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BANATOMISCHE HEFTE 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


50, BAND (150,-151, 152. H-EET). 


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ala er: 


ANATOMISCHE HEFTE. 


BEITRÄGE UND REFERATE 


ZUR 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 


HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL UND R. BONNET 


0.6. PROFESSOR DER ANATOMIE IN GÖTTINGEN. 0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN BONN, 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 
50. BAND (150., EST. 152, HIER) 


MIT 41 TAFELN UND ZAHLREICHEN TEXTFIGUREN. 


WIESBADEN. 
WERLAG VONSEFR BERGMANN 
1914. 


N Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht in alle Sprachen auch ins Russische und Ungarische vorbehalten. 


Druck der Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A. G., Würzburg. 


Inhalt. 


150. Heft (ausgegeben im Januar 1914). 


Hermann Kranichfeld, Einige Beobachtungen, welche die 
Annahme einer physiologischen Bedeutung der Schlundtaschen 
bei den Embryonen der höheren Wirbeltiere nahe legen. Mit 
46 Textfiguren und 17 Abbildungen auf den Tafeln 1/2 . 

Hans Hinselmann, Die Entstehung der Syncytiallacunen 
junger menschlicher Eier. Nach einem Vortrag auf dem XV. 
Gynäkologenkongress in Halle. Mai 1913. Mit 9 Abbildungen 
auf Tafel 3 & 

G. Heinricius, Über die nahe der Ba (Hund, Fuchs, 
Katze) in morphologischer Hinsicht. Mit 48 Figuren auf den 
Tafeln 4/14 nt EA Se a RR ee 


151. Heft (ausgegeben im März 1914). 


Shiro Sato, Über die Entwickelung der Artrioventricularklappen 
und der Pars membranacea unter Berücksichtigung zugehöriger 
Herzmissbildungen. Mit 13 Textfiguren . 

Kotaro Shiino, Studien zur Kenntnis des Wärbeltiarknnfen ” Das 
Chondrocranium von Crocodilus mit Berücksichtigung der Ge- 
hirnnerven und der Kopfgefässe. Mit 33 er im Text und 
10 Figuren auf Tafel 15/21 

Marie v. Lemesid und Eugen Kolisko, Fälle von unsollktän 
diger Drehung der Nabelschleife. (Linkslagerung des Dick- 
darmes.) Mit 4 Abbildungen im Text ; 

Max Krassnig, Über die Arteria vertebralis und die lercoetal 
arterien bei Bradypus tridactylus. Als Nachtrag zur Publika- 
tion: „Von der Arteria vertebralis thoracica usw.“ in Band 49 
dieser Zeitschrift. Mit 5 Figuren im Texte 


152. Heft (ausgegeben im Mai 1914) 


B. Henneberg, Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genital- 
organe beim Säuger. Erster Teil. Mit 23 Abbildungen auf 
den Tafeln 22,23 RE ee I Ra at, 

Hermann Triepel, Chorda dorsalis und Keimblätter. Mit fünf 
Figuren auf Tafel 24 

M. W. Hauschild, Zellstraktur und Bekrhoni in dam Orbikaldengen 
der Nager. Ein Beitrag zur Lehre von den geformten Proto- 
plasmagebilden. Mit 33 Figuren auf den Tafeln 25/30 

Tiberius Peterfi, Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 
Mit 3 Figuren im Text und 13 Figuren auf Tafel 31/37 . 

Erich Rau, Die Gefässversorgung der Sehnen. Mit 12 Abbildungen 
auf den Tafeln 38/41 RE TE 


Seite 


193 


253 


383 


413 


423 


499 


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EINIGE BEOBACHTUNGEN, WELCHE DiE ANNAHME EINER 

PHYSIOLOGISCHEN BEDEUTUNG DER SCHLUNDTASCHEN BEI 

DEN EMBRYONEN DER HÖHEREN WIRBELTIERE NAHE 
LEGEN. 


HERMANN KRANICHFELD. 


Mu 46 Textfiguren und 17 Abbildungen auf den Tafeln 1/2, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 150. Heft (50. Bd., H. 1) 1 


Die eigentümlichen Formen, welche wir bei den Wirbeltier- 
embryonen in der Schlundgegend antreffen und als Schlund- 
taschen, Schlundfurchen, Schlundbogen, Aortenbogen und 
Schlundorgane bezeichnen, werden der ersten causalen Ent- 
wickelungsperiode der Einteilung Roux’ zugerechnet und als 
Erbe aus der Zeit der kiemenatmenden Vorfahren angesehen. 
Sie gehören mit zu dem Tatbestand, der als Beweis für die 
Geltung des biogenetischen Grundgesetzes angeführt zu werden 
pflegt. Zweifellos weisen sie auch auf den stammesgeschicht- 
lichen Zusammenhang der Wirbeltierklassen hin; doch dürfte es 
sich fragen, ob die phylogenetischen Beziehungen zu ihrer Er- 
klärung ausreichen. Untersucht man den Schlundapparat, 
wie wir die Gesamtheit jener embryonalen Bildungen nennen 
wollen, genauer, so ergibt sich, dass man es bei ihm mit einer 
Einrichtung von ausserordentlich zartem und recht kompli- 
ziertem Bau zu tun hat, deren Teile in einer bestimmten Zeit 
des Embryonallebens noch vollständig erhalten zu sein scheinen 
und nach Ablauf dieser allerdings nur kurzen Periode 
in gesetzmässigen Staffeln von vorn nach hinten ab- 
gebaut werden. Nach den Untersuchungen von Mehnert!) 
schreitet nun die Rückbildung eines nichtfunktionierenden 


Organs unaufhaltsam fort, und selbst Formen, die in dem Typus 


') Mehnert, Känogenese in Schwalbe, Morphologische Arbeiten. 
Bd. VII. 1892. 


1* 


4 H. KRANICHFELD, 


so tief begründet sind wie die Fünfgliedrigkeit des Fusses und 
der Hand beim Vogel, verschwinden in viel-kürzeren Zeiträumen 
als seit der Periode der kiemenatmenden Vorfahren vergangen 
sein müssen bis auf schwache Andeutungen. Da das von dieser 
Regel abweichende Verhalten des Schlundapparates einen Grund 
haben muss, drängt sich der Gedanke auf, dass derselbe noch 
irgend eine Bedeutung für das embryonale Leben besitzt, die 
seine Erhaltung nötig machte. An sich brauchte das nicht gerade 
eine physiologische Funktion zu sein. Es.könnte sich dabei auch 
um morphogenetische Verhältnisse handeln. Man hätte dann 
anzunehmen, dass die Entwickelung aus bestimmten Gründen, 
um zu den definitiven Formen zu gelangen, den Umweg über die 
Formen des Schlundapparates einschlagen müsste. Doch ist das 
hier nicht wahrscheinlich. Denn verschiedene Teile des Schlund- 
apparates, wie die ersten und zweiten Aortenbogen, werden 
abgebrochen, ohne Übergänge zu späteren Formen zu bilden 
oder auch nur Bausteine für dieselben zu liefern (cf. S. 25). 
Weiter führt die Annahme, dass die alten Formen erhalten ge- 
blieben sind, um als embryonale Organe gewisse physiologische 
Lebensbedingungen des Embryos zu erfüllen. Ist auch der 
Kreis der letzteren eng, da dem Embryo noch Sinneswahr- 
nehmung, Ortsbewegung und Fortpflanzung fehlen, so hat der 
Embryo doch zweifellos physiologische Funktionen auszuüben. 
Am meisten fällt unter diesen die Herztätigkeit in die Augen. 
Durch sie werden, da sie einen relativ bedeutenden Aufwand 
an mechanischer Kraft erfordert, zugleich Stoffwechsel, Nah- 
rungszufuhr, Atmung und Sekretion bedingt. Ferner liegt dem 
Embryo als seine Hauptfunktion die Entwickelung ob, bei der 
er selbsttätig die Reservestoffe des Eies aufnehmen, sie in 
Spaltungsprodukte zerlegen, aus diesen durch Synthesen die 
chemischen Verbindungen, aus welchen der Körper besteht, 
herstellen und endlich diese Bausteine zu den einzelnen Or- 
ganen zusammenfügen muss. Für einzelne dieser Funktionen 


’ 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. & 


bestehen zweifellos besondere Embryonalorgane. So besorgt 
die Allantois die Atmung. Es wird ferner die Nahrungszufuhr 
durch die eigentümliche Form der Blutgefässe, die aus dem 
Körper des Embryos heraustreien, um die Nahrungsstoffe im Ge- 
fässhof aufsuchen zu können, vermittelt. Sehen wir uns diese 
Einrichtungen auf ihre charakteristischen Eigenschaften an, so 
tritt uns als gemeinsames Merkmal ihre grosse Einfachheit ent- 
gegen. Sie hängt zu einem Teile mit der eigentümlichen Um- 
welt der Embryonen zusammen -- wegen der embryonalen 
Hüllen bedürfen ihre Organe keines besonderen Schutzes; der 
Embryo hat die Nahrungsmittel nicht erst herbeizuschaffen, er 
schwimmt förmlich in ihnen — dann dürfen wir aber für sie 
auch die Geltung der von J. v. Sachs aufgestellten Regel an- 
nehmen, nach der der Grad der Differenzierung eines Organs 
im geraden Verhältnis zur Grösse des Organısmus steht und 
darum auch den geringeren Dimensionen der Embryonen ein- 
fachere Organe entsprechen müssen. Es wäre daher wohl mög- 
lich, dass die Organe der phylogenetisch älteren Stufen, welche 
wir bei den Embryonen antreffen, nicht nur deswegen erhalten 
geblieben sind, weil diese die Stammesgeschichte noch einmal 
durchlaufen müssen, sondern weilzugleichauchdieein- 
facheren Organe der älteren Zeit die für die 
Lebensfunktionen der Embryonen geeignetsten 
Formensind. Auf offenbare Rudimente, wie das Os centrale, 
darf man das Gesagte natürlich nicht anwenden. Wohl aber 
dürfte sich der Schlundapparat der Wirbeltierembryonen unter 
diesem Gesichtspunkt betrachten lassen. 

Eine solche Hypothese kann nicht direkt bewiesen werden; 
aber es müssen sich doch, wenn sie richtig ist, bestimmte An- 
haltspunkte für sie finden lassen. 

Ein solcher würde schon der Nachweis sein, dass einzelne 
Teile des Schlundapparates physiologisch nicht indifferent sind, 


sondern ein Hindernis gewisser embryonaler Lebensprozesse 


6 H. KRANICHFELD, 


bilden. Ihre Erhaltung ist in diesem Falle nach den Gresetzen deı 
Entwickelung unmöglich, wenn die Schädigung nicht durch eine 
andere nützliche Funktion der betreffenden Einrichtung aus- 
geglichen wird. Da ferner die Funktion nach W. Roux gestalt- 
bildend wirkt!), so müssen wir unter der Voraussetzung, dass 
der Schlundapparat einer Funktion dient, auch Formen an- 
treffen, die ihr angepasst sind und sich nicht als Kiemen- 
anlagen deuten lassen. Zieht man endlich den Fall in Be- 
tracht, dass der Schlundapparat die besondere physiologische 
Funktion nicht erst bei den. Embryonen der höheren Wirbel- 
tiere übernommen, sondern schon von Anfang an besessen 
hat, so lässt sich erwarten, dass einzelne Teile desselben auch 
bei den Kiemenatmern, statt in den Kiemenapparat überzu- 
gehen, zu anderen Bildungen verwendet bzw. ganz reduziert 
werden. 

Nach diesen Gesichtspunkten habe ich die Schlundgegend 
von Hühnerembryonen von neuem einer Untersuchung unter- 
zogen und dabei besonders die Stufen vom Ende des zweiten 
Tages der Bebrütung bis zur ersten Hälfte des vierten Tages, 
soweit sich bei ihnen Andeutungen von Beziehungen der eben 
erwähnten Art fanden, genauer verfolgt. 

Da weder die Längen- noch die Altersbestimmungen der 
Embryonen zuverlässige Masse für die Entwickelungshöhe 
geben, habe ich dieselben nach der Anzahl der Aortenbogen 
unterschieden. Die erste Stufe mit zwei Aortenbogen reicht un- 
gefähr bis zum Ende des zweiten Tages oder bis zur ganzen 
Länge (g. L.) von 6 mm; die zweite Stufe mit drei Aortenbogen 
bis zur Mitte des dritten Tages oder bis zur Scheitelsteisslänge 
(Q1.) von etwa 3,5 mm; die dritte Stufe mit vier Aortenbogen 
bis zur ersten Hälfte des vierten Tages oder bis zur Scheitel- 


steisslänge von 5,5 mm; die vierte Stufe mit fünf Aortenbogen 


') W. Roux, Theorie der Gestaltung der Blutgefässe in A. Oppel, Über 
gestaltliche Anpassung der Blutgefässe. 1910. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 7 


rechne ich bis zum Vorherrschen des 5. Aortenbogens oder bis 
zur Scheitelsteisslänge von 8 mm. 

In der Literatur ist die Frage, ob der Schlundapparat eine 
physiologische Bedeutung besitzt, meines Wissens noch nicht 
eingehender behandelt worden. Nur einzelne verstreute Bemer- 
kungen weisen auf die Möglichkeit einer solchen Betrachtungs- 


weise hin. 


Die Formverhältnisse der ersten Aortenbogen unter dem 
hämodynamischen Gesichtspunkte. 


Zunächst lässt sich feststellen, dass ein Teil des Schlund- 
apparates, nämlich das System der Aortenbogen in der Tat für 
den nächsten Zweck der Gefässe, die Blutzirkulation, ein be- 
trächtliches Hindernis bildet. Die Zerteilung und Wiederver- 
einigung eines Flüssigkeitsstromes ist stets mit einem Verlust 
an mechanischem Effekt verbunden. Es kommen nun zwar auch 
sonst embryonale Gefässe vor, die der embryonalen Funktion 
nicht angepasst sind wie die Weite des Kapillarnetzes der 
Lungenalveolen, die Weite der Arteria pulmonalis, die erste 
Anlage der Gefässe im Gefässhof des Hühnchens, ferner die 
typische Lage der Hauptstämme und der Verschluss vieler 
embryonaler Gefässe: Arterien und Venen). Doch sind diese 
Formen wenigstens angepasst an die Funktion eines späteren 
Entwickelungsstadiums. Anders bei den embryonalen Aorten- 
bogen. Sie sind unzweckmässig, wenn man die mechanischen 
Bedingungen der embryonalen Blutzirkulation in Betracht zieht. 
Der erste und der zweite Aortenbogen hat aber auch, soviel 
wir bis jetzt wissen, keine Beziehung zu irgend einer zweck- 
mässigen Einrichtung des späteren Lebens. 

ı) W. Roux, l.c. Derselbe: Über die Histomechanik des Gefässsystems 
in Virchows Archiv, 206. Bd. 1911 und: Anpassungslehre, Histomechanik etc. 
eod. loco. Bd. 209. 1912. 


8 H. KRANICHFELD, 


Um die einzelnen mechanischen Momente, welche bei der 
Einschaltung der Aortenbogen in das Gefässsystem in Betracht 
kommen, richtig beurteilen zu können, muss man die Form 
derselben genauer ins Auge fassen. Man darf sich dabei selbst- 
verständlich nicht an ein Schema der Aortenbogen halten, wie 
es etwa Rathke und Hochstetter gegeben haben, da sich 
die betreffenden Formen in beständigem Fluss befinden und 
darum vom Schema nicht erfasst werden können. Am ein- 
gehendsten sind die Aortenbogen des Hühnchens von Kast- 
schenko!) beschrieben worden, doch hat auch dieser sie 
nicht unter dem Gesichtspunkt der hämodynamischen Bedin- 
gunger: betrachtet. 


Das Verhältnis der drei ersten Aorltenbogen zur Aortenwurzel. 


Bei dem Hühnchen haben wir am Ende des zweiten Tages 
nur zwei Aortenbogen; erst am Anfang des dritten Tages kommt 
der dritte hinzu. Von da ab sind in der für unsere Untersuchung 
in Betracht kommenden Zeit immer drei Aortenbogenpaare 
gleichzeitig vorhanden und zwar in der Regel nur drei. Denn 
wenn in der Mitte des dritten Tages (bei 3,5 mm Ol.) das vierte 
erscheint, geht das erste zurück. Ebenso verfällt, wenn in der 
ersten Hälfte des vierten Tages bei 5,5 mm Ql. das fünfte 
auftritt, das zweite der Reduktion ?). 


) Kastschenko, Das Schlundspaltengebiet des Hühnchens. Archiv f. 
Anatomie u. Physiologie. Anat. Abt. 1887. 

