ANATOMISCHE HEFTE, 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


48. BAND (144, 145., 146. HEFT). 


y 


ANATOMISCHE HEFTE. 


BEITRÄGE UND REFERATE 


ZUR 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 
HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL UND R. BONNET 


0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN GÖTTINGEN. 0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN BONN, 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


48. BAND (144. 145., 146. HEFT). 


MIT 47 TAFELN UND ZAHLREICHEN TEXTFIGUREN. 


WIESBADEN. 
VERLA@VON JE BERGMANN 
1913. 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht in alle Sprachen vorbehalten. 


MADE IN GERMANY 


Druck der Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A.G., Würzburg. 


Fahalt 


144. Heft (ausgegeben im Mai 1913). 


145. 


Walther Vogt, Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen bei 
“ der Gastrulation von Triton cristatus. I. Untersuchung iso- 
lierter lebender Bar Mit 15 Abbildungen auf 
Tafel 1/4 . i 
E. Muthmann, Beiträge zur er elsichenden Anatomie des Blind- 
darmes und der Iymphoiden Organe des Darmkanals bei Säuge- 
tieren und Vögeln. Mit 32 Abbildungen auf den Tafeln 5/10 
Karl Demmel, Die Entwickelung und Morphologie der Epidermis- 
zapfen in der Haut des Schweines. Mit 21 Abbildungen auf 
Tafel 11/15 a ee 
Alfred Fische], Zur Entwickelungsgeschichte des visceralen 
Bindegewebes. Mit 11 Figuren auf Tafel 16/17. 


Heft (ausgegeben im Juni 1913). 


Hans Ahrens, Die Entwickelung der menschlichen Zähne. Mit 
25 Figuren im Texte und 35 Figuren auf Tafel 18/21 

L. Grünwald, Die Ausmündung der Kieferhöhle. Mit 27 Figuren 
im Texte . 

Werner Budde, Ein sah frühes Stadium von "Hufeisonniere Mit 
3 Abbildungen auf Tafel 22/23 


146. Heft (ausgegeben im Juli 1913). 


K. Kostanecki, Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarmes 
unter Berücksichtigung seines Verhältnisses zum Bauchfell. 
I. Teil. Mit 9 Textfiguren und 60 Figuren auf den Tafeln 24/31 

Vietor Schmidt, Über die Entwickelung des Kehlkopfes und der 
Luftröhre bei Reptilien. Mit 28 Figuren auf den Tafeln 32/38 

R. Seefelder, Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges 
mit besonderer Berücksichtigung des Verschlusses der fötalen 
Augenspalte. Hierzu 20 Textfiguren und 36 Abbildungen auf 
den Tafeln 39/47 

H. Kroemer, Die Aortennarbe der Kosta ihöradien, Mit 8 Mienien 
im Texte . 


A 


Seite 


65 


115 


153 


167 
267 


297 


307 


389 


473 


507 


S 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT MARBURG A.L. 


ÜBER 
27ELLBEWEGUNGEN UND ZELLDEGENERATIONEN 


BEI DER 
GASTRULATION VON TRITON GRISTATUS. 


JENE 
UNTERSUCHUNG ISOLIERTER LEBENDER EMBRYONALZELLEN. 


WALTHER VOGT 


ASSISTENT AM ANATOMISCHEN INSTITUT IN MARBURG A.L. 


Mit 15 Abbildungen auf Tafel 1/4. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 144. Heft (48. Bd.. H. 1). 1 


Inhalt. 


Einleitung 
Literarische Einführung Duke Ve 
I. Teil: Untersuchung isolierter lebender Embryonalzellen 
1. Zellenbewegungen in indifferenten Medien 
Beobachtungen von Remak, Roux, His 
Eigene Untersuchungen 


Zusammenfassung über die Pro : 


3. Beeinflussung der Zellen dnrch äussere Faktoren 
Salzgehalt des Medium 
Eiweissgehalt des Medium 
Einfluss der Temperatur. — Aınornnrkose 
Dauer der Zellbewegungen 


3. Absterbeerscheinungen 
Plasmaabschnürungen . 


4. Restitutionserscheinungen ae 
5. Amöboide Bewegung und Cytotropismus 
Literaturverzeichnis . 


Figurenerklärung . 


1* 


R E sd et 


Einleitung. 

Die vorliegenden Untersuchungen wurden angeregt durch 
den Befund eigentümlicher Zelldegenerationen an jungen Em- 
bryonen von Triton cristatus, über die ich in einer vorläufigen 
Mitteilung 1909 berichtet habe. Ich beschrieb damals das Ver- 
halten eines Zellbezirkes am Boden der Furchungshöhle, der 
vom Beginn der Gastrulation an Zerfallserscheinungen an 
Kernen und Protoplasma zeigt, der entsprechend der Urdarm- 
bildung Lageveränderungen während des fortschreitenden Zer- 
falls erleidet, um sich schliesslich bei Streckung des Embryo 
ganz zu verlieren. Wegen des regelmässigen Auftretens der 
Degenerationen an bestimmter Stelle und zu bestimmtem Zeit- 
punkt der Entwicklung fasste ich diesen Vorgang auf als zu- 
gehörig zur normalen Entwicklung und als physiologisch be- 
deutsam durch Nutzbarmachung des in den degenerierenden 
Zellen aufgestapelten Dotters zugunsten anderer an Dotter be- 
reits verarmter Zellen. Demgegenüber fand ich andere Degene- 
rationen in zeitlich und örtlich sehr wechselnder Weise bei 
der Bildung verschiedener Abschnitte des Centralnervensystems, 
die ich nach ihrem Verhalten als Abfälle der Entwicklung 
ohne besondere aktive physiologische Bedeutung betrachten 
musste. Mithin stellte ich diese späteren wechselnd auftreten- 
den Degenerationen in Gegensatz zu den als Entwicklungs- 
faktor gekennzeichneten Zerfallsvorgängen bei der Gastru- 
lation. Wieweit diese Auffassung von ihrer physiologischen 
Bedeutung gerechtfertigt ist, wird später zu erörtern sein; die 


6 WALTHER VOGT, 


Gegensätzlichkeit der beiden Degenerationsgruppen hat sich mir 
jedenfalls im weiteren Verlauf der Untersuchung noch mehr 
bewiesen. | 

Denn im Gegensatz zu den meist scharf abgegrenzten, 
oft sogar ganz aus dem normalen Verbande ausgestossenen 
degenerierenden Zellen des Centralnervensystems zeigten sich 
in den Schnittserien der Gastrulastadien zuweilen eigentüm- 
liche cytologische Beziehungen der Degenerationen zu dem an- 
liegenden und sie enthaltenden Zellbezirk; das sind also die 
oberen Dotterzellen, die Zellen, die den Boden der Furchungs- 
höhle bilden und mit den degenerierten Zellen zusammen bei 
der Gastrulation eine weitgehende Verlagerung erfahren. Und 
zwar fand ich Beziehungen gerade zu solchen Zellen, die durch 
ihre auffallende Gestalt unmittelbar den Anschein erweckten, 
dass sie an diesen Verlagerungsvorgängen des Dotterkomplexes 
einen aktiven Anteil haben müssten, so dass ich in ihnen ein 
ätiologisches Moment für das Zustandekommen der Degene- 
rationen vermutete. 

Deswegen wandte ich weiterhin den Zellbewegungen 
bei der Gastrulation meine grösste Aufmerksamkeit zu und liess 
die früher geäusserte Absicht fallen, auf vergleichendem 
Wege näheren Aufschluss über das Wesen der Degenerations- 
vorgänge zu suchen. Obgleich nun, wie sich zeigen wird, nur 
ein geringer Teil der Zellbewegungen zu den Degenerationen 
Beziehungen ergeben hat, und auch nur ein Teil der Degene- 
rationen zu den Bewegungserscheinungen, so habe ich doch 
die beiden Vorgänge zu gemeinsamer Abhandlung vereinigt, 
weil sie in eytologischen Fragen einander ergänzende Tatsachen 
liefern, und vor allem, weil sie zum Schluss in der Frage nach 
ihrer Bedeutung im Gastrulationsprozess gemäss ihrem gleich- 
zeitigen Geschehen auch gemeinsame Beurteilung fordern. 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 


Literarische Einführung. 

Die Annahme eines Anteiles aktiver Zellbewegungen an 
der Embryobildung ist schon früh in der entwicklungsgeschicht- 
lichen Literatur zu finden. Verschiedene Vorgänge der Onto- 
genese dürften ohne die Annahme aktiver Zellwanderungen 
kaum vorstellbar sein, so die Verlagerung von nicht zusammen- 
hängenden, lockeren Zellbezirken und ihre Gruppierung zu ge- 
ordneten Organanlagen, Vorgänge, die also besonders das 
Mesoderm und die aus ihm entstehenden Organe betreffen ; 
hierzu kommt, dass sowohl die Analogie mit dem erwachsenen 
Organismus wie auch die Kenntnis der Einzelligen die Vor- 
stellung solcher aktiver Zellwanderungen gar nicht absonder- 
lich erscheinen lässt; aus alledem mag es sich herschreiben, 
dass solche Bewegungsvorgänge als Entwicklungsfaktor viel 
häufiger stillschweigend angenommen als diskutiert worden 
sind, ja dass die Möglichkeit ihrer Existenz wohl nirgend ge- 
leugnet wird; freilich bestehen über die Ausdehnung ihres 
Vorkommens und die Grösse ihres Anteiles an der Ontogenese 
viele Widersprüche. 

Bei Wirbellosen gibt es zahlreiche Beispiele amöboid wan- 
dernder Embryonalzellen, ich erwähne nur Driesch's (96) 
Beobachtungen an Seeigeleiern: durch Schütteln losgelöste und 
in der Blastula verstreute Mesenchymzellen wandern bald an 
ihre normalen Stellen zurück, so dass ungestörte Weiterent- 
entwicklung stattfindet. 

Dass aktive Zellbewegungen ganz allgemein auch in der 
Wirbeltierontogenese einen wichtigen formbildenden Faktor dar- 
stellen, hat besonders W. His (94) auf Grund älterer und 
eigener Beobachtungen wiederholt hervorgehoben: er beschreibt 
z. B. die Einreihung tiefer gelegener Zellen in die Epiblast- 
schicht der Hühnchenkeimscheibe unter Vortreiben von Fort- 


S WALTHER VOGT, 


sätzen in die Zellzwischenräume der Epithelplatte, wobei die 
sich eindrängenden Zellen Keil- und Flaschenform annehmen: 
„Die Einwanderung tieferer Zellen in überliegende Schichten 
unter Überwindung von unzweifelhaft vorhandenen Wider- 
ständen ist ein höchst bemerkenswerter Vorgang von weit 
verbreitetem Vorkommen.“ 

Für den Entwicklungsvorgang, der uns beschäftigen soll, 
die Gastrulation, ist der Anteil aktiver Zellbewegungen schon 
1881 von J. P. Nuel als wesentlicher Faktor erkannt worden. 
Sein Untersuchungsobjekt, Petromyzon Planeri, hat hier ganz 
besonderes Interesse, weil Petrom. in den ersten Entwicklungs- 
stadien den Amphibien und gerade den Tritonen ausserordent- 
lich nahesteht; Nuel folgert zunächst aus gewissen Vorgängen 
während und nach der Befruchtung, dass das Eiplasma kon- 
traktil sei: er scheint dann diese Eigenschaft auf die jungen 
Embryonalzellen zu übertragen und vermutet sogar amöboide 
Pseudopodienbildung: „Vermöge ihrer Kontraktilität strecken 
sich die oberflächlichen Hypoblastzellen in die Länge und 
steigen in den Raum der Furchungshöhle empor. Nachdem 
sie sich an dem Epiblast-Gewölbe angeklammert haben, bilden 
sie einen Stützpunkt für die nach ihnen emporsteigenden 
Zellen.“ „Die spindelförmigen Verlängerungen der Zellen 
könnten Pseudopodien sein, von den Zellelementen ausgesandte 
Arme, durch welche die Protoplasmamasse ausfliessen und den 
Ort verändern könnte.“ — „Die Hypoblastzellen, die dem Dach 
zustreben, scheinen Anstrengungen zu machen, um länger zu 
werden und sich an die Epiblastwölbung anheften zu können.” 

So ausgeprägte Anschauungen über die Bewegungstätigkeit 
der Furchungszellen finden sich in der älteren Amphibien- 
literatur an keiner Stelle. Zwar ist in den klassischen Arbeiten 
von Götte (75), ©. Schultze (87), O. Hertwig (9) u. a. 


Untersuchern der Keimblattbildung !) eine Entstehungsweise des 


') Ausführliche Literatur s. besonders bei Seemann (07). 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 9 


Entoblasten beschrieben worden, die aktive Zellwanderungen 
unmittelbar vermuten lässt, doch haben diese Autoren zumeist 
andere Faktoren für die Zellverlagerungen verantwortlich ge- 
macht, so vor allem den „Wachstumsdruck“ (zuerst Götte). 

Erst A. Gurwitsch (96) hat bei der Amphibiengastru- 
lation die Zellbewegungen in ähnlicher Weise aufgefasst, wie 
Nuel bei Petromyzon. Durch das Studium von experimentell 
missbildeten Gastrulastadien, die er besonders unter der Ein- 
wirkung von Lithiumchlorid erhielt, wurde er zu der Annahme 
gebracht, „dass die Gastrulation bei den Amphibien auf ein 
aktives Wandern einer Zellgruppe gegen die Blastulahöhle zu- 
rückzuführen sei“. Und zwar sind es ‘die „aktiven Dotter- 
zellen“, d. h. die am Boden der Furchungshöhle befindlichen 
Dotterzellagen, die diese aktive Wanderung ausführen, dabei 
den unter der Randzone gelegenen Dotterzellbezirk sekundär 
nach innen ziehen und dadurch die Urdarmbildung bewirken, 
so dass diese hiernach weder durch Delamination, noch durch 
selbständige Einstülpung, am wenigsten aber durch Epibolie 
zustande kommen soll. Auf Nuels Angaben und auf die Be- 
funde Gurwitsch’, die seiner Anschauung zugrunde liegen, 
habe ich im Il. Teil noch näher einzugehen ; als morphologischen 
Ausdruck der angenommenen Bewegungen gibt auch er nur 
Merkmale der fixierten Zellen an, nämlich „die typische Form 
und Anordnung der Zellen des aktiven Entoblastes, die sämt- 
lich spindelförmig sind, und in Reihen geordnet, von der Ein- 
stülpungsstelle polarwärts ausstrahlen“ (Figg. 23—-25). 

Zu der gleichen Annahme aktiver Einwanderung der Ento- 
dermzellen kommt L. Rhumpbler (02, Arch. E.-M.) auf Grund 
allgemein-mechanischer Erwägungen über vergleichend neben- 
einander gestellte Gastrulationsformen aller Tierklassen. Da- 
nach ist „die erste Vorbedingung für das Zustandekommen der 
Einstülpung die, dass die entodermalen Blastodermzellen 'ein- 
zuwandern vermögen, denn ohne dieses aktive Einwandern- 


10 WALTHER VOGT, 


können vermögen die übrigen Faktoren — nichts, was zur 
Bildung einer Gastrula führen könnte”. Die bei dieser Ein- 
wanderung hauptsächlich sich betätigenden Zellen sollen 
sein, auch am Amphibienembryo, die aussen gelege- 
nen Zellen, an denen sich die erste Andeutung der Ein- 
stülpung zeigt (vgl. dagegen Gur witsch |. c.). Rhum bier 
sucht die angenommene Einwanderung weiterhin mechanisch 
zu erklären mit der Veränderung der Oberflächenspannung der 
einwandernden Entodermzellen infolge von Substanzaufnahme 
aus der Furchungshöhle und Stoffaustausch von Zelle zu Zelle. 

An anderer Stelle (02, Ztschr. f. a. Ph.) hat Rhumbler 
über das Zustandekommen der flaschenförmigen Zellen am 
Urmund, über die Pigmentverteilung in ihnen, sowie über ver- 
schiedene Eigenschaften des Protoplasma der Embryonalzellen 
von Rana und Triton (taeniatus) ausführliche Angaben ge- 
macht: er zieht hier bei Analyse der amöboiden Bewegungen 
der Rhizopoden wiederholt Beobachtungen an Tritonblasto- 
meren zum Vergleich heran, ohne freilich über deren Bewe- 
gungserscheinungen Besonderes mitzuteilen; doch bietet seine 
umfassende Darstellung und Erklärung der Rhizopodenbewe- 
gungen ein treffliches Vergleichsmaterial für unsere Unter- 
suchungen (s. später, S. 33 u. ff., vgl. auch Rhumbler [98)). 

Noch höher als die genannten Forscher schätzt Morgan 
(05) den Anteil ein, der den aktiven Bewegungen und (restalt- 
änderungen der Embryonalzellen an den ersten Entwicklungs- 
vorgängen zukommt, auf Grund einer langen Serie experimen- 
teller Arbeiten am Frosch: die ganze Urdarmbildung, also „das 
Auftreten des Blastoporus“, „die Ausdehnung des Urdarmes 
im Dotter nach vorn“, die Bildung der seitlichen Urdarmwände, 
führt er zurück auf eine Bewegung'vornehmlich der Oberflächen- 
zellen der unteren Hemisphäre. „Die Mechanik ‘der Material- 
abwärtsbewegung findet ihre Erklärung in der Fähigkeit der 
Dotterzellen zur Gestaltänderung, die ganze Bewegung des 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 11 


Furchungshöhlenbodens lässt sich so erklären. Die 'Verände- 
rung ist speziell bemerkenswert an der Blastoporuseinstülpung. 
Die kompensatorische Abwärtsbewegung der Aussenzellen kann 
durch passives Wiederordnen ihrerseits bedingt sein. — Die 
Fähigkeit der Zellindividuen zur Gestaltänderung beruht auf 
ihrer Kontraktilität, die ohne Zweifel einem Reiz gehorcht“ etc. 
Also in der Einzelzelle selbst liegt mit der Kontraktilität die 
Ursache der Bewegung und damit die,Ursache der ersten lorm- 
bildung überhaupt. 

Von den letztgenannten Forschern (Gurwitsch, Rhum- 
bler, Morgan) grundsätzlich verschiedene Anschauungen ent- 
wickelt Seemann (07), bei dem Versuch, die ersten Ge- 
staltungen von Alytes auf einheitliche Ursachen zurückzuführen : 
Seemann hat zwar „schwerfällige amöboide Bewegung” an 
Alytes-Makromeren beobachtet, er beschreibt auch eingehend 
die „keulenförmigen Zellen des Blastoporusgrundes“ und sieht 
in ihrer Form mit Morgan ‚den morphologischen Ausdruck 
einer Bewegungserscheinung innerhalb dieser Zellmasse“ ; er 
vertritt auch für die Entstehung des Dotterentoblastes die An- 
schauung, dass dieser schon vor — also einigermassen unab- 
hängig von der Blastoporuseinstülpung, durch selbständige 
Emporschiebung von Zellen des Furchungshöhlenbodens oder 
der Randzone entlang den Wänden der Furchungshöhle, seine 
Bildung einleite (entgegen Brachet [02], der hier Dela- 
mination innerhalb der Randzone annımmt), — trotzdem aber 
sieht er in den beiden Fällen nur „Bewegungen der Zellmasse 
in toto“, bewirkt durch den ‚„Wachstumsdruck des sich ver- 
dünnenden und sich ausbreitenden Ectoblasten“, und hält 
„aktive Wanderung der einzelnen Furchungskugeln für un- 
wahrscheinlich“. Zu seinem ablehnenden Standpunkt kommt 
Seemann also in dem Suchen nach möglichst einfachen Fak- 
toren für die Vorgänge der Entoblast- und Urdarmbildung, die 
er mit der Annahme bloss passiver Schiebungen, bewirkt durch 


12 WALTHER VOGT, 


ungleiches Wachstum der verschiedenen Eiabschnitte und da- 
durch entstehende Druckdifferenzen, für erklärbar hält. 

Es wird aus all diesem klar, wie sehr die Beurteilung des 
Anteils aktiver Zellbewegungen an der Gastrulation verknüpft 
ist mit allen wesentlichen Fragen der Gastrulation überhaupt, 
wie diese Beurteilung abhängig ist von den Vorstellungen über 
die anderen Faktoren der Keimblattbildung, wie weit man näm- 
lich Delamination, Invagination, Epibolie entweder allgemein 
oder nur für das spezielle vorliegende Objekt als ausschlag- 
gebende Faktoren zu betrachten geneigt ist. Es werden zweck- 
mässig am Schlusse der Abhandlung diese Fragen gemeinsam 
zu erörtern sein, und es wird sich dort Gelegenheit bieten, auch 
auf die Arbeiten über Amphibiengastrulation einzugehen, die 
sich mit der besonderen Frage der Zellbewegungen nicht näher 
beschäftigen. 

Eine methodisch wichtige Ergänzung zu den bisher ge- 
nannten Autoren, die ihre Anschauungen vornehmlich auf das 
Studium von Schnittserien der fixierten, teils normalen, 
teils experimentell veränderten Embryonen gründeten, bilden 
einerseits die alten Untersuchungen von Remak (51) und 
spätere von Roux (94, 96) und His (99), andererseits Arbeiten 
von Kopsch (95); diese Autoren suchten durch Beobachtung 
der Zellbewegungen am lebenden Objekt Aufklärung über 
die ersetn Entwicklungsvorgänge zu gewinnen. So hatKopsch 
in origineller Weise durch fortlaufende Photographien die 
äusserlich bei der Gastrulation statthabenden Zellbewegungen 
deutlich gemacht und dabei ein kräftiges Einströmen der Dotter- 
zellen unter die dorsale Lippe in den Urmund hinein und ein 
bedeutend langsameres ständiges Umschlagen von Mikromeren 
um die dorsale Lippe feststellen können. Die Frage, ob es 
sich dabei um aktive Zellbewegungen oder passives Ein- 
drängen handelt, konnte Kopsch mit dieser Methode natür- 
lich nicht entscheiden. Während er so die Bewegungen der 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 13 


geschlossenen Zellmassen aufzufinden suchte, haben da- 
gegen Roux und His die Lebenserscheinungen der Kinzel- 
zellen studiert mit einer Methode, die bereits einem der ältesten 
Embryologen, Remak, wichtige Resultate geliefert hatte, näm- 
lich durch Beobachtung isolierter Furchungs- 
zellen in ‚„indifferentem“ Medium. (Die Befunde 
dieser Autoren werden uns im 1. Abschnitt eingehend be- 
schäftigen.) 

Es ist klar, dass nur eine sorgfältige Kenntnis der Be- 
wegungsmöglichkeiten und der Bewegungsformen der einzelnen 
Zellen die geeignete Grundlage abgeben kann zur Feststellung 
des Anteils aktiver Zellbewegungen an den Vorgängen der 
(Gastrulation. 

Nachdem wir also es zu unserer Aufgabe gemacht haben, 
diesen Anteil der Zellbewegungen für die Gastrulation von Triton 
cristatus festzustellen, liegt es uns zunächst ob, die Erschei- 
nungen solcher Bewegungen am lebenden Objekt, also an iso- 
lierten lebenden Zellen der betreffenden Stadien aufzusuchen 
und mit den Angaben von Remak, Roux und His zu ver- 
gleichen. Dann aber sind aus den gewonnenen Beobachtungen 
die möglicherweise durch äussere der Ontogenese fremde 
Faktoren verursachten Vorgänge auszuschalten, um die der 
Öntogenese zugehörigen vitalen Vorgänge rein zu ge- 
winnen. Es ist also besonders der Einfluss des Medium zu 
untersuchen, der von den genannten Autoren ganz verschieden 
bewertet wird. Wenn es schliesslich sich feststellen lässt, wie 
weit die in den Schnittserien angewandten Fixiermittel das 
Bild der gefundenen Bewegungsformen zu erhalten oder zu 
verändern vermögen, so ist die Grundlage gewonnen zur Beur- 
teilung der Schnittserien; denn dann wird es erlaubt sein, aus 
morphologischen Eigentümlichkeiten der im normalen Verbande 
fixierten Zellen auf ihre Bewegungen während des Gastrulations- 
prozesses zu schliessen. Im gleichen Sinne werden sich in 


14 WALTHER VOGT, 


Zerfallserscheinungen lebend beobachteter Zellen Beziehungen 
finden lassen zu den bei der Gastrulation vorkommenden De- 


generationen. 


I. Teil. 
Untersuchung isolierter lebender Embryonalzellen. 


1. Die Zellbewegungen in indifferenten Medien. 
Beobachtungen von Remak, Roux, His. 


Zur Einführung in das Studium der lebenden Zellen sei 
das Wesentliche der Beobachtungen vorausgeschickt, die Re- 
mak, Roux und His an isolierten Furchungszellen ge- 
macht haben. 

Remak richtet sein Augenmerk ganz vornehmlich auf 
die „Eizellen-Membran“ und die der Furchungszellen; denn 
entsprechend der damaligen Unkenntnis über die Vorgänge in 
den Kernen der sich vermehrenden Embryonalzellen wird seine 
Untersuchung noch von einem eigentümlichen Leitgedanken ge- 
tragen, nämlich „dass es sich bei der Furchung um eine fort- 
schreitende Erweiterung der Eizellenmembran mittelst Scheide- 
wände handelt, welche sich voneinander abschnüren, so zwar, 
dass die Membranen sämtlicher aus der Furchung hervor- 
gehender Zellen als Abschnitte jener erweiterten Membran sich 
darstellen“. Diese Anschauung führt ihn dazu, in der „Zell- 
membran‘ eigentümliche Fähigkeiten aufzusuchen, die ihr die 
angedeutete Vorherrschaft in der Entwicklung sichern könnten. 
Hiernach überrascht einigermassen die Verwertung seiner Be- 
obachtungen. Er findet bei Untersuchung der kleinsten in 
20%ige Zuckerlösung eingelegten Furchungszellen zunächst 
eine umkleidende ‚glatte, dünne, homogene, das Licht stark 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 1 


| on 


brechende Membran“. ‚Bei fortgesetztem Zusatz von Wasser 
blähen sich die Membranen allmählich auf, ohne dass der 
körnige Inhalt folgt, vielimehr seine Gestalt bewahrt, wenn er 
sich auch nicht von einer scharfen Linie begrenzt zeigt. Nach 
einiger Zeit stürzt plötzlich, wie aus einem Riss ein Teil des 
Protoplasma, und zwar häufig bloss die feinsten Körnchen, in 
den aufgeblähten Teil der Zellmembran und zeigt in demselben 
lebhafte Molekularbewegung. Bei längerer Einwirkung des 
Wassers können auch die grösseren Körner und Tafeln nach- 
stürzen und jenen Raum erfüllen, wenn nicht nunmehr auch 
die Zellmembran platzt und die Zelle somit zerstört wird“ 
(aufgefasst als Ausdruck einer besonderen membranösen Be- 
grenzung des Protoplasma). Weiter findet er an fixierten, durch 
Präparation isolierten Furchungszellen „gar nicht selten zier- 
liche wasserhelle runde Bläschen, die sich leicht ablösen lassen. 
Sie sind hohl, von Flüssigkeit erfüllt — nichts anderes als 
hohle von den Winkeln der Zellen ausgehende Fortsätze der 
Zellmembranen —“; ferner „an den erhärteten kleinsten Fur- 
chungszellen nicht selten, soweit sie namentlich die Furchungs- 
höhle begrenzen, einseitige breite hohle Fortsätze, in welche 
das Protoplasma nicht hineinragt“, schliesslich noch ‚an den 
äusseren Furchungszellen der letzten Stufen — lange fädige 
Ausläufer der Zellwinkel, welche, von den Membranen aus- 
gehend, entsprechende Lücken zwischen benachbarten Zellen 
ausfüllen, wobei sie zuweilen ähnlichen Ausläufern entfernter 
Zellen entgegenkommen“. Trotz dieser mannigfachen, durch 
Abbildungen gestützten Beobachtungen über Fortsatzbildung der 
Membranen, scheut sich Remak, den Ausdruck vitaler Be- 
tätigung in ihnen zu suchen. Vielmehr ist er „keineswegs ge- 
neigt zu behaupten, dass alle diese teils hohlen, teils soliden 
Ausläufer der Zellmembran schon während des Lebens vor- 
handen seien. Die Belegung der Innenfläche der hohlen Aus- 
läufer mit Körnern und Täfelchen spricht sogar geradezu für 


16 WALTHER VOGT, 


eine enge Berührung der Membran mit dem Protoplasma. Allein 
die Leichtigkeit, mit der während des Absterbens die Aus- 
läufer sich bilden und in blasiger Gestalt erstarren, bestätigt 
offenbar die Präformation einer selbständigen Umhüllung 


‘s 


während des Lebens —“. So lehnt er in vorsichtiger Zurück- 
haltung die Beziehung zu seinem Leitsatz selbst ab; er ver- 
mutet nur „eine grosse Neigung zu plötzlichen oder rasch er- 
folgenden, molekularen Veränderungen“. — „Dennoch darf 
jene molekulare Beweglichkeit der Membran nicht als ein Aus- 
druck der Eigenschaften betrachtet werden, durch welche die 
Einfurchung zustande kommt.“ 

Diese höchst bemerkenswerten, wenn auch unerklärten Be- 
obachtungen Remaks habe ich nirgends fortgeführt gefunden, 
auch Roux, der auf ähnliche Weise, freilich mit anderem 
Ziele, isolierte Furchungszellen von Rana fusca untersuchte, 
erwähnt nichts von Remaks Angaben. 

Roux hat sich ganz vorwiegend mit den Erscheinungen 
von Zell-Näherungen und Zell-Umlagerungen beschäftigt, die 
im allgemeinen unabhängig von sichtbarer Plasmabewegung 
stattfanden, Vorgänge, die er als „Cytotropismus“, „Cytarme“, 
„Cytochorismus“ und „Cytolisthesis‘ bezeichnete. Daneben hat 
er den Fortsatzbildungen und Bewegungen des Protoplasma 
nur einige Bemerkungen gewidmet. 

Er untersuchte Furchungszellen in !/,°/„iger Kochsalz- 
lösung, in Hühnereiweiss und in Gemischen von beiden und be- 
obachtete an vielen Zellen amöboide Bewegung; dabei unter- 
scheidet er zwei Formen von Fortsätzen: einmal hyaline, ‚‚para- 
plasmatische‘“ Pseudopodien, die selten in Hühnereiweiss, da- 
gegen in 1/,0/,iger Kochsalzlösung fast an allen Zellen auf- 
treten, „ziemlich rasch ihre Gestalt, Grösse und Lage wechseln“, 
vielfach auch „bald wieder bis zur Zellrinde eingezogen werden, 
um früher oder später durch andere ersetzt zu werden”. — 
„Etwa 5—7 Minuten nach der Zerreissung des Eies in der 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 17 


1/,0/,igen Kochsalzlösung verschwanden überhaupt die para- 
plasmatischen Pseudopodien an den Zellen; die Zellen rundeten 
sich und nahmen einen glatten Kontur an wie in Eiweiss liegende 
Zellen.“ 

Die andere Form von Fortsätzen, die „protoplasmatischen 
aus der ganzen Substanz des Zelleibes gebildeten“, finden sich 
vornehmlich in Hühnereiweiss als Medium, sie sind viel weniger 
rasch in der Bewegung; manchmal wird ein hyaliner l’ortsatz 
zum protoplasmatischen, dann „bricht unter einem solchen 
Pseudopodium die Zellrinde ein und ein Strom körniger Sub- 
stanz ergiesst sich in das bisher wasserklare Pseudopodium 
und verteilt sich allmählich in ihm. Beim Wiedereinziehen des 
Fortsatzes werden dann diese Körnchen auch wieder mit 
-- und ins Innere aufgenommen, zum letzten Teil wohl der 
Zellrinde ein- oder zur Rinde zusammengefügt“. 

Über die Dauer der protoplasmatischen Bewegungen wird 
nichts angegeben, auch ist auf eine Kritik der Natur dieser 
beiden Arten von Fortsatzbildungen verzichtet; doch geht wohl 
aus den Angaben hervor, dass Roux die protoplasmatischen 
lortsätze für vitale amöboide Bewegungen, die paraplasmati- 
schen dagegen vielleicht für artifiziell hält, zum mindesten für 
abhängig vom Eiweissgehalt des Mediums. — Eine allgemeine 
Bedeutung für die Entwicklung schreibt er in hohem Masse 
nur dem Cytotropismus und den Selbstordnungen zu, die von 
Protoplasmabewegungen angeblich nicht abhängig sind. 

Weit ausgiebigere, ganz amöbenartige Bewegungen hat 
His‘(99) an den Furchungszellen von Forellen- und Lachskeim- 
scheiben beschrieben. Leider ist mir seine Arbeit erst nach 
Beendigung meiner Untersuchungen zu Gesicht gekommen, so 
dass ich seine vielseitigen Angaben über Plasmaverhältnisse 
nur nachträglich zum Vergleich heranziehen kann. Er schildert 
die Bewegung wie folgt: „Zeitweise ruht der (Zell-) Körper 
während einiger Zeit, dann treibt der hyaline Saum an einer 


Anatomische Hefte. |. Abteilung. 144. Heft (48. Bd., H. 1). 2 


18 WALTHER VOGT, 


oder mehreren Stellen bucklige, stets von gerundeten Konturen 
umgebene Vorsprünge. Diese bleiben erst hyalin, dann strömen 
mit einem Ruck Körner in sie ein, die ganze Masse gerät in 
Bewegung, dann stellt sich wieder Ruhe ein und das Spiel be- 
einnt nach einiger Zeit aufs neue.” Weiter beschreibt er grosse 
„lingerförmige Fortsätze“ an den älteren Furchungszellen, die 
rasch fast an allen Zellen auftreten, um bald wieder zu ver- 
schwinden. Da His in der normalen Entwickelung keinen 
Parallelvorgang findet, hält er letztere Bewegungsform für ab- 
norm, bedingt durch Sauerstoffüberreizung oder durch Quellung 
unter Einwirkung des umgebenden Medium (His untersuchte 
in Dotterflüssigkeit). Auf die ausführlichen Angaben von Hass 
besonders über das Wesen des Hyaloplasma, komme ich zurück. 


Eigene Untersuchungen. 


In der Untersuchungsmethode bin ich zunächst nicht 
wesentlich von Roux abgewichen: ich zerteilte in einer 
[lachen Schale mit Kochsalzlösung die mit einem Scherenschnitt 
von der Hülle befreiten Embryonen ein wenig mit Nadeln, ent- 
nahm eine kleine Zellpartie mittelst einer kleinen Pipette und 
untersuchte im luftdicht abgeschlossenen hängenden 'Tropien; 
bei Entnahme des Zellklumpens muss man vermeiden, ihn mit 
der Flüssigkeitsoberfläche in Berührung zu bringen, da die 
Zellen infolge ihrer geringen Oberflächenspannung sonst momen- 
tan auseinanderstieben und als dünnes Häutchen sich auf der 
Oberfläche ausbreiten — ein Beweis für den leichtflüssigen 
Aggregatzustand des Protoplasma der jungen Embrvonalzellen 
(vgl. auch Rhumbler, 1902, Teil II). 

Das Material bildeten Stadien von Beginn der Gastrulation 
bis gegen Schluss des Medullarrohres. 

In den so beschickten Präparaten findet sich eine wech- 
selnde Menge in die Suspensionsflüssigkeit übergegangener 
Plasmabestandteile von zerstörten Zellen, vor allem Dotter- 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 19 


körner der verschiedensten Grösse, die kleinsten in lebhafter 
tanzender Molekularbewegung; die Zellen selbst liegen viel- 
fach zu kleinen Gruppen oder grösseren Ballen vereinigt, be- 
sonders die kleinsten Zellen zeigen meist epithelialen Zu- 
sammenhang; hierdurch und durch ihr durchsichtigeres Aus- 
sehen, sowie ihren Gehalt an kleineren Dotterkörnern kenn- 
zeichnen sich oft deutlich die Ectoblastzellen gegenüber den 
grossen, mit gröbsten Dotterkörnern vollgestopften Dotterzellen 
(als Dotterzellen bezeichne ich mit Seemann die noch nicht 
an einer Keimblatt- oder Organbildung beteiligten dotterreichen 
Zellen). Isoliert liegen vor allem Zellen von mittlerem bis 
grösstem Umfang mit reichlichem Dottergehalt; bald nach Be.- 
ginn der Untersuchung verändert sich freilich meist das Lage- 
verhältnis der Zellen, indem sie immer mehr zu grösseren 
Gruppen zusammenrücken infolge langsamer, kaum wahrnehm- 
barer Näherungsbewegungen |[s. Roux (94)]. 

Vom Zellkern sind an den grossen Zellen sehr selten, an 
den kleineren häufig die undeutlichen Umrisse zu sehen, wenn 
er durch günstige Lagerung einen hellen, vacuolenähnlichen 
Raum zwischen den umgebenden Dotterbestandteilen der Zelle 
darstellt (so in Fig. 3, d—f, 4 u. 8). Daher vermag man Form- 
veränderungen des Kernes im allgemeinen nicht wahrzunehmen. 

Um so reicher sind die Erscheinungen am Zelleib. 

Die Hauptmasse des Protoplasma ist bei den grösseren 
Zellen der genannten Stadien von dicht gedrängten zroben 
Dotterkörnern erfüllt, deren Lücken dichte Massen kleinerer 
Körnchen ausfüllen. Die kleinsten Zellen zeigen meist ein 
lichteres fein granuliertes Plasma mit wenig groben Dotter- 
körnern; dazwischen gibt es alle Übergänge der Grösse und 
des Dottergehaltes. Dem dichtgekörnten Dotterplasma angelagert 
findet sich an zahlreichen Zellen ein Saum von durchsichtigem, 
homogenem, körnchenfreiem Hyaloplasma, bei den im Zell- 
verbande liegenden gewöhnlich am freien Rande (Fig. 4), bei 


9* 


90 WALTHER VOGT, 


den isolierten in der Regel sichelförmig an einer Seite (Fig. 2k, 
3 f), niemals umgibt der hyaline Saum die ganze Zelle. Die 
kleinen Ecetoblastzellen zeigen diesen Saum ganz regelmässig 
und am stärksten ausgebildet, den grossen Dotterzellen fehlt 
er oft ganz; dann umgibt der glatte Zeilkontur unmittelbar 
das dichtgekörnte Plasma, ohne dass eine doppeltkonturierte 
hyaline Membran sichtbar wäre; es besteht also kein rings 
umgebendes Ectoplasma wie bei Amöben; freilich ıst auch 
jede hyaloplasmafreie Stelle des Zellrandes stets glatt und 
nicht durch die unmittelbar darunter gelegenen groben Dotter- 
körner unregelmässig rauh, was darauf hinweist, dass doch ge- 
ringe Mengen eines die Lücken füllenden Hyaloplasmas auch an 
scheinbar hvaloplasmafreien Zellrändern die Grundsubstanz 
bilden müssen. Fehlt also im allgemeinen den grossen Dotter- 
zellen ein Hyaloplasmasaum, so ist er doch zuweilen bei ihnen 
ersetzt durch eine grössere oder geringere Anzahl kleiner Buckel 
oder unregelmässig wellig gestalteter Fortsätze von der gleichen 
homogenen Beschaffenheit; (ähnlich wie an der mittelgrossen 
Dotterzelle der Fig. 1, a—e). Es sind dies die kleinsten Formen 
der von Ro ux angegebenen „paraplasmatischen“ Pseudopodien 

Das hyaline Plasma erscheint in der Regel nicht scharf 
abgegrenzt (Remak) vom Dotterplasma, sondern es besteht ein 
Übergang: im Randteil des Zelleibes, über dem sich der hyaline 
Saum oder Fortsatz erhebt, ist die Körnermasse aufgelockert 
und geht allmählich in eine vornehmlich aus feinsten Körnern 
bestehende Partie über, die aber auch noch gröbste Votter- 
bestandteile enthalten kann (Fig. 3, 4 u. a.); feine Körnchen 
finden sich manchmal vereinzelt in längeren hyalinen Fortsätzen 
bis in das periphere Ende hinein (Fig. 5a, 7b, ce). Die lockerer 
gelegenen Körnchen der Randpartie des Dotterplasma, sowie die 
in den hyalinen Fortsätzen zuweilen verstreuten kleinen Körn- 
chen zeigen in der Zelle selbst lebhafteste vibrierende Molekular- 


bewegung, die den dichtgedrängten centralen Körnermassen ab- 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 21 


geht. — Eine scharfe Grenze zwischen Hyalo- und Körnerplasma 
wird ‚aber zuweilen vorgetäuscht bei den erwähnten kleineren 
Hyaloplasmafortsätzen (Fig. 1b,c, 5h), und zwar durch den 
Zellkontur, indem dieser nur dann von der Basis eines solchen 
Fortsatzes unterbrochen erscheinen kann, wenn der Kortsatz 
genau dem optischen Äquator der Zelle entspringt, während 
bei geringer Schieflage die Zellgrenzlinie über oder unter dem 
Fortsatz sichtbar bleibt. Durch solche scheinbaren Grenz- 
linien können zuweilen sogar Fortsätze abgeschnürt der als 
gar nicht der Zelle zugehörige Gebilde erscheinen, die sich 
aber bei geringen Umlagerungen doch wieder sals Zellteile er- 
weisen. 

Die beschriebenen homogenen Plasmateile der Zellen sind 
aufs stärkste beteiligt? an den reichen Bewegungserschei- 
nungen, die man fast stets an zahlreichen Zellen des Präparates 
wahrnehmen kann; teils führen die hyalinen Partien scheinbar 
ganz selbständige, das Dotterplasma unbeteiligt lassende Be- 
wegungen aus, teils kombinieren sich beide zu Bewegungen 
und Fortsatzbildungen höchst komplizierter Art. 

Eine Analyse dieser Zellbewegungen sollen die Figuren- 
reihen 1—9 ermöglichen; die Zeitdauer jeder Reihe ist in der 
Figuren-Erklärung angegeben, die Zeitintervalle sind innerhalb 
jeder einzelnen Reihe gleich gross. 

Die einfachste Form der Plasmabewegung (Fig. 1a—e) 
ist ein gleichmässiges Entstehen und Vergehen kleiner, 
abgerundeter Fortsätze, die aus körnerfreiem Hyaloplasma 
bestehen; sie bilden sich ganz unkoordiniert aus be- 
liebigen Stellen des Zellrandes, beginnen als kleine Buckel, 
die schnell anwachsen, ab und zu einmal am Zellrande 
ein Stück entlang fliessen, um allmählich immer flacher 
zu werden und schliesslich ganz zu verschwinden. Die 
Dauer ihres Bestehens ist ganz wechselnd: einige schwinden 
so schnell als sie entstanden, in 10-20 Sekunden, andere 


2 WALTHER VOGT, 


bleiben lange Zeit, ja manche erhalten sich, solange überhaupt 
Zellbewegung wahrnehmbar ist. Diese im Verhältnis zum Zell- 
leib kleinen und an der Einzelzelle in wechselnder Anzahl auf- 
tretenden hyalinen Pseudopodien finden sich hauptsächlich an 
einigen grösseren Zellen der früheren Stadien, die im ganzen 
sehr wenig Hyaloplasma, also auch keinen hyalinen Saum be- 
sitzen. 

Ist mehr Hyaloplasma vorhanden, dann können die ein- 
zelnen Buckel auch ineinander verschmelzen und längere ge- 
wellte Säume bilden, auch können aus einem grösseren neue 
kleinere Fortsätze hervorspriessen. Fig. 2 a—k zeigt eine mittel- 
grosse dotterreiche Gastrulazelle, bei der ein anfangs ruhender 
grösserer Hyaloplasmabuckel ausgiebige Bewegungen ohne Be- 
teiligung des Körnerplasma ausführte. 

Höchst charakteristisch ist hierbei, dass sich das Massen- 
verhältnis von hyalinem und körnigem Plasma stets gleichbleibt; 
ich habe mich oft davon überzeugen können, wie mit dem 
Neuentstehen von Fortsätzen an einer Seite genau Schritt hält 
das Verschwinden solcher auf der anderen, so dass man ganz 
unmittelbar den Eindruck bekommt, dass das homogene Plasına 
durch die Zelle hindurchfliesse (s. z. B. Fig. 2d-e, 5f—h). 
Dabei bleibt aber die Körnermasse des Zelleibes meist unbe- 
teilig, kaum dass man einmal ganz träge Verschiebungen 
der Dotterkörner zueinander wahrzunehmen meint. Die Fest- 
stellung dieses gleichbleibenden Massenverhältnisses von 
Körner- und Hyaloplasma ist für das Ausschliessen von Quel- 
lungserscheinungen natürlich von höchster Wichtigkeit. So rein 
wie an der angegebenen Figurenreihe (2a k) ist es nicht häufig 
zu beobachten, weil bei den meisten Zellbewegungen das Hyalo- 
plasma nicht, wie wir bisher sahen, für sich allein, sondern 
mit Beteiligung des Körnerplasma Bewegungen ausführt. 

Eine solche Bewegungsform einfachster Art, bei der Hyalo- 
und Körnerplasma in gleicher Weise beteiligt sind, so dass eine 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 23 


Gestaltveränderung der ganzen Zelle zustande kommt, zeigt 
die 3. Figurenreihe (Fig. 3a—f): ein breiter hyaliner Plasma- 
buckel schiebt sich langsam vor, einen Teil des Zelleibes nach 
sich ziehend; der so entstandene Fortsatz erweitert sich all- 
mählich und nimmt schliesslich die ganze Zelle in sich auf; 
der Einschnürungsring, der den Fortsatz von der Zelle ab- 
grenzt, schiebt sich dabei über die ganze Zelle hinweg; Fig. 3 e 
zeigt, wie auch der Kern im Dotterplasma eingeschlossen mit 
demselben in den Fortsatz eingetreten ist. Eigentümlich ist dabei 
noch, dass der Hyaloplasmasaum dauernd bis an die Schnür- 
furche heranreicht, so dass der ganze Vorgang vom Hyaloplasma 
beherrscht erscheint. Schliesslich ruht die Zelle wieder in 
Kugelform mit einseitigem Hyaloplasmasaum, doch kann sich 
ein solcher Bewegungsvorgang viele Male an derselben Zelle 
periodisch wiederholen. Wenn man sich bei diesem Vorgang 
das Ende des Fortsatzes festliegend denkt, so resultiert aus 
der Gestaltveränderung eine aktive Lageveränderung der Zelle. 

Lageveränderungen, die für unser Thema die allergrösste 
Bedeutung haben, sind zwar in jedem Präparat in ausgiebigem 
Masse zu beobachten, doch ist es schwierig, die Faktoren ihres 
Zustandekommens zu erkennen; die grösste Rolle spielen da- 
bei Roux’ Cytotropismus etc., auf deren Verhältnis zu den 
vorliegenden Beobachtungen ich erst am Ende (des Kapitels ein- 
gehen kann. Ausser durch solche Faktoren werden Lagever- 
änderungen oft zustande gebracht durch Ausgleich \der Schwer- 
kraft, indem ein Zellballen sich allmählich flach auszubreiten 
sucht; oder auch Fortsatzbildungen innerhalb des Zellhaufens 
oder Gestaltänderungen daselbst können andere aussen gelegene 
Zellen sekundär verlagern. Die übrig bleibenden wirklich 
aktiven Lageveränderungen, also solche, die sich deutlich durch 
innere Plasmaumlagerungen bedingt zeigen, sind meist recht 
unbedeutend, sicher stehen sie in einem Missverhältnis zu dem 
Umfang der Protoplasmabewegungen, welche in der überwiegen- 


24 WALTHER VOGT, 


den Zahl der Fälle selbst bei grosser Kraft der Bewegungen die 
Lage der Zelle unbeeinflusst lassen. Immerhin sind aktive Orts- 
veränderungen an isolierten wie an Zellgruppen einwandfrei 
zu beobachten; freilich fand ich nicht so-imposante Wande- 
rungen, wie Roux sie andeutet: „Zellen können zu Amöben 
werden — mit grosser Geschwindigkeit aneinander vorbei- 
laufen“ etc. 

Die Figuren 4a—b stellen eine Beobachtungsreihe dar, 
bei der eine Lageveränderung stattgefunden hat, die mir tat- 
sächlich allein durch Plasmabewegung der oben besprochenen 
Art zustande gekommen zu sein scheint. Die Zellen waren 
entnommen einer Gastrula mit halbmondförmigem Urmund und 
kennzeichneten sich durch ihre mittlere Grösse, den bedeuten- 
den Gehalt an gröbsten Dotterkörnern bei einem relativ umfang- 
reichen Hyaloplasmasaum als zugehörig zu den Dotterzellen 
mittlerer Lage, waren also entweder Entoblast- oder wenigstens 
„aktive“ Dotterzellen (Bezeichnung nach Gurwitsch I. c.). 
Ihre Anordnung erinnerte unmittelbar an die bei der Urdarm- 
Einstülpung keulenförmig sich streckenden Zellen. 

Während hier der Komplex grosser Dotterzellen, dem die 
betreffenden Zellen «, B, y angelegt waren, in völliger Ruhe 
verharrte, schob sich die Zelle « (Fig. 4a) unter gleichmässigem 
Voranfliessen ihres grossen Hyaloplasmasaumes langsam in 
ca. !/, Stunde um die grosse Dotterzelle d herum, bis ihr Rand 
den Winkel zwischen d und & erreichte (Fig. 4b); als diesen 
der Hyaloplasmafortsatz ausfüllte, hörte die Bewegung auf; 
gleichzeitig gelangte die Zelle B unter fortwährenden, gleich- 
sam suchenden Wellenbewegungen ihres homogenen Plasma- 
saumes ein Stück an Zelle y vorbei, die ruhig blieb; diese 
Wellenbewegung am Rande des Hyaloplasma ist ein äusserst 
‚merkwürdiges, selten zu beobachtendes Phänomen, welches hier 
darin sich äusserte, dass die in Fig. 4b mit Kreuzen (++) 


bezeichneten Furchen langsam am Rande entlang hin und her 


Anatom. Hefte. I. Abt. 144. Heft (48. Bd., H. 1). Tafel 1. 


Walther Vogt. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 144. Heft (48. Bd., H. 1). Tafel 2. 


Fig. 4. 


Walther Vogt. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


r. 
Mi 


Über Zellbewegungen und Zelldegeneralionen etc. 


25 


liefen. Es widerstrebt eine solche Erscheinung durchaus dem 
Gedanken, dass das Hyaloplasma einer sekundären Aufblähung 
der äussersten Zellmembran durch Flüssigkeitsaufnahme seine 
Entstehung verdanke; ebenso unvereinbar ist sie mit der Vor- 
stellung einer hautartig das Hyaloplasma nach aussen umgeben- 
den Membran, und spricht ferner gegen. eine zähe Konsistenz 
des Hyaloplasma (Dinge, die später näher zu erörtern sind). 
Die bisher beschriebenen beiden Formen der Protoplasma- 
bewegung sind gar nicht häufig so rein zu beobachten, sie 
stellen aber einfache, leicht verständliche Typen dar, wes- 
wegen ich sie zuerst besprochen habe. Die am häufigsten be- 
obachtete Form ist in gewisser Weise eine Kombination der 
beiden ersten: es werden einzelne kleine Buckel oder auch 
längere Fortsätze von homogenem Plasma gebildet, und in diese 
hinein strömt dichtes Dotterplasma aus dem Zelleib; dabe: 
schiebt sich nicht wie beim zweiten Typus das Hyaloplasma 
entsprechend weiter vor, sondern es füllt sich vollständig aus 
mit Dotterkörnern, während gleichzeitig neue Hyaloplasmafort- 
sätze an anderer Stelle vorquellen. Es können so in ungemein 
schnellem Wechsel hyaline Fortsätze entstehen, sich mit 
Körnerplasma füllen und auf Kosten neuer verschwinden. 
Die Figuren 5a—h zeigen einen solchen komplizierten Vor- 
gang: die kleine bewegliche Zelle — aus einem Stadium mit 
Medullarplatte, also eben vollendetem Blastoporusschluss -- 
schickt einen langen, fast rein hyalinen Fortsatz aus, der erst 
mit feinen, dann gröberen tanzenden Körnern sich füllt und 
so den Zelleib zum Teil nach sich zieht (Fig. 5a—b); ein 
kleiner Teil « bleibt zunächst körnerfrei; dann biegt der Fort- 
satz rasch um, läuft ein Stück an der Zelle entlang zurück 
und bildet so die zwei Buckel « und 3 (5 ec). Nach einem Moment 
der Ruhe erscheint plötzlich nach unten hin vorquellend ein 
neuer, ganz homogener Plasmabuckel y (Fig. 5d), der ebenso 
rasch wächst wie a und ß kleiner werden, sich dann in einem 


26 WALTHER VOGT, 


Augenblick (zwischen Fig. 5 d und e) fast völlig mit Dotter- 
massen füllt, während er von einem neuen Fortsatz 5 
(Fig. 5d——e) abgelöst wird. Und nachdem dieser denselben 
Vorgang, nämlich das Einströmenlassen der Dotterkörner, 
wiederholt hat (Fig. 5f), beginnt nach kurzer Ruhepause 
(zwischen f und g) dasselbe Spiel an einer anderen Seite 
der Zelle. 


Bei dieser Bewegungsart ist ganz besonders klar zu er- 
kennen, wie jede neue Fortsatzbildung der vorhergegangenen 
das homogene Plasma entzieht, indem die alten Lortsätze 
dichter und kleiner werden zugunsten der neu vorquellenden 
(sehr deutlich in Fig. 5f—h, beim Verschwinden des Fort- 
satzes d). 


Die Zelle arbeitet also bei ihren Bewegungen mit einer stets 
sleichbleibenden Menge von homogenem Plasma. (Das gleiche 
ist für Amöben vielfach angegeben und besonders bei Rhum- 
bler 1902 1. e. einer eingehenden Analyse unterzogen worden; 
doch soll nach Rhumbler bei Amöben diese Massengleich- 
heit darauf beruhen, dass wechselseitig Ecto- und Entoplasma 
sich ineinander verwandeln: „Reto-Entoplasmaprozess.“ Bei 
Salmonidenkeimzellen soll nach His [99] ein häufiger, oft sehr 
starker Wechsel des Massenverhältnisses von hyalinem und 
Morphoplasma infolge gegenseitiger Umwandlung zu beob- 


achten sein.) 


Das erwähnte Einströmen von Körnermassen in vorge- 
bildete hyaline Fortsätze, wie es in Fig. 5b, e und f abgebildet 
ist, lässt sich an allen Zellen mit stärker ausgebildeter Plasma- 
bewegung als äusserst charakteristische Erscheinung beob- 
achten, die sowohl Remak, wie Roux und His erwähnen. 
Roux schreibt: „Manchmal bricht unter einem solchen (para- 
plasmatischen, hyalinen) Pseudopodium die Zellrinde ein und 


‘ 


ein Strom körniger Substanz ergiesst sich —“ usw. (zitiert auf 


[86] 
| 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen ete. 


S. 17). Von einer „Zellrinde‘“ spricht Roux auch kurz vorher 
bei Beschreibung der paraplasmatischen Pseudopodien: „diese 
Art von Pseudopodien erhebt sich frei über die unbeweglich 
gebliebene, aus körniger Substanz zusammengefügte Zellrinde. 
Wenn ein solches Pseudopodium wieder kleiner wird, legt sich 
seine feine, homogene Umschliessungshaut der Zellrinde aussen 
an; diese Haut stellt also wohl'den abgehobenen, feinen, körner- 
freien äussersten Protoplasmasaum der Furchungszellen dar.“ 
— Eine solche „Zellrinde“, also ein besonderer Abschluss des 
Körnerplasma gegen das hyaline, besteht nach meinen Beob- 
achtungen nicht (wie schon auf S. 20 dargelegt wurde). Auf 
die Frage der äusseren Abgrenzung des Hyaloplasma, ob es 
sich hier wirklich um eine ‚„Umschliessungshaut“, einen „ab- 
gehobenen Protoplasmasaum“ handelt, komme ich später 
zurück. 

Remak schreibt gleichfalls: „Es stürzt plötzlich wıe aus 
einem Riss ein Teil des Protoplasma in den aufgeblähten Teil 
der Zellmembran.“ In der Tat gewinnt man diesen Kindruck 
des Aufbrechens des Protoplasma manchmal bei 'explosions- 
artig rasch ablaufenden Fortsatzbildungen ; dann tritt eine plötz- 
liche Entspannung des Zelleibes ein, wie wenn momentan eine 
Schranke beseitigt würde. In der Mehrzahl der Fälle aber, zu- 
mal wenn man bei kühler Temperatur untersucht (s. später) 
geht das Einströmen langsamer vor sich; dann zeigt sich, dass 
die einströmenden Körner ruhig und geschlossen in den hyalinen 
Teil vordringen können, zunächst in genau der Lage zueinander, 
die sie vorher an der Grenze zwischen beiden Plasmaarten 
einnahmen. Auch kann das Einströmen in jedem Augenblick 
stillstehen, längst ehe der hyaline Teil ganz ausgefüllt ıst, es 
kann dann dauernd sistieren oder auch nach einer Pause weiter 
vorschreiten ; auf diese Weise kennzeichnet sich das Einströmen 
als eine durchaus beherrschte Bewegung des Körnerplasma, 
für welche das Aufbrechen seiner Randschicht sicherlich nicht 


28 WALTHER VOGT, 


notwendig ist, zumal eben eine besonders geartete Randschicht 
niemals sich erkennen lässt. 

Für das Nachströmen des Körnerplasma ist noch ein 
Moment charakteristisch, wenn das sich füllende hyaline Pseudo- 
podium breit dem Zelleib aufliegt: dann dringt niemals das 
Körnerplasma gleichzeitig von der ganzen Begrenzungsfläche 
aus vor, sondern beginnt mit schmalem Strom an einer Stelle 
des Randwinkels (Fig. 5b) und dringt von da fortschreitend 
seitlich in das Pseudopodium ein. Dieses Eindringen eines 
Randstromes an einer nur schmalen Stelle des Pseudopodium- 
ansatzes ist es wohl auch, was den Eindruck hervorrufen kann, 
es breche die oberflächliche Schicht des Körnerplasma ein; 
aber das geschieht nicht, sondern diese Oberflächenschicht 
selbst, setzt sich an der einen Stelle in Bewegung, das übrige 
Plasma nach sich ziehend. Die Stelle des Beginns ist dabei 
fast regelmässig bestimmt durch die vorhergegangene Ent- 
stehungsweise des hyalinen Fortsatzes; sie entspricht nämlich 
oenau dem Punkte des Zellrandes, an dem sich die erste Vor- 
wölbung des hyalinen Plasma ‘zeigte. Natürlich ist diese 
(resetzmässigkeit nur dann erkennbar, wenn die Ausbreitung 
des hvalinen Fortsatzes bereits einseitig gerichtet erschien, weil 
sonst der zur Beurteilung notwendige Punkt der ersten Ent- 
stehung verloren geht. — Deutlich sind diese Verhältnisse an 
der zuletzt besprochenen Figurenreihe 5: z. B. ist Fortsatz d 
in Fig. e an dem mit Kreuz (+) bezeichneten Punkt des Zell- 
randes entstanden (vgl. 5d, d), und von da in der Pfeilrichtung 
sich ausbreitend angewachsen; im gleichen Sinne erfolgte das 
Nachströmen des Plasma, beginnend bei dem Kreuz und von 
da aus den Fortsatz ganz füllend (Fig. 5 f). Die .vorher- 
gegangenen Fortsätze B und y waren in genau gleicher Weise 
entstanden, auf der in unserem Bilde rechten Zellseite be- 
ginnend, nach links fortschreitend und sich ebenso von rechts 
nach links hin mit Plasma füllend. Diesen so gesetzmässig 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 29 


erscheinenden Vorgang, wie er an der Zelle der Figurenreihe 5 
periodisch sich wiederholte, habe ich unzählige Male ın fast 
allen Zellen beobachten können, die diesen Typus (ler Be- 
wegung, das Vorbilden hyaliner Fortsätze mit sekundärem 
Plasmaeinströmen, zeigten; dass er manchmal nicht erkenn- 
bar wird, schliesst seine Allgemeingültigkeit nicht aus, wie 
Folgendes erklären mag: man denke sich die Zelle in 
Fig. 5d—-f um 90% gedreht, so dass die rechte Seite nach vorn 
zu liegen kommt, so wird der Vorgang der hyalinen Fortsatz- 
bildung ebenso wie das nachträgliche Einströmen der Körner 
nicht von einer Seite her, sondern von der Mitte der unteren 
Kante nach beiden Seiten hin gleichzeitig zu erfolgen scheinen, 
obgleich der erstbeschriebene Entstehungsmodus vorliegt. Es 
widerspricht keiner Beobachtung, wenn man für denselben All- 
gemeingültigkeit annimmt, sicherlich ist in ihm eine bedeut- 
same Handhabe zur Beurteilung des Mechanismus dieser Be- 
wegungen gegeben. 

Bevor ich hierauf weiter eingehe, sind noch andere Vor- 
gänge auszuführen, die sich seltener und wohl nur an den 
kleinsten isolierten Zellen der untersuchten Stadien beobachten 
lassen, nämlich einmal Bewegungen des ganzen Zelleibes ohne 
Hilfe von sichtbaren Körnerströmungen, und ferner selbständige 
Bewegungen grösserer hyaliner Fortsätze ohne Beziehung zum 
Körnerplasma. Beide sind zu beobachten, doch ist die Mög- 
lichkeit der erstgenannten Bewegungen äusserst beschränkt. 
Fig. 6a-e zeigt, wie eine kleinste, länglich gestreckte Zelle 
einer Gastrula, die einer grossen Dotterzelle angeheftet war, 
in toto umbiegt (Fig. 6c), ohne dass eine Veränderung im 
Plasma eintritt oder der hyaline Teil sich wesentlich beteiligt; 
freilich ist der hyaline Buckel (von a nach b) doch erst ım 
Sinne der Umbiegung ein Stück am Zellrand herabgelaufen, 
und dann erst erfolgte die Knickung der Zelle in c; ob diese 
doch nur durch ein Nachströmen des Körnerplasma in den 


30 WALTHER VOGT, 


hyalinen Teil verursacht wurde, oder ob selbständige Sub- 
stanzumlagerungen im Zelleib dessen Bewegung bedingten, 
konnte ich nicht entscheiden. Jedenfalls habe ich mehrmals 
ähnliche, scheinbar suchend hin- und hergehende Biegebewe- 
sungen an länglich aus einem Zellkomplex vorgestreckten 
Zellen beobachtet, bei denen sicher hyalines Plasma mass- 
gebend beteiligt war. Zudem ist auch die in Fig. 6d—f wieder 
zurücklaufende Bewegung offenbar von dem voranfliessenden 
hyalinen Teil beherrscht gewesen. 

An Zellen, die gar kein abgegrenztes hyalines Plasma auf- 
wiesen, habe ich niemals nennenswerte Gestaltveränderungen 
wahrnehmen können, abgesehen von dem allmählichen An- 
nehmen der Kugelform, welche für alle isolierten Zellen, auch 
für die grossen, vorher im Embryo irgendwie polygonal oder 
länglich geformten, hyaloplasmaarmen Dotterzellen die Ruhe- 
form darstellt, der sie zustreben. 

Ich möchte deshalb behaupten, dass der Zelleib, das ist 
die Masse des Körnerplasma, keine Fähigkeit zu selbständiger 
Gestaltänderung besitzt, dass sie vielmehr nur nach Bildung 
oder Gestaltveränderung eines hyalinen Plasmateiles -lessen 
Gestaltungen passiv zu folgen vermag. 

Diese Überlegenheit des hyalinen Plasma zeigt sich auch 
in der zweitgenannten Bewegungsart, nämlich der selbständigen 
(estaltänderung grösserer hyaliner Fortsätze; hier meine ich 
nicht die bei Volum-Zu- oder Abnahme selbstverständlich er- 
folgende Gestaltänderung, sondern solche ohne Massenänderung. 
Fig. 7a--f zeigt einen schmalen langen hyalinen Fortsatz erst 
im Entstehen, der dann mehrfache Umbiegungen unter schein- 
barer Kontraktion ausführte (über seine schliesslich erfolgende 
Abschnürung siehe später). Doch bewahrt auch bei solchen 
komplizierten Gestaltungen das hyaline Plasma seinen 
Charakter, der in dem steten Eindruck des Fliessens liegt: 
es werden niemals gleichmässige, lange, cylindrische, spitz aus- 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 3l 

laufende Fortsätze gebildet, es findet niemals eine gleichmässige 
kontraktive Verkürzung von Pseudopodien statt, auch kommen 
nie gleichmässige Kontraktionswellen an ihnen vor, sondern 
stets sind die Fortsätze abgerundet, die längeren unregelmässig 
gebuckelt, scheinbar aus lauter kleinen Kugelabschnitten zu- 
sammengesetzt, stets bleibt auch das Entstehen und Ver- 
schwinder der Buckel das einzige wirklich sichtbare Moment 
der Bewegung, sei es, dass die Fortsätze selbst als rundliche 
Vorwölbungen entstehen und verschwinden, sei es, dass an 
längeren Fortsätzen kleinere Buckelchen wachsen, verschwin- 
den, einander ablösen und so Gestaltänderungen des ganzen 
Fortsatzes, zum Teil erst sekundär, bewirken; hieran braucht 
das Körnerplasma gar nicht beteiligt zu sein. So kommen recht 
kompliziert aufgebaute hyaline Fortsätze zustande, die vom 
primitiven Aussehen einer geblähten Membran sich weit ent- 
fernen. (Fig. 7b,c. Solche Fortsätze kommen auch ganz ohne 
die hier abgebildeten Körnchen vor, wie in Fig. 9a—c.) 

Das vorher erwähnte Umbiegen längerer Fortsätze leitet oft 
ihre Rückbildung ein, z.B. in Fig. 9a—d; indem die Spitze 
des hyalinen Pseudopodium umbiegt, dann am Fortsatz ent- 
lang zurückläuft und so den ganzen Fortsatz nach sich ziehend 
ihn der Zelle wieder anfügt, wird dieselbe der Kugelgestalt zu- 
geführt (Fig. 9c,d). Ungleich seltener geschieht das Zurück- 
ziehen eines grösseren Fortsatzes nach dem Modus der Figuren 
Sa—c, also durch Rückströmen des Pseudopodieninhaltes durch 
dessen Ansatzstelle hindurch in den Zelleib hinein. Dann ver- 
breitert sich die Ansatzstelle, der Fortsatz wird dicker und 
kürzer und wird ganz langsam von der Zelle aufgenommen. 
Die Trägheit dieser Bewegung spricht wohl dafür, dass hier 
das Erstreben der Kugelform durch Nachlassen der Zellkraft 
bedingt wird, zumal auch nach so erfolgter Rückbildung die 
Zellbewegung meist ganz sistiert. 


Es hat durchaus den Anschein, dass eine aktive Kontrak- 


32 WALTHER VOGT, 


tion von Pseudopodien im Sinne einer kräftigen, in ihrer Stärke 
dem Ausstossen entsprechenden Einziehung der Zelle nicht 
möglich ist. Wenn Fortsätze, besonders grössere, so schnell 
wie sie entstanden, zurückgebildet werden, so folgen sie ent- 
weder dem Bewegungstypus der Figuren 5b—c, 6c —f, Ja—d, 
bleiben also in einer vorwärts, nach aussen gerichteten fliessen- 
den Bewegung, die eben nur, im Gegensatz zum Entstehen, 
am Fortsatz selbst entlang nach der Zelle hin läuft, die aber 
im Wesen der Plasmabewegung zu den Vorgängen bei der 
Pseudopodienausstossung nichts Neues hinzubringt — oder 
aber sie verschwinden auf Kosten anderer, an anderer Stelle 
des Zellrandes entstehender Pseudopodien; dann besteht zwar 
eine kräftige, scheinbar kontraktive, nach innen gerichtete Be- 
wegung ihres Inhaltes, aber diese geschieht rein passiv, bedingt 


durch die Massenzunahme des neuen Fortsatzes. 


Zusammenfassung über die Protoplasmabewegungen. 


Wenn man zum Schluss aus den Einzelbeobachtungen ihr 
(iemeinsames sich vergegenwärtigt, so kann man wohl einen 
Grundvorgang als den ursprünglich gestaltenden herausheben: 
die wechselnde Sonderung und Wiedervereinigung des hyalinen 
und des körnerhaltigen Plasma. Das ist die besondere Leistung 
der Zelle bei diesem Geschehen: sie vermag aus dem Zelleib 
ein homogenes, offenbar leicht flüssiges Plasma abzusondern 
unter Verdichtung des körnerführenden Teiles, sie vermag diese 
Scheidung zu erhalten, während sie das hyaline Plasma an 
immer wechselnde Stellen des Zellrandes gelangen ässt, am 
Rande entlang oder wohl auch durch den dichten Plasmateil 
hindurch, und sie vermag schliesslich die gesonderten Wlemente 
wieder miteinander zu vereinigen, sei es unter langsamer Auf- 
lockerung des dichten Plasma, sei es unter plötzlicher Ent- 
spannung und explosionsartigem Einschiessen der Körner in 


den hyalinen Abschnitt. 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 33 

Die Sonderung von Hyalo- und Körnerplasma bei der Fort- 
satzbildung lässt sich vergleichen mit einer Plasmaanordnung, 
die Gurwitsch (04) an befruchteten Amphibieneiern durch 
kräftiges Centrifugieren erzeugen konnte. Es setzten sich bei 
dieser Behandlungsweise die Dottermassen im Ei nach unten ab; 
scharf abgegrenzt war darüber gelagert ein „amorphes Hyalo- 
plasma“ und auf diesem aufsitzend erhoben sich grosse durch- 
sichtige Blasen, gefüllt mit einer eiweisshaltigen Flüssigkeit. 
Diese Entmischung des Plasma ging unter günstigen Umständen 
von selbst wieder zurück, so dass eine normale Furchung folgte, 
an der alle Plasmateile ungestörten Anteil nahmen. 

Ich wage nicht, diese experimentell erzeugte Sonderung 
mit derjenigen bei der Plasmabewegung zu identifizieren, vor 
allem, weil mir das Wesen der mittleren Schicht an fur- 
witsch’ centrifugierten Eiern nicht klar ist; nicht dieses 
„amorphe Hyaloplasma‘“, sondern die durchsichtigen Blasen, 
deren Inhalt nach Gurwitsch das ‚„Enchylemma im 
Bütschlischen Sinne“ darstellt, scheinen mir den Bil- 
dungen zu entsprechen, die in meinen Untersuchungen als hyalo- 
plasmatisch bezeichnet sind. Mag dies immerhin zweifelhaft 
sein, so ist sicher für die Auffassung der Protoplasmabewe- 
gungen von höchster Bedeutung, dass eine solche künstliche 
Sonderung der Teile, ein Abpressen von leichtflüssiger Sub- 
stanz unter Erhaltung des Lebens, sogar mit nach- 
folgender regulatorischer Wiedervereinigung möglich ist. 
Es scheint mir dies eine Stütze für meine Anschauung, dass 
bei den Tritonblastomeren das Ivaloplasma 
derleichtflüssige Teilist, derdasganzeKörner- 
Dlasmar als Zwischersubstans Zdurchserzu, es 
dusichströmen undsauws.ıchm austrerenkann. 

Hierüber haben Rhumbler (02) an Amöben und His 
(99) an Salmonidenkeimzellen andere Angaben gemacht. Bei 
den Amöben liegen in der Tat wohl ganz andere Plasınaver- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 144. Heft (48. Bd., H. 1). 3 


WALTHER VOGT, 


hältnisse vor als bei unseren Zellen, auch bei den einzelnen 
Arten sehr verschiedene; für alle beschreibt Rhumbler einen 
„Eeto-Entoplasmaprozess“, bei dem das Ectoplasma (das durch- 
sichtige) „ohne Zweifel viel zähflüssiger ist als das Ento- 
plasma“ (das gekörnte); Ecto- vermag sich aus Entoplasma 
zu bilden und sich wieder zurückzuverwandeln, und dieser stete 
Übergang des einen in das andere ist die Grundlage der Be- 
wegung. Bei unseren Zellen aber werden die Plasma- und 
Dotterkörner nicht, wie das Entoplasma der Amöben nach 
Rhumbler, durch die Verdichtung des Hyaloplasma zurück- 
gedrängt und dadurch das Hyaloplasma körnerfrei, sondern 
die Körner werden durch die Zähigkeit des Körnerplasma in 
demselben zurückgehalten, um erst sekundär durch dessen Ent- 
spannung wieder in das Hyaloplasma einzudringen. 

Auch His (99) hält an Salmonidenkeimzellen das äussere 
Hyaloplasma für zäh, das Körnerplasma für dünnflüssig: „Geht 
das Einströmen lebhafter vor sich, so bekommt man den Ein- 
druck, als ob die innere Masse, flüssiger als die äussere, ın 
einen von dieser gebildeten Sack nachflösse.“ Für mich sind 
gerade die Vorgänge beim Einströmen, das wirbelnde Tanzen 
der Körner, sobald sie in den durchsichtigen Bereich eingetreten 
sind, die Geschwindigkeit, mit der sie sich bis an die äusserste 
Grenze des hyalinen Plasmafortsatzes in demselben ausbreiten, 
dafür beweisend, dass der Inhalt des Fortsatzes dünnflüssig 
ist. Zudem habe ich mit Sicherheit beobachtet, dass einzelne 
Körnchen innerhalb der hyalinen Fortsätze Molekularbewegung 
zeigten. 

Dies alles gilt wenigstens für den Augenblick des Körner- 
strömens. Es fragt sich, ob das Hyaloplasma in Zwischen- 
zeiten vielleicht eine Konsistenzänderung, ein Starrwerden er- 
leidet, und ferner, ob es nach 'aussen hin feste Grenzschichten 
zu bilden imstande ist (Berthold [86], Rhumbler, His). 

Dass Hyaloplasmafortsätze in toto erstarren, dafür weiss 


über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 35 


ich keine Beobachtung anzugeben, als dass sie längere Zeit 
selbst komplizierte Formen unverändert beibehalten können, 
doch ist das als Beweis für eine Konsistenzänderung nach 
ihrer Bildung nicht anzuführen. Ein allmähliches Entstehen 
von kleinen Körnern im Hyaloplasma bis zu einer dichten 
Trübung, wie es His beschreibt, habe ich nie beobachten 
können, undeineUmwandlungdesHyalo-inKörner- 
plasmaandersalsdurchblosse Wiedermischung 
halteich danach bei Tritonblastomeren für aus- 
geschlossen. 

Ob aber das Hyaloplasma aussen eine verdichtete Schicht 
entweder stets besitzt, oder vielleicht zeitweise entstehen lässt, 
ob solche Abgrenzung dauernd fehlt, ist sehr schwer zu sagen. 
Eine ganze Reihe von Tatsachen scheinen die Annahme einer 
hautartigen Randverdichtung nötig zu machen: die recht be- 
ständigen komplizierten Formen der grösseren hyalinen Fort- 
sätze, ferner ihre plötzlich ruckweise einsetzenden (restaltver- 
änderungen, die Unmöglichkeit, mit anderen Fortsätzen zu ver- 
schmelzen, das teilweise Bestehenbleiben der alten Grenzlinie, 
wenn neues Hyaloplasma ein schon bestehendes überströmt, die 
unverändert sich terhaltende @estalt einiger abgeschnürter Hyalo- 
plasmafortsätze, welche — freilich im Gegensatz zu den meisten 
anderen — keine Kugelgestalt annahmen (s. später S. 49 und 
Fig. 7f), und schliesslich Remaks Beobachtung der ‚„wasser- 
hellen zierlichen Bläschen“ und anderer ‚„hohler Fortsätze‘ 
(s. S. 15), alles dies könnte für die Annahme einer Verdichtung 
der Oberflächenschicht während oder nach dem Entstehen der 
hyalinen Fortsätze geltend gemacht werden; für den Anhänger 
der Oberflächenspannungstheorie muss besonders die starre 
Formerhaltung der hyalin vorgebildeten Fortsätze während 
des Einströmens des Körnerplasma eine Schwierigkeit der Er- 
klärung bedeuten; denn mit dieser plötzlichen Durchmischung 
vorher getrennter Plasmateile tritt doch sicher eine erhebliche 


3* 


36 WALTHER VOGT, 


chemische und physikalische Zustandsänderung des Fortsatz- 
Inneren ein, die also als die Ursache der Entstehung anomogener 
Oberflächen sofort neue Oberllächenbewegung auslösen müsste, 

wenn eben nicht inzwischen die äussere Grenzschicht er- 
starrt ist. 

Doch alle diese Gründe sind nicht beweisend, und die 
Tatsachen, die gegen eine membranartige Abgrenzung der 
Furchungszellen sprechen, halte ich für schwerwiegend: ein- 
mal sieht man nie irgend eine Andeutung solcher Abgrenzung 
an den lebenden Zellen, stets zeigen die hyalinen Fortsätze 
einfache Konturierung, auch bleibt niemals eine Schicht von 
erkennbarer Dicke zwischen den einströmenden Körnern und 
der äusseren Grenzlinie; dazu kommt die in Fig. 4a,b darge- 
stellte Beobachtung einer Wellenbewegung der Grenzfläche; 
vor allem aber werden auch bei plötzlicher Zerstörung von 
Zellen durch Wasser (s. später S. 48) niemals Membranen oder 
Bruchstücke davon sichtbar, vielmehr bildet das hyaline Plasma 
[ropfen, Kugeln, die sich ohne mechanische Schwierigkeit 
momentan loslösen können, ganz wie Öltropfen, die von einer 
grösseren Ölkugel abgetrennt werden. Dem Bilde solcher 
Plasmaauflösung entspricht am meisten die Vorstellung, dass 
eine unmessbar dünne ölartige Schicht das’ Plasma umgibt, 
welche bei Lostrennung sofort auch die Abschnürungsprodukte 
ganz überzieht. Schliesslich ist ganz allgemein gegen eine Ver- 
dichtung der Oberflächenschicht Rhumblers schöne Analyse 
der Amöbenbewegung ins Feld zu führen; hier weist Rhum- 
bler strikte nach die mechanische Unmöglichkeit einer Fort- 
bewegung der Zellen bei Bestehen dauernder verdichteter haut- 
artiger Grenzschichten. 

Weiter kann ich auf diese Frage nach der membranösen 
jegrenzung der Furchungszellen erst mit Hilfe fixierter Prä- 
parate eingehen, auch die Frage der Struktur von Hyalo- und 


Körnerplasma, ob nämlich eine Gerüstbildung im Plasma be- 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 37 


steht, wie His anführt, lässt sich nur an fixierten Objekten 
erörtern. 

Die von His angestellte Überlegung, ob bei der amöboiden 
Bewegung das hyaline oder das „Morphoplasma“ der aktıv 
bewegliche Teil sei, scheint mir von falschen Voraussetzungen 
auszugehen, denn eben das Zusammenwirken der 
beiden, ihr wechselndes Verhältnis zueinander 
machtüberhauptdas WesendieserProtoplasma- 
bewegung aus — kontraktile und nicht kontraktile oder 
bewegliche und nicht bewegliche Plasmateile als solche 
existieren nicht. 


2. Beeinflussung der Zellen durch äussere Faktoren. 


Es bleibt uns die Aufgabe, die Vitalität der beschriebenen 
Protoplasmabewegungen zu beweisen. Die Frage nach der 
Vitalität ist identisch mit derjenigen nach dem Einfluss äusserer 
Mittel auf die Bewegungen, und sie ist untrennbar von der 
Frage nach ihrem endlichen Auslauf und den Absterbeerschei- 
nungen der betreffenden Zellen. Denn indem wir unter „vitalem 
Vorgang‘ an der Zelle nichts anderes verstehen können als 
„an das Leben der Zelle gebundenen‘ Vorgang, müssen wir 
einmal die nicht an das Leben der Zelle gebundenen, äusseren 
Faktoren auf ihre Wirksamkeit prüfen und uns andererseits be- 
schäftigen mit dem Zelltod, als dem Ausfall der inneren Fak- 
toren, die bedingend für die Bewegungen sein sollen. 

In der Zusammenfassung der bisher beschriebenen Beob- 
achtungsreihen ist unbewiesen vorausgesetzt, dass der Inhalt 
der hyalinen Gebilde der Zelle durchaus angehöre und nicht 
von aussen aufgenommen werde. Als eine vorläufige Begrün- 
dung galt nur die Beobachtung, dass vom Anfang der Unter- 
suchung an das Volumen der Zellen sich offenbar nicht ändert, 
sondern dem Entstehen von hyalinen Fortsätzen einerseits ein 


38 WALTHER VOGT, 


Verschwinden von solchen an anderer Stelle, zuweilen auch 
eine Verdichtung des gekörnten Plasmateiles entspricht. 

Der erwähnten Voraussetzung widerspricht aber Remaks 
Darstellung, der nur „bei fortgesetztem Zusatz von Wasser“ 
zu seinem Untersuchungsmedium, 20%iger Zuckerlösung, die 
Entstehung der hyalinen Vorwölbungen und weiter das Körner- 
einströmen beobachtet, mithin diesen Vorgang als Aufblähung 
und Aufquellung der Zellmembran zu erklären sich berechtigt 
sieht. 

Es widerspricht anscheinend auch Roux’ Beobachtung, 
der die „paraplasmatischen“ Pseudopodien besonders im 
0,5%%iger Kochsalzlösung findet, viel weniger ausgebildet da- 
gegen in Hühnereiweiss, zumal auch nach seinen Angaben die 
paraplasmatischen Pseudopodien bereits nach 7—-10 Minuten 
überhaupt verschwinden. Auch His erwägt die Möglichkeit, 
dass seine „fingerförmigen Pseudopodien“ einer quellenden Wir- 
kung der Untersuchungsflüssigkeit ihre Entstehung verdanken 
könnten. 

Die Reihe der folgenden Untersuchungen soll den Kinfluss 
der Salzkonzentration und des Eiweissgehaltes des Unter- 
suchungsmedium auf die beschriebenen Plasmabewegungen 


aufzeigen. 


Salzgehalt des Medium. 


Um chemische Schädigung der Zellen möglichst auszu- 
schalten, habe ich, in Kenntnis der Giftigkeit reiner Salz- 
lösungen, wie sie für embryologische Objekte besonders von 
J. Loeb und €. Herbst!) festgestellt worden ist, die physio- 
logische Kochsalzlösung ersetzt durch Ringersche Lösung 
folgender Zusammensetzung [nach Höbert)]: 6,3 NaCl, 0,2 KCl, 
0,2 CaCl,, 0,1 NaHCO, auf 1000 Ag. dest.; durch Verdünnung 
mit Wasser oder durch Zusatz von Kochsalz stellte ich die 


1) s. R. Höber (11). 


Über Zellbewegungen und Zelldegeneralionen etc. 39 


verschiedenen im folgenden angewandten Konzentrationen her. 
Um auch wechselnde Konzentrationen nacheinander auf die 
gleichen Zellen unter mikroskopischer Kontrolle einwirken 
lassen zu können, benutzte ich ausser dem hängenden Tropfen 
eine Anordnung, bei der ich die Zellen auf dem ebenen Objekt- 
träger zwischen dicht und gleichmässig auseinandergezupften 
Wattefasern verteilte und in reichlich Flüssigkeit unter dem 
Deckglas untersuchte; man kann so beliebige Flüssigkeiten 
mittelst Filtrierpapier nacheinander durchfliessen lassen, ohne 
dass die Zellen fortschwimmen. + 

Auf solche Weise angewandt haben Ringerlösungen von 
0,3 bis 1,0% keine sichtbaren Unterschiede der Bewegungs- 
erscheinungen bewirkt; sowohl die Form, wie die Intensität 
der Bewegungen, wie auch das Massenverhältnis von hyalinem 
und gekörntem Plasma zeigten bei zahlreichen vergleichenden 
Untersuchungen das gleiche Bild, wie in den bisher gegebenen 
Beobachtungen. Noch in 1%iger Ringerlösung kommen hyalıine 
Fortsatzbildungen von einer Ausdehnung und ungeschwächten 
Kraft der Bewegung zustande, wie es Fig. Ja—c zeigt. In den 
verdünnten Lösungen bis ca. 0,3% findet man allerdings sehr 
viel grössere Massen von zerstörtem Plasma, beobachtet man 
auch kurz nach Anfertigung des Präparates die Plasmoptyse 
zahlreicher Zellen, aber die übrig bleibenden zeigen dieselben 
Verhältnisse wie die in mittleren und stärkeren Lösungen unter- 
suchten: es fanden sich ebenfalls grosse Dotterzellen ganz 
ohne hyalines Plasma, mittlere mit kleinen Fortsätzen, mittlere 
und kleine mit komplizierten hyalinen Bildungen, und ebenso 
auch rein hyaline wie kombinierte Plasmabewegung. 

Freilich wird ausser vermehrter Plasmazerstörung doch 
noch ein Unterschied bemerkbar, wenn man unter dem Deck- 
glas z. B. eine 1%ige Ringerlösung allmählich durch verdünnte 
— bis 0,5 oder 0,3%ige ersetzt. Dann ist zuweilen deut- 
lich eine Auflockerung der Zellen in toto, wohl unter gewisser 


40 WALTHER VOGT, 


Volumenzunahme, aber nicht unter Veränderung des Massen- 
verhältnisses der beiden Plasmaarten, auch nicht unter Neu- 
entstehung von hyalinen Gebilden. Eine auffallend iiber das 
normale Mass hinausgehende Volumenzunahme ist niemals zu 
bemerken, auch nicht bei noch stärkeren Verdünnungen, weil 
dann allgemein Plasmazerstörung einsetzt. 

Wohl aber tritt bei dem umgekehrten Wechsel, also Er- 
satz dünner oder mittlerer Lösungen durch starke, eine slets 
leicht sichtbare Schrumpfung auf, doch erst deutlich von 
ca. 1,4% an. 

Wenn man z. B. in ca. 0,65%iger Lösung einen kleineren, 
zwischen Wattefasern festgelegten Zellkomplex beobachtet, der 
nach aussen hin hyaline Säume und Pseudopodien mit kräftigen 
Gestaltveränderungen aufweist, und man lässt eine 2%oige 
Lösung zufliessen, so scheinen die hyalinen Partien zunächst 
isoliert zu schrumpfen; bei sorgfältigem Vergleich (unter Kon- 
trolle des Zeichenapparates) wird aber unzweifelhaft deutlich, 
dass in dem gleichen Masse der ganze Zelleib schrumpft, und 
dass das hvaline Plasma, abgesehen von der dem ganzen Prozess 
entsprechenden Schrumpfung, noch erkennbar bleibt; das zeigt 
sich auch darin, dass grössere hyaline Fortsätze hierbei nicht 
einfach in die Zelle aufgenommen werden, sondern unter Bei- 
behaltung ihrer komplizierten Form zusammenschrumpfen bis 
fast zum völligen Verschwinden. Die Bewegungen der ge- 
schrumpften Zellen werden sofort träge und sistieren nach ca. 
1/, Minute ganz. Lässt man nun unmittelbar nach erfolgter 
Schrumpfung wieder mittlere Lösung durchfliessen, so nehmen 
die Zellen und ihre Fortsätze die alte Gestalt wieder an und 
fahren fort Bewegungen auszuführen; lässt man dagegen vor 
dem erneuten Zufliessen von mittlerer die 2%/ige Lösung einige 
Zeit einwirken, so lässt sich durch die Zufügung der mittleren 
Verdünnung das normale Bild nicht mehr gewinnen; sondern 
die Zellen werden in toto wieder lockerer, die hyalinen Partien 


Anatom. Hefte. I. Abt. 144. Heft (48. Bd., H. ]). Tafel 3. 


Walther Vogt, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


„si 


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x 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 41 


treten zum Teil wieder auf, aber nur als gleichförmig abge- 
rundete, unbewegte Säume und nicht mehr so abgesetzt vom 
Körnerplasma, sondern mit Körnern gemischt, zum Teil tritt 
Zerstörung der Zellen ein unter Platzen und Ausbreiten des 
Plasma in der verdünnten Flüssigkeit. 

Dieser Versuch zeigt einmal unzweideutig eine gewisse 
Abhängigkeit der Bewegungserscheinungen und speziell des 
hyalinen Plasma von der Salzkonzentration; er beweist aber 
gleichzeitig die Vitalität der beobachteten Protoplasma- 
bewegungen; denn wären äussere chemisch-physikalische Fak- 
toren als einzige wirksam bei den Fortsatzbildungen, so würden 
für sie durch längere Einwirkung des hypertonischen Mediums 
keineswegs andere Bedingungen geschaffen werden können, als 
durch eine nur kurz dauernde; es könnten Phänomene, die 
durch sie allein bedingt wären,\nicht das eine Mal unmöglich 
gemacht werden, wenn sie im anderen Fall des gleichen, nur 
kürzer dauernden Eingriffs leicht wieder erzeugt werden können. 
Dagegen entspricht es den allgemeinen biologischen Er- 
fahrungen, dass durch längere Einwirkung hypertonischer 
Medien die Lebensfähigkeit von Organismen geschädig!| 
und schliesslich vernichtet wird, während eine kürzere solche 
unter Umständen glatt vertragen werden kann. So verlieren 
verschiedene Meertiere in konzentriertem Meerwasser, lrosch- 
larven und sogar ausgewachsene Frösche schon in 0,8%iger 
Kochsalzlösung beträchtlich an Volumen und Gewicht, ohne 
daran zugrunde zu gehen (Höber). Besonders klar zeigen 
0. Hertwigs (95) Versuche über Entwickelung von Frosch- 
eiern in Kochsalzlösungen und Gurwitsch’ (96) über die 
in Bromnatrium und Lithiumchlorid, dass hypertonische Salz- 
lösungen entsprechend ihrer Konzentration die Entwicklungs- 
energie, also die Lebensfähigkeit, herabsetzen. Wir dürfen dem- 
nach in der Lebendigkeit der Zellen denjenigen aktor 
sehen, der in dem Versuch das eine Mal aufgehoben wird, das 


42 WALTHER VOGT, 


andere Mal erhalten bleibt, der also Grundbedingung 
der Bewegungserscheinungen ist; mithin sind 
die beobachteten Fortsatzbildungen und Be- 
wegungen vitaler Natur. 

Dem widerspricht auch keineswegs eine gewisse Abhängig- 
keit der hyalinen Bildungen vom Medium, welche wir zunächst 


auch in bezug auf dessen Eiweissgehalt verfolgen wollen. 


Eiweissgehalt des Medium. 


Die von Roux angedeutete Abhängigkeit glaube ich bei 
meinen Untersuchungen in etwas anderer Weise aufgefunden 
zu haben. | 


Ich untersuchte Zellen von Gastrulae, die ich in filtriertem 
Hühnereiweiss, in Gemischen von Eiweiss und Ringerlösung 
1:3 und in solchen noch mit Wasser verdünnten zerlegt hatte, 
in diesen Flüssigkeiten. Dabei fanden sich in allen erwähnten 
Medien sämtliche früher beschriebenen Fortsatzbildungen und 
Bewegungen; dass die hyalinen Pseudopodien etwa ganz fehlen 
oder auch nur geringer an Zahl sind, trifft weder für reines 
Hühnereiweiss als Medium, noch für dessen Verdünnungen zu. 


Doch besteht eine Besonderheit: in reinem Hühnereiweiss 
gehen meist die Plasmabewegungen viel träger vor sich als in 
eiweissfreiem Medium, sowohl das Vorquellen der hyalinen 
Buckel, wie auch das Einströmen des Körnerplasma, welches 
ruhig, nicht explosionsartig erfolgt; der Unterschied schien mir 
zuweilen beträchtlich, wenn auch ein Urteil über die Ge- 
schwindigkeit der Bewegungen nur schätzungsweise statthaben 
kann, zumal nebenher auch andere Faktoren, wie Temperatur 
(s. später) und ganz unkontrollierbare individuelle Verschieden- 
heiten der einzelnen Eier und Zellen eine Rolle spielen. 


Ausser der Trägheit der Bewegungen fiel mir in Hühner- 
eiweiss zuweilen auf, dass hyaline Fortsätze nicht ganz homogen 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 43 


entstanden, sondern feine Körner enthielten, dass besonders 
gegen Ende, wenn die Bewegungserscheinungen im Präparat 
sich minderten, die Pseudopodien nicht mehr rein hyalin vor- 
gebildet wurden, um das Körnerplasma nachträglich aufzu- 
nehmen, sondern dass dieser Vorgang zusammengezogen er- 
schien: kurz nach Auftreten des hyalinen Buckels oder gleich- 
zeitig damit begann auch schon das Plasma langsam nach- 
zuströmen und die Bewegungen mitzumachen. 

Schliesslich schien mir auch die tanzende Molekular- 
bewegung der feinen Körnchen nicht nur ausserhalb der Zellen 
im Eiweiss, sondern auch an der Grenze von Hyalo- und Körner- 
plasma, also innerhalb der Zelle, besonders beim Nachströmen 
geringer zu sein als im eiweissfreien Präparat. 

Für einen Teil dieser Besonderheiten kann man viel- 
leicht die zähere Konsistenz des Hühnereiweiss verantwortlich 
machen, die den schnellen Ablauf der Bewegungen mechanisch 
hemmt: doch die innerhalb der Zellen bemerkbare Verlang- 
samung des Körnerströmens und -tanzens verlangt eine andere 
Deutung, da Eiweiss in die Zellen natürlich nicht einzudringen 
vermag; vielmehr könnte hierin der sogenannte Quellungs- 
druck einen Einfluss äussern, der bei den zähflüssigen 
vakuolenfreien Protoplasmen tierischer Zellen (Höber) wohl 
eine dem osmotischen Druck ähnliche Wirkung auszuüben ver- 
mag. Die Kolloide des Protoplasma sind quellungsfähige Sub- 
stanzen, d. h. sie haben das Bestreben, Wasser aufzunehmen 
und festzuhalten, und können so unter Umständen „gegen den 
osmotischen Druck Arbeit leisten“ (Höber). So könnten also 
unsere Zellen aus kolloidfreien isotonischen Salzlösungen etwas 
Quellungswasser aufnehmen, dagegen in sehr kolloidreichen 
Medien, wie Hühnereiweiss, geringe Mengen davon abgeben, 
d. h. also in reinen Salzlösungen eine Auflockerung, in Hühner- 
eiweiss eine Eindickung ihres Inhaltes erfahren. Solches würde 
die oben beschriebenen Unterschiede der Plasmabewegung in 


44 WALTHER VOGT, 


den verschiedenen Medien erklären können. Dabei ist noch 
zu bemerken, dass Hühnereiweiss einen höheren Salzgehalt 
hat als 0,65% und auch dadurch wohl etwas wasserentziehend 
zu wirken vermag. 

Im ganzen scheint mir aus den Versuchen über die Wir- 
kung von Salz- und Eiweissgehalt des Medium hervorzugehen, 
dass deren Einfluss recht geringfügig ist; denn die osmo- 
tische Druckdifferenz äussert sich erst deutlich bei Konzen- 
trationen von ca. 0,3% und über 1,0%, und der Quellungs- 
druck zeigt sich überhaupt nur sehr unsicher als wirksam. 
Jedenfalls kann den von uns im 1. Abschnitt angewendeten 
„indifferenten“ Medien, 0,65%oiger Kochsalz- und Ringerlösung, 
keinesfalls ein Anteil an der Entstehung der hyalinen Gebilde 
überhaupt und an den Protoplasmabewegungen zukommen, 
mithin sind dieselben normale Lebenserscheinungen. 


Einfluss der Temperatur. Äthernarkose. 


Als solche Lebenstätigkeiten mussten sich die Protoplasma- 
bewegungen in ihrer Stärke unterworfen zeigen allgemein 
physiologisch fördernden und schädigenden Einflüssen. Dies ist 
in der Tat der Fall: 

Sie sind in ihrer Ausdehnung und Geschwindigkeit sehr 
merklich abhängig von der Temperatur; man findet an 
kühlen Tagen nur ganz träge Bewegungen an wenigen Zellen, 
kann dieselben aber leicht ausgiebiger gestalten, wenn man 
(z. B. durch Heranstellen eines geheizten Strecktisches an das 
Mikroskop) das Präparat erwärmt. Genaue Messungen haben 
wenig Sinn, weil das Urteil über Beginn, Höhepunkt und Nach- 
lassen der Bewegung nur sehr schätzungsweise sich abgeben 
lässt. Jedenfalls liegt das Optimum nicht sehr hoch, ich ver- 
mute bei ca. 200 oder wenig höher, denn an besonders heissen 
Tagen (Zimmertemperatur 20°) liess sich durch Erwärmen des 
Präparates keine Verstärkung der üppigen Bewegungserschei- 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen ete. 45 
nungen erzielen; bei stärkerer Temperaturerhöhung bemerkt 
man deutlich Schädigung der Bewegungen. (Es entspricht dies 
ziemlich dem von 0. Hertwig (98) gefundenen Temperatur- 
optimum für die Entwickelung von Rana fusca und esculenta, 
nämlich 21° und 24°.) 

Ferner zeigen sich die Protoplasmabewegungen unterworfen 
der Giftwirkung eines Narcoticum. Ich habe nur den Äther auf 
seine Wirksamkeit untersucht, und zwar durch Zufliessenlassen 
verschiedener Ringer-Äthermischungen, deren Wirkungsstärke 
ich kontrollierte an eben ausgeschlüpften Triton- und Kröten- 
larven. 

Fine Narkose der Bewegungen lässt sich zweifellos er- 
zielen, allerdings erst mit sehr viel höheren Konzentrationen, 
als sie zur Lähmung der Larven erforderlich sind: bei einer 
Konzentration, die Triton- und Krötenlarven in wenigen Sekun- 
den narkotisierte bei noch funktionierendem Kreislauf, zeigten 
die Zellbewegungen keine merkbare Abschwächung; erst ın 
einer sehr starken Äthermischung (ich schätze ca. 5% Äther, 
leider fehlt mir die genaue Angabe), welche die Kontrolltiere 
unter momentanem Herzstillstand lähmte, gingen die DBe- 
wegungen langsam auf ein Minimum herab; letzte Spuren waren 
aber auch nach !/,stündiger Einwirkung dieser Lösung noch 
bemerkbar. Als ich dann ätherfreie Ringerlösung durchfliessen 
liess, kehrten nach einigen Minuten die Bewegungen in ihrer 
alten Stärke wieder, gleichzeitig mit dem Wiederaufleben der 
Kontrolltiere, die ich ebenfalls nach einer halben Stunde in 
ätherfreie Ringerlösung übertragen hatte. Die hyalinen Fort- 
sätze während der Narkose waren nur niedrige Buckel mit 
ungemein trägem, fast unmerklichem Plasmaströmen; dienach 
der Narkose waren zum Teil lang, schmal, kompliziert gebaut, 
grösser als die vorigen, mannigfaltiger und zahlreicher, doch 
erreichten sie nicht die Geschwindigkeit im Entstehen und 
Vergehen, die vor der Narkose bestand. Die Bewegungen er- 


46 WALTHER VOGT, 


hielten sich in demselben Präparat noch 24 Stunden nach der 
Narkose. 

Leider konnte ich wegen vorgerückter Jahreszeit diese 
Untersuchungen nicht fortführen. Es wäre denkbar, dass ein 
völliger Stillstand der Plasmabewegungen erst bei tödlicher 
Vergiftung der Zelle erfolge, erst mit dem Stillstand des Stoff- 
wechsels der Zelle; das würde übereinstimmen mit der vielfach 
vertretenen Anschauung, dass die Protoplasmabewegung der 
Ausdruck chemischer Umsetzungen im Zelleib und der dadurch 
wechselnd veränderten Oberflächenspannung sei (Rhumbler 
[02], P.. Jensen [02]). 


Dauer der Zellbewegungen. 


Vervollständigt und in ihren Konsequenzen bestätigt werden 
diese Untersuchungen über den Einfluss der verschiedenen 
Medien durch die Beobachtung der Dauer der Zellbewegungen 
in jedem einzelnen Medium. Hier spielt freilich eine ausschlag- 
gebende Rolle die verschiedene Lebenskräftigkeit einzelner 'Eier 
und Zellgruppen, sodass vergleichende Angaben nur mit Vor- 
sicht zu machen sind. 

Sicher scheinen mir folgende Daten: in Ringerlösung 
bleiben die Bewegungen merklich länger erhalten, als in reiner 
Kochsalzlösung; weitaus am längsten bleiben sie bestehen an 
den bei der Zerlegung des Eies übrig gebliebenen Zellhaufen, 
wenn man diese in einem Petrischälchen mit geringer Menge 
der betreffenden Flüssigkeit, vor Verdunstung geschützt, aul- 
bewahrt, während die unter dem Deckglas zum Teil bei Luft- 
abschluss beobachteten Zellen viel früher die Bewegungen ein- 
stellen. 

So fand ich das Ende der Zellbewegungen in NaCl-Lösungen 
von 0,5--0,9% in der feuchten Kammer durchschnittlich nach 
3—5 Stunden, in der Petrischale zuweilen erst nach 24 Stunden; 


in Ringerlösung von 0,65% im geschlossenen Präparat meist auch 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 47 


nach 5, selten bis 10 Stunden; in einem an den Seiten offenen 
Präparat (Zellen zwischen Wattefasern, mit Deckglas bedeckt, 
das Präparat lag ausserhalb der mikroskopischen Untersuchung 
in einer flachen gedeckten ‘Schale, deren Boden mit 0,30 oiger 
Ringerlösung eben benetzt war) erhielten sich die Bewegungen 
über 48 Stunden; an den im Petrischälchen mit 0,65% Ringer 
zurückgebliebenen Embryoresten habe ich oft noch 2-3 Tage 
nach Zerstörung des Eies, einmal sogar 4 Tage danach, aus- 
giebige Zellbewegungen beobachtet. Für die Ringer-Eiweiss- 
mischung 3 :1 gilt das gleiche wie für 0,65% Ringer, in reinem 
Hühnereiweiss erhalten sich die Bewegungen nicht über 
einen Tag. 


3. Absterbeerscheinungen. 


Das Ende der Zellbewegungen geht zeitlich parallel mit 
einer ganzen Reihe von Erscheinungen, die ihr Absterben an- 
zeigen, die uns zum Teil Hinweise auf die Vorgänge der Zell- 
degenerationen geben können. 


Ganz regelmässig wird der Zelltod bezeichnet, wie Roux 
ausführlicher schildert, durch Auseinanderfallen der bestehen 
gebliebenen oder neu gebildeten Zellhaufen, unter Abrundung 
jeder Zelle zur Kugelform. Es bedeutet dies das Ende des Cyto- 
fropismus. — Nach Roux findet sich die Erscheinung des 
Zerfalls in lauter einzelne kuglige Zellen, „Framboisia“, bei 
Rana abnorm gegen Ende der Laichzeit; solches Verhalten 
besteht bei Triton cristatus sicher nicht: alle Erschei- 
nungen der Zellbewegungen, des Cytotropismus und der Neu- 
ordnung von Furchungszellen sind vielmehr auch an sehr spät 
im Jahre abgelegten Eiern in vollkommener Weise „wahrzu- 
nehmen. Nach meinen Erfahrungen ist die „Framboisia“ nichts 
anderes als der Verlust der cytotropischen Eigenschaften, den 
das Absterben stets mit sich bringt. 


48 WALTHER VOGT. 


Plasmaabschnürungen. 


Gleichzeitig mit dem Auseinanderfallen der Zellgruppen 
bemerkt man an zahlreichen Zellen, die vorher Bewegungen 
ausgelührt hatten, anliegende kleine Plasmakugeln, die unmittel- 
bar den Eindruck sekundär abgeschnürter Zellteile 
erwecken. 

Nun ist der Vorgang solcher Abschnürung zwar nur selten 
zu beobachten; auch finden sich in jedem Präparat von An- 
fang an schon kleine Plasmakugeln, die mit sekundären Ab- 
schnürungsprodukten leicht zu verwechseln sind, die in Wirk- 
lichkeit aber den beim Zerlegen des Embryo unvermeidlich 
zerstörten Zellen entstammen. — Es ist nämlich eine Eigentüm- 
lichkeit des dotterreichen Protoplasma, dass bei Zerstörung 
der Zellen, sei es durch mechanische, sei es durch osmo- 
tische Einwirkung, nur ein Teil in der umgebenden Flüssig- 
keit gelöst oder fein verteilt wird; und zwar wird aufge- 
löst der Dotterkörner führende Teil des Zelleibes: sowie er in 
Berührung mit der Aussenflüssigkeit kommt, schiessen die 
Dotterkörner hervor und die Grundmasse des Plasma ver- 
schwindet unter Schlierenbildung schnell in die Umgebung. 
Ein anderer Teil des Plasma dagegen wird nicht gelöst, sondern 
bildet die erwähnten kleinen Kugeln von ganz charakteristischem 
Aussehen. Stets bestehen sie der Hauptmasse nach aus hyalınem 
Plasma und sind dementsprechend ziemlich locker und durch- 
sichtig, enthalten meist nur feine Körnchen, sehr selten Dotter- 
körner; die feinen Körnchen zeigen stets lebhafte Molekular- 
bewegung, sie sind oft ungemein zahlreich, so dass sie die 
ganze Kugel dicht erfüllen und ihr ein trübes gleichmässig ge- 
körntes Aussehen geben; zuweilen sind die Kugeln rein hyalin 
ohne Körnchen. Sehr auffallend ist, dass alle diese Plasma- 
kugeln fast von gleicher Grösse sind, so dass sie unter einer 
stets gleich starken Oberflächenspannungswirkung entstanden 
zu sein scheinen, in Analogie der konstanten Tropfengrösse 


Über Zellbewegungen und Zelldegeneralionen ete. 49 


von Flüssigkeiten. Sie sind sehr beständig, bleiben erhalten, 
bis Bakterienüberwucherung das Präparat zerstört. — Indem 
also in jedem Präparat zahlreiche solche Plasmakugeln sich 
finden und häufig an andere Zellen sekundär sich anlagern, 
kann der Eindruck stattgehabter Abschnürungen oft vorge- 
täuscht werden, und man kann im Einzelfall tatsächlich selten 
unterscheiden, welcher Entstehungsweise die Plasmakugeln ihre 
Herkunft verdanken. 

Doch lässt sich zuweilen der Vorgang der Abschnürung 
direkt beobachten. So wurde in Fig. 7a—f an einem viele 
Stunden lebhafte Bewegungen aufweisenden kleinen Zellkom- 
plex ein hyaliner Fortsatz lang ausgestreckt, der einige Körn- 
chen, darunter ein grosses Dotterblättchen aufnahm, dann 
aber sich allmählich gegen die Zelle abgrenzte und schliesslich 
deutlich abgesetzt, unbewegt neben ihr lag; die Zelle war da- 
nach abgerundet und zeigte ebenfalls keine Bewegung mehr. 
Sehr auffallend war in diesem Falle die Gestalt des abge- 
schnürten Plasmastückes; dieses nahm nicht, wie sonst 
meistens, Kugelform an, sondern behielt die vorher gebildete 
eigentümliche Form bei, wie Fig. 7f zeigt, und zwar blieb dieser 
Zustand dauernd bestehen, auch nachdem im Präparat längst 
allgemeiner Zerfall eingetreten war. 

Ein Beispie! der typischen kugligen Abschnürung zeigt 
Fig. 10 a—c, in der eine lang ausgestreckte Zelle sich in einen 
grossen, sehr dichten und einen kleineren, aus hyalinem Plasma 
mit lockerem Dottereinschluss bestehenden Abschnitt gliederte. 
Dies ist vermutlich die häufigste Form der Abschnürung, und 
ihr verdanken die zahlreichen hyalinen Kugeln mit wenigen 
Dotterkörnchen ihre Entstehung, die man fast in jedem Prä- 
parat gegen Ende der Bewegungserscheinungen auftreten sieht. 
(Dass Zellteilung, die sich zuweilen beobachten lässt, hier in 
Fig. 10 a—ec nicht vorlag, beweist die Ungleichheit der Teil- 
stücke und noch mehr der Umstand, dass in der lockeren ab- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 144. Heft (48. Bd., H. 1). 4 


50 WALTHER VOGT, 


geschnürten Kugel kein Kern vorhanden ist, der ohne Schwierig- 
keit hätte erkennbar sein müssen.) 

Schliesslich können auch ganz hyaloplasmaarme Dotter- 
zellen Plasmakugeln abschnüren, nämlich diejenigen mit ganz 
dicht feingekörntem, meist länglich ausgezogenem Plasma- 
abschnitt, die wir später als urdarmbildende Zellen kennen 
lernen werden. Fig. 11 a u. b zeigt eine solche birnförmige 
Zelle, die selbst keine deutlichen Bewegungen ausgeführt hatte, 
die aber gleichzeitig, als im Präparat die Bewegungen anderer 
Zellen aufhörten, ihren schmäleren dichten feingekörnten 
Plasmateil in zwei Kugeln abschnürte. 

Ein sehr merkwürdiger Vorgang fand sich 30 Stunden nach 
Zerlegung eines Embryo in 1%oiger Ringerlösung an der in 
Fig. 12 a u. b abgebildeten Zelle: der hyaline Fortsatz war wie 
eewöhnlich entstanden; als aber das Körnerplasma in ıhn ein- 
strömte, grenzte sich aus der lockeren Übergangszone heraus 
eine dicht voll Dotterkörner gepfropfte Plasmakugel ab; nach 
ihrem Entstehen zeigte der hyaline Fortsatz noch kurze Zeit 
geringe Gestaltveränderungen seiner Ansatzstelle (vgl. 12a u. b), 
nach deren völligem Stillstand die Plasmakugel dauernd un- 
verändert in der Übergangszone der unbewegten Zelle liegen blieb. 

Eine ähnliche Absonderung von dichten Körnerplasma- 
kugeln kann man beim Zerfall hyaloplasmafreier Zellen zu- 
weilen beobachten, doch bleibt hier der Zusammenhalt der 
Zelle nicht wie oben bestehen, vielmehr finden sich die abge- 
erenzten Körnerplasmakugeln im Detritus solcher zerfallender 
Zellen (Fig. 13a, b). 

Als letztes Beispiel von Abschnürungsvorgängen sei eine 
Beobachtung beschrieben, die nach verschiedenen Richtungen 
ein hohes Interesse fordert, Fig. 14 a u. b. Zwei Zellkomplexe, 
die, in Wattefasern gebettet, in Ringereiweiss (3:1) nahe bei- 
einander lagen, rückten bei Zusatz von halbverdünntem Ringer- 
eiweiss ein wenig auseinander, ob infolge der Strömung oder 


infolge von Ausgleich der Schwerkraft, nämlich durch Zurück- 
sinken der Komplexe in die Wattefasern, war nicht zu ent- 
scheiden, doch hatte ich dabei den sicheren Eindruck, dass 
eine grobmechanische Ursache vorlag (nicht etwa die vorge- 
nommene Konzentrationsänderung). Dabei blieben nun zwei 
schmale Plasmabrücken als Verbindungen bestehen, Teile 
zweier benachbarter Zellen, deren einer Abschnitt dem oberen, 
der andere dem unteren Zellkomplex angelagert war. Diese 
Plasmabrücken erhielten sich ca. 1—2 Stunden, wurden aber 
allmählich immer dünner, dauernd mit einem feingekörnten In- 
halt. Dabei lagen die Teile der linken Zelle unbewegt, während 
die rechts gelegene mit ihrem grösseren, dem unteren Komplex 
anliegenden Teil fortwährend langsame kombinierte Plasma- 
bewegung ausführte. Dann begann auf einmal ein dichter, den 
Plasmabrücken zunächst gelegener Plasmaabschnitt (a) kugel- 
förmig gegen die Zelle sich abzugrenzen; diese trennte sich 
ziemlich rasch los, und die dichte Plasmakugel « blieb an einem 
Ende der Plasmabrücke liegen, ebenso unbewegt, wie die am 
anderen Ende gelegene, fast ganz hyaline Plasmakugel, die 
der Zelle ursprünglich ebenfalls angehört hatte, aber an dem 
anderen Komplex haften geblieben war. Die losgelöste Zelle, 
die ca. 1/, ihrer Masse abgeschnürt hatte, führte noch lange 
Zeit die gleichen fliessenden Bewegungen aus wie vorher und 
verlor sich dabei allmählich zwischen ähnlichen Zellen des 
Komplexes. Die Plasmabrücken wurden immer feiner und ver- 
schwanden schliesslich unmerklich, indem jederseits zwei ab- 
geschnürte kuglige Zellteile den beiden Komplexen angelagert 
blieben. 

Eine hohe Bedeutung liegt bei diesem Vorgang einmal darin, 
dass eine Zellesichnach Abschnürung eines be- 
trächtlichen Teiles noch längere Zeitlebend er- 
weist, mithin Abschnürungen intravital möglich sind. Ferner 
verdient aber höchstes Interesse die Entstehung der schmalen 


1% 


52 


je 


WALTHER VOGT, 


feingekörnten Plasmabrücken. Bei Besprechung der freien 
Zellbewegungen im 1. Abschnitt war ganz allgemein zu 
bemerken, dass niemals fadenförmige, langgezogene Pseu- 
dopodien zustande kommen, dass die grösseren Fortsätze 
vielmehr stets ein wulstiges, unregelmässiges, gebuckeltes 
Aussehen besitzen. Da nun aber, wie im II. Teil ge- 
zeigt werden wird, bei Entstehung des Urdarmes, speziell seines 
Kopfteils, lang ausgezogene feingekörnte Zellfortsätze als Ver- 
bindungen zwischen Zellen in grosser Menge sich iinden, so 
würde uns ohne die vorige Beobachtung eine Erklärung für 
ihr Zustandekommen bei der Gastrulation fehlen, während hier- 
nach die Möglichkeit ihrer Entstehung durch mechanischen Zug 
anhaftender sich schiebender Zellgruppen erwiesen ist. (Ähn- 
liche schmale, lang ausgezogene Zellverbindungen erhielt 
Rhumbler (02) an einer Gruppe von Embryonalzellen von 
Triton taeniatus durch Druck auf das Deckglas.) Wichtig für 
die Beurteilung solcher einmal entstandener Plasmabrücken ist 
ihre auffallende Stabilität, die man gleichfalls auf die Plasma- 
verbindungen in den Gastrula-Schnittserien übertragen darf; 
die Fäden erhalten sich lange Zeit, selbst noch in grosser Fein- 
heit, ohne zu zerfallen, und sie bilden dadurch einen bedeut- 
samen Gegensatz zu den anderen Beobachtungen dieses Ab- 
schnittes, in denen deutlich zutage tritt eine Neigung des Plasma, 
kuglige Abschnürungsprodukte zu bilden. Es ist daraus zu 
schliessen, dass auf grössere Pseudopodien die Oberflächen- 
spannung als formbeherrschende äussere Kraft durchaus nicht 
notwendig im Sinne der Kugelbildung wirken muss, dass das 
lebende Plasma vielmehr leicht imstande ist, in indifferenten 
Medien Fäden zu ziehen. 

Man muss danach für die spontanen Abschnürungsvorgänge 
noch besondere innere Ursachen annehmen, welche der Ober- 
llächenspannung erst sekundär zur Wirkung verhelfen, denn 


diese als letzte Ursache ‘der Abschnürungen anzunehmen, scheint 


[6} | 
h 


Über Zellbewegungen und Zelldeseneralionen elc. 


mir bei dem zweifellos flüssigen Aggregatzustand des vorliegen- 
den Protoplasma das Nächstliegende. 

Ich möchte aus verschiedenen Umständen schliessen, dass 
die spontanen Abschnürungen noch intravitale Vorgänge 
sind : sie kommen nur zu der Zeit vor, wenn in den Präparaten die 
laebenserscheinungen erlöschen, niemals später; ich habe nach 
postmortalen Veränderungen solcher Art immer wieder gesucht 
(vor allem im Interesse der anfangs erwähnten Zelldegenera- 
tionen), und deswegen viele Präparate noch lange nach Aul- 
hören der Bewegungserscheinungen und nach Eintritt der kug- 
ligen Isolierung verfolgt, dabei aber niemals mehr spätere 
Durchschnürungen auffinden können; vielmehr unterliegt die 
Zelle weiterhin ganz allmählicher Auflösung vom Rande her: 
der glatte Zellkontur verschwindet, rings treten die groben 
Dotterkörner an die Oberfläche und geben der Zelle eine rauhe 
ungleichmässige Begrenzung; schliesslich fällt der Körnerbailen 
immer mehr auseinander, wohl unter Auflösung seiner Grund- 
masse. Die abgeschnürten Plasmakugeln finden sich aber nur 
an Zellen mit noch wohlerhaltenem, glattem Kontur, auch sie 
selbst sind stets glatt abgegrenzt, wie lebendes Plasma; zu- 
dem sind die spontanen Abschnürungen seltene Vorgänge, keine 
allgemeinen Todeserscheinungen. Da nun ferner in den Schnitt- 
serien zahlreiche Hinweise auf Abschnürungen von Teilen 
lebender Zellen sich finden lassen (s. II. Teil) und nach dem 
Vorgang in Fig. 12a—b und 14 a—b die Möglichkeit intravitaler 
Abschnürung nachgewiesen ist, so bin ich geneigt, alle er- 
wähnten Abschnürungen für intravital zu halten, 
und sie auf Lebenseigenschaften der Zellen zurückzuführen. 

Ich stelle mir vor, dass mit Nachlassen der Lebenskraft 
oder mit Schädigung der Zelle Störungen des inneren Zu- 
sammenhaltes sich einstellen, besonders an solchen Zellen, die 
in Plasmabewegung begriffen sind. Es werden zuweilen nicht 
alle Protoplasmateile gleichmässig geschädigt werden, vielmehr 


54 WALTHER VOGT, 


werden einzelne Teile noch eine grössere Lebensenergie be- 
halten als andere; ist dies in ausgesprochenem Masse der 
Fall, dann werden gleichartige Teile des Plasma sich zusammen- 
finden, also die kräftiger funktionierenden sich von den 
schwächeren absondern, zumal wenn durch innere Plasma- 
bewegung ständige Beziehung zwischen den einzelnen Teilen 
gewahrt bleibt; das ausschlaggebende Moment wird dabei sein, 
dass geschwächte Protoplasmabestandteile gegen die in kräftiger 
Lebenstätigkeit befindlichen chemisch und physikalisch different 
werden, und dass dadurch Spannungen entstehen, die ihre Ab- 
gsrenzung voneinander hervorrufen. So würde ausser den 
anderen beschriebenen Vorgängen besonders die auffallende 
Beobachtung der inneren Abschnürung in Fig. 12a—b in 
ziemlich einfacher Weise zu deuten sein, indem man sie als 
Ausdruck der chemisch-physikalisch bedingten Abgrenzung des 
gesunden gegen geschädigtes Plasma auffasst. 

Die Tendenz zu solcher Abgrenzung ist ja nichts Absonder- 
liches, vielmehr eine ganz verbreitete Grundeigenschaft der 
lebendigen Organisationen. Sie zeigt sich im grossen in ganz 
hervorragendem Masse bei gewissen Restitutionserscheinungen, 
die sich stets an den Resten der zerlegten Embryonen beob- 
achten lassen. 


4. Restitutionserscheinungen. 

Wenn man Gastrulastadien in flacher Schale mit Ringer- 
oder Ringereiweisslösung zerlegt, so dass die Zellmasse sich 
gleichmässig flach als dünne Lage am Boden ausbreitet, so 
finden sich nach imehreren Stunden überall einzelne, mit blossem 
Auge deutlich erkennbare Zellenkugeln, die sich aus der ringsum 
dıffus ausgebreiteten Zellenschicht scharf abgrenzen; das hier 
entstehende Bild ist nicht unähnlich der Fig. 13b; wie dort 
die zwei abgeschnürten,. wohlbegrenzten Plasmakugeln sich 
aus dem Detritus der übrigen zerfallenen Plasmamasse heraus- 


or 
| 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 


heben, so liegen hier die neugebildeten geschlossenen Zellen- 
kugeln in der lockeren, zusammenhanglosen Masse der anderen 
am Boden ausgestreuten Zellen. Diese neuen Zellenhaufen sind 
nicht von vornherein kuglig, sondern sie bilden sich zunächst 
als sehr wechselnd gestaltete Zellgruppierungen; am häufigsten 
zeigen sie im Anfang Sternform, indem sie aus lauter lang- 
gestreckten, nach einem Mittelpunkt hingewandten Zellen be- 
stehen }). 

Wenn sich diese unregelmässigen Zellhaufen allmählich 
fester und schliesslich zur Kugel zusammerschliessen, sieht 
man fast regelmässig ein merkwürdiges Phänomen, ein Beispiel 
der oben erwähnten Abgrenzungstendenz. Es treten nämlich 
vereinzelte Zellen aus dem Verbande wieder aus und bleiben 
kuglig abgerundet an dessen Oberfläche liegen, so dass viele 
der Zellenkugeln im weiteren Verlauf wie mit zahlreichen Perlen 
besetzt erscheinen. Ein solches ‚Hervorperlen abgestorbener 
Zellen bat Rhumbler’ (027 Ztschr.*f = "Ph rT)rangab; 
sterbenden Amphibienembryonen gesehen und an Zellaggregaten 
von zerteilten Ranaembryonen (02, Arch. E.-M.). Auch Roux 
(94) bespricht die Ausscheidung von toten Zellen aus geschlos- 
senen Gruppen. 


Rhumbler gibt an, dass das Ausgepresstwerden abge- 
storbener Zellen „wohl allgemein gilt, sobald nicht eng an- 
liegende Eihüllen den bedrängten Zelleichen den Austritt aus 
der Oberfläche des Embryos unmöglich machen“. Bei weitem 
das häufigere ist aber nach unseren Erfahrungen, dass abge- 
storbene Zellen im Embryo verbleiben und in Spalten oder 


1) Solche Anordnungen gleichen vollkommen den von His (99) in seinen 
Figg. 12 und 13 abgebildeten „Zellgruppen mit fingerförmigen Fortsätzen‘“; 
doch entstehen diese durch auswärts gerichtete, die oben erwähnten dagegen 
durch central gerichtete Bewegung; erst nach dem Zusammentreten der Zellen 
erfolezt in unserem Falle die charakteristische auch von His vorgehobene 
Verteilung des Protoplasma: das Körnerplasma dicht geschlossen nach der 
Mitte des Komplexes,- das Hyaloplasma nach aussen gerichtet. 


56 WALTHER VOGT, 


Höhlen desselben gelangen (s. später). Ja selbst wenn gar 
keine Hüllen vorhanden sind, die das Auspressen hindern 
könnten, wie an den erwähnten restituierten Zellenkugeln, 
können die abgestorbenen Zellen im Innern verbleiben. Das 
liess sich feststellen an fixierten, gefärbten und in Serienschnitte 
zerlegten Zellenkugeln. Fig. 15 zeigt einen Mittelschnitt durch 
eine solche; es ist die weitaus am häufigsten entstehende Form 
dieser Gebilde, eine von ganz flachen Zellen einschichtig zu- 
sammengesetzte, dünnwandige Hohlkugel; in ihrem Innern 
liegen zahlreiche abgestorbene Zellen mit zerfallenen Kernen, 
die Wandzellen enthalten nur normale Kerne, darunter mehrere 
Kernteilungsfiguren. Auch eine solide, durch Wiedervereinigung 
entstandene Zellkugel, die dadurch vor allen anderen sich 
auszeichnete, dass sie am zweiten Tage eine urmundähnliche 
tiefe Einstülpung bekam, war in den Randschichten aus ge- 
sunden Zellen zusammengesetzt und enthielt central viele de- 
generierende Zellen. Also es ist weniger die Ausstossung 
abgestorbener Zellen, als ihre Abgrenzung von den gesunden 
Verbänden, welche als allgemeine Eigenschaft ihr Verhalten 
kennzeichnet, — auch im normalen Organismus, wie ım Kapitel 
über Degenerationen ausführlich zu erörtern sein wird. 

Das Hauptinteresse der letzterwähnten Vorgänge liegt sicher 
nicht in den angegebenen Tatsachen über absterbende Zellen, 
sondern in ihrer Bedeutung als regeneratorischer Er- 
scheinungen. Doch diese näher auszuführen, fehlt es mir einmal 
noch an Beobachtungsmaterial, andererseits liegt das auch fern 


von dem Ziel dieser Abhandlung. 


5. Amöboide Beweglichkeit und Cytotropismus. 

Ich habe die letztbesprochenen Vorgänge vor allem des- 
wegen hier erwähnt, weil sie von höchster Bedeutung sind für 
die Beurteilung der normalen Bewegungserscheinungen und die- 


selben in einem ganz besonderen Lichte erscheinen lassen. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 144. Heft (48. Bd., H. ]). Tafel 4. 


Fig. 11. Fig. 13. 


Fig. 12. 


Fig. 14. 


Walther Vogt, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 5 


I 1 


Sie sind ohne Zweifel ein Ausdruck von koordinierten Zell- 
bewegungen, ein Beispiel solcher Zellbewegungen, die einer 
Organisation dienen, mithin die erste Anwendung der aktiven 
Zellbewegungen als Entwickelungsfaktor. 

Allerdings besteht hier für die Beurteilung eine grosse 
Schwierigkeit; denn es lässt sich zunächst gar keine sichtbare 
Beziehung finden zwischen den Protoplasmabewegungen der 
Einzelzellen, wie wir sie anfangs ausführlich besprochen 
haben, und den Gruppen bewegungen — das sind (ie er- 
wähnten Restitutionsvorgänge sowie die anderen von Roux 
(94) beobachteten Erscheinungen des Cytotropismus; vielmehr 
scheinen die Einzel- und die Gruppenbewegungen geradezu un- 
abhängig voneinander zu geschehen. Das liegt nun einer- 
seits an der ganzen Erscheinungsweise der isolierten Zell- 
bewegungen: 

Es ist eine auffällige Tatsache, dass ausgiebige Protoplasma- 
bewegung weitaus am häufigsten ohne einseitig gerichtete Orts- 
bewegung vor sich geht, dass zumeist periodische, stets sich 
gleichbleibende Bewegungen ausgeführt werden ohne irgend 
einen Erfolg, also ohne Annäherung an andere Zellen, ohne 
„Zellgleiten“ etc. (Roux [96]), ohne Entlangkriechen an Watte- 
fasern oder Zellkomplexen, auch wenn solche Möglichkeit direkt 
gegeben ist; die amöboiden Zellen berühren einander oder 
Wattefasern oder Dotter, fast stets ohne darauf zu reagieren, — 
es besteht ganz allgemein keine taktile Reiz- 
barkeit der Protoplasmafortsätze. 

Auf der anderen Seite aber bilden sich nach Roux’ zahl- 
reichen Beobachtungen und in den genannten Restitutionsvor- 
gängen ganz regelmässig wohlgeordnete Zellgruppen durch Zu- 
sammentreten isoliert gelegener Zellen, ganz ohne dass man 
Protoplasmabewegungen wahrnehmen kann; die cytotropischen 
Vereinigungen bedürfen keineswegs der amöboiden Wande- 
rung von seiten der aufeinander zustrebenden Zellen, gehen 


58 WALTHER VOGT, 
vielmehr in der Mehrzahl der Fälle ohne gröbere Protoplasma- 
bewegungen vor sich; und gerade stark bewegliche Zellen 
halten sich oft ausdrücklich den cytotropischen Neugruppie- 
rungen fern und führen für sich ihre Bewegungen aus. 

Ist deswegen nun allein der Cytotropismus für die er- 
wähnten regulatorischen und danach auch für die normalen 
Entwicklungsvorgänge als der fundamentale Grundfaktor an- 
zusehen, und sind die amöboiden Zellbewegungen von ganz 
untergeordneter Bedeutung ? 

Kann aber der Cytotropismus überhaupt eine  selb- 
ständige ordnende Wirksamkeit haben unabhängig von Plasma- 
bewegungen ? 

Ich glaube, dass eben die letzte Frage zu verneinen ist. 
Sicher ist: der Cytotropismus eine fundamentale Lebenseigen- 
schaft der lebenden Embryonalzellen, die den Zellverbänden 
ihren Zusammenhalt sichert, die sie nach Trennung wieder zu- 
sammenführt, deren Verlust beim Zelltod das Auseinanderfallen 
und das Abstossen der kuglig abgerundeten toten Zellen be- 
dingt. Sicher ist er auch eine 'elektive Eigenschaft — es ziehen 
sich nur bestimmte Zellen an und manche stärker, andere 
weniger, andere trotz sicherer Lebenstätigkeit gar nicht). Aber 
hiermit sind keineswegs alle Vorbedingungen für 'ein ordnendes 
Gestalten gegeben; wenn die Zellen zu Gruppen vereinigt sind 
oder im Organismus im Verbande geschlossen liegen, so ist 
die Rolle des Cytotropismus beendigt; was darüber hinaus- 
geht, erfordert andere Faktoren der Gestaltung. 

So ist das Entstehen von Hohlkugeln (nach Art der Fig. 15) 
aus den cytotropisch wieder vereinigten Zellaggregaten nur 
durch aktive Gestaltänderung und Bewegung der sie bildenden 
Zellen möglich, ja es muss sogar mit der Ausbildung der Höhle 


Anm.: Für das Vorkommen eines negativen Cytotropismus, welches 
Koux annimmt, weiss ich keine Beobachtung geltend zu machen, mir ist 
dessen Existenz vielmehr, sehr, unwahrscheinlich. 


Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen etc. 59 


in gewissem Grade dem Cytotropismus entgegengearbeitet 
werden. Auch eine gastrulaähnliche Einstülpung einer soliden 
Zellkugel, wie ich sie an einem wiedervereinigten Zellballen 
beobachtete, kann nur durch aktive Zellbewegungen entstehen. 

Schliesslich sprechen noch einige Anzeichen dafür, dass 
bereits beim ersten Zusammentreten nicht nur eine Anziehungs- 
kraft die Vereinigung der Zellen bewirkt, sondern dass Plasma- 
umlagerungen dabei statthaben: die Zellen spitzen sich oft 
gegeneinander zu, sie strecken sich zuweilen beträchtlich in 
die Länge nach dem Vereinigungsmittelpunkt hingerichtet 
(Roux [94]). Aber ob hierbei die Plasmaumlagerungen Neben- 
erscheinung sind, oder ob sie ein mechanisches Moment bei 
der cytotropischen Vereinigung darstellen, ist zunächst nicht 
zu entscheiden. Die Beantwortung der aufgeworfenen Fragen 
scheitert vorläufig an unserer unvollständigen Kenntnis vom 
Wesen des Üytotropismus. 

Auch Roux hat diese Schwierigkeit gewürdigt, doch hat 
er eine grosse Lücke der Erkenntnis gerade in der anderen 
Richtung empfunden, nämlich in der Frage nach dem Vor- 
kommen der aktiven Zellbewegungen: „Es ist unbekannt“, 
schreibt er, „ob resp. wieweit die starken Massenum- 
lagerungen, durch welche sich die Gastrulation vollzieht 
— — ihren Ursachen nach hierher gehören (zu den typischen 
aktıven Zellbewegungen nämlich), wieweit sie dagegen auf 
‚Massenkorrelationen‘, also auf passiven Verschiebungen von 
Material beruhen.“ Roux überspringt schliesslich das fehlende 
Verbindungsglied, indem er bei der Übertragung der ver- 
schiedenen Vorgänge des Cytotropismus, der Selbstordnungen 
und der Eigenbewegungen der Zellen auf die Ontogenese, die 
analysierende Bewertung jedes einzelnen unterlässt, vielmehr 
ganz allgemein alle „diese Vermögen“ als „elementare, den ein- 
zelnen Zellen zukommende Funktionen‘ bezeichnet und ihnen 


60 WALTHER VOGT, Über Zellbewegungen etc. 


einen „typisch gestaltenden, die Zellen ordnenden und grössere 
Formen bildenden Anteil an der individuellen Entwicklung 
zukommen‘ lässt. Abgesehen davon, dass eine Zerlegung der 
cytotaktischen und cytotropischen Vorgänge in viele Einzel- 
vermögen vielleicht entbehrlich, wenn nicht ungerechtfertigt ist, 
lässt sich gegen diese allgemeine Fassung nichts einwenden. 
Doch ist damit für die Rollenverteilung im einzelnen nichts 
gewonnen; das entwickelungsgeschichtliche Problem bleibt un- 
berührt. 

