück aus der Gegend des Isthmus 
vorsichtig reseziert, der Rest unterbunden; dann wird die 
Bauchhöhle geschlossen, die Fascie mit Seiden-Knopfnähten 
vereinigt und die Haut fortlaufend mit Zwirn genäht. Pat. 


wird nach glattem Heilungsverlauf am 4. V. 09 entlassen. 


Beschreibung der Präparate. 


Die kleinkindskopfgrosse, glattwandige Cyste des linken 
Ovarıum enthält hellen, zähflüssigen Inhalt. An der Innen- 
fläche finden sich papilläre Excrescenzen, die in einzelnen 
Büscheln zusammen stehen. Die linke Tube ist nicht ver- 
ändert. Das aus dem rechten Ovarıum exstirpierte Stück ent- 
hält drei Cysten ebenfalls mit zähflüssigem Schleim gefüllt. 
In einer derselben finden sich ebenfalls papilläre Excerescenzen. 
Das resezierte Stück aus der rechten Tube ist 2,1 cm lang, 
ca. 1 cm dick, dunkelblaurot und weıch mit starken Gefässen 


Ein junges menschliches Eileiterei. 421 


an der Oberfläche. Beiderseits stülpt sich etwas Tubenschleim- 
haut vor. Die mikroskopische Untersuchung der mehrkamme- 
rigen Ovarialtumoren ergibt glatte bindegewebige Wand, von 
der sich zapfenförmig bindegewebige Balken nach dem Inneren 
erheben, die mit einfachem Cylinderepithel bedeckt sind (Cy- 
stoma papillare). 

Das resezierte Tubenstück wurde sofort lebenswarm in 
40%/iges Formol eingelegt und weiter in aufsteigendem Alkohol 
gehärtet. Ein paar Stücke wurden nach der Formolhärtung 
in Flemmingscher Flüssigkeit weiter behandelt. Der grösste 
Teil des Präparates wurde in Paraffin eingebettet, ein Teil 
in Celloidin. Durch diese Teilung des Präparates in «uerer 
Richtung wurde bedauerlicherweise der Embryo mitten durch- 
trennt, so dass eine Rekonstruktion leider nicht mehr mög- 
lich ist. 


Ich habe dann das ganze Ei in 1650 Serienschnitte zer- 
legt, die nach verschiedenen Methoden gefärbt wurden. Die 
meisten Schnitte wurden der üblichen Hämatoxylin-Eosin-, 
van Gieson-Färbung unterworfen, andere der Fibrinfärbung 
nach Weigert, eine Reihe mit Cochenille-Alaun behandelt. 
Die Flemmingschnitte im Paraffin trotzten den angegebenen 
Safraninfärbungen, da sie nur auf dem Objektträger gefärbt 
werden durften und es gelang mir, nach mancherlei Versuchen 
sie nach Entparaffinierung mit Xylol und Alcohol. abs. und 
Überziehen auf dem Objektträger mit einer dünnen Collodium- 
Schicht mit Lithioncarmin zu tingieren. Andere Schnitte wurden 
mit Berlinerblaureaktion auf Eisen untersucht, wieder andere 
auf Glykogen nach der Methode von Best gefärbt. 

Die Schnittdicke beträgt für Celloidin ca. 30 w. Für 
Paraffin war es, um lückenlos zu schneiden, notwendig, ‚da 
sonst bei der immerhin weniger gut schneidbaren Tubenwand 
öfters Schnitte ausgefallen wären, an den dickeren Stellen des 


422 M. PENKERT, 


Präparates 15-20 u zu wählen, an den dünneren Stellen 
7,5—10 ». 

Nach der genauen Berechnung fand sich die Eihöhle vom 
ersten Anfang an auf 746 Querschnitten der Tube. Da die 
Schnittdicke bekannt, so würde aus der Schnittsumme be- 
rechnet, für die Eihöhle eine Länge von 1,212 cm resultieren; 
die Höhe und Breite des Eihohlraumes ist, worauf ich weiter 
unten noch zurückkomme, sehr verschieden. Ungefähr in der 
Mitte betragen die Maasse 0,75 und 0,475 cm. 

Da über jüngere ektopische Eier bisher keine Grössenwerte 
vorhanden sind, so kann natürlich ein Vergleich des vor- 
liegenden Objektes mit anderen nicht gezogen werden. Der 
Grösse der Eiblase nach gehört es nicht zu den jüngsten ge- 
fundenen Eiern, immerhin aber dürfte eine Gegenüberstellung 
mit den bisher bekannten intrauterinen am Platze sein. Ich 
entnehme die Zahlen den jüngst erschienenen Arbeiten von 


Jung und Herzog. 


Bryce rund Teacher 0,77 063 0,52 mm 
Beterse N 1X 6 0,9 0,8 % 
Herzog "2.2 22.2 .2.. 228320 0,804775204 5 
Graf v. Spee 2,5 1,5 « 
suknio; Be a 32 2,2 # 
Merken ste rer 2,0 > 
Strahl Beneke-. . 42 DD 12 
Be,opokdg Fran, tl 3,1 s 
Graf vesSpeer, m 2 A r 
ve tleukekomer 2 2:2 2535 99 = 
Beigel-Löwe. . . . 40 5,0 2,5—3,0 , 
Frasar. 20 um. 272294 3.2 s 
Oma ze 22‘ 5,0 S 
Breinik ort 2.5 4,75 er 


Danach käme das von mir bearbeitete Objekt, nach der 


Grösse des Eihohlraumes zu schliessen, erheblich hinter den 


Ein junges menschliches Bileiterei. 423 


von den anderen Autoren beschriebenen Eiern, seine Stellung 
muss aber noch nach anderen Richtungen hin ermittelt werden 
und hier ist vor allem wohl die Entwickelung und Grösse 
des aufgefundenen Fötus bestimmend, worauf ich später noch 
zurückkomme. 

Eine Frage ist zunächst zu erledigen. Ist das Eı patho- 
logisch oder nicht, ist seine ganze Beschaffenheit, sind seine 
Höhlen und die zusammensetzenden Elemente so, dass keine 
Zeichen einer Degeneration, Absterbeprozesse an ihm nach- 
zuweisen sind? Ist das Ei noch im Wachstum oder bereits 
im Absterben begriffen? Diese Fragen sind an meinem Ob- 
jekt nicht schwer zu beantworten; da es intakt in der Tube 
aufgefunden und mit grösster Vorsicht entfernt wurde, so ist 
eine grössere mechanische Verletzung ausgeschlossen. Wie 
oben erwähnt, fand sich in der Bauchhöhle eine Ansammlung 
älterer Blutcoagula. Ihr Ursprung war bei der Operation nicht 
nachzuweisen. Die rechte Tube lag vollkommen frei von Blut- 
ergüssen, äusserlich auch intakt, dass wohl kaum anzunehmen 
ist, dass das Blut eventuell aus ihr stammen könnte. Ausser- 
dem ist es wohl ausgeschlossen, dass ca. 3 Esslöffel Blut 
von der Tubenschwangerschaft herrühren, da an der unter- 
suchten Tube kein grösserer freier Bluterguss vorhanden war. 
Zuzugeben ist allerdings, dass im uterinen Teile des exstirpierten 
Tubenstückes ein wenig mehr Blut zwischen Eikammer und 
Eipol sich befand, der aber so minimal war, dass hier an 
eine nur ganz kurze Zeit voraufgegangene stärkere Blutung 
nicht zu denken ist, wenngleich ich zugeben muss, dass hier 
vielleicht eben die Vorbereitungen für einen inneren Kapsel- 
aufbruch gegeben sind. In den ganzen übrigen Schnittserten 
war an keiner einzigen Stelle auch nur die leiseste Andeutung 
einer Loslösung des Eies nachzuweisen. Zudem waren, worauf 
ich später noch zurückkomme, an zahlreichen Stellen Kern- 


teilungsfiguren vorhanden. Das lebenswarm in 4%igem Formol 


424 M. PENKERT, 


konservierte Ei ist daher mit absoluter Sicherheit als fast un- 
versehrt anzusehen, als normal und nicht pathologisch in dem 
oben angedeuteten Sinne. 

Es tritt also in die Reihe der nach einem operativen Ein- 
griff sofort fixierten Objekte, ähnlich den durch Curettage ge- 
wonnenen Eiern von Jung, Merttens, Strahl, Beneke 
und dem in situ von Krönig gewonnenen und vonRauscher 
und Frassi bearbeiteten. Sämtliche anderen, sonst beschrie- 
benen Eier stammen von Leichenpräparaten, so das Ovum 
Peters, Leopold, Graf Spee, Siegenbeek und Herzeg. 
Das von Bryce und Teacher beschriebene ist ein junges 
Abortivei, dem aber die Autoren vollkommene Intaktheit vin- 
dizieren. IR 

Leider standen mir seinerzeit die von Jung als ideale 
Konservierungsmittel geforderten Lösungen von Zenker oder 
Flemming nicht zur Verfügung, so dass ich mich zum Formol 
entschliessen musste, das letzten Endes wohl noch ein besseres 
Fixierungsmittel als den Alkohol darstellt, ausserdem wohl aber 
noch den Vorteil bietet, späterhin eine Osmierung und Unter- 
suchung auf Fett zu ermöglichen. 


Verhalten des Eies zur Tube. 


Bevor ich auf die Beschreibung der Eıkammer und ein- 
zelnen Schichten des Eies übergehe, möchte ich zunächst das 
Verhalten des Eies zur Tube feststellen. Wenn wir die Serie 
vom abdominalen Ende beginnend durchmustern, so sehen 
wir zunächst noch die reichlich gefaltete Tubenschleimhaut, 
unter der sich weiterhin das Ei eingebettet hat. Je mehr 
centralwärts wir kommen, desto weniger Schleimhaut ist vor- 
handen. Man ahnt vereinzelt noch in kleinen Spalten Schleim- 
hautepithel, allmählich verschwinden auch diese und das 


sanze Tubenlumen ist dann von dem Ei ausgefüllt. Nirgends 


Ein junges menschliches Eileiterei. 425 


ist auch nur die geringste Andeutung von Schleimhaut vor- 
handen. Das Epithel scheint vollkommen verschwunden. Üterin- 
wärts befindet sich wieder Epithel und zwar erscheinen hier 
ganz unvermittelt zwei Querschnitte der Tube. Der eine ist 
zum Teil mit ausgezogenen, an Spinnengewebe erinnernde 
Tubenfalten seitlich begrenzt, welche kapselähnlich den Ei- 
hohlraum, der hier einen ganz minimalen Blutsee hinter sich 
zeigt, abschliessen, während der andere den normalen, oben- 
drein noch sehr engen Durchschnitt der Tube darstellt. — 
Das Ei stellt gewissermassen eine ins Tuben- 
lumen eingesetzte Spindel dar, die nach dem 
abdominalen Ende mehr zugespitzt, nach dem 
uterinen mehr abgerundet ist. Während an letzterem 
spärliche Zotten vorhanden und ohne besondere Erscheinungen 
den Tubenfalten, oder vielmehr der von diesen gebildeten, zum 
Teil durch Blut abgehobenen Capsularis anliegen, spielen sich 
an der entgegengesetzten Seite sehr interessante Vorgänge ab. 
Mit dem spitzen Pole der Spindel ausserhalb der Eihöhle 
sucht das Ei gewissermassen weiter vorzudringen und sich 
Platz in der sehr engen Tube zu schaffen. Es breitet sich 
deshalb in der Tubenschleimhaut in dem lockeren Binde- 
gewebe der Mucosa aus und siedelt sich mit seinen Zotten 
dort an, wo es den geringsten Widerstand von seiten der 
Tubenmuskulatur findet. Dabei respektiert es die starren 
Grenzen der Muskulatur und sucht sich seinen Weg zwischen 
deren Windungen hindurch. Hier und da springen nämlich 
Muskelwülste in das Lumen vor, sie bleiben unberührt stehen 
und das Ei schlängelt sich mit seinen Zotten an ıhnen ähn- 
lich wie der Fluss an den in ihn eingebauten Molen vorbei. 
Ob wir es hier mit einer stark gewundenen, einer infantilen 
Tube nach W. A. Freund zu tun haben, wage ich nicht 
zu entscheiden. Das Bild ändert sich im Bereich der Eiblase. 
Hier bietet die Muskulatur und somit das Lumen der Tube 


426 M. PENKERT, 


einen vollkommen runden Durchschnitt, der aber nach der 
anderen Seite bald wieder oval oder birnförmig wird. Es mag 
sein, dass — eine geschlängelte infantile Tube angenommen — 
die Muskelwülste und Pfeiler polwärts stehenden Zotten stand- 
gehalten, dass aber die Eihöhle mit ihrer höheren Wachstums- 
tendenz gleichmässig diesen Widerstand gebrochen und eine 
konzentrische gleichmässige Dehnung der Muskulatur bewirkt 
hat. Ob dem so ist, ist nicht mit Sicherheit zu beweisen, das 
gehört ins Gebiet fruchtloser Spekulation. In diesem frühen 
Stadium der Tubenschwangerschaft hat es jedenfalls den An- 
schein, als ob nach totaler Ausfüllung des Lumens durch das 
Ei die Tubenwand mit ihrer Muskulatur das innigste Bestreben 
hat, sich gleichmässig auszudehnen, in gleichmässiger Stärke 
konzentrisch dem Ei einen schützenden Mantel zu bieten, 
ähnlich wie der Uterus dem normalen Ei. Irgend welche Aus- 
sackungen in die Muskulatur hinein habe ıch nirgends kon- 
statieren können. 

Zum besseren Verständnis des nur kurz Angedeuteten 
möchte ich zunächst auf ein paar Mikrophotogramme ver- 
weisen. Wir sehen an dem äussersten der spitzen Pole, der 
Spindel, zweifelsohne fötale Elemente ungefähr in der Mitte 
der Tube liegen, sie sind noch überall umgeben von Durch- 
schnitten der vielgefalteten Schleimhaut, die hier auf dem 
Querschnitt wie Drüsendurchschnitte aussehen. Weiterhin liegt 
dann das Ei mit seinen Zottenausläufern nicht mehr ganz 
central, sondern mehr und mehr schwinden die Schleimhaut- 
falten an der einen Seite, bis dann schliesslich nur noch ganz 
wenig zu sehen sind. Dabei sieht man deutlich, wie diese 
Durchschnitte oder Querschnitte der Schleimhautfalten mehr 
und mehr in die Länge gezogen, gebogen und im Querdurch- 
messer abgeflacht, also konvex um das birnförmige oder mehr 
runde Ei gelagert werden (Taf. 44, Fig. 1). Dann plötzlich tritt 


ım Verlaufe der Serie ein Muskelwulst in Erscheinung, der sich 


Ein junges menschliches Eileiterei. 427 


weiterhin nach dem Innern vorwölbt und um ihn herum ober- 
und unterhalb breiten sich überall die Zotten aus. Wir haben 
es hier sicher mit einer Schleimhautfalte der Tube auf musku- 
lärem Grundstock zu tun, die dem Ei in den Weg tritt und 
umgangen werden muss. Daneben sind wohl überall kleine 
Recessus vorhanden, die mit ihrem lockeren Bindegewebe zur 
Aufnahme für das Ei dienen. Der Muskelwulst durchquert dann 
auf dem anderen Mikrophotogramm (Taf. 45, Fig. 2) das quer- 
getroffene Tubenlumen, in ihm findet man dann in der Mitte 
wieder Muskulatur und ober- und unterhalb dieser Querleiste 
stecker in allen möglichen Taschen und Winkeln — die 
Schleimhaut bildet hier sicherlich die verschiedensten Taschen 
— Zotten und andere fötale Elemente, in den allerersten An- 
fängen auch die Fruchtblase. 

Endlich wird dann die Lichtung freier. Die Fruchtblase 
wird ovaler, runder, und damit ist dann auch konzentrisch 
das Tubenlumen erweitert und der grösste Durchmesser des 
Präparates erreicht (Taf. 46, Fig. 3; Taf. 47). — Ich füge dann 
noch einige schematische Durchschnitte bei, die zur Klärung 
der Frage des ersten Wachstums in der Tube beitragen sollen 
und ein ganz interessantes bisher noch nicht gebotenes Über- 
sichtsbild geben (Taf. 48). 

In Fig. 1a, Taf. 48, sehen wir einen Durchschnitt durch das 
Tubenlumen ohne Eibestandteile, 1b zeigt die ersten Anfänge 
der Eikammer (grün), umgeben von zahlreichen Schleimhaut- 
falten (rot mit bläulichem Bindegewebe). Die Eihöhle vergrössert 
sich allmählich und damit werden die Schleimhautfalten mehr 
oder weniger gedehnt (1c). Fig. 2a, b, c stellen Umrisszeich- 
nungen nach Schnitten dar, die das eben Gesagte näher er- 
läutern. In Fig. 2b sieht man unter der grünen Eihöhle das 
Bindegewebe in Becherform angeordnet, in 2c über der Capsu- 
larıs gelb gehalten ein Blutcoagulum. In Schema 1d wölbt sich 


ein Muskelwulst in die Tube vor, der in Le wieder fehlt. ein 


428 M. PENKERT, 


zweiter Muskelwulst zieht in 1f quer hindurch, unter ihm liegt 
ein Recessus der Schleimhaut. 1g stellt einen Querschnitt 
im centralen Teil des Eies dar, der vollkommen rund ist, mit 
runder Eiblase, im Innern der Fötus. 

1b gibt einen rekonstruierten Längsschnitt durch die 
Tube. Rechts und links findet sich intakte Tubenschleimhaut, 
nach rechts der abgerundete Pol der grünen Eispindel, nach 
links der spitze Pol mit seinem grösseren Chorionzottenmantel, 
der sich auf gegebener Bahn im Tubenlumen vorbei an Muskel- 
wülsten oben und unten windet. Die Schleimhaut (rot) fehlt 


in dem centralen Teile höchstwahrscheinlich vollkommen. 


Die Tubenwand. 


In den peripheren Partien zeigt die Tubenwand kein 
wesentlich von der Form abweichendes Bild. Die Muskel- 
bündel liegen in der gleichen Weise angeordnet. Auffallend ist 
nur eine stärkere Füllung der sonst relativ kleinen und wenig 
entwickelten Gefässe. Die Mesosalpinx bietet das gleiche Bild 
stärkeren Blutreichtums. In den centralen Abschnitten sind 
die Muskelfibrillen anscheinend mehr ausgezogen, sie er- 
scheinen dünner und mehr ausgefasert. Eine auffallende Aul- 
lockerung fehlt. Die Dicke der Tubenmuskulatur wechselt, in 
der centralen Schnittserie ist an einzelnen Stellen die Musku- 
latur entschieden etwas verdünnt und fast halbmal so stark 
wie in der übrigen Tubenperipherie. Überall aber sieht man 
in der Tubenwand einen mehr oder minder grossen Reichtum 
an Rundzellen, die hauptsächlich zwischen den einzelnen 
Muskelfasern liegen. Daneben kommen noch reichlich mit ge- 
lappten und mäanderbandartig geschlungenen Kernen ver- 
sehene Leucocyten vor, die ihren Sammel- und Anhäufungs- 
punkt meist an der Stelle haben, wo mütterliche und kindliche 


Elemente zusammenstossen, oder da, wo der Blutstrom viel- 


Ein junges menschliches Eileiterei. 


429 


leicht verlangsamt ist. Ich möchte hier gleich betonen, dass 
diese Leucocyten, die auch von den übrigen Autoren in den 
ersten Stadien der Eiimplantation im Uterus gefunden und be- 
schrieben sind, lediglich als sekundäre Bildungen infolge der 
Gravidität aufzufassen sind, nicht etwa als Entzündungsprodukte 
einer chronischen Gonorrhöe. Ich habe lange Zeit hindurch 
Färbungen auf Plasmazellen vorgenommen bei der Unter- 
suchung von Ausschabungen und habe dann auch versucht, 
in den vorliegenden Präparaten diese Plasmazellen nachzu- 
weisen. Absolut sicher ist es mir nicht geglückt. Die mit 
Methylgrün-Pyronin gefärbten Präparate zeigten einzelne rot 
gefärbte Zellen, die meist in der direkten Umgebung der Ge- 
fässe lagen und die ich als Mastzellen ansehe. Nur ganz ver- 
einzelt sind vielleicht (?) Plasmazellen vorhanden, die aber 
nichts zu sagen haben und nach Schridde (Die eitrigen 
Entzündungen des Eileiters 1910, S. 9) ziemlich oft einzeln 
im Bindegewebe der Tubenfalten geschlechtsreifer Frauen ge- 
funden werden. 

Für eine alte abgelaufene (Gonorrhöe sind ebenfalls keine 
Anhaltspunkte vorhanden, da die plumpen verdickten Falten 
mit Plasmazellen und die von Schridde für abgelaufene 
Stadien der Gonorrhöe angegebenen Kriterien fehlen. 


Es kann demnach — obwohl der Uxor vor der Ehe gonor- 
rhoisch war — Gonorrhöe oder chronische Entzündung der 


Tube hier wohl nicht in Betracht kommen. 


Verhalten der Tubenschleimhaut. 


Diese zeigt mancherlei interessante Bilder. Beginnend im 
uterinwärts gelegenen Teile findet man der Mesosalpinx ent- 
gegengesetzt ein Tubenlumen mit vollkommen normaler Schleim- 
haut. Um das sternförmige Lumen herum gruppiert sich ein- 
schichtiges niedriges Cylinderepithel ohne besondere Verände- 


Ä 


430 M. PENKERT, 


ıungen. Unterhalb dieses Lumens nach der Mesosalpinx zu 
sieht man dann ein zweites Lumen, das das Ende der das Eı 
aufnehmenden Kammer darstellt. Hier liegen zum Teil freie 
Cylinderzellen mit leicht blasigen Kernen, anscheinend abge- 
stossene Epithelien der Tubenfalten. In der Peripherie wird der 
Hohlraum begrenzt von einer lückenlosen Epithelbekleidung, 
dessen Bestandteile zum Teil eine ganz niedrige Form haben 
und zum Teil etwas blasig gebläht erscheinen. Auch finden 
sich hier spinnwebenartige Schleimhautfalten mit abgeplattetem 
niedrigen Cylinderepithel, ferner aber ein kleiner Bluterguss, 
der auch in anderen Schnitten sogar dort, wo wir wieder 
ganze Durchschnitte durch das Ei an seinem abgerundeten 
Pole in der Serie haben, noch schwach ausgeprägt hervortritt. 
Durch den Ausfall einzelner Schnitte in dieser Gegend fehlt 
hier leider der Zusammenhang beider Lumina. Es kann sich 
aber offenbar hier nur darum handeln, dass der mehr abge- 
rundete Pol des Eies sich im Bindegewebe der Mucosa tubae 
weiter entwickelt und sich bei seinem Wachstum unter das 
intakte unveränderte distal von der Mesosalpinx gelegene 
Tubenlumen geschoben hat. Dabei sind entschieden Schleim- 
hautfalten mit verschoben und, wie das oben schon angedeutet 
und auch stets bei jungen intrauterinen Eiern der Fall, in 
ihrem Verlauf abgeplattet und über die Konvexität des Eies 
gekrümmt worden. Ausserdem liegt sicher hier eine geringe 
Abhebung des Eies vor. Mit ziemlicher Sicherheit ist hier 
wohl eine Stelle zu vermuten, an der die Capsularis vielleicht 
aufgebrochen ist. 

Weit interessanter ist der entgegengesetzte Teil. Hier ist 
von der Tube ebenfalls noch ein Stück ausserhalb des Kies 
mitexstirpiert. An dem Präparat hat sich nach dem Abklemmen 
die Schleimhaut nach aussen vorgewölbt; neben einem kleinen 
Bluterguss, der artificiell durch die Abtragung im Äussersten 


Abschnitt erzeugt ist, findet sich sonst absolut keine Störung. 


Ein junges menschliches Eileiterei. 431 


Im mikroskopischen Bilde hat man hier bei schwacher Ver- 
grösserung den Eindruck, wie man ihn im Stadium praemen- 
struationis im Uterus bekommt. Die Schleimhautfalten bilden 
auf den Querschnitten ein den Schleimhautdrüsen ähnelndes 
Bild. Zartes Stroma, papillenartig das Epithel vor sich her- 
treibend, bedingt hier ähnliche Erscheinungen wie die Sub- 
stantia spongiosa der uterinen Schleimhaut in den ersten 
Stadien der Gravidität. Das Epithel selbst ist meist blasig 
gequollen, büschelförmig zerfasert, in eifriger Sekretion, die 
Kerne stehen unregelmässig in verschiedener Höhe und zeigen 
zwischen sich reichlich Vacuolen. Im Lumen der auf den 
Ouerschnitten als Drüsen imponierenden Hohlräume ist meist 
Schleim vorhanden, in einzelnen zelliger Detritus, Blut und 
Fibrin. Neben diesen drüsenähnlichen Schleimhautfalten liegen 
andere, die oft mit freiem Ende ins Tubenlumen vorragen. Sie 
stellen dünnere Leisten dar mit wenig bindegewebigem Stroma, 
tragen ein flaches, kubisches, ganz niedriges Epithel, das aus- 
gezogen zu sein scheint und keine Sekret-Alveolen trägt. Im 
allgemeinen machen diese Spalträume den Eindruck von Saft- 
spalten und erweiterten Lymphräumen. Sie werden jedoch 
durch die besonders in der Nähe des Eies auftauchenden 
büschelförmigen Epithelsträusse zu Schleimhautfalten gestem- 
pelt. Es ist unwahrscheinlich, dass die Lymphspalten und 
Epithelien hier eine Vermehrung und Wucherung eingehen, wie 
man sie in Lymphangiomen oder Lymphagioendotheliomen 
findet (Penkert, Deutsche Zeitschr. f. Chir. 1902, XXV]). 
Vielmehr glaube ich, dass diese Bilder zustande kommen durch 
die ungleichmässige Dehnung der Schleimhauffalten, dadurch, 
dass das Ei in mehr oder weniger grosser Nähe liegt und 
das Epithel durch sein Wachstum im Dicken- und Höhen- 
durchmesser beeinflusst. 

Während man im antimesosalpingealen Teil noch Schleim- 
hautfalten ohne besondere Veränderungen findet, tritt dicht 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3.) 29 


432 M. PENKERT, 


darunter ungefähr an der Grenze zwischen erstem und zweitem 
Drittel im Querschnitt ein Blutcoagulum auf, das sich über 
die weitere Serie fortlaufend erstreckt (Taf. 44, Fig. 1bl). 
Es erfordert eine eingehende Betrachtung. Kuppelförmig 
wölbt sich eine Schleimhautfalte nach dem oberen Drittel vor. 
Von den seitlichen Rändern zieht sich ein intakter Epithel- 
belag auf die Falte hinüber. Das Cylinderepithel wechselt in 
seiner Form. Seitlich mehr kugelig und intensiv gefärbt wird 
es allmählich höher, blasig, gebüschelt und anscheinend 
secernierend, bis es dann in unmittelbarer Nähe des Blut- 
coagulums und unter ihm aufhört zu existieren, oder, viel- 
leicht richtiger gesagt, deutlich unterschieden werden zu 
können. Ähnlich dem Petersschen Gewebspilz oder nach 
Bonnet Verschlusscoagulum, liegt es wie ein Dach auf 
der Schleimhautfalte. Es besteht aus einer blutigen, fibrin- 
ähnlichen Masse, zwischen der ältere rote Blutkörperchen in 
runden Haufen und sehr wenig guterhaltene, frischere ein- 
gepfercht sind, ähnlich wie in einem geschichteten Thrombus 
ziehen sich länglich ovale Bindegewebszellen hindurch, die 
wohl den Beginn der Organisation und Verdichtung, vielleicht 
einer Vernarbung anzeigen könnten. Weder unter-, inner-, noch 
oberhalk des Coagulums sind mit Sicherheit Epithelien der 
Tubenschleimhaut nachzuweisen. Das Bindegewebe der ge- 
wölbten Falte ist in den seitlichen oberen Teilen ruhig, in den 
tieferen Lagen und mehr nach der Mitte zu stark verändert. 
Ungefähr in der Mitte der Brücke sind die Zellen unregelmässig 
verschoben. Es macht den Eindruck, als ob hier vielleicht 
eine Dehiscenz bestanden hat, durch die das junge Ei in das 
Bindegewebe eingewandert sein könnte. Die Lücke hätte sich 
nachher geschlossen und wäre durch die umgebenden Binde- 
gewebszellen gefüllt. Diese sind hier im allgemeinen grösser, 
ihr Kern meist oval, blass mit deutlichem Kernkörperchen, 
auch das Protoplasma ist zum Teil aufgehellt und blasenartig 


Ein junges menschliches Eileiterei. 433 


gequollen. Durchweg sieht man hier eine Öödematöse Auf- 
quellung, die eine fast gleichmässige Trübung der Bindegewebs- 
lamelle bedingt. Älteres Blutpigment, das auf eine Zerstörung 
der Schleimhaut beim Eindringen des Ovulum hindeuten, eine 
Zerstörung kleinster Blutgefässe vermuten lassen könnte, findet 
sich nirgends. Der Prozess der Einbettung müsste ohne Arrosion 
grösserer Gefässe vor sich gegangen sein. 

Es besteht also hier über dem Eı eine Kapsel and auf 
oder zum Teil in ıhr ein Coagulum, das in seinem mikro- 
skopischen Verhalten viel Ähnlichkeit mit dem Petersschen 
Gewebspilz hat. Man könnte verleitet werden, hier den Eintritt 
des Eies in die Tubenschleimhaut anzunehmen und hätte hier 
alle Merkmale, die auch die Ansicht Peters voll bestätigen 
könnten. Das Ei träfe an irgend einer Stelle auf die Schleim- 
haut, hier auf eine Tubenfalte, das Epithel an der Berührungs- 
stelle wiche einfach auseinander oder wäre bei der Men- 
struation verloren gegangen und das Ei nistete sich nun weiter 
in dem Bindegewebe einer einzelnen Falte ein. 

Die mikroskopischen Bilder könnten weiter zeigen, dass 
die Oberfläche einer Schleimhautfalte während der Menstrua- 
tion verändert sei. Das Ei schlüpft nicht etwa, wie früher 
angenommen wurde, zwischen zwei Schleimhautfalten, die 
dann über ihm verkleben, sondern eine Schleimhautfalte bildet 
nach Duichdringen des oberflächlichen Epithels in ihrer Tiefe, 
in ihrer bindegewebigen Säule das Receptaculum für das Ei, 
die Oberfläche würde verklebt und wird zur Sicherheit noch 
mit einem Verschlussdeckel aus plastischem Material über- 
deckt, der wohl allmählich organisiert, später von den Seiten 
her mit neuem Epithel überkleidet wird. 

Was wird nun weiter mit der übrigen Schleimhaut? In 
der Umgebung des Anfangsteiles der Einnistungsstelle finden 
sich mit Ausnahme der Basis, die nach der Mesosalpinx zu 
liegt, noch überall in der Peripherie Schleimhautfalten, die 


29* 


454 M. PENKERT, 


Drüsendurchschnitten ähneln und kaum noch als Falten im- 
ponieren, ähnlich der spongiösen Schicht im Uterus. Sie sind 
dilatieri und tragen in ihrem Innern Schleim, zuweilen Blut und 
massenhaft abgestossene Epithelien. Wo diese Veränderungen 
nicht vorhanden, sind die Epithelien hoch und blasig gequollen. 
Die fötalen Elemente kommen sehr nahe an die Membrana 
limitans heran (Taf. 49, Fig. 5), und hier tritt dann eine bei 
Hämatoxylin-Eosinfärbung blassrötlichh, zum Teil leuchtend 
dunkelrosa Tinktion des angrenzenden Gewebes ein. Dieser 
Streifen, in grosser Unregelmässigkeit, ist homogen oder birgt 
in sich kleine pyknotische Kerne (Taf. 49, Fig. 6). Ist diese 
Substanz oder sind fötale Elemente an die Membrana lımitans 
der Schleimhautfalten herangerückt, so kann man hier eine Los- 
stossung und Abschuppung der Schleimhautepithelien und 
Leukocyten in den abgegrenzten häumen deutlich sehen. 
Dringen nun die kindlichen Elemente noch weiter vor, So 
kann man an der Membran deutlich zunächst eine Anlagerung 
von fibrinähnlichem Gewebe mit roten Blutkörperchen beob- 
achten; ähnlich einem wandständigen Thrombus hat sich hier 
bei dem von innen nach aussen fortschreitenden Wachstum 
des Eies an der von Epithel entblössten Stelle ein Gerinnungs- 
produkt, wenn man so sagen darf, zum Teil mit frischen roten 
Blutkörperchen niedergeschlagen. Im weiteren Verlauf werden 
die Schleimhautfalten immer spärlicher, sie verschwinden in 
der Peripherie des Eies ganz. Man sieht mit deutlichen Epi- 
thelien ausgekleidete Spalträume überhaupt nicht mehr. Am 
längsten halten sich die Falten am antimesosalpingealen Pol 
auf, verschwinden aber mit dem Wachstum des Eies wohl 
ganz. Um den grössten Durchmesser des Eies herum liegen 
dann noch vereinzelte Räume, die von dünnen, bindegewebigen 
Leisten begrenzt, mit Blut oder mit Blutungen durchsetzter 
fibrinähnlicher Substanz gefüllt und wohl als blutgefüllte, ab- 


geschlossene und verklebte Falten anzusehen sind. Nach dem 


Ein junges menschliches Eileiterei. 435 


Ei zu sind sie abgeschlossen durch eine Art Membran aus 
blassem Material, Ödem (eventuell Fibrin?) mit roten Blut- 
körperchen, vor allem aber mit reichlichen Leukocyten durch- 
setzt, die gleichsam einen Wall gegen das Ei bilden, and hier 
wohl infolge einer verlangsamten Blutzirkulation in grösserer 
Menge sich angesammelt haben. 

Ich habe oben erwähnt, dass in einzelnen Schleimhaut- 
falten ein pilzähnlicher Pfropf durch Näherkommen der kind- 
lichen Zellen an die Basis derselben und Störung des Epithel- 
zusammenhanges entsteht. Es scheint nicht, als ob das Blut 
in den Drüsen, oder präziser gesagt, im Tubenlumen zirkuliert 
hat. Sondern dieses Bild lässt die Vermutung rechtfertigen, 
dass hier vielleicht durch Diapedesis oder Rhexis aus kleinsten 
Lücker der benachbarten Gefässe Blut auf die Schleimhaut- 
obeıfläche gedrungen ist, das dann unter der Wirkung lötaler 
Elemente einerseits und der secernierenden Elemente anderer- 
seits der beginnenden Organisation anheimgefallen ist (Taf. 50, 
Fig. 10). 

Die Annahme, dass das Eı an der Stelle, wo wir das 
Blutcoagulum finden, sich angesiedelt hat, besteht nicht zu 
Recht. Die Entwickelung des Eies ist hier zu weit fortge- 
schritten und man muss wohl als sicher hinstellen, dass das 
Blut- und Fibrincoagulum nicht dem Petersschen Gewebs- 
pilz verglichen werden darf. 

Das Verschlusscoagulum ist, wenn es überhaupt als sicher 
vorhanden bei den frühesten Eistadien angenommen wird, 
wohl an der Stelle des grössten Durchmessers des Eies zu 
suchen und ist in meinem Falle, wo schon eine vollkommene 
Ausfüllung der Tube durch das Ei besteht, nicht mehr nach- 
zuweisen. Dass es einige Zeit vor dem jetzigen Entwickelungs- 
stadium bestanden haben kann, will ich zugeben. Es muss 
sich daher bei den hier beschriebenen Blutcoagulis auf der 
Höhe der Schleimhautfalten nach dem Tubenlumen zu um 


436 M. PENKERT, 


andere Prozesse handeln. Ich habe diese da gefunden, wo die 
Eiperipherie, wo die äussersten Zottenausläufer und fraglos 
fötale Elemente bis dicht unter die Membrana limitans gelangt 
sind. Bei der weiteren Vergrösserung des Eies wäre die un- 
ausbleibliche Folge eine Dehiscenz an der bedrohten Stelle, 
das Ei würde mit seinen Elementen ins Tubenlumen hinein- 
ragen und dann wäre ein sogenannter innerer Kapselaufbruch 
unvermeidbar. Zur Verhütung desselben aber wird aus der 
Nachbarschaft, wie oben angenommen, vielleicht unter Wirkung 
fötaler Elemente einerseits und secernierender Schleimhaut- 
epithelien andererseits ein plastisches Material geschaffen, das 
die gefährdete Kapsel ersetzt, zusammenhält und die Eikammer 


vor dem Bersten bewahrt. 


Das Bindegewebe der Tubenschleimhaut. 


Im Uterus gibt das reichliche Bindegewebe des Endo- 
metriums den Ort für die Ansıedelung des Eies. Es wird zur 
Decidua und hier nistet sich das Ei ein. Auch in der Tube 
ist das Bindegewebe zur Aufnahme des Eies bestimmt; es ist 
aber nur in spärlicher Schicht unter dem Epithel vorhanden 
und macht ebenfalls weitgehende Veränderungen durch. Ich 
führte schon oben aus, dass an der Stelle der fälschlich an- 
genommenen Einsenkung des Eies in die Tubenschleimhaut die 
Zellen verändert sind, eine Vergrösserung, stärkere Durch- 
tränkung und Durchfeuchtung zeigen. Besonders nach der 
Mesosalpinx zu finden sich im Anfangsteil der Serie noch sehr 
reichlich die bindegewebigen Elemente, die einen gleichmässig 
ödematösen Eindruck machen (Taf. 49, Fig. 7). Bei genauerer 
Betrachtung sieht man hier in vereinzelten Zellen Kernteilungs- 
fieuren und zwar deutliche Monaster, es besteht also hier im 
Bindegewebe deutliche Zellvermehrung (Taf. 50, Fig. 11). Da- 
zwischen sind kleine Blutgefässe sichtbar. Mehr und mehr aber 


Ein junges menschliches Eileiterei. 437 


verschwindet das Bindegewebe, die Öödematösen Zellhaufen 
werden seltener, deciduaähnliche Zellen treten ganz vereinzelt 
auf, wirkliche Deziduazellen aber fehlen überall. Die kontinuler- 
liche kompakte Schicht wie im Uterus ist nirgends anzutrelfen. 
Nach der Durchsicht der grossen Serie bin ich zu der Über- 
zeugung gekommen, dass eine zusammenhängende Deeidua, 
überhaupt irgend welche Andeutungen typischer Decidua in 
meiner Tubenschwangerschaft vollkommen fehlen. Die Schleim- 
haut — Epithel- und Bindegewebe — ist in der grössten Peri- 
pherie überhaupt nicht mehr zu entdecken. Die kindlichen 
Elemente sind meistens bis zur Muskulatur herangewachsen, 
nur an einzelnen Stellen wölben sich noch kleine Vorsprünge 
in die Eiperipherie herein, in denen man an kleinen Blut- 
gefässen diese Gewebsreste noch als mütterlich erkennen kann. 
Um die kleinen Gefässlumina herum sind die Zellen oft öde- 
matös, deciduaähnlich. Nicht nur dicht am, sondern auch weiter 
entfernt vom Ei ist gewöhnlich in dem Bindegewebe eine 
Durchtränkung eingetreten, durch die die Zellen infolge des 
vermehrten Saftstromes eine Quellung und bei Wahrung ihrer 
Form eine allmähliche Vergrösserung erfahren. Ihr Aussehen 
ist dabei zunächst ein anderes als das der fötalen. Kommen 
diese näher, dann ähneln sich die Zellen so sehr, dass es 
unmöglich scheint, eine scharfe Trennung zwischen Mutter 
und Kind vorzunehmen. Im mütterlichen Gewebe finden 
sich ferner ab und zu blasse Kerne oder anscheinend, aber 
nur sehr vereinzelt und verschwindend wenig Kerntrümmer, 
während das reichliche Ödem stellenweise verdichtet und 
streifig erscheint. Diese letzterwähnte Substanz ist mit Fibrin- 
färbungen nicht charakteristisch darzustellen. Es wird daraus 
ohne weiteres klar, dass es sich um reines Fibrin nicht handeln 
kann. Es muss demnach eine Substanz sein, die unter der 
Wirkung des Eies im mütterlichen Gewebe gebildet wird. Da 


wo kindliches Gewebe gegen das materne vordrängt, so vor 


458 M. PENKERT, 


allem gegen das Bindegewebe, weniger gegen die Muskulatur, 
da tritt bis zu einem gewissen Grade die eigentümliche Färbung 
auf. Gewöhnlich schiebt sich zunächst Syneytium vor und 
fast überall, wo es mit maternem Gewebe zusammentrifft, 
scheidet sich diese homogene mit Eosin gleichmässig rosa ge- 
färbte Masse, die ich als Ödem auffasse, aus. Besonders deut- 
lich tritt diese Erscheinung zutage zum Beginn der Serie, wo 
vorerst nur einzelne Zotten zu finden sind, wo spärliche dürftige 
Ausläufer des Eies mit dem Mutterboden in Berührung kommen 
und noch relativ viel Schleimhautbindegewebe vorhanden ist. 


Ich muss darauf noch später ausführlicher zurückkommen. 


Damit bin ich schon in das Grenzgebiet zwischen Mutter 
und Kind gekommen, denn das Grenzgebiet liegt im Binde- 
gewebe. Da die Decidua, welche im Uterus das Ei und seine 
Hüllen umeibt, in der Tube in zusammenhängender Schicht 
vollkommen fehlt und sich die sog. Umlagerungszone sonst 
aus der umgewandelten Decidua bildet, so ist die Grenze in 
meinem Präparat ausserordentlich schwer bestimmbar. Sie 
ist sehr unregelmässig und macht in ihrer Deutung und Be- 


stimmung grosse Schwierigkeiten. 


Durch verschiedene postmortale Färbungen ist sie nicht 
absolut sicher festzulegen. Die fötalen Teile sind wohl teil- 
weise dunkler gefärbt, aber an den Grenzen sind die Über- 
eänge zwischen den verschiedenen Geweben so fliessende 
und so wenig verschieden, dass dadurch eine Unterscheidung 


unmöglich wird. 


Ich halte es deshalb für die weitere Klärung der Frage 
für richtiger und zweckdienlicher, zunächst einmal das Ei und 
seine Hüllen einer eingehenden Besprechung zu unterziehen 
und davon ausgehend sein Verhalten zur Umgebung und seinen 


Finfluss auf die mütterlichen Gewebe weiter zu studieren. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 131. Heft (43. Bd., H. 3). 


Penkert, 


Tafel 44. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Tafel 45. 


131. Heft (43. Bd., H. 3). 


I. Abt. 


Anatom, Hefte. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Penkert, 


Ein junges menschliches Eileiterei. 439 


Die Fruchtblase. 


Da noch immer ein wirres Durcheinander von Bezeich- 
nungen der einzelnen Bestandteile des Kies herrscht, so hat 
Strahl neuerdings eine Vereinfachung der Terminologie vor- 
geschlagen. ich möchte mich ihm darin vollkommen an- 
schliessen und als Fruchtblase alles das bezeichnen, was 
von sicher nachweisbaren fötalen Teilen gebildet wird. „Die 
Fruchtblase besteht somit aus 

a) Chorion mit Membrana chorii und Chorionzotten, 

b;j Amnion, 

c) Embryo, 

d) Nabelblase 
und umschliesst einen in vivo flüssigen, hier ein Grerinnsel 
mit Zellsträngen bildenden Inhalt, der im 

e) Exocölom liegt. 

Die Membrana chorıı und Zotten besitzen einen Grund- 
stock von fötalem (mesodermalem) Bindegewebe. Dieser ist 
überzogen von der (ectodermalen) Langhansschen Zell- 
schicht. Auf dieser liegt die Deckschicht (Bonnet) oder das 
Syneytium. 

Fruchtkammer ist der von Decidua basalis und Decidua 
capsularıs begrenzte Raum.“ 

Der Chorionsack als solcher ist in den einzelnen Ab- 
schnitten verschieden geformt. Im Centrum ist er völlig rund, 
ganz gleichmässig ausgedehnt, während er von da nach 
den beiden Polen zum Teil länglich-oval, mehr oblong, 
auch birnförmig und wurstförmig auf den Querschnitten ge- 
staltet ist. Es scheint, als ob er hier den Windungen der 
Tube sich angepasst hat oder vielmehr, als ob die Gestalt 
durch den mehr oder weniger stärker ausgebildeten Chorion- 
zottenmantel beeinflusst ist, der in den verschiedenen Ab- 


schnitten in Dicke und Breite sehr variiert. Die Membrana 


440 M. PENKERT, 


chorii besteht aus zartem faserigen Gewebe, dessen Dicke 
sehr wechselt. Manchmal besteht sie aus einem dünnfaserigen 
Streifen, der sich eng an die äussere Umhüllung anlegt, zu- 
weilen aus mehreren Lagen, in die spärliche Zellen eingestreut 
sind. Die Kerne sind rund, oval, spindelig und sternförmig. 
Dieses zarte Bindegewebe birgt in seinen Maschen eine fein- 
körnig geronnene Masse. Nach dem Eiinnern zu findet sich 
eine geronnene streifig unregelmässige zarte Substanz, die 
wenigstens in den peripheren Schichten überall vorhanden ist. 
Das maschige Bindegewebe stülpt sich dann in der (Gegend 
der Fötalanlage zapfenartig nach dem Innern vor and zieht 
zur Embryonalanlage stielartig nach dem Amnion zu hinüber. 
In diesem Stiel und dem rings an die Peripherie anlagernden 
Bindegewebe lassen sich noch kleinste Gefässe nachweisen, 
die in verschiedenen Richtungen die Membrana chorii durch- 
queren und mit dem Mesoblast in die Chorionzotten hinein- 
ziehen. Im Mesoblastgewebe finden sich mitotische Kern- 
teilungen, meist Monaster und Diaster in nicht allzu reich- 
licher Anzahl. Das Chorionbindegewebe zieht in die Zotten- 
Bindegewebsbäume überall hinein und so finden wir hier ein 
Ei vor, das überall von deutlich ausgeprägten, mit Blutgefässen 
durchzogenen Zotten, wie wir sie auch in späteren Stadien 
kennen, umgeben ist. 

Der Zottenmantel ist nicht überall gleichmässig ausge- 
prägt. Im abdominalen und im centralen Teil sind die Zotten 
verhältnismässig zahlreich, sie umgeben in ziemlich gleich- 
mässiger Dicke und Anzahl den Chorionsack, dagegen sind in 
dem mehr uterinwärts gelegenen Teil, in dem sich die Em- 
bryonalanlage befindet, die Zotten weit spärlicher vertreten. 
Der breite Mantel, den man sonst in den übrigen Teilen sieht, 
ist auf einigen wenigen Stellen der Peripherie, besonders in 
dem abgerundeten Spindelpol nur in ganz schmaler, spärlicher 


Schicht vorhanden. Wodurch diese Unregelmässigkeiten be- 


Ein junges menschliches Eileiterei. 441 


dingt sind, lässt sich nicht entscheiden. Besondere Schranken 
im Tubenlumen oder besondere Widerstände sind nicht da, 
ebensowenig verschiedene Ernährungsbedingungen in den ein- 
zelnen Abschnitten der Tube. Die Zotten sind ausserdem stark 
geschlängelt und gewunden, so dass dadurch die anscheinend 
frei im Blutraume schwimmenden Zotten als in verschiedenen 
Ebenen getroffen erklärt werden können. 

Die Mesoblastschicht des Chorionsacks ist überall durch 
eine deutliche Membrana limitans von ihrer weiteren Be- 
deckung getrennt. Letztere besteht aus zwei Zellschichten der 
Langhansschen oder Grundschicht und dem Syneytium oder 
Deckschicht. 

Die Langhanssche Schicht ist aus einer Zellreihe zu- 
sammengesetzt, deren Zellen sich deutlich voneinander ab- 
heben; die Kerne, von einem blassen Hof umgeben, sind rund, 
länglich oder oval und mehr oder weniger intensiv gefärbt. 
Vereinzelt treten hier Kernteilungsfiguren auf, die mit ihrer 
Teilungsfläche in der Mehrzahl senkrecht der Oberfläche der 
Zotten gestellt sind, doch gibt es anderenorts auch Teilungs- 
figuren, die mit ihrer Teilungsebene parallel zur Zottenober- 
fläche gehen. 

Die einzellige Grundschicht wird von einer bandartigen, 
durchweg dunkler tingierten Masse überzogen, in der reich- 
lich ovale und runde Kerne ohne Zellgrenzen nebeneinander 
gelagert sind und oft ineinander überzugehen scheinen. In dem 
zottenfreien Ectoderm-Überzug des Chorionsacks findet sich 
Grund- und Deckschicht nur in einfacher Lage. Anders werden 
die Veıhältnisse an den peripheren Polen einzeiner Zotten. 
Während ein grosser Teil der Zotten die einfachen Verhält- 
nisse wie die Chorioneetodermschicht des glatten Sackes bietet, 
reihen sich an die peripheren Pole massenhafte Zellschwärme 
an, die dem Bilde der Haftzotten entsprechen. Massenhafte 
Zellen schliessen sich hier ohne die bandartige Zwischenschicht, 


442 M. PENKERT, 


das Syneytium, an die Grundschicht an. Die Zellen haben deut- 
liche Grenzen, das Protoplasma ist in den basalen Teilen spär- 
lich, die Kerne rund, oval, vielfach rhombisch und rhomboid. 
In dieser Zone finden sich reichliche Kernteilungsfiguren, mehr 
peripherwärts werden dann die Langhanszellen heller, die 
Kerne werden grösser und der Protoplasmaleib wird blasig, 
hell und massiger. 

Langhanszellmassen scheinen oft vollkommen frei im 
intervillösen Raum zu schwimmen; bei weiterem Verfolgen 
der Serie ergibt sich aber meist ein Zusammenhang mit Zotten. 
Viele Zellhaufen sind nur von Blut umspült, andere dagegen 
haben aussen noch eine Bedachung von Syneytium. Das 
ganze Ei ist peripher von der Langhanszellschale umgeben, 
doch ist diese in verschiedener Stärke entwickelt. So gibt 
es viele Stellen, wo die Muskulatur der Tube nur durch 
wenige Zellagen, die das Aussehen von Grundschichtselementen 
haben, von dem intervillösen Raum getrennt sind, andere, wo 
eine breitere, massige Schicht zwischen Zotten und Tuben- 
wand tritt. 

Auffallend ist, dass mit der grösseren Entfernung vom 
Grundstock der Zotte bei der gewöhnlichen Färbung mit 
Hämatoxylin die Zellen grösser, durchsichtiger und so etwas 
blasser werden. Sie ähneln oft Bienenwaben. Das mag daran 
liegen, dass bei ihrem freien Wachstum eine starke Durch- 
feuchtung und Nahrungsaufnahme vom Blutraum aus eintritt, 
die einen grösseren Saftreichtum, eine stärkere Anschwellung, 
einen grösseren Kern und grösseren Protoplasmahof schaffen. 
Davon später. 

Ein direkter Kernzerfall der fötalen Elemente, vor allem 
peripher, ist nirgends zu sehen. Kerntrümmer, pyknotische 
Kerne, Verklumpungen oder amorphe Symplasmamassen habe 
ich nicht finden können. Ich habe nicht den Eindruck ge- 


wonnen. als ob gerade an den peripheren Protoplasmazellen 


Ein junges menschliches Eileiterei. 445 


ein Untergang stattfindet, eine Zerstörung und ein Absterben im 
Kampf mit den mütterlichen Geweben. Ich habe aber anderer- 
seits auch nicht den Eindruck gewonnen, als ob an der Peri- 
pherie noch eine besonders starke Neubildung von Proto- 
plasmaelementen stattfand, die sich in erster Linie in einer 
vermehrten Proliferationsfähigkeit, in zahlreichen Mitosen und 
Kernvermehrungen äusserte. Dagegen ist ein Vordringen der 
fraglichen Gebilde bis zur Muscularis nicht von der Hand zu 
weisen. Die Zellen, die der Muscularis direkt anliegen, sind 
im Verhältnis zu den anderen fötalen Zellen stellenweise kleiner. 
Vielfach ähneln sie aber ganz diesen anderen Elementen, so 
dass ein Unterschied bei ehrlicher Betrachtung nicht zu 
machen ist. 

Eins ist noch zu erwähnen, das sind homogen gefärbte 
Massen zwischen den Langhanszellen, und zwar denen, die 
mehr den im intervillösen Raum frei flottierenden Zotten 
angehören. Mitten zwischen vollkommen intakt aussehenden 
Langhanszellen finden sich mit Eosin stark rosa gelärbte 
fibrinoide Klümpchen mit abgeblassten verklumpten Kernen. 
Auch dicht an der Grundschicht, ohne dass man hier eine 
Schicht dazwischen findet, spielen sich diese Vorgänge ab. 
Es scheint mir, als ob hier vielleicht einzelne Elemente 
der Langhansschale allmählich zugrunde gehen, als ob hier 
eine Rarefizierung eintritt, die allmählich in den späteren 
Stadien weitere Fortschritte macht und schliesslich die an- 
fänglich von grösseren Langhanszellenschwärmen umgebenden 
Zotten feiner herausmodelliert. Andererseits wäre es mög- 
lich, dass hier sich Teile ödematös-fibrinoid umgewandelten 
maternen Gewebes angeheftet finden. Diese homogen ge- 
färbten, bei den gewöhnlichen Hämatoxylın - Eosinfärbangen 
blassrosa gefärbten Massen finden sich nun auch noch be- 
sonders um ganz vereinzelte Zotten herum, die im Aussehen 


Blasenmolenzotten etwas ähneln und eine mehr diffuse bläu- 


444 M. PENKERT, 


liche Färbung zeigen. Hier wäre es auch noch möglich an- 
zunehmen, dass sich um weniger lebensfähiges oder unter 
anderen Wachstumsbedingungen lebendes Gewebe aus dem 
Blutstrom fibrinähnliche Substanz ausgeschieden hat. 

Bevor ich aber auf das weitere Verhalten des Tropho- 
blastes, i. e. S. die Langhanszellschichten eingehe, möchte 
ich noch auf die Deckschicht oder das Synceytium zurück- 
kommen. 

Es spielt bei den Frühstadien der Schwangerschaft eine 
bedeutende Rolle Über seine Herkunft haben die klärenden 
Untersuchungen des letzten Jahrzehnts manchen Zweifel be- 
hoben, aber eine Einigung der Ansichten ist noch nicht er- 
zielt. Der Hauptverfechter der Herkunft des Syncytiums aus 
mütterlichem Gewebe und zwar aus den Endothelien der Ge- 
fässe, Pfannenstiel, hat wohl in letzter Zeit — leider 
besitzen wir darüber keine Abhandlung mehr aus seiner 
Feder — sich auch der jetzt allgemein gültigen Anschauung 
angeschlossen, und die überzeugende Darstellung von Peters 
hatte wohl kaum noch Gegner aufzuweisen. Neuerdings ist 
aber unser bester Kenner der Placentationsvorgänge, Strahl, 
nicht absolut überzeugt von der Herkunft des Syncytium aus 
fötalen Zellen. Er schreibt, wir möchten nicht verfehlen, her- 
vorzuheben, dass wir für sicher-fötal nur die Zellen der 
Langhansschen Schicht halten, die syncytiale Deckschicht 
dagegen in ihrer Genese noch für zweifelhaft. Ich hielt früher 
in Übereinstimmung mit allen neueren Untersuchern das Syn- 
eytium für fötales Gewebe, muss jedoch jetzt nach langem 
Studium meines Präparates gestehen, dass mir die sichere 
Entscheidung unmöglich ist, jedoch mehr Neigung besteht, mich 
für die Herkunft vom Fötus zu bekennen. 

Die schmalen Bänder, mit denen es die Grundschicht über- 
zieht, wachsen hier und da in kolbige Verdickungen aus. Eine 


homogene, etwas dunkler als die allgemeine Umgebung ge- 


Ein junges menschliches Eileiterei. 445 


färbte Grundsubstanz, das Protoplasma, birgt in sich eine 
Menge rundlicher, dick gefärbter Kerne, zwischen denen 
nirgends Grenzen zu unterscheiden sind. Die Protoplasma- 
klumpen variieren in ihrer Grösse sehr. Von kleinen mit nur 
2-3 Kernen wachsen sie an zu grossen Massen, die in ihrem 
Innern Haufen von Kernen bergen. In der Nähe des gleich- 
mässigen bandartigen Überzugs der Decke der Eiblase findet 
sich sehr wenig klumpiges Syneytium. Im intervillösen Raum 
flottieren grössere und kleinere Massen frei herum. Sie be- 
decken auch die Langhanszellhaufen und umkleiden sie an 
manchen Orten ganz, um dann von ihnen aus sich wieder 
wurstförmig und kolbig weiter zu schlängeln. In der weiteren 
Umgebung des Eies liegen sie oft in wirrem Durcheinander 
mit den Langhans- oder mit den mütterlichen Zellen. Dass 
sie von der Deckschicht der Zotten ausgehen, kann man überall 
da beobachten, wo das Protoplasma derselben direkt ohne 
Grenze in die Syncytiumknospen und -knollen überfliesst. Die 
Syneytiummassen sind gewöhnlich mit einem Bürstenbesatz 
bekleidet. 

Die Struktur bleibt sich nicht immer gleich. Ähnlich den 
Protoplasmafortsätzen bei den Plasmodien streckt das Syn- 
cytium seine Fühler oft fingerförmig nach allen Seiten nach 
einem Halt, einer Haftfläche aus. Die Kerne stehen dabei 
einmal mehr in der Mitte des Protoplasmaklumpens, ein ander- 
mal mehr peripher, so dass die ganzen Massen Ähnlichkeit 
mit Riesenzellen haben. Zu der Annahme der sog. Decidua- 
frakten habe ich wenig Neigung, denn eine Zerstörung, ein 
„Fressen“ ist, abgesehen von der ödematösen Umwandlung 
in ihrer Nähe nicht vorhanden. Besonders in den (Gebieten, 
wo die Eiblase noch nicht getroffen, wo ein wirres Durch- 
einander von mehr oder weniger geblähten und weniger weit- 
maschigen Zotten herrscht, ist eine starke Vielgestaltigkeit der 
Deckschicht zu finden. Von mehreren Autoren ist diese Art 


446 M. PENKERT, 


als Schaumstruktur bezeichnet worden. Zwischen bandartigen 
und in ihrer Dicke sehr wechselnden Streifen mit wechselndem 
Kernreichtum und Kernformen finden sich grössere und 
kleinere, Schaumblasen ähnliche Hohlräume, die man viel- 
fach auch Siegelringen vergleichen kann. Diese Form des 
Syncytium zeigt zum Teil auch eine andere Färbung wie die 
gewöhnlichen Syncyliummassen auf den Zotten und erinnert 
stark an die, oder ich möchte sagen, gleicht den syneytialen 
Elementen der Strahlschen Zwischenzone. 

In der allgemeinen Beschaffenheit der Langhanszellschicht 
und des Syneytium bietet sich sonst nichts wesentlich Be- 
merkenswertes. 

Wichtig und schwierig zu deuten ist aber nun das 
weitere Verhalten der Grund- und Deckschicht 
zur Tube. Schon oben habe ich erwähnt, dass in der Tube 
eine Decidua vollkommen fehlt. Ob sie in späteren Schwanger- 
schaftsstadien gebildet wird, darüber zu entscheiden, gehört 
nicht hierher. Jedoch darf ich vermutungsweise die Be- 
hauptung wagen, dass die Decidua, wenn sie nicht in meinem, 
doch schon etwas späteren Stadium zu finden ist, auch später 
nicht erwartet werden darf. Das Bindegewebe der Schleim- 
haut, welches, ähnlich wie im Uterus, zur Decidua werden 
sollte, ist so spärlich vorhanden, dass es die Rolle der Decidua, 
des weichen Bettes, zu übernehmen nicht imstande ist. 

(Gelegentlich der Schilderung des Verhaltens des Schleim- 
hautepithels habe ich mich schon über den Verbleib der 
Schleimhautfalten geäussert. Es sind in diesem Nidations- 
stadium nur noch vereinzelte in der Umgebung zu finden, 
die oberhalb der Capsularıs mit langen ausgezogenen 
Stützpfeilern, mehr oder weniger hohem Epithel erst bei 
langer genauer Betrachtung als solche zu differenzieren sind. 
Über den Verbleib des übrigen Teiles der epithelbedeckten 


Schleimhaut will ich mich hier nicht äussern, nur soviel soll 


Ein junges menschliches Eileiterei. 447 


gesagt sein, dass es mir nicht möglich gewesen ist, in den 
centraleren Eipartien noch drüsenähnliche Elemente nach- 
zuweisen. — Die Langhanszelle und gewöhnlich über ihr 
als Vorläufer das Syneytium dringen fraglos gegen diese (ie- 
websbestandteile vor. Unter diesem Einfluss entstehen, wie 
oben erwähnt, Epithelabschuppungen, Abhebungen und nach 
Auflockerung des umgebenden dünnen Bindegewebes würde 
dann nach Schwund der Membrana limitans das Ei in den 
drüsenähnlichen Schleimhautfaltenraum einbrechen, wenn nicht 
auf die oben- von mir angenommene Art und Weise durch 
Blutcoagula der Auf- und Durchbruch verhindert würde. Wo- 
durch die Anfüllung der abgeschlossenen Schleimhautfalten mil 
Blut zustande kommt, kann ich nicht sagen, vielleicht durch 
Platzen kleinster Gefässchen oder durch Diapedese in der Peri- 
pherie unter den abgestossenen Epithelien. Jedenfalls glaube ich 
nicht aus den Bildern herauslesen zu können, dass eine freie 
Cireulation zwischen Schleimhautrecessus und intervillösem 
Raum stattfindet. Auch gegen die mütterlichen Gefässe wuchern 
die fötalen Elemente vor. Eine Durchfeuchtung der um- 
gebenden mütterlichen Gewebe, eine Auflockerung der Zellen 
tritt ein und schliesslich, nachdem die fötalen Elemente bis 
zur Wand der dünnen Gefässchen vorgedrungen, finden wir 
plötzlich die syneytialen Zellen am Gefässlumen, das nun 
zum Teil von diesen Zellen, zum grössten Teil aber noch 
vom Endothel begrenzt wird. Das Syneytium ist hier mit 
seinen intensiv gefärbten Kernen zusammengepfercht und wird 
im weiteren Verlauf der Serie distal vom Gefäss protoplasma- 
reicher. Unvermittelt sieht man in wahrscheinlich maternem 
Gewebe plötzlich Haufen von Zellkernen, die keine Protoplasma- 
begrenzung haben, aufschiessen (Taf. 49, Fig. 9) und allmählich 
an Grösse zunehmen, zwischen ihnen vielfach frische rote 
Blutkörperchen, daneben aber auch Zotten den mütterlichen 


Schichten direkt angelagert. Überall in ihrer unmittelbaren 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3.) 30 


448 M. PENKERT, 


Nachbarschaft wird hier in letzterem eine bei Eosinfärbung 
rosa leuchtende homogene Substanz sichtbar, die sich auch 
um die Gewebsspalten ausserhalb des Endothels nach der 
Tiefe zu fortsetzt. Es finden sich ferner den Saftspalten ent- 
lang ziehende Syneytiumelemente (Fig. 11), die zunächst oft 
den Anschein erwecken, als ob sie vom Endothel abstammen. 
Das Endothel ist nämlich auch vergrössert und stärker tingiert, 
aber trotzdem sind die syncytialen Elemente unmöglich als 
gewucherte Endothelien anzusprechen, da noch im gleichen 
Lymphgefäss deutlich Endothelien in typischer Form liegen. 
Auch in ihrer Nähe wird diese homogene Veränderung her- 
vorgerufen. Im Gebiete der Zotten liegen ferner vereinzelte 
grössere Gewebsstücke mit fast totaler ödematöser Homogeni- 
sierung, in denen die Zellkerne vollkommen matt, verwaschen 
sind. Manchmal hat man den Eindruck, als ob hier ein Kern- 
zerfalı bestände und grössere Flächen der Schleimhaut fibrinoid 
umgewandelt dem Untergange anheimfielen. Man kann «dann 
die kleinen pyknotischen Kerne als Kerntrümmer zunächst an- 
sehen, um dann aber doch zu der Überzeugung zu kommen, 
dass vielleicht nur ein geringer Teil maternen Gewebes zu- 
srunde geht, dass die Kerne in der Hauptsache aber Leukocyten 
angehören. Wenn hier zuweilen grössere Flächen ödematösen 
(Gewebes liegen, so handelt es sich bei der Verfolgung der 
Serie um Flach-Tangentialschnitte durch mütterliches Gewebe 
im Gebiete deutlichen Schleimhautbindegewebes. Die ödematös- 
fibrinoide Aufquellung spielt sich hauptsächlich hier ab. Wenn 
nun dieses nicht mehr vorhanden, wenigstens nicht mehr 
mikroskopisch sichtbar ist und die fötalen Elemente an die 
Muskulatur herangewachsen sind, wird auch diese in den 
Prozess hineingezogen, aber nur insoweit, als ein ganz schmaler, 
oft verschwindend geringer homogener Streifen zwischen ihr 
und dem kindlichen Mantel erscheint. 


