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ANATOMISCHE HEFTE. 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


45, BAND (135,136, 137. HEFT), 


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ANATOMISCHE HEFTE. 


BEITRÄGE UND REFERATE 


ZUR 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE. 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 
HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL UND R. BONNET 


0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN GÖTTINGEN. 0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN BONN. 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


45. BAND (135.4.136., 137 EIBET). 


MIT 28 TAFELN UND 111 FIGUREN IM TEXTE. 


WIESBADEN. 
VERLAGWONGT E BERGMANN 


1912 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht in alle Sprachen vorbehalten. 


Druck der Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A. 6., Würzburg. 


kmkakt 


135. Heft (ausgegeben im Dezember 1911). Seite 
K. Okajima, Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 
Mit 26 Textfiguren und 22 Figuren auf den Tatelm, 1/47... 1 


K. Weigner, Über die Assimilation des Atlas und über die Varia- 
tionen am Os oceipitale beim Menschen. Mit 30 Figuren im 
Hoxtes Yes. Re! 

S. Tschassown iR, Zur Frage über BER Centeomen "Sphären 
und achromatischen Figuren der Zellen. Mit 22 Abbildungen 
aufslafe alla. ne a ee KO 


136. Heft (ausgegeben im Januar 1912). 


Y. Meurman, Über die Entwickelung der Epidermisfibrillen in der 
menschlichen Sohlenhaut. Anhang: Die Bizzozeroschen Knöt- 
chen. Mit 3 Textfiguren und 20 Figuren auf den Tafeln 13/16 233 

Hedwig Buch, Beobachtungen an der Taubenleber. Mit 14 Figuren 
außden@Rafelne lilser Erz 285 

Angelo Bruni, Über die evolutiven ae involuliven Vorgänge der 
Chorda dorsalis in der Wirbelsäule mit besonderer Berücksich- 
tigung der Amnioten. Mit 2 Textfiguren und 16 Figuren auf 
den« Tafeln? 19/22 1 HA IE Ne RE ee Ver 50 


137. Heft (ausgegeben im März 1912). 

Michio Inouye, Der Zwischenkiefer, seine Entstehung und der 
Verlauf der Hasenschartenkieferspalte und der schrägen Ge- 
sichtsspalte. Mit 33 Textfiguren . . 481 

Johannes Norberg, Beiträge zur Kennitis de Wotlarzacker hei 
menschlichen Embryonen der 3. und 5. Woche. Mit 7 Abbil- 
dungen auf Tafel 23. . . . 611 

S.E. Wichmann, Über die Entstehung der Uroeenrtelrerhindung 
und die Bedeutung der Müllerschen Genitalgänge bei den Säuge- 
tieren. Mit 12 Textfiguren und 14 Figuren auf den Tafeln 24/28 629 


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AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT zu KyoTo, JAPAN. 


DIE ENTWICKELUNG 


DES 


GEHÖRORGANS VON HYNOBIUS. 


VON 


K. OKAJIMA, 


KYOTo. 


Mit 26 Textfiguren und 22 Figuren auf den Tafeln 1/4. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). 1 


Einleitung. 


Das Gehörorgan der Amphibien bietet manche Besonder- 
heiten dar, weshalb es auch von vielen Seiten untersucht wurde. 
Die morphologische Kenntnis von demselben ist darum auch 
schon weit gefördert. Gegenüber den anderen Klassen, bei 
denen sich die Macula neglecta im Utriculus befindet, ist sie 
bei den Amphibien weit in den Sacculus verschoben und bildet 
sich hier zu einer grossen Pars neglecta aus. P. und F. Sa- 
rasın (32) waren die ersten, die bei Ichthyophis glutinosus 
auf dem Utriculusboden eine Nervenendstelle entdeckten, welche 
sie für eine andere als die Macula neglecta von Retzius) 
hielten und welche sie Macula neglecta fundi utrieuli nannten. 
Retzius (30) und Ayers (3) verneinten die Ansicht von 
Sarasın und nahmen an, dass die beiden Maculae gleich 
seien. Alexander (1) meinte, in einer Epithelbildung von 
Echidna aculeata an der Mündungsstelle des Ductus endo- 
Iymphaticus eine phylogenetische Erinnerung an die Macula 
Sarasini gefunden zu haben. Fleissig (6) aber lehnte 
dies ab und fand vielmehr bei Gecko während der Entwickelung 
eine progrediente Macula Sarasini, welche sich auch im 
völlig ausgewachsenen Zustand als eine hohe Epithelzone deut- 
lich erkennen lässt. Neuerdings wurde die Macula neglecta. 
von Alexander (1, 2) bei den Säugetieren zum ersten Male 
bei Echidna aculeata und Talpa europaea gefunden. 


1* 


4 K. OKAJIMA, 


Phylogenetisch kommt erst von den Amphibien an eine 
Pars (Macula) basilaris vor, welche aufwärts zu allmählich 
an Grösse und Mächtigkeit zunimmt und sich zu einer an- 
sehnlichen Cochlea entwickeln kann, während sie beim Fisch- 
ohre vollständig verloren gegangen ist. Harrison (9) wollte 
aus dem gegenseitigen Verhalten der betreffenden Pars zu der 
Lagena die alte Theorie der Lagena-Homologisierung verneinen; 
dies wurde aber von allen Seiten abgelehnt. 

Bezüglich der Ohrkapsel des Urodelenschädels, besonders 
ihrer medialen Wand, sind bisher verschiedene Meinungen aus- 
gesprochen, zwischen welchen man jedoch keine Überein- 
stimmung finden kann. Die Befunde, welche kürzlich von 
mir (20) bei. vielen Urodelengattungen gewonnen wurden, be- 
stätigen die Ansichten von Windischmann (36), Retzius 
(29) und Stöhr (33), dass die betreffende Wand, einen sehr 
komplizierten Zustand aufweisend, stets drei oder mehrere 
Foramina acustica trägt. 

Die Schliessungsweise der knorpeligen oder knöchernen 
halbzirkelförmigen Kanäle ist nach den einzelnen Tierklassen 
eine sehr verschiedenartige. Selbst bei derselben Species verhält. 
es sich nach den Individuen mannigfaltig, wie Gaupp (5) u. a. 
dies bei Axolotl festgestellt hatten. Ich (21) kam neulich zu 
dem Ergebnis, dass in manchen Fällen bei sechs Urodelen- 
gatlungen der hintere Bogengang meist offen geblieben ist. 
Dieser Zustand ist wohl ausschliesslich den Urodelen eigen- 
tümlıich. 

Wir leiden sehr Mangel an Untersuchungen über das 
perilymphatische Gewebe, Raum und Kanal. Wie bekannt, 
trägt die Ohrkapsel der Urodelen nur ein Foramen  peri- 
Iymphaticum für den Canalis perilymphaticus; z. B. erkennt 
Harrison (8) das Vorhandensein eines Foramen perilymph. 
inferius und eines Saccus perilymphaticus bei den Anuren. 


an, während bei den Urodelen diese beiden Abschnitte nach 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 


[ub} | 


ihm nicht vorhanden sind. Vor kurzem fand ich selbst (22 
bei Hynobius die bemerkenswerte Tatsache, dass er nicht ein, 
einziges Foramen perilymphaticum, sondern stets deren zwei, 
ein vorderes und ein hinteres besitzt. 

Die Entwickelungsgeschichte des Gehörorgans von Urodelen 
ist bis dato durch genaue Untersuchungen von Wieders- 
heim (35), Stöhr (33), Norris (17), Witebsky (38), 
Netto (15), Winslow (37), Peter (24), Platt (25), Krause 
(12, #13), Buchs. (7), Kıngsbiury u Reed.(Il)u a m. 
gewürdigt worden. 

Nach Netto wird das Hörbläschen nicht durch Einstülpung 
der Grundschicht des Ectoderms, sondern durch Abschnürung 
gebildet, und sein Hohlraum entsteht erst später für sich. Dies 
hat auch Semon beim Ceratodusohre gesehen (nach Krause). 
Peter und Krause kommen beim Axolotl zu einer anderen 
Ansicht als Netto. 

Bezüglich des Ductus endolymphaticus soll erst die Frage 
in Betracht gezogen werden, ob seine Spitze der Abschnürungs- 
stelle des Hörbläschens entspricht oder nicht. Sie ist von. 
Krause und anderen Autoren als regellos beurteilt; an den 
verschiedenen Tierarten als regellos bezeichnet, variiert sie 
nach Rabinowitsch selbst an derselben (Emys europaea). 
Ferner nahmen Krause und Fleissig an, dass der Ductus 
aus der früher gebildeten medialen Wand des Hörbläschens 
sich abschnürt, im Gegensatz zur älteren Ansicht, welche eine 
sekundäre Ausstülpung des Ductus aus dem Hörbläschen für 
richtig hält. Endlich fällt uns eine hohe Epithelbekleidung des 
Ductus auf; nach Fleissig ist es begreiflich, dass der noch 
im Wachstum begriffene Ductus einen hohen Epithelüberzug 
trägt. Ich selbst aber habe bei Cryptobranchus japonicus, 
Onychodactylus und Salamandra maculosa, besonders an seiner 
ventralen (medialen) Wand ein eigentümliches Epithel gesehen, 


das ich als Ependymalanordnung der lange Fortsätze tragen- 


6 K. OKAJIMA, 


den Zellen bezeichnet habe. Dieser beachtenswerte Zustand 
ist wohl von besonderer Bedeutung. Ich konnte dies auch 
während der Entwickelung der Hynobiuslarve und oft bei aus- 
gewachsenen Exemplaren dieser Species feststellen. 

Die drei Bogengänge der Urodelen entwickeln sich nach 
dem sogenannten Teleostiertypus, nämlich durch Einstülpungs- 
prozesse des Hörbläschens. Wie im allgemeinen angenommen 
wird, konnte ich auch bei unserem Tiere konstatieren, dass 
der horizontale Bogengang am frühesten, der hintere (frontale) 
am spätesten sich abschnürt. Durch diese Tatsache glaube 
ich die schon erwähnte Schliessungsweise des hinteren Bogen- 
ganges einigermassen erklärt zu haben, indem der letztere am 
spätesten abgeschnürt wird und demgemäss seine knorpelige 
oder knöcherne Umschliessung viel später und schwächer er- 
hält, als die anderen beiden. — Die Winkelstellung der vorderen 
und hinteren Bogengänge ist durch vielfache Faktoren erklärt, 
einmal durch die mediale Verschiebung des gemeinsamen, 
widerstandsarmen Schenkels, durch raschere Entwickelung der 
Gänge und dann durch Anstemmen des wachsenden Sacceulus 
an den lateralen Bogengang. Ich möchte den Schwerpunkt 
dabei gern auf die raschere Ausbildung der vorderen (nach 
vorn lateral) und hinteren Ampulle (nach hinten lateral) legen. 
— Die Basalmasse in der Einfaltung des Hörbläschens, welche 
Noorden (16) zuerst bei Fischen und Amphibien entdeckte 
und benannte, hat Fleissig auch bei Reptilien gut aus- 
gebildet gesehen und glaubte dies noch in anderen Klassen 
vorfinden zu können. 

Über die Entwickelung der Pars inferior labyrinthi ist bis 
heute keine ausführliche Erörterung bekannt geworden; ich 
habe festgestellt, dass die Lagena anfangs als eine Ausstülpung 
mit grosser Öffnung angelegt wird, und dass sich die letztere 
in der weiteren Entwickelung excentrisch von unten her all- 


mählich verengt, wobei das Centrum stets nach oben geneigt 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 1, 


liegt. — Für die Entstehung der Pars basilaris halte ich 
zweierlei Faktoren für notwendig, einmal die medial-obere 
Ausstülpung der oberen Lagenaabteilung, dann die starke Ent- 
faltung des perilymphatischen Ganges, welcher von sich den 
Recessus partis basilaris lateralwärts schickt und damit die 
untere (ventrale) Begrenzung der Pars basilaris vollständig 
markiert. 

Die Macula neglecta, welche, wie schon auseinandergesetzt, 
von vielen Autoren ziemlich eingehend studiert wurde, hat in 
bezug auf ihre Entwickelung und Abstammung nur wenige be- 
schäftigt. Alexander (1) und Retzius (28) betonten, dass 
die Macula aus dem Neuroepithel der hinteren Ampulle stammt. 
Dagegen äussert Fleissig eine andere Ansicht, nach welcher 
sie sich beim Gecko vielmehr von der Macula partıs inferioris 
labyrinthi direkt trennt. Nach meiner Untersuchung ist der 
Mutterboden der Macula ebenfalls im Neuroepithel der Pars 
inferior zu suchen. — Die Pars neglecta entsteht nicht durch 
die Ausstülpung des Hörbläschens, sondern durch seine zwei- 
malige Einfaltung; die obere Falte, welche früher erscheint, 
liefert der Pars eine feste Grundlage, auf der diese an Grösse 
und Mächtigkeit zunehmen kann, während die untere, die vom 
Sacculus scheidende Pars, durch die starke Ausbildung des 
Ductus perilymphaticus verursacht wird und viel später er- 
scheint als die erstere. 

Excentrisch verengt sich das Foramen (Canalis) utriculo- 
sacculare allmählich; das Centrum liegt dabei mehr nach medial, 
nahe der Pars neglecta, deren frühere und stärkere Ausbildung 
wohl die eigentümliche ellipsoide Form des Foramen ver- 
anlassen kann. 

Über die Entwickelung des schalleitenden Apparates, welche 
sehr ausgiebig untersucht worden ist, herrschen noch einige 
Meinungsverschiedenheiten ; dabei muss man dreierlei berück- 
sichtigen. Erstens, die Herkunft des Apparates; nach den einen 


>) K. OKAJIMA, 


Autoren stammt das Operculum aus der Ohrkapsel, die Colu- 
mella aus dem Visceralskelet, nach den anderen auch das 
erstere 'aus dem Hyoidbogen, während Fuchs u. a. alle 
beide aus der Ohrkapsel herleitet. Mein Befund entspricht 
dem letzteren. Zweitens, die Entstehungsweise; der Apparat 
kann durch die circuläre Verdünnung der Ohrkapsel oder durch 
den 'Forschritt der Spaltbildung der Fenestra ovalıs abge- 
schnürt, oder auch durch das Hervorwachsen des Ohrkapsel- 
knorpels im vorderen Bereiche der Fenestra gebildet werden 
(Stöhr). Ich möchte mich der letzteren Ansicht anschliessen. 
Endlich wird diskutiert, ob die Fenestra ovalis präformiert 
sei oder sekundär vom ausgebildeten Ohrknorpel entstehe; ich 
habe sie bei meinem Tiere präformiert gesehen. 

Leider kennt man keine eingehende Veröffentlichung über 
die Entwickelung des perilymphatischen Systems bei Urodelen. 
Wie oben angegeben, trägt Hynobius stets zwei Foramina peri- 
Iymphatica, wie die Anuren. Entwickelungsgeschichtlich habe 
ich aber nachgewiesen, dass der einfache Ductus anfangs 
durch ein weites Foramen in die Schädelhöhle führt, was auch 
beim ausgewachsenen Zustand vieler Urodelen gesehen wird. 
Im weiteren Verlaufe der Entwickelung aber entsteht eine verti- 
kale Knochenspange und scheidet das einfache Foramen in 
zwei Teile, in deren vorderen der eigentliche Ductus peri- 
Iymphaticus passiert, während in den hinteren der Recessus 
partis basilaris seinen Weg nimmt, welcher nunmehr in der 
Ohrkapselhöhle mit dem Ductus nicht in Zusammenhang steht. 

Anfangs weist der Nervus acusticus einen sehr einfachen 
Zustand auf, nämlich man kann an ihm nur einen vorderen 
und einen hinteren Zweig unterscheiden. Aber bei der Diffe- 
renzierung der medialen Ohrkapselwand, wobei die Knorpel- 
bildung sehr kompliziert wird, gehen aus dem hinteren Zweig 
sehr feine Ästchen ab, welche durch besondere, ebenfalls sehr 


feine Löcher an das Labyrinth gelangen. Er nähert sich also 


Die Entwickelung. des Gehörorgans von Hynobius. 9) 


allmählich dem ausgebildeten Zustande. Der Ramus anterior 
bleibt immer einfach. 


Material und Methode. 


Ich verfolgte die verschiedenen Stadien von 4 mm bis zu 
40 mm langen Larven von Hynobius (Ellipsoglossa) nebulosus; 
dazu fügte ich auch Serien von erwachsenen Exemplaren. Der 
grösste Teil dieses nicht leicht zugänglichen, wertvollen Mate- 
rials wurde mir von Herrn Kollegen T. Nakano zu Kanasawa 
freundlichst zur Verfügung gestellt. Bei dieser Gelegenheit 
spreche ich ihm meinen verbindlichsten Dank aus. Er hat 
sie unweit von dort in Asakawamura, Kahoku-Gun, mit grosser 
Mühe gesammelt. 

Die Larven waren mit Chromsäure, Kalibichromat, Sub- 
limat oder Formalin fixiert. Als Fixiermittel der ausgewachsenen 
Exemplare wurde ausschliesslich Formalin angewandt. 

Ich habe die Larven alle mit Paraffin eingebettet und in 
grossenteils senkrechte Serien geschnitten; auch wurden eine 
Anzahl von horizontalen angefertigt. Die Schnittdicke beträgt 
10, 15 oder 20 u. Als Färbmittel fanden alkoholisches Borax- 
carmin, Eisenhämatoxylin nach Weigert, wässeriges Bis- 
marckbraun, für Stückfärbung und Doppelfärbung von Borax- 
carmin-Anilinblau, Hämatoxylin-Eosin ihre Anwendung. 

Die erwachsenen Exemplare wurden, nachdem sie mit 
3%igem Salpetersäure-Alkohol entkalkt waren, alle in Celloidin 
eingebettet und in Serien von 30 u Dicke zerlegt. Senkrechte 
und horizontale Serienschnitte wurden nach Suzukischer 
Methode numeriert und mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt. 

Meine folgenden Beschreibungen von einzelnen Stadien be- 


10 K. OKAJIMA, 


ruhen auf der Beobachtung von Wachsplattenmodellen und 
Serienschnitten; ich habe 14 Modelle des Labyrinthes von 
acht Stadien und 3 vom schalleitenden Apparate angefertigt. 
Sie sınd entweder fünfzig- oder hundertmal vergrössert mo- 


delliert. 


I. Stadienbeschreibung. 


Von den oben erwähnten Materialien habe ich neun folgende 
Stadien verfolgt: 


1. Stadium, Körperlänge 4 mm. 
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B) 55 > 10" 5 
Are > 11,5 „ 
5. bs en 12,5, 
6 „ EB) 13 „ 
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8. ” e 24,5 „ 
9. N 2 3 


Hierzu fügte ich noch ein Stadium, welches sich auf eine jüngere 
Stufe bezieht als das erstere, wennschon die beiden die gleiche Körper- 
länge von 4 mm betragen. 


Stadium 1. (Tafelfiguren 1 und 2, Tafel 1.) 


Die Larve hat eine grösste Länge von 4 mm und ist fast recht- 
winkelig gebogen. Das primäre Augenbläschen ist schon deutlich 
ausgeprägt. Keine Andeutung von Riechfeld und Linsenplatte. 

Das Hörbläschen zeigt beiderseits fast gleichen Ausbildungs- 
zustand und ist fast kugelig. Mit seiner ganzen Medialfläche liegt es 
der Hirnblase dicht an. Die Wandung ist äusserst dick, der Binnen- 
raum sehr fein, kaum erkennbar; auf Schnitten untersucht, sieht er 
linienartig aus und kommuniziert am vorderen Drittel der oberen 
Lateralfläche des Bläschens durch eine sehr enge Öffnung (Fig. 1. A) 
mit der Aussenwelt; hier findet man eine leicht nabelartige Ver- 
tiefung, in welcher das Bläschen mit dem Eetoderm in Zusammen- 
hang steht. Äusserlich ist die Anlage des Ductus endolymphaticus 
nur leicht angedeutet und erweist sich als eine stumpfe Erhebung. 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 11 


Auf Frontalschnitten (Textfig. 1) nimmt sich das Bläschen wie 
ein Dreieck mit abgerundeten Winkeln aus; eine längere Seite steht 
aussen oben, eine kürzere innen, eine etwas lange unten. Wie schon 
angegeben, ist der Binnenraum linienartig schmal, steigt nach medial- 
unten ab und biegt dann lateralwärts. Der Ductus endolymphaticus 
schliesst, wenngleich äusserlich angedeutet, noch keinen Hohlraum 
ein. Das Vorhandensein dieser minimalen Aushöhlung lässt das Hör- 
bläschen wie eine solide Kugel erscheinen. Netto (15) beim Axo- 
lotl, Semon (nach Krause [13]) beim Dipnoer (Ceratodus) sahen, 
dass das Hörbläschen nicht durch Einstülpung, sondern durch Aus- 


EEE TEEN Tore Er 


Textfigur. 1. 


Frontaler Durchschnitt des Kopfes von Hynobiuslarve (Stadium 1.) Ch. Chorda. 
Ek. Eetoderm. H. Hörbläschen. H.b. Hirnblase 1). 


wachsung des Eetoderms gebildet wird und die innere Aushöhlung 
erst nachher für sich zustande kommt, ohne irgend einen Zusammen- 
hang mit der Aussenwelt aufzuweisen. Ich konnte aber bei meinem 
Falle nachweisen, dass der Hohlraum deutlich mit der Aussenwelt 
kommuniziert. 


Aus dem Auseinandergesetzten kann man schon ersehen, dass 
die Spitze des Ductus endolymphaticus mit der Abschnürungsstelle 
des Hörbläschens nicht übereinstimmt. 


Die Höhe des Bläschens mag etwa 0,24 mm betragen, der medio- 
laterale Durchmesser 0,25 mm und der antero-posteriore 0,22 mm. 


„an 


1) Leitz, Achromat-Objektiv 4, Ocular 1, Agfa’s Chromisolarplatte. 
Textfiguren 2—4, wie oben, 5—13, Achromat-Objektiv 3, Ocular 1, 12, Achrom.- 
Objektiv 7, Ocular 1. 


12 K. OKAJIMA, 


In der Bläschenwandung trifft man überall Kernteilungsfiguren ; 
besonders kommen sie in der gegen das Lumen gewandten Zone vor. 
Auch sind in dieser reichliche gelblich-braune Pigmentkörnchen ab- 
gelagert. 


Stadium 2. (Tafelfiguren 3 und 4, Tafel 1.) 


Die Larve ist leicht gebogen und zeigt eine grösste Länge von 
5 mm. Das Riechfeld ist gut ausgebildet, es besteht aus mehreren 
Zellenschichten. Die Linsenplatte ist ausgebildet, ziemlich verdickt. 
Der Augenbläschenstiel schliesst ein sehr enges Lumen ein; die distale 
Wand der Augenblase ist sehr hoch. 


Textfigur 2. 


Stadium 2. A. Abschnürungsstelle des Hörbläschens. Ch. Chorda. G. Gan- 
glion acusticum. H. Hörbläschen. H.b. Hirnblase. 


Das Hörbläschen (Textfigur 2, H) ist allseitig vollständig ge- 
schlossen, seine Form hat sich etwas geändert und besitzt eine 
Länge von 0,27—0,28 mm, einen antero-posterioren Durchmesser von 
0,14 mm und einen mediolateralen von 0,16 mm. Abgesehen von dem 
kleinen Oberteil der medialen Fläche, welcher sich der Hirnblase 
(Textfig. 2, H. b.) dicht anlegt, entfernt sich der grösste Teil dieser 
Fläche, d. h. das Hörbläschen selbst, allmählich von der letzteren. 
Dies beginnt erst an seinem unteren Ende, wodurch die stumpfe 
Winkelbildung zwischen dem medialen und unteren Rande des Bläs- 
chens, welche im vorhergehenden Stadium sehr deutlich ausgeprägt 
war, hier fast vollständig verschwunden ist. Während ausserdem 
dort der ventrale Pol des Bläschens hoch über der Horizontalebene 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 13 


des unteren Hirnblasenendes lag, ist dies hier nicht mehr der Fall, 
sondern er ist von dieser Ebene weit herabgestiegen. Seine Längs- 
achse fasst zwischen sich und der lateralen Hirnblasenwand einen. 
Winkel von ungefähr 60°. 

Der Ductus endolymphaticus (Fig. 3 u. 4, D.) ist deutlich fort- 
geschritten; dementsprechend beginnt in ihm ein Hohlraum zu ent- 
stehen. Dieser zeigt eine Länge von ca. 0,15 mm und eine Breite 
von 0,06 mm. Unten vorn von dem der Ductusanlage entsprechenden 
Fortsatze befindet sich eine breite flache Vertiefung. Etwas nach unten 
davon setzt das Wandepithel sich in das Ectoderm fort (Textfig. 2, A.); 
es stelit dies die Abschnürungsstelle des Bläschens dar, an deren 
unterem Ende es eine zur medialen Fläche fortgehende vertikale 
Leiste zeigt. 

Nach der Stelle schwankt die Dicke des Epithels sehr, am 
dicksten ist der untere Bläschenteil, während es nach oben gegen 
den Ductus endolymphaticus allmählich dünner wird. An der dicksten 
Stelle hat es eine Höhe von 0,08 mm, an der dünnsten von 0,045 mm. 
Die Innenzone enthält Kernteilungsfiguren, welche besonders an der 
Spitze des Bläschens reichlich vorhanden sind. 

Das Ganglion acusticum (Textfig. 2, G.) liegt nach vorn sehr 
ausgedehnt zwischen der Hirnblase und der unteren Medialwand des 
Hörbläschens; es verschiebt sich aber nach hinten allmählich gegen 
seine Ventralwand und verschwindet endlich. 


Stadium 3. (Tafelfiguren 5 und 6, Tafel 1.) 


Die Larve ist völlig gestreckt und hat eine grösste Länge von 
10 mm. Riechgrube sehr tief. Vordere Wand des Augenbechers dick; 
Retina stark pigmentiert; Linse kugelig, zeigt eine mehr oder minder 
deutliche Spalte, ihre hintere Wand sehr dick. 

Das Hörbläschen (Textfig. 3, H.) hat sich weit von der Hirn- 
blase (H.b.) entfernt und steht mit dem Ectoderm nicht mehr in 
Zusammenhang. Es besitzt einen dorsoventralen ‚Durchmesser von 
0,19 mm, einen antero-posterioren von 0,25 mm und einen medio- 
lateralen von 0,19 mm. Es ist also der antero-posteriore Durch- 
messer beträchtlich gewachsen. Der Ductus endolymphaticus (Fig. 
5 u. 6, D. und Textfig. 3, D.e.) hat sehr an Grösse zugenommen, 
ebenso auch sein Hohlraum. Die obere laterale Wand des Bläschens 
ist oben gewölbt, es stellt die Andeutung der vertikalen Bogentasche 
(Textfig. 3, v.B.t.) dar und ist vom Ductus endolymphaticus scharf 
abgesetzt. Diese Abgrenzung entsteht, wie Fleissig (6) sagt, da- 
durch, dass sich die Bläschenwand von oben nach unten einstülpt. 
Das untere Ende ist spitz. Am unteren Bereiche der lateralen und 
medialen Fläche kann man je eine leichte senkrechte Leiste erkennen, 
von welchen die laterale sich wahrscheinlich zur Anlage des hori- 
zontalen Bogenganges differenziert. 


14 K. OKAJIMA, 


Der Binnenraum des Bläschens ist erheblich weiter geworden, 
dementsprechend die Wandung aber dünner. Die mediale und ven- 
trale Wand ist am dicksten, so dass die letztere etwa 0,04 mm hoch 
ist, während die lateral-obere am dünnsten ist und nur eine Dicke 
von etwa 0,01 mm hat. An der dicksten unteren Stelle besteht die 
Wand aus zwei Zellenschichten, an der medial-oberen Wand wnd 
am Ductus endolymphaticus aus einschichtigen zylindrischen Zellen, 
während an der lateral-oberen Wand nur eine kubische Zellenschicht 
vorhanden ist. 

Was den Ductus endolymphatieus angeht, so trägt er hier ein 
spitzes Oberende, während die Ausmündungsstelle dagegen beträcht- 


Pr; “ H.b, 


FR u; 
ER, y 
Textligur 3. 


Stadium 3. Ch, Chorda. D.e. Ductus endolymphaticus,. G. Ganglion acu- 
stieum. H. Hörbläschen. H.b. Hirnblase. v.B.t. vertikale Bogentasche. 


lich weit ist; das Lumen stimmt ganz mit seiner äusseren Form 
überein. Es ist bemerkenswert, dass die Einfaltung des Ductus nicht 
absolut von oben nach unten herabsteigt, sondern auch einigermassen 
von vorn, so dass der Ductus vorn vom vorderen Bläschenteile durch 
eine verhältnismässig tiefe Grenzfurche abgeschieden wird, während 
er hinten allmählich in das Bläschen übergeht und hier keine scharfe 
Furche erkennbar ist. Dies ist in nachfolgenden Stadien deutlicher 
nachweisbar. 

Das Ganglion (Textfig. 3, G.) liegt medial-vorn-unten vom Hör- 
bläschen, mit dem es in innigstem Zusammenhang steht. 


Stadium 4. (Tafelfiguren 7 und 8, Tafel 1.) 


Die Larve hat eine höchste Länge von 11,5 mm. Riechgrube 
äusserst vertieft. Linse ganz solid, ihr mediolateraler Durchmesser 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 15 


übertrifft den dorsoventralen stark. Die Retinaschichten haben sich 
zu differenzieren begonnen; Stäbchen-Zapfenschicht ziemlich deut- 
lich. Andeutung der oberen Extremität. 

Das Hörbläschen hat einen beträchtlichen Fortschritt erfahren, 
an Volum hat es sehr zugenommen; der Abstand von der Spitze des 
Ductus endolymphaticus bis zum unteren Bläschenende misst etwa 
0,40 mm, derselbe von der oberen Kante der vertikalen Bogentasche 
(Fig. 7 u. 8 und Textfig. 4, v.B.t.) bis dort etwa 0,33 mm, während 
der antero-posteriore Durchmesser 0,32 mm, der medio-laterale 0,2 mm 
beträgt. Die vertikale Bogentasche hat sich stark fortgebildet und 


v.B.t. 


1.B. 


G. 


Textfigur 4. 


Stadium 4. D.e. Ductus endolymphaticus. G. Ganglion acusticum. H.b, 
Hirnblase. 1.B. laterale (horizontale) Bogentasche. v.B.t. vertikale Bogen- 
tasche. 


liegt noch von vorn nach hinten in einer geraden Linie. Seitlich 
stark abgeplattet, schickt sie oben einen scharfen Kamm ab, welcher 
am hinteren Teil höher steht als am vorderen: Am letzteren Teile 
teilt er sich in zwei, fast parallel von vorn nach hinten ziehende 
Leisten, welche zwischen sich eine breite seichte, ebenfalls sagittal 
laufende horizontale Furche fassen. Dieselbe, welche bei den nach- 
folgenden Stadien auch erkennbar ist, steigt schief ab und setzt sich 
in eine flache grosse Grube zwischen der hinteren und lateralen 
(1.B.) Bogentasche fort. Vom mittleren Teil dieser Furche, zwischen 
der vorderen und lateralen Bogentasche, zieht vorn eine seichte 
Rinne steil herab. Die laterale Bogentasche wölbt sich als ein 
halbkugeliger Vorsprung lateralwärts stark hervor. 


16 K. OKAJIMA, 


In diesem Stadium ist die Pars inferior labyrinthi (Fig. 7 u. 8, 
P.i.), eine kugelige Wölbung bildend, vom hinteren Anteil des Hör- 
bläschens abwärts verlängert und von der lateralen Bogentasche durch 
eine seichte flache, von oben hinten nach unten vorn ziehende Furche 
abgeschieden. Die mediale Fläche des Bläschens ist im allgemeinen 
glatt und bietet nichts Bemerkenswertes. 

Der Ductus endolymphaticus (D. u. D.e.) hat sich gut ausge- 
bildet, die Anlage des Saccus endolymph. erweitert sich sehr und 
ragt über die Höhe des oberen Endes der vertikalen Bogentasche 
weit hervor, von welchem sie durch eine stark abwärts eindringende 
Furche, Plica verticalis, abgesetzt ist. Wie beim vorhergehenden 
Stadium wird der Duetus von der Bläschenwand vorn viel schärfer 
abgeschieden als hinten. 

Mikroskopisch ist das Wandepithel des Hörbläschens äusserst 
dünn geworden; dies beruht hauptsächlich auf der bedeutenden Er- 
weiterung seines Hohlraumes. In diesem Stadium trifft man zum 
ersten Male den Anfang einer Differenzierung der Nervenendstellen, 
und es kommt eine dicke Zellenschicht auf folgenden Stellen vor. 
Am dicksten ist sie an der medialen Wand der Pars inferior, so dass 
es sich hier um zwei bis drei Zellenschichten handelt; dicht daneben 
befindet sich der hintere Anteil des Ganglion acusticum. Diese dickste 
Stelle verlängert sich vorn zur Unterseite der Pars inferior und dann 
nach deren Lateralseite, wo das zweizeilige Epithel den Mutterboden 
der Nervenendstelle der Pars inferior darstellt. Aus dem Auseinander- 
gesetzten ersieht man, dass alle Nervenendstellen in dieser Zeit noch 
einheitlich vereinigt sind; die Pars inferior trägt ein dickstes Neuro- 
epithel. — Die Einmündungsstelle des Ductus endolymphaticus ist 
sehr eng geworden. Den ganzen Ductus kleiden noch kubische Epi- 
thelzellen aus. Im Gegensatz zu den erwähnten dicken Stellen ıst 
das Epithel an den vorgewölbten Teilen des Bläschens dünn; hierzu 
gehören die vertikale, laterale Bogentasche und das’ untere Ende 
der Pars inferior. Ausserdem ist die Stelle, welche sich am oberen 
Teil der medialen Bläschenwand oben bis zum Ductus ausdehnt, 
wohl als eine solche anzunehmen, es trägt sehr dünne Plattenzellen. 
Die Zwischenstellen, an welchen das Hörbläschen nicht vorwächst 
und äusserlich die schon erwähnten Furchen und Rinnen sichtbar 
sind, haben entweder eylindrisches oder kubisches Epithel. 

Unterhalb des vorderen Bläschenteils befindet sich das Ganglion 
(G.), welches nach hinten zu allmählich medialwärts aufsteigt und 
endlich, das hohe Neuroepithel der Pars inferior erreichend, ver- 
schwindet. 


Stadium 5. (Tafelfiguren 9 und 10, Tafel 1.) 


Die höchste Länge der Larve beträgt 12—13 mm. Riechgrube 
röhrenförmig verlängert. Vordere Extremität makroskopisch konisch 


Die Entwiekelung des Gehörorgans von Hynobius. 17 


vorspringend. Linse (fixiert) erweist sich makroskopisch als ein 
weisser Punkt. 

Der antero-posteriore Durchmesser des Hörbläschens beträgt 0,37 
bis 0,38 mm, während der dorsoventrale sich wegen seiner Unregel- 
mässigkeit nicht exakt angeben lässt. Das Wachstum ist sehr fort- 
geschritten. Das vordere Ende des Bläschens hat sich abgerundet, 
ist etwas angeschwollen und bildet den Beginn der vorderen Ampulle. 
Im mittleren Anteil, in der Gegend des Ductus endolymphaticus, weist 
die vertikale Bogentasche eine mehr oder minder deutliche Knickung 
auf, deren Konkavität lateralwärts schaut; diese Biegung kann man 
an dem medialen Rand der Tasche leicht erkennen, an der Tasche 
selbst äber noch viel deutlicher. Die flache Längsfurche auf der 
oberen Seite der vorderen Bogentasche wurde etwas undeutlicher, 
ist aber nicht verschwunden. Der hintere Bogengang ist auch sehr 
fortgeschritten. Die Furche zwischen ihm und der lateralen Bogen- 
tasche ist deutlicher geworden. Es entsteht hier eine Furche, welche 
ihn von der Pars inferior abscheidet; sie ist nichts anderes, als eine 
Fortsetzung der ihn von der lateralen Tasche trennenden Furche. 
Seine Knickungsstelle biegt sich von lateral nach unten, um dann 
rückwärts aufzusteigen. Der nach oben von dieser Furche liegende 
Abschnitt stellt die Ampulla posterior dar. Eine Abgrenzung zwischen 
dem vorderen und hinteren Taschenteil ist nicht gut ausgeprägt. 
Die laterale Bogentasche (l.B.) erfährt eine beträchtliche Entwicke- 
lung und ragt lateralwärts stark hervor. 

Es ist in diesem Stadium besonders im Auge zu behalten, dass 
hier zum ersten Male die Septumbildung für den lateralen Bogengang 
zum Vorschein kommt; man findet ihrer zwei. Das eine Septum 
(Fig. 9, S.1) entsteht auf der lateralen Bogentasche weit lateral von 
einer Furche, welche sie von der vertikalen abscheidet. Sie stellt 
eine rundliche Delle dar und hegt etwas nach hinten von einer 
Linie, welche sich vom Ductus endolymphaticus lateralwärts ver- 
längert. Die zweite Delle (S:2) befindet sich an der Unterfläche, 
nahe dem hinteren medialen Ende der die Pars inferior von der 
lateralen Bogentasche (Pars superior) abgrenzenden Furche, weiter 
hinten als die obere, und stellt eine längliche, dieser Furche parallel 
stehende Vertiefung dar. Beim rechten Modelle ist die untere Delle, 
beim linken dagegen die obere deutlich ausgeprägt. 

Besonders gut ist die Pars inferior fortgebildet (P.i.); sie ist 
von dem unteren Ende der Pars superior weit abwärts herabgestiegen. 
Äusserlich zeigt der Ductus endolymphaticus (V.) keine Veränderung 
gegen das vorhergehende Stadium, er ist von der vertikalen Bogen- 
tasche noch durch eine deutliche Einfaltung getrennt; sein oberes 
Ende ist ebenfalls noch spitz. 

Mikroskopisch (Textfig. 5) zeigt der Innenraum des Hörbläschens 
den Beginn von Komplikationen, indem hier zwei Septa (S.1 u. 
S.2) für den lateralen Bogengang entstehen und ausserdem die verti- 


Anatomische Hefte. ]J. Abteilung. 135. Heft (45. Pd. H. 1). 2 


18 K. OKAJIMA, 


kale Bogentasche stark nach oben hervorragt. Der Ductus endo- 
Iymphatieus (D.e.) ist verlängert und mit eylindrischem Epithel aus- 
gekleidet; seine verengte Einmündungsstelle in das Hörbläschen ist 
weit nach unten verschoben, entsprechend dem Absteigen der Plica 
verticalis und liegt etwas nach oben von der Mittelhöhe der medialen 
Bläschenwand. An dieser Stelle schlägt sein hohes Epithel unmittel- 
bar in das platte der vertikalen Bogentasche um. 

In dem Masse, in welchem am Modelle die Pars superior und 
inferior nach und nach sich deutlicher voneinander scheiden, zeigt 


v.B.t. S.1 


Pl. v. 


1.B. 


; RRRpeRR . 
..'. 


M.i. N.s. 
Textfigur 5. 
Stadium 5. D.e. Ductus endolymphaticus. H.b. Hirnblase. 1. B. laterale 
Bogentasche. M.i. Macula partis inferioris. M.s. Mac. part. superioris, 8. 1. 
oberes Septum für lat. Bogengang. v.B.t. vertikale Bogentasche. 


das einfache Neuroepithel die Neigung, in zwei Abschnitte zu zer- 
fallen; jedoch hängen sie durch eine Zone von kubischen Zellen 
miteinander zusammen. Die zur Pars inferior gehörende Nervenend- 
stelle (M.i.) liegt am unteren Teile der medialen Wand der Pars 
und baut sich am höchsten Teile aus drei Zellenschichten auf, 
während die der Pars superior (M.s.) auf der unteren lateralen 
Seite ıder Pars sich befindet und aus zweizeiligem Epithel zusammen- 
gesetzt ist. In den beiden Septen des lateralen Bogenganges, welche 
stark in den Innenraum hineinragen, dringt stets das Mesenchym mehr 
oder minder ein; sie sind mit kubischen Zellen ausgekleidet. 


Die Entwiekelung des Gehörorgans von Hynobius. 19 


Das Ganglion bewahrt noch die gleiche Lage wie im vorigen 
Stadium, es verschwindet hinten in die Gegend der Nervenendstelle 
der Pars inferior. 


Stadium 6. (Tafelfiguren 11, 12 und 13, Tafel 1/2.) 


Die grösste Länge der Larve misst etwa 13 mm. Alle Merk- 
zeichen wie beim vorigen Stadium, nur etwas weiter gediehen. 
Konische Anlage der vorderen Extremitäten sehr deutlich. Nasen- 
höhle kommuniziert durch einen sehr feinen Kanal, die Choane, mit 
der Mundhöhle. 

Der antero-posteriore Durchmesser des Hörbläschens beläuft sich 
auf 0,48 mm. Der scharfe Kamm der vertikalen Bogentasche ist 
vollständig verschwunden. Die Winkelstellung zwischen dem vor- 
deren und hinteren Bogengange hat sich viel deutlicher ausgeprägt 
als im vorigen Stadium (Fig. 13). Über ihre Entstehung ist Krause 
der Meinung, dass der gemeinsame Schenkel dank dem rascheren 
Wachstum der beiden Bogengänge medianwärts verschoben wird, 
wo er nur geringen Widerstand findet. Ich erachte es jedoch für 
wahrscheinlich, dass das laterale Hervorwachsen der beiden Am- 
pullen dabei auch von Wichtigkeit ist. Die Längsfurche des vorderen 
Bogenganges ist fast vollständig verschwunden, ihre Spur kaum noch 
erkennbar. Das vordere Ende des vorderen Ganges, die vordere 
Ampulle, erweitert sich. Erst von diesem Stadium an treten die 
Septa für den vorderen Bogengang auf. Das laterale Septum (Fig. 11, 
S.3) dringt, im Mittelteil der Furche zwischen dem lateralen und 
vorderen Bogengange liegend, von aussen (etwas hinten) nach innen 
(etwas vorn) hinein; infolgedessen trägt dieser Taschenteil einen 
mehr oder minder zugeschärften Rand, d. h. er scheint in dorso- 
ventraler Richtung abgeplattet. Das mediale Septum (S.4), welches 
nahe dem vorderen Bläschenpol, weit vorn von der Ebene des Ductus 
endolymphaticus liegt, dringt von medial (etwas vorn) nach aussen 
(etwas hinten) ein. Hier nimmt sich die Tasche ebenfalls etwas ab- 
geplattet aus, aber leichter als beim vorhergehenden Teil. Was die 
hintere Bogentasche angeht, so ist ihr Wachstum beträchtlich fort- 
geschritten, und sie wird von der lateralen durch eine immer deut- 
licher werdenden Furche geschieden. Von Septen ist hier nur ein 
laterales (5.5) zu bemerken. Die laterale Septumbildung geschieht 
dadurch, dass die die Tasche vom lateralen Bogengang trennende 
Furche hier ziemlich tief eingeschnitten hat; sie zieht von vorn 
oben nach hinten unten. Dadurch wird hier, wie bei den vorderen 
Taschensepten, ein abgeplatteter Taschenteil gebildet. Der von jener 
Furche nach oben befindliche breite Taschenabschnitt stellt die be- 
trächtlich vergrösserte Ampulla posterior dar. Die vordere und hintere 
Tasche wird durch eine flache, medio-lateral laufende Vertiefung be- 


grenzt (Fig. 11 u. 13). 
98 


20 K. OKAJIMA, 


Erheblich fortgeschritten ist das Wachstum des äusseren Bogen- 
ganges (Fig. 11 u. 13, 1.B..), so dass er hier schon als ein selb- 
ständiger Gang isoliert ist. Dies geschieht dadurch, dass die beiden 
Dellen, welche im vorigen Modelle nur als eine seichte Grube sich 
erwiesen hatten, hier tiefer eingedrungen und miteinander zusammen- 
getroffen sind; diese Stelle ist resorbiert und jetzt kommt eine 
senkrechte, von oben nach unten durchgehende Spalte zustande. Die 
obere Öffnung dieser Spalte, frühere obere Delle (Septum), stellt 
einen von vorn nach hinten gerichteten, seitlich mehr oder minder 
abgedrückten Längsschlitz dar, welcher eine Länge von etwa 0,09 mm 
und eine Breite von 0,04 mm zeigt. Er wird abwärts steigend all- 
mählich enger, besonders nimmt seine Breite beträchtlich ab, fast 
auf die Hälfte. Die untere Öffnung hat beiläufig dieselbe Grösse 
wie die obere und entsteht in einer Furche, welche die Pars inferior 
von der lateralen Bogentasche abtrennt. Wie im vorigen Modelle an- 
gedeutet, zieht sie schief von medial vorn nach lateral hinten und 
ist etwa 0,09 mm lang und 0,03 mm breit. Die obere Öffnung setzt 
sich nach vorn medial in eine seichte Rinne fort, welche ihre un- 
gefähre zukünftige Fortschrittrichtung andeutet und schliesslich in 
das laterale Septum der vorderen Bogentasche übergeht. — Es ist 
zu bemerken, dass der laterale Gang vorne sich lateralwärts be- 
deutend vorwölbt, wodurch besonders an der Unterfläche eine schiefe 
Richtung (wie angegeben, von medial vorn nach lateral hinten) der 
unteren Öffnung deutlich hervortritt; diese Erweiterung ist nichts 
anderes als die laterale Ampulle (Fig. 13, 1.A.), welche sich im 
folgenden Stadium sehr deutlich ausbilden wird. Die Furche zwischen 
dem vorderen Ende des lateralen Ganges und dem vorderen Gange 
ist ziemlich deutlich ausgeprägt. 

Von den eben erwähnten dreierlei Taschen wird ein drei- 
eckiges Feld umgeben, welches sich von oben her gut erkennen 
lässt und den Körper des Utriculus darstellt. Die Pars inferior 
(P. 1.) hat sich vergrössert und wird abwärts erweitert von der lateralen 
und hinteren Tasche durch eine deutliche Furche getrennt. — Die 
mediale Fläche des Labyrinthes weist keine Besonderheit auf, geht 
ohne bemerkliche Grenze in die Pars inferior über. Der Saccus 
endolymphaticus hat in diesem Stadium eine erhebliche Erweiterung 
erfahren, indem sein antero-posteriorer Durchmesser bedeutend zu- 
nımmt; also erscheint er seitlich, im Gegensatz zu dem vorigen Sta- 
dıum, sehr abgeplattet. Er erscheint besonders nach vorn erweitert, 
wovon man sich leicht dadurch überzeugt, dass er von der vorderen 
Bogentasche durch eine äusserst tiefe Rinne getrennt ist. Der Ductus 
endolymphaticus (D.) verursacht auf der medialen Labyrinthfläche 
eine Längsleiste. 

Mikroskopisch (Textfig. 6, 7 u. 8). Die Nervenendstellen sind 
hier, entsprechend der Differenzierung der äusseren Form, in mehrere 
Abteilungen getrennt. Aus dem gemeinsamen Neuroeptithel, welches 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobıus. 21 


im vorigen Stadium nur zwei mit der kubischen Epithelzone ver- 
bundene Maculae für die Pars superior und inferior zeigte, sind die 
Macula (Crista) acustica anterior, lateralis, Mac. utriculi und Mac. 
partis inferioris und noch von letzterer die Mac. (Ur.) ac. posterior 
mehr oder minder gut differenziert. Die äusserlich deutlich ge- 
wordene Ampulla anterior trägt an ihrer lateralen Wand die Mac. 
(Cr.) acustica anterior, ein kleines Neuroepithel, das aus zwei Zellen- 
reihen besteht. Das letztere setzt sich mit der kubischen Epithel- 
zone nach hinten unten in die sehr ausgedehnte Nervenendstelle 
fort, welche ebenfalls aus einer zweizeiligen Zellenschicht zusammen- 


S.4 


Textfigur 6. 
Stadium 6. Vorderer Labyrinthabschnitt. H.b. Hirnblase. S. 4. mediales 
Septum für vorderen Bogengang. 


gesetzt wird; es ist die Macula utrieuli (M.s.). Nach lateral oben 
steht dieselbe mittels der kubischen Zellenzone direkt mit der Mac. 
acustica lateralis auf der lateralen Wand der Ampulla lateralis in 
Zusammenhang. Weiter rückwärts geht die Macula utrieuli in das 
äusserst umfangreiche Neuroepithel der Pars inferior (M.ı.) über, 
das sich von oben von der zylindrischen Epithelschicht des Ductus 
endolvmphaticus fortsetzt. Diese Macula übertrifft die anderen nicht 
nur an Grösse, sondern auch an Epithelhöhe, indem sie sich am 
höchsten Teil aus drei Zellenschichten aufbaut. Sie zeigt jedoch 
noch keine Andeutung der Differenzierung zu der Macula lagenae, 
Mac. partis basilaris und Mac. partis .neglectae, sondern bleibt ein- 
fach. Nach hinten ist sie durch eine niedrige Zellenzone mit einem 


_ 


2 K. OKAJIMA, 


3.0. 


Textfigur 7. 


Stadium 6. Mittlerer Labyrinthabschnitt. M.s. Macula der Pars superior. 
S.e. Saccus endolymphaticus. S.3. laterales Septum für vord. Bogengang. 


Textfigur 8. 
Stadium 6. Hinterer Labyrinthabschnitt. H. Hörbläschen. 1. B. lateraler 
Bogengang (schon isoliert). M.i. Macula der Pars inferior. 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 23 


hohen Epithelteil verbunden, der sich auf der lateralen unteren Seite 
der Ampulla posterior befindet und an Umfang sehr klein ist; es 
stellt die Macula ac. posterior dar. 

Der Binnenraum des Saccus (S.e.) und Ductus endolymphaticus 
ist mehr oder minder erweitert; seine Ausmündungsstelle liegt ein 
wenig oben von der Mitte der medialen Labyrinthwand. 

Auf «len Septen ist das bekleidende Epithel stets höher, kubisch, 
als den anderen indifferenten Teilen. Beachtenswert ist es, Er 
das Epithel an der lateralen Fläche der Innenwand des abgeschnürten 
lateralen Bogenganges im allgemeinen sehr niedrig, platt ist, während 
es sich an deren medialer, labyrinthärer Fläche stets höher, niedrig 
kubisch erweist und die an der Konkavität des Bogenganges vor- 
kommende Raphe darstellt. 

Das Mesenchymalgewebe um das Labyrinth hat begonnen, an 
dessen lateralem Umfang eine mehr oder minder geformte Anordnung 
anzunehmen. Besonders kann man nach aussen vom lateralen Bogen- 
gang das erste Auftreten knorpeligen Gewebes finden, so dass hier 
antero-posterior gelegene längliche Bindegewebszellen zu rundlichen 
umgewandelt eine dicke Schicht bilden. Nach aussen davon folgt 
noch eine längliche Kerne führende Bindegewebsfaserschicht. Es darf 
daraus geschlossen werden, dass die Knorpelbildung erst in «der 
lateralen Umgebung des horizontalen Bogenganges auftritt, während 
an anderen Stellen noch keine Andeutung davon zu ersehen ist. Bei 
einer anderen Larve von 13 mm Körperlänge, die mit der dargestellten 
in gleichem Entwickelungszustand steht, und welche ich mit Bis- 
marckbraun gefärbt hatte, konnte ich den vorknorpeligen Teil durch 
den braunen Farbenton mit Bestimmtheit unterscheiden. 


Stadium 7. (Tafelfiguren 14, 15 und 16, Tafel 2.) 


Die Larve hat eine höchste Länge von 19—20 mm; die Kopf- 
länge beträgt etwa 5mm. Die Nasenhöhle kommuniziert durch die 
breite Choane mit der Mundhöhle. Vordere Extremität in Ober- und 
Unterarm gegliedert. Schwimmhautbildung zwischen den Fingern. 
Die Sprossung der hinteren Extremität erst äusserlich erkennbar. 

Äusserlich hat das einen antero-posterioren Durchmesser von 
0,44—0,58 mm zeigende Labyrinth alle Bestandteile, welche dem aus- 
gewachsenen Tiere zukommen, doch ist es noch viel einfacher. Der 
vordere Bogengang (v.B’.) hat sich vollständig isoliert und ist noch 
mehr oder minder von oben nach unten abgeplattet. Er verläuft 
von oben hinten medial nach unten vorn lateral, sein unteres Ende 
biegt plötzlich unten lateral ab und erfährt eine ansehnliche Er- 
weiterung, die vordere Ampulle. Das laterale Septum des Ganges 
zeigt eine deutliche Neigung, indem hier der Gang selbst, wie oben 
auseinandergesetzt, schief geneigt läuft, während im vorigen Modelle 
das Septum und der Gang mehr horizontal standen. Die Abschnürung 


24 K. OKAJIMA, 


des hinteren Bogenganges (h. B.) ist weit fortgeschritten, so dass das 
laterale Septum sich sehr vertieft und sogar das mediale (S.6), 
das im vorigen Stadium keine Spur aufwies, hier ziemlich deutlich 
ausgeprägt ist. Dieses Septum dringt von medial nach lateral (etwas 
vorn) ein; dadurch werden der hintere Gang und die hintere Am- 
pulle voneinander sehr deutlich geschieden und stossen hinten unten 
in einem scharfen Winkel miteinander zusammen. Der laterale 
Bogengang (1.B’.) eilt im Wachstum stets den anderen voraus; er 
springt stark lateral vor. Die Spalte, welche ihn vom Utrieulus 
trennt, ist länger und breiter geworden. Wie schon im vorigen Sta- 


Textfigur 9. 


Stadium 7. F.u.s. Foramen utriculo saceulare. L. Lagena. ].B‘. lateraler 
Bogengang. N. Macula neglecta. S. Sacculus. U. Utrieulus, 


dium angedeutet, schreitet diese Trennung hauptsächlich in vorn- 
medialer Richtung fort. Die Messung der Spalte ergibt folgendes. Am 
rechten Modelle, der obere Schlitz: Länge 0,18, Breite 0,05 mm; 
der untere: Länge 0,2, Breite 0,06 mm. Am linken Modelle, der 
obere Schlitz: Länge 0,14, Breite 0,06 mm; der untere: Länge 0,17, 
Breite 0,06 mm. Die Ampulla lateralis (1. A.) ragt anschwellend weit 
lateral hervor, ihre vordere Fläche flacht sich plötzlich ab und ist 
unterhalb der vorderen Ampulle verschwunden. Die Pars inferior 
(P.i.) ist von der Umgebung stark abgesetzt, besonders medial ist 
ihre Begrenzung gegen die Pars superior sehr deutlich. 

Der Saccus endolymphaticus (D.) scheint seinen antero- 
posterioren Durchmesser etwas vermindert zu haben. Der Ductus 


Anatom.Hefie IAbteitung 135. HeR.145.Bd.H.1) Tafel 1. 


D. 


Fis.12. 


Verlag von J.F.Bergmenn, Wiesbaden, Königl, Universitätsdruckerei H. Stürtz A.G, Würzburg, 


van 
= - = 


ar 


Po 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius, 


| 8 
I 


ist vom vorderen Bogengang durch eine von lateral oben nach medial 
unten ziehende, ziemlich tiefe Furche begrenzt. 

Hinter der medialen unteren Abteilung des Labyrinthes fällt 
zuerst ein kleiner, medialwärts (etwas nach unten) hervorgewölbier 
Vorsprung auf, welcher vorn nach oben von der Übergangsstelle 
der hinteren Ampulle zum Utrieulus, weit hinten von der Ebene des 
Ductus endolymphaticus steht. Er ist klein und stellt die Lagena- 
ausstülpung (L.) dar; während sie gegen den Sacculus keine deut- 
liche Begrenzung aufweist, ist sie vom Utrieulus (U.) durch eine ver- 
hältnismässig deutliche Längsfurche abgegrenzt. 

Mikroskopisch (Textfig. 9). Entsprechend der äusseren Gestal- 
tung hat sich das Labyrinth erheblich kompliziert. Die vorderen und 
lateralen Maculae acusticae sind zufolge der Erweiterung der be- 
treffenden Ampullen sehr deutlich geworden und von der Macula 
utriculi gut geschieden. Die vordere Macula hat an ihrem höchsten, 
hügelartig hervorragenden Teil zwei Zellschichten, während zwei 
andere Maculae aus dreizeiligen Zellenschichten bestehen. Die Ma- 
cula utrieuli hängt aber noch durch mehr oder minder höhere Epithel- 
zonen mit zwei anderen Nervenendstellen zusammen. An der ven- 
tralen oder konkaven Seite dieser beiden Bogengänge zeigt sich das 
Wandepithel ein wenig höher, und stellt die Raphen, d. h. die rück- 
gebildeten Verwachsungsstellen der Einstülpungssepta dar. 

Von der lateral-oberen Wand des Labyrinthes steigt eine Epithel- 
falte medial-unten herab und steht der Falte der Pars neglecta gegen- 
über, von welcher bald die Rede sein wird; sie ist dünn, so dass 
man auf Frontalschnitten die Zellenschichten der beiden Flächen 
nicht gut unterscheiden kann. Der Zwischenraum zwischen diesen 
beiden Falten verengt sich nach und nach von allen Seiten her 
und wird endlich zu einem sehr engen Foramen (Canalis) utriculo- 
sacculare (F.u.s.). Näheres weiter unten. 

Vollständig getrennt hat sich die Macula ac. posterior vom 
gemeinsamen Neuroepithel der Pars inferior und ragt hügelartig her- 
vor. Hier ist eine minimale Randzone zu finden; die Macula besteht 
aus zwei bis drei Zellenschichten. Der Zusammenhang mit der Macula 
partis inferioris ist völlig verschwunden. Diese Nervenendstelle trennt 
sich also am frühesten vom gemeinsamen Neuroepithel der Pars 
inferior. Kaum erkennbar ist die Differenzierung der Maculae der 
Lagenaausstülpung und der Pars neglecta vom letzteren. Die Pars 
neglecta (N.) repräsentiert die hintere obere Fortsetzung des übrigen 
Epithelteils oder der Macula sacculi und geht unten in zwei andere 
Maculae über. Ihr hohes Epithel setzt sich über die Spitze der 
Falte in das niedrige der oberen oder utriculären Fläche fort. Die 
Macula neglecta, welche an der unteren Fläche der medialen Laby- 
rinthfalte gelegt ist, bildet eine nach innen gerichtete leichte Ver- 
tiefung. Auch trägt die Macula lagenae (L.) ein hohes Epithel, 
welches sich unten hinten von der Macula sacculi fortsetzt und 


26 K. OKAJIMA, 


unterhalb der Pars neglecta eine ‚bedeutende Aushöhlung zeigt. 
Äusserlich springt die Lagena nach aussen (medialwärts) vor. 

Man hat denjenigen Epithelteil, welcher vom gemeinsamen Neuro- 
epithel der Pars inferior noch übrig bleibt, wohl als die Macula 
sacceuli anzusehen; sie geht vorn oben in das einschichtige cvlin- 
drische Epithel, welches die ganze Wand des Ductus endolymphaticus 
auskleidet, über. Die Ausmündungsstelle des letzteren liegt eben- 
falls ein wenig nach oben von der Mitte der medialen Labyrinth- 
wand. Der Saccus endolymphaticus trägt eine einschichtige kubische 
Zellenschicht. Der hintere Bogengang ist schon völlig vom Utriculus 
resp. hinteren Teil des lateralen Ganges getrennt, aber die Wände 
beider berühren sich, weshalb auf dem Modell die beiden nicht 
voneinander gesondert erscheinen. Der Umfang dieser Trennung ist 
sehr kurz, er misst auf Schnitten beiderseits nur etwa 0,07 mm. 

Erst von diesem Stadium an tritt das perilymphatische Gewebe 
deutlich auf; es besteht aus einem Netzwerk feiner Fäserchen mit 
unregelmässig geformten Kernen. Durch dasselbe wird der schon 
entstandene Ohrkapselknorpel und das Labvrinth an den Stellen 
in Verbindung gesetzt, an welchen sich beide nicht direkt berühren. 
Am deutlichsten ausgebildet ist es ausserhalb des lateralen Ganges 
(1. B’.), wo der Ohrknorpel am frühesten auftritt; hier umgibt es den 
Gang von allen Seiten her. Nach vorn zu setzt sich das Gewebe bis 
nach ausserhalb von der lateralen Ampulle fort. 

Um die Ohrkapsel, besonders den schalleitenden Apparat, ge- 
nauer zu untersuchen, habe ich von einer mit diesem Stadium in 
gleicher Entwickelungsstufe stehenden Larvenserie (18 mm lang, nur 
ein wenig jünger) ein Plattenmodell (Fig. 20) rekonstruiert. Die Serie 
war mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt, um die exakte Begrenzung des 
fertigen Knorpels deutlich kontrollieren zu können, weil die ein- 
fache Stückfärbung mit Boraxcarmin zu diesem Zweck sich nicht 
genügend eignet. 

Der grösste Teil der Ohrkapsel ist verknorpelt. Wenngleich 
sehr kurz, nur 1—2 Schnitte lang, tragen der vordere und laterale 
Bogengang (1.B’.) je ein knorpeliges Septum semicirculare. Die 
vordere und hintere Kuppel, die obere, laterale und untere Wand 
der Ohrkapsel sind schon verknorpelt, während der grösste Teil 
der medialen Wand, abgesehen von vorderen und hinteren kleinen 
Teilen, keinen Knorpel zeigt; diese Wand zeigt noch eine weite 
Lücke, durch welche der Nervus acustieus und Ductus endolymphati- 
cus ein- und austreten. Dieser Zustand bleibt bei Fischen lebens- 
lang erhalten. Den vorderen Anteil der Knorpelkapsel durchbohrt 
das grosse Facialisbündel. 

Was den schalleitenden Apparat anlangt, so kann man unter- 
halb des lateralen Bogenganges (1.B’.) eine unverknorpelte Spalte 
finden, welche nichts anderes ist, als die ursprüngliche Fenestra 
ovalis (F.). In diesem Stadium weist sie eine schmale, ellipsoide, 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 27 


von vorn nach hinten ziehende Spalte auf, welche eine Länge von 
0,14 mm hat und eine Breite von 0,06 mm besitzt. Sie ist voll- 
ständig von einer bindegewebigen Verschlussplatte ausgefüllt. Das 
Modell (Fig. 20) demonstriert in 50 facher Vergrösserung das nähere 
Verhalten am linken Ohre. Der die Fenestra umgebende Knorpelteil 
ist sehr dünn, er erscheint auf dem Frontalschnitt spitz. Die Fenestra 
wird bisher von den einen Autoren als sekundär auf der völlig 
verknorpelten Ohrkapselwand entstanden angenommen, während die 
anderen die entgegengesetzte Ansicht haben, dass sie eine von An- 
fang an nicht verknorpelnde Spalte repräsentiert. Ich habe an jüngeren 
Stadien, als die vorliegende Larve ist, keine vollständig verknorpelte 
Ohrkapsel angetroffen, weshalb ich die Fenestra als präformiert an- 
sehen möchte. 

Mit dem medialen Teil ihrer ventralen Wand steht die Ohr- 
kapsel mit der Parachordalplatte in unmittelbarem Zusammenhang. 
Nach aussen von ihr ist das Quadratum schon als eine ansehnliche 
Knorpelmasse aufgetreten. 


Stadium 8. (Tafelfiguren 17, 18 und 19, Tafel 3/4.) 


Die Larve hat eine höchste Länge von 24,5 mm, die Kopf- 
länge beträgt etwas über 5 mm. Sprossung der hinteren Extremi- 
täten stark ausgebildet, seitlich abgeplattet und klappenartig. 

Das Labyrinth besitzt einen antero-posterioren Durchmesser von 
1,2 mm. Seine äussere Gestaltung ist sehr dem Wachsplattenmodelle 
des erwachsenen ÖOnvchodactvlus-Labvrinth ähnlich, welches ich 
früher angefertigt und schon beschrieben habe (17). Der vordere 
Bogengang (v.B’.) ist sehr lang und vom Utriculus weit entfernt, 
indem zwischen beiden ein weiter Raum zu bemerken ist; er wölbt 
sich nach oben stark hervor und zeigt eine cvlindrische Form, von 
der mehr abgeplatteten des vorigen Modells sehr abweichend. Auch 
hat sich die Ampulle gut weitergebildet und setzt sich vom vorderen 
Teile des lateralen Bogenganges (l.B’.) deutlicher ab. Der hintere 
Bogengang (h.B’.) hat sich sehr verlängert und zeigt die Neigung, 
sich vom hinteren Teile des lateralen und dem Utrieulus immer mehr 
zu entfernen. Er umfasst im vorigen Stadium zwischen seinen beiden, 
oberen und unteren, Schenkeln einen Winkel, im vorliegenden ist 
derselbe aber mehr abgerundet, hufeisenförmig umgeformt; an dieser 
Stelle kann man von hinten her das hintere Ende des lateralen, 
Bogenganges in den Utriculus eintreten sehen, was bis dahin nicht 
deutlich ausgeprägt war. Der Bogengang selbst ist noch mehr oder 
minder seitlich komprimiert, während die Ampulle mit deutlicher 
Abschnürung nach oben-vorn in den sehr angeschwollenen Sinus 
posterior (S.u.p.) des Utriculus übergeht. Der erheblich verlängerte 
laterale Bogengang beschreibt über die Hälfte eines Kreises; sein 
vorderes Drittel schwillt beträchtlich spindelförmig zur Ampulla 


28 K. OKAJIMA, 


lateralis an und geht nach vorn unten hinten von der vorderen Am- 
pulle in den Utrieulus über, während das hintere Ende, wie schon 
angegeben, zwischen beiden Schenkeln des hinteren Bogenganges ver- 
steckt liegt, oben und unten je einen kurzen Zwischenraum aul- 
weisend. Dieser Abschnitt wird vom Sinus posterior utrieuli durch 
eine von oben nach unten laufende Längsvertiefung geschieden. 

Die äussere Begrenzung des Utriculus (u.) ist sehr deutlich 
geworden, und zwar ist auf der medialen Fläche der ganze Utriculus 
von der Pars inferior durch eine breite tiefe geknickte Furche ab- 
gesetzt. Die Spitze dieser Knickung liegt weit nach hinten vom Ur- 


Textfigur 10. 


Stadium 8. F. u. s. Foramen utrieulo saceulare. 1. B‘. lateraler Bogengang. 
M. sac. Macula saceuli. P.n. Pars neglecta. S. Saceulus. U. Utriculus. 


sprung des Ductus endolymphaticus; ihr vorn-unten ziehender 
Schenkel trennt ihn vom Sinus anterior, der hinten-unten laufende 
trennt den Sinus posterior vom Sacculus (Pars inferior). 
Beträchtlich angeschwollen, stellt der Sacculus (S.) eine kugel- 
förmige Auftreibung dar. Die aus seinem medial-hinteren Abschnitte 
medial hervorragende Lagena (L.) ist sehr vergrössert und weist eine 
Kugelform auf; sie wird hinten von der Ampulla posterior, vorn 
vom Sinus posterior durch je eine tiefe Furche geschieden, deren 
letztere verhältnismässig breit ist, vorn bis zur Medialseite der Pars 
neglecta reicht und den allmählich entstehenden, horizontal von 
hinten nach vorn laufenden Ductus perilymphaticus aufnimmt. Der- 
selbe dringt hinten zwischen dem Sinus posterior und der Ampulla 
posterior tief hinein und geht entlang dem hinteren Ende des lateralen 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 29 


Bogenganges nach aussen. Die Lagena schickt auf ihrer oberen 
Fläche in der Mitte einen leichten Vorsprung aufwärts, welcher nichts 
anderes ist, als der erste Beginn der Pars basilaris (Textfig. 11, P. b.\. 
Da er sich auf dem Modell nur auf 1—2 Wachsplatten erstreckt, 
also etwa nur 0,04 mm lang ist, so lässt er sich nicht deutlich er- 
kennen, während er auf Schnittpräparaten klar zu sehen ist. Die Pars 
neglecta ist äusserlich nicht gut erkennbar. Der Sacculus springt 
aufwärts weit vor. 

Der Saccus endolymphaticus (S.e.) ist stark nach vorn ge- 
wachsen; er erscheint als eine grosse Blase, und seine obere Fläche 
steht mit dem höchsten Utrieulusteil fast in gleicher Ebene. 


U. 


Textfigur 11. 


Stadium 8. D.p. Ductus perilymphatieus. F.u.s. Foramen utriculo sacculare. 
L. Lagena. P.b. Pars basilaris. S. Sacculus. U. Utrieulus. 


Mikroskopisch (Textfig. 10, 11 u. 12). Die Begrenzung des Utri- 
culus (U.) ist sehr deutlich geworden, er besitzt eine im Längsdurch- 
messer von oben medial, nach aussen lateral ziehende Eiform, deren 
breites Ende abwärts gerichtet ist. Hinten stülpt sich seine mediale 
Wand erheblich medialwärts aus und bedeckt, durch eine tiefe Spalte 
geschieden, die Lagena von oben her; dieser Teil repräsentiert den 
Sinus posterior. Das Foramen utriculo-sacculare (F.u.s.) hat sich 
nach und nach verengt und besitzt eine höchste Breite (mediolateral) 
von 0,12 mm und eine höchste Länge (antero-posterior) von 0,16 mm; 
seine Öffnungsebene steht nicht richtig horizontal, sondern stets von 


30 K. OKAJIMA, 


lateral oben nach medial unten geneigt. An der unteren Seite des 
vorderen Utrieulusteils kann man eine umfangreiche Nervenendstelle 
vorfinden, welche an der höchsten (Macula utriculi) Stelle aus zwei 
oder dreizeiligen evlindrischen Zellenschichten aufgebaut ist; die 
oberflächlichen Zellen tragen kurze Härchen und haben eine kern- 
lose Randzone, welche mit Anilinblau gut färbbar ist. Ausserdem 
bemerkt man hier eine dünne Lage von Kalkkristallen. Nach aussen 
vorn setzt sich die Macula in die Mac. ac. anterior fort, welche auf 
der lateralen unteren Ampullenwand eine sehr hohe mehrzeilige 
Zellenschicht aufweist und als Crista innen stark hervorragt. Lateral- 


U. 


l 
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| 
| 
! 
\ 
\ 
| 
| 
| 
| 


Textfigur 12. 


Stadium 8. Ducetus endolymphatieus. D.e. Duct. endolymph. S. Sacculus. 
U. Utrieulus, Z. eigentümliche Epithelzellen der medialen Ductuswand. 


wärts geht die Macula utrieuli in die Mac. ac. lateralis über, welche 
umfangreicher ist als die vordere und eine viel höhere Epithelschicht 
trägt; innen aber ragt sie nicht hervor. Diese beiden Nervenend- 
stellen tragen eine mehr oder minder deutliche Randzone und gut 
ausgebildete Härchen. Der vordere Bogengang ist vom Utrieulus weit 
entfernt: die Länge seines Gebietes beläuft sich auf etwa 0,2 mm, 
während die des lateralen Ganges 0,48 mm misst. Der obere und 
untere Schenkel des hinteren Ganges ist vollständig vom lateralen 
getrennt; berührt ihn aber an der Spitze des Hufeisens. Von der 
unteren lateralen hinteren Wand der Ampulla posterior ragt die 
Crista posterior als ein hoher Flügel vor, welcher aus zwei bis 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. Sl 


drei Zellenschichten bestehend, eine feine Randzone und äusserst 
lange Härchen besitzt. 

Der Saccus endolvmphaticus ist vorwärts sehr erweitert und dem 
lateralen Teil der Decke der Rautengrube aufgelagert; seine Wand 
ist mit einschichtigem kubischem Epithel ausgekleidet. Der Ductus 
endolymphaticeus (D.e.) durchsetzt die schon verknorpelte mediale 
Ohrkapselwand schief von oben medial nach unten lateral und steigt 
dicht der unteren medialen Wand des Utriculus anliegend herab, 
um vorn von der Pars neglecta auf dem unteren Teil der medialen 
Sacculuswand mit mehr oder minder trichterförmig erweiterter Öff- 
nung auszumünden. Seine Wand trägt eine im grossen und ganzen 
einschichtige kubische Zellenschicht, aber an der unteren (medialen) 
Wand erfährt das Epithel eine eigentümliche Umwandlung, worauf 
ich auch schon bei Cryptobranchus japonieus, Onvchodactylus und 
Salamandra maculosa als Ependymalanordnung der Wandzellen auf- 
merksam gemacht habe. Mit breiter Basis gegen das Ductuslumen 
schauende kegelförmige Zellen (Textfig. 12, Z.) werden lateralwärts 
nach und nach schmäler und an ihrem kernlosen Teil findet man 
feine mehr oder minder geschlängelte Streifen, welche sich an dem 
peripheren bindegewebigen Häutchen anhaften. Der Streifen tingiert 
sich mit Anilinblau gut. 

Der Sacculus (S.) hat im grossen und ganzen eine rundliche 
Form, welche lateral oben beträchtlich nach aussen vorspringt. Die 
umfangreiche Nervenendstelle auf seiner medialen Wand (M. sac.) 
geht oben vorn mit ceylindrischem Epithel an der Ausmündungsstelle 
des Ductus in das seine medial-untere Wand auskleidende Epithel 
über. An höherer Stelle trägt die Macula sacculi eine mehrzeilige 
Zellenschicht, welche eine deutliche, bisweilen pigmentierte Rand- 
zone repräsentiert; ihre freie Oberfläche ist glatt und trägt deutliche 
' Härchen. Kalkkristalle sind hier reicklich vorhanden. Nach oben 
hinten setzt sich die Macula unmittelbar in die Macula neglecta (P.n.) 
fort. Die letztere ist weiter fortgeschritten, auf Frontalschnitt ist sie 
von lateral oben nach medial unten geneigt. Unten findet man ein 
Querschnittbild des wachsendes Ductus perilymphaticus (D.p.), wel- 
cher die Sacculuswand etwas nach aussen zu drücken scheint; da- 
mit hat hier die eigentliche Form der Pars neglecta zu entstehen be- 
gonnen. Ich möchte annehmen, dass die weitere laterale Verschiebung 
des Ductus im Sacculusraum die untere Begrenzung der Pars neglecta 
allmählich deutlich macht, bis sie endlich die definitive Gestaltung 
erreicht. Daraus erhellt, dass die Pars neglecta nicht durch Aus- 
stülpung der Labyrinthwand, sondern vielmehr durch die zweimalige 
Einstülpung entstanden ist. Das laterale Vorrücken des Ductus er- 
klärt es, dass in ausgewachsenem Zustand die Wand, äusserst dünn 
werdend, eine feine Membran darstellt; die bekleidenden Epithel- 
zellen, welche im Larvenstadium sehr hoch sind, sind hier durch 
den Zug äusserst platt und lang gezogen. Die Macula neglecta be- 


32 K. OKAJIMA, 


steht aus zwei- oder dreireihigen Zellenschichten und erweist sich 
als einen niedrigen Hügel; ihr unterer Schenkel (Boden) trägt noch 
evlindrisches Epithel und geht unten allmählich in die Macula sac- 
culi über. 

Bei diesem Stadium stellt die Lagena (L.) eine medial hervor- 
ragende Blase dar, welche unterhalb des Sinus posterior eine untere 
Fortsetzung der Pars neglecta bildet. Ihre Länge (dorso-ventrale) 
beträgt etwa 0,16 mm, die Länge ihrer Ausmündung 0,12 mm. Sie 
wird äusserlich von Sinus und Pars neglecta durch den perilymphati- 
schen Raum geschieden. Die Wandung trägt eylindrisches Epithel, 
das durch die Ausmündung heraus auch in deren näherer Umgebung 
sich ausbreitet und endlich weiter peripher in das platte indifferente 
Epithel übergeht. Die Macula liegt an der medialen Lagenawand und 
besteht aus einer zwei- oder dreizeiligen Zellenschicht. Die Aus- 
mündungsstelle ist etwas verengt. Im mittleren Teil trägt die Lagena 
eine von ihrer lateral-oberen Wand aufwärtsragende Ausstülpung, 
Pars basilaris (P.b.), welche hier sehr deutlich ausgeprägt ist, wenn 
sie auch am Modell, wie schon erwähnt, nicht gut zu erkennen war. 
Die Lagena und Pars basilaris berühren medial den unteren Teil des 
Ductus perilymphaticus. Die ein hohes evlindrisches Epithel tragende 
Macula basilaris liegt an der oberen Wand der Pars basilaris. Die- 
selbe stellt also eine sekundäre Ausstülpung der Lagena dar. 

Das perilymphatische Gewebe ist in diesem Stadium beträcht- 
lich weiter gebildet, so dass das ganze Labyrinth mit den drei Bogen- 
gängen überall von demselben umgeben wird, abgesehen von einigen 
Stellen, der oberen medialen Wand des Utriculus und der sehr dünnen 
unteren Sacculuswand, wo sich das Labyrinth fast direkt der Ohr- 
kapsel anschmiegt. Besonders reichlich ist es in dem Raum aus- 
gebildet, welcher aussen vom Utrieulus, unten vom Sacculus und 
lateral oben von der Ohrkapsel umgeben wird. In diesem Stadium 
ist ein beträchtliches Spatium meningeale im lateralen unteren Teil 
der Schädelhöhle aufgetreten; auch kann man erkennen, dass am 
unteren Teil der schon verknorpelten medialen Ohrkapselwand ein 
grosses Foramen perilymphaticum für den Ductus perilymphaticus 
vorhanden ist, welcher aufwärts steigend unterhalb der Pars neglecta 
nach hinten biegt; dann geht er zwischen der letzteren und dem 
Sinus posterior durch und kommt zwischen das untere hintere Ende 
des lateralen Bogenganges und die laterale Seite der Ampulla 
posterior, um schliesslich lateral ziehend zwischen den lateralen 
Gang und Sacculus zu gelangen. Von hier lässt er sich nicht weiter 
verfolgen. In seinem Verlaufe innerhalb der Ohrkapsel schickt er 
einen Fortsatz, Recessus partis basilaris, zum unteren Boden der 
Pars basilaris. Nach aussen vom Sacculus und Utrieulus ist ein 
Spatium noch nicht wahrzunehmen. 

Die Verknorpelung der Ohrkapsel ist sehr fortgeschritten, so dass 
ihre mediale Wand, welche beim vorigen Stadium noch ein grosses 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 33 


Fenster aufwies, hier nur einige feine Löcher für verschiedene Organe 
darbietet. Es ist also keinem Zweifel unterworfen, dass der Ver- 
knorpelungsprozess bis zu den früher ausgebildeten Organen fort- 
schreitet, wodurch die betreffende Wand nach und nach geschlossen 
wird. Die vorhandenen Löcher sind noch weiter als im ausgebildeten 
Zustand; es sind drei verschiedene Arten: Foramen endolymphaticum, 
Foram. perilymphaticum (noch einfach) und Foramina acustica. Die 
letzteren sind gross und zwei an der Zahl. Ich hatte beim erwachsenen 
Hvnobius gesehen, dass ausser diesen beiden Löchern, Foramen 
acusticum anterius und posterius für die betreffenden Zweige des 
Hörnerven, noch eine Anzahl von anderen feinen (3 bis 6) vor- 
handen sind, welche für den Sacculus bestimmte feine Nervenäste 
durchgehen lassen. Es ist wohl zu vermuten, dass das einfache weite 
Foramen posterius bei weiterer Entwickelung durch feine Knorpel- 
balken in komplizierte Fächer abgeteilt wird; ich habe an dem vor- 
liegenden Material beiderseits je eine feine Spalte auf der medialen 
Ohrkapselwand gesehen, wobei aber nicht klargelegt werden konnte, 
ob es sich um ein Loch für Nerven, oder ein Gefässloch, handelt. 
Der vordere und laterale Bogengang hat ein deutlich knorpeliges Sep- 
tum semicirculare erhalten, während beim hinteren ein solches noch 
vollständig fehlt und nur eine Andeutung davon in einer medial- 
wärts hervorragenden Knorpelplatte zu sehen ist. Es ist sehr wahr- 
scheinlich, dass dieselbe zu einem vollständigen Septum posterius 
heranwächst. 

Bezüglich des schalleitenden Apparates habe ich ebenfalls aus 
dieser Serie ein Wachsplattenmodell rekonstruiert (Fig. 21). Während 
beim vorigen Modelle die Fenestra ovalis nur eine von vorn nach 
hinten laufende Längsspalte darstellte, hat sie hier eine bemerkens- 
werte Veränderung erlitten. Die Spalte (F.) hat an der ventral- 
medialen des lateralen Bogenganges (1.B’.) an Länge beträchtlich zu- 
genommen. Von ihrem vorderen Ende ragt ein knorpeliger Vor- 
sprung (K.) unten von der Verschlussplatte, nach hinten lateral 
hervor, welcher zapfenförmig mit einer verhältnismässig schmalen 
Wurzel von Ohrkapselknorpel am vorderen Fenestrarande ausgeht 
und mit seiner stumpfen rundlichen Basis medial gerichtet steht. 
Diese etwas verdickte Basis verursacht auf der Knorpelwand eine 
leichte Vertiefung, während ihre relativ scharfe Spitze sich lateral- 
wärts richtet und die untere Knorpelfläche weiter lateral über- 
schreitet. Somit ist die Fenestra vorn erheblich medialwärts aus- 
gebreitet. während sie, nach hinten einen viel engeren seitlichen 
Durchmesser aufweisend, schliesslich mehr oder minder zugespitzt 
endigt, wobei man von einer geknickten, mit der Konvexität lateral ge: 
richteten Spalte sprechen kann. Daraus erhellt, dass die eben aus- 
einander gesetzten Befunde mit den bei Kammolche von Stöhr (33) 
erhobenen übereinstimmen, aber nicht mit der Ansicht von Fuchs 
(7), nach welcher die von der Fenestra ausgehende Spalte das Oper- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). 3 


34 K. OKAJIMA, 


culum allmählich abschnürt. Sollte die Meinung von Fuchs richtig 
sein, dann würde bei Salamandra jene Spalte nach medial hinten 
fortschreiten, während dies bei unserem Tiere in vorn-medialer Rich- 
tung geschieht; es würde sich also die Verwachsungsstelle les Oper- 
culum mit der Ohrkapsel bei Salamandra am hinteren medialen Um- 
fang der Fenestra, bei Hynobius an deren vorderem medialem be- 
finden. 


Stadium 9. (Textfigur 13 und Tafelfigur 22, Tafel 4.) 


Die grösste Körperlänge dieser Larve beträgt 3,5 em, die Kopf- 
länge etwa 8 mm. Gliederung des oberen und unteren Schenkels und 
Fusses deutlich; fünf Zehen klar unterscheidbar. 

Dem Labyrinth fehlte schon im vorigen Stadium keiner der 
äusserlich sichtbaren Teile. Der ausgebildete Zustand wird dadurch 
erreicht, dass die einzelnen Teile bei weiterer Entwickelung ihre 
Massenproportion verändern und einige Formumwandlungen voll- 
ziehen. Ich habe deshalb ein Modell von diesem Stadium nicht an- 
gefertigt; die folgende Beschreibung stützt sich hauptsächlich auf 
die Frontalschnittserie. 

Die Crista ac. anterior hat an Höhe sehr zugenommen, sie ragt 
stark nach innen vor und besteht aus einer mehrreihigen Zellen- 
schicht. Auch die Crista ac. lateralis, Macula utrieuli und Crista 
ac. posterior sind fortgeschritten. Das Foramen utriculo-saceulare 
besitzt einen antero-posterioren Durchmesser von 0,18 mm und eine 
höchste seitliche Breite von 0,05 mm. Die utrikulare Fläche der 
Pars neglecta hat ein kubisches Epithel mit grossen rundlichen 
Kernen. Die Pars ist gut ausgebildet, nimmt eine horizontale Lage 
ein und weist eine ausreichende Differenzierung des Neuroepithels 
auf. Ihre untere Wand, welche, dem Ductus perilymphatieus dicht 
anliegend, äusserst dünn geworden ist, ist wellenförmig gebogen und 
trägt auf beiden Flächen äusserst langgezogene Kerne. Der mediale, 
durch den Ductus verursachte Vorsprung ist in diesem Stadium weit 
in den Binnenraum des Sacculus gedrungen und nähert sich all- 
mählich der lateralen Sacculuswand, welche durch das an Grösse 
und Mächtigkeit zunehmende Spatium perilymphaticum medialwärts 
vorgedrängt wird. Beim erwachsenen Tiere berühren sie sich voll- 
ständig. Der Vorsprung trägt kubisches Epithel, welches sich von 
der dünnen Stelle mit platten Zellen gut unterscheiden lässt. Seine 
Unterlage bildet eine dünne Bindegewebsschicht. Entsprechend seiner 
Entfaltung erhält die Pars neglecta nach und nach ihre eigentliche 
und vollständige Gestaltung; die noch von ihr folgende Macula sac- 
culi geht mit einer leichten Vertiefung aus. 

Wenn man den Ductus endolymphatieus im vorigen Stadium 
mit dem des vorliegenden vergleicht, so erkennt man leicht, dass 
er sich dort mit dem Saccus in eine gerade Linie verbindet, während 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 3 


er hier leicht S-förmig gebogen ist. Die obere Konkavität des S 
hat man dadurch entstanden zu denken, dass der mediale Wand- 
knorpel der Ohrkapsel von oben nach unten den Ductus abwärts 
vortreibt. Das Wandepithel des letzteren zeigt keine eigentümliche 
Beschaffenheit, wie dies beim vorhergehenden Stadium beobachtet 
wurde, sondern ist nur gleichmässig niedrig-kubisch. Der Saccus 
hat sich medial sehr erweitert und überlagert die obere Gehirnfläche 
noch breiter als früher. 

Durch das nach und nach sich vergrössernde Spatium peri- 
Ivmphaticum wird der Sacculus (S.) stark medialwärts gedrängt und 
erscheint auf dem Frontalschnitt halbmondförmig, mit der Kon- 


L. 


Textfigur 13. 


Stadium 9. D.p. Ductus perilymphaticus. L. Lagena. L. m. Lagenaausmündung. 
P.b. Pars basilaris. R.a.p. Ramulus ampullae posterioris. R.p.b. Recessus 
partis basilaris. Sp. m. Spatium meningeale. 


vexität lateral gerichtet. Er ist enger geworden, und seine laterale 
und mediale Wand nähern sich einander immer mehr. Die laterale 
Wand trägt auf beiden Flächen je eine, platte Kerne führende, Zellen- 
schicht. Die Lagena (L.) und ihre Macula sind sehr gut ausgebildet, 
die letztere bildet eine typische Nervenendstelle mit zweischichtigem 
Epithel; an anderen Stellen kommen niedrig-kubische Epithelzellen 
vor, welche durch die Ausmündungsstelle (L.m.) heraus in das 
gleichartige Epithel des Sacculus übergehen. Die Ausmündung ist 
äusserst eng geworden, was in der Hauptsache durch das oben-mediale 
Eindringen ihres unteren Umfanges veranlasst wird. Im vorigen Sta- 
dium erwies sich diese Einfaltung als ein nach oben (etwas medial) 


3* 


36 K. OKAJIMA, 


ragendes stumpfes Dreieck, während sie bei diesem eine auf dem 
Frontalschnitt keulenförmig aussehende lange Falte darstellt, welche 
durch das Zusammenfliessen der medialen Sacculus- und lateralen 
Lagenawand entstanden ist und oben medial aufsteigt. Damit ge- 
schieht die Verengerung der Lagenaausmündung in der Hauptsache 
excentrisch, wie dies beim Foramen utriculo-saceulare der Fall ist; 
ihr Centrum liegt stets weit oben. Dies erklärt sich daraus, dass 
am oberen Umfang der Ausmündung der Ramulus ampullae poste- 
rioris (R.a.p.) des Nervus acusticus verläuft, wodurch dieser Teil 
natürlich viel fester fixiert wird, als die anderen Stellen. Auf dem 
Frontalschnitt kann man den Ramulus quer getroffen vorfinden. Die 
Länge der Lagena selbst misst etwa 0,2 mm, die der Ausmündung 
0,04 mm. 

Was die Pars basilaris (P.b.) angeht, so hat sie sich weiter 
entfaltet, so dass sie, eine starke medial-obere Ausstülpung der 
Lagena bildend, eine deutlich differenzierte Macula trägt. Von der 
Lagena wird sie durch einen medial vorspringenden bindegewebigen 
Vorsprung geschieden. Ihre untere, sehr dünne Wand berührt den 
Recessus partis basilarıs (R.p.b.) des perilymphatischen Ganges; 
es sieht also aus, als ob sie nach medial in den Gang stark vor- 
gedrungen wäre. 

In dem perilvmphatischen Gewebe erkennt man schon ein gut 
ausgebildetes weites Cavum perilymphaticum, welches zwischen der 
Sacculus- und Lateralwand der Ohrkapsel liegt und ziemlich den 
ganzen Raum einzunehmen scheint. Wegen der Entstehung dieses 
Raumes hat der Sacculus von aussen den Druck erlitten, was, wie 
angegeben, seine Form beträchtlich geändert hat. Das Spatium tritt 
also viel später auf als der Ductus perilymphaticus (D.p.). Es 
wäre nun von Interesse zu wissen, ob der Ductus und das Spatium 
je für sich entstehen und sich erst später miteinander verbinden, 
oder ob nur der Ductus, weiter fortschreitend, das Spatium bildet, 
so dass die beiden von Anfang an ein einziges Höhlensystem dar- 
stellen. Ich bin jedoch nicht in der Lage, diese Frage mit voller 
>estimmtheit beantworten zu können, da ich über kein für die Ent- 
scheidung geeignetes Präparat verfügte. Jedoch bin ich geneigt an- 
zunehmen, dass sich der Druck der Flüssigkeit im Spatium menin- 
geale (Sp.m.) allmählich nach aussen fortpflanzt und dabei das 
geräumige Raumsvstem hervorruft. Die Wand des Spatium bekleiden 
platte längliche Zellen; auch finden sich reichliche Pigmentzellen. 
In diesem Stadium verläuft ein Bindegewebsbündel vom oberen Um- 
fang des noch einfachen Foramen perilymphaticum abwärts; es 
scheint in seinem Verlaufe den Gipfel der medialwärts beträchtlich 
verlängerten Pars basilaris zu berühren und mit ihm in Zusammen- 
hang zu stehen. 

Entsprechend dem erheblichen Fortschritt der Verknorpelung 
der medialen Ohrkapselwand werden die Löcher für die verschie- 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 37 


denen Organe enger. Wie schon erwähnt, steigt von oben ein 
Knorpelzapfen ab, welcher den oberen Teil des Ductus endolympha- 
ticus abwärts vortreibt und ihm eine Biegung verleiht. Während 
im vorigen Stadium der obere und untere Knorpelrand, welcher 
den Ductus umrahmt, einander gegenüber standen, greifen sie jetzt, 
weit vorrückend, ineinander ein, und zwar ist der obere medial, 
der untere lateral gelagert; der Ductus durchbohrt die betreffende 
Wand schief von medial oben nach lateral unten. Das Foramen 
für den Ramus posterior ist insofern viel komplizierter geworden, 
als bei dieser Serie rechts, wenngleich fein, zwei Foramina media 
und ein grosses Foramen posterius, links ein medius und ein poste- 
rius, bei einer anderen Serie von gleicher Entwickelungsstufe beider- 
seits je zwei Foramina media vorhanden sind. 

Während der vordere und laterale Bogengang in einem voll- 
ständigen knorpeligen Cavum semicirculare eingeschlossen sind, trägt 
der hintere ein solches nicht, sondern liegt nur in einen Halb- 
kanal eingebettet; aber bei einer anderen, mit der vorliegenden in 
gleicher Entwickelungsstufe stehenden Serie konnte ich beiderseits 
je ein minimales Septum semicirculare posterius finden. 

Bei der vorliegenden Serie ist noch zu bemerken, dass auf 
dem vorderen und hinteren Teil der oberen Ohrkapselwand, ent- 
sprechend dem vorderen und hinteren Bogengang, der Knorpel beider- 
seits je eine Lücke von etwa 0,14 mm antero-posterioren Durch- 
messer aufweist; die Lücken sind von einer dünnen Bindegewebs- 
schicht ausgefüllt; nach aussen davon folgt der erste Beginn der 
Ossifikation des Parietale. Dies wurde auch bei einer anderen Larve 
von gleicher Körperlänge beobachtet, nur noch bedeutender, auch 
an der ventralen Wand, während eine noch viel ältere Larve keine 
solchen Defekte des Kapselknorpels aufweist. Beim ausgewachsenen 
Tiere kann man erkennen, dass die betreffende Stelle durch eine 
äusserst dünne Knochenschicht verschlossen ist und dass dort kein 
Defekt von Deckknochen besteht. Daraus kann geschlossen werden, 
dass die anfangs sehr dicke Knorpelkapsel im Verlaufe der Ent- 
wickelung eine Rückbildung der Knorpelsubstanz erfährt. 

Von dem Wachsplattenmodell (Fig. 22) des schalleitenden Appa- 
rates, welcher aus dieser Serie stammt, kann man ersehen, dass der 
zapfenförmige Fortsatz beträchtlich rückwärts gerückt ist und sich 
fast an der ganzen Fenestra ovalis ausdehnt, von welcher er durch 
eine ringförmige Spalte getrennt wird. Vorne hängt er aber noch 
mit breiter Wurzel mit dem Vorderrand der Fenestra zusammen. 
Wie beim vorigen Stadium, ist die obere Begrenzung weiter vorwärts 
verlängert als die untere und es entsteht hier keine Rinne, sondern 
eine minimale Spalte zwischen dem Opereulum (O.) und der eigent- 
lichen Ohrkapsel, was auf Schnittpräparaten deutlich zu sehen ist. 
Die Spitze des Zapfens hat sich sehr vergrössert und ragt lateral 
weit hervor; er bildet sich später zur Columella (C.) aus. Die 


38 K. OKAJIMA, 


Jugularvene läuft auf der oberen Fläche der Zapfenwurzel sagittal 
und verursacht eine Längsfurche, welche sich auf dem Frontal- 
schnitt als ein nach oben geöffneter Halbkanal des Zapfens erkennen 
lässt. Der Zapfen geht nicht mehr, wie im vorigen Stadium, vom 
hinteren Teil der Operculumplatte aus, sondern aus der Mitte des 
Operculum hervor; der nach hinten von ihm liegende Operculum- 
anteil ist etwas verdickt und steht lateral durch ein straffes Binde- 
gewebsbündel mit dem unteren Rande des noch knorpeligen Quadra- 
tum in Zusammenhang. Nun hat sich das Operculum ganz der Form 
der Fenestra angepasst. Wenn die vordere Verbindungswurzel des 
Operculum von der Ohrkapsel getrennt ist, ist damit die Heraus- 
modellierung des schalleitenden Apparates vollständig beendigt. 


Vergleichung und Zusammenfassung. 


Wenn man alle Fragen nach den Entwickelungsvorgängen 
des Labyrinthes ins Auge fassen will, so ist dies eine un- 
gemein grosse Anzahl; ich beschränke mich hier auf das 
Wichtigste in folgender Reihenfolge: 

1. Das Hörbläschen. 

2. Der Ductus endolymphaticus. 

3. Die drei Bögengänge. 

4. Die Pars inferior labyrinthi. 

5. Die Pars neglecta und Macula neglecta, das Foramen 

utriculo-sacculare. 

6. Der schalleitende Apparat. 

7. Das perilymphatische System. 


1. Hörbläschen. 
Seither ist ausschliesslich behauptet worden, dass die 
jildung des Hörbläschens durch eine Einstülpung des Ectoderms 


hervorgerufen wird. So sagt Norris (17) von Urodelen 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 393 


(Axolotl), dass von der Aussenseite des Ectoderms sich eine 
Grube einstülpe, die sich später zum Gehörbläschen abschnürt. 
Netto (15) kam jedoch bei demselben Tiere zu einer anderen 
Ansicht, indem er sagt, dass durch Abschnürung der Innen- 
schicht des äusseren Keimblattes (nicht durch Ausstülpung, 
da kein Hohlraum vorhanden ist) sich ein Zellhaufen bildet, 
welcher ohne Höhlung kompakt nach innen vordringt. Ohne 
Verbindung mit dem Mutterboden wachsen die Zellen, weichen 
auseinander und bilden einen Hohlraum. Dagegen sagt 
Peter (24) vom Ohre von Triton: Wie auch Norris bei 
Amblystoma fand, stülpt sich das Gehörorgan als Einsenkung 
ein, deren Ränder sich fast berühren; diesen spaltförmigen 
Zwischenraum hatte Netto wohl übersehen, wenn er als An- 
lage für das Gehörbläschen des Axolotl eine solide Wucherung 
annimmt. Ferner sagt Krause (13) folgendermassen: „Nach 
einer brieflichen Mitteilung von Prof. Semon bildet sich bei 
Ceratodus zunächst eine Verdickung des Ectoderms, welche 
sich zu einem Epithelzapfen auswächst. Er trägt an seinem 
Ende eine solide Epithelkugel, welche sich nach und nach aus- 
höhlt und zu einem rundlichen, später länglichen Hörbläschen 
wird.“ 

Bei unserem Tiere stellt das Gehörbläschen im Stadium 1 
(Textfig. 1) schon eine grosse Epithelkugel dar, welche aber in 
ihrem Inneren eine, wenngleich minimale, spaltförmige Höhlung 
einschliesst. Dieselbe scheint auf dem vorderen oberen Teil 
der lateralen Bläschenfläche mit der Aussenwelt zu kommuni- 
zieren. Im Stadium 2 (Textfig. 2) wird sie beträchtlich weiter 
und besitzt keine Verbindung nach aussen mehr. Man kann 
also mit vielen Autoren vermuten, dass die Höhlung im Sta- 
dium 1 von aussen her eingedrungen ist, entgegen den An- 
sichten von Norris und Semon, nach welchen sie aus- 
schliesslich durch Aushöhlung eines soliden Epithelzapfens ent- 


steht. Um meine Vermutung noch weiter zu stützen, fertigte 


40 K. OKAJIMA, 


ich eine Serie einer viel jüngeren Larve als das Stadium 1 
an, der jüngsten, welche mir zugänglich war. Die Präparate 
sind leider nicht ganz tadellos, sondern an einigen Stellen 
zerrissen, und zwar an der oberflächlichen Schicht des Ecto- 
derms. Dennoch genügten sie zu folgendem Befund. Wie bei- 
stehende Textfig. 14 zeigt, ist die Deckschicht des Ectoderms 
(Ek.) ganz glatt und zieht über die Grundschicht, welche aus 


ER. 


Textfigur 14. 


Jüngstes Stadium. Ch. Chorda. E. Epithel für Hörbläschen. Ek. Eetoderm. 
Gr. Hörgrube. H.b. Hirnblase. 


einer dicken Schicht mehrerer Zellreihen besteht. Zwischen 
beiden isi eine oberflächliche, mehr oder minder deutliche Ver- 
tiefung (Gr.). Dieser Zustand stimmt gerade mit dem von 
Krause (12, 13) beschriebenen überein, der ihn bei einer 
in Streckung begriffenen Axolotl-Larve gesehen hatte. Es ist 
leicht zu verstehen, dass diese Vertiefung die Hörgrube vor- 
stellt und dass sie im weiteren Entwickelungsverlaufe einen 
Hohlraum einschliessen werde, wenngleich mir leider ein 
Zwischenstadium fehlt. Es entsteht also der Labyrinthraum 


Anatom. Hefte IAhteitung 135. Heft.145.Bd.H.1) Tafel 2. 


Fig.15. pi. 


Fig. 15 A.B. 


Verlag von J.F, Bergmann, Wiesbaden. Königl. Universitätsdruckerei H,Stürtz A.G. Würzburg. 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 41 


bei Hynobius wie bei anderen Urodelen durch die Einstülpung 
der Hörgrube. 

Eine Vertiefung der Deckschicht auf der Hörgrube, welche 
Norris und Krause beim Axolotl gesehen und als ein 
etwas differentes Verhalten, eine Art Mittelstellung der Uro- 
delen bezeichnet hatten, sah ich auf meinem Präparate nicht. 
Auch konnte ich keine Kommunikation der Hörgrube mit der 
Aussenwelt, welche Krause für wahrscheinlich hielt, nach- 
weisen. 


2. Duetus endolymphatieus. 


Bei der Entstehung des Ductus endolymphaticus hat man 
auf drei Punkte, welche bis dato noch nicht zu einer be- 
friedigenden Übereinstimmung gebracht sind, die Aufmerksam- 
keit zu richten. Erstens auf die Frage, ob der Ductus der 
Abschnürungsstelle des Hörbläschens aus dem Eetoderm ent- 
sprechend, oder davon abhängig an einer anderen Stelle gebildet 
werde. Zweitens, ob der Ductus durch eine Ausstülpung des 
Bläschens gebildet oder durch deren Einstülpung abgesetzt wird. 
Endlich das Wesen und die Bedeutung des die Ductuswand 
bekleidenden hohen Epithels. 

1. Stelle der Entstehung. Nach Krause (13) gibt 
es keine bestimmte Regel, dass die Ductusspitze der Ab- 
schnürungsstelle des Hörbläschens entspricht. Er sagt folgender- 
massen: Es scheint das in der Tat meistens der Fall zu sein, 
so bei Säugern und Vögeln (99 Keibel, 10 Krause), da- 
gegen trifft es nicht zu für die Reptilien und Cyelostomen 
(99 Poli, 00 Kupfer, 01 Krause, 01 Peter). Über Emys 
europaea äussert sich Rabinowitsch (27): „— kann an 
diesem Embryo ganz im Sinne Krauses entschieden werden, 
nämlich dass es keine konstante Regel dafür, nicht nur bei 
derselben Species, sondern auch nicht bei demselben Indivi- 
duum, geben kann.“ Poli (26) sagt von Anuren: Der Re- 


42 K. OKAJIMA, 


cessus labyrinthi ist in seiner Anlage noch vor Abschluss 
der Blase sichtbar und ist somit nicht der äusserste Punkt, 
an welchem sich die Gehör-Invagination von der Eetoderm- 
schicht ablöst. Nach Norris (17) ist der Ductus endo- 
Iymphaticus die letzte Verbindung des Bläschens mit dem 
Ectoderm. 

Bei Hynobius schliesst das kugelige Hörbläschen schon 
im "Stadium'/T (Taf. 1;- Figg.' 1 u. 25 Dextfig. 1) eine) spalt- 
förmige Aushöhlung ein, welche am vorderen oberen Abschnitt 
der lateralen Bläschenfläche nach aussen ausmündet (A.); hier 
ist aber noch keine Andeutung des Ductus aufzufinden. In 
dem folgenden Stadium (Textfig. 2) hat das Bläschen im dorso- 
ventralen Durchmesser zugenommen, dementsprechend er- 
weitert sich der Innenraum sehr und zeigt oben medial die 
beginnende Anlage des Ductus. Das Bläschen bewahrt noch 
seinen Zusammenhang mit dem Ectoderm durch eine Zellen- 
gruppe (A.) an der Stelle, welche etwas nach unten von der 
Mitte der lateralen Bläschenfläche entspricht. Die Ductus- 
anlage liegt also vom Ecetoderm weit entfernt. Im Stadium 3 
(Taf. 1, Figg. 5 u. 6; Textfig. 3) stülpt sich die laterale dorsale 
Wand des Bläschens weit nach aussen und oben hervor, und 
die Ductusanlage wird sehr deutlich. Das Bläschen selbst hat 
sich von dem Eetoderm vollständig getrennt, und es ist kein 
Zusammenhang zwischen beiden zu erkennen. Jetzt liegt die 
obere Hälfte der lateralen Bläschenwand dem Eetoderm am 
nächsten an. Beim Vergleich mit Stadium 2 erkennt man, 
dass der Binnenraum des Bläschens abwärts erweitert ist. Aus 
dem eben Auseinandergesetzten ergibt sich, dass die Spitze des 
Ductus endolymphaticus bei Hynobius mit der Abschnürungs- 
stelle des Hörbläschens nicht übereinstimmt. 

2. Entstehungsweise. Nach den einen Autoren ist 
der Ductus durch die Ausstülpung der Bläschenwand entstanden, 


während die anderen dabei von einem Einstülpungsprozess 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 43 


sprechen. Nach Krause (12) stellt der Ductus den dorsalsten 
verengten Teil der Hörblase dar und ist in Wirklichkeit der 
ursprünglichste Teil der Hörblase, indem ihr dorsaler Rand 
sich zuerst umstülpt und damit die Bildung des Ganzen einleitet. 
Fleissig (6) sagt über das Geckolabyrinth wie folgt: Der 
Ductus endolymphaticus, der, wie auch Krause gezeigt hat, 
an dem vollständig abgeschnürten Bläschen als dessen dorsalster 
Abschnitt bereits vorhanden ist, wächst nicht in cranialer 
Richtung aus, sondern dringt stetig nach unten vor, indem er 
sich aus der medialen Wand des Labyrinthbläschens abschnürt. 

Schon im Stadium 2 (Taf. 1, Figg. 3 u. 4; Textfig. 2) ist, 
wie eben bemerkt, die Anlage des Ductus bei unserem Tiere 
ausgebildet. An dem Modell erkennt man, dass die Einfaltung, 
welche die Ductusanlage vom Hörbläschen trennt, noch flach 
und breit ist. Der Ductus selbst ist im Vergleich mit den 
anderen Abschnitten bedeutend grösser geworden. Im folgen- 
den Stadium (Taf. 1, Figg. 5 u. 6; Textfig. 3) bleibt die 
Grösse des Ductus fast unverändert, die Einfaltung aber wird 
deutlicher, dementsprechend ragt die vertikale Bogentasche 
stark hervor. Andere Labyrinthteile haben sich sehr ver- 
grössert; dies ist dadurch leicht verständlich, dass die Ab- 
schnürungsstelle des Bläschens hier weit oben ausserhalb der 
vertikalen Bogentasche zu liegen kommt, während sie früher 
am unteren Teil der lateralen Labyrinthwand lag. Sie scheint 
sich also nach oben verschoben zu haben; dies ist jedoch in 
der Tat nicht der Fall, sondern es ist der untere Labyrinth- 
abschnitt abwärts heruntergewachsen. Im Stadium 4 und 5 
(Textfigg. 4 u. 5) wölbt sich die Bogentasche stark aufwärts 
hervor und die Plica verticalis (Pl. v.) steigt sehr tief ab, so 
dass ihr unteres Ende fast die Mitte der medialen Bläschen- 
wand erreicht. Der Ductusteil, welcher oben vom oberen Ende 
der Bogentasche liegt, schwillt etwas an und stellt den Beginn 
des Saceus endolymphaticus dar. Dieses Verhalten schreitet 


H K. OKAJIMA, 


beim Stadium 6 und 7 weiter fort. Im Stadium 8 (Taf. 3/4, 
Figg. 17, 18 u. 19) aber ändert es sich etwas; der Saccus hat 
sich in allen Durchmessern, besonders im antero-posterioren, 
vergrössert und breitet sich auf dem oberen lateralen Teil des 
Gehirns aus; dies ist auch im Stadium 9 und beim erwachsenen 
Tiere gut zu sehen. Während im Stadium 7 die Ductus- 
ausmündung etwas nach oben von der Mitte der Labyrinth- 
wand liegt, findet man sie ım Stadium 8 an der medialen 
oberen Ecke des Sacculus, der schon vom Utriculus deutlich ge- 
trennt ist. Aus vorstehendem erhellt, dass sich der Ductus endo- 
Iymphaticus bei Hynobius, wie Krause und Fleissig sagten, 
nicht sekundär aus dem Labyrinth ausstülpt, sondern gebildet 
wird durch das absteigende Eindringen einer Falte, Plica 
verticalis, durch welche der Ductus aus der Medialwand des 
Alveus abgeschnürt wird. 

>. Es ist nun noch zu erörtern, ob die dem Ductus ent- 
sprechende Längsleiste auf der medialen Hörbläschenfläche im 
Verlaufe der Entwickelung beträchtlich wächst oder nicht. Bei 
Emys europaea erachtet Rabinowitsch (27) diese Falte 
für eine ganz frische Ausstülpung, die deutlich zeigt, aus 
welchem Material der untere Teil des Ductus sich allmählich 
bildet. Hiergegen äussert sich Fleissig folgendermassen: 
„Ich glaube aber gezeigt zu haben, dass der ganze Ductus sich 
durch Abschnürung gebildet hat und bin der Meinung, (dass 
er selbst ein aktives Wachstum nur in geringerem und vor allem 
wesentlich schwächerem Grade als das übliche Labyrinth be- 
sitzt; wenn seine Spitze bei dem Embryo y die der Plica 
verticalis überragt, so ist der Grund dafür in der starken 
Auftreibung des Saccus endolymphaticus zu suchen, von der 
oben gesprochen wurde; aber der Ductus reicht nur etwa bis 
zum Punkte e.“ 

Wie schon mehrfach angegeben, konnte ich bei Crypto- 


branchus, Onychodactylus, Salamandra maculosa, der Hynobius- 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 45 


larve und dessen erwachsenem Exemplare an der medialen 
Wand des Ductus ein eigentümliches Epithel vorfinden. Die 
dreieckigen Zelleiber gehen mit verhältnismässig breiter Basis 
von der dem Lumen zugekehrten Fläche aus und setzen sich 
aussen allmählich in feine fadenartige Fortsätze fort. Die- 
selben schlängeln sich mehr oder minder und heften sich end- 
lich an eine feine bindegewebige Membran an. Es entstehen 
zwischen diesen mit Anilinblau gut färbbaren Fortsätzen ge- 
räumige Spalträume, welche sich bei dickeren Schnitten als 
ein körperliches Raumsystem erkennen lassen. Dieser Zu- 
stand der Epithelzellen ähnelt sehr dem Ependymgewebe des 
Centralnervensystems, und ich bezeichnete ihn in früheren 
Arbeiten als Ependymalanordnung der Zellen. Meiner Meinung 
nach wird diese Besonderheit der medialen Ductuswand da- 
durch hervorgerufen, dass die letztere, welche zugleich die 
ursprüngliche mediale Labyrinthwand darstellt, durch die Plica 
verticalis an der Alveuswand abgeschnürt und nicht fort- 
entwickelt wird, wie es bei anderen Labyrinthanteilen der Fall 
ist, wobei ihr hohes Epithel keine bemerkbare Differenzierung 
erfährt; sie werden im gewissen Grade rückgebildet und bleiben 
lange Zeit in diesem Zustand. Der Ductus scheint mir also, 
wie Fleissig mit Recht gezeigt hat, auch ein Labyrinthteil 
zu sein, welcher in seinem Entwickelungsverlaufe einer weniger 


starken Ausbildung unterworfen ist. 


3. Bogengänge. 


Nach Krause (13) lässt die Bildungsgeschichte der Bogen- 
gänge in der Reihe der Wirbeltiere zwei differente Typen er- 
kennen. Zu dem einen gehören die Säugetiere, Sauropsiden 
und Selachier, bei denen es sich wesentlich um Ausstülpungs- 
vorgänge handelt und welcher als der Säugertyp bezeichnet 


wird, während zu dem anderen die Teleostier und Amphibien 


46 K, OKAJIMA, 


gehören, welche Einstülpungsprozesse aufweisen und der 
Teleostiertyp genannt wird. — Er sagt noch: Bei den Amphibien 
(reten an die Stelle der Zapfen (bei Teleostiern) Septen, indem 
sich das Epithel der Hörblase einstülpt oder einfaltet und ın 
das Innere der letzteren vordringt. Es treten so 2 Septen 
für die beiden vertikalen und ein Septum für den horizontalen 
Bogengang auf (Villy 90, Norris 92). Bei den Urodelen 
scheint sich der horizontale Bogengang früher zu entwickeln 
als die vertikalen. 

Bei Hynobius tritt zuerst im Stadium 3, zwischen dem 
Ductus endolymphaticus und dem eigentlichen Hörbläschen, 
die Plica verticalis auf und wölbt den davon lateral gelegenen 
Bläschenteil stark dorsalwärts hervor. Im nächsten Stadium 
wird diese Taschenbildung bedeutender; ausser dieser verti- 
kalen Tasche für den vorderen und hinteren Bogengang sieht 
man noch einen von der lateralen Bläschenwand lateral her- 
vorragenden rundlichen Vorsprung, welcher von der vertikalen 
Tasche durch eine flache Furche geschieden wird. Das erinnert 
an den Befund von Netto (15) bei Axolotl, wo der vertikale 
und sagittale Bogengang als grosse gemeinsame Tasche an- 
gelegt sind, während sie sich etwas anders verhält, als die 
Ansicht von Norris (17), nach welcher bei demselben Tiere 
die Bogengänge nach dem Säugetiertypus aus drei Protuberanzen 
entstehen. Welche der beiden Taschen früher zum Vorschein 
kommt, konnte ich auf Modellen nicht sicher feststellen; auch 
kann ich nicht sagen, ob sich die laterale auch aus der vertikalen 
differenziert oder nicht. Beim Stadium 5 kann man auf und 
unter der lateralen Bogentasche je eine flache Delle kon- 
statieren, welche sich nach und nach zu einem Septum um- 
wandelt. Damit ist es klar, dass sich hier bei Hynobius, wie 
Krause sagt, die Bogengangbildung hauptsächlich durch 
einen Einstülpungsvorgang nach dem Teleostiertyp vollzieht. 


In diesem Stadium weist die vertikale Tasche keine merkliche 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 47 


Veränderung auf; nur ist die Furche, welche auf dem vorderen 
Taschenteil sagittal verläuft, undeutlicher geworden. Im Sta- 
dium 6 sind die beiden Dellen der lateralen Tasche als starke 
Septa tief eingedrungen und modellieren, indem sie sich mit- 
einander verbinden, einen isolierten lateralen Bogengang her- 
aus. Die obere Öffnung dieser vertiefenden Septa liegt sagittal, 
während die untere schief von medial vorn nach lateral hinten 
geneigt zieht, entsprechend der Furche, welche die Pars inferior 
von dem betreffenden Bogengang abtrennt. Von oben her ge- 
sehen wölbt sich der vordere Teil des Ganges lateralwärts be- 
trächtlicher hervor als hinten; dies ist noch viel deutlicher 
von der unteren Fläche aus wahrzunehmen, indem die untere 
Öffnung, wie oben bemerkt, schief gelegt ist. Dieser breite 
Abschnitt stellt wohl die Ampulla lateralis dar. Für den 
vorderen Bogengang sind in diesem Stadium gegen früher auch 
zwei Dellen aufgetreten. Die eine laterale dringt nach medial 
vorn ein und repräsentiert die vordere Fortsetzung der oberen 
Öffnung des Septums des lateralen Ganges, während die andere 
hintere nach lateral hinten gerichtet steht. Die verlängerten 
Linien dieser beiden Dellen beschreiben miteinander zusammen- 
stossend eine gerade Linie, in deren Richtung sie weiter schreiten 
und so den Bogengang abschnüren. Der hintere Bogengang 
trägt nur eine Andeutung einer lateralen Delle, welche ihn 
vom lateralen Bogengang abscheidet, während an der medialen 
Seite noch keine solche zu ersehen ist. Der obere scharfe 
Kamm der vertikalen gemeinsamen Bogentasche ist ver- 
schwunden. Nach vorstehendem kann man sagen, dass die 
selbständige Abschnürung der Bogengänge nicht zu gleicher 
Zeit vollzogen wird; am frühesten schnürt sich der laterale 
3ogengang ab, dann folgt der vordere; vom hinteren ist noch 
kaum eine Andeutung vorhanden. 

In diesem Stadium (6) ist der schon abgeschnürte laterale 


Bogengang noch nicht eylindrisch, sondern seitlich abgeplattet, 


43 K. OKAJIMA, 


und zwar ist sein dorsoventraler Durchmesser viel kürzer als 
der mediolaterale. Der vordere Gang, wenngleich noch nicht 
abgetrennt, zeigt das gleiche Verhalten, dass er von oben nach 
unten sehr stark komprimiert erscheint. Dies ist auch im 
folgenden Stadium (7) zu ersehen; der hintere sieht von oben 
abgeplattet aus, während der laterale schon eine cylindrische 
Form aufweist. Man kann also sagen, dass jeder neu ab- 
geschnürte Bogengang eine Zeitlang einen in der Richtung 
der eingedrungenen Septa verlängerten Durchmesser zeigt, was 
aber im weiteren Entwickelungsverlaufe allmählich einer cylin- 
drischen Form Platz macht. 

Im Stadium 8 schreitet die Abschnürung des lateralen 
Bogenganges fort und die betreffende Ampulle ragt stark er- 
weitert lateralwärts hervor; dabei bemerkt man, dass der Ab- 
stand zwischen der medialen konkaven Seite des Ganges und 
der Pars inferior grösser zu werden beginnt. Der vordere Gang 
hat sich vollständig abgetrennt, ragt stark lateralwärts hervor, 
seine Ampulle ist auch deutlich grösser geworden. Die mediale 
Delle des hinteren Ganges beginnt aufzutreten. Im folgenden 
Stadium (8) hat sich auch dieser letztere abgetrennt, und man 
findet zwischen seinem oberen und unteren Schenkel und dem 
hinteren Teil des lateralen Ganges je eine deutliche Spalte. 
Der letztere Gang liegt dem Sacculus noch näher, da hier das 
spätere Spatium perilymphaticum zwischen dem Sacculus und 
der Ohrkapselwand noch fehlt. 

Über die Winkelbildung des vorderen und hinteren 
Bogenganges äussert Krause (13) die Ansicht, dass die beiden 
Gänge äusserst stark wachsen und ihr gemeinsamer Schenkel 
sich nach medial, wo er am wenigsten widerstandsfähig ist, 
vorschiebt. Er sagt dabei noch: „Dazu kommt noch bei 
manchen Tieren, z. B. bei den Sauropsiden, ein anderes Moment 
hinzu. Hier schiebt sich nämlich der sich bildende Saceulus 


in die Öffnung des horizontalen Bogenganges hinein und drängt! 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius, 49 


so den gemeinsamen Schenkel medialwärts vor.“ Bei unserem 
Tiere beschreibt die vertikale Bogentasche bis zum Stadium 4 
eine gerade Linie und erst vom Stadium 5 an kommt allmählich 
ein nach aussen geöffneter Winkel an ihr vor, der nach und 
nach zunimmt. Auf den Modellen habe ich mit Bestimmtheit 
gesehen, dass die beiden Ampullen rasch lateralwärts vor- 
rücken, die vordere.nach lateral vorn, die hintere nach lateral 
hinten, wie auch Krause mit Recht sagt, dass die Bildung 
der Ampullen bei allen Wirbeltieren derjenigen der Bogengänge 
vorauszueilen scheint. Ich möchte daraus schliessen, dass die 
Winkelbildung der Vorschiebung der Bogengänge durch die 
wachsenden Ampullen zu verdanken ist. 

Die sogenannte Basalmasse, wie sie von Noorden 
(16) bei Knochenfischen genannt wurde, welche die Falten des 
Hörbläschens ausfüllt, war von ihm als Abscheidungsprodukt 
des Epithels des letzteren angenommen worden, während 
Krause (13) sie für das Produkt des die Ohrblase umgeben- 
den Mesenchyms hielt. Fleissig (6) hatte dieses Gewebe 
bei Gecko gut ausgebildet gefunden. Bei Hynobius untersuchte 
ich die Serie eines sehr geeigneten Stadiums, bei welchem die 
Septen (Zapfen) eben eingedrungen waren, mit Bismarckbraun 
gefärbt, und fand in den Septen die Masse, welche mehr oder 
minder kernarm, faserig ist und von dem das Hörbläschen um- 
gebenden Bindegewebe keinen bemerkbaren Unterschied auf- 
weist. Sie färbt sich durch Bismarckbraun ganz ähnlich wie 
die vorknorpelige Substanz, welche in diesem Stadium lateral 
vom lateralen Bogengang zu entstehen beginnt. Eine so wohl 
ausgebildete homogene Substanz, wie sie Noorden in seiner 
Arbeit beschreibt und zeichnet, konnte ich nicht konstatieren. 


4. Pars inferior labyrinthi. 


Bezüglich der Pars inferior labyrinthi, mit Ausnahme der 


Pars neglecta, haben wir zu wenig Literatur vor uns; hier soll 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). 4 


50 K. OKAJIMA, 


Sacculus, Lagena und Pars basilaris betrachtet werden, während 
die Pars neglecta ihre nähere Erörterung im folgenden Kapitel 
finden wird. 

1. Sacculus. Ontogenetisch stellt der Sacculus einen 
sehr alten Abschnitt des Hörbläschens dar, indem schon in der 
Zeit, wo das Bläschen selbst noch kugelig aussieht, seine erste 
Anlage angedeutet ist. Schon im Stadium 4 kommt er als 
ein kugeliger Vorsprung am hinteren unteren Labyrinthteil zum 
Vorschein, welcher im folgenden Stadium noch weiter fort- 
gebildet von der Anlage des lateralen Bogenganges durch eine 
deutliche Furche getrennt wird. Auf Schnittpräparaten erkennt 
man, dass im Stadium 7 zwei Falten von der Innenfläche des 
noch gemeinsamen Bläschens sich zu entwickeln beginnen, von 
welchen die laterale nach medial unten vorrückt, während die 
mediale, die Basis der Pars neglecta bildend, lateralwärts sich 
verlängert. Diese .beiden grenzen weiter fortschreitend nach 
und nach den Utriculus und den Sacculus voneinander ab, 
so dass der zwischen beiden übrig bleibende Raum das Foramen 
utriculo-sacculare repräsentiert. Im Stadium 8 wird das Foramen 
allmählich von der Peripherie her excentrisch verengt, und 
dementsprechend wird die Begrenzung der Pars superior und 
inferior deutlicher. Hier stellt der Sacculus noch eine Kugel- 
form dar. Beim Stadium 9 aber wird die laterale Wand des 
Sacculus durch das äusserst rasch an Grösse zunehmende 
Spatium perilymphaticum medialwärts verschoben und nähert 
sich seiner medialen Wand. Der Sacculus wird dadurch 
scheibenförmig und erscheint auf Frontalschnitten halbmond- 
förmig. Die Abplattung nimmt immer weiter zu, so dass end- 
lich im ausgewachsenen Zustand seine beiden Wände an zwei 
verschiedenen Punkten einander berühren, einmal an der Pars 
neglecta, der medialen Grenzstelle des Foramen utrieulo-saceu- 
lare, und dann am Vorsprung, welcher auf der medialen Sacculus- 


wand dem Ductus perilymphaticus entspricht. Der Sacculus 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. öl 


wird also vom gemeinsamen Hörbläschen durch die sich bilden- 
den Falten des Foramen utriculo-sacculare von dem Utriculus 
abgegrenzt; er ist anfänglich kugelig, dann wird er durch das 
rasch zunehmende Spatium von aussen her flachgedrückt und 
bekommt endlich eine eigentümliche, seitlich abgeplattete Form. 


2. Lagena. Erst im Stadium 7 kommt eine leichte 
mediale Ausstülpung der von hohem Neuroepithel bekleideten 
medialen Sacculuswand zustande, welche aussen ein wenig 
hügelartig hervorragt, medial dementsprechend eine flache 
Vertiefung aufweist; es ist der erste Beginn der Lagena. Im 
Stadium 8 nimmt diese Ausstülpung sehr zu und enthält innen 
einen weiten Hohlraum, welcher durch eine weite Öffnung 
in den Sacculus ausmündet. Schon hier kann man die Pars 
basilarıs an ihre medial-obere Wand angelegt erkennen. Während 
hier der untere Umfang der Lagenaausmündung auf dem 
Frontalabschnitt ein abgerundetes Dreieck darstellt, ist er im 
Stadium 9 langgezogen und wird keulenförmig, stark nach 
medial oben hervorragend (Textfigg. 15b u. 16b). Die Lagena 
selbst erscheint in diesem Stadium nach unten medial ver- 
längert, was grösstenteils hervorgerufen wird durch die Ver- 
engerung der Mündung nach oben; dieselbe ist anfangs sehr 
weit, wird dann sehr verengt und erweitert sich in der Folge 
wieder etwas, um den ausgebildeten Zustand zu erreichen. Es 
mag dies folgende Messung erläutern: 


> Ausmündung-Länge 
Legena-Länge 5 € 


(dorsoventral) 
Stadium 8 0,16 mm 0,12 mm 
Stadium 9 0,20 mm 0,04 mm 
Ausgewachsenes Tier 0,52 mm 0,16 mm 


Die Verengerung der Lagenaausmündung geschieht nach 
meiner Beobachtung nicht concentrisch, sondern excentrisch, 


so dass das Centrum stets weit oben, nahe dem oberen Umfang 


4* 


52 K. OKAJIMA, 


dem Ausmündung liegt, indem die Keule, welche ihren unteren 
Umfang bildet, nach und nach aufwärts aufsteigt, und dann 
am oberen Umfang stets ein dicker Ramulus ampullae posterioris 


verläuft, welcher ohne Zweifel diesen Teil besonders festhält. 


R.a.p. R.a.p. 


Textfigur 15. 


Lagena, Stadium 8. (schematisch.) a. Laterale Ansicht. b. Frontaler Durch- 
sebnitt. L. Lagena. L.m. Lagenaausmündung. P.b. Pars basilaris. R.a.p. Ramu- 
lus ampullae posterioris. 


R.a.p. 


Textfigur 16. 


Lagena, Stadium 9. (schematisch). a. Laterale Ansicht. b. Frontaler Durch- 
schnitt. (Bezeichnungen wie bei Textfigur. 15.) 


Die Lagena wird mithin durch die mediale Ausstülpung der 
medialen hinteren Sacculuswand hervorgerufen, ihre Aus- 
mündung, welche anfangs sehr weit ist, verengt sich zeitlich 
sehr, wobei das Centrum stets nach oben liegt. 


3. Pars basilarıs. Wie eben bemerkt, wird die Pars 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 53 


basılaris erst im Stadium 8 angelegt, sie stellt eine obere 
mediale Ausstülpung der medial-oberen Lagenawand dar; auf 
Frontalschnitten untersucht, erscheint sie nur wie eine obere 
Ecke der Lagena, und es ist die Begrenzung dieser beiden 
Abschnitte nicht deutlich erkennbar. Aber im folgenden Stadium 


Textfigur 17. 


Lagena, Erwachsenes Stadium. (schematisch.) a. Laterale Ansicht. b. Fron- 
taler Durchschnitt. (Bezeichnungen wie bei Textfigur. 15. 


ist die Grenze klar geworden dadurch, dass der obere Teil 
der medialen Lagenawand nach medial hervorzuragen beginnt, 
was durch den sich ausbildenden Recessus partis basilaris 
des Ductus perilymphaticus herbeigeführt wird; dabei wird 
die untere Wand der Pars basilaris durch den medialen Zug 


dünn ausgedehnt, wie dies bei der unteren Wand der Pars 


54 K. OKAJIMA, 


neglecta stattfindet. Daraus erhellt, dass sich die Pars basilaris 
als eine mediale obere Ausstülpung der Lagena entwickelt und 
darum viel später angelegt wird, als die letztere. Die Grenze 
von beiden wird durch den medialwärts fortschreitenden Re- 
cessus partis basilaris verursacht. 


5. Macula und Pars neglecta. 


1. Entwickelung der Macula neglecta. Mit Be- 
zug hierauf sind uns nur einige Untersuchungen bekannt ge- 
worden. Alexander (1) sagt von Echidna: „Die Frage, aus 
welchem Neuroepithel die genannte Macula (neglecta) hervor- 
geht, kann nach dem vorliegenden Material nicht vollkommen 
exakt beantwortet werden. In dem vorhergehenden Stadium 
ist sie vorhanden, im darauffolgenden ist sie noch nicht isoliert. 
Es fehlt also ein Zwischenstadium, an welchem die Macula 
neglecta, die als besondere Nervenendstelle schon zu erkennen 
wäre, doch noch durch eine schmale Neuroepithelzone mit 
der Nervenendstelle zusammenhängt, aus welcher sie hervor- 
gegangen ist, der Crista ampullaris inferior oder der Macula 


‘s 


utriculi (Recessus utriculi).“ Krause (13) sagt, dass ein 
kleiner Bezirk vom gemeinsamen Neuroepithel bei Trennung 
des utricularen vom saccularen Anteil abgesprengt wird. Es 
hat diese Nervenendstelle, welche man als Macula neglecta 
bezeichnet, eine etwas verschiedene Lage bei den verschie- 
denen Tierklassen. Nachdem er die Ansicht von Alexander 
zitiert hat, kommt Fleissig (6) beim Geckolabyrinth zu 
folgender Meinung: „Nach seinen tatsächlich gemachten Be- 
obachtungen musste Alexander also die Frage nach der 
direkten Abstammung der Macula neglecta unentschieden lassen ; 
er meint zwischen Macula amp. post. und Mac. recessus utrie. 
wählen zu müssen. Aus vergleichend anatomischen Gründen 
und mit Rücksicht auf die Art der Nervenversorgung entscheidet 


(db) | 
(ib) | 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 


er sich schliesslich für die Macula ampullae posterioris und 
findet sich darin in Übereinstimmung mit Retzius, der aus 
den gleichen Gründen ohne embryologische Untersuchungen 
schon früher dasselbe vermutet hatte.“ Retzius (28) sagt 
hierüber schon 1880: „—, um bei den Vögeln und Säuge- 
tieren nimmermehr zu verschwinden, gewissermassen in die 
Crista acustica der frontalen Ampulle, aus welcher sie mög- 
licherweise von Anfang an durch Abtrennung entstanden ist, 
zuletzt aufgehend —“. Gegen diese bisherigen Ansichten be- 
hauptet aber Fleissig wie folgt: „Damit ist nun gesagt, 
dass die Macula neglecta (Retzii, Sarasıni) ihrer Ab- 
stammung nach dem Neuroepithel der Pars inferior angehören ; 
sie leiten sich unmittelbar vom Nervenendstellenepithel des 
Sacculus her, mit dem sie am längsten in Zusammenhang 
bleiben.“ 

Die von mir bei Hynobius gewonnenen Befunde stimmen 
ganz mit denen von Fleissig überein; es stammt die 
betreffende Macula nicht aus der Macula ampullae posterioris 
her, wie dies bis dato im allgemeinen geglaubt wird, sondern 
unmittelbar aus dem Neuroepithel der Pars inferior. Dabei 
ist es aber im Auge zu behalten, dass die Macula neglecta 
bei Amphibien in den Sacculus verlegt ist, was die Sache viel 
leichter erklärt als bei anderen Klassen, wo sie sich stets in 
den Utrieulusboden verschoben findet. 

Schon im Stadium 5 zeigt das Neuroepithel des Gehör- 
bläschens Neigung, sich in zwei Abschnitte zu teilen. Der 
obere Abschnitt, welcher zur Pars superior gehört, liegt an 
der lateralen unteren Wand des Bläschens, während der untere 
für die Pars inferior an dessen medialer (unterer) Wand be- 
findlich ist. Im darauffolgenden Stadium sondert sich das 
obere Neuroepithel in drei deutlich abgesetzte Abteilungen, 
entsprechend der äusseren Labyrinthform, für Ampulla ante- 


rior, lateralis und Utrieulus. Die untere hat sich indessen in 


56 K. OKAJIMA, 


zwei Teile, eine grosse gemeinsame Macula für die Pars inferior 
an der medialen Wand und eine für die Ampulla posterior be- 
stimmte gesondert. Im Stadium 7 haben sich die drei Maculae 
der Pars superior viel deutlicher differenziert, während sich 
die Macula ampullae posterioris von der Pars inferior weiter 
entfernt hat, es trennt sich also die letztere am frühesten aus 
dem Neuroepithel der Pars inferior. Nun haben sich die Macula 
neglecta und lagenae von dem gemeinsamen Epithel zu sondern 
begonnen, deren erstere die obere hintere Fortsetzung darstellt; 
ihre hohe Epithelschicht hört oben mehr oder minder plötz- 
lich auf; diese Stelle ragt als eine Falte in den Labyrinthraum 
leicht hervor und über die Spitze der Falte geht das dicke 
Epithel, allmählich dünner werdend, in das der oberen oder 
utricularen Faltenfläche über, während es unten ohne scharfe 
Grenze in das Epithel der anderen Stelle (Sacculus) sich fort- 
setzt. Die andere Macula für die Lagena ist nichts anderes als 
eine unmittelbare untere hintere Fortsetzung des gemeinsamen 
Neuroepithels und weist der Lagenaausstülpung entsprechend 
eine lateral ausgehöhlte Vertiefung auf. Man kann also an- 
nehmen, dass der noch übrige Teil des gemeinsamen Neuro- 
epithels die zu differenzierende Macula sacculi repräsentiert. 
In diesem Stadium werden aber die drei Nervenendstellen noch 
durch eine hohe Zellenzone miteinander in Verbindung gesetzt. 
Ihre Differenzierung wird beim Stadium 8 deutlicher, indem 
sich die Pars neglecta dem ausgebildeten Zustand immer mehr 
nähert und der wachsende Ductus perilymphaticus die untere 
Wand der Pars nach aussen vorspringen lässt. Die Macula 
neglecta selbst besteht aus einer zwei- oder dreireihigen hohen 
Neuroepithelschicht, während die untere Wand der Pars kubi- 
sches oder cylindrisches Epithel trägt, welches sich ohne scharfe 
Begrenzung in das des Sacculus fortsetzt. Im Stadium 9 
stehen die Pars und Macula neglecta dem ausgewachsenen 


Zustand sehr nahe, dessen untere Wand äusserst dünn und 


Anatom. Hefte [Abteiting 135. Heft.(45.Bd.H.1) Tafel 2. 


Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden. Königl, Universitätsdruckerei H.Stürtz A.G. Würzburg. 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 97 


zart und vom perilymphatischen Raum durch eine sehr feine 
Membran getrennt wird. 

Aus vorstehendem erhellt, dass die Macula neglecta bei 
Hynobius aus dem Neuroepithel der Pars inferior herstammt. 
Es verschwindet bei erwachsenem Tiere die Erinnerung an 
die Entwickelung nicht ganz, indem von dem oberen Teil der 
Macula sacculi eine kubische Epithelzone sich in die Pars 


Textfigur 18. 


Macula und Pars neglecta, Stadium 7. M.n. Macula neglecta. S. Sacculus. 
U. Utriculus. 


neglecta fortsetzt, wie dies auch zwischen dem Sacculus und 
der Lagena beobachtet wird. 

2. Entstehungsweise der Pars neglecta. Wie 
schon wiederholt erwähnt, liegt die Pars neglecta bei Amphibien 
im Sacculus nicht wie bei anderen Tierklassen, wo sie sich 
nahe dem Utriculus, meist in dessen Grund, befindet. Die 
Frage, wie diese eigentümliche Lokalisation bei Amphibien ent- 
standen ist, wurde bis jetzt noch nicht genügend erklärt; ich 
gehe deshalb in folgenden Zeilen darauf ein. 

Wie schon angegeben, beginnt im Stadium 7 (Textfig. 18) 
das Neuroepithel der Pars inferior sich in die Macula neglecta 
und die Macula lagenae zu differenzieren. Der hintere obere 


58 K. OKAJIMA, 


Abschnitt der Macula partis inferioris wird oben plötzlich 
niedrig, hier steht die Längsachse der Epithelzellen (M. n.) 
mehr geneigt, und zwar etwas abwärts gerichtet, gegen die 
anderen Epithelstellen, wo die Zellen stets auf der Unterlage 
rechtwinkelig angeordnet sind. Die den oberen Grund der Pars 
neglecta bildende Falte ragt also nach medial in die Hör- 
bläschenhöhle hervor. Die Falte ist von medial oben nach 
lateral unten gerichtet und steht der lateralen Falte gegenüber, 


zwischen denen sich das beginnende Foramen utriculo-sacculare 


Textfigur 19. 


Maeula und Pars neglecta, Stadium 8. D.p. Ductus perilymphaticus. F.u.s. Fo- 
ramen utriculo sacculare. M.n. Macula neglecta. S. Sacculus. U. Utriculus. 


(F.u.s.) findet. Die obere oder utriculare Fläche der medialen 
Falte ist von kubischem Epithel bekleidet, welches über ihre 
Spitze in das hohe Epithel der saccularen Fläche übergeht. 
Das letztere setzt sich unten vorn ohne Unterbrechung in das 
Neuroepithel des Sacculus fort. Diese Falte schliesst in sich 
weniges Mesenchym ein. Oberhalb der Falte hat sich die 
mediale Utrieuluswand sehr nach medial ausgebuchtet. Im 


Stadium 8 (Textfig. 19) schreitet diese Falte erheblich lateral- 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 59 


wärts vor und berührt sich mit der lateralen immer mehr, wo- 
durch das Foramen nach und nach verengt wird. Die Macula 
neglecta (M. n.) wird hoch, zweischichtig, während das Epithel 
der utricularen Fläche allmählich dünner wird und in das 
indifferente des Utrieulus übergeht. Bei diesem Stadium ist 
es besonders bemerkenswert, dass unten medial von der Pars 
neglecta, zwischen der letzteren und der Lagena, der Ductus 
perilymphaticus zu entstehen beginnt und das unterhalb der 
medialen Falte gelegene kubische Epithel gegen die Labyrinth- 
höhle vortreibt; damit wird dieser Teil nach und nach vom 
übrigen Sacculusabschnitt abgeschieden. Auf Frontalschnitten 
erweist er sich als lateralwärts eingedrungener stumpfer Vor- 
sprung und erreicht lateral nur die Mitte der oberen Falte. 
Im Stadium 9 wird entsprechend der starken Ausbildung des 
Ductus perilymphaticus jener Vorsprung sehr stark und hat 
ungefähr dieselbe Länge wie jene Falte selbst. Der untere 
Schenkel der Pars, auch die Epithelzellen werden durch den 
medialen Zug dünner, bilden eine sehr feine Membran, was 
bei erwachsenem Exemplar sehr deutlich nachweisbar ist. 
Die Zellen der utricularen Fläche sind noch niedrig-kubisch. 
Der Vorsprung selbst trägt kubisches Epithel, welches unten all- 
mählich in die Macula sacculi übergeht. Das Foramen hat 
sich erheblich verengt. Die laterale Wand des Sacculus hat 
sich sehr der medialen genähert, besonders an zwei Stellen, 
einmal an der Spitze der Pars neglecta und dann an jenem 
Vorsprung für den Ductus perilymphatieus; ihre Berührung mit 
dem letzteren kann beim erwachsenen Tiere (Textfig. 20) be- 
obachtet werden. Die Grundlage der Pars enthält ausser Binde- 
gewebe noch Pigmentzellen. 

Man erkennt nach dem Gesagten leicht, dass die Pars 
nicht durch die mediale Ausstülpung der Labyrinthwand, son- 
dern durch deren Einfaltung entstanden ist; von den dabei 
vorhandenen zwei Einstülpungsfalten (Textfig. 21) liefert die 


60 K. OKAJIMA, 


Textfigur 20. 


Macula und Pars neglecta, Erwachsenes Stadium. Bezeichnungen wie bei 
Textfigur 19. 


7 
EN 


Textfigur 21. 
Schema von der Entstehung der Pars neglecta. D. p. Ductus perilymphatieus. 
P.n. Pars neglecta. S. Sacculus. U. Utrieulus. 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 61 


obere die Grundlage der Pars; sie tritt früher auf und entspricht 
einer Stelle, an welcher das Neuroepithel der Pars inferior 
oben in das indifferente übergeht. Die andere Falte wird durch 
den sich bildenden Ductus perilymphaticus hervorgerufen, 
dessen mediale Verschiebung die untere Parswand durch den 
Zug allmählich dünner macht, wie dies bei dem Recessus 
partis basilaris der Fall ist. 

Bezüglich der Homologie der Macula neglecta hat man 
zu fragen, ob die Macula neglecta (Mac. neglecta sacculi nach 
Sarasin) im Amphibiensacculus derjenigen (Mac. negl. utri- 
culi) im Utrieulusboden der Fische und anderen höheren Klassen 
homolog ist, und dann, wie sich die Macula Sarasıni bei 
Amphibien zu der am Foramen utriculo-sacceulare vorhandenen 
verhält, welche Fleissig bei Gecko finden konnte? Nach 
dem bis jetzt Angegebenen darf ich folgende Ansicht aus- 
sprechen: Das kubische Epithel auf der utrieularen Fläche der 
Pars neglecta bei Stadium 7 und 8, das über deren. Spitze 
hin in die Macula neglecta übergeht, stimmt mit der Macula 
neglecta am Utrieulusboden überein, die Macula neglecta (sac- 
culi) bei Amphibien mit der Macula Sarasıni beim Gecko 
(Fleissig). Bei Amphibien bleibt die erstere wenig aus- 
gebildet, die letztere ist dagegen einer bedeutenden Entwicke- 
lung unterworfen, es ist also hier das unten gelegene Neuro- 
epithel weiter entwickelt, während bei anderen Klassen das 
entgegengesetzte Verhalten herrscht. 

Ich möchte also zusammenfassend sagen: 

Macula neglecta utrieuli (Fische und Sauropsiden) — Mac. 
neg. Sarasini (lIchthyophis) und hohes Epithel um Foramen 
utriculo saceulare (Amphibien). 

Macula neglecta Sarasını (Gecko) und hohes Epithel 
um Canal. ut.-sacc. (Fische und Sauropsiden) = Macula ne- 
glecta saccul: (Amphibien). 

Auf Grund davon halte ich es für richtig, den geschicht- 


62 K. OKAJIMA, 


lichen Namen für die betreffende Nervenendstelle zu verlassen 
und dafür einen wissenschaftlichen zu wählen. Ich möchte 
die Pars neglecta bei Amphibien als „Pars utriculo-saceularıs 
(sacculi)‘, die Macula als „Macula utriculo-saccularıs“ be- 
zeichnen, zu welch’ letzterer nach ihrer Lokalität das Wort 
„sacculi“ oder „utriculi“ zugefügt werden kann, z. B. bei 
Amphibien „Macula utriculo-saccularis sacculi“. 

Diese eigentümliche Lage der Macula neglecta bei Amphi- 
bien ist auf eine stärkere Sinnesleistung als bei anderen Klassen 
zurückzuführen. Wie bekannt, zeigt sie bei Amphibien nicht 
nur eine abnorme Lage, sondern auch eine sehr starke Aus- 
bildung, besonders bei Anuren. Man versteht, dass diese starke 
Ausbildung eine frühere Differenzierung des Neuroepithels 
herbeiführen wird. Dadurch, dass das Epithel auf der medialen 
Hörbläschenwand sehr rasch heranwächst, ragt es nach medial, 
wo es weniger Widerstand begegnet, als eine Falte hervor. 
Diese raschere Faltenbildung trennt den darunter liegenden Teil 
vom Utrieulus ab; um die Hörleistung zu vollziehen, muss er 
sich dem Sacculus und dem perilymphatischen Gang nähern. 
So verursacht der letztere, die Pars lateralwärts vortreibend, 
eine zweite Falte, welche fortschreitend die untere Wand nach 
und nach zu einem feinen Häutchen verdünnt. Die Schall- 
wellen, welche vom perilymphatischen Gang fortgepflanzt werden, 
können diese Membran leicht in Schwingung versetzen. Ich 
hatte eine starke Hörleistung der Pars neglecta schon bei 
Onychodactylus vermutet (19), wie es Harrison (8) auch 
am Frosch gezeigt hatte. Die dem Ductus perilymphaticus an- 
gepasste zweite Falte veranlasst also in der Hauptsache diese 
eigentümliche Lage der Pars bei Amphibien. 

Foramen (Canalis) utriculo-sacculare. Das- 
selbe entsteht aus dem einfachen Hörbläschen durch die 
centripetale Verengerung einer lateralen und einer medialen 


Falte, streng genommen von allen Seiten. Das Centrum dafür 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 6 


liegt aber nicht in der Mitte des Bläschens, sondern weit medial 
gegen die Pars neglecta geneigt. Schon in dem Stadium, ın 
welchem das Foramen noch schwach ausgebildet ist, ragt die 
Falte der Pars neglecta von der medialen Bläschenwand stark 


Textfigur 22. 


Textfigur 23. 


Schemata von Entstehung des Foramen utriculo sacculare. F.w,s. Foramen 
utriculo sacculare.. M.n. Macula neglecta. S. Sacculus. U. Utrieulus. 


hervor (Textfigg. 22 u. 23). Die laterale Falte wächst rasch 
nach medial vor, um sich der Spitze der medialen zu nähern. 

Aus eben Erwähntem lassen sich noch andere Fragen er- 
klären, welche sich auf die Gestalt und Grösse des Foramen 
beziehen; so bewahrt die schon angelegte Pars neglecta bei 
Amphibien einen innigen Zusammenhang mit dem Foramen. 


64 K. OKAJIMA, 


Da die laterale Spitze der Pars stets den medialen Umfang 
des Foramen darstellt und sehr früh fixiert ist, so verengt 
sich das letztere, von der Pars vollständig beherrscht. Während 
es anfangs eine weite rundliche Form zeigt, besitzt es später 
eine lange, von vorn nach hinten gerichtete Spaltform (Text- 
figur 22). Dies erklärt auch mit voller Sicherheit die Tat- 


F.u.s, 


Textfigur 24. 


Verhalten des Foramen utriculo saceulare zur Pars neglecta bei erwachsenem 

Onychodactylus, Wachsplattenmodell. D.e. Ductus endolymphaticus. F.u.s. 

Foramen utriculo sacculare. L. m. Lagenaausmündung. M.p. b. Mac. partis 
basilaris. M. sac. Mac. sacceuli. P.n. Pars neglecta. 


sache, dass die Länge im Vergleich mit der Breite des Foramen 
bei Amphibien sehr viel grösser ist, wie auch Kuhn (14) es 
als eine grosse Querspalte gezeichnet hatte. Dies ist auch bei 
meinem Wachsplattenmodell des erwachsenen Onychodactylus- 
ohres leicht zu ersehen, wie die beistehende Figur (Textfig. 24) 
es gut demonstriert. 

Ausserdem bin ich der Meinung, dass die Macula neglecta 


bei anderen Klassen nicht deshalb mehr oder minder weit vom 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 65 


Foramen (Canalis) utrieulo-sacculare entfernt liegt, weil hier 
die Ausbildung der Pars neglecta eine stärkere ist, sondern 
weil das Foramen von der Peripherie mehr oder minder gleich- 
mässig verengert wird, wodurch die Macula von letzterem ab- 
weicht. Wenn diese mehr gleichmässige Verengerung noch 
weiter fortschreitet, so kommt es, dass die Ränder des Foramen 
miteinander verlötet werden und dass keine Kommunikation 
mehr zwischen dem Sacculus und Utrieulus besteht, was bei 
einigen Fischen lebenslang der Fall ist. 


6. Schalleitender Apparat. 


In der Entwickelung desselben bei Urodelen ist viel unter- 
sucht worden und es besteht eine ziemlich grosse Literatur 
bezüglich seiner Vergleichung mit Säuger-Stapes, Reptilien- 
Otostapes und Hyomandibula der Fische. Dennoch treffen die 
Ansichten nicht völlig zusammen. Bezüglich der Entwickelung 
des Apparates hat man auf drei Punkte seine Aufmerksamkeit 
zu lenken. Erstens auf die Abstammung des Apparates, und 
zwar auf die Frage, ob er sich aus der Ohrkapsel oder aus 
dem Visceralskelet differenziert. Zweitens auf seine Ent- 
stehungsweise, ob er sich aus der Ohrkapsel abschnürt oder 
von ihr unabhängig ist. Endlich darauf, ob die Fenestra ovalis 
primär entsteht oder sekundär auf der schon verknorpelten 
Ohrkapsel. 

Schon Reichert (31)nahm bei Amphibien einen doppelten 
Ursprung des schalleitenden Apparates an, und zwar diffe- 
renziert sich nach ihm das Operculum aus dem knorpeligen 
Labyrinth, während die Columella wesentlich zum oberen Teil 
des Zungenbeinbogens gehört. Diese Ansicht wurde eine Zeit- 
lang als zutreffend angenommen. So sagt Parker (23) vom 
„Common frog‘“, dass das Operculum „periotic“, die Colu- 
mella aus dem zweiten Visceralbogen abstammt. Bei Betra- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). h) 


66 K. OKAJIMA, 


chiern kommt der letztgenannte Autor zu der Ansicht, dass 
die Verschlussplatte aus der Ohrkapsel hervorgeht und der 
Stapes (Operculum) „periotic“, die Columella „a hyodean 
element“ ist. Auch kommt nach ihm bei Siredon pisciformis 
auf dem lateralen Teil der Unterfläche der verknorpelten Ohr- 
kapsel eine Spalte zustande und das ÖOperculum trennt sich 
durch Abschnürung von der Kapsel. 

Vom Ohr von Triton alpestris und amblystoma sagt 
Wiedersheim (55): Was ich über die Entwickelung des 
Operculum beobachtete, ist folgendes: Kurz nach Verschmel- 
zung der Parachordalelemente mit dem Gehörbläschen sieht 
man am äusseren Rand ihrer Unterfläche eine ringförmige Zone 
auftreten, welche bei genauerem Studium sich als eine circuläre 
Verdünnung der Kapselwand herausstellt. Letztere schreitet 
immer weiter fort und schliesslich hat sich eine rundlich-ovale 
Knorpelscheide aus der Labyrinthwand herausgeschnürt, ein 
deutlicher Beweis, dass das Operculum der Urodelen onto- 
genetisch nicht vom Kiemen-Apparat, sondern von der Gehör- 
kapsel selbst herzuleiten ist. Seine Verbindung mit den gleich 
zu besprechenden Bandmassen oder Knorpelspangen erfolgt erst 
sekundär. 

Stöhr (33) sagt von Triton cristatus, dass das Operculum 
demnach ein Teil der knorpeligen Ohrkapsel ist, hervorge- 
wachsen vom vorderen Umfang des ovalen Fensters. Mit dem 
Hyoidbogen steht es genetisch in keiner Beziehung. Über die 
Enntstehungsweise fertigte er zum ersten Male Wachsplatten- 
modelle an, von denen er folgende Befunde gewinnen konnte. 
„Was zunächst die Bildung der Fenestra ovalis betrifft, so steht 
meine Angabe, dass das ovale Fenster ein unverknorpelter 
Teil der primitiven häutigen Ohrkapsel sei, allen bisherigen 
Angaben entgegen, welche übereinstimmend lehren, dass ein 
Stadium existiere, in welchem der ganze Boden der Ohrkapsel 


knorpelig sei, ein Stadium, in welchem es keine Fenestra ovalis 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 67 


gebe; dasselbe entsteht erst später entweder durch Dehiscenz 
(Parker, Urodelenschädel S. 546) oder unter gleichzeitiger 
Entwickelung des Operculum (Senner, Wiedersheim).“ 

Witebsky (38) sagt vom Axolotl, dass das Operculum 
keinen Zusammenhang mit dem Rand der Fenestra ovalis hat. 
Es stellt mitsamt der Columella in genetischer Beziehung ein 
einheitliches Gebilde dar, welches sich vom Visceralskelet her- 
leitet und zwar vom vorderen Abschnitt des zweiten Schlund- 
bogens, des Hyoidbogens. Das Operculum und die Columella 
samt dem Ligamentum hyocolumellare sind das Homologon 
des Hyomandibulare der Haie. Er schliesst sich also nicht 
der Ansicht von Reichert, Parker und Wiedersheim 
an, dass die Fenestra ovalıs sekundär in der Knorpelsubstanz 
entstehe, sondern der Meinung von Stöhr und Gaupp, nach 
welcher eine Spalte ab initio existiere. Seine Meinung differiert 
nur insofern von der Stöhrs, als nach ihm kein knorpeliger 
Zusammenhang vorhanden ist. Überdies erachtet er eine selb- 
ständige Verknorpelung des Operculargewebes für zweifelhaft, 
gegen Gaupps Ansicht vom Frosche. 

Gaupps Zitat von Winslows Arbeit (37) über das 
Chondrocranium der Ichthyopsida lautet: „Ich möchte zwei 
Tatsachen hervorheben: einmal die, dass bei allen Urodelen 
das Operculum zuerst im vorderen Teil der Fenestra vestibuli 
auftritt und von hier aus die Verknorpelung rückwärts fort- 
schreitet, und ferner die, dass bei manchen Urodelen (z. B. 
Amphiuma) schon im Knorpelstadium ein kontinuierlicher Über- 
gang des Columella-Stieles in das Quadratum statthat.“ Platt 
(25) sagt von Necturus: „— the Operculum in Necturus is 
neither part of the primitive otie capsule, nor formed in the 
membrane closing the fenestra. It arises independently.“ Sie 
äussert sich noch: „The cartilago of the operculum is at no 
time connected with the hyoid cartilago, but this fact does not 
demonstrate that the cartilago in question may not be a rudi- 


5* 


68 K. OKAJIMA, 


mentary element of the hyoid arch, since each element of 
the cartilaginous arches arises from an independent centre of 
chondrification, and secondary fusions of cartilaginous elements 
do not necessarily show original association.“ „The operculum 
arises near the anteroventral margin of the fenestra ovalis 
in cells of the mesenchyma external to the auditory capsule.“ 
Also nimmt sie die hyale Natur der Ohrcolumella bei Urodelen 
als wahrscheinlich an. 

Von Ichthyophis glutinosus behauptet Peter (24), dass 
das Operculum und die Columella direkt aus der noch zum Teil 
knorpeligen Labyrinthwand herauswachsen. So kommt der 
Stapes aus der Gehörkapsel. Gaupp (4) sagt von Anuren, 
dass alle neueren Ansichten über die Entwickelung des be- 
treffenden Apparates übereinstimmen, und zwar entstehen das 
OÖperculum und die Pars interna plectori in der sekundären 
Fenestra ovalıs voneinander selbständig und das Operculum 
und die Columella sind von der Ohrkapsel herzuleiten. 

(Ganz neuerlich kommt Fuchs (7) bei Salamandra atra 
zu einem sehr interessanten Ergebnis, indem er drei Wachs- 
plattenmodelle der Columella genauer verfolgt hat. Er sagt: 
„Die Ränder des ovalen Fensters werden also auf folgende Weise 
gebildet: der laterale, unmittelbar unter dem hinteren Abschnitt 
des äusseren Bogenganges gelegene Rand bleibt von vornherein 
von der Verknorpelung ausgespart; im Anschluss daran entsteht 
dann zunächst der cranıale, darauf der mediale und schliesslich 
der caudale Rand, und zwar durch Rückbildung des Knorpels.“ 
Nach ihm schnürt sich das Opereulum beim Salamander onto- 
genetisch zum grossen Teil aus der bereits knorpeligen Laby- 
rinthkapsel ab. 

Zugleich konnte der Autor bei Reptilien zu folgendem 
Schluss kommen: Das Operculum bezw. Operculum —+- Stilus 
der Urodelen ist dem Otostapes der Reptilien homolog, die beiden 


auch dem Stapes der Säugetiere. Diese drei sind ontogenetisch 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 


die Abkömmlinge der Gehörkapsel, phylogenetisch hat man sie 
auf dieselben zurückzuleiten. 

Kingsbury und Reed (11) sagen vom Axolotl: „The 
columella apparently developes outside the ear capsule. — 
„Operculum, as distinguished from the columella seems to arıse 
from a differentiated portion of the ear capsule itself.“ 

Wenn wir die referierten Ansichten der Autoren kurz zu- 
sammenfassen, so kann man sie etwa in folgender Art formu- 
lieren: 1. Abstammung des Apparates: a) nach den einen 
Autoren ist er von der Ohrkapsel herzuleiten, während b) die 
anderen das Visceralskelet dafür annehmen; c) auch wird 
eklektisch behauptet, dass das Operculum aus der Ohrkapsel, 
die Columella aus dem Visceralskelet herkommt. 2. Seine Ent- 
stehungsweise wird erklärt: a) einmal durch Abschnürung aus 
der Ohrkapsel, oder b) durch Heranwachsen der Kapselwand 
in die Fenestra ovalis, oder c) durch das Heranwachsen der 
noch vorknorpeligen Ohrkapsel. 3. Fenestra ovalis: a) sie kann 
entstehen sekundär in der vollständig verknorpelten Ohrkapsel, 
oder b) sie stellt präformiert eine bei der Verknorpelung aus- 
gesparte Lücke dar. 

1. Herkunft des Apparates. a) Die Herkunft des 
OÖperculum aus der Ohrkapsel ist neuerdings von vielen 
Seiten übereinstimmend bestätigt, abgesehen von Witebsky 
und Platt. Bei Hynobius tritt erst im Stadium 6 der Knorpel 
lateral vom lateralen Bogengang auf; die Verknorpelung der 
OÖhrkapsel schreitet im Stadium 7 rasch vorwärts, so dass 
nur direk® unten medial vom lateralen Bogengang der laterale 
Teil der ventralen Kapselwand eine von vorn nach hinten, 
ziehende unverknorpelte Spalte trägt, welche durch eine binde- 
gewebige Verschlussplatte ausgefüllt wird. Im Stadium 8 ragt 
vom vorderen Rande dieser Spalte ein kleiner Knorpelfortsatz 
nach hinten lateral hervor, welcher sich nach und nach (bei 


Stadium 9), rückwärts fortschreitend, vergrössert, um endlich 


70 K. OKAJIMA, 


den grössten Teil der Spalte oder der Fenestra ovalıs auszu- 
füllen. Dieser Fortsatz ist wohl nichts anderes als das Oper- 
culum. Bei letzteren zwei Stadien (8 und 9) steht er vorne 
mit der Ohrkapsel noch in deutlichem Zusammenhang, welcher 
später aufgehoben wird. Es ist also mit voller Sicherheit zu 
sagen, dass das Operculum aus der Ohrkapsel selbst abstammt. 

b) Die Columella. Bei Hynobius zeigt das Modell 21 
schon am Stadium 7, dass der Knorpelfortsatz, der vom vorderen 
Rand der primitiven Fenestra ovalis ausgeht, nicht bloss nach 
hinten, sondern auch lateralwärts rückt, und dass er eine zapfen- 
artige Form annimmt. Dieser Zapfen verlängert sich ventral 
von der ventralen Wand des lateralen Bogenganges und zieht 
sich im darauffolgenden Stadium lateral lang aus, so dass er 
aussen vom lateralen unteren Rand des schon lang gewordenen 
Operculum stark hervorragt (Modell 22). Sein vorderes Ende 
rückt besonders lateralwärts lang vor. Auf Frontalschnitten 
nimmt er sich wie eine dicke Keule aus, deren hinteres Ende 
aufwärts eingerollt ist und auf der Schnittfläche einen oben 
geöffneten Halbring darstellt. In diesen eingebettet läuft die 
Anlage der Vena jugularis. Die abgestumpfte, mehr platte 
Spitze des vorderen Keulenendes wird durch einen starken 
bindegewebigen Strang lateral mit dem unteren Rande des 
Quadratum, welches von ihm wenig entfernt liegt, in Ver- 
bindung gesetzt. Wenn man dies mit dem vorhergehenden 
Stadium vergleicht, so erkennt man, dass die Keule sich immer 
mehr lateralwärts verlängert hat und in der Richtung des 
Stranges noch weiter lateral gegen das Quadratum fortzu- 
schreiten scheint, um schliesslich mit ihm zu verwachsen. 
Dieser Umstand erklärt es, dass im ausgewachsenen Zustand 
die Columella nach ihrem relativ kurzen Verlaufe in der Form 
eines Cylinders mit dem (Quadratum verwachsen ist. Jener 
Keulenteil, der vom Operculum lateral hervorragt, stellt also 


die Columella dar und wächst samt dem letzteren als ein 


Dıe Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 1 


einziges Gebilde am vorderen Fenestrarand aus dem Ohrkapsel- 
knorpel hervor. Das Operculum und die Columella sind mithin 
von der Öhrkapsel herzuleiten. 

2. Entstehungsweise des Apparates. Fuchs’ 
Ansicht, dass von der langen Spalte ein Ast nach medial hinten 
ausgeht und der Apparat so durch sein Fortschreiten allmählich 
abgeschnürt wird, entspricht unserem Fall nicht, da auf meinem 
Modelle 21 hinten von dem hinteren Fortsatzende ein zu grosser 
Spaltraum noch übrig bleibt und dennoch die Wurzel des Fort- 
satzes zu schmal ist, was freilich die Abtrennung durch die 
Abschnürung des Operculum ablehnen lässt. Wenn man aber 
vorläufig dies für zutreffend hielte, so besteht doch der Unter- 
schied zwischen Fuchs und mir darin, dass der Fortschritt 
der Abschnürung bei beiden eine vollständig entgegengesetzte 
Richtung einschlägt, indem bei Salamandra das Operculum mit 
der Ohrkapsel anfangs hinten medial zusammenhängt, während 
bei Hynobius dies vorn medial geschieht. Also kann ich mich 
weder der Ansicht von Fuchs und Parker anschliessen, nach 
welcher ausschliesslich der Abschnürungsvorgang dabei die 
Hauptrolle spielt, noch an die von Wiedersheim, welche 
der Herausschnürung der Knorpelwand durch circuläre Ver 
dünnung das Hauptgewicht beilegt, sondern an Stöhr. Dass 
der Vorderteil der Fenestra ovalis die Entstehungsstelle des 
betreffenden Apparates ist, sagte auch schon Winslow. Den 
Befund von Peter bei Ichthyophis, dass der Apparat direkt 
aus vorknorpeliger Grundlage herauswächst, kann ich nicht be- 
stätigen. 

3. Bezüglich der Entstehung der Fenestra ovalis 
herrschen noch einige Meinungsdifferenzen. Bisher wurde sie 
dadurch entstanden angenommen (Senner, Parker, Wie- 
dersheim u. a.), dass sie an der schon verknorpelten Ohr- 
kapsel sekundär zustande kommt (durch Dehiscenz u. a.). 


Stöhr aber kam zuerst zur Ansicht, dass die Fenestra ab 


-] 
DD 


K. OKAJIMA, 


origine als eine nicht verknorpelnde Spalte auftritt. Dies ist 
im allgemeinen bei Anuren konstatiert worden. Witebsky 
und Winslow schlossen sich auch dieser Ansicht an, welche 
neuerdings von Fuchs mit Recht bestätigt wurde. Mein Be- 
fund stimmt auch vollständig mit der neueren Ansicht überein. 
Die Fenestra tritt unterhalb des verknorpelten lateralen Bogen- 
ganges, lateral vom lateralen Abschnitt der unteren Ohrkapsel- 
wand, als eine bei der Verknorpelung ausgesparte längliche 
Spalte auf, wie es das Modell 20 darstellt. Im vorhergehenden 
Stadium sieht man den Knorpel nur ausserhalb des lateralen 
Bogenganges, und konnte ich niemals den betreffenden Teil 
knorpelig finden. Man kann also sagen, dass die Fenestra 
ovalis hier auch präformiert, nicht sekundär, entstanden ist. 


7. Perilymphatisches Gewebe. 


Über dasselbe sind nur die Arbeiten von Villy und 
Harrison vorhanden. 

Villy (34) sagt von „Common frog‘“ folgendermassen: 
„At about 16 mm the Lagena (wirklich die Pars basilaris) 
becomes flattened as in the adult; and the beginning of its 
canal is to be seen as a small sac in the perilymph applied 
to the lagena (P. bas.) as already mentioned. It is formed by 
mutual separation of the mesoblast cells in the vicinity of the 
lagena (P. bas.), and the cells so separating constitut the walls 
of the canal. The second canal appears soon after in a precisely 
similar manner, and the two grow towards the brain, meet and 
mute.“ Harrison (8) sagt: „Der Recessus partis basilaris, 
der bei Urodelen nur einen Blindsack des Ductus perilympha- 
ticus innerhalb der Ohrkapsel darstellt, wird bei Anuren selb- 
ständiger und bleibt mit dem Ductus nur durch einen engen 
Ductus reuniens verbunden. Dieser liegt auch bei Anurenlarven 


noch innerhalb der Ohrkapsel und wird erst bei der Meta- 


_Anatom. Hefte IAbteitung 135. Heß.145.BdH.1) Tafel 4. 


Verlag von’J.F.Bergmonn, Wiesbaden. Königl. Universitätsdruckerei H,Stürtz A.G. Würzburg. 


Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 73 


morphose durch Resorption und Neubildung von Knorpel- 
spangen aus dieser herausgedrängt und in seine definitive Lage 
gebracht. Das Foramen perilymphaticum inferius ist eine Neu- 
erwerbung der Anuren, entstanden zu denken durch Erweiterung 
des Recessus partis basilaris von der Innenwand der Ohrkapsel 
her und Ausstülpung aus demselben zum Saccus perilympha- 
ticus.“ 

Neuerdings fand ich (22) beim erwachsenen Hynobius 
eine bemerkenswerte Tatsache bezüglich des perilymphatischen 
Systems, und zwar schickt der Ductus perilymphaticus in die 
Ohrkapselhöhle keinen Recessus partis basilaris, sondern es 
dringt dieser durch das besondere Foramen perilymph. posterius 
in die Schädelhöhle ein, was vom Urodelentypus abweicht. 

Was die Entwickelung anlangt, so tritt das perilymphatische 
Gewebe erst im Stadium 7 auf; am reichsten entwickelt ist es 
ausserhalb des lateralen Bogenganges, wo die Verknorpelung 
der Ohrkapsel am frühesten beginnt. Es setzt sich nach vorn 
ausserhalb der lateralen Ampulle fort. Auch an den Stellen, 
woran zwischen dem Labyrinth und der Ohrkapsel die Spalt- 
räume entstanden sind, ist es mehr oder minder stark aus- 
gebildet. Beim folgenden Stadium stark entwickelt, umhüllt 
es fast alle Teile des Labyrinthes, mit Ausnahme der Stellen 
an der oberen medialen Utrieuluswand und der ventralen 
Sacculuswand, wo diese beiden sich unmittelbar der Ohrkapsel 
anlegen. Der Ductus perilymphaticus kommt durch das weite 
einfache Foramen perilymphaticum in die Ohrkapselhöhle hin- 
ein, biegt unterhalb der Pars neglecta lateralwärts um und geht 
dann nach hinten, um endlich, nachdem er lateralwärts abge- 
bogen ist, zwischen dem hinteren Wurzelteil des hinteren 
Bogenganges und dem Sacceulus sich zu verlieren. Wenngleich 
ausserhalb des Utrieulus und Sacculus ein erhebliches peri- 
Iymphatisches Gewebe ausgebildet ist, so sieht man doch noch 
kein Spatium perilymphaticum darin entstanden. Der grosse 


74 K. OKAJIMA, 


Recessus partis basilaris kommuniziert noch durch eine weite 
Mündung mit dem Ductus, und es geht der letztere und der 
Recessus miteinander vereinigt durch das einfache Foramen 
in die Schädelhöhle hin, was stets bei ausgewachsenen Exem- 
plaren der Urodelen und nach Harrison am Larvenstadium 


vom Frosche konstatiert wird; ich habe dies auch bei Onycho- 


Textfigur 25. 


Schemata von Entstehungsweise des perilymphatischen Systems. (Figur 25. 

Larvaler Figur 26. Erwachsener Zustand). D. p. Ductus perilymphatieus 

F. p. Foramen perilymphaticum (einfach). F.p. a. Fovam. perilymph. ant. 

F. p. p. Foram. perilymph. post. L. Lagena. O. mediale Ohrkapselwand. 
P.b. Pars basilaris. R.p.b. Recessus partis basilaris. 


dactylus, Triton, Salamandra und Axolotl beobachtet (Text- 
figur 25 F.p.). Im Stadiumi 9 tritt erst ein ansehnliches Spatium 
zwischen dem Sacculus und der lateralen Ohrkapselwand auf 
und ist schon mit dem Ductus in Zusammenhang getreten. 
Die Pars basilaris gelangt beträchtlich medialwärts und steht 
der medialen Ohrkapselwand sehr nahe, wodurch der Ductus 


und Recessus hier gegen früher voneinander sehr deutlich ab- 


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geschieden werden. Von dem oberen Umfang des Foramen 
spannt sich ein bindegewebiges Bündel zum unteren aus; in 
seinem Verlaufe passiert es an der Spitze der Pars basilaris 
dicht vorbei, wahrscheinlich stehen sie miteinander in Ver- 
bindung. Ductus und Recessus werden in der Ohrkapsel voll- 
ständig durch die Pars und jenes Bündel voneinander getrennt. 
In späteren Stadien ist das Bündel schon zu einer Knochen- 


(6) F.p.a. 


R.p.b. 
Textfigur 26. 


spange umgewandelt. Jetzt kommuniziert also der Recessus 
erst durch das andere Loch mit der Schädelhöhle. Wie schon 
erwähnt, wollte Harrıson die Entstehungsweise der doppelten 
Foramina in der Art erklären, dass sie durch Erweiterung des 
Recessus von der Innenwand der Ohrkapsel her und durch 
Ausstülpung aus derselben zum Sacculus perilymphaticus 
werden. Nach meinen Befunden verhält sich die Sache etwas 
anders; ich möchte es folgendermassen darstellen (Textfig. 25 
und 26 F.p.a. und F.p.p.). Zuerst wird der Recessus durch 


die mediale raschere Erweiterung der Pars basilaris vom 


76 OKAJIMA, Die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius. 


Ductus geschieden, und ein Bindegewebsstrang, welcher sich 
dabei vom oberen Umfang des Foramen zum unteren aus- 
spannt, wird der Ossifikation unterworfen; es entsteht eine 
vertikale Knochenspange, welche das bis jetzt einfach gewesene 
Foramen in zwei Fächer oder Löcher teilt, ein vorderes und 
ein hinteres, wovon das letztere den Recessus durchgehen lässt. 
Daher repräsentiert das in dieser Weise entstandene Foramen 
perilymphaticum posterius nicht einen neugebildeten, sondern 
einen älteren Foramenteil, welcher vom ursprünglichen ein- 
fachen Foramen durch eine neue Knochenspange abgeschieden 
wird. Der Recessus steht darum ab ovo usque ad mala fort- 
während mit der Schädelhöhle in Kommunikation. 

Der Ductus scheint früher zu entstehen als das Spatium. 
Ob diese beiden, nachdem sie gesondert angelegt und ausge- 
bildet sind, sich miteinander vereinigen oder das eine gegen 
das andere fortschreitet, musste unentschieden bleiben. Den- 
noch scheint mir sehr wahrscheinlich, dass der Ductus nach 
und nach peripher fortwächst, wenngleich sie beide gesondert 
ausgebildet sind. 