Der Cytotropismus lässt sich, wie ich meine, überhaupt 
erst dann als formbildender Faktor beim ontogenetischen Ge- 
schehen einführen, wenn die aktiven Zellbewegungen, die Ge- 
stalt- und Lageveränderungen der Zellen für jeden einzelnen 
Punkt der Entwicklung festgestellt sind. Sie sind morpho- 
logisch fassbar infolge der typischen Formen und Protoplasma- 
anordnungen, welche sie begleiten. 

Es wird die Aufgabe des II. Teiles sein, in Schnittserien 
durch Vergleich mit den bisher gefundenen lebenden Bewegungs- 
formen die Bewegungen der Einzelzellen und Zellgruppen bei 


der Gastrulation von Triton zu bestimmen. 


12 


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Rhizopoden. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 7. 1898. 

— Zur Mechanik des Gastrulationsvorganges, insbesondere der Invagination. 
Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 14. 1902. 

— Der Aggregatzustand und die physikalischen Besonderheiten des lebenden 
Zellinhaltes. Ztschr. f. allg. Physiol. Bd. 1 u. 2. 1902. 

Roux, W., Über den „Cytotropismus“ der Furchungszellen des Gras- 
frosches (Rana fusca). Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 1. 1894. 

— Über die Selbstordnung (Cytotaxis) sich „berührender* Furchungs- 
zellen des Froscheies durch Zellenzusammenfügung, Zellentrennung und 
Zellengleiten. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 3. 1896. 

— Über die Bedeutung „geringer“ Verschiedenheiten der relativen Grösse 
der Furchungszellen für den Charakter des Furchungsschemas nebst Er- 
örterung über die nächsten Ursachen der Anordnung und Gestalt der 
ersten Furchungszellen. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 4. 1896. 

Seemann, J., Über die Entwickelung des Blastoporus bei Alytes ob- 
stetricans. Anat. Hefte H. 100. 1907. 

Vogt, W, Über rückschreitende Veränderungen von Kernen und Zellen 
junger Entwickelungsstadien von Triton eristatus. (Vorläufige Mitteilung.) 
Sitz.-Ber. d. Ges. z. Beförd. d. ges. Naturw. in Marburg Nr. 4. 12. V. 1909. 


Figurenerklärung. 


Sämtliche Figuren wurden bei Untersuchung mit Leitzschen Systemen in 
Höhe des Objekttisches mit Abbeschem Zeichenapparat entworfen. 


Fig. l1a—e. Leitz 5, I. Grössere Dotterzelle einer Gastrula mit grossem 
Dotterpfropf in 0,65% NaCl. Beobachtungsdauer !/: Stunde. Wechselndes Ent- 
stehen und Verschwinden kleiner hyaliner Fortsätze. 

Fig. 2a—k. Leitz 5, III. Kleinere bewegliche Zelle einer Gastrula mit 
geschlossenem Urmund in 0,8°o NaCl. Beobachtungsdauer 20 Minuten. Bildung 
und Bewegungen grösserer hyaliner Säume und Fortsätze ohne Beteiligung 
des Körnerplasma. 

Fig. 3a—f. Leitz 7a, I. Mittelgrosse Dotterzelle eines Embryo mit 
Medullarplatte, in seiner Hüllenflüssigkeit untersucht. Beobachtungsdauer 
45 Minuten. Nachströmen des Zelleibs nach Bildung eines breiten hyalinen 
Fortsatzes. 

Fig. 4a,b. Leitz '/ı» Immers., III. (auf ?/s verkleinert.) Zellen einer 
Gastrula mit fast geschlossenem Urmund in 0,65°/ NaCl. Wanderung der 
Zelle « unter Voranfliessen des hyalinen Saumes. Wellenbewegungen des 
hyalinen Saumes der Zelle £. 

Fig. 5a—h. Leitz 7a, III. Einzelzelle aus einem Embryo mit Medullar- 
platte in 0,65° NaCl, 16 Stunden nach seiner Zerlegung. Beobachtungsdauer 
ca. 40 Minuten. Periodische Bildung hyaliner Fortsätze mit nachträglichem 
Einströmen von Körnerplasma (Bezeichnung der Fortsätze s. im Text S. 27). 

Fig. 6a—f. Leitz '/ıa Immers., I. Zellen aus einem Embryo mit Dotter- 
pfropf, 10 Stunden nach Zerlegung, in 0,65°%0 NaCl. Beobachtungsdauer 
15 Minuten. Biegebewegung des ganzen Zelleibs einer kleinsten Dotter- oder 
Mesodermzelle. 

Fig. 7a—f. Leitz 5, I. Zellen einer Gastrula in 0,8% NaCl, ursprünglich 
isoliert, nachträglich zu einem neuen Komplex zusammengetreten. Bildung, 
Bewegungen und Abschnürung eines komplizierten hyalinen Fortsatzes; nur 
wenige Körner sind aus dem Zelleib eingeströmt. 

Fig. 8sa—c. Leitz 7a, III. Kleine, sehr bewegliche (Mesoderm-?) Zelle 
eines Embryo mit Medullarplatte, 18 Stunden nach Zerlegung, in 0,65 °/o NaCl. 
Zurückziehen eines langen gemischten Fortsatzes in die Zelle durch Erweite- 
rung der Ansatzstelle und einwärts gerichtete Plasmaströmung. 


64 Figurenerklärung. 


Fig. 9a—d. Leitz 5, I. Wiedervereinigte Gastrulazellen in 1°/o Ringer- 
lösung. Beobachtungsdauer 10 Minuten. Wiederaufnahme eines langen hyalinen 
Fortsatzes in die Zelle durch Umbiegen und Anlegen desselben. 

Fig. 10a-c. Leitz 5, I. Dotterpfropfstadium in 1° Ringer. Beobach- 
tungsdauer 1'/s Stunden. Abschnürung eines lockeren Teiles von dem dichten 
feingekörnten Leib einer kleinen Dotterzelle. 

Fig. 1la,b. Leitz 5, I. Urdarmzelle einer Gastrula mit grossem Dotter- 
pfropf in 1°/o Ringer. Beobachtungsdauer 50 Minuten. Abschnürung des fein- 
gekörnten schmalen Endes in zwei kleinen Plasmakugeln. 

Fig. 12a, b. Leitz 7a, I. Mittlere Dotterzelle einer Gastrula in 1°o 
Ringer, 30 Stunden nach Zerlegung. Innere Abschnürung einer Kugel von 
Körnerplasma. 

Fig. 13a, b. Leitz 5, I. Gastrulazellen in 0,65°/o NaCl. Zerfall einer 
Zellgruppe; Zerschnürung der einen Zelle in zwei im Detritus liegende Teil- 
stücke. 

Fig. 14a, b. Leitz 5, I. Zellen einer Gastrula mit geschlossenem Blasto- 
porus in Ringer-Eiweiss (s. Text). Durch Auseinanderweichen der angedeuteten 
grösseren Zellkomplexe bedingte Zerteilung zweier Zellen unter Bestehenbleiben 
von Plasmabrücken; Abschnürung des Teiles « von dem rechtsgelegenen, 
noch lange nachher aktiv beweglichen Zelleib. 

Fig. 15. Leitz 3, Ill. Mittelschnitt von 10 « durch eine restituierte 
Zellkugel; Zerlegung der Gastrula mit halbmondförmigem Urmund im Ringer- 
eiweiss 3:1; 30 Stunden später Fixierung der neugebildeten Zellkugel in 
Sublimat-Chrom-Essigsäure, Färbung mit Boraxkarmin-Pikrinsäure. Einschichtige 
Hohlkugel von platten Zellen mit einer eingeschlossenen (Gruppe von grösseren 
Dotterzellen und zahlreichen kleinen kugligen, degenerierten Zellen. 


AUS DEN ANATOMISCHEN INSTITUTEN TÜBINGEN UND GÖTTINGEN. 


BEITRÄGE 
ZUR 
VERGLEICHENDEN ANATOMIE DES BLINDDARMES UND DER 
LYMPHOIDEN ORGANE DES DARMKANALS BEI SÄUGETIEREN 
UND VÖGELN, 


VON 


DR. E. MUTHMANN, 


ZURZEIT PROSEKTOR AM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU ROSTOCK. 


Mit 32 Abbildungen auf den Tafeln 5/10. 


Anatomische Hette. 1. Abteilung. 144. Heft (48. Bd., H. 1). 


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Bei vorliegender Arbeit interessierte mich vor allem die 
Frage nach der morphologischen und funktionellen Bedeutung 
des menschlichen Processus vermiformis. Beinahe jeder Laie 
glaubt ja zu wissen, dass dieses Organ ein „verkümmertes“ 
ist, nur dazu gut, dass der Mensch an Blinddarmentzündung 
erkranker kann. 

In den letzten Jahren mehren sich allerdings in Fach- 
kreisen die Stimmen, welche diese Anschauung einer Revision 
unterzogen wissen wollen, und meiner Ansicht nach mit Recht. 

Freilich sind wir aus später zu erörternden Gründen noch 
weit davon entfernt, eine genaue Angabe über die Tätigkeit 
des Organs machen zu können; ich glaube aber mit anderen, 
dass die vergleichende Anatomie uns dazu zwingt, dem Wurm- 
fortsatz des Menschen eine funktionelle Bedeutung für das 
Individuum zuzusprechen. 

Literatur über den Blinddarm der Wirbeltiere, insbesondere 
der Säugetiere und Vögel, ist reichlich vorhanden. Die älteren 
Naturwissenschaftler — Cuvier, Rapp, Owen, Flower 
und andere — haben viel Material zusammengetragen. Als 
man unter dem Einfluss der Deszendenzlehre die vergleichende 
Betrachtung der Wirbeltier-Anatomie durchzuführen begann, 
machte sich die Tendenz bemerkbar, kleine Blinddärme, ins- 
besondere den Processus vermiformis, als verkümmerte, rück- 
gebildete Organe aufzufassen (Gegenbaur, Wieders- 
heim und andere). In neuerer Zeit ist die Frage durch Berry 
und Ellenberger, besonders in bezug auf den Wurmfortsatz, 
neu behandelt worden. — 


68 E. MUTHMANN, 


Ich gebe zunächst eine Beschreibung der von mir unter- 
suchten Därme. Wohl alle sind schon erwähnt oder genau 
beschrieben; ich verweise hier auf die genauen Literatur- 
angaben bei Oppel. 

Der Vollständigkeit der Übersicht halber erwähne ich 
einige Tiere, die mir nicht zur Verfügung standen. Diese 
Notizen sind klein gedruckt. 

Die Abbildungen sind folgendermassen entstanden: Der 
Darm wurde mit Wasser ausgespült, dann prall mit 5%iger 
Formalinlösung gefüllt, abgebunden und in gleicher Lösung 
aufbewahrt; das so gewonnene Präparat wurde photographiert 
und nach der Photographie, unter ständigen Vergleichen mit 
dem Öbjekt, gezeichnet. Für die Anfertigung der Zeichnungen 
bin ich Herrn cand. med. Zeeb in Tübingen zu bestem Dank 
verpflichtet. Die so gewonnenen Bilder können keinen An- 
spruch auf Naturtreue erheben. Sie sind wohl alle ım Volumen 
zu gross, da der Darm im Leben selten oder nie die Aus- 
dehnung hat, wie ihn die künstliche Auftreibung nach Ab- 
sterben der Muskulatur schafft. Trotzdem glaube ich, dass 
diese Methode die Form — wenn auch übertrieben — besser 
wiedergibt, als wenn man versucht, den Zustand wiederzugeben, 
den man unmittelbar nach Eröffnung der Bauchdecken vor- 
findet, da verschiedener Füllungsgrad und bei frischgetöteten 
Tieren die infolge des Kältereizes einsetzende Peristaltik un- 
regelmässige Kontraktionszustände schafft. Eine nicht zu unter- 
schätzende Schwierigkeit bietet auch die Längenbestimmung 
des Darms und seiner einzelnen Teile; das eine Mal hat man 
frisches Material, das andere Mal in Formalin, das dritte Mal 
in Spiritus konserviertes und das vierte Mal faules Material. 
Daher können die angegebenen Zahlen keinen Anspruch auf 
unbedingte Genauigkeit machen. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes ete. 69 


I. Säugetiere. 


Der Blinddarm. 
Ich gebe zunächst eine Einzelbeschreibung meiner Befunde 
und füge einiges aus der Literatur hinzu. Diese Ängaben kenn- 
zeichne ich durch kleinen Druck. 


Monotremen. 


Ornithorhynchus anatinus. Das Cöcum liegt an der Über- 
gangsstelle von Mitteldarm in Enddarm, welche durch keine Verschluss- 
einrichtung voneinander getrennt sind. Das Cöcum ist ein kurzes 
Organ mit einem Lumen, die Wand ist lymphoid, also dem Wurmfortsatz 
des Menschen analog zu stellen (Flower, Oppel, eitiert nach Oppel). 


Marsupialier. 

Didelphys paraguayensis. Dünndarm 1,15 m, 
Cöcum 0,06 m, Colon 0,55 m. Einmündung des Dünndarms 
in den Dickdarm ungefähr ein rechter Winkel. Cöcum leicht 
nach dem Ilium gekrümmt, Ende rundlich, Wand glatt. 

Macropusleporoides. Magen gross, mit Tänien und 
Haustren. Dünndarm 3,20 m, Colon 0,80 m, Einmündung im 


Winkel: Cöcum 0,07 m, fast gerade, Wand glatt. 


Edentaten. 


Cycelothurus didactylus und Dasdypus sexcinctus. 
Diekdarm in geradliniger Fortsetzung des Dünndarmendes. An der 
Einmündungsstelle zwei ins Colon mündende kurze Cöca. 

Bradypus. Magen gross kompliziert, Cöcum fehlt gänzlich. Darm 
kurz (eitiert nach Oppel). 


Perissodacetylen. 
Equus caballus. Magen klein, einfach. Cöcum sehr 
gross mit Tänien und Haustren. FEinmündungsstelle von 
Dünndarm in Dickdarm winkelig. 


70 E. MUTHMANN, 


Artiodactylen. 

Sus scrofa. Magen einfach. Cöcum 0,25 m, mit Tänien 
und Haustren, gerade; Kaliber weit. (Taf. 5, Fig. 1.) 

Bos taurus. Magen kompliziert, gross. Dünndarm und 
Dickdarm sehr lang. Cöcum 1,40 m, gekrümmt, Wand glatt; 
etwa. 8 Liter fassend. 

Ovis aries. Magen kompliziert. Cöcum 0,35 m, halb- 
kreisförmig gekrümmt, Wand glatt. (Taf. 5, Fig. 6.) 

Capra hircus (junges Tier). Magen kompliziert. Dünn- 
darm 11,0 m, Cöcum 0,10 m, Colon 2,0 m. Cöcum leicht ge- 
krümmt, Wand glatt. 

Cervus capreolus. Magen kompliziert. Dünndarm a 
(ausgewachsen) 11,70 m, ]j (jung) 5,40 m, Cöcum a 0,20 m, 
j 0,12 m, Colon a 4,10 m, j 1,40 m. 


Lamnungia. 

Hyrax capensist). Zwei aufeinander folgende Cöca; 
zuerst ein im ganzen rundliches mit Tänien und Haustren; 
aus diesem entwickelt sich mit typischer Windung ein Ver- 
bindungsstück von etwa 0,40 m, dieses mündet in einen zweiten 
Blinddarm ein, welcher ebenfalls Tänıen und Haustren besitzt 
und in zwei etwas einwärts gekrümmte, ganz scharf zu- 
laufende Spitzen ausgezogen ist. (Präparat in der (Göttinger 
Sammlung.) (Taf. 5, Fig. 2.) 


Rodentien. 
Lepus cuniculus. Magen einfach. 


ı Dünndarm _Cöcum | Proc. vermif. Colon 

cm cm cm cm 

1’ Tag all. „a2. 36 2,3 1,0 10 
4 Monate alt . . . 250 28 10 65 
Ausgewachsen . . . 260 40 12 110 


1) Muansa a.Viktoriasee, erbeutet bei der „Akademischen Studienfahrt 1910*. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 71 


Cöcum spiralig in zwei Touren angeordnet. Wird gegen sein 
Ende zu allmählich dünner. Im Innern verläuft eine auch aussen 
an Einschnürungen erkennbare Spiralfalte mit etwa 25 Win- 
dungen; die letzte verstreicht und geht trichterförmig ın den 
an Kaliber bedeutend geringeren Wurmfortsatz über, dessen 
Wand aussen glatt ist. Der Dickdarm beginnt nicht an der 
Mündung des Ilium, sondern etwas davon entfernt mit scharfer 
Knickung. Während meist die Einmündungsstelle des Dünn- 
darms als Grenze zwischen Blinddarm und Dickdarm anzu- 
sprechen ist, okkupiert hier gewissermassen das Cöcum den 
Anfangsteil des Colon; Keith hält diesen Zustand für ein 
Allgemeingut aller luftatmenden Vertebraten. Beim Beginn des 
eigentlichen Colon ascendens soll stets eine kräftige Ringmusku- 
latur als „Caeco-colic-sphincter“ einen Verschluss zwischen 
„Caput caeci“ und Colon bewerkstelligen. Beim Kaninchen 
kann ich das bestätigen. Die Wand des Blinddarms ist zart 
und dünn, wird nach Eröffnung der Bauchhöhle sehr bald 
schlaff; das Colon ist dagegen immer stark kontrahiert. Der 
Inhalt des Cöcum und des Anfangsteiles des Colon ist dünn, 
stark wasserhaltig; weiter nach dem After zu wird er härter 
und nimmt die charakteristische Form an. (Taf. 5, Fig. 3.) 


Sciurus vulgaris. Magen einfach. Cöcum mit 
Tänien und Haustren, eingeroll, 14—15 cm lang. (Taf. 5, 
Fig. 4.) 

Mus musculus. Magen einfach. Dünndarm 40 cm, 
Cöcum 2,2 cm, Colon 7,3 em. Cöcum leicht gekrümmt, glatt. 


Mus decumanus. Magen einfach. Cöcum wie das der 
Maus, etwa 6 cm. (Taf. 5, Fig. 5.) 


Cavia cobaya. Magen einfach. Dünndarm. 120 cm, 
Cöcum 14 cm, Colon 60 cm. Cöcum mit Tänıen und Haustren. 
Das blinde Ende ist gegen den Hauptteil etwa rechtwinkelig 
abgeknickt. Es ist ein distalwärts über die Iliummündung 


72 E. MUTHMANN, 


hinausragender Teil des Cöcum vorhanden, sowie ein caeco- 
colic sphincter. 

Arvicola (amphibius?). Cöcum dem des Meer- 
schweinchens ganz ähnlich. 

Myoxus glis. Cöcum fehlt gänzlich. 


Insectivora. 
Talpa europaea, Erinacus europaeus, Sorex vulgaris: 
Cöcum fehlt gänzlich. 


Chiroptera. 


Vesperugo pipistrellus. Cöcum fehlt gänzlich. 


Carnivora. 

Canis familiaris. Magen einfach. Dünndarm 3 m, 
Cöcum 15 em, Colon 35 cm. Dünndarm beim ausgewachsenen 
in gestrecktem, beim neugeborenen in rechtem Winkel in das 
Colon einmündend. Cöcum dem Dünndarm anliegend, In zwei 
Windungen gelegt. (Taf. 5, Fig. 7.) 

Felis domestica. Magen einfach. Dünndarm 175 cm, 
Cöcum 3 cm, Colon 25 cm. Cöcum leicht gekrümmt, spitz 
zulaufend. (Taf. 5, Fig. 8.) 

Phoca vitulina. Magen einfach. Dünndarm 19 mn, 
Cöcum 5 cm, Colon 2,50 m. Cöcum rundlich, dick. (Taf. 5, 
Fig. 9.) 

Ursus (tibetanus?). Cöcum fehlt gänzlich. 

Putorius vulgaris, Mustela foina, Mustela 
putorius: Cöcum fehlt gänzlich. Bei letzterem Darm 
1,90 m, etwa die 12 untersten Centimeter ohne Zotten. 


Prosimiae. 


Galeopithecus. Grosses Cöcum mit Tänien und 
Haustren. 


“ Anatom. Hefte. 1. Abteilung. 144. Heft (48. Bd., H. 1). 


Tafel 5/6 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 73 


Primates. 

Hapale jacchus. Magen einfach. Dünndarm 50 cm, 
Cöcum 7 cm, Colon 30 em, Cöcum leicht gekrümmt, Wand glatt. 

Macacus rhesus. Magen einfach. Dünndarm 2,35 m, 
Cöcum 5 cm, Colon 75 cm. Cöcum mit Tänien und Haustren, 
mit stumpfer Spitze endend, etwas nach dem Ilium zu ab- 
gebogen. (Taf. 5, Fig. 10.) 

Cercopithecus sabaeus. Magen einfach. Dünn- 
darm 2,20 m, Cöcum 5 cm, Colon 65 cm. Cöcum genau so 
wie bei Macacus. 

Cynocephalus. Magen einfach. Dünndarm 2,40 m, 
Cöcum 6 cm, Colon 90 cm. Cöcum wie bei Macacus und 
Cercopithecus. 

Simia satyrus (Orang-Utang) (jugendliches Exemplar). 
Magen einfach. Das Cöcum hat Tänien und Haustren, welche 
auf der Abbildung schlecht zu erkennen sind (altes Spiritus- 
präparat!). Es ist spitzwinkelig abgeknickt, verjüngt sich stark 
trichterförmig und geht allmählich in einen Processus vermi- 
formis über. Eine genaue Grenze zwischen beiden ist nicht 
festzustellen. Wenn ich in einer Längsachse messe, welche 
in der Höhe der Iliummündung beginnt und der Umbiegung 
folgt, ergeben sich als ungefähre Masse: Cöcum 6 cm, Pro- 
cessus vermiformis 12 cm. (Taf. 5, Fig. 11.) 

Mensch. Magen einfach. Dünndarm 6,8 m, Cöcum 
7 em, Processus vermiformis 9,2 cm, Colon 1,30 m (Durch- 
schnittszahlen, zitiert nach Merkel, topographische Ana- 
tomie). Cöcum mit Tänien und Haustren. Spitze nach dem 
IHium zu umgebogen. An diesem verlagerten Ende treten die 
Tänıen auf den Processus vermiformis über, welcher beim 
Fötus und Kind durch allmähliche Verjüngung sich aus dem 
Cöcum entwickelt (ähnlich wie beim Orang); beim Erwach- 
senen entspringt er dagegen unvermittelt rechtwinkelig aus der 
Cöcalwand. 


74 E. MUTHMANN, 


Vergleichende Betrachtungen. 

Einer nicht grossen Zahl von Säugern fehlt ein Blind- 
darm völlig. In allen diesen Fällen, die mir bekannt geworden 
sind, fehlt gleichzeitig eine Verschlusseinrichtung zwischen 
Dünndarm und Dickdarm. Äusserlich ist eine Grenze zwischen 
beiden nicht feststellbar. In der Schleimhaut ist bei manchen 
Tieren das Fehlen von Zotten als charakteristisch für das 
tectum festgestellt. Der Dickdarm ist ein kurzer Enddarm, 
mit mehr oder weniger deutlicher ampullärer Erweiterung. Die 
geringe Ausbildung des Enddarmes bei diesen Tieren ist mir 
auffällig. 

Da fast ausnahmslos auch der Magen keine Sondereinrich- 
tung besitzt, muss der Zustand des gesamten Darmkanals als 
ein äusserst wenig differenzierter bezeichnet werden. 

Es liegt nahe und ist immer wieder versucht worden, 
den Differenzierungszustand des Darmkanals, speziell des 
Blinddarms, mit der Art der Nahrung in Verbindung zu bringen. 
Im allgemeinen trifft es auch zu, dass Tiere mit schwer ver- 
daulicher Nahrung (Gras) irgendwelche besonderen Einrich- 
tungen besitzen: grosser komplizierter Magen, sehr langer 
Darm, grosser Blinddarm. 

Unter den von mir frei von Cöcum befundenen Tieren 
befindet sich kein reiner Vegetarier; es handelt sich im Gegen- 
teil um Tiere, die im wesentlichen anımalische Nahrung zu 
sich nehmen (Insektenfresser, Marder, Bär). Dagegen wird das 
Faultier (Blätterfresser) übereinstimmend als blinddarmlos be- 
zeichnet, obendrein mit verhältnismässig kurzem Darm 
(Wiedemann). 

Bei weitem die Mehrzahl der Säugetiere zeigt kompli- 
ziertere Verhältnisse des Darmkanals. Als ein Hauptmerkmal 
dieser Differenzierung ist mir bei meinem Material die be- 
deutende Länge des Dickdarms aufgefallen. Während dieses 
Organ bei der vorigen Gruppe nur ein kurzes „Rectum‘“ war, 


I 
or 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 


finden wir bei den jetzt zu besprechenden Tieren ein Colon, 
welches an Länge dem Individuum gleichkommt oder es um 
das Mehrfache übertreffen kann. Natürlich muss sich dieses 
Darmstück entsprechend den engen Verhältnissen der Bauch- 
höhle in Schlingen legen, welche bei jeder Art durchaus 
typischen Verlauf haben. Zwischen Dünn- und Dickdarm 
findet sich stets eine Verschlusseinrichtung, welche unter 
normalen Umständen ein Zurückfliessen von Dickdarminhalt 
in den Dünndarm verhindert. Dieser Verschluss ist entweder 
eine Art von Klappe, welche das eine Mal aus einer ring- 
förmigen Falte (Kaninchen, Maus), das andere Mal aus zwei 
in das Lumen des Dickdarms hineinragenden Lippen bestehen 
kann (Mensch, Meerkatze, Rhesusaffe); oder der Dünndarm 
ragt in den Dickdarm hinein und ist durch die Kontraktion 
einer kräftigen Ringmuskulatur sphinkterenähnlich verschlossen. 

Dieses morphologische Selbständigwerden des Dickdarms 
macht es mir wahrscheinlich, dass damit auch die Funktion 
des Enddarms gegenüber der des Mitteldarms eine Differen- 
zierung erfahren hat, die der ersten Gruppe fehlt. Welcher 
Art sie ist, können wir nach dem heutigen Stande der Er- 
kenntnis noch nicht endgültig entscheiden. Sicher findet im 
Diekdarm eine bedeutende Entwässerung des Chymus statt, 
doch dazu bedürfte es des grossen Organes nicht. Vielleicht 
ist die Mitarbeit von Mikroorganismen an der Verdauung ein 
wichtiger Faktor bei der Entwickelung des Colons; z. B. beim 
Menschen ist ja bekannt, dass im Dickdarm bakterielle Zer- 
setzungsprozesse des Inhaltes stattfinden und dass das Bac- 
terium coli hier ein regelmässiger und ungefährlicher Insasse 
ist, welcher aber an anderen Stellen des Körpers (gynäko- 
logische Operationen!) gefährliche Entzündungen verursachen 
kann. 

Die Einmündung des Dünndarms in den Dickdarm erfolgt 
fast ausnahmslos in einem häufig rechten — Winkel; bei 


76 E. MUTHMANN, 
meinem Material machte nur der ausgewachsene Hund eine Aus- 
nahme, bei welchem das Ende des Dünndarms und der Anfang 
des Dickdarms einen gestreckten Winkel bilden. 


Die Winkelstellung bin ich versucht mit der Wanderung 
in Zusammenhang zu bringen, welche die Übergangsstelle der 
beiden Darmteile bei einsetzendem Längenwachstum des Dick- 
darms antreten muss; der Darm ist nicht so frei beweglich, 
dass bei den Verschiebungen dieser Stelle aus der Mittellinie 
heraus der geradlinige Übergang bestehen bleiben kann und 
vielleicht ist auch in der Phylogenese die Stelle durch das 
Vorhandensein eines Divertikels (des Cöcums) zur Abknickung 
prädestiniert. Bei der Ontogenese ist ja nach den Abbildungen 
und Beschreibungen der Lehrbücher das Cöcum als kleine 
Ausbuchtung angelegt, bevor die ausgiebige Verlängerung und 
Verlagerung des Diekdarms erfolgt. Während also der End- 
darm sich noch im Stadium eines ‚„Rectum“ befindet, ist 


schon ein Cöcum vorhanden. 


Die Definition des Blinddarms muss nach dem bisher 
(resagten etwa lauten: Ein oder mehrere an der Übergangsstelle 
von Mitteldarm in Enddarm befindliche Divertikel, deren 
Lumen sich nach dem Enddarm zu öffnet. Blinddärme in 
diesem Sinne finden sich schon bei einer grossen Zahl von 
niederen Wirbeltieren (siehe Oppel). 


Ein solches noch unbedeutendes Divertikel oder die 
Tendenz zur Bildung eines solchen haben vermutlich die 
Säugetiere von ihren wahrscheinlichen Vorfahren (reptilien- 
ähnlichen Tieren) ererbt. 

Wenn ich den Blinddarm der recenten Säuger betrachte, 
möchte ich nach dem Vorschlag anderer eine Trennung in 
zwei Gruppen vornehmen. Ich unterscheide: 


1. Blinddärme, von denen man wegen ihres grossen Vo- 
lumens als sicher annehmen kann, dass in ihnen wichtige 


-—] 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 


Prozesse der Zersetzung oder Resorption oder beider statt- 


finden. | 
2. Blinddärme, welche ihrem Volumen nach nicht den 


Zweck haben können, dass in ihnen selbst der Chymus zer- 
setzt oder resorbiert wird. 

Von exakten Arbeiten über die Funktion der Cöca aus 
Gruppe 1 ist vor allem die vorzügliche Untersuchung Ellen- 
bergers über den Pferdeblinddarm zu nennen, in welcher 
z. B. der Nachweis bedeutender Celluloseverdauung erbracht 
wird. | 

Vergleicht man die Art der Nahrung mit der Ausbildung 
des Cöcums, so kann man, ohne Ausnahmen machen zu müssen, 
nur das eine sagen: wenn ein grosser Blinddarm vorhanden 
ist, dann handelt es sich um Säugetiere, bei welchen anı- 
malische Nahrung keine wesentliche Rolle spielt, während bei 
keinem reinen Fleischfresser ein grosser Blinddarm vorhanden 
ist. Auffällig ist allerdings das verhältnismässig grosse Cöcum 
des Hundes, auf welches ich noch zurückkomme. 

Im allgemeinen kann man sagen, dass bei Pflanzenfressern 
der grosse Blinddarm für einen kleinen Magen einzutreten 
scheint. Zum Beispiel: Das Kaninchen hat einen kleinen 
Magen, kurzen Darm, riesigen Blinddarm; das Reh hat einen 
grossen komplizierten Magen, langen Darm, kurzen Blinddarm. 
Das Faultier hat einen komplizierten Magen, kurzen Darm, 
keinen Blinddarm. Das Vorhandensein des einen Organs 
schliesst aber das des anderen nicht aus: das Rind hat einen 
grossen komplizierten Magen, langen Darm, grossen Blind- 
darm. 

Wir finden also in der Morphologie des Blinddarms eine 
grosse Mannigfaltigkeit, wie sie vielleicht von keinem anderen 
Organ übertroffen wird. 

Vergleicht man im einzelnen die Gestalt der Säugetier- 
blinddärme miteinander, so zeigt sich ebenfalls ein grosser 


13 E. MUTHMANN, 


Formenreichtum. Die Wandung kann bei grossen wie bei 
kleinen glatt sein (Wiederkäuer, Katze, Hund, Maus usw.) oder 
sie kann durch Falten einen unebenen Bau bekommen. Diese 
Falten sind entweder dieselben, welche das Colon des Tieres 
besitzt, Tänien und Plicae semilunares (Schwein, Eichhörn- 
chen, Mensch usw.), oder das Cöcum hat eine Sondereinrich- 
tung (Spiralfalte des Kaninchens). 

Solche Einrichtungen werden, zumal bei grossen Blind- 
därmen, die Bewegung des Darminhaltes zu betätigen haben. 

Wie diese Bewegung im einzelnen vor sich geht, darüber 
ist ziemlich wenig bekannt. Einen leeren Blinddarm sieht man 
auch bei Tieren, die lange gehungert haben, nicht so leicht 
(Ellenberger, Basler). Im Cöcum findet eine Mischung 
zwischen dem alten und neuen Inhalt statt (Basler). Das 
Lumen des Cöcums kann so weit oder noch weiter sein als 
das des Colons, oder in selteneren Fällen sehr eng, so dass 
wenig oder gar kein Chymus hineingelangen kann. Ein solch 
enges Cöcum kommt meist in Verbindung mit einem weiteren 
vor und hat Iymphoiden Bau. Ein solches Organ nennen wir 
„Processus vermiformis“. Ich benutze diesen Ausdruck nur 
für Iymphoide Blinddarmteile, welche wirklich gewisse Ähn- 
lichkeil mit einem Wurm haben, also lang und dünn sind. 

Einen Wurmfortsatz als alleinige Cöcalbildung besitzt 
Ornithorynchus anatinus (Oppel). Cyelothurus didactylus 
hat zwei enge Cöca, welche den später zu beschreibenden 
Iymphoiden Blinddärmen der Vögel gleichen; ich finde aber 
keine Angabe, ob sie Iymphoid sind. 

Einen Processus vermiformis als Anhängsel an einem 
weiten Cöcum findet man bei Phascolomys, Lepus, anthro- 
poiden Affen und Mensch; Lagomys hat am Anfang des 
grossen Cöcums quer dazu stehend ein dünnes langes D'vertikel 
und ein anderes am Ende in geradliniger Fortsetzung; ich finde 
aber keine Angabe, ob die beiden Iymphoid sind. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 79 


Auf die Bedeutung des Processus vermiformis werde ich 
später noch genauer eingehen müssen. 

In welchem verwandtschaftlichen Verhältnis stehen nun 
die einzelnen Formen der Blinddärme zueinander? Haben wir 
uns als Stammform des Säugetiercöcums ein grosses Organ 
zu denken, welches dann bei manchen Tieren, weil aus irgend 
einem Grunde nicht mehr nötig, reduziert oder ganz aufgegeben 
wurde ? 

Im allgemeinen findet man in der Literatur die Neigung, 
ein kleines Cöcum als ein ‚„rudimentäres“ zu bezeichnen; der 
Ausdruck wird im Sinne von „rückgebildet“, ‚„verkümmert“ 
gebraucht, so dass man es mit dem Rest eines bei den Ahnen 
grossen Organes zu tun hätte. Es gibt ja ohne Frage eine 
ganze Anzahl von Organen, welche sicher rudimentär sind, 
und mit Recht werden sie als Beweis für die Descendenztheorie 
mit Hilfe des biogenetischen Grundgesetzes benutzt. 

Ich kann mich aber des Gefühls nicht erwehren, dass 
dabei hier und da etwas kritiklos vorgegangen worden ist, 
dass man Rudimente hat finden wollen, um Belege für die 
beiden genannten Theorien zu finden. Erst dann darf meiner 
Ansicht nach ein Organ rudimentär genannt werden, wenn 
man, wo nicht den exakten Beweis — der ist selten zu 
führen —, so doch die grösstmögliche Wahrscheinlichkeit auf 
Grund einwandfreier Unterlagen nachweisen kann. Es wird 
z. B. wohl niemand daran zweifeln, dass der Musculus pyra- 
midalis des Menschen rudimentär ist, oder die Appendix testis 
et epididymidis. Bei anderen Organen schien der rudimentäre 
Charakter festzustehen, wie bei der Zirbel; jetzt aber ist die 
Beweisführung (Parietalauge der Reptilien) nicht mehr an- 
erkannt, ein Zeichen, wie grosse Vorsicht am Platze ist. 

In bezug auf den Blinddarm steht meiner Ansicht nach 
die Sache so, dass kein zwingender Erweis dafür erbracht 
worden ist, dass die Ahnen z. B. der Insectivoren überhaupt 


0 E. MUTHMANN, 


U 


ein Cöcum gehabt haben, die der Carnivoren und Catarrhinen 
ein grosses. | 

Die Ontogenese des Darmes ist bei den meisten Säugern 
in bezug auf das Cöcum wenig untersucht worden; ich habe 
nirgends eine Andeutung dafür gefunden, dass bei blinddarm- 
losen Tieren im Fötalzustand ein Divertikel an entsprechendem 
Platze vorhanden wäre. 

Ein grosses Cöcum kommt, wie die Literatur angibt, bei 
niederen Vertebraten nur ganz ausnahmsweise vor, so dass 
mir, wie schon erwähnt, die Annahme mindestens nicht aus- 
geschlossen scheint, dass die Ursäugetiere vielleicht die 
Neigung zur Bildung eines kleinen Divertikels an der Mittel- 
Enddarmgrenze von ihren Vorfahren ererbt haben, und dass 
von diesem Zustand aus nach Bedarf sich ein grosses oder 
kleines Cöcum gebildet hat. Mir erscheint dieser Gedanken- 
gang zwangloser, als der andere, wenn ich mir z. B. die 
Frage vorlege: Warum hat Bradypus kein Cöcum, während 
das Rind ein so grosses besitzt? Warum fehlt dem Bären, 
der doch noch am ersten von. den Carnivoren zu gelegent- 
lichen vegetarischen Bissen Neigung hat, das Cöcum völlig 
während reine Fleischfresser, wie die Feliden, ein solches 
besitzen ? 

Vie! disputiert ist die Frage nach der Natur des mensch- 
lichen Blinddarms. Hier schien die Tatsache, dass ein Teil 
— und gerade das Ende — eng, unansehnlich und ın der 
Länge wechselnd ist, an und für sich schon ein genügender 
Beweis zu sein, dass man es mit einem in Rückbildung be- 
findlichen grossen Blinddarm zu tun habe. Das gleiche würde 
auch die anderen mit Wurmfortsatz ausgerüsteten Cöca be- 
treffen. 

Bevor ich auf diese Frage eingehe, ist es notwendig, eine 
Übersicht über die Iymphoiden Organe des Darmes zu ge- 


winnen. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes ete. 1 


Die Iymphoiden Organe des Darmes bei den Säugern. 


Zunächst einige allgemeine Bemerkungen über den mikro- 
skopischen Bau. Es ist nicht die Aufgabe vorliegender Arbeit, 
dies Thema genauer zu behandeln; nur eine ungefähre Über- 
sicht und einige wenige Beobachtungen sollen gegeben werden. 


Wir können zwei Hauptarten des Vorkommens von Leuco- 


cytent) in der Darmwand unterscheiden. 


Erstens hat in allen Gegenden des Darms die Mucosa 
und oft in geringerem Grade die Submucosa „leucocytären 
Charakter‘‘. Man versteht darunter die Tatsache, dass überall 
in diesen Schichten bald mehr, bald weniger zahlreiche Leuco- 
eyten zu finden sind. Sie kommen in unmittelbare Berührung 
mil dem Epithel, können sich zwischen oder in die Epithel- 
zellen einlagern. 

Für ihre Herkunft kommen die Blut- und Lymphgefässe 
und die in der Nähe liegenden Lymphknötchen in Frage. Die 
Arten, welche mir am meisten aufgefallen sind, waren kleine 
Lymphoeyten, eosinophile Leucocyten und Mastzellen;; letztere 
sah ich allerdings nur bei drei Individuen: bei einer Katze, 
im Duodenum eines Hingerichteten und spärlich bei einer 
Maus. 

Sicher ist, dass bei entzündlichen Prozessen massenhaft 
Leucocyten durchs Epithel in das Darminnere hineinwandern, 
während es bei gesunden Tieren nicht so leicht ist, sich von 
einer reichlichen Durchwanderung zu überzeugen. Ich habe nur 
sehr spärliche Mengen von Leucocyten in den Lacunen oder 
Krypten liegend gefunden, obwohl hier kaum die Möglichkeit 
in Frage kommt, dass sie durch die verschiedenen Fixierungs- 
und Härtungsflüssigkeiten fortgespült worden wären. Ich lasse 


1) Der Ausdruck „Leucoeyten“ wird in dieser Arbeit als Elementarname 
für alle fraglichen Zellen benutzt, wenn keine besondere Bezeichnung hinzu- 
gefügt ist. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 144. Heft (48. Bd., H. 1). 6 


32 E. MUTHMANN, 


daher die Frage offen, ob die Durchwanderung als ein wichtiger 
und regelmässiger Prozess aufzufassen ist oder nicht. 

Die Mastzellen lagen bei meinen Beobachtungen meist 
in Bindegewebsnähe, doch können sie auch an oder in das 
Epithel kommen: bei der erwähnten Katze fand ich einige 
im Plattenepithel des Ösophagus. Zu den typischen und regel- 
mässigen Insassen der Darmwand scheinen sie mir nicht zu 


gehören. 


Eosinophile Leucocyten sah ich überall, das eine Mal 
einzeln, das andere Mal in ganzen Nestern; nur die Ausnahme 
ist zu betonen: im Innern der Lymphknötchen, besonders im 
Keimcentrum, habe ich sie nie gesehen. Lymphocyten findet 
man ohne Einschränkung überall. 


Die zweite Form des Vorkommens von Leucocyten in der 
Darmwand ist die der Knötchen ‚‚noduli Iymphatici“. Ein mehr 
oder weniger grosses Häufchen von weissen Blutkörperchen 
liegt in irgend einer Schicht der Darmwand. Bei Säugetieren 
habe ich sie nur in der Submucosa oder Mucosa gefunden. 
Ein solches Knötchen kann gegen die Umgebung scharf ab- 
gegrenzt sein, dann sieht es rundlich oder länglich aus; oder 
es kann ohne besondere Grenze allmählich sich in das Nach- 
bargewebe verlieren. Häufig liegt im Innern eine rundliche 
Stelle, welche bei gefärbten Schnitten heller erscheint: das 
Keimcentrum; in ihm findet, wie man annimmt, Neubildung 
von Lymphocyten statt. 


Typisch scheint für jedes Knötchen die Berührung mit 
dem Epithel zu sein. Wenn der Nodulus in der Mucosa liegt, 
ist sie ohne weiteres gegeben; liegt er in der Submucosa, so 
kommen zwei Typen vor: das eine Mal durchbricht das 
Knötchen die trennende Muscularis mucosae und verursacht 
eine diffuse Infiltration der Mucosa an dieser Stelle, das andere 
Mal senkt sich das Epithel in Form von Lacunen oder engen 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 83 


Drüsenschläuchen durch eine Lücke der Muscularis mucosae 
in das Knötchen, also in das Gebiet der Submucosa hinein. 

Das Keimcentrum habe ich nie in Berührung mit dem 
Epithel gesehen. 

Die Grösse der Knötchen ist verschieden. Oft sind sie 
nur mit dem Mikroskop auffindbar, in anderen Fällen sind sie 
fast linsengross, so dass man sie mit blossem Auge leicht 
erkennen kann. Kleinere Knötchen kann man überall ım 
ganzen Verdauungskanal finden. 

Nicht völlig geklärt ist die Natur und Herkunft der Zellen, 
aus denen das Knötchen besteht. Es besteht hier ein Gegen- 
satz der Auffassung, den man nach den Hauptautoren den 
Streit Stöhr-Retterer nennen kann. Stöhr hält — mit 
den meisten anderen — die Knötchenzellen für Lymphocyten, 
also in letzter Linie, wie alle weissen Blutzellen, von jungen 
Bindegewebszellen abstammend. Retterer dagegen lässt sie 
aus dem Darmepithel selbst entstehen. Es liegt nicht im 
Rahmen meines Themas, hierauf näher einzugehen. 

In manchen Gegenden des Darmkanals findet man eine 
Zusammenhäufung von Knötchen zu einem einzigen grösseren 
Organ, welches wir Tonsille, Peyersche Plaque, Nodulus 
Iymphaticus aggregatus nennen. Der Ausdruck Tonsille 
(Mandel) ist für die zwischen den menschlichen Gaumen- 
bögen liegenden rundlichen Iymphoiden Organe geschaffen 
worden. Er ist aber auch auf die ganze Menge der auf dem 
Zungengrund gelegenen „Balgdrüsen“ angewendet worden 
(Tonsilla lingualis). Es liegt daher meiner Ansicht nach kein 
Grund vor, den Ausdruck nicht unter Umständen auch auf 
Iymphoide Darmorgane nach dem Typus der einzelnen oder 
der gehäuften Knötchen anzuwenden; ich benutze die Be- 
zeichnung ‚„Tonsille“ für solche Iymphoide Organe des Darm- 
kanales, welche bei einer Tierart stets typisch an einer be- 
stimmten Stelle zu finden sind. 


6* 


4 E. MUTHMANN, 


Die Zahl der Einzelknötchen, aus denen eine Peyersche 
’Jaque besteht, ist sehr verschieden: bei der Maus 5—8, beim 
Schwein zehntausende. Die Zusammenlagerung kann eine sehr 
innige sein, so dass kaum eine Grenze zu finden ist, oder 
die Knötchen sind durch eine Art Bindegewebskapsel von- 
einander getrennt. Die Art der Berührung mit dem Epithel 
ist die gleiche wie bei Solitärnodulis. 


Die Peyerschen Plaques liegen meist, aber nicht immer, 
der Anheftungsstelle des Mesenteriums gegenüber. 


Wie es scheint, ist es eine allgemein bei den Säugetieren 
verbreitete Eigenschaft des Iymphoiden Gewebes im Darm, 
dass es bei jugendlichen Individuen kräftiger, oft ganz er- 
heblich kräftiger, entwickelt ist als bei alten. Unter meinen 
Beobachtungen kann ich eine ganze Anzahl von Belegen an- 
führen, und auch May und andere betonen diese Erscheinung. 


Man ist natürlich zunächst versucht, in Anbetracht der 
Lage der Knötchen im Darm eine Funktion in loco anzunehmen ; 
die Beziehungen zum Epithel ‘machen diese Annahme noch 
wahrscheinlicher. Die zu leistende Arbeit des Darmes ist aber 
beim jugendlichen Individuum nicht grösser wie beim alten; 
welches könnte nun der Grund sein, dass bei letzterem ein 
Organsystem der Darmwand eine erhebliche Rückbildung er- 
fährt ? 


Hat vielleicht das lIymphoide Darmgewebe ausser der 
lokalen Bedeutung einen allgemeinen Wert für den wachsen- 
den Körper? Wir wissen noch nichts darüber; es ist ja über 
die Morphologie und Abstammung der Blutzellen noch keine 
völlige Einigung erzielt worden, über die Funktion der ein- 
zelnen Formen wissen wir so gut wie gar nichts. 

Die mikroskopisch kleinen, überall vorhandenen Zellen 
entziehen sich in hohem Grade jedem Experiment, und speziell 
ım Darm können wohl, wenn man eine Gruppe von Peyer- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 85 


schen Plaques entfernt (Processus vermiformis des Menschen), 
andere vikariierend für die verlorenen eintreten. 

Bei Entzündungen im Darm können die Knötchen sich 
stark vergrössern; ist das eine Krankheitserscheinung oder 
eine physiologische Reaktion zur Bekämpfung der Entzündung 
(Kampf gegen Bakterien) ? 

Extrakt aus Iymphoiden Darmorganen wirkt nicht zer- 
setzend auf Nährstoffe ein, wie Ellenberger festgestellt hat. 

Peyersche Plaques findet man nicht willkürlich im 
ganzen Darm zerstreut, sondern sie sind bei jeder Tierart 
typisch auf bestimmte Abschnitte beschränkt, Ausnahmen ge- 
hören zu den Seltenheiten. 

Im allgemeinen kann man die unteren drei Viertel des 
Dünndarms und die Iliocöcalgegend als gewöhnlichen Ort der 
gehäuften Lymphknötchen ansehen. Die an letzterem Platze 
befindlichen beanspruchen in dieser Arbeit das Hauptinteresse. 

Bei älteren Individuen sind sie nicht immer leicht zu finden, 
da sie hier so stark rückgebildet sein können, dass das Mikro- 
skop zu ihrer Auffindung nötig ist. Meist genügt es, den Darm 
nach Wasserausspülung prall mit Luft zu füllen und gegen eine 
starke Lichtquelle zu halten, man sieht dann Plaques und 
grössere Einzelknötchen gut. 

Ich gebe jetzt meine Beobachtungen, welche, wie beim 
Blinddarm, häufig schon vor mir gemacht worden sind; ich 
verweise auf die Arbeiten von May, Ellenberger, Berry, 
und auf die Literaturangaben bei Oppel. 


Örnithorynchus anatinus. Ein Peyerscher nodulus etwa zwe 
Fuss vom Cöcum, einer unmittelbar neben demselben (Beddard, 
zitiert nach Oppel). — Das Cöcum selbst hat vollkommen Iymphoide 
Wand (Oppel), es ist also hier nur ein Processus vermiformis, kein 
Cöcum im engeren Sinne vorhanden. 


Didelphys paraguayensis. Von 8 Plaques ist die 
höchste 12 cm vom Pylorus entfernt, die vorletzte 15 cm 
von der Iliocöcalmündung, die letzte unmittelbar vor der Ein- 


86 E. MUTHMANN, 


mündung. Im Dickdarm liegt eine kleine Plaque neben der 
Iliocöcalmündung in der Richtung des Dickdarms. 

Macropus leporoides. Eine Anzahl Plaques im 
Dünndarm vorhanden (schlecht sichtbar, da altes Spiritus- 
präparat). Unmittelbar vor der Einmündung des Dünndarms 
eine etwa 5 cm lange Plaque. Im Colon von der. Dünndarm- 
mündung an ins Colon sich fortsetzend zwei parallel laufende 
4 cm lange Plaques, von denen die eine an der Klappe selbst 
beginnt; mehrere kürzere in der der Einmündungsstelle gegen- 
über liegenden Wand des Dickdarms. Im Cöcum an der 
konvexeı Seite ein etwa 4 cm langer Nodulus, an der kon- 
kaven ein etwa 1,5 cm langer, beide die Spitze nicht ganz 
erreichend. 

Um mich kürzer ausdrücken zu können, gebrauche ich 
weiterhin folgende Ausdrücke: 

Tonsilla iliaca — Plaque am untersten Iliumende. 

Tonsilla iliocoecalis — eine Plaque, welche sich ım Dick- 
darm vor der Iliocöcalmündung an in irgend einer Richtung 
erstreckt. 

Tonsilla coecalis — Plaques oder Einzelknötchen, welche 
im Cöcum liegen, aber mit der Dünndarmmündung keinen Zu- 
sammenhang haben. 

Equus caballus (altes Tier). In Iliocöcalgegend keine 
Plaques gefunden. Bei mikroskopischer Untersuchung im 
untersten Dünndarmabschnitt starke Infiltration, ganz wenige 
sehr kleine Knötchen ; desgleichen in Schnitten durch die Über- 
gangsstelle von Dünndarm in Dickdarm. Bei jungen Tieren 
findet sich eine Tonsilla iliaca von einer Länge bis 38 cm 
(May). Cöcalspitze mit sehr reichlichen mit blossem Auge 
erkennbaren Einzelknötchen, also eine Art Tonsilla coecalis. 

Sus scrofa. Bei dem einen Tier erstreckt sich eine 
Peyersche Plaque, welche etwa 2/, des Umfanges beim auf- 
geblähten Darm einnahm, an der Iliummündung anfangend 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes ete. 37 


etwa 1,80 m Dünndarm aufwärts. Bei einem anderen Tier 
bot das etwa 50 cm lange Dünndarmende, welches ich zur 
Untersuchung erhielt, ein ganz anderes Bild, da zwar Iym- 
phoides Gewebe zu erkennen war, aber durch gewöhnliche 
Darmschleimhaut unterbrochen. Es handelt sich, wie May 
an grösserem Material gefunden hat, um die Altersdegeneration. 
Eine solch besonders lange Tonsilla iliaca bezeichne ich durch 
den Zusatz ‚longa“. 

Die Tliocöcallippe ist stark Iymphoid, im Colon liegt eine 
grosse Tonsilla iliocoecalis mit nicht nur nebeneinander, 
sondern auch übereinander angeordneten Knötchen (,,Tonsilla 
coecalis“ von Lunghetti). Im Cöcum nichts Besonderes. 

Bos taurus. Tonsilla iliaca vorhanden, bei beiden 
untersuchten Exemplaren kurz. (Bei jungen Tieren sehr lang, 
cf. May.) Tonsilla iliocoecalis vorhanden (Taf. 5, Fig. 12). Im 
Cöcum nichts Besonderes. 

Ovis aries. Tonsilla iliaca longa bei einem Exemplar, 
bei zwei anderen nur wenig deutliche Plaques. Tonsilla ilıo- 
coecalis vorhanden; im Cöcum nichts Besonderes. 

Capra hireus, ganz junges Tier. Tonsilla ılıaca longa 
von 120 em Länge. Tonsilla iliocoecalis vorhanden; im Cöcum 
nichts Besonderes. 

Cervus capreolus, ganz junges Tier. Tonsilla ıliaca 
longa 0,45 m. Bei einem alten Rehbock nur einzelne wenig 
deutliche Plaques. Tonsilla iliocoecalis vorhanden; im Cöcum 
nichts Besonderes. 

Hyrax capensis. Im unteren Dünndarm, in beiden 
Blinddärmen und im Verbindungsstück zwischen ihnen eine 
Menge Plaques, welche die Grösse von 2 cm nicht über- 
schreiten. Die beiden Zipfel des unteren Cöcums waren bis 
obenhin mit Darminhalt (Gras) gefüllt, sie bieten Iymphoid 
nichts Besonderes, sind also nicht als Processus vermiformis 
zu bezeichnen. (Die Kreise in Fig. 2 bedeuten Plaques.) 


es 
fe‘) 


E. MUTHMANN, 


Lepus euniculus. Nicht besonders zahlreiche oder 
grosse Plaques im unteren Dünndarm. Tonsilla :liaca, 1lio- 
eoecalis und coecalis zeichnen sich dadurch aus, dass sie be- 
sonderen histologischen Bau haben. Erstere („Sacculus ro- 
tundus‘‘) ist das erweiterte rundliche Ende des Ilium, 4—5 cm 
lang; das Iymphoide Gewebe umgreift die Wand nicht gänzlich 
ringförmig, sondern lässt da, wo die Dünndarmwand der des 
Blinddarms anliegt, eine Zone frei; auf dem Querschnitt misst 
die Iymphoide Zone etwa 45 cm. Im Blinddarm findet man 
in unmittelbarer Fortsetzung von der vorigen die Tonsilla ilio- 
coecalis major, 2,5 cm Durchmesser. (Taf. 7, Fig. 13.) Die 
beiden gehen aber nicht ineinander über, sondern sind durch den 
innersten Rand der nicht Iymphoiden Iliocöcallippe voneinander 
getrennt. Geht man von der Tonsilla iliocoecalis major über die 
Iliummündung auf die gegenüberliegende Wand des Cöcum, also 
an die Stelle, an welcher die Wand des Ilium der des Cöcum un- 
mittelbar anliegt, so findet man die Tonsilla iliocoecalis minor; 
sie besteht aus 3-6 Knötchen und ist der vorigen gleich 
gebaut. 

Die Tonsilla coecalis ist als langer und diekwandiger Pro- 
cessus vermiformis ausgebildet; ihr Bau ist derselbe wie der 
der Tonsilla iliaca. Die Bauart ist am besten mit Hilfe der 
Entwickelungsgeschichte zu verstehen. Beim neugeborenen Tier 
sind an den Stellen noch keine Andeutungen von Knötchen, die 
Mucosn hat lange Zotten. In den nächsten Tagen gehen zwei 
Prozesse gleichzeitig vor sich: es beginnen in der Submucosa 
Knötchen zu wuchern, und zwar immer in dem Zwischenraum 
zwischer den Zotten, so dass diese bisher rundlich nach aussen 
ragende Epitheldecke jetzt nach innen in der Richtung nach 
denı freien Ende der Zotten zu eingestülpt wird. Die Zotten 
werden dadurch eng aneinander gedrängt und verwachsen mit- 
einander in ganzer Ausdehnung, nur gerade über der Kuppe 
des Knötchens bleibt eine feine Öffnung. Im Alter von 10 Tagen 


Anatom. Hefte. I Abteilung. 144. Heft (48. Bd., H. 1). 
Tafel 7/8. 


RE PER fr BT AR Zi 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 89 


sind beide Prozesse im wesentlichen erledigt. Beim fertigen 
Organ sieht man daher von der Oberfläche aus nicht die Knöt- 
chen, sondern nur eine Epitheldecke, die mit dicht gesäten 
feinen Vertiefungen versehen ist. Mit guter Lupe erkennt man 
ausserdem noch ganz feine Vertiefungen: Drüsenmündungen. 
Diese Drüsen reichen nicht besonders tief, über ihre Ent- 
wickelung bin ich mir nicht recht klar geworden. Fig. 17 zeigt 
einen Schnitt durch die Tonsilla iliaca (und iliocoecalis major) 
eines erwachsenen Tieres, eine Oberflächenöffnung ist auf dem 
Schnitt nicht getroffen. 

Die Tonsillae iliocoecales sind ähnlich gebaut, nur ist hier 
die Oberflächenöffnung sehr weit, so dass man fast die ganze 
Breite des Knötchens übersieht; Fig. 14 zeigt eine Oberflächen- 
skizze beider Tonsillenarten. Von der feineren mikroskopischen 
Anatomie dieser Organe möchte ich folgendes hervorheben: 
Die Kuppe des Knötchens ist mit einschichtigem cylindrischem 
Epithel überzogen, in welchem sich keine Schleimzellen be- 
finden, auch in den frühesten Stadien nicht, während die die 
Knötchen trennenden Epithelwände solche reichlich besitzen. 
Auf dem obersten Teil der Kuppe des Knötchens ist das 
Epithel regelmässig, etwas flach, unverändert. In die Epithel- 
zellen der unteren Bekleidung des Knötchens wandern Lympho- 
cyten ein und liegen dann zu 2—6 Stück in cystenähnlichen 
Auftreibungen der Zelle. Die Basis der Zellen wird daher 
ganz unregelmässig auseinander getrieben, so dass man oft 
ein epitheliales Reticulum zu sehen meint. Niemals fand ich 
aber die Oberfläche geplatzt oder irgendwie beschädigt. Nur 
ganz selten sah ich einmal einen Lymphocyten in dem engen 
Hohlraum liegen, obwohl an ein mechanisches Hinausspülen 
hier nicht zu denken ist. Ich kann deshalb an eine Durch- 
wanderung an diesen Stellen nicht glauben. 

Bei alten Tieren fand ich die Wand der Tonsilla iliaca und 
coecalis bedeutend (fast um die Hälfte) dünner als bei jüngeren. 


90 E. MUTHMANN, 


Schon bei ziemlich frühen Embryonalstadien (etwa 
18 Tage) kann man den Unterschied zwischen dem mit Spiral- 
falte versehenen Cöcum und dem aussen glattwandigen Wurm- 
fortsatz deutlich erkennen. 

Das Kaninchen ist somit in der lliocöcalgegend mit ganz 
besonders differenzierten Imyphoiden Organen ausgerüstet, wie 
ich sie in derselben regelmässigen Ausbildung bei keinem 
anderen Tier gefunden habe. 

Sciurus vulgaris. Im Cöcum 6—8 kleine Plaques. 
Sie sitzen teils in der ausgebuchteten Wand der Haustren, 
teils auf den Plicae semilunares (siehe Abbildung 4). 

Mus musculus. Eine geringe Anzahl (in einem Falle 
6 und einem anderen 8) kleine Plaques im Dünndarm. Ton- 
silla iliaca und Tonsilla ıliocoecalis habe ich bei 4 Tieren, 
von denen 2 auch mikroskopisch untersucht wurden, nicht 
gefunden. Nahe der Cöcalspitze an der Konvexität des Cöcums 
eine Plaque von 6—8 Einzelknötchen. In einem mikroskopisch 
untersuchten Fall blieb trotz Ausstreifens mit den Fingern 
und Ausspülens mit Wasser auf der inneren Oberfläche der 
Tonsilla coecalis Darminhalt sitzen. Bei Färbung mit Azur- 
Eosin zeigte sich, dass es sich um einen Bakterienhaufen 
handelte: die Bakterien sassen wie Pfröpfe bis in dem peri- 
phersten Teil der neben den Plaques liegenden Drüsen, ja 
sogar in den Becherzellen. Eine entzündliche Reaktion war 
aber nicht zu bemerken, keine Eiterzellen, nicht mehr eosino- 
phile Leucocyten als an anderen Stellen, das Knötchen war 
auch nicht vergrössert. Hierdurch wurde ich an die Theorie 
erinnert (ich habe die Stelle in der Literatur nicht wieder- 
finden können), dass der Processus vermiformis als eine Art 
physiologischer Brutanstalt für bestimmte Bakterienarten zu 
dienen habe. 

Ausserdem fand ich bei der Maus die Gegend des Pylorus 
sehr eng mit kleinen Knötchen besetzt. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 91 


Mus decumanus. Tonsilla coecalis genau wie bei der 


- 


Maus (als Kreis auf Fig. 5 angedeutet). 


Caviacobaya. Ein Knötchen genau an der Übergangs- 
stelle des Ösophagusepithels in das des Magens. Knötchen 
in unmittelbarer Nähe des Pylorus. Eine Anzahl Plaques im 
unteren Dünndarm. Tonsilla iliaca vorhanden, klein. Cöcum 
9 Plaques, ebenso angeordnet wie beim Eichhörnchen; ausser- 
dem eine Plaque am kleinen blinden Ende neben dem Ursprung 


des Colon aus dem Cöcum. 


Arvicola. Eine Anzahl Plaques im Cöcum, mit der- 
selben Anordnung wie Eichhörnchen und Meerschweinchen. 


Erinacus europaeus. Etwa 8—10 Plaques im 
unteren Darm, der tiefste etwa 10 cm oberhalb des Anus. 


Canis familiarıs. Gegend am Pvylorus mehrere 
Knötchen in der Mucosa. Im Duodenum 6—10 Plaques. Bei 
leicht aufgetriebenem Darm waren sie als fast kreisrunde 
hellere Stellen deutlich zu erkennen; genau im Mittelpunkt 
war eine dickere, weniger gut durchscheinende Stelle. 
Bei mikroskopischer Untersuchung befanden sich hier hohe 
Lymphknötchen mit Keimcentrum. In dieser Art fand ich die 
Duodenalplaques bei 3 Tieren, bei einem vierten waren lange, 
schlecht mit blossem Auge sichtbare Lymphknoten vorhanden. 
— Auf diesen kräftig mit Lymphorganen versehenen Darmteil 
folgt ein längeres Stück ohne solche, dann kommen Plaques 
in der üblichen Weise. Tonsilla ılıaca ist vorhanden, doch 
musste ich sie mikroskopisch feststellen, weil ich mit un- 
bewaffnetem Auge keine sichere Entscheidung treffen konnte. 
Ich fand im ganzen Umkreis in der Submucosa recht kleine 
Knötchen, welche mit Kuppen in die Mucosa hineinragten und 
dort in der Umgebung dichte Infiltration verursachten. Im 
Cöcum und im Anfang des Colons sind massenhaft die mehr- 
fach schon beschriebenen runden Knötchen von etwa 2-3 mm 


92 E. MUTHMANN, 


im Durchmesser. Sie scheinen die Tonsilla iliocoecalis und 
coecalis vorzustellen. 

Felis domestica. Pylorusgegend hat reichlich Knöt- 
chen. Tonsilla iliaca vorhanden. Tonsilla coecalis nimmt 
ringsum die Spitze des Cöcums ein. Von der Oberfläche ge- 
sehen zeigt sie Einsenkungen, Lacunen, welche bis zu den 
in der Submucosa liegenden Knötchen reichen. Im Anfang 
des Colon viele Follikel, nicht ganz so gross wie beim Hund. 

Bei den drei mikroskopisch untersuchten Tieren fand ich 
im ganzen Darm merkwürdige Zellen. Sie bestehen aus 
kleineren und grossen (bis 3 u im Durchmesser) Granulis, 
die sich kräftig eosinophil färben. Diese liegen entweder als 
enger Klumpen dicht nebeneinander, oder sie sind weit zer- 
streut. Der Kern ist oft nicht zu finden; wenn ich ihn mit 
Sicherheit feststellen konnte, sah er eingedrückt, sehr dunkel 
gefärbt aus, als ob er in Degeneration sei. Die fraglichen 
Zellen liegen an der Basalseite der Epithelzellen und zwischen 
diesen, erreichen aber niemals die Oberfläche. Ihre Natur 
und Herkunft vermag ich nicht zu erklären. (Taf. 7, Fig. 15.) 

Putorius vulgaris. Bei einem Exemplar fand ich 
3 Plaques im Dünndarm, im Enddarm keine. Bei einem zweiten 
fand ich 6 Plaques, von denen der tiefste etwa 5 cm vom 
Anus entfernt war. 

Mustela putorius. 10 Plaques; die höchste etwa 
37 cm vom Pylorus, die tiefste ist 17 cm lang und reicht 
bis 12 cm oberhalb des Anus. Die Plaques sassen alle in 
der Nähe des Mesenterialansatzes, nicht gegenüber. 

Hapale jacchus. Das Cöcum hat aufgeschnitten und 
ausgebreitet etwa 35 qcm Flächeninhalt; es sitzen etwa 100 
kleine Knötchen in der Schleimhaut. 

Macacus rhesus. Knötchen an Übergangsstelle von 
Ösophagusepithel in das des Magens. Knötchen in unmittelbarer 
Nähe des Pylorus. 19 Peyersche Plaques im Darm, die 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 3 


höchste 6 cm vom Pylorus, die vorletzte 6 cm vom Dünn- 
darmende. Tonsilla iliaca etwa 2 cm lang. lliocöcallippe 
reichlich Knötchen. Cöcum und Anfang des Colon zeigen in 
jedem Haustrum 2—3 etwa 2 mm grosse Knötchen. Im 
Rectum nur wenige Knötchen. 

Cercopithecus sabaeus. Tonsilla iliaca vorhanden. 
Knötchen im Cöcum und Anfang des Colon wie bei Macacus. 

Alle anthropoiden Affen haben als Tonsilla coecalis 
einen Iymphoiden Processus vermiformis. Ich habe leider 
keinen mikroskopisch untersuchen können. 

Mensch. Reichlich Knötchen in unmittelbarer Nähe des 
Pylorus. Duodenum frei von Plaques, im Ilum 20—30, 
höchstens 10 cm lang. Tonsilla ıliaca vorhanden. 

Bei einem gesunden Decapitatus von etwa 30 Jahren fand 
ich letztere ungefähr 2—3 cm lang; in der Umgebung der Ilıo- 
cöcallippen und auf diesen selbst sassen zahlreiche Einzel- 
knötchen, desgleichen in der Umgebung des Einganges zum 
Wurmfortsatz. Bei alten Individuen fand ich die Tonsilla ilıaca 
zuweilen nur aus einer Anzahl von Einzelknötchen bestehend, 
die wenigstens makroskopisch nicht mehr zu einer Plaque 
vereinigt waren. Sie scheint also, wie bei Tieren, im Alter 
zu degenerieren. Wie mir Herr Dr. Fischer vom Göttinger 
pathologischen Institut mitteilt, fällt sie bei Darmerkrankungen 
häufig durch ihre Vergrösserung auf. 

Beim Neugeborenen fand ich sie stets deutlich, 1—2 cm 
lang, im übrigen Dünndarm etwa 20 Plaques von derselben 
Länge. 

Der Processus vermiformis des Menschen hat eine grosse 
Literatur hervorgerufen; ich erwähne nur das, was für mein 
Thema von Interesse ist. Beim Neugeborenen ist der Wurm- 
fortsatz gegen das Cöcum noch nicht deutlich abgesetzt; 
letzteres verjüngt sich trichterförmig. Ich fand stets Inhalt, 
was aus dem relativ grossen Kaliber erklärlich ist. 


94 E. MUTHMANN, 

Die Wand ist noch dünn, da die Knötchen beim Neu- 
geborenen zwar reichlich vorhanden, aber noch sehr flach sind. 

Es ist bei Neugeborenen schwer und bei Föten noch 
schwerer, eine genaue Grenze zwischen Cöcum und Wurm- 
fortsatz anzugeben. Das früheste von mir untersuchte Stadium 
stammte von einem Fötus der 12. Woche. Schon hier beginnt 
das Cöcum mit einem weiteren Teil und endet mit einem 
gleichmässig dünneren Teil. Die Unterscheidung zwischen dem 
späteren Cöcum und Processus vermiformis ist also auf recht 
frühem Stadium schon deutlich, die Grenze zwischen beiden 
ist aber schwer zu bestimmen. (Taf. 7, Fig. 16.) 

Beim Fötus sind im ganzen Cöcum, wie auch im Colon, 
Zotten vorhanden, die später verloren gehen. Desgleichen 
gehen im Processus vermiformis eine Anzahl Drüsen zugrunde 
(Stöhn). 

Die Länge des Wurmfortsatzes scheint schon bei Föten 
gleichen Alters zu variieren, wie ja auch beim Erwachsenen. 
Die grösste absolute Durchschnittslänge erreicht er bei In- 
dividuen zwischen 10 und 30 Jahren mit 9/,-9!/,; cm 
(Ribbert), von da an nimmt seine Länge ab. Ebenso wird 
dann das Ivmphoide Gewebe schwächer und Obliterationen 
werden häufiger, so dass bei Individuen über 60 Jahren mehr 
als die Hälfte obliteriert sind (Ribbert). 

Den Unterschied zwischen dem kräftig Iymphoiden Wurm- 
fortsatz eines 12jährigen Knaben und dem eines älteren In- 
dividuums veranschaulichen die beiden Mikrophotogramme 
Figg. 18 u. 19; beide wurden in der Tübinger chirurgischen 
Klinik nebenbei exstirpiert, es hatten keine Anzeichen einer 
Typhlitis bestanden. 

Das Cöcum erreicht seine endgültige Lage erst nach der 
Geburt. Vorher liegt es zu hoch, der Leber nahe (Berry); 
das Colon hat also zu dieser Zeit noch nicht die ihm später 
zukommende Ausbildung seiner Schlingen, es muss nach der 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 95 
Geburt nicht nur relativ, schritthaltend mit der Vergrösserung 
des ganzen Individuums und speziell der Bauchhöhle, wachsen, 
sondern auch absolut, es muss ein wesentlicher Teil des Colon 
ascendens überhaupt erst gebildet werden. 

Vom Vorhandensein eines caeco-colic-sphincter habe ich 
mich beim Menschen nicht überzeugen können; freilich ist 
der Darm unseres Leichenmaterials gewöhnlich schon stark 
verändert, die Muskulatur ‚ist schlaffi, so dass zuweilen nicht 
einmal der Pylorus mit Sicherheit fühlbar ıst. 


Vergleichende Betrachtungen. 


Wenn man die im einzelnen gewonnenen Beobachtungen 
zusammenfasst, kann man zunächst sagen, dass Iymphoides 
Gewebe und vor allem Peyersche Plaques dem Darm sämt- 
licher Säuger ohne Ausnahme zukommen. 

Auffällig ist die Knötchenanhäufung an Stellen, an denen 
ein Teil des Darmrohres gegenüber dem folgenden durch eine 
Verschlusseinrichtung abgesperrt ist, wo also eine Stauung 
des Darminhaltes stattfindet: der Tonsillenring am Schlund, 
die Einzelknötchenanhäufung in der Pylorusgegend vieler 
Tiere, die Tonsillen in der Iliocöcalgegend und die aus der 
Literatur bekannte, von mir häufig beobachtete Anhäufung 
von Knötchen im Rectum. 

Am deutlichsten ist dies regelmässige Vorkommen Iym- 
phoiden Gewebes in der Iliocöcalgegend. 

Ich habe drei Stellen unterschieden: das Ende des Dünn- 
darms, die Iliocöcallippe und angrenzende Teile des Colon 
oder Cöcum, und das Cöcum selsbt, besonders sein Ende. 

Die bei weitem grösste Masse kommt bei jugendlichen 
Individuen einer Anzahl von Tieren vor. Eine systematische 
vergleichende Untersuchung der Tonsilla iliaca longa bei 
grossem Material ist noch nicht vorgenommen worden. Bei 


96 E. MUTHMANN, 
den grossen Haussäugetieren einschliesslich Hund und Katze 
hat May an reichlichem Tiermaterial den Gegenstand aus- 
führlich behandelt; aus seinen Zahlenangaben entnehme ich, 
dass das Verhältnis der Länge der Tonsilla iliaca longa zu der 
des Dünndarms etwa 1:10 beträgt; beim Pferd ist sie kürzer. 
Das Fehlen einer Tonsilla iliaca kann ich mit Sicherheit nur 
für die Maus angeben. 

Die Tonsilla iliocoecalis ist von. den dreien die am wenig- 
sten im Tierreich verbreitete. 

Die Tonsilla coecalis ist entweder eine einheitliche Plaque, 
dann bevorzugt sie die Spitze des Cöcums oder ihre Nähe. 
Oder es sind eine grössere Anzahl von Plaques im Blinddarm 
zerstreut. Oder drittens die Wand des Cöcums hat eine grosse 
Menge von Einzelknötchen. Eine Regel über den Modus des 
Vorkommens lässt sich nicht aufstellen: 


Rind: grosser Blinddarm, Einzelknötchen. 
Kaninchen: grosser Blinddarm, Tonsilla als Processus 
vermiformis am Ende. 

Meerschweinchen: grosser Blinddarm, 9 zerstreute Plaques. 


Rhesusaffe: kleiner Blinddarm, Einzelknötchen. 
Känguruh: kleiner Blinddarm, 2 Plaques. 
Mensch: kleiner Blinddarm, Tonsilla als Processus 


vermiformis an der medialen Wand des 
Cöcum. 


Im allgemeinen scheint, wie schon Berry und Ellen- 
berger bemerken, die Tendenz vorzuherrschen, dass die 
Tonsilla coecalis ans Ende des Blinddarms gelegt wird. 

Diese Tendenz könnte vielleicht für die Auffassung der 
Blinddarmtonsille von Wert sein. 

Ich lege mir die Frage vor: Wird eine am Ende des Blind- 
darms liegende Tonsille mit einem grossen Teil des Chymus 


in Berührung kommen oder nicht? Ich glaube, die Frage ist 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes ete. 97 


zu verneinen; ich kann mir nicht denken, dass in einem langen 
Cöcum jeder Cubikcentimeter Darminhalt die äusserste Cöcal- 
spitze erreicht; nur eine verhältnismässig kleine Menge wird 
bis an das äusserste Ende gelangen, hier wird die ruhigste 
Stelle des Blinddarms sein. 

Damit wäre aber auch gesagt, dass die Cöcaltonsille gar 
nicht den Zweck hat, mit möglichst viel Darminhalt in Be- 
rührung zu kommen, ja dass gerade durch ihre distale Lage 
eine ‚ausgedehnte Berührung vermieden werden soll. 

Auch bei den Tieren mit kurzem Blinddarm wird nur 
ein Teil des Darminhalts in das Cöcum hineingelangen. Bei 
der Katze findet man die Cöcalspitze immer etwas kontrahiert, 
so dass sie nur wenig gefüllt ist. Der Hund hat am Anfang 
seines verhältnismässig langen Cöcums eine klappenähnliche 
Einrichtung, auch bei ihm habe ich es nicht prall gefüllt an- 
getroffen. 

Aus dem mikroskopischen Bau aller Knötchen scheint 
mir auch nicht hervorzugehen, dass das Iymphoide Gewebe 
möglichst nahe am Darmlumen liegen soll. Im allgemeinen 
scheinen mir die Lieberkühnschen Drüsen oder die 
Lacunen den wesentlichen Teil der Berührung zwischen 
Iymphoidem Gewebe und Epithel zu vermitteln; in diese dringt 
aber der Darminhalt nicht ein, das Zusammenwirken der beiden 
Gewebsarten vollzieht sich auch hier fern vom Darminhalt. 

Bei der Tonsilla iliaca des Kaninchens sehen wir eine 
staunenswert raffinierte Einrichtung, um die — ich möchte 
sagen — symbiotische Zusammenarbeit von Knötchenzellen und 
Epithel vor den Insulten des vorbeistreichenden Darminhaltes 
zu bewahren: die die Knötchen überragenden Zotten ver- 
wachsen an ihrer Spitze miteinander und bilden eine schützende 
Decke, nur über jedem Knötchen eine ganz feine Öffnung frei- 
lassend, welche zwar Secrete ins Darmlumen hineinfliessen 
lässt, aber zum Durchtritt von Darminhalt zu eng ist. Ich 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 144. Heft (48. Bd., 11. 1). 7 


98 E. MUTHMANN, 


habe auch nie eine Spur von Darminhalt in dem Raum zwischen 
Knötchen und früheren Zotten gesehen. Ebenso habe ich an 
dieser Stelle, wo die Tätigkeit des Ilymphoiden Darmgewebes 
ganz ungestört von anderen Einflüssen verläuft, niemals durch- 
gewanderte Leucocyten gesehen, wie ich schon betonte; und 
gerade das macht mir die Hypothese unwahrscheinlich, dass 
die Bestimmung der Darmleucocyten sei, als solche ins Darm- 
innere einzuwandern. 

Kehren wir zur Tonsilla coecalis zurück. Wenn ihre Be- 
rührung mit Darminhalt ungünstig ist, dann hat sie auch am 
Ende des Cöcums noch viel auszuhalten: Spannung und Druck 
durch die Kontraktion. der Muskulatur des prallgefüllten Organs. 
Es wird daher bei vielen Tieren auf die Bildung einer nach 
dem Typus der Peyerschen Plaque gebauten Tonsille ver- 
zichtet, viele kleine Knötchen müssen die Arbeit leisten (Pferd, 
Rind, Schaf). 

In anderen Fällen aber wird eine Einrichtung geschaffen, 
welche den in jeder Beziehung höchsten Grad der Ausbildung 
einer Tonsilla coecalis darstellt: an das Ende des weiten Blind- 
darms wird ein engkalibriges Stück angefügt, welches infolge 
seines kleinen Lumens und Mangels an Bewegungsapparaten für 
den Darminhalt (Haustren, Spiralfalten) nur wenig oder gar keinen 
Chymus in sein Inneres hineingelangen lässt. Der verhältnis- 
mässig weite Wurmfortsatz des Kaninchens enthält immer ge- 
rınge Mengen Inhalt; dafür hat er aber dieselbe Einrichtung 
wie die Tonsilla iliaca. 

In einen Wurmfortsatz, welcher in geradliniger Fortsetzung 
des Cöcum und Colon liegt, kann noch leicht Darminhalt ein- 
dringen, welcher dann infolge der abweichend vom übrigen 
Darm gebauten Wand (Mucosa und Submucosa prall mit Knöt- 
chen gefüllt!) nur schwer wieder hinausbefördert würde. Be- 
deutend unwahrscheinlicher wird aber das Eindringen von 


Chymus, wenn der Eingang zum Wurmfortsatz nicht in der 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes ete. 99 


Verlängerung der Achse des Colon liegt; so hätten wir endlich 
die zweckmässigste Einrichtung der Tonsilla coecalis: ein 
Wurmfortsatz, welcher rechtwinkelig zur Achse des Colon und 
Cöcum steht. 

Tatsächlich dringt in den so angeordneten menschlichen 
Wurmfortsatz nur äusserst wenig Darminhalt ein. Von den 
Kotsteinen spricht schon Ribbert 1893 die Ansicht aus, dass 
es sich um verhärteten Schleim und derlei handele. Fremd- 
körper, die nach verbreiteter Laienansicht Blinddarmentzün- 
dung verursachen, hat man bei der Sektion kaum gefunden. 
— Es ist kühn, aus dem verachteten und viel gescholtenen 
Organ plötzlich die Höhe des Zweckmässigen machen zu 
wollen ; ich habe aber diesen Gredankengang, der mir während 
jahrelanger Beschäftigung mit der Frage gekommen ist, doch 
niedergeschrieben. Er mag übertrieben oder gar falsch sein: 
auch falsche Gedankengänge können zur Klärung beitragen. 

Man wird mir entgegnen, dass der Wurmfortsatz über- 
flüssig sei, weil man ihn ohne Nachteil entbehren kann; wir 
können manche Organe entbehren, ohne dass wir sie überflüssig 
nennen: Gallenblase, grosse Darmstücke. Ausserdem wird der 
Processus vermiformis meist bei älferen Individuen exstirpiert, 
bei denen seine physiologische Aufgabe schon nachgelassen hat. 
Um ein einwandfreies Urteil über eventuelle Ausfallserschei- 
nungen zu bekommen, müsste man ihn womöglich schon dem 
Neugeborenen exstirpieren. 

Die vorhin gegebene Betrachtungsweise des Wurmfortsatzes 
lässt auch die ähnlichen Organe mancher Säuger in neuem 
Lichte erscheinen: Das Iymphoide Cöcum von Ornithorhynchus 
ist eine Tonsilla iliocolica in Gestalt eines Processus vermi- 
formis. Der proximale Wurmfortsatz von Lagomys ist vielleicht 
eine Tonsilla iliocoecalis, welche auf diese Weise vor dem 
Darminhalt geschützt wird? (In der Literatur finde ich ihn 
als „drüsig‘‘ bezeichnet, ohne Angaben über Iymphoides Gewebe). 


7* 


100 E. MUTHMANN, 


Wie in der Frage nach der Funktion, so kann ich mich 
auch in der Frage nach der Morphologie des Wurmfortsatzes 
nicht der Ansicht anschliessen, welche ihn für ein ver- 
kümmertes Überbleibsel von den Ahnen her hält. 

Ganz ausgeschlossen scheint mir das von vornherein beim 
Kaninchen zu sein. Dass dies Tier ursprünglich ein 50 cm 
langes weites Coecum gehabt hat, dass dann die letzten 10 
sich als ein Zuviel herausstellten und dass der Versuch, sich 
dieses lästigen letzten Fünftels zu entledigen, mit einer Ver- 
kümmerung zu dem offenbar so hoch differenzierten Wurm- 
fortsatz endete, dieser Gedankengang scheint mir gezwungen. 
Ich halte den Processus vermiformis des Kaninchens wie den 
der anderen Tiere für eine Differenzierung, verbunden mit 
Längenwachstum der ursprünglich kleineren Tonsilla coecalis 
der Blinddarmspitze. 

Auch für den Menschen ist angenommen worden, dass 
seine Ahnen über ein grosses Cöcum verfügt hätten; Schridde 
schliesst aus der grössten ihm bekannt gewordenen Länge 
des Wurmfortsatzes von 23 cm, dass das Cöcum der Ahnen 
etwa 30 cm Länge gehabt haben müsse. Das Ende sei dann 
einer partiellen Rückbildung anheimgefallen, indem sein 
Kaliber und mehr oder weniger auch seine Länge geschwunden 
sei. Das von ihm beobachtete angeborene Fehlen des Wurm- 
fortsatzes ist dann die diesmal ausnahmsweise geglückte totale 
Rückbildung des Cöcalendes, wie sie bei Macacus die Regel 
ist. Schridde erklärt seinen Fall für einen Atavismus auf 
den Zustand, wie ihn viele Catarrhinen (Macacus, Cynocephalus, 
Cercopithecus) besitzen. Dann müsste ja die Ahnenreihe unseres 
Cöcums gehen: grosses weites Cöcum — totaler Verlust des 
grössten (23 cm langen) Endes —, Wiederauftauchen dieses 
Endes in verkümmertem Zustand. Ein solcher Weg scheint 
mir unwahrscheinlich, Schriddes Ausführungen können 


mich nicht überzeugen. Es braucht das Fehlen eines Organs 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes ete. 101 


nicht notwendigerweise Atavismus zu sein — das seltene 
Fehlen der Gallenblase beim Menschen kann bei diesem im 
Tierreich so weit verbreiteten und phylogenetisch alten Organ 
auch kein Atavismus sein. 

Das — übrigens ausserordentlich seltene — Fehlen des 
Processus vermiformis liesse sich in meinem Sinne verwerten: 
es wäre dann ein Rückschlag auf den Zustand, in welchem 
die Tonsilla coecalis erst gebildet wird. Ich möchte aber lieber 
auf diese Auslegung verzichten. 

Mehrfach ist als Beweis für die einstige Grösse des 
menschlichen Blinddarms die Grösse des embryonalen Cöcums 
herangezogen worden. Er soll beim Fötus und Neugeborenen 
verhältnismässig grösser sein als beim Erwachsenen. Ribbert 
vergleicht den Processus mit dem Dickdarm, was nach meiner 
Ansicht bedenklich ist, weil, wie schon angeführt, der Dick- 
darm noch nicht typisch ausgebildet ist. Auch ist die Grenze 
zwischen Cöcum und Processus bei Embryonen schwer ein- 
wandfrei festzustellen. Sonstige Vergleiche ergeben desgleichen 
Schwierigkeiten, da das Wachstum der einzelnen Organe kein 
analoges zu sein braucht. Solche Zahlenverhältnisse können 
einen schon anders erbrachten Beweis bekräftigen, sie allein 
sind mir aber nicht Beweis genug. Ich schliesse mich der 
These Berrys an: 

“The vermiform appendix of man is not, therefore, a 
vestigial remnant. On the contrary, it is a specialised part of 
the alimentary canal.” 


II. Die Dio-Cöcalgegend der Vögel. 
Einige zufällige Beobachtungen an Vogeldärmen ver- 
anlassten mich, auch diese Wirbeltierklasse zu untersuchen. 
Ich gebe zunächst mein Material. 


102 E. MUTHMANN, 


Coceygomorphae. 


Cuculus canorus. Der Kuckuck hat am Anfang des 
kurzen Enddarms zwei etwa 4 cm lange Blinddärme, die am 
blinden Ende erweitert sind. Genaueres konnte ich nicht fest- 
stellen, da ich den Kadaver wie viele der folgenden von einem 
Ausstopfer in ziemlich faulem Zustand erhielt. 

Toccus (?), afrikanischer Nashornvogel. Keine An- 
deutung eines Blinddarms gefunden. 


Piei. 
Iynx torquillata, Wendehals. Keinen Blinddarm ge- 
funden. 
Cypselomorphae. 


Cypselus apus, Turmschwalbe. Keinen Blinddarm ge- 
funden. 


Passeres. 


Fringilla cardueles, Distelfink. An der Übergangs- 
stelle ein kleiner, 2-3 mm langer dünndarmwärts gerichteter 
Anhang. 

Passer domesticus et montanus, Sperling. An 
Übergangsstelle zwei kleine etwa 3 mm lange Anhängsel. Die 
mikroskopische Untersuchung ergab: enges Lumen, dicke 
Wand. Aussen dünne Muskularis, nach innen eine dicke 
Schicht Iymphoiden Gewebes, Epithelüberzug. Innere Ober- 
fläche stark zerklüftet von Lacunen und Schläuchen, welche 
gegen die Peripherie vordringen. Einmündung in den Darm 
vorhanden. Ich nenne im folgenden ein solches Organ: „kurzes 
Iymphoides Cöcum“. Feinere mikroskopische Anatomie: keine 
Keimeentren gefunden. Epithel cylindrisch, mit spärlichen 
Leucocyteneinlagerungen. Die Hauptmasse der weissen Blut- 
zellen sind Lymphocyten, eosinophile Leucocyten sind häufig. 
Kein Inhalt im Lumen, bei einem jungen Tier zahlreiche 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 103 


Bakterien. Ein Lymphknötchen lag ausserhalb der Muscularis, 
zwischen dieser und der Serosa. 
Turdus pilaris, Krammetzvogel. Zwei kurze Cöca 
vom Typus der vorigen, etwa 5 mm lang. 
Enneocturus minor, kleiner Würger. Wie voriger. 
Garrulus glandarius, Eichelhäher. Wie voriger. 
Corvus —(?), „Krähe“. Wie voriger, siehe Abbildung 20. 


Raptatores. 

Strix flammea, Schleiereule. Zwei lange (etwa 8 bis 
9 cm) Cöca, am blinden Ende weit, gefüllt. 

Syrmium aluco, Waldkauz. Wie vorige. Querschnitt- 
serie durch den Anfangsteil des Cöcums ergab etwa 4 mm 
oberhalb der Einmündungsstelle in den Darm eine Anzahl von 
Knötchen. Ich nenne Knötchen, welche in dieser Gegend sitzen, 
Tonsilla coecalis. 

Otus vulgaris, Waldohreule. Makroskopisch wie 
vorige. 

Nisus communis, Sperber. Zwei kleine Iymphoide 
Cöca, mikroskopisch festgestellt. Eine Abweichung von den 
bei den Passeres gefundenen Zuständen ergab sich in folgen- 
dem: bei den Sperlingsvögeln ist der Enddarm ein kurzes, 
ganz gerade verlaufendes Rohr, die Cöca sitzen symmetrisch 
auf beiden Seiten, etwas nach hinten verschoben. Beim Sperber 
ıst der Enddarm länger und muss demnach Krümmungen an- 
nehmen; er weicht etwas nach links aus. Dadurch kommt 
eine Winkelstellung am Übergang von Dünndarm in Enddarm 
zustande. Die Cöca sind leicht gekrümmt, stehen unsymme- 
trisch, das eine mehr vorn, das andere mehr hinten, so dass 
ich letzteres übersah, bis ich den Darm herausnahm und 
Serienschnitte anfertigte. Siehe die Abbildung bei Mäuse- 
bussard, welcher dieselben Verhältnisse zeigt. Die Cöca sind 
lymphoid. 


104 E. MUTHMANN, 


Astur palumbarius, Hühnerhabicht. Wie voriger. 
Buteo vulgaris, Mäusebussard. Wie voriger. (Taf. 7, 

Fig. 21.) a 
Ein afrikanischer Adler hatte zwei kurze Cöca. 


Columbinae. 

Columba livia, Taube. Zwei kurze Iymphoide Üöca. 
Ohne Inhalt. Bei den beiden mikroskopisch untersuchten er- 
wachsenen Tieren keine Becherzellen in den Blinddärmen. Bei 
einem jungen Tier in einer Anzahl von Drüsen becherzellen- 
ähnliche, welche sich eosinophil bei Azur-Eosinfärbung tin- 
gierten. Die eosinophilen Leucocyten hatten, wie bei den 
Vögeln überhaupt, häufig stäbchenförmige Granula. Keim- 
cenitren sind vorhanden; siehe Abbildung 22. 


Gallinacei. 

Tetrao uragallus, Auerhahn. 

1. Dünndarm 190 cm, zwei Cöca je 80 cm. 

2. Dünndarm über 2 m, zwei Cöca je 75 cm, Enddarm 
20 cm, gerade. 

Im Dünndarm einige rundliche Plaques. Cöca gefüllt, 
Anfangsteil ‚geringelt verlaufend, Ende erweitert. Tonsilla 
coecalis in Form von einzelnen Knötchen vorhanden. Ende 
des Cöcums stark Iymphoid, mit Knötchen. 

Perdix cinerea, Rebhuhn. Zwei Cöca, jedes etwa 
10 cm lang. Beiderseits an deren Anfang an der medianen 
Wand eine etwa 2 mm dicke, 3 mm breite und 6—7 mm 
lange Tonsilla coecalis. 

Gallus domesticus, Haushuhn. 

1. & 3-4 Monate. Dünndarm 175 cm, Enddarm 7,5 cm. 
Cöca je 14 cm. Ductus omphalo-entericus 106 cm vom Pylorus 
entfernt. 

2. & 11 Monate. Dünndarm 2 m, Enddarm 14 cm. Cöca 
je 30 cm. Ductus omphalo-entericus 125 cm vom Pylorus. 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 144. Heft (48. Bd., H. 1). 
Tafel 9/10, 


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Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes ete. 105 


3.& 2 Jahre. Dünndarm 145 cm, Enddarm 12 cm. Ductus 
omphalo-entericus 87 cm vom Pvylorus. 

4. 9 2 Jahre. Dünndarm 160 cm. Cöca je 25 cm. Ductus 
omphalo-entericus 125 cm vom Pylorus. 

Im Dünndarm 4—5 Plaques gefunden. Dünndarm etwas 
in den Enddarm eingestülpt, mit Sphincter versehen. Cöca 
münden in den Enddarm. Kurz über der Einmündung sitzt 
in den Blinddärmen die Tonsilla coecalis (Abbildung 23) 
(„warziger Körper“; Eberth). Sie ist stark zerklüftet. 

In der ganzen Wand des Cöcum zahlreiche balgdrüsenartige 
Iymphoide Organe. Cöcalspitze stark Iymphoid. Bei alten Tieren 
ist mit unbewaffnetem Auge ausser der Tonsilla coecalis wenig 
von Iymphoiden Einrichtungen zu sehen. 

Mikroskopisch fand ich im Epithel einzelnstehende fein- 
granulierte Epithelzellen, bei Azur-Eosinfärbung eine etwas 
schmutzig rote und weniger leuchtende Färbung als die eosino- 
philen Granula annehmend. Zahlreiche Zellen mit groben 
eosinophilen Granulis, welche an die bei der Katze beschrie- 
benen erinnern. Sie liegen auch hier an der Basis der Epithel- 
zellen und im Epithel selbst. Abbildung 26 zeigt feingranulierte 
Zellen und die grossen Granula mit Eisenhämatoxylinfärbung. 

Von einer Balgdrüse des Cöcums gibt Abbildung 24 ein 
gutes Bild. Man sieht, wie die Lacune unter die Muscularis 
mucosae herunterreicht. 

Die Tonsilla coecalis hat ausserordentlich tiefreichende und 
verzweigte Lacunen. Das Epithel ist an vielen Stellen so stark 
mit Leucocyten infiltriert, dass man ähnliche Bilder bekommt 
wie beim Processus vermiformis des Kaninchens. Auch hier 
sah ich nur selten Leucocyten im Lumen der Lacunen. Keim- 
centren sind vorhanden. 

Der Ductus omphalo-entericus bleibt offenbar während des 
ganzen Lebens erhalten. Seine Gestalt wechselt; einmal lag 
er als ziemlich gleichmässig überall etwa 3,5 mm Durchmesser 


106 E. MUTHMANN, 


zeigendes, 12 mm langes Röhrchen in halber Spiraltour an 
der Darmwand; ein anderes Mal war er ein 3—4 mm langes 
kegelförmiges Organ, an der Basıs 3-4 mm dick; ein drittes 
Mal stand er frei auf der Darmwand; siehe Abbildung 25. 

Mikroskopische Untersuchung: Seim Bau ist dem des 
Iymphoiden Cöcums z. B. des Sperlings zu vergleichen. Keim- 
centren fand ich nicht. Inhalt ist nie im Lumen. Die Zer- 
klüftung der Wand durch Lacunen ist sehr bedeutend. Keine 
Leucocyten im Lumen. Epithelinfiltration nicht so bedeutend 
wie in der Tonsilla coecalis. Die Zellen mit groben Granulis 
sind zahlreich vorhanden, selten solche mit feinen. Das Lumen 
mündet in das des Dünndarms. Das Organ verdient eine genaue 
Untersuchung, welche nicht im Rahmen dieser Arbeit liegt. 
VRaf9,0810.730%) 

Meleagris gallopavo, Truthahn. Blinddärme je 
40 em lang. Grosse makroskopische Tonsilla coecalis. Ende 
des Cöcum Iymphoid. (Taf. 9, Fig. 27.) 


Grallae. 

Scolopax rusticola, Schnepfe. Dünndarm 88 cm, 
Enddarm 5 cm. Zwei 6 mm lange Iymphoide Cöca. Ductus 
omphalo-entericus SO cm vom Pylorus entfernt, 17—-18 mm 
lang, 2-3 mm dick. Entspringt in der Konkavität einer Darm- 
schlinge ; an der Grenze zwischen mittlerem und distalem Drittel 
etwa rechtwinkelig abgebogen. Die mikroskopische Unter- 
suchung zeigte etwas Auffallendes: die dicke Wand zeigt starke 
Zerkiüftung, diffuse Iymphoide Infiltration. In der Muscularis 
liegen massenhaft Knötchen; dadurch wird die Muskelschicht 
in feine und feinste Stränge aufgefasert, bildet also ein Maschen- 
werk. An bestimmten Stellen durchbrechen die Knötchen die 
Muscularis nach innen und treten in Verbindung mit dem 
Iymphoiden Gewebe der Mucosa. In den Blinddärmen und, 
wie Abbildung 28 zeigt, auch im Dünndarm ist ebenfalls inter- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc. 107 


muskuläre Lage der Knötchen vorhanden. (1 Exemplar unter- 
sucht.) 

Gallinago media, Bekassine. Cöca etwa 6 em lang. 
Tonsilla coecalis aus Einzelknötchen bestehend. Ductus 
omphalo-entericus etwa 10 mm lang, an der Spitze wider- 
hakenförmig umgebogen, so dass er wie die Spitze einer groben 
Häkelnadel aussieht. Figur 31 zeigt einen Schnitt, welcher 
das Organ zweimal trifft. Der Bau ist derselbe wie bei der 
Schnepfe. An der Spitze liegt das Lumen excentrisch, wie 
Figur zeigt. 

Fulica atra, Blässhuhn. Zwei verdauende Cöca. Ton- 


silla eoecalis in Form von Einzelknötchen. 


Lamellirostres. 

Anser domesticus, Gans. 1. Dünndarm 2,30 m, 
Enddarm 15 em. Cöca je 25 cm. 2. Dünndarm 2,80 m, End- 
darm 15 em. Cöca je 27 cm. Ductus omphalo-entericus 180 cm 
vom Magen entfernt, 12 mm lang, 5-6 mm dick, etwas ge- 
krümmt, verjüngt sich kegelförmig, liegt dem Darm in dessen 
Längsrichtung an. Bei mehreren jungen Tieren fand ich die 
Blinddärme leer, stark kontrahiert, so dass ein Auftreiben mit 
der Spritze unmöglich war. An fünf Stellen entnahm ich Stücke 
für mikroskopische Untersuchung und immer fanden sich Knöt- 
chen im allgemeinen in der Mucosa, hier und da aber auch 
in der Ringmuscularis. Bei einem älteren Tier war Inhalt ın 
den Blinddärmen, sie liessen sich auftreiben, aber auch hier 
war das Iymphoide Gewebe noch ausserordentlich verbreitet. 

Im Dünndarm fand ich 6 Plaques, die höchste 50 cm 
unterhalb des Magens, die tiefste etwa 15 cm oberhalb der 
Cöcalmündung. 

Ductus omphalo-entericus auch beim älteren Tier noch 
vorhanden, kegelförmig, Iymphoid, ohne Keimcentren; Bau des 
Organs ähnlich dem des Huhns. 


108 E. MUTHMANN, 


Mikroskopische Befunde: In Epithelzellen des Cöcum, des 
Dünndarms und des Ductus omphalo-entericus Einschlüsse von 
1-2 Zellen mit stark basophilem, dichtem, granuliertem 
Plasma, selten solche mit neutrophiler Granulation. Ausserdem 
dickere eosinophile Granula im Epithel, zu denen ich keinen 
Kern finden konnte. Eosinophile Leucocyten mit runden oder 
stäbchenförmigen Granulis. Feingranulierte Epithelzellen häufig. 

Anas domesticus, Ente. Zwei Blinddärme, je 25 cm 
lang. Bei jungen Tieren bedeutend mehr Iymphoide Organe 
als bei alten. Am Anfang der Blinddärme älterer Tiere Ton- 
silla coecalis in Form von Knötchen. Bei jüngeren Tieren er- 
gaben alle Probeschnitte Knötchen. Letztere liegen in der 
Ringmuscularis, stehen mittels einer Spitze durch eine Lücke 
in der Muskulatur mit der Mucosa in Verbindung, welche an 
dieser Stelle Iymphoid infiltriert ist. 

Im Dünndarm fand ich Peyersche Plaques, von denen 
zumal! die letzte (ziemlich regelmässig etwa 15 cm oberhalb 
der Cöcalmündungen) einen merkwürdigen Bau hatte. In der 
Aufsicht sieht man ein System von @Quer- und Längsleisten, 
zwischen ihnen Vertiefungen. Die Leisten sind am inneren, 
freien Ende dicker als am basalen, peripheren Teil. Die Ver- 
tiefungen sind daher aussen weiter als an der Mündung in 
das allgemeine Darmlumen. Auf dem Schnitt bekommt man 
infolgedessen häufig eine scheinbare Durchtunnelung der 
Mucosa. Figur 29 zeigt die Aufsicht, Figur 32 einen Quer- 
schnitt; auf diesem sieht man auch die in der Muscularis 
liegenden Knötchen und ihren Zusammenhang mit der In- 
filtration der Mucosa. 

Duetus omphalo-entericus auch bei älteren Tieren vor- 
handen, dem der Gans gleichend. Bei der Ente habe ich durch 
Untersuchung von Tieren des 1. bis 16. Tages nach dem Aus- 
schlüpfen festgestellt, dass es sich tatsächlich um den Ductus 
omphalo-entericus handelt. Bei 16tägigen Tieren waren schon 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes etc 109 


Knötchen in der Muscularis und entsprechende Infiltration der 
Mucosa vorhanden. 

Bei der Gesamtübersicht über meine Befunde, zu denen 
auch durch das Studium der Literatur (ich verweise wieder auf 
Oppel) nichts wesentlich Neues hinzugefügt wird, erkennen 
wir in mancher Beziehung Ähnlichkeiten mit den Säugetieren. 
An der Grenze zwischen Mitteldarm und Enddarm findet sich 
in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle Blinddarmbildung. 
Bei den Vögeln überwiegt die Zweizahl. Eins scheint allerdings 
ganz zu fehlen: das kurze aber weitkalibrige Cöcum, wie es 
Katze, Seehund, Rhesusaffe usw. besitzen. Ist bei den Vögeln 
eine derartige Bildung vielleicht ausgeblieben, weil der Enddarm 
kurz bleibt und keine Schlingenbildung des Colon zur Ent- 
wickelung kommt, welche die Winkelstellung zwischen Mittel- 
darm und Dickdarm beim Säuger verursacht? 

Nur bei einigen Tagraubvögeln habe ich eine leichte 
Winkelstellung zwischen Mittel- und Enddarm gefunden, und 
hier kann man wohl sicher das Abweichen des längeren End- 
darms aus der Mittellinie als Ursache annehmen. 

Das Bedürfnis nach Iymphoiden Organen an der Über- 
gangsstelle ist gross. Bei allen Vögeln, die ich daraufhin unter: 
suchte, war Iymphoides Gewebe vorhanden: die kurzen (öca 
sind unserem Processus vermiformis funktionell gleichzusetzen, 
und die Vögel mit grossen Blinddärmen haben lymphoides (Ge- 
webe, manchmal eine wohlausgebildete Tonsille von ähnlichem 
Aussehen wie unsere Gaumenmandel unmittelbar am Anfang 
der Cöca. Auch bei den Vögeln glaube ich sagen zu können, 
dass es nicht auf möglichst grosse Annäherung zwischen dem 
Darminhalt und dem Iymphoiden Gewebe ankommt: in die 
kurzen lymphoiden Cöca dringt kein Darminhalt ein, die in 
Abb. 29 und 32 vorgeführte Plaque der Ente hat Einrichtungen 
vergleichbar denen der Tonsilla iliaca des Kaninchens, in die 
Lacune der Balgdrüsen des Hühnerblinddarms dringt kein In- 


110 E. MUTHMANN, 


halt ein, Drüsen reichen in das von den Lymphknötchen aus 
infiltrierte Gewebe. 

Einzigartig ist die Erhaltung des Ductus omphalo-entericus 
und seine Differenzierung zu einem lymphoiden Organ; auch 
das ist mir ein Beleg dafür, dass das Iymphoide Gewebe zwar 
Berührung mit dem Epithel haben muss, aber vor dem Darm- 
inhalt flieht. 

Leider war ich erst spät auf das Organ aufmerksam ge- 
worden, so dass ich es wegen Mangels an Material nur an den 
in Wildbrethandlungen käuflichen Vögeln untersucht habe. 

In der Literatur ist es mehrfach beschrieben, siehe bei 
Oppel 

Die kurzen Iymphoiden Blinddärme kann ich auch bei den 
Vögeln nicht als ‚„rudimentär“ ansehen. Es besteht keine An- 
deutung dafür, dass sie etwa Reste grosser Blinddärme wären. 
Ich halte sie für vollausgebildete Organe mit der bei fast allen 
Säugern und Vögeln bemerkbaren Bestimmung, die (regend 
des Überganges von Mitteldarm in Enddarm mit Iymphoidem 
(rewebe zu versehen. 

Die Einlagerung von Knötchen in die Muscularis kommt 
bei Säugern meines Wissens nicht vor. Den Vögeln scheint, 
wie von manchen Autoren schon hervorgehoben wurde, die Sub- 
mucosa fast völlig zu fehlen. Da ist es schliesslich erklärlich, 
dass hier und da die Lymphknötchen in die Muscularis hinein- 
geraten. Wie sie ontogenetisch dorthin gelangen, ist noch nicht be- 
schrieben, ich behalte mir eine diesbezügliche Mitteilung vor. 

Eine Wechselwirkung zwischen Nahrung, Ausbildung des 
Vorderdarmes, Mitteldarmes und Blinddarmes wird angegeben. 
Ich kann darüber nichts sagen, da ich den Vorderdarm nicht 
untersucht habe. — 

Allen Herren, die mich durch Überlassung von Material 
unterstützt haben, spreche ich meinen besten Dank aus. 


10. 


11. 
12. 
13. 
14. 
15. 
16. 
17. 


18. 


Literatur. 


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darminhaltes. Archiv für die ges. Physiologie. Bd. 128. 

Berry, R. I. A, The anatomy of the Caecum. Anatom. Anzeiger 1894. 
— The anatomy of the vermiform appendix. Anat. Anzeiger 1895. 

The true coecal apex or the vermiform appendix, its minute and com- 
parative anatomy. Journal of anat. and physiol. 1900. 

— The vermiform appendix of man and the structural changes therein 
coincident with age. Journ. of anat. and physiol. 1906. 

— T'he caecum and vermiform appendix. Intercolon med. Journ. Australia 
Melbourne. 1907. 

Czermak, Einige Ergebnisse über die Entwickelung, Zusammensetzung 
und Funktion der Lymphknötchen der Darmwand. Archiv f. mikr. 
Anatomie. 189. 

Dobson, Über die Verbreitung der Lymphfollikel im Darm der Säuger. 
Journ. of anat. and physiol. XVIl. 

Eberth, Über die Follikel in den Blinddärmen der Vögel. Würzburger 
naturw. Zeitschrift 1861. 

Ellenberger, Beiträge zur Frage des Vorkommens, der anatomischen 
Verhältnisse und der physiologischen Bedeutung des Cöcums, des Pro- 
cessus vermiformis und des eytoblastischen Gewebes in der Darmschleim- 
haut. Archiv für Physiologie. 1906. 

— Die physiologische Bedeutung des Blinddarms der Pferde. Arch. für 
wissensch. Tierheilkunde, Band 5. 

— und Baum, Handbuch der Anatomie der Haustiere. 

Gegenbaur, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 
Gerold, Untersuchungen über den Processus vermiformis des Menschen. 
Dissertation. München 1891. 

Keith, A., The anatomical evidence as to the nature of the coecum 
and appendix. Proceedings of the anatom. society of Great Britain and 
Ireland. 1903. 

Lunghetti, Richerche sulla tonsilla intestinale di alcuni mamiferi. 1906. 
May, Vergleichend anatomische Untersuchungen des Lymphfollikel- 
apparates des Darmes der Haussäugetiere. Dissertation, Giessen 1903. 
Oppel, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der 
Wirbeltiere. 


112 


19. 


22. 


23. 


24. 


Literaturverzeichnis. 


Retterer, Amygdales et follicules clos du tube digestif. Journal de 
l’anat. et de la physiol. 1909. 


). Ribbert, Beiträge zur normalen und pathologischen Anatomie des Wurm- 


fortsatzes. Virchows Archiv 1893. 


. Schridde, Über den angeborenen Mangel des Processus vermiformis. 


Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte und Anatomie des menschlichen 
Blinddarms. Virchows Archiv. 1904. 

Schumann, Beiträge zur vergleichenden Histologie des Enddarmes und 
des Überganges des Mitteldarmes in den Enddarm der Haussäugetiere. 
Dissertation, Zürich 1907/08. 

Seyfert, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und zur Entwickelungs- 
geschichte der blinden Anhänge des Darmkanals bei Kaninchen, Taube 
und Sperling. 

Stöhr, Über die Entwicklung der Darmlymphknötchen und über die 
Rückbildung von Darmdrüsen. Arch. f. mikrosk. Anatomie. 1898. 
Wiedersheim, Handbuch der vergleichenden Anatomie. 


Figurenerklärung. 


Tafel 5/6. 
Verschiedene Typen von Säugetierblinddärmen. 


1. Schwein, 1:5. 

2. Hyrax capensis, 1:4. Zwei hintereinander geschaltete kompliziert 
gebaute Cöea. Die Kreise bedeuten Peyersche Plaques. 

3. Kaninchen, Gesamtsitus der Blinddarmgegend. 1:4. Bei + die Ton- 
silla iliaca und ilio-coecalis major. 

4. Eichhörnchen, 1:2. Die Kreise bedeuten Peyersche Plaques. 

5. Ratte, 1:2. Der Kreis bedeutet die Tonsilla coecalis. 

6. Schaf, 1:5. 

7° Hund, 1622, 

8. Katze, 1:2. 

9. Seehund, 1:5. 

10. Rhesusaffe, 1:2. 

11. Orang-Utan, 1:2. 

12. Rind, Tonsilla ilio-coecalis 1:2. 


Tafel 7/8. 


13. Kaninchen, Einmündungsstelle des Dünndarms in den Dickdarm, 1:2. 
Tonsilla iliaca und ilio-coecalis major sind deutlich. 

14. a) Oberflächenskizze der Tonsilla iliaca des Kaninchens, 

b) Oberflächenskizze und schematischer Schnitt der Tonsilla ilio- 
coecalis. 

15. Schrägschnitt durch einen Drüsenhals im Cökum der Katze. Man 
sieht grosse, helle Becherzellen und mehrere Haufen von groben Granulis. 

16. Cökum eines etwa viermonatlichen menschlichen Fötus. 

17. Schnitt durch die Ilio-cökallippe des Kaninchens, 10:1. Mikrophoto- 
gramm. (Mıt dem Winkelschen Apparat aufgenommen). Links Tonsilla 
iaca, rechts llio-coecalis major. Bei ersterer sind die Räume zwischen den 
Knötchen und der Epitheldecke infolge von Dehnung des Darmes bei der 
Fixierung zu gross. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 144. Heft (48. Bd., H. 1). 8 


114 Figurenerklärung. 


18. Schnitt durch den Wurmfortsatz eines älteren Menschen, 10: 1. Mikro- 
photogramm. Es sind nur wenige, schwächliche Knötchen vorhanden. 

19. Desgl., jugendliches Individuum, viele kräftige Knötchen. 

20. Krähe, kurze Iymphoide Cöka, 1:1. 

91. Mäusebussard, desgl. 1:1. Winklige Einmündung des Dünndarms. 
Enddarm gekrümmt. 

92, Schnitt durch ein Cökum und den benachbarten Teil des Dünndarms 
der Taube. 30:1. 


Tafel 9/10. 


93, Tonsilla coecalis des Hubns, 1:1. 

24. Balg aus dem Cökum des Huhns. 

25. Ductus omphalo-entericus eines etwa fünfmonatlichen Hahns, 1:1. 

36. Schnitt durch das Epithel der Tonsilla coecalis des Huhns. Man 
sieht zwei feingranulierte Epithelzellen und eine Anzahl grober Granula, in 
Gruppen beieinander liegend. 

27. Truthahn, Cöka, 1:7. 

28. Schnepfe, Einmündung des Ductus omphalo-entericus in den Dünn- 
darm. Mikrophotogramm, 20:1. Das Epithel ist infolge von Fäulnis und 
Selbstverdauung maceriert, daher der scheinbare Inhalt. Knötchen in der 
Muscnlaris. 

39. Oberflächenskizze der untersten Plaque im Dünndarm der Ente. 

30. Schnitt durch den Ductus omphalo-entericus eines etwa einjährigen 
Hahns. Mikrophotogramm, 30:1. 

31. Schnitt durch das obere Ende des Ductus omphalo-entericus einer 
Bekassine. Das Lumen ist infolge von Fäulnis undeutlich. 

32. Querschnitt durch die unterste Plaque im Dünndarm der Ente. 
Mikrophotogramm, 10:1. 


ÄUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER KGL. TIERÄRZTLICHEN 
HOCHSCHULE IN MÜNCHEN. 


DIE 


ENTWICKELUNG UND MORPHOLOGIE 


DER 


EPIDERMISZAPFEN IN DER HAUT DES 
SCHWEINES. 


VON 


KARL DEMMEL, 


MÜNCHEN. 


Mit 21 Abbildungen auf Tafel 11/15. 


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Vorbemerkung. 


Erhebungen des Coriums nach der Epidermis zu sind 
schon lange, zuerst beim Menschen, dann bei sämtlichen Haus- 
tieren als Papillen festgestellt worden. Aber umgekehrt Ver- 
tiefungen in der Lederhaut, die, abgesehen von Drüsen und 
Haaren, durch eigene Epidermisabsenkungen ausgefüllt werden, 
sind bis jetzt bei wenigen Tieren mit spärlicher Behaarung 
(Elefant, Dicotyles, Sirenen), und da auch nur an drüsen- 
reichen Hauteinstülpungen beobachtet worden. Ich bezeichne 
sie als Epidermiszapfen und konnte sie beim Schwein in starker 
Verbreitung an verschiedenen Stellen der Körperoberfläche 
finden. Die Literatur bietet keine spezielle Publikation über 
diese Zapfen in der Haut unserer Haustiere dar, es ist nur ge- 
legentlich angedeutet, dass solche vorkommen. 

Die einzige Arbeit, welche wenigstens die Morphologie 
dieser Gebilde kurz skizziert, hat Eggeling (10) über die 
Orbitaldrüse des Elefanten veröffentlicht. Er fand seine Zapfen 
in der Cisternenwand der Schläfendrüse, und ich lasse am 
besten seine eigenen Worte folgen: 

„Betrachten wir das Verhalten der Epidermis in dem 
blinden Ende des Hauptausführungsganges etwas näher, so 
sehen wir, dass dieselbe nicht eine gleichmässige Auskleidung 
darstellt, sondern hier und dort sich weit in die Tiefe des 
unterliegenden Lederhautgewebes einsenkt. 


118 KARL DEMMEL, 


Dadurch entstehen trichterförmige Gruben, deren Wand 
von einem mehrschichtigen Plattenepithel begrenzt wird, dessen 
oberste Zellagen verhornt sind. Dessen obere weite Öffnung 
steht im Zusammenhang mit der Höhlung des Hauptausführungs- 
ganges, während das untere zugespitzte Ende sich fortsetzt in 
einen der Drüsenausführungsgänge. Das Epithel der letzteren 
geht also allmählich von einem zweischichtig-ceylindrischen in 
ein mehrschichtig-abgeplattetes über. 

Die trichterförmigen Mündungen der Drüsenausführungs- 
gänge stehen nicht einzeln, sondern in Gruppen von 3—4 zu- 
sammen. Ihnen gesellt sich zu je eine weite Grube von weniger 
ausgesprochen trichterförmiger, mehr becherartiger Gestalt. 
Das untere Ende letzterer nimmt die Mündungen zahlreicher, 
dichtzusammenstehender Talgdrüsen auf, welche von ansehn- 
lichem Umfang in viele kleine Läppchen zerfallend die Form 
von Trauben besitzen. 

Zwischen den Talgdrüsenlappen hindurch sieht man von 
dem Ende dieser becherförmigen Hohlräume eigentümliche, 
solide Zellstränge ausgehen, welche weit in die Tiefe der Leder- 
haut sich hineinerstrecken. Sie kommen in der Zahl von einem 
bis drei vor. An ihrer Ursprungsstelle sind sie ziemlich schmal, 
werden dann nach abwärts breiter und sind in ihren tieferen 
Teilen mit mehrfachen, unregelmässig gestalteten kurzen Fort- 
sätzen besetzt, welche, leicht abgerundet, oder wie der Stamm- 
zapfen selbst ziemlich spitz auslaufend endigen. Diese Zell- 
stränge zeigen an der Peripherie ganz deutlich eine Lage ovaler 
Kerne, deren Längsachse senkrecht steht auf der binde- 
gewebigen Grundlage, gerade wie in den Zellen der Keimschicht 
des Stratum Malpighi. Die in der Achse gelegenen Kerne sind 
rundlich oder oval und lassen meist keine bestimmte Anord- 
nung erkennen. Nur stellenweise, vorzüglich in den obersten, 
der Ursprungsstelle am nächsten liegenden Teilen, wird eine 
axiale konzentrische Gruppierung ovaler Kerne deutlich, und 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. UWE) 


es scheint, als ob ein zarter Hornzapfen von der Oberfläche 
her, allerdings nicht kontinuierlich , sondern mit Unter- 
brechungen ziemlich weit in der Achse dieser Zellstränge nach 
abwärts reichte. Auch finden sich in den obersten Partien ge- 
ringe Einlagerungen von Pigmentkörnchen in den peripheren 
Zellen. Eine reichliche Anhäufung von Bindegewebe mit kon- 
zentrisch angeordneten Fasern sieht man auf Querschnitten 
um das untere Ende dieser Zellstränge. Auffallend ist die 
Ähnlichkeit dieser Gebilde mit Entwickelungsstadien der Sporn- 
drüse von Echidna. Für eine Deutung dieser eigentümlichen 
Zellstränge fehlt vorläufig jeder Anhaltspunkt. Am ersten wäre 
wohl daran zu denken, dass wir in ihnen nicht zu völliger 
Ausbildung gelangte Haaranlagen vor uns haben.” 

Später sah Brinkmann (6) in der Cisterne der Rücken- 
drüse von Dicotyles, aber bloss bei zwei Exemplaren, eben- 
falls ähnliche Zellschläuche; es gelang ihm jedoch nur aus 
Bendas und Eggelings Arbeiten über die Milchdrüse des 
Menschen zu folgern, dass sie verkümmerte Haaranlagen seien. 
Weitere ausführlichere Angaben in der Literatur konnte ich 
nicht finden. 

Wenn man die Schweinehaut auf Epidermiszapfen unter- 
sucht, kommen ganz verschieden gestaltete Prominenzen nach 
dem Corium zu Gesicht. Die Grundlage für die Erklärung ihrer 
Morphologie und ihre Bedeutung in der Haut ergeben ihre 
entwiekelungsgeschichtlichen Verhältnisse, und es ist daher 
Gegenstand dieser Arbeit, diese Fragen in letztgenanntem Sinn 
zu deuten. 

Mein Material wurde in 10% Formaldehydlösung und 
Müller-Formol fixiert und allmählich gesteigertem Alkohol 
nachgehärtet. Es wurden ganze Embryonen bei der Unter- 
suchung der embryonalen Haut benützt, und dann die ent- 
sprechenden Stücke exzidiert, ferner auch Hautstücke nach 
Brandt (7) mit ?2/,% Essigsäure behandelt. Als Tinktionsmittel 


120 KARL DEMMEL, 


gebrauchte ich Hämalaun, Hämalaun-Eosin, Eosin-Stöhr und 
Hämatoxylin-Hansen. Die Hämalaunfärbung eignete sich be 
sonders gut zu Photogrammen, welche mit Edingers Apparat 
der Firma E. Leitz angefertigt wurden. Die Schnitte wurden 
nach der Paraffinmethode gemacht und immer nur vollkommene 
Serien verwendet. Sämtliche Zeichnungen sind bei gleicher 
480 facher Vergrösserung hergestellt. 


Eigene Forschung. 


Will man die Entwickelungsverhältnisse der Epidermis- 
zapfen einwandfrei beurteilen, so müssen alle diejenigen Ge- 
bilde und Vorgänge in der Epidermis, welche nebeneinander 
auftreten und leicht zu einer irrtümlichen Auffassung Veran- 
lassung geben könnten, näher berücksichtigt werden. 

Schon von vorneherein lag die Vermutung nahe, dass eine 
Gruppe der Zapfen wohl mit der Haarentwickelung in Zu- 
sammenhang stehen könnte. Ferner erwiesen sich diejenigen 
Hautstellen, an welchen die Epidermis grosse Drüsenanlagen 
bildet, als besonders günstig, und auch Eggelingund Brink- 
mann fanden hier ihre zapfenartigen Epidermisstränge. Es 
müssen daher alle Umstände der Haar- und Drüsenentwicke- 
lung, soweit sie hier von Bedeutung sind, nebeneinander ver- 
folgt werden. Als Hautstücke wählen wir zweckmässig Rüssel- 
scheibe, Kehlwarze und Hauerfurche einerseits, Scheitel und 
Rücken andererseits zur Untersuchung. 

Bezüglich der Drüsenentwickelung habe ich die drei ersten 
Hautstellen, bezüglich der Haarentwickelung Kehlwarze und 
Hauerfurche zusammengenommen, da letztere neben Sinus- 
haaren auch noch die hier besonders in Frage kommenden 


Anatom. Hefte. I. Abt. 144. Heft (48. Bd., H. ]). Tafel 11. 


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144. Heft (48. Bd., H. 1). 


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Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Karl Demmel, 


Anatom. Hefte. I. Abt. 144. Heft (48. Bd., H. ). Tafel 13. 


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Karl Demmel Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 121 


übrigen Deckhaare besitzen. Dass Scheitel und Rücken von 
Wichtigkeit sind, ergibt sich später. 

Die Drüsenkeime lassen sich am rationellsten nachweisen, 
wenn man sich mittels des Gefriermikrotoms zunächst ın älteren 
Embryonen orientiert. Die Nähe der Übergangsstelle der Scheibe 
zum Dorsum nasi ist eine sehr günstige Stelle für die Unter- 
suchung der Rostraldrüse. Hier haben wir nämlich den Vor- 
teil, dass nur noch Sinushaare entstehen, welche übrigens 
schon weit entwickelt sind, wenn die Drüsenkeime auftreten. 
Dagegen ist es in der Kehlwarze und Hauerfurche wegen der 
gleichzeitig erscheinenden Haare unmöglich, Drüsenkeime sicher 
feststellen zu wollen. 

Die Drüse nimmt ihren Ursprung vom Stratum basale aus. 
Die Cylinderform der Basalzellen wird undeutlich, es bilden 
sich durch Zellteilung zahlreiche länglichrunde, in der Mehr- 
zahl senkrecht zur Basalmembran gestellte neue Formen. Ein 
Unterschied gegenüber einer Haaranlage lässt sich nicht nach- 
weisen (Taf. I, Fig. 1). 

Bald jedoch grenzt sich die am Anfang sehr flache Ein- 
senkung deutlich säckchenförmig von der Höhe der Cylinder- 
zellen der Basalschicht nach dem Corium zu ab (Fig. 2). Die 
Randzellen sitzen der ebenfalls nach abwärts geschobenen 
Basalmembran senkrecht auf, der centrale Teil birgt eine un- 
bestimmte Anordnung rundlicher, von den Cylinderzellen und 
ihren Abkömmlingen stammende Formen. Weitere Vorgänge 
in der Stellung des Zellmaterials und der äusseren Form 
kündigen bereits das nächste Stadium an. 

Es fällt nun deutlich auf, dass die Drüse drei Abschnitte 
erkennen lässt (Taf. I, Fig. 3, 4, 5): Das trichterförmige Abgangs- 
stück, das tubusartige Zwischenstück, welches, sich schwach er- 
weiternd, in das weit ausgebuchtete Endsäckchen oder Kölbchen 
übergeht. Das Endsäckchen ist nicht immer symmetrisch, 
sondern nach einer Seite zu stärker ausgezogen. Es ist wohl 


[9 


122 KARL DEMMEL, 


möglich, dass damit bei gleichzeitiger schwacher Eindellung 
kurz vor der Ausrundung die erste Teilung am Ende gekenn- 
zeichnet wird. Die Zellen am Abgangsstück verhalten sich 
hinsichtlich ihrer Form genau so wie die der Basalschicht, 
nur gehen sie von einem spitzen Winkel zur Längsachse all- 
mählich in die senkrechte Lage des Zwischenstücks über. Im 
Endsäckchen oder Kölbchen läuft die Zellkette am Rande un- 
unterbrochen weiter. Der Inhalt besteht hier aus einer ungleich- 
mässig verteilten Masse. 

Weiterhin tritt nun eine starke Verdünnung des Zwischen- 
stücks und die beginnende Differenzierung des Zellmaterials in 
den Vordergrund (Taf. II, Fig. 6). Auf dem Längsschnitt der Drüse 
sehen wir nun zwei mit der Längsachse parallel verlaufende, 
aus durchweg länglich runden Formen bestehende äussere 
Zellreihen dicht an der Basalmembran, die künftigen Epithel- 
muskelzellen. Nach innen liegen ihnen jederseits eine Reihe 
kurz cylindrischer Elemente, das spätere Drüsenepithel, an. 
Diese eigentlichen Drüsenzellen sind nach aufwärts zu vor- 
erst ganz aneinander gerückt. Die Differenzierung scheint vom 
Endsäckchen nach aufwärts fortzuschreiten, und auch hier 
bildet sich zuerst das Lumen, dann erst trennt sich die Cylinder- 
zellenreihe jeder Seite durch Entstehen eines ganz feinen 
Kanals. Merkwürdig ist auch die vollkommen senkrechte 
Stellung der Drüsen zur Epidermis, wenn diese gerade ver- 
läuft, und für alle Fälle das gestreckte Eindringen in die 
Lederhaut. 

Durch das weitere Wachstum entstehen nun lange 
Schläuche, die sich später teilen und einen gebogenen Verlauf 
annehmen. Häufig trifft man auf Querschnitten T-förmig ge- 
rade und T-förmig gebogene Teilungsbilder. Hat sich der 
mächtige Drüsenkörper in seinem Bindegewebsfachwerk aus- 
gebildet, und sind die Papillen bereits entwickelt, so münden 
die Drüsenausführungsgänge excentrisch vom Papillarkranz, 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 123 


während das Sinushaar in dessen Mitte steht. Es ist daher die 
Ansicht Kormanns (16), dass die Drüsenmündung central 
im Papillenkranz liegt, falsch, und seine Abbildung nicht richtig 
gedeutet. Seine Drüsenmündung ist ein Sinushaarquerschnitt 
mit ausgefallenem Haar. Dafür würden auch die Masse das 
richtige Verhältnis haben. Der gleiche Fehler ist auch in 
Ellenbergers (33) Lehrbuch mit herübergenommen worden. 

Neben diesem eigentlichen Drüsenkörper der Rüsselscheibe 
kommen im Nasenrücken, wo die Deckhaare wieder beginnen, 
Übergangsformen als gerade und gabelig geteilte freie Schweiss- 
drüsen vor. 8 

In der Hauerfurche und Kehlwarze bieten sich bezüg- 
lich der Drüsenentwickelung keine besonderen Erscheinungen 
dar. In der ersteren Hautstelle finden wir bei Feten kurz vor 
der Geburt, wenn sich der Drüsenkörper ausbildet, oft rosetten- 
förmige Durchschnittsbilder. Zur gleichen Zeit zeigen sich 
auch in der letzteren die Anfänge des später so kompliziert 
geschlungenen Drüsenlabyrinths. Es treten einfache Bogen- 
schleifen nach den verschiedenen Seiten senkrecht und unter 
schiefem Winkel zur Längsachse des Ausführungsganges auf. 
Die am weitesten nach abwärts gelegenen Schleifen werden 
nicht ganz bis zur Länge der darüberliegenden ausgeführt, 
indem sich eine Windung schon auf deren Hälfte ausbildet. 
Als S-förmige Biegungen kommen die Umgangsstellen oft in 
den Schnitt. Je weiter sich die Drüse nach abwärts senkt, 
um so geringer wird hierdurch die Länge der Windungen. Der 
Drüsenteil nach aufwärts verläuft sehr oft senkrecht zur Epi- 
dermisoberfläche oder in einem einzigen oder mehreren Bögen. 
oder zuerst gerade und kurz vor dem Übergang zum Mündungs- 
trichter in mehreren Spiralen. Die Mündung selbst ist entgegen 
der Ansicht Wallenbergs (29) durchaus nicht immer neben 
dem Sinushaar. Die geringste Entfernung von demselben ist 
der Rand des Haarbalgtrichters an der Abgangsstelle zur 


124 KARL DEMMEL, 


trichterförmigen Einsenkung. In den Trichterbecher selbst 
miündende Drüsen lassen sich nicht beobachten. 

Nebenbei sei noch bemerkt, dass ich auch die Drüsen- 
entwickelung im Nabelbeutel männlicher Schweineembryonen 
untersucht und gefunden habe, dass sie hier nur von der 
Haaranlage aus ihren Ursprung nehmen. 

Nach diesem Überblick über die vollkommen frei von der 
Epidermis aus sich bildenden Drüsen wird klar, dass wir 
vier Entwickelungsstadien unterscheiden können: 

I. das Stadium des Drüsenkeims, 

II. das Stadium des Drüsensäckchens; die Anlage schnürt 
sich säckchenförmig vom Stratum basale ab, 

III. das Stadium des Drüsenzapfens, gekennzeichnet durch 
das trichterförmige Mündungsstück, tubusartiges 
Zwischenstück und Endsäckchen oder Kölbchen, und 

IV. die Drüse im Zelldifferenzierungsstadium. 

Bevor ich jedoch weiter zur Entwickelung der Haare über- 
gehe, lasse ich das Wichtigste über die Entstehung der Hauer- 
furche folgen, da hier eigentümliche Verhältnisse in der Be- 
haarung vorliegen, die durch ihre Morphologie verständlich 
werden, und über sie ebenso wie bezüglich der eben gegebenen 
Drüsenentwickelung beim Schwein keine Publikationen exi- 
stieren. Notwendig ist diese Darstellung für unseren Fall des- 
halb, um die Lage und Verbreitung etwaiger Zapfen embryo- 
logisch richtig deuten zu können. 

Beim Embryo von 8 em Sch.-St.-Länge ist die Lippensaum- 
linie leicht bogenförmig nach oben geschlungen und hebt sich 
an der Aussenseite des Lippenrandes als sanfte Anschwellung 
von der Umgebung ab. Letztere lokalisiert sich in die Mitte 
des Lippenrandes, gemessen von der Rüsselscheibe bis zum 
Maulwinkel. Auf der Innenseite bildet sie eine scharf ab- 
segrenzte buchtige Ausweitung, der Lippensaum, die Umschlag- 
stelle des Integuments, überragt den inneren Teil, so dass die 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 


125 


ganze Hauerfurche aus einem äusseren höheren und inneren 
tieferen, parallel mit diesem, fast halbkreisförmig verlaufenden 
Abschnitt besteht. 