Die Öödematöse und fibrinoide Umwandlung spielt sich 


Ein junges menschliches Eileiterei. 449 


hier auch an den Gefässen ab an Stellen, wo noch Reste 
der Schleimhaut stehen geblieben sind. An ihnen werden 
dann die adventitiellen Zellen infolge seröser Durchtränkung 
deciduaähnlich (keine deciduale Reaktion der Gefässe), die 
Zellkerne blassen ab, gehen vielleicht in der homogenen Masse 
auf und schliesslich erscheinen in den Gefässen syncytiale 
Elemente. 

An der Grenzzone gehen die Langhanszellen in ge- 
waltigen Schwärmen eine innige Verbindung mit ihrer Um- 
gebung ein. Sie haften breit an der Circumferenz der Tube. 

Die Trophoblastzellen gehen unmerklich in die Submucosa 
| über, ja ich möchte annehmen, dass nach Verdrängung ler 
maternen, labilen Elemente die Langhanszellen erst an der 
Muscularis halt machen. Es kann aber auch sein, dass 
die weit ausgestreuten Vorposten gequollene, sehr saftreiche 
mit blasigem Protoplasma umgebene materne intermuskuläre 
Bindegewebszellen sind. Das ist meines Erachtens der schwie- 
rigste Punkt in der ganzen Frage, der eine absolut unumstöss- 
liche Deutung nicht zulässt. Wo in der Nähe keine wirklich 
maternen Zellvergleichsobjekte dem Auge sich bieten, ist eine 
sichere Äusserung unmöglich. Ich möchte annehmen, dass bei 
weitem der grösste Teil, wenn nicht alle diese Zellen fötaler 
Herkunft sind. Sie hören nach der circulären Muscularis zu 
allmählich auf und hier sind dann hin und wieder noch ein- 
zelne Kerne sichtbar, die sich durch ihre relative Kleinheit 
von den anderen Zellen abheben. Der homogene Streifen ist 
hier wenig oder fast gar nicht ausgeprägt. Das ist erklärlich 
dadurch, dass hier das leicht quellende ödematöse mütterliche 
Gewebe nicht mehr da ist. Die Muskelwülste, die zuweilen 
ins Lumen der Tube hineinragen, zeigen zwischen ihren 
Bündeln ebenfalls die blasigen Zellen, die man mit Sicher- 
heit nicht klassifizieren kann. Als Bindegewebszellen haben 
sie eben eine bedeutendere Quellung erfahren, als Langhans- 


30* 


450 M. PENKERT, 


Zellen können sie aber in gleicher Weise wie sonst zwischen 
die Muskulatur eingedrungen sein. Auffallend sind weitere 
Bilder in einem Teil der Tube, wo gegen die Mitte der Tube 
ein muskulärer Zapfen zieht und gegen ihn von allen Seiten 
Zellen vordringen, wo von der anderen Seite noch etwas 
Schleimhautbindegewebe sich dagegen vorwölbt. Die Ver- 
bindung zwischen beiden wird im Schnitt hergestellt durch 
Langhanselemente. Es ist hier noch eine Unterscheidung der 
Langhanszellen gegen die der Schleimhaut möglich. Letztere 
sind klein mit dreieckigen, spindeligen, ovalen Kernen, un- 
vefähr halb so gross wie diese Langhanszellen, an anderen 
Stellen aber ist kein Unterschied mehr zu machen, da ähneln 
beide Zellarten einander vollkommen (Taf. 45, Fig.2). Ein tolles 
Durcheinander von Grund- und Deckschicht, von mütterlichem 
Gewebe finden sich hier, Langhansschwärme mit grotesken Syn- 
cytiumformen mehr nach der Peripherie, alles drängt durch- 
einander und sucht sich den Weg vorbei an den mannigfach 
gebuchteten Muskelzapfen, in dem noch verschwommen ein- 
zelne drüsige Elemente zu erkennen sind. Zwischen diesen 
Wirrwarr windet sich oft ein Stück der homogenen fibrinoiden 
Substanz hindurch, dazwischen liegen fast nur in der Musku- 
latur Leucocyten. Das weniger widerstandsfähige Schleimhaut- 
bindegewebe zeigt gröbere Veränderungen. Das Syncytium 
schiebt sich überall im Verein mit den Langhanszellen hin- 
ein, das zwischen den Zellenelementen liegende Gewebe wird 
homogen, blass rosa leuchtend (Taf. 49, Fig. 8). Die hier liegenden 
Bindegewebszellen werden zunächst grösser, saftreicher, ähneln 
den Deciduazellen. Das Ei respektiert aber die umgebende 
Muskulatur, die sich anscheinend mit einer reichlichen Leuco- 
cytenmasse wehrt. Es lässt sich andererseits aber nicht ver- 
kennen, dass Langhanszellen, mächtig aufgequöllen, beginnen, 
hier und da auch zwischen die Muskelfasern der Tube eın- 


zudringen und diese auseinander zu zwängen. 


Ein junges menschliches Eileiterei. 
Jung 


451 


Neben den Langhanszellen entfaltet das Syncytium eine 
grosse Tätigkeit. Es schwärmt überall gegen das mütterliche 
Gewebe vor, bevorzugt besonders feine Saftspalten und nach 
Eröffnung zarter Bluträume gewöhnlich wohl die Venen, die 
es durch ihre abführende Kraft in ihr Inneres hineinziehen. 
Es lagert sich dann mit Vorliebe an das Endothel an, das 
häufig durch Synceytium substituiert erscheint. Oft hat man 
den Eindruck der chorialen Invasion ins maschige Binde- 
gewebe. Bei Verfolgung der Serie kann man aber meist den 
Zusammenhang mit dem in Lymphspalten und Bluträume ver- 
schleppten Syneytium herausbekommen. Die Synceytiummassen 
umklammern vielfach das zwischen ihnen liegende materne 
Gewebe. Es tritt dann in diesem Ödem eine Homogenisierung 
auf, in der die Zellen schliesslich vielleicht (!?) zum Teil 
verschwinden. Dass sich die Kerne hier anders verhalten als 
in normaler Schleimhaut, dass sie keine gute Färbbarkeit auf- 
weisen, dass sie an diesen Stellen direkt abblassen and un- 
scheinbar werden, ist nur zu natürlich, da ja durch die 
ödematöse Durchtränkung das ganze Chromatingerüst weit 
maschiger wird und die Kerne grösser, dabei auch heller und 
blasser aussehen. Man kann unmöglich aus diesem Verhalten 
der Kerne auf einen Zelluntergang schliessen. 

Grund- und Deckschicht zusammen also wuchern bis zur 
Muscularis unter Verdrängung der submucösen Elemente, eine 
deutliche Abgrenzung gegen die mütterlichen Elemente ist nicht 
möglich, da ein allmählicher Übergang zwischen Langhans- 
zellsäulen und mütterlichen Bindegewebszellen vorhanden ist, 
auch andererseits die Syneytiumklumpen bis auf direkte An- 
lagerung an das materne Gewebe regelmässig in wirrem Durch- 
einander mit den wirklichen und vermeintlichen Langhans- 
zellen liegen. 

Das von manchen Autoren erwähnte Syneytium maternum 


oder Symplasma kann ich als besonderes Syncytium in meinen 


452 M. PENKERT, 


Präparaten nicht finden. Formlose Massen sind mir nicht auf- 
gefallen Es ist erstaunlich, wie oft zwischen dem miütter- 
lichen Gewebe unvermittelt Zellkomplexe auftreten, wie plötz- 
lich ein Konglomerat von Kernen in einer mehr dunkel ge- 
färbten Protoplasmamasse sich entpuppt. Es scheint, als ob 
von einfachen Syncytiummassen, von einer invadierten Chorion- 
ectodermzelle, ähnlich bei der chorialen Invasion durch direkte 
Zellkernteilungen (?) ein Büschel Kerne im Innern aufschliesst 
und dann weiter wuchert. Es sind das hauptsächlich auch 
syncytiale Massen, wie sie Strahl-Beneke in der Zwischen- 
zone in ihren jüngsten Publikationen abbilden. Mitotische 
Kernteilungsfiguren habe ich in der Deckschicht nicht nach- 
weisen können, wohl aber glaube ich, direkte Kernteilungen 
in den Zellen aufgefunden zu haben. — In diesen frühen 
Placentarstadien in der Tube halten sich übrigens die fötalen 
Chorionepithelien schon nicht mehr an den intervillösen Raum, 
auch nicht mehr an die diesem zunächst liegenden Venen, 
sondern auch hier tritt schon die Verschleppung in weiter 
entfernt liegende Gefässe ein. So konnte ich in mehreren 
Schnitten synceytiale Elemente, dickgefärbtes Deckschichtproto- 
plasma mit ein paar Zellkernen finden, die dicht unter dem 


peritonealen Überzug der Tube in einer kleinen Vene lagen. 


Grenzbestimmung zwischen Mutter und Kind. 


Weder durch besondere Färbemethoden, noch durch Diffe- 
renzierung der einzelnen Zellen ist es mir bisher möglich ge- 
wesen, eine Grenze zwischen maternem und fötalem Gewebe 
festzustellen. Es hat ja manchmal den Anschein, als ob das 
fötale Syneytium band- und streifenartig die Eihüllen vom Ge- 
webe der Mutter scheidet, als ob ähnlich einer Kapsel die 
Begrenzung circulär an der Muscularis herumliefe. Aber doch 
treten bei genauerer Betrachtung so viel Zweifel dagegen auf, 


Ein junges menschliches Eileiterei. 453 


dass diese natürliche Grenze aufgegeben werden muss, vor 
allem weil Langhanszellen in der Hauptsache unvermittelt in 
das mütterliche Gewebe übergehen und fast überall die Ver- 
bindung des Fötus mit der Mutter herstellen. 

In dem rötlichen homogenen Ödem, das zum Teil als 
fibrinoider Streifen imponiert, ist dagegen mangels anderer 
Unterscheidungsmerkmale ein Anhaltspunkt zu suchen. Am 
deutlichsten ist es ja in den peripheren Serien dort, wo die 
äusseren Ausläufer des Eies nach dem abdominalen oder 
uterinen Ende sich finden. Hier ist es fast kontinuierlich, 
geht aber diffus ins umgebende Gewebe über, während es 
nach der Mitte zu verschwindet und nicht mehr als zusammen- 
hängender Streifen gefunden werden kann. Auch an den Stellen, 
wo auf dem ins Lumen der Tube sich vorbuchtenden Muskel- 
zapfen noch Schleimhautgewebe lagert, breitet es sich in un- 
regelmässiger Form aus, selbst da, wo fötale Elemente, Zotten 
direkt ohne Vermittlung von Syneytium und Langhanszellen 
der Muskulatur anliegen, findet sich der Streifen angedeutet. 
Auf sein tinktorielles Verhalten habe ich schon oben hinge- 
wiesen. Es handelt sich um das nach Veit für die erste 
Ernährung des Eies auf dessen Reiz von der Mutter gelieferte 
Ödem. Einen wirklichen kontinuierlichen Fibrinstreifen oder 
die ersten Andeutungen des Nitabuch habe ich nicht gefunden. 
Ein Wachstum der fötalen Elemente auf der einen Seite ist 
deutlich, ein sicherer Untergang dagegen nicht. Die gross- 
blasigen Langhanszellen zeigen in der Peripherie keine zahl- 
reichen Mitosen, aber auch keine Degenerationserscheinungen, 
also keinen Untergang. — Die maternen Elemente dagegen sind 
spärlicher, nicht besonders entwickelt, aber, wie aus den ver- 
einzelten Mitosen an wenigen Stellen hervorgeht, wenn auch 
in bedeutend geringerem Masse wie die fötalen, im Wachs- 
tum und im Zunehmen begriffen. 


Dass grössere Massen mütterlichen Gewebes zugrunde 


454 M. PENKERT, 


gehen, habe ich bei den gewöhnlichen Färbungen nicht finden 
können, wohl aber sind in Präparaten, die in Flemming- 
schen Osmiumsäuregemisch fixiert sind, kleinste Fetttröpfchen 
innerhalb der maternen Zellen, also kleinste Zelltrümmer, in 
der Gegend des ödematös-fibrinoiden Streifens zu sehen. Das 
sind meines Erachtens Veränderungen, die nicht in Wachs- 
tumssteigerungen ihren Grund haben, sondern Veränderungen 
degenerativer Art. Hier gehen materne Zellen zugrunde, hier 
finden sich Abbauprodukte, die vielleicht für den Fötus Be- 


deutung haben. 


Physiologische Befunde. 


Untersuchungen über den Stoffwechsel der Mutter und 
des Fötus an ganz jungen guterhaltenen Eiern sind bisher 
überhaupt noch nicht veröffentlicht. Ich versuchte daher mir 
über diese so wichtigen Fragen, soweit angängig, an meinen 
Präparaten Aufklärung zu verschaffen. 

Zunächst gelang es .mir, durch die Methode von Best 
in meinen Präparaten Glykogen nachzuweisen und zwar in den 
Celloidin-Präparaten. Leider war es nicht möglich, in den 
centralen Teilen der Fruchtblase diese Reaktion vorzunehmen, 
da diese Teile durch ihre Einbettung in Paraffın dem Ver- 
fahren nicht zugänglich waren. Es fand sich nun intracellulär 
Glykogen reichlich in den zarten Septen, die von den Schleim- 
hautfalten der Tube noch vorhanden waren, und zwar hier 
mehr weniger zerstreut, manchmal in reihenweiser Anordnung 
in kleinen und grösseren Tropfen. Das Glykogen trat hier sehr 
deutlich leuchtend rot und sehr reichlich auf. Auch das Epithel 
der Schleimhaut, das flachkugelig oder ganz abgeflacht noch 
den Lamellen aufsass, barg in sich kleinste Glykogen-Kugeln. 
Frei im Blut konnte ich nichts nachweisen. Das Glykogen 


fand sich nur in dem zur Schleimhaut gehörigen Gewebe, 


Tafel 46. 


131. Heft (43. Bd,, H. 3). 


I. Abt. 


Anatom. Hefte, 


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Verlag von J. F, Bergmann in Wiesbaden. 


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Känigl. Universitätsdruckerei H, Stürtz A.G. Würzburg. 


Verlag von J.F. Bergmann, Wiesbaden. 


Ein junges menschliches Eileiterei. 455 


also im Epithel und im Bindegewebe. Die sonstige Tuben- 
wand enthielt in ihrer Muskulatur und in ihrem Zwischen- 
gewebe nirgends Glykogen. Je näher dem Ei, desto stärker 
wurde der Reichtum an dieser Substanz. An den Stellen, wo 
auch die fibrinoide Umwandlung angedeutet, da scheint eine 
Glykogenanhäufung nicht vorzuliegen, sondern man sieht hier 
kleinzellige Infiltration und diesseits und jenseits davon mehr 
oder weniger reichlich Glykogentropfen. Die Grösse der ein- 
zelnen Bindegewebslamellen ist nicht wesentlich verändert. 
Die Zelle ist wohl etwas voluminöser und man findet um 
den Kern herum kleine Glykogentropfen, vielfach polständig, 
ähnlich dem braunen Pigment bei der braunen Atrophie im 
Herzmuskel. 

Ich habe schon oben des öfteren erwähnt, dass sich 
zwischen fötalem und maternem Gewebe vielfach keine deut- 
lichen Grenzen ziehen lassen. Ich hatte ferner angedeutet, 
dass ich die von den Zotten nach dem maternen Gewebe 
vordringenden blasigen Zellen als fötale Elemente ansehen 
möchte. Gerade diese Zellen bieten beim Glykogennachweis 
wichtige Befunde. Je näher nämlich diese Elemente dem 
maternen Boden, desto blasiger, desto glykogenhaltiger sind 
sie. Der relativ grosse Kern liegt central oder peripher ziem- 
lich inkonstant und um ihn herum lagern sich kleinere oder 
grössere Glykogentropfen, die den Kern oft an Grösse erheblich 
überragen und durch verschiedenen Umfang wechselnde Grösse 
der Zelle bedingen. Das Bild ist sehr variabel. Die Langhans- 
inseln haben ebenfalls einen wechselnden, aber immerhin 
grossen Reichtum an diesem Stoff aufzuweisen. Hier sind die 
Zellen jedoch nicht so gebläht und blasig als im Grenzgebiet. 
Die auffallende Durchsichtigkeit und der anscheinend fehlende 
Protoplasmagehalt in den mit Hämatoxylin gefärbten gewöhn- 
lichen Paraffinpräparaten ist sicher durch die Extraktion des 
Glykogen und fehlende Tinktion bedingt. Das ist deutlich zu 


456 M. PENKERT, 


sehen, wenn man einen Schnitt der Celloidinserie auf Glykogen 
färbt und den folgenden einfach mit Hämatoxylin, man findet 
dann im letzteren rosig geblähte Zellen, die mitten im maternen 
Gewebe liegen und hier wohl die Langhanszellen einer Haft- 
zotte darstellen, daneben dichtgefärbtes Syneytium; diese ge- 
blähten Zellen sind dann nach der Methode Best gefärbt, 
vollgepfropft von Glykogen, das bei der anderen Färbung die 
anscheinend leeren Räume dicht ausfüllt (Taf. 50, Fig. 12). 

Die Syneytiummassen verhalten sich wesentlich anders. 
Sie zeigen eine homogene gleichmässige Färbung mit Häma- 
toxylin, intensiv blaue Kerne und blassbläuliches Protoplasma, 
aber nirgends auch nur ein Tröpfehen Glykogen. Weder die 
frei im intervillösen Raum schwimmenden, noch die auf dem 
Blutwege verschleppten riesenzellenähnlichen Massen sind 
glykogenhaltig, Auch das Syncytium, das als Deckschicht 
den Langhanszellen der Zotten auflagert, bleibt frei von roten 
Tröpfchen. 

Die Langhanszellen der Grundschicht bieten wieder ein 
anderes Bild. Man glaubt zuerst, dass die Glykogentropfen 
zwischen den einzelnen Zellen liegen, die Zellkerne wechseln 
mit einem meist länglichrunden Tropfen ab. Bei genauer Be- 
trachtung kommt man aber zu der sicheren Überzeugung, dass 
das Glykogen intracellulär liegt und intracellulär aufgespeichert 
ist. Unterhalb der Langhansschicht findet sich nun meist in 
feineren Tröpfchen ziemlich reichlich das Glykogen und weiter- 
hin zerstreut im Chorionbindegewebe. Hier ist es teilweise 
ebenfalls an die Kerne der spindeligen Zellen angegliedert 
oder liegt im Verlauf der zarten Ausläufer der Zellen oder 
frei in der homogenen Zwischensubstanz des Mesoblastgewebes. 

Über den Glykogengehalt der Fötalanlage stehen mir keine 
Beobachtungen zur Verfügung; auch im Blut habe ich kein 
freies Glykogen nachweisen können. 

Vergleichsweise habe ich dann noch zwei geplatzte Tubar- 


Ein junges menschliches Eileiterei. 457 


graviditäten aus der 4. und 8. bis 9. Woche untersucht. Auch 
in diesen Präparaten fand ich in den oben beschriebenen 
Schichten, besonders in den Langhansinseln Glykogen. Im 
Gegensatz zu der jüngsten Tubenschwangerschaft war aber der 
Glykogengehalt wesentlich geringer und trat nıcht in so massen- 
hafter Anhäufung auf. 

Es ist mir ferner gelungen, in den Chorionzotten 
Fett nachzuweisen. Die in Flemmingschem Säure- 
gemisch nach Vorhärtung in Formalin behandelten Schnitte 
zeigten in verschieden reichem Masse schwarze Fettkörnchen. 
Während das Glykogen fast ausschliesslich in den Langhans- 
elementen abgelagert war, fand sich das Fett in den syncytialen 
oder Deckschichtelementen, besonders reichlich in freien ver- 
einzelten syncytialen Massen in den riesenzellenähnlichen Ge- 
bilden. Sie kann man schon bei schwächerer Vergrösserung 
als runde schwärzliche Massen sehen, bei stärkerer Vergrösse- 
rung kann man zunächst oft die Kerne kaum aufdecken, die 
ganze Masse ist mit feinsten schwarzen Fetttröpfchen übersät 
und hier und da nur erkennt man mit Mühe einen rotgefärbten 
Kern. Derartige syneytiale Haufen bestehen aus einer äusseren 
gelblichrötlichen, wahrscheinlich der Flimmerhaarzone, einem 
mittleren schwarzen Kranze und einer rötlichen Kernschicht. 

Die Fettschwärzung findet sich weiter in den Deckschicht- 
bändern, die der Grundschicht aufliegen. Die Grundschicht 
wird hier wie mit einem feinen schwärzlichen Saum umgeben. 
Er besteht aus feinsten Fetttröpfchen, die ebenfalls unregel- 
mässig zwischen den Kernen und der Deckschicht eingestreut 
sind. Nicht alle Zotten beherbergen indes diese Fetttröpfchen, 
sondern nur der kleinere Teil zeigt die Fettinfiltration. 

Im Stroma, dem Chorionbindegewebe konnte ich kein 
Fett auffinden, weder in den Zellen, noch entlang kleinster 
Lvmphstrassen, noch in den Hofbauerschen Zellen. Zum 
Vergleich habe ich auch hier eine Placenta, herrührend von 


458 M. PENKERT, 


einem Abortus artificialis mensis II sofort in Flemming- 
sche Lösung eingelegt und fand auch hier, allerdings wesent- 
lich weniger, feinste Fettinfiltration der Deckschicht. | 

Einen anderen Befund habe ich bereits oben erwähnt. 
Es waren spindelige Zellen mit feinsten Fetttröpfchen in der 
fibrinoid umgewandelten Gewebszone. 

Der Nachweis von Eisen in der Placenta ist mir mit 
Sicherheit nicht geglückt. Wohl scheint es, als ob ab und 
zu kleine mit der Berlinerblau-Reaktion blau erscheinende 
Partikelchen vorhanden wären, diese wage ich aber nicht als 
vom fötalen Gewebe aufgenommenes Eisen anzusprechen. Mög- 
lich ist es ja, dass bei dem jungen menschlichen Stadium 
noch kein Eisen in der durch mikro-chemischen Reaktion nach- 
weisbaren Form vorhanden ist. Ich kann mich also hier auf 


weitere Erörterungen nicht einlassen. 


Die Embryonalanlage. 


Die Embryonalanlage habe ich zum grössten Schaden des 
wertvollen Präparates bei der Zerlegung des Objektes unbeab- 
sichtigt mitten durchgeschnitten, so dass davon ein absolut 
vollkommenes Bild nicht erhalten werden kann. Auch die 
Hüllen des Embryo sind zum Teil infolgedessen zerstört, viel- 
fach abgehoben und zerrissen, so dass auch sie nicht voll ver- 
wertet werden können. Immerhin glaube ich doch durch Beigabe 
einiger ausführlicher Zeichnungen (Taf. 51, Figg. 13, 14, 15) 
einiges Wichtige zur Entwickelung der frühesten Embryonal- 
stadien beitragen zu dürfen. Der vorhandene Rest der Em- 
bryonalanlage ist wie das ganze übrige Ei recht gut erhalten 
und konserviert. Man findet hier, wenn auch nicht in zu reich- 
licher Anzahl, Mitosen, sonst aber nirgends irgend welche 
Degenerationserscheinungen. 


Die ganze Anlage ist senkrecht zur Längsachse durch- 


Ein junges menschliches Eileiterei. 459 


schnitten, so dass wir fast überall Querschnitte des Embryo 
haben. Der Embryo ist wohl ungefähr in der Mitte halbiert, 
und zwar glaube ich, nach einem Vergleich mit dem Embryo 
Strahl-Beneke, dass meinem Präparat der Kopfteil fehlt. 
Um es nur zu erwähnen, habe ich die Embryonalanlage vom 
ersten bis zum letzten Beginn in 38 Celloidinschnitten zu 
20 u und 60 Paraffinschnitten zu 10 u. Es würde dies eine 
Länge des vorhandenen Fötus von ungefähr 1300 u ergeben. 
Das ist selbstverständlich nicht die wahre Grösse des Embryo, 
sondern ich glaube nach reichlicher Berechnung durch (egen- 
über- und Zusammenstellung der Schnitte unter Betrachtung 
der Krümmungsebenen höchstens eine Länge von 600-700 u 
annehmen zu dürfen, ich glaube, dass selbst diese hypothetische 
Zahl fast noch zu hoch gegriffen ist. Die grösste Breite des 
Embryonalschildes lässt sich schwer berechnen. 

Es wäre eine zu wenig sichere Spekulation, wenn ich, 
wie ursprünglich beabsichtigt, eine Rekonstruktion des Em- 
bryo hätte vornehmen wollen. Es ist nur angängig, absolut 
lückenloses Material dazu zu verarbeiten und selbst Präparate, 
bei denen nur ganz minimale Teile fehlen, sollten Jeshalb, 
um sich nicht Trugschlüssen hinzugeben, von einer figürlichen 
Wiederherstellung ausgeschlossen bleiben. 

Wenn ich zuerst auf die eigentliche Embryonalanlage, die 
Keimscheibe, eingehe, so finden wir einen einfachen, wenig 
zellreichen flachen Querstreifen, eine einfache Schicht flach 
kugeliger Epithelien, die im weiteren Verlaufe zu höheren 
cylindrischen Zellen sich vergrössern. An den äusseren Teilen 
flach und schmal, nehmen sie in der Mitte einen breiteren 
Raum ein, so dass hier ein diekerer Schild entsteht. Diese 
als Eetoderm anzunehmende Schicht ist einer in der Mitte 
verdickten Spindel zu vergleichen, die im weiteren Verlaufe 
in ihrer Mitte eine seichte, sich bald vertiefende Furche trägt. 


Sie möchte ich mit Gasser als Primitivrinne ansehen. In 


460 M. PENKERT, 


einer grösseren Reihe von ca. 30 Schnitten zu 10 u ist diese 
Rinne deutlich sichtbar. Nicht überall treffen wir streng ge- 
nommene Querschnitte, sondern zuweilen mehr schräge Schnitte. 
Man kann daraus den Schluss ziehen, dass der Embryo nicht 
absolui flach angelegt ist, sondern schon verschiedene KXrüm- 
mungen, speziell auch in der Längsachse, zeigt. 

Unter dem Ectoderm ıst von der Mitte ab deutlicher, ın 
der Gegend der Primitivrinne stärker hervortretend das Meso- 
derm zu sehen. Durch einen mehr oder weniger schmalen 
Zwischenraum ist es vom Eetoderm getrennt, vielfach sich 
deutlich in zwei Lagen spaltend, die meist miteinander ver- 
bunden sind Irgend welche besonderen Zellknoten oder Zell- 
elemente lassen sich in ihm ebensowenig wie im Eetoderm 
unterscheiden. Die Mesodermschicht zieht deutlich um die 
die Primitivrinne umgebende Zellschicht herum und flacht 
sich am untern Pole derselben ab. Einen Canalis neurentericus 
habe ich nicht finden können, möglicherweise ist er gerade 
in den fehlenden Schnitten mit untergegangen. 

Unter dem Mesoderm liegt dann in dünner, meist »zin- 
zelliger flachkubischer Schicht das Entoderm, das keine her- 
voıstechenden Eigentümlichkeiten bietet. 

Das weitere Verhalten der drei Keimblätter gestaltet sich 
nun folgendermassen: Das Ectoderm verjüngt sich lateral 
und schlägt sich hier meist in einfacher Schicht nach oben 
aussen um und bildet auf diese Weise eine Höhle, die Amnion- 
höhle. Sie ist nach dem Kopf- und Schwanzende des Fötus 
mehr halbkugelig geformt. In der Amnionhöhle findet sich 
sehr spärlich feinkörniges Gerinnsel, ab und zu eine flache 
rundliche, abgestossene Zelle. Um diese geschlossene Höhle 
spannt sich eine Mesodermlamelle. 

Das Mesoderm besteht im Präparat bereits aus zwei 
Schichten. Beide verlaufen entlang dem Ectoderm bis zur 


Umschlagestelle desselben gemeinsam, dann spalten sie sich. 


Ein junges menschliches Bileiterei. 461 
Die eine Platte zieht um die Amnionhöhle herum, während 
die andere nach der entgegengesetzten Seite sich weiter ver- 
breitert, um den Dottersack, der vom Entoderm umschlossen 
und gebildet wird, einzuscheiden. Die einzelnen Hüllen haben 
sich teilweise voneinander gelöst und sind besonders der 
Mesoblast des distalen Dottersacks und das Entoderm vielfach 
zerrissen. 

Der Mesoblast zeigt schon an den verschiedensten Stellen 
kleine Lumina. Sie sitzen ihm wie kleine Knospen auf, viel- 
fach sind diese Knospen noch als solide Zellnester zu finden, 
die im weiteren Verlaufe Aushöhlungen erhalten. Die Lich- 
tungen sind als Gefässlumina anzusehen und sind mit kleinen 
kreisrunden kernhaltigen Blutscheiben verschiedentlich aus- 
gefüllt. 

Oberhalb der Ectodermplatte scheint sich nun ein Stiel 
an die Amnionhöhle anzusetzen. Die Verbindung der Em- 
bryonalanlage mit dem Choriongewebe habe ich nicht auffinden 
können. In der Nähe der Kuppel der Amnionhöhle findet sich 
aber in zahlreichen Schnitten ein Mesoblastzapfen, der in 
seinem Innern kleinste Spalten und Gefässe trägt. Aus dem 
Längsverlaufe der Gefässchen ist wohl zu schliessen, dass 
sie durch den Zapfen nach dem Mesoderm der Embryonal- 


anlage ziehen. 


HaNen]. 


Im vorhergehenden habe ich mich darauf beschränkt, 
ganz objektiv die histologischen Befunde der Jüngsten er- 
haltenen Tubenschwangerschaft zu notieren. Irgend welche 


462 M. PENKERT, 


Schlüsse habe ich bisher nicht gezogen und bin absichtlich 
bei der bisherigen Schilderung nicht auf Vergleiche mit bis 
her beschriebenen jüngeren Fällen eingegangen. 

Die Literatur über die tubare Einbettung ist von Werth 
in seiner geradezu klassischen Monographie 1904 zusammen- 
gestellt. Seitdem ist wenig oder fast nichts Bemerkenswertes 
über diesen Gegenstand veröffentlicht. Ich glaube daher, mich 
auf eingehendere Erörterungen und Vergleiche mit früheren 
Publikationen nicht einlassen zu müssen und zu sollen, um 
so mehr, als bisher noch kein tadelloses unzerstörtes ver- 
öffentlichtes Tubenei existiert. 

Auf das Gebiet grosser Theorien will ich mich nicht be- 
geben. Was zunächst die Einnistung des Bies anlangt, so darf 
man mit Fug und Recht annehmen, dass die erste Einbettung 
der uterinen im grossen und ganzen vollkommen gleicht, und 
dass auf Grund der grossen Übereinstimmung zwischen beiden 
an der Identität der uterinen und tubaren Ne 
dation kaum noch gezweifelt werden darf. 

Werth ist der Meinung, dass wohl in der Regel an 
einer faltenfreien Stelle der inneren Tubenfläche die Ein- 
nistung stattfindet, und dass von da aus das Ei sogleich in 
die muskulöse Tubenwand gelangen muss. Es kann ferner, 
wie von frühern Autoren vermutet (Hennig) und von 
Kreisch und Werth gleichzeitig nachgewiesen, auch ein 
Faltenstamm der Tubenschleimhaut den ersten Ort des Ei- 
sitzes bilden. Dieser Modus ‚der kolumnaren“ zum Unter- 
schied von dem ersteren, dem „interkolumnaren“, soll der 
seltenere sein. Auch sollen vielleicht die kolumnar einge- 
betteten Eier mehr dem Untergang geweiht sein als dıe anderen, 
weil hier das Ei in seiner ganzen Peripherie nur eine sehr 
lockere, leicht nachgebende Umhüllungsschicht besitzt, welche 
dem wuchernden Chorion wohl nicht lange Stand zu halten 


vermag. 


Ein junges menschliches Eileiterei. 463 


Es liegt mir fern, an diesen vorsichtigen Behauptungen 
Werths Zweifel laut werden zu lassen. Ich glaube, dass 
die bisher bekannten Eier zu weit zerstört, vor allem aber 
zu weit entwickelt waren, um überhaupt derartige Schlüsse 
zu gestatten. 

Zunächst ist die Frage, ob das Ei sogleich ın die 
Tubenmuskulatur gelangen muss, zu beantworten. Ich habe in 
der ganzen Serie mich bemüht, auch nur eine Stelle zu finden, 
wo ich diese Behauptung stützen könnte. Zuweilen glaubte 
ich eine Aushöhlung, ein besonders vertieftes Bett in der 
Muscularis annehmen zu sollen, in der Verfolgung der Serie 
jedoch konnte ich mich jedesmal davon überzeugen, dass hier 
keine Zerstörung der Muskulatur vorlag, sondern dass dieses 
Bild vorgetäuscht war durch die verschiedene Schlängelung 
der Tube. Nur an einigen Stellen schien die Muskelschicht 
schwächer ausgebildet oder gedehnt. In den Anfangsteilen der 
Serie, dem zugespitzten Eipole, kann man nun beobachten, dass 
das Ei sich im Bindegewebe einer mitten im Tubenlumen ge- 
legenen Schleimhautfalte entwickelt und daher kann man die 
Annahme herleiten, dass die Einnistung kolumnar 
entolot. Das Ei passt sich, wie Ich7oben”be- 
schrieben, den ihm von der Natur gegebenen 
vorgezeichneten Verhältnissenanundlegtsich 
dort an, wo es vorgeschriebene Wege findet, 
esr respektiert zunachst’ innerhalb des Bmrde: 
gsewebes der Schleimhaut das im Muskel- 
schlauch der Tube freigebliebene Lumen und 
schlängelt sich gewissermassen dureh das un- 
regelmässig gewundene Strombett hindurch. 
Ich kann nach meinem Präparat den Modus von Werth 
nicht bestätigen. 

Während im allgemeinen Übereinstimmung über die Art 
der Entwickelung im Uterus herrscht, ist diese bei dem spär- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3). 31 


464 M. PENKERT, 


lichen Tubenvergleichsmaterial zunächst nicht zu erzielen. 
Immerhin aber dürfte doch wohl die Annahme Berechtigung 
finden, dass auch in der Tube im allgemeinen ein gleich- 
mässiger Typus aufgestellt werden kann. 

In meinem Fall denke ich mir den Vorgang folgender- 
massen: Das Ei hat auf seiner Wanderung an irgend einer 
Stelle in der Tube Halt gemacht und ist durch eine Lücke in 
der Kontinuität des Oberflächenepithels unter das Epithel ge- 
langt. Es siedelt sich dann im Bindegewebe der Mucosa an 
— ganz gleichgültig ob kolumnar oder interkolumnar, in meinem 
Fall wohl kolumnar —, wo es zunächst in dem aufgelockerten 
zur Zeil der Menstruation stärker durchfeuchteten und durch- 
bluteten Gewebe auf einen günstigen Nährboden stösst. Die 
Lücke, die Dehiscenz an der Eintrittsstelle wird dann plastisch 
verschlossen und darauf legt sich der Deckel, das Verschluss- 
coagulum Das Ei entwickelt sich im Bindegewebe der Tube 
weiter. Dieses wird entfaltet und die von der Tubenschleim- 
haut gebildete Kapsel immer mehr gedehnt. Das Tubenlumen 
besteht zunächst noch vollständig; unter der Wirkung des 
wachsenden Eies wird es verengt, säbelscheidenartig abge- 
flachi, es verschwindet ganz, nachdem durch das vergrösserte 
Ei das Lumen vollkommen ausgefüllt ist. Von der Lichtung, 
von Epithelien ist schliesslich nichts mehr zu finden 

Das Lumen, welches im Uterus erstımm 
4. Monat verödet, ist in der Tube sehärzungs- 
weise wohl schon bald nachdem Wr Tagerwenz 
schwunden. Das Ei lässt dıe Muscularıs bısmzu 
diesem frühen Termin treı und verschonizzrr 
wächst konzentrisch; der quere Tubendurchschnitt mit 
dem Ei ist vollkommen rund, die einzelnen Schichten sind 
auf dem Querschnitt fast vollkommen konzentrisch geschichtete 
Ringe. Erst dann, wenn das Ei an Grösse zunimmt, wenn 


seine Hülle, die Tubenmuskulatar, nicht gleichen Schritt in 


Ein junges menschliches Bileiterei. 465 


der Dehnung halten kann oder keine gleichmässig konzen- 
trische Dehnung erfolgt, kann wohl bisweilen ein mehr ex- 
zentrisches Wachstum nach der einen oder anderen Seite zu 
auftreten. Während die Schleimhaut der Tube in der Mitte 
des Eies oder da, wo die grösste Ausdehnung stattgefunden 
hat, vollkommen fehlt, kann sie sich in den peripher davon 
beiderseits liegenden Abschnitten und ebenso das Tubenlumen 
selbst fast unverändert wieder vorfinden. Das Ei kann dann 
aber weiterhin zwischen die einzelnen Schichten dringen und 
zwischer den einzelnen Muskelbündeln, dieselben auseinander 
drängend, sich weiter entwickeln. So kommen dann die Bilder 
zustande, die Füth und Werth als dissezierende Entwicke- 
lung des Eibettes angesprochen haben, Bilder, wie man sie 
auch besonders bei der Graviditas interstitialis tubae zu sehen 
bekommt, Bilder, bei denen leicht eine Ruptur, ein äusserer 
Kapselaufbruch erfolgen kann. 

Die Anfänge der Eieinbettung sind natürlicherweise bei 
der schon etwas vorgeschritteneren Entwickelung des vor- 
liegenden Präparates nicht mehr nachzuweisen. Und so müssen 
wir uns auch hier wieder zu dem Schluss bescheiden, dass 
ein Nachweis und Beweis der darüber aufgestellten Theorien 
auf Grund bisher vorliegender mikroskopischer Präparate 
nicht zu erbringen ist. 

Das vielumstrittene Schlusscoagulum fehlt hier. Die erste 
Implantationsstelle ist nicht mehr aufzufinden und auch der 
Entscheid, welche Rolle das Syneytium spielt, ist nicht recht 
zu geben. 

Immerhin erlauben doch die Schnitte Schlüsse über die 
Eieinnistung. 

Zunächst möchte ich näher auf die Eikammer ein- 
gehen. Im Uterus unterscheiden wir an ihr die Decidua 
basalis und capsularis und zwischen ihnen siedelt sich das 
Ei an und wächst weiter. Strahl kann sich mit Veit für 


Sl> 


466 M. PENKERT, 


die Implantationszeit nun ganz gut vorstellen, „dass mindestens 
ein Teil des Platzes geliefert wird, indem die seröse Flüssig- 
keit, welche das Bindegewebe der Uterinschleimhaut durch- 
tränkt, resorbiert wird, und nicht durch Spaltung der Vera“. 
Dieser Meinung möchte auch ich mich anschliessen. Strahl 
sagt dann weiter: „Nach der Art, wie die Drüsen und Ge- 
fässe im Bogen um die Fruchtkammer herumlaufen, muss man 
für diese Zeit unbedingt ein seitliches Ausbiegen ursprünglich 
gerade aus der Tiefe nach der Oberfläche ziehender Gänge 
annehmen.“ Und daraus folgt dann weiter, dass das Ei einen 
mechanischen auseinanderdrängenden Einfluss auf seine Um- 
gebung ausübt. Diesen letzteren bestreitet Veit. Er hat 
dabei, wie Strahl ganz richtig angibt, „den eigentümlichen 
Verlauf der Uterindrüsen in der Wand der Fruchtkapsel zu 
wenig berücksichtigt, der nach unserer Auffassung in der Tat 
auf ein mechanisches Auseinanderdrängen der mütterlichen 
Teile hindeutet“ (S. 31). Welche Druckverhältnisse dabei 
herrschen, ist exakt nicht zu sagen. „Hier wird es wohl 
ebenso sein, wie an anderen Stellen des Organismus, in denen 
Hohlräume und Inhalt wachsen, beide passen sich eben in 
ihren Druckverhältnissen einander an“ (Strahl)!). 

Wann dann die Spaltung der Vera in Capsularis und 
Basalis im Uterus vor sich geht, lässt Strahl offen. Er 
„möchte den Termin nicht zu weit ausdehnen und auch hier 
der individuellen Variation einen gewissen Spielraum lassen, 
nach einem vorliegenden Präparat über die Mitte des zweiten 
Graviditätsmonats hinaus und für spätere Zeit der Placentar- 
entwickelung ist unter allen Umständen ein interstitielles 
Wachstum der Placentarregion anzunehmen“. 

Diesen Erläuterungen möchte ich nun die Befunde meiner 


Tubenpräparate anfügen und gegenüberstellen. In den centralen 


1) Mit dieser Ansicht Strahls über die Druckverhältnisse ist Herr 
Geh. Rat Veit, wie er mir persönlich mitteilte, vollkommen einverstanden. 


Ein junges menschliches Eileiterei. 467 


Eipartien ist von Decidua capsularis und basalis nichts zu 
sehen. Das Bindegewebe der Schleimhaut ist an keiner Stelle 
mehr deutlich nachzuweisen, das Ei liegt innerhalb der Tube 
so, dass seine Kammer von der Muskulatur gebildet wird. 
Eine Grenze zwischen fötalen Elementen und mütterlichem 
Bindegewebe ist meines Erachtens nicht zu ziehen, da die 
Übergänge so fliessende sind, dass weder nach der Färbung 
noch nach der Zellform ein Unterschied zu machen ist. Die 
Zellschwärme, die von vielen Autoren früher für deciduale 
Veränderungen gehalten sind, gehören wahrscheinlich zum 
Langhans-Typus. Es muss demnach hier das Bindegewebe 
der Schleimhaut nicht mehr vorhanden sein. 

Dagegen gewinnen wir für die Ausbreitung und das Wachs- 
tum des Eies Anhaltspunkte in den peripheren Schnittserien, 
vor allem in den äussersten Ausläufern des Zottenmantels, 
dem zugespitzten Pole der Eispindel. Das Ei liegt mit seinen 
Ausläufern hier mitten im Tubenlumen, d. h. innerhalb des 
Bindegewebes einer Schleimhautfalte, so dass eirculär herum 
noch Schleimhautfalten, die als Drüsenquerschnitte im Präparat 
imponieren, angereiht sind. Weiterhin liegt es so, dass nach 
dem antimesosalpingealen Teil Schleimhautfalten mit häufiger 
Schlängelung und im Bogen um dasselbe herumziehen, das Ei 
selbst aber mit den periphersten Zotten nach der Mesosalpinx 
zu auf einem bindegewebigen Lager in dem Bindegewebe der 
Schleimhaut liegt. Hier können wir mit Strahl auch von 
einem auseinanderdrängenden mechanischen Einfluss des Kies 
auf seine Umgebung reden. Die Eikapsel wird nach oben ge- 
bildet von den Schleimhautfalten — Epithel und einer mehr 
oder weniger dicken Schicht Bindegewebe — ebenso seitlich 
unten von der Basalis, dem Bindegewebe, das zunächst noch 
neben und unter sich Falten hat, später nach Entfaltung und 
Verdrängung derselben auf der reinen Muskulatur ruht. 


Die Capsularis, die wir noch finden, besteht nun 


468 M. PENKERT, 


aus mit Epithelien nach aussen überkleidetem 
Bindegewebe, deren Zellen, wie schon beschrieben, öde- 
matös im lockeren Verbande liegen. Dazwischen finden sich 
ab und zu deciduaähnliche Gebilde, aber an Grösse bei 
weitem nicht die typische, spätere uterine Deciduazelle er- 
reichend Die Kapsel ist von wechselnder Dicke, die durch 
das mehr oder weniger starke Vordringen der fötalen Klemente 
bedingt wird. Bei der Vergrösserung der Oberfläche der 
Capsularis scheint es nach dem mikroskopischen Befunde, 
dass vielleicht hier und da kleinere Lücken auftreten und 
diese, wie ich bei der Beschreibung hervorhob, durch plastı- 
sches Material verschlossen werden können. So besteht denn 
wohl die Kapsel an gefährdeten Stellen ausserdem noch aus 
diesem eben angeführten Verschluss- und Schutzmaterial. Nach 
der Mesosalpinx zu ist das Lager der Bindegewebszellen reich- 
licher. Hier sind sie ödematös aufgelockert, deciduaähnlich 
und im Vergleich zur sonstigen Tubenschleimhaut entschieden 
sehr zahlreich. Hier ist ferner ein ausserordentlich wichtiger 
Befund zu erheben, ähnlich den Befunden von Marchand 
und Bonnet im Uterus, Kernteilungsfiguren im Bindegewebe. 
Wenn auch nur in sehr spärlicher Menge anscheinend vor- 
handen, so beweisen sie doch, dass hier eine lebhaftere Zell- 
vermehrung vor sich geht und dass das mütterliche Gewebe 
ebenfalls im Wachstum begriffen ist. Die Basalis wird also 
gebildet aus dem Schleimhautbindegewebe, das ebenfalls wie 
das Ei in Vermehrung begriffen ist. 

Wenn Strahl in seinem jungen Präparat von einer 
Becherform der Decidua basalis spricht und solche 
auch bei anderen jungen Eiern gefunden wird, so darf man 
wohl auch hier zunächst beim Beginn der Implantation bis 
zu einem gewissen Grade dieselbe annehmen, wenngleich in 
den Präparaten im Centrum nichts mehr davon nachzuweisen 


ist, sondern nur noch in der Peripherie des Eies. 


Ein junges menschliches Eileiterei. 469 


Ich deutete früher an, dass um die Eiperipherie herum 
sich häufig in dem Bindegewebe bei Hämatoxylin-Eosinfärbung 
rosatingierte Streifen finden. Es handelt sich hier um Ödem 
und vielleicht fibrinoide Aufquellung des mütterlichen Ge- 
webes. Die Entscheidung, ob reines Ödem oder fibrinoide 
Umwandlung, ist kaum zu treffen, wichtig ist, dass mit den 
Fibrinfärbungen die Streifen nicht die übliche Reaktion geben. 
Es kanr, sich demnach nicht um reines Fibrin handeln, viel- 
leicht um ein Vorstadium, das unter der Wirkung der in 
ihm liegenden Leucocyten, die gelegentlich zu Fibrinbildnern 
würden, entstände, oder man kann diese fibrinoide 
Substanz mit grösster Wahrscheinlichkeit als 
Rest des Ödems auffassen. An Stellen, wo die Langhans- 
zellen ins mütterliche Gewebe übergehen, findet sich diese 
Färbung nicht, sondern nur da, wo entweder keine Langhans- 
Elemente oder Syneytium dem Bindegewebe anliegen. Das 
Ödem findet sich dann weiter in Spalten der Basalis und zwar 
so gelagert, dass entweder noch Endothel, dahinter Ödem vor- 
handen, oder Endothel fehlt. Man findet ferner, wie die 
Endothelien der Saftspalten, die in den distalen Teilen der 
Basalis kaum oder überhaupt nicht auffallen, plötzlich inten- 
siver gefärbt und deutlicher hervortreten, ferner wie dann in 
den Saftspalten sich langausgezogene schmale Syneytienmassen 
vorschieben. 

Es ist oft schwer, das Endothel vom Syneytium zu trennen 
und man kann es verstehen, wie Pfannenstiel zu dem 
Ausdruck kommen konnte: „Dass die Wandungen der Blut- 
gefässe und zwar sowohl Endothel wie umgebendes Stroma 
sich in Syneytium verwandeln und dass dieses Syneytium 
identisch ist mit dem Syneytium der Chorionzotten“ (Strahl, 
S. 30). „Wir wissen heute, dass syncytiale bezw. symplasma- 
tische Zellformen während der Entwickelung der Embryonen 
und Placenten an den verschiedensten Stellen vorkommen 


M. PENKERT, 


470 


können, z. B. in den mütterlichen Gefässwandungen, in mütter- 
lichen Drüsen und im decidualen Bindegewebe, als Überzug 
der Zotten und der Membrana chori und endlich in dem 
fötalen Mesoderm der letzteren“ (Strahl, S. 56). 

Wenn ich hier nicht die Frage der Herkunft des Syn- 
cytiums behandeln kann, die nach den neuesten Unter- 
suchungen Strahls für den Menschen auch heute noch eine 
offene ist, so kann man doch wohl kurz sagen, dass das 
Syncytium lediglich ein Schwangerschaftsprodukt ist, das — 
falls fötaler Herkunft — für die Bildung der Eikammer und 
der Anheftung des Eies von grosser Bedeutung sein dürfte. 

Ein Ödem der Decidua basalis ist nun vorhanden als 
Folge des implantierten Eies und dieses Ödem dringt mit dem 
Wachstum des Eies weiter und weiter vor. „Wenn man diese 
seröse Durchtränkung der Decidua und den demnächstigen 
Austritt von Blut zwischen die Trophoblastelemente annimmt 
und die immer weitergehende Hyperämie zugibt, so begreift 
man die langsam sich vergrössernden Öffnungen in den 
Capillaren“, schreibt Veit und damit leugnet er in der 
Hauptsache auch das mechanische Auseinanderdrängen der 
Kammer. Dem ist — wie auch Strahl hervorhebt — nicht 
so. Ich denke mir, da ja der mechanische drängende Einfluss 
des Eies aus dem Verlauf der Drüsen in der Uterusmucosa 
und der Tubenschleimhauffalten vollkommen einwandsfrei da- 
steht, dass die Zotten des Eies oder in erster Linie die syn- 
cytialen Massen sich an vorgezeichnete Strassen halten. Sie 
sind gegeben in den Saftspalten der Capillaren, die durch die 
infolge des Eireizes überall vorhandene Auflockerung nach- 
giebiger und leichter dehnbar sind, und diese Annahme ist 
zu beweisen dadurch, dass Syneytium in den feinsten Saft- 
spalten liegt, dadurch, dass ganz unregelmässig Spalten von 
dem das Ei umgebenden freien Raum in der äussersten 


Peripherie nach dem Bindegewebe ziehen. Wenn nun die 


_Anatom. Hefte [Abteilung 131.Hefi (43. Bd.H.3) Tafel 48 


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Verlag vor J.F.Bergmenn, Wiesbaden. Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A.G. Würzburg. 


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Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden, 


Tafel #9 


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Känigl. Universitätsdruckerei t1.Stürtz A.G. Würzburg. 


Ein junges menschliches Eileiterei. 


471 


Capillaren immer mehr eröffnet werden und auseinander- 
weichen und schliesslich an grössere venöse (Grefässe heran- 
kommen, schliesslich in diese einmünden, so ist doch zu ver- 
stehen, dass syncytiale Elemente im Zusammenhang mit den 
Zotten auf diesen Bahnen allmählich in grössere Gefässe hinein- 
gelangen und dann die Gefässe vollgestopft erscheinen. Da- 
durch kann der Eindruck erweckt werden, als ob die fötalen 
Elemente sich nach der Ansicht mancher Autoren „hinein- 
gefressen“ haben. Das eröffnete Geläss wird peripher von 
seinem ursprünglichen Endothel, proximal vom Syneytium 
oder von Langhanselementen begrenzt. Das Gefäss öffnet sich 
ferner weit in den intervillösen Raum. An solchen Gefässen, 
wo das Endothel der Muskulatur der Tube anliegt, fehlen 
weitere Veränderungen. Hier hat dann die Einmündung der 
kleinsten Capillaren in die grösseren circulär an der Musku- 
latur verlaufenden Gefässe stattgefunden. Es fehlen dann viel- 
fach auch die perivasculären Bindegewebselemente, die, wenn 
vorhanden, nur vereinzelt eine geringe Auflockerung oder 
Schwellung zeigen. Wenn dem Endothel Zotten direkt an- 
liegen, so ist dieses vielfach geschwunden und die Langhans- 
elemente gehen unvermittelt ins materne (Gewebe über. 

Das? Vorhandensein 'fötalerm Blemente m 
Venengebiet, vornehmlich oder fast ausschliess- 
lıch syneytialer Elemente ist für mich nur so 
esklärlıch, dass sie in den präformkerten Sart- 
spalten niedrigster bis höchster Ordnung und 
iniden Capillaren schliesslich bis’ ın die Venen 
wordringen und hier in (deren brebtiung er- 
scheinen. Es ist dazu kein „Fress”- oder 'Zer- 
störungsvorgang meines Erachtens notwendig, 
sondern die Bilder sind eine Folge mecha- 
nischer durch das vorhandene Ödem erleich- 
terter Auseinanderdrängung. 


472 M. PENKERT, 


Wenn man noch vollends die Saugkraft im Venengebiet 
dazu nehmen will, so wird noch verständlicher, dass auf dem 
Saftspalten- und Capillarwege syncytiale Massen gerade in die 
Venen eingesaugt werden können. 

Für das Venengebiet ist der ganze Modus leicht verständ- 
lich, schwieriger für das arterielle. Die Möglichkeit, dass die 
schon vorhandenen Lücken in kleinsten arteriellen Gefässen, 
die bei der menstruellen Stellung per rhexin entstanden sind, 
sich unter dem Reiz des Eies vergrössern, mag bestehen. 
Dieser Modus mag sich auch stellenweise abspielen, ist aber 
durch mikroskopische Bilder noch nicht erwiesen. Man 
kann sich aber auch vorstellen, dass ursprüng- 
lich minimale Gefässchen oder Spalten imarte- 
riellen Gefässystem bei der stärkeren Blut- 
zufuhr nach der Implantationsstelle zu sich 
erweitern. Selbstverständlich darf dieser Vorgang nur ganz 
allmählich sich entwickeln, ein Überdruck im arteriellen Ge- 
biet, womöglich auch im intervillösen Raum muss negiert 
werden. Fötale Elemente können sich in arteriellen (Gefässen 
kaum ansiedeln, da sie durch den arteriellen Blutdruck daran 
verhindert werden. 

Der Unterschied, ob mütterliche Arterien oder Venen vor- 
liegen, ist schwer zu treffen. Immerhin darf man behaupten, 
dass die Gefässe, die syneytiale Elemente oder Riesenzellen 
enthalten und dünne sehr schwache Wandungen haben, daran 
ohne weiteres als Venen zu erkennen sind, und in solchen 
habe ich auch Verschleppung von syncytialen Elementen bis 
dicht unter das Peritoneum der Tube verfolgen können. Für 
die äussersten Zottenausläufer des Eies sind diese eben ge- 
gebenen theoretischen Betrachtungen durch Präparate zu be- 
legen. Schwieriger ist es, sich ein Bild aus Schnitten der 
centralen Teile zu machen. Man sieht da, wo in den ganz 
spärlichen Resten des Schleimhautbindegewebes noch kleinste 


Ein junges menschliches Eileiterei. 473 


deutlich mütterliche Gefässe vorhanden, in deren Umgebung die 
perivasculären Bindegewebszellen ödematös werden, zwischen 
ihnen Ödem auftreten, syneytiale Zellen, dicht unter dem 
Endothel, bis auch dieses verschwindet, und nun Syneytium 
und Langhanselemente im Lumen erscheinen. Dann kann man 
hier auch den Eindruck gewinnen, als ob das Bestreben vor- 
liegt, die vorhandenen mütterlichen Gefässe und das (Gewebe 
peripher zu umklammern. Es schiessen hier mitten im maternen 
Gewebe Haufen von Zellkernen auf, die noch nicht die Grösse 
der hier sonst liegenden syncytialen Zellen haben, aber sicher 
bald erlangen werden. Im Bindegewebe scheinen dann die sonst 
so deutlichen Zellkerne blasser zu werden, unregelmässig 
zackig, und sich zu verlieren. 

Zunächst kann man sich hier vorstellen, dass mütter- 
liches Gewebe zugrunde geht, dass es gewissermassen er- 
drückt wird. Aber ein Zugrundegehen ist nicht mit Sicher- 
heit nachzuweisen, Degenerationsprozesse und Produkte kann 
ich hier nicht finden. Mit Hilfe der vorangehenden Über- 
legungen kann man auch zum Verständnis dieser Präparate 
kommen und hier die fortgeschritteneren Stadien obiger An- 
fangsformationen ohne weiteres erkennen. 

Das Bi entwickelt sich’also  interstucrellium 
Bindegewebe unter Beibehaltung der ihm hier 
vorgeschriebenen Wege, also der Saftspalten 
und Capillaren,dieinfolgederstärkeren Durch- 
feuchtung des ganzen Gewebes durch syncyti- 
ale und fötale Elemente auseinander gedrängt, 
zur Vergrösserung der Eikammer im wesent- 
licher beitragen. 

Es muss also in den frühen Stadien der Eileiterschwanger- 
schaft die Erweiterung der Eikammer durch Aufspaltung des 
Bindegewebes, kurz gesagt der Basalis, erfolgen. Ob dieser 
Vorgang zwischen Basalis und Capsularis eintritt, ist natür- 


474 M. PENKERT, 


lich im vorliegenden Falle nicht mehr zu sagen. Die Auf 
spaltung tritt in der Tube entschieden ganz bedeutend früher 
als im Uterus auf. 

Im Anschluss hieran ist die Frage zu beantworten: Wird 
in der Tube ähnlich wie im Uterus eine Decidua 
gebildet? Von den meisten Autoren wurde die Bildung 
einer Deeidua in der Tube bis zum Erscheinen der Kühne- 
schen Arbeit angenommen. Selbst Pfannenstiel und 
Krömer stehen noch 1904 auf dem Standpunkt, dass im 
Eileiter eine Decidua gebildet wird. Neuerdings ist man 
wohl allgemein zu der Überzeugung gekommen, dass die 
Bildung nicht statthat. Werth „muss in Übereinstimmung 
mit Aschoff und Uleskow-Stroganowa das Vor- 
kommen eines typischen decidualen Gewebes in der Form 
zusammenhängender, in ein feines Fibrillennetzwerk einge- 
lassener Zellkomplexe, wie wir dasselbe in der Schleimhaut 
des schwangeren Uterus und auch abseits des Eisitzes in der 
Schleimhaut der schwangeren Tube beobachten, in Abrede 
stellen“. Dass einzelne Zellen, die dem Habitus der Deecidua- 
zellen ähneln, vorkommen, will er nicht leugnen. Ich habe 
in den centralen Eipartien in meinem Falle 
keine zusammenhängende Lage von Decidua- 
zellen finden können. Die Elemente der noch erkenn- 
baren Capsularis wie überhaupt die Zellen, die wohl erkenn- 
barer Schleimhaut angehörten in der Gegend des Fibrinblut- 
coagulums und der weitesten Ausläufer des Eies, waren ver- 
grössert und gequollen, sie zeigten eine stärkere Durchtränkung 
und ähnelten bis zu einem gewissen Grade den Deciduazellen. 
Als typische Deeiduazellen kann ich sie jedoch noch nicht 
ansehen. Wenn sie im Uterus in den allerersten Stadien auch 
noch nicht vorhanden, so treten sie dort dann doch bald in 
Erscheinung. In der Tube aber fehlen sie sowohl in den 
allerersten Stadien wie auch in den späteren im Bereiche des 


Ein junges menschliches Eileiterei. 475 


Eisitzes. Es fehlt eben in der kärglich angelegten 
Schleimhaut der Tube, die noch dazu sehr bald 
verschwunden ist, an dem für die Ausbildung 
der zusammenhängenden Decidua genügenden 
Stammaterial. Die Deciduazellen, welche viele Autoren 
als solche in der Tube angesehen haben, sind nach den 
klärenden Untersuchungen der letzten Jahre nach Bekannt- 
weıden der bislang jüngsten Stadien menschlicher Placentation 
nichts anderes als Langhanselemente. 

Von einer Einbettung des Eies in der Tube auf normalem 
Boden kann kaum die Rede sein. Im Uterus findet das Ei 
eine starke, dicke Schleimhaut bei seiner Ansiedelung vor; 
die spongiöse und kompakte Schicht sind weiche volle Polster, 
in denen das befruchtete Ovulum ruhen kann, die es schützend 
umgeben. Die Schleimhaut der Tube dagegen ist äusserst 
kärglich entwickelt, sie bietet zwar in den ersten Tagen dem 
Ei einen ausreichenden Schutz und ausreichendes Nährmate- 
rial, hingegen ist von ihr schon bald danach kaum etwas 
oder nichts mehr vorhanden. Die Implantation voll: 
zieht sich zunächst auf einem geeigneten, das 
Wachstum aber später aufeinem ungenügenden 
Boden. Ich muss daher der Behauptung Werths voll 
kommen beipflichten: „Der Hergang der Einbettung des Eies 
auch in der Tube gestaltet sich nach dem physiologischen 
Paradigma, erhält aber sofort dadurch ein pathologisches Ge 
präge, dass er auf ein, nach seiner anatomischen Beschaffen. 
heit ungeeignetes Organ trifft.“ 

Ich muss nun weiterhin noch auf die Zone eingehen, die 
von den neueren Untersuchern seit Merttens als Umlage. 
rungszone bezeichnet worden ist. „Der Name wurde vorge- 
schlagen für den Teil des Uterus, der unmittelbar vor den 
Köpfen der fötalen Zotten liegt (Strahl). Diese Stelle ist 
bei Raubtieren ganz scharf bestimmbar. Bei der Unsicherheit, 


476 M. PENKERT, 


die aber für die menschliche Placenta in der Auffassung von 
fötal und mütterlich herrscht, erscheint er hier nicht zweck- 
mässıig.“ 

Strahl verwendet ihn für sein Präparat nicht mehr, 
sondern redet von einer Zwischenzone von Im ganzen syn- 
cytialem Bau zwischen sicher maternem und sicher fötalem 
(rewebe. 

Diese Zwischenzone ist nach ihrer Genese unsicher, es 
ist nicht mit Sicherheit zu behaupten, ob das syncytiale Ver- 
bindungsmaterial zwischen Fötus und Mutter von ersterem ab- 
stammt. Fraglos stellt es ein Gewebe dar, das lediglich beı 
den jüngsten Eiern auftritt. 