Kyoto, November 1910. 


Literaturverzeichnis. 


Die Arbeiten mit * waren mir als Referate zugänglich. 


. *Alexander, G., Entwickelung und Bau des inneren Gehörorgans von 


Echidna aculeata. Jenaisch. Denkschr. VI. 1904. 


. — Zur Frage der phylogenetischen, vicariierenden Ausbildung der Sinnes- 


organe (Talpa europaea und Spalax typhulus). Zeitschr. f. Psych. u. Phys. 
d. Sinnesorg. Bd. 38. 1903. 

*Ayers, H.. Vertebrate Cephalogenesis I. Journ. of morph. Vol. 
6. 1892. 

Gaupp, E.. Ontogenese und Phylogenese des schalleitenden Apparates 
bei den Wirbeltieren. Ergeb. d. Anat. u. Entw. Bd. 8. 1898—99. 

— Die Entwickelung des Kopfskeletes. Hertwig’s Handbuch d. vergl. 
u. experim. Entw. 1906. 

Fleissig, J., Die Entwickelung des Geckolabyrinthes. Anat. Hefte. 
Bd. 37. 1908. 

Fuchs, H., Über die Entwickelung des Operculum der Urodelen und des 
Distelidiums („Columella“ auris) einiger Reptilien. Anat. Anz. Ergänz. 
f. Bd. 30. 1907. 

*Harrison, H. S., On the perilymphatic spaces of the Amphibia. 
Internat. Monatschr. f. Anat. u. Phys. Bd. 19. 1902. 

— The homology of Lagena throughout Vertebrates. Anat. Anz. Bd. 
23. 1903. 

Hertwig, O. Handbuch d. vergl. u. experim. Entwickelungslehre. Bd. 2. 
II. Teil. 1906. 

Kingsbury and Reed, The columella auris in Amphibia. Anatom. 
Record. Vol. II. 1908. (Sonderabdruck.) 

Krause, R., Die Entwickelung des Aquaeductus vestibuli s. Ductus 
endolymphatiecus. Anatom. Anz. 1901. 

— Entwickelungsgeschichte des Gehörorgans. Hertwigs Handbuch. 1906. 


. Kuhn, Häutiges Labyrinth der Amphibien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 17. 


1879— 80. 


. Nietto, F., Die Entwickelung des Gehörorgans beim Axolotl. Inaug.- 


Diss. Berlin 1898. 


. Noorden, C. V., Die Entwickelung des Labyrinthes bei Knochenfischen. 


Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1883. 
*Norris, H. W., Studien über die Entwickelung des Ohres bei Ambly- 
stoma. Journ. of Morph. Vol. 7. 1892. 


37. 


38. 


Literaturverzeichnis. 


. Okajima,K., Zur Anatomie des inneren Gehörorgans von Cryptobranchus 


japonicus. Anat. Hefte. Bd. 32. 1907. 


. — Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus. Zeitschr. 


f. wiss. Zool. Bd. 94. 1909. 


. — Contribution & l’6tude de l’organe de l’ouie chez Urodeles. Arch. de 


Biol. Tome 25. 1910. 


. — Beiträge zur Kenntnis der knorpeligen oder knöchernen halbzirkel- 


förmigen Kanäle bei Urodelen. Anat. Anz. Bd. 37. 1910. 


. — Über das Vorkommen von zwei Foramina perilymphatica beim Urodelen- 


ohre. Anat. Anz. Bd. 37. 1910. 


. Parker, On th structure and developement of the skull in the urodelous 


Amphibia. Pt. I. philos. Transact. of the Royal Soc. Vol. 167. p. 2. 


. Peter, K., Die Entwickelung und funktionelle Gestaltung des Schädels 


von Ichthyophis glutinosus. Morph. Jahrb. Bd. 25. 1898. 


. Platt, J. B., The development of the cartilaginous skull and of the 


branchial and hypoglossal musculature in Necturus. Morph. Jahrb. Bd. 25. 
1898. 


. Poli, C., Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbeltieren. Arch. 


f. mikr. Anat. Bd. 48. 1897. 


. Rabinowitsch, A., Über die Entwickelung des häutigen Labyrinthes 


von Emys europaea. Inaug.-Diss. Berlin 1903. 

Retzius, Ch., Zur Kenntnis des inneren Gehörorgans der Wirbeltiere. 
Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. Jahrg. 1380. 

— Das Gehörorgan der Wirbeltiere. I. Das Gehörorgan der Fische und 
Amphibien. Stockholm 1881. 


. — Das Gehörorgan von Caecilia annulata. Anat. Anz. Bd. 6. 1891. 
. *Reichert, G., Vergleichende Entwickelungsgeschichte des Kopfes der 


nackten Amphibien nebst den Bildungsgesetzen des Wirbeltierkopfes im 
allgemeinen und seiner hauptsächlichsten Variationen durch die einzelnen 
Wirbeltierklassen. Königsberg. 


. Sarasin, P. u. H., Über das Gehörorgan der Caeeciliiden. Anat. Anz. 


Bd. 7. 1892. 


. Stöhr, P., Zur Entwickelungsgeschichte des Urodelenschädels. Zeitschr. 


f. wiss. Zool. Bd. 33. 1886. 


. Villy, F., The development of the ear and the accessory organs in the 


common frog. (Juart. Journ. mic. Sc. Vol. 30. 1890. 
Wiedersheim, R. Das Kopfskelet der Urodelen. Morph. Jahrb. 
Bd. 3. 1877. 


. *Windischmann, C. J., De penetioris auris in amphibiis structura. 


Diss. inaug. anatomica. ord. medic. Bonnae 1831. 

*Winslow, G. M, The chondrocranium in the Ichthyopsida. Tufts 
college studies. No. 5. 1898. 

Witebsky, M., Zur Entwickelungsgeschichte des schalleitenden Appa- 
rates des Axolotl. Inaug.-Diss. 1896. Berlin. 


Figurenerklärung. 


Tafel 1/4. 
Wachsplattenmodelle des Labyrinthes (50—100fache Vergrösserung). 
I. Labyrinth. 


(Fig. 1—13 = natürliche Grösse der Modelle, 
Fig. 14—19 —= 2fache Vergrösserung derselben). 


Fig. 1. Stadium 1. Laterale Ansicht. 
Fig. 2. r Mediale 
Fig. 3 Stadium 2. Laterale ,, 
Fig. 4. u; Mediale E 
Fig. 5. Stadium 3. Laterale „, 
Fig. 6 5 Mediale ce 
Big. 7 Stadium 4. Laterale „, 
Fig. 8. r Mediale E 
Fig. 9. Stadium 5. Laterale ,, 
Fig. 10. . Mediale 5 
Fig. 11. Stadium 6. Laterale „, 
Fig. 12. 5 Mediale e 
Fig. 13. " Obere re 
Fig. 14. Stadium 7. Laterale „, 
Fig. 15. 2 Obere “ 
Fig. 16. 5 Hintere „ 
Fig. 17. Stadium 8, Laterale „, 
Fig. 18. 5 Mediale „, 
Fig. 19. : Obere ” 


II. Schalleitender Apparat. 
(50 fache Vergrösserung, natürliche Grösse der Modelle.) 
Fig. 20. Stadium 7. Ventrale Ansicht. 


Fig. 2" „ 8. „ 
Fig. 2 „ g. ”„ 


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-RUPERPPPPPL ons: OP RuprrFupm= Hap 


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Figurenerklärung. 


Abschnürungsstelle des Hörbläschens aus Ektoderm. 
Columella. 

Ductus endolymphatieus. 

Ductus perilymphaticus. 

Fenestra ovalis. 

Hintere Ampulle. 

Hintere Bogentasche. 

Hinterer Bogengang. 

Knorpelfortsatz. 

Lagena. 

Laterale Ampulle. 

Laterale Bogentasche. 

Lateraler Bogengang. 

Operculum. 

Pars inferior. 

Plica verticalis. 

Sacculus. 

Saccus endolymphaticus. 

Sinus utriculi posterior. 

Laterales Septum für lateralen Bogengang. 


Mediales 7 4 „> 
Laterales = „ vorderen 55 


Mediales ; 55 a5 
Laterales ,, „ hinteren 5 
Mediales h ” a * 
Utrieulus. 

Vordere Ampulle. 

Vordere Bogentasche. 

Vorderer Bogengang. 

Vertikale Bogentasche. 


Aus DEM INSTITUTE FÜR NORMALE ANATOMIE. PROF. DR. JANOSIKS. 


ÜBER DIE 


ASSIMILATION DES ATLAS UND ÜBER DIE VARIATIONEN 
AM Do OGGIPITALE BEIM MENSCHEN ), 


VON 


PROF. DR. K. WEIGNER, 


ASSISTENTEN DES ANATOMISCHEN INSTITUTS. 


Mit 50 Figuren im Texte. 


‘) Böhmisch in den Rozpravy Öesk& Akademie Nr. 8 und Nr. 11 Jahrg. XX. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd, H. 1). 6 


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Das Problem über die Entwickelung des Kopfes erweckte 
seit Oken (1807) das Interesse vieler Forscher, ist aber noch 
sehr weit von seiner endgültigen Lösung entfernt geblieben ; 
wie bei anderen zahlreichen Fragen kam man auch bei dieser 
zur Überzugung, dass unsere bisherigen Kenntnisse so mangel- 
halt sind, dass die Konstruktion einer endgültigen Antwort 
als unmöglich betrachtet werden muss. Nur weitere Forschungen 
werden eine Grundlage zur kritischen Sichtung und Ergänzung 
der generalisierenden Erklärungen und Theorien bilden; die 
Entwickelung der detailen, hie und da  perhoreszierten 
Forschung gewährt einzig und allein den wirklichen Fortschritt, 
sollen die erzielten Kenntnisse in ihrem Gesamtbilde eine reelle 
Basis für weitere Arbeiten bilden. 

Für die Frage über die Metamerie des Kopfes bedeutet 
die Erforschung der Occipitalregion einen wichtigen Punkt, da 
die Occipitalsomiten als mit den Rumpfsomiten homologisch 
betrachtet werden; in dieser Hinsicht soll die Anmerkung von 
Filatoff angeführt werden, welcher mit Recht hervorhebt, 
dass der Somit als solcher bisher streng nicht definiert ist 
(Bolk, Koltzoff, Dohrn); bisher wurde die Variabilität 
der Somiten nicht sichergestellt, es fehlt also die Grundlage, 
auf welche die Definition einer jeden morphologischen Einheit 
sich stützen muss; die Entwickelungsgeschichte eines jeden 
Organs, verbunden mit dem Vergleichen ähnlicher Verhältnisse 
bei vielen Tierformen, führt zur Erkenntnis der Variabilitäts- 
grenzen des Organs, der stabilen und variablen Merkmale; auf 
die Schwierigkeiten bei der Vergleichung der Segmentierung des 


6* 


54 K. WEIGNER, 


Rumpf- und Kopfskelets deuten die Anmerkungen JanosSiks 
in Hinsicht auf die veränderte Funktion der betreffenden Teile 
des Skelets (Anat. Clov&ka [i. e. d. Menschen] S. 129 und 
3. 196). 

Beim erwachsenen Menschen wurden verschiedene Varia- 
tionen am Os oceipitale und am Atlas sichergestellt, die Koll- 
mann als Assimilation des Atlas und Manifesta- 
tion des Occipitalwirbels näher bestimmt; dieselben 
tragen dazu bei, dass die Frage über die Occipitalsomiten und 
die theoretischen Erwägungen über die Metamerie des Kopfes 
eine Beleuchtung erfahren. Da fast alle in der Literatur be- 
schriebenen Fälle von verschiedenen Variationen in der Um- 
gebung des For. oceipit. magn. zufälligerweise bei der Mace- 
ration oder Präparation gewonnen wurden, kann man die 
Häufigkeit ähnlicher Variationen nicht erschliessen, nebstdem 
entgehen uns alle weniger auffallende Fälle; um dieser Even- 
tualität nach Möglichkeit auszuweichen, untersuchte ich alle 
Schädel der anatomischen Anstalt und das Leichenmaterial im 
Schuljahre (Wintersemester) 1909/10. 


I. Befunde an den Schädeln Erwachsener. 


1. Besondere Fälle. 
1. Die rechte Hälfte des Atlas verwachsen mit 


dem Os occipitale. 


Die rechte Hälfte des Atlas ist mit dem der Umgebung 
des For. occıp. magn. verwachsen; diese Öffnung misst der 
Länge und Breite nach 33.28 mm, hat vom Innern des Schädels 
betrachtet eine abgerundet rhomboide Gestalt und ist nach 
links etwas schief gestellt; die verwachsene Hälfte des Atlas 


ist in das Lumen des Rückgratkanals vorgeschoben. Bei der 


Besichtigung des Präparates von unten (Fig. 1) sieht man, 
dass der linke oceipitale Gelenkhöcker auffallend klein, niedrig 
und sagittal geteilt ist: der äussere Teil ist ventrodorsal leicht 
konvex, ventral 3 mm, dorsal 5 mm breit, 13 mm lang, glatt, 
also im frischen Zustande mit Knorpel bedeckt; der innere 
rauhe Teil prominiert konsolenartig in das For. occıp. magn., 
ist in der Mitte seiner Länge durch eine Furche geteilt und 
bildet ventral eine nach aussen gebogene Lingula. Der dorsale 
Rand des For. occ. magn. ist durch eine seichte und breite 


Fig. 1. 


Rinne, die dorsalwärts vom For. condyl. zieht, bedeutend ge- 
schmälert. Der Canalis hypoglossi ist einheitlich, die angehörige 
Hälfte des Atlas ist nicht erhalten. 

Rechterseits ist der Befund wie folgt: Der Cond. occipitalis 
ist vollkommen mit der Massa lat. atl. verwachsen, so dass 
die Gelenksspalte spurlos verschwunden ist; auch der ventrale 
Bogen ist bis zum Tuberc. pharyng. verwachsen und zwar 
bis auf einen kleinen Rest der Atlantooceipitalspalte; diese 
Hälfte des Atlasbogens endet in der Mitte mit einer rauhen 
sagittal gestellten Fläche und war deshalb sehr wahrscheinlich 
mit der anderseitigen syndesmotisch verbunden. Auf der 


unteren Seite der Massa lat. ist die Gelenksfläche der Artic. 


S6 K. WEIGNER, 


atlantoepistrophea ziemlich gross und setzt sich in eine glatte 
mediale Fläche fort; proximalwärts befindet sich ventral der 
Anfang des Can. hypoglossi, 1/, cm dorsal die breite Öffnung 
des Can. art. vertebralis; dieser kam dadurch zustande, dass der 
dorsale proximodistal ganz flache Atlasbogen mit dem Rande des 
For. occip. magn. verschmolzen ist. Das freie stumpfe Ende 
des Atlasbogens reicht bis zur Mittellinie, links von ihm ist 
das For. occ. magn. deutlich eingeschnitten; zwischen dem 
scharfen äusseren Rande des Atlasbogens und dem Hinter- 
hauptsbeine verläuft eine tiefe, durch Exostosen hie und da 
zu einem Kanale ergänzte Furche. Das For. transvers. ist 
aussen offen, da der Proc. costarius zugespitzt endet und den 
Proc. transv. nicht erreicht; dieser erweitert sich zu einem 
Ellıpsoid, dessen medioventrale Hälfte mit einem Höcker am 
Os oceipitale hinter dem Proc. jugularıs verwachsen ist; die 
Art. vertebralis verlief aus dem offenen For. transversarium 
in dem Kanal zwischen dem Proc. transvers. und der Basis 
eranıl, weiter in dem Kanal zwischen dem hinteren Atlasbogen 
und dem Rande des For. occip. magn. 
Eshandeltsichalso umeinen Hemiatlas, der 
mit dem Hinterhauptsbeine durch die Bögen, 
Massaelat. und Proc. transversi verwachsen ist. 


2. Ein älterer Schädel). 


Der ganze Atlas ist mit dem Os oceip. verwachsen. Das 
For. oceip. m. ist oval (35.28 mm), unter seinem Rande ragen 
die Massae lat. atl. in den Can. vertebr. und zwar rechts etwas 
stärker hervor; der dorsale Atlasbogen verlängert das Hinter- 
hauptsloch trichterartig, wogegen dessen ventraler Rand scharf- 
kantig ist. Die Artie. atlantooceip. sind spurlos verschwunden, 
ebenfalls ist der sehr breite ventrale Atlasbogen bis auf eine 


‘) Wenn die Identität der Leiche nicht ganz bestimmt sichergestellt 


werden konnte, gebe ich das vermutliche Alter und Geschlecht überhaupt 
nicht an. 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 87 


kleine runde, fast medial gelegene Öffnung mit der Unterfläche 
des Hinterhauptsbeines verwachsen. Vom Rande des runden 
For. atlantooceipit. zieht eine Kante zum Tubere. pharyng. und 
hängt am Atlas mit seinem Tubere. ant. zusammen. Der hintere 
Atlasbogen ist auch mit dem dorsalen Rande des For. occ. m. 
bis auf einige unregelmässige Spalten verschmolzen ; das Tuberc. 
post. ist links gelegen. In der Gegend der verschwundenen 
Gelenke befindet sich links zwischen dem Rande des For. 


occ. m. und dem flachen hinteren Atlasbogen die Öffnung des 


Can. art. vertebr., ventralwärts zwei Öffnungen, die durch den 
Hinterhauptslochrand geteilt sind: die dorsale führt schief 
ventrolateral und endet oberhalb des Proc. cost. (R. ant. n. 
cervicalis 1?); die ventrale Öffnung endet in einer tiefen Grube, 
die man für den einzigen Rest der Atlantooceipitalgelenksspalte 
halten könnte. Vom Can. condyloideus zweigt sich ein Teli 
ab, der ventrodorsal verläuft und in den Can. hypoglossi 
mündet: rechts ist nur der Can. hypoglossi und ein breiter 
Kanal für die Art. vertebralis entwickelt. 

Das For. transvers. ist beiderseits normal, rechts auffallend 
gross (l cm im Durchmesser); Proc. cost. und transv. sind 
links normal, rechts setzt sich die Fläche des Proc. cost. mittels 


einer vertikalen Lamelle direkt in die dorsale Wand der Incisura 


88 K. WEIGNER, 


jugul., wo sie von dem gut entwickelten Proc. jugul. durch eine 
schmale Spalte geteilt wird (Fig. 2). 

Die -Assimilatzon des Atlas "besteht in der 
VerwachsungderArtic.atlantooccip., der Bögen 
und der Entwickelung einer Lamelle vom Proc. 
cost.zumRandederlIncis.jugul.undzuminneren 
Teile des Proc. jugularis. 


3. Ganzer Schädel. 


Durch den nach innen hervorragenden hinteren Atlasbogen 
ist das For. oce. magnum (35.30 mm) von unten gesehen dorsal- 
wärts verengt. Die Artic. atlantooceip. sind fast spurlos ver- 
schwunden, die Grenze ist durch eine Reihe feiner Öffnungen 
angedeutet. Die untere Gelenksfläche des Atlas (Artic. atlanto- 
epistrophea) ist rechts oval, mit der stark dorsalwärts ver- 
schobenen Kante, links ist dieselbe birnförmig, das schmale 
Ende sieht dorsolateral; kaum deutlich konkav, ist diese Fläche 
schiefer als rechts und dorsomedial gestellt. Der vordere Atlas- 
bogen verschmilzt mit dem Umfange des For. occip. magn. so, 
dass die ovale Fovea ovalis dentis von dem sehr scharfen 
Rande des Hinterhauptsloches durch eine schmale, 1/, cm lange 
Spalte, die zwischen dem Tuberc. pharyng. und ant. atlantıs 
ausmündet, getrennt wird. Die Entfernung der Querfortsätze 
des Atlas vom Hinterhauptsbeine beträgt bloss einige mm, 
rechts besteht fast em Kontakt mit dem Proc. styloideus. Die 
rechte Hälfte des hinteren Atlasbogens ist frei und mit dem 
zugeschärften Ende emporgehoben, links mit dem Rande des 
For. oce. magn. verwachsen, wodurch der Can. art. vertebr. 
zustande gebracht wird ; zwischen den Enden beider Hälften des 
hinteren Atlasbogens besteht ein tiefer Einschnitt. 

Dive Artie. atlantooceipit, dervordere Bögen, 
bis auf die Fissura atlantoocecipit., die linke 
Hälfte des hinteren Atlasbogens sind mit dem 
Hinterhauptsbeine verwachsen. 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 39 


4. Ganzer Schädel. 


Das For. occip. magn. (39.30 mm) ist ventral kreis-, dorsal 
herzförmig, was durch eine stärkere Prominenz rauher Vor- 
sprünge an den Massae lat. atl. bedingt ist. Die Can. hypoglossi 
sind einheitlich, die Proc. jugul. sind als stumpfe Spitzen eni- 
wickelt (Fig. 3). Die Artie. atlantooceip. sind vollkommen ver- 
schwunden; oberhalb des Ansatzes des Lig. transv. atlantıs 
befindet sich links ein belangloser Vorsprung, rechts ist der 


Rand des For. occip. m. durch einen deutlicheren in das Lumen 
vorspringenden Höcker unterbrochen; derselbe hat die Form 
einer dorsal konvexen Kante, proximal zieht sich eine zweite 
feine Kante in den Can. hypoglossi, in welchem sie eine 
schmälere, spaltenartige, ventrale von der runden dorsalen teilt. 
Der ventrale Rand des For. occip. magn. ist ziemlich scharf, 
in der Mitte fängt der Canaliculus chordae an, proximalwärts 
befindet sich am Clivus eine zweite Öffnung; das Ausmünden 
des genannten Kanälchens lässt sich hier aber nicht feststellen. 
Vor. der linksseitigen Massa lat. bis zur rechten Peripherie 


der Fovea ovalis dentis ist eine 2 mm breite Fissura atlanto- 


90 K. WEIGNER, 


occipitalis, weiter rechts ist der vordere Atlasbogen mit dem 
Hinterhauptsbeine verwachsen. Der rechtsseitige Proc. transv. 
atlantıs fliesst mit seinem äusseren Umfange bis zur Sutura 
occipitomastoidea mit dem Hinterhauptsbeine zusammen, er- 
reicht beinahe die Spitze des Proc. jugularıs, von welchem 
sich eine scharfe Kante, die mit dem Proc. costarius parallel 
verläuft, zum Proc. intrajugularis erstreckt. Links ist der sehr 
schwache Proc. cost. und der ziemlich starke Proc. transversus 
frei. Der hintere Atlasbogen verschmilzt rechts mit dem Rande 
des For. occip. magn. (Can. pro art. vertebr. durch kleine 
Exostosen verengt), mit seinem freien zugeschärften Rande 
erreicht er die Mittellinie nicht; links ist der dorsale Bogen voll- 
kommen frei und erreicht verjüngt die Mittellinie; von dem 
Rande des For. occip. magn. ist derselbe nicht gleichmässig 
entfernt, so dass hier ein Anlauf zur Bildung eines Can. pro art. 
vertebr. besteht. 

Eshandelt sich in diesem Falle um eine Ver- 
wachsung der sArtich atlantpoecenpiwaher, der 
rechtsseitigen Hälften des vorderen und hin- 
teren Bogens, des rechtsseitigen Proc. trans- 
versus. 


5. Der Schädel eines Erwachsenen. 


Das For. occip. magn. ist leicht asymmetrisch, ventral 
durch das Vorspringen der Massae lat. eingeschränkt, schärfer 
eingeschnitten, dorsal oval, breiter; links ist der ventrale Rand 
papierdünn. Die flachovalen Can. hypoglossi sind einheitlich; 
ca. 3 mm direkt dorsal vom rechtsseitigen Can. condyl. findet 
man eine kleine, oberhalb des Can. pro art. vertebr. aus- 
mündende Öffnung. Der Canalic. chordae besteht als eine ganz 
undeutliche Öffnung, die 6 mm vom ventralen Rande des For. 
oce. m. entfernt ist, und weiter als eine breitere Öffnung vor dem 
Tubere. pharyngeum (Fig. 4). 


Der Atlas ist mit der Umgebung des For. occ. magn. ver- 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 91 


wachsen, die Artic. atlantooceipitales sind beiderseitig ver- 
schwunden, so dass die Formumrisse der oceipitalen Gelenk- 
höcker gar nicht geahnt werden können; links ist die normale 
Entfernung zwischen dem Atlas und Oceiput auf eine Fissur 
reduziert, rechts vom Tubere. ant. atl. ist der vordere Atlas- 
bogen mit dem Rande des For. occ. magn. total verschmolzen; 
der ganze ventrale Atlasbogen ist so gestellt, dass die dıstal 
zipfelartig auslaufende ovale Fläche für den Dens epistrophei 


dorsodistal geneigt ist; das Tubere. atl. ant. ist links ver- 


Fig. 4. 


schoben. Der hintere Atlasbogen bildet förmlich eine direkte 
Fortsetzung des hinteren Randes des Hinterhauptsloches, links 
ist die Grenze durch eine Furche gekennzeichnet. Das For. 
transversarium ist links besonders gross, oval, lateral etwa 
ausgezogen ; der Querfortsatz erreicht beinahe das Hinterhaupts- 
bein und überschreitet mit seinem freien Ende die Sut. oceıi- 
pitomast.; ventral ragt der niedrige zugespitzte Proc. para- 
condyl.; der Proc. cost. ist in der Mitte erweitert, hier mit 
einem Höcker am ventralen Rande versehen und mit dem 
dorsalen Rande des For. jugul. verwachsen; mit dem Quer- 


fortsatze ist derselbe durch eine schmale Spange, oberhalb 


9% K. WEIGNER, 


derer sich der Proc. paracondyl. befindet, verbunden. Die Art. 
vertebr. verlief also zwischen dem Arcus atlantıs post. und 
dem Rande des Hinterhauptsbeines in einem Kanälchen, von 
dessen äusseren Öffnung die äussere Mündung des weiten Can. 
condyl. durch eine feine Lamelle getrennt ist; die Pars venosa 
des For. jugul. ist an dieser Seite eng. 

Der rechte Querfortsatz ist schlank, frei, vom Hinterhaupts- 
beine weit entfernt und endet mit einem dorsal gerichteten 
Höcker; der um eine Hälfte kürzere Proc. cost. hat die Form 
eines sagittal gestellten, breiten, lateroventral konvexen Vor- 
sprunges, der in den dorsalen Rand des For. jugul. übergeht. 
Von der äusseren Seite der Massa lat. entspringt der Proc. cost. 
mit zwei Spangen, zwischen denen sich in einer Grube ein 
Kanälchen befindet; zwischen der hinteren Spange und der 
unteren Fläche des Hinterhauptsbeines sieht man knapp hinter 
dem Can. hypogl. eine runde grosse Öffnung; es hat also das 
For. transvers. auf dieser Seite die Form einer breit klaffenden 
Spalte. Oberhalb des Can. pro art. vertebr. ist die kleine Mün- 
dung des Can. condyl., die Pars venosa for. jugul. ist hier etwas 
breiter. 

EssindhierdieAtlantooccipitalgelenke,der 
hintere Bogen, die beiderseitigen Proc. cost. 
verwachsen. 


6. Os oceipitale mit dem Atlas. 

For. oceip. magn. (36.28 mm) hat eine unregelmässige 
Gestalt, was dadurch bedingt ist, dass der mit dem Occecipitale 
verwachsene Atlas mit seiner linken Hälfte dorsal und nach 
innen gedreht ist (Fig. 5). Der linke dorsale Rand des Hinter- 
hauptsloches ist normal, wogegen wir sehen, dass derselbe 
rechts von der Crista oceip. ext. sich senkt, da er hier durch 
den hinteren an das Hinterhauptsbein iangewachsenen Atlas- 
bogen gebildet wird; die linke Hälfte des genannten Bogens ist 


dünn, ganz frei und endet 1 cm von der Mittellinie mit einer 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os ocecip. b. Menschen. 93 


stumpfen Spitze. Die Grenze der Gelenkflächen des Atlanto- 
occipitalgelenkes ist nicht sichtbar, links besteht eine ventral 
sich stark verschmälernde Spalte. Durch die Verwachsung der 
rechten Hälfte des hinteren Atlasbogens wird der Can. pro art. 
vertebr. realisiert; seine sehr breite Mündung sieht man hinter 
dem Can. hypoglossi. Die Entfernung des Querfortsatzes vom 
Hinterhauptsbeine beträgt ca. 3 mm. Was den ventralen Atlas- 
bogen anbelangt, übergeht derselbe auch rechts in die untere 
Fläche des For. oceip. magn., dessen Rand er überragt; die 
Verschmelzung reicht bis zu dem Tuberc. ant. atlantis. Die 


Fig. 5. 


Fovea dentis ist oval, mit der breiteren Fläche schräg rechts ge- 
stellt, der schmälere Teil ist in eine Rinne vertieft und über den 
unteren Rand des Atlasbogens umgebogen; etwa 1/, cm medial 
vom Can. hypoglossi, der hier durch das Hinterhauptsbein 
und den Atlasbogen begrenzt wird, ist eine blinde Grube als 
die letzte Spur des Spatium atlantooceip., links sieht man eine 
enge, ca. 1 cm lange Spalte, da der Atlasbogen auf dieser Seite 
schmäler ist als auf der rechten. Der Proc. cost. ist abge- 
brochen, der Proc. transversus 1/; cm vom Hinterhauptsbeine 
entfernt. 

Die rechte Hälfte des Atlas ist bis auf den 
Querfortsatz mit dem ÖOccipitale verwachsen; 
der dorsale Bogen ist offen. 


94 K. WEIGNER, 


7. Der Schädel eines erwachsenen Mannes. 
Das For. occip. m. (31.28 mm) ist fast kreisförmig, sein 
dorsaler Rand hat die Labia post. angedeutet; der Can. hypo- 
elossi ist rechts einheitlich, links durch eine breite Scheide- 
wand geteilt (Fig. 6). 
Der linke Proc. paracondyloideus entspringt als ein kleiner 
Höcker, der sich medial in eine tiefe, hinter dem Gelenks- 


kondyl gelegene Grube senkt; die steil gestellte laterale Fläche 


Fig. 6. 


dieses Vorsprunges ist glatt und sieht nach dem Proe. styloideus; 
vom Rande des For. jugul. ist der Proc. paracondyl. 5 mm, 
von der Sut. oceipitomast. 8 mm entfernt. Rechts befindet sich 
ein bedeutend mächtigerer Vorsprung, der seiner Form sowie 
auch der sagittalen Stellung nach an den Condylus oce. en 
miniature erinnert; seine distale Fläche ist nämlich sagittal 
konvex, dorsal fast frontal gestellt; zwischen diesem Proc. 
paracond. und dem Gelenkshöcker des Hinterhauptsbeines hebt 
sich unter der Ausmündung des Can. condyl. noch ein kleiner 
distal glatter Vorsprung. 


Die Condvli oceipitales sind ganz ungewöhnlich gestaltet; 
N 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 95 


dieselben sind sehr niedrig, die linke Gelenksfläche ist oval 
(14.10 mm), die rechte beinahe kreisförmig; die beiden Gelenk- 
flächen sind sagittal schwach konvex, die linksseitige etwa 
sattelförmig. 

Von den ventralen Enden ziehen medial zwei runde Kanten, 
von denen die linksseitige mit einem deutlichen Proc. basilaris 
endet. 

Die oberen Gelenkflächen am Atlas (Fig. 7) weisen eine 
unregelmässige Form vor, denn die rechtsseitige, beinahe kreis- 
runde ist ventral in einen Zipfel ausgezogen, die linksseitige 
längliche ist leicht sattelförmig, und zwar der Form des Condyl. 


oceipit. entsprechend umgekehrt, zugleich im ganzen nach hinten 


verschoben. Der hintere Rand der Gelenktlächen trägt kleine 
Vorsprünge, die mit den vom hinteren Atlasbogen ausgehenden 
zugespitzten Ecken höchstwahrscheinlich bindegewebig ver- 
bunden waren, wodurch der Sule. art. vertebr. in ein Kanälchen 
verwandelt war. Der rechte Proc. transv. zeigt an seiner oberen 
Seite eine Gelenksgrube für den Proc. paracond. dext.; der 
zweite, unter der Ausmündung des Can. condyl. gelegene Vor- 
sprung artikuliert mit einer kleinen Fläche, die sich an der 
Massa lat. dorsal. befindet. 

Der Proc. transv. sin. trägt einen unregelmässig eylindri- 
schen, 17 mm hohen Knochenvorsprung, dessen Spitze eine 
nach der medialen Seite schräge Facette besitzt, die mit der 
lateralen am linksseitigen keilförmigen Proc. paracondyl. über- 


einstimmt; die äussere Fläche der eben angeführten Spitze 


I6 K. WEIGNER, 


ist durch eine Kante geteilt und passt ın die Vertiefung am 
Proc. jugul., knapp hinter dem Proc. styloideus. Das Tubere. 
post. atl. ist in eine dünne Kante ausgezogen. 

Der Occipitalwirbel manifestiert sich durch 
die Proc. paracondyloidei, Proc. basil. sin., Can. 


hypoglossi duplex sin., Labiıa post. 


8. Der Schädel eines ca. 7Ojährigen Mannes 
Das For. oceip. m. (35.25 mm) ist dorsal durch deutliche 


abgerundete —- Br diese Labia post. enden mit 


einem rechts kleinen, von der Mittellinie 7” mm und links mit 
einem deutlichen, von der Mittellinie 15 mm entfernten Knochen- 
höckerchen (Fig. 8); zwischen diesen Höckern ist der dorsale 
Rand des Hinter narrtelhehen scharf, links mehr eingeschnitten. 
Die Can. hypoglossi sind durch eine starke Scheidewand 
geteilt. 

3esichtigt man das Os oceipitale von unten, erscheint links 
dorsal vom For. jugul. ein dreiseitiger stumpfkanliger Proc. para- 
condyloideus, dessen untere Fläche leicht konvex, glatt, frontal 


breiter als sagittal ist; diese Gelenksfläche steht lateromedial 


7 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 97 


etwas schief. Die sagittale mediale konkave Fläche des Proc. 
paracondyl. läuft breit in den dorsalen Teil des Condyl. 
oceip. aus. 

Der linksseitige Condyl. oceip. (18.11 mm) ist sagittal 
schwach konvex, ventral beinahe flach; der rechtsseitige Cond. 
occip. (30.14 mm) ist bedeutend länger, ebenfalls flach, sein 
ventraler breitester Teil ist kaum deutlich konvex; da die innere 
Partie tief eingeschnitten ist, ist der dorsale Teil schmäler, 
zugleich quer ausgehöhlt, sein dorsales Ende äusserlich um- 
geschlagen. Zwischen den Gelenkfortsätzen hat der ventrale 
Rand des For. occ. m. die Form eines mächtigen, links besonders 


hohen Walles; beinahe in der Mittellinie ist ein Vorsprung 
(Condylus tertius) sichtbar, dessen Höhe, am sagittal durch- 
sägten Schädel gemessen, 12 mm beträgt; seine dorsale Fläche 
ist fast eben, trägt eine glatte Facette und setzt sich im stumpfen 
Winkel in die Clivusfläche fort; die Spitze ist abgerundet, 
an der ventralen leicht konvexen Fläche befindet sich eine 
tiefe Grube mit einem blind endenden Kanälchen; da das 
Tubere. pharyng. ventralwärts gelegen ist, handelt es sich um 
den Rest eines Can. intrabasilaris. 

Atlas (Fig. 9): links ist der ganze Querfortsatz umfang- 
reicher als rechts, der Proc. transv. erhebt sich als ein niedriges 
Segment eines Cylinders, dessen Endfläche glatt, schwach kon- 
kav und schief medioventral gestellt ist; dieselbe war für die 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1.) 7 


98 K. WEIGNER, 


gelenkige Verbindung mit dem Proc. paracondyl. bestimmt. 
Die Foveae articul. sup. entsprechen ihrer Form und Grösse 
nach den Hinterhauptskondylen. 

Der ventrale Atlasbogen trägt eine 8 mm hohe halbkreis- 
förmige Hervorragung, deren dorsale ‚Fläche quer ausgehöhlt 
und durch eine feine Kante von der Fovea dentis getrennt ist; 
die proximale Kontur dieses Vorsprungs wird durch eine ab- 
gerundete Kante gebildet; die ventrale Fläche ist schief, kon- 
kav, glatt; wie der Cond. tertius überschreitet auch dieser Vor- 
sprung die Mittelebene ein wenig nach rechts; da diese Vor- 
sprünge miteinander artikulieren, ist ihre übereinstimmende 
Läge leicht begreiflich; die freie Spitze des Cond. tertius über- 
ragt ventral das Tubere. ant. atl. 

Der Occipitalwirbel manifestiert sich hier 
durch den Proc. paracondyl. sin., den links ver- 
schobenen Cond.tertius,diegeteiltenCan.hypo- 
glossi, den Rest des Can. intrabasilaris. 


9. Eın Teil’des Schädels. 


For. oceip. m. (35.30 mm) hat den dorsalen Rand rauh- 
kantig aufgeschlagen und trägt rechts einen schaufelförmigen, 
den Atlasbogen fast erreichenden Ausläufer; bei der Betrach- 
tung von der Schädelhöhle sieht man, dass der hintere Atlas- 
bogen bedeutend vor dem Rande des For. oceip. m. gelegen ist. 
Vom ganzen Proc. transv. «dext. erhebt sich eine dicke und 
breite Knochenlamelle, die sich mit einem stark entwickelten 
proc. paracondyl. verbindet; eine rauhe laterodorsale Hervor- 
wölbung entspricht der Verwachsungsgrenze beider Fortsätze, 
deren Oberfläche sonst glatt ist. Das Ende des linken Querfort- 
satzes ist beschädigt; am Os occipitale springt am äusseren 
Umfange des For. jugul. ein kleinerer Proc. paracondyl. vor. 
Gelenkspalten der Artic. atlantooceip. sind frei. 


Uber d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 99 


Die beiden Can. hypoglossi fangen mit zwei Öffnungen an 
und zwar ist die proximale rechts dreieckig, links spaltenartig, 
die distale breit; zwischen beiden ist eine 3 mm breite Scheide- 
wand; die Ausmündung der beiden Kanäle an der Schädelbasis 
ist einfach. 


Der Occipitalwirbel erscheint in der Dupli- 
zität des Canales hypoglossi, in der Entwicke- 
lung eineslinks freien, rechts mit dem Querfort- 
satze des Atlas verwachsenen Proc. paracon- 
dyloideus. 


10. Der Schädel Va. 526. 


Das For. occ. m. (37.34 mm) hat nicht seine typische 
rundliche Form, da die beiden Hälften des dorsalen Atlasbogens 
in dasselbe weit vorstossen. Der Can. hypoglossi sin. ist 
einfach, rechts befindet sich an der oberen Wand eine kleine 
Spitze. 

Knapp bei der Sut. occipitomast. erhebt sich beiderseits 
der Proc. paracondyl. als ein warzenförmiger, an der Ober- 
fläche grubiger Fortsatz, der mit seiner ventralen ausgehöhlten 
Fläche die dorsale Wand des For. jugul. bildet; betrachtet man 
den horizontal orientierten Schädel von hinten, sind diese Vor- 
sprünge auffallend den Querfortsätzen des Atlas ähnlich 
(Fig. 10). 

Zu beiden Seiten des Tubere. pharyngeum zieht sich eine 
tiefe Furche, die beiderseits ventral von einer scharfkantigen. 
Leiste begrenzt wird; vor dem Tuberc. pharyng. deutet eine 
breite Grube mit einem blinden Kanälchen den Rest des Canalic. 
chordae an. 

Mit dem Umfange des Hinterhauptsloches ist der Atlas ver- 
wachsen; die Grenze der Artic. atlantooccip. ist rechts kaum 
erkennbar, links ist an der Stelle der Gelenksspalte eine aussen 


7* 


100 K. WEIGNER, 


am meisten hervorspringende Leiste. Oberhalb der linken Hälfte 
des vorderen Atlasbogens bleibt eime ovale Fissura atlanto- 
occip. übrig, die rechte Hälfte ist vollkommen mit der unteren 
Fläche des Hinterhauptsbeines verwachsen und wird vom ven- 
tralen Rande des For. oceip. im. überragt. Unter der Fovea 
articularis dentis befindet sich am unteren Rande des Atlas- 
bogens eine flach konischer, tief eingeschnittener Vorsprung. 


Die Facies articulares inf. des Atlas sind ansehnlich gross 


(20.15 mm) von ungleichen Umrissen, im ganzen konkav. 
Die Proc. transv. atl. sind mächtig, die Proc. costarii schmächtig. 

Der dorsale Atlasbogen ist offen, seine rechte Hälfte ist 
vollkommen mit dem Rande des For. oceip. m. verwachsen 
und zugleich nach innen eingebogen; dadurch entsteht ein Can. 
pro art. vertebr., dessen Anfang fast gerade unter der Mündung 
des Can. condyl. liegt. Die linke Hälfte des hinteren Atlas- 
bogens ist erheblich flach, breit (10 mm) und endet in der 
Mittellinie mit einer zugeschärften Kante; seine Breite nimmt 
dorsal vom Sulcus art. vertebr. zu, da der obere Rand sich 
allmählich hervorhebt. 


Latera! von der Sut. oceipitomastoidea bedingt ein länglich 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 101 


ovaler Proc. paramastoideus die Tiefe der breiten Ineis. 
mastoidea. 

Der Oceipitalwirbel manifestiert sich durch 
die beiderseitigen Proc. paracondyl., nebstdem 
ist der Atlas mit dem Hinterhauptsbeine ver- 
wachsen und zwar mittels der Atlantooccipital- 
gelenke und der rechtsseitigen Hälften des ven- 
tralen und dorsalen Atlasbogens, von welchen 
die dorsale die Mittellinie nicht erreicht. 


11. Der Schädel eines Mannes. 
Das For. occ. m. (35.28 mm) ist mit seiner Längsachse 
dorsal schief gelegen; sein dorsaler Rand ist dick, links stärker 
ausgeschnitten. Die Can. hypoglossi sind einheitlich (Fig. 11). 


Der Condyl. oceip. dext. (19.10 mm) ist ventral breiter, dorsal 
schmäler, fast sagittal gestellt und in dieser Richtung konvex; 
der linke Condylus ist (15.12 mm) beinahe kreisrund, medio- 


ventral läuft derselbe in das For. occ. m. als ein dreieckiger 


102 K. WEIGNER, 


Zipfel aus. Von diesem Vorsprunge und vom ventralen Ende 
des rechten Gelenkshöckers ziehen medialwärts dem ventralen 
Rande des For. occip. m. aufsitzende Kanten: besonders rechts 
ist die Kante scharf ausgebildet, vor ihr verläuft noch eine 
niedrige, die mit einem Höckerchen endet. Beide Kanten bilden 
zusammen einen länglichen, am distalen Rande eingeschnittenen 
Wall; es sind das die Proc. basilares, welche teilweise 
zu einem Condylus III verschmolzen sind; vor demselben be- 
findet sich eine tiefe Grube mit feiner Öffnung (Can. intra- 
basilaris). Die dorsale Fläche des Cond. II ist glatt, reicht 
nach rechts hin und artikuliert mit dem Dens epistrophei. 
Rechts ist ein Proc. paracondyloideus angedeutet. 


Der Occipitalwirbel. manifestiert sich durch 
die zw sfeinem: Gond. tertius teilweise ver- 
wachsenen PToe: basılares, 


12. Der Schädel eines jungen Individuums. 


Das For. occ. m. ist 34.31 mm; der Can. hypoglossi sin. 
ist links geteilt, rechts ist die Teilung durch zwei gegenein- 
ander gerichteten Spitzen gekennzeichnet. Die Kondylen sind 
hoch, von typischer Form; vom ventralen Ende des linken 
Condylus zieht sich an der unteren Fläche des ventralen Randes 
des For. oce. m. eine Kante, die mit einem Proc. basilaris endet. 

Die Manifestation des Occipitalwirbels be- 
steht in-der Bildung eines Proc. basıl."sin. und 
in der Teilung der Can. hypoglossi. 


103 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 


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135. Heft (45. Bd., H, 1), 


I. Abteilung. 


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128 K. WEIGNER, 


II. Befunde an den proximalen Halswirbeln. 


1. Am Atlas ist beiderseits die dorsale Spange in der Ge- 
stalt eines hackenförmigen scharf zugespitzten Processus ent- 
wickelt, der von dem dorsalen Teile der Massa lat. seinen 
Ursprung nimmt und gegen den dorsalen Bogen gerichtet ist, 
ohne denselben zu erreichen; die Proc. costarıı sind zu dünnen 
spitzigen Fortsätzen reduziert. 

2. Am Atlas ist beiderseits eine starke dorsale Spange ent- 
wickelt; der Proc. costarius dext. ist unvollständig. 

3. Am Atlas befindet sich links eine dünne dorsale Spange. 

4. Am Atlas ist eine starke knöcherne dorsale Spange rechts, 
links an der Massa lat. angedeutet. Der dorsale Bogen steht 
offen, seine linke Hälfte ist dünn, wird gegen die Mittellinie 
noch feiner und endet stumpf; die rechte Hälfte ist unvergleich- 
lich umfangreicher, indem sie im sagittalen Durchmesser 15 mm 
beträgt; das mediale Ende ist zu einer Spitze ausgezogen, 
deren ventrale Seite länger ist als die dorsale. An der Unter- 
fläche dieser in die Breite entwickelten Partie ist eine ovale 
glatte Fläche angebracht, die mit dem Epistropheusbogen 
artikuliert; die rechte Hälfte dieses Wirbelbogens ist auch 
stärker gestaltet, besitzt am oberen Rande einen wirklichen 
(relenkshöcker von ovaler Form, der in der Richtung des Bogens 
schief gestellt ist. Zwischen dem Gelenkshöcker des normalen 
ventralen und abnormalen dorsalen atlantoepistrophealen Ge- 
lenkes befindet sich das Foramen intervertebrale. 

5. An dem sonst auffallend mächtigen Atlas fehlen beide 
Proc. costaril. 

6. Der Epistropheus und der dritte Halswirbel sind durch 
ihre Körper und ihre Bögen zusammengeflossen; die Körper- 
grenze ist in der Reihe von Blutgefässöffnungen erkennbar. 


Der dorsale Epistropheusbogen ist sehr schlank und läuft in 


Uber d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 129 


eine nach rechts gekehrte einheitliche Spitze aus. Der dorsale 
Bogen des dritten Halswirbels ist im Gegenteile sehr hoch und 
mächtig, in seiner Mitte befindet sich eine grubige Rauhig- 
keit mit zwei Höckern, zwischen welche sich die Spitze des 
Epistropheusbogens einsenkt. Die Processus articulares sind 
beinahe spurlos verschwunden. Der schmale Querfortsatz des 
dritter Halswirbels ist stark dorsal geneigt. 

7. Der Epistropheus ist mit dem dritten Halswirbel mittels 
der linksseitigen Gelenkfortsätze verwachsen, sonst im 
übrigen frei. 


Auf Grund der untersuchten Fälle (I) kann man folgende 
Gruppierung derselben aufstellen: 
a) eine reine Atlasassimilation zeigt sich als: 

1. ein Hemiatlas, wo die Bögen, Massa lat. und Proc. 
transv. verwachsen sind; 

2. eine Verwachsung der Atlantooceipitalgelenke, des 
ventralen sowie dorsalen Bogens und mittels einer Lamelle, 
die vom Proc. costarius zum Rande der Inecis. jugul. und 
zum: inneren Teile des Proc. jugularis sich erstreckt; 

3. eine Verwachsung der Atlantooccipitalgelenke, des 
ventralen Bogens bis auf die Fissura atlantooccipitalis, der 
linken Hälfte des dorsalen Atlasbogens; 

4. eine Verwachsung der Atlantooceipitalgelenke, der 
rechtsseitigen Hälften des ventralen und dorsalen Atlasbogens, 
des rechtsseitigen Proc. transversus; 


b) eine reine Manifestation des Ocecipital- 
wirbels zeigt sich als: 
7. Proc. paracondyloidei, Proc. basilaris sin., Can. hypo- 
glossi duplex sin., Labia post. for. occip. magn.; 
8. Proc. paracondyloideus sin., nach links verschobener 
Condylus tertius, geteilte Canales hypoglossi, Spur eines Can. 
intrabasilaris ; 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). 9 


130 K. WEIGNER, 


11. teilweise zu Condylus tertius zusammengeflossene 


Proc. .basilares; 
12. Proc. basilaris sin., geteilte Canales hypoglossi; 


c\ eine Manifestation des Occipitalwirbels 
mit gleichzeitiger Atlasassimilation: 

5. Proc. paracondyloideus sin. ist mit einer Verwachsung 
der Atlantooceipitalgelenke, des hinteren Bogens und der 
beiderseitigen Proc. costarii kombiniert; 

9. beiderseitiger Can. hypoglossi duplex, Proc. para- 
condyloideus sin. ist frei, dexter mit dem Querfortsatze des 
Atlas verwachsen ; 

10. Proc. paracondyloidei und Verwachsung der Atlanto- 
oceipitalgelenke und rechtsseitiger Hälften des ventralen und 
dorsalen Atlasbogens, von welchen diese die Mittellinie nicht 


erreicht. 


Vor. den systematisch untersuchten Fällen, Gruppe II, ist 
ersichtlich, dass in der Umgebung des For. occip. 
magn. am Os occipitale zahlreiche und verschie- 
dene Varietäten vorkommen, die erstens nicht 
gewöhnlich beschrieben werden (die Gestalt und 
Grösse des For. occip. magn., die Formation der Condylen, 
die nicht seltene Teilung des Can. hypoglossi usw.), zweitens 
unter die Erscheinungen der Manifestation des 
Occipitalwirbels gehören und von sehr un- 
gleicher Intensität sind. 

Wie aus der Beschreibung der Befunde bei Erwachsenen 
hervorgeht, kommen in der Umgebung des For. occip. magn. 
und am Atlas zahlreiche Variationen vor, deren morphologischer 
Charakter und Dignität auf Grund der Untersuchung bloss defi- 
nitiver Zustände nicht endgültig beleuchtet werden kann; in 
dieser Hinsicht wurden verschiedene Meinungen ausgesprochen, 


wie wir es bei der Besprechung der Literaturangaben sehen 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 131 


werden, nun aber überall fühlt man, dass es an zur Unter- 
stützung dieser theoretischen Erwägungen nötigen embryo- 
logischen Untersuchungen mangelt. Ich habe mich bemüht, 
die Entwickelungsgeschichte der Ocecipitalregion näher zu 
studieren, und versucht, auf Grund dessen die definitiven Zu- 
stände zu analysieren. 


III. Die entwickelungsgeschiehtlichen Verhältnisse. 


1. Die mikroskopischen Befunde an Embryonen. 
1. Embryo 6 mm. 


Die proximalsten Wirbelanlagen können nach dem Ver- 
halten der Nerven und Blutgefässe unterschieden werden. Ver- 
folgen wir die durch den ganzen Embryo so geführten Schnitte, 
dass die Bauchhöhle quer getroffen ist, dann sehen wir, dass 
der N. hypoglossus aus drei Wurzeln sich zusammensetzt, von 
denen die distale die stärkste, die mittlere die schwächste ist; 
rechts gibt es vier Wurzeln, die letzte ist wiederum die mäch- 
tigste, die proximalsten zwei schmelzen in ihrem Verlauf zu 
einer einzigen zusammen. Das erste Spinalganglion ist auf- 
fallend kleiner als das folgende. Das proximalste Myotom reicht 
in die Höhe zwischen die erste und zweite Hypoglossuswurzel, 
die einzelnen Myotome sind gegenseitig nicht genug scharf 
abgegrenzt, um die Dreizahl der Occipitalmyotomen ganz be- 
stimmt sicherstellen zu können. Zu der letzten Hypoglossus- 
wurzel gesellt sich beiderseitig ein winziges Blutgefäss (Art. 
interprotovertebralis I ?), vor welcher die dunkle caudale 
Sclerotomhälfte des primitiven Wirbelbogens (Frorieps Occi- 
pitalwirbels) sich befindet; seine proximale Partie erscheint 
als ein abgerundeter Fortsatz; je weiter distalwärts man fort- 


9* 


132 K. WEIGNER, 


schreitet, desto mehr medial reicht derselbe, d. h. in die Nähe 
der Chorda dorsalis. Im Bezirke der proximalen zwei Hypo- 
glossuswurzeln finden wir in dem verdichteten Mesenchym gar 
keine Segmentation — der ungegliederte Abschnitt, in welchem 
die lichte Sclerotomhälfte ohne bestimmte Grenze übergeht. 
Analogische Verhältnisse zeigt der primitive Atlasbogen zur 
zukünftigen Art. vertebralis und zum ersten Spinalnerven. Bei 
Epistropheus sehen wir schon, dass der primitive Wirbel die 
Chorda dorsalis ventral wie dorsal umgibt; dagegen ist die 
Verbindung dorsal von der Chorda beim Oceipitalwirbel und 


beim Atlas kaum angedeutet, die hypochordale Spange ist aber 
deutlich entwickelt; an der sagittalen Projektion kann man in 
der Mittellinie sicherstellen, dass die Mesenchymbezirke ver- 
dichtet sind und lateralwärts in die Primitivbögen übergehen; 
mit ihrem abgerundeten Rande nähern sich beide Hypochondral- 
spangen — ho und ha — (Fig. 14) besonders beim Atlas der 
Chorda, mit ihrem distalen zugeschärften Rande sind sie ven- 
tral gerichtet. 

Die Chorda dorsalis besitzt eine unregelmässige, durch 
Hervorwölbungen und blinde Ausläufer bedingte Gestalt. 


2. Embryo 13 mm. 


An der Oceipitalanlage konnte sichergestellt werden : proxi- 


malwärts wird dieselbe von zwei gegen die Mittelebene mit 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 133 


ihrer Konvexität gerichteten Ovale gebildet, an deren äusserer 
Seite sich eine Furche befindet, in welcher der N. hypoglossus 
verläuft; rechts besteht derselbe aus vier, links aus drei 
Wurzeln, von welchen die distale an beiden Seiten durch eine 
Scheidewand von den übrigen geteilt ist. Diese in der Mittel- 
linie durch ein verdichtetes Mesenchym zusammenhängenden 
Anlagen nähern sich distalwärts immer mehr und an den 
Schnitten, die die leicht bogenförmig verlaufende Chorda dor- 
salis der Länge nach getroffen haben, sieht man in dem un- 
gegliederten und dem dem Occipitalwirbel entsprechenden Ab- 
schnitte, dass zu Seiten die Knorpelbildung anfängt. Von den 
Bögen des Oceipitalwirbels und des Atlas entspringen seitwärts 
vom ersteren eine Querleiste, vom zweiten die (uerfortsatz- 
anlage, die sich vollkommen analog verhalten. Der caudale Teil 
der Occipitalwirbelanlage setzt sich an der Unterfläche in zwei 
ovale Gebilde, die quer verbunden sind, fort; hier kann man 
gut die hypochordalen Spangen des Occipitalwirbels und des 
Atlas unterscheiden. Dorsal von der Chorda dors. findet man 
eine mächtige Schicht von verdichtetem Mesenchym, die sich 
ventralwärts zu Seiten der Chorda verliert; in der proximo- 
distaler Richtung erscheint dorsal von der Chorda die paarige 
kugelige Anlage des Atlaskörpers, die proximalwärts allmäh- 
lich verschwindet, mehr distalwärts treffen wir wieder zu Seiten 
der Chorda die ebenfalls paarige knorpelige Anlage des Epi- 
stropheuskörpers, die nicht in der Mittellinie zusammen- 


geflossen sind. 


Embryo 135 mm. 


An Querschnitten unterscheidet man in der Oceipitalanlage 
proximodistal in einer kernhaltigen Schicht die ersten Knorpel- 
anlagen, die nicht gut abgrenzbar sind; die Kerne sind hier 
nicht so zusammengedrängt; an beiden Seiten hat diese An- 
lage eine hufeisenförmige Gestalt, der innere Kolben ist um- 


134 K. WEIGNER, 


fangreicher und ventral verdickt, der äussere eher schlank und 
zugleich proximal gelegen; zwischen beiden befindet sich eine 
ventral offene tiefe Furche, die für den N. hypoglossus bestimmt 
ist. Derselbe besteht aus drei Wurzeln; die proximalste, zu- 
gleich die schwächste, verschmilzt bald mit der mittleren zu 
einer stärkeren Wurzel, die von einer Vene begleitet durch eine 
ansehnliche Scheidewand von der dritten Hypoglossuswurzel 
getrennt ist; unweit von dem Austritte bilden beide Wurzeln 
einen einheitlichen Stamm, wobei die Scheidewand ver- 
schwindet; die genannte Vene mündet in die V. jugul. int. 

Die Oceipitalanlagen legen sich distalwärts immer mehr 
an und begrenzen so cranial eine dreieckige Fläche, caudal 
eine tiefe Rinne, in welcher sich von dichtem Mesenchym um- 
hüllt die Chorda befindet; indem die Anlagen in der Mittellinie 
verschmolzen sind, bilden sie den ventralen Teil des For. occip. 
magn. Bei der Besichtigung von unten sehen wir an der Unter- 
fläche des erwähnten Randes zwei quergestellte Ovale, die 
durch ein dichtes Gewebe verbunden sind. Wir haben vor 
uns die Bogenmasse des Occipitalwirbels; vom lateralen Kolben 
entspringt hinter den Hypoglossuswurzeln der bindegewebige 
Querfortsatz. Von der Bogenmasse des Occipitalwirbels ent- 
stehen die Condyli oceipitales, zwischen deren ventralen Enden 
die hypochordale Spange sich befindet; die Condylenanlagen 
sind mit den Bogenhälften des Atlas durch dichtes Mesenchym 
verbunden, 

Der schon erwähnte, hinter dem Hypoglossus entspringende 
Querfortsatz reicht zwischen die V. jugul. int. mit den IX. —XI. 
Nerven und den ersten Spinalnerven mit der Art. vertebralis; 
es handelt sich hier um die Anlage des Proc. transversus des 
Oceipitalwirbels, die vollkommen mit der Anlage des Proc. 
transv. atl. übereinstimmt. 

Schreiten wir von der tiefen Furche entlang der Chorda (ch) 
distal, erblicken wir zu ihren beiden Seiten und dorsal von 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 135 


derselben im verdichteten Mesenchym zwei undeutlich be- 
grenzte, etwas blässere Stellen, die der Chorda nirgends an- 
liegen: es sind das die bilateralen Anlagen des Atlaskörpers 
(Ca — Fig. 15); der hypochordalen Spange des Occipitalwirbels 
(ho) folgt die des Atlas (ha). Distal von der Atlasanlage trifft 
man die besser entwickelte Anlage des Epistropheuskörpers 
(Ce); ebenfalls bilateral; dieselbe liegt zuerst dorsal, dann zu 
beiden Seiten der Chorda; diese knorpeligen Anlagen haben 
am Querschnitte eine ovale Gestalt und sind mit ihrem ge- 
schmälerten Ende laterodorsal gerichtet; zwischen den kon- 


vexen, gegeneinander zugewendeten Teilen sieht man die 
Chorda, die weiter distal in die Anlage der Intervertebralplatte 
zwischen dem 2. und 3. Wirbel gelangt. Die Anlage des Occi- 
pitalwirbels kann in diesem Stadium im verdichteten Mesen- 
chym noch nicht abgegrenzt werden, die Atlasanlage verschmilzt 
noch nicht mit der Epistropheusanlage. 


4. Embryo 14,5 mm. 


Die Entwickelung ist im Vergleiche mit dem Embryo 
13,5 mm nicht besonders vorgeschritten (Fig. 16); man ersieht 
den Altersunterschied zwischen der Anlage des Atlas- (Ca) und 
Epistropheuskörpers (Ce); die hypochordalen Spangen (ho und 
ha) sind entwickelt; oberhalb der Anlage Ca kann man die 
Spur der Anlage des Occipitalwirbelkörpers finden. 


136 K. WEIGNER, 


Fig. 16. 


5. Embryo 15,3 mm. 


An der cranialen Fläche des distalen Teiles des Occipital- 
knorpels befindet sich in einer tiefen Rinne die Chorda dors.; 
diese Fläche ist caudal steil gestellt (Fig. 17). Da die Oceipital- 
kolben ventral verschmolzen sind, ist die beim Embryo 13,5 mm 
beschriebene Furche in einen einheitlichen ovalen Can. hypo- 
glossi umgewandelt; proximal wird seine Begrenzung durch 
eine stark prominierende Kante gebildet, die dorsal allmählich 
niedriger wird und aussen in die Squamaanlage übergeht. Die 
flachen Condylenanlagen sind mit den Massae lat. atl. durch 
eine mächtige Perichondriumschicht verbunden. Hinter der 
Chorda dors. beobachtet man zwei Stellen, die undeutlich be- 
grenzt, an mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten durch ihre 
blass rosaviolette Farbe auffallend sind; dies ist die erste 
bilaterale Anlage des knorpeligen Oceipitalwirbelkörpers. Diese 
Anlagen nähern sich distalwärts immer mehr der Mittellinie, 
zugleich nähert sich denselben von der ventralen Seite die 
Chorda; diese Anlagen gehen allmählich in die bilateralen und 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 137 


älteren Anlagen des Atlaskörpers über; an den so verschmol- 
zenen Anlagen des Occipitalwirbel- und Atlaskörpers befindet 
sich ventral und dorsal eine Furche, in welche ventral die 
Chorda eintritt, durch den Atlaskörper schief dorsal verläuft, 
um in den Epistropheuskörper zu gelangen, der analog dem 
Atlaskörper distal in der Mittellinie schon einheitlich ist und 
proximal in zwei Höcker ausläuft. Der Atlaskörper ist vom 
Epistropheuskörper durch eine ellipsoide Spalte geschieden, die 
vom dichten Mesenchym erfüllt die Chorda enthält; in der dorso- 
ventralen Richtung ist der Epistropheuskörper schief zuge- 
schnitten und endet mit einer runden Kante. An den Schnitten, 
wo die Chorda in (die ventrale Furche am Atlaskörper kin- 
zudringen beginnt, ist der Anfang des ventralen Atlasbogens 
und oberhalb desselben der mediale Teil der Bogenmassen des 
Oceipitalwirbels gebildet, die eine längliche Form besitzen und 


durch die hypochordale Spange verbunden sind. Der vordere 


138 K. WEIGNER, 


Atlasbogen und der Proc. costarius sind bindegewebig angelegt; 
ebenfalls so verhält sich der Proc. cost. des Epistropheus. 
Die dorsalen knorpeligen Bögen der ersten zwei Halswirbeln 


sind von der Mittelebene mit ihren Enden noch weit entfernt. 


7. Embryo 15,6 mm 


unterscheidet sich wenig von dem vorhergehenden; die hypo- 
chordalen Spangen ho und ha (Fig. 18) sind sehr schwach; 


der Proc. cost. atl. ist bindegewebig, in demselben Fortsatze 
des Epistropheus sieht man die Spur eines Knorpelherdes; der 
knorpelige Querfortsatz des Atlas endet bindegewebig zuge- 
spitzt (Fig. 19). 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 139 


8 Embryo 16 mm. 


Die mediale Projektion (Fig. 20) zeigt uns übersichtlich 
die Anlagen der Wirbelkörperanlagen resp. der zu den ersten 
zwei gehörenden Hypochordalspangen. Der Oceipitalwirbel- 
körper (Co) ist als zwei Höcker angelegt und zwar wird er 
vom älteren Vorknorpel (Levi) gebildet: die Kerne liegen nicht 
mehr so dicht gedrängt aneinander und werden durch feine, 
mit Hämatoxylin tief gefärbte Scheidewände voneinander ge- 


-rılli 
ll, 
«1 Ins 


Eh 
ur. 

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x 


Fig. 20. 


trennt. In der Umgebung findet sich das dichte Mesenchym, 
in welchem dorsal vom Occipitalwirbelkörper die Differenzie- 
rung des Lig. transv. atl. beginnt. Die erwähnten Anlagen des 
Occipitalwirbelkörpers gehen ohne scharf ausgeprägte Grenze 
in den älteren Knorpel des Atlaskörpers (Ca) über; dieser 
beginnt proximal ebenfalls als zwei Höcker, an die sich die 
Anlagen des Occipitalwirbelkörpers anschliessen, und die sich 


140 K. WEIGNER, 


distalwärts immer mehr der Medianebene nähern, um die 
Chorda dors. endlich in sich aufzunehmen; der Atlaskörper 
endet wieder in der Form von zwei Höckern, so dass im ganzen 
die Zusammenfliessung der bilateralen Anlagen um die Chorda 
in der Mitte zustande kommt, wogegen die proximalen und 
distalen Enden frei bleiben; analog verhält sich auch der Epi- 
stropheuskörper, was am Schema der sagittalen Projektion durch 
verschiedene Schraffierung erläutert wird. 

Die Bogenmassen des Ocecipitalwirbels verschmelzen als 
zwei laterale Höcker mit dem Basilarknorpel und stehen mittels 
der hypochordalen Spange in Verbindung. 


9. Embryo 1775 mm, 


Der Basilarknorpel entspricht der verschmolzenen Anlage 


des Sphenoidale und Occipitale; an dem distalen, occipitalen 


Fig. 21. 


Teile kann man ein Mittelstück und zwei Portiones lat. (Levi) 


unterscheiden (Fig. 21). Der caudale Abschnitt des Mittelstückes 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 141 


steigt schief in der distoproximalen Richtung, der craniale ist 
in der genannten Richtung viel sanfter gestellt, beide treffen 
in einem stumpfen Winkel zusammen. Der distale Abschnitt 
ist in der Mittellinie ein wenig ausgehöht, der ventrale Rand 
ist von der dorsalen Seite tief eingeschnitten; in diesem Ein- 
schnitte befindet sich ein kernreiches Bindegewebe, in welchem 
sich die Anlagen für den ligamentösen Apparat des Deus epi- 
strophei heranbilden. In der Mitte des zukünftigen Lig. apıicis 
dentis befindet sich die Chorda dors., die sich in dem Ein- 
schnitte verliert. Verfolgen wir die Schnittserie distalwärts, 
treffen wir in dem verdichteten Mesenchym eine Knorpel- 


anlage, die sich als eine blasse Stelle präsentiert, was dadurch 
bedingt ist, dass die Zellen hier spärlicher sind; in dem älteren 
Basilarknorpel sind die Zellen schon deutlich eingekapselt. In 
diese Knorpelanlage des proximalen Teiles des Dens epistrophei 
ist die Chorda dors. eingenommen und zwar so, dass sie in 
proximodistaler Richtung schief ventrodorsal verläuft (Fig. 22); 
in der Spitze selbst hat der Knorpel an Querschnitten eine 
halbmondförmige Gestalt, mit einer tiefen Furche an der ven- 
tralen Seite, wo sich die Chorda befindet und von den freien 
Knorpelspitzen von Seiten umschlossen wird; weiter gelangt 
die Chorda in das Knorpelcentrum; distaler wird die Knorpel- 
anlage etwas schmäler, in diesem Niveau erblickt man dorsal 
zwei neue Knorpelanlagen, so dass am Querschnitte das Bild 


eines Kleeblattes entsteht; der allmählich verschwindende Rand 


142 K. WEIGNER, 


des Lig. transv. atl. hängt hier mit dem dorsalen Perichondrium 
zusammen. Die lateralen abgestumpften Knorpelanlagen, welche 
älter sind als die der Spitze selbst, vergrössern sich distalwärts 
sehr rasch und umgeben die Chorda, welche aus dem proxi- 
malen Teile der Epistropheusspitze zwischen sie gelangt; an 
der Grenze dieses Teiles und der eben beschriebenen Anlage 
des Atlaskörpers kann man eine schwache Schicht von mehr 
gedrängten Zellen nachweisen, die vielleicht dem Rest der 
Horizontalplatte des primitiven Atlasses entspricht (Weiss). 
Die Chorda dors. zieht immer mehr dorsal hin; an der dorsalen 
Seite des ersten Wirbelkörpers ist eine in der Mittellinie mit 
verdicktem Perichondrium ausgefüllte Furche, durch welche 
sich die bilaterale Anlage des Atlaskörpers kundgibt; an der 
distalen Grenze dieses Körpers verschwindet diese Furche, von 
hier aus lässt sich gegen die Chorda, um dieselbe und weiter 
ventral eine dichtere Zellenschicht zwischen dem Atlas- und 
Epistropheuskörper verfolgen. Die Chord. dors. behält bei ihrem 
Durchtritte durch den Epistropheuskörper dieselbe schiefe 
Richtung wie im Atlaskörper; der Epistropheuskörper nimmt 
in Hinsicht zum Atlaskörper eine mehr dorsale Stellung ein, 
läuft ventral in einen stumpfen, ventrodorsal abgeplatteten Kegel 
aus, der durch eine deutliche Anlage der Intervertebralplatte 
vom Körper des dritten Wirbels getrennt wird (Fig. 23). 

An der Unterfläche des ventralen Randes des For. occip. 
magn. ragen zwei abgerundete, querovale, frontalgestellte 
Höcker, die durch die hypochordale Spange des Occipitalwirbels 
verbunden in der Höhe der Atlasspange allmählich ver- 
schwinden; lateral setzen sich dieselben direkt in die Condylen- 
anlagen fort, die durch eine dicke Perichondriumschicht mit 
den Massae lat. atl. in Verbindung stehen. Der ventrale Atlas- 
bogen ist proximal rein bindegewebig, distal knorpelig, in der 
Mittellinie jedoch im ganzen bindegewebig (Tubere. ant.). Die 


Grenze zwischen dem ventralen Bogen und Körper des Atlas ist 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 143 


eine ganz bestimmte; zu Seiten enden die Bogenhälften gerade 
so wie die an der Unterfläche des Basilarknorpels beschrie- 
benen Höcker. 

Der dorsale Bogen des Atlas sowie des Epistropheus ist 
oberhalb des Rückenmarkes noch nicht geschlossen; es sind 
weiter die Gelenkfortsätze knorpelig angelegt, die Foramina 
transv. pro art. vertebr. sind entwickelt, die Proc. costarii sind 
bindegewebig. 


Fig. 23. 


An der äusseren Seite des lateralen Teiles des Basilar- 
knorpels befindet sich eine mächtig vorspringende Querkante, 
deren Ende abgestumpft und ventral gebogen ist, wodurch sie 
zu der Abgrenzung des tief eingeschnittenen For. lacerum post. 
beiträgt. 

Der Anfang der Canales hypoglossi ist knorpelig geteilt; 
durch die ventrale Öffnung treten zwei, durch die distale eine 
starke Hypoglossuswurzel hindurch; die Scheidewand verliert 


144 K. WEIGNER, 


sich langsam, so dass die Ausmündung des Kanals einheit- 
lich ist. 


10. Embryo 20 mm. 


An der für das Occipitale und Sphenoidale gemeinsamen 
Knorpelanlage ist die Grenze zwischen beiden histologisch nicht 
ausgeprägt, wie dies Levi behauptet. In der Sagittalprojektion 
weist der Clivus die Kontur einer zweimal stumpfwinkelig ge- 
brochenen Linie auf, wobei der caudale Teil steil gestellt und 
rinnenartig ausgehöhlt ist; wo dieser in den horizontalen 
cranialen Abschnitt übergeht, senkt sich die Chorda dors. in 
den Basilarknorpel ein. Der Canalis hypoglossi beginnt mit 
einer breiten Öffnung, ist rechts einheitlich und führt drei Hypo- 
glossuswurzeln, links ist derselbe von einer bindegewebigen 
Scheidewand getrennt und enthält zwei Hypoglossuswurzeln; 
beiderseits begleitet den N. hypoglossus ein Venenplexus. Eine 
hohe Kante trennt den Can. hypoglossi vom For. lac. post.; die 
Schneckenkapsel hängt mit dem lateralen Teile des Occeipital- 
knorpels cranial knorpelig, dorsal durch das Perichondrium 
zusammen. Laterodorsal von den Canales hypoglossi befinden 
sich die Can. condyloidei. 

Bei der Betrachtung der Unterfläche des knorpeligen Occi- 
pitale bemerkt man, dass die ventrale Begrenzung des Can. 
hypoglossi eine Knorpelspange bildet, die mit ihrem cranial ge- 
bogenen Ende die Knorpelanlage des Os petrosum erreicht; 
ventral ist dieselbe konkav und beteiligt sich an der dorsalen 
Begrenzung des For. lac. post. Diese Kante entspricht dem 
Querfortsatze des Oceipitalwirbels, von dessen Bogenmassen 
die Condyli oceip. ihren Ursprung nehmen und noch keine 
besondere Konvexität aufweisen, wie es uns das Modell (Fig. 24) 
sichtbar macht. An die Unterfläche des ventralen Randes des 
For. oceip. magn. erstrecken sich von den ventralen Teilen 


der Gelenkhöcker knorpelige Erhebungen, die durch die hypo- 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 145 


chordale Spange, welche der des Atlas entspricht und mit der- 
selben parallel ist, in Zusammenhang gebracht werden. 

Am Atlas sind schon alle Bestandteile des definitiven! Wirbels 
deutlich erkennbar; der Proc. costarius ist bindegewebig, der 
Proc. transv. knorpelig, mit seinem freien Ende proximal gegen 
die stumpfe Spitze der Querleiste des Occipitalwirbels um- 
gebogen. Das For. transvers. ist entwickelt. Der dorsale Atlas- 
bogen steht noch über dem Rückenmarke weit offen. Die Massae 


Fig. 24. 


lat. tragen ganz flach konkave Gelenkflächen für die Condyli 
occip., mit welchen sie durch eine mächtige Perichondrium- 
schicht verbunden sind; links deutet ein gelockertes Binde- 
gewebe an einigen Schnitten die erste Spur des in Entwickelung 
begriffenen Atlantooceipitalgelenkes an. 

Der Dens epistrophei ragt hoch in die Schädelhöhle, 
zwischen ihm und dem knorpeligen mittleren Teile des Occi- 
pitale befindet sich ein spärliches lockeres Bindegewebe, 
welches lateral bis zu den Atlantooccipitalgelenken sich erstreckt 
und distal allmählich sich verliert und zwar im dichten Ge- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). 10 


146 K. WEIGNER, 


webe, das den vorderen Atlasbogen mit dem Epistropheuskörper 
verbindet. 

An Querschnitten präsentiert sich der Dens epistrophei in 
proximodistaler Richtung folgendermassen: zuerst finden wir 
eine nicht genug bestimmt begrenzte Zellengruppe, die eine abge- 
rundet dreieckige Form aufweist und mit der Spitze ventral 
gerichtet ist; lateral zieht sich ein weniger dichtes Bindegewebe 
(Lig. transvers. atl.) mit transversal gerichteten Zellen in das 
Perichondrium, welches die Gelenkspalte der Artic. atlanto- 
oceip. ausfüllt. In die Rinne des Basilarknorpels setzt sich das 
Lig. apicis dentis und die Ligg. alaria fort; das erste deckt 
die Chorda von der dorsalen Seite. An Schnitten, wo die Chorda 
mehr der Länge nach getroffen ist und in die Rinne von der 
ventralen Seite des Epistropheuszahnes eindringt, wird dieser 
von einem mehr blassen Gewebe gebildet, wo man um die 
Kerne feine Scheidewände sicherstellen kann; in diesem sehr 
jungen Knorpel sind die Knorpelzellen um die Chorda kon- 
zentrisch angeordnet. Dorsal von der schon, wie wir sehen, 
einheitlichen Anlage der Spitze des Dens epistrophei kommen 
zwei neue Knorpelcentren zum Vorschein; dieselben sind dorsal 
rund, ventral zugespitzt und umgreifen die erwähnte Zahn- 
anlage von den Seiten; dorsal werden sie von einer starken 
Perichondriumschicht gedeckt, welche zwischen sie in der Mittel- 
linie verfolgt werden kann und ventral sie von dem Spitzen- 
knorpel trennt. Diese proximal abgerundeten Höcker nähern 
sich distalwärts rasch der Medianebene, fliessen hier zu einem 
einheitlichen Knorpel zusammen; dieser Knorpel ist histologisch 
und entwickelungsgeschichtlich, wofür die Befunde an jüngeren 
Embryonen beweisführend sind, älter als der der Spitze; die 
mediale dorsale Furche spricht dafür, dass es sich um den 
bilateral angelegten Atlaskörper handelt. Analog erscheinen 
distalwärts die der dorsalen Seite des Atlas aufsitzenden Höcker, 


die ebenfalls in der Mitte durch eine tiefe Furche getrennt 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 147 


werden; diese Furche schwindet immer mehr durch die An- 
näherung und Verschmelzung der genannten Höcker, welche 
den proximalsten Teil des Epistropheuskörpers darstellen; die 
Grenze zwischen dem Atlas- und Epistropheuskörper bleibt 
jedoch merklich, denn das die mediale Furche ausfüllende Peri- 
chondrium setzt sich in dem einheitlichen Knorpel in der Form 
eines kleinen, abgerundet spindelförmigen Feldes ventral fort, 
indem es sich der Chorda, die umgekehrt verläuft, immer mehr 
nähert; dieses Gewebe muss als die Spur der Intervertebral- 
platte betrachtet werden. Die Körperknorpel dieser beiden 
Wirbel unterscheiden sich auch dadurch, dass der Epistropheus- 
knorpel älter ist. 

Am Epistropheus sind deutlicher die proximalen Gelenk- 
fortsätze entwickelt als am Atlas, der dorsale Bogen ist ganz 
kurz; die Proc. costarii und transv. sind kurz und schon 
knorpelig. 


11. Embryo 26 mm. 


Der mittlere Teil des Occipitalknorpels hat eine schiefe 
Richtung, sein caudaler Rand ist inmitten ausgeschnitten, so 
dass zu Seiten Erhebungen hervorragen, die bindegewebig zu- 
sammenhängen und lateral in die Condyli oceip. übergehen. 
An der schiefen Fläche befindet sich eine breite Rinne, in 
welcher proximal der Canalic. chordae anfängt. Die leicht 
konvexe Gelenkfläche der Oceipitalcondylen wird von einer 
starken Perichondriumschicht gedeckt, in welche der ligamen- 
töse Apparat des Epistropheuszahnes ausstrahlt; die Spalte des 
Atlantooccipitalgelenkes ist als eine Schicht lockeren Binde- 
gewebes erkennbar. 

An der Stelle, wo die Chorda in den Oceipitalknorpel sich 
einsenkt, ist sie von der dorsalen Seite her vom dichten Binde- 
gewebe gedeckt, welches ohne deutliche Grenze in die Um- 
gebung übergeht und distalwärts um die mehr ventral gelegene 


10* 


148 K. WEIGNER, 


Chorda konzentrische Schichten bildet. Das Modell belehrt uns, 
dass der Dens epistrophei im ganzen einem abgestumpften und 
abgerundeten Kegel entspricht; an seiner ventralen Fläche 
treffen wir eine runde, von zwei sagittalen Furchen abgegrenzte 
Leiste, die distal allmählich verschwindet, proximal bis zum 
Eintritte der Chorda reicht; prüfen wir diesen Teil an Schnitten 
durch, so merken wir, dass die Chorda in proximodistaler 
Richtung wie bei jüngeren Stadien dorsalwärts verschoben ist, 
dass sie am Anfang ventral vom konzentrisch angeordneten 
Perichondrium gedeckt, weiter vom Knorpel mit konzentrisch 


gelegenen Zellen umgeben wird. An der sagittalen Projektion 
(Fig. 25) belehrt uns wie der Verlauf der Chorda so auch 
der Umriss des Dens epistrophei, dass dieser im proximalen 
Teile vom Oceipitalwirbelkörper gebildet wird, dass dieser sich 
dem Atlaskörper anschliesst und in den Epistropheuskörper 
übergeht; die Grenze des Occipitalwirbelknorpels gegen den 
Atlaskörper wird dadurch dargestellt, dass die konzentrische 
Anordnung (der Knorpelzellen allmählich verschwindet; die 
Grenze zwischen Atlas und Epistropheus besteht in einer Zellen- 
schicht, wo die Kapsel noch nicht so entwickelt ist wie im 


Körper des zweiten Wirbels. 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 149 


Zwischen dem Epistropheuszahn und dem Occipitalknorpel 
befindet sich zuerst ein ganz lockeres Bindegewebe, mehr 
distal erscheint aber eine breite Gelenkspalte, die seitwärts 
bis an die Erhebungen grenzt, die an der Unterfläche des ven- 
tralen Randes des For. oce. magn. angebracht sind und schon 
beschrieben wurden. Das Perichondrium der dorsalen Seite 
des Dens epistrophei geht in das Lig. transv. atl. über; zwischen 
dem vorderen Atlasbogen und dem Epistropheuszahn befindet 
sich ein lockeres Bindegewebe. Die dorsalen Bögen des Atlas 
und Epistropheus erreichen die Medianebene nicht. 


12. Embryo 38 mm. 


Die Spitze des Epistropheuszahnes umgibt halbmondförmig 
als eine dichte Perichondriumschicht die Chorda dors., welche 
dorsal von der Anlage des Lig. susp. dentis gedeckt wird; weiter 
distal erscheint der ebenfalls halbmondartig gestaltete Knorpel, 
bis endlich die Chorda in die Mitte des Knorpels zu liegen 
kommt; proximal ist eine tiefe Rinne an dem Oceipitalknorpel 
für die Chorda bestimmt. Der Epistropheuszahn ist mit diesem 
Knorpel durch ein lockeres Bindegewebe verbunden, welches 
einer breiten Gelenkspalte, welche mehr als den ventralen Um- 
fang des Epistropheus einnimmt, den Platz räumt; dort, wo an 
der Unterfläche des basioccipitalen Knorpels die ventralsten 
Enden der Gelenkhöcker als querovale Hervorragungen sich 
emporheben und bindegewebig zusammenhängen, hört die eben 
beschriebene Gelenkspalte wieder auf. Das Gelenk zwischen 
dem ventralen Atlasbogen und dem Dens epistrophei ist in 
diesem Stadium schon entwickelt, ebenfalls die Artic. atlanto- 
epistrophica. Der vordere Atlasbogen mit dem Tuberc. ant. 
sind knorpelig, die dorsalen Bögen der beiden ersten zwei 
Halswirbeln sind nicht geschlossen. 

Die Grenze der Wirbelkörper im Dens epistrophei lässt sich 
wegen der Dicke der Schnitte nicht bestimmen. 


150 K. WEIGNER, 


13. Embryo 48 mm. 


Am Modell (Fig. 26) sieht man, dass die Zusammensetzung 
des Epistropheuskörpers mit dem Dens aus drei Teilen sehr 
gut ausgeprägt ist: der umfangreichste Teil ist der distale, 
cranial erhebt sich der mittlere durch eine Furche abgegrenzt 
und endlich die Spitze, welche von einer sanften Depression 
umgeben ist und von Seiten allmählich zu der Stelle aufsteigt, 
wo die Chorda dors. in sie eindringt. An der Serie von Sagittal- 
schnitten können wir sicherstellen, dass beiderseits in der 
Furche zwischen dem knorpeligen Körper des Epistropheus 
und des dritten Halswirbels die Intervertebralplatte angelegt ist; 
in der Tiefe der Furche sind Zellen mit mehr weniger runden 
Kernen zusammengedrängt, an der ganzen Peripherie der ge- 
nannten Furche sind die abgerundeten Ränder der beiden 
Wirbelkörper mittels nach aussen ausgebuchteten binde- 
gewebigen Strängen verbunden; ähnliche, selbstverständlich 
weit schwächere Stränge treffen wir in der Furche zwischen 
dem Atlas und Epistropheus, sonst setzt sich der Knorpel eines 
Wirbels direkt in jenen des zweiten fort; die Grenze lässt 
sich um die Chorda nur nach der Lage der Knorpelzellen 
bestimmen, an der Peripherie ist der Knorpel mehr blass, die 
Grundsubstanz spärlicher. Eine sehr mächtige Perichondrium- 
schicht umhüllt die Spitze des Epistropheuszahnes, die dem 
Oceipitalwirbelkörper entspricht; der Knorpel ist hier Jünger, 
die Grundsubstanz spärlich entwickelt, so dass die ganze Spitze 
durch ihre gleichmässige schwache Färbung und deutliche Ein- 
schnürung sich vom Atlaskörper unterscheiden lässt, was am 
Sagittalschnitte, wo die Chorda in ihrer Mitte getroffen ist, 
klar (Fig. 27) hervortritt. Die abgeflachte Spitze des Dens 
epistrophei hängt mit dem ventralen Rande des For. oce. magn. 
bindegewebig zusammen; eine hier zum Vorschein kommende 


Spalte lässt sich nicht als eine Gelenkspalte bestimmen; eine 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 151 


solche fehlt zwischen dem ventralen Atlasbogen und dem Epı- 
stropheuszahne. 


Bei einem anderen Embryo, welcher dem eben be- 
schriebenen sehr nahe steht, ohne dass seine Länge angegeben 


Fig. 27. 


werden kann, besteht zwischen dem Dens epistrophei und 
dem Rande des Hinterhauptloches eine deutliche Gelenkverbin- 
dung; die Gelenkkapsel dehnt sich bis zu dem Bindegewebe 
aus, welches den Dens epistrophei mit dem vorderen Atlas- 
bogen in Verbindung setzt. 


152 K. WEIGNER, 


14. Embryo mit ventrodorsalem Schädeldurch- 
messer 95 mm. 


Der ventrale Rand des For. oceip. magn. ist breit, rund, 
die Canales hypoglossi sind einheitlich, bei der Ausmündung 
mit einer Kante versehen, die jener beim Embryo von 20 mm 
gleicht. Die schwach gekrümmten Gelenkflächen der Atlanto- 
oceipitalgelenke sind durch eine dichte Perichondriumschicht 
verbunden, analog verhält sich auch die Artie. atlantoepistroph. 
Die Proc. costarii aller Halswirbeln sind bindegewebig, die 
Proc. transv. knorpelig, wobei jener des Atlas am längsten ist; 
das For. transvers. ist schon geschlossen. Es ist bemerkens- 
wert, obzwar hier nicht näher erörtert werden soll, dass das 
dritte und vierte Spinalganglion an der Grenze der betreffenden 
For. intervertebralia an der Bogenkante des dritten Halswirbels 
breit verschmolzen sind. Die hinteren Bögen des Atlas und 
Epistropheus stehen offen, der zweite ist mächtiger und länger. 
Der vordere Atlasbogen entbehrt eines Tubere. ant., seine 
Perichondriumschicht setzt sich in jene des ventralen Randes 
des For. oceip. magn. und des Atlaskörpers fort. 


Die Sagittalschnitte durch die Halswirbel belehren uns, 
dass die erste Intervertebralplatte aus dichtem Bindegewebe 
besteht, durch welches die Chorda verläuft und hier ein wenig 
verbreitet ist; an der Grenze der Intervertebralplatte und der 
Körperknorpeln sind die Knorpelzellen parallel mit der Ober- 
fläche der Intervertebralplatte angeordnet. Eine ganz bestimmte 
Grenze treffen .wir zwischen dem Corpus epistrophei und 
atlantis, welche durch die ebenfalls parallele Anordnung der 
Knorpelzellen und dadurch eine minimale Schicht von Binde- 
gewebszellen gegeben ist, welche ventral bis in die Furche 
zwischen den Rändern der Wirbelkörper sich erstreckt; eine 
weit sanftere Furche besteht dorsal. Die Chorda dorsalis weist 


an dieser Grenze keine Anschwellung auf, sendet aber in den 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 153 


Knorpel des Atlaskörpers Ausläufer. Die proximale Fläche des 
Atlaskörpers ist in der dorsoventralen Richtung abgerundet, 
trägt am dorsalen Abschnitte die am Sagittalschnitte abge- 
stumpft dreieckig gestaltete Spitze des Epistropheuszahnes 
(Fig. 28); seine dorsale Seite ist leicht konvex, die ventrale 
schwach konkav und an den ventralen Rand des For. occip. 


Fig. 28. 


magn. knapp angelegt. Die relativen Grössenverhältnisse aller 
Bestandteile des „Corpus und Dens“ epistrophei weichen von 
den definitiven beträchtlich ab. Mehr exzentrisch zu der ven- 
tralen Fläche genähert verläuft die Chorda dors. im Epi- 
stropheuszahne und von seiner Spitze zum Occipitalknorpel 
geschlängelt. Die Durchmusterung der Präparate lehrt uns, dass 
der Knorpel des Zahnfortsatzes sich von jenem des Atlas- 


körpers dadurch unterscheidet, dass die Zellen mehr zusammen- 


154 K. WEIGNER, 


gedrängt sind, die Grundsubstanz noch spärlich entwickelt ist, 
ein Zeichen für die jüngere Beschaffenheit des genannten 
Knorpels; weiter noch sind die Knorpelzellen in dem proxi- 
malsten Abschnitte des Atlaskörpers mit dem Umrisse der 
oberen Fläche parallel gestellt. 


15. Embryokopf mit ventrodorsalem Durch- 
messer von 20 mm. 


In der Umgebung des Can. hypoglossi beginnt schon die 
Ossifikation und zwar an der Unterfläche des Oceipitalknorpels 
und proximal von seinem ventralen Rande, welcher knorpelig 
bleibt; auch die dorsalen Bögen des Atlas und Epistropheus 
sind bis auf die Mitte ossifiziert. Am Epistropheuskörper mit 
seinem Zahne ist die Zusammensetzung aus drei Teilen ge- 
kennzeichnet, denn diese sind durch Furchen an der ventralen 
und dorsalen Fläche getrennt; was den Umfang anbelangt, bleibt 
der proximalste Teil nicht hinter dem mittleren, dem Atlas- 
körper, und dem distalen, dem Epistropheuskörper; in den 
Knorpel dieser zwei Körper dringt Bindegewebe mit Blutgefässen 
ein. Die Spitze ragt in die Schädelhöhle bis über das Niveau 
des ventralen Randes des For. oceip. magn., welchem sie eine 
flach konkave Fläche zuwendet. Die Körper der beiden ersten 
Halswirbel und des Oceipitalwirbels lassen sich durch ihre 
histologische Struktur unterscheiden und sind deutlich gegen- 
einander abgegrenzt: der proximalste Körper hat relativ am 
wenigsten, der Epistropheuskörper am meisten die Grund- 
substanz entwickelt; die Grenze wird durch die an die Längs- 
achse der verschmolzenen Wirbelkörper senkrecht stehenden 
Reihen von Knorpelzellen und mit denselben parallelen Balken 
der hyalinen Grundsubstanz bestimmt; von der perichondralen 
Schicht dringen hier sehr feine Bindegewebsfasern ein. Die 


Grenze ist ganz besonders in der unmittelbaren Umgebung 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 155 


der Chorda dors. entwickelt und verschwindet allmählich gegen 
die Peripherie. Die Lage der Grenze zwischen dem Oceipital- 
wirbel- und Atlaskörper entspricht dem distalen Rande des 
Arcus ant. atl., in einer Ebene mit der Grenze der gelenkigen 
Verbindung des Dens epistrophei und des genannten Bogens. 

Der Proc. transv. des Oceipitalwirbels ist beim Rande des 
For. jugul. distal gebogen und wie der Proc. transv. und cost. 
des Atlas knorpelig. 


16. Embryokopf mit ventrodorsalem Durch- 
messer 35 imm. 


Die Ossifikation hat schon auch ‘den knorpeligen Rest des 
ventralen Randes des For. occip. m. getroffen ; es ist bemerkens- 
wert, dass weit proximal vor diesem Rande der ventrale Atlas- 
bogen gelegen ist; zwischen beiden besteht eine bindegewebige 
Verbindung, links befindet sich im Bindegewebe eine Spalte, 
die gegen die Mittellinie verschwindet; die kapselartige An- 
ordnung der Fasern und die endotheliale Auskleidung lassen 
an eine Gelenksspalte denken; rechts hängt diese Spalte mit 
dem Gelenke zwischen dem Dens und dem Atlasbogen zu- 
sammen. 


Im Epistropheuskörper können wir die ersten bilateral an- 
gelegten Anfänge der Ossifikation erblicken, die in dem distalen 
Halswirbel mehr vorgeschritten ist. 


Das Lageverhältnis des Dens epistrophei zum Hinterhaupts- 
beine und dem Atlas ist ein solches, dass die Längsachse des 
Basioccipitale mit der Längsachse der verschmolzenen drei 
Wirbelkörper beinahe einen rechten Winkel bildet, wobei die 
Spitze cranial auf die Clivusfläche reicht. Die Chorda dors. 
sendet in den Knorpel Ausläufer und ist im Epistropheus in 
der Gegend der beginnenden Ossifikation auf eine kurze, 
zwischen dem Atlas und Oceipitalwirbel auf eine längere Strecke 


156 K. WEIGNER, 


spindelförmig erweitert. Die Grenze zwischen dem Occeipital- 
wirbel- und Atlaskörper halbiert horizontal den vorderen Atlas- 
bogen, so dass an der Bildung des Dens im gegebenen Falle 
der Oceipitalwirbel und der proximale Anteil des Atlaskörpers 
teilnimmt. 

Die Chorda dors. bildet vor ihrem Eintritte in den Canalic. 
chordae ein ansehnliches ovoides Gebilde. 


17. Embryokopf mit dem ventrodorsalen Durch- 
messer 55 mm. 


Der Ossifikationskern im Epistropheuskörper ist wesentlich 
grösser als im Atlas, die Grenze zwischen beiden Wirbelkörpern 
sowie zwischen dem Atlas- und Occipitalwirbelkörper wird 
durch die Anordnung der Knorpelzellen bestimmt. 


18. Embryokopf mit dem ventrodorsalen Durch- 
messer ‘5 mm. 

Im Epistropheuskörper ist ein grosser Ossifikationskern, 
dagegen beweist die konzentrische Schichtung der Knorpel- 
kapseln im Atlas, dass die Verknöcherung sich vorbereitet. Die 
Spitze des Dens artikuliert mit dem ventralen Atlasbogen und 
weist eine besondere Beschaffenheit auf: die Knorpelkapseln 
sind schmal, auffallend in die Länge ausgezogen, spindelig; in 
dem Atlasknorpel sind zahlreiche Blutgefässe, in der Spitze 
fehlen sie fast vollkommen; nebstdem ist hier noch die Chorda 


dors. erhalten. 


19, Embryokopf, mit. ventrodorsalem Durch- 
messer 85 mm. 

Die Ossifikation schreitet vom Atlas in die Spitze fort, wo 

wir keine Zeichen einer selbständigen Ossifikation sicherstellen 


können. 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 157 


20. Kopf eines Neugeborenen. 


Die Ossifikationskerne des Epistropheus und Atlas nähern 
sich, die Verknöcherung erreicht in beiden Körpern die ven- 
trale und dorsale Fläche. Vom proximalen Ende des Ossi- 
fikationscentrums im Atlas setzt sich die Ossifikation in die 
Spitze fort, wo im Knorpel zwar zahlreiche Gefässe sind, dieser 
jedoch inaktiv ist. Von der ventralen Seite beginnt die Ver- 
knöcherung des vorderen Atlasbogens. 


2. Makroskopische Befunde an Feten- und Kindermaterial. 


1. Fetusschädel mit ventrodorsalem Durch- 
messer 60 mm. 


Das For. occip. magn. (15.11 mm) ist oval, dorsal zu- 
gespitzt. Das Occip. lat. ist aussen knorpelig umgeben, die 
beiderseitigen Knorpel laufen dorsal scharfwinkelig zusammen 
und reichen in die ossifizierte Hinterhauptsschuppe. Die Can. 
hypoglossi sind einheitlich; die Proc. paracondyl. sind als un- 
bedeutende Höcker sichtbar. Der Canalic. chordae besteht als 
eine feine Öffnung. 


2. Fetusschädel mit ventrodorsalem Durch- 
messer 65 mm. 


Das For. occip. magn. läuft dorsal scharf aus, ist hier 
mit Bindegewebe, wo sich ein zipfelartiger Verknöcherungs- 
kern befindet, ausgefüllt. Beiderseits tritt der N. hypoglossus 
durch zwei Öffnungen in die Dura; am Schädel befindet sich 
rechts eine grosse und oberhalb dieser eine punktförmige Öff- 
nung, die durch eine knöcherne Scheidewand getrennt sind, 
links wird die Scheidewand von einer knöchernen Kante ge- 
bildet, die bindegewebig ergänzt ist. Am Clivus ist 1 mm vom 


158 K. WEIGNER, 


ventralen Rande des For. occip. magn. eine feine Vertiefung, 
5 mm weiter zwei solche in einer Frontalebene gelegen. 


3. Schädel eines 17 cm (Kopfsteisslänge) langen 
Fetus. 


Das For. oce. wmagn. (11.9 mm) wird dorsal vom Knorpel 
begrenzt, der sich zwischen der Pars lat. und Squama befindet; 
die Schuppe ragt mit einer ossifizierten Spitze zwischen beide 
Knorpel; die Can. hypoglossi sind einheitlich. Der Atlas ist 
knorpelig, im Atlas- und Epistropheuskörper trifft man selb- 
ständige Ossifikationscentren. 


4. Schädel eines achtmonatlichen Fetus. 


Dorsal von den ganz flachen Condylen wird der glatte 
und dünne Rand des For. occip. magn. von einer feinen Furche 
lateral abgegrenzt. Die Can. hypoglossi sind einheitlich. Der 
Verknöcherungskern im Epistropheuskörper sendet einen 
Ausläufer zum Kern im Dens. 


5. Schädel eines Neugeborenen. 


Das For. oceip. m. (25.10 mm) hat den dorsalsten Teil 
seines Randes mit kleinen dreieckigen Knorpeln ergänzt. Der 
Can. hypogl. dext. ist bindegewebig getrennt, sin. einheitlich. 
Cond. oceip. (15.10 mm) sind ventral schon konvex; bei dem 
dorsalen Ende des rechten Condylus befindet sich knapp neben 
der Gelenkkapsel eine kleine Gelenkfläche, die lateral ge- 
richtet ist. 

Am rechten Proc. transv. atl. befindet sich eine knorpelige 
Erhebung, die an der Basis von Seiten abgeplattet ist, proximal 
sich erweitert, am medialen Rande zugeschnitten ist und mit 
dieser glatten Fläche mit der höher erwähnten Fläche neben 


dem Cond. oceip. artikuliert; dieser Höcker überragt die Ge- 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 159 


lenkfläche der Massa lat. und ist im ganzen etwas medial 
geneigt. 

Der Ocecipitalwirbel manifestiert sich hier 
durch einen kleinen Proc. paracondyl., der eng 
dem Gond. occip. angeschlossen, miteinem Fort- 
Satze am Proc.»transw able imbseelenkiger Ver: 
bindung steht. 


6. Schädel eines Neugeborenen (Fig. 29). 


Das For. occ. magn. misst mit den Atlasbögen 20.17 mm; 
zwischen dem ossifizierten Occip. lat. und der Squama ist eine 
breite, nach aussen zugespitzte Spalte, die mit Knorpel aus- 


Fig. 29. 


gefüllt ist; die medialen Ränder der Knorpel sind bindegewebig 
verbunden, zugleich erstreckt sich dieses Bindegewebe in die 
Spalte in der Hinterhauptsschuppe. Die Can. hypoglossi sind 
einheitlich. 


Die linke Hälfte des dorsalen Randes des For. occip. magn. 
weist nichts Besonderes auf, dagegen sind die Verhältnisse 
rechtsseits dadurch bemerkenswert, dass hier eine Verwachsung 
dieser Atlashälfte mit dem Hinterhauptsbeine zustande kam. 
Der dorsale Atlasbogen ist mit seinem schon ossifizierten Teile 
vollkommen mit dem knöchernen Teile des Occip. lat. ver- 


160 K. WEIGNER, 


schmolzen, sein äusserer Rand ist als eine feine Kante er- 
kennbar; das knorpelige Ende ist proximal gebogen und geht 
hier erweitert in den medialen Teil des dreieckigen Knorpels 
zwischen dem Oceip. lat. und Squama über. Eine freie atlanto- 
occipitale Spalte trennt den ventralen Rand des For. occip. 
magn. und den knorpeligen Atlasbogen. Durch die Verwachsung 
des hinteren Atlasbogens mit dem Hinterhauptsbeine wird ein 
Can. pro art. vertebralis bedingt. Was die Artic. atlantoocecip. 
anbelangt, ist ihr ventraler Abschnitt frei, der dorsale vollständig 
verschwunden, da der knorpelige Condylus mit der knorpeligen 
Massa lat. verschmolzen ist. Der Proc. transv. ist knöchern, 
sein Ende und der Proc. cost. knorpelig; die Spalte zwischen 
dem Oceip. lat. und Pars mastoidea wird vom Knorpel aus- 
gefüllt, der sich zu einem stumpfen Höcker erhebt; dieser 
Proc. paracondyl. ist bindegewebig mit der knorpeligen Spitze 
des Proc. transv. atl. verbunden. 

Links läuft der freie dorsale Atlasbogen in einen abge- 
stumpften Knorpel aus, der die Medianebene nicht erreicht; 
der knöcherne Proc. transv. endet knorpelig, der Proc. cost. 
fehlt. Die Artic. atlantooceip. ist frei. 

Es handelt sich also um eine Atlasassimi- 
lation, die durch die Verwachsung der rechten 
Hälfte des dorsalen Bogens, teilweise des At- 
lantooccipitalgelenkes, des knorpeligen Teiles 
des Proc. transy.mit’dem Proe.- paracondy!- De- 
dingt wird. 


7. Schädel eines Neugeborenen. 


Das For. oceip. magn. hat die Gestalt eines abgestumpften 
Deltoides, zwischen den dorsalen Knorpeln ragt eine kleine 
ossifizierte Spitze von der Schuppe hervor. Can. hypoglossi 
sin. in der Dura und im Schädel geteilt, dext. einheitlich. 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 161 


8. Schädel eines Neugeborenen. 
Die dreieckigen Knorpeln bilden die dorsale Begrenzung des 
For. oceip. magn. bis zur Medianebene; die Proc. paracondyl. 
sind analog wie im Falle 6 angedeutet. 


9. Schädel eines Neugeborenen. 
Das For. occip. m. ist dorsal deutlich eingeschnitten, die 
Ineisur wird von einem zipfelartigen, mit der Squama zu- 
sammenhängenden Keile ausgefüllt. 


Fig. 30. 


10. Schädel eines Neugeborenen. 
Das For. oce. m. (25.20 mm) besitzt zwischen den dorsalen 
Knorpeln ebenfalls einen knöchernen Zipfel, der bloss eine 
Unebenheit des dorsalen Randes verursacht. 


11. Schädel eines Neugeborenen. 
Der zipfelartige Ausläufer fehlt in dem knorpeligen Ein- 
schnitte. Der Can. hypoglossi dext. ist einheitlich, sin. binde- 
gewebig geteilt. 


12. Schädel eines Neugeborenen (Fig. 30). 
Der dorsale Rand des For. occip. m. (28.20 mm) besitzt 
einen keilartigen Ausläufer, im rechten, aussen abgestumpften 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). 11 


162 K. WEIGNER, 


dorsale:: Knorpel befindet sich ein selbständiges Ossifikations- 


centrum. 


13. Schädel eines Neugeborenen. 


Das For. occ. m. (20.18 mm) wird dorsal bloss von den 
medialen Kanten der dreieckigen dorsalen Knorpeln begrenzt, 
wobei der linksseitige über die Mittellinie nach rechts ver- 
läuft, hier abgestumpft endet, und mit dem rechtsseitigen binde- 
gewebig verbunden ist; die verknöcherte Squama ocec. endet 
bei den Knorpeln mit einer geraden Linie. 


14. Schädel eines Neugeborenen. 
Der mittlere Teil des For. occ. m. wird dorsal von der 
Squama gebildet, die zwischen die dreieckigen Knorpeln 


hineinragt. 


15. Schädel eines Neugeborenen. 


Das For. oce. m. ist dorsal ausgezogen, die dreieckigen 
Knorpeln berühren sich in der Mittelebene; die Squama endet 


geradlinig. 


15. Schädel eines Neugeborenen. 
Das For. oce. m. ist dorsal ausgezogen, die dreieckigen 
Knorpeln berühren sich in der Mittelebene; die Squama endet 


geradlinig. 


16., 17. und 18. Schädel eines Neugeborenen. 


Zwischen die Knorpeln ragt in das For. oce. m. ein Zipfel, 
die Enden der Knorpeln legen sich von unten an den Rand 


des Squama. 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 163 


19. Schädel eines Neugeborenen. 


For. occ. m. (27.18 mm) hat eine beträchtlich ausgezogene 
Gestalt; nach der Entfernung des Periostes bemerkt man dorsal 
einen deutlichen ‚Winkel, der im frischen Zustande binde- 
gewebig ausgefüllt war; zwischen die dreieckigen Knorpeln 
reicht hier der geradlinige Rand der Schuppe. Hinter den Cond. 
oceip. ist der dorsale Rand zu einer niedrigen Kante erhoben. 
Die Can. hypoglossi sind einheitlich, die Proc. paracond. wie 
im Falle 6 angedeutet. 

Knapp am ventralen Rande des For. occeip. m. sind zwei 
kleine Vertiefungen (Canalıc. chordae), weiter proximal erhebt 
sich eine sagittale Kante. 

Der dorsale Atlasbogen steht offen. 


20. Schädel eines einjährigen Kindes. 


Der dorsale Rand des For. oceip. m. wird inmitten von 
den verschmolzenen dreieckigen Knorpeln gebildet, zu beiden 


Seiten treffen wir wie im Falle 12 Ossifikationscentren. 


21. Schädel eines zweijährigen Knaben. 


Das For. occip. m. (29.23 mm) besitzt dorsal kleine spalten- 
förmige Einschnitte, zwischen welchen der Rand scharf ist; 
die Can. hypoglossi sind einheitlich. Der Canal. chordae ist 
als ein kurzes Kanälchen erhalten. 


22. Schädel eines zweijährigen Knaben. 


Das For. occeip. m. (32.25 mm) hat die dorsalen Ränder 
rund, dieselben laufen in einem ziemlich scharfen, etwas nach 
links verschobenen Winkel zusammen; die Grenze zwischen 
dem Oceip. lat. und Squama ist links als eine Sutur, rechts 
als eine unvollständige Spalte erhalten. Die Can. hypoglossi 


11% 


164 K. WEIGNER, 


sind einheitlich. Die Cond. oce. (18.5 mm) sind flach und 
werden wie im vorigen Falle vom Oceip. lat. und Basıoccip. 


gebildet. 


23. Schädel eines dreijährigen Kindes. 


Das For. occip. m. (32.26 mm) ist analog wie im Falle 22 
gestaltet; der Can. hypoglossi sin. ist einheitlich, dext. ventral 
geschmälert. Die Cond. oceip. (20.7 mm) sind flach (siehe 
Fall 22). 


IV. Literaturübersiecht. 


Kollmann richtet unsere Aufmerksamkeit auf die Varie- 
täten der Wirbelsäule und besonders auf die Interkalation, 
wo es sich nicht bloss um einen überzähligen Wirbel, sondern 
um die Einschiebung eines ganzen Segmentes mit Muskeln, 
Adern und Nerven handelt; derselbe behandelt die kongenitale 
Assimilation des Atlas und das Hervortreten des Oceipital- 
wirbels. An einem Schädel aus der Anatomie in Basel ist der 
vordere Atlasbogen gut entwickelt, während der hintere ver- 
dünnt ist und klafft; ventral ist statt des Spatium atlanto- 
oceip. ein Foramen; in einem zweiten Falle einer weiter vor- 
geschrittenen Assimilation fehlt der hintere Bogen in grosser Aus- 
dehnung. Die Manifestation beschreibt er an fünf Fällen, die 
am besten an einem Hinterhauptsbeine mit Cond. tertius, deut- 
lichen Labia post. for. occip. magn. und höckerigen Verdickungen 
an den Cond. oce., d. h. Massae lat. des Oceipitalwirbels, ent- 
wickelt ist; einer von den Schädeln hat starke Massae lat., 


Labia post. for. magn. und einen Proc. paracondyloideus. 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen, 165 


Vom morphologischen Standpunkte sind bloss die kon- 
genitalen Assimilationen des Atlas interessant und werden 
folgend erklärt. Nach der ersten Meinung ist der Schädel der 
Anamnier und auch der Amnioten im caudalen Vorrücken be- 
oriffen, so dass schliesslich eine neue Species Homo sapiens 
mit bloss sechs Halswirbeln denkbar und möglich wäre. Gegen 
das Vorrücken des Schädels caudalwärts bei Amnioten hat sich 
Gaupp ausgesprochen; nach ihm haben die Reptilien, Vögel 
und Säugetiere eine feste Schädelgrenze; daran wird durch 
die die cranialen Urwirbeln behandelnden Arbeiten Frorieps 
(Rind), Kollmanns (Affen), His, Lewis u. a. (Mensch) 
nichts geändert. Die andere Erklärung stützt sich auf die 
„Drucktheorie“ von Serger. 

Neben den Assimilationen des Atlas kommen oft in der 
direkten Umgebung des For. magnus Abweichungen von der 
Norm vor, für deren Beurteilung noch ein einheitlicher Ge- 
sichtspunkt fehlt: die Proc. basilares, abnorm vergrösserte Proc. 
jugul., Incis. margin. post., Labia foraminis magni, kurze Can. 
intrabasil., Varianten der Condylen, Condylus tertius, der 
doppelte Can. hypoglossi. 

Indem diese Varianten, die in der Nähe des Hinterhaupts- 
loches vorkommen, mit der Assimilation des Atlas nichts zu 
tun haben, können sie nach Kollmann mit der teilweisen 
Hyperentwickelung eines postotischen Urwirbels in Zusammen- 
hang gebracht werden. Der caudale Abschnitt des primordialen 
Oceipitalskeletes legt sich in Form mehrerer Rumpfwirbel an; 
in der Höhe des Ganglion hypoglossi tritt ein Urwirbelkomplex, 
bei den Amnioten drei, auf; derselbe wandelt sich in Myotome 
um, aus dem letzten entsteht an der medialen Seite die Bogen- 
anlage eines Primitivwirbels, wobei sich noch ein knorpeliger 
Wirbelkörper bildet; später geht dieser unkenntlich in der 
Bildung des Primordialschädels auf (Froriep); das ist der 
„Oceipitalwirbel“, der mächtigste von allen postotischen und 


166 K. WEIGNER, 


präcervikalen Wirbelanlagen. Die craniovertebrale Grenze wird 
durch die Oceipitalisation der Urwirbel oder durch die Ocei- 
pitogenese deutlich; das aus den drei oceipitalen Urwirbeln 
stammende Mesenchym verdickt sich und wächst rasch latero- 
dorsal beim caudalen Ende des letzten als Occipitale lat.; diese 
drei Ursegmente können passend als bildende Elemente des 
Hinterhauptes, vielleicht als Oceipitoblasten bezeichnet werden. 

Auf Grund dieser Entdeckungen erklärt Kollmann 
einige Varianten am Occiput im Anschluss an ein Präparat 
der Baseler Sammlung, welches näher beschrieben wird. Diese 
Merkmale in der Umgebung des For. occ. m. deutet Koll- 
mann als Reste des letzten postotischen Wirbels, der in der 
Zusammensetzung des Hinterhauptes eingeht; Kollmann 
schlägt hier die Bezeichnung Manifestation vor, um die 
Merkmale zu bezeichnen, wodurch die Bedeutung des embryo- 
nalen Oceipitalwirbels am Schädel eines Erwachsenen hervor- 
gehoben werden soll: Cond. Ill., Labia for. occip. m., Massae 
lat., Scheidewand im Can. hypoglossi. Ähnliche Fälle wurden 
von Calori und Zoja publiziert. Schon vor Kollmann 
haben eine analoge Vermutung mehrere Autoren (Chiarugi, 
Lachi, Musumeci) ausgesprochen; dieselben betrachten 
den Condylus tertius als einen Teil des primitiven Oceipital- 
wirbels. Ausser durch den Cond. Ill. kann sich der Oeccipital- 
wirbel auch anders bemerkbar machen (Fall Dorellos). 

Soll diese Frage vollständig entschieden sein, ist auch die 
komparative Anatomie heranzuziehen; Cunningham sprach 
z. B. die Vermutung aus, dass die Manifestation des Occipital- 
wirbels mit dem Vorkommen des Proatlas verwandt ist; es 
sei nach Kollmann hervorzuheben, dass die Tendenz zur 
Manifestation gar nicht so selten ist, nur ausgeprägle Formen 
sind selten. 

Kollmann spricht sich dahin aus, dass die angeborene 


Assımilation des Atlas auf Druckwirkungen in utero zurück- 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 167 


geführt werden kann, ebenso viele Varianten am Atlas für 
sich; ein caudales Vorrücken des Occiput kann ausgeschlossen 
werden. Viele Varianten des Os oceipitale in der Umgebung 
des For. oceip. magn. sind „Manifestationen des Oceipital- 
wirbels“; durch die kongenitale Assimilation des Atlas hohen 
Grades verschwindet gänzlich die Artic. cranioatlantica und 
entwickelt sich eine neue cranioepistrophica. 

Fischel bemerkt zu Kollmanns Ansicht, dass es sich 
bei der Assimilation um eine Reduktion eines Segmentes 
handelt, wie umgekehrt Fälle von Vermehrung der Segmente 
bekannt sind; alle solche Fälle sind einfach Variationen der 
embryonalen Segmentation, ohne ein Urteil über die pro- und 
regrossiven Formen des Axialskeletes des Menschen zuzulassen. 

In der ceraniologischen Sammlung in Amsterdam befindet 
sich nach Bolk wohl ein Unikum: ein medial durchschnittenes 
Haupt mit Hals und allen Weichteilen, mit einer vollständigen 
Assimilation des Atlas. Bolk studierte die phylogenetische 
Umbildung des Atlas bei den Affen und die Variationen dieses 
Wirbels beim Menschen. 

Eine vergleichende Betrachtung des 1. Halswirbels bei den 
Affen beweist, dass dieser Wirbel speziell an seinem cranialen 
Rande einer Regression unterliegt. Bolk beschreibt einen voll- 
ständigen Atlas bei den Cynocephalen mit einem For. atlanto- 
ideum lat. und post., den auch der Mensch besitzen kann. Aus 
dieser Form geht der normale menschliche Atlas durch Re- 
duktion hervor, und zwar schwindet zuerst die laterale, dann 
dorsale Beinspange. Die atavistischen Variationen des mensch- 
lichen Atlas sind solche, wo die Cynocephalenform mehr 
weniger ausgeprägt ist, wogegen bei den progressiven Varla- 
tionen der Reduktionsprozess weiter fortgeschritten ist; dabei 
bildet sich der Can. art. vertebralis in einen Suleus um und 
weiter ist der hintere Bogen reduziert. Die erste Variation. 
äussert sich dadurch, dass der Can. art. vertebr., der Proc. 


168 K. WEIGNER, 


costarius vollkommen fehlen und der Proc. transv. atl. in seinem 
vorderen Rande tief eingeschnitten ist; in unserer Sammlung 
befindet sich ein solcher Fall. Der weitere Verfall des hinteren 
Bogens manifestiert sich durch ein Immerniedrigerwerden, bis 
schliesslich die zugespitzten Bogenhälften einander in der 
Mittellinie nicht mehr berühren; in der anatomischen Samm- 
lung besitzen wir einen Atlas, wo der hintere Bogen offen 
ist, an der rechten Seite ist die laterale Spange vollkommen 
entwickelt, an der linken durch zwei Vorsprünge, die wahr- 
scheinlich durch ein Ligament zu einer Brücke ergänzt waren 
angedeutet; dieser Fall bekräftigt die Meinung v. Barde- 
lebens, ob die Reduktion des hinteren Bogens nicht von der 
Reduktion des ganzen Wirbels unabhängig verlaufen könnte. 

Die jüngste phylogenetische Geschichte und die indivi- 
duellen Atlasvariationen vervollständigen einander somit nach 
Bolk in erfreulicher Weise, indem sie dafür beweisend sind, 
dass der 1. Halswirbel bei den höheren Primaten sehr typisch 
reduziert ist. Durch diese Reduktion wird kaum die funktio- 
nelle Dignität dieses Wirbels erhöht, denn der Reduktions- 
prozess betrifft nicht die Gegend der Artikulationsflächen. Nach 
Bolk ist diese Reduktion bei den höheren Primaten nur eine 
Teilerscheinung eines allgemeinen Prozesses, nämlich der Re- 
duktion des ganzen ersten Halssegmentes, wozu ein Beleg ın 
der Einschränkung des Innervationsgebietes des R. posterior 
des 1. Spinalnerven zu sehen ist. 

Nun aber wie soll man die Reduktion des 1. Halssegmentes 
in bezug auf die Atlaskonkreszentien deuten? Bilden dieselben 
eine Erscheinung sui generis oder eine weitere Etappe des 
Reduktionsprozesses? Nach Bolk fängt die Reihe der ge- 
nannten Verwachsungen mit einer blossen Verklebung des un- 
zweideutige Spuren einer Reduktion aufweisenden Atlas und 
endet mit der totalen, selten symmetrischen Einverleibung des- 
selben in die Schädelbasis. 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 169 


Bolk bestreitet nicht die Möglichkeit des intrauterinen 
Druckes als der Ursache der Konkreszenz (Kollmann), doch 
scheint es ihm, dass von allen Gelenken gerade das Atlanto- 
occipitalgelenk am wenigsten einem Drucke ausgesetzt ist, wozu 
die Plastizität des Hirnschädels beiträgt. Nach Bolk handelt 
es sich hier um eine besondere Entwickelungsweise, was er 
durch seinen Fall zu bekräftigen versucht: die ganze cranio- 
vertebrale Verbindung ist in eine einfache occipitoepistropheale 
umgewandelt, denn es besteht hier eine wirkliche Assimilation 
des Atlas. Dieser Fall stimmt mit dem von Kollmann be- 
schriebenen überein; wie wir gesehen haben, erklärt Koll- 
mann seinen Fall als „Manifestation“ des letzten postotischen 
Wirbels, wogegen Bolk einer anderen Meinung ist: es handelt 
sich hier um eine progressive, nicht regressive Erscheinung, 
nämlich um eine Reduktion des Atlas. 

Bolk lässt zu, dass in der Umgebung des For. occip. magn. 
Relieferscheinungen vorkommen, die als „Manifestalionen eines 
Wirbels“ zu deuten sind. Wenn bei der Assimilation des Atlas 
seine Reduktion abgestuft erscheint, bildet dies nach Bolk 
einen Beweis dafür, dass während der Ontogenese der Assımi- 
lationsprozess früher oder später in die Entwickelung ein- 
greifen kann; geschieht dasselbe bald, trägt das ganze erste 
Sclerotom des ersten Halssegmentes zur Bildung der Schädel- 
basis bei; es muss sich dann allerdings das zweite Sclerotom 
zum Atlas, das dritte zum zweiten differenzieren. Diese topo- 
graphische Korrelation erinnert (v. Bardeleben) an die 
„Sacralisierung‘‘ des letzten Lumbalwirbels; was aus einem 
Segment werden soll, wird durch die Stelle, die es im Körper 
als Ganzes einnimmt, bedingt (Bolk). 

Die Bedeutung der Variationen an der Schädelbasis und 
Atlas beim Menschen erklärt Bolk folgendermassen: Die cranio- 
vertebrale Grenze ist nicht eine absolut fixierte, sie schwankt 


um eine Norm, jedoch mit der Tendenz, sich caudalwärts zu 


170 K. WEIGNER, 


verschieben. Fällt sie ein wenig cranialwärts, d. h. nähert sie 
sich der phylogenetisch älteren Grenze, dann treten in der Um- 
gebung des For. occip. magn. Relieferscheinungen auf, die mit 
Kollmann als „Manifestationen des Occipitalwirbels“ zu be- 
zeichnen sind. Fällt sie caudalwärts von der Norm, dann kommt 
es zunächst zum weiteren Abbruch des Atlas, sodann zur ein- 
fachen Konkreszenz desselben mit dem Occeipitale, die um so 
vollständiger wird, je weiter caudal von der Norm die Grenze 
fiel, bis es zu einer wahren Inkorporation des Atlas kommt. 
Ist die Grenze caudalwärts bis hinter die normale Grenze des 
1. und 2. Halssegmentes vorgerückt, hat es eine metamere Um- 
bildung des 2. Segmentes zur Folge; der vollständig assimilierte 
Atlas ruft dann die Relieferscheinungen eines sich „mani- 
festierenden Oceipitalwirbels“ hervor. 

Bolk verteidigt hier seinen Standpunkt aus früherer Zeit; 
in einem Falle, der als ein Skelet mit einer sogen. siebten Hals- 
ıippe oder als ein solches mit nur sechs Halswirbeln zu deuten 
ist, sieht sich Bolk zur zweiten Erklärung genötigt; nach 
Bolk ist die Ansicht über die Konstanz der Siebenzahl der 
Halswirbel beim Menschen ein morphologisches Dogma, da er 
auf Grund seiner Untersuchungen zu der Überzeugung kam, 
dass die intersegmentale Grenze zwischen Oceipitale und Hals- 
wirbelsäule beim Menschen eine schwankende ist; das Cranium 
zeigt die Tendenz, ein Halssegment zu assimilieren. 

Kollmann beschreibt einen Fall von kongenitaler hoch- 
gradiger Assimilation des Atlas aus der Edinbourgher Samm- 
lung; Kollmann zieht auch den Fall Bolks in Betracht 
und bemüht sich aufs Neue, die Assimilation des Atlas zu 
deuten; sie ist wohl in der frühesten embryonalen Periode 
erfolgt und durch eine unvollkommene Anlage des 1. Rumpf- 
urwirbels herbeigeführt worden. Diese Reduktion hat sich offen- 
bar sogar auf die untere Hälfte des letzten Kopfurwirbels er- 


streckt, da die Condyli oceip. und ihre nächste Umgebung, 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 171 


ein Derivat des „Occipitalwirbels“, fehlen. In bezug auf diese 
zwei Fälle, wobei der Atlas grösstenteils verschwunden ist, 
reicht die Drucktheorie nicht mehr aus, da sie nur im vor- 
gerückten fetalen Zustande wirksam sein dürfte. Es fanden 
hier also Störungen in der Anlage des 1. Rumpfsclerotoms statt 
(Bolk), nur pflichtet Kollmann nicht der Ansicht Bolks 
bei, dass die craniovertebrale Grenze bei den Amnioten 
schwankt und dass die Reduktion des Atlas bei den Primaten 
fortschreitet. Kollmann hält die Assimilation und Mani- 
festation für Variationen, in welchen sich. der Werdegang des 
Hinterhauptbeines bei höheren Tieren spiegelt, was aber für 
eine caudale Vorrückung des Schädels der Amnioten nicht 
beweisführend ist. Die craniovertebrale Grenze kann bei 
Amnioten schwanken, aber sie wird nicht caudalwärts verlegt. 

Für diese Auffassung spricht nach Kollmann die Mani- 
festation des Occipitalwirbels in seinem Falle; die Rekonstruk- 
tionen embryonaler Schädel von Maulwurf und einem Makaken 
(Fischer) und von einem menschlichen Embryo (unter der 
Leitung Hertwigs) berechtigen zu der Annahme, dass der 
nächste Umfang des For. occip. magn. aus dem Oceipitalwirbel 
hervorgehe. Die erwähnten Varianten erklärt Kollmann 
folgendermassen: Der Oceipitalwirbel, d. h. der letzte Kopf- 
wirbel, ging nicht völlig im Oceipitale ein, sondern machte sich 
mit manchen Merkmalen, z. B. mit den Resten der Proc. {rans- 
versi, bemerkbar; Kollmann setzt voraus, dass dieser Kopf- 
wirbei während der Entwickelung auffallend mit den oberen 
Rumpfwirbeln übereinstimmt, was durch die Erfahrung ge- 
stützt wird dass jeder überzählige Wirbel die Eigenschaften 
seiner Nachbarn wiederholt. Durch die Spuren eines hinteren 
Bogens des Occipitalwirbels, Incisura margin. post., Can. bası- 
laris med.-chordae, und vielleicht durch die Scheidewand an 
den inneren Öffnungen des Can. hypoglossi, wird die hypo- 
thetische Annahme der Manifestation des Occipitalwirbels auf- 
geklärt. 


172 K. WEIGNER, 


Kollmann schildert den ganzen Vorgang folgender- 
massen: Der Rand des For. oceip. magn., die Cond. oceipit., die 
unmittelbar lateral an diese Condyli anstossenden Teile des 
Oceipitale rühren vom Oecipitalwirbel her; wenn dieser letzie 
Kopfurwirbel sich mit dem vorangehenden nicht vollständig 
vereinigt, begegnen wir einer Manifestation verschiedenen 
Grades, d. h. der embryonale Ocecipitalwirbel erscheint mehr 
weniger deutlich entwickelt mit vorderen und hinteren Bogen- 
resien, Condylus III, stark entwickelten seitlichen Abschnitten, 
die sich an die Cond. oceip. anschliessen und den verkümmerten 
Proc. transv. entsprechen. 

Kollmann bestreitet die Annahme Bolks über das Vor- 
rücken der craniovertebralen Grenze und erklärt die Assimi- 
lation und Manifestation als Merkmale der Variabilität der 
Wirbelsäule; derselbe stellt die Zeichen, durch welche die 
Assımilatıon von der Manifestation unterschieden werden können, 
fest. Bei der Manifestation sind die Cond. occip. normal ent- 
wickelt und formiert, da sie aus den Occipitalwirbeln ihren 
Ursprung nehmen; bei einer besonders hochgradigen Assimi- 
lation des Atlas fehlen die Cond. occip., am Hinterhauptsbeine 
ist bloss die Fovea artic. inf. atlantis, die von den genannten 
Condyli ganz verschieden ist. Diesen Unterschied in der For- 
mation der betreffenden Gelenkflächen betrachtet Kollmann 
als das Hauptkriterium zwischen der Assimilation und Mani- 
festation; Kollmann nimmt mit Bolk an, dass die cranio- 
vertebrale Grenze um eine Norm schwankt, nur geht es nichl 
so weit, um darin eine Tendenz zum cranialen Vorrücken zu 
erblicken. Nach Bolk handelt es sich nicht immer um ur- 
sprüngliche präcervikale Wirbel, sondern kann auch der Atlas 
eine Manifestation darstellen; dagegen reserviert Kollmann 
den Begriff einer Manifestation bloss auf das Wiederhervor- 
treten des Oceipitalwirbels, um Missverständnisse zu meiden, 


denn eine hochgradige Assimilation kann schwer von einer 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 173 


Manifestation unterschieden werden. Die Interpretation Bolks 
ist insofern annehmbar, wenn Kollmann sich so äussert, 
dass das craniale, phylogenetisch ältere Vorrücken zur Mani- 
festation führt, wogegen die letzte Phase des caudalen Vor- 
rückens die totale Inkorporation des Atlas bildet. Es kann 
auch wolle Erhaltung des Atlas und darüber hinaus Hervor- 
treten des Occipitalwirbels vorkommen, also Varianten, welche 
die ceraniovertebrale Grenze höher oder tiefer legen. 

In der Umgebung des For. occip. m. kommen Proc. para- 
condyloidei vor; dieselben sind grössere oder kleinere Fort- 
sätze, welche ein- oder beidseitig zwischen dem Cond. ocecip. 
und der Sutura mastoidea auftreten, eine rundliche oder kegel- 
förmige Form bis zu einer Höhe von 1!/, cm und Dicke von 
8-10 mm haben, mit dem Proc. transversus antlantis in Kontakt. 
treten oder sogar verwachsen. Bei der Manifestation des Occi- 
pitalwirbels sind sie in verschiedenem Umfange vorhanden. 

Kollmann hebt folgende Punkte hervor: Bei Fällen von 
weitgehender Assimilation findet eine mangelhafte Entwicke- 
lung der Ursegmente an der Schädelgrenze statt. Der Condylus 
tertius ist möglicherweise ein Rest des embryonal vorhandenen 
Cond. impar., wobei auch der Dens epistrophei beteiligt sein 
dürfte; das Labium for. magni anterius et posterius sind aber 
wohl nur Reste des Oceipitalwirbels. Der selten vorkommende 
Proc. paracondyloideus des Occipitale ist wahrscheinlich homo- 
log mit dem Proc. jugularis der Prosimier und am Menschen- 
schädel eine Exzessbildung des Oceipitalwirbels. 

Die Schädelgrenze kann bei dem Menschen variieren: 
1. als Rückbildung des Atlas und Verwachsen des Rudimentes 
mit dem Oceiput, wodurch die Artie. atlantooceipitalis bei 
starken Graden der Assimilation vollkommen verschwindet, 
2. als Manifestation des Oceipitalwirbels, wobei der Atlas voll- 
ständig intakt ist, dagegen das Oceipitale in der Umgebung 
des For. occip. magn. verschiedene auffallende Bildungen her- 


ir K. WEIGNER, 


vortreten lässt, die als Teile eines Wirbels gedeutet werden 
dürfen. Kollmann ist sich wohl bewusst, dass in der An- 
sicht über die Manifestation des Oceipitalwirbels noch viel 
Hypothetisches enthalten ist, und dass dieselbe eine tiefere 
Begründung begehrt, da komparativ-morphologische und em- 
bryologische Untersuchungen fehlen. 

Dwight bespricht die verschiedenen Modus der Verbin- 
dung des Atlas mit dem Hinterhauptsbeine (Verschmelzung, 
Hemiatlas, Proc. paracondyl. verwachsen mit Proc. transversus) 
und bringt diese Varietäten mit den Gesichtsasymmetrien in 
Zusammenhang. 

Swjetschnikow verfügte über 22 Fälle von Atlasassimi- 
lationen, von denen 13 noch nicht zur Darstellung gelangt sind; 
er bespricht näher verschiedene Varietäten am Atlas hypo- 
oder hyperplastischer Natur; die Varietäten der unteren Fläche 
des Hinterhauptsbeines stehen zu der Assimilation des Atlas 
in Beziehung: so der mit dem Atlas manchmal artikulierende 
Condylus tertius, Proc. basilares, Canalic. chordae mit seinen 
Ausmündungen am Clivus und vor dem Tubere. pharyngeum. 
Die Grössenverhältnisse der Cond. oceip. sind variierend und 
asymmetrisch; der Proc. jugularis wird zuweilen ziemlich lang 
— Proc. paracondyloideus, paramastoideus, der band-, gelenk- 
artig oder knöchern mit dem Proc. transv. atlantis verbunden 
werden kann. 

Auf Grund einer Beschreibung einzelner Fälle präzisiert 
Swjetschnikow die charakteristischen Merkmale eines 
assimilierten Atlas gegenüber jenen eines Oceipitalwirbels, be- 
sonders hebt er hervor, dass das Spatium atlantooceipitale bei 
kompletter Synostose des vorderen Bogens minimal ist, jedoch 
immer bleibt hier eine Öffnung. Der Proc. transversus unter- 
liegt bei der Assimilation oft der Atrophie und zwar ist immer 
der Proc. costarius reduziert; wie wir gesehen haben, ist dem 
nicht immer so. Der Proc. transversus ist oft mit dem Proc. 


jugularis ankylosiert. 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 175 


Von den Ursachen der Atlasassimilation ist die kongenitale 
die wichtigste; der Verwachsungsprozess der in den Schädel 
eingegangenen Sclerotome ergreift nach Swjetschnikow 
auch das Scelerotom, aus dem der Atlas hervorgeht und zwar ın 
der Frühperiode der embryonalen Entwicklung. Die Reduktion 
des Atlas weist die verschiedensten Grade auf, bis zur voll- 
kommenen Einbeziehung in das Os oceipitale. 

Aus den Schilderungen «der verschiedenen Befunde beim 
Menschen geht nach Swjetschnikow unstreitbar her- 
vor, dass es sich bei der Assimilation des Atlas lediglich um 
eine mangelhafte Differenzierung des obersten Halswirbels 
handeln kann, da derselbe wie ein jeder Übergangswirbel durch 
eine deutliche Variabilität gekennzeichnet ist. Swjet- 
schnikow betrachtet die Assimilation des Atlas als eine 
Varietät progressiven, die Manifestation des Oeceipitalwirbels 
regressiven Charakters und stimmt insofern Bolk bei, 
dass die eraniovertebrale Grenze oszillierend ist. 

Swjetschnikow erörtert näher die Ansichten über 
die Manifestation des Oceipitalwirbels: Es handelt sich um 
einen Proatlas (Cunningham), um die Manifestation des 
Oceipitalwirbels, um eine hochgradige Assimilation des Atlas 
(Bolk); gegen die Ansicht Bolks kann angeführt werden: 
die distalen Gelenkflächen der Massae later. stimmen der Form 
nach mit den Gelenkflächen der Condyli oceip. überein, wo- 
gegen sie bei der Atlasassimilation die runde flache Form 
der distalen Gelenkflächen des Atlas besitzen; bei der Atlas- 
assimilation ist das Spatium atlantooceipitale oder wenigstens 
seine Spur, das For. transversarium und der Suleus art. verte- 
bralis konstant. 

Aui die in der Literatur beschriebenen Fälle sich stützend, 
betrachtet Swjetschnikow den Condylus tertius als 
einen Teil des vorderen Bogens des Oceipitalwirbels; auch 


die abnormen Verhältnisse des Can. hypoglossi sprechen für 


176 K. WEIGNER, 


die Manifestation des Occeipitalwirbels insofern, als dieser Kanal 
ein Komplex von Foramina intervertebralia darstellt, wobei 
die Scheidewände Reste der Verwachsung der Occipitalwirbel 
darstellen. 

Nach den Ergebnissen der Froriepschen Arbeiten be- 
wahrt der Oceipitalwirbel bei den Wiederkäuern lange seine 
Selbständigkeit; es muss also nach Swjetschnikow die 
Möglichkeit einer starken atavistischen Entwickelung dieses 
Wirbels beim Menschen zugelassen werden; die embryologi- 
schen Untersuchungen (Lachi, Chiarugi und Musumeci) 
bestätigen, dass im embryologischen Zustande der Occeipital- 
wirbel deutlich zu erkennen ist. 

Swjetschnikow erwähnt einen sehr selten vorkom- 
menden Kanal oberhalb des Condylus tertius, welchen er 
Canalis intraoceipitalis nennen will und den er für das Spatium 
atlantooceipit. ant. als homolog erklärt. Einen Überrest des 
Proc. transversus vom Occipitalwirbel bilden die Proc. para- 
condyloidei, alias paramastoidei, paraoccipitales, die sehr oft 
mit dem Condylus III, Canalis intraoceipitalis, Incisura margin. 
post. und Labia for. occip. magn. vereinigt vorkommen. 

Indem Swjetschnikow die Assimilation des Atlas mit 
der Manifestation des Ocecipitalwirbels vergleicht, macht er 
darauf aufmerksam, dass eine Verwechslung beider Erschei- 
nungen um so leichter ist, da dieselben. zufälligerweise bei 
der Maceration entdeckt wurden und die Halswirbel gewöhn- 
lich verloren gegangen sind. 

Swjetschnikow beschreibt einen interessanten Fall 
von Atlasassimilation und zugleich einer Manifestation des 
Oceipitalwirbels, erörtert weiter verschiedene Variationen, 
durch welche der Oceipitalwirbel sich manifestieren kann; 
hebt die Ausmündung des Canalic. chordae vor dem Tubere. 
pharyng., des Can. intrabasilarıs hinter denselben. Das 


Spatium (Can.) atlantooceip. kommt oft vor, der Can. intra- 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 177 


—— 


basilaris ist sehr selten; darin sieht Swjetschnikow das 
Hauptmerkmal für die Unterscheidung der Atlasassimilation 
von der Manifestation des Oceipitalwirbels; fehlt oberhalb des 
vorderen Bogens eine Öffnung, ist dies eine Manifestation, findet 
man hier eine Spalte, handelt es sich um die Assimilation. 
Zufälligerweise gelang v. Schumacher in Besitz eines 
Präparates, wo die Elemente des rudimentären Oceipitalwirbels 
mit dem Hinterhauptsbein ligamentös verbunden waren und 
wo alle Weichteile in Betracht gezogen werden konnten. An 
die knöcherne Umrandung des For. oceip. magn. sind durch 
Bandmassen vier verschieden lange Knochenspangen befestigt; 
am vorderen Rande des Hinterhauptsloches sieht man zwei 
Knochenhöcker, die eine Inceisura ‚marginalis ant. begrenzen, 
in welcher das Lig. apicis dentis inseriert; weiter erhebt sich 
direkt vor dieser Ineisur am Clivus ein kielartiger Vorsprung, 
der zwischen die Enden der genannten Höcker reicht. Nach 
v. Schumachers Deutung sind die Knochenspangen Rudi- 
mente des hinteren Wirbelbogens und zwar möglicherweise 
eines vollkommen entwickelten Atlas, eines zwischen Oceipitale 
und Atlas interkalierten Wirbels, d. h. eines Proatlas oder 
eines sich manifestierenden Oceipitalwirbels;v. Schumacher 
entscheidet sich für die dritte Möglichkeit: die Knochenspangen 
sind Rudimente des hinteren Bogens des Oceipitalwirbels, die 
frei geblieben und parallel mit dem hinteren Bogen des Atlas 
sind ; wären sie mit der Umrandung des For. oceip. magn. knöchern 
verschmolzen, würden sie die Labia post. deutlich vorstellen. 
Dass dieselben die Medianebene nicht erreichen, erscheint 
dadurch erklärlich, dass bei der Manifestation des Ocecipital- 
wirbels die Inceisura margin. post. charakteristisch ist, d. h. der 
hintere Bogen bleibt offen, wie dies auch nicht selten am 
Atlas beobachtet wird. Weiter ist es wahrscheinlich, dass auch 
die in die Fibrocartilago basilaris ausstrahlenden Bandmassen 
den nicht verknöcherten Bogenresten des Oceipitalwirbels ent- 


Anatomische Hefte, I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). 12 


178 K. WEIGNER, 


sprechen. Nach v. Schumacher umfassen die Massae lat. 
des genannten Wirbels ausser den Condyli occip. noch die 
Proc. paracondyl. 

Die die Incis. margin. ant. begrenzenden Tuberc. basilarıa 
dürften wohl als die nicht miteinander in der Mittellinie zur 
knöchernen Vereinigung gelangten hypochordalen Bogen- 
abschnitte des Ocecipitalwirbels betrachtet werden; dies be- 
weisen Fälle, wo die Labia anteriora des For. occip. magn. 
sehr verschiedene Grade der Entwickelung erkennen lassen; 


ihre vorderen Enden — Tubercula, Proc. basilares, Proc. pa- 
pillares — verhalten sich verschieden: sie liegen entweder 


ziemlich weit voneinander entfernt oder fliessen in der Mittel- 
linie zu einem Höcker zusammen; selbstverständlich sind 
zwischen diesen beiden Extremen zahlreiche Übergangsformen ; 
nach v. Schumacher kann wenigstens eine Art von Con- 
dylus tertius auf Verknöcherungen im Bereiche des vorderen 
Bogens, der hypochordalen Spange des Occipitalwirbels, zurück- 
geführt werden. Die Bildung der Incis. margin. ant. erklärt 
v. Schumacher so, da die Grube vom Lig. apicis dentis 
eingenommen wird, dass die normale Knochenbildung in der 
unmittelbaren Umgebung der Chorda ausgeblieben ist, resp. 
sich Knochen nur einseitig als ein dachförmiger Knochen- 
vorsprung gebildet hat; somit wäre die Grube ein Rest des 
Canaliculus chordae. Der Körper des Occipitalwirbels — falls 
sich derselbe überhaupt bildet — entsteht im Bereiche der 
Chorda, und es wäre möglich, dass in unserem Fall der Körper- 
anteil nur mangelhaft oder auch gar nicht zur Ausbildung ge- 
langt ist, weswegen der dorsalste Anteil des Basalteiles des 
Occipitale defekt geblieben ist. 

Nach dieser Deutung müsste der mediane vordere Teil der 
Umrandung des Hinterhauptsloches dem Körper des Oceipital- 
wirbels zugerechnet werden, während die Tubere. basilaria als 


Reste des vorderen Bogens zu betrachten wären. Allerdings 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 179 


fehlen nach v. Schumacher zurzeit noch entwickelungs- 
geschichtliche Angaben, ob oder inwieweit der Körper des 
Oceipitalwirbels Anteil nimmt an der Bildung der Pars basilaris 
des Hinterhauptsbeines des Menschen; aus den embryologi- 
schen Untersuchungen Frorieps und Weiss’ ist hervor- 
gegangen, dass der Körper des Ocecipitalwirbels bei verschie- 
denen Säugergruppen verschieden sich verhalten kann. 

Nach v. Schumacher gehört sein Fall unter die Mani- 
festationen des Occipitalwirbels; es handelt sich also um eine 
regressive, um so bemerkenswertere Erscheinung, da sich selb- 
ständige Anteile des Bogens, mit dem Oceipitale durch Band- 
massen verbunden, erhielten. 

Schwertz beschreibt fünf Fälle von Manifestationen des 
Oceipitalwirbels und einen Fall von Assimilation des Atlas. 

Auf Grund mehrerer Präparate entschied sich Ganfini 
für die Ansicht (Lachi, Chiarugi), dass die Proc. basilares 
Reste eines Arcus hypochordalis oceipitalis vorstellen; wenn 
dieser Bogen des Occipitalwirbels erscheinen und als Con- 
dylus III oder als Proc. basilares sich individualisieren kann, 
sind diese abnormen Gebilde am Oceiput unabhängig. 

Die Arbeiten Giuffrida-Rugieris, Dıxons, Hrd- 
li@ka enthalten Beschreibungen von beiden Varianten in der 
Umgebung des For. occip. magn., die uns hier interessieren. 

Die Deutung Inhelders, dass die von ihm dorsal vom 
For. oceip. magn. beobachtete Schuppennaht einer Wirbel- 
neuraponeurose entspricht, dass dieselbe ein Rest des in den 
Schädel einverleibten Atlas ist, ist kaum annehmbar; man 
könnte hier eher an eine abnorme Erhaltung der Grenze oder 
Verknöcherung der das For. occip. magn. umgrenzenden 
Knorpelpartien denken. 

Erna Glaesmer beschreibt einen Fall von Synostosis 
atlantooceipitalis mit besonders entwickelter medialer Portion 
des M. rectus capitis post. major. Die Ursachen dieser 


12* 


180 K. WEIGNER, 


Synostosen sind pathologische und morphologische; bei diesen 
kommen das caudale Vorrücken der Schädelgrenze und zufällige 
Variationen, die den Werdegang des Hinterhauptsbeines an- 
deuten, in Betracht. Nach Glaesmer beweisen die Verhält- 
nisse der Muskulatur eine organofunktionelle Beziehung, die 
Natur trägt hier die Funktion des Atlantooceipitalgelenkes auf 
das atlantoepistropheale Gelenk über, wodurch die Funktion 
des ersten Gelenkes ausser Kraft gesetzt und auf das zweite, 
beziehungsweise auf die ganze Halswirbelsäule übertragen wird; 
das atlantooceipitale Gelenk verfällt einer Inaktivität und es 
ist nicht die Umwandlung des Atlas in den Epistropheus nötig; 


Glaesmer verwirft die Theorie Bolks. 


V. Zusammenfassung der Resultate. 


Im Einklang mit den Arbeiten Frorieps kann man auch 
beim Menschen den Beweis erbringen, dass in der ersten An- 
lage der Occipitalgegend die Spur der Zusammensetzung aus 
einzelnen Wirbeln angedeutet ist, nicht aber so bestimmt, wie 
bei den Wiederkäuern; Froriep formuliert seine Ansicht 
durch den Satz: „Einen in gleicher Höhe mit dem Zwischen- 
raum zwischen zwei segmentalen Nerven gelegenen Abschnitt 
eines ungegliederten, aus perichordalem Mesoblastgewebe be- 
stehenden Achsenskeletes darf man Wirbel nennen.“ Der 
spinale Teil des Schädels repräsentiert höchstwahrscheinlich 
den vertebralen Anteil desselben, indem er durch die onto- 
und phylogenetisch caudal fortschreitende Umbildung der 
Wirbelanlagen zugleich mit der Reduktion der vordersten 


cranialen Anlagen zustande kommt. 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 151 


Im Bereiche der ersten zwei Hypoglossuswurzeln finden 
wir beim Menschen keine deutliche Segmentation, dagegen ist 
die letzte und zugleich stärkste Wurzel durch den primitiven 
Wirbelbogen abgeteilt; proximalwärts befindet sich Frorieps 
scheinbar ungegliederter Abschnitt der Occipitalregion. Wie 
sich der primitive Zustand in die Übergangsperiode, sowie diese 
in die detailen Verhältnisse des definitiven Zustandes um- 
wandelt, konnte an der unvollständigen Serie der menschlichen 
Embryonen und an mehr weniger quer geführten Schnitten. 
nicht so eruiert werden, um auf Grund dessen ein so voll- 
ständiges und durch alle Fasen des Entwickelungsganges be- 
legtes Bild konstruieren zu können, wie das Weiss beı der 
weissen Ratte tut; die erzielten Resultate können doch zur 
Beleuchtung mancher, gewöhnlich zufälligerweise in den defini- 
tiven Zuständen sichergestellten Resultate der Manifestation 
des Oceipitalwirbels beitragen und zwar mit Bezug auf die 
Ontogenese, was nach der Anmerkung v. Schumachers 
bisher nicht geschehen ist. 

An den Bogenmassen des Ocecipitalwirbels und des Atlas 
bemerkt man lateral hervorgehende Fortsätze, die bei beiden 
Wirbeln sehr ähnlich sind und die Anlage der Querfortsätze 
bilden; diese durch eine dichte Mesenchymschicht verbundenen 
Massen bilden am Oceipitalwirbel die Anlage der Condyli occi- 
pitales, wobei an der unteren Fläche der occipitalen Knorpel- 
anlage zwei Höcker sich erhalten, die durch die hypochordale 
Spange in Verbindung stehen; analog legen sich die Massae lat. 
atlantıs an. 

In dem verdichteten Mesenchym treten dorsal von der 
Chorda dors. die bilateralen Knorpelcentren für das Corpus 
atlantis und epistrophei, am Anfang isoliert, auf; später ver- 
schmelzen beide, einem Wirbel angehörenden Centren zu einem 
einheitlichen Knorpel, durch welchen die Chorda dors. in der 
proximodistalen Richtung schief dorsal verläuft; später tritt 


182 K. WEIGNER, 


die Anlage für den Atlaskörper mit der des Epistropheuskörpers 
in Verbindung; die zwischen beiden Wirbeln ursprünglich breite 
Spalte gewinnt nachher eine ellipsoide Form und wird endlich 
zu einer Bindegewebsschicht reduziert; es gelingt auch in 
späteren Stadien, die Grenze zwischen beiden Wirbeln zu be- 
stimmen, und zwar nach dem histologischen Bilde und den 
äusseren Furchen. 

Zwischen dem Oeceipitalknorpel, der in seinem distalen 
Anteile aus den Bogenmassen des Occipitalwirbels und seiner 
hypochordalen Spange seinen Ursprung nimmt, und der Anlage 
für den Atlaskörper sehen wir etwas später als diesen die 
wieder bilaterale Knorpelanlage für den Körper des Occi- 
pitalwirbels. Für die Beurteilung der entwickelungs- 
geschichtlichen Verhältnisse dieser Gegend erachte ich als 
massgebend, dass in dem verdichteten Mesenchym in einer be- 
stimmten zeitlichen Folge die Körper der Halswirbeln und des 
Oceipitalwirbels angelegt werden; die Chorda dorsalis ist von 
diesen Anlagen stets ventral gelegen, erst in späteren Stadien 
gelangt dieselbe in die verschmolzenen knorpeligen Anlagen 
der Wirbelkörper. Dieser Umstand schliesst schon an und für 
sich jede Beteiligung des Körpers des Occipitalwirbels an der 
Bildung des Occipitalknorpels, resp. des ventralen Umrandes 
des For. occip. magn., der vom Anfang ventral von der Chorda 
gelegen ist, aus. Die Anlage des Occipitalwirbelkörpers ver- 
wächst sehr frühzeitig mit dem Atlaskörper, obzwar die Form- 
verhältnisse und besonders die histologische Struktur recht 
lange eine deutliche Abgrenzung zulassen. Diese Befunde 
sprechen dafür, dass der Corpus des definitiven Epi- 
stropheus mit seinem Zahnfortsatze aus drei 
Wirbelkörpern sich entwickelte: des Occipital- 
wirbels, des Atlas und des Epistropheus, wobei 
an der Bildung des Dens epistrophei die beiden ersten Wirbel - 


der Occipitalwirbelkörper und der proximale Teil des Atlas- 


körpers — beteiligt sind. Es werden also beim Men- 
schen zur Schädelbildung nur die Bogenmassen 
des Oceipitalwirbels herangezogen, wogegen 
sein Körper dem Atlaskörper sich anschliesst. 
Diese Befunde kann man nicht mit den Angaben Hagens und 
Levis in Einklang bringen, dieselben entsprechen im ganzen 
den von Weiss bei der weissen Ratte beschriebenen Ver- 
hältnissen. 

Nach Hagen wird jetzt allgemein die Anschauung ange- 
nommen, dass der Dens epistrophei aus den Körperanlagen 
des 1. und 2. Halswirbels gebildet wird, wobei man sich be- 
sonders auf die Tatsache stützt, dass die Chorda durch den 
Zahnfortsatz hindurchgeht; auch treten hier zwei übereinander 
liegende Verknöcherungscentren auf. Im Bereiche des Atlas 
und Epistropheus beginnt die Knorpelbildung so, dass von den 
Urwirbeln sich zwischen Chorda und den Ursegmenten die 
Mesenchymmassen ausspannen; dann treten sowohl im Atlas- 
als im Epistropheusgebiete bilaterale Centren auf, die ihrer 
Grösse nach von den Centren der übrigen Halswirbeln nicht 
abweichen. Die bilateralen Knorpelcentren verwachsen nicht 
sofort; zu keiner Zeit kann man im Atlas- oder Epistropheus- 
gebiete einen einheitlichen Körper wie bei den übrigen Wirbeln 
unterscheiden. 

Dagegen verwachsen die bilateralen Anlagen des Epıi- 
stropheus mit den entsprechenden des Atlas von der Seite her, 
während die Trennungsschicht in der Medianebene noch er- 
halten bleibt; es folgt daraus, dass der Dens epistrophei aus 
dem Gebiete des Epistropheuskörpers und einem damit ver- 
wachsenen Teile des Atlaskörpers entstanden ist. 

Die Condyli oceip. bilden den Hauptanteil des Oceipital- 
knorpels; sie sind oberhalb der Massae later. atlantis gelegen; 
in dem vorknorpeligen Stadium befinden sich an dieser Stelle 
die bilateralen Knorpelcentren. Bei einem 17 mm langen 


184 K. WEIGNER, 


Embryo haben die Cond. oceip. nach Hagen ihre definitive 
Form und artikulieren in ausgedehnter Weise mit dem Atlas. 

In bezug auf die ungenügenden Kenntnisse über die Ent- 
wickelung des Chondrocraniums bei den Säugern rekonstruierte 
Levi das Chondrocranium bei vier menschlichen Embryonen 
(13, 14, 17 und 18 mm); aus seiner umfangreichen Arbeit sei 
hervorgehoben: Die Entwickelung der Oeccipitalregion besitzt 
viele Ähnlichkeiten mit der Entwickelung der Wirbelsäule; es 
wird hier deutlich der Oceipitalwirbel paarigen Ursprungs und 
ein eranialer Abschnitt angelegt, der zwar bestimmte Merk- 
male einer Wirbelentwickelung darbietet, nun aber, wie es 
scheint, aus der Verschmelzung von einigen Wirbelanlagen ent- 
standen ist. Die Occipitalregion weist in den Anfangsstadien 
ihrer Entwickelung dieselben Beziehungen zur Chorda dors. 
auf wie die Wirbelsäule. Die Condyli occipitales, die am defini- 
tiven Schädel viel ausgedehnter sind als am knorpligen, nehmen 
ihren Ursprung von dem caudalen Teil der Mittelpartie, von dem 
Körper des Occipitalwirbels; sollte sich diese Annahme be- 
stätigen, würde dann die Pars basilaris dem ungegliederten 
Abschnitt des embryonalen Schädels entsprechen. Die an der 
äusseren Seite der Portio later. stark prominierende Querleiste 
entsteht aus dem Bogen des Oceipitalwirbels und gibt Ursprung 
dem Proc. jugularis. Durch diese Befunde erfährt der Satz 
Frorieps seine Bestätigung, dass die Oceipitalregion beim 
Menschen den wahren spinalen Anteil des Schädels vorstellt. 

In einer neueren Arbeit studierte Levi die Frage über 
die Entwickelung der Occipitalregion vergleichend-anatomisch, 
um die in dieser Gegend vorkommenden Variationen zu er- 
klären. Von seinen Untersuchungen am menschlichen Material 
ist ersichtlich, dass bei einem 13,5 mm langen Embryo in der 
Höhe des ersten Cervikalnerven, zwischen dem Bogen des ersten 
Wirbels und der Oceipitalanlage sich eine Zone befindet, die 


die Chorda dorsalis umschliesst und ohne Grenze bis zur Occi- 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 185 


pitalanlage zieht, von der aber der Bogen des ersten Wirbels 
gut abgegrenzt ist. Die Oceipitalplatte wird durch zwei zu 
beiden Seiten der Chorda gelegenen Anlagen gebildet, die eine 
ähnliche Struktur aufweisen wie die Körper der Cervikalwirbel, 
die noch nicht knorpelig sind. An der ventralen Seite dieser 
Anlagen befindet sich die hypochordale Spange. Der Occipital- 
bogen ist angelegt, die Körperanlagen dieses Wirbels, die mehr 
weniger rudimentär sind, verschmelzen zu einer einheitlichen 
Masse, die zur Hauptanlage der Occipitalplatte wird. Bei einem 
25 mm langen Embryo reicht der Dens epistrophei bis zur 
Ebene der Oceipitalplatte, ist aber mit derselben nicht im 
Kontakt. Nach Levi scheint es bewiesen zu sein, dass bei 
vielen Species der caudale Teil der Occipitalanlage, präziser 
ein Teil des Occipitalwirbelkörpers dem Zahnfortsatze des Epi- 
stropheus inkorporiert wird. 

Obzwar die Arbeiten Weiss’ und Gaupps sich nicht mit 
menschlichen Embryonen befassen, verdienen ihre Ergebnisse 
hier angeführt zu werden. 

Weiss untersuchte die Entwickelung der Occipitalgegend 
an einer vollständigen Serie von Embryonen der weissen Ratte 
und fand, dass im Bereiche zwischen der Atlas- und Oceiput- 
anlage es aus der Perichordalschicht zur Entwickelung der 
Anlage des rudimentären postoceipitalen Wirbelkörpers kommt, 
der knorpelig wird, mit dem Atlaskörper verwächst und die 
Spitze des Dens epistrophei bildet; diese Anlage kann als Rudi- 
ment des Proatlases oder als rudimentärer Oceipitalwirbel- 
körper betrachtet werden. Was die Anlage des Occipitalwirbels 
anbelangt, entwickelt sich hier der hypochordale Bogen ohne 
Wirbelkörper und wird in den Schädel einbezogen. 

Nach Gaupp entsteht der knorpelige Atlas bei Echidna 
wie bei anderen Säugern durch die Verschmelzung der beiden 
aufsteigenden Teile des ersten primitiven Wirbelbogens mit 


der hypochordalen Spange, die von zwei Centren verknorpelt; 


186 K. WEIGNER, 


im Bindegewebestadium kann man die Anlage eines Rippen- 
rudiments das später vollkmmeno eingeht, sicherstellen. Der 
Dens epistrophei schliesst nicht nur den ersten Wirbelkörper, 
sondern auch das vor ihm gelegene, vielleicht auch das der 
Schädelbasisanlage angehörende Material ein. Der Epistropheus- 
zahn ist bei den Amnioten wahrscheinlich nicht überall gleich 
potent, seine bis an die Schädelbasis reichende Ausdehnung 
stellt das ursprünglichere Verhalten dar, welches bei vielen 
Sauropsiden und Säugern eine Reduktion erfahren hat. Der 
Epistropheuszahn der Amnioten und das Lig. apicis dentis stellt 
das vorderste reduzierte Ende der Wirbelsäule, in welchem eine 
noch grössere Anzahl von Wirbelkörpern einbezogen ist und 
zwar von Körpern solcher Wirbeln, deren übrige Anteile — 
die Bögen, die hypochordalen Spangen — bei der Bildung 
der oceipitalen Schädelgegend in Anspruch genommen wurden; 
verschiedene Befunde sprechen dafür, dass im Dens neben 
dem Körper des ersten spinalen noch der Körper wenigstens 
eines Occipitalwirbels einbezogen ist. 

Es ist interessant, dass bei den oben näher beschriebenen 
Stadien die Spitze des Epistropheuszahnes weit proximalwärts 
in das For. oceipit. magnum hineinragt; die ventral schiefe 
Fläche der Epistropheusspitze artikuliert mit dem runden 
knorpeligen Rande des Hinterhauptloches; diese Gelenkspalte 
hängt manchmal bis mit der Gelenkhöhle zwischen dem vor- 
deren Atlasbogen und Dens und räumt später den Platz einem 
lockeren Bindegewebe, wenn der Epistropheuszahn distalwärts 
sich befindet. Diese eigentümliche, von den definitiven Ver- 
hältnissen abweichende Lage des Zahnfortsatzes im Hinblick 
auf den Oceipitalknorpel liesse sich durch die grosse ventrale 
Kopfneigung erklären. 

Aus den bei Feten und an Kinderschädeln, die 
[risch präpariert oder maceriert waren, gemachten Befunden 


folgt, dass schon in diesen Stadien die Atlasassimilatıon 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os oceip. b. Menschen. 137 


und die Manifestation des Occipitalwirbelsvor- 
kommt, und zwar in der Form des verwachsenen Hemiatlas, 
resp. der deutlich ausgeprägten knorpeligen, mit den Proc. 
transversi atlantis artikulierten, wie auch kaum angedeuteten 
Proc. paracondyloidei; in der mir zugänglichen Literatur fand 
ich solche Fälle bei Neugeborenen nicht beschrieben. Der Can. 
hypoglossi kann in solchen Stadien eine bindegewebige oder 
knöcherne Scheidewand besitzen. 

Was das For. oceipit. magn. anbelangt, können manche in 
den definitiven Verhältnissen vorkommenden Varietäten aus 
dem Verhalten der dreieckigen, zwischen das Occipitale lat. 
und Squama oceipit. eingeschalteten Knorpelplatten zu dem 
dorsalen Rande des Hinterhauptsloches erklärt werden; die 
diesem Rande ansitzenden Höcker befinden sich in verschie- 
dener, an beiden Seiten oft ungleichen Entfernung von der 
Mittellinie und bilden möglicherweise den Rest der Verschmel- 
zung des Occipitale lat. und der Hinterhauptsschuppe an 
der Stelle der verschwindenden Knorpelplatten; wenn diese 
Knorpeln mit ihren Rändern die Medianebene erreichen und in 
einem scharfen Winkel zusammentreffen, ist dadurch die Mög- 
lichkeit zur Bildung eines Einschnittes am sonst glatten hinteren 
Rande des For. oceipit. magn. geschaffen. Diese Verhältnisse 
könnte man zur Erklärung der Existenz des dorsalen Oceipital- 
bogens heranziehen, indem an der Bildung dieses Bogens der 
mediale glatte Rand, der lateral durch eine Furche begrenzt 
wird, und die genannten Knorpelplatten, welche dem mittleren 
knorpeligen Teile des dorsalen Atlasbogens analog sind, Anteil 
nehmen. 

Die ausgesprochenen, an macerierten Präparaten sicher- 
gestellten Befunde können in drei Kategorien gruppiert werden: 

a) Die Assimilation des Atlas tritt als eine Er- 
scheinung der ungenügenden Differenzierung des ersten Cer- 


vikalwirbels gewöhnlich in verschiedener Intensität hervor, 


188 K. WEIGNER, 


wobei die Lage des Atlas durch Verschiebung oder Drehung 
geändert werden kann; im Einklang mit der Ansicht Bolks 
erscheint der Atlas einfach mit dem Hinterhauptsbeine ver- 
klebt; es handelt sich in der Regel um eine Verwachsung der 
Atlantooccipitalgelenke und der Atlasbögen mit dem Rande 
des For. oceipit. magnum. Nicht selten nehmen die distalen 
(elenkflächen des Atlas nicht die gleiche Frontal- und Hori- 
zontalebene ein, ihre Neigung ist mehr weniger schief. Von 
unseren Fällen sind jene bemerkenswert, an welchen bei der 
Verwachsung auch der Querfortsätze des Atlas mit der Unter- 
fläche des Os occipitale die zu einer breiten Lamelle ver- 
grösserten Proc. costariiı mit dem Rande des For. jugul. ver- 
schmolzen sind, und zwar ein- wie beiderseitig; dies stimmt 
mit der Angabe Swjetschnikoffs nicht, dass die Proc. 
costarii bei der Atlasassimilation immer reduziert sind. Der 
dorsale Atlasbogen ist bei der Assimilation oft defekt. Die 
letzte Phase der Atlasassimilation ist seine Inkorporation in 
das Hinterhauptsbein, die vollständig ist oder eine Hälfte (Hemi- 
atlas) betrifft; dabei sind die Anteile der Occipitalgelenke ver- 
schwunden, der vordere und hintere Atlasbogen verstärkt den 
Rand des For. occip. magn. Die Angabe Swjetschnikoffs 
muss als zutreffend bezeichnet werden, dass bei der Atlas- 
assimilation immer der Rest des Spatium atlantooceipitale in 
der Form einer engen Spalte oder bloss einer runden Öffnung 
erhalten bleibt. 

b) Die Manifestation des Ocecipitalwirbels, 
bei der die Spuren eines embryonal angelegten Oceipitalwirbels 
zum Vorschein kommen, bekundet sich des öfteren durch die 
Eintwickelung der Proc. paracondyloidei, die ein- oder beid- 
seitig sind; diese Vorsprünge stehen in bindegewebiger, ge- 
lenkiger oder synostotischer Verbindung mit den analogischen 
Vorsprüngen an den Querfortsätzen des Atlas; weiter kommen 


die Proc. basilares zur Geltung, die zu einem einheitlichen 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 189 


Condylus tertius verschmelzen können. Oft kommt die Teilung 
des Can. hypoglossi vor. Die dem Spatium atlantooceipitale 
entsprechende Spalte zwischem dem Oceipitalwirbel und dem 
ungegliederten Abschnitte des Basioceipitale befindet sich dor- 
sal vom Tuberc. pharyngeum und ist sehr selten (Swjet- 
schnikoff); in unseren Fällen wurde einmal ihre sichere 
Spur an der Basis des Condylus tertius sichergestellt. Der 
dorsale Occipitalbogen gibt sich an dem Rande des Hinterhaupt- 
loches als Labia post. kund. 

c) Die Atlasassimilation kann zugleich mit 
dem Manifestation, des vOceıipıtalwirbels auT- 
treten; die Assimilation wird durch eine analoge Verwach- 
sung wie in reinen Fällen sub a) realisiert, wobei zugleich 
eine Reduktion des Atlas zustande kommt; die Manifestation 
erblickt man in der Bildung der Proc. paracondyloidei, die 
frei oder mit den übereinstimmenden Vorsprüngen an den Quer- 
fortsätzen des Atlas verwachsen sind. 

Aus der Statistik der systematisch untersuchten Fälle folgt: 

1. Das For. occipitale magn. zeigt auffallende indi- 
viduelle Variationen, was die Form, Grösse und seine nächste 
Umgebung anbelangt; so kann sein Rand verdickt oder sehr 
dünn sein; der dorsale Rand ist mit verstärkenden Höckern 
oder rauhen Feldern versehen, die in gleicher oder ungleicher 
Entfernung von der Medianebene stehen; in der Mitte, manch- 
mal auch zur Seite verschoben, befindet sich wann und dann 
die Incisura margin. post. Die Form des Hinterhauptsloches 
kann oval rund, abgerundet viereckig sein, der ventrale Teil 
wird durch die prominierenden Condyli occipit. eingeengt, bei 
ungleicher oder einseitiger Prominenz ist derselbe asymmetrisch ; 
der Gelenkshöcker ragt in das For. occıpit. magn. mit seinem 
vorderen, mittleren oder hinteren Teile vor. Das For. occip. 
magn. ist auch dann asymmetrisch, wenn eine Hälfte breiter 
oder der Rand einseitig stärker ausgeschnitten ist. 


190 K. WEIGNER, 


2. Dass der Canalishypoglossi ein Konglomerat von 
Foramina intervertebralia vorstellt, dies beweisen seine binde- 
gewebigen oder knöchernen Scheidewände. Der Can. hypoglossi 
sin. war in 59 Fällen einheitlich, in 17 unvollständig, in 21 
vollständig geteilt; analog war der rechte in 60 Fällen ein- 
heitlich, in 15 unvollkommen und in 21 Fällen vollkommen ge- 
teilt; das beiderseitige Verhältnis ıst sehr varıabel. Es kommt 
also die Verdoppelung des genannten Kanals ca. in 24%, eine 
Scheidung überhaupt in 37% vor (nach Poirier, Traite d’ana- 
(omie humaine, ca. in 15%). Ist der Can. hypoglossi geteilt, 
so handelt es sich gewöhnlich um einen kleineren proximo- 
ventralen und einen grösseren distodorsalen Kanal, was damit 
im Einklang steht, dass die Hypoglossuswurzeln in «distaler 
Richtung an Stärke zunehmen; die distale Wurzel ist die mäch- 
tigste; in zwei Fällen kam es vor, dass der distale Kanal kleiner 
war als der proximale. In dem grösseren Kanal kann noch ein 
kleiner unbedeutender Kanal abgespaltet werden, so dass eine 
jede von den gewöhnlich zu drei vorkommenden Wurzeln einen 
selbständigen Durchtritt besitzt. Der ventrale Teil des Can. 
hypoglossi pflegt manchmal zu einer engen Spalte ausgezogen 
zu sein, was vielleicht ein Zeichen zur Bildung eines selb- 
ständigen Kanälchens ist. Wie angeführt, kommt neben der 
knöchernen Scheidewand auch eine bindegewebige vor, die man 
als den letzten Rest einer Scheidewand überhaupt betrachten 
kann. 

Der Canalis condyloideus setzt sich manchmal mit 
dem Can. hypoglossi in Verbindung und dieser mit dem For. 
jugulare, so dass der Can. hypoglossi als eine venöse Bahn zur 
Ableitung des Blutes aus der Schädelhöhle benützt wird; in 
einem Falle war der Can. condyloideus durch mehrere mit dem 
Can. hypoglossi verbundene Kanälchen vertreten. 

3. Die Condyli oceipitales variieren bedeutend in 


ihrer Form, Grösse und gegenseitigen Ausdehnungsverhält- 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 191 


nissen; neben der typischen treffen wir olt eine Form, die 
mitten geschmälert und hier mit einer mehr weniger breiten 
rauhen Kante versehen ist; umgekehrt pflegt die Gelenkfläche 
gerade in der Mitte am breitesten zu sein. Es gestalten sich 
zahlreiche Übergänge von den hohen, stark konvexen Gelenk- 
höckern in die fast ganz flachen, geradeso von der elliptischen 
Form zur ovalen, mit dem schmäleren Ende ventral oder dorsal 
gerichteten zur runden und abgerundet dreieckigen Form; mit 
der Höhe stimmt der verschiedene Grad der lateromedialen 
Neigung der Gelenkfläche überein. 

Diese Variationen betreffen verschiedene Individuen; nun 
aber können die Verhältnisse auch an demselben Schädel, wie 
bein Can. hypoglossi, an beiden sehr differieren. Der eine 
Condylus ist oft länger als der andere, besonders ist für dieses 
Verhältnis die stärkere Entwickelung des Proc. paracondylo- 
ideus massgebend. Der dorsale Teil des Gelenkhöckers ist nicht 
selten ausgehöhlt und an den Rändern wallartig aufgerollt, 

Von den ventralen Enden der Cond. oceipit. ziehen in der 
Richtung zum Tubere. pharyng. mehr weniger scharf ausge- 
prägte Kanten, die in der Nähe der Medianebene in den Pir.o'e 
basilares ihr Ende nehmen; diese Vorsprünge können zu 
einem einheitlichen Condylus tertius zusammenfliessen (siehe 
sub b). Die erwähnten Kanten sind keine besondere Selten- 
heit, wogegen die genannten Vorsprünge und der Condylus III 
selten vorkommen. Vergleichen wir diese Verhältnisse mit jenen 
oben bei der Entwickelung der Oceipitalgegend beschriebenen, 
entspricht der Condylus III einem Teile des primitiven Ocecipital- 
wirbels und zwar einem vorderen Teile der Bogenmasse, resp. 
der hypochordalen Spange. 

4. Canaliculus chordae besteht als eine einfache 
Grube oder als ein kurzes oder auch 6—15 mm langes Kanäl- 
chen, dessen Anfang verschieden weit vom ventralen Rande 


des Hinterhauptloches entfernt ist (siehe Perna); je dünner 


192 K. WEIGNER, 


dieser Rand ist, desto seltener ist dıe Persistenz des Canalic. 
chordae; es kann auch die proximalere Ausmündung dieses 
Kanälchens am Clivus und an der Unterfläche der Schädelbasis 
vor dem Tuberec. pharyng. sichtbar sein. In einem Falle ent- 
wickelte sich (vielleicht auf Grund einer perichondralen Ossi- 
fikation) am Clivus an der Stelle der Ausmündung ein 
knöcherner Vorsprung. 