Im weiteren Wachstum (12 cm Sch.-St.-L.) wird die Ober- 
kieferanschwellung durch die fortschreitende Formation des 
Gesichtsschädels an dieser Stelle weniger auffällig, am Lippen- 
saum tritt jetzt eine deutlich eckige Einknickung zutage, die 
nun mehr nach dem Maulwinkel zu, also nach rückwärts sich 
ausdehnt. Während sich im vorigen Stadium die Ausbuchtung 
im Innern in fast gleicher Höhe mit dem Gaumen hält und 
den Eindruck erregt, als sei beiderseits eine buchtige Er- 
weiterung der Maulhöhle geschaffen, bleibt jetzt nur der tiefere 
Teil in gleicher Höhe mit diesem, der obere ist weiter nach 
abwärts gerückt, so dass die ganze Ausbuchtung schräg von 
innen oben nach unten aussen sich erstreckt. 

Bei 15 cm Scheitel-Steisslänge bildet die Anlage, wenn 
der embryonale Kopf von der Seite betrachtet wird, wieder 
auffällig den prominentesten Teil des Oberkiefers. Äusserlich 
bleibt die Knickung erhalten, ist aber in ihrem Scheitelpunkt 
nach rückwärts gerichtet. Innen tritt sehr markant eine strich- 
förmige Spalte senkrecht zur Längsachse des Schädels auf, 
nach dem Gaumen zu bleibt ein kleiner Rest der Ausbuchtung 
als keilförmige Ausweitung, die sehr plötzlich in die strich- 
förmige Einschnürung der Furchenmitte übergeht; sie ist der 
geringere tiefere Teil. Diese Spalte ist schon bei Embryonen 
im vorigen Stadium an mikroskopischen Schnitten als flache 
Epidermiseinsenkung wahrnehmbar, über die sich die sehr ver- 
breiterte Epitrichialschicht legt. Die ganze Einschnürung ist 
nach rückwärts gerichtet. Schneidet man den Hauerfurchen- 
teil vom Schädel aus und biegt ihn in der Mitte auseinander, 
so geht die schmale senkrecht zur Längsachse des Schädels 
einschneidende Rinne nach aussen allmählich in zwei ganz - 
schwache Furchen über, von denen die craniale etwas 


126 KARL DEMMEL, 


schwächer ist als die caudale. Nach innen haben wir den 
sich mehr nach oben in die Tiefe erstreckenden keilförmigen 
Teil, der aus zwei Schenkeln besteht. Die Schneide des Keils 
oder die Vereinigungslinie der beiden Schenkel ist das vordere 
Einde der hinteren Begrenzungswand des tiefen Einschnitts. 
Dadurch, dass sich eine Schleimhautfalte von oben rückwärts 
zwischen die beiden Schenkel einschiebt, entsteht eine drei- 
eckig abgegrenzte Grube mit vertiefter Mitte oder man könnte 
deshalb auch sagen, dass drei furchenartige Eintiefungen in 
der zentralen Mitte zusammenmünden. 

Steht der Fetus bereits vor der Geburt und ist das Haar- 
kleid entwickelt, so haben wir folgendes Bild: Im vorderen 
Hauerfurchenteil bis zur Einknickung hört die Behaarung scharf 
mit dem Lippensaum auf, im hinteren bis zum Maulwinkel 
befinden sich weit nach dem Maulinnern zu Haare, die etwas 
feiner sind, aber ebenso dicht stehen als aussen. Betrachtet 
man den vorderen Schenkel unter einer Lupe, so lassen sich 
hier anfangs noch spärlich ganz dünn gesäte Haare erkennen, 
nach der Tiefe zu sind sie nicht mehr auffindbar. 

Auf mikroskopischen Querschnitten bildet die Grube einen 
tiefen Einschnitt, deren blindes Ende nach zwei Seiten aus- 
gezogen ist. Sie hat also im allgemeinen T-förmige Gestalt, 
doch körperlich genommen ist sie ein kurzer schmaler Gang 
mit beiderseitig verbreitertem Bodenstück, das von den sehr 
nahe aneinanderrückenden Seitenwänden überragt wird. Wird 
nur das Bodenstück vom Schnitt getroffen, so glaubt man eine 
lumenartige Öffnung vor sich zu haben. Wie aus Serien- 
kombination ersichtlich wird, bleibt diese regelmässige Form 
nicht im ganzen Verlauf erhalten. Nach einer Seite zu bildet 
der Boden nochmals eine rinnenförmige Eintiefung, die keine 
der später erwähnten Papillen trägt, ferner schliesst ein Ende 
wieder durch eine T-förmige Erweiterung ab und es treten die 
Seitenwände stellenweise sehr weit auseinander. Die Epi- 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 127 


dermis nimmt hier und in der nächsten Umgebung allmählich 
um das Vierfache zu. Haare oder Drüsen werden hier nicht 
entwickelt, dagegen ein bedeutender Papillarkörper. Es macht 
sich bereits die Natur der Lippenschleimhaut hier bemerkbar. 
Die Papillen entstehen erst beim Embryo von 12 cm Scheitel- 
Steisslänge. Beim 22 cm langen Fetus kommen fast nur ein- 
fache spitze und häufig auch solche mit pilzartig ausgeweitetem 
Ende vor. Sie sind auf die beiden Seitenwände und ihre 
nächste Umgebung an der Abgangsstelle, auf dem Übergang 
zur Decke des erweiterten Furchenbodens und auf die Mitte 
desselben verteilt. Hier erreichen sie eine nur geringe Höhe 
und sind weniger zahlreich. 

Gehen wir jetzt zur Haarentwickelung über, so ist das 
wichtigste Stadium für unsere Betrachtung das des Haarzapfens, 
da hier die bedeutendsten Veränderungen an der äusseren 
Form vor sich gehen. 

Der epitheliale Haarkeim hat sich zum Zapfen ausgebildet, 
dringt im allgemeinen schräg, in der Hauerfurche jedoch auch 
vollkommen gerade ins Corium. Dieses hat inzwischen am 
unteren Pol desselben seine Elemente verdichtet und dadurch 
die Anlage zur Papille und bindegewebigem Haarbalg ge- 
schaffen. Beachtenswert ist nun, dass die Papillenanlage nicht 
entsteht, wenn die Zapfen die gleiche Tiefe erreicht haben, 
sondern verschieden erscheint, dass aber immer ein Zapfen 
von 0,08 mm sicher seine Papillenanlage besitzt. In den weit- 
aus meisten Fällen kann man die Zahl 0,06 mm als untere 
Grenze aufstellen. Seine Breite an der Abgangsstelle vom Strat. 
basale ist 0,03—0,04 mm im Mittel. Die erste Ausbuchtung 
an der dem Corium zugeneigten Seite als Schweissdrüsenanlage 
ist auch noch bei 0,15 mm, also bereits bei grosser Länge 
sichtbar. Papillen- und Schweissdrüsenanlage nehmen weiter- 
hin an Wachstum zu, und mit 0,25 mm tritt eine Eindellung 
an dem früher konvexen Pol der hier meilerförmig gelagerten 


128 KARL DEMMEL, 


Zellen des Zapfens auf. Das Corium schiebt seine Elemente 
gegen die Einwölbung vor, über dieser fortschreitenden Papillen- 
bildung beginnen die axialen Abkömmlinge sich zu häufen 
und den Haarkegel anzudeuten. 

Im Stadium des Bulbuszapfens, wenn die Eindellung zur 
Höhlung geworden ist, und die Schweissdrüse bis zur Bulbus- 
anschwellung hinabreicht, zeigt sich an der gleichen Seite eine 
neue Anschwellung der äusseren Cylinderzellen, die Talg- 
drüsenanlage, und unter ihr als dritte Ausbuchtung der Wulst. 
Zugleich wird die Aufhellung der äusseren Cylinderzellen auf- 
fallender, ihre Kerne werden achsenständig und gleichzeitig 
tritt die äussere Glashaut auf. Die ganze Haaranlage mit ihren 
Adnexen wird weiter ausgebaut, es erscheint manchmal auch 
gegenüber vom Wulst und getrennt von ihm eine neue kleine 
Verdickung. Es können also im Verlauf der Haarentwickelung 
im besten Falle drei Hervorwölbungen auf der einen und eine 
auf der anderen wahrgenommen werden. 

Es ist zwar Regel, dass eine Haaranlage nur eine Schweiss- 
drüse zustandekommen lässt. Aber trotzdem konnte ich ent- 
gegen der Ansicht Backmunds (2) und Diems (11), die 
apodiktisch nur eine annehmen, im Scheitel und Rücken nicht 
nur an Querschnitten, sondern auch an Reliefpräparaten nach 
Brandt eine zweite kleinere an der Seite der ersten und 
unterhalb ihr nachweisen. 

In der Hauerfurche kommen in spärlicher Anzahl auch 
Haaranlagen vor, die keine Schweissdrüse erkennen lassen. 
Diem (11) hat ihre Anwesenheit im übrigen Lippenteil be- 
reits festgestellt. Dass diese nicht als Zapfen persistierende 
Haarrudimente sind, lässt sich aus ihrem progressiven Wachs- 
tum erkennen (Taf. III, Fig. 14). 

Wichtig ist nun folgende Erscheinung. Betrachten wir 
Hautquerschnitte der Rückengegend des 18 cm langen Embryo, 


so finden wir, wenn die Mehrzahl der umgebenden Haare sich 


Die Entwiekelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 129 


im Stadium des Scheidenhaars befindet, neue, haarkeimähn- 
liche Anschwellungen im Stratum basale (Taf. I, Fig. 7). 


Es wäre nun am ersten auch daran zu denken, dass dies 
tatsächlich neue Haaranlagen sein könnten, wenn man von 
der Erwägung ausgeht, dass mit der durch das Wachstum des 
Embryo bzw. des Fetus bedingten Oberflächenvergrösserung 
der Haut auch das Verhältnis der Dichtigkeit der Behaarung 
erhalten bleibt und sich neue Haare bilden müssen. 


Von den Haar- und Drüsenkeimen jedoch unterscheiden 
sie sich durch ihre ausserordentliche Kleinheit. Wenn der 
Haarkeim seine typisch kohlenmeilerförmige Gestalt besitzt, ist 
seine Durchschnittsbreite am Stratum basale 0,04—0,05 mm. 
Dagegen ist die gewöhnliche Breite dieser Keime 0,01--0,02 mm. 
Eine besondere Anordnung der Elemente ist nicht vorhanden. 
Die durch Teilung der Basalzellen entstandenen neuen Formen 
sind länglich rund und sitzen der hervorgewölbten Membran 
in der Mehrzahl senkrecht auf. Über diesen liegen runde Zellen. 
Die Bildung einer subintermediären Schicht, ein charakteristi- 
sches Entwickelungsphänomen der Haare, konnte ich nicht er- 
kennen, das Zellmaterial zeigt ein gleichmässiges Verhalten. 


Verfolgen wir die Keime in ihrem nächsten Stadium — der 
Fetus hat 22 cm Scheitel-Steisslänge und steht bereits kurz 
vor der Geburt — so ragen sie als Zapfen in die Lederhaut. 
Zwei Momente sind es, die sie als Gebilde für sich charakteri- 
sieren: Das absolut indifferente Verhalten des Coriums bei 
einer Länge von 0,1 mm, wenn der Haarzapfen schon längst 
seine Papillenanlage zeigt und bereits die Schweissdrüsen- 
ausbuchtung der äusseren Cylinderzellen erscheint, ferner die 
grosse Abweichung der einzelnen Gebilde bezüglich der äusseren 
Gestalt voneinander, während die Haarzapfen durch ihren 
gleichen Aufbau und Form für ihre spätere gleiche Bestimmung 
gekennzeichnet sind. Die gemeinsame Ausgangsform der ein- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 144. Heft (48. Bd., H. 1.) 9 


130 KARL DEMMEL, 


zelnen Typen — es sind drei an Zahl — ist die kalotten- 
artige Hervorwölbung von der Basalschicht aus (Taf. II, Fig. 8). 

Man könnte nun den Einwand erheben, es sei diese Form 
ein Schräg- oder Tangentialschnitt durch eine Haaranlage. Es 
kämen vorherrschend solche Schnitte der Seiten- und Aussen- 
haare kurz vor ihrer Abgangsstelle von der Epidermis in Be- 
tracht. Es ergab aber immer die Vereinigung der vollkommenen 
Serie einen Zapfen, und es beträgt aber die kleinste Breite 
für einen Haupthaarquerschnitt 0,16 und für ein Nebenhaar 
0,07 mm beim gleichen Fetus. Demgegenüber misst hier die 
Basis in diesem Stadium im Mittel 0,015 mm. 


Später, bei Tieren nach der Geburt, lassen sich diese so 
gestalteten Hervorbuchtungen nicht mehr beobachten, was ein 


Beweis für ihre vorübergehende Existenz als Zwischenform ist. 


Von den vorher erwähnten drei Zapfentypen prägt sich die 
weitaus häufigste Erscheinung als widerhakenartig mit verjüngter 
Spitze ins Corium eindringender Zellstrang aus (Taf. II, Fig. 9). 
Die Abbiegung der Hakenform erfolgt in der Wachstumsrichtung 
der Haare. An der Seite des konkaven Bogens sind die eylindri- 
schen Wandungszellen sehr eng und wie auf der anderen Seite 
senkrecht zur Längsachse, am unteren Ende radiär gestellt. 
Die Mitte wird von zahlreichen runden und länglich runden 
Zellformen gebildet. Diese Zapfen liegen oft in Gruppen bei- 
sammen (Taf. IV, Fig. 21) und lassen sich für den Quadratmille- 
meter in ungleich dichter Verteilung zählen. 


Die Gebilde vom zweiten Typus kommen als kölbchen- 
förmige Einsenkungen vor, die einer Drüsenentwickelungsphase 
nicht unähnlich sehen, aber schon durch ihre relative Grösse 
oder vielmehr Kleinheit im Verhältnis zu ihrer Formbildung 
unterschieden werden. Stellen wir diesen das hier in Frage 
kommende Drüsenzapfenstadium gegenüber, so sind bei 
letzterem im Mittel die Masse: 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen eic. 131 


Breite des Trichters 0,11 nım, 
Tiefe des Trichters 0,02 ,, 
Breite der Drüse I er 

Der drüsenförmige Zapfen besitzt keine Trichterbildung. 
Seine kleinste Breite an der Mündungsstelle ist 0,02 mm, die 
grösste (säckchenförmige Auswölbung) 0,07 mm, die ganze 
Länge misst 0,1 mm. Das Zellmaterial hat auch hier keine 
so bestimmte Anordnung als bei der Drüse. 

Ähnlich wie der eben beschriebene, aber durch den mehr 
oder weniger geraden Verlauf der einen Seite und konvex aus- 
gebogenen der anderen unterschieden ist der dritte Typus. 
Je nach dem Grade, in welchem sich dieser Unterschied. kenn- 
zeichnet, gibt es auch Übergangsformen (Taf. IV, Fig. 17). Diese 
beiden letztbeschriebenen Typen sind weniger zahlreich. Die 
widerhakenähnliche Form behält ihren Habitus bei Tieren nach 
der Geburt bei, nur dass das Ganze grösser wird und im Durch- 
schnitt eine Breite von 0,06 und eine Länge von 0,05 mm misst, 
also um weniges breiter als lang ist, wenn die Ferkel 6 Tage 
alt sind. Diese Zapfen trifft man besonders häufig an der 
Peripherie der Kehlwarze (Taf. II, Fig. 11), im Scheitel und der 
Rückenhaut. Daneben lassen sich in geringer Zahl die gleichen, 
nur etwas schlanker und tiefer in die Lederhaut einragenden 
Zellstränge erkennen. Bei der Anfertigung von Photogrammen 
wurden an Epidermisnegativen der Rüsselscheibe schlauch- 
förmige Epidermisabsenker als zapfenartige Gebilde vermutet. 
Die Untersuchung ergab aber, dass sich in der Rüsselscheibe 
durchaus keine Zapfen entwickeln, sondern dass es die ab- 
gerissenen Mündungsstücke der Planorostraldrüse waren. In 
der Hauerfurche sind die Keime für diese Zapfen überaus 
spärlich. 

In der Literatur sind diese Zapfen bis jetzt überhaupt 
nichi erwähnt, es müsste denn sein, dass Diem (11) die spät 
auftretenden Haaranlagen im Rücken, die ihm bei einer be- 


9* 


132 KARL DEMMEL, 


deutenden Zapfenlänge durch das völlige Ausbleiben der 
Papillenentwickelung auffällig waren, missdeutet hat. 

Schon in der im früheren gebotenen Darstellung über die 
Haarentstehung wurde darauf hingewiesen, dass beim Haar 
m Laufe der Entwickelung auf der einen Seite drei, auf der 
anderen eine Ausbuchtung der äusseren Cylinderzellen die Aus- 
sangsstadien für die Adnexe desselben bilden. Es ist damit 
die Möglichkeit gegeben, dass bei Störungen in der Entwickelung 
und ungleichmässigem Wachstum der Haaranlage und je nach 
der Phase, in der die Hemmung erfolgte, mehr oder weniger 
kompliziert gestaltete Epidermisstränge resistieren können. Dass 
dies tatsächlich der Fall ist, bestätigt abgesehen von der Rüssel- 
scheibe der embryonale Befund solcher Hautstellen, an denen 
zugleich grosse Drüsenkörper sich befinden. Diese Epidermis- 
stränge kann man den vorigen, welche ganz anderer Natur 
sind als die von Eggeling und Brinkmann beobachteten, 
als inkonstante Formen gegenüberstellen. Diese Einteilung 
stützt sich auf die Tatsache, dass jene in grosser Zahl und oft 
dicht nebeneinander vorkommenden Zellstränge die gleiche 
meist widerhakenähnliche Gestalt besitzen, ferner beim Embryo 
von 16 cm Scheitelsteisslänge ihre Anlage, beim Fetus von 
22 em schon nahezu ihre definitive Form zeigen und an dieser 
bei Tieren nach der Geburt wieder erkannt werden, endlich an 
Körpergegenden zu finden sind, wo jene nicht erscheinen. Hin- 
gegen treten letztere in allen möglichen Varietäten auf und ist 
ihre Genese in der Haarentwickelung zu suchen. 

Ich beginne mit den Haardegenerationsbildern in der 
Hauerfurche. Von normalen Haaren unterscheidet sich das 
Ganze im allgemeinen durch den in drei bogenförmige Win- 
dungen gelegten Verlauf und die mangelhafte Entwickelung. 
Der erste Bogen ist konvex entgegen der Haarrichtung, dann 
folgt ein konkaver, und zuletzt wird eine konvexe Biegung ge- 
bildet, die mit 'mangelhaftem Bulbus endigt. Entsprechend dieser 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 133 


Windungen kann eine Gliederung in drei Teile vorgenommen 
werden. 

Der oberste Bogen hat beiderseits parallel mit der Längs- 
achse verlaufende längliche Wandungszellen, in der Mitte ist 
er verhornt, die Wandungszellagen nehmen nach oben zu. Dicht 
neben dem Epidermisende mündet die nicht ganz in die Schnitt- 
richtung gekommene kräftig entwickelte Schweissdrüse, ein 
Haarbalgtrichter ist nicht ausgebildet. Im mittleren Abschnitt 
sind die länglichen Zellen senkrecht zur Längsachse angeordnet, 
an der einen Seite nur in einer Lage, an der anderen in zwei 
sehr eng ineinandergeschobenen Reihen. Auf dieser Seite sind 
auch drei, auf der anderen nur eine buchtige Ausweitung. Nach 
unten rücken diese regelmässig angeordneten Wandungszellen 
eng aneinander und endigen mit einem vollkommen kreis- 
förmigen Abschluss, der !/, der ganzen Breite zum Durch- 
messer hat. An diesen mittleren gliedert sich der aus lauter 
runden und unbestimmt gestellten Zellen zusammengesetzie 
letzte Teil an. Während das obere Ende durch die lockeren 
Mittelbestandteile noch einige Ähnlichkeit mit dem darüber- 
lagernden zweiten Drittel hat, dichten sich nach dem Corium 
zu die Zellen immer mehr, dann bildet sich allmählich eine 
Verjüngung bis auf eine nur sehr dünne Zellspange aus, die, 
sich wieder erweiternd, den nach der Seite zu abgeknickten 
Bulbus trägt. Dieser ist vollkommen kreisförmig (kugelförmig) 
und es scheint, dass auch hier ähnlich wie ich in der Kehl- 
warze beobachten konnte, die Papillenanlage völlig abge- 
schlossen wurde. 

In der Hauerfurche finden sich Haardegenerationsbilder 
von einer Art, wie ich sie an anderen Körperstellen nicht sehen 
konnte. Die ganze Anlage ist gerade, in der oberen Hälfte 
doppelt so breit als in der unteren und nur wenig anschwellend 
bis zur scharf abgesetzten Mitte. Diese zeigt in ihrem Ver- 
lauf nach abwärts eine vollständige Verhornung nur des inneren 


134 KARL DEMMEL, 


Teils bis auf zwei Wandungszellagen jederseits, nach aufwärts 
wird letztere durch centrale runde Zellen unterbrochen. Die 
untere Hälfte besitzt nach der einen Seite zu eine spitzkegel- 
förmige Hervorwölbung, sonst verläuft sie beiderseits ununter- 
brochen mit allmählicher Verjüngung und schräger Konvergenz 
der Wandungen. Am unteren Ende findet sich eine Andeutung 
der Haarzwiebel- und Papillenanlage. Es kommt nämlich hier 
zu einer konischen Zellhäufung, der sich die Wandungszellen 
anlegen. In diesem unteren Abschnitt sind die äusseren läng- 
lichen Zellen senkrecht zur Hauptachse gelagert, an der ge- 
nannten Hervorwölbung in dreifacher Reihe, sonst durchwegs 
einfach. Axial sind die Elemente sehr locker angeordnet. Unter 
den Wandungszellen lassen sich dunkler gefärbte konische 
Formen feststellen, die mit einem feinen fadenförmigen Fort- 
satz der allseits angelagerten zarten Membran aufsitzen. Ferner 
formieren die Zellen des Coriums eine Hülle um diesen unteren 
Teil, und zwar erfolgt gegen das Ende zu ein enger Zusammen- 
schluss, so dass dieser Zustand besonders auffällig wird. 
Hier kommen auch Gebilde zu Gesicht, die keine so ekla- 
tanten Anhaltspunkte für Abkömmlinge von Haaranlagen be- 
sitzen. So konnte ich eine solche Epidermisvarlation, wenn 
ich sie so bezeichnen darf, an der Übergangsstelle zu der bereits 
geschilderten spaltförmigen Einsenkung im Lippenteil der 
Hauerfurche, da wo sich keine Haare mehr vorfinden, beob- 
achten. Als ein mehrfach gebogener solider Epidermisstrang 
zieht das Gebilde mit keilförmigen Wandungsbestandteilen am 
unteren verdünnten Ende, sonst rundlichen und kurz eylindri- 
schen, ganz beliebig gestellten, nur im oberen Abschnitt in 
spitzem Winkel zur Längsachse gerichteten Formen nach ab- 
wärts. Das Stratum basale bildet einen flachen Trichter mit 
sehr eng aneinander schliessenden streng cylindrischen Zellen. 
Der centrale Inhalt ist wieder ein wahllos angeordnetes Material 
von meistens runden und wenig länglichen Gestalten. An der 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen ete. 135 


Grenze zwischen oberem und mittlerem Drittel ist innerhalb 
einer fast kreisförmigen Zone die beginnende Verhornung wahr- 
nehmbar, zwischen unterem und mittlerem Drittel eine Auf- 
hellung der Elemente. Im unteren Abschnitt bildet das Corium- 
gewebe eine deutliche Hülle. 

Bei dem Fetus kurz vor der Geburt finde ich eine ähn- 
liche Erscheinung, die ebenso nicht so ohne weiteres an dege- 
nerierte Haaranlagen erinnert. Die Form zeigt hier einen oberen 
und unteren convexen und mittleren concaven Bogen. Die in 
nur einfacher Lage stehenden Wandungszellen sind länglich und 
senkrecht zur Hauptachse, am unteren Ende radiär orientiert. 
Letzteres ist vollkommen kreisförmig und etwas nach der Seite 
geneigt, wo es in rechtem Winkel plötzlich in die Wandungs- 
reihe übergeht. An der gleichen Seite ragt eine kleine Her- 
vorwölbung ins Corium. Sämtliche Zellen der Mitte sind rund- 
lich, in der unteren Hälfte loser angeordnet als in der oberen 
und zeigen nirgends Verhornungsbilder. Der Übergang zur Epi- 
dermis ist auf der einen Seite ein plötzlicher, indem es zur 
Bildung eines rechten Winkels kommt, auf der anderen ein 
allmählicher. Um das Ganze liegt eine feine Membran, die 
sich besonders deutlich in der unteren Hälfte des Zapfens abhebt. 

In gleicher Weise können wir auch in der Kehlwarze be- 
reits in der embryonalen bzw. fetalen Haut verschiedene Grade 
von Entwickelungshemmungen der Haaranlagen wahrnehmen. 

Am meisten fällt die förmlich groteske Verzerrung der 
ganzen äusseren Form auf (Taf. V, Fig. 19). Das Gebilde geht zu- 
nächst senkrecht ins Corium, dann biegt es vollkommen recht- 
winkelig für eine kurze Strecke ab, um zuletzt wieder einen 
senkrechten Verlauf zu nehmen. Bis zum rechtwinkeligen An- 
satzstück sind die Wandungen vollkommen gerade, das untere 
Abschlussstück kugelhaubenförmig; das letztgenannte Ansatz- 
stück geht mit einer kurzen Einknickung in die eine Seiten- 
wand über, auf der anderen wechselt ein Spitzbogen mit einer 


136 KARL DEMMEL, 


kurzen Einknickung und nochmals halbkreisförmigem Bogen 
ab, dem sich das spitzkegelförmige untere Ende ansetzt. Die 
Wandungszellen sind durchwegs senkrecht zur Längsachse an- 
geordnet, am unteren Ende sehr dicht gedrängt und bienen- 
korbähnlich gehäuft. Von’ hier ab nach aufwärts sind sie an 
den Wandungen nur mehr einschichtig. Die centrale Füllung 
wird von dünn gesäten Elementen gebildet. Das obere Drittel 
nebst dem senkrechten Abgangsstück ist bis auf eine sehr 
schmale, vier Zellagen breite Querspange, welche den Axial- 
teil dieses Drittels in einen oberen und unteren Abschnitt teilt, 
verhornt. Der erstere setzt sich unmittelbar ins Epitrichium 
fort, während die schmale, mit scharfer Linie abgegrenzte, 
nicht verhornte Zone in die Oberflächenepidermis übergeht. 
Die sehr markante Grenzlinie zerfasert sich bei ihrem Ein- 
tritt ins Epitrichium. Manche Degenerationsbilder lassen, nur 
soweit das verhornte obere Stück reicht, eine regelmässige 
Anordnung der immer einschichtigen Wandungsbestandteile er- 
kennen, der übrige, bald nur mit einem, bald mit mehreren 
Auswüchsen ausgestattete Teil besteht aus einem soliden rund- 
zelligen Komplex. Selten sind hier ununterbrochen gerade oder 
nur bogenförmig geschwungene Formen. 

Ich konnte auch solche sehen, bei welchen es zu einer 
Anlage der Haarzwiebel gekommen ist, die Papillenanlage aber 
vollkommen kreisförmig von der Haarzwiebel abgeschlossen 
wurde. Seltener konnte ich als merkwürdige Erscheinung be- 
obachten, dass von den Wandungszellen aus eine Zellflucht 
nach dem Corium zu auffällt, so dass es aussieht, als sei das 
Gebilde an dieser Stelle geplatzt und die Zellen ins Corium 
hinausgeschleudert worden. Weiter fand ich neben sonst nichts 
Besonderem an der Stelle, wo bei den umliegenden normalen 
Haaren die Schweissdrüse ist, ein winziges scharf begrenztes 
säckchenförmiges Anhängsel. 

Ferner kommen auch hier inkonstante Gebilde, die ähn- 


Anatom. 


Karl Demmel, 


144. Heft (48. Bd., H. 1). 


Tafel 14. 


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Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


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Anatom. Hefte. I. Abt. 144. Heft (48. Bd., 1. H.) Tafel 15. 


Karl Demmel, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


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Die Entwiekelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 137 


lich wie in der Hauerfurche weniger deutlich an Haaranlagen 
erinnern, VOT. 

Dicht neben einem Haar senkt sich ein doppelt so langer 
Zellstrang als bei den konstanten Formen nach abwärts. Die 
eine Seite ist vollkommen senkrecht, am unteren Ende um 
mehr als die Breite des Ganzen scharf nach der anderen Seite 
umbiegend, geht er nach einer plötzlichen Schwenkung nach 
. einwärts mit einer bogenförmigen Ausbauchung in die andere 
über. Am Stratum basale endigt er unter beiderseitiger Ein- 
ziehung. Die dichtgedrängten Wandungszellen halten sich senk- 
recht zur Achse, am Ende radiär. Eine enggefügte Masse un- 
regelmässiger und verschieden gestalteter Bestandteile bilden 
die Mitte. 

In der Nähe von Sinushaaren kann man diese Er- 
scheinung häufig beobachten. An einem solchen Haartrichter 
sitzt ein gerade ins Corium ziehender Schlauch, dessen 
Elemente in der oberen Hälfte rund und eylindrisch, in der 
unteren durchwegs cylindrisch in immer nur einer Lage zur 
Achse rechtwinkelig stehen. Unten ist eine aus radıär ange- 
ordnetem, dicht gefügtem Material gebildete Haube, die sich 
durch eine einseitige leichte Einknickung vom übrigen eylindri- 
schen Zellstrang abhebt. Während die eine Wand einen fast 
ununterbrochenen Verlauf hat, ist die andere wellenförmig her- 
vorgebuchtet. Das 'Epidermisende ist schwach erweitert. Im 
Innern ist eine Menge rundlicher Zellen nach oben zu in zu- 
nehmender Zahl ausgestreut. Die Fortsetzung der Basal- 
membran umschliesst die Anordnung. Auch Zellen vom Corium 
bilden eine einfache, aus wenigen Zellen bestehende Hülle, 
nur am unteren Ende sind sie gehäuft. Solche Formen mit 
geringgradigen Abweichungen wie Ausbuchtungen an der 
Coriumseite oder verschieden starker schiefer Stellung, ferner 
stark trichterförmiger Erweiterung an der Mündung sind ziem- 


lich häufig. 


138 KARL DEMMEL, 

Diese Gebilde an den Sinushaaren sind besonders merk- 
würdig deshalb, weil sie schon ganz früh zu beobachten sind 
und bei den meisten untersuchten Embryonen und Feten von 
mir an der gleichen Stelle gesehen werden konnten. Beim 
Embryo von 22 cm findet sich kein Fortschritt in der Ent- 
wickelung gegenüber dem früheren, und man ist überrascht, 
immer wieder das gleiche Bild als Folge der Wachstumshem- 
mung zu sehen. Die gewöhnliche Form ist auch hier ziem- 
lich einfach: ein mit einer Einengung am Stratum basale be- 
sinnender, dann in der Mitte gleichmässig anschwellender und 
am Ende sich wenig verjüngender Zellenkomplex mit radiären 
Zellen am unteren Ende und senkrecht zur Längsachse orien- 
tierten an den Seitenwandungen. 

Bezüglich dieser embryonalen Haardegenerationszapfen 
muss noch ein physiologischer Vorgang Erwähnung finden, 
der mit deformativen und regressiven Erscheinungen am Haar 
verbunden ist und einige allgemeine Ähnlichkeit mit diesen 
Haarrudimenten zeigt, eventuell diese als vorübergehender Zu- 
stand der normalen Haare gedeutet werden könnten, nämlich 
der Haarwechsel. Dass beim Schwein ein solcher um die Zeit 
der Geburt stattfindet, ist durch die Gegenwart des Wulstes 
bewiesen. 

Der Haarwechsel geht nach Stöhr (26) so vor sich, dass 
sich die äussere Glashaut und Ringsfaserschicht verdickt, die 
Matrixzellen aufhören, das Wachstum der inneren Wurzel- 
scheide, der Haarcuticulae und des Haares weiter zu unter- 
halten. Die Höhlung des Bulbus wird solid und verhornt zum 
Kolbenhaar. Die Zellen des Haarmutterbodens vermehren sich 
zwar, lassen aber keine Haar- oder Scheidenbestandteile 
werden. Diese verkümmern immer mehr und werden nach 
aufwärts bis zur Stelle des Haarbeets geschoben, wo das Haar 
später ausfällt. Dabei verkürzt sich die äussere Wurzelscheide, 
sie heisst jetzt Epithelstrang und die atrophische und veränderte 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 139 


Papille rückt nach oben, dagegen bleiben die Schichten des 
bindegewebigen Haarbalgs zurück als Haarstengel. Der Wieder- 
ersatz des Haares erfolgt von den Cylinderzellen aus nach 
Regeneration der Paßille, das neue Haar schiebt sich neben 
dem später ausfallenden Kolbenhaar nach aufwärts. 


Es sind also äusserlich einige Momente vorhanden, die 
hier Veranlassung zu einer Missdeutung geben könnten. Dem 
ist aber entgegenzuhalten, dass es bei keiner der als Haarbalg- 
rudimente angesprochenen Zapfenform möglich gewesen ist, 
die Entwickelung oder Gegenwart eines Haarkegels oder innerer 
Wurzelscheide, oder selbst des Haares nachzuweisen, dass viel- 
mehr die Hemmung der für das Haar integrierenden Bestand- 
teile schon vor dem Stadium des Bulbuszapfens stattfand, die 
Haarkanalzellen jedoch meistens verhornt sind. Es ist daher 
auch niemals ein Epithelstrang mit nach oben rückender 
Papille oder ein Haarstengel zu bemerken. Ferner ist der Haar- 
balg beim Wechsel nur nach einer Seite abgebogen, hier aber 
immer nach mehreren. 


In den gleichen Hautstellen der bereits geborenen Tiere können 
wir ebenfalls gemeinsame Anhaltspunkte für die Identität der Formen 
mit den Haarbalgrudimenten der embryonalen feststellen. 


So stellt ein Zapfen der Kehlwarze eine trichterförmige Einsenkung 
der Epidermis dar, behält als Hauptrichtung die der umgebenden Haare 
bei; wir unterscheiden demnach den Trichterbecher und die Röhre, 
bestehend aus ?/s der ganzen Zapfenlänge. Während der Übergang 
des Bechers zur Röhre am Ende des ersten Drittels ein allmählicher 
ist, verjüngt sich diese am Ende des zweiten plötzlich auf die Hälfte 
des Kalibers und weicht von der Hauptrichtung des ganzen Gebildes, 
in spitzem Winkel scharf ab, so dass man das Gefühl bekommt, als habe 
eine nach der Epidermis zu wirkende Kraft hier eine Abknickung hervor- 
gerufen. Betrachtet man den unteren Abschnitt bei starker Vergrösse- 
rung, so tritt im Verhältnis zur übrigen Ausdehnung eine Änderung 
hinsichtlich der äusseren Form auf. Dabei lässt sich das untere Drittel 
nochmals in drei Abschnitte teilen. Der erste verläuft ohne Form- 
änderung in seiner Richtung und Ebene weiter, am Übergang zum 
zweiten tritt abermals eine Verdünnung auf, es bildet sich eine spiralige 
Windung epidermiswärts, dann wieder zurück nach dem Corium zu und 
abermals epidermiswärts fast kreisförmig, so dass beide Windungen zwei 


140 KARL DEMMEL, 


Boeen, der zweite fast kreisförmig verbunden durch eine Schlangenlinie 
darstellen. Der dritte Teil ist ein gleichmässig schwach verdickter Tubus. 
In dieser ganzen letzten Trichterrohrabteilung ist eine einfache Lage 
länglicher Wandungszellen, die keine einheitliche Anordnung erkennen 
lassen. Am Längsschnitt sehen wir sie auf der einen Seite in spitzem 
Winkel zur Achse gestellt, auf der andern zum Teil senkrecht, zum 
Teil parallel. Das Lumen wird hier von Zellen, welche sich wenig 
von denen der Wandung unterscheiden, und von kommaartigen kleinen 
Körpern, Zellzerfallsprodukten ausgefüllt. Die obere Hälfte des Triehter- 
rohres wird von fünf Lagen länglich runder in der Richtung der Achse 
verlaufenden Elementen gebildet, an der Peripherie nehmen die Zellen 
eine stäbchenförmige Gestalt an. Der Trichterbecher selbst wiederholt 
die Epidermis der Hautstelle, nur verlaufen die Zellen in der Richtung 
der Achse. Hier steht die peripherste Schicht, also das Stratum germi- 
nativum nach dem Typus der basalen Zellen der äusseren Wurzel- 
scheide. Der Inhalt dieser beiden Abschnitte wird von einer verhornten 
Masse gebildet, welche genau die Gestalt der Umhüllung wiedergibt und 
scharf von ihr abgegrenzt ist. 

Ein weiterer Typus, Tafel IV Fig. 18 besteht in einer mehr schlauch- 
förmigen nach der Haarstellung gerichteten Einsenkung der Oberhaut, der 
eine leichte Biegung nach der Epidermis, dann wieder nach dem Corium zu 
und zuletzt wieder epidermiswärts zeigt. Die untere Hälfte ist schmäler 
als die obere, auffällig durch den coriumwärts gerichteten Bogen mit 
zwei seitlichen Auswüchsen. Von hier ab wird die Wandung von in 
der Mehrzahl längseylindrischen, schmalen, senkrecht zur Lumenachse 
gestellten Zellen, denen ab und zu rundliche Formen beigemischt sind, 
gebildet. Zwischen den sehr eng aneinanderschliessenden Wandungs- 
elementen, aber auch den in der Mehrzahl rundlichen und senkrecht 
zur Längsachse stehenden übrigen Zapfenbestandteilen sind wieder auf- 
fallend dunkle Zerfallsprodukte, alle senkrecht zur Zapfenachse bei- 
gemischt, nur am blinden Ende, wo auch die Wandungszellen radiär 
sind, verlaufen sie parallel. Die obere Hälfte setzt sich aus einer 
fünffachen Lage runder Zellen zusammen, deren peripherste wieder dem 
hier senkrecht zur Achse angeordneten Strat. bas. angehört, während 
die centralen ganz schmal und länglich werden und schliesslich den 
in der oberen Hälfte verhornten Achseneylinder hervorgehen lassen. 
Der auch hier scharf konturierten Grenzzone liegen ganz abgeplattete, 
kernlose, dagegen mit ganz kleinen schwarzen Körnchen, den Zerfalls- 
produkten der Interfilarmasse, angefüllte Zellen an, auch im unteren 
Hornzapfenteil sind sie in den hier runden Zellen zu sehen. Die beiden 
seitlichen Auswüchse erinnern lebhaft an Drüsenanlagen des embryo- 
nalen Haares. Die Bestandteile sind durchwegs rund und enthalten 
sehr grosse Zellen mit ganz hellem Protoplasma. In den meisten der- 
selben findet sich bei anwesendem Kern Keratohyalin, und zwar vor- 
herrschend an der Randschicht des Zellplasmas. Bei seinem Abgang 
von der Epidermis verhält sich der Zapfen in seinen Bestandteilen wie 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 141 


die Oberhaut der betreffenden Körperstelle. Der verhornte Zentral- 
körper zeigt die gleiche lamellenartige Anordnung wie die oberste Schicht 
des Strat. corneum und geht peripher in diese über, mit seinem centralen 
Teil durchbohrt er senkrecht diese Lage und endigt mit einer keilförmigen 
Verdiekung an der äussersten Oberfläche der Haut, die hier eine An- 
häufung von Zerfallselementen gegenüber der Umgebung zeigt. 

Ferner bietet sich eine Form (Tafel III Fig. 15) als schwach bogen- 
förmiger mit coriumwärts gerichteter Konkavität sich einsenkender Zell- 
strang, der im unteren Drittel beiderseitig eine leichte Ausbuchtung, dann 
eine starke Einschnürung, von dieser ab eine schalltrichterartige Erweite- 
rung mit halbkreisförmigem Abschluss zeigt. Auf die Wandungen dieses 
Gebildes verteilen sich die Zellen im oberen Abschnitt als Fortsetzung 
des Strat. bas., von diesem durch mehr rundliche Formen abweichend, 
in senkrechter Stellung zur Achse, im Endstück sind sie radiär an- 
geordnet. Immer da, wo die Bögen die kleinsten Radien besitzen, 
häufen sich die Zellen in sehr enger Gliederung. Und gerade hier 
befinden sich auch vorherrschend die stark differenten Zerfallskörper- 
chen. Diese schliessen nicht eng aneinander, sondern sind jeweils 
durch eine stark durchsichtige Umgebungszone von Keratohyalin von- 
einander geschieden. Um das Ganze legt sich das Gewebe des Coriums, 
nur im unteren Abschnitt lässt sich eine membranartige Umhüllung 
mit sichelförmiger Verdickung am unteren Ende erkennen. 

Ein andermal dringt die Oberhaut becherförmig mit breiter Basis 
ins Corium, zeigt drei bogenförmige Einkerbungen, die umfangreichste 
an der Spitze. Die beiden seitlichen verhalten sich nicht symmetrisch, 
indem sich die eine spitzkegelförmig, die andere kalottenartig hervor- 
wölbt und mit leichtem Bogen in die anliegende Oberhaut übergeht. 
Von der Abgangsstelle der mittleren Vorwölbung bis zu deren Scheitel 
ragt mit breiter Grundlage ein vielverzweigter Epidermisabsenker 
nach abwärts. Die Hauptrichtung ist eine schwach bogenförmige mit 
Konvexität nach dem Corium zu, die Gestalt im allgemeinen lässt sich 
mit einem Doppelkreuz, dessen untere Querbalken länger sind als die 
oberen, leicht bogenförmig konkay nach dem Corium zu geschlungen, 
vergleichen. Auf der einen Seite treibt die Verzweigung an ihrem Ende 
eine gabelige Teilung mit Epidermisrichtung, das verbreiterte Ende des 
Hauptstranges schliesst mit knopfförmiger Spitze ab. Auch auf der 
anderen Seite zeigt sich. allerdings nicht so markant eine Gabelung 
nach der gleichen Richtung parallel mit der Gegenseite. Auch das 
knopfförmige Ende hat einen kleinen seitlichen Auswuchs. In den 
untersten Querästen bestehen die Wandungen aus rundlichen und kurz- 
eylindrischen Zellen, die vorherrschend eine senkrechte Stellung zur 
Achse darbieten. In der Mitte sind grosse Elemente mit verhältnis- 
mässig grossem runden Kern, der nur eine schmale, sehr helle Um- 
gebungsschicht zwischen der äusserst scharf konturierten Zellgrenze 
lässt. So bekommen diese eine auffallende Ähnlichkeit mit denen des 
Strat. corn., welche den gleichen Rückgang zeigen, nur unterscheiden 


142 KARL DEMMEL, 


sie sich durch ihre Form. Das Zelleetoplasma beginnt hier den Ver- 
hornungsprozess anzudeuten. Diese Erscheinung ist auf die Zellen der 
Peripherie beschränkt, während sich gegen die Mitte zu auch De- 
generationsbilder des Zellkerns zeigen. Er bildet entweder eine rand- 
ständige, halbmondförmige, deutlich sichtbare Masse, oder es treten 
unter gleichzeitiger Aufhellung in dieser Masse äusserst helle vacuolen- 
artige Erscheinungen auf, indem gleichzeitig die verhornte Interfilar- 
masse an Lichtbrechungsvermögen zunimmt. Im zweiten tangential 
getroffenen Querbalken ist eine radiäre Anordnung der Randelemente, 
die der Mehrzahl nach kubisch sind, nur an der Coriumseite liegen 
mehrere runde Zellen. Die Mitte birgt runde und länglich runde Formen. 
Verhornungsanzeichen sind nur spärlich zu erkennen und zwar nur im 
Anfangsprozess des Filarectoplasmas. Gegen den basalen sehr breiten 
Hauptstamm zu ordnen sich die Zellen in Reihen an und es behält 
sogar die Wandungszellenreihe im Verlauf innerhalb des Hauptbalkens 
seine senkrecht axiale Stellung bei. Die centrale Masse ist ebenfalls 
bogenförmg gestellt. So trifft die Zapfenbasis in sechsreihigen Zell- ' 
strängen, eng miteinander verbunden an die mittlere Auskerbung der 
Epidermis. In der Höhe der Abgangsstelle des Querbalkens ist ein 
stark lichtbrechender kleiner Kreis, der ein Iumen vortäuschen könnte. 
Bei starker Vergrösserung kennzeichnet er sich als Kernhöhle, da an 
der Peripherie das stark verdichtete Keratohyalin sich in sichelförmiger 
Anordnung vorfinde. Vom Abgang der ersten Querbalken bis zu dem 
der zweiten verdünnt sich der Vertikalstamm auf ein Drittel der Grund- 
breite und setzt sich aus vier Reihen senkrecht, zur Achse parallel ver- 
laufender Zellen zusammen, deren äusserste die Wandungen bilden. 
Diese gehen nun in die obersten Querbalken über, stellen sich nun 
aber in spitzem Winkel zur Balkenachse, am bogenförmigen Ende radiär, 
in der oberen Wandung senkrecht. Überall da, wo die stärkste Biegung 
ist, sind die Zellen sehr eng aneinander gedrängt und zeigen eine konische 
Form und zwar so, dass innerhalb der Reihe die Zellen abwechsend 
mit der Basis und der Spitze des Keils aneinanderliegen. Erst am 
halbkreisförmigen Ende werden sie wieder zylindrisch. Die mittleren 
Reihen gehen auch hier gabelig in die Zentralteile der Balken über, 
wobei sich gleichzeitig weitere Zellen beigesellen. Der knopfförmige 
Endteil des Hauptstammes ist nicht als eine Ausbuchtung der Mitte 
der beiden Querbalken zu deuten, sondern sitzt auf einer Verbindungs- 
brücke beider Balken. Die Wandungselemente des Knopfes zeigen 
weder in Form noch Anordnung einen bestimmten Typus, nur die Achse 
hat Reihenstellung. Die beiden Querbalkenauswüchse stellen solide 
Zellenkomplexe dar, die Gestalt des einen ist bienenkorbähnlich, des 
andern ein Dreieck, dessen Seiten schwach konkav nach aussen gebogen 
sind. Die am meisten epidermiswärts gerichtete Biegung stösst an 
den unteren Querbalken der gleichen Seite. Im Auswuchs des Knopfes 
sind keilförmige längliche Zellen, deren Gesamtheit eine Kugelhaube 
formieren. Die Fasern des Coriums verlaufen entsprechend der Ober- 


Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 143 


fläche des Zapfens, ohne grossen Kernreichtum erkennen zu lassen. 
Sehr zahlreich sind die einfacheren Formen. Ein schlauch- 
förmiger Zellenkomplex mit etwas verbreiteter nach der einen Seite 
leicht ausgewölbter Basis bietet sich uns dar. Nach abwärts zu ver- 
jüngt er sich wenig, ist im letzten Drittel nahezu rechtwinkelig abge- 
bogen, im obersten von den gewundenen verhornten Kernzapfen aus- 
gefüllt. Bei geeigneter Einstellung sieht man, dass sein epidermales 
Ende einen kreisförmigen Querschnitt besitzt und nach seiner Mitte zu 
durch das Hervortreten kleiner Kreise den konzentrisch zylindrischen 
Bau desselben beweist. Die Epidermis macht um seine etwas hervor- 
tretende Mündung eine trichterförmige Einbiegung, über welche das Strat. 
corneum wie eine Decke hinwegzieht. Der Trichter selbst besteht aus 
einem Netzwerk feiner Fasern, die in der Umgebung der Zapfen- 
mündungen lose lagern und hier ein helleres Gebiet erkennen lassen. 
Die hervorstehende Zapfenmündung lockert sich hier in ihrem Gefüge, 
es tritt eine gut sichtbare, aus lauter konzentrischen Hohlzylindern be- 
stehende Anordnung zutage, die sich im Netzwerk des Epidermistrichters 
auflöstt. Die hier befindlichen Fasern und kleinen Scheibehen sind, 
wie deutlich ersichtlich, Aufhellungserscheinungen des Hornzapfens. 
Die äussersten Wandungszellen des Zellzapfens stehen hier in spitzem 
Winkel zur Achse, die übrigen Zellen bis zum verhornten Zentral- 
körper verlaufen parallel mit ihr. Nach der Spitze zu wird das Innere 
lichter. Rechtwinkelig von ihm zweigt ein von einer Schicht kubischer 
Zellen gebildeter Seitengang ab. Am verhornten unteren Zapfenende 
treten viele grössere Zellen mit geschwundenem Kern und sehr hellem 
Zelleib auf. Ferner sind hier wieder die kleinen schwarzen Körnchen 
(Kernzerfallsprodukte), die nach der Basis zu spärlicher werden und 
schliesslich ganz verschwinden, in verschiedenen geringgradigen Grössen 
vorhanden. Mit ihrem Verschwinden steigert sich das Lichtbrechungs- 
vermögen des Zapfens. 

Ebenso senkt sich in der Achselhöhle ein regelmässig gestalteter, 
nur an der Abgangsstelle etwas verbreiterter röhrenförmiger Körper in 
die Tiefe. Im einzelnen windet er sich dreimal mit wechselnder Kon- 
vexität. Die äussersten zylindrischen Zellen stehen streng senkrecht 
mit ihrer Längsachse zu der des Zapfens. Die Füllung sind länglich 
runde beliebig gelagerte Bestandteile. Im Zapfeninnern ist das längs- 
verlaufende stark geschlängelte Lumen. 

Bei geeigneter Einstellung lässt das untere Ende einen kreisförmigen 
Abschluss erkennen. 

Eine auffallende Erscheinung ist auch der Übergang von Schweiss- 
drüsen in Epithelzapfen oder vielmehr die Persistenz der vollkommen 
entwickelten Schweissdrüse bei rückgebildetem Haar. Es senkt sich 
ein schlanker Epidermisteil mit geradem Verlauf in seiner oberen Hälfte, 
dann mit starker Einschnürung und mehreren leichten Bögen, am Ende 
wieder nach einer Verengung etwas sich erweiternd, mit abgerundeter 
Spitze in die Lederhaut. Die Zellen der oberen Hälfte sind der Mehr- 


144 KARL DEMMEL, 


zahl nach unregelmässig verteilt, in der unteren rechtwinkelig zur Zapfen- 
achse gerichtet. Durch starke Vergrösserung wird ersichtlich, dass die 
Cylinderzellen an der Spitze eine bulbuszapfenähnliche Anordnung zeigen. 
Die centrale obere Hälfte ist verhornt und mit zahlreichen dunklen und 
helleren Körnchen angefüllt. Die Drüsenmündung ist dicht neben dem 
Zapfen, beide verlaufen parallel im Bogen, und zwar die Schweissdrüse 
auf der Seite, auf welcher die Haare der Umgebung die zugehörige 
Drüse besitzen. Ich sah diese Erscheinung in der Kehlwarze und an 
der Schwanzwurzel und in der Hauerfurche. Auch hier ist das gleiche 
Bild, die Schweissdrüse vollkommen ausgebildet, daneben der Zapfen. 


Leicht zur Verwechslung mit der konstanten Form kann der horn- 
ähnliche Zapfen führen. Der hier zur Beschreibung kommende Typ 
geht mit breiter Basis und Biegung nach der Haarrichtung unter 
geringgradiger Verjüngung nach abwärts. Seine abgerundete Spitze ist 
leicht eingezogen auf der einen Seite, auf der anderen vollkommen regel- 
mässig. An der Grundlage finden wir alle Zellbestandteile der Ober- 
haut, sie gehen dann in die hornähnliche Einsenkung über. Auf der 
konkaven Seite sind sie wieder an der Stelle der grössten Biegung 
dichter aneinandergedrängt und behalten für kurze Zeit eine senkrechte 
Orientierung zur Achse bei, nach der Spitze zu geht diese Anordnung, 
sowie die ursprüngliche Cylinderform verloren. Da der Zapfen nach 
abwärts dünner wird, nimmt die Zahl der Wandungszellen hinsichtlich 
ihrer Schichtung ab. In der Mitte der Spitze ist direkt über der 
eingeknickten Stelle ein heller Kreis sichtbar. Man könnte auch hier 
wieder diese Zellzerfallserscheinung leicht für einen Lumenquerschnitt 
halten. Durch eine verhältnismässig ‚breite Zellbrücke ist er vom unteren 
Ende des central eingeschobenen Zapfenhorns getrennt. Dieses zeigt auf 
dem Querschnitt einen lamellösen Bau, ist scharf konturiert und in 
der Richtung der Lamellen sind ihm wieder Keratohyalinkörperchen in 
verschiedenen Gruppen und elliptischer Form beigemischt, besonders 
häufig im unteren Teil. 


Überblicken wir alles über die Zapfen Gesagte, so kommen 
wir hinsichtlich ihrer Bedeutung zu folgendem Resultat: Die 
als Haarbalgrudimente zu erklärenden Gebilde sind als be- 
deutungslose, dem Rückgang verfallene Formen zu beurteilen. 
Die Ursache der Entwickelungshemmung ist durchaus im Aus- 
fall der Papillenausbildung zu suchen, und zwar setzt diese 
vor dem Bulbuszapfenstadium ein. Wie durch ein typisches 
Merkmal für eine Haaranlage sind alle durch die überall be- 
tonte senkrechte Anordnung der äusseren Cylinderzellen ge- 


kennzeichnet. Gemeinsam ist ferner allen, besonders gut aus- 


Die Entwickelung und Morphologie (er Epidermiszapfen etc. 145 


geprägt bei den embryonalen Formen, die vielfach gewundene 
Gestalt im Vergleich zu den gerade verlaufenden regelrecht 
ausgebildeten Haarbälgen. Die Veranlassung zu diesen Deformi- 
täten muss doch wohl in Spannungs- oder Zugverhältnissen 
in der Lederhaut gesucht werden. Bei den normal entwickelten 
Haaren wird diese Kraft durch die fortschreitende Produktion 
der Haarbestandteile, die sich gewissermassen als Gegenkraft 
äussert, paralysiert, da jene hier nicht vorhanden sind. So 
beweisen an den Hemmungsbildungen diese Formverände- 
rungen, dass eine geringe Zellvermehrung bei ihnen stattfindet 
im Vergleich zur Umgebung. Ihre relative Grösse nimmt bei 
Tieren nach der Geburt im Verhältnis zu Embryonen ab. Zu 
gleicher Zeit lassen sich auch im grossen Umfang Zellzerfalls- 
erscheinungen beobachten. Ihre bedeutungslose Gegenwarl be- 
weist auch der Umstand, dass sie individuell in sehr ver- 
schiedener Zahl vorhanden sind. 

Die konstanten Zapfenformen scheinen wohl den Zweck 
als Haftorgane der Oberhaut in das Corium zu haben, wofür 
ihre abgebogene Gestalt sprechen würde. Es wäre auch daran 
zu denken, dass durch ihre Gegenwart die regeneratorische 
Oberfläche der Oberhaut vergrössert wird, indem diese Epithel- 
stränge bei Substanzverlusten ebenso wie die spärlichen Haare 
weniger leicht ausreissen und dann die Funktion des Zell- 
ersatzes übernehmen, wie es von den Cylinderzellen der 
äusseren Wurzelscheide aus geschieht. 

Wenn bei Tieren nach der Geburt sich das Hautleisten- 
system ausgebildet hat, so sitzen diese Zapfen, entgegen den 
Haaren und freien Schweissdrüsen, immer auf einer oder dem 
Treffpunkt mehrerer Leisten (Taf. V, Fig. 20). Da nun beim Fetus 
kurz vor der Geburt erstaunlicherweise sich noch keine Leisten- 
anlage vorfindet, wird klar, dass der Zapfen kein Spross der 
letzteren ist, sondern bei ihrem Entstehen mit ins Corium hinab- 


genommen wird, wo er am tiefsten eindringt. So erregt er 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 144 Heft (48. Bd., TI. 1). 10 


146 KARL DEMMEL, 


an Reliefbildern den Eindruck, wie wenn er gleichsam als 
Strebepfeiler der von ihm ausstrahlenden Leistenbögen dient. 
Daraus wäre nun der Schluss möglich, dass die Leisten von 
der Gegenwart der Zapfen abhängig wären. Dies ist aber nicht 
der Fall, da die Rüsselscheibe zwar Leisten, aber keine Zapfen 
enthält. In der Rüsselscheibe und an den Sohlenballen, wo 
ring- und dachziegelförmige Leistenbilder sind, befinden sich 
keine Zapfen, während Seitenbrust, Schulter, Kehlgang, Scheitel 
und vor allem Rücken mit ihrer netzförmigen Hautleistenanlage 
Träger dieser Gebilde sind. 

Man könnte nun der Meinung sein, dass es nicht gerade 
schwer falle, Präparate mit Zapfen herzustellen. Dies ist aber 
durchaus nicht der Fall. Vor allem ist unbedingt notwendig, 
dass man sich durch Anfertigung von Epidermisnegativen nach 
Brandt (7) von der tatsächlichen Existenz derselben, be- 
sonders im Rücken, wo sie sehr zahlreich sind, überzeugt. Der 
Nachweis auf Hautquerschnitten ist für den Anfang trügerisch, 
weil diese Zapfen nicht besonders lang sind und somit, wenn 
sie schräg oder tangential vom Schnitt getroffen werden, als 
solche von den gleichzeitig sichtbaren Leisten nicht unter- 
schieden werden können, und ferner man selten das Glück 
haben wird, den Zapfen auf seiner Leiste in den Schnitt zu 


bekommen. 


Fassen wir die wesentlichsten Ergebnisse der Arbeit kurz 


zusammen, so sind: 


1. die als Zapfen bezeichneten, verschieden gestalteten 
Kpidermisprominenzen nach dem Corium in zwei 
streng voneinander zu unterscheidende Gruppen zu 
trennen; 

2. der Unterschied liegt in ihrer Entwickelung und 
Morphologie, wonach wir konstante und inkonstante 
Zapfen unterscheiden können ; 


Die Entwiekelung und Morphologie der Epidermiszapfen etc. 147 


VG 


6. 


10. 


15. 


10. 


die konstanten Formen entwickeln sich beim Embryo 
von 17 cm Scheitelsteisslänge ; 

beim Embryo von 22 cm Scheitelsteisslänge (ritt ihre 
Identität als Zapfen gegenüber Haar- und Drüsen- 
stadien klar zutage; 

sie stellen solide Zellstränge dar, ihre allgemeine Ge- 
stalt ist leicht bogen- oder hakenförmig und kölbehen. 
artig; 

sie entstehen vor dem Hautleistensystem ; 

ihre Gegenwart ist an das Hautleistensystem gebunden, 
aber nicht jeder Leistentypus weist Zapfen auf; 

sie sitzen auf einer oder im Vereinigungspunkt 
mehrerer Leisten; 

da sie vor den Leisten entstehen, sind sie nicht als 
Sprossen von der Leiste aus aufzufassen, sondern 
werden mit dieser nach abwärts geschoben ; 

zu normalen Haaren oder Drüsen besteht also absolut 
keine Beziehung; 

die Keime der inkonstanten Formen sind die Haar- 
keime; 

ihr Zustandekommen ist eine Hemmungserscheinung 
an Haaranlagen: 

diese tritt vor dem Bulbuszapfenstadium ein; 

die Hemmung ist bezüglich der Epidermis abhängig 
von grossen Drüsenanlagen, bezüglich des Coriums 
vom Ausbleiben der Papillenanlage; 

als Rudimente zeigen diese Zapfen weder eine ein- 
heitliche Morphologie noch gleiche individuelle Ver- 
breitung; 

manche inkonstante Zapfen gleichen bei Tieren nach 
der Geburt sehr den konstanten. Ihre Unterscheidung 
ist nur durch die Brandtsche Methode möglich, da 


10* 


145 KARL DEMMEL, 


sie als ursprüngliche Haaranlagen zwischen den 
leisten stehen ; 
17. persistiert die Drüse, so sind inkonstanter Zapfen und 
Drüse vereinigt. Dies ist in der Kehlwarze und Hauer- 
[urche der Fall; 

18. beide letztgenannten Hautstellen besitzen keinen eigent- 
lichen Drüsenkomplex, sondern es setzen sich die 
Drüsen aus vereinzelt frei von der Epidermis aus sich 
stark ausbildenden Schweissdrüsen und Schweiss- 
drüsen mit verkümmerten Haaranlagen zusammen. 

19. die von Eggeling und Brinkmann festgestellten 

Zapfen waren tatsächlich „nicht zu völliger Aus- 
bildung gelangte Haaranlagen”. 

Nach diesem Befund beim Schwein wäre es von Interesse, 
weitere Tiere mit sehr spärlicher Behaarung auch auf die 
konstante Zapfenform näher zu untersuchen. Hier käme be- 
sonders in Betracht die Haut des nackten Hundes, des Elefanten 
und auch des Igels. 

Am Schlusse angelangt ergreife ich die Gelegenheit, Herrn 
Professor Dr. Stoss für das rege Interesse und die Förderung, 
die er mir bei der Ausarbeitung der Untersuchung entgegen- 


brachte, meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 11. 


Fig. 1. Ein Querschnitt der Rüsselscheibe mit älterem Drüsenkeim. 
Fig. 2. Ein Querschnitt der Kehlwarze mit Drüsensäckchen, 
Fig. 3. Ein Querschnitt der Kehlwarze mit Drüsenzapfen. 

Fig. 4. Kin Querschnitt der Hauerfurche mit Drüsenzapfen (alle vier 
Drüsenbestandteile). 

Fig. 5. Ein Querschnitt der Rüsselscheibe, Drüse kurz vor dem Zell- 
differenzierungsstadium. 

Tafel 12. 

Fig. 6. Ein Querschnitt der Kehlwarze, die Drüse im Differenzierungs- 
stadium. 

Fig. 7. Ein Querschnitt des Rückenintegum. mit Zapfenkeim. 

Fig. 8. Ein Querschnitt durch die Peripherie der Kehlwarze mit kalotten- 
förmigem Zapfen. 

Fig. 9. Ein Querschnitt der Rückenhaut mit widerhakenförmigem Zapfen. 

Fig. 10. Ein Querschnitt der Rückenhaut mit kolbenförmigem Zapfen. 

Fig- 11. Kin Querschnitt durch die Peripherie der Kehlwarze eines acht 
Tage alten Schweines, hakenförmige Zapfen. 


Tafel 13. 


Fig. 12. Ein normaler Haarzapfen des Schweines. 

Fig. 13. Ein Haarschrägschnitt. 

Fig. 14. Eine normale Haaranlage ohne Schweissdrüse aus der Hauer- 
furche. 

Fig. 15. Ein inkonstanter Zapfen aus der Kehlwarze eines acht 'Tage 
alten Schweines. 

Tafel 14. 

Fig. 16. Ein Haarschrägschnitt. 

Fig. 17. Übergangszapfenforn aus der Rückenhaut des Schweines. 

Fig. 18. : Ein inkonstanter Zapfen aus der Kehlwarze eines älteren Ferkels. 


Tafel 15. 
Fig. 19. Ein inkonstanter Zapfen aus der Kehlwarze des embryonalen 
Schweines. 
Fig. 20. Hautleistensystem der Rückenhaut des Ferkels nach Brandt; 
die schwarzen Punkte auf den Leisten sind konstante Zapfen. 
Fig. 21. Eine Zapfengruppe aus der Rückenhaut. 
a Epidermis (m. Epitrichium). b Corium. 


15. 


16. 


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ZUR ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 


DES 


VISCERALEN BINDEGEWEBES UND 
DER ZWISCHENNIERE. 


VON 


ALFRED FISCHEL, 
PRAG. 


Mit 11 Figuren auf den Tafeln 16/17. 


Untersucht man Embryonen von Gallus domest. oder Anas 
boschas mit etwa 20 Urwirbeln so lassen sich in einem be- 
stimmten Bezirke des embryonalen Körpers eigenartige Zell- 
wucherungen der Leibeshöhlenwand nachweisen, die meines 
Wissens noch nicht bekannt oder wenigstens noch nicht näher 
beschrieben sind. Eine anschauliche Darstellung von ihnen gibt 
die Figur 1. Sie stammt von einem Embryo, bei dem die An- 
lage der Linse nur als blosse Verdickung des Ektoderms, mit 
einer flachen Delle in ihrer Mitte vorhanden und bei welchem 
die Ohrgrube noch weit offen war. Die Durchmusterung der 
Schnittserie durch diesen Embryo ergibt, dass die beiden Aorten 
in der Region unmittelbar hinter der vorderen Darmpforte an 
ihren dorsalen und lateralen Wänden von embryonalen Binde- 
gewebszellen umgeben sind, während diese an ihren ventralen 
Wänden fehlen; statt dessen findet man ventralwärts von den 
beiden Aorten kleine, rundliche oder ovale Zellgruppen. Dass 
sie anderer Art als die embryonalen Bindegewebszellen sind, 
geht nicht bloss aus dem Fehlen jeglichen Zusammenhanges 
mit diesen Zellen hervor, auch ihr Aussehen und ihr Verhalten 
zu dem angewendeten Farbstoffe sprechen dagegen. Ihre Weiter- 
verfolgung in der Serie lehrt bald, dass sie den in der Figur 
mit Z bezeichneten Zellwucherungen entstammen. Diese nehmen 
ihre Entstehung von jener Stelle der dorsalen Leibeshöhlenwand, 
an welcher diese in die mediale Wand (Splanchnopleura) um- 


156 A. FISCHEL, 


biegt. Es handelt sich an der gezeichneten Stelle um eine solide, 
medianwärts unter den beiden Aorten vordringende Zellwuche- 
rung, die sich der Rundung der Aortenwand eng anpasst. In 
der Medianebene befindet sich zwischen den beiderseitigen Zell- 
gruppen ein schmaler Spalt. 

Diese Art der Entstehung der Zellgruppen ist die häufigere, 
aber nicht die einzige. Die Figur 2 stellt den für uns in Be- 
tracht kommenden Teil der Leibeshöhlenwand von einem dem 
vorigen gegenüber nur um weniges älteren Embryo dar. Hier 
sehen wir, dass jederseits dorsale und mediale Leibeshöhlenwand 
zur Bildung eines Divertikels (D) sich vereinigen, das unter die 
Aorta der betreffenden Seite medianwärts vorwächst. Das — 
nicht vereinzelt dastehende — Vorkommen solcher Divertikel 
erklärt das öftere Vorhandensein von Verhältnissen, welche 
durch die Figur 5 dargestellt werden: Unter den beiden Aorten 
liegt je eine Zellgruppe, in deren Mitte sich ein Lumen be- 
findet. Diese Zellgruppen sind, wie die Durchmusterung der 
Serie lehrt, aus den oben geschilderten analogen Divertikeln 
der Leibeshöhlenwand entstanden, da man in der Serie ihren 
Zusammenhang mit solchen Divertikeln zumeist noch nach- 
weisen kann; auch auf dem dieser Figur zugrunde liegenden 
Querschnitte ist dieser Zusammenhang auf der einen Seite klar 
zu erkennen (Figur 3, rechts). 

Divertikel dieser Art kommen nur an der Übergangsstelle 
von der dorsalen in die mediale Leibeshöhlenwand vor. Die früher 
beschriebenen soliden Zellwucherungen dagegen können auch 
von der dorsalen Leibeshöhlenwand selbst, allerdings stets nur 
von deren medialem, jener Übergangsstelle unmittelbar benach- 
barten Abschnitte aus ihren Ursprung nehmen (vel. Figur 5). 
Doch sieht man dann wiederholt an der Basis dieser Zellgruppen 
eine Delle als Zeichen dafür, dass die erste Anlage dieser Gebilde 
durch ein aortenwärts gerichtetes kleines Divertikel der dorsalen 


Leibeshöhlenwand selbst gebildet wurde, dessen Zellen dann 


Anatom. Hefte. I. Abt. 144. Heft (48 Bd. H. 1). Tafel 


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Tafel 17. 


144. Heft (48. Bd. H. 1). 


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Zur Entwickelungsgeschichte des visceralen Bindegewebes etc. 157 


durch rege Proliferation die solide Zellmasse lieferten. Zahl- 
reiche karyokinetische Figuren in diesen Massen beweisen über- 
haupt die rege Zellvermehrung, durch welche sie wachsen. 

Die Anordnung dieser Zellmassen ist fast durchwegs, wenig- 
stens im mittleren Abschnitt ihres Entwickelungsgebietes, eine 
auf den beiden Körperseiten gleichmässige. Wenn sie sich nun 
aber auch beiderseits vorfinden, so kann ihr Ausbildungsgrad 
auf den beiden Körperseiten ein sehr verschiedener sein, wofür 
die Figur 4 ein Beispiel erbringt. 

Hier sind die Zellmassen der beiden Seiten nicht bloss ver- 
schieden gross, sondern sie haben sich, wie auch die Figur zeigt, 
in verschiedener Weise, entsprechend den beiden früher beschrie- 
benen Entstehungstypen, aus ihrem Mutterboden entwickelt. 

Verfolgen wir diese Zellgruppen in der Längsrichtung des 
Embryo, so zeigt sich, dass sie keine geschlossene Masse dar- 
stellen, vielmehr auf manchen Schnitten fehlen. Die Abstände 
„wischen diesen zellfreien Zonen unter den Aorten sind ver- 
schieden. und es lässt sich demnach keine regelmässige Aus- 
bildung dieser Zellmassen und auch keine metamere Anordnung 
derselben nachweisen. 

Sie finden sich ferner nicht im Bereiche des ganzen embryo- 
nalen Körpers. Zwar lassen sich schon in der Region unmittel- 
bar vor der vorderen Darmpforte kleine, von der Leibeshöhlen- 
wand entstehende, oder bereits von ihr abgelöste Zellmassen 
ventral von den beiden Aorten nachweisen; gut ausgebildet aber 
sind sie erst hinter der vorderen Darmpforte und sie lassen sich 
von hier an nach rückwärts bis zu jener Zone verfolgen, in 
welcher das Entoderm der Konfiguration des Keimes entsprechend, 
dem Dotter flach aufliegt und die beiden Aorten nicht mehr 
dicht nebeneinander verlaufen, sondern durch einen nicht un- 
bedeutenden Zwischenraum voneinander getrennt sind. Doch 
sieht man auch hier noch, eine gewisse Strecke weit, von der 


Leibeshöhlenwand ausgehende Zellgruppen sich zwischen die 


158 A. FISCHEL, 


ventralen Aortenwände und das Entoderm einschieben. Es 
handelt sich aber nicht mehr, wie weiter vorne, um Divertikel 
oder solide Zellmassen, sondern nur um Elemente, die sich in 
unregelmässiger Weise aus dem Verbande der Zellen der Leibes- 
höhlenwand loszulösen beginnen. 

Nach dieser Schilderung haben wir uns demnach vorzu- 
stellen, dass in einem bestimmten Entwickelungsstadium im 
mittleren Abschnitte des embryonalen Körpers aus der Leibes- 
höhlenwand Zellmassen vorspriessen und in ihrer Gesamtheit 
jederseits eine Art Kamm bilden, dessen Zähne medianwärts, 
also den Kammzähnen der anderen Seite zugewendet sind. Ihre 
Ausbildung ist auf den beiden Seiten keine ganz gleiche, ihre 
Dicke eine geringe (oft nur 0,04 mm), so dass einem Urwirbel 
mehrere (etwa 2—3) von ihnen entsprechen. 

Später treten die Zellmassen der beiden Seiten in der 
Medianebene miteinander in Verbindung (Figur 5). Zunächst 
sich bloss mit ihren medialen Enden berührend, wird später 
der Konnex zwischen ihnen ein so enger, dass eine Scheidung 
der beiden Zellmassen voneinander nicht mehr möglich ist. 
Eine dicht der ventralen Aortenwand anliegende Zellbrücke 
verbindet nunmehr die dorsalen Leibeshöhlenwände der rechten 
und linken Körperseite miteinander. Im weiteren Verlaufe der 
Entwickelung geht der Zusammenhang mit der Leibeshöhlen- 
wand verloren (Figur 6), und es lässt sich dann nur noch eine 
freie Zellmasse unter den Aorten nachweisen, deren Entstehung 
aus einer doppelseitigen Anlage jedoch noch aus ihrer Gesamt- 
form deutlich erkennbar ist. Sehr bald aber, schon bei Em- 
bryonen mit 32 Urwirbeln, verquellen die beiden Anteile fast 
überall miteinander zu einem Zellklumpen. Dieser liegt der 
ventralen Aortenwand so innig an, dass er von ihr nicht zu 
unterscheiden ist und er füllt den Raum zwischen den beiden 
Leibeshöhlen aus. Ventralwärts von ihm hat in diesem Stadium 


die Bildung des embryonalen Bindegewebes von seiten der 


Zur Entwickelungsgeschichte des visceralen Bindegewebes ete. 159 


beiderseitigen Splanchnopleuren bereits begonnen, allein seine 
Zellen lassen sich von den Zellen dieses Bindegewebes noch sehr 
wohl unterscheiden. Nunmehr setzt aber seine Auflösung rasch 
ein: Zunächst lassen sich seine Zellen zwar immer noch, obzwar 
ihr Zusammenhang bereits gelockert ist, durch ihre Gestalt und 
ihr tinktorielles Verhalten als Gebilde sui generis erkennen und 
von den embryonalen Bindegewebszellen differenzieren ; später 
aber, etwa bei Embryonen von 36—88 Urwirbeln, ist die Auf- 
lösung des Zellklumpens so weit gediehen und der eigenartige 
Charakter seiner Zellen so sehr verändert, dass eine Unter- 
scheidung zwischen den beiden Zellarten nicht mehr möglich 
ist. Dennoch lässt sich selbst in späteren Stadien, in welchen 
bereits sehr viel viscerales Bindegewebe angebildet ist, ein Rest 
dieser Zellmasse erkennen: Die ventrale Aortenwand nämlich 
besitzt einen ungleich dichteren Zellbelag als die dorsale (Figur 7). 
Diese ventrale Zellmasse setzt sich eine Strecke weit auch auf 
die laterale Wand der Aorta fort. Ihre Elemente lassen sich 
von den originären Wandzellen der Aorta sehr gut unterscheiden, 
ventralwärts dagegen gehen sie ohne scharfe Grenze in das 
embryonale, zum grössten Teil von den beiden Splanchnopleuren 
gebildete Bindegewebe über. Da die Verschmelzung der ur- 
sprünglichen beiden, von den dorsalen Leibeshöhlenwänden ge- 
bildeten Zellmassen nicht überall in vollständiger Weise statt- 
findet, so kann man hie und da auch Stellen finden, auf welchen 
die ventrale Aortenwand zwar gleichfalls einen dichteren Zell- 
belag als die dorsale besitzt, wo sich aber rechts und links 
starke Anschwellungen desselben vorfinden (Figur 8). Hier ver- 
schmolzen zwar die beiden Zellklumpen mit ihren medianwärts 
vorgetriebenen Fortsätzen miteinander, wahrten aber im übrigen 
ihre Individualität noch eine Zeitlang, so dass sie die abgebil- 
deten paramedianen Zellmassen darstellen konnten. Von ihnen 
aus sieht man, wie im früheren Falle, Zellen um die laterale 


Wand der Aorta nach aufwärts wuchern. 


160 A. FISCHEL, 


In dem Masse, als nun im weiteren Verlaufe der Entwicke- 
lung eine immer dichter werdende Ansammlung von embryo- 
nalen Bindegewebszellen um die Aorta zum Zwecke der Bildung 
ihrer Wandschichten erfolgt, schwindet auch der Gegensatz 
zwischen der Beschaffenheit ihrer ventro- und dorsolateralen 
Wandabschnitte, so dass dann die ganze Aortenwand eine fast 
eleichmässige Struktur gewinnt. Doch vermag man auch noch 
in späten Entwickelungsstadien, in welchen die embryonalen 
Bindegewebszellen in konzentrischer Schichtung dicht um die 
Aorta angeordnet sind, in einem gewissen Embryonalbezirke 
eine etwas dichtere Anhäufung dieser Zellen an der ventralen 
Aortenwand zu erkennen. 

Aus dieser Darstellung geht hervor, dass sich ein be- 
stimmter Abschnitt der Leibeshöhlenwand, soweit 
diesealsBildungsstätteembryonalenBindegewebes 
in Betracht kommt, in besonderer Weise differen- 
ziert, insoferne, als’ aus ıhm nicht, wıer anzden 
übrigen Stellen, ein diffuser Austritt von Zellen 
stattfindet, sondern, dass aus ihm teils solide Zell 
sprossen, teils mit einem Lumen versehene Zell- 
gruppen entstehen, die aus divertikelartigen Ab- 
schnürungen hervorgehen. Diese Elemente liefern 
dann die ventralen und einen Teil der lateralen 
Wandschichten der Aorta (ausserhalb ihres Endothelbe- 
lages) und ferner den dorsalen Abschnitt der Radix 
mesenterii. 

Es lag nahe nachzuforschen, ob sich diese eigenartigen 
Verhältnisse auch bei anderen Tierarten vorfinden. (Gehen wir 
in der Tierreihe nach aufwärts zu den Säugetieren über'), so 


ist zu sagen, dass sich bei ihnen — soweit wenigstens mein 


!) Was andere Klassen betrifft, so sind ähnliche Verhältnisse bei Rep- 
tilien, wie ich bei Tropidonotus natrix sehe, zu erwarten. Die Befunde bei 
Fischen und Amphibien werden im Nachfolgenden erörtert. 


Zur Eutwickelungsgeschichte des visceralen Bindegewebes etc. 161 


Material einen Schluss gestattet — zwar ähnliches, aber nicht 
mit gleicher Klarheit wie bei Vogelembryonen feststellen lässt. 

Die Figur 9 ist ein Querschnittsbild von einem Igel-Embryo, 
bei welchem die Linsenanlage als leichte ektodermale Verdickung 
eben erst erkennbar und die Gehörgrube noch weit offen war. 
Die beiden Aorten sind dorsal und an ihren Seitenflächen von 
spärlichen embryonalen Bindegewebszellen umgeben, ventralwärts 
dagegen lassen sich derartige Zellen nicht nachweisen. (regen 
die ventralen Wände der Aorten senden jedoch die beider- 
seitigen Splanchnopleuren solide Zellsprossen aus, die sich zwi- 
schen die Aorten und das Entoderm schieben. Man erkennt, 
dass hier ganz analoge Verhältnisse wie z. B. in Figur I vor- 
liegen, nur dass die Abgangsstelle der Zellsprosse ventralwärts ver- 
schoben ist. Auch sind die Sprosse zellärmer als bei Anas boschas. 

Derartige Zellsprossen konnte ich an meinem Material von 
Kaninchenembryonen nicht nachweisen. Wenn sie hier über- 
haupt vorkommen, so müssen sie sich alsbald nach ihrer Bildung 
auflösen. Jedenfalls kann man aber auch bei diesen Embryonen 
im Prinzipe ähnliche Verhältnisse konstatieren wie in späteren 
Entwickelungsstadien von Vogelembryonen. Bei einem Kanin- 
chenembryo, dessen Linse als ektodermale Verdiekung angelegt 
und dessen Gehörgrube noch weit offen ist, lässt sich (Figur 10) 
ventralwärts von den beiden Aorten eine — gegenüber den 
übrigen Wandabschnitten — sehr bedeutende Anhäufung embryo- 
naler Bindegewebszellen nachweisen und gleichzeitig erkennen, 
dass die Bildung dieser Zellmassen von der Übergangsstelle der 
dorsalen in die mediale Leibeshöhlenwand ausgeht. So ist in 
diesen Entwickelungsstadien eine Differenz zwischen der ven- 
tralen Wand der Aorta einerseits und ihrer Seiten- und dorsalen 
Wand andererseits vorhanden. 

Diese Verhältnisse lässt auch die Figur 11 bei einem älteren 
Embryo und von einer caudalwärts gelegenen Körperstelle er- 
kennen. Bei diesem Embryo war bereits ein Gehörbläschen 


Anatomische Hefte. ]J. Abteilung. 144. Heft (48. Bil. H. I). 11 


162 A. FISCHEL, 


entwickelt und das Linsenbläschen stand vor seinem Abschlusse. 
Ventral von der bereits unpaaren Aorta findet sich eine Ver- 
dichtung des Zellbelages, herrührend von der mächtigen Pro- 
liferation der Zellen an der Übergangsstelle der dorsalen in die 
mediale Leibeshöhlenwand. Die dorsale Wand der Aorta da- 
gegen sowie ihre beiden Seitenwände sind von einer nur locker 
angeordneten Reihe embryonaler Bindegewebszellen umgeben. 

Mein Material an menschlichen Embryonen reicht nicht 
aus, um zu entscheiden, ob sich ähnliche Verhältnisse auch bei 
der Entwickelung des Menschen vorfinden. Doch scheint mir 
dies sehr wahrscheinlich zu sein. 

Diesen eigenartigen Differenzierungsvorgängen der Leibes- 
höhlenwand vermag ich aus der Literatur nur gewisse Angaben 
an die Seite zu stellen, welche betreffs der Entwickelung der 
Zwischenniere bei Amphibien und Selachiern gemacht wurden. 
Als erste Anlage dieses Organes werden bei den letzteren rund- 
liche, knopf- oder leistenförmige Verdickungen der Splanchno- 
pleura beschrieben !), welche von der dorsalen Kante der Ge- 
krösewurzel in «das zarte Gewebe der Radix mesenteri hinein- 
ragen. Sie liegen ventralwärts und dicht unter der Aorta. Die 
ganze Anlage ist ferner kein einheitliches zusammenhängendes 
(Gebilde, sondern eine grosse Anzahl gesonderter Wucherungen 
verteilt sich — ganz so wie bei unseren Embryonen — unregel- 
mässig, bald dieht nebeneinander, bald in grösseren Abständen 
über den Rumpf des Tieres; unentschieden ist, ob die Bildung 
der einzelnen Vorsprünge an metamer geordneten Punkten be- 
einnt, um dann erst auf die Zwischenstrecken überzugreifen ; 
jedenfalls aber muss diese hypothetische Metamerie, falls sie 
überhaupt anfangs besteht, bald und restlos schwinden. Die 
beiderseits medianwärts gerichteten Zellvorsprünge verschmelzen 
später unter der ventralen Aortenwand zu einer einheitlichen 


!) Betreffs der Literatar verweise ich auf die zusammenfassende Dar- 
stellung von H. Poll. Die vergleichende Entwickelungsgeschichte der Neben- 
nierensysteme der Wirbeltiere. Handb. der vergl. und exper. Entwickelungs- 
lehte der Wirbeltiere. Bd. 3, Jena 1906. 


Zur Eutwickelungsgeschichte des visceralen Bindegewebes etc. 163 


Epithelplatte, so dass aus der ursprünglich paarigen eine un- 
paare Anlage entsteht. 

Bis zu diesem Stadium besteht, wie ein Vergleich dieser 
mit der früher gegebenen Schilderung lehrt, eine auffällige Ähn- 
lichkeit dieser Entwickelungsprozesse. Aber von da ab trennen 
sich ihre Wege: Die ventral von der Aorta befindlichen Epithel- 
brücken der Selachier rücken im späteren Verlaufe der Ent 
wickelung in eranio-caudaler Richtung dieht aneinander, bis sie 
miteinander verschmelzen, und so entsteht an der Gekrösewurzel 
ein zusammenhängender, fester Zellenstab, die Anlage der 
/wischenniere. Unsere Epithelbrücken dagegen verschmelzen - 
nicht in dieser Art miteinander, der Verband der sie zusammen- 
setzenden Elemente löst sich vielmehr und sie liefern nicht die 
Zwischenniere, sondern beteiligen sich am Aufbaue der Aorten- 
wand und der Radix mesenterii. Es handelt sich also lediglich 
um eine formale Ähnlichkeit zweier ihrem Ziele nach ver- 
schiedenartiger Entwickelungsvorgänge. 

Dass aber trotzdem zwischen den geschilderten Verhält- 
nissen bei den Selachiern und bei den Amnioten eine gewisse 
Beziehung besteht, geht aus dem Vergleiche mit im wesentlichen 
ganz analogen Entwickelungsvorgängen hervor, die sich bei den 
Amphibien vorfinden. M. Albrand!) beschreibt nämlich als 
Anlage der Zwischenniere bei den Urodelen (und auch Anuren) 
Wucherungen des Cölomepithels des Leibeshöhlendaches ‚‚zu seiten , 
des Mesenterialabganges, medialwärts von einer Linie, die den 
medialen Umfang der Vorniere, der Urniere und der Keimleiste 
verbindet“. Diese soliden Epithelknospen erstrecken sich über 
ein grosses (Gebiet des embryonalen Körpers, weisen jedoch keine 
metamere Anordnung auf, sondern sind regellos über dieses 
(Gebiet verstreut. Später lösen sie sich vom Cölomepithel ab 
und erfahren nun ein verschiedenes Schicksal: Ein Teil von 


ihnen wächst zu langen, verzweigten Strängen aus, die sich mit- 


!) M. Albrand, Die Anlage der Zwischenniere bei den Urodelen. Arch. 
f. mikrosk. Anat. Bd. 72. 1908. Hier auch weitere Literaturangaben. 


N* 


164 A. FISCHEL, Zur Eotwickelung des visceralen Bindegewebes etc. 


einander vereinigen und die Inseln des Interrenalkörpers aus 
sich hervorgehen lassen; durch die Annäherung der beider- 
seitigen Knospen in der Medianebene oder durch die Verlage- 
rung einer einseitigen Insel in die Mitte des Körpers kommt 
häufig ein Unpaarwerden der Anlage zustande, und zwar haupt- 
sächlich in der Keimleistenzone. Der andere Teil der abge- 
lösten Knospen dagegen beteiligt sich nicht am Aufbaue des 
Interrenalkörpers, verliert vielmehr seinen interrenalen Charakter 
und geht in die Bildung des Stützgewebes über. 

Es kommen demnach bei den Amphibien nicht nur analoge 
Entwickelungsprozesse vor, sondern sie nehmen auch, was noch 
bedeutsamer ist, eine Mittelstellung zwischen den Verhältnissen 
bei den Selachiern und den Amnioten ein, bilden also eine 
Brücke zwischen ihnen: Während bei den Selachiern alle Epi- 
thelknospen der Leibeshöhlenwand in die Bildung der Zwischen- 
niere eingehen, liefert bei den Amphibien nur ein Teil von 
ihnen dieses Organ, der Rest geht in die Bildung des Stütz- 
gewebes über; bei den Amnioten endlich besitzen sie diese 
organbildende Funktion überhaupt nicht mehr und liefern 


nur noch embryonal-bindegewebige Strukturen. Bei allen 


Wirbeltierklassen aber — so lässt sich wohl allgemein 
sagen — entstehen solche Epithelknospen an ana- 


logen Stellen der Leibeshöhlenwand, bei allen sind 
sie ohne metamere Anordnung regellos an dieser 
Wand verstreut und bei allen lösen sie sich im wei- 
teren Verlaufe der Entwickelung von ihrem Mutter- 
boden ab. Es handelt sich demnach um Entwicke- 
lungsvorgänge, welche allen Wirbeltieren gemein- 
sam also ihrem Wesen nach miteinander verwandt 
sind, wenn auch ihr Endresultat bei den verschie- 


denen Klassen ein verschiedenes ist. 


Prag, ım Dezember 1912. 


Figurenerklärung. 


Gemeinsame Bezeichnungen in den Figuren: 

A = Amnion; Ao=Aorta; D=Darm; E= Entoderm; Lh = Leibeshöhle; 
M — Myotom: Spl— Somatopleura; Sppl— Splanchnopleura; Ug= Urnieren- 
gang; Vce—= Vena cardinalis; Z = Zellsprossen der Leibeshöhlenwand. 

Fig. 1. Querschnitt durch einen Anas-Embryo von 23 Urwirbeln. Ver- 
grösserung 92fach. 

Fig. 2. Teil eines Querschnittes durch einen Anas-Embryo von 25 Ur 
wirbeln. D=Divertikel. Vergrösserung 225 fach. 

Fig. 3. Teil des Querschnittbildes eines Anas-Embryo von 25 Urwirbeln- 
Vergrösserung 142fach. 

Fig. 4. Teil eines Querschnittes durch den Embryo der vorigen Figur. 
Vergrösserung 142 fach. 

Fig. 5. Querschnitt durch einen Anas-Embryo von 25 Urwirbeln. Ver- 
grösseruug 92fach. 

Fig. 6. Quersehnitt durch einen Anas-Embryo von 27 Urwirbeln. Ver 
grösserung 92 fach. 

Fig. 7. Teil des Querschnittes durch den Rumpf eines fast 4 Tage alten 
Anas-Embryo. Vergrösserung 142 fach. 

Fig. 8. Teil eines anderen Querschnittes durch den Embryo der vorigen 
Figur. Vergrösserung 142fach. 

Fig. 9. Querschnitt durch einen Embryo von Erinacaeus europ. L. Ver- 
grösserung 90fach. Im Medullarrohr ein kleiner Zellbaufen, wie er an dieser 
Stelle des Medullarrohres hie und da vorkommt. 

Fig. 10. Teil des Querschnittbildes eines Embryo von Lepus cunieulus. 
Vergrösserung 114fach. 

Fig. 11. Querschnitts-Abschnitt von einem Kaninchenembryo. P= Pan- 
kreas. Vergrösserung 77fach. 


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AUS DEM KGL. ANATOMISCHEN InsTITtUT DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN. 


DIREKTOR PROFESSOR DR. RÜCKERT, 


DIE ENTWICKELUNG DER 
MENSCHLICHEN ZÄHNE. 


VON 


DR. MED. HANS AHRENS, 


I. ASSISTENT AM KGL. ZAHNÄRZTLICHEN INSTITUT 
DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN. 


Mit 25 Figuren im Texte und 35 Figuren auf Tafel 18/21. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 145. Heft (48. Bd., H. 2). 12 


Einleitune. 


Die Literatur über die Entwickelung der Zähne beginnt mit 
Entdeckung des epithelialen Ursprungs des Schmelzorganes, die 
im Jahre 1549 von Marcusen gemacht und 1854 von Huxley 
bestätigt wurde. 1863 beschrieb Kölliker zum ersten Mal das 
von ihm so benannte Schmelzorgan bei Wiederkäuern und be- 
stätigte damit ebenfalls die Beobachtung Marcusens. Er ver- 
stand unter „Schmelzorgan‘ das ganze sich einsenkende Epithel. 
Das Köllikersche ‚„Schmelzorgan‘“ deckt sich also mit der jetzt 
allgemein angenommenen Bezeichnung „Zahnleiste‘“. 

Waldeyer beschrieb dieselben Befunde beim Menschen. 
Diesen Veröffentlichungen schlossen sich solche von Kollmann 
(Mensch), Herz (Rind), Baume (Mensch, Morgenstern 
(Mensch) und anderen an. Nur über die Entstehung der 
bleibenden Zähne gingen die Meinungen der Autoren ausein- 
ander. Einige, z. B. Herz, leiten sie aus Wucherungen der 
Zahnleiste ab, die direkt unter der Schleimhaut in labialer 
Richtung tatsächlich auftreten. Es sind dies die später als 
„prälacteale Anlagen“ vielfach beschriebenen Sprossungen der 
Leiste. Die Mehrzahl der Autoren, Kollmann, Kölliker, 
Waldeyer, Magitöt und auch noch Morgenstern lassen 
sie aus dem Hals des Schmelzorgans des Milchzahnes und zwar 
auf dessen palatinaler Seite entstehen. 


12* 


170 H. AHRENS, 


Die Irrtümer aller dieser Autoren erklären sich aus dem 
unzureichenden Material und der damals noch mangelhaften 
Technik. Es wurden zu wenig Föten verschiedener Alters- 
stufen untersucht und die wenigen, die zur Untersuchung kamen, 
nicht einmal auf lückenlosen Schnittserien. So wurde denn auch 
nicht rekonstruiert. Es ist unmöglich, ohne das Rekonstruktions- 
verfahren sich von den räumlich so komplizierten Gebilden, wie 
sie die sich entwickelnden Zähne darstellen, ein nur annähernd 
klares und vollständiges Bild zu machen. 

Im Jahre 1891 beschäftigte sich dann Röse engen mit 
der Frage der Entwickelung der menschlichen Zähne. Er be- 
schrieb seine Beobachtungen in einer Reihe von Veröffent- 
lichungen: Entwickelung der Zähne des Menschen (136), Ent- 
wickelung der menschlichen Zähne (138), Entstehung und Form- 
abänderung der menschlichen Molaren (139), Über die erste 
Anlage der Zahnleiste des Menschen (152), Entwickelung des 
menschlichen Gebisses (140), Modelle zur Demonstration der 
Entwickelung der Zähne des Menschen (141), Überreste einer 
vorzeitigen prälactealen und vierten Zahnreihe beim Menschen 
(158). Es ist zweifellos ein grosser Nachteil, dass Röse seine 
Befunde in so vielen verschiedenen Veröffentlichungen nieder- 
gelegt hat, weil dadurch die Einheitlichkeit der ganzen Dar- 
stellung leidet. Immerhin aber bedeuten die Röseschen Ar- 
beiten einen grossen Fortschritt. Es ist das unbestrittene Ver- 
dienst Röses, die moderne Technik der Zahnentwickelung er- 
schlossen zu haben. Er verfügte über ein fast lückenloses 
Material — er untersuchte bis zum Neugeborenen 19 Stadien — 
welches er in Serien geschnitten hat und zwar in verschiedenen 
Schnittrichtungen. So war er in den Stand gesetzt, seine Befunde 
mittelst des Rekonstruktionsverfahrens körperlich darzustellen. 
Zu diesem Zwecke fertigte er von 6 hauptsächlich in Betracht 
kommenden Stadien Wachsmodelle an. Auf diese Weise konnte 
er die erste Anlage der Zähne beim Menschen, die bisher noch 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 171 


nicht sicher beobachtet war, feststellen. Ferner konnte er zeigen, 
dass die Entstehung der bleibenden Zähne unabhängig von dem 
Schmelzorgan des Milchzahnes aus der Zahnleiste genau so wie 
die Entstehung der Milchzähne erfolgt. Im grossen und ganzen 
aber ist die Rösesche Darstellung der Zahnentwickelung, ganz 
abgesehen von einigen Fehlern, ziemlich summarisch und schema- 
tisiert. Trotzdem ist sie in der Folgezeit von allen Autoren, 
ohne Kritik zu erfahren, als grundlegend angenommen worden. 
Nach Röse hat nur Leche (104) eigene Beobachtungen über 
einige Stadien der Zahnentwickelung beim Menschen veröffent- 
licht, die von den Röseschen nur in einem einzigen, unwesent- 
lichen Punkt abweichen, worauf ich später an geeigneter Stelle 
zurückkommen werde. 

Niemand hat sich der Mühe unterzogen, die Röseschen 
Arbeiten über die Zahnentwickelung beim Menschen vollständig 
nachzuprüfen, was doch eigentlich bei der Wichtigkeit des 
Objektes zu erwarten gewesen wäre. Dass die Röseschen 
Arbeiten doch nicht allgemein befriedigten, geht aus dem Urteil 
Bolks hervor, der in einer neueren Arbeit (33) der Meinung 
Ausdruck gibt, dass die Kenntnis über die embryologische Ent- 
wickelung des menschlichen Gebisses nicht so vollständig sei, 
als es wohl im allgemeinen angenommen würde. 

So scheint eine Nachprüfung der Röseschen Arbeiten 
dringend wünschenswert. Ich habe mich nun, einer Anregung 
des Herrn Professor Rückert folgend, der Aufgabe unterzogen, 
die Entwickelung der menschlichen Zähne zu untersuchen. Nach 
Abschluss meiner Untersuchungen muss ich konstatieren, dass 
es überraschend war, welche Lücken unsere Kenntnisse von der 
Entwickelung der menschlichen Zähne noch aufweisen. In 
einem auffallenden Gegensatz hierzu erscheinen die weitgehen- 
den phylogenetischen Hypothesen und Theorien, die, von Röse 
inauguriert, auf diesen schwankenden Unterlagen aufgebaut 
worden sind. 


172 H. AHRENS, 


Es ist wirklich an der Zeit, dass die wissenschaftliche Be- 
arbeitung der Zahnentwickelung wieder in exakte Bahnen ein- 
lenkt und sich zunächst auf die Feststellung nackter Tatsachen 
beschränkt, die später einmal von einem Berufenen zu einer 
Theorie zusammengefasst werden können. 


Material und Untersuchungsmethoden. 


Die Erfüllung meiner Aufgabe wurde mir durch das liebens- 
würdige Entgegenkommen des Herrn Professor Rückert er- 
möglicht, der mir in dankenswertester Weise das reichhaltige 
Material an Embryonen und Kinderkiefern der Münchener 
Anatomie zur Verfügung stellte. Eine Anzahl vorzüglich kon- 
servierter Embryonen erhielt ich durch die Vermittlung des 
damaligen Oberarztes der Münchner Frauenklinik, jetzigen Pro- 


fessors in Erlangen, Dr. Ludwig Seitz. Einen gut erhaltenen 


Ober- und Unterkiefer eines 10 Monate alten Kindes — wohl 
das am schwersten zu beschaffende Material — verdanke ich 


der Liebenswürdigkeit des Herrn Professors Dr. Berten vom 
Zahnärztlichen Institut. Eine Anzahl fertiggeschnittener, sehr 
junger Embryonen erhielt ich vom Sammlungsassistenten der 
anatomischen Anstalt, Herrn Dr. Heiss. Das Material wurde 
durchweg in Formalin fixiert. Entkalkt wurden die Objekte in 
salzsaurem Alkohol. In den meisten Fällen bediente ich mich 
der Stückfärbung mit Boraxkarmin. In einigen Fällen wurde 
mit Hämalaun bzw. Eosin oder Erythrosin nachgefärbt. Die 
Objekte wurden fast ausnahmslos in Celloidin eingebettet — nur 
sehr kleine Objekte behandelte ich mit Paraffın — und in 
lückenlosen Serien geschnitten. Bei sehr jungen Embryonen 


der ganze Kopf, bei mittleren Ober- und Unterkiefer einer Seite 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 173 


zugleich, bei älteren Stadien Oberkiefer bzw. Unterkiefer allein. 
Und zwar wurden von jedem Stadium Frontal-, Horizontal- und 
Sagittalschnitte zur genauen Kontrolle angefertigt. Die Schnitt- 
dicke beträgt im allgemeinen 20, bei jüngeren 10 u, um bei 
den grösseren Objekten, z.B. Sagittalschnitte durch den Unter- 
kiefer eines Yjährigen Kindes, bis auf 40 u zu steigen. 
Betreffs der Technik im Schneiden von Celloidinblöcken 
möchte ich folgende Neuerungen angeben. Ich versehe vor 
Beginn des Schneidens eine Anzahl von Objektträgern mit 
einer dünnen aber vollkommen gleichmässigen Schicht von 
Phenol-Gelatine und lasse sie an der Luft gut trocknen, 
Diese Schicht braucht nicht jedesmal kurz vor Beginn des 
Schneidens frisch hergestellt zu werden, sondern gut bestrichene 
und gut getrocknete Objektträger kann man, sogar übereinander 
geschichtet, wochenlang aufbewahren, ohne eine Einbusse ihrer 
Klebfähigkeit befürchten zu müssen. Ich schneide mit schräg 
gestelltem Messer unter reichlichem Alkohol und klebe den 
Schnitt sofort auf den ebenfalls gut mit 50%igem Alkohol 
befeuchteten Objektträger vermittelst Pinzette und Pinsel auf. 
Ist der Objektträger voll, so trockne ich die Schnitte mit Fliess- 
papier gut ab und presse sie dann mit einem Bogen Schreib- 
papier, der mit reinem Formalin gesättigt ist, einige Augenblicke 
mit dem Daumenballen fest auf den Objektträger auf und führe 
sie dann sofort durch die aufsteigende Alkoholreihe in Toluol 
über. Dies Verfahren hat vor den übrigen den Vorzug der 
grösseren Schnelligkeit; man vermeidet das Übereinanderschichten 
der Schnitte in einem Glas mit Alkohol und damit auch all die 
Unzuträglichkeiten und Zeitverluste, die durch nur allzuleicht 
vorkommende Verschiebungen in der Reihenfolge der Schnitte 
entstehen. Endlich lassen sich die Schnitte meines Erachtens 
bedeutend leichter und faltenloser aufkleben. Sie werden auch 
viel weniger beschädigt, da sie nur einmal mit der Pinzette in 
Berührung kommen. Diese Methode gibt tadellose Serien. 


174 H. AHRENS, 


Ich habe auch die Versteinerungsmethode angewandt, bin 
aber von ihr bald wieder abgekommen, da bei der vorliegenden 
Arbeit naturgemäss nur lückenlosen Serien Beweiskraft zu- 
gesprochen werden kann. Der einzelne Schliff dagegen kommt 
für diese Fragen gar nicht in Betracht. 

Von Rekonstruktionen, deren sich ja auch schon Röse be- 
diente, wurde weitgehendster Gebrauch gemacht. Und zwar 
wurden von allen in Betracht kommenden Stadien eine Kiefer- 
hälfte in Wachs nach Born rekonstruiert. In einigen Fällen, 
wo ich namentlich auf das Innere der Schmelzorgane eingehen 
musste und auf Durchsichtigkeit des Materials angewiesen war, 
verwandte ich mit grossem Vorteil die Zeichenmethode von His 
auf Glas. Der Versuch, zu diesem Zweck das bedeutend be- 
quemere Celluloid bzw. Cellit zu benützen, musste wieder auf- 
gegeben werden, da Schnitte aus diesem Material, wenn man 
sie in grösserer Anzahl übereinander schichtet, nicht mehr die 
genügende Durchsichtigkeit besitzen. 

Es wurden geschnitten und untersucht folgende Stadien: 

Neugeborenes: Nr. 17. Totallänge 50 cm 


Föten: nr Ikoy 5 45 2 
„ 94. E 43 4 
al N 41 N 
Brad: 5 Sal 
20: : al M 
le a. 3a r 
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LS, ; 26.91 5; 
. „16, e 26 F 


Anatom. Hefte. I. Abt. 145. Heft (48. Bd., H. 2). Tafel 18. 


Fig. 1. 


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”. 237 
en 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


zur 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 


Föten: 


Kind 
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Nr. 32. Scheitel-Steisslänge 3 


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4 Monate, Kind 2 


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Jahre, Kind 6 Jahre, 


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’„ 


1 Jahr 1 Monat, Kind 4 Jahre. 


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175 


176 H. AHRENS, 


Ausserdem wurde noch eine Menge menschlicher Embryonen, 
deren Längenmasse mit den oben angeführten sich deckten oder 
nur gering differierten, zur Kontrolle geschnitten. Ebenso eine 
Anzahl Tierembryonen, namentlich vom Schaf, Schwein, Meer- 
schwein und Ratte. 


Eigene Untersuchungen. 


Die Entwickelung der Zahnleiste. 


Die erste Anlage der Zahnleiste beim Menschen ist zuerst 
von Röse beobachtet worden. Die Angaben seiner Vorgänger 
über den Zeitpunkt ihrer Entstehung gehen bedeutend auseinander. 
So beschreibt sie Magitöt bei einem 40—50 Tage alten Embryo, 
während Kollmann sie sogar erst zwischen dem 60. und 65. 
Tag gefunden haben will. Diesen Autoren standen keine ge- 
nügend jungen, offenbar auch keine hinreichend gut konser- 
vierten Embryonen zur Verfügung. Daraus erklären sich ihre 
ungenauen und schwankenden Angaben. 

köse konnte die erste Anlage der Zahnleiste bei einem 
menschlichen Embryo von 15 mm Scheitelsteisslänge nach- 
weisen. Er beschreibt sie „als eine auf der Schnittfläche flache 
bis halbkugelige, aus wenigen rundlichen oder kubischen Zellen 
bestehende Epithelwucherung, die sich ins Kiefermesoderm ein- 
senkt.‘ 

Ich fand die Anlage der Zahnleiste bei einem 11 mm langen 
Embryo, also einem etwas jüngeren Stadium als Röse, während 
ein 10 mm langer Embryo noch keine Spur einer solchen auf- 
wies. Sie besteht nach meinen Beobachtungen stets aus einer 
flachen Epithelwucherung, die auf dem Schnitt bedeutend breiter 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 177 


als tief erscheint. Eine so halbkugelige Anlage, wie sie Röse 
im Oberkiefer in Fig. 1 seiner Hauptarbeit (136) abbildet, habe 
ich in keinem Stadium gefunden. Meine Abbildung Tafel I 
Fig. 1 veranschaulicht deutlich die Verhältnisse. Das Präparat 
stammt von einem 11 mm langen Menschen-Embryo und zeigt 
einen Frontalschnitt durch die linke Gesichtshälfte. Ok. ist der 
Oberkiefer, Uk. ist der Unterkiefer, Z. die quer getroffene Zunge, 
N. der linke Nasenraum. Sowohl im Ober- wie auch im Unter- 
kiefer sieht man deutlich eine Verdickung des Epithels. Und 
zwar liegen beide Epithelwucherungen nicht genau einander 
gegenüber, sondern die des Unterkiefers liegt mehr mesial, 
während die des Oberkiefers mehr nach aussen liegt. Ab- 
bildung 2 zeigt dasselbe Präparat bei starker Vergrösserung. 
In diesem Stadium besteht das Epithel, das die ganze Mund- 
höhle überzieht, aus einer einfachen Schicht sehr regelmässig 
angeordneter, eylinderförmiger Zellen, dem Stratum germinativum, 
mit grossen, sich vorzüglich färbenden Kernen. Diese Schicht 
wird nach dem Mesoderm hin scharf durch eine sehr deutlich 
sichtbare Basalmembran abgegrenzt. Nach der Mundhöhle zu 
wird sie bedeckt von einer einfachen Lage grosser unregelmässig 
gestalteter länglicher bis kubischer Zellen mit grossen Kernen, 
die sich ebenfalls gut färben lassen. An den Stellen, wo sich 
das Epithel als Anlage der Zahnleiste ins Kiefermesenchym 
einzusenken beginnt, zeigt sich eine Vermehrung beider Zell- 
arten. Die Basalmembran der eylinderförmigen Zellen ist hier 
nicht mehr so deutlich sichtbar. Die Einsenkung grenzt sich 
aber doch scharf gegen das Mesodern ab. Die Oylinderzellen 
zelbst zeigen nicht mehr die regelmässige Anordnung wie früher. 
Sie stehen mehr gedrängt und liegen in mehreren Lagen, an der 
tiefsten Stelle der Einsenkung 3—4, übereinander. Die äusseren 
Zellen sind gleichfalls bedeutend vermehrt. Sie liegen in ebenso 
unregelmässigen Schichten über den eylinderförmigen Zellen und 


füllen den Raum, der ja eigentlich durch die Einsenkung der 


178 H. AHRENS, 


cylinderförmigen Zellen entstehen müsste, vollkommen aus, so 
dass die Oberfläche nach der Mundhöhle zu beinahe eben ist. 
Es ist weder von einer richtigen Einbuchtung, noch von einer 
Vorwölbung etwas zu beobachten. Ein „Zahnwall“, wie er bei 
Wiederkäuern beschrieben ist, ist beim Menschen nicht vor- 
handen. 

Die Anlage der Zahnleiste erfolgt im Ober- und Unterkiefer 
zu gleicher Zeit. Körperlich gedacht, besteht die Anlage in 
diesem Stadium aus einem flachen Strang, der sich im Bogen 
von der Medianlinie beiderseits fort über die ganze Länge der 
Kiefer nach hinten erstreckt. Naturgemäss hat der Bogen im 
Öberkiefer einen grösseren Radius als im Unterkiefer. Daraus 
erklärt sich das oben erwähnte und in Fig. 1 und 3 dargestellte 
Lageverhältnis der Zahnleistenanlage im Ober- und Unterkiefer 
zueinander auf dem Schnitt. 

Diese eben beschriebene Epithelwucherung wächst in Form 
einer Falte in das Kiefermesenchym ein. Gleichzeitig damit 
bildet sich neben ihr, d. h. gegen die primitiven Mundränder 
zu, eine zweite, parallel verlaufende Epithelleiste aus, die Lippen 
furchenleiste. Beide Epithelverdickungen stehen miteinander- 
in so innigem Zusammenhang, dass es den Anschein hat, als 
wären beide aus einer gemeinsamen Anlage hervorgegangen, 
wie dies Röse behauptet, während bei manchen Tieren, z. B. 
beim Rind nach Kölliker, bei Erinaceus nach Leche, 
Lippenfurche und Zahnleiste aus getrennten Anlagen bestehen. 
Auf Fig. 3 sehen wir die Anlage beider Leisten. Das Präparat 
stammt von einem 16 mm langen Embryo und zeigt wiederum 
einen Frontalschnitt durch die linke Gesichtshälfte. Sowohl am 
Unterkiefer Uk., wie auch am Oberkiefer Ok. zeigen sich deut- 
lich 2 Einstülpungen, die äussere LF. entspricht der Lippen- 
furchenleiste, während die lingual gelegene ZL. die Zahnleiste 
ist. Auffallend ist, dass die beiden Leisten im Oberkiefer sehr 


nahe aneinander liegen, während sie im Unterkiefer weiter aus- 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 179 


einander rücken. Diesen Befund zeigen auch andere Embryonen 
gleichen Alters. Die Anlage der Lippenfurchenleiste ist im Ober- 
und Unterkiefer flacher als die der Zahnleiste. Sie dringt fast 
senkrecht in den Kiefer ein, während die Zahnleiste schräge 
lingualwärts, ungefähr in einem Winkel von 45 Grad, sich 
einsenkt. 

Auf Fig. 4 sehen wir dieselben Verhältnisse bei starker 
Vergrösserung. Wir finden in diesem Stadium, dass sich in 
der Lippenfurche die eylinderförmigen Zellen nicht sonderlich 
vermehrt haben. Es sind auch hier nur 2—3 Schichten vor- 
handen, die vom Kiefermesenchym durch eine Basalmembran 
scharf geschieden werden. Die polygonalen Zellen dagegen 
zeigen eine starke Zunahme, so dass auch jetzt noch die ganze 
Einsenkung völlig ausgefüllt wird. Eine Veränderung dieser 
Zellen ist jedoch hier noch nicht nachzuweisen. Anders nun 
die eigentliche Zahnleiste. Man sieht auf den ersten Blick, 
dass hier die Zellproliferation bedeutend intensiver ist. Die 
Cylinderzellen sind stark vermehrt und liegen eng aneinander. 
Die Basalmembran ist nicht mehr deutlich sichtbar. Die Zellen 
selbst haben sich abgeplattet und teilweise, namentlich an der 
Stelle der tiefsten Einsenkung, ihre Cylinderform eingebüsst. 
Stellenweise hat das Epithel den Charakter eines regelmässigen 
Cylinderepithels völlig verloren. Der Zellverband ist hier voll- 
kommen unterbrochen, und es ist fast unmöglich, die Einsenkung 
gegen das Mesoderm hin deutlich abzugrenzen. Man hat im 
ersten Moment den Eindruck, als ob an der Zahnleiste neben 
dem Übergang aus der Lippenfurchenleiste sich eine Zellwuche- 
rung, die durch die ganze Einsenkung verläuft, auf der gegen- 
überliegenden Seite (auf der Abbildung links) das Stratum 
germinativum durchbricht und sich in Form eines Stranges in 
das Mesoderm hineinsenkt, wie die Abbildung 4 deutlich zeigt. 
Dieser Befund ergibt sich nicht nur auf einem Schnitt, sondern 
durch die ganze Länge der Leiste hindurch. Es handelt sich 


180 | H. AHRENS, 


also nicht um „Anschnitte“. Ich wage nun nicht, den Befund 
so zu deuten, als ob das Stratum germinativum an der be- 
treffenden Stelle von einer Zellwucherung aus dem Innern der 
Zahnleiste heraus durchbrochen wird, sondern neige der An- 
nahme zu, dass die Zellen des Stratum germinativum ihre ur- 
sprüngliche Form und regelmässige Stellung verloren haben, 
so dass die Grenzen der Einsenkung nicht mehr genau zu er- 
kennen sind. Den sich ins Mesoderm scheinbar einsenkenden 
Strang möchte ich als eine Ansammlung von Mesodermzellen 
deuten; die strangförmige Anordnung wäre “dann zu erklären 
als Druckerscheinung der schräge sich einsenkenden Zahnleiste. 
Auch die polygonalen Zellen zeigen ein verändertes Aussehen; 
ihre Zahl ist bedeutend vermehrt. Sie liegen wirr und regellos 
nebeneinander und zwar so dicht, dass man die Zellgrenzen 
nicht mehr deutlich nachweisen kann. Man sieht nur einen 
Haufen von Zellkernen. Über ihnen liegen einige Schichten 
dieser Zellen, die ihre platte Gestalt und regelmässige Anord- 
nung gewahrt haben. Auch in diesem Stadium ist eine rinnen- 
förmige Einsenkung von der Oberfläche aus nicht mehr sichtbar. 
Diese, jetzt aus zwei Leisten bestehende Epithelwucherung er- 
streckt sich in derselben Länge durch den Kiefer wie im vorigen 
Stadium und zwar ohne wesentlich ihren Breiten- und Tiefen- 
durchmesser zu verändern. Wir haben auf jedem Schnitt un- 
gefähr das gleiche Bild. 

Diesen Zustand behalten Zahnleiste und Lippenfurchenleiste 
nun eine Zeitlang bei. Die Leisten wachsen allmählich tiefer 
in das Kiefermesenchym hinein. Über der Lippenfurchenleiste 
bildet sich eine von der Mundhöhle aus deutlich sichtbare 
Furche, die Lippenfurche. Die Epithelzellen füllen hier die 
Einstülpung nicht mehr ganz aus. Ob dies durch „Resorption 
der oberflächlichen Epithelschichten“ geschieht, wie Röse 
meint, scheint mir zweifelhaft; denn ich habe Resorptions- 
erscheinungen hier nie beobachtet. M. E. hält die Massen- 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 181 


zunahme dieser oberflächlichen Zellen nicht mit dem Tiefen- 
wachstum des Stratum germinativum gleichen Schritt und es 
entsteht so eine starke Vertiefung. Von einer solchen ist über 
der Zahnleiste nur sehr wenig zu bemerken. Sie stellt eine in 
das Kiefermesenchym einspringende Epithelfalte dar, so dass man 
an ihr ein labiales und ein linguales Blatt unterscheiden kann. 
Dies bezieht sich natürlich nur auf das Stratum germinativum, 
während die Schichte der polygonalen Zellen in der Zahnlseite 
gewissermassen ein Füllmaterial darstellt, also eine Faltung 
nicht erkennen lässt. 

Bevor ich nun mit der Schilderung der Differenzierungs- 
prozesse an der Zahnleiste fortfahre, muss ich mich mit einem 
Befund Röses auseinandersetzen. Bei einem menschlichen 
Embryo von 11mm Länge aus der Hochstetterschen Sammlung 
beobachtete Röse (152) als Vorläufer der Zahnleiste im Unter- 
kiefer eine „nur ganz leichte“ Verdickung des Epithels. Im 
Oberkiefer dagegen machte er einen Fund, der ihm von grösster 
Wichtigkeit erschien. Er sah, dass hier „seitlich von der Durch- 
bruchstelle der Choanen jederseits das Epithel in Form einer 
kugeligen Wucherung über die Oberfläche hervorragte, während 
es weiter nach vorn und hinten einfach spindelförmig ange- 
schwollen war“. Auch bei einem 12 mm langen Embryo von 
Keibel fanden sich diese flachen papillenartigen Erhebungen 
des Epithels. „Im Stadium von 15 mm waren sie wieder ver- 
strichen, d. h. in der Zahnleiste aufgegangen.“ Wie aus einer 
Anmerkung $. 451 seiner ersten Arbeit (136) hervorgeht, hat 
Röse diesen Keibelschen Embryo schon früher untersucht, 
aber anscheinend diese Schleimhautpapillen damals nicht be 
obachtet. Röse betrachtet nun diese Vorwölbung des Epithels 
als die letzten Residuen der primitiven Zahnanlagen niederer 
Wirbeltiere, welche bekanntlich in Form getrennter papillen 
artiger Schleimhautvorragungen auftreten. Er schliesst daraus: 
„Das bunodonte Gebiss des Menschen und der Primaten ist 


182 H. AHRENS, 


keineswegs hoch differenziert, sondern stellt unter den Säuge- 
tieren eine der primitivsten Gebissformen dar.“ 

Ich selbst habe eine Anzahl von Embryonen des fraglichen 
Alters, 10, 11, 12 und 13 mm Länge untersucht und derartige 
Epithelvorwölbungen, die man als Vorläufer der Zahnleiste auf- 
fassen könnte, nicht gefunden. Da meine Embryonen vorzüg- 
lich konserviert waren, so müssten diese Erhebungen, wenn 
überhaupt vorhanden, sichtbar gewesen sein. Sie stellen also 
beim Menschen zum mindesten sicher keinen konstanten Be- 
fund dar. Röse selbst hat sie auch bei den übrigen von ihm 
untersuchten Säugern (Katze und Schwein) nicht auffinden 
können. Auch mir ist es nicht gelungen, sie beim Schwein 
nachzuweisen. 

Ich habe bei einem 10 mm langen Embryo eine Hervor- 
ragung des Epithels gefunden, die der „freien Papille‘“ auf der 
Röseschen Abbildung sehr ähnlich sieht. Diese Vorwölbung 
hat jedoch mit der Zahnleiste zweifelsohne gar nichts zu tun. 
Sie liegt nämlich an der Stelle, wo der mittlere und seitliche 
Stirnfortsatz sich vereinigen. An der Vereinigungsstelle ent- 
steht nach der Mundhöhle zu eine Vorwölbung, die einer Papille 
sehr ähnlich sieht, aber mit einer Zahnanlage durchaus nicht 
im Zusammenhang steht. 

Ferner fand ich eine derartige Epithelvorwölbung, die der 
Röseschen Abbildung vollkommen gleicht, bei einem 40 mm 
langen Embryo, aber ohne jeden Zusammenhang mit den schon 
gut entwickelten Zahnanlagen, während ein anderer Embryo des 
gleichen Alters diesen Befund nicht zeigt. 

Ich schliesse daraus, dass im Bereiche der Mundhöhle der- 
artige zufällige Epithelverdickungen häufiger und zwar an un- 
gleichen Stellen auftreten, ohne dass man ihnen irgendeine 
phylogenetische Bedeutung zusprechen darf. Mir scheint es 
danach sehr gewagt, eine so geringfügige Verdickung des 
Epithels, wie Röse sie gefunden haben will, die an ihrer Unter- 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 183 


fläche eben ist, mit der Anlage eines Zahnes gleichzustellen. 
Das wäre vor allen Dingen nur erlaubt, wenn es sich um eine 
wirkliche, wenn auch noch so rudimentäre Schleimhautpapille 
handeln würde, d. h. wenn eine Ausbuchtung des Epithels vor- 
läge, in deren Inneres sich Mesoderm hineinschiebt. Ich halte 
infolgedessen die oben zitierten schwerwiegenden Schlüsse, die 
Röse aus seiner Beobachtung für die Phylogenie des mensch- 
lichen Gebisses ziehen zu dürfen glaubt, für nicht berechtigt. 

In jüngster Zeit berichtet Adloff (18) über ähnliche placoide 
Zahnanlagen beim Menschen. Er beschreibt sie bei einem ca. 
9 Wochen alten menschlichen Embryo „dicht hinten und lin- 
oual neben der Anlage der zweiten Milchmolaren im linken 
Unterkiefer. Über der Oberfläche des Epithels ragt eine freie 
Papille empor; andererseits wölbt sich auch das Epithel kuppel- 
förmig in das Bindegewebe vor.“ Adloff glaubt, dass diese 
Verwölbung zweifelsohne mit der Zahnleiste in Zusammenhang 
steht und dass wir hier eine atavistische Reminiscenz an die pla- 
coiden Zahnanlagen vor uns hätten. Ich kann mich dieser An- 
schauung nicht anschliessen und zwar aus verschiedenen Gründen. 
Das Präparat scheint mir, wenigstens nach der Abbildung zu 
urteilen, ziemlich stark geschrumpft zu sein. Es ist also die 
Gefahr eines Kunstproduktes nicht direkt von der Hand zu 
weisen, ferner ist die eigentliche Papille nur auf 2 Schnitten zu 
verfolgen, also ist sie sehr klein, am linken Unterkiefer und am 
linken Oberkiefer ist sie noch weniger ausgeprägt, nur ange- 
deutet, am rechten ÖOberkiefer überhaupt nicht vorhanden. 
Ausserdem liegt sie einmal lingual, das andere Mal aber labial 
der Zahnleiste. An der Vorwölbung ist auf der Adloffschen 
Fig. 1 nicht einmal die Epithelschichte in der ganzen Dicke 
beteiligt, sondern nur die oberflächlichen Schichten, während 
das Stratum germinativum, von dem doch die Wucherung aus- 
gehen müsste, unbeteiligt erscheint und kein anderes Verhalten 
zeigt wie gewöhnlich. Man vergleiche hiermit die eben ge- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 145. Heft (48. Bd., H 2). 13 


184 H. AHRENS, 


schilderte früheste Anlage der Zahnleiste in der von mir ge- 
gebenen Figur 4. Endlich hat Adloff diesen Befund, soviel 
wenigstens aus seiner Veröffentlichung zu entnehmen ist, nur 
bei einem einzigen Embryo erhalten. Ich habe mir nun auf 
diese Veröffentlichung hin noch einmal die Mühe gemacht und 
meine Serien von den entsprechenden Stadien nach ähnlichen 
Papillen untersucht; ich habe aber nichts gefunden, was ich der 
Adloffschen placoiden Zahnanlage gleichsetzen könnte. 


Ich glaube, wenn ich zu diesem negativen Resultat noch 
die schon oben gegen die Adloffsche Deutung angeführten 
Gründe in Betracht ziehe, sagen zu dürfen, das die von Adloff 
als placoide Zahnanlagen beschriebenen Vorwölbungen nur einen 
zufälligen Befund darstellen, dem die ihm zugeschriebene Be- 
deutung in keiner Weise zukommt. 


Ich halte es für unzulässig, aus einem vereinzelten Befund, 
den man an einem einzigen Objekte nicht einmal an allen in 
Betracht kommenden Stellen erhalten hat, derartig weitgehende 
Folgerungen zu ziehen, namentlich wenn dann noch obendrein 
der Befund selbst nach seiner anatomischen Beschaffenheit so 
höchst fragwürdiger Natur ist, wie die vorliegende Epithelver- 


dickung in der Adloffschen Arbeit. 


Die Entwickelung des Schmelzorganes. 


In dem Entwickelungsstadium, in dem wir die Zahnleiste 
verlassen haben, stellte sie eine Epithelfalte dar, welche in gleicher 
Breite im Ober- bzw. Unterkiefer verläuft. Im vorliegenden 
Stadium sehen wir nun, dass sich die Zahnleiste an einigen 
Stellen etwas tiefer in den Kiefer eingesenkt hat, während die 
dazwischen liegenden Abschnitte im Wachstum zurückgeblieben 
sind. So erscheint der freie Rand der Zahnleiste, der ursprüng- 
lich annähernd in einer Ebene gelegen war, in Form einer 
Wellenlinie verlaufend. Auf dem Schnitt erweisen sich diese 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 185 


noch kurzen Fortsätze kolbenförmig angeschwollen und bilden 
die sogenannten „Knospen“ bzw. das „knospenförmige“ Stadium 
in der Entwickelung des Schmelzorganes; an dieses von Leche 
so genannte Stadium schliessen sich das „kappenförmige“ und 
später das „glockenförmige“ an, Bezeichnungen, die von dem 
eleichen Autor stammen und in der Literatur allgemein ge- 
bräuchlich sind. Der Vorgang, dem die erwähnten Stadien als 
besonders charakteristische Entwickelungsetappen des Schmelz- 
organes angehören sollen, wird als „Einstülpung der Papillen“ 
bezeichnet. 

Die in der Literatur über diesen Entwiekelungsprozess vor- 
handenen Angaben sind sehr dürftig. Die einzige Frage, die 
wir von den Autoren behandelt finden und über die viel gestritten 
wurde, ist, ob das Mesoderm oder das Epithel die aktive Rolle 
bei der Einstülpung spielt. Wiewohl die Mehrzahl der Autoren 
sich im letzteren Sinne entschieden haben, hat sich doch keiner 
der Mühe unterzogen, den Vorgang der sogenannten Einstülpung 
am Epithel auch wirklich zu verfolgen und damit erst den 
Beweis der Behauptung zu erbringen. So betont Leche bei 
Erinaceus (109) „die mechanische Einwirkung der eindringenden 
Ektodermwucherung auf das Mesoderm‘ und weist die Angaben 
von Kölliker und Tomes-Hollaender, dass die Zahnpapillen 
so ziemlich gleichzeitig mit den Schmelzorganen auftreten, zurück, 
ohne selbst auf die Wachstumsvorgänge des Ektoderms näher 
einzugehen. 

Auch Röses Angaben über die Einzelheiten des Ein- 
stülpungsprozesses sind unvollständig und unklar. In seiner 
ersten Arbeit (136) schreibt er: „Ob bei dem geschilderten Ein- 
stülpungsprozess nach der bisherigen Ansicht dem Bindegewebe 
die aktive Rolle gebührt, oder ob, wie ich glaube, das Binde- 
gewebe passiv ist, und die späteren Papillen gleichsam von den 
Epithelmassen der Zahnleiste umwachsen werden, dies ist eine 
bisher noch offene Frage. Meiner Überzeugung nach hat vom 

13* 


186 H. AHRENS, 


morphologischen Standpunkt aus letztere Anschauung eine grössere 
Berechtigung.‘ In einer anderen Arbeit (138) gibt er dann 
weiter an: „Früher stellte man sich die Sachlage so vor, als 
stülpe sich die mesodermale Papille aktiv in die eingewucherte 
Zahnleiste hinein. Tatsächlich ist jedoch auch bei diesem Vor- 
gang das Epithel das aktive Element.“ Röse führt nun aber 
diese Ansicht nicht konsequent durch. Denn im weiteren Ver- 
lauf der Untersuchungen spricht er nicht nur von einer Um- 
wachsung ‚der Papille‘‘, sondern von einer Umwachsung mehrerer 
Papillen durch das Schmelzorgan bzw. durch die Zahnleiste. 
Es müsste also das Schmelzorgan einen Mesoderm-Zapfen um- 
wachsen, der sich selbständig zu mehreren Papillen differenziert 
hätte. Damit wäre also wieder dem Mesoderm eine aktive Rolle 
zugeschrieben. 

Wie verworren die Vorstellungen von diesem Entwickelungsvor- 
gang sind, illustriert besonders deutlich die Darstellung, die dieZahn- 
entwickelung in dem neuen Lehrbuch von Fischer „Bau und 
Entwickelung der Mundhöhle“ erfahren hat. Er schreibt Seite 288: 
„Je nach der Anlage ein- oder mehrhöckeriger Zähne werden 
eine bzw. mehrere solcher Papillen ausgestülpt, wodurch die 
spätere Gestalt des Zahnes bestimmt wird. Daraus ergibt sich, 
dass nicht nur das Epithel, wie man bisher allgemein annahm (!), 
sondern auch das Mesoderm für die Bildung der Zahnform 
massgebend ist“. Fischer schliesst also, anscheinend ohne es 
zu wissen, der falschen Anschauung der früheren Autoren sich 
an. Seine ganze Darstellung der Zahnentwickelung ist überhaupt 
recht dürftig und mangelhaft. Ich habe den Eindruck, als wenn 
Fischer überhaupt nur ein einziges Stadium geschnitten und 
untersucht hätte. Denn fast seine sämtlichen Abbildungen be- 
ziehen sich auf einen Bmonatlichen menschlichen Embryo, an 
dem er alle Stadien demonstriert, sogar die Anlage der Lippen- 
durche und Zahnleiste Fig. 172. Ferner zeigt er Tafel VI, Fig. 1 
1. die beginnende (!) Einstülpung des Epithels und 2. die be- 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 187 


einnende Glockenform. Tafel VII wieder Anlage der Knospen- 
form — alles bei einem 5monatlichen menschlichen Embryo. 
Dass bei einer derartigen Arbeitsmethode keine auch nur an- 
nähernd richtigen Resultate zu erwarten sind, dürfte jedem Un- 
befangenen einleuchten?). 

Wie entwickelt sich nun das Schmelzorgan? — Die oben 
beschriebene Wucherung der Zahnleiste, welche zur Bildung des 
Schmelzorganes führt, ist an dem freien Rande und an den 
benachbarten Epithelpartien ihrer labialen Seite lokalisiert. 
Infolgedessen sehen wir, dass sich die Zahnleiste in diesem 
Bereich knospenartig ausgeweitet hat. Diese Ausweitung ist 
durch zwei Furchen, von denen die eine auf der labialen und 
die andere auf der lingualen Seite verläuft, gegen die übrigen 
Teile der Zahnleiste abgesetzt. Die labiale Furche ist viel stärker 
ausgebildet, entsprechend der stärkeren Ausbuchtung der Knospe 
auf dieser Seite. Sie bezeichnet die Stelle, unter der sich später 
die mesodermale Papille entwickelt. Die schwächere linguale 
Furche verschwindet später wieder. 

In Fig. 5 ist ein bisher bei menschlichen Embryonen noch 
nicht dargestelltes frühes Stadium seiner Entstehung abgebildet. 
Das Präparat stammt von einem 22 mm langen Embryo und 
zeigt einen Frontalschnitt durch den rechten Oberkiefer. Man 
sieht auf der Abbildung links die Lippenfurchenleiste und rechts 
die lingual abgebogene Zahnleiste mit der gegen die Tiefe und 
labial sich vorbuchtenden Knospe. 

Das Epithel der Zahnleiste besteht hier durchwegs aus 
schönen regelmässig angeordneten Zylinderzellen, deren regel- 


mässige Stellung nur an der Umbiegungsstelle der Leiste, auf 

!) In Fig. 168 pag. 216 will Fischer die Kommunikation von Nasen- 
und Mundhöhle bei einem jungen Schafembryo abbilden. Die Figur zeigt jedoch 
nicht das geringste von Mund- oder Nasenhöhle, sondern einen Schnitt 
durch das Gehirn, in dem die Ventrikel als Mund- und als Nasenhöhle 
bezeichnet sind. Derartig grobe Irrtümer sollten doch namentlich in einem 
Lehrbuch für Studenten nicht vorkommen. 


188 H. AHRENS, 


der labialen Seite und an der Stelle der tiefsten Einsenkung 
gestört ist. Hier stehen die Zellen augenscheinlich sehr gedrängt. 
Die Zellen im Innern des Schmelzorganes sind grosskernig und 
von nur regelmässiger Gestalt. Sie sind regellos angeordnet und 
stehen ebenfalls am dichtesten in den untersten Partien des 
Schmelzorganes. — Ich kann bei diesem Embryo schon alle 
10 Zahnanlagen in jedem Kiefer mehr oder minder deutlich 
nachweisen. 