Im Ei von Bryce und Teacher, das wir wohl als das 
jüngste ansehen müssen, finden wir um das Chorion-Binde- 
gewebe eine kärgliche Zone „Cytotrophoblast“ und um diese 
eine breitere Zone „Plasmoditrophoblast“ oder Syneytium. 
Keine Stelle des Walles der Fruchtblase ist unbedeckt geblieben 
vom Plasmoidal-layer. Überall umgibt also der Plasmodi- 
trophoblast die Fruchtblase. Zwischen dem Plasmoditropho- 
blast findet sich Blut und man kann zum Teil diese Blut- 
lacunen als Zwischenräume zwischen auswachsenden primitiven 
Plasmoidalzotten betrachten. Wir finden ferner die Implan- 
tationshöhle begrenzt von einer necrotischen Zone. 

Trotzdem das Ei ein Abortivei ist, ist es besonders auch 
in der Embryonalanlage sehr gut erhalten und wir dürfen 
daraus wohl erlaubte Schlüsse ziehen. Die Entwickelung des 
Eies und seiner Hüllen geht demnach folgendermassen vor 
sich: Nachdem es mit einem vollkommenen Syneytiummantel 
sich nach Durchdringung des Epithels im Bindegewebe an- 
gesiedelt hat, wachsen zunächst die primitiven Syncytialzotten 
und verkleben durch die ihnen eigene klebrige Beschaffenheit 
mit dem umgebenden Gewebe. Es ist möglich, dass sie sich 


in Lücken der Gefässwände, aus denen per rhexin die roten 


Ein junges menschliches Eileiterei. 47 


Blutkörperchen ins Ödem sich ergossen haben, legen oder 
dass sie in die kleinsten Saftspalten sich hineinschieben, 
möglicherweise durch den im Venensystem herrschenden nega- 
tiven Druck angezogen. Die primitiven Plasmoidalzotten sind 
somit. wenn wir das Syneytium als fötal ansehen, die ersten 
Haftorgane des Eies. Sogleich entfalten sie eine besondere 
Wirkung auf das umgebende Gewebe. Zunächst wird sicher 
das prämenstruelle Ödem noch vermehrt, die Bindegewebs- 
zellen werden massiger, grösser, mehr durchfeuchtet und können 
sich dann weiterhin, wenigstens im Uterus, zu wirklichen 
Deeciduazellen entwickeln. Es erfolgt gleichzeitig durch den 
Reiz des Eies eine stärkere Hyperämie, eine stärkere Füllung 
und Schlängelung der Capillaren. Ob durch Berührung mit 
mütterlichem Ödem oder Blut infolge Überernährung die 
Langhansschen Zellen zu Syncytien umgestaltet werden, 
mag ich nicht weiter entscheiden, die Möglichkeit gebe ich zu. 
Die gleiche Zone von syncytialen Massen haben auch 
Strahl und Beneke in ihrem Präparat und sie prägt sich 
auf der Abbildung deutlich gegenüber dem fötalen wie dem 
maternen Gewebe aus. Die Zellmassen schieben sich ohne 
deutliche Grenze in die Decidua hinein; weniger hervor- 
stechend ist diese Zwischenzone schon bei Jung, noch 
weniger bei den folgenden späteren Stadien. Es ıst wohl an- 
zunehmen, dass sie in allen Eiern das Vorstadium bildet. 
Im allgemeinen findet sich dieser syncytiale Zwischen- 
streifen bei meinem Tubenpräparat nicht mehr. In den cen- 
tralen Eipartien ist das Syneytium spärlicher anzutreffen, da- 
gegen liegt ein wirres formloses Durcheinander von syneytialen 
Strängen und Bändern in den Teilen des Eies, in denen die 
Eihöhle nicht mehr vorhanden, nach dem zugespitzten Pole zu. 
Hier bilden die syneytialen Massen das Bindeglied zwischen 
Mutter und Kind. Mehr oder weniger grosse Saft- und Ge- 


webslücken sind dort von dem, maschige Schaumstruktur 


475 M. PENKERT, 


zeigenden, regellosen Gewebe ausgefüllt und besorgen hier 
die Anheftung und Verbindung des Fötus mit der Mutter. 
Auch hier kann man vielfach die gleiche Beobachtung wie 
Strahl machen, dass nämlich streckenweise eine ausgeprägt 
senkrechte Richtung der in die Decidua eingeschobenen Zellen 
hervortritt, das typische Bild der syneytialen Wanderzellen. 

Diese grossen Haufen syneytialen Gewebes halte ich für 
den Rest der ursprünglichen Zwischenzone Strahls. Wenn 
nun ihre Genese für Strahl noch nicht erwiesen und die 
Frage nach der Genese des Syneytiums noch eine offene ist, 
so glaube ich doch aus der ganzen Vergleichsreihe Junger 
Eier, besonders denen von Bryce und Teacher, Strahl 


und Beneke und dem eigenen schliessen zu dürfen, dass 


die syneytialen Zellhaufen — höchstwahrscheinlich fötalen 
Ursprungs — den Eizotten zunächst als Pfadfinder und Bahn- 


brecher auf ihrem Wege dienen. Das Syneytium in der Form 
der Zwischenzone streckt seine Fühler überali hin aus und 
ebnet den Boden für die weitere Implantation. In der nach- 
giebigen syneytialen Hülle kann sich aber auch allmählich das 
Zottensystem besser entwickeln und mit ihm die Langhans- 
schen Zellhaufen, die sich durch andauernde Kernteilung be- 
sonders stark an der Basis am Chorionbindegewebe, weniger 
in der Peripherie vermehren. Ganz allmählich wird die syn- 
cytiale Zwischenzone verschmälert, die sicher fötalen Gewebe 
nehmen an Ausdehnung zu und mit der Anheftung der Lang- 
hanssäulen an das mütterliche Gewebe verschwinden die 
Syneytiumbänder usw. mehr und mehr. So kommt es, dass 
wir in den späteren Stadien diese ganz besonders geformten 
syneytialen Elemente nicht mehr vorfinden. Die Zotten werden 
dann mehr und mehr herausmodelliert und verlieren später 
die üppige Fülle der bis dahin an ihren Spitzen sitzenden 
Langhanszellhaufen, welche nach Wegfall der Syneytien die 


Verbindung mit der Mutter in Form der sog. Trophoblast- 


Ein junges menschliches Eileiterei. 479 


schale herstellen. Ob dabei das Blut eine aktive Rolle, eine 
korrodierende Wirkung spielt, lässt sich schwer sagen und 
scheint mir recht zweifelhaft. 

Einer wichtigen Erscheinung in der sog. Umlagerungszone 
oder besser gesagt, im mütterlichen Gebiete muss ich noch 
Erwähnung tun, des fibrinoid umgewandelten Ge- 
webes. Bryce und Teacher fanden dasselbe schon bei 
ihrem jüngsten Ei, in dem das Syncytium die Decidua berührt 
und hierin eine Veränderung, die nekrotische Zone, hervorruft. 
Wenn man diese nicht als zufälliges Produkt beim Abortivei 
ansieht, als Absterbeprozess der Hülle des Eies, so :larf man 
wohl schliessen, dass dem Syneytium eine besondere Fähigkeit 
eigen ist, nämlich die, eine Umwandlung an der Grenze des 
mütterlichen Gewebes hervorzurufen, eine fibrinoide Auf- 
quellung zu erzeugen oder wie Strahl meint, dass in diesem 
frühen Stadium ein geringer Zerfall von Decidua erfolgt, der 
in dem anschliessenden Stadium nicht mehr nachweisbar ist. 

Peters fand fibrinoide Umwandlung, auch Jung in ge- 
ringster Ausdehnung, ebenso Siegenbeek van Heuke- 
loom, dessen Befund allerdings von Veit negiert wurde, 
während ich mich an den gleichen Präparaten von dem Vor- 
handensein selbst überzeugen konnte. Strahl vermisst über- 
all einen Fibrinstreifen in seinem Präparat, überall auch die 
Zone necrotischer Decidua. Auch in dem Präparat Franz 
konnte Strahl keinen kontinuierlichen Fibrinstreifen auf 
der Basalis nachweisen. Aus diesen kurzen Andeutungen 
und aus der Literatur folgt jedenfalls, dass der Fibrin- 
streifen bei den jüngsten Eistadien ein inkon- 
Sitanter Besundıst und seine Ausdehnung sehr 
variiert; ferner, dass, „wenn Nitabuch früher den von 
ihr beschriebenen Fibrinstreifen als Grenze von fötalem gegen 
mütterliches Gewebe beschrieben hat, das nur für weiter 
entwickelte Stadien möglich ist“ (Strahl, S. 63). 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3.) 32 


480 M. PENKERT, 


In meinem Tubenpräparat habe ich nun besonders in den 
Teilen der Eispindelspitze einen besonders mit Eosin deutlich 
rosa gefärbten Streifen dort, wo teils grössere Syneytium- 
massen, teils das Syneytiumband der Zottenoberfläche dem 
maternen Gewebe anliegt, gefunden, der, wie schon beschrieben, 
sogar auch, ohne dass fötales Gewebe anliegt, entlang ein- 
zelner Saftspalten sich zieht. Als kontinuierlicher Streifen 
ist er auch hier nicht nachzuweisen, sondern tritt hin und 
wieder auf kleineren Strecken in mehr oder weniger starker 
Breite auf und ist am wenigsten ausgeprägt oder fehlt voll- 
kommen in den centralen Teilen des Eies. Dabei hat man 
oft den Eindruck, als ob in ihm oder in seiner allernächsten 
Nähe etwas Decidualgewebe zugrunde geht. Verstärkt wird 
für mich dieser Gedanke dadurch, dass es mir gelungen ist, 
in einzelnen Streifen mit Osmium geschwärzte kleinste Fett- 
tropfen nachzuweisen — als Grenze zwischen maternem und 
fötalem Gewebe ist der Streifen des öfteren anzusehen. Eine 
vollständige Abgrenzung bildet er im vorliegenden Präparat 
nicht. 

Wodurch wird wohl nun die Bildung dieses Fibrinoid- 
streifens hervorgerufen? Ich muss hier zunächst auf die An- 
sichten einiger Autoren eingehen, die sich mit der Frage der 
Einwirkung des Eies auf seine Umgebung besonders beschäftigt 
haben. Von den neueren Untersuchern äussert sich Herzog 
dahin, dass der Trophoblast in einem gewissen Stadium seiner 
Entwickelung ein Enzym secerniert, welches in die umgebenden 
mütterlichen Gewebe diffundiert und hier Coagulationsnekrose 
und vor allem Degeneration hervorruft. Die Trophoblastzellen 
sind sicherlich nicht phagocytisch im gewöhnlichen Sinne des 
Wortes. Auch Bryce und Teacher, ebenso Jung sprechen 
von einer auflösenden Wirkung. 

Neuerdings hat Gräfenberg Studien über das Ver- 
halten junger Eihüllen gegenüber den eiweisshaltigen Serum- 


nährböden auf der Löfflerplatte begonnen und festgestellt, 


Ein junges menschliches Eileiterei. 481 


1. dass sie auf das Eiweiss der Platte eine auflösende 
Wirkung ausüben, 

2. dass die Wirkung des Chorions an ein tryptisches 
Ferment gebunden ist, das in den Langhansschen Zellen 
gebildet wird und daher mit dem Verschwinden jener vom 
4. Monat ab nicht mehr nachweisbar ist, 

3. dass die Decidua durch die Bildung von Antitrypsin 
die tryptische Wirkung des Langhans-Enzymes abzuschwächen 
vermag. Zur Erzielung dieser Wirkung wird gleichzeitig mit 
dem Eindringen des Eies in die Schleimhaut diese selbst 
decidual umgewandelt, 

4. dass auch der Nitabuchstreifen antifermentativ wirkt. 

Diese Beobachtungen machen es für den Uterus wahr- 
scheinlich, dass die fötalen Elemente durch das Chorion- 
trypsin eine zerstörende Wirkung wenigstens bis zum 4. Monat 
besitzen, dass dieser zerstörende Einfluss aber paralysiert 
wird durch ein Antitrypsin, das gleichzeitig mit dem Ein- 
dringen des Eies durch die infolge des Reizes sich bildenden 
Deciduazellen erzeugt wird. Die Deciduazellen mit ihrem anti- 
tryptischen Gehalt halten also dem sich vergrössernden Ei 
das Gleichgewicht und so kommt es, dass man von der zer- 
störenden Wirkung des Eies im Uterus nicht allzuviel nach- 
weisen kann. 

Die Versuche Gräfenbergs habe ich hier nur erwähnt, 
weil sie vielleicht die Anregung zu weiterer Forschung auf 
diesem (Gebiet geben können. Sie sind aber noch zu grob 
und können zu Schlüssen für die allerfrühesten Eistadien 
nicht herangezogen werden. Auch die Theorien von der histo- 
Iytischen Fähigkeit der Eiperipherie stehen noch auf zu 
schwanken Füssen, um berechtigte Anerkennung finden zu 
können. 

Die Rosafärbung des mütterlichen Gewebes 


in den Tubenpräparaten ist zumeist als Ödem 


32* 


482 M. PENKERT, 


zu erklären, das nur an einzelnen Stellen eine 
fibrinoide Aufquellung, gestipptes Verhalten 
und ab und zu bei starker Vergrösserung strei- 
fige Beschaffenheit zeigt. Wenn nun vielleicht diese 
Erscheinung in der Tube etwas ausgeprägter als im Uterus 
ist, so lässt sich das vielleicht dadurch erklären, dass infolge 
weniger reichlicher Saftströmung als im Uterus leicht einmal 
eine Stase der Ödemflüssigkeit eintreten kann, die dann viel- 
leicht unter Beteiligung der darin befindlichen Leucocyten zu 
fibrinoider Umwandlung führt. Eine wirkliche Nekrose 
oder Nekrobiose ist in zusammenhängender 
Schicht nicht nachzuweisen, am allerwenigsten in 
dem centralen Eiteile, wo nur noch allerspärlichste Reste des 
Ödems vorhanden sind, der beste Beweis für die Annahme 
Strahls, dass diese Deciduadegeneration (?) nur vielleicht 
den allerfrühesten Stadien eigen ist. 

Würde wirklich ein histolytischer Vorgang bei der Im- 
plantation sich abspielen, dann könnte derselbe so leicht auch 
keine’ Grenzen finden. Besonders in der Tube müssten sich 
dann Veränderungen abspielen, die ein Wachstum des Eies 
bei intakten Hüllen absolut sicher ausschliessen. 

Ich habe jedenfalls positive Beweise für ein derartiges 
Wirken der Eiperipherie nicht gefunden und kann mich an der 
Diskussion dieser Frage nicht beteiligen, glaube auch im all- 
gemeinen nicht dafür eintreten zu können. Denn wenn in der 
Tube die Histolyse weiter und weiter vor sich gehen würde, 
dann könnte nur allzu leicht die dünne Kapsel aufgelöst 
werden und damit wäre durch die Ruptur oder den inneren 
Kapselaufbruch der Tod des Eies besiegelt. Bilder, die auf 
diese Veränderungen hindeuten, habe ich nicht gesehen: Weder 
Zotten frei im Tubenlumen noch Kommunikationen mit den 
vielfach als Drüsenlumina imponierenden Querschnitten der 


Schleimhautfalten. Und das ist der beste Beweis. 


Ein junges menschliches Eileiterei. 483 


Von einigen Autoren ist der Nachweis der Kommunikation 
der Drüsen der Uterusschleimhaut mit dem intervillösen Raum 
erbracht: so vor 20 Jahren schon und neuerdings wieder von 
Gottschalk und von Frassi nach ihrer Beschreibung mit 
Sicherheit. Ich will an der Objektivität der Untersucher keinen 
Zweifel laut werden lassen, möchte aber doch derartigen Be- 
funden gegenüber selbst sehr vorsichtig sein. Bei der Ver- 
änderung an den Epithelien der Drüsen kann meines Erachtens 
leicht eine Verwechslung mit aufgequollenen Gefässendothelien 
unterlaufen. Die „Gefäss-Drüsenbahnen“ Gottschalks sind 
mir wie allen anderen Untersuchern ausser Peters auch 
nach den neueren Ausführungen und den wenig guten photo- 
graphischen Abbildungen noch recht zweifelhaft. 

Das Ödem in der Capsularis und Basalis ist lediglich eine 
Folge des Reizes des in das Bindegewebe eingedrungenen Eies 
und dient dem jungen Ei zunächst zu seiner Nahrung. Das 
gleiche möchte ich auch von der fibrinoiden Substanz an- 
nehmen. Auch sie ist nur vorübergehend mit dem Ödem vor- 
handen, vielleicht eine weitere Folge, ein Produkt aus dem 
Ödem infolge länger dauernder Stase. Das Ödem sowohl 
wiedıe fibrinorde substanz sind nur vorwber- 
gehende Bildungen in der Umgebung des Eies 
und wohl nur in denallerfrühesten Stadien’der 
Eieinbettung. In dem Präparat von Strahl-Franz sind 
sie nicht mehr vorhanden. Auch in etwas älteren Tuben- 
schwangerschaften habe ich sie nicht mehr gefunden. Ich 
kann mir deshalb nicht vorstellen, dass sie das Vorstadium 
des Nitabuch sind, der doch erst viel später auftritt. 

Das Wachstum des Eies in der oben ausgesprochenen Art 
und Weise auf den Saft- und Lymphspalten geht so lange voran, 
als die Ernährung auf diesem Wege besorgt werden kann und 
hört auf, wenn der intervillöse Raum und damit auch die 


Ausbildung der der Ernährung dienenden fötalen und maternen 


484 M. PENKERT, 


(refässe abgeschlossen ist. Und dieser Termin scheint meines 
Erachtens innerhalb der ersten drei Wochen zu liegen, am 
Ende der dritten Graviditätswoche vollendet zu sein und mit 
diesem Termin scheint mir dann auch das Vorhandensein des 
eigentümlich geformten Syncytium der Zwischenzone Strahls 
erschöpft, mit diesem Termin auch die Anheftung der Zotten 
für die spätere Zeit vollendet. 

DieBlutversorgungdesintervillösenRaumes 
wird wohl meines Erachtens dadurch geschaffen, 
dass primar vor der Einbettung) dies7Eresgerz 
öffnete Gefässchen arterieller Natur ihre Öff- 
nungen vergrössern oder ausdehnen und an- 
dererseits die nach dem. venösen Gebietzr.ab- 
ziehenden Saftspalten durch syncytraleapıez 
mente bei vorhandenem Ödem gedehnt und 
dadurch erweitert werden. Welche Faktoren auf der 
fötalen und mütterlichen Seite den Abschluss des intervillösen 
Kreislaufs beginnen, darauf kann ich hier nicht eingehen. 
Jedenfalls muss ein Zeitpunkt kommen, wo dem zunächst un- 
beschränkten Wachstum des Eies Einhalt geboten wird, ein 
beschränkter Raum, in dem es sich unter gegenseitiger An- 
passung des Fötus an die Mutter weiter entwickeln kann. 

Der Blutgehalt in dem vorliegenden Präparat hält sich 
im intervillösen Raum in mässigen Grenzen. 

Der intervillöse Raum ist noch nicht in seiner Bildung 
vollendet und somit das ganze Ei noch im Stadium der Im- 
plantation. Es ist noch nicht soweit entwickelt, dass der 
Placentarkreislauf ausgebildet ist, noch nicht soweit, dass es 
einzig und allein seine Ernährungsstoffe aus ihm bezieht. 

Nach alledem bleibt mir noch die Erörterung über den 
Verbleib der Schleimhaut der Tube im Bereiche des Eisitzes 
übrig. 


Ich habe oben angedeutet, dass es mir gelungen ist, 


Ein junges menschliches Eileiterei. 485 


Mitoser und damit Zellvermehrung im Bindegewebe der Schleim- 
haut zu finden. Damit ist der Beweis erbracht, dass die 
Schleimhaut ebenfalls im Wachstum und in der Vermehrung 
begriffen ist. Diese Vorgänge sind nachzuweisen in der Peri- 
pherie des Eies. Im centralen Teil dagegen ist Deeidua basalıs 
oder Schleimhautbindegewebe nicht mehr zu finden. Am ein- 
fachsten wäre es ja, anzunehmen, dass es durch das Ei zer- 
stört wäre, dass, wie manche Autoren behaupten, das mütter- 
liche Gewebe hier aufgefressen und zur Ernährung des Eies 
verbraucht wäre. Doch davon kann keine Rede sein, da, wie 
aus den mikroskopischen Präparaten hervorgeht, ausgedehntere 
Schleimhautpartien unmöglich dem Untergang anheimfallen. 
Das Schleimhautbindegewebe wird durch die Vergrösserung des 
Eies mehr und mehr entfaltet und auf diese Weise wird das 
Bindegewebe, da es anscheinend im Wachstum und in der 
Vermehrung kaum gleichen Schritt mit dem wachsenden Ei 
halten kann, nach der Peripherie abgedrängt und so aus- 
einandergezogen, dass kaum noch Partikel der Schleimhaut ım 
centralen Teil vorzufinden sind. Ab und zu sieht man noch 
mit Blut gefüllte „Drüsen“ oder besser Schleimhautfalten in 
der Peripherie oder stark dilatierte mütterliche Blutgefässe, 
vielfach aber überhaupt nichts mehr davon. Bisweilen sind 
auch kleine Gebiete zu finden, in denen fibrinoide Quellung 
und reichliche Leucocyten auffallen. Vielleicht ist an solchen 
Stellen eine Verschmelzung der Capsularis mit der gegenüber- 
liegenden Vera nach Untergang der Epithelien vonstatten ge- 
gangen. 

Es taucht hierbei noch eine andere Frage auf: Wie geht 
beim Tubenabort, der doch fraglos in den allerfrühesten Sta- 
dien häufiger vorkommt, als nach aussen bekannt wird, die 
Regeneration der Schleimhaut vor sich? Das lässt sich nun 
aus dem Präparat nicht absolut sicher sagen. Man sieht bei 
Tubenaborten, bei denen das Ei noch innerhalb der Tube im 


486 M. PENKERT, 


Blut liegt, wie sich an die Wand gedrückte Schleimhautfalten 
allmählich wieder abheben, und dieser Vorgang ist gewöhnlich 
an den weiter entfernt vom Eisitze gelegenen Tubenabschnitten, 
nicht aber an der Stelle des ursprünglichen Eisitzes zu beob- 
achten. Wenn nun hier eine Verklebung der Capsularis und 
Vera stattgefunden oder aber dann infolge der Dehnung strecken- 
weise kein Schleimhautepithel mehr vorhanden ist, so kann 
man wohl nur analog den Vorgängen im Uterus eine Regene- 
ration der Tubenschleimhaut aus einzelnen stehengebliebenen 
Schleimhautresten vermuten, ähnlich einer Epithelisierung an 
einem Fistelgang. 


Wird nun die Submucosa oder das Bindegewebe immer 
weniger und weniger, kann es dem Ei nicht mehr als Lager 
und Umhüllung dienen, so bleibt als Schutzmittel des Fies 
nur die Muskulatur übrig. Fraglos werden durch die reich- 
liche Saftströmung die Muskelfibrillen gelockert und unter 
stärkere Ernährung gebracht. Sie nehmen an Volumen za 
und ebenso tragen ausserdem zur Vergrösserung des Volumens 
der Muskelwand die stark gefüllten Gefässe bei. Geschieht die 
Dehnung — diese muss doch wenigstens in der Tube zugegeben 
werden — gleichmässig, dann kann auf einige Zeit vielleicht 


das Wachstum und die Entwickelung des Eies gesichert sein. 


Degenerationsprozesse in der Muskulatur habe ich nicht 
gefunden und daher scheint mir, dass ein zerstörender Einfluss 
auf die Muskulatur im allgemeinen im frühesten Stadium nicht 
ausgeübt wird. Das Ei hält sich vielmehr an das weiche, lockere 
Schleimhautbindegewebe und das intermuskuläre Bindegewebe. 
Auf diesen Bahnen spielt sich das Wachstum der Eihüllen ab. 


In der Muskulatur, d. h. in ihrem Zwischengewebe finden 
sich weiterhin noch sehr zahlreiche Leucocyten. Sie können, 
wie ich schon hervorhob, von einer Gonorrhöe herrühren. 


Dagegen sprechen meine früheren Bemerkungen; näher liegt 


Anatom Hefte lAbteitung 131 Heft (43 Bd.H.3) Fig. 10 Tafel 50 
192. . . 


Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden. Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A.G. Würzburg. 


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Verlag von J.F. Bergmann, Wies 


Ein junges menschliches Eileiterei. 487 


mir aber nach meinen Beobachtungen die Ansicht, dass das 
mütterliche Gewebe als letzte Hilfe gegen das Vordringen des 
Eies diese weissen Blutkörperchen auffahren lässt, welche viel- 
leicht mit einem Antitoxin oder mit Nährstoffen beladen sind. 
Ich seh: also in dem reichlichen Leucocytenwall lediglich eine 
Schutzmassregel gegen die in der Eiperipherie vorhandenen 


Stoffe des Fötus, vielleicht gegen dessen Ausscheidungen (?). 


Ähnlich wie die Schleimhaut, im engeren Sinne ihr Binde- 
gewebe entfaltet und auseinandergedrängt wird, muss auch 
das Ei von innen einen Druck auf die Muskulatur ausüben. 
Die Bilder, wie wir sie in den Präparaten an den Polen der 
Eispindel finden, wo die Zotten die Muskelwindungen der 
Tube respektieren, könnten zunächst nicht als Stütze für diese 
Behauptung herangezogen werden insoweit, als die natürliche 
Form des Tubenlumens hier gewahrt worden ist. Die Zotten- 
läufer entwickeln sich in für sie zunächst natürlichen Bahnen 
in der Submucosa, der Druck des Eies fällt in diesen Partien 
fast noch vollständig weg, die Eihöhle ist hier überhaupt noch 
nicht entwickelt, sie kann hier keine Entfaltung des Tuben- 
lumens schaffen, ihre Zottenausläufer schlängeln sich Fang- 
armen, Pseudopodien ähnlich, nach allen Richtungen auf be- 
quemen Wegen. Wenn aber dann weiter die Schleimhaut schon 
vollkommen verdrängt ist, die Zottenausläufer den Boden zur 
Ansiedelung des Eies geebnet und die Bahn bis zur Musku- 
latur freigemacht haben, so muss sich dann die wachsende 
Eihöhle nach hier ausdehnen und demnächst auch dies noch 
enge, manchmal bohnenförmige Lumen cylindrisch entfalten. 
Mit dem Wachstum des Eies und der Entfaltung der Schleim- 
haut kommt selbstverständlich ein Druck zustande, der den 
Muskelschlauch auseinanderdrängt, aber sich im allgemeinen 


den umgebenden Druckverhältnissen anpasst. 


488 M. PENKERT, 


Implantation ohne zerstörenden Einfluss. 

Noch immer ist die Frage nicht entschieden, ob das Ei 
einen zerstörenden Einfluss auf das mütterliche Gewebe bei 
seiner Einbettung im Uterus ausübt. Während fast alle Unter- 
sucher jüngerer Eistadien der Ansicht sind, dass das Ei 
destruierende auflösende Eigenschaften besitzt, und auch die 
allerneuesten Arbeiten über die Bieinbettung mit aller Schärfe 
diesen Standpunkt vertreten, ist Veit anderer Anschauung. 
Er bestreitet jeglichen zerstörenden Einfluss auf das materne 
(tewebe. 

Neuerdings sagt darüber Strahl folgendes: „Veit ent- 
nimmt die Stütze für seine Auffassung in erster Linie 
dem von neuem durchgearbeiteten bekannten Präparate von 
Siegenbeek van Heukeloom und steht auf einem 
Standpunkt, den wir (Strahl und Beneke) auf Grund 
unserer Präparate teilen, dass für die Festsetzung der Frucht- 
blase im Uterus eine wesentliche Zerstörung mütterlichen 
Gewebes nicht notwendig sei. Er denkt sich, dass zur Zeit, 
wenn ein im Beginn der Entwickelung stehender Keim in den 
Uterus eintritt, das Uterusepithel nicht mehr ganz intakt sei; 
dann senkt sich an einer Stelle, an der es fehlt, die kleine 
Fruchtblase in das uterine Bindegewebe ein und lebt und ver- 
grössert sich zunächst auf Kosten des Ödems, welches sie 
hier vorfndet.“ 

Veit „sieht statt der zerstörenden Tendenz des Eies 
nur einen Reiz des Eies, der zur serösen Druchtränkung, zur 
Hyperämie, zur Hyperplasie des Gewebes der Mutter führt.“ 
Das Ei findet im Uterus eine ödematöse Durchtränkung vor, 
auch Blut, durch Diapedesis oder Rhexis aus den Blutgefässen 
ins Gewebe ausgetreten, und legt sich hier an, vielleicht in 
die Lücke des zerrissenen Blutgefässes, so dass es gewisser- 
massen bald im Gefäss liegt (?). Die Gewebsflüssigkeit kann 


leicht weitergedrängt werden, ein mehr oder weniger grosser 


Ein junges menschliches Eileiterei. 489 


Teil wird sehr wahrscheinlich vom Ei als erstes Ernährungs- 
material assimiliert. 

Vor Beantwortung der Frage des zerstörenden Einflusses 
muss ich zunächst auf die Beschaffenheit der Eiperipherie der 
jüngeren Stadien eingehen und untersuchen, ob hier Wachs- 
tums- oder Degenerationsprozesse statthaben. 

Veit nimmt mit Siegenbeek van Heukeloom an, 
dass auch fötale Teile zugrunde gehen, da nach beider An- 
sicht in der Eiperipherie Degeneration gefunden wird. Veit 
fand die stärkste Proliferation im Trophoblast am Chorion- 
bindegewebe. Er vergleicht das fötale Betoderm mit dem 
Plattenepithel der Haut. Ähnlich wie hier eine Verhornung, 
ein allmähliches Zugrundegehen des Epithels sich abspielt, so 
soll es auch in der Weiterentwickelung des fötalen Ectoderms 
sein. Dieser Vergleich würde ja auf die einfachste Weise über 
die Schwierigkeiten hinwegführen. Veit schreibt, dass man 
Mitosen in Trophoblast nicht allzu leicht und dann nur an 
der Basis nach dem Chorionbindegewebe hin zu findet. Er 
will dadurch beweisen, dass die Vermehrung der Zellen nur 
an der Basis stattfindet, dass die weiter auswärts liegenden 
absterbendes kraftloses Zellmaterial sein sollen. Und wenn 
dem so wäre, käme ja ohne weiteres die zerstörende Kraft 
in Fortfall. 

Dem ist nun erstens die Tatsache entgegenzuhalten, dass 
wir in meinen Präparaten, ebenso wie in denen von Jung, 
zahlreiche Mitosen im Trophoblast sahen, nicht nur an der 
Basis, sondern auch in den peripheren Abschnitten. Und 
zweitens einen Befund, der in jugendlichen Eiern bisher über- 
haupt noch nicht beschrieben ist. Die peripheren Trophoblast- 
zellen haben nämlich die Eigentümlichkeit, dass das Proto- 
plasma in dem sehr grossen mit deutlicher Membran ver- 
sehenen Zellen zu fehlen scheint. Diese Zellen von Siegen- 


beek van Heukeloom und auch Veit als Degenerations- 


490 M. PENKERT, 


produkte angesehen, sind nach Driesen synonym mit der 
von ihm gefundenen Glykogeninfiltration („denn die Be- 
schreibung der Degeneration passt genau auf die Zellen 
unserer peripheren Schicht“). Durch die Liebenswürdigkeit 
von Herrn Geh. Rat Veit war ich in der Lage, nochmals 
die Präparate Heukelooms durchzusehen, in denen das 
Ei an den meisten Stellen von der Eikammer abgelöst ist und 
die meines Erachtens nicht ganz einwandsfreie Schlüsse ge- 
statten, zumal das Ei ein Leichenpräparat und erst mehrere 
Stunden nach dem Tode der Trägerin konserviert ist. Die 
fraglichen peripheren Langhanszellen fand auch ich voll- 
kommen gleichend denen in meinem Präparat. In den frühesten 
Stadien ist nach Driesen das junge Ei mit einer Schicht 
elykogenreicher Zellen umgeben, die sich an der Stelle be- 
finden, wo fötales und maternes Gewebe sich berühren. Bei 
meinen Untersuchungen auf Glykogen fand ich diese Annahme 
Driesens nur bestätigt. Ich fand in diesen peripheren 
Zellen nach Bests Methode mehr oder weniger grosse 
leuchtend rot gefärbte Glykogenkugeln und fand die Form 
und Grösse der Zellen abhängig von ihrem Glykogengehalt. 
Dadurch war es auch zum Teil vielfach möglich, die fötalen 
von der maternen Zellen zu sondern, die sonst in schranken- 
losem Durcheinander in der Peripherie der Umlagerungszone 
liegen. Im Ödemstreifen selbst fanden sich nie Glykogen- 
tropfen, wohl aber in den jenseits von ihm in nächster Nähe 
des Eies gelegenen maternen Zellen. In Hülle und Fülle fanden 
sich diese kleinen Glykogentropfen in den kleinsten Spangen 
mütterlichen Gewebes, die besonders in allernächster Nähe 
der Fötalanlage Ähnlich der Spongiosa im Uterus angeordnet 
waren. Das ist wahrscheinlich der Ort, wo das Glykogen zur 
Nahrung des Fötus aufgespeichert wird (Driesen). 

Wir sind gewohnt, das Glykogen als Reservematerlal an- 


zusehen. Nach Driesen soll es aber noch einen anderen 


Ein junges menschliches Eileiterei. 491 


Zweck haben; das Gewebe wird dadurch äusserst saftreich 
und locker, so dass die fötalen, die syncytialen Sprossen, die 
aber selbst nie Glykogen enthalten, mit ihren amöboiden Be- 
wegungen sich ohne Mühe in das Gewebe einbohren können. 
Wir sind ferner gewohnt, das Glykogen nur im wachsenden 
Gewebe, z. B. Neubildungen anzutreffen und so ist die 
Glykogenproduktion kein Zeichen einer Degeneration, sondern 
Testimonium activitatis. Die tote degenerierte Zelle enthält nie 
(Glykogen. 

Diese wichtigen Befunde sind natürlich nur durch be- 
sondere Konservierung zu erhalten. Sie beweisen, dass die 
von einzelnen Autoren als Degenerationsprodukte angesehenen 
Zellen in Wirklichkeit eine andere Bedeutung haben, dass sie 
lebendes aktiv wucherndes Material darstellen und in ihrer 
physiologischen Vollkraft stehen. Ich kann sie daher nicht 
mit den verhornenden Epithelien der äusseren Haut vergleichen, 
die dort als Degenerationsprodukte zugrunde gehen. 

Das Glykogen ist in der Hauptsache nur bis zum dritten 
Monat bei uteriner und von Driesen und mir auch bei 
tubarer Schwangerschaft gefunden. Bis zu diesem Monat voll- 
zieht sich wahrscheinlich eine ständige Wucherung der Lang- 
hanszellen, die dann nach Ausbildung des grösseren fötalen 
Kreislaufes ihre Bedeutung verlieren und mehr und mehr ver- 
schwinden und damit auch ihre invasive Fähigkeit (Hitsch- 
mann und Adler) verlieren. Dann ist der Nitabuchsche 
Streifen voll ausgebildet, der die Grenze zwischen Mutter und 
Kind einzig und allein bestimmt. 

Ich glaube damit zur Genüge dargetan zu haben, dass 
das vorliegende Ei in der Tube in der Peripherie im ständigen 
Wachstum und nicht im Stadium der Degeneration begriffen ist. 

Bei meinen Untersuchungen gelang mir im fötalen Teil 
ausser dem Nachweis von Glykogen noch der von Fett und 


zwar hauptsächlich in einzelnen syncytialen Klumpen und 


492 M. PENKERT, 


syncytialen Deckschichtbändern. Wenn man die syneytialen 
Massen als fötal ansehen will, so kann man entweder annehmen, 
dass in ihnen vielleicht Fett assimiliert wird, dass also das 
Syneytium fettassimilierende Funktionen hat oder aber dass 
einzelne syneytiale Gebilde durch Fettmetamorphose zugrunde 
gehen. Dieser letztere Vorgang ist vielleicht wahrscheinlicher, 
weil im Laufe des Wachstums des Eies doch immer syncytiale 
Massen zugrunde gehen, wenigstens in späteren Stadien in 
geringer Menge auftreten. 

Den Nachweis von Eisen habe ich nicht erbringen können, 
auch nicht den Nachweis von Stoffen, die vom fötalen Gewebe 
aufgenommen und von Bonnet, Kolster u. a. als Em- 
bryotrophe bezeichnet werden. 

Im mütterlichen Gebiet ist dann ebenfalls der Befund von 
kleinsten Fetttröpfehen zu erwähnen in der Nähe fibrinoid um- 
gewandelten Gewebes und hier kann man dann wohl nur von 
fettiger Degeneration sprechen, bei der kleinste materne (re- 
websteilchen zugrunde gehen. 

Unter Zuhilfenahme der eben angeführten morphologischen 
und physiologischen Befunde der Eiperipherie und der Ei- 
kammer will ich nun kurz versuchen, das Für und Wider 
der zerstörenden Wirkung des Eies abzuwägen. 

Die Hauptstützen der Veitschen Behauptungen gegen 
die zerstörende Wirkung des Eies sind die Degenerations- 
prozesse in der Peripherie des Kies und das Fehlen degene- 
rierter mütterlicher Elemente, das Gleichgewicht, das sich 
Mutter und Kind durch den gegenseitigen Reiz und die Hyper- 
plasie halten. 

Ich gehe hier nur auf die Verhältnisse der Tube ein und 
habe konstatieren können, dass in der Peripherie des Eies 
keine Degenerationsprozesse stattfinden, dass die Zellen des 
peripheren Langhans in Kernteilung begriffen, in voller aktiv 


physiologischer Tätigkeit sind, welche sich an den Langhans- 


Ein junges menschliches Eileiterei. 493 


zellen in einer reichlichen Glykogenaufnahme und -Bildung 
(an dem Syneytium vielleicht in einer fettassimilierenden oder 
fettspaltenden Funktion) äussert. Wäre eine Degeneration vor- 
handen, so müsste bis zu einem gewissen Grade ja auch der 
lebhafte Reiz, den das Ei auf seine Umgebung ausüben soll 
und ausübt, eingeschränkt sein. Damit fällt also eine der 
Stützen gegen die zerstörende Wirkung des Eies. Ich habe 
dann ferner die Hyperplasie in den mütterlichen Geweben in 
der Tube wenigstens an einzelnen Stellen (Kernteilungsfiguren) 
nachgewiesen, ebenso eine vermehrte Saftströmung mit Ödem 
und Glykogen der Zellen und Erweiterung der Gefässe im 
mütterlichen Boden. Freilich fehlt ein sehr wichtiges Doku- 
ment für die Hyperplasie, eine zusammenhängende Decidua- 
bildung, ebenso die Vermehrung und Vergrösserung der Muskel- 
bündel, an denen allenfalls eine Volumenzunahme zuzugeben 
ist. Ausgedehnte Degenerationserscheinungen im mütterlichen 
Gewebe habe ich nicht nachweisen können, nur ab und zu 
Degeneration in Gestalt vereinzelter kleinster Fetttröpfchen 
und etwas undeutlicher Gewebspartikel. Jedenfalls sind diese 
Veränderungen ausserordentlich winzig und fallen für die Er- 
nährung des Fötus kaum ins Gewicht. 

Es findet also zweifellos eine starke Wucherung der 
Langhanszellen im vorliegenden Stadium statt, keine Degene- 
ration. Ferner aber auch bis zu einem gewissen Grade eine 
Vermehrung mütterlichen Gewebes. Letzteres ist jedenfalls 
bemüht, wenigstens für dieses frühe Stadium dem Ei eine 
sichere Hülle und eine gesicherte Kammer zu bieten. 

Es hat den Anschein, als ob vielleicht syneytiales Mate- 
rial zugrunde geht, da die syneytiale Zwischenzone, die viel- 
leicht als Übergangszone und als Vorstadium der Langhans- 
elemente anzusehen ist, im Verlauf des Wachstums ver- 
schwindet. Es ist auf der anderen Seite der Nachweis er- 


bracht, dass mütterliches Gewebe in ganz minimaler Menge 


494 M. PENKERT, 


einer Fettmetamorphose anheimfällt, einer Menge, die sicher 
so gering ist, dass sie zur Ernährung des Eies in keiner 
Weise ausreicht. 

Somit kann man also behaupten, dass auf 
beiden Seiten eine grosse Wachstumstendenz 
besteht und auch ferner das Bestreben, sich 
gegenseitig das Gleichgewicht zu halten, such 
gegenseitig einander anzupassen. Man kann, 
wenn man das Syneytium als fötales Gewebe 
akzeptiert und die Fetttröpfichen darin als Diez 
generation ansieht, füglich wohl behaupten, 
dass beim Wachstum des Eies in der Tube im 
allerjüngsten Stadium sowohl fötales als auch 
maternes Gewebe, wenn auch nur in ganz ge- 
ringem Umfang zugrunde geht. Ein „Auffressem 
des mütterlichen Gewebes durch den Fötus ıst 
jedenfalls von mir an dem jugendlichen Er 
Fenterei nicht wacheewiesen. 


Wenn die Mehrzahl der heutigen Untersucher von dem 
zerstörenden Einfluss des Eies auf das uterine Gewebe über- 
zeugt ist, ja das Ei als zerstörenden Parasiten auffasst, so 
kann ich mich auf Grund meiner Befunde in der Tube nicht 
zu ihr bekennen. Nach Strahl-Beneke geht zwar im 
Üterus ein geringer Teil mütterlichen Gewebes zugrunde, er 
reicht aber für die Ernährung des Eies nicht aus und der 
Hauptteil bleibt unangetastet; für die Ansiedelung und die 
erste Entwickelung des Eies in der Tube bin ich zu den 
gleichen Schlüssen gekommen. Ich muss mich daher 
für die Anfanssstadien im Eileiter den Be 
hauptungen von Veit und Strahl-Beneke an. 
schliessen dass-daswEr keinen zerstörenden 


Einfluss auf seine Umgebung ausübt. 


Ein junges menschliches Eileiterei. 495 


Das Alter des Eies. 


In der Publikation von Bryce und Teacher sind in 
übersichtlicher, klarer Weise die verschiedenen jungen Eier 
nach ihrem Alter zusammengestellt. Es ergibt sich daraus, 
dass die meisten Eier falsch berechnet, d. h. ihr Alter viel- 
fach zu jung angegeben ist. Nach Birch-Hirschield er- 
reicht das Sperma beim Menschen die Tuben gewöhnlich 
innerhalb 24 Stunden und man kann nach den vergleichenden 
Untersuchungen bei Tieren annehmen, dass zwischen Coitus 
und Befruchtung kaum ein grösserer Zeitraum als 24 Stunden 
liegt. Aus der vergleichenden Embryologie ist nun weiter be- 
kannt, besonders durch die grundlegenden Arbeiten vom Grafen 
Spee, dass das Meerschweinchenei erst 7 Tage post coltum 
im Uterus sich ansiedelt. Es scheint danach unwahrscheinlich, 
dass das Ei des Menschen sich in utero früher ansiedelt und 
so ist es wohl berechtigt, sich der Meinung Graf Spees an- 
zuschliessen, dass das menschliche Ei nicht früher als nach 
7 Tagen seinen Ankerplatz findet. In Anbetracht dieser Tat 
sachen bei Tieren und auf Grund der ganz genauen Angaben 
über die regelmässige Periode, den befruchtenden Coitus und 
den Abort kommen Bryce und Teacher zu dem Resultat, 
dass ihr junges beschriebenes menschliches Ei 13—14 Tage 
alt ist. Es ist nach der Entwickelung der Eihüllen und des 
Fötus sicher das jüngste bisher beschriebene uterine Ei. Wenn 
nun die übrigen bekannten jungen Eier, obwohl sie mit ihren 
Föten relativ viel weiter entwickelt sind, sich eng an das 
Bryce-Teachersche im Alter anschliessen, so mag das 
darin seinen Grund haben, dass der Embryo nach der festen 
Ansiedelung des Eies verhältnismässig sehr rasch wachsen 
soll. Es wäre ja auch sonst nicht zu erklären, dass am Ende 
der vierten Woche der Fötus schon eine durchschnittliche 


Länge von 1 cm haben kann. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3.) 33 


496 M. PENKERT, 


Wenn ich die ungefähre Grösse und Entwickelung der 
Föten mit dem meinigen vergleiche, so dürfte der von mir 
beschriebene sich fast unmittelbar an das von Beneke oder 
Frassi beschriebene Entwickelungsstadium anreihen. Herr 
Geh. Rat Gasser-Marburg hatte die Liebenswürdigkeit, den 
Embryo, soweit er vorhanden, einer genauen Durchsicht zu 
unterziehen und glaubte mir bei genauer Kenntnis der Präparate 
von Strahl-Beneke versichern zu können, dass er sich 
diesem Fötus (Strahl-Beneke) direkt anschliesse. (Ich er- 
laube mir, auch an dieser Stelle Herrn Geh. Rat Gasser 
meinen besten Dank auszusprechen.) Wenn ich dagegen die 
Entwickelung der Eiblase mit den bisher bekannten jungen 
Eiern vergleiche, so würde, wie oben berichtet, mein Tuben- 
ei ein viel höheres Alter haben müssen. Dagegen sprechen 
nun verschiedene Momente. Zunächst ist das Ei ein Tubenei, 
es ist höchstwahrscheinlich nach 24 Stunden befruchtet worden. 
Wenn es sich nun in der Tube sofort angesiedelt hat, so braucht 
es unnötigerweise doch wohl nicht zu seiner Weiterentwicke- 
lung den Zeitraum von ca. 7—8 Tagen, der bis zur Einnistung 
im Uterus vergeht. Diese sieben Tage hat es vor dem intra- 
uterinen Ei, das sich ja bekanntlich auf dem Wege von der 
Tube zum Uterus wenig oder fast gar nicht weiter entwickeln 
soll, voraus, und so ist es leicht möglich, dass die Fiblase 
und der Fötus im Verhältnis zum uterinen Ei sich schneller 
entwickeln können. Vielleicht ist aber auch mangels fehlender 
oder weniger umfangreicher Gegenleistungen von seiten der 
Tube das befruchtete Eı imstande, eine grössere Wachstums- 
tendenz an den Tag zu legen. Das sind jedoch Hypothesen, 
die nicht bewiesen werden können und auf zu phantastische 
Wege führen. 

Dann aber habe ich genauere Daten über dıe Menstruation 
und Cohabitation. Die Menstruation ist seit dem 14. Jahre 


stets regelmässig gewesen, alle 28 Tage, ganz typischer vier- 


Ein junges menschliches Eileiterei. 497 


wöchentlicher Cyklus. Die letzte Periode war am 6. III. 1909 
eingetreten, die nächste wäre am 3. IV. zu erwarten gewesen. 
Während der Uxor nach seinen glaubwürdigen Angaben bis 
dahin stets mit Condom verkehrt hatte, soll in der Nacht 
vom 3. zum 4. April eine Cohabitation ohne Sicherheitsmass- 
regeln stattgefunden haben. Am 16. IV. erfolgte dann die Ope- 
ration, bei der das oben beschriebene Tubenpräparat gefunden 
wurde. Zwischen dem Coitus vom 3. und 4. und der Ope- 
ration am 16. April liegen also 13 Tage. Wenn man nun 


24 Stunden — zwischen Gohabitatton,. und in: 
prägnation verstrichen — abzieht, so bleiben 


12 Tage übrig. 


Bryce und Teacher berechnen das Alter der Eier 
von Strahl-Beneke und Frassi auf 16 bis 17 bezw. 
15 bis 19 Tage. Wenn meine Annahme richtig wäre, dass 
das tubare Ei durch seine baldige Ansiedelung in der Tube 
in seiner Entwickelung einen Vorsprung von 6 bis 7 Tagen 
vor dem uterinen hat, so könnte die Berechnung seines Alters 
auf ca. 12 Tage wohl stimmen, und so könnte der Fötus dem- 
jenigen von Strahl-Beneke und Frassi trotz seiner be- 
deutend weiter ausgebildeten Fruchthüllen nahegestellt werden. 


Über die Ätiologie dieser Tubenschwanger- 
schaft können nur Theorien aufgestellt werden. Bei der 
früher überstandenen Gonorrhöe des Mannes wäre es ja immer- 
hin möglich, dass in den 2 Jahren der Ehe eine schleichende 
gonorrhoische Salpingitis sich entwickelt hat. 


Infiltrate in der Tube sind nachzuweisen. Sie sprechen 
jedoch mangels anderer charakteristischer Merkzeichen der 
chronischen Gonorrhöe nicht für diese Erkrankung, wie ich 
schon oben ausführte. Vielmehr glaube ich, dass diese Rund- 
zelleninfiltrationen als Folgen der Gravidität aufzufassen sind, 
da auch sonstige schwerere gonorrhoische Veränderungen 


33* 


495 M. PENKERT, 


(Pelveo-Peritonitis usw.) nirgends zu finden waren. Vielleicht 
fallen aber die Veränderungen an den Ovarien in gewisser Weise 
bei der theoretischen Erwägung der Ätiologie mit ins Gewicht. 
Nach der Cohabitation traten sehr heftige Schmerzen ein, die 
vielleicht mit einer geringen Torsion oder Verlagerung des 
umfangreichen linksseitigen Kystoms in Zusammenhang zu 
bringen waren. Es wäre denkbar, dass dadurch bei der Reizung 
und Schmerzempfindlichkeit des Peritoneums Tubenwehen aus- 
gelöst wären und durch antiperistaltische Kontraktionen in der 
Tube dem weiteren Vordringen des Eies uterinwärts ein Wider- 
stand entgegengeworfen wäre. Das Ei hat sich infolgedessen 
in der ohnehin prämenstruellen Tubenschleimhaut angesiedelt 
und ist dann hier weiter gewachsen. Die Möglichkeit dieser 
Ätiologie ist mangels nachweisbar anatomischer Veränderungen, 
einer Missbildung oder mangelhafter Anlage der Tube, annehm- 


bar, sie liegt aber wie jede andere im Gebiet grauer Theorie. 


Schlussätze. 


1. Die vorliegende Tubenschwangerschaft ist die jüngste 
wohlerhaltene und gut konservierte, die bisher beschrieben 
ist. Ihr Alter beträgt nach den über Menstruation und Co- 
habitation in Erfahrung gebrachten Daten ungefähr 12 bis 


13 Tage. 


2. Die Ansiedelung hat in einer an sich als normal an- 
zusehenden Tube stattgefunden. Die Ätiologie ist vielleicht 


zu suchen in antiperistaltischen Tubenwehen, die vielleicht 


Ein junges menschliches Eileiterei. 499 


etwas bedingt sind durch Verlagerung und Drehung erkrankter 


Övarien. 


3. Die Eiansiedelung erfolgt in der gleichen Weise wie 
im Uterus; das Ei siedelt sich nach Durchwanderung des Ober- 
flächenepithels im Schleimhautbindegewebe an, dasselbe wird 
entfaltet und allmählich verdrängt. Das Ei hält sich zunächst 
im Bindegewebe innerhalb des Tubenlumens, wächst anter Be- 
achtung der Grenzen der Muskulatur dort, wo es den geringsten 
Widerstand findet. 


4. An der grössten Peripherie des Eies fehlt das Schleim- 
hautepithel, es fehlt ferner das Bindegewebe der Tube, das 
Tubenlumen ist hier ungefähr am 12. Tage bereits vollkommen 


ausgefüllt. 


5. Eine zusammenhängende Decidua wird nirgends ge- 
bildet. Eine Hyperplasie, ein dem kindlichen proportionales 
Wachstum des mütterlichen Gewebes tritt nur bis zu einem 
gewissen Grade ein. Die Tube reagiert auf den fötalen Reiz 
ausserdem mit Hyperämie, Ödem, einer starken Leucocyten- 


infiltration und Glykogenaufspeicherung. 


6. In den frühesten Stadien entwickelt sich das Eı nur 
in dem weichen, nachgiebigen Schleimhaut-Bindegewebe, später 
wohl auch dem intermuskulären Zwischengewebe folgend in 
der Muskulatur. Die Grenze zwischen maternem und fötalem 
Gewebe ist nur an ganz vereinzelten Stellen durch den öde- 
matös-fibrinoiden Streifen zu bestimmen, vielfach ist eine 
Unterscheidung zwischen beiden mit den postmortalen Färbe- 


methoden unmöglich. 


7. Die Tube ist für die spätere Entwickelung des Eies 


als ein ungenügender pathologischer Boden anzusehen. 


8. Die Eiperipherie befindet sich im ständigen Wachstum. 
In den ersten Monaten spielen sich in der peripheren Langhans- 


500 M. PENKERT, Ein junges menschliches Eileiterei. 


schicht keine Degenerations-, wohl aber aktive Proliferations- 
prozesse ab, die sich äussern in einer reichlichen Glykogen- 
aufspeicherung in den Langhanszellen. 


9. Die Eiperipherie hat keine ‚„fressenden‘ Eigenschaften ; 
eine Phagocytose oder ein dieser ähnlicher Vorgang ist nicht 
vorhanden. 


10. Die Ansichten von Veit und Strahl-Beneke, 
dass das Ei bei seiner Ansiedelung im Uterus keinen zer- 
störenden Einfluss auf seine Umgebung ausübt, bestehen eben- 
falls nach meinen Untersuchungen für die frühesten Stadien 
der Eiansiedelung im Eileiter zu Recht. 


Figurenerklärung. 


Tafel 44. 

Fig. 1. Photogramm eines Schnittes am Anfangsteil der Eispindel. M. 
Tubenmuskulatur. Sf,. Unveränderte Schleimhautfalten in der Peripherie. Sf. 
Veränderte Schleimhautfalten mit Abstossung der Epithelien. c. Capsularis 
mit bl. Blutcoagulum. b. Basalis mit deeiduaähnlichen Zellherden. 


Tafel 45. 
Fig. 2. Photogramm weiter nach der Eihöhle zu. m. Muskelwulst im 
Lumen der Tube. Sy. Maschiges Syneytium ähnlich Strahls Zwischenzone. 
Sb. Schleimhautbindegewebsinseln. Sf. Schleimhautfalten. 


Tafel 46. 
Fig. 3. Photogramm eines Schnittes ungefähr durch die Mitte der Eı- 
höhle. Sf. Schleimhautfalten mit Blut im Lumen. C. Capsularis. L. Langhans- 
zellenschale. E. Eihöhle. Mes. Mesosalpinx. 


Tafel 47. 

Fig. 4. Übersichtsbild über die Fruchtblase und ihre Beziehungen zur 
Fruchtkammer. Von Schleimhaut ist in diesem Schnitt nirgends etwas zu 
sehen. Zwischen Muskulatur und Zottenmantel in der Peripherie Langhans- 
zellenschwärme, die dicht an die Muskulatur herangehen, stellenweise in diese 
hineingreifen. Syneytium nur noch sehr spärlich vorhanden. Ein zusammen- 
hängender Fibrinstreifen oder Degeneration nicht sichtbar. 


Tafel 48. 
Erklärung auf Seite 427—428. 


Tafel 49. 


Fig. 5. Vorwuchern der fötalen Elemente Langhans und Syneytium 
gegen eine Schleimhautfalte, Capsularis. Se. Schleimhautepithel, darunter noch 


502 Figurenerklärung. 


dichtes Bindegewebe, das bald aufgelockert, durchfeuchtet wird. d. Deeidua- 
ähnliche Zellen. 

Fig. 6. Schnitt aus dem peripheren Teil der Eispindelspitze- f. Fötale 
Elemente. F. Ödematös-fibrinoider Streifen mit Leucocyten, dahinter Auf- 
lockerung des mütterlichen Bindegewebes. Sf. Schleimhautfalte mit Epithel. 

Fig. 7. Ödematöse Durchtränkung des Bindegewebes mit deeiduaähnlichen 
Zellen. Sy. Syneytium zwischen ihm und dem Ödem blasig gequollene Lang- 
hanszellen L. (anscheinend mit Glykogen). Dr. Drüsenähnlicher Schleimhaut- 
faltenquerschnitt. 

Fig. 8. Regelloses Durcheinander von Langhanszellen und mütterlichen 
Zellen, dazwischen Ödem in fibrinoider Umwandlung. Um das Gefäss r. u. 
Aufquellung, anliegend syneytiale Kernmassen, Eindringen der Langhans- 
elemente in Saftspalten des Bindegewebes und Vordringen eng zusammen- 
gepferchter Syneytialmassen. 

Fig. 9. Zottenanhaftung. Die Langhanszellen sind am proximalen Teile 
noch klein, um dann grösser und blasiger zu werden. Oben noch mütterliches 
Gewebe, fliessende Übergänge zwischen kindlichen und mütterlichen Zellen. 
Syneytiummassen schiessen unvermittelt im maternen Bindegewebe, das öde- 
matös gequollen ist, auf. Umrahmung der Langhanszellen durch Syneytium. 


Tafel 50. 


Fig. 10. Pilzähnlicher Pfropf in einer drüsenähnlichen Schleimhautfalte 
(Dr.). Die fötalen Elemente f. dringen gegen die Membrana limitans vor, Auf- 
lockerung, Ödem. Bl. Blutkoagulum, in beginnender Organisation. Ep. Epi- 
thelien unter dem Einfluss der Schwangerschaft verändert. 

Fig. 11. Schleimhautbindegewebe. Die Zellen z. T. ödematös gequollen, 
deeiduaähnlich. Intensiver gefärbte Kerne noch im Ruhestadium, die helleren 
gehören gequollenen Zellen an. Zwei Kernteilungsfiguren (M.) 

Fig. 12. Glykogennachweis im fötalen (f.) und mütterlichen (m.) Gewebe. 
Anordnung in grösseren und kleineren roten Tropfen. Einzelne grosse fötale 
Zellen fi. (Langhanszellen) mit Glykogentropfen. Am folgenden, nicht auf 
Glykogen gefärbten Präparat der Serie an Stelle der roten Tropfen Vakuolen, 
dadurch ist der Unterschied zwischen Langhans- und mütterlichen Elementen 
noch deutlicher. 


Tafel 51. 


Fig. 13. Schnitt durch den Embryo (wahrscheinlich Schwanzende). E. 
Ektoderm. A. Amnionhöhle. 

Fig. 14. Beginn der Primitivrinne Pr. Ek. Ektoderm. M. Mesoderm. 
E. Entoderm. G. Gefässe im Mesoblast. Ch. Chorionbindegewebe. 

Fig. 15. Grösster Durchmesser des Embryo. Primitivrinne deutlich aus 
geprägt. Ek. Ektoderm. M.p. parietales Mesoderm. M.v. viscerales Meso- 
derm. E. Entoderm. A. Amnionhöhle. 


AUS DEM PHYSIOLOGISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT KOPENHAGEN. 


DIE VITALE FIXATION 


DES 


ZENTRALNERVENSYSTEMS. 


ÜBER EINB NEUE HISTOLOGISCHE METHODIK UND DEREN 
VORLÄUFIGE RESULTATE. 


HOLGER MOLLGAARD, 


KOPENHAGEN. 


Mit 6 Abbildungen im Text und den Tafeln A—K. 


Win im 


Inhaltsverzeiehnis. 


Seite 
I. Die vitale Fixation der lebenden Gewebe . . . . 22 2.2.2... 507 
Kap. 1. Die Methodik der „vitalen“ Fixation . . . 518 
Kap. 2. Untersuchung der Moe Ihre allgemeine Seo 
barkeit und deren Grenzen . . Se OS ET: 
lI. Die „vitale* Fixation des Ze ne er 536 
Kap. 1. Gliagewebe, Neurospongium und Nisslsche anularonen 937 
Kap. 2. Einfache spezifische Färbung des Gliagewebes . . . 544 
Kap. 3. Kontrolle der Präparationen mittelst Untersuchungen 
von ungefärbten und unfixierten Präparaten. . - 546 


Kap. 4. Elemente der allgemeinen Histologie des Clasemehes 548 
Kap. 5. Über Neurofibrilfärbung an vital fixierten Präparaten 558 
Kap. 6. Studien über funktionelle Veränderungen in den Ner- 


venzellen : .:. 3.4 9% were ro! 
a) Die „ruhende* Nervenzelle. . . . 2 2 2 00. 562 
b) Stase, Ersticken, Verbluten. . . 72566 
c) Die direkte elektrische Irritation der Nervenzelle . 568 

d) Das sekundäre Neuron in der elektrisch irritierten 
Leitung . - ll 
e) Spinale Wenirälhorzeilen nach ae ER de 572 

f) Der Einfluss des Eınährungszustandes auf das Cie 
netz der Nervenzelle . . . .» a Er 
g) Untersuchungen über die Nurkoes er 576 


Kap. 7. Versuch einer physiologischen Theorie des Blingewebes 58l 
Schluss: Von der Bedeutung der vitalen Fixation für die Neurologie 
und für die Nervenpathologie. - . -» : = 2 2 nn nn 889 


Die ..vitale“* Fixation der lebenden Gewebe. 


Bei der histologischen Untersuchung von lebendem Ge- 
webe ist es immer eine Hauptfrage gewesen und zwar 
auch jetzt noch, ob man bei der für die mikroskopische Unter- 
suchung notwendigen Präparation des Gewebes, dessen Struk- 
tur dergestalt verändert, dass die Bilder, die das Mikroskop 
uns zeigt, den im lebenden Zustand vorkommenden Verhält- 
nissen nicht entsprechen. Diese Frage ist in der neueren Zeit 
mehr und mehr in den Vordergrund getreten, weil man sich 
mit den gröberen histologischen Details nicht mehr begnügt, 
sondern angefangen hat, die allerfeinsten Einzelheiten, die mit 
den Lebensäusserungen der Zellen zusammenhängen und die 
während der Funktion der Zellen morphologische Verände- 
rungen erleiden, zu studieren. 

Eine Untersuchung der morphologischen funktionellen Ver- 
änderungen in den Zellen lässt sich nur durchführen, wenn 
man während der Präparation entweder die Struktur der Zellen 
gar nicht verändert oder auch sie auf eine bestimmte Weise 
verändert, die für denselben Zellenzustand während 
aller Verhältnisse konstant ist und deren Konstanz man 
imstande ist zu kontrollieren. 

Eine histologische Präparation durchzuführen, die eine 
wertvolle mikroskopische Untersuchung ermöglicht, ohne das 


508 HOLGER MÖLLGAARD, 


Gewebe zu verändern, ist, jedenfalls auf dem gegenwärtigen 
Standpunkt unseres allgemeinen biologischen Wissens, un- 
möglich. Es ist deshalb die Aufgabe der „physiologischen 
Histologie“, erstens die Veränderungen auf das möglich 
Geringste zu reduzieren, zweitens die Wirkungsart der 
Präparation absolut konstant zu machen. 

Die Kontrolle für die Konstanz wird durch eine kombi- 
nierte mikroskopische und physiologische Untersuchung geführt. 

In den ganz speziellen Fällen (Elementarorganismen), wo 
es möglich ist, das betreffende Gewebe im lebenden Zustand 
zu untersuchen ohne Vorbehandlung, kann die Kontrolle so 
weit geführt werden, wie es überhaupt möglich ist, indem man 
hier imstande ist, die Veränderungen, die während der Präpa- 
ration hervorgerufen werden, direkt zu beobachten und sich 
dadurch Aufklärungen zu verschaffen über deren Wirkung auf 
lebende Protoplasma im allgemeinen. 

In den meisten Fällen, wo es sich, wie in dieser Arbeit, 
um eine Untersuchung von zusammengesetztem (Grewebe han- 
delt, ist eine wirkliche wertvolle mikroskopische Untersuchung 
dagegen erst möglich, wenn die Gewebe eine Präparation er- 
litten haben. Eine Veränderung der Gewebe ist deshalb nicht 
zu vermeiden und es ist also unsere Aufgabe, das lebende 
Gewebe, das wir untersuchen wollen, auf eine solche Weise 
zu präparieren, dass wir unter demselben physio- 
logischen Zustand immer, ohne Ausnahme), ge- 
nau dasselbe mikroskopische Bild der feinsten 
histologischen Einzelheiten im Gewebe und 
dessen Zellen erhalten. 