5. Wie oben näher auseinandergesetzt wurde, bestimmt 
Bolk am Atlas eine ganze Reihe von Merkmalen, die auf 
eine Reduktion hindeuten; die Variationen des atavistischen 
Schlages bestehen darin, dass die dorsale und seltener laterale 
Spange vorkommt, die den Sulc. art. vertebralis in einen Canalis 
umbilden; das Aussehen dieser Spangen ist verschieden: es 
handelt sich um bindegewebige Stränge, mehr weniger ent- 
wickelte knöcherne Vorsprünge, die im frischen Zustande bande- 
gewebig zusammenhängen und endlich um verschieden starke 
und breite Knochenspangen; die progressive Tendenz zeigt 
Variationen, die den Proc. costarius treffen, welcher durch einen 
bindegewebigen Zug vertreten ist oder sogar fehlt; hierher 
gehören auch die Defekte des hinteren Bogens. Die Annahme 
v. Bardelebens, ob die Reduktion des hinteren Bogens 
von. der Reduktion des ganzen Wirbels nicht unabhängig sein 
könnte, bekräftigt nach meiner Ansicht der Fall, wo der dorsale 
Bogen klafft, zugleich aber die dorsale Spange entwickelt sein 
kann. \ 

Eine besondere Aufmerksamkeit verdienen Fälle von 
Assimilation des Atlas mit gleichzeitigen Merkmalen der Mani- 
festation des Ocecipitalwirbels; vom Standpunkte Bolks, dass 
die craniovertebrale Grenze im caudalen Vorrücken begriffen 
ist, lassen sich dieselben schwer erklären. In der Manifestation 
des Oceipitalwirbels liegen uns verschieden abgestufte Grade 
der phylogenetisch älteren Grenze vor; in der Atlasassimilation, 


in seiner endgültigen Inkorporation in das Os oceipitale, müssen 


Über d. Assimilation d. Atlas u. Variationen am Os occip. b. Menschen. 193 


wir eine prospektive Potenz sehen, die darauf hinzielt, die 
craniovertebrale Grenze zwischen das 1. und 2. Halssegment 
zu verschieben; wohin soll man die für sich allein bestehende 
Verwachsung des Epistropheus mit dem 3. Halswirbel ein- 
reihen? Wenn Fälle mit pro- und regressiven Variationen zu- 
gleich vorkommen, können diese in ihrer Intensität sehr schwer 
auseinander gehalten und in der Hinsicht beurteilt werden, 
inwiefern sie sich gegenseitig beeinflussen und welche Erschei- 
nung bestimmter zur Geltung kommt. 

Es ist also bloss der Schluss zulässig, dass hier Varia- 
tionen der Schädelgrenze beim Menschen be- 
stehen, die durch die Reduktion des Atlas oder die Mani- 
festation des Occipitalwirbels zustande kommen. 

Die hypothetische Annahme Kollmanns von 
der Existenz des Occipitalwirbels wird durch 
die embryologischen Untersuchungen unter- 
stützt: der primitive Occipitalwirbel wird beim 
Menschen angelegt und seine Derivate mani- 
festieren sich in verschiedener Weise in den 
definitiven Zuständenin der Umgebung desFor. 
occeipit. magnum. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). 13 


15. 


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[Ältere Literaturangaben findet man in den Arbeiten von Kollmann, 


Swjetschnikow und Levi; die im Verzeichnisse nicht speziell angeführten 
Autoren sind nach den hier aufgezählten Arbeiten zitiert.) 


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ZUR FRAGE 


ÜBER DIE 


CENTROSOMEN, SPHÄREN UND ACHROMA- 
TISCHEN FIGUREN DER ZELLEN. 


VON 


DR. MED. S, a 


ASSISTENT AM HISTOLOGISCHEN INSTITUTE ZU WARSCHAU. 


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Unter den Hauptproblemen der gegenwärtigen Biologie 
nimmt die Frage über die Centrosomen eine ganz eigentümliche 
Stellung ein. Man kann ohne Übertreibung behaupten, dass 
seit der Entdeckung dieser Gebilde durch van Beneden 
(1876) in den sich teilenden Zellen diese Frage nie die Tages- 
ordnung verliess und stets die Aufmerksamkeit der Spezial- 
forscher auf sich zu lenken wusste. Dabei wurde das Studium 
über die Centrosomen gleichzeitig in zwei verschiedene Rich- 
tungen geleitet: einerseits suchte man sie zu entdecken und 
entdeckte sie tatsächlich in verschiedenen ruhenden Zellen bei 
verschiedenen Tierarten, andererseits strebte man dem Schick- 
sal dieser Körperchen bei der Vermehrung der Zellenelemente 
nachzuforschen. 

Diese zahlreichen Beobachtungen stellten die Lehre fest, 
mit welcher Th. Boveri etwa 10 Jahre später (1887) für mög- 
lich hielt hervorzutreten und die er folgendermassen formu- 
lierte: „Das Centrosoma ist ein selbständiges und dauerndes 
Zellenorgan, das sich gerade wie die chromatischen Elemente 
durch Teilung auf die Tochterzellen vererbt. Das Centrosoma 
ist das eigentliche Teilungsorgan der Zelle, es vermittelt die 
Kern- und Zellteilung.“ 


!) Der vorliegende Aufsatz, der durch Beobachtungen über achromatische 
und zum Teil chromatische Figuren ergänzt ist, stellt einen Bericht dar, 
welcher vom Verfasser am Anfang vorigen Jahres auf der XII. Versammlung 
russischer Naturforscher und Ärzte in Moskau vorgetragen wurde. 


200 S. TSCHASSOWNIKOW, 


Die nachfolgenden eingehenderen Untersuchungen (Bo- 
veri [1895] u. a.) haben bewiesen, dass die Centrosomen, 
welche sich gewöhnlich in Form feiner Körnchen kundgeben, 
in denjenigen Fällen, wo sie ein etwas grösseres Kaliber er- 
reichen, dann gewisse Differenzierungen zeigen, aus welchen 
man als ziemlich beständig und deswegen ganz beachtens- 
wert ersehen dürfte, dass in jedem Centrosoma ein minimaler 
Punkt oder Centriol vorhanden ist. Nach Boveri zerfalle das 
Centriol analog dem Centrosoma, aber zeitlich früher, in zwei 
gleiche Hälften und stelle das Centrum für das Centrosoma dar, 
ebensc wie letzteres das Centrum der ganzen Zelle repräsentiert. 


Kurz darauf wurde von Boveri und nach ihm von anderen 
Histologen noch auf die Tatsache hingewiesen, dass die im 
ruhenden Zustande der Zellen räumlich ganz unbedeutenden 
Centrosomen bei der Karyokinese sich sehr vergrössern, um 
in der zweiten Hälfte des genannten Prozesses sich wieder 
etwas zu verkleinern und bei dem Übergang in die Tochterezllen 
einer wesentlichen Reduktion zu verfallen. 


Die tiefdurchdachte und durch Tatsachen gestützte Lehre 
Boveris hielt sich in der Wissenschaft unberührt verhält- 
nismässig lange und setzte sich erst in den letzten Jahren 
Angriffen aus, die sie aus zwei ganz verschiedenen (resichts- 
punkten trafen: physiologischen und morphologischen. In erster 
Hinsicht haben zweifellos eine grosse Rolle die Untersuchungen 
mit der künstlichen Befruchtung der Eier gespielt, die von 
Morgan, Wilson, Kostanecki u. a. ausgeführt wurden, 
— Untersuchungen, durch welche festgestellt wurde, dass die 
Zellteilung auch ohne sichtbare dynamische Centren vor sich 
gehen kann und dass die letzteren in den Zellenelementen de 
novo zu entstehen vermögen. Ohne uns auf eine eingehende 
Analyse der betreffenden Ergebnisse einzulassen, wollen wir 


nebenbei bemerken, dass es diesen Experimenten dennoch nicht 


Tafel 5/6. 


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Anatom. Hefte. 1.Abt. 135. Heft (45. Bd.H.D. 


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Verlag von J.F.Bergmann 


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Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 201 


gelungen ist, die Bedeutung der Centrosomen als Zellenorgane 
zu erschüttern. 

Was die histologische Bearbeitung der Frage anbetrifit, so 
haben hier eine besonders grosse Bedeutung die Untersuchungen 
von Vejdowsky und Mrazek über die Befruchtung und 
Furchung der Eier eines Gliederwurmes (Rhynchelmis) erlangt. 
Aus den Ergebnissen dieser Forschungen sei folgendes hervor- 
gehoben: Das Protoplasma der Zelle hat in allen seinen Ab- 
schnitten einen schaumigen Bau, wobei die sich bildenden 
Alveolen in gewissen Stadien der Teilung sich in die Länge 
strecken, in Reihen ordnen und in Form von Radialstrahlen 
zu den Centriolen wenden, indem sie denselben Plasmaströme 
zuführen. Um jedes Centriol bildet sich dank diesem Prozesse 
eine kleine sphärische Anhäufung aus, welche aus feinen Körn- 
chen besteht, die nachher aufquellen und sich in Alveolen um- 
wandeln. Auf solche Weise entstehen Boveris ÜCentrosamen, 
die einen schaumigen Bau besitzen und die infolge der Ab- 
lagerung eines neuen Bildungsmaterials auf ihrer Peripherie, 
neuer Alveolen, allmählich sich im Umfang vergrössern und 
in den Anaphasen der Mitose, d. h. von der Zweiteilung jedes 
Centriols, die allergrösste Entwickelung erreichen. Zu dieser 
Zeit entstehen um jedes Tochtercentriol Radialstrahlen, an- 
fangs kurze, die sich nachher verlängern und das alte Centro- 
soma zur Peripherie verschieben; indem sie zu den Centriolen 
die plasmatische Masse zuleiten, führen sie rings um die Can- 
triolen zur Bildung neuer Centrosomen, welche anfangs klein 
und feinkörnig sind, später gröber und alveolär werden. 
Der oben genannte Vorgang wiederholt sich im Laufe eines 
Teilungseyklus, nämlich vom Beginn der Befruchtung des Eies 
bis zur Ausbildung der ersten Furchungsspindel dreimal, von 
da bis zur Entstehung der nächsten gleichen Figur abermals 
dreimal und somit reduziert sich das Centrosoma trotz B9- 


veris Lehre nicht einmal, sondern zweimal. Diese Tatsachen 


202 S. TSCHASSOWNIKOW, 


veranlassten Vejdowsky und Mrazek, sich in der Rich- 
tung auszusprechen, dass zünächst das Boverische Centro- 
soma keineswegs ein selbständiges und persistierendes Zellen- 
organ darstellt, sondern dass es periodisch aufs neue und 
dabei immer endogen innerhalb des alten Centrosoma entsteht, 
und dann zweitens, dass dasselbe als Ausdruck innerer Zellen- 
tätigkeit aufzufassen sei, als unmittelbares Produkt der ein- 
fachen Ansammlung eines neuen Baumaterials um das Zellen- 
centrum, das Üentriol. 

Anderseits kam Fr. Meves, nach den von Boveri zur 
Unterscheidung der Centrosomen und Centriolen festgestellten 
Merkmalen sich richtend, zur Überzeugung, dass die Doppel- 
körner oder Centralkörperchen, die von Flemming, 
M. Heidenhain, Zimmermann und vielen anderen ın 
verschiedenen Gewebs- und Geschlechtszellen gefunden wurden, 
in Wirklichkeit den Centriolen entsprechen. Ausserdem be- 
stätigt Meves, gestützt auf seine eigenen Beobachtungen über 
die Spermatogenese bei Litobius forcipatus, einen Prozess, der 
ganz Ähnlich bei den Mollusken und Selachiern verläuft, dass 
aus den Spermatocyten, in welchen sich nebeneinander Centro- 
somer und Centriolen befinden, nur die letzteren in die Samen- 
fäden übergehen, dass sie allein am Aufbau von dessen Mittel- 
stück teilnehmen und deswegen ausschliesslich die Bedeutung 
der Cytocentren besitzen. 

Zum Schluss seien noch erwähnt die Forschungen von 
Bouin und Blackman, welche in den sich teilenden Sper- 
matocyten der Tausendfüssler beobachten konnten, wie die 
protoplasmatischen Radialstrahlen, von der Peripherie der 
Zellen sich richtend, das mit dem Boverischen Centrosoma 
identische homogene sphärische Körperchen durchdringen, den 
Zerfall des Centrosoma in Fragmente hervorrufen und in 
solcher Weise die Centriolen, als ihre Insertionsmittelpunkte, 


erreichen. 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 203 


Auf Grund der obengenannten Beobachtungen verfiel die 
Boverische Lehre einer radikalen Umwandlung, verlor zur 
Zeit in der Histologie jeglichen Kredit und wurde durch eine 
andere Ansicht ersetzt, welche sich mehr und mehr Bahn bricht 
und allgemeine Anerkennung erobert, — eine Ansicht, der- 
zufolge nur den Centriolen eine dynamische und teilweise 
kinetische Eigenschaft in der Zelle zukommt, indem die Centro- 
somen einfache und inkonstante Gebilde von untergeordneter 
Bedeutung darstellen. Ist die neue Theorie, die jeden Zu- 
sammenhang mit der sich historisch langsam ausgebildeten. 
Vorstellung über die Centrosomen aufgibt, richtig? Sind die 
Tatsachen, die hauptsächlich ins Gewicht fallen und geradezu 
vor unseren Augen eine radikale Wendung in der Lehre über 
die Zellencentren hervorrufen, einwandsfrei? Das sind Fragen, 
die sich beim Kennenlernen der einschlägigen Literatur von 
selbst aufdrängen und den Histologen veranlassen, sich seine 
eigene Meinung darüber sich bilden. 

Zur Prüfung der besprochenen Fragen bedienten wir uns 
einerseits unserer älteren Präparate, die sich auf die Spermato- 
genese bei Helix pomatia beziehen, anderseits ein- und mehr- 
schichtige Blastulen von geschwänzten Amphibien. Fixiert 
wurden die sich furchenden Eier der Axolotlen und Tritonen 
teils in unserer Sublimat-Essigsäure-Osmium-Mischung, teils in 
den Drünerschen und Flemmingschen Flüssigkeiten. Zur 
Färbung der 4—5 u dicken Schnitte wurden Delafields 
Hämatoxylin, Safranın mit Methylgrün, Biondi-Ehrlichs 
Dreifarbengemisch und hauptsächlich Eisen-Hämatoxylin nach 
M. Heidenhain mit Nachfärbung mit saurem Fuchsin be- 
nützt. Die Blastulenzellen der Axolotlen und Tritonen geben 
vielleicht an Grösse den entsprechenden Elementen der sich 
furchenden Eier von Rhynchelminus etwas nach, sie besitzen 
aber den wesentlichen Vorzug, dass sich in Bezug auf die 
Centrosomen und analoge Gebilde die mikroskopischen Bilder 


204 S. TSCHASSOWNIKOW, 


durch einfachere und leichter analysierbare Beziehungen aus- 
zeichnen. Das von uns gewählte Untersuchungsobjekt ist schon 
wiederholt von Forschern benutzt worden, besonders zum Stu- 
dium der Protoplasma- und Kernstruktur, die bei zweckmässiger 
Behandlung und zwar nach der Fixation in unserer Mischung 
mit auffallender Deutlichkeit hervortritt. 

A. Koelliker (1889) hat als erster seine Aufmerksam- 
keit auf das Vorhandensein der bald feinkörnig, bald radıär 
gestreiften Attraktionssphären in den Zellen der Blastulen von 
geschwänzten Amphibien gelenkt. OÖ. van der Stricht 
(1892) und H. Braus (1895) haben kurz darauf im Innern 
dieser Sphären Centralkörperchen bemerkt und verfolgten sie 
während des Verlaufes des karyokinetischen Prozesses. Im 
Gegensatz zu diesen verneinte O.Eismond (1894) den selbst- 
ständigen Charakter der Centralkörperchen und sah im Centro- 
soma nur einen verdickten Teil, welcher seinerseits einen nicht 
scharf begrenzten Bezirk der Zelle darstellt, wo das Geflecht 
der protoplasmatischen Lamellen, die das Wabenwerk bilden, 
dichter ist und daher in Form eines kompakten Knötchens 
erscheint. In seiner späteren Arbeit (1900) identifiziert derselbe 
Autor seine Attraktionssphäre mit dem Centrosoma und be- 
zeichnet letztere als inertes Centralklümpchen des fibrillären 
Apparates, das gemeinsam mit den Centralkörperchen als Stütze 
des ganzen Zellenmechanismus dient und eine Art Cytoskelet 
repräsentiert. 

Die Blastomeren der Axolotlen und Tritonen befinden sich 
in ununterbrochener Vermehrung und ein Stadium völliger Ruhe 
existiert hier nicht. Noch lange bevor die Mutterzellen in zwei 
Tochterelemente zerfallen, bemerkt man in ihrem Körper eine 
Vorbereitung zur neuen Teilung. In Anbetracht dessen bleibt 
es ganz gleichgültig, bei welchem Teilungsstadium die Beschrei- 
bung der mikroskopischen Bilder anfängt. Die Mehrzahl der 
lorscher, die sich mit demselben Objekt befassen, fangen mit 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 205 


der Rekonstruktion des ruhenden Kermes an. Wir ziehen vor, 
mit der Beschreibung der eben gebildeten Tochterzellen zu be- 
ginnen, da unser Spezialthema vorzugsweise das Studium der 
Centrosomen und Sphären im Auge behält. 

Fig. 1 stellt eben diese Phase der Karyokinese dar. Hier 
fallen vor allem die Tochterchromosomen auf, welche jene 
Stelle erreicht haben, an der sich später der ruhende Kern 
ausbildet. Einige derselben behalten ihre Urform der Schleifen, 
in anderen ist die Veränderung bemerkbar, die mit ihrer 
weiteren Umwandlung in Bläschen, deren Aussenwand von 
Chromatinsubstanz gebildet wird, verbunden ist: die Chromo- 
somen erscheinen nämlich schlangenartig gekrümmt, stellen- 
weise ringförmig gebogen oder in kleinere Teile zerfallen. Gegen 
das Innere der Chromosomen bemerkt man von denselben aus- 
gehende, verhältnismässig dicke Fäden, die von feinen Körn- 
chen bedeckt sind und zur Teilungsebene der Zelle hinziehen. 
Zwischen diesen Fäden sind die Dotterkörper verteilt, — meist 
in geringer Zahl, — infolgedessen man diese sogenannten Ver- 
bindungsfasern imanchmal bis zur Peripherie der Zelle ver- 
folgen und sich leicht davon überzeugen kann, dass diese Fäden, 
je mehr sie sich an der Zellenperipherie einander nähern, 
in diesem oder öfters im folgenden Stadium in Flemmings 
Zwischenkörper übergehen. Ein mehr kompliziertes Bild bietet 
sich dem Beobachter an der anderen Seite der Chromosomen. 
An dieser Stelle schliesst sich den Chromosomen ein unregel- 
mässig konturierter heller Raum an, der der Dotterkörner völlig 
entbehrt und nur von strukturiertem Protoplasma und homa»- 
genem Hyaloplasma ausgefüllt ist. Bei der sorgfältigsten Unter- 
suchung dieses protoplasmatischen Gerüstes ist es ganz un- 
möglich, zu entscheiden, ob dasselbe, wie van der Stricht 
beschreibt, aus netzartig anastomosierenden Fibrillen mit Körn- 
chen in. den Knotenpunkten besteht, oder ob es, wie Eismond 
behauptet, ein System von geschlossenen, ein Wabenwerk 


206 S. TSCHASSOWNIKOW, 


bildenden Alveolen darstellt. Man kann nur mit Sicherheit be- 
haupten, dass die von Braus gegebenen Abbildungen eines 
hellen Feldes, auf welchem lose, nicht miteinander verbundene 
Fäserchen sichtbar sind, der Wirklichkeit nicht entsprechen. 

In jedem Falle sammelt sich die protoplasmatische Masse, 
die man in Anbetracht des Gesagten als netz-schaumige be- 
nennen kann, um zwei sich dunkel färbende Körnchen, die un- 
gefähr in der Mitte des hellen Raumes schräg zur Chromosomen- 
gruppe liegen. In der Nähe der obengenannten Körnchen kann 
man ganz deutlich Plasmastrahlen sehen (Fäden oder Lamellen), 
welche in ‚Radialrichtung gehen und sich mit den dunklen 
Punkten vereinigen. Die Centration des Protoplasmas be- 
schränkt sich jedoch nicht auf die unmittelbare Umgebung 
oben erwähnter Körnchen, sondern sie dehnt sich — obgleich 
weniger scharf ausgesprochen — viel weiter, bis zur Peripherie 
der Zellen aus. Es ist nicht schwer, sich davon an Zellen zu 
überzeugen, wo infolge wahrscheinlich rein mechanischer Be- 
dingungen (beim Verfertigen der Präparate) der grösste Teil 
derjenigen Dotterkörner beseitigt ist, welche normaliter ausser 
dem Kernraume und dem hellen Felde den Rest des Zellen- 
körpers einzunehmen und zu verdecken pflegen. In der weiteren 
Beschreibung wollen wir diese Körner, unter denen nie weder 
eine Centrodesmose noch eine besondere Centralspindel zu 
bemerken ist, als die Insertionsmittelpunkte der Plasmastrahlen 
auffassen und sie, ohne im voraus die Frage ihrer Zugehörig- 
keit zu den Centrosomen oder Centrislen zu ventilieren, mit 
der nicht präjudizierenden Benennung Centralkörperchen be- 
zeichnen. 

Das unmittelbar darauf folgende Stadium stellen die Fig. 2 
und 3 dar, an welchen man teils die Verwandlung der Chromo- 
somen in ganz deutliche Bläschen, teils das Verschmelzen der- 
selben zur Bildung des ruhenden Kernes verfolgen kann). 


') Dieser Prozess, welcher noch im Jahre 1876 von Hertwig an Fröschen 
bemerkt wurde, ist später von Kölliker, Henneguy, van der Stricht, 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 207 


Die achromatische Bildung des hellen Feldes behält hier das 
frühere Aussehen. Die Centralkörperchen dagegen haben sich, 
ohne durch eine Centralspindel verbunden zu sein, gegenseitig 
verschoben und um jedes derselben ist eine kleine Anhäufung 
eigenartigen Stoffes erschienen, der zwar auch bei den stärksten 
Vergrösserungen homogen aussieht, aber dennoch aus feinsten, 
sehr eng aneinander geordneten Körnchen gebildet sein kann. 
Solche Anhäufungen haben keine regelmässigen Konturen und 
sind zunächst von solcher Feinheit, dass es nur hier und da 
gelingt, diejenigen Plasmastrahlen durchschimmern zu sehen, 
die zur Vereinigung der Centralkörperchen dienen. Im Vergleich 
zu den letzteren verhalten sie sich dem Eisenhämatoxylin gegen- 
über tinktorieli anders und zwar behalten sie diese Farbe ganz 
ähnlich wie die Achromatinmasse und deshalb erscheinen sie 
auf den elektiv gefärbten Präparaten blassgrau, als ob sie nach- 
träglich gefärbt wären (Wirkung des Säurefuchsin). Benutzt man 
dagegen zur Färbung Delafields Hämatoxylin, dann färben 
sich diese Anhäufungen ebenso, wie die Centralkörperchen und 


Braus, Rudnew und vielen andern beschrieben worden. Die Meinung der 
Mehrzahl der Forscher, es erzeuge jedes Chromosoma ein Bläschen, liess 
sich jedoch beim Studium der Karyokinese auf unseren Präparaten nicht 
bestätigen. Einerseits betrug oft die Anzahl der Bläschen mehr als die 
typische Anzahl der Chromosomen beim Axolotl und Triton, wobei gelegentlich 
die Querspaltung der Chromosomen mit Abrundung der entstandenen Segmente 
deutlich zutage trat; anderseits haben wir in Übereinstimmung mit Braus 
eine im Verhältnis zur Zahl der Chromatinschleifen zu kleine Anzahl von 
Bläschen beobachtet. Es lässt sich daraus ohne weiteres folgern, dass der 
geschilderte Vorgang keineswegs immer gleichmässig zustande kommt. In 
manchen Fällen verwandelt sich die Chromatinschleife direkt in ein Bläschen, 
in andern entstehen aus einem Chromosom ein Bläschenkonglomerat, in wei- 
teren Fällen bilden mehrere Chromosomen ein Bläschen, indem sie sich gegen- 
seitig nähern und schliesslich verschmelzen. Somit wird es auch klar, wes- 
wegen gleichzeitig mit den grossen schon am Anfang ihrer Entstehung auch 
kleinere Kernbläschen vorkommen. In diesem Stadium fällt auch die Bildung 
von sehr feinen, gelegentlich netzartigen Lininfäden, welche zwischen den 
Chromatinwandungen der Bläschen gespannt sind, ins Auge. Auf diese Weise 
formiert sich, wahrscheinlich auf Kosten der Chromosomen, die Grundlage für 
das später sehr entwickelte Liningerüst des Kernes. 


208 S. TSCHASSOWNIKOW, 


letztere werden selbstverständlich undifferenzierbar. Wir halten 
es für notwendig, auf diese Tatsache besonders aufmerksam zu 
machen, da man bei der genannten Art der Behandlung Bilder 
erhält, die identisch mit denjenigen sind, welche Eismond 
beschrieben, dargestellt und falsch gedeutet hat, indem er die 
Anhäufungen als Centralkörperchen bezeichnete und den letz- 
teren den Charakter selbständiger Bildungen absprechen zu 
müssen glaubte. Anderseits ist bei Braus,vanderStricht 
und anderen Forschern, die mit ähnlichen Objekten sich be- 
schäftigten, an Stelle der homogenen Substanz ein kleiner 
heller sphärischer Raum dargestellt, wobei dieser Unterschied 
im mikroskopischen Bilde wahrscheinlich durch die Eigenschaft 
der gebrauchten Fixierungsmittel sich erklären lässt: an unseren 
Präparaten, die leinfach in Sublimat oder Flemmingscher 
Flüssigkeit konserviert wurden, trat diese Substanz, obgleich 
sie sich von der Umgebung differenzieren liess, ziemlich un- 
deutlich hervor. In letzter Zeit konnten Vejdowsky und 
Mrazek die beschriebene, wie sie glauben, deutlich körnige 
Substanz um die Zellencentren beobachten; es gelang ihnen 
dennoch nicht, sämtliche Entwickelungsstadien derselben zu 
verfolgen. 

Das auf Fig. 3 dargestellte Bild ist in noch einer Be- 
ziehung interessant. Auf ihm lässt sich ausser den zwei 
Gentralkörperchen in einem Knotenpunkt des protoplasmati- 
schen Netzes resp. an Stelle der Berührung einiger Waben ein 
dunkles Körnchen unbekannter Natur bemerken, welches kraft 
seiner Lage auch als ein Insertionsmittelpunkt der Strahlung 
erscheint, welche deutlicher auf dem Präparat als auf der Zeich- 
nung ist. Es ist aber selbstverständlich, dass man gar keinen 
Grund hat, dieses Körnchen mit den Centralkörperchen für 
identisch zu halten: neben demselben findet man keine echten 
Strahlen, die durch den ganzen Zellenkörper gehen, es ist 
von keiner besonderen Substanz umgeben und es stellt des- 


LithAnstuKWesser Jena. 


Verlag von JıF.Be&mann in Wiesbaden 


Anatom. Hefte. 1.Abt. 135. Heft (45. Bd. H.D. 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 209 


halb einen gewöhnlichen Zelleneinschluss dar. Überhaupt halten 
wir uns, aus Anlass der Beobachtungen von Eismond, der 
in den Zellen der sich teilenden Eier des Axolotls mehrfache 
Centrosomen beschrieben hat, für berechtigt zu sagen, dass 
abgesehen von den äusserst seltenen Fällen der multipolaren 
Mitose, unter normalen Bedingungen in allen Blastomeren und 
Stadien ihrer Teilung sich je zwei Centralkörperchen beobachten 
lassen, von denen jedes in der zweiten Hälfte der Karyokinese 
geteilt erscheint. 

Die weitere Entwickelung derselben Prozesse sehen wir 
auf den Figuren 4, 5 und 6, welche vor allen Dingen zeigen, 
wie aus den ursprünglichen Chromatinbläschen mittels allmäh- 
licher und komplizierter Änderungen sich der ruhende Kern 
ausbildet. Davon, was für feine Strukturen die Kerne in den 
Blastomeren zum Vorschein bringen, gibt die Fig. 7 eine richtige 
Vorstellung!). Was das helle Feld anbetrifft, so fahren die 
Centralkörperchen fort, zur Zeit der Beobachtung sich aus- 
einander zu schieben und lagern sich schliesslich auf den 
entgegengesetzten Polen des Kernes, wobei gleichzeitig die in 
der Umgebung jedes Centrums gelegenen homogenen Klümp- 
chen allmählich anwachsen, um am Ende dieses Stadiums ihre 
höchste Entwickelung zu erreichen. Der fertige Kern bleibt 


!) Auf dieser Zeichnung, welche an die entsprechende Abbildung des Kernes 
bei Braus (Taf. XIV, Fig. 16) erinnert, bemerkt man ausser dem sehr deutlich 
hervortretenden Liningerüst und den darin zerstreuten Chromatinkörnchen 
und Kugeln, die miteinander zum Teil verbunden sind, um die Chromosomen 
zu erneuern, an Stelle des Kernsaftes eine feinalveoläre Masse, welche den 
Reinkeschen Ödemantinkörnchen ähnelt. Es ist schwer zu entscheiden, ob 
eine solche Struktur des Kernsaftes den wirklichen Umständen entspricht oder 
ob sie einfach ein Kunstprodukt der Behandlung ist. Die letztere Annahme ist 
nach unserer Meinung wahrscheinlicher, weil die schaumartige Struktur des 
Kernsaftes lange nicht bei allen ruhenden Kernen der betreffenden Blastulen 
nachweisbar ist, sondern nur auf ihrem vegetativen Pol, auf den das Fixierungs- 
mittel weniger schnell und vollkommen wirkt, und zweitens auch deswegen, 
weil solche Bilder sich weder mit den vorhergehenden, noch mit den folgenden 
Stadien der Lebenstätigkeit des Kernes in Zusammenhang bringen lassen. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). 14 


210 S. TSCHASSOWNIKOW, 


jedoch nicht lange im Ruhezustand, da in ihm infolge des Zu- 
sammenschmelzens der feinen Chromatinkörnchen zu grösseren 
Kügelchen und der Vereinigung dieser letzteren untereinander 
sich bald Chromosomen bilden, die das Aussehen von geraden 
oder gekrümmten Stäbchen haben, wobei gleichzeitig eine 
parallele Veränderung des Liningerüstes des Kernes vor sich 
geht !). 

In dieser letzteren Beziehung erscheint vor allem als un- 
bestreitbar die Tatsache, dass noch lange vor der Auflösung 
der Kernmembran die Lininfasern in kleine Körnchen zerfallen. 
Verschiedene Phasen dieses Prozesses vergleichend, musste man 
zu der Entscheidung gelangen, dass die zuerst bezeichneten 
Körnchen an Stelle des früheren Liningerüstes bleiben und 
ein sehr hübsches Netzchen bilden (Fig. 10). Darauf unter- 
bricht sich die gegenseitige Verkettung der Körnchen, sie lagern 
sich in unregelmässigen Häufchen (Fig. 8) und endlich, wenn 
die Spindelfasern in den Kernraum eindringen, schmiegen sich 
teilweise die Lininkörnchen ganz deutlich der Oberfläche der 
Chromosomen an, teilweise kleben sie sich an die Fäden der 
Spindel und. indem sie ihnen ein körniges Aussehen verleihen, 
treten sie nachher mit ihnen in den Zellenkörper aus (Fig. 12). 


!) Betreffend die Struktur der Chromosomen äussert Eismond die An- 
sicht, dass sie aus einer Reihe von Alveolen bestehen, die dicht nebeneinander 
liegen. Wir wissen nicht bestimmt, ob wir die vom Verfasser erhaltenen Bilder 
einem pathologischen Zustand der Zellen oder der nicht ganz einwandfreien Be- 
handlung der Objekte zuschreiben sollen, können aber betonen, dass auf unseren 
Präparaten die Chromatinsegmente immer das gewöhnliche Aussehen haben, 
das zuerst von Lavdowski gezeigt wurde, da man auf den Querschnitten immer 
eine sehr dünne und dunkle Korkschicht und den etwas schwächer gefärbten 
Markstoff beobachten konnte. Es sei hier bemerkt, dass die aus den Chroma- 
tinkügelchen entstehenden Chromosomen zuerst rauhı erscheinen (Fig. 7) und 
erst später, wahrscheinlich infolge des vollständigen Verschmelzens der Kü- 
gelchen untereinander, ganz grade, glatte Umrisse erhalten. Auf diese Weise 
erklärt es sich, dass, wenn das Verschmelzen der Chromatinkügelchen aus 
irgend einem Grunde gehemmt wird und gleichzeitig der Unterschied zwischen 
Färbung der Peripberie und des inneren Teils der Chromosomen wächst, diese 
eine quasi — schaumige Struktur erhalten können, welche sie natürlich in der 
Tat nicht besitzen. 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Spbären u. achromat. Figuren d. Zellen. 211 


Infolgedessen entsteht unwillkürlich die Frage, auf welche Weise 
sich das Linin in den Tochterzellen bilde. Ohne Zweifel 
zwangen den eben beschriebenen ähnliche Bilder Wilson zu- 
zugeben, dass die Lininfäden aus dem Kernchromatin sich ent- 
wickeln. Mit dieser Meinung sind wir jedoch nicht einver- 
standen; da ein Teil der Lininkörnchen in eine innige Ver- 
bindung mit den Chromosomen eintritt, kann man eher 
denken, dass das Linin bei der Karyokinese in die Chro- 
matinsubstanz einbezogen wird und dass folglich die Chro- 
mosomen komplizierte Gestaltungen darstellen, die nicht nur 
aus Chromatin, sondern auch aus Linin zusammengesetzt sind, 
wobei sich beide Substanzen zur Zeit der Ruhe des Kernes 
disassozieren. 

Wenn wir jetzt zu dem Zellenkörper übergehen, so fällt 
vor allem die Anlage der Achromatinspindel in die Augen. 
Bekanntlich sind unsere Kenntnisse über diesen Vorgang trotz 
den beharrlichen Forschungen sehr vieler Autoren noch immer 
ziemlich mangelhaft und widersprechend. Wenn man sich 
mit den einschlägigen Literaturauskünften begnügen würde, ge- 
riete man auf einen völligen Wirrwarr in den Angaben einzelner 
Gelehrter. So vermutet Koelliker, dass die Fasern der 
Halbspindel eher vom Kern entstehen, während van der 
Stricht die peripherischen Teile der Spindel für proto- 
plasmatische Gebilde hält und den mittleren Teil als Kern- 
saftprodukt auffasst. Ähnlich sind die Ansichten von Braus; 
in den einschichtigen Blastulen des Tritons fand er im 
Inneren des Kernes bei unversehrter Membran Fasern, die 
in Verbindung mit den Fäden treten, welche sich auf Kosten 
der Attraktionssphären entwickeln t), in den mehrschichtigen 


!) Auf der Zeichnung von Braus (Taf. XV, Fig. 21), welche er zum Be- 
weis der Entstehung des mittleren Teils der Spindel im Innern des Kernes 
anführt, sieht man kleine Lücken in der Mitte der Kernmembran, welche er 
geneigt ist, als Kunstprodukt zu betrachten (Messerartefakt). Dieser Erklärung 
widerspricht jedoch der Umstand, dass die Mehrzahl der abgebildeten Fasern 


14* 


S. TSCHASSOWNIKOW, 


ID 
8 
OD 


Blastulen dagegen liess er die ganze Spindel ihre Entstehung 
dem Protoplasma verdanken. Nach den Beobachtungen Eis- 
monds können sich in den sich furchenden Eiern des Axolotls 
Spindeln sowohl kernigen als auch protoplasmatischen Charak- 
ters vorfinden. Auf unseren Präparaten, welche ganz gleiche 
Verhältnisse in den einschichtigen und mehrschichtigen 
Blastulen offenbaren, konnte man mit genügender Deutlich- 
keit alle Stadien der Bildung der Spindel verfolgen und sich 
besonders davon überzeugen, dass derjenige Teil der natz- 
förmigen oder alveolären protoplasmatischen Masse als ihre 
Entstehungsquelle erscheint, welcher zwischen dem Kern und 
den beiden Zellencentren gelagert ist. Auf den angegebenen 
Stellen verwandelt sich das Protoplasma in Fasern, welche sich 
in zwei Halbspindeln gestalten, die den Kern umfangen, indem 
sie ausserhalb seiner noch unversehrten Membran liegen (Fig. 8, 
9 und 10). Schon zu dieser Zeit erscheint zuweilen die Kern- 
membran nicht ununterbrochen, sondern es zeigen sich in ihr 
Lücken, durch welche die in die Länge wachsenden Fäden der 
Halbspindel hindurchdringen. Später bildet die Kernmembran 
vielzählige Falten und deformiert sich immer mehr und mehr, 
wobei die Zahl der Fasern, die in den Kernraum eindringen, 
sich entsprechend vermehrt (Figur 12). Endlich.» verschwindet 
die Kernmembran und die Fäden der Halbspindel treten 
mit den eben sich ausgebildeten Chromosomen in Ver- 
bindung (Figur 13). Da sich aber den letzteren die 
Fasern von zwei entgegengesetzten Seiten nähern, d. h. 
von einem und von dem anderen Zellencentrum, so schmelzen 
wahrscheinlich in diesem Moment die beiden Halbspindeln zu- 
sammen und bilden im Stadium des Mutterknäuels ein Ganzes. 
Dass das Liningerüst an diesem Prozess gar nicht teilnimmt, 
sich ganz deutlich bis in das Gebiet des Zellenkörpers ausdehnt, was die Beob- 
achtungen von Braus ihrer Beweiskraft beraubt und ebensogut die andere 


Erklärung zulässt, dass die im Kerninhalt sichtbaren Fäden von aussen ein- 
gedrungen sind. 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u, achromat. Figuren d. Zellen. 213 


folgt ohne weiteres daraus, dass das Linin noch früher, bei 
vollständig unversehrter Kernmembran in kleine Körnchen zer- 
fällt, welche teilweise den Fasern sich anschmiegen, die in 
den Kern eingedrungen sind und ihnen ein körniges Aussehen 
verleihen, entsprechend dem mittleren Drittel der Achromatin- 
spindel. Zugleich mit solchen typischen Bildern führen wir 
Figur 11 vor, wo der Zerfall des Linins sich verspätet und 
zur Zeiı der Formierung der Spindel ein deutlich hervortretendes 
Netz bildet; aber auch in diesem Falle ist es nicht schwer zu 
beobachten, dass die Fäden der künftigen Spindel von aussen 
in den Kern eindringen und zum Linin keine direkten Bezie- 
hungen haben. 

Ausser der Anlage der Spindel während der Chromosomen- 
bildung vollführen sich sehr interessante Veränderungen ın 
den homogenen Klümpchen, die die Centralkörperchen um- 
geben: ihre Substanz vakuolisiert sich, indem sie in eine Art 
dünnsten Schaumes sich verwandelt, wobei dieser Prozess, 
von der Peripherie zum Centrum fortschreitend, dazu führt, 
dass die homogene Masse allmählich an Umfang abnimmt, sich 
zu einem kleinen Rest reduziert und endlich ganz verschwindet 
(Bie.:8,710, 11, 12’und 13). 

Ist die Kernmembran geschwunden, so lagern sich die un- 
regelmässig gebogenen Chromosomen ohne sichtbare Ordnung 
im Kerngebiet, indem sie die Figur eines Knäuels formieren, 
welche darauf durch das dem Mutterstern entsprechende 
Stadium vertreten wird. Dabei erwerben die Chromatinsegmente 
eine mehr oder weniger regelmässige Schleifenform, nehmen 
aber nach Braus im Gegensatz zu dem, was man in den Ge- 
webszellen beobachtet, den ganzen Centralteil der Äquatorial- 
ebene der Zelle ein und geben deshalb nicht das typische Bild 
des Monasters. 

Im Stadium des Knäuels erscheinen die Centralkörper- 


chen an jedem Pole einzeln (Fig. 13), aber schon während der 


214 S. TSCHASSOWNIKOW, 


Formierung des Muttersterns zerfällt ein jedes in zwei Teile 
(Fig. 14, 15 und 16). Wenn man die sie umgebenden Massen, 
welche zur Zeit den grössten Umfang erreichen und vollkommen 
die „Centrosomen“ von Vejdowsky und Mrazek reprä- 
sentieren, aufmerksam beobachtet, so ist es leicht zu bemerken, 
dass sie ebenso wie die homogenen Klümpchen, auf Kosten 
welcher sie entstanden sind, ein schwaches Lichtbrechungs- 
vermögen besitzen und Eisenhämatoxylin schlecht aufnehmen, 
dass sie weiterhin einerseits ohne scharfe Grenze in das be- 
nachbarte Protoplasmagerüst übergehen, anderseits sich un- 
mittelbar in die achromatische Spindel fortsetzen. Die die 
Centralkörperchen umhüllenden Massen haben jetzt einen durch- 
weg schaumigen Bau und bestehen aus geschlossenen Waben, 
deren Grösse in der Richtung zum Centrum sich allmählich 
verkleinert. Vergleicht man die auf die verschiedenen Momente 
dieses Stadiums sich beziehenden Bilder, so kann man sehen, 
dass die Gebilde an Umfang sich etwas vergrössern und dass 
dies von der Lockerheit ihrer Masse resp. von der Anquellung 
der sie bildenden Waben abhängt. In jedem Falle bleibt im 
Gegensatz zu dem, was Vejdowsky und Mrazek be- 
schreiben und zeichnen, ihr allgemeines Aussehen unverändert: 
die Waben erscheimen in der Richtung zu den Gentralkörper- 
chen ausgedehnt, wobei die grössten von ihnen an der Peri- 
pherie, die engsten näher der Mitte, am Centrum, sich finden. 

Im Monasterstadium erreicht die achromatische Spindel 
die Acme ihrer Entwickelung und verdient eine spezielle Be- 
schreibung!). Auf Grund seiner Beobachtungen betrachtet 


') Wir teilen nicht die Ansicht von Eismond, der zufolge alle Versuche, 
die Eigentümlichkeiten der Spindel festzustellen, von keiner Bedeutung sind, 
da die spindelförmigen Figuren nur die Strukturanzeiger derjenigen Decentrali- 
sationserscheinungen seien, deren Grundlage die centrierten endokinetischen 
Prozesse molekularen Charakters bilden. In unserer früheren Arbeit (1905) 
haben wir nachgewiesen, dass die Spindelfäden auf Grund ihrer Eigenschaften, 
die sie als morphologische Organisationen besitzen, weder das Auseinander- 
gehen der Centralkörperchen, noch die Verschiebung der Tochterchromosomen 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 215 


Braus die Spindel als ein kompliziertes Gebäude, in welchem 
er unterscheidet einerseits Zugfasern in Form von dicken glatten 
Fäden, die von einer hellleuchtenden Hülle umgeben sind, und 
die in Form von mikrosomal gebauten feinsten Fibrillen spur- 
los in der zweiten Hälfte der Mitose verschwinden, anderseits 
Fasern, die in keine Verbindung mit den Chromosomen ein- 
treten, die von einem Pol zum anderen ununterbrochen ziehen, 
und somit den Fäden der Centralspindel entsprechen. Dabei 
sind in den mehrschichtigen Blastulen, nach seiner Beschrei- 
bung. die einen und die anderen Fasern ohne besondere Ord- 
nung vermengt, in den einschichtigen Blastulen aber nehmen 
die Zugfasern die Mitte der Spindel ein und die Fasern der 
zweiten Gattung ihre Peripherie. So kamen Braus’ Beobach- 
tungen in die Lehrbücher der Histologie (vgl. Ognew) und 
werden in denselben als Fälle eigenartiger Struktur der achro- 
matischen Spindel zitiert. Jedoch das nähere Studium der ent- 
sprechenden Phasen der Mitose führt zu der Entscheidung, 
dass die von diesem Autor gefundenen Beziehungen der Wirk- 
lichkeit lange nicht entsprechen. Allem zuvor: was die Ver- 
teilung der Spindelfasern zueinander anbetrifft, so liegen sie 
im Knäuelstadium alle in gleicher Entfernung (Fig. 13). Mit 
dem Momente, wo die Chromosomen endgültig die Äquatorial- 
ebene einnehmen, kompliziert sich das Bild: während der 
grösste Teil der Spindelfasern sich gleichmässig lagert und 
beinahe in gleicher Entfernung dem Rande der Chromosomen 
sich anschmiegt, sammeln sich manche in Bündel (Fig. 15 u. 16), 
die bei dichter Nebeneinanderlagerung manchmal für unser 
Auge in ein Ganzes zusammenschmelzen und den Eindruck 
dicker Stränge machen (Fig. 14). Dass aber in Wirklichkeit. 
zu den Polen bewirken, dass es eher die Angriffsflächen sind, auf welche bei 
der Mitose die uns noch unbekannten Kräfte einwirken. Selbstverständlich 
kann man zur Erkenntnis dieser Kräfte nur auf Grund der subtilsten Unter- 


suchung der mikroskopischen Bilder gelangen und insofern bietet die rein 
morphologische Erforschung der achromatischen Figuren ein besonderes Interesse. 


216 S. TSCHASSOWNIKOW, 


solche Stränge oder Zugbänder Braus’ nicht existieren, davon 
überzeugen uns zwei Umstände: erstens zerfallen sie auf Längs- 
schnitten der Spindel in gewisser Entfernung von den Chromov- 
somen in Fadenbündeln und zweitens unterscheidet man auf 
Querschnitten an Stelle der Fibrillen kleine Punkte, welche 
stellenweise in Häufchen sich sammeln. Hinzugefügt sei, dass. 
die Lage der Fadenbündel in der Spindel streng festgelegt 
ist und dass sie immer den Stellen der Verbiegungen der 
Chromatinschleifen entsprechen, was besonders scharf bei der 
Bildung und dem späteren Auseinandergehen der Tochter- 
chromosomen zu den Polen ins Auge fällt und bei deren Ver- 
setzung die Fadenbündel geradezu als Wegweiser dienen (Fig. 17 
und 18). Weiterhin konnten wir trotz der sorgfältigsten Durch- 
forschungen der Spindel in Längs- und Querschnitten keine 
Faser finden, die von einem Centralkörper bis zum anderen hin- 
ziehend nicht in Verbindung mit den Chromosomen treten und 
den Fäden der Centralspindel entsprechen solltet). Wie man 
nach den Präparaten urteilen kann, befestigen sich alle Spindel- 
fasern an den Chromosomen und in Anbetracht dessen ent- 
stand von selbst die Vermutung, es seien in diesem Falle nur 
Zugfasern vorhanden, eine Vermutung, die noch mehr berechtigt 
ist, weil es uns trotz der positiven Angaben von van der 
Strieht und Braus nicht gelang, die Centralspindel in den 
Prophasen der Mitose festzusetzen. Zur Entscheidung dieser 
Frage mussten wir uns zu der zweiten Hälfte der Teilung 
wenden, wenn zwischen den auseinandergehenden Tochter- 
chromosomen sog. Verbindungsfasern erscheinen. Der Charakter 
und die Quelle der Entstehung der letzteren traten, wenigstens 


!) In den seltenen Fällen, wo die Dotterkörperchen der karyokinetischen 
Figur sich nicht anschmiegen — und das beobachtet man öfters in einschich- 
tigen Blastulen —, lagern sich nach aussen von der Spindel Radialstrahlen, welche 
in der Äquatorialebene der Zelle sich kreuzen; und eben diese Fasern, deren 
Vorhandensein van der Stricht erwähnt, wurden von Braus wahrschein- 
lich als Centralsepindelfasern aufgefasst. 


Anatom. Hefte. 1. Abt. 135. Heft (45. Bd. H.D). Tafel 90. 


LithAnstuKWessenJena 


Verlag von.RBerämenn ın Wiesbad 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 217 


in vielen Fällen, deshalb mit genügender Schärfe hervor, weil 
auf unseren Präparaten infolge des Zerfalls des Liningerüstes 
die Spindelfasern in ihrem mittleren Teile mit kleinen Körn- 
chen bedeckt waren. Eben solch ein Aussehen hatten auch 
die Verbindungsfasern, wobei man feststellen konnte, dass sie 
die unmittelbare Fortsetzung der peripherischen Spindelfäden 
bilden, welche auf der anderen Seite der Chromosomen liegen, 
indem sie den Raum zwischen den letzteren und den Central- 
körperchen mit den sie umhüllenden Massen ausfüllen. 


Hieraus folgt, «lass wir es in unserem Falle mit [einer 
Spindel zu tun haben, die in dem Sinne sehr einfach konstruiert 
ist, dass sie aus Fasern, welche beide Zellencentren unter- 
einander verbinden, besteht und zur selben Zeit den Chromo- 
somen sich anschmiegen. Vom Vorhandensein komplizierter 
Differenzierungen der Spindel, von der Anwesenheit spezieller 
Zug- und Centralfasern in der Spindel konnten wir uns über- 
haupt nicht überzeugen, weder an den furchenden Eiern 
geschwänzter Amphibien, noch an vielen anderen von uns 
untersuchten Objekten t), und wir sind deswegen geneigt zu 
denken, dass bei der Teilung der Zellen, wenn nicht immer, 
so doch in den meisten Fällen, sich eine einzelne Kern- oder 
Centralspindel bildet, welche sich in verschiedenen Perioden. 
der Karyokinese ansetzt, angefangen vom Moment des Ausein- 
andergehens der Centralkörperchen (z. B. in den Spermatocyten, 
der Tritonen und der Limnaea) bis zur Auflösung der Kern- 


!) In der letzten Zeit beobachteten wir selbst in den Spermatocyten bei 
Dytiscus und Hydrophylus neben der Kernspindel und dazu ausserhalb der 
letzteren noch andere Arten Fasern, welche, ohne Unterbrechung von einem 
zum andern Pol hinziehend, in keine Verbindung mit den Chromosomen ein- 
treten und zu Ende der Mitose zwischenzellige Brücken bildeten. Jedoch steht 
solch eine Centralspindel sensu strietiori, welche keinenfalls an Achromatin- 
fibrillen, die von Braus und Korschelt unter diesem Namen beschrieben 
wurden, erinnert, höchstwahrscheinlich in Zusammenhang mit der eigenartigen, 
stark ausgedehnten stäbchenartigen Form der Centrosomen in den Zellen 
mancher Insekten. 


218 S. TSCHASSOWNIKOW, 

membran und der Verbindung achromatischer Fäden mit den 
Chromosomen (z. B. in den Blastulen der Amphibien und den 
Spermatocyten der Helix pomat.). In Anbetracht der Bilder 
der mitotischen Teilung, welche wir in verschiedenen Zellen 
und bei verschiedenen Tieren beobachteten, vermuten wir, dass 
wir uns nicht besonders von der Wahrheit entfernen, wenn wir 
behaupten werden, dass das allgemeine Aussehen der Kern- 
spindel von der Form und der Grösse der Chromatinelemente 
abhängt, dass sie aus einer Masse feinster Fibrillen im Falle 
eines grossen Umfangs der Chromosomen besteht, oder aus 
verhältnismässig wenigen, aber dickeren Fasern, deren Zahl 
völlig der Zahl der Chromatinsegmente entspricht, sobald die 
letzteren das Aussehen von Kügelchen oder kurzen Stäbchen 
und Klümpchen haben. 

Indem wir zu den Schlussphasen der mitotischen Teilung 
übergehen, wollen wir bemerken, dass denselben bezüglich der 
uns interessierenden Frage über die Centrosomen eine be- 
sondere Bedeutung zukommt. Diese Phasen charakterisieren 
sich dadurch, dass die im vorausgegangenen Stadium auf dem 
Wege der Längsspaltung entstandenen Tochterchromosomen 
sich voneinander trennen, mit ihren Verbiegungspunkten zu den 
Centralkörperchen sich wenden und in der Richtung zu den 
letzteren ihren Platz ändern, indem sie auf den Fadenbündeln 
der Spindel sich bewegen. Aus Anlass solch einer Veränderung 
in der Lage der Chromosomenschleifen bleiben viele Spindel- 
fasern, insbesondere die dem Schleifenrande sich anschmie- 
senden, ausser Funktion und verlaufen frei im Zwischenraume 
der Chromosomen. Bei der Verschiebung zu den Polen bleiben 
die Tochterchromosomen untereinander in Vereinigung mittels 
Verbindungsfasern, von welchen früher die Rede war. Hin- 
zugefügt sei, dass diese Verbindungsfasern, die im Anfang sehr 
dünn und vielzählig sind, später sichtbar miteinander ver- 
schmelzen und die Grundlage verhältnismässig weniger dicker 


Stränge abgeben. 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 219 


Die an jedem Pol in Zahl von zwei Körnchen liegenden 
Centralkörperchen fangen allmählich an sich auseinander zu 
schieben, und parallel damit vollführen sich Veränderungen 
in den sie umgebenden Centralmassen. Schon bei oberfläch- 
licher Untersuchnug ist es leicht zu bemerken, dass diese an 
Umfang allmählich abnehmenden Massen wie früher eine völlig 
schaumige Struktur haben und aus Waben bestehen, deren 
Grösse vom Centrum zur Peripherie wächst. Eingehenderes 
Studium zeigt, dass es in der einfachen Weise zustandekommt, 
dass die peripherischen Alveolen der Masse, indem sie auf- 
quellen und sich vergrössern, den Umfang gewöhnlicher Waben 
resp. Maschen des benachbarten protoplasmatischen Gerüstes 
erhalten und in die letzteren sich verwandeln. Dabei kann man 
Schritt für Schritt verfolgen, wie die um jedes Centrum vor- 
handene Anhäufung sich in Protoplasma verwandelt und zu 
ihrer Vergrösserung führt; sobald die Anhäufung ad minimum 
reduziert ist, entstehen um die Centralkörperchen Radial- 
strahlen, welche jedoch keineswegs als Neubildungen aufgefasst 
werden dürfen, sondern als Effekt der eigenartigen Einrichtung 
des früheren pericentralen Konglomerats, welches trotz der 
Behauptung van der Strichts sich nicht teilt und zum 
Schluss als solches zu existieren aufhört (Fig. 18 und 21). 

Das Schlussstadium der Mitose, welches den Anfang- und 
Endmoment dieses Prozesses verbindet und die Abschnürung 
des Zellkörpers vollendet, stellt unsere Figur 22 dar, auf welcher 
wir um die Centralkörperchen ein ähnlich centriertes Proto- 
plasma wie im Anfangsstadium der Existenz junger Tochter- 
zellen bemerken (vgl. Fig. 1). 

Bei der endgültigen Übersicht der tatsächlichen Ergebnisse 
müssen wir auf den Umstand die Aufmerksamkeit lenken, dass 
die centralen Wabenmassen der hellen Felder in den Zellen 
von den meisten Forschern als Centrosomen anerkannt wurden. 


Bezüglich des von uns studierten Objektes steht auch Kis- 


DD 
DD 
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S. TSCHASSOWNIKOW, 


mond auf demselben Standpunkte: er weigert sich, den Centro- 
somen die Bedeutung der Zellencentren zuzuschreiben und ver- 
weist unter anderem zur Begründung seiner Meinung auf die 
verschiedene Form dieser Bildungen. Auf den Figuren 9, 17, 19 
und 20 sind von uns manche eigenartige Bilder der Central- 
massen in Beziehung zu den von Eismond dargestellten 
vorgeführt. Bezüglich derselben haben unsere Untersuchungen 
gezeigt, dass die auf Figur 20 reproduzierte Form ein Kunst- 
produkt darstellt, welches von der Trocknung der sich teilenden 
Eier vor deren Fixierung abhängt. Was aber andere Formen 
anbetrifft, so ist in dieser Beziehung von uns die Tatsache 
genau festgestellt, dass die Konfiguration «der Centralmassen 
sich in direkter Abhängigkeit befindet von den unseres Er- 
achtens raschen und abnormalen Veränderungen in den 
äusseren Umrissen der Zellenelemente. Solch ein Zusammen- 
hang lässt sich deutlich aus unseren Figuren deduzieren. 


Damit beenden wir die Beschreibung der festgestellten 
Tatsachen und wenden uns zu den daraus sich ergebenden 
Folgerungen. Hier kann man die Grundthese betonen, dass 
der aufeinanderfolgende ‚Wechsel der mikroskopischen Bilder 
(die Erscheinung einer homogenen Substanz um die Central- 
körperchen, ihre Vacuolisation und die Verwandlung zuerst in 
ein netz-wabiges Gerüst und nachher in echte Spindelfibrillen) 
anzuerkennen zwingt, dass von einer beständigen Protoplasma- 
organisation nicht die Rede sein kann, und dass in ein und 
derselben Zelle eine Organisation in die andere in Abhängig- 
keit von dem physiologischen Zustand der Zellenelemente 
übergehen kann. Aber der Begriff von der Organisation, d. h. 
von dem groben Bau des Protoplasma, ist lange nicht mit der 
Vorstellung ihrer Mikrostruktur identisch. Und in dieser letzten 


Hinsicht führten einige unserer Präparate, an welchen der mikro- 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 221 


somale Bestand der Spindelfasern und Fäden resp. der Plättchen 
des protoplasmatischen Gerüstes genügend deutlich hervor- 
tritt, zu der Voraussetzung, dass als Grundstrukturelemente, 
als Ausgangspunkt einer jeden Organisation des Protoplasmas 
feinste Körnchen gelten dürfen, die jedoch nichts Gemein- 
sames weder mit Altmanns Granula, noch mit Bendas 
Mitochondrien besitzen. (Vgl. M. Heidenhain, Zelle und 
Plasma.) 

Das zweite Ergebnis der dargestellten Beobachtungen be- 
steht darin, dass die die Centralkörperchen umgebende Masse 
als Centrosoma nicht angenommen werden darf, wie es in 
analogen Gebilden Vejdowsky, Mrazek und selbst 
Böoveri (in den Eiern der Thalassema) annehmen zu müssen 
glauben. Für das Centrosoma sind charakteristisch: 1. gewisse 
physische Eigenschaften, speziell die Fähigkeit, das Eisen- 
hämatoxylin zu behalten, 2. ihr Zusammenhang mit den proto- 
plasmatischen Strahlen, 3. ihre Teilung, welche derjenigen des 
Kernes und des Zellkörpers vorangeht, und endlich 4. der 
Übergang der Tochtercentrosomen, wenngleich reduzierter, in 
neugebildete Tochterzellen. Allen diesen Forderungen kommen 
die wahren Centrosomen nach, die zuerst von van Beneden 
und Boveri bei Ascaris megalocephala und unlängst 
von uns in den Spermatocyten der Helix pomatia be- 
schrieben wurden. Nicht so jedoch verhält sich die Sache 
bezüglich unserer Gebilde. Von all den genannten Merkzeichen 
ist nur eines den Centralsammlungen des Axolotls und Tritons 
eigen, nämlich die Vereinigung mit den Protoplasmastrahlen ; 
dass diese Beschaffenheit jedoch an und für sich keine ent- 
scheidende Bedeutung haben kann, erhellt einerseits aus den 
Versuchen mit künstlicher Befruchtung, wo als Centrum des 
Zusammenkommens der Strahlen in den Zellen nicht selten 
der Kern dient und andererseits aus den Anfangsstadien der 
Eintwiekelung unserer Centralbildungen, wenn sie als homo- 


222 Ss. TSCHASSOWNIKOW, 


gene Substanz dem Auge sich darstellen: es gelingt dann 
manchmal zu sehen, dass einzelne Radialstrahlen die Central- 
masse durchbohren und die Centralkörperchen erreichen. Was 
jedoch die übrigen Merkzeichen, die für die Centrosomen cha- 
rakteristisch sind, anbetrifft, so verfügen unsere Bildungen über 
keine derselben. So war es schon bemerkt worden, dass die 
in der Umgebung der Centralkörperchen sich ablagernde Masse 
kein starkes Lichtbrechungsvermögen hat und auf ungefärbten 
Präparaten beinahe ebenso wie das übrige Protoplasma aus- 
sieht, und dass sie ebenso leicht das Eisenhämatoxylin ab- 
gibt wie das letztere. Wir haben nie bemerkt, dass das be- 
schriebene Gebilde in zwei Teile zerfällt: im Gegenteil, in 
gewissen Momenten der Karyokinese verliert es sozusagen seine 
Individualität und hört auf als solches zu existieren. Selbst- 
verständlich kann bei solchem Verhalten nicht die Rede 
sein von Übergang der centralen Anhäufungen als besonderer 
Organe in die Tochterzellen. Umgekehrt, sämtliche histologische 
Tatsachen zwingen uns, in den untersuchten Centralmassen, 
ebenso wie in den völlig ihnen entsprechenden Centrosomen 
von Vejdowsky und Mrazek nur Attraktionssphären zu 
sehen, welche nach Eismonds richtiger Bemerkung (in seiner 
Anfangsarbeit) morphologisch nichts anderes als Bezirke des 
kondensierten Protoplasmas darstellen. 

Was die physiologische Bedeutung der Sphären anbetrifft, 
so haben sie ohne jeglichen Zweifel eine unmittelbare Be- 
ziehung zu der Vergrösserung der protoplasmatischen Masse 
und stellen einen Herd jungen, noch undifferenzierten Proto- 
plasmas dar. Ihre Entstehung kann man sich theoretisch am be- 
quemsten derart vorstellen, dass in der Umgebung der Central- 
körperchen zwei Prozesse vor sich gehen: Zunächst zieht zu 
ihnen aus den übrigen Teilen des Zellenkörpers eine fein- 
körnige, mehr oder weniger dichte Masse hin!) und später, 


') Sieht man bei Untersuchung von Blastomeren nach der Bendaschen 
Methode auf den peripherischen Spindelfasern und auf den Radialstrahlen 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 223 


wenn die letztere ihre maximale Grösse erreicht hat, durch- 
dringt sie eine Flüssigkeit, welche von der Peripherie der 
gleichartigen Substanz durchsickert, mdem sie dieselbe in eine 
Menge Vacuolen oder in eine Art feinsten Schaums verwandelt, 
wobei dieser Prozess in die Tiefe sich verbreitet und zuletzt 
die Centralkörperchen erreicht. So erhält man Bilder, wie sie 
auf den Figuren 6, 8, 10, 11 und 12 dargestellt sind, auf 
denen die Peripherie der Centralmasse aus feinen Waben be- 
steht, der mittlere Teil jedoch homogen bleibt; auf denen 
sich im Monasterstadium (Fig. 15) das Kaliber der Waben 
von der Peripherie zum Centrum verkleinert, — ein Verhält- 
nis, das auch in den folgenden Phasen der Karyokinese (Fig. 18, 
21 und 22) zutage tritt, nachdem die Masse, welche die Central- 
körperchen umhüllt, allmählich als eine solche zu existieren 
aufhört und in ein gewöhnliches protoplasmatisches Netz oder 
in Schaum sich löst. Die von uns in dieser Richtung er- 
haltenen Ergebnisse stehen in vollem Gegensatz zu den Be- 
obachtungen Vejdowskys und Mrazeks, nach welchen 
das Centrum der Sphäre von grösseren Waben als die Peri- 
pherie besetzt ist. 

Bei genauer Erwägung des Charakters der Prozesse, die 
um den Centralkörperchen vor sich gehen, liesse sich somit 
behaupten, dass die hier auseinandergesetzten Beobachtungen, 
welche völlig mit den Resultaten der Forschungen anderer 
Autoren (insbesondere Henneguy, Wilson, Griffin, 
Vejdowsky und Mrazek) übereinstimmen, auch in der 


vielfache charakteristisch gefärbte Mitochondrien in Gestalt feiner Körnchen, 
welche sich als dichter Haufen um die Sphären ansammeln, ohne jedoch in 
die letzteren einzudringen, so ist es schwer, sich vom Eindruck loszulösen, 
dass diese Mitochondrien keineswegs identisch mit dem Protoplasma selbst 
sind. Sie bezeichnen einigermassen die erste Etappe in ihrer Entwickelungs- 
geschichte, sie sind der architektonische Ausdruck des von der Zelle auf- 
genommenen und von ihr veränderten Nahrungsmaterials, welches auf den 
Radialstrahlen zu den Centralkörperchen hinströmt und in deren Nähe in 
junges, die Sphäre repräsentierendes Protoplasma sich verwandelt. 


224 S. TSCHASSOWNIKOW, 


Hinsicht interessant sind, dass sie unsere Vorstellung über 
die Centralkörperchen erweitern, indem sie in ihnen nicht nur 
ein Organ der Zellteilung zu sehen veranlassen, sondern auch 
ein Centrum, um welches oder, richtiger gesagt, unter dessen 
Wirkung die Neubildung des Zellenprotoplasma zustande 
kommt. Dieser Prozess, welcher in grossen und rasch wachsen- 
den Zellen, in den Blastomeren und auch in den Leucocyten 
und Spermatocyten, wo nach unserer Überzeugung die Rolle 
der Attraktionssphären sogenannte Idiosomen spielen, sehr deut- 
lich ausgedrückt ist, findet wahrscheinlich auch in allen anderen 
Zellen statt, nur offenbart er sich dort minder klar. Anbei 
müssen wir von neuem zum Begriff über das Archiplasma als 
ursprüngliche protoplasmatische Substanz zurückkehren, auf 
dessen Vorhandensein Boveri hingewiesen hat, was aber zur- 
zeit beinahe von keinem Forscher anerkannt wird aus dem 
Grunde, weil Boveri seinerzeit unter diesem Namen nichts 
anderes als ein Artefakt beschrieb, das von unzweckmässiger 
Behandlung der Objekte abhing!!). 


Wenn aber die Centralmassen nichts mehr als Sphären sind, 
so entsteht eine neue, sehr wichtige Frage, was eigentlich 
unsere Centralkörperchen, Centrosomen oder Centriolen dar- 
stellen? Zur Unterscheidung dieser beiden frebilde schlägt 
Boveri folgende vier Kriterien vor: 1. ihre relative Grösse, 
2. die Fähigkeit der Centriolen, das Eisenhämatoxylin besonders 
fest zu fixieren, 3. die zeitlich frühere Teilung der Centriolen, 
und endlich 4. die Verbindung mit den protoplasmatischen 
Strahlen nur der Centrosomen, aber nicht der Centriolen. Wie 


') Indem wir von Boveri den Begriff des Archiplasma übernehmen, 
halten wir das letztere im Gegensatz zu Boveri nicht für eine besondere 
spezifische Substanz, von welcher nur die Radialstrahlen und Spindelfasern 
ihren Ursprung nehmen; unseren Beobachtungen gemäss entstehen sowohl die 
Strahlen als auch die Spindelfibrillen von dem gewöhnlichen protoplasmatischen 


Gerüst, dessen erster, nicht differenzierter Zustand als Archiplasma bezeichnet 
werden kann. 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 225 


wir schon erwähnten, fand Meves, indem er diese Merk- 
zeichen auf die Centralkörperchen der Gewebe und Samen 
bildenden Zellen anwendete, dass diese Körperchen nicht den 
Centrosomen, wie man es vorher vermutete, sondern den Cen- 
triolen entsprechen, die auf solch eine Weise allein nur als 
Zellorgane erscheinen. Wenn man jedoch in die Argumentation 
von Meves sich vertieft, muss man anerkennen, dass die 
von ihm zugunsten seiner Anschauungen hergebrachten Gründe 
mindestens ziemlich anfechtbar erscheinen. 

Anlässlich des ersten Kennzeichens bezieht er sich darauf, 
dass Centriolen bei Ascaris, so wie sie bei Boveri dargestellt 
sind, fast dieselbe Grösse wie die Centralkörperchen bei den 
Spermatogonien der Salamander besitzen. Indessen gewinnt 
der vorurteilsfreie Leser einen ganz anderen Eindruck, als 
wären die Centralkörperchen der Salamander sogar auf den 
Zeichnungen viel grösser, als die Centriolen sind, in der Tat 
aber ist der Unterschied zwischen denselben noch bedeutender. 
Schreibt weiterhin Meves nur den Centriolen die Fähigkeit 
mit dem Eisenhämatoxylin sich zu färben zu, so finden wir, 
auf eigene Forschungen gestützt, dass dieses Vermögen in ge- 
ringerem Masse auch den Centrosomen eigen ist. An dieses 
Unterscheidungsmerkmal der Centrosomen hat sich die gegen- 
wärtige Generation der Histologen dermassen gewöhnt, dass 
Mevesseinen Gedanken ausführlicher begründen sollte, da auch 
die Centrosomen, welche in grösserer Zahl vorhanden sind 
und diese Eigenschaft nicht besitzen, unwillkürlich den Ver- 
dacht erwecken, als wären sie, wie in dem von uns studierten, 
Falle, nicht einfache Sphären. Das von Boveri betonte dritte 
Merkzeichen besteht darin, dass die Centriolen sich früher als 
die Centrosomen teilen, wobei er auf Grund seiner Beobach- 
tungen an ziemlich spärlichen Objekten glaubte, dass die 
doppelten Körnchen, welche im Stadium der Äquatorialplatte 
oder früher erscheinen, mit grosser Sicherheit als Centriolen 


Anatomische Hefte, I. Abteilung. 135. Heft (45. Bd., H. 1). 15 


226 S. TSCHASSOWNIKOW, 


angenommen werden können. In Anbetracht dessen, dass 
Boveri seine Ansicht mit verschiedenen Erläuterungen be- 
gleitet, kann man wohl kaum mit Meves übereinstimmen, 
wenn er meint, dass die Centralkörperchen der Salamandersper- 
matocyten Centriolen darstellen deshalb, weil sie in dem der 
Äquatorialplatte entsprechenden Stadium sich teilen. 

Gehen wir jetzt zu der Haupteigenschaft der Centrosomen 
über, nämlich zu ihrer direkten Verbindung mit den protoplas- 
matischen Strahlen. Zur Widerlegung dieser These stützt sich 
Meves auf die Spermatogonien der Salamander, in welchen 
die Fäserchen, indem sie von der Peripherie des Zellenkörpers 
gehen, nur das Idiosoma erreichen, in ihr Inneres nicht 
eindringen und sich nicht an in ihm befindliche Central- 
körperchen befestigen. Hier begegnen wir einer falschen 
Schlussfolgerung. Unsere Beobachtungen an denselben Objekten 
und hauptsächlich an den Spermatocyten der Helix pomatia, 
wo die protoplasmatischen Fäden dicker sind als bei den 
Salamandern veranlassen uns zu behaupten, dass bei der ersten 
Erscheinung der Radialstrahlen das Idiosoma zerfällt und 
dass zwischen dessen Fragmenten die Radialstrahlen durch- 
dringen, welche mit den Centralkörperchen in Verbindung 
treten. In dieser Beziehung haben ohne Zweifel eine viel 
grössere Bedeutung Hinweise entgegengesetzten Charakters, dass 
die Strahlen die Centrosomen durchdringen und die Centriolen 
erreichen können. Leider konnten wir nicht die Beobachtungen 
von Bouin und Blackman kontrollieren, da wir in Warschau 
keine entsprechenden Objekte (Scolopendren und Geophylen) 
besassen, aber jedenfalls stehen die Ergebnisse ihrer Er- 
forschungen ganz isoliert da und erheischen deswegen eine 
besonders sorgfältige Kontrolle speziell in Anbetracht einer 
analogen Präzedenz bei den Regenwurmstudien. Bekanntlich 
stellte seinerzeit K. v. Kostanecki in den Blastomeren der 


Ascaris megalocephala eine ebensolche unmittelbare Verbin- 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 227 


dung der Strahlen mit den Centriolen fest, die jedoch kurz 
darauf ganz mit Recht von E. Fürst als scheinbare ange- 
zweifelt wurde. Indem wir die erörterte Frage bezüglich unseres 
Objektes und auch des von Vejdowsky und Mrazek be- 
schriebenen Falles prüfen, müssen wir bemerken, dass im An- 
fang der Karyokinese die protoplasmatischen Strahlen zu den 
Centralkörperchen herantreten, im Laufe dieses Prozesses sich 
von den letzteren durch die Attraktionssphären trennen, auf 
Kosten deren Elemente sich zum Schlusse neue Strahlungen 
formieren, die mit den Centralkörperchen in Verbindung treten. 
Falls wir den Gesichtspunkt von Boveri akzeptieren und 
zugeben, dass der Körper, welchem die Radialstrahlen sich 
nähern, ein Centrosoma ist, so können unsere Centralkörper- 
chen, welche im Laufe der Mitose weder ihre Form noch ihre 
Grösse einigermassen bemerkbar ändern, und welche sich im 
Monasterstadium teilen, für Centrosomen angenommen werden. 

Zweifellos wäre es für die Lehre über die Centrosomen 
ein starker Schlag, falls, wie Meves behauptet, tatsäch- 
lich nur die Centriolen in Samenfäden aus den Spermatocyten 
übergingen. Zur Prüfung dieser Schlussfolgerungen haben wir 
unsere früheren Präparate über die Spermatogenese der Helix 
pomatia dem sorgfältigsten Durchmustern unterworfen und 
haben uns überzeugt, dass Meves auch hier nicht ganz recht 
hat. Der Fehler seiner Beobachtungen erklärt sich damit, dass 
einerseits, wie Boveri gezeigt hat, die Grösse der Centriolen 
vom Grade der Entfärbung des Eisenhämatoxylins abhängig ist, 
und dass anderseits nach unseren Forschungen die Centrosomen 
den Fixierungsmitteln gegenüber sehr empfindlich sind und in 
den peripherischen Schichten der Objekte kleiner als in ihren, 
Centralteilen erscheinen. Infolgedessen fanden wir auch manch- 
mal in unseren Präparaten den von Meves beschriebenen 
analoge Verhältnisse. Als man aber infolge der oben erwähnten 
Erwägungen die männlichen Geschlechtszellen verschiedener 


15* 


228 S. TSCHASSOWNIKOW, 


Organisationen nebeneinander stellte, die in ganz gleichen Be- 
dingungen zu den Fixierungs- und Färbungsmitteln sich be- 
fanden, so zeigte es sich, dass die Centriolen immer kleiner 
als die Centrosomen sind und dass eben die letzteren und nicht 
nur allein die Centriolen an der Bildung des Mittelstückes der 
Spermatozoen teilnehmen. Wenn wir auf solch eine Weise die 
eben genannten Ergebnisse resumieren, so müssen wir zu der 
Schlussfolgerung gelangen, dass sowohl Meves Kritik, wie 
auch die Beobachtungen von Vejdowsky und Mrazek 
nicht genügen, um die Lehre über die Centrosomen als Zellen- 
organe zu erschüttern, welche wir um so bereitwilliger an- 
nehmen, da sie eine feste historische Basis besitzt!). 


Wenn aber die Centralkörperchen der Blastomeren des 
Axolotls und Tritons Centrosomen darstellen, als was soll man 
dann die. Centriolen betrachten? Wir persönlich sind überzeugt, 
dass im Innern der Centrosomen, wie klein sie auch sein 
mögen, sich immer Centriolen befinden, aber bei den gegen- 
wärtigen Forschungsmitteln ist es manchmal unmöglich, die- 
selben zu entdecken. In dieser Beziehung ist folgender Umstand 
belehrend: Einem jeden, der Centrosomen an solchen Objekten 
studierte, wo neben den Centrosomen auch Centriolen zu be- 
merken sind, ist aus Erfahrung gut bekannt, dass man die 
Gentriolen nur in dem Falle leicht in Präparaten erhalten kann, 
wenn die sie teinschliessenden Centrosomen von mehr oder 
weniger bedeutender Grösse sind, dass bei der allmählichen 
Verkleinerung ihres Kalibers die Schwierigkeiten wachsen, und 
endlich beim Ruhen der Zellen, wenn die Centrosomen (bei 


') Es ist als durchaus misslungen zu betrachten der Versuch A. und 
K.E. Schreiners, die van Beneden und Neyt im Jahre 1887 bei Ascaris 
beschriebenen und abgebildeten ‚corpuscule central“ im Sinne der Centriolen 
zu deuten. Berücksichtigt man die Grösse dieser Centralkörperchen und deren 
Behandlung durch die belgischen Autoren, so kann es keinem Zweifel unter- 


liegen, dass die genannten Bildungen in der Wirklichkeit den Boverischen 
Centrosomen entsprechen. 


Anatom. Hefte. 1.Abt.135. Heft (45. Bd.H.D. 


Tafel 11/12. 


Verlag von J.F-Ber@nann in Wiesbaden 


Lih AnatsKWesser,Jena 


Zur Frage üb. d. Centrosomen, Sphären u. achromat. Figuren d. Zellen. 229 


Ascaris und Helix zum Beispiel) die minimale Grösse erreichen, 
es gewöhnlich nicht gelingt, in solchen Centrosomen Centriolen 
zu entdecken). Jedoch auch in diesem letzten Falle bemerkt 
man zwischen den kleinen Centrosomen und Centriolen, wie 
man die letzteren in anderen Phasen der Karyokinese be- 
obachtet, einen scharfen Unterschied, welcher schwer auf den 
Zeichnungen zu reproduzieren ist. Deshalb ist es klar, dass, 
wenn man es mit unbedeutenden Centrosomen in den Blasto- 
meren des Axolotls und Tritons zu tun hat, man ohne weiteres 
von Centriolen sprechen kann, indem iman so sein histologisches 
Credo ausdrückt. 


Sämtliche Abbildungen (ausser 7) sind mit Hilfe des Abbe- 
schen Zeichenapparates (die Projektion auf dem Objekttisch) 
mit Zeiss’ Ölapochromat 2 mm und Ocular compens. 6 ent- 
worfen worden; die Figur 7 hingegen mit Ölapochromat 1,5 mm 
und Ocular compens. 8. Unsere Abbildungen stellen die ver- 
schiedenen Stadien der Teilung der grösseren Blastomeren von 
Eiern des Axolotls Jar, die mit unserer Flüssigkeit, welche 
aus Sublimat, Osmium und Essigsäure besteht, fixiert und in 
den Schnitten mit Eisenhämatoxylin gefärbt waren. 


!) Mit dem Gesagten erklärt sich augenscheinlich auch jene im Grunde 
unrichtige Ansicht von Conklin, wonach sich das Centriol, indem es sich 
im Umfange vergrössert, bei der Mitose in ein Centrosoma verwandelt, welches 
sich später reduziert und das in ihm eingeschlossene Centriol befreit. 


Literaturverzeichnis. 


(Es sind nur die in der Abhandlung zitierten Arbeiten angeführt; die uns im 
Original nicht zugänglichen Arbeiten sind durch * gekennzeichnet.) 


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der Zellsubstanzen. Verhandl. d. anatom. Gesellsch. XV. 1901. 

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laire. Ebenda. Ser. 4. Tome 14. 1887. 

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the Museum of comp. Zoolog. at Hartw. College. Vol. 48. 1905. 

6. Bouin, P., Centrosome et Centriole. Compt. rend. de la societ. de biolog. 
Tome 55. 1903. 

7. — Recherches sur la figure achromatique de la cytodierese et sur le cen 
trosome. Arch. de Zoolog. experim. 1904. 

8.*Boveri, Th., Über den Anteil des Spermatozoon an der Teilung des Eies. 
Sitz.-Ber. d. Gesellsch. d. Morphol. und Physiol. in München. Bd. 3. 1887. 

9.* — Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala. 
Ebenda. Bd. 3. 1887. 

10. Über das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigeleies 
nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen und Verwandtes. Verh. 
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16. — Über die Natur der sogenannten Centren der Zellen. Verh. d. anat. 
Gesellsch. 1900. 


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trocha puerilis. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. 60. 1895. 

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zum Protoplasma. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 48. 1896. 
Kostanecki,K., Cytologische Studien an künstlich parthenogetisch sich 
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Hefte. Bd. 4, 1894. 

Meves, F., Über die Frage, ob die Centrosomen Boveris als allgemeine 
und dauernde Zellorgane aufzufassen sind. Verh. der anatom. Gesellsch. 1902. 
— Über die olygopyrenen und apyrenen Spermien und über ihre Ent- 
stehung nach Beobachtungen an Paludina und Pygaera. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 61. 1902, 

Morgan, T.H., The production of arteficial astrosphaeren. Arch. f. Entw.- 
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(Russisch), 

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Bd. 17. 1905. 


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Bull. de l’Acad. Roy. de Belg. Tome 23. 189. 


. Tschassownikow, $., Über indirekte Zellteilung bei der Spermatogenese 


von Helix pomatia. Anatom. Hefte. Bd. 29. 1905. 

Vejdowsky und Mrazek, Umbildung des Cytoplasma während der Be- 
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— Experimental studies in Cytologie. Arch. f. Entwick.-Mechan. Bd. 12 
und 13. 1901. 

Zimmermann, K. W., Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und Epi- 
thelien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 52. 1898. 


AUS DEM HISTOLOGISCHEN LABORATORIUM ZU HELSINGFORS. 
(Pror. Rup. KOLSTER. ) 


ÜBER DIE 
ENTWICKELUNG DER EPIDERMISFIBRILLEN 


IN DER 
MENSCHLICHEN SOHLENHAUT, 


ANHANG: DIE BIZZOZEROSCHEN KNÖTCHEN 


VON 


Y. MEURMAN, 


HELSINGFORS. 


Mit 3 Textfiguren und 20 Figuren auf den Tafeln 15/16. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (45. Bd., H. 2). 16 


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Seinen Aufsatz: „Über Epithelfasern in der Oberhaut der 
Daumenschwiele bei Rana fusca“ beendigt A. Nussbaum 
mit der Äusserung, dass über die Entstehung der Bizzozero- 
schen Knötchen, der Ranvierschen Fibrillen und der Herx- 
heimerschen Fasern nur die Untersuchung einer hin- 
reichend grossen Serie embryonalen Hautmaterials Aufschluss 
bringen kann. Demgemäss wurde die Frage auch zur Unter- 
suchung in dem histologischen Laboratorium zu Helsingfors 
genommen, dessen Vorsteher, Professor Dr. Rud. Kolster, 
mir die Bearbeitung überliess, und seine Sammlung mensch- 
licher Embryonen zu meiner Verfügung stellte. Ich bin ihm 
nicht nur hierfür, sondern auch für die wohlwollende Leitung 
und das grosse Interesse, mit dem er mir stets beigestanden, 
meine aufrichtigste Dankbarkeit schuldig. 

Fibrillen und Interzellularbrücken im Epidermisgewebe sind 
schon seit vielen Jahren ein Gebiet für verschiedenartige 
Untersuchungen gewesen. Diese haben doch hauptsächlich die 
Epidermis der Erwachsenen behandelt, und bis zur neuesten 
Zeit sind systematische Untersuchungen über die Entstehung 
der faserigen Struktur sehr spärlich gewesen. Von diesen ist 
besonders diejenige Studnickas zu nennen, der sich mit 
der embryonalen Oberhaut der Vertebraten beschäftigt, darunter 
auch einige menschliche Föten berücksichtigt hat. Ich hoffe 
doch, dass auch meine Befunde zur Klärung der Frage dienen 
und etwaige noch nicht hervorgehobene Data zeigen werden. 

16* 


236 Y. MEURMAN, 


Ich bediente mich fast ausschliesslich der Sohlenhaut und 
zwar menschlicher Föten von 7, 12, 19, 22, 25, 27, 30 cm 
Länge, eines Neugeborenen und eines Erwachsenen, die alle ın 
10%igem Formol fixiert waren. Die ca. 1 cm langen und 
3-4 mm breiten Hautstückchen wurden nach Durchgang 
steigender Alkohole (60 bis 100%) in reines Chloroform ge- 
bracht oder in ein Gefäss, wo sie aus absolutem Alkohol in 
Chloroform sanken und darauf in reines Chloroform. Dann 
wurden sie in eine Mischung von Chloroform und Paraffın 
(1:3-—4) übergeführt, wo sie ungefähr 20 Minuten verweilten, 
darauf in reines Paraffin von 52° C Schmelzpunkt, wo sie 
eine halbe Stunde bis 40 Minuten lagen. Trotz dieser kurzen 
Behandlung wurden einige Stücke ziemlich hart. 


Die Dicke der Schnitte wechselte von 2—5 u, die häufigste 
war 3-4 u, aus technischen Gründen doch etwas vom Alter 
abhängig. Schnitte von 5 u sind schon für viele Zwecke zu 
dick. Doch ist es hervorzuheben, dass es vorteilhaft ist, 
Schnitte verschiedener Dicke zu verfertigen. Das ausschliess- 
liche Studium der dünnen kann zu einer unrichtigen Auffassung 
führen, indem man glauben könnte, dass es nicht mehrere 
Zellen durchziehende Fibrillen gäbe. Zu dicke werden entweder 
ungleich gefärbt oder können das Bild verwischen. 

Die Schnittrichtung war senkrecht zur Oberfläche (Ver- 
tikalschnitte) oder parallel derselben (Tangentialschnitte). Be- 
sonders die letzteren wurden in Serien angefertigt. Ich will 
bemerken, wie auch schon Rosenstadt (34), dass die 
Tangentialschnitte ganz notwendig für die richtige Auffassung 
sind, und doch scheinen sie verhältnismässig wenig angewandt 
worden zu sein. Ihre Notwendigkeit wird namentlich durchs 
Studium der obersten abgeplatteten Zellenlagen bewiesen, von 
denen man kein klares Bild an Vertikalschnitten erhält. 

Die Präparate wurden nach der Kromayerschen (17) 
und Unnaschen (47) Färbemethode gefärbt, neben einigen 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 237 


Kontrollpräparaten, die vorwiegend mit Hämatoxylin und 
van Giesonscher Mischung behandelt wurden. — Statt des 
Methylvioletts 6 B, das Kromayer anrät, habe ich mit 
gutem Erfolg eine gesättigte Lösung von Methylviolett 2 B be- 
nutzt. Die Schnitte verweilten in Methylviolett-Anilinwasser- 
mischung gewöhnlich 4 Minuten. Die Dauer der Jodierung war 
20 Sekunden bis 1 Minute. Zur Differenzierung wurde Anilin- 
xylol 1:4 und 2:3 benutzt, je nach der Dicke der Schnitte und 
der Dauer des Jodierens. Die Farbe haftet nämlich um so 
energischer dem (Gewebe an, je länger das Jodieren währt, 
und es ist demnach nicht vorteilhaft, zu lange mit Jod zu 
beizen. Auch ist das Haften der Farbe von der Schnittdicke 
abhängig und zwar so, dass es sogar unmöglich wird, an 
dicken Schnitten eine gewisse Grenze der Abfärbung zu über- 
schreiten. Bei der Farbenentziehung habe ich bemerkt, dass 
sich die Epidermis an der Seite des Coriums leichter entfärben 
lässt, und so erhält man an etwas dickeren Schnitten (be- 
sonders beim Neugeborenen und dem Erwachsenen) ungleich 
gefärbte Zellenlagen. Trotz dieser kleinen Schwierigkeiten 
stellt man doch leichter nach der Kromayerschen als nach 
der Unnaschen Methode gelungene Präparate dar. Jene 
Methode habe ich sowohl mit als ohne Vorfärbungen angewandt. 
Diese wurden besonders mit Alauncarmin gemacht. Sehr 
schöne und gelungene Bilder lieferten auch diejenigen mit 
Magnesiacarmin, Safranin und Hämatoxylın. 

Beim Färbeverfahren nach Unna (47) habe ich von seiner 
Wasserblau-Orcein-Mischung 10 Tropfen, von der Eosinlösung 
(in 80%igem Alkohol) 15—20 Tropfen und der Hydrochinon- 
lösung 5 Tropfen gemischt. Mit der Mischung wurden die 
Schnitte nur 5 Minuten behandelt; dagegen, wie Unna anrät, 
mit Safraninlösung 10 und Kaliumbichromatlösung 20 Minuten. 
Trotz der rechten Mischung hat dieses Färbverfahren doch 


eine grossc Neigung zum Misslingen (vgl. Biach: Monats- 


238 Y. MEURMAN, 


hefte f. pr. Derm. Bd. 49, 1909. S. 191). Die Differenzierung 
mit dem Alkohol abs. erweist sich als sehr schwer. Dieser darf 
nicht zu lange einwirken. Ich habe sehr schöne Präparate mit 
guten Kontrastfärbungen der Fibrillen und des übrigen Proto- 
plasmas von jüngeren Embryonen (12, 19, 22 cm) erhalten, 
dagegen ist die Färbung weniger oft an den älteren Embryonen 
gelungen und noch schlechter beim Neugeborenen. Die ge- 
lungenen Präparate ergaben aber ausgezeichnete Bilder. 


Embryo von 7 cm Länge. 


Zur Untersuchung wurden nur vertikale Schnitte ange- 
wandt, welche nur nach Kromayer gefärbt waren. — Die 
Epidermis der Planta ist aus 2—3 Reihen von Zellen gebildet. 
Die Basalzellen sind unregelmässig kubisch, zum grössten Teil 
von den runden oder ovalen Kernen ausgefüllt. Gegen das 
Corium sind sie durch eine gleichmässige, ununterbrochene, 
schmale Linie begrenzt. Diese ist dunkler gefärbt als der Zell- 
körper. Beim Drehen der Mikrometerschraube kann sie teil- 
weise verschwinden und an ihrer Stelle strecken sich stellen- 
weise kurze, unregelmässige, plasmatische Fortsätze ins Corium. 
Zwischen den Basalzellen sieht man bald gar keine Grenzen, 
bald eine dünne Linie, bald Lücken, die von breiteren oder 
schmäleren plasmatischen Zellverbindungen durchzogen sind. 
Der Inhalt der Zellen ist plasmatisch (Studnicka), färbt 
sich nach Kromayer nur wenig. Von etwaiger Struktur 
kann man kaum sprechen, doch sind zuweilen unregelmässige 
netzähnliche Verdichtungen zu sehen. 

Die Zellen der oberen Reihe bzw. Reihen sind in tangen- 
tialer Richtung etwas länger, bläschenförmig und haben den 
Hauptteil ihres färbbaren Plasmas an den Wänden, so dass 
der Raum um den Kern leer erscheint. Er enthält wahrschein- 
lich Flüssigkeit, nach Ide (12) auch Glycogen, nach Stud- 
nicka (42) „eine Anhäufung von Flüssigkeit und vielleicht 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 239 


auch anderer Stoffe“. Jedenfalls entbehrt er jeglicher Struktur, 
kann doch von einigen Plasmabälkchen durchzogen sein, 
welche den Kern mit gegenüberliegender Wand verbinden. Die 
dünnen Scheidewände sind aneinandergrenzenden Zellen ge- 
meinsam; nur da, wo drei Zellen aneinanderstossen, sieht man 
zuweilen eine dreieckige Lücke. Als Andeutungen der späteren 
interzellularen Verbindungen dürfen wohl die dunkleren Punkte 
hier und da an den Wändenquerschnitten angesehen werden. 
Von der Oberfläche betrachtet, können im dünnen Plasma ganz 
vereinzelter Zellen nur einige grössere Maschen von ähnlichem 
Netzwerk wie in den Basalzellen wahrgenommen werden, 
grösstenteils ist es auffallend hell und hat keine regelmässige 
Struktur. Im Gegensatz zu den Basalzellen sind die Kerne hier 
mit ihrem grösseren Diameter in tangentialer Richtung ge- 
lagert. 


[ 


Embryo von 12 cm Länge. 


Ausser der Vertikalschnitte bediente ich mich auch in 
Serien gefertigter Flächenschnitte, welche so tangential als 
möglich geschnitten waren. Färbung nach Kromayer und 
Unna. 

Die Zellen sind gewöhnlich in fünf Reihen übereinander- 
gelagert (Fig. 1). Die Basalzellen sind beinahe gleich den- 
jenigen des 7 cm langen Embryos. In manchen von diesen 
gibt es einige Bälkchen im »Basalteil des Plasmas, zuweilen 
läuft auch eine Faser dem Zellrande entlang. Die Bälkchen im 
basalen Teil der Zellen zeigen sich an den Flächenschnitten 
als Pünktchen oder Fragmente. Im allgemeinen sind sie nicht 
sehr deutlich, weil sie sich nur schwach färben und das ganze 
Plasma der Basalzellen ziemlich stark die Farbe festhält. Die 
Interzellularräume sind enge Spalten von breiteren oder 
schmäleren plasmatischen Zellverbindungen durchzogen. 


Die beinahe ununterbrochene Begrenzungslinie gegen das 


240 Y. MEURMAN, 


Corium ist sehr deutlich. Diese besteht ganz sicher aus der 
unteren Fläche der Basalzellen, welche hier wahrscheinlich 
beinahe lückenlos miteinander zusammenhängen. Dass sie 
innig mit den Basalzellen zusammenhängt ist auch von 
Branca (4) konstatiert: „Accidentellement separ& du chorion 
l’epiderme emporte generalement avec elle la membrane basale.“ 
Von den oberen Zellen sind die Basalzellen gewöhnlich nicht 
durch einen Interzellularraum getrennt. 

Die oberen Zellen, mit Ausnahme der oberflächlichsten, 
haben die Gestalt etwas abgeplatteter Bläschen ohne sichtbaren 
Inhalt. Manchmal vereinigen spärliche zarte Bälkchen die 
obere und die untere Wand miteinander. Der Kern ist wand- 
ständig am häufigsten an der oberen Wand (Ide [12]). Ent- 
weder ist er nicht an der gegen das Zellinnere gekehrten Seite 
von Plasma bedeckt oder ist dieses nur als sehr dünne eben 
sichtbare Lage vorhanden. Nur wo ein Protoplasmabälkchen 
sich befestigt, findet sich eine geringe Anhäufung. In der 
Plasmawand der Zelle sehen wir ein mehr oder weniger regel- 
mässiges Netzwerk, mit dichten polygonalen Maschen und her- 
vortretenden Knotenpunkten (Fig. 2). Die gemeinsamen Zellen- 
wände (die Grenzschicht) enthalten „Brücken“, welche meistens 
dünnen fadenförmigen Gebilden gleichen, zuweilen aber auch 
sich als breitere dunkelgefärbte Züge darstellen. Sie gleichen 
häufig einer Strickleiter. 

Dieses ist somit beinahe dieselbe Struktur, welche Ide (12) 
an Zellen von 3—6 Monate alten Kalbsföten beschrieben hat 
und für reticuliert hielt. Foa (8) behauptet, dass diese Struktur 
nicht reticuliert wäre, sondern von ‚amellenförmigen Inter- 
zellularbrüchen herrühre. Dieser Anschauung schliesst sich 
auch Studnitka (42) an, der die Pellieulen (Zellmembranen) 
strukturlos erklärt. Retterer (31, 32, 33) spricht von einer 
reticulierten Struktur. 


Wenn der Schnitt die gemeinsame Zellwand (die Grenz- 


Takl Ki 


atom. Hefte [Abteilung Klon Ball?) 


ereı H.Stürtz AG Wü 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 241 


schicht) parallel mit deren Flächen getroffen hat, sieht man das 
oben beschriebene Netzwerk (Fig. 2). Gewöhnlich ändert sich 
das Bild nicht, obgleich die Blickebene mit der Mikrometer- 
schraube durch die ganze Grenzschicht geschoben wird. Dieses 
Verhalten entspräche gut der Anschauung Foas (8), nach 
welcher die „Intercellularräume“ in der jungen Epidermis von 
Alveolen gebaut wären. Es scheint doch wahrscheinlich, dass 
diese Alveolenwände nur einen mehr differenzierten Teil des 
Protoplasmas darstellen. 


Textfigur 1. 


ESS ange 
b. 
Textfigur 2. 


Ihren rundlichen Querschnitt erhalten die Brücken später 
nach Schulze (39), Foa (8) und Schubotz (38) so, dass 
die Alveolenwände in ihrer Mitte platzen und nur da, wo sie 
zusammenstossen, bestehen bleiben (vgl. Textfigur la und b). 

Schnitt a geht durch die Alveolenwände, im Schnitt b 
sind diese geplatzt und das vorher in ihnen enthaltene Plasma 
zieht sich zu den bleibenden Brücken zusammen, welche erst 
einen dreieckigen, dann allmählich einen rundlichen Quer- 
schnitt zeigen. 

Derselbe Vorgang könnte aber auch zu einem wahren Netz- 
werk an der Oberfläche der Zellen führen. Textfig. 2a stellt 


einen Querschnitt des „Interzellularraumes‘ dar. 


242 Y. MEURMAN, 


Nach dem Platzen (b) sehen wir die Querschnitte der Netz- 
fäden an der Oberfläche der Zelle. Diesem entsprechende 
Bilder sind auch beobachtet worden. Dieses Netzwerk, welches 
später noch weiteren Veränderungen ausgesetzt wird, scheint 
nach unseren Beobachtungen eine Zeitlang, nach diesen Bildern 
zu urteilen, auf der Zelloberfläche zu bestehen, so dass man 
wohl! Ide (12) wenigstens teilweise recht geben muss. Stud- 
nicka (42) will freilich ein solches Netzwerk nicht anerkennen 
und erklärt, indem er auf Foa (8) zurückweist, die Pelliculen 
(Zellmembranen) strukturlos. 

Wahre Interzellularräume, welche mit besonderem Inhalt 
einzelne Zellen scharf abgrenzten, liegen nicht vor, sondern 
eine Art plasmodialen Gewebes, welche Auffassung sich der- 
jenigen Retterers (31) nähert, welcher sich wie folgt äussert: 
„Il me semble que la substance intercellulaire est aussi vivante, 
aussi active que les cellules cornees (= £pidermales), dont 
elle represente la zone cortiale fusionnee avec les zones ana- 
logues des cellules voisines.“ 

Manche Autoren erwähnen das leere Aussehen der embryo- 
nalen Epidermiszellen über der Schicht der Basalzellen. 
Ide (12) sagt, dass der Raum wenigstens im frischen Zustande 
mit Glycogen gefüllt sei. Retterer (31) hat da eine granulierte 
Struktur mit Gentianaviolett und Thionin gefunden, nennt diese 
Hyaloplasma und junges Protoplasma (33), welchem er das 
Vermögen, neues Plasma mit deutlicher Struktur zu erzeugen, 
zuschreibt. Er glaubt z. B., bei einer Zellteilung die Entstehung 
einer Zellwand aus dem Hyaloplasma gesehen zu haben. Stud- 
nicka (42) dagegen hat hier keine Struktur gesehen (nicht zu 
verwechseln mit seinem Endoplasma). Auch ich habe in diesem 
Raum keine Struktur nachweisen können, abgesehen von einigen 
zarten Protoplasmabälkchen, welche in verschiedener Rich- 
tung oder anostomosierend ihn durchziehen können. 


Aufwärts werden die Zellen immer etwas mehr abgeplattet. 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 243 


Je näher der Oberfläche die Zelle sich befindet, desto mehr 
centrale Bälkchen enthält sie. In vereinzelten Zellen habe ich 
sogar ein Band von parallelen, Fibrillen ähnlichen Bälkchen 
gefunden (Fig. 3). Einige Zellen dicht unter der Lage der- 
jenigen mehr homogen gefärbten sind leer und auffallend gross. 

Die noch kontinuierliche oberste dünne Lage ist von sehr 
abgeplatteten, stark gefärbten Zellen zusammengesetzt, an den 
Flächenschnitten sieht man das verdichtete Protoplasma in 
breitere radiale oder parallele Streifen geordnet (Fig. 3). Von 
den oberflächlichen Zellen schuppen viele ab. Dies geschieht 
so, dass ihre Ränder sich abheben und sie somit eine Schäl- 
chen ähnliche Gestalt annehmen. Manche von den letzt- 
genannten haben einen hellen, wenig gefärbten, fein granu- 
lierten homogenen Inhalt. 

Die abschuppenden und die darunter gelegenen Zellen mit 
ihrem verdichteten Inhalt entsprechen der epitrichialen Schicht. 
Diesen Namen hat Welcker (cit. nach Bowen [3]) als 
Analogon auch für die oberflächliche abschuppende Schicht 
des menschlichen Embryos benutzt, nachdem er vorher beim 
Embryo des Bradypus die Lage über den sich entwickelnden 
Haaren Epitrichium genannt. Bowen (3) hat sie bei den 
menschlichen Embryonen eingehend untersucht. Nach ihm ist 
sie eine distinkte histologische Zellschicht, welche im Alter von 
2-3 Monaten entsteht und gewöhnlich im sechsten Monat ver- 
schwindet. Die analogen Zellen entwickeln sich später zu den 
eigentlichen Hornzellen. 


Embryo von 19 cm Länge. 


Die Epidermis (Fig. 4) besteht aus 7—-8 Zellreihen. Die 
Grenze der Basalzellen gegen das Corium ist nicht viel geändert. 
An den nach Unna gefärbten Präparaten ist ihr Protoplasma 
blau. Der Farbenton akzentuiert sich gegen die Zellbasis, so 
dass die höchste Intensität gerade am Zellrande erreicht wird. 


244 Y. MEURMAN, 


Dieser präsentiert sich somit als eine dünne Linie. Die Ver- 
änderung der Intensität geschieht innerhalb einer ziemlich 
schmalen Zone. Diese färbt sich auch mittels Kromayer- 
scher Färbemethode dunkler als das übrige Protoplasma. Diese 
Ergebnisse sprechen auch zugunsten unserer schon oben an- 
geführten Anschauung, dass es sich hier nur um eine ver- 
dichtete Randzone der Basalzellen handle, nicht um einen be- 
sonderen, mehr oder weniger selbständigen Gewebsteil. 

Gewöhnlich sind die Basalzellen deutlich voneinander ge- 
trennt mittels verschieden breiter Interzellularräume. Auch die 
Breite der sie durchziehenden Protoplasmaverbindungen 
wechselt. Der Basalteil der Zelle ist breit, dann verjüngt sie 
sich etwas, um am unteren Pol des Kernes wieder zuzunehmen. 
Die Kuppe zeigt eine seichte Krümmung. Das Färbeverfahren 
Unnas ist bei den Basalzellen dem Studium der Struktur 
günstig, weil dies den Kontrast der Fibrillen gegen das übrige 
Protoplasma hervortreten lässt. Mittels der Färbung Kro- 
mayers werden die Fibrillen nur durch den stärkeren Farben- 
ton unterschieden und dadurch die zarten, in der Entstehung 
begriffenen leicht übersehen. 

Der Kern füllt den grössten Teil der Zelle aus. An seinen 
Seiten bildet das Protoplasma nur eine ganz dünne Zone, an 
der Kuppe und besonders an der Basis finden sich beträcht- 
lichere Mengen. Von dessen blauer Farbe heben sich einige 
braunrote Fibrillen ab. Dem Zellrande entlang verläuft oft 
eine wellige Fibrille, die an der Coriumgrenze beginnt und sich 
an der Kuppe in die folgende Zelle fortsetzt. Von der Basis 
ziehen einige zum unteren Pol des Kernes, wo sie entweder 
abgeschnitten sind oder sich leicht beugend aus dem Gesichts- 
felde verschwinden. Wenn der Schnitt den Kern nicht getroffen, 
sieht man sie häufig die ganze Länge der Zelle hindurch. 
Mitunter stellen sie schöne parallele, leicht wellige Gebilde dar, 
häufig aber vereinigen sie sich unter spitzen Winkeln, um 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Soblenhaut. 245 


eventuell wieder auseinander zu laufen. So scheint z. B. eine 
Randfibrille sich bisweilen in zwei bis drei andere zu teilen. 
Seltener läuft eine Fibrille durch eine seitliche Protoplasma- 
verbindung zur nebenliegenden Basalzelle, um dort ihre Rich- 
tung aufwärts fortzusetzen. 

Die Fibrillen beginnen entweder vom Basalrande oder etwas 
höher. Die Randfibrillen könnten mit der Kernmembran ver- 
wechselt werden, was aber bei einiger Aufmerksamkeit ver- 
meidbar ist. 

An Tangentialschnitten (Fig. 5 und 6) sieht man im basalen 
Teii der Zelle unregelmässig verstreute Punkte oder kurze 
Fragmente, Querschnitte resp. Schrägschnitte der Fibrillen. 
Wenn der Schnitt durch die Zellmitte gegangen, bilden sie in 
der dünnen Protoplasmaschicht um den Kern einen Ring. An 
der Kuppe laufen sie wieder auseinander. 

Betreffend die Fibrillen der Basalzellen will ich noch er- 
wähnen, dass sie relativ spärlich sind, auch habe ich sie nicht 
in allen Zellen gefunden. Soweit mir bekannt, finden sich 
nur wenige Angaben über die Fibrillen in den embryonalen 
Basalzellen. Ide (12), der 3—6 Monate alte Kalbsföten, und 
Retterer (31), der den Huf des Pferdeembryos untersucht 
hat, sprechen von einem mehr oder weniger homogenen, mit 
Granula versehenen Protoplasma. Auch Studnicka (42), der 
neuerdings sehr eingehend u. a. die Entwickelung der Säuge- 
tieroberhaut erforscht hat, ‚hebt besonders hervor, dass „im 
Unterschied zu der fötalen Epidermis“ die „Tonofibrillen‘“ be- 
reits in den Basalzellen der fertigen Epidermis vorhanden 
sind. Nur Tischutkin (44) erwähnt sie indirekt, indem er 
in einzelnen Fällen Übergang der Fibrillen aus der tiefsten 
Lage der Malpighischen Schicht in das darunterliegende 
Bindegewebe beobachtet haben will. 

Die Zellen der Reihe über den Basalzellen gleichen in 
vielen Beziehungen denjenigen des 12 cm langen Embryos. 


246 Y. MEURMAN, 


Sie sehen leer aus und besitzen zuweilen in diesem Raum 
spärliche zarte Trabekeln, die eine rötliche Farbe angenommen 
haben (nach Unna) (Fig. 4 und 7) oder dickere und besser 
gefärbte, mehr oder weniger zackige Fibrillen. Die Trabekeln 
sind nach Studnicka (42) die ersten Tonofibrillen (vgl. 
Embryc 12 cm). Der grösste Teil des Protoplasmas ist wand- 
ständig. Dessen Oberfläche zeigt nicht die regelmässige reticu- 
lierte Struktur wie früher. Von den eigentlichen Maschen sind 
nur vereinzelte zurückgeblieben. Weitaus die meisten sind zer- 
rissen und die Fragmente ordnen sich zu zackigen Fibrillen 
(Fig. 7). Obgleich die Verlaufsrichtung beträchtlich wechselt, 
ist die aufwärtsstrebende doch die häufigste. 

An den Präparaten nach Unna sind die „Interzellular- 
räume“ oder die Grenzschichten bläulich, wie das Protoplasma 
der Basalzellen. Deshalb ist die obere Grenze der letztgenannten 
schwierig zu unterscheiden. Die quer durchziehenden Brücken 
sind dunkel rotbraun. Flächenschnitte durch die Grenzschicht 
zeigen die Brückenquerschnitte so gut wie ausschliesslich als 
rotbraune Punkte ohne Verbindungen in blauer Umgebung 
(EIS SIGIFE). 

Der grosse Unterschied im Habitus der Basalzellen und dem 
der nächst oberen Reihe zwingt uns die Frage auf, wie diese 
Veränderung zustande gekommen. So eine grosse Höhle kann 
sich doch nicht bilden, ohne dass ein Zwischenstadium vor- 
kommt. Als solche betrachte ich Bilder, welche zuweilen an 
schräggefallenen Tangentialschnitten zur Beobachtung kommen. 
Die Basalzellen haben um den Kern nur eine dünne Proto- 
plasmazone und sind miteinander durch radiale plasmatische 
Verbindungen vereinigt (Textfig. 3a). 

Die Zellen, die im Begriff sind, sich zu bläschenförmigen 
Zellen zu verwandeln, zeigen aber zuweilen radiale, von der 
Kernperipherie ausgehende Protoplasmazüge, die nicht direkt 
zur Peripherie des benachbarten Kernes, sondern zu einer 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 247 


schmalen Protoplasmazone zwischen den zwei Kernen ziehen 
(Textfig. 3b, vgl. auch Fig. 6). Manchmal kann diese „ab- 
gesonderte“ Protoplasmazone, die bleibende Grenzschicht, bei- 
nahe einen geschlossenen Ring um den Kern bilden. Es treten 
somit Alveolen auf, die den Protoplasmaleib in zwei Teile 
sondern, den perinuclearen und den für zwei Kerne gemein- 
samen (die Grenzschicht). Der letzte vergrössert sich rasch 
auf Kosten des ersteren. Dabei rücken die Fibrillenquerschnitte 
von der Kernperipherie längs der radialen Verbindungsbrücken 
zur Grenzschicht. Schliesslich sind der Hauptteil des Proto- 
plasmas sowie die meisten Fibrillen wandständig geworden 


Textfigur 3. 


und die oben beschriebene Grenzschichtstruktur mit ihren ge- 
färbten Brücken aufgetreten). 

Diesen Vorgang, glaube ich, darf man nicht mit der Endo- 
plasmasonderung Studnickas (42) verwechseln. Nach ihm 
soll eine innere Membran in der Zelle entstehen, die das Proto- 
plasma in zwei besondere Plasmaarten, eine innere hellere 
und locker gebaute, und eine äussere mehr differenzierte 
sondert. Vom Endoplasma würde später auch neues Exoplasma 
gebildet. Ide (13), der früher auch die Hufanlage studierte, 
hat etwas Ähnliches wahrgenommen, ohne grösseres Gewicht 
darauf zu legen. Retterer (31) sieht in seinem „halb- 
flüssigen Hyaloplasma‘ feine Granulationen und Filamente, die, 
vom wandständigen Plasma ausgehend, allmählich ver- 


!) Der entsprechende Vorgang ist schon an den früheren Stadien zu beob- 
achten. 


248 Y. MEURMAN, 


schwinden. Die „Lignes refringentes“ (die Grenzschicht) da- 
gegen sind nach ihm ein Resultat von der Aneinanderlagerung 
des peripheren reticulierten Protoplasmas der Zellen. 

Eine Abgrenzung des Endoplasmas zu konstatieren ist mir 
nie gelungen. Weder mit der Unnaschen noch mit der Kro- 
mayerschen Methode habe ich ein besonderes Endoplasma 
nachweisen können. Zwar habe ich zarte Trabekeln oder sogar 
Fibrillen (vgl. oben; auch Studnicka) im „leer aussehenden 
Raum“ gesehen, aber ihr Charakter, obgleich sie zuweilen 
schwächer gefärbt sind, ist durchaus derselbe wie der des 
übrigen färbbaren Protoplasmas. Es ist möglich, dass der 
centrale Teil weniger differenziert resp. mehr aktiv ist, doch 
sind diese zwei besonderen Plasmaarten nirgends an meinen 
Präparaten zu sehen. Der Kern, der nach Studnitka vom 
Endoplasma umgeben ist, liegt einer Höhlenwand an und ist 
wenigstens an dieser Seite im Kontakt mit dem differenzierten 
Protoplasma. 

Beim Vorschreiten der Zellen gegen die Hautoberfläche 
werden sie mehr und mehr abgeplattet (vgl. Fig. 7). Schon die 
obersten Reihen der nicht verhornten Epidermis bestehen aus 
polyedrischen, im Schnitt öfters fünfeckigen Zellen. Die Mitte, 
die den Kern umschliesst, ist dicker. Hand in Hand mit der 
äusseren geht auch eine innere Gestaltsveränderung vor sich. 
Es scheint als ob das Protoplasma von den Zellwänden aus 
centralwärts zunähme, wodurch sich der „leer aussehende 
Raum“ um den Kern vermindere (vgl. Fig. 8, 9, 10). Gegen 
ihn begrenzt sich das Protoplasma scharf. Färberisch verhält 
es sich anders als das der Basalzellen. Sowohl an den nach 
Unna als nach Kromayer behandelten Schnitten ist es 
hell, im ersten Falle schwach bläulich, im zweiten etwas röl- 
lich. In den oberen Zellen ist die Grundfarbe etwas dunkler, 
was wohl von der hier dichteren Beschaffenheit abhängt. Der 
perinucleare Raum verkleinert sich in diesen Zellen, so dass 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 249 


er entweder nur als ein schmaler Spaltraum hervortritt oder 
auch ganz verschwunden ist, wodurch das Protoplasma direkt 
der Kernmembran anliegt. — Es mag bemerkt werden, dass, 
obgleich der Kern in den mittleren Zellenlagen eine grössere 
Neigung als in den übrigen zu schrumpfen hat, der ganze peri- 
nucleare Raum doch wohl nicht auf diesen Vorgang zurück- 
geführt werden darf. 

Im hellen Zelleninhalte sind die Fibrillen eingebettet 
(Fig. 9 und 10). In den bläschenförmigen Zellen der mittleren, 
Schicht waren sie öfters als Fragmente zu sehen. Nun aber 
gelingt es, um so längere Strecken derselben auf einmal zu 
sehen, je dicker die Protoplasmazone im Zellinneren ist. So 
können sie zuweilen von den unteren zu den oberen „Inter- 
zellularbrücken“ verfolgt werden (Fig. 7). Die verschiedene zu 
beobachtende Länge beruht darauf, dass sie nicht genau vertikal 
verlaufen und besonders in den oberen Zellenlagen mehr und 
mehr von dieser Richtung abweichen. Weil die Zellen nicht 
genau übereinander gelagert sind, schlagen die nach der Ober- 
fläche strebenden Fibrillen schrägere Richtungen ein (Fig. 9). 
In den oberen platten Zellen bekommen sie somit beinahe 
einen transversalen Verlauf. Daraus erklärt es sich, warum 
man an Vertikalschnitten äusserst selten Fibrillen beobachtet, 
die diese Zellen ganz durchziehen. 

Die einzelnen Fibrillen ordnen sich der Oberfläche zu mehr 
und mehr parallel an (Fig. 10). Es scheint, als ob wenigstens 
in den höheren Schichten die eigentlichen Anastomosen spär- 
lich wären. Fibrillen können einander angelagert sein oder 
sich in spitzen Winkeln vereinigen (vgl. in den Basalzellen). 
Es ist wahrscheinlich, dass auch diese Bildungen sich später 
in entsprechende Fibrillen spalten. 

An Tangentialschnitten (Fig. 9) stellen die Fibrillen sich 
in den nicht abgeplatteten Zellen als kürzere Fragmente und 
. Querschnitte, seltener eine Strecke tangential verlaufend dar. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (45 Bd,, H. 2). 7 


250 Y. MEURMAN, 


In den abgeplatteten dagegen (Fig. 10) sind zuweilen durch 
die ganze Zelle ziehende parallele Fibrillen zu sehen. An 
günstigen Zellen habe ich z. B. eine tangentiale „Fibrillen- 
lamelle“, d. i. ein abgeplattetes Fibrillenbündel, quer durch 
die Zelle über den Kern ziehen sehen und beim Drehen der 
Mikrometerschraube noch zwischen dieser und dem Kern ein 
zweites, deren Fibrillen die Verlaufsrichtung des ersten kreuzte. 
Das häufigste Bild aber ıst das, wo die Fibrillen unter sich 
parallel eine Strecke weit von der Grenzschicht verlaufend 
sich in das ziemlich unanalysierbare Geflecht um den Kern 
verlieren. Dieser Wirrwarr entsteht dadurch, dass verschiedene 
Fibrillenlamellen !), nicht nur aus dem dünnen Randgebiete, 
sondern auch von der unteren Zellenwand kommend, sich in 
verschiedenen Richtungen kreuzen. Die meisten Kreuzungen 
müssen in der Nähe des Kernes liegen, weil der centrale Teil 
der Zelle für die meisten Systeme gemeinsam ist. Die häufigen 
Querschnitte (Fig. 10), die sehr deutlich an den nach Unna 
gefärbten Präparaten hervortreten, rühren davon her, dass die 
Fibrillen auch auf der oberen und unteren Wand, ehe sie sich 
den Verhältnissen des centralen Zellkörpers anpassen, parallel 
in beinahe vertikaler Richtung die Zellperipherie durchziehen. 

Fibrillen in der embryonalen Oberhaut sind schon von 
früher bekannt, aber über ihre Gestalt und ihren Verlauf 
herrschen sehr divergierende Ansichten. Ide (12) spricht nur 
von einer reticulierten Struktur und betrachtet sie als Teile 
der Zellmembran. Später (13) erklärt er die fibrillenähnlichen 
Gebilde (Fibres unitives de Renaut) für besonders dicke 
Trabekeln, die mittels zarteren verbunden seien. Er hebt her- 
vor, dass nur die dünnen Schnitte wahre Bilder liefern. Vom 
oben Geschilderten ist es verständlich, dass man leicht an 


‘) Die meisten Bündel in den abgeplatteten Zellen sind mehr oder weniger 
lamellenartig. Es ist eine notwendige Folge des Plattwerdens, weil nur so 
die Bündel in der dünnen Zone über und unter dem Kern Platz finden können. 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 251 


dünnen Schnitten nur Fragmente der unregelmässigen embryo- 
nalen Fibrillen zu Gesicht bekommt, wenn man nicht auf das 
wandständige Protoplasma achte. Unna (45) sieht nicht 
Fibrillen in der embryonalen Epidermis. Rabl (26) hat ım 
Zahnfleisch eines 5 Monate alten menschlichen Fötus Fibrillen 
gefunden. Retterer (31) erwähnt retieulierte Filamente. In 
einem späteren Artikel (33) will er betonen, dass die feineren 
Anastomosen zwischen den gröberen Fibrillen sich nicht mit 
der Kromayerschen Methode färben lassen und hielt fest 
am reticulierten Bau des Cytoplasmas. Tischutkin (44), 
der Föten von Rind, Hammel und Schwein untersuchte, hat 
dagegen Fibrillen gefunden, die durch mehrere Zellen verlaufen. 
Ausserdem unterscheidet er dickere periphere und dünnere 
centrale Fibrillen. Kromayer (20) gibt ein Bild vom 
Neugeborenen mit deutlichen Fibrillen. Branca (4) hat beim 
Hühnerembryo nur in der Eischwiele, aber dort wirkliche, 
nicht anastomosierende intrazellulare Fibrillen gefunden. 
Studnicka (42) hat deren Entstehung verfolgt. Nach ihm 
ordnet sich das Morphoplasma in feste Balken, in den Druck- 
verhältnissen entsprechenden Richtungen. In oder aus diesen 
differenzieren sich vom gewöhnlichen Morphoplasmareticulum 
ziemlich abstechende „Tonofibrillen‘, die „ganz sicher den 
sogen. Protoplasmafasern der späteren Zellgenerationen ent- 
sprechen“. In seiner schematischen Figur 6 bildet er sie ab. 
Der Verlauf ist ziemlich gerade aufwärtsstrebend durch die 
Zellen und deren Zwischenräume gegen die Hautoberfläche. 

Ich habe schon oben beschrieben, wie der grösste Teil des 
Protoplasma> beim Übergang von den Basalzellen zu den über- 
liegenden Zellen sich gegen die Wände zieht, wobei die inter- 
zellularen Räume verschwinden. Ich habe auch schon auf das 
tinktorielle Verhalten des Grenzschichtplasmas, das dem der 
Basalzellen erheblich gleicht, hingewiesen. Es geht somit her- 
vor, dass der Inhalt der sogen. Interzellularräume — dieser 


17* 


Y. MEURMAN, 


186] 
[bit 
DD 


Name ist hier nicht ganz korrekt — nichts anderes ist, als wahres 
und zwar lebendes Protoplasma. Ich will hier noch auf den 
früher von mir citierten Satz Retterers verweisen. Im 
Grenzschichtplasma entwickeln sich die Interzellularbrücken, 
die, wie es vom früher Angeführten ersichtlich sein dürfte, 
nicht genau den gegenseitigen Verbindungen der Basalzellen 
entsprechen. 

Das Grenzschichtplasma ist in der mittleren Zellschicht 
(Fig. 9) als eine ziemlich breite Zone vorhanden. Diese ist von 
den etwa zylinderförmigen Brücken quer durchzogen. In den 
entsprechenden Zellen sehen wir innerhalb der Grenzschicht 
nur sehr spärlich helles Plasma (vgl. oben). Wenn man nicht 
die fortsetzende Fibrille sieht, enden die Brücken gegen den 
perinuklearen Raum wie quer durchschnitten. Die meisten 
stehen wohl in Verbindung mit je einer zugehörigen Fibrille, 
obgleich dies nicht immer zu sehen ist. Wenn aber der Schnitt 
den Randteil der Grenzschicht tangential getroffen, ist es öfters 
der Fall. Geht er dabei durch deren Mitte, so sehen wir nur die 
Brückenquerschnitte regelmässig auf einem blaugefärbten 
Grunde verstreut (Unna, Präp.). Die reticulierte Struktur 
Ides ist hier nicht mehr sichtbar. 

Gleichzeitig mit dem Vorschreiten der Zellen gegen die 
Oberfläche verjüngt sich die Grenzschicht (Fig. 9). Wo der 
perinukleare Raum sich vermindert, sieht man das Grenzschicht- 
plasma als ein dunkleres Band das übrige Plasma zweier Nach- 
barzellen scheiden. An den nach Kromayer gefärbten 
Schnitten ist die Grenzschicht mitunter seitlich von einer haar- 
feinen Linie, die die Brückenenden unter sich verbindet, be- 
grenzt. Hier sieht man oft deutlich, wie die Fibrille die Brücke 
fortsetzt. Letztere besitzt die Form eines kurzen, quer ab- 
geschnittenen Stäbchens, das etwas kürzer als die Brücke der 
unteren Lagen ist. Ihre Dicke ist grösser als die der Fibrillen. 

Zwischen den abgeplatteten Zellen (Fig. 10), wo die 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 253 


Fibrillen annähernd tangential verlaufen, ist die Grenzschicht 
noch schmäler, mitunter sogar linienförmig. An den nach 
Unna behandelten Schnitten gleicht diese einer Blaustiftlinie, 
auf welcher die noch mehr verkürzten rotbraunen Brücken 
sitzen. Sie haben nun die Gestalt eines Ovals oder eines 
Punktes. Die Fibrillen verlassen diese zu beiden Seiten parallel. 
Das ganze Gebilde gleicht einer längeren Linie, die von vielen 
kürzeren rechtwinklig geschnitten wird und an den Kreuzungs- 
stellen Knoten besitzt. 

In einigen Zellen beginnen seitlich von der Grenzschicht 
zwischen den parallelen Fibrillen (helle Lücken aufzutreten. 
Sie sind manchmal auf beiden Seiten vorhanden. In solchen 
Fällen scheinen die Fibrillen einen leeren Raum zu durch- 
ziehen, der durch die dünne Grenzschicht halbiert wäre (Fig. 11). 
Diese kann in seltenen Fällen fehlen. 

Im Jahre 1888 publizierte Ide (12) einen Artikel über 
Zellmembranen in der Malpighischen Schicht. Hier hielt 
er die Brücken für Verbindungen zwischen den Zellmembranen, 
in denen er die reticulierte Struktur sah. In seinem folgenden 
Artikel (13) geht er auf die Genese der Interzellularbrücken 
ein und kommt zum Resultat, dass sie sich aus punktförmigen 
Gebilden (points brillants des Autors) entwickeln. Er bilde! 
von einem Hautcarcinom vier nebeneinander liegende Zellen 
ab (seine Fig. 13), wo die drei von mir beschriebenen Ent- 
wickelungsstadien der Grenzschicht auf einmal zu sehen sind 
(meine Fig. 8, 9, 10). Ich kann mich seiner Auffassung von der 
Brückenentwickelung nicht anschliessen. Es dürfte aus dem 
oben Angeführten hervorgehen, dass die Punktform gerade zu- 
wider der Ideschen Anschauung wein ispäteres Stadium dar- 
stellt. Meine Verbindungslinie der Punkte wäre seine noch 
nicht gespaltene Zellmembran. 

Rabl (26) hat am Carcinom der Unterlippe eine Verbin- 
dungslinie zwischen den Bizzozeroschen Knötchen gesehen, 


254 Y. MEURMAN, 


die er als eine Doppelmembran der Zelle deutet. Sie ist offen- 
bar dasselbe Gebilde, wie meine auf eine Linie reduzierte 
Grenzschicht welche ja auch wie eine Membran die Zelle ein- 
schliesst. Ihre Flächenansicht ist 1: an den nach Unna ge- 
färbten Schnitten dunkler blaugefärbt als der innere Teil der 
Zelle (Fig. 12), 2: wird sie von dem letzteren auch dadurch 
leicht unterschieden, dass auf ihr dickere Querschnitte als die 
der Fibrillen verstreut sind, die Brückenquerschnitte, 3: an 
tangentialen Schnitten durch dieselbe sieht man ein dunkles 
Grundgewebe ohne zwischenliegende helle Schicht direkt in 
quergeschnittene Grenzschichten übergehen. 

Unna (47 und 48) sieht in der Verbindungslinie einen 
kapillären Lymphraum und deutet die helle Zone daneben für 
die schwer färbbare Zellmembran. Die Bizzozeroschen 
Knötchen sind die wahren Zellbrücken. Bering (1) schliesst 
sich ihm an. 

Neuerdings hat Rosenstadt (34) auch eine Deutung 
der Verbindungslinie gegeben. Sie wäre eine im Interzellular- 
raum verlaufende Fibrille, die Knötchen aber Querschnitte 
anders verlaufender. Dagegen ist hervorzuheben, dass sich nie 
Fibrillen an den Flächenansichten der Grenzschicht zwischen 
den Brückenquerschnitten beobachten lassen. 

Wie sind die Veränderungen im Protoplasma der Epidermis- 
zellen zu deuten? Welches ist die Beziehung des hellen Proto 
plasmas und der Grenzschicht zueinander? Wie verhält sich 
das Fibrillengerüst zu den Plasmaveränderungen? Alle diese 
Fragen sind nicht ganz leicht zu beantworten. Sicher ist, dass 
wirklich bedeutende Formveränderungen in den Zellen vor sich 
gehen. 

Warum die Basalzellen in der nächsten Lage bläschen- 
förmig werden, wissen wir nicht. Sie ist aber für gewisse 
embryonale Stadien charakteristisch. Die Basalzellen sind von- 


einander mehr oder weniger getrennt, haben aber protoplas- 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 255 


matische Verbindungen. In der Lage der bläschenförmigen 
Zellen sieht es aus, als sei das Protoplasma für verschiedene 
Kerne gemeinsam, als sei hier eine Art von Syncytium vor- 
handen. In den oberen Lagen beginnen die einzelnen Zellen sich 
wieder gegeneinander zu markieren. Die Aneinanderlagerung 
des Protoplasmas der verschiedenen Zellen ist somit ein sekun- 
därer Vorgang. Doch lässt dieser Vorgang auch später sicht- 
bare Marken zurück: eine für zwei Zellen gemeinsame Proto- 
plasmazone, die Grenzschicht. Diese bildet sich zurück unter 
gleichzeitiger Zunahme des inneren helleren Zellprotoplasmas. 
Es scheint mir wahrscheinlich, als wüchse dieses auf Kosten 
jener. Später aber, wo die Grenzschicht scharf begrenzt ist 
(wo die haarfeine Begrenzungslinie zu sehen ist) und wo sie 
beinahe zu einer Linie reduziert ist, ıst dieser Prozess zu Ende 
gekommen. Dieser morphologischen Verschiedenheiten unge- 
achtet ist es wahrscheinlich, dass es sich hier nicht um zwei 
ihrer Natur nach verschiedene Substanzen handelt. Darauf 
scheinen die Ergebnisse bei den älteren Embryonen zu deuten. 
Auch das Verhalten der Fibrillen stimmt mit dieser Annahme 
überein. 

Die Zellen der embryonalen Hornschicht und die dicht 
darunter gelegenen bieten verschiedenes Interessante. Zum 
Studium sind die Flachschnitte den Querschnitten weit über- 
legen. Sie bieten etwas verschiedene Bilder, je nachdem ver- 
schiedene Färbemethoden angewandt sind. 

Die Zellen dicht unter der Hornschicht sind an den Prä- 
paraten nach Unna etwas dunkler blaugefärbt als die tieferen 
und voll von dunklen Granula. Die Granulation auf dem blauen 
Grunde erstreckt sich bis an die knötchenförmigen Brücken. 
Diese sind dicht aneinander gelagert und bilden mit der äusserst 
reduzierten Grenzschicht nur eine dunkle Linie, die die Zelle 
von ihrem Nachbar trennt. Die dichten Granulationen auf dem 
relativ dunklen Hintergrunde machen es dem Untersucher bei- 


256 Y. MEURMAN, 


nahe unmöglich zu entscheiden, ob auch Fibrillen vorkommen. 
Ausserdem ist es schwer, eine sichere Anschauung über die 
Lage der Granula zu gewinnen, besonders wegen der Dünn- 
heit der Zellen. Einige rühren sicher von den knötchenförmigen 
Brücken auf der Oberfläche her, andere sind im Protoplasma 
eingebettet und können entweder Granula oder Fibrillenquer- 
schnitte sein. Allmählich gewinnt die Zelle eine ungleichmässige 
schmutzigdunkle Farbe, dann beginnt z. B. von einem Rande 
eine Orangefärbung sich über die Zelle auszubreiten und mit 
jener zu mischen. Das Farbenchaos macht es unmöglich, eine 
deutliche Auffassung von der feineren Struktur zu erhalten. 
Das Studium der Homzellen bringt wieder etwas Licht auf 
das Verhalten. Sie sind hellorange gefärbt, an dickeren Stellen 
homogen aussehend. An dünneren dagegen sieht man auf dem 
hellen Fond weniger lichtbrechende Granula und Fibrillen. 
Diese sind nicht so deutlich wie in den oberen Retezellen, 
ihr Verlauf und ihre Grösse zeigen doch, dass sie dieselben 
(Gebilde darstellen. 

An den nach Kromayer gefärbten Schnitten gewinnt 
die Zelle allmählich eine dunkelviolette Färbung, welche an- 
fangs am häufigsten in der Nähe des Kernes auftritt. Die 
Hornzellen sind oft etwas blasser. Die Fibrillen sind in vielen 
Zellen zu sehen und in den Hornzellen deutlicher als mit der 
Unnaschen Färbung (Fig. 13). 


Ältere Embryonen (von 22, 25, 27, 30 em Länge). 


Diese können wir in ein Kapital zusammenfassen. Es tritt 
nämlich eigentlich bei den älteren nichts Neues hinzu, viel- 
mehr handelt es sich um die weitere Entwickelung schon prä- 
formierter Gebilde. Dabei steht der Embryo von 22 cm Länge 
näher demjenigen von 19 cm, als dem von 30 cm. Die Em- 
bryonen von 19 cm bis 30 cm Länge bilden alle eine kon- 


„AInatom.Helte IAbteitung BEIROSBAIEN Tele ior 
. hr 


stBr 


Fis.10 


Fis.9 


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Fig.20. 


Fis.13 
E Fig.19 


“I F.baramann, Wieskaden j 
eıra Königl.Universtäts drutkerei H,Stürtz A 0. Würzburg 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 257 


tinuierliche Reihe in der Entwickelung der Oberhautstruktur. 
Es ist jedoch besser, das erste deutliche Auftreten der Fibrillen 
gesondert zu behandeln. 

Wie beim 19 cm langen Embryo bilden die Basalzellen 
mit ihren breiteren, zusammenstossenden Basalteilen eine 
scharfe Grenze gegen das Corium. An Vertikalschnitten sieht 
man häufiger Basalzellen, durch welche die Fibrillen von der 
Basis zur Kuppe kontinuierlich verlaufen. Viele von diesen 
können aufwärts verschieden weit verfolgt werden. Sie scheinen 
regelmässiger als vorher und „anastomosieren” seltener. Zu- 
weilen sind die am Zellrande dicker. Die meisten erstrecken 
sich bis zum Basalrande der Zelle. Ihre basalen Enden scheinen 
oft aufgequollen oder von einer dunkleren Protoplasmazone 
umgeben. Diese sind wahrscheinlich analog mit den „Basal- 
stäbchen‘ bei niederen Vertebraten (Studnicka [42]). Ent- 
sprechend dem Vertikalschnitte findet man oft am Tangential- 
schnitte (Fig. 14) die Fibrillen im niedersten Teil der Zelle 
auch in dunklere Protoplasmahaufen eingebettet. Es scheint 
annehmbar, dass die Fibrillen sich in diesen Protoplasma- 
verdichtungen differenzieren. 

Die Verteilung der Fibrillen in der Zelle beobachtet man 
am besten auch an den Zellquerschnitten (Fig. 14). Im Basal- 
teil sind sie durch das ganze Protoplasma verstreut, dann be- 
ginnen sie sich zur Zellperipherie zu ziehen. Am unteren Pol 
des Kernes lassen sie daher den centralen Teil frei. In der 
mittleren Partie bilden sie öfters einen Pünktchenring um den 
Kern (Fig. 14 und 15). Wenn aber das Zellplasma irgendwo 
eine dickere Lage bildet, können die Querschnitte in zwei 
(gewöhnlich unregelmässige) Reihen geordnet sein, umgeben 
jedoch nicht die ganze Zellet). Wenn die Fibrillen am Kern 
vorbei gezogen sind, beginnen sie sich wieder über das ganze 
Zellgebiet zu verteilen (Fig. 15). Oft sieht man an der Zell- 


!) Die randständigen liegen oft nur teilweise im Protoplasma (Fig. 15). 


258 Y. MEURMAN, 


kuppe nicht reine Querschnitte, weil die Fibrillen gewöhnlich 
etwas divergierend die Zelle verlassen. 

Die Interzellularräume zwischen den Basalzellen sind hell, 
die Brücken öfters schwach gefärbt und schmäler geworden. 
Wo die Seitenfläche der Zellen in den Schnitt gefallen, sieht 
man sie als Punkte in regelmässigen Abständen. Meistens lässt 
sich ein Fortsatz der Brücke nicht in die Zelle hinein ver- 
folgen, wo dieses der Fall, sieht man die Fibrille sofort vertikal- 
wärts umbiegen. Transversale Fibrillen sind in den Basalzellen 
nicht mit Sicherheit nachweisen. Mitunter fand sich zwischen 
den Basalzellen eine diekere Fibrille, die an ihrem basalen 
Ende sich in zwei oder drei Äste gespalten hatte. Diese ver- 
lief aber sicher nicht frei im Interzellularraum !), sondern ge- 
hörte einer Zellkante an, die sich zwischen die in den Schnitt 
gefallenen Basalzellen einschob. Die basale Verästelung ist wohl 
3) Fibrillen sich 
eine Strecke lang aneinander angeschlossen haben (vgl. Rabl 
[27] und Weidenreich [49]). 


Betreffs des Fibrillenverlaufes in den Basalzellen herrscht 


dadurch zustande gekommen, dass einige (2 


noch keine Einigkeit. Nussbaum (24) sieht sie in der 
Daumenschwiele des Frosches erst am unteren Pol des Kernes 
auftreten. Schridde (35) hat mit seinem Verfahren sie nicht 
in der Zellbasis färben können und behauptet, dass die anderen 
durch Schrägschnitte getäuscht seien. Nicht nur an Schräg- 
schnitten, sondern auch an Schnitten, die genau der Länge nach 
die Zelle gespalten, lassen sich aber an meinen Präparaten 
Fibrillen bis zur Coriumgrenze verfolgen. Bis zur basalen Zell- 
grenze zu verfolgen sind sie nach Herxheimer (10) und 
Kromayer (15, 17,18). Weidenreich (49) sieht sie gleich 
weit bis zu einer |gleichmässigen Grenzlinie (vgl. meine ver- 
dichtete basale Randzone). 


!) Das kann an dem Basalende gesehen werden, wo es färbbares Proto- 
plasma zwischen den Verzweigungen gibt. 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 259 


Die dicken Randfasern sollten nach Herxheimer und 
Müller (11) gefärbte Zellkonturen sein. Dieser Ansicht haben 
die meisten übrigen Forscher sich nicht angeschlossen. — 
Kromayer (18) erklärt sie als Sammelbilder von einzelnen 
Fasen. Rabl (27) und Weidenreich meinen, dass sie 
möglicherweise durch Verklebung einzelner Fasern entstanden 
seien. Auch sagt Rab (l. e.), dass die dicksten und ihre Farbe 
am stärksten festhaltenden peripher verlaufen. In einigen. 
Fällen können die peripheren dicken Fasern ganz sicher beim 
Drehen der Mikrometerschraube im einzelne Fibrillen zerlegt 
werden. Für andere scheint die Ansicht Rabls und Weiden- 
reichs 'wahrschemlich. 

Interzellulare Fasern haben Unna (47, 48) und Nuss- 
baum (24) gesehen. Ihr Vorkommen bestreitet Weiden- 
reich (49). Er hat in den Brücken zwischen den Basalzellen 
Fibrillen wahrgenommen, nicht aber sie in die Zellen hinein 
verfolgen können. Nach Kromayer (16) senden sie feine 
Reiserchen durch die Seitenbrücken zu den benachbarten 
Zellen. 

Wie es aus dem Obigen schon teilweise hervorgeht, machen 
einige Autoren einen Unterschied zwischen den dicken Rand- 
fasern (Spiralen Herxheimers, „geschlängelte Basalfasern“ 
Kromayers) und den feineren centralen Fibrillen (Ran- 
viers Faserung), in letzter Zeit besonders Nussbaum (24). 
Ich habe nie an meinen. Präparaten von der embryonalen Sohlen- 
haut einen so auffallenden Unterschied gesehen, dass ich es 
gerechtfertigt halten könnte, von zwei Bildungen zu reden. 
Die Fibrillen in den Basalzellen sind dieselben Gebilde wie in 
den anderen können aber zuweilen ein wenig dicker und mehr 
gefärbt sein. 

In der Zellreihe über der basalen Reihe vermindert sich 
die Kernhöhle allmählich bei zunehmendem Alter, verschwindet 
aber nicht ganz. Ich habe schon oben bemerkt, dass die Kerne 


260 Y. MEURMAN, 


in den bläschenförmigen Zellen eine Neigung haben zu 
schrumpfen. Die Entstehung der Höhle ist auch so von Ran- 
vier (eit. nach Retterer [33]) und Unna (47) beschrieben. 
Studnicka (42) findet sie an verschieden fixiertem Material 
gleich gross und hält sie für physiologisch. Sie enthielte 
„Flüssigkeit und das geschrumpfte Endoplasma“. Nach ihm 
sind die Höhlen so gross, dass sie nicht bloss durch Schrumpfen 
gebildet sein können. Dieser Ansicht schliesse ich mich an. 
Zwar habe ich bläschenförmige Zellen gefunden, in denen der 
Kern die ganze Höhle ausfüllt. Diese sind aber kleiner und 
wohl erst in Bildung aus den Basalzellen begriffen. Gewöhn- 
lich ist die Kernhöhle so gross, dass es schwierig ist, sich vor- 
zustellen, dass der Kern sie ganz ausgefüllt haben könne. Ob- 
gleich wohl die Kerne in diesen Zellen etwas zu schrumpfen 
pflegen, gibt es doch eine mehr oder weniger grosse peri- 
nucleare Cavität, die wahrscheinlich von Flüssigkeit gefüllt ist. 
Die Cavitäten vermindern sich nach der Oberfläche zu und 
sind oft nicht mehr in den oberen Zellenlagen zu sehen (vgl. 
Embryo 19). 

Beim Vorschreiten des Alters verändert sich die Grenz- 
schicht. Wir finden sie um so weniger gefärbt, je älter der 
Embryo ist. An ihre Stelle sind die Interzellularräume ge- 
treten. Diese Veränderung könnte auf doppeltem Wege zustande 
kommen. Erstens kann man sich vorstellen, dass die Grenz- 
schicht entweder resorbiert wird oder sich kernwärts retra- 
hiert. Zweitens ist es möglich, dass sich die frühere Grenz- 
schicht nicht mehr ausbildet. Es scheint, als ob in Wirklich- 
keit die beiden Prozesse vor sich gingen, hauptsächlich doch 
auf etwas verschiedenem Gebiet: der erste in den höheren 
Zellschichten, der zweite in den niederen. Die einmal ge- 
bildete Grenzschicht wird mit den zugehörigen Zellen gegen 
die Oberfläche verschoben. Hierbei wird sie wahrscheinlich 
allmählich resorbiert, was daraus hervorgeht, dass sie weniger 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 261 


färbbar wird. Bei dem 30 em langen Embryo sehen wir sehr 
selten deutliche „Bänder“ oder Brückenverbindungslinien. Dieses 
könnte aber schon zu einem Teil von der zweiten Entwickelungs- 
veränderung abhängig sein. Es ist nämlich unmöglich zu 
bestimmen, bei der Betrachtung zweier Präparate von ver- 
schieden alten Embryonen, welche Zellen in der Malpighi- 
schen Schicht beim älteren Embryo dieselben sind, die im 
Alter des jüngeren diejenigen der zweiten, dritten usw. Reihe 
waren. Das Protoplasma älterer Basalzellen verschiebt sich bei 
der Zellteilung und Höhlenbildung nicht mehr so stark peripher- 
wärts, dass es die Interzellularräume ausfüllte. Sie bleiben 
bestehen obgleich erst enger als zwischen den Basalzellen. 
Bei der Verminderung der Kernhöhle erweitern sie sich etwas, | 
bald nimmt die Entwickelung doch ihren regelmässigen Ver- 
lauf, indem sie in den oberen Schichten sich wieder verengern, 
um schliesslich im Stratum granulosum zu verschwinden. Da- 
bei verkürzen sich natürlich die Interzellularbrücken, wie schon 
oben beschrieben. 

Es existiert ein annähernd reziprokes Verhältnis zwischen 
der Grösse der Kernhöhle und der Breite des Intercellular- 
raumes. Je älter das Gewebe wird, um so kleiner wird die 
Kemhöhle in den neugebildeten Zellen der zweiten Reihe, und 
um so mehr lässt das Protoplasma den Interzellularraum frei. 
Auch färbt sich das Protoplasma im Stratum spinosum allmäh- 
lich stärker und erreicht schliesslich die Faırbenintensität der 
Basalzellen. 

Die Fibrillen gewinnen an Färbbarkeit. Sie verlieren ihre 
scharfen Biegungen, Kontaktstellen und Anastomosen mit den 
benachbarten und ihren lockeren Charakter. Sie zeigen mehr 
und mehr einen schönen welligen Verlauf und ziehen parallel, 
unter sich in verschiedene Bündel angeordnet, je nachdem durch 
welche Brücken sie in die Zelle eintreten und sie verlassen. 
Sie beschränken sich nicht auf eine Zelle (vgl. Branca [4]), 


262 Y. MEURMAN, 


sondern erstrecken sich durch mehrere (Ranvier [28], Re- 
naut [30], Kromayer [18], Tischutkin [44], Pol- 
verini [25], Schridde [35], Rosenstadt [34] u. a.). Ich 
habe beim Embryo dieselbe Fibrille nur durch drei Zellen 
verfolgen können, längere kontinuierliche Strecken sind auch 
selten in der Planta des Erwachsenen zu beobachten. Dies 
beweist aber nicht, dass sie nur auf diese Zellen beschränkt 
wären. Vielmehr ist es wahrscheinlich, dass sie von den Basal- 
zellen ausgehend die ganze Oberfläche durchlaufen. Ihre Ver- 
laufsrichtung ist, mit einigen Ausnahmen, im untersten und 
mittleren Teil des Stratum Malpighi hauptsächlich aufwärts- 
strebend, in den höheren Zellenlagen tangential (vgl. Embryo 
19 cm und Fig. 16 und 17). In den Epidermisleisten zwischen 
den Coriumpapillen haben die Bündel mehrere Richtungen, 
was von der Verschiebung der neugebildeten Zellen abhängig 
ist. Ich habe weder Schriddes (35) Fibrillenovale noch 
ihren regelmässigen Verlauf in den drei Richtungen des Raumes, 
wie es von Rosenstadt (34) beschrieben ist, bestätigen 
können. 

In der Zelle verteilen sich die Fibrillen auf das ganze 
Protoplasma, was besonders an Tangentialschnitten zu sehen 
ist (Fig. 16, 17). Die Dicke ihrer Lage um den Kern hängt 
von der Grösse der Kernhöhle ab. — Die Dicke der einzelnen 
Fibrillen ist etwas wechselnd. Jedoch sind die Variationen an 
meinen Präparationen nicht so gross wie Rabl (26) beschreibt, 
auch liegen die dickeren nicht stets an der Peripherie der 
Zellen wie Weidenreich (49) gefunden. 

Die Zellen des Stratum granulosum werden allmählich mit 
Keratohyalinkömner gefüllt. Gewöhnlich gibt es von ihnen nur 
eine, seltener zwei Zellenlagen. Die isolierten Körner befinden 
sich oft auf einem verhältnismässig hellen Grunde. Es ist als 
hätte das Protoplasma etwas an Färbbarkeit verloren. Später 
werden die Zellen doch dunkler, wenn die Körner zusammen- 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl, Sohlenhaut. 263 


zuschmelzen beginnen. Wo sie nicht die ganze Zelle ausfüllen, 
findet man Fibrillen (Fig. 18). Diese sind gewöhnlich blasser 
als in den tieferen Zellenlagen. Entweder haben auch sie an 
Färbbarkeit eingebüsst oder ihr mikrochemisches Verhalten so 
geändert (vgl. Schridde [35]), dass die Differenzierungs- 
flüssigkeit sie schneller der Farbe beraubt. So ist es leicht 
verständlich, dass sie nicht in den engen Spalträumen zwischen 
den Keratohyalinkörnern sichtbar werden. 

Die Hornschicht wird dicker, die einzelnen Zellen erleiden 
aber keine grösseren Veränderungen. ‚Ich verzichte hier auf 
eine genauere Beschreibung, weil sie nicht Gegenstand meiner 
Untersuchungen gewesen sind. Nur aufs Vorkommen der 
Fibrillen habe ich meine Aufmerksamkeit gerichtet. Ich habe 
schon erwähnt, dass ich beim 19 em langen Embryo Fibrillen 
gefunden habe. Das ist natürlich auch der Fall bei den älteren. 
In allen Zellen sind sie nicht deutlich zu sehen, im Gegenteil 
sind sie nur in spärlichen gefärbt erhalten. Dies beruht so- 
wohl auf ihrem veränderten mikrochemischen Verhalten 
(Branca [4], Schridde [35]), möchte auch etwas von der 
Differenzierung abhängig sein (vgl. auch Rab] [27]), oder dass 
sie vielleicht teilweise zusammengesintert sein können (Wei- 
denreich [49]). Ich will bemerken, dass ich nicht die gröbere 
Streifung der Hornzellen mit den Fibrillen verwechsle. Dies 
sollen nach Kromayer (18) die Autoren tun, die das Per- 
sistieren der Fibrillen in der Hornschicht verteidigen. Ich habe 
zuweilen ganz deutliche Fibrillenbündel gesehen, und das so- 
wohl an Präparaten, die nach Kromayer als nach Unna 
gefärbt waren. Die gröbere Streifung ist oft oberflächlich. Sie 
rührt vielleicht von den zusammengekitteten Fibrillen her (vgl. 
Weidenreich [49)). 

Die Angaben der Autoren über das Vorkommen der 
Fibrillen im Str. granulosum und im Str. corneum sind ver- 
schieden. Nach Cajal (5), Herxheimer und Müller (11) 


264 Y. MEURMAN, 


und Kromayer (16, 18) sind sie hier nicht vorhanden. Da- 
gegen erwähnen Unna (46), Rabl (27), Weidenreich (49) 
(in Vola manus und Planta pedis), Tischutkin (44), Branca 
(4) und Schridde (35) einen positiven Befund. Ein Faser- 
werk in den Hornzellen ist von Bowen (3), Macleod (21) 
und Bering (1) erwähnt. Renaut (30) findet Fibrillen nur 
in denjenigen Hornzellen, unter denen es nicht ein Str. granu- 
losum gibt. 


Neugeborene und Erwachsene. 

Das histologische Verhalten der Fusssohlenhaut des Neu- 
geborenen und des Erwachsenen bietet so kleine Verschieden- 
heiten dar, dass es unnötig ist, sie gesondert zu behandeln. Auf 
eine genauere Beschreibung werde ich verzichten; teils ist die 
Struktur der Planta pedis der Erwachsenen von vielen anderen 
schon früher beschrieben, teils hat sie nur kleinere Verände- 
rungen erlitten, die ich erwähnen werde. Einige Momente, die 
entweder im vorhergehenden weniger hervorgehoben oder erst 
bei diesem deutlich hervortreten, bedürfen noch der Be- 
sprechung. 

Es herrschen verschiedene Ansichten über das Enden der 
Fibrillen gegen das Corium und über den Zusammenhang dieser 
und der Bindegewebsfasern. Viele nehmen an, dass es eine 
besondere Basalmembran zwischen den Basalzellen und der 
Cutis gebe. Schridde (36) hat sie mittels der Silberimprä- 
gnierungsmethode beinahe isoliert gefärbt erhalten. Nach ihm 
scheidet die Membran die Epidermis ganz und gar vom Corium 
ab, so dass die wurzelförmigen Protoplasmaausläufer der 
Basalzellen sich in die entsprechenden Grübchen der Membran 
senken. Nach Tischutkin (44) bilden die Fäserchen der 
basalen Zellschichte in einzelnen Fällen eine Basalmembran. 
Mir ist es weder mittels der Schriddeschen!) noch mittels 


!) Die von Schridde 1906 beschriebene Methode habe ich an der Planta 
eines 27 cm langen Embryos versucht, weil die Grenze zwischen der Epidermis 
und dem Corium bei diesem deutlicher ist als z. B. bei dem Neugeborenen. 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 265 


den anderen von mir angewandten Methoden gelungen, eine 
besondere Basalmembran darzustellen. 


Nach Schridde (35) und Nussbaum (24) (Daumen- 
schwiele des Frosches) nehmen die Fibrillen in den Basal- 
zellen ihren Anfang etwas über der Cutisgrenze, nach Wei- 
denreich (49) genau an derselben. Nach Kromayer (15) 
sind die Fortsätze der Basalzellen in toto gefärbt. Später be- 
schreibt er eine besondere Grenzschicht, wo sich sowohl die 
Zylinderzellen als die Bindegewebsfasern anheften. Eine direkte 
Verbindung zwischen den Epidermisfibrillen und Bindegewebs- 
fasern schildern u. a. Schuberg (37) und Krauss (14); 
der letztere hat die Reptilienhaut untersucht. Nach Schütz 
-(40) dringen elastische Fasern von der Cutis in die Epidermis 
ein, können 2-3 Zellenlagen aufwärts verfolgt werden und 
lösen sich dann in die Streifung des Stachelmantels auf. 


Gewöhnlich (Fig. 19) sieht man die Fibrillen den Basal- 
rand der Zellen erreichen, wo sie dann gleich lang enden. An 
den Papillenspitzen überschreiten sie doch oft die Grenze, um 
sich eine Strecke abwärts in die Cutis zu strecken. Die Länge 
der Strecke ist gewöhnlich etwas kürzer als die halbe der 
Basalzellen. Einige können auch länger sein. Oft scheinen 
diese Ausläufer kontinuierlich in die Bindegewebsfasern über- 
zugehen (Fig. 20). An einigen Stellen, wo das Messer das 
Corium von der Epidermis abgerissen hat, ist die untere Fläche 
der letzteren wie mit dichten Fransen bedeckt. An einigen 
Schnitten aus der Vola manus des Neugeborenen habe ich auch 
dicke Fasern vom Bindegewebe in die Epidermis ziehen ge- 
sehen. Diese scheinen nur an der Oberfläche der Basalzellen 
zu verlaufen, nicht aber in die Zelle hinein zu dringen. 


Ob die Epidermisfibrillen in direktem Zusammenhang oder 
nur in Kontakt mit den Bindegewebsfasern stehen, ist infolge 
dieser Beobachtungen doch schwer zu entscheiden. Wie dem 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (45. Bd., H. 2). 18 


266 Y. MEURMAN, 


auch sei, ist dieser Zusammenhang oder Kontakt ein später 
eintretender Fall, weil das Übergehen der Fibrillen bei Em- 


bryonen selten ist. 


Eine spiralige Faserung ist in den Basalzellen allgemein 
beschrieben. Nach vielen Forschern ist diese Form Artefakt 
(Kromayer [1ö, Herxheimer und Müller [il], 
Schütz [41], Rab! [27], Unna [47, 48], Studnicka [42]), 
als Ursache ist gewöhnlich die Schrumpfung hervorgehoben. 
Nach Weidenreich (49) und Nussbaum (24) ist die 
Spiralform kein Kunstprodukt. 

Unna (48) erklärt weitläufig, wie die Fasern, die ganz 
oder teilweise frei vom Protoplasma verlaufen, nach der 
schrumpfenden Wirkung der Fixations- und anderen benutzten 
Flüssigkeiten innerhalb des engen Interzellularraumes die 
Spiralform annehmen müssen. Das Protoplasma schrumpfe 
nämlich mehr als die Fasern. Es scheint mir aber nicht wahr- 
scheinlich, dass der enge Raum dabei eine grössere Rolle hätte. 
Falls die schrumpfende Wirkung verschiedener Agentien mehr 
das Protoplasma als das Faserwerk beeinflusst — was zu 
glauben ist —, so müssen, wie Unna sagt, die Fibrillen eine 
gewundene Form annehmen. Aber gerade das geschrumpfene 
Protoplasma (es bedarf nicht des engen Raumes) hindert sie, 
einen Bogen zu bilden, weil es sowohl an der Mitte und den 
übrigen Stellen, als an den Enden seine ziehende Wirkung 
ausübt. Die Unnasche Erklärung könnte nur für die „nackten 
Haftfasern“ gelten. Freie (nackte) Fibrillen habe aber ich an 
meinen Präparaten von der normalen Planta nicht mit Sicher- 
heit gesehen. Ich habe schon vorher bemerkt, dass es sich 
dann um eine scharfe isolierte Zellkante, eventuell mit in ihr 
erhaltener Fibrille handelt. 


Nach Rosenstadt (34) beruht die Spiralform der 
Fibrillen auf die Entspannung der Haut. Er hat sie nicht an den 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 267 


Stücken gesehen, die bei der Fixierung auf Korkplatien be- 
festigt waren. 


Mir scheint es, als ob die beiden Momente: die grössere 
Schrumpfung des Protoplasmas (Unna) und die veränderten 
Spannungsverhältnisse des losgeschnittenen Hautstückes, die 
Spiralflorm beeinflussen möchten. Übrigens sind spiralige 
Fibrillen oft auch im mittleren Str. spinosum zu finden. 


Die Verteilung der Fibrillen im Protoplasma der Basal- 
zellen ist schon oben bei den Embryonen besprochen. — 
Die meisten halten sowohl die Ranvier schen Fibrillen als 
die Herxheimerschen Fasern für protoplasmatische Bil- 
dungen. Dabei macht neuerdings Nussbaum (24) zwischen 
ihnen den folgenden Unterschied. Die „Herxheimerschen 
Fasern“ seien nur in der äusseren Protoplasmaschicht der 
beiden unteren Zellenlagen, die „Ranvierschen Fibrillen“ 
dagegen im ganzen Protoplasma gelegen und kommen gleich- 
zeitig mit den „Fasern“ auch in den untersten Zellenlagen vor. 
Das Methylviolett färbe die Fasern dunkler und der Farbstoff 
werde von ihnen länger zurückgehalten, was seinen Grund 
darin habe, dass die Fasern dicker sind. Die Fasern verlaufen 
geschlängelt, die Fibrillen in gleichmässigen Bogen. Die 
Bizzozeroschen Knötchen gehören nur zum interzellularen 
Teil der Fibrillen, nicht aber der Fasern. — Neuerdings haben 
Favre und Regaud (6) „Filamente“ in den Basalzellen 
untersucht. Nach ihnen sind diese als Initialstadium der 
Fibrillen aufzufassen und besitzen den Charakter der Chon- 
driosomen. Demnach unterscheiden sie sich von den Fibrillen 
unter anderem auch dadurch, dass sie nur mit speziellen 
Methoden gefärbt erhalten werden können. 


Beim Neugeborenen habe ich nicht einen grösseren Unter- 
schied zwischen den peripheren und den centralen Fibrillen 
der Basalzellen gefunden. Auch bieten sie oft eine Welligkeit 


18* 


268 Y. MEURMAN, 


desselben Grades dar. Die Fibrillen der höheren Zellenlagen 
unterscheiden sich von ihnen relativ wenig. Beinahe dasselbe 
ist der Fall in der Planta des Erwachsenen. Dass die Fibrillen 
in den Basalzellen oft doch etwas dicker sind, beweist nicht, 
dass sie etwas anderes seien als die übrigen. Es ist ja natürlich, 
dass sie hier, wo sie jünger sind, etwas lockere Konsistenz 
haben. Vielleicht hat dies auch etwas mit ihrem färberischen 
Verhalten zu tun. Ich habe nämlich oft bei der Differenzierung 
Präparate erhalten, in denen die Fibrillen der untersten Zellen- 
lagen beinahe entfärbt, die der mittleren und oberen noch 
deutlich tingiert waren, ein entgegengesetzter Befund zu Nuss- 
baum. Einige von den dicken basalen Randfibrillen sind 
Sammelbilder (vgl. Kromayer [18] und oben). 

Demnach halte ich die Fibrillen in den basalen (inklusive 
Herxheimersche Fasern) und in den übrigen Zellen der 
Stachelschicht (Ranviersche Fibrillen) für dieselben Gebilde 
im Protoplasma der Epidermiszellen. Es können doch auch 
Fasern von der Cutis in die Epidermis eindringen. Ihr Ver- 
halten zur Epithelfaserung bedarf noch näherer Untersuchungen. 

Der Unterschied, den die Faserung bei den Neugeborenen 
und Erwachsenen von der der Embryonen aufweist, besteht 
im regelmässigen Verlauf der Fibrillen. Sie sind in ihren 
Bündeln mehr parallel untereinander und bringen dadurch auf 
einmal längere Strecken ins Gesichtsfeld. Dazu sind sie zahl- 
reicher. Es ist, als ob beinahe der grössere Teil des Proto- 
plasmas aus Fibrillen bestehe. Die Fibrillen des Erwachsenen 
sind etwas gröber als beim Neugeborenen. Oft sind am Zell- 
rande ähnliche geschlängelte Randfibrillen wie in den Basal- 
zellen zu finden. 

Die Interzellularbrücken sind von gleicher Dicke wie die 
Fibrillen. Ich bin somit der Ansicht Weidenreichs (4), 
dass die Brücken nur von den Fibrillen gebildet werden. Die 
gleiche Dicke der Brücken schliesst doch nicht, wie er meint, 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 269 


das Vorhandensein solcher Fibrillen, die sich durch mehrere 
Zellen erstrecken, aus. Im Gegensatz entstehen die Fibrillen 
nicht in der fertigen Epidermis, sondern gleichzeitig mit den 


zugehörigen Zellen. 


Zusammenfassung. 


Dass die Fibrillen nicht nur der Epidermis des Erwachsenen 
gehören, wissen wir von Aufsätzen vieler Forscher (Retterer 
[31, 33], Tischutkin [44], Branca [4], Rosenstadt [34] 
u. a.), und schon Ide (13) erwähnt in den Epidermiszellen 
des Hufes bei einem 4—5 Monate alten Kalbfötus ein „aspect 
fibrillaire particulier‘. Untersuchungen über ihre Ausbildung 
sind noch ziemlich spärlich und besonders fehlen uns Angaben 
über die Zeit, zu der sie gebildet werden. Retterer (31) 
siehi sie beim Pferdefötus (20 cm) auf Grund der „lignes refrin- 
gentes“, d. i. unserer Grenzschicht, sich entwickeln, um von 
dort aus nach innen zu verlaufen. Später (33) erklärt er, dass 
das Netzwerk sich in eine Fibrillenlamelle umwandelt, wo die 
Fibrillen doch feine Anastomosen besitzen. Branca (4) be- 
schreibt und bildet Fibrillen in der embryonalen Eischwiele des 
Hühnchens ab. Nach ihm entstehen sie auch aus dem Morpho- 
plasmareticulum und zwar so, dass einige Querbälkchen ver- 
schwinden. Die Differenzierung beginnt in der Nähe des Kernes. 
Doch setzen sie sich hier nicht in die benachbarten Zellen 
fort, sondern gehören nur der Mutterzelle an. Die genauesten 
Data gikt Studnicka (42). Die Tonofibrillen entstehen ent- 
weder im Endoplasma oder direkt im Exoplasma. Die Morpho- 
plasmatrabekeln ordnen sich in bestimmten, den Druckverhäl:- 
nissen entsprechenden Richtungen und die Fibrillen entwickeln 


270 Y. MEURMAN, 


sich in oder aus ihnen. Die Tonofibrillen sind anfangs schwer 
von den gewöhnlichen Trabekeln zu unterscheiden, verlieren 
aber später ihre Anastomosen, bekommen einen gewellten Ver- 
lauf und setzen sich in die der benachbarten Zellen fort. Die 
Bündel entstehen wahrscheinlich durch Längsspaltung der 
Elementarfibrillen. Trotzdem sagt er, dass die Tonofibrillen 
(Protoplasmafasern) im embryonalen Epidermisgewebe noch 
fehlen! (S. 236.) Hier liegt ein Widerspruch vor, den ich mir 
nicht erklären kann. In den Basalzellen hat er nicht während 
der Embryonalzeit Fibrillenbildung gesehen. 


In der letzten Zeit haben Favre und Regaud (6) und 
Firket (7) die Beziehung der Fibrillen zu den Mitochondrien 
untersucht. Dabei sind sie zur Auffassung gekommen, dass 
sich die Fibrillen aus Chondriosomen (Favre et Regaud) 
oder Chondrioconten (Firket) entwickeln. 


In der Entwickelung der Fpidermisstrukturen haben wir 
zweierlei Prozesse zu beachten. Erstens ist die Struktur der 
Zelle, bei deren Vorschreiten zur Hautoberfläche, gewissen Ver- 
änderungen unterworfen, zweitens verändern die Zellen aller 
Lagen ihren Charakter bei zunehmendem Alter. Dies gilt ja 
auch für die Basalzellen, die Keimzellen der Epidermis. Der 
Grund, auf dem die neuen Strukturen entstehen, wird also 
selbst allmählich verändert. Das Studium wird noch dadurch 
erschwert, dass wir nicht dieselbe Zelle von der Keimlage 
die Epidermis hindurch bis zu deren Abstossung verfolgen 
können, sondern sind gezwungen, Schnitte von verschieden 
langen Embryonen zu verfertigen. Dieselbe Länge entspricht 
doch nicht genau demselben Alter, und übrigens ist es auch 
unmöglich, zu bestimmen, wie hoch die Basalzellen eines 
jüngeren Embryo bei dem Alter eines älteren gelangt sind. 


Alle Epidermiszellen des 7 cm langen Embryo sind ganz 
undifferenziert. Bei dem 12 em langen Embryo sind die Basal- 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 271 


zellen auch noch ohne Fibrillen. Dagegen besitzen die Zellen 
der mittleren Schichten ein polygonales Netzwerk an ihren 
Oberflächen. Die höher liegenden sind in ihrer Entwickelung 
so weit vorgeschritten, dass viele von ihnen parallele Bälk- 
chen, Andeutungen der Fibrillen besitzen. Soweit ist die Rich- 
tung der Strukturentwickelung schon hier erkennbar. Die 
Strukturveränderung, die man bei sukzessiver Betrachtung der 
Zellen von der Basallage aufwärts wahrnimmt, gleicht in einem 
gewissen Grade derjenigen der Zellenreihe derselben Ordnung 
bei verschieden alten Embryonen. Fertige Fibrillenbündel findet 
man z. B. in einigen Zellen im oberen Teil der Malpighi- 
schen Schicht beim 19 cm langen Embryo. Die Zellen der 
zweiten Reihe bekommen aber viel später so regelmässige 
Fibrillen. Diese entstehen somit im Protoplasma, 
wenn die Zelle ein gewisses Alter erreicht. Das 
Protoplasma hat die Disposition, insich Fibril- 
len zu erzeugen; die Fibrillen brauchen nicht 
in der Zelle präformiert zu sein, wenn sie noch 
der Basallage gehört. 

Diese ersten „Primärfibrillen‘‘ müssen daher aus dem 
Morphoplasmareticulum entstammen. Auch bilden einige gerade 
Trabekeln, die die embryonalen bläschenförmigen Zellen durch- 
ziehen, den Anfang derselben. Einige Maschen des Netzwerks 
vereinigen sich so, dass mehr oder weniger parallele Trabekeln 
übrig bleiben. Der Prozess ist besonders in der zweiten und 
dritten Zellreihe beim 19 em langen Embryo zu sehen. Doch 
gibt es in diesen Zellreihen einige Fibrillen, die schon in den 
Basalzellen präformiert waren. Dass aber dies nicht von allen 
gilt, geht daraus hervor, dass alle Basalzellen noch nicht 
Fibrillen enthalten. Die Primärfibrillen erlangen aber nicht den- 
selben regelmässigen Verlauf, dieselben glatten Konturen und 
dieselbe Länge, die die späteren besitzen. Sie haben hie und 
da einige scharfe Knickungen und Anastomosen. Der kon- 


272 Y. MEURMAN, 


tinuierliche Übergang zur benachbarten Zelle ist seltener so 
deutlich und fehlt oft. 


Wie oben gesagt, sind die späteren Fibrillen (die wahren 
Protoplasmafasern) schon in den Basalzellen gebildet. Hier 
sehen wir immer mehr parallele, kaum anastomosierende (viel- 
leicht hie und da zusammengeklebte) Fibrillen. Es ist dem- 
nach auch zu erwarten, wenn sie in die oberen Zellenlagen 
gelangen, dass ihre ursprüngliche gegenseitige Lage besser er- 
halten bleibt. Doch verändert sie sich noch etwas bei jüngeren 
Embryonen. Beim 19 cm langen Embryo z. B. sind die Zellen 
der zweiten Reihe noch so reich an Flüssigkeit, dass das 
Protoplasma gegen die Wände gedrückt und die sie verbindende 
Grenzschicht bildet. Es folgt hieraus, dass auch die Ordnung 
der Fibrillen etwas leidet. Wenn aber später das Protoplasma 
nicht mehr soviel peripherwärts verschoben wird, behalten die 
Fibrillen auch ihre gegenseitige Lage und die Epidermis gewinnt 
Schritt für Schritt die hübsche, regelmässige Fibrillenstruktur. 


Mit dem Vorschreiten des Alters vermehren sich die 
Fibrillen. Es scheint mir schwer zu entscheiden, ob die Ver- 
mehrung durch Neubildung oder „durch Längsspaltung der 
Elementarfibrillen‘“ zustande kommt. Ich glaube doch, dass 
dieses wenigstens hauptsächlich nur in den Basalzellen ge- 
schieht. 


Von dem oben Angeführten ist es ersichtlich, dass je eine 
Brücke nur eine Fibrille enthält, und dass diese von Zelle zu 
Zelle ohne Diskontinuität verlaufen. Gegen das letzte von den 
meisten Verfasserın anerkannte Verhalten ist neuerdings 
Merk (22) aufgetreten. Er will an isolierten Zellen nicht ein- 
mal Andeutungen von zellverbindenden Fasern gesehen haben. 
An einigen Präparaten, wo das Messer ein Stück von der Epi- 
dermis weggerissen hatte, sah ich aber deutlich abgerissene 
Fibrillen von der Zelloberfläche ausgehen. Übrigens sind die 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 273 


kontinuierlichen Fibrillen gar zu deutlich an allen Schnitt- 
präparaten, um bestritten werden zu können. 


Es entstehen somit sukzessiv im Verlauf der Entwickelung: 


Aus‘ den nicht differenzierten Basalzellen 
bläschenförmige Zellenmitkaumnochdifferen- 
ziertem Protoplasma. 

Aus den nicht differenzierten Basalzellen 
bläschenförmige Zellen mit polysonalem Mor- 
phoplasmareticulum; aus diesem allmählich 
unregelmässige kürzere Fibrillen. .(Primar- 
KRbrıllen), 

Im Protoplasma der Basalzellen parallele, 
sehr wenig oder gar nicht anastomosierende 
(zusammengeklebte) Fibrillen (diewahrenProto- 
plasmafasern),dieimStr.spinosumbeijüngeren 
Individuen bei der Verdrängung des Protoplas- 
mas peripherwärts etwas unregelmässiger wer- 
den, bei älteren aber ihren parallelen Verlauf 
behalten. Das Auftreten der Fibrillen in den 
Basalzellen ist schon sehr deutlich beim 19 em 
langen Embryo. 


Gleichzeitig mit zunehmendem Alter ver- 
mehren sich die Fibrillen. Sie verlaufen kon- 
tinuierlich durch mehrere Zellen, wahrschein- 
lich durch die ganze Epidermis. Ihre Richtung 
ist hauptsächlich aufwärtsstrebend. 


Ich habe schon oben die Veränderungen der Interzellular- 
räume eingehend besprochen und werde hier die Sache nur 
kurz repetieren. Betreffs der näheren Details weise ich auf 
das oben Angeführte hin. Bei jüngeren Embryonen, bis zu 
den etwa 5 Monate alten, zieht sich das Protoplasma beim 
Übergang von den Basalzellen zu den Zellen des Str. spinosum 


274 Y. MEURMAN, 


peripherwärts, so dass die Interzellularräume durch die Grenz- 
schicht gefüllt werden und im Zellinneren eine grosse, zum 
Teil vom Kern gefüllte Cavität gebildet wird. In welchem 
Masse die Zellteilungsprozesse dabei beteiligt sind, lasse ich 
dahingestellt. Beim Vorschreiten der Zelle gegen die Ober- 
fläche vermindert sich der perinucleare Raum. In älterer Epi- 
dermis werden die Cavitäten nicht mehr so gross, das Proto- 
plasma füllt die Interzellularräume nicht mehr aus und beim 
Neugeborenen verengern sich diese nur allmählich in der Rich- 
tung gegen die Hornschicht. 

Nach Mitrophanow (23) entstehen die Interzellular- 
brücken aus breiteren Protoplasmasträngen zwischen den Zellen, 
so dass jene in mehrere kleinere zerfallen. F. E. Schulze 
(39) beobachtete an lebenden Amphibienlarven, wie zwischen 
den Zellen Vacuolen entstanden und dass durch Platzen ihrer 
Wände die Brücken aus den Stellen hervorgingen, wo mehrere 
von diesen zusammenstiessen. Diese Ansicht ist nachdem von 
Foa (8) Schubotz (38) und Studnicka (42) verteidigt. 
Es gibt aber schon sehr früh lamellenförmige Verbindungen 
zwischen den Zellen. Aus diesen gehen später durch Spaltung 


die drahtförmigen Interzellularbrücken hervor. 


Anhang: Die Bizzozeroschen Knötchen. 


In Vorhergehenden habe ich die Frage über die Bizzo- 
zeroschen Knötchen nicht berührt, und doch ist ja dies ein 
(Gebilde, das die meisten Epidermisforscher erwähnen. 

Unter dem Bizzozeroschen Knötchen versteht man ge- 
wöhnlich eine feine knötchenförmige Verdickung an den Inter- 
zellularbrücken in der Mitte des Interzellularraumes. Doch ist 
es zu bemerken, dass auch die von verschiedenen Forschern 
gegebenen Data von ihrer Gestalt und Lage recht viel wechseln. 