Im nächsten Stadium, welches einem 32 mm langen Em- 
bryo entnommen ist, zeigen sich weitere bedeutende Verände- 
rungen, Fig. 6 zeigt einen Frontalschnitt durch die linke Ge- 
sichtshälfte mit einer Zahnanlage im Oberkiefer. Man sieht 
wieder, wie auf der vorigen Abbildung, die Lippenfurche und 
lingual die Zahnleiste mit dem Schmelzorgan. Die im vorigen 
Stadium (Fig. 5) nur schwach angedeutete rinnenartige Ver- 
tiefung an der ursprünglichen labialen Seite des Schmelzorganes, 
welche die zukünftige mesodermale Papille aufzunehmen bestimmt 
ist, hat sich jetzt vertieft und namentlich auch verbreitert. Sie 
ist zu dieser viel stärkeren Ausbildung dadurch gelangt, dass 
inzwischen auch an ihrem oberen, d. h. der Mundhöhlenschleim- 
haut zugewendeten Rande das Epithel des Schmelzorganes eine 
kleine knospenartige Ausbuchtung gegen die Tiefe getrieben 
hat, so dass jetzt zwei faltenartige Vorwölbungen des Epithels 
vorhanden sind, welche die Rinnen beiderseits umfassen. Das 
Epithel hat im Bereich der Rinne an Dicke zugenommen. Ganz be- 
sonders aber auffallend ist eine Verdichtung in der Mitte derselben 
an der Vereinigungsstelle der beiden Falten. Auf dem Schnitt 
hat dieser Epithelknoten die Form eines Ovals. Die Zellen 
liegen zunächst ganz regellos durcheinander, ihre Kerne färben 
sich sehr stark. Körperlich gedacht, würde eine Zahnanlage in 
diesem Stadium als eine seichte Grube auf der labialen Seite 
der Zahnleiste erscheinen, eingesäumt von den beiden Falten 


als niedrigen Erhebungen, die nach den beiden Seiten hin all- 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 189 


mählich auslaufen, um sich bei der benachbarten Anlage wieder 
zu erheben. Auf dem Grunde der Furche würde man den 
Epithelknoten als ganz flache Vorwölbung erkennen. 

Verfolgen wir nun die Entwickelung weiter (Fig. 7), so 
sehen wir, dass hauptsächlich die näher dem Mundhöhlenepithel 
gelegene (labiale) Falte stärker ausgewachsen ist. Der Epithel- 
knoten ist aus der ovalen Form in eine mehr kugelige über- 
gegangen, so dass er nunmehr eine deutliche Vorwölbung gegen 
das Mesoderm zu bildet. Zur besseren Veranschaulichung habe 
ich von diesem Stadiunı Modelle angefertigt, die ich in Fig. 5—11 
zur Darstellnng bringe. Ich beginne mit dem Modell vom 
zweiten Milchmolaren im linken Unterkiefer eines 60 mm langen 
menschlichen Embryos. Die Fig. 8 zeigt das nach der Born- 
schen Methode ausgeführte Modell von vorne und von der 
labialen Seite gesehen, so dass man noch das Mundhöhlenepithel 
ME, das sich nach rechts zu neigt, in der Verkürzung sieht. 
Dem Beschauer ist die vertikal durchschnittene Zahnlleiste ZL 
zugewendet, die vom Mundhöhlenepithel sich nach abwärts 
senkt. An ihrem unteren Ende sitzt labialwärts, auf der Figur 
rechts, das Schmelzorgan SO, das unten und labialwärts eine 
von zwei Falten begrenzte Einziehung aufweist. Von der in 
der Verkürzung gesehenen labialen (auf der Figur rechten) Fläche 
der Zahnleiste erstreckt sich dicht unter dem Mundhöhlenepithel 
eine fast horizontal gerichtete Nebenleiste NL labial ins Kiefer- 
mesoderm. Weiter nach abwärts, dicht über dem Schmelz- 
organ, finden wir eine zweite, ebenso gerichtete Leiste Olli, die 
nach rückwärts in das Schmelzorgan ausläuft. Von den beiden 
zuletzt genannten Leisten soll in einem späteren Kapitel die 
Rede sein. Was uns hier besonders interessiert, ist das Schmelz- 
organ. Dieses bekommen wir von seiner eingebuchteten unteren 
und labialen Fläche zu Gesicht, wenn wir das Modell um etwas 
mehr als 90° drehen, so dass sich die auf der vorigen Figur 


rechts unten gelegene Einziehungsstelle nunmehr dem Beschauer 


190 H. AHRENS, 


zuwendet. Wir sehen infolgedessen am linken Ende der Figur 
noch das Mundhöhlenepithel ME und links daneben die eben 
beschriebene Nebenleiste NL. Auch die zweite Nebenleiste Olli 
ist rechts davon dicht am Schmelzorgan sichtbar. Das Schmelz- 
organ selber hat eine längliche ellipsoide Form. Es zeigt sich 
am Boden der von den beiden Falten umsäumten Mulde der 
Knoten schwach entwickelt durch zwei ungefähr in der Längs- 
richtung verlaufende, noch seichte Furchen abgegrenzt. 

Noch deutlicher zeigt sich diese Bildung an dem ebenfalls 
nach der Bornschen Methode ausgeführten Modell des ersten 
bleibenden Molaren im rechten Oberkiefer eines 18 cm langen 
menschlichen Embryo, das in Fig. 10 und Fig. 11 abgebildet 
ist. Beide Ansichten decken sich mit den in Fig. 8 und Fig. 9 
gegebenen Abbildungen des Molaren. Zu der Fig. 10 ist zu 
bemerken, dass die Zahnleiste ZL nicht, wie in Fig. 8, einem 
senkrechten (Frontal-)Schnitt durch die Kieferanlage entspricht, 
sondern einem wagerechten (Horizontal-)Schnitt. An dem nach 
hinten frei auswachsenden Ende der Zahnleiste bilden sich die 
Schmelzorgane der bleibenden Molaren nicht an dem unteren 
labialen Umfang der Zahnleiste wie bei den Milchmolaren, son- 
dern die Faltung erfolgt in der Weise, dass die Einziehung 
nach hinten sieht. Die Ansicht der Abbildung 10, welche der 
Figur 8 entspricht, zeigt also das Schmelzorgan nicht von 
hinten gesehen, wie Fig. 8, sondern von oben, und Fig. 11 
nicht von unten, wie Fig. 9, sondern von hinten. Über Fig. 10 
ist nichts Besonderes zu bemerken, nur dass die bei Fig. 8 be- 
schriebene untere Nebenleiste Olli ebenfalls vorhanden ist. Was 
uns wieder besonders interessiert, ist die Flächenansicht in 
Fig. 11. Sie zeigt uns den Knoten jetzt aufs Deutlichste und 
ebenso die zwei ihn begrenzenden Längsfurchen. 

Kehren wir nun wieder zu den Schnitten zurück, um das 
Verhalten des Mesoderms zu verfolgen. Dieses zeigt in Fig. 7 


der ganzen Kontur des Schmelzorgans entlang das Bild einer 


Anatom. Hefte. I. Abt. 145. Heft (48. Bd., H. 2). > Tafel 19. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Die Entwiekelung der menschlichen Zähne. 


191 


Verdichtung. Besonders deutlich ist dieselbe gerade unter der 
Einbuchtung des Schmelzorgans. Derartige Bilder mögen den 
Anlass zu der Behauptung gegeben haben, dass sich die Papille 
selbständig entwickle. Jedoch findet man hier nicht eine der- 
artige Anzahl von Mitosen, dass man die Zellverdichtung auf 
eine Neubildung von Zellen zurückführen könnte. Die Ver- 
dichtung erfolgt vielmehr nur durch eine Zusammenschiebung 
der Zellen durch das sich einsenkende Epithel, was schon daraus 
hervorgeht, dass auch zu beiden Seiten des Schmelzorgans, ja 
sogar auch gegenüber Partien der Zahnleiste, an denen niemals 
ein Schmelzorgan zur Ausbildung gelangt, die gleichen Meso- 
dermverdichtungen sich vorfinden. Die Ansicht, dass das 
Schmelzorgan durch die mesodermale Papille eingestülpt wird, 
ist ohne jeden Zweifel unhaltbar. Das Epithel des Schmelz- 
organs ist einzig und allein das formgebende Element. Es ist 
aufzufassen als eine Platte, die in dem völlig indifferenten 
Kiefermesenchym liegt und sich nach jeder Richtung hin ein-, 
bzw. ausbiegen kann, und wir müssen uns die Entstehung 
einer Zahnanlage so vorstellen, dass primär sich die Schmelz- 
leiste faltet und dass dann erst sekundär die Papille in die ent- 
stehenden Ausbuchtungen sich hineinschiebt. 

Ich fasse nun zum Schluss dieses Abschnittes die Haupt- 
ergebnisse desselben nochmals kurz zusammen. 

Erstens: Die ‚„knospenförmige‘‘ Anlage des Schmelzorganes 
wandelt sich in den „kappen-“ und „glockenförmigen‘‘ Zustand 
nicht dadurch um, dass eine Strecke ihrer Wand sich — sei es 
aktiv oder passiv — einbuchtet, wie die Autoren bisher ange- 
nommen haben. Es kommt vielmehr zu der Knospe als pri- 
märer Ausbuchtung (Fig. 5) noch eine zweite Vorbuchtung der 
Zahnleiste hinzu, die an deren labialer Seite oberhalb der Knospe 
auftritt. In Fig. 5 ist diese Epithelstrecke noch kaum merklich 
vorgebuchtet. Aber die Furche, welche sie von der Knospe 
trennt, ist schon sehr deutlich. In Fig. 6 und Fig. 7 ist sie 


192 H. AHRENS, 


schon kräftig vorgewölbt, so dass das Schmelzorgan auf dem 
Schnitte jetzt aus zwei durch eine Bucht getrennten Epithel- 
falten besteht, einer primären lingualen und einer später ent- 
standenen labialen. Das ist das kappenförmige Stadium. Es 
bildet sich also nicht durch die Einstülpung, sondern dadurch, 
dass beiderseits von der scheinbar eingebuchteten Stelle die 
Umgebung sich faltig vorwölbt. Aus dieser Entstehungsweise 
(Figg. 5—7) ergibt sich auch ohne weiteres, dass die Einbuchtung 
des Schmelzorgans nicht an der tiefsten Stelle der Zahnleiste 
an der Knospe auftritt, sondern oberhalb derselben an der 
labialen Seite der Leiste. (Die „seitliche Einstülpung“ Röses.) 

Zweitens: Die labiale Rinne, welche die Knospe nach oben 
begrenzt (Fig. 5), verbreitert sich, wenn über ihr die zweite 
labiale Falte erscheint. In ihrem Bereiche verdickt sich das 
Epithel mächtig zu einem bisher nicht bekannten Gebilde, für 
das ich den Namen ‚Schmelzknoten“ einführe. Dadurch, dass 
derselbe nicht nur nach oben gegen die Schmelzpulpa, sondern 
auch nach unten gegen das Mesoderm sich vorwölbt, kommen 
auf der unteren eingebuchteten Fläche des Schmelzorgans jetzt 
zwei Furchen zustande, welche den Knoten gegen die Falten 
abgrenzen (Fig. 6 und Fig. 7, Fig. 9 und Fig. 11). Von diesen, 
für die Formierung der Zahnkrone wichtigen „Schmelzrinnen‘“, 
wie ich sie nenne, haben wir im folgendem Kapitel auszugehen. 
Hier sei nur bemerkt, dass „Schmelzknoten‘, sowie „Schmelz- 
rinnen“ an allen Zahnanlagen, also auch an den Schneide- und 
Eckzähnen des Milch- und bleibenden Gebisses in gleicher 
Weise auftreten, so dass es im vorliegenden Entwickelungsstadium 
unmöglich ist, das Schmelzorgan eines Frontzahnes seiner Form 


nach von dem eines Molaren bezw. Prämolaren zu unterscheiden. 


Die Differenzierung des Schmelzorgans. 
Im weiteren Verlauf der Entwickelung zeigt sich, dass sich 


die einzelnen Zahntypen verschieden verhalten, und zwar auf 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 193 


der einen Seite die Incisivi, auf der anderen die Canini und 
die Molaren. Es ist daher geboten, die weitere Ausbildung der 
einzelnen Formen getrennt zu behandeln. 

Was die Incisivi anlangt, so können wir uns kurz fassen, 
da es sich um eindeutige, auf die Entwickelung der definitiven 
Form hinauslaufende Vorgänge handelt. Die Differenzierung 
beginnt mit der Auflösung des Schmelzknotens. Wir sehen ihn 
zunächst seine Färbbarkeit verlieren, die vorher noch scharfe 
Grenze gegen die Schmelzpulpa wird undeutlich, so dass die ihn 
bildenden Zellen schliesslich ohne Grenze in die Schmelzpulpa- 
zellen übergehen. Als einziger Hinweis auf sein ursprüngliches 
Vorhandensein sehen wir nur noch die Vorwölbung gegen das 
Mesoderm, in dessen Bereich das innere Schmelzepithel wieder 
schöne Zylinderzellen zeigt, und die beiden Schmelzrinnen. 
Auch diese zeigen starke Veränderungen. Gleichzeitig mit der 
Auflösung des Schmelzknotens hat die labiale Schmelzrinne be- 
deutend an Tiefe zugenommen, und zwar in dem Masse, als die 
linguale seichter geworden ist. Die labiale Schmelzrinne dringt 
im weiteren Verlauf der Entwickelung noch tiefer in das Schmelz- 
organ ein, während die linguale mehr und mehr verstreicht. 
Unter der Jabialen bildet sich die Schneidezahnkante, unter der 
lingualen das Tuberculum coronae, der durch den Schmelz- 
knoten bedingten Vorwölbung entspricht die schwache Aus- 
höhlung der lingualen Seite der Krone. Wie man sieht, kann 
man aus der Form des Schmelzorgans in diesem Stadium die 
Form der fertigen Schneidezahnkrone einfach ableiten. Das 
Schmelzorgan stellt sozusagen eine Gussform der Schneidezahn- 
krone dar. Vgl. Textfigur 1—3. 

Ungleich komplizierter gestaltet sich die Differenzierung 
des Schmelzorgans bei den Molaren. Ich habe die sich hierbei 
abspielenden Vorgänge genau untersucht und dabei Beob- 
achtungen gemacht, die wiederum allen Autoren entgangen 
sind. Sie sind meines Wissens auch bei Tieren noch nicht 


194 H. AHRENS, 


beschrieben worden. Es handelt sich dabei um eigentümliche 
strangförmige Verdichtungen der Schmelzpulpa. Ich habe diese 
Befunde im allgemeinen bei Molaren, und zwar bei Milchmo- 
laren und bei bleibenden erhalten. Sonderbarerweise sind sie 
bei den letzteren deutlicher als an den Milchmolaren zu kon- 
statieren. Dass diese Befunde von allen Autoren bisher über- 
sehen sind, hat höchstwahrscheinlich seinen Grund in dem noch 
zu besprechenden Lageverhältnis des ersten bleibenden Molaren 
zur Zahnleiste in den ersten Stadien seiner Entwickelung. 


Während nämlich sich die Zahnleiste und die Schmelzorgane 


- 
. .. 
AL 


> F 2 1 
rennt! 


Fieg. 1—3. 


der Milchzähne in fast senkrechter Richtung zum Mundhöhlen- 
epithel einsenken, hört hinter dem 2. Milchmolaren die Ver- 
bindung mit dem Mundhöhlenepithel auf und die Zahnleiste 
wächst frei, fast ganz wagrecht ins Kiefermesenchym fort, so 
dass die Anlage des ersten bleibenden Molaren im ersten 
Stadium der Entwickelung nur ganz wenig schräge, fast in 
einem Winkel von 90 Grad zum zweiten Milchmolaren zu liegen 
kommt. Vergleiche mein Modell Fig. 27. 


Wenn man also einen Schnitt durch die ganze Höhe des Schmelz- 
organs des ersten bleibenden Molaren erhalten will, muss man 


einen Horizontalschnitt durch den Kiefer legen, man erhält dann 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 195 


durch den ersten Molaren einen Schnitt, der den Frontalschnitten 
der Milchzähne entspricht. Wenn man die Gegend des ersten 
Molaren in richtige Frontalschnitte zerlegte, was wohl meistens 
geschehen ist, so erhielt man stets Schiefschnitte durch den 
ersten Molaren und da auch nicht rekonstruiert wurde, so ent- 
gingen die feinen Veränderungen im Schmelzorgan dem Auge 
des Beobachters. 

Wir gehen aus von einem Stadium, welches sich an das in 
Fig. 7 dargestellte unmittelbar anschliesst. Abbildung 12 zeigt 
einen Horizontalschnitt durch den ersten bleibenden Molaren im 
rechten Oberkiefer eines 13 cm langen menschlichen Embryos 
in stärkerer Vergrösserung. ZL ist die Zahnleiste, SO das 
Schmelzorgan, die linke Seite der Abbildung entspricht der 
lingualen Seite des Objektes, die rechte der labialen. Das Schmelz- 
organ steht noch in breiter Verbindung mit der Zahnleiste. Die 
Cylinderzellen des äusseren Epithels sind ziemlich niedrig und 
werden nach dem inneren Epithel zu allmählich höher (in Fig. 12 
wird auf der labialen Seite nur durch Schrägschnitt höheres 
Epithel vorgetäuscht). Am inneren Schmelzepithel sehen wir 
den Schmelzknoten, labial und lingual begrenzt von den beiden 
Schmelzrinnen. Gegenüber dem vorigen Stadium hat der Schmelz- 
knoten offenbar an Färbbarkeit eingebüsst. Dies zeigt sich 
namentlich an den gegen die Schmelzpulpa zu gelegenen Par- 
tien, wenngleich diese immerhin noch stärker gefärbt erscheinen 
als die Pulpazellen und somit eine Abgrenzung ermöglichen. 
Gleichzeitig lässt sich in diesem Stadium die feinere Struktur 
des Schmelzknotens deutlicher erkennen. Wir sehen die Zellen 
in konzentrisch geschichteten, bogenförmigen Reihen angeordnet. 

Als wesentlich Neues wäre also in diesem Stadium nur die 
geringere Färbbarkeit des Schmelzknotens gegenüber früheren 
Stadien (Figg. 6, 7) hervorzuheben. Eine solche Abnahme der 
Färbbarkeit des Schmelzknotens ist, wie schon erwähnt, auch 
bei den Frontzähnen zu konstatieren und leitet dort die Auf- 


196 H. AHRENS, 


lösung desselben ein. Auch bei den Molaren verschwindet der 
Schmelzknoten im Laufe der Entwickelung, wie dies aus den 
Figg. 14, 16, 19, 20 zu ersehen ist. Gleichzeitig aber treten im 
Innern des Schmelzorgans in bestimmter Anordnung verdichtete 
Zellinseln auf, die mit fortschreitender Entwickelung miteinander 
konfluieren zu einem einheitlichen Strang, der von der Stelle 
des Schmelzknotens aus frei durch das Innere des Schmelzorgans 
bis zu dessen Decke zieht, um daselbst am äusseren Schmelz- 
epithel zu enden. 

Seine Entstehung mögen die folgenden Abbildungen er- 
läutern. In Fig. 13, einem Horizontalschnitt durch den ersten 
bleibenden Molaren, ist der Schmelzknoten noch deutlich zu er- 
kennen. Er hat sich verbreitert und scheint stärker in das 
Innere des Schmelzorgans vorgewuchert zu sein, während seine 
Vorwölbung gegen das Mesoderm (Fig. 12) fast verschwunden 
ist. Strukturell bieten nur seine centralen, schwach gefärbten 
Partien ein ähnliches Bild wie im vorigen Stadium. An seiner 
Peripherie dagegen bemerken wir bedeutende Veränderungen, 
die in einer intensiveren Färbung zunächst ihren Ausdruck 
finden. An dem dem Mesoderm zugewendeten Abschnitt sehen 
wir die Zellen sich epithelartig aufreihen, derart, dass die früher 
(Fig. 12) mit dem längsten Durchmesser tangential zur Unter- 
fläche gestellten Zellen sich aufrichten und eine zur Unterfläche 
senkrechte Stellung einnehmen. Dieser Prozess scheint von der 
Mitte gegen die beiden Schmelzrinnen fortzuschreiten, in deren 
Bereich das Epithel noch das gleiche Bild wie im vorigen Stadium 
zeigt. An der inneren, d. h. der Schmelzpulpa zusehenden Ober- 
fläche ist der Schmelzknoten von einer fast gleichmässigen Lage 
verdichteten Pulpagewebes umgeben, das sich nur schwer gegen 
das Gewebe des Schmelzknotens abgrenzen lässt. Auf der höchsten 
Stelle des Schmelzknotens erhebt sich aus dieser Verdichtung 
ein Fortsatz, der in gerader Richtung dem äusseren Schmelz- 


epithel zustrebt. 


Die Entwickelung der menschlichen 


197 


Fig. 14, wieder ein Schnitt durch den ersten bleibenden 
Molaren, zeigt ein etwas älteres Stadium. Durch die Grössen- 
zunahme des Schmelzorgans ist die Zahnleiste schon sehr stark 
zusammengeschoben und hat an der Verbindungsstelle mit dem 
Schmelzorgan auf der labialen Seite (auf der Figur linken) einige 
starke Falten gebildet. Am Boden des Schmelzorgans finden 
wir an Stelle des Schmelzknotens im vorliegenden Schnitt eine 
flache Einbuchtung. Im Zusammenhang damit erscheinen auclı 
die Rinnen zu beiden Seiten des Knotens, die in Fig. 12 sehr 


deutlich hervortreten und auch in Fig. 13 noch zu erkennen 


Fig.” 4. 


sind, verschwunden. In Wirklichkeit ist beides nur durch die 
gewählte Schnittrichtung bedingt. Ich ergänze deshalb die Fig. 14 
durch einen beistehend im Text dargestellten Schnitt eines 
Rekonstruktionsmodelles (Textfigur 4), auf welchem noch etwas 
deutlicher als in Fig. 13 der Schmelzknoten auch als schwache 
Vorwölbung und zu beiden Seiten desselben die Schmelzrinnen, 
namentlich scharf die labiale zu sehen sind. Ich muss diese 
Erläuterung hier einfügen, weil in Fig. 14 am Boden des Schmelz- 
organs lingual von der Grube des Schmelzorgans eine zweite 
Vertiefung auffällt, die man irrtümlicherweise für die erwartete 
linguale Schmelzrinne halten könnte. In Wirklichkeit ist diese 


198 H. AHRENS, 


Grube der Ausdruck für eine Furche, welche durch die jetzt 
einsetzende Abschnürung des Schmelzorgans bedingt ist. Wir 
werden später noch auf dieselbe zurückkommen und wenden 
uns jetzt wieder dem Schmelzknoten zu. Dieser setzt sich nach 
aufwärts in eine Säule verdichteten Zellmaterials fort, welche 
das Schmelzorgan in seiner ganzen Höhe durchsetzt, und, sich 
konisch verjüngend, das äussere Schmelzepithel erreicht. Mit 
ihm steht sie in inniger Verbindung, indem sie dasselbe ein- 
zieht. Dieser Strang mag den Namen „Schmelzstrang‘“ er- 
halten. 

Der Schmelzstrang ist zur Zeit seiner vollen Entwickelung 
von dem umgebenden Pulpagewebe so deutlich abgegrenzt, dass 
man in den Schnittzeichnungen seine Konturen ziemlich scharf 
eintragen und ihn daher auch rekonstruieren kann. In Fig. 15 
ist eine Rekonstruktion des vorliegenden Stadiums abgebildet. 
Um das Innere des Schmelzorgans sichtbar zu machen, wurde 
das Modell in der Längsrichtung durchschnitten und von der 
Seite gesehen gezeichnet. Es sei hier ausdrücklich darauf hin- 
gewiesen, dass die Verdichtung, was aus dieser Figur nicht zu 
ersehen ist, seitlich nirgends mit der Wand des Schmelzorgans 
in Verbindung steht, sondern ringsum frei die Schmelzpulpa 
durchzieht. 

Was die Herkunft des Schmelzstranges anlangt, so weist 
ein Vergleich der Fig. 13 mit Fig. 14 entschieden darauf hin, 
dass mindestens seine untere Hälfte aus dem Material des Schmelz- 
knotens hervorgeht. Dieser Abschnitt entspricht dem Schmelz- 
knoten der Lage nach und dehnt sich wie dieser bis zu den 
Schmelzrinnen aus. Für die obere Hälfte des Stranges hingegen 
ist eine Entstehung durch selbständige Verdichtung des Pulpa- 
gewebes nicht von der Hand zu weisen. 

Einen weiteren Fortschritt in der Ausbildung des Schmelz- 
organs zeigt Fig. 16, wieder ein Horizontalschnitt durch den 


ersten bleibenden Molaren. Die den beiden Schmelzrinnen ent- 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 199 


sprechenden Einbuchtungen am Boden des Schmelzorgans haben 
sich gegenüber dem vorigen Stadium (Textfigur 4) erheblich 
vertieft und verbeitert, namentlich gilt dies für die labiale 
Schmelzrinne. Zwischen ihnen buchtet sich der Boden des 
Schmelzorgans leicht nach unten aus, der Vorwölbung des 
ehemaligen Schmelzknotens entsprechend. In die Schmelzrinne 
ragt jetzt eine deutlich von der Umgebung abgegrenzte, gablig 
geteilte Mesodermpapille empor, die aus verdichtetem Mesen- 
chymgewebe besteht, auf deren nähere Beschreibung ich aber 
verzichte, da sie, wie aus der Abbildung hervorgeht, am vor- 
liegenden Objekt erheblich geschrumpft ist. Der Schmelzstrang 
ist gegenüber dem Stadium der Fig. 14 erheblich schlanker 
geworden. Von einer Einziehung des äusseren Schmelzepithels 
ausgehend, läuft er, sich etwas verbreiternd, auf den Grund der 
tiefer eingezogenen labialen Schmelzrinne zu. Von hier aus 
umgreift er, auf dem Schnitte sich in zwei Äste teilend, kappen- 
artig den eingesenkten Boden des Schmelzorgans. Der kürzere 
labiale Ast lässt sich entlang der labialen Rinne bis zur Um- 
schlagstelle des Schmelzepithels verfolgen, der längere linguale 
Ast bis zur lingualen Schmelzrinne, wo er in eine an der 
lingualen Wand des Schmelzorgans gelegene Zellverdichtung 
übergeht. Wenn man sich die beiden Äste plastisch vorstellt, 
so bilden sie den Mantel eines Kegels, der dem inneren Schmelz- 
epithel aufsitzt. An Stärke nimmt diese Schicht mit der weiteren 
Entwickelung ab, vgl. Fig. 14 mit Fig. 19. Das unter ihm be- 
findliche innere Schmelzepithel, das während der Schmelzknoten- 
bildung sein epitheliales Gefüge eingebüsst hatte, vgl. Fig. 12, 
stellt sich allmählich wieder her. Im Stadium der Fig. 16 ist 
immer noch an einzelnen Stellen am Grunde der Schmelzrinnen 
keine Spur eines Epithels vorhanden, so dass das Schmelzstrang- 
gewebe von dem mesodermalen Papillengewebe nicht geschieden 
erscheint. Ja man könnte an diesen Stellen, wenn nicht all- 
gemeine Gründe dagegen sprächen, bei rein objektiver Be- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 145. Heft (48. Bd., H. 2). 14 


200 H. AHRENS, 


trachtung der Schnitte sogar zu der Ansicht kommen, dass hier 
Zellen aus dem Schmelzstranggewebe in das Papillengewebe 
hineingepresst würden. Später regeneriert sich auch an diesen 
Stellen das Epithelgewebe, wie Fig. 19 zeigt. 

Zum Schlusse demonstriere ich noch in Fig. 17 und 18 eine 
nach His angefertigte Rekonstruktion der Serie 16. Die zwei 
Abbildungen zeigen das Modell in der Ansicht von vorn und 
hinten und zeigen damit deutlich, dass der Schmelzstrang all 
seitig frei durch die Schmelzpulpa läuft. Auch die etwas ältere 
Entwickelungsserie der Fig. 19 wurde nach His rekonstruiert 
und ergab eine völlige Übereinstimmung mit der in Figg. 17 und 
18 abgebildeten. 

Die gegebene Beschreibung bezieht sich auf die bleibenden 
Molaren. Hier fand ich den Schmelzstrang ausnahmslos und 
zwar so deutlich, dass man ihn rekonstruieren konnte. Am 
besten ausgeprägt an Embryonen bis zu 24 cm Totallänge. Bei 
den Milchmolaren ist der Schmelzstrang bei weitem nicht so deut- 
lich wie bei den bleibenden. In einer Anzahl von Fällen kann 
man ihn jedoch, wie Fig. 20 zeigt, in allen Einzelheiten ver- 
folgen, wie bei den bleibenden Molaren. Er geht als eine aus 
verdichtetem Schmelzpulpagewebe bestehende Zellsäule, die an 
einer trichterförmigen Einziehung des äusseren Schmelzepithels 
beginnt, frei durch das lockere Pulpagewebe, um an der tiefsten 
Einziehungsstelle der labialen Schmelzrinne zu haften. Von 
hier aus kann man seine Gabeläste mehr oder minder deutlich 
am Boden des Schmelzorgans namentlich nach der lingualen 
Schmelzrinne zu verfolgen. 

Fig. 21 und Fig. 22 zeigen das in Wachs rekonstruierte 
Modell der Serie 20 von vorne und hinten gesehen. 

Der Strang erscheint hier nie so kräftig entwickelt wie bei 
den bleibenden Molaren. Bei der Mehrzahl der Objekte ist er 
so schwach, dass nur der, der das Gebilde kennt, ihn auch bei 
den Milchmolaren herausfinden wird. Offenbar sind es keine 


201 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 


Zufälligkeiten, sondern Gesetzmässigkeiten, die den Grad der 
Ausbildung der Stränge hier bedingen, denn der jeweilige Ent- 
wiekelungszustand derselben, wenn er auch von Individuum zu 
Individuum schwankt, ist am nämlichen Objekt auf beiden Seiten 
der gleiche. 

Vielleicht erklärt sich der Unterschied in der Entwickelung 
bei den bleibenden und den Milchmolaren dadurch, dass bei 
den bleibenden Molaren die Entwickelung bedeutend langsamer 
vor sich geht als bei den Milchmolaren, und dass infolgedessen 
bei ihnen die einzelnen Entwickelungsphasen besser und deut- 
licher zu verfolgen sind. 

Was die Frontzähne anbelangt, so fehlt der Schmelzstrang 
bei den Incisiven stets, bei den Canini habe ich ihn seltsamer- 
weise so deutlich wie bei den Milchmolaren gefunden. Er ist 
für den, der das Gebilde schon an anderen Zähnen kennen 
gelernt hat, auch bei den Eekzähnen stets nachzuweisen. In 
einzelnen Fällen erhielt ich jedoch auch Bilder, die denen der 
ersten bleibenden Molaren in der Ausbildung des Schmelzstranges 
völlig glichen. 

Ich bilde in Fig. 25 einen Schnitt durch den Eckzahn im 
linken Oberkiefer eines 30 cm langen Embryos ab. Das Schmelz- 
organ zeigt ausgeprägteste Glockenform. Es hat sich von der 
Zahnleiste schon ziemlich abgeschnürt. Die Zahnleiste steht 
noch in Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel, sie ist viel- 
fach zerklüftet und an einzelnen Stellen auffallend dünn, fast 
schon durchlöchert. Die sich lingual (auf der Abbildung nach 
links) erstreckende Ersatzleiste zeigt ebenfalls mannigfache Fort- 
sätze. Auf der Spitze der Papille sieht man einen hellen 
Streifen. Dieser wird gebildet durch die Cylinderzellen, deren 
Zelleib sich bedeutend verlängert hat; als Vorbereitung zur 
späteren Kalkbildung. Im Schmelzorgan selbst lassen sich an 
der der Papille zugewendeten Seite deutlich drei Schichten von 
Zellen unterscheiden: 1. Die Cylinderzellenschicht, 2. eine Schicht 

14* 


202 H. AHRENS, 


rundlicher Zellen und darüber 3. eine Schicht von sehr regel- 
mässig in mehreren: Lagen angeordneten, länglichen Zellen. 
Aus dieser Zellschichte erhebt sich ein dichter Strang, der aus 
denselben Zellen besteht, und sich nach oben, etwas an Menge 
und Dichte abnehmend, zum äusseren Epithel des Schmelz- 
organs erstreckt. An der Stelle, wo das äussere Epithel erreicht 
wird, befindet sich eine scharf ausgeprägte tiefe Einziehung. 
Die Rekonstruktion der Schnittserie zeigt diese Einziehung sehr 
deutlich. Eine andere Rekonstruktion, die auf Glas nach His 
angefertigt wurde, zeigt wieder im Innern des Schmelzorgans 
einen kompakten, nach der Papille zu etwas dickeren, nach dem 
äusseren Epithel an Umfang etwas abnehmenden Strang, der 
das äussere Epithel au der Einziehungsstelle erreicht. 

Ich bringe im folgenden einige Abbildungen von Milch- 
molaren, die uns auch gleichzeitig über die weiteren Schicksale 
des Schmelzstranges Aufschluss geben. 

Mit der weiteren Entwickelung des Schmelzorgans bildet 
sich nämlich der Schmelzstrang wieder zurück und verschwindet 
allmählich. In Fig. 23, einem Schnitt durch den ersten Milch- 
molaren, ist der Schmelzstrang zwar noch deutlich zu sehen, 
scheint sich aber in seinen centralen Partien schon aufzulösen, 
wie er auch auf nur wenigen aufeinanderfolgenden Schnitten 
verfolgbar ist. Diese Rückbildung ist im folgenden Stadium 
der Fig. 24, die ebenfalls einen Schnitt durch den ersten Milch- 
molaren darstellt, noch ausgespiochener. Hier hat sich seine 
Verbindung mit dem inneren bzw. äusseren Schmelzepithel ge- 
löst und nur noch Reste von ihm schweben in der Schmelz- 
pulpa. So verschwindet der Schmelzstrang im weiteren Verlaufe 
der Entwickelung, ohne irgendwie Spuren zu hinterlassen. Auch 
die Einziehung des äusseren Schmelzepithels verstreicht mit der 
weiteren Grössenzunahme des Schmelzorgans. 

Wenn die beiden eben besprochenen Abbildungen auch 
Milchmolaren entnommen sind, so wurde doch selbstverständlich 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 203 


die Rückbildung der Stränge auch an bleibenden Molaren unter- 
sucht; sie verläuft genau so wie bei den Milchmolaren. 

Ausser diesem centralen Schmelzstrang ist nun, wie aus 
den Abbildungen 14, 16, 19 zu ersehen ist, noch eine zweite 
Verdichtung vorhanden, die die linguale Seite des Schmelz- 
organs einnimmt. Sie beginnt im Stadium der vollen Ausbil- 
dung (vel. Fig. 14) breit an der oberen Wand des Schmelz 
organes, an der lingualen Hälfte also an der Verbindung des 
Schmelzorgans mit der Zahnleiste und zieht sich verjüngend an 
der lingualen Seite des Schmelzorgans herab zu jener schon 
früher erwähnten lingualen Rinne, die später beschrieben werden 
soll und die mit dem Abschnürungsvorgang des Schmelzorgans 
von der Zahnleiste in Zusammenhang steht. Diese wandständige 
Zellverdichtung ist bei bleibenden und Milchmolaren in gleicher 
Ausbildung vorhanden und verschwindet nach der Auflösung des 
Schmelzstranges ebenfalls wenigstens zum grössten Teil. Die 
wandständige Zellverdichtung habe ich, wenn auch in wechseln- 
der Ausbildung, bei allen Zähnen nachweisen können. 

Ich komme nun zu der Frage nach der Bedeutung der be- 
schriebenen Zellverdichtungen. Was zunächst den centralen 
Strang anlangt, so muss es auffallen, dass er stets zur tieferen 
labialen Schmelzrinne hinzieht und dass seine Ausbildung zeit- 
lich mit einer augenfälligen Vertiefung der Rinne zusammen- 
fällt. Dieser Umstand weist darauf hin, dass der Strang mit 
der zur definitiven Höckerbildung führenden Formung des 
Schmelzorgans in kausalem Zusammenhang steht. Diese Ver- 
mutung wird fast zur Gewissheit, wenn man sieht, dass auch 
das obere Ende des Stranges eine trichterförmige Einziehung 
des äusseren Schmelzepithels hervorruft. Man kann sich der 
Vorstellung nicht entziehen, dass das verdickte Gewebe des 
Stranges eine Zugwirkung, oder richtiger gesagt, eine fixierende 
Wirkung auf seine beiden Enden ausübt. Infolgedessen können 


bei fortschreitendem Wachstum des Schmelzorgans an den An- 


204 H. AHRENS, 


satzstellen des Stranges das äussere und das innere Schmelz- 
epithel sich nicht in dem gleichen Masse ausdehnen, wie die 
übrigen Teile des Organs. Ein weiterer Beweis für diese Auf- 
fassung ergibt sich daraus, dass die Einziehung des äusseren 
Epithels mit der Rückbildung des Stranges wieder verstreicht, 
dagegen die Einziehung der labialen Schmelzrinne erhalten 
bleibt. Es hat sich nämlich inzwischen eine wohlausgebildete 
Mesodermpapille entwickelt (Figg. 23 und 24), die von unten her 
in die Einbuchtung des Schmelzorgans hineinragt. Mösglicher- 
weise ist sie es, die den Schmelzstrang in seiner mechanischen 
Bedeutung für das innere Schmelzepithel ablöst und nunmehr 
die Stütze desselben von unten her übernimmt. Unaufgeklärt 
bleibt dabei die Frage, ob auch die schwächere linguale Rinne, 
die sich ebenfalls vertieft, vom Schmelzstrang mechanisch be- 
einflusst wird. Würde der linguale Schenkel des auf dem 
Schnitt sich gabelnden Stranges frei durch die Schmelzpulpa 
zur lingualen Rinne ziehen, so würde ich keine Bedenken tragen, 
die Vertiefung dieser Rinne auf eine Zugwirkung des Stranges 
zurückzuführen. Von einer solchen Anordnung ist aber keine 
Rede. Vielmehr sitzt das Schmelzstranggewebe dem ganzen 
Boden des Schmelzorgans von der labialen zur lingualen Rinne 
ohne Unterbrechung auf. 

Was nun die wandständige Verdichtung betrifft, so erscheint 
hier eine dem Schmelzstrang analoge mechanische Deutung 
wenig plausibel. Das einzige, was sich in dieser Beziehung 
anführen liesse, ist, dass die Verdichtung in ihrer Lagerung 
quer vor der Ansatzstelle der Zahnleiste die Bedeutung haben 
könnte, zu verhindern, dass während des Wachstums des Schmelz- 
organs Teile der Zahnleiste durch Auseinanderziehen ihrer 
beiden Blätter in das Schmelzorgan einbezogen werden. Mög- 
licherweise steht die Verdichtung auch mit der Abschnürung 
in irgend einer Beziehung, worauf der beschriebene Zusammen- 


hang mit der unteren Abschnürungsfalte hinweisen könnte. Ich 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 205 


halte es jedoch noch, bevor weitere Beobachtungen hierüber 
auch an primitiven Gebissen vorliegen, für verfrüht, eine defi- 
nitive Deutung zu geben und weitere Schlussfolgerungen zu 
ziehen. 


Die Abschnürung der Schmelzorgane von der Zahnleiste. 


In früheren Entwickelungsstadien repräsentieren sich die 
Schmelzorgane der einzelnen Zähne bekanntlich noch nicht als 
selbständige Gebilde, sondern erscheinen als erweiterte Partien 
der Zahnleiste, die von ihr nicht scharf abgegrenzt sind und 
auch unter sicb noch zusammenhängen. Dies lässt sich an 
Figg. 14 und 15 demonstrieren. Hier stellt die senkrecht herab- 
steigende linguale (auf der Abbildung rechtsseitige) Wand des 
Schmelzorgans zugleich die linguale Wand der Zahnleiste dar. 
Führt man einen Schnitt vor oder hinter dem Schmelzorgan, 
so tritt an Stelle des letzteren die freie Zahnleiste auf in der 
gleichen Tiefenausdehnung wie das Schmelzorgan. An ihren 
vorderen und hinteren Enden laufen die Schmelzorgane allmäh- 
lich in die Zahnleiste aus, wie aus Fig. 9, der Ansicht eines 
jungen Schmelzorgans von unten, zu entnehmen ist. Auch 
unter sich grenzen sich die einzelnen Schmelzorgane nicht scharf 
ab. Mit dem weiteren Wachstum aber machen sie sich von der 
Zahnleiste mehr und mehr frei. Sie fangen an, sich von der 


Zahnleiste „abzuschnüren‘“, wie Röse diesen Vorgang bezeichnet. 


Die Abschnürung erfolgt nicht gleichzeitig bei allen Zähnen. 
sondern geht allmählich vor sich und zwar in der Reihenfolge 
von den Scheidezähnen über den Eckzahn zu den Molaren hin. 
Ein unbedingt genauer Zeitpunkt für den Beginn der Abschnürung 
lässt sich natürlich nicht festlegen. Erstens ist es Auffassungs- 
sache des einzelnen, wann er ein Stadium als beginnende Ab- 
schnürung bezeichnen will, und andererseits kommen bei den 
einzelnen Objekten ziemlich bedeutende Verschiedenheiten in 


206 H. AHRENS, 


der Entwickelung vor. Im allgemeinen wird man sagen können, 
dass die Abschnürung der Frontzähne bei einem Embryo von 
ca. 10 cm Länge beginnt. Der Eckzahn folgt nur wenig später, 
beim 12 cm langen Embryo folgen auch die Milchmolaren. Der 
erste bleibende Molar beginnt mit der Abschnürung ungefähr 
beim Embryo von 25 cm Länge. 

Es handelt sich nun bei der „Abschnürung‘‘ um folgendes: 
Bis zu dem eben beschriebenen Entwickelungszustand bildet das 
linguale Blatt der Zahnleiste zugleich die linguale Wand des 
Schmelzorgans. Damit nun das Schmelzorgan von der Zahn- 
leiste vollständig frei werden kann, muss an den in Betracht 
kommenden Stellen erstens ein labiales Blatt der Zahnleiste und 
zweitens die linguale Wand des Schmelzorgans neu gebildet 
werden. 

Im einzelnen spielt sich der Vorgang folgendermassen ab: 
Es entsteht am mesialen und distalen Ende des Schmelzorgans, 
und zwar an der Übergangsstelle des äusseren Schmelzepithels 
in das labiale Blatt der Zahnleiste je eine Einsenkung. Diese 
wachsen einander entgegen, indem sie sich taschenförmig zwischen 
Schmelzorgan und Zahnleiste hineinschieben. Gleichzeitig bildet 
sich am unteren Ende der lingualen Wand des Schmelzorgans, 
da wo dieselbe in die untere Wand übergeht, eine Furche, die 
in Fig. 14 und 23 auf dem Schnitt zu sehen ist. Das lingual 
von ihr gelegene untere Ende der Zahnleiste ragt infolgedessen 
in Gestalt eines Fortsatzes EL vor. Dieser Vorsprung entspricht 
bei den Milchzähnen der ersten Anlage der Ersatzleiste. Im 
weiteren Verlauf dringt die Furche tiefer zwischen Schmelz- 
organ und Zahnleiste ein, wodurch sowohl die neu entstehende 
linguale Wand des Schmelzorgans entsprechend an vertikaler 
Ausdehnung gewinnt, als auch die Ersatzleiste EL eine deut- 
Jichere Ausbildung erfährt. Zugleich breitet sich die Furche 
auch in transversaler Richtung aus, d. h. in der Richtung der 
Zahnleiste, derart, dass sie das Schmelzorgan von unten und 


Tafel 20. 


145. Heft (48. Bd., H. 2). 


I. Abt. 


Anatom. Hefte. 


ME 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 207 


seitlich im Bogen umfasst. Mit ihrer weiteren Ausbildung er- 
reicht sie schliesslich die oben beschriebenen von vorne und 
hinten eindringenden taschenförmigen Einsenkungen und kon- 
fluiert mit ihnen, so dass nunmehr das Schmelzorgan von einer 
zusammenhängenden, ungefähr hufeisenförmigen Furche um- 
fasst wird. Durch allmähliches Vordringen dieser so gestalteten 
Furche und zwar namentlich von unten her, bekommt das 
Schmelzorgan eine eigene linguale Wand und zugleich eman- 
zipiert es sich von der Zahnleiste. Ein derartiges Stadium zeigt 
uns Fig. 20, wo die Furche zwischen Schmelzorgan und Er- 
satzleiste fast bis zum oberen Umfang des Schmelzorgans nach 
aufwärts vorgedrungen ist. Das Schmelzorgan ist jetzt voll- 
kommen frei von der Zahnleiste mit Ausnahme einer verhält- 
nismässig dünnen Platte, die von der Spitze des Schmelzorgans 
und den oberen Partien seiner lingualen Wand ausgehend noch 
mit der Zahnleiste im Zusammenhang steht. Diese Platte zeigt 
in den verschiedenen Stadien die mannigfachsten Faltungen, 
von denen namentlich eine fast konstant vorkommende besonders 
tiefe Einbuchtung, die mesial offen ist, auffällt. Auf diese 
Faltungen komme ich, da sie von verschiedenen Autoren falsch 
gedeutet sind, in einem späteren Kapitel noch eingehender zu 
sprechen. 

Diese Platte wird im Laufe der weiteren Entwickelung all- 
mählich dünner, an einzelnen Stellen direkt durchlöchert, so 
dass. auf Schnittbildern diese Partien stark zerklüftet erscheinen. 
Auf den Rekonstruktionen sehen wir sie allmählich netzartig 
durchbrochen werden. Beim Neugeborenen sind auf Schnittbildern 
nur noch sehr dünne Reste vorhanden, die dann allmählich 
vollkommen verschwinden. 

Die Abschnürung des Schmelzorgans ist von Röse ın 
folgender Weise beschrieben worden. Er sah an seinen Schnitten, 
dass die Schmelzorgane mit der Zahnleiste in bestimmten Ent- 


wickelungsstadien durch mehrere Stränge in Zusammenhang 


208 H. AHRENS, 
stehen und gab dieser Verbindung deshalb an Stelle des 
Waldeyerschen Ausdruckes „Hals“ den Namen „Verbindungs- 
brücken“. Er sagt von ihnen, dass sie an den vorderen 
Zähnen öfters, an den Backenzähnen fast regelmässig in der 
Mehrzahl vorhanden sind und entweder völlig getrennt vonein- 
ander verlaufen oder streckenweise miteinander zusammenhängen. 
In einer späteren Arbeit (138) gibt er an der Hand eines 
Schnittbildes für seine Beobachtung die Erklärung, dass die Ab- 
schnürung „an drei Stellen zugleich beginne, oben, unten und 
in der Mitte“, so dass zwei Verbindungsbrücken zutage träten. 

Wie sich eigentlich Röse diesen Vorgang denkt, ist aus 
der kurzen Beschreibung und der beigegebenen Figur nicht zu 
ersehen, und es ist mir sehr fraglich, ob er bei der Abschnürung 
überhaupt Faltungsvorgänge annimmt. Dass, wie seine Abbil- 
dung zeigen soll, von oben und unten Falten sich zwischen 
Schmelzorgan und Zahnleiste einschieben, die schliesslich eine 
Trennung des Schmelzorgans von der Zahnleiste herbeiführen, 
könnte man, wenn ich auch den Vorgang nicht als richtig an- 
erkennen kann, doch noch verstehen. Was aber Röse mit der 
Abschnürung „von der Mitte aus“ beschreiben will, verstehe ich 
ganz und gar nicht. Ich habe den Eindruck, als ob er an- 
nimmt, dass eine vorhandene Platte durch irgendwelchen Zer- 
störungsvorgang (vielleicht Resorption?) an mehreren Stellen 
defekt wird. Untersucht man den Vorgang, wie Röse es getan 
hat, nur auf Schnittbildern, so werden frei im Mesoderm ver- 
laufende Verbindungsstränge vorgetäuscht, die in Wirklichkeit 
nur Durchschnitte von Falten sind. So zeigt die zitierte Ab- 
bildung Röses einen Schiefschnitt, durch den aus dem Schmelz- 
organ eine Kalotte herausgeschnitten wird, wodurch die Täuschung 
zustande kommt, dass „auch in der Mitte“ die Abschnürung 
beginne. 

Ich muss, trotzdem ich schon vorher die mangelnde Gründ- 
lichkeit der Arbeit besprochen habe, doch aus dem Grunde auf 


Die Eutwickelung der menschlichen Zähne. 209 


das Fischersche Lehrbuch wieder zurückkommen, weil neuere 
Autoren, z.B. Mikuliez und Kümmel in der Neuauflage der 
„Krankheiten des Mundes“, anscheinend getäuscht durch die 
geschickte Aufmachung, die Darstellung Fischers als grund- 
legend annehmen. 

Fischer behandelt auf S. 226 die Abschnürung und nimmt 
hier als treibende Kraft genau wie bei der Bildung der Höcker 
im Schmelzorgan das umgebende Bindegewebe an. Er schreibt, 
das Schmelzorgan würde ‚an verschiedenen Stellen seines Halses 
durch bindegewebige Zellfortsätze eingeschnürt“‘. Bei starker 
Vergrösserung erkenne man deutlich, wie sich die langen Zell- 
fortsätze der Spindelzellen in den nach innen gewölbten Epithel- 
strang einbohrten in dem Bestreben, denselben zu zertören und 
schliesslich zu trennen. „Dem scheinen sich die Epithelzellen 
in einem Zustande der Indolenz und Indifferenz nicht zu wider- 
setzen“. Die ganze Beschreibung ist recht dürftig. Besonders 
auffällig ist, dass nach Fischer die Schmelzorgane schon an- 
fangen sollen, sich von der Zahnleiste frei zu machen, bevor 
überhaupt eine Andeutung der Höckerbildung im Schmelzorgan 
zu sehen ist. Wenigstens ist auf der Abbildung, die er als Beweis 
bringt: „Rindsembryo. Beginnende Abschnürung des Schmelz- 
organs. Entwickelung der Keimanlage‘“, gleichzeitig die Ent- 
wickelung der Keimanlage demonstriert. Ich habe so früh eine 
Abschnürung nie verfolgen können, halte eine derartige Beob- 
achtung auch nicht für wahrscheinlich, weil Fischer die Ab- 
schnürung nur an Schnittbildern untersucht hat. Auch die An- 
gabe, dass das Bindegewebe gegenüber dem Epithel die treibende 
Kraft sein sollte, ist unhaltbar. Ich habe niemals in diesen 
Stadien Epithelzellen „in einem Zustande der Indolenz und In- 
differenz“ gesehen. 

Mit der Abschnürung der Milchzähne von der Zahnleiste 
gehen nun weitere Veränderungen an der Zahnleiste selber 
Hand in Hand. Während bei Beginn der Einsenkung der Zahn- 


210 H. AHRENS; 


leiste und auch noch zur Zeit der Einstülpung der Schmelz- 
organe die Leiste aus einer kompakten, ziemlich gleichmässig 
dieken Platte bestand, bilden sich schon beim 60 mm langen 
Embryo die mannigfachsten Wucherungen und Fortsätze, sowohl 
auf der lingualen, wie auch auf der labialen Seite der Zahnleiste 
oberhalb des Schmelzorgans. Diesen labialen Fortsätzen wurde 
von manchen Autoren eine weitgehende phylogenetische Bedeutun g 
beigemessen. Ich werde diese Frage gegen Schluss meiner 
Arbeit eingehender behandeln und verweise auch auf die dort 
gegebenen Abbildungen. Diese Wucherungen und Fortsätze 
nehmen im Laufe der weiteren Entwickelung an Zahl und 
Grösse zu. 

Mit dem Zeitpunkte der Abschnürung der Schmelzorgane 
der Milchzähne beginnen jedoch im Gebiete der Frontzähne auch 
regressive Prozesse an der Zahnleiste. Die Zahnleiste verliert 
hier an einzelnen Stellen ihre ursprüngliche Dicke. Sie wird 
stellenweise durchlöchert, und in älteren Stadien bleibt von ihr 
nur noch ein Netzwerk von Epithelresten übrig. Auch die „Ver- 
bindungsbrücken“ mit den Schmelzorganen beteiligen sich an 
diesem Prozess, so dass allmählich keine Verbindung zwischen 
Schmelzorgan und Zahnleiste mehr nachzuweisen ist. Dieser 
Prozess schreitet ebenfalls in der Richtung von den Frontzähnen, 
nach distal weiter fort. Im Gebiete der Milchmolaren bleibt 
die Zahnleiste am längsten als kompakte Platte erhalten. Beim 
Neugeborenen z. B. ist sie im Gebiete der Frontzähne nur mehr 
in spärlichen Resten vorhanden, dagegen über den Milchmolaren 
fast völlig intakt. Nur die Verbindung der Zahnleiste mit dem 
Mundhöhlenepithel ist hier an einigen Stellen unterbrochen. Ich 
verweise auf die nähere Beschreibung meiner Modelle (Figg. 28 
und 29). In diesen Partien hält sich die Zahnleiste am längsten. 
Man kann sie hier noch beim 5jährigen Kind, zwar als ziem- 
lich dünnes Netzwerk, aber doch noch ganz gut nachweisen. 

Wir finden ferner die von Magitöt und anderen ein- 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 211 


gehender beschriebenen Epithelperlen in grosser Zahl und Aus- 
dehnung, die als Entartungserscheinungen des Epithels aufzu- 


fassen sind. Sie treten schon frühzeitig auf — ich fand sie 
schon bei einem 60 mm langen Embryo — und zeigen die 


mannigfachsten Variationen. So fand ich in einem Fall eine 
derartige Epithelperle direkt in das Schmelzorgan eines Zahnes 
hineingewachsen. Mit dem Fortschreiten der regressiven Pro- 
zesse nehmen auch die Epithelperlen an Menge und namentlich 
an Grösse bedeutend zu. 


Die Anlage der Ersatzzähne. 
Mit der Abschnürung des Schmelzorgans von der Zahnleiste 
im allerengsten Zusammenhange steht die Bildung der Ersatz- 
zahnleiste, bzw. die Bildung der Ersatzzähne. Wie schon vorher 
ausgeführt wurde, wächst die Zahnleiste lingual von den Schmelz- 
organen der Milchzähne in ihrer ganzen Längenausdehnung ins 
Kiefermesenchym weiter hinein. Wir bezeichnen den ganzen 
Teil der Zahnleiste, der lingual von den Schmelzorganen der 
Milchzähne liegt, als „Ersatzleiste‘. Diese am tiefsten vorge- 
schobenen Partien widerstehen am längsten der Resorption. Diese 
Zahnleiste repräsentiert sich noch als feste, massive Platte zu 
einer Zeit, wo von der zu dem betreffenden Milchzahn ge- 
hörenden ursprünglichen Zahnleiste und den „Verbindungs- 
brücken‘“ nur noch einzelne Stränge vorhanden sind. An dieser 
Ersatzleiste bilden sich nun am lingualen Rand, genau wie bei 
den Zähnen der ersten Dentition, knospenförmige Anschwel- 
lungen, die Anlagen für die Ersatzzähne. Für den ersten und 
zweiten Schneidezahn konnte ich sie bei einem Embryo von 
23 cm Länge nachweisen. Für den Eckzahn etwas später bei 
ca. 30 cm. Die Einstülpung der Höcker vollzieht sich genau 
in der gleichen Weise, wie bei den Milchzähnen. Auch die Ab- 
schnürung von der Leiste zeigt in keiner Weise eine Verschieden- 
heit gegen die der Vorgänger. 


212 H. AHRENS, 


xöse bemerkt bezüglich der Abschnürung in seiner ersten 
Arbeit: „In den meisten Fällen wird beim Menschen der ganze 
epitheliale Rest des sekundären Schmelzkeims zur Bildung des 
Schmelzorgans der permanenten Zähne verwandt.“ Diese An- 
gabe ist von ihm 1895 (158) berichtigt worden. Er fand auf 
der palatinalen Seite des Schmelzorgans der Ersatzzähne noch 
freie Knospen der Zahnleiste, die er als Anlagen einer dritten 
Dentition bezeichnet. Ich kann die Beobachtung Röses, der 
sich übrigens auch Leche angeschlossen hat, dass auch lingual 
von den Ersatzzähnen noch ein freies Stück Zahnleiste nach- 
zuweisen ist, bestätigen und zwar bei allen in Betracht kom- 
menden Zähnen, Ersatz-, Schneide- und Eckzähnen und auch 
den Prämolaren. Ich bilde nebenstehend (Fig. 26) eine derartige 
Ersatzleiste ab. Es handelt sich um die Anlage des permanenten 
Eckzahnes vom linken Unterkiefer eines Neugeborenen. Die 
Milchzahnanlage ist hier nicht mehr im Schnitte getroffen. ME 
ist das Mundhöhlenepithel, EL die Ersatzleiste, SO die Anlage 
des Ersatzzahnes. Die Ersatzleiste ist in ihren oberen Partien 
zum Teil vollkommen resorbiert und besteht hier nur noch aus 
einzelnen, voneinander getrennten Strängen. Die dem Schmelz- 
organ näherliegenden Teile sind noch kompakter. Das Schmelz- 
organ ist glockenförmig und von der Leiste noch nicht voll- 
ständig abgeschnürt. Lingual (auf der Abbildung nach links) 
sieht man die Zahnleiste noch ein kleines Stück ins Kiefer- 
mesenchym hineinragen. FZ. 

Leche wies darauf hin, dass mehrere Autoren derartige 
„Knospen“, wie wir sie bei Frontalschnitten erhalten, für rich- 
tige Zahnanlagen gehalten haben. Er betont demgegenüber, 
dass es sich hier nur um Leisten handelt, an denen Zahnanlagen 
bisher nicht beobachtet seien. Auch Röse hat die Bilder richtig 
als Zahnleiste erkannt und gedeutet. | 

Ich möchte hier in diesem Zusammenhange auf eine merk- 


würdige Erscheinung hinweisen, die sich am Schmelzorgan der 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 


213 


bleibenden Molaren fand. Ich konnte nämlich auch hier auf 
der lingualen Seite regelmässig einen analogen Vorsprung nach- 
weisen. So zeigt ihn die erst schon besprochene Abbildung 
Fig. 16 deutlich. Ebenso die ihr auch in dieser Beziehung voll- 
kommen gleichende Abbildung 19. Auch Abbildung 34 zeigt 
ihn auf allen Schnitten der ganzen Serie und auf der Rekon- 
struktion. Auf der Rekonstruktion wird dieser Vorsprung als 
eine sich vorwölbende Leiste sichtbar, die das Schmelzorgan im 
unteren Viertel der lingualen Seite umgibt. Vgl. Figg. 17 und 18. 
Besonders deutlich zeigt Abbildung 14 und das dazu gehörige 
Modell Fig. 15 diesen palatinalen Fortsatz am Schmelzorgan. 

Es ist fast dasselbe Bild, wie wir es in den ersten Stadien 
der Abschnürung der Milchzähne von der Zahnleiste erhalten, 
vgl. Abbildung 23, so dass man den Gedanken nicht von der 
Hand weisen kann, es möchte auch diese Leiste die Anlage 
einer neuen Zahngeneration sein. 

So wenig nun wie bei den Ersatzzähnen kommen hier bei 
den Molaren getrennte Zahnanlagen in Form von Knospen zum 
Vorschein. Man kann daher auch diese Bildung höchstens für 
die rudimentäre Ersatzleiste einer weiteren Zahnserie im Bereich 
der Molaren auffassen. Bei den menschlichen Molaren ist diese 
Anlage noch nicht beobachtet worden. Doch hat sie Leche 
bei Erinaceus beschrieben und ebenfalls als Rudiment einer 
weiteren Zahngeneration gedeutet. Es wäre wünschenswert, die 
in Rede stehenden rudimentären Anlagen wegen der weit- 
gehenden phylogenetischen Bedeutung, die ihnen wahrscheinlich 
zukommen dürfte, an primitiven Säugetiergebissen zu unter- 
suchen. 


Die Anlage der bleibenden Molaren. 


Ich habe schon früher, S. 187, gelegentlich der Besprechung 
der für die Untersuchung der Molaren günstigsten Schnittrichtung 
auf die Bildung der Zahnleiste im Gebiete der bleibenden Molaren 


214 H. AHRENS, 


hingewiesen. Beim Embryo von ca. 14 cm Länge beginnt die 
Zahnleiste hinter dem Schmelzorgan der zweiten Milchmolaren 
distal in horizontaler Richtung, frei in das Kiefermesenchym 
hineinzuwachsen. Sie wächst auch hier in Form einer Platte, 
die auch wieder in allen ihren Teilen nicht in derselben Ebene 
liest, sondern nach der lingualen Seite hin in einem leichten 
Bogen verläuft. Beim 16 cm langen Embryo ist hier die am 
weitesten distal gelegene Partie kolbeuförmig angeschwollen. Es 
ist dies die erste Anlage des ersten bleibenden Molaren. Beim 
Embryo von 15 cm Länge ist das Schmelzorgan dieses Zahnes 
schon kappenförmig gestaltet. 

Röse hat von diesem Stadium eine Rekonstruktion an- 
gefertigt. Zur Kontrolle habe ich das gleiche Stadium in Wachs 
rekonstruiert und bilde zum Vergleich mein Modell, welches im 
wesentlichen mit dem Röseschen übereinstimmt, in Fig. 27 ab. 
Die Abbildung zeigt die Molarengegend des rechten Unterkiefers 
eines 17 cm langen Embryos von der lingualen Seite gesehen. 
Man erblickt die lingualen Flächen der beiden Milchmolaren 
m 1 und m2. Über denselben steht die rosa gezeichnete Zahn- 
leiste mit dem Mundhöhlenepithel im Zusammenhang, während 
über dem Zwischenraum zwischen den beiden Zähnen die Ver- 
bindung bereits gelöst ist. Die Zahnleiste selbst zeigt eine Menge 
Faltungen und Vorsprünge. Sie wächst lingual von den Milch- 
molaren in Form einer breiten Platte (EL) weiter. Diese ist die 
Ersatzleiste für die Prämolaren. Distal sieht man die Zahnleiste 
über den zweiten Milchmolaren hinausragen und eine grosse 
lingual offene Bucht bilden. Vom hinteren Ende der Zahnleiste 
ragt eine kolbenförwige Anschwellung (MI) in distaler Richtung 
vor, die eine ziemlich tiefe Einstülpung (oberhalb der Linie MI) 
erkennen lässt. Dies ist die Anlage des ersten bleibenden Molaren. 
Sie steht von Anfang an nicht in direkter Verbindung mit dem 
Mundhöhlenepithel. 

Die Abschnürung des Schmelzorgans der ersten bleibenden 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 215 


Molaren von der Zahnleiste erfolgt ungefähr im Stadium von 
25 cm Länge. Die ursprünglich fast wagerechte Stellung des 
Schmelzorgans ändert sich im Laufe der Entwickelung allmählich 
in eine senkrechte um. Zur Zeit der Geburt liegt der erste 
Molar schon fast in einer Richtung mit dem 2. und 1. Milch- 


molaren im Kiefer. 


Der zweite bleibende Molar entsteht in derselben Weise ‘wie 
der erste: hinter dem Schmelzorgan des 1. bleibenden Molaren 
wächst die Zahnleiste wieder horizontal nach hinten und an 
ihrem hinteren Ende erfolgt dann auch die Einstülpung der 
Papille. Über den Zeitpunkt der Einstülpung bestehen Diffe- 
renzen in den Angaben der Autoren. Morgenstern gibt an, 
schon beim Neugeborenen die Anlage des zweiten Molaren ge- 
funden zu haben, während Röse einen derartigen Befund ener- 
gisch bestreitet. Wie mir scheint mit vollem Recht. Es findet 
sich zur Zeit der Geburt noch keine Anlage des zweiten bleibenden 
Molaren. Mein Modell 3, Fig. 29, zeigt die Rekonstruktion vom 
Unterkiefer eines Neugeborenen. Man sieht die Zahnleiste über 
ihre Verbindungsstelle mit dem ersten bleibenden Molaren nach 
hinten bereits ein kurzes Stück hinausragen. An anderen Serien 
von Neugeborenen sah ich sie bereits über das ganze Schmelz- 
organ dieses Zahnes sich hinaus erstrecken, aber ohne dass an 
ihr zu dieser Zeit etwas von der Anlage eines zweiten bleibenden 
Molaren sichtbar gewesen wäre. Erst bei einem 10 Monate alten 
Kinde habe ich die Anlage dieses Zahnes, allerdings schon im 
Stadium der beginnenden Einstülpung gesehen. 


Der dritte bleibende Molar entsteht ganz analog den beiden 
anderen. Die Zahnleiste wächst hinter dem Schmelzorgan des 
zweiten Molaren horizontal weiter, und an ihrem hinteren Ende 
bildet sich dann die Einziehung für die Papille.. Diese Anlage 
des Weisheitszahnes konnte ich bei einem ca. 5jänrigen Kinde 


nachweisen. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 145. Heft (48. Bd., H. 2). 15 


916 H. AHRENS, 


Die Anlagen der Prämolaren. 


Über den Zeitpunkt der ersten Anlage der Prämolaren be- 
stehen noch Meinungsverschiedenheiten der Autoren. Morgen- 
stern (127) fand sie nach seinen „Untersuchungen über die Ent- 
stehung der bleibenden Zähne“ schon bei einem 4monatlichen 
Embryo. Leche (104) gibt für den Zeitpunkt der ersten An- 
lage 7 '/? Monate an. Er polemisiert gegen Röse. Dieser schreibt 
(136), dass selbst zur Zeit der Geburt noch keine Spur von den 
Prämolaren vorhanden ist, die Zahnleiste habe sich an der Stelle 
der späten Entstehung dieses Zahnes eben erst ganz leicht ver- 
dickt. Leche glaubt nun, seine eigenen Beobachtungen mit 
den Röseschen in Einklang bringen zu können, indem er be- 
hauptet, diese leichten Verdickungen der Zahnleiste seien dem 
knospenförmigen Entwickelungsstadium der Prämolaren gleichzu- 
stellen. Röse habe also die Prämolaren beim Neugeborenen im 
„knospenförmigen Entwickelungsstadium‘‘ beobachtet. Ich fand 
nun in derselben Arbeit von Röse zu meinem Erstaunen ausser 
der oben zitierten Bemerkung Seite 463 noch wesentlich andere An- 
gaben. Er schreibt nämlich in der am Schluss der Arbeit an- 
gefügten Tabelle Seite 487: „Bei einem Embryo von 36 cm 
Länge (29 Wochen) 1. Prämolar: leichte Verdickung des be- 
treffenden Leistenteils.‘‘ Danach scheint seine Seite 463 gemachte 
Angabe nicht zu stimmen. Leche hat anscheinend die zweite 
Angabe auch übersehen. 


Wenn wir diese Angaben kritisch betrachten, so ist zunächst 
diejenige Morgensterns nach meinen Untersuchungen ohne 
weiteres von der Hand zu weisen. So früh, wie er angibt, sind 
die Prämolaren sicherlich nicht angelegt. Sein Irrtum erklärt 
sich daraus, dass er anscheinend die Prämolarenanlagen nur 
auf Frontalschnitten untersucht hat. Die Zahnleiste wächst von 
den Milchmolaren palatinal in Form einer Platte in das Kiefer- 
mesenchym hinein. Der ganze vordere Rand dieser Platte ist 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 217 


etwas angeschwollen. Auf einem Frontalschnitt, welcher die 
Platte quer trifft, wird nun dieser verdiekte Rand die Form 
einer „Knospe“ im Lecheschen Sinne zeigen und eventuell 
eine Zahnanlage „im knospenförmigen Stadium“ vortäuschen. 
Diesen Fehler scheint Morgenstern gemacht zu haben. 

Schon hieraus geht hervor, dass für diese Frage allein ent- 
scheidend die Rekonstruktion sein kann. Indessen kann das 
Rösesche Modell VI, auf welches sich dieser Autor zur Stützung 
seiner oben zitierten ersten Angabe beruft, für eine Beurteilung 
gar nicht in Betracht kommen, denn es reicht überhaupt nicht 
bis in die Gegend der Zahnleiste, an der die Prämolaren ent- 
stehen müssten. Es dürften deshalb vielleicht auch diese An- 
gaben sich nur auf Schnittuntersuchungen stützen. 

Aus diesem Grunde habe ich selbst einige Modelle aus der 
fraglichen Entwickelungszeit angefertigt, die alle in Betracht 
kommenden Teile der Zahnleiste zeigen. An diesen Objekten 
ebenso wie an meinen nicht rekonstruierten Serien fand ich die 
Prämolarenanlagen niemals, weder im Alter von 7'!/ Monaten, 
wie Leche es will, noch von 29 Wochen, wie Röse es angibt, 
sondern stets erst beim Neugeborenen. Die Differenz in unseren 
beiderseitigen Beobachtungen dürfte wahrscheinlich auch hier 
darauf zurückzuführen sein, dass, wie oben schon ausgeführt, 
die „knospenförmigen“ Zahnanlagen auf Schnitten allein nicht 
mit Sicherheit festzustellen sind wegen der möglichen Verwechse- 
lung mit Schnitten durch die am Rande verdickte Zahnleiste. 
Nicht völlig ausgeschlossen ist auch die andere Möglichkeit, dass 
weitgehende individuelle Schwankungen im zeitlichen Auftreten 
der Prämolaren hier mit im Spiele sind. Wahrscheinlich ist 
das allerdings nicht angesichts der Tatsache, dass mein reich- 
haltiges Material — es bestand aus 15 Föten von 7!/2 Monaten 
bis zur Geburt und 5 Neugeborenen — durchweg übereinstim- 
mende Resultate ergab. 

Ich beschreibe nun die beiden, für die erste Entstehung 

15* 


218 H. AHRENS, 


der Prämolaren einschlägigen Modelle, da solche aus diesen 
Entwickelungsstadien bisher noch nicht dargestellt worden sind. 

Modell Fig. 28 von einem 7'/emonatigen Fötus entspricht 
dem Lecheschen und Röseschen Stadium. Es zeigt den 
linken Unterkiefer von der lingualen Seite und ein wenig von 
unten gesehen Aus dem Boden der Mundhöhle wurden einzelne 
Teile herausgeschnitten, um die Zahnleiste etc. besser sichtbar 
zu machen. Man sieht auf der Abbildung am weitesten nach 
rechts die Schmelzorgane des ersten und zweiten Schneidezahnes, 
il und 12, die sehr nahe dem Boden der Mundhöhle liegen. 
Das Schmelzorgan des Eckzahnes c1 liegt bedeutend weiter 
labialwärts, also auf der Zeichnung vom Beschauer entfernter. 
Von ihm ist nur die linguale Fläche sichtbar. Das Schmelz- 
organ des ersten Milchmolaren M1 rückt wieder mehr lingual- 
wärts, bleibt aber noch etwas hinter dem zweiten Milchmolaren 
M2 zurück, der wieder mit dem zweiten Schneidezahn ungefähr 
in einer Ebene liegt. Das Schmelzorgan des ersten bleibenden 
Molaren MI. liegt noch weiter lingualwärts und ungefähr in einer 
Ebene mit dem ersten Schneidezahn. Das Schmelzorgan des 
ersten bleibenden Molaren ist schräge nach hinten gerichtet. 
Es ist in seiner Entwickelung noch nicht so weit fortgeschritten 
als die der anderen Zähne, die eine ausgesprochene Glocken- 
form zeigen. Die rosa gezeichnete Zahnleiste steht mit dem 
Mundepithel noch an verschiedenen Stellen in Verbindung, so 
über dem ersten und zweiten Milchmolaren. Zwischen beiden 
hat sich die Zahnleiste vom Mundhöhlenepithel völlig getrennt, 
oder aber, wie mesial von dem ersten Milchmolaren und im 
Gebiet der Frontzähne, ist sie an vielen Stellen vollkommen 
resorbiert und bildet hier ein Netzwerk, dessen einzelne Stränge 
wieder an das Epithel heranreichen. Diese starken Resorptions- 
erscheinungen im Gebiete der Frontzähne kommen in der Wirk- 
lichkeit noch weit deutlicher zur Geltung als am Modell. Die 


einzelnen Stränge sind nämlich bei der Rekonstruktion etwas 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 219 


dicker auf Wachs gezeichnet, um in dieser Vergrösserung eine 
Rekonstruktion überhaupt zu ermöglichen. Man muss sie sich 
also bedeutend dünner vorstellen. Die Verbindungsbrücken 
zwischen den Schmelzorganen und der Zahnleiste sind ebenfalls 
fast völlig resorbiert. Sie sind selbst bei den Milchmolaren nur 
noch undeutlich sichtbar. Dagegen präsentiert sich im Gebiete 
der Milchmolaren die Zahnleiste selbst als eine zusammen- 
hängende, lückenlose Platte. Durch die Grössenzunahme der 
Schmelzorgane der Milchmolaren ist die Zahnleiste hier etwas 
in die Höhe geschoben worden. Es hat sich eine tiefe Falte 
gebildet, die lingualwärts offen ist. Der Rand der Ersatzleiste 
in dieser Gegend ist in toto etwas verdickt. Es sind aber 
kolbenförmige Anschwellungen, die man als Anlagen der Prä- 
molaren ansprechen könnte, noch nicht nachzuweisen. Dagegen 
zeigen die Frontzähne deutlich ihre Ersatzanlagen. Die Ersatz- 
leiste des ersten Incisivus ist auf dem Modell nicht sichtbar, 
sie würde weiter lingual liegen. Die Ersatzanlage des zweiten 
Schneidezahnes JII liegt lingual und distal vom Schmelzorgan 
des Milchzahnes. Hier ist von der Verbindung mit der Zahn- 
leiste nicht mehr viel sichtbar. Es sind nur einzelne Stränge 
übrig geblieben. Etwas kompakter wird die Leiste im Gebiet 
der Ersatzanlage des Eckzahnes CI. Diese liegt direkt lingual 
vor dem Schmelzorgan des zugehörigen Milchzahnes. Beide 
Ersatzanlagen zeigen eine deutliche Einstülpung, die aber auf dem 
Modell wegen der geringen Vergrösserung nicht gut zu erkennen 
sind. Eine Verdickung der Zahnleiste im Bereich des Milch- 
molaren ist aber an unserem Objekt noch nicht nachweisbar. 

Das zweite Modell Fig. 29 stellt den linken Unterkiefer 
eines Neugeborenen (Länge 50 cm) dar, von der lingualen Seite 
aus gesehen und zwar die Gegend vom ersten bleibenden 
Molaren bis zum zweiten Milchschneidezahn. Von der Rekon- 
struktion der noch weiter nach vorne liegenden Partien wurde 
Abstand genommen. Die Zahnleiste ist nämlich zu dieser Zeit 


220 H. AHRENS, 


im Bereich der Frontzähne nur noch in so spärlichen Resten 
vorhanden, dass man eine wesentlich höhere Vergrösserung als 
die vorliegende hätte wählen müssen, um eine Rekonstruktion 
zu ermöglichen. Man sieht an dem Modell am weitesten mesial 
(auf der Abbildung nach rechts) das ungefähr in der Mitte 
senkrecht durchschnittene Schmelzorgan des zweiten Incisivus, 
J2. Von einer Verbindung mit der Zahnleiste und auch von 
der Zahnleiste selber ist hier nichts mehr zu sehen. Zwischen 
diesem Zahn und dem nächsten, dem Eckzahn C1, liegt lingual 
vor letzterem der Ersatzeckzahn CI. Sein Schmelzorgan ist 
kappenförmig eingestülpt, er steht noch durch die kompakte 
Ersatzleiste mit den Resten der ursprünglichen Zahnleiste in 
Verbindung. Die Ersatzleiste zeigt eine ziemlich tiefe Faltung 
in der Längsrichtung. Über dem distal folgenden Schmelz- 
organ des ersten Milchmolaren M 1 beginnt die Zahnleiste deut- 
licher sichtbar zu werden. Sie steht hier noch in Verbindung 
mit der Mundschleimhaut und zeigt mannigfache Vorwölbungen 
und Einziehungen. Ungefähr über dem distalen Höcker des 
ersten Öülchmolaren senkt sich aus der Zahnleiste ein Strang 
leicht-eenräg nach hinten, der an der Stelle der tiefsten Ein- 
senkung kolbig angeschwollen ist. Dies ist die Anlage des ersten 
Prämolaren, Pi. Die distalen Partien des Modells bieten un- 
gefähr dasselbe Bild wie Fig. 23. Das Schmelzorgan M2 ist 
grösser geworden, ebenso dasjenige von MI. Nur das letztere 
steht noch in Verbindung mit der Zahnleiste. Die Leiste selbst 
ist bei diesen beiden Zähnen noch völlig kompakt. Die schon 
vorher sichtbare Faltung hat sich noch vertieft. Wir finden 
aber auch hier noch keine kolbenförmige Anschwellung, die man 
als Anlage des zweiten Prämolaren bezeichnen könnte. Die 
Anlage des zweiten Prämolaren konnte ich erst bei einem 10- 
monatigen Kind nachweisen. 

Lech e beschreibt an der zitierten Stelle die Anlage eines über- 
zähligen, dritten Prämolaren bei einem drei Monate alten Kinde. Er 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 221 


schreibt: „Dieser Befund beansprucht deshalb ein besonderes Inter- 
esse, weil er auf ein phylogenetisch älteres Entwickelungsstadium 
des Menschen hinweist, wo noch drei Prämolaren, bekanntlich die 
Prämolarenzahl der platyrrhinen Affen, vorhanden waren. 

Ich halte embryologische Untersuchungen zur Auffindung 
eines dritten Prämolaren für überflüssig, denn wir haben bei 
Erwachsenen in unserem klinischen Material einen relativ be- 
deutenden Prozentsatz von Individuen, die mehr als zwei gut 
ausgebildete Prämolaren in einer Kieferhälfte besitzen, häufig 
drei, oft auch sogar vier, in einigen seltenen Fällen auch noch 
mehr. Unsere zahnärztliche Literatur weist eine bedeutende 
Anzahl von Veröffentlichungen über derartige Überzahl auf. 
Besonders in neuester Zeit sind mit dem Fortschritte der Rönt- 
gentechnik auch die Befunde zahlreicher geworden, die unter 
den gut ausgebildeten Prämolaren auch noch im Kiefer steckende 
mehr oder weniger in der Entwickelung zurückgebliebene Prä- 
molaren zeigen. Ich verweise da auf die Veröffentlichungen 
Bertens (31) und Kerstings (84), die eine Anzahl derartiger 
Aufnahmen beschreiben. Wenn man nun eine genügend grosse 
Anzahl von Föten an Schnitten untersucht, so wird man mit 
Notwendigkeit auch einmal einen Kiefer finden, der einen über- 
zähligen Prämolaren aufweist. Solche Befunde überzähliger 
Prämolaren ohne weiteres als atavistische Reminiszenzen an 
die Zustände bei den platyrrhinen Affen zu deuten, erscheint 
höchst gewagt in Anbetracht der Tatsache, dass beim Menschen 
in einzelnen Fällen mehr als 3 und selbst 4 Prämolaren zur 
Beobachtung kommen, also mehr als bei den platyrrhinen Affen 
de facto existieren und selbst mehr als ihm hypothetisch bisher 


zugesprochen worden sind. 


Die Conerescenztheorie und die prälactealen Anlagen. 
Das Hauptresultat der Röseschen Arbeiten war die Auf- 
stellung der sogenannten Concrescenztheorie. Wenn auch vor 


222 H. AHRENS, 


Röse eine Anzahl Autoren, Giebel, Dybowsky, Magitöt, 
Gaudry u. a. m. verwandte Anschauungen geäussert hatten, 
so ist doch Röse, wie er in seiner Arbeit „Phylogenie des 
Säugetiergebisses‘‘ (143) betont, der erste, der diese Ansicht klar 
ausgesprochen hat und der sie auch wissenschaftlich zu be- 
gründen suchte. Sie richtet sich gegen die damals fast allge- 
mein gültige Differenzierungstheorie von Gope-Osborne. Diese 
nimmt bekanntlich an, dass sämtliche Zähne nur Modifikationen 
eines einfachen kegelförmigen Zahnes sind, aus dem die kom- 
plizierten Zahnformen durch weitere Ausbildung neuer Höcker 
entstehen. 

Röse begründet seine Theorie, indem er ausführt: ‚Schon 
bei Ansicht meiner Zahnmodelle vom Menschen fällt es auf, 
dass bei der ersten Anlage der Zähne die Zahnpapille der Mo- 
laren nicht einfach ist, sondern durch vorspringende kamm- 
förmige Einschnürungen des Epithels mehrfach abgeteilt er- 
scheint. Man hat deutlich den Eindruck, dass die Papille der 
Molaren aus mehreren miteinander verschmolzenen Papillen 
besteht. Diese Verhältnisse werden beim Fortschreiten der 
Entwickelung noch deutlicher. Die Spitze jeder einzelnen dieser 
verwachsenen Papillen entspricht in Form und Lage einem 
Höcker des ausgebildeten Mahlzahnes. Wenn die Abscheidung 
von Schmelz und Zahnbein beginnt, so geschieht dies zuerst 
an der Spitze jeder einzelnen Papille derart, dass der Molar der 
Säugetiere zu einer Zeit seiner Entwickelung, entsprechend der 
Anzahl seiner späteren Höcker, aus der gleichen Anzahl kegel- 
förmiger Einzelzähnchen besteht, welche mit den kegelförmigen 
spitzen Zähnen der Reptilien grosse Ähnlichkeit haben. Diese 
einzelnen Zähnchen wachsen dann durch weitere Dentinbildung 
am Grunde zusammen, bis wir die Krone des fertigen Molaren 
vor uns haben. Die Molaren der Säugetiere sind also entstanden 
durch Verwachsung mehrerer einfacher kegelförmiger Zähne zu 
einem komplizierten, hochdifferenzierten Zahngebilde.“ Fast 


Anatom, Hefte. I. Abt. 145. Heft (48. Bd., H. 2). 
Fig. 27. 


Verlag von J..F. Bergmann in Wiesbaden. 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 223 
gleichzeitig!) mit Röse hatte auch Kükenthal eine eigene 
„Concrescenztheorie“ aufgestellt. Kükenth al nimmt an, dass 
durch teilweise Verschmelzung der Zahnserien der Reptilien von 
den mehrfachen Zahnreihen nur noch zwei übrig geblieben sind. 
Die Umwandlung der Reptilienzähne in Säugetierzähne geschieht 
in der Weise, dass bei der eintretenden Kieferverkürzung die 
Zahnkeime der einspitzigen Reptilienzähne mehr und mehr an- 
einander rücken und zu mehrspitzigen Zähnen, den ursprüng- 
lichen Backenzähnen der ersten Säugetiere, gruppenweise ver- 
schmelzen. Während Röse jeden Höcker eines Molaren für 
homolog einem kegelspitzigen Reptilienzahn hält, nimmt Küken- 
thal eine Concrescenz nur bis zum triconodonten bzw. trituber- 
kulären Typus der niederen Säugetiere an. Von diesem Stadium 
ab gibt er auch die Möglichkeit zu, dass Differenzierungsvor- 
gänge, bei der Entstehung der heutigen Molarenform mitgewirkt 
haben könnten. 

Eine Modifizierung der Röseschen Üoncrescenztheorie ist 
von G. Schwalbe (172) versucht worden, auf die ich am 
Schlusse dieses Abschnittes noch näher eingehen werde. 

Diese verschiedenen Formen der Concrescenztheorie wurden 
nun sowohl von ihren Anhängern als auch von ihren Gegnern 
häufig miteinander verwechselt und verquickt, wodurch etwas 
verschwommene und unklare Vorstellungen über diese Lehre 
entstanden sind. Auch heute noch wogt der Kampf zwischen 
den Anhängern der Concreszenztheorie und den Vertretern der 
Differenzierungstheorie hin und her, und es scheint fast so, als 
wenn momentan die ersteren sich in der Übermacht befänden. 
Im allgemeinen meint man heute, wenn man von der Üoncres- 
cenztheorie spricht, die von Kükenthal aufgestellte Form. 


!) Der Streit um die Priorität wird in zwei Arbeiten: Kükenthal, 
„Über Entstehung und Entwickelung des Säugetierstammes“, Biologisches 
Zentralblatt 18. Juli 1892, und Röse: „Phylogenie des Säugetiergebisses“, 
1. 11. 1892 ausgetragen. 


224 H. AHRENS, 


Die Rösesche ist und zwar, wie mir scheint, mit Recht allge- 
mein verlassen worden. Namentlich sein in der Schweizer 
Vierteljahresschrift für Zahnärzte abgebildetes Schema der Ent- 
stehung des menschlichen Gebisses aus einem thecodonten viel- 
zahnigen Reptiliengebiss wurde einmütig von allen Seiten zurück- 
gewiesen. 

Die ganze Argumentation Röses ist hier nicht besonders 
glücklich. Der Satz: „Man hat deutlich den Eindruck, dass 
die Papille des Molaren aus mehreren miteinander verschmol- 
zenen Papillen „besteht“, beweist doch eigentlich gar nichts. 
Ich kann einen derartigen „Eindruck“ nicht als einwandfreie 
Feststellung einer entwickelungsgeschichtlichen Tatsache aner- 
kennen. Diese Beobachtung ist denn doch etwas zu dürftig, 
um als Grundlage für eine derartig weitgehende Theorie dienen 
zu dürfen. Auch von den späteren Autoren hat eigentlich nie- 
mand gegen diese mangelhafte Begründung sich gewandt. 
Wichtiger wäre es, zu konstatieren, wie die scheinbar ver- 
schmolzenen Papillen eigentlich zustande gekommen sind. 
Mit anderen Worten: Röse hätte versuchen müssen, bei einem 
Jüngeren Stadium den Vorgang der Verschmelzung mehrerer 
Papillen nachzuweisen. Dies hat er jedoch unterlassen und sich 
mit einem Stadium begnügt, bei dem die Verschmelzung der 
Papillen scheinbar schon vollzogen war. Schon aus diesem 
Grunde ist die Beweisführung Röses ungenügend. 

Unter den Gegnern der Röseschen Auffassung ist beson- 
ders Leche zu nennen, der die beiden von Röse für seine 
Theorie angeführten Argumente zu widerlegen sucht (104). Er 
bestreitet erstens, dass irgendwie verschmolzene Papillen nach- 
gewiesen worden sind. Auch ich habe, obgleich ich ein bedeu- 
tend grösseres Material als Röse untersucht habe, auf keinem 
Schnitt den Befund Röses bestätigen können. Nirgends sah 
ich eine doppelte oder verwachsene Papille. Ein derartiger 
Befund wäre ja auch schon theoretisch aus den vorher (Seite 191) 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 225 
besprochenen Gründen unmöglich, denn es faltet sich primär 
das Epithel, und in den so entstandenen Höcker schiebt 
sich die bindegewebige Papille hinein. Die Rösesche Abbil- 
dung in der Schweizer Vierteljahresschrift für Zahnärzte 1892, 
S. 5, Fig. 4 „Zahnleiste in Verbindung mit der Anlage des 
linken Eckzahnes mit 2 Papillen“ ist in der Reproduktion sehr 
undeutlich. Die Beobachtung Röses von zwei getrennten Pa- 
pillen beruht zweifelsohne auf Täuschung, hervorgerufen ent- | 
weder durch eine Schrumpfung im Gewebe oder, was mir noch 
wahrscheinlicher ist, durch einen Schiefschnitt, die ja in der 
Gegend des Eckzahnes wegen der Krümmung des Kiefers die 
Regel sind. 

Auch das Rösesche zweite Argument von der gesonderten 
Verkalkung der Höcker ist nicht stichhaltig. Leche entgegnet 
ihm hier, dass die Teile im Organismus, die zuerst in Gebrauch 
genommen würden, auch in der Entwickelung zuerst fertig 
würden. Ich verstehe diesen Gedankengang allerdings nicht 
vollständig. Denn eine Zahnanlage, die nur verkalkte Spitzen 
auf der weichen Papille hätte, wird doch nicht in Gebrauch 
genommen. Vielmehr ist die. Verbindung der Spitzen unter- 
einander zu einer einheitlichen Krone für die Funktion ebenso 
unerlässlich, wie die Anwesenheit der Spitzen selbst. Meiner 
Ansicht nach erklärt sich die Sache einfach damit, dass die 
Verkalkung ebenso wie die übrigen Entwickelungsvorgänge eines 
Zahnes bei allen Zähnen in der Richtung von der Schneide der 
Krone zur Wurzel herab erfolgt und infolgedessen auch am 
höchsten Punkte des Zahnes, also an den Spitzen der Papille 
beginnt. Daraus folgt von selbst, dass zuerst getrennte ver- 
kalkte Spitzen entstehen müssen, die erst nachträglich mitein- 
ander verwachsen, woraus man aber auf phylogenetische Ver- 
wachsungen keinen Schluss ziehen darf. 

Auch die Verteidigung der Kükenthalschen Concrescenz- 
theorie durch den Autor und seinen Schüler Adloff stiess auf 


226 H. AHRENS, 


lebhaften Widerspruch. Kükenthal beobachtete nämlich, dass 
bei Phoca barbata die Backenzahnkronen normalerweise so stark 
abgekaut werden, dass schliesslich ein solcher Zahn nurmehr 
durch eine Mehrzahl von Wurzeln repräsentiert wird. Er schloss 
daraus, wenn ein solcher Zerfall eines Backenzahnes in Einzel- 
zähne nachgewiesen wäre, so könnte man sich ebensogut eine 
Verschmelzung von letzterem vorstellen. Gegen diese Art der 
Beweisführung hat Leche, nicht mit Unrecht, ernste Bedenken 
geltend gemacht. 

Weiter fand Kükenthal, dass bei Bartenwalen zwei Arten 
von Zahnkeimen embryonal angelegt werden, und zwar einfache 
und zusammengesetzte. Bei jungen Embryonen ist nun die 
Zahl der zusammengesetzten eine bedeutend grössere als die der 
einfachen. Dies Verhältnis ändert sich jedoch mit dem fort- 
schreitenden Wachstum, so dass im höheren Alter der Em- 
bryonen die einfachen Zahnanlagen bedeutend in der Mehrzahl 
sind, während sich die Zahl der zusammengesetzten ebenso ver- 
ringert hat. Es würden also demnach bei den Bartenwalen die 
einfachen Zähne durch Teilung zusammengesetzter Zahnanlagen 
entstehen. Kükenthal glaubte, nun auch diese Erscheinung 
zum Beweis für seine Theorie verwenden zu dürfen, indem er 
wiederum den Schluss zog, dass ebensogut, wie aus Doppel- 
zähnen einfache sich bilden, auch aus einfachen Kegelzähnen 
komplizierte Zahnformen durch Uoncrescenz entstehen könnten. 
Auch dieser Versuch wurde von verschiedenen Seiten, z. B. von 
Leche, zurückgewiesen. Die Bartenwale seien ein für diesen 
Zweck völlig ungeeignetes Objekt, da sich ihr Gebiss in Re- 
duktion befinde. 

Die Versuche, für die Richtigkeit der Concrescenztheorie 
Beweise zu erbringen, wurden in ein neues Fahrwasser gelenkt 
durch die Entdeckung der sogenannten prälactealen Anlagen. 
Als solche werden bekanntlich labial von den Milchzahnanlagen 
gelegene Wucherungen und Fortsätze der Zahnleiste beschrieben. 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 227 


Derartige Bildungen des Epithels sind schon 1866 von Hertz (81) 
beim Rind gefunden worden. Doch glaubte Hertz, dass diese 
Fortsätze die Anlagen der bleibenden Zähne darstellten, ein Irr- 
tum, der von Kollmann (91) richtig gestellt wurde. Röse (159) 
und Schwink konnten die von Hertz beobachteten labialen 
Fortsätze beim Rind ebenfalls bestätigen, doch deuteten beide 
sie als unwesentliche Wucherungen der Zahnleiste ohne phy- 
logenetische Bedeutung. Denselben Fehler wie Hertz machte 
auch 1894 noch Walkhoff (190). Er bildet nämlich Tafel 1 
Fig. 4d seines mikrophotographischen Atlasses einen derartigen 
labialen Fortsatz ab und bezeichnet ihn als Anlage des bleibenden 
Zahnes. 1892 beschrieb nun Leche diese Wucherungen der 
Zahnleiste auch bei Erinaceus (102) und deutete sie als Über- 
reste einer den Milchzähnen vorangehenden, also prälactealen 
Zahnreihe. Die gleiche Deutung gab er entsprechenden Be- 
funden bei Didelphys (102) und später bei Myrmecobius (102). 
1895 beschrieb sie Röse (158) beim Menschen und beim Rind. 
Dependorf konnte die Beobachtungen bei letzteren bestätigen. 
Kükenthal fand sie bei Phoca groenlandica und Balaenoptera 
rostrata (97), Dependorf ım ausgedehntesten Mass bei Marsu- 
pialiern (59), in Bestätigung früherer Befunde Woodwards (193). 
Kükenthal beobachtete sie bei Manatus (98), Adloff beim 
Menschen (13), Sciurus (1), Sus (17) und Hyrax (6). Letzterer 
schreibt: „Nachdem seither bei einer ganzen Reihe von Placen- 
taliern derartige prälacteale Anlagen und zwar in einigen Fällen 
als typisch differenzierte Schmelzkeime festgestellt sind, ist heute 
ihre Existenz endgültig bewiesen.“ 

Der Nachweis derartiger prälactealer Anlagen war nun 
insofern von der grössten Bedeutung für die Kükenthalsche 
Concrescenztheorie, als man die Beobachtung zu machen glaubte, 
dass diese Anlagen nicht nur getrennt, sondern auch im Zu- 
sammenhang mit der daneben liegenden Hauptzahnanlage vor- 


kämen. Daraus folgerte man eine Verwachsung von Zähnen 


228 H. AHRENS, 
verschiedener Serien, womit man die Richtigkeit der Concres- 
cenztheorie unwiderleglich bewiesen zu haben glaubte. Adloff 
schreibt: „Dass wir erst jetzt sicheren Boden unter unseren 
Füssen fühlen und nun mit vollem Rechte annehmen können, 
dass ebenso wie eine Verschmelzung von Zahnkeimen verschie- 
dener Dentitionen auch eine Verschmelzung hintereinander 
liegender Kegelzähne stattgefunden hat.“ So stellt der Nach- 
weis derartiger Verschmelzungen jetzt den einzigen Beweis dar, 
auf den sich heute die Kükenthalsche Concrescenztheorie 
stützt. Da diese Frage also von allergrösster Wichtigkeit ist, 
habe ich mich bei meinen Untersuchungen eingehend mit ihr 
beschäftigt und ich bin, wie ich gleich vorgreifend bemerken 
will, zu dem Schlusse gekommen, dass das, was man bis heute 
als prälacteale Anlagen beschrieben hat, gar keine solchen sind. 
Auch Wilson und Hill (191) leugnen das Vorkommen prä- 
lactealer Anlagen bei Marsupialiern auf Grund ihrer Unter- 
suchungen an Perameles und verallgemeinern ihre Behauptungen 
auch für die Placentalier. Ich kann mich aber ihren Ausfüh- 
rungen nicht anschliessen. Sie sind nämlich der Meinung, dass 
die prälactealen Anlagen Abkömmlinge der Lippenfurche seien, 
was durchaus unrichtig ist. Im übrigen möchte ich von den 
Marsupialiern in der folgenden Betrachtung ganz absehen, da 
meines Erachtens die Frage noch nicht sicher entschieden ist, 
welcher Dentition die funktionierende Zahnreihe dieser Säuge- 
tiergruppe zuzurechnen ist. Ich begnüge mich daher mit dem 
Hinweis, dass meine sämtlichen Befunde beim Menschen sich 
mit den Abbildungen, wie sie Leche und Dependorf von 
prälactealen Zahnanlagen bei Marsupialiern geben, vollkominen 
decken, so dass fast anzunehmen sein dürfte, dass meine folgenden 
Ausführungen auch für Marsupialier Geltung besitzen. 

Ich muss vorausschicken, dass ich trotz der unendlich 
grossen Zahl von Beobachtungen über prälacteale Anlagen in 
der ganzen einschlägigen Literatur keine einzige Arbeit gefunden 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 229 


habe, in der eine Rekonstruktion einer derartigen Anlage abge- 
bildet ist, trotz des Übermasses von Schnittbildern. Nun ist es 
aber ganz unmöglich, sich allein aus Schnitten eine hinreichend 
genaue Vorstellung der körperlichen Verhältnisse der Zahnleiste 
mit ihren Biegungen und Fortsätzen zu machen, und ich glaube, 
dass alle die Befunde, die ich jetzt im folgenden besprechen 
werde, nur möglich waren durch die Unterlassung der Rekon- 
struktion der betreffenden Schnittserien. 

Diese prälactealen Anlagen werden im allgemeinen von den 
Autoren als richtige Zahn-,,Anlagen‘ angesehen, als rudimentäre 
Schmelzorgane, die als Sprossen, Wucherungen oder Fortsätze 
sich repräsentieren. Adloff nennt sie direkt „kurze Epithel- 
ausstülpungen“. Diese Anschauung entspricht jedoch nach 
meinen Beobachtungen nicht den tatsächlichen Verhältnissen. 
In Wirklichkeit erweisen sich diese auf dem Querschnitte als 
gesonderte Sprossen der Zahnleiste erscheinenden Gebilde bei 
der Rekonstruktion als Leisten oder Falten, die in der Zahn- 
leiste zwischen dem Mundhöhlenepithel und dem Schmelzorgan 
des Milchzahnes entstehen. Ich habe auf allen meinen zahl- 
reichen Rekonstruktionen keine einzige gesonderte knospenartige 
Anlage nachweisen können. Ich erhielt vielmehr stets leisten- 
artig ins Mesoderm sich erstreckende Falten, wie sie sich an 
den Figg. 8 und 9 zeigen. 

Ich verweise auf die schon besprochene Abbildung 20. 
Zwischen dem Schmelzorgan SO und dem Mundhöhlenepithel ME 
erstreckt sich von der Zahnleiste ZL ausgehend und mit ihr 
noch durch einen dünnen Strang zusammenhängend ein labialer 
Fortsatz ins Kiefermesenchym hinein, den ich als NL Neben- 
leiste bezeichnet habe. Dass es sich um eine richtige Neben- 
„Leiste“ handelt und nicht etwa um eine knospenartige Anlage, 
zeigt deutlich die Abbildung des rekonstruierten Modells Figg. 21 
und 22. Diesen labialen Fortsatz glaube ich den Adloffschen 
prälactealen Anlagen völlig gleichsetzen zu dürfen. 


230 H. AHRENS, 


Fast noch deutlicher als durch Abbildung 20 wird dieser 
Vorgang durch die Abbildung 32 repräsentiert, die ich der 
von Leche (109) (Tafel I, Fig. 3) gegebenen Abbildung 
gegenüberstellen möchte. Leche beschreibt hier einen Frontal- 
schnitt durch den Unterkiefer von Erinaceus Europaeus und 
bezeichnet einen Fortsatz auf der labialen Seite hier selbst 
„als oberflächliche labiale Leiste Oll“, welche eine prälacteale An- 
lage darstellen soll. Meine Figur zeigt einen Schnitt durch den 
2. Milchmolaren im linken Unterkiefer eines 60 mm langen 
Embryos. Die Bezeichnungen sind dieselben geblieben wie bei 
den vorigen. Diese Abbildung deckt sich in jeder Beziehung 
mit der Lecheschen. Die labiale Leiste oberhalb des Schmelz- 
organes, die ich Olli genannt habe, entspricht in jeder Weise 
der Oll Leches. Die Rekonstruktion dieser ganzen Schnitt- 
serie, die ich schon in Figg. 8 und 9 abgebildet habe, zeigt 
jedoch, dass es sich hier um eine einfache Faltung im Schmelz- 
organ handelt. Wir haben also auch hier keine selbständige 
knospenartige Bildung vor uns und somit auch keine prälacteale 
Zahnanlage. Derartige Faltungen finden wir unendlich häufig 
an den Schmelzorganen. Fast an allen, auch das Modell Fig. 10 
zeigt sie ganz deutlich. 

Da nun ferner meine Schnitte so weitgehend mit den Ab- 
bildungen der übrigen Autoren übereinstimmen, dass ich zu 
jedem dieser zahlreichen Bilder ein Pendant liefern kann, so 
glaube ich die in der Literatur bisher beschriebenen knospen- 
artigen „prälactealen“ Anlagen in Abrede stellen zu dürfen. 
Aber selbst wenn die beschriebene Knospenform wirklich hier 
und da einmal zu Recht bestehen sollte, so kann ich in diesem 
jungen und indifferenten Zustand, der ebensogut eine zufällige 
Wucherung der Mundhöhlenschleimhaut sein kann, keinen Be- 
weis für eine Zahnanlage finden. 

Von Marsupialiern, bei denen in diesen Fortsätzen sogar 


verkalkte Zähnchen nachgewiesen sein sollen, müssen wir aus 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 231 


dem oben angegebenen Grunde hier absehen. In allen übrigen 
Fällen ist nur ein einziges Mal ein Stadium beschrieben worden, 
das sich angeblich über die Knospenform hinaus in die Kappen- 
form umgewandelt hat. Dasselbe ist von Adloff (13) darge- 
stellt. Ich bin jedoch nicht in der Lage, seine Beobachtung als 
richtig anzuerkennen. Diese Veröffentlichung, auf die er ganz 
besonderen Wert legt, findet sich in der Deutschen Monatsschrift 
für Zahnheilkunde 1909 und zeigt zwei Mikrophotographien von 
einem Schnitt durch den 2. Milchmolaren im Unterkiefer eines 
ca. 10 Wochen alten menschlichen Embryos. Auf Abbildung 1 
sieht man zwischen dem glockenförmigen Schmelzorgan des 
zweiten Milchmolaren und der Lippenfurchenleiste dicht unter 
dem Schleimhautepithel „nur noch ganz lose mit ihm in Zu- 
sammenhange einen kleinen Epithelzapfen, der sich durch seine 
kappenförmige Einstülpung deutlich als Schmelzkeim dokumen- 
tiert“. Auf der zweiten Abbildung, die die stärkere Vergrösse- 
rung der fraglichen Partie zeigt, soll sogar ein inneres Schmelz- 
epithel vorhanden sein. Auf den nicht sehr gut reproduzierten 
Mikrophotographien ist diese Angabe nicht nachzuprüfen. Adloff 
meint zwar, dieser Befund schliesse von vornherein jeden Zweifel 
an der Beurteilung des betreffenden Gebildes als Zahnkeim aus. 
Ich kann ihm darin jedoch nicht beipflichten. Ich glaube, das 
von ihm beschriebene Gebilde ist überhaupt keine Zahnanlage. 
Denn erstens ist die Kappenform auf den beiden Vergrösserungen 
wirklich recht undeutlich, und zweitens steht der Epithelzapfen 
überhaupt mit der Zahnleiste in keiner Verbindung. Es ist 
wenigstens keine Verbindungsbrücke zwischen Zahnleiste und 
Zapfen nachzuweisen, und Adloff sagt auch nichts Derartiges, 
sondern gibt an, sie stände mit dem Mundhöhlenepithel in losem 
Zusammenhang. Ferner fehlt, wie Adloff selber angibt, „jede 
Andeutung einer Verdichtung der Bindegewebszellen“. Da wir 
nun überall im Bereich der Zahnleiste, wo wir „inneres Schmelz- 
epithel““ haben, auch eine Verdichtung der Bindegewebszellen 


Anatomische Hefte, I. Abteilung. 145. Heft (48. Bd., H. 2). 16 


932 H. AHRENS, 


nachweisen können — meine Beobachtungen decken sich hier 
durchaus mit denen Leches — so ist für mich das Fehlen der 
Zellverdichtung im Bindegewebe ein sehr gewichtiger Grund 
gegen die Deutung dieses Zapfens als Zahnanlage. Wir haben 
hier sicherlich nur eine zufällige Bildung der Mundschleimhaut 
vor uns, wie wir sie auch an anderen Stellen häufiger antreffen 
können, z. B. auf der Abbildung 31, wo diese Bildung mit x 
bezeichnet ist. 

Eine Reihe weiterer Irrtümer lässt sich leicht aus falsch 
gedeuteten Schiefschnitten erklären. So bringt Adloff in seiner 
Arbeit über Zahnentwickelung von Hyrax (6) eine Abbildung, 
Fig. 9, die dicht über der Anlage eines Schneidezahnes einen 
gleichfalls kappenförmig eingestülpten labialen Fortsatz der Zahn- 
leiste zeigt, den er als prälacteale Anlage anspricht. Ich erhielt 
bei meinen Untersuchungen eine ganze Anzahl von Schnitten, 
die der Adloffschen Abbildung völlig glichen, und im ersten 
‚Moment durch ihre wirklich frappierende Übereinstimmung die 
Adlotffsche Beobachtung einwandfrei zu beweisen schienen. 
Rekonstruierte ich jedoch die ganze Schnittserie, so zeigte sich 
jedesmal, dass ich mich durch Schiefschnitte durch das Schmelz- 
organ oder durch Anschnitte hatte täuschen lassen. Durch die 
mehr oder minder fortgeschrittene Abschnürung der Schmelz- 
organe werden Vorwölbungen und Faltungen im Schmelzorgan 
selber hervorgerufen. Durch einen Schiefschnitt wird dann von 
einem vorspringenden Rand ein Teil abgetrennt, der auf dem 
Schnitt als selbständiger Fortsatz erscheint, in Wirklichkeit aber 
zum Schmelzorgan gehört. Auch Adloff scheint das Opfer 
einer derartigen Täuschung geworden zu sein. Ich schliesse aus 
der seltsamen Form des Schmelzorganes, dass es auf dem ab- 
gebildeten Schnitt nicht in seiner ganzen Ausdehnung getroffen 
ist, sondern nur im Anschnitt. Mit einer prälactealen Zahnanlage 
hat der von Adloff abgebildete Fortsatz nichts zu tun. Es 
ist somit bisher noch keinem Autor gelungen, eine prälacteale 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 233 


Anlage im Stadium der kappenförmigen Einstülpung einwandfrei 
nachzuweisen. 

Die Autoren übergehen nun bei ihren Untersuchungen noch 
einen anderen Punkt, der bei der Beurteilung der prälactealen 
Anlagen von Wichtigkeit ist. Wir erhalten nämlich in einer 
sehr grossen Anzahl von Fällen Schnitte, auf denen derartige 
labiale, zwischen Mundhöhlenepithel und Schmelzorgan gelegene 
Fortsätze in der Mehrzahl übereinander auftreten. Ich verweise 
da auf die Abbildung 32, die zwei gut ausgebildete Fortsätze auf 
der labialen Seite zeigt. Ich glaube, dass die Deutung dieser 
übereinanderliegenden Nebenleisten als prälakteale Anlagen auf 
Schwierigkeiten stösst. Denn wir müssen dann mehrere prälac- 
teale Zahnreihen annehmen, und dagegen spricht wieder ihre so 
durchaus wechselnde und unregelmässige Anordnung. 

Noch ein zweiter Einwand lässt sich bei der Beurteilung 
dieser Frage nicht einfach vernachlässigen. Leche und seine 
Nachfolger deuten diese Bildungen der Zahnleiste gerade deshalb 
als prälacteale Anlagen, weil sie auf der labialen Seite der Zahn- 
leiste auftreten. Diese Deutung wäre vielleicht dann berechtigt, 
wenn wir diese Fortsätze ausschliesslich auf dieser Seite nach- 
weisen könnten. Tatsächlich finden sich aber auch genau gleiche 
Fortsätze auf der lingualen Seite der Zahnleiste. Allerdings ist 
ihre Zahl daselbst bedeutend geringer. Dies hat aber seinen 
Grund sicherlich darin, dass die Einsenkung der Zahnleiste ın 
das Kiefermesenchym nicht in senkrechter, sondern in schräger 
Richtung erfolgt, so dass die ganze Zahnleiste leicht gekrümmt 
erscheint und zwar in einem Bogen, der labialwärts offen ist, so 
dass es auf der labialen Seite zu einer die Faltenbildung begün- 
stigenden Stauung kommen muss. Ich verweise auf die folgenden 
Abbildungen, in denen ich meine Beobachtungen lingualer Fort- 
sätze der Zahnleiste den labial gelegenen prälactealen Anlagen an- 
derer Autoren gegenüberstellen will. Die Abbildung 30 zeigt einen 
Schnitt durch den rechten Unterkiefer eines 60 mm langen mensch- 

16* 


234 H. AHRENS, 


lichen Embryos, und zwar durch die Gegend des 2. Milchmolaren. 
ME ist das Epithel der Mundhöhle, ZL die Zahnleiste, LF die 
Lippenfurche und SO das Schmelzorgan. Auf der lingualen 
(auf der Abbildung linken) Seite sieht man eine tiefe Einsenkung 
des Epithels E, die mit der Zahnleiste in Zusammenhang zu 
stehen scheint. Ich glaube sie unbedenklich mit der Lecheschen 
Abbildung (104, Tafel I, S. 1) gleichsetzen zu können. Beide 
Einsenkungen sind sich völlig gleich, nur liegen sie auf ver- 
schiedenen Seiten der Zahnleiste. Ob sie allerdings direkte Ab- 
kömmlinge der Zahnleiste sind, wie Leche von seinem Befund 
behauptet, lasse ich dahingestellt. Die Ansicht, dass wir es mit 
Bildungen des Mundhöhlenepithels zu tun haben ohne Beteiligung 
der Zahnleiste, ist nicht von der Hand zu weisen. 

Die folgende Abbildung 31, die einer Schnittserie durch den 
rechten Unterkiefer eines 10 cm langen menschlichen Embryos 
entnommen ist, zeigt drei übereinandergelegene, gut ausgebildete 
Fortsätze auf der lingualen Seite der Zahnleiste, während solche 
auf ihrer labialen Seite vollständig fehlen. Ebenso findet sich 
auf der schon vorher besprochenen Abbildung 23 eine wohl 
ausgebildete Nebenleiste NL auf der lingualen Seite der Zahn- 
leiste, bei der wir sogar eine leichte knopfförmige Anschwellung 
des freien Endes konstatieren können. Diese Abbildung stelle 
ich den von Leche gegebenen Figuren (37/40 Tafel VI) gegen- 
über, die einen ähnlichen Fortsatz auf der labialen Seite zeigen. 

Die Zahl derartiger lingualer Fortsätze an einer Zahnleiste 
ist ganz ausserordentlich gross. Ich sehe nun keinen Grund, 
warum man diese lingualen Fortsätze als unwesentlich beiseite 
lassen will und denen der anderen Seite eine derartige Bedeutung 
beimisst, wie es geschehen ist. Entweder: wir haben auf beiden 
Seiten der Zahnleiste prälacteale Anlagen, oder aber die Fort- 
sätze sind gar nicht die Reste phylogenetisch ausgefallener Zahn- 
serien, sondern haben eine andere Bedeutung. 

Aber nicht nur das örtliche, sondern auch das zeitliche Auf- 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 235 


treten der fraglichen Bildungen spricht gegen ihre Deutung als 
prälacteale Anlagen, denn sie erscheinen niemals zeitlich vor 
den Milchzähnen. 

Rö se bildet (158) diese Anlagen erst bei einem menschlichen 
Embryo von 11!/g cm Länge ab, also lange nach dem Auftreten 
der Milchzahnanlagen. Da ihm von seinen früheren Arbeiten 
her auch jüngere Embryonen im reichlichen Mass zur Ver- 
fügung standen, wird er sie bei früheren Stadien nicht haben 
nachweisen können. Auch ich habe bei meinem Material eine 
derartige Beobachtung nicht machen können. Wenn nun auch 
an anderen Stellen im Organismus eine zeitliche Verschiebung 
im ontogenetischen Auftreten rudimentär gewordener Organe 
vorkommt, so muss man doch zugeben, dass das konstant ver- 
spätete Auftreten dieser Gebilde gegenüber den Milchzähnen 
nicht gerade zugunsten ihrer Deutung als prälacteale Anlagen 
spricht. 

Nun lassen sich aber unsere in Form und Zahl so ausser- 
ordentlich wechselnden Nebenleisten mechanisch leicht erklären. 
Ich glaube, es kann nicht zweifelhaft sein, dass die Fortsätze, 
die sich auf der Partie der Zahnleiste zwischen dem Schmelzorgan 
und dem Mundhöhlenepithel finden, erst infolge des Druckes 
entstehen, den das wachsende Schmelzorgan auf die Zahnleiste 
notgedrungen ausüben muss. Im Beginn der Entwickelung be- 
steht die Zahnleiste aus einer glatten, völlig gleichmässigen 
Platte. Auch die Anlage der Milchzähne ändert daran noch 
nichts. Sobald aber die Schmelzorgane der Milchzähne eine 
bestimmte Grösse angenommen haben und die mehr und mehr 
an Ausdehnung zunehmende Papille dem weiteren Herabrücken 
des Schmelzorgans im Mesoderm einen Widerstand entgegensetzt, 
wird die Zahnleiste in ihrer Tiefenausdehnung gehindert. Sie 
wird an den in Betracht kommenden Stellen durch die Schmelz- 
organe direkt fixiert. Dadurch, dass das Schmelzorgan nun an Grösse 
immer mehr zunimmt, und zwar hauptsächlich in der Richtung 


236 H. AHRENS, 


auf das Mundhöhlenepithel, wird die Zahnleiste in ihrer Aus- 
dehnung noch mehr eingeschränkt, sie wird gewissermassen zu- 
sammengeschoben. Da sie nun auch selber noch an Grösse zu- 
nimmt. so wird die Raumbeengung noch stärker. Die Folge 
davon ist die Bildung von Faltungen und Nebenleisten in sowohl 
labialer, wie auch palatinaler Richtung. Zur näheren Erläuterung 
führe ich wieder die Fig. 20 an. Die Partie der Zahnleiste, die 
palatinal vom Schmelzorgan sich ins Mesoderm einsenkt, die 
Ersatzleiste EL ist vollkommen glatt und ohne auch den kleinsten 
Fortsatz. Sie kann sich nämlich, ohne Widerstand zu finden, 
in das Mesoderm hinein ausdehnen, weil die Anlage des Ersatz- 
zahnes sie noch nicht behindert. Die Partie der Zahnleiste 
jedoch zwischen dem Schmelzorgan und dem Mundhöblenepithel 
wird durch das Schmelzorgan fixiert und wird durch dessen 
Grössenzunahme noch nach oben zusammengedrängt. Infolge- 
dessen haben wir auch hier eine grosse Anzahl von Fortsätzen 
‚n den verschiedensten Grössen und Formen. 

Wer einmal derartige Faltungen und Nebenleistungen an 
Rekonstruktionsmodellen gesehen hat, wird ihre mechanische 
Erklärung durch den Druck des wachsenden Schmelzorganes als 
die natürlichste annehmen. 

Kükenthal und sein Schüler Adloff haben sich nun, 
wie ich schon oben bemerkte, nicht damit begnügt, durch ihre 
vermeintlichen prälactealen Anlagen eine phylogenetisch aus- 
sefallene Zahnserie nachweisen zu wollen. Sie gingen einen 
bedeutenden Schritt weiter, indem sie sie auch zur Stützung 
der Conerescenztheorie heranzogen, weil sie glaubten, Verschmel- 
zungen von prälactealen Zahnanlagen mit dem Schmelzorgan 
eines funktionierenden Zahnes zeigen zu können. 

Versuchen wir, ihnen auch hierin zu folgen. 

Ich ging wieder so vor, dass ich aus meinem Material mir 
Schnittbilder heraussuchte, die sich mit den Abbildungen dieser 
beiden Autoren vollkommen deckten. Wurde dann jedoch die 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 237 


ganze Schnittserie rekonstruiert, so zeigte es sich jedesmal, dass 
beide von falschen Annahmen ausgehen. 

Die Beobachtung einer derartigen Verschmelzung wird von 
Adloff in einem Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des 
Zahnsystems von Sus scrofa (17) folgendermassen beschrieben: 
„Dicht hinter der Anlage von J. d. 3 erscheint labial der 
Schmelzleiste von ihr ausgehend ein am Ende kolbig verdickter 
Epithelzapfen. Derselbe wird mit jedem Schnitte grösser und 
strebt offenbar einer Vereinigung mit der lingual liegenden 
Schmelzleiste entgegen. Eine derartige Vereinigung findet auch 
statt, und wir haben eine typische Zahnanlage vor uns von un- 
gefähr derselben Grösse, wie J.d.2 Fig. 4—6. Deutlich sicht- 
bar wird ihre labiale Wand von dem vorher erwähnten labialen 
Zapfen gebildet. Der Befund ist beiderseitig vorhanden. Durch- 
aus auffallend ist die verhältnismässig bedeutende Beteiligung 
des prälactealen Restes an ihrer Bildung, wie überhaupt die 
Verschmelzung verschiedener Dentitionen“. Es war mir von 
vornherein unverständlich, dass man einen phylogenetisch der- 
art weit zurückliegenden Vorgang wie die Verschmelzung einer 
prälactealen Zahnanlage mit dem Schmelzorgan des Hauptzahnes 
bei einem derartig entwickelten Gebiss von Sus so grob und 
deutlich sollte nachweisen können, indem einfach eine prälacteale 
Anlage sich an das Schmelzorgan anlegt und verwächst! Es 
handelt sich hier um eine überzählige Zahnanlage in der Gegend 
des dritten Schneidezahnes. Dieses Schmelzorgan war nun nicht 
einfach halbkugelig, sondern, wie aus den Abbildungen hervor- 
geht, etwas abgebogen. Adloff hat dies übersehen und aus 
einer Falte, die infolge einer schiefen Schnittführung als freie 
Leiste im Bilde erscheint, eine prälacteale Anlage gemacht. Ich 
bilde zum Vergleich mit den Adloffschen Angaben in Text- 
figur Ja—d einige Schnitte ab, die einer Schnittserie entnommen 
sind, die durch den ersten bleibenden Molaren eines 27 cm 
langen menschlichen Embryos im Oberkiefer gelegt ist. Man 


238 H. AHRENS, 


sieht ganz wie im Adloffschen Fall, wie labial von der Zahn- 
leiste z. B. ein starker, am Ende verdickter Fortsatz (LF) ent- 
steht, der sich nach einigen Schnitten an das Schmelzorgan 
anlegt und mit ıhm verschmilzt. Ich glaube, im Recht zu sein, 


Fig. 5c. Fig. 5d. 


wenn ich diesen labialen Fortsatz der Adloffschen prälactealen 
Anlage gleichsetze. Bei der Rekonstruktion dieser ganzen 
Schnittserie, die ich in Fig. 33 abbilde, zeigte es sich jedoch, 
dass es sich um gar keinen selbständigen Fortsatz handelt, 
sondern dass dieser nur durch eine starke Falte vorgetäuscht 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 239 


wird, die sich an der Verbindung des Schmelzorgans mit der 
Zahnanlage gebildet hat. 

Auch die weiteren von Adloff veröffentlichten Beobach- 
tungen über die Verschmelzung von prälactealen Anlagen sind 
auf solche Täuschungen zweifellos zurückzuführen. Er beschreibt 
einen derartigen Befund in seiner Arbeit (6) „Zur Kenntnis des 
Zahnsystems von Hyrax“ S. 187: „P.d. 2 ist glockenförmig, ein 
freies Schmelzleistenende ist schwach angedeutet. Im weiteren 
Verlauf sehen wir auf der labialen Seite der Schmelzleiste eine 
Knospe entstehen, die auf dem folgenden Schnitte grösser wird 
und als breiter Epithelzapfen einer Vereinigung mit der Schmelz- 
glocke von P. d. 3 entgegenstrebt. Eine derartige Vereinigung 
findet auch statt, und wir haben den Anblick, als wenn auch 
labial ein freies Schmelzleistenende vorhanden wäre. Der labiale 
Teil ist zweifellos ein Rest der prälactealen Dentition, der sich 
mit an dem Aufbau der jüngeren Zahnanlage beteiligt, ein 
Vorgang, wie er schon mehrfach bei den verschiedensten Säuge- 
tiergruppen nachgewiesen worden ist (Figg. 8a und b).“ Ad- 
loff beschreibt also hier fast mit denselben Worten den gleichen 
Befund wie bei Sus scrofa und begeht auch den gleichen 
Fehler. Er deutet wiederum eine Faltung im Schmelzorgan 
bzw. an der Zahnleiste als selbständigen Fortsatz. Zum Beweis 
stelle ich seinen Abbildungen einige Schnitte in Textfigg. 6a—e 
gegenüber, die ich von einem Milchmolaren im Oberkiefer eines 
13 em langen Embryos gewonnen habe. Auch hier sieht man 
labial der Zahnleiste eine Knospe Pza entstehen, die allmählich 
grösser wird und sich mit dem Schmelzorgan vereinigt. Man 
sieht sogar am Schmelzorgan denselben labialen Buckel wie auf 
der Adloffschen Abbildung. Ihre Rekonstruktion, die ich in 
Figg. 21 und 22 abgebildet habe, zeigt uns jedoch ganz deut- 
lich, dass es sich auch hier nicht um selbständige Fortsätze der 
Zahnleiste handelt, sondern um Faltenbildungen an der Ver- 
bindungsstelle zwischen ihr und dem Schmelzorgan. 


240 H. AHRENS, 


In dem gleichen Band derselben Zeitschrift (6) gibt Ad- 
loff noch eine weitere Abbildung einer derartigen Verschmel- 
zung, die er auch in den Ergebnissen der Zahnheilkunde 1910 
wiederholt: ‚„Prälacteale Anlage Pza im Zusammenhang mit 
dem daneben liegenden Schmelzkeim des P. d. 3 bei Spermo- 


philus lepodactylus.“ Diese Abbildung deckt sich genau mit 


Fig. 6a. Fig. en. 
der von mir im früheren Teil dieser Arbeit gegebenen Figur 16. 
Der von der Zahnleiste zum höchsten Punkt des Schmelzorgans 
gehende Strang, der mannigfache Zerklüftungen aufweist, ist 
mutatis mutandis der Pza auf der Adloffschen Abbildung 
gleichwertig. Die Rekonstruktion der ganzen Schnittserie, die 
ich in Figg. 17 und 18 abgebildet habe, zeigt wiederum statt 
einer freien Leiste eine starke Falte im Schmelzorgan. 
Auch Kükenthal sucht durch ähnliche Befunde wie A d- 
loff die Richtigkeit seiner Theorie zu beweisen. In seiner 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 


241 


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242 H. AHRENS, 


Arbeit zur Entwickelungsgeschichte des Gebisses von Manatus 
(98) beschreibt er eine derartige beginnende (!) Verwachsung 
einer prälactealen Anlage mit dem Schmelzorgan des Haupt- 
zahnes, in diesem Fall eines zweiten Backenzahnes: „Eine 
sehr auffällige Erscheinung ist ein Epithelstrang, der kurz 
unter dem Mundhöhlenepithel sich labialwärts von der Zahn 
leiste abzweigt und sich durch das Bindegewebe zur labialen 
Seite der Zahnanlage hinzieht. Fig. 4 zeigt aufs deutlichste, 
wie dieser Epithelstrang in die labiale Wand der Zahnanlage 
eintritt und wie er einen kleinen Vorsprung bildet. Dass die 
Verschmelzung der Zellen dieses Stranges mit den Zellen der 
Zahnanlage nicht vollkommen vollzogen ist, erkennt man dar- 
aus, dass sich zwischen ihm und der Zahnanlage eine Lücke 
bildet. Noch deutlicher wird dies in Fig. 5 an einem etwas 
dahinterliegenden Frontalschnitt; hier zeigt sich der labiale 
Epithelstrang nach der Wandung der Zahnanlage angelagert 
ohne irgendwelche. Verschmelzung. Als was ist dieser Epithel- 
strang aufzufassen? Wir können ihn nur als die Anlage einer 
prälactealen Dentition ansehen, die aber mit der zur ersten 
Dentition gehörenden Zahnanlage zu verschmelzen im Begriffe 
steht. Wir haben hier eine Backenzahnanlage vor uns, die aus 
zwei verschmelzenden Dentitionen besteht, der prälactealen und 
ersten, von denen die erstere die labiale Wand der Zahnanlage 
zu bilden im Begriffe steht.“ 

Ich gebe auch diesen Befunden eine andere Deutung und 
bilde zum Beweis in Textfigur 7 a—e einige Schnitte durch den 
ersten bleibenden Molaren im Unterkiefer eines 28 cm langen 
menschlichen Embryos ab, welche genau zu den Kükenthalschen 
jildern stimmen. Man kann hier an dem von der Zahnleiste 
labial ausgehenden Fortsatz sämtliche Phasen verfolgen, die 
Kükenthal bei dem von ihm beschriebenen labialen Epithel- 
strang beobachtet hat. Er verläuft frei um die ganze labiale 
Seite des Schmelzorgans, scheint dann in Begriff mit ihm zu 


Die Entwickelung der menschlichen Zäbne. 243 


verschmelzen und bildet nachher wieder mit ihm ein Ganzes. 
Die Rekonstruktion Fig. 34 zeigt wiederum, wie nach den voran- 
gegangenen Modellen wohl nicht mehr anders zu erwarten war, eine 


starke Faltenbildung am labialen Rand des Schmelzorganes, die 
diese „‚prälacteale Anlage“ nur vorgetäuscht hat. Derartige Befunde 
sind nun durchaus nicht so selten, wie man aus der Form der 
Kükenthalschen Beschreibung schliessen könnte. Ich habe sie 


244 H. AHRENS, 


bei meinem reichhaltigen Materialsehr häufig angetroffen. Ich bilde 
z. B. noch eine Schnittserie ab, Textfigur 8 a—g, die vom Ober- 
kiefer eines 18 cm langen menschlichen Embryos stammt, und 
die das genau gleiche Bild zeigt. Labialwärts (auf der Abbildung 
links) geht von der Zahnleiste ein Strang ab, der sich im Ver- 
lauf der weiteren Schnitte an das Schmelzorgan anlegt. Aus 
der Rekonstruktion, die in Fig. 35 abgebildet ist, geht hervor, 
dass es sich nicht um eine freie selbständige Bildung der Zahn- 
leiste handelt, sondern um eine Falte an Schmelzorgan und Zahn- 
leiste, die hervorgerufen wird durch die Grössenzunahme des 
Schmelzorgans und der damit verbundenen mehr und mehr 
fortschreitenden Abschnürung von der Zahnleiste. Kükenthals 
und Adloffs „Verwachsungen“ sind nichts weiter wie miss- 
verstandene Abschnürungsvorgänge des Schmelzorgans von der 
Zahnleiste. 

Ich muss also nach diesen Beobachtungen die Adloffsche 
Behauptung, „Concrescenz im obigen Sinn ist keine Hypothese 
mehr, sondern eine ontogenetisch nachweisbare Tatsache‘, als 
unrichtig zurückweisen. Ich bin der festen Überzeugung, wenn 
bei allen diesen Beobachtungen, in denen der Versuch gemacht 
wird, Verschmelzungen prälactealer Anlagen nachzuweisen, die 
betreffenden Objekte rekonstruiert würden, sich dann stets die 
von mir vertretene Auffassung ergeben würde. Es sind keine 
Verschmelzungen, sondern einfach auf mechanischen Gründen 
beruhende Faltungen des Schmelzorgans bzw. der Zahnleiste. 

Der vermeintliche Nachweis von Verschmelzung prälactealer 
Anlagen mit dem Schmelzorgan des Hauptzahnes war nun bisher 
der einzige Beweis für die Kükenthalsche Concrescenztheorie. 
Wie aus meinen obigen Ausführungen hervorgeht, beruht dieser 
Nachweis auf Täuschung. Damit fallen dann auch alle Schluss- 
folgerungen zusammen, die man aus ihm zur Stützung der 
Theorie gezogen hat. 

Auch Befunde von Verwachsungen von Zähnen der ersten 


245 


Entwickelung der menschlichen Zähne. 


Die 


Fig. 8d. 


Fig. $c. 


H. AHRENS, 


246 


Fig. 38. 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 247 


und zweiten Dentition hat man als Beweise für die Concrescenz- 
theorie verwertet. Einen solchen Fall hat Kükenthal bei 
Phoeoena communis und Schwalbe beim Menschen beschrieben. 
Für Verwachsungen zwischen einem Milchzahn des Menschen 
mit dem entsprechenden Ersatzzahn dürften sich aus den Samm- 
lungen unserer zahnärztlichen Institute leicht weitere Beispiele 
finden lassen. Dass zwei normalerweise zeitlich aufeinander- 
folgende Anlagen ausnahmsweise einmal infolge von zeitlichen 
Verschiebungen gleichzeitig oder unmittelbar aufeinander auf- 
treten können, ist eine Abnormität, die nicht wundernimmt. 
Tritt sie aber auf, so liegt nichts näher, als dass die räumlich 
benachbarten, sich beengenden Anlagen verschmelzen. Ich kann 
also in diesem Vorkommnis nur eine Abnormität oder ein patho- 
logisches Vorkommnis sehen, und halte es für sehr gewagt, aus 
ihm zur Erklärung der Entstehung der komplizierten Zahnformen 
für oder gegen die Concrescenztheorie Schlüsse zu ziehen. 

Ich möchte hier kurz auf die Ansichten Eternods über 
die Grundform der menschlichen Zähne zu sprechen kommen. 
Er nimmt an, alle Zähne, auch die Ineisivi und Canini seien 
modifizierte Bicuspidaten. Ich verweise zur näheren Begründung 
seiner Theorie auf einen Vortrag, den er in den Verhandlungen 
der Anatomischen Gesellschaft 1911 veröffentlicht hat. Die 
übrige, dort von ihm zitierte Literatur war mir leider nicht zu- 
gänglich. Seine Untersuchungen sind nicht an Embryonen, 
sondern an vollkommen ausgebildeten Gebissen gemacht worden. 
Auch Bolk hatin der Diskussion zu diesem Vortrag angegeben, 
er sei auf Grund von vergleichend-anatomischen Untersuchungen 
am Primatengebiss zu der Ansicht gelangt, dass alle Zähne der 
Primaten von einer zweihöckerigen Form abzuleiten seien. Ich 
habe bei meinen Untersuchungen einen direkten Beweis für 
diese Theorie nicht erhalten. Jedoch könnte eine Tatsache, auf 
die ich früher schon hingewiesen habe, geeignet erscheinen, die 
bis jetzt ausstehende entwickelungsgeschichtliche Unterlage für 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 145. Heft (48. Bd. H. 2). 17 


248 H. AHRENS, 


die Auffassung von Eternod und Bolk zu liefern. Es werden 
nämlich bei der Entwickelung die Frontzähne in genau der 
eleichen Weise angelegt wie die Molaren (s. oben S. 192). In 
jungen Stadien sind die Schmelzorgane der Frontzähne von 
denen der Molaren absolut nicht zu unterscheiden. Ich halte 
jedoch diese Beobachtung, so auffällig sie auch an sich sein 
mag, für sich allein als nicht ausreichend, um die Theorie als 
bewiesen gelten zu lassen. 