?) Fr. Kastschenko, |. c; ferner Granville H. Twinning, The 
Embryonic History of Carotid Arteries in the Chick. Anat. Anzeiger 1906. 
Nach Kastschenko sind am 8. Tage nur noch zwei Aortenpaare vorhanden. 
Er hält sie für das vierte und fünfte Paar. Letzteres ist nach der Unter- 
suchung von Twinning zweifellos falsch. Aber auch auf den Zeichnungen 
von Twinning sieht man bei dem Embryo von 7'/s Tagen nur noch zwei 
Aortenbogen, nämlich den dritten und fünften. Der vierte wird vom sechsten 
Tage an schwächer und ist bei dem Embryo von 7", Tagen verschwunden. 
Doch stellt Twinning nur die linke Seite des Embryos dar. Auch im Text 
erwähnt er nicht, wie die Verhältnisse auf der rechten Seite liegen. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. ) 


Für unsere Aufgabe ist es von besonderem Interesse, zu er- 
mitteln, wie sich die Summe der Querschnitte der gleichzeitig 
funktioniernden 3 ersten Aortenbogen zu der der betreffenden 
Aortenwurzeln verhält. Beim Vergleich der Stärke des ersten 
Aortenbogens und des zugehörigen Stückes der Aortenwurzel 
lässt sich dies leicht erkennen. Es springt ohne weiteres in 
die Augen, dass die Aortenwurzel weiter ist. (Fig. 13.) Schwie- 
riger ist es, einen Überblick über das Verhältnis der Summe 
der übrigen gleichzeitig funktionierenden Aortenbogendurch- 
schnitte zu der der Aortenwurzeln zu gewinnen, doch scheint 
es in der Periode, in welcher noch die Schlundmembranen 
bestehen, ein echter Bruch zu sein und dem Verhältnis zwei zu 
\lrei zu entsprechen. 


Der Bulbus. 

Ihren ersten Ursprung nehmen die drei vorderen Aorten- 
bogen nicht im Truncus arteriosus, der zunächst überhaupt noch 
nicht vorhanden ist; das Herz umgreift vielmehr mit seiner vor- 
deren Abteilung, die wir als Bulbus bezeichnen wollen, den 
Schlundboden und wird von ihm nach oben gedeckt. Unmittel- 
bar aus ihm steigen die drei ersten Aortenbogen auf (Fig. 1, 2, 
3, 4). Doch ist dies kein bleibender Zustand. Um dem dritten 
Aortenbogen den Anschluss an den Bulbus zu ermöglichen, rückt 
letzterer dem Amnionumschlag folgend von vorn nach hinten. 
Am Ende des zweiten Tages, bevor der dritte Aortenbogen auf- 
tritt, greift nämlich die vordere Wand des Bulbus noch unter 
die erste Schlundtasche und die hintere Wand desselben 
schneidet hinter dem zweiten Aortenbogen ab (Fig. 1 u. 2). In 
der ersten Hälfte des dritten Tages setzt dagegen die vordere 
Wand des Bulbus auf dem Schnitt Fig. 4 bei dem zweiten 
Aortenbogen; auf einem etwas späteren Stadium hinter der 
zweiten Schlundtasche ein. In letzterem Falle haben wir für 


den zweiten Aortenbogen einen kurzen Truneus. Die Hinter- 


10 H. KRANICHFELD, 


wand des Bulbus schneidet aber nun erst hinter dem dritten 
Aortenbogen ab. 
Die deutlichste Marke für diese Verschiebungen ist die 


Schilddrüse. Sie liegt am Ende des zweiten Tages an der 


Fig. 1. 
Längsschnitt durch einen Hübnerembryo von 6,7 m g. L. (I. Periode). VH 
Vorderhirn.. KD Kopfdarm. SD Schlunddarm. « Ausstülpung des Darm- 
bodens (Grenze zw. Schlunddarm und Kopfdarm). Thyr Schilddrüse des 1. 
Aortenbogens. B Bulbus. 


Fig. 2. 


Hühnerembryo von 43 Stunden (I. Periode). Querschnitt durch den 2. Aorten- 

bogen. NH Nachhirn. Ggr Gehörgrübchen S, 1. Schlundtasche. SD Schlund- 

darm. a, 2. Aortenbogen. Aw Aortenwurzel. Vj Vena jugularis. B Bulbus. 
r, l rechte, linke Seite des Embryos. 


hinteren Wand des Bulbus (Fig. 1), um die Mitte des dritten 


Tages über der vorderen Wand desselben (Figg. 3 u. 5)'). 


1) Die Schilddrüse ist schon am Ende des zweiten Tages vorhanden und 
sowohl auf den Querschnitten (Fig. 2), wie auf den Längsschnitten (Fig. 1) 
der Embryonen dieses Stadiums deutlich zu sehen (gegen Kastschenkol c. 


Seite 268). 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 11 


Die weiteren Veränderungen des Bulbus betreffen die Lage 
der Achse desselben zur horizontalen Längs- und Quer- 


achse des Embryos. 


Fig. 3. 
Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 7,4 mm g. L. (ll. Periode). KD 
Kopfdarm. «& Ausstülpung des Darmbodens (Grenze zwischen Kopfdarm und 
Schlunddarm). SD Schlunddarm. My Rachenmembran. Thyr Schilddrüse. 
Sb, 1. Schlundbogen. B Bulbus. 


Fig. 4. 
Hühnerembryo von 7,4 mm g.L. (II. Periode). Querschnitt durch den 2. Aorten- 
bogen. NH Nachhirn. Gbl Gehörbläschen. Ch. d Chorda dorsalis. Sb, Schlund- 
bogen. SD Schlunddarm. as 2. Aortenbogen. Aw Aortenwurzel. B Bulbus 
(vorderstes Ende desselben). Vj Vena jugularis. 


Bis zur Mitte des dritten Tages steht die Achse des Bulbus 


senkrecht zur horizontalen Längsachse des Embrvos 


12 H. KRANICHFELD, 


(Figg 1 u.3). Später bildet sie mit ihr einen spitzen Winkel und 


der Bulbus selbst verwandelt sich in einen mit starken Muskel- 


Fig. 5. 
Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 4,6 mm Ql. (Ill. Periode). VH 
Vorderhirn. Hyt Hypophysentasche. My Reste der Rachenmembran. SD 
Schlunddarm. Thyr Schilddrüse. az Aortenbogen. B Bulbus. Sb, 1. Schlund- 


bogen. 


Fig. 6. 
Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 5,1mm @l. (III. Periode). VH 
Vorderhirn. Hyt Hypophysentasche. SD Schlunddarm. a, —a, 1—4. Aoıten- 
bogen. ce. e der nach dem Unterkiefer gehende Ast der Carotis externa. 


anlagen versehenen, langgestreckten Schlauch. Es läuft dieser 
von vorn nach hinten. Auf dem Stadium von 4,6 mm Ql. (Fig. 5) 


ist die Achse des Bulbus direkt auf den dritten Aortenbogen, 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 13 


auf dem Stadium von 5,1 mm 0Ql. (Fig. 6) direkt auf den 
vierten Aortenbogen, auf dem Stadium von 5,9 mm: (Fig. 7) 
direkt auf den fünften Aortenbogen gerichtet. Der Truncus der 
bezüglichen vorderen Aortenbogen biegt jedesmal im rechten 
bzw. spitzen Winkel von der Bulbusachse ab (Fig. 5). 

Es sind diese Verhältnisse, wie wir später sehen werden, 
für die hämodynamischen Beziehungen von Bedeutung. 

Auch die Lage des Bulbus zur horizontalen Q u erachse des 
Embryos ist zu beachten, da aus ihr eine ungleichmässige Be- 


Fig. 7. 
Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 5,9 qmm Ql. (IV. Periode). SD 
Schlunddarm. a3—a; 3.—5. Aortenbogen. Sb, 1. Schlundbogen. B Bulbus. 


teiligung des rechten und linken Aortenbogens an der Blut- 
zirkulation resultiert. Gegen die horizontale Querachse ist die 
Bulbusachse von Anfang an geneigt und zwar in der Regel 
so, dass der spitze Winkel nach links offen ist (Fig. 4). Aus- 
nahmen, bei denen der spitze Winkel nach rechts offen war 
(Fig. 2) oder der Bulbus annähernd rechtwinklig zur horizon- 
talen Querachse des Embryos stand, kamen in etwa 15% der 
beobachteten Fälle vor. Infolge dieser Anordnung haben die 
rechten und linken Aortenbogen einen verschiedenen Verlauf. 
Während die rechten Aortenbogen in den normalen Fällen in 
der Richtung der Achse des Bulbus und des Blutstromes liegen, 


14 H. KRANICHFELD, 


biegen die linken Aortenbogen in einem scharfen Winkel von 
ihr ab. Es stellen daher die ersteren die günstigste Verbindung 
zwischen dem Herzen und der Aortenwurzel her. Sie sind aus 
diesem Grunde auch stärker und deswegen leichter aufzufinden. 


Die Form der Mündungen der Aortenbogen nach dem Bulbus und 
den Aortenwurzeln. 


Eine wichtige Rolle spielt für die Beurteilung der Zirku- 
lationshindernisse in den Aortenbogen die Form ihrer Mün- 
dungsstücke nach dem Bulbus und den Aortenwurzeln zu. Bei 
ihrer Untersuchung ergibt sich zugleich, dass wir schon auf 
dieser Stufe eine funktionelle Gestaltung annehmen müssen. 


Den ersten Aortenbogen sehen wir am Ende des zweiten 
Tages als starken einheitlichen Stamm aus dem Bulbus ent- 
springen. Wir können ihn auf dieser ersten Strecke (Fig. Sa, c) 
als primitiven Truncus bezeichnen; müssen dabei aber fest- 
halten, dass der definitive Truncus arteriosus nicht aus ihm ent- 
steht. Durch den weit nach oben eingreifenden vorderen Um- 
schlag des Amnions wird er genötigt, in einem flach nach 
oben gekrümmten Bogen in den ersten Schlundbogen einzu- 
treten. Er ist am Ende des zweiten Tages in seinem Verlaufe 
bis zur Teilungsstelle (Fig. 8B) noch gleichmässig weit. Unter 
dem hämodynamischen Gesichtspunkt ist das verständlich, da 
er auf dieser Stufe noch die gleiche Weite wie der Bulbus selbst 
hat, also die für ein Ansatzrohr geltenden hydrodynamischen 
Gesetze für ihn nicht in Betracht kommen. Das ändert sich 
jedoch in der ersten Hälfte des dritten Tages. Während 
nämlich der Bulbus wächst, wird der primitive Truncus enger 
(Fig. 9a, ec). Es stellt sich nun an der Stelle, wo letzterer 
vom Bulbus abgeht, eine trichterförmige Verengung mit fol- 
gender Erweiterung des Gefässes ein (Fig. 9y}). Eine solche 
Form lässt sich als Anpassung an die hämodynamischen Bedin- 


Bedeutung der Scehlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 15 


Fig. 8. 
Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 6,7 mm g. L. (I. Periode). B Bulbus. 
a, c primitiver Truncus. # Teilungsstelle der beiden Äste des 1. Aortenbogens. 


Fig. 9. 
Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 6,7 mm 8. L. (II Periode). Der 
Embryo fast soweit entwickelt wie in Fig. 13. B Bulbus. a,c primitiver 
Truneus. yı Trichterförmiges Mündungsstück des primitiven Truncus nach dem 
Bulbus zu. 


Fig. 10. 


Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 6,9 mm g. L. (IT/IIT. Periode). 

Die Rachenmembran zerfällt; der 1. Aortenbogen ist reduziert. yı verengte 

Mündung des primitiven Truncus nach dem Bulbus. B Bulbus. KD Kopf- 

darm. SD Schlunddarm. « Grenze zwischen beiden. Thyr Schilddrüse. Ch. d. 
Chorda dorsalis. 


16 H. KRANICHFELD, 

gungen ansehen !). Gegen die Mitte des dritten Tages wird diese 
Verengung aber stärker. Sie kommt ganz unter die Schilddrüse 
zu liegen und wird zu einem spaltförmigen Lumen. Die Ab- 
bildung Figg. 8—-10y, zeigen die allmähliche Verengung der 
Kingangsstelle im Längsschnitt. Die Form wirkt zuletzt nicht 
mehr hämodynamisch, d. h. sie ist nicht mehr dazu bestimmt, 
Zirkulationswiderstände abzuschwächen. Wir haben in ihr viel- 
mehr eine Sperrvorrichtung zu sehen, die der Blutverteilung 
dient und den Hauptblutstrom vom ersten Aortenbogen ablenkt. 


Fig. 11. 


Querschnitt durch einen Hühnerembryo von 6,4 mm g. L. (II. Periode) in der 

Region des 2. Aortenbogens. y, trichterförmige Mündung des Bulbus in den 

2. Aortenbogen. B Bulbus. a, 2. Aortenbogen. Hw Herzwand. Aw Aorten- 
wurzel.e. SD Schlunddarm. 


Beim zweiten Aortenbogen finden wir am Anfang des dritten 
Tages ein konisches Mündungsstück mit nachfolgender Erwei- 
terung des Gefässes. Es kehrt. dasselbe so regelmässig 
wieder, dass es sicherer noch als die ähnliche Form des primi- 
tiven Truncus als eine im Dienst der Blutzirkulation stehende 
Einrichtung aufzufassen ist (Fig. 11 y;). Die äussere Wand des 
Conus wird hier von der Herzwand (Hw.) gebildet. Sie ist 
daher kontrahierbar und kann nach Bedürfnis eingestellt werden. 
Diese eigentümliche Form des Aortenbogeneingangs finden wir 


!) Weisbach-Herrmann, Lehrbuch der theoretischen Mechanik. 
5. Aufl. S. 1085 f. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 17 


jedoch bei dem zweiten Aortenbogen erst in der Zeit, in welcher 
der Blutstrom ungefähr in gleicher Stärke auf den ersten und auf 
den zweiten Aortenbogen verteilt ist. Am Ende des zweiten 
Tages ist sie noch nicht deutlich ausgeprägt (Fig. 2 links) und 
gegen die Mitte des dritten Tages verschwindet sie wieder. Die 
Verengung wird dann auch beim zweiten Aortenbogen so stark, 
dass wir sie wie beim ersten Aortenbogen als Sperrvorrich- 
tung anzusehen haben. Sie tritt, der asymmetrichen Anord- 
nung der Aortenbogen entsprechend, zuerst auf der linken Seite 


Fig. 12. 


Querschnitt durch einen Hühnerembryo von 4,3mm Ql. (III. Periode) in der 
Region des 3. Aortenbogens. B Bulbus. a; 3. Aortenbogen. y; Mündung 
des Bulbus in den 3. Aortenbogen. Aw Aortenwurzel. Vj Vena jugularis. 


auf. Wir haben sie hier in Fig. 4 im Querschnitt. Doch be- 
hält der zweite Aortenbogen in seinem weiteren Verlauf zu 
nächst noch die alte Weite bei. Der Hauptblutstrom wird aber 
von der Mitte des dritten Tages an durch den dritten Aorten- 
bogen geleitet. 

Bei letzterem finden wir hinsichtlich der Form des Mün- 
dungsstückes nach dem Bulbus zu dieselben Verhältnisse wie 
bei dem zweiten Aortenbogen. Er zeigt die gleiche hämodyna- 
mische Form wie dieser und zwar tritt sie auch bei ihm erst 
von dem Zeitpunkt an auf, wo der Hauptblutstrom auf ihn über- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 150. Heft, 50. Bd., H. 1). 2 


18 H. KRANICHFELD, 


gegangen ist (Fig. 12y,). Es ist für die Deutung derselben 
nicht ohne Bedeutung, dass sie hier fast ganz ins Mesenchym 
fällt, d. h. nicht mehr von der Herzwand gebildet wird 
(Fig. 12y;, links). Vom Ende des dritten Tages an, wo sich 
der Bulbus in einen langen Schlauch verwandelt und ein all- 
mählicher Übergang in die Aortenbogen stattfindet, ist eine 
besondere hämodynamische Form des unteren Mündungsstückes 


nicht mehr zu erkennen (Figg. 5—7). 


Fig. 13. 


Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 6,7 mm g.L. (II. Periode). Schnitt 

durch den 1. (linken) Aortenbogen. Aw Aortenwurzel. Kn, a,v, a, d, £ Knie, 

ventraler, dorsaler Schenkel, Teilungsstelle des 1. Aortenbogens. B Bulbus. 
Thyr Schilddrüse. «a Grenze zwischen Kopf- und Schlunddarm. 


Ganz zweifellos hämodynamische Formen finden wir da- 
gegen wieder an der Mündung der Aortenbogen in die Aorten- 
wurzeln. Der erste Aortenbogen bildet allerdings während der 
ganzen Zeit seines Bestehens bei dem Übergang in die Aorten- 
wurzel ein Doppelknie (Figg. 13, 8), das hämodynamisch so 
ungünstig als möglich ist. Und auch die Mündungen der zweiten 
und dritten Aortenbogen in die Aortenwurzel sind in der ersten 
Hälfte des dritten Tages noch wenig differenziert (Fig. 14). Da- 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 19 


gegen ist auf den späteren Entwickelungsstufen besonders beim 
dritten Aortenbogen eine Anpassung an die Zirkulationsver- 
hältnisse unverkennbar vorhanden. Sie tritt bei letzterem um 
so schärfer hervor, als der ihn passierende Blutstrom seine 
Richtung ändert. Während diese bis zur Mitte des dritten 


Fig. 14. 
Läugsschnitt durch einen Hühnerembryo von 7,6 mm g. L. (II./III. Periode. 
Der Schnitt ist durch Aortenwurzel und Mündung des 2. und 3. Aortenbogens 
gelegt. SB, 1. Schlundbogen. S,—S; 1.—3. Schlundtasche. a,—a; 2.—2. 
Aortenbogen. Aw Aortenwurzel. 