Je mehr es uns gelingt, die künstlichen Veränderungen 
zu vermindern, desto näher können wir natürlich den wirk- 
lichen, im lebenden Zustand vorkommenden Verhältnissen zu- 
leibe gehen und desto konstanter müssen auch die Bilder, die 


das Mikroskop uns zeigt, erwartet werden. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 509 


Um die Kunstprodukte so viel wie möglich zu vermindern, 
muss man natürlich so wenig wie möglich präparieren, 
Je weniger man präpariert, desto leichter ist es auch, die Folgen 
der Präparation zu kontrollieren. Will man dazu gelangen, die 
feinsten Strukturverhältnisse in den lebenden Zellen unter- 
suchen zu können, muss man deshalb zu allererst eine ganz 
einfache Präparationsmethode anwenden und dann deren Wir- 
kungen auf die lebenden Gewebe, die man untersuchen will, 
kontrollieren. 

Aber hiermit ist noch nicht alles gemacht. Wie oben er- 
wähnt, verlangt auch die physiologisch-histologische Unter- 
suchung, dass wir imstande sind, das Gewebe in einem be- 
stimmten physiologischen, funktionellen Zu- 
stand zu untersuchen. 

Da eine physiologische Funktion ein beständig vorwärts- 
schreitender Prozess ist, müssen wir, um dessen Verlauf zu 
untersuchen, den Prozess und die morphologischen Verände- 
rungen, die ihn begleiten, in dem bestimmten Augenblick, ın 
dem wir die Funktion zu untersuchen wünschen, unterbrechen 
können. Da eine mikroskopische Untersuchung eines zusammen- 
gesetzten Gewebes beinahe immer den Tod des Gewebes mit 
sich führt, ist es ausserdem notwendig, dass wir uns zu Herren 
der mortalen und postmortalen Veränderungen im Gewebe 
machen und sie, wenn möglich, ausschliessen. Dies wird nur 
vollständig erreicht, wenn wir imstande sind, die morpho- 
logischen Details im Gewebe zu festigen, bevor dieses stirbt 
und das Gewebe in einen solchen Zustand überzuführen, dass 
postmortale Prozesse ausgeschlossen, sind. 

Da jede solche Festigung von morphologischen Details in 
der Regel zugleich das Leben aufhebt, können wir wohl nicht 
weiter kommen als das Gewebe in genau demselben 
Augenblick, in dem wir es töten, zu „fixieren“. Da- 
mit aber sind wir gewiss auch praktisch gesprochen in der 


510 HOLGER MÖLLGAARD, 


Methodik so weit gekommen, wie unser gegenwärtiges mikro- 
biologisches Wissen uns erlaubt sie auszunützen. 

Um alles kurz zusammenzufassen: die physiologische Histo- 
logie stellt folgende Forderungen an unsere Technik: 

1. Den physiologischen Prozess zu unterbrechen und 
dessen begleitende morphologische Veränderungen unver- 
änderlich zu dem bestimmten Zeitpunkt, wo wir 
den Prozess zu untersuchen wünschen, zu befestigen, d.h. 
das Gewebe „vital“ zu fixieren. 

32. Das Gewebe nach einer Methode zu fixieren, die so 
einfach ist, dass die Veränderungen, die dieselbe hervor- 
ruft, die möglichst geringsten sind, und die Bilder, die 
das Mikroskop uns zeigt, für denselben physiologi- 
schen Zustand so beständig sind, dass wir von künst- 
lichen Veränderungen — sofern solche überhaupt vorhanden 
sind — absehen können. 

Es ist ja nun sofort einleuchtend, dass die allgemein an- 
gewendete Form für histologische Präparation diese Forde- 
rungen sehr schlecht erfüllt. 

Wie bekannt, ist der Zweck mit dieser histologischen Prä- 
paration erstens die Details des Gewebes dergestalt zu fixieren, 
dass sie keine weiteren Veränderungen erleiden, zweitens das 
Gewebe in einen solchen Zustand zu versetzen, dass es sich 
in dünne Schnitte schneiden lässt, und somit der mikroskopi- 
schen Untersuchung zugänglich ist. Schliesslich färbt man die 
Schnitte, um die Details des Gewebes deutlicher zu machen. 

Dies alles erreicht man in der Hauptsache technisch ge- 
sehen auf folgende Weise. Man fixiert das herausgenommene 
Organstück in toto, indem man es eine längere Zeit (12—24 
Stunden) in einer oder der anderen Fixationsflüssigkeit (Alkohol, 
Formol, Metallsalz) liegen lässt. Darauf werden die Gewebe- 
stücke entwässert und mit Paraffın oder Celloidin durchtränkt, 


das erste bei höherer Temperatur, das andere bei allgemeiner 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 511 


Zimmertemperatur oder am liebsten im Eisschrank. Was 
Celloidin betrifft, härtet man in Alkohol nach. Erst wenn man 
soweit gekommen ist, kann das Gewebe in dem Mikrotom ge- 
schnitten werden. Wenn dies geschehen ist, müssen die Schnitte, 
falls Paraffin gebraucht wurde, durch Hilfe von Xylol davon 
befreit werden. Ist Celloidin angewendet worden, muss dieses 
weiter entwässert und die Schnitte in Xylol geklärt werden. 

Erst von diesem Augenblick an sind die Schnitte 
für mikroskopische Untersuchung zugänglich. Die Folge hier- 
von ist, dass man nur imstande ist, die Veränderungen zu kon- 
trollieren, die die Färbung einführen kann. 

Während der ganzen vorigen Prozedur von dem Augen- 
blick an, wo das Gewebestück herausgenommen wird, bis zu 
dem, wo es in Form von Schnitten unter das Mikroskop ge- 
bracht werden kann, ist es ganz ausser Kontrolle. Es ist nicht 
möglich zu entscheiden weder wieviel die lange Vorbehand- 
lung das Gewebe verändert oder in welcher Richtung. 

Ich möchte hier nicht näher auf die sehr umstrittene Frage 
der grösseren oder geringeren Wahrscheinlichkeit eingehen, dass 
nämlich die angewendeten Fixationsmittel das lebende Gewebe 
verändern. Ich will nur bemerken, dass der Gedanke, dass 
schwere Metallsalze, die Eiweissstoffe fällen und mit ihnen 
Verbindungen eingehen, dass Säuren, die Fett spalten und Al- 
buminate bilden, und dass Stoffe, die so reaktionstüchtig sind 
wie Formaldehyd, nicht die Details der Gewebe verändern 
sollten, so unwahrscheinlich ist, dass er nicht angenommen 
werden kann, bevor man in jedem einzelnen Falle den Beweis 
dafür erbracht hat. 

Dazu kommt ferner die Entwässerung der Gewebe, die 
Erhöhung der Temperatur, das Einbetten in Paraffin oder 
Celloidin und die Klärung mit Xylol. Dass diese Prozesse die 
fixierten Gewebe nicht verändern, ist wohl wahrscheinlich; 
was aber die meisten Gewebe betrifft, weiss man nichts davon. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3.) 34 


512 HOLGER MÖLLGAARD, 


Dies alles lässt sich indessen durch Hilfe der Technik, 
die wir bis jetzt besitzen, nicht untersuchen. Die physiologische 
Untersuchung könnte indessen diese Untersuchung auch ent- 
behren, wenn die Wirkungsart der Präparationkonstant wäre. 
Die Wirkungsart einer solchen verwickelten und zusammen- 
gesetzten Methode konstant zu machen, ist natürlicherweise 
doch eine höchst schwierige, um nicht zu sagen unmögliche 
Aufgabe, und die traurige Variabilität und die Inkonstanz in 
den mikroskopischen Bildern der Gewebestücke, die von dem- 
selben Organ und unter denselben Verhältnissen genommen 
wurden, zeigt deutlich, dass es auch nicht gelungen ist. Was 
die feineren Details betrifft, gibt die allgemeine histologische 
Technik durchgehends so unbeständige Bilder, dass die Sicher- 
heit der Untersuchung in hohem Grade darunter leidet und oft 
ganz illusorisch ist. 

Dies kommt nicht allein von der zusammengesetzten Prä- 
paration, sondern stammt auch von einem anderen Fehler, der 
der allgemeinen histologischen Technik anhaftet, nämlich dass 
diese uns weder erlaubt, das Gewebe in dem physiologischen 
Zustand, in dem wir es zu untersuchen wünschen, zu fixieren, 
noch die postmortalen Veränderungen zu vermeiden. Die Fixa- 
tion „‚in toto“ geht so langsam vor sich, dass der physiologische 
Prozess weiter geht als wir es wünschen und das Gewebe 
längere Zeit tot sein kann, bevor es fixiert wird. 

Summiert man alles zusammen, so kleben an der allge- 
meinen histologischen Technik gerade alle diese Fehler, die 
die physiologisch-histologische Untersuchung zu vermeiden ver- 
langt. Die Wirkung dieser Fehler ist natürlich für die ver- 
schiedenen Gewebe verschieden und hängt davon ab, wie 
reaktionstüchtig das Gewebe ist, wie schnell und intensiv der 
physiologische Prozess verläuft und wie leicht das Gewebe nach 
dem Tode Veränderungen unterworfen ist. Das Gewebe, wo- 
von diese Untersuchungen besonders handeln, nämlich das 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 


513 


Centralnervensystem, lässt sich bekanntermassen in hohem 
Grade beeinflussen ; die physiologischen Prozesse verlaufen mit 
grosser Schnelligkeit, und wie wir später sehen werden, treten 
die postmortalen Veränderungen sozusagen sofort ein. Für 
physiologisch-histologische Untersuchungen des Centralnerven- 
systems ist die allgemeine Technik deshalb unbrauchbar. 

Ein Versuch, der leichten Veränderlichkeit des Nerven- 
systems einigermassen abzuhelfen, ist von Nissl gemacht 
worden, indem er während der Vorbehandlung zu seiner be- 
rühmten, nun überall angewendeten Methode das Einbetten in 
Paraffin oder Celloidin vermied, und die Gewebestücke direkt 
aus der Fixationsflüssigkeit (Alkohol) in das Mikrotom brachte. 
Auf diese Weise lassen sich Schnitte herstellen, die genügend 
dünn sind, so dass man die Nisslschen Granulationen in den 
Nervenzellen untersuchen kann. 

Nissl vermied indessen hierbei nur den Teil der Prä- 
paration, der nach allem was wir wissen am wenigsten Schaden 
verursacht und die späteren Untersuchungen mit den von Held 
eingeführten Modifikationen der NissIschen Methode zeigen 
auch deutlich, dass die Niss1l-Körner keine nennenswerten 
Veränderungen während des Einbettens in Paraffin erleiden. 
Über die Hauptsache, nämlich die funktionellen und 
namentlich diepostmortalen Veränderungen kommt Niss] 
nicht hinaus. Wenn es sich um gewaltsame Veränderungen 
(starke Chromatolysis, Sklerose) von Nervenzellen handelt, und 
das Gewebe in frischem Zustande und in kleinen Stücken fixiert 
wird, spielen die postmortalen Veränderungen natürlicherweise 
keine besonders grosse Rolle. Deshalb hat die Niss!sche Me- 
thode eine so ausgedehnte Anwendung bei Degenerationsunter- 
suchungen und Untersuchungen über chronische Vergiftungen 
finden können, und es kann nicht genügend hervorgehoben 
werden, dass diese Methode, wenn man sorgfältig nach Nissls 
Vorschriften arbeitet, gerade bei Untersuchungen über aszen- 


Ra4* 


514 HOLGER MÖLLGAARD, 


dierende Degeneralion ganz vorzüglich ist. Man braucht absolut 
nicht, wie es in der letzten Zeit oft gemacht wird, seine Zu- 
flucht zur Statistik zu nehmen, um zu entscheiden, ob eine 
Sammlung chromatolytischer Zellen in einem Ganglion von der 
Exstirpation eines Organes herrührt oder nur ein Kunst- 
produkt ist. 

Aber zur Untersuchung der feineren funktionellen Ver- 
änderungen genügt die Niss1lsche Methode nicht. Die Unter- 
suchungen über die elektrische Irritation der Nervenzellen 
(Nissl, v. Lenhossek, Lugaro u. a.), die Wirkung des 
Ernährungszustandes (Schaffer, Lugaro, Jacobsohn) 
und die pathologischen Veränderungen während Krankheiten, 
zeigen deutlich genug, dass die Methode die Aufgabe, der sie 
gegenübergestellt ist, nicht zu bewältigen vermag. 

Dies kommt von zwei Dingen. Erstens sind die mikro- 
skopischen Bilder unter denselben Bedingungen nicht konstant, 
zweitens ist die Methode nicht empfindlich genug. Wohl meinte 
Nissl, den Begriff „das Nervenzellenäquivalent‘ als 
einen Sammelbegriff für das morphologische Aussehen der 
Nervenzellen, die von einem Tiere genommen sind, das auf 
eine bestimmte Weise getötet und nach der Niss|schen Me- 
thode behandelt wurde, aufstellen zu können. Für die gröbsten 
Veränderungen kann dieses Postulat aufrecht erhalten werden, 
aber ein Äquivalentbild im Sinne Nissls existiert nicht, so- 
bald es sich um die feineren Veränderungen in den Nerven- 
zellen handelt. Grössere oder kleinere Chromatinkörnchen, 
längere oder kürzere Entfernung zwischen ihnen, mehr oder 
weniger scharfe Färbung, leichtere Grade von Chromatolysis, 
centrale oder peripherische Verstaubung sind alle Unterschiede, 
die im Gehirn desselben Tieres zu finden sind, selbst wenn die 
vorgeschriebene Behandlung mit grösster Sorgfalt durchge- 
führt ist. 

Vielleicht rührt der Mangel der Methode an Empfindlich- 


Die vitale Fixation des Zentralner vensystems. 515 


keit zum Teil davon her, dass die geringen Veränderungen von 
die Varietäten nicht unterschieden werden können. Aber, wie 
weiter zu ersehen ist, verhält es sich vielmehr so, dass die 
Nisslschen Körper infolge ihrer Natur über die erwähnten 
Variationen hinaus nicht verändert werden können, bevor die 
Veränderungen, die die Nervenzellen erleiden, von recht ein- 
greifender Natur sind. Aus dem folgenden wird zugleich her- 
vorgehen, dass der wesentlichste Fehler der Methode Nissls 
im Mangel an Herrschaft über die postmortalen Prozesse 
in der Nervenzelle liegt. Endlich kommt noch hinzu der Mangel 
an Kontrolle selbst bei der Alkoholfixation. 

Was das Centralnervensystem anbelangt, so hat man bis 
jetzt nicht eine Methode gehabt, die uns erlaubt, die postmortalen 
Verärderungen auszuschliessen. Dagegen ist versucht worden, 
die Technik auf einem anderen Gebiete der Histologie, nämlich 
auf dem der Granulauntersuchungen zu vervollstän- 
digen. Altmann führte das Ausfrieren des lebenden Gewebes 
während der „kritischen Temperatur‘ (— 200 bis — 30°) ein. 
Nach dem Ausfrieren trocknete er die Gewebestücke im Vakuum 
bei einer Temperatur von ungefähr — 20°. Darauf durchtränkte 
er die getrockneten Gewebestücke mit Paraffın, brachte das 
Gewebe in Schnitte und entfernte das Paraffın mit Xylol. An 
den Schnitten konnte er dann die Wirkungen der verschiedenen 
Fixationsmittel studieren. 

Bei dieser Methode schliesst Altmann wohl die post- 
mortalen Veränderungen aus, aber die Veränderungen, die in 
den Geweben infolge Trocknen, Paraffin’inbetten und Behand- 
lung mit Xylol entstehen können, sind durchaus ausser Kon- 
trolle; und was schlimmer ist, wenn das Gewebe in trockenem, 
unfixiertem Zustande mit Paraffin oder Xylol behandelt wird, 
werden, wie Altmann übrigens selbst bemerkt, alle fett- 
artigen Substanzen in den Zellen sich auflösen. Schon aus 
diesem Grunde würde die Methode zur Untersuchung des 


516 HOLGER MÖLLGAARD, 


Centralnervensystems unmöglich sein. Für die weniger lipoid- 
haltigen Gewebe bedeutet diese Extraktion natürlicherweise 
nicht so viel, da aber stets die Kontrolle fehlt, sowohl beim 
Trocknen als bei der Paraffin- und Xylolbehandlung des ge- 
trockneten Gewebes, wird man niemals nur einigermassen 
sicher sein können, ob man Kunstprodukte oder wirklich exi- 
stierende Dinge vor sich hat. 

Wenn man nun trotzdem für eine gewisse Klasse von Ge- 
weben, bei welchen diese Methode besonders Anwendung fand, 
nämlich bei den Drüsen, nach und nach recht gute Auf- 
klärungen über die morphologischen Veränderungen während 
der spezifischen Funktion der Zellen erhalten hat, so kommt 
dies davon, dass man hier durch Untersuchungen an lebenden 
oder ganz [rischen Drüsen die Bilder kontrollieren konnte, die 
diese oder andere histologische Methoden gezeigt haben. 

Dass diese Untersuchung im frischen Zustande seine 
Grenzen hat, weiss jeder. Wenn das Organ nicht so dünn ist, 
dass man sogar im lebenden Zustande durch dasselbe sehen 
kann, was ja selten der Fall ist, ist man darauf angewiesen, 
es entweder als Zupfpräparat oder in dicken Schnitten zu unter- 
suchen. Die Bilder der ersten Methode werden oft sehr schwierig 
zu deuten sein und was die andere betrifft, hängt es von dem 
Verhältnis der Durchsichtigkeit des Gewebes und dessen Kon- 
sistenz ab, ob man von dem frischen Gewebe überhaupt Schnitte 
von solcher Dünne herstellen kann, dass man sie mikro- 
skopisch untersuchen kann. 

Von dem Centralnervensystem weiss jeder, dass dies sich 
nicht machen lässt. Andererseits aber ist es einleuchtend, 
dass wir gerade dieses Untersuchungsprinzip benutzen müssen, 
wenn wir der Lösung des Problems der histologischen Technik 
näher kommen sollen. Wir müssen mit anderen Worten einen 
Ausweg schaffen, um das Gewebe zu untersuchen, entweder 
ohne irgend welche vorausgehende Behandlung oder, wenn 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 517 


dies unmöglich ist, dann nach einer Behandlung, deren 
Wirkungsart unter allen Verhältnissen konstant 
ist, unabhängig von dem physiologischen Zu- 
stande der Zellen und die so wenig eingreifend ist, dass 
sie selbst die feinsten physiologischen Prozesse nicht daran 
hindert, ihre morphologischen Wirkungen entfalten zu können. 

Fassen wir alles, was wir nun entwickelt haben, zusammen, 
ist leicht zu ersehen, dass die physiologisch Histologie 
folgende drei konkrete Forderungen an die Technik stellt: 

1. denphysiologischenProzessindemAugen- 


blick zu unterbrechen, wo wir es wünschen ; 


ID 


das Gewebe in einen solchen Zustand zu versetzen, 
dass postmortale Prozesse ausgeschlossen 
sind, und 

3. unter beständiger Aufrechterhaltungdieses 

Zustandes, das Gewebe für mikroskopische 
Untersuchung, ohne vorausgehende Be- 
handlung mit chemischen Agenzien, zugäng- 
lich zu machen. 

Dies alles zu machen, ohne überhaupt Veränderungen im 
Gewebe hervorzurufen, ist, wie schon erwähnt, für die meisten 
Gewebe unmöglich, jedenfalls augenblicklich, und da besonders 
für das Centralnervensystem, wovon diese Untersuchungsreihe 
besonders handelt. Falls man aber alle drei Forderungen durch 
Behandlung mit einem einzigen einfachen Agens er- 
füllen könnte, dessen Wirkungsart wir kannten und 
von welcher wir wüssten, dass sie unter allen Verhältnissen 
absolut konstant wäre, dann hätten wir in der Tat es so 
weit gebracht, mit Recht erwarten zu können, dass selbst sehr 
feine Veränderungen in den Zellen sich uns zeigen würden. 

Eine solche Methode würde mit voller Berechtigung den 
Namen „Die vitale Fixation“ tragen als die Methode, 
die uns erlaubt, die morphologischen Details des lebenden Ge- 


518 HOLGER MÖLLGAARD, 


webes in einem dem lebenden so naheliegenden Zustande zu 
festigen, wie es vorläufig wohl möglich sei, weil sie sich nur 
von dem lebenden Zustande durch die Veränderungen trennt, 
die beständig durch eine Behandlung mit einem einzigen 
wenig eingreifenden Agens erfolgt. 

Die im folgenden beschriebene histologische Methode soll 
die Forderungen erfüllen, die an die „vitale Fixation“ 
gestellt wird, und die nachfolgenden Untersuchungen über die 
funktionellen Veränderungen des Centralnervensystems werden 
zeigen, dass sie, so weit meine Untersuchungen über dieses 
Gewebe vorläufig reichen, diese in Wirklichkeit vollständig er- 
füllt und also nicht ohne Recht ihren Namen trägt. 


Kap. 1. Die Methodik der „vitalen“ Fixation. 


Die neue histologische Methode ruht in ihrem Grundprinzip 
auf der Beobachtung, dass alle einigermassen homo- 
genen lebenden Gewebe bei einer Temperatur 
vonungefähr —20°CeineKonsistenzwieideelles 
Paraffin erhalten, so dass sie bei dieser Tempe- 
ratur ohne vorausgehende Fixation oder Ein- 
betten sich auf dem Mikrotom in Schnitte schneiden 
lassen, dieeineDickevon5ybis 1O uhaben, und 
die in technischer Hinsicht völlig auf der Höhe 
mit den besten Paraffinschnitten von gleicher 
Stärke sind. 

Alle einigermassen homogenen Gewebe brauchen also, um 
sie zum Gegenstand für mikroskopische Untersuchung zu 
machen, nur eine einzige Behandlung, nämlich das Ge- 
frieren bei niedriger Temperatur. 

Der Gang der Methode ist in der Hauptsache folgender: 
das Gewebe wird von dem lebenden Tiere oder spätestens 
in unmittelbarem Anschlusse an einen Nackenstich herausge- 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 519 


schnitten. Es gefriert darauf in einer Kältemischung, die in 
einem Dewars-Gefäss steht. Darauf wird das Gewebe in ein 
dazu konstruiertes Mikrotom eingesetzt und in einer abgekühlten 
Flüssigkeit geschnitten, die die oben angeführte Temperatur 
(ca. — 200) hat. Die Flüssigkeit ist entweder eine indifferente 
Flüssigkeit, die nicht in das Gewebe eindringt, oder eine Fixa- 
tionsflüssigkeit, die die Schnitte im gefrorenen Zustande 
und ungefähr momentan fixiert. Im ersten Falle haben die 
Schnitte vor der mikroskopischen Untersuchung keine andere 
Veränderung erlitten als die Erstarrung durch die niedrige Tem- 
peratur; im anderen Falle sind sie in dem gefrorenen Zustande 
mit einem Fixationsmittel fixiert, dessen Wirkung wir ganz 
unter Kontrolle haben. Ist das Gewebe fixiert, kann es ge- 
färbt werden oder nicht, ganz wie man es wünscht. Zur Fär- 
bung werden nur einzelne chemische Stoffe verwendet, deren 
Bindungsweise so weit wie möglich spezifisch ist und deren 
Wirkung kontrolliert werden kann. 

Dies sind die Hauptprinzipien der Methode. Es folgt nun 
eine Beschreibung der technischen Einzelheiten in den ver- 
schiedenen Abschnitten der Methode. 

Das primäre Gefrieren des Gewebes. Da die 
physiologischen Prozesse, besonders im Centralnervensystem, 
sehr schnell verlaufen, gilt es, das Gewebe so schnell wie 
möglich zu erstarren. Es wird deshalb bei — 40° C gefroren. 
Das Gefrieren geht entweder in Alkohol t) oder in einer Mischung 
von Kohlenstofftetrachlorid und Xylol vor sich (siehe unten). 
Die Kältemischung wird hergestellt durch Zusatz von Kohlen- 
säureschnee zu der betreffenden Flüssigkeit, die sich in einem 
Dewars-Gefäss von passender Grösse befindet. Wenn die 


') Bei dieser Temperatur fixiert der Alkohol das Gewebe nur, wenn es 
in Schnitten ist. Auf grössere Gewebestücke hat es sozusagen keinen 
Einfluss. Man kann die Gewebestücke tagelang bei —40° stehen lassen. 
Nimmt man sie dann heraus, findet man, dass eine äussere Zone von '/i mm 
fixiert ist. Der Rest ist ganz unbeeinflusst. 


520 HOLGER MÖLLGAARD, 


Temperatur — 40° erreicht hat, deckt man das Gefäss mit 
Staniolpapier zu, und die Temperatur hält sich nun ungefähr 
selbst längere Zeit, konstant. Im Laufe einiger Stunden steigt 
sie nur ein paar Grad. 

Das zu untersuchende Gewebe wird nun von dem lebenden 
Tiere oder unmittelbar nach einem Nackenstich herausge- 
schnitten. Darauf ist es sofort in die Kältemischung zu über- 
führen. Wenn das herausgeschnittene Stück nicht grösser als 
2 cm ist (und grösser braucht man ja in der Regel das Prä- 
parat nicht zu haben), nimmt es im Laufe von 4—5 Sekunden 
eine Konsistenz wie Kreide an. In diesem Zustande kann 
es dann aufbewahrt werden, solange man wünscht, wenn nur 
die Temperatur auf ungefähr — 40% gehalten wird. Dies er- 
reicht man am leichtesten dadurch, dass man das Gefäss mit 
der Kältemischung in einem anderen Dewars-(efäss mit 
etwas fester CO, auf dem Boden anbringt. 

Wenn man mit kleinen Tieren (z. B. Mäusen) zu tun hat, 
kann es mitunter zweckmässig sein, das ganze Tier zu ge- 
[rieren. Dies lässt sich auch recht gut machen, man tut aber 
am besten, die Temperatur auf — 50° herabzusetzen. Das 
lebende Tier steckt man dann direkt in die Kältemischung 
im Dewars-Gefässe. Es stirbt natürlich sofort, und was eine 
Maus betrifft, so ist das ganze Tier in 2—-3 Minuten durch- 
gefroren. Hat man mit etwas grösseren Tieren (Ratten) zu tun 
und will man das Gehirn gefrieren, muss man dieses am lieb- 
sten ım voraus teilweise entblössen, da es sonst nicht schnell 
genug erstarrt, wenn das Tier total gefriert. Was grosse Tiere 
betrifft, ist es am besten, die Exzisionsmethode anzuwenden, 
deren Technik unter dem Kapitel besprochen wird, das die 
vitale Fixation des Centralnervensystems behandelt. 

Das Mikrotom. Tafel I, Figur 1 zeigt eine Photographie 
eines Mikrotomes, das ich zur Herstellung von Gefrierschnitten 
angewendet habe. Es ist in den Hauptzügen auf folgende Weise 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 521 


konstruiert. Ein allgemeines Schanzesches Mikrotom ist auf 
zwei Eisenschienen angebracht. Diese sind mit einem Glied 
versehen. um dessen Achse das Mikrotom schwingen kann und 
zwar so, dass es auf der Kante zu stehen kommt. Das Messer 
und die Schneidefläche des Objektes kommt dadurch in verti- 
kale Stellung. Um den Schlitten und das Messer in dieser 
Stellung abzubalanzieren, ist dem Mikrotom eine vierte Schiene 
angeschliffen worden. 

Das Messer ist ein allgemeines Paraffinmesser. Als Ob- 
jekttisch werden zwei verschiedene Modelle benutzt. Das eine 
ist eine ganz einfache Messingplatte, die mit dem Stab, durch 
dessen Hilfe sie im Mikrotom befestigt ist (siehe Tafel, Fig. 1), 
einen rechten Winkel bildet, und auf diese Weise vertikal zu 
stehen kommt, wenn das Mikrotom auf der Kante steht. Wie 
auf der Figur zu ersehen ist, ist sie mit den vordersten Enden 
an dem Stabe befestigt. Der ganze Rest der Platte ragt frei 
unter dem Messer hervor. Das andere Modell besteht aus einem 
rechtwinkligen Metallrahmen, der ebenso wie obige Metallplatte 
festgemacht ist. In diesem Rahmen ist ein Schieber, der mit 
Hilfe einer Schraube gegen einen Block im untersten Ende des 
Rahmens hinuntergeführt wird und auf diese Weise ein Prä- 
parat festklemmen kann. Das erste Modell wird für breite und 
dicke Präparate angewendet, das zweite für lange und dünne. 

Unter dem Messer ist, wie Tafel I zeigt, ein Metallkasten 
angebracht, der durch einen Führungsmechanismus auf zwei 
Säulen aufgehängt ist. Durch Hilfe einer grossen Schraube kann 
der Kasten gehoben und um das Messer und den Objekttisch 
emporgeführt werden. Der Kasten selbst ist wie ein allgemeines 
Kalorimeter gebaut. Er ist aus zwei Metallkästen zusammen- 
gesetzt, die ineinander mit einem Luftzwischenraum von 1 em 
angebracht sind. Der innerste Kasten ruht auf Elfenbeinstiften. 
Die Aussenseiten des inneren Kastens und alle Seiten des aus- 


wendigen sind vernickelt und blank poliert. Die Rinne zwischen 


HOLGER MÖLLGAARD, 


(ob) | 
[6] 
[X6) 


den beiden Kästen ist mit einem Ebonitdeckel bedeckt, der in 
die Rinne gepresst wird, um so dicht wie möglich zu schliessen. 
An dem Kasten ist schliesslich, wie die Tafel I zeigt, ein Thermo- 
meter angebracht, um die Temperatur bequem ablesen zu 
können. 

In dem innersten Kasten kann ein Drahtnetz eingeschoben 
werden, das genau in den Kasten passt. 

Mikrotom und Kalorimeter sind schliesslich mit Hilfe von 
Stellschrauben derart im Verhältnis zueinander eingestellt, dass 
letzteres sicher und schnell um das Messer und den Objekt- 
tisch emporgeführt werden kann, ohne irgendwo anzustossen. 

Das Verfahren beim Schneiden ist nun folgende 
Das Mikrotom wird vom Kalorimeter weggeschwungen. Die 
Flüssigkeit, in der man zu schneiden wünscht, wird in den 
innersten Kasten des Kalorimeters gegossen und durch Zusatz 
von fester CO, auf eine Temperatur von — 20° bis — 25° 
heruntergebracht. Darauf wird das Objekt, das sich bei — 40° 
befindet, zugeschnitten und zwar dergestalt, dass es plane 
Flächen und eine passende Grösse erhält (ca. 1 cem in der 
Regel). Benutzt man das erste Modell des Objekttisches, so 
ist das Präparat an diesen durch einen kleinen Tropfen Gummi 
arabicum-Lösung zu befestigen. Man gibt dem Präparat 
einen leichten Druck gegen den Objekttisch, schwingt das Mikro- 
tom herum, so dass es auf der Kante steht, und führt nun das 
Kalorimeter mit der Kältemischung bei — 20° um Messer und 
Objekt empor. Im Laufe einiger Sekunden friert das Präparat 
an dem ÖObjekttisch fest. Wenn dies geschehen ist, beginnt 
das Schneiden. Dies geschieht ganz auf dieselbe Weise, wie 
wenn man in Paraffin schneidet. Doch muss das Messer recht 
schräg gestellt werden. Die Schnitte schwimmen dann in die 
kalte Flüssigkeit hinaus. Sinken sie auf den Boden (dies hängt 
von dem spezifischen Gewicht der Flüssigkeit ab), lässt man 
sie ruhig liegen und schneidet weiter, bis man genug zu haben 


523 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 


glaubt!). Wenn man fertig ist, lässt man das Kalorimeter 
wieder sinken und schwingt das Mikrotom weg. Man zieht 
nun alle Schnitte mit dem Drahtnetz des inneren Kastens heraus. 
Dieses wird so hoch gehoben, dass dessen Boden nur 1—-2 cm 
unter der Flüssigkeitsoberfläche steht. Man kann dann die, 
Schnitte bequem herausfischen, und zwar am besten mit ge- 
krümmten Glasstäben. 

Die Stärke der Schnitte hängt teils von der Natur 
des Gewebes, teils von der Temperatur ab. Im all- 
gemeinen kann man sagen, je gleichartiger das Gewebe ist, 
desto leichter lässt es sich in dünne Schnitte schneiden. Bei 
den meisten, bloss einigermassen gleichartigen Geweben, kann 
man ohne Schwierigkeit Schnitte von einer Dünne bis zu 5 u 
schneiden. Wenn das Gewebe, wie beim Centralnervensystem, 
ganz gleichartig ist, kann man Schnitte von 4—3 u herstellen. 
In solchem Falle aber muss das Messer beinahe fehlerfrei sein. 
Kleine Unebenheiten in der Schneide spielen hier natürlicher- 
weise eine weit grössere Rolle als beim Paraffinschneiden. 
Überhaupt gilt bei dieser Methode, dass man stets dafür Sorge 
trägt, ein gut geschliffenes Messer zu haben, sonst reisst man 
die dünnen Schnitte leicht entzwei. 

Was die Temperatur betrifft, ist zuerst im allgemeinen 
zu sagen, dass, je niedriger sie ist, desto dünnere Schnitte sich 
schneiden lassen. Unter — 30° darf sie doch nicht gehen, da 
das Gewebe in diesem Falle so hart wird, dass es unter dem 
Messer zerbröckelt. Demgemäss muss hervorgehoben werden, 
dass es für dasselbe Objekt bestimmte Temperaturintervallen 
gibt, die bestimmten Schnittdicken entsprechen und zwar der- 
gestalt, dass man innerhalb desselben Intervalls die Schnitt- 
dicke nicht viel variieren kann. Schneidet man dünnere Schnitte 


als die dem Intervall entsprechenden, so gehen sie entzwei, 


!) Will man Serienschnitte schneiden, muss man natürlicherweise die 
Schnitte, jeden für sich, herausnehmen. 


524 HOLGER MÖLLGAARD, 


und schneidet man sie zu dick, rollen sie sich zusammen. Die 
absolute Lage der Intervallen ist für die verschiedenen Gewebe 
etwas verschieden. Für das Centralnervensystem, dessen Ver- 
hältnisse ich am eingehendsten untersucht habe, gibt nach- 
stehende Tabelle die am allgemeinsten angewendeten Schnitt- 


dicken und die entsprechenden Temperaturintervallen an: 


Schnittdicke: Temperaturintervall: 
Du — 25° bis — 20° 
10 u — 22° bis —38° 
15 u — 18° bis —15° 
20 u — 17° bis —12° 
25 u — 15° bis —10° 
30 u« bis 50 u — 12° bis 50 
Bei einer Temperatur über — 5° C ist es schwierig, mikro- 


skopische Schnitte von Geweben überhaupt herstellen zu können. 

Die Schneideflüssigkeit. Wie im vorgehenden er- 
wähnt, kann die Flüssigkeit, in der man schneidet, entweder 
eine indifferente oder eine Fixationsflüssigkeit sein. Beide 


Flüssigkeiten müssen natürlicherweise vertragen können, bis 


300 abzukühlen, ohne zu erstarren. 
An die indifferente Flüssigkeit wird erstens die 


zu 


Forderung gestellt, dass sie nicht gegen das Gewebe reagieren 
darf, d. h. sie muss chemisch indifferent sein. Sie 
darf aber auch den physischen Zustand des Gewebes nicht 
verändern: sie muss also zugleich physisch indifferent sein. 
Dies letztere erreicht man nur, wenn die Flüssigkeit überhaupt 
nicht in das Gewebe dringt. Dies will aber zu guter Letzt sagen, 
dass wir eine chemisch indifferente Flüssigkeit, die sich in 
keinem Verhältnis mit Wasser mischt, anwenden sollen. 

Eine solche Flüssigkeit ist der nun in der Technik so 
viel angewandte Kohlenstofftetrachlorid(CÜl,). Dieser 


Stoff hat indessen in reinem Zustande zwei Fehler, nämlich 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 525 


erstens, dass er eine so geringe spezifische Wärme hat, dass 
er bei konstanter Temperatur sehr schwierig erhalten werden 
kann, zweitens, dass er bei einer Temperatur von ungefähr 
— 230 zu einer geleeartigen Masse erstarrt. Mischt man in- 
dessen den Stoff in einem bestimmten Verhältnis mit Xylol 
(20 Teile Xylol zu 100 Teilen CCl,), so erhält man eine Flüssig- 
keit, deren spezifische Wärme bedeutend höher ist und die 
nicht erstarrt vor einer Temperatur von ungefähr — 50°. 
Die Mischung kann benutzt werden, da das Xylol gleichwie 
CCl, sich beinahe nicht mit Wasser mischt, und jedenfalls 
vielmals leichter in CCl, als in dem wasserhaltigen Gewebe 
löslich ist. 

Wie erwähnt, wird die Schneidungsflüssigkeit durch Zu- 
satz von fester CO, abgekühlt. Die feste CO, enthält jedoch 
nicht geringe Mengen Wasser. Da diese beiden Stoffe sich 
nicht mit Wasser mischen, gefriert dieses dabei und liegt wie 
eine milchartige Schicht auf der Oberfläche, wo es das Schneiden 
ım allerhöchsten Grade erschwert. Um diese Eisschicht zu ver- 
meiden, setzte ich der Flüssigkeit erst etwas festes Cal, zu. 
Dies nahm auch einen Teil des Wassers, aber nur, wenn man 
in der Flüssigkeit energisch herumrührte. Dabei wurde sie un- 
klar, so dass die Schnitte schwierig zu bekommen waren. Ich 
wählte deshalb, der Flüssigkeit ca. 4% absoluten Alkohol 
zuzusetzen. Diese Menge ist empirisch gefunden als die, die 
im allgemeinen gerade notwendig ist, das Wasser in der Menge 
Kohlensäure zu binden, die zugesetzt werden muss, um die 
Schneideflüssigkeit von der Zimmertemperatur bis — 250 C ab- 
zukühlen. Wenn die Temperatur zu diesem Punkt gefallen ist, 
wird beinahe aller Alkohol das Wasser aufgenommen haben, 
das er aufnehmen kann und auf diese Weise nicht abwässernd 
auf das (Gewebe wirken. Da der Alkohol in dieser Konzentra- 
tion zugleich nicht fixiert, wird die ganze Flüssigkeit den 
Schnitten gegenüber indifferent sein. 


526 HOLGER MÖLLGAARD, 


Als Fixationsflüssigkeit habe ich bisher nur 
96%igenAlkoholund Aldehyd angewendet. Das letztere 
ist sehr unangenehm zu benutzen, da es alle möglichen Metall- 
gegenstände oxydiert. Ich habe deshalb am meisten 96%igen 
Alkohol angewendet. In dieser Flüssigkeit pflege ich Schnitte 
von 5 oder 10 u zu schneiden. Diese dünnen Schnitte haben 
eine so grosse Oberfläche im Verhältnis zu ihrer Masse, dass 
sie in der kalten Flüssigkeit sofort fixieren. Sind die Schnitte 
20-30 u, dann dauert es in der Regel ein paar Minuten, bevor 
sie ganz fixiert sind, aber in jedem Falle werden die Schnitte 
im gefrorenen Zustande von dem kalten Alkohol fixiert. 

Die Überführung der Schnitte aus "der 
Schneideflüssigkeit geschieht am leichtesten mit Hilfe 
gekrümmter Glasstäbe. An Metallinstrumenten bleiben die 
dünnen Scheiben oft festhängen. Hat man in Alkohol ge- 
schnitten, führt man die fixierten Schnitte in dieselbe Flüssig- 
keit bei 0°, teils um eine neue rapide Temperaturschwingung 
zu vermeiden, teils, und namentlich weil der Alkohol bei dieser 
Temperatur den Schnitten nicht schadet, selbst bei längerem 
Stehenbleiben. Nach der Fixierung kann man die Schnitte färben 
oder nicht, wie man es wünscht. Hat man in Kohlenstofftetra- 
chlorid geschnitten, sind die Schnitte unfixiert. Sie sind 
in diesem Zustande (besonders was das Centralnervensystem 
betrifft) ganz ausserordentlich zerbrechlich und deshalb sehr 
schwierig zu handhaben. Sie können nicht auf Glasstäbe auf- 
gefischt werden, da sie, buchstäblich gesprochen, vom Stabe 
„tropfen“, sobald sie an die Luft kommen, wo sie ja schnell 
Zimmertemperatur annehmen. Man muss deshalb ein Objekt- 
glas in die Flüssigkeit hinunterführen und die Schnitte auf 
dieses in gefrorenem Zustande auflischen. Da sich das Objekt- 
glas dabei gewaltsam abkühlt, erreicht man zugleich, dass die 
Temperatur, wenn die Schnitte aus der Flüssigkeit kommen, 
nicht so rapid steigt als sonst. Sobald der Schnitt oben ist, 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 527 


bringt man einen Tropfen der kalten Schneideflüssigkeit auf 
ihm an; darauf überdeckt man ihn mit einem Deckglas und 
bringt ihn sofort unter das Mikroskop. Hier wird der Schnitt 
mit dem Paraboloidkondensor untersucht. 

Wie aus dieser Beschreibung hervorgeht, sind wir also 
imstande, im gegebenen Augenblicke die ganze histologische 
Präparation zueinereinzigsteneinfachenProzedur 
zu reduzieren, nämlich das Gefrieren des Gewebes 
bei niedriger Temperatur. 


An dem auf diese Weise behandelten Gewebe können wir 
kontrollieren, ob unsere Fixationsmittel die Struktur, die wir 
untersuchen, verändert haben von dem Zustand, worin sie sich 
in dem gefrorenen Gewebe befinden. Die Voraussetzung ist 
nur, dass wir die betreffende Struktur an den unfixierten und 
ungefärbten Schnitten sehen können. Aber an diesem Punkte 
meine ich, wie es später mit gutem Grund zu ersehen ist, 
dass wir mit dem Paraboloidkondensor überall aus- 
gezeichnete Resultate zu erreichen imstande sind, wo wir durch 
Gefrieren das Gewebe in einen solchen Zustand versetzen 
können, dass es sich in Schnitte schneiden lässt, die dünn ge- 
nug sind, um sie zum Gegenstand einer eingehenden mikro- 
skopischen Untersuchung machen zu können. Dies wird, wie 
erwähnt, bei allen einigermassen gleichartigen Geweben der 
Fall sein. 

Die Frage dreht sich nun um zwei bestimmte Dinge: 
erstens, ob das Gefrieren überhaupt die Struktur 
des lebenden Gewebes verändert und zweitens, ob 
dessen Wirkungsart, im Falle sie das Gewebe verändert, 
da immer konstant ist. Diese beiden Fragen nebst der 
Kontrollierung der Fixation wird im folgenden Kapitel behan- 
delt werden. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131 Heft :43. Bd. H. 3) 35 


[e5} | 
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on 


HOLGER MÖLLGAARD, 


Kap. 2. Untersuchung der Methode. Ihre allgemeine 
Brauchbarkeit und deren Grenzen. 


Unsere erste Untersuchung gilt der Frage, inwiefern das 
Gefrieren des Gewebes dessen morphologische Einzelheiten 
verändert oder ob diese in der Form und gegen- 
seitigen Lage erstarren, worunter sie in der lebenden 


Zelle vor dem Gefrieren gefunden werden. 


Von physiologischen Untersuchungen weiss man, dass 
kaltblütige Tiere vertragen können, dass man ihre Temperatur 
einige Grade unter Null fallen lässt (Nattern in Eis eingefroren, 
Frösche in durchgefrorenen Wasserlöchern), ohne dass dabei 
das Leben definitiv aufgehoben wird. In diesen Fällen kann 
die Abkühlung natürlicherweise das Strukturverhältnis des 
Protoplasmas nicht viel verändert haben. Bei so niedrigen 
Temperaturen, wovon hier die Rede ist, wird das Leben natür- 
lich definitiv aufgehoben. Es geschieht also eine Veränderung 
im Protoplasma, die es mit sich bringt, dass das Leben nicht 
weiter existieren kann; die Aufhebung des Lebens aber kann 
eine Folge der Erstarrung des Protoplasmas durch die niedrige 
Temperatur sein; diemorphologischen Einzelheiten 
brauchen nicht verändert zu werden, weder in 
Form noch in chemischer Zusammenselzung, weil ihre physi- 
sche Zustandsform verändert wird, und man könnte sich gut 
denken, dass, wenn das Gewebe wieder aufgetaut ist, das 
physisch-chemische Substrat des Lebens dasselbe würde wie 
früher, jedenfalls so weit wir augenblicklich überhaupt ıim- 
stande sind, dies zu untersuchen. Einen positiven Beweis da- 
für, dass das Gefrieren keine Kunstprodukte erzeugt, kann nur 
in den einzelnen Fällen geführt werden, wo wir das Gewebe 
bei lebendigem Leibe vor dem Gefrieren untersuchen können. 
Untersuchungen dieser Art können an Elementarorganısmen 


ausgelührt werden, und man kann dabei zu wissen bekommen, 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 529 


ob lebende Protoplasma im allgemeinen durch (Gefrieren ver- 
ändert wird oder nicht. 

Solche Untersuchungen habe ich eine ganze Reihe über 
Temperaturen von ungefähr — 40% gemacht. 

Rote Blutkörperchen vom Frosch sind in lebendem 
Zustande oval, scharf konturiert mit einem körmigen Kern und 
oft lichtbrechenden runden Randkörnern im Protoplasma. Ge- 
friert man nun ein Ausstrichpräparat von Froschblut in der 
Kohlenstofftetrachloridmischung oder in reinem Xylol bei 
— 40% und untersucht es unmittelbar darauf unter dem Mikro- 
skop, so zeigen die Blutkörperchen überhaupt keine Verände- 
rung von dem lebenden Zustande. Die Form des Blutkörper- 
chens ist dieselbe. Es sind keine Sprengungen oder Netz- 
bildungen im Protoplasma. Die Randkörner liegen an demselben 
Platz wie früher, und sehen genau so aus wie vor dem Ge- 
frieren. Schliesslich ist es auch nicht möglich, irgend welche 
Veränderung des Kernes zu entdecken. 

Weisse Blutkörperchen vom Lymphsack des 
Frosches während experimentell erzeugter Entzündung. Bei 
lebendigem Leibe kann man zwischen drei Arten weisser Blut- 
körperchen unterscheiden. 1. Blutkörperchen mit mehreren 
(2—3) Kernen und geringem Protoplasma, 2. Blutkörperchen 
mit grosskörnigen Kernen und kleinem Protoplasmarand und 
schliesslich 3. grosse Blutkörperchen mit viel Protoplasma und 
grossem polymorphem Kern. Nach Gefrieren in indifferenter 
Flüssigkeit sehen alle drei Arten ganz so aus wie vor dem 
Gefrieren. Weder in den Kernen, noch im Protoplasma ist 
irgend welche Veränderungen zu sehen. 

Grosse Epithelzellen mit grossen blasenförmigen 
Kernen (vom Lymphsack des Frosches) werden ebenfalls durch 
das Gefrieren nicht beeinflusst. Es sind speziell keine Spren- 
gungen oder Netzbildungen zu sehen. 

Rote Blutkörperchen von warmblütigen 


35” 


530 HOLGER MÖLLGAARD, 


Tieren, deren Aussehen ja allgemein bekannt ist, sind genau 
dieselben vor wie nach dem Gefrieren. 

Eine Nematode, die im Rectum des Frosches sich 
befindet, habe ich zum Gegenstand der Untersuchung gemacht. 
In Ausstrichpräparaten von Darminhalt finden sich sowohl 
Wurm, Eier als Larven in grosser Menge. In den Eiern sieht 
man in der Mitte eine körnige Keimzelle und ausserdem eine 
Menge grosser Deckzellen mit deutlich grossem rundem Kern. 
Um das Ganze findet sich eine scharf konturierte Membran. 
Wenn die Larve entwickelt ist, liegt sie innerhalb des Mem- 
brans wie eine Oxyurislarve. Der entwickelte Wurm ist ein 
langer spindelförmiger Körper, der oft in Windungen liegt und 
bei lebendigem Leibe sich mit grosser Lebhaftigkeit bewegt. 
Wenn er still liegt, kann man deutlich eine Mundhöhle und 
einen Darmkanal sehen. Gefriert man nun das Ausstrich- 
präparat bei — 40° in indifferenter Flüssigkeit und untersucht es 
gleich danach, ist es nicht möglich, irgend welche Veränderungen 
bei den drei erwähnten lebenden Wesen zu finden, mit Aus- 
nahme, dass sich der Wurm nicht mehr bewegt. Die Eier mit 
ihren Keimzellen, Deckzellen und ihrer Membran sehen ge- 
nau noch ebenso aus, wie vor dem Gefrieren. Die Larven 
ebenfalls. Es finden sich keine Sprengungen weder von ihnen 
selbst noch ihrer Kapsel. Bei dem Wurm sieht man den 
Darmkanal und die Mundhöhle, und beides sieht ebenso aus, 
wie vor dem Gefrieren. 

Aus diesen Untersuchungen geht hervor, dass lebende 
Protoplasma im allgemeinen die Struktur während 
einer Temperatursenkung bis 40% nicht wer- 
ändert. 

Ob dieses auch für die zusammengesetzten (Gewebe, spe- 
ziell das Centralnervensystem, gilt, können wir nicht zu wissen 
bekommen, da wir sie unter dem Mikroskop nicht untersuchen 


können, bevor sie gefroren sind. Es handelt sich nun hier um 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 


die Frage, ob die Wirkungsart des Gefrierprozesses immer 
konstant ist. 

Theoretisch betrachtet ist es ja schwierig, einzusehen, wie 
sie inkonstant sein könnte. Bei einer Temperatur von — 200 
wird eine jede in dem lebenden Gewebe vorkommende Auf- 
lösung erstarrt sein. Ob die Zelle sauer, neutral oder alkalisch 
reagiert, ob mehr Eiweiss in der einen und mehr Lipoid in 
der anderen ist, spielt in dieser Hinsicht nicht die geringste 
Rolle. Das Resultat des Gefrierens bei — 20° ist immer, dass 
alle Stoffe in den Zellen sich in fester Form befinden. Die 
einzigsten Variationen, wovon die Rede sein kann, ist ein 
stärkerer oder schwächerer Grad von Kristallbildung oder eine 
Bildung grösserer oder kleinerer Kristalle. 

Die Kristalle können entweder von Ausfrieren von Wasser 
herrühren oder von Ausscheiden der festen, in der Flüssig- 
keit der Zellen aufgelösten Bestandteile. In Pflanzenzellen, die 
oft grosse Vacuolen mit dünnflüssigem und darum stark wasser- 
haltıgem Zellensaft enthalten, ist es möglich, dass ein solches 
Ausfrieren des Wassers bedeutende Änderungen im Gewebe 
hervorrufen kann. Jedoch ist bei den tierischen Zellen, wo 
das Wasser in der Regel molekular mit dem Protoplasma ver- 
bunden ist, eine solche Bildung von grösseren Eiskristallen 
nicht gut denkbar. Was die festen Stoffe betrifft, so ist infolge 
unserer allgemeinen Erfahrung über das Auskristallisieren nur 
wenig Wahrscheinlichkeit vorhanden, dass es bei den schwachen 
Konzentrationen der lebenden Zellen während der Ausscheidung 
der testen Stoffe überhaupt zu einer bedeutenden Kristall- 
bildung kommen sollte. Hierzu kommt, dass die Konzentra- 
tionsunterschiede, die bei den verschiedenen Zellen vorhanden 
sein können, oder sich bei der Zellenfunktion entwickeln, nie- 
mals bei lebendigem Leibe so gross werden können, dass sich 
infolgedessen ein Unterschied an Grösse und Menge der Kri- 
stalle nachweisen lässt. Dasselbe würde bei den Variationen 
der Kristallformen der Fall sein. 


532 HOLGER MÖLLGAARD, 


Auf Grund dieser theoretischen Betrachtungen werden wir 
tatsächlich genötigt, anzunehmen, dass das Gefrieren bei nied- 
riger Temperatur eine Präparation ist, deren Wir- 
kungsartinallen Fällen eine konstante und von 
dem physisch-chemischen Zustande der Zellen unab- 
hängig ist. Der positive Beweis für die Richtigkeit dieser Folge- 
rung ergibt sich in dem Augenblick, wo es sich zeigt, dass man 
bei derselben Art Zellen und in demselben phy- 
sıiologischen Zustande immer genau dasselbe 
mikroskopische Bild der morphologischen Ein- 
zelheiten, die wir untersuchen, bekommt. Dieser 
Beweis wird durch die später erwähnten Untersuchungen über 
funktionelle Änderungen im Centralnervensystem geliefert 
werden. Gehen wir davon aus, dass die Wirkungsart des Ge- 
frierens immer konstant ist, so lassen sich also die Wirkungen 
unserer Fixationsmittel und in diesem Falle besonders die des 
Alkehols!) auf das Gewebe kontrollieren. 

Bei eben denselben Elementarorganismen, bei denen ich 
die Wirkung des (efrierens untersuchte, habe ich die Resultate 
der Fixation mit 96%igem Alkohol des gefrorenen (Gewebes 
geprüft. Einerseits sind die Untersuchungen so ausgeführt, 
dass die Organismen zuerst in einer indifferenten Flüssigkeit 
bei — 40" gefroren und später in 96%igem Alkohol bei 09 fixiert 
wurden, andererseits auf die Weise, dass sowohl das Gefrieren, 
wie auch das Fixieren in Alkohol bei — 40% ausgeführt wurde. 
Die Ergebnisse der Versuche waren für alle vorhergehenden 
erwähnten Organismen dieselben. 

In der Struktur des Gewebes zeigte es sich 
unmöglich, irgend welche Änderungen von dem 


') Es ist mir vorläufig nicht gelungen ausfindig zu machen, wie man in 
anderen Fixationsmitteln als (in) denen, die wie Alkohol oder Aldehyd sich 
bei niedriger Temperatur ohne Erstarrung abkühlen lassen, schneiden kann- 
Vielleicht lassen sich doch die Fixationsmittel in der indifferenten Flüssigkeit 
lösen. Diese Arbeit habe ich angefangen, aber noch nicht beendet. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 533 


Zustande nachzuweisen, in welchem sie sich 
nach dem Gefrieren befand. Darauf habe ich die Orga- 
nismen mit einer wässerigen Lösung von Toloidinblau gefärbt, 
jedoch waren auch nach diesem Verfahren Kunstprodukte nicht 
nachzuweisen. Die feineren Strukturen im Kern und Proto- 
plasma waren stets dieselben. Weiterhin habe ich Jdas Ver- 
halten verschiedener zusammengesetzter Gewebe den Alko- 
holfixationennachvitalem Gefrierengegenüber 
untersucht, und zwar sowohl das des inhomogenen als 
auch das des einigermassen homogenen Gewebes. Von in- 
homogenen Geweben habe ich das Mesenterium des Meer- 
schweinchens bei Entzündung untersucht (Lapis peritonitis). 
Hier hat man ausserdem den Vorteil, dass dieses Gewebe sich 
in lebendem Zustande untersuchen lässt, bevor man es be- 
handelt. Es zeigt sich, dass durch Gefrieren bei — 40° und fol- 
gender Fixation in Alkohol bei 0% überhaupt keine sichtbaren 
Änderungen der verschiedenen Elemente, aus welchen dieses 
Gewebe zusammengesetzt ist, entstehen; rote und weisse Biut- 
körperchen, grosse Epithel- und Bindegewebezellen mit ihren 
Chromatinschlingen, Gefässwände mit ihrem Endothel, Binde- 
gewebefäden, alles wird vielleicht etwas deutlicher, aber was 
Form, Aussehen und gegenseitige Lage betrifft, ganz wie vor- 
hin. Bei diesem Gewebe bewirken das vitale Gefrieren und 
die Fixation also keine Kunstprodukte. Daraus folgt aber nicht, 
dass es überall so ist. Die Frage muss ganz natürlich für jedes 
einzelne Gewebe untersucht werden, und es zeigt sich dann 
auch, dass man mitunter unzweifelhafte Kunstprodukte, und 
zwar Sprengungen des Gewebes, bekommt. Schneidet man in 
96%igen Alkohol und bei — 20% eine gefrorene Niere, so zeigt 
die mikroskopische Untersuchung, dass ungefähr alle Harn- 
kanäle gesprengt sind. Ihr Epithel ist zerrissen und liegt wie 
Zellenhaufen um grössere Löcher im Gewebe, und sie sind 
schliesslich so zueinander geordnet, dass es aussieht, als ol 


534 HOLGER MÖLLGAARD, 


sich das Bindegewebe zwischen den Kanälen retrahiert und 
das Kanalepithel zerrissen hätte. Diese Sprengungen treten 
während der Alkoholfixation auf. In der vital ge 
frorenen Niere findet man sie nicht. Wahrscheirlich liegt die 
Sache so, dass der Alkohol bei der schnellen Fixation des 
Schnittes das Bindegewebe zum heftigen Einschrumpfen bringt, 
so dass es die Kanalepithelien zerreisst. Die Epithelzellen 
selbst — und das muss hervorgehoben werden — ändern 
sich dagegen nicht. Weder Sprengungen noch Netzbildungen 
oder andere Änderungen im Kern oder Protoplasma werden 
sichtbar. 

Von einigermassen homogenem Gewebe habe ich vornehm- 
lich das Centralnervensystem untersucht. Dieses wird aber im 
folgenden besprochen werden, und darum lassen wir vorläufig 
jene Resultate ausser acht. 

Ausser dem Gentralnervensystem habe ich die Leber unter- 
sucht. Ich habe vital fixierte Schnitte dargestellt und sie mit 
Hämatoxylın gefärbt. Bei solchen Schnitten bemerkt man, dass 
die Leberzellen durchgehends von einem Maschenwerk durch- 
gezogen sind. Um den Kern liegt eine ringförmige Masche. 
Hiervon geht ein Maschenwerk, aus runden Maschen bestehend, 
hinaus nach der Peripherie. Ganz peripherisch vereinen sie 
sich mil einer Ringmasche, welche um die Zellenkontur läuft 
und deren polygonale Form gut darstellt. 

Was das für eine Bildung ist, weiss ich vorläufig nicht. 
Anfangs glaubte ich, es wären intercellulare Secretcapillaren, 
und dass die Ringmasche um die Zellenkontur eine Gallen- 
capillare sei. Auf Grund des Verhaltens dieser vermeintlichen 
(Gallencapillaren zu den Blutgefässen kommt dieses mir unwahr- 
scheinlich vor, und ich neige zu der Anschauung, dass es 
das auch auf andere Weise nachgewiesene Protoplasmareticulum 
zwischen den Glycogenablagerungen der Leberzellen ist. Wie 
dies nun auch sei, so müssen wir, bevor wir neue Unter- 


Anat.Hefte IAbteilung Heft 131 (43.Bd.H.3. 


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Verlag v.J.F Bergmann,Wiesbaden 


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Die vitale Fıxation des Zentraluervensystems. 535 


suchungen bewerkstelligen, natürlicherweise wissen, ob es über- 
haupt reelle Bildungen oder vielleicht nur Kunstprodukte der 
Fixation sind, die wir vor uns haben. 

Um dieses zu untersuchen, beseitigen wir die Fixation, 
schneiden die Leber in der Kohlenstofftetrachlorid- 
mischung und untersuchen die Schnitte im Paraboloidkon- 
densor. Bei dieser Untersuchung sah ich in den Leberzellen 
ein lichtbrechendes Maschenwerk, welches mit den bei der Häma- 
toxylinfärbung der vital fixierten Präparate vorgefundenen 
Maschenwerken völlig identisch war. 

Das Netzwerk stammt also nicht von der Fixation. Da 
wir jetzt in keinen der bisher untersuchten Zellen nach 
dem Gefrieren überhaupt etwas bemerkt haben, das in ge- 
ringstem Grade einer solchen Netzbildung, wie wir in den 
Leberzellen vorfanden, gleicht, da der Fund konstant und es 
schliesslich theoretisch gesehen sehr schwierig denkbar ist, 
dass das Gefrieren eine solche Wirkung haben könnte, so werden 
wir genötigt anzunehmen, dass dieses Maschenwerk reell 
existiert. Von dessen Natur und Funktion kann ich vor- 
läufig nichts Bestimmteres sagen. 

Diese Untersuchung der Leber ist ein typisches Beispiel 
einer Kontrolluntersuchung der Fixation. Für das Central- 
nervensystem werden wir später darauf zurückkommen. Aber 
schon jetzt lässt sich im allgemeinen sagen, dass die Alkohol- 
fixation keine Änderungen bei den gefrorenen Schnitten hervor- 
ruft, wenn diese einigermassen homogenen Organen ange- 
hören. Wenn die Organe sehr inhomogen sind, wie z. B. eine 
Niere, welche grösstenteils aus Epithelien mit Gefässen und 
Bindegewebe dazwischen besteht, so kann das Gefrieren heftige 
Sprengungen hervorrufen, weil die Widerstandsfähigkeit an den 
verschiedenen Stellen des Gewebes sehr verschieden ist, näm- 
lich am grössten im Bindegewebe und am geringsten in de” 
Epithelien; hierdurch werden nur die Zellenelemente des Ge- 


536 HOLGER MÖLLGAARD, 


webes voneinander getrennt. Das Protoplasma der Zellen 
ändert sich aber nicht. Natürlich sind gewöhnlich solche Prä- 
parate unbrauchbar. Die Grenzen der Alkoholfixa- 
tion fallen deshalb sicherlich mit den Gebieten 
des einigermassen homogenen Gewebes zusam- 
men. Bei dem Gefrieren haben wir dagegen vorläufig nichts 
gefunden, das auf eine Bildung von Kunstprodukten hindeuten 
könnte. Bei den untersuchten Elementarorganismen wissen wir, 
dass solche nicht vorkommen. Was die zusammengesetzten 
Gewebe betrifft, wissen wir jedenfalls von der Leber, dass die 
uns bei dem Gefrieren gegebenen Bilder konstant sind. 
Dass dieses auch für das Centralnervensystem der Fall ist, 
wird sich durch die folgenden Untersuchungen über einige 
funktionelle Änderungen des Systems ergeben. Wie weit die 
Gefriermethode reicht, wissen wir deshalb vorläufig nicht. 
Alles deutet jedoch darauf hin, dass sich ihr Gebiet bedeutend 
über den begrenzten Abschnitt der Histologie, wo ich sie bis 
jetzt benutzt habe, erweitern lässt, und es ist meine Zuversicht, 
dass sie eine wertvolle Hilfe bei der Kontrolle unserer Fixations- 
mittel und überhaupt bei der Untersuchung über die Wirkungen 
unserer allgemeinen histologischen Präparation auf das lebende 


Gewebe werden wird. 


II. Die .‚vitale* Fixation des Zentralnervensystems. 


Die jetzt folgenden Mitteilungen über meine Untersuchungen 
des Centralnervensystems nach vitaler Fixation ist eine kurz- 
sefasste Darstellung der Resultate, die ich bis jetzt durch die 


Gefriermethode erzielt habe. Ich bitte meine Leser sie als eine 


Die vitale Fixation des 


Zentralnervensystems. 


537 


vorläufige Mitteilung zu betrachten, und lasse darum die 
hierhin gehörende Literatur ausser acht. Dieses scheint mir 
um so mehr berechtigt, weil die Literatur, die die im folgenden 
behandelte Frage betrifft, bekanntlich so umfassend ist, dass 
die Platzverhältnisse nicht eine bloss einigermassen eingehende 
Darstellung der wichtigsten Punkte gestatten könnten. 