Im Jahre 1894 (172) erschien eine sehr interessante Arbeit 
von G. Schwalbe: ‚Über eine seltene Anomalie des Milch- 
gebisses beim Menschen und ihre Bedeutung für die Lehre von 
‘den Dentitionen“. Nach den eigenen Angaben des Autors ist 
diese Arbeit ein Versuch, an der Hand von ihm beobachteter 
Tatsachen die herrschenden Theorien der Dentition etwas zu 
modifizieren. Er beschreibt einen mesialen Schneidezahn bei 
einem 3 Tage alten Kind, der anstatt der einfachen breiten 
Zahnkrone eine einheitliche Zahnkrone mit zwei durch ein tiefes 
Tal getrennten Erhebungen aufwies. Nach Schwalbes An- 
sicht handelt es sich hier um einen Milchzahn, der mit der 
Anlage eines Ersatzzahnes verwachsen ist. Er !stützt sich haupt- 
sächlich darauf, dass die Nebenzacke genau die Nebenalveole 
ausfüllte, also genau dieselbe Stelle einnähme, die normalerweise 
in diesem Alter sonst der Keim des mesialen Ersatzincisivus 
einnimmt. Wegen der genauen Begründung verweise ich auf 
die Arbeit selbst. Schwalbe glaubt nun, durch diese Beobachtung 
die Möglichkeit einer Verwachsung von Zahnkeimen verschie- 
dener Dentitionen nachweisen zu können. Den Wert dieses Be- 
fundes für die Concrescenztheorie überhaupt habe ich oben schon 
kurz besprochen. Ich halte es für unmöglich, aus einer Anomalie, 
denn als solche ist doch dieser Befund zweifellos aufzufassen, der- 
artige weitgehende phylogenetische Schlüsse zu ziehen. Schwalbe 
baut nun auf Grund der Konstatierung einer derartigen Ver- 
wachsung eine ganz neue Form der Concrescenztheorie auf, die 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 249 


gleichzeitig die Dentitionsfrage zu lösen sucht. Zur ersten Den- 
tition rechnet er die Milch-Schneide und Eckzähne und die 
Aussenhöcker der Milchmolaren und der bleibenden Molaren. 
Zur zweiten Dentition die Ersatz-Schneide- und Ecekzähne und 
die Innenhöcker der Milchmolaren und der bleibenden. Die Prä- 
molaren gehören ebenfalls mit ihren Aussenhöckern der ersten 
und mit ihren Innenhöckern der zweiten Dentition an. Im 
Bereich der Frontzähne sind beide Dentitionen, weil genügend 
Platz vorhanden ist, noch voneinander getrennt, im Bereich der 
Backenzähne aber miteinander verschmolzen. Die Prämolaren 
sind aufzufassen nicht als echte Ersatzzähne der Molaren, sondern 
sie entstehen aus dem Abschnitt der Zahnleiste zwischen dem 
ersten Milchmolaren und Milcheckzahn. Bei der eintretenden 
Kieferverkürzung kämen sie dann durch eine Knickung der 
Zahnleiste an ihren späteren Entstehungsort zu liegen und 
täuschten nun Ersatzzähne vor. 

Schwalbe greift hier also die alte Baumesche Theorie 
wieder auf. 

Den Beweis führt nun Schwalbe nicht durch eigene ent- 
wickelungsgeschichtliche Untersuchungen, sondern durch einfache 
Messungen an den von Röse angefertigten Modellen von der 
Zahnentwickelung beim Menschen. Ihm fällt besonders auf, 
dass im Anfang der Entwickelung (Röses Modell 2) der Ab- 
stand zwischen Milchzahn und ersten Molaren fast doppelt so 
gross ist als die Entfernung zwischen dem Eckzahn und zweiten 
Schneidezahn oder vom ersten Milchmolaren zum zweiten. 
Schwalbe nimmt nun an, dass dies Stück der Zahnleiste in- 
folge des durch die Grössenzunahme bewirkten Aneinanderrückens 
des Eckzahnes und der Milechmolaren lingualwärts gedrückt wird. 
„Denkt man sich nun durch diesen Buckel der freien, ursprünglich 
vor deın MI gelegenen Teile der Zahnleiste und den über- 
wölbenden vorderen Abschnitt der ersten Milchmolaren, einen 
Schnitt in frontaler Richtung gelegt, so wird jener Teil der 


12% 


250 H. AHRENS, 


freien Zahnleistenränder in dem Lageverhältnis einer Ersatzleiste 
zum Milchmolaren erscheinen müssen. ... Während doch dies 
Stück sich grösstenteils von dem ursprünglich zwischen dem 
ersten Milchmolaren und Caninus bzw. zwischen dem ersten und 
zweiten Milchmolaren gelegenen Stück der Zahnleiste ableitet. 
Nun kommen also erst nach der Geburt die Keime der Prä- 
molaren zur Ausbildung, also an einem Stück der ursprüng- 
lichen Zahnleiste, welches während des embryonalen Lebens 
unproduktiv war, dabei aber wesentliche Verschiebungen und 
Verbiegungen erfuhr.“ 

Ich habe nun bei meinen Untersuchungen an jungen Em- 
bryonen weder Zahnanlagen von Prämolaren in dem Abschnitt 
der Zahnleiste zwischen Eekzahn und Milchmolaren nachweisen 
können, noch auch Verschiebungen und Knickungen, die sich 
zur Stützung der Schwalbeschen Theorie verwenden liessen. 
Seine Auffassung über die Entstehung der Prämolaren findet 
auch durch meine Modelle keine Bestätigung. Man sicht schon 
an meinem Modell Fig. 27, dass für die Entstehung der Prä- 
molaren die Strecke C-Ml gar nicht in Betracht kommt. Die 
Zahnleiste wächst in der Gegend der Milchmolaren genau in 
derselben Weise lingualwärts weiter wie im Gebiet der Front- 
zähne. Auf den folgenden Modellen, Figg. 28 und 29, werden 
diese Verhältnisse noch deutlicher. Die Prämolaren sind echte 
Ersatzzähne der Milchmolaren. Mit diesem Nachweis fällt auch 
die ganze Schwalbesche Theorie. 

Aus diesen Gründen muss ich alle entwickelungsgeschicht- 
lichen Angaben, welche die Vertreter der Concrescenztheorie 
zur Stütze ihrer Ansicht ins Feld geführt haben, als nicht stich- 
haltig zurückweisen. 

Andererseits haben meine ontogenetischen Untersuchungen 
am menschlichen Gebiss keine Tatsache ergeben, welche mit 
der Cope-Osborneschen Differenzierungstheorie in Wider- 
spruch steht. Ein Beweis für dieselbe ist damit freilich nicht 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 251 


erbracht. Vielleicht gelingt es mir, in Zukunft durch Unter- 
suchungen an primitiveren Gebissen einen Schritt weiter zu tun. 

Die Frage nach der Entstehung der komplizierten Zahn- 
formen aus einfachen Zähnen leitet fast von selbst zu der mit 
ihr im engsten Zusammenhang stehenden Frage nach der Deu- 
tung der Dentitionen über. Ich verweise da auf die Arbeit 
Adloffs über den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse von 
den Dentitionen, Deutsche Monatsschrift für Zahnheilkunde 1899, 
die besonders dadurch wertvoll wird, weil sie ein bis zum Jahre 
1399 gehendes, fast lückenloses, 135 Nummern enthaltendes 
Literaturverzeichnis enthält, und auf das vorzügliche Referat 
O. Schwalbes ‚Theorien der Dentition‘‘ (Verhandlungen der 
anatomischen Gesellschaft zu Strassburg 1894). 

Die Beurteilung dieser Fragen hat sich auch heute noch 
nicht geändert, und trotz der Untersuchungen der verschiedensten 
Familien von Säugern ist bisher keine Klärung erfolgt. Auch 
ich bin der Meinung, dass der Diphyodontismus der heutigen 
Säuger aus dem Polyphyodontismus der Reptilien phylogenetisch 
abzuleiten ist. Allerdings nicht in dem Sinne, dass die kompli- 
zierten Zahnformen durch Concrescenz der Keime einzelner 
kegelförmiger Zähne der gleichen oder verschiedener Dentitionen 
entstanden wären, sondern in dem Sinne, dass einzelne Kegel- 
zähne der gleichen oder verschiedener Dentitionen angehörend 
auf Kosten der übrigen sich durch Differenzierung zu kompli- 
zierten Zähnen ausgebildet haben. Ich halte aber den onto- 
genetischen Nachweis, dass Zahnreihen phylogenetisch aus- 
gefallen sind, in der Weise, wie man ihn durch Beobachtungen 
der prälactealen Anlagen führen zu können glaubte, für nicht 
erbracht. 

Es erübrigt sich danach für mich auch, der vielfach be- 
handelten und ebensooft verschieden beantworteten Frage: 
Welcher Dentition gehören die Molaren an? näher zu treten. 
Meine Untersuchungen am menschlichen Gebiss haben keine 


DD 
bj | 
[86) 


H. AHRENS, 


3efunde ergeben, die mich berechtigen könnten, mich der einen 
oder anderen Ansicht bedingungslos anzuschliessen. 


Ich fasse zum Schluss die Resultate meiner Untersuchungen 


noch einmal kurz zusammen: 


1. Ein „freies Papillenstadium‘‘ wie Röse es nachgewiesen 
haben will, ist bei der ersten Anlage der menschlichen Zähne 
nicht vorhanden. 

3, Die Umwandlung des knospenförmigen in den kappen- 
förmigen Zustand des Schmelzorgans erfolgt nicht durch eine 
Einbuchtung des inneren Schmelzepithels, sondern durch Vor- 
buchtung der Zahnleiste an deren labialer Seite oberhalb der Knospe. 

3. Bei der Formung des Schmelzorgans ist das Epithel allein 
das aktive Element. 

4. Die Entwickelung des Schmelzorgans bis einschliesslich 
zum glockenförmigen Stadium ist bei allen Zähnen-genau die gleiche. 


5. Es entsteht am inneren Schmelzepithel durch lebhafte 
Zellvermehrung eine Anschwellung verdichteten Gewebes, der 
„Schmelzknoten‘“, begrenzt von einer labialen und einer lingualen 
Rinne, den „Schmelzrinnen‘“. 


6. Diese „Schmelzrinnen“ bilden, indem sie sich vertiefen, 
die Gussform der labialen und lingualen Höcker bzw. Höcker- 
reihen der Backenzähne. 


7. Bei den Frontzähnen entsteht aus der labialen Rinne die 


Schneidekante, aus der lingualen das Tuberceulum coronae. 


8. Bei den Eck- und Backzähnen des Menschen tritt im 
Innern der Schmelzpulpa ein das äussere und innere Schmelz- 
epithel verbindender Strang verdichteten Gewebes auf, der 
„Schmelzstrang‘‘, der die labiale Schmelzrinne_ tiefer einzieht 
und so die Höckerbildung mechanisch beeinflusst. Gleichzeitig 
kommt bei allen Zähnen eine zweite, an der lingualen Wand 
des Schmelzorgans herabziehende Zellenverdichtung zustande, 
deren Bedeutung jedoch noch aufzuklären ist. 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 253 


9. Die Abschnürung des Schmelzorgans von der Zahnleiste 
geschieht nicht durch eine diskontinuierliche Trennung der Ver- 
bindungsmasse unter Erhaltenbleiben der sogenannten Verbin- 
dungsbrücken. Sie besteht vielmehr in einem gleichzeitig von 
vorn, hinten und unten einsetzenden Abfaltungsprozess des 
Schmelzorgans von der Zahnleiste, durch den das erstere eine 
selbständige linguale Wand erhält. Der Vorgang ist also in bezug 
auf die Fertigstellung des Schmelzorgans ein progressiver. 


10. Die von Röse angeblich beobachtete Umwachsung 
mehrerer Papillen durch die Zahnleiste beruht auf Täuschung. 


11. Der versuchte Nachweis von „Prälactealen Anlagen“ 
darf nach meinen Untersuchungen als nicht gelungen bezeichnet 
werden. Es handelt sich entweder um Täuschung infolge von 
Schiefschnitten oder um Wucherungen der Zahnleiste ohne jede 
phylogenetische Bedeutung. 


12. Der vermeintliche Nachweis von Verschmelzungen prä- 
lactealer Anlagen mit dem Schmelzorgan des Hauptzahnes im 
Sinne Kükenthals und Adloffs beruht auf Täuschung, her- 
vorgerufen durch Faltenbildungen in der Zahnleiste bzw. im 
Schmelzorgan. 


13. Damit entfällt die einzige einigermassen brauchbare 
Stütze der Concrescenztheorie. Da ausserdem meine eigenen 
Untersuchungen keinen Anhaltspunkt für diese Theorie geliefert 
haben, so kann ich derselben nicht beipflichten. 


14. Ich konnte für den Menschen an dem Schmelzorgan 
der bleibenden Molaren palatinale Fortsätze nachweisen, die den 
Fortsätzen völlig gleichen, die bei der Abschnürung des Schmelz- 
organes der Milchmolaren von der Zahnleiste entstehen und aus 
denen sich die Ersatzleiste für die Prämolaren bildet. 


254 H. AHRENS, 


Nachtrag. 


Nachdem die vorliegende Arbeit der medizinischen Fakultät 
der Münchener Universität eingereicht war, kamen zwei Publi- 
kationen von Adloff in meine Hände, auf die ich wegen der 
nahen Beziehungen zu meinen eigenen Untersuchungen hier 
noch nachträglich eingehen muss. Die erste, betitelt: „Über 
prälacteale Zahnanlagen“ und erschienen in der Deutschen 
medizinischen Wochenschrift 1912, Nr. 16, als Referat über einen 
im Greifswalder medizinischen Verein gehaltenen Vortrag, ent- 
hält Angriffe auf meine vor der Gesellschaft für Morphologie 
und Physiologie in München 1911 vorgetragenen Befunde und 
Anschauungen über prälakteale Zahnanlagen. Ich halte die 
sämtlichen Einwände, die Adloff hier macht, für hinfällig, wie 
ich in meiner Entgegnung im Anatomischen Anzeiger 1912 
dargelegt habe. Indem ich auf die letztere verweise, kann ich 
den Leser mit einer nochmaligen Darlegung der Einzelheiten 
dieser Polemik hier verschonen. In einer zweiten, ausführ- 
licheren Schrift (Zeitschr. f. Morph. und Anth., 30. Juli 1912), 
die sich hauptsächlich gegen Bolk richtet, kommt Adloff 
auf seinen von mir beanstandeten (S. 65) Befund einer prälac- 
tealen Zahnanlage zurück. Er ergänzt seine damals nur an 
einem einzigen Schnitt gemachte Beobachtung jetzt 
durch Vorführung zweier Schnittserien von menschlichen 
Embryonen, die er inzwischen erhalten hat. Der jüngere ca. 
Ywöchige Embryo zeigt labial von der Anlage der ersten Milch- 
molaren im Unterkiefer einen selbständig vom Mundhöhlen- 
epithel sich ins Bindegewebe einsenkenden Fortsatz, der eine 
Strecke weit verfolgbar ist. Nach den beigegebenen Abbildungen 
loc. cit. Abb. 4a und b kann ich diesen Fortsatz nicht als einen 
„starken‘‘ bezeichnen, wie es der Autor selbst tut, sondern als 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 255 


eine leichte rinnenartige Einfaltung des Epithels, wie man sie 
an verschiedenen Stellen der Mundhöhlenschleimhaut als ge- 
legentlichen Befund ab und zu antrifft. Ich kann diesem Befund 
also keine Bedeutung zumessen. Beachtenswert hingegen ist 
eine weitere Beobachtung bei einem ca. 12wöchigen Embryo, 
auf welche der Autor anscheinend mit Recht auch grösseres 
Gewicht legt. Hier findet sich dicht vor der Anlage des ersten 
Milchmolaren im Unterkiefer labial vor der Zahnleiste eine deut- 
lichere und tiefere Einsenkung des Mundhöhlenepithels in das 
Bindegewebe, die in der Tat mit der ersten Anlage einer Zahn- 
leiste Ähnlichkeit hat und sich über 59 Schnitte erstreckt. 
Adloff beschreibt an dieser Leiste sogar zwei Schmelzkeime. 
In der Tat macht der in Fig. 6c und d abgebildete Schnitt den 
Eindruck eines solchen. Der Umstand, dass die beschriebene 
Bildung auf der labialen Seite der Zalınleiste liegt, könnte zu- 
gunsten der Auffassung gedeutet werden, dass es sich hier um 
eine prälacteale Anlage handelt. Auffallenderweise gibt Adloff 
aber selbst seinem Befund diese Deutung nicht, weil ihm die 
Anlage dafür zu ausgedehnt erscheint. Er nimmt vielmehr an, 
dass es sich hier um Reste von beim Menschen phylogenetisch 
ausgefallenen Prämolaren handle. Den von ihm schon früher 
als prälacteale Zahnanlage beschriebenen und von mir bean- 
standeten Befund bildet er auch hier wieder ab und gibt ihm 
jetzt ebenfalls die Deutung als Rest des verloren gegangenen 
Prämolaren. Ich gehe hier auf die Berechtigung einer derartigen 
Annahme nicht weiter ein und begnüge mich mit der Konsta- 
tierung, dass Adloff die Deutung des in Frage stehenden Be- 
fundes als prälacteale Zahnanlage nicht mehr aufrecht erhält. 
Diese Beobachtung Adloffs war jedoch bisher die einzige, 
durch die eine kappenförmige prälacteale Zahnlage nachgewiesen 
sein sollte. Durch die vom Autor selbst erfolgte Umdeutung 
gewinnen die von mir gegen die prälactealen Zahnlagen ge- 
machten Einwände bedeutend an Wahrscheinlichkeit. 


256 H. AHRENS, 


Meine Untersuchungen finde ich ferner in einer neueren 
Arbeit Bolks bestätigt. Im der Zeitschrift für Morphologie 
und Anthropologie 1912 gibt er in einer Fussnote, allerdings 
ohne meinen doch schon im Februar 1911 gehaltenen Vortrag 
zu zitieren, an, dass er „weder beim Menschen, noch beim Affen 
auch nur ein einziges Mal eine Anlage eines prälactealen Zahnes 
gefunden habe. Dagegen manches, was als solches angeführt 
wird, aber mit prälacteaien Zähnen nichts zu tun hat.‘“ Einige 
Seiten weiter beschreibt er eine Abbildung, auf der ein Schmelz- 
organ scheinbar durch 2 Stränge mit der Zahnleiste in Verbin- 
dung steht. Dazu bemerkt er in einer zweiten Fussnote: „Auch 
diese Erscheinung ist irrtümlicherweise oftmals mit sogenannter 
prälactealer Zahnanlage in Verbindung gebracht.“ 

Die Beobachtungen Bolks betreffend Gaumenentwickelung 
und Beteiligung der Lippenfurchenleiste kann ich nach meinen 
Untersuchungen bestätigen. 

Im Verlauf des Sommers konnte ich meine Untersuchungen 
in grösserem Massstab auf Tiere ausdehnen. Auch dort fand 
ich meine Beobachtungen betreffend die prälactealen Zahnanlagen 
bestätigt. Ebenso fand ich beim Meerschwein und Schwein die 
von mir beim Menschen zum erstenmal beschriebenen „Schmelz- 
stränge“ und konnte sie beim Schwein auch bei den Incisiven 
einwandfrei nachweisen. Es fällt durch diesen Nachweis auch 
die letzte Abweichung in der Entwickelung der Schneidezähne 
von der der Molaren fort, wodurch die schon zitierten Ansichten 
Eternods und Bolks an Wahrscheinlichkeit gewinnen. 


Die Anregung zu dieser Arbeit verdanke ich Herrn Professor 
Rückert. Er hat mir die Durchführung der Untersuchungen 
nicht nur durch die Zuweisung eines Arbeitsplatzes in der kgl. 
Anatomie und Überlassung des nötigen Materials ermöglicht, 


Die Entwickelung der menschlichen Zähne. 257 


sondern hat sich des Anfängers auch in liebenswürdigster Weise 
und weitesten Masse mit Rat und Tat angenommen. Dieser 
Hilfe verdanke ich es, dass ich die Untersuchungen so, wie sie 
in dieser Arbeit vorliegen, zu Ende führen konnte. Ich möchte 
Herrn Professor Rückert für sein liebenswürdiges Entgegen- 
kommen und seine Unterstützung auch an dieser Stelle meinen 
herzlichsten Dank sagen. 


16. 


Literaturverzeiehnis. 


. Adloff, P., Zur Entwickelungsgeschichte des Nagetiergebisses. Zool. 


Anz. XX. Jenenser Zeitschr. f. Naturwissenschaften 1898. 

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Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilkunde 1899. Nr. 10. 

— Überzählige Zähne und ihre Bedeutung. Deutsche Monatsschr. f. 
Zahnheilkunde 1901. Nr. 5. 

— Noch einiges zur Frage nach der Beurteilung überzähliger Zähne. 
Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilkunde 1901. 

— Zur Kenntnis des Zahnsystems von Hyrax. Zeitschr. f. Morphologie 
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— Zur Frage nach der Entstehung der heutigen Säugetierformen. Zeitschr. 
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— Über den Zahnwechsel von Cavia cobaya. Anat. Anz. 1904. Bd. 25. 
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Zahnheilkunde 1907. Nr. 22. 
— Vergleichend-anatomische Untersuchungen über das Gebiss des Menschen 
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Monatsschr. f. Zahnheilkunde 1909. Nr. 11. 


. — Zur Frage nach der Differenzierung des Primatengebisses. Deutsche 


Monatsschr. f. Zahnheilkunde 1909. Nr. 6. 


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Anz. 1901. 


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des Menschen. Zeitschr. f. Morphologie und Anthropologie 1910. Nr. 13. 


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— Die Entwickelung der Zähne. Scheffs Handb. d. Zahnheilkunde 1909. 


Ymfassende Literaturverzeichnisse enthalten die Arbeiten von Adloff (3), 


Burckhardt (40) und de Terra (180). 


Die ältere Literatur findet sich in Assmann, Quellenkunde der ver- 


gleichenden Anatomie, Braunschweig 1847. 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUTE Zu MÜNCHEN. 
(DIREKTOR: PROF. RÜCKERT.) 


DIE 


AUSMÜNDUNG DER KIEFERHÜHLE. 


L. GRÜNWALD, 


MÜNCHEN. 


Mit 27 Figuren im Text. 


So sonderbar es klingt: Über die anscheinend ganz be- 
kannten Verhältnisse der Kieferhöhlenmündung ist viel Neues 
zu sagen, einiges weniger Bekannte in den Vordergrund zu 
rücken. Vom Altbekannten soll nur insoweit die Rede sein, 
als für die Vermittlung der neuen Mitteilungen unerlässlich ist. 

Es gibt zwei Arten der Verbindung zwischen der Höhle 
und der Nase: 

I. Die=Mündune erfolet unmittelbar: 

Der Hiatus semilunaris inferior!) bildet zugleich den Ein- 
gang zur Höhle. Das kann auf zweierlei Weise geschehen: 

a) im vollen Umfange des Hiatus. 


Zuckerkandl (18953, S. 95) erwähnt dieses Verhalten 
kurz; er hat es an, zwei Präparaten (bei einem dritten ver- 
mutet er krankhaften Ursprung) gesehen; ob die Fig. 73 
(Zuckerkandl 1882) hierher gehört, ist nicht zu entscheiden. 
Wer eine Abbildung oder das entsprechende Präparat nicht ge- 
sehen hat, kann sich keine richtige Vorstellung von dem weiten 
Klaffen der Öffnungen in solchen Fällen machen. Zucker- 
kandl (1895, S. 91) führt als Höchstmasse eine Länge von 19, 


eine Breite von 5 mm an. Meine grössten Masse waren sogar 


1) Ich gebrauche auch in dieser Arbeit einige, den bisher gebräuchlichen 
zu substituierende Benennungen, wofür die Motivierung an anderer Stelle er- 
folgen wird: Hiatus semilunaris inferior für „‚Hiatus semilunaris‘“, Torus lateralis 
für „bulla ethmoidalis“. — Die Befunde beziehen sich auf 120 Höhlen. 


970 L. GRÜNWALD, 


16:8mm, also 108 qmm gegenüber 95 qmm Zuckerkandls. 


Figg. 1 und 2 zeigen das Verhalten. Es beruht nicht nur auf 


teilweisem oder eänzlichem Defekt der ‚Kieferfortsätze des 


Fig. 1. 
Kieferhöhle von der Seite her eröffnet, so dass ihre innere Wand (i. W.) sichtbar 
ist, F = (aceidentelle) Falte. 


Fig. 2. 


Ansicht desselben Präparates von der Medialseite her, nach Aufklappung der 

mittleren Muschel (m. M.), deren Kontur in natürlicher Lage durch die punk- 

tierten Linien angegeben ist. Der Hiatus maxillaris ist noch unter dieser 
sichtbar. 


Siebbeinhakens“ (s. Zuckerkandl ebendort), sondern vor 
allem auf einer kongenital angelegten Hypoplasie der ganzen 


Umrahmune des Hiatus maxillaris; das beweist der Anblick 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 271 


des von einem ca. 60 Tage alten Fötus (grösste Länge vom 
Scheitel bis zu den Fersen 63 mm, Scheitelsteiss 49 mm) her- 
rührenden Präparates (Fig. 3): man sieht, in völliger Analogie 
zu Fig. 2, den (relativ Jweit klaffenden Spalt unter dem konkav 
ausgehöhlten Rand der mittleren Muschel. 

Diese direkte Mündung stellt ein weit klaffendes Fenster 
dar, dessen Rahmen in einer einzigen Ebene liegt. Theoretisch 
wäre es möglich, dass ein solcher fensterartiger Zugang zu 
der Höhle auch eng gestaltet sein könnte, wenn die Rahmen- 


leisten sehr nahe aneinander liegen würden. Tatsächlich liegt 


Fig. 3. 


(ca. doppelte Vergrösserung.) 


aber noch keine einzige derartige Beobachtung vor und auch 
das spricht im Sinne einer Aplasie, denn der Mangel an Fort- 
sätzen des Processus uncinatus (s. 0.) hat, wie wir weiter unten 
sehen werden, ausschliesslich die Bedeutung, die Mündung zu 
verlängern und sie in eine einzige Ebene zu verlegen, sie 
fensterförmig zu gestalten, nicht sie zu erweitern. 

b) Der Hiatus bildet den unmittelbaren Zugang zur Höhle, 
aber nur in einem Teil, auf Grund einer medial gerichteten 
Depression des Processus uncinatus. In solchem 
Fall könnte sogar ausserdem ein Ostium (weiter hinten) be- 


stehen, ohne jedoch für die Kommunikation Bedeutung zu be- 


272 L. GRÜNWALD, 


sitzen. Fig. 4 zeigt dieses Verhalten. Man’ sieht die nach 
vorne unten gedrehte Fläche des Processus uncinatus (die 
ausserdem, was unwesentlich, eine polypöse Schleimhaut- 
verdickung trägt); darüber das dreieckige helle, in die Höhle 
schauende Fenster. Ähnliches Verhalten scheint dem bei 


Fig. 4. 


Hajek (1899, Fig. 18) abgebildeten Präparat zugrunde zu 
liegen. 

I. Die Mündung erfolst mittelbar durch em 
„Ostium“, und zwar: 
a) in den Hiatus semilunaris inferior, oder 
b) ın einen Canalis semilunaris (s. u.) und erst durch 
diesen in die Nase. 

Bevor wir uns mit diesen Eventualitäten befassen, ist es 


notwendig, den Begriff „Ostium‘“ festzulegen; denn — wieder- 


Die Ausmündunge der Kieferhöhle. 213 


um, so sonderbar es klingen mag — dies ist seitens der für 
Nebenhöhlenanatomie kompetenten Autoren nicht genügend 
oder nicht in den tatsächlichen Verhältnissen entsprechender 
Weise geschehen: Zuckerkandl [1893, S. 94, 290] bringt 
eine Beschreibung anstatt einer Definition und gegen diese 
Beschreibung bestehen erhebliche Einwände; Hajek 189, 
S. 33 und 36] erörtert nur die Lage des „Ostium“. (Über 
Sieurs und Jacobs Ansichten berichte ich unten). Nun 
sind bei näherer Betrachtung die Schwierigkeiten, eine Defi- 
nition des „Ostium maxillare“ zu geben, tatsächlich sehr gross 
und beruhen darauf, dass es überhaupt kein ein- 
heitliches Ostium, noch weniger ein Foramen 
maxillare gibt. Der mittelbare Zugang der Höhle wird 
nämlich (abgesehen von seltenen, unten zu berührenden Aus- 
nahmen) überhaupt nicht durch ein in einer Ebene liegendes 
allseitig verschlossenes Loch gebildet, sondern, wie wir gleich 
sehen werden, durch eine Art von Halbkanal, der wiederum 
nur halbgeschlossene Mündungen besitzt. Es ist demnach über- 
aus schwer, sich eine richtige Vorstellung von diesen Ver- 
hältnissen zu machen, denn was als Ostium beschrieben wird, 
ist gewöhnlich nur der perspektivisch zu einem Loch ver- 
schobene Aufriss des Halbkanals, dessen mediales 
und laterales Ende aber in ganz verschiedenen Ebenen liegen. 
Betrachtet man allerdings mit Zuckerkandl (1893, S. 290) 
nach seitlicher Eröffnung der Kieferhöhle ihre innere Wand, 
so erhält man in der Tat das täuschende Bild einer „spalt- 
förmigen Kommunikationsöffnung (Ostium maxillare)“ (S..94) 
oder eines „elliptischen Spaltes mit sagittal gerichteter längerer 
Achse“ usw. (S. 291), weil in dieser perspektivischen Aufsicht 
der ganze Halbkanal in eine einzige Ebene verlegt erscheint 
(vgl. Fig. 5). Überblickt man aber die fragliche Gegend an 
Frontalschnitten (wie sie Zuckerkandl [1893, S. 292] sehr 


richtig zur Übersicht der Lage empfiehlt), aber nicht am 


274 L. GRÜNWALD, 

vorderen Segment, sondern am hinteren (dieses findet man 
nirgends abgebildet!), so sieht man etwas ganz anderes als 
ein Foramen oder Ostium. Im Zusammenhalt mit dem vorderen 
Segmen| ergibt sich dann das Bild eines Halbkanals, 
dessen Enden wiederum nur halbgeschlossen 
sind. Hierin liegt der Angelpunkt unserer Betrachtungen. Es 


ıst daher nicht einmal zulässig, von einem medialen und late- 
ralen „Ostium“ dieses Halbkanals zu sprechen, sondern nur 
von einer medialen und lateralen Mündungs- 
ebene. Darüber orientiert der Frontalschnitt und noch mehr 
der Horizontalschnitt einfache Verhältnisse aufweisen- 
der Präparate. In Fig. 6 (hinteres Segment eines Frontal- 


OFF 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 275 


schnittes) sieht man den Proc. unein. (p. u.) und Torus late- 


ralis (t. 1.) quergeschnitten. Zwischen diesem und dem konkav 


pr. une. 


ausgeschweiften oberen Rande des hakenförmigen Fortsatzes 
erstreckt sich ein halbelliptischer, aber nicht (wie in Fig. 5 


perspektivisch vorgetäuscht wird) geschlossener, sondern vorne 


en: L. GRÜNWALD, 
offener Spalt!). Vom unteren Rande des lateralen Abhanges 
des Proc. unein. aber zieht nach lateral und oben in frontaler 
Ebene eine leicht konkav ausgebuchtete Falte. Ihr lateraler 
Rand erst umschliesst den eigentlichen Zugang zur Kiefer- 


‘ 


höhle und wäre als „inneres“ Ostium oder Foramen zu be- 
zeichnen, wenn er nicht noch weniger ostium- oder lochähnlich 
wäre als der mediale „äussere“ Mündungsteil. Verlauf des 
Halbkanals, mediale (äussere) und laterale (innere) Mündungs- 
ebene mit ihren Rändern sind in Fig. 7, einem Horizontalschnitt, 
ersichtlich. Die frontal stehende Falte (Fig. 6) wollen wir 
als Plieca maxillaris bezeichnen; sie verdient eine eigene 
Benennung, denn ihr kommt wesentliche Bedeutung lür die 
eigentümliche Gestaltung der Zugangsverhältnisse unter den, 
prozentual überwiegenden (nicht „normalen“) sowohl, als unter 
seltenen (nicht ‚abnormen‘) Verhältnissen zu. — 

Die Voraussetzungen für die Gestaltung und Ausdehnung 
dieser Faltenbildung liegen in dem Vorhandensein eines Pro- 
cessus maxillarıs des Hakenfortsatzes, seiner Lage und vor 
allem in dem Winkel, den diese beiden Knochenblätter ein- 
schliessen. | 

Fehlt der Processus maxillarıs ganz (Fig. 8) oder ist er 
nur minimal ausgebildet, oder zweigt er sich bereits in der 
Kontinuität des Hakenfortsatzes von dessen hinterem Ende ab, 
so gehen jene sekundären Schleimhautfalten, welche der Kiefer- 
höhlenmündung erst ihre eigentliche Gestalt geben, nur direkt 
vom Processus uncinatus aus und es besteht die Wahrschein- 
lichkeit, dass diese Falten in derselben (nämlich sagittalen) 


Ebene liegen wie der Hakenfortsatz selbst: Dann kommt es 


1) Sieur und Jacob (01) sind der Erkennung dieser Verhältnisse 
scheinbar nahe gekommen, wenn sie von einem „tres court canal“ sprechen, 
der mit dem Hiatus semilunaris einen nahezu rechten Winkel bilde (S. 542). 
Nur entspricht die als Beleg angeführte Fig. 197 durchaus nicht den von uns 
angezogenen typischen Verhältnissen, sondern stellt eine seltene Bildung, 
durch accessorische, rein membranöse Falten, dar (s. unten). 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 


277 


zu der ganz seltenen, mir nur in zwei Präparaten vorliegenden 
Bildung eines mehr oder weniger geschlossenen, nahezu in 
einer einzigen (nämlich der sagittalen) Ebene liegenden Ostium 
maxillare (Fig. 9) in direkter Fortsetzung des Hiatus semi- 
lunaris inferior. Im hier abgebildeten Präparat ist offenbar 
der Hakenfortsatz noch beträchtlich kürzer als in dem der 


Fig. S entsprechenden, sonst könnte das Ostium nicht die 


erhebliche Ausdehnung erlangt haben, die wir sehen. Auf die 
anderen an diesem Präparat ersichtlichen Besonderheiten 
werden wir noch zurückkommen. 

Was die Eigentümlichkeit der regulären, d. h. am häufig- 
sten vorkommenden Mündungsverhältnisse bestimmt, das ist 
nun ein Umstand, der bei der Besichtigung der Knochen- 
präparate ohne weiteres auffällt, den aber merkwürdigerweise 
Zuckerkandl (1893) zwar bei der Anatomie des Pro- 
cessus uncinatus (S. 94) beschrieben, nicht aber in seiner 


218 L. GRÜNWALD, 


Bedeutung für die Mündungsverhältnisse gewürdigt hat, und 
ler auch an der entsprechenden Abbildung (1893, Tafel IX, 


Fig. 1) nur dann bemerkbar wird, wenn man ihn bereits kennt: 


das ist die Einstellung des Proc. maxill. in eine ganz andere 


Ebene als die des Proc. unein.; er ist seitlich ausgeladen 
(Fig. 10) und erreicht unter Umständen sogar beinahe horı- 
zontale Lage (Fig. 11). Damit ist gegeben, dass die von seinem 
hinteren Rande zum Torus lateral bzw. zur unteren Orbital- 


wand aufsteigende Schleimhautfalte, die Plica maxillaris, eine 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 279 


nahezu frontale Lage einnimmt, wie wir das in Fig. 6 bereits 
gesehen haben. Da der obere Rand des Proc. maxill. aber 


zumeist nicht quergestellt ist, sondern mehr die Richtung von 


0S max, 


pr. une, 


= SITE 
—T 


hinten innen nach vorne aussen einhält, so folgt auch die 
Falte öfter dieser Richtung und verläuft infolgedessen meistens 
in einer zwischen frontal und sagıttal die Mitte haltenden 


Ebene mit leichter lateral-konvexer Ausbuchtung. Dadurch 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 145. Heft (48. Bd., H. 2). 19 


a L. GRÜNWALD, 


lagert sie sich in einiger Entfernung seitlich dem vom Rande 
des Processus uncinatus bzw. von dessen Schleimhautüber- 
kleidung gebildeten halboffenen Spalt (Fig. 6) vor undesrent 
steht der oben geschilderte Halbkanal, dessen äusserer (late- 
raler) Rand von der entsprechenden Kante der Plica maxillaris 
gebildet wird (Fig. 7). Das sind die einfachsten Verhältnisse: 
es liegen die laterale und mediale Mündungsebene des Halb- 
kanals einander fast unmittelbar gegenüber und man gelangt 
mittels einer leicht nach vorne umgebogenen Sonde aus der 
Höhle durch das laterale Halbostium, der Plica maxillarıs ent- 
lang, in das hintere Ende, den ,, tecessus inferior“ des Hıatus 
und ohne weiteres über die untere Lefze der medialen Ebene 
(Proc. uncin.) in die Nase. 

Die geschilderten anatomischen Einzelheiten sind weiter 
nichts als der sichtbare Ausdruck eines Mechanismus, dessen 
Begründung wir in der Genese zu suchen haben. 

Die erste Kieferhöhlenanlage beginnt im hinteren Anteil 
des präformierten Hiatus, an dessen vorderem Ende (teilweise 
auch in der Mitte) ausserdem Pneumatisierungsvorgänge anderer 
Art einsetzen. Naturgemäss richtet sich der Pneumatisierungs- 
drang im Recessus inferior zunächst nach hinten unten und 
aussen als der Richtung des geringsten Widerstandes. Beim 
weiteren Wachstum des Gesichtes verschiebt sich aber die 
Gewebsmasse nach vorne und unten: in dieser Richtung, der 
der Entlastung, folgt nun die Pneumatisation und schliesslich 
sehen wir den von vorn nach hinten, dann nach aussen und 
schliesslich wieder nach vorne unten verlaufenden Halbkanal 
gewissermassen als Leerform der am Werke gewesenen 'Trieb- 
kräfte überbleiben. Es ist also die Geschichte der Ge- 
sichtsbildung, die sich in der höchst unvorteilhaften Hoch- 
lage und Gestalt der Mündung abspiegelt: Beide haben weder 
funktionellen noch Zweckmässigkeitswert. 


Es sind nun weitere Elemente der Mündungsbildung vor- 


281 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 


handen, um diese an sich schon nicht einfachen Verhältnisse 
Zunächst ist es der Hiatus semilunaris in- 


zu komplizieren. 
Ich 


ferior selber, der grosse Formverschiedenheiten aufweist. 


habe diese grossenteils schon in einer früheren Arbeit!) erörtert 
on 


und hebe daraus nur folgendes hervor: 


5 7 2% 
| 6 
j 

! 

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= 

“ı 
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} 


ER 


mt nn 
ee 7 


Fig. 13. 


Abgesehen von der schon Pirogoff bekannten Verenge- 
rung des Hiatus durch Herabreichen des Torus lateralis kann 
jener sehr eng, eigentlich nur als Raum angedeutet (vgl. Fig. 6) 
sein, wenn der Proc. uncin. in ganzer Ausdehnung dem Torus 


lateralis naheliegt (Fig. 12). In diesem Falle ist auch sein 


1) Anatom. Hefte. 125. S. 377. 
19* 


982 L. GRÜNWALD, 


Recessus inferior“ sehr eng geschlossen und der Zugang zum 
Halbkanal ausserordentlich erschwert. 

Anders, wenn der Hakenfortsatz sowohl vom 'Torus lateralıs 
(Fig. 8), als — und dies ganz besonders — von der medialen 
Orbitalwand weit entfernt liegt. Dieses bis dahin unbeachtete 
Verhalten, das sich in einem Maximalabstand von 10 mm 
gegenüber einem minimalen von 2 mm (!) ausspricht!), als 
Ursache der Umwandlung des Hiatus semilunaris in einen 
„Canalis semilunaris“2), habe ich bereits a. a. OÖ. aus- 
führlich erörtert. 

Letzterenfalls führt der Mündungshalbkanal zwar auch ın 
den ‚„Recessus inferior“, aber dieser ist tiefverborgen im 
Canalis semilunaris, der „gouttiere“ der Franzosen 
(Boyer 1803), und erst nach längerem Verlaufe bergauf ge- 
langt man in seinem vorderen Teile über die untere Lefze in 
den mittleren Nasengang. Im Frontalschnitt stellt sich der 
Verlauf vom medialen Halbostium her als kaminartiger Gang 
dar, der also erst dem eigentlichen Halbkanal noch angefügt 
ist. Unter solchen Verhältnissen haben wir gar drei Mün- 
dunegsebenen zu unterscheiden: den oberen Ausgang des 
Canalis semilunaris (Fig. 13), das äussere (mediale) und das 
innere (laterale) Halbostium (Figg. 6, 7). Aus der Höhle heraus- 
gelangt ist man also noch lange nicht im Freien, und umgekehrt 
muss man, beim Versuch zu sondieren, vom oberen Rande des 
Canalis semilunaris im besten Falle erst nach unten, im 
schlechteren sogar ausserdem noch ziemlich weit dorsalwärts 
vordringen, ehe man nur an die Plica maxillaris hingelangt. 

Zuckerkandl (1893, S. 292) schildert diese Verhält- 
nisse als „schräg verlaufende Rinne, die am Hiatus semilunaris 


beginnt und im Foramen maxillare endigt“. Wenn er zugleich 


1)A.0e, 8.818. 
2) Krankheiten der Mundhöhle, des Rachens und der Nase. 1912. 3. Aufl. 
Teil I, S. 50. 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 283 


als Höchstmass der Entfernung der Kommunikationsöffnung 
des Sinus maxillaris von der eigentlichen Mündung in der 
Nasenhöhle 1 cm ansetzt, so ist nicht ersichtlich, welche End- 
punkte er diesem Masse verleiht. Unsere Erwägungen ermäch- 
tigen uns nun, solche Endpunkte zu fixieren, nämlich als unteren 
den Ansatz der Plica maxillaris am Proc. uncin. (s. Fig. 6), 
als oberen den Durchschnitt des Proc. unecin. im vorderen 
Segment. Dieser letztere Punkt teilt allerdings mit Zucker- 
kandls „eigentlicher Mündung in die Nasenhöhle“ den Vor- 
wurf willkürlicher Verschieblichkeit, wenn auch in geringem 
Masse; tatsächlich ist er mit ziemlicher Genauigkeit durch die 
Lage einer in die Kieferhöhlenmündung eingeführten Sonde 
zu bestimmen. Unter dieser Einschränkung teilen wir als 
Höchstmass sogar 2 cm mit. 

Diese schon ziemlich komplizierten Verhältnisse sind uns 
nun durch die Analyse der einzelnen Begrenzungselemente ver- 
ständlich geworden, zugleich wird aber daraus klar, dass und 
warum die Zugängigkeit der Kieferhöhle oft auf nicht unerheb- 
liche Hindernisse stösst. Nun kommen aber zu den an sich 
schon komplizierten elementaren Verhältnissen eine Reihe von 
Varianten hinzu, die erst aus der Kenntnis des kompli- 
zierten Aufbaues verständlich werden und teils erschwerend, 
teils erleichternd auf die Erreichbarkeit der Höhle wirken. 

Die Folgerungen aus den einzelnen Variationen für die 
Zugängigkeit der Höhle sind im übrigen durchweg nur mit dem 
Vorbehalt ceteris paribus zu ziehen, denn jede einzelne 
Veränderung kann in ihrem Belang für die Zugängigkeit noch 
durch Veränderungen der anderen mitwirkenden Elemente ver- 
stärkt oder kompensiert werden. 

Es hängt z. B. nicht allein „von der Geräumigkeit (Breite) 
des Hiatus semilunaris“ ab, „ob die bezeichneten Ostien frei 
oder versteckt liegen“ (Zuckerkandl [1893, S. 93]), sondern 
dies ist nur ein Moment unter allen anderen, jetzt von uns 


284 


l. GRUNWALD, 


erörterten. Jedes wirkt für sich und ausserdem im Zusammen- 


hang mit den anderen. 


Variationen der elementaren Mündungs- 
verhaltnısse. 


1. Im allgemeinen geht die Bildung der Kieferhöhle aus 


dem Recessus posterior des Hiatus semilunaris inferior hervor, 


Fig. 14. 


den wir schon frühzeitig (2.4. Lunarmonat) ausgebildet an- 
treffen (Figg. 14, 15). Sehr deutlich wird dieses Verhalten dort, 
wo der Recessus noch vorne von einem lateralen Ausläufer des 
Torus lateralis begrenzt wird (Fig. 16). Aber das verhält sich, 
wenngleich von Zuckerkandl und Hajek die Mündung 
im hintersten Teile des Hiatus als ausnahmslose Regel hin- 
gestellt wird, durchaus nicht immer so: Gar nicht selten (in 
11 meiner Präparate, d. h. in 9%) mündet die Höhle ganz be- 
trächtlich vor dem Recessus poster. aus, unter Umständen halb- 


verdeckl von dem Seitenast, Crus laterale, des Torus 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 285 


lateral. (Fig. 16), und das macht sie nicht gerade zugänglicher, 
engt vielmehr das mediale Halbostium an dieser Stelle be- 


trächtlich ein. 


Sat 
-- - -p.unc 
Wr 
7 
Ma - 


Fig. 16. 


Notwendig tritt jenes Verhalten dort ein, wo der Hiatus 
semilunaris inferior überhaupt keinen hinteren Abschluss, keinen 
Recessus posterior besitzt, sondern flach ausläuft (Fig. 15), 


wie wir das auch an mehreren Präparaten vom Erwachsenen 


986 L. GRÜNWALD, 


beobachtet haben; im übrigen scheint es dadurch bedingt zu 
sein, dass der Processus maxillaris schon erheblich vor dem 
hinteren Ende des Processus uncinatus abzweigt und dabei 
doch der Plica maxillaris als Ausgangsfläche dient, im Gegen- 


Fig. 17. 


satz zu dem oben (Fig. 9) beschriebenen Verhalten, wo die 
Falte (tatsächlich) vom hintersten Ende des Proc. uncin. ausging. 

2. Als zweitem die Zugängiekeit mitbestimmendem Moment 
begegnen wir dem sagittalen Durchmesser des Halbkanals bzw. 
des (seltenen) Ostium. Dieser Durchmesser wird durch die 
Entfernung des vordersten Ansatzes der Plica maxillaris, oder, 
was damit identisch, des vordersten Randes des Processus 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 237 


maxillarıs vom hinteren Rande der Facies nasalis des Ober- 
kieferknochens (mitunter auch vom Tränennasengang) bestimmt. 
Ist die Entfernung gross (Fig. 10), so kann die Öffnung (ceteris 
paribus!) weit sein, ist der Abstand kurz (Fig. 11), so kann 
die Öffnung gar nicht anders als klein werden. 

3. Wir hatten die Plica maxillaris als das eigentlich be- 
stimmende Element für die Gestalt des Halbkanals kennen ge- 
lernt: je schmäler sie ist, desto kürzer wird dieser (Fig. 5), 
verschmilzt sie, bei Mangel eines Proc. maxill., mit der hinteren 
Hiatusbegrenzung, so existiert überhaupt kein Halbkanal mehr; 
je weiter der Proc. maxill. ausladet, und je mehr lateral in- 
folgedessen die Plica maxill. Ausdehnung gewinnt, desto mehr 
erhält der Halbkanal die Form eines Trichters, in dessen 
Tiefe der Zugang zum Canalis bzw. Hiatus semilunaris endlich 
ganz’ verschwinden kannt). Dabei erstreckt sich die Aus- 
buchtung der Falte nicht nur an der Orbitalwand weiter nach 
aussen, sondern steigt auch noch an der nasalen Wand tiefer 
herab (Fig. 17). 

Diese letztere Bildung ist relativ häufig, in meinen Präpa- 
raten 14 mal (12%), anzutreffen. Bedeutungsvoll ist natürlich 
auch die Stelle, an welche hin die Falte aufsteigt; wenn sie 
sich nur am Torus lateralis und gar nicht an der Orbitalplatte 
anheftet, wird die Öffnung von der Gestalt und Grösse jenes 
Vorsprunges wesentlich abhängen. 

4. Eine sehr merkwürdige Erscheinung bietet sich dann, 
wenn deı Processus maxillaris, ganz oder nahezu wagrecht 
stehend, an die laterale Kieferhöhlenwand angewachsen ist 
(Figg. 18, 19). Damit geht Hand in Hand, dass der Zugang 
zur Höhle nicht am obersten Ende, an ihrem Dache angesetzt 


!) Bordenave (1768) meint dasselbe, wenn er sagt: L’ouverture . . 
est un peu oblongue et j’ai vu sur plusieurs sujets. que la membrane fourneit 
du cöte du sinus une espece de repli, qui donne ä& cette ouverture une direction 
oblique, en sorte qu’elle est quelquefois difficile a apercevoir“. 


L. GRÜNWALD, 


Fig. 18. 


Hinteres Segment eines 
Frontalschnittes. 


Fig. 19. 
Hinteres Segment eines Frontalschnittes, etwas von unten 
gesehen. 


en 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 289 


ist, sondern sich die sonst horizontal von der Orbitalplatte über- 
deckte Höhle (vgl. Figg. 5, 17, 20—24) über der Mündung 
noch spaltförmig, medial von der Lamina papyracea, hinauf- 
erstreckt. 

Durch die querverlaufende Platte wird nun dieser spalt- 
förmige Fortsatz der Höhle (der nach vorne direkt ın den 
Canalıs semilunaris übergeht) grösstenteils abgesperrt und zu 
einem retentionsfähigen Recessus umgestaltet. Die mediale 


Be. 


Fig. 21. 


Mündungsebene liegt weit hinten, tief verborgen und schwer 
zugängie (Fig. 19). 

5. Im allgemeinen tritt innerhalb der Kieferhöhle eine 
Neigung der Schleimhaut zutage, sich in Falten mannigfacher 
Art zu erheben. Solche sekundären Faltenbildungen finden 
sich auch an der Mündungspartie vor. Vom soliden oder zur 
Cellula Hallerı pneumatisierten Seitenausläufer des Torus 
lateralis, Crus laterale, geht demgemäss die vom Proc. 
maxill. aufsteigende Faltenbildung unter Umständen auf den 
vorderen Abschnitt über und emanzipiert sich von der Wand, 


sowohl zur Orbitalfläche hin als von hier aus nach vorne zur 


290 L. GRÜNWALD, 


Tränengangsvorwölbung Ausläufer sendend (Fig. 20). Hierdurch 
entsteht an der Stelle der lateralen Mündung eine Überdachung, 
die sich bis zur Bildung eines Torbogens (Fig. 21) steigern 
kann. Als Variation solchen Verhaltens kann wohl das in 


Fig. 22 abgebildete Präparat gelten, in dem die horizontale 


nach vorne ziehende Falte von der facialen Fläche der Plica 
maxillarıs ausgeht. 

Insgesamt traf ich solche Sekundärfalten mit dem Effekt 
der Verbergung der lateralen Mündungspartie 6 mal, also in 
5% an. 

6. Die letzte Modifikation der Mündungsgestalt bietet sich 


darin, dass im lateralen Teil des Halbkanals eine sagittale von 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 291 


der Orbitalfläche zur nasalen Wand gespannte Falte eine Art 
von zweitem lateralen Eingang herstellt. So sieht man in Fig. 23 
zwei richtige Foramina. Sowohl im Bereiche des Hiatus als 
in der Ebene des lateralen Endes der Plica maxillaris ist durch 
umfangreiche Faltenbildung eine völlige Ringform zustande ge- 
kommen; durch den lateralen Ring hindurch erblickt man den 
viel kleineren medialen. Nach rückwärts setzen sich weiter 
die Faltenbildungen, flache Gruben umgrenzend, fort. In Fig. 24 
würde die sagittale Falte den Halbkanal gänzlich abteilen, wenn 
sie nicht vorne und hinten je eine runde. Durchlöcherung auf- 
weisen würde. Durch diese beiden Fenster wird dann der Hiatus 
sichtbar. 

Ob es sich in dem in Fig. 25 abgebildeten Präparat um 
gleiches Verhalten, d. h. um eine überschüssige Falte handelt, 
ist mir allerdings zweifelhaft. In diesem, der lateralen Fläche 
des in Fig. 9 von der medialen Seite her dargestellten Falles 
entsprechenden Bilde zieht eine breite Falte quer nach unten; 
vor ihr erscheint ein tiefer Recessus, hinter ihr ein kleineres, 
dem sichtbaren Hiatusabschnitt entsprechendes Fenster, dessen 
hintere Grenze die vom Proc. uncin. aufsteigende Falte bildet 
(Fig. 9). Die laterale Falte ist auch in Fig. 9 in der Tiefe 
sichtbar. Es scheint mir nun in diesem Falle eher ein Defekt 
in der (vom Processus maxill. her gebildeten) Plica maxillaris 
vorzuliegen, dergestalt, dass von dieser Falte nur der reichlich 
ausgebildete sagittale Umschlag erhalten und der frontale Teil, 
der die Verbindung zum Hiatus hin herstellen würde, ge- 
schwunden ist. Wäre der nach dieser Annahme fehlende Teil 
vorhanden, so hätten wir es einfach mit einem vor dem hinteren 
Hiatusende angelegten und reichlich umgrenzten Mündungs- 
halbkanale zu tun. Wie dem auch sei, die beiden letztgeschil- 
derten Präparate stellen die einzigen uns bekannten Modali- 
täten morphologischer Zweiteilung der Kieferhöhlen- 
mündung dar. J. P. Schaefier (1909) erwähnt zwar das 


292 L. GRÜNWALD, 


Vorhandensein solcher Teilung, und zwar bereits in der fötalen 
Anlage, der also auch eine echte Doppelbildung der Kiefer- 
höhle folgen müsste; mangels irgendwelcher tatsächlicher Schil- 


Fig. 25. 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 293 


derung und von Abbildungen aber ist diese Angabe unkontrollier- 
bar. Das einzige noch zur Verfügung stehende Bild von 
Zuckerkandl (1882, Fig. 73) scheint dieselben Verhältnisse 
wie die meiner 3 (bzw. 4) Präparate zu bieten, so dass es 
wohi berechtigt ist, die Zweiteilung der Mündung nur als 
accidentelles Vorkommnis, keineswegs als das Produkt ursprüng- 
lich doppelter Anlage anzusprechen. 

7. Es gibt vereinzelte Fälle, in denen im ganzen Bereiche 
des Hiatus semilunaris inferior überhaupt keine Öffnung zur 


Kieferhöhle hın besteht. 


Meistens haben sich Processus uncinatus und Torus late- 
ralis nachträglich derart genähert, dass es praktisch zum voll- 
kommenen Abschluss gekommen ist. Das finde ich an einem 
Präparat, das bei im übrigen vollkommener Sekretlosigkeit der 
Höhle und glatter, spiegelnder Schleimhaut den absoluten 
Verschluss auch heute noch dadurch zeigt, dass von ein- 
gegossenem Wasser kein Tropfen abläuft. Solche völlig ab- 
geschlossene und doch vollkommen sekretfreie Höhlen habe 
ich noch viermal angetroffen; in einem Falle davon schien 
der sekundäre Verschluss dadurch bewirkt zu sein, dass eine 
sehr grosse Muschelzelle den Torus lateralis aufs äusserste 
seitlich verdrängt hatte. 


294 L. GRÜNWALD, 


Wenn wir hier von sekundärem Verschluss als von einer 
Selbstverständlichkeit sprechen, so erklärt sich das aus der 
Genese der Kieferhöhle, für die wir, bisher wenigstens, keine 
andere Modalität kennen als die Entwickelung aus einer Ver- 
tiefung der Seitenwand heraus. Die epitheliale Auskleidung 


der Höhle kann ja auch nur vom Hauptraum her stammen. 


8. Die einzige uns möglich erscheinende Varietät der 


Kieferhöhlenbildung kann nur die sein, dass die erste 
Anlage an anderer Stelle als im Hiatus semilunaris inferior 
sitzt. Das scheint bei zwei Präparaten zuzutreffen, deren eines 
in Fig. 26 dargestellt ist. In beiden läuft der Hıiatus hinten 
flach aus (s. Fig. 15) und erst weit dahinter, etwas oberhalb 
der Stelle, an der man ein Foramen accessorium suchen würde, 


Die Ausmündung der Kieferhöhle. 295 


öffnet sich ein rundes weites Loch. Dieses möchte ich nun 
nicht als sekundäre accessorische Bildung auffassen, da in 
dem völlig flachen Auslauf des Hiatus keine Spur sekundären 
Verschlusses und somit auch kein Rest der primären Anlage 
ersichtlich ist, sondern ich folgere aus dem Postulat einer 
solchen, dass es sich hier um Dislokation der primitiven An- 
lage, noch in der Höhe und Richtung, aber nicht mehr im 
Bereiche des Hiatus handelt, also eigentlich eine Missbildung. 
Dafür scheint auch die Aplasie der Siebbeinmuscheln zu 
sprechen. — 

Es erübrigt, noch mit einigen Worten der Anomalien des 
Foramen accessorium zu gedenken. Seine viel erörterte reguläre 
Lage usw. bedarf keiner Darstellung. 

In dem völlig in Vergessenheit geratenen herrlichen ana- 
tomischen Atlas Pirogoffs sieht man in App., Tab. 4, Fig. 5 
zwei rundliche Öffnungen unterhalb vom vorderen Ende des 
Proc. uncin. (s. Fig. 27). Dass sie in die Kieferhöhle führen, 
dürfen wir, auch mangels weiterer Beschreibung, ohne weiteres 
glauben, da Pirogoff mit Beziehung auf diese Abbildung sagt: 
„Praeterea hiatus antri Highmori non semper simplex est; 
interdum duae tresve aperturae sub concha media notantur.“ 
Es wären also zwei Foramina accessoria vorhanden (das 
doppelte Vorkommen an sich ist nichts sehr Seltenes) im Be- 
reiche jener Schleimhautduplikatur, die sich unter Umständen 
zwischen dem vorderen Anteil des Proc. uncin. und dem auf- 
steigenden Oberkieferfortsatz ausspannt (vgl. Fig. 8). Etwas 
weiter nach rückwärts, in der vorderen Fontanelle, zwischen 
Proe. turbinalis und Proc. ethmoidalis conchae inferioris, habe 
ich ein ähnliches Vorkommnis beobachtet. Beide Fälle sind 
Ausnahmen seltenster Art. — 

Herrn Prof. Rückert spreche ich auch an dieser Stelle 


meinen besten Dank für die Gewährung des Materials aus. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung 145, Heft (48. Bd., H. 2). 20 


x) 


Literaturverzeiehnis. 


Bordenave (1768), M&m. de l’acad. royale de chirurgie. Paris. Tome 4. 
8. 329. 

Hajek (1899), Pathologie und Therapie der entzündlichen Erkrankungen 
der Nebenhöhlen der Nase. Wien. 

Pirogoff (1859), Anatome topographica. Petersburg. 

Schaeffer, J. P. (1909), The amer. journal of anatomy. X. p. 313. 
Sieur et Jacob (1901), Recherches anatomiques, cliniques et operatoires 
sur les fosses nasales et leurs sinus. Paris. 

Zuckerkandl (1882), Normale und pathol. Anatomie der Nasenhöhle. 
Wien. 


. — Derselbe (1893), 2. Aufl. 1. Bd. 


AUS DEM ANATOMISCHEN |NSTITUT DER UNIVERSITÄT Bonn. 
(DIREKTOR: PROF, BONNET.) 


EIN SEHR FRÜHES STADIUM VON 
HUFEISENNIERE. 


VON 


WERNER BUDDE, 


BONN. 


Mit 3 Abbildungen auf Tafel 22/23. 


20* 


Nachstehend schildere ich einen Fall von medianer Ver- 
wachsung der caudalen Pole beider Nachnierenblasteme aus 
einer durch einen 19 mm langen menschlichen Embryo ange- 
fertigten Serie. Der sehr gut erhaltene Embryo war etwa 
6 Wochen alt. 

Da die Hufeisennieren keine Beeinträchtigung der Funktion 
des uropoetischen Systems bedingen, so ist es ein besonderer 
Glückszufall, wenn man ein Stadium dieser Missbildung zu Ge- 
sicht bekommt, welches Rückschlüsse auf die Zeit und den 
Modus der Entstehung derartiger Verwachsungen erlaubt; die 
Seltenheit des Materials rechtfertigt die Veröffentlichung. 

Die Durchsicht der Serie ergab folgenden Befund: 

Die unteren Pole der bleibenden Nieren liegen beiderseits 
am unteren Rande der Anlage des vierten Lendenwirbels und 
sind in geringer Ausdehnung frei. Sehr bald, wenige Schnitte 
unterhalb der in der Mitte des vierten Lendenwirbels liegenden 
Aortenteilung, findet sich eine Blastemverwachsung, die ihre 
grösste Dicke in der Höhe der Aortenteilung erreicht, und am 
oberen Rand des vierten Lendenwirbels endigt. Die Längsachsen 
der Nieren divergieren caudalwärts sehr beträchtlich ; dorsal von 
den Nebennierenanlagen schieben sich die Nieren noch ein Stück 
cranialwärts in die Höhe. Ihre oberen Pole liegen in der Höhe 
des oberen Randes vom zweiten Lendenwirbel. Die Verwachsung 
erstreckt sich über einen Raum von etwas mehr als ein Drittel 
der gesamten Nierenanlage. 


300 WERNER BUDDE, 


Die beiderseits bis zur Blase freien Ureteren sind nicht 
geteilt. Die Hilus der Nieren liegen ventral gerichtet. 

Im Nierenmesenchym sind Anlagen von Sammelröhrchen 
erster Ordnung zu sehen; im Blastemgewebe markieren sich 
Anlagen von Harnkanälchen. Ihre Verschmelzung mit Sammel- 
röhren hat noch nicht stattgefunden. 

Anomalien in der Gefässversorgung liessen sich nicht 
nachweisen. 

Die Arteriae spermaticae internae kommen von der dorso- 
medialen Seite der Keimdrüsenanlage, verlaufen ventral-lateral 
von den Ureteren und ziehen dann ventral von der Verwachsungs- 
brücke in die Höhe, um oberhalb derselben in die Aorta zu 
münden. Soweit das ohne Injektion verfolgt werden konnte, 
geben sie keine Äste in die Nieren ab. 

Die Arteriae suprarenales sind am Hilus der Nebennieren- 
anlage als ziemlich starke Gefässe erkennbar und konnten bis 
zur Aorta verfolgt werden. Sie stehen mit Arterien in Zu- 
sammenhang, die an der medial-ventralen Seite in das Nachnieren- 
gewebe verlaufen. 

Die Arteria mesenterica superior ist gleichfalls bis zur Aorta 
verfolgbar und mündet in der Höhe des unteren Randes vom 
ersten Lendenwirbel. 

Die Arteria mesenterica inferior verläuft ventral von der 
Verwachsung in die Höhe, ist in ihrem oberen Teil nicht mehr 
deutlich zu isolieren, scheint aber keine Verbindung mit den 
Nieren zu haben. 

Ein starkes Netzwerk von Venen vor dem Hilus der 
Nachnieren steht unterhalb der Nebennieren mit den Venae 
cardinales posteriores in Verbindung, von denen die rechte 
hier, entsprechend ihrer späteren Aufgabe als caudaler Teil der 
Vena cava inferior besonders stark ist. 

Weiterhin ist noch zu erwähnen, dass sich der Ösophagus 


in Höhe des zwölften Thoracalwirbels nach links wendet und 
erweitert. 


Ein sehr frühes Stadium von Hufeisenniere. 301 


Der Magen zeigt seine grösste Entfaltung zwischen dem unteren 
Rand des ersten und dem unteren Rand des dritten Lenden- 
wirbels. Er reicht mit seinem tiefsten Punkt noch bis zur Mitte 
des vierten Lendenwirbels. 

Das Duodenum mündet in den Magen in Höhe des oberen 
Teiles vom dritten Lendenwirbel. 

Der Scheitel der Darmschleife liegt in der Höhe des vierten 
Lendenwirbels. 

Die Leber wird rechts in der Höhe des unteren Randes des 
achten, links in der Höhe des oberen Randes des neunten Brust- 
wirbels sichtbar, erreicht ihre grösste Ausbreitung zwischen 
zwölftem Brust- und drittem Lendenwirbel und ihr Ende rechts 
in Höhe des unteren, links des oberen Randes des fünften 
Lendenwirbels. 

Um das Zustandekommen der Nierenverwachsung zu ver- 
stehen, müssen wir die Lageveränderungen berücksichtigen, 
welche die Nieren während ihrer Entwickelung durchmachen. 
Es sei hier kurz daran erinnert, dass in der ersten Zeit nach 
der Teilung des primitiven Nierenbeckens in den cranialen und 
caudalen Schenkel die oberen Nierenpole divergieren, während 
die unteren einander bis fast zur Berührung in der Medianlinie 
genähert sind. Später, bei Embryonen von 5 cm Länge stehen 
die Längsachsen beider Nieren ungefähr vertikal und vom dritten 
Monat ab divergieren die caudalen Pole. Ausser diesem Be- 
wegungsmodus kommt noch die Rotation der Nieren um ihre 
Längsachse in Betracht. 

Bis etwa zur fünften Woche ist der Hilus ventral gerichtet. 
Von da ab dreht sich das Nierenbecken und ist schliesslich 
gerade medialwärts gerichtet. Mit dem dritten Embryonalmonat 
findet abermals eine Drehung, diesmal aber im entgegengesetzten 
Sinne statt, so dass schliesslich die durch die Nierenbeckenmitte 
und den lateralen Rand des Organs gelegte Ebene eine Mittel- 
stellung zwischen frontaler und sagittaler Lage einnimmt. 


302 WERNER BUDDE, 


Danach ergibt sich bezüglich der Zeit, in der die Blastem- 
verwachsung eintritt, dass die Verbindung spätestens 
bei Beginn der Drehung des Nierenbeckens aus der 
ventralen in die mediale Lage erfolgt sein muss, 
denn die ventrale Lage des Beckens bei den Hufeisennieren 
Erwachsener ist nur durch die Annahme zu erklären, dass es 
nicht zur Ausführung der Torsion gekommen ist. Wichtige 
Rückschlüsse auf die Eintrittszeit der Parenchymverwachsung 
erlaubt ferner die Art der Gefässversorgung bei den Hufeisen- 
nieren Erwachsener. Es gilt als Regel, dass hier die Arteriae 
renales nicht wie normal in der Höhe des zweiten Lendenwirbels 
aus der Aorta entspringen, sondern meist tiefer, oder gar aus 
den unteren Ästen der Aorta, so aus der Arteria mesenterica 
inferior, iliaca communis u. a. Ausserdem erhalten die unteren 
Partien der Hufeisenniere fast konstant noch accessorische Ge- 
fässe aus den Aa. mes. inf., il. com., hypogastr., sacr. med. u.a. 

Wir wissen, dass die bleibenden Arteriae renales normal 
zuerst bei Embryonen von 18 mm Länge auftreten, und zwar 
als Äste der etwas früher angelegten Arteriae suprarenales. 
Möglicherweise sind schon früher vorübergehende Äste aus 
den Aa. iliacae communes und sacralis media vorhanden, die 
zu den caudalen Teilen der Nieren ziehen. 

In jüngster Zeit konnten Evans und Helmina Jeidell 
an injizierten Schweineembryonen nachweisen, dass in früher 
Zeit die Nieren während ihrer cranialen Wanderung von kleinen 
transitorischen Ästen der Arteriae sacralis media und mesent. 
inf. versorgt werden. 

Da schon normalerweise, besonders aber bei Hufeisennieren 
und beim congenitalen Tiefstand der Niere accessorische Nieren- 
arterien aus den genannten Aortenästen und anderen Becken- 
gefässen vorkommen, so dürfen wir annehmen, dass dieselben 
transitorischen Nierenarterien, die die genannten Autoren beim 


Schwein fanden, auch beim Menschen vorkommen, und gelegent- 


Anatom. Hefte. I. Abt. 145. Heft (48. Bd., H. 2). Tafel 22, 


Hufeisen- 
niere 


Keimstock 


Leber 


Fig. 1. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 145. Heft (48. Bd., H. 


kanälchen 


mm mn  — 


Blastemkappe mit 
Anlage der Harn- 


Primäre Sammel- 
röhren 


Tafel 23. 


Mesenterium 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Ein sehr frühes Stadium von Hufeisenviere. 


303 


lich bestehen bleiben. Für die Hufeisennieren erklärt sich ihre 
dauernde Erhaltung dadurch, dass das Organ in abnorm tiefer 
Lage festgehalten wird und infolgedessen die Blutversorgung 
durch die hochliegende Arteria suprarenalis mangelhaft ist. 
Leider liessen sich diesbezügliche Feststellungen bei unserem 
Embryo nicht machen, da keine Gefässinjektion vorgenommen war. 

Weniger sichere Rückschlüsse auf die Zeit der Verwachsung 
erlaubt die Lage des Nierenbeckens. Felix gibt an, dass das- 
selbe schon bei Embryonen von 9,5—13 mm Länge seinen 
bleibenden Platz in Höhe des zweiten Lendenwirbels erreicht; 
bei unserem Embryo liegt es in Höhe des dritten Lumbalwirbels, 
doch kennen wir einmal die individuelle Variationsbreite nicht, 
und ferner wissen wir ja nicht, ob mechanische Momente, die 
möglicherweise zur Verwachsung geführt haben könnten, nicht 
auch die Nieren als Ganzes zurückzuhalten imstande sind, ev. 
schon vor Ausbildung der Verbindung. 

In bezug auf die Gründe, die eine Verwachsung herbeigeführt 
haben könnten, sind wir auf blosse Vermutungen angewiesen. 
Als sichere Tatsache können wir nur annehmen, dass die Dis- 
position zu derartigen Missbildungen stets vorhanden ist, da ja 
die caudalen Pole ursprünglich auch normalerweise einander 
bis fast zur Berührung genähert sind und durch kein zwischen- 
liegendes Organ — das Mesenterium weicht nach rechts ab — 
getrennt werden. Dabei sind die divergierenden oberen Pole 
länger mit dem Urnierenblastem in Zusammenhang und dadurch 
fixiert gegenüber den freier beweglichen unteren. Ob nun 
mechanische, raumbeengende Ursachen durch Druck auf die 
caudalen Teile zur Verwachsung führen, dafür lässt sich ein 
sicherer Beweis zurzeit nicht bringen. 

In der Literatur konnte ich genauere Angaben über den 
Stand des Magens zu dieser Zeit nicht finden; immerhin schien 
er mir bei unserem Fall auffällig tief zu stehen. Die Cardia 


lag in Höhe des zwölften Brustwirbels und der unterste Teil 


304 WERNER BUDDE, Ein sehr frühes Stadium von Hufeisenniere. 

des Magens reichte bis zur Mitte des vierten Lendenwirbels. 
Man kann sich vorstellen, dass in diesem Fall Magen und Mesen- 
terium im Verein mit anderen Darmteilen — der Scheitel der 
Darmschleife stand am vierten Lendenwirbel — die Entfaltung 
der Nieren behindert haben; dazu kommt noch die enorme Aus- 
dehnung der Leber, die bis zum fünften Lendenwirbel beider- 
seits herabreichte und die durch Vermittelung der zwischen- 
liegenden Organe, wie z. B. der Nebennieren, vielleicht mehr 
als sonst auf die Nieren gedrückt haben kann. 


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Fig. 1 gibt einen Schnitt durch den Embryo in Höhe des vierten Lenden- 
wirbels wieder. Vor der Wirhelkörperanlage liegt die Aorta, zu. beiden Seiten 
von ihr die Vv. cardinales posteriores, die rechte mit grösserem Lumen als 
die linke. Vor der Aorta ist die Nachnierenanlage sichtbar, flankiert von den 
Keimdrüsenanlagen. Bei der Nachniere fällt die starke, in der Medianlinie 
gelegene Blastemverwachsung auf. Weiter nach vorn liegt links der Magen, 
zwischen ihm und der Bauchwand ein Stück Leber, rechts ein grosses Stück 
Leber und nahe der Mittellinie der Scheitel der Darmschleife. Vergr. 1:20. 


Fig. 2 gibt die Blastemverwachsung in stärkerer Vergrösserung wieder. 
Der Ureter hat sich schon in primäre Sammelröhren geteilt, die rechts und 
links im Mesenchym sichtbar sind. In der Blastemkappe bemerkt man An- 
lagen von Harnkanälchen, die sich aber vorläufig noch nicht in Sammelröhr- 
chen geöffnet haben. Vergr. 1:80. 

Fig. 3 ist die Photographie eines Modells der Hufeisenniere, das nach 
dem Wachsplattenverfahren in etwa 50 facher Vergrösserung hergestellt wurde. 


ZUR 


VERGLEICHENDEN MORPHOLOGIE DES BLINDDARMES 
UNTER BERÜCKSICHTIGUNG SEINES VERHÄLTNISSES ZUM 
BAUCHFELL. 


I. TEIL. 


VON 


K. KOSTANECKI, 


KRAKAU. 


Mit 9 Textfiguren und 60 Figuren auf den Tafeln 24/31. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3.) 21 


Einleitune. 


Zerstreute Angaben über den Blinddarm der einzelnen 
Tiere oder Tierordnungen finden wir in der Literatur in un- 
gemein grosser Zahl, und eine nur flüchtige Durchsicht der 
Beschreibungen erschliesst uns sofort die grosse Mannigfaltig- 
keit in der Ausbildung des Blinddarms in den einzelnen Ab- 
teilungen der Wirbeltierreihe, dagegen sind nur in spärlicher 
Zahl Arbeiten vorhanden, welche von morphologischen G=- 
sichtspunkten die Beobachtungen vergleichen und sichtigen, 
um die allmähliche Herausbildung der Gestalt des Cäcums 
festzustellen. Ebenso sind auch die Angaben über die embryo- 
nale Entwickelung des Blinddarms, namentlich über die An- 
fangsstadien, sehr spärlich und auch der mikroskopische Bau 
des Blinddarms bei verschiedenen Tiergruppen ist bei weitem 
noch nicht hinlänglich erforscht. 

Dieses Thema bedarf noch weiterer eingehender Bearbei- 
tung, aus der eine Vertiefung der vergleichend anatomischen 
Erkenntnis, eine Erklärung mancher beim Menschen noch 
weniger klargestellten Verhältnisse und sicherlich auch einige 
Schlüsse über die physiologische Bedeutung des Blinddarms 
sich ergeben dürften. 

In der vorliegenden Abhandlung möchte ich eine Dar- 
stellung der allmählichen Gestaltung des Blinddarms in der 
Wirbeltierreihe geben; Einzelheiten des histologischen Baues 


21% 


310 K. KOSTANECKI, 


und die embryonale Entwickelung des Blinddarms berück- 
sichtige ich nur insofern, als dies zum genaueren Verständnis 
der erörterten Tatsachen und zur Verknüpfung des Gedanken- 
ganges notwendig ist, während die genaueren Ergebnisse der 
Untersuchung des mikroskopischen Baues und der embryo- 
nalen Entwickelung, welche im hiesigen anatomischen Institut 
von Herrn Mazylis durchgeführt wird, später veröffentlicht 
werden soll. 

Bei der Untersuchung der Gestaltung des Cäcums bei den 
Wirbeltieren habe ich — was bisher nur wenig geschehen ist — 
besonderen Nachdruck auf sein Verhältnis zum Bauchfell ge- 
legt; wie wir nämlich sehen werden, erhalten wir gerade durch 
die Berücksichtigung der peritonealen Verhältnisse nicht nur 
eine Erklärung der in der Umgebung des Blinddarms auf- 


tretenden Bauchfellfalten, welche beim Menschen speziell auch 


eine hohe praktische Bedeutung haben, sondern — und dies 
betone ich mit besonderem Nachdruck — es können auch 


manche anderen wichtigen Einzelheiten in der Phylogenese 
des Blinddarms nur unter Berücksichtigung der Verhältnisse 
des Peritonaeums eine richtige Beurteilung erfahren. 

Da das Endziel der Untersuchung eine Erklärung der bei 
den Säugetieren und dem Menschen bestehenden Verhältnisse 
bildet, so werden uns bei der Betrachtung des Blinddarms der 
niederen Wirbeltiere die Verhältnisse bei den Säugetieren stets 
vorschweben; es ist daher zweckmässig, sich diese von vorne- 
herein zu vergegenwärtigen. Aber wir stossen hierbei auf eine 
grosse Schwierigkeit: die Verhältnisse in der Säugetierreihe 
selbst bieten eine kolossale Mannigfaltigkeit, bei einigen fehlt 
der Blinddarm vollkommen, bei einigen weist er eine mässige 
Entwickelung auf, bei anderen dagegen nimmt er enorme 
Dimensionen an, wobei wiederum seine Gestalt sehr ver- 
schieden sein kann; vor allem aber stellen sich die Verhält- 
nisse der Peritonaealfalten in der Umgebung des Blinddarms 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 3ıl 


ausserordentlich wechselnd dar; auch wenn das Endstück des 
lleums und das Anfangsstück des Diekdarms mit dem Blind- 
darm, sowie der entsprechende Teil der dorsalen Mesenterial- 
platte vollkommen frei und selbständig beweglich bleiben, 
bieten die Peritonaealfalten sehr mannigfaches Aussehen; kom- 
plizierter gestalten sich die Verhältnisse, wenn Verklebungen 
des Peritonaeums, sei es der Mesenterialplatte mit dem Peri- 
tonaeum parietale, sei es des visceralen Peritonaeums dieser 
Darmteile mit dem Peritonaeum parietale oder dem Peri- 
tonaeum der Mesenterialplatte auftreten, oder selbst Verlötung 
mit dem visceralen Peritonaeum der angrenzenden Darmteile 
(ich erinnere an die Anlötung des Endstücks des Dünndarms 
und des Dickdarms ans Peritonaeum parietale beim Menschen, 
an die Bildung der aus verlöteten Diekdarmschlingen bestehen- 
den Darmspirale bei den Wiederkäuern). Wie wir in dem 
Abschnitt über den Blinddarm bei den Säugetieren sehen 
werden, lassen sich viele von diesen Bildungen bei genauerer 
Analyse als sekundäre Erscheinungen erkennen und trotz der 
grossen Mannigfaltigkeit lässt sich doch ein gemeinsamer 
fundamentaler Grundtypus feststellen. 

Ein solcher Grundtypus wurde von Treves in seiner 
ausgezeichneten, später viel zu wenig gewürdigten, teilweise 
sogar oberflächlich beurteilten und deshalb bemängelten Arbeit 
bei Ateles festgestellt. 

Dank einem reichhaltigen Material, das ich allmählich an- 
sammelte, habe ich diese Grundform noch bei anderen Säuge- 
tieren in vollkommen ausgeprägter Weise verwirklicht ge- 
funden, in rein schematischer Weise bei Cryptoprocta ferox !). 
Wenn ich die Verhältnisse des Blinddarms von Cryptoprocta 


und namentlich seiner Peritonaealfalten gewissermassen als 


') Die Gelegenheit, einen sehr schön erhaltenen Darmkanal dieses 
seltenen Tieres untersuchen zu können, verdanke ich der Liebenswürdigkeit 
des Direktors des Kgl. Zoologischen Museums in Berlin, Prof. Dr. A. Brauer. 


312 K. KOSTANECKI, 


Paradigma hinstelle, um mit ihm die Verhältnisse bei den 
anderen Wirbeltiergruppen zu vergleichen, so nehme ich hier 
gewissermassen ein von den Ergebnissen des Abschnitts über 
den Blinddarm bei Säugetieren voraus; eine nähere Begrün- 
dung dieser Auffassung muss ich mir natürlich für das Kapitel 
über Säugetiere vorbehalten. Der in Schlingen gelegte Dünn- 
und Dickdarm ist bei Cryptoprocta ferox durch ein freies Mesen- 
terium mit der hinteren Bauchwand verbunden. Die Verhält- 
nisse des Blinddarms sind aus den Textfiguren A, B und © 
ersichtlich. 


Ich betone hier die für die weiteren Erörterungen mass- 
gebenden Momente: 


1. Der Blinddarm stülpt sich aus dem dem Dünndarm 
unmittelbar anliegenden Teil des Dickdarms hervor und wächst 
in der Richtung des Dünndarms (Mitteldarm) aus. Der Blind- 
darm buchtet sich aus der dem Ansatz des dorsalen Mesen- 
teriums diametral entgegengesetzten Seite, also aus der ven- 
tralen Hälfte der Diekdarmwand hervor, er ist weder nach 
links noch nach rechts etwa stärker ausgebildet, vielmehr liegt 
er vollkommen symmetrisch, so dass eine durch die dorsale 
Mesenterialplatte gelegte Ebene in ihrer ventralen Verlängerung 
diesen Blinddarm, den ich als Caecum ventrale bezeichne, 


in zwei völlig gleiche, symmetrische Hälften teilen würde. 


2. Der Blinddarm ist mit dem Endstück des Dünndarms 
durch eine Peritonaealduplikatur, eine Peritonaealfalte ver- 
bunden, welche die dorsale Mittellinie des Blinddarms mit 
der ventralen (dem Ansatz der dorsalen Mesenterialplatte ent- 
segengesetzten) Seite des lleums verbindet, es ist dies ein 
Analogon der beim Menschen sog. Plica ileo-caecalis, 1ileo- 
caeco-appendieularis, des sog. bloodless fold von Treves; 
ich werde diese Falte, der wir bei allen Säugetieren wieder 
ständig begegnen werden, aus Gründen, die ich später dar- 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 313 


legen werde, Vinculum!) ileo-caecale (bei einigen 
Affen und beim Menschen Vinculum ileo-caeco-ap- 
pendiculare) nennen. 

In Fig. A und B ist diese Falte von der rechten und linken 
Seite zu sehen, in Fig. C, in der der Dünndarm samt dem 
dorsalen Mesenterium durchschnitten dargestellt ist, erscheint 
auch diese Falte im Durchschnitt. 


Bei Cryptoprocta sieht man diese Ileocäkalfalte, das Vin- 
culum ileo-caecale, sich weit auf das lleum, stets entlang seiner 
ventralen Wand als feinen Streifen fortsetzen; ich nenne diese 
Fortsetzung des Vinculum ileo-caecale auf der Wand des 
lleums Stria iliaca. 


') Ich hätte gern den Namen „Frenulum“ ileo-caecale benutzt, da es sich 
bei Säugetieren um eine unpaare, in der Verlängerung der durch das dorsale 
Mesenterium verlaufenden Medianebene gelegene Falte handelt (natürlich 
wenn man von der Schlingenbildang und von der Drehung des Darms absieht) ; 
nur würde dieser Name nicht mehr für die Vögel gelten, bei denen wir zwei 
Cäca und, wie wir sehen werden, zwei analoge Falten finden werden, der 
Name Frenulum aber besser für die medianen unpaaren Fältchen reserviert 
bleiben soll. 


314 K. KOSTANECKI, 


3. Rechts und links (vgl. die Textfiguren A, B, C) begibt 
sich von der dorsalen Mesenterialplatte zum Blinddarm je eine 
Gefässfalte, welche je einen Ast der das Endstück des Dünn- 
und das Anfangsstück des Dickdarms versorgenden, aus der 
Art. mesenterica superior stammenden Arterie und der ent- 
sprechenden, zur Vena mesent. sup. s. magna gehörigen Vene, 
also eine Art. et Vena caecalis sinistra et dextra birgt. Die 
Falten sind verhältnismässig dick und voluminös infolge reich- 


licher Ansammlung von Fettgewebe, an der Abgangsstelle vom 


Fig. B. Fig. C. 


Mesenterium enthält jede von ihnen mächtige Lymphknoten. 
Jede dieser Gefässfalten hebt sich als eine freie Falte ab, 
welche entsprechend dem Verlauf der Gefässe von der Mesen- 
terialplatte beginnt, bogenförmig zum Blinddarm verläuft und 
in seinem unteren Teil sich verliert, ohne jedoch bis ganz an 
sein Ende zu reichen; die rechte Falte ist um eine Spur stärker 
entwickelt und reicht ein klein wenig weiter auf das Cäcum 
herab. Ich nenne diese Falten Plica vasculosa mesen- 
terico-caecalis dextra etsinistra. Die beiden Falten 
verlaufen ganz symmetrisch, bleiben vollkommen selbständig 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 315 


und unabhängig, keine von ihnen verbindet sich mit dem oben 
genannten Vinculum ileo-caecale. Dadurch eben, dass die beiden 
Falten nur in einer bogenförmigen Linie mit der Darmwand 
in Verbindung bleiben, sonst aber sich vollkommen frei von 
ihr abgehoben haben, entsteht unter jeder von ihnen, zwischen 
ihr und dem Darm, je eine Tasche, ein Recessus; beide Taschen 
sind ganz symmetrisch und die Symmetrie wird durch das 
Vinculum ileo-caecale, das wie eine Art Scheidewand zwischen 
den beiden Gruben bildet, noch stärker markiert. 

Vorwegnehmend sei bemerkt, dass in der Säugetierreihe 
in den einzelnen Ordnungen diese beiden (Gefässfalten sich 
sehr verschieden darstellen können; einmal ist diese, ein 
ander Mal jene viel stärker entwickelt, wogegen die andere in 
der Ausbildung zurückbleibt oder sogar völlig fehlt; sodann 
verbindet sich gewöhnlich die stärker entwickelte Falte mit 
dem Vinculum ileo-caecale, wodurch ihre Selbständigkeit sich 
verwischt. Dies hat wiederum eine andere Gestaltung der durch 
die Falten gebildeten Taschen zur Folge, worauf wir bei der 
Besprechung der Verhältnisse bei den Säugetieren zurück- 
kommen werden. 


Amphibien und Fische. 


Ich beginne die Betrachtungen mit der Besprechung der 
Verhältnisse bei den Amphibien, dann erst von ihnen aus 
wollen wir auf die Verhältnisse bei den Fischen zurückgreifen, 
sowie die weitere Gestaltung bei den höheren Wirbeltieren 
verfolgen. 

Ältere Autoren sprechen den Amphibien überhaupt einen 
Blinddarm ausdrücklich ab, so Tiedemann, Meckeld), 


') Meckel, Tiedemann gebrauchen ähnlich wie die meisten Autoren 
ihrer Zeit die Bezeichnungen Amphibien und Reptilien als Synonyma. Die 
heutzutage als Reptilien bezeichnete Tierklasse wird als „höhere“ Reptilien 


316 K. KOSTANECKI, 


Owen u.a; in den meisten Lehrbüchern der vergleichenden 
Anatomie ist dieser Punkt wenig klargestellt, nur von einigen 
Autoren, so vor allem von Gegenbaur, Howes, Klein, 
Klaatsch wird für bestimmte Amphibien die Existenz eines 
Blinddarms, wenn auch von geringer Ausbildung, festgestellt; 
hierbei werden aber mit Recht auch bei den Gattungen, bei 
denen er vorkommt, die zahlreichen individuellen Schwan- 
kungen in der Ausbildung, bis zum völligen Mangel, betont. 

Ich habe von Amphibien nachfolgende untersucht): 
Proteus anguineus, Siredon pisciformis, Triton cristatus, Sala- 
mandra maculosa, Rana esculenta, Rana temporaria, Bombi- 
nator igneus, Bufo vulgaris, Hyla arborea, Pipa americana, 
Polypedates leucomystax (Gravh.), Ceratophrys ornata (Bell), 
Rana macrodon (Kuhl), grösstenteils in zahlreichen Exem- 
plaren. 

Für Proteus kann ich die Angabe von Klaatsch be- 
stätigen, dass das gerade, nur stellenweise etwas schlingen- 
artig verbogene Darmrohr überall fast den gleichen Durch- 
messer hat. Oppel gibt jedoch für Proteus an, dass bei 
manchen der untersuchten Tiere der Enddarm sich durch eın 
plötzliches Weiterwerden scharf gegen den Mitteldarm ab- 
grenzte, wenn er auch bezüglich des histologischen Baues 
keinen Unterschied von den anliegenden Teilen des Mittel- 
darms zeigte. Dieser Unterschied in den Angaben dürfte viel- 
leicht auf individuelle Unterschiede, vor allem aber sicher- 
lich auf den Unterschied in dem Füllungszustand und dem 


Kontraktionsgrade der Muskulatur zurückzuführen sein, ein 


oder Amphibien (eidechsen — schlangenartige usw. Amphibien oder Reptilien, im 
Gegensatz zu den „niederen“, froschartigen usw.) bezeichnet. Da, wie wir 
sehen werden, der Blinddarm bei den höheren Reptilien in der Tat, wenigstens 
bei vielen Gruppen, viel deutlicher und mächtiger entwickelt ist, so mag viel- 
leicht seine Ausbildung bei den „niederen“ Amphibien den Autoren so unan- 
sehnlich erschienen sein, dass sie ihn vollkommen in Abrede stellten. 

') Die seltenen Species entstammen der von meinem Freunde, Professor 
M. Siedlecki aus Java mitgebrachten Sammlung. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. >17 


Moment, welches, wie ich von vorneherein betonen möchte, 
nicht nur bei den Amphibien, sondern auch bei den Reptilien 
und den Säugetieren das Bild des Enddarms und, wie wir 
sehen werden, das Bild des Blinddarms ausserordentlich be- 


einflussen kann. 


Beim Axolotl und bei den anderen Urodelen, sowie den 
Anuren, die ich untersucht habe, fand ich die Grenze zwischen 
dem schon ziemlich langen in Schlingen gelegten Mitteldarm 
und dem kurzen Enddarm ganz deutlich ausgeprägt und die 
beiden Teile unterschieden sich auch durch ihr Kaliber deut- 
lich voneinander; dies steht im Einklang mit den Angaben 
verschiedener Autoren, welche für den Enddarm der Amphi- 
bien neben einem differenten Bau der Schleimhaut eine stärkere 
Erweiterung des Lumens, die ihn als Dickdarm gegenüber dem 
Mitteldarm als Dünndarm bezeichnen lässt, und an der Über- 
gangsstelle des Mitteldarms in den Dickdarm einen falten- 
förmigen Vorsprung, eine ringförmige Valvula coli beschreiben. 


Die Figuren 1 und 2 geben uns zwei Bilder des Über- 
gangs des Dünndarms in den Dickdarm bei zwei Exemplaren 
von Axolotl, die ich untersucht habe. 


So verschieden auch das Bild auf den ersten Blick er- 
scheinen mag, der Unterschied beruht nur darauf, dass in 
einem Fall der obere Teil des Enddarms von festen Kotmassen 
erfüllt, der untere dagegen kontrahiert, im zweiten umgekehrt 
der obere Teil kontrahiert, der untere Teil ampullenartig er- 
weitert ist. In beiden Fällen ist jedoch nichts von einer Her- 
vorstülpung des Diekdarms gegen den Dünndarm, die als Blind- 
darm aufgefasst werden könnte, zu sehen. 


Bei anderen Urodelen (von Klaatsch für Siren lacer- 
tina, Cryptobranchus, Salamandra, Pleurodeles, Triton fest- 
gestellt) ist am Anfang des Enddarms eine in dorsaler Richtung 
vorspringende Auftreibung zu sehen. 


318 K. KOSTANECKI, 


Jedoch kommen hier grosse individuelle Schwankungen 
vor; dies hebt auch Klaatsch speziell für Salamandra her- 
vor; besonders günstige Exemplare muss Gegenbaur be- 
obachtet haben, der gerade für Salamandra eine „sehr deut- 
liche blindsackartige Ausstülpung des Enddarmlumens“ her- 
vorhebt. Bei den von mir untersuchten Exemplaren von 
Salamandra maculosa und Triton cristatus war trotzdem, dass 
der Dickdarm sehr stark ampullenartig erweitert war, eine 
blindsackartige Hervorstülpung gegen das dorsale Mesenterium 
nur spurweise angedeutet. 

Viel deutlicher ausgebildet habe ıch sie erst bei den 
Anuren gefunden, und zwar stellen sich bei ihnen allen die 
Verhältnisse im wesentlichen in derselben Form dar: Der dor- 
sale!), dem Mesenterıum zugekehrte Anfangsteil des blasen- 
förmig erweiterten Diekdarms buchtet sich in Form eines deut- 
lichen Blindsacks cranial nach oben gegen den dünnen Mittel- 
darm vor (Fig. 3, 4, 5), wodurch im Inneren an der dorsalen 
Seite an der Übergangsstelle des Mitteldarms in den Enddarm 
eine sehr deutliche Falte entsteht. 


!) Abweichende Verhältnisse habe ich bei einem mir zu Gebote stehenden 
Exemplar von Pipa americana gefunden (vgl. Fig. 6). Der Dünndarm ist gegen 
den Enddarm durch eine Einschnürung abgegrenzt, der Diekdarm erweitert 
sich dann plötzlich sehr bedeutend; diese Erweiterung betrifft jedoch vor allem 
die vordere, ventrale Wand und symmetrisch die anstossenden Teile der late- 
ralen Wände, während die hintere Wand die unmittelbare Verlängerung der 
hinteren Wand des Dünn- oder Mitteldarms in gerader Linie darstellt. Auf 
den ersten Blick erscheint diese ventrale Auftreibung des Dickdarms als eine 
Art Cäcum und von einigen Autoren ist sie auch wohl als solches aufgefasst 
worden (vgl. Klein, der für Pipa am Anfange des Dickdarms eine starke 
Valvula coli und ein kleines Cäcum erwähnt). Ich glaube jedoch, dass diese 
Bildung nicht als ein Cäcum aufgefasst werden kann, buchtet sie sich doch 
überhaupt nicht „blind“ gegen den Dünndarm vor. Die vordere Wand des 
Dünndarms geht vielmehr leicht bogenförmig in diesen blasenartig erweiterten 
Teil über. Es handelt sich, glaube ich, um die für die meisten Amphibien 
charakteristische Erweiterung des Anfangsteils des Enddarms, die hier nur vor 
allem die ventrale Hälfte in Anspruch genommen hat. Da aber in anderen 
Amphibiengattungen individuelle Schwankungen in sehr breitem Masse vor- 
kommen, so ist es möglich, dass bei anderen Exemplaren auch andere den 
anderen Amphibien mehr genäherte Verhältnisse bestehen können. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 319 


An der ventralen Seite geht der Dünndarm gewöhnlich 
in einer geraden Linie in den Dickdarm über (vgl. Fig. 3), bei 
einigen ist der Dickdarm auch an der ventralen Seite plötz- 
lich erweitert, so dass der Dünndarm in den Dickdarm wie 
eingesenkt erscheint (vgl. Fig. 4 und 5); aber auch in diesen 
Fällen ist der Unterschied zwischen der ventralen, nur er- 
weiterten und der cranial blindsackartig vorgebuchteten dor- 
salen Wand sehr deutlich ausgeprägt. Der Füllungszustand 
der Darmteile, der Kontraktionszustand ihrer Muskulatur kann 
natürlich das Bild sehr beeinflussen und modifizieren. 

Die in das dorsale Mesenterium hineinwachsende blind- 
sackförmige Ausbuchtung kann nach oben hin abgerundet 
(Fig. 4) oder etwas konisch endigen (Fig. 5), immer ist sie 
völlig symmetrisch ausgebildet, niemals ist bei den Amphibien 
eine Prävalenz in der Ausbildung der rechten oder linken Hälfte 
des Blindsacks oder auch nur eine seitliche Verschiebung zu 
bemerken. 

Für die Beurteilung der morphologischen Bedeutung und 
der Phylogenese des Cäcums ist seine dorsale Lage zwischen 
den beiden Platten des Mesenteriums massgebend. Gegen- 
baur betont mit Recht: „Dass aber jenes Cöcum der Amphibien 
nicht ausschliesslich auf mechanischem Wege, durch blosse 
Ausbuchtung der Wand des Enddarmes in jener Richtung ent- 
stand, ist aus dem Umstande zu entnehmen, dass jenes Cöcum 
in der Mesenterialplatte liegt und dass sich füllende und da- 
durch ausgedehnte Darmteile sich stets nach vorn drängen. 
Bei der Entstehung des Cöcums aus einer mechanisch erfolgten 
Ausbuchtung wäre seine Lage nur vorn zu erwarten.“ 

Die gleichmässige ampullenartige Erweiterung, wie sie bei 
einigen Urodelen besteht, oder die ventrale Vorbuchtung des 
Enddarms bei Pipa dürfte sich aus einer solchen mechanischen 
Erweiterung erklären. Wollte man in dem ‚„dorsalen“ Blind- 


sack der Amphibien eine cänogenetische Bildung sehen, so 


320 K. KOSTANECKI, 


würde derselbe in Mangel einer mechanischen Erklärung, an 
die noch am ehesten gedacht werden könnte, eine vollkommen 
rätselhafte Bildung darstellen. Gerade seine Lage in der dor- 
salen Mesenterialplatte lässt uns aber dieses Organ als eine 
Weiterentwickelung der bei den niedersten Wirbeltieren, näm- 
lich bei einigen Fischen zu beobachtenden Verhältnisse er- 
scheinen. Es kommt hier das bei den Selachiern am Anfang 
des Enddarms befindliche Anhangsorgan in Betracht. Monro 
(1785) bezeichnet bereits dasselbe in seinem klassischen Werk 
über die Fische (T. I u. Ill) als „Appendix vermiformis or 
caecum“, Home (1814, Vol. I, p. 425) betont schon die Ana- 
logie des „glandular appendage in cartilaginous Fishes“ mit 
dem Cäcum der Vögel und Säugetiere. 

Später ist jedoch diese Auffassung dieses Organs nicht 
beibehalten worden und auch die Bezeichnung desselben hat 
einer anderen Benennung Platz gemacht, nämlich: „Drüse des 
Mastdarms, Drüsenkörper des Rectums“ (Mayer), „beutel- 
förmiger Anhang“ (Wagner 1841), „eylinderförmiger Anhang 
des Diekdarms“ (Rathke), „Appendice digitiforme“ (Du- 
me&ril), „Bursa cloacae“ (Retzius), fingerförmiger Fortsatz, 
fingerförmige Drüse, Processus sive glandula digitiformis, auch 
Glandula supraanalis oder superanalis, „rectal Gland“ (eng- 
lische Autoren). 

Auf die Merkmale, auf Grund deren wir bei den Selachiern 
die Grenze zwischen dem verhältnismässig stark entwickelten 
Mitteldarm und dem ausserordentlich kurzen Enddarm fest- 
stellen können, gehe ich hier in Anbetracht der variablen Ver- 
hältnisse, denen wir begegnen (Verschiedenheit im Bau der 
Schleimhaut, Vorhandensein der Spiralklappe im Mitteldarm, 
ihr Mangel im Enddarm, Einfaltung an der Übergangsstelle, 
differentes Lumen usw.) hier nicht näher ein, verweise ın 
dieser Beziehung auf spezielle Abhandlungen, sowie auf die 
Ausführungen in Gegenbaurs vergleichender Anatomie. Ge- 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 


321 


nau am Anfange des nur ganz kurzen Enddarms findet man 
bei Selachiern die Einmündungsstelle des Ausführungsganges 
der „fingerförmigen Drüse“. 

Bei älteren Autoren (Monro, Rathke, Wasner, 
Mayer, Hunter, Home, Dumeril, Blainville) wird 
dieses Organ nur kurz besprochen, genauere Angaben über die 
Form, den Bau und auch die Entwickelung dieser Drüse finden 
wir bei Leydig, Blanchard, Gegenbaur, Sankelıge, 
Howes und Morgera. 

Die Einmündungsstelle liegt genau in der Sagittallinie, 
der Gang selbst, dessen terminales Ende mit Drüsen besetzt 
ist, erstreckt sich nach hinten in die dorsale Mesenterialplatte. 

Bei Fischen kommt es bekanntlich zum teilweisen Schwund 
der dorsalen Mesenterialplatte, so dass dieselbe nicht konti- 
nuierlich verläuft, sondern in ihr Defekte, Durchbrechungen, 
grosse Lücken und Öffnungen entstehen. Dieser Schwund der 
anfänglich für den ganzen Darmkanal bestehenden hinteren 
Mesenterialplatte kann so hochgradig sein, dass der Darm auf 
grossen Strecken eines Mesenteriums vollkommen entbehrt und 
nur vereinzelte Züge oder Stränge übrig bleiben als Bahnen 
für die zu dem Darm ziehenden Blutgefässe. Bei den meisten 
Selachiern (vgl. näheres bei Howes) entbehrt der untere Teil 
des Mitteldarms (vgl. auch die Figg. 7, 8, 9, 11) der dorsalen 
Mesenterialplatte, diese bleibt jedoch in der Mittellinie längs 
der Wirbelsäule als eine Leiste erhalten, welche nach oben 
sowohl als auch nach unten bogenförmig in das gegen den 
oberen Teil des Mitteldarms resp. gegen den Enddarm sich be- 
gebende Mesenterium übergeht. 

Wenn man den Mitteldarm etwas abhebt (vgl. vor allem 
Fig. 7), so erscheint zwischen dem Darm, der medialen Mesen- 
terialleiste und ihrem oberen und unteren auf den Darm sich 
fortsetzenden Rande eine ovale Öffnung. 

Der australische Torpedo (Hypnos subnigrum) ist, wie 


322 K. KOSTANECKI, 


Howes hervorhebt, der einzige Repräsentant unter den Se- 
lachiern, bei dem eine kontinuierliche dorsale Mesenterialplatte 
erhalten ist; sie weist nur an zwei Stellen zwei kleinere Löcher 
auf, eins neben der dem Mesenterium aufsitzenden Milz, ein 
zweites gerade am drüsigen Ende des fingerförmigen Organs. 

Der Enddarm besitzt stets eine kontinuierliche Mesen- 
terialplatte und gerade ihrem oberen Rande entspricht bei den 
Selachiern mit grossen Defekten der Mesenterialplatte (also 
bei den meisten) der Verlauf des fingerförmigen Organs und 
seines Ausführungsganges, nur der obere Teil des Drüsenorgans 
kann, wie Sanfelice für Raja punctata und Torpedo narce 
hervorhebt, wie ich bei Torpedo marmorata, Raja marginata, 
Raja batis (vgl. Fig. 7, 8, 9), ebenso bei Raja clavata, Raja 
miraletus, Trygon pastinaca finde, frei über den Rand des 
Mesenteriums hervortreten. 

Die Entwickelung der fingerförmigen Drüse wurde von 
Blanchard und Sanfelice näher untersucht. Ihre erste 
Anlage stellt sich als eine ins dorsale Mesenterium hinein- 
wachsende Ausstülpung der Darmwand dar, welche sämtliche 
Schichten der Wandung des Darmkanals enthält; aus der Be- 
schreibung von Blanchard und Sanfelice ist zu ent- 
nehmen, dass, während die Anlage der fingerförmigen Drüse 
und der untere Teil des Enddarms durch das dorsale Mesen- 
terium an der hinteren Bauchwand befestigt sind, das zum 
Darm oberhalb der Abgangsstelle des fingerförmigen Organs 
anfänglich verlaufende Mesenterium dorsale schon sehr früh 
schwindet, denn bei einem Embryo von Acanthias vulgaris 
von 23 mm Länge erwähnt Blanchard und zeichnet das 
Darmlumen auf dem Querschnitte rings herum vollkommen 
frei, die Drüse dagegen und ihr Ausführungsgang bleibt ım 
dorsalen Mesenterium eingeschlossen. 

Der craniale Teil der entodermalen Anlage bildet zahl- 
reiche Sprossen, den künftigen Drüsenkörper, die Mesoderm- 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 323 


schicht, welche die Anlage des Drüsenkörpers umgibt, ist nur 
spärlich, reichlicher in der Umgebung des Teils, der zum 
Hauptausführungsgang wird. Dies entspricht auch den Ver- 
hältnissen im definitiven Zustande. 

Der Bau der Drüse wurde von Blanchard, Kings- 
bury, sodann vor allem von Sanfelice näher untersucht, 
eine Zusammenstellung der Befunde mit einigen neuen An- 
gaben findet sich in der Arbeit von Disselhorst!); ich 
selber habe die Drüse bei Raja marginata und Torpedo mar- 
morata histologisch untersucht. 

Die Drüsenschläuche bilden Convolute, welche durch 
Bindegewebssepta, die von der Peripherie eindringen, in Lappen 
geteilt sind, die Ausführungsgänge der Drüsen können sich 
noch im Drüsenkörper in einen gemeinsamen Ausführungsgang 
ergiessen, einen grösseren von einfachem Cylinderepithel (Alo- 
pecia vulpes) oder geschichtetem Cylinderepithel (Raja asterias) 
ausgekleideten grossen Hohlraum, der entweder die Mitte des 
Drüsenkörpers einnimmt oder etwas peripher liegt; da, wo 
der Drüsenkörper aufhört und der Ausführungsgang frei (natür- 
lich vom Peritonaeum der Mesenterialplatte bedeckt) aus dem 
Drüsenkörper hervortritt, ist auch äusserlich eine leichte Eın- 
schnürung zu sehen. 

Die Muskulatur der Darmwand setzt sich kontinuierlich 
auf den Ausführungsgang fort. (Sanfelice hebt hervor, dass 
hierbei, umgekehrt wie in der Darmwand, die äussere Muskel- 


schicht eirkulär, die innere longitudinal verläuft.) Der Drüsen- 


') In Oppels Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie 
ist der Prozessus digitiformis bei den Anhangsdrüsen der Geschlechtsorgane 
von Disselhorst besprochen. In dem Abschnitt „Blinddärme bei niederen 
Wirbeltieren‘“ erwähnt Oppel die unten näher zu besprechende Auffassung 
von Howes, dass der Processus dieitiformis der Plagiostomen dem Cäcum 
resp. dem Processus vermiformis der höheren Vertebraten entspricht, sagt 
dann aber: „Der mikroskopische Bau des Processus digitiformis bestimmt 
mich, denselben erst in einem späteren Teile meines Lehrbuches zu besprechen 
und ihn nicht mit den Blinddärmen anderer Vertebraten zusammenzustellen.“ 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). 22 


324 K. KOSTANECKI, 


körper ist von einer Bindegewebsschicht umgeben, die bei 
einigen Gattungen, vor allem bei Haien, die einen schmalen 
Ausführungsgang haben, stärker entwickelt, während sie bei 
tochen nur schwach ist. Von der bindegewebigen Hülle dringen 
Bindegewebsbalken ins Innere der Drüse und bilden die Septa 
zwischen den einzelnen Drüsenlappen. Die bindegewebige Hülle 
enthält eine Lage glatter Muskelfasern (einzelne finden sich 
auch in den zwischen die Lappen dringenden Septa). Die 
Muskellage erscheint als eine selbständige Bildung und steht 
nicht in kontinuierlichem Zusammenhang mit der Muskel- 
schicht der Darmwand resp. ihrer Fortsetzung auf den Aus- 
führungsgang. 

Der Ausführungsgang der fingerförmigen Drüse mündet 
in den Anfang des kurzen Enddarms. Howes bezeichnet ge- 
radezu als Grenze zwischen dem Mitteldarm und dem End- 
darm die Einmündungsstelle der fingerförmigen Drüse und 
stützt diese Auffassung auf die Verhältnisse der Blutgefäss- 
verteilung, die wir noch weiter unten näher besprechen werden. 

Den Autoren gegenüber, welche die Stelle, an der die 
sog. Spiralklappe des Mitteldarms aufhört, als Grenze zwischen 
dem Mittel- und Enddarm annehmen, macht Howes darauf 
aufmerksam, dass die Spiralklappe nicht bei allen gleich stark 
und gleich weit caudalwärts entwickelt ist; es kann daher bei 
Selachiern mit kurzer Spiralklappe ein Teil des Darms cranial 
von der Einmündunesstelle der fingerförmigen Drüse glatt sein, 
derselbe muss jedoch dem Mitteldarm, nicht dem Enddarm 
zucezählt werden. 

Dass das fingerförmige Organ der Selachier eine wahre 
Drüse, ein wahres secernierendes Organ!) darstellt, unterliegt 


in Anbetracht seines Baues keinem Zweifel. Home (1814) 


') Hyrtl fasste die fingerförmige Drüse als Anhangsgebilde des weib- 
lichen Geschlechtsapparates auf; Howes weist mit Recht darauf hin, dass 
diese Drüse ebenso bei männlichen wie bei weiblichen Individuen vorkommt. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 325 


sagt schon bei Besprechung des „glandular appendage“, des 
„glandular bag attached to the rectum‘ bei den Knorpelfischen: 
„Its use is evidently to supply the rectum with a secretion 
of a particular kind.“ An einer anderen Stelle sagt er: „The 
glandular appendages“ ...... „form secretions which are evi- 
dently intended to produce some effect upon the contents of 
the intestine.“ Leydig (1852) verglich das schmutzig-gelbe 
Sekret der fingerförmigen Drüse mit dem Aussehen der Magen- 
flüssigkeit und die dicht gedrängten Drüsen selbst mit den 
Brunnschen Drüsen der Säugetiere, „denen sie wohl auch 
in ıhrer Bedeutung entsprechen mögen.“ 

Dumeril (1865) nennt das „Appendice digitiforme“ „un 
veritable organe secreteur”. 

Blanchard (1878), der den sekretorischen Charakter der 
Drüse anerkennt, ist der Ansicht, dass „es in physiologischer 
Beziehung mit dem Verdauungs- und Resorptionsprozesse kaum 
in Zusammenhang zu bringen ist“ und er vergleicht ‚das 
Sekret dieser Drüse, wenn auch nur zum grössten Teile mit 
den Analdrüsen oder Circumanaldrüsen mancher höheren 
Tiere.” 

Gegen diese Auffassung spricht sowohl der Sitz der Drüse 
und die Einmündungsstelle ihres Ausführungsgangs als auch 
ihre Genese aus dem Entoderm, während die Gl. analis (cir- 
cumanalis) s. rectalis der höheren Wirbeltiere aus der Epi- 
dermis ihren Ursprung nimmt. 

In einer zweiten Notiz (1882) hat Blanchard die Reak- 
tion des Drüsensekrets chemisch untersucht. Er stellt seine 
alkalische Reaktion fest und sagt: „Il emulsionne tres-forte- 
ment la graisse (huile d’olive) et transforme energiquement en 
glycose l’amidon cuit et eru. Cette glande produit done un 
ferment diastatique et un ferment &emulsif. Si a ces deux ler- 
ments venait de s’ajouter un troisieme, analogue a la irypsine, 


on pourrait dire que la glande superanale des Plagiostomes 


22* 


326 K. KOSTANECKI, 


N 


est, physiologiquement au moins, un veritable pancereas.“ Trotz- 
dem glaubt er, dass es wenig wahrscheinlich sei, dass die 
Drüse am Verdauungsakte teilnehme, und zwar aus dem Grunde, 
weil der Darminhalt, an die Einmündungsstelle der Drüse an- 
selangt, bereits verdaut sei, sich schon als Fäkalmasse dar- 
stelle und weil das Darmstück unterhalb der Einmündungs- 
stelle der Drüse nur sehr kurz, nicht stärker vaskularisiert 
sei und keine Zotten mehr aufweise. Er schliesst daher, es 
sei wahrscheinlich, dass die Drüse ein Organ sei, „qui, bien 
que doue de proprietes digestives tres-nettes, ne concourl en 
aucune facon A la transformation des matieres alimentaires.‘ 

Ich finde, dass die Untersuchungen Blanchards insofern 
nicht erschöpfend sind, als sie die chemische Analyse des 
Darminhalts oberhalb und unterhalb der Einmündungsstelle 
der fingerförmigen Drüse vermissen lassen. Meiner Ansicht 
nach liessen sich die Resultate seiner chemischen Untersuchung 
eher für entgegengesetzte Schlüsse verwerten. Dass der Aus- 
führungsgang der fingerförmigen Drüse in den Anfang des 
kurzen Enddarms mündet und dass ihr Sekret sich dem Darm- 
inhalt dort beimischt, wo die Darmcontenta nur noch eine 
kurze Strecke zu passieren haben, kann keinen Grund gegen 
die Beteiligung des Sekrets an der Transformation der Er- 
nährungsmasse abgeben, namentlich wenn wir bedenken, dass 
nicht nur der Enddarm, sondern auch der Mitteldarm der 
Selachier nur sehr kurz ist, dass daher wohl der Darminhalt 
den Darm nur langsam passiert und also auch im Enddarm 
nach Vermengung mit dem Sekret des fingerförmigen Organs 
noch längere Zeit verbleibt, weswegen auch hier noch eine 
chemische Veränderung des Inhalts und Resorption seitens 
der Darmwand sehr wahrscheinlich ist!). 


') Der Umstand „que chez les poissons l’appendice glandulaire est le 
plus souvent situ6 ä la portion terminale du tube digestif“ veranlasst auch 
Maumus, ibm die Anologie mit dem Cäcum abzusprechen. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 327 


Ich schliesse mich vollkommen der schon von Home 
(1814, V. I,:p. 393) ausgesprochenen Ansicht an, dass „the 
glandular appendages, in the rays and sharks !), form secretions 
which are evidently intended to produce some effect upon the 
contents of the intestine: and the length of this lower portion, 
as well as the delicate structure of the internal membrane by 
which it is lined, make it evident that it ıs to answer some 
purpose beyond that of a reservoir.“ 

. Für die Phylogenese der fingerförmigen Drüse erscheint die 
von Leydig hervorgehobene Tatsache von besonderer Bedeu- 
tung, dass bei Chimären eine solche mit Drüsen besetzte Aus- 
buchtung der Wand des Enddarms zwar fehlt, dass aber an 
der der Einmündungsstelle des Ausführungsgangs der finger- 
förmigen Drüse bei Rochen und Haien entsprechenden Stelle 
des Anfangsteils des Enddarms in der Schleimhaut der Darm- 
wand ein Komplex von Drüsen von dem gleichen Bau wie 


diejenigen der fingerförmigen Drüse sich findet. 


Dieser Befund für Chimären wurde von Disselhorst 
bestätigt; er findet gleichfalls in der Schleimhaut des After- 
darms eigentümliche Wülste, deren rötlich-gelb gefärbte ver- 
ästelte Drüsenschläuche schon in ihrer Färbung auf die Drüsen 
der Plagiostomen hinweisen: „Die morphologische Deutung 
dieser Gebilde ıst wohl ohne Zweifel die, dass sie der Glandula 
digitiformis der Plagiostomen entsprechen.“ Durch diese Be- 
funde erscheint schon das fingerförmige Organ als eine höhere 
Bildung: die bei Chimären auf die Schleimhaut des Enddarms 
beschränkten spezifischen Drüsen sind bei den Rochen und 
Haien als ein einheitlicher grösserer Drüsenkomplex über die 


!) Wenn Home auch den: „ink-bag in the cuttle-fishes* (den Tinten- 
beutel der Cephalopoden) mit den „glandular appendages“ der Selachier ana- 
logisiert, so ist diese Ansicht, wie spätere Untersuchungen ergeben haben, 
verfehlt. Gegenbaur stellt für den Tintenbeutel der Cephalopoden fest, 
dass derselbe genetisch unabhängig vom Enddarm sich erweist (Vgl. Anatomie, 
Bd. IL.S. 16). 


328 K. KOSTANECKI, 


Wand des Darmrohrs hinaus zwischen die Blätter der dorsal 
gelegenen Mesenterialplatte hineingewachsen. Die Entwickelung 
dieser Drüse gewinnt Anschluss an andere grosse Anhangs- 
drüsen des Verdauungskanals; wir können somit mit Gegen- 
baur (1901) die fingerförmige Drüse, dieses „bis jetzt noch 
rätselhafte Organ wohl aus einer Sonderung von Drüsen her- 
vorgegangen“ uns denken. 


Ich habe bei Besprechung des fingerförmigen Organs bis- 
her ein Moment nur nebenbei berücksichtigt, welches gerade, 
wenn wir in diesem Organ, wie es schon Monro und Home 
getan haben, „den Anfang des bei den höheren Abteilungen 
erscheinenden Cäcums“ (Howes, Gegenbaur) erblicken, 
von besonderer Bedeutung ist, nämlich das Verhältnis des 
Ausführungsgangs der Drüse zum Darmlumen. Dasselbe stellt 
sich bei den Haien und bei den Rochen verschieden dar. Bei 
den Haien (— vonGegenbaur wurden Heptanchus, Squatina, 
Acanthias, Laemargus, von Blanchard Acanthias, Seyllium, 
Chiloseyllium, Mustelus vulgaris, von Howes Zygaena, Seyl- 
lium, Cestracion, Acanthias, Notidanus cinereus, Rhina squa- 
tina, von Sanfelice Seyllium canieula, Seyllium stellare, 
Mustelus vulgaris untersucht —) besitzt die Drüse einen langen 
Ausführungsgang, der entweder frei im Rande der Mesenterial- 
platte bis zur Einmündungsstelle in den Enddarm verläuft 
oder auf längerer Strecke der hinteren Enddarmwand an- 
liegt!), bevor er sich in sein Lumen öffnet. Dadurch, dass der 
Gang die Darmwand gewissermassen schief durchbohrt, kann, 
wie vor allem Blanchard für die von ihm untersuchten Haie 
betont, eine Art Kappe an der Einmündungsstelle entstehen, 
„die ihren Wert dadurch äussert, dass etwaige Fäkalmassen 


1) Das Verhalten des Ausführungsgangs, wo er der hinteren Darmwand 
angeschlossen verläuft, rührt sicherlich, wie Howes hervorhebt, von der Ad- 
häsion desselben an die Darmwand her, denn bei Embryonen entwickelt er 
sich anfangs frei ins dorsale Mesenterium. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 329 


durch die Mündung der Drüse in das Innere derselben nicht 
gelangen können.“ „Es ist demnach ermöglicht, dass ein ver- 
mehrter Inhalt der Drüse in den Darm gelangen kann, ohne 
dass Teile des Darminhalts normalerweise in das drüsige Organ 
dringen können.“ 

Bezüglich der bedeutenden Verschiedenheit in dem Aus- 
bildungsgrad der Drüse, die entweder länger oder kürzer, dünner 
oder dicker sein kann, bezüglich der Länge und Weite, sowie 
des Verlaufs des Ganges sei vor allem auf die Arbeit von 
Howes verwiesen, der in seinen Figuren 8—15 diese Ver- 
hältnisse auch durch eine Reihe von Bildern genau illustriert. 
Ich gebe in Fig. 11 das Bild der fingerförmigen Drüse bei 
Mustelus vulgaris. 

Das Bild der Drüse bei Rhina synatina leitet zu den Ver- 
hältnissen über, welche wir bei den Rochen finden und welche 
Howes als die ursprünglichen ansieht. Diese zeichnen sich 
nämlich, wenn auch im einzelnen bei den verschiedenen 
Gattungen und Familien manche Unterschiede auftreten, da- 
durch aus, dass, wie Leydig und Gegenbaur, dann auch 
Howes hervorgehoben haben, das Enddarmlumen sich trichter- 
förmig in den kurzen Ausführungsgang der gewöhnlich dicken 
Drüse fortsetzt oder dass die Drüse der trichterförmig hervor- 
gebuchteten Darmwand geradezu aufsitzt, so dass ausserhalb 
des Drüsenkörpers überhaupt kein Ausführungsgang besteht, 
sondern das Sekret der Drüse sich aus dem centralen Sammel- 
gang direkt in diesen Trichter ergiesst. Die nach einem Sagittal- 
durchschnitt von Raja marginata gezeichnete Skizze in Text- 
fisur D veranschaulicht das Verhältnis; das äussere Bild ist 
aus den Figg. 7, 8, 9 zu ersehen, in Fig. 10 ist der Enddarm 
samt dem terminalen Stück des Mitteldarms aufgeschnitten 
dargestellt, man sieht den Eingang in den Trichter (Raja batis). 
Die in der den Drüsenkörper umgebenden Bindegewebsschicht 
befindlichen Muskelzüge sind (vgl. auch Sanfelice) bei den 


330 K. KOSTANECKI, 


Rochen schwächer als bei den Haien, bei denen die Drüse 
durch einen langen schmalen Ausführungsgang mit dem End- 
darmlumen in Verbindung stand, bei denen also eine stärkere 
Ausbildung notwendig war, um das Sekret der Drüse ins Darm- 
lumen hineinzupressen. Auch hat die trichterförmige Aus- 
buchtung der Wand des Enddarms eine Änderung des Epithels, 
welches den Ausführungsgang und den inneren Hohlraum der 
Drüse auskleidet, zur Folge; dasselbe ist nämlich nicht, wie 
bei den Haien, ein einschichtiges Cylinderepithel, sondern mehr- 


Fig. D. 


schichtiges Cylinderepithel wie das Epithel des Enddarms; der 
Ausführungsgang wurde gewissermassen ins Darmlumen auf- 
genommen. 

Dadurch wird die Möglichkeit gegeben, dass die Contenta 
des Darmkanals in dieser trichterförmigen Ausbuchtung, in 
welche der kurze Ausführungsgang der Drüse sich ergiesst, 
ausgiebiger mit dem Sekret der Drüse in Berührung kommen. 
Gerade diese bei den Rochen anzutreffenden Verhältnisse sind 
von besonderer Bedeutung: Das Bild bei den Rochen ‚‚suggest‘“, 
wie Howes mit Recht bemerkt, „an homology between this 
passage (which is in reality a wide tunnelshaped prolon- 


Anatomische Hefte. Heft 146. (48. Band, H. 3). y Tafel 24/25. 


St. Weigner, ad nat. del. 
Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 3a 


gation of the gut) and the Caecum coli of the higher Verte- 
brates‘‘ 1). 

Denkt man sich die Drüsensubstanz nicht zu einem kom- 
pakten Körper an der Spitze der trichterförmigen Ausbuchtung 
angehäuft, sondern gleichmässig auf die Schleimhautoberfläche 
der trichterförmigen Ausbuchtung verteilt, wodurch eine noch 
leichtere Vermengung ihres Sekrets mit dem Darminhalt er- 
möglicht wird, so erhält man eine Bildung, welche uns zu den 
Verhältnissen bei den Amphibien hinüberleitet. 

Gegenbaur schreibt: „Der blinddarmartige Abschnitt 
der Amphibien .... entspricht in der Lage genau der finger- 
förmigen Drüse der Selachier, und es ist nicht ungerechtfertigt, 
darin einen beiderlei Bildungen verknüpfenden Umstand zu 
sehen. Aber die bei Selachiern sehr wohl gesonderte Bildung 
ist hier grösstenteils in den Enddarm aufgenommen worden 
und erscheint damit auf regressivem Wege, wie sich denn auch 
in dem Umfange des Cäcums zahlreiche individuelle Schwan- 
kungen darbieten, bis zu gänzlichem Mangel, wie er bei 
manchen Amphibien besteht.“ 


„Die geringe Ausbildung des Cöcums bei den Amphibien 
ist, im Vergleich mit dem fingerförmigen Organ der Selachier, 
ein rudimentärer Zustand.“ 

Die Zurückführung des Cäcums der Amphibien auf die 
„in den Enddarm aufgenommene“ fingerförmige Drüse der 
Selachier wird durch die Lage, durch die Vorbuchtung in die 
dorsale Mesenterialplatte begründet, sie würde eine bedeutende 
Stütze erfahren, wenn es gelänge, in der Schleimhaut des 
Blindsacks bei den Amphibien einen vom weiteren Teil des 
Enddarms differenten Bau, namentlich bezüglich des Ver- 
haltens der Drüsen festzustellen. Nur muss man bedenken, 


1) An anderer Stelle sagt Howes mit Recht: „that the duct-like base 
of the appendix digitiformis seen in them is the representative of a structure 
closely comparable to, if not homologous with the caecum coli.“ 


[8] 


K. KOSTANECKI, 


& 


dass von vorneherein eine scharfe Grenze zwischen der Schleim- 
haut des Blindsacks und des bei Amphibien erweiterten End- 
darms nicht zu erwarten ist, der Charakter der Schleimhaut 
von dem Blindsacke aus sich vielmehr auf den anstossenden 
Teil des Enddarms übertragen haben konnte, wie denn auch 
bei ihnen weder äusserlich noch innerlich im Lumen eine 
scharfe Grenze zwischen dem cranial gegen den Mitteldarm 
vorgebuchteten Teil und der seitlichen sowie hinteren dorsalen 
Wand des Enddarms besteht ; eine solche ist nur an der vorderen 
ventralen Seite des Blinddarms gegen den Dünndarm an der 
lleocäcalfalte gegeben. 

Die bei den meisten Amphibien schon so sehr ausge- 
sprochene Erweiterung des Enddarms hat auch den Blinddarm 
in Mitleidenschaft gezogen und ist nicht ohne Einfluss auf die 
Gestaltung desselben geblieben. 

Einige Autoren nehmen für die Feststellung der Analogie 
zwischen dem fingerförmigen Organ und dem Blinddarm der 
höheren Wirbeltiere Anstoss an der tiefen Lage des finger- 
förmigen Organs. Maumus veranlasst der Umstand, „que 
chez les poissons l’appendice glandulaire est le plus souvent 
situ@ A la portion terminale du tube digestif, alors que les 
caecums des oiseaux sont plac6s A l’origine meme du gros 
intestin et separ6s du cloaque par une portion intestinale 
souvent considsrable“, zu der Äusserung: „Il me parait difficile 
de pouvoir 6tablir une analogie quelconque entre la glande 
rectale des Poissons cartilagineux et les caecums des oiseaux.” 

Wie wir oben sahen, war die tiefe Lage der Einmündungs- 
stelle der fingerförmigen Drüse in den Darm auch für Blan- 
chard die Ursache, ihrem Sekret einen Einfluss auf die Ver- 
dauung abzusprechen. Ich verweise, um die Bedenken 
Maumus’ zu beheben, auf meine obigen Ausführungen und 
die meiner Ansicht nach trefflich formulierte Ansicht von 
Home. Im speziellen möchte ich betonen, dass Maumus 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 35) 


(1902), der in seiner Arbeit eben nur mit der Gruppe der Vögel 
sich speziell beschäftigt, bei der Diskussion der Analogie der 
fingerförmigen Drüse mit dem Cäcum der Vögel die Über- 
gangsformen bei den Amphibien gänzlich ignoriert, die Ver- 
hältnisse bei den Reptilien viel zu wenig berücksichtigt. Es 
muss nämlich nachdrücklichst hervorgehoben werden, dass 
1. die fingerförmige Drüse, wie die Arbeit von Howes unzwei- 
deutig bewiesen hat, genau in den Anfang des Enddarms ein- 
mündet, dass die Einmündungsstelle derselben geradezu die 
obere Grenze des Enddarms kennzeichnet, 2. dass der kurze 
Enddarm der Fische, bisweilen auch Rectum genannt, einem 
viel grösseren Darmabschnitt bei den höheren Wirbeltieren, 
nämlich dem ganzen Dickdarm entspricht !). 

Gerade in der Gruppe der Amphibien und Reptilien haben 
wir bezüglich der Längenzunahme des End- oder Dickdarms 
die Übergänge, welche uns zu den Verhältnissen bei den Vögeln 
und den Säugetieren hinüberleiten. Unabhängig von der Längen- 
zunahme des Dickdarms ist jedoch die Lage des Blinddarms 
konstant, nämlich ebenso wie die Einmündungsstelle des finger- 
förmigen Organs, an der cranialen Grenze des Dickdarms. Ja, 
wenn wir die Lage des Blinddarms der Amphibien, den wir 
oben besprochen haben, in seiner Beziehung zu dem noch 
verhältnismässig kurzen Enddarm betrachten, so ist seine Ent- 
fernung von dem After kaum merklich grösser als die des 
fingerförmigen Organs bei den Selachiern. Und überdies be- 
sitzen auch einige Vögel mit wohl ausgebildeten Blinddärmen 
einen relativ nur sehr kurzen Dickdarm. 

Neben Monro (1786), Home (1814), Gegenbaur 


(1869), die auf die fingerförmige Drüse als Beginn der Cäcal- 

!) Howes macht darauf aufmerksam, dass bei Embryonen vontSeyllium, 
Mustelus, Acanthias, Heptanchus der Enddarm verhältnismässig länger ist, als 
bei erwachsenen Exemplaren; dann wächst der Mitteldarm mehr, der Enddarm 
weniger in die Länge, woraus der Eindruck einer verhältnismässigen Reduk- 


tion, Verkürzung des Enddarms entsteht. 


334 K. KOSTANECKI, 


bildung hingedeutet haben, ist es das Verdienst von Howes, 
diese Auffassung tiefer begründet zu haben, indem er vor 
allem die Gefässverhältnisse für die Beurteilung heranzogt). 
Howes unterscheidet in der Gefässversorgung des Darms bei 
den Fischen und überhaupt bei den Wirbeltieren zwei Bezirke, 
„two sets of trunks“, „two series of the leading arteries of the 
alimentary canal: 1. The anterior 'splanchnie series (including 
the coeliac, superior or anterior mesenteric, lieno-gastric and 
spermatico-mesenterie arteries of authors, together with the 
so-called inferior or posterior mesenteric of the Plagiostomes. 
The vessels of the anterior splanchnic series supply the alı- 
mentary canal and its appended glands from at least the base 
of the oesophagus to the head of the lärge intestine; 2. posterior 
splanchnie series; the vessels of the posterior splanchnie series 
are invariably restricted to the posterior portion of the large 
intestine (colon in part and rectum, when differentiated, with 
the cloaca).“ 

Berücksichtigen wir speziell die Verhältnisse bei den Sela- 
chiern, so liegen die Verhältnisse folgendermassen: Wie wir 
oben schon gesehen haben, entbehrt bei den meisten Selachiern 
der Mitteldarm eines Mesenteriums, der ganze Enddarm ist 
dagegen durch eine starke Mesenterialplatte mit der hinteren 
Darmwand in Verbindung (the suspensory ligament of the so- 
called rectum). In dieser Mesenterialplatte verlaufen, wie 
Howes nachgewiesen hat, bei den Selachiern ständig an den 
Enddarm zwei Arterien: 1. eine höher von der Aorta ent- 
springende Arterie, welche schief nach unten im oberen Teil 
der dorsalen Mesenterialplatte verläuft und den oberen An- 


fangsteil des Enddarms, sowie das anliegende Endstück des 


') Howes stützt sich in seiner Arbeit auf eigene eingehende Unter- 
suchungen als auch auf die Befunde anderer Autoren, die vor ihm genauer 
die Blutgefässverteilung im Darm der Fische untersucht haben, so Monro, 
Hyrtl, Parker. Howes hat die Verhältnisse kritisch gesichtigt und eine 
meiner Ansicht nach treffliche, weil unzweideutliche Nomenclatur eingeführt 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 300 


Mitteldarms versorgt; diese aus der Aorta selbständig ent- 
springende Arterie gehört zu dem anterior set, zu den „anterior 
splanchnie series“; eine hintere tiefer caudal entspringende 
Arterie, welche in der unmittelbaren Nachbarschaft des End- 
darms aus der Aorta entspringt und nur eine kurze Strecke 
im dorsalen Mesenterium zu passieren hat, um zum Enddarm 
zu gelangen, dessen hintersten Teil, sowie die Kloake sie ver- 
sorgt. Diese hintere Arterie, welche den „posterior set“, die 
posterior splanchnie series repräsentiert, entspricht allein der 
Art. mesenterica inferior der höheren Vertebraten, welche bei 
ihnen allen das unterste intraabdominale Stück des Enddarms 
versorgt), und deswegen möchte Ho wes auch bei den Fischen 


!) Auf Einzelheiten der Befunde bezüglich der Arteria mesenterica inf. 
in der Tierreihe kann hier nicht näher eingegangen werden. Es sei deswegen nur 
kurz bemerkt, dass schon bei den Selachiern die zum Enddarm und zur Kloake 
ziehenden Äste direkt aus dem kaudalen Teile der Aorta, aber auch von den 
Art. iliacae entspringen können; bei den Knochenfischen fehlen die der Art. 
mesenterica inf. analogen Äste, wie Howes festgestellt hat. Bei den Am- 
phibien wurden kleine aus dem kaudalen Teil der Aorta kommende Stämmchen, 
in Einzahl oder mehrere beschrieben (von Howes, von Gaupp unter dem 
Namen Art. mesenterica posterior); für die Reptilien wurden die für den kau- 
dalen Teil des Enddarms bestimmten aus der Aorta direkt stammenden Ar- 
terien als Art. mesenterica posterior oder als Art. haemorrhoidales (bei einigen 
3 bis 4) beschrieben. Auch bei den Vögeln besteht allgemein eine den caudalen 
Teil des Enddarms versorgende Arteria mesenterica inferior, die entweder 
aus der Aorta entspringt oder von ihrer Verlängerung, der Art. sacralis 
media oder nach Gadow sogar von einer der Art. pudendae com- 
munes. Ebenso wie bei den Fischen ist die Art. mesenterica inf. (oder 
sind die Art. mesentericae inferiores) bei den Amphibien, Reptilien und der 
überwiegenden Zahl der Vögel nur schwach entwickelt, da der Enddarm, 
dessen kaudalen Abschnitt diese Arterie versorgt, ein nur kurzes Darmstück 
bildet, nur beim Strauss, dessen Enddarm besonders mächtig entfaltet ist, ist 
auch diese Arterie stark ausgebildet. Bei den Säugetieren ist die Entwickelung 
der Art. mesenterica inferior von der Längsentfaltung des Enddarms abhängig 
sie tritt aber als ständiger, aus der Aorta stammender und bei Säugetieren 
mit grösserem Dickdarm starker Ast auf, nur bei Echidna und Ornithorhynchus 
bietet sie variable Verhältnisse, indem sie nach Hochstetter entweder von 
der Aorta oder von ihrer Verlängerung, der Arteria caudalis, entspringen oder 
auch fehlen kann, bei Ornithorhynchus kann sie fehlen (Hyrtl) oder an der 
gewöhnlichen Stelle als Ast der Aorta vorhanden sein (Klaatsch, Hoch- 


336 K. KOSTANECKI, 


die Bezeichnung „Art. mesenterica inferior‘ auf diese Arterie 
allein beschränkt wissen. Mit Recht verwirft also Howes die 
Bezeichnung Art. mesenterica inferior für die das Endstück 
des Mitteldarms, sowie den oberen Anfangsteil des Enddarms 
bei den Fischen versorgende Arterie, wie sie von vielen Autoren 
in der Fällen, wo sie selbständig aus der Aorta entspringt, 
gebraucht wird, und bezeichnet sie als Art. mesenterica superior 
posterior, während er die den oberen und den grössten Teil 
des Mitteldarms versorgende Arterie als Art. mesenterica 
superior anterior bezeichnet. Diese Arteria mesenterica superior 
posterior ist bei den Fischen eine selbständig aus der Aorta 
entspringende Arterie, bei höheren Tieren wird sie zu einem 
Zweige der Art. mesenterica superior anterior, mit ihr zu- 
sammen kurzweg Arteria mesenterica superior genannt. 