Dieses Gebilde, das zuerst von Bizzozero (2) be- 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 275 


schrieben ist, kommt nach einigen Verfassern (Kromayer 
[19], Weidenreich [49]) überall in der Epidermis vor, nach 
anderen (Cajal [5], Schridde [35]) nicht zwischen den 
Basalzellen, nach Unna 447) auch zwischen den Hornzellen. 
Herxheimer und Müller (11) haben die Knötchen über- 
haupt nicht gesehen. — Auch ist es viel bestritten worden, ob 
die Knötchen vorzugsweise an langen oder an kurzen Brücken 
vorkommen. Die erste Ansicht ist u. a. von Cajal (5), die 
zweite von Ranvier (28) verteidigt. 

Gleich verschieden sind die den Bizzozeroschen Knöt- 
chen gegebenen Deutungen. Weil Ranvier (28) diese nur 
an kurzen Brücken sah, deutete er sie als elastisches Organ. 
Nach Kromayer (19) sind sie als „Ausdruck“ der Elastizität 
der ganzen Brücken aufzufassen. Seine Ansicht unterscheidet 
sich somit nur darin von der Ranvierschen, dass nicht nur 
das Knötchen, sondern auch die ganze Brücke ausdehnungs- 
fähig sei. Reinke (29) meint, dass die Knötchen multiple 
Zwischenkörper vorstellen möchten. Dieser Ansicht nähert sich 
auch Rabl (26). Er hat eine Verbindungslinie zwischen den 
Knötchen gesehen, die er als eine Doppelmembran auffasst. 
Cajal (5) glaubt, dass jede Brücke von der Zellmembran um- 
schlossen sei und dass die Knötchen (an langen Brücken) durch 
deren Zerreissung entstehen. Einige Knötchen können doch 
auch davon herrühren, dass zwei Brücken sehr nahe einander 
gelegen sind oder sich kreuzen. Dieses hebt besonders 
Henle (9) hervor, indem er sie für eine optische Täuschung 
erklärt. Sie entständen dadurch, dass über oder unter der 
eingestellten Brückenreihe eine andere verliefe, deren Brücken- 
richtung die der ersteren kreuze. Nach Unna (47, 48) sind die 
Knötchen auch eine optische Täuschung, nicht aber im Sinne 
Henles. Sie stellen nämlich die eigentlichen Brücken dar, 
welche den äusserst feinen kapillaren Spalt zwischen den Zellen 
durchziehen. Er hat auch den Spalt gefärbt gesehen (vgl. 


276 Y. MEURMAN, 


Rabls Verbindungslinie). Die übrigen Teile der Brücke ge- 
hören zur Fibrille, die die homogene, schwer färbbare Doppel- 
membran (Interzellularraum der anderen) durchzieht. Der An- 
sicht Unnas schliesst sich Bering (1) an. Thompson (45) 
findet in der Nähe eines Epithelcarcinoms, dass die vom Str. 
germinativum aufsteigenden Fibrillen dicker sind als die 
Brücken in der normalen Epidermis und nicht Bizzozero- 
sche Knötchen besässen. Dieses deute auf Entstehung derselben 
durch Schrumpfung. 

Neuerdings hat Rosenstadt (34) sich mit der Sache 
beschäftigt. Auch er leugnet die Existenz der Knötchen, wie 
Henle und Unna. Diese sind nicht an den Brücken gelegen, 
sondern neben ihnen. Auch sah er sie nicht immer in der 
Mitte des Interzellularraumes. Nach ihm sind sie quergetroffene 
Fasern. Obgleich selten, hat er doch die Rablsche Verbin- 
dungslinie gesehen. und behauptet, dass sie eine Faser sei. 
Es gibt nach ihm somit auch Fasern, die der Länge nach im 
Interzellularraum verliefen. 

Die Verdickungen an den Zellbrücken sind nicht der 
embryonalen Epidermis fremde Gebilde. Sie beginnen um so 
mehr aufzutreten, je weniger die Stelle der Grenzschicht sich 
färbt, d. i. je heller die bleibenden Interzellularräume werden. 
Sie sind demgemäss schon bei den älteren Embryonen anzu- 
treffen. Wie ist nun ihr Auftreten zu erklären? Wie kommen 
sie zustande ? 

Wir erinnern uns vom obigen, wie die Grenzschicht beim 
19 cm langen Embryo zwischen den oberen abgeplatteten Zellen 
beinahe zu einer Linie reduziert war. Die Brücken hatten die 
Form eines Ovals oder eines Knötchens angenommen, zuweilen 
traten helle Lücken seitlich von der schmalen Grenzschicht 
hervor. Man könnte also denken, dass die ursprünglichen, 
durch die Grenzschicht ziehenden Brücken sich zu einem Knöt- 
chen verkürzten und, eine kurze Strecke der Fibrille, an den 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 277 


beiden Seiten des Knötchens sich zu der bleibenden Brücke 
verwandele. Die Sache ist aber nicht so einfach, weil die Grenz- 
schicht niemals in den unteren Zellenlagen der Malpighi- 
schen Schicht sich zu so schmaler Linie reduziert; sie wird 
nur weniger färbbar, ihre Breite erleidet aber nur kleine Ver- 
änderungen. Doch könnte man sich vorstellen, dass die Grenz- 
schicht irgend eine Beziehung zu der Bildung der Verdickungen 
hätte. Vielleicht könnte ihr Rest als appositionelle Verdickung 
an der Brücke zurückbleiben. Obgleich dies möglich wäre, 
muss ich doch gestehen, dass ich keine endgültige Auffassung 
gewonnen habe, dieses besonders wegen der folgenden Be- 
obachtungen, welche sich hauptsächlich auf Neugeborene und 
Erwachsene beziehen. 

Nussbaum (24) hebt besonders hervor, dass die Knöt- 
chen an langen Brücken ganz gewiss seltener sind. Ich wurde 
schon vor einiger Zeit aufmerksam auf das Verhalten, dass 
ich beinahe niemals Knötchen an solchen Brücken fand, deren 
Fibrillen eine Strecke weit in den beiden benachbarten Zellen 
zu verfolgen waren. Auch an der Kuppe der Basalzellen waren 
die Knötchen selten (vgl. Thompson [43]). Weil die Fibrillen 
im mittleren Stratum spinosum hauptsächlich gegen die Ober- 
fläche verlaufen, war dies der Fall besonders an vertikalen 
Brücken. Dagegen besassen die Brücken zwischen den oberen 
abgeplatteten Zellen oft Knötchen, so auch die vertikalen Inter- 
zellularräume, deren Fibrillen seltener in die Zelle hinein ver- 
folgt werden konnten. Ich fand weiter — was schon andere 
früher bemerkt —, dass die Knötchen nicht immer in der 
Brückenmitte sassen (vgl. Kromayer [19], auch Rosen- 
stadt [34]). Zuweilen waren sie ganz nahe der Zellober- 
fläche oder sogar an der Grenze. Ich will bemerken, dass 
ich sie immer an der Brücke selbst, niemals neben ihr, wie 
Rosenstadt, gesehen habe. 

Dieses sind aber alles Sachen, die schon teilweise ge- 


278 Y. MEURMAN, 


funden oder wenigstens in der Literatur angedeutet sind. Was 
ich aber noch nicht erwähnt gesehen habe, ist, dass die Knöt- 
chen oft beim Drehen der Mikrometerschraube längs den 
Brücken verschoben werden können. Wie ist nun dieses zu 
deuten ? 

Wir können zuweilen ein schräges Fibrillenbündel so ge- 
schnitten sehen, dass dieses uns auf einmal sein quergetroffenes 
Ende und eine Strecke der Fibrillen zeigt. Wenn nun die 
Mikrometerschraube gedreht wird, sieht es aus, als bewegten 
sich die einzelnen Fibrillenenden (ihre Querschnitte) längs den 
Fibrillen. In Wirklichkeit ist es aber nicht das quergetroffene 
Ende der Fibrille, das sich bewegt, sondern die optische Ebene, 
in welcher die für unser Auge eingestellte Ebene des Prä- 
parates („die Einstellungsebene‘“) die Fibrille schneidet. 

Gleiches wäre demnach das Verhalten mit den Knötchen 
an den Brücken. Die Brücken, an denen Knötchen gesehen 
werden, sind zur Einstellungsebene etwas schräg gestellt. 
Liegen aber die Brücken in der letzteren, zeigen sie keine Knöt- 
chen. Dieses erklärt das Verhalten, dass man die Knötchen da, 
wo längere Strecken von Fibrillen auf einmal, ohne die Schraube 
zu drehen, zu sehen sind, selten beobachtet. An den Stellen 
aber, wo man die von den Brücken ausgehenden Fibrillen nicht 
in den benachbarten Zellen sieht, ist ihr oberer Teil nahe der 
Zellperipherie geschnitten, der untere liegt aber nicht in der 
Einstellungsebene. Wo die optischen Querschnitte an den 
Brücken nur nach einer Seite verschoben werden können, be- 
ruht dies darauf, dass die Brücken wirklich abgeschnitten sind. 
So wird es auch leicht verständlich, dass sich die Knötchen 
bei aufmerksamer Betrachtung nicht immer in der Mitte des 
Interzellularraumes finden. — Doch beschreiben ja die meisten 
Verfasser sie in der Mitte der Brücken. Es scheint mir, als 
komme dies davon, dass die optischen Querschnitte leichter 
im helleren Interzellularraume gesehen werden als am mehr 


Über d. Entwickel. d. Epidermisfibrillen in d. menschl. Sohlenhaut. 279 


gefärbten Zellrande. Darum sieht man auch nicht so deutlich 
solche Knötchenreihen in der Zelle. Doch kommt hierzu ein 
zweiter Faktor: Innerhalb der Zelle gibt es oft mehrere sich 
etwas kreuzende Fibrillenbündel, wogegen die Brücken im 
Interzellularraum annähernd parallel sind, weil sie annähernd 
senkrecht zu der Zelloberfläche verlaufen und diese keine 
Grübchen darbietet, sondern ihre Richtung verhältnismässig 
allmählich ändert. — Wie viele Forscher bemerkt, haben die 
Knötchen etwas wechselnde Gestalt: sie sind länger oder 
kürzer. Nach meiner Anschauung kann dies leicht so erklärt 
werden, dass dieses abhängig ist von der Neigung der Brücke 
zur Einstellungsebene. Je mehr parallel zu dieser sie ist, um 
so mehr langgezogen ist das Knötchen. 

Obgleich manche Verdickungen an den Brücken auf diese 
Weise erklärt werden könnten, gibt es auch solche, die sich 
nicht beim Drehen der Mikrometerschraube verschieben oder 
andere Eigenschaften haben, die auf ihre wirkliche Existenz 
deuten. Vielleicht könnten sie auf der in der ersten Annahme 
angedeuteten Weise entstehen. Ich habe auch nur diese Be- 
obachtungen erwähnen wollen, weil die Frage über die Bizzo- 
zeroschen Knötchen lange noch nicht als gelöst angesehen 
werden kann. 


Helsingfors, den 27. Mai 1911. 


10. 


uk 


12. 


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Erklärung der Abbildungen. 


Für die sorgfältige Ausführung der Zeichnungen spreche ich Frl. Hjördis 
Nyberg meinen besten Dank aus. 

Da alle Abbildungen bei elektrischer Beleuchtung gezeichnet wurden, 
weichen die Farbennuancen ein wenig von den bei Tageslicht beobachteten ab. 
Vergrösserung: Leitz’ homog. Immersion 1/12. Kompensationsokular 12. 

Die in den Figuren 1—3, 13—20 abgebildeten Schnitte sind nach Kro- 
mayer gefärbt, von diesen 16, 19 und 20 mit Karmalaun-, 14 und 15 mit 
Safranin-Vorfärbung, diejenige in den Figuren 4—12 nach Unna. 


Fig. 1. Querschnitt aus der Sohlenhaut eines 12 cm langen menschlichen 
Embryos. BZ, Basalzellen ; Gr, Grenzschicht; bl Z, bläschenförmige Zellen; a2, 
abschuppende Zelle; C, Corium. 

Fig. 2. Tangentialschnitt durch die mittleren Zellenlagen der Mal- 
pighischen Schicht von demselben Embryo. d K, durchschimmernder Kern. 

Fig. 3. Tangentialschnitt durch die oberste abgeplattete Zelle der Sohlen- 
haut von demselben Embryo. fB, fibrillenähnliche Bälkchen. 

Fig. 4. Querschnitt der Sohlenhaut eines 19 cm langen Embryos, die 
aufsteigenden Fibrillen besonders in den Basalzellen zeigend. vR, verdichtete 
Randzone der Basalzellen; gK, eingeschrumpfter Kern; tGr, tangential ge- 
troffene Grenzschicht; HS, verhornte Zellen. 

Fig 5. Tangentialschnitt von demselben Embryo. Der Schnitt zeigt die 
basalen Teile der Basalzellen, die zahlreiche Fibrillenquerschnitte enthalten, 
Ein Teil des Coriums mitgetroffen. CK, Bindegewebskern im Corium; BZ‘. 
Querschnitt einer Basalzelle unter dem Kern, Fibrillenquerschnitte enthaltend; 
BZ“, zusammenhängende Basen der Basalzellen. 

Fig. 6. Sonst wie der vorige; der Schnitt trifft aber den obersten und 
mittleren Teil der Basalzellen. KBZ, Kuppe einer Basalzelle quergetroften; 
Gr, Grenzschicht in Bildung begriffen; FQ, Fibrillenquerschnitte. 

Fig. 7. Querschnitt aus der Sohlenhaut desselben Embryos. Das Bild 
zeigt u. a., wie die Fibrillen in den unteren und mittleren Zellenlagen unregel- 
mässige und zackige sind, in den oberen dagegen mehr parallel und geradlinig 
werden und einen mehr tangentialen Verlauf einschlagen. st. Br, kurze stäb- 
chenförmige Brücken; Z, eine Zelle nahe ihrer Peripherie getroffen. 


195 


284 Erklärung ‚der Abbildungen. 


Fig. 8. Tangentialschnitt: derselbe Embryo. Einige bläschenförmige 
Zellen. Gr‘, quergetroffene Grenzschicht; Gr‘, tangential getroffene Grenz- 
schicht mit den Brückenquerschnitten. 

Fig. 9. Tangentialschnitt: derselbe Embryo. Einige Zellen über den 
bläschenförmigen Zellen. Die Grenzschicht ist etwas schmäler geworden. Das 
hellere Protoplasma hat zugenommen. Grenzschichte mit kurzen stäbchen- 
förmigen Brücken, woraus Fibrillen nur eine kurze Strecke parallel verlaufen. 

Fig. 10. Tangentialschnitt: derselbe Embryo. Obere abgeplattete, noch 
nicht verhornte Zellen. Die Grenzschichte noch schmäler, die Brücken ver- 
kürzt, besitzen die Form eines Ovals oder eines Knötchens, lange Bündel von 
parallelen, tangentialen, wenig anastomosierenden Fibrillen. Gr, Grenzschicht 
zum Teil tangential getroffen; FQ, Fibrillenquerschnitte. 

Fig. 11. Tangentialschnitt: derselbe Embryo. Eine abgeplattete Zelle 
nahe der Hornschicht. Die Grenzschicht ist beinahe zu einer blauen Linie 
reduziert. Stellenweise helle Lücken seitlich von ihr. 

Fig. 12. Schnitt wie oben. Er geht grösstenteils durch die Grenzschicht 
einer Zelle aus den höheren Zellenlagen der Malpighischen Schicht. 

Fig. 13. Embryo von 19 em Länge. Verhornte Zellen, in denen parallele 
Fibrillen gesehen werden. K H, Kernhöhle, durch welche Fibrillen sichtbar sind. 

Fig. 14. Tangentialschnitt aus der Sohlenhaaut eines 22cm langen Embryos. 
BZ‘, ein Haufen von zusammenhängenden Basen einiger Basalzellen mit zahl- 
reichen dunklen Fibrillengrenzschnitten; BZ“, Basalzellen, in der Höhe des 
Kernes geschnitten, zeigen Zellbrücken und perinucleare Ringe von Fibrillen- 
querschnitten. 

Fig. 15. Schnitt wie im vorigen. BZ, Basalzelle in der Höhe des Kernes 
K BZ, über demselben geschnitten. 

Fig. 16. Tangentialschnitt aus der Sohlenhaut eines 30 cm langen Em- 
bryos. Mittlere Zellen der Malpighischen Schicht. Der Schnitt hat die 
Fibrillen hauptsächlich quergetroffen. An der Stelle der früheren Grenzschicht 
sieht man stellenweise hellere „Interzellularräume*. 

Fig. 17. Tangentialschnitt: derselbe Embryo. Obere platte Zellen der 
Malpighischen Schicht mit langen, hübschen, zahlreichen Fibrillenbündeln 
KH, Kernhöhle, über welcher ein zu drei Zellen gehörendes Bündel verläuft 

Fig. 18. Tangentialschnitt: derselbe Embryo. Zellen mit Keratohyalin- 
granula und Fibrillen. Q, Zellgrenze mit quergetroffenen Fıbrillen; gK, ein 
geschrumpfter Kern in seiner Höhle. 

Fig. 19. Querschnitt aus der Sohlenhaut eines Neugeborenen. BK, Inter- 
cellularräume, an deren Brücken Bizzozerosche Knötchen sichtbar sind; 
B, Kante einer Basalzelle. 

Fig. 20. Neugeboren. Das Bild zeigt den Übergang einiger Fasern vom 
Corium zu einer Basalzelle. Der Schnitt geht schräg durch zwei Basalzellen 
(BZ’ und BZ“), die auf einer Seite einer Coriumpapille sitzen und darum ihre 
Basen in ungleicher Höhe haben. 


AUS DEM HISTOLOGISCHEN LABORATORIUM ZU HELSINGFORS. 
(Pror. Rup. KoLSTER.) 


BEOBACHTUNGEN 


AN DER 


FAUBENLEBFER 


VON 


HEDWIG BUCH, 


HELSINGFORS. 


Mit 14 Figuren auf den Tafeln 17/18. 


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Die meisten Forscher, welche sich mit Untersuchungen 
über den Bau der Leber in den verschiedenen Wirbeltierklassen 
beschäftigt haben, beschreiben dieses Organ bei den niederen 
Wirbeltieren und den Säugetieren; die Vogelleber wird als 
eine Übergangsform zwischen derjenigen von den Reptilien 
und den Säugetieren meist gar nicht erwähnt. Die vorliegenden 
Untersuchungen, welche auf Anregung des Herrn Professor 
R. Kolster und unter seiner Leitung ausgeführt wurden, 
beabsichtigten ursprünglich eine Erforschung des intrahepati- 
schen Bindegewebes, sowie der Anordnung der Gallen- 
kapillaren; auch das Verhalten von den sogen. v. Kupffer- 
schen Sternzellen, welche bei Vögeln bereits nachgewiesen 
worden, sollte festgestellt werden. Da sich aber bei Durch- 
forschung der Literatur die oben erwähnte Tatsache ergab, 
so wurde das Programm etwas erweitert, und an die genannten 
Untersuchungen knüpfte sich noch die verschiedener anderer 
Strukturverhältnisse in der Leber der Taube an. 

Soweit sich aus der mir zugänglichen Literatur entnehmen 
lässt. haben folgende Forscher sich mit Untersuchungen der 
Vogelleber beschäftigt. Der erste ist Beale (3), welcher die 
Tubuli der Vogelleber aus zwei bis drei Reihen Zellen be- 
stehend fand; auch vermutet Beale die Existenz einer Basal- 
membran, welche die den Tubulus bildenden Zellreihen um- 
gebe. 


288 HEDWIG BUCH, 


Kurz darauf erwähnt Leydig (14) in seinem Lehrbuch 
der Histologie, dass die Membran der Leberzelle bei Amphibien 
und Vögeln eine so zarte Hülle sei, dass sie nach Wasser- 
zusatz alsbald vergehe. 

Sehr eingehende Untersuchungen über die Leber der 
Wirbeltiere vom Menschen bis zum Fisch hat Eberth (6) 
gemacht; von Vögeln benutzte er die Taube und das Huhn. 
Er untersucht das Bindegewebe in den Läppchen; das intra- 
lobuläre fehle ganz unter anderem beim Huhn; weiterhin be- 
hauptet Eberth, an den Gallenkapillaren eine doppelt kon- 
turierte strukturlose Membrana propria wahrgenommen zu 
haben, welche er für eine fortgesetzte Cuticularausscheidung 
des Epithels der verschiedenen Abzugsröhren hält; freilich sei 
diese Membran unter anderem bei den Vögeln eine äusserst 
zarte, schwer nachweisbare Lage und fehle bei den Fischen 
ganz. Was die Übergangskanäle der Vogelleber betreffe, so 
erinnere diese durch die reichliche Anastomosierung der 
Zellenbalken und die Verästelung der feinsten Gallenwege sehr 
an die Säugetierleber. Eine periphere, an der dem Blutstrom 
zugekehrten Seite der Leberzelle befindliche Lagerung des 
Kernes vermisst Eberth bei Säugern und Vögeln. Auch 
Lahousse (12) fand eine derartige Lage des Kernes nur 
in gewissen Stadien der Verdauung. Im übrigen untersucht 
Lahousse die Struktur der Leberzellen und das Verhalten 
der Blutkapillaren in verschiedenen Stadien des Hungerns bei 
Wirbeltieren, darunter der Taube. 

Vergleichend-anatomische Studien der Leber von den 
niedersten bis zu den höchsten Wirbeltieren haben Shore 
und Jones (22) vorgenommen. Die Leber der erwachsenen 
Taube finden sie so kompakt, und die Zellkonturen so undeut- 
lich, dass sie sehr wenig von der feineren Struktur sehen 
können. Bei jungen Küchlein hingegen sei die Anordnung deut- 
lich tubulär mit fünf Reihen Zellen im Tubulus. Die Tubuli 


Heft 13€ 


1 Abteilung 


Beobachtungen an der Taubenleber. 289 


bilden ein dichtes Netz, und ihre Lumina seien deutlich. Die 
Zellen haben einen wabigen Bau mit vielen hellen Lücken, 
welche Fetttröpfchen enthalten. Die Blutkapillaren seien klein; 
grössere Gefässstämme seien ziemlich gleichmässig verteilt, 
und um dieselben lasse sich die Andeutung einer radiären An- 
ordnung erkennen; eine Einteilung in intra- und interlobuläre 
Venen lasse sich jedoch nicht unterscheiden. 

Nach dem Erscheinen der Arbeiten v. Kupffers (10 
und 11) über die Sternzellen wurde in den verschiedensten Tier- 
klassen nach solchen geforscht, meistens auch mit positivem 
Resultat, wenigstens was die höheren Wirbeltiere betrifft. So 
hat Rothe (24) Sternzellen beim Sperling gefunden, Nathan 
(18) bei der Taube, dem Zeisig, der Grasmücke, doch fand er 
sie recht wenig entwickelt, besonders bei der letzteren. Pilliet 
(19) findet Pigmentzellen im unmittelbaren Kontakt der Venen 
bei einer jungen Ente und einem Bussard. Zu den Untersuch- 
ungen über die „Sternzellen“ sind auch Minkowsky und 
Naunyns (17) pathologisch-anatomische Versuche an mit 
AsH,, vergifteten Enten und Gänsen zu zählen. 

Zu meinen Untersuchungen habe ich ausschliesslich Tauben. 
benutzt. Für allgemeine Untersuchungen fixierte ich Leber- 
stücke teils in Alkohol, teils in Formol, Helligs Lösung oder 
Sublimatessigsäure. Letztere, welche mir am richtigsten die 
Verhältnisse in diesen Lebern zu bewahren scheint, bestand 
aus gesättigter Sublimatlösung, zu welcher Eisessig bis zu 
einer Konzentration von 5% hinzugefügt worden. Die 5 u 
dieken Schnitte wurden zu Übersichtszwecken mit Hämatoxylin 
und van Giesons Lösung gefärbt. Um die Granula zu färben, 
benutzte ich Biondi-Heidenhains Farblösung; teils färbte 
ich sie auch mit Methylenblau und Eosin, nach vorheriger 
4—5tägiger Beizung in 2%wiger K,Cr,O,-Lösung. 

Ausserdem wurden einige besonders kleine Stücke von 
jeder Leber in Flemmingscher Lösung fixiert und nach 


290 HEDWIG BUCH, 


Bendas Angaben für Mitochondriafärbung behandelt, bevor 
5 u dieken Schnitte 


sie in Paraffin eingebettet wurden; die 4 
wurden dann auch nach Benda gefärbt und eingeschlossen. 
Da die Resultate nicht ganz deutlich waren, wurden andere 
Schnitte nach Weigert weiterbehandelt, d. h. nach Entfernung 
des Paraffins usw. wurden sie auf 24 Stunden in 4%ige Eisen- 
ammoniakalaunlösung oder in gesättigte Cu-Acetatlösung ge- 
stellt, nach Spülung mit Wasser 24 Stunden lang in Weigerts 
Hämatoxylin gefärbt, schliesslich unter dem Mikroskop in Borax- 
ferrocyankalium differenziert und schnell in Wasser gespült. 
Auf diese Art behandelte Präparate zeigten sehr deutlich die 
feineren Strukturverhältnisse der Leberzellen, namentlich die 
sogenannten Nebenkörper!). 

Zum Studium der Sternzellen wurden mir von Herrn Prof. 
Kolster einige von ihm durch intravenöse Injektion von 
Collargollösung imprägnierte Lebern freundlichst zur Verfügung 
gestellt. Die 1%Yige Lösung war den Tieren in die V. jugularis 
eingespritzt worden, worauf sie sofort oder spätestens nach 
2 Stunden getötet wurden und die Lebern in Formol fixiert. 
Von den auf gewöhnliche Art eingebetteten Stücken wurden 
5—7 u dicke Schnitte verfertigt, welche teils in Hansens 
Hämatoxylin, teils ausserdem in van Giesons Lösung nach- 
gefärbt und auf gewöhnliche Art eingeschlossen wurden. 

Zur Untersuchung des Glykogens wurden in Alkohol [ixierte 
Stücke in Celloidin eingebettet und zur Orientierung Schnitte 
mit Lugols Lösung gefärbt. Um Dauerpräparate zu erhalten, 
färbte ich die ca. 10—15 u dicken Schnitte nach der von Best 
später angegebenen Modifikation seiner Methode, worauf die 
Präparate wie gewöhnlich in Balsam eingeschlossen wurden. 
Diese Karminfärbung des Glykogens bewährte sich vortrefflich 
und gab deutliche Bilder. 


!) Am besten wurden aber die Mitochondrien nach einer von Prof. Kolster 
ausgearbeiteten Methode gefärbt. 


Beobachtungen an der Taubenleber. 291 


Zur Imprägnation der Gallenkapillaren habe ich mich so- 
wohl Kopschs wie auch der Golgi-Methoden bedient. Mit 
ersterer erhielt ich stellenweise eine ziemlich vollständige Im- 
prägnation, welche besonders in 10-15 u dicken Schnitten 
einigermassen brauchbare Bilder lieferte. Um unter dem Deck- 
glase sich erhaltende Präparate zu bekommen, fixierte ich alle 
Präparate nach Zimmermanns Angaben und färbte sie 
darauf mit Hämatoxylin. Die Golgische Imprägnation führte 
ich erst so aus, dass ich die Stücke, nachdem sie ca. 8 Tage 
in K,Cr,0,-Lösung gelegen hatten, in 0,1%ige Sublimatlösung 
überführte und in dieser, welche anfangs jeden Tag, später 
einmal wöchentlich erneuert wurde, 2 Monate liegen liess, 
bevor sie in Paraffin eingeschlossen wurden. Da jedoch diese 
Methode leider zu gar keinem Resultat führte, und auch die 
übrigen Präparate verschiedenes zu wünschen übrig liessen, 
versuchte ich noch die schnelle Golgi-Methode, d. h. Fixie- 
rung in einer Mischung von 4 Teilen 3,5%iger K,Cr,O,-Lösung 
und 1 Teil 1Yiger Osmiumsäure drei Tage lang; darauf wurden 
die Stücke in 0,75%ige AgNO,-Lösung gebracht und nach 
2 Tagen mit dem Rasiermesser geschnitten. Dieser Art an- 
gefertigt, waren die Schnitte leider ungleichmässig dick; es 
fanden sich aber auch genügend dünne Stellen, und hier zeigte 
es sich, dass die Imprägnation ziemlich vollständig gelungen 
war und recht deutliche Bilder lieferte. Diese Methode scheint 
mir demnach die sicherste zu sein und besitzt ausserdem den 
Vorzug der kurzen Zeitdauer, innerhalb welcher die Imprä- 
gnation vollendet ist; ein Nachteil liegt freilich darin, dass solche 
Präparate eine Einbettung nicht gut vertragen. 

Zur Darstellung des Bindegewebes habe ich teils die von 
Zimmermann modifizierte Methode von Bielschoffsky, 
teils Trypsinverdauung angewandt. Erstere erwies sich als sehr 
anwendbar bei Formolfixation, dagegen konnte ich nach 


Alkoholfixation keine Imprägnation erzielen; zu erwähnen ist, 


292 HEDWIG BUCH, 

dass die Schnitte mit Eiweissglycerin auf die Gläser geklebt 
werden mussten, da sie sich sonst trotz sorgfältigster Vor- 
bereitungen immer ablösten. Es gelang bei dieser durchaus 
unberechenbaren Imprägnation sogar einmal, gleichzeitig mit 
dem Bindegewebe auch einen Teil der Gallenkapillaren dar- 
zustellen, was eine deutlichere Übersicht über das Verhältnis 
beider zueinander gestattete. 

Die Digestionsmethode gelang nur an in Alkohol fixiertem 
Material, und zwar mussten die Präparate 20—24 Stunden lang 
bei ca. 37° C in der Digestionsflüssigkeit stehen. Soda war 
in einer Konzentration von 0,1% vorhanden; vom Pankreatin 
(Grübler) durften nur sehr kleine Mengen verwendet werden. 
Die fertig digerierten Präparate wurden vorsichtig in Wasser 
gespült, darauf mit Mallorys Hämatoxylin gefärbt und auf 
gewöhnliche Art eingeschlossen. Die mit dieser Methode er- 
haltenen Bilder zeigten durchgehend feinere Fasern, sowie 
grössere zusammenhängende Mengen derselben als die im- 
prägnierten, so dass dieselben zu Übersichtszwecken geeigneter 
sein dürften; letztere eignen sich dadurch, dass die Zellen er- 
halten bleiben, besser zur detaillierten Forschung, obgleich die 
Resultate durch feine Metallniederschläge zwischen den Fasern 
etwas getrübt sein dürften, auch sind stellenweise gerade die 
feinsten Fäserchen überhaupt nicht zum Vorschein gekommen. 

Die Taubenleber besteht, wie Shore und Jones (22) 
sowie andere Forscher hervorheben, aus miteinander vielfach 
anastomosierenden Zellenschläuchen. Eine deutliche Läppchen- 
bildung mit radiärer Anordnung der Schläuche um eine V. 
centralis herum ist fast gar nicht zu erkennen, dagegen findet 
sich, wie dieselben Forscher, die Küchelleber betreffend, er- 
wähnen, eine deutlich radiäre Anordnung um etwas grössere 
Blutgefässe herum. Was die Anordnung der Schläuche an der 
Leberoberfläche betrifft, so habe ich kein einheitliches Ver- 
halten nachweisen können; streckenweise schienen alle 


Beobachtungen an der Taubenleber. 293 


Schläuche senkrecht gegen die Oberlläche zu stehen, an anderen 
Stellen waren alle ihr parallel, und wieder an anderen Stellen 
lagen sie in den verschiedensten Richtungen, kurz da war keine 
Gesetzmässigkeit zu erkennen. An quergeschnitienen Schläuchen 
zeigt es sich deutlich, dass diese meistens aus vier, manchmal 
auch fünf Reihen Zellen bestehen, nicht, wieBeale angibt, aus 
zwei bis drei. In der Mitte ist oft ein kleines Lumen sichtbar 
(Abb. 1a). 

In der Umgebung der Blutgefässe sieht man vielfach An- 
häufungen von Lymphkörperchen; ausserdem finden sich im 
Parenchym der Taubenleber hie und da ähnliche Massen vor, 
scheinbar gänzlich isoliert, da sie nur von Kapillaren umgeben 
sind, und ein Zusammenhang mit irgend einem grösseren (ie- 
fässe sich nirgends nachweisen lässt. Diese Gebilde haben zwar 
einen recht bedeutenden Umfang im Verhältnis zu den um- 
gebenden Tubuli; da sie aber keineswegs scharf begrenzt sind 
und auch die von ihnen erfüllten Räume von keinem Endothel 
ausgekleidet sind, hat man es wahrscheinlich mit bedeutend 
erweiterten Saftspalten im Sinne Mareschs (16) zu tun. 
Da auch die Anhäufungen von Lymphkörperchen an den Blut- 
gefässen oft so gross sind, dass kleine Gallenkanälchen in 
ihnen eingebettet liegen, könnten vielleicht diese grossen Salt- 
lücken als etwas der Taubenleber Charakteristisches aufzu- 
fassen sein. Maresch erwähnt zwar, dass die perikapillären 
Saftspalten sich bei Ödem vergrössern, da aber die oben er- 
wähnten Verhältnisse in fast allen von mir untersuchten Lebern 
sich gleich waren, dürfte ein ödematöser Zustand bei ihnen 
auszuschliessen sein. 

Die feineren Strukturverhältnisse in der Taubenleber sind 
schwer zu unterscheiden wegen der schon von Leydig er- 
wähnten grossen Zartheit der Zellhüllen. Da diese Hülle, wie 
Langley (13), Lahousse u. a. betonen, kein selbständiges 
Gebilde ist sondern als die periphere Verdichtung des proto- 


294 HEDWIG BUCH, 


plasmatischen Netzwerkes, mit welchem die Zellen zusammen- 
hängen. aufzufassen ist, so wird es oft zur Unmöglichkeit, die 
Zellen gegeneinander abzugrenzen. 

Über die Lage des Zellkernes in der Taubenleber sind ver- 
schiedene einander widersprechende Ansichten geäussert 
worden. Ich habe durchweg gefunden, dass die Zellkerne sich 
an der Peripherie der dem Blutstrome zugekehrten Seite der 
Zelle befanden. Diese Lagerung, welche mir demnach als die 
Regel erscheint, während eine zentrale mehr zufällig vorkommt, 
vermisst Eberth ganz bei der Taube; Lahousse findet 
sie wieder nur bei Tieren, welche 5—6 Stunden nach der Fütte- 
rung getötet wurden. Die Granula sind bei diesen an dem 
gegen das Lumen grenzenden Ende angehäuft; eine derartige 
„Innenzone“ nun habe ich bei Tieren gefunden, welche un- 
mittelbar nach der Fütterung getötet wurden. Das eine dieser 
Tiere hatte den ganzen Tag lang zu fressen bekommen, also 
ca. 8-10 Stunden, das andere hatte 48 Stunden gehungeri und 
darauf 5 Stunden zu fressen bekommen. Die Schnitte von 
diesem letzteren bieten ein von den anderen gänzlich ver- 
schiedenes Bild: der Kern liegt fast ganz an der Peripherie der 
Zelle; diese ist erfüllt von grossen Vacuolen, in welchen ein 
ganz feines Fädchennetz zu erkennen ist; zwischen den Vacuolen 
ziehen sich gröbere Protoplasmafäden vom Kerne ausstrahlend 
nach verschiedenen Richtungen, besonders gegen das an die 
Gallenkapillare (das Lumen des Schlauches) grenzende Ende 
der Zelle hin. In derselben Richtung zieht sich auch ein dunkler 
Streifen von Granula, welcher zusammen mit gleicharligen der 
Nachbarzellen ein sternförmiges Bild in quergeschnittenen 
Schläuchen ergibt (Figg. 2 und 1b). 

Ganz übersät mit Granula sind die Zellen von Tieren, 
welche 24 bis 48 Stunden gehungert haben; ebenso beschreibt 
Lahousse die Zellen nach 31/,tägigem Fasten, nur mit dem 
wichtigen Unterschied, dass er die Granula um den zentralen 


Beobachtungen an der Taubenleber. 295 


Kern gehäuft findet und am Rande ringsum ein von Granula 
freies Gebiet, in welchem ein feines Fädchennetz zu erkennen 
ist; gerade in solchen Präparaten fand ich den Kern am aus- 
geprägtesten peripher, während die Granula in manchen Zellen 
in der Tat ein Randgebiet frei liessen (Fig. 4); nur konnte ich 
auch mit der stärksten Vergrösserung kein Netzwerk darin er- 
kennen. Es dürften dies vielleicht Jugendstadien der Zellen 
und nicht auf der Verdauung beruhende Veränderungen sein. 
Merkwürdig erscheint es, dass ein Hungertag mehr (31/, Tage 
nach Lahousse) so grosse Veränderungen in der Lage des 
Zellkernes hervorrufen kann, da die Bilder, welche man nach 
je 24- und 48 stündigem Hungern erhält, keine durchgreifenden 
Verschiedenheiten untereinander zeigen. Diese Veränderungen 
könnten aber auf einem Vorgang beruhen entsprechend der 
von Grützner in den Magendrüsenzellen gefundenen, von 
Grober (8) bestätigten Rückresorption der Granula nach mehr- 
tägigem Hungern. 

In allen Präparaten, mit Ausnahme der oben erwähnten 
Vacuolen enthaltenden, findet man sonst, entsprechend 
Adlers (1) Untersuchungen an Föten- und Kinderlebern, Zellen 
in den verschiedensten Stadien der Entwickelung dicht neben- 
einander und voneinander scharf abgegrenzt. Dadurch erhält 
man ganz ähnliche Bilder, wie Cohn sie bei verschiedenen 
Säugetieren beschreibt, also einerseits grosse, runde, scharf 
abgegrenzte Zellen mit groben Körnern gefüllt und daneben, 
im selben Acinus, kleinere, dunkle, polygonale Zellen, welche 
von einer anscheinend homogenen Masse vollständig erfüllt 
sind. Letztere haben auch bei der Taube eine gewisse Vorliebe 
für die nächste Umgebung der Blutgefässe und entsenden hin 
und wieder radiäre Ausläufer in das Innere des Parenchyms; 
da bei diesen Ausläufern aber dunkle Zellen mit hellen ab- 
wechseln, so erhält man eine eigenartige, Korallenriffen ähn- 
liche Anordnung der ersteren; der grösste Teil des Parenchyms 


296 HEDWIG BUCH, 


besteht jedoch aus Zellen entsprechend denen (Fig. 3), welche 
Cohn als Übergangsformen zwischen beiden bezeichnen 
möchte, da sie annähernd die Grösse und Form der hellen. 
haben, aber dunkler gefärbt sind. Bei einem Tiere finden sich 
an einzelnen Stellen, meist auch in der Umgebung von Blut- 
gefässen, ganze Zellkomplexe, welche sich wesentlich von dem 
benachbarten Gewebe unterscheiden: die Zellen sind ver- 
schwommen fast gar nicht voneinander abzugrenzen, auch 
haben sie offenbar an vielen Stellen die Blutkapillaren fast voll- 
ständig zusammengedrückt; da diese also meist so eng sind, 
dass man kaum eine Spalte findet, und sie nur auf ganz kurze 
Strecken ihren gewöhnlichen Umfang haben, um sich ziemlich 
plötzlich wieder zu verengern, so ist eine Abgrenzung des 
Parenchyms in Schläuche überhaupt nicht zu unterscheiden; 
die Zellen selbst erscheinen anders gefärbt und von ziemlich 
groben Körnchen vollständig gefüllt (Abb. 5). Da aber auch 
die nach 48 stündigem Fasten und 5 stündigem Füttern erhaltene 
Leber solche Bezirke enthält, so hat in diesen vielleicht die 
durch die Verdauung bedingte Veränderung der Struktur an- 
gefangen, da auch dieses Tier nach 24stündigem Hungern 
3 Stunden gefressen hatte, obgleich Lahousse erwähnt, 
dass 5 Stunden nach der Fütterung neben den stark ver- 
grösserten Zellen auch die Kapillaren gedehnt erscheinen. 
Die meisten Granula der Leberzellen sind azidophil; mit 
Biondi-Heidenhains Farbgemisch werden die gröberen 
Körner in den grossen hellen Zellen violett gefärbt; die feinen 
Körnchen der kleineren Zellen dagegen erscheinen dunkelrot. 
Ausser diesen Granula findet man in den Zellen einzelne 
Körnchen welche sich in ‚Grösse und Beschaffenheit wesent- 
lich von den Granula unterscheiden, sich nach Bendas 
Methode färben lassen und offenbar seinen „Nebenkörpern“ 
entsprechen; in Zellen, wo man ein fädiges Gerüst erkennen. 
kann. treten sie stets als ein Bestandteil desselben auf, sind 


Beobachtungen an der Taubenleber. 


2% 
jedoch selbst rundlich (Fig. 6). In Zellen, deren übriger Inhalt 
dieses Gerüst verdeckt, findet man die Körperchen -—- meist 
zu Gruppen vereinigt (Fig. 7) — teils in der unmittelbaren 
Umgebung des Kernes, den sie dann oft wie ein Kranz um- 
zingeln, teils an der Peripherie der Zelle, jedoch so, dass die 
äusserste Schicht der Zellwand frei von ihnen ist, die Zell- 
grenzen sich in diesen Präparaten also oft als helle Streifen 
unterscheiden lassen. Ob die Körperchen vom Hungern oder 
von der Verdauung beemflusst werden, konnte ich nicht mit Be- 
stimmtheit nachweisen, es scheint aber, als ob nach 48 stünd. 
Hungern die Körperchen etwas grösser und vielleicht auch 
etwas zahlreicher sind als sonst (Fig. 8). 

Von den übrigen Zelleinschlüssen sind das Fett und das 
(lykogen die wichtigsten. Ersteres findet sich in einzelnen 
Zellen in Gestalt von grösseren oder kleineren Tropfen, welche 
einen grossen Teil der Zelle einnehmen können (Fig. 9). An 
anderen Stellen sind ganze Gruppen von Zellen von Fett derarl 
ausgefüllt, dass sie vollständig ihr charakteristisches Aussehen 
verloren haben und wie typisches Fettgewebe aussehen. Solche 
Inseln finden sich hie und da im Leberparenchym und unter- 
scheiden sich scharf von diesem. Bemerkenswert ist dieses 
sruppenweise Auftreten des Fettes, indem immer einige be- 
nachbarte Zellen es besonders reichlich enthalten, und dann 
wieder grosse Gebiete anscheinend ohne sind. 

Das Vorhandensein von Glvkogen in der Taubenleber habe 
ich nur in einem Falle feststellen können. In derselben Leber, 
deren Zellen bei anderer Fixation grosse Vacuolen aufwiesen, 
lässt sich nach wasserfreier Fixation an deren Stelle eine reich- 
liche Glykogenablagerung nachweisen: dieselbe ist, überein- 
stimmend mit Afanassjews (2) und anderer Angaben, ziem- 
lich gleichmässig auf alle Zellen und Zellschläuche verteilt. 
Bei Übersicht der Präparate fällt die merkwürdig regelmässige 
parallele Lagerung von kleinen Streifen auf, welche das in der 


Anatomische Hefte. ]. Abteilung. 136. Heft (45. Bd., H. 2.) 20 


298 HEDWIG BUCH, 


Nähe der Zellkerne zusammengeballte Glykogen bildet, und 
welche nach Petersen (25) auf das Zurückweichen des 
Glykogens vor dem eindringenden Alkohol zurückzuführen ist. 
Vergleicht man diese Präparate und jene, wo das Glykogen 
aufgelöst ist, mit den anderen, glykogenfreien, so kann man 
sich des Gedankens nicht erwehren, den auch Langley aus- 
gesprochen hat, dass nämlich die Abnahme der Granula Hand 
in Hand gehe mit einer Zunahme des Glykogens, obgleich 
Langley auch zugibt, dass Veränderungen im Verhalten des 
einen eintreten können, ohne dass das andere davon berührt 
erscheine. 

Diese glykogenhaltige Leber stammt von einem Tiere, das 
nach 48 stündigem Hungern 5 Stunden zu fressen bekommen 
hatte; die übrigen, in denen keine Spur von Glykogen nach- 
weisbar war, stammen von Tieren, die 24-48 Stunden ge- 
hungert: eines wurde darauf 3 Stunden lang gefüttert. Hieraus 
geht hervor, dass das Glykogen beim Fasten verschwindet, 
und zwar in der Taubenleber innerhalb der ersten 24 Stunden ; 
andererseits ist eine Verdauungsarbeit von mehreren Stunden. 
nach meinen Untersuchungen 4 5, nötig, um eine Ablagerung 
wieder eintreten zu lassen, da diese nach 3 Stunden noch nich! 
ihren Anfang genommen hatte. 

Nach intravenöser Injektion von Kollargollösung finden 
sich in dem Endothel der Pfortaderkapillaren überall Zellen. 
welche vollständig schwarz erscheinen; sie haben verschieilene. 
recht unregelmässige Form und sind ungleichmässig mit 
schwarzen Körnern gefüllt; an vielen Stellen kann man ım 
Eindothel lange schwarz gepunktete Ausläufer von dem Haupt- 
körper der Zelle erkennen; vielfach sieht man in den Kapillaren 
nur diese gepunkteten Streifen ohne Zellkörper, was mir sehr 
für die Annahme eines Netzwerkes, in dessen Knotenpunkten 
die Zellkörper liegen, zu sprechen scheint (Fig. 10 und 11). 


Die Phagozytose scheint ungemein schnell einzutreten, 


Beobachtungen an der Taubenleber. 299 


denn bei dem Tier, welches unmittelbar nach der Injektion 
getötet wurde, ist die Farbstoffaufnahme fast ebenso voll- 
kommen wie in dem anderen; ein greifbarer Unterschied ist 
nicht wahrzunehmen ; höchstens sind die Ausläufer der Zellen, 
die gepunkteten Streifen, in geringerer Ausbreitung vorhanden. 
Möglicherweise sind auch die Zellen etwas öfter unvollkommen 
gefüllt als in dem späteren Stadium. In solchen Zellen kann 
man den hellen Kern erkennen; derselbe ist fast ebenso gross 
wie derjenige der Leberzellen, manchmal in der Mitte der Zelle, 
oft aber auch an einem Ende, oder richtiger in einer Ecke ge- 
legen; in manchen Fällen glaube ich zwei Kerne dicht neben- 
einander wahrgenommen zu haben. Die Farbstoffaufnahme 
scheint zuerst in der nächsten Umgebung des Kernes vor sich 
zu gehen; denn wo sie nicht vollständig eingetreten ist, sieht 
man immer den Kern von einem dichten schwarzen Gürtel um- 
geben, während der übrige Zellkörper von grösseren oder 
kleineren Körnern und Klumpen unregelmässig erfüllt ist. 
Die Gallenkapillaren, ihre Anordnung und Beschaffenheit 
sind schon vielfach Gegenstand der eingehendsten Unter- 
suchungen gewesen. Wie schon hervorgehoben, wird die Vogel- 
leber als Übergangsform zwischen den Reptilien und Säugern 
betrachtet, und in der Tat tritt dieses besonders in der An- 
ordnung der Gallenkapillaren deutlich hervor. In Jlängs- 
geschnittenen Tubuli sieht man einen Kapillarstamm, von dem 
abwechselnd nach beiden Seiten Äste abgehen, welche zwischen 
die Zellen eindringen (Fig. 13). Diese Äste können teils blind 
endigen, teils bilden sie ein Netzwerk, dessen Maschen wie bei 
den niederen Wirbeltieren mehrere Zellen umspannen; es 
kommen aber auch kleinere Maschen vor, teils so gross, dass 
sie eine ganze Zelle umspinnen, teils aber noch kleinere, welche 
nur auf der Fläche einer Zelle liegen können. Ein solches 
Verhalten beschreiben auch Hering (26) und besonders 
Braus (4); dieser erwähnt, dass er in der Säugetierleber so 


20* 


300 HEDWIG BUCH, 


kleine Maschen von Gallenkapillaren beobachtet, dass sie un- 
möglich eine ganze Zelle, sondern höchstens einen Teil einer 
solchen umfassen können; wie ersichtlich, ganz übereinstim- 
mend mit meinen Beobachtungen an der Taubenleber. 

Kleine sackförmige Ausbuchtungen der Kapillaren gegen 
die Leberzellen, wie Lahousse sie beschreibt, habe ich viel- 
fach beobachtet. und zwar kommen sie oft vor an Stellen, 
wo einige Kapillaren sich sozusagen kreuzen, oder wo mehrere 
Seitenäste auf einmal abgehen. In einem einzigen Falle habe 
ich ein Bild gesehen, das etwas an v. Kupffers gestielte 
Sekretvacuolen erinnerte; da aber diese dann zwei Stiele ge- 
habt hätte und das ganze nicht mit den Angaben der ver- 
schiedenen Verfasser übereinstimmt zwei feingepunktete 
Linien die von einer Kapillare ausgehend gegen einen dunklen 
Fleck in der Nähe eines Zellkernes konvergieren, weicher Fleck 
mindestens ebenso gross wie der Kern und nicht scharf be- 
grenzt ist (Fig. 12b), so halte ich das Ganze für ein Produkt 
eines bei Imprägnationspräparaten leider so oıt vorkommenden 
Niederschlages. 

Auch in einer anderen Beziehung kann das Imprägnations- 
verfahren trügerische Bilder geben; m einigen Fällen können 
nämlich doppelt konturierte Membranen an den Gallenkapillaren 
wahrgenommen werden, was auf eine unvollkommene Füllung 
derselben mit Imprägnationsmasse zurückzuführen sein dürite. 
da Eberths Behauptung, dass eine solche Membran existiere, 
von vielen Forschern erfolgreich widerlegt worden ist. In 
anderer: Fällen imprägniert sich die Substanz zwischen den 
Zellen, wobei eigentümlich blätterige Gebilde entstehen. 

Das interlobuläre Bindegewebe der Taubenleber besteht, 
wie das der übrigen höheren Wirbeltiere, aus gröberen sowie 
aus ganz feinen Fasern. Die gröberen zweigen sich von der 
Adventitia der Blutgefässe sowie von der Glissonschen 


Kapsel ab und folgen grösstenteils der Richtung der Blut- 


Beobachtungen an der Taubenleber. 301 
kapillaren. lim die Blutgefässe sind sie also radiär gelegen, 
umschliessen aber bald bogenförmig einen Zellenschlauch, so 
dass längliche Maschen von Radiärfasern gebildet werden: 
manchmal sieht man auch — entsprechend dem Verhalten der 
Radiärfasern der Säugetierleber — längere Fasern, welche an 
einigen solchen Maschen vorbeiziehen, bevor sie sich umbiegen 
und auffasern. Zu bemerken ist, dass in digerierten Präparaten 
nie ein vollständig in sich geschlossener Ring von ihnen ge 
bildet wird; dass man dergleichen hin und wieder in Impräg- 
nationspräparaten sieht, beruht offenbar auf einem feinkörnigen 
Metallniederschlag, welcher den Zwischenraum zwischen ein- 
zelnen Fasern ausfüllt (Fig. 14). 

Zwischen die Leberzellen eindringende intralobuläre Fasern 
sind nach Mall (15), falls sie vorkommen, fast unmöglich 
von den interlobulären zu unterscheiden; ich habe zwar stellen- 
weise feine Fäserchen beobachtet, welche sich ausserhalb der 
die Fasernetze begrenzenden Stützfasern, quer gegen deren 
Richtung, eine ganz kurze Strecke ausbreiten, wage aber nicht 
zu behaupten, dass diese interlobulär seien. 

In nicht vollständig reinen Digestionspräparaten bleibt bei 
Färbung mit Mallorys Hämatoxylin zwischen den Gitter- 
fasern ein hellblauer Farbton bestehen; es dürfte dieses die 
von Mall und anderen erwähnte strukturlose Kittsubstanz sein. 
welche die Zwischenräume zwischen den Gitterfasern ausfüllt. 

Im ganzen habe ich die Beobachtung gemacht, dass ein 
oder zwei Fastentage überraschend wenig auf die allgemeinen 
Strukturverhältnisse Einfluss haben. Es herrscht in der Leber 
offenbar dieselbe Arbeitsteilung der Zellen, wie sie in anderen 
Drüsen bekannt ist, denn Veränderungen z. B. im Fettgehalt 
oder der Beschaffenheit der Granula sind stets nur in kleineren 
oder grösseren Gruppen von Zellen sichtbar. Bemerkenswert 
ist ferner, dass solche Gruppen oder ganze Komplexe von 
Zellen, welche in Anordnung oder Bau vom ganzen abweichen, 


302 HEDWIG BUCH, Beobachtungen an der Taubenleber. 

also sowohl durch die Verdauung beeinflusste als auch jugend- 
liche Elemente, meist in der Nähe von Blutgefässen zu finden 
sind, gewöhnlich in ihrer nächsten Umgebung. Diese Anord- 
nung der jungen Zellen steht offenbar in Übereinstimmung mit 
Malls Befund, dass das Centrum der ‚„portalen Einheit“ der 
Punkt sei, wo die regenerativen oder Zuwachsprozesse der 
Leber vor sich gehen. Faktisch glaube ich auch nur an solchen 
Stellen mehr als einen Kern in den Zellen wahrgenommen zu 
haben, während Mall bestimmt behauptet, karyokinetische 
Figuren an solchen Punkten gesehen zu haben — eine wohl 
recht seltene Beobachtung an diesem Organe unter ähnlichen 
Bedingungen. Andererseits ist es einleuchtend, dass Verände- 
rungen, die durch die Verdauung hervorgerufen werden, zuersi 
in der nächsten Umgebung der Pfortaderäste zum Vorschein 


kommen müssen. 


Literaturverzeichnis. 


. Adler, Über helle Zellen in der menschl. Leber. Beitr. pathol. Anat. 


S. 127—168. Jena 1904. 


2. Afanassjew, Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 30. 8. 385. 1883. 

3. Beale, L, On some points in the Struct. of the liver. Phil. Trans. 
Referat. 1856. 

4. Braus, H, Untersuchungen zur vergleichenden Histologie der Leber der 
Wirbeltiere. Habilitationsschrift. Jena 1896. 

5. Cohn, Referat in Adlers Aufs. s. oben. 

6. Eberth, Arch. pathol. Anat. u. Physiol. Bd. 39. Heft 1. 8. 70-89. 
1867. Arch. mikrosk. Anat. Bd. °. 8. 423—440. 

7. Disse, J., Über die Lymphbahnen der Säugetierleber. Arch. mikrosk. 
Anat. Bd. 36. S. 205—224. 1890. 

8. Grober, Deutsch. Arch. für klin. Med. Bd. 83. S. 309. Referat. 1905. 

9. Hoehl, Arch. Anat u. Physiol. anat. Abt. S. 133—152. 1897. 

10. v. Kupffer, Über Sternzellen in der Leber. Arch. mikrosk. Anat. Bd. 12. 
Heft 2. S. 352-358. 1876. 

ll. — Über die sogenannten Sternzellen der Säugetierleber. Arch. mikrosk. 
Anat. Bd. 54. Heft 2. S. 254. 1899. 

12. Lahousse, Contributions a l’&tude des modifications morphologiques de 


la cellule hepatique pendant la seeretion. Arch. de biol. Tome 7. p. 167. 1837. 
Langley, Proceedings of the Royal Soc. Vol. 34. p. 20-26. 1882. 
Leydig, Ref. in Oppel, Lehrb. vergl. mikrosk. Anat. d. Wirbeltiere. 
III. Teil. S. 916. 

Mall, A study of the structure un of the liver. 'The american journal. 
of anat. Vol. 5. p. 227. 1906. 

Maresch, Über die Gitterfasern der Leber usw. Centralbl. f. allgem. 
Path. u. pathol. Anat. S. 641. 1905. 

Minkowsky u. Naunyn, Arch. experim. Pathol. Bd. 21. 1886. 
Nathan, La cellule de Kupffer. Journ. de l’anat. et de la physiol. 
Annee 44. p. 208. 1908. 

Pilliet'), Journ. de l’anat. et de la physiol. Annee 25. p. 264—--276. 1859. 


') Compte rendu de la Soeiete de Biologie. Ser. 10. Tome 11. 


Literaturverzeichnis. 


Oppel, Lehrb. d. vergl. mikrosk. Anat. der Wirbeltiere. III. Teil. 


. Schilling, Virchows Arch. Bd. 196. Zur Morphol., Biol. u. Path. der 


v. Kuppf. Sternz. usw. 

Shore and Jones, Journ. of physiol. Vol. 10. p. 408-428. 

Mayer, S., Über die sogen. Sternzellen der Leber usw. Anat. Anz. Nr. 7. 
Bd. 16. S. 180—192. 1899. 

Rothe, Ref. in Oppel, Lehrb. vergl. mikrosk. Anatomie der Wirbeltiere. 
III. Teil. 

Petersen, O., Über die Lagerung des Glycogens usw. Anat. Anzeiger 
Nr. 2 u. 3. Bd. 25. 

Hering, Refer. in Oppel wie oben. 


Anat.Hefte. LAbteilung. Heft 136 [46Bd.H.2) 


Le eu Ze 
AL.Bruni prep. JDefraja. dei. z et vn Wiesbaden j Werrer unten Franka 34 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. (@uergeschnittene Zellschläuche; die Zellen enthalten Vacuolen. 
Stammen von einem Tiere, das nach 48stündigem Hungern 5 Stunden gefüttert 
worden. Sublimatfix. Biondi-Ehrl. Leitz Oc. 4. Immers. Yı2. 

Fig. 2. Wie Fig. 1. Zellen mit grossen Vacuolen. Subhlimatfix. Methy- 
lenblau-Eosin. 

Fig. 3. Sog. „helle Zellen“ des Lebergewebes. Zwischen den Zellen 
zeigen sich Gallenkapillaren. Präp. stammt von einem Tiere, das nach 
24stündigem Hungern 3 Stunden gefüttert worden. Sublimatfix. Biondi-Ehrl. 
Leitz Oc. 4. Immers. !/ıs. 

Fig. 4 Zellen in verschiedenen Entwickelungsstadien nebeneinander. 
Das Tier hatte 24 Studen gehungert. Formolfix. Biondi-Ehrl. Leitz Oe. 4. 
Immers. }/ı2. 

Fig. 5. Zellen mit verschwommenen Grenzen; die Blutkapillaren sind 
zusammengedrückt. Das Tier wurde nach 24stündigem Hungern 3 Stunden 
lang gefüttert. Formolfix. Biondi-Ehrl. Leitz Oc. 4. Obj. 6. 

Fig. 6. Mitochondrien im fädigen Gerüst und in der Wandschicht der 
Zellen. Dasselbe Tier wie in Fig. 1. Bendas Fixierung. Cu-acetat-Beizung. 
Weigerts Färbung. Leitz Oc. 4. Immers. "/ı2. 

Fig. 7. Gruppen von Mitochondrien in den Leberzellen nach 24stündigem 
Hupgern. Bendas Fix. Weigerts Färbung nach Eisenalaun-Beizung. Leitz Oe. 4. 
Immers. "ı2. 

Fig. 8 Mitochondrien in den Leberzellen nach 48stündigem Hungern. 
Formolfix. Prof. Kolsters Färbungsmethode. Leitz Oc. 4. Immers. '/ır. 

Fig. 9. Fetttropfen und einzelne Mitochondrien; die Zellgrenzen teilweise 
etwas verschwommen. Das Tier hatte 24 Stunden gehungert. Bendas Mito- 
ehondrienfärbung. Leitz Oc. 4. Immers. !/ı2. 

Fig. 10. Phagozytäre Zellen des Kapillarendothels. Collargolinjektion. 
Formolfix. Delaf.-Hämatox. Vergrössert 800 ınal. Unmittelbar nach der Injektion. 

Fig. 11. Wie Fig. 10, jedoch 2 Stunden nach der Inj. Man sieht die 
gepunkteten Ausläufer der ‚Sternzellen“ im Endothel der Blutkapillaren. Leitz 
Oec. 4. .Obj..8. 

Fig. 12. Gallenkapillaren. a) Ganz kleine Maschen, b) siehe den Text. 
c) sackförmige Ausbuchtung der Kapillarwand. Kopsch’ Methode. Leitz 
Oe. 4. Obj. 6. 

Fig. 13. Gitterfasern und. Gallenkapillaren. Silbermethode von Biel- 
schoffsky-Zimmermann. Leitz Zeichenapparat Oc. 4. Obj. 6. 

Fig. 14. Gitterfasern nach Pankreatinverdauung. Mallorys-Hämatoxylin. 
Leitz Zeichenapparat Oc. 2. Obj. 6. 


i ei BERN 


De 


AUS DEM INSTITUTE FÜR NORMALE ANATOMIE DER KGL. UNIVERSITÄT TURIKN, 
(Vorst.: ProF. ROMEO Fusart,) 


ÜBER DIE 


EVOLUTIVEN UND INVOLUTIVEN VORGÄNGE DER CHORDA 
DORSALIS IN DER WIRBELSÄULE 


BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER AMNIOTEN'). 


VERGLEICHEND HISTOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN 
VON 


DR. ANGELO BRUNI. 


ASSISTENT. 


Mit 2 Textfiguren und 16 Figuren auf den Tafeln 19/22. 


'!) Ins Deutsche übertragen von Dr. med. K. Rühl (Turin). 


‚ er 
EN], 
ur 
N j BT il 
wi - y A u u j' 2 bu ! 
ru v« N ar meet PN IA Ep 
er? RATE IFA vo le 2 
u . L ’ si 
Bur.’ 
\ 


. 


. eine Erscheinung, die in einer unteren 
Abteilung herrscht, nieht plötzlich aufhört, 
sondern, wenn auch mit allmählich sich min- 
derndem Werte, noch lange fortdauert. 


© Gegenbaur, Untersuch. z. vergl. 
Anat. d. Wirbelsäule. 1862, S. 87.) 


I. Einleitung und historischer Überblick. 


Man kann jedenfalls nicht behaupten, dass das Chorda- 
gewebe zu den wenig erforschten gehört. Seine besondere 
Konfiguration, seine Bedeutung als Skeletorgan bei den niedern 
Wirbeltieren, seine noch heute fragliche Entstehung aus den 
Blastodermblättern haben von jeher die Aufmerksamkeit der 
Forscher auf sich gezogen. Bei der Wahl des Materials für 
die Untersuchung dieses Organs haben die Autoren sich mit 
Vorliebe der Anamnien bedient, weil bei diesen die Chorda 
dorsalis das am meisten charakteristische Aussehen besitzt. 
Weniger haben sie sich mit der Chorda der Amnioten be- 
schäftigt, bei welchen dieses Organ, seiner ursprünglichen 
Funktion beraubt, dazu bestimmt ist, zum grossen Teil während 
des fötalen Lebens zu verschwinden, auch ein weniger typisches 
Aussehen hat und gleichsam nur noch eine blosse historische 
Reminiszenz darstellt. Zwar haben sich ältere Anatomen, 
Zoologen und Histologen ausführlich damit beschäf.ugt, aber 
später wurde das Studium der Chorda der höheren Wirbel- 
tiere fast dreissig Jahre lang vernachlässigt. Wenn man von 
dem Werk Williams’ (1908, 139) absieht, findet man ın 
den neueren Werken nur fragmentarische und beiläufige An- 
gaben, die sicherlich nicht genügen, um ein Bild von den 


310 ANGELO BRUNI, 


histologischen Veränderungen zu geben, welche im Chordal- 
sewebe in der Reihe der Wirbeltiere eingetreten sind, besonders 
von den Amphibien bis hinauf zu den Säugetieren. 

Ich habe es deshalb nicht für überflüssig gehalten, einige 
Untersuchungen über die histologische Evolution der Chorda 
dorsalis während der ÖOntogenese in den drei Klassen der 
Amnioten vorzunehmen, wobei ich auch einige Daten über die 
Amphibien sammelte, um auf Grund persönlicher Erfahrung 
einen Vergleich zwischen der Chorda dorsalis der Amnioten 
und derjenigen der Anamnien ziehen zu können. 

Ich gehe hier nicht auf den Ursprung der Chorda ein, weil 
mir ein geeignetes Material fehlte, um zu einer Schlussfolgerung 
über eine so schwierige und verwickelte Frage zu gelangen. 
3ekanntlich ist bis jetzt noch die Frage ungelöst, ob die Chorda 
vom Entoderm abstammt, wie die meisten annehmen, oder 
vom Eetoderm oder von beiden zusammen, oder endlich vom 
Mesoderm. Histologisch ist die Chorda als ein für sich be- 
„v.:Bbnerri32] 


Schaffer [1910, 116]), welches sich auf Grund einiger 


stehendes Gewebe anzusehen (l!ssow [134 


Charaktere dem Epithelialgewebe nähert, auf Grund anderer 
(len Geweben mesodermischen Ürsprungs. 

So gehe ich auch nicht näher auf die genaue Topographie 
der Chorda in bezug auf die verschiedenen Teile der Wirbel- 
säule ein, weil in dieser Hinsicht schon sehr genaue Angaben 
in Älteren und neueren Arbeiten vorliegen und ich denselben 
nichts Neues hinzufügen könnte. 

Die Tatsache, welche die Chorda dorsalis bei den 
Wirbeltieren im allgemeinen, mit Ausnahme des Amphioxus, 
charakterisiert, ist die, dass die Elemente, aus denen sie be- 
steht, grosse Vacuolen enthalten, die mit einer wässerigen, 
völlig farblosen Flüssigkeit ausgefüllt sind, welche dem Ge- 
webe ein Aussehen verleihen, als ob es aus mehr oder weniger 


feinen Bälkchen gebildet wäre, deren Zwischenräume die 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Uhorda dorsalis ete. 311 
Vacuolen darstellen. In den ersten Perioden des Embryonal- 
lebens jedoch, wenn die Chorda erst eben als selbständiges 
Organ aufgetreten ist, fehlen diese Vacuolen gänzlich; sie fehlen 
ferner, auch wenn das Organ zu voller Entwickelung gelangt 
ist, am Umfang oder sind dort wenigstens selten; deshalb hat 
man auch den centralen Hauptteil der vacuolisierten Chorda 
dorsalis durch den Namen gelatinöser Körper von dem 
dünnen  peripherischen Teil unterscheiden wollen, welch 
letzterem die verschiedenen Autoren Namen wie Chorda- 
epithel (Gegenbaur [43]) oder epitheliomorphe 
Scchineht (Grassı [ol] oder Randsch ehu Ir Nr ch! 
'1]) gegeben haben. Obwohl nun die Bezeichnung Chorda- 
epithel vielleicht als die am wenigsten zweckmässige er- 
scheint, weil bis jetzt die epitheliale Natur dieser Schicht noch 
nicht in erschöpfender Weise nachgewiesen ist, so ist sie doch 
die am meisten gebrauchte; der Kürze halber und mit dem 
nötigen Vorbehalt können wir sie also weiter verwenden. 
Ausserhalb dieser Randschicht befindet sich eine mehr oder 
weniger komplexe Hülle, welche man Chordascheide nennt. 

In einem kurzen historischen Überblick über den (Gegen- 
stand, der uns hier beschäftigt, müssen wır noch von dem Ver- 
halten der Chorda vor der Vacuolisierung und in dem Augen- 
blick, in dem diese eintritt, sprechen, dann von dem gelati- 
nösen Körper der Chorda, von dem sogenannten Chordaepithel 
und von der Chordascheide bei den verschiedenen Klassen der 
Wirbeltiere. Dann müssen wir noch erwähnen, was über ge- 
wisse besondere Modifikationen des typischen Chordagewebes. 
die beim Fortschreiten der Entwickelung auftreten, bekannt ist: 
wie z. B. über den sogenannten Chordastrang, eine Art 
Schnur oder Band von fibrösem Aussehen. welches sich, be- 
sonders bei den Anamnien, im Centrum des gelatinösen Körpers 
bildet: über gewisse aus Stachelzellen gebildete Häutchen, ähn- 


lieh denjenigen der Epidermis, welche längs des Verlaufs der 


32 ANGELO BRUNI, 


Chorda bei einigen Fischen auftreten: über den sogenannten 
Chordaknorpel, welcher bei vielen höheren Anamnien 
und niederen Amnioten gewöhnlich in der vertebralen Portion 


der Chorda auftritt usw. 


Über das Chordagewebe vor der Vacuolisierung und über 


die Vaeuolisierung der Chorda. 


Cyclostomen und Fische. Balfour (4) fand bei 
den Elasmobranchien, dass die Chorda dorsalis vor der Vacuoh- 
sierung aus in der Längsrichtung abgeplatteten Zellen besteht. 
die reich an albuminoiden Kügelchen sind und an ihrer Perı- 
pherie kleine Vacuolen besitzen. Diese Zellen gelangen von der 
Peripherie ans Centrum der Chorda. Später verschwinden die 
albuminoiden Körnchen nach und nach, während sich ım 
Körper der Zellen die endgültigen Vacuolen entwickeln, so dass 
der grösste Teil des Protoplasmas der Zellen mit den Kernen 
vezwungen ist, nach dem Centrum der Chorda zu zu wandern. 
Der Rest des Protoplasmas sammelt sich an der Peripherie an. 
Später jedoch erfolgt eine neue Wanderung der Kerne: sie be- 
geben sich an die Peripherie, wo sie mit dem sie begleitenden 
und dem bereits daselbst befindlichen Protoplasma das sogen. 
Chordaepithel bilden. Bei einigen Fischen sollen aber 
die Dinge sich in einfacherer Weise abspielen, so beim Tor- 
pedo, wo Verf. glaubt, man könne mit Sicherheit nachweisen, 
dass sich in jeder Zelle nur eine einzige Vacuole bilde und 
wo die erste Wanderung der Kerne nach dem Centrum zu 
fehlt. 

Goette (47) fand ebenfalls, dass die noch nicht vacuolı- 
sierten Chordazellen in der Längsrichtung abgeplattet und nach 
Art einer Geldrolle angeordnet sind und bestätigte viele der 
Angaben Balfours. Im Augenblick der Vacuolisierung sollen 


sich mehrere Vacuolen im einer einzigen Zelle bilden. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 313 


Klaatsch (67) bestätigte die Anordnung der noch nicht 
vacuolisierten Zellen in Geldrollenform und behauptete den 
intracellulären Ursprung der Vacuolen. So auch Schauins- 
land (118) für die Holocephalen. Nach diesem Autor 
findet man in dem Augenblick, wo in den Zellen in der Nähe des 
Kernes die Vacuolen erscheinen (welche bei ihrer Entwickelung 
den grössten Teil der Kerne und des Protoplasmas nach der 
Peripherie drängen, wo sie das Chordaepithel bilden), neben 
den gewöhnlichen Kernen von rundlicher Form andere sehr 
färbbare in Stäbchenform, welche er für modifizierte Kerne 
der ursprünglichen, noch nicht vacuolisierten Zellen hält oder, 
weniger wahrscheinlich, für Kerne von Zellen, die von den 
benachbarten Vacuolen komprimiert sind. Boeke (16-18) 
wies ebenfalls für die Muränoiden das Stadium der Geldrollen- 
form nach. Da er später beobachtete, dass nach Bildung der 
Chorda dorsalis die Caryokinese bis zum Auftreten der Vacuoli- 
sierung fehlt (eine Tatsache, die von Henneguy [59] für 
alle Anamnien bestätigt wurde), und da er ferner sah, dass 
die sehr deutlich sichtbaren Centrosomen sich alle längs der 
Achse anordnen, so nahm er an, dass in dieser Periode, in 
welcher die Chordazellen in Geldrollenform angeordnet sind 
(Geldrollenstadium nach Goette, Amphioxus- 
stadium nach Klaatsch), in der Chorda ein zentriertes 
System von Spannungen vorhanden ist, augenscheinlich dar- 
gestelli durch die protoplasmatischen Fasern, die von den 
Centrosomen ausstrahlen, welches jedwede Modifikation ver- 
hindert. Boeke wies auch nach, dass in den Querschnitten 
der Chorda nicht, wie in den Längsschnitten, die Zellgrenzen 
sichtbar sind, und beschrieb feine protoplasmatische Strahlen, 
welche sichtbar sind, solange die Vacuolisierung nicht zu weit 
vorgeschritten ist, und welche sich bis zur Chordascheide ver- 
folgen lassen, auf welcher sie sich mit einem kleinen Fuss 
anheften. 


Anatomische Hefte. ]. Abteilung. 136. Heft (46. Bd., H. 2). 21 


314 ANGELO BRUNI, 


Amphibien. Bei den Amphibien stellt sich die Chorda 
vor der Vacuolisierung ungefähr so dar wie bei den Fischen. 
Schon W. Müller (94) hatte gefunden, dass die Zelien eine 
cylindrische oder cubische Form haben, wenn sich im Innern 
des pigmentierten Protoplasmas helle Räume als erstes An- 
zeichen der Vacuolisierung bilden, lange bevor Goette (46 

49) die völlige Übereinstimmung in der Struktur und Ent- 
wickelung der Chorda bei allen Anamnien nachgewiesen und 
Klaatsch (68) hier die Anordnung der Zellen in Geldrollen- 
form bestätigt hatte. Über den Prozess der Vacuolisierung 
machten auch Field (36) und Bergfeldt (11) Angaben. Der 
erstere behauptet, dass die Vacuolen sowohl innerhalb der 
Zellen, als zwischen denselben entstehen; der letztere stelite 
fest, dass sie im centralen Teil der Chorda entstehen und sich 
dann schnell ausbreiten, einige bis zur Berührung mit der 
Scheide. Zwischen den Vacuolen sollen protoplasmatische 
Scheidewände bestehen bleiben, die sich allmählich reduzieren, 
so dass schliesslich nur noch ein wenig Protoplasma an den 
Knotenpunkten der die Vacuolen trennenden Scheidewände 
zurückbleibt: der mit dem grössten Teil der Kerne nach der 
Peripherie gedrängte Rest soll dann das Chordaepithel bilden. 

Reptilien. Für diese Klasse fehlen besondere Angaben 
über die Periode der Vacuolisierung. 

Vögel. Bezüglich der Vögel hatte dagegen schon v. Baer 
(2—3) behauptet, dass die Chorda anfangs aus einer einfachen 
Schicht undurchsichtiger Kügelchen besteht, die sich später 
verdickt und an den knorpeligen Strang erinnert, der bei einigen 
Knorpelfischen die Achse der Wirbelsäule bildet. Auch Ram- 
baud und Renault (102) sprechen von einer einzigen Schicht 
Zellen, die in den ersten Lebensperioden die Chorda dorsalis 
beim Huhn bilden, und sich später stark vermehren, und 
W. Müller (94) machte auch auf die Abspaltung dieser Zellen 
ın der Längsrichtung aufmerksam. Dursy (31) ist der Meinung, 


Über d. evolutiven u. involutiven, Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 315 


dass die Zellen sich nicht vacuolisieren, dass sich hingegen 
zwischen denselben eine helle Substanz bildet. Foster und 
Balfour (37) nehmen an, dass die Chorda zu Anfang aus 
mesoblastischen Zellen bestehe mit ziemlich regelmässiger 
strahlenförmiger Anordnung, und dass später, vom Centrum 
ausgehend, in den Zellen Vacuolen auftreten. Infolge der 
Vacuolisierung reduziere sich das Protoplasma der einzelnen 
Zellen auf einen peripherischen Schleier. Koelliker (73) 
beobachtete, dass beim Huhn die Vacuolisierung am dritten 
oder vierten Tage der Bebrütung beginnt, mit anscheinender 
Bildung eines Netzes von Zellen mit dazwischen liegenden Hohl- 
räumen; in Wirklichkeit handelt es sich aber um polyedrische 
Zellen, die von vorn nach hinten etwas abgeplattet sind und 
einen serösen Inhalt haben. 

Säugetiere. Fast alle Autoren, die Gelegenheit hatten, 
die Chorda kleiner Embryonen vom Menschen oder von anderen 
Säugetieren zu beobachten, stimmen darin überein, dass sie 
nach dem Verschwinden des Chordakanals (der auch bei den 
Säugetieren vorhanden ist nach Lieberkühn [80], van 
Beneden [10], Strahl [128], Bertacehini [14], Eter- 
nod [35], Minot [89] und anderen), aus runden oder poly- 
gonalen, sehr nahe beieinander liegenden Zellen besteht 
(Luschka [83], Robin [109], Dursy [31], Hasse und 
Schwarck [53], Heiberg [58], Koelliker [72— 76], Fro- 
riep [38-39], Selenka [127], Chiarugi [24], Carlier 
[22], Bertacchini [12—14], Dorello [30], Weiss [137] 
usw.). Nur Löwe (82) sagt, dass diese Zellen beim Kaninchen 
gross sind, ähnlich den Knorpelzellen mit einer Kapsel, und 
Williams (139) fand, dass sie beim Schwein anfangs keil- 
förmig sind und von solcher Anordnung, dass ihre äussere 
Wand eine dünne Scheide bildet. Diese Anordnung erinnert 
bis zu einem gewissen Grade an die Geldrollenform bei den 
niederen Wirbeltieren. Nach Luschka beginnt beim Men- 


21= 


316 ANGELO BRUNI, 


schen die Vacuolisierung nach der siebten Woche, und beim 
Kalbsembryo von 7 cm, mit dem Auftreten von Tröpfchen im 
Innern der Zellen. Dursy nimmt den intercellulären Ursprung 
der Vacuolen an. Koelliker fand, dass die Vacuolisierung, 
wie bei den Vögeln, ohne Zerstörung der Zellenindividualität 
vor sich geht. Williams dagegen beobachtete, dass die in den 
in der Längsrichtung abgeplatteten Zellen entstandenen 
Vacuolen sehr bald die Zellwände durchbrechen, und dass 
dann die Zellen sich durch Brücken aus Cytoplasma mitein- 
ander verbinden und ein Netz bilden. Der Inhalt der Vacuolen 
(nach Ansicht des Autors Mucin) füllt zum Teil die Maschen 
des Netzes aus, entweicht zum Teil daraus und verdickt die 
schleimige Scheide, die nach dem Autor die Chorda der Säuge- 
tiere umgibt. 


Über den gelatinösen Körper der Chorda. 


Cyelostomen und Fische. Schon in den Werken der 
älteren Histologen finden wir das charakteristische Aussehen 
des sogenannten gelatinösen Körpers der Chorda bei 
den niederen Wirbeltieren genau beschrieben und durch Ab- 
bildungen erläutert. Es handelt sich um ein Netzwerk von 
ziemlich regelmässig angeordneten Bälkchen, dessen Maschen 
um so grösser sind, je näher sie dem Centrum der Chorda 
liegen. In den Maschen befindet sich eine farblose Flüssigkeit, 
die von einem dünnen, aus Protoplasma gebildeten Schleier 
umgeben ist; an einer der Wandungen der Masche sitzt ein 
abgeplatteter Kern (J. Müller [9], Schwann [125], Ley- 
dig [79]). Das Gebälk, welches das Gerüst dieser alveolären 
Struktur bildet, wäre hiernach aus den Zellmembranen ge- 
bildet und, wie viele annehmen, aus einer intercellularen Sub- 
stanz. Auch der grösste Teil der modernen Autoren folgt der 
älteren Meinung, dass jede Höhlung mit ihrem Inhalt die Be- 
deutung einer Zelle habe (Gegenbaur [43-45], W. Mül- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 317 


ler [94], Koelliker [69— 70], Perepelkine [98], Schnei- 
der Mogji Airerzius 1108], ’Grassi 51], Ewoezr:iei], 
Scheel [119], Renaut [107], v. Ebner [32—-34], Ussow 
HA, Albrecht fl, Studnicka, 129 1288]). Nur 
Goette [47] behauptete, die Wände der Vacuolen seien nicht 
aus Zellmembranen gebildet, weil jede Zelle mehrere Alveolen 
bilden könne, da in jeder derselben sich nicht nur eine einzige 
Vacuole entwickle. Nach der Mehrzahl der Autoren sind die 
Zellmembranen miteinander verschmolzen und diese Verschmel- 
zung ist eine so innige, dass ihre Trennung nur schwierig ge- 
lingt nach Retzius und H. Albrecht. Dagegen hält 
Klaatsch (67) die Wand der Vacuolen für doppelt und Stud- 
ni@ka beobachtete intercellulare Räume. Die Struktur der 
Zellmembranen soll manchmal fibrillär sein (Schwann, 
Retzius) was von v. Ebner in Abrede gestellt wird. Die 
Porenkanäle, die nach W. Müller in den Zellmembranen 
existieren sollen, werden von Retzius geleugnet. Sehr um- 
stritten ist das Vorhandensein einer intercellulären Substanz. 
Leydig [79] fand sie in reichlicher Menge zwischen den 
centralen Zellen der Chorda und betrachtete sie als eine je 
nach ihrer örtlichen Lage mehr oder weniger faserige Binde- 
substanz. Gegenbaur (43—45) meint, die Zellmembran der 
Autoren habe die Bedeutung einer von den Zellen abgesonderten 
intercellulären Substanz. Nach der Meinung Scheels (119) 
befindet sich zwischen den benachbarten Membranen zweier 
Zellen eine cementierende Substanz. Studnicka (129—131) 
leugnet die Existenz einer intercellularen Substanz. Das, was 
die anderen Autoren als Zellmembran und intercellulare Sub- 
stanz deuteten, wäre nichts anderes als das Esoplasma der 
Chordazellen. Weil die Esoplasmen der benachbarten Zellen 
nicht von innen nach aussen wachsen, sondern von aussen nach 
innen auf Kosten des Alveoleninhalts, so werden sie gemein- 


sam und erlangen den Wert einer Grundsubstanz; man könnte 


318 ANGELO BRUNI, 


daher eine Parallele mit dem Knorpelgewebe aufstellen, wenn 
nicht inmitten der Esoplasmen selbst intercelluläre Vacuolen zum 
Vorschein kämen, welche intercellulare Räume und Brücken 
bilden, ähnlich denen, die man in den Epithelien antrifft. Auch 
die Struktur dieser Esoplasmen wird fibrillär und die Fibrillen 
gehen durch die Brücken von einer Zelle zur anderen über, 
genau so, wie dies in den Epithelien der Fall ist. Diese wich- 
tige Frage, ob das Gewebe der Chorda dorsalis knorpelartiger 
Natur ist, wie man früher annahm und wie auch Koelliker 
(74) behauptet, indem er es in die Gruppen der sogenannten 
cellularen Knorpel einreiht, oder nicht vielmehr epi- 
thelialer Natur, wie seine allgemeiner angenommene Abstam- 
mung vom Entoderm glauben machen könnte, ist sehr um- 
stritten. Perepelkine (98), Lwoff (84), v. Ebner (32-34), 
Studnitka (129-133) traten gegen Koelliker auf. Bei 
dem heutigen Stande unserer Kenntnisse ist es besser, das 
Chordagewebe als ein Gewebe für sich aufzufassen, welches 
wegen einiger Charaktere dem Epithelialgewebe nahesteht, wegen 
anderer dem Bindegewebe. Schaffer (116) hat es neuer- 
dings, zusammen mit vielen anderen Geweben mit vesiculären 
Elementen, unter dem Namen chordoides Stützgewebe klassi- 
fiziert, in der Annahme, dass es nicht mit dem Knorpelgewebe 
zu vergleichen sei, sondern einen phylogenetischen Vorläufer 
desselben darstelle. 

Amphibien. Viele Autoren, die Gelegenheit hatten, die 
Chorda in der Reihe der Ichthiopsiden zu studieren, be- 
obachteten, dass die Struktur des gelatinösen Körpers der 
Amphibien derjenigen der Fische entspricht. So Schwann 
(125), der jedoch bemerkte, obwohl er diese Übereinstimmung 
behauptet, dass bei den Amphibien ausser der intercellularen 
Substanz zwischen den Zellmembranen auch wahre Inter- 
cellularräume existieren, Gegenbaur (43), W. Müller, 
Koelliker, Goette, Lwoff (der einzige Beobachter, der 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 319 


die Behauptung aufstellte, dass der Inhalt der Vacuolen ein 
zum Teil gasförmiges degeneratives Produkt der Zelle sei), 
welchem, Klaatsch” Krauss (76),. welcherJin neuerer 
Zeit in dieser Klasse die Bildung des Chordaknorpels studierte, 
kam zu der allgemeinen Schlussfolgerung, dass das Chorda- 
gewebe, obwohl epithelialen Ursprungs, als Larvalknorpel be- 
zeichnet werden könne, weil es die Fähigkeit besitzt, sich durch 
einfache chemisch-strukturale Metaplasie in Knorpel umzu- 
wandeln, da ihm die von Studnic@ka angeführten Beweise 
nicht ausreichend erschienen, um es dem Epithelialgewebe 
näher zu stellen. Studnitka dagegen erweiterte die älteren 
Forschungen über die Amphibien, fügte neue hinzu und blieb 
bei seiner Meinung. 

Reptilien. Ausser den klassischen Forschungen 
Gegenbaurs (43), dem zufolge die Struktur des gelatinösen 
Körpers der Chorda bei den Reptilien derjenigen gleich ist, die 
man bei den Anamnien antrıfft und einigen wenigen Daten, 
die von den Autoren gesammelt wurden, welche sich mit der 
Entwickelung der Wirbel bei diesen Vertebraten beschäftigten 
(Rathke [104-106], Corning [26], Goette [49--50]), be- 
sitzen wir einige interessante Beobachtungen von Schau- 
insland (117-118), die sich auf das Vorhandensein kern- 
förmiger Partikel beziehen, welche reichlich im centralen Teil 
der vacuolisierten Chorda auftreten und wıe die Kerne, aber 
auch in anderer Weise, färbbar sind. Derartige Bildungen 
wurden schon von Klaatsch bei Amphioxus gesehen 
und nicht gedeutet. Schauinsland hält sie für degene- 
rierende Überbleibsel von Chordazellen, welche nicht den 
Vacuolisierungsprozess durchgemacht haben. 

Vögel. Gegenbaur (43) nimmt an, dass auch bei den 
Vögeln der gelatinöse Körper der Chorda aus Zellen mit 
flüssigem Inhalt bestehe, die durch intercellulare, von den 
Zellen ausgeschiedene Substanz getrennt sind. Rambaud 


320 ANGELO BRUNI, 


und Renault (120) sagen, dass die Zellen durch Intervalle 
in Gruppen geschieden sind; Rathke (106) spricht nur von 
hellen vesicularen Zellen; Dursy (31) schreibt die bienen- 
zellenartige Struktur kleinen Bälkchen aus Zellen zu, die durch 
die sich in den Maschen entwickelnde Flüssigkeit zusammen- 
gepresst sind. W. Müller (94) findet auch hier polyedrische, 
mit einer Zellmembran mit Porenkanälen ausgestattete gela- 
tinöse Zellen, und von sehr nahe beieinander liegenden Zellen 
ohne intercellulare Substanz spricht Schwarck (126), ob- 
wohl in den Figurentafeln ein protoplasmatisches Netz mit 
Kernen, aber ohne Zellabgrenzung zu sehen ist. Nach Koel- 
liker (73--75) findet man nur polyedrische Zellen mit serösem 
Inhalt. Männich (85) beschreibt beim Pinguin nur das bienen- 
zellenartige Aussehen und fügt hinzu, dass bei fortschreitender 
Entwickelung die Kerne immer undeutlicher werden und die 
Chorda das Aussehen von Holundermark annimmt. 
Säugetiere. ' Donders (29) stellte fest, dass die 
Zwischenwirbelscheiben beim reifen menschlichen Fötus in den 
centralen Zweidritteln mit einer Substanz ausgefüllt sind, die 
dem Glaskörper gleicht. Es wären dies Zellen, die bei der 
Berührung mit Wasser aufquellen, rund werden und sich deut- 
lich voneinander trennen, mit einem Kern ausgestattet und von 
einer amorphen halbflüssigen Substanz umgeben sind. Nach 
der Peripherie zu wird diese Grundsubstanz mehr körnig, auch 
feinfaserig und die Zellen erscheinen schmäler und in Reihen 
angeordnet. Dieser Beobachter schliesst die endogene Ver- 
mehrung der Zellen aus, welche später von vielen angenommen 
wurde. Virchow (136), obwohl er annahm, dass der Nucleus 
pulposus beim Menschen aus Knorpel mit erweichter Grund- 
substanz bestehe, beschreibt dort mehr oder weniger grosse 
vesiculäre Zellenanhäufungen, die in einer klaren homogenen, 
zuweilen colloidale Körnchen enthaltenden Substanz liegen. 
H. Müller (92) nahm an, dass die Tumoren des Clivus und 


Foldout 


Here 
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Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 321 


des Zahnfortsatzes, die von Virchow als Physaliphorae 
betrachtet wurden, Tumoren der Chorda seien, und in ähnlicher 
Weise wies Luschka (83) in der zweiten Auflage seines Lehr- 
buches über die Halbgelenke unter Berichtigung früherer 
Meinungen und Bestätigung derjenigen Virchows nach, dass 
der Nucleus pulposus beim Neugeborenen aus Chordazellen be- 
steht, die in den Maschen eines Bälkchennetzes liegen, das 
seinerseits aus Aussprossungen des fibrösen (rewebes des 
Annulus fibrosus und des Knorpelgewebes der Wirbel- 
körperenden nach dem Innern des Nucleus pulposus 
selbst besteht. In einem zehn Wochen alten menschlichen 
Embryo konnte er neben dem allmählichen Verschwinden der 
Chorda in der Vertebralgegend Erscheinungen der Zunahme 
und Metamorphose der Chorda in den intervertebralen Gebieten 
feststellen. Es sollte sich in der Tat um eine Zellenvermehrung 
durch Teilung und endogene Produktion handeln. Nachdem 
sich durch die Tätigkeit der dem Annulus fibrosus be- 
nachbarten Gewebe und des Vertebralkörpers ein Netz aus 
feinfaserigen Bälkchen gebildet hat, reich an verzweigten und 
anastomosierten Bindegewebskörperchen, findet man in den 
Maschen dieses Netzes Zellenanhäufungen von verschiedener 
Form (kugel-, schlauch-, keulenförmig, in Bälkchenform wie 
bei den Leberzellen), in denen die Zellen mit doppelt umrissenen 
Wänden so nahe aneinander gerückt sind, dass ihre Membranen 
den Anblick eines wie ein Knäuel aufgewickelten Netzes dar- 
bieten, dessen Maschen einen homogenen Inhalt haben. Einige 
dieser Anhäufungen sind von einer Membran umschlossen, 
welche zuweilen eine Aussonderung der Zellenmasse ist, die 
demnach danach strebt, sich gegen die umgebenden Teile ab- 
zugrenzen, in anderen Fällen jedoch würde sie dem Autor zu- 
folge sicherlich der Membran einer mit Tochterzellen gefüllten 
Mutterzelle entsprechen. Der Autor spricht auch von den platten 
Epithelzellen ähnlichen Zellen mit feinen Körnchen und einem 
Kern mit dunklen Umrissen. 


322 ANGELO BRUNI, 


Der Nachweis Luschkas, dass das Gewebe des 
Nucleus pulposus zum Teil von dem Gewebe der Chorda 
dorsalis abstammt, erschien Jäger (63) nicht ausreichend. 
Doch konnte Robin (109) eine wertvolle Bestätigung derselben 
beibringen. Er nimmt an, dass die Chordazellen immer isoliert 
sind, auch wenn sie es nicht immer zu sein scheinen: mit 
dem Fortschreiten der Vacuolisierung der Zellen teilt sich das 
Chordagewebe in Gruppen. Der Autor leugnet das Bestehen 
einer endogenen Vermehrung der Zellen. Die Zunahme des 
Gewebes erfolge ausschliesslich durch direkte Zellteilungen. 
Dursy (31) dagegen behauptete, dass wie beim Huhn das 
durch eine zwischen den Zellen gebildete zähflüssige Substanz 
zusammengepresste Chordagewebe der intervertebralen Erwei- 
terungen sich darauf beschränke, Zellenbälkchen und später ein- 
fache Fäserchen zu bilden, so dass man nicht annehmen könne, 
dass die Chorda sich dauernd an der Bildung des Nucleus 
pulposus beteilige. W. Müller nimmt an, dass die Chorda 
bei den Säugetieren einen aus Glaszellen gebildeten gelatinösen 
Körper besitzt wie bei den übrigen Wirbeltieren. Hasse und 
Schwarck (53) bringen eine vorzügliche Abbildung des 
vacuolisierten Chordagewebes der Säugetiere, obwohl sie der 
Meinung sind, dass es sich um eine besondere Erweichung 
des perichordalen Knorpels handle, welche nach dem Ver- 
schwinden der Chorda eintrete. Löwe (82) beschreibt bei 
den intervertebralen Erweiterungen in Föten von Mäusen und 
Kaninchen ein bälkchenartiges Aussehen mit Fibrillen: die 
Kerne und Zellen verschwänden unter Umwandlung in ein 
Blastem. Das Netz als Ganzes betrachtet hätte die Form eines 
Bades mit weiteren Maschen am Umfang. Leboucgq (78) 
konnte feststellen, dass bei den Säugetieren sowohl das Chorda- 
gewebe, wie auch das benachbarte umgebende Gewebe der 
Zwischenwirbelscheibe, sich dissoziiert und dass die Zellen sich 
durch eine besondere Entartung in Bläschen verwandeln, die 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 323 


mit einer hellen Flüssigkeit angefüllt sind. Bei den Wieder- 
käuern und den Nagetieren schreitet diese Erscheinung, die 
der Autor als Assimilation bezeichnet, bis zu einem Grade 
vor, dass man nicht unterscheiden kann, was von der Chorda 
und was von dem Gewebe der Zwischenwirbelscheibe ab- 
stammt. Beim Menschen ist die Erscheinung weniger ausge- 
sprochen und die Überreste der Chorda sind noch nach der 
Geburt sichtbar. Koelliker (73) behauptet, dass die Chorda 
noch in dem Nucleus pulposus des Neugeborenen und des Er- 
wachsenen existiert und aus netzförmigen cellulären Inseln 
oder Abschnitten besteht, mit Hohlräumen, die eine Flüssig- 
keit enthalten. In den intervertebralen Erweiterungen vom Fötus 
der Katze, des Hundes, des Kalbes fand er, dass die Chorda aus 
einem Netz von fibrillärem Gewebe besteht, mit Kernen ohne 
deutliche Zellkörper, beim Fötus des Schafes aus Inseln und 
Zellnestern, die sich mit von Tochterzellen angefüllten Mutter- 
zellen vergleichen lassen; beim Fötus des Schweines, wo die 
intervertebralen Erweiterungen aussergewöhnlich gross sind, 
könnte man mit Hilfe gewisser Reagenzien (Wasser, Alkohol) 
ein aus sternförmigen Zellen mit dazwischen liegenden Inter- 
vallen gebildetes Netz beobachten. Mit anderen Reagenzien 
(Essigsäure, Ätzkali) sähe man runde oder polyedrische Zellen, 
besonders an der Peripherie. Bei Embryonen des Kaninchens 
wären die Chordazellen abgeplattet. Nach Renault (107) be- 
steht das Chordagewebe bei den Säugetieren wie bei den 
anderen Vertebraten aus deutlich unterscheidbaren Zellen, von 
denen jede von einem esoplastischen kapselähnlichen Gebilde 
von glänzendem Aussehen umgeben ist, so wie er es auch 
in Epithelialgeweben beobachtet hat. Williams studierte 
das Chordagewebe hauptsächlich bei Embryonen und Föten 
vom Schwein. Er fand, dass in den intervertebralen Dilatationen 
zu einem gegebenen Zeitpunkt (Fötus von 150 mm) sehr zahl- 
reiche Caryokinesen vorhanden sind und meint sogar, dass 


324 ANGELO BRUNI, 


die Mitose die einzige Vermehrungsart der Kerne sei. Bei der 
Vacuolisierung zerschmelzen die Chordazellen zu einem netz- 
förmigen Syneytium, dessen Maschen von den Vacuolen ge- 
bildet werden. Der Inhalt der Vacuolen bestände nach ihm aus 
Mucin, welches bei seiner Ausdehnung bei den erwachsenen 
Subjekten das Syneytialgewebe zu isolierten Massen zerteilte. 
Diese Massen teilten sich weiter und in jeder von ihnen träten 
wahre, unter sich verbundene Zellen auf, die nach der Aus- 
drucksweise des Autors aus einer kleinen Menge syncytialen 
Protoplasmas entständen. Jede dieser Zellen enthielte gewöhn- 
lich zwei, manchmal aber eine oder drei Vacuolen. Williams 
leugnet die Verschmelzung des notochordalen mit dem um- 
liegenden Gewebe. Demnach wäre das Chordagewebe anfangs 
cellular, dann syneytial, ähnlich dem mucösen Bindegewebe, 
dann von neuem cellular und sehr ähnlich dem Knorpelgewebe. 
Schon Carlier (22) hatte im Jahre 1890 beim Schaf beobachtet, 
dass die anfangs runden Chordazellen spindelförmig wurden 
oder eine unregelmässige Gestalt annahmen und dann knorpel- 
artig wurden. 

Auch bezüglich des Chordagewebes der Säugetiere trat 
die Frage auf, ob es sich um ein Binde- oder um ein Epithelhal- 
sewebe handle. Mihalkovies (87), dem Ranvier (103), 
Renaut (107) und viele andere folgten, war der eifrigste Ver- 
fechter der epithelialen Natur, wobei er sich auf verschiedene 
Betrachtungen stützt, und zwar: auf den Ursprung der Chorda, 
die nach ihm vom Mesoderma unabhängig ist; auf die Tat- 
sache, dass eine glasige Scheide, wie man sie ähnlich zwischen 
Epithel und Bindegewebe antrifft, sie vom Mesoblast isoliert; 
auf das Fehlen einer Grundsubstanz zwischen seinen Zellen; 
auf die Form der Zellen, die den Epithelzellen nicht unähnlich 
sind; auf die Tatsache, dass sich im Protoplasma durch Ent- 
artung Vacuolen bilden, wie es gewöhnlich in den Epithelien vor- 
kommt, und dass die Chordazellen an den Stellen, wo sie 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 325 


komprimiert sind, eine Art Verhornung erleiden können, indem 
sie den Kern verlieren, sich abplatten, sich atrophisieren, ge- 
nau so wie es in den Epithelien geschieht. 


Über das Chordaepithel. 


Cyclostomen und Fische. In der Umgebung des 
gelatinösen Körpers der Chorda beschreiben alte Forscher bei 
den niederen Wirbeltieren eine Protoplasmaschicht mit Kernen 
und ohne Vacuolen, welche für das Wachstum des gelatinösen 
Körpers sorgt (Goette, Grassi), und welche ausserdem 
auch für die Regeneration der ganzen Chorda und ihrer Scheide 
bei den Anamnien sorgt (Barfurth [8-9], Nusbaum und 
Sidoriak [97]). Dies ist das, was Gegenbaur Chorda- 
epithel genannt hat wegen der Ähnlichkeit, die er zwischen 
den Zellen dieser Schicht und den epithelialen zu finden glaubte. 
Die Benennungen: epitheliomorphe Schicht (Grassı) und 
Randschicht (H. Albrecht) sind vorzuziehen, weil sie die 
Frage nach der Vergleichbarkeit mit den Epithelien offen lassen. 
Unter den älteren Histologen hatte Schwann (125) diese Be- 
merkung gemacht. Alle Forscher stimmen darin überein, dass 
sie bei den erwachsenen Individuen diese Schicht als aus 
wohlunterschiedenen Zellen bestehend annehmen (Gegenbaur 
43], W. Müller [94], Goette [46-48], Retzius [108], 
Grassi [51], Hasse [56], v. Ebner [32—34], Ussow [134], 
Boeke [16]). Sie bildet sich, wenn die Vacuolisierung der 
Zellen eintritt; kurz nach ihrer Bildung lässt sie vielen Be- 
obachtern zufolge keine wohl individualisierten Zellen erkennen. 
Schon W. Müller hatte ausgesprochen, dass die Zell- 
membranen des Chordaepithels wenig deutlich sind. Goette 
beschreibt eine gekernte Protoplasmaschicht, ebenso auch 
Schauinsland und Ussow. 

Amphibien. Das anfangs hohe Chordaepithel plattet 


326 ANGELO BRUNI, 


sich später ab (W. Müller [94], Bergfeldt [11]) und ver- 
hält sich im übrigen wie bei den Fischen, mit dem Unterschied, 
dass es, wenigstens bei den Anura, kleine Vacuolen aufweisen 
kanı (Gegenbaur [43], Bergfeld). Die Forscher sind nicht 
einig über die Existenz von Zellbegrenzungen in dem Proto- 
plasma, welches das Chordaepithel der Amphibien bildet. In 
der Tat leugnet Goette sie unbedingt, Hasse (54—55) sagt, 
die Begrenzungen seien nicht deutlich und ebenso Field (35) 
und Kapelkin (64), welche das Verschwinden der Zellgrenzen 
dem Druck zuschreiben, den der gelatinöse Körper auf das 
Chordaepithel ausübt. Viele Autoren finden häufige Mitosen 
in dieser Schicht. Bergfeldt behauptet, dass diese nur hier 
und nie im gelatinösen Körper vorkommen. 

Reptilien. Für diese Klasse liegen keine besonderen 
Daten vor. 

Vögel. Aus den spärlichen Notizen, die wir hier haben, 
geht hervor, dass das Chordaepithel, wenn überhaupt vor- 
handen, weit weniger entwickelt ist als in den niederen Klassen. 
W. Müller (94) sagt, dass es gegen den zehnten Bruttag durch 
Umwandlung in gelatinöse Zellen zu verschwinden beginnt. 
Schwarck (126), wie auch Foster und Balkone Io), 
beschreibt als Chordaepithel eine Reihe kleiner Zellen, die 
auf der Scheide sitzen. Koelliker (73) nimmt kein eigentliches 
Epithel an und sagt nur, dass "die peripherischen Zellen ihre 
ursprünglichen Charaktere länger beibehalten. 

Säugetiere. Donders (29) beobachtete einen Unter- 
schied zwischen den centralen und den per:pherischen Ze’len 
in den intervertebralen Erweiterungen von Säugelieren. Nach 
Robin (109) wären diese schmäleren und reihenweise an- 
geordneten peripherischen Zellen, deren Existenz er bestätigt, 
ein wirkliches Epithel der Chorda. Auch W. Müller erwähnt 
bei den Säugetieren eine aus indifferenten Zellen bestehende 
Randschicht, welche für das Wachstum der centralen Masse 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 327 


der Chorda sorgt. Leboucgq (78) nimmt das Epithel in den 
intervertebralen Erweiterungen an, aber nicht in dem verte- 
bralen Segment. Planteau (99) bemerkt nur, dass man nicht 
von einem Chordaepithel reden könne, weil die ganze Chorda 
aus epithelialem Gewebe bestehe, nimmt aber wie Koelliker 
an, dass die peripherischen Zellen geringere Veränderungen 
erleiden als die centralen. Weiss (137) fand bei der weissen 
Maus die peripherischen Zellen weniger dicht aneinander ge- 
drängt als die centralen. Williams (139) stellte beim Schwein 
und bei anderen Säugetieren fest, dass von Anfang an die 
äusseren Wandungen der peripherischen Notachoördazellen eine 
ununterbrochene Wand der Chorda zu bilden scheinen; später, 
wenn sich das chordale Syncytium gebildet hat, besteht der 
peripherische Teil desselben aus einer an Kernen reicheren 


und an Vacuolen ärmeren Protoplasmaschicht. 


Über die Scheide der Chorda. 


Gymekostomen und, Kischer 7 Minllerz(95rbe 
schreibt zwei Umhüllungen um die Chorda, eine fibröse und 
eine andere fibromembranöse, welche sich ın die Wirbelsäule 
umwandelt. Leydig (79) fand bei Polypterus an Stelle 
der Scheide nur eine helle, undeutlich gestreifte bindegewebige 
Substanz, bei den Stören fand er ausser dieser noch eine 
äussere elastische; bei den Chimaeren läge nach ihm die 
höchste Komplikation vor, nämlich eine konnektive Scheide 
mit Fasern und kreisförmig angeordneten konnek\iven Körper- 
chen, eine elastische innere Scheide zwischen der faserigen 
Scheide und dem Chordagewebe und eine elastische äussere, 
gefensterte. Der Befund Leydigs bei den Chimaerides wurde 
von Koelliker (69-71) für die Knorpelfische im allgemeinen 
bestätigt, ebenso später von Gegenbaur (43). Was die Haupt- 
schicht, d. h. die fibröse Scheide, anbelangt, so beschrieb 


328 ANGELO BRUNI, 


Gegenbaur (44) zwei Entstehungsweisen: bei der einen 
(Typus Ganoiden) würde sie nach Art eines Häutchens vom 
Chordaepithel abgesondert, bei der anderen (Typus Seiachier) 
würde sie nicht bloss von der äusseren Oberfläche der 
Zellen des Chordaepithels, sondern rund um dieselben herum, 
wie es bei den gewöhnlichen Binde- und Knorpelgeweben 
der Fall ist. So wäre auch das Vorhandensein von Zellen 
in der Dicke der Scheide erklärt. Doch wurde diese Bildungs- 
weise des Typus der Selachier von W. Müller (94) in 
Abrede gestellt, welcher nur die Existenz einer eigentlichen 
Scheide (Cuticula chordae) und einer elastischen äusseren zu- 
gab, welch letztere von der skeletbildenden Schicht und nicht 
von der Chorda erzeugt werde. Koelliker (71), der auf den 
Gegenstand zurückkam, stellte eine allgemeine Nomenclatur für 
die Chordahüllen auf und nannte eigentliche oder 
innere Chordascheide die zellenlose Hülle der Chorda, 
gleichviel ob dieselbe dünn ist (Selachier, Chimaeren, Sirenoiden) 
oder dick (Teleostier, Ganoiden); diese Hülle leitet sich nach 
ihm wahrscheinlich von einer Ausscheidung der Chordazellen 
ab. Wenn diese Hülle kräftiger wird, so kann ihm zufolge noch 
eine äussere Begrenzungsschicht hinzutreten und zuweilen auch 
eine innere äussereundinnereBegrenzungsschicht 
nach Koelliker). Mit dem Namen äussere Chorda- 
scheide bezeichnete er die, welche nur bei den Selaci, den 
Chimären den Sirenoiden existiert und vom Mesoblast erzeugt 
wird, welches die Chorda auf ihrer ganzen Länge umgibt; sie 
grenzt sich gegen die skeletbildende Schicht durch eine 
elastische Membran ab (äussere elastische Schicht 
nach Koelliker). Cartier (23) beschreibt eine äussere 
elastische und eine innere cuticuläre Scheide, welche 
fibrillär wird. Perepelkine (98) findet bei Petromyzon 
eine elastische innere und eine fibröse Bekleidung, in welcher 


er das Vorhandensein der von den älteren Autoren beschrie- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 329 


benen Porenkanäle bestreitet, die er als einen optischen, durch 
Faltung der Fasern hervorgebrachten Effekt betrachtet. Goette 
(47) fand bei den Ganoiden zwei unterscheidbare Schichten der 
Chordascheide: eine äussere elastische durchlöcherte und eine 
innere gelatinöse fibrilläre: die innere Begrenzungs- 
schicht nach Koelliker sei nur eine cuticuläre Bildung 
dieser letzteren. Bei den Plagiostomen beobachtete er eine cuti- 
culäre, zuweilen durchlöcherte Scheide vor dem Auftreten der 
äusseren Scheide, später, nach Entstehung der zelligen äusseren 
Scheide, bleibt eine fibrilläre Schicht dieser letzteren frei von 
Zellen. A. Schneider (122) bemerkte, dass die äussere 
elastische Scheide vor der fibrillären existiert und beobachtete 
als erster die Wanderung von Zellen quer durch dieselben. Die 
so gewanderten Zellen sollen die fibrilläre Scheide bilden, 
welche also keine cuticuläre Bildung ist, wie Gegenbaur 
und Koelliker annahmen. Die innere Begrenzungs- 
schicht von Koelliker fand er nicht immer deutlich er- 
kennbar. Retzius (108) beschäftigte sich vorwiegend mit 
der Natur der Chordascheide: sie wäre nach ihm ein konnek- 
tives Häutchen, welches eine innere und eine äussere Begren- 
zungsschicht von elastischer Beschaffenheit darstellen könne. 
Grassi (51) schrieb ebenfalls dem Chordaepithel die Bildung 
der Scheide zu, die innere Begrenzungsschicht derselben wäre 
kein konstantes Gebilde und die äussere Begrenzungsschicht 
wäre von der skeletbildenden Schicht hervorgebracht. Lwoff 
(84) nennt die innere Begrenzungsschicht Koellikers 
Cuticula chordae und glaubt, dass sie aus dem Chorda- 
epithel ihren Ursprung nehme; ähnlich wie A. Schneider 
glaubt er, dass die fibrilläre Scheide aus Zellen der skelet- 
bildenden Schicht hervorgehe, die durch die elastische äussere 
Schicht hindurchgegangen sind. Hasse (56) unterscheidet eine 
Cuticula chordae und eine Cuticula sceleti, bezw. 


hervorgegangen aus der Chorda oder dem skeletogenen Gewebe. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (45. Bd., H. 2). 22 


330 ANGELO BRUNI, 


Die Cuticula sceleti soll jedoch bei den Tectobranchiaten 
(Cyelostomen, Ganoiden, Dipnoi, Amphibien, Anuri) fehlen: 
zwischen den beiden Häutchen sollen sich Zellen befinden, die 
durch die Cutieula sceleti hindurchgedrungen sind und 
dem intervertebralen Knorpel der Amphibien homolog sein 
sollen. In einigen Fällen wäre die jüngste Schicht der Cuti- 
cula chordae von dem Rest unterscheidbar. Schmidt 
(121) und Scheel (119) nehmen als konstant nur die häutige 
Scheide (die jedoch nach dem ersten dieser beiden Autoren kein 
wirkliches Häutchen wäre, sondern, weil sie leicht isolierbar 
ist, ein Sekretionsprodukt) und die elastische äussere (Begren- 
zungsschicht) an. Die innere Begrenzungsschicht soll als Ge- 
bilde für sich nicht existieren. Claus (25), dessen Anschau- 
ungen von Klaatsch (67) bestätigt wurden, wies nach, dass 
die äussere elastische Schicht ihren Ursprung aus der Chorda 
nimmt. Sie ist eine Hülle, die die Chorda sich erzeugt, bevor 
das skeletogene Gewebe sie umgeben hat. v. Ebner (32—34) 
beobachtete ebenfalls die Erzeugung der äusseren elastischen 
Schicht seitens der noch nicht vacuolisierten Chorda und die 
darauf folgende Erzeugung der fibrillären Scheide ebenfalls 
von seiten der Chorda, wie ein nur angedeutetes granulöses, 
weniger färbbares Gebilde, in welchem infolge der mechanischen 
Spannungen die kollagenen Fibrillen entstehen und sich in 
sehr verwickelter Weise anordnen. Bei den Knochenfischen 
wäre nach diesem Autor auch eine elastische Innenschicht 
sichtbar, bestehend aus einem feinen elastischen Netz; die 
elastische Aussenschicht wäre gefenstert und bei den Selachiern 
und den Dipnoisten drängen durch die Öffnungen Zellen ein und 
wanderten in die sonst zellenlose konnektive Scheide ein. Ein 
solches Eindringen von Zellen in die fibrilläre Scheide wurde 
von Klaatsch (68) bestätigt. Ussow (134) schrieb ebenfalls 
der Tätigkeit des Chordaepithels die Bildung der fibrillären 
Scheide zu — welche in ihrem ersten Anfang in Form von 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 331 


Tropfen ausgeschieden würde, die nachher zusammenflössen — 
ebenso wie die Bildung der äusseren elastischen Schicht, welche 
sich durch mechanische Ursachen auf der Oberfläche der 
fibrillären Scheide differenzieren. Bei den Teleostiern findet der 
Autor zwischen dem Chordaepithel und der fibrillären Scheide 
ene Cuticula chordae, von der er jedoch unentschieden 
lässt, ob sie eine Schicht für sich bildet oder eine Zusatzschicht 
zur fibrillären Scheide ist. Henneguy (59) nimmt an, dass 
das Chordaepithel durch Aussonderung oder durch peripherische 
Umwandlung eine Grundsubstanz bildet, in der zuerst elastische 
Fasern entstehen, dann kollagene und zuletzt wieder elastische 
Fasern, so besonders bei Acanthias. Boeke (16-18) be- 
merkte, dass bereits, wenn die Chorda aus nicht vacuolisierten, 
in Geldrollenform angeordneten Zellen besteht, eine Membran 
vorhanden ist, die sich intensiv mit Hämatoxylin färbt. 
Amphibien. Bei diesen höheren Anamnien stellt sich 
die Hülle der Chorda dorsalis noch ungefähr ebenso dar wie 
bei den Fischen; es bestehen jedoch noch Zweifel über die 
Homologie der verschiedenen Schichten mit den anscheinend 
korrespondierenden der Fische. So nahm Gegenbaur (43), 
welcher das Vorhandensein zweier Lamellen beobachtet hatte, 
von denen die innere inkonstant war und sich sekundär bildete, 
an, alle beide wären der einzigen elastischen Innenschicht bei 
den Fischen homolog. W. Müller (94) stellte, wie bei den 
Fischen, das Vorhandensein einer Cuticula chordae fest, 
zu der bei einigen Arten noch eine elastische Aussenschicht 
hinzutreten kann. Koelliker (71) ordnete die Frösche unter 
die Tiere mit eigentlicher dicker Chordascheide ein, die dem- 
nach auch mit einer inneren und einer äusseren Grenzschicht 
versehen sind. Lwoff (84), welcher besonders den Axolotl 
untersuchte, beschrieb eine elastische äussere Schicht und eine 
faserige fibröse Scheide, die von durch die Öffnungen der 
elastischen Aussenschicht eingedrungenen Zellen der skeleto- 


22* 


332 ANGELO’BRUNI, 


genen Schicht hervorgebracht wird, wie bei den Fischen: 
doch soll die Cuticula chordae fehlen. Auch Hasse 
(53) nahm an, dass hier analoge Verhältnisse vorliegen wie bei 
den Fischen: es sei eine gestreifte, nicht fibrilläre Cuticula 
chordae vorhanden und eine Cuticula sceleti, die von 
einer epitheliomorphen Schicht des skeletbildenden Gewebes 
hervorgebracht würde. Die Cuticula sceleti fehle bei den 
Anuren wie bei den Amnioten. Zwischen die beiden Häutchen 
schiebe sich bei den Urodelen der Zwischenwirbelknorpel ein, 
indem er durch intervertebrale Unterbrechungen in der Cuti- 
cula sceleti hindurchdringe. Schmidt (120-121) be- 
schreibt, wie bei den Fischen, eine Cuticula chordae, 
die von den Zellen des Chordaepithels abgesondert wird, und 
eine elastische Aussenschicht. So auch Field (36), welcher 
die innere elastische oder Grenzschicht der anderen Autoren 
als Cuticula chordae bezeichnet, die sich sehr frühzeitig 
bilde, und beschreibt an der Aussenseite derselben eine Cuti- 
eula sceleti; zwischen den beiden Lamellen können, wie 


er annimmt, Zellen eingeschlossen zurückbleiben. 


Wir verdanken Bergfeldt (11), welcher die Chorda- 
scheiden bei Alytes obstetricans unter Bestätigung der Befunde 
von Claus studierte, eine neue Anordnung der Nomenclatur 


dieser Scheiden, die ich hier wörtlich folgen lasse: 


Cuticeulare Scheiden: primäre Cuticula = 
elastica externa — cuticula sceleti (Hasse) — elastica 
(Klaatsch J) cutieula chordae (v. Ebner) primäre 
Chordascheide (Klaatsch II); 


sekundäre Cuticula = cuticula chordae — 
Chordascheide = innere Chordascheide — Faserscheide 
(v. Ebner, nicht aber Hasse bei Cyclost.) = innere 


Sekretschicht (Claus) = elastica interna (aber nicht 


bei Koelliker und Lotz und nicht bei Claus). 


Bindegewebige Scheide oder äussere zellige 
Scheide, häutiger Zustand der Wirbelsäule von Gegen- 


baut 


Nach den eigenen Untersuchungen Bergfeldts färbt sich 
die elastische Aussenhaut (Cuticula primitiva) mit Orcein 
schwarz, erlangt jedoch erst spät die übrigen elastischen Eigen- 
schaften. Nach v. Ebner (33) gäbe es eine fibrilläre Scheide 
(beim Frosch waren die Fibrillen vor der Metamorphose nichl 
in Bündeln angeordnet) und die Elastica externa, es fehlte 
jedoch die Elastica interna. Klaatsch (68) fand auch, dass 
die Scheiden der Amphibien denen der Fische homolog sind; 
ferner fehle bei den Anuri die Cuticula sceleti nicht, 
wie Hasse behauptet, denn das, was Hasse als solche 
deutete, sei eine Knochenlamelle. Kapelkin (64) beschreibt 
die vom Chordaepithel abgesonderte Scheide als in zwei 
Schichten geteilt, eine faserige und eine elastische äussere. Er 
sah auch die Cuticula sceleti Hasses, hielt sie aber 


nicht für homolog der elastischen äusseren Schicht. 


Reptilien. Von den Reptilien angefangen und bei allen 
anderen Amnioten ist die Chordascheide sehr reduziert, jedoch 
sah Gegenbaur (43) neben der Hauptlamelle (Elastica 
interna) zuweilen Spuren einer zweiten Schicht. Dagegen sah 
Rathke (104-106) eine einzige strukturlose Membran, die 
obendrein nicht in allen Abschnitten gut sichtbar war. Koel- 
liker (71) ordnet die Reptilien unter die Tiere mit dünnen 
wirklichen Scheiden ein. Schauinsland (117-118) fand, 
was von Howes und Swinnerton (62) bestätigt wurde, 
dass bei Sphenodon die Scheide sich gleichzeitig mit den 
Vacuolen bildet, demnach bevor das Chordaepithel vorhanden 
ist. Bei den weiter entwickelten Embryonen und beim aus- 
gewachsenen Tier konnte er, besonders in den Zwischenwirbel- 


gebieten, eine äussere und eine innere Schicht unterscheiden. 


334 ANGELO BRUNI, 


Vögel. v. Baer beobachtete schon im Jahre 1828 (2), 
dass die Chorda dorsalis sich alsbald nach ihrer Bildung mit 
einer glasigen Scheide umgibt, die anfangs nur sehr schwer 
von der Chorda isoliert werden kann, später jedoch leicht 
isolierbar ist. Von einer strukturlosen Lamelle, welche die 
Chorda der Vögel umgibt, sprechen auch Gegenbaur (43), 
Rathke (106), W.Müller(94), Koelliker(71),Schwarck 
(126), die in derselben eine konzentrische Streifung beobachteten, 
Foster und Balfour (37), Romiti (112), Männich (85), 
nach deren Beobachtungen sie bald verschwände (Pinguin von 
35 mm). Rambaud und Renault (102) verstehen unter 
dem Namen Scheide die ganze in der Entwickelung begriffene 
Wirbelsäule, erwähnen aber auch eine Hülle aus fibroidem 
Gewebe. Dursy (31) ist der Meinung, dass sie fehle und 
dass statt dessen, wie bei den Säugetieren, ein Chordakanal 
vorhanden sei. Koelliker (73) sagt in seinem Lehrbuch der 
Embryologie: Wenn die Wirbelsäule knorpelig ist, so hat die 
Chorda keine Scheide und man kann als solche die unmittelbar 
perichordale Schicht aus Knorpelgrundsubstanz deuten, welche 
frei von Zellen bleibt. 

Säugetiere. Luschka (83) beschreibt bei einem 
menschlichen Embryo von 7 Wochen eine längsgestreifte 
Scheide. Bei einem zehnwöchigen Embryo ist sie verschwunden 
und nur hie und da sieht man Fragmente einer fettgetränkten 
Lamelle. In den intervertebralen Erweiterungen hat zu dieser 
Zeit die Chorda eine schleimige Hülle. Gegenbaur (43) 
erwähnt das Vorhandensein einer einzigen Lamelle, wie bei 
den Vögeln. Robin (109) beschreibt zwischen der Scheide 
(die homogen sein und im Knochenbildungscentrum ın der 
Nähe der Zwischenwirbelscheiben und in diesen Zwischen- 
wirbelscheiden selbst durch Atrophie verschwinden soll) und 
den Chordazellen eine halbflüssige Schicht. Dursy (31) leugnet 
die Existenz einer Scheide: der Chordazellenstrang wäre nach 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 335 


ihm von einem kanalartigen wasserhellen Raum umgeben 
(Chordakanal). W. Müller (94) sah im Gegensatz zu 
Robin einen hellen dünnen Raum zwischen einem homogenen, 
an der peripherischen Schicht der Chorda haftenden Mantel 
und den Andeutungen der Rückenwirbel. Hasse una 
Schwarck (53) beobachteten keine Scheide, obwohl sie nicht 
geradezu ausschlossen, dass sie in früheren Entwickelungs- 
stadien vorhanden sein können. Sie glauben jedoch, dass m 
guten Präparaten kein Zwischenraum zwischen den Chorda- 
zellen und den angedeuteten Anfängen der Rückenwirbel vor- 
handen sei. Mihalkowics (87) interpretiert als Scheide die 
helle perichordale Schicht, die er jedoch nicht für flüssig hält 
wie Dursy, sondern für fest und, wie die Linsenkapsel, her- 
vorgegangen aus benachbarten Bindegewebszellen, welche hell 
werden und zerschmelzen. 

Löwe (82) hält diese Schicht ebenfalls für fest, da sie 
an den eingeschnürten und den erweiterten Stellen der Chorda 
von gleicher Dicke ist. Koelliker spricht von einer hyalinen 
Hülle, die in den intervertebralen Erweiterungen bei etwas 
entwickelteren Embryonen fehlt, was von Planteau (99) be- 
stätigt wird, welcher dem Dünnerwerden und Verschwinden 
der Scheide in der intervertebralen Erweiterung die Ausbreitung 
des Chordagewebes in der Zwischenwirbelscheibe zuschreibt. 
Romiti (111) erwähnt eine Scheide ähnlich derjenigen beim 
Huhn. Froriep (38—39) sagt, dass beim Menschen und beim 
Kalb in den ersten Entwickelungsstadien eine elastische Innen- 
schicht vorhanden ist, die das Bestreben zeigt, bald zu ver- 
schwinden. Nach Froriep wäre der helle perichordale Raum 
(Chordakanal Dursys) auch beim lebenden Individuum vor- 
handen, er bestände nach dem Verschwinden der Scheide an 
den Stellen weiter, wo die Chorda in Beziehung zu knorpeligen 
Teilen steht und verschwänden da, wo sie in Beziehung zu 
bindegewebigen Teilen steht. Auch Bertacchini (12—14) 


336 ANGELO BRUNI, 


sah bei menschlichen Embryonen von 3,93 und von 5 mm 
eine strukturlose Scheide. Dorello (30) sah um die Chorda 
eines menschlichen Embryos von 8 mm nur einen hellen Hof. 
Renaut (107) spricht von einer genau mit der Linsenkapsel 
vergleichbaren Lamelle wie Mihalkovics, mit dem Unter- 
schiede, dass er diese Lamelle für das Erzeugnis der Chorda- 
zellen hält. Weiss (139) bestätigte die Beobachtungen Fro- 
rieps bei der weissen Maus. Williams (139) unterscheidet, 
wie schon Minot (89), beim Schwein eine strukturlose äussere 
‘Membran und eine innere aus Schleimstoff, die später auftritt. 
Die erstere, welche konzentrisch gestreift ist, verschwände in 
der Zwischenwirbelscheibe bald infolge der erlittenen Streckung. 


Über den Chordastrang. 


Cyclostomen und Fische. J. Müller (93) beschrieb 
ihn als ein plattes, in der Mitte des gelatinösen Körpers der 
Chorda liegendes Faserband. Bei den ausgewachsenen Knochen- 
fischen konnte er auch beobachten, dass es durch einen mit 
Flüssigkeit gefüllten Kanal ersetzt war, und zuweilen stellte er 
fest, dass an die Stelle des ganzen gelatinösen Körpers eine 
Flüssigkeit getreten war. W. Müller (94) sah ebenfalls die 
faserige Struktur des Chordastranges bei ausgewachsenen 
Fischen und wies nach, dass die Fasern nichts anderes sind 
als modifizierte gewöhnliche Chordazellen, abgeplattet und mit 
verdickten Wänden. Dasselbe nehmen auch Goette (47) und 
A. Schneider (122) an. Goette schrieb die Bildung des 
Stranges der fortwährenden Anlagerung neuer Alveolen des 
gelatinösen Körpers von seiten des Chordaepithels zu. Nach 
Retzius (108) ist der Strang nur aus den Zellmembranen 
gebildet, deren Inhalt verschwunden ist. v. Ebner (32—34) 
kehrt zu der Ansicht zurück, dass es sich bei den Knochen- 
fischen um verlängerte Chordazellen mit gestreiften Membranen 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 337 


handle und um wahre Faserzellen. Prenant, Bouin und 
Maillard (101) nehmen an, dass der Strang aus nicht vacuoh- 
sierten Zellen gebildet sei. Studnitka (129-131) endlich 
beobachtete im Chordastrang Tatsachen, die an die Verhornung 
der Epithelialgewebe erinnern. 

Amphibien. Gegenbaur (43) beobachtete, dass im 
Strang die Zellen ganz oder fast ganz zerstört sind und die 
Membranen (nach ihm Intercellularsubstanz) ein fibrilläres Aus- 
sehen annehmen. Goette (46) und viele andere finden ihn 
identisch mit dem der Fische. Krauss (76) bemerkte im 
Strange, besonders in den Abschnitten, wo seine Grenzen durch 
die Kompression durch den umgebenden Chordaknorpel be- 
stimmt sind, eine besondere Acidophilie, eine Modifikation, 
die, wie er annimmt, der Bildung des Chordaknorpels voraus- 
geht. 

Reptilien. Schauinsland (117—118) betrachtet be- 
sondere stäbchenförmige Bildungen von ziemlicher Länge, die 
‘er bei Sphenodon gefunden hat, als Andeutungen des Chorda- 
stranges. Bei den anderen Amnioten ist der Chordastrang nicht 
beschrieben worden. 


Über den Chordaknorpel und andere Modifikationen des 
Chordagewebes. 


Gyclostomen und Fische. Eine wahre Knorpel- 
struktur der Chorda wurde von Studnicka (130-131) in dem 
Schwanzende der Chimaeren und der Selachier beschrieben. 
Der Knorpel ginge zum Teil aus dem Chordaepithel hervor, 
dessen Zelien knorpelig werden, zum Teil (bei den Selachiern) 
aus Zellen die aus dem skeletogenen Gewebe eingewandert 
sind. Von einer solchen Einwanderung skeletogener Zellen ins 
Innere des Chordagewebes hatte schon Schaffer (115) bei 


Petromyzon gesprochen. 


338 ANGELO BRUNI, 


v. Ebner (33) beschrieb beim Hecht ein besonderes inter- 
vertebrales Trennungshäutchen der Chorda, gebildet aus Zellen 
von epitkelialem Aussehen, die mit Oberflächenstacheln ver- 
sehen sind und dicke Wände von fibrillärer Struktur haben, 
worin jedoch die Fibrillen weder bindegewebsartig noch 
elastisch sind und sich an die Elastica interna anheften. Hier 
soll es sich um differenzierte Chordazellen handeln und die 
Differenzierung soll eine fortschreitende Erscheinung darstellen. 
Ussow (134) konnte diese Befunde bestätigen und kam zu 
der allgemeinen Schlussfolgerung, dass das junge Chordagewebe 
indifferent und befähigt ist, sowohl ein epetheliales wie ein 
bindegewebsartiges Aussehen anzunehmen. Auch Studnitka 
bestätigte den Befund v. Ebners beim Hecht und beim 
Belone. 

Amphibien. Viele Urodelen zeigen in der Verknöche- 
rungsperiode des Wirbelkörpers eine charakteristische Knorpel- 
bildung in der Mitte des Wirbelkörpers in der Gegend des 
Punktes, wo das vordere Ende des Zwischenwirbelknorpels 
aufhört, der bekanntlich die Höhlung des knöchernen amphi- 
celen Vertebralkörpers ausfüllt (Kapelkin [64]). Viel dis- 
kutiert wurde über den Ursprung dieses Knorpels, der allgemein 
der chordale genannt wird, weil er sich an einem Platze 
befindet, der vorher von der Chorda dorsalis oder auch inter- 
vertebralis eingenommen wurde (Zykoff [140]). 

Er soll aus dem Chordaepithel hervorgehen nach Gegen- 
baur (43), Hasse (54), Field (36), v. Ebner (33), Schaf- 
fer (115—116), Kapelkin (64), C. K. Schneider (123). 
Der Beweis dafür soll darin liegen, dass dieser Knorpel sich 
innerhalb der nicht unterbrochenen Chordascheide befindet, 
sowie darin, dass man den centralen Teil der Chorda in der 
Gegend dieses Knorpels vacuolisiert, in Form eines Chorda- 
stranges zusammengepresst oder auch zerstört (Gegenbaur, 
Klaatsch) oder umgewandelt (Kapelkin) antrifft. Andere 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 339 


hingegen leiteten den Ursprung des Chordaknorpels von meso- 
dermischen Zellen her, die durch die Unterbrechung der Scheide 
in die Chorda eingedrungen sind (Lwoff [84], Zykoff [140], 
Gadow [42]. Studnicka (130) nimmt beide Ursprungs- 
arten an. Schmidt (120-121) sah den Knorpel in dem 
Chordastäbchen des Schwanzendes der Amphibien und auch 
der Reptilien sich durch Kapselbildung um die Chordazellen 
bilden und durch Ablagerung von Grundsubstanz zwischen den- 
selben. Klaatsch (63) hebt hervor und bestätigt das, was 
schon Gegenbaur erwähnt hatte, nämlich dass ausser dem 
Hauptteil des Chordaknorpels, der sich an der oben erwähnten 
charakteristischen Stelle von der Peripherie nach dem Centrum 
zu bildet, auch noch hie und da eine insulare Produktion von 
Knorpel vorkommt. Er nimmt an, dass der grössere Teil dieser 
Inseln von eingewanderten Zellen des Chordaepithels herrührt, 
welche wie jene, die sich in situ umwandeln, imstande sind, 
durch Verdiekung und Umwandlung ihres peripherischen Teiles 
knorpelig zu werden; er nimmt jedoch an, dass auch etwas 
vacuolisierte Zellen sich in dieser Weise umwandeln können. 
In letzter Zeit wurde die Verknorpelung der Chorda bei 
Axolotl von Kraus (76) eingehend beschrieben. Nach 
diesem Forscher nehmen auch die vacuolisierten Zellen an 
dem Prozess teil. Durch besondere chemische Prozesse soll 
sowoh! in der die Vacuolen ausfüllenden Flüssigkeit, als ın 
den Zellmembranen eine Substanz entstehen, die entweder von 
vornherein Chondromucin ist oder sich bald darin umwandelt. 
Sie erscheint wie ein Protoplasmasekret unter den verschie- 
densten Formen (Fibrillen, Tröpfehen, Rosenkranz, Netze). 
Auch verschiedene Zellmembranen sollen eine Verdickung er- 
fahren, ohne sich chemisch zu verändern. Diese Erscheinungen 
sollen der Verknorpelung des Chordaepithels vorhergehen, in 
welchem nur bei Beginn des Prozesses Kernteilungen vorhanden 
zu sein scheinen. Zuerst entfernen sich die Zellen des Chorda- 


340 ANGELO BRUNI, 


epithels von der faserigen Scheide der Chorda durch Zwischen- 
lagerung eines protoplasmatischen Netzes; der ganze peri- 
pherische Teil der Chordaepithelzellen wird ehondromucoid 
und verschmilzt mit. der faserigen Scheide. Infolge des durch 
den Druck ausgeübten Reizes vermehren sich die benachbarten 
Zellen des nicht verknorpelten Chordaepithels und die neuen 
Zellen können der sich bildenden Grundsubstanz einverleibt 
werden, oder sich direkt in Knorpelzellen verwandeln. Wenn 
dies geschehen ist, schreiten die Erscheinungen in den vacuoh- 
sierten Zellen weiter fort. Der peripherische Teil derselben 
(Zellmembran, Esoplasma) wird von dem centralen Teil (Endo- 
plasma) unabhängig und verhält sich wie eine intercellulare 
Substanz. Inzwischen erscheinen in den Vacuolen immer mehr 
von den oben erwähnten Gebilden von sehr wechselndem und 
oft bizarrem Aussehen, die nach dem Autor die Bestimmung 
haben, sich in Tropfen von Chondromucoid umzuwandeln. 
Ähnliche Gebilde treten in den Spalten der Wandungen der 
vacuolisierten Zellen auf. Das Endoplasma der vacuolisierten 
Zellen scheint selten an Volumen zuzunehmen. Beim ausge- 
wachsenen Tier gewinnt der Chordaknorpel ein dem gewöhn- 
lichen Knorpel sehr ähnliches Aussehen. Beim Salamander 
und beim Triton bildet sich ausser dem Knorpel des Verte- 
bralgebietes solcher auch in den Intervertebralgebieten. Dieser 
ist mehr von insularem Typus und eignet sich weniger zum 
Studium der histogenetischen Prozesse, aus denen er hervor- 
gegangen ist. Verf. führte auch einige Versuche zur Über- 
pflanzung der Chorda dorsalis aus und sah, dass die Vacuolen 
sich vermindern und die Membranen sich in breite proto- 
plasmatische Trabekeln umwandeln, woraus ein Gewebe ent- 
steht, das kein Knorpel ist, sondern sehr ähnlich dem embryo- 
nalen Chordagewebe. Indem er diese Tatsache mit denen der 
Verknorpelung vergleicht, kommt er zu der Schlussfolgerung, 
dass das schon differenzierte Chordagewebe sich noch auf 


Über d. evolutiven u, involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 341 


anderem Wege differenzieren kann, ein Schluss, der im Gegen- 
satz zu der Hypothese von Goette, Grassi, Lwoff und 
verschiedenen anderen steht, dass die vacuolisierte Chorda ein 
degeneriertes Gewebe sei, unfähig zu weiteren Modifikationen. 
Die Ursachen, welche die Knorpelbildung begünstigen, sollen 
mechanisch und trophisch sein. Diese Arbeit gab Veranlassung 
zu einer Polemik mit Studnicka (132—77), worin dieser 
die von Krauss festgestellten Tatsachen nicht bestreitet, aber 
im wesentlichen behauptet, dass sie nicht genügen, um die 
epitheliale Natur der Chordazellen auszuschliessen. 

Reptilien. Bei vielen dieser niederen Amnioten wurde 
die Gegenwart des Chordaknorpels festgestellt, der seiner Lage 
nach dem Knorpel der geschwänzten Amphibien entspricht, 
und bezüglich seines Ursprunges fanden dieselben Diskussionen 
statt. So beobachteten, im Gegensatz zu Gegenbaur (43), 
dem zufolge die Chordazellen die knorpelige Grundsubstanz 
aussondern, Goette (50) und Schauinsland (117-118), 
der erstere bei den Chelonien, der letztere bei Sphenodon, 
dass der Prozess vom Chordaepithel ausgeht, während hingegen 
Gadow (42) die Herkunft des Chordaknorpels aus Mesoderma- 
zellen annimmt, die durch die Unterbrechung der Scheide in 
die Chorda eingedrungen sind. 

Vögel. Nur zwei Autoren erwähnen eine knorpelige Um- 
wandlung der Chorda bei den Vögeln: Gegenbaur (43) und 
Koelliker (73). Der erstere beobachtete sie, wie bei den 
Reptilien, im Vertebralkörper und nahm an, dass der Knorpel 
wie bei den Reptilien sich bilde, weil die Chordazellen die 
Grundsubstanz sezernieren. Der letztere fand ihn beim Hüne 
so, wie ihn Gegenbaur beschrieben hatte, nur ın den prä- 
sacralen Wirbeln. Er fand hingegen einen wahren hyalinen 
Knorpel mit kleinen Zellen in den Rückenwirbeln eines wenige 
Tage alten Bussard, und bei einem weniger entwickelten 


Exemplare derselben Species hatte er Gelegenheit zu beobachten, 


342 ANGELO BRUNI, 


dass an die Stelle der Chorda dorsalis Knochenmark getreten 
war, welches dieselbe Form der Chorda beibehalten hatte und 
bei oberflächlicher Untersuchung mit der Chorda dorsalis hätte 
verwechselt werden können. 

Säugetiere. Erscheinungen, die bis zu einem gewissen 
Punkt mit der Verknorpelung der Chorda vergleichbar waren, 
wurden mehrmals von verschiedenen Autoren beim Menschen 
und anderen Säugetieren erwähnt. So erwähnte H. Müller 
schon 1858 (92) Anordnungen, welche einen Übergang zum 
Knorpelgewebe im Innern des Chordastranges anzeigen, nach 
dem Autor strukturlos und den Zahnfortsatz durchsetzend. 
Robin (109) beschreibt als Umhüllung der Zellanhäufungen 
der Chorda im Nucleus pulposus eine Substanz, die ein Exsudat 
dieser Zellen sein könnte, oder auch eine Verdichtung der 
Schleimsubstanz, in der sie liegen. Diese Substanz soll nach 
der Geburt zur Bildung eines Faserknorpels führen. Koel- 
liker (73-74) sah bei einem Kinde von 6 Monaten in den 
letzten noch knorpeligen Wirbeln eine kleine Gruppe von 
knorpeligen, aus der Chorda stammenden Zellen, welche von 
faseriger Grundsubstanz umgeben war. Denselben Befund hatte 
er in dem noch knorpeligen Teil des Vertebralkörpers bei einem 
Embryo vom Schaf. Carlier (22), der die Zwischenwirbel- 
scheibe des Schafes zum Gegenstande eines Spezialstudiums 
machte, beobachtete, dass verschiedene Chordazellen nach 
Bildung einer Kapsel knorpelig werden. Degeneriert, zu Proto- 
plasmafragmenten mit Stückchen vom Kern reduziert, können 
sie noch lange nach der Geburt zurückbleiben, mit einer Kapsel 
versehen oder auch ohne eine solche, eingelagert in eine Grund- 
substanz. Diese letztere enthält einen faserigen Knäuel und 
besitzt Höhlungen, die zuweilen sehr gross sind im Vergleich 
zu den kleinen degenerierten Zellen, die sie enthalten müssen. 
Der Verfasser weist noch auf die mögliche Vermischung der 
verknorpelten Chordazellen mit dem umgebenden Knorpel- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 343 


gewebe hin weiss aber nicht, wie die Vermischung zustande 
kommt. Auch Salvi (114) beschäftigte sich mit dem von 
Koelliker beim Schaf aufgefundenen Chordaknorpel und 
sah, dass der vertebrale Teil der Chorda sich in einen Knorpel 
umwandelt, den er mit demjenigen der Vögel vergleicht. Die 
Grundsubstanz dieses Knorpels soll nach ihm aus der Hülle 
der Chorda hervorgehen, bezüglich deren Verf. es unentschieden 
lässt, ob sie chordalen oder vertebralen Ursprungs ist. Weiss 
(137) beobachtete bei der weissen Maus, dass in den Zwischen- 
wirbelscheiben zwischen den Chordazellen eine Grundsubstanz 
in Form eines feinmaschigen Netzes auftritt. Williams (139) 
glaubt, wie schon erwähnt, ohne weiteres, dass das Chorda- 
gewebe anfangs cellular sei, dann syneytial ähnlich dem Binde- 
gewebe, schliesslich von neuem cellular und dem Knorpel sehr 
ähnlich. Besonders beim ausgewachsenen Hund bemerkt er, 
dass der Nucleus pulposus aus zwei sehr ähnlichen Teilen be- 
steht, von denen der centrale aller Wahrscheinlichkeit nach 
sich von der Notochorda herleitet und aus einer Grundsubstanz 
mit Zellennestern, die zuweilen sehr gross sind und Zellen 
oder Gruppen von vacuolisierten oder nicht vacuolisierten 
Zellen enthalten. 


Über das Verschwinden der Chorda dorsalis. 


Bekanntlich bleibt die Chorda bei den Anamnien lange, 
auch das ganze Leben hindurch bestehen. Bei den Reptilien 
und den Vögeln hingegen verschwindet sie mehr oder weniger 
schnell, sowohl in den intervertebralen wie in den vertebralen 
Bezirken. Über die Art des Verschwindens bei den Vögeln 
machen spärliche Angaben Schwarck und Männich, 
welche behaupten, dass die komprimierten Chordazellen rissig 
werden, und sich in eine Anhäufung von Zellenüberresten ver- 
wandeln, was zu einer Kontinuitätsunterbrechung der Chorda 
führe. 


344 


ANGELO BRUNI, 


Bei den Säugetieren verschwinden die vertebralen Seg- 
mente der Chorda sehr bald. Koelliker (72—73) beobachtete 
beim Kaninchen mehrere Stadien dieses Verschwindens. 
Zuerst erscheinen die Chordazellen in der Längsrichtung ge- 
zerrt später hat die Chorda ein fadenförmiges Aussehen mit 
hellem Rand (der helle Rand stellt vielleicht die Scheide dar), 
dann sieht man an Stelle des Fadens nur noch Kerne und zuletzt 
verschwinden auch diese. Koelliker nimmt die von Le- 
boucgq (78) bekämpfte Hypothese Löwes (82) an, wonach 
ein Teil des vertebralen Chordagewebes infolge des durch die 
Entwickelung des Knorpels der Vertebralkörper erzeugten 
Druckes in die Zwischenwirbelscheiben gedrängt wird, und 
später wurde diese Hypothese auch von Bardeen (6—7) und 
Williams angenommen, welch letzterer beobachtete, dass 
das Protoplasma und die Kerne des wenigen in den Vertebral- 
körpern zurückgebliebenen Chordagewebes sich leichter mit 
den auswählenden Farbstoffen färben lassen, dann ın Stücke 


zerfallen und schliesslich verschwinden. 


Als Tatsachen, die mit der Art des Verschwindens der 
Chorda dorsalis im Zusammenhang stehen, erwähne ich noch 
die schon im vorigen Paragraphen angeführten: Substitution 
der Chorda dorsalis durch Knochenmark bei dem Bussard 
(Koelliker) und Vermischung von Zellen chordalen Ur- 
sprungs mit dem Gewebe der Zwischenwirbelscheibe beim 
Schaf (Carlier). 


Wenn ich jetzt dazu übergehe, meine Untersuchungen und 
Betrachtungen darzulegen, so werde ich in folgender Reihen- 
folge vorgehen. Zuerst werde ich meine Befunde bei den 
Amphibien berichten, die ich hauptsächlich zu dem Zweck 
untersucht habe, die Anordnung resp. Einrichtung, die man 
bei diesen Tieren antrifft, mit derjenigen der Amnioten zu ver- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 345 
gleichen, was der Hauptgegenstand meiner Arbeit ist. Danach 
werde ich meine Befunde mit den von den anderen Autoren 
bei derselben Tierklasse erhaltenen kurz vergleichen. Danach 
werde ich die hauptsächlichen Daten berichten, die ich beı 
meinen Untersuchungen über die drei Amniotenklassen ge- 
sammelt habe, und sie mit den entsprechenden Befunden der 
anderen Autoren vergleichen. Schliesslich wird mir ein Ver- 
gleich der Befunde bei den Amnioten mit denjenigen bei den 
Anamnien die Gelegenheit bieten, einige Betrachtungen allge- 
meiner Natur darzulegen. 


Das Material, welches mir zu diesen Untersuchungen diente, 
ist zum Teil dasjenige, welches ich bei meinen Untersuchungen 
über die Entwickelung der Wirbelkörper und ihrer Gelenke (20) 
benutzt habe. 

Meinem Lehrer, Herrn Prof. Fusarı und den Herren Prof. 
A. Bovero und Cognetti Demartiis drücke ich hier 
meinen verbindlichsten Dank für ihre freundliche ÜUnter- 
stützung aus. 

Die von mir angewendeten Fixierungsmethoden werde ich 
bei der Beschreibung der einzelnen Beobachtungen angeben. 
Zur Färbung habe ich stets bei jedem Exemplar möglichst ver- 
schiedene Methoden (Hämatoxylin-Eosin; Heidenhain sches 
Eisenhämatoxylin und Eosin, oder Orange, oder Vesuvin, oder 
Hansens Pikrofuchsin;; Safranin und Gemische von Calleja 
oder von Traina; Färbung nach Mann, modifiziert nach 
Veratti; panoptische Färbung nach Martinotti; Trichrom- 
färbung nach Cajal; ferner einige besondere Färbungen, wie 
die Weigertsche für die elastischen Fasern, die Mayer- 
sche mit Mucicarmin usw.) angewendet. 

Ich habe stets jedes Exemplar möglichst in Längs- (Iron- 


talen) und Querschnitten untersucht. 


189) 
[SU 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. lIeft (45. Bd, H. 2). 


346 ANGELO BRUNI, 


II. Untersuchungen bei den Anamnien. 


1. Amphibien — Urodela. 


Da ich aus dieser Ordnung nur wenige und zwar mehr 
oder minder zu einem und demselben Entwickelungsstadium 
gehörende Exemplare zur Verfügung hatte, glaube ich, dass 
eine summarische Beschreibung genügen wird. 

Beobachtung 1. Salamandra maculosa: 23 mm (Fixierung 
nach Gilson). 

3eobachtung 2. Salamandra maculosa: 30 mm (Fixierung 
nach Zenker). 

Beobachtung 3. Salamandra maculosa: 31 mm (Fixierung 
nach Maximow [Zenker- Formol-Ösmiumsäure]). 

Beobachtung 4. Salamandra maculosa: 33 mm (Fixierung 
nach Zenker). 

Beobachtung 5. Triton taeniatus unmittelbar nach dem 


Heraustreten aus dem Oviductus (Fixierung in Alkohol). 


Bei allen diesen Exemplaren ist die Vacuolisierung. der 
Chorda beendigt und noch bei keinem eine Spur von der Ent- 
stehung des Chordaknorpels nachweisbar. Der gelatinöse 
Körper (Fig. 1) weist die charakteristische alveoläre Struktur 
auf; jede Alveole besteht aus einer Höhle mit vollständig 
hyalinem und farblosem Inhalt, umgeben von einer dünnen 
Wand, welche, im Querschnitt betrachtet, wie eine stark ge- 
färbte Linie erscheint, während sie von der Seite gesehen 
homogen erscheint, aber eine charakteristische blasse, ver- 
schleierte Farbe zeigt, als ob es sich um ein feines und regel- 
mässiges Geflecht aus Fibrillen oder um nebeneinander ge- 
drängte und eine feine Membran bildende feinste Körnchen 
handelte, wobei die Bestandteile, d. h. die Fibrillen oder die 
Körnchen nicht zu unterscheiden sind. Man beobachtet jedoch 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 347 


einige echte Fibrillen dort, wo der Schnitt die Wände an der 
Stelle trifft, wo sie ihre Richtung ändern, d. h. an der Stelle, 
wo man sie nicht mehr im Querschnitt, sondern von der Seite 
sieht. Mehr als um einfache Fibrillen scheint es sich jedoch 
um Vereinigungen von elementaren Fibrillen zu handeln, welche 
sich in dem zarten Geflecht der Lamelle verlieren. Nicht selten 
werden jedoch die Fibrillen durch Falten vorgetäuscht. Die 
echten Fibrillen sind dort zahlreich vorhanden, wo die Wände 
der Vacuolen mit der fibrillären Scheide der Chorda oder mit 
dem Chordaepithel in Berührung stehen. In jeder Vacuole be- 
obachtet man ganz nahe an ihrer Wand einen abgeplatteten, 
blattförmigen Kern, mit deutlich sichtbarer Membran und deut- 
lichem Chromatinnetz, welches meistens mit einem oder zwei 
Nucleoli versehen ist. 

Jede Vacuole hat eine eigene Wand, so dass die Scheide- 
wand zwischen je zwei Alveolen eine doppelte ist; die beiden 
diese Scheidewand bildenden Blätter sind durch einen Raum 
getrennt, welcher hie und da in unregelmässiger Weise mit 
Querbalken aus Protoplasma durchzogen ist (Fig. 1a). 

Von den peripherischen Vacuolen stehen viele in direkter 
Berührung mit der fibrillären Scheide; bei diesen die Scheide 
berührenden Vacuolen liegt der Kern dicht an der Scheide 
selbst, zuweilen in derselben wie eingenistet. 

An den Stellen, wo die Wände zweier benachbarter 
Vacuolen, die mit der Scheide in Berührung stehen, ausein- 
anderweichen, kann man einen oder mehrere Kerne beobachten, 
umgeben von einer kleinen Anhäufung gewöhnlichen Proto- 
plasmas, mit fibrillärer Struktur und ohne cellularen Grenzen 
(dessleen). 

Die soeben beschriebenen Erscheinungen beobachtet man 
sowohl bei dem Salamander wie bei dem Triton. 

Die Chordascheide ist hingegen bei den beiden Tierarten 
etwas verschieden. Beim Salamander unterscheidet man recht 


23* 


348 ANGELO BRUNI, 


deutlich zwei Schichten, von denen die äussere (Fig. 1cp) 
sich intensiv färbt und zwar meistens mit den Kernfarben, 
und die Form einer homogenen ununterbrochenen Abgrenzungs- 
membran von ungleichmässiger Dicke annimmt. So erreicht 
dieselbe entsprechend dem mittleren Teil der sogenannten 
Zwischenwirbelknorpel (Gebilde, die den Raum ausfüllen, der 
zwischen zwei einander gegenüberliegenden Wirbelkörpern 
freibleibt) eine Dicke von ungefähr 2,5 u, während sie ent- 
sprechend den Extremitäten derselben Zwischenwirbelknorpel 
fast halb so dick ist und entsprechend dem mittleren Teil des 
Wirbelkörpers, wo sie mit der Knochenplatte in Berührung 
steht, noch dünner ist. Die innere Schicht der Scheide 
(Fig. 1 c s) ist bedeutend dicker, aber auch nicht gleichmässig; 
sie ist jedoch derartig gestaltet, dass sie die grössere Breite, die 
der Chordakanal an bestimmten Stellen hat, kompensiert. So 
ist sie am dünnsten (3—5 u) mitten im Wirbelkörper, während 
sie mitten im Zwischenwirbelknorpel eine mittlere Dicke (12 
bis 15 u) hat und am Ende dieses letzteren am dicksten (24 
bis 30 u) ist. Diese innere Schicht hat eine deutliche fibrilläre 
Struktur; die Fibrillen werden durch die für das Collagengewebe 
elektiven Farbstoffe (Pikrofuchsin, Indigocarmin, Methylwasser- 
blau) gefärbt. Infolge der Anordnung der Fibrillen kann man 
bei geeigneten Querschnitten deutlich drei Schichten unter- 
scheiden: nämlich eine äussere (Fig. 1 cs 1) dichte, oft an 
die Grenzmembran grenzende, eine innere (Fig. 1 cs 3), eben- 
falls dichte aber dünnere, an das Chordagewebe angrenzende 
und schliesslich eine mittlere (Fig. 1 cs 2), ziemlich dicke, 
aber an Fibrillen arme und infolgedessen heller aussehende. 
In diesen drei Schichten zeigen die Fibrillen einen kreisförmigen 
gewellten Verlauf. In den frontalen Längsschnitten sind auch 
entsprechend den Stellen von mittlerer Dicke die drei Schichten 
deutlich unterscheidbar. Die äussere Schicht besteht aus 
parallelen, sehr dicht aneinander gedrängten Fasern, die quer 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 349 


von der äusseren Grenzmembran nach der Chorda verlaufen ; 
nach einem kurzen Verlauf erscheinen sie abgetrennt. Die 
innere, äusserst dünne Schicht besteht fast ausschliesslich aus 
Faserschnitten oder aus ebenfalls quer verlaufenden Faser- 
abschnitten, die nach ganz kurzem Verlauf abgetrennt sind. 
Die mittlere, sehr breite Schicht besteht aus spärlichen, quer 
verlaufenden Fibrillen und aus Fibrillenschnitten: infolge des 
Gewelltseins der Fibrillen nimmt die Fläche ein gitter-, fast 
netzartiges Aussehen an, obwohl keine echten Knotenpunkte 
bestehen. An den Stellen, wo die Scheide die grösste oder die 
geringste Dicke aufweist, sieht man eine einzige Fibrillenschicht, 
welche ihrem Aussehen nach der mittleren Schicht entspricht. 
Bei einigen Längsschnitten wurde die fibrilläre Scheide in 
tangentialer Richtung getroffen. Die dünnen, gewellten Fibrillen 
verlaufen quer, mit meistens nicht parallelen Wellen; sie stehen 
in den intervertebralen Gebieten sehr dicht, in den vertebralen 
(Gebieten weitläufiger. 

Beim Triton ist die Scheide ziemlich dünn, wie wir es 
bei den Anura sehen werden, und weist keine strukturellen 


Besonderheiten auf. 


2. Amphibien — Anura. 

Als Material zu den Untersuchungen über diese Amphibien- 
ordnung dienten mir: eine Reihe von Kaulquappen von Rana 
esculenta in verschiedenen Entwickelungsstadien, zwei aus- 
gewachsene Exemplare von Rana muta und eine von Rana 
arborea. 

Ich muss hier bemerken, dass die Kaulquappen von Rana 
esculenta sich in einem von der Sonne nicht beschienenen 
Teich während der Monate Juli, August und September sehr 
langsam entwickelten, ohne bis zur Metamorphose zu gelangen. 

Beobachtung 6. Kaulquappe von Rana esculenta, 
Gesamtlänge 3 mm (Fixierung nach Bouin-Brasil). Fron- 


350 ANGELO BRUNI, 


talschnitte. Die Vacuolenbildung hat an der caudalen Extremität 
der Chorda kaum begonnen und tritt in dem Masse, wie man 
nach dem eranialen Ende vorschreitet, immer ausgesprochener 
hervor. Die Beobachtung wird durch die Anwesenheit grosser 
Eiweisskörnchen und feiner Pigmentkörnchen gestört. Nichts- 
destoweniger beobachtet man da, wo die Vacuolenbildung kaum 
begonnen hat, die Anwesenheit sehr hoher und abgeplatteter, 
zur Länge der Chorda quer angeordneter Zellen. Die eiförmigen, 
ziemlich länglichen Kerne haben dieselbe Richtung. Mehr 
cranialwärts sieht man zahlreiche keil’örmige, quer angeordnete 
Vacuolen, deren Basis der Peripherie der Chorda zugewendet 
ist. Dieselben nehmen fast immer die Hälfte oder zwei Dritiel 
der Dicke der Chorda ein. Der grösste Teil des körnigen Proto- 
plasmas ist zusammen mit dem Pigment und den Eiweisskörn- 
chen an der Peripherie der Chorda angesammelt: die Kerne 
nehmen hingegen mit etwas Protoplasma vorwiegend die Achse 
des Organs ein. Die Vacuolen sind durch ganz dünne proto- 
plasmatische Trabekeln voneinander getrennt. Noch mehr 
cranialwärts sind die Vacuolen noch grösser und erstrecken sich 
fast regelmässig von der Peripherie zur Achse der Chorda; 
die peripherische Protoplasmaschicht ist dünner und enthält 
den grössten Teil der Kerne; im Centrum beobachtet man noch 
zahlreiche grosse Eiweisskörnchen; die Septa zwischen den 

Vacuolen sind sehr dünn und einfach. Noch weiter cranıalwärts, 
in der thorakalen Gegend haben die Vacuolen eine weniger regel- 
mässige Form und Dimension, indem einige sehr grosse mehr 
als die Hälfte der Dicke der Chorda einnehmen, während andere 
kleiner sind; ihre Form hat sich ebenfalls geändert, indem 
man nicht mehr ein so starkes Vorwiegen des Querdurchmessers 
im Vergleich zum Längsdurchmesser beobachtet; die Scheide- 
wände erscheinen, im Schnitt gesehen, an einigen Stellen wie 
eine doppelte Linie, meistens jedoch wie eine einfache intensiv 
gefärbte Linie; auf der Fläche gesehen, erscheinen sie wie 


k 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 351 


halb durchsichtige äussert feinkörnige Blättchen. An den 
Stellen, wo die Alveolen die Peripherie berühren, beobachtet 
man gewöhnlich einen Kern, umgeben von einer Schicht von 
Protoplasma, welches mit demjenigen benachbarter Alveolen 
zusammenhängt und eine wechselnde Dicke aufweist, jedoch 
immer ziemlich dünn erscheint; die wenigen Kerne, welche 
Alveolen entsprechen, die nicht die Peripherie berühren, sind 
gegen das Centrum der Chorda hin gelegen. 

Das Chordagewebe ist überall von einer äusserst dünnen 
(ungefähr 0,5 u) strukturlosen Membran umgeben, welche durch 
Eisenhämatoxylin intensiv schwarz gefärbt wird. 

Beobachtung 7. Kaulquappe von Rana esculenta, 
Gesamtlänge 8,5 mm, Länge vom Kopfende bis zur Analöffnung 
35 mm, maximaler Querduchmesser 2,3 mm (Fixierung nach 
Mingazzini). Querschnitte. Die Chorda zeigt eine ziemlich 
dicke (ca. 3-5 u) Scheide mit radialen Streifen, welche offen- 
bar Kunstprodukte (wahrscheinlich Falten) sind, und ist nach 
aussen durch eine homogene Membran abgegrenzt. An der 
Scheide ist keine Struktur nachweisbar; sie wird durch die 
für die leimbildenden Stoffe elektiven Farbstoffe schwach ge- 
färbt. Von innen liegt dieser Scheide eine äusserst dünne 
ununterbrochene Protoplasmamembran ohne Spuren von Zellen- 
grenzen an, welche abgeplattete, sehr chromatinreiche Kerne 
enthält. Von dieser Protoplasmamembran gehen einige Septen 
aus, welche den ganzen inneren Raum der Chorda in fünf 
bis sechs grosse Höhlen (Vacuolen) teilt. Diese nach aussen 
zu dünnen Septa werden durch die Protoplasma-Farbstolfe ge- 
färbt, und erscheinen nur an den Stellen, wo drei oder vier 
Alveolen aneinander stossen, aus zwei Linien gebildet. Äusserst 
selten beobachtet man einen der Alveolenwand anliegenden 
Kern: es sei jedoch bemerkt, dass keine Trennung zwischen 
der peripheren Protoplasmamembran (Chordaepithel) und den 
Alveolen, die die Peripherie erreichen, besteht, und dass ferner 


352 ANGELO BRUNI, 


der Chordaepithelabschnitt, der zwischen zwei eine Vacuole 
von zwei Seiten abgrenzenden Scheidenwänden liegt, einen 
einzigen Kern enthält. 

Beobachtung 8. Kaulquappe von Rana esculenta, 
(resamtlänge 13 mm, Länge von der Kopfextremität bis zur Anal- 
öffnung 5,5 mm, maximaler Durchmesser 3,4 mm (Fixierung 
nach Flemming). Frontalschnitte. Dieses Exemplar weist, 
abgesehen von einer geringen Verdickung der peripheren Proto- 
plasmaschicht, keine IInterschiede von dem vorigen auf. Die 
sehr grossen Vacuolen zeigen infolge des welligen Verlaufes 
der Septa eine unregelmässige Form; der Längsdurchmesser 


wiegt meistens gegenüber dem (uerdurchmesser vor. 


Beobachtung 9. Kaulquappe von Rana esculenta, 
G.L.1) 14 mm; C.A.L. 5,5 mm; M.Q.D. 4 mm. (Fixierung nach 
Flemming.) Frontalschnitte. Die Vacuolen sind im Vergleich 
zur Dicke der Chorda kleiner und zahlreicher; während sie 
sich bei den vorigen Exemplaren meistens vom Centrum bis 
zur Peripherie der Chorda erstreckten, kann man jetzt centrale 
und peripherische Vacuolen unterscheiden. Die intervacuolären 
Septa sind noch sehr wellig; charakteristisch ist dabei, dass 
sie grösstenteils aus zwei intensiv gefärbten und voneinander 
durch einen hellen Raum getrennten Linien bestehen. Viele 
der Vacuolen erreichen direkt die Chordascheide. Der zwischen 
den divergierenden eigenen Wänden zweier benachbarter 
Alveolen und der Scheide begriffene, in den Schnitten drei- 
eckig erscheinende Raum ist von einem granulös-fibrillären 
Protoplasma mit Kernen erfüllt. In diesem Stadium sind, ent- 
sprechend der Vermehrung der Vacuolen, auch die abgeplatteten 
Kerne zahlreicher, die den Wänden der Alveolen anliegen, 
welche sich im Innern des gelatinösen Körpers befinden. 

1) G.L. Gesamte Länge. C.A.L. Cephalo-anale Entfernung, d. h. Länge 


von der Kopfextremität bis zur Analöffnung. M.Q.D. Grösster (Querdurch- 
messer. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 353 


Beobachtung 10. Kaulquappe von Rana esculenta, 
G.L..13 mm, C.AL. 6 mm, M.Q.D. 4 mm (Fixierung nach 
Flemming). Querschnitte. 

Beobachtung 11. Kaulquappe von Rana esculenta, 
G.L. 19 mm, C.AL. 9 mm, M.Q.D. 6,7 mm (Fixierung nach 
Flemming). Frontalschnitt. Man beobachtet eine bedeutende 
Zunahme der Dicke der peripherischen Protoplasmaschicht 
(Chordaepithel), welche jetzt keine Unterbrechung mehr auf- 
weist. In derselben sind keine Spuren von Zellgrenzen nach- 
weisbar. Die mit einem schönen Chromatinnetz ausgestatteten 
Kerne sind weniger abgeplattet und zusammengedrückt als im 
vorigen Stadium. Die nur 2—3 u dicke Scheide färbt sich wie 
die Farbstoffe für Collagenstoffe, zeigt aber keine Spur von 
fibrillärer Struktur. 

Beobachtung 12. Kaulquappe von Rana esculenta, 
G.L. 28 mm, C.A.L. 12 mm, M.Q.D. 7 mm (Fixierung nach 
Flemming). Die Zahl der Vacuolen ist, im Vergleich zur 
Dicke der Chorda, vermehrt, ebenso hat die Dicke des Chorda- 
epithels zugenommen. Die Vacuolen haben eine polygonale 
Form angenommen. In der Scheide, welche nicht dicker als 
bei dem vorigen Exemplar und stets strukturlos ist, unter- 
scheidet man deutlich die äussere Grenzmembran, welche sich 
mit Vorliebe durch die Kernfarbstoffe färben lässt und an einigen 
Stellen sich leicht von der inneren Hauptschicht lostrennt. 

Beobachtung 13. Kaulquappe von Rana esculenta, 
G.L. 31 mm, C.A.L. 17,5 mm, M.O.D. 10,7 mm (Fixierung nach 
Flemming). Die Zahl der Vacuolen ist im Vergleich zum 
Durchmesser der Chorda und zur Dicke des Chordaepithels 
noch weiter vermehrt; in letzterem beobachtet man caryokine- 
tische Figuren. Die innere Hauptschicht der bedeutend ver- 
diekten Chordascheide (ca. 6 u) zeigt eine fibrilläre Struktur. 
Da es sich um Frontalschnitte handelt, erscheinen die Fibrillen 


parallel zueinander und verlaufen quer von der äusseren Grenz 


354 ANGELO BRUNI, 


membran nach dem Chordaepithel, wo sie alle ın derselben 
Höhe durchschnitten sind. Sie sind sehr dicht aneinander ge- 
drängt und verleihen in ihrer Gesamtheit der Scheide ein samt- 
artiges Aussehen. Die Art und Weise, wie sie durchschnitten 
erscheinen, deutet auf ihre transversale, zur Chorda konzen- 
trische Anordnung hin. 


Beobachtung 14. Kaulquappe von Rana esculenta 
(G.L. 33,3 mm, C.A.L. 18 mm, M.Q.D. 9,8 mm), bei der die 
Verkalkung der Wirbelkörper begonnen hat (Fixierung nach 
Flemming). Frontalschnitte. Die relative Zahl der Vacuo!en 
hat weiter zugenommen; die peripherischen Vacuolen sind 
kleiner. Es ist zu bemerken, dass im Centrum der Chorda die 
Entstehung des Chordalstranges begonnen hat. Dieser erscheint 
vollkommen unabhängig von den noch sehr kleinen, durch die 
umgebende Wirbelsäule erzeugten Einschnürungen der Wirbel- 
saite, da man ihn ununterbrochen längs mehreren Wirbel- 
körpern und Zwischenwirbelknorpeln verfolgen kann. 


Der Chordastrang erscheint aus zahlreichen Wänden 
(Fig. 2 f} von dicht nebeneinander in der Längsrichtung an- 
geordneten Alveolen gebildet und zeigt zahlreiche Kerne, von 
denen einige von deutlicher Entartung (Piknose, Chromatolyse 
usw.) befallen sind. Am bemerkenswertesten ist aber die Tat- 
sache, dass sich an einigen Stellen ringsum eine Art centralen 
Kanals, der sehr unregelmässig erscheint (Fig. 2 c), eine proto- 
plasmatische Masse (Fig. 2 p) ohne Zellengrenzen bildet, welche 
mit Kernen durchsetzt ist, von denen einige frei von Entartungs- 
zeichen sind, und ferner Tröpfchen einer Substanz enthält, 
die zu gleicher Zeit die protoplasmatischen und die nucleären 
Farbstoffe annimmt (Fig. 2 m). 


Auch das Chordaepithel weist interessante Erscheinungen 
auf. In den Schnitten, die dieses Epithel in der Seitenansicht 
zeigen (Frontalschnitte, die die Chorda tangential interessieren), 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 355 


beobachtet man neben Strecken, auf welchen das Protoplasma 
ohne Spur von Zellengrenzen mehreren Kernen gemeinsam 
angehört, solche, auf welchen bald eine Verdichtung, bald eine 
Lockerung oder eine wahre und echte Unterbrechung des Ge. 
webes Zellengrenzen sichtbar macht; die auf diese Weise ab- 
gegrenzten Zellen haben das Aussehen von Pflasterepithel- 
zellen (Fig. 3). 

Beobachtung 15. Kaulquappe von Rana esculenta ın 
vorgeschrittenerem Entwickelungsstadium als die vorige (Fixie- 
rung nach Flemming). Frontalschnitte. Man beobachtet e.ne 
Zunahme der Dicke der Chordascheide, welche eine deutlichere 
fibrilläre Struktur aufweist als bei der vorigen Beobachtung. 
Die Scheide ist hier dünner als bei den Urodela, ihre Dicke 
ist aber gleichmässiger; sie ist nur entsprechend dem Centrum 
des Wirbelkörpers etwas dicker (8-10 u) als an den übrigen 
Stellen (7-8 u). Von den die Wirbelsäule bildenden Geweben 
ist die fibrilläre Scheide durch eine ganz dünne (Bruchteile 
von u), aber recht deutliche Grenzmembran getrennt, die sich 
durch die Kemfarbstoffe intensiv färben lässt. 

Die Dicke des Chordaepithels ist sehr vermindert und 
mehrere Vacuolen gelangen in unmittelbare Berührung mit der 
Scheide. Dieses Exemplar ist besonders interessant, weil an 
einigen Stellen der Präparate, vielleicht infolge der Fixierung, 
nicht nur die die Alveolen des gelatinösen Körpers abgrenzenden 
Wände aus zwei Linien gebildet erscheinen, sondern diese 
Linien derartig voneinander entfernt sind, dass man mit S.cher- 
heit sehen kann, dass das, was an anderen Stellen desselben 
Präparates und in den Präparaten aus anderen Exemplaren 
als eine zwischen den benachbarten Wänden zweier Alveolen 
liegende (und als eine intercellulare oder Kitt- oder ectoplas- 
matische Substanz zu deutende) Substanz erscheint, oft nichts 
anderes als ein Abschnitt der Wand anderer Alveolen ist, 
welcher in Form einer langen und dünnen Kante, zuweilen 


356 ANGELO BRUNI, 


sogar einzelne Kerne enthaltend, wie ein Keil zwischen die 
beiden benachbarten Wände eindringt. 


Der Chordastrang gleicht demjenigen des vorigen 
Exemplars. 


Beobachtung 16 und 17. Kaulquappe einer Rana muta, 
bei welcher die Metamorphose unmittelbar bevorsteht und Kaul- 
quappe einer Rana muta unmittelbar nach erfolgter Meta- 
morphose (Fixierung in Alkohol). Man beobachtet keine Ver- 
änderung im Vergleich zu dem vorigen Exemplar. 


Beobachtung 18. Junge Rana arborea (Fixierung nach 
Mingazzini). Das Chordagewebe füllt eine grosse Höhle 
der eranialen Wand des Wirbelkörpers aus, und dringt dann 
in einen äusserst engen Kanal, welcher durch das nach Art 
einer Gelenkschale ausgebildete eraniale Ende des Wirbel- 
körpers, durch das interarticuläre Gewebe und durch den Ge- 
lenkkopf des caudalen Endes des vorigen Wirbels verläuft und 
sich in der cranialen Höhle des vorigen Wirbelkörpers wieder 


erweitert. 


In dieser Höhle zeigt das Chordagewebe noch die 
Charaktere, die es bei den vorher untersuchten Exemplaren 
aufwies. In dem Kanal, der quer abgeplattet ist und kein in 
seiner ganzen Länge gleichmässiges Kaliber hat, erscheint das 
Chordagewebe bedeutend modifiziert, und zwar gleichmässig 
an allen Stellen des Kanals. Man unterscheidet hier, ebenso 
wie über manche Strecken des Chordastranges, nicht mehr die 
Vacuolen und ihre Wände; in den Längsschnitten erscheint das 
Gewebe in eine fast homogene Masse umgewandelt, die zahl- 
reiche stäbchenförmige Kerne enthält, welche sich sehr intensiv 
und homogen färben. In den Querschnitten beobachtet man 
ebenfalls eine veränderte Protoplasmamasse mit käsigem Aus- 
sehen, welche unregelmässige Risse aufweist und mit grossen 
Körnchen durchsetzt ist, die sich durch die Kernfarbstoffe inten- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 357 


siv färben lassen und nichts anderes als die Schnittflächen der 
piknotischen stäbchenförmigen Kerne darstellen. 