Ich erlaube mir deshalb, objektiv mitzuteilen, was ich auf 
experimentellem Wege gefunden habe, und ich berühre nur 
die Literatur, wo wir direkt mit einigen der Hauptprobleme 
der Histologie des Centralnervensystems in Verbindung kommen, 
und wo wir, um die Verhältnisse während der vitalen Fixation 
zu verstehen, dazu genötigt werden, mit dem bis jetzt ge- 


fundenen zu vergleichen. 


Kap. 1. Gliagewebe, Neurospongium und Nissische 
Granulationen. 


Entfernt man schnell die Theca cranii einer lebenden Ratte, 
und lässt man das Grosshirn in ein Dewars-Gefäss mit 
Alkohol bei 40% fallen, so gefriert das Gehirn im Laufe weniger 
Sekunden zu einer Konsistenz wie Kreide. Bringt man nun 
das Gehirn in toto in das Mikrotom und schneidet man es ın 
Schnitte von 10 u in Alkohol bei —- 20°, so bekommt man eine 
Reihe dünne Schnitte, die im Laufe kurzer Zeit in gelrorenem 
Zustande in dem kalten Alkohol fixiert werden. 

Färbt man alsdann diese Schnitte mit einer dünnen Lösung 
von Toluidinblau (1%), wäscht man den ungebundenen Farb- 
stoff mittels Alkohol aus und schliesst auf gewöhnliche Weise 
in Dammarharz ein, so zeigt das Mikroskop das Bild der Nerven- 
zellen im Corticalis, welches in Textligur 1, Abbildung 1, dar- 
gestellt ist. Auf dieser Abbildung sieht man drei Arten von 
Zellen. Die mit a bezeichnete Art ist die allgemeinste. Man 


sieht eine ringförmige Kontur und einen birnähnlichen Körper, 


538 HOLGER MÖLLGAARD, 


der sich von der Kontur in den Ring hinein erstreckt. Von 
diesem Körper können auch ein paar Fäden ausgehen, die ihn 
mit der Kontur verbinden. Für einen Teil der grösseren Zellen 
bekommt man die Bilder, die von dem Typus b und c darge- 
stellt werden, also eine Kontur, die die Zellenform und einige 
grobe Maschen innerhalb dieser Kontur nur schwach wieder- 
gibt. Sonst sieht man nichts von den Nervenzellen. Es ist 
gemeinschaftlich für die drei Arten, dass das zwischen den 


Maschen liegende Protoplasma ganz farblos ist. Von dem 


Textfigur 1. 


zwischen den Zellen liegenden Gewebe sieht man nichts ausser 
den Capillaren, den Gliakernen, und hier und da die Kon- 
turen der Achsencylinder. 

Man kann nun den Versuch so ausführen, dass man zu- 
erst von einer lebenden Ratte ein Stück des Grosshirns ex- 
zidiert, es zum Gefrieren und in fixierte Schnitte bringt, dar- 
auf das Tier tötet, drei Minuten nach dem Tode wieder ein 
Stück des Grosshirns exzidiert und wie oben behandelt, und 
schliesslich sieben Minuten nach dem Tode ein letztes Stück 
für dieselbe Behandlung exzidiert. Färbt man nun diese Schnitte 
mit Toluidinblau, so sieht man eine Entwickelungsreihe, die 


oben in den Textfiguren 1, 2 und 3 dargestellt ist. Das erste 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 


539 


Stück (1) zeigt die Nervenzellen ganz wie bei dem oben be- 
sprochenen Tiere. 

Drei Minuten nach dem Tode haben sie das in Abb. 2 dar- 
gestellte Aussehen, und sieben Minuten post mortem das in 
Abb. 3. Bei einer näheren Untersuchung zeigt es sich, dass 
die Zeit, die vergeht, bevor sich die Bilder 2 und 3 zeigen, bei 
den verschiedenen Tierarten etwas variiert und ebenfalls auch 
bei den verschiedenen Individuen derselben Art. Stadium 3 
ist jedoch in der Regel 10—12 Minuten nach dem Tode ein- 
getreten. Untersucht man gleichzeitig die chemische Reaktion 
für Cortex, so zeigt sich diese stets in mehr saurer Richtung 
zu bewegen. 10 Minuten nach dem Tode (Stadium 3) reagiert 
sie stark sauer auf neutralem Lackmuspapier. 

Mit anderen Worten: Die vital fixierte und mit 
Toltuidinblau gefärbte Nervenzelle zeist uns 
höchstensein aus3—4grobenMaschen bestehen- 
des Maschenwerk. Übrigens ist die Zelle völlig 
farblos. Im Laufe der ersten Minuten nach dem Eintreten 
des Todes nimmt dieses Maschenwerk zu, indem die Maschen 
zahlreicher und feiner werden. Ungefähr 10—12 Minuten nach 
dem Tode erreicht diese Entwickelung ihren Höhepunkt. Par- 
allel damit wird die Reaktion der Gehirnrinde stets sauer. 

Lässt man nun das Gehirn längere Zeit nach dem Tode 
liegen, so fängt die Grundsubstanz zwischen den Netzmaschen 
nach und nach an, färbbar zu werden. Mit Toluidinblau wird 
sie in der Regel rotviolett gefärbt. Der Eintritt dieses Stadiums 
ist etwas verschieden und natürlicherweise teils von dem Zu- 
stande des Tieres und teils von der umgebenden Temperatur 
abhängig. Man kann so ungefähr angeben, dass die Grund- 
substanz 11/,—4 Stunden nach dem Tode anfängt, färbbar zu 
werden. 

Lässt man noch längere Zeit, 15—20 Stunden, hingehen, 
so nimmt die Färbung des Protoplasmas zu, und gleichzeitig 


540 HOLGER MÖLLRAARD, 


fangen die Netzmaschen an, zu zerreissen. Das Maschenwerk 
sieht aus, als ob es sich an den Berührungspunkten retrahiert 
und bildet merkwürdige, zusammengeballte Massen. Gleich- 
zeitig verändert sich auch die zwischen den Zellen 
liegende Substanz, indem sich ein in diesem befind- 
liches Netzwerk färbt, welches an Ausschen und Form dem 
in den vorhergehenden Stadien in den Zellen vorhandenen Netz 
ähnlich ist. Ob die beiden Maschenwerke miteinander in Ver- 
bindung stehen, lässt sich nach diesen Präparaten nicht sagen. 

Gefriert man nun ein kleines Stück Gehirn einer vor sieben 
Minuten gestorbenen Ratte und bringt es dann in 96%oigen 
Alkohol bei Zimmertemperatur und lässt es 1!/,; 2 Stunden 
liegen, um danach in Alkohol bei — 20° zu schneiden und schliess- 
lich die toluidinblaugelärbten Schnitte zu untersuchen, so findet 
man, dass die Netze anfangen einzuschrumpfen und zu zer- 
brechen. Lässt man das Stück ca. 12 Stunden in 96%1igem 
Alkohol liegen, zeigen sich Bilder wie die in Textligur 1, Ab- 
bildung 4. Man sieht deutlich, dass sich in diesen Zellen zwei 
Arten Formelemente, Netz und Granulationen befinden. Die 
Netze gleichen den Netzen, die man durch Fixation sieben 
Minuten nach dem Eintreten des Todes sah, und die Granu- 
lationen vollständig den Niss!-Körnern. Untersucht man 
solche Präparate genauer, sieht man oft Zellen, wo die Netze 
noch in der Zelle deutlich sind, wo es sich aber nach genauer 
Untersuchung zeigt, dass sie aus einer ganzen Reihe läng- 
licher Körner bestehen. In den anderen Zellen sieht es aus, 
als ob sich die Netze zusammenballen, und zwar an den be- 
rührungspunkten zwischen den Maschen. 

Auf diese Weise können sich grosse und stark gefärbte, 
längliche oder dreieckige Granulationen bilden. Ziemlich 
häufig findet man solche grosse Granulationen über dem einen 
Pol des Kerns, und mitunter sieht man sie direkt in die Maschen 


des noch restierenden Netzes hinübergehen (Abb. 4b). Man 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 54l 


sieht sofort, dass diese grossen Granulationen dem Aussehen 
und der Lage nach der bekannten Polkappe, die man in der 
Regel auf den Niss|-Präparaten findet, ähnlich sehen. Ver- 
gleicht man Abb. 4 und 5, welche durch allgemeine!) Nissl- 
Präparation hergestellt sind, bemerkt man auch, dass die Granu- 
lationen, die — so weit man sehen kann — durch Zerbrechen 
des Netzes in den Zellen entstehen, sowohl an Aussehen, wie 
auch an Form und Lage den Niss1schen Körpern ähnlich sind. 

Wenn wir jetzt die Resultate der erwähnten Unter- 
suchungen zusammenfassen, lässt sich folgendes über die 
Nisslschen Granulationen sagen: 

1. Niss1l-Körner existieren nicht in vital fixierten 

Nervenzellen. 

2. Nissl-Körmer sind Kunstprodukte, hervorgerufen 

während der Alkoholfixation. 

Gleichzeitig habe ich mich davon überzeugt, dass vital 
fixierte Schnitte sıch selbst nicht bei längerem Verweilen in 
96%igem Alkohol bei Stubentemperatur verändern. 

Also ist es nicht der Alkohol allein, welcher die Bildung 
der Nissl-Körner erzeugt. Durch die vitale Fixation haben 
wir einen Faktor ausgeschlossen, welcher bei der Nissl- 
Präparation mitwirkend ist, nämlich die postmortale 
Änderung der Zelle. Von dieser wissen wir, dass ihr erstes 
Resultat ein Maschenwerk im ungefärbten Protoplasma, und 
ihr zweites ein zusammengeballtes Maschenwerk im ge- 
färbten Protoplasma ist. Wir müssen alsdann annehmen, dass 
die Niss|-Körner durch eine gemeinsame Wirkung der post- 
mortalen Änderung und der Alkoholfixation entstehen. Gleich- 


zeitig wissen wir jetzt, dass die postmortale Änderung eine 


!) Hiermit ist gemeint eine 4tägige Fixation in stets gewechseltem 
Alkohol. Darauf ist das Gehirngewebe auf dem Gefriermikrotom in Alkohol 
bei 20° geschnitten worden, weil man dadurch dünnere Schnitte bekommt, als 
wenn man den fixierten Block bei Stubentemperatur schneidet. 


542 HOLGER MÖLLGAARD, 


zunehmend saure Reaktion des Gehirngewebes verursacht. Da 
der benutzte Farbstoff aber ein basischer Stoff ist, so liegt es 
sehr nahe, das Erscheinen des Netzes als ein Resultat der post- 
mortalen Spaltung in den Nervenzellen zu sehen, deren weitere 
Entwickelung wir aber durch das Gefrieren 10 Minuten nach 
dem eingetretenen Tode unterbrechen und durch die vitale 
Fixation ausschliessen. 

Die Nissl-Körner sind darum als Kunstprodukte 
anzusehen, und zwar als solche, die durch eine Verbindung 
der sauren postmortalen Spaltung und der langsamen Alkohol- 
fixation entstanden sind. 

Dieses ist in Wirklichkeit dasselbe Resultat, welches 
Held!) durch seine Untersuchungen über die Natur der Nissl- 
Körner erzielte. Jedoch legt Held sicherlich zu grosses (Ge- 
wicht auf die postmortale Spaltung. Wenn man das Gehirn- 
gewebe 24 Stunden nach dem Tode liegen lässt, kann man ein 
Zusammenballen der gefärbten Zellensubstanz zuwege bringen, 
aber keine typischen Nıss|-Körner. Diese erscheinen erst 
dann, wenn im selben Zeitraum das Gewebe mit 96%%igem 
Alkohol behandelt wird. 

Die sich nun zuerst einstellende Frage ist die von der Natur 
des Zellennetzes. Wir haben gezeigt oder jedenfalls im höch- 
sten Grade wahrscheinlich gemacht, dass die Nissl-Körner 
von diesen Netzen gebildet werden. Dadurch ist die Frage 
jedoch nur seiner Lösung näher gebracht worden. Jetzt liegt 
uns ob, ausfindig zu machen, wovon die Netze stammen und 
was für Bildungen es sind, die wir vor uns haben. Untersucht 
man die Cortexzellen der grösseren Tiere (des Hundes) 10—15 
Minuten nach dem Tode, so bekommt man durchgehends das- 
selbe Bild wie bei den Ratten. Hier und da findet man aber 
Zellen (in der Regel grosse Zellen), neben welchen sich stark 


') Held: Archiv für Anatomie (u. Physiologie) 1897 pag. 204. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 543 


gefärbte, längliche oder halbmöndförmige Körperchen befinden, 
von welchen mehrere fadenförmige Verlängerungen ausgehen. 
Diese gehen in die Nervenzellen hinein und zerteilen sich hier 
zu einem Maschenwerk, das ebenso wie das obenerwähnte aus- 
sieht (siehe Textfig. 1, Abb. 6). Da man bekanntlich immer 
in den Nissl-Präparaten Gliazellen vorfindet, die in der 
nächsten Nähe der grossen Pyramidenzellen gelegen sind, so 
könnte man sehr dazu geneigt sein, diese Körperchen für Glia- 
zellen und das Maschenwerk für eine Bildung gliösen Ursprunges 
zu halten. Die auf diese Weise erhaltenen Bilder sind indessen 
allzu inkonstant und unsicher, um eine solche Anschauung 
darauf zu gründen. Dagegen können sie ein Ausgangspunkt 
für weitere Untersuchungen werden. 

Bevor wir weitergehen, müssen wir uns aber anschaulich 
machen, wovon es sich handelt, wenn wir von der Natur des 
Zellennetzes sprechen. Wir wissen, dass die Netze bei post- 
mortalen Änderungen erscheinen, und mit grosser Wahrschein- 
lichkeit lässt sich sagen, dass diese aus einer sauren Spaltung 
bestehen. Von der Natur der Netze können wir gleich folgendes 
bemerken: Entweder entstehen sie durch die Bil- 
dung färbbarer, d. h. saurer Stoffe im präfor- 
mierten Netzwerk der Zellen, oder sie sind ganz 
und gar Kunstprodukte. 

Um diese Frage zu lösen, muss man erstens die Histo- 
logie der Netze näher studieren, und zweitens die Präpa- 
rationsmethode kontrollieren, um zu sehen, ob sie 
solche Kunstprodukte hervorbringen oder nicht. 

Wir fangen mit der ersten Aufgabe an und müssen also 
eine Methode finden, die uns konstante Bilder gibt und uns, 
wenn möglich, mehr sehen lässt, als es bei den erwähnten 
Toluidinblaupräparaten der Fall ist. Natürlicherweise gilt es, 
besonders das Verhalten der Netze zum Gliagewebe festzu- 
stellen. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3). 36 


544 HOLGER MÖLLGAARD, 


Kap. 2. Einfache, spezifische Färbung des Gliagewebes. 


(reht man davon aus, dass die Zellennetze präformiert sind 
'ınd sich färben lassen, weil saure Spaltungsprodukte darin 
auftreten, dass also mit anderen Worten die Toluidinblaufarbe 
sich zu diesen sauren Stoffen bindet, so muss man natürlicher- 
weise gleichzeitig annehmen, dass die vital fixierte Zelle Stoffe 
in sich hat, die imstande sind, solche Produkte zu liefern. 

Da bekanntilch Toluidinblau das Chlorhydrat einer zu 
der Thiazimen-Gruppe gehörenden Farbenblase ist, so liegt es 
recht nahe, dass sie nur den sauer reagierenden Teil der Netze 
färben wird, während der Teil, der die ungespaltenen Stoffe 
enthält, ungefärbt bleibt. Da gleichzeitig der Prozess gegen- 
seitig sein muss und stets zugunsten des Chlorhydrats ver- 
läuft, muss man damit rechnen, dass auch nur ein geringer 
Teil der sauren Stoffe zur Farbe gebunden wird. Die Folge 
würde sein, dass nur kleine Partien des Netzes gefärbt würden, 
und ein viel grösseres und mehr verzweigtes Netzwerk könnte 
vielleicht in der Zelle vorhanden sein, und vielleicht auch um 
dieselbe liegen. 

Wenn man nun statt eines Salzes eine freie Base für 
das Färben benutzte, würde man erstens erreichen, dass alle die 
gebildeten sauren Produkte zur Base gebunden wurden, aber 
zweitens könnte man bei Verwendung einer starken Base hoffen, 
die Stoffe zu zerspalten, die sonst bei einer postmortalen Spal- 
tung die sauren Produkte lieferten und jetzt noch ungespalten 
waren, und auf diese Weise viel mehr zu sehen bekommen als 
bei der Toluidinblaufärbung. 

Jetzt isolierte ich die in dem bekannten Farbstoff Nil- 
blau enthaltene Base. Das allgemein käufliche Präparat ist 
das Chlorhydrat einer Farbenbase, die der Oxazim-Gruppe an- 
gehört und aller Wahrscheinlichkeit nach ein quaternäre Ammo- 


nıumbase und als Aminoderivat des Naphtholblaues konsti- 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 545 


tuiert ist. Da sich die Base in Wasser nicht lösen lässt, kann 
man sie durch Hinzufügen von Alkalien von der Lösung ihrer 
Salze fällen. Der Stoff saugt indessen mit Begierde die Kohlen- 
säure der Luft in sich auf, so dass alle Prozesse in kohlen- 
säurefreier Luft vor sich gehen müssen. Auf diese Massregeln 
bezugnehmend, isolierte und reinigte ich die Base und löste 
sie in reinem 96%igem Alkohol im Verhältnis 1:100. Diese 
Lösung ist feuerrot. In der Luft färbt sie sich schnell blau 
bei der Bildung kohlensaurer Salze. 

Ineiner 1%yigen alkoholischen Lösung färbte 
ich jetzt vitalfixierte Gehimn- und Rückenmarkschnitte eines 
Hundes. Als ich die Schnitte herausnahm, waren sie von blau- 
violetter Farbe. Durch Abwaschen in absolutem Alkohol 
wurde dieser rötlich und die Schnitte rein eyanblau. Darauf 
habe ich sie mit reinem Xylol geklärt und auf gewöhnliche 
Weise in Dammarharz eingeschlossen. 

Bei den Untersuchungen entdeckte ich jetzt, dass die 
Zellen mit viel feinerem und eleganterem 
Maschenwerk als früher bei der Toluidinblaufärbung aus- 
gestattet waren, dass ferner das ganze zwischenden 
Zellen liegende Gewebe ein einziges und zu- 
sammenhängendes Maschenwerk bildete, in wel- 
chem Nervenfäden eingebettet waren und dessen Maschen von 
den Gliazellen ausgingen. Schliesslichgingdaseigent- 
liche Zellennetz und das um die Zellen liegende 
Netz ununterbrochen ineinander über. 

Es ergibt sich also, dass unsere Erwartung in Erfüllung 
gegangen ist, indem es unzweifelhaft gelang, gleichzeitig das 
ganze Maschenwerk, sowohl in den Zellen als um sie zu färben. 
Da die Färbung mit der roten Nilblaubase eine chemische 
Reaktion (Salzbildung) ist, und da das Maschenwerk eine 
so universelle Ausdehnung hat, so ist es natürlicherweise 
schwierig, sie als ein reines Kunstprodukt anzusehen. 


36* 


546 HOLGER MÖLLGAARD, 


Bevor wir aber das Netz eingehender anatomisch be- 
schreiben, müssen wir trotzdem Beweise dafür erbringen, oder 
jedenfalls es so wahrscheinlich wie möglich machen, dass 
unsere Präparation nicht die Art Kunstprodukte im Gehirn- 


gewebe hervorruft. 


Kap. 3. Kontrolle der Präparationen mittelst Unter- 
suchungen von ungefärbten und unfixierten Präparaten. 


Im vorhergehenden haben wir ganz gewiss infolge der all- 
gemeinen Kontrolle der Methode gefunden, dass das Gefrieren 
und die Alkoholfixation des gefrorenen Schnittes nicht irgend 
welche Kunstprodukte im lebenden Protoplasma im allgemeinen 
hervorbringt. Für die Leber zeigten wir, dass die Alkohol- 
fixation auch hier nicht die Struktur der Zellen änderte, indem 
wir ausfindig machten, dass sie eben dieselben Bilder hervor- 
rief, die wir im unfixierten Schnitt über dem Paraboloidkon- 
densor fanden. Die Möglichkeit, dass unsere Präparations- 
methode das Nervengewebe ändern sollte, ist deshalb nicht 
eross. Wie aber schon erwähnt, muss man für jedes einzelne 
Gewebe die Methode kontrollieren. 

Wir machen also hier ganz dasselbe wie bei der Leber. 
Indem wir Fixation, Entwässerung und Einschliessen im Dam- 
marharz beseitigen, reduzieren wir unsere histologische Prä- 
paration zu einer einzigen einfachen Behandlung, das 
Gefrieren bei niedriger Temperatur. Textfigur 2 
zeigt zwei Zellen vom Ventralhorn des Lumbalmarks eines 
Kaninchens. 

Das Rückenmark ist bei — 40% vital gefroren und darauf 
in Schnitte von 10 u in der Tetrachlorkohlenstoffmischung bei 
20° geschnitten. Nach Überführung zum Objektglas wurden 
die Schnitte mit dem Paraboloidkondensor untersucht. Die 
beiden Bilder sind mit Abbes Zeichenapparat direkt nach 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 547 


den im Mikroskop beobachteten Bildern gezeichnet worden. Die 
Bilder sind negativ, da die Struktur auf dem dunklen Hinter- 
grunde leuchtend hervortritt. Wie ersichtlich, enthalten die 
Vorderhornzellen solcher Präparate ein Maschenwerk, welches 
vollständig den früher beobachteten ähnlich ist. Nur finden 
wir hier eine weit grössere Ausdehnung und auch viel feinere 
Maschen als bei der Toluidinblaufärbung. Das passt aber gut 
mit dem früher im Abschnitte von der Theorie der Nilblau- 


Dendrit 


Kanal 


Direkter Übergang ins 
Gliagewebe 


Textfigur 2. 


färbung entwickelten, dass nämlich aller Wahrscheinlichkeit 
nach ein viel grösseres Maschenwerk in den Zellen vorhanden 
war, dass es aber erst nach den sauren Spaltungen die Toluidin- 
blaufarbe zu binden vermochte. Die Nilblaubase dagegen sollte 
das Ganze färben; und wie wir bald sehen werden, ist das 
„Nilblaunetz“ auch völlig identisch mit dem über dem 
Paraboloidkondensor beobachteten Netz. Wie 
nach der Nilblaufärbung bemerkt man auch hier, dass das um- 
liegende Gewebe dieselbe Netzstruktur wie die Zelle hat, und 
dass die beiden Netze ineinander übergehen. Für 
Corticalis habe ich ebenfalls das Gewebe unter dem Paraboloid- 


kondensor untersucht. Ich fand eine universelle Netzstruktur 


548 HOLGER MÖLLGAARD, 


ganz wie im Rückenmark, es war aber schwierig, die Zellen. 
von dem umgebenden Gewebe zu unterscheiden. 

Das Protoplasma der grossen Ventralhornzellen sieht ıı 
„Dunkelfeldbeleuchtung‘“ vollständig homogen aus. Von einer 
fibrillären Struktur fand ich keine Spur. 

Auf Grund dieser Untersuchungen lässt sich feststellen, 
dass die Netzstruktur in den Zellen und dem umliegenden 
Gewebe nicht von der Fixation im Alkohol oder 
der danach folgenden Präparation herrührt. 

Jetzt ist also nur das Gefrieren zurück. Dieses lässt sich 
nicht kontrollieren. Wir können nur zu der Behauptung kommen, 
dass es sich sehr schwierig denken lässt, dass das Gefrieren 
die hier erwähnten Kunstprodukte hervorzurufen vermag. Die 
Schwierigkeit dieser Frage wird durch die folgenden Unter- 
suchungen vollauf bestätigt werden. Wir betrachten also jetzt 
die Netze als reell existierend, und da sie, wie oben erwähnt, 
von Körperchen ausgehen, die infolge ihrer morphologischen 
Eigenschaften Zellen sind, und dem Aussehen und der Lage 
nach mit den Gliazellen im Nervengewebe identisch, so 
betrachten wir das Netz als gliös, und die folgende Beschreibung 
handelt sich um die elementäret) Histologie des Glia- 
gewebes. 


Kap. 4. Elemente der allgemeinen Histologie des Glia- 
gewebes. 


Das Gliagewebe im Centralnervensystem 
bildet ein zusammenhängendes Netzwerk. Die 
MaschendesNetzeswerdenvonanastomosieren- 
den Protoplasmaausläufern der Gliazellen ge- 


!) Da die Alkoholfixierung keine Veränderung an den gefrorenen Präpa- 
raten bewirkt, verstehen wir im folgenden bei vitaler Fixation: „Gefrieren 
und Alkoholfixation der gefrorenen Präparate im Schnitte (bei — 20°)“. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 549 


bildet. Im Maschenwerk liegen Blutgefässe und 
die spezifischen Elemente des Nervengewebes 
eingebettet. Im Schnitte sieht man sie von einer 
Scheide oder einer. Kapsel aus Netzwerk um- 
geben. DasGlianetzsendetausserdem Ausläufer 
in die Nervenzellen hinein, die in deren Innern 
ein Maschenwerk von verschiedener Ausdeh- 
nungundFeinheit,jedochvondemselben Typus, 
wie das um die Zellen liegende, bildet. 

Da diese Verhältnisse für alle Teile des Nervensystems 
absolut konstant sind, teile ich in der folgenden allgemeinen 
Beschreibung das Glianetz in vier Hauptabschnitte ein, und 
gebe diesen Namen nach den spezifischen Elementen, zu welchen 
der betreffende Abschnitt in Relation steht. 

1. Reticulum pericellulare —= das Glianetz um die 

Nervenzellen und der erste Teil ihrer Ausläufer. 

2. Reticulum endocellulare — das Glianetz ım 
Protoplasma der Nervenzellen. 

3. Reticulum intercellulare — das Glianetz zwi- 
schen den Nervenzellen, das wie eine Scheide Achsen- 
cylinder, Dendriten usw. umgibt. 

4. Reticulum perivasculare = das Glianetz um 
die Blutgefässe; besonders um die kleineren Blutgefässe 
und die Capillaren. 

Diese Einteilung ist selbstverständlich nicht absolut. Da 
das Netz zusammenhängend ist, sind keine scharfen Grenzen 
zwischen den einzelnen Abschnitten. Die Einteilung soll auch 
nur als ein Mittel zur Erleichterung der Darstellung und Über- 
sehbarkeit der Verhältnisse dienen. 

Reticulum pericellulare: Textfigur 3 zeigt eine 
typische Vorderhornzelle vom Lumbalmark eines Hundes. 

Textfigur 4 zeigt Typen der Üortexzellen von demselben 
Tiere. Aus diesen Figuren ist folgendes zu ersehen: Für die 


550 HOLGER MÖLLGAARD, 


kleineren Zellen besteht das pericellulare Glianetz nur aus 
einem Maschenwerk, das in den naheliegenden Gliazellen (siehe 
Type D, Fig. 4) entspringt. Das Netz der grossen Zellen da- 
gegen enthält in der Regel mehrere Gliazellen, die auf der 
Oberfläche der Zellen im Netze eingelagert liegen. Eine ein- 


zelne dieser Gliazellen hat einen recht konstanten Platz, indem 


Gliacelle 


Dendrit __, 


Gliacelle 


Perinucleärer Kanal 


Gliaceile 


Dendrit 
Textfigur 3. 


5} 


sie über dem einen Pole des Kernes liegt (siehe Fig. 3 und 4, 
Type A,). Sie sendet zwei dicke Ausläufer aus, nach jeder 
Seite einen. Diese vereinigen sich und bilden dann zusammen 
einen dicken Ring, der der Kontur des Kernes folgt und dafür 
einem „perinucleären Kanal“ gleicht. 


Von diesem Ring aus dehnen sich Netzmaschen nach allen 


\htn! 


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er ur 


-- BE 0 ee 48 ER 


an -C. . 5 a 


dr 


Be! 


551 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 


Seiten gegen die Peripherie der Zelle. Bei dem ruhenden Tiere 
ist unter allgemeinem Verhalten keine Masche innerhalb des 
Ringes. Unter gewissen bestimmten Verhältnissen, die später 
erwähnt werden sollen, sieht man den Ring mit Maschen aus- 
gefüllt (siehe Fig. 4, Type B und C und zum Teil A,). Ist dann 
gleichzeitig der Kern gefärbt, wird dieser halb versteckt unter 
dem Netze sichtbar. 

Mitunter sieht man sternförmige Gliazellen dicht bei den 
grösseren Dendriten liegen (Fig. 3). Im Glianetz finden sich 
nicht selten grössere Varikositäten, besonders in der Nähe des 
Kernes (Fig. 3 und Fig. 4, A,). An den äussersten Rändern 
der Zellen geht das Reticulum pericellulare fortlaufend in Reti- 
culum intercellulare über (siehe Fig. 3 und 4). Hier stösst es 
auch zusammen mit dem 


Reticulum endocellulare. Dieses scheint in der 
Regel aus einem oder in grossen Zellen mitunter aus zwei bis 
drei flachförmigen Netzen zu bestehen, die wie Reticulum peri- 
cellulare hier ihren wirklichen perinucleären Kanal haben. Von 
diesem sieht man oft, besonders in der Corticalis, einen birnen- 
oder stabförmigen Kanal in den Kern einlaufen. Der Kanal 
endigt immer in einem Knoten, der dem Nucleolus zu ent- 
sprechen scheint!). Sie anastomosieren in der Zelle nach 
beiden Seiten mit den oberflächlichen Netzen durch Hilfe der 
Maschen, die man unter dem Mikroskop durch das Protoplasma 
hinunterlaufen sieht (siehe Fig. 3). An den äussersten Rän- 
dern der Zellen gehen sie, wie erwähnt, direkt in das peri- 
celluläre und intercelluläre Netzwerk über. Das Reticulum endo- 
cellulare kann kleine Varikositäten haben; dagegen enthält es 
natürlicherweise keine Gliazellen. 


') Beim Vergleich mit den von Holmgreen, V. Lenhossek und 
Cajal dargestellten Bildern der endocellularen Kanäle ist es sofort auffallend, 
dass das von diesen Forschern beschriebene Kristalloid im Kerne kaum anderes 
als „der Kernkanal“ ist. 


HOLGER MÖLLGAARD, 


Das Reticulum intercellulare ist in Hinsicht auf 
das Maschenwerk wie die Glianetze in und um die Zellen gebaut. 
Es ist wesentlich durch die Typen der Gliazellen charakterisiert, 
die im Netze eingelagert sind, und die in den verschiedenen 
Regionen des Centralnervensystems etwas verschieden sind. Für 
die Corticalis und das Rückenmark habe ich diese 


Axencylinder 


und dessen Gliascheide 


Intercellulares 
Glianetz 


__ Gliascheide 


des Radıärfasers 


zer: Gliacelle 


_ Perinucledrer 


Gliakanal, 


Textfigur 4. 


Verhältnisse genau studiert. Fig. 5 zeigt Typen der Gliazellen 
in der Corticalis. Dieses denkt man sich, wie auf der Figur 
angegeben, in drei Schichten geteilt: 1. die plexiforme Schicht, 
2. die Zellenschicht (d. h. ein Sammelbegriff für alle ver- 
schiedenen Zellenschichten in der Corticalis) und schliesslich 


3. die weisse Substanz. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 553 


Plexiforme Schicht: Type I ist selten und liegt in 
der Regel dicht bei den Capillaren. Type II ist in dieser Schicht 


Plexiforme * 
Schicht 


Schichten 
der Pyrarnıden 


1 II III 
Ne 
Weisse SE En 
Substants 


Textfigur 5. 


die allgemeinste. Type Il und IV liegen gerade unter der Pia. 
Davon kommt der flachgedrückte Charakter. 


554 HOLGER MÖLLGAARD, 


Die Zellenschicht: Type I ist beinahe immer in der 
Nähe von Blutgefässen zu finden. Type II mit dem kleinen 
Kern ist selten. Type Ill zeigt die beiden häufigsten Formen. 
Type IV ist eine nicht ganz ungewöhnlich vorkommende stab- 
förmige Gliazelle. 

Die weisse Substanz: Type III mit körnigem Proto- 
plasma ist die allgemeinste; Type I und II seltener, kommt 
aber doch oft vor, besonders Il. 


Textfigur 6. 


Für das Rückenmark zeigt Fig. 6 die Haupttypen 
der Gliazellen. Type II und III sind die häufigsten. Type IV 
ist recht selten. Type V kommt vereinzelt in der Nähe eines 
Blutgefässes vor. Das morphologische Aussehen der Zellen 
wird besser durch die Tafeln als durch eine Beschreibung ver- 
anschaulicht. 

Der Teil des intercellulären Netzwerkes, der uns am meisten 
interessiert, ist das Reticulum perivasculare. Die Blut- 
gefässe sind von dem Glianetz wie von einer Scheide umgeben. 


Im Netze um die kleineren Blutgefässe und alle Capillaren 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 999 


liegen Gliazellen eingelagert. Diese liegen immer gerade an 
der Capillarwand und wölben oft diese gegen das Lumen der 
Capillare ein (siehe Fig. 5, Type V und VI). Die feineren Blut- 
gefässe sieht man oft vollständig mit solchen Gliazellen wie 
übersät. Wie aus der Figur ersichtlich, ist es in der Corticalis 
eine recht charakteristische Type, die immer um die Gefässe 
liegt. Im Rückenmark sind es sternförmige Gliazellen, wie 
auch in den übrigen Teilen des Glianetzes im Rückenmark, 
sonst aber sind die Verhältnisse die gleichen wie in der Corti- 
calıs (siehe Fig. 6, Type VI). Type I auf Fig. 6 und Type VII 
auf Fig. 5 zeigen den Durchschnitt der Capillaren mit Glia- 
zellen. 

Dies möchten die Hauptzüge der allgemeinen Histologie 
des Gliagewebes sein. Schon jetzt könnte eine etwas detail- 
liertere Beschreibung darüber gegeben werden, was mir in- 
dessen die Platzverhältnisse in dieser Abhandlung verbieten; 
auch werden weitere Untersuchungen sicher imstande sein, 
noch mehrere Details festzustellen, die es mir nicht gelang 
zu entdecken. Doch glaube ich, dass es mir gelungen ist, die 
für das physiologische Verständnis wichtigsten Hauptpunkte 
darzustellen. 

Um zum Schlusse eine gesamte Vorstellung darüber zu 
geben, wie die cellulären und intercellulären Netzwerke im 
Präparat aussehen, füge ich als Tafelfigur II eine Mikrophoto- 
graphie vom Vorderhorne eines Hundes bei (Nilblaufärbung). 

Bekannterweise liegt eine grosse Lileratur über die Saft- 
kanäle in den Nervenzellen vor. Wie ich bereits oben dargelegt 
habe, erlaubt mir der Platz nicht, diese Literatur durchzugehen. 
Ich will daher nur bemerken, dass das endocelluläre Flecht- 
werk, wie bekannt, von mehreren verschiedenen Autoren ge- 
sehen wurde, zuerst von Golgi, später und unabhängig da- 
von von Holmgren und Nelis. Nach diesen folgten eine 


dteihe Untersuchungen über das Tr>phospongium in den Nerven- 


556 HOLGER MÖLLGAARD, 


zellen. teils bei Säugetieren, teils und dies besonders bei 
niederen Tieren. Den von mir gefundenen Ergebnissen stehen 
die von Holmgren am nächsten. Bei Helix pomatia fand 
Holmgren, dass die Nervenzellen des Schlundganglions mit 
einem Kanalsystem versehen war, das von sternförmigen Zellen 
herrührte, die um die Zellen lagen und Ausläufer in diese 
sandten. Die Ausläufer anastomosierten und bildeten zusammen 
das Kanalsystem. 

Ferner fand Holmgren, dass sich das Tigroid immer 
an den Saftkanälen ablagert. Gab es viele Kanäle, so war viel 
Tigroid vorhanden, fanden sich wenige, war auch das Tigroid 
spärlich. Dies entspricht genau dem von mir gefundenen, näm- 
lich, dass Niss1-Körner, Tigroid, vom Kanalsystem durch 
eine Kombination von saurer Spaltung und lang- 
samer Fixation entstehen. Bekanntermassen lässt es sich am 
besten mit Alkohol fixieren, doch ist auch durch andere Fixa- 
tionsmittel eine gute Tigroidfärbung zu erzielen, wie eben mit 
der von Holmgren verwendeten Mischung von Pikrinsäure 
und Sublimat. 

Im vorhergehenden wurde gesagt, dass das Tigroid durch 
das Zerreissen des Netzes gebildet wird. Dies muss der oben 
angeführten Beschreibung des Glianetzes nach und infolge 
Holmgrens Fund wohl vielmehr dahin geändert werden, 
dass die Nissl-Körner durch bestimmte artifi- 
zielle Veränderungen bestimmter färbbarer 
Stoffe in dem endocellulären Netz entstehen. 
Die Veränderungen kommen von einer Kombination von post- 
mortaler saurer Spaltung und langsamer Fixation. Ein Zer- 
reissen des Netzes braucht nicht zu geschehen, und ist auch 
unwahrscheinlich, wenn aber die färbbare Substanz sich zu- 
sammendrängt, entstehen zwischen den farblosen Partien Klümp- 
chen, die Tigroidkörner. 


Jedenfalls steht es fest, dass die Nissl-Körner Kunst- 


oO‘ 


L 
Ne | 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 


produkte sind, deren Gegenwart wesentlich davon abhängt, dass 
im Gewebe saure Spaltungen entstehen. Ihr Zustand ist daher 
weit mehr davon abhängig, wie der postmortale Prozess 
verläuft und wie weit er geht, als von der augenblicklichen 
funktionellen Veränderung der Zelle. Davon stammt grössten- 
teils die fehlende Fühlsamkeit der Nissl-Methode Die 
Nissl-Körner werden infolge sogrober postmor- 
taler Veränderungen gebildet, dass diese die 
feineren morphologischen Veränderungen, die 
von der Funktion der Zellen stammen, decken. 

Was das pericelluläre Flechtwerk anbelangt, so ist dies, 
wie bekannt, zuerst von Golgi, später von Bethe und Cajal 
beschrieben worden. Der letztere stellte das Netz durch die 
Ehrlichsche Methylenblaumethode her und gab eine genaue 
Beschreibung davon. Bei allen Zellen konnte man das Netz 
nicht vorfinden, sondern nur da, wo das Methylenblau beson- 
ders stark angegriffen hatte, und Cajal bemerkt, was im Zu- 
sammenhange ‘hiermit recht interessant ist, dass diese Zellen 
vermutlich eben im Injektionsaugenblick abstarben, eine An- 
schauung, die, wie zu ersehen ist, in bestem Einklang mit 
meinen Versuchsergebnissen steht. In den letzten Jahren haben 
bekannterweise Bethe, Nissl und andere behauptet, dass 
das pericelluläre Flechtwerk terminale Verzweigungen von 
Nervenfäden sind, und Bethe hat gemeint, den Beweis er- 
bracht zu haben, dass die Knotenpunkte im Netze mit den Neuro- 
fibrillen in den Zellen in Verbindung stehen, und dass das 
pericelluläre Netz das für die Neurofibrillentheorie theoretisch 
geforderte Bindeglied zwischen den Neurofihrillen von ver- 
schiedenen Zellen bildete. 

Im Gegensatz hierzu bemerkt Held richtige, dass die ter- 
minalen Endverzweigungen mit dem Golgi-Netze in keiner 
fortlaufenden Verbindung stehen, und es ist interessant zu er- 
sehen, dass Held gerade die Meinung hegt, dass das Netz 


558 HOLGER MÖLLGAARD, 


ein „Abkömmling der Neuroglia“ ist, eine Anschau- 
ung, die ja durch diese Untersuchungen zur Genüge bestätigt 
worden ist. Helds Anschauung schliesst sich Donaggio 
an, der gefunden hat, dass die Golgi-Netze von den Neuro- 
fibrillen ebenfalls unabhängig sind. Endlich führt Cajal an, 
dass der Betheschen Anschauung in höchstem Grade die 
Tatsache widerspricht, dass keine derspezifischenNeuro- 
fibrillmethoden die Maschen im Golgi-Netze färben 
kann. Diese letzte Bemerkung kann ich mit der Feststellung 
vervollständigen, dass ich umgekehrt mit meiner spezifi- 
schen Gliafärbung niemals Neurofibrillen habe 
färben können, während die Netze immer mit grosser Prä- 
zision hervortreten. 

Hiermit werden wir zur Frage über Neurofibrillfärbung an 
vital fixierten Präparaten geführt, wozu ich einige Bemer- 


kungen in dem folgenden Kapitel zu machen habe. 


Kap. 5. Über Neurofibrillfärbung an vital fixierten 
Präparaten. 


Wie oben erwähnt, sieht die Grundsubstanz, das Proto- 
plasma zwischen den Netzmaschen, sowohl bei gefärbten, vital 
fixierten als ungefärbten, vital gefrorenen Nervenzellen, ganz 
homogen aus. Weder durch Färben mit Nilblau, noch bei Unter- 
suchung mit dem Paraboloidkondensor habe ich irgendwo 
eine Spur von fibrillärer Struktur der Grundsubstanz entdecken 
können. 

Ich habe nun gleichzeitig an vital alkoholfixierten Schnitten 
die allgemeinen Fibrillmethoden versucht, doch überall mit ne- 
gativem Ergebnis. Werden die vital fixierten Schnitte nach 
Cajals Methode behandelt, die sonst mit grosser Präzision 


Neurofibrillbilder an alkoholfixierten Präparaten gibt, so er- 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 559 


scheinen da keine Neurofibrillen. Die Zellen lassen sich über- 
haupt sehr schwierig imprägnieren. Ebenso geht es mit Biel- 
schowskys Methode, die sonst mit Leichtigkeit Neuro- 
fibrillen an Schnitten darstellt. Die Bethesche Methode ist 
von mir in allen Einzelheiten nach Vorschrift durchgeführt 
worden, ich erhielt aber keine Neurofibrillen. Endlich ver- 
suchte ich die einzelnen Präparationen dieser Methode zu iso- 
lieren. Ich versuchte erst zu nitrieren und darauf zu färben. 
Ich habe mit Salzsäure und Alkohol behandelt und mit Molyb- 
dän gebeizt. Alles ohne Resultat. Endlich habe ich einfachere 
Färbemethoden versucht, Säurefuchsinfärbung, Eosin usw. 
Kurz und gut: Es ist mir mit keinem dieser Mittel, 
durch welche ich"so oft früher hübsche Bibrıll- 
bilder dargestellt habe, geglückt, etwas zu er- 
zewsen,das nur irgendwie an sıbrılläresStruk> 
tur in der Grundsubstanz oder in den Proto- 
plasmaausläufern (Dendriten, Achsencylinder) 
erinnert. 

Auf Grund dieser Versuche darf ich nicht wagen, die Exi- 
stenz der Neurofibrillen zu verneinen. Dazu scheint mir, dass 
ich die Verhältnisse vorläufig zu wenig untersucht habe. Doch 
kommt mir unleugbar vor, dass die ebenerwähnten negativen 
Ergebnisse recht stark gegen die Existenz der Neurofibrillen 
sprechen. Falls die Neurofibrillen etwas reell Existierendes 
sind, und an den Präparaten, die in toto in Alkohol fixiert sind, 
gefunden werden, so müsste man mit gutem Grund erwarten, 
dass sie auch bei Präparaten zugegen seien, die mit demselben 
Mittel, aber bloss in Schnitten, fixiert waren. Dass die morpho- 
logischen Elemente, die einer doppelten Wirkung der post- 
mortalen Prozesse und der langsamen Fixation widerstehen, 
verschwinden sollten, weil der postmortale Prozess ausge- 
schlossen und die Zellen schnell fixiert werden, ist wohl 
schwierig zu verstehen, da wir besonders wisse.ı, dass so feine 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3). 32 


560 HOLGER MÖLLGAARD, 


Bildungen, wie Netze, sich durch Fixation nicht im geringsten 
verändern. 

Falls dagegen Neurofibrillen Kunstprodukte gleichwie 
Niss1l-Körner sind, so würden diese vermutlich ganz das- 
selbe Schicksal wie die Niss1-Körner erleiden, nämlich dass 
sie erscheinen, wenn man langsam fixiert und die postmortalen 
Prozesse verlaufen lässt, während sie nicht vorkommen, wenn 
diepostmortalen Prozesseausgeschlossensind, 
d.h. wenn man das Gewebe vitalfixiert. 

Ich für meine Person halte die Erklärung für die richtige 
und stelle mich der von Held behaupteten Auffassung von 
der Natur der Neurofibrillen am nächsten. Da ich aber diese 
Untersuchungen beständig fortsetze, reserviere ich eine be- 
stimmtere Aussprache, bis ich noch weitere Versuche ange- 
gestellt habe. 

Eines muss ich indessen bestimmt hervorheben. 

Das pericelluläre Flechtwerk, das meinen Unter- 
suchungen zufolge als gliös betrachtet werden muss, 
istnachForm,AussehenundLagedurchausiden- 
tisch mit dem von Bethe dargestellten pericellu- 
lären Netz, das mit den Neurofibrillen in Ver- 
bindungstehen sollt). Da man sich nur schwierig denken 
kann, dass um die Zelle zwei solche Netzwerke vorhanden 
sein sollten, die einander vollständig ähnlich wären und die- 
selbe Ausdehnung hätten, so muss man, wenn die Existenz 
der Neurofibrillen eingeräumt wird, in jedem Fall ihre 
Verbindung mit dem Betheschen Netz verneinen. 
Dass die Netze anastomosieren, wie Bethe angibt, ist voll- 


ständig richtig. Die anastomosierenden Netze aber sind Glia- 


'!) Vergl. Bethes Zeichnung der Golginetze einer Ganglienzelle aus 
Nucleus dentatus; siehe Bethe, Über die Neurofibrillen in den Ganglien- 
zellen. Die Figur ist reproduziert in v. Monakows „Gehirnpathologie“‘. 1905 
zweite Auflage, S. 159. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 561 


netze, und dass die spezifischen leitenden Ele: 
mente in den Zellen durch das Gliagewebe in fortlaufen- 
der Verbindung miteinander stehen sollten, ist, wie jeder ein- 
räumen wird, physiologisch betrachtet ein allzu unwahr- 
scheinlicher Gedanke. 

Es scheint mir also, dass man beim Nachweis des 
gliösen Natur des pericellulären Flechtwerkes 
eine der wesentlicheren Stützen für die Theorie über die fort- 
laufenden Neurofibrillen entfernt, insoweit man hiermit das 
postulierte Bindeglied zwischen Neurofibrillen von verschie- 
denen Nervenzellen beseitigt. 

Soviel über Neurofibrillen. Einen bestimmten Standpunkt 
darf ıch, wie oben erwähnt, noch nicht einnehmen. Doch kann 
man nicht leugnen, dass man annehmen muss, dass die Bilder, 
die die vital fixierte Nervenzelle zeigt, dem wirk- 
lichen Verhalten am nächsten liegen, und dass man mit einer 
gewissen Berechtigung behaupten kann, dass, was an vital 
fixierten Zellen nicht vorhanden ist, sich auch bei lebendigem 
Leibe nicht findet. Weitere Untersuchungen werden hoffentlich 
diese wichtige Frage noch näher aufklären. 


Kap. 6. Studien über funktionelle Veränderungen in 
den Nervenzellen. 


Im vorhergehenden ist erwähnt worden, dass das Toluidin- 
blau nur das Glianetz färbt, wenn im letzteren postmortale 
Veränderungen geschehen, und ebenfalls wurde hervorgehoben, 
dass diese Veränderungen aller Wahrscheinlichkeit nach in 
sauren Spaltungen bestehen und diese Anschauung ist nun durch 
die Nilblaufärbung bestätigt worden. 

Das negative Resultat der Toluidinblaufärbung nach vitaler 
Fixation gilt indessen nur in dem Fall, dass die betreffenden 
Nervenzellen so weit wie möglich in Ruhe waıen. Das nächst- 


Sie 


562 HOLGER MÖLLGAARD, 


folgende wird zeigen, dass die Toluidinblaufärbung 
ganz andere Resultate gibt, wenn die Zellen 
sich in Funktion befinden. Diese Färbung lässt sich 
deshalb verwenden, um funktionelle Veränderungen in den 
Nervenzellen und dem Glianetz nachzuweisen, und wie sich 
ergibt, ist sie äusserst empfindlich. 

Im Gegensatze zu der Toluidinblaufärbung stellt die Nil- 
blaufärbung das Glianetz sowohl in den als um die Zellen 
dar, gleichgültig, ob sie in oder ausser Funktion sind. Von 
dieser Färbemethode kann man deshelb erwarten, dass sie 
nur die groben, anatomischen Veränderungen zeigt, während 
zu vermuten ist, dass bei der Färbung mit Nilblau die feineren 
unserer Aufmerksamkeit entgehen werden. 

Obwohl die folgenden Untersuchungen hauptsächlich nur 
die feineren Veränderungen behandeln, wird trotzdem die Nil- 
blaufärbung parallel mit der Toluidinfärbung verwendet werden, 
und wie später ersichtlich, gibt uns eben diese Parallelfärbung 
Aufklärungen grossen Wertes. 

Bei den ım folgenden besprochenen Untersuchungen ist 
also de Hauptmethode folgende: Färben des vital 
fixierten Schnittes mit Toluidinblau inziyre 
iger wässeriger Lösung. Parallel damit benutzte ich 
an verschiedenen Stellen Färbung mit Nilblaubase in 
1°/,iger alkoholischer Lösung. 


au Dies, zuende = Nenverzeite 

Wenn man untersuchen will, wie eine Nervenzelle ın 
Funktion aussieht, muss man notwendigerweise zuerst 
wissen, wie sie in Ruhe aussieht. Unsere erste Aufgabe be- 
steht also darın, das morphologische Bild der „ruhenden 
Nervenzelle7 festzustellen. 

Da das Centralnervensystem für Untersuchungen unzu- 
gängig ist, so lange die beschützenden Teile nicht entfernt sind, 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 563 


so fordert jede solche Untersuchung also eine Operation. 
Da jede Operation bei unbetäubten Tieren grossen Schmerz 
und heftige Aufregung mit sich führt, müssen alle Operationen 
in „Narkose‘ vorgenommen werden, sofern man die Nerven- 
zellen des Tieres in ruhendem Zustande zu untersuchen wünscht. 


Da die „Narkose“ wahrscheinlich was auch später 
ersichtbar wird — grossen Einfluss auf das morphologische 


Aussehen der Nervenzellen ausübt, muss man dafür Sorge 
tragen, dass die Narkosewirkungen vor der Untersuchung des 
Tieres verschwunden sind. 

Diesen Bedingungen bin ich auf folgende Weise nachge- 
kommen. Bei dem Tiere, das untersucht werden sollte, wurde 
die Operation um 10 Uhr vormittags vorgenommen. In Äther- 
narkose wurde alsdann eine Kranieresektion oder Laminektomie 
ausgeführ‘. Die Dura liess ich dagegen immer frei, um nicht 
Prolapsis der Gehirnteile hervorzurufen. Die Wunde wurde mit 
Metalldraht zusammengehalten. 7--8 Stunden später (am Nach- 
mittag), wenn das Tier erwacht war und recht lebendig umher- 
spazierte, wurde die Wunde wieder geöffnet. Dieses geschah 
so langsam und vorsichtig, dass das Tier so ungefähr keine 
Unannehmlichkeiten dabei fühlte. 

Von dem lebenden Tiere wurde dann schnell ein Stück 
des Gehirnes oder des Rückenmarkes exzidiert, und das aus- 
geschnittene Stück in en Dewars-Gefäss mit 96 Yoigem 
Alkohol bei 40° gelegt. Danach wie gewöhnlich vitale 
KBixation. 

Die mit Toluidinblau (1°/,,) gefärbten Schnitte gaben die 
Bilder der Nervenzellen, die für die Corticalis in Tafelfigur II 
und für das Rückenmark in Tafelfigur IV dargestellt sind. Dass 
diese Bilder konstant sind, habe ich durch eine grosse Reihe 
solcher Versuche konstatiert. 

In Tafelfigur III sieht man von den Corticaliszellen 
nur eine Kontur, und auf den meisten derselben bemerkt man, 


564 HOLGER MÖLLGAARD, 


dass sich von der Kontur ein mehr oder weniger birnenförmiger 
Kanal in die Zelle hinein erstreckt. Von diesem entspringen 
wieder einzelne dünne Fäden nach der Kontur der Zelle. Wie 
ersichtlich, ist es dasselbe Bild, das wir in der Zeichnung 
in Fig. 2 abgebildet haben. Der birnenförmige Kanal entspricht 
dem Kernkanal in den mit vollständigem Netzwerk versehenen 
Zellen. 

Für das Rückenmark zeigt Tafelfigur IV die Bilder, 
die man unter diesen Verhältnissen von den Ventralhornzellen 
bekommt. Man sieht in der Figur einen Ring, von welchem 
ganz unregelmässig einige Fäden ausstrahlen, die ein grobes 
Maschenwerk bilden. Innerhalb des Ringes sieht man keine 
Maschen. Der Ring ist der perinucleäre Kanal des 
Zellennetzes. Vom Glianetz sieht man hier wie im Cortex so 
ungefähr nichts. 

Färbt man nun das Ventralhorn eines Hundes, der wie 
oben erwähnt behandelt ist, mit Nilblaubase, bekommt 
man das in Tafelfiıgur II dargestellte Bild. Man sieht hier, wie 
in Tafelfigur IV, einen perinucleären Kanal, und inner- 
halb desselben keine oder nur wenige Maschen. Dagegen ist 
das Netz um den Kanal, wie ersichtlich, viel dichter und geht 
gerade in das umliegende Glianetz über. Also fehlt in Tafel- 
figur IV das Glianetz nicht teilweise, sondern ist, wie früher 
hervorgehoben, in voller Ausdehnung vorhanden, lässt sich aber 
nur teilweise mit dem Toluidinblau färben. Dasselbe ist mit 
dem Glia zwischen den Zellen der Fall. In der Corticalis des 
„ruhenden‘“ Tieres färbt sich das Glia zwischen den Zellen 
wie im Rückenmark. Die Zellennetze färben sich in der Peri- 
pherie. In der grossen Zelle mit dem deutlichen perinucleären 
Kanal färbt sich das Netz in ungefähr der ganzen Ausdehnung, 
ausserhalb aber nicht innerhalb des Kanals. In den kleinen 
Zellen, wo kein deutlicher perinucleärer Kanal vorhanden ist, 
bleibt die ganze Partie in der Mitte ungefärbt. Im allge- 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 565 


meinen wird die ruhende Cortexzelle nicht so stark von 
der Nilblaubase gefärbt, wie die Ventralhornzelle. 

Bei den weiteren Untersuchungen zeigte sich nun, dass 
man dieselben Bilder erhielt, wenn man nur dem Tiere den 
Nackenstich gab, und im Laufe von höchstens ein paar 
Minuten, bevor also die postmortale Spaltung eintraf, ein Stück 
des Gehirns oder des Rückenmarkes exzidierte. Man muss 
aber so schnell wie möglich arbeiten, da man sonst, wie wir 
später sehen werden, Veränderungen auf Grund des einge- 
tretenen Erstickens bekommt. Mit einiger Übung lässt es sich 
jedoch leicht ausführen, und als ich mich davon überzeugt 
hatte, dass diese Methode die oben erwähnten Bilder von den 
Nervenzellen konstant gab, habe ich sie öfters bei den ım 
folgenden erwähnten Funktionsuntersuchungen benutzt. 

Sowohl bei der ersten wie bei der letzten Methode ver- 
ursacht man dem Tiere einen Schmerz und irritiert in gewissem 
Grade die Centralorgane. Man könnte sich deshalb denken, 
dass die Nervenzellen schon auf diesen Bildern teilweise in 
Funktion waren, oder dass sie jedenfalls bei einem noch 
höheren Grad von Ruhe ein anderes Aussehen haben könnten. 

Um dieses zu untersuchen, gab ich einem Kaninchen 3 g 
Äthylurethan mittels einer Ventrikelsonde. Eine halbe Stunde 
danach war es betäubt. Ich liess es 31/, Stunden in Ruhe 
liegen. Dann war das Tier gerade an der Grenze des Er- 
wachens. Jetzt habe ich den Schädel aufgemeisselt, während 
welcher Operation das Tier sich so zu sagen nicht rührte. Als 
ich fertig war, war es jedoch ungefähr ganz wach. Ich ex- 
zidierte nun ein Stück Cortex, welches vital fixiert und mit 
Toluidinblau 1°/,, gefärbt wurde. Das Resultat sieht man in 
Tafelfıgur V. Wie ersichtlich, ist es ganz dasselbe Bild wie 
in Tafelfigur III, bloss mit noch weniger farbiger Substanz. 
Die morphologischen Verhältnisse aber sind dieselben (Kontur 
und Kernkanal). Da zwischen den Tafelfiguren III und V kein 


566 HOLGER MÖLLGAARD, 


qualitativer Unterschied vorhanden ist, und da man annehmen 
muss, dass die Narkose auch auf diesem späten Zeitpunkt 
eine Rolle gespielt hat, lässt sich daraus schliessen, dass der 
allgemeine Ruhezustand zwischen den beiden Bildern liegt. 
Wahrscheinlich wird hier etwas mehr farbige Substanz als in 
Tafelfigur V und etwas weniger als in Tafelfigur III vor- 
handen sein. 

Kurz zusammengefasst lässt sich im allgemeinen folgendes 
sagen: 

Die ruhende Nervenzelle ist in minimalem Grade mit To- 
luidinblau färbbar, und mehr speziell: 

1. Die ruhende Cortexzelle zeigt bei der Toluidinblau- 
färbung einen Konturkanal und einen Kern- 
kanal. 

2. Die ruhende Ventralhornzelle zeigt bei der Toluidin- 
blaufärbung einen perinucleären Kanal und 
wenige Netzmaschen ausserhalb desselben. 

Auf Grund dieses morphologischen Bildes gehen wir zu 
den funktionellen Untersuchungen über. 

Bevor ich aber deren Resultate mitteile, muss ıch kurz 
einige Vorsichtsmassregeln erwähnen, denen man bei den Ver- 
suchen auf Grund der leichten Beeinflussung der Nervenzellen 
folgen muss. 


b) Stase, Ersticken, Verbluten. 


Im vorhergehenden habe ich erwähnt, dass man immer 
für ein Beseitigen der Irritation während der Operation be- 
müht sein muss. Beabsichtigt man deshalb das Gehirn elek- 
trisch zu reizen, so muss man immer zuerst in Äthernarkose 
aufmeisseln, darauf das Tier liegen lassen, bis die Narkose 
verschwunden ist, am liebsten bis zum nächsten Tag, und 
dann die Reizung ausführen. Unter diesen Verhältnissen muss 
man indessen sehr aufpassen, dass nicht ein Vorfallen der 


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Anat.Hefte IAbteilung Heft 131 (43.Bd.H.3) 


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Werner u.Winte) 


Wiesbaden 


Verlag v.J.F Bergmann 


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Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 567 


aufgemeisselten Region des Gehirns entsteht. Man folge des- 
halb der Regel, die Dura nicht früher als gerade vor der Reizung 
zu spalten. Bekommt man nämlich Prolaps, dann folgt auch 
eine Stase in der prolabierten Gehirnregion, und während 
einer Stase verändert sich diese, wie aus Tafelfigur VI ersicht- 
lich, sehr schnell. Man sieht an dem Toluidinblaupräparat, 
dass das Glianetz stark hervortritt und scharf und dicht ge- 
färbt ist. 

Man bemerkt die merkwürdig verkrüppelten Zellennetze, 
und was wesentlich ist, dass das Protoplasma der Zellen 
gefärbt wird, was sonst niemals bei vitaler Fixation be- 
obachtet wird. Das bedeutet, dass Stoffe im Protoplasma aul- 
getreten sind, die sich färben lassen und die möglicherweise 
aus den Netzkanälen herausgetreten sind. Das bedeutet jeden- 
falls, dass das Protoplasma krank ist, und nach unserer obigen 
Theorie für das Färben sollte es bedeuten, dass es nun sauer 
reagiert, dass heisst, dass es stark alteriert ist. 

Wie zu erwarten war, führte das Ersticken des Tieres 
ungefähr dieselben Veränderungen mit sich. Besonders tritt 
bei der Toluidinblaufärbung das Glianetz hier stark hervor. 
Das Protoplasma fängt gleichzeitig an, sich zu färben. Deshalb 
darf man unter keinen Umständen das Tier durch Er- 
sticken töten. Will man nicht die Methode benutzen, die 
ich bei den Untersuchungen über die ruhende Nervenzelle be- 
handelt habe, kann man das Tier durch einen Nackenstich 
lähmen, um dann sofort das Kranium oder den Rückenmarks- 
kanal aufzumeisseln oder aufzuschneiden und das erwünschte 
Stück zu nehmen. Nach hinlänglicher Übung lässt dieses sich 
so schnell machen, dass, wie oben erwähnt, keine nachweis- 
baren Veränderungen, weder in der Nervenzelle, noch im Glia- 
netz, vor sich gehen. 

Was das Verbluten’ betrifft, so entstehen davon keine 
anderen Symptome als die, die mit dem eintretenden Tode des 


568 HOLGER MÖLLGAARD, 


Tieres zusammenhängen und im Kapitel 1 besprochen sind. 
Man darf das Tier nicht durch Verbluten sterben lassen, weil 
dies zu lange dauert, und deshalb in der Agonie „postmortale“ 
Veränderungen eintreten, welche die feineren funktionellen Ver- 
änderungen decken können. 

Wir gelangen also zu dem Resultat, dass man bei den 
hier behandelten Untersuchungen entweder das gewünschte 
Stück Hirngewebe vom „lebenden“ Tier exzidieren oder, 
wenn man das nicht zu tun wünscht, einen Nackenstich aus- 
führen und in unmittelbarem Anschluss daran exzidieren 
muss. Die letztere Methode ist nicht leicht und fordert eine 
nicht geringe operative Übung. 

Bei den folgenden Untersuchungen sind in der Regel beide 
Methoden parallel benutzt worden, so dass die Zuverlässig- 
keit der letzten Methode sicher kontrolliert ist. 

Ich werde jetzt objektiv und summarisch darstellen, 
was ich gefunden habe, um nachher die Hauptpunkte der Re- 


sultate zu sammeln und zu diskutieren. 


ec) Die direkte elektrische Reizung der Nerwen 
zelle. 

Für diese Untersuchungen ist die erste Methode angewendet 
und die Versuche sind an dem Grosshirn ausgeführt worden. 
Also habe ich zuerst eine doppelseitige Kranierresektion in 
Äthernarkose vorgenommen, darauf das Verschwinden der Nar- 
kose abgewartet, um schliesslich die Irritation zu vollführen. 

Diese ist mit Induktionsstrom und nach der uni- 
polaren Methode vorgenommen worden, und zwar mit einer 
grossen Platinplatte unter der Rückenhaut und auf dem Cortex 
mit einer kleinen elastischen Platinelektrode, nach dem Sher- 
ringtonschen Prinzip konstruiert. Auf diese Weise habe ich 
eine Reihe Versuche ausgeführt, indem ich die Irritationsstärke 
konstant hielt, während ich die Irritationszeit variierte. 