Howes findet, dass wie bei den Selachiern die Arteria 
mesenterica superior posterior das Endstück des Mitteldarms 
und das Anfangsstück des Enddarms samt der fingerlörmigen 
Drüse speist, so bei den Amphibien eine ihr entsprechende 
Arterie gleichfalls das Endstück des Mitteldarms, sowie den 
oberen Teil des Enddarms und das Cäcum versorgt; Klaatsch 
nennt diese Arterie Art. caecalis. Und gerade bei den Amphibien 
vollzieht sich die -Angliederung der Art. caecalis an höher ge- 
legene Arterien. 

Bei den niederen Amphibien haben wir bezüglich der 
Darmgefässe sehr primitive Verhältnisse, infolge der Erhaltung 


eines kontinuierlichen Mesenteriums viel primitivere als bei 


stetter). Nach Howes ist sie bei Marsupialiern nicht entwickelt. Bezüglich 
der genaueren Angaben sei auf die Zusammenstellung der Resultate verschie- 
dener Autoren bei Broman. Klaatsch, Hochstetter, Möllendorf hin- 
gewiesen, bezüglich der „Wanderung“ der Aortenzweige ausser diesen auch 
auf die Arbeiten von Tandler, Mannu, Felix, Mall, Fransen. Bei 
der kritischen Beurteilung der Befunde müssen jedoch, namentlich bei älteren 
Arbeiten, die Differenzen in der Nomenclatur berücksichtigt werden, nach 
Parker ist es schon bei Selachiern infolge der grossen Variation der Magen- 
Darmarterien oft unmöglich, sie immer mit analogen Namen bezeichnen zu können. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. BR Y7 


den Fischen; der Darm wird von einer Reihe von Gefässen, 
die direkt aus der Aorta entspringen, versorgt (Siren), nur die 
den Vorderdarm versorgende Art. coeliaca bildet einen stärkeren 
Ast, allmählich sammeln sich die zur Milz gehenden Arterien 
zu einer gemeinsamen Arteria lienalis (Menobranchus), bei 
Cryptobranchus beginnt sich die Art. caecalis zu einem Sammel- 
gefäss auszubilden, indem sie höher gelegenen Arterien sich 
proximal nähert und sämtliche zum Mittel- und Enddarm 
ziehenden Arterien in sich sammelt, so dass daraus eine der 
Art. mesenterica superior der höheren Wirbeltiere vollkommen 
entsprechende Arterie entsteht, deren Endzweige gerade die 
zum Endstück des Mitteldarms, zum Cäcum und zum Enddarm 
gehenden Arterien darstellen. 

Dieses Verhältnis der Art. caecalis zur Art. mesenterica 
superior bleibt für die ganze Wirbeltierreihe bis zum Menschen 
bestehen, wie hier vorwegnehmend allgemein betont werden 
mag; dagegen können bezüglich des Stammes der Art. mesen- 
terica selbst, innerhalb der verschiedenen Wirbeltierklassen 
manche, nur auf gewisse Ordnungen beschränkte, also gewisser- 
massen vorübergehende, geänderte Verhältnisse, die sich nicht 
dauernd in der Wirbeltierreihe festsetzen, auftreten. So bildet 
schon innerhalb der Gruppe der Amphibien bei Anuren die 
Art. mesenterica superior mit der Art. lienalis und Art. coeliaca 
einen gemeinsamen Stamm, ähnlich unter den Reptilien bei 
den Seeschildkröten, während bei anderen Reptilien manche 
anderen Abweichungen und bisweilen komplizierte Verhältnisse 
(„Versetzungen“ und „Kreuzungen“) bestehen können; ähnlich 
variabel gestaltet sich der Ursprung der Art. mesenterica 
superior oder der Art. mesentericae superiores bei Vögeln und 
„äugetieren. Es würde den Rahmen der Arbeit bedeutend 
überschreiten, diese Verhältnisse hier des genaueren be- 
sprechen zu wollen; es mag in dieser Hinsicht auf die Arbeiten 
von Klaatsch, Hostetter, Broman verwiesen werden. 


338 K. KOSTANECKI, 


Howes stellt fest, dass diese Art. mesenterica superior 
posterior, bevor sie zum Enddarm gelangt, an die fingerförmige 
Drüse starke Zweige abgibt und dass bei den Amphibien der 
analoge Ast den dorsalen Blindsack des Anfangsstücks des 
Enddarms, das Caecum versorgt, bevor er sich in dem gleich- 
falls bei den Amphibien noch kurzen Enddarm verzweigt. Und 
ebenso wie über die Analogie der Art. mesenterica superior 
posterior der Fische und der entsprechenden Arterie der Amphi- 
bien (von Klaatsch Art. caecalis genannt) kein Zweifel sein 
kann, so glaubt Howes, dass dies auch auf eine Homologie 
der Organe, zu denen sich dieser Ast begibt, schliessen lässt, 
nämlich der im dorsalen Mesenterium gelegenen fingerförmigen 
Drüse der Fische und des ‚dorsalen“ Caecums der Amphibien. 

Gegenbaur stimmt dieser Auffassung bei und sieht 
gleichfalls in den Gefässverhältnissen ein die beiden Bildungen 
verknüpfendes Moment, ebenso erblickt Klaatsch, der in 
seiner Arbeit vom morphologischen Standpunkte die Gefäss- 
verhältnisse der Mesenterien des Darms analysiert, in der von 
Howes auf Grund der Gefässverhältnisse durchgeführten 
Homologisierung des Cäcums der Amphibien mit dem Appendix 
digitiformis der Selachier „einen wichtigen Fortschritt in der 
Erkenntnis des Cäcums als einer fundamentalen Einrichtung 
bei Wirbeltieren‘“. 

Gegenbaur schreibt: „Das Fehlen eines Blinddarms am 
Beginn des Enddarms bei Ganoiden und fast allen Teleostiern 
— nur bei Box besteht eine solche hierher beziehbare Bildung — 
ıst keine Instanz gegen die von Howes begründete Deutung 


‘ 


des Organs der Selachier.‘“ Er macht darauf aufmerksam, dass 
wir, wie in mancher anderen Beziehung, so auch hier in Mangel 
von Übergangsstadien ohne Aufschlüsse über Formzustände, 
die zunächst im Bereiche der Fische aus der fingerförmigen 
Drüse entstanden sind, bleiben. 


In der Tat fehlen Bildungen, welche als Cäcum gedeutet 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 339 


werden könnten, nach übereinstimmenden Angaben aller 
Autoren den Ganoiden und Teleostiern mit nur sehr geringen 
Ausnahmen. Ein kleines Cäcum wird nur einigen Teleostiern 
zugeschrieben, so: Scorpaena (Home), Cyclopterus (Rathke, 
Howes, nach letzterem nur bei jungen Tieren), Trigla Iyra 
(Rathke), Trigla gurnardus (Howes: „Bei erwachsenen 
Tieren keine Spur eines Cäcums, jedoch bei einem jungen Tier 
von 16,5 em Länge eine Erweiterung des vorderen dorsalen 
Endes des Dickdarms“), Box salpa und Box communis (Cuvier 
und Valenciennes, Howes; nach Cuvier und Valen- 
ciennes bei Box salpa zwei kleine Cäca). 

Schon aus den Beschreibungen geht hervor, dass es sich 
um variable und nur sehr geringe „Spuren“ eines Cäcums 
handelt, um Bildungen, welche, wie aus den Angaben von 
Howes für Trigla gurnardus und für Cyclopterus lJumpus zu 
entnehmen ist, bei jungen Tieren bestehen können, bei er- 
wachsenen sich aber nicht mehr erhalten. 

Ich habe mir diejenigen Teleostier, bei denen ein Blind- 
darm erwähnt wird, zu verschaffen gesucht und habe von den- 
selben Scorpaena (Se. scrofa, Sc. porcus), Trigla (Tr. hirundo, 
Tr. lineata, Tr. Iyra und Tr. gurnardus), Box (Box salpa und 
Box communis) in mehreren Exemplaren untersucht. 

Bei den meisten Teleostiern besteht zwischen dem End- 
darm und dem Mitteldarm eine ausgesprochene Grenze und 
die letztere setzt sich durch eine deutliche ringförmige Falte, 
die Valvula ileo-colica ab. Letzteres ist gerade bei den von 
uns untersuchten Gattungen der Fall, so dass über die Stelle 
des Übergangs des Mitteldarms in den Enddarm kein Zweifel 
bestehen kann. 

Ich gebe hier zunächst in der Fig. 12 das Bild bei Scor- 
paena scrofa; dasselbe erinnert in der Tat an die Bilder des 
Diekdarms bei Amphibien, die Wand des Anfangsstücks des 
Diekdarms ist dorsal ausgebuchtet; diese Ausbuchtung richtet 


’ 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft 48. Bd, H. 3). 23 


340 K. KOSTANECKI, 


sich jedoch nicht deutlich „blind“ cranialwärts gegen den 
Mitteldarm, wie dies in der von Homesauf Taf. XCII abge- 
bildeten Figur von Scorpaena horrida der Fall ist; bei den 
drei von mir untersuchten Exemplaren jedoch war der Dick- 
darm nur sehr mässig gefüllt, viel weniger als in dem von 
Home abgebildeten Exemplar, und nach den variablen Bildern, 
die ich bei den Amphibien je nach dem Füllungsgrade des 
Dickdarms und dem Kontraktionszustande seiner Muskulatur 
zu beobachten Gelegenheit hatte, kann ich ermessen, dass die 
dorsale Ausstülpung des Dickdarms bei stärkerer Füllung sehr 
wohl einen dorso-cranial gerichteten wahren Blindsack bilden 
konnte; überdies war in einem Exemplar der Darm weniger 
fest fixiert, weniger hart und spröde und liess sich durch 
Injektion von Wasser ausdehnen; in diesem Falle wurde auch 
die dorso-craniale Vorbuchtung seines Anfangsstücks sichtbar. 
Bei einem Exemplar von Scorpaena porcus (Fig. 13) fand ich 
den Dickdarm noch weniger von Darminhalt erfüllt, weswegen 
er nur um ein wenig im Verhältnis zum Mitteldarm weiter 
erschien und im ganzen Umfang eine gleichmässige Erweiterung 
aufwies. 

Bei Trigla gurnardus fand Howes bei einem erwachsenen 
Exemplar keine Spur eines Cäcums, wohl aber bei einem jungen 
Exemplar von 16!/, cm, als dorso-craniale Erweiterung, ähn- 
lich wie beim Frosch; Rathke beschrieb ein Cäcum für 
Trigla lyra. Ich fand bei mehreren Exemplaren von Trigla 
Iyra (vel. Fig. 14), Trigla gurnardus, Trigla lineata und Trigla 
hirnundo den allerdings sehr mässig erfüllten Diekdarm nur 
wenig bezüglich des Kalibers vom Mitteldarm unterschieden, 
die Valv. ileo-colica war deutlich ausgeprägt und etwas schief 
von hinten oben nach vorn unten gerichtet; bei einem jungen 
Exemplar von Trigla Iyra war der Dickdarm stärker vom Darm- 
inhalt ausgedehnt und buchtete sich in der Tat in Form eines 


kleinen Blindsacks cranialwärts ins dorsale Mesenterium vor 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 341 


(Fig. 15). Bei einem erwachsenen Exemplar von Cyelopterus 
lumpus fand Howes kein Cäcum, obgleich von Rathke ein 
solches beschrieben wurde. Von zwei jungen Exemplaren fand 
er bei einem ein Cäcum, wie es die Textfigur E darstellt, 
dagegen war bei dem zweiten Exemplar kein Cäcum zu sehen; 
für die Unterschiede in den Befunden macht Howes die- 
selben Momente geltend, die ich oben für Scorpaena betont 
habe: „And the question naturally arises whether, after all, 
the differences between it and the other one may not have been 


2l 


Textfigur E (nach Howes, Fig. 17). 


d v‘— Caecum coli or its probable homoloque, i 1 — Large intestine, is — 
Small intestine, vie = lleocolic valve. 


due either to overdistension in the one case or ove contraction 
in the other.“ 

Für Box vulgaris bildet Howes das hier in Textfigur F 
wiedergegebene Cäcum ab; „this caecum is, in this fish, unmista- 
kable and well marked externally, and it lies to the left side.“ 
„Ihe caecum, when examined with sufficient cure, is seen 
to be situated dorso-laterally rather than laterally and to oceupy 
a position which points very strongly to the conclusion that 
it and the immediately related intestinal wall have udergone a 
displacement (in mutual adaption to the surrounding organs) 
of a precisely similar nature to that affecting the caecum coli 
and appendix digitiformis of certain other Vertebrata.“ 


23* 


342 K. KOSTANECKI, 


Wie oben schon bemerkt, erwähnen Cuvier und Valen- 
ciennes für Box salpa zwei kleine Cäca. 

Ich habe 6 Exemplare von Box vulgaris und 4 Exemplare 
von Box salpa untersucht. Bei Box salpa stellte sich der Über- 
oang zwischen dem Mittel- und Enddarm so dar, wie es die 
Fig. 16 zeigt: der Enddarm war vollkommen leer, während 
der Mitteldarm prall mit Darminhalt gefüllt war; deswegen 
erschien der Mitteldarm auch stark erweitert, im Verhältnis 
zu ihm war der Enddarm schmal, seine Wände waren aber 


Se 


Textfigur F (nach Howes, Fig. 16). 


d v’ — Caecum coli or its probable homologue, i 1 — Large intestine i s = 
Small intestne, st‘ = stomach, cardiac sac, st“ — stomach, pyloric sac. 


sehr dick, was auf einen sehr starken Kontraktionszustand 
der Muskulatur hinwies. Beim Aufschneiden der sehr dicken 
kontrahierten Wand des Enddarms war das Lumen nur minimal, 
oben gegen die den Enddarm vom Mitteldarm abgrenzende 
Falte (Valvula ileo-colica, deren Stelle auch äusserlich sehr 
deutlich markiert ist) bildet das Diekdarmlumen zwei kleine 
Taschen, die nach hinten hin miteinander zusammenflossen ; 
diese seitlichen Taschen kommen äusserlich gleichfalls (auch 
in der Zeichnung) ein wenig zum Ausdruck. Nach der Lage 
und Form dieser Taschen unterliegt es für mich keinem Zweifel, 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 343 


dass, falls der Dickdarm stark mit Inhalt erfüllt ist, diese 
Taschen samt dem dorsalen Teil der Wand sich zu „Blind- 
säcken“ ausbuchten können. Ein derartiges Bild muss wohl 
sicherlich Cuvier und Valenciennes vorgelegen haben, 
die für den Dickdarm von Box salpa angeben: ‚„Cet intestin 
s’elargit et se prolonge en deux petits cul de sacs courts que 
l’on pourrait regarder comme de petits caecums‘“; und wenn 
wir die hier in Textfigur F wiedergegebene Figur von Howes 
genauer betrachten, so glaube ich, lässt es sich ersehen, dass 
nicht nur links eine cäcale Vorbuchtung der Dickdarmwand 
besteht, sondern dass auch rechts eine solche zu sehen ist, 
nur dass das linke Divertikel viel stärker ausgedehnt ist; ich 
glaube, dass diese Figur sich sehr wohl in Einklang mit meinen 
Befunden und mit den zwei Cäca, wie sie Cuvier und 
Valenciennes gefunden haben, bringen lässt. Ja, ich habe 
bei der Untersuchung von 4 jungen Exemplaren von Box salpa 
bei dreien ganz analoge Bilder zu dem in Fig. 16 abgebildeten 
gefunden, bei einem dagegen war der Dickdarm stark mit In- 
halt angefüllt und in diesem Falle war tatsächlich eine craniale 
Vorbuchtung des dorso-lateralen Teils des Anfangsstücks des 
Dickdarms zu sehen (vgl. Fig. 17a, wo der Darm von vorn, 
und 17 b, wo er im Profil samt dem dorsalen Mesenterium dar- 
gestellt ist); der linksseitige Blindsack war jedoch stärker aus- 
gebuchtet, was der Abbildung von Howes entsprechen würde. 

Anderseits fand ich bei zwei Exemplaren von Box vul- 
garıs den Diekdarm absolut leer und vollkommen kontrahiert, 
so dass er bedeutend schmäler als der von Inhalt erfüllte 
Mitteldarm erschien; natürlich war in diesem Falle keine Spur 
eines Cäcums zu sehen (Fig. 18). Mögen auch individuelle 
Unterschiede bezüglich des Bildes des Enddarms und seines 
Blindsacks, sowie eventuelle Unterschiede je nach dem Alter 
bei diesen Teleostiern vorkommen, das hauptsächlichste 
Moment, welches uns die Verschiedenheit der Befunde erklärt, 


344 K. KOSTANECKI, 


ist der Füllungsgrad und der Kontraktionszustand der Musku- 
latur des Diekdarms, ganz ähnlich wie wir dies schon für die 
verschiedenen Bilder des Blinddarms bei den Amphibien mit 
Nachdruck betont haben und wie wir bei der Besprechung 
des Blinddarms der Reptilien und der Säugetiere noch werden 
betonen müssen. Nach einer Reihe von Befunden lässt es sich 
mit Sicherheit feststellen, dass bei einigen Teleostiern das 
Anfangsstück des Enddarms die Tendenz hat, sich ins dorsale 
Mesenterium in der Form eines cranial gegen den Mitteldarm 
gerichteten Blindsacks vorzubuchten und dass diese Bildungen 
an analoge Bilder bei den Amphibien erinnern, so dass sie 
sicherlich auch auf die gleiche Ursprungsquelle zurückzuführen 
sind. Bezüglich der Blutversorgung sei erwähnt, dass das An- 
fangsstück des Dickdarms und ebenso seine blindsackartige 
Ausbuchtung auch bei den Teleostiern stets von höher von 
der Aorta entspringenden und schief nach unten im Mesen- 
terium verlaufenden Arterien versorgt werden, also analog wie 
der Blinddarm der Amphibien und das fingerförmige Organ 
der Selachier. 


Reptilien. 


Wir haben demnach bei den Fischen (Selachiern und 
einigen Teleostiern), sowie bei den Amphibien den Blinddarm 
als eine cranıalwärts gerichtete Vorbuchtung der dorsalen Wand 
des Anfangsstücks des Enddarms in die dorsale Mesenterial- 
platte, also ein „Caecum dorsale“, gefunden, während bei 
Säugetieren (vgl. oben) der Blinddarm als eine gegen den Mittel- 
darm gerichtete Vorbuchtung der ventralen Wand, also als 
ein „Caecum ventrale‘“, sich darstellt. Bei den Säuge- 
tieren hatten wir drei typische Peritonaealfalten (Vinculum ileo- 
caecale und zwei Gefässfalten, Plica vasculosa mesenterico- 
caecalıs dextra et sinistra); bei Fischen und bei Amphibien 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etr. 345 


ist von besonderen Peritonaealfalten keine Spur, da der Blind- 
darm sich in die dorsale Mesenterialplatte hinein entwickelt 
hat und ganz glatt gleichförmig von ihren beiden Peritonaeal- 
blättern, dem rechten und linken, bedeckt wird, zwischen denen 
ihm Zweige aus dem Gebiet der Art. mesenterica sup. ZUuge- 
leitet resp. von ihm Venen zum Anfangsstück der Pfortader 
abgeführt werden. Wir dürfen demnach erwarten, bei den 
Reptilien und Vögeln Übergangsformen zu finden, welche uns 
von dem anfänglich „dorsal“ gelegenen Cäcum bei Fischen 
und Amphibien zu den gewissermassen diametral entgegen- 
gesetzten Verhältnissen bei Säugetieren, nämlich dem „ven- 
tralen‘‘ Cäcum, hinüberleiten. 

Diese Erwartung finden wir auch verwirklicht, aber die 
Entwickelungslinie ist keine gerade; wir könnten zwar, wenn 
wir nur einige Befunde bei den Reptilien und Vögeln heraus- 
greifen, eine direkte Verknüpfung der Verhältnisse bei den 
Fischen und Amphibien mit denen bei den Säugetieren erhalten, 
aber daneben, und zwar gerade in überwältigender Mehrzahl, er- 
halten wir Befunde, welche bei den Reptilien mehr als Schwan- 
kungen auf dem Wege zu dem definitiven Ziel erscheinen, bei 
den Vögeln aber als weitgehende Abweichungen, als eigen- 
tümliche Sonderbildungen, Differenzierungen nach bestimmter 
Richtung hin sich darstellen, indem bei ihnen in der Regel, 
mit nur geringen Ausnahmen, paarige, zum Teil zu kolossalen 
Dimensionen auswachsende Blinddärme auftreten. 

Die Literatur über den Blinddarm der Reptilien ıst 
schon eine viel bedeutendere. Die meisten Lehrbücher der 
vergleichenden Anatomie sprechen erst von den Reptilien an 
von einem wahren Blinddarm, betonen kurz sein nicht allge- 
meines Vorkommen und die Variabilität seiner Ausbildung, am 
genauesten behandelt das Kapitel von älteren Lehrbüchern 
Home, von neueren Gegenbaur, ausserdem haben wir 


eine Reihe von älteren genaueren Spezialuntersuchungen, so- 


346 K. KOSTANECKI, = 


dann von gelegentlich in verschiedenen Arbeiten zerstreuten 
Angaben, aus denen, was das Vorkommen und die Gestalt des 
Blinddarms betrifft, wohl eine erschöpfende Zusammenstellung 
der verschiedenen Formen gewonnen werden kann !). Besonders 
wertvoll sind die Angaben von Home und namentlich 
Meckel, der nicht nur eine genaue Beschreibung der Blind- 
därme verschiedener Reptilien gibt, sondern auch ihre Gestalt 
bei 29 Species ganz trefflich abbildet; nur sind leider die 
Blinddärme samt dem Endstück des Dünndarms und dem An- 
fangsstück des Dickdarms vollkommen frei präpariert dar- 
gestellt und auch in der Beschreibung ist auf die Verhältnisse 
des Peritonaeums, speziell auf die Lage im Verhältnis zur 
dorsalen Mesenterialplatte, auf die Verhältnisse der Blut- 
gefässe keine Rücksicht genommen, was auch von den Be- 
schreibungen der anderen Autoren gilt. Deswegen können die 
Beobachtungen von Meckel, und auch die anderer Autoren, 
nur als Orientierungsmaterial dienen, für unsere Zwecke da- 
gegen müssen sie nach neuen Gesichtspunkten hin durchforscht 
werden. 


Ich habe mich bemüht, alle Species, bei denen ich eine 
besondere Form des Blinddarms abgebildet oder beschrieben 
fand, mir zu verschaffen, was mir dahin gelungen ist, dass 
ich glaube, sämtliche wesentlichen Formen des Blinddarms 
der Reptilien in der Tat vor Augen gehabt zu haben ?). 


!) Ich verweise, was die blosse Zusammenstellung derjenigen Reptilien, 
bei denen ein Blinddarm fehlt oder bei denen er entwickelt ist, auf Oppels 
Lehrbuch der vgl. mikr. Anatomie der Wirbeltiere, Bd. II, der auf Grund der 
Angaben von Tiedemann, Meckel, Milne-Edwards, Owen, Gegen- 
baur, Carus und Otto, Hoffmann, Leydig, Duvernoy, Schlegel, 
Stannius, Vogtund Yung, Jäger eine erschöpfende Übersicht gibt. Ich 
habe die Beschreibungen dieser Autoren selbst verglichen; ihnen würden noch die 
in dem Werk von Home, sodann in den Arbeiten von Howes, Klaatsch, 
Huntington, Maumus enthaltenen Angaben anzureihen sein. 


2) Eine Reihe aus Java stammender Repräsentanten verdanke ich meinem 
Freunde Prof. Dr. M. Siedlecki. 


Anatomiscıe Hefte. Heft 146. (48. Band, H.3). Tafel 26)27. 


25. 26. 27. a) 29a. 29b. 


St. Weigner, ad nat, del. 
Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 347 


Das Vorkommen oder das Fehlen eines Blinddarms ist 
bei den Reptilien nicht an die einzelnen Ordnungen gebunden, 
vielmehr fehlt er innerhalb der einzelnen Ordnungen bei ge- 
wissen Familien oder Gattungen vollständig, während er bei 
anderen deutlich, bei einigen sogar mächtig entwickelt ist; 
sodann bietet er innerhalb der einzelnen Ordnungen und 
Familien sehr verschiedene Verhältnisse bezüglich der Lage, 
des Ausbildungsgrades und der Form dar; sehr oft gleichen 
sehr entfernte Familien oder Gattungen einander viel mehr, 
während zwischen näher verwandten ganz auffallende Unter- 
schiede bestehen, weswegen hier, wo es sich um Feststellung 
der Typen des Blinddarms vom morphologischen Standpunkte 
handelt, es unzweckmässig wäre, die Blinddärme nach den 
einzelnen Ordnungen und Familien zu besprechen. 

Bei der Beurteilung des Einzelfalles müssen wir auch 
manche, den ganzen Verdauungstraktus der Reptilien be- 
treffende Momente mit berücksichtigen: 

Der ganze Darmkanal der Reptilien bietet nämlich in 
manchen Beziehungen sehr variable Verhältnisse: Zunächst be- 
züglich seiner Länge. Bei den Ophidiern ist er im Verhältnis 
zur Körperlänge des Tieres nur kurz (bei einigen derselben 
verläuft er vollkommen gerade, bei einigen ist der gerade Ver- 
lauf insofern nur scheinbar, als der Darm innerhalb der Sub- 
serosa ganz kurze, von dem visceralen Peritonaealblatte ein- 
heitlich überkleidete Schlingen bildet); bei anderen Reptilien 
erreicht der Darm eine bedeutende, bei manchen viel be- 
deutendere Länge, so dass sich der Mitteldarm, bei vielen 
aber auch der Enddarm in ausgesprochene Schlingen legt. 

Bei einigen Reptilien unterscheidet sich der Enddarm 
äusserlich überhaupt nicht vom Mitteldarm, bei den meisten 
ist er jedoch durch eine viel grössere Weite ausgezeichnet. Die 
bedeutendere spindel-, blasen- oder birnförmige Erweiterung 
des Enddarms betrifft gewöhnlich nur den. oberen Teil des 


348 K. KOSTANECKI, 
Diekdarms, während sodann durch eine, wie Meckel schon 
hervorhebt, „sehr starke und nicht durch Aufblasen zu zer- 
störende enge Einschnürung“ von ihm abgrenzt, ein schmälerer 
Abschnitt folgt, wobei dieser engere untere Teil sogar gewöhn- 
lich länger ist. Der Dickdarm, auch sein oberer weiterer Teil, 
kann bei grösserer Länge seinen gestreckten Verlauf verlassen, 
gekrümmt im Schlingen sich legen und an die Schlingen- 
bildung des Colon bei den Säugetieren erinnern, was auf die 
Gestaltung des Blinddarms eventuell rückwirken kann. Ferner- 
hin kann der Füllungszustand des End- und Blinddarms das 
Bild des letzteren wesentlich beeinflussen. 

Bei den meisten Reptilien ist überdies die Grenze zwischen 
dem Mittel- und Enddarm durch eine Einschnürung oder eine 
deutliche ringförmige Falte, eine bisweilen mächtige Valvula 
ileo-colica markiert!). Meckel hebt jedoch mit Recht her- 
vor: „Keineswegs aber ist die Anwesenheit eines Blinddarms 
notwendig mit einer klappenartigen Abschnürung des Dünn- 
darms vom Diekdarm verbunden, denn ich finde bei Tortrix 
scytale, Amphisbaena, Seincus officinalis, Cordylus vulgaris 
und Stellio brevicaudatus, Lacerta viridis, ungeachtet den 
deutlichen zum Teil sehr ansehnlichen Blinddarm, keine 
Klappe.“ 

Im allgemeinen können wir jedoch diese verschiedenen 
Momente als von sekundärer Bedeutung erkennen und des- 
wegen wollen wir hier vor allem die wichtigen und wesent- 


lichen Merkmale des Cäcums in den Vordergrund stellen. 


Bezüglich der Blutgefässversorgung finden wir bei allen 
Reptilien im wesentlichen dieselben, den bei Amphibien analoge 
Verhältnisse, indem das Endstück des Mitteldarms und das 
Anfangsstück des Dickdarms, somit auch der aus ihm hervor- 
wachsende Blinddarm von höher aus der Aorta entspringenden, 


1) Vol. bei Meckel zahlreiche Angaben bezüglich der Species, wo eine 
Valvula ileo-calica vorkommt (S. 210). 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 349 


dem Gebiet der Art. mesenterica sup. zugehörigen Ästen ver- 
sorgt wird, während das venöse Blut zu dem hinteren An- 


fangsstück der Pfortader zugeführt wird. 


Reptilien ohne Blinddarm. 


Diejenigen Reptilien, bei welchen kein äusserlich wahr- 
nehmbarer Unterschied zwischen dem Mittel- und Enddarm 
besteht, besitzen auch kein Cäcum; zu dieser Kategorie ge- 
hören viele Ophidier. Aber auch bei vielen von denen, bei 
welchen eine Einschnürung oder eine Valvula ileo-colica oder 
eine plötzliche Erweiterung die Grenze zwischen dem Mittel- 
und Enddarm kennzeichnet, fehlt eine Vorbuchtung des An- 
fangsstücks des Dickdarms, die als Blinddarm gedeutet werden 
könnte. Dies ist bei vielen Ophidiernt), bei den Krokodilen, 
bei vielen Schildkröten ?2), aber auch bei vielen Sauriern ?) der 
Fall. Inwiefern bei einigen von den Tieren, denen der Blind- 
darm abgesprochen wird, doch eine Spur bei genauerer Be- 
trachtung sich feststellen lässt, darauf werde ich noch weiter 


unten zurückkommen. 


Reptilien mit dorsalem, an Amphibienzustände 
erinnerndem Blinddarm und Übergangsformen 


zwischen dorsalem und lateralem Cäcum. 


Die einfachsten Formen des Blinddarms als einer cranıal- 
wärts gegen den Mitteldarm gerichteten, zwischen die beiden 
Blätter der dorsalen Mesenterialplatte hineinwachsenden Vor- 


!) Von den von mir untersuchten Ophidiern hatten keinen Blinddarm 
Vipera ursinus, Vipera berus, Cerastes vipera, 2 Species von Dendropbis, 
Dryophis prasimus Boie, Coluber vulpinus, Tropidonotus natrix, Tropidonotus 
tesselatus. Ancistrodon rhodostoma Boie. Nach Gegenbaur fehlt er den 
meisten Eurystomata. 

®, Kein Cäcum fand ich bei Emys caspica. 

3) Von den von mir untersuchten bei Anguis fragilis, Ameiva surina- 
mensis, Lacerta oxycephala, Draco fimbriatus, 


350 K. KOSTANECKI, 


buchtung des Anfangsstücks der dorsalen Wand des Dick- 
darms, welche an die Zustände bei Amphibien erinnert, finden 
wir bei einigen Ophidiern, einigen Lacertiden und einigen 
anderen Sauriern. 

Bei den Ophidiern !) kann die blindsackartige Ausstülpung 
des Dickdarms leicht übersehen werden,. da, wie gesagt, der 
Darm von dem visceralen Peritonaeum glatt einheitlich um- 
kleidet wird, sich aber innerhalb des sehr reichlichen, äusserst 
lockeren subserösen Bindegewebes in kurze Schlingen legt. 
In Fig. 19 und Fig. 20 ist daher die Übergangsstelle des Dünn- 
darms in den Dickdarm bei Coluber quattuorlineatus und bei 
Coluber Lindti nach Abhebung des rechten resp. des linken 
Peritonaealblattes und nach Ausstreckung der Schlingen dar- 
gestellt. Bei Coluber quattuorlineatus gleicht das Bild auf- 
fallend den Bildern bei den Amphibien, bei Coluber Lindti ist 
der Blinddarm schon stärker entwickelt. Ein dem bei Coluber 
Lindti vollkommen ähnliches Bild des Blinddarms fand ich 
auch bei Vipera ammodytes. 

Einen sehr ausgesprochenen, im Verhältnis zur Länge und 
zum Volum des Darms mächtig entwickelten, symmetrisch 
dorsal gelegenen Blinddarm finde ich bei Typhlops vermicularis 
(Fig. 21), ähnlich wie ihn Meckel in seiner Fig. 11 für 
Typhlops lumbricalis abbildet (bei Typhlops crocotatus ist er 
noch mächtiger entwickelt). 

Unter den Lacertiden habe ich ein symmetrisches dorsales 
Cäcum bei Lacerta agilis und Lacerta faraglioni gefunden. 
Bei Lacerta agilis, von der ich zahlreiche Exemplare unter- 
sucht habe, konnte ich mich von den grossen individuellen 


Schwankungen in der Form des Cäcums überzeugen, ganz 


!) Von Meckel für Vipera lemniscata, Tortrix scytale, Coluber aurora, 
Typhlops crocotatus, Typhlops lumbricalis, von Gegenbaur für Python, 
von Hoffmann bei Tortrix, Python, Dipsas als grösserer Fortsatz bei Vipera 
und Crotales, von Maumus bei Python molurus beschrieben. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. sol 


ähnlich wie bei Amphibien; auch dürften die individuellen 
Unterschiede sicherlich gleichfalls von dem Füllungsgrade und 
dem Kontraktionszustande der Muskulatur abhängen. In Fig. 22 
sehen wir den Dickdarm an seinem Anfangsstück fast ganz 
gleichmässig erweitert, während in einem anderen Exemplar 
(Fig. 23) die dorsale Vorbuchtung viel stärker hervortritt. 
Klaatsch beschreibt das Cäcum bei Lacerta agilis als „eine 
ganz geringe, im dorsalen Mesenterium gelegene Aussackung‘“. 
Lacerta faraglioni (Fig. 24) zeigt ein viel stärkeres, zwischen 
die beiden Blätter der dorsalen Mesenterialplatte sich vor- 
buchtendes Cäcum. Ein mächtig entwickeltes dorsales cranial- 
wärts abgerundet endigendes Cäcum sehen wir bei Calotes 
jubatus (Fig. 25). Ein ganz ähnliches dorsales Cäcum habe 
ich bei Tarentola mauritanica, sowie Hemidactylus turcicus 
gefunden. Immerhin ist aber ein völlig symmetrisch gelegenes 
dorsales Cäcum bei den Reptilien selten und auch schon bei 
den oben beschriebenen Tieren (z. B. Calotes jubatus) könnte 
man vielleicht eine ganz geringe Prävalenz in der Vorbuchtung 
seiner linken Wand erblicken. 

Von vielen Autoren wird für den Blinddarm der Reptilien 
überhaupt angegeben, dass derselbe eine asymmetrische Aus- 
sackung des Anfangsteils des Enddarms (Wiedersheim, 
Maumus u. a.), eine Aussackung seiner rechten oder linken 
Wand darstellt. Wenn auch meiner Ansicht nach in Anbetracht 
der obigen Befunde die Asymmetrie des Blinddarms nicht als 
ein charakteristisches Merkmal für alle Reptilien gelten kann, 
müssen wir feststellen, dass bei den meisten Reptilien, nament- 
lich bei denen, wo der Blinddarm grössere Dimensionen an- 
nimmt, derselbe tatsächlich ganz ausgesprochen als laterale 
Aussackung des Enddarms sich darstellt. 

Zwischen dem ‚„dorsalen“ Cäcum und dem „lateralen“ 
finden wir aber zahlreiche Übergangsformen, namentlich 
Formen, wo der Blinddarm noch ausgesprochen dorsal sich 


352 K. KOSTANECKI, 


entwickelt, jedoch eine leichte Asymmetrie durch die stärkere 
Ausbuchtung seiner rechten oder linken Wand aufweist. Bis- 
weilen ist diese Asymmetrie nur kaum angedeutet und erst bei 
oenauerer Betrachtung kann man sie bei einer Blinddarmform 
feststellen, die man auf den ersten Blick als typisch dorsales 
Cäcum zu erkennen glaubt. 

Überaus lehrreich ist in dieser Beziehung die Gruppe der 
Lacertiden, in der man eine grosse Mannigfaltigkeit nicht nur 
bezüglich des Entwickelungsgrades, sondern auch bezüglich 
der Lage des Blinddarms findet, so dass man schon in dieser 
Gruppe eine Reihe von Bildern angedeutet findet, welche in 
stärkerem Ausbildungsgrade dann die ausgesprochen asym- 
metrischen Formen des Blinddarms darstellen. 

Während nämlich einige Lacerten überhaupt kein Cäcum 
(Lacerta oxycephala), einige ein ganz symmetrisches dorsales 
Cäcum, entweder stärker entwickelt oder nur angedeutet (vgl. 
Fig. 23 und 24 von Lacerta agilis und Lacerta faraglioni), be- 
sitzen, weisen die meisten eine stärkere Ausbildung des Cäcums 
nach der linken Seite hin auf (Lacerta viridis, Lacerta 
algiroides, Acanthodactylus vulgaris, Acanthodactylus bos- 
cianus, Lacerta muralis, Lacerta serpa, Lacerta ocellata). In 
Figg. 26, 27 und 28 gebe ich die Bilder von Lacerta viridis, 
Lacerta algiroides und Lacerta ocellata. Der Blinddarm ist 
nach hinten zwischen die beiden Blätter des dorsalen Mesen- 
teriums vorgebuchtet, er wird von denselben vollkommen um- 
fasst, jedoch sieht man ihn nach der linken Seite viel stärker 
prominieren, so dass er sogar nur von der linken Seite her 
ganz übersehen werden kann, während an der rechten Seite 
die rechte Peritonaealplatte glatt auf ihn und das Anfangs- 
stück des Enddarms herabzieht. Die Zeichnungen können diese 
Verhältnisse nur teilweise veranschaulichen; ich müsste zu 
jedem Bild das entsprechende Bild von der rechten Seite bei- 


fügen; ich unterlasse es, um die Zahl der Abbildungen nicht 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 305 


zu häufen, zumal, da ich weiter unten für andere Repräsen- 
tanten des lateralen Blinddarms die rechte und linke Seite 
dargestellt geben werde. 

Der Grad der Hervorbuchtung nach der dorsalen Richtung 
und ebenso cranialwärts ist bei den einzelnen Tieren ver- 
28 erweist. Das 


schieden, wie ein Blick auf die Figg. 23 
Bild kann übrigens durch den Füllungsgrad sehr beeinflusst 
werden, wie ich mich bei der Untersuchung von drei Exem- 
plaren von Lacerta viridis!) überzeugt habe, bei denen der 
Blinddarmhöcker verschieden stark nach links oben vorragte. 

Um den Einfluss des Füllungszustandes auf die Gestaltung 
‘des Cäcums zu illustrieren, gebe ich in Figg. 29a und 29b 
zwei Bilder des Blinddarms von Acanthodactylus vulgarıs in 
verschiedenem Füllungsgrade. Auf das blinde Ende des Cäcums 
bei Acanthodactylus und Lacerta viridis möchte ich speziell 
aufmerksam machen; wir sehen das Ende gegen den Hauptteil 
des Blinddarms durch eine leichte Einschnürung abgegrenzt — 
ich glaube hierin eine Andeutung der Sonderung des obersten 
Endes des Blinddarms zu erblicken, die bei anderen Sauriern 
noch viel ausgesprochener auftritt und sogar zu einer Ab- 
knickung des obersten Teils gegen den Hauptteil führt. 

Ein Moment möchte ich noch hervorheben, welches für 
die Beurteilung der Befunde bei weiteren Sauriern nicht ohne 
Bedeutung ist: Bei der mächtigen Entwickelung des Blind- 
darms wird auch das angrenzende Anfangsstück des Dick- 
darms in Mitleidenschaft gezogen (vgl. vor allem Figg. 26—29), 


!) Der Blinddarm bei Lacerta viridis ist sicher einheitlich, dem Um- 
stande, dass Maumus vor allem die paarigen Cäca der Vögel untersucht 
hat und von diesem Gesichtspunkte aus auch die anderen Tiere betrachtete, ist 
es zuzuschreiben, dass er von dem Blinddarm bei Lacerta viridis folgende 
Beschreibung gibt: „Le gros intestin presente a son origine un caecum de 
2 millimötres rappelant par sa forme les appendices caecaux des Rapaces 
diurnes. Du cote oppose, on appercoit une legere boursouflure donnant comme 
Yillusion d’un second caecum qui aurait avort6 au cours de son developpe- 
ment.‘ 


354 K. KOSTANECKI, 


eine Grenze zwischen der dorso-lateralen Wand des Blind- 
darms und des Enddarms besteht hier nicht und bei stärkerer 
Vorwölbung der linken Wand des Blinddarms erscheint auch 
das Anfangsstück des Enddarms nach links stärker vor- 
gebuchtet. 

Ganz ähnliche Verhältnisse des Beginns der Asymmetrie 
wie bei den Lacertiden finden wir bei Amphisbaena fuliginosa, 
bei Tiligua scincoides und bei Varanus, nur mit Prävalenz 
der rechten seite. 

Fig. 50 gibt uns ein Bild des Blinddarms bei Amphis- 
baena fuliginosa; derselbe ist sehr stark entwickelt und endet 
nach oben ausgesprochen spitz; Wiedersheim!) zeichnet 
das obere Ende derselben mehr abgerundet (vgl. Anat. 1883, 
Fig. 415), Meckel beschreibt ihn als zugespitzt, länglich. 
Die Unterschiede mögen vielleicht auch auf den verschiedenen 
Füllungsgrad zurückzuführen sein. 

Bei Tiliqua scincoides (Fig. 31) ist der Blinddarm kurz, 
aber zugleich mit dem Anfangsstück des Dickdarms stark er- 
weitert, er liegt deutlich intermesenterial, aber seine rechte 
Seite ist stärker ausgebuchtet. Der Diekdarm ist bei Tiliqua 
länger, zeigt eine deutliche Schlingenbildung und auch das 
Anfangsstück des Blinddarms wird mit zur Schlingenbildung 
verwendet. Eine Grenze zwischen dem Dickdarm und dem 
Blinddarm ıst an der der Einmündungsstelle des Dünndarms 
gegenüberliegenden Stelle ebensowenig wie bei den meisten 
Reptilien gegeben. 


Von Varanus habe ich drei Exemplare von Varanus Sal- 


!) Wiedersheim schreibt: „Ob der schmale birnförmige Blindsack 
von Amphisbaena, welcher formell der fingerförmigen Drüse der Selachier 
gleicht und der sich als Ausstülpung aus der dorsalen Mastdarmwand ent- 
wickelt, mit dem Blindsack der übrigen Repitilien parallelisiert werden darf, 
oder ob er eine Bildung eigener Art darstellt, müssen weitere Untersuchungen 
lehren“. Seine Parallelisierung mit den Blinddärmen der anderen Reptilien 
dürfte jetzt als unzweifelhaft gelten. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 309 


vator und ein Exemplar von Varanus bengalensis untersucht. 
Bei einem Exemplar von Varanus Salvator habe ich trotz einer 
deutlichen Valvula ileo-colica keinen Blinddarm gefunden, bei 
zwei anderen dagegen war er deutlich t), wenn auch kurz, und 
wies nach der rechten Seite hin eine stärkere Entwickelung 


auf (Fig. 32). Figg. 33a und 33b zeigen uns den Blinddarm 


von Varanus bengalensis von der rechten und von der linken 
Seite dargestellt. Wir sehen hier ein deutliches, in der Rich- 
tung des Mitteldarms auswachsendes Cäcum, an Umfang kommt 
es bezüglich seines Durchmessers nur einem Teil des Dick- 
darms gleich, so viel, dass äusserlich seine Kontur, mit dem 
des Mitteldarms zusammengenommen, den Umrissen des Dick- 
darms entspricht. Das Anfangsstück des Blinddarms, das wir 
als Basis bezeichnen können, liegt noch fast symmetrisch 
zwischen den beiden Mesenterialblättern, wir sehen aber, dass 
er sich weiterhin, namentlich in seinem oberen Teil, aus- 
gesprochen nach der rechten Seite?) hin stärker entwickelt 
hat, so dass er hier mit seiner Kuppel über die rechte Mesen- 
terialplatte deutlich prominiert, während die linke Mesen- 
terialplatte direkt zum Dünndarm sich begibt und das Ende 
des Blinddarms durch dieselbe nur hindurchschimmert. 

Als Übergangsform zwischen dem dorsalen und dem 
lateralen Cäcum fasse ich auch das Bild des Blinddarms auf, 
wie es uns bei Hatteria punctata?) entgegentritt. 


!) Wiederum ein Zeichen der auch hier herrschenden individuellen 
Schwankungen. 

’) Nach der Beschreibung von Maumus, die übrigens wiederum den 
Einfluss der Verhältnisse bei den Vögeln dokumentiert, dürfte bei Varanus 
arenarius der Blinddarm sich gerade nach links stärker entwickelt haben. 
„Chez le varan jeune, l’aspeet du caecum rappelle celui du Lezard vert. Chez 
l’adulte, le gros intestin debute par un caecum bilobe a grande courbure ex- 
terne et presentant a gauche une dilatation plus considerable qu’a droite.“ 

3) Die Möglichkeit der Untersuchung eines prächtig erhaltenen Exem- 
plars von Hatteria verdanke ich der Liebenswürdigkeit des Intendanten des 
k. k. naturhistorischen Hofmuseums in Wien Hofrat Dr. Steindachner. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). 24 


356 K. KOSTANECKI, 


In der Literatur habe ich über den Blinddarm von Hatteria 
punctata zwei, aber voneinander sehr abweichende Angaben 
gefunden. Klaatsch schreibt: „Auch bezüglich des Cäcums 
bestehen die gleichen Verhältnisse wie bei Amphibien; das- 
selbe ist lediglich durch eine leichte dorsale Ausbuchtung des 
Enddarms repräsentiert und die Cäcalstelle ist durch die bei 
Amphibien gefundenen Beziehungen zu Gefässen auch hier 
markiert.“ 

Bei Maumus, der vor allem die Blinddärme der Vögel 
sehr genau untersucht hat, jedoch auch die Blinddärme der 
Reptilien vergleichsweise bespricht, heisst es: „Mais le cas 
le plus interessant est fourni par l’Hatterie (Hatteria punc- 
tat) 10: le gros intestin a une longueur de 6 centimetres 
et un diametre de 15 millimetres, alors que la diametre de 
lintestin grele ne depasse pas 5 millimetres. A l’origine, on 
appercoit un caecum bilob& dont le lobe droit est toutefois plus 
accentu& que le lobe gauche. En realite, ces lobes representent 
deux petits diverticules formant comme l’cbauche de deux 
petits caecums.“ Er findet: „Il pourra paraitre singulier qu’un 
Reptile considere comme tres inferieur presente deux diver- 
ticules comparables aux appendices caecaux des oiseaux.“ 

Das Bild, welches ich bei dem von mir untersuchten 
Exemplar von Hatteria fand, lässt uns die beiden Angaben von 
Klaatsch und Maumus miteinander in Einklang bringen ; 
ich finde nämlich in der Tat die dorsale Wand des Anfangs- 
stücks des Dickdarms ausgebuchtet, aber nicht nur an einer 
beschränkten Stelle gegen die dorsale Mesenterialplatte, sondern 
diese Ausbuchtung betrifft sowohl die dorsale als auch die 
lateralen Wände, so dass mehr als die Hälfte des Umkreises 
der Dickdarmwand äusserlich annähernd hufeisenförmig einen 
Wall bildet; die Figg. 34a, b, c, wo die Übergangsstelle des 
Mittel- in den Enddarm von vorn und von den beiden Seiten 


gezeichnet ist, geben ein klares Bild dieses Verhaltens. Die 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 307 


Ausbuchtung hört nach vorn plötzlich auf, hierbei ist die Aus- 
buchtune an der rechten Seite, das rechte „Blindsäckchen“ 
stärker entwickelt als das linke, wie ich es im Einklang mit 
Maumus bestätigen kann. In unserem Exemplar war der 
ganze Dickdarm vollkommen leer, trotzdem war die blindsack- 
artige Ausbuchtung sehr deutlich, bei stärkerer Füllung mag 
wohl dieselbe und namentlich die seitlichen stärkeren Vor- 
treibungen noch deutlicher ausgesprochen sein. Dass Mau- 
mus, unter dem Eindruck der paarigen Cäca der Vögel diese 
beiden seitlich stärker entwickelten Teile des einheitlichen, 
nur quer weit ausgedehnten Cäcums der Hatteria als Analoga 
der beiden Cäca der Vögel auffasste (ähnlich, wie er die Bilder 
bei Lacerta viridis und Varanus arenarius beurteilte), ist nicht 
zu verwundern; bei Besprechung der Cäca der Vögel werde 
ich Gelegenheit haben, darzulegen, dass diese Auffassung, so 
nahe sie auch auf den ersten Blick zu liegen scheinen mag, 
nicht richtig ist, ebenso wie die bei der überwiegenden Mehr- 
zahl der Vögel vorkommenden paarigen Cäca, das rechte und 
das linke, nicht etwa als Analoga des bei den Reptilien einmal 
rechts, einmal links vorkommenden Cäcums aufgefasst werden 
können. 

Dagegen bietet uns Hatteria, wenn auch in anderer Form, 
als wir dies bei Lacertiden und den oben besprochenen Tieren 
sahen, ein neues interessantes Beispiel des Übergangs eines 
„dorsalen“ Cäcums in ein „laterales‘, nur dass die Wahl 
zwischen der linken und rechten Seite noch im Schwanken 
ist, das Cäcum sich vielmehr nach beiden Seiten etwas stärker 


entwickelt, wenn auch die rechte Seite ein wenig bevorzugt ist. 


Reptilien mit ausgesprochen lateral gelegenem 
Blinddarm. 


Wie ich oben schon bemerkt habe, lässt sich bei der über- 
wiegenden Zahl der Reptilien, welche ein Cäcum besitzen, 


24* 


358 K. KOSTANECKI, 


namentlich bei denen es grössere Dimensionen annimmt, eine 
ausgesprochene Asymmetrie desselben feststellen, was sogar 
einigen Autoren zu der zu summarischen Verallgemeinerung 
Veranlassung gab, dass das Cäcum der Reptilien überhaupt 
eine asymmetrische Vorstülpung der Diekdarmwand darstellt. 
Hierbei wird von einigen Autoren die linksseitige Lage des 
Blinddarms als die ständige angegeben (Meckel: „fast immer 
linkerseits“); wenn wir aber auch feststellen können, dass in 
der Tat ein nach links entwickelter Blinddarm häufiger vor- 
kommt, können wir auch diese Behauptung nicht in dieser 
Verallgemeinerung gelten lassen, da auch ein nach der rechten 
Seite hin sehr deutlich und mächtig entwickelter Blinddarm 
uns des öfteren entgegentrilt. 

Der Typus, nach dem sich ein laterales Cäcum entwickelt, 
ist bei dem rechts- und linksseitigen nicht ganz der gleiche. 
Die einfachsten Formen eines ausgesprochen nach rechts 
entwickelten Blinddarms stellt uns das Bild bei Seps chalcides 
dar (Fig. 35). Der Blinddarm bildet eine dem Dickdarm im 
Durchmesser gleichkommende Aussackung; bei der Betrach- 
tung von der linken Seite her ist nur sein Anfangsstück (Basis) 
deutlich zu sehen, weiterhin, namentlich sein oberer Teil 
schimmert durch das linke Blatt der dorsalen Mesenterialplatte 
nur durch; an der rechten Seite hat er das rechte Mesenterial- 
blatt mit sich emporgehoben; seine anfängliche intermesen- 
teriale Lage, wie bei dem Caecum dorsale, hat sich im unteren 
Teile deutlich erhalten, der oberste Teil des Cäcums lässt sich 
jedoch frei von der Mesenterialplatte abheben. 

Komplizierter gestalten sich die Verhältnisse des lateralen 
Cäcums, wie uns die Bilder in Fige. 36a, b, ce und 37a, b lehren, 
bei Gecko verticillatus, bei Ptychozoon homalocephalum. 
Wir sehen, dass der mächtiger entwickelte anfänglich an 
seiner Basis deutlich rechts sich ausbuchtende Blinddarm zu- 


nächst nach oben aufsteigt, aber weiterhin nicht in der Rich- 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 399 


tung des Mitteldarms weiterwächst, sondern sich im Bogen 
nach links wendet, wobei er allmählich schlanker wird und 
mit verjüngter, aber abgerundeter Spitze endet. Er hebt sich 
aber hierbei überhaupt nicht frei von der Mesenterialplatte 
ab, nicht einmal mit seiner Spitze, wie bei Seps chalcıdes, 
sondern behält in seinem ganzen Verlauf eine deutliche inter- 
mesenteriale Lage bei, woraus ein eigentümliches Verhalten 
des rechten und linken Peritonaealblattes des dorsalen Mesen- 
terıums zum Blinddarm resultiert. 

In Fig. 36a, b und ce habe ich die Verhältnisse bei Gecko 
verticillatus in drei Ansichten dargestellt. Am besten lassen 
sich die Verhältnisse übersehen, wenn wir das Endstück des 
Dünndarms, wie in Fig. 35a dargestellt, nach links abziehen ; 
wir überzeugen uns dann, dass das rechte Blatt der dorsalen 
Mesenterialplatte den ganzen Blinddarm vollkommen bedeckt, 
dass es aber von demselben natürlich stark emporgehoben 
wird. Da das Endstück des Blinddarms sich nach links wendet, 
das Peritonaeum aber demselben völlıg anhaftet, so entsteht 
zwischen dem Mesenterium und dem Endstück des Blinddarms 
rechterseits eine Vertiefung, was namentlich deutlich zu sehen 
ist, wenn der Dünndarm nicht seitwärts abgehoben wird und 
das Präparat von der rechten Seite betrachtet wird (Fig. 36 b); 
das äusserste verjüngte Ende des Blinddarms ragt so aus- 
gesprochen nach links vor, dass es dadurch höckerartig 
wiederum das linke Mesenterialblatt, wie in Fig. 36c zu sehen 
ist, vorstülpt!). 

Ein ganz ähnliches Verhalten sehen wir bei Ptychozoon, 


1) Angesichts dieses stark entwickelten Blinddarms bei Gecko verticil- 
latus ist es interessant bei Meckel zu erfahren, dass er bei Gecko phyllurus 
und Gecko laevis im Gegensatz zu Gecko vittatus, bei dem er den Blinddarm 
ähnlich wie ich beschreibt und abbildet (nur ohne Peritonaeum), keinen deut- 
lichen Blinddarm gefunden hat; „doch ist er auch hier durch eine Protuberanz 
des dicken an der linken Seite angedeutet. Diese erhebt sich aber nur 
seitlich, nicht aufwärts“. 


360 K. KOSTANECKI, 


nur dass ein noch grösseres Endstück des Blinddarms nach 
links sich gewendet hat und als grösserer länglicher Vorsprung 
das linke Peritonaealblatt des Mesenteriums vorbuchtet (Figur 
37a), während das rechte Blatt der Mesenterialplatte sich von 
dem bogenförmig gewölbten Blinddarm schon früher zum Dünn- 
darm begibt (Fig. 37 b). In beiden Fällen sehen wir, dass die 
Ausbildung des Blinddarms nach der rechten Seite hin auch 
das ampullenartig erweiterte obere Stück des Dickdarms in 
Mitleidenschaft gezogen hat und dass dasselbe gleichfalls asym- 
metrisch, nach rechts stärker entwickelt ist, wobei wiederum, 
wie bei der Mehrzahl der Reptilien, eine Grenze zwischen dem 
Blinddarm und dem Dickdarm an der der Einmündungsstelle 
des Dünndarms gegenüberliegenden Seite überhaupt nicht ge- 
geben ist. 

Die Fälle, wo der Blinddarm sich lateral rechts voli- 
kommen frei entwickelt, ohne an das rechte Blatt der dor- 
salen Mesenterialplatte angewachsen zu sein, sind seltener. 
Bei Scincus (Fig. 38) sehen wir, dass der Blinddarm die un- 
mittelbare verjüngte, höckerartig endigende Fortsetzung des 
ampullenartig erweiterten oberen Teils des Dickdarmes bildet 
und frei an der rechten Seite vorragt; das dorsale Mesenterium 
begibt sich vom Dünndarm direkt auf den Dickdarm. 

Im wesentlichen das gleiche Verhalten sehen wir bei der 
Schildkröte (Testudo graeca). In Fig. 39a ist die Übergangs- 
stelle des Dünn- in den Diekdarm samt Blinddarm von vorn 
rechts, in Fig. 39b von der linken Seite dargestellt. Der Blind- 
darm bildet eine freie Vorstülpung ausschliesslich der rechten 
Dickdarmwand, der Blinddarm hat sich nur wenig der rechten 
Wand des Dünndarms angelagert, cranialwärts entwickelt, er 


ist nur kurzt). Mächtig hat sich aber der obere Teil des 


‘) Wenn man den Dickdarm aufschneidet, so überzeugt man sich, dass 
der Dünndarm mit einem längeren Stück trichterartig in den Diekdarm vorragt, 
so dass eine lanze kreisförmige Valvula ileo-colica gebildet wird. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 361 


Dickdarms entwickelt und da der Dickdarm hier eine be- 
deutende Länge erreicht hat, bildet er Schlingen, die in der 
rechten Hälfte der Bauchhöhle sich lagern; die erste kurze, 
aber voluminöse Schlinge wird von dem Anfangsteil des Dick- 
darms samt dem Blinddarm gebildet. Das Bild dieser ersten 
Schlinge gestaltet sich eigentümlich noch dadurch, dass die 
Längsmuskulatur an der Übergangsstelle zwischen dem Mittel- 
resp. Blind- und Dickdarm sich an der vorderen Seite in einem 
mächtigeren Zug angesammelt hat, den man von der Längs- 
muskulatur des Dünndarms auf den Dickdarm sehr deutlich 
verfolgen kann; dieser starke Längsmuskelzug erinnert ganz 
auffallend an eine Taenia muscularis coli der höheren Verte- 
braten. Im oberen Teil des Dickdarms sieht man die Darm- 
wand teilweise vorgebuchtet, teilweise vertieft, was wiederum 
an’das Bild der Haustra und Plicae sigmoideae erinnert; dass 
eine von diesen Einbuchtungen etwa die Grenze zwischen dem 
eigentlichen Blinddarm und dem Dickdarm repräsentiert, ist 
nicht anzunehmen, sie sind vielmehr sämtlich, in Anbetracht 
der Anordnung der Längsmuskulatur in einen mächtigeren 
Zug, auf ähnliche Momente zurückzuführen, wie die Ausbildung 
der Haustra und Plicae sigmoideae bei höheren Vertebraten. 
Bei stärkerer Füllung des Dickdarms gleichen sich übrigens 
diese Falten, wie ich mich bei einem anderen Exemplar über- 
zeugt habe, vollkommen aus und der Blinddarm stellt mit dem 
Anfanesteil des Dickdarms eine gleichmässige nach rechts 
bogenförmig verlaufende Wölbung dar. 

Während einige Autoren (Home, Meckel, Maumus) 
von einem nur kurzen Cäcum bei Testudo graeca sprechen, 
wird von einigen Autoren (Bojanus, Tiedemann u. a) 
der Schildkröte ein grosses, geräumiges Cäcum zugeschrieben ; 
dies kommt jedoch daher, weil man auf den ersten Blick dem 
eigentlichen Blinddarm einen Teil des Diekdarms hinzugezählt 
hat. Wenn wir aber den Abstand zwischen der Spitze des 


62 K. KOSTANECKI, 


Cäcums und der einzigen deutlichen Grenze nach dem Dick- 
darm zu, nämlich der Stelle des Labıum caecale valvulae ileo- 
colicae betrachten, so ist diese Seite des Cäcums ganz kurz, 
die ganze nach oben gewendete Kuppel und die rechts ge- 
richtete Auftreibung gehört nicht dem Blinddarm, sondern der 
Ampulle des Diekdarms an. Bei genauer Analyse erinnert das 
Cäcum der Schildkröte an dıe Form des Cäcums bei Scincus; 
es stellt einen an die Ampulle des Diekdarms sich unmittelbar 
anschliessenden Kegel dar. Dächte man sich bei Scincus die 
Ampulle des Diekdarms zu einer Schlinge verbogen und die 
Konvexität dieser Schlinge nach rechts gewendet, so erhielte 
man im wesentlichen das gleiche Bild wie bei der Schildkröte. 
Und auch hier können wir auf Grund des Verhältnisses zum 
dorsalen Mesenterium feststellen, dass die Dickdarmwand sich 
im oberen Teil asymmetrisch entwickelt hat, nämlich die rechte 
viel stärker als die linke (Fig. 39b). 


kiepialien mit lateralem, linkssiertroezene 


wickeltem Blinddarm. 


Die Kenntnis der Reptilien mit lateralem rechtsseitigem 
Blinddarm einerseits, dıe Verhältnisse bei den Lacertiden ander- 
seits, bei denen wir die Anfänge der linksseitigen Verschiebung, 
der linkerseitig stärkeren Entwickelung des Blinddarms kennen 
gelernt haben, werden uns das Verständnis derjenigen Bilder, 
wo wir den Blinddarm ausgesprochen an der linken Seite 
finden, erleichtern. An die Befunde bei den Lacertiden (nament- 
lich bei Acanthodactylus) schliesst sich das Bild an, wie wir 
es bei Basiliscus finden (Fig. 40). Der Blinddarm hat sich 
zwischen die beiden Blätter der dorsalen Mesenterialplatte 
hinein entwickelt, jedoch deutlich mit Prävalenz der linken 
Seite, so dass er durch das rechte Peritonaealblatt derselben 


nur hindurchschimmert, an der linken Seite aber prominiert, 


Anatomische Hefte. Heft 146. (48. Band, H.3). 
Tafel 28/29, 


St. Weigner, ad nat. del. 
Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


A 5 AR9 
Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. 363 


der Mesenterialplatte anhaftet, mit seinem obersten Teil sich 
von derselben aber sogar frei abhebt. Eine schwache Ein- 
schnürung trennt seinen oberen Teil von dem unteren ab. 
Der Blinddarm bildet die unmittelbare Fortsetzung des mächtig 
erweiterten oberen Teils des Dickdarms, gegen den er über- 
haupt nicht abgegrenzt ist. 

Gleichfalls ganz ausgesprochen links, anfangs intermesen- 
terial entwickelt, nur mit seinem oberen abgerundeten Ende 
freier sich von dem linken Peritonaealblatt abhebend, ist der 
Blinddarm bei Chamaeleon dilepis (Fig. 41); an der rechten 
Seite ist nur sein Anfangsstück zu sehen, an der linken hat er 
die linke Mesenterialplatte stark emporgebuchtet. Die asym- 
metrische Hervorwölbung betrifft auch das Anfangsstück des 
Diekdarms. Der Darmkanal von Chamaeleon dilepis bietet ein 
auffallendes Bild dadurch, dass sein Dünndarm (unterhalb der 
Einmündungsstelle des Gallengangs), sowie sein ganzer Dick- 
darm intensiv pigmentiert, von absolut schwarzer Farbe ist. 
Die Mesenterialplatte und das die Blutgefässe umgebende Binde- 
gewebe enthält kein Pigment. Infolge der linkerseitigen Ver- 
schiebung des Blinddarms sieht man die Blutgefässe von der 
linken Seite an ihn herantreten und man kann von dem linken 
Blatte der dorsalen Mesenterialplatte eine schwache, weisse, 
selässführende, auf den Blinddarm übergehende Peritonaeal- 
falte verfolgen, welche schon gewissermassen an die Geläss- 
falten, wie sie so ausgesprochen bei den Säugetieren auftreten, 
erinnert. 

Im Anschluss hieran möchte ich das Bild des Darms bei 
Krokodilen besprechen. Ein Blinddarm wird denselben für ge- 
wöhnlich abgesprochen (Cuvier, Meckel, Gegenbaur, 
Maumus); und in der Tat fehlt ihnen eine deutliche Blind- 
darmbildung. Wenn man jedoch nach den Erfahrungen bei 
anderen Reptilien die Übergangsstelle des Dünn- in den Dick- 


darm bei denselben genauer betrachtet — ich habe drei junge 


364 K. KOSTANECKI, 


Exemplare eines Alligator mississipensis untersucht —, so über- 
zeugt man sich, dass unterhalb der deutlichen Grenze zwischen 
dem Dünn- und Dickdarm, der innerlich eine deutliche Valvula 
ileo-colica entspricht, der Dickdarm gleich am Anfang etwas 
asymmetrisch, etwas nach links hervorgebuchtet erscheint, so 


‘ 


dass man hierin eine „Andeutung‘“ eines linksseitigen Cäcums 
sehen könnte (Fig. 42a und b). Von der Mesenterialplatte kann 
man links (Fig. 42b) eine schwache Gefässfalte auf den An- 
fangsteil des Diekdarms verfolgen, welche jedoch weniger durch 
die stärkere Entwickelung dieses Darmteils hervorgerufen wird, 
als vielmehr dadurch, dass das Endstück des Dünndarms, be- 
vor es in den Dickdarm übergeht, eine kurze, zunächst nach 
unten gerichtete, dann wieder nach oben sich wendende 
Schlinge bildet. 

Sehr einfach stellt sich für mich, wie ich gleich von 
vorneherein bemerken möchte, das Bild des nach links ent- 
wickelten Blinddarms bei Iguana tuberculata dar, das 
indes in der bisherigen Literatur eine verschiedene Deutung 
erfahren hat: 

An der Übergangsstelle des Dünn- in den Dickdarm sehen 
wir an der linken Seite einen deutlichen, aber kurzen Blind- 
sack gegen den Dünndarm vorragen (Fig. 43a); rechts 
schimmert er nur durch das dorsale Mesenterium hindurch. Der 
Blinddarm hat sich fast vollkommen frei nach links entwickelt, 
so dass er nur im untersten Teil dem dorsalen Mesenterium 
anhaftet. Der kurze Blinddarm bildet die unmittelbare Fort- 
setzung der zu kolossalen Dimensionen ausgewachsenen Ampulle 
des Dieckdarms. Gerade dieser kolossalen Ausbildung der Dick- 


darmampullet) ist es zuzuschreiben, dass trotzdem der Dick- 


!) Als auf einen nebensächlichen Befund sei auf die in der Zeichnung 
sichtbare, von der Ampulle des Diekdarms nach links zum Duodenum ziehende 
Peritonealfalte aufmerksam gemacht. Das Duodenum ist an die hintere Wand 
angelötet, zwischen seiner tief herabsteigenden Schleife und der Ampulle des 
Diekdarms, hat sich eine starke Peritonealfalte gebildet, die stärkere Züge 


etc. 365 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms 


darm eine beträchtliche Länge erreicht und in Schlingen sich 
zu legen beginnt, nur der untere, bei allen Reptilien stets 
wieder engere Teil des Dickdarms die Schlingen bildet, während 
der obere, die mächtige Ampulle bildende Teil in gerader Rich- 
tung verbleibt; wäre auch der ampullenartig erweiterte Teil 
zur Schlingenbildung mit verwendet, so würden wir eine in 
jeder Beziehung ähnliche Form des Dickdarm-Blinddarmbildes 
an der linken Seite erhalten, wie wir sie bei Testudo an der 
rechten Seite hatten. 

Diese Schilderung des Blinddarms und des Dickdarms von 
Iguana tuberculata steht nicht im Einklang mit der Auffassung, 
welche einige Autoren diesen (Gebilden zuteil werden lassen, 
so vor allem mit der Auffassung von Tiedemann, Gegen- 
baur, Huntington, sowie der ähnlichen Auffassung von 
Home und Cuvier, von neueren Autoren von Maumus. 

Tiedemann schreibt: „Der 3 Zoll und 10 Linien lange, 
weite oder dicke Darm bestand aus einem grossen, weiten, mit 
einem abgerundeten Anhang versehenen Stück, welches trichter- 
förmig enger werdend und gekrümmt in das zweite Stück, den 
Mastdarm überging. Dieses erste, den Blinddarm darstellende 
Stück, welches den Magen etwas an Grösse übertraf, lag schräg 
mit seinem blinden Sack nach der rechten Seite gekehrt. Seine 
Länge betrug vom blinden Anhang bis zur Umbeugung in den 
Mastdarm 2 Zoll 3 Linien und sein Querdurchmesser an der 


weitesten Stelle 9 Linien. Das vorspringende kleine Stück war 
glatter Muskelfasern enthält, deren Existenz gerade bei Reptilien (die, wie 
seit Brückes Untersuchungen wohl bekannt ist, eine stark entwickelte glatte 
Muskulatur in ıhrem Bauchfell besitzen) uns nieht auffallend erscheinen wird. 
Verlötungen von Darmschlingen untereinander oder Anlötung ans Peritonaeum 
parietale kommen auch bei anderen Reptilien vor (z. B. Schildkröten); solche 
Verlötungen können beim weiteren Wachstum des Darms und seinen Ver- 
schiebungen durch Traktıon zu Falten ausgezogen werden, wie in diesem Falle; 
die Existenz dieser Falte hat vielleicht in diesem Falle auch mit dazu bei- 
getragen, dass die Ampulle des Diekdarms nicht mit zur Schlingenbildung im 
Bereiche des Diekdarms verwendet wurde. 


366 K. KOSTANECKI, 


6 Linien lang. Die äussere Fläche zeigte mehrere rings um 
den Darm laufende Einschnürungen und Vorsprünge, welchen 
klappenartige Verdoppelungen oder Falten der inneren Haut 
entsprachen.“ 

Gegenbaur, der, wie aus der Vergleichung der Be- 
schreibungen unzweideutig zu entnehmen ist, die Verhältnisse 
unter Einfluss der Arbeit von Tiedemann, auf welche er 


sich beruft, beurteilt, fasst das Bild des Blinddarms bei Inguana 


Figur G (nach Gegenbaur, Fig. 1210). 
co — Colon, coe = Üoecum, il = Ileum, m — Mündungen des lleums und des 
Colons. 


im Sinne einer „schärferen Sonderung vom Enddarm“ auf. Nach 
ihm triti hier der Blinddarm „in völlig selbständiger Abgrenzung 
auf, und sowohl der Mitteldarm als auch der Enddarm besitzen 
in ihm besondere Mündungen“. Am besten ist die Auffassung 
Gegenbaurs aus der halbschematischen Zeichnung ersicht- 
lich, durch die er die Verhältnisse bei leuana illustriert. 

Aus derselben ist zu entnehmen, dass Gegenbaur, 
wenn auch nicht die ganze Ampulle des Dickdarms, so doch 
den oberen Teil derselben bis zu der kreisförmigen Falte des 


Dickdarms dem Blinddarm zuzählt; und nur deswegen kann 


Zur vergleiehenden Morphologie des Blinddarms etc. 367 


er zu der Ansicht gelangen, dass der Blinddarm bei Iguana 
„sehr umfänelich, sogar den Magen übertreffend“ ist. 
Huntineton eibt in 4 Figuren die Abbildungen dieser 
Teile bei Inguana und in einer fünften ein ganz ähnliches Bild 
von Cyclura teres; in der Erklärung der Abbildungen, sowie ın 
der genaueren Beschreibung rechnet er, ganz ebenso wie 


Tiedemann, den ganzen von mir als Ampulle des Dick- 


ileo-eolie opening in 
proximal eompartiment annular sphincter valve 
of caecal pouch separa- 
ted from remainder by 
eircular valvular fold 
with central opening 


transition of caecal 
pouch into end-gut 
proper 


Figur H, (nach Huntington, Fig. 328). 


darms aufgefassten Teil des Diekdarms dem Blinddarm zu, 
er stellt somit für Iguana ‚a large sacculated caecal pouch“, 
eine „highly developed and complicated structure of the caecal 
apparatus‘“ fest und fasst erst die Umbiegungsstelle des meiner 
Ansicht nach ampullenartig erweiterten oberen in den 
schmäleren unteren Teil des Diekdarms als ‚transition of caecal 


pouch into end-gut proper” auf!). 


!) Auf den meiner Ansicht nach verfehlten Versuch Huntingtons, 
die Gestalt des Caecums bei Iguana zur Eıklärung der accessorischen mit dem 
Dickdarm in Verbindung stehenden Blindsäcke bei Hyrax zu verwenden, 
werde ich in dem Teil der Arbeit, welcher die Säugetiere betrifft, näher eingehen. 


368 K. KOSTANECKI, 


Da die Auffassung und Deutung der Verhältnisse bei 
Iouana nicht nur für den Blinddarm der Reptilien von Be- 
deutung ist, sondern auch bei der Beurteilung der Verhältnisse 
bei den Säugetieren eine Rolle spielen wird, so gebe ich hier 
in Textfigur H, und H, zwei Figuren Huntingtons wieder, 
aus denen seine Auffassung sofort ersichtlich ist. Nach dem 


mid-gut 
ileo-eolie 
valve 
eireular val- end-gut 
vular fold 
with central | 
opening 
erescentie 
valves of 
caecal 
pouch 
transition 
bend from 
caecal 
poueh to 
end-gut 


R BE REN proper 


Figur H, (nach Huntington, Fig. 329). 


oben über die Grenze des Blinddarms bei Scincus, Testudo, 
Gecko, Basilicus usw. Gesagten brauche ich diese Auffassungen 


nicht des näheren zu widerlegen, zumal da Meckelt) schon 


‘) Er schreibt bei der Besprechung des Blinddarms beim Leguan: „Cuvier 
sagt, der Blinddarm sei vom Grimmdarm durch eine Scheidewand abgegrenzt, 
so dass der Kot durch eine sehr enge Öffnung aus jenem in diesen gelange. 
In der Tat findet sieh eine solche sehr deutliche kreisförmige Einschnürung, 
allein hierdurch wird nicht die Höhle des Blinddarms allein, sondern auch ein 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 369 


1817 eine analoge sehr treffliche Polemik gegenüber der Auf- 
fassung von Cuvier durchgeführt hat. 

Mit gleichem Recht wie bei Iguana könnten wir auch 
beim Gecko, bei Scincus, bei Calotes versicolor usw. die 
Ampulle des Dickdarms dem Blinddarm zuzählen; dass dies 
von einigen Autoren bei Testudo mit Unrecht geschehen ist, 
habe ich oben hervorgehoben. Als Blinddarm dürfen wir aber 
eben lediglich das bei Iguana bezeichnen, was von Tiede- 
mann nur als „abgerundeter Anhang“ des nach ihm grossen 
weiten Blinddarms aufgefasst wird, nämlich nur den kurzen 
über die Dünndarm-Diekdarmerenze hinaus gegen den Dünn- 
darm auswachsenden, oberhalb des Labium caecale der Val- 
vula ileo-colica gelegenen Teil. An der dieser Stelie gegenüber- 
liegenden Seite ist bei den meisten Reptilien eine strikte Grenze 
zwischen Blind- und Dickdarm überhaupt nicht festzustellen ; 
gerade bei Iguana jedoch schneidet sich auch hier der Blind- 
darmkegel von der Ampulle des Diekdarms durch eine seichte 
Furche ab. 

Bei stärkerer Füllung der Ampulle (sei es durch Flüssig- 
keit, sei es beim Aufblasen) buchten sich gewisse Teile der- 
selben stärker hervor, zwischen den ausgebuchteten Stellen 
sieht man leichte Einsenkungen, Einschnürungen. Wenn man 
den im aufgeblasenen Zustande sei es getrockneten (Hunting- 
ton) oder gut erhärteten Dickdarm aufschneidet, so sieht man 
im Inneren — (ich verweise auf die in meiner Textfigur H, 
reproduzierte Fig. 329 Huntingtons und auf meine Fig. 
43b) — zunächst die Einmündung des Dünn- in den Diekdarm, 
darüber hinaus das Lumen des kurzen in der Richtung des 


ansehnlicher Abschnitt des vor der Insertion des dünnen Darms liegenden 
Teiles des Diekdarms abgesondert, indem diese Einschnürung sehr weit unter- 
halb der Insertion des dünnen in den dieken Darm liegt. Auch sagt Cuvier 
selbst, der dünne Darm senke sich in den Blinddarm ungefähr in der Mitte 
seiner Länge, was in der Tat der Bedeutung des Blinddarms, dass er nur das 
den dünnen Darm überragende blinde Ende des Dickdarms sei, widerspricht.“ 


370 K. KOSTANECKI, 


\Mitteldarms ausgewachsenen Blinddarms; alles, was nach unten 
davon liegt, gehört dem Dickdarm an, man überzeugt sich, 
dass in seinem ampullenartig erweiterten Anfangsteil der ersten 
äusserlich sichtbaren Einschnürung eine mächtige kreisförmige 
rıngsherum gleichmässig ausgebildete Falte mit centraler Öff- 
nung entspricht; diese mächtige cirkuläre „Klappe“ ist mit 
ihrem die Mündung umgebenden Rande etwas schief nach unten 
gestellt, so dass sie einen kleinen Trichter darstellt; diese 
Klappe fasste Gegenbaur, wie aus seiner Zeichnung zu 
entnehmen ist, als Grenze zwischen dem Blinddarm und dem 
Dickdarm auf. Huntington als „circular valvular fold with 
central opening separating proximal caecal compartiment from 
remainder of pouch“. 

Ich schliesse mich der Ansicht Meckels an, dass diese 
kreisförmige Klappe nicht etwa im Blinddarm gelegen ist, auch 
nicht den Blinddarm vom Dickdarm trennt, sondern einen 
kleinen oberen Teil des Dickdarms vom weiteren, viel umfäng- 
licheren, längeren Teil des Dickdarms sondert. 

Die weiteren Einschnürungen werden durch vier deutliche, 
mächtige und eine fünfte, nur angedeutete Falte gebildet, die 
„erescentic valves of caecal pouch“ Huntingtons, welche 
nach hinten, an der dem Mesenterium zugewendeten Seite sehr 
stark vorspringen, nach vorn zu allmählich schwächer werden, 
sich abflachen, zum Teil sich in der Schleimhautfläche ver- 
lieren, bevor sie die dem Mesenterium entgegengesetzte Darm- 
wand erreichen. Am mächtigsten sind diese Falten gerade 
an der Stelle der Darmwand entwickelt, wo äusserlich der 
ligamentöse Strang abgeht, auf den ich oben in der Anmerkung 
hingewiesen habe. Alle diese Falten finden sich in dem 
ampullenartig erweiterten Teile des Diekdarms. Im Blinddarm 
der Reptilien kommen deutliche Faltenbildungen, sei es kreis- 
förmige, sei es halbmondförmige, sei es spiralförmig ver- 


laufende, — abgesehen von solchen, welche eventuell durch 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms ete. Sl 


Knickung des weiter auswachsenden Blinddarms entstehen (vgl. 
unten bei Agama Stellio u. a.), nicht vor; wohl aber sind 
solche Faltenbildungen im Dickdarm bekannt. | 

Die Faltenbildungen schliessen sich an ringförmige oder 
spiralförmige Falten bei den Fischen (vgl. Gegenbaur, 
Huntington u. a.), an Faltenbildungen bei den Amphibien 
(vel. Gegenbaur) an; bei Reptilien sind sie von Cuvier, 
sodann von Meckel speziell für Vipera, Naja beschrieben, 
Hofmann erwähnt für Schlangen, Eidechsen und Wasser- 
echsen eine oder mehrere Klappen und Verschliessungen, starke 
muskulöse Ringfalten, Huntington bildet sie bei Eunectes 
marinus ab, ich selbst fand sehr schön entwickelte Ringfalten 
bei Vipera berus, bei Varanus bengalensis (Fig. 33c), bei 
Coluber Lindti, etwas schwächer bei Dendrophis und Dryophis 
prasımus Boie; mit Recht rechnet Meckel zu dieser Kategorie 
von Diekdarmfalten auch die bei Iguana so deutlich auftretende 
Faltenbildung!) (vgl. meine Fig. 43b). 

Ich gehe nun zur Besprechung der linksseitig gelegenen 
Cäca der Reptilien über, welche sich dadurch auszeichnen, 
dass sie in ihrem weiteren Verlaufe nicht in der Richtung des 
Mitteldarms verlaufen, sondern sich lateral oder nach unten 
wenden, wodurch es zu einer Knickung im Bereich des Blind- 
darms kommt. Wenn dabei der Blinddarm zu bedeutenderen 
Dimensionen auswächst, so entstehen bisweilen ganz eigen- 


') Gegenbaur schreibt bei Besprechung des Dickdarms der Reptilien: 
„Aus der Form der „Koprolithen‘‘ der Ichthyosaurier pflegt man zu folgern, 
dass sie einer Spiralfalte des Darms ihre Entstehung verdanken. Da aber 
jene Gebilde doch nur im Enddarm geformt sein können, müsste die Spiral- 
falte diesem Abschnitte zugeteilt gewesen, somit ohne alle direkte Beziehung 
zur Spiralklappe der Selachier sein. Da wir von lebenden Formen keine der- 
artige Anpassung des Enddarms kennen, bleibt nur die Annahme einer sekun- 
dären Organisation des Enddarms jener fossilen Saurier bestehen.“ Ich glaube, 
dass die Existenz der Faltenbildungen im Diekdarm bei den oben erwähnten 
Reptilien, speziell die mächtigen Falten bei Iguana eine Verknüpfung der 
lebenden Formen mit den aus der Form der Koprolithen zu erschliessenden 
Verhältnissen bei den fossilen Reptilien wohl gestatten. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48, Bd., H. 3). 25 


372 K. KOSTANECKI, 


tümliche Formen. Die Verhältnisse bei den Lacertiden einer- 
seits, anderseits die Verhältnisse, wie wir sie beim Gecko und 
bei Ptychozoon fanden, werden uns ıhr Verständnis erleichtern. 
Die Verhältnisse bei den Lacertiden insofern, als wir bereits 
bei Lacerta viridis das oberste Ende des Blinddarms sehr 
stark nach links prominieren sahen; dieser prominierende 
Höcker war noch mächtiger bei Acanthodactylus entwickelt; 
ich habe hierbei betont, dass dieser Höcker sogar frei über die 
Mesenterialplatte prominiert und dass er durch eine schwache 
Einschnürung von dem Hauptanfangsteil des Blinddarms_ ge- 
schieden ist. Ein ganz Ähnliches Bild hatten wir beim Bası- 
liscus, nur dass der Blinddarm noch ausgesprochener nach 
links entwickelt war. 

Ein weiteres selbständiges Auswachsen des Endstücks des 
Blinddarms führt zu Bildern, wie wir sie bei Agama inermis 
(Fig. 44), bei Phrynosoma (Fig. 45), weiterhin bei Draco volans 
(Fig. 46), bei Calotes versicolor (Fig. 47), in stärkster Aus- 
bildung bei Agama Stellio (Fig. 48) finden. Alle diese Bilder 
haben das Gemeinsame, dass sich das Endstück des Blind- 
darms ausgesprochen nach links dorsal auszubilden begann, 
dann aber plötzlich nach unten sich wandte, wodurch es äusser- 
lich zu einer Knickung, innerlich zu einem faltenförmigen Vor- 
sprung kommen musstet). Im einzelnen ergeben sich indes 
gewisse Unterschiede. Nur kurz ist das nach unten abgeknickte 
Stück bei Phrynosoma (Fig. 45), auch bei Agama inermis 
(Fig. 44); in beiden Fällen bildet der Blinddarm die unmittel- 
bare Fortsetzung der Ampulle des Diekdarms und in beiden 
Fällen geht der Anfangsteil des Blinddarms bogenförmig ın 
den abgeknickten Fortsatz über, der ganze Blinddarm samt 


seinem Fortsatz liegt links der dorsalen Mesenterialplatte an, 


!) Nach der nur schematischen Zeichnung bei Gegenbaur (Fig. 121, 
B, S. 173, vgl. Anat., Bd. II) zu urteilen, dürfte eine ganz ähnliche Gestalt 
des Cöcums mit der linksseitigen nach unten gewendeten Abknickung bei 
Bronchocela bestehen. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 31a 


nur sein äÄusserstes Ende hebt sich frei von derselben ab. 
Bei Draco volans (Fig. 46) ist der Fortsatz des Blinddarms 
stärker entwickelt, er haftet aber in seiner ganzen Länge bis 
zu seiner Spitze dem linken Blatte des dorsalen Mesenteriums 
an; eine besondere Eigentümlichkeit macht sich hier insofern 
geltend, als das Anfangsstück des Blinddarms nicht bogen- 
förmig bis zu dem abgeknickten Fortsatz verläuft, sondern 
schon im kleinen Abstand von der Valvula ileo-colica sich 
etwas nach unten wendet, wodurch schon der nach oben sich 
wendende Teil des Blinddarms enger ist; dasselbe Kalıber 
behält auch der nach unten unter spitzem Winkel sich wendende 
Fortsatz; dadurch wird der Blinddarm in drei Teile gesondert, 
einen kurzen, weiten, der Ampulle des Dickdarms sich an- 
schliessenden Teil, sodann einen nach oben ansteigenden 
Schenkel, schliesslich den nach unten gewendeten Fortsatz. 
Stärker entwickelt ist der nach unten umgebogene Teil des 
Blinddarms bei Calotes versicolor (Fig. 47); der nach unten 
abgeknickte Fortsatz ist an die Ampulle des Dickdarms, der 
er anliegt, angelötet, nur die äusserste Spitze ist ringsherum 
vollkommen frei; der weite Anfangsteil des Blinddarms geht 
aber gegen diesen Fortsatz bogenförmig und schliesst sich 
unmittelbar an die starke nach links gleichfalls stärker ent- 
wickelte Dickdarmampulle an. 

Bei Agama Stellio (Fig. 48) ist die Diekdarmampulle und 
der Anfangsteil des Blinddarms gleichfalls stark entwickelt; 
in dem von mir untersuchten Exemplar waren diese Teile 
aber nur mässig von Inhalt erfüllt, deswegen stellt sich viel- 
leicht das Anfangsstück des Blinddarms nicht kuppelförmig 
sewölbt dar, sondern geht mehr trichterartig in das hier 
mächtig entwickelte Endstück des Blinddarms über. 

Das trichterförmige Anfangsstück des Blinddarms lagert 
nur an seiner Abgangsstelle vom Dickdarm der linken Seite 
des dorsalen Mesenteriums an, weiter nach oben gegen die 


25* 


374 K. KOSTANECKI, 


Umbiegungsstelle hin hat es sich, ebenso wie der ganze nach 
unten abgeknickte Fortsatz, das linke Peritonaealblatt zu seiner 
völligen Umkleidung verwendend, ausgesprochen nach links 
entwickelt; diese Teile lassen sich vom Beginn der Wölbung 
vollständig frei von dem Mesenterium abheben. Meckel 
schildert die Verhältnisse bei Stellio vulgaris derart, „dass 
sich von dem Anfange des Grimmdarms, der schon linkerseits 
den Dünndarm überragt, ein enger Anhang, den man sehr wohl 
mit einem Wurmfortsatz vergleichen könnte“, wegbegibt. Nach 
Meckel ist auch „bei Tapaya orbicularis in der Tat völlig 
dieselbe Bildung als bei Stellio vulgaris vorhanden. Das obere 
Ende des Dickdarms biegt sich, allmählich verengt, vom Dünn- 
darm ab, nach der linken Seite, so dass es einen nach oben 
sewölbten Bogen bildet, und schlägt sich mit seiner Spitze 
nach unten und rechts, so dass hiedurch der Anfang einer 
zweiten Windung entsteht.“ 

Wenn wir von dem Verhältnis zum dorsalen Mesenterium 
absehen, so erinnern die Bilder des Blinddarms bei Draco 
volans (Fig. 46), Agama Stellio (Fig. 48), vor allem aber bei 
Calotes versicolor (Fig. 47) ganz auffallend, was das allgemeine 
Bild des Blinddarms betrifft, an die Bilder beim Gecko und 
bei Ptychozoon, wie wir es in Fig. 36a, b, c und Fig. 37a, b 
kennen gelernt haben. Wenn man das dorsale Mesenterium 
vollkommen abpräpariert, so ist die Ähnlichkeit bezüglich des 
Verlaufs des kuppelförmig gewölbten Blinddarms und des nach 
links unten umgeknickten Fortsatzes ganz auffallend. Nur hat 
sich bei Draco volans, Agama Stellio, Calotes versicolor nicht 
nur der Endfortsatz, sondern der ganze Blinddarm vom An- 
fang an als Vorbuchtung der Wand des Dickdarms nach links 
entwickelt, in seinem ganzen Verlauf das linke Blatt der dor- 
salen Mesenterialplatte vor sich hervorstülpend; beim Gecko 
und bei Ptychozoon hat sich dagegen das Anfangsstück des 
Blinddarms ausgesprochen rechts entwickelt, das rechte Peri- 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 315 


tonaealblatt vor sich hertreibend, dann aber hat er sich im 
Bogen nach links und mit seinem mehr spitzen Ende nach 
links unten gewandt; da hiebei der Blinddarm die intermesen- 
teriale Lage beibehalten hat, hatte dies ein eigentümliches 
Verhalten des Peritonaeums der dorsalen Mesenterialplatte zur 
Folge, das wir oben des genaueren besprochen haben. Die 
Bilder beim Gecko und bei Ptychozoon stellen also mit dem 
von Calotes versicolor z. B. verglichen nicht symmetrisch ana- 
loge Spiegelbilder desselben, sondern im wesentlichen dieselben 
Bilder dar, nur mit rechtsseitiger Verschiebung des Anfangs- 
stücks und mit dadurch bedingtem anderem Verhalten der 


beiden Peritonaealblätter des dorsalen Mesenteriums. 


Wenn wir demnach die Verhältnisse des Blinddarms bei 
den Reptilien übersehen, so müssen wir vor allem die Mannig- 
faltigkeit der Befunde hervorheben. Bei einigen finden wir ihn 
überhaupt nicht, bei einigen erinnert er ganz ausgesprochen 
an Amphibienzustände, indem er sich völlig symmetrisch dorsal 
zwischen die beiden Peritonaealblätter des dorsalen Mesen- 
terıums entwickelt, also, wie bei diesen, ein Caecum dorsale 
darstellt, wenn er auch einmal eine grössere, ein andermal 
eine kleinere Ausbuchtung bildet. Bei der überwiegenden Mehr- 
zahl der Reptilien, namentlich bei denen, wo er grössere Dimen- 
sionen annımmt, sahen wir den Blinddarm sich lateral nach 
rechts oder links stärker ausbilden; bei einigen war die Asym- 
metrie nur schwach angedeutet, bei anderen dagegen hat er 
sich vollkommen seitlich entwickelt. Und diese seitliche 
Verschiebung, welche wir in verschiedenem Grade und 
in sehr mannigfaltiger Form finden, die Ausbildungeines 
Caecum laterale, bietet die am meisten charak- 


376 K. KOSTANECKI, 


teristischeErscheinunginder Reptiliensruppe. 
Wichtig ist jedoch hierbei für die Beurteilung der Verhältnisse 
bei den Vögeln und namentlich den Säugetieren, bei welch 
letzteren der Blinddarm sich aus der ventralen, dem dorsalen 
Mesenterium entgegengesetzten Seite der Darmwand ausbuchtet, 
also ein Caecum ventrale darstellt, der Umstand, dass bei Rep- 
tilien auch das lateral sich entwickelnde Cäcum mit dem dorsalen 
Mesenterium in Verbindung bleibt. Es kann hierbei entweder in 
seinem ganzen Verlaufe in intermesenterialer Lage verbleiben 
und nur das rechte oder linke Peritonaealblatt des dorsalen 
Mesenteriums vor sich emporwölben, oder es liegt wenigstens 
an seiner Abgangsstelle vom Dickdarm intermesenterial und 
hebt sich erst in seinem weiteren Verlauf, meist erst mit seiner 
Spitze, von der Mesenterialplatte frei ab. Ein vollkommen freies 
seitliches Auswachsen des lateralen Blinddarms bildet Aus- 
nahmen, wie wir es z. B. bei Scincus sahen; noch bei viel 
stärkerer Entwickelung des Blinddarms, wie beim Gecko, 
Ptychozoon, dann Agama inermis, Calotes versicolor, Phryno- 
soma, sahen wir den Blinddarm dem dorsalen Mesenterium 
anhaften, nur die Spitze ragte als freies Stück über die Peri- 
tonaealplatte bei Agama, Calotes, Phrynosoma hervor; und 
selbst bei hochgradig entwickeltem und in diesem Fall 
ganz aussergewöhnlich „frei“ entwickeltem Blinddarm bei 
Agama Stellio war die intermesenteriale Lage des Anfangsstücks 
noch deutlich. Dies lässt darauf schliessen, dass, wenn auch 
in der weiteren Entwickelung der Blinddarm lateral sich wendet, 
er anfänglich ontogenetisch, ebenso wie phylogenetisch als Aus- 
buchtung der dorsalen oder dorso-lateralen Wand ins dorsale 
Mesenterium sich zu entwickeln begann. 

Es ist jedoch bei der grossen bei den Reptilien herrschen- 
den Variabilität keineswegs ausgeschlossen, dass sich bei irgend 
einem Reptil ein noch weiter lateralwärts, also latero-ventral 


verschobenes Cäcum finden kann; bei den von mir untersuchten 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 377 


Repräsentanten fand ich es nicht; ebensowenig fand ich in 


der Literatur eine diesbezügliche Angabe. 


Eine besondere Beachtung verdient noch das Verhältnis 
der Höhle des Blinddarms zu der Höhle des Diekdarms. Dass 
der Dünndarm vom Dick- und Blinddarm bei den meisten 
Reptilien, sei es durch eine Einschnürung, sei es durch eine 
kreisförmige Falte abgegrenzt ist, haben wir schon oben ge- 
sehen. 

Aber auch in den Fällen, wo weder eine Einschnürung 
noch eine kreisförmige Falte auftritt, ein Blinddarm aber vor- 
handen ist, müssen an der Seite, an der sich der Blinddarm in 
der Richtung des Mitteldarms vorbuchtet und die Schleimhaut 
des Dünndarms in diejenige des Blinddarms übergeht, die an- 
liegenden Wände des Dünn- und Blinddarms eine Falte bilden, 
ein Labium ileo-caecale. Nur an dem Labium ileo-caecale be- 
steht eine scharfe Grenze des Blinddarms in caudaler Rich- 
tung, also eine scharfe Grenze gegen den Dünndarm sowohl 
als auch gegen den Dickdarm, seitlich davon und an der gegen- 
überliegenden Seite geht die Wand des Blinddarms gewöhnlich 
unmerklich und ununterbrochen in die Wand des Dickdarms 
über, so dass die Wand und auch das Lumen des Blind- 
darms eine unmittelbare Fortsetzung derjenigen des Dickdarms 
darstellen. Nur bei wenigen Reptilien ist das Blinddarmlumen 
von dem Dickdarmlumen durch eine Einschnürung getrennt; 
äusserlich ist diese Einschnürung nicht markiert, die Wände 
des Dick- und Blinddarms gehen glatt und kontinuierlich in- 
einander über, die Einschnürung wird durch eine Verdickung 
der Schleimhaut gebildet, welche seitlich ausläuft, eventuel! 
gegen die Valvula ileo-colica gerichtet sein kann. 

Dieses Verhalten finden wir in der Gruppe der Monitoriden. 


Ich habe diese Abgrenzung bei Varanus bengalensis gefunden 


378 K. KOSTANECKI, 


(Fig. 336); äusserlich fiel eine Sonderung des Blinddarms vom 
Dickdarm nicht auf, im Inneren dagegen wurde sie dadurch 
hervorgerufen, dass gerade an der Grenze zwischen dem Blind- 
darm und Enddarm die erste von den Querfalten verlief, welche 
in grösserer Zahl den oberen Teil des Dickdarms bei Varanus 
bengalensis auszeichnen (Fig. 33c). Bei Varanus Salvator, von 
dem ich drei Exemplare (ein kleines und zwei sehr grosse) 
untersucht habe, war der Blinddarm kürzer, aber geräumiger 
als bei Varanus bengalensis, von einer Abgrenzung desselben 
gegen den Dickdarm war keine Spur zu sehen, es fehlten 
aber auch die Querfalten im Bereich des Dickdarms; die 
Existenz derselben dürfte aber, glaube ich, für die uns be- 
schäftigenden Verhältnisse von besonderer Bedeutung sein und 
die Abgrenzung des Blinddarms vom Dickdarm dürfte mehr 
das Ergebnis des Auftretens der ersten Querfalte im obersten 
Teile des Dickdarms, direkt an der Grenze des Blinddarms, 
als den Ausdruck einer selbständigen Differenzierung und selb- 
ständigen schärferen Sonderung des Blinddarms darstellen. 

Schon Meckel hat die in diesem Punkte bei den Rep- 
tılıen herrschende Variabilität betont: ‚Die Anordnung des 
Blinddarms ist auch in Rücksicht auf den Zusammenhang 
seiner Höhle nicht überall dieselbe. Bei weitem bei den meisten 
Reptilien geht er ununterbrochen und unmerklich in den Dick- 
darm über; bei einigen dagegen ist er mehr oder weniger deut- 
lich durch eine enge eingeschnürte Stelle davon getrennt.“ 
Als Beispiel hierfür führt Meckel den gerade zu der Gruppe 
der Monitoriden gehörigen Tupinambis an: „Der Blinddarm 
ist daher hier, wie es scheint, ein weit selbständigerer Teil 
als bei den übrigen Reptilien, keine blosse Erweiterung des 
Dickdarms und wahrscheinlich nicht zur Aufnahme des Kotes 
bestimmt, sondern bloss Sekretionsorgan einer Flüssigkeit, 
welche aus ihm in den Grimmdarm übergeht und vielleicht 
zur Verdauung beiträgt.“ 


Anatomisdie Hefte. Heft 146. (48. Band, H.3). Tafel 30/31. 


= 45. 


46. AT. 48. 


St. Welgner, ad nat, del. 
® Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 319 


Dagegen verwahrt sich Meckel gegen die Auffassung 
von Cuvier, als Beispiel einer solchen schärferen Trennung 
des Blinddarms vom Dickdarm die Verhältnisse bei Iguana 
tubereulata zu betrachten, da dort die Faltenbildung nicht, 
wie Cuvier es auffasst, im Blinddarm, sondern bereits im 
Dickdarm selbst auftritt. Ich habe diese Verhältnisse bei Be- 
sprechung des Blinddarms bei Iguana tubereulata genauer er- 
örtert und mich vollkommen der Auffassung von Meckel 
angeschlossen. Ich habe schon betont, dass die treffliche 
Polemik, welche Meckel mit Cuvier durchgeführt hat, in 
vollstem Umfange auf die mit der Cuvierschen identische 
Auffassung von Tiedemann und die im Anschluss an ihn 
von Gegenbaur übernommene Anschauung finden muss. In 
Anbetracht der oben dargelegten Verhältnisse lässt sich der 
Blinddarm von Iguana nicht so deuten, dass er „in völlig 
selbständiger Abgrenzung auftritt und sowohl der Mitteldarm 
als auch der Enddarm in ihm besondere Mündungen besitzen“ ; 
vielmehr stellt der Blinddarm selbst eine verhältnismässig ge- 
ringe, vom Dickdarm gerade überhaupt nicht deutlich abge- 
grenzte Ausstülpung dar und schliesst sich in dieser Beziehung 
an die Verhältnisse bei den meisten Reptilien an; eine Be- 
sonderheit weist nur der Diekdarm durch seine Faltenbildungen 
auf, die aber erst in einiger Entfernung vom Blinddarm be- 
ginnen!). 

Nach Gegenbaur führt „das spezielle Verhalten des 
Blinddarms von der herrschenden Vorstellung einer blossen 
Aussackung des Enddarms ab und bringt uns einer grösseren 
Wertschätzung dieses Organs näher.“ Gegenbauür erblickt 
in dieser schärferen Sonderung des Blinddarms vom Enddarm 
einen Anklang an den primitiveren Zustand, nämlich an die 
Zustände bei Selachiern, deren fingerförmige Drüse, der An- 


‘) Vgl. hierzu die Textfiguren G, H, und H, sowie die Fig. 43a und vor 
allem 43b. 


380 K. KOSTANECKI, 


fang des Cäcums in der phylogenetischen Entwickelung, ein 
mehr selbständiges, scharf gesondertes Organ darstellte, 
während bei den Amphibien der Blinddarm in dem Enddarm 
aufgegangen ist. Er erblickt in dem Verhalten bei Iguana „den 
lautesten Ausdruck der Selbständigkeit des Blinddarms“ und 
führt andere Beispiele als Übergangsbilder an. Nicht alle Bei- 
spiele jedoch, welche Gegenbaur als Beweise für diese 
Auffassung anführt, lassen sich hierfür verwerten. 

Am wenigsten Iguana tuberculata. Grammatophora, wo 
sich diese Befunde nach Gegenbaur rudimentär erhalten 
sollen, kann ich leider nicht aus eigener Anschauung beur- 
teilen; die Sonderstellung des Blinddarms bei Bronchocela, 
nach der Zeichnung von Gegenbaur zu urteilen, reiht sich 
an ähnliche Gestaltungen des Blinddarms bei Calotes versi- 
color (Fig. 47), Agama inermis (Fig. 44), Draco volans (Fig. 46), 
Agama Stellio (Fig. 48) an; und mit diesen Bildern verglichen, 
darf wohl angenommen werden, dass auch bei Bronchocela 
nicht der hier caudal gegen den Dickdarm gerichtete Blinddarm 
durch eine Falte von ihm getrennt ist, sondern dass im Be- 
reich des Blinddarms selbst, ähnlich wie bei Agama usw., 
eine Abknickung entstanden und dadurch im Inneren eine Falte 
gebildet worden ist, die den Anfangsteil des Blinddarms von 
seinem terminalen Abschnitt abgrenzt. 

Von den Beispielen, die Gegenbaur für die schärfere 
Sonderung des Blinddarms vom Enddarm anführt, bleiben eben 
nur die Repräsentanten der Gruppe der Monitoren als wirk- 
liche Belege, also derselben Gruppe, bei der diese Abgrenzung 
schon von Meckel (Tupinambis) hervorgehoben wurde und 
die ich bei Varanus bengalensis gleichfalls ausgesprochen aus- 
sebildet finde. In dieser einen Gruppe zeichnet sich tatsäch- 
lich, wie Gegenbaur hervorhebt, der Blinddarm dadurch 
aus, dass eine Schleimhautfalte seine Mündung in den Dick- 


darm umzieht; das Bild, welches Gegenbaur von Hydro- 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 3s1l 


saurus abbildet, erinnert vollkommen an das Bild bei Varanus 
bengalensis. 

Trotzdem, dass nur in der einen Gruppe der Monitoren 
(und auch nicht bei allen ihren Repräsentanten) eine deut- 
liche Abgrenzung des Blinddarms vom Dickdarm wahrnehm- 
bar ist, weisen diese Verhältnisse gewiss auf eine selbständigere, 
specifische Funktion des Blinddarms hin. Wir sahen, dass 
Meckel aus dem Bilde bei Tupinambis schloss, dass hier 
der Blinddarm wahrscheinlich nicht zur Aufnahme von Kot 
bestimmt ist, sondern bloss Sekretionsorgan einer Flüssigkeit 
ist, die in den Grimmdarm übergeht. 

Diese Annahme einer specifischen Funktion des Blind- 
darms lässt sich aber ohne Zuhilfenahme des physiologischen 
Experiments, welches wegen der grossen Schwierigkeiten vor- 
läufig wenig Erfolg verspräche, auf Grund morphologischer 
Untersuchungen dann stützen, wenn es gelingt, einen Unter- 
schied im histologischen Bau der Schleimhaut 
des Blinddarms im Vergleich mit der Schleim- 
haut des Diekdarms festzustellen, was auf Grund macro- 
skopischer Befunde sich vermuten lässt. 

Bei der überwiegenden Zahl der Reptilien finden wir keine 
Abgrenzung des Lumens des Blinddarms von demjenigen des 
Dickdarms und die Gestaltung der Verhältnisse lässt es un- 
zweifelhaft erscheinen, dass der Darminhalt in den Blinddarm 
gelangt. Aus der Beschaffenheit des Inhalts des Blinddarms 
schloss schon Tiedemann, dass es „nicht zu bezweifeln 
sei, dass die Verrichtung des Blinddarms darin besteht, dass 
die noch nicht gehörig verdauten und aufgelösten Reste der 


Nahrung im Blinddarm zurückgehalten werden !), um von neuem 


') Diese Auffassung stützt Tiedemann auf die Beschaffenheit des 
Inhalts des Blinddarms von Iguana, Lacerta und anderen Reptilien. Bei 
Iguana schreibt er hinsichtlich des Zurückhaltens des Darminhalts eine grosse 
Bedeutung der Klappe zu, welche er in den Anfangsteil des Blinddarms ver- 
legt, die aber unserer Ansicht nach (vgl. oben) bereits dem Dickdarm zugehört. 


332 K. KOSTANECKIT, 


durch eine aus dem Blut abgesonderte und dem Magensaft 
ähnliche Flüssigkeit aufgelöst und assimiliert zu werden, und 
um dadurch alle ernährenden Bestandteile der Speisen zu ge- 
winnen.“ 

Tatsächlich dürfte sich diese Vermutung auch bewahr- 
heiten, aber auch in den Fällen, wo der Blinddarm mit dem 
Dickdarm weit kommuniziert und unzweifelhaft der Darm- 
inhalt in ihn gelangt, dürfte die specifische Funktion des Blind- 
darms in einem differenten Bau der Schleimhaut des Blind- 
darms, im Vergleich mit der Schleimhaut des weiteren Teils 
des Dickdarms, ıhren Ausdruck finden, was im Anschluss an 
die Untersuchungen bei den Monitoren weiter verfolgt 
werden soll. 

Vor allem muss dem Blinddarm derjenigen Reptilien, bei 
denen er m einen verjüngten Abschnitt ausläuft und bei denen 
dieses terminale Stück gegen den Hauptteil oder den Anfangs- 
teil des Blinddarms abgeknickt ist, besondere Aufmerksamkeit 
zugewandt werden; diese Abknickung lässt es nämlich fraglich 
erscheinen, ob der Darminhalt ın dieses Endstück, wie wir 
es z. B. bei Draco volans (Fig. 46), Phrynosoma cornutum 
(Fig. 45), Calotes versicolor (Fig. 47), Agama inermis (Fig. 44), 
Agama Stellio (Fig. 48) sahen, überhaupt gelangt, ob nicht 
dieser Teil wenigstens speziell nur eine specifische sekretorische 
Rolle spielt und sich durch den Bau seiner Schleimhaut unter- 
scheidet. Bei dem von mir untersuchten Exemplar von Agama 
Stellio (Fig. 48) war der Dickdarm und das Anfangsstück des 
Blinddarms von dunklen Kotmassen erfüllt, während das ab- 
geknickte terminale Stück des Blinddarms von hellem durch- 


An der Auffassung Tiedemanns bezüglich des Mechanismus dieser Klappe 
ändert dies nichts, da in der Tat diese Klappe zum längeren Zurückbleiben 
des Darminhalts im obersten Teil des Diekdarms und im Blinddarm beitragen 
muss. Übrigens schreibt Tiedemann die Rolle eines Behälters, in dem die 
noch nicht verdauten Reste eine Zeitlang verbleiben, auch dem Blinddarm 
von Lacerta zu, bei dem eine solche klappenartige Vorrichtung nicht besteht. 


2) 


Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarms etc. 383 


sichtigem Inhalt erfüllt ‘war; bei Phrynosoma cornutum 
zeichnete sich der kurze abgeknickte Fortsatz (vgl. Fig. 45) 
gleichfalls durch seine helle Farbe im Gegensatz zu dem durch 
dunkle Massen ausgefüllten Hauptteil des Blinddarms und dem 
Enddarm aus. Solche Befunde stützen die obige Auffassung. 
Andeutungen einer solchen Sonderung des terminalen Ab- 
schnittes sahen wir bei Lacerta viridis, bei Acanthodactylus, 
beim Basiliscus; bei vielen Reptilien endet der Blinddarm deut- 
lich zugespitzt (Amphisbaena, Gecko, Ptychozoon). 

Alle diese Bildungen würden, falls es gelingt, in dem 
terminalen, sei es verjüngten, sei es etwas deutlicher sich 
sondernden Endabschnitte des Blinddarms einen differenten 
Bau der Schleimhaut festzustellen, dem Verständnisse näher 
gerückt werden, da sie auf eine im Blinddarm auftretende 
Sonderung des ausschliesslich zu specifischer sekretorischer 
Funktion bestimmten Teils desselben hindeuten würden, was 
auch für die Beurteilung der Verhältnisse bei den Säugetieren 


von Bedeutung wäre. 


or 


10. 


BE 


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54. Wiedersheim, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 


tiere. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Siredon pisciformmis. 

Fig. 2. Siredon pisciformis. 

Fig. 3. Bufo vulgaris. 

Fig. 4. Rana temporaria; links ist die dem dorsalen Mesenterium an- 
haftende Milz zu sehen. 

Fig. 5. Rana temporaria; Milz wie in Fig. 4. 

Fig. 6. Pipa americana. 

Fig. 7. Torpedo marmorata. 

Fig. 8. Raja marginata. 

Fig. 9. Raja batis. 

Fig. 10. Raja batis. 

Fig. 11. Mustelus vulgaris. 

Fig. 12. Scorpaena scrofa. 

Fig. 13. Scorpaena porcus. 

Fig. 14. Trigla Iyra. 


= 
N 
m 
or 


Trigla lyra (2 mal vergrössert) 

Fig. 16. Box salpa (erwachsenes Exemplar). 

Fig. 17a und b. Box salpa (junges Exemplar). 

Fig. 18.. Box vulgaris. 

Fig. 19. Coluber quattuorlineatus. 

Fig. 20. Coluber Lindti. 

Fig. 21. Typhlops vermicularis (mehr als 2mal vergrössert) 
Fig. 22. Lacerta agilis. 

Fig. 23. Lacerta agilis. 

Fig. 24. Lacerta faraglioni (2 mal vergrössernt). 

Fig. 25. Calotes jubatus (ungefähr 2mal vergrössert). 
Fig. 26. Lacerta viridis (2mal vergrössert). 

Fig. 27. L. Algiroides (2mal vergrössert). 

Fig. 25. Lacerta ocellata (2 mal vergrössert). 

Fig. 29a und b. Acanthodactylus. 

Fig. 30. Amphisbaena fuliginosa. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). 26 


388 Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 31. Tiligua scincoides. 

Fig. 32. Varanus Salvator (junges Exemplar). 

Fig. 33a, b, ce. Varanus bengalensis; in 33c Ende des Dünndarms, Blind- 
darm und Dickdarm im Längsdurchschnitt. 

Fig. 34. Hatteria punctata. 

Fig. 35. Seps chaleides (2mal vergrössert). 

Fig 36a, b, c. Gecko verticillatus. 

Fig. 37a und b. Ptychozoon homalocephalum (4 mal vergrössert). 

Fig. 38. Scineus officinalis. 

Fig. 39a, b. Testudo graeca. 

Fig. 40. Basiliscus (2mal vergrössert). 

Fig. 41. Chamaeleon dilepis (2mal vergrössert). 

Fig. 42. Alligator mississipensis (Junges Exemplar). 

Fig. 43a und b. Iguana tuberculata, in 43b Blinddarm und oberer Teil 
des Diekdarms längsdurchschnitten. 

Eig. 44. Agama inermis (2 mal vergrössert). 

Fig. 45. Phrynosoma cornutum (2 mal vergrössert). 

Fig. 46. Draco volans (3mal vergrössert). 

Fig. 47. Agama versicolor (2 mal vergrössert). 

Fig. 485. Agama Stellio (2 mal vergrössert.) 


ÄUS DEM ANATOMISCH - HISTOLOGISCHEN LABORATORIUM DER UNIVERSITÄT 
St. PETERSBURG. 


VORSTAND: PROF. DR. A. S. DOGIEL. 


ÜBER DIE 


ENTWICKELUNG DES KEHLKOPFES 
UND DER LUFTRÖHRE BEI REPTILIEN. 


VON 


DR. VICTOR SCHMIDT, 


PRIVATDOZENT IN ST. PETERSBURG. 


Mit 28 Figuren auf den Tafeln 32/38. 


nn an men mn nn an are 


7 


. 


2 


J 


Wie ıch es bereits in meiner vorläufigen Mitteilung (5) 
erwähnt habe, so fand ich beim Studium von Säugetier- 
embryonen in frühen Stadien Entwickelungsvorgänge an der 
Trachea, die es meiner Ansicht nach erforderlich machten, 
die Entwickelung dieses Organs von frühen Stadien an bei 
möglichst zahlreichen Vertretern der einzelnen Wirbeltierklassen 
zu untersuchen, insbesondere jedoch bei Amphibien und 
Reptilien. 

Dank der kollegialen Zuvorkommenheit des Herrn Privat- 
dozenten Dr. D. Pedaschenko in St. Petersburg erhielt ich 
die Möglichkeit, Reptilienembryonen in den Bereich meiner 
Untersuchung zu ziehen. Herr Dr. D. Pedaschenko über- 
liess mir nämlich für meine Untersuchungen seine reiche, vor- 
treiffliche Sammlung von Schnittserien durch Reptilien- 
embryonen, die er auf Java und in Turkestan gesammelt hatte. 
Für diese grossmütige kollegiale Liebenswürdigkeit bitte ich 
Herrn Dr. D. Pedaschenko auch an dieser Stelle meinen 
aufrichtigen, innigsten Dank entgegenzunehmen. 

Infolgedessen übergebe ich zunächst meine Untersuchungs- 
ergebnisse an Reptilienembryonen der Öffentlichkeit, um den- 
selben die Befunde an Säugetierembryonen und wenn möglich 
auch an Vertretern anderer Wirbeltierklassen folgen zu lassen. 


In den letzten Jahren ist meines Wissens keine Arbeit 
erschienen, die direkt die Entwickelung der Trachea oder des 


392 V. SCHMIDT, 


Kehlkopfes zum Gegenstand hat; einige Angaben über die Ent- 
wickelung dieser Organe finde ich jedoch in den Arbeiten 
von Carl Hesser, J. J.. Schmalhausen und P>-Hoch- 
stetter, wenngleich in allen drei Arbeiten das eigentliche 
Thema die Entwickelung der Lunge bildet. 

Der jüngste Reptilienembryo, bei dem Ü. Hesser (2) eine 
Lungenanlage auffinden konnte, war ein Anguisembryo von 
4,2 mm Länge; dieselbe besteht hier „aus einer Falte, die ın 
das ventrale Mesenterium von der ventralen Seite des Darmes, 
unmittelbar caudal von der letzten Kiemenspalte bzw. Kiemen- 
arterie ausbuchtet, und zwar in gleicher Höhe mit dem cranialen 
Teil des Herzens, das sich bedeutend mehr caudal als die 
Lungenanlage erstreckt. Der Darm, welcher in der Pharynx- 
gegend ein verhältnismässig umfangreiches Lumen von ziem- 
lich unregelmässiger Form zeigt, nimmt caudalwärts erst all- 
mählich an Weite ab, um dann unmittelbar hinter der letzten 
Kiementasche ganz plötzlich von Seite zu Seite platt zu werden, 
wodurch das Darmlumen an dieser Stelle im Querschnitt die 
Form einer sagittal gestellten Spalte enthält. Die die ventrale 
Hälfte dieser Spalte begrenzende Partie des Vorderdarmes ist 
die Tracheaanlage. Etwas weiter caudal breitet sich diese 
Tracheaanlage nach den Seiten aus, die erste Anlage der beiden 
Bronchien bildend“ (S. 227). Im wesentlichen dasselbe Aus- 
sehen zeigt die Lungenanlage bei einem 3 mm langen Tarentola- 
Embryo, nur ist die herausbuchtende Falte in ihrem ventralen 
Teil etwas erweitert. „Die Falte steht fortfahrend in ihrer 
ganzen Ausdehnung mit dem Darm in Verbindung. Eine von 
diesem isolierte Trachea lässt sich noch nicht unter- 
scheiden“ (S. 228). Bei einem Tarentola-Embryo von 4,4 mm 
Länge findet sich eine vom Darm getrennte Trachea, „welche 
in der Mittellinie liegt und cranial in eine von den Seiten zu- 
sammengedrückte rektanguläre Tasche übergeht, die längs ihrem 


dorsalen Rande mit dem Darme in offener Verbindung steht. 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 393 


Die ventrocraniale Ecke der Tasche springt auf leicht in die 


Augen fallende Weise in die Mittellinie vor“ (S. 229). Die 
Bronchien stellen in diesem Stadium bereits rohrförmige Ge- 
bilde dar, welche nach der Dorsalseite des Embryo ziehen 
und zusammen einen Bogen ventral vom Darm beschreiben. 
In diesem wie in dem vorhergehenden Stadium ist die Trachea 
von einem hohen, wahrscheinlich einfachen Cylinderepithel aus- 
gekleidet. Beim Vergleich dieses Stadiums mit dem vorher- 
gehenden findet Hesser, „dass die Verbindung zwischen der 
faltenförmigen Tracheaanlage und dem Darm etwas geringer 
geworden ist. In dem jüngeren Stadium befindet sich der 
grössere Teil der Falte caudal von der letzten Kiementasche; 
die spaltförmige Verbindung zwischen der Trachea und dem 
Darm wird dagegen im älteren Stadium ungefähr mitten vor 
derselben Tasche angetroffen. Der caudale Teil der Falte muss 
folglich vom Darm abgeschnürt sein und so der Anfang der 
Trachea und der Bronchien geworden sein, welche Bildungen 
gleichzeitig durch selbständiges Wachstum in der Länge zu- 
genommen haben. Eine andere Veränderung findet man in 
der Entstehung der oben erwähnten cranio-ventralen Ecke der 
taschenähnlichen Ausbuchtung, mittelst welcher die Trachea 
in den Darm mündet. Diese Ecke springt als hohler Stachel 
in die Mittellinie von Trachea und Darm dort aus, wo diese 
Gebilde ineinander übergehen“ (S. 229, 230). Diese spalt- 
förmige zugespitzte Ausstülpung erfordert nach Hesser ein 
besonderes Interesse, da sie, wie es scheint, eine konstante 
Erscheinung in einem gewissen Entwickelungsstadium darstellt, 
denn Hesser hat sie nicht nur bei älteren Tarentola- 
Embryonen, sondern auch bei anderen Reptilien gefunden, so- 
wie aul einem Rekonstruktionsmodell vom Menschen. — Im 
weiteren wächst die Trachea bedeutend in die Länge, so dass 
sie bei einem 6 mm langen Tarentolaembryo fast doppelt so 
lang ist wie ein Bronchus zusammen mit dem ihm entsprechen- 


394 V. SCHMIDT, 


den primitiven Lungensack, während bei dem Embryo von 
4,4 mm die Trachea und der rechte Bronchus nahezu von der- 
selben Länge sind. Im Umfange wird jedoch die Trachea an- 
fangs nicht nur relativ im Verhältnis zur Länge, sondern auch 
absolut geringer. 

Die entodermale Lungenanlage besteht bei Tarentola und 
Cnemidophorus in diesem Stadium nach Hessers Beobach- 
tungen: „li. Aus einer langen engen Trachea, von deren 
cranlalem Ende, beim Übergang in den Darm, der eigentüm- 
liche, schon oben erwähnte Stachel, der nur sein Lumen ver- 
loren hat, noch weiter als vorher vorspringt, 2. aus zwei unter 
ziemlich spitzem Winkel von der Trachea ausgehenden und 
etwas dorsal verlaufenden, ebenfalls engen Bronchien und 3. im 
Anschluss an diesen aus zwei verhältnismässig geräumigen 
primitiven Lungensäcken“ (S. 233). Die Trachea und die 
Bronchien sind von einem einschichtigen, hohen, etwas nie- 
drigeren als bei jüngeren Stadien Cylinderepithel ausgekleidet, 
während der craniale Teil des primitiven Lungensackes 
niedriges, einschichtiges Cylinderepithel (fast cubisch) aufweist, 
das caudal an Höhe zunimmt, so dass das caudale Ende des 
Lungensackes dasselbe hohe Cylinderepithel wie die Trachea 
und die Bronchien besitzt. 

Bei einem 8,5 mm langen Tarentolaembryo hat die Trachea 
vorn „beim Übergang in den Darm ihr Lumen verloren und 
bildet dort eine von Seite zu Seite zusammengedrückte Epithel- 
schicht. Caudal davon bildet sie ein hohles Rohr, dessen ovaler 
Querschnitt in seiner cranialen Hälfte den längsten Durch- 
messer im Sagittalplane, in seiner caudalen im Frontalplane 
hat. Dessen Lumen nimmt vom cranialen zum caudalen Ende 
an Weite zu, und Hand in Hand damit nimmt das Epithel in 
der Höhe ab“ (S. 238). 

Bei dem jüngsten untersuchten Schildkrötenembryo (bei 


emem 4,5 mm langen Chrysemysembryo) fand Hesser die 


Anat Hefte LAbteilung Heft 146. (48.Bd.H3) 
z a Tafel 32/33. 


hmidı 
Verlag vJRBeRgMNN Wiesbaden 
Werner u Winter, Frankfun®M 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 395 


entodermale Lungenanlage als eine ventral aus dem Darm sich 
herausschiebende Trachealfalte, welche caudal in eine kurze, 
vom Darm isolierte Trachea übergeht, die sich in zwei Zweige 
teilt. „Die Falte geht aus dem Teil des Darmes hinaus, welcher 
sich unmittelbar hinter der letzten Kiementasche, in gleicher 
Höhe mit dem Herzen befindet.“ ‚Sie ist von den Seiten aus 
abgeplattet, obwohl verschieden an verschiedenen Stellen, so 
dass man drei besondere Teile unterscheiden kann, und zwar 
einen mittleren mit der stärksten Abplattung, welche die Falte 
in ihrer ganzen dorso-ventralen Ausdehnung umfasst, einen 
cranialen, etwas weniger zusammengepressten, und einen 
caudalen, wo die Falte ebenfalls unmittelbar nach Abgang vom 
Darm eine starke Seitenverengerung zeigt, nach der ventralen 
aber sich erheblich erweitert“ (S. 253). 

Weiter berichtet Hesser: „Die isolierte Trachea ist kurz, 
in dorso-ventraler Richtung stark zusammengedrückt und an- 
statt dessen von Seite zu Seite ausgezogen. Ihr Querschnitt ist 
oval, d. h. er hat dieselbe Form wie der Querschnitt der ven- 
tralen Hälfte der Falte in deren caudalem Teil. Die Trachea 
bildet auch eine direkte Verlängerung dieser ventralen Hälfte. 
Man bekommt zufolge dessen den Eindruck, dass die Trachea 
in einem früheren Stadium durch eine caudale Verlängerung 
der verengerten dorsalen Hälfte der Falte mit dem Darm ver- 
bunden gewesen und später durch denselben Abschnürungs- 
prozess, der fortfahrend im caudalen Teil der Falte statt- 
gefunden zu haben scheint, isoliert worden ist“ (S. 254). So- 
wohl die Falte wie die Trachea und die Bronchien sind von 
hohem einschichtigem Epithel ausgekleidet. 

Bei einem nächstälteren Chrysemysembryo von 5,5 mm 
Länge unterscheidet Hesser desgleichen eine von der Ventral- 
seite des Darmes ausgehende Falte, eine freie Trachea und 
zwei Bronchien. ‚Die Falte ist von den Seiten aus in ihrer 


sanzen Ausdehnung abgeplattet, ihr Lumen hat auf Quer- 


396 V. SCHMIDT, 


schnitten die Form eines ventral verschmälerten Spaltes. 
Cranial läuft sie in einen nach der Ventralseite gerichteten 
Zapfen aus, ganz in derselben Weise wie bei Tarentola“ (S. 255). 

In caudo-cranialer Richtung hat die Falte an Ausdehnung 
nicht nur relativ, sondern auch absolut bedeutend abgenommen. 
„Die Falte ist nämlich im älteren Stadium nur halb so lang 
wie in dem jüngeren. Und da deren craniales Ende in beiden 
Fällen auf der entsprechenden Partie des Darmes, nämlich bei 
der letzten Kiemenfalte, zu finden ist, muss die Reduktion den 
caudalen Teil umfasst haben. Vergleicht man dagegen die 
Trachea in beiden Stadien, so findet man, dass diese ın 
der Länge zugenommen hat. Bei dem älteren Embryo ist sie 
doppelt so lang wie bei dem jüngeren. Folglich muss eine 
Abschnürung vom Darm seitens des caudalen Teiles der Kalte 
stattgefunden und die abgeschnürte Faltenpartie zur Verlänge- 
rung der Trachea beigetragen haben“ (S. 255, 256). An Um: 
fang hat jedoch die Trachea abgenommen, wobei hauptsäch- 
lich der frontale, jedoch auch der sagittale Durchmesser kleiner 
geworden ist. „Die Trachea hat also die Form eines caudal- 
wärts immer enger werdenden Rohres erhalten, dessen Quer- 
schnitt oval ist mit dem grössten Durchmesser im Frontal- 
plan“ (S. 256). 

In diesem Stadium hat die Trachea in ihrem mittleren 
Teil kein Lumen, während ein solches im früheren Stadium 
in ihrem ganzen Verlauf vorhanden war. Die Epithelzellen 
stossen mit ihren centralen Enden aneinander, wodurch das 
Lumen verengert wird und die Trachea auf dem betreffenden 
Gebiete von einem soliden Epithelstabe aus radial gestellten 
Zellen gebildet wird. Das Epithel der Trachea und der 
Bronchien ist ein hohes einfaches Cylinderepithel. 

Bei einem Chrysemysembryo von 6,6 mm Länge ist die 
Trachea noch mehr in die Länge gewachsen. ‚Sie geht in 
der Form einer sagittal gestellten Falte vom Darme aus, welche 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 397 


von den Seiten her so stark zusammengepresst ist, dass das 
Lumen fehlt. Von der ventro-caudalen Ecke der Falte setzt 
die Trachea als langes, enges, kreisrundes Rohr in der Mittel- 
linie fort. Dessen Lumen ist, ausser am cranialen Ende, wo 
es eine grössere Weite hat, äusserst unbedeutend, in gewissen 
Teilen kaum bemerkbar‘ (S. 258). 

In Berücksichtigung der Entstehungsweise der Lungen bei 
niederen Reptilien und bei Säugetieren, sowie der Befunde an 
jungen Chrysemysembryonen hält Hesser sich für berechtigt, 
den Schluss zu ziehen, dass bei Chrysemys (und wahrschein- 
lich bei allen höheren Reptilien) die erste Anlage der Trachea 
und der Bronchien ‚in Form einer vom Vorderdarm unmittelbar 
hinter der letzten Kiementasche ausstehenden, von den Seiten 
abgeplatteten Falte auftritt“. 

„Die Trachea wächst zu einem langen, engen Rohre aus, 
welches durch eine sagıttal gestellte, entodermale Falte in den 
Darm übergeht. Ihr Lumen wird dabei in der ersten Zeit 
nicht bloss relativ, im Verhältnis zur Länge, sondern auch 
absolut kleiner, und die Verengerung geht sogar so weit, dass 
die Trachea während einer Periode ihrer Entwickelung ın ge- 
wissen Teilen ihrer Ausdehnung einen soliden Stab bildet“ 
(S. 266). 