III. Zusammenfassender Überblick und Betrach- 
tungen über die Chorda der Amphibien. 


Ich werde in diesem Kapitel in derselben Reihenfolge wie 
bei der Darstellung der Literatur vorgehen. 


Das Chordagewebe vor der Vacuolenbildung und die 
Vacuolisierung der Chorda. 

Unter den Amphibien konnte ich nur bei den Anura die 
Chordazellen vor der Vacuolenbildung und den Beginn der 
Vacuolenbildung beobachten. In bezug auf den ersten Punkt 
kann ich nur die Behauptungen von Goette, Klaatsch, 
Schauinsland bestätigen, nämlich dass ebenso wie bei den 
übrigen Anamnien auch bei den Amphibien, die nicht vacuoli- 
sierten Chordazellen geldrollenartig angeordnet sind. Was den 
zweiten Punkt anbelangt, so wurde ich durch die Anwesen- 
heit grosser Eiweiss- und Pigmentkörnchen daran gehindert, 
festzustellen, ob die Entstehung der Vacuolen ausschliesslich 
intracellular, oder, wie Field behauptet, auch intercellular 
erfolgt. Es ist jedenfalls sicher, dass man, sobald die Vacuolen- 
bildung begonnen hat, schwerlich Zellengrenzen unterscheiden 
kann. An der Peripherie der Chorda beobachtet man eine 
ziemlich dicke protoplasmatische Schicht; im Centrum findet 
man hingegen den grössten Teil der Kerne mit wenig Proto- 
plasma. Zwischen dem centralen Teil und der Peripherie be- 
steht eine Zone, in welcher man eiförmige, centralwärts schmale 
und peripheriewärts breite Vacuolen mit bedeutendem uer- 


353 ANGELO BRUNI, 


durchmesser und sehr geringem Längsdurchmesser beobachtet. 
Die Vacuolen sind voneinander durch Äussert dünne Massen 
aus körnigem Protoplasma getrennt, in welchen man den direkt 
die Vacuolen berührenden Teil nicht von dem Zwischenteil 
unterscheiden kann. Kurz, man kann in diesem Stadium keine 
Zellen unterscheiden. 

Diese centrale, mit Kernen versehene Protoplasmamasse 
nimmt sehr bald ab und verschwindet, während die Vacuolen 
ihre Form ändern und zwar hauptsächlich infolge der Ab- 
nahme des Unterschiedes zwischen dem Quer- und dem Längs- 
durchmesser. Die Vacuolen bleiben jedoch noch voneinander 
getrennt. Die Kerne wandern grösstenteils nach der Peripherie 
hin, wo das wenige Protoplasma, welches sie begleitet, mit 
der bereits präexistierenden peripheren Protoplasmaschicht zu- 
sammenfliesst. Diese Schicht wird jedoch infolge des Sich- 
ausdehnens der Vacuolen dünner. 

Zu dieser Zeit hat die Wirbelsaite bereits das charak- 
teristische alveoläre Aussehen. Jede Vacuole nimmt in der 
Regel die Hälfte des Durchmessers der Chorda ein. Jeder 
Vacuole entspricht ein in der peripheren Protoplasmaschicht, 
welche die Vacuole peripherwärts abgrenzt, gelegener Kern. 
Man kann somit in jeder Alveole der Chorda dorsalis eine farb- 
lose und unfärbbare ringsum von einer den benachbarten 
Alveolen gemeinsamen dünnen Protoplasmaschicht umgebene 
Hauptmasse unterscheiden. Diese Protoplasmaschicht ist an 
der Peripherie des Organs dicker und enthält hier einen Kern. 
Infolgedessen könnte man jede Alveole, für sich betrachtet, 
als eine aus Protoplasma und einem Kern zusammengeseizte 
Zelle betrachten, welche eine grosse, mit einer besonderen 
Substanz ausgefüllte Alveole enthält. Da aber das Protoplasma 
einer solchen Zelle in unmittelbarem Zusammenhang mit dem- 
jenigen der benachbarten Zellen steht, so muss man von einem 
Syncytium im wahren Sinne des Wortes reden. 


In dem Masse, wie die Entwickelung fortschreitet, nimmt 
die Zahl der Alveolen zu, während ihre frühere Anordnung, 
der zufolge sie sich alle von der Peripherie zum Centrum er- 
streckten, verschwindet. Zu einer gewissen Zeit beginnt das 
Auftreten von Alveolen, die die Peripherie nicht erreichen; 
ihr entsprechender Kern ist dann dicht an der überall dünnen 
Protoplasmawand gelegen. Vermutlich bilden sich die neuen 
Alveolen infolge der Entstehung einer Vacuole in der proto- 
plasmatischen Randzone, wo durch Caryokinese — die caryo- 
kinetischen Figuren kommen hier häufig vor — ein neuer 
Kern entstanden ist. Inzwischen tritt aber eine weitere wichtige 
Veränderung ein: die zwei Alveolen gemeine Wand ändert sich, 
wie dünn sie auch ist, durch Schwund seines mittleren Teiles, 
so dass jedes Septum zwischen zwei Vacuolen aus zwei intensiv 
gefärbten Linien gebildet erscheint, die durch einen helleren 
Streifen voneinander getrennt sind. Somit ist die definitive 
Struktur der vacuolisierten Chorda hergestel:t; die einzelnen 
Vacuolen stellen zusammen mit dem entsprechenden Wand- 
teil und dem Kern eine echte cellulare Unität dar. Wir können 
also sagen, dass man von der cellularen Struktur der nicht 
vacuolisierten Chorda durch die Übergangsform einer echten 
syncytialen Struktur zur cellularen Struktur der vacuolisierten 
Chorda übergeht. 

Unter den von mir bei den Amphibien beobachteten Tat- 
sachen entspricht das Ansammeln der Kerne zuerst im centralen 
Teil der Chorda und dann an der Peripherie einer ähnlichen 
von Balfour bei verschiedenen Elasmobranchien beschrie- 
benen Erscheinung. 

Die Trennung der einzelnen Alveolen voneinander wurde 
besonders von Studnicka bei den Fischen und den Am- 
phibien untersucht. Dieser Autor ist jedoch der Ansicht, dass 
die peripherischen Teile der Wände einer jeden Alveole zu- 
sammenschmelzen (Ectoplasmen) und dass dann im Innern 


360 ANGELO BRUNI, 


dieser verschmolzenen Ectoplasmen durch eine besondere 
Vacuolisierung Zellengrenzen auftreten. Der Unterschied 
zwischen dem, was ich beobachtet habe, und dem, was Stud- 
nicka behauptet, besteht im wesentlichen darin, dass es nach 
meiner Meinung ein Stadium gibt, in welchem die Wände 
mehreren benachbarten Alveolen durchaus gemeinsam sind, 
ohne dass man bei diesen ein Endoplasma und ein Ectoplasma 
unterscheiden kann; es besteht nur ein vacuolisiertes Sym- 
plasma; Ectoplasmen und Endoplasmen differenzieren sich im 
Symplasma in einem späteren Stadium. 


Über den gelatinösen Körper der Chorda. 


Sowohl bei den Urodela wie bei den Anura, die ich unter- 
suchte, findet man nach Vollendung des Vacuolisierungs- 
prozesses im gelatinösen Körper der Chorda dorsalis so viele 
cellulare Einheiten, als Alveolen vorhanden sind. Die Wand 
jeder Alveole besteht aus einem dünnen Blatt von dichtem 
Protoplasma, welches, im Querschnitt beobachtet, wie eine 
intensiv gefärbte Linie erscheint, während es, von der Seite 
gesehen, ein charakteristisches Aussehen aufweist und eine 
etwas blasse Farbe zeigt, als ob es sich um eine aus ganz [einen 
Fibrillen oder aus ganz feinen, regelmässig angeordneten Körn- 
chen bestehende Substanz handelte, die infolge ihrer grossen 
Feinheit der Beobachtung entgehen. Es ist jedoch nicht von der 
Hand zu weisen, dass hie und da echte Fibrillen vorkommen, 
obwohl an einzelnen Stellen das fibrillenarige Aussehen ohne 
Zweifel auf den optischen Effekt von Falten der dünnen Mem- 
bran zurückzuführen ist. An der inneren Fläche dieser Mem- 
branen liegt in jeder Alveole ein Kern, welcher infolge von 
Kompression sehr breit und äusserst platt gestaltet ist. Das 
Chromatin ist dabei meistens gut erhalten und erscheint in Netz- 
form; hie und da beobachtet man auch Chromatinhäufchen ; 


es sind fast immer Nucleoli nachweisbar. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 361 


Besonders interessant ist die Untersuchung des Inhaltes 
des zwischen den benachbarten Wänden zweier Alveolen ge- 
legenen Raumes. An einigen Stellen sieht man eine färbbare 
Substanz, die heller erscheint als diejenige, aus welcher die 
Wände bestehen; an anderen Stellen sieht man einen wirk- 
lichen Raum, in welchem wahrscheinlich nur Lymphe enthalten 
ist; an noch anderen Stellen ist der Raum von Linien durch- 
zogen, die ganz genau wie die Wände der Alveolen aussehen, 
wenn man sie im Schnitt beobachtet. Dort wo man eine färbbare 
Substanz antrifft, hat man es ohne Zweifel mit einer ecto- 
plasmatischen Umwandlung zu tun. Ob man diese Substanz 
nun als eine Grund- oder als eine Kittsubstanz betrachten will, 
doch handelt es sich immer um ein Metaplasma, um einen 
differenzierten Teil des ursprünglichen syncytiellen Proto- 
plasmas, welches zwischen den Vacuolen lag. Ich habe in 
diesem Ectoplasma keine so regelmässige Vacuolenbildung be- 
obachten können, wie sie Studniäka beschrieben hat, 
ebenso wie ich in den Bälkchen, die brückenartig durch die 
intercellularen Räume ziehen, nicht alle die Details beobachten 
konnte (sphärische oder scheibenartige Körperchen, ähnlich den- 
jenigen, die man in der Mitte des Verlaufes der intercellularen 
Brücken des Epithels findet), die der genannte Autor beschrieben 
hat. Die unzweifelhafte Anwesenheit der intercellularen Brücken 
selbst und die Entstehung wirklicher intercellularer Räume 
scheinen mir jedoch zu genügen, um im wesentlichen die Er- 
scheinungen Studnitkas zu bestätigen, die dieser Autor 
wahrscheinlich an einem geeigneteren Material sorgfältig und 
detailliert verfolgen konnte. 

Nicht selten keilen sich in die intercellularen Räume 
zwischen zwei Alveolen Ausläufer der Wand einer anderen 
Alveole ein (Beobachtung 15). In diesem Falle sieht man, dass 
das Septum zwischen zwei benachbarten Vacuolen anstatt aus 


zwei aus drei Linien gebildet ist. Ich erwähne diese Erschei- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (45. Bd., H. 2). 24 


362 ANGELO BRUNI, 


nung, weil sie auch Studnicka beschrieben (137, Fig. 1 u. 2) 


hat, ohne darauf besonders einzugehen. 


Über das Chordaepithel. 


Unmittelbar nach dem Beginn der Vacuolisierung ist das 
Chordaepithel einfach durch eine Schicht von fast kernlosem 
Protoplasma vertreten, welche die Vacuolen peripherwärts ab- 
erenzi und, wie der übrige Teil des zwischen den Vacuolen 
gelegenen Protoplasmas, keine Spur von Zellengrenzen zeigt. 
Diese Schicht wird jedoch recht bald von den Kernen erreicht, 
die erst im Centrum der Chorda lagen; dieselben ordnen sich 
nun derartig an, dass jeder von ihnen in je eine der Portionen. 
des Chordaepithels zu liegen kommt, die einer Vacuole als 
peripherische Grenze dient. Obwohl durch diesen Kernwande- 
rungsprozess der peripherischen Protoplasmaschicht neue Sub- 
stanz zugebracht wird, so wird diese Schicht, im Vergleich zum 
Volumen der Chorda, welches zunimmt, immer dünner, und 
zwar einerseits infolge der Vergrösserung der Vacuolen, und 
andererseits infolge der Bildung der Chordascheide. Vorwiegend 
oder vielleicht sogar ausschliesslich in dieser Schicht (Berg- 
feldt) beobachtet man die caryokinetischen Figuren, wahr- 
scheinlich weil hier die Kerne nicht komprimiert sind. Die 
neuen Kerne mit den neuen Vacuolen, die sich ebenfalls ın 
dem Protoplasma bilden, welches die Kerne umgibt, bewirken 
die zahlenmässige Zunahme der Alveolen des gelatinösen 


Körpers der Chorda. 


Wenn die intercellularen Räume zwischen den einzelnen 
Alveolen des gelatinösen Körpers der Chorda entstehen, grenzen 
sich die Alveolen auch gegen das Protoplasma des Chorda- 
epithels durch eine laminäre Verdickung des Protoplasmas 
selbst ab. 


Zu gleicher Zeit nimmt das Protoplasma des Chorda- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 363 
epithels, wenigstens bei den Anura, wieder zu. Es behält stets 
eine faserig-körnige Struktur bei, welche für das nicht kom- 
primierte Protoplasma der Chordaelemente bei der ganzen Reihe 
der Wirbeltiere charakteristisch ıst. Als wichtige Veränderung 
findet man, dass in der kontinuierlichen protoplasmatischen 
Randmasse deutliche Spuren von Zellengrenzen, in Form von 
Verdichtungen oder von Rarefaktionen oder wirklichen Unter- 
brechungen des Protoplasmas (Fig. 3) auftreten. Wenn man 
einen tangentialen Schnitt der Chorda dorsalis, nachdem diese 
Veränderung stattgefunden hat, betrachtet, so sieht man, dass 
das Chordaepithel das Aussehen eines Pflasterepithels hat. 
Nach erfolgter Teilung des chordalen syneytiellen Epithels in 
getrennte Zellen hört die Erzeugung neuer Vacuolen und neuer 
Alveolen des gelatinösen Körpers seitens desselben nicht auf; 
ja es erfolgt sogar ein aktiveres Wachstum des gelatinösen 
Körpers und der Chordascheide, so dass das Epithel wieder 
dünner wird. 

Es ist übrigens wahrscheinlich, dass in bezug aul die Dicke 
des Epithels Unterschiede zwischen einer Tierat und der anderen 
bestehen ; die Fig. 1 bezieht sich auf eine Larve von Salamander, 
bei welcher die Individualisierung von Zellen im gelatinösen 
Körper bereits eine vollständige ist; das Epithel (ep) beschränkt 
sich darauf, wenige Räume zwischen den periphersten Alveolen 
auszufüllen, welche fast alle die Scheide erreichen und mit der- 
selben in Berührung kommen. Diese Beschränkung hängt viel- 
leicht mit der starken Entwickelung der Scheide zusammen. 

Die von mir hinsichtlich des Chordaepithels angeführten 
Tatsachen wurden bereits von anderen Autoren hervorgehoben. 
Ich verweise diesbezüglich auf das erste Kapitel gegenwärtiger 
Arbeit. Diese Beobachtungen kann man folgendermassen zu- 
sammenfassen: 

Das Chor.d&eprtherr entsteht zur Zeite diem 


Naicwolistrerung, und zwar 7 wenstnme Kommmeiiner 


24° 


364 ANGELO BRUNI, 

kontinuierlichen protoplasmatischen Schicht, 
nach welcher später Kerne einwandern Es 
nimmt dann das Aussehen einer syncytiellen 
Masse an, ebenso wie das übrige Chordagewebe, von welchem 
es sich nur dadurch unterscheidet, dass es nicht vacuolisiert 
ist. In diesem Epithel erfolgt eine Zunahme des 
Protoplasmas, eine Vermehrung der Kerne und 
eine Bildung neuer Vacuolen. Durch diese Vorgänge 
erfolgt somit ein Wachstum des gelatinösen Körpers, und zu 
gleicher Zeit auch ein Wachstum der Chorda- 
scheide. In einer gewissen Periode der Entwickelung tritt 
auch im Chordaepithel, ebenso wie im gelatinösen Körper, eine 
Deilung. des Syneytiums in individualisierte 
Zellen ein. 


Über die Scheide der Chorda dorsalis. 


Die Chorda ist, bereits bevor sie sich vacuolisiert, von 
einer dünnen Scheide umgeben, die durch die Kernfarbstoffe 
intensiv gefärbt wird, und die nach der Nomenclatur Berg- 
feldts die Cuticula primitiva darstellt. Dieselbe ist ein 
direktes Erzeugnis des peripherischen Teiles der nicht vacuoh- 
sierten Chordazellen. Innerhalb dieser Cuticula entsteht auf 
Kosten des Chordaepithels eine zweite Scheide (Bergfeldis 
Cuticula secundaria), welche in kurzer Zeit eine viel 
grössere Dicke erreicht, so dass die Cuticula primitiva, welche 
aussen bleibt und dabei ihre ursprünglichen Charaktere bei- 
behält und sich wenig verdickt, nur wie eine äussere Grenz- 
membran erscheint. Die zweite Cuticula ist zuerst homogen, 
färbt sich wie die kollagenen Stoffe in der ersten Zeit ihrer 
Entwickelung schwach und dann intensiv; später nimmt sie 
eine fibrilläre Struktur an, wobei die Fibrillen aus der homo- 


genen Substanz entstehen. Sie erreicht eine bedeutende Ent- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 365 


wickelung bei dem Salamander, wo sie an einzelnen Stellen 
eine Schichtung der Fasern (Fig. 1, csl, cs2, cs3, vgl. Be 
obachtung 1-4) zeigt. Diese Fibrillen sind stets dünn, mil 
gewelltem querem Verlauf, und zeigen alle histologischen 


Charaktere der gewöhnlichen kollagenen Fasern. 


Über den Chordastrang. 


Bei der Beschreibung der Beobachtung 14 (Kaulquappe 
von Rana esculenta), auf welche sich Figur 2 bezieht, 
habe ich angegeben, wie sich der Chordastrang verhält. Die 
hauptsächlichste, meines Wissens noch unbekannte Tatsache, 
die ich nachweisen konnte, besteht darin, dass man neben 
Strecken, auf welchen der gewöhnlich beschriebene Befund, 
d. h. ein dichtes Bündel von fibrillärem Aussehen (f) be- 
obachtet wird, welches durch das sich Aneinanderdrängen der 
Wände stark komprimierter Alveolen mit ebenfalls kompri- 
mierten und zum Teil entarteten Kernen entsteht, andere 
Strecken vorkommen, auf welchen man die Bildung oder, besser, 
die Wiederherstellung einer homogenen protoplasmatischen 
Masse (p), durchsetzt mit bald gut erhaltenen, bald entarteten 
Kernen, beobachtet. 

Ich werde weiter unten Gelegenheit haben, die Bedeutung 
dieser Erscheinung hervorzuheben, welche mit folgender, bei 
der Reihe der Wirbeltiere ziemlich allgemeinen Regel zu- 
sammenhängt: da wo im Chordagewebe die Notwendigkeit 
der Vacuolisierung aufhört, tritt wieder das gewöhnliche Proto- 
plasma auf. Diese Wahrnehmung hat einen grossen Wert, da 
die grosse Mehrzahl der Autoren der Meinung ist, dass das 
Protoplasma der vacuolisierten Zellen nach erfolgter Vacuolen- 
bildung nicht mehr imstande ist weiter zu wachsen und sich 
zu modifizieren. Nur Krauss hat bis jetzt, und zwar durch 


die experimentelle Verpflanzung der Wirbelsaite, die Mög- 


366 ANGELO BRUNI, 

lichkeit einer Wiederherstellung eines Protoplasmanetzwerkes 
mit dieken Trabekeln nachgewiesen. Der Chordastrang des 
Frosches würde uns somit schon einen direkten Beweis dalür 
liefern, da man die Entstehung einer bedeutenden homogenen 
Protoplasmamasse im Centrum der Chorda durchaus nicht 
anders als aus den aneinander gedrängten Wänden der Vacuolen 
(von welchen man im Protoplasma selbst.noch einzelne Spuren 
sieht) nachweisen und fast ebensowenig begreifen könnte. 

Erwähnenswert ist ferner die Anwesenheit (in den proto- 
plasmatischen Massen des Chordastranges) von Tröpfchen 
einer besonderen Substanz, welche zu gleicher Zeit durch die 
Protoplasma- und durch die Kern-Farbstoffe färbbar ist 
(Fig. 2 m). Diese Tröpfchen sind nicht verschieden von den- 
jenigen, welche wir in der Chorda der Reptilien und der Vögel 
besonders entwickelt finden werden. 

In Fig. 2 ist auch ein Beginn von Kanalisierung des Chorda- 
stranges (c) sichtbar, welche an die von J. Müller bei einigen 
ausgewachsenen Knochenfischen beobachtete Disposition er- 
inneıt und beweist, dass dieselbe bei den Anura in einem ziem- 


lich frühen Entwickeulngsstadium auftreten kann. 


Über den Knorpel der Chorda und über andere Ver- 
änderungen der Elemente der Chorda. 

Leider fehlte mir ein geeignetes Material, um bei dem 
Salamander und dem Trito die besonderen Veränderungen zu 
untersuchen, welche zur Bildung des sogenannten Knorpels 
der Chorda führen. Bei den Fröschen beobachtet man diese 


Modifizierung bekanntlich nicht. 


Über die Art und Weise in der die Chorda dorsalis 
verschwindet. 
Hier verdient das besondere Aussehen erwähnt zu werden. 


welches das Chordagewebe an den Stellen annımmt, wo es 


komprimiert ist, also entsprechend den Gelenkenden und dem 
caudalen Teil des endgültig entwickelten Wirbelkörpers. Auch 
hier, wo das Gewebe, ebenso wie im Chordastrang, sehr kom- 
primierl ist, finden wir eine homogene Protoplasmamasse, 
welche längliche und entartete (meistens piknotische) Kerne 
enthält. Auch die protoplasmatische Masse weist Eintartungs- 
zeichen auf: man sieht in derselben Risse. Dagegen sieht man 
keine Zellengrenzen. 

Wenn man von der Entartung absieht, so kann man diese 
protoplasmatische Masse mit derjenigen des Chordastranges 


vergleichen. 


Ich habe in der schematischen Figur A die hauptsächlichen 
succesiven Stadien der Entwickelung der Chorda der Amphibien 


dargestellt. 


m—111777 
TTLIIBETEN 
RES 5 IE u 


BEL ; ; Z- } Es > 
RD x II 
YÄ mn nn nn vi ww ö) ji nd s } 3 / 

2 iin. a man isn ann nn / ei i} m. 


Textfigur A. 


In 1. ist das Stadium der geldrollenartigen Gestaltung dar- 
gestellt: die Kerne befinden sich an der Peripherie des Organs. 

In 2. sehen wir das Stadium der Vakuolenbildung: die 
Kerne befinden sich im Centrum des Organs. 

In 3. ist das Stadium des Syneytiums und der Entstehung 
des Chordaepithels dargestellt: die Kerne sind wieder an der 
Peripherie gelegen, die Vacuolen erstrecken sich über die Hälfte 


des Durchmessers der Chorda. 


368 ANGELO BRUNI, 


In 4. haben wir das Stadium der Individualisierung von 
Zellen aus dem Syncytium ım gelatinösen Körper. Man sieht 
die Entstehung der sekundären Cuticula. 

In 5. beobachten wir die Individualisierung von Zellen 
auch im Chordaepithel. Man sieht ferner die Entstehung des 


Stranges (a) und die Veränderungen, die derselbe erfährt (ß). 


Untersuchungen bei den Amnioten. 


Zu diesen Untersuchungen benutzte ich folgendes Material: 
unter den Reptilien eine Reihe von Embryonen von Gongylus 
ocellatus, die ich ın gesättigter Sublimatlösung oder in 
der Zenkerschen Flüssigkeit fixierte, und einige Exemplare in 
verschiedenen Entwickelungsstadien von Laceria muralis 
und Lacerta viridis; unter den Vögeln eine Reihe von 
Embryonen von Gallus domesticus; unter den Säuge- 
tieren eine Reihe von Embryonen und Föten vonBos taurus, 
Exemplare in verschiedenen Entwickelungsstadien von Ovis 
aries, Lepus cuniculus, Cawiacobaya, Mus mus- 
Gularsı, Mus deeumannsz Mioxuselis, Belis catus, 
Erinaceus europaeus, und eine Reihe von menschlichen 


Embryonen und Föten. 


Reptilien. 
Gongylus ocellatus. 


Beobachtung 19. Dimensionen!) der Scheibe, welche das 
spiralartig zusammengerollte Tier bildet: 3,8.2,5 mm. — So- 
1) Diese Masse beziehen sich auf die bereits fixierten Embryonen. Das 


gilt auch für die übrigen Embryonen von Gongylus, nicht aber für die 
Exemplare von Lacerta. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 369 


wohl in den Längsschnitten wie in den Querschnitten erscheint 
das Chordagewebe wie eine körnige, protoplasmatische Masse, 
durchsetzt mit rundlichen oder ovalen Kernen, von denen 
letztere so angeordnet sind, dass ihre Längsachse senkrecht 
zur Längsachse der Chorda liegt. An mehreren Stellen sind 
die protoplasmatischen Granulationen reihenweise angeordnet 
und zuweilen zu echten Fibrillen vereinigt und verschmolzen, 
welche ebenfalls senkrecht zur Längsachse der Chorda ver- 
laufen. Man sieht keine Spur von Zellengrenzen. Die proto- 
plasmatische Masse ist mit zuweilen rundlichen, meistens aber 
ovalen, und in diesem Fall auch senkrecht zur Längsachse des 
Organs angeordneten Vacuolen durchsetzt. Diese haben sehr 
verschiedene Grösse: einige sind äusserst klein, andere so gross, 
dass sie die Hälfte des Durchimessers der Chorda einnehmen. 
Zwischen einer Vacuole und der benachbarten findet man bald 
breite Trabekeln aus Protoplasma, mit Kernen, bald nur dünne 
Septa, welche im Schnitt wie ein homoögener Faden aussehen, 
und nur an den Stellen granulös werden, wo sie bei ihrer An- 
heftung an grössere protoplasmatische Trabekeln breiter werden. 
Man beobachtet ferner alle Übergangsstufen von den homogenen 
Septa bis zu den breiten Trabekeln. Die Vacuolen zeigen in 
bezug auf ihre Grösse keine regelmässige Anordnung; besonders 
kann man nicht behaupten, dass die grösseren im Centrum 
und die kleineren an der Peripherie gelegen sind. Viele der 
grösseren gelangen in direkte Berührung mit der Scheide. 

Die Kerne haben eine sehr deutlich sichtbare Kernmembran, 
ein Chromatinnetz und einen, zwei, selten mehrere Nucleoh. 
Die caryokinetischen Figuren sind nicht seltene. 

An einigen Stellen gegen das Centrum der Chorda hin 
beobachtet man im Innern des Protoplasmas kleine unregel- 
mässig gestaltete Massen von 6-10 u Durchmesser, welche 
sich stets wie die Chordascheide färben (intensiv rot mit Eosin, 


blau mit Methylenwasserblau, rot mit saurem Fuchsin usw.). 


310 ANGELO BRUNI, 


Bei der Färbung mit Eisenhämatoxylin (Heidenhain) nimmt 
der centrale Teil dieser Massen zuweilen eine gleichmässig 
schwarze Farbe an. 

Die Scheide der Chorda ist weniger als 1 u dick; doch 
kannı man in den geeigneteren Schnitten erkennen, dass sie aus 
zwei Blättern zusammengesetzt ist, die beide sehr dünn und 
durch eine äusserst dünne hellere Schicht voneinander getrenn! 
sind. Das innere Blatt, welches durch Eisenhämatoxylin schwarz 
gefärbt wird, steht in engem Zusammenhang mit der proto- 
plasmatischen Masse, welche das eigentliche Chordagewebe 
bildet; an dieses Blatt heften sich die protoplasmatischen 
Fibrillen an, welche sich dabei im Winkel umbiegen oder eine 
Art Fuss bilden. 

Beobachtung 20. Dimensionen: 3,8.3,8 mm. Dieses 
Exemplar zeigt ein etwas weniger vorgeschrittenes Entwicke- 
lungsstadium als das soeben beschriebene. Die allgemeinen 
Charaktere sind dieselben; man beobachtet jedoch noch einige 
Spuren von Zellengrenzen; die Zellenleiber zeigen in den 
Längsschnitten die Form eines sehr langen Keils und sind 
senkrechi zur Längsachse des Organs angeordnet. Man be- 
obachtet hie und da von den übrigen verschiedene, sehr lange 
und schmale Elemente mit dichterem Protoplasma und stäb- 
chenförmigem Kern. Die Massen im Protoplasma des Centrums 
der Chorda, die sich wie die Scheide färben, sind bei diesem 
Exemplar zahlreicher als bei dem vorigen. 

Beobachtung 21. Dimensionen: 6,2.4,3 mm. Die Vacuol- 
sierung ist sehr vorgeschritten. Zwischen einer Vacuole und 
der anderen beobachtet man — mit Ausnahme einiger Stellen 
an der Peripherie der Chorda — keine breiten protoplasmatı- 
schen Trabekeln mehr, sondern nur noch Membranen, welche, 
im Schnitt gesehen, wie Fäden aussehen, von der Seite be- 
obachtet wie dünne Blättchen mit granulös-fibrillärer Struktur 


erscheinen. Zwischen den grossen Vacuolen beobachtet man 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 37] 


hie und da Gewebsportionen mit sehr kleinen Vacuolen, die 
ebenfalls durch dünne Häufchen voneinander getrennt sind; 
letztere sind jedoch öfters unterbrochen, so dass die kleinen 
Vacuolen miteinander zusammenfliessen. Das ist der Ausdruck 
des Beginns der Vacuolenbildung in den Protoplasmateilen, 
die sich zwischen den früher entstandenen Vacuolen befinden. 
An den Stellen, wo die Wände zwischen den Vacuolen auf Häut- 
chen beschränkt sind, zeigen diese nie eine Zweiteilung. Die 
runden, ovalen, sternförmigen, durch die Kompression von 
seiten der Vacuolen in verschiedener Weise deformierten, stels 
mit Kernmembran, Chromatinnetz und Nucleoli versehenen 
Kerne sind durch das ganze Chordagewebe, zwischen und in 
den Alveolen verbreitet, und im letzteren Falle wandständig. 
An der Peripherie beobachtet man keine kontinuierliche proto- 
plasmatische Schicht; zahlreiche Vacuolen erreichen direkt das 
innere Blatt der Chordascheide, welches dünner als das äussere 
und auch durch die Kernfarbstoffe färbbar ist. Im centralen 
Abschnitt sind auch hier die Substanzanhäufungen vorhanden, 
die sich wie die Scheide färben lassen. 

Beobachtung 22. Dimensionen 6,1.5,7 mm. Die Vacuoh- 
sierung der Chorda ist hier vollendet. Man findet nur noch 
ein Balkenwerk aus homogenen Septis, welche die Vacuolen 
voneinander trennen. Man beobachtet nur hie und da an der 
Peripherie einige Anhäufungen von Protoplasma. Die Kerne 
sind noch äusserst zahlreich und haben wechselndere Formen 
als bei den bisher untersuchten Exemplaren; sie liegen an den 
Vereinigungspunkten der Trabekeln oder an diesen letzteren. 
Sie sind nicht mehr gleichmässig über das ganze Chordagewebe 
verteilt, sondern sind im Achsenteil und an der Peripherie 
zahlreicher. Im centralen Teil findet man auch noch in grosser 
Zahl die Massen, die sich wie die Scheide färben (Fig. 4 m). 

Beobachtung 23. Dimensionen: 6,7.5,0 mm. 


Beobachtung 24. Dimensionen: 7,0.5,5 mm. Die Unter- 


372 ANGELO BRUNI, 


schiede zwischen diesen und dem soeben beschriebenen 
Exemplar beziehen sich nur auf die Scheide der Chorda. Da 
die Verknorpelung der Wirbelkörper begonnen hat, finden wir, 
eng an der Scheide der Chorda anliegend, eine dünne Schicht 
von Grundsubstanz, die mit der Grundsubstanz des Knorpel- 
oder Bindegewebes der Wirbelsäule ununterbrochen zusammen- 
hängt. Diese Schicht unterscheidet sich sowohl von der Grund- 
substanz der Gewebe der Skeletteile, wie von der eigentlichen 
Chordascheide nur dadurch, dass sie eine Färbbarkeit auf- 
weist, die zwischen derejnigen der beiden genannten Teile liegt. 
Infolge der Anwesenheit der genannten Schicht unterscheidet 
man in der Scheide der Chorda, deren Dicke nicht viel mehr 
als 1 u beträgt, wie bereits in der Fig. 4 angedeutet ist, eine 
innere durch die für die kollagenen Stoffe elektiven Farbstoffe 
intensiver gefärbte Schicht (ep), die gegen das Chordagewebe 
durch ein Blättehen abgegrenzt ist, welches die Kernfarbstoffe 
annimmt (c s) und eine äussere (g s) weniger intensiv gefärbte. 
Ferner scheint die Chordascheide mit der Grundsubstanz der 
umgebenden Gewebe verschmolzen. In diesem Stadium be- 
ginnt der Prozess der intervertebralen Einschnürung der Chorda. 

Beobachtung 25. Dimensionen: 7,5.5,4 mm. 

Beobachtung 26. Dimensionen: 7.7 mm. Hier ist die Ver- 
schmelzung der Chordascheide mit der Grundsubstanz der um- 
gebenden Gewebe noch ausgesprochener, und der Teil chordalen 
Ursprungs zeigt Spuren von fibrillärer Struktur. Die wie die 
Scheide färbbaren Massen im Centrum der Chorda neigen dazu, 
sich miteinander zu verschmelzen und bilden dabei lange Stäb- 
chen, in welchen die einzelnen Bestandteile noch danach zu 
erkennen sind, dass sie im Centrum mehr verdickter sind und je 
eine Varikosität des Stäbchens bilden. 

Beobachtung 27. Dimensionen : 10,0.8,4 mm. In den Wirbel- 
körpern sind die ersten Spuren von Knochenbildung sichtbar. 


Bemerkenswert sind in der Chorda folgende Erscheinungen : 


Über?d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 375 


1. Die centralen Vacuolen haben, besonders an den einge- 
schnürten Stellen, eine längliche Form und sind parallel zur 
Achse der Chorda angeordnet (Andeutung der Bildung eines 
Chordastranges). 2. Einige der Septa zwischen den Vacuolen 
sind in zwei geteilt infolge der Zwischenlagerung einer Sub- 
stanz, die sich in derselben Weise wie die Scheide und wie 
die oben erwähnten centralen Massen färbt, aber weder zu 
diesen noch zu jener Beziehungen zu haben scheint. Diese 
Erscheinung beobachtet man nur auf der Höhe der Wirbel- 
körper und zwar entsprechend dem Vereinigungspunkt der 
beiden cranialen Drittel mit dem caudalen Drittel derselben; 
man kann sie sowohl im Centrum wie an der Peripherie der 
Chorda beobachten. 3. Die Septa sind modiliziert, indem sie 
nicht mehr homogen wie früher, sondern in ein ziemlich 
dickes Blatt aus ganz feinem fibrillärem Protoplasma umge- 
wandelt sind. 

Beobachtung 28. Dimensionen: 11,7.9,8 mm. Die soeben 
erwähnten Veränderungen sind ausgesprochener geworden; be- 
sonders sind die durch eine Grundsubstanz in zwei geteilten 
Septa sehr zahlreich geworden. In einigen nach der Methode 
von Weigert für die elastischen Fasern gefärbten Quer- 
schnitten der Wirbelsäule dieses Embryos sind in der Scheide 
der Chorda zwei Blätter von elastischer Natur (Fig. 5) unter- 
scheidbar; das eine derselben teilt die Dicke der Scheide selbst 
in zwei gleiche Teile, d. h. in eine innere (ep), mit dem Chorda- 
gewebe in Berührung stehende und eine äussere, sich in die 
Grundsubstanz der umgebenden Gewebe (gs) fortsetzende 
Portion, während das andere (c s) die Chordascheide nach 
innen abgrenzt. Infolge Zunahme der Dicke der durch die 
Grundsubstanz des umgebenden Gewebes gebildeten Scheide 
erreicht nun die gesamte Scheide eine Dicke von 2,5 bis 3 u. 

Beobachtung 29. Dimensionen: 16.7,4 mm; Gesamtlänge 
des ausgestreckten Tieres 51,5 mm; Länge des Kopfes 10 mm. 


374 ANGELO BRUNI, 


In jedem Wirbelkörper nimmt das Gewebe ın der Höhe der 
Vereinigung des cranialen 2/, mit dem caudalen Drittel infolge 
ler Vermehrung des Protoplasmas und der Anwesenheit einer 
Grmdsuubstanz, die zahlreiche intervacuoläre Septa in zwei Teile 
teilt. ein besonderes Aussehen an, welches dadurch, dass das 
Gewebe sich hier schwer zusammenzieht, während es an den 
Stellen, wo es nicht modifiziert ist, eine grosse Tendenz zur 
Retraktion zeigt, noch deutlicher hervortritt. In den inter- 
vertebralen Einschnürungen wird die Andeutung eines Chorda- 
stranges immer ausgesprochener. 

Beobachtung 30. Dimensionen: 19,0.8,0 mm; Gesamtlänge 
les ausgestreckten Tieres 63 mm; Länge des Kopfes 12 mm. 
Die Modifizierung des Chordagewebes in den Wirbelkörpern 
entspricht nur der ganzen Höhe der weiten Markhöhlen, die 
infolge der Resorption des Knorpels im Innern der Wirbel- 
körper entstanden sind, und ist der Art, dass man bereits von 
dem sogenannten Chordaknorpel sprechen kann. Die Grund- 
substanz dieses Chordaknorpels bildet ein weitmaschiges Neiz, 
dessen dünne Trabekeln sich in gleicher Weise wie die Grund- 
substanz des benachbarten Knorpels der Wirbelkörper färben. 
Jede Masche enthält gewöhnlich einen Kern und ein sehr zartes 
Protoplasmagefüge, welches einen richtigen Zellkörper mil einer 
wechselnden Zahl von Vacuolen von verschiedener Grösse 
bildet. Hie und da beobachtet man auch in den intervertebralen 
Form der Chorda dorsalis Andeutungen einer Bildung von 
Grundsubstanz im Innern der intervacuolären Sepla. Hier sind 
auch die Massen zahlreich vorhanden, die sich wie die Scheide 
der Chorda und wie die Grundsubstanz des Chordaknorpels 
färben. Die Chordascheide zeigt noch, mit der Weigerl- 
schen Lösung behandelt, die beiden bei Gelegenheit der Beob- 
achtung 23 beschriebenen und aus Fig. 5 ersichtlichen elastı- 
schen Blätter. Der innere Teil der Scheide geht an den dem 
Chordaknorpel entsprechenden Stellen direkt in die Grund- 
substanz desselben über. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 375 


Laecerts muralıs Lacerva verydrs 

Beobachtung 31. Lacerta viridis. Länge der durch 
das spiralartig zusammengerollte Tier gebildeten Scheibe: 
5 mm. Fixierung nach Kleinemberg. 

Die Vacuolisierung der Chorda ist ebenso wie bei dem 
Gongylus der Beobachtung 22 vollendet und das Organ hat 
dieselbe Gestaltung wie dort. Auch hier sind die Massen von 
acidophiler Substanz, die sich in derselben Weise färben wie 
die Scheide, zahlreich nachweisbar und zwar sind sie an ihrer 
Peripherie zart, im Centrum dicht, überall homogen. Die proto- 
plasmatische Randschicht (Chordaepithel) ist gut entwickelt, 
in derselben ist jedoch keine Spur von Zellenindividualisierung 
sichtbar. In einem Schnitte dieses Embryos sieht man, wie 
an einer Stelle, wo die Chordascheide durchgerissen ist, ein 
inneres Blatt dieser letzteren an dem Chordagewebe anhaftet, 
während ein äusseres Blatt an dem umgebenden skeletogenen 
(tewebe anhaftet; die beiden Blätter sind voneinander getrennt. 
In anderen mit Eisenhämatoxylin und Eosin gefärbten Prä- 
paraten erscheinen die beiden Blätter durch eine fast schwarze 
Linie getrennt. 

Beobachtung 32. Lacerta muralis. Gesamtlänge: 


55 mm. Fixierung nach Flemming. 


Einige aus diesem Exemplar gewonnene Präparate dienen 
vorzüglich zum Nachweis des sogenannten Chordaknorpels. In 
Fig. 6 beobachteten wir: 

1. Einen schwarzen Strich (ee), welcher den Teil der 
Chordascheide, der an dem Knorpel des Wirbelkörpers an- 
haftet, von demjenigen deutlich trennt, der an dem Knorpel 
der Chorda anhaftet. 

2. Dass ebenso wie bei dem Gongylus, ja sogar in noch 
höherem Masse, das Protoplasma stark vermehrt ist, und infolge- 


dessen die Vacuolen sehr an Volumen abgenommen haben 


376 ANGELO BRUNI, 


oder völlig verschwunden sind. Dies ist besonders in der un- 
mittelbaren Nachbarschaft der Chordascheide der Fall, wo 
man jetzt wirkliche cellulare Einheiten (c), mit oder ohne 
Vacuolen, unterscheiden kann. Es sei ferner erwähnt, dass an 
den Stellen, wo kein Chordaknorpel vorhanden ist (inter- 
vertebrales Gebiet), das Chordaepithel äusserst reduziert ist 
und keine Spur von Zellenindividualisierung nachweisbar ist. 

3. Dass die Grundsubstanz des Knorpels ein Produkt einer 
metaplastischen Umwandlung des Protoplasmas ist, was daraus 
hervorgeht dass man alle Übergangsstufen von einer geringen 
Änderung der Färbbarkeit des centralen Teiles einer proto- 
plasmatischen Trabekel bis zur Entstehung einer Trabekel aus 
vollkommen entwickelter Grundsubstanz (s f) beobachten kann. 

4. Dass die Bildung von Grundsubstanz sowohl an der 
Peripherie wie im Centrum des Organs erfolgt, und zwar nicht 
in der Umgebung besonderer Zellen, sondern im Innern des 
Chordagewebes, welches, ausser einer Vermehrung des Proto- 
plasmas keine weitere Modifizierung erfahren hat. 

5. Dass die sich bildende Grundsubstanz meistens derart 
angeordnet ist, dass sie eine Portion Protoplasma mit einem 
Kern und mit oder ohne Vacuolen umfasst; es kommt somit 
zur Bildung individualisierter Zellen. 

Ich konnte im Chordaknorpel keine caryokinetischen 
Figuren beobachten; dagegen sind eingeschnürte Kerne nicht 
selten, welche die Annahme einer direkten Teilung nahe 
legten (n). 

Der Chordaknorpel liegt, wie beim Gongylus, in der 
Höhe der Markhöhlen des Wirbelkörpers; der übrige Teil des 
Gewebes verhält sich wie beim Gongylus, es fehlt nur die 


Andeutung der Bildung des Chordastranges. 


Beobachtung 33. Lacerta muralis. (resamte Länge 
54 mm. Fixierung nach Zenker. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 377 


Beobachtung 34. Lacerta muralis. Gesamte Länge 
55 mm. Fixierung nach Zenker. 

Beobachtung 35. Lacerta muralis. Gesamte Länge 
“1 mm. Fixierung nach Kleinemberg. 

Beobachtung 36. Lacerta viridis. Länge des Kopfes 
7 mm. Fixierung nach Kleinemberg. 

Beobachtung 37. Lacerta viridis. Länge des Kopfes 
8 mm. Fixierung nach Kleinemberg. 

Der sehr gut entwickelte Chordaknorpel zeigt alle 
Charaktere, die wir bei Gelegenheit der Beobachtung 32 be- 
schrieben haben; wir beobachteten sowohl in bezug auf den 
Chordaknorpel, der hier etwas mehr entwickelt ist, wie in 
bezug auf die Chordascheide, bei welcher zwei durch eine 
dunkle Linie voneinander getrennte Blätter, d. h. ein äusseres, 
von dem skeletogenen Knorpel abhängendes, und ein inneres, 
von dem Chordagewebe abhängendes Blatt deutlich zu unter- 
scheiden sind, denselben Befund. Der Chordaknorpel in dem 
Wirbelkörper liegt, da er stets genau den Markhöhlen ent- 
spricht, etwas mehr cranialwärts als bei der L. muralis. 

Beobachtung 38. Lacerta muralis zur Zeit des Aus- 
schlüpfens aus dem Ei (2 Exemplare). Fixierung nach Zenker 
resp. Kleinemberg. 

Beobachtung 39. Lacerta viridis zur Zeit des Aus- 
schlüpfens aus dem Ei. Fixierung nach Zenker. 

Im Innern der Wirbelkörper liegt das von einer Knochen- 
scheide eingeschlossene Chordagewebe ın einer kegelförmigen 
Höhle, deren Basis am cranıalen Ende des Wirbelkörpers liegt, 
während die Spitze der caudalen Extremität (Gelenkkopf) ent- 
spricht, wo es sich in der intervertebralen Einschnürung fort- 
setzt, und auf einen äusserst dünnen Spalt reduziert ist, der in 
der Längsrichtung verläuft und durch alle Articulationen 
zwischen den folgenden Wirbelkörpern zieht. Der Knorpel der 
Chorda erreicht eine beträchtliche Höhe im cranialen Teil der 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (45. Bd., H. 2). 25 


378 ANGELO BRUNI, 


Höhle: seine Höhe entspricht etwa einem Fünftel der ganzen 
Höhe des Wirbelkörpers, und er zeigt noch eine ausgesprochene 
Tendenz, sich weiter auszudehnen. Was seine Struktur an- 
belangt, so beobachtet man, im Vergleich zu den vorigen 
Stadien, eine bedeutende Verdünnung der Trabekeln aus Grund- 
substanz, welche fast fadenförmig erscheinen, aber intensiver 
färbbar sind. Die Zellen des Chordaknorpels sind hell, mit 
ebenfalls hellen vesikulösen Kernen, die mit einer deutlichen 
Membran und mit Nucleoli versehen sind; das Gewebe ist in 
seiner Gesamtheit dem Knorpel der Enden der Wirbelkörper 
sehr ähnlich, der der Verknöcherung entgegengeht. Der übrige 
Teil der chordalen Höhle des Wirbelkörpers wird von Chorda- 
gsewebe eingenommen, welcher das gewöhnliche alveoläre Aus- 
sehen hal und im centralen Teil einen Strang zeigt, der sich 
gegen die Farbstoffe in derselben Weise verhält wie die Grund- 
substanz des Chordaknorpels. Der Strang dringt nur auf eine 
kurze Strecke in den Chordaknorpel ein: hier laufen die Tra- 
bekeln der Grundsubstanz des Knorpels auf ihn zu, ähnlich 
wie die Wurzeln eines Baumes zum Stamme. Auf der Höhe 
der intervertebralen Einschnürungen verschwinden die Vacuolen 
allmählich, bis man nur noch eine Anhäufung von entartetem 
Protoplasma. mit sehr veränderten und meistens pycnotischen 
Kernen sieht, welche dazu neigt, sich in Schollen zu verteilen. 
Dies ist besonders gut in den Querschnitten sichtbar. Der 
Schlitz, welcher bestimmt ist, die Chorda aufzunehmen, hal 
kein gleichmässiges Kaliber, sondern ist an einigen Stellen 
eng, an anderen verhältnismässig weit; er ist durch eine dicke 
(7—8& u); Schicht von Substanz abgegrenzt, die sich wie die 
Scheide der Chorda bei den weniger vorgeschrittenen 
Exemplaren färbt. Unter geringer Vergrösserung beobachtet, 
scheint diese Schicht homogen ; wenn man sie aber unter starker 
Vergrösserung untersucht, erscheinen ihre Umrisse in einer 


charakteristischen Weise gefältelt, und zwar mit hohen und 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 379 


dicht nebeneinander liegenden Falten, so dass der Umfang 
dieser Scheide, wenn man die Falten ausbreitete, viel grösser 
sein würde. 

Beobachtung 40. Junge Lacerta muralis. Fixierung 
nach Mingazzini. 

Die einzige noch sichtbare Spur von Chorda dorsalis be- 
steht in einem Überrest der Scheide, welcher in den Quer- 
schnitten des Gelenkknorpels der Wirbelkörper wie eine lange, 
stark gefältelte Faser erscheint, die sich mit Hämatoxylin 


intensiv färben lässt (Fig. 7 ee). 


Vögel. 
Gallus domesticuüus. 


Beobachtung 41. 42. Bebrütungsstunde 1). Fixierung nach 
Flemming. 

Beobachtung 42. 48. Bebrütungsstunde. Fixierung nach 
Flemming. 

In den frontalen Schnitten zeigen die Zellen der Chorda 
deutliche Grenzen: sie sind keilförmig, eylindrisch oder pris- 
matisch, sehr schmal und langgestreckt, palissadenähnlich, 
senkrecht zur Längsachse der Chorda angeordnet. Jede von 
ihnen nimmt wenigstens die Hälfte des Durchmessers der 
Chorda ein. Sie zeigen in ihrem körnigen hellen Protoplasma 
bereits kleine Rarefaktionszonen und auch echte kleine 
Vacuolen. Diese Vacuolen sind besonders im Centrum des 
Organs nachweisbar, wo auch die Zellengrenzen nicht deutlich 
unterscheidbar sind. Die durchwegs ovalen, quer angeordneten, 
vesiculösen, mit einer deutlichen nucleären Membran und einem 
oder zwei grossen Nucleoli versehenen Kerne sind äusserst 


regelmässig an der Peripherie des Organs angeordnet, wenige, 


1) In Anbetracht des Zweckes dieser Arbeit hielt jch es für überflüssig, 
meine Untersuchungen bei weniger vorgeschrittenen Stadien anzufangen. 


25* 


380 ANGELO BRUNI, 


keiner bei dem kleineren Embryo, nach dem Centrum zu, fast 
niemals im Centrum selbst. Es sind zahlreiche caryokinetische 
Figuren nachweisbar, welche bei dem 42 Stunden alten Embryo 
derart angeordnet sind, dass die Verlagerung der Chromosomen 
längs einer zur Achse der Chorda perpendikulären Linie vor 
sich geht. 

Zwischen den gewöhnlichen Zellen treten andere (Fig. Sa) 
mit sehr dichtem Protoplasma und kleineren und länglicheren 
Kernen hervor, welche ebenfalls senkrecht zur Längsachse der 
Chorda angeordnet sind; man kann sie in den Schnitten von 
der Peripherie bis zum Centrum des Organs und auch noch 
weiter verfolgen ; ihr inneres Ende ist oft in zwei Zweige geteilt, 
welche zwischen die gewöhnlichen Chordazellen eindringen. 
Diese Zellen können durch ihre Enden oder durch dicke Aus- 
läufer miteinander anastomosieren. Einige von ihnen zeigen 
kleine Vacuolen. 

Sowohl die gewöhnlichen Zellen wie die anderen mit 
dichtem Protoplasma haben einen verdickten peripherischen 
Saum, welcher bereits in diesem Stadium eine deutliche cuti- 
culäre Scheide (Fig. 8cp) bilde. Da die cuticuläre Ver- 
dickung sich über eine kurze Strecke längs der Grenzen 
zwischen einer Zelle und der anderen erstreckt, und weil die 
einzelnen Zellen an der Peripherie des Organs kleine unregel- 
mässige Vorsprünge bilden, so erscheint in diesem Stadium 
die Chordascheide unregelmässig gewellt und aus einer einzigen 
Lamelle gebildet. Auch in den Querschnitten ist die peri- 
pherische Lage der Kerne sichtbar; dagegen sieht man hier 
nicht die Zellengrenzen. Diese Tatsache legt, zusammen mit 
der, dass man in diesen (uerschnitten kaum jemals zwei in 
einer und derselben Ebene gelegene Kerne findet, den Gedanken 
nahe, dass die Zellen, welche in den Längsschnitten keilförmig 
erscheinen in Wirklichkeit die Form breiter, mehr oder minder 


vollkommener sehr abgeplatteter und geldrollenartig angeord- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 381 


neter Scheiben haben. Ebenso ist es wahrscheinlich, dass die 
oben beschriebenen Zellen mit dichtem Protoplasma breit und 
platt sind, denn auch von diesen sind in den exakt senkrechten 
Querschnitten die Grenzen nicht sichtbar. 

Beobachtung 43. 72 Stunden alter Embryo. Fixierung nach 
Flemming. 

Dieses Exemplar zeigt keine bedeutenden Unterschiede von 
den vorigen. Die Zellengrenzen sind in den Längsschnitten, 
besonders an der Peripherie des Organs, noch ziemlich deutlich. 
Das Protoplasma der gewöhnlichen Chordazellen ist viel zarter 
geworden, und hat hier eine körnig-fibrilläre Struktur; der 
grösste Teil der plasmatischen Fibrillen bildet ein reticuläres 
Balkenwerk; einige derselben sind jedoch grösser als die 
übrigen, sehr lang und senkrecht zur Längsachse der Chorda 
angeordnet und überschreiten den centralen Teil des Organs, 
wo keine Spuren von Zellengrenzen mehr sichtbar und zahl- 
reiche Vacuolen vorhanden sind. Auch an der Peripherie des 
Organs sind Vacuolen nachweisbar. Die Kerne sind jetzt viel 
zahlreicher und nicht mehr an der Peripherie angeordnet, son- 
dern im ganzen (Gewebe verbreitet. Es sind zahlreiche caryo- 
kinetische Figuren nachweisbar. 

Auch hier sind die verästelten Zellen mit dichtem Proto- 
palsma deutlich sichtbar; ja sie treten sogar infolge der Rare- 
faktion des Cytoplasmas der gewöhnlichen Zellen deutlicher 
hervor. 

Die Scheide ist viel weniger gewellt und etwas verdickt 
(0,6—0,8 u): der innerste Teil derselben erscheint noch wie 
ein ganz dünner, aus dichtem Protoplasma bestehender Saum, 
der peripherischen Extremität der Chordazellen, und färbt sich 
wie das übrige Protoplasma; der peripherste Teil der Scheide 
wird hingegen durch die protoplasmatischen Farbstoffe (Eosin, 
Orange @G.) intensiver und durch Methylenwasserblau intensiv 
blau gefärbt. 


382 ANGELO BRUNI, 


Beobachtung 44. Ende des 4. Bebrütungstages. Fixierung 
nach Flemming. 

Die Vacuolisierung ist schon sehr weit vorgeschritten, so 
dass das Chordagewebe das Aussehen eines protoplasmatischen 
Netzes hat, dessen Maschen (Vacuolen) zuweilen eine rundliche, 
aber meistens eine ovale Form, mit quer angeordneter Längs- 
achse. und sehr verschiedene Grösse haben. Die grössten 
nehmen: ein Drittel der ganzen Dicke der Chorda oder auch 
noch mehr ein. Offenbar nehmen die Zellen mit dichtem Proto- 
plasma ebenso wie die übrigen an dieser Umwandlung teil, da 
man sie jetzt nicht mehr unterscheidet. In den Protoplasma- 
hälkchen, welche das Geflecht des Netzes bilden, kann man 
nicht die geringste Spur einer Trennung zwischen den einzelnen 
Zellen nachweisen. Die Dicke der Trabekeln ist eine 
wechselnde; einige, sehr breite, lassen die fibrilläre Struktur 
des Protoplasmas deutlich erkennen; andere sind, im Schnitt 
beobachtet, auf variköse, zuweilen auch homogene Fäden redu- 
ziert. Dem sehr zarten Protoplasma der Trabekeln dient ein 
System von grossen mitemander verflochtenen protoplasmati- 
schen Fibrillen (Fig. 9 f) als Gerüst. An der Peripherie der 
Chorda beobachtet man eine Schicht von Protoplasma, deren 
Dicke von Stelle zu Stelle verschieden ist (Fig. 9 ep), aber 
nur selten durch die Anwesenheit einzelner mit der Chorda- 
scheide in Beziehung stehender Vacuolen unterbrochen ist. 
Obwohl die zahlreichen protoplasmatischen Fasern, die durch 
diese Schicht ziehen, um die innere Fläche der Chordascheide 
unter einem rechten Winkel zu erreichen (es), den Eindruck 
von Zellengrenzen machen, so kann man doch eine Teilung 
in wirkliche cellulare Individualitäten bei genauerer Unter- 
suchung unbedingt ausschliessen. Die Kerne sind in diesem 
Stadium sehr zahlreich und stets dadurch charakterisiert, dass 
sie mit einer deutlichen nucleären Membran versehen sind nd 


einen oder zwei, selten mehrere Nucleoli enthalten. Sie sind 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 383 


meistens rund und von verschiedener Grösse und unregel- 
mässig in der ganzen Dicke der Chorda zerstreut. Ihre Zahl, 
die viel grösser als in den vorigen Stadien ist, die Form von 
einigen derselben, die Tatsache, dass man solche antrifft, die 
ganz dicht nebeneinander liegen und keine Spur von caryo- 
kinetischer Tätigkeit aufweisen, legen die Vermutung nahe, dass 
neben nicht sehr zahlreichen und in der ganzen Dicke der 
Chorda verbreiteten Caryomitosen auch direkte Teilungen vor- 
kommen. Die Chordascheide stellt sich noch ebenso dar wie 
in dem vorigen Stadium; ihr peripherischer Teil (Fig. 9 cp) 
färbt sich wie die Kollagenstoffe, ist jedoch durchaus homogen 
und strukturlos; das innere Blatt (es) färbt sich stets wie sehr 
dichtes Protoplasma. Dieses Blatt ist so dünn, dass man es 
nur bei genauerer Untersuchung und an den geeignetsten Stellen 
der Präparate unterscheiden kann. 

Im Achsialteil der Chorda beobachtet man im Gefüge der 
breiteren protoplasmatischen Trabekeln Massen aus einer be- 
sonderen strukturlosen Substanz, welche sich ın derselben 
Weise wie die Chordascheide färbt, d. h. acidophil ist und 
alle für den Kollagenstoff elektivren Farben annimmt. Diese 
Massen zeigen die Form von Streifen oder von mehr oder minder 
grossen Haufen, meistens mit kurzen und dicken Ausläufern. 

Beobachtung 45. Ende des 5. Bebrütungstages. Fixierung 
nach Flemming. Dieses Exemplar unterscheidet sich von 
dem vorigen nur durch eine grössere Dicke aller protoplasmati- 
schen Trabekeln und eine geringere Grösse der Vacuolen zur 
Dicke der Chorda, so dass die Vacuolen selbst viel zahlreicher 
zu sein scheinen. Das hängt mit dem bedeutenden Wachstum 
des Organs zusammen. Erwähnenswert ist auch die Vermeh- 
rung der acıidophilen, wie das äussere Biatt der Chordascheide 
färbbaren Massen. In bezug auf die Struktur besteht kein 
Unterschied zwischen dem centralen und dem peripherischen 
Teil der Chorda. Ebenso findet man die caryokinetischen 


384 ANGELO BRUNI, 

Figuren und andere Figuren, die man auf eine direkte Teilung 
zurückführen kann (achterzahlähnliche und hemdknopfähnliche 
Kerne, dicht nebeneinander liegende Kerne kleiner als die 
übrigen), unterschiedslos an der Peripherie und im Centrum 
der Chorda. 

Beobachtung 46. Ende des 6. Bebrütungstages. Fixierung 
nach Zenker. 

Unveränderte Sachlage. Einige Präparate dieses Embryos 
sind interessant, weil sie gestatten, die Entstehung der acido- 
philen Massen im Achsialteil der Chorda zu verfolgen. An 
verschiedenen Stellen erscheint das Protoplasma der Trabekeln 
wie mit einer Substanz durchsetzt, welche die Farben der 
Kollagenstoffe schwach annimmt und zwar ungleichmässig, so 
dass in ihrem Gefüge ein intensiver gefärbtes Balkenwerk her- 
vortritt. Es ist bemerkenswert, dass in der Umgebung dieser 
Massen stets zahlreiche Kerne vorhanden sind. In diesem 
Stadium besteht ein geringer Unterschied zwischen der Rand- 
schicht des Chordagewebes und dem übrigen Teil desselben, 
indem die centralen protoplasmatischen Trabekeln dünner ge- 
worden sind. Auch an der Peripherie besteht jedoch keine 
kontinuierliche Protoplasmaschicht, denn zahlreiche Vacuolen 
erreichen direkt die Scheide. Es ist keine Spur von einer Zellen- 
individualisierung sichtbar. 

Beobachtung 47. Ende des 7. Inkubationstages. Fixierung 
nach Flemming. 

Bemerkenswert ist hier nur eine weitere Diekenzunahme 
der protoplasmatischen Trabekeln zwischen den Vacuolen, so 
dass man den Unterschied zwischen der Randschicht und dem 
übrigen Chordagewebe nicht mehr erkennt. 

Beobachtung 48. Ende des 8. Inkubationstages. Zwei 
Exemplare. Fixierung nach Flemming. 

Das eine dieser Exemplare, bei welchem sich das Chorda- 
gewebe infolge starker Retraktion von der Scheide losgelöst 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 385 


hat, eignet sich gut zur Untersuchung dieser letzteren. Die 
Scheide ist gegen das Gewebe durch eine dunkle gewellte Linie 
abgegrenzt, an welcher noch Chordagewebsfragmente haften. 
Ausserhalb dieser Linie beobachtet man einen schmalen, heller 
gefärbten Streifen ; ausserhalb dieses trennt eine weitere dunkle 
glatte Linie die Scheide von einer dünnen kontinuierlichen 
Schicht von Grundsubstanz der umgebenden (rewebe. 

Bei dem zweiten, ‚besser fixierten Exemplar zeigt das 
Chordagewebe noch dasselbe Aussehen wie bei dem vorigen. 
Man beobachtet durch die ganze Dicke des Organs verbreitete 
Caryokinesen. 

Beobachtung 49. Ende des 9. Inkubationstages. Fixierung 
nach Flemming. 

Beobachtung 50. Ende des 10. Inkubationstages. Fixierung 
nach Flemming. 

Befund wie bei der vorigen. 

Beobachtung 51. Ende des 12. Inkubationstages. Fixierung 
nach Flemming. 

Beobachtung 52. Ende des 13. Inkubationstages. Fixierung 
nach Zenkerr. 

Beobachtung 53. Ende des 14. Inkubationstages. Fixierung 
nach Flemming. 

Es hat die Verknöcherung der Wirbelkörper begonnen. 

Das Chordagewebe erscheint stark verändert und zwar in 
verschiedener Weise, je nachdem man es in den vertebralen 
Erweiterungen oder in den intervertebralen Einschnürungen 
beobachtet. In den vertebralen Erweiterungen beobachtet man 
in Längsschnitten (Fig. 10) folgende hauptsächliche Tatsachen : 

1. Eine sehr beträchtliche Zunahme der Dicke der proto- 
plasmatischen Trabekeln auf Kosten der Grösse und der Zahl 
der Vacuolen. 

2. Eine Zunahme der Dichtigkeit des Protoplasmas in der 


Umgebung mehrerer Vacuolen, besonders an den beiden lix- 


386 ANGELO BRUNI, 


tremitäten derselben, wenn sie eine längliche Form haben (a); 
die Verdichtung geschieht in der Weise, dass sie einen oder 
höchstens zwei Kerne einschliesst. Stellenweise bildet sich rings 
um das dichte perivacuoläre Protoplasma ein Raum, so dass 
die Vacuole in einer von der übrigen’ gemeinen vacuolisierten 
Masse getrennten cellularen Einheit enthalten zu sein scheint. 

3. Das zartere Aussehen der fibrillären Struktur des 
Prötoplasmas an den Stellen, wo dieses über breite Strecken 
vacuolenfrei erscheint. 

4. Die Verdichtung des Protoplasmas in der Umgebung 
mehrerer Kerne in den vacuolenlosen Zonen (b). Dies beob- 
achtet man besonders an der Peripherie des Organs. 

5. Von der Chordascheide (ec), die jetzt homogen und mit 
der Grundsubstanz des Knorpels der benachbarten Skeletteile 
verschmolzen ist, gehen dünne Ausläufer (s) aus, welche, wie 
Septa. sich teilend und zuweilen wieder miteinander ver- 
einigend, die Tendenz zeigen, ein Netzwerk zu bilden, dessen 
Maschen Protoplasmaportionen mit zahlreichen Kernen, mit oder 
ohne Vacuolen, oder einen oder wenige von dichtem Proto- 
plasma umgebene Kerne enthalten. Im gegenwärligen Stadium 
entfernen sich diese Septa wenig von der Peripherie der 
Chorda. 

6. Ähnliche, zuweilen breite und deutlich hervortretende 
Septa gehen von den Massen aus, die sich wie die Scheide 
färben und im axialen Teil der Chorda liegen. Diese Massen 
sind jetzt meistens in verschiedener Zahl verschmolzen, so 
dass stäbchenartige Gebilde entstehen (m). In diesen Prä- 
paraten sind caryokinetische (m i) und andere, auf direkte 
Teilung zurückführbare Figuren (a m) nicht selten. Sowohl 
die ersteren wie die letzteren sind im Centrum und an der 
Peripherie regellos verteilt. 

Wenn man von den vertebralen Erweiterungen zu den 


intervertebralen Einschnürungen übergeht, so findet man nur 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 337 


eine Verschiedenheit in der Form der Vacuolen, der Massen 
dichten Protoplasmas und der Maschen aus Grundsubstanz, 
indem alle diese Gebilde länglich und parallel zur Längsachse 
der Chorda werden. An den eingeschnürten, den Aufhänge- 
bändern der Wirbel entsprechenden Stellen sind die Vacuolen 
fast ganz verschwunden; die von verdichtetem Protoplasma 
umgebenen Kerne sind viel zahlreicher; die von der Scheide 
oder von den axialen Massen ausgehenden Trabekeln aus Grund- 
substanz sind ebenfalls zahlreicher und ausserdem miteinander 
zu einem fast vollständigen Netzwerk mit länglichen, parallel 
zur Längsachse angeordneten Maschen verflochten. Auch hier 
fehlen die caryokinetischen Figuren und diejenigen der direkten 
Teilung nicht; neben denselben beobachtet man jedoch, be- 
sonders im axialen Teil, auch in Chromatolyse begriffene 
Kerne. | 

Die Untersuchung von Querschnitten bestätigt nicht nur 
die soeben erwähnten, an Längsschnitten gewonnenen Befunde, 
sondern bei denselben tritt die Haupterscheinung, d. h. die 
Verdichtung des Protoplasmas in der Umgebung der Kerne, also 
der Beginn der Bildung von cellularen Einheiten in der ur- 
sprünglichen gemeinsamen Protoplasmamasse noch deutlicher 
hervor. | KR! 

Beobachtung 54. Ende des 15. Inkubationstages. Fixierung 
nach Flemming. 

Man beobachtet nur ein Fortschreiten der soeben er- 
wähnten Erscheinungen, besonders an den eingeschnürten 
Stellen des Chordagewebes, wo die Entwickelung der Grund- 
substanz, die Individualisierung der Zellen und die Abnahme 
der Vacuolen derartig vorgeschritten sind, dass das (Gewebe 
jetzt das Aussehen eines echten Knorpels hat. Dieser Chorda- 
knorpel unterscheidet sich etwas von dem umgebenden Knorpel 
des Ligamentum suspensorium der Wirbel und der Knorpel- 
hülle der Chorda im verknöcherten Wirbelkörper durch eine 


388 ANGELO BRUNI, 


stärkere Färbbarkeit mit den für den Kollagenstoff elektiven 
Farbstoffen. 

An den den vertebralen Erweiterungen entsprechenden 
Stellen beobachtet man das Eindringen von Knochenmark 
durch Unterbrechungen der perichordalen Knochenhülle und 
der chordalen Scheide, welche gänzlich mit der Grundsubstanz 
des umgebenden Knorpels verschmolzen ist. 

Beobachtung 55. Ende des 17. Inkubationstages. Fixierung 
nach Flemming. 

Die wichtigsten Erscheinungen, die man bei diesem 
Exemplar beobachtet — auf welches sich Fig. 11 bezieht, in 
der der Knorpel der Chorda auf der Höhe des Gelenkendes des 
Wirbelkörpers abgebildet ist —, beziehen sich auf den Zer- 
störungsprozess des vertebralen Teiles der Chorda, der ein 
knorpeliges Aussehen hat, trotzdem noch zahlreiche Vacuolen 
vorhanden sind. Die Zerstörung ist durch das Eindringen von 
Knochenmarkselementen durch die Scheide hindurch bedingt; 
diese ist jetzt stellenweise durch eine Knochenplatte ersetzt, 
die durch in einer epitheliomorphen Schicht angeordnete 
Osteohlasten erzeugt ist. Da man grosse mehrkernige Elemente 
antrifft, angesammelt in Aushöhlungen des peripherischen 
Teiles des Chordagewebes, liegt die Annahme nahe, dass die 
Zerstörung des Chordagewebes wenigstens zum Teil auf diese 
Elemente zurückzuführen ist. 

In den intervertebralen Gegenden haben die Kerne in 
diesem Stadium ein solches Aussehen, dass man annehmen 
muss, dass das Gewebe seine Lebensfähigkeit verloren oder 
wenigstens einen grossen Teil derselben eingebüsst hat; ın 
der Tat findet man dort, wie aus Fig. 11 ersichtlich ist, zahl- 
reiche Caryolysen (c) und Pyenosen (p). 

Beobachtung 56. Ende des 19. Inkubationstages. Fixierung 
nach Zenker. 


Beobachtung 57. Soeben aus dem Ei ausgekrochenes Hühn- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 389 


chen. Fixierung nach Maximow (Zenker-Formal-Osmium- 
säure). 

Das Chordagewebe ist nur noch in den intervertebralen 
Gebieten und in der Dicke des Aufhängebandes sichtbar, wo es, 
abgesehen davon, dass die Grundsubstanz und die Scheide ein 
fibrilläres Aussehen angenommen haben, keine Unterschiede 
im Vergleich zu den vorigen Stadien aufweist. 

Im übrigen ist das Chordagewebe durch Knochenmark er- 
setzt; es sind nur noch einige in Entartung begriffene Portionen 
davon zwischen den Markelementen sichtbar. In der Gegend 
des knorpeligen Endes der Wirbelkörper tritt die durch Ver- 
knöcherung von innen nach aussen in eine knöcherne Platte 
(Fig. 12 g) umgewandelte Chordascheide sehr deutlich hervor; 
das Chordagewebe ist hier hingegen völlig durch rotes Mark 
(Fig. 12 m) ersetzt. 


Säugetiere. 
Bos taurus 


Beobachtung 58. Embryo: Länge!) vom Scheitel zum 
Steissbein (L. v. c.) = 21 mm. Fixierung nach Mingazzini. 

Das Chordagewebe, welches ein dünnes kontinuierliches, 
durch die ganze Länge der Wirbelsäule verlaufendes Stäbchen 
ohne Spuren von intervertebralen Erweiterungen darstellt, be- 
steht aus einer mit Kernen versehenen protoplasmatischen 
Masse, welcher die Anwesenheit kleiner Vacuolen die Gestalt 
eines Netzwerkes verleiht. Rings um das Chordagewebe bestehi 
in der Gegend der in diesem Stadium bereits verknorpelten 
Wirbelkörper ein unfärbbarer Raum; die Chordahöhle ist durch 
eine ganz zellenlose Schicht von Knorpelgrundsubstanz mit 


1) Bei den Embryonen von Ochsen und Schafen wurden die Messungen 
an frischem, bei den übrigen Säugetieren an fixiertem Material ausgeführt. 


* 


Bil) ANGELO BRUNI, 


fein fibrillärer Struktur (zur Höhle konzentrisch angeordnete 
Fibrillen) abgegrenzt. In der Gegend der intervertebraln 
Scheiben ist der perichordale Raum von einer sehr zarten 
Substanz eingenommen, in welcher sich Fibrillen färben, die 
wahrscheinlich nichts anderes als ein Koagulationsprodukt sind. 

Beobachtung 59. L. v. ec. = 33 mm. Fixierung nach 
Aenker. ne 

Die Bildung der spindelförmigen intervertebralen Erweite- 


rungen der Chorda dorsalis hat begonnen, während das Kaliber 
des Kanals, der sie enthält, noch sozusagen gleichmässig ist. 
Das Chordagewebe hat sein Aussehen nicht geändert; nur in 
den Wirbelkörpern ist es zerstückelt und die meistens grossen 
Fragmente sind von einer Substanz umgeben, die sich wie die 
Grundsubstanz des benachbarten Knorpels, jedoch etwas 
schwächer färbt. 

Beobachtung 60. Embryo: L. v. ce. = 41 mm. Fixierung 
nach Bouin (Sublimat-Formol-Pikrinsäure-Essigsäure). 

Beobachtung 61. Embryo: L. v. c. = 44 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Das Chordagewebe nimmt in den intervertebralen Zonen 
bedeutend zu; in den Wirbelkörpern ist es mehr zerstückelt. 
Es hat seine früheren Charaktere beibehalten. In den Zwischen- 
wirbelscheiben ist die Grenze der Chordahöhle sehr deutlich 
durch eine sehr dichte fibrilläre Platte von kollagener Natur 
bezeichnet, welche von der Grundsubstanz des Bindegewebes 
der Zwischenwirbelscheibe abhängt. 

Beobachtung 62. Fötus: L. v. c. = 49 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Beobachtung 63. Fötus: L. v. c. = 55 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Beobachtung 64. Fötus: L. v. c. = 63 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

In den intervertebralen Erweiterungen sind in dem stets 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 391 


aus gewöhnlicher gekernter protoplasmatischer Masse mit 
kleinen Vacuolen bestehenden Chordagewebe grosse Höhlen 
entstanden, deren Inhalt sich durch die gewöhnlichen Farb- 
stoffe nicht färben lässt. In den Wirbelkörpern beobachtet man 
wenige Chordagewebsfragmente, die von einer Substanz um- 
geben sind, die sich wie die Grundsubstanz des umgebenden 
Knorpels färbt, oder in einer Höhle frei liegen. 

Beobachtung 65. Fötus: L. v. c. = 76 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Derselbe Befund wie beim vorigen Exemplar. Das Chorda- 
gewebe in den intervertebralen Erweiterungen ist stets durch 
eine fibrilläre Platte von dem umgebenden Bindegewebe scharf 
abgegrenzt. Die Bildung von grossen Höhlen in der Chorda 
ist derart vorgeschritten, dass das peripherische Protoplasma 
an einigen Stellen auf eine dünne Schicht reduziert und nicht 
selten unterbrochen ist. Im Wirbelkörper hat die Verkalkung 
begonnen; der die Chorda enthaltende Kanal ist etwas er- 
weitert. 

Beobachtung 66. Fötus: L. v. c. = 87 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Beobachtung 67. Fötus: L. v. c. = 92 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Es hat die Verknöcherung in den Wirbelkörpern begonnen. 
Die Reste der Chorda sind noch im Ossifikationscentrum nach- 
weisbar und in einer Hülle eingeschlossen, bestehend aus 
einer Knochenplatte, die an Stelle der Schicht von zellenloser 
Grundsubstanz aufgetreten ist, die in den vorigen Stadien die 
Chordahöhle abgrenzte. In den intervertebralen Erweiterungen 
ist der Zustand unverändert. 

Beobachtung 68. Embryo: L. v. ce. — 100 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Beobachtung 69. Embryo: L. v. ce. = 112 mm. Fixierung 
nach Zenker. 


392 ANGELO BRUNI, 


Beobachtung 70. Embryo: L. v. c. = 120 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

In den intervertebralen Erweiterungen ist das Chorda- 
gewebe auf dünne Trabekeln, die zwischen den entstandenen 
grossen Höhlen liegen, reduziert oder in Fragmente von ver- 
schiedener Form und Grösse zerstückelt, die von einer zarten, 
in fibrillärer Form koagulierenden Substanz umgeben sind. Es 
hat die gewöhnlichen Charaktere; eine mit Kernen versehene 
protoplasmatische Masse mit kleinen Vacuolen. An mehreren 
Stellen fehlen die Vacuolen; hier beobachtet man hin und 
wieder perinucleäre Verdichtungen des Protoplasmas oder 
plattenförmige Verdickungen des Protoplasmas, dıe derart an- 
geordnet sind, dass sie Zellengrenzen bilden. Diese Erschei- 
nungen deuten jedenfalls auf eine Tendenz zur Individuali- 
sierung von Zelleneinheiten hin. 

In der noch knorpeligen Zone der Wirbelkörper beobachtet 
man Fragmente, und zwar stellenweise beträchtliche, von 
Chordagewebe, umgeben von einer Grundsubstanz, die nicht 
von derjenigen des umgebenden Knorpels verschieden ist, aber 
ein mehr fibrilläres Aussehen hat, mit in der Längsrichtung 
angeordneten Fibrillen. Im Verknöcherungscentrum beobachtet 
man denselben Zustand wie beim vorigen Exemplar. 

Beobachtung 71. Fötus: L. v. c. = 137 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

In den intervertebralen Erweiterungen ist das Chorda- 
gewebe jetzt gänzlich zerstückelt und zu Haufen oder Strängen 
von gekerntem Protoplasma reduziert, in welchem die Indi- 
vidualisierung von Zellen fortschreitet. Die wichtigste Erschei- 
nung besteht in dem Verschwinden der scharfen Abgrenzung 
der Chordahöhle, so dass diese Chorda in einer sehr unregel- 
mässigen Höhle enthalten ist, in welche das Bindegewebe der 
Zwischenwirbelscheibe hineinragt. Dje Grenzen sind noch 
schari in der Gegend der knorpeligen Enden der Wirbelkörper. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 393 


Im Ossifikationscentrum wird die knöcherne Scheide der Chorda 
durch die Bildung einer grossen centralen Markhöhle unter- 
brochen. Auch hier sind noch kleine Häufchen von Chorda- 
gewebe nachweisbar, in welchen die Vacuolen verschwunden 
sind. 

Beobachtung 72. Fötus. L. v. c. = 141 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

In den Zwischenwirbelscheiben fehlt jede Spur von Ab- 
grenzung der Chordahöhle. Das Chordagewebe ist jedoch sehr 
reichlich; man unterscheidet grosse, verschiedenförmige, mit 
grossen Vacuolen versehene Chordagewebsmassen. umgeben 
von einer farblosen Substanz, die wenige Detritus und wenige 
Fibrillen enthält. Einige der letzteren sind Ausläufer derjenigen 
des Bindegewebes der Scheibe, welches sich in unregelmässiger 
Weise nach den Chordagewebshaufen hin erstreckt. Man be- 
obachtet sogar kleinere Massen dieses Gewebes, die direkt vom 
Bindegewebe der Scheibe umgeben und in durch eine dünne 
und dichte Fibrillenschicht abgegrenzten Höhlen enthalten sind, 
so dass, während die Hauptchordahöhle nicht schar! abgegrenzi 
ist, die Grenzen der accessorischen chordalen Höhlen sehr 
deutlich hervortreten. Das Chordagewebe zeigt überall eine 
Tendenz zur Bildung von cellularen Einheiten, welche stets 
nur auf einzelne Stellen beschränkt ist. In den knorpeligen 
Enden der Wirbelkörper vertritt eine wie die Grundsubstanz 
des umgebenden Knorpels färbbare Masse mit fein fibrillärer 
Struktur den ursprünglichen chordalen Kanal. Hie und da be- 
obachtet man in dieser Masse spärliche Chordagewebsreste. 
Im Verknöcherungscentrum ist der Chordakanal durch die 
Markhöhlen unterbrochen. 

Beobachtung 73. Fötus: L. v. c. = 141 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Die Chordagewebshaufen in den Zwischenwirbelscheiben 
sind spärlicher als bei dem vorigen Exemplar. In den Quer- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (45. Bd., H. 2). 26 


394 ANGELO BRUNI, 


schnitten, die das Ossifikationscentrum mittrelfen, kann man 
hingegen sehen, dass der Chordakanal mit Chordaresten die- 
selben Charaktere aufweist, die er in viel weniger vorgeschrit- 
tenen Stadien besass. Man beobachtet hier eine regelmässige 
runde Höhle, ausgefüllt mit Chordagewebsdetritus, die von 
einer zarten körnig-kleinfaserigen Substanz umgeben sind. Die 
Höhle ist ringsum durch eine dicke Schicht von Knorpelsubstanz 
mit fein fibrillärer Struktur begrenzt, ausserhalb deren man 
eine Anlagerung von Knochensubstanz beobachtet, die von 
Osteoblasten erzeugt ist. 

Beobachtung 74. Fötus: L. v. c. = 165 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Auch bei diesem Exemplar beobachtet man in frontalen 
Längsschnitten im Verknöcherungscentrum den Chordakanal 
mit Chordaresten, umgeben von Knorpelgrundsubstanz wie 
beim vorigen Exemplar. In den Zwischenwirbelscheiben sind 
die Chordagewebshäufchen, die hier die gewöhnlichen Charak- 
tere aufweisen, viel reichlicher. 

Beobachtung 75. Fötus: L. v. c. = 172 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Beobachtung 76. Fötus: L. v, c. = 176 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Es sind zahlreiche accessorische chordale Höhlen vor- 
handen: die Hauptchordahöhle ist sehr verkleinert. Im Ossi- 
fikationscentrum ist die Chordahöhle verschwunden. 

Beobachtung 77. Fötus: L. v. c. = 186 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Beobachtung 78. Fötus: L. v. c. = 196 mm. Fixierung 
in Trichloressigsäure. 

Die ganze Hauptchordahöhle ist von einem zarten Geflecht 
von Bindegewebe der Scheibe mit Bindegewebszellen einge- 
nommen. Die Chordagewebsmassen sind meistens klein; in 


denselben ist der Zellenindividualisierungsprozess vorge- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 39 
schritten. Dies ist besonders in den kleineren Strängen der 
Fall, wo man sogar vollständig isolierte und etwas vonein- 
ander entfernte cellulare Elemente sehen kann. Die rundliche 
Form, die Dichtigkeit des Protoplasmas, die stärkere Färbbar- 
keit der Kerne und oft die Lage lassen diese Zellen ohne weiteres 
von den Bindegewebszellen unterscheiden. In Fig. 13 ist ein 
Haufen von Chordazellen (b) abgebildet; links von demselben 
sieht man eine isolierte Chordazelle (a); unterhalb des Haufens 
liegt eine Bindegewebszelle (c). 

Beobachtung 79. Fötus: L. v. c. = 215 mm. Fixierung 
nach Kleinemberg. 

Beobachtung 80. Fötus: L. v. c. = 220 mm. Fixierung 


nach Zenker. 


Beobachtung 81. Fötus: L. v. c. = 240 mm. Fixierung 
nach Zenker. 
Beobachtung 82. Fötus: L. v. c. = 250 mm. Fixierung 


nach Zenker. 

Abgesehen von einigen individuellen Unterschieden in der 
Menge des Chordagewebes, welches in den Zwischenwirbeln 
weiterbesteht, beobachtet man keine erheblichen Veränderungen 
im Vergleich zu dem soeben beschriebenen Exemplar. 

Beobachtung 83. Fötus: L. v. c. = 495 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Vor diesem Exemplar besitze ich nur einige Querschnitte 
der Zwischenwirbelscheibe. Aus denselben geht hervor, dass 
in den Zwischenwirbelscheiben noch reichliche Reste von 
Chordagewebe vorhanden sind. Es handelt sich um kleine 
Häufchen oder um isolierte Zellen in einem mehr oder minder 
vorgeschrittenen Entartungszustande; dieselben sind durch 
Massen von einer der Knorpelgrundsubstanz sehr ähnlichen 
Substanz zu Gruppen vereinigt; sie haben sehr verschiedene 
Form und Grösse, sind in einer ziemlich weiten Höhle verstreut 


und schwimmen wahrscheinlich in einer nicht färbbaren 


26* 


396 ANGELO BRUNI, 


Flüssigkeit. Die Chordaelemente sind in Kapseln aus Grund- 
substanz eingenistet, ähnlich wie es für die Knorpelzellen der 
Fall ist. Die Massen von Grundsubstanz, die an einigen Stellen 
eine deutliche fibrilläre Struktur zeigen, sind ganz unabhängig 
von der Grundsubstanz der benachbarten Gewebe. Man be- 
obachtet hingegen fast stets eine direkte Kontinuität zwischen 
dieser und den Chordagewebshaufen, die sie enthält; man be- 
obachtet ferner in ihr bei genauerer Untersuchung nicht selten 
Protoplasmafragmente auf dem Wege der Verschmelzung. An 
einigen Stellen ist in dieser Grundsubstanz noch eine An- 
deutung der ursprünglichen Struktur des Chordagewebes zu 
erkennen, an anderen Stellen erscheint sie mit nackten, pyc- 
notischen Kernen durchsetzt; die Haufen, die sie bildet, zeigen 
genau die Form der Chordagewebshaufen und -stränge der 
vorigen Stadien. Alles spricht also für eine direkte Abstammung 


dieser Grundsubstanz von dem Chordagewebe selbst. 


Ovis aries. 

Beobachtung 84. Fötus: L. v. c. = 112 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

In den sagittalen Schnitten der Wirbelsäule sieht man, 
dass das Chordagewebe aus einer protoplasmatischen Masse 
besteht, die ein kleinmaschiges (Vacuolen) mit Kernen durch- 
setztes Netzwerk bildet. Man beobachtet an zahlreichen Stellen 
perinucleäre Verdichtungen des Protoplasmas. Das Gewebe ist 
wenig reichlich in der Zwischenwirbelscheibe, wo es nicht 
über eine besondere Höhle verfügt; in dem knorpeligen Teil 
der Wirbelkörper und im Verknöcherungscentrum ist das ge- 
nannte Gewebe in einem Kanal enthalten, ähnlich demjenigen, 
den man beim Kalb in einem entsprechenden Stadium antrilft; 
in diesem Kanal ist das Chordagewebe reichlich vorhanden 
und befindet sich in einem noch nicht sehr vorgeschrittenen 


Entartungszustande. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 397 


Beobachtung 85. Fötus: L. v. ec. = 185 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

In den Zwischenwirbelscheiben ist das Chordagewebe auf 
wenige Häufchen, oder meistens zu isolierten, zwischen dem 
Bindegewebe des centralen Teiles der Zwischenwirbelscheibe 
zerstreuten Zellen reduziert, welche bald von der Grundsubstanz 
des Bindegewebes direkt umgeben, bald von einer dichteren 
Fibrillenschicht eingekapselt sind (kleine accessorische Chorda- 
höhlen). Es fehlt jede Spur von einer wirklichen Hauptchorda- 
höhle. In den Wirbelkörpern ist das Chordagewebe noch reich- 
lich vertreten, aber zerstückelt; die Fragmente sind von einer 
fibrillären Grundsubstanz umgeben, welche, ebenso wie beim 
Kalb. den Kanal ausfüllt. In einigen Wirbeln dieses Exemplars 
durchläuft der Kanal auch das Verknöcherungscentrum, das 
in einer grossen intakten Knorpeltrabekel mitten zwischen den 


neugehildeten Knochenlamellen liegt. 


Lepus cuniculus. 


Beobachtung 86. Fötus: L. v. c. — 45,7 mm. Fixierung 
nach Flemming. 

In den Zwischenwirbelscheiben befindet sich das Chorda- 
gewebe in einer weiten ovalen, glatt abgegrenzten Höhle, mit 
querem Längsdurchmesser, welche mehr als die Hälfte des 
Volumens der ganzen knorpeligen Scheibe einnimmt. Diese 
Höhle ist durch keinerlei Grenzmembran umschrieben; die 
Grundsubstanz des Knorpels hört brüsk auf; die der Höhle am 
nächsten liegenden zwei bis drei Reihen von Knorpelzellen 
bestehen aus länglichen, konzentrisch zu denselben angeord- 
neten Elementen. Das Chordagewebe bildet keine einheitliche 
Masse. sondern eine bedeutende Anzahl von grossen Fragmenten 
von verschiedener Grösse und Form, die derart angeordnet 


sind. dass sie vorwiegend die Peripherie der Höhle einnehmen 


398 ANGELO BRUNI, 
und hier nur einen kleinen Raum frei lassen. Die Fragmente 
schwimmen in einer unfärbbaren Flüssigkeit, in welcher man 
sonst nur wenige Fibrillentrümmer sieht. Sie bestehen aus 
gewöhnlicher protoplasmatischer Masse, mit zahlreichen 
Kernen und äusserst zahlreichen Vacuolen, die bald klein, bald 
so gross sind, dass sie weite geschlossene oder peripherwärls 
geöffnete Höhlen darstellen. Das Protoplasma ist körnig, dicht, 
mit spärlichen plasmatischen Fibrillen; infolge der Anr => ;- 
heit der Vacuolen erscheint es in Form eines Netzwerkes mil 
sehr unregelmässigen, bald dicken, bald fadendünnen Trabekeln. 
Die Kerne zeigen ein schönes Chromatinnetzwerk; man beob- 
achtet sowohl im Centrum wie an der Peripherie der Gewebs- 
anhäufungen mehrere Kerne, die in caryokinetischer Tätigkeit 
(Fig. 14 m) begriffen sind. In den Wirbelkörpern beobachtet 
man einen Chordakanal mit Grundsubstanz und Chordafrag- 
menten, welcher in den Verknöcherungscentren unterbrochen 
ist, ähnlich wie es beim Kalb der Fall ist. 

Beobachtung 87. Fötus: L. v. c. = 47,7 mm. Fixierung 
nach Zenker. 

Als Unterschied gegenüber dem vorigen Stadium beobachtet 
man in einigen der an der Peripherie liegenden Chordagewebs- 
fragmenten eine Verdichtung des Protoplasmas in der Um- 
gebung einiger Kerne und das Auftreten richtiger intercellularer 
Räume. Man sieht auch mehrere isolierte Chordazellen. Man 


beobachtet ferner in Carvokinese begriffene Kerne. 


Beobachtung 88. Fötus: L. v. c. = 52 mm. Fixierung 
nach Müller. 
Beobachtung 89. Fötus: L. v. c. — 53 mm. Fixierung 


nach Müller. 

Derselbe Befund wie bei dem vorigen Exemplar: die 
Chordahöhle in den Zwischenwirbelscheiben ist noch sehr weit 
und gut abgegrenzt. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 399 


Cavia cobaja. 


Beobachtung 90. Fötus: L. v. c. = 40 mm. Fixierung 
nach Müller. 
Beobachtung 91. Fötus: L. v. c. = 41 mm. Fixierung 


nach Bouin. 
Derselbe Befund wie bei dem Kaninchen von 45,7 mm 
(Beobachtung 86); nur ist die Chordahöhle der Zwischenwirbel- 


scheibe etwas kleiner, jedoch immer noch sehr ansehnlich. 


Mus musculus und decumanus. 


Beobachtung 92. Fötus von Mus musculus. Lv.c. = 
17 mm. Fixierung nach Mingazzini. 

Beobachtung 93. Fötus von Mus musculus. L.v.c. = 
18 mm. Fixierung nach Mingazzini. 

In den Zwischenwirbelscheiben nimmt das Chordagewebe 
eine weite, gut abgegrenzte Höhle ein, welche es mit einer ein- 
heitlichen Masse gänzlich ausfüllt. Es besteht aus einem proto- 
plasmatischen Netzwerk mit bald dicken bald dünnen Trabekeln, 
deren Maschen aus den verschieden grossen Vacuolen gebildet 
sind. Das Protoplasma ist zart, mit körnig-fibrillärer Struktur, 
durchsetzt von grossen, rundlichen Kernen, die eine deutliche 
Membran und ein gut entwickeltes Chromatinnetz zeigen. So- 
wohl im Centrum wie an der Peripherie der Chorda beobachtet 
man caryokinetische Figuren in dem hohen Verhältnis von 
etwa 1 auf 10 Kerne. Man beobachtet keinen Unterschied 
zwischen der Struktur des centralen und derjenigen des peri- 
pheren Teiles des Organs. In den Wirbelkörpern ist das Chorda- 
gewebe sehr vermindert und in einem schmalen Kanal ent- 
halten, umgeben von einer ziemlich dicken Schicht von zellen- 
loser Grundsubstanz des umgebenden Knorpels. Wenn man 
vom Chordagewebe der Zwischenwirbelscheibe zu demjenigen 
des Chordakanals der Wirbelkörper übergeht, so sieht man, 


400 ANGELO BRUNI, 


in dem Masse wie man nach dem Centrum der Wirbelkörper 
vorschreitet, dass zuerst die Vacuolen verschwinden, das Proto- 
plasma homogen wird und die Kerne pycnotisch werden; dann 
wandelt sich das Protoplasma in eine amorphe, der Knorpel- 
grundsubstanz ähnliche Masse um, in welcher man einige Köm- 
chen sieht, die durch die nucleären Farbstoffe diffus gefärbt 
werder. (Kernfragmente). 

Beobachtung 94. Fötus von Mus decumanus. L. v. e. 
— 22 mm. Fixierung nach Mingazzini. 

Beobachtung 95. Fötus von Mus decumanus. L. v. c. 
— 24 mm. Fixierung nach Mingazzini. 

Man beobachtet keine bedeutenden Unterschiede gegenüber 
den soeben beschriebenen Exemplaren, wenn man davon ab- 
sieht, dass die Chordahöhle der Zwischenwirbelscheibe etwas 
grösser und die Vacuolisierung des Chordagewebes etwas vor- 
geschrittener ist, so dass dieses dasselbe Aussehen hat, welches 
es gewöhnlich bei den Reptilien und den Vögeln nach vollendeter 
Vacuolisierung aufweist; viele Trabekeln des protoplasmati- 
schen Netzes sind derartig reduziert, dass sie im Längsschnitt 
wie homogene Fäden aussehen. In den Wirbelkörpern enthält 
der Chordakanal nur noch eine homogene amorphe, zellen- 
lose Masse, die mit der Grundsubstanz des Knorpels identisch 
und mit derselben gänzlich verschmolzen ist. Im Verknöche- 
rungscentrum unterbricht eine weite centrale Markhöhle den 
Kanal. | 

Beobachtung 96. Fötus von Mus musculus Lv.c. — 
26 mm. Fixierung nach Mingazzini. 

Beobachtung 97. Fötus von Mus decumanus. L. v. ce. 
— 28 mm. Fixierung nach Mingazzini. 

Beobachtung 98. Fötus von Mus deeumanus. LE. v. c. 
— 31 mm. Fixierung nach Mingazzini. 

Derselbe Befund. Als Unterschied zwischen dem Mus 


musceulus und dem Mus decumanus beobachtet man 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 401 


auch hier, wie bereits bei den Beobachtungen 92, 94, 95, dass 
bei der letzteren die Vacuolisierung des Gewebes verhältnis- 
mässig stärker ist und somit die Protoplasmatrabekeln zwischen 


den Vacuolen dünner sind. 


Mioxus glis 


Beobachtung 99. Fötus: L. v. c. = 37 mm. Fixierung 
in Formalin. 

Beobachtung 100. Fötus: L. v. c. = 50 mm. Fixierung 
in Formalin. 

Man beobachtet denselben Zustand wie bei den vorge- 
schritteneren Exemplaren von Mus decumanus; das Chorda- 
gewebe, welches eine grosse, in den meisten Höhlen der 
Zwischenwirbelscheiben enthaltene Masse bildet, besteht aus 
einem kernreichen Protoplasmanetzwerk mit dünnen Trabekeln, 
bei welchem die Maschen aus grossen und ziemlich regel- 


mässigen Vacuolen bestehen. 


Kelıs @eatus 


Beobachtung 101. Katze am ersten Tage nach der Geburt. 
Fixierung nach Zenker. 

Auch hier ist die Chordahöhle der Zwischenwirbelscheiben 
sehr weit und gut abgegrenzt. Das Chordagewebe, welches 
diese Höhle einnimmt, gleicht, indem es eine einheitliche Masse 
bildet, demjenigen des Mioxus. In den Wirbelkörpern sieht 
man in der Gegend ihrer knorpeligen Enden noch Spuren vom 
Chordakanal mit den gewöhnlichen Charakteren: Grundsubstanz 


von longitudinalen Fibrillen, ohne Zellen. 


Erinaceus europaeus. 


Beobachtung 102. Exemplar am 8. Tage nach der Ge- 


burt. Fixierung nach Flemming. 


402 ANGELO BRUNI. 


Das Chordagewebe ist noch in grosser Menge vorhanden 
und zwar in einer besonderen, gut abgegrenzten Höhle in der 
Zwischenwirbelscheibe enthalten, welche so gross ist, dass das 
Gewebe der Scheibe nur einen dünnen Rahmen für sie bildet. 
In den Wirbelkörpern findet man, als Spuren der Chorda dor- 
salis und ihres Kanals, nur noch eine schmale Zone von zellen- 
loser Grundsubstanz in dem dünnen, nicht verknöcherten Ab- 
schnitt; man kann aber nicht mehr ihre Kontinuität mit der 
intervertebralen Höhle nachweisen, weil in der Nähe der 
Zwischenwirbelscheibe auch dieser Rest des Chordakanals in- 
folge der Anwesenheit von Knorpelzellen unkenntlich ge- 
worden ist. 

Das Chordagewebe kann, obwohl es einen geringen Grad 
von Retraktion aufweist, bequem untersucht werden. Es weist 
gegenüber demjenigen der bisher untersuchten Tiere mehrere 
bemerkenswerte Besonderheiten auf. Die sehr grossen Vacuolen 
sind voneinander durch sehr dünne Platten getrennt, welche, 
im Schnitt beobachtet, wie grosse homogene Fäden erscheinen. 
Mehrere dieser Platten zeigen eine Spur von Zweiteilung; in 
diesem Fall sieht man zwischen den beiden durch die Zwei- 
teilung entstandenen Blättern einen Raum oder häufiger eine 
zartere Substanz. Hie und da findet man an Stelle der dünnen 
Platter ziemlich dicke Protoplasmatrabekeln. Die abgeplatteten 
Kerne liegen an den Wänden der Vacuolen und zeigen die 
Charaktere vollkommener Lebensfähigkeit. Die Peripherie der 
Chorda ist charakterisiert durch eine Protoplasmaschicht, 
welche an den einzelnen Stellen verschiedene Dicke hat, jedoch 
stets ziemlich dünn ist, und in welchem die Vacuolen spärlich 
und klein sind. An dieser Schicht haftet eine granulös-fibrilläre 
Platte an, welche, in der Fläche gesehen, einfach körnig er- 
scheint, im Schnitt beobachtet hingegen ziemlich diek (2—4 u) 
und kontinuierlich erscheint, und eine Scheide zur Chorda 
bildet. Bei der Retraktion haftet sie vorzugsweise am Chorda- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 403 


gewebe; sie kann jedoch auch an der Knorpelgrundsubstanz 


anliegen. An einigen Stellen stand sie isoliert. 


Homo sapıens. 


Beobachtung 103. Embryo: L. v. c. = 30,4 mm. (62. Tag 
nach Tourneaux.) Fixierung nach Flemming. 

Man beobachtet schon grosse spindelförmige intervertebrale 
Erweiterungen und bedeutende vertebrale Einschnürungen 
nicht nur des Kanals, sondern auch des Chordagewebes. In 
den Erweiterungen füllt das Chordagewebe die Höhlen nicht 
vollständig aus, sondern es bleibt zwischen dem Gewebe und 
den Wänden der Höhlen ein weiter Raum übrig. Das Gewebe 
hat unregelmässige Umrisse und besteht aus einem Netzwerk 
von granulös-fibrillärem Protoplasma mit sehr unregelmässigen 
Maschen. Ausser den Maschen dieses Netzwerkes, welche ver- 
hältnismässig kleinen Vacuolen entsprechen, beobachtet man 
einige grosse Höhlen von regelmässiger Form, mit scharfen 
Umrissen, gefüllt mit einer farblosen Substanz, die tropfen- 
und fadenförmige Detritus enthält. Die sehr scharfen Grenzen 
der intervertebralen Chordahöhle sind durch eine dünne Schicht 
von feinen, in der Längsrichtung verlaufenden kollagenen 
Fibrillen markiert. Diese Schicht setzt sich in dem Körper der 
benachbarten Wirbel fort, wo sie, in noch feinere Fibrillen 
(ähnlich denen der Knorpelgrundsubstanz, von denen sie sich 
durch die longitudinale Richtung und dadurch unterscheiden, 
dass sie zu einem dichten Bündel vereinigt sind) zerfallend, 
noch dicker wird und einen sehr schmalen Kanal abgrenzt. In 
dem Kanal beobachtet man Reste von entartetem Chorda- 
gewebe: es handelt sich hier meistens um Protoplasmastück- 
chen mit Kernfragmenten, umgeben und eingeschlossen von 
einer Grundsubstanz, welche einerseits enge Beziehungen zu 
der den Chordakanal auskleidenden Grundsubstanz hat, deren 


fibrilläre Struktur sie besitzt, und andererseits mit den Frag- 


404 ANGELO BRUNI, 


menten von entartendem resp. entartetem (Gewebe eng zu- 
sammenhängt; man trifft in der Tat Protoplasmastücke an, 
welche sich an der Peripherie in derselben Weise wie die 
genannte Grundsubstanz färben. In den @Querschnitten der 
Wirbelkörper sieht man deutlich das enge Lumen des Chorda- 
kanals; die dicke Wand dieses letzteren unterscheidet sich von 
der Grundsubstanz des benachbarten Knorpels durch eine inten- 


sivere Färbbarkeit. 


Beobachtung 104. Fötus: L. v. c. = 55 mm. (75. Tag.) 
Fixierung nach Zenker. 


In den Wirbelkörpern ist der Befund unverändert. In den 
Zwischenwirbelscheiben ist das Chordagewebe umfangreicher 
geworden, während seine Struktur unverändert geblieben ist. 
Es sind nur die grossen Höhlen zahlreicher und grösser ge- 
worden. Die hauptsächlichen Änderungen betreffen die Chorda- 
höhlen der intervertebralen Scheiben, dieselben werden durch 
Vorsprünge und Einziehungen des umgebenden Bindegewebes 
sehr unregelmässig gestaltet. Die Höhlen sind jedoch stets 
durch eine dichte Fibrillenschicht deutlich abgegrenzt. 


Beobachtung 105. Fötus: L. v. c. = 60 mm. (2. Hälfte des 


3. Mondmonats.) Fixierung nach Müller. 


Beobachtung 106. Fötus: L. v. c. = 70 mm. (Ende des 
3. Mondmonats.) Fixierung nach Müller. 


Die wenigen Unterschiede gegenüber dem vorigen Exemplar 
hängen mit der begonnenen Verknöcherung zusammen und be- 
ziehen sich auf die vertebralen Segmente der Chorda. Zahl- 
reiche Kalkkörner haben die Wand des Chordakanals invadiert; 
dieser ist nun gänzlich von einer mit derjenigen der Wand 
identischen Substanz verstopft, in welcher Fragmente von ent- 
artetem Chordagewebe eingekapselt sind. 


Beobachtung 107. Fötus: L. v. c. = 90 mm. (1. Hälfte des 


4. Mondmonats.) Fixierung nach Zenker. (Zwei Exemplare.) 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 405 


‘ 
In den Wirbelkörpern ist das entartete Chordagewebe noch 


spärlicher geworden, und der Chordakanal selbst erscheint nur 
noch wie ein Trabekel aus zellenloser Knorpelgrundsubstanz. 
Das Chordagewebe ist in den intervertebralen Erweiterungen 
reichlich vorhanden; diese letzteren haben eine unregelmässige 
Form, sind aber wie bei den vorher untersuchten Exemplaren 
scharf abgegrenzt. Die Vermehrung des Gewebes ist durch 
eine aktive Vermehrung der Kerne bedingt. Interessant ist ferner 
die Tatsache, dass man in der Umgebung einiger Kerne eine 
Verdichtung des gemeinen Protoplasmas beobachtet, so dass 
hie und da echte durch Protoplasmabrücken miteinander ver- 
bundene Zellen (Fig. 15) auftreten. 

Beobachtung 108. Fötus am Anfang des 5. Kalendermonats. 
Fixierung nach Zenker. 

Obwohl die allgemeine Entwicklung dieses Exemplars im 
Vergleich zu den vorigen sehr vorgeschritten ist, ergibt sich 
ein mit dem vorigen identischer Befund. Das Chordagewebe 
nimmt eine sehr grosse Höhle in den Zwischenwirbelscheiben 
ein, welche noch sehr glatt abgegrenzt ist. In bezug auf die 
Struktur des Gewebes bemerken wir, dass die Entstehung von 
cellularen Einheiten durch perinucleäre Verdichtung des Proto- 
plasmas stets auf einzelne Stellen beschränkt ist. Als neue 
Erscheinung ist eine geringere Vacuolisierung des Protoplasmas 
in einer dünnen peripherischen Schicht und die Bildung (in 
dieser weniger vacuolisierten Schicht) eines Häutchens (einige 
Zehntel u), welches eine dünne Scheide darstellt. 

Beobachtung 109. Fötus am Ende des 5. Kalendermonats. 
Fixierung nach Flemming. 

In den Zwischenwirbelscheiben beobachtet man eine 
weitere Zunahme des Volumens des Chordagewebes, welches 
jedoch nicht mehr eine einheitliche Masse bildet. Infolge der 
Vergrösserung und der Zersprengung der grossen Höhlen, die 


in den vorigen Stadien entstanden waren, ist das Gewebe ın 


406 ANGELO BRUNI, 
eine Hauptmasse und mehrere an der Peripherie angeordnete 
Nebenmassen zerteilt. Es besitzt aber überall die Zeichen der 
Lebensfähigkeit und erscheint stets wie eine vacuolisierte, mit 
Kernen durchsetzte Protoplasmamasse (Fig. 16). Nur hie und 
da, besonders an der Peripherie und an den Stellen, wo am 
Rande grosser Höhlen das Protoplasma zu dünnen Trabekeln 
reduziert ist, beobachtet man die Entstehung von Zellenein- 
heiten; diese entstehen entweder durch perinucleäre Verdich- 
tung des Protoplasmas oder durch derartige plattenförmige Ver- 
dichtungen desselben, dass Zellengrenzen entstehen, ähnlich 
wie es in Fig. 13b dargestellt ist. 

Auch bei diesem Exemplar umgibt eine dünne Schicht von 
scheidenartig verdichtetem Protoplasma die Hauptmasse und 
die Nebenmassen des Chordagewebes. 

In den Wirbelkörpern beobachtet man eine Spur des 
Chordakanals in Form einer Trabekel von zellenloser Grund- 
substanz, welche sich vielleicht etwas intensiver als die Grund- 
substanz des umgebenden Knorpels färbt. Ich konnte sie nicht 
durch das Ossifikationscentrum hindurch verfolgen. 

Beobachtung 110. Fötus: L. v. c. = 230 mm. (5. Kalender- 
monat.) Fixierung nach Flemming. 

Man beobachtet beträchtliche Änderungen, welche nicht so 
sehr die Struktur des Chordagewebes, wenigstens wenn dieses 
in seiner Hauptmasse betrachtet wird, als vielmehr die Ent- 
wickelung der Nebenmassen und die Lage betreffen, welche 
diese letzteren gegenüber dem umgebenden Gewebe der 
Zwischenwirbelscheibe einnehmen. Eine dünne aber dichte 
und sehr deutliche Schicht von kollagenen Fibrillen begrenzt 
die grosse Chordahöhle, welche die Form einer Scheide hat und 
zwei kurze Ausläufer mitten in der cranialen resp. caudalen 
Fläche zeigt. Ausserhalb dieser Grenschichtt kann man 
zwischen dem Bindegewebe kleine Massen von Chordagewebe 


beobachten, welche sehr verschiedene Grösse haben, so dass 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 407 


einige nur ein bis zwei Kerne, andere zehn und mehr von 
solchen einschliessen. Diese Massen liegen stellenweise in einer 
Höhle, welche, wie die Haupthöhle, durch eine Fibrillenschicht 
scharf von dem Bindegewebe der Zwischenwirbelscheibe ab- 
gegrenzt ist, oder sie liegen frei, ohne Abgrenzung, im Binde- 
gewebe. In den Massen sind die Erscheinungen der Zellen- 
individualisierung meistens vorgeschritten; in diesem Fall be- 
obachtet man eine Ansammlung von Zellen, welche sich von 
den umgebenden Bindegewebszellen durch ihre Form und be- 
sonders dadurch unterscheiden, dass der ganze Zellenhaufen 
von einer Membran umhüllt ist, welche nichts anderes als die 
dünne eigene Scheide ist, die wir bereits rings um die Chorda- 
massen in den vorigen Stadien gesehen haben. 

Man findet ferner viele frei Chordazellen mitten im Ge- 
webe: hier unterscheidet man sie bis zu einem gewissen Grade 
durch ihre von derjenigen der Bindegewebszellen verschiedene 
und mit derjenigen der Chordazellen identische Form. Ich 
hatte bereits in einer anderen Arbeit Gelegenheit, diese Ver- 
streuung von Chordazellen im umgebenden Gewebe zu be- 
schreiben (20. Fig. 14). 

In dem seitlichen Abschnitt der Hauptchordahöhle zer- 
teilt sich die Fibrillengrenzschicht nach dem Innern zu in den 
Fibrillen der Knorpelgrundsubstanz ähnliche Fibrillen, und 
bildet Kapseln, in welchen kleine Chordagewebsmassen ein- 
genistet sind. Der übrige, nicht mit Chordagewebe ausgefüllte 
Teil der Höhle ist farblos; daneben sieht man nur einzelne 
Körner oder grobe Fäden, welche offenbar Detritus und Koagu- 
lationsprodukte darstellen. 

Beobachtung 111. Fötus am Ende des 5. Monats. Fixierung 
nach Zenker. 

Bemerkenswert ist hier nur die Tatsache, dass man im 
lateralen Teil der grossen Chordahöhle eine Masse von echtem 
Knorpelgewebe findet, welche sich auch durch das Aussehen 


408 ANGELO BRUNI, 


ihrer Zellen als solche erweist. Man kann nicht entscheiden, 
ob alle Zellen von Chordagewebe herstammen; von einigen 
kann man dies bestimmt behaupten, da man in einigen 
Kapseln noch kleine Anhäufungen von Chordagewebe mit vier 
bis fünf Kernen findet. Dort wo früher die Hauptmasse von 
Chordagewebe lag, befinden sich jetzt mehrere kleinere Massen. 

Beobachtung 112. Fötus im 6. Monat. Fixierung nach 
Aenker. 

Beobachtung 113. Fötus im 7. Monat. Fixierung nach 
Zemker. 

Die Verhältnisse sind unverändert. Die Hauptchordahöhle 
ist stets sehr weit; es bestehen jedoch im Bindegewebe des 
centralen Teiles der Zwischenwirbelscheibe zahlreiche kleine 


chordale Nebenhöhlen. 


Ich sehe der Kürze halber von der Beschreibung von vor- 
geschritteneren Föten und von wenige Monate alten Kindern ab, 
da man bei denselben keine bedeutenden Änderungen im Ver- 
gleich zu den soeben beschriebenen Befunden beobachtet. Ich 
schreite somit ohne weiteres zur Beschreibung des bei einem 
fünfjährigen Kinde, also bei dem ältesten der von mir unter- 
suchten Exemplare, erhaltenen Befundes. 

Beobachtung 114. Fünfjähriges Kind. Fixierung nach 
Lenker. 

In einigen queren und frontalen Schnitten der Zwischen- 
wirbelscheibe fand ich eine sehr weite, deutlich abgegrenzte, 
ringsum von Faserbündeln umgebene Chordahöhle, in welcher 
noch zahlreiche Chordagewebsmassen zu erkennen sind. Die- 
selben bestehen aus einem mit Kernen durchsätem Protoplasmä- 
netz, dessen Maschen grosse Vacuolen darstellen. In anderen 
Massen, in welchen das Gewebe sich in einem besseren Zu- 


stande befindet, lässt das Protoplasma noch einige Spuren seiner 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 409 


früheren Struktur erkennen; es ist jedoch überall von Tropfen 
oder Klumpen einer Substanz von käsigem Aussehen durch- 
setzt, welche sich homogen färbt. Die Kerne färben sich ent- 
weder sehr intensiv und gleichmässig (Pycnose) oder erscheinen 
wie eine Menge von stark gefärbten, zu Haufen vereinigten 
(Fragmentierung) Körnchen. In vielen Chordagewebsmassen 
sind, besonders in ihrem Centrum, die Kerne über weiteStrecken 
des Gewebes verschwunden, und vom Protoplasma nur noch 
Trümmer übrig geblieben. Man beobachtet Haufen von Detritus, 
die noch die Form der früheren Chordagewebsmassen zeigen. 
Man findet ferner zwischen den mehr oder minder entarteten 
Chordagewebsmassen weitere Trümmer in Form von Fasern, 


von Netzen oder von Tropfen. 


Zusammenstellung der Resultate und Betrach- 
tungen über die Chorda der Amnioten. 


Über das Chordagewebe vor der Vacuolenbildung und 
über die Vacuolisierung der Chorda. 


Nur bei den Vögeln (Gallus domesticus) gelang es 
mir, die Chorda in einem Stadium anzutreffen, in welchem die 
Tacuolisierung eben erst begonnen hatte. Immerhin geht auch 
aus der Untersuchung der kleinsten Exemplare von Gongy- 
lus, die mir vorlagen und bei denen (Beobachtung 20) trotz 
der vorgeschrittenen Vacuolisierung die Zellengrenzen noch 
sichtabr waren, hervor, dass die Chorda dorsalis kurz nach 
ihrem Auftreten als selbständiges Organ aus stark in der cranio- 
caudalen Richtung abgeplatteten Zellen besteht, die geldrollen- 


artig aneinander gereiht sind, so dass sie in Längsschnitten das 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (45. Bd. H. 2). Di 


410 ANGELO BRUNI, 

Aussehen von Palisadenzellen haben. In genau senkrechten 
(uerschnitten ist es äusserst schwer, die Zellengrenzen zu ent- 
(lecken, weil unter das Auge des Beobachters sehr breite Zellen- 
oberflächen fallen, die vielleicht sogar den ganzen Querschnitt 
der Chorda einnehmen. In diesen Zellen sind die Kerne sehr 
regelmässig an der Peripherie angeordnet. 

Diese Feststellung vervollständigt die wenigen Angaben, 
welche v. Baer, Rambaud und Renault und W. Müller 
über die Anordnung der Chordazellen bei den Vögeln vor der 
Vacuolenbildung gemacht haben und bestätigt vor allem für 
Reptilien und Vögel das, was Williams bei verschiedenen 
Säugetieren nachgewiesen hat. 

Was die Struktur der Chordazellen in dem Stadium, mit 
dem wir uns hier beschäftigen, angeht, so habe ich nur das 
Vorhandensein langer Protoplasmafäden zu erwähnen, die senk- 
recht zur Längsachse der Chorda verlaufen (Beobachtung 19 
bei Gongylus, Beobachtung 43 bei Gallus). Die Kerne 
sind durch eine sehr deutliche Kernmembran und einen oder 
mehrere Nucleoli charakterisiert. Die in diesem Stadium vor- 
wiegende Form der Kernteilung ist die indirekte. 

Bemerkenswert ist die Tatsache, dass man zwischen den 
gewöhnlichen Chordazellen, bevor die Vacuolisierung beginnt 
und solange diese nur wenig vorgeschritten ist, andere Zellen 
antrifft, die wegen ihrer besonderen Färbbarkeit und auch wegen 
ihrer Form als für sich bestehende Elemente unterschieden 
werden müssen (Fig. 8 a). Unter Bezugnahme auf das, was 
ich bei Gelegenheit der Beobachtung 20 bei Gongylus und 
Beobachtung 41, 42, 43 bei Gallus beschrieben habe, muss 
ich erwähnen, dass diese Zellen vor allem durch eine grössere 
Dichtigkeit und Färbbäarkeit des Protoplasmas ausgezeichnet 
sind und ferner dadurch, dass sie einen lang gestreckten Kern, 
nicht selten in Stäbehenform, haben, der kleiner und leichter 


färbbar ist, als bei den anderen Zellen. Ferner zeigen diese 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 411 


Zellen, besonders beim Huhn, in einem Längsschnitt betrachtet, 
Verzweigungen, mittels deren sie sich miteinander verbinden 
und anastomosieren. Beim Hühnerembryo in der 72. Bebrütungs- 
stunde (Beobachtung 43) bilden sie mit ihren Anastomosen 
ein wahres Netz, welches den anderen Zellen als Gerüst dient. 
In der Literatur habe ich keine Beschreibung dieser 
Elemente auffinden können; nur eine Annäherung kann man 
zwischen diesem meinen Befund und dem von Schauins- 
land bei den Holocephalen feststellen. Dieser Autor beob- 
achtete im Zeitpunkt der Vacuolisierung der Chorda neben den 
gewöhnlichen Kernen auch stärker gefärbte stäbchenförmige 
Kerne, von denen er annimmt, dass sie noch nicht vacuolisierten 
Zellen angehören oder, jedoch mit geringerer Wahscheinlich- 
keit, Zellen, die von den benachbarten Vacuolen zusammen- 
sedrückt sind. Da die von mir beschriebenen Elemente schon 
zu einer Zeit auftreten, wo die Vacuolisierung noch nicht in 
einem merkbaren Grade begonnen hat, und da sie anderseits 
selbst an der Vacuolisierung teilnehmen, so können sie weder 
nicht vacuolisierte Zellen noch zusammengedrückte Zellen sein. 
Ich halte sie für besondere Zellen, die wahrscheinlich die 
Funktion haben, den anderen Zellen als Stütze zu dienen. 
Bei den kleinsten Hühnerembryonen, die ich untersuchte, 
habe ich den Beginn der Vacuolisierung beobachten können. 
Vorwiegend im centralen Teil der Chorda beobachtet man, 
schon in der 42. Bebrütungsstunde (Beobachtung 41), zuerst 
eine Rarefaktion des Protoplasmas und auch das Auftreten 
wahrer kleiner Vacuolen. Dass viele dieser Vacuolen endo- 
cellular sind, ist unbestreitbar; der sicherste Beweis hierfür 
ist, dass sie sich im Innern der besonderen Stützzellen befinden 
können, deren Körper sehr deutlich hervortritt (im unteren 
Teil der Fig. 8); es lässt sich aber in keiner Weise feststellen, 
ob alle endocellular sind, denn, sobald im centralen Teil der 


Chorda die Rarefaktion des Zellprotoplasmas beginnt, ver- 


27* 


412 ANGELO BRUNI, 


schwinden dort die Zellengrenzen. Die Entwickelung der 
Vacuolen schreitet schnell nach der Peripherie vor, aber mit 
derselben Geschwindigkeit verschwinden auch vom Centrum 
nach der Peripherie zu die Zellengrenzen. Man kann deshalb 
bei Reptilien und Vögeln als allgemeine Regel ansehen, dass 
der Vacuolisierungsprozess der Chordazellen 
von einem Verschmelzungsprozess der Chorda- 
zellen zu einer syncytialen Masse begleitet ist. 
Dies steht im Gegensatz einerseits zu der von Dursy ver- 
tretenen Meinung, dass die Vacuolen intercellularen Ursprungs 
seien und andererseits zu der vonKoelliker vertretenen, dass 
sie ausschliesslich endocellular entstehen, bestätigt dagegen voll- 
ständig das, was Williams für die Säugetiere nachgewiesen 
hat: wier können daher annehmen, dass diese Regel für alle 
Amnitoen Gültigkeit habe. 

Nur die ersten Vacuolen bilden sich mit Vorliebe im 
mittleren Teil der Chorda; später entstehen sie sowohl bei 
den Reptilien wie bei den Vögeln unterschiedslos in der Mitte 
und an der Peripherie. Auch hinsichtlich der Grösse gibt es 
keinerlei Regelmässigkeit in der Anordnung; man beobachtet 
keinen Unterschied zwischen dem mittleren Teil und dem Um- 
fang der Chorda. 

Sobald die ersten Vacuolen sich gebildet haben, hört die 
regelmässige Anordnung der Kerne am Umfang des Organs 
auf: zahlreiche indirekte und sehr wahrscheinlich auch direkte 
Kernteilungen bewirken, dass die Kerne sich über die ganze 
Dicke des Gewebes zerstreuen. 

Zwischen je zwei Vacuolen bleiben anfangs ziemlich dicke 
protoplasmatische Trabekeln bestehen, in denen man bis in 
recht weit vorgeschrittenen Stadien plasmatische Fibrillen be- 
obachtet, die senkrecht zur Längsachse der Chorda stehen. 
Das Wachstum der Vacuolen reduziert viele dieser Trabekeln 


zu dünnen Scheidewänden von homogenem Aussehen, zur 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 413 


selben Zeit bilden sich viele neue Vacuolen in anderen dickeren 
protoplasmatischen Trabekeln (Beobachtung 21). 

Ich will jetzt auf die Tatsache aufmerksam machen, dass 
während der Vacuolisierungsperiode sowohl bei den Reptilien 
wie bei den Vögeln im Innern der protoplasmatischen Trabekeln 
der centralen Teile der Chorda kleine Massen von wechselnder 
Form auftreten, als Tropfen, Schollen oder sternförmige 
Korpuskeln, mit kurzen Ausläufern aus einer Substanz, die sich 
immer in derselben ‚Weise färbt wie die Chordascheide. Welchen 
Wert und welche Bedeutung diese Tatsache, die wir später 
diskutieren werden, auch haben möge, auf alle Fälle ist ihre 
absolute Konstanz bei den Reptilien und Vögeln bemerkens- 
wert. Trotzdem erwähnt sie meines Wissens nur ein einziger 
Beobachter: Schauinsland, der diese Massen bei den Rep- 
tilien als kernförmige Teilchen beschrieb, die wahrscheinlich 
der Entartung von nicht vacuolisierten Zellen zuzuschreiben 
seien. In der Tat nehmen diese Massen im centralen Teil zu- 
weilen eine diffuse Kernfärbung an; ich will jedoch sogleich 
bemerken, dass dasselbe auch beim inneren Teil der Chorda- 
scheide stattfindet und dass man deshalb aus dieser Tatsache 
allein keine Schlüsse auf ihren Ursprung ziehen kann. In 
diesen Massen ist nichts, was an einen Kern erinnert, weder 


an einen normalen, noch an einen degenerierten. 


Über den gelatinösen Körper der Chorda. 


Wenn die Vacuolisierung vollendet ist, finden wir, dass 
bei den Reptilien, den Vögeln und den Säugetieren der Haupt- 
teil der Chorda aus einem Netz von gekerntem Protoplasma 
besteht, mit mehr oder weniger grossen Maschen, die von den 
Vacuolen gebildet werden, und mit mehr oder weniger dicken 
Trabekeln. Bei Gongylus und Lacerta sind die Trabekeln 


zu dünnen Scheidewänden reduziert, die sich im Schnitte ge- 


414 ANGELO BRUNI, 
sehen als homogene Fasern darstellen, von der Fläche ge- 
sehen als Blättchen aus faserig granulösem Protoplasma. 

Bei Gallus tritt das Dünnerwerden der Trabekeln im 
allgemeinen in geringerem Grade ein, und überdies bestehen 
in dieser Hinsicht sehr bemerkenswerte individuelle Verschie- 
denheiten (Beobachtung 46, 47, 48). 

Die wichtigste Tatsache ist die, dass der gelatinöse Körper 
da, wo er in seinem ursprünglichen Zustand weiter besteht, 
während der ganzen Zeitdauer seines Bestehens keine Zwei- 
teilung der Wände zwischen den Vacuolen zeigt (Reptilien), 
oder eine solche erst spät aufweist (Säugetiere — Erinaceus 
europaeus am 8. Tage nach der Geburt. Beobachtung 102). 

Im allgemeinen konserviert sich in den intervertebralen 
Erweiterungen der Säugetiere, einschliesslich Mensch, das 
Chordagewebe lange Zeit mit durchaus lebenskräftigen Charak- 
teren. Bei den Säugetieren mit knorpeligem Nucleus pulposus 
(Nagetiere Fleischfresser, Insektenfresser) besteht es meistens 
als eine einzige grosse Masse weiter; bei den Säugetieren mit 
bindegewebigem Nucleus pulposus (Artiodactyla, Mensch) hal 
es eine etwas kürzere Dauer und zeigt die Tendenz, sich zu 
kleineren Massen zu zerstückeln und auch sich teilweise mit 
dem umliegenden (rewebe zu vermengen. Jedenfalls bewahrt 
der centrale Teil der Chordagewebsmassen gewöhnlich die 
Eigenschaften des gelatinösen Körpers der Chorda der niederen 
Amnioten. Als allgemeine Regel lässt sich sagen, dass die 
protoplasmatischen Trabekeln zwischen den Vacuolen dicker 
bleiben bei den Säugetieren mit bindegewebigem Nucleus pul- 
posus (Kalb, Schaf, Mensch), weniger dick bei denn mit 
knorpeligem Nucleus pulposus (Kaninchen, Meerschweinchen, 
Maus, Myoxus glis, Katze, Igel); jedoch auch bei diesen letzteren 
gibt es Unterschiede nicht nur unter den Tieren verschiedener 
Ordnungen, sondern auch ımter denen, die verschiedenen 


Species einer und derselben Gattung angehören. In der Tat 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 415 


sind bei Mus decumanus die Trabekeln dünner als bei 
Mus musculus. Je dicker die protoplasmatischen Trabekeln 
bleiben, um so geringer ist die Deformation der ın ihnen ent- 
haltenen Kerne. Trotzdem, wie auch immer die Kerne des 
gelatinösen Körpers der Chorda durch den Zwang der Um- 
gebung nach Vollendung der Vacuolisierung in ihrer Form ver- 
ändert sein mögen, haben sie in der ganzen Reihe der Am- 
nioten lebensfähige Eigenschaften und bewahren dieselben 
nicht nur lange Zeit, sondern es finden sich, wenigstens bei 
den Vögeln und den Säugetieren, Caryokinesen auch in ziem- 
lich weit vorgeschrittenen Stadien. (Vgl. die Beobachtungen 
bei Gallus, aus denen hervorgeht, dass man solche während 
der ganzen Zeit findet, in der der gelatinöse Körper keine be- 
sonderen Veränderungen erleidet, sowie die Beobachtung 87 
bei Lepus cuniculus.) 

Auch im Innern des gelatinösen Körpers der Chorda, wenn 
er sich gebildet hat, findet man nicht nur die Substanz- 
massen, die sich wie die Chordascheide färben, sondern sie 
nehmen noch an Zahl zu. Sie bleiben immer im centralen Teil 
der Chorda lokalisiert und haben die Tendenz, sich zu Stäb- 
chen zu verschmelzen. 

Wenn wir das, was ich hier in bezug auf den gelatinösen 
Körper der Chorda bei Reptilien, Vögeln und Säugetieren re- 
sümiert habe, mit dem vergleichen, was die verschiedenen 
Autoren in dieser Hinsicht gesagt haben, so sehen wir, dass 
ich der von Williams nur für die Säugetiere verfochtenen 
Meinung beitreten kann, dass es sich bei allen Amnioten um 
ein syncytiales protoplasmatisches Netz handelt, dessen Maschen 
durch die Vacuolen dargestellt werden, entgegen der fast all- 
gemein aufgenommenen Meinung, dass es sich vielmehr um 
Zellen mit serösem Inhalt und mit undeutlichen Grenzen handle. 
Nur bei dem schon erwähnten Exemplar von Igel (Beob. 102) 


habe ıch den Beginn einer Zweiteilung der Scheidewände 


416 ANGELO BRUNI, 
zwischen den Vacuolen beobachten können, weshalb man an- 
nehmen kann, dass sicher bei diesem Insektenfresser, wahr- 
scheinlich auch bei anderen Säugetieren mit knorpeligem Nuc- 
leus pulposus, von denen mir keine hinreichend weit vorge- 
schrittenen Exemplare zur Verfügung standen, mit dem Fort- 
schreiten der Entwickelung der gelatinöse Körper der Chorda 
mit syneytialer Struktur sich in einen gelatinösen Körper mit 
Zellenstruktur verwandelt durch Rarefaktion des Protoplasmas 
im mittleren Teil der Trabekeln. Jede Zelle würde hierbei 


eine Vacuole umfassen. 


Über das Chordaepithel. 


Das, was man bei den Amnioten als Chordaepithel zu 
bezeichnen pflegt, entwickelt sich bei den Reptilien und den 


Vögeln unbedingt nur in geringem Masse. 


Bei den Reptilien, bei denen die protoplasmatischen Tra- 
bekeln sich auf dünne Scheidewände reduzieren, existieren als 
Vertreter des Chordaepithels nur einige protoplasmatische An- 
häufungen im peripherischen Teil des Organs (Beob. 22, Fig. 4 
e.p.). Die protoplasmatischen Anhäufungen, die nicht zu einer 
zusammenhängenden Schicht vereinigt sind, weil viele Al- 
veolen des gelatinösen Körpers bis zur Berührung der Chorda- 
scheide vordringen, haben ganz und gar nicht die Üharaktere 
von Zelleneinheiten; sie sind nichts anderes als Abschnitte 
ddes gemeinsamen Symplasmas der Chorda, welche in Räumen 
liegen, die von der Chordascheide und den benachbarten 
Wänden von Alveolen begrenzt sind, welche letzteren bis zur 
Berührung der Scheide auseinander streben. 


Man beobachtet nicht die für die Anamnien charakteri- 
stische Tatsache, dass die peripherischen Vacuolen kleiner 
sind als die centralen, mit anderen Worten, das Chordaepithel 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 417 


der Reptilien ist bis zu einem Grade reduziert, dass ihm das 
fehlt, was seine hauptsächlichste Funktion ausmachen sollte: 
für das Wachstum des gelatinösen Körpers zu sorgen. Dies 
hindert aber nicht, dass mit fortschreitender Entwickelung eın- 
zelne Vacuolen im Innern der kleinen Protoplasmaanhäufungen 
entstehen können, welche letzteren in diesem Falle, wenn auch 
nicht ihrer Funktion nach, so doch morphologisch, eine An- 
deutung des Chordaepithels darstellen. 

Bei Gallus liegen die Dinge nicht anders, bei den Exem- 
plaren, bei denen die protoplasmatischen Trabekeln des gela- 
tinösen Körpers dicker bleiben, kann man sogar nicht den ge- 
ringsten Unterschied zwischen der Randschicht und dem gela- 
tinösen Körper selbst entdecken. Bei den Exemplaren, deren 
Trabekeln dünn sind, sieht man unzusammenhängende Proto- 
plasmahäufchen, wie bei den Reptilien. 

Auch für die Säugetiere gilt die allgemeine Regel, dass 
die Entwickelung des Chordaepithels in umge- 
kehrten Verhältnis steht zwder Diiekeder proto- 
plasmatischen Trabekeln des gelatinösen Kör- 
pers. Da bei den meisten Säugetieren die Trabekeln eine 
wechselnde Dicke haben. aber immer ansehnlich und dicker 
sind als bei den Reptilien, so folgt daraus, dass man gewöhn- 
lich die Randschicht nicht durch besondere Charaktere vom 
Rest des Chordagewebes unterscheiden kann. Wenn aber die 
Septa zwischen den Vacuolen dünn sind, wie bei dem mehr- 
fach erwähnten Exemplar von Erinaceus (Beob. 102), dann 
findet man an der Peripherie der Chorda eine dünne, fast kon- 
tinuierliche Protoplasmaschicht, in der die Vacuolen sehr klein 
und spärlich sind. Morphologisch ist dies ein wahres Chorda- 
epithel. Beim Menschen beobachtet man in einem gewissen 
Entwickelungsstadium (Beginn des 5. Monats, Beob. 108) auch 
einen leichten Unterschied zwischen dem peripherischen Teil 
des Chordagewebes und dem centralen. Der peripherische Teil 


418 ANGELO BRUNI, 


stellt sich wie eine dünne, wenig vacuolisierte Protoplasma- 
schicht dar. 

Eine Tatsache, die man sich gegenwärlig halten muss, 
ist die, dass bei den Amnioten das Chordaepithel nicht der 
einzige Sitz der Kernvermehrung ist. 

Wenn wir diese Daten mit dem vergleichen, was ich in den 
historischen Notizen anführte, so sehen wir, dass hinsichtlich 
der Reptilien diesbezügliche Notizen fehlen, bezüglich der 
Vögel wurde die geringe Dauer und Entwickelung des Epithels 
schon von W. Müller und von Koelliker erwähnt. Bezüg- 
lich der Säugetiere scheint es ziemlich allgemein als vorhanden 
angenommen zu sein, jedoch nur Williams beschreibt es 
als eine Protoplasmaschicht ohne unterscheidbare Zellen. Die 
anderen Autoren glaubten, es bestehe aus reihenweise ange- 
ordneten Zellen, die weniger differenziert sind als die Zellen 


des gelatinösen Körpers. 


Über die Chordascheide. 


Schon in den kleinsten der von mir untersuchten Em- 
bryonen des Huhns ist die Chorda gegen die umliegenden (e- 
webe scharf durch eine dünne Membran abgegrenzt. Wenn 
die Chordazellen noch nicht vacuolisiert sind, erscheint diese 
Membran wie ein häutiges Produkt der Aussenwand der Zellen 
selbst. Über diese Ursprungsart ist kein Zweifel möglich, denn 
jede Chordazelle (Beob. 41 und 42) zeigt nach der Aussen- 
seite des Organs hin einen schmalen häutigen Saum, der sich 
auch auf eine kurze Strecke längs der Grenze zwischen zwei 
benachbarten Zellen fortsetzt. Ferner stehen die plasmatischen 
Fasern in enger Beziehung zu diesem Häutchen, welches an- 
fangs lediglich als einfache Verdichtung des Protoplasmas er- 
scheint. dann aber seine Färbbarkeit modifiziert und die für 


koliagene Substanzen elektiven Farbstoffe aufnimmt. Sehr 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 419 


bald teilt sich sowohl beim Huhn (Beob. 44), wie beim Gongy- 
lus (Beob. 19) und Lacerta (Beob. 31) die Scheide in zwei 
Blättehen, obwohl sie dabei sehr dünn bleibt. Von diesen blätt- 
chen nimmt das äussere, etwas dickere, die Färbbarkeitseigen- 
schaften der kollagenen Substanzen an und zeigt auch Spuren 
einer faserigen Struktur (Beob. 26); das innere äusserst dünne 
färbt sich vorwiegend mit den Kernfarbstoffen, speziell mit 
Eisenhämatoxylin nimmt es eine schwarze Farbe an. Mit dem 
Eintritt der Verknorpelung der Vertebralkörper tritt zu der 
häutigen Scheide der Chorda sowohl bei Gongylus wie beı 
Gallus (Beob. 24 und 48) eine neue Schicht hinzu, die ein- 
fach aus einem zellenlosen Blatt aus Grundsubstanz besteht, 
welche von den Geweben der Vertebralkörper und der inter- 
vertebralen Gelenken geliefert wird. Dies ist eine echte 
Cuticula sceleti. Auch bei Verwendung der gewöhnlichen 
Färbungen (Beob. 48) erscheint die Grenze zwischen den beiden 
Schichten verschiedenen Ursprungs deutlich. Besser tritt dies 
noch hervor mit den für elastische Fasern elektiven Farb- 
stoffen (Methode Weigert, Beob. 28 und 30): Die Grenze 
zwischen der häutigen Scheide und der Lamelle aus Grund- 
-substanz ist durch eine elastische Lamelle markiert (oder 
wenigstens durch ein Element, welches sich zu einer solchen 
entwickelt, wenn wir mit Bergfeldt annehmen, dass die 
tinktoriellen Eigenschaften vor den übrigen Eigenschaften des 
Elastins erscheinen). In derselben Weise reagiert dıe innere 
Lamelle der häutigen Scheide. Bei fortschreitender Entwicke- 
lung vermischen sich beim Huhn die beiden Teile der Chorda- 
scheide, d.h. diecehordalenUrsprungs und die skeleto- 
genen Ursprungs miteinander (Beob. 53) und die Ver- 
schmelzung wird immer inniger. 

Bei den Säugetieren habe ich keine Stadien verfolgen 
können, bei denen die Verknorpelung der Wirbelkörper noch 


nicht eingetreten war. Bei den mir zur Verfügung stehenden 


420 ANGELO BRUNI, 


Exemplaren ist die Chordascheide skeletogenen Ursprungs 
stark entwickelt, in der Regel viel weniger die Scheide chordalen 
Ursprungs. Ferner ist zwischen dem Chordagewebe und der 
Scheide skeletogenen Ursprungs fast immer ein mehr oder 
weniger grosser Zwischenraum vorhanden. Ich erwähne in 
dieser Hinsicht, dass Hasse undSchwarck diesen Zwischen- 
raum einem Fixierungsfehler zuschrieben, während Froriep 
ihn als normal und auch im lebenden Zustande bestehend ansah. 
Dass es sich bisweilen tatsächlich um eine Retraktionswirkung 
des Chordagewebes handelt, wird durch die Tatsache bewiesen, 
dass die häutige Scheide, wenn sie existiert, meistens an der 
Chorda haftet, dass sie aber manchmal auch an der skeleto- 
genen Scheide haften kann, während das Chordagewebe sich 
von ihr entfernt. 

Die skeletogene Scheide wird stets aus der Grundsubstanz 
der benachbarten Gewebe des Wirbelkörpers und der Zwischen- 
wirbelscheibe gebildet. In den Zwischenwirbelscheiben der 
Säugetiere mit bindegewebigem Nucleus pulposus besteht sie 
aus kollagenen, in der Längsrichtung verlaufenden Fasern, die 
zu einer ziemlich dünnen, aber bemerkenswert d'chten Lamelle 
zusammengedrängt sind. Im Knorpel der Wirbelkörper besteht 
diese Scheide aus einer Schicht Grundsubstanz, die sich vom 
übrigen nicht nur dadurch unterscheidet, dass sie ohne Zellen 
ist, sondern wesentlich auch dadurch, dass sie die kollagenen, 
der knorpeligen Grundsubstanz eigentümlichen Fasern .besitzt, 
die in der Längsrichtung verlaufen als Fortsetzung derjenigen, 
aus denen die Scheide skeletogenen Ursprungs der Zwischen- 
wirbelscheibe besteht. Bei den Säugetieren mit knorpeliger 
Zwischenwirbelscheibe fehlt ein der skeletogenen Scheide ver- 
gleichbares Gebilde in den Scheiben, ist dagegen vorhanden 
in den Vertebralkörpern und mit denselben Eigenschaften aus- 
gestattel, welche sie bei den anderen Säugetieren aufweist. Ich 
mache hier gleich darauf aufmerksam, dass das, was ich 


Chordasehmerde skelevogenen, Ürsprunseisiınnenns 
den Wänden des Chordakanals Dursys entspricht. 

Wenn wir jetzt zu der Scheide chordalen Ursprungs über- 
gehen, d. h. zu der häutigen Scheide, so sehen wir, dass sie 
auch bei einigen Säugetieren, wenngleich stark reduziert und 
nicht konstant, vorhanden ist, wenigstens in den Entwickelungs- 
stadien, die mir zur Untersuchung vorlagen. Meistens dient 
die Aussenwand des Symplasmas, aus dem die Chorda dorsalis 
besteht, als häutige Scheide. Als ein Gebilde für sich tritt 
die häutige Scheide in einigen Chordagewebsmassen hervor, be- 
sonders wenn sich im Symplasma Zellenindividualitäten dilfe- 
renzieren. So findet man sie leicht beim Menschen (Beob. 110 
u. ff.). Übrigens sind die von einigen älteren Autoren (vgl. 
historische Notizen) beschriebenen „mit Tochterzellen ange- 
füllten Mutterzellen“ zwischen den Überresten des Chorda- 
gewebes in den Zwischenwirbelscheiben beim Menschen und 
bei den Wiederkäuern nichts anderes als diese von einer 
häutigen Scheide umhüllten Chordagewebsanhäufungen. Fine 
gut entwickelte häutige Scheide, vergleichbar mit derjenigen der 
niederen Amnioten, habe ich bei Erinaceus (Beob. 102) be- 
obachten können, und eine etwas weniger gut entwickelte bei 
einem menschlichen Fötus im Anfang des 5. Monats (Beob. 108). 

Auf alle Fälle gilt die Regel, dass die Entwickelung 
der häutigen Chordascheide in direktem Ver- 
hältnis steht zur Entwickelung des Chordaepi- 
thels: Da bei allen Amnioten die Entwickelung des Chorda- 
epithels nur dürftig ist, so ist auch die häutige Scheide der 
Chorda immer dünn, um so dünner oder ganz abwesend, wo 
das Chordaepithel spärlich vorhanden ist oder fehlt. 

Auf Grund meiner Befunde bei den Reptilien kann ich 
der Ansicht der wenigen Autoren beipflichten, welche in dieser 
Wirbeltierklasse die Existenz einer in zwei Schichten geteilten 
häutigen Scheide der Chorda annehmen (Gegenbaur, 


422 ANGELO BRUNI, 


Schauinsland, Howes und Swinnerton), füge aber 
hinzu, dass zu dieser Scheide chordalen Ursprungs eine andere 
von der skeletogenen Schicht abstammende hinzutritt.  Die- 
selbe Tatsache habe ich bei den Vögeln beobachten können, 
bei denen die meisten Autoren eine einzige strukturlose Lamelie 
beschreiben, während Dursy ihre Existenz in Abrede stellt, 
und Koelliker annımmt, dass sie nach Eintritt der Ver- 
knorpelung nur durch die die Chorda umgebende zellenlose 
Grundsubstanzschicht dargestellt werde, d. h. durch das, was 
ich Scheide skeletogenen Ursprungs genannt habe. 

Hinsichtlich der Säugetiere erwähne ich, ohne mich bei 
den von den älteren Autoren gegebenen Beschreibungen des 
Chordakanals aufzuhalten, hier nur, dass Froriep, Weiss, 
Minot und Williams in den frühzeitigen Stadien vor der 
Verknorpelung der Vertebralkörper die Existenz einer dünnen 
häutigen Lamelle feststellen konnte. Ich erwähne ferner, dass 
Williams den Raum, der gewöhnlich zwischen dem Chorda- 
gewebe und dem umliegenden Gewebe der Skeletgebilde liegt, 
für eine schleimige Scheide hält. Ich habe mich nicht von der 
schleimigen Natur dieser Schicht überzeugen können, eben- 
sowenig wie von ler schleimigen Natur des Vacuoleninhalts, der, 
aus den Vacuolen austretend, eben die in Frage stehende Schicht 
bildet. Wenn man ihr trotzdem die Bedeutung einer Scheide 
zuschreiben will, so kann man sie für ein Homologes weder 
der häutigen Scheide chordalen Ursprungs, noch der. Scheide 
skeletogenen Ursprungs ansehen. 


Über den Chordastrang. 


Wenn wir uns an die Definition halten, so müssen wir 
unter dieser Benennung ein faseriges Band verstehen, welches 
den centralen Teil des gelatinösen Körpers der Chorda ein- 
nimmt. Keiner hat ihn bei den Amnioten beschrieben ausser 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 423 
Schauinsland, der als Ansatz zu einem Strange besondere 
stäbchenförmige Gebilde von ziemlicher Länge betrachtet, die 
er bei Sphenodon angetroffen hat. Ich habe dagegen (re- 
legenheit gehabt, bei allen von mir untersuchten Reptilien 
Gongylus oc, Lacerta muralis, L. viridis) die Bil- 
dung eines echten Chordastranges festzustellen. Bei kongy- 
lus tritt diese Bildung sogar sehr frühzeitig ein. Noch ın der 
Periode, in der die Vertebralkörper knorpelig sind, beobachtet 
man im Chordagewebe eine ungleiche Anordnung der Kerne: 
sie sind reichlich vorhanden an der Peripherie und im axialen 
Teil des Organs, spärlich in dem dazwischenliegenden Teil 
(Beob. 22, Fig. 4). Bald danach, wenn in den Vertebralkörpern 
die Verknöcherung beginnt und in der Chorda die Bildung 
des Chordaknorpels, entsprechend dem Verknöcherungscentrum 
der Vertebralkörper, nehmen die Vacuolen desjenigen Teils der 
Chorda, der keine Veränderung erleidet und seine Kennzeichen 
als gelatinöse Körper unverändert beibehält, eine längliche (Ge- 
stalt an und ordnen sich in der Längsrichtung der Chorda an 
(Beob. 27). Bei Gongylus habe ich den Prozess nicht weiter 
verfolgen können. Immerhin ist es sicher, dass er den Beginn 
der Bildung eines wirklichen und echten Chordastranges an- 
zeig. Bei Lacerta scheint der Strang sich beträchtlich später 
zu bilden: Die Verknöcherung der Vertebralkörper ist schon 
weit vorgeschritten, ohne dass man die geringste Spur (es 
Stranges wahrnehmen könnte. Aber zur Zeit des Ausschlüp’ens 
aus dem Ei (Beob. 38 und 39) finden wir in dem Teil des 
gelatinösen Körpers der Chorda, der intakt bleibt, den Chorda- 
strang sehr gut entwickelt. Man sieht dann, dass er einfach 
durch eine starke Streckung der Vacuolen in der Längsrichtung 
der Chorda gegeben ist. Aber ausser dieser passiven Verände- 
rung, die offenbar durch den von den benachbarten Teilen 
ausgeübten Druck herbeigeführt wird, ist noch eine wichüge 


aktive Veränderung zu bemerken. Sie besteht in der Änderung 


424 ANGELO BRUNI, 


der chemischen Eigenschaften: Die Wände dieser zusammen- 
gedrückten Vacuolen reagieren nicht mehr wie das Protoplasma, 
sondern färben sich wie die Grundsubstanz des Chordaknorpels, 
indem sie acidophil werden. 

Die Tatsache, dass man kurz vor dem Beginn der Ver- 
längerung der Vacuolen, die später zur Bildung des Stranges 
führt, an derselben Stelle eine Vermehrung der Kerne bemerkt, 
zeigt an, dass hier eine lebhaftere Tätigkeit des Gewebes vor- 
handen ist. Für diese verstärkte Tätigkeit haben wir einen 
anderen Beweis in der Tatsache, dass gerade hier die mehr- 
fach erwähnten Anhäufungen einer Substanz, die sich wie die 
Chordascheide färbt, reichlich zu finden sind. In dem Masse, 
wie sick der Chordastrang entwickelt, nimmt auch die Zahl 
dieser Anhäufungen zu, sowie ihre Tendenz, sich zu Stäb- 
chen zu verschmelzen, die zuweilen eine beträchtliche Länge 
erreichen (Beob. 26). Die Bildung dieser Stäbchen, die mit 
grosser Wahrscheinlichkeit denen entsprechen, welche Schau- 
insland als Ansätze zum Chordastrang deutete, hat nichts 
mit diesem Strang zu tun: ihre Entwickelung erfolgt unab- 
hängig von demselben, und andererseits existieren sie auch 
und sind ebenso gut entwickelt bei Gallus, bei welchem 
man in keinem Entwickelungsstadium ein Gebilde antrifft, 
welches sich mit dem Chordastrange vergleichen liesse. 

Auch bei den Säugetieren ist nichts vorhanden, was sich 
mit dem Chordastrang vergleichen liesse. 


Über den Chordaknorpel und andere Modifikationen des 
Chordagewebes. 


Bei den von mir untersuchten Reptilien erscheint zur Zeit 
der Verknöcherung der Vertebralkörper immer der sogenannte 
Chordaknorpel und bildet eine vollständige Scheidewand im 
centralen Teil der Vertebralkörper in der Höhe, in der sich die 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 425 


Markhöhlen befinden. Die hauptsächlichsten Erscheinungen, die 
man während der Bildung des Chordaknorpels beobachtet, sind 
folgende. Man sieht zuerst eine mehr oder weniger starke 
Dickenzunahme der protoplasmatischen Trabekeln, welche die 
Vacuolen voneinander trennen, und im mittleren Teil derselben 
das Auftreten einer Substanz, die eine beträchtliche Acidophilie 
und andere Eigentümlichkeiten der knorpeligen Grundsubstanz 
besitzt. Die Bildung dieser Substanz erfolgt durch einfache 
Metaplasie des Protoplasmas und beginnt gleichzeitig an 
mehreren Stellen, regellos in den peripherischen und centralen 
Teilen der Chorda (Beob. 27). Während die Grundsubstanz des 
Chordaknorpels in ihrer Entwickelung fortschreitet, und sich 
an die häutige Scheide der Chorda anheftet, mit der sie bereits 
ähnliche tinktorielle Eigenschaften besitzt und sich mit ıhr ver- 
mischt, setzt sich die Vermehrung des Protoplasmas auf Kosten 
der Vacuolen fort (Beob. 29, 30 und 32); diese letzteren werden 
nach und nach vollständig durch ein protoplasmaltisches Ge- 
flecht ersetzt, welches anfangs äusserst zart ist, aber später 
dichter wird. In der Regel erfolgt die Produktion von Grund- 
substanz im Innern des Symplasmas, aus welchem das Chorda- 
gewebe besteht, in der Weise, dass sie ein einen Kern und 
eine Vacuole enthaltendes Stück Protoplasma einhüllt, deshalb- 
ist dieser Prozess völlig gleichbedeutend mit dem, der nach 
der nunmehr fast allgemein angenommenen Ansicht bei der 
Bildung des gewöhnlichen Knorpelgewebes aus einem Syn- 
cytium mesenchymaler Elemente vor sich geht. Nur eine leichte 
und nicht wesentliche Komplikation besteht in der Gegenwart 
der Vacuolen, die während des Prozesses schnell kleiner werden. 
Hieraus und aus dem, was ich schon bei Gelegenheit der Be- 
obachtung 32 auseinandergesetzt und in Figur 6 dargestellt 
habe, ergibt sich offenbar die Richtigkeit der diesbezüglichen 
Beobachtungen und Deutungen Gegenbaurs. Er behauptete, 


dass die Chordazellen des gelatinösen Körpers die Grundsub- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (45. Bd. H. 2). 28 


426 ANGELO BRUNI, 


stanz erzeugen. Und so verhält es sich wirklich, nur, dass 
man in dem Augenblick, wo sich bei den Reptilien der Chorda- 
knorpel bildet, nicht von Chordazellen sprechen kann, sondern 
nur von einem chordalen Syncytium, und dass es daher an- 
gemessener erscheint, zu sagen, die Grundsubstanz bilde sich 
durch Umwandlung des Symplasmas an bestimmten Stellen 
in der Weise, dass daraus die gleichzeitige Bildung von Zell- 
einheiten erfolge. In der Tat kann man im Chordagewebe der 
Reptilien erst Zellen unterscheiden, nachdem sich die Grund- 
substanz des Chordaknorpels gebildet hat. Wenn wir die 
Nomenklatur von Mall und von Studnicka annehmen, so 
können wir die Grundsubstanz Ectoplasma, und die Zellen 
Endoplasma nennen. Abgesehen von dieser geringfügigen 
Berichtigung der Ausdrucksweise, bedingt durch die ver- 
schiedene Art, die Konstitution des gelatinösen Körpers der 
Chorda aufzufassen, die nach Gegenbaur cellular, nach 
meinen Untersuchungen syneytial ist, glaube ich die Meinung 


(les genannten Forschers vollauf bestätigen zu können. 


Die Möglichkeit, dass bei den Reptilien der Chordaknorpel 
durch Einwanderung von Knorpelzellen aus dem benachbarten 
skeletogenen Gewebe sich bilde, kann nicht zugegeben werden 
wegen der vollkommenen und absoluten Unverletztheit der 
Chordascheide, die man bei gut fixierten Exemplaren beob- 


achtet 1). Einen indirekten Beweis für die Nichtexistenz einer 


!) Als gegenwärtige Arbeit bereits dem Übersetzer zugesandt worden war, er- 
schien eine solche von Georgi(45b), in welcher Verf. berichtet, dass er in früh- 
zeitigen Entwickelungsperioden die Bildung desChordaepithels ausmesenchymalen 
Zellen beobachtet habe, die durch Lücken in der Elastica externa eingewandert 
waren. AufGrund dieser Beobachtungen, die er selbst jedoch mit einigem Vorbehalt 
mitteilt, weist er nach, welche Bedeutung eine Theorie über den mesodermischen 
Ursprung des Chordaepithels haben kann, um die Entstehung der Chordascheiden 
und speziell des Chordaknorpels zu erklären. Meine Untersuchungen bei den 
Amnioten berechtigen mich nicht, die tatsächlichen Feststellungen des Autors 
zu bestätigen, im Gegenteil ist eine der wichtigsten Schlussfolgerungen, zu 
denen ich gelangt bin, sogar gerade die, dass man in keinem Entwickelungs- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 427 


Einwanderung mesenchymaler Zellen hat man ferner in der 
Tatsache, dass in der Gegend des Chordaknorpels der Chorda- 
strang fehlt, der dagegen in den benachbarten Portionen der 
Chorda vorhanden ist, wo die ursprünglichen Eigenschaften 
des gelatinösen Körpers bewahrt sind. Nach den Autoren, 
welche die Einwanderung von Knorpelelementen aus dem um- 
liegenden Gewebe annehmen, soll das Chordagewebe von dem 
sich bildenden Knorpel zusammengedrückt und zu einem Strang 
reduziert werden. 

Auch die erst kürzlich (1910) von Schaffer verfochtene 
Meinung, dass nur indifferente Elemente der Chorda imstande 
seien, den Chordaknorpel zu bilden, findet keinerlei Unter- 
stützung. Auch abgesehen von der Erwägung, dass mir bei der 
Untersuchung einer Reihe von Embryonen in ziemlich nahe 
beieinander liegenden Entwickelungsstadien eine solche Tat- 
sache schwerlich hätte entgehen können, sind einige positive 
Feststellungen in Betracht zu ziehen, die sie ausschliessen. 
Vor allem die, dass die Grundsubstanz bei ihrem ersten Aul- 
treten einfach eine dünne Protoplasmaschicht darstellt, die ihre 
Reaktionen geändert hat und so angeordnei ist, dass sie eine 
Spaltung der Wand zwischen zwei Vacuolen herbeiführt. Das 
bedeutet, dass der Prozess direkt in dem schon vacuolisierten. 
Chordagewebe seinen Anfang nehmen kann. Als weniger er- 
schöpfende Beweise könnte ich noch die äusserst dürflige Ent- 
wickelung des Chordaepithels anführen, eine Entwickelung, die 
nicht merklicher wird, bevor die Verknorpelung beginnt, sowie 
die Tatsache, dass ich niemals die Gegenwart indifferenter Ele- 
mente in dem schon vacuolisierten Chordagewebe habe nach- 
weisen können. 

Auch die von Götte und Schauinsland bemerkte Tat- 


stadium einen irgendwie wesentlichen Unterschied zwischen dem Chorda- 
epithel und dem eigentlichen Chordagewebe (Urchorda nach der Benennungs- 
weise Georgis) feststellen kann. 


28* 


428 ANGELO BRUNI, 


sache, dass bei den Reptilien die Bildung des Chordaknorpels 
vom Chordaepithel ausgeht, war bei den von mir studierten 
Exemplaren nicht nachweisbar: ich habe nur bemerkt, dass 
der Prozess an der Peripherie etwas schneller fortschreitet, 
besonders in bezug auf die Ersetzung der Vacuolen durch Proto- 
plasma. 

Beim Huhn habe ich gefunden, dass nicht nur ein verte- 
braler Abschnitt des Chordagewebes, sondern die ganze Chorda 
knorpelig wird, sowohl in den vertebralen, wie in den inter- 
vertebralen Portionen (Beob. 54 und 57). 

Obwohl keine wesentlichen Verschiedenheiten in der Bil- 
dung des Chordaknorpels bei Vögeln (Gallus) und Reptilien 
bestehen, so verdienen doch einige Eigentümlichkeiten hervor- 
gehoben zu werden. Die wichtigste ist die, dass beim Huhn 
eine starke Vermehrung des syncytialen Protoplasmas auf 
Kosten der Vacuolen vorliegt und eine ausgesprochene Ten- 
denz, Zelleinheiten zu bilden, ehe die Grundsubstanz erscheint. 
Die Zellenindividualitäten bilden sich entweder durch peri- 
nucleare Verdichtung des syneytialen Protoplasmas, oder durch 
das Auftreten von Zwischenräumen rings um einen mit einem 
Kern und zuweilen auch mit einer Vacuole ausgestatteten 
Protoplasmaabschnitt. Fast gleichzeitig bilden sich jedoch 
dünne Septa von Grundsubstanz. Während jedoch bei den Rep- 
tilier. dieses Auftreten gleichzeitig an verschiedenen Punkten 
des Chordagewebes erfolgt, beginnt es hier (beim Huhn) nur 
im Zusammenhang mit der Chordascheide, an der Peripherie, 
und im Zusammenhang mit den aus der Verschmelzung der 
acıdophilen Substanzmassen hervorgegangenen Stäbchen im 
Centrum. Aber auch hier sind die Septen aus Grundsubstanz 
als eine einfache Umwandlung des Protoplasmas aufzufassen, 
wie übrigens auch die häutige Scheide und die axialen Stäb- 
chen, von denen die Septa ausgehen, nur einfache Modi- 


fikationen des Protoplasmas sind. Bei dieser (relegenheit muss 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 429 


ich bemerken, dass ich gerade beim Huhn den Ursprung der 
Massen, die durch ihre Vereinigung die axialen Stäbchen 
bilden, habe beobachten können. Ich verweise in dieser Be- 
ziehung den Leser auf die 46. Beobachtung, durch welche nach- 
gewiesen wurde, dass es sich einfach um eine Änderung der 
tinktoriellen Eigenschaften des Protoplasmas handelt. Diese 
Massen sind um so dichter, je frühzeitiger sie sich bilden: 
manchmal unterscheiden sie sich noch eben durch ihre grössere 
Dichtigkeit inmitten der neugebildeten Grundsubstanz des 
Chordaknorpels, der sich in derselben Weise färbt. In den 
Intervertebralgegenden schreitet der Verknorpelungsprozess im 
Verhältnis zu dem engeren Raum, in dem er sich wegen der an 
dieser Stelle vorhandenen Einschnürung der Chorda abspielen 
muss, schneller fort. Das Verschwinden der Vacuolen ist hier 
schnell und vollständig, wogegen es in den Vertebralkörpern, 
wo dem Chordagewebe ein grösserer Raum zur Verfügung steht, 
niemals vollständig ist. Ferner tritt in den Intervertebralgebieten, 
wo die Chorda durch das sogenannte Ligamentum suspen- 
sorium nach Jäger hindurchtritt, im Augenblick des Aus- 
schlüpfens aus dem Ei (Beob. 56 und 57) eine besondere Ver- 
änderung der Grundsubstanz des Chordaknorpels ein, wodurch 
sie faserig wird mit längsgerichteten Fasern, während die Zellen 
degenerative Eigenschaften annehmen. Bei den Säugetieren 
stellen sich Erscheinungen ein, die bis zu einem gewissen 
Punkt mit der Umwandlung in Knorpel vergleichbar sind; doch 
treten sie nicht konstant, in jedem Falle in beschränktem Masse 
und erst in späteren Entwickelungsstadien auf. 

Bei vielen Säugetieren findet man dagegen andere ein- 
greifende Veränderungen des gelatinösen Körpers. Eine Ver- 
änderung, die man bei verschiedenen von mir untersuchten 
Säugetierspecies antrifft, besteht in der Zerstückelung des 
Chordagewebes, welches in grösserer oder geringerer, aber 


immer beträchtlicher Menge in den intervertebralen Auswei- 


430 ANGELO BRUNI, 
tungen bestehen bleibt. Man beobachtet sie beim Kalb (Beoh. 
68 u. ff.) beim Schaf (Beob. 85), beim Kaninchen (Beob. 86), 
beim Meerschweinchen (Beob. 90) und beim Menschen (Beob. 
109); sie fehlt jedoch, soviel aus meinen Beobactungen hervor- 
geht, bei der Maus, dem Myoxus, der Katze, dem Igel. Sie 
ist durch die Tatsache bedingt, dass sich in der anfangs eın- 
heitlichen Chordamasse, welche die intervertebrale Erweiterung 
ausmacht, ausser den gewöhnlichen charakteristischen Vacuolen 
andere grössere Höhlungen bilden, die bei ihrem Wachstum 
sich schliesslich nach aussen öffnen und die einheitliche Masse 
des Chordagewebes in eine Anzahl kleinerer Massen von den 
verschiedenartigsten Formen zerteilen. Je nach dem Entwicke- 
lungsgrade, und vielleicht auch dem Individuum, kann man, 
oder auch nicht, eine Hauptmasse und kleinere, rings um die 
erstere angeordnete Nebenmassen unterscheiden. 

Gleichzeitig mit dieser Erscheinung, oder wenig späfer, 
bemerkt man bei den eben erwähnten Säugetieren eine andere: 
Das Protoplasma nimmt an Volumen und Dichtigkeit zu, zum 
Nachteil der Vacuolen, die kleiner werden oder auch ver- 
schwinden. Dies tritt jedoch gewöhnlich nur hier und da in 
einigen der kleineren Fragmente des Chordagewebes ein, oder 
an einigen, meist peripherisch gelegenen Stellen der grösseren 
Fragmente. Die Erscheinung ist meistens von der Individuali- 
sierung von Zellen im Innern des Chordasymplasmas begleitel. 

Die Zellen bilden sich aus dem Symplasma auf zweierlei 
Art: entweder erscheinen dünne, lamellenartige Verdickungen 
desselben, die so angeordnet sind, dass sie Zellräume ab- 
grenzen (Fig. 13, Beob. 77 beim Kalb); oder sie bilden sich 
durch Verdichtung des Symplasma um die Kerne und Ver- 
dünnung an den Grenzen zwischen den neuen Zellen (Fig. 19, 
Beob. 107 beim Menschen). Diese beiden Bildungsarten können 
gleichzeitig nebeneinander vorkommen. Das, was die Erschei- 


nung der Zellenindividualisierung in der Chorda der Säugetiere 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 431 


von der entsprechenden Erscheinung in der Chorda der anderen 
Amnioten unterscheidet, besteht darin, dass bei ersteren die 
Individualisierung rn der Weise vor sich geht, 
dass aus der neuen Zelle die Vaceuolen ausge- 
schlossen bleiben. 

Gleichzeitig kann man, besonders beim Ochsen und beim 
Menschen, beobachten, dass Chordazellen sich isolieren und 
in der Chordahöhle der Zwischenwirbelscheibe frei werden, 
oder, und zwar häufiger, in die Grundsubstanz der Zwischen- 
wirbelscheibe übertreten. Hier nehmen sie infolge der Art ihrer 
Einnistung in die Grundsubstanz das Aussehen von Knorpel- 
zellen an. Indessen kann man trotz dieses Aussehens nicht 
von einer Verknorpelung der Chordazellen sprechen, denn hier 
ist die Grundsubstanz, die den hauptsächlichsten Charakter der 
Verknorpelung ausmacht, von einem anderen Gewebe nur ge- 
borgt. 

Dem Verknorpelungsprozess der Chorda, wie wir ihn bei 
Reptilien und Vögeln gesehen haben, ist eher vergleichbar das, 
was wir beim Ochsenfötus von 495 mm (Beob. 83) gesehen 
haben. Hier konnten wir die direkte Umwandlung des Chorda- 
gewebes in Blöcke einer Substanz beobachten, die der Knorpel- 
grundsubstanz sehr ähnlich ist. Der wesentliche Unterschied 
zwischen diesem Chordaknorpel, wenn wir ihn so nennen 
wollen, und dem bei den Reptilien und den Vögeln besteht: 
1. darin, dass er durch die Umwandlung nicht eines inter- 
cellular werdenden Teiles des Protoplasmas, sondern einer 
ganzen Strecke des Chordagewebes, Kerne einbegriffen, besteht; 
2. darin, dass er sich nicht bildet, wenn das Chordagewebe in 
voller Tätigkeit ist (im Chordaknorpel des Huhns finden sich 
zahlreiche Caryokinesen), sondern wenn das Gewebe anfängt, 
deutliche Anzeichen von Entartung aufzuweisen. 

Wenn wir das, was ich soeben über die besonderen Ver- 


änderungen des Chordagewebes bei den Säugetieren gesagt 


432 ANGELO BRUNI, 


habe, mit dem vergleichen, was ich in dieser Hinsicht in den 
historischen Notizen referiert habe, so sehen wir, dass der allzu 
nahe Vergleich, den viele Autoren zwischen den Chordazellen 
der Säugetiere und den Knorpelzellen aufstellen woilten, etwas 
übertrieben ist. Ein Chordaknorpel im engsten Sinne des 
Wortes wenn er überhaupt existiert, findet sich nur bei einigen 
Säugetieren (beim Hund nach Williams), sicher nicht bei 
allen. Wenn übrigens dieser Berührungspunkt mit den beiden 
niederen Klassen der Amnioten auch fehlt, so haben wir einen 
anderen, nicht minder wichtigen, in der Tendenz zur Isolierung 
individualisierter Zellen im Chordasyneytium, die wir bei den 
Säugetieren wie bei den Vögeln beobachten. 


Uber die Art des Verschwindens der Chorda dorsalis. : 


Unter den Reptilien habe ich nur bei Lacerta einige 
der Rückbildungserscheinungen der Chorda dorsalis, die ihrem 
Verschwinden vorhergehen, verfolgen können. Zur Zeit des 
Ausschlüpfens aus dem Ei (Beob. 38 und 39) nımmt das zum 
Teil in Knorpel umgewandelte Chordagewebe eine grosse 
Höhlung des Wirbelkörpers ein und hat noch vitale Kigen- 
schaften; in den intervertebralen Einschnürungen dagegen ist 
es in einen schmalen Spalt eingezwängt und weitgehend ver- 
ändert. Beim Übergang aus der Vertebralhöhle zum interverlie- 
bralen Spalt sieht man, wie die Wände der Vacuolen zusammen- 
fallen und zerschmelzen, in der Gegend des Spaltes ıst das 
Chordagewebe auf eine dichte homogene Anhäufung von Proto- 
plasma von käsigem Aussehen reduziert mit der Tendenz, sich 
in mit pyknotischen Kernen durchsetzte Schollen zu zerteilen. 
Die Chordascheide bleibt bestehen; besonders gut erscheint 
bei starker Vergrösserung die, wahrscheinlich elastische, 
Lamelle, welche in den weniger vorgeschrittenen Stadien den 


Teil chordalen Ursprungs von demjenigen skeletogenen Ur- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda doısalis etc. 433 


sprungs trennt. Infolge des beschränkten Raumes ist sie in 
charakteristischer Weise gefältelt und besteht beim ausge- 
wachsenen Tier, wenn jede andere Spur des Chordagewebes 
verschwunden ist, allein weiter inmitten des Gelenkknorpels 
der Wirbelkörperenden. { 

Das Verschwinden des vertebralen Teiles der Chorda habe 
ich nicht verfolgen können. Was den intervertebralen Teil an- 
belangt, so ist bei der jungen Lacerta (Beob. 40), auf die sich 
Fig. 7 bezieht, alles, was im Innern der gefältelten Lamelle 
liegt (e, e), in eine mit der umgebenden Knorpelgrundsubstanz 
indentische Substanz umgewandelt, und die Lamella selbst 
bildet nicht mehr einen geschlossenen Ring, sondern ist unter- 
brochen. 

Bei den Vögeln, wenigstens beim Huhn, verschwindet die 
Chorda dorsalis frühzeitiger, und ich konnte den Vorgang des- 
halb bequem verfolgen. Es ist schon erwähnt worden, dass 
zur Zeit der Verknöcherung der Vertebralkörper das Chorda- 
gewebe knorpelartig wird, sowohl in der Gegend der Vertebral- 
körper selbst, als in der Gegend der intervertebralen (Gebilde. 
Beim Fortschreiten des Verknöcherungsprozesses wird auch die 
Knorpelhülle von demselben ergriffen, die bekanntlich die 
Chorda eine gewisse Zeit lang in unveränderiem Zustand um- 
gibt. Es bilden sich so Unterbrechungen in dieser knorpeligen 
Hülle und in der Chordascheide und es kommen Elemente des 
Marks in direkte Berührung mit dem Chordaknorpel (Beob. 54). 
Während der perichordale Knorpel und die Chordascheide durch 
Knochenlamellen ersetzt werden, nisten sich grosse mehrkernige 
Elemente, Osteoklasten vergleichbar und identisch mit den- 
jenigen, welche die Bildung der ersten Markhöhlen des Verie- 
bralkörpers herbeiführen, in den Chordaknorpel ein und zer- 
stören ihn. Die Zerstörung schreitet schnell fort, die Stelle 
des zerstörten Chordagewebes wird von Knochenmark einge- 


nommen welches bald die gewöhnlichen Eigenschaften des 


434 ANGELO BRUNI, 
roten Marks annimmt. Die Schnelligkeit, mit der dieser Prozess 
vor sich geht, ist so gross, dass man die Chorda auch an 
den Enden des Vertebralkörpers durch Mark ersetzi findet, wo 
auf der Aussenseite noch unverändertes Knorpelgewebe vor- 
hander: ist. Gleichzeitig wird die Chordascheide von innen in 
eine sehr regelmässige Knochenlamelle verwandelt und man 
bekommt das sonderbare Bild, welches in Fig. 12 dargestellt 
ist und auch schon von Koelliker bei den Bussarts bemerkt 
wurde 

In dem Ligamentum suspensorium der Wirbel des kaum 
aus dem Ei geschlüpften Kükens existiert das Chordagewebe 
noch und hat das Aussehen eines Knorpels mit faseriger Grund- 
substanz, doch zeigen die Zellen Entartungserscheinungen. 

Die Chorda der Vögel verschwindet also zuerst in den 
vertebralen Teilen oder verschwindet durch einen Prozess gleich 
dem, durch welchen der Knorpel des Vertebralkörpers während 
der Bildung der ersten Markhöhlen verschwindet. So wie in 
den ersten Markhöhlen der endochondralen Verknöcherung 1n- 
mitten des Marks Knorpelzellen zurückbleiben, so bleiben hier 
kleine Fetzen des Chordaknorpels zurück, die bald Entartungs- 
prozessen unterliegen. Es muss jedoch bemerkt werden, dass 
in dem Zeitpunkt, in dem das Mark in den Chordaknorpel ein- 
dringt, dieser letztere noch deutliche Charaktere der Lebens- 
[fähigkeit besitzt. 