Fig. 15. 


Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 5mm Ql. (IV. Periode). SD 
Schlunddarm. S; 3. Schlundtasche. aR—a, 1.—4. Aortenbogen. Car. i. Carotis 
interna. 


Tages nach hinten geht, wendet sie sich in dem Masse, wie 
der zweite Aortenbogen schwindet, nach vorn. Dementsprechend 
ist seine Mündung in Fig. 14 nach hinten, in Fig. 15 nach 
vorne geschwungen. Sehr interessante Verhältnisse finden wir 
bei einem Embryo von 4,6 mm Ql. Hier ist die Rückbildung 
des zweiten Aortenbogen, der asymmetrischen Ausbildung 


24 


20 H. KRANICHFELD, 


der hinteren Aortenbogen entsprechend, auf den beiden Seiten 
verschieden weit fortgeschritten. Während auf der einen Seite 
(Fig. 17) der zweite Aortenbogen (as) fast ganz verschwunden 
bzw. noch weiter reduziert ist, als der erste Aortenbogen (a,), 
ist er auf der anderen (Fig. 16a5) noch so mächtig, dass er 
allein die Carotis interna versorgen kann. Die Folge ist, dass 
auch die Mündung des dritten Aortenbogens in die Aorten- 
wurze! eine verschiedene, dementsprechende Ausbildung er- 


fahren hat (Figg. 16a, und 17a,). Da dieselbe an einem 


Big. 16. u. 


Längsschnitt durch die linke (Fig. 16) und rechte Seite (Fig. 17) eines Hühner- 

embryos von 4,6 mm Ql. (Ende der III. Periode). Die Schnitte sind auf beiden 

Seiten durch die Carotis interna und den 3. Aortenbogen gelegt. a, —a, 1.—4. 

Aortenbogen. Car. i Carotis interna. SD Schlunddarm. S;—S,; 2.—3. Schlund- 
tasche. Sb,—Sb, 1.—2. Schlundbogen. A Aorta. 


Individuum auftritt, liefert sie uns einen überzeugenden Be- 
weis dafür, dass die funktionelle Gestaltung schon auf dieser 
embryonalen Stufe am Werk ist. 


Verlauf und weitere Schicksale der ersten Aortenbogen. 


Wie die Mündung, so kommt auch der Verlauf der Aorten- 
bogen zwischen Bulbus und Aortenwurzel für unsere Unter- 
suchung in Betracht. Ganz eigentümlich ist er bei dem ersten 
Aortenbogen, der in dieser Hinsicht ganz aus dem Rahmen 
der anderen Aortenbogen herausfällt. Nach dem Schema von 
Rathke stellt er wie diese eine Querverbindung her und 
zwar eine solche zwischen der Carotis externa und der Carotis 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryoner 


ı höherer Wirbeltiere. 21 


interna. Tatsächlich ist aber das Gefässpaar, welches bisher 
als erster Aortenbogen bezeichnet wurde, bei dem Hühnchen 
niemals gleichzeitig mit der Carotis interna vorhanden. Man 
kann den ersten Aortenbogen beim Hühnchen überhaupt nicht 
als eine Querverbindung ansehen. Er kreuzt nicht wie die 
anderen den Schlunddarm, sondern läuft an seiner ventralen 


Seite nach vorne, um am Ende des Schlunddarmes angekommen, 


Fig. 18. 


Hühnerembryo von 5,9 mm g.L. (I/II. Periode). Querschnitt durch den vorderen 
Teil des Kopfdarmes. NH Nachhirn. VH Vorderhirn. KD Kopfdarm. Aw 
Aortenwurzel. a, 1. Aortenbogen. ek Ektodermales Rohr. 


vor demselben umzubiegen und in die Aortenwurzel über- 
zugehen. Über seinen Ursprung aus dem Bulbus haben wir 
schon gesprochen. Der aus ihm hervorgehende, primitive 
Truneus teilt sich an der tiefsten Stelle (Fig 13ß). Die beiden 
so entstehenden Äste bilden nun wieder einen nach oben, je 
nach dem Grade der Kopfbeuge flacher oder schärfer ge- 
krümmten Bogen. Kurz vor der Mitte des dritten Tages kann 
man bei ihnen von einem Knie sprechen (Fig. 13 kn) und bei 


demselben, wenn man die Richtung der Blutzirkulation be- 


22 H. KRANICHFELD, 


rücksichtigt, einen hintern, dorsalwärts (a, d) und einen vor- 


deren, ventralwärts (al v) gerichteten Schenkel unterscheiden. 


Fig. 19. 


Fig. 20. 


Fig. 19—21. 

Längsschnitte durch einen Embryo von 7 mm g.L., der einen Übergang von der 
II. zur III. Periode bildet. Sie zeigen die Reduktion des ventralen Schenkels 
(a,v) im Knie des 1. Aortenbogens. 

SD Schlunddarm. KD Kopfdarm. B Bulbus. a,—a, 1.—3. Aortenbogen. a, v 
ventraler. a, d dorsaler Schenkel im Knie des 1. Aortenbogens. Aw Aorten- 
wurzel. E Mesenchymbalken zwischen a, v und Aw. E, und E, Reste dieses 
Mesenchymbalkens. Thyr Schilddrüse. In Fig. 19 treten in dem Zwischenraum 
zwischen Endothelhäutchen und Herzwand Differenzierungen der auf früheren 
Stadien ganz klaren Zwischenmasse auf. 

Fig. 19 u. 20. 

Linke Seite des Embryos. Der mehr lateral geführte Schnitt Fig. 19 lässt 
die Reduktion noch nicht erkennen. Erst in dem nach der Mitte zu folgenden 
Schnitt Fig. 20 ist der Mesenchymbalken (E) zwischen dem ventralen Schenkel 
(a, v) und der Aortenwurzel (Aw) durchbrochen. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 23 
Eine durchgreifende Änderung erfährt der erste Aorten- 
bogen kurz vor dem Erscheinen des vierten um die Mitte des 
3. Tages (bei etwa 3,5 mm Ql.). Hierbei verschwindet der 
ventralwärts gerichtete Schenkel (Fig. 13a, v) im Knie des 
erster Aortenbogens und es tritt eine direkte Verbindung des 
dorsalwärts gerichteten Schenkels (a, d) mit der Aortenwurzel 
ein. An der Stelle, wo dieses geschieht, erhielten wir vor- 
her das Querschnittsbild Fig. 18. Auf ihm sehen wir nur eine 
schmale Trennungsschicht zwischen Aortenbogen und Aorten- 
wurzel, die zum Teil von Mesenchym, zum Teil durch die 


Fig. 21. 


Rechte Seite des Embryos. Von dem Mesenchymbalken E in Fig. 19 ist nur 
noch der kleine Rest E, vorhanden. 


seitliche Ausstülpung des Kopfdarmes gebildet wird. Diese 
seitliche Ausstülpung schwindet nun gegen die Mitte des dritten 
Tages. An Stelle desselben tritt die gerade Darmwand. Zwischen 
ler alten Mesenchymschicht und der neuen geraden Darm- 
wand erfolgt der Durchbruch. Einzelne Längsschnitte zeigen 
dies mit voller Deutlichkeit. Geht man bei einem Embryo von 
7 mm g.L. medialwärts, so erhält man zunächst das Bild 
Fig. 19. Der absteigende Schenkel (a, v) im Knie des Aorten- 
bogens scheint noch vollständig erhalten zu sein. Der nächste 
Schnitt nach der Mitte zu zeigt jedoch den Durchbruch (Fig. 20). 


Die Insel (E,) ist ein Rest des Mesenchymbalkens, welcher in 


24 H. KRANICHFELD, 


Fig. 19 noch lateral den Aortenbogen a, v und die Aortenwurzel 
trennt. Auf der anderen Seite unseres Embryos (Fig. 21) ist 
die Reduktion schon weiter gegangen. Die Insel (E) ist fast 
verschwunden; die Durchbruchstelle vom Knie des ersten 
Aortenbogens nach der Aortenwurzel zu ist breiter geworden. 
Diese Veränderungen bedeuten einen wichtigen Fortschritt 
in der Entwickelung des embryonalen (Gefässsystems. Man 
kann beim Embryo einen Haupt- und Nebenkreislauf 
unterscheiden. In den Hauptkreislauf sind anfangs alle 
Aortenbogen eingeschaltet. Er geht vom Herzen über die 
Aortenbogen, die Aortenwurzeln bzw. die Aorta und die Dotter- 
Arterien nach dem Gefässhof und aus diesem wieder durch 
die Dottervenen und den Sınus venosus zum Herzen. Im Neben- 
kreislauf bewegt sich das Blut dagegen durch das Mesenchym 
des Embryonalkörpers, in das es durch Diffusion aus den Ge- 
fässen des Hauptkreislaufes eintritt; es wird dann in den 
Körpervenen wieder gesammelt und durch den Ductus Cuvieri 
in den Sinus venosus geleitet, von wo es mit dem Blut aus 
dem Hauptkreislauf in das Herz zurückgelangt. Physiologisch 
muss man den Hauptkreislauf der Embryonen dem kleinen 
Kreislauf der erwachsenen Wirbeltiere + Pfortadersystem 
gleichstellen, den Nebenkreislauf der Embryonen dem grossen 
Kreislauf der erwachsenen Wirbeltiere. Es ist dabei zu be- 
achten, dass sich, wie bei den Amphibien und Reptilien, das 
venöse Blut aus dem Nebenkreislauf der Embryonen mit dem 
arteriellen des Hauptkreislaufes im Sinus venosus vermischt. 
Das Gefässsystem der Wirbeltierembryonen ändert sich nun 
von der Mitte des dritten Tages an insofern, als auf dieser 
Stufe der erste Aortenbogen zugrunde geht und zunächst der 
zweite und später an Stelle dieses der dritte Aortenbogen aus 
dem Hauptkreislauf ausgeschaltet und in den Dienst des Neben- 
kreislaufes gestellt wird. Während früher das in diesen beiden 
Aortenbogen zirkulierende Blut durch die Aortenwurzeln wieder 


Anatom. Hefte. I. Abt. 150. Heft (50. Bd., H. 1). Tafel 1. 


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Fig. 2. 


Fig. 4d. Fie. 5. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 25 


rückwärts zum Gefässhof geleitet wurde, entsteht jetzt aus dem 
vorderen Teil der Aortenwurzel und dem zweiten bzw. dritten 
Aortenbogen die Carotis interna. Die Richtung des Blutstromes 
in dem vorderen Teil der Aortenwurzel hat sich um- 
gekehrt. 

Kurze Zeit bleibt noch der dorsalwärts gerichtete Schenkel 
vom Knie des ersten Aortenbogens als schwaches Gefäss er- 
halten. Er verschwindet jedoch schliesslich, ohne, wie es 
scheint, einen irgendwie wesentlichen Baustein für die Bildung 
des definitiven Gefässsystems bzw. der Carotis externa geliefert 
zu haben). 

Wir haben schon oben hervorgehoben, dass der erste 
Aortenbogen den anderen nicht analog ist, weil er nicht wie 
diese eine Querverbindung herstellt (vgl. auch Kastschenko 
l. c.). Wichtiger noch ist der Umstand, dass er, solange er be- 
steht, für den Kopfteil eine von der späteren wesentlich ver- 
schiedene Blutzirkulation bedingt. Erst nach seinem Ver- 
schwinden ist das Auftreten einer Carotis interna möglich. 
Wegen dieses ‘abweichenden Verhaltens wird man ihn vielleicht 
besser überhaupt nicht als Aortenbogen, sondern als auf- 
steigende Aortenwurzel oder als primitive Aorta ascendens be- 
zeichnen. Den Namen des ersten Aortenbogens könnte man für 
den dorsalwärts gerichteten Schenkel des Knies beibehalten, 
wenn die direkte Verbindung desselben mit der absteigenden 
Aortenwurzel hergestellt ist (Fig. 21a, d). Doch gehört diese 
Bildung einem schnell vorübergehenden Übergangszustand an. 


Wenn Kastschenko für unsere 1. Periode noch drei 
kleine Gefässpaare vor der ersten Schlundtasche beschreibt, 
die von der dorsalen Aorta ausgehen und ventralwärts verlaufen 
sollen, ohne jedoch «len ersten Aortenbogen zu erreichen, so habe 


ich wohl an einem besonders klaren Präparat eines Embryo 


') efr. Twinning |. c. 


26 H. KRANICHFELD, 


von 43 Stunden Ablösungen des Mesenchyms von der äusseren 
Schlundwand gefunden, welche aus der Aorta entspringenden 
Gefässen täuschend ähnlich sahen. Dieselben blieben jedoch 
durch das Endothelhäutchen der Aorta stets deutlich von dieser 
geschieden. Es öffnete sich an keiner Stelle das Endothelrohr 
der Aorta in die Pseudogefässe. Nach Kastschenko soll 
nun das hinterste dieser drei Gefässe in der ersten Hälfte des 
dritten Tages, wenn bereits der dritte Aortenbogen erschienen 


Fig. 22. 


Längsschnitt durch einen Hühnerembryo nach Kastschenko. ai „interme- 
diärer Aortenbogen“. VH, MH, NH Vorder-, Mittel-, Nachhirn. ai—a, 1.—3. 
Aortenbogen. Aw Aortenwurzel. H Herz. 


ist, noch vorhanden sein und annähernd die Stärke des zweiten 
Aortenbogens erreichen. Er nennt dieses Gefäss den inter- 
mediären Aortenbogen (Fig. 22 ai). Erst mit dem ersten Aorten- 
bogen soll er verschwinden. Nach der Zeichnung von Kast- 
schenko ist das Gefäss so stark, dass es nicht übersehen 
werden könnte. Aber es muss hier irgendwelche Verwechselung 
vorliegen. Denn ein solches Gefäss, wie es Kastschenko 
beschreibt, existiert nicht. Man müsste es vor allem auf den 
Transversalschnitten sehen. Hier findet man wohl in dem ersten 


Schlundbogen (Sb) zwei Gefässe. Dieselben entsprechen aber 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 27 


diem dorsalen und ventralen Schenkel des Knies im ersten 
Aortenbogen (Fig 23a, v und a, d). Auf der linken Seite 
in das Knie selbst getroffen (a, kn). Der dorsale Schenkel, der 
aus dem primitiven Truncus aufsteigt, geht im Knie in den 
ventralen Schenkel über. Verfolgt man diesen nach unten, 
so sieht man ihn in die absteigende Aortenwurzel umbiegen. 
Über diese Verhältnisse kann, wenn man die Transversalschnitte 
verfolgt und dabei den Längsschnitt Fig. 13 vergleicht, kein 


Fig. 23. 


Transversalschnitt durch einen Embryo der II. Periode. Auf der linken Seite 

ist im 1. Schlundbogen das Knie (Kn) des 1. Aortenbogens getroffen. Es geht 

hier der aus dem primitiven Truncus aufsteigende dorsale Schenkel (a,d) in 

den ventralen Schenkel (a,v) über; auf der rechten Seite sieht man die beiden 
Schenkel (a,d und a,v). 


Zweifel bestehen. Ein anderes Gefäss als diese beiden Durch- 
schnitte des ersten Aortenbogens trifft man im ersten Schlund- 
bogen nicht an. 

Die hinteren Aortenbogen kreuzen den Schlunddarm. Sie 
steigen anfangs gerade auf, so dass sie bis zur Mitte des 
dritten Tages fast senkrecht auf der Aortenwurzel stehen 
(Fig. 14). Hinsichtlich des zweiten Aortenbogens ist noch be- 


sonders hervorzuheben, dass die Weite desselben auch nach 


28 H. KRANICHFELD, 


der Verengung des Eingangsstückes, wie bereits erwähnt, noch 
eine Zeitlang unverändert bleibt. Es muss daher der Blut- 
strom in ihm eine geringere Geschwindigkeit haben. Nach dem 
Auftreten des fünften Aortenbogens in der ersten Hälfte des 
vierten Tages schwindet der zweite Aortenbogen!). Auch er 
geht nur zum kleinsten Teil in die Carotis (externa) über. 

Verfolgt man auf den Schnitten in der Periode von 3,5 mm 
bis zu 5,5 mm Ql den Ursprung der beiden ersten Aortenbogen- 
reste, so sieht es so aus, als ob zunächst der erste aus dem 
zweiten und später der zweite aus dem dritten Aortenbogen 
entspringe. Tatsächlich gehen sowohl der erste wie der zweite 
Aortenbogen aus dem primitiven Truncus hervor, der so eng 
geworden ist, dass man ihn leicht für einen Teil des zweiten 
bzw. dritten Aortenbogens hält. 

Auf die Umwandlung des dritten Aortenbogens und die 
Entstehung der definitiven Carotis externa, die Twinning 
beschrieben hat, brauchen wir hier nicht einzugehen. 