Nach den Beobachtungen von Hesser nimmt die Trachea 
sowohl bei Eidechsen als auch bei Schildkröten in der ersten 
Zeit ihrer Entwickelung nicht nur relativ, sondern auch absolut 
an Umfang ab. Diese Verminderung des Umfanges ist jedoch 
nicht die Folge einer Aneinanderpressung der Epithelzellen 
gegen die Achse der Trachea, denn dann müssten die Zellen 
an Breite ab- und an Höhe zunehmen, während sie im Gegen- 
salz an der älteren Trachea niedriger sind als in der jüngeren. 
Es muss daher nach Hesser eine Platzveränderung der Zellen 
stattfinden, die sich in caudo-cranialer Richtung voneinander 
entfernen, wobei sie sich gleichzeitig der Mittellinie der Trachea 


398 V. SCHMIDT, 
nähern. „Die Trachea wird unter Verschmälerung gleichsam 
in die Länge ausgesponnen. Sie wird also in der ersten Zeit 
länger, und zwar wahrscheinlich nicht durch das Hinzukommen 
neuer Zellen, sondern auch durch Umlagerung der vorher vor- 
handenen“ (S. 273). Die Ursache dieser eigentümlichen Wachs- 
tumsweise liegt nach Hesser möglicherweise darin, dass um- 
sebende Gewebe schneller wachsen „als die Epithelzellen der 
Trachea proliferieren, d. h. die Produktion neuer Elemente in 
der epithelialen Luftröhre ist relativ kleiner als die Neubildung 
solcher in der Umgebung, weshalb die Trachea gleichsam einer 
Längendehnung von den umgebenden Teilen ausgesetzt wird, 
unter deren Einwirkung eine Platzveränderung der Zellen statt- 
findet als Kompensation der allzu geringen Zunahme derselben“ 
(S. 273). Die Trachea wächst jedoch in der ersten Zeit nicht 
in allen Teilen ihrer Ausdehnung gleich stark in die Länge, 
da „die Entfernung zwischen der Bifurkation der Trachea und 
dem Punkt derselben, welcher in gleicher Höhe wie die Ab- 
sangsstelle der letzten Aortabogen liegt, in den ersten Entwicke- 
lungsstadien ungefähr dieselbe bleibt, während der Teil der 
Trachea, welcher sich zwischen dem genannten Punkt und der 
Einmündung in den Darm befindet, erheblich verlängert wird. 
Die einfachste Erklärung dazu ist wohl die, dass die Trachea 
im cranialen Teile stärker wächst als im caudalen“ (S. 275). 
Es könnte nach Hesser auch eine Art „Wanderung“ der Aorta- 
bogen in caudaler Richtung in Betracht gezogen werden; diese 
Erklärung scheint jedoch Hesser dunkel und unbefriedigend, 
ausserdem kann von einer längeren caudalen Verschiebung der 
Aortabogen nicht die Rede sein, da das gegenseitige Lage- 
verhältnis zwischen Trachea und Herz nicht wesentlich. ver- 
ändert wird, denn das Herz liegt die ganze Zeit ungefähr mitten 
vor der Bifurkation der Trachea. 

In der Zusammenfassung seiner Ergebnisse schreibt 


Hesser hinsichtlich der Anlage der Lungen: ‚Die entodermale 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 399 


Lungenanlage zeigt sich bei Reptilien erst in der Form einer 
"alte, welche umittelbar caudalwärts von der letzten Kiemen- 
tasche aus dem Vorderdarm herausbuchtet. Die Falte wird ın 
caudo-cranialer Richtung vom Darme abgesondert. Von deren 
cranialem Teil wird die Trachea, von deren caudalem die 
Bronchien gebildet. Sowohl die Trachea wie die Bronchien 
wachsen zu engen Röhren aus“ (S. 287), und weiterhin hin- 
sichtlich der Trachea: ‚Die Trachea nimmt in der ersten Zeit 
nicht nur durch das Entstehen neuer Zellen, sondern wahr- 
scheinlich auch durch Umlagerung vorher vorhandener an 
Länge zu. Die Folge davon wird eine Verengerung der Luft- 
röhre, welche sogar dahin geht, dass das Lumen der Trachea 
in einer gewissen Periode der Entwickelung stellenweise ge- 
radezu verschwindet. Übrigens scheint die Trachea, wenigstens 
anfänglich, in ihrem cranialen Ende rascher zu wachsen als 
in ihrem caudalen“ (S. 291). 

In der Mitteilung von J. J. Schmalhausen (4) über die 
Entwieckelung der Lungen bei Tropidonotus natrix finde ich 
nur sehr geringe Angaben über die Entwickelung der Luftwege. 
Schmalhausen gibt an, dass die Atmungsorgane der Ringel- 
natter aus einer rinnenförmigen Ausbuchtung an der ventralen 
Wand des Entodermrohres auf der Stelle, die ungefähr der 
Übergangsstelle des Schlunddarmes in die Speiseröhre ent- 
spricht, entstehen. „Cranialwärts fliesst die Rinne allmählich 
mit dem Pharynx zusammen, indem die zwei seitlichen Leisten, 
welche die Sonderung von dem Darme verursachen, immer 
flacher werden; caudalwärts endet sie plötzlich, etwa senk- 
rechi zum Darme abfallend. Das hintere Ende der Pulmonar- 
rinne schwillt etwa kolbenartig auf, und an den Seiten ent- 
stehen zwei kleine Ausstülpungen — die Anlagen der Lungen 
selbst“ (S. 513). Ferner berichtet Schmalhausen, dass 
bald nach der Anlage der Lungen sich die Pulmonarrinne mit 


den Lungensäckchen von der Speiseröhre durch eine Abschnü- 


400 V. SCHMIDT, 


rung, die von hinten allmählich nach vorne vordringt, trennt; 
„aus diesem abgeschnürten Teil der Pulmonarrinne bekommen 
wir also die Lungen und die Luftröhre, der übrige Teil der 
tinne wird immer enger und bildet sich mit dem vorderen 
Abschnitt der primitiven Luftröhre in den Kehlkopf um“ 
(5.513). 

Hochstetter (3) findet die erste deutliche Anlage der 
Lungen bei einem Schildkrötenembryo, dessen Kopflänge 
1,45 mm beträgt: „Hier erkennt man, wie die Schlunddarm- 
wand unmittelbar eranıal von der Verjüngung des Darmrohres, 
welche die caudale Grenze des Schlunddarmes markiert, jeder- 
seits seitlich etwas ausladet. Und diese seitlichen Ausladungen 
sind, wie die Untersuchung der folgenden Stadien lehrt, die 
Anlagen beider Lungen.“ .... „Weiter cranıal nımmt dann 
die Abplattung des Schlunddarmes rasch ab und in der Gegend 
unmittelbar caudal von dem Schlundbuchtengebiet zeigt der 
Durchschnitt durch das Entodermrohr wieder eine ähnliche 
Gestalt, wie für das vorhergehende Stadium beschrieben wurde“, 
d. h. er erweitert sich allmählich gegen die Schlundspalten- 
region, wobei sein dorso-ventraler Durchmesser besonders stark 
zunımmt. Unmittelbar caudal von der letzten Schlundbucht 
hat hierbei der Darm die Gestalt eines Viereckes mit abge- 
stumpften Ecken. Bei einem Emysembryo, dessen Kopflänge 
1,48 mm betrug, tritt nach Hochstetters Angaben die 
Lungenanlage viel klarer hervor. „Der Schlunddarm ist in 
diesem Stadium in der Gegend der Lungenanlage nicht mehr 
so stark abgeplattet als früher, d. h. er erscheint hier in dorso- 
ventraler Richtung etwas erweitert.“ Ferner konstatiert Hoch- 
stetter bei diesem Embryo an den Lungenausstülpungen, 
welche die ventralen Abschnitte der laterälen Wand des 
Schlunddarmes einnehmen, die deutlicher hervortretende Asym- 
meftrie: „Die linke Lungenausbuchtung ist sehr viel stärker 


ausgebildet als die rechte. Cranial von den Lungenausbuch- 


Über die Entwiekelung des Kehlkopfes etc. 401 


tungen nimmt der Querschnitt des Schlunddarmes allmählich 
Dreiecksform an, so dass also an seiner ventralen Wand eine 
in der Gegend der letzten Schlundbucht beginnende Rinne 
besteht, die sich caudalwärts allmählich abflacht und nicht 
bis in das Gebiet der Lungenausbuchtungen herabreicht. Diese 
Rinne kann, wie aus dem folgenden hervorgehen wird, als 
Trachealrinne bezeichnet werden.“ In dem nächsten von 
Hochstetter untersuchten Stadium bei einem Embryo, 
dessen Kopflänge 1,6 mm betrug, zeigte die Rinne noch ähn- 
liche Verhältnisse. In der Gegend der Lungenanlagen hat sich 
der Schlunddarm in dorso-ventraler Richtung beträchtlich er- 
weitert, wobei die beiden Lungenausladungen, von denen die 
linke mächtiger ist als die rechte, dem ventralsten Teile der 
lateralen Wand des Darmes angehören. Jetzt stehen jedoch 
die Lungenausbuchtungen, da sich die Schlunddarmwand 
zwischen ihnen etwas vorgebuchtet hat, durch einen Quer- 
wulst dieser Wand, dem im Innern eine seichte Querrinne ent- 
spricht, miteinander in Verbindung. Mit dieser Querwulst- 
bildung beginnt nun nach Hochstetter die Abschnürung 
der Lungenanlagen vom Schlunddarme und die Bildung der 
Trachea. Wie das nächste Entwickelungsstadium bei einem 
Embryo, dessen Kopflänge 1,82 mm betrug, zeigt, sind die 
Lungenausstülpungen noch mächtiger geworden, wobei die linke 
mächtigere sich in caudaler Richtung verlängert hat. Die Quer- 
verbindung der Lungenanlagen, die Hochstetter Bifur- 
kationswulst resp. Bifurkationsrinne nennt, hat sich noch mehr 
aus der Schlunddarmwand herausgehoben und wird von dem 
weiter caudal gelegenen Darmteil durch eine Furche abgegrenzt, 
„die dorsal von den beiden Lungenausbuchtungen jederseits 
bogenförmig in eine an der Seitenwand des Schlunddarmes 
hinaufziehende seichte Rinne übergeht“. An dem cranial von 
den Lungenanlagen gelegenen Schlunddarm kann man jetzt 
„eine dorsale von einer ventralen Abteilung unterscheiden, in 


402 v. SCHMIDT, 


welch letztere die Trachealrinne übergeht. Damit ist am Schlund- 
darme die Sonderung in den dorsal gelegenen Ösophagus und 
die ventral gelegene Trachea angebahnt.“ In einem ferneren 
Stadium bei einem Embryo, dessen Kopflänge 2,04 mm betrug, 
ist die den Bifurkationswulst abgrenzende Rinne tiefer ge- 
worden, desgleichen ihre cranialen Ausläufer. „Es ist also 
jetzt schon der Teil der Trachea, der als Bifurkationsstelle 
bezeichnet werden könnte, vom Ösophagus vollständig ge- 
sondert.“ | | j 
Bei Anguis und Tropidonotus und offenbar auch bei Lacerta 
agilis ist die Lungenanlage nicht wie bei Emys gleich von An- 
beginn eine paarige sackartige Ausbuchtung, sondern erscheint 
bei diesen Formen in Gestalt von zwei an der Grenze zwischen 
lateraler und ventraler Schlunddarmwand befindlichen Rinnen, 
deren caudaler Teil sich erst allmählich sackartig ausbuchtet, 
wobei sich gleichzeitig an dem zwischen diesen Ausbuchlungen 
befindlichen Teil der Schlunddarmwand wie bei Emys- 
embryonen, vielleicht jedoch etwas früher, eine rinnenförmige 
Querverbindung — die Bifurkationsrinne — bildet. 
Hochstetter fasst nun seine Beobachtungen dahin zu- 
sammen, dass bei den von ihm untersuchten Reptilienformen 
die Lungenanlage eine paarige ist, und von einer unpaaren 
Lungenrinne, „die der Bildung von paarigen Lungenausstül- 
pungen vorausgehen würde“, nicht gesprochen werden kann. 


Eigene Untersuchungen. 


Material. 
Das mir von Herrn Dr. D. Pedaschenko zur Verfügung 
oestellte Material bestand aus vortrefflich fixierten und ge- 


färbten, in lückenlose Schnittserien zerlegten Embryonen ver- 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 403 


schiedener Stadien von Ptychozoon, Mabuia und Calotes. Ich 
hatte daher die Möglichkeit, an Schnittserien in fast lücken- 
loser Aufeinanderfolge der Entwickelungsstadien Embryonen 


folgender Formen zu untersuchen: Ptychozoon — 15 Em- 
bryonen von 6,1 mm bis 35,0 mm Länge; Mabuia — 19 Em- 


bryonen von 7,5 mm Länge bis 43,0 mm Länge, bis zum Ent- 
wickelungsstadium, in welchem am Skelet bereits die Ent- 
wickelung von Knochengewebe ihren Anfang nimmt; Calotes 
— 16 Embryonen von 11,0 mm Länge bis ca. 40,0 mm Länge, 
bis zum Stadium der Bildung von Vorknorpel am Achsenskelet. 

Die Embryonen waren grösstenteils in einer Mischung von 
Sublimat und Essigsäure, in Perenyis Gemisch, einzelne 
Embryonen von Ptychozoon auch in Langscher Mischung 
fixiert und grösstenteils mit Cochenille, einzelne auch mit Carm- 
alaun, Paracarmin, Hämatoxylin nach Ehrlich und Hämatein 
gefärbt worden. 

Diesem Material konnte ich noch aus meiner eigenen Samm- 
lung einige Embryonen älterer Entwickelungsstadien von Emys 
lutaria taurica und Lacerta vivipara hinzufügen. — Die meisten 
der von mir untersuchten Embryonen waren in sagittale oder 
transversale Schnittserien zerlegt, nur einige waren in fron- 
taler Richtung in Schnittserien durchschnitten. 


Untersuchungsbefunde. 
A. Pty choz200n 


Den Bericht meiner eigenen Untersuchungen beginne ich 
mit der Schilderung der gefundenen Verhältnisse bei Ptycho- 
zoonembryonen, von welcher Art mir die jüngsten Entwicke- 
lungsstadien und eine vollkommenere Reihe derselben zur Ver- 
fügung standen. 

Der jüngste von mir untersuchte Embryo hatte eine Ge- 
samtlänge von 6,1 mm und war in eine Querschnittserie zer- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). 2 


404 V. SCHMIDT, 


legt worden; an ihm waren noch keine Extremitätenanlagen 
sichtbar. 

Im Bereich der letzten Kiemenspalte wird der Schlund- 
darm in Form einer lang ausgezogenen Querspalte angetroffen, 
deren laterale Ecken infolge einer Epithelverdickung abgerundet 
sind. Die ventrale Wand des Schlunddarmes erscheint gleich- 
falls verdickt, an ihr ist die Thyreoideaanlage als eine mit 
einem kleinen Lumen versehene diekwandige Ausstülpung mit 
radiär zum Hohlraum gestellten Epithelzellen erkennbar. Die 
dorsale Schlunddarmwand ist dünn, von niedrigen Epithelzellen 
ausgekleidet und in einem scharfen, medialen Winkel gegen 
die Chorda hin ausgezogen. Zu beiden Seiten des dorsalen 
Schlunddarmwinkels liegt beiderseits der letzte quergeschnittene 
Aortabogen. Caudal von der Thyreoideaanlage ist der Darm 
nicht mehr so weit lateral ausgezogen; sein Lumen erhält 
Dreiecksform mit relativ stark verdickten lateralen Ecken, einer 
leicht bogenförmig verlaufenden ventralen Wand und einer 
dorsal ausgezogenen Spitze der verhältnismässig dünnen, dor- 
salen Wand. Noch weiter caudal wird der Darm noch schmäler, 
er erhält die Form einer Kreiskalotte, an der jedoch in der 
Gegend der Mitte der Herzanlage die linke Ecke etwas aus- 
gezogen mit dorsal gerichteter Spitze erscheint. Auch hier ist 
noch ein auffälliger Diekenunterschied der Epithelauskleidung 
zu erkennen, indem dieselbe ventral viel mächtiger ist als 
dorsal. Die dickste Epithelauskleidung weisen jedoch die 
lateralen Ecken des Darmes auf. 

Bei diesem Embryo ist somit noch keine Spur einer Anlage 
der Trachea vorhanden, auch kann wohl kaum von irgend- 
welcher Lungenanlage gesprochen werden. 

Bei dem nächstälteren, desgleichen in eine Querschnitt- 
serie zerlegten Embryo, dessen Länge 6,5 mm betrug und bei 
dem desgleichen noch keinerlei Extremitätenanlage sichtbar 


war, wies der Darm unmittelbar caudal von der letzten Kiemen- 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 405 


spalte, wo er die Form einer lang ausgezogenen Querspalte 
mit abgerundeten, lateralen Ecken und einer spitzwinklig aus- 
gezogenen dorsalen Wand hatte, auf seiner ventralen ver- 
dickten Wand in der Medianebene eine leichte spitzwinklige 
ventrale Ausbuchtung mit verdicktem Epithelbelag auf. Weiter 
caudal wird der Darm in der Querrichtung kürzer, die ventrale 
spitzwinklige Ausstülpung verschwindet nach 4 Schnitten von 
7,5 u Dicke, die ventrale Wand erscheint als eine gleichmässig 
dicke leicht ventral convexe Epithellage. In der mittleren Herz- 
gegend ändert sich das Aussehen des Darmes dahin, dass an 
seiner ventralen Wand entsprechend deren lateralen Abschnitten 
zwei seichte, bogenförmige Ausbuchtungen auftreten, deren 
Richtung im allgemeinen eine latero-ventrale ist. In ihrem Be- 
reiche erscheint die Darmwand am mächtigsten, die ventrale 
Strecke der Darmwand zwischen den Ausbuchtungen weist 
niedrigeres Epithel auf und erscheint infolge der Ausbuchtungen 
in dorsaler Richtung leicht eingedrückt. Die beiden Ausbuch- 
tungen erstrecken sich im Bereiche von 6 Schnitten (von 7,5 u 
Dicke). Im Gebiete dieser Ausbuchtungen ändert der Darm 
allmählich seine Form: er erscheint als kurze Querspalte mit 
latero-dorsal gerichteten Ecken, wobei wir in den höheren weiter 
cranial gelegenen Abschnitten die ventrale Wand ein dickeres 
Epithel aufweist als die dorsale; die dorsale Wand ist jedoch 
in ventraler Richtung, die ventrale Wand in dorsaler einge- 
drückt. Weiter caudal nimmt der dorso-ventrale Durchmesser 
des Darmes an Länge zu, der transversale ab, infolgedessen 
der Querschnitt des Darmes allmählich rund wird, wobei sich 
gleichzeitig der Dickenunterschied des Epithels allmählich 
ausgleicht. 

Dieselben Verhältnisse weist ein Embryo der gleichen 
Länge (6,5 mm) auf, der jedoch in eine Serie von Sagittal- 
schnitten zerlegt war. Auf dem Medianschnitt dieser Serie 


ist caudal von der Thyreoideaanlage, die als eine seichte Vor- 


2a7* 


406 V. SCHMIDT, 


wölbung der ventralen Darmwand mit verdicktem Epithel er- 
scheint, eine zweite, seichte, ventrale, caudal allmählich 
verflachende Ausstülpung der ventralen Darmwand in der 
Gegend der Mitte der Herzanlage zu erkennen; caudal von 
derselben wird die Epithelauskleidung der ventralen Darmwand 
allmählich dünner und erscheint ventral leicht ausgewölbt. 
Diese letztere Auswölbung der ventralen Darmwand entspricht 
offenbar der rechten ventro-lateralen Ausbuchtung in der vor- 
her beschriebenen Querschnittserie. Ihr Vorhandensein auf dem 
geschilderten Schnitte ist dadurch zu erklären, dass der Schnitt 
in seinem mittleren Teile schräg in dorso-ventraler Richtung 
gefallen ist, infolgedessen das Rückenmark nur mit seiner 
lateralen Partie und nicht im Gebiete des Centralkanals und 
der Darm in seinem mittleren Abschnitt im Bereich der ventro- 
lateralen Ausbuchtung getroffen ist. 

In. Vergleiche mit dem jüngsten beschriebenen Embryo 
weisen die beiden letzten gleich langen und offenbar auch 
gleich alten Embryonen weit deutlichere ventro-laterale Aus- 
buchtungen im Gebiete der Mitte der Herzanlage auf, die ich, 
in Berücksichtigung der weiteren Entwickelungsvorgänge an 
ihnen in späteren Stadien, nicht Anstand nehme, für die erste 
Anlage der Lungen, wie sie Hochstetter bei Emysembryonen 
geschildert hat, anzusprechen, sowie cranial von ihnen eine 
kurze, spitzwinklige, seichte Ausstülpung der ventralen Darm- 
wand caudal von der Kiemenspaltenregion, die die erste An- 
lage einer Trachealrinne darstellt. 

Deutlicher zeigt die geschilderten Verhältnisse ein älterer 
Embryo von 7,4 mm Länge, bei welchem desgleichen eine 
Extremitätenanlage noch nicht sichtbar war. Dieser Embryo 
war in eine kontinuierliche Querschnittserie zerlegt worden. 
Unmittelbar caudal von der letzten Kiemenspalte hat der 
Schlunddarm das Aussehen einer verhältnismässig schmalen, 


weit lateral sich erstreckenden Querspalte mit abgerundeten 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 407 


Ecken (Taf. 32/33, Fig. 1); im Bereiche der dorsalen Wand ist das 
Epithel niedrig, könnte beinahe als flach bezeichnet werden, 
nimmt darauf in der Gegend des dem Schlunddarme anliegen- 
den, letzten Aortabogen allmählich an Höhe zu, erreicht seine 
grösste Mächtigkeit an den lateralen Ecken und bekleidet, etwas 
an Dicke abnehmend, die ventrale Schlunddarmwand, wobei 
es jedoch stets einschichtig bleibt, an den verdickten Stellen 
jedoch zweireihig erscheint. In der Medianlinie der ventralen 
Schlunddarmwand ist nun in diesem (Gebiet eine deutliche 
spitzwinklige ventrale Einknickung wahrnehmbar (Taf. 32/33, 
Fig. 1). Die Einknickung der Darmwand ist tatsächlich gering, 
doch bildet das Epithel, das im Bereich dieses geringen, 
medianen Abschnittes mehrschichtig ist, eine scharfwinklige 
ventrale Verdickung, die sich auf 6 Schnitten von 7,5 u Dicke 
erhält und hierbei allmählich verstreicht. Weiter caudal nimmt 
der Darm die Form einer Querspalte an mit abgerundeten 
lateralen Ecken; seine dorsale Wand wird von einem niedrigen, 
die ventrale von einem höheren Epithel ausgekleidet, das gegen 
die lateralen Ecken an Höhe beträchtlich zunimmt. Von einer 
Einknickung oder einer Epithelverdickung in dem medialen 
Teil der ventralen Schlunddarmwand ist in dieser Gegend nichts 
weiter wahrzunehmen. 11 Schnitte weiter, in der Gegend der 
Mitte der Herzanlage, unmittelbar cranial von dem Abgange 
des letzten Aortabogens, hat das Lumen des Darmes in der 
Querachse beträchtlich an Länge abgenommen, es hat ungefähr 
die Form eines Dreiecks, dessen Spitze gegen die Chorda ge- 
richtet ist (Taf. 32/33, Fig. 2). Seine Grundlinie ist jedoch leicht 
gewellt, indem der mittlere Teil derselben sich dorsal vorwölbt. 
Dieser gewellten ventralen Begrenzungslinie des Darmlumens 
entsprechen zwei ventro-laterale Epithelverdickungen der ven- 
tralen Darmwand, die das Aussehen zweier ventraler Aus- 
buchtungen haben und hauptsächlich durch eine beträchtliche 
Epithelverdickung bedingt sind (Taf. 32/33, Fig. 2), welche auch 


408 v. SCHMIDT, 


die lateralen, etwas dorsal gekrümmten Ecken umfasst. Gegen 
die dorsalen Winkel des Darmes nimmt die Höhe des Epithels 
allmählich ab; auch auf der ventralen Wand wird das Epithel 


je} 


egen die Medianlinie niedriger. Im Bereiche der ventro- 
lateralen Ausbuchtungen ist das Epithel mehrschichtig. Zwischen 
der epithelialen Wand des Darmes und der hier desgleichen 
hohen Splanchnopleura schieben sie von lateral einige wenige 
Bindegewebszellen vor. 5 Schnitte weiter caudal nimmt der 
Darm, der an Umfang beträchtlich abgenommen hat, allmäh- 
lich eine mehr querovale Form an (Taf. 32/33, Fig. 5), obgleich 
auch noch auf diesem Schnitte die ventro-lateralen Ausbuch- 
tungen, die hauptsächlich durch eine Epithelverdickung bedingt 
werden, deutlich sichtbar sind. Im allgemeinen ist jedoch die 
Epithelauskleidung des Darmes in dieser Gegend im ganzen 
Umfange desselben eine mehr gleichmässigere als in den 
cranialen Abschnitten desselben. Ventral und lateral wird der 
Darm in dieser Gegend von der hohen Splanchnopleura um- 
geben, die eine beträchtliche Vorwölbung gegen das Herz bildet. 
Zwischen der Splanchnopleura und dem Epithel des Darmes 
sind einzelne wenige Bindegewebszellen vorhanden. — 

Genau dieselben Verhältnisse weist auch ein zweiter 
Embryo derselben Länge (7,4 mm) auf, welcher desgleichen in 
eine kontinuierliche Querschnittserie zerlegt worden war. — 

Der nächstältere von mir untersuchte Embryo hatte eine 
Länge von 9 mm; bei ihm waren die Extremitätenanlagen als 
kleine Vorwölbungen zu erkennen; auch er war in eine konti- 
nuierliche Querschnittserie zerlegt worden. Bei diesem Embryo 
fand ich caudal von der letzten Kiemenspalte auf 6 aufeinander- 
folgenden Schnitten (7,5 u Dicke) eine deutliche spitzwinklige 
Einknickung der ventralen Darmwand in der Medianlinie, die 
auf den folgenden 2 Schnitten verflacht, so dass nur eine spitz- 
winklige Epithelverdickung der ventralen Darmwand vorhanden 


ist als Anzeichen einer allmählich caudal fortschreitenden Ver- 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 409 


längerung der seichten Rinne, die bei den Embryonen von 
7,4 mm Länge sich über 6 Schnitte erstreckte, bei diesem 
Embryo von 9 mm Länge jedoch auf 8 Schnitten sichtbar 
war, ohne dass zunächst eine craniale Verlängerung der- 
selben zu erkennen ist. Da diese seichte Rinne, wie aus der 
Beobachtung älterer Entwickelungsstadien sich ergibt, die An- 
lage der Trachea — die Trachealrinne — darstellt, so resultiert 
somit nach den Befunden an jungen Ptychozoonembryonen, dass 
sich dieselbe unmittelbar caudal von der letzten Kiemenspalte 
anlegt und zunächst allmählich sich weiter caudal erstreckt, 
wobei sie jedoch zunächst nicht in Verbindung mit den paarigen 
Lungenanlagen steht; diese erscheinen fast gleichzeitig mit ihr 
als ventro-laterale Ausbuchtungen des weiter caudal gelegenen 
Darmabschnittes im Bereiche der mittleren Herzanlage. Bei 
dem Embryo von 9 mm Länge sind im Vergleiche mit den 
früheren Stadien keine wesentlichen Veränderungen an den 
Lungenanlagen wahrnehmbar, sie haben bloss an Ausdehnung 
zugenommen. 

Beträchtliche Fortschritte in der Entwickelung der Trachea- 
und Lungenanlage weisen zwei weitere Embryonen von 15 mm 
Länge auf, die beide, wie die vorigen in eine Querschnittserie 
zerlegt waren. In der Kiemenspaltenregion ist die Thyreoidea- 
anlage als eine runde kompakte Zellmasse wahrnehmbar, die 
bei dem einen Embryo bereits in ventraler Richtung von ihrem 
Entstehungsort abgerückt ist und mit dem Schlunddarmepithel 
nicht mehr in Verbindung steht; bei dem anderen Embryo der 
gleichen Grösse ist sie jedoch noch durch einen kurzen, soliden 
Epithelzapfen mit dem Schlunddarmepithel verbunden. In 
beiden Fällen hat jedoch die Thyreoideaanlage nur ein Äusserst 
geringes Lumen, das auf einem resp. zwei Schnitten sichtbar 
ist. Bei dem einen Embryo ist 17 Schnitte (7,5 u Dicke) caudal 
von dem Schnitt, auf welchem zuletzt die Thyreoidea getroffen 


ist, eine seichte, spitzwinkelige ventrale Ausknickung der ven- 


410 v. SCHMIDT, 


tralen Schlunddarmwand in der Medianlinie vorhanden (Taf. 32/33, 
Figg. 4, 5), die allmählich verflachend sich auf 15 Schnitten 
weiter caudal erstreckt. Der Darm hat in diesem Gebiet im 
allgemeinen Trapezform mit mehr oder weniger abgerundeten 
Ecken. Zunächst ist er stark in der Querachse ausgezogen, Ver- 
schmälert sich jedoch allmählich, wobei gleichzeitig sein dorso- 
ventraler Durchmesser an Länge zunimmt. Die ventrale Wand 
des Darmes besteht aus hohem mehrreihigem, jedoch ein- 
schichtigem Epithel, das nur im Bereiche der ventralen spitz- 
winkligen Ausknickung mehrschichtig ist. Gegen die ventro- 
lateralen Ecken des Darmes nimmt das Epithel beträchtlich 
an Höhe zu, so dass dieselben stark verdickt erscheinen. Gegen 
die dorso-lateralen Ecken nimmt das Epithel im allgemeinen 
an Höhe ab, wenngleich auch diese noch von hohem Epithel 
ausgekleidet sind. Auf der dorsalen Wand des Schlunddarmes, 
dessen medialer Abschnitt dorsalwärts gegen die Chorda bogen- 
förmig vorgewölbt ist, nimmt das Epithel zur Medianebene an 
Höhe ab. Acht Schnitte caudal von demjenigen (Taf.32/33, Fig. 6), 
auf welchem die Anlage der Trachealrinne eben noch als eine 
seichte ventrale Ausbuchtung zu erkennen ist, wird der Darm 
in der Querachse bedeutend kürzer, während sein dorsoven- 
traler Durchmesser dem queren nahezu gleichkommt (Taf. 32/33, 


- 


Fig. 7); gleichzeitig verschwinden die lateralen Ecken des 
Darmes, seine laterale Wand gestaltet sich zunächst bogen- 
förmig mit nach aussen gerichteter Convexität; die Epithel- 
auskleidung wird in ihrer Höhe gleichmässiger, obgleich auch 
jetzt noch die dorsale Wand, die in der Medianlinie spitz- 
winklig in dorsaler Richtung gegen die Chorda ausgezogen 
ist, ein niedrigeres Epithel aufweist als die übrigen Teile des 
Darmquerschnittes. In diesem Darmabschnitte tritt nun auf 
der linken Seite des Embryo im ventro-lateralen Teile der 
Darmwand eine bogenförmige, mit der Convexität ventro-lateral 


gerichtete Ausstülpung auf, der eine leichte ventrale Vorwölbung 


Anat.Hefte Abteilung Heft 146. (48 Bd H.3) Tafel 34 


Enverd. / 


Y. Schmidt fec. Verlagv.J’FBergmann Wiesbaden. WerneruWinter, Frankfürt®M. 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes_ etc. 411 


der Splanchnopleura mit verdicktem Epithel entspricht. Einige 
(4) Schnitte (Taf. 32/33, Fig. 8) weiter caudal ist auf der rechten 
Seite eine zunächst spitzwinklige, darauf desgleichen wie links 
bogenförmig sich gestaltende latero-ventrale Vorwölbung des 
Darmes deutlich sichtbar; gleichzeitig wölbt sich auch über 
sie die Splanchnopleura ventral vor und weist hier ein höheres 
Epithel auf als die weiter lateral gelegenen Partien. Wie die 
weiter caudal gefallenen Schnitte ergeben, so sind diese beider- 
seitigen ventro-lateralen Ausbuchtungen der ventralen Darm- 
wand die cranialen Enden der Lungenanlagen, wobei jedoch 
auf sämtlichen Schnitten, durch die sich dieselben erstrecken, 
die linke Lungenanlage der rechten stets um ein Beträchtliches, 
sowohl an Grösse als auch an fortgeschrittener Entwickelung, 
voraus ist. In den letzten Schnitten, auf denen die Lungen- 
anlage noch sichtbar ist, weist die linke Anlage bereits einen 
ventralen Seitenspross auf, während die rechte nur eine kurze 
Ausstülpung der ventralen Darmwand darstellt. 

Bei dem zweiten Embryo von der gleichen Länge (15 mm), 
der leider stark verbogen ist, infolgedessen die am cranialen 
Darmtei! sich abspielenden Verhältnisse nicht deutlich hervor- 
treten, ist jedoch offenbar die Entwickelung der Lungen- 
anlagen weiter fortgeschritten, indem dieselben in ihrem am 
weitesten caudal gelegenen Teile vom Darme abgetrennt sind 
und als zwei ventral liegende Bläschen erscheinen. Cranial 
von der Lungenanlage ist bei diesem Embryo eine Rinne der 
ventralen Darmwand vorhanden, die direkt in die Lungen- 
anlagen übergeht. An ihrem cranialen Ende geht diese Rinne 
in einen kompakten medialen Zellhaufen über, der mit dem 
Epithel der ventralen Schlunddarmwand zusammenhängt und 
als verdickte mediale Partie der letzteren sich darstellt, welche 
von dem unterliegenden Bindegewebe nicht scharf abgesetzt 
ist. Das craniale Ende dieser Epithelverdickung liegt 27 Schnitte 
(75 u Dicke) caudal von dem letzten Schnitt, auf dem die 
Thyreoideaanlage sichtbar ist. — 


412 V. SCHMIDT, 


Die bei dem soeben beschriebenen Embryo von 15 mm 
geschilderten, eben ın Erscheinung tretenden und schwer zu 
deutenden Verhältnisse an dem cranialen Ende der bereits 
gebildeten und mit den Lungenanlagen in Verbindung stehenden 
Trachealrinne treten bei dem nächstälteren Embryo von 18 mm 
Länge mit voller Deutlichkeit zutage. Im Bereiche desjenigen 
Darmabschnittes, auf welchem in den jüngeren Entwickelungs- 
stadien bloss eine seichte mediale Rinne in der ventralen 
Epithelwand zu erkennen war, ist in diesem Stadium, in dem 
sich bereits das skeletogene Gewebe um die Chorda zur Bildung 
des Achsenskeletes verdichtet und bogenförmig beiderseits um 
das Centralnervensystem ausstrahlt, eine deutliche, ziemlich 
breite Rinne vorhanden (Taf. 32/33, Fig. 12), die im Gebiete der 
letzten Schlundspalte beginnend sich caudal erstreckt. Im 
Grunde zieht sich die zunächst flache Rinne in zwei scharfe 
Winkel aus, zwischen denen eine bogenförmige Vorwölbung 
ins Lumen vorspringt (Taf. 32/33, Fig. 12). Auf den weiter caudal 
gelegenen Schnitten vertieft sich die Rinne immer mehr, wobei 
die vorspringenden Ecken in ihrem Grunde deutlicher hervor- 
treten (Taf. 32/33, Fig. 13), infolgedessen auch die Vorwölbung 
zwischen ihnen scharf begrenzt erscheint. Der Darm nimmt 
hierbei die Form einer sich allmählich in der Querachse ver- 
kürzenden Querspalte an, auf welcher in der Medianebene so- 
wohl die dorsale Wand, infolge einer Epithelverdickung dorsal 
vorspringt, als auch die ventrale, die bereits erwähnte tiefe 
und breite Trachealrinne bildet (Taf. 32/33, Fig. 14). Die beiden 
lateralen Ecken des Darmes sind abgerundet, ihr Epithel ver- 
dickt. In den Schnitten durch die noch weiter caudal gelegenen 
Körperabschnitte des Embryo wird die Trachealrinne tiefer und 
schmäler, in ihrem Grunde zieht sich die linke Ecke stärker 
ventral aus als die rechte (Taf. 32/33, Fig. 14). Der Darm ist 
in der Querachse kürzer geworden; sein Epithelbelag ist überall 
mit Ausnahme der lateralen Ecken annähernd gleich hoch; 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 413 


an den lateralen Ecken, sowie im medialen Abschnitte der 
dorsalen Wand ist er jedoch höher. Infolge der Ausbildung 
einer tiefen ventralen Rinne können somit am Darm zwei Ab- 
schnitte unterschieden werden, ein dorsaler, in Form einer 
Querspalte, — der eigentliche Darm, und ein ventraler — die 
Trachealrinne, welche breit mit dem Darm kommuniziert. Die 
Verkürzung des Darmes in der Querachse nimmt auch in den 
weiter caudal folgenden Schnitten zu, wobei er im ganzen die 
bereits beschriebenen Besonderheiten seiner Epithelauskleidung 
beibewahrt. Im Grunde der Trachealrinne verschwinden je- 
doch die ausgezogenen Ecken und die Vorwölbung zwischen 
ihnen; die Trachealrinne endet in einer scharfen Spitze, wobei 
sie sich jedoch allmählich in dorso-ventraler Richtung verkürzt 
und gleichzeitig breiter wird (Taf. 32/33; 35/36, Figg. 15, 16). 
Weiter caudal erscheint die Trachealrinne ventral abgerundet 
und von dem dorsalen Darmteil durch eine ins Lumen vor- 
springende Kante abgegrenzt, der an der Aussenwand eine 
seichte Furche entspricht (Taf. 35/36, Fig. 17). 

Bereits in dem Abschnitte, in welchem die Trachealanlage 
als flache Rinne auftritt, ist unterhalb derselben das Binde- 
gewebe in Form eines Dreiecks mit dorsal gerichteter Spitze 
verdickt und von dem umgebenden lockeren Bindegewebe deut- 
lich abgegrenzt (Taf. 32/33, Fig. 12). Weiter cranial weist die 
ventrale Darmwand nur eine flache, bogenförmige ventrale Aus- 
buchtung auf, in deren Grunde sich dorsal eine feine, spitz- 
winklige Erhebung des Epithels ins Lumen auszieht. Ventral 
ist diese Vorwölbung, wie es bei Betrachtung mit schwacher 
Vergrösserung den Eindruck macht, von einer verdichteten 
Bindegewebszone umgeben, die, wie es die Fig. 11 zeigt, der 
Spitze des in Form eines Dreiecks verdichteten Bindegewebes, 
von dem oben die Rede war, aufsitzt. Diese verdichtete zell- 
reiche Partie dicht unter dem Epithel ist auch weiter cranial 
auf 7 Schnitten (zu 7,5 u Dicke) sichtbar, wobei bereits bei 


414 V. SCHMIDT, 


schwacher Vergrösserung zu erkennen ist, dass das Epithel 
von ihr nicht scharf geschieden ist (Taf. 32/33, Figg. 9, 10). Die 
in den weiter caudal gelegenen Schnitten deutlich als craniale 
Fortsetzung der Trachealrinne auftretende ventrale Ausbuch- 
tung der ventralen Schlunddarmwand verflacht vollkommen 
in der Kiemenspaltenregion (Taf. 32/33, Figg. 9, 10, 11). 

Bei der Betrachtung dieser Region mit stärkeren Ver- 
grösserungen stellen sich die Verhältnisse folgendermassen dar. 
In dem Gebiet lateral von der ventralen Ausbuchtung ist das 
Epithel der ventralen Darmwand zweireihig und von dem unter- 
liegenden Bindegewebe durch eine deutliche Grenzmembran 
abgeschieden. Gegen die Medianlinie wird jedoch das Epithel 
allmählich dicker (Taf. 34, Figg. 18, 19); die Grenze zwischen 
Epithel und Bindegewebe wird undeutlich, indem die Grenz- 
membran zunächst nur schwach angedeutet ist, darauf jedoch 
vollkommen verschwindet. Hierbei scheinen die Epithelzellen 
sich aus ihrem Verbande zu lösen und ventral ins Bindegewebe 
vorzurücken, wo sie zwischen den dicht beieinander gelagerten 
Bindegewebszellen nicht ohne weiteres zu erkennen sind. Im 
allgemeinen hat dieses mediane Gebiet der ventralen Schlund- 
darmwand die Form eines Dreiecks, dessen Spitze sich in dem 
verdichteten unterliegenden Bindegewebe verliert. In dem die 
verdichtete mediane Bindegewebspartie und das offenbar in 
ventraler Richtung auswachsende und teilweise sich umlagernde 
Epithel des medianen Teils der ventralen Schlunddarmwand 
umgebenden lockeren Bindegewebe sind zahlreiche Mitosen zu 
erkennen. Mitosen sind auch in dem Epithel der ventralen 
Schlunddarmwand sichtbar. 

Dieses Auswachsen des medianen Abschnittes der lateralen 
Schlunddarmwand, das bereits in den Abschnitten zu erkennen 
ist, in denen eine Trachealrinne gebildet ist (Taf. 34, Fig. 19), 
nımmt cranial zunächst an Intensität zu, tritt daher deutlicher 
in Erscheinung (Taf. 34, Fig. 18) und erstreckt sich all- 


Über die Entwiekelung des Kehlkopfes etc. 415 


mählich abnehmend in cranialer Richtung durch 9 Schnitte 
der Serie. 

Beim Vergleich dieses Embryos hinsichtlich der Entwicke- 
lung der Trachea mit den nächstjüngeren ergeben sich nun 
folgende Resultate. Bei dem einen der von mir beschriebenen 
Embryonen von 15 mm Länge beginnt 17 Schnitte cranıial 
von demjenigen, auf welchem noch ein Teil der Schilddrüse 
sichtbar war, eine ventrale, seichte, spitzwinklige Ausknickung 
der ventralen Schlunddarmwand, die sich auf 11 Schnitten 
in caudaler Richtung verfolgen lässt und allmählich verstreicht, 
worauf im Bereiche von 14 Schnitten weiter caudal die ventrale 
Schlunddarmwand vollkommen glatt erscheint. Erst nach 
14 Schnitten weiter caudal erscheint darauf die Lungenanlage 
als eine paarige ventro-laterale Ausbuchtung der ventralen 
Darmwand. Bei dem zweiten Embryo von 15 mm Länge, der 
in seiner Entwickelung dem ersten gleichlangen um etwas 
voraus ist, erscheint 23 Schnitte caudal von dem caudalen Ende 
der Thyreoidea eine Epithelverdickung der ventralen Schlund- 
darmwand in der Medianebene, die sich auf 3 Schnitten caudal 
erhält, darauf zunächst ein Lumen aufweist und alsdann ın 
eine Trachealrinne übergeht, die direkt mit den Lungenanlagen 
in Verbindung steht. Die Trachealrinne erstreckt sich hier 
bereits über 18 Schnitte: eine vom Darm abgetrennte Trachea 
ist noch nicht vorhanden, wohl aber sind wie auch bei dem 
ersten Embryo von 15 mm Länge die Lungenanlagen vom 
Darm geschieden. 

Bei dem Embryo von 18 mm Länge finde ich 24 Schnitte 
caudal von demjenigen, in welchem noch die Thyreoidea ge- 
troffen ist, eine ventrale Epithelverdickung der ventralen Darm- 
wand, entsprechend der Medianebene, sowie eine Wucherung 
dieses Epithels in ventraler Richtung. Diese Epithelverdickung 
und Epithelwucherung erstreckt sich in caudaler Richtung über 


9 Schnitte; bereits in der Gegend, in der noch die Epithel- 


416 V. SCHMIDT, 


verdickung sichtbar ist, erscheint eine Trachealrinne, die sich 
caudal über 27 Schnitte erstreckt und darauf in eine vom 
Darme abgelöste Trachea übergeht, die als solche sich über 
10 Schnitte erstreckt und darauf unter Bildung der Bifurkation 
kontinuierlich mit der Lungenanlage zusammenhängt. 

Bei dem ersten Embryo ist somit 17 Schnitte caudal von 
der Thyreoideaanlage (von dem am meisten caudal sich er- 
streckenden Ende derselben), d. h. ca. 125 u caudal, nur eine 
seichte, spitzwinklige Ausknickung der ventralen Schlund- 
darmwand vorhanden; von einer eigentlichen Trachealrinne, 
sowie von einer vom Darm abgetrennten Trachea ist noch 
nichts zu erkennen. Bei dem zweiten Embryo ist 26 Schnitte 
caudal vom caudalen Ende der Thyreoidea, d. h. in einer Ent- 
fernung von ca. 195 u, bereits eine Trachealrinne ausgebildet, 
die sich über 18 Schnitte, d. h. auf einer Strecke von ca. 130 u 
hinzieht; eine abgelöste Trachea ist nicht vorhanden. Bei dem 
letzten Embryo tritt die Trachealrinne 33 Schnitte caudal vom 
caudalen Ende der Thyreoidea auf, d. h. ist von dieser ca. 
250 u entfernt und erstreckt sich über 27 Schnitte, d. h. auf 
einer Strecke von über 200 u, worauf noch eine kurze vom 
Darm abgelöste Trachea folgt. 

Diese Zusammenstellung scheint mir zu erweisen, dass 
bei Ptychozoon in dieser Entwickelungsperiode ein starkes 
Längenwachstum der Hals- und oberen Brustregion vor sich 
geht, infolgedessen ein rasches Auswachsen der Tracheaanlage 
unter Bildung zunächst einer seichten, darauf jedoch tiefen 
ventralen Rinne der ventralen Schlunddarmwand in caudaler 
Richtung vor sich geht, wobei die Trachealrinne zunächst mit 
der isoliert auftretenden paarigen Lungenanlage vereinigt und 
darauf vom Darme als ein röhrenförmiges Gebilde abgetrennt 
wird. Während jedoch in den ersten Stadien der Entwickelung 
einer seichten Trachealrinne dieselbe caudal von der Kiemen- 


spaltenregion auftritt, erfolgt bei einem Embryo von 15 mm 


” 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 417 


Länge und deutlicher noch bei einem Embryo von 18 mm Länge 
ein eraniales Auswachsen der Tracheaanlage, jedoch nicht in 
Form einer Rinne, sondern einer Wucherung und Umlagerung 
der Epithelzellen des medianen Abschnittes der ventralen 
Schlunddarmwand, d. h. als eine solide Epithelwucherung. 
Bei zwei nächstälteren Embryonen von 20 mm und 22,5 mm 
Länge sind die Verhältnisse im allgemeinen dieselben wie bei 
dem Embryo von 18 mm Länge. Auch hier finde ich als eine 
direkte, eraniale Fortsetzung der Trachealrinne, die sich über 
21 resp. 24 Schnitte erstreckt, eine Verdickung des mittleren 
Teiles der ventralen Darmwand, die in cranialer Richtung auf 
13 resp. 15 Schnitten sichtbar ist und allmählich abnehmend 
in einer Entfernung von 16 resp. 9 Schnitten von der Thyreoidea 
ihr Ende erreicht. Im Bereiche dieser Epithelverdickung ist 
wie beim Embryo von 18 mm Länge die Grenzmembran zu- 
nächst ın den weiter caudal gelegenen Schnitten undeutlich 
und schwindet schliesslich vollkommen, so dass eine Grenze 
zwischen Epithel und dem verdichteten unterliegenden Binde- 
gewebe nicht festgestellt werden kann. Diese Epithelverdickung 
und -wucherung, die eine auf dem (Querschnitt annähernd 
dreieckige mediane, solide Zellplatte bildet, ist somit die direkte 
craniale Fortsetzung der Trachealrinne und erstreckt sich in 
beiden Stadien viel weiter cranial in die Kiemenspaltenregion 
als bei einem Embryo von 18 mm Länge. Bei beiden Embryonen 
tritt jedoch auf der Epithelverdickung eine ventrale Einsenkung 
auf, die an Tiefe zunehmend direkt in die Trachealrinne über- 
geht. An ihrem caudalen Ende geht die Trachealrinne in eine 
kurze röhrenförmige, vom Darme abgeschnürte Trachea über, 
die in kontinuierlichem Zusammenhange mit der Lungenanlage 
steht. Bemerkenswert scheint mir der Umstand zu sein, dass 
im Grunde des mittleren Abschnittes der Trachealrinne auch 
bei diesen beiden Embryonen sich eine dorsal gerichtete Vor- 


wölbung ausbildet, infolgedessen die Rinne an ihrem Grunde 


418 v. SCHMIDT, 


in zwei lateral gerichtete Spitzen ausgezogen wird, wie es 
bereits beim Embryo von 18 mm Länge beschrieben worden ist. 
Weiter caudal wird die Trachealrinne sehr schmal, gleichsam 
von zwei vorspringenden Wülsten der ventralen Darmwand 
zusammengepresst. 

Eine Bestätigung der bei den Embryonen von 18, 20 und 
22,5 mm Länge an kontinuierlichen Querschnitten erhobenen 
Befunde gibt eine sagittale Schnittserie durch einen Embryo 
von 25,3mm Länge. Auf dem Medianschnitt (Taf. 35/36, Fig. 20) 
und den benachbarten Schnitten dieser Serie ist in der Gegend 
der Herzventrikelanlage die Trachea (Taf. 35/36, Fig. 20 L.) vom 
Darme abgeschieden und auf dem Längsschnitte getroffen. Vom 
Darme scheidet die Trachea eine caudal breite, cranial sich ver- 
schmälernde Bindegewebssäule (Taf. 35/36, Fig. Bdg.), die im 
mittleren Teile des Rumpfes mit einer freien Spitze endet, auf 
welcher das Epithel des Darmes kontinuierlich in das Epithel 
der Trachea übergeht. Weiter cranial wird das Darmlumen 
in dorso-ventraler Richtung weit; in dasselbe ragt von oben 
ein Zellhaufen (Taf. 35/36, Fig. 20) herein, der cranial vermittelst 
eines dünnen Stieles mit dem Epithel der Pharynxwand in Ver- 
bindung steht. Ventral von diesem Zellhaufen ist ein schmales 
Lumen als Fortsetzung der Trachea sichtbar. Wie der Ver- 
gleich mit den benachbarten Schnitten lehrt, so handelt es sich 
hier um das Gebiet der Trachealrinne, deren ventraler Abschnitt 
— der Grund — leicht verbreitert ist. Der in das Lumen des 
Darmes hineinragende Zellhaufen ist die auf Querschnitten 
(conf. Figg. 15, 16, 17) deutliche wulstförmige verdichtete, 
laterale Begrenzungswand der Trachealrinne, die hier in den 
Schnitt gefallen ist. Auffallend scheint die unterhalb des Zell- 
haufens vorhandene Öffnung, durch welche das Darmlumen 
mit der Trachea kommuniziert. Infolge dieser Öffnung macht es 
den Eindruck, als finde nur in ihr eine Kommunikation des 


Darmlumens mit dem Trachealumen statt, während sowohl 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 419 


caudal als ceranial die Trachea sich als geschlossenes Rohr 
fortsetzt. Dem widersprechen jedoch die Querschnittserien, 
welche dartun, dass die Trachea in ihrem mittleren Teile eine 
schmale Rinne darstellt, die sich nur caudal auf einer kurzen 
Strecke kurz vor dem Übergange in ein geschlossenes, vom 
Darm abgetrenntes Rohr um ein Geringes erweitert, infolge- 
dessen auf einem Sagittalschnitte, wie auf dem geschilderten, 
die laterale Begrenzungswand auf dieser kurzen Strecke nicht 
vom Schnitt getroffen ist, während sie weiter cranıal, wo die 
Rinne äusserst schmal wird, noch getroffen erscheint. 

Cranial von der Trachealrinne setzt sich jedoch als Fort- 
setzung ihrer ventralen Wand eine verdickte Partie des Darm- 
epithels fort (Taf. 35/36, Fig. 20 Ep), die zunächst recht hoch, all- 
mählich niedriger wird und in die Epithelauskleidung des Unter- 
kieferwulstes übergeht. Diese verdickte Partie des Pharynx- 
epithels ist die auf den vorher besprochenen Querschnittserien 
etwas jüngerer Embryonen geschilderte Verdickung und Wuche- 
rung des ventralen Darmepithels, die von verdichtetem Binde- 
gewebe umgeben ist und in deren Bereich die Grenze zwischen 
Epithel und Bindegewebe infolge der ventral gerichteten Wuche- 
rung und Umlagerung des Epithels nicht deutlich zu erkennen 
ist. Dasselbe Verhalten kann auch hier auf einem Median- 
schnitt festgestellt werden. 

Im Vergleich mit den vorhergehenden Stadien lassen sich 
bei diesem Embryo von 25,3 mm Länge folgende Veränderungen 
in der Entwickelung der Trachea nachweisen: Die geschlossene 
vom Darm abgelöste Trachea ist bedeutend länger geworden, 
während die Partie der Trachealrinne an Länge abgenommen 
hat. Da sich zu dieser Zeit die Epithelverdickung bis an den 
Unterkieferwulst erstreckt, so hat dieser Teil — die solide 
Epithelplatte — als weitere craniale Fortsetzung der Trachea- 
anlage beträchtlich an Länge, und zwar in cranialer Richtung 


zugenommen, denn in den vorher beschriebenen nächstjüngeren 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). 28 


420 v. SCHMIDT, 


Stadien besann sie eben in die Kiemenspaltenregion vorzu- 
rücken nud hatte nur die Gegend der dritten Kiemenbucht 
erreicht. 

Der folgende von mir untersuchte Embryo hatte eine Länge 
von 35 mm; seine Extremitäten hatten bereits die vollständige 
Gliederung erlangt, wobei die Fussplatte bereits Fingerfurchen 
aufwies. Der Embryo war in eine sagittale Schnittserie zer- 
legt worden. Der Medianschnitt (Taf. 35/36, Fig. 21), sowie die 
ihm benachbarten Schnitte erweisen, dass die Trachea in ihrem 
g.21, 


Trach.). Ihr epithelialer Anteil besteht aus einem hohen ein- 


weitaus grössten Teil vom Darme abgelöst ist (Taf. 35/36, Fi 


schichtigen und einreihigem Cylinderepithel und wird allseitig 
von einer verdichteten, zellreichen Bindegewebsschicht um- 
geben, die vom Epithel durch eine deutliche Grenzmembran 
geschieden ist. Zwischen Trachea und Darm schiebt sich von 
caudal wie ein spitz auslaufender Pfeiler eine Bindegewebs- 
schicht (Taf. 35/36, Fig. 20) vor, die in den mittleren Partien aus 
lockerem Bindegewebe besteht, sich jedoch gegen den Darm 
und die Trachea, namentlich zur letzteren, zu einem Lager 
zellreichen, stark verdichteten Bindegewebes gestaltet. In den 
unteren Abschnitten schmal infolge der starken Ausdehnung 
des Darmes wird der Pfeiler im cranialen Teile breit, wobei 
der Darm als enger, zweireihiger Epithelstreifen erscheint und 
kein Lumen aufweist (Taf. 35/36, Fig. 21, Dr.). Es hat somit in 
diesem Darmabschnitte eine Verklebung der epithelialen Aus- 
kleidung desselben stattgefunden, wobei weder auf dem ab- 
gebildeten Schnitte noch auf den benachbarten ein Lumen zu 
erkennen ist. Das Epithel des Darmes überkleidet die freie 
Spitze des Pfeilers und setzt sich kontinuierlich in das Epithel 
der Trachea fort. 

Oberhalb des ceranialen Endes des Pfeilers erscheint eine 
. Kommunikationsöffnung zwischen Darm und Trachea; der Darm 


hat ein beträchtlich weites Lumen, das sich durch die Kom- 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 421 


munikationsöffnung caudal in das Lumen der geschlossenen 
Trachea, cranial in ein kurzes, bald blind endigendes Lumen 
erstreckt. Dieser eraniale Abschnitt des Lumens der Trachea 
wird dorsal von einem kompakten Zellhaufen begrenzt, der 
sich gegen die Spitze des Pfeilers in Form eines schmalen, 
leichten Schattens fortsetzt (Taf. 35/36, Fig. 21). Weiter cranıal 
geht der erwähnte Zellhaufen in eine kompakte kernreiche 
Zellmasse über, die zunächst hoch ist und sich in das Lumen 
des Darmes vorbuchtet und dasselbe sogar einengt (Taf. 55/36, 
Fig. 21, Ep), darauf schmäler wird und kontinuierlich in die 
Epithelauskleidung des Zungen- und Unterkieferwulstes über- 
geht. 

Im Vergleich mit dem nächstjüngeren beschriebenen Ent- 
wickelungsstadium muss bei einem Embryo von 25,3 mm Länge 
zunächst erwähnt werden, dass das ganze in Frage kommende 
Gebiet beträchtlich an Länge zugenommen hat; die Folge da- 
von ist das offenbare, beträchtliche Längenwachstum der 
Trachea in caudaler Richtung. Ausserdem hat jedoch ein 
Längenwachstum der Trachea auch in cranialer Richtung statt- 
gefunden, da sie mit ihrem cranialen Abschnitte über die Herz- 
anlage herausgewachsen ist und höher heraufzieht als die 
Thyreoidea, welche ihren ursprünglichen Platz annähernd bei- 
behalten hat. Während in dem früheren Stadium der Über- 
gang der geschlossenen, vom Darme abgelösten Trachea noch 
im Gebiete der Herzanlage und unterhalb der Thyreoidea er- 
folgte, liegt in dem vorliegenden Stadium die Thyreoidea 
(Taf. 35/36, Fig. 21, Th) bereits unterhalb, d. h. caudal von der 
Übergangsstelle der geschlossenen Trachea in die Tracheal- 
rinne, die auch hier wie dort in ihrem cranialen Teile der- 
massen schmal ist, dass ihre Kommunikation mit dem Darm- 
lumen auf den Sagittalschnitten nicht getroffen wird, dagegen 
in den Schnitt ein Teil der wulstförmig vorspringenden Be- 


grenzungswand, d. h. der ventralen, in ihren lateralen Ab- 


28* 


422 V. SCHMIDT, 


schnitten verdickten Darmwand fällt, die wie in dem früheren 
Stadium so auch hier als ein ins Darmlumen hineinragender 
Zellhaufen erscheint (Taf. 35/36, Fig. 20). In diesem älteren 
Stadium ist jedoch die Trachealrinne bedeutend kürzer als in 
dem jüngeren, doch auch hier wird sie kurz vor dem Über- 
gange in die geschlossene Trachea breiter, daher auch auf 
dem Medianschnitt eine Kommunikationsöffnung mit dem Darme 
erscheint. Wie bei jüngeren Embryonen so ist auch bei diesem 
älteren Embryo die direkte Fortsetzung der Trachealrinne ein 
kompakter Zellhaufen, der aus Epithelzellen besteht und in 
seinen cranialen Abschnitten ventral nur undeutlich vom unter- 
liegenden verdichteten Bindegewebe sich abgrenzt, da eine 
eigentliche Grenzmembran fehlt. 

Der nächste von mir untersuchte Embryo war desgleichen 
in eine sagittale Schnittserie zerlegt worden; derselbe befand 
sich in einem bedeutend weiter vorgeschrittenen Entwickelungs- 
stadium, in dem einzelne Skeletteile aus dem Vorknorpelstadium 
in dasjenige des Knorpels übergehen, so in der Fig. 22, Taf. 35/36 
das Hyoid (H). Die Trachea ist im Vergleich zu dem vorher 
beschriebenen Stadium weit cranıial vorgerückt, d. h. in be- 
trächtlichem Masse cranial in die Länge gewachsen: sie er- 
streckt sich nunmehr cranial über die Anlage der Hypophyse 
(Taf. 35/36, Fig. 22, Hyp) hinaus, während sie bei dem nächst- 
jüngeren beschriebenen Embryo von 35 mm Länge dieselbe 
nicht erreichte. Ein Vergleich der in Sagittalschnitte zerlegten 
Embryonen von 25,3 mm, 35 mm Länge mit dem nunmehr zu 
beschreibenden ergibt, dass im Verlaufe der Entwickelungs- 
periode, in welcher sich diese Embryonen befinden, ein starkes 
Längenwachstum in cranialer Richtung der ventral vom Darm 
gelegenen oberen Rumpf- und Halsabschnitte vor sich gegangen 
ist, gleichzeitig jedoch der Kopf sich aufgerichtet hat. Diese 
zwei Momente haben nun zunächst ein starkes Längenwachstum 


in cranialer Richtung des Darmes (vorwiegend seiner ventralen 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 423 


Wand) und der Trachea verursacht und weiterhin eine gegen- 
seitige Lageverschiebung einiger Organe der Hals- und oberen 
Brustgegend bewirkt. Eine derartige Lageverschiebung lässt 
sich auch hinsichtlich der Trachea feststellen. Infolge ihres 
beträchtlichen eranialen Längenwachstums hat sie die Thyreo- 
idea überwachsen, die zurzeit tief unten in der Halsgegend 
liegt, während sie in früheren Stadien oberhalb des cranialen 
Endes der Trachea lag. Die Trachea hat fernerhin die Kiemen- 
spaltenregion durchwachsen, ist in das Gebiet der Hypophysen- 
anlage gelangt, jedoch auch diese überschritten. 

Die Trachea ist bei dem beschriebenen Embryo in ihrer 
ganzen Ausdehnung ein gleichweites Rohr (Taf. 35/36, Fig. 22, 
Tr), das medial gelagert in gerader Richtung kopfwärts verläuft. 
Ihre Wand ist von einem hohen Cylinderepithel ausgekleidet, 
das von einer kontinuierlichen, auf der ventralen Wand 
mächtigeren verdichteten Bindegewebszone (Taf. 35/36, Fig. 22, 
Bg) umgeben wird. Nirgends ist jedoch an der Trachea eine 
Kommunikation mit dem Darme nachzuweisen, nirgends ist in 
diesem Stadium irgend eine Spur einer Trachealrinne vorhanden. 
Der auf dem Medianschnitt durch den Embryo von 35,0 mm 
Länge beschriebene Bindegewebspfeiler zwischen Trachea und 
Darm erstreckt sich nunmehr bis an das ceraniale Ende der 
Trachea, woselbst er mit einer abgerundeten Kuppe, scharf 
abgegrenzt vom Epithel der Trachea, dicht unter dem Epithel 
der Pharynxwand endigt. Das in der weitaus grössten Aus- 
dehnung der Trachea gleichweite Lumen endet, in dem oberen 
Abschnitt derselben plötzlich an Weite abnehmend, in einer 
spitzen cranial gerichteten Ausbuchtung. Das Epithel, das in 
den unteren Abschnitten der Trachea vollkommen gleichmässig 
ist, wird am oberen Ende der Trachea sowohl an der ventralen 
als auch an der dorsalen Wand höher, bildet darauf einen ins 
Lumen vorspringenden Wulst, der die Verengerung dieses be- 
wirkt und geht in eine mächtige epitheliale Zellplatte (Taf. 35/36, 


424 V. SCHMIDT, 


Fig. 22, Ep) über, welche gleichzeitig in kontinuierlichem Zu- 
sammenhange mit dem Pharynxepithel steht. Diese Zellplatte 
wölbt sich ein wenig ın das Pharynxlumen vor, bildet jedoch 
ventral eine beträchtliche Vorwölbung. Ventral ist dieselbe 
durch eine Reihenanordnung der Bindegewebszellen in ihrer 
grösseren Ausdehnung vom unterliegenden Bindegewebe ab- 
segrenzt; an der äussersten Spitze derselben ist die Grenze 
zwischen Bindegewebe und Epithel verwischt. Im Bereiche 
dieser breiten Zellplatte fehlt jedoch die in den unteren 
Partien der Trachea deutliche Grenzmembran des Epithels. 
In dem am weitesten cranıial gelegenen Abschnitt des Binde- 
gewebslagers zwischen Darm und Trachea ist eine besonders 
dichte Partie zu erkennen, der auf der ventralen Seite in der 
(regend der Epithelvorwölbung ins Trachealumen eine gleiche 
verdichtete Bindegewebspartie entspricht: dieselbe stellt die 
Anlage des Cricoids (Taf. 35/36, Fig. 22, C) dar; unterhalb der- 
selben, mit ihr durch eine schmälere verdichtete Bindegewebs- 
zone verbunden, ist eine zweite Verdichtung des Bindegewebes 
sichtbar, die desgleichen eine leichte Vorwölbung ins Trachea- 
lumen bewirkt — die Anlage des obersten Trachealringes 
(Taf. 35/36, Fig. 22, T]). 

Der letzte von mir untersuchte Embryo von Ptychozoon 
befand sich in einem weit vorgeschrittenen Entwickelungs- 
stadıum (Taf. 35/36, Fig. 23). Die Skeletteile, wie das Hyoid 
(Taf. 35/36, Fig. 23, H) und die Basalplatte (Taf. 35/36, Fig. 23, B) 
sind bereits ausgesprochen knorplig, es sind Muskeln ausge- 
bildet, in der Haut erfolgt die Schuppenbildung. Wie bei dem 
vorher geschilderten Embryo, so ist auch bei diesem die Trachea 
ein gleichmässiges Rohr, das sich jedoch noch weiter cranial 
erstreckt. Die Bindegewebslage zwischen ihr und dem Darme 
ist bedeutend schmäler geworden, die verdickte, dem Epithel 
der Trachea anliegende Zone hat sich in einzelne ovale, kom- 
paktere Massen gegliedert — die vorknorplige Anlage der 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 425 


Trachealringe (Taf. 35/36, Fig. 23, J. t); nach oben zu schliesst 
die Reihe der Trachealringe eine grössere ovale in die Länge 
gezogene Knorpelplatte ab, welcher auf der ventralen Seite 
nur eine schmale Zone von verdichtetem Bindegewebe ent- 
spricht. Weiter cranial liegt ventral und dorsal je ein bedeutend 
srösseres ovales Knorpelfeld, welches das durchschnittene 
Cricoid (Taf. 35/36, Fig. 23, C) darstellt. Das in den unteren Ab- 
schnitten der Trachea gleichmässige hohe Cylinderepithel des- 
selben nimmt im Bereiche des Cricoids an Mächtigkeit zu; 
durch diese Epithelverdickung, besonders auf der ventralen 
Wand der Trachea, hauptsächlich jedoch durch das Cricoid 
wird das Lumen der Trachea eingeengt, infolgedessen an dieser 
zwei Abschnitte unterschieden werden können: ein unterer, 
bedeutend längerer mit gleichmässig weitem Lumen, und ein 
oberer kurzer mit verengtem, cranial spitz auslaufendem und 
blind endigendem Lumen. Beide Abschnitte werden voneinander 
durch eine dorsale spitzwinklige, ventrale mehr bogenförmige 
Vorwölbung der Tracheawand geschieden. Der obere verengte 
Abschnitt des Trachealumens ist von einer mächtigen Epithel- 
platte (Taf. 35/36, Fig. 23, Ep) umgeben, die einerseits eine Fort- 
setzung des Tracheaepithels darstellt, andererseits in direktem 
Zusammenhange mit dem Pharynxepithel steht. Ventral ist 
diese Platte durch eine deutliche bogenförmige Grenzschicht 
vom unterliegenden Bindegewebe abgegrenzt. Im Vergleiche 
mit dem nächstjüngeren beschriebenen Entwickelungsstadium 
ist diese Epithelplatte bedeutend mächtiger geworden, erstreckt 
sich weiter cranial und grenzt ventral direkt an das knorplige 
Hyoid, von dem es in dem jüngeren Stadium durch eine Binde- 
gewebsschicht getrennt ist. Während jedoch in dem jüngeren 
Stadium diese Epithelplatte gegen das Lumen der Trachea 
durch eine deutliche Reihe von Cylinderzellen abgegrenzt war, 
kann ich bei diesem älteren Embryo eine derartige Lage nicht 
feststellen. Es macht auf mich den Eindruck, als erfolge bei 


426 V. SCHMIDT, 


dem älteren Embryo eine von unten allmählich fortschreitende 
Auflockerung und Auflösung der Epithelplatte, infolgedessen 
das Lumen der Trachea sich allmählich weiter cranial erstreckt. 
In den weiter lateral gefallenen Schnitten derselben Serie finde 
ich nun, dass das Lumen der Trachea in der Höhe des Cricoids 
endigt und sich weiter cranial nur eine schmale blind endigende 
Spalte fortsetzt, die mit ihrer Spitze ventral gerichtet ist und 
allseitig von einer deutlichen Schicht von hohen Epithelzellen 
umgeben wird; in den am weitesten lateral gefallenen Schnitten, 
in denen noch dieser laterale Abschnitt des Lumens des oberen 
Tracheaabschnittes oder — wie dieser Abschnitt nunmehr be- 
zeichnet werden kann — des Kehlkopfes sichtbar ist, erscheint 
derselbe auch nach unten zu durch eine Epithelzellenlage vom 
Lumen des unteren Tracheaabschnittes abgegrenzt. Dieser Be- 
fund ergibt somit, dass das Lumen des oberen Trachea- 
abschnittes auch von Seite zu Seite verengt ist und dass sich 
an seinem unteren Teile eine laterale spaltförmige Aussackung 
gebildet hat. Die weiteren lateralen Schnitte zeigen die knorplige 
Crieoidplatte und auf ihr das durch eine verdichtete Binde- 
gewebsschicht abgesetzte Arytaenoid als breite cranio-ventral 
aufsteigende Knorpelplatte. Im Vergleich mit den jüngeren 
Stadien weisen die beiden letzten ältesten Ptychozoonembryonen 
somit eine weit cranıal aufgerückte allseitig geschlossene 
röhrenförmige Trachea auf, deren Lumen am cranialen Ende 
blind endigt, während die direkte Fortsetzung der Trachea 
eine kompakte Epithelplatte darstellt, die allmählich weiter 
cranial auswächst, dabei stets kontinuierlich mit dem Pharynx- 
epithel zusammenhängt. An ihrem unteren Ende erfolgt offen- 
bar eine allmähliche Auflösung und Auflockerung der Zellen, 
infolgedessen das Lumen der Trachea sich allmählich weiter 
cranial vorschiebt. Im Bereiche des oberen Tracheaabschnittes 
gestalten sich Verhältnisse, die ihn zum Kehlkopf umbilden. 


Anat.Hefte lAbteilung Heft 146.(48.Bd H.3) Tafel 35/36 
— SU 


Y. Schmidt fec 1.Wieshalen Er 
midt fec Verlag vJEBerg®änn. Wiesbaden Werner u Winter, Franklürt®M. 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 427 


B. Mabuia. 


In Übereinstimmung mit den bei Ptychozoon-Embryonen 
erhobenen Befunden finde ich auch bei jungen Embryonen 
von Mabuia (7,4 mm bis 8,2 mm Länge), dass die Lunge als 
eine paarige Ausbuchtung der ventro-lateralen Darmwand in 
der Gegend der mittleren Herzanlage unabhängig von der 
Trachea angelegt wird. Bereits bei einem Embryo von 7,5 mn 
Länge beginnt die Lungenanlage, welche in ihren cranlalen 
Abschnitten als eine Ausbuchtung der ventro-lateralen Ecken 
des Darmes erscheint, sich in ihrem caudalen Teile vom Darme 
abzuschnüren. Unmittelbar cranial von der Lungenanlage weist 
die ventrale Darmwand keinerlei Ausbuchtungen auf. Weiter 
höher hinauf, unmittelbar caudal vom Kiemenspaltengebiet, er- 
scheinen zwei seichte Ausknickungen der ventralen Schlund- 
darmwand, von denen die linke sich sowohl cranial als auch 
caudal weiter erstreckt als die rechte. Cranial lässt sie sich 
ungefähr bis zur dritten Kiemenspalte verfolgen, wobei sie 
allmählich flacher wird. 


Bei einem Embryo, bei welchem die Extremitäten als un- 
gegliederte Stummel sichtbar sind (von Dr. Pedaschenko 
als Stad. a! bezeichnet), ist die Lungenanlage in ihrem cau- 
dalen Abschnitte auf einer grösseren Strecke vom Darme ab- 
gesondert, jedoch noch nicht in Verbindung mit der weiter 
cranial vorhandenen Trachealrinne, die sich cranial bis über 
die dritte Kiemenspalte erstreckt. Im Bereiche der letzten 
Kiemenspalte weicht die Trachealrinne nach links aus, während 
auf der rechten Seite der ventralen Schlunddarmwand eine 
zweite, seichtere Rinne auftritt, die jedoch nach kurzem Ver- 
laufe wieder verstreicht. 


Bei einem Embryo, bei dem die Gliederung der Extremi- 
täten bereits erfolgt ist, wobei dieselben mit breiten, schaufel- 
förmigen Platten, in denen die Finger- resp. Zehenfurchen noch 


498 V. SCHMIDT, 


nicht aufgetreten sind, endigen, ist als direkte craniale Fort- 
setzung der Trachealrinne eine kurze, solide Zellplatte in Form 
einer verdichteten Partie des Epithels der ventralen Pharynx- 
wand vorhanden. Die in diesem Stadium erfolgten Entwicke- 
lungsvorgänge zeigt der Medianschnitt aus einer Sagittalschnitt- 
serie durch einen Embryo, der nur wenig älter war als der 
vorher erwähnte (Taf. 37/38, Fig. 28). Im Gebiete des Herzens ist 
eine vom Darme abgetrennte, röhrenförmige Trachea (Taf. 37/38, 
Fig. 28, Trach) vorhanden, die caudal in die Lungenanlage 
übergeht, cranial in der Gegend der Mitte der Herzanlage ver- 
mittelst einer breiten Öffnung mit dem Darme (Taf. 37/38, Fig. 28, 
Tr) kommuniziert. Zwischen Darm und Trachea schiebt sich 
caudal eine Bindegewebsplatte vor, die auf dem Medianschnitt 
als Pfeiler erscheint; über dessen Spitze schlägt sich das Epithel 
von dem Darme auf die Trachea über. Durch die Bindegewebs- 
platte wird auch hier, wie bei Ptychozoon geschildert wurde, 
das Lumen des Darmes bis zum Schwunde eingeengt. Cranial 
von der Ausmündungsstelle der Trachea in den Darm erstreckt 
sich die schmale Trachealrinne, die dermassen schmal ist, 
dass auf dem abgebildeten Medianschnitt die laterale Be- 
erenzungswand derselben, der wulstförmig sich vorwölbende 
laterale Abschnitt der ventralen Darmwand in den Schnitt ge- 
fallen ist. Von der Trachealrinne erstreckt sich weiterhin cranial 
eine solide Epithelplatte (Taf. 37/38, Fig. 28, Ep), die verdickte 
Partie des Phraynxepithels gegen die Wurzel des Unterkiefer- 
wulstes. Die Thyreoidea (Taf. 37/38, Fig. 28, Th) ist in diesem 
Stadium ventral vom Darm abgerückt und liegt in der Gegend 
ihrer Anlage, jedoch tiefer als das craniale Ende der Tracheal- 
rinne, die in den früheren Stadien caudal von der Thyreoidea- 
anlage ıhr Ende erreichte. 

In den älteren Stadien findet darauf ein allmähliches Auf- 
rücken der Ausmündungsöffnung der geschlossenen Trachea 
in den Darm statt, wobei sich der Pfeiler zwischen Darm und 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 429 


Trachea auf Medianschnitten allmählich weiter cranial erstreckt. 
Gleichzeitig verbreitert sich die als eraniale Fortsetzung der 
Trachealrinne in früheren Stadien auftretende geringe Epithel- 
verdickung der ventralen Pharynxwand zu einer massiven, 
soliden Epithelplatte, die allmählich weiter gegen den Unter- 
kiefer- und Zungenwulst vorrückt, wobei sich die ventrale 
Schlunddarmwand in ihrem Bereiche wulstförmig in den 
Pharynx vorwölbt. 

Bei einem Embryo, bei dem die Wirbel beim Übergange 
aus dem Vorknorpelstadium ins Knorpelstadium sich abzu- 
grenzen beginnen (Stad. d* von Dr. Ped aschenko), erfolgt 
nun ein vollkommener Schluss der Trachealrinne, in dem die 
Ausmündungsöffnung der geschlossenen Trachea allmählich die 
solide Epithelplatte an dem cranialen Ende der Trachealrinne 
erreicht hat. Ein derartiger Zustand erhält sich offenbar längere 
Zeit, da noch bei bedeutend älteren Embryonen, bei denen die 
Finger und Zehen bereits deutlich durch tiefe Furchen ge- 
schieden sind (Stad. f?2 von Dr. Pedaschenko), die Trachea 
aus zwei Abschnitten besteht, einem grösseren caudalen, ın 
dem sie in der ganzen Ausdehnung als geschlossenes Rohr 
mit gleichmässigem Lumen erscheint, und einem kurzen, 
cranialen, der eine solide Epithelplatte als Fortsetzung sowohl 
des Tracheaepithels als auch des Pharynxepithels bildet. Das 
Epithel der Trachea ist im unteren Abschnitte ein hohes 
Cylinderepithel, das beim Übergange in die craniale Platte an 
Höhe zunimmt. Die zwischen Darm und Trachea in den 
früheren Stadien allmählich eranial aufsteigende Bindegewebs- 
platte ist in diesem Stadium relativ schmäler und endet mit 
einer abgerundeten Spitze an der Übergangsstelle des Pharynx- 
epithels in die Epithelplatte am cranialen Ende der Trachea. 
Die der Trachea unmittelbar anliegende Partie der Bindegewebs- 
platte ist verdichtet, sehr zellreich und erstreckt sich auf dem 


Längsschnitte in gleichmässigem Zuge längs der dorsalen und 


430 V. SCHMIDT, 


ventralen Wand der Luftröhre; diese ist somit gleichsam wie 
von einem Futteral umgeben, in dem in diesem Stadium noch 
keine Knorpeldifferenzierungen zu erkennen sind. 

Der älteste von mir untersuchte Embryo von Mabuia war 
in seiner Entwickelung dermassen weit vorgeschritten, dass 
in einigen Skeletteilen des Kopfes bereits Knochengewebe auf- 
getreten war. Der Embryo war in eine kontinuierliche Quer- 
schnittserie zerlegt worden. In den unmittelbar caudal von 
der Zunge gelegenen Abschnitt des Pharynx erhebt sich auf 
dessen ventraler Wand ein in das Lumen vorspringender, zu- 
nächst kleiner, allmählich an Grösse zunehmender Wulst. In 
den weiter caudal gelegenen Schnitten nimmt der Wulst die 
Form eines hohen Viereckes an, das weit in das Lumen des 
Pharynx gegen seine dorsale Wand vorspringt und das Lumen 
in der Mitte desselben beträchtlich einengt, wobei seine beiden 
dorsalen abgerundeten Ecken in Gestalt von lateral gerichteten 
Vorsprüngen sich höher dorsal erheben als die mittlere Partie 
des Wulstes, die daher vertieft erscheint. 10 Schnitte A 7,5 u 
weiter caudal macht sich in der Gegend des Darmteils der 
Hypophyse zunächst eine geringe Epithelverdickung des 
mittleren Abschnittes des Wulstes bemerkbar, die anfangs 
flach oval ist, allmählich rund wird und sich schliesslich ventral 
auszieht, indem sie sich zu einer Epithelplatte gestaltet, die 
aus zwei Teilen besteht: einem ventralen kreisförmigen und 
einer von diesem dorsal zur Pharynxwand ziehenden flachen, 
kompakten Epithelplatte, die kontinuierlich in das Epithel des 
Pharynx übergeht. 15 Schnitte caudal vom Anfangsteil der 
Epithelplatte tritt in ihrem ventralen, kreisförmigen Teil ein 
kleines Lumen auf, das weiter caudal allmählich an Grösse 
zunimmt. In derselben Gegend treten auch ventral und lateral 
von der Epithelplatte Knorpelgebilde auf, ventral in Gestalt 


einer flügelförmigen Vorknorpelplatte, die mit ihrem Winkel 


b) 


dem Hyoidknorpel aufliegt — der craniale Teil des Cricoids, 


lateral in Gestalt zunächst einer kleinen, ovalen Platte, die 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 431 


allmählich an Grösse beträchtlich zunehmend sich zur Anlage 
des Arytaenoids gestaltet. 15 Schnitte vom Anfangsteil der 
soliden Epithelplatte, 7 Schnitte caudal vom Beginn des Lumens 
in ihr wird die Epithelplatte, welche den ventralen kreis- 
förmigen Teil mit dem Pharynxepithel verbindet, in ihrer Mitte 
beiderseits eingeengt und reisst weiter caudal ein, wobei ein 
geringer Teil derselben mit dem Pharynxepithel verbunden 
bleibt und weiter caudal vollkommen schwindet, während der 
ventrale Abschnitt sich zu einem auf dem Querschnitt kreis- 
runden Gebilde mit hohem Epithel ausbildet — dem oberen 
Teil der geschlossenen, röhrenförmigen Trachea. Mit der Ab- 
trennung der Trachea vom Pharynxepithel nimmt allmählich 
auch der in den Pharynx vorspringende Wulst seiner ventralen 
Wand an Grösse ab. In den weiter caudal gelegenen Abschnitten 
umgibt das Cricoid als vollkommen geschlossene, beträchtlich 
hohe Knorpelplatte allseitig die Trachea; weiter caudal folgt 
der erste knorplige Trachealring, der schmäler ist als das 
Cricoid; noch weiter caudal ist die Trachea von einer kom- 
pakten Zone verdichteten, ungegliederten Bindegewebes um- 
geben. 


Eine Bestätigung dieses an einer Querschnittserie er- 
hobenen Befundes gibt eine Sagittalschnittserie durch einen 
Embryo des gleichen Entwickelungsstadiums, bei welchem die 
craniale Fortsetzung der geschlossenen, in ihrer Gesamtausdeh- 
nung gleichmässigen, von einem hohen Epithel ausgekleideten 
Trachea eine solide breite Epithelplatte darstellt, die sich bis 
an die Wurzel des Zungenwulstes erstreckt und mit ihrem 
eranialen Teil in einem weit ins Pharynxlumen vorspringenden 
Wulst der ventralen Pharynxwand gelegen ist. 


Calotes. 


Von Calotes standen mir nur relativ ältere Stadien zur 


Verfügung, bei denen die Lungenanlage bereits deutlich an- 


v. SCHMIDT, 


selegt und vom Darm gesondert war. Bei den jüngsten von mir 
untersuchten Stadien von 11 mm und 14 mm Länge (Taf. 37/38, 
Figg. 24, 25, 26) fand ich als direkte cranıale Fortsetzung 
der Lungenanlage eine relativ tiefe Trachealrinne (Taf. 37/38, 
Fig. 26, Tr), die sich als eine verschmälerte ventral gerichtete 
Partie des Darmes geltend machte; in seinem dorsalen Ab- 
schnitte hat dieser die Form einer quergestellten Spalte. Im 
Bereiche der letzten (4.) Kiemenspalte (Taf. 37/38, Fig. 25, Th) 
hat der Schlunddarm eine kompliziertere Form, indem sich 
seine ventrale Wand im allgemeinen in Gestalt einer vier- 
eckigen ventralen Ausbuchtung ausweitet, mit zwei ventral vor- 
springenden Ecken (Taf. 37/38, Fig. 25, Tr), von denen die linke 
tiefer ist, sich weiter ventralwärts erstreckt und auf den weiter 
caudal gelegenen Schnitten in die Trachealrinne übergeht. Ober- 
halb der letzten Kiemenspalte weist die ventrale Wand des 
Schlunddarmes ein gefaltetes Aussehen auf; an ihr sind zwei 
ventral gerichtete spitzwinklige Ausbuchtungen sichtbar, von 
denen die linke allmählich caudal an Tiefe zunimmt. Noch 
weiter cranial werden die ventralen spitzwinkligen Aussak- 
kungen der ventralen Schlunddarmwand kleiner und gehen 
schliesslich in eine seichte bogenförmige Ausbuchtung (Taf. 37/38, 
Fig. 24, Tr) über, die cranıal allmählich verstreicht. 

Dieselben Verhältnisse finde ıch weiterhin bei einem 
Embryo von 17 mm Länge. Cranial von der vorletzten (3.) 
Kiemenspalte weist die ventrale Schlunddarmwand eine seichte, 
spitzwinklige ventrale Ausbuchtung auf, die weiter caudal tiefer 
wird, indem sich die ventrale Schlunddarmwand beiderseits 
von ihr wulstförmig erhebt. In den weiteren caudalen Ab- 
schnitten des Schlunddarmes wird die Ausbuchtung zunächst 
bogenförmig und erhält darauf zwei ventrale Ecken — hat 
somit die Form eines Viereckes. Im Bereiche der letzten (ge- 
schlossenen) Kiemenbucht wird die Ausstülpung breiter, je- 


doch flacher, indem die wulstförmigen Vorwölbungen der ven- 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 433 


tralen Schlunddarmwand an Höhe abnehmen. Noch weiter 
caudal wird die ventrale Schlunddarmwand abermals weiter 
ausgebuchtet; diese Ausbuchtung ist zunächst breit mit zwei 
ventralen Ecken (Viereckform), von denen die linke tiefer 
ventral hinabreicht und allmählich in eine mediane ventral 
spitzwinklig auslaufende Trachealrinne übergeht, die sich direkt 
in die Lungenanlage erstreckt; vor dem Übergange in diese 
wird die Trachealrinne in ihrem Grunde breiter, doch ist sie 
vom Darme noch nicht abgetrennt. Unmittelbar oberhalb der 
Bifurkationsstelle deutet eine beiderseitige, laterale, spitz- 
winklige Einknickung der lateralen Darmwand auf den Beginn 
einer Abtrennung der Trachea vom Darme. Bei diesem Embryo 
macht es durchaus den Eindruck, als setze sich die Trachea 
aus zwei gesonderten Anlagen zusammen: einer cranialen und 
einer caudalen, von denen die erstere zunächst als ventrale, 
in caudaler Richtung allmählich an Breite zu, jedoch an Tiefe 
abnehmende Rinne der ventralen Schlunddarmwand erscheint. 
Im Bereiche der letzten Kiemenspalte verstreicht sie fast voll- 
kommen. Weiter caudal tritt darauf der zweite caudale Ab- 
schnitt der Trachea auf, zunächst in Form einer breiten Rinne 
von viereckiger Form, an der sich wie bei den jüngeren Em- 
bryonen die linke, ventrale Ecke stärker auszieht, eine mediale 
Lage annimmt und zur medial gestellten, spitzwinkligen 
Trachealrinne wird, welche kontinuierlich mit der Lungen- 
anlage zusammenhängt. 

Einige Abweichung von dem geschilderten Verhalten weist 
ein älterer Embryo von 19 mm Länge auf, indem bei demselben 
im Bereiche der dritten Kiemenspalte eine ventrale, seichte 
Einknickung der ventralen Schlunddarmwand auftritt, die all- 
mählich an Breite und Tiefe zunimmt. Im Bereiche der letzten 
(4.) Kiemenspalte wird die Ausbuchtung zunächst bogenförmig 
und zieht sich darauf in zwei Ecken aus, die durch eine mittlere, 
wulstförmige Vorwölbung der ventralen Schlunddarmwand von- 


434 V. SCHMIDT, 


einander geschieden werden. Der Schlunddarm, der in dieser 
Gegend im allgemeinen die Form einer Querspalte hat mit einer 
dorsalen, spitzwinkligen Ausbuchtung und zwei ventralen, 
kleineren, spitzwinkligen Einknickungen nimmt caudal von der 
Kiemenspaltenregion beträchtlich an Breite ab. Die ventralen 
Einknickungen werden zunächst tiefer, darauf verstreicht je- 
doch die Vorwölbung der Wand zwischen ihnen, infolgedessen 
eine seichte, allmählich sich vertiefende Trachealrinne ent- 
steht, die kontinuierlich ın die Bifurkationsstelle und damit 
in die Lungenanlage übergeht, welche sich als eine paarige 
ventro-laterale Ausstülpung der ventralen Darmwand darstellt. 
Vom Darme abgetrennt ist jedoch nur die Lungenanlage, 
während die Tracheaanlage noch als Rinne mit dem Darme 
zusammenhängt. 

Eine Bestätigung des an Querschnitten erhobenen Befundes 
gibt eine Serie von Sagiıttalschnitten durch einen Embryo von 
20 mm Länge. In seinem cranialen Teil unmittelbar caudal 
von dem hier noch verhältnismässig kleinen Unterkieferwulst 
ist der Schlunddarm eng, nimmt jedoch caudal in dorso- 
ventraler Richtung allmählich beträchtlich an Ausdehnung zu 
und spaltet sich in der Gegend der mittleren Herzanlage in 
zwei röhrenförmige Gebilde: den dorsal verlaufenden Darm 
und die ventral gelegene Trachea- und Lungenanlage. Wie bei 
Ptychozoonembryonen in den entsprechenden Entwickelungs- 
stadien, so schiebt sich auch hier auf dem Medianschnitt 
zwischen Darm und Trachea ein Bindegewebspfeiler vor, der 
spitz endigend allseitig vom Epithel umgeben ist, das hier von 
der ventralen Wand des Darmes auf die dorsale der Trachea 
übergeht. Oberhalb dieser Stelle ist das Lumen des Darmes 
am weitesten — es ist das Gebiet der tiefen Trachealrinne, 
die zunächst breit ist, darauf sich jedoch verschmälert, infolge- 
dessen an der ventralen Wand des Darmes Vorsprünge sicht- 


bar sind, welche Teile der angeschnittenen, lateralen Be- 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 455 


grenzungswand der Trachealrinne darstellen. Im Bereiche 
dieses Abschnittes ist das Epithel der ventralen Wand des 
Darmes (resp. des Grundes der Trachealrinne) hoch, verdickt; 
als solches erstreckt es sich eine Strecke weit cranıal, wobei 
das Darmlumen auf einer kurzen Strecke sich ventral aus- 
buchtet als Ausdruck der ventral gerichteten Ausweitung des 
cranialen Abschnittes der Trachealrinne, wie es auch die Quer- 
schnitte durch Embryonen früherer Entwickelungsstadien er- 
geben. Wie die Sagittalschnittserie zeigt, so liegt die Trachea- 
anlage noch relativ weitab caudal und erreicht nicht die obere 
Schlunddarmpartie. 

Als wesentlichste Veränderung, als ein Zeichen eines in 
cranialer Richtung erfolgenden Auswachsens der Trachea- 
anlage macht sich bei einem etwas älteren Embryo von 21 mm 
Länge auf einer Querschnittserie als direkte cranıale Fort- 
setzung der sich kopfwärts abflachenden Trachealrinne ober- 
halb der dritten Kiemenspalte eine solide ventrale Wucherung 
des Epithels geltend, welche eine medial gelegene Epithelplatte 
darstellt. Caudal von der letzten (4.) geschlossenen Kiemen- 
spalte, zum Teil auch noch im Bereiche dieser, zieht sich die 
ventrale Schlunddarmwand in zwei spitze, ventrale Aus- 
sackungen aus, die durch einen caudal recht hohen Wulst 
voneinander geschieden sind. Weiter caudal wird der Wulst 
allmählich schmäler und verschwindet schliesslich, infolge- 
dessen die beiden lateral von der Medianlinie gelegenen Rinnen 
sich zu einer medialen relativ breiten Trachealrinne vereinigen. 

In den älteren Stadien von Calotes erfolgt ein allmäh- 
liches Aufrücken der Tracheaausmündung in den Darm in 
cranialer Richtung, wobei sich der Bindegewebspfeiler zwischen 
Trachea und Darm höher hinauf erstreckt, infolgedessen die 
Trachealrinne, in cranialer Richtung fortschreitend, sich allmäh- 
lich zu einem Rohr schliesst. Als direkte ceraniale Fortsetzung 
der Trachea erstreckt sich stets weiter cranial gegen den Unter- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). 29 


436 V. SCHMIDT, 


kieferwulst eine solide mediane Epithelverdickung der ven- 
tralen Pharynxwand, welche in ihrem ventralen Abschnitt auf 
dem Querschnitt kreisförmig erscheint, dorsalwärts jedoch in 
eine schmale Platte übergeht, welche kontinuierlich mit dem 
Epithel der Pharynxwand zusammenhängt. 

In einem bedeutend weiter vorgeschrittenen Entwicke- 
lungsstadium (Taf. 37/38, Fig. 27), in dem die Skeletteile des 
Kopfes und des Unterkiefers (Hyoid) das Vorknopelstadium 
aufweisen, stellt die Trachea ein auf ihrem Gesamtverlauf vom 
Darm abgesondertes Rohr (Taf. 37/38, Fig. 27, Tr) dar, das sich 
cranial bereits bis an die Hypophysenanlage (Hyp) erstreckt 
und allseitig von einer Zone verdichteten Bindegewebes wie 
von einem Futteral umgeben wird. In diesem Stadium hat die 
Trachea keine Ausmündung in den Darm, da zwischen ihrem 
cranialen Lumenende und dem Pharynxlumen als ihre direkte 
Fortsetzung eine solide Epithelplatte (Taf. 37/38, Fig. 27, Ep) 
vorhanden ist, die sowohl mit dem Epithel des Darmes, als 
auch mit demjenigen der Trachea kontinuierlich zusammen- 
hängt; gegen diese Epithelplatte, die gleichsam die Ausmün- 
dungsöffnung der Trachea in den Darm verschliesst, nimmt 
das Epithel der Trachea allmählich an Höhe zu. Der oberste 
Abschnitt der Trachea liegt auf einem in das Pharynxvolumen 
vorspringenden Wulst, der caudal allmählich, ceranial gegen 
den Unterkieferwulst steil abfällt. 

Wie die geschilderten Verhältnisse erweisen, erfolgt somit 
auch bei Calotes die Anlage der Trachea im Prinzip ebenso 
wie bei Ptychozoon und Mabuia. Wenngleich in der mir zur 
Verfügung gestandenen Serie von Calotesembryonen die 
jüngeren Stadien fehlten und selbst bei den jüngsten von mir 
untersuchten Embryonen die Lungenanlage mit der Tracheal- 
rinne in Verbindung stand, so war dennoch auch hier die paarige 
Lungenanlage noch deutlich zu erkennen. Als eine affallende 


Erscheinung muss ich für Calotesembryonen die in den mittleren 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 437 


Abschnitten der Tracheaanlage wahrgenommene doppelte 
Rinnenbildung hervorheben, welche auf mehreren aufeinander- 
folgenden Stadien beobachtet wurde und daher offenbar eine 
Eigentümlichkeit der Tracheaentwickelung bei Calotes ist. Be- 
achtung verdient meiner Meinung nach hierbei der Umstand, 
dass in den jüngeren Stadien die links gelegene Rinne eine 
bevorzugte Stelle einnimmt, indem sie in die weiter caudal 
vorhandene mediane Trachealrinne übergeht, während die 
rechte Rinne verstreicht, indem sie in die Wand der linken 
Rinne aufgenommen wird. Wie bei Ptychozoon und Mabuia, 
so schliesst sich auch bei Calotes die Rinne aufsteigend in 
cranialer Richtung, wobei auch ihre Ausmündungsöffnung in 
den Darm allmählich eranial aufrückt. Als direkte craniale 
Fortsetzung der Trachealrinne erscheint in späteren Stadien 
eine Verdickung des Epithels der ventralen Pharynxwand, die 
mit dem Aufrücken der Ausmündungsöffnung der Trachea in 
den Pharynx allmählich mächtiger wird, dabei gegen den Unter- 
kieferwulst aufsteigt und dessen Wurzel allmählich erreicht. 
In dieser zunächst soliden Epithelplatte entsteht späterhin in 
ihrem caudalen Abschnitt durch eine allmähliche Ausweitung 
eine Öffnung als direkte Fortsetzung der Trachealrinne; in 
späteren Stadien erfolgt jedoch offenbar die weitere Bildung 
des Lumens durch eine Auflösung von Zellen der Epithel- 
platte, wie es Sagittalschnitte ergeben. 

Die von mir untersuchten Embryonen meiner eigenen 
Sammlung von Emys lutaria taurica und Lacerta vivipara ge- 
hörten älteren Entwickelungsstadien. an; ich konnte jedoch 
auch bei ihnen dieselben Verhältnisse erkennen, wie sie oben 
bei Embryonen von Ptychozoon, Mabuia und Calotes be- 
schrieben worden sind. 

Die Emysembroyenen befanden sich in einem Entwicke- 
lungsstadium, in welchem bereits deutlich die Wirbelsäulen- 
anlage hervortritt. In meiner vorläufigen Mitteilung (5) habe ich 


29* 


433 V. SCHMIDT, 


einen annähernden Medianschnitt durch einen dieser Emys- 
embryonen abgebildet, auf welchem die Trachea in ihrem cau- 
dalen Abschnitt als vollkommen geschlossenes, von hohem 
Epithel! ausgekleidetes Rohr erscheint, welches jedoch mit 
seinem eranialen Ende in eine solide, kontinuierlich mit dem 
Pharynxepithel . zusammenhängende Epithelplatte übergeht. 
Letztere bildet hierbei einen hohen ins Pharynxlumen vor- 
springenden Wulst. Bis zum Anfangsteil der soliden Epithel- 
platte ist die Trachea ventral und dorsal von einer ver- 
dichteten Bindegewebsschicht umgeben, die hier wie dort mit 
einer abgerundeten Spitze endigt. Auf einem lateral gelegenen 
Schnitt derselben Serie biegt das Lumen der Trachea an der 
Grenze zwischen dem geschlossenen Trachealrohr und der 
Epithelplatte dorsal gegen den Pharynx um und mündet in 
denselben aus. Hinsichtlich der Entwickelung der Trachea be- 
findet sich somit dieser Embryo in dem Stadium, in welchem 
die Bildung des Trachealrohres aus einer Trachealrinne ihr 
Ende erreicht hat und die Kommunikation der Trachea mit 
dem Darme unterbrochen wird, infolgedessen die Trachea sich 
zu einem geschlossenen Rohre umbildet, dessen craniale Fort- 
setzung eine solide Zellplatte darstellt. Durch die zunächst 
breite Masse von Bindegewebe, welche auf Sagittalschnitten 
sich in Gestalt eines aufsteigenden Pfeilers zwischen Darm 
und Trachea einschiebt, wird in der ersten Zeit der Darm ein- 
geengt und sein Lumen zeitweilig zum Schwinden gebracht. 
Die 4 Lacertaembryonen meiner Sammlung gehörten einem 
noch älteren Entwickelungsstadium an als die soeben be- 
schriebenen Emysembryonen: bei ihnen waren die Extremi- 
täten bereits vollkommen ausgebildet. Die Trachea stellte bei 
ihnen ein vollkommen geschlossenes, von hohem Epithel aus- 
gekleidetes Rohr dar, das keine Kommunikation mit dem Darm 
aufwies und cranial in eine solide mit dem Pharynxepithel 
kontinuierlich zusammenhängende mediane Zellplatte überging. 


Über die Entwiekelung des Kehlkopfes ete. 439 


Wie Querschnittserien durch gleichaltrige Embryonen erweisen, 
so bestand auch bei den Lacertaembryonen wie bei den ältesten 
Mabuiaembryonen die Trachea aus zwei Abschnitten, einem 
dorsalen in Gestalt einer medianen mit dem Pharynxepithel 
zusammenhängenden Epithelplatte und einem ventralen, der 
jedoch abweichend von der bei Mabuia beobachteten Kreisform 
die Gestalt einer Platte hatte, welche senkrecht zum dorsalen 
Abschnitt — der median gestellten Platte, angeordnet war. 


Zusammenfassung und Besprechung der Untersuchungs- 
ergebnisse. 


Meine vorwiegend an Embryonen von Ptychozoon, Calotes 
und Mabuia angestellten Untersuchungen ergeben zunächst in 
Übereinstimmung mit den von Hochstetter (2) gemachten 
Beobachtungen an Emys lutaria, Anguis fragilis und Lacerta 
agılıs, dass auch bei jenen Reptilienformen die erste Lungen- 
anlage eine paarige ist und in der Gegend der Mitte der Herz- 
anlage als Ausbuchtung der Darmwand an der Grenze ihrer 
lateralen und ventralen Wand auftritt. 

Wie die geschilderten Befunde an Ptychozoon- und Mabuia- 
embryonenen ergeben, so erfolgt die erste Entwickelung der 
Lungenanlage unabhängig von der Anlage der Trachea, mit 
welcher sie erst in einer späteren Entwickelungsperiode sich 
vereinigt. 

Die erste Anlage der Trachea erscheint etwas später als 
diejenige der Lungen, und zwar als eine seichte ventral ge- 
richtete Rinne der ventralen Darmwand caudal von der Kiemen- 
region, welche in den späteren Entwickelungsstadien in cau- 
daler und cranialer Richtung an Länge zunimmt. Gleichzeitig 
nimmt die ursprünglich seichte Rinne auch beträchtlich an 
Tiefe zu. Die Längenausdehnung der rinnenförmigen Anlage 
in caudaler Richtung nimmt einen raschen Fortgang, so dass 


440 V. SCHMIDT, 


sie bald die Lungenanlage erreicht, wobei bereits offenbar 
vorher die von Hochstetter als Bifurkationsstelle be- 
zeichnete Vereinigung der beiderseitigen Lungenanlagen durch 
eine quere Rinne der ventralen Darmwand erfolgt. 

Bemerkenswert scheint mir der Umstand zu sein, dass 
sowohl bei Calotes als auch bei Mabuiaembryonen, und zwar 
bei ersteren deutlicher ausgeprägt, caudal von der Kiemen- 
spaltenregion zwei Rinnen der ventralen Darmwand auftreten, 
von denen die linke weiter caudal sich direkt in die medıian 
gelegene Trachealrinne fortsetzt, während die rechte allmäh- 
lich verstreicht und hierbei in die Wand der linken Rinne 
aufgenommen wird. Den Entwickelungsmodus des caudalen 
Teiles der Trachealrinne, der sich mit der Lungenanlage ver- 
einigt, habe ich leider bei keiner der von mir untersuchten 
Formen mit Sicherheit feststellen können. Während der obere 
unmittelbar caudal von der Kiemenspaltenregion entstehende 
Abschnitt deutlich als eine ursprünglich seichte allmählich sich 
vertiefende rinnenförmige Ausbuchtung der ventralen Darm- 
wand in Erscheinung tritt, lässt sich im caudalen Abschnitt 
der Trachealanlage die Bildung einer Rinne durch Ausbuchtung 
der Darmwand direkt nicht beobachten; es ist daher möglich, 
dass hier derselbe Entwickelungsgang der Trachea vor sich 
geht, wie ihn Greil (1) für Amphibien angegeben hat, näm- 
lich durch eine Annäherung der ventro-lateralen Wandabschnitte 
des Darmes, welche sich wulstförmig ins Lumen erheben und 
dabei eine Spalte zwischen sich lassen. 

Gleichzeitig mit einer Längenausdehnung der Trachealrinne 
in caudaler Richtung bis zu ihrer Vereinigung mit der Lungen- 
anlage erfolgt eine weniger rasch fortschreitende Längen- 
ausdehnung derselben in cranialer Richtung, die sich zunächst 
als ein allmähliches Vorrücken des cranialen Endes der 
Trachealrinne in die Kiemenspaltenregion geltend macht. Bei 


diesem Aufwärtsrücken des ceranialen Teils der Tracheaanlage 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 441 


erscheint sie auch hier zunächst als eine seichte, sich allmäh- 
lich vertiefende Rinne. 

Die Längenausdehnung der Trachea ist jedoch in dieser 
Zeit eine beträchtliche, da gerade in dieser Zeit das Längen- 
wachstum des oberen Körperabschnittes — des Halses — ein 
beträchtliches ist, wie es der Vergleich der gegenseitigen Lage- 
verhältnisse der in diesem (rebiet gelegenen Organanlagen in 
früheren und späteren Entwickelungsstadien erweist. 

Die Entfernung der Herzanlage von der Kiemenspalten- 
region ist in den späteren Stadien eine viel grössere als in 
den früheren. Die Folge dieses Längenwachstums der Hals- 
region ist das verstärkte Längenwachstum der medial ver- 
laufenden Organe: Darm und Trachea. Als ein Kriterium für 
das bedeutende Längenwachstum namentlich der letzteren 
scheinen mir besonders wichtig die Lagebeziehungen der 
Thyreoidea zu ihr zu sein; während bei der Anlage beider 
Organe die Thyreoidea in weiter Entfernung cranial von der 
Tracheaanlage gelegen war, ist dieselbe nach ihrer Abtrennung 
von der Darmwand dem cranialen Ende der Trachea genähert 
und in späterer Zeit gar unterhalb, caudal von dem cranıalen 
Ende der Trachea gelegen. Die Lagebeziehungen zwischen 
Thyreoidea und Herzanlage haben sich jedoch nicht geändert, 
so dass meiner Meinung nach von einem Hinabrücken der 
Thyreoidea wohl kaum die Rede sein kann. Das Längenwachs- 
tum des Halses betrifft hauptsächlich die ventral vom Darme 
gelegenen Abschnitte desselben und wird zum Teil durch die 
Streckung des Kopfes bedingt, infolgedessen dasselbe haupt- 
sächlich die ventrale Darmwand und die Trachea betrifft. 

Nach der Vereinigung der Trachealrinne mit der Bifur- 
kationsstelle beginnt eine allmähliche Abtrennung der ersteren 
von der ventralen Darmwand, indem durch vordringendes Binde- 
gewebe der ventro-laterale Teil der Darmwand beiderseits von 
der Trachealrinne gegen das Lumen vorgedrängt wird his zu 


442 v. SCHMIDT, 


einer Vereinigung der ins Lumen vorspringenden Längsleisten. 
Das Resultat dieses Vorganges ist die Bildung einer vom Darm 


abgelösten röhrenförmigen Trachea. 


Die Ablösung der Trachea vom Darme erfolgt in cranialer 
Richtung, wobei dicht oberhalb des cranialen Endes der vom 
Darm abgelösten Trachea dieselbe durch eine breite Kommuni- 
kationsöffnung sich in den Darm eröffnet. Die seitlich vor- 
dringenden und die Trachea vom Darme abtrennenden Binde- 
oewebsmassen machen auf medianen Sagittalschnitten den Ein- 
druck eines cranial aufsteigenden Pfeilers, auf dessen Spitze 
das Epithel des Darmes direkt in das Epithel der Trachea 
übergeht, wobei das Lumen des tiefer gelegenen Darm- 
abschnittes zeitweilig durch Aneinanderpressen seiner Epithel- 
auskleidung schwindet. 


Oberhalb der jeweiligen Kommunikationsöffnung zwischen 
Darm und Trachea, die mit der fortschreitenden Entwickelung 
allmählich höher hinaufrückt, wird die Trachealrinne durch 
die seitlich andrängenden Bindegewebsmassen zu einer schmalen 
Spalte zusammengepresst, die jedoch an ihrem Grunde (am 


ventralen Ende) sich kolbenförmig erweitert. 


Bereits zu Beginn der Bildung einer geschlossenen Trachea 
in dem caudalen Abschnitt derselben ist am cranialen Ende 
der verflachenden Trachealrinne im Kiemenspaltengebiet eine 
ventral gerichtete Wucherung des Epithels der ventralen Darm- 
wand wahrnehmbar, die zu einer Verdickung des Pharynx- 
epithels führt. Die Wucherung macht sich zunächst dadurch 
geltend, dass das Pharynxepithel mehrschichtig und seine 
Grenze mit dem unterliegenden Bindegewebe undeutlich wird, 
infolge Schwundes der Grenzmembran zwischen beiden. In 
einigen Stadien ist es deutlich zu erkennen, dass die Epithel- 
zellen ventral gegen das Bindegewebe vorrücken und zwischen 


den Bindegewebszellen sich vorschieben, infolgedessen es in 


Anat Hefte LAbteilung Heft 146 (48 Bd H3) 


— 


26 


Tafel 37/38 


Verlag wJRBergmann Wieshader 


ver Frantun®M 


Wernert 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes etc. 443 


diesem Abschnitt den Eindruck macht, als erfolge hier ein 
direkter Übergang von Bindegewebe in Epithel. 

Diese Wucherung des Pharynxepithels am cranialen Ende 
der Trachealrinne führt zur Bildung einer kompakten medıan 
gestellten Epithelplatte, die beständig an Ausdehnung sowohl in 
ventraler als in cranialer Richtung zunimmt und schliesslich 
die Wurzel des Unterkiefer- und Zungenwulstes erreicht, worauf 
sie den medianen Teil der ventralen Pharynxwand wulstförmig 
ins Lumen vorbuchtet. 

Unterdessen hat der Vorgang der Abtrennung der Trachea 
vom Darme in cranialer Richtung seinen Fortgang genommen 
und schliesslich zu einer vollständigen Ablösung derselben vom 
Darme bis zu dem Beginne der soliden Epithelplatte geführt. 
Die Trachea setzt sich daher in dieser Entwickelungsperiode 
aus zwei Teilen zusammen: dem geschlossenen Trachealrohr 
von beträchtlicher Ausdehnung, um welches das Bindegewebe 
sich futteralartig verdichtet, und einem cranialen Endstück, 
das aus einer soliden medianen Epithelplatte besteht, in welche 
der Epithelbelag der Trachea übergeht und welche eine direkte 
Fortsetzung des Pharynxepithels darstellt. 

Diese Epithelplatte bleibt verhältnismässig lange Zeit er- 
halten, da sie auch bei den ältesten untersuchten Embryonen 
vorhanden ist; an ihrem caudalen Ende geht jedoch eine all- 
mähliche Auflockerung des Zellverbandes und offenbar eine 
Auflösung von Zellen vor sich, die das allmähliche craniale 
Vorrücken des Trachealumens zur Folge hat. In späteren Ent- 
wickelungsstadien, bei den ältesten Embryonen erscheint der 
ventrale Teil des caudalen Abschnittes der Epithelplatte in 
Gestalt einer ovalen, später kreisförmigen Verdiekung oder 
einer frontal gestellten kurzen Epithelplatte, wobei in beiden 
Fällen ein Lumen auftritt. Es findet somit in (diesem Teil 
der Epithelplatte eine allmähliche Umordnung und Umlagerung 
der Zellen statt. Durch lateral sich vorschiebendes Bindegewebe 


444 W. SCHMIDT, 


wird der dorsale Teil der Epithelplatte durchtrennt und damit 
die Ablösung der Trachea vom Darme vollzogen. Den Durch- 
bruch des Trachealumens in den Schlunddarm, die Bildung 
des Aditus ad laryngem habe ich nicht beobachtet, augenschein- 
lich erfolgt er in viel späterer Zeit. 

Wie die Beobachtung an älteren Embryonen, bei denen 
bereits die Skeletteile des Laryngotrachealrohres angelegt 
werden, ergibt, so entspricht die solide Epithelplatte ihrer 
Lage nach dem Larynx, demjenigen Abschnitt des Laryngo- 
trachealrohres, in dessen Wandungen als Skeletbestandteile das 
Cricoid und das Arytaenoid gebildet werden. 

Selbstredend ist es nicht zulässig, auf Grund einer Unter- 
suchung von Vertretern einer Wirbeltierklasse allgemeine 
Schlüsse zu machen. Ziehe ich jedoch die Untersuchungen 
von Greil (1) an Amphibien in Betracht, sowie diejenigen 
von Hochstetter (3) an Reptilien, so glaube ich die An- 
nahme aussprechen zu dürfen, dass, da nach den Unter- 
suchungen von Greil bei Amphibien die Lungenanlagen als 
selbständige Gebilde unabhängig von der Trachea auftreten, 
da dasselbe Verhalten Hochstetter und ich für eine Reihe 
von Reptilien bestätigt haben, die ganze Trachea bis zur Bifur- 
kationsstelle eine phylogenetisch spätere Erwerbung darstellt, 
die sich secundär mit den Lungen in Verbindung setzt. Wie 
ich es bereits in meiner vorläufigen Mitteilung ausgesprochen 
habe, so ist in Berücksichtigung des Entwickelungsmodus des 
cranialen Teiles der Trachea bei Reptilien, der auf eine caeno- 
genetische Bildung hinweist, die Annahme wahrscheinlich, dass 
dieser Abschnitt des Laryngotrachealrohres eine phylogenetisch 
noch spätere Erwerbung ist. 

Nach Untersuchungen an Ganoiden und Dipnoern gelangt 
Wiedersheim (6) zu folgendem Resultat: „Auf Grund des 
einheitlichen, in der gesamten Circumferenz des Kopfdarmes 
in gleicher Weise zur Verfügung stehenden Bildungsmaterials 


Über die Entwiekelung des Kehlkopfes etc. 445 


und der gleichen Innervation können sich alle die genannten 
Organe (die Schwimmblase und der Larynx dorsalis von Lepi- 
dosteus und Amia, die Lunge und der Larynx ventralis von 
Polypterus, der Dipnoer, Amphibien und Amnioten) sowohl 
im dorsalen als auch im ventralen Bezirk des Kopfdarme 
entwickeln. Geschieht diese Entwickelung dorsal, so ıst das 
Resultat in der Regel eine Sschwimmblase. Dieselbe kann 
aber, falls sie weit vorn, d. h. im Anschluss an die Branchial- 
region entsteht, unter dem Einflusse der äusseren Lebens- 
bedingungen und unter gleichzeitiger Herausbildung eines mit 
wichtigen Funktionen betrauten Kehlkopfes eine respi- 
ratorische Bedeutung gewinnen. Insofern kann sie als 
Lunge bezeichnet werden, hataberalssolchemitdem 
sleiehnamigen Organ der Amphibien und am- 
neoten phylogemetisch nichtsezwscharten 

Wırd jedoch der Umstand berücksichtigt, dass bei den 
Ganoiden und Dipnoern der Larynx dorsalis resp. ventralis 
caudal von der Kiemenspaltenregion, in der Gegend des Herzens 
gelegen ist, d. h. in der Gegend, wo bei Amphibien- und Rep- 
tilienembryonen die Lungenrinnen angelegt werden, so, meine 
ich, kann der Larynx dieser Fische mit dem Larynx der Rep- 
tilien und möglicherweise auch der Amphibien nicht verglichen 
werden. Ich bin vielmehr der Ansicht, dass die Lunge von 
Polypterus, der Amphibien und Amnioten in der Tat, wie auch 
die Schwimmblase von Lepidosteus, Amia im Bereiche des- 
selben Mutterbodens entstehen, dass jedoch die Trachea mit- 
samt dem Larynx der Amnioten (möglicherweise auch der 
Amphibien) eine spätere phylogenetische Bildung ist, die offen- 
bar mit der Lungenatmung ihre Entwickelung beginnt. 

Die Befunde einer Larynx ventralis bei Polypterus und 
einer Larynx dorsalis von Lepidosteus und Amia weisen darauf 
hin, dass an der Ausmündungsstelle der Lunge und der 
Schwimmblase in Zusammenhang einer möglichen Luftatmung 


446 V. SCHMIDT, 


Gebilde entstehen können, offenbar durch funktionelle An- 
passung, die im Prinzip den Bau des Larynx höherer Tiere 


dartun. 
Die Hauptergebnisse meiner Arbeit sind folgende: 


1. Bei Ptychozoon, Mabuia und aller Wahrscheinlichkeit 
nach auch bei Calotes werden die Lungen als paarige ventro- 
laterale Ausbuchtungen der ventralen Darmwand in der 


mittleren Herzgegend angelegt. 


2. In einem späteren Entwickelungsstadium tritt caudal 
von der Kiemengegend, caudal von der letzten Kiemenspalte 
eine zunächst seichte mediale Rinne der ventralen Darmwand 
auf, die in den nächsten Entwickelungsperioden in caudaler 
Richtung auswächst und mit der queren Verbindungsrinne der 
beiden Lungenanlagen, ‚der Bifurkationsstelle“, sich vereinigt. 


Diese Rinne wird zur Trachealrinne. 


3. Die Bildung der Trachealrinne in ihrem caudalen Ab- 
schnitte erfolgt möglicherweise nicht durch Ausbuchtung der 
ventralen Darmwand, sondern infolge einer Vorwölbung ins 
Darmlumen der lateralen Abschnitte der ventralen Darmwand 


durch auswachsendes Bindegewebe. 


4. Bei einigen Reptilien (Calotes, Mabuia) erfolgt in dem 
oberen Abschnitt eine doppelte Rinnenbildung in der ventralen 
Darmwand, wobei jedoch nur die linke zur Trachealrinne wird, 


während die rechte in die Wand der linken eingezogen wird. 


5. Durch eine. allmählich in cranialer Richtung fort- 
schreitende Vorwölbung ins Darmlumen der lateralen Abschnitte 
der ventralen Darmwand, infolge einer stärkeren Ausbildung 
des umgebenden Bindegewebes wird die Trachealrinne vom 


Darme abgeschnürt und gestaltet sich zum Trachealrohr. 


6. Während diese Vorgänge am caudalen Ende der Trachea 
erfolgen, wächst die Trachealrinne auch in cranialer Rich- 


Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 447 


tung aus, indem sie sich allmählich ins Kiemenspaltengebiet 
erstreckt. 


7. Da die Halsgegend in dieser Entwickelungsperiode be- 
trächtlich an Länge zunimmt, infolgedessen das Herz scheinbar 
hinabrückt und ausserdem eine allmähliche Streckung des 
Kopfes der Embryonen erfolgt, so wächst die Trachea beträcht- 
lich in die Länge und überwächst die Thyreoidea, die ursprüng- 
lich weitab ceranıal vom cranialen Ende der Trachealrinne lag, 
nunmehr jedoch caudal von dem oberen Ende der letzteren 
zu liegen kommt. 


8. Zu Beginn des Schlusses der Trachealrinne in ihrem 
caudalen Abschnitte zum Trachealrohr beginnt am cranialen 
Ende desselben im Gebiete der 4. Kiemenspalte eine zunächst 
geringe mit der Entwickelung der Embryonen an Ausdehnung 
zunehmende Wucherung des Epithels der ventralen Pharynx- 
wand in der Medianebene, die sich in späterer Zeit zu einer 
soliden Epithelplatte gestaltet, welche als direkte Fortsetzung 
der Trachealrinne sich bis an den Unterkiefer- resp. Zungen- 
wulst erstreckt. 


9. Die Epithelplatte am cranialen Ende der Trachealrinne 
erlangt ihre volle Ausbildung zu einer Zeit, wenn diese bereits 
in ihrer ganzen Ausdehnung vom Darme abgetrennt ist und 
sich zum Trachealrohre umgebildet hat. Das obere Ende der 
Epithelplatte liegt alsdann in einem Vorsprunge der ventralen 
Pharynxwand. 


10. Durch Zellumlagerung wird der ventrale Abschnitt der 
Zellplatte zu einem im Querschnitte ovalen oder einem {rontal- 
gestellten plattenförmigen Gebilde, in dem durch Zellauflösung 
und Zellumlagerung im Anschluss an das Lumen des bereits 
ausgebildeten Trachealrohres ein allmählich eranial aufrücken- 
des Lumen entsteht. 


448 V. SCHMIDT, Über die Entwickelung des Kehlkopfes ete. 


Vorliegende Arbeit ist zum grössten Teil im anatomisch- 
histologischen Laboratorium der Universität St. Petersburg aus- 
geführt; es sei mir gestattet, Herrn Prof. Dr. A. S. Dogiel, 
dem Vorstande dieses Laboratoriums, auch an dieser Stelle 
meinen aufrichtigen, innigen Dank auszusprechen für die jahre- 
lange liebenswürdige Gastfreundschaft, die ich in seinem Labo- 
ratorium genossen, für das grosse Entgegenkommen, das ich 
stets bei ihm gefunden habe und das mich in den Stand setzte, 
sämtliche Hilfsmittel des Laboratoriums in ausgiebiger Weise 
auszunutzen, und für das freundschaftliche Interesse, das er 
mir und meinen Arbeiten stets in hohem Masse entgegen- 
gebracht hat. 


St. Petersburg, Januar 1913. 


> 


Literaturverzeiehnis. 


. Greil, A., Über die Anlage der Lungen, sowie der ultimobranchialen (post 


branchialen, supraperikardialen) Körper der anuren Amphibien. Anatom. 
Hefte, Heft 89 (Bd. 29, H. 3). 1905. pag. 215 ff. 

Hesser, Karl, Über die Entwickelung der Reptilienlungen. Anat. Hefte, 
Heft 88 (Bd. 29, H. 2). 1905. 

Hochstetter, F., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der europäischen 
Schildkröte (Emys lutaria Marsili). Denkschriften der Kaiserl. Akademie der 
Wissenschaften, Wien. Math.-Naturw. Kl. Bd. 84. 1909. pag. 111ft. 
Schmalhausen, J. J., Die Entwickelung der Lungen von Tropidonotus 
natrix. Anatom. Anz. Bd. 27. Nr. 20/21. 1905. pag. 5l1ft. 

Sehmidt, V., Zur Entwickelung des Kehlkopfes und der Luftröhre bei 
den Wirbeltieren. Vorl. Mitt. Anat. Anz. Bd. 35. Nr.18/19. 1910. pag. 473 ff. 
Wiedersheim, R., Über das, Vorkommen eines Kehlkopfes bei Ganoiden 
und Dipnoern sowie über die Phylogenie der Lungen. Festschrift zum 
70. Geburtstage des Herrn Geheimen Rates Prof. Dr. Aug. Weismann 
Supplem. VII der Zoolog. Jahrbücher 1904. 


Figurenerklärung. 


Tafel 32/33. 


Figg. 1, 2, 3. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo von Ptycho- 
zoon von 7,4 mm Länge. 

Fig. 2 gibt einen Schnitt wieder, der 17 Schnitte caudalwärts von dem 
auf Fig. 1 abgebildeten Fig. 3 einen Schnitt, der 5 Schnitte caudalwärts von 
dem auf Fig. 2 dargestellten entfernt ist. Der Embryo war in Langscher 
Flüssigkeit fixiert und mit Cochenille gefärbt worden. Ph. —= Schlunddarm; 
Aob. — Aortabogen; Tr. — Trachelarinne; D. = Darm; Ao. — Aorta; L. = 
Lungenausbuchtungen; Sp. Splanchnopleura. 

Figg. 4, 5, 6, 7, 8. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo von 
Ptychozoon von 15 mm Länge. Der auf Fig. 5 abgebildete Schnitt ist 8 Schnitte 
caudalwärts von dem auf Fig. 4, der auf Fig. 6 abgebildete 6 Schnitt caudal- 
wärts von dem auf Fig. 5, der auf Fig. 7 — 8 Schnitte caudalwärts von dem 
auf Fig. 6, der auf Fig. 8 — 9 Schnitte caudalwärts von dem auf Fig. 7 dar- 
gestellten entfernt. Der Embryo war in Sublimat mit Essigsäure fixiert und 
mit Cochenille gefärbt worden. Ph. — Schlunddarm; Tr. Trachealrinne; L. = 
Lungenausstülpungen; ©. — Herzanlage; D. Darm. 

Figg. 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15. Aus einer Querschnittserie durch einen 
Embryo von Ptychozoon von 18 mm Länge. Der auf Fig. 10 abgebildete 
Schnitt liegt 3 Schnitte caudalwärts von dem auf Fig. 9, der auf Fig. 11 
— 2 Schnitte caudalwärts von dem auf Fig. 10, der auf Fig. 12 — 4 Schnitte 
caudalwärts von dem auf Fig. 11, der auf Fig. 13 —5 Schnitte caudalwärts 
von dem auf Schnitt 13, der auf Fig. 15 — 4 Schnitte eaudalwärts von dem 
auf Schnitt 14 dargestellten entfernt. Der Embryo war in Langscher 
Flüssigkeit fixiert und in Cochenille gefärbt worden. Ph. = Schlunddarm; 
Tr. — Trachealrinne; D.— Darm C. — Herzanlage; Bg.— verdichtetes Binde- 
gewebe. 


Tafel 34. 


Fig. 18, 19. Aus derselben Querschnittserie wie Figg. 9—17. Bei stär- 
kerer Vergrösserung gezeichnet (Zeichenapparat nach Abbe, Reichert Obj. 7a 


Figurenerklärung. 451 


Oe. 2 eingeschobener Tubus, Objekttischhöhe). Der auf Fig. 18 abgebildete 


Schnitt liegt zwischen den auf Figg. 10 und 11; der auf Fig. 19 zwischen den 
auf Fig. 11 und 12 dargestellten Schnitten. Phep. — Pharynxepithel; Epverd. 
— Epithelverdickung als Fortsetzung der Trachealrinne ; Bg. — verdichtetes 
Bindegewebe. 


Tafel 35/36. 

Figg. 16 und 17. Aus derselben Querschnittserie wie Figg. 9—15. Der 
auf Fig. 16 abgebildete Schnitt liegt 6 Schnitte caudalwärts von dem auf Fig. 15, 
der auf Fig. 17 —4 Schnitte caudalwärts von dem auf Fig. 16 abgebildeten. 
D. = Darm; Tr. — Trachealrinne; C. — Herzanlage. 

Fig. 20. Medianschnitt durch einen Embryo von Ptychozoon von 25,3 mm 
Länge. Fixiert in Sublimat und Essigsäure, gefärbt in Cochenille. U. — Unter- 
kieferwulst; Hyp. = Hypophysenanlage; Th. = Thyreoidea ; Ep. = Epithelver- 
dickung als Fortsetzung der Trachealrinne; Tr. — Trachealrinne; L. — Lungen- 
und Tracheaanlage; C. — Herzanlage; Bdg. — Bindegewebspfeiler zwischen 
Darm und Trachealrohr; D. = Darm: Ch. — Chorda dorsalis. 

Fig. 21. Medianschnitt durch einen Embryo von Ptychozoon von 35 mm 
Länge. Fixiert in Sublimat und Essigsäure, gefärbt in Paracarmin. G. = Gehirn; 
Hyp. —= Hypophysenanlage; Ep. — Verdickung des Pharynxepithels als Fort- 
setzung der Trachealrinne; U. —= Unterkieferwulst; Tr. — Trachealrinne; Th. 
— Thyreoidea; Dv. — Epithelverklebung im Darm; Trach. — Trachealrohr; 
L. = Lungenanlage; C. = Herzanlage; Ch. — Chorda dorsalis. 

Fig. 22. Medianschnitt durch einen älteren Embryo von Ptychozoon. 
Z. = Zungenanlage; Ep. — Epithelplatte als Fortsetzung des Trachealrohres; 
Hyp. = Hypophysenanlage; Ph. — Schlunddarm; H. —= knorpliges Hyoid; 
C. — Anlage des Cricoids; TI — Anlage des ersten Trachearinges; Bg = 
verdichtetes Bindegewebe um die Trachea; Tr. = Trachealrohr; Th. — Thyreo- 
idea; @. —= Gehirn; Dr. — Epithelverklebung im Darm; D. = Darm. 

Fig. 23. Medianschnitt durch einen älteren Embryo von Ptychozoon. 
H. — knorpliges Hyoid; C. — Anlage des Cricoids; Tt. — Trachealringe; 
Bg. = Bindegewebe zwischen Trachea und Darm; Tb. —= Thyreoidea; Ep. — 
Epithelplatte als Fortsetzung des Trachealrohres; Ph. — Schlunddarm; B — 
Basalplatte; Hyp. — Hypophysenanlage. 


Tafel 37/38. 

Figg. 24, 25, 26. Aus einer (uerschnittserie durch einon Embryo von 
Calotes von 14 mm Länge. Fixiert in Sublimat und Essigsäure, gefärbt in 
Cochenille.. Ph. = Schlunddarm; Tr. = Trachealrinne; D. = Darm; C = 
Herzanlage. 

Fig. 27. Medianschnitt durch einen älteren Embryo von Calotes. Ep. = 
Epithelplatte als Fortsetzung des Traehealrohres; Hyp. = Hypophysenanlage; 
Tr. = Trachealrohr; D. = Darm; H = knorpliges Hyoid. 

Fig. 28. Medianschnitt durch einen Enıbryo von Mabuia (Stad. c, nach 
Dr. Pedaschenko). Fixiert in Perenyi’s Flüssigkeit, gefärbt in Paracarmin. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd,, H. 3) 30 


159 Figurenerklärung. 


U. — Unterkieferwulst; Ep. = Epithelverdickung als Fortsetzung der Trachea- 
rinne; Th. — Thyreoidea; Trach. —= Trachealrohr; Tr. — Trachealrinne; D. — 
Daım; C. — Herzanlage. 

Die Figg. 1, 2, 3 sind vermittelst des Zeichenprismas von Leitz in 
Objekttischhöhe bei eingeschobenem Tubus, Objekt. Reichert Nr. 3 gezeichnet 
worden. Die Fig. 4—17, 20, 21, 22, 23 sind vermittelst des Projektions- und 
Zeichenapparates von Winkler mit Mikroluminar 16 mm gezeichnet worden, 
den ich die Möglichkeit hatte, im Alexanderhospital für Männer, gestiftet 
von deutschen Reichsangehörigen in St. Petersburg, zu benutzen, dank der 
gütigen Erlaubnis des Herrn Direktors des Hospitals Dr. med. H. West- 
phalen, dem ich auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aus- 
spreche. Die Photogramme Figg. 24—28 sind vermittelst eines grossen mikro- 
photographischen Apparates von C. Zeiss im zoologischen Laboratorium der 
kaiserl. Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg angefertigt, dank der 
gütigen Genehmigung des Herrn Akademikers Dr. W. Salensky, sowie 
des freundlichen Entgegenkommens des Herrn Laboranten Privatdozenten 
Dr. K. Dawydoff; beide Herren bitte ich, meinen aufrichtigen Dank an- 
zunehmen. 


(Aus DER ÜUNIVERSITÄTSAUGENKLINIK ZU Leipzig.) 


BEITRÄGE 


ZUR 


ENTWICKELUNG DES MENSCHLICHEN AUGES MIT BESONDERER 
BRRÜCKSICHTIGUNG DES VERSCHLUSSES DER FÖTALEN 
AUGENSPALTE. 


VON 


PRIVATDOZENT DR. R. SEEFELDER, 


STABSARZT IN LEIPZIG. 


Hierzu 20 Textfiguren und 36 Abbildungen auf den Tafeln 39/47. 


30* 


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Einleitung. 


Die direkte Veranlassung zu der gegenwärtigen Veröffent- 
lichung gab mir die Bemerkung Keibels in dem grossen Hand- 
buche der Entwickelungsgeschichte von Keibel und Mall, 
„dass in der Frage, in welcher Weise sich der Verschluss der 
Augenbecherspalte vollziehe, noch weitere Untersuchungen nötig 
seien“. Es sind zwar seit dieser Zeit mehrere Arbeiten er- 
schienen, die unser Wissen um ein grosses Stück vorwärts ge- 
bracht haben, doch sind wir auch durch sie noch nicht so 
weit gekommen, dass weitere Beiträge überflüssig erscheinen 
müssen. 

Dies gilt sowohl in bezug auf den Zeitpunkt als auf die 
Art und Weise des Verschlusses der Becherspalte. 

Es versteht sich das ja auch ganz von selbst, wenn man 
bedenkt, wie selten völlig einwandfreie junge menschliche 
Embryonen auch heute noch zu erhalten sind, und wie viel 
Material untersucht und beschrieben sein muss, bis man daraus 
mit einiger Sicherheit allgemeingültige Gesetze ableiten kann. 

Aus der Seltenheit des Materials erklären sich denn auch 
ohne weiteres die abweichenden Angaben über den Vorgang 
des Spaltenschlusses, der uns heute besonders beschäftigen soll, 
da fast jeder Autor nur zu leicht geneigt ist, die an seinem 


eigenen Material gewonnenen Befunde zu verallgemeinern. 


456 


R. SEEFELDER, 


Zuweilen wird auch der Fehler gemacht, dass die bei 
irgend einem Säugetiere gefundenen Tatsachen ohne weiteres 
auf den Menschen übertragen werden. Weit entfernt, die hohe 
Bedeutung, ja die Unentbehrlichkeit der vergleichenden em- 
brvoiogischen Forschung zu verkennen, muss ich doch betonen, 
dass in dieser Hinsicht eine gewisse Zurückhaltung geboten 
ist. So vollzieht sich beispielsweise die Entwickelung des 
vorderen Augenabschnittes und der Netzhautgefässe beim Men- 
schen in mancher Hinsicht wesentlich anders als beim Schwein, 
Schaf und Kaninchen, und die Augenanlagen sind schon im 
Stadium der primären Augenblase dadurch unterscheidbar, dass 
beim Menschen am distalen Pol ein sog. Randschleier ent- 
wickelt ist, während er bei den genannten Tieren erst im 
Stadium des Augenbechers auftritt. 

Wie schon der Titel meiner Arbeit besagt, beabsichtige ich 
diesmal nicht, alle Fragen der ersten Entwickelung aufzurollen, 
sondern ich werde mich hauptsächlich mit den Spaltbildungen 
beschäftigen. 