Für die Säugetiere ist die Tatsache charakterisiisch, dass 
der vertebrale Teil schnell und bei allen in derselben Weise 
verschwindet. Nach der Ansicht einiger Autoren (Löwe, 
Koelliker, Bardeen, Williams) wird die Chorda in 
die Zwischenwirbelscheiben durch den von den Vertebral- 
körpert. ausgeübten Druck zurückgedrängt, wenn diese letzteren 
sich verknorpeln. Aber das hat nur den Wert einer Hypothese 
gegenüber zwei Tatsachen: 1. im Anfang hat die Chorda, wie 


bei den übrigen Vertebraten, in ihrem ganzen Verlauf ein gleich- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 435 


förmiges Kaliber; 2. in dem Zeitpunkt, in dem die vertebralen 
Erweiterungen entstehen, findet man eine so grosse Zahl von 
Caryokinesen (im Mittel eine auf je zehn Kerne, Beob. 92), 
dass sie zur Erklärung der gewebsvermehrung an dieser Stelle 
und der Entstehung der Ausweitungen ausreichen. 

Der Teil des Chordagewebes, welcher in den Wirbelkörpern 
übrig bleibt, zerfällt in Stücke und entartet, während die Chorda- 
scheide skeletogenen Ursprungs in die freigelassenen Räume 
eindringt und die Reste der Chorda einhüllt. Wenn diese ver- 
schwunden sind, füllt sie allein den Chordakanal aus, wobei 
sie sick immer mehr mit der Knorpelgrundsubstanz der Verte- 
bralkörper vermischt, aber lange Zeit frei von Zellen bleibt. 
Kleine Unterschiede in der Schnelligkeit des Prozesses kann 
man von Species zu Species oder auch von Individuum zu In- 
dividuum beobachten, und besonders auch in der Art, wie 
sich die Chordascheide skeletogenen Ursprungs hinsichtlich der 
Verknöcherung verhält. Sehr häufig verknöchert diese Scheide 
später, obwohl sie in allen den anderen knorpeligen Trabekeln. 
ähnlich ist (Ochse, Beob. 73; Schaf, Beob. 85). 

Was die zum Verschwinden des Chordagewebes in den 
Vertebralgebieten führenden Prozesse anbelangt, so bestehen sie 
in der Zerstückelung und degenerativen Umwandlung des Proto- 
plasmas und der Kerne. Ich verweise in dieser Beziehung auf 
das, was ich bei Gelegenheit der Beobachtung 93 bei Mus 
musculus und der Beobachtung 103 beim Menschen be- 
schrieben habe. Die Vacuolen verschwinden, das Protoplasma 
wird homogen, die Kerne werden pyknotisch und zerfallen, 
wie das Protoplasma, in kleine Stücke. Es verdient Beachtung, 
dass wir als letztes Entartungsprodukt des Protoplasmas eine 
Substanz finden, die sich nahezu wie die die Wand des Chorla- 
kanals bildende Scheide färbt. 

Die Tatsache, dass sich beim Fortschreiten der Entwicke- 


lung im Vertebralkörper der Säugetiere an Stelle der Chorda 


436 ANGELO BRUNI, 


eine Trabekel aus Grundsubstanz befindet, ähnlich der knor- 
peligen, ohne Zellen und längsgestreift, ist seit langer Zeit 
bekannt. Hinsichtlich der Degeneration des Chordagewebes be- 
stätigen meine Befunde vollauf diejenigen Williams. Be- 
kanntlich beschrieben Koelliker und Salvı die Bildung 
eines echten Chordaknorpels im Vertebralkörper des Schals. 
Tatsächlich haben nicht nur beim Schaf, sondern bei allen 
Säugetieren, die kleinen Chordagewebsfragmente, welche in die 
Grundsubstanz eingekapselt sind, aus der die von mir so be- 
nannte Scheide skeletogenen Ursprungs besteht, 
wirklich das Aussehen von Knorpelelementen. Diese Ähnlich- 
keit tritt um so mehr hervor, wenn die Fragmente klein und 
zahlreich sind und wenn jedes derselben nur einen oder zwei 
mehr oder weniger entartete Kerne enthält. Ist aber dieser 
Chordaknorpel, wenn wir ihn so nennen wollen, mit jenem 
der Reptilien und der Vögel vergleichbar? Um einen solchen 
Vergleich aufstellen zu können, müsste die Grundsubstanz ein 
Produkt des Chordagewebes selbst sein: Das ist das einzige 
Kennzeichen welches uns berechtigen würde, von einem 
echten Chordaknorpel zu sprechen. Bei den Säugetieren leitet 
sich die zwischen den Chordagewebsiragmenten befindliche 
Grundsubstanz zum grössten Teil von einem fremden Gewebe 
ab: man kann daher nicht von einem Chordaknorpel sprechen. 
wenn man diesem Namen dieselbe Bedeutung beilegen will, die 
er bei Reptilien und Vögeln hat. An die Fähigkeit des Chorda- 
gewebes, eine Art Grundsubstanz zu bilden, erinnert bei den 
Säugetieren höchstens die Tatsache, dass die Entartungspro- 
dukte des Protoplasmas nicht nur zerschmelzen, sondern auch 
infolge ihrer tinktoriellen Eigenschaften mit der Grundsubstanz, 
in die sie eingebettet sind, verwechselt werden können. 

Was den intervertebralen Teil des Chordagewebes angeht, 
so habe ich deutliche Rückbildungsprozesse nur bei den Säuge- 


tieren mit bindegewebigem Nucleus pulposus auffinden können, 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 437 


nicht bei denen mit knorpeligem Nucleus pulposus. Als erstes 
Zeichen der Rückbildung des interveriebralen Teiles der Chorda 
können wir es betrachten, dass die Grenzen der Höhlung, die 
zur Aufnahme der Chorda bestimmt ist, weniger deutlich 
werden, und vor allem, dass sich Fragmente des Chordagewebes 
in die Grundsubstanz des Gewebes der Zwischenwirbelscheibe 
einnisten. Unter den von mir untersuchten Säugetieren tritt 
diese Erscheinung am schnellsten und deutlichsten beim Schaf 
ein. Auch beim Menschen ist sie festzustellen. Die Chorda- 
gewebsfragmente treten aus der Haupthöhle heraus und schieben 
sich zwischen die Bündel der Scheide skeletogenen Ursprungs. 
Nachdem sie mehr oder weniger in das umgebende Bindegewebe 
der Scheibe eingedrungen sind, werden sie entweder von den 
Fasern des Bindegewebes selbst eingekapselt, und man hat 
dann die schon von den älteren Autoren beschriebenen Neben- 
höhlen der Chorda, oder sie bleiben frei in der Grundsubstanz, 
eingehüllt, oder auch nicht, von einer häutigen Scheide. Weil 
eleichzeitig die Individualisierung von Zellen im syneyilalen 
Chordagewebe eintritt, so können Chordazellen im Innern der 
Grundsubstanz der Scheibe sich frei machen. Über diesen Punkt 
hinaus ist es schwer, das Schicksal der genannten Zellen fest- 
zustellen. Bei anderer Gelegenheit habe ich nachgewiesen, dass 
viele derselben, wenigstens beim Menschen, dazu beitragen, die 
Grundsubstanz, welche den Chordakanal nach dem Verschwin- 
den der Chorda ausfüllt, mit Zellen zu bevölkern. Sehr bald 
jedoch werden die Eigenschaften der Chordazellen denen der 
Nachbarzellen so ähnlich, dass es unmöglich wird, sie zu unter- 
scheiden. Das bestätigt die Beobachtung Carliers beim 
Schaf. Man könnte der Erscheinung den Namen geben: Assi- 
milierung der Chorda dorsalis, insofern als die 
Chordaelemente sich denen anderer Gewebe assimilieren, wenn 
diese Benennung nicht schon von Leboucgq in Gebrauch ge- 


nommen wäre, um die Erscheinung der gleichzeitigen und gleich- 


438 ANGELO BRUNI, 


artigen Vacuolisierung des Chordagewebes und des umliegenden 
Gewebes der Scheibe zu bezeichnen, eine Erscheinung übrigens, 
die ich niemals habe beobachten können. 

Degenerative Tatsachen des Chordagewebes in den inter- 
vertebralen Ausweitungen habe ich bei einem Kinde von fünf 
Jahren beobachten können (Beob. 114). Das Protoplasma wird 
homogen und zerfällt zu käsigen Klumpen, die Kerne werden 
pyknotisch und fragmentieren sich. Auch beim Kalb habe ich 
deutliche Entartungszeichen des in den Zwischenwirbelscheiben 
enthaltenen Chordagewebes beobachtet und schon im vorigen 
Paragraphen bei Besprechung des Chordaknorpels darauf hin- 
gewiesen. | 

Wie ich schon bei den Anamnien zur Vervollständigung 
des Gesagten getan habe, fasse ich hier in Fig. B die haupt- 
sächlichen Entwickelungsstadien der Chorda dorsalis bei den 
Amnioten graphisch und schematisch zusammen. Bei 1 sehen 
wir das Geldrollenstadium. Man unterscheidet die untereinander 
anastomosierten Elemente mit dichterem Protoplasma. Bei 2 
das Vacuolisierungsstadium. Die regelmässige Anordnung der 
Kerne am Umfang fehlt und es verschwinden die Zellgrenzen. 
Bei 3 das syncytiale Stadium: A bei Reptilien und Vögeln (man 
beachte das Vorhandensein der axialen Massen acidrophiler 
Substanz), B bei den Säugetieren. Bei 4 das Stadium der Zellen- 
individuailsierung und der hauptsächlichen Modifikationen des 
Chordagewebes: A bei den Reptilien (man beachte bei a den 
gelatinösen Körper, der noch die syneytiale Struktur bewahrt, 
bei ß die Bildung des Chordastranges, bei y die Bildung des 
Chordaknorpels und die darauffolgende Zellenindividualisie- 
rung), B bei den Vögeln (man beachte bei « die Individuali- 
sierung von Zellen, bei ßB die Bildung von Grundsubstanz in 
Beziehung zur Chordascheide und zu den axialen acidophilen, 
zu Stäbchen verschmolzenen Massen, bei y die Bildung des 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 439 


Chordaknorpels), € bei den Säugetieren mit knorpeligem Nu- 
cleus pulposus (bei a ist das Chordagewebe vor der Individuali- 


Textfigur B. 


sierung von Zellen aus dem Syncytium dargestellt; bei B nach 
der Individualisierung von Zellen. Man vergleiche diese mit 
Fig. A, S. 367). D bei den Säugetieren mit bindegewebigen‘ 


440 ANGELO BRUNI, 


Nucleus pulposus (bei « bemerkt man die teilweise Indivi- 
dualisierung von Zellen inmitten der Hauptmassen des frag- 
mentierten Chordagewebes, bei ß die Individualisierung von 
Zellen in kleinen sekundären Massen und die Bildung einer 
sekundären Cuticula, bei y isolierte Chordazellen, dazu be. 
stimmt, sich in dem Bindegewebe der Zwischenwirbelscheibe 


auszubreiten). 


Allgemeine Betrachtungen und Schlussfolgerungen. 


Da ich schon an anderer Stelle die Betrachtungen aus- 
einandergesetzt habe, die sich speziell auf die Chorda der von 
mir untersuchten Anamnien und der Amnioten beziehen, so be- 
schränke ich mich hier darauf, als Schlussfolgeurng aus meinen 
Untersuchungen einige allgemeine Betrachtungen über die 
Chorda dorsalis der Wirbeltiere im allgemeinen anzuschliessen, 
ausgenommen Amphioxus, bei dem sie ein besonderes Ver- 
halten zeigt. 

i. Da ich durch meine Untersuchungen bei den niederen 
Amnioten die Existenz einer geldrollenarligen Anordnung der 
Chordazellen in den Stadien, in welchen die Chorda noch nicht 
vacuolisiert ist, nachgewiesen habe, und Williams feststellen 
konnte, dass auch bei den Säugetieren eine solche Anordnung 
vorliegt, so sind wir zu der Annahme berechligt, dass das so- 
genannte Geldrollenstadium (nach Goette, Amphioxus- 
stadium nach Klaatsch) charakteristisch für die noch nicht 
vacuolisierte Chorda aller Wirbeltiere, von den untersten bis 
zu den höchsten Klassen, ist. Diese bei der ganzen Reihe der 
Wirbeltiere gleichmässige Anordnung kann offenbar nicht ohne 


Grund sein: deshalb ist meines Erachtens auch für die Am- 


nioten die von Boeke auf Grund seiner Untersuchungen über 
die Mureniden aufgestellte Hypothese nicht zu verwerfen, dass 
in der Chorda während dieses Stadiums ein centriertes System 
von Spannungen existiert, welches einerseits im Organ jede 
Modifizierung verhindert (von Henneguy für alle Anamnien 
bestätigter Fehler der Caryokinese in der Periode, die der 
Vacuolisierung vorausgeht), und andererseits dem Organ eine 
grössere Widerstandsfähigkeit verleiht, welche seine Funktion 
als axiales Skeletorgan unterstützt. In der Periode, wo die 
Vacuolisierung gerade beginnt, habe ich noch deutliche Spuren 
jener Erscheinungen finden können, die Boeke als einen nach- 
weisbaren Ausdruck des centrierten Systems von Spannungen 
betrachtet. Es sei die regelmässige peripherische Anordnung 
der Kerne erwähnt: in den Längsschnitten von Hühner- 
embryonenchorda (Beob. 41) habe ich die Kerne in zwei 
parallelen Reihen an der Peripherie der Chorda angeordnet ge- 
[unden, ähnlich der Anordnung, die man in Boekes Figuren 
beobachtet. Dagegen habe ich die regelmässige Anordnung der 


Centrosomen auf der axialen Linie der Chorda nicht sehen 
können; ein indirekter Beweis dafür, dass auch diese Anord- 
nung beim Huhn besteht, liefert aber die Tatsache, dass während 
der Caryokinese, in dem Augenblick, wo die Vacuolisierung 
beginnt, die Kerne derart angeordnet sind, dass die beiden 
Attraktionssphären sich auf einer zur Achse der Chorda senk- 
rechten Linie befinden (Beob. 21). Ausserdem findet man die 
ebenfalls senkrecht zur Chordaachse angeordneten Plasma- 
fibrillen welche Boeke als im Protoplasma die Richtung der 
Spannungen angebend, beschreibt, auch bei den Amnioten, wo 
sie eine der strukturellen Charakteristika darstellen, und auch 
nach begonnener Vacuolisierung lange fortbestehen. 

II. Ich habe bereits die Anwesenheit besonderer 
eeldulärer Elemente” mit verdichtetem Proto- 


plasma eingehend besprochen, welche ın der 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (#5. Bd. H. 2). 29 


442 ANGELO BRUNI, 
Dorsalchordasichtbarsind,solangedieVacuoli- 
sie kung nochnTchtrzursehr vorgeschritveneest 
Diese Elemente habe ich bei den Reptilien und den Vögeln, 
Schauinsland bei den Holocephalen beobachtet. Es wäre 
interessant, festzustellen, ob sie bei der ganzen Reihe der 
Wirbeltiere konstant vorkommen. Bei den Vögeln treten sie 
so deutlich und charakteristisch auf, dass sie dem Blicke des 
Beobachters nicht entgehen können. Bei den Reptilien sind sie 
weniger deutlich sichtbar; die Kerne treten deutlich hervor, 
weniger das Protoplasma, weil die Ausläufer und Anastomosen 
desselben weniger zahlreich sind. Nach Schauinslands 
Angaben scheint es sich bei den Holocephalen ebenso zu ver- 
halten. Bei den Amphibien konnte ich die genannten Elemente 
nicht nachweisen; ich muss aber daran erinnern, dass hier die 
enorme Menge von albuminoiden Granulationen und von Pig- 
ment die Beobachtung nicht wenig stört. 

3ei dem heutigen Stande der Kenntnisse können wir nur 
sagen, dass diese besonderen Elemente bei den Anamnien wenig 
entwickelt und vielleicht inkonstant sind; ihre Entwickelung 
nimmt bei den Reptilien und noch mehr bei den Vögeln zu; 
es bliebe noch übrig, festzustellen, ob sie bei den Säugetieren 
existieren. Ich habe bereits gesagt, dass ihr Aussehen den Ge- 
danken nahelegt, dass ihnen eine Stützfunktion gegenüber den 
übrigen gewöhnlichen Elementen des Chordagewebes zukommt, 
deren Schicksal sie während des Vacuolisierungsprozesses 
teilen. Ich möchte vor allem betonen, dass diegenannten 
Elemente im Laufe der Vacuolisierung wver- 
schwinden, und zwar um die Vermutung zu beseitigen, dass 
sie eine Rolle bei der Bildung des Chordaknorpels spielen, was 
man besonders auf Grund der Behauptung einiger Autoren viel- 
leicht vermuten könnte, dass der Chordaknorpel aus indiffe- 
renten Elementen entsteht, die unter den gewöhnlichen vacuoli- 
sierten Chordaelementen zurückgeblieben sind. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 443 


Ill. In bezug auf den Vakuolisierungsprozess, der die 
charakteristische Erscheinung bei der Chorda der Wirbeltiere 
(mit Ausnahme des Amphioxus) darstellt, muss ich sagen, 
dass ich aus meinen Untersuchungen über die Anuren und über 
die niederen Amnioten die Überzeugung gewonnen habe, dass 
die Entstehung derersten Vacuolen von dem Ver- 
schwinden der Zellengrenzen begleitet ist. Aus 
der Literatur geht trotz der Verschiedenheit der Meinungen 
der Autoren indirekt hervor, dass die eben erwähnte Erschei- 
nung eine allgemeine sein muss; dies ist durch die Tatsache 
bewiesen, dass man bis jetzt für keine Art von Wirbeltieren 
mit Sicherheit hat sagen können, ob die Vacuolen ausschliess- 
lich intra- oder intercellulären Ursprungs sind oder zı gleicher 
Zeit intra- und intercellulären Ursprungs. Meine Untersuchungen 
bestätigen einerseits die von Goette bei den Anamnien ge- 
machte Beobachtung, und andererseits die von Williams bei 
den Säugetieren nachgewiesene Tatsache, dass eine Vacuole 
mit ihren Wänden nicht einer Zelle (Goette) entspricht, oder, 
in anderen Worten, dass das Chordagewebe sich infolge der 
Vacuolisierung in ein Syneytium umwandelt (Williams), und 
berechtigen mich somit dazu, diese Behauptung auf alle Wirbel- 
tiere auszudehnen. Nachvollzogener Vacuolisierung 
ist das Chordagewebe ein Synceytium. 

IV. Das Verschwinden der Zellengrenzen schreitet sehr 
rasch vom Centrum nach der Peripherie vor, und dehnt sich 
über die ganze Dicke der Chorda aus. Die Bildung der Vacuolen 
erfolgt ebenfalls sehr rasch, aber nicht in demselben Grade bei 
allen Wirbeltieren. Bei den niederen Wirbeltieren verschont 
die Vacuolisierung eine Protoplasmaschicht an der Peripherie 
des Organs. Diese vor der Vacuolisierung verschonte Rand- 
schicht wird bei den höheren Wirbeltieren immer «dünner, so 
dass sie bei den Reptilien und Vögeln äusserst dünn und nicht 
kontinuierlich ist und bei den Säugetieren nicht als eine kon- 


29* 


444 ANGELO BRUNI, 
stante Erscheinung betrachtet werden kann. Infolgedessen kann 
man, ungeachtet einiger seltener Ausnahmen, d. h. einzelner 
Säugetiere (Erinaceus, Beob. 102), bei denen man ein ziemlich 
stark entwickeltes Epithel findet, stets folgende Regel als geltend 
betrachten: „DieEntwickelungunddiefunktionelle 
Bedeutung des Chordaepithels nehmen von den 
niederen Anamnien zu den höheren Amnioten 
fortschreitend ab.“ Gleichzeitig mit der Abnahme der 
Entwickelung des Chordaepithels beobachtet man, zu den 
höheren Wirbeltieren aufsteigend, im Centrum des Organs eine 
progressive Abnahme der Ausdehnung der Vacuolen, so dass 
die Protoplasmatrabekeln zwischen einer Vacuole und der be- 


nachbarten die grösste Dicke bei den Säugetieren aufweisen. 


Das Chordaepithel hat bei den Wirbeltieren, bei denen es 
gut entwickelt ist, den Zweck, für das Wachstum des gelatinösen 
Körpers der Chorda zu sorgen, ja es scheint sogar der Sitz 
der Kernvermehrung zu sein (Bergfeldt). Da dieses Epithel 
zuletzt die einzige einigermassen dicke Protoplasmaschicht ım 
ganzei Organ darstellt und sich, indem es an der Peripherie 
und somit in geringerer Entfernung von den Gefässen als der 
gelatinöse Körper liegt, unter günstigeren Ernährungsbedin- 
gungen befindet, so nimmt es dank der Ernährung an Masse 
zu und liefert das Material zur Bildung neuer Alveolen, welche 
durch Apposition zu den bereits existierenden Alveolen «des 


gelatinösen Körpers hinzutreten. 


Bei den Amnioten, besonders bei den Vögeln und den 
Säugetieren, sind die Funktionen des Chordaepithels nicht mehr 
ausschliesslich in diesem lokalisiert, sondern werden von der 
ganzen Chorda aufgenommen. Das geht aus folgenden Tat- 
sachen deutlich hervor: 


a) das Vorkommen von unregelmässig in der ganzen Dicke 


der Chordazelle verstreuten Caryokinesen; 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 445 


b) die bei den einzelnen Individuen einer und derselben 
Art wechselnde Dicke der  Protoplasmatrabekeln 


zwischen einer Vacuole und der benachbarten ; 


c) die Bildung neuer Vacuolen im Gefüge der Trabekeln 


ddes gelatinösen Körpers der Chorda. 


V. Übrigens sind das Chordaepithel und das Corpus gela- 
tinosum nur im Aussehen, infolge der Anwesenheit der Vacuolen 
in letzterem, so sehr voneinander verschieden; in Wirklich- 
keit aber, d. h. im wesentlichen, haben die beiden Gebilde 
eine grosse Zahl gemeinsamer Eigenschaften. So sind beide 
imstande, besondere Stoffe (Scheide, Grundsubstanz in ver- 
schiedenen Formen) zu erzeugen, und besonders wandeln beide 
in einer gewissen Entwickelungsperiode ihre syneytiale Struk- 
tur in eine celluläre um. Die Zweiteilung der intervacuolären 
Scheidewand, infolge deren jede Vacuole eine eigene Wand be- 
kommt, welcher ein Kern anliegt, so dass die Wand, der Kern 
und die Vacuole zusammen eine Zelle bilden (Fig. 1), stellt eine 
Erscheinung dar, die man ganz gut mit der Individualisierung 
von Zellen im Chordaepithel der Anuren (Fig. 3) und in den 
dicken Protoplasmatrabekeln des gelatinösen Körpers der Chorda 
beim Menschen (Fig. 15) vergleichen kann. 

Es handelt sich stets um eine und dieselbe Erscheinung: 
der Unterschied liegt nur in dem Fehlen der Vacuolen in den 
beiden letzteren Fällen. Bei der Chorda des Huhnes haben wir 
(Fig. 10) eine Übergangsform zwischen der Art und Weise, in 
der die Zellenindividualisierung bei den niederen Wirbeltieren 
erfolgt. und derjenigen, in der sie bei den Säugetieren statt- 
findet. 

Williams hat für die Säugetiere folgendes Gesetz auf- 
gestellt: das Chordagewebe ist zuerst cellulär, 
dann synceytial bindegewebsähnlich, und dann 


wieder cellulär, und zwar dem Knorpelgewebe 


446 ANGELO BRUNI, 


sehr ähnlich. Wenn wir dieses Gesetz auf seine Essenz 
reduzieren und sagen, dass das Chordagewebe zuerst 
zellie, dann’svnceytral und dann? wieder’ zellng 
ist, so können wir es auf alle Wirbeltiere ausdehnen. Somit 
finden wir eine Analogie zwischen dem Chordagewebe und einer 
Anzahl anderer (rewebe, die bei ihrer Evolution ein syncyHales 
Stadium durchmachen, wie es bei allen konjunktivalen re- 
weben (Mall [146], Retterer [149-152], Studnicka 
[155], Schaffer [153—154], Bruni [142-145], Merkel 


|148]) und bei einigen Geweben wahrscheinlich oder sicher epi- 


thelialen Ursprungs, wie dem Zahnpulpagewebe (Masur [147]) 
und der Neuroglia (Hardesty [145], Bonome [141), Cival- 
leri [144]) der Fall ist. 


Aus Analogie mit den genannten anderen Geweben müssen 


wir annehmen, dass die endgültige Zellenindividualisierung 
darauf hinweist, dass das Gewebe die letzte Phase seiner Ent- 
wickelung vollzogen und die höchste, resp. vollendetste An- 
ordnung erreicht hat. 

Und hier ist zu bemerken, dass in dem Masse, wie man 
jeden höheren Wirbeltieren aufsteigt, d. h. in dem Masse, wie 
die Chorda an Bedeutung verliert, die Zellenindividualisierung 
immer später eintritt und sogar unvollkommen bleiben kann. 
So ist beispielsweise beim Frosch diese Erscheinung bereits 
vor dem Beginn der Verknöcherung der Wirbelkörper (Beob. 9) 
sehr vorgeschritten, während beim Igel dem einzigen unter 
den von mir untersuchten Wirbeltieren, bei dem die Chorda 
ein Aussehen hat, welches man mit dem der Anamnien ver- 
gleichen könnte die Individualisierung von Zellen im Syn- 
cytium acht Tage nach der Geburt kaum begonnen hat (Beob. 
102). Bei anderen Säugetieren, Mensch mitbegriffen, sehen wir, 
dass das Chordagewebe an vielen Stellen entartel und ver- 
schwindet, ohne dass eine Zellenindividunlisierung eingetreten 


ist. Diese Tatsache weist noch mehr als die geringere Ent- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 447 


wickelung der Vacuolen darauf hin, dass die Evolution der 
Dorsalchorda bei den Säugetieren früher aufhört. 

VI. Ebenso wie das Chordaepithel nimmt auch die cuticuläre 
Chordascheide (nach der Bergfeldtschen Nomenklatur) in 
dem Masse, wie man von den niederen zu den höheren Wirbel- 
tieren aufsteigt, an Bedeutung ab; ich habe jedoch feststellen 
können, dass in dem Masse, wie die Scheide chordalen Ur- 
sprunge an Bedeutung verliert, eine andere, von der skeleto- 
genen Schicht gelieferte Hülle der Chorda sich stärker ent- 
wickelt. Trotz der grössten Diekenabnahme der cuticulären, 
Scheide, welche beim Übergang von den Amphibien zu den 
Reptilien plötzlich eintritt, beobachtet man sowohl bei den Rep- 
tilien, wie bei den Vögeln nicht nur deutliche Spuren einer 
Teilung der eutieulären Scheide in eine primäre und eine 
sekundäre Cuticula (immer nach der Bergfeldtschen 
Nomenklatur), sondern man beobachtet in einer bestimmten 
Entwickelungsperiode eine zwischen der primären Cuticula und 
der Scheide skeletogenen Ursprungs gelegene äussere (Grrenz- 
membran von elastischer Natur, welche wahrscheinlich durch 
Umwandlung des peripheren Teiles der primären Cuticula ent- 
steht. Im Gegensatz zu dem, was bei den Anamnien geschieht, 
ist bei den Amnioten die Cuticula primaria diejenige, die sich 
am meisten entwickelt und die Charaktere des kollagenen 
Stoffes annimmt. Die sekundäre Cuticula behält die Form eines 
Blättchens bei, welches in etwas vorgeschrittenen Stadien durch 
die für elastische Gewebe elektiven Farbstoffe (Weigertsches 
Gemisch) gefärbt wird. 

Bei den Säugetieren dauert die primäre Cuticula, wenn 
sie überhaupt existiert, wie es Froriep, Weiss und Wil- 
liams beobachtet haben, nur kurze Zeit und verschwindet 
sehr bald oder verschmiltzt sich mit der stark entwickelten 
Scheide skeletogenen Ursprungs. Bei den Säugetieren mit knor- 
peligem Nucleus pulposus, bei welchen die Chorda an den 


448 ANGELO BRUNI, 


intervertebralen Erweiterungen eine Struktur aufweist, die sehr 
derjenigen ähnlich ist, die man bei den Anamnien antrifft, 
kann zur Zeit der Zellenindividualisierung eine dünne, von der 
bei diesen Säugetieren fehlenden skeletogenen Scheide unab- 
hängige cuticuläre Scheide vorhanden sein (Igel, Beob. 102). 
Etwas Ähnliches kann man auch bei den Säugetieren mit binde- 
gewebigem Nucleus pulposus beobachten, bei denen die cuti- 
culäre Scheide solange fehlt, solange sich die Chorda im syn- 
cytialen Zustande befindet. Es handelt sich in diesen Fällen 
um ein sekundäres Gebilde, das sehr gut mit der sekundären 
Cuticula der Anamnien und der niederen Amnioten vergleichbar 
ist, und sich von derselben nur dadurch unterscheidet, dass 
es nicht der hier verschwundenen primären cuticulären Scheide 
dicht anliegt. Wir können also schliessen, dass man bei der 
ganzen Reihe der Wirbeltiere eine cuticuläre 
Scheide unterscheiden kann, geteilt in primäre 
und sekundäre Cuticula. Wenn die cuticuläre 
Scheide an Bedeutung verliert (Amnioten), dann 
tritt eine Scheide skeletogenen Ursprungs hin- 
zu, welche auseiner Schicht von Grundsubstanz 
ohne Zellen der umgebenden Gewebe besteht. 
Bei der Reihe der Amnioten tritt die Verschmel- 
zung der primären Cuticula mit der Scheide ske- 
letogenen Ursprungs immer früher ein. So fehlt 
diese Verschmelzung bei den Reptilien, sie tritt bei den Vögeln 
spät, bei den Säugetieren sehr früh ein (Williams), und zwar 
tritt sie bei den Säugetieren lange Zeit vor dem Auftreten von 
Spuren einer sekundären Cuticula ein. 

VII. Ich habe bereits Gelegenheit gehabt, hervorzuheben, 
dass das Chordagewebe im allgemeinen, sowohl wenn es sich 
um das Epithel, wie um den gelatinösen Körper handelt, welches 
auch die Klasse von Wirbeltieren sei, die man betrachtet, die 


Fähigkeit und die Tendenz zeigt, besondere Substanzen zu er- 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 449 


zeugen. Diese Eigenschaften des Protoplasmas äussert sich 
stets in einem zu der an einem bestimmten Orte des Organs 
angesammelten Menge des Protoplasmas selbst proportionalen 
Masse. 

Bei den Anamnien schreitet die Vacuolisierung des gela- 
tinösen Körpers so weit vor, dass in diesem die Menge des 
Protoplasmas eine minimale ist. Es besteht aber eine dicke 
Schicht fort, welche das sogenannte Chordaepithel dar- 
stellt, dessen Tätigkeit sich durch die Erzeugung einer dicken 
cuticulären Scheide, oder, nach Ussow, durch die Erzeugung 
von Tropfen äussert, welche zusammenfliessen und die genannte 
Scheide bilden. 

Selbst bei den Amphibien treten, wenn im Gefüge des gela- 
tinösen Körpers der Chordastrang entsteht und dieser sich ın 
eine Protoplasmamasse umwandelt, in diesem letzteren Tröpf- 
chen einer besonderen Substanz auf, die gleichzeitig proto- 
plasmatische und nucleäre Farbstoffe aufnimmt (Fig. 4, m). 
Diese Erscheinung sieht man deutlicher bei den Reptilien und 
noch deutlicher bei den Vögeln, bei denen ähnliche, aber 
grössere und zahlreichere Tropfen den axialen Teil des gela- 
tinösen Körpers charakterisieren, in welchen eine ziemliche 
Menge von Protoplasma vorhanden ist. Die Grundsubstanz des 
Chordaknorpels, die bei vielen Amphibien, Reptilien und Vögeln 
entsteht, ist einerseits mit diesen Tropfen, andererseits mit 
der euticulären Scheide der Chorda vergleichbar. Dies wird 
durch die Tatsache bewiesen, dass bei dem Huhn die drei ge- 
nannten Erzeugnisse des Chordaprotoplasmas (Scheide, axtale 
Massen und Substantia fundamentalis des Knorpels), mit dem 
Vorschreiten der Entwickelung so innig miteinander zusammen- 
schmelzen, dass man nicht mehr das eine vom anderen unter- 
scheiden kann. Dass die axialen Massen einem Sekretions- 
produkt ähneln, dass die Substantia fundamentalis ein Beto- 


plasma, und die Substanz der Szheide ein cuticuläres Produkt ist, 


450 ANGELO BRUNI, 


hindert nicht, die drei Gebilde als verwandt zu betrachten, oder 
miteinander zu vergleichen: es handelt sich in jedem 
Falle um metaplastische Produkte, deren verschie- 
denes Aussehen von den Raumverhältnissen, von mechanischen 
oder ähnlichen Faktoren abhängt. 

VINM. Ich möchte, durch die Resultate meiner Unter- 
suchungen veranlasst, die Tatsache hervorheben, dass, wenn 
aus irgend einer Ursache die Vacuolen nicht mehr notwendig 
sind, dieselben von Protoplasma ausgefüllt werden. Krauss 
hat zuerst, entgegen der Meinung Goettes, Grassis, 
Lwoffs und der grossen Mehrzahl der anderen Autoren, be- 
hauptet, dass das bereits differenzierte’ Chorda- 
gewebesichaufanderem Wegenochweiterdiffe- 
renzieren kann, und seine Behauptung besonders durch 
die Ergebnisse der Verpflanzung von Chordagewebe begründet. 
In einer verpflanzten Chorda nehmen die Vacuolen an Lumen 
ab und die intervacuolären Septa werden zu breiten proto- 
plasmatischen Trabekeln. Ich kann hinzufügen, dass man die- 
selbe Erscheinung auch unter gänzlich normalen Bedingungen 
beobachtet: ich brauche nur auf meine Beschreibung gelegent- 
lich des Chordastranges von Rana esculenta (Beob. 14, Fig. 2p) 
und auf meine Betrachtungen dazu hinzuweisen. Dort redu- 
ziert sich der Chordastrang zu einer protoplasmatischen Masse. 
Eine ähnliche Erscheinung beobachtet man während der Ver- 
knorpelung der Chorda bei den Reptilien und den Vögeln. Mit 
den Entstehen der Substantia fundamentalis verlieren die 
Vacuolen ihren physiologischen Daseinszweck. In der Tat, 
jede Vacuole mit ihrer Wandung stellt, wie noch kürzlich 
Schaffer nachgewiesen hat, ein mechanisches Element dar, 
dessen Elastizität und Widerstandsfähigkeit der Spannung der 
inneren Flüssigkeit zu verdanken ist; wenn nun eine inter- 
cellulare Substanz auftritt, übernimmt diese den Hauptteil der 


mechanischen Funktion, während die vor den in ihr ein- 


Über d evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 4öl 


gekapselten Elementen gespielte Rolle eine geringere wird. 
Darauf ist es vielleicht zurückzuführen, dass die Vacuolen nach 
und nach verschwinden und der von ihnen eingenommene 
Raum von Protoplasma ausgefüllt wird. Die Zunahme der 
Menge des Protoplasmas kann übrigens bereits vor dem Auf- 
treten der Substantia fundamentalis erfolgen, wahrscheinlich 
weil aus noch wenig bekannten Ursachen, die mechanische 
Notwendigkeit der Vacuolen aufhört. Jedenfalls üben bei der 
Bildung des Chordaknorpels die beiden Prozesse: Zunahme des 
Protoplasmas und Entstehung der Substantia fundamentalis 
einen wechselseitigen günstigen Einfluss aus, indem der eine 
die Entwickelung des anderen befördert. 

Da ich Gelegenheit hatte, den Chordastrang und den 
Chordaknorpel zu erwähnen, erscheint es angezeigt, dass ich 
hier auf diese beiden (Gebilde etwas näher eingehe. 

IN Der Chordastrang ist charakteristisch für die Anamnien, 
bei denen die Vacuolisierung der Chorda die grösste Entwicke- 
lung erreicht und das Dickenwachstum der Chorda durch aktıve 
Apposition neuer Alveolen von seiten des Chordaepithels er- 
folgt; der Strang entsteht durch die Kompression der centralen 
alten Alveolen von seiten der peripheren neuen. Den Strang 
finden wir jedoch auch noch bei den Reptilien, bei welchen 
das Chordaepithel spärlich entwickelt ist; er fehlt nur bei den 
beiden höchsten Klassen der Amnioten. 

Ich habe bereits hervorgehoben, dass, wenigstens bei den 
Reptilien, neben dem passiven Faktor der bestehenden Kom- 
pression, auch ein aktiver bei der Entstehung des Stranges 
eine Rolle zu spielen scheint, worauf die beträchtliche Ver- 
mehrung der Kerne in der Chordaachse kurz vor dem Beginn 
der Strangbildung hinweist. Es ist zwar sicher, dass die Tätig- 
keit des Protoplasmas im Chordastrang nicht sofort aufhört; 
ja das Protoplasma kann sogar zunehmen (Frosch); eine Ent- 


artung oder wenigstens eine Metaplasie des Protoplasmas 


452 ANGELO BRUNI, 


erfolgt jedoch früher im Strang als in den übrigen Teilen der 
Chorda. Infolge dieser Metaplasie nimmt der Strang oder, 
besser, die Wand der Vacuolen, aus welchen er zusammen- 
gesetzt ist, zu einer gewissen Zeit der Entwickelung eine aus- 
gesprochene Affinität zu sauren Farbstoffen an. Krauss hat 
diese Acidophilie, da er sie in einem wenig vorgeschrittenen 
Entwickelungsstadium beobachtet hatte, als ein Vorzeichen der 
Bildung des Chordaknorpels betrachtet. Dieser Ausnahme kann 
man aber nicht beipflichten, wenn man bedenkt, dass bei den 
Reptilien, bei denen der Strang spät entsteht, die Acıdophilie 
erst auftritt, nachdem der Chordastrang seine völlige Entwicke- 
lung erreicht hat. Und wenn auch bei den Reptilien die Tat- 
sache, dass die Grundsubstanz und der Strang eine direkte Kon- 
tinuitäi aufweisen (Beobachtung 38 und 39), auf eine Beziehung 
zwischen der Acidophilie des Stranges und der Entstehung 
des Chordaknorpels hinzuweisen scheint, so muss man doch 
diese Beziehung in einem dem von Krauss entgegengesetzten 
Sinne auffassen: d. h. es handelt sich um eine Ausbreitung 
der Metaplasie des Protoplasmas über den ganzen Chordastrang, 
welche die Bildung der Substantia fundamentalis des Chorda- 
knorpels zur Folge hat. Wenn wir bedenken, dass in vielen 
anderen Fällen das entartete Chordaprotoplasma acıdophil wird, 
so ist die Annahme nicht unwahrscheinlich, dass die Acido- 
philie des Chordastranges ein Entartungszeichen sei. 

X. Die Bildung eines Chordaknorpels scheint keine bei 
der ganzen Reihe der Wirbeltiere konstante Erscheinung zu 
sein. Man beobachtet sie z. B. bei vielen Amphibien (Urodela), 
während sie bei vielen Anuren fehlt, ähnlich wie es bei den 
Fischen der Fall ist; sie scheint bei den Reptilien und den 
Fischen allgemeiner zu werden; sie fehlt, wenigstens in einer 
Form, die mit der verglichen werden könnte, in der sie bei 
(len übrigen Klassen auftritt, bei den Säugetieren. Der Chorda- 


knorpel würde somit an den beiden Endpunkten der Reihe der 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 453 


Wirbeltiere fehlen, d. h. bei Vertretern dieser Klassen, bei 
denen die Chorda dorsalis den höchsten Entwickelungsgrad er- 
reicht, und bei denjenigen, bei denen ihre Entwickelung am 
frühesten aufhört. Die Entstehung des Chordaknorpels scheint 
ferner mit der Verknöcherung der Wirbelkörper eng verbunden 
zu sein, denn die beiden Erscheinungen beginnen stets zu 
gleicher Zeit, und die Stelle, wo die Verknorpelung der Chorda 
beginnt, entspricht, wie ich selbst bei den Reptilien feststellen 
konnte, der Höhe der ersten Markhöhlen des Wirbelkörpers. 

Diese Tatsachen wurden bereits vor langer Zeit fest- 
gestellt, und es ist natürlich, dass man die Ursache des Aul- 
tretens des Chordaknorpels gerade in der Verknöcherung hal 
suchen wollen. Die am meisten befriedigende Hypothese ist 
die, dass der Chordaknorpel sich deshalb bildet, weil infolge 
der Bildung einer knöchernen Scheide rings um die Chorda die 
funktionelle Notwendigkeit der Vacuolen aufhört. Gegen diese 
Hypothese und gegen diejenige, nach welcher das kausale 
Moment in den verbesserten Ernährungszuständen zu suchen 
ıst, kan. man jedoch einwenden, dass der Chordaknorpel 
bei einem Teil der Wirbeitiere (z. B. Amphibia, Urodela) 
vorhanden ist und hingegen bei anderen (Amphibia, Anura) 
fehlt, bei denen die Verknöcherung der Wirbelkörper in der- 
selben Weise vor sich geht. Ebensowenig kann man die 
Ursache auf die Kompression zurückführen, denn, wenn auch 
tatsächlich der Chordaknorpel oft am engsten Punkte des Wirbel- 
körpers entsteht, so fehlt er hingegen häufig an viel stärker 
eingeschnürten Stellen. Es fehlt zurzeit noch an genügenden 
objektiven Anhaltspunkten, um eine ın jeder Hinsicht be- 
friedigende und durchaus einwandfreie Hypothese aufstellen 
zu können. 

Auch über die Art der Entstehung des Chordaknorpels sind 
die Autoren noch uneinig. Den ım vorigen Kapitel dargelegten 


Betrachtungen muss ich nur noch hinzufügen, dass nach meiner 


454 ANGELO BRUNI, 


Meinung das, was ich mit Sicherheit für die Reptilien und die 
Vögei festgestellt habe, auch bei den Amphibien zutrifft. Aus 
den Untersuchungen von Krauss hat sich eine bereits von 
Klaatsch zaghaft angedeutete wichtige Tatsache ergeben, 
nämlich dass die vacuolisierten Chordaelemente an der Bildung 
des Chordaknorpels teilnehmen. 

Diese Feststellung von Krauss ist um so wichtiger, als 
sie bei einer Tierklasse gemacht wurde, bei welcher man, so 
weit aus den von verschiedenen Autoren gelieferten Abbildungen 
des Chordaknorpels der Amphibien zu entnehmen ist, annehmen 
muss, dass das Chordaepithel eine Hauptrolle bei der Bildung 
des Chordaknorpels spielt. Sie bringt die alte Anschauung von 
Gegenbaur wieder zu Ehren. Der gegen dieselbe von der 
erossen Mehrzahl der Autoren erhobene Widerspruch, gestützt 
auf die allzu aprioristische Annahme, dass die Gewebe, die 
auf einem bestimmten Wege differenziert sind, sich nicht 
noch aui einem anderen Wege differenzieren können, hat keinen 
Wert. Die Umwandlung der vacuolisierten Chordazellen 
oder eines Teiles des vacuolisierten Chordasyneytiums 
stellt eine neue Art von Differenzierung dar und ist in diesem 
Sinne eine Erscheinung, die man mit der Bildung einer proto- 
plasmatischen Masse im Chordastrang des Frosches, mit der 
Wiedererzeugung dicker protoplasmatischer Trabekeln vor oder 
während der Verknorpelung der Chorda, oder in einer ver- 
pflanzten Chorda (Krauss), oder mit der Bildung von epi- 
theloiden Zellen in der Chorda der Fische (v. Ebner ver- 
oleichen kann. 

Was den Prozess der Bildung der Substantia fundamentalis 
anbelangt, so habe ich nur eine allmähliche Umwandlung des 
syneytialen Protoplasmas beobachten können, oder, wenn die 
Zellen im Syneytium schon individualisiert sind, eine solche 
des peripherischen Teiles dieser letzteren, ähnlich wie es 
Schmidt im caudalen Chordastäbchen beobachtet hat. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 455 


Ich habe die Bildung der komplexen Struktur, welche 
Krauss als Vorstadien des Chondromucins beschreibt, nicht 
verfolgen können. Man konnte glauben, dass ein Teil derselben 
den oft tropfenförmigen Achsialmassen entspricht, die ich bei 
den Reptilien und den Vögeln in den der Chondrifikation der 
Chorda vorausgehenden Perioden zahlreich nachgewiesen habe. 
Ich habe jedoch, selbst angenommen, dass diese Massen, auch 
ihrer Entstehungsweise nach, mit der Substantia Fundamentalis 
vergleichbar seien, nie beobachten können, dass sie sich aus- 
breiteten oder in irgend einer Weise die Chordaknorpelgrund- 
substanz erzeugten. Ich glaube deshalb auf Grund meiner 
eigener Beobachtungen behaupten zu können, dass der 
KnorpelderChordader Wirbeltiereinähnlicher 
Weise wie der gewöhnliche Knorpel aus dem 
ganzen Chordagewebe, unabhängig von der 
Vacuolisierung, entsteht. Gleichen Schritt mit 
der Entstehung der Substantia fundamentalis 
hält die Abnahme der Grösse der Vacuolen. 

Im Vergleich mit der Hauptmodifizierung des Ühorda- 
gewebes, d. h. der Individualisierung von Zellen aus dem Syn- 
eytium, tritt, wenigstens bei den Amnioten, die Bildung der 
Substantia fundamentalis des Chordaknorpels desto später 
ein, je höher man bei dieser Tiergruppe aufsteigt, d. h. sich 
den Säugetieren nähert. In der Tat treten bei den Reptilien 
die beiden Erscheinungen zu gleicher Zeit ein; bei den Vögeln 
beginnt zuerst die Zellenindividualisierung, und sofort nach 
dieser die Bildung von Knorpelgrundsubstanz; bei den Säuge- 
tieren beobachtet man erst nach der fast stets teilweisen Zellen- 
individualisierung einige Erscheinungen, die der Bildung einer 
Substantia fundamentalis an die Seite zu stellen wären, ohne 
dass es jedoch zur Entstehung eines wirklichen Chordaknorpels 
kommt. 


456 ANGELO BRUNI, 


XI. Zum Schluss bleibt mir nur noch- übrig, kurz zu- 
sammenfassend das Verschwinden der Dorsalchorda bei den- 
jeniger: Wirbeltieren zu besprechen, bei denen die Chorda nich! 
währen«a des ganzen Lebens in ihrer ganzen Ausdehnung fort- 
besteht. Die Chorda dorsalis verschwindet auf dreierlei Art: 

a) Sie wird zerstört durch das Vorschreiten der Knochen- 
bildung, während sie noch die Charaktere der Lebensfähigkeit 
besitzt. Dies ist bei den Wirbelkörpern der Vögel und höchst- 
wahrscheinlich auch bei denen der Reptilien der Fall. 

b) Durch Entartung des Gewebes. Dies geschieht 
ın den intervertebralen Abschnitten bei Amphibien, Reptilien 
und Vögeln, und ın den vertebralen und zum Teil auch in den 
ıntervertebralen Gegenden bei den Säugetieren. | 

e) Dureh Verstreuungs der Chordaelementein 
den benachbarten Geweben. Diese Art des Verschwin- 
dens der Dorsalchorda ıst charakteristisch für die Säugetiere 
mit bindegewebigem Nucleus pulposus, und infolgedessen auch 
für den Menschen. Durch dieselbe lässt sich die Entstehung der 
Chordome, die längs dem Verlaufe der Wirbelsäule be- 
obachtet und von Morpurgo (91) und Mazzia (86) be- 


schrieben wurden, am einfachsten erklären. 


Als kurze Zusammenfassung will ich mich hier darauf be- 
schränken, hervorzuheben, dass ich durch meine ÜUnter- 
suchungen folgende neue oder nicht genügend bekannte Tat- 
sachen zutage gefördert habe: 

1. Die Anwesenheit besonderer, zwischen (die gemeinen 
Chordazellen eingefügten Elemente mit verdichtetem Proto- 
plasma in der Periode, wo die Chorda noch nicht vacuolisiert 
ıst oder gerade beginnt sich zu vacuolisieren. 

2. Die Anwesenheit von Massen einer Substanz, die ein 


metaplastisches Produkt des Protoplasmas darstellt und die 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis etc. 457 
für die kollagenen Stoffe elektiven Farbstoffe annimmt, im Ge- 
füge des vacuolisierten Chordagewebes und besonders ım 
centralen Teile desselben. 

Diese Massen sind besonders bei den Reptilien und den 
Vögelr reichlich vorhanden und fehlen auch nicht bei den 
Amphibien. Sie liegen im axialen Teil der Dorsalchorda, «d.h. 
an dem Orte, wo der Chordastrang entsteht: bei den Amphibien 
liegen sie sogar im Chordastrange selbst. 

3. Die Anwesenheit einer primären und einer sekundären 
Cuticula oder wenigstens von mit denselben vergleichbaren 
Gebilden in der Chordascheide aller Amnioten. 

4. Die Tendenz des bereits vacuolisierten Chordagewebes, 
unter normalen Verhältnissen dicke protoplasmatische Tra- 
bekeln wieder zu erzeugen und den Inhalt der Vacuolen in den 
Fällen durch Protoplasma zu ersetzen, in denen die mechani- 
schen Verhältnisse aufhören, welche die Anwesenheit der 
Vacuolen notwendig machten. 

5. Die Fähigkeit des bereits vacuolisierten Chordagewebes, 
durch Metaplasie des Protoplasmas Substantia Fundamentalis 
zu erzeugen. 

Die wichtigsten und weittragendsten Resultate meiner 
Untersuchungen verdanke ich dem Umstande, «dass ich die 
Evolution der Chorda darsalis bei den Reptilien und den Vögeln 
untersuchte, also bei Tierklassen, über die bisher in der Literatur 
äusserst spärliches Material vorlag. Bei denselben ist die Chorda 
noch ziemlich gut entwickelt und verdient schon an und für 
sich studiert zu werden. Ganz besonders aber findet man hier 
die Elemente, um eine Parallele zwischen den typischen An- 
ordnungen bei den niederen Wirbeltieren und den viel weniger 
typischen bei den Säugetieren zu ziehen. Ohnedies könnte man 
z. B. den grossen Unterschied, den man zwischen der Chorda- 
scheide der Anamnien und derjenigen der Säugetiere findet, 
schwerlich begreifen. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 136. Heft (45. Bd., H. 2.) 30 


458 ANGELO BRUNI, 

Durch diese Ergänzung der vergleichend-anatomischen 
Kecherchen konnte ich zu folgenden Schlussfolgerungen ge- 
langen: 

I. Die geldrollenartige Anordnung der noch nicht vacuolı- 
sierten Chordazellen ist charakteristisch und konstant bei allen 
Wirbeltieren. 


I} Bei allen Wirbeltieren ist das Chordagewebe zuerst 


cellular, dann syneytial und zuletzt wieder cellular. 


li. Die Entwickelung und die Wichtigkeit des Chorda- 
epithels nimmt von den niederen Anamnien zu den höheren 
Amnioten fortschreitend ab. Die Rolle, die das Chordaepithel 
verliert, wird von dem ganzen CUhordagewebe übernommen. 

IV. Die cuticuläre Scheide der Chorda, bei welcher man 
stets eine primäre und eine secundäre Cuticula unterscheidet, 
zeigt eine von den Anamnien zu den Amnioten allmählich ab- 
nehmende Entwickelung; es tritt aber eine Scheide skeleto- 
genen Ursprungs hinzu, welche allmählich an Bedeutung zu- 
nimmt. 

V. Die Bildung eines Chordastranges im Gefüge des gelati- 
nösen Körpers der Chorda fehlt nur bei den beiden höheren 
Klassen der Amnioten. Dieser Strang kann eine gewisse Tätig- 
keit (Vermehrung des Protoplasmas, Erzeugung metaplas- 
matischer Stoffe bei Rana) entfalten. 

VI. Die inkonstante Bildung eines Chordaknorpels be- 
obachtel man besonders bei den Amphibien, den Reptilien und 
den Vögeln. Bei letzteren verknorpelt sich das in der Wirbel- 
säule eingeschlossene Chordagewebe sowohl in den vertebralen 
wie ın den intervertebralen Gegenden. 

Der Chordaknorpel entsteht nicht nur durch Tätigkeit des 
Chordaepithels, sondern auch durch eine solche des gelatı- 
nösen Körpers der Chorda, und zwar in derselben Weise, wie 


man es bei dem gewöhnlichen Knorpelgewebe beobachtet. 


Über d. evolutiven u. involutiven Vorgänge d. Chorda dorsalis ete. 459 


VII. Die Chorda dorsalis verschwindet in den Wirbel- 
körpern der Reptilien und der Vögel infolge von Verknöche- 
rung, die sie erfährt, während sie noch lebensfähig ist; in 
den intervertebralen Gegenden der Amphibien, Reptilien und 
Vögel, in den vertebralen und zum Teil auch in den inter- 
vertebralen Abschnitten der Säugetiere infolge von Ent- 
artung; bei den Säugetieren mit bindegewebigem Nucleus 
pulposus durch Verstreuung des Chordagewebes im Binde- 


gewebe der Zwischenwirbelscheibe. 


Turin, Dezember 1910. 


Nachträgliche Bemerkungen. 


In Heft 128 dieser Zeitschrift veröffentlichte Link (80a) 
eine interessante Studie über die Chorda dorsalis beim Men- 
schen. Die von diesem Autor beobachteten Tatsachen stimmen 
im wesentlichen mit denjenigen überein, die ich beim Menschen 
beobachtet habe, besonders in bezug auf das Auftreten von 
Zellengrenzen in einer Art Syneytium, und auf die Entartungs- 
erscheinungen des Chordagewebes und die Bildung der Sub- 
stantia fundamentalis der Chorda. Ich kann nur der Meinung 
links nicht beipflichten, dass die Erzeugung von Substantia 
fundamentalis einen Unterschied zwischen der Chorda des 
Menschen und derjenigen der Tiere darstellt. Link stützt sich 
besonders auf die bekannten Befunde bei den Anamnien, lässt 
aber die Beobachtungen von Williams bei den Säugetieren 
unbeachtet, welche seine Meinung einigermassen hätten ändern 
können. 


30* 


460 BRUNI, Über die evolutiven und involutiven Vorgänge etc. 


Während gegenwärtige Arbeit gedruckt wurde, wurde mir 
eine weitere Veröffentlichung bekannt, nämlich diejenige 
Schaffiers (116a), über die Chorda der Säugetiere nach 
der Geburt. Da ıch nicht auf diese Arbeit näher eingehen 
kann, will ich nur erwähnen, dass aus einem Vergleich der 
Befunde Schaffers mit meinen hervorgeht, dass bei den 
Säugetieren mit knorpeligem Nucleus pulposus ähnliche Modi- 
hzierungen des Chordagewebes erfolgen, wie diejenigen, die 
bei den Säugetieren mit bindegewebigem Nucleus pulposus, 
jedoch ın einem späten Entwickelungsstadium, vorkommen. 
Der einzige Punkt, ın welchem ich der Meinung Schaffers 
nicht zustimmen kann, betrifft die Existenz des syneytiellen 
Stadiums in der Evolution der Chorda. Dieses Stadium existiert 


bei allen Wirbeltieren. 


—1 


10. 


Literaturverzeichnis. 


. Albrecht, H., Zur Entwickelungsgeschichte des Achsenskelettes der 


Teleostier. Diss. Strassburg 1902. 

v. Baer, Entwickelungsgeschichte der Tiere. Königsberg 1828. 

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Balfour, F. M., The development of Elasmobranch Fishes. Journ. of 
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— Traite d’embryologie (traduit par Robin et Macquard. Paris 1885. 


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The American Journ. of Anat. Vol. 4. p. 163. 1905. 

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Barfurth, D, Zur Entwickelung und Regeneration der Chorda dorsalis 
bei den Urodelen-Amphibien. Anat. Anz. Bd. 6. 8.104. 1891. 

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O0. Hertwigs Handbuch der vergl. und exper. Entwickelungslehre der 
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— Descrizione di un giovanissimo embrione umano etc. Internat. Monatsh. 
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(italien. Übers) Venezia 1847. 


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. — Die Gastrulation und Keimblätterbildung bei den Muränoiden. Ibid. 


2, deel. 8.135. 1903/4. 


ale 
2. v. Ebner, V., Über den feineren Bau der Chorda dorsalis der Cyelo- 


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Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Embryo von Salamandra mac., 30 mm. Man beobachte: den 
gelatinösen Körper der Chorda, in welchem alle intraalveolären Septa in zwei 
geteilt sind (a.), das Chordaepithel (ep.) und die Scheide, in welcher man eine 
in eine äussere (1), eine mittlere (2) und eine innere (3) Schicht geteilte dicke 
sekundäre fibrilläre (ec. s.) und eine dünne homogene primäre Cuticula (c. p.) unter- 
scheidet. (Homog. Immers. Obj. "/ı2. Zeiss, Oc. 4.) 

Fig. 2. Kaulkuappe von Rana escul. (Beob. 14.) Diese Figur zeigt 
den Chordastrang (f.) und seine Umwandlung in eine protoplasmatische Masse (p.), 
mit einem centralen Kanal (c.). In der protoplasmatischen Masse beobachtet 
man acidophile Tröpfechen (m). (Homog. Immers. Obj. '/ı2. Zeiss, Oc. 4.) 

Fig. 3. Dasselbe Exemplar wie in Fig. 2. Hier sieht man in einem zur 
Chorda tangentialen Schnitt die Individualisierung von Zellen im syncytialen 
Chordaepithel. (Homog. Immers. Obj. 'fız. Zeiss, Oc. 4.) 

Fig. 4 Embryo von Gongylus oc., 6,1.5,3 mm. (Beob. 22.) Der Längs- 
schnitt der Chorda dorsalis zeigt die cuticuläre Scheide, in der man zwei Blätter 
(e. p. und c. s.) unterscheiden kann, und die Scheide skeletogenen Ursprungs 
(g.8.), das dünne und diskontinuierliche Chordaepithel (ep.), den gelatinösen 
Körper und die acidophilen achsialen Massen (m.). Die Figur ist unmittelbar 
jenseits des centralen Teiles der Choıda unterbrochen. Man sieht, wie die 
Kerne an der Peripherie und im Centrum zahlreicher als in den Zwischen- 
partien sind. (Homog. Immers. Obj. '/ı2. Zeiss, Oc. 4.) 

Fig. 5. Embryo von Gongylus oc., 11,7.9,8 mm. (Beob. 28.) Hier 
sieht man die Chordascheide chordalen Ursprungs (c.p. und c.s.), und die- 
jenige skeletogenen Ursprungs (g.s.), getrennt durch ein elastisches Blatt 
(e.e.); ein weiteres in direkter Beziehung mit dem Chordagewebe stehendes 
elastisches Blatt stellt die äusserst dünne Cutieula secundaria (c.s.) dar. 
(Homog. Immers. Obj. "iz. Zeiss, Oc. 4.) 

Fig. 6. Embryo von Lacerta muralis, 55 mm. (Beob. 32) Diese 
Figur zeigt die Entstehung des Chordaknorpels. a.e.e.—lamina elastica ex- 
terna; s.f. — substantia fundamentalis; c. = Zelle der Cartilago chordalis: 
n = Kern, wahrscheinlich in direkter Teilung begriffen. (Homog. Immers. 
Obj. "/ıe. Oe. 4.) 


Erklärung der Abbildungen. 469 


Fig. 7. Junge Lacerta muralis. (Beob. 40.) Zeigt den einzigen 
Überrest der Chorda (elastisches Blatt [e.e.], welches die cuticuläre Scheide 
von derjenigen skeletogenen Ursprungs trennt) in den intervertebralen Ge- 
genden. (Homog. Immers. Obj. "/ı2. Zeiss, Oe. 4.) 

Fig. 8. Embryo von Gallus domesticus in der 48. Bebrütungsstunde 
(Beob. 42.) Zeigt die besonderen Zellen mit verdichtetem Protoplasma (a.) 
in der Chorda dorsalis, in der gerade die Vacuolisierung beginnt. (Homog. 
Immers. Obj. "/ı2. Zeiss, Oc. 4.) 

Fig. 9. Embryo von Gallus domesticus am Ende des 4. Bebrütungs- 
tages. (Beob. 44.) Zeigt die plasmatischen Fibrillen (f.) im chordalen Sym- 
plasma. (Homog. Immers. Obj. '/ı2. Zeiss, Oc. 4.) f 

Fig. 10. Embryo von Gallus domesticus am Ende des 14. Bebrü- 
tungstages. (Beob. 53.) Zeigt die Eıscheinungen der Individvalisierung von 
Zellen aus dem chordalen Syneytium (a.b.) und die Bildung der ersten Tra- 
bekeln aus Knorpelgrundsubstanz (s.), die von der Chordascheide (e.) und von 
den zu Stäbchen zusammeng: schmolzenen acidophilen Massen (m) ausgehen. 
Man beobachtet Kerne in Caryokinese (mi.) und solche, die wahrscheinlich 
in direkter Teilung begriffen (am.) sind. (Homog. Immers. Obj. '/ı2. Zeiss, Oc. 4.) 

Fig. 11. Embryo von Gallus domesticus am Ende des 17. Bebrü- 
tungstages. (Beob. 55.) Zeigt den Chordaknorpel in einer intervertebralen 
Einschnürung. Einige Kerne sind pyenotisch (p.), andere in Caryolyse (cl.). 
(Homog. Immers. Obj. '/ı2. Zeiss, Oc. 4.) 

Fig. 12. Embryo von Gallus domesticus am Ende des 19. Bebrü- 
tungstages. (Beob. 56.) Zeigt die Ersetzung der Chorda dorsalis durch Knochen- 
mark (m.) und die Verknöcherung der chordalen Scheibe (g.) an dem noch 
knorpeligen Ende eines Wirbelkörpers. (Homog. Immers. Obj. 5. Koristka, Oc. 4.) 

Fig. 13. Fötus von Bos taurus. L.v.c. — 186 mm. (Beob. 77.) 
Zeigt in b. die Individual'sierung von Zellen aus dem chordalen Syncytium, 
in a. eine isolierte chordale Zelle, in e. eine Bindegewebszelle. (Homog. 
Immers. Obj. "/ı2. Zeiss, Oc. 4.) 

Fig. 14. Fötus von Lepus euniculus, L.v.c. 45,7 mm. (Beok. 86.) 
Zeigt das chordale Syneytium mit Kernen in Caryokinese (mi.). (Homog. Immers. 
Obj. !ız. Zeiss, Oc. 4.) 

Fıg. 15. Embryo von Homo sapiens, L.v.c.=90 mm. (Beob. 107.) 
Zeigt die Individualisierung von Zellen aus dem chordalen Syncytium. (Homog. 
Immers. Obj. Yı2. Zeiss, Oc. 2.) 

Fig. 16. Fötus von Homo sapiens im Alter von 5Monaten. (Beob. 109.) 
Zeigt einen Abschnitt des chordalen Syneytiums, in w«lchem die Zellenindi- 
vidualisierung kaum begonnen hat. Viele Kerne sind noch im gemeinen, nicht 
differenzieıten Symplasma eingebettet. (Homog. Immers. Obj. "2. Oc. 4.) 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU GREIFSWALD. 
(DIREKTOR: PROF. E. KALLIUS.) 


DER ZWISCHENKIERFER, 


SEINE ENTSTEHUNG UND DER VERLAUF DER HASENSCHARTEN- 
KIEFERSPALTE UND DER SCHRÄGEN GESICHTSSPALTE, 


VON 


MICHIO INOUYE 


AUS TOKIO (JAPAN). 


Mit 38 Textfiguren. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3.). 3l 


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Ei a TE TU 


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Inhaltsverzeichnis. 


Il. Einleitung. Historisches 
Nomenklatur . 
II. Eigene Untersuchungen 
a) Zwischenkiefer des Menschen und einiger Säugetiere . 


b) Entwickelung des Gesichtes und des sekundären Gaumens 
beim Maulwurf. Die Verteilung der Gebiete der einzelnen 
embryonalen Gesichtsfortsätze beim ausgebildeten Maulwurf 
und beim Menschen E a: 
Entwickelung des Zwischenkiefers beim Maulwurf. Topo- 
graphie des Zwischenkiefers beim erwachsenen Maulwurf 
und beim Menschen 


(=) 
—_ 


Sitz der Hasenschartenkieferspalte und der schrägen Ge- 
sichtsspalte beim Menschen 


mu 


Wesen der Zahnanomalie bei den Spaltbildungen des mensch- 
lichen Gesichtes 


® 
— 


III. Zusammenfassung . 


IV. Literaturverzeichnis . 


31* 


Seite 


475 
491 
494 
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l. Einleitung. Historisches. 


Am Anfang der achtziger Jahre des vorigen Jahrhunderts 
entstand bekanntlich über die Zwischenkieferfrage ein heftiger 
Streit zwischen den beiden Forschern Albrecht und Th. 
Koelliker; trotz der eifrigen Forschungen der beiden wurde 
die interessante Frage damals zu keinem befriedigenden Ab- 
schluss gebracht. Albrecht behauptete, es gäbe beim Men- 
schen jederseits nicht einen, sondern zwei Zwischenkiefer, und 
die Hasenschartenkieferspalte verlaufe zwischen diesen beiden 
Knochen, also durch die Sutura interincisiva, während sein 
Gegner Th. Koelliker nur einen Zwischenkiefer annahm 
und die Spalte zwischen diesem und dem Oberkiefer in der 
Sutura incisiva entstehen liess. 

Die bekannte, schon von Goethe herrührende Ansicht, 
dass bei der doppelten Hasenschartenkieferspalte die Spalte 
zwischen dem Zwischenkiefer und dem Oberkiefer liege, wurde 
somit durch Albrecht nicht wenig erschüttert. Die Auf- 
fassung Albrechts, dass an jedem Oberkiefer zwei Zwischen- 
kiefer existieren und durch die Sutura interineisiva voneinander 
getrennt sind, war aber, wie es den Anschein hat, damals gar 
nicht mehr neu, sondern war schon von früheren Forschern auf- 
gestellt und zur Frage der Hasenschartenkieferspalte herange- 


zogen worden. 


476 MICHIO INOUYE, 


Autenrieth, dem sein Freund Klein mehrere Schädel 
anencephaler Feten mit deutlicher Naht zwischen dem ersten 
und zweiten Schneidezahn zeigte, äusserte bereits im Jahre 
1797 die Vermutung, dass wahrscheinlich jeder Schneidezahn, 
ja sogar zuweilen der Eckzahn ursprünglich in einem eigenen 
Knochen gebildet werde, indem er in seinem Werke, wie 
folgt, sagt: 

Amicıssimus mıhı D. Klein monstravit ex egregia sua 
craniorum foetuum colleetione, qui cerebro carentes vel potius 
cerebro in carnosam substantiam mutato natı erant, plura in 
quibus aperta adhuc sutura incisiva suleum ceu ramum inter 
primi ei secundi dentis incisivi alveolum, Albino jam notatum, 
melius vero aSoemmeringio (vid. Bau des menschlichen 
Körpers, I. Bd., S 160), descriptum, misit, ut fere videatur, prin- 
CIpio unumquemque alveolum incisivum, quin Ganinum inter- 
dum, proprium formasse ossiculum, verum, jam ante coali- 
tionem ossis intermaxillarıs cum maxillari, 0881 socio junelum. 

Wie aus den eben angeführten Zeilen Autenrieths 
hervorgehl, ıst schon vor diesem und seinem Freunde Klein 
die Sutura interincisiva von den Forschern Albin und Soem- 
merıing beobachtet worden; Autenrieth ging aber inso- 
fern einen Schritt weiter, als er annahm, dass das Zwischen- 
kieferbein ursprünglich nicht einfach, sondern zweifach angeleg! 
werde. 

Nach Autenrieth fand Meckel die genannte Sultur 
bei den mit Hydrocephalus, Hasenscharte und Gaumensvalte be- 
haftelen Schädeln sowie auch beim Oberkiefer der normal ve- 
bildeten Feten. Er glaubte, dass die Fälle, wo bei doppelter 
Hasenscharte und Gaumenspalte das mittlere, mit der Nasen- 
scheidenwand zusammenhängende Stück nur zwei oder drei 
Schneidezähne trägt, darauf hindeuten, dass wirklich für einen 
jeden Schneidezahn ein eigenes Knochenstück gebildet würde. 


Meckel äusserte sich ferner: „Vorzüglich merkwürdig ist 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 477 


es, dass in einigen der angeführten Fälie (Wolisrachenbildung) 
nicht vier, sondern nur drei oder nur zweı Schneidezähne in 
dem mittleren Knochen gefunden wurden, während einer oder 
beide äussere in dem Oberkiefer sassen, ın einem Falie sogar 
ausser dem getrennten mittleren Stücke auch auf jeder Seite 
eines, welches den äusseren Schneidezahn enthielt, von dem 
Oberkiefer getrennt werden konnte, zum deutlichen Beweise, 
dass, wie schon Autenrieth vermütete, anfangs jeder 
Schneidezahn in einem eigenen Zwischenkieferknochen  ent- 


‘s 


halten ist.“ Es ist also schon Meckel nicht entgangen, dass 
die Hasenschartenkieferspalte unter Umständen auch von zwei 
Stücken des Zwischenkiefers abgeerenzt und das lateraie Stück 
des letzteren durch eine Naht mıt dem Oberkieler verbunden 
wird. 

Leuekart, der ausführliche Untersuchungen über den 
Zwischenkiefer der menschlichen und tierischen Schädei an 
vestelli hat, glaubte, am menschlichen Zwischenkiefer die von 
Autenrieth und Meckel vermuteten zwei Knochenkerne 
nachgewiesen zu haben, und bemerkte folgendes: „In bezug 
auf die besondere Entwickelune der Intermaxillarknochen 
elaube ich annehmen zu müssen, dass sich die beiden mitlieren 
oder inneren grösseren Kerne, also die für die beiden inneren 
Schneidezähne, zuerst ausbilden, dass danach erst sich die 
beiden äusseren ansehnlich kleineren Kerne entwickeln und 
dass die beiden Kerne jederseits gegen Ende des dritten Monats 
oder spätestens im Anfang des vierten sowohl untereinander 
als auch mit den angrenzenden Gaumenteilen der Kieferknochen 
verschmelzen.“ 

Nachdem nun die Entwickelung des Gesichtes durch Unter- 
suchungen besonders von Rathke, Bischoffu. Reicher! 
aufgeklärt war, versuchte man, die Hasenschartenkieferspalte, 
die zuerst von Goethe und nachher auch von anderen 


zwischen den Oberkiefer und Zwischenkiefer verlegt wurde, 


478 MICHIO INOUYE, 
mit den embryonalen Vorgängen am Gesicht in gewissen Zu- 
sammenhang zu bringen, und nahm im aligemeinen an, dass 
der mittlere Nasenfortsatz den Zwischenkiefer und der Ober- 
kieferfortsatz den Oberkiefer entstehen liesse und dass dann, 
wenn die Vereinigung der beiden Fortsätze ausbliebe, dıe Hasen- 
schartenkieferspalte entstände. 

Später, nach Meckel, sind aber auch wiederholt solche 
Fälle der genannten Missbildung bekannt worden, in denen 
der zweite Schneidezahn nicht am medialen Spaltrande, sondern 
an dem lateralen gelegen ist. 

Bardeleben, der ebenfalls wie Autenrieth,Meckel 
und Leuckart auf jeder Seite zwei Zwischenkiefer annımmt, 
berichtete auch einen solchen Fall; er sagt in seinem Lehr- 
buche der Chirurgie an einer Stelle: „Der Oberkiefer bildet 
sich bekanntlich 1. aus zwei seitlichen Stücken, den aus dem 
oberen Fortsatze des ersten Visceralbogens jeder Seite sıch 
entwickelnden eigentlichen Oberkiefern, welche dıe Backzähne 
und den Eckzahn produzieren, 2. aus dem in der Medianlinie 
am vorderen Ende der Schädelkapsel hervorwachsenden 
Zwischenkiefer, welcher die vier Schneidezähne zu tragen be- 
stimmt ist, und diesen entsprechend aus vier, später zu zwei 
symmetrischen Knochen verschmelzenden Stückchen entsteht“, 
und wiederum an anderer Stelle: „Dagegen darf nicht uner- 
wähnt bleiben, dass es Hasenscharten gibt, welche nicht genau 
der Grenze zwischen Ober- und Zwischenkiefer entsprechen, 
wie dies namentlich bei Fällen, die mit Wolfsrachen kompliziert 
sind, nachgewiesen werden kann. Ich habe auf einen solchen 
Fall bei der 27. Versammlung deutscher Naturforscher und 
Ärzte aufmerksam gemacht, wo die angeborene Spalte sich 
zwischen dem ersten und zweiten Schneidezahn befand. Die 
Zahl und Beschaffenheit der Schneidezähne, sowie die Stellung 
des Eckzahnes war ganz normal. In soichen Fällen hat man 


wohl anzunehmen, dass der eine Schneidezahnkeim sich von 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 4/9 


vornherein im Oberkiefer entwickelte, resp. das entsprechende 
/wischenkieferstück mit dem Oberkiefer ganz früh ver- 
schmolzen war.“ 

Obgleich Bardeleben diese beiden Möglichkeiten sich 
vorbehalten hat, nahm Förster in soichen Fällen an, dass ein 
Stück des Zwischenkiefers mit dem Oberkiefer sich vereinigt 
habe, indem er saet: „Im höheren Grade der Missbildung 
findet sich ausser der Spaltung der Lippe auch eine Spalte 
des Alveolarfortsatzes des Kiefers. Dieselbe findet sich in der 
grossen Mehrzahl der Fälle zwischen dem äusseren Schneide- 
zahn und Eckzahn, und nur in ganz vereinzelten Fällen hat man 
sie zwischen dem äusseren und mittleren Schneidezahn ge- 
funden. Es hat also in den gewöhnlichen Fällen offenbar die 
Vereinigung zwischen Oberkiefer und Zwischenkiefer nicht statt 
oefunden, während in den seltensten sich nur ein Stück des 
Zwischenkiefers mit dem Oberkiefer vereinigte, das ander» aber 
nieht... ; . Auch diese Fälle von Lippen-Kieferspalte sind 
bald einseitig, bald beidseitig; im letzteren Falle besteht das 
Mittelstück aus dem oben beschriebenen Mittelstücke der Lippe 
und dem Zwischenkiefer, welcher meist aus zwei Stücken mit 
zwei Schneidezähnen besteht, während die anderen zwei Stücke 
fehlen.“ 

Volkmann, der am lateralen Rand der Hasenscharten- 
kieferspalte zweimal einen und einmal drei Schneidezähne be- 
obachtet hat, erklärte soiche Zähne als überzählig; bei seinen 
Fällen ähnelten diese vor dem Eckzahn stehenden Zähne seiner 
Ansichi nach mehr einem Eckzahn als einem Schneidezahn. 

Aus den obigen Zeilen von Bardeleben sowie Förster 
sieht man klar, dass die beiden Forscher sich auch der schon 
früher von Autenrieth, Meckel und Leuckart ausge- 
sprochenen Ansicht, dass der Zwischenkiefer jederseits zweifach 
angelegi werde, angeschlossen haben. Wenn aber die Hasen- 


schartenkieferspalte durch die ausgebliebene Vereinigung des 


480 MICHIO INOUYE, 


Oberkiefer- und des mittleren Nasenfortsatzes entstanden sein 
sollte, wıe könnte dann das laterale Stück des Zwischenkiefers, 
welcher doch mit dem medialen zusammen in dem mittleren 
Nasenfortsatze einheitlich angelegt wird, ins Gebiet des Ober- 
kieferfortsatzes gelangen! Obgleich dies also mit den embrvo- 
logischen Vorgängen des Gesichtes gar nicht in Einklang zu 
bringen war, so begnügte man sich doch mit der unbefriedigen- 
den Erklärung, bis Albrecht ım Jahre 1879 seinen bekannten 
Aufsatz veröffentlichte, um dem bestehenden Missstande abzu- 
helfen, 

Albrecht glaubte durch seine Theorie von der paarigen 
Anlage jedes Intermaxillare, die er auf Grund eingehender 
Untersuchungen an teratologischen sowie normalen Schädeln 
des Menschen und der Tiere aufgestellt hat, die uns sehr 
interessierende Frage vollkommen aufgeklärt zu haben. Bald 
aber nach Albrecht wurde auch die Arbeit Th. Koel- 
likers bekannt, die mehr auf embryologischen Untersuchungen 
beruhte und sich entschieden gegen die von ersterem ver- 
vertretene Ansicht aussprach und die frühere Auffassung 
(oethes verteidigte. Nun beeann der eingangs erwähnte Streil 
zwischen den beiden Forschern ziemlich heftig zu werden, in- 
dem sie sowohl ın Vorträgen ais auch ın Aufsätzen ıhre An- 
sichten gegeneinander aufrecht zu erhalten suchten und einer 
den anderen nicht nachgeben wolite. Auf diesen Streit folgten 
auch mehrere grössere und kleinere Arbeiten anderer Forscher, 
auf die ich nachher noch eingehen muss. 

Sollten die Missbildungen des Gesichtes, wie die Hasen- 
schartenkieferspalte und die schräge (resichtsspalte, durch die 
ausgebliebene Vereinigung der embryonalen (resichtsforisätze 
entstanden sein, wie wäre es da überhaupt möglich, dass die 
einzelnen Theorien sich heute noch so schroff gegenüber stehen. 
Dann müssten notwendigerweise bei der Vereinigung der (re- 


sıchtsiortsätze zwei verschiedene Typen angenommen werden, 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 41 


die durch die Ansichten Albrechts und Koellikers aus- 
oedrückt sind: sonst müsste ein mechanisches Moment, das in 
[rühembrvonaler Zeit in einer bestimmten Weise gerade aul 
eine bestimmte Stelle des Gesichtes einwirkt, zur Erklärung des 
einen oder des anderen Falies herangezogen werden, was aber 
als unmöglich zu bezeichnen ist. 

Ich habe zuerst die Entwickelung des sekundären Gaumens 
an den zahlreichen Serien sowohl der geschnitienen als auch 
der nicht geschnittenen Embryonen des Maulwurfes verfoiet. 
Dabei konnten mir auch die Beobachtungen der Entwickelung 
des vorderen Gesichtes sowie des Zwischenkiefers nicht ent- 
gehen, da dieser Prozess ja mit der Bildung des sekundären 
Gaumens in innigstem Zusammenhange steht. Obgleich zuersl 
die Untersuchungen der eben genannten Regionen rein embryo- 
logische waren, tauchte doch einmai der Gedanke in mir auf, 
ob dieselben zur Lösung der viel diskutierten Streitirage 
zwischen Albrecht und Koelliker nicht anwendbar seien. 
So führte mich dies auf die weitere Untersuchung der terato- 
logischen Präparate des menschlichen (esichtes, und zwar 
wurden nicht nur die Weichteile, sondern auch die Knochen 
nach dieser Richtung genau untersucht. Ich habe hier in Greifs- 
wald und in Berlin!) Gelegenheit gehabt, derartige Präparate 
eingehend zu studieren. Da der Entwiekelungsvorgang der für 
uns in Betracht kommenden Regionen beim Maulwurfe im wesent- 
lichen von dem bereits von den Forschern beim Menschen 
wie b2}i anderen Säugetieren geschilderten nicht abweicht, so 
werde ich im folgenden versuchen, das Wesen der als Hasen- 
schartenkieferspalte und schrägen Gesichtsspalte bezeichneten 
Missbildungen des Gesichtes des Menschen unter Zugrunde- 
legung der an unserem Tiere gewonnenen Resultate der Eint- 

1) Den Herren Professoren Kallius und Grawitz in Greifswald, sowie dıe 


Herren Professoren Waldeyer nnd Schütz in Berlin. welche mir die wert- 
vollen Präparate zur Verfügung stellten, sei hier mein bester Dank abgestattet. 


482 MICHIO INOUYE. 


wickelung klarzulegen. Bevor ich zu meiner eigentlichen Dar- 
stellung übergehe, will ich kurz das Wichtigste der Frage- 
stellung nach den Ergebnissen der Untersuchungen in der Lite- 
ratur zusammenfassen. 

Was zuerst die Anschauung Albrechts über unsere 
Frage anbetrifft, so kann sie etwa in folgenden Sätzen wieder- 


gegeben werden: 


1. Der seitliche Nasenfortsatz (seitlicher Stirnforlsatz, 
Dursy und His), der zuerst noch nicht den Mundrand erreicht, 
wächst bei weiterer Entwickelung des Gesichtes allmählich 
oralwärts vor und kommt schliesslich am Mundrande zwischen 
dem mittleren Nasenfortsatze (mittlerer Stirnfortsatz, Dursy 
und His) und dem Oberkieferfortsatze zum Vorschein. Die 
Öberlippe wird sodann nicht einfach durch die Anteile der letzi- 
genannten beiden Fortsätze, sondern auch durch den des seit- 
lichen Nasenfortsatzes gebildet; sie besteht also aus der 
medialen und der lateralen Zwischenkieferlippe und der Ober- 
kieferlippe. 

2. Von den Zwischenkieferknochen sind auf jeder Seite des 
Oberkiefers nicht einer, sondern zwei angelegt; der mediale 
Zwischenkiefer entwickelt sich in dem mittieren Nasenfortsatze, 
der laterale aber in dem seitlichen, während der 
Oberkietferfortsatz nur. den Boden für die Eint- 
stehung des Oberkieferbeines abgibt. Die Sutura 
interineisiva, die an dem Schädel des neugeborenen Kindes 
in den meisten Fällen zu sehen ist, weist darauf hin, dass die 
beiden Zwischenkiefer sich aus den früher getrennten Anlagen 
entwickelt haben. Das mediale Zwischenkieferbein ist bestimmt, 
den ersten Schneidezahn zu tragen und das lateraie den zweiten. 

3. Die Nichtvereinigung der lateralen und der medialen 
7Zwischenkieferlippe wird durch die sogenannte Lippenspalte 


dargestelit. Die Hasenschartenkieferspalte entsteht, wenn die Ver- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 483 


einigung des mittleren und des seitlichen Nasenforisatzes aus- 
bleibt; sie muss also im Knochen zwischen dem medialen 
und dem lateralen Zwischenkiefer liegen und so durch die 
Sutura interineisiva gehen. Der mediale Schneidezahn liegt 
am medialen Spaltrande, der laterale aber am lateralen. Die 
Fälle, in denen auf einer Seite im ganzen drei Schneidezähne, 
zwei am medialen Spaltrand, einer am lateralen, vorhanden 
sind, werden dadurch erklärt, dass der bei den Stammesvor- 
fahren des Menschen vorkommende mittlere Schneidezahn dem 
heutigen normalen menschlichen (Gebisse verloren gegangen 
ist, jetzt aber als der zweite Schneidezahn am mediaien Spalt- 
rand auf atavistischem Wege wieder auftaucht. 

Die schräge Gesichtsspalte entsteht durch die Nichtvereini- 
gung der lateralen Zwischenkieferlippe und des seitlichen Nasen- 
forisatzes einerseits mit der Oberkieferlippe und dem Ober- 
kieferfortsatze andererseits; die Spalte kann also nie durch 
das Nasenloch verlaufen. 

Die Ansicht, dass die Hasenschartenkieferspalte nicht 
zwischen dem Oberkiefer- und dem Zwischenkieferbeine, wie 
vor Albrecht angenommen wurde, sondern in allen Fällen 
durch die Sutura interineisiva, d. h. zwischen dem medialen 
und dem lateralen Zwischenkiefer, verläuft, war ganz neu und 
ein unbestreitbares Verdienst Albrechts, obgleich sich über 
die genetische Beziehung der an der Kieferspalte sich beteiligen- 
den Knochen zu den embryonalen Gesichtsfortsätzen noch viel 


sagen lässt. 


Drei Jahre, nachdem Albrecht seine erste Abhandlung 
veröffentlicht hatte, erschien das Werk Th. Koellikers 
(1882) 


‚ welches etwa folgende Sätze enthält: 
1. Der seitliche Nasenfortsatz ist an der Bildung der Ober- 
lippe nicht beteiligt, sondern bildet die lateralen Partien des 


Nasenflügels und der Nase. Die Oberlippe wird also aus dem 


484 MICHIO INOUYE, 


mittleren Nasenfortsatze und aus dem Oberkieferforisatze ge- 
bildet (His). 

2. An Zwischenkieferknochen haben wir auf jeder Seite 
des Oberkiefers nicht zwei, sondern einen; er entsteht also 
nicht, wie Albrecht meint, aus zwei Knochenkernen, sondern 
aus einem einzigen Ossificationspunkte und wird nur im 
(rebiele des mittleren Nasenfortsatzes angeiegt. Die zu- 
weılen vorkommende Sutura endo-mespenathica (interincisiva) 
Albrechts weist nicht auf die frühere Trennung des 
/wischenkiefers hin, sondern ist als eine Gefässfurche 
zu betrachten. Der Zwischenkieferknochen ıst beim Schweine 
ebenso wie beim Menschen einfach angelegt. 

3. Die Hasenschartenkieferspalte entsteht infoige der Nichl- 
vereinieung des mittleren Nasenfortsatzes einerseits mit dem 
seitlichen Nasen- sowie dem Oberkieferfortsatze andererseits. 
Wenn dazu sich die ausbleibende Vereinigung zwischen den 
letztgenannten beiden Fortsätzen geseilt, wird die erwähnte 
Missbildung mit der schrägen (resichtsspalte kompliziert. Die 
Hasenschartenkieferspalte verläuft alsonıichtinterincisiv, 
sondern extraincisiv, d. h. zwischen dem Zwischen 
kiefer- und dem Oberkieferbeine. Jedes Zwischenkisferbein ist 
bestimmi, zwei Schneidezähne zu tragen. Die vielfach vorkom- 
menden Varietäten in Anordnung und Zahl der Zähne erkiären 
sich aus der Unabhängigkeit der Zahnbildung von derjenigen 
des Knochens; der Schneidezahn am lateralen Spaltrand ist 
als ein überzähliger zu betrachten. 

Wir sehen also, dass Koellikers Ansicht fast bis in 
die Einzelheiten in jeder Hinsicht zu derjenigen von Albrecht 
in sehr schroffem (Gegensatz steht. Der vor wenigen Jahren 
nach Koelliker veröffentlichte Meyersche Aufsatz unter- 
stützte besonders die Theorie Albrechts, während diese 
von A. v. Koelliker, Merkel und Sachs mehr oder 


weniger bestritten wurde. Unter den Aufsätzen, die nach 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 45 


Albrecht, Koelliker und Meyer folgten, verdienen be- 
sonders diejenigen von Schwink, Biondi, Morian, 
Sachs, Herhold und Köhne Erwähnung. 

Die Schwinksche Angabe beschränkte sich bloss auf die 
rein embryologischen Daten; nach ihm soll das Zwischen- 
kieferbein bei den von ıhm untersuchten Säugetieren, wie Artio- 
dactyla, Rodentia, Insectivora, Carnivora und Chiroptera auf 
jeder Seite des Gesichtes sich stets als eine einheitliche Anlage 
finden. Die Tatsache, dass Schwink unter den sechs Schafs- 
embryonen und anderen zahlreichen Embryonen verschie- 
dener Tierspecies nur ein einziges Mal zwei getrennte Knochen- 
kerne für den Zwischenkiefer beobachte! hat, würde a’so nicht 
zugunsten der Zweikerne-Theorie Albrechts ausfallen. 
Schwink ıst auf die Entstehung der Hasenscharterkieferspalte 
nicht eingegangen. 

Biondı hat soweit die Annahme Albrechts unterstützt, 
als er auch den Zwischenkiefer auf jeder Spalte aus zwei ge- 
trennten Knochenkernen entstehen lässt; im übrieen weicht 
seine Darstellung nicht wenig von der Albrechtschen ab 
und kann etwa ın folgenden Zeilen kurz ausgedrückt werden: 

1. Der seitliche Nasenfortsatz beteiligt sich nicht an der 
Bildung der Oberlippe, indem diese durch Vereinigung des 
mittleren Nasen- und des Oberkieferfortsatzes entsteht. 

2. Der Zwischenkieferknochen wird auf jeder Seite des 
Oberkiefers nicht einfach, sondern zweifach angelegt; der meto- 
pogene entwickelt sich aus dem mittleren Nasenfortsatze und 
der gnathogene aus dem Oberkieferfortsatze, während aus 
dem seitlichen NasenfortsatzegarkeinKnochen 
entsteht. Im ausgebildeten Zustande liegt der gnathogene 
vorn, d.h. an der Gesichtsfläche, der metopogene aber hinten und 
ist von dem gnathogenen verdeckt. Letzterer kann auf die Ge- 
sichtsfläche allein beschränkt bleiben oder kann von seinem 


lateralen Ende, wie es meistenteils der Fall ist, einen knöchernen 


186 MICHIO INOUYE, 


Forisatz nach hinten senden, der sich zwischen den meto- 
pogenen Zwischenkiefer und das Oberkieferbein einschiebt. Im 
ersteren Falle bildet der metopogene Zwischenkiefer die hintere 
Alveolarwand der beiden Schneidezähne, während der gnatho- 
gene zum vorderen knöchernen Teil der Aiveolen eben dieser 
Schneidezähne wird; die Grenze zwischen den beiden Knochen 
ist die Sutura interalveolaris, welche lateral direkt in 
die Sutura ineisiva, medial aber in die Sutura palatina mediana 
mündet. Im letzteren Falle aber beteiligt sich der gnathogene 
/wischenkiefer ausserdem noch an der Bildung der äusseren 
zwei Drittel der hinteren Alveolarwand des zweiten Schneide- 
zahnes , die Grenze der beiden Knochen wird durch die Sutura 
interalveolaris und deren hinteren Ausläufer, nämlich die Sutura 
interineisiva, gebildet, die hinten in die Sutura incisiva mündet. 
Wenn der gnathogene Zwischenkiefer keinen hinteren Knochen- 
fortsatz besitzt, so fällt natürlich die Sutura interincisiva voll- 
kommen weg, und ist nur die Sutura interalveolarıs vorhanden. 
Die Schneidezähne kommen nur im Bereiche des Zwischen- 
kiefers vor 

3. Die Hasenschartenkieferspalte entsteht infolge der Nicht- 
vereinigung zwischen dem mittleren Nasenfortsatze einerseits 
und dem seitlichen Nasen- und dem Oberkieferfortsatze anderer- 
seits: die Spalte läuft direkt in das Nasenloch. Die schräge 
(iesichtsspalte wird verursacht durch die ausgebliebene Ver- 
einigung zwischen dem mittleren und seitiichen Nasenfortsatze 
einerseits und dem Oberkieferfortsatze anderersei's; das Nasen- 
loch ist geschiossen. Im Knochen verlaufen sowohl die Hasen- 
schartenkieferspalte als auch die schräge esichtsspalte stets 
zwischen dem gnathogenen und dem metopogenen Zwischen- 
kiefer. In diesem Falie wächst der letztere nach vorne und 
kommt an der Gesichtsfläche zum Vorschein, um sich an der 
Bildung des vorderen Teiles der Schneidezahnalveolen zu be- 


teiligen. So findet man nach aussen von der Spalte den gnatho- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 47 
genen Zwischenkiefer mit einem Schneidezahn, während nach 
innen von ihr der metopogene mit einem oder zwei Schneide- 
zähnen liegt. Bıondı erklärt ebenso wie Albrecht, das 
Auftreten des überzähligen Schneidezahnes ın vielen Fällen der 
Kieferspalte sei als ein atavistischer Rückschlag anzusehen. 
Bei der Biondischen Ansicht fällt besonders auf, dass 
er die beiden Zwischenkieferknochen ım normalen Falle nicht 
wie Albrecht durch die Sutura interincisiva allein getrennt 
wissen will, sondern dazu noch eine neue Naht .‚Sutura ınter- 
alveolarıs“ annımmt und nur den gnathogenen Zwischenkiefer 
an der Gesichtsfläche liegen lässt. Seiner Ansicht is: auf dem 
XV. Chirurgenkongress von Stöhr zugestimmt worden. 
Morıan, der sich eifrig mit der schrägen Gesichtsspalte 
beschäftigt hat, vermag an der Hand von 34 in der Literatur 
vorhandenen (inklusive seinen eigenen) Fällen dreierlei Formen 
aufzustellen. Die erste Form entspricht der Auffassung Koel- 
likers und die zweite der Aibrechts. Seine dritte Form 
wird für uns kaum in Betracht kommen, da sie, wie er selbst 
und auch andere Forscher zugeben, höchst wahrscheinlich mit 
unseren Missbildungen gar nichts zu tun hat. Die erste Form 
unterscheidet sich insofern von der zweiten, als die von der 
Oberlippe nach dem Auge sich hinziehende Spalte bei der 
ersten ins Nasenloch einschneidet, während dieses bei der 
zweiten von der seitlich vorbeigehenden Spaite unberührt bleibt. 
Im Knochen liegt die Spalte bei der ersten Form am Mundrande 
interincisiv ; weiter oben fliesst sie mit der Apertura piriformis 
in breiter Ausdehnung zu einem einheitlichen Defekt zusammen, 
dadurch, dass die sonst die Apertur seitlich begrenzenden 
Knochenteile vollständig fehlen. Morian glaubt, in diesem 
Falle seien die beiden Zwischenkieferknochen vollkommen er- 
halten. Bei der zweiten Form, an der die knöcherne Spalte 
nach seiner Meinung am Mundrande zwischen dem Zwischen- 
kiefer und dem Oberkiefer gelegen ist, schliesst sich die Apertura 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137 Heft (45. Bd, H. 3). 32 


{SS MICHIO INOUYE, 
piriformis durch eine schmale Knochenspange, die den medialen 
Zwischenkiefer mit dem Nasenbein verbindet, gegen die Spalte 
vollkommen ab. Das Foramen infraorbitale nımmt sowohl 
bei der ersten als auch bei der zweiten Form eine iaterale Lage 
zu der knöchernen Spalte ein. 

Morıan hat alierdings versucht, diese beiden Formen 
an der Hand der Bıondıschen Auffassung zu erklären, und 
meint, die erste Form würde sich sehr gut dieser Auffassung 
anpassen; bei der zweiten Form musste er aber, um seine Er- 
klärung aufrecht erhalten zu können, einen Ausweg suchen, 
inden: er behauptete, dass die Spange, die die Apertura piri- 
formis von der Spalte vollständig trennt, entweder durch einen 
amniotischen Strang von dem Oberkiefer abgetrennt oder wahr- 
scheinlicher durch das excessive Wachstum des 
innerenZwischenkiefersnachoben, der in der Norm 
nur ein kleines Knochenplättchen darstellt, entstanden sei. Zur 
Erklärung dieser zweiten Form ist auf dem XV. Chirurgenkon- 
gress, wo Morian und Biondi zugegen waren, von Stöhr 
eine Ähnliche Meinung geäussert worden, indem er sagte: ‚Was 
den Fall Morians betrifft, so erklärt sich die merkwürdige 
Tatsache, dass der hintere Zwischenkiefer sogar die laterale 
Begrenzung der Apertura piriformis bildet, durch die Annahme 
eines noch exzessiveren Wachstums des hinteren (metopogenen) 
Zwischenkiefers, und diese Annahme hat um so weniger Be- 
fremdendes, als wir jetzt wissen, dass unter anormalen Ver- 
hältnissen der innere Zwischenkiefer überhaupt die Neigung 
besitzt, sich über seine normalen Grenzen auszudehnen.“ Da 
Bıondi die Entwickelung des medialen Zwischenkiefers im 
mittleren Nasenfortsatze, die des lateralen im Oberkieferfort- 
salze annımmt und die schräge Gesichtsspalte stets zwischen 
gnathogenem und metopogenem Zwischenkiefer verlaufen lässt, 
leibt nichts anderes übrig, als bei Morians zweitem Falle 
nur ein exzessives Wachstum des medialen Zwischenkiefers 


nach oben zur Erklärung heranzuziehen. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 48) 


Köhne tritt an der Hand seiner Untersuchung an den 
sowohl mit der Hasenschartenkieferspalte als auch mit der 
Cyelopie behafteten Missbildungen der Ansicht Albrechts 
und Biondis, dass der Zwischenkiefer auf jeder Seite aus 
zwei Stücken bestehe und die zuweilen vorkommenden über- 
zähliger Schneidezähne auf einen atavistischen Rückschlag 
zurückzuführen seien, mit Entschiedenheit entgegen. Die 
Köhnesche Behauptung ging hauptsächlich von dem Stand- 
punkte der odontologischen Verhältnisse aus; er äusserte sich 
etwa foleendermassen. 

Wenn bei einem Lippenkieferspaltenpräparat der mensch- 
liche Oberkiefer im ganzen mehr ais vier Schneidezähne trägt, 
so handelt es sich um accessorische Zähne, welche stets im 
Oberkieferfortsatz zur Entwickelunge kommen und nicht im 
/wischenkiefer. Da solche überzähligen Zähne fast ausschliess- 
lich an Schädein beobachtet werden, denen auch an sich schon 
eine Missbildung anhaftet und an sonst gesunden Schädeln 
überaus selten ist, so ıst das Vorkommen von sechs Schneide- 
zähnen, wie bei den von Albrecht, Biondi etc. ange- 
führten Fällen, stets als pathologisch zu betrachten. Die über- 
zähligen Zähne haben gleichsam die Bedeutung von Lücken- 
büssern, welche den bestehenden Spalt nachträglich durch eine 
andere Bildung ausfüllen sollen. Bei den Cycelopenschädeln, 
an denen ja der seitliche und mittlere Nasenfortsatz nicht zur 
weiteren Ausbildung gelangen und die beiden Oberkieferfort- 
sätze gegeneinander nach der Mitte zu wachsen, können auch 
Schneidezähne auftreten; diese sind als im Oberkiefer ent- 
standen anzusehen, da keine Naht seitwärts von dem Schneide- 
zahne nachzuweisen ist. Ist der mittlere Schneidezahn bei der 
hexaprotodonten Kieferspalte nach Biondi ein überzähliger, 
dann ist es doch sehr auffällig, dass bei der tetraprotodonten 
Kieferspalte der sonst rudimentäre Schneidezahn vorhanden 


sein soll und der normale nicht. Der am lateralen Spaltrand 


32* 


490 MICHIO INOUYE, 


gelegene Praecaninus incisivus ist also überzählig und gehört 
zum Oberkiefer; mithin muss die Hasenschartenkieferspalte 
inSallen-Rallen’mrt der Suturarıneıs mar zusam: 
menfallen. 

Die Arbeiten, die nach Köhne veröffentlicht wurden, 
zielten meistens dahin, entweder die Ursache der fraglichen 
Missbildungen aufzuklären oder über die einzelnen vorkom- 
menden Fälle zu berichten. Obgleich, wie wir oben gesehen 
haben, noch keine Theorie aufgestellt worden ist, die alle Fälle 
der Hasenschartenkieferspalte sowie der schrägen Gesichts- 
spalte definitiv erklären könnte, so ist trotzdem noch von nie- 
mand versucht worden, auf Grundlage eingehender Unter- 
suchungen die bestehenden Theorien nochmals auf ihre Richtig- 
keit hir zu prüfen oder eventuell eine neue Ansicht aufzu- 
stellen, damit man nicht je nach den vorkommenden Fällen 
gezwungen ist, nach der einen oder anderen Theorie willkürlich 
zu greifen. 

Wenn unsere Missbildungen auf die gehemmte Vereinigung 
der einzelnen Gesichtsfortsätze zurückgeführt werden, so müsste 
es allem Anscheine nach nur eine einzige Theorie geben. Denn 
die physiologische Vereinigung würde ja nur immer nach einem 
Modus stattfinden, und so lässt sich kaum annehmen, dass 
z. B. die Oberlippe einmal im Sinne Albrechts aus drei 
Fortsätzen und das andere Mal nach der Annahme Koel- 
likers und Biondis aus zweien sich entwickelt; ferner 
können wir gar nicht einsehen, warum ein und derselbe 
Zwischenkiefer in einem Falle nur im mittleren Nasenfortsatze 
(Koelliker), im anderen Falle ausser diesem entweder in 
dem seitlichen Nasenfortsatze (Albrecht, Meyer) oder in 
dem OÖberkieferfortsatze (Biondi) entstehen sollte. Dass die 
einzelnen Theorien heute noch bestehen und die Dinge nicht 
vollkommen aufgeklärt sind, liegt wahrscheinlich daran, dass 


die Forscher entweder den Tatbestand der friühembryonalen Ent 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d Hasenschartenkieferspalte ete 491 


wickelung des Menschen und der Säugetiere sofort auf die Ver- 
hältnisse der ausgebildeten normalen sowie der teratologischen 
Präparate zu übertragen versuchten und es leider vernach- 
lässıgt haben, die Entwickelung des Zwischenkiefers besonders 
in Hinsicht auf seine topographischen Beziehungen zu den 
äusseren Weichteilen vom Beginn der Entwickelung bis zum 


definitiven Stadium in den einzelnen Phasen genau zu studieren. 


Nomenklatur. 


Bevor ich auf meine eigentliche Untersuchung eingehe, 
sei es mir gestattet, die Nomenklatur, die in dem in Rede 
stehenden Gebiete bis jetzt angewendet worden ist, einer kriti- 
schen Prüfung zu unterwerfen. 

Sehr irreführend sind die verschiedenen Bezeichnungen 
für die embryonalen Fortsätze des Gesichtes. Dursy und 
His unterschieden am embryonalen Gesichte vier verschiedene 
Fortsätze, nämlich den mittieren, den seitlichen Stirnfortsatz, 
den Oberkiefer- und den Unterkieferfortsatz. Der mittlere Stirn- 
fortsatz ist unpaar und umfasst das zwischen den beiden 
Nasenrinnen bzw. Nasenschläuchen geiegene (rebiet des Ge- 
sichtes. Da diese hinten bis zur primitiven Choane reichen, 
so bildet der zwischen den beiden primitiven Choanen gelegene 
Teil (Nasenseptum) nach His den Mundhöhlentei! des mitt- 
leren Stirnfortsatzes. Der davor am Gesichte geiegene Teil ge- 
hört zum Gesichtsteile des letzteren. Der seitliche Stirnfort- 
satz, der Oberkiefer- und der Unterkieferfortsatz sind paarig 
und füllen den hinter dem mittleren Nasenfortsatze bis zur Ohr- 
anlage sich erstreckenden Teil des Gesichtes aus. Der Ober- 
kieferfortsatz hat nach His auch den Gesichtsteil und den 
Mundhöhlenteil; aus dem letzteren soll der spätere Gaumen 
entstehen. 

Allerdings bilden die genannten fresichtsfortsätze gemein- 


492 MICHIO INOUYE, 


sam den Teil des Gesichtes, der beim ausgebildeten Menschen 
unterhalb der Augen und der Stirn gelegen ist, aber doch nicht 
vollkommen. Es bleibt vielmehr, da der mittlere Stirnforlsalz 
den zwischen den beiden Nasenschläuchen gelegenen Teil des 
embryonalen Gesichtes beansprucht, oberhalb von ıhm zwischen 
ihm und der Stirnwölbung, die die Grosshirnhemisphären be- 
herbergi und die spätere Stirn bilden soil, ein dreieckiges Feld 
übrig. Dieses Feld nannte His „Area triangularıs“. Das spätere 
(tesicht wird also, abgesehen von der Stirn, von den Gesichts- 
fortsätzen und der Area triangularıs gebildet. 

Bekanntlich besteht der mittlere Stirnforlsatz aus einer 
eingesenkten Partie (Area infranasalis, His) und zwei seitlichen 
erhabenen Teilen (Seitenflügel, Dursy; Seitenwülste, His). 
Dieser Seitenpartie haben neuerdings viele Forscher den Namen 
„medialer Nasenfortsatz“ gegeben und demgegenüber die 
vordere wulstige Erhebung des seitlichen Stirnfortsatzes, die die 
laterale Umrandung des Nasenloches abgibt, als „lateralen 
Nasenfortsatz“ bezeichnet. 

Prüfen wir die obigen Benennungen genauer nach, 50 gibt 
der Name ‚„Stirnfortsatz‘‘ leicht eine irrige Vorstellung, näm- 
lich dass von dem Stirnfortsatze die spätere Stirngegend ge- 
bilde! werde, entsprechend dem Verhalten der übrigen Gesichls- 
fortsätze, die als Unterkiefer- und Oberkieferfortsatz den 
späteren Unter- und Oberkiefer entstehen lassen. In Wirk- 
lichkeit hat aber der Stirnfortsatz, wie wir späler sehen werden, 
mit der Bildung der Stirn gar nichts zu tun; aus dem mittleren 
Stirnfortsatze gehen später das ganze Nasenseptum, die 
Philtrumgegend der Oberlippe, die Papilla palatina und die 
vor dieser gelegene Kieferpartie aus, während der seitliche 
Stirnfortsatz grösstenteils das Bildungsmaterial für den Seiten- 
teil der späteren äusseren Nase liefert. Die spätere Stirn wird 
von der oberhalb der Stirnfortsätze und der Area triangularıs 


gelegenen Stirnwölbung, die die Hirnhemisphären beherbergt, 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 495 


gebildet. Ich möchte deshalb für den Stirnforisatz den Namen 
„Nasenfortsatz‘ gebrauchen, weil die sog. seitliche Stirn- 
fortsatz hauptsächlich an der Bildung der Nase sich beteiligt 
und der mittlere Stirnfortsatz, obgleich nicht in dem Masse wie 
der seitliche, teilweise dazu bestimmt ist, das ganze Nasen- 
septum zu bilden. Der früher mittlere Stirnfortsatz 
wird somit zum mittleren und der seitliche zum 
seitlichen Nasenfortsatze. Dann fallen die für die 
mediale und die laterale Umrandung des Nasenloches gegebenen 
Bezeichnungen, ‚„medialer und lateraler Nasenfortsatz“, voll- 
kommen weg, und das (Gebiet des medialen Nasenfortsatzes 
wird einfach als Seitenwulst bezeichnet, so dass der mittlere 
Nasenlortsatz nach dieser Bezeichnung in die mittlere Area 
infranasalis und die beiden Seitenwülste eingeteilt wird. 
Wegen der Übersichtlichkeit seien im folgenden die alten 
und die neuen Bezeichnungen der das Gesicht bildenden Teile 


tabellarısch zusammeneestellt: 


Alte Bezeichnung Neue Bezeichnung 


mittlerer g Area infranasalıs mittlerer f Area infranasalis 
strnforttz medial. Nasenfortsatz | Nasenfortsatz | Seitenwulst 
seitlicher Stirnfortsatz — lateraler | SSTETCHETEN AS EHTOSATZ 
Nasenfortsatz | 
Area triangularis | Area triangularis 
Öberkieferfortsatz Oberkieferfortsatz 
Unterkieferfortsatz Unterkieferfortsatz 


Ferner sind noch einige alte Bezeichnungen durch neue 


ersetzt worden, worüber später in der Arbeit berichtet wird. 


494 MICHIO INOUYE, 


II. Eigene Untersuchungen. 


a) Zwischenkiefer des Menschen und einiger Säugetiere. 


Von den menschlichen Schädeln sind 15 von Neugeborenen 


sowie von jugendlichen Individuen bis zum Alter von sieben 


Jahren und 15 von Erwachsenen — ım ganzen also 30 Ober- 
kiefer — besonders von mir hinsichtlich der Zwischenkiefer- 


nähte studiert worden. An den genannten Exemplaren konnte 
ich 285 mal eine mehr oder weniger deutliche Sutura incisiva 
konstatieren, während diese zweimal vollkommen fehlte. Die 
Sutura ıinterincisiva kommt etwas seltener vor, nämlich ın 
21 von den 30 Fällen; von diesen 21 fielen 8 auf die Er- 
wachsenen und 13 auf die Neugeborenen. 

Die Sutura incisiva (Fig. 1) beginnt meistens am 
Foramen incisivum, sehr selten aber auch hinter diesem an 
der Sutura palatına, und zwar in ganz beliebigem Winkel, 
und verläuft eine Strecke lang lateralwärts, um dann die Sutura 
interincisiva nach vorn abzugeben. Nach dieser Abgabe be- 
schreibt die Sutura in ihrem weiteren Verlaufe in den meisten 
Fällen eine mehr oder weniger scharf ausgesprochene, un- 
regelmässige, nach hinten ausgebogene Figur, um sich, wenn 
gut ausgebildet, meistens bis zur medialen Partie des Eck- 
zahnalveolus (Fig. I rechts !), in einigen Fällen aber zur Scheide- 
wand zwischen dem letzteren und dem lateralen Schneidezahn 
(Fig. 1 links) zu verlieren. In den übrigen, nicht gut aus- 
gebildeten Fällen ist die Naht in ihrer lateralen Partie schon 
mehr oder weniger weit vollkommen verstrichen, so dass 
nur ıhr medialer Abschnitt erhalten ist. Wenn das Verstreichen 


des lateralen Abschnittes sehr weit vollzogen ist, kann diese 
') Es sei hier darauf aufmerksam gemacht, dass die im Texte vor 

kommenden Ausdrücke, wie „rechts“. „links“, rechte Seite“ und „linke Seite“, 

nicht direkt auf die Figur, sondern auf den Embryo selbst Bezug haben. 


Der Zwischenkiefer, Entsteli. u Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 495 


unter Umständen am Foramen incisivum nur als ein kurzer 
Riss existieren, so dass man bei der flüchtigen Betrachtung 
leicht diese rudimentäre Naht übersehen kann. Die Sutura 
incisiva geht, wie bereits erwähnt, in der Regel vom Foramen 
incisivum aus; es gibt aber auch einige Fälle, in denen an 
diesem Loche von der Naht gar nichts zu sehen ist und eine 
kurze Strecke seitwärts der frühere mittlere Teil der Naht 
auftaucht. Oftmals ist die Naht in ihrer ganzen Länge zu 
einer seichten Rinne umeestaltet, so dass sie ın der Tat sehr 
an eine Gefässfurche erinnert. 

Die Sutura incisiva kann auf beiden Seiten des aumens ın 
den erwähnten Arten verschieden ausgebildet sein. Sie kann sich 
nämlich auf einer Seite ziemlich weit bis zum Alveolarrande er- 
strecken, während sıe auf der anderen Seite von diesem ent- 
fernt endet; sie kann auf einer Seite fehlen und doch auf beiden 
Seiten gleich weit seitwärts verlaufen und den Alveolarrand 
erreichen oder in verschiedener Entfernung von ihm aufhören. 
Die Naht, die vollständig ausgebildet ist, d. h. den Alveolar- 
rand erreicht, wurde von mir bei den untersuchten 20 Exem- 
plaren von Schädeln siebenmal beobachtet. Davon waren zwei 
Schädel von Erwachsenen und fünf von Kindern und Feten. 
Dass die Naht auf einer Seite bis zum Alveolarrand entwickelt 
wäre, auf der anderen aber ganz oder fast vollständig fehlte, 
wurde von mir ebensowenig wie von v. Meyer beobachtet. 

Die Suturainterincisiva, dienach Albrecht und 
Biondi auf die paarige Anlage des Zwischenkiefers hindeutet, 
eeht in den allermeisten Fällen von der Sutura incisiva in 
einiger Entfernung vom Foramen incisivum ab (cf. Fig. 1); 
nur selten beginnt sie bereits am Foramen. Sie verläuft von 
ihrem Ursprung schräg nach vorn, um entweder die inediale 
Partie des Alveolus des zweiten Schneidezahnes, oder auch 
das Septum der beiden Schneidezähne zu erreichen. Soweit 


ist sie verhältnismässig selten zu verfolgen, in den meisten 


496 MICHIO INOUYE. 


Fällen verliert sie sich mehr oder weniger weit entfernt vom 
Alveolus. Beim Gaumen des Erwachsenen ist sogar die Sutura 
interineisiva sehr oft vorn gar nicht zu sehen und nur an der 
Sutura ineisiva strichartig angedeutet; in diesen Fällen würde 
man ohne grosse Vorsicht leicht die rudimentäre Naht über- 
sehen. 


Die vollständige Ausbildung der Sutura interincisiva wurde 


T Pmx. Si.pmx. 


Fig. 1. 
Gaumenansicht des Schädels eines einjährigen Kindes. Si.pmx. Sutura inter- 
praemaxillaris. Si. Sutura incisiva. Sii. Sutura interineisiva. Pmx. Prae- 
maxillare (Zwischenkiefer.. Mx. Maxilla. P. Palatinum. I’ Dens ineisivus |. 
I: Dens incisivus II. €. Dens caninus. M' Dens molaris I. M’Dens molaris 11. 


unter den 30 Oberkiefern auf einer Seite des Gaumens zwel- 
mal bei Erwachsenen und ebenso oft bei Kindern und Feten 
gefunden. Eine auf beiden Seiten des Gaumens gleich gut 
entwickelte Sutur fand sich (Fig. 1) bei dem Oberkiefer eines 
einjährigen Kindes, dessen Gaumenfläche in Fig. 1 abgebildet 
ist. Beim OÖberkiefer von Erwachsenen reichte die Sutur ein- 
mal bis an die Scheidewand der beiden Schneidezähne, ein- 
mal bis an die mediale Seite der Alveolarwand des zweiten 
Schneidezahnes: beim Gaumen des Kindes und des Fetus 


aber endete sie, abgesehen von dem in Fig. 1 abgebildeten 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 497 


Falle, im medialen Bereiche des zweiten Schneidezahnalveolus. 
Der Gaumen des einjährigen Kindes (Fig. 1) besitzt auf der 
rechten Seite eine Sutura interincisiva, die an der Scheide- 
wand zwischen dem ersten und zweiten Schneidezahn endet, 
auf der linken Seite aber eine, die in die mediale Partie des 
Alveolus des zweiten Schneidezahnes einschneidet. Wir sehen 
also, dass ın der Mehrzahl der gut ausgebildeten Fälle die 
Sutura interincisiva bis in die Alveolarwand des 
zweiten Schneidezahnes geht. Auf dieses Verhalten 
der Nahl seı hier. besonders aufmerksam semacht, da ich 
ihm, wie ich später noch ausführen werde, eine wichtige Be- 
deutung beimessen zu können glaube. Obgieich die Zahl der 
untersuchten Fälle natürlich sehr unzureichend ist, lässt sich 
doch sagen, dass die laterale Wand des Alveolus des ersten 
Schneidezahnes sehr selten vom Ende der Sutura interincisiva 
getroffen wird. Wenn die Sutura interincisiva nicht bis an 
den Alveolarrand läuft, ist es sehr schwer, aus ihrer Richtung 
genau zu entscheiden, an welchem Punkte sie geendet hätte. 
Die Verschiedenheit ihrer Ausbildung auf beiden Seiten des 
(saumens entspricht im allgemeinen den Formen, die bei der 
Sutura incısiva beschrieben wurden. 

Die Sutura incisiva und interineisiva ist bei jugendlichen 
sowie besonders bei fetalen Schädeln mit scharfen Rändern 
versehen. Bei Schädeln des Erwachsenen sind die Nähte enger 
und undeutlich, da ihre Ränder nicht so scharfkantig sind. 
Da die Verstreichung der Nähte von der Peripherie aus 
erfolgt, so ist sehr häufig ihre peripherische Partie einer Ge- 
fässfurche recht ähnlich, wenn auch bei wirklich sorgfältiger 
Betrachtung immer der Charakter einer richtigen Naht deut- 
lich erkannt werden muss. Über die Ausdehnung der Nähte 
in embrvonaler Zeit wird später eingehend berichtet; dass 
es sich absolut zweifellos hier an den Schädeln um richtige 


Nähte handelt, wird dann ganz klar werden. 


MICHIO INOUYE, 


Wie frühere Forscher konnte auch ich bei den von mir 
untersuchten Fällen kein einziges Mal die Fortsetzung der 
genannten beiden Nähte auf der Gesichtsfläche des Oberkiefers 
konstatieren. Ebenso wie die Gaumenfläche zeigt auch die 
nasale obere Fläche des Gaumes die deutliche Sutura incisiva. 
Um dıe nasale Naht verfolgen zu können, sind von mir zehn 
getrennte einzelne Oberkiefer untersucht worden, von denen 
acht dem Erwachsenen, je einer einem Kinde und einem 
16 jährigen Individuum angehörten. An den Oberkiefern der 
Erwachsenen fehlte die nasale Sutur zweimal vollkommen, 
und einmal war am Foramen incisivum nur eine ganz kurze 
Strecke erhalten, während die übrigen Oberkiefer die mehr 
oder weniger deutlich ausgesprochene Sutur besassen. Die 
nasale Sutura incisiva beginnt an der nasalen Mündung des 
Canalis incisivus, verläuft seitwärts und ein wenig nach hinten 
und strebt in ihrem weiteren Verlaufe einfach lateralwärts, 
ohne also dabei mit der an der Gaumenfläche gelegenen Sutur 
im Verlaufe genau übereinzustimmen. An der seitlichen Partie 
des Gaumens angelangt, biegt die Sutura incisiva in einem ab- 
gerundeten Bogen auf die nasale Fläche des Oberkieferkörpers 
um, um hier noch weiter aufwärts zu steigen. Bei den er- 
wähnten sieben Oberkiefern, die eine deutliche nasale Sutura 
incisiva aufweisen, endete diese einmal am lateralen Ende 
des Gaumens, dreimal etwa in der Mitte des letzteren und 
der Crista conchalis, während bei den übrigen drei, die je 
einem Schädel des Erwachsenen, des Kindes und des 16 jährigen 
Individuums angehörten, die noch tief einschneidende Sutur 
die Crista conchalis erreichte. Bei dem eben genannten kind- 
lichen Oberkiefer war die Sutura incisiva sogar noch weiter, 
bis 3 mm oberhalb der angeführten Leiste zu verfolgen (Fig. 2). 
Besonders bemerkenswert ist es, dass bei diesem Oberkiefer 
(Fig. 2) eine schwach angedeutete Rinne, die aber gar nicht 


wie eine (Gefässfurche aussieht, fast parallel dem vorderen 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 499 


Rande des Oberkiefers bis zum Nasenbeinende seines Stirn- 
fortsatzes verläuft; sie ist in Fig. 2 durch Strichelung an- 
gedeutet. Die Verbindung der Furche mit der tief einschneiden- 
den Sutura incisiva sowie der typische Verlauf nach dem 
Nasenbeine hin zeigt offenbar, dass die genannte Furche nichts 
anderes sein kann als die bereits beinahe geschlossene 
obere Fortsetzume der nasalen Suturarneisıva 
v. Meyer, der diese Naht bis zur Crista conchalis verfolgte, 


scheint von ihrem weiteren Verlaufe nichts gesehen zu haben. 


Pn. 


Si 


Pmx. 


Fig. 2. 
Sutura ineisiva auf der Nasenfläche des Oberkiefers eines Kindes. Si. Sutura 
ineisiva; die gestrichelte Linie zeigt die beinahe geschlossene, obere Fort- 
setzung derselben. Pmx. Praemaxillare. Pn. Processus nasalis des Zwischen- 
kiefers. Fi. Foramen ineisivum. SI. Suleus lacrimalis. Hmx. Hiatus maxillaris. 


Bei dem bereits erwähnten Oberkiefer des Erwachsenen, der 
die bis zur Crista conchalis gelangende nasale Sutura incisiva 
aufweist, ist das obere Ende dieser Naht vom Rande der 
Apertura piriformis 7 mm entfernt. Nach ihrem Verlaufe und 
ihrer Richtung muss es als ausgeschlossen gelten, dass ihre 
eventuelle Verlängerung nach oben hin an der Peripherie der 
Apertura piriformis endigen könnte. Sie muss notwendigerweise 
den Seitenrand des Nasenbeines erreichen, um so mehr, als der 
bereits erwähnte kindliche Schädel ein solches Verhalten ekla- 


tant zeigt. 


500 MICHIO INOUYE, 


Den wirklichen Beweis, dass die nasale Sutura incisiva 
nicht am Rande der Apertura piriformis, sondern am Seiten- 
rande des Nasenbeines endet, konnte ich glücklicherweise auch 
auffinden. Es handelt sich um den Schädel des einjährigen 
Kindes, dessen Gaumenfläche bereits in Fig. 1 abgebildet ist. 
Auffallend ist es besonders, dass die obere Partie der 


Suturainceisivahiersogarander@Gesichtsfläche 


Pmx. 


Fig. 3. 


Derselbe Schädel wie Figur lin etwas schiefem Profil. N. Nasale. Si. Sutura 

ineisiva. Api. Apertura piriformis. Pmx. Praemaxillare (Zwischenkiefer). 

Mx. Maxilla. Fio. Foramen infraorbitale. J. Jugale. I’ Dens ineisivus 1. 
I” Dens ineisivus 11. 


des Stirnfortsatzesdes Oberkieferszusehen ist. 
Ob man diese Naht auch auf der Innenfläche des Stirmforisatzes 
zu sehen bekommt, konnte ich leider nicht feststellen, da ich 
den Schädel in unversehrtem Zustande nur von aussen her be- 
trachtete und von der Apertura piriformis aus die nasale Naht 
nach oben zu verfolgen nıcht möglich war. Wie Fig. 3 deut- 
lich zeigt, beginnt die Naht an der Mitte des Seitenrandes 


des Nasenbeines, läuft dann auf dem Processus frontalıs des 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 501 


Oberkiefers paraliel seinem medialen freien Rande, um nach 
einem ziemlich langen Verlaufe in einem kleinen Gefässloche 
zu verschwinden; die Länge der Sutur beträgt 1,3 cm. Der 
Verlauf dieser Naht entspricht genau dem der zur Furche ge- 
schlossenen Sutur, die bereits auf der nasalen Fläche des 
Stirnforlsatzes des Oberkiefers beim Kinde gesehen worden 
ist. Damit ist also ohne Zweifel anzunehmen, 


dass dieeben beschriebene Naht einen noch un- 


vollkommen geschlossenen oberen Teil der fa 
cialen Naht darstellt, die sich in frühembryo- 
naler Zeit vom. -Nasenbeine bis zum Alveolar- 
rande erstreckte und im vorliegenden Falle nur 
in ihrer unteren Hälfte geschlossen ist. Somit 
sehen wir, dass die v. Meyersche Vermutung, der obere 
Teil des Zwischenkiefers reiche bis zum Nasenbeine, voll- 
kommen berechtigt ist. Der untere Teil der facialen Naht 
kann aber dadurch leicht konstruiert werden, wenn man die 
bereits erwähnte Sutur in fast gerader Richtung nach unten 
bis zur medialen Partie des Eckzahnalveolus verlängert denkt. 

In Rücksicht auf diese Befunde kann die Grenze des 
Zwischenkiefers (des Prämaxillare) an dem Oberkiefer des Er- 
wachsenen leicht rekonstruiert werden. Auf der linken Seite 
der schematischen Abbildung von Fig. 33a (Seite 567) ist die 
Ausdehnung des linken Zwischenkiefers in Vorderansicht dar- 
gestellt und durch feine Punktierung von der Umgebung unter- 
schieden. Die Frage, ob der Zwischenkiefer sich aus zwei 
Knochenkernen oder aus einem entwickelt, sei vorläufig dahin- 
gestellt, jedenfalls bildet er im fertigen Zustande auf jeder 
Seite einen einheitlichen Knochen und besteht aus einem 
Körper und drei Fortsätzen; diese sind der .Pro- 
Gessus palatinus, alveolaris und nasalis. 

An dem Körper treffen die einzelnen Fortsätze zusammen ; 


er ist im Verhältnis zu diesen ziemlich schmächtig. Von den 


502 MICHIO INOUYE, 


Flächer des Körpers sind nur die nasale und die faciale vor- 
handen; die erstere bildet mit der nasalen Fläche des Pro- 
cessus palatinus die vordere, kleinere Partie des Nasenbodens, 
während die letztere frei am (Gesichte liegt. 

Der Processus alveolaris steigt direkt vom Körper 
nach unten und enthält die Alveolen für die beiden Schneide- 
zähne; er besitzt eine Gesichts- und eine Gaumenfläche. 

Der Processus -palatinus geht vom Körper nach 
hinten ab und bildet zusammen mit dem der anderen Seite 
den vorderen Teil des harten Gaumens. Sein hinterer Rand 
verbindet sich durch die Sutura incisiva mil dem gleichnamigen 
Fortsatz des Oberkiefers. Wie bereits erwähnt, ist der Palatın- 
fortsatz in den meisten Fälien durch die Sutura interincisiva 
mehr oder weniger stark in zwei Hälften geteilt; der laterale 
Teil würde dann den eigentiichen Processus palatinus (Pro- 
cessus palatınus lateralis) darstellen und der mediale 
dem Processus Stenonianus (Processus palatiınus me- 
dialıs) entsprechen, dessen Homologon bei Tieren die Apo- 
physis Stenoniana ist. Der Processus Stenonianus liegt 
zwischen der Sutura interincisiva und palatına und verbindet 
sich durch diese Naht mit dem der anderen Seite. Der mediale 
Rand des Stensonschen Fortsatzes bildet mit dem des Körpers 
die Semicrista ınciısiva. Nach hinten erenzt der Processus 
Stenonianus an das Foramen palatınum und an den vorderen, 
medialen Teil des Oberkiefers. Der eigentliche (laterale) 
(saumenfortsatz schiebt sich keilförmig zwischen den Processus 
Stenonianus und den Gaumenfortsatz des Oberkiefers ein; die 
Grenze gegen den letzteren ist in der Regel durch den hinten 
konvexen Teil der Sutura incisiva gegeben. 

Der Processusnasalis ist ein schmaler, aber ziemlich 
langer, mächtiger Fortsatz, der von dem seitlichen Teile des 
Körpers nach oben abgeht. Er steigt an dem vorderen Rande 
des eigentlichen Oberkiefers entlang aufwärts und bildet die 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 505 
seitliche Begrenzung der Apertura piriformis. Oben keilförmig 
zugespitzt, schiebt sich der Processus nasalis zwischen das 
Nasenbein und den Stirnfortsatz des Oberkiefers ein; die Spilze 
des Processus nasalis reicht nach oben etwa bis zur Mitie des 
Seitenrandes des Nasenbeines. Die Apertura piriformis wird 
also oben von beiden Nasenbeinen, auf beiden Seiten und 
unten vom Zwischenkieferbeine begrenzt, sodassder Ober- 
Krefer an der Bildung’der Apertur gar nrehtteil- 
nimmt. 

Dieselben Verhältnisse zeigen auch die meisten Säuge- 
tierschädel, indem der Nasenfortsatz des Zwischenkiefers bis 
zum Nasenbeine reicht. Von mir sind auch mehrere Exemplare 
von Affenschädeln untersucht worden. Von diesen besitzen 
nicht nur die jugendlichen, sondern auch nicht selten selbst 
die von Erwachsenen eine ganz deutliche Sutura incisiva an 
der Gesichtsfläche des Oberkiefers. 

3eiı den meisten von mir angesehenen Arten von Affen, 
wie Cercopithecus aethiops, Cercopithecus Mona, Cercopithe- 
cus sabaeus etc., stellt die Sutura inciısıva an der Gesichts- 
fläche eine vom Alveolarrande bis zum Nasenbeine durch- 
gehende Naht dar, indem also der eigentiiche Oberkiefer sich 
gar nicht an der Begrenzung der Apertura piriformis beteiligt. 
Dieselben Verhältnisse zeigte auch ein Schädel von einem 
jungen Orang-Utang, während bei einem Erwachsenen von der 
Naht an der Gesichtsfläche des Oberkiefers nichts zu sehen war. 
Ks gibt aber auch Affen, bei denen die Zwischenkiefernahlt 
sich etwas anders verhält. Zum Beispiei konnte ich bei einem 
erwachsenen Gorillaschädel und bei je einem Schädel vom 
Inuus eynomolgus und Inuus sylvanus die Sutura incisiva 
an der Gesichtsfläche von der Gegend des Eckzahnes auf- 
wärts deutlich verfolgen. Die Naht endete aber nicht an dem 
Seitenrande des Nasenbeines, sondern vorher an der Apertura 
piriformis, indem sie anfangs mit dem Seitenrande dieser nach 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3). 33 


504 MICHIO INOUYE, 

oben immer stärker konvergierte, um dann unweit von dem 
Nasenbeine, ohne es zu erreichen, am Rande der Apertur auf- 
zuhören. So wird hier die Begrenzung der Apertura piriformis 
nicht nur vom Nasenbeine und dem Zwischenkieferbeins, 
sondern auch von dem Oberkieferbeine gegeben. Dass beim 
menschlichen Oberkiefer die Sutura incisiva wohi niemals ın 
die Apertura piriformis einschneiden wird, ist bereits eingehend 


erörtert worden. 


Das Zwischenkieferbein des Maulwurfes zeigt in seiner 
lagebeziehung ein ähnliches Verhalten wie das des Menschen. 
Bei den von mir zunächst untersuchten drei Exemplaren von 
Schädeln des erwachsenen Tieres konnte ich an der Gesichts- 
fläche des Oberkiefers die Zwischenkiefernaht nicht deutlich 
herausfinden, da diese hier fast in ihrer ganzen Ausdehnung 
bereits geschlossen war. So habe ich einen Schädei zin2s 
jugendlichen Individuums zu diesem Zwecke sorgfältig maze- 
riert, und hier konnte ich die Sutura incisiva deutlich auch 


am (Gesichte verfolgen. 


Eine der Sutura interincisiva entsprechende Naht an der 
Nasenfläche des Oberkiefers konnte an keinem Schädel ge- 
[unden werden. Der Zwischenkiefer des Maulwurfes (vel. 
Fig. 3la und b) besteht auch aus dem Körper und den drei 
Koresatzen, dem roces sus pral arınm us, alveolkarıs 
und nasalis: von den Fortsätzen ist die zuletzt genannte 
am kräftigsten entwickelt. 


Der Körper des Zwischenkiefers ist durch die Alveolen 
der Schneidezähne fast in seiner ganzen Dicke durchsatzt; 
von den zwei Flächen des Körpers sieht die eine nach der 
Nasenhöhle, und die andere liegt am @resichte. Der Pro- 
cessus alveolaris ragt sehr wenig hervor; ihm würde 
der vom Körper aus nach unten befindliche kleine Teil ent- 


sprechen, der die schmalen Ränder der einzeinen Alveolen 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 505 


bildet. Der Körper mit dem Processus aiveolarıs gemeinsam 
enthält drei Schneidezähne. 

Der Processus palatinus geht vom Körper nach 
hinten ab, seine hintere Grenze ist durch die deutliche Sutura 
incisiva gegeben. Diese Naht ist beim Maulwurfe durch das 
Foramen incisivum, das nicht wie beim Menschen zu einem 
unpaaren Loche vereinigt ist, sondern paarig seitlich von der 
Sutura palatına liegt, in einen medialen, kleineren und einen 
lateralen, grösseren Abschnitt zerlegt, wie aus Fig. 3la deut- 
lich zu sehen ist. Von diesen beiden Abschnitten geht der 
erstere von dem hinteren zugespitzten Ende des Foramen 
incisivum direkt nach "hinten und biegt nach einem kurzen 
Verlaufe medianwärts um, um bald in die Sutura palatina aus- 
zulaufen. Der laterale ‘Abschnitt der Sutura incisiva beginnt 
aber an dem entgegengesetzten Ende des Gaumenloches, zieht 
nach hinten seitwärts zur medialen Wand des Eckzahnaiveolus 
und kommt an seiner lateralen Wand wieder zum Vorschein. 
Die (raumenfläche des Zwischenkiefers ıst also nach hinten 
konkav und in einen lateraien, die vordere Hälfte des Eck- 
zahnes einschliessenden, breiten und einen medialen, schmalen 
/apfei geteilt, der mit dem hinteren Abschnitt des Processus 
Stenonianus des menschlichen Zwischenkiefers zu homologi- 
sieren wäre. Zwischen den erwähnten beiden Zipfeln ist das 
Foramen incisivum und der zungenförmiee Fortsatz des Ober- 
kiefers eingelagert. Der mediale Rand des Processus palatinus, 
der sich mit dem Gaumenfortsatze der anderen Seite verbindet, 
erhebt sich nach oben zu einer Leiste, die ein wenig schräg 
lateralwärts gestellt ist und so mit der anderen Seite eine 
nach oben offene Rinne bildet. Das vordere Ende der Leiste 
senkt sich allmählich zum Boden der Nasenhöhle hin. 

Von dem Körper geht seitwärts nach oben ein ziemlich 
mächtiger Fortsatz, der Processus masalis, ab. Dieser 
steigt zuerst als eine gleich breite Spange an der Maxilla 


35*F 


DU6 MICHIO INOUYE, 


schief nach oben und zugleich medianwärts und schiebt sich 
oben mit seiner nach hinten spitz ausgezogenen Parlie zwischen 
das Nasenbein und den Oberkiefer ein, so dass dieserauch 
beim Maulwurfie mit der Begrenzung der Aper- 
tuara piriformis garmichts zu tun hat. Die Spatze 
des Processus nasalis erreicht die Mitte des 
Seitenrandes des Nasenbeines. 

Das Nasenbein ist beim Maulwurfe vorn und hinten gleich 
breit und verbindet sich in seiner hinteren Hälfte seitlich mit 
dem oberen Teile der Maxilla, hinten mit dem Frontale. Der 
obere Teil des Maxillare grenzt also an das spitze Ende des 
/wischenkiefers, an das Nasale und hinten in einer ziemlich 
breiten Strecke an das Frontale; so würde er ein Homolagan 
für den Stirnfortsatz des menschlichen Oberkiefers darstellen, 
ist aber wegen der Verlagerung der kleinen Orbitahöhle nach 
hinten ziemlich breit abgerundet. Der Zwischenkiefer und das 
Nasenbein des Maulwurfes zeigen also in ihrer Lagebezıehung 
zueinander sowie zu der benachbarten Maxilla dieselben Ver- 
hältnısse wie beim Menschen. Indessen ist der Oberkiefer des 
Maulwurfes im Vergleich mit dem des Menschen teils wegen 
der zugespitzten Schnauze, teils infolge der Verlagerung der 
Orbitahöhle in seiner Form beträchtiich verändert. Das Foramen 
infraorbitale fehlt beim Maulwurfe; es ist in die Orbitahöhle 
übergegangen. Das in Fig. 31 b sichtbare Loch, das vorn oben 
von der Orbita gelegen ist, stellt die obere Öffnung des Canalis 
nasolacrimalis dar. Diese ist vorn unten vom Maxillare be- 
grenzt; neben der Öffnung soll das Tränenbein liegen. Letzteres 
konnte aber beim vorliegenden Schädel wegen der bereits weit 
vollzogenen Verwachsung mit den benachbarten Knochen nicht 
in seiner Ausdehnung bestimmt werden. Das rudimentäre Auge 
würde mit seiner oberen Hälfte beinahe den ganzen Umfang 
des Tränenloches decken; es ist aber in der Figur weiter unten 


eingezeichnet. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 0% 


Wie eingangs bereits bemerkt worden ist, glaubt Biondi 
eine neue Naht, die Sutura interalveolaris, an menschlichen 
sowie tierischen Schädeln gefunden zu haben. Die Naht soll 
nach ihm quer durch die Alveoien des ersten und des zweiten 
Schneidezahnes verlaufen und sich lateral in die Sutura inter- 
incisiva fortsetzen. Ich habe bei 2 fetalen, 1 kindlichen und 
30 erwachsenen Schädeln vom Menschen, bei denen die Zähne 
vorher vollkommen entfernt waren, sowie auch die zahnlosen 
Alveolen eines Maulwurfschädels auf die Biondische Naht 
hin untersucht. Bei keinem konnte ich aber die Naht oder 
ein nahtähnliches Gebilde finden. Nur bei einem Schädel von 
einem 11/, Jahre alten Kinde bemerkte ich an den hinteren 
Alveolarwänden des oberen ersten und zweiten Milchschneide- 
zahnes auf jeder Seite je eine frontal gesteilte schmale Spalte; 
diese erinnert wohl an die Biondische Interalveolarnaht. 
Die genauere Betrachtung lehrt aber, dass diese Alveolen der 
Milchschneidezähne durch die Spalte mit den dahinter ge- 
legenen Alveolen der bleibenden Schneidezähne kommunizieren. 
Diese Spalte war früher sicher mit einer bindegewebigen Mem- 
bran ausgefüllt, die den bereits verknöcherten Teil der Scheide- 
wand zwischen den Alveolen der bleibenden Schneidezähne 
und denen der Milchschneidezähne vervoilständigte. Nach dem, 
was ich an meinem Material, nach den Literaturangaben (von 
Th. Koelliker und Schwink z. B.) und nach meinen 
eigenen entwickelungsgeschichtiichen Untersuchungen gefunden 
habe, kann ich mit Bestimmtheit behaupten, dass es sich 
bei der Biondischen Interalveolarnaht nur um 
einen V.erknöcherungsdefekt oder dergleichen, 
nicht um eine wirkliche Naht handeit. In dem nun 
folgenden embryologischen Teil wird dies des näheren aus- 


geführt werden. 


DOS MICHIO INOUYE, 


b) Entwickelung des Gesichtes und des sekundären 

Gaumens beim Maulwurfe. Die Verteilung der Gebiete 

der einzelnen embryonalen Gesichtsfortsätze beim aus- 
gebildeten Maulwurfe und beim Menschen. 


Die Maulwurfsembryonen sind von dem Stadium aus, an 
dem bereits die einzelnen Gesichtsfortsätze deutlich ausgebilde! 
sind, der sekundäre Gaumen aber noch ın seiner ersten An- 
lage sich befindet, bis zum ziemlich weıt fortgeschrittenen 
Stadium untersucht worden, bei dem der sekundäre Gaumen 
bereits vollkommen geschlossen ist; sie umfassen insgesaml 
[folgende 12 verschiedenen Stadien, die tabellarısch angeordne! 
sind. Die einzelnen Stadien enthalten meistens zwei gleich- 
alterige Embryonen, von denen der eine einfach präpariert — der 
Unterkiefer nebst der Zunge wurde entfernt und der andere 
in unversehrtem Zustande in Schnitte zerlegt worden ist. (re- 
oebenenfalls sind in die Tabelle, um diese übersichtlicher zu 
gestalten, nur die Masse des präparierten Embryos aufgenom- 
men. In der Tabelle bezeichnet der Buchstabe « die grösste 
Länge des Embrvos, die nämlich von dem Rüsselende, das bei 
jungen Stadien durch die Nasenkante (His), bei älteren durch 
den oberen Rand der Rüsselscheibe bezeichnet wird, entlang 
der Rückenkrümmung bis zur Schwanzspitze gemessen worden 


ist, B aber die bekannte Scheitel-Steiss-Länge. 


Stadium I @) 20, 2:mm en) on naslan 
II a AN Ba lea 
5 I E22 IE Be SE 
s IV ar DANS: Be IT 
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N VI a 2a, Be ElNSrr 
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H VII 7. 5120 De 


IX DE Wa Da ld 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 504 


Stadium X 0 — 350mm Bu 116,2 mm 
XI Hall: ,, Br 20085 
s Xu or — AD >, m 280% 
> XI] Erwachsener Maulwurf. 


Da die ausführliche Beschreibung der Entwickelungs- 
vorgänge des Gesichtes sowie des sekundären Gaumens, in 
der fast alle Stadien (I—XI und XIII), die in der Tabelle an- 
gegeben sind, berücksichtigt werden, demnächst als eine be- 
sondere Abhandlung erscheinen wird, so soll die folgende 
Darstellung nur die allerwichtigsten Züge aus den eben er- 
wähnten Vorgängen in knapper Form enthalten, und demnach 
ist sie auf wenige Stadien (Stadium I, II, IH, VII und XIII) 
beschränkt worden. In den nachfolgenden Kapıtein über die 
Eintwickelung des Zwischenkiefers werden ausser den oben er- 
wähnten Stadien die Stadien IV, VI, VII, VIIL, XI, XII und 
XIII in Betracht gezogen. 

Im folgenden sollen zuerst die Anlage und Umgestaltung 
der Gesichtsfortsätze beim Maulwurf verfoigt werden. Alsdann 
wird der Versuch gemacht, daraus auch für den Menschen 
unter Berücksichtigung der Literaturangaben bindende Schlüsse 
zu ziehen. Darauf wird im nächsten Kapitel eine ausführliche 
Darstellung der Entwickelung des Zwischenkiefers und seiner 
topographischen Beziehungen gegeben werden. 

Stadium I. Dieser Embryo zeigt ein Fintwickelungs- 
stadium des Gesichtes, das mit anderen Abbildungen früherer 
Forscher gut übereinstimmt. In Fig. 4 und Fig. 5 ıst der Kopf 
des vorliegsenden Stadiums in ventraler Ansicht abgebildet. 
Da der Unterkiefer nebst der Zungenanlage vorher in der 
Gegend des Mundwinkels entfernt worden ist, so sieht man in 
den Figuren unmittelbar hinter dem Vordergesichte das kon- 
kave Dach der primitiven Mundhöhle. Die einzelnen Gesichts- 
fortsätze sind gerade gut ausgebildet: und sind voneinander 


ziemlich deutlich abzugrenzen. Der mittlere Nasenfortsatz ist 


>10 


Figg. 4 und 5. 
Vordergesicht nebst dem Dache der primitiven Mundhöhle in ventraler Ansicht. 


Stadium I; Originalpräparat. m.Nf. mittlerer (fein punktiert), s.Nf. seitlicher 

Nasenfortsats (grob punktiert; im mittleren Nasenfortsatze ist dıe Area infra- 

nasalis (Ain) durch diehtere Punktierung abgehoben. Pg. Processus globularis. 

Rk. Randknoten. Lk. Lipperkante. St. Stirnwölbung. At. Area triangularis. 

Nl. Nasenloch. Okf. Oberkieferfortsatz. p.Ch. primitive Choane (geschlossen). 

Ns. Nasenseptum. (Ga. Gaumenanlage. RT. Rathkesche Tasche. 'Tm. Tuben- 
mündung. S. Schnittfläche. Vergrösserung 27 fach. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 511 


mit dem Oberkieferfortsatze, teilweise auch bereits mit dem 
seitlichen Nasenfortsatze vereiniet. Auf dem Dache der Mund- 
höhle jederseits ist die primitive Choane noch geschlossen. 

Da die beiden Nasenfortsätze sich nur in einem kleinen 
Bezirke miteinander vereinigt haben, so stellt die vordere 
Öffnung des Nasenschlauches noch eine länglich birnförmige 
Spalte dar, die vorn abgerundet, hinten aber zugespitzt in 
eine scharfe Furche ausläuft. Diese kennzeichnet die Ver- 
einigungsstelle der beiden Ränder des jetzt bereits zum blinden 
Schlauch abgeschlossenen, hinteren Bezirkes der Nasenrinne. 
Die beiden Nasenspalten konvergieren ein wenig nach vorne. 

Von dieser Spalte sowie der nach hinten ausgehenden 
Furche jederseits scharf begrenzt, stellt der mittlere Nasen- 
fortsatz einen zwischen den beiden Nasenschläuchen ge- 
legenen, sehr breiten Lappen dar. Die hintere (orale) Fläche 
des Lappens ist der Mundhöhle zugekehrt; sie soll später be- 
sonders betrachtet werden. Am Gesichte ist der mittlere Nasen- 
lortsatz deutlich in zwei Abschnitte gesondert, in das ver- 
tiefte mittlere Feld (Area infranasalis, His) und die beiden 
vorspringenden Seitenteile (Seitenwülste). 

Entsprechend der Konvergenz der Seitenteile nach vom 
hin beginnt die Area infranasalis vorn mit einem schmalen 
Zipfel, wird nach hinten aber breiter und tiefer eingesenkt bis 
zum vorderen Mundrande hin, an dem die Area infranasalıs 
in einer stumpfen Kante in die orale Fläche des mittleren 
Nasenfortsatzes übergeht; die Kante, die weiterhin als Lippen- 
kante (Zwischenkieferwulst von His) bezeichnet werden soll, 
ist schwach nach vorn geschweift und zeigt in der Mitte einen 
seichten Einschnitt. Zu beiden Seiten des letzteren zeigt die 
Area infranasalis je eine schwache Erhabenheil, die vorn und 
seitlich ziemlich undeutlich begrenzt ist. Von dem Einschnitt 
ausgehend zieht eine seichte schmale Furche nach vorne und 


setzt sich in die Furche fort, die sich zwischen den vorderen 


512 MICHIO INOUYE, 


Abschnitten der beiden erhabenen Seitenteile des mittleren 
Nasenfortsatzes findet. 

Die Wülste, die zu beiden Seiten der Area infranasalis 
gelegen sind, bilden die mediale Umrandung der Nasenspalte. 
Jeder derselben geht nach hinten und oralwärts in einen ab- 
serundeten Vorsprung über, den Processus globularis von His. 
Wie bereits erwähnt, ist der mittlere Nasenfortsatz in diesem 
Teile mit dem vorderen Ende des Oberkieferfortsatzes, auch 
teilweise mit dem seitlichen Nasenfortsatze verwachsen. Jene 
Wülste gehen am vorderen Rand des Nasenloches in di» eben- 
falls wulstig vorgetriebene apicale Partie des seitlichen Nasen- 
fortsatzes über; das Nasenloch bekommt dadurch eine hufeisen- 
förmige Umrandung. Die beiden hufeisenförmigen Wülste 
stossen in der Höhe des Nasenloches miteinander zusammen 
und sind dort durch die eben erwähnte mediane Furche, die 
in die Area infranasalıs hineingeht, getrennt. 

Da. wo die Furche vorn aufhört, beginnt ein flaches, 
dreiseitiges Feld (Area triangularis, His), das nach oben 
in die Stirn übergeht, wo die breite Basis dieses Dreiecks liegt. 

Der mittlere Nasenfortsatz würde im üblichen Sinne nur 
den Teil bezeichnen, der zwischen den beiden Nasenschläuchen 
gelegen ist. Streng genommen muss aber die mediale Hälfte 
des Scheitels jedes Bogenwulstes zu dem mittleren Nasen- 
fortsatze und die laterale Hälfte zu dem seitlichen zugerechnel 
werden. N: 

Der seitliche Nasenfortsatz (Figg. 6 und 7, vgl. 
Figg. 4 und 5) endet oben breit zwischen der Area triangularıs 
und dem Auge an der gewölbten Stirne, von der er durch eine 
seichte Furche getrennt ist. Von der Stirne aus schiebt sich 
der seitliche Nasenfortsatz zwischen die Area triangularıs und 
den mittleren Nasenfortsatz einerseits und den Oberkieferfort- 
satz andererseits ein und reicht am unteren Ende der Nasen- 


spalte an den mittleren Nasenfortsatz heran. Als Ganzes be- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 513 


trachtel ist der seitliche Nasenfortsatz vorn breit und hinten 
schmal bis zum Auge ausgezogen. Die ganze Ausdehnung 
des seitlichen Nasenfortsatzes ist besonders deutlich in Fig. 7 


m.Nt, Rk. s.Nf. Auf. 
Eie7. 


Figg. 6 und 7. 


Kopf vom Stadium | in ein wenig schiefem Profil. Originalpräparat. m.Nf. mitt- 

lerer (fein punktiert), s.N. seitlicher Nasenfortsatz (grob punktiert). At. Area 

triangularis (quer schraffiert). St. Stirnwölbung. Okf. Oberkieferfortsatz. 

N]. Nasenloch. Rk. Randknoten. Auf. Augennasenfurche. A. Auge. Ver- 
grösserung 18fach. 


zu sehen: hier ist der seitliche Nasenfortsatz grob und der 
mittlere fein punktiert, während die Area triangularıs hori- 


zontal schraffiert ıst. Das untere Ende des seıtiischen Nasen- 


514 MICHIO INOUYE, 


fortsatzes, das unten zwischen dem Processus globularis des 
mittleren Nasenfortsatzes und dem vorderen Ende des Ober- 
kieferfortsatzes keilförmig ausläuft, steht dem Mundrande am 
nächsten; seine Spitze ist als ein rundlicher Höcker abge- 
gliedert, der von jetzt an als „Randknoten” bezeichnet 
werden mag. Dieser ist durch sämtliche weiteren Entwicke- 
lungsstadien bis zum erwachsenen Mauiwurfe als ein selb- 
ständiges Gebilde erhalten und bezeichnet immer die Stelle 
des nasalen Endes des seitlichen Nasenfortsatzes, die dem 
Mundrande am nächsten gelegen ist. Dieser Randknoten 
kannalsgutesKriteriumbenutztwerdenzurEnt- 
scheiduns der Fraoe, ob der seitliche Nasen- 
fortsatz sich an der Lippenbildung (Albrecht) 
beteilhi et oder michi. 

Der Oberkieferfortsatz, der eine dicke Ausladung 
des Gesichtes nach unten seitwärts hin darstellt, tritt mit seinem 
vorderen Ende an die beiden Nasenfortsätze heran; mit dem 
vorderen kleinen Teile deckt er das hintere Ende des Nasen- 
schlauches von der Seite her, mit dem hinteren, weitaus 
grösseren Teile aber die Mundhöhle von oben und seitwärts. 
Somit besitzt der Oberkieferfortsatz ebenso wie der mittlere 
Nasenfortsatz einen Mundhöhlenteil und einen (esichtsteil. 
Dieser letztere, der den Mundhöhlenteil mit einem abgerundeten 
Wulst, dem Lippenwulst (His) nach unten überragt, nimm! 
die Gegend der späteren Wange und des Seitenteiles der 
späteren Oberlippe und des Rüssels ein; vorn stösst er nur 
in einer schmalen Stelle an die Spitze des Processus globu- 
laris an, während er sich im übrigen an den ganzen Seiten- 
rand des seitlichen Nasenfortsatzes anlegt. Die Grenze zwischen 
diesem und dem Oberkieferfortsatze ist durch eine deutliche 
Furche, die sogenannte Augennasenfurche, gegeben, die hinten 
am Auge beginnt und in einem sanften Bogen vorn bis zum 


Processus globularis verläuft; die Furche ist in ihrem Ver- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 515 


laufe in der Gegend des Auges ziemlich tief eingeschnitten. 
Vorn ist der Gesichtsteil des Oberkieferfortsatzes durch eine 
flache Rinne, die am Randknoten beginnt und eine kurze 
Strecke nach hinten verläuft, in einen oberen und einen unteren 
Zipfel geteilt. Der Mundhöhlenteil des Oberkieferfortsatzes ist 
der primitiven Mundhöhle zugewandt und hilft deren Dach 
bilden. 

Das Dach der primitiven Mundhöhle, das vorn 
sowie seitlich von den Gresichtsteilen des mittleren Nasen- 
und des Oberkieferfortsatzes wallartig flankiert wird, ist im 
ganzen stark konkav ausgehöhlt. An seiner Bildung beteiligt 
sich vorn die orale Fläche des mittleren Nasenfortsatzes und 
auf beiden Seiten die Mundhöhlenteile der Oberkieferfortsätze, 
während die mittlere schmale Partie, die am meisten ein- 
gesenkt ist, von der Schädelbasis gebildet wird. 

Die der Mundhöhle zugewandte Fläche des mittleren Nasen- 
fortsatzes, die sich vorn ın der bereits erwähnten Lippen- 
kante (Zwischenkieferwulst, His) an die Gesichtsfläche an- 
schliesst, fällt nach hinten ziemlich steil ab, um dann in sanfter 
Biegung in ein mittleres Feld überzugehen, das der Hirnschädel- 
basıs angehört. Sie ist auf beiden Seiten gegen den oralen 
Teil des Oberkieferfortsatzes durch eine flache Grube abge- 
grenzt. Dort ist die Stelle der primitiven Choane, an der das 
hintere blinde Ende des Nasenschlauches an die Mundhöhle 
stösst. Wenn die jetzt noch durch die Membrana bucconasalis 
geschlossene primitive Choane später durchbricht, dann münde!l 
erst die Nasenhöhle in die Mundhöhle. Der zwischen den 
beiden primitiven Choanen gelegene Teil des mittleren Nasen- 
fortsatzes kann danach als Nasenseptum bezeichnet werden. 

Das Gebiet der Hirnschädelbasis steilt die Kuppel des 
Munddachgewölbes dar. In seiner Mitte ist eine quergestellte 
spaltenförmige Öffnung, der Eingang zur Rathkeschen 


Tasche, sichtbar. Hinten geht dieses Feld zwischen den Ein- 


516 MICHIO INOUYE, 


sängen der Tuben in die hintere Wand der Rachenhöhle 
über. 

An die primitive Choane und die Fläche der Hirnschädel- 
basis schliesst seitlich der Mundhöhlenteil des Oberkieferfort- 
satzes an. Dieser, der lateral von dem Lippenwulst überragt 
und von demselben durch eine deutliche Furche scharf abge- 
setzt ist, stellt eine schwach erhabene Fläche dar, welche ım 
sanzen zur mittleren Partie des primitiven Munddaches schräg 
oesiellt ist. In dieser Erhabenheit ist bereits die erste An- 
lage des sekundären Gaumens gegeben. Die Fläche 
ist in ihrem vorderen Teile am meisten vorgewöibt, während 
die hintere, seitliche Partie gegen die Verbindung mit dem 
Unterkiefer flach eingesenkt ist; der vorgewölbte Teil fällt 
allmählich vorn zur primitiven Choane, medial zur eigentlichen 
Hirnschädelbasis ab. Genau genommen, liegt die Anlage «des 
sekundären Gaumens nicht allein im Bereiche des Oberkiefer- 
fortsatzes, sondern sie dehnt sich weiter nach hinten bis zur 
Tubenmündung aus. 

Kommen wir jetzt auf den Nasenboden zurück, der durch 
Vereinigung der beiden Ränder der Nasenrinne entstanden ist, 
so stelli er den vorderen Teil des von Dursy sogenannten 
primitiven Gaumens dar. Die Schnitte des Embryos ergeben, 
dass die Verwachsung jetzt nur in den epithelialen Teilen, 
aber noch nicht in den mesodermalen erfolgt ist; das Epithel 
der Nasenhöhle ist also mit dem Oberflächenepithel durch 
eine kurze Epithellamelle brückenartig verbunden. Dieselben 
Verhältnisse sieht man noch an der primitiven Choane; die 
Epithellamelle setzt sich also vom Bereiche der primitiven 
Choane bis zum hinteren Rande der Nasenspalte fort, und 
die Verbindunesstelle ist, wie bereits erwähnt, im Bereich des 
(Gesichtes durch die deutliche Furche und in dem der primitiven 
('hoane durch die bekannte Einsenkung gekennzeichnet. 


Im vorliegenden Stadium ist also der mittlere Nasenfortsatz 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 517 
von dem seitlichen Nasen- sowie dem Oberkieferfortsatze in 
mesodermalen Teilen noch vollkommen geschieden; das Mesen- 
chymgewebe der einzelnen Fortsätze lässt noch keine An- 
deutung von Knochenkernen, wie etwa eine dafür bestimmie 
dichte Zellenansammlung, erkennen; ihre Zellen liegen in den 
beiden Nasenfortsätzen etwas dichter als im Oberkieferfortsatze. 

Stadium Il. Bei diesem Embryo, der ein wenig weiter 
als der vorhergehende entwickelt ıst, sollen nur die Umegestal- 
tungen der Grenzen zwischen den einzelnen Gesichtsfor.sätzen 
berücksichtigt werden. 

Die bereits epithelial verwachsenen Ränder der Nasen- 
rınne haben sich nun ın ihren mesodermalen Teilen auch voll- 
kommen vereinigt, indem die bereits erwähnte Epitheliamelle 
im Bereiche des Gesichtes durch das von beiden Seiten her 
eingedrungene Mesodermgewebe zerstört und vollständig auf- 
gelöst ist. Im Bereiche der primitiven Choane ist aber die 
Epithellamelle infolge der Ausweitung des an das Dach der 
primitiven Mundhöhle anstossenden blinden Endes der Nasen- 
höhle zu einer dünnen Membran (Membrana bucconasalıs, 
Hochstetter) ausgezogen; die Nasenhöhle kommt dadurch 
näher an die Mundhöhle heran, ist aber gegen diese durch die 
Membran noch vollkommen abgeschlossen. Somit ist der Nasen- 
schlauch mit Ausnahme seines vorderen und hinteren Endes 
nunmehr in der Zwischenstrecke frei im Mesoderm eingelagert. 
Der freie untere Rand des Nasenschlauches ist in dem vorderen 
Abschnitte zugeschärft (Fig. Sa), während er in dem hinteren 
mehr stumpfwinkelig (Fig. Sb) ausläuft; derselbe bezeichnet 
die frühere Anheftungsstelle der jetzt durch das Mesoderm voll- 
kommen zerstörten epithelialen Naht. Ihm gegenüber am Ober- 
flächenepithei ist eine Einsenkung und Verdiekung als Rest 
der epithelialen Naht geblieben. Die Einsenkung ist äusserlich 
durch die Furche gekennzeichnet, die wir ım vorigen Stadium 


kennen gelernt haben. Diese jetzt noch ziemlich deutliche 


518 MICHIO INOUYE, 


Furche erstreckt sich ebenfalis von der Nasenöffnung bis zur 
primitiven Choane. Da nun die frühere, obere sowie untere 
Ansatzstelle der Verwachsungsnaht jetzt noch deutlich ange- 


voeben werden können, so sind wir trotz ihres Weefalles doch 


a 


P: Nh. 


p- Nh. 


Dnl. 


Durchschnitte durch das Vordergesicht vom Stadium II; die Nasenhöhle bei 

a nahe dem Nasenloche, bei b kurz vor dem Mundrande getroffen. m. Nf. mitt- 

lerer, s. Nf. seitlicher Nasenfortsatz. Okf. Oberkieferfortsatz. Rk. Randknoten. 

p.Nh. primitive Nasenhöhle. G. Gehirn. Dnl. Ductus nasolacrimalis. Ver- 
grösserung 33 fach. 


imstande, die beiden Mesodermanteile mit gewisser Deutlich- 
keit voneinander abzugrenzen; dieser Abgrenzung entsprechen 
die gestrichelten Linien in Fig. 8a, b. 

Die Grenze zwischen dem seitlichen Nasen- und dem Ober- 


kieferfortsatze ist noch durch die deutliche Augennasenfurche 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 519 
markiert. Die Furche schneidet am Auge noch ziemlich tief 
ein, isi aber in einiger Entfernung von ıhm schon stark ver- 
lacht, um in ihrem weiteren Verlaufe wieder deutlicher her- 
vorzutreten. Wir sehen hieraus, dass die Verwachsung des 
seitlichen Nasen- und des Oberkieferfortsatzes zuerst von der 
bereits verflachten Stelle der Furche aus beginnt. Sie schreitet 
in der Weise fort, dass das den Boden der Furche auskleidende 
Epithel dureh das darunter gelegene vorwachsende Mesoderm- 
gewebe nach der Oberfläche hin abgedrängt wird und infoige- 
dessen die früher durch die Furche geschiedenen beiden Teile 
der oberflächlich gelegenen Mesodermschicht zu einer einheit- 
lichen Masse zusammenfliessen, die in die tiefere, unterhalb 
der Furche gelegene, ansehnliche Mesodermmasse einbezogen 
wird. Dieser Verwachsungsmodusist also prin- 
zipiell anders als derjenige zwischen den bei- 
den Rändern der Nasenrinne; denn hier erfolst 
die Vereinigunganfangsepithelialundnach der 
Muflöosunse der einmal gebilderen-Epichelmahn 
erstmesodermal, während dort dieindem Grund 
der FEurche von Anfang an vollkommen zusam- 
menhängende, einheitliche Mesodermmasse 
welezs vorläufiger Erhaltung derz vrenmeniden 
Epithelfurche allmählich die Tiefe der Furche 
won ummen-her verrınsert. 

3eim Maulwurf ist besonders beachtenswerl, dass das 
aridumesmaterial des Tranenmasensangeszyon 
derStellegeliefertwird,anderdieAugennasen- 
kumehle ım die Rıngfurche des Auses, dıie Amlkalere 
des späteren Conjunktivalsackes, mündet. Wir 
sehen im vorliegenden Stadium bereits den Gang als einen 
kurzen, zylindrischen, epithelialen Strang angelegt, der von 
der Ringfurche des Auges her im Mesoderm schief nach vorn 
unten medial verläuft, dann in schwachem Bogen nach vorn 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3). 34 


520 MICHIO INOUYE, 


umbiegt, um dann der lateralen Wand des Nasenschlauches 
näher als der Augennasenfurche eine kurze Strecke lang nach 
vorn zu verlaufen. Der Strang ist etwa parallel der Augen- 
nasenfurche gestelit und endet vorn ganz frei im Mesoderm. 
Mit der weiteren Ausbildung des Gesichtes wächst der solide 
Tränennasengang mit seinem freien Ende immer mehr nach 
vorne, zugleich kommt er auch der Nasenhöhie näher. Beim 
Stadium VII erreicht der Gang erst die Nasenhöhle in der 


Fig. 9. 


Nähe der vorderen Nasenöffnung. Wir werden auf die Einzel- 
heiten der Entwickelung des Tränennasenganges nicht mehr, 
als eben geschehen ist, eingehen, da es uns zu weit führen 
würde. 

Stadium Ill. Das Gesicht dieses Embryos zeigt erheb- 
liche Veränderungen gegen das Stadium I; doch sind seine 
Reliefverhältnisse nicht schwer von ihm abzuleiten. 

Anmı Gesichte, dessen ventrale Ansicht in Fig. 9 und 10 
abgebildet ist, fällt zuerst beiderseits das kommaförmig ge- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 521 
staltete, schmale Nasenloch auf. Infolge der starken Entfaltung 
des nasalen Endes des Gesichtes hat dieses sich gegen früher 
weit von dem Mundrande entfernt und zugleich dem der anderen 
Seite erheblich genähert. Dieses Verhalten ist besonders beim 
Vergleich der Figg. 4 und 5 mit den Figg. 9 und 10, die in 


derselben Vergrösserung gezeichnet worden sind, deutlich zu 


Ain. m. Nf. SENT. Rk. 
Okt. 
p. Ch. 
— (EI 
Tm. 


Fig. 10. 
Figg. 9 und 10. 


Vordergesicht nebst dem Dache der primitiven Mundhöhle in ventraler Ansicht, 

nach dem Originalpräparat vom Stadium III gezeichnet. m. Nf. mittlerer, 

s. Nf. seitlicher Nasenfortsatz. Ain. Area infranasalis. Rk. Randknoten. Okf.Ober- 

kieferfortsatz. Ha. Haaranlagen. p. Ch. primitive Choane (offen). Ga. Gaumen- 
anlage. I'm. Tubenmündung. Vergrösserung 27 fach. 


erkennen. Die veränderte Gestalt des Nasenloches wird da- 
durch herbeigeführt, dass der Randknoten und der mit diesem 
verbundene Teil des Processus elobularıs nach vorn und zu- 
gleich seitwärts gerückt sind und damit das orale Ende des 
(resichtes nicht nur nach vorn gewachsen ist, sondern sich 
auch zugleich, wie die beiden Figg. 7 und 11 deutlich zeigen, 


34* 


522 MICHIO INOUYE, 
aufgerichtet hat; so sieht das Nasenloch jetzt mehr schräg 
nach vorne als früher, und das ganze die beiden Nasenlöcher 
tragende Ende gewinnt an Einheitlichkeit und bekommt ein 
charakteristisches Gepräge. Somit kann man wohl ım vor- 
liegenden Stadium den Beginn der Rüsselbildung ansetzen. 

Der mittlere Nasenfortsatz hat auf Kosten der 
Breite an Länge zugenommen; er ist nunmehr gegen den Rand- 
knoten sowie den Oberkieferfortsatz durch die bereits bekannte 
l"urche, die von der vorderen Nasenöffnung bis zur primitiven 
(hoane verläuft, abgegrenzt. Die Furche ist aber nicht so 
deutlich wie früher und im hinteren, grössten Teile besonders 
stark verflacht. Auf diese Grenzfurche werde ich später noch- 
mals zurückkommen. 

Da der Processus globularis in dem dem Oberkieferfort- 
satze anerenzenden Teile sich verflacht und sich im übrigen 
mit dem Randknoten nach vorn verschoben hat, so legt sich 
die seitliche Partie der Area infranasalis breiter an das vorder2 
Ende des Oberkieferfortsatzes an. Infolge des Vorwachsens 
der Nasenlöcher und der zugleich sich vollziehenden Vor- 
wölbung der zwischen den Randknoten gelegenen Strecke des 
mittleren Nasenfortsatzes liegt die vordere Spitze der Area 
infranasalis nicht mehr wie früher im Bereiche der Nasen- 
löcher, sondern kommt dahinter zu liegen. Die stärkere Ent- 
faltung der umgebenden Teile bringt es mit sich, dass die 
Area infranasalis gegen früher tiefer eingesenkt ist, indem 
dabei der angrenzende vordere Teil des Oberkieferfortsalzes 
in die Fläche der Area einbezogen wird. Der hintere tief- 
stehende Rand der Area infranasalis (Lippenkante) zeigt den 
medianen Einschnitt sehr deutlich, und zu beiden Seiten des 
letzteren sind die beiden schwachen Erhabenheiten zu sehen, 
die jetzt viel stärker hervortreten. Auf der Area infranasalıs 
ist die frühere mediane Furche nicht mehr zu sehen, und 


venauv an ihrem Platze ist ein schmaier, erhabener Substanz- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 523 


streifen aufgetreten. Dieser beginnt an dem eben erwähnten 
Einschnitt und zieht nach vorne auf die zwischen den Nasen- 
löchern gelegene vertiefte Partie, verbindet also die Area infra- 
nasalıs mil der Area triangularis. 

Die beiden Seitenwülste des mittleren Nasenfortsatzes 
haben sich durch die beginnende Vorwölbung des letzteren 
ein wenig nach vorne gedreht und dabei die Spitze der Area 
infranasalis nach hinten abgedrängt, so dass sie nun weiter 
vor dieser zu liegen kommen. Ferner sind die Seitenwülste 
auf Kosten des dazwischen nun schwach eingesenkten Feldes 
in schmale Lippen umgewandelt, die die Nasenlöcher medial 
begrenzen. Auf dem Felde ist die frühere mediane Furche 
nicht mehr zu sehen, dafür aber eine mediane Leiste, die 
vordere Fortsetzung des bereits bei der Area infranasalıs be- 
sprochenen Streifens. Vorn ist das Feld durch eine zwischen 
den vorderen Umrandungen der Nasenlöcher jetzt deutlich sicht- 
bar gewordene, quere Auftreibung (Nasenkante, His) gegen 
die dorsale Fiäche der Nasengegend schärfer abgesetzt worden. 

Mit der Verlängerung des Rüsselrückens ist die Area 
triangularis auch bedeutend in die Länge gezogen; sie 
hat alsc jetzt eine schmale Basis und einen lang ausgezogenen 
vorderen Teil. Die Breite der Basıs ist ein wenig grösser als 
der Abstand der beiden Nasenlöcher. 

Der seitliche Nasenfortsatz, der beträchtlich in 
die Länge gewachsen ist, setzt sich jetzt sehr deutlich von 
der stark vorgewölbten Stirne ab; zum besseren Verständ- 
nis ziehe man ausser Fig. 9 noch Fig. 11 in Betracht, welche 
das vorliegende Stadium im Profil zeigt. Obgleich der hintere 
Teil der Augennasenfurche gegen vorher in längerer Strecke 
verflacht ist, ist doch der zum Auge hin reichende, hintere 
Zipfel des seitlichen Nasenfortsatzes noch vollkommen abzu- 
grenzen. Von seinem vorderen breiten Teile, der das Nasen- 


loch als Wulst von der Seite her begrenzt, hat sich der Rand- 


324 MICHIO INOUYE, 


knoten nunmehr scharf abgesondert. Da die Furche um diesen 
Knoten herum lateral viel deutlicher ausgesprochen ist als 
medial, so bekommt man leicht den Eindruck, als wäre der 
Knoten von dem mittleren Nasenfortsatze abgegliedert. 
/wischen dem Randknoten und dem Processus globularis ist 
gerade am Rande des Nasenloches ein deutlicher Einschnitt 
zu sehen, der die Abgangsstelle der bereits erwähnten nach 


der primitiven Choane hin ziehenden Furche bezeichnet. 


s. Nf. - 


Okf. 


Fig. 11. 
Vordergesicht vom Stadium III im Profil. m.Nf. mittlerer, s.Nf. seitlicher 
Nasenfortsatz. At. Area triangularıs. Rk. Randknoten. Okf. Oberkieferfort- 


satz. Wf. Wangenfurche. A. Auge. Anf. Augernasenfurche. Vergrösserung 
18 fach. 


Der Gesichtsteil des Oberkieferfortsatzes zeigt 
einige Reliefveränderungen gegen früher. Die seichte Einsen- 
kung, die in Fig. 6 an dem Randknoten angedeutet war, hat 
sich jetzt in eine richtige Furche umgewandelt, die als 
„Wangenfurche“ bezeichnet werden mag; diese zieht 
paraliel der Augennasenfurche von vorn nach hinten, um in 
einiger Entiernung vom Auge aufzuhören. Der Oberkieferfort- 


salz ısi also vorn in zwei Zipfel gespalten, einen kleinen, 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 525 


oberen und einen grossen, unteren. Auf dem letzteren, entlang 
der Wangenfurche treten drei Knötchen auf; dies> sind Haar- 
anlagen. Der untere Zipfel ist vorn in breiter Ausdehnung mit 
dem mittleren Nasenfortsatze verbunden und entsprechend der 
Verschmälerung des mittleren Nasenforisatzes dem der anderen 
Seite viel näher gerückt als früher. Das Abwärtswachsen des 
(sesichisteiles des Oberkieferfortsatzes bringt mit sich, dass 
der Lippenwulst (His) bedeutend den Mundhöhlenteil des 
letzteren überragt. 

Das Dach der primitiven Mundhöhle (Fig. 9) ist 
in seiner Modellierung gegen früher wesentlich verändert. Die 
beim Stadium I noch schwach gewölbte Gaumenanlage ist in- 
zwischen bedeutend abwärts gewachsen. Dementsprechend ist 
das mittlere Feld des Munddaches erheblich tiefer geworden 
und seitlich von den Gaumenanlagen scharf abgesetzt. Das 
Feld enthält vorn die orale Fläche des mittleren Nasenfort- 
satzes und hinten die Fläche der Gehirnschädeibasis. 