BE U 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 569 


In diesem Kapitel werde ich die Hauptpunkte der hierdurch 
erzielten Resultate mitteilen !): 

Tafelfigur VII zeigt einen Schnitt von der Cortex motoria 
bei einem Kaninchen nach drei Minuten elektrischer Reizung. 
Der Schnitt stammt von demselben Kaninchen wie das ın 
Tafelfigur III abgebildete. Der letztere Schnitt stammt von 
einem Stück Hirngewebe, das ich aus dem linken motorischen 
Cortex vor der Irritation exzidiert hatte. Ich reizte darauf 
den rechten motorischen Cortex und drei Minuten nach An- 
fang der Reizung exzidierte ich hiervon das in Tafelfiıgur VI 
abgebildete Stück. Wenn man die beiden Figuren vergleicht, 
bemerkt man sofort, dass die Zellen nach der elektrischen 
Reizung ein recht feines Netzwerk erhalten haben. Das 
zwischenliegende Gewebe ist beinahe ungefärbt. 

Da das vom rechten Cortex exzidierte Stück sehr klein 
war und das Entfernen sozusagen ohne Bluten vor sich ging, 
habe ich die Reizung in einer anderen Region des motorischen 
Cortex noch acht Minuten fortgesetzt. Das Resultat ist aus 
Tafelfigur VIII zu ersehen, die also Cortex desselben Tieres 
nach im ganzen 11 Minuten langer Reizung zeigt. 

Man bemerkt hier, dass die Zellennetze nicht mehr so 
deutlich wie in Tafelfigur VII gefärbt sind. Die Zellen haben 
eine merkwürdig unregelmässige Form und ihre Konturen lassen 
sich nur schwierig feststellen. Aber während das Gewebe 
zwischen den Zellen in Tafelfigur VII so gut wie ungefärbt 
war, so ist das intercelluläre Glianetz zu diesem Zeitpunkt färb- 
bar geworden. In der rechten Seite des Bildes sieht man dieses 
in Form eines kegelförmigen Streifens hervortreten, welcher 
durch den Cortex läuft. Dieses ist ein ungefähr konstantes 


spiration des Tieres nicht während der tetanischen Zuckung litt. Um völlig 
jede Art von Ersticken zu vermeiden, habe ich nach kurzen Zwischenräumen 
die Reizung unterbrochen und habe das Tier einige Zeit frei atmen lassen. 


570 HOLGER MÖLLGAARD, 


Zeit in der Regel als färbbare Streifen von Maschenwerk auf, 
und diese laufen niemals längs des Cortex, sondern stets 
durch diesen in der Richtung nach dem Verlauf 
der Radiärfasern, was in der Tat bedeutet, dass das 
Glianetz als Streifen auftritt, die in derselben Richtung wie 
die Leitung der lokal irritierten Partien des Cortex gehen. 

Tafelfigur IX stammt von einem Hunde und zeigt ein 
Übergangsstadium zwischen Tafelfigur VII und VIII. Das Bild 
zeigt den motorischen Cortex nach fünf Minuten elektrischer 
Reizung und zeigt sowohl das Zellennetz, als auch das 
intercelluläre Glianetz. Zu diesem Zeitpunkt sind also 
beide mit Toluidinblau färbbar. 

Setzt man die Reizung noch längere Zeit fort, z. B. 20—25 
Minuten, so bekommt man in der Corticalis einen Zustand, der 
dem in Tafelfigur VI abgebildeten ähnlich sieht. Nur findet 
nicht wie in dieser Figur eine Färbung des Protoplasmas statt. 
Sowohl das Zellennetz, als auch das Protoplasma sind dagegen 
ganz ungefärbt, das intercelluläre Glianetz aber ist 
ausserordentlich stark gefärbt. Zu diesem Zeit- 
punkt ist das Tier völlig erschöpft. 

Rekapitulieren wir alles, so bewirkt also eine kurze, 
direkte elektrische Reizung des Corticalis, dass die Zellen- 
netze mit Toluidinblau färbbar werden. Nach längerer Reizung 
wird zugleich das intercelluläre Glianetz färbbar. 
Setzt man. die Reizune immer noch vort, ea 
schwinden die färbbaren Substanzen nach und 
nach vom Zeilenetze, während das Glianetz in 


noch höherem Grade die Farbein sıch aufnımmr 


d) Das sekundäre Neuron in der elektrisch ge- 
rerzten Leitun. 

Um nachzuweisen, dass die obenerwähnten Veränderungen 

nicht von der elektrischen Reizung herrühren, habe ich das 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 571 


andere Neuron der gereizten Leitung untersucht, in diesem 
Falle also die Vorderhornzellen des Rückenmarkes. 

Tafelfigur IV zeigt das mikroskopische Aussehen des 
ruhenden Rückenmarkes eines Hundes. Tafelfigur X 
zeigt das Lumbalmark eines Hundes derselben Grösse und 
desselben Wurfes, aber nach 15 Minuten elektrischer 
Reizung des rechten motorischen Cortex. Durch 
Vergleich mit Tafelfigur IV sieht man deutlich, dass die Reizung 
erstens bewirkt hat, dass das Netz um den perinucleären Kanal 
deutlich hervorgetreten und feinmaschiger geworden ist, aber 
zweitens, dass sich jetzt die Maschen innerhalb dieses Kanals 
färben lassen. Auf einem Teil der Zellen in der Figur schımmern 
die Konturen des Kerns und dessen tiefer perinucleäre Kanal 
durch das Maschenwerk hervor. Das intercelluläre Glianetz 
ist hier schwach gefärbt. Bei anderen Versuchen aber, wo ich 
stärker gereizt habe, trat das Glianetz wie in der Corticalis 
nach direkter Irritation hervor. 

Färbt man einen solchen Schnitt mit Nilblaubase, so sieht 
man in dem ausserhalb des perinucleären Kanals liegenden 
Teil des Netzes keinen weiteren Unterschied von den Verhält- 
nissen nach der Nilblaufärbung der ruhenden Ventralhornzelle. 
Dagegen gewahrt man ein Netzwerk innerhalb des Kanals, 
welches man selbst nach der Nilblaufärbung nicht bei der 
ruhenden Zelle findet. 

Resume: 1. Bei elektrischer Reizung eines primären 
Neurons treten in dem entsprechenden sekun- 
dären Neuron dieselben Veränderungen auf, die 
durch direkte elektrische Reizung der-Nerven- 
zellen hervorgebracht werden. 

2. In der ruhenden Vorderhornzelle finden sich inner- 
halb des perinucleären"Kanalsskeine StorfTte, 
die sich von der Nilblaubase spalten lassen. 


Nach der Reizung des primären Neurons treten 


572 HOLGER MÖLLGAARD, 


solche Stoffe im Maschenwerk innerhalb des 


Kanals auf. 


e) Spinale Ventralhornzellen nach Arbeit. 


Um die Veränderungen während der normalen Funktion 
noch besser festzustellen, habe ich die Vorderhörnzellen des 
Lumbalmarkes nach starker Arbeit untersucht. Für die Ver- 
suche benutzte ich Katzen, die ich durch halbstündiges 
Umherjagen im Laboratorium ermüdet hatte. Da man natür- 
licherweise nicht ein Tier mit aufgemeisseltem Rückenmark 
umherlaufen lassen kann, folgte ich bei diesen Versuchen der 
zweiten der obenerwähnten Methoden. Als das Tier nach einer 
halben Stunde ausser Atem war und starke Zeichen der Müdigkeit 
darbot, wurde es schnell in ein Netz eingewickelt, erhielt darauf 
den Nackenstich, und in unmittelbarem Anschluss daran 
schnitt ich den Rückenmarkskanal in der Lumbalregion auf 
und exzidierte ein Stück des Lumbalmarkes. 

Das Resultat der Toluidinblaufärbung ergibt sich in Tafel- 
figur XI. Eine nähere Beschreibung ist unnötig. Die Figur 
zeigt, dass während der Arbeit ganz dieselben Veränderungen 
wie bei der elektrischen Reizung eintreten. Die Wirkung der 
normalen Arbeit ist nur nicht so stark. In Tafelfigur XI 
ist das intercelluläre Glianetz nicht sichtbar, trotzdem das Tier 
1/, Stunde gearbeitet hatte. Nach mittelstarker elektrischer Rei- 
zung fängt es schon eine Viertelstunde nach Anfang der Reizung 
an, sich um die sekundären Neuronen zu zeigen. Um 
die primären, direkt irritierten, zeigt es sich noch früher, nach 
ca. fünf Minuten Irritation. 

Färbt man einen Schnitt eines „Arbeitrücken- 
markes‘“ mit der Nilblaubase, bekommt man von den Zellen 
dasselbe Bild, wie von den Ventralhornzellen nach elektrischer 


Reizung der Corticalis. Bei diesen Präparaten tritt, wie früher 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 573 


erwähnt, dann zugleich das Glianetz zwischen den Zellen 
hervor. we 

Schliesslich nur die Bemerkung, dass ich selbstverständ- 
lich das Rückenmark der Katze während der Ruhe unter- 
sucht habe und zwar mit erwartetem Resultat: es zeigten sich 
nämlich ganz dieselben Bilder wie bei dem Hunde (Tafel- 
figur IV). 

Nach den jetzt erwähnten funktionellen Untersuchungen 
steht folgendes fest: 

„Dienormale Funktion der Nervenzellen hat 
zur Folge, dass deren Glianetz mit Toluidinblau- 
chlorhydrat färbbar wird und dass in den Maschen 
innerhalb des perinucleären Kanals Stoffe auf- 
treten, die sich von Nilblaubasen färben lassen.“ 


f) Der Einfluss des Ernährungszustandes auf 
das Glianetz der Nervenzellen. 


Da ich einmal zu einem Arbeitsversuch eine sehr hungrige 
wilde Katze anwendete, zeigte es sich, dass trotz eines halb- 
stündigen Herumlaufens in der Stube keine so hübschen und 
feinmaschigen Netze in die Vorderhornzellen traten. Dagegen 
war das Glianetz zwischen den Zellen zu sehen, aber sehr 
schwach hellblau gefärbt, wie die Zellennetze. Das Tier war 
nach der Arbeit so ermattet, dass es beinahe nicht auf seinen 
Beinen stehen konnte. 

Ich schloss nun daraus, dass wahrscheinlich dessen 
schlechter Ernährungszustand mit sich brachte, dass der nor- 
male Prozess in den Netzen nicht verlaufen konnte. 


Mit dieser Anschauung als Grundlage nahm ich nun eine 
Reihe Inanitionsversuche an Ratten vor. Ich liess sie in ver- 
schieden langer Zeit hungern und dann 10 Minuten sehr herum- 
laufen. Darauf gab ich ihnen den Nackenstich, und 


574 HOLGER MÖLLGAARD, 
gleich darauf habe ich das Lumbalmark herausgeschnitten. 
Tafelfigur XII zeigt die Vorderhornzellen des Lumbalmarkes 
bei dem Tier, das am längsten gehungert hat (8 Tage). Das 
Tier war ausserordentlich erschöpft, es gelang aber doch, es 
dazu zu bewegen, auf einem Tisch recht schnell hin und her 
zu laufen. Wie man sieht, ist trotz Arbeit beinahe keine ge- 
färbte Substanz in den Zellen vorhanden. Einige wenige Maschen 
sind zu erblicken, sie sind aber sehr schwach und im Schnitte 
ganz hellblau gefärbt. Der Unterschied von dem normalen Ar- 
beitszustande tritt bei einem Vergleich mit Tafelfigur XIII, die 
die Vorderhornzellen des Lumbalmarkes einer gesunden, kräftig 
gefütterten Ratte nach 10 Minuten Herumlaufen wiedergibt, 
sehr stark hervor. 

Ferner habe ich versucht, die Kost zu variieren. Es zeigt 
sich da, dass man das schönste Netz nach der Arbeit erhält, 
wenn das Tier mit Fleisch und Speck gefüttert wurde, während 
die Netze niemals so scharf und dichtmaschig wurden, wenn 
das Tier längere Zeit nur Brot und Milch allein erhielt. 

Da ich einige der Schnitte von dem Rückenmark, wovon 
Tafelfigur XII stammt, mit Nilblaubasen färbte, traten die Zellen- 
netze noch deutlicher hervor, insofern sie mehr von der Farbe 
annahmen. Die Netze sind aber anatomisch verändert. 
Siesind verkrüppelt und an mehreren Stellen zu- 
sammengeballt. Daraus schloss ich nun, dass bei diesem 
Tiere während der Inanition grosse Veränderungen in den 
Nervenzellen vorgegangen sein mussten. 

Handelte es sich um wirklich grobe anatomische Verände- 
rungen, musste man erwarten, sie durch die Niss1I- Methode 
nachweisen zu können, besonders wenn man das Einbetten 
unterliess und die alkoholfixierten Blöcke auf dem Gefrier- 


mikrotom schnitt!). Tafelfigur XIV zeigt das Ergebnis der 


!) Bei normalen Ratten erhalte ich, wie erwähnt, auf diese Weise immer 
schöne Nisslkörner. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 575 


Toluidinblaufärbung der Ventralhornzellen im Lumbalmark bei 
derselben Ratte, die die Schnitte zu Tafelfigur XII geliefert 
hat. Man sieht sofort, dass die Zellen ausgesprochen chroma- 
tolytisch sind. Bei einem grossen Teil ist alles Tigroid beinahe 
verschwunden. Der Kern ist klein und atrophisch. 

Bei der anfangs des Kapitels erwähnten Katze war die 
Chromatolyse noch stärker. Die Zellen waren ganz blass mit 
atrophischen, eckigen Kernen. Für diese Tiere ist auch charak- 
teristisch, dass keine postmortale Spaltung eintritt. Die Netze 
treten nicht deutlicher hervor, selbst wenn die Tiere ein paar 
Stunden nach dem Tode im ungefrorenen Zustande liegen 
bleiben. Es gibt einfach keinen Bestandteil mehr in den Zellen, 
der nach dem Tode eine Spaltung erleiden kann, die farbige 
Stoffe erzeugt. 


Es zeigt sich nun zugleich, dass die groben anatomischen 
Veränderungen nur bei den Tieren vorhanden waren, die sehr 
lange gehungert hatten und unzweifelhaft Zeichen darboten, 
dass der Eintritt des Todes im Laufe kurzer Zeit geschehen 
würde. Unterbrach man die Inanition auf einem früheren Zeit- 
punkt, waren die Zellennetze wohl nicht so schön wie bei 
normalen Tieren — die farbige Substanz war etwas reduziert —, 
es waren aber niemals anatomische Veränderungen im Netze 
zu finden. Diese treten offenbar erst bei einem späteren Stadium 
auf, wo das Tier, den Symptomen nach zu urteilen, nicht 
mehr zu retten sein würde, auch wenn es reichliche Kost 


erhielt. 


Kurz wiederholt können wir folgendermassen schliessen: 


Während der Inanition vermindert sich die 
Menge der färbbaren Stoffe im Zellennetz. Am 
Ende der Inanition erleidet das Zellennetz gewalt- 
same anatomische Veränderungen, die nach 
allem zu urteilen, mit dem Leben der Nerven- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43 Bd., H. 3). 38 


576 HOLGER MÖLLGAARD, 
zellen und dafür auch mit dem Leben des Tieres 


unvereinbar sind. 


e) Untersuchungen überrdie.Narkose, 


Seit Meyers und Overtons bekannten Untersuchungen 
über den Teilungskoeffizienten für die narkotisieren- 
den Methanderivate gilt als die allgemeine Anschauung, dass 
die Narkose durch Eindringen der narkotisierenden Substanzen 
in die Lipoide der Nervenzellen entsteht. 

Über die letzte Ursache der Narkose weiss man bekannter- 
massen nichts Bestimmtes. Meyer und Overton meinten, 
dass die Narkose allein von der Verschiebung in der Zusammen- 
setzung der Zellen stammt, die durch Eindringen der betäuben- 
den Stoffe hervorgerufen wird. Sie sahen die allgemeinen 
Narcotica in chemischer Hinsicht als so träge an, dass man 
sich ein Reagieren mit der lebenden Substanz kaum denken 
könnte. 

Im Gegensatz hierzu hat man auf Grund einer Reihe Unter- 
suchungen aus dem Verwornschen Institut gemeint, den 
Schluss ziehen zu können, dass die Narkose in einer Erstickung 
des Nervensystems bestehe. Dieser Theorie hat Bürker erst 
ganz kürzlich eine weitere Entwickelung gegeben, indem er 
auf eine Reihe Untersuchungen über das Verhalten von Nar- 
coticis gegenüber elektrolytisch freigemachten Sauerstoffes ge- 
stützt, die Theorie aufgestellt hat, dass die narkotisierenden 
Substanzen während ihres Eindringens in die Lipoide der 
Nervenzellen Beschlag auf den Sauerstoff legten und auf diese 
Weise eine temporäre Erstickung der Nervenzellen und 
damit eine Lähmung ihrer physiologischen Funktion hervor- 
riefen. Bei Oxydierung der narkotisierenden Substanzen bilden 
sich Kohlenoxyd, Kohlensäure, Acetaldehyd und Essigsäure, 


und diese Substanzen macht Bürker für die unangenehmen 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 577 


Nachwirkungen der Narkose mitverantwortlich. Von einem 
physiologischen Gesichtspunkt aus ist es mir immer merk- 
würdig erschienen, wenn die Narkose wirklich ein Erstickungs- 
prozess sein sollte. Weiss man, wie empfindlich die Nerven- 
zellen für Sauerstoffmangel sind, so scheint es höchst eigen- 
tümlich, dass sie den Sauerstoff, und sei es nur teilweise, 
mehrere Stunden ohne den geringsten Schaden sollten ent- 
behren können. 

Indessen ist auch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, 
dass die Narkose durch Herabsetzung der Dissimila- 
tionsfähigkeit der Nervenzellen entstand, d. h. dass das 
Chloroform und der Äther wie Protoplasmagifte auf die 
Nervenzellen wirkten, die (wie Cyanwasserstoff) die Dissi- 
milationsfähigkeit der Zellen verminderte und 

siedamitan der Ausübung ihrer Funktionhin- 
diente. 

Diese Anschauung würde an Wahrscheinlichkeit gewinnen, 
falls es zu zeigen gelänge, dass die Nervenzellen in- 
folge Reizung imstande wären, während der 
Narkosezuarbeiten,selbstbeisotiefer Nark»)se, 
dass ihre normale Funktion, d. h. Muskelkon- 
traktionen zu erzeugen, unterdrückt ist. 

Nach unserem Wissen zu urteilen, müssen wir nämlich 
annehmen, dass die Nervenzellen, falls die Narkose Erstickung 
ist, während dieser einen harten Kampf für ihre Existenz 
führt. Man kann gut davon ausgehen, dass die Nervenzellen 
bei Aufhebung der Funktion durch Erstickung Beschlag auf 
allen Sauerstoff legt, den der narkotisierende Stoff nicht bindet. 
Die Oxydationen können nicht weiter beschleunigt werden, 
ohne dass der narkotisierende Stoff ausgetrieben wird, aber in 
diesem Fall müsste die Narkose gehoben werden. Falls man 
also imstande wäre nachzuweisen, dass die Nervenzellen 


während der Narkose dazu gebracht werden könnten — 


38* 


578 HOLGER MÖLLGAARD, 


und seidiesauchnurin geringerem Gräde, aber 
doch qualitativ — genau dieselben Verände- 
rungen wie unter normaler Arbeit zu erleiden, 
trotzdem das normale Ergebnisihrer Funktion, 
nämlich die Muskelkontraktion, unterdrückt 
sei, so müsste man annehmen, dass weiterer Sauer- 
stoff zuihrer Verfügung stände, in welchem Falle die 
Narkose keine Erstickung sein könnte. 

Im Kapitel 6 habe ich auf Tafelfigur V das Aussehen der 
Cortexzellen des Kaninchens gerade nach dem Aufhören der 
Äthylurethannarkose wiedergegeben. Wie man sieht, sind bei 
diesen Verhältnissen die Zellen noch ärmer an farbiger Substanz 
als während der Ruhe. Tafelfigur XV stammt von einem Hunde 
und ist während der Äthernarkose, ungefähr eine Stunde nach 
Beginn derselben, herausgeschnitten worden. Es ist sofort er- 
sichtlich, dass die Verhältnisse hier dieselben wie in Tafel- 
figur V sind. Da wir nun aus dem Vorhergehenden erfahren 
haben, dass eine Zunahme der farbigen Substanz 
eine vermehrte Funktion bedeutet, so ist es leicht 
verständlich, dass hier beinahe keine farbige Substanz zugegen 
ist, da ja die Narkose auf alle Fälle die Funktion der Nerven- 
zellen unterdrückt, gleichgültig, auf welche Weise sie auf die- 
selben wirkt. Über die Wirkungsart sagen diese Versuche da- 
gegen nichts. 

Es handelt sich eben darum, ob man unter tiefer 
Narkose die farbige Substanz zum Zunehmen 
bringen kann. 

Um dies zu untersuchen, habe ich folgende Versuche an- 
gestellt. In tiefer Äthernarkose meisselte ich das Kranium 
eines grossen Hundes an beiden Seiten auf und entfernte die 
Dura in einer Ausdehnung, die dem Defekte entsprach. Ich 
stellte dann den Induktionsapparat auf eine Stromstärke ein, 
die meines Wissens genügend war, sogar recht kräftige Muskel- 
kontraktionen auszulösen. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 579 


Ich irritierte darauf den Teil des rechten motorischen 
Cortex, der der linken Unterextremität entspricht. Die Narkose 
dauerte beständig fort und war so tief, dass sich überhaupt 
nicht die geringsten Kontraktionen oder bloss Spannungen in 
der Muskulatur des Hinterkörpers zeigten. Ich setzte fünf 
Minuten damit fort und schnitt darauf das irritierte Stück Cor- 
tex heraus. Es wurde vital fixiert und mit Toluidinblau 
gefärbt. 

Ich unterbrach nun die Narkose und ca. t/, Stunde später 
erwachte das Tier und schlug um sich. Ich irritierte nun dıie- 
selbe Partie an der linken Gehirnhemisphäre. 
Anfänglich benutzte ich dieselbe Irritationsstärke wie während 
der Narkose, da es mir aber schien, dass die Muskelkontrak- 
tionen nicht kräftig genug wurden, erhöhte ich die Irritations- 
stärke und erhielt nun eine kräftige tetanısche Kontraktion in 
der Muskulatur an der rechten Seite des Hinterkörpers. Nach 
einer Irritation von fünf Minuten schnitt ich die irritierte Partie 
heraus, die wie oben angeführt behandelt wurde. 

Tafelfigur XVI zeigt das Resultat der Irritation unter der 
Narkose. Wie man sieht, haben sich sowohl das Zellen- 
netz wie dasintercelluläre Glianetz gefärbt. Ge- 
wiss sind die Maschen im Zellennetz grob, vergleicht man aber 
Tafelfıgur XVI mit den Bildern des ruhenden Cortex (Tafel- 
figur III) oder Cortex während der Narkose (Tafelfigur V und 
XV), so sieht man sofort, dass der Unterschied der Menge 
von farbiger Substanz recht gross ist. 

Tafelfigur XVII zeigt das Ergebnis der Irritation nach dem 
Erwachen des Tieres. Hier sind die normalen Veränderungen 
zu sehen. Die Zeilen sind mit feinen scharfgelärbten Netzen 
ausgestattet worden. Schliesslich zeigt Tafelfigur XVIII das 
gewöhnliche Aussehen der Ventralhornzellen im Rückenmarke 
nach elektrischer Irritation. Aus diesem Versuche können wir 


schliessen: 


580 HOLGER MÖLLGAARD, 


„Eine Reizung der Nervenzelle bei tiefer Narkose, wo 
Muskelkontraktionen ausgeschlossen sind, führt in qualita- 
tiver Hinsicht dieselben Veränderungen wie Irritation der 
unbetäubten Nervenzelle mit sich.“ 

„Die Narkose setzt also nur die Intensität der Verände- 
rungen herab, die während der Funktion vor sich gehen; hebt 
sie aber nicht auf.“ 


Dieses Ergebnis spricht gegen die Erstickungstheorie und 
für die Anschauung, dass die narkotisierenden Stoffe die Oxy- 
dationen, die Dissimilationsprozesse in den Nervenzellen herab- 
setzend beeinflussen und dadurch die normalen Funktionen 
unmöglich machen. Werden die Zellen stimuliert, so steigt bis 
zu einem gewissen Grade die Dissimilation, doch vermag die 
Irritation natürlich die Narkose nicht zu überwinden, da, wie 


gesagt, das lähmende Gift immer den Sieg davon tragen wird. 


Mir ist natürlich ganz einleuchtend, dass dies keine voll- 
ständige Theorie für das innerste Wesen der Narkose ist; doch 
kommt mir vor, dass diese Betrachtungsweise mehr Wahr- 
scheinlichkeit hat und in grösserer Übereinstimmung mit 
unserem Wissen steht als die Erstickungstheorie. 


Mit diesen letzten Untersuchungen ’bin ich mit meinen vor- 
läufigen Mitteilungen zu Ende. Es muss nun gefragt werden, 
ob es möglich ist, die kurz aufgezählten Versuchsergebnisse 
zu einem Ganzen zu sammeln, ob, mit anderen Worten, ein 
Grundprinzip zu finden ist, das durchgeht und in allen gewon- 


nenen Ergebnissen wiedergefunden werden kann. 


Da die von uns behandelten funktionellen Veränderungen 
zu guter Letzt alle Veränderungen im Gliagewebe sind (endo- 
celluläre und extracelluläre), so wird ein solches Zusammen- 
arbeiten der Ergebnisse und ein solches Herleiten allgemeiner 
Gesichtspunkte in der Tat das gleiche, wie ein Versuch einer 


physiologischen Theorie des Gliagewebes. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 58l 


Kap. 7. Versuch einer physiologischen Theorie des 
Gliagewebes. 


Ein Versuch einer Feststellung der physiologischen Funk- 
tion des Gliagewebes muss seinen Ausgangspunkt von dem 
anatomischen Bau des Gewebes nehmen und diesen mit den 
Ergebnissen vergleichen, die die physiologischen Untersuchun- 
gen uns gegeben haben. 

Wie aus diesen Untersuchungen hervorgeht, formt sich 
der anatomische Bau des Gliagewebes hauptsächlich auf fol- 
gende Weise: 

Das Gliagewebe besteht aus einem universellen Netzwerk, 
das auf der einen Seite die Nervenzellen umspinnt 
und durchwebt und auf der anderen Seite die Blutcapil- 
laren mit dichtem Maschenwerk umschliesst, das Gliazellen 
enthält, die in intimer Berührung mit der Capillarwand gelagert 
liegen und oft ins Capillar hinein prominieren. 

Dieser Bau lenkt sofort den Gedanken auf eine ernäh- 
rende Funktion des Gliagewebes: von den Capillaren 
könnten durch die darumliegenden Gliazellen Nahrungsstoffe 
aufgenommen und durch das Maschenwerk zu den Nerven- 
zellen geführt werden, und umgekehrt könnten Stoffwechsel- 
produkte von den Nervenzellen in das Gliagewebe hinaus ge- 
führt und dort fortgeschafft werden. Dies stimmt mit den An- 
schauungen überein, die man sich in der Regel über endo- 
celluläre Kanalsysteme gebildet hat, und die zur Bildung des 


Wortes „Trophospongium“ Anlass gegeben haben. 


Wie stimmt aber nun diese auf den anatomischen Bau 
gegründete Auffassung mit den Ergebnissen unserer physio- 
logisch-histologischen Untersuchungen überein? Lassen sich 
dieselben unter diese Anschauung einordnen, und auf welche 
Weise? 


Zuerst muss sich die Aufmerksamkeit hier darauf kon- 


582 HOLGER MÖLLGAARD, 


zentrieren, dass wir in den vorhergehenden histologischen und 
physiologischen Untersuchungen zwei verschiedene Farbstoffe, 
Toluidinblauchlorhydrat und Nylblaubaserssem 
Salz und eine freie Base, angewendet haben. Wie aus den 
physiologischen Untersuchungen hervorgeht, werden während 
der Funktion der Nervenzellen Veränderungen gleicher Art wie 
bei der postmortalen Spaltung hervorgerufen, die Netze werden 
mit Toluidinblauchlorhydrat färbbar. Es steht ausser- 
dem fest, dass das Hirngewebe während der postmortalen Spal- 
tung sauer reagiert, und dass der Säuregrad in derselben 
Weise zunimmt, wie die Netze für die Farbe empfänglich werden. 
Wie oben erwähnt, liegt es nahe, die Prozesse im Netze mit 
der sauren Reaktion in Verbindung zu setzen, und es ist an- 
zunehmen, dass während und nach dem Tode im Netze Spal- 
tungen von Stoffen vor sich gehen, wodurch sich saure Produkte 
bilden. Da aber die funktionellen Veränderungen gleicher Art 
wie die postmortalen sind, muss man annehmen, dass bei der 
Funktion der Nervenzellen saure Stoffwechselpro- 
dukte gebildet werden. 

In dem Abschnitt über die Theorie der Nilblaufärbung 
(II. Kap. 2) ist erwähnt, wie ich davon ausging, dass die Fär- 
bung mit Toluidinblauchlorhydrat eine einfache chemische Re- 
aktion zwischen sauren und basischen Stoffen sei. Auf Grund- 
lage hiervon habe ich die Nilblaufärbung ausgearbeitet, und 
der Umstand, dass die Schnitte durch diese Färbung blau 
werden, erbringt den positiven Beweis dafür, dass es sich 
jedenfalls bei dieser Färbung um einfache chemische Reak- 
tionen, d. h. Salzbildungen, handelt. 

Wenn dies nun für die Nilblaufärbung gewiss ist, so liegt 
es ja umgekehrt nahe, zu behaupten, dass dasselbe auch der 
Toluidinblaufärbung gilt. Dies wollen wir im folgenden als Aus- 
gangspunkt benutzen, und legen wir unseren theoretischen Ent- 


wickelungen die wohlbegründete Annahme zugrunde, dass das 


Anat.Hefte 1.Abteilung Heft 131 (43.Bd.H3) Tafel H. 


Verlag v.J.E Bergmann, Wiesbaden Werneru.Winter, Frankfürt®M. 


Anat.Hefte I.Abteilung Heft 131 (43.Bd.H.3) 


Verlag v.J.E Bergmann Wiesbaden 


u. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 583 


Toluidinblauchlorhydrat, als Salz, sich nur zu den freien, 
durch den Stoffwechsel der Zellen gebildeten 
Säuren und ihren Alkalisalzen binden wird, 
während es die festgebundenen, in Albumin- oder Fettstoffen 
enthaltenen Säuren oder sauren Bestandteilen nicht angreifen 
wird. Die Nilblaubase wird sich dagegen wie eine starke 
freie Base mit Albumin verbinden und Fettstoffe spalten. 
Sie wird also sicher zu allererst imstande sein, die Stoffe zu 
spalten, die sonst durch postmortale oder funktionelle Spal- 
tung saure Produkte liefern. Wie es in der Hauptsache der 
Fall ist, sollte also die Nilblaufärbung zu einem 
gewissen Grade von der Funktion der Zellen un- 
abhängig sein, die Toluidinblaufärbung da- 
gepehn nursauf die vwitalıtısierte Nervenzelle 
stattfinden können, wenn diese gearbeitet hat. 

Für alle Funktionsversuche ist nun gemeinschaftlich, dass 
die von Toluidinblau gefärbten Stoffe immer zuerstinden 
Zellen auftreten. Deren Netz ist dann auf ungefärbtem 
Grund gefärbt. Bei fortgesetzter Arbeit treten die Stoffe in dem 
intercellulären Glianetz auf. Zu diesem Zeitpunkte 
sind dann sowohl das Zellennetz, wie das extracelluläre Netz 
gefärbt und sehr schwierig voneinander zu unterscheiden. Wird 
die Arbeit fortgesetzt, verschwinden die Stoffe nach und nach 
aus den Zellennetzen, während sie im Glianetz um die Zellen 
zunehmen. Im ietzten Stadium schliesslich sind die Zellen- 
netze beinahe wieder ganz farblos, während das Glia- 
netz nun intensiv blau gefärbt ıst. Gehen wir nun von der 
erwähnten Anschauung über das Wesen der Toluidinblaufärbung 
aus, so wird gewiss ein jeder zugeben müssen, dass diese Ent- 
deckungen kaum irgend eine andere Darlegung erlauben als die, 
dassdurchdasGlianetzeinEntfernenvonStoffen 
vorsich geht, die durch die Funktion der Zellen 


gebildet sind. Dass diese zuletzt durch das Blut entfernt 


584 HOLGER MÖLLGAARD, 


werden, folgern wir aus dem anatomischen Bau. Diese An- 
schauung stimmt vollständig damit überein, dass wir bei 
Stase das ganze Glianetz ungewöhnlich stark 
efärbt finden. Während der gehinderten Blutzirkulation 
eschieht die Entfernung der sauren Produkte nicht schnell 
genug. Sie häufen sich dafür im Glianetze an, wodurch sich 
dieses durch Toluidinblau sehr stark färbt. Hört die Stase 
nicht innerhalb einer passenden Zeit auf, dann tritt vermutlich 
eine toxische Läsion der Wände der endocellulären Gliakanäle 
ein, genau wie wir sie bei Ödemen während venöser Stase 
kennen. Die Gliakanäle werden permeabel und die angehäuften 
sauren Produkte dringen in das Protoplasma hinaus, das dann, 
wie der Fall ist, durch Toluidinblauchlorhydrat färbbar wird. 

Bei der Erstickung rührt die starke Färbung der Glıa 
wahrscheinlich von der Anhäufung der Kohlensäure in den 
(reweben her. 

Was die Narkose betrifft, zeigten die morphologischen 
Untersuchungen, dass die Funktion in den Zellen herabgesetzt 
war. Durch Irritation könnten wir den Umsatz in den narko- 
tisierten Zellen erhöhen, doch nicht sehr. Die Zellennetze 
traten wohl hervor, waren aber schwach gefärbt und bei weitem 
nicht in ihrer ganzen Ausdehnung. 

Auf der Tafelfigur XVI ist indessen zugleich ersichtlich, 
dass, obwohl in den Zellennetzen nicht viel färbbarer Stoff 
vorhanden ist, das Glianetz doch recht gut färbbar ist. 

Wie erwartet, wurden durch Irritation nach Erwachen des 
Tieres die Zellennetze stärker gefärbt, das Glianetz dagegen 
verblieb ungefärbt. Dieses anscheinend paradoxale Verhalten 
stimmt nun in der Tat mit dem überein, was man erwarten 
müsste, wenn die Nervenzelle wirklich während der Narkose 
arbeiten könnte. Während dieser werden nämlich die Bedin- 
gungen für Entfernung der Stoffwechselprodukte aus den 


inneren Organen immer schlechter sein als unter normalen Ver- 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 585 


hältnissen, weil der Blutdruck niedriger ist und alle peripheri- 
schen Gefässe ausgedehnt sind. Wahrscheinlich setzt auch die 
Narkose selbst die Funktion des Gliagewebes herab und ver- 
spätet dadurch die Entfernung der Stoffe. Trotz des geringen 
Umsatzes in den Nervenzellen wird das Reticulum intercellulare 
jedoch färbbar werden, weil die Ausscheidung herabgesetzt 
ist. In der halben Stunde bis zum Erwachen des Tieres kommen 
die Funktionen nach und nach wieder in Ordnung und schaffen 
die Stoffwechselprodukte weg, so dass das Tier der nächsten 
ausgeführten Irritation in wachem Zustande mit normal fun- 
gierenden Gliagewebe, das frei von Stoffwechselprodukten, 
d. h. von farbigen Stoffen ist, begegnen kann. Unter diesen 
Verhältnissen erzeugt dann die Irritation wie gewöhnlich zu- 
erst Färbung der Zellennetze und erst später des Reti- 
eulum intercellulare. 

Die bisher erwähnten Ergebnisse der Toluidinblau- 
färbung werden also alle ungezwungen von der einfachen 
Voraussetzung aus erklärt, dass die Nervenzellen saure 
Stoffwechselprodukte bilden, die durch das 
Gliagewebe beseitigt werden. 

Wir wenden uns nun zur Nilblaufärbung. Bei dieser 
Färbemethode färben wir immer das Reticulum inter- 
cellulare in seiner ganzen Ausdehnung, gleich- 
gültig, ob die Nervenzellen tätig sind oder nicht. Von den Zellen- 
netzen wird bei ruhenden Nervenzellen nur der peripheri- 
sche Teil gefärbt. Die ganze mittlere Partie, oder jedenfalls 
diejenige innerhalb des perinucleären Kanals ist hier farblos. 
Dagegen wird während der Funktion der Nervenzelle das 
Maschenwerk innerhalb dieses Kanals durch die Nilblaubase 
färbbar. Hieraus folgt, dass in der ruhenden Zelle keine 
Stoffe innerhalb des perinucleären Kanals vorhanden sind, die 
vom Nilblau gespaltet werden können, und dass während der 
Funktion der Zelle solche Stoffe in diesem Teil des Maschen- 
werkes auftreten. 


586 HOLGER MÖLLGAARD, 

Da nun das ganze intercelluläre Glianetz und die peri- 
pherischen Teile der Zellennetze immer von der Nilblaubase 
gefärbt werden, liegt die Annahme nahe, dass die Stoffe während 
der Funktion in die Maschen in der Mittelpartie der Zelle ge- 
wandert sind. Da in jedem Falle ein Teil dieser Stoffe mit 
denen, die nach der Spaltung Material zur Toluidinblaufärbung 
liefern, identisch ist, so bedeutet dies vielleicht einfach, dass 
denNervenzellenErnährungsmaterialvomGlia- 
netz zugeführt wird, welches diesesals Reserve 
enthält. Diese Auffassung stimmt mit den Ergebnissen der 
Ernährungsversuche überein. Am Ende der Inanition konnten 
wir, wie sonst bei der Arbeit, die Zellennetze nicht mit To- 
luidinblau färben. Ist die Theorie richtig, sollte dies also be 
deuten, dass infolge des Hungers kein Ernährungsmaterial in 
den Zellennetzen vorhanden war. Es zeigte sich bei der Nil- 
blaufärbung, dass sich ganz ungemein wenig farbige Substanz 
in den Zellen fand, und eine Niss1]-Färbung zeigte, dass so 
wenig vorhanden war, dass nicht einmal Nıssl-Körner ge- 
bildet werden konnten. Eine bessere Übereinstimmung kann 
man ja nicht verlangen. 

Von diesen Betrachtungen aus erklären sich auch die End- 
ergebnisse bei der elektrischen Irritation. Wenn man die Irri- 
tation sehr lange fortsetzte, so würde das Reservematerial im 
Gliagewebe nach und nach aufgebraucht, und kann dieses nicht 
schnell genug Umsatzmaterial vom Blute herbeischaffen, so 
hört der Umsatz in den Nervenzellen von derartigen Stoffen auf, 
und die grosse Menge Stoffwechselprodukte, die infolge der 
starken Irritation gebildet wurden, liegen somit im intercellulären 
Glianetz. Dieses ist dann stark ‚gefärbt, die Zellennetze sind 
dagegen farblos. 

Es ist also zu ersehen, dass die einfachen Konsequenzen 
der Theorie über das Gliagewebe als Ernährungsgewebe Resul- 
tate ergeben, die vollständig mit den experimental gefundenen 
übereinstimmen. 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 587 


In aller Kürze stelle ich somit folgende Hypothese für die 
physiologische Funktion des Gliagewebes auf: 

„Das Gliagewebe im Centralnervensystem bildet ein uni- 
verselles Ernährungsnetzwerk, das Reservener- 
nährung für die Nervenzellen aufmagazinieren kann. 
Bei normaler Funktion der Nervenzellen gehen durch die 
Maschen des Gewebes zwei einander entgegenge- 
setzte Strömungen. Die eine führt der Zelle Umsatz- 
material zu, die andere beseitigt die Stoffwechselprodukte. 

Das Ernährungsmaterial ist derart, dass es Salze mit 
freien Basen bilden und in der Nervenzelle chemische Verände- 
rungen erleiden kann, die aller Wahrscheinlichkeit nach in 
der Bildung saurer Produkte resultieren.“ 

Mit der Aufstellung dieser Hypothese schliesse ich eine 
vorläufige Mitteilung über eine Reihe Untersuchungen, deren 
wesentlicher Zweck es war, eine histologische Methode zu er- 
bringen, die, soweit es im Augenblick den Anschein hat, mög- 
licherweise die Forderungen erfüllt, die eine rationelle experi- 
mental-physiologische und -pathölogische Untersuchung des 


Centralnervensystems an unsere Technik stellt. 


Die mitgeteilten Untersuchungen zeigen, dass die prinzi- 
pielle Forderung, dass die in den Nervenzellen beobachteten 
morphologischen Unterschiede nicht von der Methode, son- 
dern einzig und allein von dem physiologischen 
oder pathologischen Zustande der Zellen ab- 
hängig sein sollen, in Wirklichkeit in so hohem Grade befriedigt 
worden ist, wie überhaupt zu erwarten war. Die von mir im 
vorhergehenden behandelten physiologischen und pathologi- 
schen Zustände zeigen so treffende und so konstante morpho- 
logische Unterschiede, wie man es noch bei keiner anderen 
Methode erreicht hat. 


Mir ist natürlich völlig klar, dass ich den strengen wissen- 
schaftlichen Beweis nicht erbracht habe, und dass ich ihn 


588 HOLGER MÖLLGAARD, 


auch nicht zu führen vermag, dass nämlich die von mir er- 
wähnten netzförmigen Bildungen und das von mir beschriebene 
Gliagewebe keine durch Gefrieren hervorgerufene Kunstprodukte 
sein können. Es kommt mir aber vor, dass der Gedanke so 
absurd ist, so unvereinbar mit allem was vorliegt, dass man 
Recht haben muss, davon abzusehen und das Glianetz als 
reell existierend festzustellen. 

Ganz davon abgesehen, welchen Standpunkt man in dieser 
Frage auch einnimmt, eines steht jedoch fest: Ich habe durch 
diese Methode eine bestimmte, wohl charakterisierte, stets an- 
wesende, morphologische Bildung in den Nervenzellen nach- 
gewiesen, die für denselben Zellenzustand konstant ist, 
und deren morphologischer Charakter also einzig und 
allein vom Zustande der Zelle abhängt. 

Uns stehen zwei Farbstoffe zur Verfügung, die beide die 
Glianetze färben. Der eine, die Nilblaubase, zeigt die 
Glianetze beinahe in ihrer vollen Ausdehnung, gleichgültig, ob 
die Zelle fungiert oder nicht, wenn sie nur unbeschädigt ist. 
Nur die Maschen in der Mittelpartie der Zelle sind farblos, 
wenn die Zelle nicht arbeitet. Der andere, das Toluidin- 
blauchlorhydrat, ist in seiner Bindung von dem physio- 
logischen Zustande der Zellen intim abhängig. 

Die Nilblaublase zeigt also wesentlich pathologisch- 
anatomische Veränderungen in den Glianetzen in der und um 
die Zelle. 

Das Toluidinblauchlorhydrat zeigt uns den 
Funktionszustand der Zelle oder dıe Veränd 
rungen in dieser. 

Da aber, wie erwähnt, die Resultate der Untersuchung 
von der Methode nicht beeinflusst sind und allein von dem 
Zustande der Zelle abhängen, so haben wir Recht, das histo- 
logisch-anatomische Bild zur Diagnose’ des 
physiologischenoderpathologischenZustandes 


der Zelle zu benutzen. 


589 


Die vitale Fixation des Zentralnervensystems. 


Hier stehen wir somit am Kernpunkte der Methode, am 
Ziel dieser Untersuchungen. Falls dies sich wirklich Stich zu 
halten zeigt, so haben wir hiermit eines der schlimmsten Hinder- 
nisse für ein rationell experimentelles Studium der Funktionen 
der Nervenzellen und ihrer Krankheiten überwunden, nämlich 
dass die Symptome für denselben Zustand nicht immer dieselben 
sind. Wir wollen alsdann versuchen, die Diagnose des funk- 
tionellen oder pathologischen Zustandes zu stellen, nicht mit 
Hilfe der Symptome, sondern mit der des Mikroskopes. 
Wir haben hiermit jedenfalls die experimentelle Nervenphysio- 
logie und -Pathologie unter dieselben Bedingungen gebracht, 
wie die experimentellen Untersuchungen anderer (Gewebe. 

Ich sehe hier ganz davon ab, dass die Methode, wie 
früher erwähnt, vermutlich bei physiologisch - histologischen 
Untersuchungen aller homogenen Gewebe angewendet werden 
kann. Wie weit sie reicht, weiss ich ja noch nicht. Möglicher- 
weise sind ihre Grenzen bedeutend enger, als ich erwarte; 
was aber das Centralnervensystem beirifft, zeigen die mitge- 
teilten Untersuchungen, dass sie die Forderungen, die an sıe 
gestellt werden müssen, völlig erfüllt, und dass sie Aufgaben 
zu bewältigen vermag, wie keine andere Methode zuvor. 

Hieraus ergibt sich auch die Berechtigung, die Methode 
die vitale Fixation zu nennen und zwar als die Methode, 
die in den Nervenzellen morphologische Bildungen zeigt, wenn 
auch nicht in einem Zustande, von dem wir beweisen können, 
dass er mit dem lebenden adäquat ist, so doch in einem sol- 
chen, der einzig und allein von den Lebensäusse- 
rungen der Zelle oder Veränderungenin diesen 
abhängt, denn die Wirkungsart der Methode ist unter allen 
Verhältnissen eine konstante! 

In der Glandula pinealis sind bekanntlich sehr wenige oder 
vielleicht keine Nervenzellen vorhanden. Das Körperchen soll 


wesentlich aus Gliagewebe bestehen. 


590 H. MÖLLGAARD, Die vitate Fixation des Zentralnervensystems. 

Auf Präparaten von diesem Körper sieht man nach vitaler 
Fixation und Nilblaufärbung ein grobmaschiges Netz- 
werk vom gleichen Aussehen wie das Glianetz im Central- 
nervensystem. 

Nimmt man nun die Glandula pinealis einer eben getöteten 
Ratte, und presst man sie zwischen Deckglas und Objektglas 
in einer dünnen Schicht aus, so sieht man im Mikroskop über 
Paraboloidkondensor an diesem ungefrorenen und unfixierten 
Präparat ein hellgraues Maschenwerk auf dunklem 
Boden. 

AnGrösseundFormentsprechendieMaschen 
desgrauen Netzesganzdenendes Nilblaunetzes. 

Presst man Substanz vom Vorderhorn des Rückenmarkes 
einer eben getöteten Ratte zwischen Deckglas und Objektglas 
aus, so sieht man an einigen Stellen zwischen den Zellen ein 
Netzwerk, wie nach vitaler Fixation. An einzelnen kleineren 
Zellen sieht man einige lichtbrechende Maschen. An den 
grösseren Zellen sieht man nichts. Sie sehen schwarz und 
homogen aus. Dies war ja auch zu erwarten. Denn die Zellen 
sind im allgemeinen zu dick, dass man in dieser Weise ihre 
Struktur sehen kann. Der Zellkörper absorbiert das Licht, 
welches er nicht von seiner Unterfläche reflektiert. 

Hinsichtlich der Nervenzellen können wir uns wohl daher 
vorläufig nicht den wirklichen Zuständen viel mehr nähern, 
als wir es durch die vitale Fixation getan haben. 

In der Glandula pinealis ist aber bei leben 
digem Leibe ein Netzwerk zu sehen, das dem 
Nilblaunetze in Form und Grösse der Maschen 


entspricht. 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT FREIBURG 1. Br. 


UNTERSUCHUNGEN 
BAU UND ENTWICKELUNG DES ZUSAMMENGESETZTEN 
MAGENS DER SCHLANMATFEN, 


VON 


DR. HERBERT VoN BERENBERG-GOSSLER, 


FREIBURG ı. B. 


Mit 12 Figuren auf den Tafeln 52/33. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd, H. 3). 39 


2. A 
PrEen 


v 
= 


= 


v. A 
a.‘ 


Einleitung. 


Bevor eine auf mikroskopischer Forschung gegründete, all- 
gemeine Übersicht über die Morphologie des. Wirbeltiermagens 
existierte, wurde die Entwickelung vom einfachen zum zu- 
sammengesetzten Magen als eine in der Reihe der Wirbeltiere 
progressive aufgefasst. Ein komplizierter Magen, wie z. B. 
derjenige der Wiederkäuer, sollte sich von einem einfachen 
Typus, wie ihn z. B. der Magen der Carnivoren darstellt, all- 
mählich fortschreitend, gebildet haben. 

In neuerer Zeit hat vor allem Oppel nachgewiesen, dass 
diese Auffassung nicht richtig sein kann, da in verschiedenen 
Säugerfamilien in ein und derselben Ordnung Vertreter mit 
einfachem und zusammengesetztem Typus vorkommen. Diese 
verschieden komplizierten Formen können also nicht Glieder 
einer fortlaufenden Reihe bilden, „sie haben sich vielmehr 
in jeder der verschiedenen Ordnungen für sich gebildet, während 
andere Vertreter derselben Ordnung das ursprüngliche Ver- 
halten mehr oder weniger bewahrten“ (Oppel). Ein geeignetes 
Beispiel hierfür bieten unter anderen die Nager, bei denen 
sich, in Anpassung an die Ernährungsweise, grosse Verschieden- 
heiten im Magenbau zeigen (Toepfer). Sogar in einer und. 
derselben Gattung können grosse Differenzen im Bau des Magens 
bestehen. Ich verweise hierfür auf das Genus Manis: Im Magen 


39* 


594 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


von Manis javanica z. B., welcher sich von demjenigen anderer 
Maniden stark unterscheidet, fand Weber hochgradig speziali- 
sierte Verhältnisse vor, als deren Bildungsursache er in erster 
Linie die hauptsächlich aus Ameisen und Termiten bestehende 
Nahrung ansieht. 

Wie sehr die Ausbildung des Magens von der Ernährung 
abhängt, erhellt am besten, wenn wir die Magenformen der 
reinen Herbivoren vergleichen. Wie Toepfer richtig bemerkt, 
pflegen diese mehr Nahrung aufzunehmen, als sie auf einmal 
verwerten können. Den mehr oder weniger differenzierten 
Vormagen dieser Tiere kann man nun als Warteraum auf- 
fassen, aus dem kleinere Portionen entweder direkt oder auf 
dem Umwege durch das Maul, in welchem sie noch einmal 
gründlich zerkaut und eingespeichelt werden, in den eigent- 
lichen Verdauungsmagen gelangen. 

Der Vormagen ist histologisch im allgemeinen dadurch ge- 
kennzeichnet, dass er, seiner Funktion entsprechend, mit ge- 
schichtetem Plattenepithel ausgekleidet ist. Der Grad seiner 
Ausbildung scheint auch von der Art und Weise der pflanz- 
lichen Ernährung abhängig zu sein. Strecker postuliert ihn 
für den Grundtypus des Säugermagens, behauptet selbst beim 
Menschen sein Vorkommen, ohne allerdings stichhaltige Be- 
weise dafür zu liefern. 

Für die Ausbildung der Vormägen der Ruminantia haben 
Ellenberger und seine Schüler eine phylogenetische Reihe 
aufgestellt: Die erste Stufe vom einfachen zum zusammen- 
gesetzten Magen bildet das Schwein, bei dem ein Teil des 
Schlundes an der Magenbildung teilnehmen soll. Die nächst- 
höhere Stufe findet man beim Pferd, dessen Schlundabteilung, 
der Saccus coecus, schon makroskopisch vom Verdauungsmagen 
deutlich abgegrenzt ist. Die Mittelstellung zwischen Einhufer 
und Schwein einerseits und den Wiederkäuern andererseits 


nimmt in bezug auf den Magenbau der Hamster (Cricetus 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 595 


frumentarius) ein (Roscher). Bei ihm ist ein geräumiger 
Vormagen, welcher ein zum Teil verhorntes Plattenepithel mit 
Papillarkörper besitzt, vom Drüsenmagen durch eine ring- 
förmige Einschnürung deutlich getrennt. Der Vormagen sell 
als ein ausgestülpter Teil der Speiseröhre aufzufassen sein, 
welcher an der Decke des Verbindungstores zwischen den 
beiden Abteilungen mündet und sich als ventral offene Rinne 
mit Vormagenschleimhaut in den Drüsenmagen hinein fortsetzt. 
Boden und Lippen der Schlundrinne werden von Speiseröhren- 
muskulatur gebildet. 

Die Spezialisierung des Magens findet sich bekanntlich 
bei den Wiederkäuern am höchsten entwickelt. Als mit ge- 
schichtetem Plattenepithel ausgekleidete Vormagenabschnitte 
sind Rumen, Reticulum und Omasus aufzufassen, während erst 
im Abomasus die eigentliche Verdauung stattfindet. Im all- 
gemeinen begegnet man der Anschauung, dass die drei Vor- 
mägen Ausbuchtungen eines Teiles der Ösophaguswand sind, 
während der diesen Ausbuchtungen gegenüberliegende Speise- 
röhrenwandabschnitt am wenigsten seine Herkunft verleugnet 
und zur Schlundrinne wird. Während der Ontogenese soll der 
Labmagen auch rein morphologisch seine Homologie mit dem 
einfachen Magen anderer Säugetiere dadurch bekunden, dass 
er allein die typische Schräg-, bezw. Querstellung eingeht. Der 
Omasus ist nach Grote morphogenetisch als Teil der Schlund- 
rinne anzusehen, da er sich dadurch bildet, dass sich ein Teil 
der unteren Wand des Hintermagens hebt und an die Schlund- 
lippen anlegt. 

Gegen die Ansicht, dass die Schlundabteilungen — darunter 
sind nicht nur abgegrenzte Vormägen, sondern alle mit ge- 
schichtetem Plattenepithel ausgekleideten Magenpartien zu ver- 
stehen — als ösophageale Ausbuchtungen aufzufassen sind, 
wendet sich Oppel. Er gibt zwar zu, dass diese Theorie im 


makroskopischen Verhalten des Magens mancher Cetaceen eine 


596 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


Stütze findet, sucht aber an den Monotremen, bei denen sich 
geschichtetes Plattenepithel bis in das Gebiet der Brunner- 
schen Drüsen im Duodenum findet, und unter Hinweis auf 
die Entwickelung des Magens der Feldmaus, nachzuweisen, dass, 
wenigstens bei vielen Säugern, die mit Plattenepithel ausge- 
kleideten Magenbezirke genetisch nicht zum Ösophagus gehören, 
sondern dass sie echten, veränderter physiologischer Leistung 
angepassten Magenteilen entsprechen. Bei der Beschreibung 
der Entwickelung des Magens von Semnopithecus gedenke ich 
eine weitere Stütze für diese Oppelsche Theorie zu bringen. 
Jetzt schon möchte ich bemerken, dass gerade in der Ent- 
wickelungsgeschichte des Magens ein zähes Festhalten an der 
Spezifität der Gewebe unmöglich ist. 

Schon am Ende des 18. Jahrhunderts wurde man auf 
die interessante Tatsache aufmerksam, dass es Affen mit zu- 
sammengeselztem Magen gibt. Wie Cuvier und Owen an- 
geben, berichtete Wurmb im Jahre 1785 zum ersten Male 
über diesen Befund. Unabhängig von ihm beschrieb Otto 
1824 eine neue Affenart, welche er, wohl mit irrtümlicher 
Gattungsbezeichnung, Cercopitheceus leucoprymnus nannte, Wo- 
bei er die komplizierte Form des Magens erwähnte. 1829 ent- 
deckte Cuvier, dass dieser Magentyp, den er an drei Arten 
bemerkte, spezifisch für eine bestimmte Affengruppe sei, welche 
er dann in der Gattung Semnopithecus zusammenfasste. In 
seinen Lecons d’Anatomie comparce erwähnt er, dass die 
Form des Magens anders ist als bei allen anderen Säugern, 
ausgenommen beim Känguruh und bei der Känguruhratte. Wie 
wir später sehen werden, ist eine solche Ähnlichkeit in der 
Tat vorhanden. 

Owen gibt eine genauere Beschreibung des Magens von 
Semnopithecus entellus, äussert sich auch kurz über die ver- 
mutlichen Funktionsverhältnisse: 


Links von der Cardia befindet sich eine zweiteilige Tasche. 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 597 


Die mittlere und weiteste Partie ist in verschiedene Sacculi 
gefaltet, der pyloriale Teil ist lang, eng, gebogen und entlang 
der Linie der grossen Kurvatur bis zu einem Drittel der Ent- 
fernung vom Pylorus ausgesackt. Von dort ab verjüngt er sich 
allmählich. Die Blutgefässversorgung und Struktur der aus- 
kleidenden Membran des dritten Teiles zeigt diesen als Haupt- 
sitz der echten Verdauung. Die weiteren ausgesackten Teile 
haben lediglich eine vorbereitende und aufspeichernde Funktion. 
Gelegentlich finden sich Bezoarkonkretionen, wie bei Wieder 
käuern. 

Owen bestimmt diese Verhältnisse als charakteristisch 
für eine natürliche Affengruppe, einschliessend die (renera 
Semnopithecus, Nasalis und Colobus. 

Im allgemeinen ähnlich lautende Beschreibungen finden 
wir bei Oppel, Pilliet und Boulart, Keith und Jones, 
sowie bei Weber. Oppel wies in seinem Lehrbuche der ver- 
gleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere auf das 
Interesse hin, welches eine histologische Untersuchung der 
Magenepithelien bieten würde. Dieser Anregung haben dann 
Pilliet und Boulart Folge geleistet. Ihre Untersuchung 
gab der Annahme Owens, soweit sie sich auf die Funktion 
der am meisten links gelegenen Abteilung bezieht, Recht: 

Die linke, weiteste, mit Anschwellungen versehene Partie 
des Magens, welche durch eine Rinne mit der Speiseröhre in 
Verbindung steht, stellt eine Schlundabteilung mit geschichtetem 
Pflasterepithel und Papillen dar. Zwei weitere, durch Kämme 
voneinander getrennte Abteilungen, in die sich ebenfalls der 
Ösophagus öffnet, sind die Träger der Fundusdrüsen. Pylorus- 
drüsen finden sich an zwei einfrankstückgrossen Stellen der 
letzten Partie. Das Epithel der Schlundrinne, welche sich in 
die zweite und dritte Abteilung hineinerstrecken soll, entspricht 
demjenigen der ersten, welche als eine pansenartige Bildung 
anzusehen ist. 


598 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


Da die Literatur bisher noch keine genaueren Angaben 
bringt, welche sich auf Vergleichung dieses interessanten 
Magentypus mit Magenformen anderer Säuger beziehen, habe 
ich den Bau und, soweit mir Material zur Verfügung stand, 
die Entwickelungsgeschichte des Magens einiger Arten iler von 
Owen zusammengestellten Affengruppe bearbeitet. Besonderen 
Weri habe ich auf die Untersuchung der Bildung des Vormagens 
gelegt, da die Frage, ob dieser genetisch zum Ösophagus oder 
zun eigentlichen Magen gehört, von allgemeinerem, ver- 
gleichend-anatomischem Interesse sein dürfte. 


Anatomische Ergebnisse. 


Durch das liebenswürdige Entgegenkommen des Herrn 
Direktor Vosseler vom zoologischen Garten, sowie des 
Herrn Professor Pfeffer vom naturhistorischen Museum in 
Hamburg, denen ich auch an dieser Stelle meinen verbind- 
lichsten Dank aussprechen möchte, erhielt ich Mägen von 
Semnopithecus entellus, Semnopithecus schistaceus, Presby- 
pithecus cephalopterus und Colobus palliatus zur Bearbeitung. 
Eire feinere histologische Untersuchung des Materials war 
mir leider unmöglich, da das Plattenepithel des Vormagens, 
trotzdem die meisten Mägen möglichst bald nach dem nachts 
erfolgten Tode in Formol fixiert wurden, in allen Fällen schon 
abmaceriert war. 

Die äussere Form des Magens von Semnopithecus entellus, 
dem in Ceylon heimischen, von den Buddhisten heilig ge- 
haltenen Hulman, ist folgende: 

Der linke Teil des Magens stellt sich als grosser, weiter 


Sack dar, welcher durch unregelmässige Einschnürungen zu 


Anat.Hefte 1.Abteilung Heft 131 (43.Bd.H3) Tafel K. 


18 


Verlag v.J.F Bergmann, Wiesbaden Werner u Winter, Frankfurt®M 


Anatom.Hefte I Abteilung 131.Heft (43 BdH-3) Tafel 52 


Fig. 
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gez.von w Berenberg-Golsler und Schalling. 


Verlag von J.F.Bergmenn, Wiesbaden, Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A.G. Würzburg. 


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u) 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 599 


mehreren verschieden grossen Taschen ausgebuchtet ist. Er 
ist wegen seiner Auskleidung mit geschichtetem Plattenepithel 
(Pilliet und Boulart) als Vormagen anzusehen. Einen 
deutlich sich von diesen Taschen noch abhebenden Blindsack 
links von der Cardia, wie ihn Oppel nach Duvernoy ab- 
bildet, habe ich nicht abgrenzen können. Wenn man den 
Magen mit Flüssigkeit aufpumpt, treten vielmehr sämtliche 
Taschen blindsackartig hervor. Der weite, sackartige, linke 
Magenteil, welchen ich als Vormagen bezeichnete, geht mit 
äusserlich scharfer Grenze in die erheblich engere schlauch- 
förmige, der eigentlichen Verdauung dienende Abteilung über. 
Diese hat das Aussehen eines Colonstückes, sowohl infolge 
des Verhältnisses zwischen Länge und Durchmesser, als auch 
besonders durch die ziemlich regelmässigen, queren Ein- 
schnürungen, durch welche, im Verein mit den beiden nachher 
zu erwähnenden Jlängsverlaufenden Muskelbändern, haustra- 
ähnliche Aussackungen bedingt werden. Mehr zum Pylorus 
hin hören die Einschnürungen auf, worauf der Magen sich 
bis zum Übergang in das Duodenum hin allmählich verjüngt. 
Der Ösophagus mündet an der Grenze zwischen Vormagen und 
Verdauungsmagen. Von vorne gesehen wird die Cardia durch 
bis über die Mittellinie sich erstreckende Ausbuchtungen des 
Vormagens verdeckt. 

Das colonartige Aussehen des zwischen Vormagen und 
pylorialem Teile liegenden Abschnittes wird noch verstärkt 
durch zwei tänienartige, bandförmige Streifen, von denen einer 
‚sich auf dem Vormagen bildet und bis zum Pylorus hinzieht, 
während der andere breitere an der Cardia beginnt, an der 
Decke der zweiten Abteilung entlang läuft und sich gegen das 
Ende dieser Abteilung hin verliert. Beide Streifen werden in 
der Hauptsache durch längsverlaufende Muskelfasern gebildet, 
am zuletzt beschriebenen, welcher die kleine Kurvatur be- 


zeichnet, setzt sich das Ligamentum hepatogastricum an, 


600 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


während der andere der grossen Kurvatur entspricht, wie sich 
aus dem Verhalten des grossen Netzes. welches von ihm ent- 
springt, ergibt. 

Bei einer selber vorgenommenen Sektion konnte ich kon- 
statieren, dass die grosse Kurvatur in situ nach vorne gedreht 
und eranialwärts so abgeknickt ist, dass der Vormagen zum 
Verdauungsmagen einen spitzen, caudalwärts offenen Winkel 
bildet, welcher somit vom grossen Netze überspannt wird. 
Diese Konfiguration spielt, wie ich weiter unten zu zeigen ge- 
denke, ın der Entwickelungsgeschichte eine Rolle. Die kleine 
Kurvatur steht nicht quer, sondern verläuft von hinten und 
oben links nach vorn und unten rechts. 

Die Mägen anderer Semnopitheciden weichen von dem- 
jenigen des Hulman nur wenig ab. 