Ich rede von Spaltbildungen, weil neuere Untersuchungen 
von won Szılys Woltfrum, C-Rabl, Bach’undeserer 
felderund besonders von Lindahl gezeigt haben, dass ausser 
der fötalen Augenspalte auch noch andere Spaltbildungen des 
Becherrandes vorkommen, die nicht, wie die ersten Untersucher 
van Duyse und von Szily ursprünglich glaubten, etwas 
Abnormes, sondern ein regelmässiges Vorkommnis darstellen. 

Diese Spaltbildungen des Becherrandes, die ich im folgen- 
den zum Unterschiede von der sog. fötalen Augenspalte als 
Einkerbungen des Becherrandes bezeichnen werde, sind nach 
Lindahls eingehenden und verdienstvollen Untersuchungen 
schon bei ganz jungen Embryonen (von 4,5 und 5 mm Länge) 
nachweisbar, aber zunächst noch sehr seicht. Später werden sie 
tiefer und dann zieht an ihrer Stelle des öfteren ein Gefäss in 
das Auge hinein, was bei den jüngsten Stadien noch nicht der 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 457 


Fall ist. Die Zahl der Einkerbungen beträgt nach Lindahl 
stets vier, und zwar liegen sie paarweise zu beiden Seiten der 
Becherspalte übereinander. 

Die Arbeit Lindahls enthält auch wichtige und inter- 
essante Mitteilungen über die Form und den Verschluss der 
Becherspalte. Die bildliche Ausstattung der Arbeit ıst aber 
insofern etwas einseitig, als nur Augenmodelle abgebildet 
sind. Es dürften deshalb meine mikroskopischen Abbildungen 
manchem eine willkommene Ergänzung der Lindahlschen 


Mitteilungen sein. 


Bisherige Literaturangaben über den Verschluss der 
fötalen Augenspalte des Menschen. 


Die ersten Angaben über den Verschluss der fötalen Augen- 
spalte des Menschen stammen von Bach. 

Bach hat auf dem 29. Heidelberger Ophthalmologen- 
Kongress von Zumstein und Osaki angefertigte mensch- 
liche Augenblasenmodelle demonstriert, aus denen hervorgehen 
sollte, dass sich die Spalte von vorne nach hinten schliesst. 
Genauere Angaben sind aber in dem Kongressbericht nicht ent- 
halten. 

Seefelder hat auf dem 34. Heidelberger Ophthalmologen- 
Kongress über einen 19 mm langen, allerdings schlecht konser- 
vierten Embryo berichtet, bei dem die Spalte in der Mitte ge- 
schlossen, dagegen vorne und hinten noch offen war. 

Bald darauf hat von Szily auf Grund der Durchmuste- 
rung von zahlreichen Serien und der Anfertigung von Platten- 
modellen die Angabe Seefelders bestätigt, dass sich die 
bBecherspalte zuerst in der Mitte schliesst. 

In dem Atlas von Bach und Seefelder ist eine An- 
zahl von Schnitten embryonaler Augen abgebildet, die das 
gleiche Verhalten der Augenspalte in einem gewissen Ent- 
wickelungsstadium demonstrieren. 


458 R. SEEFELDER, 


In Rabls ‚„Entwickelung des Gesichts“ zeigt die Augen- 
anlage des 11,3 mm langen Embryo (Piering) eine wenigstens 
vorne noch offene Augenspalte. 

Druault gibt in seiner vorzüglichen Darstellung der 
Entwickelung des menschlichen Auges an, dass er bei 
einem 12 mm langen Embryo die gleiche Anordnung der Becher- 
spalte gefunden habe wie Seefelder, dass sie jedoch bei 
14 mm langen Embryonen vollständig geschlossen gewesen sei. 

In der schönen Arbeit von Magitot über die Entwicke- 
lung der menschlichen Netzhaut ist ein Sagittalschnitt durch 
den vorderen Augenabschnitt eines 12 mm langen Embryos ab- 
gebildet, in dem (die Becherspalte noch geöffnet ist. 

Lindahl hat die Augenspalte bei einem 9 mm langen 
Embryo noch in ihrer ganzen Ausdehnung offen, hingegen bei 
10-—14,5 mm langen Embryonen in ihrem mittleren schon vorher 
engeren Teile geschlossen gefunden. Eine Andeutung des 
vorderen und hinteren Endes der Spalte hat er noch bei 
einem 17,1 mm langen Embryo gefunden und zwar bestand 
der vordere Rest aus einem seichten Einschnitt des Becher- 
randes, während das hintere Ende in einen gefässhaltigen ganz 
im Bereiche des Augenblasenstiels befindlichen Kanal umge- 
wandelt war. Eine „nahezu kreisförmige“ Pupillaröffnung, bei 
der also alle Einkerbungen ausgeglichen waren, hat er erst bei 
einem 31,5 mm langen Embryo gefunden. 

Beachtenswert erscheint die Ansicht Lindahls, dass 
nicht bewiesen sei, dass sich die Spalte am Becherrande 
durch eine Verlötung der Becherränder schliesse (Seefelder), 
sondern dass sie sich auch ohne diesen Vorgang allmählich 
ausgleicher könne. Auf diese Frage komme ich noch zurück. 

Leser gibt an, dass bei einem Embryo von 9,5 mm Länge 
von der Augenspalte nur noch eine Öffnung für den Eintritt 
der Blutgefässe geblieben, und dass bei einem 9,7 mm 


langen Embryo die Augenblasenspalte noch ganz deutlich sei. 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). Tafel 39/40. 


E. Schreiber, G. m. b. H., Stuttgart 
J. F. Bergmann. Verlagsbuchhandlung, Wiesbaden 


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Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 459 


Eigenes Material und Technik. 


Meine Mitteilungen stützen sich auf die Untersuchung von 
S menschlichen Embryonen von 5mm, 6,5 mm, 80mm, 9mm, 
9,2 mm, 12,7 mm, 14,5 mm und 19 mm grösster Länge, die sich 
sämtlich in meinem Besitze befinden und die ich mit Ausnahme 
der beiden jüngsten dem grossen Entgegenkommen meines 
Kollegen Dr. Barth in Stargard verdanke. Ich benütze mit 
Freuden jede sich bietende und so auch die heutige Gelegen- 
heil, dem genannten Kollegen für das mit ausserordentlicher 
Geschicklichkeit und Sachkenntnis gesammelte kostbare Mate- 


rıal meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 


Die Konservierung aller dieser Embryonen entspricht den 
strengsien Anforderungen. Die Kernteilungsfiguren sind nur 
bei dem jüngsten und ältesten etwas verklumpt, bei den übrigen 
zumeist ganz frisch und zahlreich. 

Die Einbettung geschah durchwegs in Paraffin, bei dem 
6,5 mm langen Embryo leider zum Nachteil des Präparates, das 
trotz vorsichtigster Behandlung auf eine mir unerklärliche Weise 
nicht unerheblich geschrumpft ist. 

Bei der Wahl der Schnittrichtung bin ich sehr von der 
Regel abgewichen. Ich habe nämlich die meisten Embryonen 
zur Hälfte in eine sagittale und zur Hälfte in eine Querschnitt- 
serie zerlegt und zwar habe ich dies in der Absicht getan, jeden 
Abschnitt der Augenanlage in der für ihn günstigsten Schnitt- 
richtung zu Gesicht zu bekommen. Legt man nämlich nur 
Querschnittserien an, so erhält man zwar gute Bilder von dem 
vorderen Augenabschnitt, dagegen zeigt sich die Becherspalte 
zuweilen von einer ganz unvorteilhaften Seite. Macht man aber 
nur Sagittalschnitte, dann rollt sich zwar die Becherspalte in 
der denkbar anschaulichsten Weise auf, aber die Verhältnisse 
des vorderen Augenabschnittes, z. B. die Beziehungen der Linse 
zum Ectoderm, die erste Anlage der Hornhaut usw. lassen 


460 R. SEEFELDER, 


sich nur sehr schwer übersehen. Ich bin mir nun wohl be- 
wusst, dass mein Vorgehen das Missfallen manches Embryo- 
logen erregen wird, da die genannten Mängel durch die An- 
fertigung von Modellen wenigstens teilweise wieder auszu- 
gleichen gewesen wären, und ich hätte mich vielleicht auch 
nicht zu dieser für das Studium des ganzen übrigen Embryos 
sehr ungünstigen Schnittrichtung entschiossen, wenn ich nicht 
durch die Herausgabe eines Atias zur Entwickelungsgeschichte 
des menschlichen Auges besonderen Wert auf die Gewinnung 
von in jeder Hinsicht lehrreichen Vorlagen bzw. Abbildungen 
legen müsste. Die Embryonen von 5 mm und 9,2 mm Länge 
sind übrigens durchgehends sagittal geschnitten. 

Was die Altersbestimmung meiner Embryonen an- 
langt, so habe ich nach dem Beispiele von C. Rabl versucht, 
den Zeitpunkt der letzten Kohabitation sowie der letzten 
Menses zu erfahren, da ja bekanntlich die Länge des Embryos 
keineswegs allein dafür ausschlaggebend ist. Leider ist mir 
dies nur bei einigen wenigen Embryonen möglich gewesen. 

Da die allgemeine Entwickelung, zumal auch die äussere 
Körperform für die Beurteilung des Alters nicht minder 
wichtig ist als die Längenbestimmung, werde ich im folgenden 
auch darauf kurz eingehen. Von einigen Embryonen (12,7 mm, 
14,5 mm und 19 mm) habe ich möglichst naturgetreue Zeich- 
nungen herstellen lassen, die in dem bereits genannten Atlas 


von Bach und Seefelder wiedergegeben sind. 


Das Verhalten der Augenspalte vor ihrem Verschlusse. 


Über das mikroskopische Verhalten der Augenspalte des 
Menschen vor ihrem Verschlusse habe ich keine genaueren An- 
gaben finden können. Lindahl schildert zwar die Form der 
Spalte und betont besonders, dass sie in der Mitte sehr eng 


sei, während sie sich vorne am Becherrand und hinten am 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 461 


Augenblasenstiel ziemlich weit winkelförmig öffne, geht aber 
nicht näher auf das mikroskopische Verhalten ein. von Szily 
scheint geneigt zu sein, die von Hugo Fuchs eingehend be- 
schriebenen Gefässverhältnisse des embryonalen Kanıinchen- 
auges ohne weiteres auf den Menschen zu übertragen, was aber, 
wie ich im folgenden zeigen werde, hinsichtlich der Becher- 
spalte nicht ohne jede Einschränkung zulässig wäre. 

In teratologischen Abhandlungen findet man gewöhnlich 
die Angabe, dass der Raum zwischen den Augenblasenrändern 
von zelligem Mesoderm und der Arteria hyaloıdea oder noch 
allgemeiner von Gefässen eingenommen werde, doch scheinen 
bis heute keine ganz genauen Vorstellungen von den Beziehungen 
dieser Gebilde zueinander und zu ihrer Umgebung zu existieren. 

Da die Augenblasenränder schon sehr bald nach der Um- 
bildung der Augenblase in den Augenbecher der Vereinigung zu- 
streben, ist das Beobachtungsmaterial, das sich in dem Stadium 
des eben ausgebildeten Augenbechers befindet, naturgemäss nur 
sehr klein. Zur genaueren Erläuterung füge ich hinzu, dass die 
Bildung des Augenbechers nach unseren bisherigen Kenntnissen 
bei Embryonen von etwa 4,75 bis 4,9 mm einsetzt und bei 
etwa 5 mm langen Embryonen bereits vollzogen ist. Da ferner 
bei 8-9 mm langen Embryonen bereits ein teilweiser Ver- 
schluss der Becherspalte erfolgt zu sein pflegt, kommen für 
das Studium der uns in diesem Kapitel beschäftigenden Frage 


vorzugsweise nur Embryonen von etwa 5-8 mm in Betracht. 


1. Embryo von 5 mm grösster Länge. 


Die Augenanlage dieses Embryos ist von mir bereits auf 
der 34. Versammlung der Heidelberger ophthalmologischen Ge- 
sellschaft demonstriert worden. Auch in dem Atlas von Bach 
und Seefelder sind einige Schnitte abgebildet worden. 

Der Embryo wurde mir seinerzeit von Stabsarzt Bischoff 


innerhalb des intakten Amnions übergeben. Die Ausstossung 


> R. SEEFELDER, 


des Eies (Spontanabort) war einige Stunden vorher erfolgt und 
das Ei in schwachen Alkohol eingelegt worden. Ich selbst 
brachte es sofort in Zenkersche Lösung. Die Messung des 
Embryos habe ich vor der Härtung in Alkohol vorgenommen. 
Der Embryo war stark gekrümmt und spiralig gedreht, doch 
habe ich mir nicht notiert, nach welcher Seite die Schwanz- 
spitze gerichtet war. Die äusseren Umrisse des Embryos 
(Kiemenbögen, Riechgrube usw.) waren fast ebenso gut ausge- 
prägt wie bei etwas längeren (7”—8 mm) Embryonen. 

Sie stimmen im allgemeinen mit der Abbildung X auf 
Tafel I der Keibelschen Normentatel überein. 

Die Augenanlagen waren nur mit Mühe zu erkennen, man 
hatte aber den unbestimmten Eindruck, dass an ihrer Stelle 
eine kleine grübchenförmige Vertiefung, die Linsengrube, vor- 
handen war. 

Die Schnitte verlaufen nicht genau parallel zum Aequator 
bulbi, sondern etwas schräg in der Richtung von hinten oben 
nach vorne unten t), so dass die Becherspalte erst spät in den 
Schnitten erscheint. Zudem hängt bekanntlich bei so jungen 
Stadien der dorsale (obere) Abschnitt etwas über, so dass er 
auch bei streng paralleler Schnittrichtung anfangs allein ge- 
troffen wird. 

Das Linsenbläschen ist noch weit nach der Amnionhöhle 
zu geöffnet. Das äussere und innere Blatt des Augenbechers 
sind noch durch einen grossen und anscheinend nicht bloss 
arlifiziell erzeugten Abstand voneinander getrennt. Das äussere 
Blatt enthält noch keine Spur von Pigment. 

Die Becherspalte erstreckt sich vom Becher- 
rande bis’ zum Ansatze des »seehstiels, ones, 
aber nicht auf den Strel’ selbsitch muürbrer. 


1!) Diese Richtungsbezeichnung ist der Lage des ausgewachsenen Organs 
entpsrechend gewählt. 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). 
Heft 41/42. 


E. Schreiber, G. m. b. H., Stuttgart 
]. F. Bergmann, Verlagsbuchhandlung, Wiesbaden. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 463 


Das Verhalten der Becherspalte ist in den folgenden Text- 
abbildungen veranschaulicht. Ich habe sämtliche durch die 
Becherspalte gehenden Schnitte zeichnen lassen und dabei be- 
sonders auf eine genaue Wiedergabe der Gefässverhältnisse ge- 
achtet. Dies ist in diesem Falle leicht gelungen, weil das ganze 
Gefässsystem wie in einem Injektionspräparat prall mit Blut 
gefüllt ist. 


Textfig. 1 entspricht einem Schnitt in der Nähe des Becher- 
(bzw. Pupillar-)randes, der auf der einen (in der Abbildung 
linken) Seite eben getroffen ist. Der Becherrand weist hier eine 
allerdings nur in zwei Schnitten nachweisbare Unterbrechung 
auf, die einer Einkerbung des Becherrandes entspricht. Auf der 
anderen Seite ist bereits ein mehr stielwärts gelegener Teil der 
Augenanlage getroffen. Die Becherspalte ist in diesem Schnitte 
noch nicht enthalten. Vielmehr ist das mächtige Gefäss im 
unteren (ventralen) Abschnitt der Augenanlage der Ringarterie 
zuzurechnen, die den Augenbecherrand kreisförmig umsäumt 


464 R. SEEFELDER, 


und mit dem Gefässnetz der primitiven Choriocapillaris zahl- 


reiche Verbindungen aufweist. 


Der nächste Schnitt (Textfig. 2) fällt bereits in den Be- 
reich der Becherspalte. Das zwischen den Becherrändern sicht- 
bare Gefäss entspricht der Verbindungsstelle zwischen dem 
tinggefäss und der Arteria hyaloidea. Der Abstand der Becher- 
ränder ist durch das Gefäss vollständig ausgefüllt. 


Textfigur 2. 


Dies ist auch noch bei dem nächsten Schnitte (Textfig. 3) 
der Fall. Doch ragt hier das Gefäss bereits weiter in den 
Glaskörperraum hinein. Ausserdem weist es auf der einen 
Seile einen nach aussen (ventral) gerichteten kurzen Fortsatz 
auf, der offenbar mit dem Gefässsystem in der nächsten Um- 


gebung der Augenanlage in Verbindung steht. 


Auch im nächsten Schnitt (Fig. 4) ist noch eine Andeutung 
einer solchen Verbindung zu sehen. Im übrigen finden wir 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges ete. 465 


hier «die Arteria hyaloidea noch etwas weiter glaskörperwärts 
verlagert als in der vorhergehenden Abbildung. 


Textfigur 4. 


466 R. SEEFELDER, 


Einen Schnitt weiter (Fig. 5) ist jede Spur eines Zusammen- 
hangs zwischen der Arteria hyaloidea und dem übrigen Ge- 
fässsystem verwischt; die Arteria füllt hier die innere (dorsale) 
Hälfte der Lippen der Becherspalte aus und ragt ein wenig 
in den Glaskörperraum hinein. 

In dem nächsten unmittelbar hinter dem Linsenbläschen 
gelegenen Schnitt (Fig. 6) ist dann die hintere Endigung der 
Arterie getroffen, von der in den weiteren Schnitten (Fig. 7) 


Textfigur 5. 


nichts mehr nachzuweisen ist. Die Becherspalte erscheint be- 
reits in Fig. 7 nur noch als eine seichte Einziehung des äusseren 
Blattes des Augenbechers, ohne auf den Augenblasenstiel über- 
zugreifen. 

Zusammenfassung: Bei einem 5 mm langen mensch- 
lichen Embryo ist die Augenspalte in ihrer ganzen Länge von 
der Arteria hyaloidea durchzogen und von ihr grösstenteils aus- 
gefüllt. Die Arterie besitzt am Becherrande eine breite Ver- 


bindung mit dem Ringgefäss und etwas dahinter eine weitere!) 


!) Diese Verbindung ist bei der anderen Augenanlage dieses Embryos 
und zumal bei den älteren Embryonen viel deutlicher ausgeprägt. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 467 


mit dem Gefässsystem in der nächsten Umgebung des Augen- 
bechers. An ihrem hinteren Ende in der Gegend des hinteren 
Linsenpols ist keine Verbindung nachweisbar. Sie scheint dem- 
nach hier blind zu endigen. 


® RK 5 


ER a ? 


er 
BE AH ONIN IE ER 


Textfigur 7. 


Dieses Verhalten entspricht also ungefähr dem eines Ka- 
ninchenembryos von der Mitte des 11. Tages, das von Hugo 
Fuchs beschrieben worden ist. Die Arteria hyaloidea ist in 
diesen: Stadium als ein primitiver Bulbus hyaloideus angelegt, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd, H. 3). al 


Hm 
m 
(0,8) 


R. SEEFELDER, 


der in der Nähe des Becherrandes aus der Ringarterie entspringt, 
im Niveau der Becherspalte verlaufend den ganzen Abstand 
der Augenbecherränder einnimmt und in der Gegend des hinteren 
Linsenpols in das Auge aufsteigt, um dort blind zu endigen. 


2. Embryo von 65 mm Länge. 


Den Besitz dieses Embryos verdanke ich der Liebens- 
würdigkeit des Herrn Professor Dr. Läwen, Vorstand der 
chirurgischen Abteilung des hiesigen Krankenhauses St. Georg, 
von dem der Embryo bei der Operation einer Extrauterin- 
gravidität gewonnen wurde. 

Der Embryo ist mir 4 Stunden nach der Operation inner- 
halb der intakten Eihüllen übergeben worden. Er befand sich 
bis dahin in einer schwachen Formalinlösung und wurde von 
mir nach möglichst schonender Eröffnung der Eihüllen noch 
2 Stunden in Zenkersche Lösung eingelegt. 

Der Längsdurchmesser des ganzen Eies betrug 25 mm, 
der Querdurchmesser 16 mm. 

Die äussere Körperform des Embryos stimmte im wesent- 
lichen mit der des 5 mm langen überein. Auch bei ihm waren 
die Augenanlagen mit blossem Auge nur undeutlich sichtbar. 
Über den Konservierungszustand des Embryos habe ich mich 
bereits S. 4 geäussert. Ausser der sehr bedauerlichen 
Schrumpfung des Präparates ist bei diesem Embryo noch der 
Umstand sehr nachteilig, dass das tiefässsystem stark aus- 
seblutet ist. Infolgedessen habe ich darüber auch im Bereiche 
der Augenspaite nicht überall ganz zuverlässige Aufschlüsse 
gewinnen können. 

Das Linsenbläschen ist bei diesem Embryo bereits voll- 
kommen geschlossen, aber noch in inniger Verbindung mit dem 
Eceitoderm. Am hinteren Linsenpol beobachtet man die ersten 
Anzeichen des Auswachsens der Linsenfasern. Im Pigment- 


epithei zeigen sich die ersten Spuren von Pigment. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 469 


Die Becherspalte klafft infolge der Schrumpfung unnatür- 
lich weit. Aus diesem Grunde habe ich von der Wiedergabe 
von Abbildungen abgesehen und beschränke mich auf eine 
kurze Schilderung der uns in erster Linie interessierenden Ver- 
hältnisse. 

Die Spalte ist noch in ihrer ganzen Länge geöffnet, ver- 
hält sich aber wesentlich anders als bei dem vorigen Stadium. 
Während sie nämlich dort grösstenteils durch die Arteria 
hyaloidea ausgefüllt wird, geschieht dies hier mehr durch 
zelliges Mesoderm, wogegen die Arterie mehr in das Innere 
des Augenbechers verlagert erscheint. Eigentümlicherweise ist 
dies im Gegensatz zu den nächstfolgenden Stadien sogar 
schon an dem Becher- bzw. Pupillarrande der Fall, doch mag 
die Schrumpfung des Präparates hierbei etwas mitgewirkt 
haben. Die Mesodermschicht zwischen den Becherrändern ist 
von verschiedener Breite. Sie ist am schmalsten in der Mitte 
der Becherspalte, wo sie nur aus 1-2 Mesodermzellen be- 
steht, etwas breiter am Becherrande (3—4 Zellen) und am 
breitesten hinten, wo sie aus dem mächtigen Gefässplexus der 
Arteria hyaloidea besteht, der hier zwischen den Becherrändern 
nach aussen tritt. 

Da wir nun die Breite der Mesodermschicht als Massstab 
für die Breite und Form der Becherspalte nehmen dürfen, so 
ergibt sich, dass die Becherspalte vorne und namentlich hinten 
weit klafft, während sie in der Mitte im Vergleich mit dem 
vorigen Stadium stark verengt ist. 

Die Spaltbildung hat anscheinend auch bei diesem Stadium 
noch nicht auf den Sehstiel übergegriffen. Ich getraute mir 
wenigstens von dem letzten Schnitte, der noch eine leichte 
Einziehung aufweist, nicht mit Bestimmtheit zu entscheiden, 
ob er noch dem Augenbecher oder bereits dem Sehstiel zu- 
zurechnen ist. Dagegen ist im Bereiche des Sehstiels an der 


Innenseite seiner unteren (ventralen) Wandung eine gegen das 


31* 


470 R. SEEFELDER, 


noch sehr weite Stiellumen kammartig vorspringende Zell- 
wucherung nachzuweisen, die fraglos als der Vorläufer der 
Einstülpung zur Rinne anzusehen ist. 

Ausser der eigentlichen Augenspalte sind noch zwei seichte 
Spaltbildungen (Einkerbungen) des Becherrandes nachweisbar, 
von denen die eine medial, die andere dorsal (nach oben) von 
der Becherspalte gelegen ist. Die mediale Spalte ist etwas tiefer 
wie die dorsale. Beide sind nur von zelligem Mesoderm aus- 
gefüllt und es ziehen an ihrer Stelle keine Gefässe in das Augen- 
innere hinein. 

Was die Gefässverhältnisse in der Gegend der Becherspalte 
anlangt, so ist die Verbindung der Arteria hyaloidea mit der 
Ringarterie am Becherrande leicht auffindbar und es zeigt sich, 
wie auch noch des öfteren bei den folgenden Stadien, dass die 
Arteria hyaloidea an dieser Stelle in zwei Äste, einen grösseren 
und einen kleineren, geteilt ist. 

Ferner finden wir im 7. Schnitt (etwa in der Gegend des 
Äquator lentis) eine kräftige Gefässverbindung nach aussen, 
die von der in das Augeninnere verlagerten Arterie zwischen 
den Spalträndern hindurchzieht. Endlich sehen wir hinten, 
wie bereits erwähnt, die Arterie zu einem mächtigen Gefäss- 
plexus (vgl. die Abbildungen des 8,2 mm langen Embryos) an- 
gewachsen, der hier ebenfalls zwischen den weit klaffenden 
Becherrändern nach aussen verläuft, sich aber bald an der 
ventralen (unteren) Seite des Sehstiels verliert, wobei sein 
Lumen rasch kleiner wird. 

Zusammenfassung: Bei einem 6,5 mm langen Iunı- 
bryo ıst die Becherspalte noch in ihrer ganzen Ausdehnung ge- 
öffnet und teils von Mesodermzellen, teils von der Arteria 
hyaloidea und ihren Gefässverbindungen ausgefüllt. Die Spalte 
ist in der Mitte wesentlich enger als vorne und hinten, und 
namentlich hinten an der Stelle der nunmehr ausgebildeten 


Fortsetzung der Arteria hyaloidea nach aussen zu einem breit 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 471 


klaffenden Spalt erweitert. Die Spaltbildung erstreckt sich noch 


nicht mit Sicherheit auf den Augenbiasenstiel hinüber. 


Das Verhalten der fötalen Augenspalte während ihres 
Verschlusses. 
3. Embryo von 8 mm Länge. 

Übeı die Herkunft dieses sowie der folgenden Embryonen 
habe ich mich bereits geäussert. Der Embryo kam unmittelbar 
nach der Fixierung in Zenkerscher Lösung in meine Hände. 
Die Messung habe ich vor der Einbringung in Alkohol vorge- 
nommen. 

Der Embryo entspricht hinsichtlich seiner äusseren Körper- 
form dem Embryo Fig. XIV, Tafel II der Keibelschen Normen- 
tafeln. Die Kopf- und Nackenkrümmung waren stark ausge- 
sprochen, desgleichen eine spiralige Drehung des ganzen Em- 
bryos. Die Schwanzspitze war nach links gerichtet. Das Alter 
des Embryos betrug angeblich 6 Wochen. (Zeitpunkt der letzten 
Menses.) 

Die Augenanlagen waren bei diesem Embryo infolge der 
bereits stärker vorgeschrittenen Pigmentierung ohne weiteres 
sichtbar. Das Pigment!) erscheint im mikroskopischen Präparat 
in lockerer Anordnung ziemlich gleichmässig über das ganze 
äussere Blatt des Augenbechers verteilt. In der Nähe der Becher- 
spalte und des Augenblasenstiels ist es jedoch etwas spärlicher 
als weiter abseits davon. Die Linse steht noch durch einige 
Zellen in Verbindung mit dem Eetoderm. Die Entwickelung 
der Linsenfasern ist etwas weiter vorgeschritten als bei dem 
vorigen Stadium. 

Auch von diesem Embryo habe ich, um eine bequeme und 
rasche Übersicht über die ganze Becherspalte zu haben, jeden 


Schnitt zeichnen lassen und mein besonderes Augenmerk wieder- 


!) In den Abbildungen nicht eingezeichnet. 


472 R. SEEFELDER, 


um auf eine durchaus getreue Wiedergabe des zwischen den 
Becherrändern und in ihrer nächsten Umgebung befindlichen 
Mesoderms gerichtet. Es ist von mir jede einzelne Zelle im Präpa- 
rate und in den Abbildungen auf das genaueste verglichen 
worden, so dass die folgenden Abbildungen, die ich als die 


Textfigur 9. 


wichtigsten aus der Serie ausgewählt habe, der Vorführung der 
mikroskopischen Originalpräparate gleichzusetzen sind und nur 
einer ganz kurzen Erläuterung bedürfen. 

Die Fig. 8 fällt noch nicht in den Bereich der Becher- 
spalte. Ich habe sie nur deshalb aufgenommen, um das Ver- 
halten des Ringgefässes, sowie die Einkerbung des Becher- 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 473 


randes neben der Becherspalte zu zeigen, die in diesem sowie 
auch noch in den nächstfolgenden 3 Schnitten als eine Unter- 
brechung bzw. Einknickung der medialen (in der Abbildung 
rechten) Seite des Becherrandes erscheint. Es zieht hier kein 
Gefäss in das Auge hinein, sondern lediglich zelliges Meso- 
dernı über die Kerbe hinüber. Ausser dieser Einkerbung sind 
noch zwei weitere aber etwas flachere im dorsalen Abschnitte 


des Becherrandes nachweisbar. 


In Fig. 9 sehen wir die Verbindungsstelle zwischen dem 
Ringegefäss und der Arteria hyaloidea. Es liegen hier 2 Ge- 
fässquerschnitte nebeneinander, die auch noch in den nächsten 


2 Schnitten deutlich nachzuweisen sind. 


lextfigur 10. 


Die Arteria hyalordea ıst also’ an-ıhrer Bın- 
mündungsstelle in die Ringarteriein zwei Äste 
geteilt. Wir haben bereits betont, dass dies kein ausser- 
gewöhnliches Vorkommnis ist, sondern nahezu die Regel bildet. 


Die beiden Gefässquerschnitte liegen zwischen den Becher- 
rändern und füllen deren Abstand vollständig aus. Die Becher- 
spalte klafft hier verhältnismässig weit. 


Von Fig. 10 an ist die Arteria hyaloidea einfach und 
gleichzeitig etwas weiter glaskörperwärts verlagert, so dass 
die innere Hälfte der Becherspalte von der Arterie, die äussere 


von zelligem Mesoderm eingenommen wird. Innerhalb des 


474 R. SEEFELDER, 


letzteren sowie in den beiden nächstfolgenden Schnitten ist 
kein Anzeichen einer Gefässbildung nachweisbar. 

Hingegen treten bereits 3 Schnitte weiter inmitten der 
Mesodermzellen einige rote Blutkörperchen auf und es zeigt 
sich in den folgenden Schnitten, besonders in Schnitt 8 und 9 
(Figg. 11 u. 12) mit aller Deutlichkeit, dass die Hyaloidea 


Textfigur 13. 


hier eine Verbindung nach aussen mit dem die Augenanlage 
umspinnenden Gefässsystem der primitiven Choriocapillaris 
besitzt. 

Von Schnitt 11 an ist keine Spur einer solchen Verbindung 
mehr nachzuweisen und der immer schmaler gewordene Ab- 
stand der Becherränder nur noch durch einzelne und vielfach 


lang ausgezogene Mesodermzellen ausgefüllt (Fig. 13). Die 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). Heft 43/44, 


E. Schreiber, G. m. b. H., Stuttgart 
J. F. Bergmann, Verlagsbuchhandlung, Wiesbaden. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 475 


Arteria hyaloidea ist allmählich, ja fast unmerklich immer 
weiter glaskörperwärts verschoben worden und liegt schliesslich 
(Sehnitt 16) fast ganz innerhalb des Glaskörperraumes, während 
sie vorher, z. B. in Fig. 13, wenigstens zu einem kleinen Teile 
die Becherränder ausfüllt. Das Kaliber der Arterie wird zu- 
sehends mächtiger, ist aber erst hinter der Linse an der Höchst- 
grenze angelangt. 

Im 21. Schnitt (Fig. 14), also sehr spät, beginnt der Ver- 


schluss der Becherspalte. Es handelt sich zunächst nur um 


Textfigur 14. Textfigur 15. 


eine protoplasmatische Vereinigung des äusseren Abschnittes 
der Becherspalte, während die beiderseitigen Zellreihen noch 
scharf voneinander abzugrenzen sind. In dem nächsten Schnitt 
(Fig. 15) liegen jedoch bereits zwei Kerne an der Stelle der 
ursprünglichen Becherspalte, können also weder dem einen 
noch dem anderen Becherrande zugerechnet werden. 


Aber schon im nächstfolgenden Schnitt (Fig. 16) ist wieder 
eine reinliche Scheidung der Kerne zu konstatieren. Die Becher- 
ränder sind hier im übrigen bis zur halben Höhe geschlossen 
und weichen nur noch an ihrem innersten Ende trichterförmig 
auseinander. Von da an zeigt die Verschlussstelle ein Aus- 


476 R. SEEFELDER, 


sehen, wie es in Fig. 17 dargestellt ist. Diese Figur entspricht 
den: 80. Schnitt der Serie, vom Becherrande aus gerechnet, 
während Fig. 16 den 23. Schnitt wiedergibt. Wir sehen hier 
die aus verhältnismässig hohen cylindrischen Zellen gebildeten 
Becherränder in ihrer ganzen Breite dicht aufeinander gepresst, 
ohne dass eine eigentliche Verschmelzung bzw. Verwachsung 
erfolgt zu sein scheint. 


Von 39. Schnitte an (Fig. 18) weichen die Becherränder 
sowohl an der Innen- als Aussenseite wieder auseinander und 


Textfigur 16. Textfigur 17. 


klaffen schliesslich am hinteren Ende der Becherspalte wieder 
ebenso weit ja noch weiter wie am Becherrande (Fig. 19 
— 4’. Schnitt der Serie). Die hier noch ausschliesslich im Be- 
reiche des Augenbechers gelegene Becherspalte geht dann ohne 
scharfe Grenze auf den Sehstiel über, der ebenfalls bereits eine 
tiefe und ausgedehnte Spaltbildung aufweist, die hier wie dort 
durch die Arteria hyaloidea ausgefüllt wird. 


Zusammenfassung: Bei einem Embryo von 
Smm Länge finden wir die Becherspalte bereitsin 
einerziemlichgrossenAusdehnunggeschlossen. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 477 


Der Schluss ist jedoch vorläufig nur durch eine proto- 
plasmatische Verschmelzung der Zellen erfolgt, wogegen 
die beiderseitigen Kernreihen mit Ausnahme einer einzigen 
Stelle durchwegs scharf voneinander abzugrenzen sind. In 
einer gewissen Ausdehnung scheint nicht einmal eine innigere 
protoplasmatische Vereinigung erfolgt zu sein, sondern die 


Textfigur 19. 


Becherränder erscheinen nur aneinander gelagert, ohne dass 
die Zellgrenzen verwischt sind. 


Der Schluss der Becherspalte erstreckt sich über eine Serie 
von 17 Schnitten bei einer Gesamtzahl von etwa 49 Schnitten. 
Die Verschlussstelle fällt in die Schnittserie 21—37, liegt also 
mehr in der Nähe des Sehstiels als des Becherrandes. Man 
kanı also wohl sagen, dass die Becherspalte in der Mitte ge- 


178 R. SEEFELDER, 


schlossen ist, während sie vorne und hinten noch geöffnet ist, 
doch ist der Begriff Mitte hier nicht als ein mathematischer aul- 


zufassen. 


4A Embryo von I mm Lange 


Der Embryo wurde bei einem künstlichen Abort gewonnen, 
der wegen Tuberkulose der Mutter eingeleitet werden musste. 

Die letzte Periode hatte nach Aussage der Mutter in der 
Zeit vom 1. bis 8. IV. 1911 stattgefunden, die Entfernung des 
Embryos erfolgte am 26. V. 1911. 

Die Konservierung des Embryos ist von einer seltenen 
Schönheit. | 

An der Querschnittserie ist zu sehen, dass die Linse bereits 
vollständig vom Ectoderm abgeschnürt ist und mit ıhm nur 
noch durch ein von beiden Teilen gebildetes fibrilläres Stütz- 
sewebe (den sog. vorderen Glaskörper) verbunden ist. Sonstige 
wesentliche Veränderungen sind im Vergleich mit dem vorigen 
Siadium nicht festzustellen. 

Die Augenanlage dieses sowie der folgenden Embryonen 
ist auf den Tafeln 39 bis 47 dargestellt. 

Die Abbildungen sind durchwegs nach Mikrophotogrammen 
und zwar sämtliche in genau der gleichen Vergrösserung 
(110 fach) ausgeführt worden. Sie geben also nicht nur ein 
durchaus getreues Bild des mikroskopischen Verhaltens, sondern 
auch der Grössenverhältnisse der Augenanlage bei den ver- 
schiedenen Stadien. Wie ohne weiteres ersichtlich, handelt es 
sich ausschliesslich um Sagittalschnitte, die, wie bekannt, 
parallel zum Becherrande bzw. Aequator bulbi verlaufen. 

Die Abbildungen 1-6, Taf. 39/40 stammen von dem 9 mm 
langen Embryo. 

Abbildung 1 liegt noch nicht ganz im Bereiche der Augen- 
spälte; die weit klaffende Lücke der beiden Netzhautblätter ist 


vielmehr noch dem untersten (ventralsten) Abschnitt der 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 479 


Pupillaröffnung zuzurechnen. Die schmale Lücke in der Ab- 
bildung rechts entspricht einer seichten Einkerbung des medialen 
Abschnittes des Becherrandes. Ausser dieser sind in den 
Schnitten vorher zwei weitere noch seichtere Einkerbungen im 
oberen (dorsalen) Abschnitt des Becherrandes nachweisbar. Die 
Einkerbungen sind von zeiligem Mesoderm ausgefüllt, das sich 
in den vordersten Abschnitten des Glaskörpers hinein erstreckt. 
Gefässe sind an ihrer Stelle nicht vorhanden. 

Nur wenige Schnitte weiter befinden wir uns bereits ganz 
im Bereiche der Becherspalte. Abbildung 2 veranschaulicht 
den 3. Schnitt durch die Becherspalte bzw. 6. Schnitt der Serie 
vom Becherrande an gerechnet. Wir finden hier abweichend 
von dem letzten und auch den folgenden Stadien die Arteria 
hyaloidea bereits an ihrer Ursprungsstelle aus der Ringarterie 
einfach und verhältnismässig weit glaskörperwärts verlagert, 
so dass hier der äussere Abschnitt der Becherspalte von zelligem 
Mesoderm eingenommen wird. 

Diese Schicht verschmälert sich sehr rasch; dement- 
sprechend sehen wir in der nächsten Abbildung (Schnitt 13 
der Serie) den Abstand der Becherränder wesentlich verringert. 

Die Becherspalte wird hier von einem sehr zarten Gefäss 
durchzogen, das eine Verbindung zwischen der Arteria hyaloidea 
und Choriocapillaris herstellt, aber in der Abbildung nicht in 
seiner ganzen Ausdehnung getroffen ist. 

In Abbildung 4 (21. Schnitt der Serie) ist von dieser Ge- 
fässverbindung keine Spur mehr zu sehen und der noch mehr 
verschmälerte Zwischenraum zwischen den Becherrändern nur 
noch von einer einzigen Mesodermzelle mit einem lang- 
gestreckten Kern eingenommen. Der Abstand der äusseren 
Becherränder ist durch einen schmalen Protoplasmafaden über- 
brückt, der den Vorläufer des schon im nächsten Schnitte (Ab- 
bildung 5) wesentlich breiteren protoplasmatischen Verschlusses 
des äusseren (ventralen) Abschnittes der Becherspalte darstellt, 


2) R. SEEFELDER, 


während die Becherränder innen trichterförmig auseinander- 
weichen. 

Von da an ist die Vereinigung der Becherränder in noch 
srösserer Ausdehnung erfolgt, aber ebenfalls auf das Zellproto- 
plasma beschränkt, während die Kernreihen genau voneinander 
abzugrenzen sind. (Vgl. Abbildung 5 = 23. Schnitt der Serie.) 

Weiter hinten (nach 9 Schnitten) beginnt sich die Spalte 
wieder zu öffnen und zwar zunächst innen (in 2 Schnitten), 
dann aber auch aussen, so dass wieder zwischen den ganzen 
Becherrändern eine in der Mitte und aussen allerdings äusserst 
feine Spalte vorhanden ist. 

Bemerkenswert ist, dass sich in den ersten 2 Schnitten, 
in denen die Spalte wieder geöffnet ist, zwischen den Spalt- 
rändern nichts, auch nicht einmal ein Protoplasmafaden nach- 
weisen lässt. (Vgl. auch S. 488.) 

Danr. treten in einigen Schnitten nur Mesodermzellen und 
bald darauf der mächtige Gefässstamm der Arteria hyaloidea 
auf, der den Augenbecher wiederum an der Grenze des Augen- 
bechers und des Sehstiels verlässt, um sich an den ventralen 
Abschnitt des Stiels zu begeben. Die Becherspalte erreicht an 
dieser Stelle wieder eine ansehnliche Breite. 

Zusammenfassung: Bei einem 9 mm langen Embryo 
ist die Becherspalte in der Mitte geschlossen, vorne und hinten 
geöffnet. Der Verschluss wird ausschliesslich durch eine proto- 
plasmatische Verschmelzung von Zellen der Becherränder be- 
wirkt, wogegen die Kernreihen noch durchwegs streng von- 
einander geschieden sind. 

Die Vereinigung der Becherränder hat in den Schnitten 20 
bis 31 der Serie siattgefunden, während die Gesamtzahl der 
durch die Becherspalte verlaufenden Schnitte 47 beträgt. Die 
Verschlussstelle ist also wie beim vorigen Embryo vom Becher- 
rande etwas weiter entfernt als vom Sehstiel und entspricht 
demnach nicht genau dem mittelsten Abschnitt der Becherspalte. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 481 


Die geringere Anzahl der Schnitte dieses Stadiums ist 
nicht durch eine geringere Grösse des Augenbechers, sondern 
durch eine durchschnittlich etwas grössere Dicke der Schnitte 


bedingt. 


5b. Embryo. von .92 mmekange. 


Dieser Embryo wurde wie der vorige bei einem artifiziellen 
Abort gewonnen und mir in 50%igem Alkohol zugeschickt. 
Seine Nackensteisslänge betrug 9,2 mm, die Scheitelsteiss- 
länge 9,0 mm. 

Die Regel war nach Aussage der Mutter 6 Wochen weg- 
geblieben. Über den Zeitpunkt der letzten Kohabitation war 
nichts zu erfahren. 

Entgegen meiner sonstigen Grewohnheit habe ich den ganzen 
Embryc in eine sagittale Schnittreihe zerlegt und dieses Vor- 
gehen nicht zu bereuen gehabt, weil sich dabei interessante Auf- 
schlüsse über die Verschiedenheit der Augenentwickelung eines 
und desselben Individuums ergeben haben, die mir auf andere 
Weise vielleicht entgangen wären. 

Ich beginne mit der Beschreibung der linken Augen- 
anlage und verweise auf die Abbildungen 7—14 auf Tafel 39/40 
ınd Tafel 41/42. 

Bereits der erste abgebildete Schnitt (7) verläuft durch 
die Becherspaite. Der gleiche Schnitt weist noch eine zweite 
breite Unterbrechung des Becherrandes auf, die sich schräg 
gegenüber im oberen (dorsaien) und lateralen Abschnitt 
der Augenanlage befindet. Diese Einkerbung ist bereits zwei 
Schnitte vorher nachzuweisen und auch die weitere Verfolgung 
der Serie (vgl. Abbildungen 8—10) zeigt, dass es sich dabei 
keineswegs um eine oberflächliche, sondern um eine ziemlich 
tiefe Spaltbildung des Becherrandes handelt, die sich im ganzen 
über 6 aufeinander folgende Schnitte erstreckt. Betonen möchte 
ich, dass selbst an dieser Stelle kein Gefäss, sondern lediglich 


182 R. SEEFELDER, 


zellioes Mesoderm in das Auge hineintritt. Immerhin ist ein 
Teil der Spalte von einem mächtigen Gefässquerschnitt einge- 
nommen, der aber der Ringarterie zuzurechnen ist und auf die 
Spalte selbst beschränkt bleibt. 

Eine weitere ziemlich tiefe Einkerbung befindet sich auf 
der anderen (medialen) Seite des dorsalen (oberen) Abschnittes 
des Becherrandes, sie ist aber bereits in den vorausgehenden 
Schnitten enthalten. Das gleiche gilt von einer 3. seichteren 
medial neben der Becherspalte befindlichen Einkerbung. 

Die eigentliche Becherspalte klafft am Becherrande sehr 
weit und ist in der Hauptsache von dem hier mächtigen Quer- 
schnitte der Arteria hyaloiıdea ausgefüllt. Das Gefäss ist in 
den beiden ersten Schnitten (Abbildungen 7 u. 8, Tafel 39/40) 
einfach, zeigt aber bereits im 3. Schnitt (Abbildung 4) auf der 
einen (in der Abbildung rechten) Seite ein kleines Divertikel, 
an dessen Stelle im nächsten Schnitte (Abbildung 10) ein zweiter 
aber viel kleinerer Gefässquerschnitt zu sehen ist, der sich 
noch in den folgenden 4 Schnitten nachweisen lässt, dann aber 
wieder mit dem Hauptstamm verschmilzt. 

Kurz vor und an der Verschmelzungsstelle (6. Schnitt der 
Serie und folgende, siehe Abbildung 11) verläuft ein zartes (Gre- 
fäss durch die Becherspalte, das den Abstand der Becherränder 
vollständig ausfüllt und eine Verbindung zwischen der Arteria 
hyaloıdex und der Choriocapillaris herstellt. 

Die Becherspalte ist hier bereits sehr schmal und schon 
wenige Schnitte weiter an der Aussenseite in der gleichen Weise 
seschlossen, wie wir es bei den vorausgehenden Stadien be- 
schrieben haben. 

Im 15. Schnitt (Abbildung 12) ist der Schluss in ganzer 
Ausdehnung erfolgt, wobei es sich wie bisher nur um eine proto- 
plasmatische Verschmelzung ohne Vermengung der Kerne 
handelt. So stimmt denn auch die Abbildung 12 mit der Ab- 


bildung 6 und Textfig. 16 weitgehend überein. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 483 


Von da an ergibt sich jedoch ein bemerkenswerter Unter- 
schied. Die Becherränder erscheinen bereits 2 Schnitte weiter 
(Abbildung 13) nicht mehr so breit aufeinander gepresst, die 
Trennung der beiderseitigen Kernreihen ist nicht mehr scharf 
durchzuführen, hingegen bereits deutlich zu erkennen, welche 
Kerne dem inneren und welche dem äusseren Blatte des Augen- 
bechers zuzurechnen sind; der Zusammenhang zwischen dem 
inneren und äusseren Blatt ist nur noch durch eine verhältnis- 
mässig schmale Kernbrücke aufrecht erhalten. Alles das 
deuter darauı hnedass an dreser Stelle-dre Tren- 
nung der beiden Netzhautblätter unmittelbar 
bevorstand. Es ist jedoch noch an keiner Stelle dieses 
Auges dazu gekommen, vielmehr ist die Becherspalte schon 
9 Schnitte weiter (Abbildung 14) wieder geöffnet. Sie ist wie 
gewöhnlich zunächst sehr schmal, erweitert sich aber sehr 
rasch zu einem weit klaffenden Spalt, der von der Arteria 
hyaloidea ausgefüllt wird und ohne scharfe Abgrenzung auf 
den Sehstiel übergreift. 

Zusammenfassung: In der linken Augenanlage eines 
9,2 mm langen Embryos ist die Becherspalte in ihrem mittleren 
Abschnitt geschlossen, dagegen vorne und hinten noch geöffnet. 
Die Vereinigung ist nicht mehr wie bei den vorigen Stadien eine 
rein protoplasmatische, sondern es hat stellenweise auch eine 
Vermengung der Kerne der Becherränder stattgefunden. Die 
Becherspalte ist in eine Serie von 36 Schnitten zerlegt, der 
Schluss ist in Schnitt 11 bis 25, also an einer Stelle erfolgt, 
die genau der Mitte der Becherspalte entspricht. 

Die rechte Augenanlaage verhält sich auf- 
fälligerweise in mancher Hinsicht. anders’ als 
die linke. (Abbildung 15—20, Tafel 41 bis 44.) 

Zunächst erscheint in den Schnitten die Form des Augen- 
bechers weniger rundlich als auf der anderen Seite. Dies dürfte 


aber vorzugsweise dadurch bedingt sein, dass die rechte Augen- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). 32 


R. SEEFELDER, 


anlage infolge einer spiraligen Drehung des Embryos in etwas 
anderer Richtung angeschnitten ist als die linke. Bei der linken, 
als der zuerst geschnittenen, war nämlich die Möglichkeit vor- 
handen, das Präparat so einzustellen, dass die Schnitte mög- 
lichst genau parallel zum Aequator bulbi verliefen, während 
bei der rechten die einmal eingeschlagene Schnittrichtung bei- 
behalten werden musste, die auf dieser Seite ziemlich schräg 
von hinten oben (proximal dorsal) nach vorne und unten (distal 
und ventral) verläuft. So kommt es, dass schon in dem 3.1) 
durch die Becherspalte ziehenden Schnitte in dem Linsen- 
bläschen die bekanntlich vom hinteren Linsenpol auswachsen- 
den Linsenfasern zu sehen sind, während sie auf der anderen 
Seite erst sehr spät erschienen sind. 

Die Becherspalte klafft auf dieser Seite am Becherrande 
noch etwas weiter als auf der anderen und ist hier von zwei 
Gefässquerschnitten, einem grösseren und einem kleineren, aus- 
gefüllt, die aber sehr bald zu einem einfachen {relässstamm 
verschmelzen. (Vgl. Abbildung 15, Tafel 41/42.) 

Gleich neben der Becherspalte (medial, in der Abbildung 
rechts) ist eine Einkerbung des Becherrandes sichtbar, die der 
Becherspalte an Breite nur wenig nachsteht und in 6 Schnitten 
nachweisbar ist. Auch bei dieser Einkerbung dringt kein Geläss 
in das Augeninnere hinein, doch ist die Kerbe selbst zum Teil 
von einem starken Gefässquerschnitt ausgefüllt, der wie auf 
dem linken Auge dem Ringgefässe zuzurechnen ist. Weitere 
Einkerbungen des Becherrandes sind in dieser Augenanlage 
nicht nachweisbar. 

Die Becherspalte ist in 7 aufeinanderfolgenden Schnitten 
ziemlich breit und von der Arteria hyaloidea ausgefüllt; sie 
wird vom 8. ab rasch enger und ist in dem 10. Schnitte ın 


der bereits mehrfach beschriebenen Weise geschlossen. 


1) Vom Becherrande an gerechnet. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 485 


Im 6. bis 7. Schnitte begibt sich von der Arteria hyaloidea 
ein schwacher Gefässzweig an die Aussenseite des Augen- 
bechers. 

In dem 14. Schnitte der Serie (Abbildung 16, Tafel 41/42) 
sind die Becherränder breit und innig verschmolzen und auch 
dio Kerne an der Verschmelzungsstelle durcheinander gemengt. 

Im nächsten Schnitte (Abbildung 17) ist de Verbindung 
des äusseren und inneren Blattes nur noch durch 
einige wenige Zellen aufrecht erhalten, um zwei Schnitte weiter 
(Abbildung 18) bereits vollkommen aufgehoben zu sein. 

Vom 26. Schnitte ab (Abbildung 19) ist die Becherspalte 
wieder offen, doch zunächst noch äusserst schmal, sie ist aber 
bereits 3 Schnitte weiter (Abbildung 20) wieder so breit, ja 
noch breiter wie am Becherrande. Unmittelbar hinter dieser 
Stelle verläuft die Arteria hyaloidea zwischen den Becher- 
rändern nach aussen, während sie vorher noch innerhalb des 
testlumens des Augenbechers geborgen ist. 

Zusammenfassung: In der rechten Augenanlage 
eines 9,2 mm langen Embryos ist die Becherspalte in der Mitte 
geschlossen, vorne und hinten dagegen noch weit geöffnet. 

Die Becherspalte ist in eine Serie von 33 Schnitten zer- 
legt, der Schluss ist vom 10. bis 25. Schnitte, also in einer 
Zone erfolst, die dem mathematischen Begriffe Mitte nahezu 
entspricht. 

Das Studium der Augenentwickelung dieses Embryos ist 
von besonderem Interesse durch den Umstand, dass der 
Schliessungsvorgang der Becherspalte auf dem rechten Auge be- 
reits weiter gediehen ist als auf dem linken, insoferne bei jenem 
an der Verschlussstelle in einer gewissen Ausdehnung bereits 
eine reinliche Trennung in ein äusseres und inneres Blatt er- 
folgt ist, bei dem linken dagegen noch nicht. Es ergibt sich 
daraus die wichtige Lehre, dass der Entwickelungsgang von 
paarig angelegten Organen bei einem und demselben Individuum 


486 R. SEEFELDER, 


nicht unbedingt mit gleicher Geschwindigkeit zu erfolgen 
braucht. Die bereits hinlänglich bekannten individuellen Ver- 
schiedenheiten in der Entwickelung von anscheinend gleichalten 
Embryonen werden dadurch dem Verständnisse noch näher 


gerückt. 


6b. Embie yo vwon#12,7 mm Länge 


Der Embryo wurde wie der vorhergehende bei einem künst- 
lich eingeleiteten Abort gewonnen. Er stammt von einer sehr 
schwächlichen Frau, die bereits zum 17. Male schwanger ge- 
wesen war. 

Die Entfernung des Embryos erfolgte am 5. IV. 1911. Die 
letzte Periode hatte am 13. II. stattgefunden. 

Die Messung des Embryos habe ich noch vor der Ein- 
bringung in Alkohol vorgenommen. 

Von diesem Embryo stammt die Abbildung 1, Tafel XXIV 
in dem Atlas von Bach und Seefelder. 

Auf dem Blatte nebenan findet sich auch eine naturgetreue 
Abbildung der äusseren Körperform des Embryos, auf die ich 
ebenfalls hiermit verweisen möchte. 

Die Augenanlagen waren schon mit unbewaffnetem Auge 
deutlich erkennbar, und ein breiter in der Gegend der Becher- 
spalte sichtbarer heller Streifen legte schon vor der mikro- 
skopischen Untersuchung die Vermutung nahe, dass die Becher- 
spalte noch nicht vollständig geschlossen war. 

Der Embryo wurde, wie bereits angegeben, zur Hälfte in 
eine Quer- und zur Hälfte in eine Sagittalschnittserie zerlegt. 

Die Querschnitte zeigen zwischen Ectoderm und Linse ein 
reich entwickeltes fibrilläres Gerüstwerk (sog. embryonales 
Stützgewebe von Szily oder vorderer Glaskörper Len- 
hossek), in das vom Becherrande her zahlreiche Mesoderm- 
zellen eingewandert sind, ohne jedoch vorläufig eine kontinuier- 
liche Gewebsschicht zu bilden. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 487 


Die Linsenfasern sind wesentlich stärker entwickelt als 
bei den bisherigen Stadien und füllen bereits ?/, des Linsen- 
säckchens aus. 

Bemerkenswert ist ferner die beträchtliche Grössenzunahme 
der Augenanlage, die bei einem Vergleiche mit den Abbildungen 
des vorausgehenden Stadiums deutlich in die Augen springt. 

Von sonstigen Fortschritten sind endlich noch zu nennen 
die Entwickelung einer zweiten Kernschicht (der Ganglien- 
zelienschicht) an einer umschriebenen Stelle der Netzhaut- 
anlage, sowie die mächtigere Entwickelung des Gefässsystems 
der Tunica vasculosa lentis, die bereits den dorsalen (oberen) 
Abschnitt des hinteren Linsenpols umgreift. 

Alle diese Veränderungen sind ohne weiteres aus den Ab- 
bildungen 21—27 auf Tafel 43/44 u. 45/46 zu ersehen. 

Die Schnitte der sagittalen Serie verlaufen nicht streng 
parallel zum Aequator bulbi, sondern ungefähr ebenso schräg 
wie in dem rechten Auge des 9,2 mm langen Embryos. 

Die Becherspalte erscheint deshalb in der Schnittserie sehr 
spät; aus dem gleichen Grunde ist auch schon in dem ersten 
durch die Becherspalte verlaufenden Schnitte (Abbildung 21, 
Tafel 43/44) der von Fasern ausgefüllte Teil der Linse mit ge- 
troffen. 

Die Becherspalte klafft am Becherrande sehr weit und 
ist von einem breiten Gefässquerschnitt eingenommen, der zwar 
einfach ist, aber eine auf eine Teilung hinweisende Ein- 
schnürung erkennen lässt. Sie verschmälert sich vom Becher- 
rande an in der bekannten Weise, dass die Arteria hyaloıdea 
immer mehr glaskörperwärts verschoben erscheint, und der 
Abstand der Becherränder schliesslich nur durch zelliges 
Mesoderm ausgefüllt wird. (Vgl. Abbildung 22, Tafel 43/44 — 
10. Schnitt durch die Augenspalte.) Ein andersartiges Verhalten 
findet sich wiederum nur an der Stelle, wo sich wie bei 


den vorausgehenden Embryonen ein Gefässzweig der Arteria 


488 R. SEEFELDER, 


hyaloidea durch die Becherspalte hindurch an die Aussenseite 
des Augenbechers begibt. Dies ist im 13. bis 15. Schnitt der 
Serie der Fall. 

Ein schon einmal konstatierter (St. 28) recht interessanter 
Befund begegnet uns etwas weiter rückwärts in dem 20. 
bzw. 23. Schnitte. (Vgl. Abbildungen 23 u. 24, Taf. 43/44.) In 
dem ersten ist die hier stark verengte Becherspalte nur noch 
von einem schmaien Protoplasmastreifen durchzogen, der olfen- 
bar zu einem im Giaskörper befindlichen länglichen Zellkern 
gehört; in dem anderen Schnitte ist aber auch davon nichts 
mehr nachzuweisen, die Becherspalte aber trotzdem noch 
offen. Sie’ klafft also!’ noch, obwohl ihrem-mez 
schlusse kein sichtbares Hindernis im Wege 
stand. Soiche Beobachtungen, die wir auch schon bei dem 
9 mm langen Embryo gemacht haben (vgl. S. 480), scheinen 
mir von Bedeutung zu sein für die Frage, ob das zwischen 
den Becherrändern befindliche Mesoderm bei Gelegenheit des 
Spaltenschlusses von den Becherrändern abgeschnürt wird oder 
ob der Vereinigung der Becherränder eine Rückbiidung des 
dazwischen befindiichen Mesoderms vorausgeht bzw. vielleicht 
vorausgehen muss, eine Frage, deren genaue Beantwortung 
besonders für die Teratoiogie des Auges, speziell die Ent- 
stehungsweise der Coiobome, von der grössten Bedeutung wäre. 

Der Schluss der Becherspalte ist erfolgt in dem 24. Schnitt 
der Serie und zwar wie gewöhnlich zunächst nur an der Aussen- 
seite, aber schon bald darauf (27. Schnitt, vgl. Abbildung 25, 
Taf. 45/46) in der ganzen Ausdehnung der Becherränder. Die 
Ränder sind hier bereits innig verschmolzen, die Kerne ver- 
mengi, äÄusseres und inneres Blatt aber noch durch einige Kerne 
miteinander verbunden. 

Im nächsten Schnitte (Abbildung 26) ist auch diese Kern- 
brücke verschwunden und die reinliche Scheidung in ein 


äusseres und inneres Blatt vollzogen. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges ete. 489 


Die Becherspalte ist von da ab bis zur Ansatzstelle des 
Sehstiels vollkommen geschlossen und öffnet sich erst wieder im 
Bereiche des Sehstiels selbst, ja es hat sogar noch in dem ersten 
durch den Sehstiel verlaufenden Schnitte eine Vereinigung der 
Spaltränder durch ein kernloses fibrilläres Gerüstwerk statt- 
gefunden, das sich über die Becherränder hinüberspannt und 
seiner Natur nach als gliös anzusprechen ist. 

Die Spalte ist erst wieder an der Stelle geöffnet, an der 
die Arteria hyaloidea an die Aussenseite der Augenanlage tritt. 
Diese Stelle liegt nunmehr vollständig im Bereiche des Seh- 
stiels, während sie bei den jüngeren Stadien entweder ganz 
oder teilweise im Bereiche des Augenbechers gelegen war. 

Am Becherrande ist in diesem Auge nur eine ganz seichte 
Einkerbung nachweisbar, der keine Bedeutung beizumessen ist. 

Zusammenfassung: Bei einem 12,7 mm langen Em- 
bryo ist die Augenspalte in der vorderen kleineren Hälfte des 
Augenbechers geöffnet, in der hinteren grösseren dagegen ge- 
schlossen. 

Der Augenbecher ist vom Beginn der Becherspalte an in 
eine Serie von 55 Schnitten zerlegt, wovon 23 auf den offenen, 
der Rest auf den geschlossenen Teil der Becherspalte entfallen. 

Die Augenspalte ist erst wieder geöffnet im Bereiche des 
Sehstiels, dort, wo die Arteria hyaloidea das Augeninnere ver- 
lässi. Diese Stelle liegt unmittelbar hinter dem Ansatze des 
Sehstiels am Augenbecher, also streng genommen nicht mehr 
im Bereiche der eigentlichen Becherspalte, sondern der sog. 
Opticusrinne. 


7. Embryo von 14,5 mm Länge. 


Der Embryo wurde ebenfalls bei einem künstlichen Abort 
gewonnen und mir in 60%igem Alkohol zugeschickt, in dem 
auch die Länge des Embryos bestimmt wurde. Nach Aussage 
der Mutter hatte die letzte Periode vor 6 Wochen stattgefunden. 


490 R. SEEFELDER, 

Die äussere Körperform des Embryos, die sich von der 
des letzten Stadiums beträchtlich unterscheidet, ist ebenfalls 
in dem Atlas von Bach und Seefelder (Erklärung der Ab- 
bildungen von Tafel XXIV) abgebildet. Auf der Tafel nebenan 
findet sich ferner eine Abbildung des vorderen Augenabschnittes, 
die nach einem Querschnitt angefertigt ist. Ich verweise auf 
diese beiden Abbildungen und beschränke mich darauf, hier 
nur einige markante Punkte hervorzuheben. 

Die Gesichtsentwickelung ist ziemlich weit vorgeschritten. 
So sind der Oberkiefer- und laterale Nasenfortsatz vereinigt, 
der Unterkieferfortsatz springt deutlich hervor, die Lidwülste 
sind angelegt, die Augenanlagen nicht mehr rein seitlich, 
sondern schon etwas nach vorne gerichtet. Ohrgrübcehen und 
Auricularhöcker sind deutlich ausgeprägt und an der Hand- 
und Fussplatte die Finger- bzw. Zehengliederung wahrnehm- 
bar, während bei dem letzten Embryo nur die Fingergliederung 
der Handplatte schwach angedeutet ist usw. 

An den stark hervortretenden Augenanlagen war schon 
mit blossem Auge in der Gegend der Becherspalte eine breite 
Unterbrechung des Augenbecherrandes sichtbar, so dass schon 
vor der mikroskopischen Untersuchung angenommen wurde, 
dass die Becherspalte dort noch nicht ganz geschlossen sei. 

An «den auf den Tafeln 45/46 und 47 abgebildeten Schnitten 
durch den Augenbecher (27—36) fällt bei einem Vergleich mit 
dem letzten Stadium vor allem wiederum die beträchtliche 
Grössenzunahme der Augenanlage auf, wogegen in bezug auf 
den Augenblasenstiel das Gegenteil zu konstatieren ist (Ab- 
bildungen 35 und 36). 

Hinsichtlich des Verhaltens der Becherspalte ist folgendes 
zu sagen: 

In dem zuerst abgebildeten Schnitte (Abbildung 28) ist 
die Becherspalte noch nicht enthalten, die breitere Unter- 


brechung des Becherrandes entspricht vielmehr einem weiter 


Anatom. Hefte. 1. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). Tafel 45/46, 


E. Schreiber, G. m b. H., Stuttgart 
J. F. Bergmann, Verlagsbuchhandlung, Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). Tafel 47. 


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E. Schreiber, G. m. b. H,, Stuttgart. 
J. F. Bergmann, Verlagsbuchhandlung, Wiesbaden. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 491 


vorne (distal) noch im Bereiche der Pupillaröffnung ge- 
legenen Bezirke, während die schmalere Lücke durch eine Ein- 
kerbung des Pupillarrandes bedingt ist, die wie gewöhnlich 
medial von der Becherspalte liegt. Weitere Einkerbungen sind 


in den Schnitten nicht nachweisbar. 


Die Abbildung 29 zeigt den zweiten Schnitt durch die 
Becherspalte. Die Becherränder klaffen hier ziemlich weit, die 
Lücke ist aber nur teilweise von einem Gefässquerschnitt aus- 
gefüllt, der dem vorderen Ende der Arteria hyaloidea entspricht, 
aber im Vergleich mit den jüngeren Stadien einen etwas ver- 
kümmerten Eindruck macht; das Gefässkaliber erscheint stark 
reduziert und die Gefässwandung trotz der absoluten Frische 
des Präparates nicht ganz scharf begrenzt. Das Gefäss erstreckt 
sich von der Becherspalte sogleich bis in den unteren Abschnitt 
des Glaskörperraumes hinein, wo es in den nächsten Schnitten 
direkt unterhalb der Linse nachweisbar ist, um weiter hinten 
ganz in dem Gefässsystem der Tunica vasculosa lentis auf- 


zugehen. 


Zwischen den Becherrändern ist nur noch in dem nächsten 
(nicht abgebildeten) Schnitt ein Rest des (refässes nachzu- 
weisen, wogegen in dem übernächsten (Abbildung 30) zwischen 
den einander stark genäherten Becherrändern nur noch ein 


feiner Protoplasmafaden vorhanden ist. 


Von da an ist die Becherspalte im Bereiche des ganzen 
Augenbechers geschlossen und zwar zunächst so, dass die 
Kerne der Becherränder durcheinander gemengt erscheinen 
(Abbildung 31), aber schon gleich darauf (Abbildung 32) sich 
soweil gruppiert haben, dass man sagen kann, welche dem 
äusseren und welche dem inneren Blatte zuzurechnen sind. Die 
in diesem Schnitte noch durch einige Kerne aufrecht erhaltene 
Verbindung der beiden Blätter an der Verschmelzungsstelle 
wird im nächsten Schnitte (Abbildung 33) nur noch durch ein 


492 R. SEEFELDER, 


kernloses gliaähnliches Fibrillenband bewirkt, das aber un- 
mittelbar darauf (Abbildung 34) ebenfalls verschwunden ist. 

Die Verschlussstelle ist sowohl bei diesem als bei dem 
vorhergehenden Stadium durch eine leichte Einziehung und 
etwas schwächere Pigmentierung des äusseren Blattes im 
Bereiche des ganzen Augenbechers deutlich gekennzeichnet. 

Die Augenspalte ist erst wieder geöffnet im Bereiche des 
Sehstiels, etwas hinter seiner Ansatzstelle am Augenbecher. 
In den unmittelbar an den Augenbecher grenzenden Schnitten 
ist auch die Opticusspalte wie beim vorigen Embryo durch ein 
gliaähnliches kernarmes Gewebe überbrückt bzw. geschlossen. 
(Abbildung 35 — 64. Schnitt vom Becherrande an serechnet.) 

Zwischen den Rändern der geöffneten Opticusspalte ver- 
läuft wie bei den vorhergehenden Stadien die Arteria hyaloidea, 
deren Kaliber übrigens auch an dieser Stelle weniger mächtig 
erscheint als bei jüngeren Stadien. 

Die schon bei dem vorigen Stadium konstatierte Entwicke- 
lung der Ganglienzellenschicht der Retina ist hier noch weiter 
vorgeschritten, aber streng auf den ventro-lateralen Abschnitt 
der Retina beschränkt. An dieser Stelle beobachtet man auch 
die Entwickelung von Nervenfasern, die sämtlich innerhalb des 
Randschleiers dem Augenblasenstiel zustreben und auch inner- 
halb der Wand des Opticusstiels bereits in ziemlicher Menge 
nachzuweisen sind. Sie nehmen aber in der Richtung des Ge- 
hirns immer mehr an Zahl ab und verlieren sich schliess- 
lich ganz. 

Zusammenfassung: Bei einem 14,5 mm langen Em- 
bryo ist die Augenspalte im Bereiche des Augenbechers nur 
noch unmittelbar am Becherrande in einer Ausdehnung von 
4 Schnitten geöffnet, sonst vollständig geschlossen. 

Die Augenspalte ist erst wieder geöffnet im Bereiche des 
Sehstiels unmittelbar hinter seiner Ansatzstelle am Augen- 
becher dort, wo die Arteria hyaloidea das Auge verlässt. Diese 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 493 


Stelle ist streng genommen nicht mehr der eigentlichen Becher- 


spalte, sondern der Opticusrinne zuzurechnen. 


8. Embryo von 19 mm Länge. 


Bei einem 19 mm langen Embryo sind 3 Einkerbungen 
des Becherrandes nachweisbar, von denen die eine ihrer Lage 
nach der Gegend der Becherspalte entspricht, während die 
beiden anderen dem oberen (dorsalen) Abschnitt des Becher- 
randes angehören. Von den 3 Einkerbungen ist die weitaus 
tiefste und breiteste nicht die an der Stelle der Becherspalte, 
sondern eine der beiden dorsal gelegenen. 


Die Einkerbung an der Stelle der Becherspalte unterscheidet 
sich von der eigentlichen Becherspalte dadurch, dass sie ziem- 
lich flach und vor allem wesentlich breiter ist als diese. Die 
gleiche Form besitzen auch die beiden anderen Einkerbungen, 
nur dass die eine, wie erwähnt, auch eine ganz beträchtliche 
Tiefe aufweist. 

Die 3 Einkerbungen sind von Mesodermzellen und Ge- 
fässen ausgefüllt, die auch zum Teil in das Augeninnere hinein- 
ziehen. Die Stelle des Augenblasenspaltes ist noch im Be- 
reiche der ganzen Augenanlage durch eine leichte Einziehung 
des Pigmentepithels und eine wohl nicht ausschliesslich artı- 
fizielle Faltung der Netzhaut markiert, die in der Textfig. 20 
veranschaulicht ist. 

Die erwähnte Einziehung des Pigmentepithels ist auch an 
den Modellen Lindahls als eine Furche der Oberfläche des 
Augerbechers deutlich sichtbar. Die gleiche Veränderung sowie 
die Faltung der Netzhaut an der Verschlussstelle der Augen- 
spalte ist auch bereits von Keil bei Schweinsembryonen nach- 
gewiesen worden. Auf die sonstigen in verschiedenen Ab- 
bildungen sichtbaren Faltungen der Netzhaut gehe ich absicht- 
lich nicht ein. 


494 R. SEEFELDER, 


Der Sehnerv ist in seiner ganzen Länge von Nervenfasern 
durchwachsen und grösstenteils in einen soliden Strang um- 
gewandelt. Nur in der nächsten Nähe des Augenbechers sowie 
bereits in einiger Entfernung vom Gehirn ist noch ein Rest des 
Stiellumens nachweisbar. Die Opticusrinne ist an der Änsatz- 
stelle des Sehnerven am Auge geschlossen, jedoch an der 
Eintrittsstelle der Arteria hyaloidea bzw. centralis in den Seh- 
nerven noch in einer Reihe von Schnitten als eine ausge- 
sprochene Spaltbildung nachweisbar. Die Arteria hyaloidea bzw. 


Textfigur 20. 
Verschlussstelle der Becherspalte. (55 fache Vergrösserung). 


centralis erscheint auf einen verhältnismässig schwachen Ge- 
fässstamm reduziert. 

Die äussere Körperform dieses Embryos sowie das Ver- 
halten des vorderen Augenabschnittes in den Querschnitten 
ist auf Tafel XXV des Atlas von Bach und Seefelder dar- 
gestellt. 

Eine ausführliche bildliehe Darstellung und Beschreibung 
des Verhaltens des Sehnerven aller der heutigen Publikation 
zugrunde liegenden Embryonen ist in der demnächst erscheinen- 


den Schlusslieferung des mehrfach zitierten Atlas enthalten. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 495 


Schlussbetrachtungen. 


Die vorstehenden Ausführungen und sie begleitenden Ab- 
bildungen geben, wie ich glaube, ein ziemlich anschauliches 
Bild von dem Verhalten der Augenspalte von dem Zeitpunkte 
ihrer Entstehung an bis zu ihrem Verschlusse. Ich glaube 
deshalb von einer nochmaligen zusammenfassenden Darstellung 
absehen zu dürfen und beschränke mich darauf, einige Punkte 
herauszugreifen, die mir entweder besonderer Beachtung wert 
erscheinen oder die noch in dieser oder jener Hinsicht auf- 
klärungsbedürftig sind. 

Was die Entstehung der Augenbecherspalte 
anbetrifft, so ist, wenn ich nicht irre, bis jetzt vorzugsweise von 
mir nachdrücklich darauf hingewiesen worden, dass die Um- 
bildung des primären Augenbläschens zum Augenbecher nicht 
gleichzeitig mit der Bildung der Opticusspalte oder sog. Stiel- 
rinne erfolgt, sondern dass die Einstülpung des Sehstiels erst 
später erfolgt. 

Von der Form der Augenbecherspalte kann man 
sich auf Grund der Abbildungen auch ohne Anfertigung von 
Modellen unschwer eine klare Vorstellung machen. 

So geht aus den Abbildungen der Augenanlage des 5 mm 
langen Embryos ohne weiteres hervor, dass die Breite der 
Becherspalte nirgends nennenswerte Unterschiede aufweist und 
nur an ihrem hinteren Ende etwas geringer wird. 

Hingegen sahen wir bei den 6,5 bis 9,2 mm langen Em- 
bryonenr, dass die Becherspalte in der Mitte ausserordentlich 
eng ist, während sie sich vorne und hinten allmählich zu einem 
weit klaffenden Spalt verbreitert. Auf diese Tatsache hat vor 
kurzem besonders Lindahl aufmerksam gemacht und sie 
durch schöne Modellabbildungen veranschaulicht. 

kEın wesentlicher Unterschied in dem Verhalten der Becher- 


496 R. SEEFELDER, 


spalte des 5 mm langen Embryos und der etwas älteren Stadien 
besteht, abgesehen davon, dass sie bei den letzteren schon teil- 
weise geschlossen ist, auch noch darin, dass die Becherspalte 
des ersteren in ihrer ganzen Ausdehnung von der Arteria 
hyaloidea ausgefüllt ist, während dies bei den letzteren nur 
vorne und hinten der Fall ist. In dem mittleren Abschnitt der 
Becherspalte sehen wir dagegen die Arterie mehr in das Innere 
des Augenbechers verlagert und den Abstand der Becherränder 
fast ausschliesslich von einzelnen Mesodermzellen ausgefüllt. 

Neu ist endlich der Nachweis einer Gefässverbindung !) der 
Arteria hyaloidea zwischen den Spalträndern hindurch nach 
aussen, die sich regelmässig in einiger Entfernung vom Becher- 
rande gefunden hat. 

Eine besondere Bedeutung dürfte ihr Jedoch schon aus dem 
Grunde nicht zuzuerkennen sein, weil sie nur von vorüber- 
gehendem Bestande ist und bei dem Schlusse der Becherspalte 
zugrunde gehen muss. So ist sie schon bei dem 14,5 mm langen 
Embryo nicht mehr nachzuweisen. Immerhin könnte sie im 
Falle einer abnormen Persistenz zur Entstehung von Ent- 
wickelungsstörungen Veranlassung geben. 

Was den Verschluss der Augenbecherspalte 
anlanet, so bestätigen meine :Mitteilungen die schon früher 
von Seefelder und von Szily und in neuerer Zeit von 
Lindahl gemachten Angaben, dass sich die Becherspalte zu- 
erst in der Mitte schliesst, dagegen vorne und hinten noch eine 
Zeitlang offen bleibt. 

Diese Kenntnisse sind durch die vorliegende Mitteilung 
noch dahin ergänzt worden, dass sich im weiteren Ent- 
wickelungsverlaufe zuerst der hintere Abschnitt der Becher- 


!) Diese Gefässverbindung ist auch bei dem auf Tafel VII des Atlas von 
Bach und Seefelder abgebildeten 8,3 mm langen Embryo von C. Rab] zu 
sehen (Fig. 3) aber nicht im Texte erwähnt. 


Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 497 


spalte schliesst, während der vordere noch einige Zeit in mehr 
oder weniger grosser Ausdehnung geöffnet ist. 

Ich unterscheide dabei allerdings wie Keil streng zwischen 
der eigentlichen Becherspalte, d. h. der im Bereiche des Augen- 
bechers befindlichen Spalte und der Spalte im Bereiche des 
Sehstiels, die man zum Unterschiede von ihr als Opticusspalte 
oder Optieusrinne bezeichnen könnte und auch schon so 
bezeichnet hat. 

Die Optieusrinne schliesst sich, wie wir gesehen haben, 
und was auch bereits bekannt ist, zuletzt. Sie ist noch nicht 
einmal bei einem 19 mm langen Embryo vollständig verstrichen. 

Ihr Verschluss vollzieht sich, wie ich bereits früher hervor- 
gehoben habe, in etwas anderer Weise als der der Becherspalte. 

Während es sich nämlich bei diesem tatsächlich um ein 
Entgegenwachsen der Becherränder bis zur Verschmelzung 
handelt, ist dies beim Sehstiel nur in dem unmittelbar an den 
Augenbecher angrenzenden Abschnitte der Fall, wo der Abstand 
der Spaltränder anfänglich von einem kernarmen gliös-proto- 
plasmatischen Gewebe überbrückt wird. Hingegen wirken bei 
der Verödung des übrigen Abschnittes der Opticusrinne noch 
eine Reihe von anderen Momenten mit, von denen dem Eim- 
wachsen der Nervenfasern in den Sehstiel und der dadurch be- 
wirkten Kernverschiebung und Volumenvergrösserung des Seh- 
stiels meines Erachtens eine mindestens gleich grosse Bedeutung 
zuzuerkennen ist, als der gleichzeitig stattfindenden Kernver- 
mehrung. 

In ausführlicherer Weise habe ich mich über diesen Vorgang 
in meiner bereits zitierten Arbeit „Beiträge zur Histogenese der 
Netzhaut etc. und des Sehnerven“ ausgesprochen. 

Bei der Erörterung der Frage, in welcher Weise das Ent- 
gegenwachsen der Becherränder stattfindet, z. B. ob und ev. 
welche Widerstände dabei zu überwinden sind, wäre es von 


grosser Wichtigkeit, zu wissen, wie von der anfangs ganz 


198 R. SEEFELDER, 


zwischen den Becherrändern verlaufende Arteria hyaloidea der 
mittlere und grössere Abschnitt allmählich in das Innere des 
Augenbechers zu liegen kommt. 

Es könnte dies in der Weise geschehen, dass das Ge- 
fäss entweder durch die darunter ventral liegenden Meso- 
dermzellen gewissermassen in die Höhe geschoben wird, oder 
dass das gleiche durch die unterhalb des Gefässes von beiden 
Seiten vordringenden Becherränder geschieht. Endlich wäre 
auch mit einer aktiven Mitwirkung des (Gefässes selbst zu 
rechnen. 

Was die ersten beiden Möglichkeiten betrifft, so scheint 
mir von ihnen die zweite die näherliegende zu sein, weil die 
Mesodermschicht unterhalb des Gefässes schon frühzeitig (z. B. 
bei dem 6,5 mm langen Embryo) zu schwach erscheint, als dass 
man ihı diese Fähigkeit ohne Bedenken zusprechen könnte, und 
weil überhaupt in den mikroskopischen Präparaten keine dafür 
sprechenden Anzeichen vorhanden sind. 

Hingegen kann den mächtigen Becherrändern die Kraft, das 
dazwischen befindliche Mesoderm beiseite zu drängen, wohl zu- 
getraut werden, zumal sie die Fähigkeit, in das Mesoderm ein- 
zuwachsen, unter abnormen Verhältnissen, z. B. bei Colobomen, 
Orbitaleysten usw., einwandfrei erwiesen haben. 

Von selbst drängt sich dabei die Frage auf, ob man denn 
unter solchen Umständen, wie es bisher vielfach geschehen ist, 
den Mesodermzellen allein die Fähigkeit zusprechen kann, den 
Schluss der Becherspalte mechanisch zu vereiteln, ohne dass 
eine mikroskopisch wohl schwerlich nachweisbare Schwäche 
der ectodermalen Augenanlage vorliegt. 

Es ist dies eine Frage, deren exakte Beantwortung für 
unsere Auffassung von der formalen Genese der meisten Augen- 
missbildungen, insbesondere der typischen Colobome von ent- 
scheidender Bedeutung wäre. Ich wollte sie hier nur aufwerfen, 


ohne mich heute mehr darein zu vertiefen und nur noch auf 


Beiträge zur Entwiekelung des menschlichen Auges etc. 499 


die bei zwei Embryonen (9,0 mm und 12,7 mm) nachgewiesene 
Tatsache hinweisen, dass das Mesoderm an dem der Ver- 
schlussstelle zunächst gelegenen Bezirk der Becherspalte, der 
also gewissermassen selbst unmittelbar vor dem Verschlusse 
stand, restlos geschwunden war, ohne dass sich die Becher- 
ränder berührten. Solche Beobachtungen sprechen doch wieder 
für eine spontane Rückbildung und nicht für eine mechanische 
Abschnürung des zwischen den Becherrändern befindlichen 
Miesoderms. 

Als sicher darf aber wohl angenommen werden, dass die 
Verzögerung des Verschlusses der Augenspalte an ihrem 
vorderen und hinteren Ende auf die dort ein- bzw. austreten- 
den mächtigen Gefässverbindungen der Arteria hyaloidea zu- 
rückzuführen ist. 

Ist doch einem Gefäss vermöge des auf seiner Wandung 
lastenden Blutdruckes von vornherein eine grössere Wider- 
standsfähigkeit zuzuerkennen als dem embryonalen zelligen 
Mesoderm. 

Und so sehen wir denn auch, dass sich das hintere Ende 
der Augenbecherspalte sofort schliesst, sobald die hintere Aus- 
trittsstelle der Arteria hyaloidea in den Bereich des Sehstiels 
geraten ist, und wir sehen die Becherspalte vorne so lange 
offen, als die Verbindung der Arteria hyaloidea mit der Ring- 
arterie vorhanden ist. 

Diese Verbindung erscheint schon bei dem 14,5 mm langen 
‚Embryo sehr schwach und sie war bei einem von mir früher 
beschriebenen allerdings macerierten 19 mm langen Embryo 
mit noch offener Becherspalte überhaupt nicht mehr nach- 
weisbar. Es darf daraus wohl geschlossen werden, dass die 
Rückbildung dieser Gefässverbindung dem Schlusse der Becher- 
ränder vorausgeht, ja geradezu eine notwendige Voraussetzung 
für das Zustandekommen des Verschlusses bildet. 

Die dadurch bedingte Änderung in den Zirkulationsverhält- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd., H. 3). 33 


500 R. SEEFELDER, 


nissen der Arteria hyaloıdea ist dabei belanglos, weil das Blut 
der Arterie durch die mittlerweile entwickelten anderen Gefäss- 
verbindungen der Tunica vasculosa lentis, die um den Augen- 
becherrand herum nach aussen gelangen, abgeführt wird. 

Nun hat Lindahl die Frage aufgeworfen, ob sich der 
vordere Abschnitt der Becherspalte überhaupt in der gleichen 
Weise schliesst wie die übrige Becherspalte, oder o» nicht im 
Laufe der Zeit einfach ein allmählicher Ausgleich der Spalte 
erfolge, wie dies z. B. von den anderen Spaltbildungen des 
Becherrandes mit Bestimmtheit anzunehmen sei. 

Ich erkenne die Berechtigung dieser Frage wohl an, glaube 
sie aber auch auf Grund meiner vorstehenden Befunde in dem 
gleichen Sinne beantworten zu müssen, wie ich dies schon 
früher getan habe, nämlich, dass sich die Becherspalte auch 
vorne wenigstens bis auf einen ganz minimalen Rest durch 
eine Verwachsung der Becherränder schliesst. 

Ich berufe mich dabei vorzugsweise auf den 14,5 mm 
langen Embryo, bei dem vorne nur noch ein kleiner Rest der 
Becherspalte geöffnet ist und doch alle Anzeichen dafür 
sprechen, dass hier noch der Schliessungsprozess im vollen 
Gange ist. 

Zum Schlusse nur noch einige Worte über die ausser der 
Becherspalte gefundenen Einkerbungen bzw. Spalt- 
brldungoensdes-Becherrandes. 

Wie aus der Beschreibung meiner Embryonen hervorgeht, 
habe ich bei allen mit Ausnahme des 12,7 mm langen Embryos, 
Einkerbungen des Becherrandes gefunden, die sich denn auch 
in den Sagittalschnitten sehr gut zur Anschauung bringen lassen. 
Ich habe aber nicht wie Lindahl' bei jedem Embryo vier 
und diese immer an der gleichen Stelle, sondern bei dem einen 
mehr, bei dem anderen weniger, bei keinem aber mehr als drei 
Einkerbungen finden können. Auch die Tiefe der Einkerbungen 


wies zum Teil erhebliche Unterschiede auf. 


Beiträge zur Entwiekelung des menschlichen Auges etc. 501 


Was die Lage betrifft, so fand sich bei allen eine Einkerbung 
medial von der Becherspalte, während die anderen Einkerbungen 
sämtlich dem dorsalen Abschnitt des Becherrandes angehörten. 
Lindahl ist allerdings der Ansicht, dass ein Teil der Ein- 
kerbungen bei der blossen Untersuchung von Schnittserien dem 
Nachweise entgehen kann. Ich möchte das nicht bestreiten, und 
es wird dies wohl auch bei der sagittalen Schnittrichtung vor- 
kommen können, wenn die Schnittrichtung wie in zweien meiner 
Fälle ziemlich schräg und die Kerbe sehr flach ist. Ich gebe also 
zu, dass die Rekonstruktionsmethode vielleicht auch bei meinen 
Embryonen noch den einen oder anderen flachen Einschnitt 
aufgedeckt hätte, bin aber der Ansicht, dass es sich dabei 
sicherlich nur um belanglose Niveauunterschiede handeln 
könnte. 

Im übrigen wird durch meine Befunde die Ansicht, dass 
die Einkerbungen des Becherrandes ais eine normale Er- 
scheinung aufzufassen sind, von neuem bestätigt. 

Mit Rücksicht auf die Angaben von von Szily und 
Wolfrum, dass an den Einkerbungen Gefässe in das Auge 
zogen, die vielleicht sogar als die Ursache der ganzen Er- 
scheinung in Frage kämen, habe ıch sorgfältig auf das Vor- 
handensein derartiger Gefässverbindungen geachtet, doch zu- 
meisi: ohne Erfolg. Wenn einmal Gefässquerschnitte in einer 
Kerbe zu finden waren, so hörten sie gewöhnlich noch früher 
auf als die Kerbe selbst und nur bei dem ältesten Embryo liessen 
sie sich in das Innere des Auges hinein verfolgen. 

Ich schliesse mich deshalb der Ansicht von Lindahl 
und Wolfrum an, „dass die Einschnitte unabhängig von 
solchen Gefässverbindungen durch eine verschiedene Wachs- 
tumsenergie von verschiedenen Teilen der Wand des Augen- 
bechers zustande kommen“. 

In der ophthalmologischen Literatur ist in letzter Zeit 
mehrfach die Frage erörtert worden, ob die genannten Ein- 


33* 


502  SEEFELDER, Beiträge zur Entwickelung des menschlichen Auges etc. 


kerbungen mit der Entstehung von atypischen Iriscolobomen, 
für die uns sonst jede plausible Erklärung fehlt, in Zusammen- 
hang gebracht werden können, und alle Autoren, darunter auch 
ich, haben sich in bejahendem Sinne geäussert. Ich meine auch, 
dass der Nachweis von so tiefen Einkerbungen, wie z. B. in 
den Abbildungen 7—10, Tafel 41/42, genügen muss, um einen 
solchen Standpunkt hinreichend zu rechtfertigen. Die Kerbe 
ist hier so tief, dass dann, wenn sie bestehen geblieben und 
entsprechend der allgemeinen Volumenzunahme des Bulbus 
grösser geworden wäre, an ihrer Stelle ein tiefgreifender Defekt 
unausbleiblich gewesen wäre. Eine noch wesentlich tiefere, in 
12 aufeinander folgenden Schnitten nachweisbare Einkerbung 
habe ich übrigens bei einem 13 mm langen Schafsembryo ge- 
funden. Hier zog auch ein (refäss in das Augeninnere hinein. 

Ich stimme Lindahl auch darin bei, dass diese Ein- 
kerbungen für gewöhnlich jedenfalls nicht durch eine Ver- 
wachsung der Spaltränder, sondern durch einen allmählichen 
Wachstumsausgleich zum Verschwinden kommen. Sollte aber 
die Möglichkeit existieren, und es liegt kein Grund vor, sie 
ganz abzulehnen, dass ausnahmsweise doch ein Verwachsen 
der Spaltränder vorkommt, dann liesse sich damit selbst die 
formale Genese der extrem seltenen Fälle von atypischen 
Colobombildungen des Corpus ciliare erklären, bei denen, wie 
z. B. ım Falle Meisner, das Pigmentepithel und die Retina 
eine Lücke aufweisen, die teils von einem (Grefässe, teils von 
einigen in das Innere des Bulbus eindringenden mesodermalen 
Zellen ausgefüllt wird. 


Meinem hochverehrten Chef, Herrn Geheimrat Sattler, 
danke ich auch an dieser Stelle für das meinen Untersuchungen 


gewidmete lebhafte Interesse. 


N) 


Literaturverzeichnis. 


Bach. Demonstration von Präparaten, Tafeln und Modellen. 29. Bericht 
der Heidelb. ophth. Ges. 1901 St. 219. 

Bach und Seefelder, Atlas zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen 
Auges. Leipzig 1911 (I. Lief.) und 1912. (Il. Lief.) 

Druault, Developpement de l’organe de la vision et anatomie du globe. 
de l’oeil. Trait& d’anatomie humaine. Tom V. 1912, 

van Duyse, La double fente foetale et la colobome atypique de l’oeil. 
Archives d’ophth. XXI. 1901. 

Keil, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Auges vom Schwein mit 
besonderer Berücksichtigung des Verhaltens der fötalen Augenspalte. 
Anat. Hefte 96. 1906. 

Keibel und Mall, Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen. 
Bd. 2. 1911. 


.Kollmann, Entwickelungsgeschichte des Menschen. Leipzig 1898. 


Leser, Über die Entwickelung der Form des menschlichen Auges. Bull. 
intern. de l’Academie des sciences de Boh&me. 1911. 

Lindahl, Über die Pupillenöffnung des Augenbechers in früheren Ent- 
wickelungsstadien, mit besonderer Rücksicht auf die Bedeutung der Form- 
verhältnisse derselben für unsere Auffassung von der Entstehung der Iris- 
colobome. Archiv f. Augenh. LXXII. Bd. 1912. 

Magitot, Etude sur le developpement de la retine humaine. Annales 
d’ocul. Avril 1910. 


. Meisner, Ein Colobom der Aderhaut und Netzhaut mit Aplasie des 


Sehnerven. v. Graefes Archiv f. Ophth. 79. Bd. 1911. 
Rabl, Entwickelung des Gesichts. Leipzig 1302. 


‚Seefelder, Demonstration von mikroskopischen Präparaten embryonaler 


menschlicher Augen. 34. Bericht der Heidelberger ophth. Ges. 1907. 

_ Weitere Demonstrationen embryonaler menschlicher Augen. 35. Bericht 
der Heidelb. ophth. Ges. 1908. 

— Patholog. anat. Beiträge zur Kenntnis der angeborenen Colobome des 
Auges. v. Graefes Arch. f. Ophth. 68. Bd. 1908. 


Literaturverzeichnis. 


15. 


16. 


17. 


jr 
[0,0] 


Seefelder, Beiträge zur Histogenese und Histologie der Netzhaut, des 
Pigmentepithels und des Sehnerven. v. Graefes Arch. f. Ophth. 78. Bd. 
1910. 

von Szily, Ein nach unten und innen gerichtetes nicht mit der Fötal- 
spalte zusammenhängendes Colobom der beiden Augenbecher bei einem 
etwa 4 Wochen alten menschlichen Embryo. Klin. Monatsbl. f. Augenh. 
45. Jahrg. 1907. 

— Zu meiner Arbeit: „Ein nach unten und innen gerichtetes usw.“ Klin. 
Monatsbl. f. Augenh. 46. J. 1908. 

— Die entwickelungsgeschichtlichen Grundlagen für die Erklärung der 
kongenitalen Defektbildung am Auge. 37. Bericht der Heidelb. ophth. Ges. 
191. 

Wolfrum, Multiple Einkerbungen des Becherrandes der sekundären 
Augenblase, ein Beitrag zur Colobomfrage. Klin. Monatsbl. f. Augenh. 
46. Jahrg. 1908. 


Erklärung der Abbildungen (Mikrophotogramme) 
auf Tafel 39 bis 47. 


(Vergrösserung 110 fach). 


Abbildung ' 1—6. AÄquatorial-(Sagittal-)Schnitte durch den vorderen 
(distalen) und mittleren Abschnitt der Augenanlage eines 9 mm langen mensch- 
lichen Embryos. Abbildung 1 entspricht einem Schnitt in der Nähe des 
Becher- bzw. Pupillenrandes, Abbildung 6 einem Schnitt in der Gegend des 
hinteren Linsenpols. 


Abbildung 7—14. Äquatorialschnitte durch die linke Augenanlage eines 
9,2 mm langen menschlichen Embryos. Abbildung 7 entspricht einem Schnitt 
in der Nähe des Pupillenrandes, Abbildung 14 einem Schnitt hinter der Linse. 


Abbildung 15—20. Äquatorialschnitte durch die rechte Augenanlage eines 
9,2 mm langen menschlichen Embryos. Abbildung 15 entspricht einem Schnitte 
in der nächsten Nähe des Pupillenrandes, Abbildung 16 der (Gegend des eben 
noch getroffenen hinteren Linsenpols, Abbildung 20 dem hinteren Ende des 
Augenbechers, 


Abbildung 21—27. Äquatorialschnitte durch die Augenanlage eines 12,7 mm 
langen menschlichen Embryos. Abbildung 21 zeigt einen Schnitt in der Nähe 
des Becherrandes, Abbildung 23 in der Gegend des eben noch getroffenen 
hinteren Linsenpols, Abbildung 27 einen Durchschnitt durch den Augenblasen 
stiel gleich hinter seiner Ansatzstelle am Augenbecher. 


Abbildung 28—36. Äquatorialschnitte durch die Augenanlage eines 14,5 mm 
langen menschlichen Embryos. Die Schnitte 23—34 verlaufen durch den vor- 
dersten (distalsten) Abschnitt des Augenbechers, die Schnitte 35 und 36 durch 
das dem Augenbecher zunächst befindliche Ende des Sehstiels. Die genauere 
Erklärung der Abbildungen ist im Texte enthalten. 


Äus DEM PATHOLOGISCHEN INSTITUTE DER UNIVERSITÄT FREIBURG 1. BR. 


DIE 


AORTENNARBE DER AORTA THORACICA. 


VON 


HANS KROEMER, 


FREIBURG ı.B. 


Mit 8 Figuren im Text. 


In der Naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg 1. B. 
hat Schriddet) im Juni 1909 von einem auffallenden Be- 
fund an einer kindlichen Aorta berichtet. Das Protokoll darüber 
lautet abgekürzt folgendermassen: Bekannt ist die Narbe, die 
in der Wand der Aorta nach der Obliteration des Ductus Botallı 
entsteht. Sie ist fast in allen Fällen schon mit blossem Auge 
zu erkennen, wenn auch in ihrer Ausbildung und Ausdehnung 
grosse Verschiedenheiten zu beobachten sind. Nach den Unter- 
suchungen des Vortragenden findet sich nun noch eine weitere 
physiologische Narbe in der Brustaorta, die Schridde als 
Aortennarbe bezeichnet. Die Aufmerksamkeit darauf wurde 
durch einen Befund bei einem 3 Monate alten Kinde gelenkt, 
das an einer Bronchopneumonie gestorben war und ausser 
dieser Erkrankung keine pathologischen Veränderungen ım 
Körper aufwies. Hier zeigte sich nämlich in der Intima der 
Aorta thoracica eine 12mm lange und 4—5mm breite, weiss- 
liche, sehr auffällige Verdickung, die mit ihrem oberen Ende 
in der Höhe des Abgangs der ersten Intercostalarterien begann 
und rechts von den Interkostalarterien sich nach unten in der 
Längsrichtung des Gefässes erstreckte. Die mikroskopische 
Untersuchung ergab, dass es sich um eine rein bindegewebige 
Narbe handelte. Nur in die äusseren Schichten erstreckten 
sich plumpe, etwas gewundene elastische Fasern hinein. Über 


1) Deutsche Med. Wochenschr. 1909. 33. 


510 


HANS KROEMER, 


diesen bindegewebigen Bezirk zog die unveränderte Intima hin- 
weg. In die Media reichte die Narbe ungefähr bis in die Mitte. 
Die bisherigen Untersuchungen des Vortragenden haben gezeigt, 
dass diese Narbe sehr häufig zu beobachten ist. Am besten 
erkennt man sie an normalen Aorten, in denen sie meist ohne 
Schwierigkeit schon makroskopisch zu sehen ist. 

Ich habe nun unter Leitung von Herrn Prof. Dr. Schridde 
einige 20 Aorten von menschlichen Leichen, die im patholo- 
gischen Institut zur Sektion kamen, darauf hin untersucht, 
vor allem von Kindern, bei denen ja atherosclerotische Ver- 
änderungen noch nicht zu erwarten sind, die das Bild kom- 
plizieren. 

Wenn auch in einigen Fällen makroskopisch nichts zu 
sehen war, so weisen doch die mikroskopischen Schnitte alle 
einen positiven Befund auf. Auch ist die Narbenbildung selten 
so deutlich wie in dem beschriebenen Fall, doch ist meistens 
der erwähnte, weissliche Streifen zu sehen, der in jedesmal 
verschiedener Ausdehnung und Gestalt rechts von den ersten 
Intercostalarterien verläuft und sich manchmal an die Narbe 
des Ductus Botalli direkt anschliesst. Ist die Aorta zufällig 
rechts neben den Intercostalarterien aufgeschnitten worden, so 
liegt der Streifen natürlich auf der linken Seite, aber weit 
von der linken Reihe der Arterienabgänge entfernt. 

Die Arterien liegen ja, etwas schematisch betrachtet, in 
zwei Linien, die nach unten immer mehr zusammenlaufen. 
Doch weist, wie bekannt, gerade das erste und zweite Paar 
am meisten Verschiedenheiten auf, was diese symmetrische 
Lage und ihre Grösse anbetrifft. 

Je unregelmässiger sich nun diese Umrisse verhalten, desto 
deutlicher pflegt der weissliche Streifen sichtbar zu sein, und 
zwar scheint er mit Vorliebe auf eins der Lumina zu oder 
dicht daran vorbei zu laufen. 


An den Aorten alter Leute sind diese Verhältnisse meistens 


Die Aortennarbe der Aorta thoraeica. 511 


nicht sc gut zu sehen, weil hier, worauf Sch ridde schen 
hingewiesen hat, der Überblick durch atherosclerotische Ver- 
änderungen erschwert wird, die gerade an der in Frage stehen- 
den Stelle niemals fehlen, wenn sie in stärkerem Masse über- 
haupt vorhanden sind. 

Deutlich ist das Bild besonders bei Kindern in den ersten 
Lebensjahren, weil hier ja nur in den allerseltensten Fällen 
schon atherosclerotische Prozesse in der Aorta vorkommen. 

Wenn wir ferner voraussetzen, dass es sich um eine Narbe 
handelt, deren Entstehung auf die embryonale Entwickelung 
zurückzuführen ist, so könnten wir erwarten, dass der Befund 
im allgemeinen um so deutlicher ist, je jünger das Individuum 
ist. Am besten zu verwerten sind Präparate von Feten, bei 
denen der Ductus Botalli noch offen ist, denn hier sind Be- 
obachtungsfehler am besten auszuschliessen wie z. B. ein- 
fache Verdickungen der Intima infolge veränderter Strömungs- 
verhältnisse unterhalb der Ductusnarbe der älteren Individuen. 
Doch müsste bei der mikroskopischen Untersuchung in diesem 
Falle die Media nicht verändert erscheinen. 

Im folgenden möchte ich nun die von mir untersuchten 
Fälle dem Alter nach geordnet beschreiben. Von den meistens 
vorn aufgeschnittenen Aorten habe ich unterhalb der Narbe 
des Ductus Botalli, rechts von den Intercostalarterien, also 
dort, wo meist makroskopisch schon ein weisslicher Streifen 
sichtbar ist, ein Stück mit der Schere herausgeschnitten, das 
die Mitte des Streifens enthält. Von diesem Teil der Wand 
habe ich Gefriermikrotomschnitte gemacht und sie jedesmal 
nach drei Methoden gefärbt: um die Zellkerne sichtbar zu 
machen mit Hämatoxylin-Eosin, dann Bindegewebsfärbung nach 
van Gieson und Weigerts Elasticafärbung, einige Male 
Sudanfärbung, um Fett nachzuweisen. 


Falli. Aortaeines siebenmonatlichen Fetus. (Paraffin- 
schnitte wegen der Kleinheit des Gefässes.) Die Interkostalarterien 


512 HANS KROEMER, 


entspringen insofern unregelmässig, als die rechte Reihe etwas tiefer 
liegt wie die linke. Makroskopisch ist unterhalb des offenen Duetus 
Botalli rechts von den Interkostalarterien gar nichts Auffälliges zu sehen. 
Die mikroskopischen Schnitte, die direkt unterhalb der Einmündung 
des Ductus arteriosus angelegt sind, zeigen auch nur das Bild einer 
normalen, fetalen Aorta, bei der die Hauptmasse der Wand aus einem 
elastischen Fasergeflecht besteht, in das glatte Muskelfasern eingeschlossen 
sind. Nach innen folgt eine elastische Grenzmembran, dann die Intima, 
aus einer ganz dünnen Endothellage bestehend. In der Höhe des 
zweiten Arterienpaares ist nun das Bild etwas geändert, noch deutlicher 
in der Höhe des dritten. Hier scheint sich nämlich die elastische 


7 Monate alter Fetus. 


Grenzmembran in zwei Blätter zu spalten, die zwischen sich ein lockeres 
Gewebe von elastischen Fasern enthalten, oder anders ausgedrückt 
(da das innere Blatt nur sehr dünn ist): es liegt der elastischen Grenz- 
membran ein lockeres, elastisches Gewebe auf, in dem die Muskulatur 
ziemlich spärlich ist; dadurch wird die Gefässwand etwa um die Hälfte 
verdickt. (Figur 1.) Die Veränderung erstreckt sich ungefähr auf ein 
Viertel des Umfangs der Gefässwand. Wie die van Giesonfärbung 
ergibt, ist kein sich färbendes Bindegewebe in dieser Stelle enthalten. 


Fall 2. Aorta eines achtmonatlichen Fetus. 


Auch hier haben wir im wesentlichen dasselbe Bild vor uns, nur 
erscheint das aufgelagerte, elastische Gewebe etwas feinmaschiger, die 
einzelnen Fasern derber. Der normale Anteil der Wand ist verschmälert, 
diese schwächere Stelle des Gefässes erscheint durch die Einlagerung 
verstärkt. Einer der Schnitte ist in Figur 2 abgebildet. 


Die Aortennarbe der Aorta thoracica. 513 


Fall 3, Sechzehn Tage altes Kind, das an Nabelsepsis 
gestorben ist; ausser einem septischen Milztumor wurden bei der Sektion 
keine pathologischen Veränderungen im Organismus gefunden. 


Makroskopisches Bild der Aorteninnenfläche: Unterhalb der trich- 
terförmigen Einziehung, als welche sich die Einmündung des obliterierten 
Ductus Botalli darstellt, befindet sich in der Höhe des ersten Interkostal- 
arterienpaares die Öffnung einer akzessorischen, kleinen Arterie, an 
deren rechter Seite ein etwa Ya mm breiter, weisslicher Streifen eben 
bemerkbar ist, der parallel der Längsrichtung des Gefässes nach unten 
läuft und sich in der Höhe des III. Arterienpaares verliert. Mikroskopisch 
ist der normale Teil der Wand dem Alter entsprechend bereits etwas 
verändert im Vergleich zu den fetalen Aorten: es finden sich in der 
Intima, die dadurch an Dicke etwas gewinnt, feine elastische Fasern, 


Fig. 2. 
8 Monate alter Fetus. 


dazwischen geringe Mengen streifigen Bindegewebes, also innen von der 
Elastica interna. An der Stelle, die dem beschriebenen, mit blossem 
Auge sichtbaren Streifen entspricht, zeigt nun die Intima auf dem 
Querschnitt eine spindelförmige Auftreibung, die an der stärksten Stelle 
etwa ein Drittel der Dieke der Media aufweist und die Media etwas einbuchtet. 
Die Bestandteile der Intima sind hier geändert und zwar so, dass dicke 
Bindegewebsstränge zwischen das aufgelockerte elastische Gewebe ein- 
gelagert sind, die nicht nur parallel laufen, sondern sich auch durchkreuzen; 
ein besonders breiter Bindegewebsstreifen liegt der Elastica interna auf. 


Fall 4 Zwei Monate altes Kind, das infolge chronischer 
Ernährungstörungen und Anämie gestorben ist. 


Die Öffnungen der Intercostalarterien liegen ziemlich regelmässig, 
nur findet sich in der Höhe des zweiten Paares unterhalb der Duetus- 
narbe ein vereinzeltes Lumen, an dem links vorbei ein weisslicher Streifen, 
von der Ductusnarbe breit beginnend, schräg auf die Interkostalarterien 


old HANS KROEMER, 


zu verläuft. Auf dem mikroskopischen Schnitt zeigt sich an der ent- 
sprechenden Stelle der Intima eine bindegewebige dünne Auflagerung, 
die keine elastischen Fasern enthält. Einige hellere Stellen erscheinen 
im van Gieson-Schnitt rötlich gefärbt und müssen deshalb als dicke 
Bindegewebslamellen aufgefasst werden. In den darunterliegenden obersten 
Schiehten der Media erscheint das elastische Gewebe etwas aufgelockert 
und aufgefasert. (Fig 3.) 


Fall 5. Zwei Monatealtes Kind, das an Ernährungsstörungen 
zugrunde gegangen ist. Bei der Sektion fand sich ausser einer Atrophie 
des Thymus nichts Besonderes. 

Die Anlage der Interkostalarterien ist nicht ganz symmetrisch. 
Die Gefässwand ist an der in Betracht kommenden Stelle vollständig 
glatt und ohne Besonderheiten. 


Bio 3: 
2 Monate altes Kind. 


Ein unterhalb der Ductusnarbe angelegter Schnitt in der Höhe 
der ersten Intercostalarterien weist aber doch einen positiven Befund 
auf. Nämlich die Intima zeigt wie im vorigen Fall eine geringe binde- 
gewebige Verdiekung; nicht direkt unter dieser Stelle, sondern etwas 
mehr seitlich ist auch die Struktur der Media wesentlich verändert: die 
Gefässwand ist insgesamt nicht verdickt, aber in Form eines Kreis- 
seements erscheint bei Elasticafärbung das Gewebe aufgelockert. Besonders 
die Grenze gegen die Media ist durch eine hellere Bogenlinie markiert, 
die bei der van Gieson-Färbung rot aussieht, wie auch alle anderen hellen 
Spalten zwischen den elastischen Fasern durch rotes Bindegewebe voll- 
ständig ausgefüllt sind. 


Fall 6 Zweieinhalb Monate altes Kind, das an Coli- 
meningitis gestorben ist. Ausser dem Gehirnbefund und einer Cystitis 
wurde bei der Sektion nichts Auffallendes gefunden. 


Die Aortennarbe der Aorta thoracica. 515 


Die Intercostalarterien entspringen regelmässig. Nur in der Höhe 
des dritten Paares unterhalb der Narbe des Duectus findet sich wieder 
eine kleine gesondert liegende Öffnung, von der ausgehend ein eben 
bemerkbarer weisslicher Streifen eine kurze Strecke senkrecht abwärts 
verläuft. Mikroskopisch ist eine geringe Vorbuchtung der Gefässwand 
zu sehen, die nach beiden Seiten allmählich in das sonst glJeichmässige 
Niveau der übrigen Wand übergeht. Unter dieser Gegend liegen zwischen 
den spiraligen, elastischen Fasern einige ausgesparte, spaltförmige hellere 
Stellen, an denen die Muskulatur fehlt. In den van Gieson-Schnitten 
sind die Stellen durch rötliches Bindegewebe ausgefüllt. Die Ver- 
änderungen gehen nur an der Stelle der äusserlich sichtbaren Vor- 
buchtung etwas tiefer in die Media hinein, erstrecken sich aber mehr 


3 Monate altes Kind. 


oberflächlich liegend noch weit nach beiden Seiten hin. Die Intima geht 
unverändert darüber hinweg. 


Fall 7. Aorta eines dreimonatlichen Kindes. Der Fall 
hat zu diesen Untersuchungen den Anlass gegeben, er ist von Herrn 
Professor Schridde in der Naturforschenden Gesellschaft näher geschildert 
worden, wie in der Einleitung angegeben ist. (Fig. 4.) 


Fall8. Dreimonatliches Kind, das an Ernährungsstörungen, 
Krämpfen, Herzschwäche gestorben ist. Bei der Sektion wurden gefunden: 
Lungenödem, Verfettung der Leber und Nieren, Sklerose der Nebennieren, 
Ödem des Gehirns und Thymusatrophie. 

Die Lumina der Intercostalarterien sind ungleich gross, entspringen 
unregelmässig. An die Ductusnarbe sich anschliessend, läuft ein 2 cm 
langer 1 mm breiter weisslicher Streifen parallel der Längsrichtung des 
Gefässes nach abwärts. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 146. Heft (48. Bd. H. 3). 34 


516 HANS KROEMER, 


Der Schnitt ist in der Höhe des dritten Arterienpaares angelegt. 
Hier zeigt sich nun bei schwacher Vergrösserung an der Innenwand 
eine sichelförmige, helle Einlagerung, die an der stärksten Stelle der 
halben Dicke der Gefässwand gleichkommt. Bei stärkerer Vergrösserung 
(Fig. 5) bemerkt man, dass sich zwischen Intima und Media, allmählich 
stärker werdend, ein helleres Gewebe einschiebt, in dem die typischen, 
elastischen Spiralfasern fehlen. Die Grenze gegen die Media ist nicht 
besonders scharf, da sich das elastische Gewebe in den benachbarten 
Teil hinein auffasert. An der Grenze finden sich wieder einige spalt- 
förmige Lücken im Gewebe, die sich bei van Gieson-Färbung als besonders 
dicke Bindegewebsfasern herausstellen; ebenso ist die ganze Auflagerung 


GERLSF 
FG 


Fig. 5. 
3 Monate altes Kind. 


rötlich gefärbt, enthält zahlreiche Kerne und ist demnach als ein feines 
Geflecht von dünnen Bindegewebsfasern aufzufassen. 


Fall 9. Ein viermonatliches Kind, infolge von Ernährungs- 
störungen gestorben. Bei der Sektion wird ein Hämatom an der Mitral- 
klappe gefunden, eine eitrige Bronchitis und 'Thymusatrophie. 

Die Lage der Intercostalarterien ist unregelmässig. Zwei gesondert 
liegende kleine Öffnungen finden sich rechts unterhalb der Ductusnarbe. 
An die Narbe sich direkt anschliessend läuft wieder der bekannte 
weissliche Streifen, etwa 1 mm breit, senkrecht nach unten auf eins 
der isoliert liegenden Lumina zu. Das mikroskopische Bild des Quer- 
schnitts ist in Figur 6 wiedergegeben. Wir sehen der Innenwand 
des Gefässes ein Gewebe von anderem Aufbau angelagert als ihn die 
normale Wand zeigt. Die einige Einbuchtungen aufweisende Oberfläche 
;st von der Intima überzogen. Gegen die Media ist sie wieder durch 


Die Aortennarbe der Aorta thoracica. 517 


helle Gewebsstellen bogenförmig ziemlich scharf abgegrenzt. Aus dem 
van Gieson-Schnitt ergibt sich, dass in das lockere elastische Geflecht 
spärliche Muskelfasern, aber reichliches Bindegewebe eingelagert ist. 


Fall 10. Sechs Monate altes Kind. 


Sektionsbefund: Pneumonie, Pleuritis, eitrige Streptoeoccenmeningitis. 


Innenfläche der Aorta: Die 3 obersten rechten Arterienöffnungen 
scheinen nach links verschoben. Wo sie liegen müssten, verläuft ein 
deutlich bemerkbarer, weisslicher, verdickter Streifen nach abwärts, der 
am Rande des vierten Lumens endet. Rechts vom vierten Lumen unter 
der Duetusnarbe liegt eine versprengte Öffnung. Auf dem Querschnitt 
sehen wir mit schwacher Vergrösserung ähnlich den vorhergehenden 


VE 3 


SEIT 
SEN 


ESS 
I CIE 
MIIIIFAZ 


Fig. 6. 
4 Monate altes Kind. 


Fällen eine etwas mehr durchscheinende Verdickung der Wand ange- 
lagert, in noch grösserer Ausdehnung als im letztbeschriebenen Fall. 
Von elastischem Gewebe finden sich bei stärkerer Vergrösserung nur 
wenige, schwache und kurze Fasern, so dass ein ähnliches Bild entsteht 
wie in Figur 5 dargestellt ist. 


Fall 11. Elf Monate altes Kind. 


Klinische Diagnose: Autointoxikation, Nephritis. Ausserdem wird 
bei der Sektion gefunden: eine Bronchopneumonie der rechten Lunge, 
Emphysem beider Lungen, Atrophie der Nebennieren und des lymphatischen 
Apparats. 

Die Arterienlumina an der Innenwand der Aorta liegen sehr un- 
regelmässig, eine Anordnung in 2 Reihen ist kaum mehr zu erkennen. 
Es findet sich wieder eine vereinzelte Öffnung dicht unter der Narbe 
des Ductus Botalli. Hier mit breiter Basis beginnend zieht keilförmig 
eine weissliche Verdiekung nach abwärts. Auf dem Querschnitt erstreckt 


34* 


518 HANS KROEMER, 


sich der aufgelagerte Teil entsprechend der makroskopisch auffallenden 
Breite über die ganze Ausdehnung des etwa 1 cm langen Schnitts. 
Elastisches Gewebe ist so gut wie gar nicht vorhanden. Parallele 
Bindegewebszüge finden sich an der Grenze gegen die Media und dicht 
unter der Oberfläche. Dazwischen liegen schräg verlaufende, kürzere 
Bindegewebsfasern. 


Fall 12. Elfjähriges Mädchen. 


Diagnose: Chloroformtod bei Status thymolymphatieus. 


Aorta: Links neben der Ductusnarbe liegt eine kleine Arterien- 
öffnung. Zwischen erstem und zweitem Paar der Intercostalarterien liegt 
rechts eine Offnung. Die ihr entsprechende auf der linken Seite fehlt. 
Dagegen findet sich in der Höhe des dritten Paares unterhalb der 


= 
=== = = = —— 
> I = en nn ne ar 
Z EDIT == mn en = 


me SS En ae re 


He... 
11 jähriges Mädchen. 


Duetusnarbe wieder eine isolierte Öffnung, in deren Gegend ein 1 mm 
breiter Streifen endet, der in der Höhe des ersten Paares beginnt. 
Das mikroskopische Bild zeigt Figur 7. Wir sehen eine mässige 
Verdiekung der Intima, die sich über 3/4 des 1 cm langen Schnitts 
erstreckt. 

In den darunterliegenden, oberflächlichen Schichten der Media 
stellen wir bald längere, bald kürzere helle Stellen im Gewebe, ungefähr 
in einer Linie angeordnet, fest. Das sind dicke Bindegewebsfasern, die 
teils im Schräg-, teils im Längsschnitt getroffen sind. 


Fall 13. Fünfzehnjähriger Knabe, der nach einer Kropf- 
operation gestorben ist. Bei der Sektion wird eine Herzhypertrophie 
gefunden, Bronchopneumonie eines Unterlappens und Status thymo- 
lymphaticus, 


Die Aortennarbe der Aorta thoraeica. 519 


Bei Betrachtung der Innenwand der Aorta fällt auf, dass drei 
Intercostalarterien auf der linken Seite nur eine grosse rechts gegenüber 
liegt, in deren Höhe genau unter der Mitte der Ductusnarbe eine kleine 
isolierte Offnung liegt. Gleich unter der Narbe beginnend, findet sich 
eine unregelmässige, weissliche Verdiekung, die mit zwei Zipfeln auf 
die beiden zuletzt erwähnten Arterienlumina zuläuft. Auf dem mikro- 
skopischen Querschnitt durch den stärksten Teil der Verdickung zeigt 
die Media eine mässige Vorwölbung ins Lumen hinein, über die die 
Intima unverändert hinwegläuft. Unter dieser Stelle sind in die Wand 
einzelne Bindegewebsfasern eingestreut, die in der inneren Hälfte der 
Wand etwas dichter liegen, sonst aber keine bestimmte Anordnung oder 
scharfe Begrenzung aufweisen, sondern sich allmählich nach beiden 
Seiten hin verlieren. 


Fall 14. Mann ven 26 Jahren. Suicid. Sektionsbefund 
Thymushypertrophie, Leptomeningitis chronica diffusa, auffällige Schmal- 


2 ET 23 = z z 3 

= ug EG HELD EEE 

ZGB DC A FETEE FEFZ 
er = 


26 jähriger Mann. 


heit der Hirnwindungen, geringer Hydrocephalus externus, Hyperämie des 
Gehirns, Asymmetrie des Schädeldachs. 

An der aufgeschnittenen Aorta bemerkt man zwischen den Inter- 
costalarterien bereits Anfänge von Atherosklerose: die Intima ist hier 
etwas rauh und gelblich verfärbt, aber nicht merklich verdickt. Was 
die Ursprünge der Intercostalarterien anbelangt, so zeigen sie eine 
bemerkenswerte Abweichung: Es finden sich nämlich rechts von den 
gewöhnlichen, einigermassen symmetrischen Öffnungen nicht weniger als 


520 HANS KROEMER, 


sechs kleinere, von denen vier genau in einer Keihe untereinander 
liegen, unter der Mitte der Duetusnarbe beginnend, bis zur Höhe des 
vierten Paares herabreichend. Dicht an der rechten Seite dieser akzes- 
sorischen Lumina verläuft ein weisslicher, verdickter Streifen, der oben 
in 2 mm Breite sich an die Ductusnarbe anschliesst und unten 1 mm 
breit in der Höhe des dritten Paares aufhört. 

Der durch die Mittte des Streifens angelegte Querschnitt ist in 
Figur 8 zur Hälfte abgebildet. Er stellt eins der auffallendsten Bilder 
dar, das ich bei diesen Untersuchungen gefunden habe, abgesehen von 
dem in der Einleitung geschilderten Fall von Schridde. Nur in der 
Mitte des Schnitts ist die Gefässwand, bei schwacher Vergrösserung 
betrachtet, etwas ins Lumen hinein vorgebuchtet, darunter zeigt sich 
der Aufbau der Media fast der halben Dicke ihrer Wand entsprechend 
auffallend verändert. Dies andersartige Gewebe wird nach den Seiten 
zu immer schmäler, hört aber erst an den Enden des 12 mm 
langen Schnitts ganz auf. Die Intima darüber ist etwas verdickt, eine 
atheromatöse Verfettung ist auch bei Sudanfärbung nicht bemerkbar. 
Das erwähnte Gewebe selbst zeigt nun in bekannter Weise Bindegewebs- 
fasern von beträchtlicher Dieke eingelagert. Die elastischen Fasern 
scheinen zur Seite gedrängt und sind ziemlich kurz. Die Muskelfasern 
durchflechten in verschiedenen Richtungen das Gewebe, das durch diese 
unregelmässige Anordnung seiner Elemente dichter und dunkler erscheint 
als die unveränderte Gefässwand. 


Die nun noch folgenden Fälle enthalten in bald stärkerem, bald 
schwächerem Masse alle dieselben, bereits wiederholt geschilderten Ver- 
änderungen. Im Prinzip ist nichts Neues daran zu sehen. Stets finden 
sich Bindegewebsfasern in jedesmal verschiedener Anordnung an derselben 
Stelle der Aortenwand. 

Wenn wir nun die vorstehenden Beobachtungen zusammen- 
fassend überblicken wollen, so können wir folgendes fest- 
stellen: 

Unter den beschriebenen 14 Fällen ist zweimal (beim 
1. und 5.) makroskopisch an der Aorteninnenwand nichts zu 
bemerken, was auf einen veränderten Aufbau der Wand hin- 
wiese, Bei denselben Fällen ist keine Abgangsöffnung eines 
Seitenastes zu sehen, die ganz ausserhalb der Reihe der Inter- 
costalarterien liegt. 

In allen übrigen Fällen sind ein oder mehrere versprengte 


Lumina zu bemerken, die unterhalb der Narbe des Ductus 


Die Aortennarbe der Aorta thoracica. 521 


und rechts von den Intercostalarterien liegen, sonst jedoch 
keine bestimmte, immer wiederkehrende Anordnung erkennen 
lassen. Auffallend ist aber die Lage des weisslichen Streifens 
zu diesen Lumina. In 7 Fällen (bei 6, 8, 9, 10, 11, 12, 13) 
endet der Streifen gerade am Rande eines gesondert liegender 
Lumens, bei den übrigen läuft er dicht am Rande einer Ab- 
sangsölfnung vorbei. 

Wir müssen wohl daraus schliessen, dass irgend eine 
Beziehung zwischen der Entstehung des bekannten Streifens 
und den unregelmässig abgehenden Intercostalarterien vor- 
handen ist. 

Weiche Vermutung da am nächsten liegt, wird sich später 
zeigen. Erst wollen wir den mikroskopischen Befund kurz 
überblicken. Er ist je nach dem Alter des Individuums etwas 
verschieden. 

Bei den fetalen Aorten (Fall 1 und 2) tritt vor allem eine 
Verdickung der Intima hervor, ohne dass Bestandteile, die 
der normalen Wand fremd sind, zu bemerken wären. In den 
ersten Tagen und Monaten des extrauterinen Lebens zeigen 
sich mehr und mehr Bindegewebseinlagerungen, zuerst nur 
in der Intıma (Fall 3 und 4). Im weiter fortgeschrittenen Alter 
weisen auch die anliegenden Schichten der Media Bindegewebe 
auf, und in den 3 letztbeschriebenen Fällen ist die Verände- 
rung der Media das auffallendste. 

Das Bild wechselt zwar etwas: In Fall 13 ıst der Binde- 
gewebe enthaitende Bezirk der Wand nicht scharf abgegrenzt 
gegen die umgebende Media, im letzten Fall sehen wir wieder 
eine deutlich umschriebene Einlagerung von starken Binde- 
gewebsfasern. Die Anordnung jedoch ist wohl nicht so wichtig 
wie die Tatsache, dass sich stets Bindegewebe an derselben 
Stelle der Gefässwand findet. 

Welche Erklärung haben wir nun für die bisherigen Be- 


obachtungen ? 


522 HANS KROEMER, 


Es ist wohl kaum eine andere Annahme möglich, als 
dass es sich um eine Narbenbildung in der Wand der Aorta 
handelt. 

Als ein sehr gutes Beispiel für diesen Vorgang kann uns 
eine andere Narbenbildung dienen, nämlich die an der früheren 
Einmündungsstelle des Ductus Botalli. Wie bekannt, verbindet 
dies Gefäss beim Fetus-die Arteria pulmonalis mit dem Aorten- 
bogen, während beim Kinde das Blut, das vorher durch den 
Duetus Botalli strömte, den Lungenkreislauf durchmacht. In- 
folge der ersten Atemzüge tritt die so durchgreifende plötz- 
liche Änderung des gesamten Kreislaufs ein. Wir müssen an- 
nehmen, dass der Ductus infolge plötzlicher Blutdrucksenkung 
in der Arteria pulmonalis kollabiert und auch so bleibt. Lang- 
sam kommt es dann durch Intimawucherung zur vollständigen 
Obliteration. Beim Erwachsenen haben wir später an Stelle 
des Gefässes einen bindesewebigen Strang, dessen Ansatzstelle 
auch an der Aorteninnenfläche als die bekannte Narbe stets 
deutlich sichtbar ist. 

Könnte nun nicht die zweite Narbe der Aortenwand, von 
der diese Arbeit handelt, eine ähnliche Entstehung haben? 
D. h. kommt die Narbe vielleicht durch Obliteration eines in 
früher, embryonaler Zeit hier einmündenden Gefässes zu- 
stande ? 

Tatsächlich erklärt wohl diese von Schridde gemachte 
Annahme alle Beobachtungen am besten. 

Der Verschluss eines grossen Astes lässt es auch denkbar 
erscheinen, dass dadurch die regelmässige Anlage der obersten, 
benachbarten Intercostalarterien häufig Störungen erleidet. 

Ebenso wird das mikroskopische Bild klar: Der Befund 
an den jüngsten Aorten ist wohl als der letzte Rest der ge- 
wucherten Intima des einmündenden Gefässes zu deuten. Mit 
zunehmendem Alter, wo in der Gefässwand Bindegewebsfasern 


zahlreicher auftreten, nimmt die Obliterationsstelle immer mehr 


Die Aortennarbe der Aorta thoracica. 523 


das Aussehen einer typischen Narbe an mit dem Hauptmerk- 
mal der Bindegewebstfasern. 

Was für ein Gefäss kommt nun wohl in Frage, auf dessen 
Obliteration die Narbe zurückzuführen ıst? 

Schridde spricht die Vermutung aus, dass es die rechte 
Aorta ist, die sich ja auf einer frühen Stufe der embryonalen 
Entwickelung mit der linken, bei den Säugetieren allein per- 
sistierenden zu einem gemeinsamen Stamm vereinigt. 

Wenn diese Vermutung zutrifft, so haben wir hier einen 
Hinweis auf einen in der Phylogenese sehr weit zurückliegenden 
Zustand vor uns, wo noch eine symmetrische Anlage des Ge- 
fässsystems besteht, ein Befund, wie ihn jetzt noch die Fische 


aufweisen. 


Weitere embryologische Untersuchungen müssen nun er- 
geben, ob tatsächlich die Narbe der Vereinigungsstelie der 
rechten und linken Aorta entspricht. 

Die stets nachzuweisende Narbe an allen normalen Aorten 
ist nun auch von Interesse für die pathologische Anatomie, 
besonders die Kombination mit der häufigsten Gefässerkran- 
kung, der Atherosclerose. Ihre Kenntnis ist natürlich auch für 
die normale Anatomie wegen der Beurteilung der vorliegenden 
Frage von Wichtigkeit. 


Einige solche Fälle will ich noch kurz beschreiben. 


Fall 15. 25jähriger Mann. Sektionsprotokoll: Fraktur der 
Vertebra dorsalis VIII, Compressionsmyelitis, Atherosclerose des Herzens 
und der Gefässe, frische Thrombose der Vena iliaca beiderseits. Broncho- 
pneumonien besonders der linken Lunge, eitrige Pyelonephritis, peri- 
renaler Abscess. 

Die Intercostalarterien entspringen auffallend regelmässig. Die 
Wand ist an einigen Stellen atherosclerotisch verdickt, besonders die 
Ductusnarbe, und unterhalb daran sich anschliessend eine Partie rechts 


524 HANS KROEMER, 


von den Arterienlumina ist in eine zusammenhängende, beetförmig-erhabene, 
reinweisse Masse von unregelmässiger Begrenzung verwandelt, die unter- 
halb des zweiten Arterienpaares scharf abschneidet. 

Auf dem mikroskopischen Bild weist die Media die typische Narbe 
auf, umgeben von Atherosclerose: Bei Sudanfärbung diffus rötlich 
erscheinende Stellen in den an die Media angrenzenden Schichten der 
Intima. 


Fall 16. 41jährige Frau, die an einem inoperablen Careinom 
gestorben ist und Lungenmetastasen aufwies, 

Die Gefässwand zeigt nur zwischen den Abgangsstellen der 
Intercostalarterien Zeichen von Atherosclerose. Sie sieht hier rauh und 
gelblich aus, während in der Umgebung des an gewöhnlicher Stelle 
verlaufenden Streifens mit blossem Auge keine pathologischen Ver- 
änderungen zu bemerken sind. Eine gesondert liegende Öffnung findet 
sich ee dort, wo der senkrecht nach abwärts sich erstreckende len 
in die sonst glatte Gefässwand sich verliert. 

Auch hier haben wir auf dem mikroskopischen Schnitt erkennbar 
die deutlich ausgeprägte Narbe in der Media, Die Atheroselerose findet 
sich besonders am Rand der Narbe: Von beiden Seiten her schiebt sich 
ein roter Streifen zwischen Media und Intima ein. 

Noch zwei weitere Fälle, eine 25jährige Frau, die an Careinom- 
metastasen und allgemeinem Marasmus gestorben ist und ein 61 jähriger 
Mann, der durch eine Spontanruptur dl Dünndarms in einer einge- 
klemmten Hernie ad exitum gekommen ist, weisen ähnliche Bilder wie 
die vorausgegangenen auf. 


Nirgends fehlt die Atherosclerose in unmittelbarer Nach- 
barschaft der Narbe, wo diese Veränderung überhaupt an 
anderen Stellen der Wand erkennbar ist. Dass es sich hier 
nur um einen rein zufälligen Befund handelt, ist wohl nicht 
anzunehmen, besonders, da man den Zusammenhang zwischen 
Narbenbildung und Atherosclerose sehr gut verstehen kann, 
wenn man die Erklärung von Marchand und Aschoff für 
die Entstehung der Atherosclerose zugrunde legt: diese Gefäss- 
erkrankung ist eine natürliche Folge stärkerer Inanspruch- 
nahme der Elastizität der Gefässe, eine Abnutzungserscheinung. 

An einer Stelle der Gefässwand, wo infolge eingelagerten 
starren Bindegewebes eine geringere Elastizität besteht, müssen 
die elastischen Fasern in unmittelbarer Nachbarschaft der Narbe 


bei jeder Pulswelle besonders stark in Anspruch genommen 


[o} | 
NS) 
Oi 


Die Aortennarbe der Aorta thoraeica. 


werden, daher gerade hier die besonders frühe Abnutzung, 
als deutlich sichtbarer Ausdruck dafür die Atherosclerose in 
der Umgebung der Narbe. 

So erhalten wir einen neuen Grund für die Bevorzugung 
der Concavität des Aortenbogens durch die Atherosclerose, 
die nach Schmaus durch den stärkeren Anprall des Blutes 
zu erklären ist. 

Ebensoviel Bedeutung kommt wohl der Narbenbildung an 
zwei nebeneinanderliegenden Stellen zu: Der Narbe des Ductus 
Botalli, die ja als Prädilektionsstelle bekannt ist, und diese 
zweite physiologische Narbe, auf deren Wichtigkeit für die 


Atherosclerose Schridde hingewiesen hat. 


JPWHIEN My 


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