Die orale Fläche des mittleren Nasenfortsatzes, welche, 
wie schon vorher, zur Fläche der Schädeibasis schräg gestellt 
ist, lässt nunmehr drei Abschnitte deutiich erkennen, ein 
mittleres eingesenktes Feld und zwei seitliche Teile. Diese 
sind schwach erhaben, ziehen an der primitiven Choane ent- 
lang nach vorn und geben deren mediale Umrandung ab. Vor 
der primitiven Choane angelangt, biegen sie sich lateralwärts, 
um in den vorderen Zipfel der Gaumenanlagen ohne Grenze 
überzugehen. Da die Seitenteile nach hinten zu allmählich 
auseinander weichen, so ist das mittlere Feid dreiseitig ge- 
staltet. mit der Basis nach hinten gerichtet. Das Feld wird 
durch eine leichte mediane Erhebung halbiert, die vorn über 
den medianen Einschnitt des vorderen Mundrandes in den 
bereits erwähnten Streifen der Area infranasalis sich fortsetzt. 

Die primitiven Choanen, die zu beiden Seiten der oralen 


Fläche des mittieren Nasenfortsatzes gelegen sind, stellen nun- 


526 MICHIO INOUYE, 


mehr offene Spalten dar, da die Membrana bucconasalis bereits 
in grosser Ausdehnung eingerissen ist. Sie reichen mit ihrer 
vorderen Spitze ins (rebiet der oralen Fiäche des mittleren 
Nasenfortsatzes hinein und erhalten von ihm, wie bereits er- 
wähnt, ihre vordere sowie mediale Begrenzung. Von unten 
her gesehen scheint es, als wäre die laterale Begrenzung von 
dem vorderen Teile der Gaumenanlage gegeben; in Wirklich- 
keil ist es aber nicht der Fali. An der Stelle, an der die mediale 
Fläche der letzteren durch die primitive Choane hindurch in 
die primitive Nasenhöhle übergeht, hat sich eine schwach er- 
habene Leiste ausgebildet, die von Dursy sogenannte primi- 
tive Gaumenleiste. 

Das an der Schädelbasis gelegene Feld, das sich vorn an 
die orale Fläche des mittleren Nasenfortsatzes ohne Grenze 
anschliesst, liegt zwischen den Gaumenanlagen. Es wird später 
zum Dache des Cavum nasopharyngeum. Die Seitenwände 
des letzteren werden dann von den medialen Flächen der 
Gaumenanlagen gebildet. Auf dem Felde ist der Eingang zur 
Rathkeschen Tasche nicht mehr zu sehen; diese hat sich 
zum Mundhöhlenteii der Hvpophysis bereits abgeschnürt und 
in die Tiefe verlagert. Sie würde ungefähr in der Mittellinie 
in der Höhe der Tubenmündungen liegen. Somit ergibt sich, 
dass das zwischen den Gaumenanlagen gelegene Feld gegen 
früher bedeutend in die Länge gewachsen ist. 

In dem medialen Abschnitte der Gaumenanlagen, 
die, wie schon vorher erwähnt, vorn mit einem schmalen 
Zipfe} an dem vorderen Rande der primitiven Choanen aus- 
laufen, beginnen die späteren Gaumenplatten hervorzuwachsen. 
Wie aus Fig. 9 und Fig. 10 deutlich sichtbar ist, fällt die 
Grenzfurche zwischen dem mittleren Nasen- und dem Ober- 
kieferfortsatze nicht mit der Spitze des eben erwähnten vorderen 
Zipfels der Gaumenanlagen zusammen, sondern kommt lateral 


von ihr zu liegen. Die Gaumenanlagen sind also vorn aus 


Der Zwischenkiefer, Entstel. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 527 
dem Bereiche des Oberkieferfortsatzes ins Gebiet des mittleren 
Nasenfortsatzes vorgewachsen;; sie reichen hinten bis zum Ein- 
gang der Tubenöffnung. Die soeben erwähnte Grenzfurche 
zwischen dem mittleren Nasenfortsatze einerseits und dem seit- 
lichen Nasen- sowie dem Oberkieferfortsatze andererseits be- 
ginn! vorn an dem medial von dem Randknoten gelegenen 
Einschnitt und läuft zuerst direkt nach hinten bis zum vorderen 
Rande des Lippenwulstes; hier angelangt, läuft sie nach hinten 
medianwärts, um dann in der Gegend der primitiven Choanen 
zu enden. Die Lage deshinteren Endes der Furche 
kanr etwa, von der Mundhöhle her gesehen, 
durch den Kreuzungspunkt (Fig. 9) des latera- 
ken am meisten vorspringendenm Seitenrandeis 
des Nasenseptums mit dem darunter Schräg ver- 
laufenden, vorderen: schmalen? Ziyrelrder Gare 
menanlage angegeben werden. Wenn man eine 
seradre, Linie von.diesem Kreuzunespunlereszaus 
mareh Zorn bus zudem Einschnireuderrzwaisıchen 
dem Randknoten und dem Processus globularis 
Meet, zieht, so ’kommt sie vorn und Rintemsder 
eigentlichen lateralen Grenzfurche des mitt- 
lernen Nasentortsatzesmahe, während ihre/mitt- 
lere Strecke ein wenige von dieser Grenze ent- 
renntsisit. 

In späteren Stadien schwindet der grössere, hintere Teil 
der Furche vollkommen ; trotzdem kann man konstatieren, wenn 
man das starke Vorwachsen der Nasenregion berücksichtigt, 
dass die konstrwierte aerade Lin eäsimmerzvwolt- 
standieer' mit. deriwirklichen Grenze de ram 
Frage kommenden Gebiete zusammenfällt. Die 
gerade Linie gibt dann also ziemlich genau den 
Verlauf der äusseren Naht (resp. der Furche) am 


oralen Eingang des Nasenschlauches an, von der 


528 MICHIO INOUYE, 


oben beim Stadium Il die Rede war und die von jetzt an immer 
undeutlicher wird. Dernach dem Nasenschlauche zu- 
gewendete Teil der Naht wird durch eine Linie 
bestimmt, diein der primitivenChoanevondem 
SeitenrandedesNasenseptums(mittleren Nasen- 
Forvsatzes), bis zum tieisten Punkt des äusseren 
Nasenloches gezogen wird. Wenn die obere und 
untere Nahtlinie durch eine Ebenerverbunden 
wird (vgl. Figg. 23 und 24), so bestimmt diese die 
frühere Zugehörigkeit der in dem’ Boden: der 
Nasenhöhle gelegenen Mesodermmassen. Damil 
ist die Möglichkeit gegeben, zu entscheiden, ob 
später die Knochenanlage des Zwischenkiefers, 
wie Th. Koellikersagt, im Bereichedesmittleren 
NasenfortsatzesangelegetwirdoderimSinnevon 
Albrecht und Biondi ausserdem auch im Be- 
reiche eines anderen Gesichtsfortsatzes. 

Beim vorliegenden Embryo sehen wir, dass im Mesenchym- 
gewebe des Vordergesichtes die Zellen noch im allgemeinen 
diffus verteilt sind und in der Vorderkiefergegend noch keine 
abgrenzbare Zellenanhäufung zu erkennen ist, die etwa als 
Voranlage des Knochenkernes für den Zwischenkiefer gehalten 
werden kann. 

Stadium VII. Bei diesem Embryo hat die Ausgestaltung 
des Vordergesichtes sowie des Munddaches erhebliche Fort- 
schritte gemacht, so dass das Bild der Figg. 12, 13 und 14, 
die die eben erwähnten Regionen im Profil und in ventraler An- 
sicht zeigen, sich beim flüchtigen Anblick ziemlich schwer von 
dem in Figge. 9 und 11 abgebildeten Zustande ableiten liesse. 
Der vorliegende Embryo steht etwa kurz vor der zweiten Phase 
der Umlagerung der (raumenplatten. Das Vordergesicht, das be- 
deutend in die Länge gezogen und zugleich aufgerichtet ist, 


besilzt bereits die typische Gestalt des Rüssels. Das hinten 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 52%) 


anschliessende Munddach hat sich ebenfails in oralaboraler 
Richtung gestreckt und weist eine Anzahl von bedeutenden 
Veränderungen auf. 


Das Gesicht hat sich nunmehr, wie aus beistehender 


2. b. 


Gw. 


s. Nf. 
Auf. 


Gw, 


Okf. 


Fig. 12. 


a) Vordergesicht vom Stadium VII im Profil; b) Rüsselscheibe in der Vorder- 

ansicht. m.Nf. Gebiet des mittleren Nasenfortsatzes. Ns. Nasenseptum. Gw. 

Grenzwulst. s.Nf. Gebiet des seitlichen Nasenfortsatzes. Rk. Rand-, Fk. Flügel- 

kooten. NI. Nasenloch. Okf. Gebiet des Oberkieferfortsatzes. Auf. Augen- 

nasenfurche; bereits ausgeglichener Teil derselben mit gestrichelter Linie an- 
gegeben. A. Auge. Vergrösserung 18 fach. 


Fig. 12 (vgl. Figg. 13 und 14) ersichtlich ist, in zwei Abschnitte 
gegliedert, in den die Nasenlöcher tragenden vorderen Teil 
und die hinten daran anschliessende weitaus grössere Partie. 


Diese Gliederung ist aber im vorliegenden Stadium nur 


530 MICHIO INOUYE, 


ventral und seitlich deutlich ausgesprochen, während dorsal 
der Vorderteil noch nicht scharf abgesondert ist. 

Der Vorderteil hat, von vorn her gesehen, etwa die (re- 
stalt einer querovalen Scheibe (Fig. 12b), die infolge des 
Aufrichtens des Rüssels nunmehr zu seiner Längsachse senk- 
recht gestellt ist; er soll von nun an als „Rüsselscheibe” 
bezeichnet werden. Diese besteht aus dem früheren vorderen, 
erhabenen Teile des mittleren Nasenfortsatzes, den Randknoten 
und den vorderen Partien der seitlichen Nasenfortsätze. Man 
sieht in Fig. 12b auf beiden Seiten die stark gebogenen Nasen- 
löcher. Ventral von diesen finden sich drei Erhabenheiten 
auf jeder Seite; sie sind nebeneinander gelagert und nicht nur 
in der Vorderansicht, sondern auch in ventraler Ansicht deut- 
lich zu sehen. Die am meisten medial gelegene Erhabenheit 
ist durch eine scharfe Furche von der der anderen Seite 
getrennt. Da die Furche nur eine kurze Strecke nach oben 
verläuft, so vereinigen sich die beiden Wulstungen bald zu 
einer einheitlichen Masse, die als Nasenseptum die Nasen- 
löcher voneinander trennt; die Grenze der Wüist> gegen dieses 
Nasenseptum ist durch eine flache Einsenkung angegeben. Das 
Septum und die daran ventral anschliessenden beiden Wulst- 
ungen stellt den früheren vorderen, erhabenen Teil des mitt- 
leren Nasenfortsatzes dar, und zwar hat sich dieser erhabene 
Teil, der hinten durch die Spitze der Area infranasalıs ge- 
trennt war, dicht aneinander geschlossen und diese nun- 
mehr nach hinten verdrängt. Der frühere vordere Teil der Area 
infranasalis ist also nunmehr als die erwähnte mediane Furche 
zwischen den beiden Wulstungen zurückgeblieben. Diese sollen 
weiterhin als „Grenzwülste“ bezeichnet werden und würden 
dem an den Randknoten anschliessenden Teile des früheren 
Processus globularis entsprechen. Die Grenzwülste vereinigen 
sich später zu einem einheitlichen ventralen (unteren) Rand 


der Rüsselscheibe. Dorsolateral von dem Grenzwulste liegt 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 531 


der bekannte Randknoten, der von dem seitlichen Nasenfort- 
satze stammt. Der lateral anschliessende Knoten ist eine ganz 
neue Bildung, die wir bei den früheren Stadien nicht gesehen 
haben; er hat sich von dem vorderen Ende des seitlichen 
Nasenfortsatzes abgegliedert und bildet im Verein mit dem 
handknoten den späteren lateralen Rand der Rüsselscheibe 
und soli als „Flügelknoten“ bezeichnet werden. Die drei 
Knoten jeder Seite sind voneinander durch Furchen deutlich 
getrennt, die von dem unteren Schenkel des Nasenloches ab- 
gehen und ventral sich zu einer Furche vereinigen, die den 
Vorderteil des Rüssels von dem hinteren, mit zahlreichen Haar- 
anlagen besetzten trennt und weiter ventrai bis zur Spitze der 
Area infranasalis zu verfoigen ist. Ihre dorsale Fortsetzung 
wendet sich hinter dem Flügeiknoten schräg aufsteigend nach 
hinten auf die laterale Fläche des Rüssels, um bald nachher 
zu enden. Der dorsalwärts von dem Nasenseptum gelegene 
Teil der Rüsselscheibe, der seitwärts bis zum Flügelknoten 
reicht, bildet ihren oberen Rand. Die seitliche Partie des 
letzteren, die oberhalb des Nasenloches gelegen ist, stammt 
von dem vorderen Teile des seitiichen Nasenforlsatzes, der den 
Flügelknoten abgegeben hat. Der zwischen den Seitenteilen 
gelegene, direkt auf dem Nasenseptum ruhende, mittlere Teil 
gehört aber zum mittleren Nasenfortsatze. Der obere Rand 
ist beim erwachsenen Maulwurfe von der dahinter gelegenen 
Mantelfläche des Gesichtes deutlich abgesetzt; im vorliegenden 
Stadium ist dort aber nur eine flache Einsenkung angedeutet 
(vgl. Fig. 12a). 

Auf der Rüsselscheibe ist die Grenze zwischen den Ge- 
bieten des mittleren und des seitlichen Nasenfortsatzes durch 
eine Linie gegeben, die medial an dem Randknoten vorbei durch 
den oberen Schenkel des Nasenloches zum dorsalen Saum der 
hüsselscheibe verläuft. 

Es ist sehr interessant, die einzelnen Teile an der Rüssel- 


ID 


MICHIO INOUYE, 


- 


scheibe mit den um das Nasenloch der menschlichen Nase 
gelegenen Abschnitten zu homologisieren. Wie der Nasen- 
flügelbeim Menschenvondemseitlichen Nasen- 
fortsatze gebildet wird, ebenso entstehen beim 
Maulwurfe aus diesem der Rand- und Flügel- 
Enloitiene als or. dıessip.ate nen laberalen-kandlerder 
tüsselscheibe, dieso den menschlichen Nasen- 
[lügeln entsprechen würden. Das Nasenseptum beim 
Maulwurfe stellt zweifellos dieselbe Bildung dar wie beim 
Menschen. Die obere Fortsetzung des Nasenseptums im Verein 
mit den von ihm beiderseits abgehenden Partien kann zweifel- 
los als ein Homologon für die menschliche Nasenspitze be- 
trachtei werden. An der Bildung des dorsalen Randes der 
Rüsselscheibe beteiligen sich beim Maulwurfe nicht nur der 
mittlere sowie der seitiiche Nasenfortsatz, sondern auch die 
vordere kleinere Partie der Area triangularıs; wir sehen also 
hierin denselben Biidungsmodus wie beim Menschen. Es be- 
reitel aber grosse Schwierigkeit, für die an das Nasen- 
septum ventral sich anschliessenden beiden Grenzwülste ein 
Homologeon bei der ausgebiideten menschlichen Nase zu finden, 
da hier keine ähnlichen Biidungen vorhanden sind; sie würden 
aber der Übergangsstelle des Nasenseptums in die Oberlippe 
entsprechen. An der ausgebildeten menschlichen Nase sind 
zwar keine entsprechenden Abgrenzungen zu sehen, aber, wie 
die Abbildungen von Retzius (Biologische Untersuchungen 
Bd. XI; auf Tafel 16, Nr. 3, 8, 10, 12, zeigen, sind sie während 
der Entwickelung deutlich zu erkennen. 

Der sich an die Rüsselscheibe anschliessende Teil 
(les Gesichtes hat die Form eines kurzen, abgestumpften Kegel- 
mantels, der an der Mundhöhlenseite einen Einschnitt zeigt. Seine 
dorsale Fläche erstreckt sich hinten bis zur Stirne, die beiden 
seitlichen bis zum Auge, und die ventrale liegt zwischen der 


Rüsselscheibe und dem vorderen Mundrande. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 539 


Die dorsale Fläche ist ganz glatt; die Area triangularis 
ist nunmehr nicht abzugrenzen. 

In der Seitenansicht des Gesichtes (Fig. 12a) sieht man 
drei Furchen; die mittlere ist der Rest der früheren Augen- 
nasenfurche. Sie reicht aber jetzt nicht mehr bis zum Auge; 
das Gebiet des seitlichen Nasenfortsatzes ist dort, wo die 
Furche nicht mehr zu sehen ist, mit dem des Oberkieferfort- 
satzes vollkommen verschmolzen. Von den beiden anderen 
Furchen liegt die eine oberhalb und die andere unterhalb 
der Augennasenfurche. Die obere Furche geht vom Jateralen 
Ende des Nasenloches aus und läuft etwa parallel der Augen- 
nasenfurche nach hinten; sie reicht aber nicht bis zur Stirn. 
Durch die Furche ist der vordere Teil des seitlichen Nasenfort- 
salzes in zwei Abschnitte gesondert, in einen oberen, grösseren 
und einen unteren, kleineren. An der Rüsselscheibe liegt 
zwischen ihr und der Augennasenflurche der Flügelknoten. Da 
die Augennasenfurche ın ihrem hinteren Teile vollständig 
zurückgegangen ist, ist die Grenze zwischen dem seitlichen 
Nasen- und dem Oberkieferfortsatze in der Fig. 12a durch 
eine gestrichelte Linie angegeben, die das hintere Ende der 
Augennasenfurche mit dem vorderen Teile der Ringfurche des 
Auges in einem schwach nach oben konvexen Bogen verbindet. 
Die unterhalb der Augennasenfurche gelegene Furche ist nur 
schwach angedeutet und stellt die Wangenfurche dar. Ste hat 
früher den Gesichtsteil des Oberkieferfortsatzes vorn in zwei 
Zipfel geteilt, die aber jetzt fast vollkommen zu einer einheit- 
lichen Masse verschmolzen und mit Haaranlagen dicht be- 
setzt sind. 

An der ventralen Fläche des Gesichtes ist, wie aus Figg. 13 
und 14 ersichtlich, jetzt nicht mehr die frühere Grenze zwischen 
den Gebieten des mittleren Nasen- und des Oberkieferfortsatzes 
vorhanden. Über die Beteiligung der embryonalen Gesichts- 
fortsätze an dieser Fläche gibt die Erklärungsfigur 14 voll- 


DA MICHIO INOUYE, 


kommen Auskunft, in der die Abgrenzung des mittleren Nasen- 
fortsatzes durch gestrichelte gerade Linien angegeben ist. Das 
(Gebiet der Area infranasalis ist zum grössten Teile in die 
Fläche des Mantelteiles einbezogen und zeigt noch nahe dem 
Mundrande eine dreiseitige vertiefte Stelie, die nichts mehr 
von den Bildungen der Fig. 9 erkennen lässt. Wie die Fig. 13 


deutlich zeigt, wird das ganze Gebiet des früheren Lippen- 


Fig. 13. 


wulstes beim Mauiwurfe zur Bildung der ziemlich breiten Lippe 
verwendet, an der im ausgebildeten Zustand noch ein schmaler 


medialer Lippensaum hervorragt. 


Das Dach der primitiven Mundhöhle hat sich 
erheblich in die Länge gestreckt und weist eine Anzahl von 
Veränderungen auf. Von dem mittleren Gaumenfelde, das nun- 
mehr tief zwischen die beiden wohl ausgebildeten Gaumen- 


platten eingesenkt ist, weist die orale Fläche des mittleren 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 535 


Nasenlortsatzes, der auch wohl als Nasenseptum bezeichnet 
werden kann, vorn in der Mitte zwei neue Bildungen auf: die 


eine ist der Vorgaumen, die andere die Papilla palatina. Der 


Gw. Rk. 


FK. 


p. Ch. 


% feiD 


Gp.(h) Phw. \ Be 
Gp. (w) 
Fig. 14. 
Figg. 13 und 14. 


Vordergesicht nebst der primitiven Mundhöhle vom Stadium VII in ventraler 
Ansicht. Das Gebiet des mittleren Nasenfortsatzes fein, dasjenige des seit- 
lichen grob punktiert. Gw. Grenzwulst. Rk. Rand-, Fk. Flügelknoten. Ain. 
Area infranasalis.. Vg. Vorgaumen. Pp. Papilla palatina. p.Ch. primitive 
Choane. Zf. Zahnfurche. Gp.(h). die dem karten Gaumen angehörende, Gp.(w). 
die dem weichen Gaumen angehörende Gaumenplatte. G]? dritte, Gl’ neunte 
Gaumenleiste. Phw. Pharynxwulst. Vergrösserung 16 fach. 


Vorgaumen ist paarig und liegt als ein frontal gestellter, noch 
schmaler Wulst dicht an dem vorderen Mundrande. Derselbe 
ist aus der früheren vorderen Umrandung der primitiven Choane 
entstanden, an der der vordere, schmale Zipfel der Gaumen- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3.) 3 


536 MICHIO INOUYE, 


anlage mit der medialen Umrandung der primitiven Choane 
zusammentraf, und. .hest erösstenteils im Bereiche 
des mittleren Nasentertsatzes‘ Der laterale, 
kleinere Teil des Vorgaumens würde bereits im 
Bereiche des Oberkieferfortsatzesliegen (cf. Fig. 14, 
in der das hintere Ende der gestrichelten Linie diese Grenze an- 
gibt). Die Papilla palatina ist in dem von den Vorgaumen ge- 
bildeten Winkel gelegen und aus drei längsovalen Lappen zu- 
sammengesetzt. Der vorderste Teil der medianen Erhabenheit, 
die wir vorher (Fig. 9) auf dem mittleren, vertieften Felde des 
Nasenseptums gesehen haben, ist nunmehr zum vorderen 
Lappen der Papille umgebildet. Die beiden kleinen hinteren 
Lappen sind neue Erscheinungen. 

Die Gaumenanlagen sind medianwärts zu den be- 
kannten Gaumenplatten vorgewachsen. Diese beginnen an dem 
Vorgaumen und ziehen nach hinten, um sich schliesslich über 
den Eingang zur Tube hinweg bis zur hinteren Schlundwand 
zu begeben. Ihre vorderen Ränder legen sich beim Verschluss 
des sekundären Gaumens an den hinteren Rand der Vorgaumen 
an und verwachsen mit diesem. His hat den Vorgaumen als 
„Zwischenkiefer“ bezeichnet. Da diese Bezeich- 
nungleicht zu Verwechselung mit dem knöcher- 
nen Zwischenkiefer, der ja gewöhnlich einfach 
Zwischenkiefer benannt wird, Anlass gibt und 
ausserdem.:die gemannte,- Bildung, wie es sich aus 
meinei späteren Darstellung ergeben wird, mit der Aus- 
dehnung desknöchernen Zwischenkiefers nicht 
zusammenfällt, so habe ich dafür den Namen, ‚Vor- 
gaumen“ gebraucht. 

Stadium XII (erwachsener Maulwurf) Das 
Vordergesicht des erwachsenen Maulwurfes (Fig. 15) ist 
nach vorn schmal zugespitzt und läuft in die Rüsselscheibe 


aus. Während der Mantelteii, abgesehen von dem Lippen- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 537 


saume und einer kleinen Partie, dıe dorsal an die Rüssel- 
scheibe sıch anschliesst, dicht mıt Haaren bedeckt ist, bleibt 
diese selbst unbehaart. 


Fig. 15. 


a. Ventrale Ansicht des Vordergesichtes des erwachsenen Maulwurfs; b. Rüssel- 

scheibe im vergrösserten Massstabe. o.R. oberer, u.R. unterer Rand der 

Rüsselscheibe. Ns. Nasenseptum. Fk. Flügel, Rk. Randknoten. N]I. Nasen- 

loch. Ph. Philtrum. Lp. Lippe. Gl' erste, Gl!’ zehnte Gaumenleiste. w.G. 

weicher Gaumen. s.Ch. sekundäre Choane. Aphp. Arcus pharyngopalatinus. 
K. Kehlkopf. Vergrösserung 2 fach. 


Die hüsselscheibe ist gegen früher nicht viel verändert. 
Die Grenzwülste haben sıch zu ihrem unteren Rande ver- 
einigt. Der Flügelknoten hat sich bedeutend verbreitert, 


während der Randknoten verhältnismässig klein geblieben ist: 


35° 


533 MICHIO INOUYE, 


beide bilden nun den Seitenrand der Rüsselscheibe. Die 
dorsale, breite Strecke der letzteren, die in der Mitte auf dem 
Nasenseptum ruht und beiderseits die Nasenlöcher umfasst, 
bildet ihren oberen Rand. Das Nasenseptum, das «die jetzt 
schwach gebogenen Nasenlöcher voneinander scheidet, ist von 
dem unteren Rande durch Niveaudifferenz deutlich abgesetzt, 
geht aber in den oberen Rand kontinuierlich über, der, von 
der Seite gesehen, den unteren Rand erheblich überragt (cf. 
Fig. 31b). Die einzelnen Ränder sind durch Furchen scharf 
voneinander getrennt, die alle am lateralen Ende des Nasen- 
loches abgehen und in die die Rüsselscheibe von dem be- 
haarten Teile trennende Rinefurche ausmünden. Die Zuge- 
hörigkeit der einzelnen, die Ränder der Rüsselscheibe zu- 
sammensetzenden Bestandteile zu den Gebieten der beiden 
Nasenfortsätze ist bereits im vorigen Stadium bestimmt worden. 

Der an die Rüsselscheibe hinten sich anschliessend Teil 
(Mantelteil) des Vordergesichtes ist grösstenteils behaart. An 
seiner Seitenfläche ist von den früheren Furchen nichts zu 
sehen. Obgleich die Augennasenfurche verschwunden ist, kann 
doch die Grenze zwischen den Gebieten des seitlichen Nasen- 
und des Oberkieferfortsatzes durch eine Linie angegeben 
werden, die vom Flügeiknoten nach dem Auge hin verläuft 
(Fig. 31b). An der Unterfläche des Rüsseis ist median eine 
breite, tiefe Grube zu sehen, die dem Philtrum beim Menschen 
entspricht. Auf dieser ventralen Fläche ist auch die Grenze 
zwischen dem mittleren Nasen- und dem Oberkieferfortsatze 
in bekannter Weise zu bestimmen (cf. Fig. 3la und b). 

In der Mundhöhle sieht man den sekundären Gau- 
men, von Zahnreihen hufeisenförmig umgeben, die auf jeder 
Seite aus 3 Schneidezähnen, 1 Eckzahn, 4 Prämolaren und 
> Molaren bestehen. Auf dem Gaumen finden sich 10 Leisten, 
von denen die erste auf dem hinteren Rande des Vorgaumens 


liegt (el. Fig. 31a, wo der Vorgaumen rechts punktiert ge- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 539 


zeichnet ist). Die Papilla palatina ist auch beim erwachsenen 
Maulwurfe, mit der Lupe betrachtet, deutlich aus drei Höckern 
zusammengesetzt. Sie ist in Fig. 15a zwischen den ersten 
Schneidezähnen als ein weisses Pünktchen angegeben, in 
Fig. 3la aber etwas besser zu sehen. Die drei Höcker, die vor- 
her auf dem Nasenseptum zwischen den beiden Vorgaumen 
lagen (Fig. 13), sind in der Weise ins Dach des sekundären 
(Gaumens aufgenommen, dass sie bei seinem Schliessungs- 
prozesse seitlich von den Vorgaumen und hinten von den 
Gaumenplatten eingefasst werden. Da, wie bereits erwähnt, 
die erste Gaumenleiste auf dem hinteren Rande des Vor- 
gaumens entstanden ist, gibt sie die Grenze zwischen Vor- 
gaumen und dahinter gelegenem Gaumen an. Wie weit der 
Vorgaumen über den Bereich des mittleren 
Nasenfortsatzes hinaus seitwärts ausgedehnt 
ist, sieht man aus Fig. 3la deutlich, wo die Ver- 
teilung der Gebiete der einzelnen Gesichtsfortsätze einge- 
zeichnet ist. 
Beim erwachsenen Maulwurf ergibt sich nun folgende Ver- 
teilung der embryonalen Fortsätze: 
1. Auf der Rüsselscheibe: 
a) mittlerer Nasenfortsatz: mediane Partie 
des oberen Randes; Nasenseptum; unterer Rand. 
b) seitlicher Nasenfortsatz: beide Seiten- 
teile des oberen Randes; Seitenränder. 
c) Area triangularis: mediane schmale Partie 


der dorsalen Fläche des oberen Randes. 


2. Auf dem Gesichte (abgesehen von der Rüsselscheibe) 


und dem sekundären Gaumen: 
a) mittlerer Nasenfortsatz: ventralie, schmale. 
aber lange Partie des Rüsseis; Papilla palatina; 


medialer, grösster Teil des Vorgaumens. 


>40 MICHIO INOUYE, 


b) seitlicher Nasenfortsatz und Areartri- 
angularis: dorsale Partie des Vordergesichtes. 
e) Oberkieierfortsatz: "seitliche Partie des 
Vordergesichtes; lateraler, kleiner Teil des Vor- 
gaumens, eigentlicher Gaumen (oder Hinter- 


gaumen). 


Obgleich es eigenartig erscheint, das menschliche Ge- 
sicht in seiner Zusammensetzung aus den embryonalen Fort- 
sätzen an die Beobachtungen beim Maulwurf anzuschliessen, 
glaube ich doch dazu deswegen berechtigt zu sein, weil alle 
einzelnen Teile der Gesichtsfortsätze des Maulwurfes auch beim 
Menschen, wenn auch natürlich wesentlich umgestaltet, bei 
der Entwickelung seines Gesichtes nachzuweisen sind. Es 
scheint unnötig, dies durch meine eigenen Untersuchungen 
beim menschlichen Embryo zu beweisen, da die zahlreichen 
in der Literatur vorliegenden Darstellungen der Entwickelung 
und die Untersuchungen der Missbildungen genügen, die folgen- 
den Angaben durchaus zu rechtfertigen. 

Zum Gebiete des mittleren Nasenfortsatzes 
gehören beim Menschen, wie aus Fig. 33 zu ersehen ist, das 
Nasenseplum, die daran anschliessende obere und untere Partie 
der Nasenlochumrandune und die zwischen Nase und Mund- 
spalte gelegene, mediane, schmale Partie der Oberlippe. Die 
laterale Grenzlinie dieser letztgenannten Partie würde von dem 
Munde aus entlang neben dem Philtrum gegen das Nasenloch 
verlaufen. Im Vestibuium nasi trennt die Verlängerung dieser 
Grenzlinie eine mediale und eine laterale Hälfte; die mediale 
gehört dem Gebiete des mittleren Nasenforisatzes an, während 
die laterale dem des seitlichen Nasenfortsatzes zukommt. 

Das Gebiet. des seitlichen Nasenfortsatzes 
umfassı den Nasenflügei, die seitliche Partie der Nasen- 


spitze und ferner den zwischen Auge und Nasenrücken ge- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 541 


legenen Seitenteil der Nase. Die mediane, schmale Zone 
des Nasenrückens und der Nasenspitze sowie der elwas breitere, 
an der Stirn wurzelnde basale Teil der Nase stellen das Ge- 
biet der früheren Area triangularis dar. Der dem 
medialen Augenkantus benachbarte Bezirk gehört dem seit- 
lichen Nasenfortsatze an. Die seitliche Grenzlinie des letzteren 
würde vom Auge bis zum Nasenflügel verlaufen und diesen 
an seinem hinteren Ende umgeben, um dort am Nasenloche zu 
enden (cf. Fig. 33a und b). In Fig. 33a ist das obere Ende 
der Grenzlinie nach Kraskes Falle von der narbig geheilten 
schrägen Gesichtspalte bestimmt worden. Hier scheint mir 
die Narbenlinie, die der lateralen Grenze des mittleren Nasen- 
fortsatzes entsprechen soll, ein wenig mehr lateral zu liegen, 
als es eigentlich sein sollte. Das wird uns aber gar nicht 
wundernehmen, da die ursächlichen Momente (entzündliche 
Prozesse oder der Zug der angewachsenen amniolischen 
Stränge?) die damals noch leicht beweglichen Spaltränder der 
Missbildung nach verschiedenen Richtungen verziehen konnten. 

Das Gebiet des Oberkieferfortsatzes beginnt 
latera! von den oben geschilderten seitlichen Grenzlinien der 
beiden anderen Fortsätze und wird seine Ausdehnung ent- 
sprechend den in Fig. 33a angegebenen gestrichelten Linien 
haben. Es nimmt den Bereich der Wange, des unteren Augen- 
lides und des Seitenteiles der Oberlippe ein. 

Wir sehen also, dass das von mir in Fig. 33 entworfene 
Schema, dem die Entwickelungsvorgänge des Gesichtes des 
Maulwurfs zum grössten Teile zugrunde gelegt worden sind, 
vollkommen mit den von bekannten Forschern, wie His, 
A.-Koelliker, Merkel, Th. Koelliker und Biondi, 
beim Menschen gewonnenen Tatsachen übereinstimmt. Die 
Oberlippe wird also beim Menschen und den 
Säugern von dem mittleren Nasen- und dem 


Oberkieferfortsatze gebildet, während der seit- 


542 MICHIO INOUYE, 


liehe) N asentontsatz nur dazu sbe sit mandieise, "den 
Nasıenklügelbnundxden? Sesatenzeil ders Nase zu 
batsldeenn: 

Da, wie bereits erwähnt, die Gebiete der einzelnen Ge- 
sichtsfortsätze in jeder Phase der embryonalen Entwickelung 
des Maulwurfsgesichts sowie auch selbst beim ausgebildeten 
Tiere mit ziemlicher Gewissheit abgegrenzt werden können, 
werde ich im folgenden versuchen, festzustellen, inwieweit 
zwischen der Bildung der Knochenkerne und den primären 
(liederungen des embryonalen Gesichtes gesetzliche Zusammen- 
hänge bestehen. Im Anschluss daran soll der ausgebildete 
menschliche Zwischenkiefer in seiner Topographie zu den Ge- 


sichtsfortsätzen besprochen werden. 


ec) Entwickelung des Zwischenkiefers beim Maulwurf. 
Topographie des Zwischenkiefers beim erwachsenen Manul- 
wurf und beim Menschen. 


Der Zwischenkieferknochen wird vorerst in der Gegend 
des bereits erwähnten Vorgaumens in Form dichter Anhäufung 
von Mesenchymzellen angelegt, indem die anfangs noch ziem- 
lich gleichmässig im Vordergesichte verteilten Zellen sich dort 
allmählich verdichten und von der Umgebung schärfer ab 
erenzen. Wir haben schon gesehen, dass das Stadium Ill, an 
dem sich die Vereinigung der Ränder der Nasenrinne sowohl 
epithelial als auch mesodermal vollzogen hat, noch nicht irgend 
eine Zellanhäufung im Mesenchymgewebe in der vorderen 
Mundregion aufzuweisen hat, die etwa auf die erste Anlage 
des Zwischenkiefers hindeutet. Viel früher als die erste Ent 
stehung des Knochenkernes ist die oben erwähnte binde- 
sewebige Anlage zu beobachten. Beim Stadium IV ist nämlich 
diese Zelianhäufung bereits zu finden, während die Knochen- 


kerne für die Zwischenkiefer erst ım Stadium VII auftreten. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkielerspalte etc. 543 


Stadium IV. Dieser Embryo (Fig. 16), bei dem erst die 
beginnende Bildung der Zahnleiste zu sehen ist, zeigt in der 


vorderen Kiefergegend, wo die Zwischenkiefer später angelegt 


Fig. 16a und bh. 


Frontalschnitt durch das Gesicht vom Stadium IV. Von der bindegewebigen 

Anlage des Zwischenkiefeıs (Pmx.) ist ın Fig. a. der vordere Teil und in 

Fig. b. der hintere Teil getroffen. xx Anlage des Processus nasalis. X die- 

jenige des Körpers des Zwischenkiefers. Nh. Nasenhöhle. Z1. Zahnleiste. 
Vergrösserung 33 fach. 


544 MICHIO INOUYE, 


werden sollen, eine dichte Zellanhäufung. Sie deutet auf die 
ersten Anlagen der Zwischenkiefer hin und lässt den Anteil 
für den späteren Körper und denjenigen für den Nasenfortsatz 
erkennen. Die Zellenmassen, die der Anlage des Körpers 
(Fig. 16%) entsprechen, sind gerade oberhalb der Zahnleiste 
gelagert. Sie sind allerdings noch von einer Zellanhäufung, 
die sich dieht über der Zahnleiste sowie dem angrenzenden 
Oberflächenepithel findet und sich seitwärts in den Bereich 
des Lippenwulstes erstreckt, schwer abzugrenzen. In Fig. 16 
sind zwei Querschnitte gezeichnet, von denen der eine (a) die 
vordere Partie der Zwischenkieferanlage, der andere aber die 
hintere trifft; die erwähnten Zellmassen sind mit einem Kreuz 
angedeutet. In Fig. 16a sieht man, dass die Zellmassen der 
beiden Seiten in der Mittellinie noch zusammenhängen. Hinten 
gehen sie ohne merkliche Grenze in die bindegewebige Anlage 
dies Oberkieferkörpers über. 

Die Anlage für den Nasenfortsatz geht von dem Seiten- 
teile der Körperanlage aus und zieht als ein flügelförmiger 
Fortsatz schief nach oben zur Seite der knorpeligen Nasen- 
kapsel, um hier mit ihrem schmäler werdenden Ende in diffuses 
Mesenchymgewebe überzugehen. Die aufsteigenden Fortsälze 
sind in Fig. 16 mit einem doppelten Kreuz bezeichnet. Sie sind 
eigentlich ein wenig weiter über die Stelle hinaus nach vorn 
ausgebreitet, an der später der knöcherne Nasenfortsatz an- 
gelegt wird. Dieser vordere Abschnitt der flügelförmigen Fort- 
sätze verschwindet mit fortschreitender Entwickelung, während 
der hintere Teil zum nasalen Fortsatz des Zwischenkiefors wird. 

Stadium VI. Bei diesem Embryo, dessen Zahnleiste 
bereits in der Gegend des Zwischenkiefers auf jeder Seite 
je drei kolbige Verdiekungen für die Schneidezähne zeigt, 
hat sich die Zellenanhäufung, die sich vorher in der vorderen 
Mundregion über der Zahnleiste ausbreite, insofern deut- 


lich differenziert, als die Zellen für den späteren Körper 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 545 


des Zwischenkiefers sich besonders verdichtet haben (Fig. 17 
bis 20, Fig. 21), so dass sie als gut abgrenzbare Haufen zu 
erkennen sind. 

Die Fig. 17, die etwa der Gegend der Verdickungen der 
Zahnleiste für die ersten Schneidezähne entspricht, zeigt deut- 
lich die eben erwähnte verdichtete Zellenmasse zu beiden 


Seiten der Medianlinie; sie und die lateral anschliessenden, 


JR 
Pmx. 


m. Gf. 


2. 


Fig. 18. 
ein wenig locker gefügten, horizontal gelagerten Zellhaufen 
entsprechen der Anlage des vorderen Endes des Zwischen- 
kieferkörpers. Die Zellenverdichtung beginnt also 
in der Anlage des letzteren zuerst vorn medial 
und schreitet von hier allmählich nach hinten 
lateral fort. Die beiden in Fig. 17 sichtbaren, schief auf- 
steigenden Zellenzüge haben mit der Anlage des Zwischen- 


kiefers nıchts zu tun. 


46 MICHIO INOUYE, 


Wie die dahinter gelegenen Schnitte zeigen, ist der hintere 
Teil der Anlage des Zwischenkiefers ebenfalls ziemlich 
deutlich von dem umgebenden Gewebe abzugrenzen; dieses 
Verhalten ist aus Fiee. 18 und 19 zu ersehen, die die Schnitte 


durch die Anlagen für den zweiten bzw. dritten Schneidezahn 


Fig. 20. 


Bigg. 17, 18, 19,20. 


Frontalschnitte aurch das Gesicht vom Stadium VI. Von der Anlaze des 
Zwischenkiefers (Pmx) ist in Fig. 17 der vordere Teil, in Fig 18 die Abgangs- 
stelle des medialen Gaumenfortsatzes (m.“f.) und in Figg. 19 und 20 der 
hintere Teil getroffen. Nh. Nasenhöhle. Dnl. Ductus nasolaerimalis. 2. Zunge. 
p. Ch. primitive Choane. J.K. Jakobsonscher Knorpel. Vergrösserung 25 fach. 


wiedergeben. Besonders bezeichnend ist es im vorliegenden 
Stadium, dass bereits die bindegewebige Anlage für den Pro- 
cessus Stenonianus, den medialen Gaumenfortsatz, angelegt 
worden ist. In Fig. 18 ist sie neben der Medianlinie auf jeder 


Seite zu sehen und hängt noch rechts mit der Anlage des 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 547 


Körpers zusammen. Sie ist noch kurz und setzt sich hinten 
in die vor der primitiven Choane gelegene Zellanhäufung fort. 
Die in Figg. 18 und 19 von der Medianlinie seitlich weit 
entfernt gelegene Zellmasse ist die hintere Fortsetzung der 
Anlage des Körpers; hier stehen die Zellen weniger dicht 
als vorne, nur die ein wenig dichter gelagerten medialen Zellen 
stellen noch den hinteren Ausläufer des bereits erwähnten 
vorderen, verdichteten Teiles des Zwischenkieferkörpers dar. 

Die erwähnten Anlagen für den Körper und den medialen 
(saumenfortsatz des Zwischenkiefers sind übersichtlicher in 
ig. 21 zu sehen. Die Fig. 21 ist in der Weise gewonnen, dass 
zuerst ein horizontaler Schnitt im Umrisse gezeichnet wurde, 
in den die Anlagen für die eben erwähnten Teile des Zwischen- 
kiefers zeichnerisch rekonstruiert eingetragen sind. Die An- 
lagen sind nach der im Präparat sichtbaren Dichtigkeit der 
Zellen punktiert; im umgebenden (Gewebe ist auf die Zell- 
anordnung keine Rücksicht genommen. 

Der an die Anlage des Zwischenkieferkörpers lateral an- 
schliessende, flügelförmige Fortsatz (Figg. 17 20), der nun 
ganz deutlich in die Zellage übergeht, die der knorpeligen 
Nasenkapsel rundherum aufliegt, enthält die Anlage des Nasen- 
fortsatzes des Zwischenkiefers. Der in Fig. 17 sichtbare vordere 
Teil des flügelförmigen Fortsatzes bildet sich später vollkommen 
zurück, indem seine Zelimassen sich diffus ausbreiten. 

Der in Fig. 20 von dem Körper des Zwischenkiefers medial 
ausgehende, spitze Fortsatz ist die Anlage des lateralen Gaumen- 
fortsatzes. Die in Fig. 21 sichtbare Verdickung am hinteren 
Teile der Zwischenkieferanlage hängt mit dem Erscheinen 
dieses lateralen Gaumenfortsatzes zusammen. 

Das hintere Ende der Zwischenkieferanlage, in dem die 
Zellen weniger dicht stehen als vorne, reicht hinten bis zur 
Anlage des Oberkiefers, welche jetzt dicht mit Zellen besetzt 


und gegen die Umgebung sehr scharf begrenzt ist. Dies hat 


548 MICHIO INOUYE, 


zur Folge, dass der hintere Teil des Zwischenkiefers jetzt 
deutlich von dem Oberkiefer abgegrenzt wird. 

Während die Anlage des Zwischenkiefers noch kein An- 
zeichen der Verknöcherung besitzt, ist am Oberkiefer bereits 


da, wo die Zellen am dichtesten angehäuft sind, also in der 


meet: 


J.O. + Dnp. 


Ns. 


Fig. 21. 


Horizontale Ansicht der bindegewebigen Anlage des Zwischenkiefers von einem 
etwa gleich entwickelten Embryo wie das in Figg. 17-20 abgebildete Stadium. 
Der Zwischenkiefer (Pmx) ist durch Kombination mehrerer Schnitte in seiner 
horizontalen Ausdehnung bestimmt und in die Kontur eines Schnittes, auf dem 
er am meisten sichtbar ist, eingezeichnet. m. Gf. Anlage des medialen Gaumen- 
fortsatzes. Gw. Grenzwulst. Rk. Randknoten. Ns. Nasenseptum. JO.—+- Dnp. 
Vereinigter Gaug des Jacobsonschen Organs mit dem Ductus nasopalatinus. 
7. Zunge. p.Mh. primitive Mundhöhle. Mx. Maxilla. Vergrösserung 34 fach. 


centralen Partie, das durch Hämatoxylin bläulich gefärbte, ganz 
zarte Netzwerk von Knochensubstanz ausgeschieden (Fig. 21). 

Stadıum VI. Dieser Embryo zeigt wesentliche Fort- 
schritie gegenüber früher, indem bereits der erste Beginn der 


Verknöcherung in der Anlage des Zwischenkiefers aufgetreten 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 549 


ist. Die Fig. 22, die in der bereits erwähnten Weise durch 
Kombination mehrerer Schnitte gewonnen ist, zeigt die Hori- 
zontalansicht der Zwischenkieferanlage. Zur Ergänzung sollen 
die Figg. 23, 24 und 25 dienen, welche nach Frontalschnitten 
eines etwa gleich entwickelten anderen Embryos gezeichnet 
sind. Fig. 23 zeigt einen Frontalschnitt durch die Gegend der 


Ns. Rk. 


J.O. 


Fig. 22. 


Anlage des Zwischenkiefers vom Stadium VII. Die Zeichnung ist in derselben 

Weise hergestellt wie bei Fig. 21. Pmx. Zwischenkiefer. m.Gf. medialer 

(raumenfortsatz. Mx. Maxilla. JO. Jacobsonsches Organ. Z Zunge. m.Nf. 

Gebiet des mittleren Nasenfortsatzes, durch dichtere Punktierung von der 

Umgebung abgehoben. p.Nh. primitive Nasenhöhle. Ns. Nasenseptum. Rk. 
Randknoten. Vergrösserung 27 fach. 


Anlage des ersten Schneidezahnes, während Fig. 24 einen 
solchen durch die Höhe des zweiten Schneidezahnes und 
Fig. 25 einen ein wenig dahinter gelegenen Schnitt darstellt. 
Wie aus Figg. 22 und 23 deutlich zu ersehen ist, weist 
nunmehr der vordere Teil der’ Anlage des Kör- 


perstdieerstie Verknöcherung auf. Diesehatalso 


>50 MICHIO INOUYE, 


dabegonnen, wodieZellensichvorher am dich- 
besten amesehautt.habenz und sehreitetr’von.da 
aus, wiewirimnächsten Stadiumsehen werden, 
nach hinten fort. Der hintere Teil, in dem die Zellen sich 
viel dichter anhäufen als früher, hat sich jetzt durch eine 
schmale, zellarm gewordene Partie von dem Oberkiefer scharf 
abgesetzt, der bereits ım Körper diffus verknöchert ist. 

Von dem vorderen, zuerst verknöcherten Ende des 
Zwischenkieferkörperss geht der nach hinten allmählich 
schmäler werdende, bindegewebige mediale Gaumenfortsatz ab, 
der ein wenig hinter der Mündung des Jacobsonschen 
Organs aufhört. Seine Zelien liegen vorn dichter als hinten. 

Der laterale Gaumenfortsatz ist, wie Figge. 22 und 25 
zeigt, jetzt stärker geworden. 

Der von der Seite des Körpers schief nach oben auf- 
steigende Nasenfortsatz (Figg. 23, 24, 25) wird nach oben hin 
allmählich schmäler und weist den bereits bekannten Zu- 
sammenhang mit der die knorpelige Nasenkapsei umhüllenden 
Zellschicht auf: seine Zellenanhäufung wird nach oben hın 
allmählich dünner und lässt noch keine Anzeichen der Ver- 
knöcherung erkennen. Wir sehen also, dass die am meisten 
verdichtete Partie der bindegewebigen Anlage des Zwischen- 
kiefers bei der Verknöcherung der weniger verdichteten 
voraneilt. 

Nun ist es von Wichtigkeit, die topographische Lage der 
/wischenkieferanlage ın bezug auf die Gebiete der einzelnen 
(resichtsfortsätze zu berücksichtigen. 

In Fig. 22 ist das Gebiet des mittleren Nasenfortsatzes 
[fein punktiert. Die Figuren 23 und 24 geben die laterale Grenze 
des mittleren Nasenfortsatzes durch die von dem Nasenboden 
aus nach unten ziehende gestrichelte Linie an. Die Abgrenzung 
ist nach der im Kapitel der Entwickelung der (esichtsfort- 


sätze geschilderten Weise vorgenommen. Es ist natürlich un- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete 


JR 7 m\GE 
Fig. 25. 
Figg. 23, 24 und 25. 
Frontalsehnitte durch das Gesicht eines Embryo wie Fig. 22 von gleichem 


Stadium. Pmx. Zwischenkiefer. 
höhle. 


m. Gf. medialer Gaumenfortsatz. Nh. Nasen- 
Dnl. Ductus nasolacrimalis. J. K. Jacobsonscher Knorpel. 


27. Zunge- 
deutet auf die Grenze zwischen dem seitlichen Nasen- und dem Öberkiefer- 
fortsatze hin. Vergrösserung 25 fach. 


.L 
BG 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3). 


36 


551 


»52 MICHIO INOUYE, 


möglich, die Grenzlinie mit mathematischer Genauigkeit an- 
zugeben, da leichte Verschiebungen selbstverständlich sind. 
Immerhin ist diese Linie zur Orientierung sehr wertvoll. Sicher 
ıst, dass die Grenze laterai von der Anlage des ersten Schneide- 
zahnes liegt; wie sie sich auch noch zur zweiten Schneide- 
zahnanlage verhält, darüber lässt sich nichts Gewisses sagen; 
wahrscheinlich geht sie durch die Mitte der Zahnanlage; dar- 
über wird bei den Zahnanomalien der pathologischen Spalt- 
bildung beim Menschen weiteres erörtert werden. 

Wir sehen also aus den Figuren 23 und 24 klar, dass der 
Körper des Zwischenkiefers nicht nur im Gebiete des mittleren 
Nasenfortsatzes, sondern auch mit seinem den Processus nasalis 
tragenden Teile in dem des Oberkieferfortsatzes angeiegt wird. 
Der mediale Gaumenfortsatz gehört vollständig zum (Gebiete 
des mittleren Nasenfortsatzes. 

Nun bleibt noch eine wichtige Frage übrig, nämlich ob 
das (rebiet des seitlichen Nasenfortsatzes mit der Bildung des 
Zwischenkieferknochens nicht in irgend einem Zusammenhange 
steht. Der bindegewebige Zelizug, der in Figg. 24 und 25 vom 
lateralen Ende des Körpers nach oben zieht, geht, wie bereits 
mehrmals erwähnt, in die Zellenschicht über, die der Nasen- 
kapsel aufliegt und die sich, wie sich weiterhin ergibt, an 
der Ausgestaltung des Nasenfortsatzes des Zwischenkiefers be- 
teiligt. Somit erstreckt sich die bindegewebige Anlage des 
Processus nasalis an der Nasenkapsei entlang ziemlich weil 
nach oben. Da die Grenze zwischen dem (Gebiete des seit- 
lichen Nasen- und dem des Oberkieferforisatzes auf Grund 
der bereits erwähnten Entwickelungsvorgänge der Gesichtsfort- 
sätze etwa der ın Fig. 24 mit einem Stern bezeichneten Stelie 
entspricht, so erstreckt sich die Anlage des Processus nasalis 
in das (rebiet des seitlichen Nasenforlisatzes. Mithin er- 
gibt sich, dass die Anlage des Zwischenkiefers 


nicht auf einen’ bestimmten embryonalen Ge- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 553 


sichtsroertsatz. beschränkt ıst. ! Der Zwischen: 
kieferentwickeltsichalsonichtnurim Bereiche 
des mittleren Nasenfortsatzes, sondern auch 
ausserdem noch ın dem des seitlichen Nasen- 


und des Oberkieferfortsatzes. Wir werden später 


u.R. Rk. 


s. Nh. m.GL 232.0: G£. 


Fig. 26. 


Zeichnerische Rekonstruktion des Zwischenkieferss vom Stadium VII. Die 

Zeichnung ist in der bekannten Weise gewonnen. Pmx. Zwischenkiefer 

m. Gf. medialer Gaumenfortsatz. Mx. Maxilla. Gf. Gaumenfortsatz. J.O 

Jacobsonsches Organ. s. Nh. sekundäre Nasenhöhle. m.Nf. Gebiet des mitt- 

leren Nasenfortsatzes. u.R. unterer Rand der Rüsselscheihe.. Rk. Rand- 
knoten. Vergrösserung 25 fach. 


auch sehen, dass die hintere Ausdehnung des medialen sowie 
des lateralen (Gaumenfortsatzes des Zwischenkiefers mit der 
hinteren Grenze des Vorgaumens sich gar nicht deckt, sondern 
über diese hinaus nach hinten reicht. Davon wird später noch 
ausführlicher die Rede sein. 


36* 


554 MICHIO INOUYE, 


Stadium VIII. Bei diesem Embryo, dessen Zwischen- 
kiefei in horizontaler Ansicht auf bekannte Weise ın Fig. 26 
dargestelit ist, hat die Verknöcherung bereits bedeutende Fort- 
schritte gemacht. 

Der Körperteil des Zwischenkiefers ist beinah> in seiner 
oanzen Ausdehnung verknöchert. Seine hintere, noch binde- 
gewebige Anlage ist nunmehr von dem knöchernen Oberkiefer 
durch Bindegewebe mit lockerem Gefüge scharf abgesetzt. 
in Fig. 26 ist der verknöcherte Teil vorn schmal, hinten aber 
breit; diese verbreiterte Stelie schliesst den lateralen Gaumen- 
fortsatz ein. 

Zugleich sehen wir aus Fig. 26 deutlich, dass die Ver- 
knöcherung vom Körper aus in die noch grösstenteils binde- 
oewebige Anlage des merialen Gaumenforisatzes eingedrungen 
ist. Über die Verknöcherung des Processus nasalıs gibt diese 
Figur natürlich keine Auskunft; die Durchmusterung der Prä- 
parate ergibt aber, dass auch er eine Strecke an seinem Ur- 
sprung verknöchert, ist. Ebenso wie die starke Ver- 
diehtung der Zellen in der bindegewebigen An- 
lagedesZwischenkiefers zuerstvoneiner Stelle 
aulses jehsauseedehnt hat, so hat aweh dnerV\er- 
knöcherung, dieim vorigen Stadium nur im vor- 
deren Teile des Körpers: zu sehen war, diesen 
jetztganz ausgefülltund auchden medialen und 
VemnllaveralensGoaumentortsarz sowte, denazaror 
ecessus’nasalts ereriffen. 

Eslässtsichalsobeim Maulwurfenichtnach- 
weisen, dass die Anlage des Zwischenkiefers, 
wie Albrecht werd Brirondicbehaupten, aut’yjeder 
Seite zweifachist. Auch konnte ich die Biondi- 
sche" Behauptung. nreht' bestätigen, dass siein 
snathogener Knochenkern im Bereich des OÖber- 
kieferfortsatzes, der metopogene ab'rer in dem 


b) 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 555 


des mittleren Nasenfortsatzes auftrete und der 
gnathogenevondaausnachvorneinsGebietdes 
mittleren Nasenfortsatzes gelange, um sich mil 


dem ebenfalls nach vorne wachsenden metopo- 


J.O. m.Gf. Gf. 
Fig. 27. 
Zeichnerische Rekonstruktion des Zwischenkiefers vom Stadium XI. Die Zeich- 
nung ist in der bekannten Weise hergestellt. Pmx. Zwischenkiefer. m. Gf. 
medialer, 1.Gf. lateraler Gaumenfortsatz. Mx. Maxilla. Gf. Gaumenfortsatz. 
J.O. Jacobsonsches Organ. s.Nh. sekundäre Nasenhöhle. m.Nf. Gebiet des 
mittleren Nasenfortsatzes. u. R. unterer Rand der Rüsselscheibe. Rk. Rand- 
knoten. Fk. Flügelknoten. Vergrösserung 25 fach. 


genen: Knochenkerne nveht  sasıtbal somdern 


Frontalaın?seiner Dut wrasınTera lmeolamıs zuder- 


einigen. Die Verknöcherung des Zwischenkiefers geht von 
dem Körper so gleichmässig zu den Fortsätzen über, dass 


man nicht angeben kann, welcher zuerst ergriffen wird. 


>56 MICHIO INOUYE, 


Der mediale Gaumenfortsatz, der jetzt ziemlich weit nach 
hinten gewachsen ist, liegt grösstenteils medial von dem Para- 
seplalknorpei und dem diesem lateral anliegenden Jacobson- 
schen Organ; in dem bindegewebigen Teil des Gaumenfort- 
satzes stehen die Zellen viel dichter als früher. 

Der Gaumenfortsatz des Oberkiefers, der im vorigen 
Stadium bereits zu verknöchern begonnen hat, ist jetzt deul- 


lich in Fig. 26 als eine sich an den Körper medial anschliessende 


Fig. 28. 


Platte zu sehen. Es seihiernebenbeibemerkt.dassder 
OÖberkiefer sich ebenso wie der Zwischenkiefer 
nur auseinem Knochenkerne entwickelt.hat: Es 
lässt sich mehr ais ein Kern bis zum vorliegenden Stadium 
nicht nachweisen, was mit den von Th. Koelliker und Mall 
beim Menschen gemachten Angaben vollkommen übereinstimmt. 

Stadium XI. Bei diesem Embryo hat der Verknöche- 
rungsprozess des Zwischenkiefers wiederum weitere Fort- 


schritte gemacht. In Fig. 27 ist die horizontale Ausdehnung 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 557 


des Körpers sowie des medialen und des lateralen Gaumen- 
fortsatzes wiedergegeben. Zur Ergänzung der horizontalen An- 


sicht sollen die frontalen Ansichten in Fieg. 28 und 29 dienen, 


1. Gf. m. Gf. J.K. 
Fig. 29. 


Figg. 28 und 29. 
Frontalschnitte durch das Gesicht eines beinahe so weit entwickelten Embryos 
wie das in Fig. 27 abgebildete Stadium XI. Von dem Zwischenkiefer (Pmx.) 
ist in Fig. 25 der vordere Teil, in Fig. 29 der hintere Teil getroffen. Pn. Pro- 
cessus nasalis. m. Gf. medıaler, 1. Gf. lateraler Gaumenfortsatz des Zwischen- 
kiefers. J. O. Jacobsonsches Organ. J. K Jacobsonscher Knorpel. Dnp. 
Ductus nasopalatinus, daneben Querschnitt des Nervus palatinus anterior. 
s. Nh. sekundäre Nasenhöhle. N. Nasale. Z. Zunge. Vergrösserung 30 fach. 


welche von einem beinahe gleichalterigen Embryo gewonnen 
sind. 
Der bisher noch bindegewebige hintere Teil des Körpers 


sowie des medialen Gaumenfortsatzes ist jetzt verknöchert, 


558 MICHIO INOUYE, 
so dass sie beide jetzt nur von der dichten osteogenen Schicht 
rings umgeben sind. Der knöcherne laterale Gaumenfortsatz 
ist nunmehr am Körper nicht nur hinten, sondern auch vorn 
bereits deutlich zu sehen. In Fig. 28 sehen wir den vorderen 
Teil des Körpers; hier ist der dichte, aufsteigende Zellhaufen, 
der früher an beiden Enden des Körpers zu sehen war, nun- 
mehr vollkommen verschwunden, und die Knochenbalken sınd 
medial viel dicker als lateral. Dies hängt wahrscheinlich mit 
der Tatsache zusammen, dass die Verknöcherung des Körpers, 
wie wir bereits gesehen haben, am vorderen Ende begonnen 
hat. Das Verhalten ist auch in Fig. 29 deutlich zu sehen, die 
einen Schnitt ein wenig hinter der Abgangsstelle des medialen 
(raumenfortsatzes von dem Körper zeigt; in dem auf jeder Seite 
sichtbaren Körper sind die Knochenbalken so angeordnet, dass 
sie in dem medialen Teile mächtig sind und dichter stehen, 
aber von da aus lateralwärts hin allmählich dünner und weit- 
maschiger werden. 

Die Verknöcherung des Processus nasalıs hat auch an 
Ausdehnung zugenommen. Wie die Figur 29 deutlich zeigt, 
ist die bindegewebige Anlage des Processus nasalis, welche 
im vorigen Stadium nur im unteren, an den Körper sich an- 
schliessenden, kleinen Teile verknöchert war, jetzt bis weil 
oben von Knochenbalken durchsetzt. DerknöchernePro- 
Gessas.nasaliss, reicht; alsornunmehr ob enzins 
Gebiet des seitlichen Nasenfortsatzes: 'Die ober- 
halb der Nasenkapsel gelegene Bindegewebsschicht hat sich 
jetzt besönders scharf von der Umgebung sowie von dem 
Knochenbalken enthaltenden Bindegewebslager des Zwischen- 
kiefers abgesondert und weist in ihrem medialen Teile bereits 
die Verknöcherung für das Os nasale auf. 

Von dem Oberkiefer möchte ich nur soviel bemerken, dass 
der Gaumenfortsatz jetzt bedeutend medianwärts gewachsen 


ıst. Dieser erreicht aber noch nicht den medialen Gaumen- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh, u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 559 


fortsatz des Zwischenkiefers der betreffenden Seite. Durch 
den zwischen dem vorgeschobenen Gaumenfortsatze des Ober- 
kıefers sowie dem medialen und dem lateralen (Gaumenfort- 
satze des Zwischenkiefers gebildeten Raum geht lateral der 


obere Teil des Ductus Stenonianus (Ductus nasopalatinus) und 


| VB Gf. 


/ | 
Dnp. J. 0. Gf. 
Fig. 30. 
Zeichnerische Rekonstruktion des Zwischenkieferss vom Stadium XII. Die 
Zeichnung ist in derselben Weise hergestellt wie Fig. 21. Pmx. Zwischen- 
kiefer. m.Gf. medıaler, 1. Gf. lateraler Gaumenfortsatz desselben. Mx. Maxilla. 


Gf. Gaumenfortsatz desselben. Dnp. Ductus nasopalatinus. J. O. Jacobson- 
sches Organ. Vergrösserung 20fach. 


medial das Jacobsonsche Organ von oben hinten schräg 
nach unten vorn hindurch. 

Stadium All. Dieser Embryo, dessen Zwischenkiefer- 
knochen in Fig. 30 ın bekannter Weise in einer Horizontal- 
ansicht abgebildet ist, zeigt den Knochen beinahe vollkommen 
entwickelt, so dass die ganze Form sich von der des fertig aus- 


gebildeten Zwischenkiefers wenig unterscheidet. 


560 MICHIO INOUYE, 


Der laterale Gaumenfortsatz ist im ganzen nach hinten 
medial vorgewachsen und der mediale weiter nach hinten. 
Die Projektion des Zwischenkiefers auf den sekundären Gaumen 
zeigt, dass der Körper sowie die beiden Gaumenfortsätze bereits 
über die hintere Grenze des Vorgaumens ins Bereich des eigent- 
lichen Gaumens erheblich hineingewachsen sind. Von dem 
Processus nasalıs kommt (das obere Ende mit dem total ver- 
knöcherten Nasenbeine fast in Berührung. 

Der Oberkiefer ist mit seinem Gaumenfortsatze weiter nach 
vorn medial gewachsen. Sein vorderer Zipfel ist, wie Fig. 30 
zeigt, zwischen den lateralen und den medialen Gaumenfort- 
satz des Zwischenkiefers eingeschoben und wird eigentlich 
in seinem lateralen Teile von dem hinteren, freien Ende des 
lateralen Gaumenfortsatzes des Zwischenkiefers bedeckt. In 
Fig. 36 ıst dies aber der Klarheit des Bildes zuliebe nicht ge- 
zeichnet. Der für den Durchgang des Ductus nasopalatınus 
und des Jacobsonschen Organs bestimmte Raum ist somit 
enger geworden und fast vollkommen abgeschlossen, womit 
der Anfang zur Bildung des Foramen incisivum und der Sutura 
incisiva mit ihrem lateralen und medialen Abschnitt gemacht ist. 

Stadium XIII (erwachsener Maulwurf). Da der 
Zwischenkiefer des erwachsenen Maulwurfes bereits im Ab- 
schnitt a ausführlich beschrieben worden ist, so werde ich 
hier nur die Lagebeziehung des ausgebildeten Zwischenkiefers 
zu den (Gebieten der primären Gesichtsfortsätze erwähnen. 

Es ıst bei den vorangehenden Stadien gesagt worden, 
dass der Körper des Zwischenkiefers nicht nur im Grebiete 
des mittleren Nasenfortsatzes, sondern auch in dem des Ober- 
kieferfortsatzes angelegt wird und dass der vom Körper ab- 
gehende Processus nasalis in fortschreitender Entwickelung 
vom Gebiete des Oberkieferfortsatzes aus in das des seit- 
lichen Nasenfortsatzes hineinwächst. Dieses Nichtzusammen- 


fallen der Zwischenkieferabschnittfe mit den Gebieten der Ge- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 561 


sichtsfortsätze ist besonders deutlich beim erwachsenen Maul- 
wurfe zu konstatieren. 

In Fig. 31 ist in die Konturen der Weichteile des Vorder- 
kopfes eines erwachsenen Maulwurfes auf der linken Seite 
der knöcherne Gaumen eingezeichnet. An der Schnauze sind 
die Gebiete der einzelnen Gesichtsfortsätze in bekannter Weise 
bestimmt; in Fig. Bla ıst die Grenze zwischen den Gebieten 
des mittleren Nasenfortsatzes und des Oberkieferfortsatzes 
durch gestrichelte Linien und in Fig. 31b die Grenze des 
(tebietes des Oberkieferfortsatzes gegenüber denen des mittleren 
und des seitlichen Nasenfortsatzes ebenso durch gestrichelte 
Linien angedeutet. Der Zwischenkiefer ist in Fig. 3la mit 
Kreuzchen versehen und in Fig. 31b, wo der Knochen im 
Profil gezeichnet ist, fein punktiert. 

Die beiden Figuren illustrieren sehr anschaulich, dass der 
Körper, der drei Schneidezähne und die vordere Hälfte des 
Kekzahnes trägt, in dem Bereiche des mittleren Nasen- und 
des Oberkieferfortsatzes (Fig. 3la) gelegen ist, und dass der 
vom Körper schräg nach oben abgehende Processusnasa- 
lis von dem Gebiete des OÖberkieferfortsatzes 
eine erhebliche Strecke in das des seitlichen 
Nasen tortsatzesrauseellehmesrst.(ıosgalch): 

Die Gaumenfortsätze des Zwischenkiefers 
Messen nicht nur ImZVorsaumen, sondern ste 
dehnen sich über seinen Bereich ziemlich weit 
nach hinten aus. Dieses Verhalten ist aus Fig. 3la deut- 
lich zu sehen, da hier, wie bereits erwähnt, auf der rechten 
Seite der Vorgaumen und auf der linken der Zwischenkiefer 
durch die verschiedene Ausfüllung übersichtlich abgehoben 
ist. Wir sehen in dieser Figur, dass der Vorgaumen nur 
bis.zur ersten Gaumenleiste heranreicht, wäh- 
rend das hintere Ende des medialen Gaumen- 


fortsatzes des Zwıischenkiefers die dritte Gau- 


562 MICHIO INOUYE, 


m. Nf. 
Okf. 


Fig. 31. 


Schema zur Darstellung der Lagebeziehung des Zwischenkiefers zu den Ge- 
bieten der primitiven Gliederungen des Gesichtes. In die Umrisse des Ge- 
sichtes ist bei Fig. b die Seitenansicht der linken Hälfte des Gesichtsschädels 
eingezeichnet. m.Nf. Gebiet des mittleren Nasenfortsatzes (fein punktiert), 
Ns. Nasenseptum. Ph. Philtrum. s.Nf. Gebiet des seitlichen Nasenfortsatzes, 
inkl. der Area triangularis (grob punktiert, in Fig. b aber der hintere Teil 
desselben weiss gelassen). Rk. Rand-. Fk. Flügelknoten. Okf. Gebiet des Ober- 
kieferfortsatzes (weiss gelassen) Vg. Vorgaumen (grob punktiert). h.G. harter 
Gaumen mit 10 Gaumenleisten. A. Auge. Pmx. Praemaxillare. Fi. Foramen 
inceisivum. N. Nasale. F. Frontale. Mx. Maxilla. C.nl. Mündung des Canalis 
nasolacrimalis. Ob. Orbita. P. Palatinum. Fpm. Foramen palatinus majus. 
I. Dentes ineisivi. C. Dens caninus. Pm. Dentes praemolares. M. Dentes 
molares. Vergrösserung 2fach. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 563 


menleiste ein wenig überschreitet. Dear laterale 
Gaumenroresatz reicht im.,Werein mıt demchım- 
teren Abschnittdes Zwischenkieferkörpersbei- 
nahe soweit wie der mediale Gaumenfortsatz. 
Wenn man in Fig. 3la links die auf der Gesichtsfläche oe- 
legene gestrichelte Linie bis zum vorderen Ende des Foramen 
incisivum verlängert, so wird die Gaumenfläche des Zwischen- 
kiefers in zwei Hälften geteilt. Die laterale Hälfte (der 
laterale Gaumenfortsatz und das laterale Stück des Körpers) 
liegt im Gebiete des Oberkieferfortsatzes, während die mediale 
(der mediale Gaumenfortsatz und das mediale Stück des Kör- 
pers) dem des mittleren Nasenfortsatzes zukommt. Nach der 
Fig. 53la müsste man urteilen, dass der mediale Gaumenfort- 
satz des Zwischenkiefers in das Gebiet der Gaumenplatte des 
Oberkiefers hineinreicht; in Wirklichkeit ist dies aber nicht 
der Fall, denn er liegt im Bereiche des embryonalen Nasen- 
septums (cl. Fig. 29) und wird an der Mundseite von dem 
vorderen Ende der Gaumenplatte des Oberkiefers bedeckt. Der 
Woreaumen, dervon Hiıs’als Zwischemkrereribrer 
zeichnet wurde, hat somit mit der Ausdehnung 
desZwischenkiefersgarkeinen Zusammenhang; 
er Fällt. nur mit dem vorderen Abschnitt des 
Zwischenkiefers zusammen. 

Wie oben erwähnt, liegt der Zwischenkiefer nicht nur 
ım (rebiete des mittleren Nasenfortsatzes, sondern auch in 
dem des seitlichen Nasen- sowie des Oberkieferfortsatzes. 
Dieses Verhalten wird uns gar nicht wundernehmen, wenn 
wir bedenken, dass die mesodermale Verschmelzung sowohl 
zwischen dem mittleren Nasen- und dem Oberkieferfortsatze 
als auch zwischen letzterem und dem seitlichen Nasenfortsatze 
dem Entstehen der Zwischenkieferanlage vorangegangen ist: 
dem Knochen ist also in der einheitlich gewordenen Mesoderm- 


masse die Möglichkeit zum beliebigen Vorwachsen nach jeder 


564 MICHIO INOUYE, 


Richtung hin gegeben, und danach lässt sich die Verteilung 
der einzelnen Zwischenkieferteile in den (rebieten der Ge- 
sichtsfortsätze folgendermassen zusammenstellen. 

1. Körper und Alveolarfortsatz: im Gebiete des 
mittleren Nasen- und des Oberkieferforisatzes. 

2. Nasenfortsatz (Processus nasalis): im Gebiete des 
seitlichen Nasen- und des Oberkieferfortsatzes. 

3. Gaumenfortsatz: im Gebiete des Oberkiefer- (late- 
raler Gaumenfortsatz) und des mittleren Nasenfortsatzes 
(medialer Gaumenfortsatz). 

Wie der Zwischenkiefer in seiner Ausdehnung mit dem 
Bereiche des mittleren Nasenfortsatzes nicht übereinstimmt, 
so liegt das Maxillare nicht allein im Gebiete des Oberkiefer- 
forisatzes, sondern es reicht mit seinem oberen Teile in das 
Gebiet des seitlichen Nasenfortsatzes, in das er mit fortschrei- 
tender Verknöcherung hineinkommt. Das Os nasale entwickelt 


sich im Gebiete der Area triangularis. 


Nachdem oben die Entwickelung des Zwischenkiefers des 
Maulwurfes geschildert und dessen Ausdehnung beim ausge- 
bildeten Gesichte bestimmt worden ist, fragt es sich nun, ob 
der Knochen auch beim Menschen auf jeder Seite einfach 
angelegt werde, oder, wie Albrecht und Biondı behaupten, 
in zwei Knochenkernen auftrete. Da in dieser Hinsicht die 
Entwickelung des menschlichen Zwischenkiefers von Th. Koel- 
liker bereits eingehend studiert und zu genau demselben 
Resultat wie beim Maulwurfe geführt worden ist, will ich 
davon absehen, die Untersuchung nochmals bei menschlichen 
Embryonen anzustellen, und glaube berechtigt zu sein, seine 
Angabe aufzunehmen, um so mehr, als auch Schwink auf 
Grund seiner eingehenden Untersuchungen an dem umfang- 


reichen Material aus verschiedenen Säugetierordnungen mit 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 565 


ihm darin übereinstimmt, dass in der Regel sich keine doppelte 
Anlage des Zwischenkiefers nachweisen lässt. Man darf also 
wohl annehmen, dass der Zwischenkiefer beim Men- 


schen und auch bei Säugern in der Regel ein- 


heitlich angelegt wird. 


Pn. 


m. Gf. 


Fig. 32. 


Frontalschnitt durch das Vordergesicht eines 3!/2 Monate alten menschlichen 

Embryo. Nach Th. Koelliker. N. Nasale. Pmx. Zwischenkiefer (Körper). 

Pn. Processus nasalis. m. Gf. medialer, 1. Gf. lateraler Gaumenfortsatz des 

Praemaxillare. J. K. Jacobsonscher Knorpel. Dnp. Ductus nasopalatinus. C. Dens 
caninus. I? Dens incisivus 11. 


Nun taucht aber wiederum die Frage auf, ob der Zwischen- 
kiefer, der beim Menschen einheitlich angelegt wird, wie Th. 
Koelliker meint, sich nur im Gebiete des mittleren Nasen- 
fortsatzes entwickle. Wenn ich auch Th. Koelliker in der 
Annahme der einheitlichen Anlage des Zwischenkiefers beı- 


stimme, so kann ich ihm hierin nicht recht geben. Er hat die 


566 MICHIO INOUYE, 


topographische Beziehung des Zwischenkiefers gegenüber den 
embryonalen Gesichtsfortsätzen nicht genügend beachtet, denn 
die Betrachtung seiner Figuren 22- 37 ergibt wertvolle Anhalts- 
punkte für meine Anschauung. Die hier in Fig. 32 wieder- 
gegebene Abbildung Koellikers (seine Figur 33), die von 
einem 6,7 cm langen menschlichen Embryo stammt, erinnert 
sehr an meine Figur 29. Man sieht im Bereiche des Nasen- 
septums unterhalb des Septumknorpels auf beiden Seiten je 
eine rundliche Knochenmasse und seitlich von dieser einen 
dicken, beinahe dreiseitigen Knochen, der aufwärts an der 
Seite der knorpeligen Nasenkapsel entlang einen schmalen Fort- 
satz entsendet. Da auf der rechten Seite der betreffenden 
Figur der zweite Schneidezahn angeschnitten ist auf der 
entgegengesetzten Seite ist der Eckzahn angeschnitten —, kann 
man wohl annehmen, dass wenigstens das auf der rechten 
Seite gelegene, mediale sowie laterale Knochenstück ohne 
Zweilei dem Zwischenkiefer angehört. Dass das mediale, 
rundliche Knochenstück, das ım Bereich des Nasenseptums 
gelegen ist, eine dem medialen (raumenfortsatze des Maul- 
wurfes homologe Bildung darstellt, ist ohne weiteres klar. Das 
laterale, dreieckig geformte Knochenstück entspricht alsdann 
dem Zwischenkieferkörper im Verein mit seinem lateralen 
(Gaumen- und Nasenfortsatz. Der Körper hängt, wie Th. Koel- 
liker richtig angibt, vorn mit dem medialen Gaumenforisatze 
zusammen. Da dieser gerade im Bereiche des Nasenseptums 
gelegen ist, entstammt er dem früheren mittieren Nasenfortsaltze, 
während somit der laterale Gaumenfortsatz und der in Fie. 32 
sichtbare Körper im (Gebiete des Oberkieferfortsatzes entwickelt 
sein muss. Der vordere, mediale Teil des Körpers, der unter- 
halb des Nasenseptums in den medialen Gaumenfortsatz über- 
geht. würde ebenso wie dieser dem Gebiete des früheren 
mittleren Nasenfortsatzes angehören. Ob der Processus nasalis 


nur ım Gebiete des Oberkieferfortsatzes oder ausserdem auch 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 567 
in dem des seitlichen Nasenforisatzes gelegen ist, lässt sich 
aus Fig. 32 schwer entnehmen. Es ist aber sehr wahrscheinlich, 
dass er ın dieser Beziehung genau dieselben Verhältnisse be- 


wahrt wie beim Maulwurfe (Fig. 29), zumal beim ausgebildeten 


a. 


Fig. 33. 


Schema zur Darstellung der Topographie des Zwischenkiefers sowie der Hasen- 
schartenkiefer- und der schrägen Gesichtsspalte in bezug auf die einzelnen 
Gebiete der Gesichtsfortsätze. Zur Ergänzung der Hauptfigur dient die Neben- 
figur, bei der die Nasenspitze nach oben aufgeklappt und somit die Umran- 
dung der Nasenlöcher deutlich zu sehen ist. Von den dicken Linien auf der 
linken Seite des Gesichtes zeigt a—b die Hasenschartenkieferspalte, a—c—d 
die zweite, und a—b im Verein mit c—d die erste Form Morians der schrägen 
Gesichtsspalte. m. Nf. Gebiet des mittleren, s. Nf. dasselbe des seitlichen Nasen- 
fortsatzes (in Nebenfigur ist ersteres fein, letzteres aber grob punktiert.) Okf. 
Gebiet des Oberkieferfortsatzes. At. Gebiet der Area triangularis. Ukf. Ge- 
biet des Unterkieferfortsatzes. Pmx. Zwischenkiefer (fein punktiert). M. Maxilla 
mit dem Foramen infraorbitale. N. Nasale. J. Jugulare. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3). 37 


D68 MICHIO INOUYE, 
menschlichen Gesichte der obere Teıl des Processus nasalıs 
weit in den Seitenteil der äusseren Nase hineinragt, der ja eine 
Bildung des seitiichen Nasenfortsatzes ist. 

Da der menschliche Zwischenkiefer während seiner Ent- 
wickelung ebenso wie beim Maulwurfe die beiden Gaumen- 
fortsätze erkennen lässt, deutet die beim ausgebildeten 
Zwischenkiefer, sichtbare Sutura inter incisiva 
zweifellosaufidie Vereinigungsstelle des medialen 
Gaumenfortsatzes mit dem lateralen hin. Beim 
Maulwurfe geschieht die Ausfüllung der zwi- 
schen diesenbeidenFortsätzengelegenen Lücke 
durch die vorwachsenden Knochenränder der 
Gaumenfortsätzevonvornher vıelschnellerals 
von beiden Seiten her, so dass die Suturainter- 
incasıva nieht zustande kommt. Beim Menschen 
scheint aber in den meisten Fällen die Ausfül- 
lungvonvornhernichtsoschnellwiebeim Maul- 
Wunfe vorsich zu oehen, und somit wırdspater 
an der Berührungesstelle der beiden Seiten- 
ander eime Nahl —— die >Surur2 interinersmgas 
— in mehr oder weniger langer Strecke ausge- 
spart. Da der Zwischenkiefer eine einheitliche Anlage be- 
sitzt, kann die Naht nur im Bereich der Gaumen- 
fortsätze entstehen, und so ist selbstverständ- 
ch d’ass die Sulura aunderın arsevwa nıemalscan 
der Gesichtsfläche des Zwischenkiefers zum 
Vorsichem kommen kann Die Sutrura ımte Eines 
sıiva deutet also, wie Albrecht und Biondi be- 
haupten,, nıcht „auf.dıe paarıce Anlaser des 
Zwiıschenkiefers hin. Sie hat aber insofern eine wich- 
tige Bedeutung, als in ihr die Grenze der Gebiete des mittieren 
Nasenfortsatzes und des Oberkieferfortsatzes gegeben ist. Wenn 


also beim ausgebildeten Zwischenkiefer die Sutura interincisiva 


Der Zwischenkiefer. Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 569 


nach vorn in den Bereich des Körpers verlängert wird, so wird 
dieser in zwei Hälften geteilt, von denen die mediale zum 
(rebiete des mittleren Nasenfortsatzes und die laterale zu dem 
des Oberkieferfortsatzes gehört. 

Wie die einzelnen Teile des ausgebildeten Zwischenkiefers 
am (Gresichte ın den Gebieten der Gesichtsfortsätze sich ver- 
teilen, wird durch die schematische Abbiidung 353 deutlich 
illustriert. In dieser ıst die Ausdehnung des linken Zwischen- 
kiefers in der bereits erwähnten Weise bestimmt und durch 
feine Punktierung angedeutet; die auf der betreffenden Seite 
sichtbare dicke Linie gibt im schrägen Teile (ed) die Grenze 
zwischen dem seitlichen Nasen- und dem Oberkieferfortsatze 
und in dem vertikalen (a—b) diejenige zwischen dem Ober- 
kiefer- und dem seitlichen Nasenfortsatze einerseits und dem 
mittleren Nasenfortsatze andererseits. Die vertikale Linie, die 
oben am Nasenloche beginnt, muss aus den kurz zuvor er- 
wähnten Gründen am Lippenrande die vordere Verlängerung 
der Sutura interincisiva treffen. Man sieht aus Fig. 33 deut- 
lıch, dass der Körper des Zwischenkiefers in den Bereichen 
des mittleren Nasen- und des Oberkieferfortsatzes und der 
Processus nasales zum grössten Teil im Gebiete des seitlichen 
Nasenfortsatzes, zum kleineren Teile aber noch in dem des 
Oberkieferfortsatzes gelegen ist. 

Aus dem oben Gesagten lässt sich beim. Menschen die 
Verteilung der einzelnen Abschnitte des Zwischenkiefers in 
den Gebieten der Gesichtsfortsätze folgendermassen zusammen- 


stellen: 


1: Körper undzAlveolartortsahz: 


mediale Hälfte: ım (rebiete des mittleren Nasenfortsatzes, 


laterale Hälfte: ım Gebiete des Oberkieferfortsatzes. 


Se 


570 MICHIO INOUYE, 


2. Gaumenfortsätze: 


medıaler Gaumenfortsatz: ım Gebiete des mittleren Nasenfort 
salzes, 
lateraler Gaumenfortsatz: ım Gebiete des Oberkieferfortsatzes. 


3. Nasenfortsatz (Processus nasalis): 


grösster Teil: im Gebiete des seitiichen Nasenforisatzes, 
kleiner Teil: im Gebiete des Oberkieferfortsatzes. 

Im Anschluss an das Vorangehende sei auch daran er- 
innert, dass der Oberkieferknochen ebenso wie beim Maul- 
wurfe nicht allein ım Gebiete des Oberkieferfortsatzes liest; 
vielmehr reicht er, wie aus Fig. 33 deutlich ersichtlich ist, in 
den Bereich des seitlichen Nasenfortsatzes hinein. Dabei kommt 
das Foramen infraorbitale lateral von der Grenze zwischen 
diesem und dem (Gebiete des Oberkieferfortsatzes zu liegen, 
während die obere Mündung des Tränennasenganges medial 


von ıhr sıch findet. 


d) Sitz der Hasenschartenkieferspalte und der schrägen 
(resichtsspalte beim Menschen. 


Nachdem ich in den vorhergehenden Kapiteln den 
Zwischenkiefer sowohl in seiner ausgebildeten Form als auch 
in seiner Entwickelung, und ferner die Bildungsvorgänge des 
(iesichtes klargelegt habe, will ich nun im folgenden zu den 
bekannten Ansichten der verschiedenen Forscher über die 
Spaltbildungen Stellung nehmen. 

Da die Spaltbildungen des Gesichtes in den meisten Fällen 
einen gesetzmässigen Verlauf aufweisen, werden sie auf Stö- 
rungen in der normalen Entwickelung des Gesichtes zurück- 
geführt, indem dabei die einzelnen Gesichtsfortsätze nicht zu 


vollkommener Vereinigung gelangen. Als Ursache für das Zu- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 571 


standekommen dieser mangelhaften oder ganz ausbleibenden 
Vereinigung werden vor allem die Erblichkeit und die mecha- 
nische Wirkung der Amnionsstränge angenommen; die Krb- 
lichkeit wird bei der schrägen Gesichtsspalte gar nicht in 
Betracht kommen, da diese nur durch mechanische oder ent- 
zündiiche Einflüsse erklärt werden kann. Ausser den genannten 
Momenten soll nach Biondi die infolge eines entzündlichen 
Prozesses entstandene primäre Atrophie der Ränder der zur 
Verwachsung bestimmten embryonalen Teile auch das Offen- 
bleiben der Spalte bedingen. Ferner wird eine Interposition 
fremder Teile, wie amniotischer Falten und Stränge und einer 
durch Entzündung entstandenen Detritusmasse, als die Ver- 
einigung störend beschuldigt. Die Amnionsstränge wirken nach 
König zur Entstehung der Hasenschartenkieferspalte in ver- 
schiedener Weise. Sie veranlassen diese einmal "dadurch, 
dass die Amnionfäden sich mit der Stelle verbinden, 
wo die spätere Spalte entstehen soll, andererseits aber da- 
durch, dass die Fäden, entfernt von der Spalte, an 
der Wange oder vor dem Ohr anhaften und durch 
den Zug das Vorrücken des Oberkieferfortsatzes verhindern, 
womit die Vereinigung des letzteren mit dem mittleren Nasen- 
fortsatze unmöglich gemacht wırd. Die von dem Amnion aus- 
gehenden Stränge können ferner an einem entlegenen embryo- 
nalen Körperteile, z. B. den Extremitäten, sitzen und auf die 
eine Gesichtshälfte komprimierend wirken, um damit die Ver- 
einigung des Oberkieferfortsatzes mit dem mittleren Nasen- 
fortsatze zu verhindern. Ähnliche Wirkungen der Amnions- 
stränge wie bei der Hasenschartenkieferspalte werden auch 
beim Entstehen der schrägen Gesichtsspalte geltend gemacht. 

Wenn die bereits genannten ursächlichen Momente auf 
die richtig zu vereinigende Stelle der embryonalen Gesichts- 
teile wirken und dadurch die Spaltbildungen hervorrufen, so 


seht aus den obigen Darlegungen über die ein- 


572 MICHIO INOUYE, 


zelnen "Gebiete der Gesichtsfortsätze ohne 
weiteres klar hervor, dass die komplete Hasen- 
sich are nike nerspalesedurchmaTesaNsIchinereimse 
sung des mittleren Nasenfortsatzes einerseits 
wnd dies sentlnichre n-Na sen zund-des>0brerkreter. 
nortsaizes andererseits entsteht. Die in ‚Rig. 33a 
links angegebene, dicke, schwarze Linie (ab), die vom Nasen- 
loche bis zum Mundrande absteigt, soll diese Spalte andeuten. 
Der obere, von der Nase verdeckte Teil ist nicht voll schwarz 
gezeichnet, sondern quer gestrichelt. Um diesen verborgenen 
Teil deutlich zu zeigen, ist die Nase in Fig. 33 b aufwärts ge- 
hoben. Bei der kompleten Hasenschartenkieferspalte geht also 
die Spalte ins Nasenloch hinein. Die Ansicht Albrechts, 
dass die ausbleibende Vereinigung zwischen dem mittleren 
und dem seitlichen Nasenfortsatze die genannte Spaltbildung 
bedinge, muss also mit A. Koelliker, Th. Koelliker, 
His, Merkel und Bıiondi vollkommen verneint werden. 

Wenn die schräge Gesichtsspalte durch Nicht- 
vereinigung der Gesichtsfortsätze entstanden sein soll, dann 
muss sie in der dicken schwarzen Linie der linken Seite 
der Figur 33a verlaufen, d. h.oben zwischen dem seit- 
lichen Nasen- und dem Oberkieferfortsatze 


(b—-d) und unten zwischen diesem und dem 


mittleren Nasenfortsatz (a—b) liegen. Die An- 
sichten Th. Koellikers und Biondis sind also vollkommen 
berechtigt. Da der seitliche Nasenfortsatz sich nicht an der 
Bildung der Oberlippe beteiligen kann, so kann ich der An- 
sicht Albrechts nicht zustimmen, dass die schräge Gesichts- 
spalte nur zwischen dem seitlichen Nasen- und dem Oberkiefer- 
fortsatze gebildet werde. Die gewöhnliche schräge Gesichts- 
spalte würde somit nicht durch das Nasenloch verlaufen und 
stelit die sogenannte Moriansche zweite Form dar. 


Wenn sich aber zu der eben genannten Spalte noch die 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 573 
ausbleibende Vereinigung zwischen den unter dem Nasenloche 
gelegenen Teilen des mittleren und des seitlichen Nasenfort- 
satzes gesellt, so beginnt die schräge Gesichtsspalte zuerst als 
die typische Hasenscharte seitlich vom Philtrum an dem Ober- 
lippensaume, verläuft in die Nase (Fig.33a, deutlicher Fig. 33 b) 
und dann auswärts, um den Nasenflügel herum in der in Fig. 35 
abgebildeten Richtung nahe an den inneren Augenwinkel heran 
und stellt somit die zweite Form Morıians dar. 

Soweit die Spaltung sich nur auf die Weichteile bezieht, 
kann ich mich also den Ansichten der Forscher (Th. Koel- 
liker, Biondi), abgesehen von der Albrechts, vollkom- 
men anschliessen. Wie würde aber die Spalte sich 
in bezug auf den Knochen verhalten? 

Es wurde bereits klargelegt, dass der Zwischenkiefer nicht 
allein im Bereiche des mittleren Nasenfortsatzes, sondern auch 
in dem des seitlichen Nasen- und des Oberkieferfortsatzes ent- 
steht. Da der Zwischenkieferknochen erst nach 
der vollständigen Vereinigung der Ränder der 
Nasenrinne auf jeder Seite nuralseine einheit- 
liehe Anlage sich findet, so muss bei der Hasen- 
schartenkieferspalteangenommen werden, dass 
infolge der ausgebliebenen Vereinigung des 
mittleren Nasenfortsatzes mit dem seitlichen 
Nasen- und dem Öberkieferfortsatze der Zwi- 
schenkiefer nicht mehr, wie innormaler Weise, 
sich zu einer einheitlichen Knochenmasse ent- 
wickeln kann und somit die zu beiden Seiten der 
Spalterhiesen densKnochenbildnerz dire sonsezur 
Bildung eines einheitlichen Zwischenkiefers 
bestimmi waren, nunmehr, durehrdie spalrerge 
Teens Lee In e nano; hiensbirldrense liter Ss pa genwsund 
also von den zwei getrennten Knochenteilen 


beiderseits begrenzt, die in normalen Verhält- 


574 


MICHIO INOUYE, 


nissen sich zu einem einzigen Zwischenkiefer 
vereinigen; die mediale Hälfte des Körpers und 
des Alveolarkortsatzes im Verein mit dem me: 
dvalenGaumentortsatze kommt medral vonder 
SpalternundednTeaberalerHlalfterdesiKorp ersitund 
des Alveolarfortsatzes, welche nach’ oben den 


Nasenfortsatz abgehen lässt, nebst dem late- 


EST 


[07 
\ 


Pm? ur 
Pm! N ar 
I ’ x 
m EA®r 


Fig. 34. 
Doppelseitige Kiefergaumenspalte eines 25 jährigen Menschen. Gaumenansicht. 
Präparat des anatomischen Institutes zu Greifswald. Pmx. Zwischenkiefer. 
Si. Sutura ineisiva. V. Vomer. I!, I? erster, zweiter Schneidezahn. C. Eck- 
zahn Pm!, Pm? erster, zweiter Backzahn. M!, M? erster, zweiter Mahlzahl. 


Ballen zGaummenboeusar zenlamveral vonzderzn parlire 
zu liegen (linke Seite der Fig. 33a). Die Suturainter- 
incisiva deutetalsokeineswegsaufdiedoppelte 
aAmlawıe” des Zwischenkieters, zeior wohl aber 
due Stelle, an der ım Falle der Hasenscharten- 
kieferspalte die Trennung des medialen und des 
lateralen Gaumenfortsatzes des Zwischen- 


kiefers stattfinden kann: 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 575 


Das, was sich aus den obigen theoretischen Erwägungen 
ergibt, ist auch an praktischen Beispielen erwiesen. Wir haben 
bereits in der Einleitung kennen gelernt, dass Meckel bei 
emem Fall von Wolfsrachenbildung von dem Teil des Ober- 


kiefers, der die Spalte lateral begrenzt, ein den äusseren 


M! M? 


Fig. 35. 


Dasselbe Präparat wie bei Fig. 34, im Halbprofil dargestellt. Pmx. Zwischen- 

kiefer.. Die gestrichelte Linie gibt die hintere Grenze des Zwischenkiefers an. 

T', I” erster, zweiter Schneidezahn. C©. Eckzahn. Pm! erster Backzahn, M!, M’ 
erster, zweiter Mahlzahn. 


Schneidezahn enthaltendes Knochenstück isolieren konnte. 
Diese Trennung ist zweifellos in der Sutura incisiva geschehen, 
die den Zwischenkiefer von dem Oberkiefer trennt. Von dem 
Vorkommen dieser Sutur lateral von der Spalte wurden auch 
zwei Fälle von Albrecht und ein Fall von Biondi berichtet. 
Zu den oben erwähnten Fällen kann ich ein Präparat aus dem 


576 MICHIO INOUYE, 


hiesigen anatomischen Institut hinzufügen. Das Präparat ist 
in Fig. 34 in der aumenansicht und in Fig. 35 in der von der 
Seife her gesehenen Ansicht abgebildet. Es handelt sich um 
ein mit doppelseitiger Hasenschartenkiefergaumenspalte be- 
haftetes erwachsenes Individuum. In dem mittleren Bürzel war 
nur ein Schneidezahn vorhanden, der jedenfalls den ersten 
linken Schneidezahn darstellt. Wie aus den Figuren ersicht- 
lich ist, findet sich am lateralen Spaltrande der linken Seite 
ein rudimentär entwickelter Schneidezahn, während rechts von 
einem solchen nichts zu sehen ist. Abgesehen von dem ge- 
nannten Schneidezahn, enthält die rechte und die linke Ober- 
kieferhälfte je einen Caninus, je zwei Prämolaren, je drei 
Molaren, von denen aber bei beiden Oberkiefern der letzte 
Molarzahn und bei dem linken der zweite Prämolarzahn aus- 
gefallen waren. Das am lateralen Spaltrande gelegene Knochen- 
stück, welches den rudimentären Schneidezahn träst, ist von 
dem Oberkiefer deutlich durch eine Sutur getrennt, die zweifel- 
los als eine Sutura incisiva angesehen werden muss. Die 
Naht konnte ich aber auf der nasalen Fläche des (raumenfort- 
satzes nicht erkennen, sie war jedoch auf der Nasenfläche des 
Oberkiefers sehr deutlich zu sehen; sie verlief hier von der 
Abgangsstelle des Gaumenfortsatzes parallel dem Seitenrande 
der Apertura piriformis eine Strecke nach oben, um dann 
bald aufzuhören. Die Entfernung der Naht von dem Rande 
der Apertura piriformis betrug 2 mm. Dass diese Naht die obere 
Fortsetzung der auf der Gaumenfläche sichtbaren Sutura incı- 
siva darstellt, ist ohne weiteres anzunehmen. Obgleich die 
Naht auf der Nasenfläche des ÖOberkiefers nur eine kurze 
Strecke zu verfolgen war, kann doch aus den eingangs bei 
den ausgebildeten Zwischenkiefern gemachten Befunden ange- 
nommen werden, dass das obere Ende der Naht in frühembryo- 
naler Zeit das Nasenbein erreicht hat; die laterale Hälfte des 


/wischenkieferknochens kann also in Fig. 35 durch die hier 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 577 


angegebene gestrichelte Linie von dem hinten gelegenen Ober- 
kiefer abgegrenzt werden. Es fragt sich nun, ob die Sutura 
ineisiva auch bei der rechten Kieferhälfte zu finden sei, an 
der aber kein Schneidezahn vorhanden ist. Bei genauer Be- 
trachtung bemerkte ich auch eine Sutur, obgleich nicht so 
deutlich wie die vorherige, an dem vorderen Spaltrande des 
lateralen Gaumenfortsatzes. Die Naht ist in Fig. 34 wegen 
ihrer Lage natürlich nicht zu sehen. Die entsprechende nasale 
Naht konnte ich sowohl auf dem Gaumenfortsatze als auch 
auf der Nasenfläche des Oberkiefers nicht auffinden. Das 
ehlen eines Schneidezahnes auf dem durch die Naht hinten 
abgegrenzten, schmächtigen Knochenstücke kann in der Weise 
zu verstehen sein, dass infolge der Wirkung der schädigenden 
Einflüsse, die die Hasenschartenkieferspalte zustande gebrachl 
haben, oder infolge der von Anfang an gestörten Entwickeiung 
am Spaltrande der Zahnkeim entweder überhaupt keinen Boden 
zur richtigen Entwickelung bekommen hat oder sekundär zu- 
srunde gegangen ist. So steht es nunmehr fest, dass 
die Hasenschartenkieferspalte durch die Mitte 
des SAwıischenkiefers verläuft undenach den 
theoretischen Erwägungen muss dies ja sogar 
in jedem Falle geschehen. 

Eine Hasenschartenkieferspalte, die an dem lateralen 
Spaltrande mit der Sutura incisiva versehen ist, kommt sehr 
selten vor. In den meisten Fällen ist die Naht gar nicht zu 
finden. Dies ist sicherlich dadurch herbeigeführt, dass der 
Z,wischenkiefer, wie von manchen Autoren betont worden ist, 
mit dem Oberkieferknochen der betreffenden Seite sehr früh- 
zeitig verwächst. Dann würde der Schneidezahn am lateralen 
Spaltrande den Beweis erbringen, dass die laterale Hälfte des 
/Zwischenkiefers seitlich von der Spalte existiert. Solch lateral 
gelegener Schneidezahn ist bei den meisten Fällen der Hasen- 


schartenkieferspalte (Albrecht, Turner und Th. Koel- 


578 MICHIO INOUYE, 


liker), ja sogar von Biondi bei allen von ihm untersuchten 
Fällen gefunden worden. Dass dieser Schneidezahn nicht im 
Bereich des Oberkiefers, sondern in dem des Zwischenkiefers 
entstanden ist, kann durch die bereits erwähnte Talsache, dass 
der Zwischenkieferknochen sich bei der Hasenschartenkiefer- 
spalte in zwei Teile spaltet, leicht erklärt werden. Der am 
lateralen Spaltrand gelegene Schneidezahn ist 
also, wie Th. Koelliker, Volkmann und Köhne 
behaupten, nicht im Bereiche des OÖberkiefers 
selegen,sondern erist vielmehrinderlateralen 
Hälfte des Zwischenkiefers entstanden. 

Selbst wenn der lateral von der Spalte gelegene Zahn nicht 
ein Schneidezahn, sondern ein Eckzahn und die Sutura incisiva 
nicht zu finden ist, darf die Hasenschartenkieferspalte nicht 
ohne weiteres als zwischen dem Zwischenkiefer und dem Ober- 
kiefer liegend angesehen werden. In diesem Falle ist eine 
Reduktion der lateralen Hälfte des Zwischenkiefers infolge der 
die Spalte verursachenden Momente zustande gekommen, so 
dass der Schneidezahn nicht zur Entwickelung kam und der 
Rest des Zwischenkiefers mit dem Oberkieferknochen ver- 
wachsen ist. Dass der Zwischenkieferrest durch die schädi- 
senden Momente vollkommen verloren geht, ist jedenfalls für 
gewöhnlich nicht anzunehmen, wenn auch der laterale Schneide- 
zahn verloren gehen kann. Dass in äusserst seltenen Fällen 
bei schwerster Missbildung der laterale Teil. des Zwischen- 
kiefers zerstört werden kann, ist natürlich nicht vollkommen 
in’ Abrede zu stellen. Die Hasenschartenkiefer- 
spalte kann also niemals zwischen dem voll- 
wertigen Zwischenkiefer und dem Öberkiefer 
liegen. 

Was nun den Sitz der schrägen Gesichtsspalte im Knochen 
anbelangt, so ist er, wie bereits in der Einleitung erwähnt, 


von Albrecht zwischen den Zwischenkiefer und den Ober- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 579 


kiefer, von Biondi aber zwischen den gnathogenen und den 
metopogenen Zwischenkiefer verlegt. Da nach Th. Koelliker 
der die Apertura pırıformis laterai begrenzende Teil zum Ober- 
kiefer gerechnel werden soll, so würde die schräge Gesichts- 
spalte nach ihm zuerst von dem Lippensaume gegen das Nasen- 
loch zwischen dem Zwischenkiefer und dem Oberkiefer ver- 
laufen, um dann ım weiteren Verlaufe durch den Oberkiefer 
selbst aufwärts bis zur Orbita zu gelangen. Die Ansichten der 
genannten Forscher enthalten immer etwas Richtiges, können 
aber doch nicht alle Fälle der schrägen Gesichtsspalte voll- 
ständig erklären. 

Es gibt nach Morıian bekanntlich dreierlei Arten von 
schräger (resichtsspalte, von denen aber nur die erste und 
zweite Art für uns in Betracht kommen, da die Morian- 
sche dritte Form wahrscheinlich nicht, wie auch andere 
Forscher zugeben, in die uns interessierende Kategorie der 
Spaltbildung gehört, sondern als eine Art von Wangenspalte 
angesehen werden muss. Bei der ersten Form fälit die seit- 
liche, knöcherne Begrenzung der Apertura piriformis voll- 
kommen weg, indem die schräge Gesichtsspalte mit dieser in 
weiter Ausdehnung zusammenfliesst, bei der zweiten Form 
ist aber die Apertura piriformis gegen die Spalte durch ihre 
knöcherne laterale Begrenzung vollkommen abgeschlossen. 
Weder nach der Albrechitschen noch der Biondi- 
schen Ansicht können diese Missbildungen aus- 
Beiichenderkläruwerden NMorsallenDinsenmiacht 
die Erklärung deriknöchernen Begrenzung der 
AperturapiriformisimzweitenFalleSchwierig- 
keiten. Stöhr und Morian nehmen an, dass ein durch 
exzessives Wachstum des Bıiondischen metopogenen 
Zwischenkiefers nach oben hin entstandenes Knochenstück die 
Apertura piriformis von der Seite her begrenzt. Bei solchem 


pathologischen Wachstum des Knochens müsste immer die 


580 MICHIO INOUYE, 


bestimmte Richtung nach oben hin eingehalten werden, was 
schwer zu begreifen wäre. Nach der Auffassung Th. Koel- 
likers sind wir nicht imstande, die Herkunft des die Apertura 
piriformis begrenzenden Knochenstückes und die Existenz des 
Schneidezahnes am lateralen Spaltrande zu erklären. 

In Morians zweiter Form würde meiner Ansicht nach 
die Spalte im stomatonarinen Abschnitte vom Alveolarrande 
durch die Mitte des Zwischenkiefers bis unweit von der Aper- 
tura piriformis verlaufen, um dann schräg durch den Ober- 
kiefer nach der Orbita hin zu gehen (Fig.33a). Diezwischen 
der Aperturapiriformisundder Spaltegelegene 
Knochenspange wird also nicht etwa durch die 
vom oberen Ende des metopogenen Zwischen- 
kiefers nach oben exzessiv vorgewachsene 
Knochenspange (Stöhr, Morian) oder von dem 
medialen Teile des OÖberkiefers (Th. Koelliker), 
sondern durch den Nasenfortsatz des Zwischen- 
kiefers dargestellt. Da die Spalte durch. den Ober- 
kiefer nach oben geht, so kommt der Stirnfortsatz des 
letzteren zwischen der Apertura piriformis und der Spalte zu 
liegen; er beteiligt sich aber nicht direkt an der Bildung der 
Umrandung der Apertura piriformis, wird vielmehr von dieser 
durch den oberen Teil des Nasenfortsatzes des Zwischenkiefers 
getrennt. Dieser Fortsatz steht unten, da der stomatonarine 
Teil der Spalte nicht ins Nasenloch mündet, direkt mit der 
medialen Hälfte des Zwischenkieferkörpers ın Verbindung. 
Medial von der Spalte kommen also das Nasale, der 
Stirnfortsatz des Oberkiefers und der grösste Teil des Zwischen- 
kieferbeines, der nach oben bis zum Nasenbeine sich erstreckt, 
zu liegen. Lateral von der Spalte würden der Körper 
des Oberkiefers mit dem Foramen infraorbitale und ein kleiner 
Teil des Zwischenkieferbeines, der mit dem Oberkiefer durch 
die Sutura incisiva verbunden oder vollkommen verwachsen 


sein kann, sich befinden. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 581 


Wie soll aber die Morıiansche erste Form gegenüber 
dien benachbarten Knochen sich verhalten? Da sie eine mit der 
Hasenschartenkieferspalte komplizierte, schräge Gesichtsspalte 
darstellt, unterscheidet sie sich in dieser Hinsicht von der 
zweiten Form nur insofern, als der Körperteil des Zwischen- 
kiefers in seiner ganzen Höhe von der Spalte durchsetzt wird. 
Der Zwischenkiefer wird also, wie bei der zweiten Form, 
nicht in zwei Stücke, sondern in drei Stücke geteilt 
(Big, 32a), indeim.. die bei/der zweiten BKoirm medial 
von:der Spalte-gelegene Zwischenkieferhällfte 
durch die obere Verlängerung des stomatona- 
rinen,;Abschnittes wiederumin eine obere und 
eine untere Hälfte geteilt wird; die obere ent- 
spricht. dem grössten Teile. des Processus 'na- 
Sales und ade untere der medTatenerältvesdes 
Zwischenkieferkörpers. 

In: vorangehenden bin ich bei der Bestimmung des Sitzes 
der schrägen (Gesichtsspalte voilkommen schematisch vorge- 
gangen, indem ich annahm, dass die Spalte einfach auf der 
Augennasenfurche und deren unterer Fortsetzung in die Nasen- 
rınne entstanden ist und, abgesehen von der Spaltstelle, die 
benachbarten Knochenteile zur normalen Entwickelung gelangt 
sind. In der Praxis kommen aber allerleı Nebenumstände dazu, 
die das oben erwähnte Schema mehr oder weniger verschleiern. 

Morian sagt: unter seinen 26 Fällen wiesen 11 Hirn- 
resp. Schädelanomalien allein auf, 4 zeigten nur Spuren am- 
niotischer Verklebungen, die übrigen 11 Köpfe seien mit beiden 
zugleich behaftet. Man kann also wohl annehmen, dass die 
amniotischen Verklebungen an den Wänden der Spalte durch 
Zug oder Druck zugleich auch die benachbarten Teile schädigen 
können: wenn Knochen noch in Zellansammlungen vertreten 
sind, können diese in mehr oder weniger grosser Ausdehnung 


in der Bildung der knöchernen Substanz gehemmt werden, oder 


582 MICHIO INOUYE, 


die zelligen Anlagen können in mehrere Inseln geteilt werden. 
Im letzteren Falle würde ein normal einheitlicher Knochen aus 
Knochenstücken bestehen. Die bereits ausgeschiedene Knochen- 
substanz würde auch nachträglich noch ähnliche Schicksale 
erfahren können, wie die frühere zellige Anlage. Ich will 
nun im folgenden einige Fälle der Praxis genauer analysieren. 

Ein passendes Beispiel für die Moriansche zweite Form 
glaube ich in dem Herholdschen Falle (Fig. 36c) erblicken 
zu können, den ich in der Berliner anatomischen Sammlung 
fand und dank der gütigen Überlassung durch Herrn Geheimrat 
Waldeyer genau studieren konnte. Es handelt sich um den 
Schädel eines Neugeborenen, der mit der linksseitigen schrägen 
Wangenspalte nebst der Gaumenspalte behaftet war. Herhold 
glaubte, die Spalte könne mit der Albrechtschen Ansicht 
gut erklärt werden. Hier liegt medial von der Spalte ein 
Knochenstück, welches sich vom Alveolarrande oben bis zum 
Nasenbeine erstreckt. Dieser Knochen hat zweifellos mit dem 
‚in meinem Schema bereits erwähnten, medial von der Spalte 
liegenden Zwischenkieferstück zu tun. Etwa von der Mitte 
des letzteren geht lateral ein kleiner pyramidenförmiger Fort- 
satz ab. Dieser hebt sich durch seine besondere Farbe sehr 
scharf von dem anliegenden Knochen ab. Obgleich ich zwischen 
diesem und dem Knöchelchen keine Sutur finden konnte, be- 
trachte ich letzteres doch als zum Oberkiefer gehörig. Ober- 
halb dieses Knöchelchens ist zwischen dem genannten 
Zwischenkieferteile und dem Tränenbeine eine Spaite vorhanden 
und mit einer häutigen Membran ausgefüllt gewesen. Diese 
Spalte zeigt gerade die Stelle, an der eigentlich der Stirnfort- 
satz des Oberkiefers liegen soll, der aber im vorliegenden Falle 
nicht zur Entwickelung gelangt ist. Am Oberkiefer ist der erste 
vordere Zahn der Eckzahn, und dahinter folgen zwei Molaren. 
Der Oberkiefer hat an der Gesichtsfläche das Foramen inira- 


orbitale. Nach meinem Schema soll das laterale Stück des 


9) 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 583 
Zwischenkiefers dem Oberkiefer anliegen. Da die Spalte dicht 
am Eckzahnalveolus liegt, kann ich nicht sicher sagen, ob 
hier das laterale Zwischenkieferstück verschmolzen ist oder 


2. b. 


Pmx.— 


ta pec.mm I 


Fig. 36. 
Drei praktische Fälle der schrägen Gesichtsspalte des Menschen. a. Barkows 
Präparat (nach Morian); b. Morians Präparat (nach Morian); c. Her- 


holds Präparat (von mir skizziert). Bei Figg. a und b sind die originalen 

Bezeichnungen teilweise umgeändert. N. Nasale. Pmx. Zwischenkiefer. L. Laeri- 

male. .Fsl. Fossa sacei lacrımalis. Mx. Maxilla. Fio. Foramen infraorbitale. 

x. Stivnfortsatz des Oberkiefers. J. Jugulare. I!, I? erster, zweiter Schneide- 
zahn. C. Eekzahn. M!, M? erster, zweiter Mahlzahn. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3). 38 


584 MICHIO INOUYE, 


nicht. Sollte dieses ın Wirklichkeit nicht am medialen Rand des 
Oberkiefers vorhanden sein, dann ist es wohl unter mechanı- 
schen oder entzündlichen Einflüssen nicht zur Entwickelung 
gelangt. Jedenfalls entspricht das medial von der Spalte ge- 
legene Zwischenkieferstück nıcht einem ganzen Zwischenkiefer. 
Sonst müsste man annehmen, die Spalte sei nicht durch Hem- 
mung der Vereinigung der embryonalen Fortsätze entstanden. 

Die weiteren zwei Beispiele (Fig. 36) gehören zu den von 
Morıan veröffentlichten Fällen. Obgleich ich sie selbst nicht 
studieren konnte, glaube ich doch an der Hand seiner Abbil- 
dungen, die ich in Figg. 36a und 36b wiedergegeben habe, 
sowie an der Hand seiner Beschreibungen einigermassen meine 
Ansicht aussprechen zu dürfen. Bei dem in Fig. 36a ab- 
gebildeten Schädei eines Neugeborenen (Barkows Präparat, 
nach Morian Fall 24) wurde das medial von der Spalte ge- 
legene Knochenstück, weiches sich oben zwischen das Tränen- 
und das Nasenbein einschiebt, von Morıan als ein ganzer 
Zwischenkiefer betrachtet. Meiner Meinung nach entspricht nur 
der von mir mit feinen Punkten versehene Teil dem medianen 
Stücke des Zwischenkiefers und der übrige weiss gelassene 
Teil, der sich oben in zwei Zipfel gabelt, dem Stirnfortsatze 
des Oberkiefers. Die zwischen den beiden Zipfeln gelegene 
Naht deutet wahrscheinlich auf die frühere Einwirkung eines 
Amnionsstranges hin, indem dieser auf den Nasenfortsatz des 
Oberkiefers noch in seiner bindegewebigen Anlage eingewirkt 
und diese in zwei Inseln getrennt hat. Die alsdann gebildeten 
Knochen sind somit im vorliegenden Falle durch eine Naht 
getrennt, während sıe abwärts mit dem Nasenfortsatz des 
/,wischenkiefers verwachsen sind. Die obere Mündung des 
Tränenkanals liegt medial von der Spalte. Mit dem von diesem 
Stirnfortsatze lateralwärts abgehenden schmalen Ausläufer 
durch eine Naht verbunden, liegt lateral von der Spalte der 


‚Tauptteii des Oberkiefers mit seinem Foramen infraorbitale. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 555 


Von den Zähnen des Oberkiefers sind von Morıan zwei Eck- 
zähne und zwei Molaren angegeben. Ich glaube aber, es handelt 
sich im vorliegenden Falle nicht um zwei Eckzähne, sondern 
nur um einen, der direkt vor dem ersten Molarzahn steht. 
Der am lateralen Spaltrand stehende vorderste Zahn ist höchst- 
wahrscheinlich ein Schneidezahn, und die Existenz dieses 
Zahnes deutet ganz sicher darauf hin, dass das Knochenstück, 
welches ihn trägt, nicht dem Oberkiefer angehört, sondern das 
laterale Stück des Zwischenkiefers ist. Da in der Morian- 
schen Abbildung keine Sutur an dem lateralen Spaltrande 
zu sehen ist, so ist das Knochenstück frühzeitig mit dem 
Oberkiefer verschmolzen. Die ungefähre Ausdehnung des 
Zwischenkieferstückes habe ich in Fig. 36 a mit feinen Punkten 
angedeutet. 

Der zweite, in Fig. 36b reproduzierte Fall von Morian 
(Morians Fall 33) stammt von einem 31 cm langen weib- 
lichen Embryo und ist besonders dadurch sehr lehrreich, dass 
auf beiden Seiten die schräge Gesichtsspalte vorhanden ist. 
bei der rechten Spalte sieht man zwischen dem oberen Ende 
der Spalte und der Orbita ein Knochenplättchen, das nach 
oben bis zum Stirnbein hinzieht. Dieses Knochenstück wurde 
von Morıan als rechtes Tränenbein in seiner Fieur bezeichnet. 
Meiner Ansicht nach gehört es zum Oberkiefer und stellt im 
vorliegenden Falle die laterale Hälfte seines Stirnfortsatzes 
dar. Das von dieser abwärts zwischen der Spalte einerseits 
und dem Nasenbeine und der Apertura piriformis andererseits 
bis zum Alveolarrande absteigende Knochenstück ist von 
Morıan zum Zwischenkiefer gerechnet worden. Er meint, dass 
(der obere, grössere Teil durch exzessivesWachstum des Zwischen- 
kiefers entstanden sei, wogegen ich glaube, dass nur der in 
Figur 36b von mir punktierte Abschnitt dem medialen Teil 
des Zwischenkiefers entspricht, während der obere, weiss ge- 
lassene Teil die mediale Hälfte des Stirnfortsatzes des Ober- 


38* 


586 MICHIO INOUYE, 
kiefers. darstellt. Wenn wir uns bei .dem in Fig. 36a. ab- 
gebildeten Falle die auf dem Stirnfortsatze gelegene Naht 
bis zur Spalte durchgehend vorstellen, so hätten wir einen 
ähnlichen Fail vor uns. Mit dem Stirnfortsatze steht der laterale 
Teil des Oberkiefers unter der Orbita in Nahtverbindung; er 
trägt einen von Morian anerkannten Schneidezahn, einen 
Eckzahn und zwei Molarzähne. Der den Schneidezahn tragende 
Teil des Oberkiefers gehört zum lateralen Stücke des Zwischen- 
kiefers, das im vorliegenden Falle mit dem Oberkiefer ver- 
schmolzen ist. So bewahrt die eben erwähnte rechtsseitige 
schräge Gesichtsspalte ähnliche Verhältnisse, wie in dem in 
Fig. 56a abgebildeten Falle Morians. 

Wenn ich jetzt zur linksseitigen Spalte des genannten 
Embryos übergehe, so weicht sie im wesentlichen von der 
rechtsseitigen nicht viel ab. Von dem Knochenstücke, das 
oben zwischen dem Nasen-, dem Stirn- und dem Tränenbeine 
beginnt und lateral von der Apertura piriformis nach unten 
geht, betrachte ich den in Fig. 36b fein punktierten Teil als 
zum medialen Stücke des Zwischenkiefers gehörig; der obere, 
nicht punktierte Teil entspricht also etwa dem Stirnfortsatze 
des Oberkieferbeines, das aber im vorliegenden Falle durch eine 
Suter nicht in zwei Stücke geteilt ist. Der Stirnfortsatz steht 
wiederum durch eine Naht mit dem lateralen Oberkieferstücke in 
Verbindung, in dem das Formaen infraorbitale liegt und das in 
seinem Alveolenteile einen Eckzahn und zwei Molaren trägt. Nun 
fragt sich, wo ist überhaupt das laterale Stück des Zwischen- 
kiefers geblieben? Nach der Zeichnung ist es natürlich un- 
möglich, ein sicheres Urteil darüber abzugeben. Da in Fig. 36 b 
medial von dem Eckzahn nach der Spalte hin eine Knochen- 
masse liegt, die in der Figur punktiert ist, so kann diese wohl 
als das verwachsene Knochenstück des lateralen Zwischen- 
kiefers betrachtet werden. Immerhin ist es aber möglich, im 


vorliegenden Falle daran zu denken, dass dieser Teil des 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 557 


Zwischenkiefers nicht zur Entwickelung gelangt oder nach- 
träglich zurückgebildet ist. 

Man könnte natürlich auch vermuten, dass die in Fig. 36 a 
und b zwischen Orbita und Nasenbein weiss gelassenen Teile 
nicht dem Oberkiefer angehörten, wie ich glaube, sondern 
aus dem Zwischenkiefer durch exzessives Wachstum hervor- 
gegangen seien, zumal keine Naht die Grenze zwischen Maxilla 
und Prämaxillare (Zwischenkiefer) anzeigt. Da aber auch beim 
normal gebildeten Schädel diese Naht aussen meistens nicht 
beobachtet wird, würde dieses Fehlen nicht allzu sehr ins 
(rewicht fallen. 

Grössere Schwierigkeiten macht die Erklärung der Naht 
im Öberkiefer am oberen Ende der Spalte (Fig. 36a und b). 
Normalerweise entwickelt sich der Oberkiefer beim Menschen 
aus einem Knochenkerne (Th. Koelliker und Mall), und 
dieser entsteht zuerst im unteren Teile des späteren Körpers, 
und die Verknöcherung ereift allmählich nach oben, nach medial 
und nach unten, um den Stirn-, Gaumen- und Alveolarfortsatz 
zu bilden. Bei der schrägen Gesichtsspalte wird aber die 
bindegewebige Anlage, welche zur Bildung des Oberkiefers 
dienen soll, durch die Spaltbildung teilweise oder vollständig 
zertrennt. Bei der vollständigen Trennung beginnt ja selbst- 
verständlich die Verknöcherung zu beiden Seiten der Spalte, 
wie wir ein Ähnliches am Zwischenkiefer bei der Kieferspalte 
bereits gesehen haben. So ist die Existenz des kleinen Knochen- 
stückes des Oberkiefers am medialen Spaltrande beim Her- 
holdschen Falle leicht zu verstehen. Eine getrennte Ver- 
knöcherung kann auch selbst bei unvollständiger Trennung 
der bindegewebigen Anlage des Oberkiefers vorhanden sein, 
und dadurch, dass dann im Stirnfortsatze des Oberkiefers und 
in dem Körper die Knochenmassen sich selbständig entwickeln. 
kann wohl die Entstehung der anomalen Naht erklärt werden. 


Kommen wir nun zur ersten Form Morians, die eigent- 


588 MICHIO INOUYE, 
lich eine mit Hasenschartenkieferspaite komplizierte Gesichts- 
spalte darsteilt, so will ich für sie als ein praktisches Beispiel 
das von Morıan abgebildete Schema anführen, das in neben- 
stehender Figur 37 wiedergegeben ist. Nach seiner Angabe, 
die das Schema erläutert, beginnt der Spalt zwischen innerem 
und äusserem Zwischenkiefer und geht zur Nase und zugleich 
zur Augenhöhle; innerer Zwischenkiefer, Vomer, Nasen-, 
Tränen- und Siebbein nebst der unteren Muschel liegen medial 


von deı Spalte, äusserer Zwischenkiefer mit Oberkiefer und 


Fig. 37. 


Schema der ersten Form der schrägen Gesichtsspalte (nach Morian). 


(aumenbein lateral von ihr. Die laterale Begrenzung der Aper- 
tura piriformis fehlt voilkommen, so dass diese seitlich mil 
der Spalte zusammenfliesst. Nach Morıan sollen die. in 
Figur 37 am medialen und lateralen Spaltrande sichtbaren 
Knochenstücke dem richtigen metopogenen bzw. dem gnatho- 
genen Zwischenkiefer Biondis entsprechen, da er das bei 
der zweiten Form die Aperlura piriformis seitlich begrenzende 
Knochenstück, wie Biondi und Stöhr, durch exzessives 
Wachstum des metopogenen Zwischenkiefers nach oben ent- 
standen wissen will. Es ist bereits von mir klargelegt worden, 
dass dieses Knochenstück den Processus nasalis des Zwischen- 
kiefers darstellt und dass bei der ersten Form Morians, 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. >) 


theoretisch beurteilt, der Zwischenkiefer in drei einzelne Stücke 
gespalten sein muss. Die erste Form Morians lässt 
sich also auch, aussdem ın Rise. 9089, gegebemen 
Schema leicht erklären, wenn man annimmt, 
dass der Processus nasalis des Zwischenkiefers 
überhaupt nicht zur Entwickelung gelangt ist. 
Die Spalte kann somit seitlich nur von der medialen und der 
lateralen Hälfte des Zwischenkieferkörpers begrenzt werden, 
während sie oben infolge der ausgebliebenen Entwickelung 
des Processus nasalis des Zwischenkiefers mit der Apertura 
piriformis in breiter Ausdehnung zusammenfliessen muss. Da 
die erste Form Morians die mit der Hasenschartenkieferspalte 
komplizierte schräge Gesichtsspalte darstellt, kann man das 
Fehlen des Processus nasalis, wenn man auch von mechani- 
schen oder entzündlichen Einflüssen vollkommen absieht, doch 
durch lokale mangelhafte Ernährungsverhältnisse der be- 
treffenden Gegend ohne weiteres erklären. Denn der untere 
Abschnitt des seitlichen Nasenfortsatzes, in dem sich der Pro- 
cessus nasalis entwickeln soll, ist bei der Spaltbildung nicht 
nur vom Gebiete des Oberkieferfortsatzes, sondern auch von 
dem des mittleren Nasenfortsatzes getrennt, und demnach muss 
die Blutversorgeung von diesen beiden Seiten her unterbleiben, 
so dass die Gegend nur von den übrigen Seiten sehr mangel- 
haft ernährt werden kann. So ist es also leicht verständlich, 
dass die für den Processus nasalis bestimmten Knochenbildner 
nicht mehr so ausreifen können, um den Processus. nasalis 
zu bilden. Dasselbe würde dann auch für den Stirnfortsatz 
der Maxilla zutreffen, der in diesem Falle auch fehlt. 
Nachdem in diesem Abschnitte der Sitz der Spaltbildungen, 
besonders in bezug auf die benachbarten Knochenteile, klar 
gemacht worden ist, soll im folgenden im Anschluss daran 
auch auf die nicht weniger interessante Frage über die Zahn- 


anomalie unserer Missbildungen eingegangen werden. 


30 MICHIO INOUYE, 


e) Wesen der Zahnanomalie bei den Spaltbildungen des 
menschlichen Gesichtes. 


Dass bei den Spaltbildungen sowohl die Stellung als auch 
die Zahi der Schneidezähne ziemlich stark variieren können, 
ist schon seit langem bekannt. In dieser Hinsicht sind in 
neuerer Zeit besonders die eingehenden Untersuchungen von 
Th. Koelliker und Biondi angestellt worden, indem von 
den beiden Forschern eine gewisse Anzahl der mit Spalt- 
bildung behafteten Präparate in Betracht gezogen worden ist. 
Wie die Zahl und die Stellung der Zähne varıieren können, 
sieht man besonders klar aus der Zusammenstellung von Th. 
Koelliker (Koellikers Werk S. 369). Wenn man bei 
der Koellikerschen Tabelle die Fälle von doppelseitiger 
Spaltbiidung als zwei einseitige Spalten betrachtet und diese 
zusammen mit den eigentlichen einseitigen Spalten ohne Rück- 
sicht darauf, ob es sich um eine rechte oder linke Seite handelt, 
in eine Tabelle bringt, so ergibt sich über die Stellung und 
die Zahi der Schneidezähne sowie über ıhr Häufigekeitsverhält- 
nis folgendes. In die Tabelle ıst aber ein Fall (wahrscheinlich 
ein Fall von Volkmann), bei dem lateral von der Spalte 
mehrere Schneidezähne vorhanden sind, und ausserdem vier 
Fälle der medianen Spalte (sogenannter Cyclopie), an der also 
nach geläufiger Ansicht das Os maxillare vollkommen fehlen 


soll, nicht aufgenommen worden. 


le Re { | 
Nr. |. Stellung und Zahl der | yaUAgkeit der Fälle | Bemerkung 


Schneidezähne 

1 Im Im // Is 21 Im = am medialen Spaltrande 
2 || Im Im // € 11 gelegener Schneidezahn. 

ls — am lateralen Spaltrande 
e Im // Is 27 2 

gelegener Schneidezahn. 

4| Im // C 1 ;— Eckzahn. 
5 | 0 // Is 1 O —= Schneidezahn fehlt. 
6 0//C 1 — Spalt. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 591 


Obgleich einige von Koelliker untersuchte Fälle durch 
nachträgliche Untersuchung Albrechts sowie Biondis 
einige Umänderungen erfahren haben, so können wir uns doch 
in der obigen Tabelle über die Odontologie unserer Spalt- 
bildungen einigermassen orientieren. Wie aus der Zusammen- 
stellung deutlich ersichtlich ıst, kann ein Schneidezahn so- 
wohl am medialen Spaltrande als auch an dem lateralen vor- 
kommen, und zwar entweder zugleich auf beiden Seiten, oder 
einmal nur am medialen Spaltrande und ein andermal nur an 
dem lateralen; er kann aber auch unter Umständen auf beiden 
Seiten vollkommen fehlen (Tabelle Nr. 6). Die Zahl der 
Schneidezähne, wenn diese am medialen Spaltrande vor- 
kommen, beträgt 1-2, während an dem lateralen nur ein 
Schneidezahn vorkommen kann. Die Schneidezähne können 
sich also bezüglich der Stellung und Zahl der Spalte gegen- 
über in verschiedener Weise verhalten. Die Häufigkeitszahl 
dieser verschiedenen Kombinationen ist in der dritten Kolumne 
der Tabelle angegeben. Am zahlreichsten sind die Fälle, in 
denen am medialen Spaltrande 1 oder 2 Schneidezähne, aber 
an dem lateralen zugleich ein Schneidezahn vorhanden ist 
(Nr. 1 + Nr. 3= 21 4 27 = 48mal). Demnächst sind am 
häufigsten die Fälle, in denen nur medial von der Spalte sıch 
ein oder zwei Schneidezähne finden (Nr. 2 — Nr. 4=11-+7 
— 18 mal). Die anderen Fälle, in denen ein Schneidezahn nur 
am lateralen Spaltrande vorkommt, oder auf beiden Seiten voll- 
kommen fehlt, ist ganz besonders selten (Nr. 5 und Nr. 6). 
Bemerkenswert ist besonders, dass medial von der Spalte zwei 
Schneidezähne beinahe ebenso häufig vorkommen als ein 
Schneidezahn. 

Dass lateral von der Spalte ein Schneidezahn vorkommen 
kann, ja sogar, wenn keine besonders schweren Komplikationen 
vorliegen, die die Zahnanlagen zerstört oder an der Bildung 


verhindert haben, vorkommen muss, geht aus meiner obigen 


592 MICHIO INOUYE, 


Darlegung klar hervor; denn die Spalte läuft, wie Th. Koel- 
liker behauptet hat, nicht zwischen dem Ober- und dem 
/wischenkiefer, sondern am Alveolarrande etwa durch die Mitte 
des in zwei Teile gespaltenen Zwischenkiefers. Dieser An- 
sicht Koellikers, dass das Vorkommen des am lateralen 
Spaltrande gelegenen Schneidezahnes auf die Unabhängigkeit 
der Bildung des Knochens von der des Zahnes zurückgeführt 
wird, einer Auffassung, die auch von Merkel, Schwink 
und Köhne geteilt wird, kann ich nicht zustimmen. Obgleich 
ich nicht die Behauptung Albrechts und Biondis, (der 
Zwischenkiefer entstehe aus zwei Knochenanlagen, annehmen 
kann und somit mich dem einfachen Ursprung des Zwischen- 
kiefers im Sinne Koellikers und Schwinks vollkommen 
anschliesse, so muss ich doch das Vorkommen des 
SchneidezahnesamlateralenSpaltrandeaufdie 
Existenz des lateralen Stückes des Zwischen- 
kiefers zurückführen, wie dies auch von Albrecht 
und Biondi geschehen ist; denn ich habe ja bewiesen, dass 
der Spalt immer durch die Zwischenkieferanlage geht. 

Wenn wir aber den am lateralen Spaltrande vorkommenden 
Schneidezahn als zum Zwischenkiefer gehörig betrachten, so 
kann bei der Spaltbildung jeder Zwischenkiefer unter Um- 
-ständen drei Schneidezähne tragen, da medial von der Spalte 
zwei Schneidezähne auftreten können. Das ist natürlich sehr 
auffallend, da normalerweise jeder Zwischenkiefer nur zwei 
Schneidezähne in sich birgt. Dass bei der Spaltbildung die 
Zahl der Schneidezähne auf 1 und sogar auf 0 reduziert sein 
kann, ist wohl so zu erklären, dass der Zahnkeim mit dem 
diesen beherbergenden Knochenstücke unter mechanischen 
oder entzündlichen Einflüssen zerstört worden oder überhaupt 
nicht zur Entwickelung gelangt ist. 

Wie wäre aber die Vermehrung der Zahl der 


Schneidezähne zu erklären, die nach den’An- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 595 
gaben der-Tabelle ziemlich häufig 1st? Dardiese 
Vermehrung nicht nur bei der einseitigen, sondern auch bei 
der doppelseitigen Spaltbildung zugleich auf beiden Seiten vor- 
kommer kann, so sind in dem letzteren Falle im ganzen sechs 
Schneidezähne vorhanden, was, wie bekannt, auch bei nor- 
malen Schädeln, wenn auch nicht so häufig, beobachtet worden 
ist. Mehr als drei Incisivi auf einer Seite scheinen kaum vor- 
zukommen. Volkmann und Morian berichten allerdings 
über derartige Fälle. Beim Volkmannschen Falle stellte 
es sich aber nach den Untersuchungen Albrechts heraus, 
dass in Wirklichkeit auf beiden Seiten im ganzen fünf Schneide- 
zähne vorhanden waren, und Volkmann selbst hat seine 
frühere Behauptung zurückgezogen; der Fall Morians ist 
von Biondi widerlegt worden. Die Erklärung der Überzahl 
der Schneidezähne bereitet sowohl beim normalen Schädel 
als auch bei den Spaltbildungen grosse Schwierigkeiten. 

Kollmann will das Vorkommen aller überzähligen Zähne 
auf folgenden Umstand zurückführen. Bei der ersten Ent- 
wickelung der Zähne trägt die dazu bestimmte Zahnleiste ausser 
den Zahnkeimen für den Milch- und Ersatzzahn noch mehrere 
Epithelsprossen, die von der Zahnleiste nach allen Seiten in 
das Zahnfleisch hineinwuchern. Nach Kollmann soll jeder 
dieser Epithelsprossen, der normalerweise zugrunde geht, die 
Fähigkeit besitzen, einen Zahn entwickeln zu lassen, sobald 
ihm günstige Raumverhältnisse gewährt werden. Eine andere 
Erklärung geben Baume und Zuckerkandl. 

Baume fand eine Anzahl der schmelzlosen Zahnrudimente 
an der Labialseite zwischen den Wurzeln der Prämolaren. Sie 
kamen sämtlich zwischen dem ersten und zweiten Prämolar 
oder zwischen dem zweiten Prämolar und ersten Molar vor. 
Nun meinte er diesen (rebilden eine gewisse morphologische 
Bedeutung beimessen zu können und hält sie für Überreste 


des einstmals beim Menschen vorgekommenen zweiten und 


594 MICHIO INOUYE, 


vierten Prämolarzahnes. Da beim Menschen unter Umständen 
die Vermehrung der Prämolaren beobachtet wird, so sollen 
nach Baume die im Kiefer verborgenen letzten Rudimente 
der Prämolaren sich wieder zu gut ausgebildeten Zähnen ent- 
wickeln können, wenn die für sie stets angelegten Schmelz- 
organe nicht zugrunde gehen. Baume wollte seine Theorie 
auch auf das Vorkommen der überzähligen Schneidezähne aus- 
dehnen. Trotz seiner grossen Bemühungen konnte er aber die 
letzten Rudimente von den fehlenden Ineisivi nicht auffinden. 
Diesen Umstand führte er nun darauf zurück, dass jede Spur 
dieser Zähne bereits vollständig verloren gegangen ist. Baume 
wili somit das Auftreten überzähliger Schneidezähne und Prä- 
molaren mit Atavismus erklären. Nach ihm soll der erste 
Schneidezahn dem jetzigen Menschen verloren gegangen 
sein, während bis dahin allgemein angenommen wurde, dass 
der dritte Incisivus gefehlt habe. Die Baum sche Ansicht 
hat durch Zuekerkandl eine wesentliche Unterstützung be- 
kommen, da er die Zahnrudimente auch zwischen den me- 
dialen Schneidezähnen im Unterkiefer gefunden hat. 

Nach der Untersuchung von Zuckerkandl kommen die 
Zahnrudimente sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer, ab- 
vesehen von den Räumen zwischen den Mahlzähnen, im Be- 
reiche aller übrigen Zähne vor. Zumeist findet man bei einem 
Schäde! bloss ein Rudiment. Am häufigsten treten die Zahn- 
rudimente zwischen den Prämolaren auf; in zweiter Reihe 
stehen die zwischen dem Eck- und dem ersten Backenzahn 
vorkommenden. !m Oberkiefer hat Zuckerkandl zwischen 
den Schneidezähnen keine Rudimente gefunden. Auf den ge- 
nannten Befund gestützt, hält er für wahrscheinlich, dass der 
Mensch einstmals drei Schneide- und vier Backenzähne ge- 
habt hat, und er behauptet, dass „aus latent bleibenden Zahn- 
keimen, die stets vorhanden sind, in einzelnen Fällen durch 


Rückschlag schmelzlose, im Kiefer verborgene Zahnstiftchen, 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 595 


Zapfenzähne oder auch ganz normal geformte Zähne sich ent- 
wickeln können“. 

Eine ähnliche Ansicht, wie Baume für den normalen 
Schädel, vertritt Albrecht auch bei der Vermehrung der 
Schneidezähne an den Oberkiefern mit Spaltbildungen. So er- 
klärt er das Vorkommen der drei Schneidezähne auch mit 
Atavismus; nach Albrecht soll von den drei ursprünglichen 
Schneidezähnen der zweite dem jetzigen Menschen ver- 
loren gegangen sein. Den Grund des so häufigen Vorkommens 
des einmal verschwundenen zweiten Schneidezahnes führt 
Albrecht darauf zurück, dass infolge der durch die Spalt- 
bildung bedingten Unterbrechung der Anastomose der A. naso- 
palatina mit der Gaumenarterie der mediale Zwischenkiefer 
und der Vomer in einen günstigen Ernährungszustand versetzt 
werden. 

Nach Biondi, der der Albrechtschen Ansicht zu- 
stimmt, kommen dazu noch günstige Raumverhältnisse ın 
Betracht. 

Sachs nimmt für die Vermehrung der Schneidezähne bei 
der Spaltbildung die mechanische Abspaltung eines Zahnkeimes 
an und sagt folgendermassen: „Den Vorgang (Abspaltung eines 
Zahnkeimes) denke ich mir nun so, dass, da durch den 
bleibenden Kieferspalt eine mehr oder weniger bedeutende Ver- 
schiebung der Lage des Kiefers zu den Zahnkeimen eintritt, 
die vom Kiefer dem Keime des Incisivus lateralis entgegen- 
wachsenden Knochenausläuferchen diesen in zwei Hälften 
teilen. Es ist ganz leicht erklärlich, dass dann, da die Primitiv- 
falte kontinuierlich ist, der eine Spaltzahn im Zwischenkiefer, 
der andere im Oberkiefer sitzt.“ Diese Abspaltung nimmt 
Sachs nur in dem Falle an, wo drei Schneidezähne vorhanden 
sind, aber nicht für den von Sachs als normal bezeichneten 
Fall, we die Kieferspaltung zwischen Incisivus lateralis und 
Caninus verläuft. 


996 


MICHIO INOUYE, 


Prüfen wir nun die obigen Auffassungen der verschiedenen 
Forscher der Reihe nach und fragen zuerst, ob die Koll- 
mannsche Ansicht auch auf das Vorkommen der überzähligen 
Schneidezähne bei der Spaltbildung anwendbar sei. Vor der 
Klarlegung dieser Frage ist aber notwendig festzustellen, 
welcher von den drei Schneidezähnen ein normaler ist. Da 
sich aus meiner obigen Untersuchung ergeben hat, dass lateral 
von der Spalte ein Kieferzwischenstück vorhanden ist, so ist 
sicher anzunehmen, dass der hier entwickelte Schneidezahn 
ohne Zweifel dem normalen lateralen Schneidezahn entspricht. 
Somit bleibt nun zu entscheiden, welcher von 
den medial von dem Spalt gelegenen zwei 
Schneidezähnen überzählis ist. 

Foleen wir der Kollmannschen Ansicht und nehmen 
an, dass ein Seitenspross der Zahnleiste unter günstigen Raum- 
verhältnissen zu einem fertigen Schneidezahn sich entwickelt 
hat, so muss dieser dem dicht an der Spalte gelegenen Schneide- 
zahn entsprechen, da für die Entwickelung des ersten Schneide- 
zahnes die Raumverhältnisse nicht günstiger geworden sind 
als früher. Von den drei Schneidezähnen ist dann der zweite 
als ein Neuling anzusehen. Dabei muss natürlich auffallen, 
dass an dem medialen Spaltrande ein überzähliger Schneide- 
zahn entstanden ist, während der unter gleichen Bedingungen 
stehende laterale Spaltrand ausser einem normalen lateralen 
Schneidezahn keinen überzähligen bekommt. Mag die Koll- 
mannsche Ansicht für normale Schädel diskutierbar sein, 
so glaube ich doch, dass sie für die Erklärung der Fälle von 
überzähligen Zähnen bei Spaltbildungen nicht ausreicht. 

Mit der Annahme eines Atavismus (Baume, Albrecht, 
Zuckerkandl, Bıiondi) verhält es sich ebenso. Es müsste 
dann nachgewiesen werden, dass regelmässig überzählige, voll- 
ständige Zahnanlagen beim Embryo vorhanden sind, die 


zurückgebildet werden, aber bei Spaltbildungen erhalten bleiben 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 597 


können. Soweit ich aus der Literatur ersehe, ist aber die 
Beobachtung von niemand gemacht worden, dass beim Men- 
schen an der Zahnleiste auf einer Seite drei epitheliale, kolbige 
Verdickungen angelegt sind. Ferner sprechen gegen die Theorie 
des atavistischen Rückschlages noch einige Tatsachen. Erstens 
sind die Zahnrudimente von Zuckerkandl nur im Unter- 
kiefer nicht nur zwischen den medialen Schneidezähnen, son- 
dern auch zwischen dem ersten und zweiten Schneidezahn ge- 
funden worden. Ein dem jetzigen Menschen verlorener Zahn 
muss nur eine, ganz bestimmte Lage gehabt haben. Da, wie 
oben bereits erwähnt, der am lateralen Spaltrande gelegene 
Schneidezahn der zweite Incisivus sein muss, so ist nur die 
Möglichkeit vorhanden, dass der verlorene Zahn entweder, wie 
Baume und Zucekerkandl meinen, der frühere erste 
Schneidezahn ist, oder, wie Albrecht meint, der frühere 
zweite Schneidezahn; dementsprechend muss die Lage des 
Zahnrudimentes eine bestimmte sein und es somil ausge- 
schlossen. sein, dass dieser einmal zwischen den medialen 
Schneidezähnen und ein anderes Mal zwischen dem ersten 
und zweiten Schneidezahn liegt, kurzum seinen Sitz beliebig 
wechselt; zweitens kommt, wie die Tabelle zeigt, bei Spalt- 
bildungen ein überzähliger Schneidezahn besonders häufig vor, 
und es ist nicht einzusehen, warum gerade dann der sogen. 
Atavısmus in Kraft treten sollte. Unter 68 Fällen sind 32 mal 
überzählige Schneidezähne (Tabelle Nr. 1 und Nr. 2 beobachtet 
worden. 

Sollte nun nach Zuckerkandl etc. der erste Schneide- 
zahn der atavistisch überzählige sein, so ist nicht klar, warum 
er sich gerade erhalten haben sollte, obeleich die Raumver- 
hältnisse für ihn nicht günstiger sind als beim normalen 
Schädel, die Raumverhältnisse sind vielmehr für die direkt 
am Spaltrande gelegenen Schneidezähne günstiger, da diese 


bei ihrer Entwickelung an der Spaltseite keinem Drucke eines 


598 MICHIO INOUYE, 


Nachbarzahnes ausgesetzt sind. Somit kann der erste Schneide- 
zahn nicht dem vermuteten überzähligen entsprechen. Hier- 
gegen spricht ausserdem, dass der erste Schneidezahn in den 
meisten Fällen viel besser entwickelt ist als der zweite. 
Albrecht meint, dass der zweite, am Spaltrande medial 
liegende Schneidezahn atavistische Erklärung finden könnte. 
Nach der Tabelle kommt er aber häufiger vor als der am 
lateralen Spaltrande liegende dritte, der dem normalen lateralen 
Incisivus entspricht. Wenn auch durch die Lage am Spaltrande 
für seine Entwickelung günstige Bedingungen vorhanden sein 
könnten, so ist doch nicht verständlich, warum er in einem 
so hohen Prozentsatz auftreten sollte, und so glaube ich, dass 
der Atavismus, der ja überhaupt zur Erklärung 
kaum jemals befriedigen kann, auch bei den über- 
zähligen Schneidezähnen der Spaltbildungen nicht herangezogen 
zu werden braucht. 

Die Ansicht von Sachs, von der oben die Rede war, steht 
wenig mit den entwickelungsgeschichtlichen Tatsachen in Ein- 
klang. Vor allem kann man nicht von einer Selbständigkeit 
der knöchernen Alveolaranlage gegenüber den Zahnkeimen 
reden, und so reicht sie sicherlich nicht aus, in unseren Fällen 
eine genügende Erklärung zu geben. 

Ich glaube, man könnte wohl annehmen, dass sich die 
Vorgänge folgendermassen abspielen: Wenn der mittlere Nasen- 
und der Oberkieferfortsatz sich vollkommen vereinigt haben, 
so werden die früher getrennten Mesodermmassen einheitlich. 
Von der sie bedeekenden Epithelschicht senkt sich nun die 
bogenförmige Zahnleiste an den Kieferrändern in das Binde- 
oewebe der Schleimhaut hinein. Aus dieser Zahnleiste ent- 
wiekeln sich die einzelnen Zahnanlagen sowohl für Milch- 
zähne als auch für bleibende Zähne in Form der Epithel- 
verdickungen. Es ist mir sehr wahrscheinlich, dass diese An- 


lage für den zweiten Schneidezahn gerade an der Stelle ent- 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 599 


steht, an der sich der mittlere Nasenfortsatz mit dem Ober- 
kieferfortsatze vereinigt hat. Wenn nun durch irgend welche 
Gründe diese Vereinigung ausgeblieben ist, so ist die Folge 
(lavon, dass die darauf entstandene Zahnleiste durch die Spait- 
bildung unterbrochen wird. Abgesehen von der Anlage für 
den zweiten Schneidezahn, werden die übrigen Zahnanlagen 
in normaler Weise aus der Zahnleiste sich entwickeln. Wie 
muss sich aber dabei die Anlage für den zweiten Schneidezahn 
verhalten? Ich glaube, dass durch den Spalt das 
Material: das. sonst zur Bild umerde sl awemalen 


Schneidezahnes verwendet wird, in zwei Teile 


Fig. 38. 


Schema zur Erläuterung des Wesens der Kiefergaumenspalte sowie des über- 

zähligen Schneidezahnes bei der Spaltbildung. An der mit dem Pfeile bezeich- 

neten Stelle ist jeder Zwischenkiefer (Pmx. fein punktiert) in zwei Teile ge- 

spalten. Si. Sutura incisiva. 1', 1?, I? erster, zweiter, dritter Schneidezahn. 
C. Dens caninus. M', M° Dens molaris I, Il. M. Maxilla. V. Vomer. 


zerteilt wird und dass dann jeder der Teile im- 
stande ist, einen, wenn auch rudimentär ent- 
wickelten Zahn zu bilden. Die obige Annahme wird 
durch die schematische Fig. 38 übersichtlich illustriert. Dann 
würdealsoderersteSchneidezahnbeidenSpalt- 
bildungen der normale mediale sein, der zweite 
aus der medialen, der dritte aus der lateralen 


Hälfte des Bildungsmaterials des lateralen In- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3.) 39 


600 MICHIO INOUYE, 


cisivus entstanden sein. Dass meine Annahme mehr 
Wahrscheinlichkeit hat als die Theorie des atavıstischen Rück- 
schlages, dafür würden wohl die folgenden Tatsachen sprechen. 


1. In den meisten Fällen der Spaltbildung ist nicht nur der 
zweite, sondern auch der dritte Schneidezahn rudimentär oder 
viel schwächer entwickelt als der erste. 

2. Die Sutura interincisiva des normalen Zwischenkiefers 
endel vorn, wenn sie den Alveolarrand erreicht, häufiger an 
der medialen Partie der Aiveolarwand des zweiten Schneide- 
zahnes als an der Mitte zwischen den Alveolarwänden des 
ersten und zweiten Schneidezahnes. Der letztere Umstand 
würde aber nicht gegen die obige Annahme sprechen, da es 
sehr wohi möglich ist, dass die Naht, die in der Tiefe durch 
die Alveolarwand des zweiten Schneidezahnes gehen soll, an 
der Oberfläche durch Wachstum mehr oder weniger median- 
wärts sich verschiebt. 

5. Wenn man das Vorkommen der am Spaltrande gelegenen 
beiden Schneidezähne auf die ausgebliebene Vereinigung des 
für den zweiten Schneidezahn bestimmten Zahnbildners zurück- 
führt, so kann man wohl bei Nr. 3 und 4 auf der Tabeile von 
S. 590 den medial von der Spalte gelegenen Schneidezahn 
als den ersten normalen Schneidezahn betrachten, da der erste 
Schneidezahn weniger den äusseren, schädlichen Einflüssen 
ausgesetzt ist als der zweite und so weniger leicht zerstört 
werden kann. Nun bestimmen wir die Häufigkeit des Auftretens 


der einzelnen Schneidezähne. Beı den 68 Fällen kommen vor 
erster Schneidezahn 66 mal, 
zweiter Schneidezahn 32 mal, 
dritter Schneidezahn 49 mal. 


Dass der erste Schneidezahn viel häufiger vorkommen 


kann als die anderen beiden, ist wohi darauf zurückzuführen, 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 601 


dass er in seinem Sitz mehr gesichert ist und ausserdem sich 
aus einem voliwertigen Zahnkeime entwickelt. Obgleich der 
zweite Schneidezahn in Nr. 1 und 2 der Tabelie viel häufiger 
vorkommt als der dritte, so ist in der (Gesamtzahl der Fälle 
sein Auftreten ein wenig geringer. Trotzdem ist er unter 
67 Fällen 32 mal vorhanden, d. h. in 48 % der Fälle. Diese Zahl 
ist zu gross, als dass man den zweiten Schneidezahn als durch 
xückschlag entstanden erklären kann. 

4. In der Literatur (Th. Koelliker, Warnekros) findet 
man Angaben, dass die Vermehrung der Schneidezähne sehr 
oft auch bei nicht mit der Alveolarspalte komplizierten Spalt- 
bildungen, wie die narbig geheilten oder offenen Lippenspalten, 
Gaumenspalten, beobachtet worden ist. Bei diesen hatte wohl 
ein leichter Grad der Alveolarspalte wenigstens während der 
ersten Zeil der Zahnentwickelung bestanden, und infolgedessen 
würde der für den zweiten Schneidezahn bestimmte Zahnkeim 
bereits damals in der oben von mir geschilderten Weise zwei- 
fach angelegt worden sein, so dass trotz nachträglicher Ver- 
einigung der Spalte ausser dem ersten Schneidezahn zwei 
folgende Schneidezähne bestehen blieben. Denn es ist eine be- 
kannte Tatsache, dass die Kieferspalte in den allermeisten 
Fällen mit den genannten Spaltbildungen zusammen vorge- 
funden wird. Ein direkter Beweis dafür, dass bei den obigen 
Fällen früher die Alveolarspalte bestanden haben soll, ist z. B. 
ein Fall von Köhne. Es handelt sich um eine rechtsseitige 
Kieferspalte mit Spaitung des harten und weichen Gaumens 
und der Uvula. Auf der kranken Seite waren zwei Schneide- 
zähne, je einer laterai bzw. medial von der Spalte, während 
sich auf der gesunden Seite drei fanden. An diesem scheinbar 
gesunden Teile fand Köhne nach der Präparation der Schleim- 
haut zwischen zweitem und drittem Schneidezahn eine 1 mm 
breite Kieferspalte, was unzweifelhaft auf die retardierte Ver- 
schmelzung der Alveolarspalte hinweist. 


39* 


602 MICHIO INOUYE, 


Somit glaube ich bei allen Fällen der Spaltbildung das Vor- 
kommen der Vermehrung der Schneidezähne mit der von mir 
aufgesteliten Ansicht wohl erklären zu können. Für die Er- 
klärung des Auftretens überzähliger Zähne bei normalen 
Schädeln kann meine Hypothese natürlich keine Geltung haben. 
Welche von den aufgesteilten Ansichten alsdann richtig sein 


mag, darüber wili ich nicht weiter diskutieren. 


III. Zusammenfassung). 


1. Der Zwischenkiefer des Menschen und des Maulwurfes 
hat einen Körper und vier Fortsätze: den Alveolar-, Nasen-, 
lateralen Gaumen- und medialen Gaumenfortsatz. Der Nasaen- 
fortsatz (Processus nasalis) steigt vom seitlichen, hinteren Teil 
des Körpers am vorderen Rande des Oberkiefers entlang auf- 
wärts und reicht bis ans Nasenbein heran, so dass die Be- 
teilisung des Oberkiefersan der Umrandung der 
Apertura- piriformis vollkommen ausgeschlos- 
sen wird. 

2, Die Sutura interineisiva, die an der Gaumenfläche des 
menschlichen Zwischenkiefers beobachtet wird, ist keine 
Gefiässfurche, sondern eine richtige Knochen- 
naht. Sie deutetabernicht auf die frühere zwei- 


fache Anlage des Zwischenkiefers hin, sondern 


‘) Diese Zusammenfassung bezieht sich hauptsächlich auf das Verhalten 
des Zwischenkiefers beim Menschen und Maulwurf bei normaler Entwickelung 
und bei Spaltbildungen ; die übrigen Punkte der Gesichtsentwickelung des 
Maulwurfs werden in der zweiten Arbeit zusammengefasst werden. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte etc. 603 
nur auf die, Vereinisungsstelle des) früheren 
medialen Gaumenfortsatzes mit dem lateralen. 
Das vordere Ende der Naht schneidet, wenn diese den Alveolar- 
[ortsatz erreicht, in der Mehrzahl der Fälle in die mediale 
Partie der Alveolarwand des zweiten Schneidezahnes ein. 
3. Die Bildungsvorgänge, die sich am Vordergesichte des 
Maulwurfes abspieien, stimmen, abgesehen von dem starken 
Vorwachsen des die Nasenlöcher umgebenden Teiles, im 
wesentlichen mit denjenigen des menschlichen Gesichtes 


überein, die von früheren Forschern studiert worden sind. 


Der seitliche Nasenfortsatz beteiligt sich beim Maulwurfe 
nicht an der Bildung der Oberiippe, wie Albrecht behaupte! 
hat; diese wird von dem mittleren Näasentort- 
satzeim Verein mit dem Oberkieferfortsatze ge- 
bildet. Der seitliche Nasenfortsatz entfernt sich in fort:- 
schreitender Entwickelung mit seinem oralen Ende allmählich 
von dem Mundrande; dieses Ende wird später durch den 
Rand- und Flügeiknoten markiert, die beide gemeinsam dem 
menschlichen Nasenflügel entsprechen. Die beiden Knoten sind 
selbst noch beim erwachsenen Mauiwurfe deutlich erhalten 


und bilden den Seitenrand der Rüsseischeibe. 


Beim ausgebildeten Maulwurfe kommt die frühere Ver- 
einigungsstelle der Ränder der Nasenrinne an der ventralen 
Umrandung des Nasenloches zwischen dem (Gebiete des mitt- 
leren und dem des seitiichen Nasenfortsatzes zu liegen, 
während sie von da aus bis zum Lippensaume des Mundes 
zwischen dem Gebiete des mittleren Nasen- und dem des 
Oberkieferfortsatzes verläuft. Der frühere Verlauf der Augen- 
nasenfurche, mit anderen Worten die Grenze zwischen dem 
seitlichen Nasen- und dem Oberkieferforisatze, wird durch eine 
Linie angegeben, die in einiger Entfernung ventral von dem 


Nasenloche an der eben erwähnten stomatonarinen Linie be- 


604 MICHIO INOUYE, 


ginnt und lateral um den Rand- und Flügelknoten herum gegen 
das Auge verläuft. 


Beim menschlichen Gesichte sieht man auch genau die- 
selben Verhältnisse. An der OÖberlippe verläuft die Ver- 
wachsungslinie der Ränder der Nasenrinne zwischen den Ge- 
bieten des mittleren Nasen- und des Oberkieferfortsatzes, an 
der ventralen Umrandung des Nasenioches sowie in dem Vesti- 
bulum nası ‚zwischen den Gebieten des seitiischen und des 
mittleren Nasenfortsatzes. Die Steile der früheren Augennasen- 
furche wird durch die Linie bezeichnet, welche unweit vom 
Nasenloche von der oben erwähnten stomatonarinen Linie ab- 
geht und dann beinahe um den ganzen Nasenflügei herum 


zwischen Nase und Wange nach dem Auge hin steigt. 


4. Der Zwischenkiefer wird beim Maulwurfe 
auf jeder Seite nur einfach angelegt. Die Ver- 
knöcherung tritt am allerersten im vorderen 
TeiledesspäterenKörpersauf. Sobaldderganze 
Körper knöchern angelegt worden ist, ent- 
Werckeilmestch won. ıhm ausider laterale, der mier 
diale Gaumen-, der Nasen- und der Alveolar- 
WORILS az 


Da bei allen Säugetierordnungen im allgemeinen eine ein- 
fache Anlage des Zwischenkiefers angenommen wird, so muss 
dieser auch beim Menschen normalerweise, wie die Unter- 
suchungen Th. Koellickers und Malls gezeigt haben, ein- 
fach angelegt werden, und es ist mir sehr wahrscheinlich, 
dass hier auch der vordere Teil des späteren Körpers zuerst 
angelegt wird und von da aus die Verknöcherung nach den 
übrigen Teilen des Körpers sowie nach den Fortsätzen hin 
weitergeht. So erklärt sich von selbst, dass die Sutura inter- 
incisiva, wie bereits erwähnt worden ist, nicht auf die frühere 


zweifache Anlage des Zwischenkiefers hindeutet. 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 605 


Der ausgebildete Zwischenkiefer des Men- 
schen und des Maulwurfes Hegt nieht, mur’ım 
Gebrete des mittleren Naseniortsatzes, sondern 
ausserdem auch im Bereiche des früheren seit- 
lichen Nasen- und des Öberkreferfonisatzes 
Dasozeist deutlich, dass die’Entwickelunssdes 
Kmoehens? mit zdenaprı mar em. @frerderumsenzdes 
Gesuchtes nicht’ıim einem gesetzlrehen Zusam: 
menhange steht. Die mediale Hälfte des Körpers und des 
Alveolarfortsatzes mit dem medialen Gaumenforisatze liegt im 
Gebiele des mittleren Nasenfortsatzes, während die laterale 
Hälfte des Körpers und des Aiveolarforlsatzes mit dem lateralen 
Gaumenfortsatze ın dem des Oberkieferforlsatzes sich findet. 
Der Processus nasalıs liegt teils ım (Gebiete des seitlichen 
Nasenfortsatzes, teils in dem des Oberkieferfortsatzes. 

9. Die komplete Hasenschartenkieferspalte liegt, auf die 
Weichteile bezogen, zwischen dem mittieren Nasenforisatze 
einerseils und dem seitlichen Nasen- sowie dem Oberkiefer- 
fortsatze andererseits. Die schräge Gesichtsspalte ilegt im ge- 
wöhnlichen Faile (bei der zweiten Form Morians) zwischen 
dem Oberkieferfortsatze einerseits und dem mittleren und seit- 
lichen Nasenfortsatze andererseils, so dass sie nicht ins Nasen- 
loch verläuft. Wenn die Spalte mit der kompletten Hasen- 
scharte kompliziert ist (die Moriansche zweite Form), 
schneidel die stomatonarine Strecke der Spalte oben ins Nasen- 
loch ein. Diese ins Nasenioch einschneidende Abzweigung der 
Spalte liegt zwischen dem mittleren und dem seitlichen Nasen- 
fortsatze. 


Die Hasenschartenkieferspalteiiegtim Kno- 
chen zwischen dem medialen und dem lateralen 
Stück des Zwischenkiefers. Medial von der Spalte be- 


finden sich die mediale Hälfte des Körpers und des Alveolar- 


606 MICHIO INOUYE, 


fortsatzes und der mediale Gaumenfortsatz, lateral von ihr 
aber die laterale Hälfte des Körpers und des Alveolarfortsatzes, 
der laterale Gaumen- und der Nasenfortsatz, welch letzterer 
die laterale Abgrenzung der Apertura piriformis bildet und 
oben bis zum Nasenbeine reicht. 

Die komplette schräge Gesichtsspalte geht im Knochen 
bei der Morianschen zweiten Form durch die Mitte des 
Zwischenkiefers sowie des Oberkiefers. Medial von der Spalte 
liegen oben das Nasale, das Lacrimale, der Stirnfortsatz des 
Oberkiefers und der Nasenfortsatz des Zwischen- 
kiefers, unten die mediale Hälfte des Zwischenkieferkörpers, 
welche oben durch ein kleines, abgetrenntes, oberes Stück der 
lateralen Hälfte des Zwischenkieferkörpers mit dem Nasenlort- 
satze im knöchernen Zusammenhange steht, und der mediale 
Gaumenfortsatz. Die Spalte kann also nicht ins Nasenloch 
kommen. Lateral von der Spalte liegt oben der Oberkiefer- 
körper mit dem Foramen infraorbitale, unten der grösste Teil 
der lateralen Hälfte des Zwischenkieferkörpers mit dem 
lateralen Gaumenfortsatze. 

Bei der Morianschen ersten Form geht der Lippenteil 
der schrägen Gesichtsspalte oben ins Nasenioch hinein. Wenn 
man diese Form rein schematisch beurteilt und von der Zer- 
störung der benachbarten Knochenteile voilständig absieht, so 
verhält sich der stomatonarine Teil der Spalte in seiner Lage- 
beziehung zu den Nachbarknochenstücken ähnlich wie bei der 
Hasenschartenkieferspalte. Der obere, schief aufsteigende Teil 
der Spalte geht durch die Mitte der lateralen Hälfte des 
Zwischenkiefers und durch den Oberkiefer; medial von diesem 
Teile der Spalte finden sich das Nasale, das Lacrimale, der 
Stirnfortsatz des Oberkiefers und der Processus nasalis des 
Zwischenkiefers mit dem oberen kleineren Stück der lateralen 
tlälfte des Zwischenkieferkörpers; lateral und unten von der 
Spalte liegen der Oberkiefer mit dem Foramen infraorbitale 


Der Zwischenkiefer, Entsteh. u. Verlauf d. Hasenschartenkieferspalte ete. 607 


und der grösste Teil der lateralen Hälfte des Zwischenkiefer- 
körpers mit dem kleinen Teile des Nasenfortsatzes. 

6. Das bei der Spaltbiidung sehr häufige Vorkommen eines 
überzähligen Schneidezahnes ist wahrscheinlich darauf zurück- 
zuführen, dass durch die Spaltbildung, die den Zwischenkiefer- 
körper in zwei Teile zerlegt, auch der noch latente Keim 
kurzdrenen or malen lareraleme Scchmrendezanmererz 
teilt worden ist und sich beide Teile zujeeimem 


Zahmrentwiıckelt haben. 


Abgeschlossen am 15. April 1911. 


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(AUS DEM HISTOLOGISCHEN INSTITUT ZU STOCKHOLM). 


BEITRÄGE ZUR KENNTNIS 


DES 


DOTTERSACKES Bei MENSCHLICHEN EMBRYONEN 
DER 9. UND 5. WOCHE, 


VON 


JOHANNES NORBERG, 


Stockholm. 


Mit 7 Abbildungen auf Tafel 23. 


BUY: 


VERRazoN BIRRFAQL- 


Be Een 


I 


” 


ee gr 


Fa Ki 2 Wann 


Der Dottersack des Menschen gehört wohl zu den Organen, 
die in der medizinischen Literatur am meisten vernachlässigt 
worden sind. Die Beschreibungen über denselben, die jetzt 
vorhanden sind, sind nämlich nicht viele und auch wenig er- 
schöpfend. Die Ursache hierzu liegt wohl darin, dass der Dotter- 
sack des reifen Fötus, der am leichtesten zur Verfügung steht, 
vom funktionellen und physiologischen Gesichtspunkte aus 
wenig Interesse bietet, weil er zu dieser Zeit ein ganz rudimen- 
täres und funktionsloses Organ ist. 

Von weit grösserem Interesse ist der Dotiersack ın der 
früheren Embryonalzeit, wo er bekanntlich ein lebenskräftiges 
Organ und nach meiner Meinung von grosser Bedeutung ist. 

Es ist ja aber sehr ungewöhnlich, menschliche Embryonen 
des ersten und zweiten Monats untersuchen zu können. Ich 
bin deshalb meinem Lehrer, dem Herrn Professor EmilHolm- 
gren, vielen Dank schuldig für das Wohlwollen und das grosse 
Vertrauen, das er mir gezeigt hat, da er mich sein vorzügliches 
Material hat untersuchen lassen. 

Ich habe also vollständige Schnittserien von menschlichen 
Embryonen der dritten und der fünften Woche mit dem Dotter- 
sacke untersuchen können. Beide Serien waren in völlig 
frischem Zustande, sehr gut mit Carnoys Lösung fixiert 
worden. Dies gilt besonders von dem Fötus der dritten Woche, 
der unmittelbar in die fixierende Lösung gelegt worden war. 


614 J. NORBERG, 


Die Schnitte waren mit Hämatoxylineosin gefärbt. 

Ausser den genannten Dottersäcken bekam ich noch einen, 
der von einem Embryo der sechsten Woche herrührte. Dieser 
war ebenfalls nCarnoys Flüssigkeit fixiert, war aber nicht 
eingebettet. Die Einbettung vom letzterwähnten Dottersack 
wurde mit Paraflin vorgenommen. Nachdem ich einige Schnitte 
von demselben gemacht hatte, fand ich aber, dass er sich für 
feinere Strukturstudien kaum eignete. Dagegen hat er mir 
grossen Nutzen dadurch gewährt, dass ich an demselben Perls 
Reaktion auf Hämosiderin habe machen können. 

Ein englischer Forscher Needham!), in der ..Mitte des 
17. Jahrhunderts, soll die erste Untersuchung des Dottersackes 
der Säuger ausgeführt haben. Das Nabelbläschen des Menschen 
wurde zum ersten Male 1675 von Hoboken geschildert. 

Trotz dem frühzeitigen Beobachten und Beschreiben des 
Dottersackes war man jedoch lange Zeit ungewiss, wie das 
Vorkommen des kleinen Bläschens, das bei entbundenen Föten 
fast stetig gefunden wurde, erklärt werden sollte. 

Erst am Ende des 18. Jahrhunderts konstatierten 
Chaussier und Blumenbach!), dass das Nabelbläschen 
des Menschen phylogenetisch analog mit dem Dottersacke der 
Oviparen sei. 

Als man jetzt die physiologische Bedeutung des Dotter- 
sackes zu finden suchte, ergriff man die naheliegende Erklärung, 
dass er auch funktionell analog mit dem Dottersacke der Ovi- 
paren sei. Dies sollte jedoch nur für die erste Embryonalzeit 
gelten. Später sollte sich das Nabelbläschen zurückbilden und 
rudimentär werden. 


Einige Forscher waren auch der Meinung, dass das Bläs- 
chen der Anfang des Darmrohres sei. 


') Siehe das Literaturverzeichnis zu J. Lönnberg: Studien über das 
Nabelbläschen. 1901. 


Anatom. Hefte Iähteitung 13%. Heft (15.Ba.H3) Tufel 23. 


Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden, Körigl, Universitä 


iruckerei H, Stürtz A.G. Würzburg. 


Beiträge zur Kenntnis des Dottersackes etc. 615 


Später ist die Ansicht immer allgemeiner geworden, dass 
der Dottersack des Menschen nur ein rudimentäres Organ sei 
ohne jede Bedeutung und nur für die Entwickelungsgeschichte 
von Interesse. 

J. Lönnberg!) äussert sich in seiner Gradualabhandlung 
in folgender Weise von der funktionellen Bedeutung des Nabel- 
bläschens: „Betreffend die Funktion mangeln sichere Facta. 
Indessen ist wohl nicht zu vermuten, dass das Nabelbläschen 
während der allerersten Zeit wirklich denselben Dienst leistet 
wie der Eidotter bei den Oviparen, dass es nämlich eine Nähr- 
substanz enthält, die für den Embryo bei dessen erster Ent- 
wickelung von Wichtigkeit ist; eher dürfte anzunehmen sein, 
dass es nur ein rudimentäres Organ von atavistischer Bedeu- 
tung ist.“ Weiter schreibt er: „Dagegen hat das Nabelbläschen 
seine Bedeutung als dasjenige Organ, wo zuerst Blutgefässe ge- 
bildet werden, und möglich ist es, dass diese Gefässe sich eher 
als die eigenen Gefässe des Embryo mit dem Chorion verbinden. 
Wäre dies der Fall, so könnte das Nabelbläschen möglicherweise 
während einer kurzen Periode den Stoffwechsel zwischen dem 
Embryc und dem Chorion vermitteln. Wenn der Blutlauf 
zwischen dem Embryo und dem Chorion entwickelt worden ist, 
was bei einer Länge des Embryo von 2,2 mm wahrgenommen 
wurde, dürfte das Nabelbläschen weit entfernt davon, dem 
Embryo Nährsubstanz zu liefern, im Gegenteil behufs seiner 
eigenen Zunahme und Entwickelung selbst Nährstoff auf- 
nehmen. Denn die Entwickelung des Nabelbläschens ist nicht 
nur regressiv; aus der oben mitgeteilten Zusammenstellung 
geht hervor, dass es so lange an Grösse zunimmt, bis der 
Embryo eine Länge von etwa 7 mm erreicht hat; mit anderen 
Worten: das Nabelbläschen nimmt zu, so dass es vielemal 
grösser wird als zu Anfang, was natürlich auf Kosten von 
aussen her aufgenommener Nährsubstanz geschehen muss.“ 


') J.Lönnberg, Studien über das Nabelbläschen. Gradualabhandl. 1901. 


Anatomische Hefte. I. Abteilurg. 137. Heft (45. Bd., H. 3.) 40 


616 J. NORBERG, 


Die späteste Untersuchung über den Dottersack des Men- 
schen ist, soweit ich kenne, eine von H. E. Jordan publi- 
zierte (Anatomischer Anzeiger Oktober 1907). In dieser Ab- 
handlung (The Histology of the Yolk Sac of a 9,2 mm Human 
Embryo) schreibt er: „What then is the significance of the 
human Yolk sac as evidence by its complicated histological 
structure? That both morphologically and physiologically it 
is simply an expression of hereditary tendency seems to be 
the trent of opinion. As a storehouse of nutritive Yolk it has 
no importance. Through the intimate relation between ovum 
and uterine mucosa and the early establishment of a chorionie 
circulation the embryo receives from the mother all necessary 
nutriment.“ Er schliesst mit dieser Folgerung: „My own obser- 
vations lead me to the conclusion that the sole function that the 
human Yolk sac appears to possess for the embryo is that 
assumed by the mesoderm in the production of blood islands 
and the resulting vascular systems, thus supplying the first 
progenitors of fetal blood cells. The complicated histological 
structure is probably due largely to the phylogenetic develop- 
ment of the entoderm.“ 

Im Jahre 1896 veröffentlichte Graf Spee im Anatom. 
Anzeiger einen kleinen Aufsatz, der einige Beobachtungen ent- 
hielt, die er an Dottersäcken von sehr jungen menschlichen 
Embryonen gemacht hatte. Vorher hatte man, so viel ich weiss, 
keine eingehende Kenntnis von den histologischen Einzelheiten 
im Bau des Dottersackes gehabt, sondern ist es sicherlich sein 
Verdienst, zum ersten Male die Histologie des Nabelbläschens 
genau beschrieben zu haben. 