Bei Semnopithecus schistaceus, einem auf dem Himalaya, 
in einer zwischen 700 und 4000 m liegenden Zone lebenden 
Schlankaffen, scheinen die Dimensionen im ganzen kleiner zu 
sein. Obendrein ist der Vormagen im Verhältnis zum Ver- 
dauungsmagen weniger voluminös, die Taschen des ersteren 
sind weniger stark hervortretend. Der Magen von Presby- 
pithecus cephalopterus, des auf Ceylon heimischen Weissbart- 
Schlankaffen, unterscheidet sich in keiner Beziehung von dem- 
jenigen des Hulman. Bei Colobus palliatus endlich, welcher in 
Deutsch-Ostafrika vorkommt, finden sich, abgesehen von den 
weniger deutlichen Vormagentaschen, ganz ähnliche Form- 
verhältnisse. 

Ausgewachsene Mägen von Nasalis larvatus standen mir 
leider nicht zur Verfügung. Es ist aber anzunehmen, dass 
bei ihm ein vom Vormagen abgesetzter, deutlicher Blindsack 
links von der Cardia besteht, da ein solcher bei einem ver- 
hältnismässig jungen Embryo schon deutlich angelegt war, bei 
einem älteren Fetus aber, bei dem der Vormagen sonst noch 
gar keine Einschnürungen aufwies, sich scharf von diesem 
absetzte. 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlaukaffen. 601 


Der Magen von Semnopithecus entellus zeigt von innen 
folgende Beschaffenheit: 

Von der Einmündungsstelle des Ösophagus, welche an der 
Grenze zwischen Vormagen und Verdauungsmagen liegt, er- 
streckt sich, der kleinen Kurvatur entsprechend, also caudal- 
und ventralwärts offen, eine Schlundrinne, wie sie schon von 
älteren Autoren erwähnt wird, durch die zweite Abteilung bis 
in die Nähe des nicht scharf abgesetzten Übergangs in die 
einschnürungslose, pyloriale Partie. Begrenzt wird sie von 
zwei stark hervortretenden Lippen, von denen die untere und 
hintere sich ein kurzes Stück in schräger Richtung auf die 
hintere Wand des unteren Speiseröhrenabschnittes fortsetzt, 
so dass dieser sich rechts und hinten in die Schlundrinne öffnet, 
während er im übrigen in den Vormagen einmündet (vgl. Fig. 1). 
Eine ähnliche Beschreibung geben Pilliet und Boulart. 

Die Schlundrinnenlippen weichen gegen das Ende der 
zweiten Abteilung hin etwas auseinander, um dann schnell 
flacher zu werden und sich zu verlieren. 

Der Übergang vom Vormagen in den Verdauungsmagen 
erscheint als verhältnismässig enger Durchgang. Die Grenz- 
spalte weist sonst keine Unterschiede von den vielen Ein- 
schnürungen, welche, von innen gesehen, sich als vorspringende 
Kämme darstellen, auf. 

Ich möchte bei dieser Gelegenheit an die Ähnlichkeit mit 
dem Magen des Känguruhs erinnern, welche Cuvier schon 
erwähnt. 

Wie auch Edelmann hervorhebt, findet man bei Macro- 
pus Muelleri einen an der grossen Kurvatur stark abgesetzten, 
linken Blindsack. Der Hauptmagensack ist von zwei Band- 
streifen begleitet. An der kleinen Kurvatur befindet sich eine 
Schlundrinne. Einen ganz ähnlichen Befund konnte ich am 
Magen einer nicht näher bestimmten Känguruhart erheben. 
Es dürfte sich hier um eine interessante Konvergenzerscheinung 
handeln. 


602 H. v. BERBNBERG-GOSSLER, 


Auf Grund der mikroskopischen Untersuchung lässt sich 
der Befund von Pilliet und Boulart bei Semnopithecus 
nemaeus auf Semnopithecus entellus verallgemeinern. Das 
von diesen Autoren beschriebene geschichtete Plattenepithel 
war bei meinem Material leider abmaceriert, im Gebiete des 
ganzen Vormagens waren aber in der Tunica propria aur spär- 
liche, schlauchförmige Drüsen zu konstatieren, welche am 
Anfange der zweiten Abteilung zahlreicher werden, um dann 
erst typischen Magendrüsen mit Haupt- und Belegzellen 
Platz zu machen. Ob in den vermehrten Drüsen der Über- 
gangsregion Cardiadrüsen zu erblicken sind, kann ich leider 
nicht entscheiden, da das Oberflächenepithel bei meinem Mate- 
rial nicht erhalten war. Es wäre dies zum Vergleich mit den 
Wiederkäuern, welche bekanntlich keine Cardiadrüsenregion be- 
sitzen, vielleicht von Interesse. 

Sind die äusserlich sichtbaren Formverhältnisse des Hulman- 
magens schon nichts weniger als primatenartig, so weist die 
Muskulatur höchst merkwürdige Ähnlichkeiten mit derjenigen 
des Wiederkäuermagens auf. 

Um die Muskelfasern zur Präparation geeignet zu machen, 
genügte es, die Mägen einige Tage in schwachen Alkohol zu 
legen. | ae | 

Ebenso wie es beim Menschen und bei vielen Säugetieren 
(Weisspflog) nachgewiesen ist, treffen wir auch hier ein 
äusseres Stratum longitudinale, ein inneres Stratum circulare 
und endlich, am meisten nach innen, die Fibrae obliquae. Der 
Ösophagus besitzt eine äussere Längs- und eine innere Ring- 
muskelschicht. Das Stratum longitudinale geht aus der Längs- 
muskulatur der Speiseröhre hervor und strahlt, zum Teil nur 
ein Stück weit, auf den Vormagen aus. Viele dieser Fasern 
sammeln sich an dem Anfange des bandartigen Streifens, 
welcher die grosse Kurvatur bezeichnet, an und bilden sein 


Hauptkontingent bis in die Gegend des Pylorus. Die Mehr- 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 603 


zahl der Längsfasern läuft an der kleinen Kurvatur entlang, 
bildet so eine kräftige, am meisten nach aussen liegende 
Schicht des Schlundrinnenbodens. Einige Fasern ziehen an 
der Cardia vorbei, um an deren -linker Seite zu enden. 

Das Stratum circulare verhält sich sehr regelmässig. An 
den meisten Teilen des Magens bildet es die einzige Muskel- 
schicht. Die Fasern verlaufen genau eirceulär zur Längsachse 
des Magens, so dass sie die Längsmuskelstränge an den beiden 
Kurvaturen rechtwinklig kreuzen. An den Einschnürungen 
liegen sie dichter zusammen. Sie gehen aus der inneren Öso- 
phagusschicht hervor. 

Interessant ist das Verhalten der Fibrae obliquae, des 
stärksten Muskelapparates des Magens, welche als dicke Schnüre 
die Schleimhaut zu den Schlundrinnenlippen auswulsten und 
somit deren Längsmuskulatur bilden. Die Fasern umgreifen 
den untersten Teil des Ösophagus, wobei diejenigen der unteren 
Lippe, wie vorher erwähnt, die Speiseröhrenmündung durch- 
ziehen. In der linken Wand der Speiseröhre gehen die Fasern 
einer Lippe in die der anderen über. Die Lippenmuskeln bilden 
also eine dicke Schlinge, deren Scheitel auf dem cardialen 
Ende des Ösophagus reitet. Ihr Übergang ineinander findet 
unter der Längsmuskelschicht im Gebiete der Ringmuskulatur 
der Speiseröhre statt, in welcher sich ein kleiner Teil der 
Fasern verliert. Im Gebiete der zweiten Magenabteilung, wo 
die Schlundrinne aufhört, strahlen die Lippenmuskeln pylorus- 
wärts auseinander. 

Die tiefe Lage dieser Muskeln, sowie ihr Zusammenhang 
mit der Ringmuskelschicht des Ösophagus, gibt, in Analogie 
mit den Verhältnissen bei den Wiederkäuern, die Berechtigung, 
sie den Fibrae obliquae der einfachen Säugetiermägen gleich- 
zustellen. Durch die Arbeiten von Massig und Würfel 
wissen wir, dass bei den Wiederkäuern die Ringmuskeln der 
Vormägen sowohl wie die Längsmuskeln der Schlundrinnen- 


604 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


lippen aus der Ringmuskulatur des Ösophagus hervorgehen. 
Nur sind die Muskelverhältnisse dort komplizierter, wie es 
den der Verarbeitung der Nahrung hochgradig angepassten und 
deshalb sehr differenzierten Magenpartien entspricht. 

Die grösste Ähnlichkeit besteht, auch in bezug auf die 
Anordnung der Muskulatur, merkwürdigerweise zwischen den 
Mägen von Semnopithecus und von Cricetus frumentarius 
(Hamster). Nach Roscher und Würfel stellen auch bei 
diesem die Lippenmuskeln die Schenkel einer, auf dem Eintritt 
der Speiseröhre reitenden, sich von deren innerer Schicht ab- 
leitenden Muskelschlinge dar, während der Schlundrinnenboden 
ebenfalls vom Ösophagus gebildet wird. 

Wie ich schon vorher erwähnte, halten Ellenberger 
und seine Schüler den Magen des Hamsters für den einfachsten 
Typ eines zusammengesetzten. Nach Toepfer ist seine Bildung 
aus einem einfachen Magen, wie ihn die Lagomorpha und 
Hystricomorpha besitzen, in der Reihe der Rodentia za ver- 
folgen. j 

Für den Schlankaffenmagen würde eine stammesgeschicht- 
liche Abteilung auch nicht unmöglich sein. Die weitere Diffe- 
renzierung von Verhältnissen, wie wir sie z. B. in der Wal- 
deyerschen Magenstrasse, im Zusammenhange mit den Fibrae 
obliquae, beim Menschen finden, auf Grund besonderer Er- 
nährungsweise, ist sehr wohl auszudenken. Man muss an- 
nehmen, dass die Vorfahren der Semnopitheciden einfache 
Mägen, wie wir sie bei den ihnen nahestehenden Cercopitheciden 
finden, besassen. Nun könnten Schleimhautfalten, wie sie beim 
Menschen nach Waldeyer an der kleinen Kurvatur die 
Magenstrasse markieren, in Anpassung an ein Bedürfnis nach 
schnellerer Beförderung von Flüssigkeiten, vor allem von 
Wasser, in engere Beziehung zu den Fibrae obliquae getreten, 
sein. Dadurch wäre der Anstoss zu der Entstehung eines 
schlundrinnenartigen Gebildes gegeben. 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 605 


Für eine direkte Wasserbeförderung muss in erster Linie 
bei solchen Tieren gesorgt sein, welche einen grossen Speise- 
vorrat im Magen aufspeichern, wie dies bei den meisten reinen 
Herbivoren der Fall ist, da eben dieser Vorrat sonst das Wasser 
zu lange zurückhalten würde. Nach Toepfer und Weber 
ist bei den Wiederkäuern grösstmögliche Ausnutzung der 
Äsungszeit und somit eine Anhäufung von Nahrung zur Art- 
erhaltung von grösstem Nutzen wegen der steten Verfolgung 
von Feinden, der diese Tiere in der Freiheit ausgesetzt sind, 

Auf die Schlankaffen kann man diesen Gedanken wohl 
nicht anwenden. Vielmehr müssen wir uns vorstellen, dass 
ein Vormagen entstand in Anpassung an die schwer assimilier- 
bare, an Nährstoffen arme Blatternährung, welche, um dem 
Nahrungsbedürfnis des Körpers zu genügen, in grosser (Juantität 
aufgenommen, aber, um die eigentlichen Verdauungsapparate 
nicht zu sehr zu belasten, zur Verdauung vorbereitet werden 
musste. In Pansen und Haube der Wiederkäuer finden Ein- 
weichungs- und vor allem Gärungsprozesse statt (Ellen- 
berger und Baum). Ähnliche Vorgänge kann man im Vor- 
magen der Semnopitheciden annehmen. 

Welche verhältnismässig ungeheuren Futtermengen diese 
Tiere auf einmal bewältigen können, erhellt aus einer Messung 
von Keith und Jones, welche bei Schlankaffen von 13 bis 
15 Pfund Gesamtkörpergewicht 3 bis 5 Pfund Mageninhalt 
fanden. 

Wenn man hier überhaupt von morphologischen Verhält- 
nissen auf funktionelle schliessen will, so liegt ein richtiges 
Wiederkauen bei diesen Affen nicht ausserhalb des Bereiches 
der Möglichkeit. Grote ist der Meinung, dass bei den Vor- 
fahren der Wiederkäuer zuerst eine Schlundrinne nur zur 
Leitung des Wassers diente, dass diese dann aber bei stärkerer 
Trennung des Vormagens vom Verdauungsmagen die Funktion 
übernahm, die im Maul zum zweiten Male verarbeitete, vorher 


606 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


im Vormagen vorbereitete Nahrung in den der eigentlichen Ver- 
dauung dienenden Teil des Magens überzuführen. Bei den 
Wiederkäuern glaubt Würfel eine ursprünglich einheitliche 
Schlundrinne, derjenigen des Hamsters entsprechend, in der 
Gesamtheit der Speiserinne, Psalterrinne und vielleicht gewissen 
Falten des Labmagens, wiedererkennen zu können. Wie ich 
bei Grote finde, hat Retzius sich 1841 über die physio- 
logische Leistung der Schlundrinne bei den Wühlmäusen 
dahin geäussert, dass ein Wiederkauen bei ihnen möglich sei. 
Brümmer hat sich später gegen diese Ansicht gewandt, mit 
der Begründung, dass die unmittelbare Beobachtung dagegen 
spreche, die Schlundrinne obendrein anatomisch derartig un- 
vollkommen eingerichtet sei, dass man ihr die Fähigkeit, wieder- 
gekautes Futter zu befördern, nicht zutrauen könne. Die aus- 
schliesslich Wasser leitende Funktion der Schiundrinne soll 
sich bei Wühlmäusen und Hamstern obendrein aus der rela- 
iiven Trockenheit der im Vormagen befindlichen Futtermassen 
ergeben. Wie Grote erwähnt, nimmt Brümmer auch die 
Schlundrinne, die er beim Känguruh fand, lediglich als Leitungs- 
organ für Flüssigkeiten in Anspruch. 

Der zweite Beweisgrund dürfte für Schlankaffen nicht zu- 
treffen, da die Längsmuskeln der Schlundrinnenlippen ver- 
hältnismässig stark ausgebildet sind. Durch ihre Kontraktion 
muss die Einmündungsstelle der Speiseröhre leicht bis in das 
in der Nähe befindliche Verbindungstor zwischen Vormagen 
und Verdauungsmagen hineingeführt werden können, in ähn- 
licher Weise, wie Massig die Annäherung des Haubenpsalter- 
loches der Wiederkäuer an die Cardia beschreibt. Durch Ver- 
kürzung der Lippen kann es obendrein zu ihrer Aneinander- 
lagerung und damit zur Umwandlung der Rinne in ein ge- 
schlossenes Rohr kommen. Zugleich würde das ösophageale 
Ende der unteren Lippe die Kommunikation zwischen Speise- 


röhre und Vormagen verlegen. Die starke Ausbildung der 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 607 


Schlundrinne, im Verein mit ihrer frühen Anlage, welche ich 
weiter unten zu beschreiben gedenke, spricht für eine lebens- 
wichtige und hochgradig differenzierte Funktion dieses Gebildes. 

Genauere diesbezügliche Beobachtungen an lebenden Affen 
liegen noch nicht vor, dürften auch in der Ausführung auf 
manche Schwierigkeiten stossen wegen der grossen Beweglich- 
keit und Spielsucht der Schlankaffen. Ein gelegentliches Hin- 
aufwürgen von Mageninhalt kommt, wie mir Herr Direktor 
Vosseler freundlichst mitteilte, auch bei den, bekanntlich , 
einen einfachen Magen besitzenden. Anthropomorphen vor, 
würde also noch nicht ohne weiteres ein reguläres Wieder- 
kauen beweisen. 

Reichlicheren Mageninhalt habe ich nur einmal unter- 
suchen können. Es fanden sich im Vormagen grössere Massen 
schlecht zerkauten Futters, während im Verdauungsmagen, so- 
weit man am konservierten Objekt konstatieren konnte, eine 
mehr speisebreiartige Masse vorhanden war. Selbstverständ- 
lich kann man aus dieser vereinzelten Beobachtung keine all- 
gemeinen Schlüsse ziehen, vielmehr kann die Wiederkaufrage 
bei den Schlankaffen nur durch wiederholte und genaue Be- 
obachtungen des lebenden Tieres entschieden werden. 

Ich möchte an dieser Stelle einige Korrelationen im Ge- 
biete des Verdauungskanals erwähnen, welche in ihren Be- 
ziehungen zum Magen zu Vergleichen mit anderen Säugern 
auffordern. 

Seit Cuvier gehört zu einer biologischen Magenunter- 
suchung unbedingt das Studium der Zahnverhältnisse. 

Über die Zähne der Schlankaffen habe ich mich auf Grund 
eigener Anschauung nicht orientieren können, jedoch finde ich 
bei Giebel einige Angaben, nach denen sie sich von den- 
jenigen der übrigen Affen in etlichen Punkten unterscheiden. 

Die Schneidezähne sind meist gleich gross, die Eckzähne 
wenig überragend, die Backzähne verhältnismässig klein. Die 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3.) 40 


608 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


vier Höcker der Mahlzähne sind vor der Abnützung gleich gross. 
Oben werden dann die inneren, unten die äusseren Höcker 
allein ganz abgeschliffen, so dass zwei stark geneigte Kau- 
flächen entstehen. Hierin kann man ebenfalls eine Anpassung 
an die Blätternahrung erblicken, da sie die Zermahlung des 


cellulosereichen Futters begünstigt. 


Nicht ohne Interesse ist die Tatsache, dass die Semno- 
pitheciden im Gegensatz zu den Cercopitheciden keine wohl- 
ausgebildeten Backentaschen haben. Nach Weber treten nur 
zwei laterale Schleimhautfalten auf, in welchen man vielleicht 
ein Rudiment sehen könnte. Eine derartige Schleimhautduph- 
katur soll jedoch auch bei Anthropomorphen und selbst beim 
Menschen (Favaro) auftreten. „Dass sie zur Abgrenzung der 
Backentaschen gebraucht wird, ist kein Grund, in ihrem Vor- 
kommen eine Andeutung etwaiger Backentaschen bei den Vor- 
fahren, die dann verloren gingen, zu erblicken. Die Backen- 
taschen der Cercopithecinae sind weit eher ein Erwerb eben 
dieser Tiere, in Verbindung mit ihrer Nahrungsweise“ (Weber). 
Bei Colobus sollen sehr kleine Backentaschen vorhanden sein 
(Weber). 


Dass diese bei den Schlankaffen sonst nicht auftreten, 
ist bei deren Blätternahrung und bei dem Vorhandensein eines 
dem Magen zugehörigen Aufbewahrungsraumes, welches einen 
solchen im Gebiete des Vestibulum oris überflüssig macht, 


nicht weiter verwunderlich. 


Desto auffallender ist der Bau des Cöcums. Dieses ist 
ein langer, voluminöser, an der Spitze sich etwas verengender 
Blindsack. Bei einem ausgewachsenen Hulman war es 131/, cm 
lang, während sein Durchmesser, in gefülltem Zustande, in der 
Mitte 41), em betrug. Die drei Tänien des Colons, als dessen 
direkte Fortsetzung es erschien, verliefen bis nahe an die 
Spitze auf seiner Oberfläche. Durch Querfalten war seine Wand 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 609 


zu zahlreichen Haustra ausgebuchtet. Das Mesenterium des 
lleums setzte sich als Mesocöcum bis zur Spitze daran an. 

Eine derartige Ausbildung des Blinddarms findet sich bei 
keiner anderen Affenfamilie. Vielmehr ist das Cöcum der 
übrigen Affen, mit Ausnahme der Hylobatiden und Anthropo- 
morphen, welche einen Processus vermiformis besitzen, ein 
meist konischer, kurzer und nur unbedeutender Blindsack. 

Es ist bekannt, dass das Cöcum bei den Herbivoren im 
allgemeinen stärker ausgebildet zu sein pflegt als bei den Omni- 
und Carnivoren. Während bei letzteren nach Berry der grösste 
Teil des Blinddarms niederer Tiere entweder als konischer Blind- 
sack oder als Appendix vermiformis zu einer Ansammlungs- 
stätte cytoblastischen Gewebes geworden ist, gehen bei Herbi- 
voren wichtige Verdauungsprozesse darin vor. Ellenberger 
fand, dass bei Pferd, Schwein und Kaninchen eine nicht un- 
erhebliche Verdauung von Stärke und Eiweiss im Blinddarm 
stattfindet. Rohfaser wird zu einem erheblichen Teile darın 
gelöst, während eine aufsaugende Funktion seiner Wand un- 
bedeutend ist. Von grösster Wichtigkeit sollen aber physikalische 
Vorgänge sein, vor allem die Erhöhung des Wassergehaltes, 
welche Eintrocknung der Nahrung verhindert. Keith erklärt 
das Caput coli, unter welchem Namen er den cöcalen Colon- 
teil sowie das Cöcum selbst versteht, bei vielen Genera als das 
Hauptverdauungsorgan, welches im selben Verhältnis zum Dick- 
darm stehe wie der Magen zum Dünndarm. Mag man diesem 
Autor nun zustimmen oder nicht, an einer korrelativen Relation 
zwischen Magen und Blinddarm ist nicht zu zweifeln. 

Ich möchte bei dieser Gelegenheit noch darauf hinweisen, 
dass das Känguruh nicht nur im Bau des Magens, wie vorher 
erwähnt, sondern auch in der Gestalt des Cöcums Ähnlichkeit 
mit Semnopithecus aufweist, eine Tatsache, welche, als einer 
unter vielen Fällen, nicht nur eine bestehende Korrelation 
zwischen Magen und Blinddarm höchstwahrscheinlich macht, 


40* 


H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


610 


sondern auch ein weiteres Beispiel für Konvergenzerschei- 
nungen, welche durch herbivore Lebensweise hervorgerufen 


werden, darstellt. 


Embryologische Ergebnisse. 


Über die Entwickelung des Schlankaffenmagens liegen bis 
jetzt überhaupt noch keine genaueren Angaben vor. Nur bei 
Keith und Jones finde ich eine kurze Bemerkung, welche 
besagt, die drei Abteilungen seien schon vor der Geburt von- 
einander abgegrenzt. Nachdem die Untersuchungen der Ent- 
wickelung des Wiederkäuermagens so viele interessante Er- 
gebnisse zutage gefördert haben, dürfte deren Vergleich mit 
den, manche Konvergenzerscheinungen bietenden Entwicke- 
lungsvorgängen bei einem Primaten nicht ohne allgemeines 
Interesse sein. 

Das Untersuchungsmaterial, welches mir, mit Ausnahme 
des grössten Nasenaffen, schon in Schnittserien zerlegt und 
gefärbt vorlag, stammt zum Teil aus dem Nachlass Emil 
Selenkas, welchen Herr Professor Keibel mir liebens- 
würdigerweise für die Untersuchung zur Verfügung stellte. 
Hierfür, sowie vor allem für seine Anregung, Beratung und 
Unterstützung bei dieser Arbeit spreche ich Herrn Professor 
Keibel auch bei dieser Gelegenheit meinen aufrichtigsten 
Dank aus. Die übrigen Embryonen sind Eigentum des zo0- 
logischen Museums zu Utrecht. Herrn Professor Hubrecht, 
welcher mir ihre Bearbeitung freundlichst gestattete, bitte ich, 
hierfür ebenfalls meinen ergebensten Dank entgegennehmen zu 


wollen. 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 611 


Als Untersuchungsobjekte dienten mir zwei Embryonen 
von Semnopithecus maurus, einem, besonders in Ostjava, 
ausserordentlich häufigen Schlankaffen, einer von Semno- 
pithecus mitratus und zwei von Nasalis larvatus. Beide letzteren 
Formen leben in Borneo. Magen und Duodenum dieser Em- 
bryonen, mit Ausnahme des ältesten Fetus von Nasalis larvatus, 
dessen Magen präparierbar war, habe ich von der caudalsten 
Partie des Ösophagus bis zur Einmündung des Gallenganges, 
resp. des dorsalen Parcreasganges, nach der Wachsplatten- 
Rekonstruktionsmethode modelliert. 

Die äussere Körperform und den Entwickelungsgrad der 
Organe dieser Embryonen, resp. Feten, hat Keibel in der 
IX. Lieferung von Selenkas „Menschenaffen, Studien über 
Entwickelung und Schädelbau‘“ beschrieben. 

Ich werde zunächst die Entwickelungsstadien der Mägen 
einzeln beschreiben, um daraus nachher den allgemeinen Ent- 
wickelungsgang abzuleiten. Die hinter den Species-Namen ge- 
setzte Nummer resp. Bezeichnung entspricht derjenigen in der 
zuletzt genannten Arbeit. Ebenderselben entlehne ich die An- 
gaben über Grösse und Entwickelungsgrad der ganzen Em- 
bryonen. 

1. Semnopithecus maurus 92 (Zoologisches Museum zu 
Utrecht). Fixierung: Pikrinschwefelsäure. Schnittdicke: 15 u. 
Färbung: Boraxcarmin. 

Die grösste Länge des Embryos betrug 7,2 mm. 47 Somiten- 
paare, davon 3 im Kopfgebiet, waren vorhanden. Dieser Em- 
bryo steht zwischen den menschlichen Embryonen R und A 
von His. 

Der Magen hat sich um seine schon etwas schräg stehende 
Längsachse soweit nach links gedreht, dass seine ursprünglich 
ventrale Seite nach vorne und rechts hin gewandt ist. Die 
Cardia ist nicht genau zu bestimmen, der Pylorus kennzeichnet 
sich durch eine leichte Einschnürung. Dorsal und links bildet 


612 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


das sonst spindelförmige Lumen eine sich durch eine dorsal 
gelegene flache Vorwölbung der Wand absetzende Ausbuchtung, 
welche etwa in der Mitte der Längsachse ihren grössten Durch- 
messer hat, um dann ziemlich schnell enger zu werden. Im 
(rebiete des caudalen Drittels des Magens ist der Durchmesser 
des Lumens ziemlich konstant. Das Mesogastrium dorsale ist 
kurz und von der Chorda dorsalis aus nach links gerichtet, das 
Mesogastrium ventrale ist vom Magen aus nach vorne und 
rechts gewandt. Die ventrale Magenwand ist stark verdickt. 
Rechts bildet der Magen die Wand des Recessus superior sacci 
omenti (His), welcher im übrigen in seiner cranialen Partie 
vom Mesolaterale dextrum (Brachet) und den Mesogastrien, 
in seinem caudalen Teil von diesen und der schon Lappung 
zeigenden Leber begrenzt wird. Der Gallengang mündet von 
rechts her in das Duodenum, ein ventraler Pankreasgang ist 
nicht vorhanden (vgl. Figg. 2 u. 3). 

2. Semnopithecus mitratus (Surili 5b). (Aus dem Se- 
lenkaschen Nachlass.) Schnittdicke: 15 u. Färbung: Borax- 
carmin. Grösste Länge: 13,4 mm. Er entspricht dem mensch- 
lichen Embryo C” von His. 

Der Magen stellt sich als ein hinten und links sackförmig 
aufgetriebener Schlauch dar, dessen Längsachse catıdal- und 
ventralwärts gerichtet ist, um sich dann in der Gegend des 
Pylorus rechtwinklig nach rechts abzuknicken. Die aufge- 
triebene Partie, welche cranialwärts eine über die Höhe der 
Cardia hinüberragende Kuppe bildet, ist dorsal und links scharf 
abgesetzt. Der Ösophagus endet an der rechten Seite in der 
Gegend, in welcher der sackförmige in den schlauchförmigen 
Teil übergeht. Die kleine Kurvatur, welche durch den Ansatz 
des Ligamentum hepatogastricum markiert wird, bildet die rechte 
Wand der schlauchförmigen Partie. Das Duodenum bildet wieder 
zum horizontalen Pylorusteil einen rechten Winkel. In der 


Gegend dieses Winkels verbreitert sich das Lebermagenband, 


Untersuch. üb. Bau a. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 613 


um dann als Ligamentum hepatoduodenale den Gallengang, 
in welchen vorher der hier vorhandene ventrale Pankreasgang 
gemündet hat, in sich aufzunehmen. Der dorsale Pankreas- 
gang mündet etwas tiefer in den Darm ein. Die grosse Kurvatur, 
gekennzeichnet durch den Ansatz (des hier schon durch die 
Milzanlage zum Omentum majus ausgedehnten Mesogastrium 
dorsale, ist nach links gerichtet. Das grosse Netz setzt sich 
in einer caudalwärts offenen, halbkreisförmigen Linie an der 
linken Wand des sackförmigen Teiles, in welchem wir in diesem 
Stadium schon deutlich die Anlage des Vormagens erkennen, 
können, an, um dann genau gegenüber dem Magenleberband 
zum Duodenum hinabziehen. Die Bursa omentalis reicht also 
bis etwa zur Mitte der Vormagenanlage hinauf. Das caudale 
Endstück des Ösophagus ist in einer vom Zwerchfell bis zur 
unteren Wand des Vormagens, nach unten immer schmäler 
werdenden Gewebsmasse eingebettet, welche als Ligamentum 
gastrophrenicum zu bezeichnen ist. 

Das Innere des Magens zeigt schon auf diesem Stadium 
spezialisierte Verhältnisse. Der Ösophagus öffnet sich in einen 
Vorraum, dessen Boden durch eine wallartige Erhebung in 
zwei flache Rinnen eingeteilt ist, von denen eine zum Grunde 
des Vormagens, die andere in den schlauchförmigen Teil, 
welche wir als Anlage des Verdauungsmagens bezeichnen 
können, zieht. Der Boden der letztgenannten Rinne, welche 
als Anlage der Schlundrinne anzusprechen ist, wird von der 
durch den Ansatz des Magenleberbandes gekennzeichneten 
kleinen Kurvatur gebildet. Über der wallartigen Erhebung 
zwischen den beiden Rinnen ragt von der ventralen Wand her 
ein caudalwärts sich allmählich ausgleichender, zungenförmiger 
Fortsatz in das Lumen hinein. Der Wulst zwischen den Rinnen 
entspricht, wie wir weiter unten sehen werden, dem Endstück 
der unteren Schlundrinnenlippe, welche beim ausgewachsenen 


Tiere den oberen Magenmund durchsetzt. Das infolge mangel- 


614 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


hafter Fixierung schlecht erhaltene Epithel des ganzen Magens 
scheint zwei- oder dreischichtig zu sein (vgl. Figg. 4—6). 

3. Nasalis larvatus. (Aus dem Selenkaschen Nachlass.) 
Schnittdicke: 15 u. Färbung: Hämatein-Orange. Grösste Länge: 
25,2 mm. An den Zehen Nagelanlagen. 

Der schon verhältnismässig geräumige Vormagen ist mehr 
nach links und hinten gedreht. An der dorsalsten Partie hat 
sich ein kleinerer Blindsack ausgestülpt, dessen blindes Ende 
caudalwärts zeigt. Der Ösophagus mündet von hinten rechts 
an dem Verbindungsstück der beiden Hauptabteilungen des 
Magens. Der Verdauungsmagen ist von dem Vormagen scharf 
abgeknickt durch eine Einschnürung, welche von unten und 
hinten her an der nach vorne und links gerichteten Magen- 
wand bis nahe zur Kuppe entlang laufend, das Verbindungs- 
tor zwischen Vormagen und Verdauungsmagen sehr weit 
cranlalwärts verschoben hat. Das Duodenum wendet sich vom 
Pylorus her cranıalwärts, dann dorsalwärts, und dann nach 
sehr kurzem, scharf nach rechts gewandten Verlauf, in 
rechtem Winkel caudalwärts abzubiegen. In der Gegend dieses 
Winkels mündet der mit dem vertralen Pancreasgang ver- 
einigle Gallengang von hinten her, der dorsale Pankreasgang 
ölfnel, sich etwas weiter caudalwärts in den Darm. Das Liga- 
mentum hepatogastricum läuft, wenig zur Horizontalen geneigt, 
an der rechten Seite des Verdauungsmagens entlang, während 
das grosse Netz den nach vorne und links offenen Teil der 
Einschnürung als kurzes Ligament überspannt. Die Ansatz- 
linie bildet also einen äusserst spitzen Winkel, dessen Scheitel 
am cranialen Ende der Einschnürung liegt, während die Schenkel 
jederseits die Grenze der Einschnürung bilden und caudalwärts 
dann auseinanderweichen: Der rechte Schenkel läuft gegen- 
über dem Magenleberband zum Duodenum hin, während der 
linke sich am unteren Pole des Vormagens verliert. 


Das Innere des Magens entspricht im allgemeinen der 


Anatom.Hette I Abteilung 131. Heß (43 Bd.H.3) Tafel 53 


gezvom v.Berenberg- 6olsler und Schilling- 


Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A.G, Würzburg. 


”, 


Anatom.Hefte T. Abteilung 131. Heft (43 BdH 3) Tafel 54 


Mensch. Horizontalschnitt durch das Septum fibrosum. 


R. K. Rechte Koronararterie, 


4A.s. f. Arteria septi fibrosi. 


A.n. a. Knotenarterie, 


Verlag von J.F. Bergmann, Wiesbaden. Känigl. Universitätsdruckerei H,Stürtz A.G. Würzburg. 


=“ 


Anatom.Hefte I_Abteilung 131. Heft (43.Bd.H.3) Tafel 55 


Mensch. Rechter Ventrikel. 


R. K. Rechte Koronararterie. 


R.s.s.v. Ramus superior septi ventriculorum mit perforierendem linken Endast zum 
hinteren Ast d. linken Schenkels. 


R.s.f. Ramus septi fibrosi mit perforierenden Ästen zum linken Schenkel und 
mit Ästen zum rechten Schenkel. 


R.n.a. Knotenarterie. 


Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden, König. Universitätsdruckerei H, Stürtz A.G. Würzburg. 


Anatom.Hette I_Abteilung 131.Heft (43. Bd.H3) Tafel 56 


Mensch. Linker Ventrikel. 


ER: Linke Koronararterie. Ramus descendens, 


V. S. A. Vordere Septumarterie, den vorderen Ast des linken Schenkels versorgend. 


A.s. f. Perforierender Ast der Art. septi fibrosi, den Anfangsteil des linken 
Schenkels und den hinteren Ast desselben versorgend. 


Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden, Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A.G. Würzburg. 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 615 


äusseren Form. Die Einschnürung markiert sich im Innern 
als stark ausgeprägte Erhebung. Die Anlage der Schlundrinne 
entspricht der kleinen Kurvatur. Abgesehen von einer in die 
Hauptabteilung des Vormagens führenden Rinne, zieht vom 
Speiseröhreneintritt her eine kleinere, flache Rinne ın den 
kleinen Blindsack, welcher mir in dieser Form spezifisch für 
den Nasenaffen zu sein scheint (vgl. Figg. 7—9). 

4. Semnopithecus maurus 125 (Zoologisches Museum zu 
Utrecht). Fixierung: Pikrinschwefelsäure. Schnittdicke: 20 u. 
Färbung: Boraxcarmin. Grösste Länge: 26 mm. 

Das Entwickelungsstadium des Magens entspricht im all- 
gemeinen dem vorigen, nur fehlt der kleine Blindsack. Die 
Einschnürung zwischen Vormagen und Verdauungsmagen ist 
nicht ganz so scharf und abgesetzt. Daher ist der Winkel, 
zu welchem die grosse Kurvatur, markiert durch den Ansatz 
des grossen Netzes, abgeknickt ist, grösser. Die Schenkel 
weichen bogenförmig auseinander. Der Verdauungsmagen er- 
scheint verhältnismässig mehr in die Länge gezogen, was wohl 
auf die Ausbildung des dritten, pylorialen Teiles zurück- 
zuführen ist. 

Im Innern ist die Schlundrinne, welche wieder an der 
kleinen Kurvatur verläuft, sehr scharf abgesetzt, ebenso sind 
die Schlundrinnenlippen, vor allem das Endstück der unteren, 
scharf hervortretend. Ein ventraler Pancreasgang ist nicht vor- 
handen. 

5. Nasalis larvatus. (Aus dem Selenkaschen Nachlass.) 
(Grösste Länge: 46,5 mm. 

Der Magen wurde durch Entfernung der Bauchdecken und 
des linken Leberlappens freigelegt. Seine topographische Lage 
in der Bauchhöhle und zu den Nachbarorganen ergibt sich aus 
der Abbildung (Fig. 10). Die Einknieckung zwischen Vormagen 
und Verdauungsmagen tritt deutlich zutage. Dann wurde der 


Magen herausgenommen. Der kleine Blindsack links von der 


616 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


Cardia hebt sich deutlicher vom Vormagen ab. Die pyloriale 
Abteilung ist länger ausgewachsen. Im übrigen ıst seit dem 
vorigen Stadium nur ein allgemeines Grössenwachstum, ohne 
starke Verschiebung der Grössen- und Formverhältnisse zu- 


einander, zu konstatieren (vgl. Figg. 11 u. 12). 


Der Magen wurde dann in Serienschnitte zerlegt. Der Er- 
haltungszustand war leider recht schlecht, so dass feinere 
histologische Details nicht erkennbar waren. In dem kleinen 
Blindsack befand sich deutliches, geschichtetes Plattenepithel, 
welches dann ohne scharfe Grenze in das Epithel der übrigen 
Magenteile, welches teils einschichtig, teils zwei- oder mehr- 


schichtiges Cylinderepithel zu sein schien, überging. 


Ich werde nun aus den einzelnen Stadien den allgemeinen 
Gang der Magenentwickelung bei den Schlankaffen abzuleiten 


versuchen. 


Trotzdem die untersuchten Embryonen resp. Feten zum 
Teil verschiedenen Arten oder gar Gattungen angehören, glaube 
ich dennoch, allgemeine Schlüsse aus meinen Beobachtungen 
ziehen zu dürfen, da die Differenzen bei den betreffenden 
Formen geringfügiger Natur sind. Einzig dastehend scheint 
mir nur die verhältnismässig frühe Entwickelung eines links 
von der Cardia befindlichen kleineren Blindsackes bei Nasalis 
zu sein. Da mir leider keine ausgewachsenen Mägen dieses 
Affen zur Untersuchung zur Verfügung standen, kann ich nur 
die Vermutung aussprechen, dass auch beim erwachsenen Tier 
ein solcher speziell ausgebildeter Blindsack vorkommt. Man 
kann darin lediglich eine weitere Anpassung an das Blätterfutter 
erblicken, welche in der Vergrösserung des Aufspeicherungs- 
und Vorbereitungsraumes besteht. Auch dieses ist ein Beispiel 
für die Veränderlichkeit der Form des Magens, welches als 
Warnung vor zu grosser Bewertung der Magenmorphologie bei 


Konstruktion phylogenetischer Hypothesen dienen kann. 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 617 


Der Gang der Magenentwickelung der Semnopitheeiden ist 


in kurzem folgender: 


Schon in der Zeit, wo der Magen, wie es wohl bei allen 
Säugern die Regel ist, eine Linksdrehung um seine Längsachse 
erfahren hat, tritt gegenüber der kleinen Kurvatur eine blind- 
sackartige Ausbuchtung hervor, ganz ähnlich, wie sie beim 
Schwein beobachtet wurde. (Vgl.Minot, Abbildung auf S. 258.) 
Diese Ausbuchtung, die Anlage des Vormagens, nimmt dann 
an Volumen zu. Dass sie nicht ösophagealen Ursprungs ist, 
sondern vielmehr einem Teil der primitiven Magenanlage ihre 
Entstehung verdankt, wird durch die Tatsache bewiesen, dass 
sie einen Abschnitt der durch den Ansatz des dorsalen Meso- 
gastriums charakterisierten grossen Kurvatur, welche zunächst 
nach links gerichtet bleibt, bildet. Dann dehnt sich die Vor- 
magenanlage nach hinten und links, sowie cranıalwärts aus, 
so dass ihr oberer Pol höher zu liegen kommt als die Cardia. 
Nun erfolgt eine starke Einknickung des Verdauungsmagens 
zum Vormagen, welche bewirkt, dass die grosse Kurvatur 
einen caudalwärts offenen, spitzen Winkel bildet, welcher vom 
cranialen Teile des grossen Netzes überspannt wird. Der Ein- 
knickung voran geht die cranıal beginnende Bildung einer Leiste 
im Gebiete der vorderen Wand, welcher eine Einstülpung des 


cranialen Teiles des grossen Netzbeutels folgt. 


An der Entwickelung der Vormagenanlage ist die kleine 
Kurvatur, die dem Ansatz des Magenleberbandes entspricht, 
unbeteiligt, vielmehr bildet sie nur die rechte, später rechte 


und hintere, Wand des Verdauungsmagens. 


Der Ösophagus mündet zunächst nur in einen Vorraum, 
an dessen Boden sich bald ein Längswulst, die Anlage der 
unteren Schlundrinnenlippe, erhebt. Dieser Vorgang leitet die 
Entwickelung der Schlundrinne selbst, welche dann, pylorus- 


wärts fortschreitend, mehr und mehr hervortritt, ein. Ich hebe 


615 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


besonders hervor, dass ihr Boden stets von der kleinen Kurvatur 
gebildet wird. 

Schliesslich wächst der Verdauungsmagen immer weiter 
in die Länge, so dass sein pylorialer Teil die Richtung nach 
rechts und weiterhin nach hinten einschlägt. Die Differenzierung 
der Muskulatur, mit welcher die Entstehung der Einschnürungen 
an Vormagen und Verdauungsmagen vermutlich Hand in Hand 
geht, findet erst später statt. Der Verlauf der kleinen Kurvatur 
bleibt immer schräge. Sie wird durch weitere Drehung des 
Magens um seine Längsachse nachher mehr dorsalwärts ver- 
lagert. Daraus resultiert schliesslich die Magenform, wie wir 
sie beim ausgewachsenen Tiere finden. 

Es dürfte von Interesse sein, zum Vergleiche einige Er- 
gebnisse der Entwickelungsgeschichte des Wiederkäuermagens 
hier anzuführen. 

Nach Krazowsky, Stoss, Martin und anderen 
Forschern erscheint die Magenanlage der Wiederkäuer, wie bei 
den anderen Säugetieren, zunächst als eine spindelförmige Er- 
weiterung des Darmrohres, welche sich allmählich nach links 
um ihre Längsachse dreht. An der ventralen Wand des sich 
allmählich schräge stellenden Magens tritt dann eine Ein- 
schnürung auf, welche die Grenze zwischen Anlage von Pansen 
und Haube einerseits und Psalter und Labmagen andererseits 
darstellt. Links von der Cardia entsteht der Pansen als zu- 
nächst nach vorne auswachsender Blindsack; an diesem legt 
sich dann die Haube als Ausbuchtung an. An der rechten 
Seitenwand des primitiven Magens entwickelt sich die, eme 
direkte Fortsetzung der Speiseröhre bildende Schlundrinne. Sie 
liegt gegenüber der vorher erwähnten Einschnürung. Das 
Duodenum zieht, nach rechts gewandt, dann in scharfem Bogen 
dorsalwärts. 

Die Achse des Magens, abgesehen vom Pansen, bildet 


eine Schlangenlinie. Der Pansen erfährt dann noch eine selb- 


Untersuch. üb. Bau u. Entw. d. zusammengesetzt. Mag. d. Schlankaffen. 619 


ständige Drehung, indem seine rechte Wand dorsalwärts rückt 
und sich nur noch wenig erweitert, während seine linke sich 
stark ausbuchtet. Die craniale Ausdehnung des Pansens wird 
durch das Zwerchfell verhindert, daher schlägt er sich caudal- 
wärts um. Es finden dann noch einige Lageveränderungen der 
einzelnen Magenabteilungen statt, welche hier nicht weiter von 
Interesse sind. 

Wölfel führt die Morphogenese des Wiederkäuermagens 
nicht ausschliesslich auf mechanisch-topographische Verhält- 
nisse zurück, sondern glaubt, dass auch ererbte Wachstums- 
differenzen dabei eine Rolle spielen. Letztere scheinen mir 
in erster Linie für den Schlankaffenmagen in Betracht zu 
kommen. Ich weise dafür auf die Tatsache hin, dass bei der 
Bildung der Einkniekung zwischen Vormagen und Verdauungs- 
magen zunächst die Innenwand eine Leiste bildet, in welche 
hinein sich dann erst die Aussenwand einstülpt. Dies scheint 
mir durchaus für ererbte Differenzen zu sprechen. 

Was die Entstehung des Vormagens sowie der Schlund- 
rinne anbelangt, so geht aus den vorher dargestellten Ergeb- 
nissen hervor, dass sich beide Gebilde bei den Schlankaffen 
aus der primitiven Magenanlage entwickeln, während von einer 
direkten Teilnahme des Ösophagus nicht die Rede sein kann. 
Der Boden der Schlundrinne wird immer von der durch den 
Ansatz des ventralen Mesogastriums charakterisierten kleinen 
Kurvatur gebildet, während der Vormagen wegen des Ansatzes 
des dorsalen Magengekröses, welches sich zum Teil über ihn 
hinzieht, ein erweiterter, echter Magenteil sein muss. Die Ein- 
schnürung, welcher im Innern eine Epithelgrenze- entspricht, 
teilt demnach die grosse Kurvatur in zwei Partien auf. 

Bei den Veterinäranatomen finde ich die Ansicht vertreten 
(Massig), die Schlund- und Psalterrinne der Wiederkäuer 
stellten die eine Wand des caudal erweiterten Ösophagus dar, 
während sich die gegenüber liegenden Wandungen desselben 


620 H. v. BERENBERG-GOSSLER, 


zu den drei Vormägen erweitert hätten. Auch Weber erklärt 
die erste Magenabteilung der Cetaceen für eine drüsenlose Aus- 
stülpung des Ösophagus. Bonnet hält im Gegensatz dazu 
die Epithelverhältnisse bei den Ruminantia für eine sekundäre, 
durch physiologische Gründe bedingte Differenzierung und 
warnt davor, die Grenze zwischen beiden Epithelarten als 
Grenze zwischen Vorder- und Mitteldarm anzusprechen. Hier- 
mit lässt sich die in der Einleitung erwähnte Theorie Oppels, 
nach welcher die Vormägen als echte Magenbezirke anzusehen 
sind, wohl vereinigen. In bezug auf die linke Magenkammer 
von Mus und Arvicola kam Toepfer zu demselben Ergebnis. 
Dieser Autor fand bei ihnen das gesamte Magenepithel erst 
einschichtig, dann mehrschichtig. Die Umwandlung in Platten- 
epithel beginnt am blinden Ende des linken Sackes und schreitet 
dann nach dem Drüsenmagen zu vor. Ich möchte hierbei auf 
die Epithelverhältnisse im Magen des grösseren Nasenaffen 
hinweisen, bei welchem nur im linken Vormagenblindsack ge- 
schichtetes Plattenepithel vorhanden ist, um dann ohne scharfe 
Grenze in das auf diesem Stadium mehrschichtige Cylinder- 
epithei der übrigen Magenabteilungen überzugehen. Offenbar 
handelt es sich auch hier um eine nach dem Verdauungs- 
magen hin fortschreitende Umbildung des Epithels. 

Man hat vielfach auf Grund der beim Kind sowie 
auch beim Schimpansen deutlicher als beim erwachsenen 
Menschen unterscheidbaren Abschnitte des Magens, nnament- 
lich der später verstreichenden Grenze zwischen Vestibulum 
und Canalis pylorieus, den Magen des Menschen von einem 
gekammerten Herbivorenmagen abgeleitet. Keith und Jones 
homologisieren den Vormagen von Semnopithecus sogar direkt 
mit dem Fundus des Menschen bei Gelegenheit der Besprechung 
der besonders im vierten und fünften Embryonalmonat bei 
diesem auftretenden, blindsackförmigen Fundusanlage. 


Im Gegensatz dazu hat Cunningham nachgewiesen, 


Untersuch. üb. Bau u. Entw, d. zusammengesetzt. Mae. d. Schlankaffen. 621 


dass die scheinbare Aufteilung des Antrum pyloricum ledig- 
lich auf einer besonderen physiologischen Funktionen dienen- 
den Anordnung der Muskulatur beruht. Die in vielen Arbeiten 
beschriebenen häufig beobachteten „Sanduhrmägen“ beim 
Menschen, welche man ebenfalls als atavistische Bildungen an- 
sah, sind, wenn nicht gewisse pathologische Veränderungen 
als Ursache in Frage kommen, nach Cunningham auf vor- 
übergehenden, physiologischen Zuständen begründet. Keith 
und Jones glauben eine Schlundrinne bei menschlichen Feten 
beobachtet zu haben und halten dies für eine phylogenetisch 
wichtige Tatsache. Das Vorhandensein eines solchen (rebildes 
ist von anderen Forschern nicht bestätigt worden. 
Vielmehr können die Semnopitheeiden für die Stammes- 
geschichte des Menschen nicht in Betracht kommen, da man 
sie auf Grund ihres speziell differenzierten, besonderen Er 
nährungsverhältnissen angepassten Magenbaues als abseits 
stehende Gruppe auffassen muss. Dass wir es bei den Magen- 
formen der verschiedenen Schlankaffengattungen nicht mit 
analogen, konvergenten, sondern mit homologen Bildungen zu 
tun haben, halte ich wegen mancher anderer Kriterien, welche 
auf eine sehr nahe Verwandtschaft dieser Tiere hinweisen, 


für höchst wahrscheinlich. 


Zusammenfassung. 


Der zusammengesetzte Magen der Schlankaffen besteht aus 
einem, geschichtetes Plattenepithel tragenden und zur Auf- 
speicherung und Vorbereitung der schwer assimilierbaren 


Blätternahrung dienenden Vormagen und einem durch eine 


typische Schlundrinne mit der Speiseröhre verbundenen Ver- 
dauungsmagen, an welchem man eine weitere Mittelpartie und 
ein Antrum pyloricum unterscheiden kann. 

Der Vormaeen, welcher auf Grund seiner 
Entwickelungsgeschichte alsein echter Magen- 
teilangesehen werden muss, bietet in vielen Punkten 
Ähnlichkeit mit Pansen und Haube der Wiederkäuer. 

In der äusseren Form gleicht der Magen der Semno- 
pitheeiden am meisten demjenigen des Känguruhs. Es handelt 
sich hier um durch ähnliche Ernährungsweise verursachte Kon- 
vergenzerscheinungen, denen nicht der geringste phylogenetische 
Wert beigelegt werden kann. 

Für die Stammesgeschichte des menschlichen Magens kann 
derjenige der Schlankaffen nicht in Betracht kommen, da man 
annehmen muss, dass seine eigenarligen Formverhältnisse durch 
spezielle Anpassung an die hauptsächlich aus Blättern be- 


stehende Nahrung erworben wurde. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. (Mit freier Benutzung einer Abbildung von Keith und Jones) 
Magen von Semnopithecus entellus, aufgeschnitten und ausgebreitet. Oes. 
Ösophagus. Vm. Vormagen. Vdm. Verdauungsmagen. Ap. Antrum pyloricum. 
O.L. Obere Schlundrinnenlippe. U.L. Untere Schlundrinnenlippe. 

Fig. 2. Plattenmodell des Magens eines Embryos von Semnopithecus 
maurus. (92) von 7,2 mm Länge, 100 mal vergrössert, '/s natürl, Grösse. 
Ansicht von vorne. Der Recessus superior sacei omenti ist eröffnet. Die 
punktierte Linie deutet die Kontur des Lumens an. Ös. Ösophagus. M.d. 
Schnittfläche des Mesogastrium dorsale. M.v. Schnittfläche des Mesogastrium 
ventrale. R.s. Recessus superior sacci omenti. D.ch. Ductus choledochus. 

Fig. 3. Plattenmodell des Magenlumens desselben Embryos. Ansicht 
von rechts. Vm. Vormagenanlage. 

Fig. 4. Plattenmodell des Magens eines Embryos von Semnopithecus mi- 
tratus (Surili 5b) von 13,4 mm Länge. Vergrösserung 66°/smal, '/s natürl. 
Grösse. Ansicht von links. Oes. Ösophagus. Vm. Vormagen. Vdm, Verdau- 
ungsmagen. Grf. Grenzfurche zwischen Vormagen und Verdauungsmagen. 
Pyl. Gegend des Pylorus. Md. Ansatzlinie des Mesogastrium dorsale. D.p.d. 
Dorsaler Pankreasgang. 

Fig. 5. Dasselbe Modell, von rechts gesehen. M.v. Mesogastrium ventrale 
(Sehnittfläche). Lg. phr. Schnittfläche des Ligamentum gastrophrenicum. D.ch. 
Ductus choledochus. D.p. v. Ventraler Pankreasgang. Sonst dieselben Bezeich- 
nungen wie in Fig. 4. 

Fig. 6. Modell’des Magenlumens desselben Embryos. Ansicht von rechts. 
etwas von hinten. Oes. Einmündungsstelle des Ösophagus. Vm. Vormagen, 
Vdm. Verdauungsmagen. Schlr. Schlundrinne. 

Fig. 7. Plattenmodell des Magens eines Fetus von Nasalis larvatus von 
25,2 mm Länge. Vergrösserung 33'/s mal, '/ natürl. Grösse. Ansicht von 
links und vorne. Oes. Ösophagus. Vm. Vormagen. Vdm. Verdauungsmagen. 
Einschn. Einschnürung zwischen beiden. O. maj. Ansatzlinie des Omentum majus. 

Fig. 8. Dasselbe Modell, von rechts und hinten gesehen. Vmbl. Vor- 
magenblindsack. Pyl. Gegend des Pylorus. O. min. Ansatzlinie deskleinen Netzes. 
D. ch. Ductus choledochus. Sonst dieselben Bezeichnungen wie in Fig. 7. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H 3.) 41 


624 Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 9. Modell des Magenlumens desselben Fetus. Ansicht von rechts. 
Ops. Einmündungsstelle des Ösophagus. Vm. Vormagen. Vdm. Verdauungs- 
magen. Schlr. Schlundrinne. Vmblr. Rinne zum Vormagenblindsack, Vmbl, 

Fig. 10. Fetus von Nasalis larvatus. 46,8 mm Länge. 3mal vergrössert. 
Die Bauchdecken, sowie der linke Leberlappen sind entfernt, das grosse Netz 
;st grösstenteils abgeschnitten, so dass der Netzbeutel vorne eröffnet ist, I. 
Schnittfläche der Leber. Vm. Vormagen. Vdm. Verdauungsmagen. Oma. vor- 
deres, Omp. hinteres Blatt des grsosen Netzes. P. Pankreas. M. Milz. Nn. 
Nebenniere. N. Niere. 

Fig. 11. Magen desselben Fetus, isoliert. Vergrösserung 4 mal. Ansicht 
von links und von vorne. etwas von oben. Oes. Ösophagus. Vm. Vormagen. 
Vdm. Verdauungsmagen. O.maj. Ansatzlinie des grossen Netzes. 

Fig 12. Derselbe Magen von rechts und hinten, etwas von unten. Vmbl. 
Vormagenblindsack. Cm. Kleine Kurvatur mit Ansatz des kleinen Netzes. 
Pyl. Pylorus. Sonst dieselben Bezeichnungen wie in Fig. 11. 


13. 


14. 


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AUS DEM PATHOLOGISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. BR. 
(DIREKTOR: GEHEIMRAT PROF, DR. ASCHOFF.) 


ÜBER DIE 


GEFÄSSVERSORGUNG DES REIZLEITUNGS- 
DYOTEMS DES HERZEND. 


VON 


DR. GEORG HAAS, 


FREIBURG ı. BR. 


Mit 5 Figuren auf den Tafeln 54/58. 


Die Frage nach der Blutversorgung des Herzens ist in den 
letzten Jahren wieder mehrfach in Erörterung gezogen worden 
und ihre neue Bearbeitung hat unsere Kenntnis auf diesem 
Gebiete in vieler Beziehung erweitert. Die Lehre, dass die 
Coronararterien als Endarterien im strengen Sinne Cohn- 
heims (3) anzusehen seien, musste auf Grund anatomischer, 
pathologisch-anatomischer und experimenteller Untersuchungen 
fallen gelassen werden. So haben Jamin und Merkel (7) 
durch eine verbesserte Untersuchungsmethode, durch ihre 
stereoskopischen Röntgenaufnahmen nachgewiesen, dass im 
menschlichen Herzen sehr wohl Anastomosen zwischen den 
beiden Coronararterien an den verschiedensten Stellen exi- 
stieren. Sie berichten darüber: „Am häufigsten liessen sich 
Anastomosen an den Vorhöfen, in der Vorhofs- und der Kammer- 
scheidewand und unter besonderen Umständen auch in der 
Vorderwand des rechten Ventrikels, wie über den Papillar- 
muskeln und an der Herzspitze nachweisen. Jedoch bestehen 
in dem Vorkommen von Verbindungen zwischen den beiden 
Hauptarterien des Herzens erhebliche individuelle Verschieden- 
heiten.“ Eine weitere Vertiefung in der Kenntnis über die 
Blutversorgung des Herzens haben wir Hirsch und Spalte- 
holz (6) zu verdanken. Beide Autoren demonstrieren uns an 
der Hand ihrer anatomischen und experimentellen Unter- 
suchungen ebenfalls, „dass das Herz nicht ein Organ ist, das 
der arteriellen Anastomosen entbehrt oder arm an ihnen ist, 


630 GEORG HAAS, 


sondern es ist im Gegensatz ausserordentlich reich an ihnen, 
reich auch an Anastomosen von ansehnlichem Querschnitt“. 
Sie richten ferner bei ihren Untersuchungen ihr Hauptaugen- 
merk darauf, das Gesetzmässige in der Verteilung der Gefässe 
herauszufinden und kommen zu dem Resultat, ‚dass beim 
Hund und Menschen die feinere Verteilung der Coronararterien 
eine sehr ähnliche ist“. Indem sıe auf dieser Tatsache fussten, 
gehen sie noch einen Schritt weiter und zeigen uns an der 
Hand experimenteller Unterbindungsversuche am Hundeherzen, 
„dass diese Anastomosen auch leistungsfähig sind“, eine Tat- 
sache, die von pathologisch-anatomischer Seite schon stets ver- 
mutet wurde. 

Ein weiterer Beitrag zu der Lehre von der Blutversorgung 
des Herzens wurde uns in allerneuester Zeit vonAmenomiya 
(18) geliefert, der zum Teil die schon viel früher erhobenen 
Befunde J. Sternbergs bestätigt, zum Teil erweitert. 

Sternberg hatte schon 1887 nachgewiesen, dass der 
vordere Teil der Kammerscheidewand und der vordere Papillar- 
muskel des linken Ventrikels alleın von der linken Coronar- 
arterie versorgt wird; der hintere Teil der Scheidewand da- 
gegen von der rechten Coronararterie und der hintere Papillar- 
muskel des linken Ventrikels von der rechten und linken 
Coronararterie die Blutzufuhr erhalten. Diese Angaben stehen 
in Übereinstimmung mit den Feststellungen Amenomiyas, 
der jedoch im Gegensatz zu Sternberg den grossen Papillar- 
muskel des rechten Ventrikels nicht nur allein zum Gebiete 
der rechten Coronararterie rechnet, sondern ihn von den Ästen 
beider Coronararterien durchblutet sieht. Gegenüber Spalte- 
holz vertritt Amenomiya die Ansicht, dass die Papillar- 
muskeln der arteriellen Anastomosen entbehren und dass die 
(Gefässe derselben als Endarterien aufzufassen seien. 

Seit der Entdeckung der spezifischen Muskelsysteme im 
Herzen, die durch Gaskell, Kent und His eingeleitet wurde 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 631 


und die auf anatomischem Gebiete besonders durch Aschoff 
und Tawara, Keithund Flack, Moenckeberg,Koch, 
Fahr, auf physiologischem Gebiete durch Hering, Er- 
langer u. a. eine wesentliche Erweiterung und Ausbauung 
erfahren hat, versucht man natürlich die mannigfachen Stö- 
rungen der Herztätigkeit auf etwaige pathologische Verände- 
rungen dieser spezifischen Muskelsysteme zurückzuführen. Bei 
dem Studium der Pathologie der spezifischen Muskelsysteme, 
zu denen wir den Keith-Flackschen Knoten, den Aschoff- 
Tawaraschen Knoten, das Hissche Bündel mit seinen Aus- 
breitungen im Herzen rechnen, ist man auf viele neu zu lösende 
Fragen gestossen, deren Beantwortung für das Zustandekommen 
gewisser pathologischer Zustände dieser Systeme von Wichtig- 
keit ist. Wir kennen ja heute die hohe Bedeutung der spezi- 
fischen Muskelsysteme im Herzen und wissen, dass in ihnen 
gegenüber den anderen Muskelfasern des Herzens „vorwiegend 
die Funktion der Reizbildung und Reizleitung ausgebildet ist“ 
(Hering [5]). Wenn wir uns bei der Frage nach der Ent- 
stehung der Reizbildung die Vorstellung Mackenzies (il) 
zugrunde legen, „dass die Herzmuskelfasern, sofern sie mit 
geeigneter Nahrung versehen sind, die Fähigkeit besitzen, in 
ihrem Innern einen Stoff auszuscheiden, der die Faser zur 
Kontraktion bringt“, so ist es demnach gerade für die spezi- 
fischen Muskelsysteme ein Haupterfordernis, dass die Bedin- 
gungen für den Nahrungsaustausch dieser spezifischen Zellen 
recht günstige sind, sollen sie ihrer hohen Aufgabe bei dem 
Zustandekommen des normalen Herzrhythmus gerecht werden. 
Und so komme ich auf die Frage, wıe gestaltet sich die Blut- 
versorgung dieser spezifischen Muskelsysteme? Diese Aufgabe 
ist schon von verschiedenen Autoren in Angriff genommen 
worden wegen der Wichtigkeit, die die Beantwortung dieser 
Frage für das Verständnis des Zustandekommens mancher 
pathologischer Zustände des Herzens hat. 


632 GEORG HAAS, 


Keith und Flack (8) haben zuerst nachgewiesen, dass 
der Sinusknoten sein eigenes (Gefässsystem besitzt; die Nach- 
untersuchungen von Koch (9) bestätigen dies und zeigen uns 
des näheren, welche ausserordentlich günstige Blutbeschaffung 
beim Sinusknoten vorliegt. „Er ist von einem auffallend grossen 
und diekwandigen Gefäss durchsetzt,“ das aus dem Circulus 
arteriosus sinoauricularis hervorgeht. 

Auch über die Gefässversorgung des Atrio - Ventrikular- 
knotens liegen bereits Angaben vor. Ein besonderer Gefäss- 
reichtum des Bündels und des Hauptstammes war schon von 
Tawara (16) hervorgehoben worden. Keith und Flack 
beobachteten zuerst den Eintritt eines relativ grossen arteriellen 
Astes der rechten Coronararterie in den Stamm des Bündels, 
während seines Durchtrittes durch den Annulus fibrosus als 
begleitendes ernährendes Gefäss. Moenckeberg (12, 13) hat 
ebenfalls diesen zum Atrio-Ventrikularknoten und zu dem aus 
ihm hervorgehenden Hisschen Bündel verlaufenen Gefässast 
gesehen, doch bezeichnet er ıhn als ‚inkonstant und nicht als 
regelmässigen Zubehör“. Spalteholz (15) sah vom Vor- 
hof eine feine Arterie ins Bündel ziehen, deren Endschicksal 
nicht verfolgt werden konnte. 