Die mechanischen Widerstände in den Aortenbogen. 


Wir wollen nach dieser Darstellung der Formverhältnisse 
versuchen, eine Übersicht über die einzelnen Momente zu ge- 
winnen, aus denen sich der mechanische Widerstand zusammen- 
setzt, welchen der Blutstrom in den Aortenbogen in der Zei 
vom Anfang des dritten bis zur Mitte des vierten Tages erfährt. 

Die Grösse des Widerstandes in einem Rohrsystem kann 
nicht theoretisch abgeleitet, sondern nur durch Versuche fest- 
gestellt werden. Letztere hat man nun nur für ein starres 
System in genügendem Umfange vorgenommen; man konnte 
daher auch nur für ein solches Formeln aufstellen. Wenn wir 


diese unserer Untersuchung zugrunde legen, so dürfen wir 


!) efr. auch A. Soulie et C. Bonne, Les cing arcs branchiaux et les 
six arcs aortiques de l’embryon de taupe. Journal de l’Anatomie et de la 
Physiologie.” Paris 1908. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 24 


nicht ausser acht lassen, dass wir dabei notwendig zu höheren 
Widerständen kommen, als tatsächlich in dem elastischen 
System der Aortenbogen vorhanden sind. Es kann sich daher 
bei dieser Untersuchung nur um Ermittelung angenäherter Werte 
handeln. 

Ein erster Kraftverlust entsteht in den Aortenbogen da- 
durch, dass der Reibungswiderstand in einem engen (refäss 
grösser ist, als in einem weiten. Dazu kommt bei den Aorten- 
bogen noch, dass, wie wir sahen, die Summe der Querschnitte 
der drei gleichzeitig vorhandenen Aortenbogenpaare kleiner ıst 
als die der Querschnitte der Aortenwurzeln und dass darum die 
mittlere Geschwindigkeit in den Aortenbogen grösser sein muss 
als in den Aortenwurzeln. Es ist nun 

2 
a 2 = :) 
d 2g 
wenn & der Reibungskoeffizient für das Blut?), 1 die Länge 
des Gefässes, v die Geschwindigkeit des Blutstromes bezeichnet. 
Nehmen wir drei gleichweite Aortenbogenpaare an, so ist die 
Reibung in diesen nach obiger Formel 21/, mal so gross als sie 
in der einfachen Aorta sein würde. Da die durchschnittliche 
Geschwindigkeit des Blutstromes nun ausserdem noch in den 
Aortenbogen 1!/, mal so gross ist als in den Aortenwurzeln, 
so wird dadurch der Reibungswiderstand noch einmal auf das 
21/,fache erhöht. 

Ein weiterer Widerstand entsteht, wenn ein Flüssigkeits- 
strom, wie es bei dem Übergang des Blutes aus dem Bulbus 
in die Aortenbogen der Fall ist, aus einem weiten (Grefässe in 
ein enges eintritt. Dieser Widerstand wird durch die Kon- 
traktion des Flüssigkeitsstrahles und die dabei gebildeten Wirbel 
verursacht. Bei einem unvermittelten Übergang gilt für ihn 
die Formel: 


2) Dach Herrmann Lehrbuch der theoretischen Mechanik. 
9. Aufl. S. 1012. 


?) Nach Thoma sechsmal so gross als der des Wassers 


30 H. KRANICHFELD, 


Il 2 v? 
(1 — ı) Pr 


wobei « den Kontraktionskoeffizienten der Flüssigkeit be- 
zeichnet. Setzte man z. B. für a den für das Wasser gefundenen 
Wert 0,64 ein, so würde der Widerstand w, —= 0,316- Ir sein 
und fast ein Drittel der lebendigen Kraft des Blutstromes ver- 
zehren. Er lässt sich jedoch vermeiden, wenn die Form des 
Ansatzrohres der Form des Flüssigkeitsstrahles angepasst ist. 
Dass (dies bei den Aortenbogen stattfindet, kann man von vorne- 
herein annehmen, da das Endothel durchweg dem W. Roux- 
schen Gesetze folgt, also dadurch, dass es dem Flüssigkeitsstosse 
ausweicht, eine der Form des Flüssigkeitsstrahles sich an- 
schmiegende Gestalt annimmt. Diese Voraussetzung wird durch 
die Untersuchung bestätigt. Die eigentümlichen Formen, welche 
wir für die Mündung der Aortenbogen nach dem Bulbus zu ge- 
funden haben, entsprechen ihr. Übrigens bleibt auch bei der 
vorteilhaftesten Form der Mündung ein Widerstand, der durch 
die Reibung der Flüssigkeit an der Wand der Mündung ent- 
steht und beim Wasser etwa 5% der lebendigen Kraft des 
Flüssigkeitsstrahles beträgt, übrig. 

Einen dritten Verlust an Arbeitskraft bedingt der Aus- 
tritt des Blutstromes aus dem Aortenbogen in die Aortenwurzel, 
wenn die Geschwindigkeit in beiden verschieden ist. Dieser 
Verlust wächst mit der Grösse der Differenz. Es ist 


wenn v, die Geschwindigkeit in den Aortenbogen, v, die in 
den Aortenwurzeln G, und G, die Gewichte der bezüglichen 
Blutmassen pro Sekunde sind. Eine Geschwindigkeitsdifferenz 


müssen wir nun annehmen. Es wachsen nämlich die Wider- 


!) Weisbach-Herrmann, |. c. S. 1031. 
?) Weisbach-Herrmann, |. c. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 31 


stände in den Aortenbogen von hinten nach vorne. Da die 
Flüssigkeit sich stets in der Richtung des geringsten Wider- 
standes bewegt, muss der Blutstrom zunächst den in dieser Hin- 
sicht günstigsten Aortenbogen benutzen. Er wird hier seine (Ge- 
schwindigkeit so lange steigern, bis die mit der Geschwindig- 
keit wachsenden Widerstände so gross sind wie der Widerstand 
in den anderen Aortenbogen. Wie gross die Geschwindigkeits- 
differenz tatsächlich ist und bis zu welchem Betrage damit 
der Arbeitsverlust an dieser Stelle anwächst, lässt sich nicht 
sagen. Beide sind wahrscheinlich nicht bedeutend, aber sie sind 
jedenfalls vorhanden. 

Sehr grosse Arbeitsverluste entstehen dagegen durch die 
Richtungsänderung, welche der Blutstrom erfährt, wenn 
er in die Aortenbogen eintritt und wenn er sie verlässt. Für den 
Widerstand, welcher durch die Richtungsänderung des Blut- 
stromes bei seinem Eintritt in die Aortenbogen entsteht, gilt 
die Formel, welche Weisbach durch Versuche für ein schiefes 
Ansatzrohr gefunden hat. Es ist &, —={ —+ 0,303 sin d —- 0,226 
sin d2, wobei [ der Arbeitsverlust ist, welcher bei einem geraden 
Ansatzstück stattfindet). Der Widerstand wächst mit der Grösse 
des Winkels. Bei 60° wird, wenn wir & nicht berücksichtigen, 


da es schon bei w, in Ansatz gekommen ist, ,—0,432 5 


hs Ay 
bei 900 = 0,529 90 In der Periode bis zur Mitte des dritten 


Tages kommt für w, besonders der linke zweite und der linke 
dritte Aortenbogen in Betracht, die einen Winkel von mehr als 
90° mit der Bulbusachse bilden (Fig. 4). Später führt, wie wir 
sahen, ein im rechten bzw. stumpfen Winkel von der Bulbus- 
achse kopfwärts abbiegender Truncus das Blut dem zweiten 
bzw. dritten und vierten Aortenbogen zu (Fig. 5—7). Auch 
für ihn gilt der Widerstand ®,. Je mehr jedoch der Bulbus zu 


1) Weisbach-Herrmann, |. c. S. 1005. 


39 ° -H. KRANICHFELD, 


einem engen Schlauch wird, dessen Durchmesser zu dem eines 
stärkeren (Gefässes herabsinkt, treten für die Blutbewegung 
andere Gesetze in Kraft. Auf dem Stadium von 5,9 mm Ql. 
(Fig. 7) werden die Kraftverluste ausserdem durch die kropf- 
artige Krümmung, in welcher der Truncus an den Bulbus an- 
setzt, wesentlich herabgesetzt. 


Die Hindernisse, welche für die Blutbewegung durch die 
Richtungsänderung bei dem Übergang aus den Aortenbogen 
in de Aortenwurzel entstehen, sind besonders in der ersten 
Hälfte des dritten Tages sehr gross. Man kann sich die lebendige 
Kraft bei dieser Richtungsänderung in zwei Komponenten zer- 
legt denken, von denen die eine auf der neuen Stromrichtung 
senkrecht steht, während die andere ihr parallel ist. Würde die 
senkrechte Komponente ganz unwirksam, so wäre w,—=sine, 
wenn e der Winkel ist, um welchen die neue Richtung von der 
alten abweicht. Bei e=90° wäre dann w,—=1 oder die ganze 
lebendige Kraft des bewegten Blutstromes würde von dem 
Widerstand erzehrt. Das ist nun bei der Bewegung einer 
Flüssigkeit in Röhren nach den angestellten Versuchen nicht 
ganz richtig. Weisbach-Herrmann gibt für den Widerstand 
in einem Knierohr die Formel o, — 0,9547 sin d2 —- 2,047 sin 41), 
wenn d gleich !/,e oder gleich dem halben Ablenkungswinkel 
ist. Es wird für 


1 oder d= 40°: w,— 0,740 \. 
22’ 

& v? 

log oder d=45°: ws = 0,948 —- 
2g° 

re oder d= 7°: m = 2,431 5, 
2g 


Man kann annehmen, dass in der ersten Hälfte des dritten 
Tages der erste Aortenbogen ein Doppelknie von etwa 140°, der 
zweite und dritte Aortenbogen ein Knie von 80-909 bildet. 


') Weisbach-Herrmann, ]. c. S. 1044. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 33 


Wir kommen daher nach der Weisbachschen Formel für 
diese Periode, in welcher etwa die Hälfte des Blutes das erste 
Aortenbogenpaar passiert, zu einem mechanischen Verlust allein 
durch die Richtungsänderung des Blutstromes beim Eintritt in 
die Aortenwurzeln, der 100—200% der lebendigen Kraft des 
Blutstromes beträgt. Dieser Widerstand wird später durch die 
Mündungsform der Aortenbogen nach den Aortenwurzeln zu 
verringert. Es bedeutet nämlich in mechanischer Hinsicht einen 
wesentlichen Vorteil, wenn die Richtungsänderung statt in 
einem Knie in einem gekrümmten Kropf erfolgt. Für den Kropf 
gilt nach Weisbach die Formnl!) 


Rt vw 
Wa = ver — 5 29 


wenn d den Durchmesser des Rohres, R den Radius der Kropf- 
krümmung bezeichnet. Man ersieht aus der Formel, dass der 
Widerstand abnimmt, wenn R im Verhältnis zu d wächst. Wird 
R so gross, dass d dagegen verschwindet, so ist &, an- 


vr 


28 


nähernd—=0. Schon bei R=5 d ist w, nur noch—= 0,131 


Wie wir sahen, rundet sich nun das Mündungsstück besonders 
des dritten Aortenbogens nach der Seite hin, nach welcher das 
Blut strömt, immer mehr ab, und geht schliesslich in einem weit 
geschwungenen Bogen in die neue Richtung über. Dass es sich 
bei dieser Anpassung nicht um einen ererbten Mechanismus, 
sonderr, um eine funktionelle Gestaltung handelt, tritt besonders 
da hervor, wo eine verschiedene Anpassung an rechts und links 
verschiedene hämodynamische Bedingungen erfolgt. Solche Ver- 
schiedenheiten sind, wie wir bereits erwähnten, tatsächlich vor- 
handen. Sie entstehen durch die Neigung des Bulbus gegen die 
horizontale Querachse des Embryos (Seite 11). Da der (Grad 
und die Art der Neigung zufällig sind, kann die verschiedene 


Form der Anpassung an die Verhältnisse nicht vererbt sein. 


') Weisbach-Herrmann,|. c. S. 1046. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 150. Heft (50. Bd., H. 1). B 


34 H. KRANICHFELD, 


Ich möchte hier noch einmal auf das in dieser Hinsicht charakte- 
ristische Verhalten des Embryos von 4,6 mm Ol. (vergleiche 
oben Seite 19f) hinweisen. Die Unterschiede in der Mündungs- 
form sind hier, weil individuell, nicht gross, aber sie sind 
unverkennbar vorhanden. 

Überschlägt man die Widerstände ®—@;,, wie sie be- 
sonders am dritten Tage der Entwickelung vorhanden sind, 
so würde der durch sie entstehende Kraftverlust bei einem 
starren System ein Mehrfaches der lebendigen Kraft des Blut- 
stromes betragen. Nehmen wir für das elastische System der 
Aortenbogen, entsprechend der Drucksteigerung bei einer hoch- 
gradigen Arteriosclerose, auch nur die Hälfte von der Wir- 
kung jener Widerstände an, so müssen dieselben die lebendige 
Kraft des embryonalen Blutstromes immer noch vernichten. 

Die Geschwindigkeit des Blutstromes bleibt natürlich er- 
halten, auch wenn die lebendige Kraft desselben an verschie- 
denen Stellen seines Verlaufes zur Überwindung der Wider- 
stände verbraucht wird. Denn das mechanische Moment be- 
steht bei der Blutzirkulation aus dem Druck a tergo und der 
lebendigen Kraft des bewegten Blutes. In dem Masse, in 
welchem letztere durch Widerstände verzehrt wird, wird sie 
auf Kosten des Druckes a tergo von neuem erzeugt. Nicht die 
Geschwindigkeit, sondern der Druck ist hinter den Hindernissen 
geringer als vor denselben. 


Dass sich die Aortenbogen trotz der durch sie verursachten 
Kraftverluste erhalten haben, muss um so mehr auffallen, als 
die gestaltenden Reaktionen der Gefässwände, wie Roux!) 
nachgewiesen hat, gerade darauf hinwirken, die Widerstände 
der Blutzirkulation möglichst zu vermindern. Bei Gabelungen 
der Gefässe sind nach ihm die abgehenden Äste an den Ur- 
sprungsstellen in der Regel so gerichtet und gestaltet, dass die 


ı) W. Roux, Dissertation 1878. Derselbe, Theorie der Gestaltung der 
Blutgefässe, 1. c. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 35 


Reibungswiderstände auf ein Minimum reduziert werden. Und 
diese „funktionelle Gestaltung‘ greift bei dem Gefässsystem 
sehr früh Platz. Dass dies auf der Entwickelungsstufe, in 
welcher die Aortenbogen auftreten, schon der Fall ist, geht aus 
den oben angeführten Tatsachen hervor. Wenn sie so die Wider- 
stände in den Aortenbogen möglichst herabzudrücken sucht, 
warum hat sie die Aortenbogen selbst nicht beseitigt? Die 
Frage drängt sich um so mehr auf, als die Vernichtung der 
lebendigen Kraft des Blutstromes bei dem Embryo einen relativ 
sehr grossen Verlust an mechanischer Arbeit bedeutet. Beides 
fällt an sich nicht zusammen. Der Verlust an mechanischer Ar- 
beit könnte auch dann, wenn die Widerstände volle hundert 
Prozent der lebendigen Kraft verzehren, unbedeutend sein. Es 
kommt dabei eben alles auf die Grösse der letzteren an, und 
diese ist wieder abhängig von der in der Sekunde bewegten 
Blutmenge und der Geschwindigkeit des Blutstromes. Blut- 
menge und Geschwindigkeit des Blutstromes sind nun beim 
Embryo sehr gross. Bei der Blutmenge handelt es sich dabei 
natürlich nur um die relative Grösse. Man muss, um sich über 
dieselbe ein Urteil zu bilden, das Verhältnis des Herzvolumens 
zum Volumen des übrigen Körpers und die Anzahl der Herz- 
kontraktionen beim erwachsenen Individuum und beim Embryo 
miteinander vergleichen. Bei letzterem beträgt jenes etwa den 
achten bis zehnten Teil des Körpers, die Anzahl der Herz- 
kontraktionen 130—150 in der Minute. Diese starke Blut- 
bewegung ist beim Embryo in erster Linie darauf zurückzu- 
führen, dass bei der Entwickelung eine stärkere Nahrungszu- 
fuhr erforderlich ist als beim einfachen Stoffwechsel. Dazu 
kommt noch ein doppelter Umstand. Zunächst die ausser- 
ordentliche Länge der Gefässe, welche aus dem Körper heraus- 
treten und den an Ausdehnung den Embryonalkörper um das 
Vielfache übertreffenden Gefässhof bilden; dann aber auch eine 
scheinbar unzweckmässige Blutzirkulation. Von dem Blute, 


3* 


36 H. KRANICHFELD, 
welches das Herz passiert, kehrt der grössere Teil durch die 
Aorta und die Dotterarterie wieder in den Dotterkreislauf zurück, 
ohne zur Ernährung des Embryos etwas beigetragen zu haben. 
Es ist mit dem Mesenchym des Embryonalkörpers überhaupt 
nicht in Berührung gekommen. Umgekehrt tritt das venöse 
Blut der Körpervenen, ohne im Dotterkreislauf erneuert worden 
zu sein, noch einmal in das Herz ein. Das ganze Blut muss daher 
beim Embryo, um die gleichen physiologischen Funktionen 
wie beim erwachsenen Huhn zu erfüllen, statt einmal zweimal 
durch das Herz getrieben werden, natürlich nur scheinbar ohne 
Grund: denn ein so wichtiger Vorgang hat notwendig eine be- 
stimmte morphogenetische oder physiologische Ursache. Aber 
wie dem auch sein mag, die Herzarbeit wird dadurch jedenfalls 
verdoppelt. 