Er beschreibt, wie sich das Epithel des Dottersackes in 
das unterliegende Bindegewebe wie drüsenartige Schläuche ein- 
senkt. Diese Schläuche entwickeln sich bei dem jungen 
Embryo immer mehr, bis sie in der sechsten bis neunten Woche 
ihre höchste Grösse erreichen. 


Beiträge zur Kenntnis des Dottersackes etc. 617 


Er findet eine auffallende Ähnlichkeit zwischen dem Dotter- 
sacke und der Leber hinsichtlich sowohl der Histologie als 
auch der Funktion. Er sagt: „Der Dottersack scheint — — — 
schon vor dem die Leber vorhanden ist, also für früheste 
Perioden dieselben Funktionen zu vollziehen, die später der 
Leber zufallen.“ Dagegen beschreibt er keine Sekretions- 
prozesse in den Zellen. Das einzige, das er gesehen hat, sind 
Vacuolen, Fetttröpfehen und einige eigentümliche Strukturen 
in demjenigen Teile des Protoplasmas, der gegen das Drüsen- 
lumen gerichtet ist.‘“ Sie erscheinen als Büschel paralleler stab- 
förmiger Gebilde, die oft wie von einer Art Kapsel umschlossen 
erscheinen und über deren Natur ich noch kein abgeschlossenes 
Urteil besitze.‘ 


Ausserdem spricht er auch von einigen sehr eigentüm- 
lichen Zellen „von riesigen Dimensionen‘, welche „durchaus 
wie Epithelzellen sich verhalten, aber doch gegenüber dem 
regulären Typus der Epithelzellen dadurch abstechen, dass in 
ihrem Protoplasma eine grössere Menge zellenähnliche Gebilde 
eingeschlossen sind“. Da diese Gebilde wegen ihres kleinen 
runden Kerns embryonalen roten Blutkörperchen sehr ähneln, 
folgert er, dass die genannten grossen Entodermzellen Bildungs- 
stätten der roten Blutkörperchen seien. 


Gleich vorher hat auch Saxer!) in einem grösseren 
Werke u. a. über die embryonale Blutbildung von ähnlichen 
Riesenzellen der Nabelbläschenwand gesprochen und ihre Be- 
deutung in derselben Weise gedeutet. 

Später haben auch Paladino?) und Meyer?) über den 


!) Saxer, Fr., Über die Entwickelung und den Bau der normalen Lymph- 
drüsen usw. Anatom. Hefte. 1896. 

®) Paladino, G., Contribuzione alla conoscenza sulla struttura e 
funzione della vesicola ombelicule nell’uomo e neimammiferi. Arch. Ital. Ginecol. 
Napoli. Vol. 8. 1901. 

®) Meyer, A. W., On the Structure of the Human Umbilical vesicle 
Am. Journ. of anat. Vol. 3. 1903. 


40* 


618 J. NORBERG, 


Dottersack des Menschen geschrieben. Ausserdem hat auch 
Selenka*t) den Dottersack der Affen untersucht. Niemand 
scheint jedoch der Frage von der Bedeutung des Nabelbläschens 
für den menschlichen Embryo näher rücken zu können. Sie er- 
klären in der Regel den Dottersack nur als ein atavistisches und 
und rudimentäres Organ. Jordan, der wohl der letzte Autor 
ist, der sich in dieser Frage geäussert hat, sagt am Ende des 
vorher erwähnten Aufsatzes: „A possible explanation may be 
found in the fact extensive development of the entodermal 
lining and vigorous activity of its cells is simply the survival of 
an hereditary force.“ 

Paladino unterscheidet in der Wand des Dottersackes 
drei Schichten: eine innere Epithelschicht (s. Figg. 1 u. 2i), 
eine mittlere Schicht (s. Figg. 1 u. 2m) von sehr gefässreichem 
3indegewebe und eine äussere Endothelschicht (s. Figg. 1u.2y). 

Um grössere Klarheit zu erlangen, werde ich beim Be- 
schreiben der beiden von mir untersuchten Dottersäcke und 
beim Vergleichen derselben miteinander diese Einteilung der 
Zellenschichten benutzen, besonders da dieselben an dem von 
mir benutzten Material sehr gut zu unterscheiden sind. 

Die innere entodermale Epithelschicht desjenigen Dotter- 
sackes, der aus der dritten Woche (s. Fig. 1) stammt, bekleidet 
mit einer einfachen Schicht das innere Lumen des ganzen 
Nabelbläschens. Hier und da sieht man, wie das Epithel 
Schläuche in das unterliegende Bindegewebe zu treiben beginnt. 
Diese Schläuche bilden an dem einen Ende geschlossene 
Epithelröhren und können durch das ganze Bindegewebe bis 
zum äusseren Endothellager dringen. Da die Röhren oft schief 
in das Bindegewebe eindringen, werden sie an Schnitten oft 
quer oder schief getroffen. 

Die Epithelzellen sind hoch und cylindrisch mit einem 


‘) Selenka, E., Studien über Entwickelungsgeschichte der Tiere. Das 
Opossum, Wiesbaden. 1886. Menschenaffen, Wiesb. 1891 u. 1899. 


Beiträge zur Kenntnis des Dottersackes etc. 619 


Stäbchensaum versehen, der dem Stäbchensaum der Nieren 
ähnelt, welcher vielleicht besser Pseudostäbchensaum genannt 
wird. 

An Stellen, wo mehrere Schläuche von der Oberfläche in 
das Bindegewebe dringen, ist das Epithel immer bedeutend 
niedriger und scheint oft mehrreihig zu sein. Dies hängt je- 
doch eigentlich davon ab, dass die Wände der Epithelschläuche 
an diesen Stellen parallel mit ihrer Oberfläche geschnitten 
worden sind. 

Die Zellen der an Schnitten oft quer getroffenen Epithel- 
röhren sind von etwa derselben Höhe wie das niedrigere Ober- 
flächenepithel. Auch hier haben die Zellen einen deutlichen 
Pseudostäbchensaum. 

Die Epithelzelle (Fig. 7), die gegen ihre Umgebung scharf 
umschrieben ist, enthält einen grossen runden Kern mit 
einem schönen feinen Chromatinnetz und einem oder zwei 
grossen Nucleolen. Die Lage des Kernes ist sehr verschieden. 
Er kann irgendwo zwischen der Basis der Zelle und dem 
Stäbchensaum angetroffen werden. Ob diese Lageveränderung 
des Kernes sich gesetzmässig vollzieht, kann ich nicht sagen, 
aber sicherlich hat sie mit den verschiedenen Phasen der 
Sekretion etwas zu tun. Die Zelle zeigt nämlich eine ganz 
deutliche, aber sehr komplizierte Sekretion. In einer Phase 
ist die Zelle stark durch Eosin gefärbt, was davon her- 
rührt, dass sie von kleinen eosinophilen Granulationen an- 
gefüllt ist. In dieser eosinophilen Substanz finden sich auch 
grössere und kleinere eigentümliche basophile Schollen. Dann 
beginnt der Inhalt der Zelle sich aufzulösen. Dieser Prozess 
scheint von der Basis nach der Innenzone hin fortzuschreiten. 
Dies setzt sich fort, bis der ganze Inhalt der Zelle aus grossen 
Vacuolen besteht, welche Maschen eines feinen Netzes bilden. 
Schon ehe alles in der Innenzone aufgelöst worden ist, beginnt 
das feine Netz von der Basis aus sich wieder mit reichlichen 


620 J. NORBERG, 


kleinen Granulationen und Schollen zu füllen. Während der 
ganzen Zeit behält die Zelle in der Hauptsache ihre Gestalt. 
Wenigstens ist die Höhe dieselbe. Während aller Phasen der 
Sekretion sondert die Zelle durch den Stäbchensaum kleine 
Sekretblasen ab. Der Stäbchensaum scheint während der 
Sekretion beinahe unverletzt zu bleiben. 

Bei einer näheren Untersuchung des Epithels kann man 
aber eine sehr bemerkenswerte Erscheinung wahrnehmen. Hier 
und da sieht man nämlich, wie embryonale kernhaltige rote 
Blutkörperchen in die Zellen von der Basis eindringen (Fig. 7 b,). 
In der Zelle angelangt, beginnt ihr Protoplasma sich aufzulösen 
und in das Plasma der Epithelzelle auszufliessen, was sehr 
leicht zu beobachten ist, wenn das Blutkörperchen Hämoglobin 
aufgenommen hat (Fig. 7 bs). Schliesslich bleibt nur der Kerm 
des Blutkörperchens zurück (Fig. 7b,), der gegen die Innen- 
zone zu wandern scheint. Durch irgendwelche Einwirkung 
des Zellenplasmas wird die Färbung schwächer und der Kern 
schwindet oder scheint in zwei oder mehrere stark mit Hämat- 
oxylin gefärbte Schöllen zu zerfallen (Fig. 7b,). Dies alles 
kann man ziemlich leicht aus zahlreichen Übergangsstadien 
folgern. 

Wir verlassen jetzt den Dottersack, der dem Embryo der 
dritten Woche gehörte, um mit einem vergleichenden Blick 
das entodermale Epithel (Fig. 2i) des zwei Wochen älteren 
Dottersackes zu untersuchen. Man wird sogleich von der mäch- 
tigen Entwickelung der Epithelröhren überrascht. Sie füllen 
jetzt den grössten Teil der Wand auf dem Querschnitte aus und 
bewirken eine bedeutende Vergrösserung ihrer Dicke (Fig. 2 
vergleiche mit Fig. 1). 

Die Oberflächenzellen haben nicht eine so regelmässig 
cylindrische Gestalt, sondern sind sehr unregelmässig und 
wechseln sehr sowohl hinsichtlich der Höhe als der Grösse. 
Ebenso verhalten sich die Zellen der Epithelschläuche. In den 


Beiträge zur Kenntnis des Dottersackes ctec. 621 


Schläuchen bilden die Zellen immer eine einfache Schicht, was 
wohl auch mit den Oberflächenzellen der Fall ist. Aber da die 
Epithelschläuche, die von der Oberfläche in das Bindegewebe 
dringen, so zahlreich sind, werden an Schnitten überall die 
Wände der Röhren tangentiell und schief geschnitten. 

Die Epithelzellen (Fig. 4) haben eine deutliche Basal- 
membran und eine Cuticula (Pseudostäbchensaum). Sie zeigen 
eine ausserordentlich lebhafte Sekretion, die oft in der Gestalt 
von sehr umfangreichen Blasen erscheint. Die Blasen werden 
ausgepresst, ohne den Stäbchensaum in erwähnenswertem 
Grade zu schädigen. In anderen Fällen, wo das Sekret heftiger 
ausgestossen zu werden scheint, schwindet der Stäbchensaum 
und das Sekret wird massenweise in das Lumen des Epithel- 
rohres entleert. 

Infolge der lebhaften Sekretion werden die Schläuche oft 
ausserordentlich ausgedehnt, und ihr Epithel wird dann infolge 
der Spannung sehr niedrig. 

Die Gestalt des Kernes der Epithelzellen wechselt sehr. 
Er hat einen oder zwei Nucleolen (Fig. 4ek). 

Die Sekretionsprozesse der Zelle sind auch hier wie bei den 
Epithelzellen des vorher beschriebenen Dottersackes sehr kom- 
pliziert und von ähnlichem Charakter. Auch hier besteht der 
Zelleninhalt aus feinen eosinophilen Granulationen und baso- 
philen Schollen. 

Bei einer aufmerksamen Untersuchung des Epithels wird 
man bald darüber sehr frappiert, dass hier und da in den 
Zellen ohne Bezug auf ihre Grösse kleine schwarzblaue Kerne 
vorkommen, jeder derselben von einer kleinen hellen Zone 
umgeben, die nach aussen durch eine feine Membran markiert 
ist (Fig. 3b,)’ Man wird sogleich von der grossen Ähnlichkeit 
dieser eigentümlichen intracellulären Elemente mit den in den. 
naheliegenden Gefässen umherfliessenden roten Blutkörperchen 
(Fig. 3b) überrascht. Das ist derselbe kleine, rundliche, von 


622 J. NORBERG, 


Hämatoxylin schwarzblau gefärbte Kern wie in den Blutkörper- 
chen und dasselbe farblose Protoplasma, das für die embryo- 
nalen Blutkörperchen so charakteristisch ist, ehe sie noch 
grössere Mengen Hämoglobin aufgenommen haben. Dass es sich 
hier um rote Blutkörperchen handelt, die won den Epithelzellen 
aufgenommen worden sind, davon wird man ganz überzeugt da- 
durch, dass man hier und da sehen kann, wie hämoglobinhaltige 
rote Blutkörperchen von Epithelzellen aufgenommen werden. 
Übrigens sieht man auch an mehreren Stellen, dass die Blut- 
körperchen in das Epithel von dem umgebenden Bindegewebe 
hineindringen (Fig. 4b). Es ist deutlich, dass es sich hier um 
dieselben intracellulären, Blutkörperchen ähnlichen Elemente 
handelt, von denen Graf Spee spricht, die er aber nur in 
spezifischen Riesenzellen gefunden hat. Hier aber finden wir 
diese Elemente in allen möglichen Zellen in den kleinsten so- 
wohl als in den grössten und es scheint wirklich, als ob sie durch 
eine massenhafte Invasion die Epithelzellen zu riesigen Dimen- 
sionen ausdehnen könnten. 

Aber es genügt nicht hiermit. Wenn man fortsetzt damit, 
die Epithelzellen, die solche intracelluläre Elemente enthalten, 
sorgfältig zu untersuchen, sieht man, wie die Kerne dieser 
Elemente hinsichtlich ihrer Grösse sehr wechseln, so dass sie 
bald die Grösse der gewöhnlichen Blutkörperchenkerne zeigen, 
bald so gross wie die grössten Kerne der Epithelzellen sind 
(Figg. 3b, u. b,). Auch solche grosse Kerne sind wie die 
kleineren von einer hellen Protoplasmazone umgeben. Die 
Übergänge (vgl. Figg. 3, 4, 5 u. 6b, b,, b,) zwischen diesen. 
beiden extremen Typen der intracellulären Elemente sind so 
zahlreich, dass man mit Sicherheit annehmen muss, dass die 
grösseren intracellulären Elemente in irgendwelcher Weise um- 
sewandelte typische Blutkörperchen sind. Untersucht man jetzt 
die von den Epithelzellen aufgenommenen Blutkörperchen, 
sieht man wie der Kern heller und chromatinärmer wird, je 


Beiträge zur Kenntnis des Dottersackes etc. 


623 


grösser die Blutkörperzelle ist. Allmählich wird der Kern 
blasser. Er wird aufgelöst und schwindet schliesslich ganz 
(Fig.3 b,). Man kann also Epithelzellen antreffen, die zahlreiche, 
beinahe aufgelöste Kerne enthalten. Mir scheint es, als ob 
die Kerne der roten Blutkörperchen, die von den Epithelzellen 
aufgenommen worden sind, durch Einwirkung des Plasmas 
einen Quellungsprozess durchmachten und gleichzeitig sozu- 
sagen extrahiert würden, bis sie vollständig digeriert wären. 
Vielleicht kann man sich denken, dass das Zellprotoplasma 
in diesem Falle eine für das Blutkörperchen hypisotonische 
Salzlösung enthält, welche die Quellung bewirkt. 

Aber die Zerstörung der Blutkörperchen scheint auch in 
einer anderen Art ablaufen zu können, was man sehr deutlich 
wahrnehmen kann, wenn ein hämoglobinhaltiges Blutkörperchen 
aufgelöst wird. In diesem Falle wird zuerst die Membran des 
Blutkörperchens aufgelöst. Darnach strömt das Protoplasma aus 
und verteilt sich in der Epithelzelle (Fig. 6b,). Der Kern scheint 
in solchen Fällen in Schollen oder kleine Stücke zu zerfallen. 

Beim Betrachten der grosskernigen Zellelemente, die in 
den Epithelzellen zu finden sind, denkt man gerade wegen 
des Aussehens der Kerne an Hämatoblasten, denen sie wirklich 
sehr ähneln. Ich habe mir deshalb die Möglichkeit gedacht, 
dass die Epithelzellen einfach Hämatoblasten aufnehmen in 
derselben Weise, wie sie rote Blutkörperchen aufnehmen. Für 
diese Ansicht spricht teils, wie gesagt, ihre Ähnlichkeit mit 
Hämatoblasten, teils auch der Umstand, dass sich die Auf- 
lösung der Blutkörperchen in einer anderen Weise vollzieht. 
Gegen diese Ansicht spricht, dass ich solche gequollene Blut- 
körperchen mit eosinophilen Granulationen im Plasma gesehen 
habe. Denn es ist wohl kaum glaublich, dass die Hämatoblasten 
Hämoglobin aufgenommen haben, wo die meisten Blutkörper- 
chen es noch kaum getan haben. Ein anderer Umstand, der 
mich der Ansicht abgeneigt machte, dass Hämatoblasten in 


624 J. NORBERG, 


das Epithel einwandern sollten, ist, dass man in diesem Falle 
hier und da Hämatoblasten in dem umgebenden Bindegewebe 
antreifen müsste, was ich wenigstens nur ausnahmsweise ge- 
tan habe. 

Wie dem auch sei, so ist es doch ganz sicher, dass die 
Epithelzellen Blutkörperchen aufnehmen, welche sie de- 
struieren und wahrscheinlich zu Sekretbildung verwenden. Da- 
bei kann man sich denken, dass die Kerne der Blutkörperchen 
das Material zum Aufbau der eigentümlichen basophilen Schollen 
des Protoplasmas liefern. Dass in den Epithelzellen rote Blut- 
körperchen destruiert werden, wird dadurch sehr kräftig be- 
wiesen, dass ich mit der Färbungsmethode für Hämosiderin 
von Per] eine deutliche Eisenreaktion in den Epithelzellen 
erhalten habe. 

An eine Bildung von Blutkörperchen in den Epithelzellen, 
wie es Graf Spee und Saxer annehmen, braucht man wohl 
nicht zu denken nach dem, was wir jetzt durch die neueren 
Untersuchungen von der embryonalen Blutbildung wissen. 
Ausserdem beweisen ja meine Beobachtungen genügend das 
(Gegenteil. 

Im Bau des Bindegewebes unterscheiden sich die beiden 
Dottersäcke gewissermassen voneinander. 

Im Nabelbläschen der dritten Woche ist das Bindegewebe 
locker mit Blutinseln und ausserordentlich grossen und zahl- 
reichen Gefässen (Fig. Im). Hier handelt es sich deutlich 
um eine Neubildung von Blutkörperchen. 

Der Dottersack der fünften ‘Woche dagegen sieht ganz 
anders aus. Zufolge der kolossalen Zunahme des Epithels bildet 
das Bindegewebe hier keine einheitliche Schicht, wie das im 
vorigen Dottersack der Fall ist, sondern es ist überall von den 
Epithelschläuchen zersprengt worden (Fig. 2). Es ist auch nicht 
so locker und so reichlich mit Gefässen ausgestattet, sondern 
es ist hier fester um ein stützendes Gewebe für die: zahl- 


Beiträge zur Kenntnis des Dottersackes etc. 625 


reichen Drüsen zu bilden. Blutinseln sind nicht vorhanden, 
und was sehr beachtenswert ist, die Gefässe sind bei weitem 
nicht so gross und zahlreich wie im jüngeren Dottersack. Hier 
kann also von einer Neubildung von Blutkörperchen gar nicht 
die Rede sein, sondern es scheint, als ob sowohl die Neubildung 
der körperlichen Elemente des Blutes, als auch die Gefässe 
parallel mit dem kräftigen Zuwachs des Epithels abnehmen 
sollten. 

Schliesslich ist noch die Untersuchung der äusseren endo- 
thelialen Schicht zu machen. Sie besteht im Dottersack der 
dritten Woche aus kleinen kubischen protoplasmatischen 
Zellen (Fig. 1 y). In der fünften Woche dagegen sind sie flacher 
und von deutlicherem endothelialem Charakter (Fig. 2y). 

Zufolge meiner Untersuchung kann ich jetzt folgende 
Schlüsse machen. Der Dottersack des Menschen ist während 
der ersten Zeit seiner Entwickelung ein sekretorisches Organ, 
dessen sezernierende Elemente an Menge und Sekretionsver- 
mögen zunehmen, je nach dem Zuwachs des Embryos. Nach 
Graf Spee vollzieht sich die Entwickelung des Dottersackes 
während der 6-9 ersten Wochen, wonach eine Rückbildung 
eintritt, deren Resultat das bei der Nachgeburt zu findende 
ganz rudimentäre Nabelbläschen ist. Der Zuwachs des Sekre- 
tionsvermögens des Dottersackes scheint auf Kosten einer phylo- 
genetisch älteren Funktion zustande zu kommen. Diese ältere 
Funktion scheint ein blutbildendes und nahrungsbeförderndes 
Organ zu sein. (Man vergleiche die grosse Bedeutung des Dotter- 
sackes in dieser Hinsicht bei den Vögeln.) 

Infolgedessen was hier gesagt worden ist und wenn man 
bedenkt, welche Massen von Sekret dieses so lebhaft sezer- 
nierende Organ einem Individuum liefert, dessen ganze Länge 
nicht das Doppelte der ganzen Grösse der Drüse selbst er- 
reicht, wenn man ferner an die spezielle Art der Sekretion 
dieser Drüse denkt, da die Zellen derselben rote Blutkörper- 


626 J. NORBERG, Beiträge zur Kenntnis des Dottersackes etc. 


chen aufnehmen und destruieren, kann man schwerlich dieses 
Organ als ein Rudiment erklären. Im Gegenteil muss man wohl 
annehmen, dass es während der ersten Embryonalzeit ein 
lebenskräftiges Organ ist von grosser physiologischer Be- 
deutung. 

Es ist schon lange bekannt, dass das Individuum während 
jeder Periode seines Lebens mit Ausnahme der frühesten Em- 
bryonalzeit ein oder mehrere Organe hat, die den komplizierten 
Chemismus des Körpers regelt. Diese wichtige Funktion wird 
nicht während des ganzen Lebens von demselben Organ be- 
sorgt, sondern bei bestimmten Epochen, die von durchgreifenden 
Veränderungen im Organismus ausgezeichnet werden, geht diese 
Funktion von dem einen Organ zu einem anderen über. Da 
man jetzt weiss, dass diese Regulatoren lebenswichtige Organe 
sind, und da der Dottersack während der ersten Entwickelung 
des Menschen das einzige vorhandene Organ ist, das genügend 
entwickelt ist, um eine solche Funktion übernehmen zu können, 
liegt es nahe an der Hand, folgenden Schluss zu ziehen: Die 
physiologische Funktion des Dottersackes des Menschen ist, 
dass er während der ersten Entwickelungszeit einen Regulator 
für den Chemismus des Körpers ausmacht, d. h. der Dottersack 
steht im Dienste der inneren Sekretion. 

Meinem Lehrer, dem Herrn Professor Emil Holmgren, 
der sich für meine Untersuchung sehr wohlwollend interessiert 
hat und mir eine wertvolle Hilfe geleistet, bin ich vielen Dank 


schuldig! 


Stockholm, Ende Mai 1911. 


Erklärung der Abbildungen. 


i. innere Epithelschicht. m. mittlere Bindegewebsschicht. y. äussere 
Endothelschicht. bg. Blutgefässe. er. Quergeschnittene Epithelröhre. b, b,, 
b;, b;, b,, Blutkörper in verschiedenen Stadien der Schwellung und Auflösung. 
l. Lumen der quergeschnittenen Epithelröhren. ek. Kern der Epithelzelle. 

Fig. 1. Querschnitt durch die Nabelbläschenwand eines drei Wochen 
alten Menschenembryos. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Nabelbläschenwand eines fünf Wochen 
alten Menschenembry os. 

Figg. 3, 4, 5,6. Querschnitte durch die Wand der Epithelröhren eines 
Nabelbläschens von einem fünf Wochen alten Menschenembryo. 

Fig. 7. Epithelzellen von der Nabelblasenwand eines drei Wochen 
alten Menschenembryos. 


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AUS DEM HISTOLOGISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT HELSINGFORS (DIREKTOR: PROF. 
Dr. R. KOLSTER) UND DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT BONN (DIREKTOR 
PROF. DR. R. BONNET). 


ÜBER DIE 


ENTSTEHUNG DER UROGENITALVERBINDUNG 


UND DIE 


BEDEUTUNG DER MÜLLERSCHEN GENITALGÄNGE 
BEI DEN SÄUGETIEREN 


VON 


S. E. WICHMANN. 


Mit 12 Textfiguren und 14 Figuren auf den Tafeln 24/28. 


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In der Entwickelungsgeschichte des Urogenitalsystems der 
Säugetiere bestehen noch viele dunkle und umstrittene Fragen. 
Als solche möchte ich hier folgende hervorheben: Wovon sind 
die Teile, welche die Urogenitalverbindung vermitteln, das Rete 
ovarlı resp. testis, abzuleiten? Welches ist die stammes- 
geschichtliche Bedeutung der Müllerschen Genitalgänge ? 
Was ist die morphologische Bedeutung der Fimbria ovarica 
der weiblichen Säugetiere? — Die nachstehende Arbeit ver- 
sucht einen Beitrag zur Lösung dieser Fragen zu geben. 

Als Ausgangspunkt meiner Untersuchungen dienten die 
Adnexa der Genitalien eines siebenmonatlichen menschlichen 
Fetus, den ich der Freundlichkeit des Direktors der geburts- 
hilflich-gynäkologischen Universitätsklinik zu Helsingfors, 
Prof. Dr. G. Heinricius, verdanke. Die bei diesem Fetus 
vorhandene Entwickelungsanomalie forderte zu ihrer Er- 
klärung ein ausgedehntes Literaturstudium und machte einen 
Vergleich der Befunde mit denjenigen bei ganz jungen Säuge- 
tierembryonen wünschenswert. Dieser wurde mir ermöglicht 
durch die Güte des Geheimen Medizinalrats Prof. Dr. 
R. Bonnet, der mir seine Serienpräparate, besonders von 
Hunde-, Schaf- und Schweineembryonen, zur Verfügung stellte. 

Ich gebe zuerst die Beschreibung der Adnexa des sieben- 
monatlichen menschlichen Fetus, den ich der Kürze wegen 
in der Folge als m. F. bezeichnen werde. Darauf bespreche 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3). 41 


632 S. E. WICHMANN, 


ich die wenigen in der Literatur von mir gefundenen ähn- 
lichen Bildungen und gebe die wichtigsten in den Serien der 
erwähnten Säugetierembryonen vorkommenden hierhergehö- 
rigen Befunde. Schliesslich ist es noch meine Aufgabe, die 
Beantwortung der oben gestellten Fragen zu versuchen, so- 
weit es auf Grund der berichteten Befunde und der aus der 
Literatur bekannten vergleichend-anatomischen Tatsachen mög- 
lich ist. 


Die erwähnten Genitalien des m. F. waren sofort nach 
der Geburt lebenswarm in die Fixierflüssigkeiten (die links- 
seitigen in Hellyscher Flüssigkeit, die rechtsseitigen in 
10% Formol) übertragen. — Beide wurden nach Paraffin- 
einbettung in eine lückenlose Serie von aussen nach innen 
zu geschnitten und zwar links in Schnitte von 2!/, u, rechts 
in solche von 31/, u Dicke. — Die Präparate waren, was 
durch das gut erhaltene Ovarialoberflächenepithel, sowie 
u. a. durch den in den Epithelien der Epoophoronschläuche 
sehr deutlichen Centralgeisselapparat zur Genüge bewiesen 
wird, in bestem Zustande. 


Wenn man beiderseits lateral beginnend den etwa senk- 
recht gegen die Verlaufsrichtung der Tube gelegten Schnitten 
in medialer Richtung folgt, sieht man in dem Gewebe der 
Fimbria ovarica mehrere tiefe, rinnenförmige, mit hohem 
Fimbriaepithel bekleidete Einbuchtungen. Wo die Fimbria 
ovarica sich ihrer Ansatzstelle an das Ovarıum zu nähern 
beginnt. tritt beiderseits eine der Rinnen besonders durch 
ihre Tiefe hervor und geht nach einem Verlaufe (von etwa 
400 u links und 200 u rechts) im antero-lateralen (oder von 
der Tube her ausgerechnet distalen) Teil des Mesosalpinx in 
einen geschlossenen, in das Gewebe des Mesovariums sich ein- 
senkenden Kanal über. Beim Verschlusse der Rinnen zum 
Kanal misst das Lumen der letzteren links etwa 150x430 u, 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 633 


rechts etwa 115x300 u an den weitesten Ausbuchtungen des 
Lumens gemessen. Dies letztere wird nämlich grösstenteils, 
besonders links, durch Wandfalten des Kanales ausgefüllt, 
wodurch die Kanalquerschnitte einem Querschnitte der Tube 
im kleineren Format oder dem einer ‚„Nebentube‘“ gleichen, 
um so mehr, als das Epithel des Kanals hier vollständig dem 
Fimbria- resp. Tubenepithel ähnlich ist und nach aussen gegen 
das lockere Bindegewebe zu von einer ebenso beschaffenen, 
etwa 30--50 u dicken und gut vascularisierten zelligen Wand, 
wie das Epithel der Fimbria ovarica, begrenzt wird. 

Von der Übergangsstelle der Rinne zum Kanal verläuft 
der letztere rechts geradlinig, im Beginne auf der Oberfläche 
des Mesorandes von Fimbriaepithel gefolet, in medialer 
Richtung und nähert sich allmählich der Mitte zwischen den 
beiden peritonealen Begrenzungsflächen des Mesovariums, aber 
nur ganz allmählich und nur in geringem Grade der Ansatz- 
stelle des Mesovariums an das Ovarıum. Nach einem Ver- 
laufe von etwa 450 u und einer Verminderung des Durch- 
messers des Kanälchenlumens bis auf 30x90 u wird das 
Epithel beinahe kubisch und ist bedeutend weniger gut er- 
halten. Die längsverlaufenden Falten der eigenen Wand des- 
selben verschwinden. Ebenso die zellige Umhüllung bis auf 
Spuren. Hier tritt der Kanal durch einen Strang reihen- 
weise gestellter degenerierender epithelialer Zellen, welche nur 
stellenweise ein seichtes Lumen zwischen sich erkennen lassen, 
in Verbindung mit dem Rete ovarii (vgl. Fig. 1). Dieses befindet 
sich in den mehr lateralen Schnitten, etwa in der Höhe der 
Ansatzstelle der Fimbria ovarica an das Ovarium, in der Hilus- 


gegend das Ovarıumst). In medialer Richtung rückt das Rete 


‘) Innerhalb der Linie, welche im Querschnitte des Ovariums die Ansatz- 
stellen der beiden Peritonealblätter des Mesovariums an das Ovarium, also 
die Punkte, wo das Ovarialoberflächenepithel in das Peritonealendothel über- 
geht, vereinigt und welche Linie ich unter dem Namen Hiluslinie bezeichnen 
möchte. (Vgl. Figg. 4, 5 uud 6 bei H. L.). 


41* 


634 S. E. WICHMANN, 


mehr und mehr gegen das Mesovarıum über die Hiluslinie vor 
und ist bei der eben erwähnten Vereinigungsstelle schon grössten- 
teils im Mesovarium, ausserhalb des Ovarıums gelegen. — 
Mediai von der Verbindungsstelle atrophieren die Wandbestand- 
teile des Kanals mehr und mehr und nach einem Verlaufe von 
etwa 150 u endet derselbe blind in dem lockeren Bindegewebe. 
Weiter medialwärts lassen sich keine Spuren eines in etwa 
derselben Richtung verlaufenden Kanales nachweisen. 
Durch das Vorrücken des Rete gegen das Mesovarium 
hin gelangt das Ende des beschriebenen im ganzen etwa 600 u 
langen Kanales in ziemliche Nähe des Rete. — Das Rete ovarii 
befindet sich in den Präparaten in augenscheinlicher, ziemlich 
vorgeschrittener Degeneration. Die Zellen desselben sind selten 
in Reihen angeordnet und lassen keine grösseren Retelumina 
zwischen sich. Mehr medial befindet sich dasselbe im Mes- 
ovarıum, also ausserhalb der Hiluslinie, und tritt durch drei, 
schief nach unten gegen das Lig. latum zu verlaufende solide 
Zellstränge mit den drei medialsten, guterhaltenen Epoophoron- 
schläuchen in spitzem Winkel, etwa an der Abzweigungsstelle 
des Mesovariums und Mesosalpinx vom Lig. latum, in Ver- 
bindung. Die Epoophoronschläuche treten überhaupt nicht ins 
Mesovarium, stehen also mehr medial in keiner Beziehung 
mit dem beschriebenen Kanale oder dem Rete ovariı. 
Anders verhält es sich auf der linken Seite (vgl. Fig. 2). 
Hier teilt sich der Kanal nach einem ziemlich geradlinigen Ver- 
lauf von etwa 150 u in medialer Richtung in zwei im Beginne 
ungefähr gleich weite, im Durchmesser etwa 100x130 u 
messende Äste. Ihre Wand ist ebenso beschaffen wie die- 
jenige des ungeteilten Kanälchens. Der eine, der kürzere Kanal, 
wird immer enger und endigt etwa 300 u von der Teilungs- 
stelle spitz. Sein Epithel ist in dem ganzen Verlauf zylindrisch, 
die zellige Wand, ebenso beschaffen wie diejenige des eben 


beschriebenen rechtsseitigen Kanals, wird medial immer dünner 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 


635 


636 S. E. WICHMANN, 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 637 


638 S. E. WICHMANN, 


bis zum Verschwinden an dem Ende der epithelialen Elemente 
des Kanals. 

Der zweite Kanal, welcher die Fortsetzung der tiefsten 
Teile der lateral beginnenden Rinne sowie der am weitesten 
in das Gewebe des Ligaments einragenden Teile des noch 
ungeteilten Kanals darzustellen scheint (vgl. Figg.3 u. 4), reicht 
weiter medial bis zur Mitte zwischen den beiden peritonealen 
Begrenzungsflächen des Mesovariums und biegt sich zugleich 
etwas in der Richtung gegen die Ansatzstelle des Mesovariums 
an das Ovarium um. Während eines Verlaufes von etwa 200 u 
hat das Kanallumen sich bis auf die Weite von etwa 20x 532 u 
verengt, seine zellige Wand ist allmählich verschwunden und im 
weiteren Verlaufe medialwärts gehen nun die zylindrischen 
Epithelien in kubisch-platte über. Bald sendet der Kanal 
einen Seitenzweig ab, der von ähnlichen Zellen begrenzt ist 
wie der Kanal selbst und hier und da ein schlitzförmiges 
Lumen zwischen den Zellen erkennen lässt. Dieser Zweig 
verläuft schief gegen das Rete ovarıi zu und verbindet sich 
mit ihm. (Diese letzte Vereinigungsstelle liegt im Mesovarium, 
denn das eine Strecke lateral davon im Hilusgewebe [inner- 
halb der Hiluslinie] erschienene Rete ovarlı ist medial in das 
lockere Gewebe des Mesovariums [ausserhalb der Hiluslinie] 
vorgerückt [vgl. Figg. 2 u. 4].) Im weiteren Verlaufe medial- 
wärts nähert sich der Kanal allmählich dem Rete ovarli, so 
dass er an der dem Ovarium entgegengesetzten Seite desselben 
liegt, jedoch von demselben immer deutlich und scharf getrennt 
durch lockeres Bindegewebe, sowie ein arterielles Begleit- 
geläss, welches zwischen den beiden Gebilden hinwegzieht und 
in hohem Grade die Verfolgung des Kanales erleichtert. 

So lässt sich der Kanal ununterbrochen in einer Aus- 
dehnung von etwa 950 u, von der Abgangsstelle der eben be- 
sprochenen Reteverbindung desselben aus gerechnet, dem Rete 
entlang verlaufend, nachweisen. Im Durchmesser misst er, von 


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Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 639 


der Basis der Epithelzellen aus gemessen, durchschnittlich 
während des ganzen Verlaufes etwa 7X 25 u; das schlitzförmige 
Lumen ist in den Querschnitten meist bogenförmig gekrümmt. 
Die Epithelzellen sind teils noch gut färbbar (etwa 2,5 u hoch 
und 4,0—5,0 u breit; Kerne 2 u hoch, 4 u lang), teils schon 
blass und etwas verschwommen gefärbt. Gewöhnlich grenzt die 
epitheliale Wand des Kanals unmittelbar an das lockere Binde- 
gewebe; hier und da ist jedoch eine spärliche Gruppierung 
von Bindegewebskernen um die Wand merkbar (vgl. Figg. 5—8). 

Im mittleren Verlaufe des eben besprochenen Abschnittes 
sehen in Abständen von etwa 100 u voneinander drei dünne 
lumenführende Seitenzweige von dem Kanal gegen das Rete 
ovarıi ab, wo dieselben mit dessen Zellsträngen in Verbindung 
treten. In medialer Richtung von diesen drei deutlichen Rete- 
verbindungen des Kanals finden sich ab und zu noch mehr 
undeutliche, aus unzusammenhängenden Zellgruppen be- 
stehende Züge zwischen beiden Gebilden. 

In der Nähe des medialen Endes des Kanals treten auf 
der dem Rete entgegengesetzten Seite desselben deutliche 
Durchschnitte eines Epoophoronkanals auf, die vollständig den 
übrigen im Mesosalpinx auf den gleichen Schnitten befindlichen 
ähnlich sind (vgl. Figg. 2 u. 8). Die Zellen sind cylindrisch 
(etwa 10—12 u hoch), teilweise sehr gut erhalten und tragen 
hier und da scharf färbbare Cilien mit deutlichen Basal- 
körperchen. Umgeben sind die Zellen von einer konzentrischen 
Wand. — Die Durchschnitte des Epoophoronkanals nähern sich 
denjenigen des längsverlaufenden Kanales und verschwinden 
allmählich ganz in der Nähe desselben nach einem Verlaufe 
von etwa 125 u. 

In den weiter medianwärts folgenden Schnitten ist nur 
noch der Kanal zu verfolgen. Es treten aber von neuem auf 
derselben Seite wie früher Durchschnitte einer anderen 
Epoophoronkanälchenwandung auf und bald geht das Lumen 


640 S. E. WICHMANN, 


des Kanales in dasjenige des neu erschienenen offen über, 
welcher als ein charakteristischer Epoophoronkanal mit einem 
hohen, zylindrischen Epithel, dicker, konzentrischer zelliger 
Wandung und rundem, ziemlich weitem Lumen in etwas schiefer 
Richtung sich vom Rete entfernend, in der Mesosalpinx ver- 
läuft und daselbst spitz und atrophisch dicht an den unteren 
ebenso spitzen und atrophischen Enden der übrigen Epoophoron- 
kanälchen (vgl. Fig. 2) endigt. 

Medial von der erwähnten Übergangsstelle unseres Kanals 
in den Epoophoronkanal ist der erstere nicht mehr zu verfolgen. 
In weiteren Schnitten trıfft man in dieser Gegend nur das Rete 
ovarii, welches durch zwei, ziemlich lange, solide Retesprossen 
mit den zwei medialsten Epoophoronkanälchen in Kontakt 
tritt. — Zu bemerken ist, dass lateral von der eben be- 
sprochenen Übergangsstelle keine NHetesprossen gegen die 
blinden, unteren Enden der Epoophoronkanälchen abgehen; 
dagegen aber mehrere (3—5), in einem Bogen verlaufende 
solide Zellstränge von der entgegengesetzten Seite des Rete 
ovarii in das Markgewebe des Ovariums gegen die sich 
bildenden Primärfollikelhaufen. 

Das kurz zusammengefasste Ergebnis dieser Schilderung 
ist: Bei einem siebenmonatlichen weiblichen 
Fetus setzt sich die Rinne der Fimbria ovarica 
zuerst beiderseitsin einen mit Fimbriaepithel 
ausgekleideten Kanal fort. Dieser Kanal dringt 
in das Gewebe des Mesovariums ein und ist 
durch Sprossen mit dem Rete ovarii verbunden. 
Auf dereinen Seite endet der Kanalhald darauf 
blind. Auf der anderen Seite ister dagegen mit 
verflachten Bpithelien beimahe den? sanzen, 
dem Epoophorongebiete entsprechenden Teil 
des Rete ovarii entlang zu verfolgen und tritt 
mehrmals mit dem Rete ovarii und am medialen 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 641 


Ende mit einem der medialsten Epoophoron- 
kanälchen in offene Verbindung. — Esist also 
hier eine vollständige Urogenitalverbindung 
beim weiblichen menschlichen Embryo zu- 
stande gekommen und zwar nicht nur in der 
bei Säugetieren schon früher bekannten Art, 
sondern gleichzeitie Zauchadurreh2Vermittlurng 
eines Kanales, der mit dem Müllerschen Epithel 
in kontinuierlichem,‘ offenem Z/nsammienhang 
steht. 

Vollständig entsprechende Befunde sind mir aus der 
Literatur nicht bekannt. Einzelne Mitteilungen aber beziehen 
sich wohl auf verwandte, wenn nicht gleiche Bildungen. 

Zuerst möchte ich als die sicherste Beobachtung derartiger 
Verhältnisse diejenige von Kocks (19) (1906, S. 1375) hervor- 
heben. Er berichtet über eines seiner Präparate von Lutra 
vulgaris, wo die „Rinne der Fimbria ovarica sich in einen 
mit demselben zylindrischen Flimmerepithel ausgekleideten 
Kanal fortsetzte, der weit in den Hilus des Ovars hinein- 


[3 


ragte.....“ Eine offene Verbindung dieses, von Kocks mit 
dem Namen „Hiluskanal“ bezeichneten Gebildes mit dem 
Rete ovarıi oder etwa mit den Marksträngen konnte nicht nach- 
gewiesen werden. — Dieser Kanal scheint also dem Anfangs- 
teile der beiderseitigen Kanäle des von mir berichteten Falles 
zu entsprechen. 

Bei mehreren (4) Kindern und Erwachsenen fand Roth 
(33) (1882, S. 64-66) offene Kommunikationen der Fp- 
oophoron- resp. Epididymiskanälchen mit der Cölomhöhle. Bei 
einem 19 Jahre alten Mädchen stellte er die Einmündungsstelle 
seines ‚„Tubo-parovarialkanales“ in die Rinne der Fimbria 
ovarica fest. In dem zweiten weiblichen Individuum fand 
er ausser einem „vollständigen Tubo-parovarialkanal“ noch 
einen zweiten, „rudimentären“, welcher von seiner trichter- 


642 S. BE. WICHMANN, 


förmigen Öffnung auf der Fimbria 5 mm weit in medialer 
Richtung verlief und „im Bereich des Parovariums“ in einer 
linsengrossen Cyste endete. — An zwei männlichen Genitalien 
öffneten sich die Kanälchen auf der Oberfläche der „Mor- 
gagnischen Hydatiden“, welche Roth als Homologon der 
Pars infundibuliformis tubae nach Waldeyer annahm. 

In den sämtlichen Fällen gingen die Kanälchen von dem 
„lateralen oberen Umfange des Parovarium“ resp. von dem 
lateralen scharfen Rand der Epididymis aus. Nur für einen 
Fall erwähnt Roth besonders in dem Kanälchen zylindrisches 
Flimmerepithel, das er als Regel zu betrachten scheint, indem 
ihr Bau als demjenigen der Parovarialschläuche resp. der Coni 
vasculosi ähnlich angegeben wird. Er gibt der Vermutung 
Raum, dass die freien Ausmündungen ‚den sogenannten 
Trichtern“ (Segmental-Urnierentrichtern) verwandte Bildungen 
seien (S. 67). | 

Über hierhergehörige Befunde haben auch von Wini- 
warter und Sainmont (52) (1909, S. 393) bei Katzen- 
embryonen berichtet. In der Zeit „ot le bourrelet genital se 
dessine‘“ hätten sie nicht selten einen Zusammenhang des 
Wolffschen Ganges mit dem Peritonealepithel nachweisen 
können und bei einem 27tägigen Embryo haben sie folgende 
Verhältnisse konstatiert: Cranial endete der Wolffsche Gang 
mit vier kurzen lateralen Divertikeln, von welchen die zwei 
längsten an der medialen Seite des Wolffschen Körpers ver- 
liefen. Von diesen letzteren Kanälchen stand der mehr ventral 
gelegene mit dem Cölom in Verbindung durch eine offene 
Mündung, die er gemeinsam hatte mit einem anderen ähn- 
lichen Kanälchen, das nach einigem Verlaufe gegen das craniale 
Ende des „Mihalkovicsschen Organes“, also des Rete zu, 
solid wurde und mit den Zellsträngen des letzteren in Ver- 
bindung trat. 

Es liegt also wohl auch hier eine Urogenitalverbindung vor, 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 643 


weil die erwähnten Autoren die Retestränge in primärer Ver- 
bindung mit den Kapseln der Malpighischen Körperchen 
der Urniere gefunden haben’ wollen, und zwar ist, wie bei 
meinem Falle, die Verbindungsstelle in offener Kommunikation 
mit der Cölomhöhle und dies auf der medialen Seite des Ur- 
nierenwulstes, also wie wir sehen werden, in einer Gegend, 
die später an der Bildung der Fimbria ovarica beteiligt ist. 


Die hier bei einigen höheren Säugetieren gefundenen Ent- 
wickelungsanomalien könnten, obgleich nur spärliche Beob- 
achtungen vorliegen, zur Annahme führen, dass bei den Säuge- 
tiervorfahren die Urogenitalverbindung Beziehungen zur Cölom- 
höhle gehabt hat, und zwar in einer Gegend, die der jetzigen 
Fimbrienrinne der ausgebildeten weiblichen Adnexa entspricht. 
Andererseits könnte man dann auch an die Möglichkeit denken, 
dass man bei den jetzt lebenden Säugetieren, besonders in den 
frühesten Entwickelungsstadien der entsprechenden Regionen, 
Anklänge an ähnliche frühere Verhältnisse finden könnte. In- 
wieweit dies der Fall ist, mag die folgende Zusammenstellung 
der Befunde in den mir verfügbaren Serienpräparaten zeigen. 

Von quer, längs und frontal geschnittenen Serien ver- 
schiedener Altersstufen verschiedener Säugetierembryonen 
zeigten diejenigen von Hundeembryonen, besonders für die 
jüngsten Stadien, sehr klare Bilder der Anlage der inneren 
Geschlechtsteile im Stadium der Geschlechtsleiste. Für die 
etwas älteren Stufen waren Schaf- und Schweineserien ebenso 
brauchbar. Selbstverständlich gaben die quer geschnittenen 
Serien die mich interessierenden Verhältnisse am unzwei- 
deutigsten wieder, so dass die längs und frontal geschnittenen 
mehr als Kontrollserien bei der Arbeit von Bedeutung waren. 

Die Durchsicht der Präparate richtete sich vorwiegend 
auf die craniale Hälfte der Geschlechtsleistenregion und ganz 


besonders auf das Mesodermgewebe, welches antero-medial von 


644 S. E. WICHMANN, 


der Mesonephrosanlage resp. den Bowmanschen Kapseln des 
ausgebildeten Mesonephros liegt und diese letzteren von dem 
Cölomepithel auf der medialen Seite des Mesonephroswulstes 
trennt. 

Nach den obigen Bemerkungen gebe ich möglichst kurz die 
Beschreibungen einiger Serien, in denen alle mich hier inter- 


essierenden Befunde enthalten sind. 


Zwei Hundeembryonen von 22 resp. 24 Urwirbel- 
paaren und etwä 1Sresp. 20 Tagen. Vom proximalen Nephrotom- 
ende beginnend sind noch sechs deutliche, obwohl besonders 
cranial ganz rudimentäre, solide Pronephroskanälchenanlagen 
vorhanden. Sie gehen alle von einer beinahe rinnenförmig 
längsverlaufenden seichten Einsenkung im dorso - medialen 
Gölombegrenzungsepithel aus, welche sich weiter caudalwärts 
verfolgen lässt in einer Linie, wo die Zellkugeln und Zell- 
bläschen des Mesonephros der Cölomhöhle am nächsten liegen. 
Auf der dorso-lateralen Seite der letzteren verläuft im meso- 
dermalen Zellgewebe, von der Umgebung durch eine deutliche 
Basalmembran getrennt, der primäre Harnleiter, der als eine 
kontinuierliche Fortsetzung des siebenten, am besten ent- 
wickelten Pronephroszellstranges imponiert und 0,5 resp. 
0,5 mm von dem caudalen Ende der Embryonen spitz in 
dem Epidermisblatt endigt. — Der achte Zellkomplex ist be- 
deutend grösser als die cranialeren, solid und vom primären 
Harnleiter getrennt, so dass man denselben als die erste 
Mesonephroskugel bezeichnen kann. Darauf folgen caudalwärts 
vier resp. sieben mit einem deutlichen Lumen versehene Zell- 
bläschen, dann solide. Zellkugeln, dann das ungeteilte Ur- 
nierenblastem. 

Die Begrenzung gegen die Umgebung ist bei den Meso- 
nephroskugeln und -bläschen eine sehr ähnliche. Gegen die 


Seite des primären Harnleiters sowie lateral sind sie scharf 


- 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung ete. 645 


abgesetzt durch eine Art von Basalhaut. Gegen den ventralen 
Teil des Scleromyotoms und gegen das Cölomepithel fehlt 
dagegen am cranialen Teile der Zellkugeln eine scharfe Grenze, 
weil die erwähnte Basalhaut sich hier in mehrere feine Ästchen 
verteilt, die zwischen den Zellen des Übergangsgebietes in 
die Umgebung sich verzweigen. Dadurch ist es an diesen 
Stellen oft unmöglich zu unterscheiden, welche Zellen dem 
Mesonephros angehören, welche dagegen der Umgebung, und 
das um so mehr, als man nicht selten eben in diesen Über- 
gangsgebieten Zellteilungsfiguren antrifft, die Zellmaterial so- 
wohl für das Mesonephrosbläschen, als andererseits auch z. B. 
für das Cölombegrenzungsepithel zu liefern scheinen. Diese 
letzteren Befunde fallen regelmässig zusammen mit der oben 
erwähnten Längsfurche, die an entsprechenden Stellen eine 
etwas erheblichere Tiefe aufweist als in der nächsten Um- 
gebung. — Die Figg. 9 u. 10 demonstrieren diese Verhältnisse. 
Besonders in Fig. 9 gehen die Kerne des Mesonephrosbläschens 
kontinuierlich, durch Vermittlung eines wenigstens grössten- 
teils Jlumenführenden Zellstranges und Umbiegung der Kern- 
achsen um 90°, allmählich in die Kerne des Cölomepithels 
über. Die Höhe des letzteren in der Nähe der Längsrinne ist, 
wie aus den Figuren hervorgeht, etwas beträchtlicher als in der 
Umgebung. Noch sind keine Andeutungen der Geschlechtsleiste 
vorhanden. 

Bei mehreren Schafembryonen, von etwa 14—16 mm 
grösster Länge und 20-22 Tagen, welche schon die Glomeruli 
und die Urnierenkanälchen in Verbindung mit dem primären 
Harnleiter aufweisen, sind die Beziehungen zwischen den 
Epithelien des Cöloms und der Mesonephrosbestandteile weniger 
klar. Jedenfalls ist aber die Begrenzung der erwähnten Epithel- 
flächen gegen das Mesodermgewebe im Bereiche etwa der 
10—12 cranialsten Glomeruli ganz unscharf und konnte ich 
auf den entsprechenden Stellen keine Basalmembran, wie in 


646 S. E. WICHMANN, 


der Umgebung, auffinden. Auf diesen, ungefähr der Mitte eines 
jeden Glomerulus entsprechenden, Stellen gehen die an die 
Cölomhöhle grenzenden Zellen mit mehr oder weniger unregel- 
mässigen Konturen in die darunter liegenden und, soweit das 
auf den Präparaten festzustellen war, ähnlichen Zellen des 
mesodermalen Gewebes über. Diese Mesodermzellen sind 
grösser, regelmässiger und dichter aneinander gestellt als die- 
jenigen der Umgebung, sowohl in der Richtung gegen die 
Aorta als lateral zwischen der vorderen Wand des Glomerulus 
und dem Cölomepithel. Diese grossen, mit ziemlich scharf 
begrenztem Zelleib versehenen Zellen überbrücken den Abstand 
von der Cölomhöhlenbegrenzung bis zur Bowmanschen 
Kapsel. Die Epithelien der letzteren sind an den entsprechen- 
den Stellen entschieden von denjenigen der übrigen Kapsel- 
wand verschieden, indem sie durch ihren rundlich-polygonalen, 
ohne scharfe Grenze in die grossen Mesodermzellen über- 
gehenden Zelleib und bedeutend grösseren, rundlichen Kern 
deutlich unterscheidbar sind von den übrigen endothelartigen 
und scharf von dem umgebenden Mesoderm abgesetzten Kapsel- 
epithelien. Hier und da konnte auf den geschilderten Stellen 
eine seichte Einsenkung der grösseren Zellenelemente der 
Bowmanschen Kapsel in das unterliegende Gewebe beob- 
achtet werden. Die Fig. 111), welche in der Höhe des 
9. Glomerulus gezeichnet wurde, zeigt die berichteten Ver- 
hältnisse. 

Einige Schnitte caudal von der gezeichneten Stelle be- 
sinnt die Geschlechtsleiste sich auf einer, den oben be- 
schriebenen Übergangsstellen der Epithelien in die Mesoderm- 
zellen entsprechenden Gegend von der Unterlage durch all- 
mähliche Ansammlung von Zellen unter dem Cölomepithel 


') Die Figur ist auffallend einer von Weldon für Lacerta muralis ge- 
gebenen ähnlich, besonders was den Übergang der Epithelien in die Meso- 
dermzellen betrifft. (Weldon (45), Taf. 18. Fig. 2.). 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 647 


abzuheben. — Die oben bei den Hundeembryonen erwähnte 
Längsrinne ist nur hier und da andeutungsweise an den, den 
Übergangsstellen entsprechenden Gegenden vorhanden, fehlt 


jedoch z. B. an der gezeichneten Stelle. 


Hundeembryo von etwa 14-15 mm grösster Länge 
und 25 Tagen. — Am cranialen Ende des Mesonephroswulstes 
ist das Epithel desselben besonders hoch, nicht nur am antero- 
lateralen Rande in der Fortsetzung des Zwerchfellbandes und 
dem cranialen Ende des primären Harnleiters entsprechender 
Gegend, sondern auch auf der antero-medialen Seite, wo das- 
selbe sich in das Epithel der Geschlechtsleiste fortsetzt. Durch 
Verfolgung der Schnitte in caudaler Richtung lässt sich hier 
beiderseits in dem verdickten Epithel eine längsverlaufende, 
etwas verschieden tiefe Rinne bis zum 18.-—-20. Urnieren- 
glomerulus nachweisen. Schon von etwa dem 16. Glomerulus 
anfangend sind in der Umgebung dieser Furche häufige Kern- 
teilungsfiguren vorhanden. In den folgenden Glomerulus- 
abschnitten wird das zellige Gewebe in der Rinnengegend immer 
dicker, so dass man am 24. Glomerulus in der Fortsetzung 
der erwähnten Rinne eine in Querschnitten halbkugelförmig 
in die Cölomhöhle emporragende Geschlechtsdrüsenanlage 
findet. Diese lässt sich weiter bis zum 37. Glomerulus als 
eine Vorwölbung des medialen Urnierenwulstes nachweisen 
und endet am 40. Glomerulus in eine einfach zylindrische 
Epithelbegrenzung des Cöloms. 

Die beschriebene Rinne im ceranialen Teile der Geschlechts- 
leiste liegt nahe dem medialen Rande der Glomeruli. An Stellen. 
welche gewöhnlich etwa in der Mitte eines jeden Glomerulus 
zu liegen pflegen, ist die Rinne besonders vertieft und die Ab- 
grenzung des zylindrischen Rinnenepithels sowie auf ent- 
sprechenden Stellen des ziemlich naheliegenden Bowman- 
schen Kapselepithels gegen das sehr dicht gedrängte meso- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd. H. 3). 42 


648 S. E. WICHMANN, 
dermale Zellgewebe ganz unscharf. Dies um so mehr, als hier 
die Zellen unter den erwähnten Epithelflächen sehr dicht an- 
einander gedrängt liegen und ihre Kerne oft so angeordnet 
sind, dass sie als direkte Fortsetzung der Kernreihe, besonders 
der Cölombegrenzungsepithelien, imponieren und so den 
Zwischenraum von der Rinne bis zur Bowmanschen Kapsel 
überbrücken. Diese Zellbrücken lassen sich bis zum cranialen 
Ende der Geschlechtsdrüsenanlage, wo sie ganz deutlich und 
besonders zellreich sind, nachweisen. 

Von etwa der 2. oder 3. Glomerulusgegend beginnend ver- 
läuft etwas medial und hinten von der Längsrinne ein un- 
gleich dicker Zellstrang. Seine verdickten Abschnitte nehmen 
in caudaler Richtung zuerst an Umfang zu (am 10. Glomerulus 
im Querschnitte etwa 45x75 u messend) und sind bis zum 
13. bis 14. Glomerulus ununterbrochen, und in immer un- 
deutlicher werdenden Rudimenten bis zum 20. Glomerulus 
verfolebar. Die Zellen dieses Stranges sind grösser als die- 
jenigen des umgebenden, ziemlich scharf besonders nach 
hinten zu von demselben abgesetzten Mesenchymgewebes; sie 
haben rundliche Kerne und einen sich intensiv färbenden 
Zelleib. — Der Zellstrang tritt im Bereiche der etwa 10—12 
cranialsten Glomeruli an den umschriebenen dickeren Stellen 
mehrmals, besonders deutlich an der gezeichneten Stelle 
(Fig. 12), mit den oben beschriebenen Zellbrücken von der 
inne zum Bowmanschen Epithel in kontinuierliche Ver- 
bindung, seltener und durch unzusammenhängende Zellzüge 
mehr medial von der Rinne direkt mit dem zylindrischen 
Cölomepithel. Innerhalb und in der nächsten Umgebung des 
Zellstranges kann man mehrere kleine Blutgefässe beob- 
achten. — Nach dieser Schilderung ist es wohl berechtigt, 
in diesem Zellstrange die Anlage des Zwischennierensystems 


zu sehen. 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung ete. 649 


Zwei Schweineembryonen, von 11 resp. 12 mm 
Nackensteisslänge und etwa 29 Tagen, zeigen die besprochenen 
Organteile in ähnlich weit gediehener Entwickelung und teil- 
weise die besprochenen Verhältnisse so deutlich ausgeprägt, 
dass ich kurz bei denselben verweilen muss. — Am cranialen 
Ende des Mesonephroswulstes ist dessen Oberflächenepithel 
höher als in der Umgebung, besonders an der antero-lateralen 
Seite, wo es als die distale Fortsetzung des hohen Zwerchfell- 
bandepithels als eine erhöhte Falte parallel dem Verlaufe des 
primären Harnleiters eine Strecke weit in caudaler Richtung 
zu verfolgen ist, und zweitens auf der antero-medialen Seite, 
wo es in das verdickte Epithel der Geschlechtsleiste ausläuft. 
Cranial sind diese Flächen erhöhten Epithels miteinander durch 
einen Streifen ebenfalls zylindrischen Epithels verbunden. 

Das mediale erhöhte Epithel bedeckt in seiner cranialen 
Hälfte eine ziemlich breite Fläche zwischen der medialen 
Glomeruluswand und der Radix mesenteri. An der der 
Glomeruluswand genäherten Seite dieser Fläche verläuft eine 
ebensolche rinnenförmige Vertiefung, wie oben geschildert 
wurde, von dem 2.—3. etwa bis zum 18. Glomerulus. Dort 
setzt sie sich allmählich ebenfalls in die Geschlechtsdrüsen- 
anlage fort, während der mediale Teil dieser Fläche mit er- 
höhtem Epithel gleichzeitig in das Radix mesenteri-Epithel 
hineingezogen wird. 

Die erwähnten brückenartigen Verbindungszüge zwischen 
dem Epithel der Rinne und den Bowman schen Kapseln 
sind stellenweise sehr deutlich. Die Cölomhöhle entsendet, 
wie das in den Figg. 13 u. 14 sichtbar ist, an den entsprechen- 
den Stellen mehr oder weniger tiefe Ausbuchtungen ihres 
Lumens in diese Zellenzüge. Undeutliche Einsenkungen des 
Kapselepithels sind gewöhnlich an den Brückenansatzstellen 
zu verzeichnen. 


Von etwa dem 13.—15. Glomerulus an beeinnt die Länes- 


42* 


650 S. E. WICHMANN, 


furche sich abzuflachen, die Brücken werden zellenreicher, aber 
dabei auch undeutlicher gegen die Umgebung begrenzt und 
durch Vermehrung des Zellenmaterials unter dem Epithel der 
Rinnenfortsetzung wird diese etwa am 18. Glomerulus von der 
allmählich deutlich gewordenen Geschlechtsdrüsenanlage aus- 
gelöst. Diese bildet ım Bereiche der 20.—355. Glomerulus- 
abschnitte eine im Querschnitte halbkugelförmig hervorragende 
Vorwölbung der medialen Wand des Mesonephroswulstes, dessen 
Epithel, das Epithelium germinativum, ziemlich deutlich gegen 
das unterliegende Zellpolster abgesetzt ist. 

Vom 3.—4. Glomerulusabschnitte bis zu etwa dem 15. 
verläuft das Zwischennierenblastem, cranıal dicht an der Seite 
der medialen Wand der Malpighischen Körperchen und 
durch unzusammenhängende Zellzüge mit den oben geschilderten 
Brücken in Verbindung (vgl. Figg. 13 u. 14), caudal aber mehr 
isoliert im lockeren Mesenchvmgewebe, der Aorta genähert. 
Das Blastem besteht aus teilweise voneinander isolierten Zellen- 
massen, die jede regelmässig an der Mitte der Glomeruli, also 
an den den Zellenbrücken entsprechenden Stellen ihren 
grössten Umfang erreichen und beim Verfolgen der Quer- 
schnitte in eranıo-caudaler Richtung bald an Umfang zu-, bald 
abnehmen. — Relativ zahlreiche kleine Blutgefässe treten mit 


den Zellenmassen ın nahe Beziehung. 


Bei zwei Schweineembryonen von 18 mm Nacken- 
steisslänge, welche ın Sagıttal- und Frontalserien zerlegt waren, 
ist die Verdiekung des Epithels am cranialen, antero-lateralen 
Umfange des Mesonephroswulstes, etwas unter der Ansatz- 
stelle des Zwerchfellbandes, sehr deutlich in medio-distaler 
Richtung zum cranialen Ende des erhöhten Geschlechtsleisten- 
epithels zu verfolgen. Unter diesem Streifen erhöhten Epithels 
indet sich eine deutliche Ansammlung von Mesenchymzellen, 


welche denselben von der Umgebung zu unterscheiden erlaubt. 


Über die Entstehung der Urogenitaiverbindung etc. 651 


Am eranialen Ende dieses Streifens bemerkte ıch in dem einen 
Falle eine seichte Einbuchtung des besonders hohen Epithels 


in das unterliegende (Gewebe. 


Schafembryo von 28 Tagen. Schon am ersten Ur- 
nierenglomerulus ist das Epithel des Mesonephroswulstes be- 
sonders hoch am antero-lateralen Umfange desselben, unter- 
halb des Ansatzes des Zwerchfellbandes. Hier ist auf der 
linken Seite der Beginn der Einstülpung des Müllerschen 
Ganges vorhanden, auf der rechten Seite an entsprechender 
Stelle dagegen nur eine seichte Einbuchtung inmitten des 
hohen Epithels. Das Epithel zwischen diesen Punkten und dem 
ebenfalls medial erhöhten Epithel am cranıalen Ende der Ge- 
schlechtsleiste ist gleich wie bei den eben besprochenen 
Schweineembryonen höher, zylindrisch, als mehr caudal auf 
der vorderen Fläche des Mesonephroswulstes. 

Im cranialen Abschnitte der Geschlechtsleiste, oberhalb 
der eigentlichen Geschlechtsdrüsenanlage, finden sich gleich- 
artige Verhältnisse wie in den früher berichteten Fällen, je- 
doch bedeutend weiter entwickelt. Das dürfte aus den Figg. 15, 
16, 17 u. 18, die am 5., 9., 15. und 18. Glomerulus abgezeichnet 
sind, hervorgehen. An den cranialsten Glomerulusabschnitten 
sind die Zellenanhäufungen zwischen Kapsel- und Cölomepithel 
nur undeutliche Verdichtungen des Mesodermgewebes; von etwa 
dem 5. ab überbrücken sie aber den erwähnten Zwischenraum 
und stehen ın der Folge mehrmals bıs zum 13. 14. Glomerulus 
in deutlicher Verbindung mit dem Zwischennierenblastem, 
welches hier einen kontinuierlichen, bis etwa zum 19.— 20. Glo- 
merulusabschnitt verlaufenden soliden Zellstrang bildet. Die 
mehr oder weniger deutlich entwickelten Zellbrücken gehen 
immer von der mehrmals erwähnten Längsrinne ab und setzen 
sich an das Kapselepithel oft an denselben Querschnitten, 


welche auf der entgegengesetzten Seite des Kapselraumes die 


652 S. E. WICHMANN, 

Einmündungen der Urnierenkanälchen in dasselbe aufweisen. 
Bis zum 11. Glomerulus werden diese Brücken immer deut- 
licher, mehr caudal sind sie aber weniger scharf gegen die 
Umgebung abgesetzt, weil hier die Epithelien der Rinne und 
des unterliegenden Mesodermgewebes eine immer grössere An- 
häufung ihrer Bestandteile aufweisen. Dadurch wird die Rinnen- 
gegend durch mehrfache Hervorragungen und Einbuchtungen 
unregelmässig gestaltet und durch eine immer erheblichere An- 
häufung von zelligen Elementen, besonders im subepithelialen 
(Gewebe, auf einer ziemlich breiten Strecke vom 11. bis zum 
etwa 16. Glomerulusabschnitt, ein immer dicker werdendes 
Zellenpolster unter dem Oberflächenepithel geschaffen. Dieser 
anfangs gegen die Umgebung ganz unscharf abgesetzte Teil des 
Geschlechtswulstes beginnt sich allmählich zwischen den 14. 
bis 16. Glomerulusabschnitten beiderseits abzugrenzen und tritt 
erst etwa beim 18. Glomerulus als die wohl umschriebene Ge- 
schlechtsdrüsenanlage hervor. — Ein Vergleich der Figg. 17 
und 18 zeigt die beschriebenen Verhältnisse in groben Zügen. 
Besonders möchte ich die Aufmerksamkeit richten auf die be- 
deutend dickere unterepitheliale Zellenanhäufung in der Fig. 17 
(welche eben ceranial von der Geschlechtsdrüsenanlage liegt) 
als in der Fig. 18, welche einen (Querschnitt durch die (e- 
schlechtsdrüsenanlage selbst wiedergibt. Ein Vergleich der 
Serien schliesst bei ersterer vollständig die Möglichkeit von 
Schiefschnitten aus. 

Eine Andeutung einer Zellenbrücke ist auch in der Fig. 17 
abgebildet. Doch ist dieselbe nur an der Kapsel deutlicher 
durch die etwas höheren Kapselepithelien und die dicht an- 
liegenden Mesodermzellen wahrzunehmen. Auch hier mündet 
der entsprechende Urnierenkanal in demselben Schnitte in den 
Kapselraum. 


Schafembryo von 2 cm grösster Länge. In den Sagittal- 


schnitten ist der Müllersche Gang von seiner Abdominal- 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 653 


öffnung bis etwa zur Mitte des Wolffschen Körpers zu ver- 
folgen. Der Trichter desselben scheint etwas mehr medial ge- 
legen zu sein als im 28tägigen Stadium und ıst mit deutlich 
medialwärts gerichteter Mündung versehen. Das hochzylin- 
drische Epithel desselben setzt sich medial- und caudalwärts 
fort als ein von der Umgebung wohl begrenzter Streifen er- 
höhten Epithels, das ohne Grenzen in den eranialen Teil des 
Epithels der Geschlechtsleiste übergeht. Dieses zeigt ebenso 
wie in den früher beschriebenen jüngeren Stadien eine von 
kleinen Vertiefungen und von in das unterliegende mesodermale 
Gewebe hineindringenden Zellzügen getrübte Oberfläche. Dies 
besonders etwas cranial von der Geschlechtsdrüsenanlage, wo 
das zellige Gewebe unter dem Oberflächenepithel, wie im 


2Stägigem Stadium, besonders zellenreich ist. 


Schweineembryo von 6,2 cm Länge. Beim Verfolgen 
der Querschnitte in eranio-caudaler Richtung findet man am 
oberen Pole des Wolffschen Körpers zuerst nur ein ziemlich 
niedriges Oberflächenepithel und im Gewebe desselben einige 
enge Urnierenkanälchen und verhältnismässig kleine, atro- 
phische Glomeruli. Bald tritt aber an der antero-medialen Seite, 
an einer etwas hervorragenden Stelle desselben, höheres Epithel 
auf, welches kontinuierlich in das Epithel des Müllerschen 
Trichters übergeht. Die Mündung des letzteren ist deutlich 
medialwärts gerichtet (Fig. 19), und verläuft der Müllersche 
Gang von da ab zuerst in antero-lateraler Richtung und biegt 
sich an die Seite des primären Harnleiters angelangt, auf die 
antero-mediale Seite desselben. Von hier ab ist derselbe immer 
mehr atrophisch in einer Falte, welche tiefer auch den primären 
Harnleiter enthält, bis zur Höhe des cranialen Endes der Gie- 
schlechisdrüse zu verfolgen (Figg. 2023). Das hohe Epithel 
der Umgebung des Müllerschen Trichters teilt sich in zwei 


verschiedene, caudalwärts beinahe parallel verlaufende Streifen 


654 S. E. WICHMANN, 


zylindrischen Epithels. Der eine Streifen begleitet den Müller- 
schen Gang, die Kuppe der erwähnten Falte bedeckend und 
verliert sich immer flacher werdend mit dem Verschwinden 
des Ganges in das umgebende platte Oberflächenepithel des 
Wolffschen Körpers. Der zweite Streifen verläuft geradlinig 
in cranio-caudaler Richtung bis zum cranialen Ende der Ge- 
schlechtsdrüse (Testis). 

Schon im Bereiche der ungeteilten Fläche von erhöhtem 
Epithel, in der Höhe des Müllerschen Trichters etwa, geht 
aus dem postero-medialen Teile desselben eine Einstülpung des 
Epithels in die Tiefe, wo sie in Zusammenhang tritt mit einer 
Anhäufung von soliden, strangförmigen, von der Umgebung 
begrenzten Zellsträngen (Fig. 19), deren Zellenelemente hier 
undeutlich konturiert und zu degenerieren scheinen. Weiter 
caudal setzen sich diese Zellstränge fort ın das gutentwickelte, 
aus meistenteils soliden Strängen bestehende NRete testis, 
welches parallel dem im eranialen Ende der Geschlechtsdrüse 
endenden Zylinderepithelstreifen verläuft. Vom eranialen Teile 
dieses Streifens gehen noch zwei weitere wohl ausgebildete, 
beinahe schlauchartige Einstülpungen des hohen Epithels in 
das Unterlagsgewebe, wo sıe durch je eine solide Fortsetzung 
in Kommunikation treten mit den hier gut ausgebildeten Rete- 
strängen (Fig. 20 u. 25, 21). 

Alle diese drei Verbindungsbrücken des erhöhten Streifen- 
epithels mit den Retesträngen gehen von einer in seiner cranı- 
alen Hälfte wohl ausgebildeten Längsrinne in der Mitte des 
Streifens aus. Weil dieser Streifen, wie aus den Figg. 19, 20, 
21 u. 22 ersichtlich, auf der Kuppe einer Längsfalte. des 
Wolffschen Körpers liegt, so erscheint diese Falte infolge- 
dessen in seiner cranialen Hälfte etwa wie geteilt, in seiner 
caudalen Hälfte, wo die Rinne fehlt, dagegen einfach. Dieses 
ganze bis zum oberen Testispole verlaufende Gebilde gleicht 
also beinahe vollständig einer Fimbria ovarica bei weiblichen 
Individuen. 


BORN 


epa« 


JFBegmann 


Verlag v Wiesbaden Werner u'Winter, Frankfurt M 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung ete. 655 


Fig. 19. 


Fig. 20. 


656 


S. E. WICHMANN, 


6 


18) 


7 


655 S. E. WICHMANN, 


Ausser diesen ganz cranial gelegenen Verbindungen mit 
dem hier erhöhten Cölomepithel geht das Retestrangsystem 
Verbindungen nur mit den Kapseln der Malpighischen 
Körperchen ein, und zwar auf der erheblichen Strecke vom 
cranialen Ende der Urniere bis zum Erscheinen auf den Quer- 
schnitten von den Samenkanälchen des Testis, welche auch mil 
den Retesträngen sich verbinden. (Vel. Fig. 323 n Bonneits 
Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte, 1907, S. 430.) 

Diese auf der rechten Seite verzeichneten Befunde decken 
sich mit denjenigen auf der linken Seite, nur gehen hier 
zwei Verbindungsbrücken von einer Ähnlichen Rinne zu den 


Rete-Testissträngen hinüber. 


Allgemeine Bemerkungen. 


Die zusammengestellten normalen und anormalen Befunde 
werden nur verständlich auf der Basis einer kritischen Be- 
sprechung der phylogenetischen Entwickelung des Urogenital- 
systems der Wirbeltiere mit spezieller Berücksichtigung der 
bei den verschiedenen Vertretern der Säugetiere von ver- 
schiedenen Autoren festgestellten einander widersprechenden 
Befunde. Obwohl in unseren Kenntnissen noch viele Lücken 
besonders in der ontogenetischen Entwickelung bestehen, so 
ist es doch schon möglich, sich wenigstens in groben Zügen 
eine Vorstellung von der Gesamtentwickelung zu verschaffen. 

Beim Studium der phylogenetischen Entwickelung des 
Urogenitalsystems fällt sofort der innige Zusammenhang des 
Genital- und exkretorischen Systems schon bei den ältesten 
Wirbeltierformen auf. Es wird ja sogar behauptet, dass die 


Vornierenkanälchen der Wirbeltiere und die Genitalkanälchen 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 659 


der Anneliden als homologe Gebilde von gleichen Organen 
ihrer Vorfahren abzuleiten seien. Auch wird angenommen, 
dass bei diesen letzteren diese Organe und die Geschlechts- 
drüsen in der ganzen Länge des Rumpfes vorhanden waren, 
dass die verschiedenen Geschlechtsdrüsenabschnitte der seg- 
mentierten Cölomhöhle ihre Produkte durch die Genital- resp. 
Vornierenkanälchen auf die Körperoberfläche befördert haben. 
Durch die Bildung einer eimheitlichen Cölomhöhle an Stelle 
der früheren segmentierten, wie es die homologen Gonaden- 
säcke der Acölomaten noch demonstrieren sollen, fiel der 
Grund für die Segmentierung der Geschlechtsdrüse und der 
Ausführungsgänge (Genitalgänge) weg, und es waren die Vor- 
aussetzungeen zur Bildung einer einheitlichen Geschlechtsdrüse, 
sowie zur Vereinigung ihrer verschiedenen Ausführungswege 
durch eine Längskommissur zum einheitlichen Ausführungs- 
sange gegeben. 

Ihrer Herkunft nach sind diese beiden Systeme also 
wenigstens in der ganzen Länge der Cölomhöhle angelegt ge- 
wesen, und man könnte also in schematischer Weise die Ur- 
form des Urogenitalapparates der Wirbeltiere etwa im folgenden 
Bilde zusammenfassen: Eine längs der ganzen Cölomhöhle 
verlaufende seitliche Reihe von Vornierennephrostomen und 
in deren Umgebung, besonders medial zwischen ihnen und 
dem Mesenterialansatze, die zwischen den Cölomepithelien. 
liegenden Genitalzellen in einer ebenfalls längsverlaufenden 
Reihe (Geschlechtsleiste). In jedem Vornierensegment mehr 
oder minder deutlich differenziert die Nephrostome, Ergänzungs- 
kanälchen, Malpighischen Körperchen, die Hauptkanälchen 
und der Sammelgang. 

Diese Urform wird im Laufe der Entwickelung sowohl 
der Anlage als der Ausbildung nach in verschiedenen Ab- 
schnitten beschränkt, einmal durch die infolge der immer 


weiter fortschreitenden Spezialisierung der verschiedenen 


660 8, E. WICHMANN, 


Organsysteme des Embryo bedingten Organverschiebungen und 
dann durch die verschieden grossen physiologischen Anforde- 
rungen des Organismus speziell an die hier zu erörternden 
Organsysteme. In der Ontogenese der höheren Entwickelungs- 
stufen sind a priori nur noch mehr oder weniger deutliche 
Anklänge an die ursprünglichen Formen zu erwarten. Es ist 
deshalb das oben entworfene Bild der Urform beim Studium 
der Entwickelung des Urogenitalsystems von besonderer 
Wichtigkeit, denn gemäss der gegenwärtigen entwickelungs- 
geschichtlichen Anschauungsweise ist man berechtigt, bei der 
Weiterentwickelung auf der Basis einer Grundform den ver- 
schiedenen Abschnitten derselben das Vermögen zuzuschreiben 
je nach dem Bedürfnis, in jedem Spezialfalle entsprechend 
funktionierende Bestandteile des Systems zu erzeugen. 

Das enthüllt sich besonders in der Stammesentwickelung 
des exkretorischen Systems. Es bilden sich ja in der auf- 
steigenden Wirbeltierreihe die drei einander ablösenden Systeme 
des Pronephros, Mesonephros und Metanephros, von welchen 
die zwei ersteren nähere Beziehungen zu dem Genitalsystem 
aufweisen. Für das Verständnis dieser Beziehungen ist es 
besonders wichtig, diese drei verschiedenen Systeme als Teile 
des sich weiter entwickelnden nephroblastischen Gewebsstranges 
aufzufassen. Dadurch können die verschiedenen integrierenden 
Bestandteile der aufeinander folgenden Systeme miteinander 
verglichen werden und also auch speziell die Teile, welche 
bei höheren Tieren in den Dienst der Urogenitalverbindung 
eintreten, auf entsprechende phylogenetisch und ontogenetisch 
frühere Formen bezogen werden. 


Uber die Urogenitalverbindung. 


Bei Wirbeltieren, deren männliche Individuen eine ge- 


schlossene Urogenitalverbindung zur Ableitung der Geschlechts- 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. ‚661 


produkte besitzen, werden die Kanälchen des Mesonephros 
als Abführwege benutzt. Dabei kommt in der Regel die 
offene Verbindung der Urnierenkanälchen mit der Cölom- 
höhle, besonders bei den höheren Tierformen, nicht mehr zur 
Ausbildung, und es entstehen zwischen den mit Malpıighi- 
schen Körperchen versehenen Enden der cranialen Mesonephros- 
kanälchen und der Geschlechtsdrüse die sogenannten Vasa 
efferentia, welche die Urogenitalverbindung vermitteln. — Ge- 
rade in der Frage nach der Herkunft dieser Vasa efferentia 
weichen die Ansichten der verschiedenen Forscher am meisten 
voneinander ab, und speziell für die Säugetiere herrscht da 
noch jetzt, wie wir sehen werden, völliges Dunkel. 

Bei dem Versuche, meine Präparate zu deuten, werde ich 
die meine Befunde betreffenden Anschauungen der Autoren be- 
rücksichtigen. 

Die Verbindungen der Zellkugeln resp. Zellbläschen der 
zwei ersten Hundeembryonen mit dem Cölomepithel kann man 
selbstverständlich nur als den lateralen Teil des sogenannten 
Ursegmentstieles, also als dem Ergänzungskanälchen im aus- 
gebildeten Vornierensegment entsprechende Gebilde deuten. Es 
entsprechen also diese Gebilde rudimentären primären Nephro- 
stomalkanälchen. Das Vorhandensein dieser Verbindungen ın 
der ganzen Länge des Nephrotoms bei diesen Embryonen be- 
weist weiter, dass diese meine Befunde keine Ausnahme bilden, 
sondern dass auch in der Säugetierklasse noch von dem 
lateralsten Teil des Ursegmentstiels herrührendes Zellen- 
material existiert. 

Was ist aber dann das Schicksal dieser mesodermalen 
Elemente? Verschwinden sie spurlos, wie man es allgemein 
anzunehmen scheint, weil meines Wissens auf deren Existenz 
die Aufmerksamkeit nicht besonders gerichtet worden ist, 
oder bleiben sie erhalten und werden dann um- oder weiter- 


gebildet? — Vom Studium meiner Präparate habe ich den 


662 S. E. WICHMANN, 


sicheren Eindruck bekommen, dass das letztere wenigstens 
im cranialen Teile der Geschlechtsleiste, dem sogenannten 


‘ 


progonalen Teil oder der „portion presexuelle“ der iranzö- 
sischen Forscher der Fall ist. 

Denn anders kann ich die in sämtlichen Serien mehr oder 
weniger deutlich entwickelten, oft den ganzen Abstand von der 
Bowmanschen Kapsel bis zu dem Epithel der progonalen Ge- 
schlechtsleiste überbrückenden Zellspangen nicht erklären. Es 
fehlen nämlich in meinen Präparaten alle Anzeichen aktiven 
Wachstums der Zellstränge von einer der hier in Frage kommen- 
den Epithelflächen durch das mesodermale Gewebe gegen die 
andere. In den Strängen sind die Zellteilungsfiguren nicht be- 
deutend häufiger gewesen als in der Umgebung, und die mil 
dem Alter der Embryonen zunehmende Deutlichkeit der Zell 
stränge scheint mir auf ein allmählıches Auftauchen derselben 
aus dem mesodermalen Bildungszellgewebe zu deuten. 

Über ähnliche von Anfang an bestehende Vereinigungs- 
züge zwischen den Urnierensegmenten und dem Geschlechts- 
leistenepithel findet man ın der Literatur Angaben nur in ver- 
einzelten Fällen. So fand Semon (39) (1892) beilchthyophis 
die von der Seitenplatte sich lösenden Ursegmentstiele dauernd 
mit derselben verbunden durch Zellstränge, die sich schliesslich 
in die Genitalstränge umbildeten; an der Kontaktstelle dieser 
Zellstränge mit der Seitenplatte sollte später die Genitalfalte 
sich entwickeln. An der entsprechenden Stelle in der Cölom- 
wand liess Brauer (8) (1902) bei Hypogeophis dagegen 
die sekundären Nephrostome entstehen. 

In der Regel lassen die Autoren jedoch die sogenannten 
Vasa efferentia durch ein aktives Wachstum der hier in Frage 
kommenden epithelialen Flächen entstehen. Dies wurde zuerst 
von Braun (9) (1877, S. 205) für einige Reptilien angegeben, 
indem er an der Basis der Geschlechtsdrüse eine Serie von 


aus den Kapseln der Malpighischen Körperchen ausgehenden 


Über die Entstehung der Uregenitalverbindung etc. 663 


soliden Fortsätzen fand. Diese traten später zu einem lang- 
gestreckten, vielfach durchbrochenen Zellstrang (Segmental- 
stränge), welche bei der Natter sich zu einem Längskanal aus- 
bildeten, zusammen, und von diesen aus fand die Einwucherung 
der Stränge in die Keimdrüse hinein statt. Zu bemerken ist, 
dass Braun vollständige Serien von besonders den jüngsten 
Stadien seiner Objekte nicht zur Verfügung hatte. 

Nach der Braunschen Publikation wurde die Frage über 
die Form und Art der Entstehung der Urogenitalverbindung 
auch bei den Säugetieren eifrig in Angriff genommen. 

Nachdem Waldeyer (43) (1870, S. 141) zuerst die den 
Vasa efferentia der niederen Tiere entsprechenden Schläuche 
des Rete Hallerı im Marklager und Hilusgewebe einiger Säuge- 
tiere (des jungen Hundes, der Katze und des Kalbes) gefunden 
und dieselben als Schläuche des Epoophoron, welche zwecks 
der Urogenitalverbindung in die Geschlechtsdrüse hineinwachsen, 
gedeutet hatte, wurden die verschiedenen Bestandteile der Ver- 
bindung bei erwachsenen Tieren festgestellt durch die Arbeiten 
von Balbiani (2) (1879, S. 204), van Beneden (42) (1880, 
S. 536), Janosik (18) (1885, S. 176), vonMihälkovics (25) 
(di885, Sau. a. 

Aber über die Entstehungsweise des wichtigsten Teiles 
in der Verbindung, der Retestränge, ist bis zu den letzten Jahren 
noch keine Übereinstimmung erzielt worden. 

Auf Grund topographischer Befunde bei ziemlich alten 
Embryonen und erwachsenen Tieren sowie augenscheinlich 
durch die Braunsche Anschauungsweise beeinflusst, schlossen 
sich Romiti (32) (1874, S. 202), Koelliker (22) (1875, 
S. 93), Balbiani (2) (1879, S. 204), Balfour (3) (1878, 
S. 312), Harz (15) (1883, S. 401) u. a. der von Waldeyer 
ausgesprochenen Ansicht an. — Auch eine andere Entstehungs- 
weise wurde jedoch bald für die Vasa efferentia angegeben, 
indemez.B# Beil ie (13) (leXbes. 55 Di). Schulin (36) (1881, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd. H. 3). 43 


664 S. E. WICHMANN, 


S. 463) und Janosik (18) (1885, S. 176) bei Jungen Säugetier- 
embryonen (die Retestränge ursprünglich im Zusammenhang 
mit (den Samenkanälchen, aber gleichzeitig von den daneben 
liegenden Urnierenkanälchen getrennt, zu finden glaubten. 

Gleichzeitig ‘wurde die Theorie des Ursprungs der Rete- 
stränge aus der Urniere nachdrücklich durch die trefflichen 
Untersuchungen von von Mihälkovics (25) (1885) unter- 
stützt, aber in einer von der Waldeyerschen etwas abge- 
änderten Form. 

Bei 5-6 em langen Katzen-, Hunde- und Kaninchen- 
embryonen fand er Epithelstränge, welche von den Malpighi- 
schen Kapseln des proximalen Endes der Urniere in den Hilus 
des Hodens hineinwachsen sollten und daselbst in weiter- 
entwickelter Form bei denselben Tieren und auch bei mensch- 
lichen Embryonen von 3,0--8,5 cm Länge das Corpus Highmori 
der beiden Geschlechter bildeten. Die anfängliche Kommuni- 
kation der Epithelstränge mit dem Urnierenkanälchen geschah 
durch Vermittlung der Malpighischen Kapseln, später aber, 
nach der Verschrumpfung der letzteren, gingen sie beide direkt 
ineinander über (l. ec. S. 472). 

Diese Befunde Mihälkovies’ stimmten mit den etwa 
gleichzeitig erzielten Resultaten anderer Forscher für die 
Amphibien und Sauropsiden gut überem. Dieselbe Entstehungs- 
weise wurde nämlich für die Vasa efferentia von Hofl- 
mann (16) (1886, S. 570) bei den Amphibien, von Schmie- 
selow (35) (1882, S. 165) und Semon (38) (1887, S. 81) für 
das Hühnchen behauptet. — So war diese Theorie während einer 
langen Zeitperiode auch für die Säugetiere allgemein geltend. 
Nur vereinzelt tauchten neue Ansichten auf, indem z. B. 
Nasel (27) (1889, S. 320) keine anderen Schläuche resp. 
Stränge im Hilus ovarii als die Epoophoronschläuche finden 
konnte und Bühler (10) (1894, S. 336) in den Retesträngen 


den degenerierenden Wolffschen Gang resp. [in Wichsers 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 665 


Dissertation (48) (1899, S. 16)| ausserdem andere Bestandteile 
der Urniere, wie Schlauch-, Glomerulusreste usw. sah. 

Eine Umwälzung wurde in der allgemeinen Auffassung 
besonders durch die Arbeit Coerts (12) (1898) hervorgerufen. 
Auf Grund systematischer, an Kaninchen- und Katzenembryonen 
ausgeführten Untersuchungen führte er alle epithelialen Gebilde 
der Geschlechtsdrüse auf das ursprüngliche Cölomepithel zu- 
rück. Durch eigenes Wachstum, ohne Beimischung von der 
Umgebung, ging aus dem proximo-basalen, mit kleineren, 
dunkleren Zellen bedeckten Abschnitt der Geschlechtsleiste 
durch eine Einwucherung der Cölomepithelzellen in das unter- 
liegende Mesenchym und darauffolgende Strangbildung, wie es 
bei der Markstrangbildung resp. Samenkanälchenbildung aus 
dem eigentlichen Keimepithel geschieht, das „Reteblastem‘“ 
hervor (l. ec. S. 176). Aus diesem Blastem differenzierten sich 
das Rete ovarii resp. Rete testis mit den Tubuli recti. Von seiten 
der Urniere wuchsen keine Schläuche gegen die Geschlechts- 
drüse vor, nur an den Bowmanschen Kapseln auf der Seite 
der Geschlechtsdrüsenanlage fanden sich Ausbuchtungen des 
Epithels und kleinere Schläuche (l. e. Pl. II, Fig. 19), die 
jedoch, nach der Ansicht Coerts, keinen Anteil an der Rete- 
bildume nahmen (le. S. 178): 

Den gründlich beschriebenen Ergebnissen der Coertschen 
Untersuchungen schlossen sich viele Erforscher des Uro- 
genitalsystems an, so ohne sichere Belege auch z. B. von 
Winiwarter (51). (1901, >S7 151) für das Kaninchen. Er 
wies unter anderem darauf hin, dass die Lage der Zellenmasse, 
aus der sich das Rete bildet, zwischen dem Wolffschen 
Körper und den „cordons sexuels“, mit welchen dieselbe in 
einem beinahe ununterscheidbaren Zusammenhang war, eine 
andere Ableitung kaum gestattete. 

/Zaemlich gut mit der Coertschen Auffassung stimmte 
auch diejenige von Allen (1) (1904) überein. Er beobachtete 


43* 


666 S. E. WICHMANN, 


an einem ziemlich vollständigen Material von Kaninchen- und 
Schweineembryonen in der ganzen Länge der Geschlechtsleiste 
von dem cranialsten Urnierenende anfangend regelrechte, von 
Anfang an von einer Membrana propria umgebene Schläuche, 
die in das Mesenchymgewebe, an denMalpighischen Körpern 
vorbei wuchern sollten. Die eranialen, längeren Schläuche, 
die späteren Retekanälchen, gingen erst später (bei Schweine- 
embryonen von 4,0 cm Länge) eine definitive Verbindung mit 
den Malpighischen Kapseln resp. deren kleinen Ausbuch- 
tungen gegen die Retesprosse und noch später mit den Samen- 
kanälchen 'ein. Die im Bereiche der Sexualdrüse liegenden 
bildeten später die Markstränge. 

Zu einem ganz abweichenden Resultat kam beinahe gleich- 
zeitig Sainmont (34) (1905). Bei Katzenembryonen von 24, 
26 und 29 Tagen verfolgte er die sukzessive Entwickelung des 
Rete von soliden Divertikeln des Bowmanschen Kapsel- 
epithels (l. e. S. 99). Diese wuchsen in die Länge und drangen 
in distaler Richtung in das lockere Bindegewebe, welches das 
Oberflächenepithel der Geschlechtsleiste von den Malpighi- 
schen Körperchen scheidet. Durch Anastomosenbildung und 
Weiterwachsen, sowie eine Verkürzung des sogenannten prä- 
sexuellen Teiles der Urniere und Vergrösserung des sexuellen 
Teiles der Geschlechtsdrüsenanlage wurde im Stadium von 
29 Tagen post coitum schon ein umschriebenes abgegrenztes 
Kanälchensystem unter der Geschlechtsdrüse gebildet. Dabei 
hebt Sainmont besonders hervor: (l. c. S. 99): „nous n’avons 
jamais reconnu de continuite entre eux et l’epithelium de 
revetement du corps de Wolff, bien que souvent ces deux 
formations arrivent au contact“. Oft hat er eine Andeutung 
von Lumen gesehen an der Ansatzstelle der Stränge an das 
Kapselepithel. — Die Degeneration der Malpighischen 
Körperchen geschah ähnlich, wie es schon früher von Schmie- 
gelow (35) (1882) und von Mihälkovics (25) (1885) 


nachgewiesen worden war. 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 667 


Diese letztere mit grosser Bestimmtheit ausgesprochene 
und mit den Mihäalkovıesschen (daraus der Name ‚l’organe 
de Mihälkovics“ für die Reteanlage) Befunden übereinstimmende 
Ansicht fand ın der deutschen zusammenfassenden Literatur 
keine Anerkennung. Dagegen wurden von Waldeyer (44) 
(19011903, S. 362) und Bühler (11) (1906, S. 719) ihre 
auf Grund eigener Arbeiten früher gefassten Ansichten in den 
Artikeln „Die Geschlechtszellen“ resp. „Geschlechtsdrüsen der 
Säugetiere“ des grossen Hertwigschen Handbuches zu- 
gunsten der Coertschen Auffassung aufgegeben }). 

Sainmont und von Winiwarter (52) (1909), von 
denen der letztere seinen früheren Standpunkt aufgegeben hat, 
gegen die 


oO 


haben sıch aber in einer gemeinsamen Arbeit wieder 
Coertschen Befunde ausgesprochen und auf Grund der 
Sainmontschen Befunde von neuem entschieden die meso- 
nephrische Herkunft des „Mihälkoviesschen Organes“ be- 
hauptet. 

Scrobansky (37) (1903, S. 630—631), der bei Schweine- 
embryonen seine Aufmerksamkeit beinahe ausschliesslich der 
Greschlechtsdrüsenanlage zugewendet hat, erwähnt jedoch aus- 
drücklich, dass ein „Hineimdringen irgendwelcher parenchyma- 
töser Gebilde in den Eierstock von seiten des Wolffschen 
Körpers“ von ıhm nicht beobachtet wurde. 

Nach einer Fülle von Arbeiten auf diesem Gebiete stehen 
wir also in der Frage über die Entstehung der Vasa efferentia 
oder des Rete der Säugetiere immer noch vor einem ungelösten 


Problem. Freilich sind die beiden älteren Ansichten, dass die 

!) Wenn Bühler in seinem Artikel (l. ec. S. 736) zur Stütze dieser An- 
sicht die Arbeiten Mac Callums (23) (1902) und Whiteheads (47) (1904) 
anführt, so wird der Leser irregeführt, denn diese Forscher geben nicht eigene 
Beobachtungen über Retebildung, geschweige denn im indifferenten Stadium, 
sondern sie haben die sekundäre Vereinigung der Reteschläuche mit den Bow- 
manschen Kapseln nur im Anschluss an frühere Forscher, Whitehead spe- 
ziell nach Allens Beobachtungen, angenommen. 


668 S. E. WICHMANN, 


Stränge durch Weiterwachsen der Urnierenkanälchen (Wal- 
deyer) oder der Samenkanälchen (Egli) entstehen, durch 
die neueren Untersuchungen ausgeschlossen worden. Es stehen 
aber noch die Befunde Coerts und Allens im schroffen 
Gegensatze zu den von Sainmont und von Winiwarter 
neuerdings verfochtenen Ansichten. 

Wie sind diese verschiedenen Befunde erklärbar? Es sind 
freilich (die eben besprochenen Untersuchungen grösstenteils 
mit verschiedenem Säugetiermaterial ausgeführt worden, indem 
die letzteren nur Katzenembryonen, die ersteren dagegen Kanın- 
chen- und Schweineembryonen verwendeten. Es ist aber nicht 
wahrscheinlich, dass Repräsentanten so nahe verwandter Tiere 
ihre Urogenitalverbindungen auf so ganz verschiedenen Wegen 
bilden sollten. Das phylogenetische Alter des Geschlechtsleisten- 
epithels und des Bowmanschen Kapselepithels ist ein ver- 
schiedenes und der Unterschied in genetischer Hinsicht wäre 
auch ein prinzipieller. 

Jedoch lassen sowohl Sainmont als Allen die Rete- 
sprosse vom Ursprungsepithel aus scharf von dem umgeben- 
den Gewebe abgesetzt entstehen. Der letztere Autor behauptet 
sogar die sofortige Entstehung einer deutlichen Membrana 
propria um seine Cölomepitheleinstülpungen. Dagegen ist das 
an dem „proximo-basalen“ Ende der Geschlechtsdrüsenanlage 
entstehende ‚Reteblastem“ Coerts anfangs mehr eine un- 
deutlich begrenzte Zellenmasse, von deren Ausdehnung und 
eventuellen diskontinuierlichen Entstehung keine genaueren An- 
gaben vorliegen. In diesem differenzieren sich erst später die 
einzelnen Stränge aus. 

Soweit mir aus dem Studium der Arbeiten der erwähnten 
Autoren ihre Auffassungen klar geworden sind, reicht der 
Mutterboden des Rete bei Coert bedeutend weniger weit in 
cranialer Richtung als bei den ersterwähnten. Diese lassen 


nämlich ihre Stränge von der Höhe des ersten Ürnieren- 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung ete. 669 


kanälchens in cranio-caudaler Reihe bis zum cranialen Ende 
der Geschlechtsdrüsenanlage (Allen), resp. bis zum mittleren 
Abschnitt dieser letzteren (Sainmont) reichen und durch eine 
im Laufe der Entwickelung vor sich gehende Proliferation der 
Zellenstrangbestandteile eine mehr kompakte Organanlage ent- 
stehen, die mit dem Wachstum der Geschlechtsdrüse und 
Atrophieren des Wolffschen Körpers in die Höhe der ersteren 
verschoben wird und daselbst sekundär mit den Samen- 
kanälchen (Sainmont), resp. diesen und den Bowman- 
schen Kapseln der Urniere (Allen) in Verbindung tritt. 

Es spielen sich also die ersten Retebildungsvorgänge nach 
diesen Angaben in derselben Region ab, wo etwa gleichzeitig 
die ersten Zellkomplexe des Zwischennierensystems hervor- 
treten, und es fragt sich, wie haben die verschiedenen Autoren 
die verschiedenen Organanlagen voneinander abzugrenzen ge- 
wusst? Um Auskunft zu bekommen, habe ich die Angaben 
Allens verglichen mit denjenigen eines neueren Zwischen- 
nierenforschers, Soulie, dessen Untersuchungen die meisten 
jetzt für die Säugetiere geltenden Tatsachen geliefert haben. 

Bei Schweineembryonen von 13,0--13,5 mm Länge findet 
Soulie (41) (1903, S. 401) zuerst die Zwischennierenanlage 
im Bereiche des oberen Drittels des Wolffschen Körpers 


‘ 


„tout pres de l’angle mesenterique“, in Form von „quelques 
depressions dont le fond, au contact des veines wolffiennes, 
parait le siege de proliferations cellulaires actives. Par places 
on trouve quelques amas epitheliaux, detaches de l’epıthehlum 
du coelome, et qui placent en avant des branches arterielles 
allant aux elomerules wolffiens ou en avant des veines renales 
efferentes anterieures.“ 

An derselben Stelle lässt Allen (1) (1904, S. 95) bei 10,0 
und 12,5 mm langen Schweineembryonen und auch später die 
Peritonealzellen in das unterliegende Gewebe proliferieren als 


echte „peritoneal invaginations“, welche oft in Kontakt mit 


670 S. E. WICHMANN, 


den Bowman schen Kapseln geraten und zu den Retekanälchen 
sich entwickeln. Bei diesen Stadien erwähnt Allen kein Wort 
über die Zwischennierenanlage, ebensowenig als Soulie sich 
über die Reteanlage äussert. Desgleichen erwähnt Sainmont 
in seiner Arbeit auch nicht, dass in der nächsten Nähe seiner 
Retesprossen sich das Zwischennierensystem entwickelt! 

Nach dieser Vergleichung muss man sich wieder fragen, 
haben die drei erwähnten Forscher die Anlagen des von ihnen 
nicht behandelten Systems überhaupt gesehen, oder haben sie 
alle ein etwa zusammenhängendes ‚„Blastem“ für die von ihnen 
behandelte Organanlage in Anspruch genommen? Ich lasse 
diese Frage einstweilen ruhen und versuche meine eigenen 
Präparate zu erklären, nachdem ich genügende Vergleichspunkte 
aus den zitierten Arbeiten bekommen habe. 

Wie ich früher schon erwähnte, habe ich ebensowenig als 
Coert scharf abgegrenzte Zellsprossen in der zu besprechenden 
Region gesehen, obwohl ich gleich alte Stadien wie die eben 
genannten Autoren untersucht habe. Die mehr oder weniger 
schar! von dem umgebenden mesodermalen Zellgewebe unter- 
scheidbaren Zellenstränge traten bei Schafembryonen am un- 
deutlichsten, beim Hunde deutlich und beim Schweine stellen- 
weise ziemlich scharf hervor. Ich kann auch beim Ver- 
gleiche meiner Präparate der 11,0—12,0 mm langen Schweine- 
embryonen mit gleich alten Exemplaren Allens nicht daran 
zweifeln, dass Allen die von mir in Figg. 13 u. 14 abgebildeten 
„Brücken“ als Retesprossen aufgefasst hat. Daraufhin deutet 
auch seine Fig. 6 Tafel II. Ob er aber die in diesem Stadium 
mehr oder weniger deutlich mit den Brücken zusammenhängen- 
den und die miteinander noch nicht vollständig zusammen- 
seschmolzenen Zwischennierenzellklumpen als tiefere Teile seiner 
Retesprossen aufgefasst hat, entzieht sich der Beurteliung, weil 
genauere Angaben über die Form der Stränge fehlen und das 


Vorhandensein von Zwischennierengewebe nicht erwähnt wird. 


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Anat.Hefte 


Verlag v. JE Bergmann, Wiesbaden 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 671 


Ich habe schon früher (S. 661) erwähnt, dass ich in dem 
Zellenmateriale der Brücken Formbestandteile sehe, die wenig- 
stens teilweise sich aus dem mesodermalen Bildungszellgewebe 
herausdifferenzieren und einem Nephrostomalkanälchen resp. 
Ergänzungskanälchen homolog anzusehen sind. Dafür spricht 
meines Erachtens vor allem die Topographie derselben. Dass 
sie in Verbindung mit den Zwischennierenknospen gefunden 
werden, beruht wohl einmal auf der dichten Aneinanderlagerung 
der beiden Anlagen, wenn dieselben verschiedener Herkunft 
sind; zweitens ist wohl ein genetischer Zusammenhang (wie 
das von einigen älteren Autoren, Weldon (45) (1885), Hoff- 
mann (17) (1889, S. 283) u. a. angenommen worden ist) 
zwischen beiden nicht ohne weiteres zu verneinen, wenn man 
die von allen Autoren angegebene diskontinuierliche Anlage 
der Zwischennierenknospen und den bei meinen Fällen bei- 
nahe regelmässig bestehenden Zusammenhang derselben mit 
den entsprechenden Brücken berücksichtigt. Allerdings sind 
die mehr distalen Bestandteile der Zwischennierenanlage ım Be- 
reiche der Geschlechtsdrüse selbständig, das muss aber dann 
jedenfalls als eine sekundäre Emanzipation der Anlagen von 
dem Mutterboden, wie das so häufig in der Stammesentwicke- 
lung geschieht, gedeutet werden. 

Um wieder auf die Retefrage zu kommen, so habe ıch 
also die Retesprosse Allens mit meinen Brücken 
nebeneinander gestellt. Durch ein lückenloses Material 
hat Allen diese Zellenelemente bis zum ausgebildeten Organ 
verfolgt. Doch scheint er das Übergangsgebiet des progonalen 
Teiles der Geschlechtsleiste in die Geschlechtsdrüsenanlage, 
welches Gebiet wohl dem ,,proximo-basalen“ Abschnitte 
Coerts entspricht, nicht genügend gewürdigt zu haben. Hier 
habe ich nämlich die Brückenbestandteile besonders reichlich 
entwickelt gefunden und schreibe dieser Region den Haupt- 


anteıl in der Bildung der Masse des Rete zu (vel. Fie. 17) 
Oo \ = I, 


/ 


672 S. E. WICHMANN, 


Dass aber auch in dem Bereiche des proximalen Teiles 
des progonalen Abschnittes der Geschlechtsleiste echte Rete- 
stränge gebildet werden, beweisen einmal die Befunde Allens, 
der bei jüngeren Embryonen in der Regel und noch bei 4 cm 
langen Embryonen in !/, der Länge des Rete dessen Stränge 
in Verbindung mit dem Peritonealepithel fand, und zweitens 
meine Befunde beim 6,2 cm langen Schweineembryo, wo das- 
selbe im eranialen Ende der Rinne der „Fimbria“ der Fall war 
(mel@Rioe. 2192207217 u7 25% 

Das beinahe regelmässige spätere Verschwinden dieser 
Verbindungen, und die am cranialen Ende des Rete vor sich 
oehende Degeneration (vel. S. 654) lassen darauf schliessen, 
dass die mehr caudalen Abschnitte für die Urogenitalverbindung 
von grösserer Bedeutung sind. Damit lässt sich auch gut ver- 
einbaren, dass Coert nur diese Teile für sein ‚„Reteblastem“ 
verwertet zu haben scheint. Auch das besonders reichliche 
Zellmaterial vor dem proximalen Ende der Geschlechtsdrüsen- 
anlage in meinen Serien unterstützt diese Deutung. Die Fig. 17 
scheint mir etwa dasselbe Stadium der Retebildung ın ent- 
sprechender Höhe der Geschlechtsleiste darzustellen, wie die 
Fig. 9 Tafel I Coerts von einem 14tägigen Kaninchen- 
embryo. Der exakte Vergleich wird jedoch schwierig, weil 
von Coert die genaue Lage der abgebildeten Schnitte ım 
Verhältnis zu den Glomeruli der Urniere nicht angegeben 
worden ist. 

ich muss nach dem Obigen also annehmen, dass die von 
Allen, Coert und mir beobachteten Blasteme einander 
wenigstens der Hauptsache nach entsprechen. Dass aber dieses 
Blastem, welches z. B. in Fig. 17 bedeutend tiefer ın das meso- 
dermale Gewebe sich hinein erstreckt, als die subepitheliale 
Zellenmasse im Bereiche der Geschlechtsdrüsenanlage (Fig. 18), 
sich von peritonealen Invaginationen (Allen) oder durch 


alleinige Proliferation der Cölomepithelien (Coert) entwickelt 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 673 


habe, kann ich auf Grund meiner Präparate nicht zugeben. In 
den frühesten Stadien (Schafembryonen von etwa 20-22 Tagen) 
sind die Brückenbestandteile eben von den umgebenden Meso- 
dermzellen zu unterscheiden gewesen und allmählich erst deut- 
licher hervorgetreten in ihrer ganzen Länge, nicht aber von 
irgend einer der hier in Frage kommenden Epithelflächen aus- 
gehend. 

Auch beim Studium der Coertschen Beobachtungen, welche 
übrigens besonders sorgfältig gemacht zu sein scheinen, wird 
man nicht davon überzeugt, dass das Reteblastem ein direktes 
Wucherungsprodukt der Cölomepithelien ist. Coert, der vom 
ganzen Cölomepithel auch Mesenchymzellen hervorgehen lässt, 
hebt besonders beim Bericht über sein jüngstes Stadium, das 
12tägige Kaninchen, hervor (l. ec. S. 80): „Overigens blijkt reeds 
voldoende uit Fig. 6 Pl. I, dat het door de woekering van het 
coeloomepithelium geleverde weefsel nog niet scherp te scheiden 
is van het omringende mesenchym; slechts door den grooteren 
cellenrijkdom, deels ook door de ietwat donkerder int der 
celkernen doet dit weefsel zich als iets afzonderlijks tegenover 
de omgeving voor.“ Obwohl das Blastem schon in «diesem 
jüngsten Stadium den Abstand zu den Bowman schen Kapseln, 
mit welchen es in intimem Kontakt steht, überbrückt hat, so 
hat er jedoch „den Eindruck bekommen“, dass die Bestandteile 
desselben von dem Cölomepithel abstammen, denn, wie er 
sich auf S. 93 äussert: „Deelt men onze opvatting niet, dan 
kan als moederbodem van het rete inderdaad alleen het kapsel- 
epithelium van de Malpighische lichaampjes der oernier 
in aanmerkung komen.“ Wucherungen dieses letzteren hat er 
besonders an solchen Stellen beobachtet, wo das Reteblastem 
nicht mit den Kapselepithelien in Kontakt war. Von diesen 
Stellen macht er die folgende Bemerkung (l. e. S. 95): „men 
kan zieh voorstellen, dat op dergelijke punten het kapsel- 


epithelium wel woekert, maar dat alleen door de vroege 


674 S. E. WICHMANN, 


versmelting van het epithelium met het rete-blasteem dit proces 
voor ons niet duidelijk ziehtbaar wordt.“ 

Es ist also auch Coert unmöglich gewesen, in den 
[frühesten Stadien der Retebildung die Bestandteile und Wuche- 
rungsprodukte des Cölomepithels, des Kapselepithels und der 
Blastembestandteile voneinander und von dem umgebenden 
Mesodermgewebe zu trennen. Auf Grund alles ım. obigen 
Gesagten muss ich also annehmen, dass wenigstens der 
erösste Beil dieser zelligsen Elementedurch Herz 
ausdifferenzierung in loco aus dem primären 
Mesenchym entsteht. Die Verbindungen sowohl mit dem 
(Geschlechtsleistenepithel wie dem Bowmanschen Epithel 
wären dann zwar von genetischer Bedeutung, sollten aber in 
der Entstehungsgeschichte des Säugetierrete keine grössere 
Rolle spielen als Basis für eine strangförmige oder mehr diffuse 
Proliferation. 

Wenn diese meine Auffassungsweise richtig ist, so würden 
die einander widersprechenden Befunde ihrer Erklärung näher 
rücken. Wenn nämlich der Zusammenhang des mesodermalen 
Reteblastems mit den beiden Epithelflächen, wie Coert und 
ich denselben bei den von uns untersuchten Tieren in beiden 
Richtungen schon in den frühesten Stadien bestehen sahen, nur 
von mehr phylögenetischer Bedeutung ist, und die genannten 
Epithelien nicht als Proliferationscentren betätigt sind, so lässt 
sich sehr leicht annehmen, dass die jedenfalls ungefähr im 
Bereiche der Mitte der Glomerulusabschnitte diskontinuierlich 
entstehenden Retestranganlagen bei verschiedenen Säugetier- 
arten in der genannten Hinsicht sich verschieden verhalten. 

Dafür scheinen mir einige Angaben über die Beschaffenheit 
der Oberfläche im Bereiche des progonalen Teiles der Ge- 
schlechtsleiste zu sprechen. Nach Poll (28) (1905, S. 527) 
sind die Epitheleinstülpungen in dem der von mir in der 


Kasuistik erwähnten Längsrinne entsprechenden Teile der Ge- 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung ete. 673 


schlechtsleiste bei verschiedenen Säugetieren sehr ungleich ge- 
staltet. So messen sie bei 10 mm langen Schweineembryonen. 
bis 12/, mm Tiere, während sie bei Kaninchenembryonen nur 
250 u tief sind und bei der Katze gänzlich vermisst werden. 

Mit diesem ungleichartigen Verhalten des Geschlechts- 
leistenepithels im Bereiche der Reteanlage scheint auch der 
primäre Zusammenhang des ersteren mit dem letzteren beim 
Schweine am deutlichsten zu sein (Allens Ableitung des Rete 
von „peritoneal Invaginations‘), beim Kaninchen weniger augen- 
fällig hervorzutreten (Coerts Ableitung von einer mehr dif- 
fusen Wucherung der Cölomepithelien) und bei der Katze bei- 
nahe vollständig zu fehlen (die Ableitung von Sainmont, 
der nur eine Aneimanderlagerung der beiden Gebilde kon- 
statieren konnte). 

Ändererseits haben die Forscher den Einbuchtungen des 
Bowmanschen Kapselepithels eine verschiedene Bedeutung 
zugeschrieben, je nach den eben besprochenen ungleichen 
Cölomepithelverhältnissen. So erwähnt Allen sie nur bei- 
läufig, Coert hat ziemlich gut entwickelte beschrieben und 
abgebildet, meint aber, man könne die Ausdehnung ihrer 
Wucherung nicht feststellen und glaubt, dass sie keinen Teil 
an der Retebildung nehmen, sondern nur „rudimenten van 
organen voorstellen, die in een phylogenetisch jonger ont- 
wikkelingsstadium der zoogdieren werkzaam mogen geweest 
zijn bij den opbouw van het systeem van afvoerbuizen der 
geslachtsklier“ (l. ec. S. 94). Schliesslich hat Sainmont 
offenbar denselben Gebilden, welche vielleicht bei der Katze 
deutlicher hervortreten, die Bedeutung von proliferierenden 
Retesträngen gegeben. 

Dass dieerwähnten anatomischen Verschieden- 
heiten der progonalen Geschlechtsleistengegend, 
die Nähe der Zwischennierenanlage und die un- 


deutliche Abgrenzung der in Bildung begriffenen 


676 S. E. WICHMANN, 
Blastembestandteile die einander widersprechen- 
den Beesultate derwerschyedenen Korscherver- 
amlasst haben, halte’ ich füur.sehr wahrscherint- 
lieh. — Auf den letzterwähnten Faktor hat schon Semon (38) 
(1887, S. 81) die Aufmerksamkeit gerichtet. Der Grund für 
das undeutliche Hervortreten der Retezapfen, welche von den 
Bowmanschen Kapseln oder den Urnierenkanälchen abgehen 
sollten, liege zum Teil in der starken Wucherung des umgeben- 
den Bindegewebes, zum Teil in der Unregelmässigkeit ihres 
Wachstums. 

Nach allem muss ich als sehr wahrscheinlich annehmen, 
dass einige der Autoren, wenigstens im cranialen Ende der 
Anlagen, die Zwischennierenanlage mit dem Reteblastem zu- 
sammengeworfen haben. Das scheint schon bei von Mıhäl- 
kovics (25) (1885, S. 391) der Fall zu sein, wenn man 
seine Angaben und Figuren über den Zwischennierenmutter- 
boden z. B. mit denjenigen Coerts über das Reteblastem 
vergleicht. Es liegt ja auch diese Möglichkeit sehr nahe durch 
den innigen Zusammenhang der Anlagen in deren cranialem 
Teile, wie es meine Präparate zeigen. Dieser Zusammen- 
hang kommt auch später zum Ausdruck und erklärt die ausser- 
ordentlich häufig ım fertiggebildeten Grenitale vorkommenden 
sogenannten akzessorischen Nebennieren oder richtiger, weil 
denselben die Marksubstanz fehlt, die Beizwischennieren. Nach 
Wiesel (49) (1899, S. 261) sollen bei menschlichen männ- 
lichen Neugeborenen solche sogar in 761/,% der Fälle vor- 
kommen, und zwar hauptsächlich in dem Bindegewebe, das 
das Anfangsstück des Vas deferens umgibt. 

So bin ich zu einer Auffassung der Reteanlage gekommen, 
die sich auch wesentlich von derjenigen Coerts und Allens 
unterscheidet. Das Coertsche Rete ist eine Neubildung, 
welcher seinen Ausführungen gemäss eine entwickelungs- 


geschichtliche Grundlage fehlt, denn warum sollte ganz diffus 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 617 


nur ein mehr proximaler Teil des Geschlechtsleistenepithels 
dem mehr distalen das Material für die Ableitungswege bilden. 
Das gleiche ist der Fall mit Allen, der die im cranialen Drittel 
der Geschlechtsleiste beim Schweine befindlichen Epithel- 
einsenkungen nicht nur mit den in der Geschlechtsdrüsen- 
region sich bildenden Markstrangeinstülpungen, sondern auch, 
wegen der Nähe und Gleichartigkeit, mit der Epitheleinstülpung 
des Müllerschen Trichters homologisiert und dies alles ohne 
entwickelungsgeschichtliche Erklärungsgründe zugunsten seiner 
Auffassung vorführt. 

Es scheint mir, als hätten die Autoren überhaupt eine 
zu grosse Neigung gehabt, alle Entwickelungsvorgänge nur auf 
epitheliale Elemente zu beziehen. Wir haben es ja anfänglich 
mit dem primären Mesenchvm, also einem Gewebe zu tun, 
von welchem ganz verschiedenartige Organsysteme aus ver- 
schiedenen Blastemen entstehen. Einige von diesen wandeln 
sich im Laufe der Entwickelung zu Epithelien um, ohne in der 
Ontogenie aus vorausbestehenden Epithelflächen ausgewachsen 
zu sein (z. B. Urnieren- und Nierenkanälchenepithel aus dem 
nicht epithelialen nephrogenen Gewebestrang). Ebensogut wie 
dem in der aufsteigenden Wirbeltierreihe kontinuierlich be- 
stehenden Bedürfnisse der Exkretionsorgane entsprechend, die 
Urnierenkanälchen mit den Glomeruli sehr früh aus dem pri- 
mären Mesenchym entstehen, ebensogut können die, dem 
phylogenetisch späteren Bedürfnisse der Urogenitalverbindung 
dienenden Vasa efferentia später im primären Mesenchym ent- 
stehen, unabhängig von den benachbarten Epithelflächen, wie 
z. B. auch gewisse Muskelblasteme aus dem Kopfmesen- 
chym usw. 

Ich verlege also den Mutterboden des Rete ins primäre 
Mesenchym zwischen dem progonalen (vielleicht auch dem 
cranialen gonalen) Teil der Geschlechtsleiste und denBowman- 


schen Kapseln der Urniere, wobei dieser primär in Verbindung 


678 S. E. WICHMANN, 


sein kann mit den beiden genannten Epithelflächen, welche 
beide an der Ansatzstelle der Anlage an denselben vielleicht 
auch dem Mutterboden angehören. Die endgültige Verbindung 
mit dem Bowmanschen Kapselepithel und den Samen- 
kanälchen resp. Marksträngen der Geschlechtsdrüsen ist dann 
selbsitverständlich eine sekundäre, so wie es von Allen beim 
Schweine und Coert für Kaninchen beobachtet wurde. 
Ich habe früher die Brücken und damit die Retesprossen- 
anlagen mit Nephrostomalkanälchen, oder besser Ergänzungs- 
kanälchen homologisiert. Dies wird durch die Befunde bei 
den niederen Wirbeltieren gestützt. So werden bei den Se- 
lachiern. welche bekanntlich viele Organe in sehr einfacher, 
fast schematischer Entwickelung zeigen, die Nephrostome der 
cranialen primären Nephrostomalkanälchen nach den Semper- 
schen (40) (1875) Untersuchungen zurückgebildet, und es bilden 
sich die Nephrostomalkanälchen selbst zu den Vasa efferentia 
durch Entstehung einer Kommunikation mit den Hodenampullen. 
Bei den Amphibien sah Hoffmann (16) (1886) die Vasa 
efferentia von den Urnierenkanälchen resp. von deren Mutter- 
boden den Ursegmentstielen aus in sehr früher Zeit sich ent- 
wickeln. Bouin (7) (1900, S. 297— 298) dagegen, der neuerdings 
alle möglichen Stadien an einwandfrei behandeltem Materiate 
zu beobachten in der Lage war, lässt diese Stränge aus Mesen- 
chymgewebe der indifferenten Keimdrüse unabhängig von den 
Urnierenkanälchen entstehen und später sich beiderseits mit den 
hier in Frage kommenden Epithelflächen verbinden. Durch Ver- 
sleichung der Angaben und Abbildungen Bouins mit einer 
Serie von Rana (bei welchen die Extremitätenknospen als 
niedrig konische Hügel hervortreten), die ich im Bonner ana- 
tomischen Institut durchzusehen in der Lage war, bekam ich 
den Eindruck, als wären die Zellenelemente, von welchen er 
die KEfferentia ableitet, nicht schlechterdings mesenchyma- 


tischer, sondern, genauer ausgedrückt, primärmesenchyma- 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung ete. 679 


tischer Natur, weil ich, wie aus der Fig. 26 ersichtlich, 
die fraglichen Zellen ohne jede Grenze in die mediale epi- 
theliale Wand der sekundären Nephrostomalkanälchen über- 
gehen sah, welche bekanntlich im Bereiche der Urogenital- 
verbindung bei den männlichen Individuen später verschwinden. 
Es wären also die Vasa efferentia, ebenso wie (früher) die 
sekundären Nephrostomalkanälchen, von dem primären Mesen- 
chym herzuleiten }). 

Es seien noch von den Reptilien die Untersuchungen von 
Möllers (26) (1899) kurz erwähnt. Durch Rekonstruktion 
der sehr einfach angeordneten Vasa efferentia bei einigen Schild- 
krötenembryonen konnte er deutlich feststellen, dass diese 
anfangs nur hier und da mit dem Peritonealepithel zusammen- 
hängenden Stränge sekundär in Verbindung traten einerseits 
mit den Samenkanälchen, andererseits mit den Kapseln der 
Malpighischen Körperchen (l. c. S. 591). Demnach leitete 
er diese Vasa efferentia, welche in späteren Stadien durch 
Anastomosenbildung eine Art von Rete bildeten, vom Cölom- 
epithel ab. — Wenn man hier ebenso, wie ich es bei den 
Säugetieren getan, diesen Verbindungen mit dem Cölomhöhlen- 
epithel nur eine phylogenetische, nicht eine ontogenetische Be- 
deutung beimisst, dann stimmen auch die Befunde von 
Möllers mit den meinigen überein. 

Dann kann man in den von mir hier zitierten Beobach- 
tungen Sempers, Bouins und von Möllers bei den 
verschiedenen Wirbeltierklassen einen bis zu den Säugetieren 
hinaufgehenden sich verkürzenden ontogenetischen Entwicke- 
lungsmodus der Vasa efferentia sehen. Verkürzt, weil bei den 
höheren Tieren die Ursprungsform, das Nephrostomalkanälchen, 


in der Ontogenie nicht mehr zur Ausbildung kommt. 


1) Den entwickelten Vasa efferentia im Amphibieneierstocke entsprechende 
Hohlräume hat Waldeyer (44) (1901—1903, S. 361) ohne entwickelungs- 
geschichtliche Begründung als Lymphräume aufgefasst. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3). 44 


680 S. E. WICHMANN, 


Die von mir hier angeführte Auffassungsweise lässt die 
ontogenetischen Entwickelungsformen der Säugetiere ohne 
weiteres auf die ursprünglichen Verhältnisse zwischen dem 
Keimepithel und dem Vornierensystem bei den Wirbeltier-Vor- 
fahren, wie es auf S. 659 entworfen wurde, beziehen. Während 
das eigentliche Keimepithel bei den Säugetieren sich auf das 
mittlere Drittel der Geschlechtsleiste beschränkt hat, wird das 
Retestrangsystem noch im ceranialen Drittel angelegt. Wie weit 
in das Gebiet des mittleren Drittels die Anlage reicht, müssen 
noch weitere Untersuchungen lehren. Durch verschiedene, im 
Laufe der Gesamtentwickelung entstandene Einrichtungen (Ana- 
stomosen, Längskanäle, netzartige Verbindungen zwischen den 
Anlagen der Vasa efferentia) wird eine so grosse Selbständig- 
keit der Reteanlage erzielt, dass einander ursprünglich nicht 
genau entsprechende Segmente des Genital- und des exkreto- 
rischen Systems schliesslich miteinander verbunden werden. 

Aus dem Obigen ergibt sich auch, wie ausserordent- 
lich schwierig die Entscheidung in den hier behandelten 
Fragen gewesen ist. Ausser den schon früher angedeuteten 
Schwierigkeiten möchte ich noch besonders darauf hinweisen, 
dass verschiedene Autoren von „Mesenchym“ und „Binde- 
gewebe“ bei Embryonen gesprochen haben, ohne das „primäre 
Mesenchym“, d. h. das lockere, aus vielgestaltigen Zellen 
bestehende, teilweise noch ungesonderte Mesoblast von dem 
„sekundären Mesenchym“, d. h. dem nach Aussonderung der 
aus primärem Mesenchym entstandenen Gewebe (z. B. Cölom- 
epithel, gewisse Muskelblasteme usw.) noch übrigen Binde- 
gewebskeim strikte zu unterscheiden. — Jedenfalls wird es 
die Aufgabe der Zukunft sein, die hier behandelten Fragen 
endgültig zu entscheiden. Dazu sind histologisch einwandfrei 
behandelte ontogenetische Serien nötig, wobei besonders die 
Zellvermehrunes- und Gewebswachstumsverhältnisse der hier 
behandelten Regionen zum Gegenstand eines eingehenden 


Studiums gewählt werden müssen. 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 681 


Über die Müllerschen Genitalgänge. 


Die Stammesentwickelung der Vasa efferentia zeigt deren 
immer grössere Selbständigkeit und Kompliziertheit in der auf- 
steigenden Wirbeltierreihe. Der erste Fortschritt in dem die 
Urogenitalverbindung vermittelnden Organsystem wird durch 
die Längskommissuren zwischen den einzelnen Vasa efferentia 
bedingt. Diese bilden schon bei den Selachiern, deren Nephro- 
stomalkanälchen zu den Vasa efferentia werden, einen Längs- 
kanal, wodurch die einzelnen Teile der Vasa efferentia ent- 
weder auf der Seite der Geschlechtsdrüse oder der Geschlechts- 
niere eine grössere Selbständigkeit gewinnen. Dieser Längs- 
kanal, von Felix als Nierenrandkanal bezeichnet, lässt 
sich in verschiedener Ausbildung bis zu den Amphibien und 
Reptilien hinauf verfolgen. 

Felix (14) (1906, S. 826) hat in der Urogenitalverbindung 
der Wirbeltiere drei Abschnitte unterschieden: den Urnieren- 
abschnitt, welcher von den Malpighischen Kapseln der 
Urniere ausgeht, den Genitalabschnitt, der aus dem 
Keimepithel entsteht, und den die beiden erwähnten Abschnitte 
vereinigenden Nierenrandkanal, welcher aus einer Ab- 
kammerung des dorsalen Leibeshöhlenabschnittes zwischen der 
Genitalfalte und dem Mesenterium hervorgehen soll. 

Durch Vergleiche der Befunde verschiedener Autoren für 
die verschiedenen Klassen der Wirbeltiere lässt Felix die 
Urogenitalverbindung der Selachier und Amphibien durch beide 
erstgenannten Abschnitte, die der Reptilien und Vögel durch 
den Urnierenabschnitt, diejenige der Säuger durch den Genital- 
abschnitt geschehen (l. ec. 5. 827). Als Zeichen der Selbständig- 
keit des Nierenrandkanales stellt er bei Ganoiden, Dipnoern 
und Teleostiern eine ganze phylogenetische Reihe auf, wobei 
derselbe zuerst nur die verschiedenen Vasa efferentia verbindet, 
in der Folge aber eine derartige Selbständigkeit gewinnt, dass 


44* 


632 S. E. WICHMANN, 


er frei in die Kloake durchbricht und unter totaler Rückbildung 
der Urnierenabschnitte zu einem sekundären Ductus deferens 
wird (leer >. 829). 

Ich habe diese Verhältnisse kurz referiert, weil der bei 
meinem menschlichen Fetus längs dem Rete verlaufende, mit 
demselben und einem Epoophoronkanälchen in Verbindung 
stehende Kanal meines Erachtens keine andere Deutung zulässt, 
als die Homologisierung mit einem Nierenrandkanal. Es wäre 
dieser anormale Kanal also ein Anklang an phylogenetisch sehr 
junge Perioden. 

Zu bemerken ist, dass der Kanal auf der Urnierenseite des 
Rete ovarii liegt. Es sollte also diese Anomalie die "Theorie 
stützen, nach welchem das Säugetierrele nur aus dem Genital- 
abschnitt Felix’ entsteht. Dem entgegen kann aber hervor- 
gehoben werden, dass z. B. bei Selachiern nach Balfour (4) 
(1878) auch die geschlechtsdrüsenwärts vom Nierenrandkanal 
gelegenen Teile der Vasa efferentia aus den früheren Nephro- 
stomalkanälchen ohne weiteres hervorgehen, also, weil nicht 
aus dem Keimepithel entstanden, keine Genitalabschnitte aus- 
machen können. 

Ein weiterer Umstand ist bei dem Falle noch von be- 
sonderem Interesse. Das als Nierenrandkanal gedeutete Gebilde 
mündet offen in das Cölom in der Rinne der Fimbria ovarica. 
Dieser Umstand scheint eine ziemlich bedeutsame Stütze zu 
liefern für einen Deutungsversuch, den Felix zur Auffassung 
der Eileiter höherer Tiere entworfen hat (l. c. S. 833). 

Bei Selachiern entsteht der Eileiter durch Abspaltung vom 
primären: Harnleiter, bei Amphibien und Amnioten dagegen 
durch Rinnenbildung im Epithel der dorsalen Leibeshöhlen- 
wand, lateral von der Genitalfalte und durch selbständiges 
Wachstum caudalwärts. — Ebenso wie Felix unter den 
Ductus deferentes einen primären und einen vom ersteren 


emanzipierten und vom Nierenrandkanal entstandenen sekun- 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung ete. 683 
dären unterscheidet, leitet er auch diese zwei Eileiter von ver- 
schiedenen Quellen her; den ersten selbstverständlich vom 
primären Harnleiter, den zweiten von dem Nierenrandkanal. Die 
von demselben abzuleitende und in der Ontogenie von einer 
Rinnenbildung der Leibeshöhlenwand ausgehende Anlage des 
Müllerschen Ganges soll selbständig in die Kloake durch- 
brechen, ganz ähnlich wie der selbständig gewordene Nieren- 
randkanal bei den sekundären Ductus deferentes. 

Als Stütze seiner Theorie führt Felix die Arbeiten 
Wilsons (50) (1896, S. 85) und H. Rabls (29) (1904, S. 339), 
(30) (1904, S. 666) an. Der erstere kam nach Beobachtungen 
bei Amphibien und Krokodilen zu dem Resultat, „that the 
Müllerian duct ıs derived from the thickened coelomie epi- 
thelium that appears first round the pronephrie nephrostomes, 
and afterwards extends backwards to give arise to the perfect 
tube.“ AufGrund von ausserordentlich sorgfältig durchgeführten 
Untersuchungen präzisierte Rabl bei Salamandra maculosa 
genauer den Ort der Entstehung des Müllerschen Trichters, 
indem er den Übergang des zweiten Vornierennephrostoms in 
dieselbe feststellen konnte. 

Es sollte also der Müllersche Gang, ähnlich dem Nieren- 
randkanal, von einem Teile der Cölomwand entstehen, welcher 
Beziehungen zu den Nephrostomalkanälchen hat und demnach 
der Müllersche Gang einen Sprössling des Nierenrandkanales 
darstellen. 

Der von Felix gemachte Deutungsversuch würde also 
durch meinen „Nierenrandkanal“, oder besser vielleicht Tubo- 
reteepoophoronkanal, eine gute Stütze finden, indem 
hier die Kontinuität der beiden Gebilde deutlich hervortritt. 

Bevor ich über den Deutungsversuch Felix’ ein eigenes 
Urteil fälle, muss ich einige hierher gehörige Fragen be- 
sprechen. 


Von besonderem Gewicht schemt mir die Deutung der 


654 S. E. WICHMANN, 


offenen Verbindungsstellen der Epoophoron- resp. Retekanäl- 
chen mit dem Cölomepithel zu sein. Man hat dieselben in sehr 
verschiedener Weise zu erklären versucht; so wurden sie von 
von Mihälkovics (25) (1885, S. 479) als durch nachträg- 
liche Dehiszenz in die Cölomhöhle, im Sinne Rokitanskys 
(31) (1859, S. 238), von dem erhaltenen proximalen Teil des 
Wolffschen Ganges entstandene Öffnungen gedeutet, von 
Robert Meyer (24) (1907, S. 203—209) als Urnieren- oder 
sogar Vornierennephrostome und von Roth (33) (1882, S. 67) 
sowie von von Winiwarter und Sainmont (52) (1909, 
S. 394) als Urnierennephrostome aufgefasst. 

Durch Allens und meine Befunde besonders bei älteren 
Schweinefeten scheinen mir die offenen Verbindungen eine 
Erklärung zu bekommen. Denselben gemäss muss es sich hier 
um eine ausnahmsweise weit entwickelte, per- 
sistierende und, wie es in den übrigen Ab- 
schnitten der Retestranganlage geschieht, durch 
Dehiszenz ein Lumen bekommende primäre Ver- 
bindung der Retestränge mit dem Cölom handeln 
(vgl. Fig. 25), denn nur diese haben, wie wir oben gesehen 
haben, in der Ontogenie der Säugetiere direkte Beziehungen 
zum Geschlechtsleistenepithel. Eine Zeitlang kann dann die 
Verbindung bestehen bleiben sowohl mit dem Urnieren- 
kanälchen als auch mit dem Rete (von Winiwarters 
und Sainmonts Fall bei der Katze und mein Tuborete- 
epoophoronkanal) oder nur mit dem Urnierenkanälchen (wohl 
die Tuboparovarialkanälchen Roths, weil von einem Nete- 
strangsystem nichts erwähnt ist), oder nur mit dem Rete (wie 
rechts bei meinem siebenmonatlichen Fetus). 

Auf Grund meiner früher dargelegten Auffassung der 
Reteanlage kann man in den Mündungen der besprochenen 
Kanälchen, welche wohl regelmässig in der Fimbriarinne liegen 


(andere Angaben scheinen mir unsicher, weil neuere Beobach- 


CH 
[> 
{q>} 
4 
[> 
& 
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>} 
eb 
7) 
+ 
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tungen fehlen), nicht ein persistierendes Vor- oder Urnieren- 
nephrostom sehen, denn es fehlen ja die ontogenetischen Vor- 
aussetzungen für solche. Wohl aber müssen sie auf 
Grund meiner früheren Auseinandersetzungen 
für Nephrostome erklärt werden und zwar für 
solche des Ergänzungskanälchens, das bei den 
Säugetieren latent und weder von der Vorniere 
noch von der Urniere direkt abhängigist. Dem- 
nach wären sie auch den Vornierentrichtern am 
nächsten homolog. 

Damit kommen wir mit unserem Materiale von Säugetieren 
zu demselben Zusammenhang zwischen den Nephrostomen der 
Ergänzungskanälchen und dem Müllerschen Gangepithel, wie 
Wilson und Rabl für die Amphibien und Reptilien. 

In dem theoretischen Schlusskapitel über die Entwickelung 
der Geschlechtsorgane hat Felix den Nierenrandkanal stammes- 
geschichtlich von der Cölomwand abgeleitet, in der Ontogenie 
aber entweder durch eine rinnenförmige Abschnürung von der 
Leibeshöhle bei einigen niederen Formen, oder durch Ana- 
stomosenbildung zwischen den aus Teilen der Leibeshöhle 
hervorgegangenen Ergänzungskanälchen bei den höheren Tier- 
formen hervorgehen lassen (l. ec. S. 828). Bei einer Ableitung 
der Müllerschen Gänge der höheren Tiere (Amphibien und 
Amnioten) von dem Nierenrandkanal nach Felix würde diese 
Rolle der Leibeshöhle in einer phylogenetisch sehr weit zurück- 
gelegenen Zeit liegen, während die Homologa der Ergänzungs- 
kanälchen und deren Trichter, welche ja dem Anfangsteile 
dieser Arbeit gemäss das Material der Urogenitalverbindung, 
also eines Teiles der ableitenden Geschlechtswege bilden, bis 
zu den höchstentwickelten Stadien zu verfolgen sind und, wohl 
zu bemerken, noch bei den höchsten Säugetierformen einen 
dann und wann zu konstatierenden Zusammenhang mit dem 


Müllerschen Epithel bewahren. Ebensogut wie ein 


686 S. E. WICHMANN, 


Sprosslınerder mittleren Terlerdes Rreänzungs- 
kanälchens, der’ Nrerenrandkanal, sich‘ selb- 
ständigentwickelnkann, scheint mir diese Mög- 
lichkeit zu bestehen für die Gebilde, welchein 
intimer, genetischer Beziehung zu dessen Ne- 
phrostomen liegen. 

Der durch Rabl so ausserordentlich klar demonstrierte 
direkte Übergang der Bestandteile des Vornierennephrostoms, 
nicht des Cölomepithels, ın das Zellenmaterial des selbständig 
weiterwachsenden Müllerschen Ganges, sowie die übrigen 
oben zusammengestellten Befunde scheinen mir nämlich eine 
Ableitung des Müllerschen Ganges ausschliesslich von den 
Bestandteilen des Ergänzungskanälchens (das Nephrostom- 
epithel mitgerechnet), ohne Beteiligung der Cölomhöhle, wie 
es Felix tut, zuzulassen. Vermutlich wurden, da wegen der 
Grösse der weiblichen Geschlechtszellen die Cölomhöhle als 
erster Abschnitt der Ableitungswege benützt wird, die der- 
selben anliegenden Teile der Ergänzungskanälchen, d. h. die 
Bestandteile des Nephrostoms, ihrer phylogenetischen Funk- 
tionsaufgabe entsprechend zur Bildung eines genügend weiten 
ableitenden Geschlechtsweges für die weiblichen Geschlechts- 
produkte angeregt. Für die männlichen, kleineren Geschlechts- 
produkte waren die Kanälchen des exkretorischen Systems 
immer noch genügend durchgängig. Der kürzeste und sicherste 
Weg war noch immer derjenige durch die exkretorischen 
Kanälchen, wenn auch die offenen Verbindungen mit der Cölom- 
höhle durch die Urogenitalverbindung unnötig gemacht wurden. 

Es lässt sich also meines Erachtens die selbständige Ent- 
wickelung des Nierenrandkanales und des Müllerschen 
Ganges aus dem Umbildungsvermögen der Ergänzungskanälchen 
erklären und zwar als parallele, voneinander unabhängige Vor- 
gänge. 


Der unvermittelte Übergang beider Gebilde ineinander lässt 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung ete. 687 
sich auch unter dieser Anschauungsweise erklären. Durch ein 
ausnahmsweise entwickeltes Ergänzungskanälchen kann ja der 
Zusammenhang eines anormalen Nierenrandkanälchens mit der 
Cölomhöhle durch eine dem Nephrostom homologe Öffnung 
zustande kommen. 

Epithelverhältnisse der Öffnung und Form des Übergangs- 
gebietes können sich selbstverständlich verschiedenartig in der 
Ontogenie der höheren Tierformen gestalten, bei welchen das 
Wachstum der normalen Systeme selbstverständlich mit dem- 


jenigen der anormalen Gebilde nicht übereinstimmen kann. 


Über die Fimbria ovarica. 


Es erübrigt mir noch der Versuch einer Antwort auf die 
letzte meiner im Beginne aufgestellten Fragen. Welche embryo- 
nalen Gebilde gehen in die Säugetierfimbria über? 

In der Literatur findet man ziemlich wenige diesbezügliche 
Angaben. Die älteste Anschauungsweise betrachtet die „Peri- 
tonealfalte“‘, welche später zur Fimbria wird, als den cranialen, 
oberen Keimdrüsenrand [Koelliker (21) (1861)], welcher 
später als der freie Rand des Mesovariums [Bonnet (5) 
(1891, S. 216)], resp. Mesorchiums [Klaatsch (20) (1890)] 
den Abstand von der Tubaröffnung bis zur Keimdrüse über- 
brückt. Damit ist aber natürlich nichts Näheres klar geworden 
über die Herkunft sowie die topographischen Verhältnisse der 
entsprechenden Teile in den frühesten Stadien der Entwickelung. 

Durch seine genauen Beobachtungen kam von Mıhäl- 
kovics (25) (1885, S. 305) zu der Überzeugung, dass die 
Eierstockfimbria von dem proximalen Teil einer Peritoneal- 
leiste entsteht, die bei ganz jungen Embryonen an der medialen 
Seite der Urniere, von der Tubaröffnung an bis zur Leisten- 
gegend hinunterzieht. Ihr mittlerer Teil wird zur Geschlechts- 


drüse, ihr distaler zum Hunterschen Leitband. Es wäre 


688 S. E. WICHMANN. 


also die Fimbria der proximale Teil der Geschlechtsleiste, 
an welchem die spezifischen Geschlechtszellen nicht zur Aus- 
bildung kommen. 

Zehn Jahre später stellte Wendeler (46) (1895, S. 187) 
eine neue Theorie nach seinen Untersuchungen an menschlichen 
Embryonen auf. Er glaubte feststellen zu können, dass das 
anfangs vom Müllerschen Trichter cranialwärts hinziehende 
Zwerchfellband der Urniere, mit dem schnellen Wachstum des 
Müllerschen Ganges und Atrophieren des Wolffschen 
Körpers bei älteren Embryonen zuerst medialwärts, dann aber 
sogar schwanzwärts in der Richtung gegen den proximalen 
Pol des Ovariums verläuft. Dieses Zwerchfellband der Urmiere 
und ‚der grösste Teil des rinnenförmigen Abschnittes des 
Müllerschen Ganges gingen später in die Fimbria ovarıca 
durch Faltenbildung wie in der Eileiteranlage und beim Ent- 
stehen der übrigen Fimbrien über. 

Nach seinen oben erwähnten Befunden bei Lutra vulgaris 
glaubte Kocks (19) (1906, S. 1376) in seinem Hiluskanal, 
dessen Bedeutung schon von mir besprochen worden ist, den 
cranialsten Teil des Müllerschen. Ganges sehen zu dürfen. 
Wo dieser Kanal fehlte, war die Fimbria ovarıca selbst einfach 
der eranjalste Teil desselben. 

Auf Grund meiner oben zusammengestellten Befunde muss 
ich mich unbedingt zugunsten der Ansichtvon Mihälkovics’ 
aussprechen. — Der sehr frühzeitig eintretende Zusammenhang 
des erhöhten Müllerschen Trichterepithels mit dem eranı- 
alsten Teile des erhöhten Geschlechtsleistenepithels bei meinen 
Embryonen sowie die immer deutlicher werdende Abgrenzung 
desselben von dem umgebenden Cölomepithel und die An- 
häufung von mesenchymatischen Elementen unter dasselbe, 
lassen die Entwickelung bis zur fertigen Fimbria ovarica ver- 
folgen. Die beste Stütze scheint mir diese Anschauungsweise 


aber durch die in der Fimbriarinne liegenden offenen Ein- 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung ete. 689 


mündungen der Epoophoron- oder richtiger Reteschläuche zu 
bekommen. Deren oben besprochene Bedeutung als Nephro- 
stome des Ergänzungskanälchens bestimmt zugleich unsere Auf- 
fassung wenigstens eines Teiles der Fimbria. Ein wie grosser 
Teil eventuell aus dem rinnenförmigen Einstülpungsteil des 
Müllerschen Ganges (nach Wendeler) hervorgeht, ist wohl 
schwer zu entscheiden. Jedenfalls wäre der Anteil nach meinen 
Befunden beim 6,2 cm langen Schweinefetus nicht besonders 
gross (vgl. Figg. 19—23). 

Auch scheinen mir meine Präparate, ebenso wie die 
Allens, den kontinuierlichen Übergang der Längsrinne 
jüngerer Embryonen, bei denen die Retestranganlagen zu der 
Cölomwand ın Beziehung treten, ın die Fimbriarinne der 
älteren Embryonen, wo immer noch solche Verbindungen aus- 
nahmsweise bestehen, zu demonstrieren. Dann wäre diese 
Fimbriarinne homolog mit demjenigen Teile der ceranialen Ge- 
schlechtsleiste, wo die Nephrostome der Ergänzungskanälchen 
in cranio-caudaler Linie bei der Ursprungsform der Geschlechts- 
leiste liegen, wie ıch es anfangs annahm. 

Eine zweite Frage ist aber die, ob das Epithel der Fimbria 
Geschlechtsleistenepithel und dann vielleicht Keimepithel, oder 
ob es nephrogenes Epithel ist. 

Die Antwort scheint mir aus dem Obigen mit Hilfe 
der Befunde besonders Wılsons hervorzugehen. Er fand 
den Müllerschen Trichter in einem erhöhten Epithel, das 
die verschiedenen Vornierennephrostome verband (l. ce. S. 80). 
„I found, for example, in Salamandra atra a gradual extension 
of the eylindrie epithelium of the pronephrie nephrostomes, so 
that a continuous plate of hightened cells results from the 


‘ 


confluence of the pronephrostomial thiekenings.‘“ — Man muss 
sich also den Vorgang wohl so denken, dass indem Epithel 
dercranialen Geschlechtsleiste, bei ausnahms- 


weisem Vorkommen von Bestandteilen der Ne- 


690 S. E. WICHMANN, 
phrostome,dieErgänzungskanälchendenMutter- 
boden des Fimbriaepithels bilden. Dieses wäre 
dann kein Abkömmling des Keimepithels, sondern der Bestand- 
teile des Nephrostoms und somit dem übrigen Müllerschen 


Epithel homolog. 


Mit dieser Ableitung bekommt auch die Flimmerung der 
Müllerschen Fpithelien ihre phylogenetische Erklärung, 
indem die Bestandteile der Nephrostome, wo sie ausgebildet 
werden, Flimmerhaare tragen, die an den Epithelbestandteilen 
der übrigen Geschlechtsleiste und der Cölomhöhle bei höheren 


Wirbeltieren bis jetzt nicht nachgewiesen sind. 


Schlussfolgerungen. 


Aus meinen Untersuchungen glaube ich folgende Rück- 
schlüsse auf die Entwickelung einiger Teile der Ableitungs- 
wege der Säugetiergeschlechtsdrüsen ziehen zu dürfen: 

Es existiert noch bei den Säugetieren von 
dem lateralen Teil. des Ursegementstiels her- 
rührendes Zellenmaterial, welchesin früheren 
Stadienmehr oder weniger deutlich, oftin Form 
von Zellspangen, welche den Abstand vom Ge- 
schlechtsleistenepithel bis zu den Bowman- 
schen Kapseln überbrücken, hervortritt. Diese 
Zellbrücken sind den Ergänzungskanälchen im 
ausgebildeten Vornierensegment homolog. 

Im progonalen Teil der Geschlechtsleiste 
bilden diese, wahrscheinlich aus dem primären 


Mesenchym sich herausdifferenzierenden, bei 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 691 


Säugetieren cranialbesonders deutlichen Zell- 
anhäufungen „Brücken“, caudal, besonders in 
dem Übergangsgebiete in den cranialen Teilder 
Geschlechtsdrüsenanlage, schon frühzeitig (z.B. 
bei Schafembryonen von etwa 28 Tagen) ein zu- 
sammenfliessendes, von der Umgebung undeut- 
lich abgesetztes Blastem. Durch Vermehrung 
dieser Zellbestandteile entsteht eine einheit- 
liche Organanlage, Coerts Reteblastem. Seine 
primären Verbindungen mit dem Epithel der 
Geschlechtsleiste schwinden in der Regel, die- 
jenigen mit den Bowmanschen Kapselepithelien 
wahrscheinlichauch während der Verschiebung 
caudalwärts der in Entwickelung begriffenen 
teteanlagenunddercranialenTeilederÜrniere. 
Später differenzieren sich die Retestränge ın 
diesem Blastem und treten sekundär un Ver. 
bindung einerseits mıt den Anlagen der Samen- 
kanälchen resp. der Markstränge, andererseits 
eventuell mit dem Epithel der Bowmanschen 
Kapseln der Urnivere. 

Ausnahmsweise können die hHhetestränge, 
welche also Homologa der Ergänzungskanäl- 
ehen wären, ihre prımäre Verbindung mit dem 
Geschlechtsleistenepithelbeibehalten.,Das Ver- 
bindungsstück kann, gleich wie der Retestrang 
selbst, sekundär ein Lumen bekommen. Dann 
erhalten wir offeme Verbindungen der Rete- 
und mittelbar auch der Urnierenkanälchen mit 
der Cölomhöhle durch Öffnungen, die.als Ne- 
phrostome derErgänzungskanälchen, also wohl 
als Homologa der Vornierennephrostomen zu 


deuten sind. 


Diese Öffnungen scheinen regelmässig ın 
der Fimbrienrinne zu liegen. Dadurch wird der 
Zusammenhang des Müllerschen Epithels mit 
einem den Vornierennephrostombestandteilen 
homologen Zellmaterial, wie bei den Amphi- 
bien und Reptrilien,;wauch für die Säugerrere 
erwiesen. 


Der aus den mittleren Abschnitten der Er- 
sänzungskanälchenhervorgehende Nierenrand- 
kanal kann bei einigen niederen Wirbeltieren 
selbständiggegendieKloakehinwachsen. Eben- 
So enisteht wahrscheinhieh auch der nm An 
schluss an das Zellmaterial der Nephrostomen 
der Ergänzungskanälchen gebildete Müllersche 
Gang durch Auswachsen der Bestandteile des 
Ergänzungskanälchens. 

Im Anschluss an diese Folgerungen muss 
das Epithel der Säugetierfimbria als wahres 
Müllersches Epithel, entstanden von dem Zell- 
materiale der Nephrostome der Ergänzungs- 
kanälchen, angesehen werden. Es entspricht 
also die Fimbria dem Teile der Cölomwand, wo 
dieselben ihren Sitz gehabt haben, d. h. dem 


eranialen Teile der Geschlechtsleiste. 


Meinen hochverehrten Lehrern, Herrn Professor Dr. 
R. Kolster und Herrn Geheimen Medizinalrat Professor Dr. 
R. Bonnet, in deren anatomischen Instituten meine Unter- 
suchungen ausgeführt worden sind, will ich auch an dieser 
Stelle meinen besten Dank aussprechen. Herrn Professor 


Bonnet bin ich ausserdem für die ausserordentliche Güte, 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung etc. 693 


mir sein reichliches Serienmaterial zur Verfügung gestellt zu 
haben, zu ganz besonderer Dankbarkeit verpflichtet. — Auch 
Herrn Professor Dr. G. Heinricius bin ich für die gütige 
Überlassung frischen menschlichen Fetalmaterials sehr dankbar. 


Helsinmerfers,2Oktober2191E 


Nachtrag bei der Korrektur. 


Während der Drucklegung dieser Arbeit habe ich Gelegen- 
heit gehabt, ein paar Arbeiten, deren Ergebnisse die im obigen 
behandelten Fragen sehr nahe berühren, kennen zu lernen. 

In der Arbeit H. von Winiwarters (La constitution 
du corps de Wolff et le developpement du canal de Müller 
dans l’espece humaine. Archives de Biologie. Tome XXV. 
1910. S. 169), dessen Material eine ziemlich komplette Serie 
von menschlichen Embryonen umfasst, wird auch für den 
Menschen die von Sainmont für die Katze behauptete Histo- 
genese des Rete vertreten. Mehr überzeugende Beweise oder 
Abbildungen als diejenigen Sainmonts werden aber nicht 
geliefert. Es wird meines Erachtens also die von mir im 
obigen gegebene Entstehungsgeschichte der Retekanälchen aus 
den, Ergänzungskanälchen entsprechenden Gebilden, nicht nur 
nicht beeinträchtigt, sondern im Gegenteil eher gestützt, indem 
die von von Winiwarter wiederholt (l. ec. S. 201, 205, 
215 usw.) hervorgehobene ausserordentliche Schwierigkeit im 
Verfolgen der Retestranganlagen von ihrem ersten Beginne 
an deutlich zugunsten einer allmählichen Herausdifferenzierung 


derselben aus dem primären Mesenchym zu sprechen scheint. 


694 S. E. WICHMANN, 


Die Beispiele, welche einen Teil meiner Schlussfolgerungen 
demonstrieren, werden durch mehrere interessante Beobach- 
tungen von Winiwarters bereichert. So hat er beı 14, 
19, 30 und 40 mm langen Embryonen einen von der Rinne der 
Fimbria ovarica resp. dem obersten Abschnitte des Müller- 
schen Ganges abgehenden und in das lockere Gewebe des 
Wolffschen Körpers in der Richtung gegen die cranialsten 
Urnierenkanälchen sich einsenkenden Kanälchen gefunden. In 
zweı Fällen (3 und 4 cm) trat dieses Kanälchen mit dem 
cranialsten Urnierenkanälchen in offenen Zusammenhang vor 
dessen Einmündung in den Wolffschen Gang. Mit Hilfe des 
{früher erwähnten Falles bei der Katze (S. 642), wo der gegen 
das Ovarıum eerichtete Zweig des Urnierenkanälchens mit 
tetesträngen in Verbindung stand, deutet von Winiwarter 
auch die erwähnten Kanälchen als sekundäre Nephrostomal- 
kanälchen des Mesonephros, weil die Retestränge aus der 
Kapsel eines inneren Glomerulus ihren Ausgang nehmen. Er 
bleibt aber die Erklärung schuldig, warum diese Nephrostomal- 
kanälchen, wie er das besonders hervorhebt, von ihm nur 
an den ersten Urnierenkanälchen beobachtet wurden, und 
warum sie nur im Bereiche des Müllerschen Epithels aus- 
münden? Die erwähnten Fragen werden durch die oben von 
mir aufgestellte Theorie beantwortet. — 

Noch eine zweite Arbeit verdient hier kurz erwähnt zu 
werden. Im Zusammenhang mit einer Untersuchung über die 
Rückbildung der Urniere beim Menschen behandelt E. Holz- 
bach (Die Hemmungsbildungen der Müllerschen Gänge im 
Lichte der vergleichenden Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte. Beiträge zur Geb. u. Gyn. Bd. XIV. Heft Il. 1909. 
S. 167) die Literatur über die Beziehungen der Vorniere zum 
Müllerschen Gange. Besonders zitiert er die folgende Äusse- 
rung van Wyhes über die Entstehung des Müllerschen 
Ganges bei den Amnioten (Arch. mikr. Anat. Bd. 33. 1889. 


Über die Entstehung der Urogenitalverbindung ete. 695 


S. 502): „Die Annahme liegt nun nahe, dass die Zellen der 
Vorniere, welche eine andere Anordnung eingehen und sich 
dann nicht mehr von ihren Nachbarzellen unterscheiden lassen, 
später, wie ich bei Selachiern nachgewiesen habe, nach hinten 
rücken, sich neu anordnen und das orale Ende des Müller- 
schen Ganges mit dem Ostium abdominale hervorgehen lassen.“ 
— Das Endergebnis des Literaturstudiums wird von Holz- 
bach in folgendem Satze zusammengefasst (l. c. S. 192): 
„Der Anschluss an die niederen Zustände, und die Aufstellung 
des Begriffes „Bildungsmaterial aus der Vorniere“ für die 
Anlage des Genitalkanals —, schwebt nach den Ergebnissen 
der neuesten Untersuchungen durchaus nicht so sehr in der 
Bub 

Im Lichte meiner früheren Auseinandersetzungen bedürfen 
die beiden Äusserungen einer Berichtigung. Die Zellen, welche 
nach der obigen van Wyheschen Hypothese dem Trichter 
des Müllerschen Ganges den Ursprung geben sollen, sind 
nach der Einschmelzung derselben in das umgebende Zell- 
gewebe nicht mehr Pronephroszellen, sondern Bestandteile des 
primären Mesenchyms, wenn ihnen der Müllersche Gang 
ihre Entstehung verdanken soll. — Desgleichen muss Holz- 
bachs „Bildungsmaterial aus der Vorniere‘ richtiger mit dem 
Begriffe „Bildungsmaterial aus dem Ergänzungskanälchen“ er- 


setzt werden. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 137. Heft (45. Bd., H. 3). 45 


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Crocodile. Anat. Anz. Bd. 12. 1396. 

von Winiwarter, H., Recherches sur l’ovogenese et l’organogenese 
de l’ovaire des mammiferes (lapin et homme). Arch. de Biol. Tome 17. 1901. 
von Winiwarter, H. et Sainmont, G., Nouvelles recherches sur 
l’ovogenese et l’organogenese de l’ovaire des mammiferes (Chat). Arch, 
de Biol. Tome 24. 1909. 


Nachtrag. 
Holzbach, C., Die Hemmungsbildungen der Müllerschen Gänge im 
Lichte der vergleichenden Anatomie und Kintwickelungsgeschichte. Beitr- 
z. Geb. u. Gyn. Bd, 14. Heft II. 1909. 
von Winiwarter, H., La constitution du corps de Wolff et le deve- 
loppement du canal de Müller dans l’espece humaine. Arch. de Biol, 
Tome 25. 1910. 
van Wyhe, J. W., Über die Mesodermsegmente des Rumpfes und die 
Entwickelung des Excretionssystems bei Selachiern. Arch. mikr. Anat. 
Bd. 33. 1889. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Abbildungen, mit Ausnahme der Figuren 1 und 2, sind 
mit Hilfe des Abb&schen Apparates gezeichnet. Wo beträchtlichere (über 
300 mal) Vergrösserungen zur Verwendung kamen, versuchte ich die Zellen 
und deren Kerne möglıchst genau in natürlicher Lage einzuzeichnen. 

Die Figg. 1—8 entstammen dem 7 monatlichen menschlichen Fötus. Die 
Vergrösserung der Figg. 1 u. 2 ist etwa 20, der Figg. 3—6 ist 60 und der 
Fieg. 7—8 etwa 350. 

Fieg. 1—2. Schematisch, erhalten durch eine ungefähre graphische Re- 
konstruktion, wobei als Abseisse eine Linie (H) diente, die die Mittelpunkte 
der Hiluslınien der verschiedenen Querschnitte vereinigte und als ÖOrdinaten 
die Abstände der verschiedenen aufzutragenden Punkte von dem Mittelpunkte 
der entsprechenden Hiluslinie. Es wurde zu dem Zwecke jeder 20ste Schnitt 
(also in etwa 50 « Abständen) in 150maliger Vergrösserung abgezeichnet, 
die Resultate der Messung auf Millımeterpapier aufgetragen und die Verkleine- 
rung nachträglich vorgenommen. Es müssen also die Figuren, wenn auch 
keine exakten topographischen Verhältnisse, immerhin eine ungefähre Vor- 
stellung von dem Verlaufe speziell der Kanäle wiedergeben. 

Fig. 1. Die rechte Seite von vorn gesehen. Ov. Ovarium. R. rete ovarii, 
grösstenteils im Mesovarium gelegen und durch solide Epithelstränge verbunden, 
einmal mit dem rudimentären Tubo-rete-kanälchen K., und zweitens mit den 
drei medialsten Epoophoron-Schläuchen etwa an der Vereinigungsstelle des 
Mesosalpinx und des Mesovariums. Die Rinne der Fimbria ovarica F. geht 
am Ostium ©. des Kanales in die Höhlung desselben über. Die meisten 
Epoophoron-Schläuche liegen isoliert; nur an 3—4 Stellen sind je zwei in 
ihrem tubaren Ende verbunden durch atrophische Reste des primären Harn- 
leiters (Gartnerschen Ganges). — H. die als eine rechte Linie gedachte, die 
Mittelpunkte der Hiluslinien vereinigende Messungsabseisse der Rekonstruktion. 

Fig. 2. Die linke Seite von vorn gesehen. Die Bezeichnungen wie in 
voriger Figur. K. das Tubo rete epoophoronkanälchen, welches vier deutliche 
lumenführende Verbindungen mit dem Rete und (am, a) mit einem aus der 


700 Erklärung der Abbildungen. 


Reihe der übrigen Epoophoron-Kanälchen getrennten Kanälchen (Ep.K.) ein- 
geht. Ausserdem zwei solide Verbindungen des Rete mit den medialsten 
Epoophoronkanälchen, sowie 3 mit den Marksträngen. Reste des Gartnerschen 
Ganges in etwas grösserer Ausdehnung als links. — Die Senkrechten gegen 
die Linie H, I, II, III und IV bezeichnen die Stellen, wo die Figuren, 3 (am 
I), 4 (am II), 5 und 7 (am III) und 6und 8 (am IV) abgezeichnet worden sind. 

Figg. 3—6. Schematisch. Wo die Kpithelien eylindrisch waren sind die 
Konturen mit verdickten Linien eingetragen. Die dunklen Zonen unter den- 
selben Stellen bezeichnen, ausser im Ovarium, die ungefähre Dicke des sub- 
epithelialen zellenreichen Gewebes. 

Fig. 3. Die Stelle, wo die Fimbriarinne in den Tubo rete epoophoron- 
Kanal (K.) übergeht. Ov. Ovarium. C. von dem Fimbriaepithel abgesprengtes 
Cylinderepithel. I. eine isoliert im Ligamentgewebe von Cylinderepithel und 
einer zelligen Wand umgebene geschlossene Höhle. 

Fig. 4. Die Stelle, wo der Kanal den ersten Vereinigungsschlauch (V.) 
gegen das Rete (R.) gesendet hat. Die beiden Zweige des Kanals (K) sind 
getroffen. F, die Fortsetzung des Fimbriaepithels in medialer Richtung parallel 
der Ansatzlinie des Mesovariums an das Ovarium (Ov.). H.L. die Hiluslinie. 

Fig. 5. Die Abgangsstelle des vierten Verbindungsschlauches (V.) von 
dem Kanal {K) zum Rete (R.). H.L. Hiluslinie. 

Fig. 6. Bezeichnungen wie oben. Ep. Fragment eines Epoophoronschlauches, 
der nicht mit dem Kanal in Verbindung tritt. 

Figg. 7 und 8 geben die in Figg. 5 und 6 abgezeichneten Stellen in 
stärkerer Vergrösserung (350 mal) wieder. Die Zellen des Rete sind hoch- 
gradig atrophisch, einige in einem umschriebenen Teile der Fig. 7 auch ge- 
quollen und von anderen dunkleren umgeben. Keine deutliche Anordnung 
derselben in Stränge und keine Lumina sind zu verzeichnen. Nur der Quer- 
schnitt des Tubo rete epoophoronkanals und dessen Zweig gegen das Rete 
in Fig. 7 weisen eine deutliche Höhlung auf. Im Querschnitte des Epoophoron- 
kanalfragmentes hohe Cylinderzellen, eine mit Cilien. 


Von der neunten Figur ab sind sämtliche Figuren so orientiert, dass die 
dorsale Seite des Embryo nach oben, die ventrale nach unten gerichtet ist. 


Fig. 9. Hundeembryo von 18 Tagen. H. Haut-Muskelplatte des Sclero- 
myotoms. Ep. Epidermishlatt. pr. H. primärer Harnleiter (solid). Ur. Urnieren- 
bläschen. M. Die Stelle, wo die Fasern der Membrana propria des Urnieren- 
bläschens in ventraler Richtung in das Gebiet des Verbindungsstückes (V.) 
desselben mit dem Cölomepithel sich verzweigen. In dem letzteren an ent- 
sprechender Stelle eine deutliche Einbuchtung des Cölombegrenzungsepithels. 
pr. A. primitive Aorta. En. Enteroderm. In der Höhe des dritten Urnieren- 
segmentes gezeichnet. (Verg. 1:350). 

Fig. 10. Hundeembryo von 20 Tagen. Die Bezeichnungen wie in voriger 
Figur. In der Höhe des zehnten Urnierensegmentes gezeichnet. (Verg. 1: 350). 

In den Figuren 11 bis 18 gelten folgende Bezeichnungen: 

Ao. Aorta. 
B. Die Ansatzstellen der Zellbrücken an das Bowmansche Kapselepithel. 


Erklärung der Abbildungen. 701 


B.K. Bowmanscher Kapselraum. 

Bl. Das Reteblastem. 

Br. Die Zellbrücken. 

Co. Die CGölomhöhle. 

G. Die Geschlechtsdrüsenanlage. 

R. Die Längsrinne im proximalen Teile der Geschlechtsleiste, 
wo die Zellbrücken in dessen Vertiefungen gegen die Bow- 
manschen Kapseln entspringen. (Ausnahme Fig. 11). 

U. Epithel der in dem Bowmanschen Kapselraum mündenden 
Urnierenkanälchen. 

Zw. Das Zwischennierenblastem. 

Fig. 11. Schafsembryo von 20 Tagen. Die zwischen R und B gelegenen 
Zellen des mesodermalen Gewebes sondern sich durch ihren deutlicher abge- 
grenzten Zelleib und ihre dichtere Aneinanderlagerung von denjenigen der 
Umgebung. Sie gehen ohne jede Grenze einerseits in die Zellen des Cölom- 
begrenzungsepithels, andererseits in diejenigen des Bowmanschen Kapselepithels 
über, welches hier (am B) polygonal und bedeutend grösser ist als anderswo 
in der Kapselwand. — In der Höhe des zehnten Urnierensegmentes gezeichnet. 
(Verg. 1: 350). 

Fig. 12. Hundeembryo von 25 Tagen. Der Abstand von einer vertieften 
Stelle (R.) in der Längsrinne der Cölomwand zu einer Gegend der Bowman- 
schen Kapsel (B.), wo deren Epithelien besonders gross sind, wird durch 
dicht aneinander liegende Zellen überbrückt. Diese Zellenanhäufung setzt sich 
in medialer Richtung unmittelbar fort in das Zwischennierenblastem (Zw.), 
welches auf der Seite der Aorta scharf abgesetzt ist, ventral aber durch un- 
regelmässige Zellzüge mit dem Cölombegrenzungsepithel zusammenhängt. — 
Am siebenten Urnierenglomerulus gezeichnet. (Verg. 1:350). 

Figg. 13 u. 14. Schweine-Embryo von 29 Tagen. Die Figuren entstammen 
einer Serie, die erste am vierten, die zweite am fünften Glomerulus gezeichnet. 
Besonders in Fig. 14 sendet die Cölomhöhle am R. einen weit hineinragenden 
Ausläufer ihres Lumens ab, dessen Epithelkerne ohne Grenze in die Kerne 
der Brückenbestandteile (Br.) übergehen. In beiden Fällen setzen sich diese 
letzteren an dem Bowmanschen Kapsel in einer deutlich vertieften Einbuch- 
tung seines Epithels an. Mit dem Zwischennierenblastem werden die Brücken- 
bestandteile durch mehr unregelmässige Zellzüge vereinigt. (Verg. 1:350). 

Die Figuren 15—13 entstammen einer Serie von einem 2Stägigen Schaf- 
embryo und sind in der Höhe des 5., 9., 15. und 18. Glomerulus abgezeichnet, 
die Fig. 16. aus der linken, die übrigen aus der rechten Seite. An entsprechen- 
den Schnitten mündete jedesmal das entsprechende Urnierenkanälchen (U.) 
in den Kapselraum. In den Figuren habe ich nur (Verg. 1:140) die ver- 
schiedene Anordnung der mit verschieden dicht aneinandergelagerten Zell- 
bestandteilen aufgebauten Blasteme anzudeuten versucht. In den beiden 
ersten Figuren hängen die Brücken mit dem Zwischennierenblastem zu- 
sammen, in den beiden letzten sind sie deutlich voneinander getrennt. In 
dem proximobasalen Teile der Geschlechtsleiste (G. in Fig. 17) ist eine An- 
deutung einer Brücke (Br.) in Zusammenhang mit einem tiefliegendem 


702 Erklärung der Abbildungen. 


Blastem (Bl.) unter den gegen die Oberfläche liegenden und eben in Strang- 
form sich umbildenden Markstrang- resp. Samenkanälchen-Anlagen zu unter- 
scheiden. R. in Fig. 17 bezeichnet die Fortsetzung der mehr proximal ge- 
legenen Längsrinne der Geschlechtsleiste. In Fig. 18 werden alle Zeichen 
von Brücken resp. tiefere Blasteme vermisst; der oberflächliche Zellbelag der 
Geschlechtsdrüsenanlage ist ziemlich deutlich von dem Markgewebe getrennt, 
welches letztere weit von den Bowmanschen Kapseln entfeınt liegt. 

Die Figuren 19—25 entstammen dem 6,2 cm langen Schweineembryo 
(Vergr. in Figg, 19—24 ist etwa 1:60, in Fig. 25 1:350). Die schematischen 
Figuren sind in Abständen von etwa 99—180—270—100 und 200 u von ein- 
ander abgezeichnet. Die Fig. 25 gibt die Verhältnisse in Fig. 20 im Detail 


wieder. — Es gelten für alle die folgenden Bezeichnungen; 
N. Nierenkapsel. 
Re. Das Retestrangsystem, 
R.F, Die Rinne des der weiblichen Fimbria gleichenden 


Gebildes, welche in den Fıgg. 19, 20, 21 und 25 eine 
erheblichere Tiefe in Form einer Epitheleinstülpung 
gewinnt. An entsprechenden Stellen die soliden Ver- 
bindungsstränge (V.) der Einstülpungen mit den meisten- 
teils soliden Retesträngen. 

Tr. M.G. Der Trichter des Müllerschen Ganges. 

M.G. Der Müllersche Gang. 

Ep. Die dem Verlaufe des Müllerschen Ganges entlang be- 
stehende Leiste erhöhten Oberflächenepithels auf dem 
Urnierenwulst. 

W.G. Der Wolffsche Gang. 

Te. Testis. 

Fig. 26. Froschlarve. Gezeichnet am achten Urnierenglomerulus, also 
im vorderen Teile der Geschlechtsdiüse, dessen Falte in der Höhe des dritten 
Glomerulus beginnt. Die Nephrostome sind im ganzen Bereiche der Geschlechts- 
drüse zu beobachten, jedoch eranjal und caudal mehr von der Geschlechts- 
drüsenanlage entfernt als in der mittleren Zone. Die Schnitte, welche zwischen 
die Nephrostomalkanälchen fallen, weisen zwischen der Bowmanschen Kapsel 
und der Cölomhöhle nur eine dünne Membran mit dann und wann zu beob- 
achtenden eingestreuten flachen Zellen. 

In der Fig. 26 eine andere typische Stelle, wo die ventrale Wand des 
Malpighischen Körpers aurch die Wand des Nephrostomalkanälchens (N.K.) 
gebildet wird. Die Kerne des letzteren gehen in der Nähe des Nephro- 
stoms (N.) am U. unvermittelt in die Kerne des mesodermalen Gewebes, welches 
das Stroma ‘der Geschlechtsdrüsenanlage bildet, über. — Gl. Glomerulus. 
Neb.k. Nebenkanälchen. H. Hauptkanälchen. (Vergr. 1: 350). 


DARK 3 


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