Auf Anregung von Herrn Professor Aschoff hin stellte 
ich nun ebenfalls Untersuchungen über die Blutversorgung des 
Atrio-Ventrikularknotens an und dehnte dieselben auch auf den 
Hund und das Kalb aus. Meine Untersuchungen nahmen nun 
folgenden Verlauf: 

Indem ich von der Voraussetzung ausging, dass der Atrio- 
Ventrikularknoten, wie die gesamten Autoren angeben, zum 
Gebiete der rechten Coronararterie gehört, injizierte ich die 
rechte Coronararterie nach dem Thierschschen und Teich- 
mannschen Verfahren (17) und versuchte durch Präparation 
die in Frage kommende Arterie nachzuweisen. Nachdem mir 
dies gelungen war, führte ich diese Art der Untersuchung an 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 633 


einer grösseren Anzahl von Herzen durch, um mich von der 
Konstanz dieser Arterie zu überzeugen und auf individuelle 
Verschiedenheiten in ihrem Verlauf zu achten. Sodann in- 
jizierte ich die linke Coronararterie, um etwaige Beziehungen 
dieses Gefässsystems mit dem Atrio-Ventrikularknoten fest- 
zulegen. Und schliesslich wurden Injektionen von beiden 
Coronararterien ausgeführt. Sie hatten den Zweck, mich über 
das Vorhandensein etwaiger Anastomosenbildung zwischen den 
beiden Gefässsystemen im Gebiete des Knotens zu orientieren. 

Auch die mikroskopische Untersuchung injizierter Herzen 
in Form von Serienschnittuntersuchungen wurde herangezogen, 
um die makroskopischen Befunde zu kontrollieren und die 
feineren Gefässverzweigungen im Knoten und im Bündelstamme 
zu studieren. 


Untersuchungen am menschlichen Herzen. 


Injektion der rechten Coronararterien 


nach dem Thierschschen oder nach dem Teichmann- 
schen Verfahren und präparatorischer Nachweis der Arterie. 

Ich gebe nun die Beschreibung der für das Atrio-Ventri- 
kularsystem in Betracht kommenden Gefässverteilung an meh- 
reren Herzen. 


Herz I. (Siehe Tafel 55). 


Aus dem Ramus eircumflexus dexter der rechten Coronararterie 
entspringt einen halben Zentimeter vor Abgang des Ramus descendens 
posterior ein relativ grosses Gefäss. Dasselbe zieht unter dem Coronar- 
venentrichter hindurch an der rechten Seite des Vorhofseptums ent- 
lang zum Septum fibrosum arteria septi fibrosi, beinahe in der 
gleichen Höhe, wie die Ansatzlinie der mittleren Trieuspidalklappe 
verläuft. Im Bereiche des Atrio-Ventrikularknotens teilt es sich in 
mehrere Äste, von denen der eine den Knoten durchsetzt (Ramus 


634 GEORG HAAS, 


nodi atrio-ventricularis) und in der Richtung des Hisschen Bündels 
nach vorne zieht und sich an dessen Teilungsstelle aufsplittert. Von 
der Teilungsstelle der Arteria septi fibrosi zieht ein feiner Ast an 
der rechten Seite des Vorhofseptums nach oben, mehrere Äste ziehen 
unter der mittleren Tricuspidalklappe hinweg und verästeln sich, 
ziemlich oberflächlich liegend, in der Septummuskulatur des Ven- 
trikels rechterseits und zwar in deren hinteren Hälfte. Zu nennen ist 
ferner ein Seitenast, der die Pars membranacea durchbricht und auf 
der linken Ventrikelseptumseite am Fusspunkt der Pars membranacea 
aus der Tiefe hervorkommend, sich im Anfangsgebiet des linken 
Schenkels aufteilt. 

Vor Abgang der Arteria septi fibrosi aus der rechten Coronar- 
arterie entspringt ein noch kräftigerer Gefässstamm. Er gibt anfäng- 
lich Zweigäste zur hinteren Wand des rechten Ventrikels ab und 
dringt ungefähr 1 cm unterhalb des Ramus septi fibrosi in das 
Septum ventriculorum ein an einer Stelle, die etwas nach vorne 
von der Grenze Ventrikelseptum—Hinterwand des rechten Ventrikels 
gelegen ist. Ich bezeichne diese Arterie als Ramus superior ventri- 
culorum. Sie teilt sich dann in zwei Äste, von denen der rechte 
in Gemeinschaft mit den oben erwähnten Zweigästen der Arteria 
septi fibrosi die rechte Seite des Septum ventriculorum in seiner 
hinteren Hälfte versorgt. Er kommt also als Versorgungsgebiet des 
rechten Ventrikels in Betracht. Der linke Endast durchbricht das 
Ventrikelseptum und gibt an dieses Äste ab. Auf dessen linker 
Seite splittert er sich im oberen hinteren Drittel auf, allmählich 
die Oberfläche erreichend. Demnach fallen in sein Gebiet die hinteren 
Ausbreitungen des linken Schenkels des Reizleitungssystems. Nach 
dem Ursprung der Arteria septi fibrosi aus der Coronaria gehen 
noch mehrere kleinere Gefässe zu den oberen peripheren Schichten 
der linken Seite des Ventrikelseptums in seinem hintersten Abschnitt; 
und ein Gefässast zieht zur rechts gelegenen Partie der Hinterwand 
des linken Vorhofs. Sodann folgt der Ramus descendens posterior 
als nächster Seitenast der Circumflexa dextra zur Hinterfläche des 
Herzens; er gibt Äste zu den untersten Partien des Septums ab. 
Nach ihm entspringen noch mehrere andere starke Gefässe, die zur 
rechts gelegenen Partie der Hinterwand des linken Ventrikels ver- 
laufen und diese sowohl wie den hinteren Papillarmuskel versorgen. 

Diese Anordnung in der Gefässverteilung fand ich bei den 
meisten meiner injizierten Herzen und ich möchte sie deshalb als 
die gewöhnlich vorkommende der in diesem Gebiete in Betracht 
kommenden Gefässe bezeichnen. Ich berichte jetzt über einige 
Variationen. 


Herz TI. 


Injektion der rechten Arteria circumflexa (Thiersch). Der 
Ramus descendens posterior geht hier ziemlich früh aus der Coro- 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 635 


naria hervor, ungefähr 21/, em von der Medianlinie entfernt. In der 
Medianlinie ungefähr entspringt aus der Coronaria ein Gefäss, das 
seinen Verlauf zum oberen Rand des Septum ventrieulorum nimmt 
und sich bald nach Abgang in einen rechten und linken Ast teilt 
(Ramus superior septi ventriculorum). Der rechte Ast ist besonders 
stark entwickelt, er gibt Äste nach vorne und unten zur rechten 
Septummuskulatur; sie gehen bis in die vordere Hälfte des Septums. 
Der linke Ast durchdringt wieder das Septum, indem er schräg 
nach links unten verläuft und splittert sich in den oberflächlichen 
Muskelschichten des linken Ventrikelseptums auf und zwar wieder 
in dessen hinterer, oberer Partie. 2 cm unterhalb der Kuppe der 
hinteren Aortenklappe kommt der Gefässstamm aus der Tiefe. Ausser- 
dem gehen an der Abgangsstelle des Ramus superior septi ventr. 
aus der Coronaria noch mehrere kleinere Gefässe zu der Ecke, 
die durch das Septum und die Hinterwand des linken Ventrikels 
gebildet wird. Die Coronaria nimmt weiter ihren Verlauf in der 
Atrioventrikularfurche und geht dann, indem sie einen Bogen aus- 
führt, ungefähr in der Mitte der Hinterfläche des linken Ventrikels 
nach abwärts; vorher jedoch gibt sie zwei kräftige Äste ab, der 
eine läuft dem Endast ungefähr parallel nach unten, der andere 
geht nach oben zur Hinterwand des linken Vorhofs. Aus diesem 
letzteren entspringt die Arteria septi fibrosi. Zweifelsohne eine Ab- 
weichung vom normalen Verlauf. Sie geht zuerst nach rechts und 
unter dem Coronarvenentrichter hervorkommend, zieht sie, der 
rechten Seite des Vorhofseptums angeschmiest, zu der (Gegend des 
Knotens. Von da gehen wieder Gefässe nach den verschiedensten 
Richtungen ab, die einen verlaufen unter dem mittleren Tricuspidal- 
segel nach abwärts zum Teil nach vorne, eines zieht in der Richtung 
des Hisschen Bündels, zwei kräftigere Äste, die schon kurz vor 
der Teilungsstelle etwas nach links abgebogen sind, durchbrechen 
die Pars membranacea und en sich, dem Verlauf des linken 
Schenkels entsprechend, bis 11/, cm von der unteren Kuppe der 
hinteren Aortenklappe entfernt lomıkan verfolgen, dann splittern sıe 
sich auf, der eine nimmt seine Richtung etwas mehr nach vorne. 
Aus der Art. septi fibrosi geht wieder ein Gefässästchen, bevor sie 
den Knoten erreicht, zum Vorhofseptum nach links hinten. 

Wir sehen also auch hier wieder die Beziehungen der Arteria 
septi fibrosi und des Ramus superior sept. ventriculorum zum Reiz- 
leitungssystem, gleichzeitig auch die veränderte Lokalisation ihrer 
Ursprungsstelle dem Ramus descendens gegenüber. 


Herz’ III. 
(Ramus coronarius rechts mit Gelatine [rot] injiziert.) 


Unmittelbar an der Abgangsstelle des Ramus descendens posterior 
entspringt eine ausserordentlich kräftig entwickelte Arteria septi 


636 GEORG HAAS, 


hbrosi, die, nachdem sie unter dem Sinus coronarius hervorgetreten 
ist, an der rechten Seite der Vorhofscheidewand bis zum hinteren 
Ende der Ansatzlinien der mittleren Trieuspidalis verläuft. Dort 
teilt sie sich, ein sehr kräftiger Seitenast oder besser Endast ver- 
läuft, nach links rückwärts umbiegend, ein Stück in der Atrio- 
ventrikularfurche und senkt sich dann in die hintere Septumwand 
ein; ein anderer verläuft im Septum fibrosum nach vorne und teilt 
sich dort in mehrere Äste, von denen die kleineren schlankeren 
nach dem Bereich des rechten Schenkels ziehen; die beiden linken 
Äste durchbrechen die Pars membranacea an deren unteren Kuppe 
und ziehen ungefähr in der Mitte der Verzweigungen des Reizleitungs- 
systems nach abwärts. Ja es ist mir gelungen, die beiden Äste 
bis in die trabekulären Ausläufer der Septummuskulatur hinein zu 
verfolgen. In der Mitte dieser nach rechts und links abzweigenden 
Seitenäste der Arteria septi fibrosi verläuft der eigentliche Endast. 
Er versorgt den Knoten und den Bündelstamm; an der Teilungs- 
stelle des Bündels löst er sich ebenfalls in feinste Äste auf, die in 
der Richtung beider Schenkel nach abwärts ziehen. 

Diese starke Entwickelung der Arteria septi fibrosi und ihrer 
Endausläufer mag wohl im Zusammenhang stehen mit dem abnorm 
stark entwickelten Gefässsystem der rechten Coronararterie in diesem 
Herzen. Bei dem Präparieren des weiteren Verlaufes des Ramus 
circumflexus dexter bemerkt man, dass dieser bis an die Seiten- 
kante des linken Ventrikels reicht und mit seinen Seitenästen die 
ganze Hinterwand des Vorhofs und Ventrikels versorgt. Interessant 
ist ferner die kräftige Anastomosenbildung eines an der Hinterfläche 
des linken Ventrikels herablaufenden Seitenastes der Circumflexa 
dextra mit dem Endausläufer der Circumflexa sinistra an der linken 
Seitenkante des Herzens. Auch die Arteria superior septi ventri- 
culorum zeigt eine mächtige Entwickelung ihres Gefässnetzes und 
reicht vor allem weiter nach vorne. Wie mich Durchschnitte durch 
das Septum des Ventrikels belehrten, ist dieses noch in seinem 
vorderen Abschnitt stark mit roten Gefässen durchzogen. Man darf 
wohl annehmen, dass hier in diesem Herzen auch der vordere Teil 
des Septums und das Atrioventrikularsystem zum grössten Teil von 
der rechten Coronararterie versorgt wird. 

Anmerkung: Nach Sternberg, Jamin und Merkel 
und Amenomiya wird der vordere Teil des Ventrikelseptums 
vom absteigenden Ast der linken Coronararterie versorgt. 


Herz-IV. 


Injektion der rechten Coronaria nach Teichmann (rot). 

Der Ramus descendens geht hier wieder abnorm früh aus der 
Coronaria ab, insofern als er in der Mitte der Hinterfläche des rechten 
Herzens nach abwärts verläuft. Sodann nehmen mehrere kleinere 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 637 


Gefässe aus der Coronaria ihren Ursprung; sie verlaufen zur Atrio- 
ventrikulargrenze der Hinterwand, die nächstfolgende Seitenarterie 
der Circumflexa, kräftig entwickelt, geht an der oberen Grenze des 
Ventrikelseptums nach vorne, teilt sich innerhalb der Muskulatur 
in mehrere kräftige Endäste, wovon die rechts gelegenen die hintere 
Partie des Septums rechterseits, die linken, noch stärkeren, die linke 
Seite versorgen (Ramus superior sept. ventric.). Ich habe mich be- 
müht, dieses Gefässgebiet besonders im Auge zu behalten, da es 
mir auffiel, dass bei einem Herzen, das mir wegen Infarktbildung 
des Septums und Atrioventrikularsystems zur Untersuchung zur Ver- 
fügung stand, der Sitz des Infarktes mit dem Verbreitungsbezirk 
jener nach links verlaufenden (Grefässe übereinstimmt. In den bis- 
her beschriebenen Fällen war es stets so wie hier, die hinteren 
Abschnitte des Verbreiterungsgebietes des linken Schenkels fielen 
stets in diese Gefässzone des linken Astes des Ramus sup. sept. 
ventriculorum, dessen Gefässaufsplitterung sich auf den hinteren 
oberen Teil der linken Septumwand bezieht, der grösstenteils vom 
vorderen Mitralsegel bedeckt wird. 

Der nächste Zweigast nach dem Ramus superior septi ventri- 
culorum gilt der äusseren Wandung, der Hinterwand, in deren Mittel- 
linie er subpericardial nach abwärts zieht. 11/, cm nach Abgang 
dieses Seitengefässes entspringt erst der Ramus septi fibrosi zuerst 
nach rechts ziehend und dann im gewöhnlichen Verlauf zum Knoten. 

Auch aus diesem Falle geht ebenso wie bei Herz II hervor, 
wie sehr die Topographie der Ursprungsstelle der Arteria septi 
fibrosi, verglichen mit der des Ramus descendens posterior, variieren 
kann. Liegt die Ursprungsstelle der Arteria septi fibrosi gewöhnlich 
1/,—1 cm vor der Mündung des Ramus descendens, so sehen wir 
im Unterschied dazu sie in diesem Falle wie in dem Herz II, erst 
eine grössere Strecke hinter diesem ihren Ursprung nehmen. 


Herz V. 


Injektion der rechten Coronaria nach Thiersch (rot). 

Unmittelbar nach der Ursprungsstelle des Ramus descendens 
posterior zieht ein kräftiges Gefäss aus der Coronaria zur Vorhofs- 
kammergrenze des Septums. Etwas nach vorne von der Kante, wo 
Septum und Hinterwand zusammenstossen, teilt es ‚sich in zwei 
Äste, der eine steigt nach vorne und ein wenig nach oben zum 
Knoten, der andere kräftigere senkt sich nach unten in die Musku- 
latur ein, teilt sich ebenfalls und sendet nach rechts vorne und links 
Äste zum hinteren Abschnitt des Ventrikelseptums und zwar zu dessen 
Aussenseite. Nach dem Ursprung des Hauptstammes dieser Gefäss- 
verzweigung, der als Ramus superior septi ventriculorum aufzufassen 
ist, senken sich ungefähr 1 cm von ihm entfernt zwei kleinere Ge- 
fässe in die Septummuskulatur und ziehen nach links zur Ober- 


638 GEORG HAAS, 


fläche der linken Septumseite. Sodann erst entspringt die eigent- 
liche Arteria septi fibrosi, die von links nach rechts unter dem 
CGoronarsinus hindurchzieht, an der rechten Seite des Vorhofseptums 
zum Septum fibrosum verläuft, ungefähr zu der Stelle, wo der 
Knoten zu lokalisieren ist. Hier geht die übliche Aufteilung der 
Gefässe vor sich, die in diesem Falle, da zwei arterielle Gefässe 
als Hauptstämme vorhanden sind, besonders umfangreich erscheint. 

Wir haben also hier den interessanten Fall vor uns, dass das 
Knotengebiet von zwei relativ grossen Nebenästen der Coronaria 
dextra versorgt wird. 


Isolierte Atrio - Ventrikulargrenze des Septums, von der 
rechten Coronaria aus. 


Bei denselben ging ich von der Idee aus, durch isolierte 
Injektion der Arteria septi fibrosi deren Versorgungsgebiet 
näher abzugrenzen. Zur praktischen Ausführung dieses Vor- 
satzes standen mir zwei Wege zur Verfügung: der eine geht 
dahin, dass man die Art. sept. fibros. an ihrem Ursprungsort 
aufsucht und in die Mündungsöffnung eine feine abgestumpfte 
Injektionsnadel einführt; der andere Weg ist der, dass man 
von der Coronaria aus injiziert, nachdem man vorher die anderen 
in Frage kommenden Seitenäste der Coronaria durch Unter- 
bindung ausgeschaltet hat. Eine einwandsfreie Ausführung 
dieser beiden Versuchsanordnungen ist mir aber niemals ge- 
lungen trotz vieler Mühe wegen der praktischen Schwierig- 
keiten, die mir bei der einen oder andern Art von Injektion 
entgegentraten. Wählte ich den ersten Weg — Aufsuchen des 
Ostiums der Art. sept. fibrosi von der Coronaria aus, nachdem 
ich dieselbe an ihrer äusseren oberen Circumferenz vorher 
geöffnet hatte —, so wusste ich nie genau, ob das vermeint- 
liche Ostium auch wirklich der Art. sept. fibros. angehörte oder 
einem der anderen Seitenäste, deren Ostien in ziemlicher Nähe 
voneinander liegen. Suchte ich mir durch Präparation der 
farblosen Gefässe die Verhältnisse klarzulegen, so konnte ich 
sicher sein, dass durch das Zerren oder auch Schneiden des 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 639 


Messers ein feinstes Gefäss einriss, so dass bei der Injektion. 
ein Farbstoffextravasat entstand, das die genaueren Verhält- 
nisse zu studieren unmöglich machte. Schliesslich scheiterten 
oft die Versuche bei dem Einführen der Injektionsnadel oder 
Anlegen des Unterbindungsfadens um dieses für solche Zwecke 
zu feine Gefäss, zumal bei älteren Herzen. Die zweite Ver- 
suchsmethode —— Injektion der Art. sept. fibros. von der Coronar- 
arterie aus, nachdem vorher alle anderen Gefässgebiete durch 
Unterbindung ausgeschaltet sind — ist deshalb unmöglich, da 
ohne sorgfältige Präparation eine Ausschaltung aller in Frage 
kommenden Gefässe nicht möglich ist. Fängt man aber schon 
zu präparieren an, so darf man sicher sein, dass bei der In- 
jektion kräftige Extravasate von Farbstoff entstehen. 

Mir blieb also, wollte ich eine wenigstens leidlich isolierte 
Injektion des Knotens und des seine engere Umgegend ver- 
sorgenden Gefässgebietes ausführen, keine andere Möglichkeit 
übrig, als auf die Unterbindung der in die Tiefe ziehenden 
Gefässe, die in der Nähe des Ursprungs der Art. sept. fibros. 
verlaufen, zu verzichten, und nur die grösseren Seitenäste der 
Coronaria, die ja ziemlich leicht zugänglich sind, zu unter- 
binden. Ausser der Art. sept. fibros. wurden also injiziert: 
die Art. sept. ventr. superior. und kleinere Gefässe, die zur 
Atrio-Ventrikulargrenze beider Herzhälften gehen, speziell zu 
dem Winkel, wo Septum und Hinterwand des linken Ventrikels 
zusammenstossen; auch ist meistens ein Gefässast, der direkt 
zur Hinterwand des linken Vorhofs zieht, injiziert. 

Ich habe fünf solche isolierte Injektionen ausgeführt und 
in allen Fällen erschien ein ganz typischer Bezirk injiziert: 
Die linke obere Hälfte der Hinterwand des rechten Ventrikels; 
die Atrio-Ventrikulargrenze des Septums in einer Ausdehnung 
von 1—11/, em nach oben, nach vorne bis zum vorderen Ende 
der mittleren Trieuspidalis, nach unten in einer Ausdehnung, 
die ungefähr ?/, der Septumhöhe ausmacht. Der stets inten- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3). 42 


640 GEORG HAAS, 


siver gefärbte Bezirk der linken Septumwand zeigte seine tiefste 
Blaufärbung im oberen Drittel des hinteren Septumabschnittes, 
also unterhalb der hinteren Aortenklappe und der Grenze beider 
Mitralsegel und nimmt nach vorne und hinten eine Ausdehnung 
an, die sich ungefähr mit der Länge der entsprechenden Hälften 
der beiden Mitralsegel deckt. Die Grenzen sind natürlich ver- 
schwommen, in dem einen Fall ist der Injektionsbezirk grösser 
und reicht besonders weiter hinab und nach vorne, indem er 
die Hälfte der Höhe und Länge des Ventrikelseptums einnimmt, 
im anderen Falle ist er weniger ausgedehnt und erreicht nur 
ein Drittel. 

Analog den Befunden, die durch „Präparation“ der Gefässe 
gewonnen wurden, geht auch aus diesen isolierten Injektionen 
deutlich die Tatsache hervor, dass die wichtigsten Abschnitte 
des Atrio-Ventrikularsystems mit Ausnahme der vorderen Aus- 
breitungen des linken Schenkels in engster Verbindung mit 
den Gefässverzweigungen der Arteria septi fibrosi und des 
Ramus superior septoventrieulorum stehen; vor allem Knoten, 
Bündelstamm und Anfangsteile der beiden Schenkel, sowie die 
hinteren Ausbreitungen des linken Schenkels. Dessen mittlere 
Partie ebenso wie der rechte Schenkel liegen an der Grenze 
des Bezirkes, d. h. der hinteren Hälfte des Septums, in den 
ausschliesslich nur von der rechten Coronararterie grössere 
arterielle Gefässe entsandt werden. Die vorderen Äste des 
linken Schenkels fallen ausserhalb dieses Gefässbezirkes. 


Injektionen der linken Coronararterie. 


Ich konnte an keinem der injizierten Herzen ein grösseres 
oder kleineres arterielles Gefäss finden, das seinen Verlauf 
zum Knoten oder seiner engeren Umgebung nahm. Am nahesten 
kommen die Gefässe, die aus dem Ramus descendens anterior 
in das Septum eindringen und nach hinten verlaufen ; sie können 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 641 


von unten bis nahe an die Pars membranacea heranziehen, 
erreichen dieselbe jedoch niemals vollständig. 


Injektionen der beiden Coronararterien. 


(Die rechte Coronararterie wurde blau, die linke rot injiziert (Teichmann- 
sches Verfahren.) 


In bezug auf den Knoten und den Bündelstamm geben sie 
keine neuen Resultate, insofern sie zeigten, dass die Gefässe 
in der Umgegend des Atrio-Ventrikularbündels nur die blaue 
Farbe aufwiesen, also zum Gebiete der rechten Coronararterie 
zu rechnen sind. Eine Anastomosenbildung der Arteria septi 
fibrosi und ihrer Endausläufer mit Gefässen, die von vorne 
kommen, konnte nicht nachgewiesen werden. Zwischen den 
Endgebieten der Coronaria dextra und Circumflexa sinistra 
sind an der Hinterwand des linken Ventrikels Anastomosen 
zu sehen; ob sie jedoch als funktionstüchtig in bezug auf 
den Atrio-Ventrikularknoten angesehen werden können, die 
Entscheidung dieser Frage muss ich leider offen lassen. Im 
übrigen konnte man folgende Beobachtung machen: die vordere 
Hälfte des Septums zeigte nur rote Gefässe, die aus dem Ramus 
descendens anterior der linken Coronararterie ihren Ursprung 
nehmen. Der vordere Ast des linken Schenkels des Reiz- 
leitungssystems muss demnach der Hauptsache nach in das 
Gefässgebiet dieser Arterie gerechnet werden, während die 
hintere Hälfte des Septums nur blaue Gefässe aufwies. Die 
mittleren Verzweigungen des linken Schenkels gehören in das 
Grenzgebiet der beiderseitigen grossen Blutströme, ebenso der 
rechte Schenkel. 

Der nähere Verlauf der roten Gefässe ist am besten aus 
der Abbildung zu erkennen; man sieht, dass sie im allge- 
meinen in Schichten laufen, die den Aussenflächen des Septums 
parallel sind, eine Tatsache, die für die Form der Infarkte 
in den inneren Myocardschichten von Wichtigkeit ist. 


42* 


642 GEORG HAAS, 


Serienschnittuntersuchung der Arteria septi fibrosi. 


Es wurde die rechte Coronararterie des Herzens eines 
Neugeborenen nach dem Thiersch schen Verfahren blau in- 
jiziert. Nachdem das Herz in Formalin gehärtet war, wurde 
durch zwei Horizontalschnitte, von denen der eine durch den 
oberen Rand des Coronarsinus, der andere durch den obersten 
Teil des muskulären Kammerseptums verlief, ein Querstück, 
das das in Frage kommende Gebiet enthielt, gewonnen. Das- 
selb2 wurde in Paraffin eingebettet und in Horizontalschnitte 


zerlegt, von denen jeder dritte aufgezogen wurde. 


Dicht vor der Ansatzstelle des vorderen Mitralsegels sieht 
man den oberen Abschnitt des Knotens liegen, er grenzt mit 
seiner linken Seite an den Annulus fibrosus. Es ist ein kleines 
arterielles Gefäss im Knoten im Querschnitt, mehrere prä- 
capillare Gefässe im Längsschnitt getroffen, nur wenig vom 
hinteren Ende des Knotens entfernt, liegt ein grösseres arteri- 
elles Gefäss, das im Längsquerschnitt getroffen ist. Im über- 
nächsten Schnitt ist der Querschnitt des Knotens etwas ver- 
grössert, besonders das vordere Ende erscheint gestreckt. An 
seinem hinteren Ende sieht man aus der Vorhofsseptummusku- 
latur ein im Längsschnitt getroffenes ziemlich grosses Gefäss 
herantreten, das in der Richtung von hinten nach vorn ver- 
läuft. Nur durch wenige Bindegewebsbrücken getrennt, liegt 
weiter rückwärts noch ein zweiter Längsschnitt desselben arte- 
riellen Gefässes, das seine Richtung mehr von rechts hinten 
nach links vorne nimmt; aus diesem zweiten hinteren Gefäss- 
durchschnitt spaltet sich eben ein kräftiger Gefässast zur links- 
seitig umgebenden Septummuskulatur ab. Im Knoten selbst 
fällt ein kleines Gefäss auf, das fast die ganze Länge des 
Knotens von hinten nach vorne durchsetzt; es entspringt aus 
dem an der hinteren Grenze des Knotens sichtbaren arteriellen 
Stamm. Derselbe entspringt offenbar der Arteria septi fibrosi. 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 643 


Dass diese Annahme richtig ist, beweisen die nächstfolgenden 
Serienschnitte, in denselben ist der Verlauf des Ramus septi 
fibrosi in der rechtsseitigen Muskulatur des Vorhois beinahe 
vollständig zur Darstellung gebracht durch glücklich getroffene 
Längsschnitte. Er ist von seinem Ursprung aus der Coronaria 
dextra bis in die Mitte des Knotens sichtbar (s. Tafel 54). In dem- 
selben hat er teils grössere, teils kleinere Zweigäste abgegeben, 
die teils quer, teils längs getroffen sind. Ausserdem ist ein an- 
sehnlicher Seitenast der Art. septi fibrosi in diesen Schnitten 
zu bemerken; .er zieht nach links vorne. In den nächsten 
Schnitten, in denen sich der Knoten immer weiter in den 
Annulus fibrosus hineinerstreckt, biegt die Hauptarterie des 
Knotens nach unten ab, wie aus den kreisrunden Querschnitten 
zu erkennen ist. Gehen wir in der Serie weiter abwärts, so 
sehen wir den Knoten einen breiten, ziemlich lang gestreckten 
und spitz zulaufenden Fortsatz bis in die Pars membranacea 
entsenden. Wieder liegt in ihm der ansehnliche Querschnitt 
der Hauptarterie; weiter nach vorne zieht in der Mitte des 
Bündelstammes eine Arterie zu dessen vorderem Ende; ihr 
Lumen ist etwas kleiner als das der eigentlichen Knotenarterie. 
Links davon gelegen ausserhalb des Bündels, im Übergang 
des Annulus fibrosus und der Pars membranacea der nach 
links vorne verlaufende Seitenast der Art. septi fibrosi. In 
den nächstfolgenden Schnitten sehen wir ausser der eben an- 
geführten Gefässverteilung einen ansehnlichen Zweigast aus 
der Knotenarterie hervorgehen, der nach links hinten seine 
Richtung einschlägt und auch in den nächstfolgenden Präpa- 
raten stets wieder zu finden ist. In denselben ist nur noch 
ein kleiner Teil des Knotens zu bemerken, das Atrio-Ventrikular- 
Bündel läuft im Septum membranaceum auf der linken Seite; 
in der mittelsten Schicht seiner Muskelfasern zieht ein arteri- 
eller Gefässlängsschnitt. Die Knotenarterie splittert sich in 
mehrere Endarterien auf, die immer noch ein stattliches Kaliber 


644 GEORG HAAS, 


aufweisen. Durch ihre kreisrunden, sich allmählich verjüngen- 
den Querschnitte, die zum Teil auch zahlreicher werden, ist 
der Verlauf nach unten gekennzeichnet. Wir sind an der 
Teilungsstelle des Bündels angelangt; es enthält am hinteren. 
Ende, in seiner Mitte und in seiner vorderen rechten Seite 
Querschnitte kleiner arterieller Gefässe. In den folgenden 
Schnitten geht nun die Teilung der beiden Schenkel immer mehr 
und mehr vor sich; von Bindegewebe eingehüllt schiebt sich 
der rechte Schenkel als langer Strang immer mehr nach rechts; 
im hinteren Drittel enthält er inmitten seiner Muskulatur einen 
ganz kleinen Arterienast, bei dem eben die Injektion noch 
angedeutet ist, während der linke Schenkel subendocardial ge- 
legen noch drei relativ grosse arterielle Querschnitte enthält, 
den kräftigsten inmitten seiner Fasern, die zwei andern in der 
umgebenden Bindegewebsschicht. In den nächsten Schnitten 
verschwindet das injizierte Gefäss des rechten Schenkels; bei 
starker Vergrösserung lässt es sich jedoch noch länger als 
Präcapillare verfolgen. Im linken Schenkel ist nur noch der 
mittlere arterielle Querschnitt deutlich sichtbar; in den darauf- 
folgenden Präparaten verschwindet er ebenfalls. 

Während sich in dieser Weise die Arterie des Bündel- 
stammes vollkommen aufgeteilt hat, sind im hinteren Abschnitt 
des Septums, ungefähr da, wo früher der Knoten lag, rechts 
und links noch stattliche Gefässdurchschnitte zu erkennen, 
die beiderseits hauptsächlich in den äusseren Schichten der 
‚Septummuskulatur gelegen sind. Je weiter man sie nach unten 
verfolgt, desto mehr streben sie der Peripherie des Ventrikel 
septums beiderseits zu und rücken weiter nach vorne. 

Wenn wir uns nun die einzelnen Serienschnitte rekon- 
struieren, so kommen wir zu folgendem Gesamtbild: aus der 
rechten Coronararterie geht ein arterieller Gefässstamm her- 
vor, der im hinteren Abschnitt des Vorhofsseptums eintritt, 


in seiner rechtsseitigen Muskulatur nach vorne verläuft und 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 645 


in den Atrio-Ventrikularknoten an dessen oberem Ende eintritt. 
Diese Arterie durchsetzt den Knoten von oben nach unten 
und versorgt ihn mit feineren Gefässen. Einen grösseren arle- 
riellen Seitenast entsendet sie dem Hisschen Bündel. Dieses 
Bündelgefäss ist besonders durch seine centrale Lage gekenn- 
zeichnet; es endigt in kleinen Gefässen, die die beiden Schenkel 
in ihren Anfangsteilen versorgen. Aus der Knotenarterie ent- 
springt ein weiterer Seitenast, der zu den links hinten ge- 
legenen Muskelschichten des Vorhofseptums zieht. Die eigent- 
lichen Endäste der Knotenarterie ziehen vom unteren Ende des 
Knotens in den hinteren Abschnitten der Septummuskulatur 
auf der rechten Seite nach abwärts, zum Teil sind sie nach 
vorne gerichtet. Vor Eintritt der Arteria septi fibrosi in den 
Knoten zweigt ein Nebenast derselben in das fibröse Septum 
und, die Pars membranacea nach links vorne durchbrechend, 
in die links gelegenen Schichten des Ventrikelseptums. 

Die Serienschnittuntersuchung des Herzens eines Er- 
wachsenen, dessen rechte Coronararterie ebenfalls nach dem 
Thierschschen Verfahren injiziert worden war. gab mir 
folgendes Bild von der Gefässanordnung im Gebiete des Knotens. 

An der Vorhofkammergrenze der Hinterwand des rechten 
Herzens entspringt aus der rechten Coronararterie ein Seiten- 
ast (Arteria septi fibrosi), der in der rechten Seite des Vorhof- 
septums nach vorne verläuft, indem er gleichzeitig eine Biegung 
nach oben und ein wenig nach innen ausführt. Während seines 
Anstieges nach oben gibt er nach rechts einen Zweigast ab, 
der nach oben und vorne zieht zum Aschoff-Tawaraschen 
Knoten (Knotenarterie), an dessen unterem hinterem Ende in 
denselben eintritt und ihn in der Richtung von hinten nach 
vorne durchsetzt. Die Knotenarterie findet dann im Bündel- 
stamm ihre Fortsetzung; in dessen vorderem Ende zerteilt sie 
sich in feinere Äste, die die beiden Schenkel in ihrem Anfang 
ein kürzeres Stück begleiten. In ihrem weiteren Verlaufe gibt 


646 GEORG HAAS, 


die Arteria septi fibrosi ungefähr da, wo sie am weitesten nach 
links in die Septummuskulatur ausgebogen ist, einen ziemlich 
steil im Septum fibrosum nach oben verlaufenden Gefässast 
ab, der dann plötzlich wieder nach unten umbiegt, und ein 
wenig nach vorne gerichtet zur linken Seite des Ventrikel- 
septums verläuft. Unmittelbar nach dem Ursprung dieses so- 
eben genannten Gefässes geht ein weiteres aus der Arteria 
septi fibrosi hervor, das zum linken hinteren Ende des Ventrikel- 
septums zieht. Sowohl vor dem Ursprung der Knotenarterie 
als auch nach demselben gehen aus der Arteria septi fibrosi 
Äste hervor, die zur rechten Seite des Ventrikelseptums und 
in demselben nach abwärts ziehen. Der eigentliche Endast 
der Arteria septi fibrosi durchbricht das Septum fibrosum und 
splittert sich an der linken Ventrikelseptumseite auf. 

Die mikroskopische Untersuchung bestätigt demnach die 
Ansicht, dass der Atrio-Ventrikularknoten und der Bündelstamm 
von der Arteria septi fibrosi ernährt werden, sei es in der 
Weise, dass der Hauptstamm selbst den Knoten durchsetzt 
und innerhalb desselben einen Seitenast zum Bündel entsendet, 
oder dass die Arteria septi fibrosi unmittelbar vor dem Knoten 
sich teilt und einen Zweigast in den Knoten und den Bündel- 
stamm verlaufen lässt. 

Wie überall in dem Verlauf der Gefässe des Herzens, 
so besteht auch hier eine ausserordentlich grosse Variations- 
breite. Diese Tatsache zu bedenken, erscheint mir ungemein 
wichtig bei der Beurteilung pathologischer Verhältnisse, z. B. 
bei Infarktbildungen in diesem Gebiet. Wäre im ersten Fall, 
der zur mikroskopischen Untersuchung herangezogen wurde, 
eine Embolie der Arteria septi fibrosi eingetreten, so würde, 
da die Aufsplitterung derselben erst im hinteren Knotenende 
vor sich geht, neben der umgebenden Muskulatur auch Bündel- 
stamm und Knoten in den Infarkt einbezogen sein, während 


im zweiten Falle, wo die Knotenarterie bald nach der Ur- 


Anatom.Hefte I Abteilung 131.Hefl (43 Bd1.3) Tafel 57 


Hund. Rechter Ventrikel, von der Seite eröffnet. 


RR Ursprung der rechten Koronararterie, 

R. X1. Hauptstamm der rechten Koronararterie, 

EIER. Hauptstamm der linken Koronararterie, 

G. S. Ad. Grosse Septumarterie, direkt am Ursprung der linken Koronararterie ent- 
springend. 

4d.s.f. Arteria septi fibrosi, aus dem Ramus circumflexus der linken Koronararterie 
entspringend. 


Verlag von J.F.Bergmenn, Wiesbaden, Känigl. Universitätsdruckerei H, Stürtz A.G. Würzburg. 


Anatom. Hefte 1_Abteilung 131.Heft (43.Bd.H.3) Tafel 58 


6.5.4 


“ 


Kalb. Linker Ventrikel. 


Pi: Pars membranacea. 


red: Rechte Aortenklappentasche. 
RE Ursprung der rechten Koronararterie. 


G. S. A. Grosse Septumarterie, aus der rechten Koronararterie an ihrem Ursprung 
oder direkt aus der rechten Aortenklappentasche entspringend. Versorgt 
den linken und rechten Schenkel und ihre Zweige, 

4. Anastomose zur Art. septi fibrosi, die aus d. Ramus circumflexis d. linken 
Coronaria entspringt. 


Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden. Königl. Universitätsdruckerei H.Stürtz A.G. Würzburg. 


Uber die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 647 


sprungsstelle der Arteria septi fibrosi als Nebenast derselben 
entspringt, wenn der Embolus hinter der Abzweigung des 
Ramus nodi atrioventricularis zu sitzen kommt, nur Vorhof und 
Ventrikelmuskulatur betroffen würde, während der Tawara- 
sche Knoten und das Hissche Bündel intakt blieben. Man 
könnte dann leicht der Meinung sein, das Atrio-Ventrikular- 
system gehörte zu einem ganz anderen Gefässgebiet. 

Ich komme also auf Grund meiner Untersuchungen, die 
an einer grossen Zahl von Herzen (30) vorgenommen wurden, 
zu dem Ergebnis, dass das Atrio-Ventrikularsystem des mensch- 
lichen Herzens in seinem wichtigsten Abschnitt, wozu ich den 
Knoten, den Bündelstamm und den Beginn beider Schenkel 
rechne, sein eigenes Gefässsystem besitzt, das auf dem Wege 
der Arteria septi fibrosi sein Blut aus der rechten Coronar- 
arterie bezieht. Der Verlauf dieser zum Atrio-Ventrikularknoten 
hinziehenden Blutbahn zeigt mannigfache Variationen. Ein 
Fehlen des eigenen Gefässsystems des Knotens konnte in keinem 
meiner untersuchten Fälle konstatiert werden, ebensowenig wie 
ein Ursprung der Knotenarterie aus der linken Coronarıa oder 


deren System. 


Untersuchungen über die Blutversorgung des Atrio- 
ventrikularknotens des Hundes. 


Die Untersuchungen wurden an 5 Hundeherzen angestellt, 
von denen drei doppelseitig injiziert worden waren anmittelbar 
am Austritt der Coronararterien aus der Aorta, die anderen 
zwei wurden von der Aorta aus injiziert. 

Meine Resultate sind folgende: 

Beim Hunde zieht entsprechend dem Befunde am mensch- 
lichen Herzen eine Arterie unter dem Coronarvenentrichter 
durch und an der rechten Seite des Vorhofseptums entlang 


zum Gebiete des Knotens. Jedoch stellte sich bei jeder meiner 


648 GEORG HAAS, 


Untersuchungen am Hundeherzen heraus, dass diese Arteria 
septi fibrosi nicht, wie beim Menschen, aus der rechten Coronar- 
arterie entspringt, sondern aus der linken. Der rechte Ramus 
circumflexus ist ja beim Hunde viel weniger stark entwickelt 
als beim Menschen. Sein Versorgungsgebiet umfasst nur die 
obere Hälfte der Seitenwand und die Hinterwand des rechten 
Ventrikels und den grössten Teil des rechten Vorhofs. Die 
übrigen Herzteile gehören zum Gebiete der linken Coronar- 
arterie, die analog der rechten Coronararterie des Menschen 
stets einen kräftigen Ramus descendens posterior an der 
Hinterwand des Herzens abgibt. Zwischen der Abgangsstelle 
dieses Gefässes und des im rechten Winkel nach unten ab- 
biegenden Endstückes des Ramus circumflexus nimmt die 
Arteria septi fibrosi des Hundes ihren Ursprung. Auch sie 
splittert sich im Bereiche des Knotens auf und gibt relativ 
kräftige Ästchen, die ziemlich oberflächlich verlaufen, zur 
rechten Seite des Ventrikelseptums. Die Präparation des Ven- 
trikelseptums vom Hunde zeigt ein viel mächtiger ausgebildetes 
Gefässsystem, als es beim Menschen vorkommt; auch liegen 
zum Teil die Arterien des Septums oberflächlicher als beim 
Menschen und springen dadurch mehr ins Auge. Das arterielle 
Gefässnetz im Gebiete des Atrio-Ventrikularknotens erscheint 
dementsprechend auch dichter; ich versuchte, mich möglichst 
genau über den Verlauf desselben zu orientieren und fand 
bei der Präparation eine Anastomosenbildung mit Gefässen, 
die von vorne unten kamen. Wir beobachten nämlich beim 
Hunde, dass aus dem Ostium der linken Coronararterie ausser 
dieser noch ein zweites Gefäss, ein beinahe ebenso kräftiges, 
seinen Ursprung nimmt). 

In zwei meiner Fälle — es ist darauf bei Unterbindungs- 


') Spalteholz sah beim Hunde auch ein besonders grosses Gefäss von 
„vorne her“ sich ins Septum einsenken. 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 649 


versuchen!) zu achten — nahm das Gefäss, das zum Septum 
verläuft, aus einem gesonderten Ostium der linken Aorten- 
tasche seinen Ursprung. Dasselbe umzieht nach rechts die 
Aortenwurzel und teilt sich auf der rechten Seite der Ven- 
(rikelscheidewand unter der rechten Aortenklappe. Der rechte, 
viel kräftigere Ast dieser „grossen Septumarterie“ zieht nun auf 
der rechten Seite des Ventrikelseptums sehr oberflächlich liegend 
von vorne oben nach hinten unten zum Ansatz der Papillar- 
muskeln. Auf seinem Wege gibt er zahlreiche Äste zur um- 
gebenden Muskulatur ab. Ein kräftiger Seitenast zieht unter dem 
mittleren Triceuspidalsegel nach oben zur Gegend des Knotens 
und geht dort eine Anastomosenbildung mit den Endzweigen der 
Arteria septi fibrosi ein (vgl. Tafel 57). Der linke Endast des 
grossen Septumgefässes ist in seinem Kaliber kleiner. Er ver- 
läuft in der linken Seite der Kammerscheidewand nach hinten 
unten. Er ist ungefähr 1 cm von dem untersten Teil der Pars 
membranacea entfernt und erreicht hinten die Höhe der oberen 
Kuppe des vorderen Papillarmuskels nicht ganz. Dieser linke 
Endast kann auch fehlen; an seiner Stelle finden sich dann 
zwei kleinere Gefässe, die als Seitenäste des an der rechten 
Septumseite verlaufenden Hauptstammes anzusehen sind. 
Wir sehen also, dass beim Hunde die Blutversorgung für 
das Atrio-Ventrikularsystem eine ganz besonders gute ist, spe- 
ziell für den Knoten und Bündelstamm. Diese Teile erhalten 
von zwei Richtungen, von vorne und hinten Zufuhr von Blut, 
da die beiden Systeme gerade in diesem Gebiete in besonders 
innige Beziehung treten. Für Unterbindungsversuche, die im 
Effekt speziell den Knoten und das Atrio-Ventrikularbündel 
treffen sollen, ist es wichtig, nicht nur den Ramus septi fibrosi 


!) Lewis (10) hat durch Unterbindung der rechten Coronararterie beim 
Hunde paroxymale Tachykardie auftreten sehen. Anatomische Angaben liegen 
leider nicht vor. Anf alle Fälle muss darauf hingewiesen werden, dass die 
rechte Coronararterie beim Hunde nichts mit der Blutversorgung der spezifischen 
Muskelgewebe des Atrioventrikularsystems zu tun hat. 


650 GEORG HAAS, 


coronariae sinistrae auszuschalten, sondern auch die grosse 
Septumarterie. Sie geht unmittelbar aus der Mündungsstelle 
der linken Coronararterie hervor, gelegentlich auch aus einem 
gesonderten Ostium, das dann im untersten Teil der Iınken 


Aortentasche zu suchen ist. 


Untersuchungen über die Blutversorgung des Atrio- 
>) 
ventrikularsystems des Kalbes. 


Auf die Aussage von Curran Bezug nehmend, die dahin 
geht, dass bei den Huftieren der Atrio-Ventrikularknoten, der 
Bündelstamm und die oberen Abschnitte der beiden Schenkel 
ihr Blut von einem Seitenast der linken Coronararterie beziehen, 
injizierte ich die Circumflexa sinistra, die ganz analog der des 
Hundes bei der Blutversorgung des Kalbsherzens die weitaus 
grössere Rolle spielt wie die Circumflexa dextra. Ich fand 
denn auch an der Stelle, wo die Circumflexa sinistra an der 
Hinterwand des Herzens rechtwinkelig nach unten umbiegt, 
einen relativ grossen Gefässast unter dem Coronarsinus her- 
vorkommen und an der rechten Seite der Scheidewand des 
Vorhofs nach vorne ziehen. Der Hauptast biegt jedoch bald 
nach links um und zieht rückwärts zur Hinterwand des linken 
Ventrikels. An der Umbiegungsstelle entsendet er zwei Seiten- 
äste, von denen der eine zur hinteren Atrio-Ventrikularfurche 
des rechten Herzens verläuft und sich hier subpericardial ın 
feinste Äste verzweigt, die sich weitgehend in die Endausläufer 
der Circumflexa einsenken; der andere Seitenast zieht zur 
Gegend des Knotens, dringt aber in denselben nur mit den 
feinsten Zweigästen ein. Das Endstück dieses Seitenastes zieht 
weiter nach vorne bis zum vorderen Zipfel der mittleren Trieus- 
pidalis, wo es sich in ein Netz von Gefässen aufteilt, nachdem 
es vorher stattliche Nebenäste zum hinteren Abschnitt der 
rechten Septumwand abgegeben hat. 


Das nächste Herz injizierte ich von beiden Coronararterien 
aus und zwar in ihre Ursprünge, da ich von der Idee ausging, 
es könnte beim Kalbe ähnlich wie beim Hunde eine Septum- 
arterie vorhanden sein, die unmittelbar aus der . Aortentasche 
ihren Ursprung nimmt. Ich fand nun folgendes: An derselben 
Stelle wie im vorhergehenden Falle entspringt aus der linken 
Coronararterie ein arterielles Gefäss, das unter dem Coronar- 
sinus hervorkommend nach vorne zieht; diesmal biegt nur 
ein kleinerer Seitenast nach links hinten ab, der Hauptstamm 
verläuft an der rechten Seite des Vorhofseptums nach vorne 
zum Knoten und zerteilt sich dort in mehrere Äste. Auf seinem 
Wege nach vorne gibt er einen ansehnlichen Seitenast zur 
Atrio-Ventrikularfurche der Hinterwand des rechten Ventrikels, 
der mit den Endästen der rechten Coronararterie Anastomosen 
bildet. Diese Anastomosenbildung der Arteria septi fibrosi mit 
der rechten Coronararterie ist jedoch nicht die einzige, die 
für die spezifischen Muskelsysteme Bedeutung hat. Analog den 
Befunden am Hundeherzen entspringt hier aus der rechten 
Aortentasche, entweder aus einem gesonderten Ostium oder 
mit der rechten Coronararterie gemeinsam, eine kräftige Septum- 
arterie (s. Tafel 58). Sie zieht zum untersten Abschnitt der Pars 
membranacea und teilt sich hier in mehrere Äste. Der mittelste 
Ast, der ein grosses arterielles Gefäss darstellt, zieht inmitten 
des linken Schenkels nach abwärts und lässt sich leicht bis 
zu dessen Teilungsstelle verfolgen !). Einen halben Centimeter 
nach vorne verläuft parallel nach abwärts der erste der Zweig- 
äste; er durchläuft etwa nur ein Drittel der Höhe der Septum- 


) Tawara sah auch schon die die beiden Schenkel begleitenden Blut- 
gefässe. Er schreibt: „Der linke Schenkel ist ferner von zwei relativ grossen 
Gefässen begleitet, welche letztere schon zirka 5 mm unterhalb der Aorten- 
klappen, von dem Innern der Scheidewand kommend, an den linken Schenkel 
herantreten und von dort ab immer mit dem letzteren verliefen“. „Von dem 
oberen inneren Teile der Scheidewand läuft ein relativ grosses Blutgefäss fast 
senkrecht abwärts gerade in der Verlaufsbahn des rechten Schenkels.“ 


652 j GEORG HAAS, 


wand. Der dritte Zweigast läuft auf dem oberen Rand des 
Ventrikelseptums nach hinten bis zur vorderen Ansatzstelle 
der hinteren Aortenklappe. Hier teilt er sich in drei Äste, von 
denen zwei auf der linken Septumseite nach abwärts ziehen 
— der eine anastomosiert mit dem Hauptgefäss des linken 
Schenkels —, der dritte zieht nach rechts oben, nachdem er 
die Scheidewand durchbrochen hat, und erreicht schliesslich 
die Gegend des Bündelstammes und des Knotens. Hier zerteilt 
er sich in mehrere feine Gefässe, die sich jedoch nach kurzem 


Verlaufe in die Arteria septi fibrosi ergiessen. 


Die Untersuchungen der übrigen Kalbsherzen bestätigen 
diese Resultate. Besondere Beachtung fand schliesslich noch 
das Verhalten des rechten Schenkels, bei dem sich ebenfalls 
herausstellte, dass er eine grosse Strecke von einem Seitenast 
der grossen Septumarterie begleitet wird. Dieser den rechten 
Schenkel begleitende Arterienast nimmt ebenfalls an der Haupt- 


teilungsstelle der Septumarterie seinen Ursprung. 


haben wir beim Herzen des Menschen und des Hundes 
gesehen, dass das Atrio-Ventrikularsystem nur in seinen 
wichtigsten Abschnitten sein eigenes Gefässsystem besitzt, so 
finden wir beim Kalbe die interessante Tatsache, dass auch 
die unteren Partien, solange als die beiden Schenkel als ge- 
schlossener Stamm verlaufen, ihre eigene Blutversorgung be- 
sitzen. Besonders vollkommen und weitgehend geschützt vor 
Cireulationsstörungen ist das Gefässsystem im Gebiete des 
Atrıo-Ventrikularknotens und des Bündelstammes des Kalbes, 
insofern als diese Gebiete von den verschiedensten Gefäss- 
systemen ihre Blutversorgung beziehen und zwar auf dem 
Wege grösserer arterieller Bahnen; von der linken Coronar- 
arterie durch die Arteria septi fibrosi, von der rechten auf 
dem Wege ihrer Endäste, und endlich von der Septumarterie, 


die aus der rechten Aortentasche ihren Ursprung nimmt. 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 653 


Meine Befunde kann ich in folgenden Sätzen zusammen- 


fassen: 


1. Das Reizleitungssystem wird sowohl beim Menschen 
wie beim Hund und Kalb in seinen verschiedenen Abschnitten, 


von verschiedenen Gefässsystemen versorgt. 


2. Beim Menschen spielt die rechte Coronararterie die 
Hauptrolle, indem dieselbe von der hinteren Coronarfurche aus 
zwei Äste entsendet. Erstens einen Ramus septi ventriculorum 
superior, welcher die obere hintere Hälfte des Septums ver- 
sorgend nach der linken Kammer durchbrechend hauptsächlich 
die hinteren Äste des linken Hauptschenkels versorgt; und 
zweitens einen Ramus septi fibrosi, welcher das Vorhofsseptum 
durchziehend mehrere Äste durch das Septum fibrosum zu 
den inneren Muskelschichten beider Kammern entsendet und 
schliesslich als Hauptstamm oder starker Seitenast in den 
Tawaraschen Knoten eintritt, sich auch noch in den Haupt- 
stamm und den Anfang beider Schenkel verfolgen lässt. Die 
vorderen Äste des linken Hauptschenkels werden von kleinen 
Zweigen der linken Coronararterie versorgt. Der rechte Schenkel 
liegt gerade an der Grenze zwischen dem Verzweigungsgebiet 


der rechten und linken Coronararterie am Septum. 


3. Beim Hunde spielt die linke Coronararterie die Haupt- 
rolle. Von der hinteren Coronarfurche verläuft ein relativ 
schwacher Ramus septi fibrosi in ähnlicher Weise, wie der 
beim Menschen aus der rechten Coronararterie entspringende 
Ast, zum Tawaraschen Knoten, um sich in ıhm und in 
seiner Umgebung aufzulösen. Das Hauptgefäss ist die vordere 
Septumarterie, welche dicht am Ursprung der linken Coronar- 
arterie oder direkt aus der linken Aortentasche entspringend, 
die Aortenwurzel von vorne her umkreist, in das Septum 
ventriculorum eintritt und in drei Gefässbezirke zerfällt. Ein 
Gefäss zieht nach hinten und anastomosiert mit Ästen des 


654 GEORG HAAS, 


Ramus septi fibrosi, ein zweites läuft an der rechten Kammer- 
seite zum (Gebiet des rechten Hauptschenkels. Ein drittes 
durchbricht das Septum und verzweigt sich im Gebiete des 
linken Hauptschenkels und seiner Hauptzweige. 

4. Beim Kalb sind beide Arterien ziemlich gleichmässig 
an der Blutversorgung beteiligt; ein mittelkräftiger Ramus septi 
fibrosi, welcher aus der linken Coronararterie in der hinteren 
Coronarfurche (Curran) entspringt, versorgt mit seinen Ästen 
den Tawaraschen Knoten; die beiden Hauptschenkel dagegen 
werden wieder von vorne her mit Blut versorgt und zwar 
durch ein Gefäss, welches aus der rechten Aortentasche oder 
dicht am Ursprung der rechten Coronararterie entspringt, in 
das Septum eintritt und ebenfalls in drei Bezirke zerfällt; nach 
hinten entsendet es einen mit dem Ramus septi fibrosi kommuni- 
zierenden Ast; mit einem linken Ast begleitet es den linken, 
mit einem rechten den rechten Ast des Reizleitungssystems. 

Die genaueren Kenntnisse der Blutversorgung des Reiz- 
leitungssystems scheinen mir sowohl für die experimentelle 
Physiologie wie auch für die pathologische Anatomie notwendig 
zu sein. Ich hob schon oben hervor, dass die Wirkungen von 
Unterbindungen am Kranzgefässe am Hundeherzen nur richtig 
beurteilt werden können, wenn man weiss, dass gerade beim 
Hunde nicht die rechte Kranzarterie, wie beim Menschen, 
sondern die linke die Hauptabschnitte des Reizleitungssystems 
speist. Andererseits wird beim Menschen eine genaue Lokali- 
sation atherosclerotischer, thrombotischer und embolischer 
Verschlüsse der Kranzarterienäste für funktionelle oder auch 
anatomische Läsionen der verschiedenen Teile des Reizleitungs- 
systems von Bedeutung sein. Schon Mönckeberg hat darauf 
hingewiesen, dass eine umschriebene Erkrankung des Reiz- 
leitungssystems durch Veränderungen der dasselbe versorgen- 
den Gefässe zu beobachten ist, und ich selbst konnte in der 
Sammlung des hiesigen pathologischen Instituts zwei Fälle 


Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des Herzens. 655 


auffinden, bei denen ebenfalls isolierte Erkrankungen der Ge- 
fässe des Reizleitungssystems vorlagen. Im einen Fall handelte 
es sich um eine septische Embolie des Ramus septi fibrosi 
mit hämorrhagischer Infarzierung des Vorhofseptums und der 
am Knotenaufbau sich beteiligenden Muskelzüge. Der vordere 
Teil des Knotens war noch erhalten, wenn auch schwer ent- 
zündlich verändert. Die Blutversorgung war hier vielleicht 
durch Anastomosen mit dem Ramus superior septi ventri- 
culorum oder den vorderen Septumarterien ermöglicht. Im 
zweiten Falle handelte es sich um einen atherosclerotischen. 
Verschluss des Ramus septi ventriculorum superior mit an- 
ämischer Infarktbildung am hinteren Septumabschnitt und den 
angrenzenden Teilen des linken Ventrikels. Hier fielen die 
hinteren Äste des linken Hauptstammes mit in das Erkrankungs- 
gebiet, waren aber wegen ihrer subendocardialen Lage zum 
grossen Teil vor der Nekrotisierung geschützt. Denn die ganzen 
subendocardialen Muskelzüge waren, wie das so häufig bei 
ausgedehnten Infarktbildungen zu beobachten ist, noch er- 
halten, was auf eine besonders günstige Blutversorgung dieser 
Schichten oder auf eine Ernährung von dem Inhalt des 
Ventrikels schliessen lässt. 


Anatomische Hefte. T. Abteilung. 131. Heft (43. Bd., H. 3). 43 


[$) 


Literaturverzeichnis. 


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spezifischen Muskelsystemen des Herzens. Verhandl. d. deutsch. pathol. 
Gesellsch. 1910. 

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Beziehungen zur Herzpathologie. Mediz. Klinik. 1909. Leipzig. 
Cohnheim und v. Schultess-Ruhlberg, Über die Folgen der Kranz- 
arterienverschliessung für das Herz. 

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Muskelsystemen des Herzens. Verhandl. d. deutsch. pathol. Gesellsch. 1910. 
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med. Wochenschr. 1907. Nr. 20. 

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Jena 1907. 

Keith und Flack, Journal of Anatomy and Physiology. 1907. Bd. 41. 
Koch, Über die Blutversorgung des Sinusknotens und etwaige Beziehungen 
des letzteren zum Atrioventrikularknoten. Münch. med. Wochenschr. 
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Moenckeberg, Untersuchungen über das Atrioventrikularbündel im 
menschlichen Herzen. Jena 1908. 

Moenckeberg, Herzschwäche und plötzlicher Herztod als Folge von 
Erkrankungen des Atrioventrikularsystems. Lubarsch-Ostertag 1910. 
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Symptomenkomplex. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 67. H. 5—6. 
Spalteholz, Deutsche pathologische Gesellschaft 1909. Bd. 17. 
Tawara, Das Reizleitungssystem des Säugetierherzens. Jena 1906. 
Enzyklopädie der mikroskopischen Technik. 1910. 

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muskeln im Herzen. Virch. Arch. Bd. 199. H. 1—2. 

Sternberg, J., Über Erkrankungen des Herzmuskels im Anschluss an 
Störungen des Coronararterienkreislaufes. Inaug.-Diss. Marburg 1887. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 4. 


Mensch. Horizontalschnitt durch das Septum fibrosum. Dem Septum 
fibrosum rechts angeschmiegt liegt der Knoten; er ist in der Färbung etwas 
blasser wie die übrige Muskulatur des Vorhofseptums.. Am Übergang der 
hinteren Wand des rechten Vorhofs in die Scheidewand beider Vorhöfe sieht 
man aus der rechten Coronararterie die Arteria septi fibrosi entspringen. Sie 
zieht innerhalb der Muskulatur des Vorhofseptums nach vorne und durchsetzt 
mit ihrem Endast (Arteria nodi atrio ventricularis) den Knoten; auch feinere 
Nebenäste der Knotenarterie sind sichtbar; dieselben sind teils im Quer- teils 
im Längsschnitt getroffen. 


Tafel 5. 


Mensch. Der rechte Ventrikel ist von der Seite eröffnet. Das grosse 
blauinjizierte Gefäss an der Hinterwand des rechten Ventrikels stellt den Ramus 
eircumflexus der rechten Coronararterie dar. Bevor die Coronararterie die 
Kante erreicht, die durch die Hinterwand des rechten Ventrikels und durch 
das Septum gebildet wird, entspringt aus ihr der Ramus superior septi ven- 
triculorum. Er verläuft nach vorne und nach abwärts in der Seite des Septums. 
Die mittlere Trieuspidalis ist weggeschnitten und die oberflächlichsten Schichten 
der rechten Septumwand sind abpräpariert, um den Verlauf des Hauptstammes 
des Ramus superior septi ventriculorum und seiner rechten Endäste zur Dar- 
stellung zu bringen. Ungefähr 1 cm hinter der Ursprungsstelle des Ramus 
superior septi ventriculorum nimmt die Arteria septi fibrosi ihren Verlauf nach 
vorne. Die wichtigsten Seitenäste (nach links hinten, nach oben, und nach 
unten in die rechte Septumwand) sind gezeichnet. An der Stelle, wo die 
Arteria septi fibrosi nach unten abbiegt, ist der Atrioventricularknoten zu 
lokalisieren. Der nach vorne verlaufende Ast ist die Knotenarterie, die die 
Richtung des Hisschen Bündels einschlägt. Von der Abbiegungsstelle der 
Arteria septi fibrosi nach unten entspringen Seitenäste nach links; sie per- 
forieren, ebenso wie der linke Endast der Knotenarterie, die Pars membranacea 
und sind nach Entfernung der oberflächlichsten Muskelschichten der linken 
Septumseite zu sehen (siehe Tafel 56, A. s. £.). 


43° 


658 Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 56. 


Mensch. Der linke Ventrikel ist dicht neben dem Septum von vorne 
eröffnet. Man sieht, dass ein mit V.S. A. (vordere Septumarterie) bezeich- 
neter Zweigast des Ramus descendens anterior der linken Coronararterie (L. K.) 
die vorderen Äste des linken Schenkels versorgt. Die blauen Gefässe an der 
untersten Kuppe der Pars membranacea sind die perforierenden Äste der 
Arteria septi fibrosi. 


Tafel 5%. 


Hund. Der rechte Ventrikel ist von der Seite eröffnet. Die vordere 
Partie des Septums ist von der Aorta abpräpariert. In der Tiefe dieser Prä- 
parationsstelle sieht man den Verlauf der „grossen Septumarterie“. Sie ent- 
springt an der linken Seite der Aortenwurzel, gemeinsam mit der linken Coro- 
nararterie. R.K. und R.K! bezeichnen Ursprung und weiteren Verlauf der 
rechten Coronararterie. Man sieht einen Seitenast der grossen Septumarterie 
nach oben und hinten verlaufen; unter der mittleren Tricuspidalklappe anasto- 
mosiert er mit der von hinten nach vorne verlaufenden Arteria septi fibrosi. 
Die hintere Hälfte der mittleren Tricuspidalklappe ist durchsichtig gedacht. 


Tafel 58. 


Kalb. Der linke Ventrikel ist von der Seite eröffnet. Auf der unteren 
Partie der rechten Aortenklappentasche sieht man den Hauptstamm der „grossen 
Septumarterie‘‘ entspringen und sich innerhalb der Septummuskulatur in drei 
Äste zerteilen. Der mittlere zieht innerhalb des linken Schenkels nach unten. 
Der am weitesten nach hinten (in der Ansicht nach rechts) verlaufende Seiten- 
ast gibt einen Zweigast (A.) nach oben ab; derselbe durchbricht die Septum- 
wand und anastomosiert mit der Arteria septi fibrosi. 


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