Ebenso wie die relative Blutmenge ist die Geschwindig- 
keit des Blutstromes beim Embryo sehr bedeutend. Auch beim 
erwachsenen Individuum findet vielfach aus physiologischen 
Gründen die Zerteilung und Wiedervereinigung von Gelässstäm- 
men statt. Doch ist in solchen Fällen die Geschwindigkeit des 
Blutes in den netzartigen Bahnen stets eine minimale und be- 
trägt wohl selten mehr als 1 mm in der Sekunde. Dass sie 
beim Embryo sehr viel höher ist, kann man schon daraus 
schliessen, dass die Blutmenge des grossen Herzens zweimal 
in der Sekunde die winzig kleinen, nur mit der Lupe erkennbaren 
Kanäle der Aortenbogen passieren muss. Es lässt sich übrigens 
die Schnelligkeit des Blutstromes in den Aortenbogen bzw. 
Aortenwurzeln aus dem Herzinhalt, dem Lumen der Aorten- 
wurzeln und der Anzahl der Herzschläge auch berechnen. Aller- 
dings kommt man dabei, wie bei den Widerständen, nur zu 
angenäherten Werten. Denn eine genaue Bestimmung des In- 
halts des Herzens ist nach Schnitten nicht möglich, da wir 
dasselbe im Präparat meist nur in halbgefülltem Zustande vor 
uns haben. 


3edeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 37 


Wie wir es da sehen, besteht es aus einem inneren engen 
und aus einem äusseren weiten Schlauch, von denen der erstere 
von einem feinen Endothelhäutchen, der letztere von der Herz- 
wand gebildet wird. Beide liegen in dem hinteren Teil des 
Herzens einander an; in dem vorderen sind sie durch einen 
Zwischenraum getrennt. Nur in dem Endothelschlauch trifft 


man die Blutkörperchen an. 


Zwischen Endothel und Herzwand muss, wie die spätere 
Entwickelung zeigt (Fig. 19), auch in vivo ein Zwischenraum 
vorhanden und von einem Bildungsstoff erfüllt sein, der das 
Material für die definitive Herzwand hergibt. Der Endothel- 
schlauch entspricht daher dem Herzlumen, doch ist derselbe 
in den Präparaten stark kontrahiert und es fragt sich, wie weit 
wir ihn uns bei der Diastole ausgedehnt zu denken haben. 


Durch Momentphotographien des pulsierenden Herzens 
würde sich wahrscheinlich die Schwingungsweite der Herz- 
wand feststellen lassen und sich damit ein sicherer Anhalt für 
die Berechnung der bewegten Blutmenge ergeben. Ich habe sıe 
zunächst, um nur eine ungefähre Vorstellung von ihr zu ge- 
winnen, unter der Voraussetzung berechnet, dass sich der 
Endothelschlauch bei der Diastole in der Stellung befindet, 
welche im Präparat die äussere Herzwand einnimmt. Wenn 
man bedenkt, dass das Endothel im hinteren Teil des Herzens 
der äusseren Herzwand anliegt und auch vorne meist nur ein 
unbedeutender Zwischenraum zwischen beiden vorhanden ist 
— grösser ist er nur im Bulbus — so dürfte das bei dieser An- 
nahme gefundene Resultat als die untere Grenze für die (srösse 
des Herzens in der Diastole anzusehen sein. 

Die Systole kann bei dem Mangel eines Ventils nur in 
einer von hinten nach vorne fortschreitenden Zusammenziehung 
des Herzschlauches bestehen, bei der dann die gallertartige 


Zwischenmasse zwischen Herzwand und Endothel vielleicht 


38 H. KRANICHFELD, 


wie eine Gummieinlage wirkt und einen vollständigen Abschluss 
herstellt. 

Berechnet man unter den obigen Voraussetzungen die Blut- 
menge des Herzens in der Diastole, so findet man bei einem 
Embryo vom Ende des zweiten Tages (5,9 mm g. L.), dessen 
Herzschlauch eine Länge von 800 u und einen Durchmesser von 
300 u hat und dessen Aortenwurzeln hinter der Mündung der 
Aortenbogen einen Durchmesser von 100 u zeigen, eine Ge- 
schwindigkeit des Blutstromes in den Aortenwurzeln von 7,2 mm 
in der Sekunde. Viel grösser wird sie auf der nächsten Stufe, 
in der ersten Hälfte des dritten Tages. Man erkennt dies schon, 
wenn man die Schnitte der betreffenden Embryonen nur flüchtig 
vergleicht. Der Herzschlauch wächst schnell, der Durchmesser 
der Aortenwurzeln nimmt aber eher ab als zu. Bei dem Embryo 
von 7,4 mm g. L. mit drei Aortenbogen fand ich nach einem 
zu dem Behufe angefertigten Modell eine Länge des Herz- 
schlauches von 1800 u bei einem Durchmesser von 400 u, 
während der Durchmesser der Aortenwurzel hinter der Mündung 
des dritten Aortenbogens der gleiche wie beim Embryo 5,9 mm 
g.L. geblieben war. Die Geschwindigkeit des Blutstromes ist 
danach hier auf 28,8 mm in der Sekunde gestiegen. Das ist 
die 60 fache Geschwindigkeit des Sekundenzeigers einer gewöhn- 
lichen Taschenuhr. 

Inwieweit die Aortenbogen bzw. Aortenwurzeln unter dem 
Herzdruck ausgedehnt und erweitert werden, musste unberück- 
sichtigt bleiben. Die Voraussetzungen für die Berechnung der 
absoluten Grösse der Blutgeschwindigkeit in den Aorten- 
wurzeln können daher, wie wir bereits bei der Bestimmung des 
Herzvolumens hervorheben mussten, nur eine bedingte Geltung 
für sich in Anspruch nehmen. Dagegen steht die Steigerung 
der Geschwindigkeit zweifellos fest. Wächst aber die Ge- 
schwindigkeit wie hier auf das 4fache, so nimmt der Verlust 


an lebendiger Kraft um das 16fache zu. Die Geschwindigkeit 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 39 


ist ausserdem, was auch ihr absoluter Wert sein mag, in den 
Aortenbogen jedenfalls grösser als an irgend einer anderen 
Stelle des embryonalen Körpers. Denn in den Aortenwurzeln 
ist sie höher als in der sich nach hinten schnell erweiternden 
Aorta und in den Aortenbogen wieder 11/,mal so gross als in 
den Aortenwurzeln. 

Ist es schon eine merkwürdige Erscheinung, dass die 
Aortenbogen überhaupt erhalten geblieben sind, so wird diese 
Tatsache, wie unsere Betrachtung zeigt, dadurch noch rätsel- 
hafter, dass eine Anzahl von Nebenumständen dazu  bei- 
trägt, in den Aortenbogen Zirkulationshindernisse von beson- 
derer Grösse entstehen zu lassen. In der Phylogenie allein finden 
wir keine ausreichende Erklärung dieser Verhältnisse. Es 
müssen dazu andere Beziehungen herangezogen werden und 


das können, wie gesagt, kaum andere als physiologische sein. 


Die Formen der Schlundfurchen und Schlundtaschen, 
welche nicht als embryonale Kiemenanlagen gedeutet 
werden können. 

Die erste Schlundfurche und Schlundtasche. 


Wie der erste Aortenbogen nimmt auch die erste Schlund- 
furche und Schlundtasche eine besondere Stellung ein. Bei 
den hinteren Schlundtaschen bildet am Ende des zweiten Tages 
das Entoderm des Schlundes tiefe seitliche Aussackungen, die 
an das Ectoderm herantreten, um die Schlundmembran zu 
bilden, während das Ectoderm sich noch passiv verhält. Bei 
der ersten Schlundtasche ist es dagegen das Ectoderm, das zu- 
erst aktiv wird und sich in einer breiten, flachen Einsenkung an 
den Schlunddarm anlegt. 

Aus der flachen Einsenkung des Ectoderms wird am An- 
fang des dritten Tages eine scharfe von hinten unten nach vorne 


oben aufsteigende Furche und aus der breiten Berührungsfläche 


40 H. KRANICHFELD, 


von Eetoderm und Entoderm eine schmale Zone, welche den 
Grund der Furche bildet. Wie der Transversalschnitt Fig. 24 
zeigt, ist auch jetzt noch im Unterschied von den hinteren 
Schlundtaschen und Schlundfurchen dieser Stufe die Einsenkung 
des Eetoderms an der Bildung der Schlundmembran wesentlich 
beteiligt. In der schrägen Richtung der ersten Schlund- 
furche und Schlundtasche ist ein weiteres Unterscheidungsmerk- 


mal hinzugekommen. Sie ist dadurch entstanden, dass der Em- 


Fig. 4. 


Transversalschnitt durch einen Hühner mbryo von 3,2 mm Ql. (II. Periode). 

Das Ektoderm ist nur bei der Bildung der 1. Schlundtasche wesentlich beteiligt. 

Die erste Schlundmembran ist nach vorn konvergent. SD Schlunddarm. KD 

Kopfdarm. a,— a, 1.—3. Aortenbogen. S,—S, 1. und 2. Schlundtasche. F, 
1. Schlundfurche. 


bryo im vorderen Teil der Schlundgegend dorsal schneller in 
die Länge wächst als ventral. 


In der Berührungszone stossen Schlundfurche und Schlund- 
tasche bei der ersten wie auch bei den weiter nach hinten 
liegenden Schlundmembranen nicht gerade aufeinander. Der 
Grund der einen liegt vielmehr etwas weiter nach vorne als der 
der anderen. In Durchschnitten sind darum die Spitzen von 
Schlundfurche und Schlundtasche nicht aufeinander gerichtet 
(Fig. 24, rechts). Auf diese Weise entsteht da, wo beide sich 
nähern, statt eines Berührungspunktes bzw. einer Berührungs- 


Anatom. Hefte. 


I. Abt. 


150 


. Heft (50. Bd., H. 1). 


Tafel 2. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 4] 
linie, eine die beiden Spitzen verbindende, schräg gestellte 
Membran. 

Als feststehende Regel.kann nun gelten, dass 
die so entstandene Schlundmembran der ersten 
Schlundtasche bis zur Mitte des dritten Tages 
niemals zerrissen ist. Nur an der höchsten Stelle der 
oberen Ausstülpung findet sich, meist nur auf einer Seite, eine 
kleine Öffnung nach aussen. 

Das ändert sich, sobald die Rückbildung des ersten Aorten- 
bogens beginnt. Die Membran zerfällt plötzlich. Um ein Arte- 
fakt handelt es sich dabei sicher nicht, da man dann in diesem 
Fall die Membranreste in der Regel noch sehen würde. Wie 
deutlich (diese hervortreten, wenn eine Zerreissung bei der 
Rückbildung auch nur beteiligt ist, zeigt besonders schön die 
Reduktion der Rachenmembran (cefr. S. 58). Von der Membran 
der ersten Schlundtasche ist dagegen an vielen Stellen schon 
kurz nach ihrem Einreissen keine Spur mehr vorhanden. Auch 
das ist nicht richtig, dass nur im oberen Teil der ersten Schlund- 
tasche ein Loch entstehe und bei ihr von einer Schlundspalte 
überhaupt nicht die Rede sein könne!). Die Membran löst 
sich vielmehr unregelmässig, aber in ihrer ganzen Erstreckung 
auf. Untersucht man z. B. die Transversalschnitte eines Em- 
bryo von 4 mm 0l., so findet man, wenn man die Schnitte 
von oben nach unten liest (s—=20 u), in der oberen Ausstülpung 
links: 5 Schnitte offen; rechts 5 Schnitte offen, 1 Schnitt ge- 
schlossen, 1 Schnitt offen; in der eigentlichen Schlundtasche 
links: 9 Schnitte offen, 4 Schnitte geschlossen; rechts: 
5 Schnitte ‘offen, 7 Schnitte geschlossen. 

Dann tritt Mesenchym zwischen Eetoderm und Entoderm 
ein. Man kann das noch links 6 Schnitte, rechts 9 Schnitte 
weit nach unten verfolgen. Endlich verschwindet jede An- 


deutung eirer Schlundtasche. 


!) Kastschenko, |. c. 


42 H. KRANICHFELD, 


Bei einem etwas älteren Embryo von 4,5 mm Ql. ist die 


Reduktion noch unregelmässiger. Wir haben da bei s=20 u 
in der oberen Ausstülpung links: 2 Schnitte offen; rechts: 
1 Schnitt offen, 2 Schnitte geschlossen, 1 Schnitt offen; in der 
eigentlichen Schlundtasche links: 5 Schnitte offen, 1 Schnitt 
geschlossen; rechts: 1 Schnitt geschlossen, 2 Schnitte offen, 
3 Schnitte geschlossen. 

Mesenchym zwischen Ectoderm und Entoderm finden wir 
weiter nach unten links in 5 Schnitten; rechts in 3 Schnitten. 

Indem sich im unteren Teil der Schlundtaschen Mesenchym 
zwischen Schlundtasche und Schlundfurche einschiebt, wird 
die erste Schlundtasche von der Mitte des dritten Tages an 
nicht nur relativ, sondern absolut kürzer. Es verliert die 
erste Schlundfurche, welche weit nach unten greift, in ihrem 
ventralen Teil den Kontakt mit der Schlundtasche, welchen 
diese vorher durch Ausstülpungen nach hinten und unten auf- 
gesucht hatte. Offenbar herrscht von der Mitte des dritten 
Tages an eine andere Entwickelungstendenz. Die Aufgabe der 
ersten Schlundfurche, die Gesichtsfläche bzw. den Ober- und 
Unterkieferbogen von der Seitenwand des Embryos abzugliedern, 
tritt stärker hervor. Sie verlängert sich daher nach oben und 
nach unten. Die erste Schlundtasche verkürzt sich dagegen 
nach unten und nimmt in ihrem oberen Teil eine neue Form 
an. Letztere kommt dadurch zustande, dass Teile der Schlund- 
wand zwischen erster und zweiter Schlundtasche mit in dieselbe 
einbezogen werden. Im Anfang ist das nur in geringem Grade 
der Fall. Beim Hühnchen wächst die betreffende Schlundwand 
bis zum Stadium von 6 mm Ol. mehr in die Länge. Dann aber 
verbreitert sich ihr dorsaler Teil vorne, wo er in die Schlund- 
tasche übergeht, sehr stark. So entsteht aus erster Schlund- 
tasche und Seitenwand eine flachliegende nach hinten und innen 
geneigte Flachtasche, die, von oben gesehen, als spitzwinkliges 


Dreieck weit lateral vorspringt. Die hintere äussere Kante des 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Emil 


ryonen höherer Wirbeltiere. 43 


Dreieckes convergiert nach hinten, bis sie in die Seitenwand 
übergeht (Taf. 2, Fig. 8). Die Ausstülpung nach oben und 
ein Teil der nach unten gehenden ursprünglichen ersten Schlund- 
tasche ist zunächst noch vorhanden. Sie bleibt bis zur Mitte des 
fünften Tages offen. Dann schwindet auch der Rest der nach 
unten gerichteten Schlundtasche. Wir haben nur noch den 
Tubar-Mittelohrraum. Die Auffassung von Fleischmann- 
Stellwaagt!), dass letzterer beim Kanarienvogel aus der ersten 
Schlundtasche und dem Seitenabschnitt des Schlundes zwischen 
erster und zweiter Schlundtasche entsteht, gilt auch für das 
Hühnchen. Es ist dabei die erste Schlundtasche nicht eigentlich 
eine Vorstufe für den Tubar-Mittelohrraum, sie wird vielmehr 
nur bei ihrem Abbruch mit zu seinem Aufbau verwendet. In 
gar keiner Beziehung zum Ohr steht die bis zur Mitte des 
fünften Tages erhaltene Öffnung der Schlundtasche nach aussen. 
Sie wird nicht zur Öffnung des äusseren Gehörganges, die als. 
Neubildung entsteht. Ebenso stimmt die Richtung des Gehör- 
ganges nicht mit der oberen Ausstülpung der Schlundtasche 
überein. Beide schliessen sich erst sekundär zusammen ?). 
Wir haben demnach in der Entwickelung der ersten 
Schlundtasche zwei Abschnitte zu unterscheiden, die deutlich 
voneinander absetzen. Der erste reicht bis zur Mitte des 
dritten Tages. Während desselben stehen Schlundfurche und 
Schlundtasche zu einander in enger Beziehung. Wenn wir nach 
dem Entwickelungziel dieses 1. Abschnittes fragen, so kann 
dasselbe nicht, wie gewöhnlich angenommen wird, die Bildung 
einer Kiemenspalte sein, da es der ersten Schlundtasche 
entsprechende Kiemen überhaupt nicht gegeben haben kann. 


Denn ebensowenig wie der erste Aortenbogen kann der erste 


1) Fr. Stellwaag, Die embryonale Metamorphose der Mundrachenwand 
beim Kanarienvogel. Morphologisches Jahrbuch 1912. 

2) Kastschenko, l.c. Hammar, A., Studien über die Entwickelung 
des Vorderdarmes und einiger angrenzenden Gebiete. Archiv f. mikroskopische 
Anatomie u. Entwickelungsgesch. 59. Bd. 1900. S. 471 fl. 


44 H. KRANICHFELD, 
Schlundbogen im Dienste der Kiemenanlage eines erwachsenen 
Tieres gestanden haben. Wenn er embryonal auch den ersten 
Aortenbogen leitet, so ist das doch ein nur während der Em- 
bryonalzeit gewissermassen im Nebenamte geleisteter Dienst. 
Seine eigentliche Aufgabe besteht bei allen erwachsenen 
Wirbeltieren in seinem Anteil an der Gesichtsbildung. 

Wenn Schlundfurche und Schlundtasche zeitweise zu- 
sammentreten, so geschieht das nicht der Schlundspalte bzw. 
Kiemenspalte, sondern der Schlundmembran wegen. Als 
einen Hinweis darauf kann man schon den Umstand betrachten, 
dass Schlundfurche und Schlundtasche regelmässig schief auf- 
einanderstossen — es entspricht das nicht dem Zweck einer 
Spalten-, wohl aber dem einer Membranbildung. Dass es der 
Natur bei diesen Entwickelungsvorgängen auf die Bildung der 
Schlundmembran ankommt, ergibt sich aber vor allem daraus, 
dass von dem Moment an, wo diese zerreisst, auch die Schlund- 
tasche zurückgeht und eine neue Entwickelungsrichtung ein- 
geschlagen wird. 

Der Weg, welchen die erste Schlundtasche im zweiten Ab- 
schnitte der Entwickelung zurücklegt, führt zuletzt offenbar zur 
Bildung des Tubarmittelohrraumes. Doch muss sie auch in 
diesem Abschnitt noch eine andere Aufgabe zu erfüllen haben, 
der die Öffnung der ersten Schlundtasche nach aussen und 


die Form der oberen Ausstülpung entspricht. 


Die hinteren Schlundfurchen und Schlundtaschen. 


Bei den hinteren Schlundtaschen sind für uns besonders 
Neubildungen der zweiten Schlundtasche, welche unter den 
S. 6 entwickelten zweiten Gesichtspunkt fallen, von Interesse. 
Doch müssen wir noch einige weitere Punkte hervorheben. 

Die zweite Schlundtasche tritt bald nach der ersten auf. 
Sie steht am Ende des zweiten Tages senkrecht zur Längs- 
richtung des Schlunddarms. Die Schlundmembran hat in dieser 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 45 


Zeit bei einer Höhe von 200 u noch eine Breite von 60-80 u. 
Die Berührungszone zwischen Ectoderm und Entoderm ent- 
steht, wie schon oben gesagt, durch eine seitliche Aussackung 
des Schlundes, wobei das Entoderm der allein aktıve Faktor 
ist. Die Spur einer zweiten Schlundfurche ist wohl vorhanden, 
korrespondiert aber nicht mit der Schlundtasche. Auch in der 
ersten Hälfte des dritten Tages tritt die zweite Schlundfurche 
noch wenig hervor (Fig. 23, 24). Sie ist schwächer als die 
dritte. Die Schlundtasche hat dagegen ihre charakteristische 
Form angenommen. Sie ist zu einem schmalen, senkrecht zur 
Längsachse des Embryos stehenden Spalt geworden und zeigt 
Ausstülpungen nach oben und unten. Bei dem Embryo von 
7,4 mm g. L. beträgt z. B. die ganze Länge der Schlundtasche 
280 u. Davon kommen 60 u auf die Ausstülpung nach oben, 
30 u aui die Ausstülpung nach unten. Auch in den Ausstül- 
pungen liegt das Entoderm der Schlundtasche dem Ecetoderm 
an, so dass die Schlundmembran die Höhe der ganzen Schlund- 
tasche von 280 u erreicht. Es sieht so aus, als ob die ge- 
ringe Breite derselben (20-30 u) durch die grössere Höhe 
ausgeglichen werden sollte. Nach Hammart) liegt bei der 
zweiten Schlundtasche auch des menschlichen Embryos die 
ventrale Verlängerung der zweiten Schlundtasche mit ihrer 
ganzen lateralen Wand der Schlundfurche an. 

Bis zur Mitte desdristen Tages, d. bh. bis zum 
Verschwinden des ersten Aortenbogens ist 
die Membran der zweiten Schlundtasche nie- 
mals durchbrochen, dann tritt ebenso wie bei der ersten 
Schlundtasche plötzlich eine Reduktion derselben ein. Auch 
hier erfolgte sie ungleichmässig auf beiden Seiten. Doch 
scheinen in der oberen Hälfte besonders der rechten Schlund- 
tasche im allgemeinen grössere Stücke erhalten zu bleiben. 


Kastschenko unterscheidet bei der zweiten zwei Abtei- 


1) Hammar,. c. 


46 H. KRANICHFELD, 

lungen, welche er als „Schlundloch und eigentliche Schlund- 
spalte‘“‘ bezeichnet. Sie sollen „durch eine epitheliale Brücke 
voneinander getrennt sein“. Doch gilt dies so wenig wie seine 
auf die erste Schlundtasche bezügliche Bemerkung. 

Bei Transversalschnitten eines Embryos von 4 mm 0l. 
(s—20 u) haben wir für die zweite Schlundtasche (die Schnitte 
von oben nach unten gelesen) in der Ausstülpung nach oben 
links: 3 Schnitte geschlossen; rechts: 2 Schnitte geschlossen ; 
in der eigentlichen Schlundtasche links: 10 Schnitte geschlossen, 
5 Schnitte offen; rechts: 8 Schnitte geschlossen, 10 Schnitte 
offen. 

Ferner bei einem Embryo von 5,5 mm Ol. (s.—20 u) in der 
Ausstülpung nach oben links: 2 Schnitte geschlossen; rechts: 
2 Schnitte geschlossen ; in der eigentlichen Schlundtasche links: 
3 Schnitte geschlossen, 9 Schnitte offen; rechts: 7 Schnitte ge- 
schlossen, 4 Schnitte offen ; in der Ausstülpung nach unten links: 
4 Schnitte offen; rechts: 3 Schnitte offen. 

Bei einem Embryo von 5,1 mm haben wir endlich in der 
Ausstülpung nach oben links: 4 Schnitte offen; rechts: 2 Schnitte 
geschlossen, 1 Schnitt offen; in der eigentlichen Schlundtasche 
links: 10 Schnitte offen; rechts: 2 Schnitte offen, 5 Schnitte 
geschlossen; in der Ausstülpung nach unten links: 3 Schnitte 
offen; rechts: 3 Schnitte offen. 

Die Beispiele sind ohne Wahl aus einer grösseren Anzahl 
untersuchter Serien herausgegriffen. Man erkennt aus ihnen, 
dass auch die von mir aufgestellte Regel über das Fortschreiten 
der Reduktion eine nur sehr beschränkte Geltung hat. 

Wie die erste Schlundtasche, so erfährt auch die zweite 
nach Auflösung der Schlundmembran eine vollständige Um- 
bildung. Doch bleiben hier die oberen und unteren Aus- 
stülpungen erhalten, dagegen schiebt sich zwischen die obere 
Ausstülpung und das Ectoderm Mesenchym ein und die Schlund- 
tasche selbst verliert die direkte Verbindung nach aussen, d. h. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 47 


es liegt diese nicht mehr in dem gleichen Querschnitt wie die 
Schlundtasche, sondern weiter nach hinten. 

Bei dem Embryo von 8 mm .Ql. haben wir z. B. einen ge- 
schlossenen nach hinten gerichteten Gang von 200-300 u 
Länge (Taf. 2, Fig. 8G und Fıg. 7b—7c G), der erst in der 
Nähe der dritten Schlundtasche und zwar unterhalb derselben 


nach aussen mündet. 


Es fragt sich, wie sich diese merkwürdige Umwandlung voll- 
zieht. Ohne Zweifel hängt sie mit dem Wachstum des zweiten 
Schlundbogens zusammen. Während dieser bis zur Mitte des 
dritten Tages nur wenig hervortritt, schwillt er von da an stark 
an und bildet bei 5 mm Ql. einen hochgewölbten Wulst, der 
sich schon auf dieser Stufe etwas nach hinten über den dritten 
Schlundbogen neigt. Aber erst auf der Stufe von 6 mm Ql. wird 
er zum sog. Kiemendeckel. Dieser ragt nun als nach hinten 
vorstehende Platte über ein Viertel des flachen!) dritten 
Schlundbogens hinweg. Verwachsen ist er mit ihm zunächst 
noch nicht. Die zweite Schlundspalte ist daher auch bei dem 
Embryo von 6 mm Ql. nur in ihrem mittleren Teil von dem 
Kiemendeckel überdeckt und mündet oben und unten noch direkt 
nach aussen. Mit anderen Worten: Die Stelle, an welcher der 
freie Kiemendeckel, der ja nur zweiter Schlundbogen ist, oben 
und unten an der Seitenwand des Embryos inseriert, liegt noch 
vor der zweiten Schlundtasche. Doch ändert sich dies auf 
der nächsten Stufe. Legen wir bei dem Embryo von 6,7 mm Ql. 
einen Querschnitt durch die Schlundtasche (Taf. 2, Fig. 6b 
rechts), so finden wir, dass die Schlundspalte oben und unten 
nach aussen abgeschlossen ist. Der Punkt, an welchem der freie 
Kiemendeckel (Taf. 2, Fig. 6a Kde rechts) in die Seitenwand des 
Embryos übergeht, liegt jetzt nicht mehr vor, sondern hinter 


der zweiten Schlundtasche. Die Seitenwand, wo dies geschieht, 


') Auch beim Maulwurf ist der 3. Schlundbogen durch keine scharfe 
Furche von der Körperwand abgegliedert (Souli& und Bonne, |. c.). 


48 H. KRANICHFELD, 


ist dritter Schlundbogen. Wer die vorhergehenden Entwicke- 
lungsstufen nicht kennt, könnte daher meinen, dass hier der 
Kiemendeckel aus dem dritten Schlundbogen hervorgehe. Das 
ist aber nicht möglich, da sich an derselben Stelle vorher der 
von dem zweiten Schlundbogen gebildete freie Kiemendeckel 
befand. Es muss daher letzterer jetzt, wie auch Rathke an- 
nahm, notwendig in der Region der Schlundspalte oben und 
unten (Taf. 2, Fig. 6b rechts O und U) mit der Aussenwand des 
embryonalen Körpers verwachsen sein. Diese Verwachsung 
reicht bei dem Embryo von 6,7 mm Ql. noch ein Stück caudal- 
wärts. Wir erhalten auch hinter der zweiten Schlundtasche 
Bilder wie Taf. 2, Fig. 6a links. In der Spalte (G) ist die mediale 
Wand (i. w.) ursprünglich Aussenwand des dritten Schlund- 
bogens, die laterale Wand (a. w.) Innenseite des Kiemendeckels. 
Der Spalt ist daher durchweg ectodermal. Seiner Form nach 
kann man ihn noch als eine sich von hinten und aussen in die 
Schlundtasche öffnende ectodermale Grube ansehen. Auf der 
Stufe von 8 mm Ql. (Taf. 2, Fig. 7a links) liegt der freie 
Kiemendeckel sehr viel weiter nach hinten (300-400 u hinter 
der zweiten Schlundtasche), dem vierten Aortenbogen gegenüber 
und überdeckt dort den Sinus cervicalis, in welchem sich die 
zweite, dritte und vierte Schlundtasche öffnen. Eine blosse Ver- 
lagerung des freien Kiemendeckels um 400 u könnte an sich 
dadurch entstanden sein, dass das Stück zwischen dem freien 
Kiemendeckel (Taf. 2, Fig. 6a rechts) und der zweiten Schlund- 
tasche (Taf. 2, Fig. 6b rechts) bei dem Embryo von 6,7 mm Ol. 
in die Länge gewachsen wäre!). Diese Annahme ist aber hier 
darum nicht zulässig, weil die Entfernung zwischen zweiter und 
vierter Schlundtasche bei dem Embryo von 8mm Ol. fast die 
gleiche wie bei dem Embryo von 6 mm Ol. geblieben ist. Es kann 


!) So müsste man sich die Entstehung des Ganges denken, wenn er, nach 
Fleischmann, entodermaler Herkunft wäre. Doch hätte man dann auch 
die Entstehung des Ganges G in Taf. 2 Fig. 6a anders aufzufassen, als es oben 
geschehen ist. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 49 


nur der Prozess, den wir bei dem Embryo von 6,7 mm Ql. ein- 
setzen sahen, weitergegangen sein, d. h. der freie Kiemendeckel 
hat sich nach hinten verlängert und ist in dem Masse, wie dies 
geschehen ist, oben und unten mit dem Seitenteil des Embryos 
verwachsen. Am weitesten ist diese Verwachsung am dorsalen 
Rand des Kiemendeckels vorangeschritten. Der Winkel, in dem 
dieser oben mit dem Seitenteil des Embryos (dem 3. bzw. 
4. Schlundbogen) verschmilzt, rückt dem wachsenden Kiemen- 
deckel schnell nach, während der ventrale Rand desselben 
auf eine grössere Strecke (190—200 u) freibleibt (Taf. 2, Fig. 7a 
rechts). Erst weiter vorne nach der zweiten Schlundtasche zu, 
legt sich der Kiemendeckel auch mit einem Teil seiner unteren 
Innenfläche an den Seitenteil des Embryos an und verlötet 
mit demselben (Taf. 2, Fig. 7b links). Es entsteht dadurch ein 
Gang mit einem relativ kleinen Lumen, der nach vorne in die 
zweite Schlundtasche mündet. Der Gang ist ectodermal wie 
die kurze Grube bei dem Embryo von 6,7 mm Ql. Auch hier 
wird die laterale Wand von der Innenseite des Kiemendeckels, 
die mediale von dem Schlundbogen gebildet. 

Der Gang ist eine Neubildung, d. h. er kann erst auf- 
getreten sein, als die Schlundtaschen nicht mehr zu Kiemen 
wurden. Dass die Schlundtaschen aber nicht reduziert, sondern 
in bestimmter Richtung weitergebildet worden sind, weist wieder 
auf irgendwelche physiologische Bedeutung hin, welche sie nach- 
träglich erlangten. Der nächste Zweck des Ganges ist jeden- 
falls, den Abschluss der zweiten Schlundtasche von der Aussen- 
welt, der sonst durch den sich über den zweiten Schlundspalt 
legenden Kiemendeckel herbeigeführt worden wäre, zu ver- 
hindern. Die Rückbildung des Ganges (G) werden wir 
besser im Zusammenhang mit dem zweiten Schlundorgan später 
besprechen. 

Auch die starke Ausbildung der oberen Ausstülpung der 
zweiten Schlundtasche (Taf. 2, Fig. 7d) kann als Neubildung 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 150. Heft (50. Bd., H. 1). 4 


50 H. KRANICHFELD, 


angesehen werden, und haben wir nach einem Grund für das 
Auftreten derselben zu suchen. 

Die dritte und vierte Schlundtasche haben für uns nicht das 
gleiche Interesse, wie die zwei ersten. Dadurch, dass aus ihnen 
die Thymusdrüse und die Epithelkörperchen hervorgehen, 
werden etwaige frühere physiologische Beziehungen zum 
grossen Tei: verdeckt. 

Die dritte Schlundtasche ist um die Mitte des dritten Tages 
an ihrem Grunde 80—100 u breit. In der zweiten Hälfte des 
dritten Tages wird sie der zweiten Schlundtasche Ähnlich. Bei 
einem Embryo von 5,2 mm Ql. erreicht sie eine Höhe von 
»00 u, bei einer unteren Ausstülpung von 60 u. Eine obere 
Ausstülpung tritt erst bei dem Embryo von 6,1 mm (l. auf.. 
Sie hat hier eine Höhe von 40 u. Die obere und untere Aus- 
stülpung reichen jedoch nicht bis zum Eetoderm. Mit der 
Schlundtasche korrespondiert eine schwache dritte Schlund- 
furche. Auch .bei der dritten Schlundtasche tritt 
der Zerfall der Schlundmembran in einem be- 
stimmten Zeitpunkt ein. Wie die Membran der ersten 
und zweiten Schlundtasche bei 3,5 mm Ol. oder bei dem Auf- 
treten des vierten bzw. dem Verschwinden des ersten Aorten- 
bogen aufgelöst wird, so geschieht dies bei der dritten 
Schlundmembran bei 5,5 mm Ql. oder dem Auftreten des fünften 
bzw. dem Verschwinden des zweiten Aortenbogens. 

Die vierte Schlundtasche, die am Ende des dritten Tages 
erscheint, erreicht bei 6,1 mm Ql. eine Höhe von 200 u, wo- 
von etwa 40 u auf die untere blinde, nicht in Verbindung mit 
dem Ectoderm stehende Ausstülpung kommen. Die Membran 
der vierten Schlundtasche wird nicht zerrissen. 

Muss man, wie wir oben zeigten, die zwei- bzw. ein- 
blättrigen Schlundmembranen als das eigentliche Ziel ansehen, 
welchem die Schlundtasche in der ersten Periode ihrer Ent- 
wickelung zusteuern, so ist die vierte Schlundtasche schon im 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 51 


phylogenetischer Rückbildung begriffen. Denn es erreicht bei 
ihr die Schlundmembran nicht mehr die gleiche Höhe wie bei 
den vorderen Schlundtaschen und besitzt ausserdem meist auch 
nur eine unvollkommenere, aus drei Blättern bestehende 
Schlundmembran. 


Die Rachenmembran. 


Schreibt man den Membranen der Schlundtaschen eine 
physiologische Bedeutung zu, so muss man dies beim Hühn- 
chen auch hinsichtlich der Rachenmembran tun, da diese sich 
genau wie die Schlundmembranen verhält und auch die an- 
grenzenden Teile des Kopfdarmes den Schlundtaschen analog 
angeordnet sind. Zur Schlundtasche im weiteren Sinne ge- 
hören die Schlundfurche, die Entodermtasche, d. h. die seitliche 
Ausstülpung des entodermalen Schlunddarmes, die seitlichen 
Aortenbogen und die Schlundmembran im Grunde von Schlund- 
furche und Schlundtasche. An der ventralen Seite des Kopfdarmes 
treffen wir nun ähnliche Formenelemente wie am Schlunddarm 
an, nur ist ihre Lage eine andere, so dass wir hier statt der 
seitlichen eine ventrale Ausstülpung des Entoderms, statt der 
seitlichen Aortenbogen ventrale Aortenbogen usw. haben. 

Am besten können wir die Verhältnisse auf unserer Stufe I 
erkennen (Ende des zweiten Tages). 


Kastschenko, der bei einem Embryo aus dieser Zeit 
jede Andeutung äusserer Furchen in der Schlundgegend be- 
schreibt, auch die recht zweifelhaften drei Kopfrinnen vor der 
ersten Schlundfurche, lässt die ausgesprochenste Furche, die 
man hier beobachtet, unerwähnt. Es ist dies die ventrale Furche 
(Fv), welche zwischen den beiden Ästen der aufsteigenden 
Aortenwurzeln nach vorne verläuft. Zu ihr tritt (Figg. 25—27) 
eine den Schlundtaschen ganz analoge, aber nach unten gerichtete 
Aussackung des Kopfdarms. Es senkt sich der Boden des Kopf- 


4* 


52 H. KRANICHFELD, 


darmes ein bis das Entoderm desselben das Ectoderm am Boden 
der äusseren ventralen Furche berührt, um mit ihm die Rachen- 
membran zu bilden. Wie die Schlundtasche, wird auch die 


ventrale Aussackung des Kopfdarmes von zwei Gefässen, den 


Fig. 27. 


Fig. 25—27. 


Hühnerembryo von 43 Stunden (I. Periode). Querschnitt durch den vordersten 

Teil des Schlunddarms (Fig. 25), den Mundwinkel (Fig. 26) und den Kopfdarm 

(Fig. 27). Die ventrale Furche (Fv) geht durch zwei Schnitte (s=15u,) hinter 

dem Mundwinkel (Mw) und durch 7 Schnitte vor dem Mundwinkel. Im 

Bereich des Mundwinkels (2'/, Schnitte) ist sie unterbrochen. NH Nachhirn. 

Aw Aortenwurzel.e. Vj Vena jugularis. a, l. Aortenbogen. Sb, 1. Schlund- 
bogen. Mw Mundwinkel. Fy ventrale Furche. 


aufsteigenden Aortenwurzeln bzw. den ersten Aortenbogen ein- 
gefasst. 

Diese Formverhältnisse treten sehr früh auf. Anfänge von 
ihnen finden wir schon bei den Embryonen von 11 Urwirbeln. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 


DI) 
Bei den Embryonen von 14 Urwirbeln ist ihr Charakter bereits 
deutlich ausgeprägt (Fig. 28 und Fig. 29). Die Membran hat 
hier eine Länge von 200 u und der Querschnitt Fig. 29 zeigt 
die ventrale Schlundfurche und die ventrale Einsenkung des 
Schlunddarmes wie die beiden aufsteigenden Aortenwurzeln. In 
unserer Periode I kann man bei der Rachenmembran des Hühn- 
chens drei Abschnitte unterscheiden, die sich aus ihrer Lage 
zum primitiven Mundwinkel ergeben. Die Rachenmembran be- 


ginnt nämlich hinter diesem, überbrückt ihn und läuft vor 


Fig. 28. Fig. 29. 
Längsschnitt durch einen Hühnerem- Querschnitt durch einen Hühnerem- 
bryo von 14 Urwirbeln. bryo von 14 Urwirbeln. 
VH Vorderhirn. D Darm. My primi- HN Nachhirn. D Darm. My primitive 
tive Rachenmembran. Rachenmembran. Fy ventrale Furche. 


ihm weiter bis zum Ende des Kopfdarmes. So hat sie bei den 
Embrys von 43h ((Figg. 25—27) eine Gesamtlänge von 180 u, 
von denen 30 u auf die Strecke hinter dem Mundwinkel 
(Fig. 25), 45 u auf den Mundwinkel (Fig. 26), 105 u auf die 
Strecke vor dem Mundwinkel kommen (Fig. 27). 

Das Bild, welches die ventrale Seite des Kopfdarmes 
bietet, ändert sich dann in unserer Periode Il, indem sich 
infolge der Kopfbeuge von unten her der Vorderhirnboden 
über die ventrale Furche legt und sie in ein Rohr ver- 

N 


wandelt (Figg. 31 und 32). Die Kopfbeuge beginnt zwar schon 


am zweiten Tage; doch steht bis zum Ende desselben der 


54 H. KRANICHFELD, 


Vorderhirnboden senkrecht zur Längsachse des Embryos 
(Fig. 1), und es ist darum die ventrale Furche in dieser Zeit 
noch in ihrer ganzen Erstreckung offen. So bleibt es bei der 
Katze. Bei dem Hühnchen nimmt jedoch vom Anfang des dritten 
Tages an die Kopfbeuge noch weiter zu. Der Vorderhirnboden 


bildet zunächst einen spitzen Winkel mit der Längsachse des 


Fig. 30. 


Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 6,4 mm g. L. (I/II. Periode). 
Der Vorderhirnboden beginnt die ventrale Furche unter dem Kopfdarm zu 
überlagern. VH Vorderhirn. NH Nachhirn. R. opt Recessus opticus. KD 
Kopfdarm. SD Schlunddarm. My Rachenmembran. «a Grenze zwischen Kopf- 
darm. und Schlunddarm. Sb, 1. Schlundbogen. a, — a; 1.— 3. Aortenbogen. 


Embryos (Fig. 30) und fängt an, die ventrale Furche zu über- 
lagern. Schliesslich läuft der Vorderhirnboden der Längsachse 
des Embryos annähernd parallel. Das tritt gegen die Mitte des 
dritten Tages ein (Fig. 31). Es deckt dann der Vorderhirnboden 
die ganze ventrale Furche vor dem Mundwinkel. Bei dem Em- 
bryo von 7,4 mm Ql. (Figg. 31 ‘u. 32) haben wir daher vor dem 
Mundwinkel ein relativ enges Rohr von 200 u Länge, welches 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 55 


nach vorne bis zur umgebogenen Spitze der Chorda dorsalıs 
bzw. bis zum vorderen Ende des Kopfdarmes reicht (Fig. 31) und 


dort blind endet. Sein Eingang liegt am primitiven Mundwinkel. 


Fig. 31. 
Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 7,4mm g L. (II. Periode). NH 
Vorderhirn. KD Kopfdarm. SD Schlunddarm. My Rachenmembran. a, c 
primitiver Truneus. B Bulbus. Sb, 1. Schlundbogen. Ch. d Chorda dorsalıs., 


Fig. 32. 


Querschnitt durch einen Hühnerembryo von 7,4 mm g. L. (II. Periode) in 
der Region der Rachenmembran. Der ektodermale Gang (EK) beginnt unmittel- 
bar vor dem Mundwinkel und geht durch 14'/2 Schnitte (S= 15 u). FY ven- 
trale Furche. S, 1. Schlundtasche. Ch. d Chorda dorsalis. a, 1. Aortenbogen. 
Aw Aortenwurzel. KD Kopfdarm. My Rachenmembran. EK ektodermaler Gang. 


Da es durchweg mit Ectoderm ausgekleidet ıst, wollen wir es 
als ectodermales Rohr bezeichnen. Die Rachenmembran ıst 


während dieser Umbildungen vollständig erhalten geblieben, 


56 H. KRANICHFELD, 


und sie hat jetzt eine beträchtliche Länge, da sie sich auch 
nach hinten fortsetzt. Denn die ventrale Furche besteht noch 
hinter dem primitiven Mundwinkel, ähnlich wie auf der Stufe I 
(Fig. 25). Sie hat jedoch hier eine Länge von 90 u. Rechnet 
man die Brücke über den des primitiven Mundwinkels hinzu, 


so erhalten wir für die Rachenmembran des Embryos von 


Fig. 33—34. 
Längsschnitte durch einen Hühnerembryo von 4,5mm Ql. (II. Periode). 


Hyt Hypophysentasche. My die aufgelöste Rachenmembran. U. Mh untere 
Mundhöhle. Sb, 1. Schlundbogen. SD Schlunddarm. Thyr Schilddrüse B Bulbus. 


Fig. 33. 


Medianer Längsschnitt. 


74mm g.L. eine Länge von etwa 350 u bei einer Breite von 
nur 20-30 u. Diese Massangaben sind übrigens nach den 
Querschnitten berechnet und entsprechen darum der horizon- 
talen Projektion, die wegen der S-förmigen Krümmung der 


Rachenmembran (Fig. 31) noch zu klein ausfällt. Ihre Gesamt- 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 57 


länge kann man bei Längsschnitten direkt messen. Man 
sieht dann, dass dieselbe individuell stark variieren muss; sie 


ist in abgebildeten Längsschnitten bedeutend kleiner. 


Fig. 34. 
Der auf den, Schnitt Fig. 33 folgende laterale Längsschnitt. 


Fig. 35. 


Querschnitt durch einen Hühnerembryo von 4,3 mm Ql. (III. Periode). Quer- 

schnitt vor dem Mundwinkel. Verbreiterung des Kopfdarmes und des ekto- 

dermalen Rohres (der oberen Mundhöhle). KD Kopfdarm. My Rachenmem- 

bran, zerrissen. ek ektodermales Rohr (obere Mundhöhle). VH Vorderhirn. 
Car. i Carotis interna. Ch. d Chorda dorsalis. 


Die Rachenmembran bleibt ebenso wie die Membran der 
ersten und zweiten Schlundtasche bis zur Mitte des dritten 
Tages intakt. In demselben Moment aber, in welchem der erste 


Aortenbogen oder, genauer gesagt, der ventrale Schenkel im 


58 H. KRANICHFELD, 


Knie des ersten Aortenbogens zurückgebildet wird, zerfällt auch 
sie. Dies Zusammentreffen ist so gesetzmässig, dass man von 
dem einen stets mit voller Sicherheit auf das andere schliessen 
kann. Die Figur 33 zeigt diese Reduktion. Wie sie gleichzeitig 
mit der ersten und zweiten Schlundtasche einsetzt, so folgt ihr 
auch wie dort eine neue Entwickelungsrichtung der angrenzen- 
den Teile. Solange die Rachenmembran intakt ist, besteht die 
ventrale Aussackung des Kopfdarmes, genau wie bei den 
Schlundtaschen die seitliche Aussackung des Schlunddarmes, 
in einer hohen schmalen Tasche!) (Fig. 32). Die primitive 
obere Mundhöhle ist nur durch das enge Ectodermalrohr re- 
präsentiert. Das ändert sich plötzlich. Von der Mitte des dritten 
Tages an erweitert sich mit rapider Schnelligkeit die primitive 
Rachen- und Mundhöhle. Schon bei dem Embryo von 4,53 mm 
können wir den Beginn dieser Umwandlung sehen (Fig. 35). 
Die Querdimension nimmt aber noch weiter zu, bis sie die vor- 
herrschende wird und schliesslich die Höhendimension fast 
verschwinden lässt ?). 

Es ist, als ob bis zur Mitte des dritten Tages irgend ein 
Zwang die schmale hohe Form der ventralen Aussackung des 
Kopfdarmes, die dem späteren Bauplan offenbar nicht ent- 
spricht, festgehalten hätte. Urteilt man nach der Regel: Post 
hoc, ergo propter hoc, so muss man den Grund dieser Er- 
scheinung in der Rachenmembran suchen, deren Bestand aus 
irgend einem Grunde nötig war und deren Auflösung erst den 
Zwang aufheben konnte. Bei der plötzlichen Erweiterung der 
Mundrachenhöhle wird die Rachenmembran durchgerissen. 
Man kann an Resten derselben, welche noch längere Zeit an 
der Grenze zwischen Rachen und oberer Mundhöhle erhalten 


!) Man könnte bei dem Hühnchen von einer ventralen Kopfdarmtasche 
sprechen. 

®) efr. Fr. Stellwaag, Die embryonale Metamorphose der Mundrachen- 
wand beim Kanarienvogel. Morphol. Jahrbuch. 1912. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 59 


bleiben, erkennen, wie eine mechanische zerstörte Membran 
aussieht (vgl. oben S. 41). 

Bevor ich weiter gehe, muss ich die abweichenden Auf- 
fassungen hinsichtlich der von mir als Ectodermalrohr bezeich- 
neten Bildung kurz besprechen. 

Sie wird in der Regel als Hypophysentasche angesprochen. 
Das geschieht auch in den Keibelschen Tabellen. Doch ist die 
Hypophysentasche eine Einsenkung in das dem Vorderhirn- 
boden aufliegende Mesenchym; das Ectodermalrohr entsteht 
dagegen aus einer Furche am Schlundboden, die vom Vorder- 
hirnboden überdeckt wird, aber nirgends in denselben ein- 
dringt. Es geht das Ectodermalrohr ferner nach dem Zerfall 
der Rachenmembran ganz in die obere Mundhöhle über, ohne 
dass auch nur ein Teil von ihm zur Bildung der Hypophysen- 
tasche verwendet würde. Bei einem Vergleich von Figg. 31 
und 33 springt das in die Augen. Nehmen wir das vordere Ende 
des Kopfdarmes als Marke an, so sieht man, dass in Fig. 31 
die Bildung von Hypophysentasche noch nicht begonnen hat 
und umgekehrt in Fig. 33, wo die Hypophysentasche auftritt, 
die Membran des ectodermalen Rohres vollständig aufgelöst 
ist. Hypophysentasche und ectodermales Rohr sind zwei Bil- 
dungen, die sich ablösen, aber nicht ineinander übergehen. In 
dem Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte von O. Hertwig!) 
ist allerdings ein Photogramm (Fig. 367) mitgeteilt, welches das 
Gegenteil zu beweisen scheint. Ein Stück der Hypophysentasche 
scheint hier dem lictodermalrohr anzugehören. Es gibt jedoch 
das Photogramm, wie ein Vergleich mit den aufeinanderfolgen- 
den Schnitten des Embryo von 4,5 mm 0l. Fig. 33 u. Fig. 34 
zeigt, einen Längsschnitt wieder, der vorne ins Mesenchym ge- 
kommen sein muss, gleich dem Schnitt Fig. 34 (efr. auch Fig. 3 


und Fig. 10). Die Membran wird tatsächlich stets bis zum vor- 


'!) O. Hertwig, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte. 8. Aufl. 1906. 
S. 349. 


60 H. KRANICHFELD, 
deren Ende des Kopfdarmes aufgelöst (cfr. auch Fig. 5). Eine 
Seesselsche Tatsache, wie wir sie z. B. bei dem Katzen- 


embryo Fig. 40 finden, existiert bei dem Hühnchen nicht. 


Fig. 36. 
Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 6,9 mm g. L. (II. Periode). 


Tab, past 


(hd 


Fig. 37. 

Längsschnitt durch einen Hühnerembryo von 5,1 mm Ql. (Ill. Periode). 
Ch. d Chorda dorsalis. Tub. post Tuberculum posterius. Rec. opt Recessus opti- 
My Rachenmembran. SD Schlunddarm. KD Kopfdarm. Hyt Hypophysen- 
tasche. m Einstülpung am Vorderhirnboden. e Grund des ektodermalen Rohres. 
K Vorderes Ende des Kopfdarmes. z Zwischen m und K eingeschaltetes Stück 

des Vorderhirnbodens. 


cus. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere, 61 


Zu einer irrtümlichen Auffassung des Verhältnisses der 
Hypophysentasche zum Ectodermalrohr kann die Lage von 
beiden zu bestimmten Punkten des Vorderhirnbodens Veranlas- 
sung geben. Auf allen Längsschnitten sieht man unter dem 
Tubereulum posterius die leichte Einstülpung des Vorderhirn- 
bodens (m). Es befindet sich nun in den Schnitten Figg. 36—37, 
offenbar der Grund von Ectodermalrohr und Hypophysentasche 
an der gleichen Stelle des Vorderhirnbodens, d. h. sowohl das 
Ende des Ectodermalrohres in Fig. 36 wie das Ende der Hypo- 
physentasche in Fig. 87 liegen der Aussenseite der Einstülpung 
(m) an. Es macht dies den Eindruck, als ob Ectodermalrohr 
und Hypophysentasche identisch wären oder doch wenigstens 
ein Teil des Ectodermalrohres in der Hypophysentasche er- 
halten bliebe. Ein Blick auf das vordere Ende des Kopfdarmes 
in Fig. 37 zeigt, dass’ dies ein Irrtum ist. Dasselbe ist hier 
von m weit nach unten abgerückt. Bezeichnen wir den Grund 
des Ectodermalrohres mit e, das vordere Ende des Kopfdarmes 
mit K, so muss, ohne dass sich die Lage von e zu m geändert 
hat, das Stück z zwischen K und m eingeschaltet worden sein. 
Eine Bestätigung dafür, dass dies in der Tat geschehen ist, 
erhalten wir, wenn wir die Länge des Durchschnittes des Vorder- 
hirnbodens vom Recessus opticus bis zum Punkt m messen. Sie 
wächst in Fig. 37 um mehr als die Länge der Hypophysen- 
tasche !). Dass sich der Vorderhirnboden zwischen m und 


!) Wegen der individuellen Differenzen muss man, um diese Wachs- 
tumverhältnisse sicher beurteilen zu können, eine grössere Anzahl von Em- 
bryonen miteinander vergleichen. Bei 3 Emhryonen vom Ende der II. Periode 
betrug die Länge der Hinterwand des Vorderhirns von m bis zum Recessus 
opticus bei 100 facher Vergrösserung im Durchschnitt 53 mm, bei 3 Embryonen 
vom Anfang der III. Periode mit aufgelöster Rachenmembran und sich bilden- 
der Hypophysentasche im Durchschnitt 831 mm, während die Hypophysentasche 
durchschnittlich 23 mm lang war. Er muss sich hier also die Hinterwand 
des Vorderhirnbodens mit dem ihn bekleidenden Mesenchym, von dem festen 
Punkt K an gerechnet, durchschnittlich 23 mm nach oben und 5 mm nach 
unten ausgedehnt haben. Die Schnitte waren durchweg reine Medianschnitte. 


62 H. KRANICHFELD, 


dem Recessus opticus ausgedehnt hat, tritt zunächst in der 
starken Krümmung hervor, infolge deren die untere Wand des 
Vorderhirnbodens in Fig. 37 fast in einem rechten Winkel in 
die Hinterwand übergeht. Es muss sich aber auch die ganze 
Hinterwand des Hirnbodens nach oben verschieben. Denn, wenn 
auch der Grund der Hypophysentasche die gleiche Lage zu m 
und zum Tuberceulum posterius behält wie der Grund des Ecto- 
dermalrohres, so ändert sich doch seine Lage zur Chorda dor- 
salis. Auch dies ergibt sich aus dem Vergleich der Schnitte 
Figg. 36 und 37, da der vordere Teil der Chorda dorsalis in 
Fig. 37 nur mit dem noch nicht aufgelösten Teil derselben in 
Fig. 36 identisch sein kann. Ein Wachstum der Partie des 
Hirnbodens zwischen dem Tuberculum posterius und m findet 
erst von 5,9 mm Ql. an statt (Fig. 38). Auf dem Schnitt des 
Embryos von 9,2 mm Ql. (Fig. 39) sehen wir endlich, dass 
sich an der Einstülpung m das Infundibulum hypophyseos ent- 
wickelt t). 


1) Vergleicht man Hypophysentasche und Rachenmembran des Hühnchens 
und eines Säugetieres (Fig. 40), so findet man hinsichtlich beider durchgreifende 
Unterschiede. Während bei der Katze die Rachenmembran sehr kurz ist, os 
dass der Kopfdarm noch nach vorn über sie hinausgeht und dort die Seessel- 
sche Tasche bildet, reicht sie bei dem Hühnchen bis an das vordere Ende 
desselben (Fig. 30, 31, 36). Ebenso beginnt sie, wie wir sahen, bei letzterem 
ziemlich weit rückwärts hinter dem primitiven Mundwinkel in der unteren 
Mundhöhle (Fig. 33, 34 U. Mh.). Auch davon ist bei der Katze nichts zu 
sehen. Die Rachenmembran setzt bei ihr vielmehr unmittelbar vor dem primi- 
tiven Mundwinkel ein. Ausserdem finden wir bei der Katze auch wegen der 
geringeren Kopfbeuge die S-föürmige Krümmung nicht, welche die Rachenmem- 
bran des Hühnchens zeigt. 

Da der Kopfdarm der Katze über die Rachenmembran hinausgeht, senkt 
sich die Hypophysentasche (Fig. 40 Hyt.) bei ihr in das Mesenchym zwischen 
Kopfdarm und Vorderhirnboden ein. Diese Einsenkung, die mit dem Ecto- 
dermalrohr des Hühnchens vielfach verwechselt worden ist, unterscheidet sich 
von diesem vor allem durch ihre verschiedene Lage zur Chorda dorsalis. Bei 
der Hypophysentasche liegt die Spitze der Chorda dorsalis hinterwärts von 
der Hypophysentasche; bei dem Ectodermalrohr auf dem gleichen Querschnitt 
wie dieses. Die aufgelöste Spitze ist dabei direkt auf das Ectodermalrohr 
gerichtet. Die verschiedene Lage der Chorda zu Ectodermalrohr und Hypo- 
physentasche wird verständlich, wenn wir annehmen, dass die Chorda dorsalis 
stets die Richtung auf die Rachenmembran hat. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 6: 


Zub past 


Zub Post 


Kec opt 
J 


Bee opt 


Fig. 38. Fig. 39. 
Längsschnitt durch einen Hühnerembryo Längsschnitt durch einen Hühner- 
von 5,9 mm Ql. embryo von 9,2 mm Ql. 


Buchstabenerklärung wie bei Fig. 36 und 37. 


Fig. 40. 
Längsschnitt durch den Kopf eines Katzenembryos. Ch d Chorda dorsalis. VH 
Vorderhirn. My Rachenmembran. Hyt Hypophysentasche. Sb, erster Schlund- 
bogen. 


64 H. KRANICHFELD, 


Fassen wir die Hauptgesichtspunkte unserer bisherigen Er- 
örterungen kurz zusammen. 

Der Schlundapparat der Wirbeltierembryonen unterscheidet 
sich in einem Punkte von allen anderen embryonalen Stadien, 
die man als Wiederholung früherer phylogenetischer Entwik- 
kelungsstufen auffasst. Diese bedingen wohl vielfach einen Um- 
weg in der ontogenetischen Entwickelung, aber sie bilden doch 
kein in Betracht kommendes Hindernis für notwendige physio- 
logische Vorgänge im Leben des Embryos. Wenn letzteres bei 
dem Schlundapparate der Wirbeltiere, wie wir im vorhergehenden 
nachgewiesen haben, der Fall ist, so muss die Reduktion der- 
selben, welche nach den Gesetzen der Entwickelung hätte ein- 
treten müssen, durch irgendwelche Faktoren aufgehalten worden 
sein. Das kann man mit voller Bestimmtheit behaupten. 

Nicht mit der gleichen Sicherheit lässt sich sagen, welcher 
Art nun hier die als Hindernisse der Reduktion wirkenden 
Faktoren gewesen sind. Doch müssen sie jedenfalls ein Äqui- 
valent für die Schädigung in sich schliessen. Denn eine rein schäd- 
liche Einrichtung duldet die Entwickelung auf die Dauer nicht. 
Bisher hat man in der Regel die Unveränderlichkeit geltend 
gemacht, welche Formen erlangen sqllen, die entweder bei den 
Vorfahren lange Zeit bestanden haben, oder im Typus begründet 
sind. Physiologisch indifferenten Formen gegenüber mag 
eine solche Erklärung ausreichen, nicht aber bei Formen, welche 
den normalen Lebensprozess in solcher Weise hemmen wie 
die Aortenbogen. Sie können nur dann der Reduktion wider- 
stehen, wenn sie nötig sind, damit durch sie andere wichtige 
Lebenszwecke erreicht werden. Das gilt hier um so mehr, 
als die funktionelle Gestaltung bei den Gefässen schon auf 
dieser Stufe eingreift. 

Wenn ferner OÖ. Hertwig sagt, dass wir den Schlund-, 
apparat nur darum als Kiemenanlage deuten, weil die ver- 
gleichende Anatomie uns lehre, dass aus ihm bei den Fischen 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 65 


die Kiemen entstehen, so gilt letzteres für den ersten Schlund- 
bogen entschieden nicht. Er ist bei keinem Kiemenatmer zur 
Kieme geworden. In der Gegend der ersten Schlundtasche ent- 
steht wohl bei den Selachiern die Spritzlochkieme, bei den 
Ganoiden die Pseudobranchie!), doch haben beide keine re- 
spiratorischen Eigenschaften. Dazu kommt, dass nach unseren 
Darlegungen erster Aortenbogen und erster Schlundbogen auch 
bei den kiemenatmenden Prä-Selachiern nicht Kiemenanlage 
gewesen sein können. Der erste Schlundbogen findet bei allen 
Wirbeltieren eine so typische Verwendung für den Aufbau des 
Gesichtes, die aufsteigenden Aortenwurzeln weichen beim er- 
wachsenen Wirbeltiere so sicher der Carotis interna, dass vom 
Standpunkt der vergleichenden Anatomie und Embryologie auch 
für die Prä-Selachier die Annahme einer Kieme des ersten 
Schlundbogens ausgeschlossen zu sein scheint. Wir müssten 
sonst annehmen, dass sich die Art der Gesichtsbildung und die 
Grundlinien des Systems der Blutzirkulation seit der Zeit der 
unbekannten Vorfahren der Wirbeltiere geändert haben. Tun wir 
dies aber, dann verlassen wir den Boden, von dem aus wir 
überhaupt erst zur Deutung des Schlundapparates als einer 
Kiemenanlage der Vorfahren gekommen sind. 


Eine eingehendere Untersuchung der Entwickelung des 
Schlundapparates hat uns dann gezeigt, dass die Natur bei 
den Schlundtaschen nicht auf die Herstellung eines Schlund- 
spaltes ausgeht. Dass die Bildung der Schlundmembran das 
eigentliche Ziel im ersten Abschnitt der Entwickelung ist, er- 
gab sich vor allem daraus, dass sie besondere Bahnen einschlägt, 
um solche herzustellen und dass sie dann, wenn der Zweck 
derselben erfüllt ist und die Schlundmembran wieder reduziert 
wird, diese Bahnen sofort verlässt. Dabei zeigt die Rachen- 


') Zu unterscheiden von der Pseudobranchie der Teleostier, die dem 
Hyoidbogen angehört. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 150. Heft (50, Bd., H. 1.) 5 


66 H. KRANICHFELD, 


membran die gleichen Formverhältnisse und die gleichen Schick- 
sale wie die erste und zweite Schlundtasche. Wir haben daher 
für sie auch die gleiche Bestimmung wie für die Schlund- 
membranen anzunehmen. In dem zweiten Abschnitt der 
Schlundtaschenentwickelung ist bei der ersten Schlundtasche 
als ein Ziel jedenfalls die Bildung des Tubar-Mittelohrraumes 
anzusehen. Doch muss sie noch eine andere, zunächst nicht 
erkennbare Aufgabe haben, der die Offenerhaltung der Schlund- 
tasche und die Anlage der oberen Ausstülpung dient. 

Bei der zweiten Schlundtasche tritt nach Auflösung der 
Schlundmembran in dem nach hinten gerichteten Gang eine 
besonders wichtige Neubildung auf. Der Gang, welcher ecto- 
dermaler Natur ist und allem Anschein nach die Aufgabe hat, 
die Verbindung der Schlundtasche mit der Aussenwelt aufrecht 
zu erhalten, scheint mir der stärkste Beweis dafür zu sein, 
dass die Schlundtaschen nicht nur Rudimente von Kiemen- 
anlagen sind, sondern in der auf die Kiemenatmung folgenden 
Periode eine physiologische Bedeutung für den Embryo bzw. 
für das erwachsene Tier erhalten haben müssen. 


Kausale Zusammenhänge. 


Wir haben so unter allen drei auf Seite 5f erwähnten Ge- 
sichtspunkten Spuren einer physiologischen Bedeutung des 
Schlundapparates für das Embryonalleben gefunden. Mit Be- 
stimmtheit können wir von diesen Bildungen zunächst nur be- 
haupten, dass das biogenetische Grundgesetz zu ihrer Er- 
klärung nicht ausreicht. Es sind gewissermassen Punkte, die 
ausserhalb der Peripherie der phylogenetischen Erklärungs- 
möglichkeiten liegen. Zweifelhaft ist noch ihre physiologische 
Bedeutung. Sie würde jedenfalls klarer hervortreten, wenn es 
gelänge, einen causalen Zusammenhang dieser Bildungen unter- 
einander oder mit anderen Organen herzustellen. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 67 


Beziehung der Schlundtaschen zu den Froriepschen Schlundorganen. 


Am sichersten kann das nun hinsichtlich der Neubildungen 
geschehen, welche in dem zweiten Abschnitt der Schlundtaschen- 
entwickelung bei der ersten und zweiten Schlundtasche auf- 
treten. Hier lässt sich zeigen, dass sie im Dienst schon be- 
kannter Organe, der sog. Kiementaschen- oder Schlundorgane 
stehen. 


Man sieht letztere in der Regel nach Froriep, dem Ent- 
decker dieser Bildungen, als Rudimente von Sinnesorganen an, 
welche die Wirbeltiere vor der Zeit der Fische besessen haben 
sollen. 


Diese Auffassung beruht auf einer gewissen Übereinstim- 
mung zwischen den Schlundorganen und den Seitenorganen 
der Fische. Es rückt nämlich bei dem Schlundorgan der höheren 
Wirbeltiere wie bei dem Seitenorgan der Fische in der Region 
der ersten Schlundtasche das Ganglion des N. facialis, in de. 
der zweiten Schlundtasche das Ganglion des N. glosso- 
pharyngeus und in der dritten und vierten Schlundtasche das 
Ganglion des N. vagus unter Verlängerung der Wurzelfasern 
zu einer ectodermalen, lateralen Anschwellung herab. Die Gan- 
glien verschmelzen mit dem betreffenden ectodermalen Zell- 
haufen oder legen sich doch demselben so nahe an, dass durch 
Kontakt eine Wechselwirkung der beiden Gewebsqualitäten ge- 
geben zu sein scheint. Es sollen nun an der Bildung der 
Schlundorgane wie bei den Seitenorganen nur Ganglion und 
Ectoderm beteiligt sein. Daraus hat Froriep den Schluss ab- 
geleitet, dass es sich bei den Schlundorganen ebenso wie bei 
diesen um Sinnesorgane handeln müsse. Dieser Schluss lässt 
sich jedoch gegenüber den Tatsachen nicht aufrecht erhalten. 
Froriep selbst erkannte, dass das Schlundorgan dem Seiten- 
organ der Fische jedenfalls nicht homolog ist. Die Selachier 
besitzen nämlich auch das Schlundorgan und zwar in der- 


5* 


68 H. KRANICHFELD, 


selben Form und an derselben Stelle wie die höheren Wirbel- 
tiere neben ihrem Seitenorgan (Fig. 41). Dabei wird bei den 
Selachiern das Seitenorgan von einem dorsalen, das Schlund- 
organ dagegen von einem ventralen Ast des betreffenden Nerven 
gebildet. Schlundorgan und Seitenorgan sind darum zweifellos 
verschiedene Organe. Diese Tatsache nötigte Froriep zu 
der Hypothese, dass die Selachier früher ventrale Seiten- 
organe besessen hätten; dieselben seien dann sowohl bei den 
Selachiern wie bei den höheren Wirbeltieren rudimentär ge- 
worden; die echten (dorsalen) Seitenorgane der Fische hätten 


Fig 41. 


Querschnitt durch das Seitenorgan und das Schlundorgan eines Torpedo nach 
Froriep. 


sich dagegen erst später eingestellt oder bei den gemein- 
samen Vorfahren der Selachier und höheren Wirbeltiere nicht 
lange genug bestanden, um sich in der Ontogenese der letzteren 
erhalten zu können. 

Wir wissen jetzt, dass aus Nervengewebe und Ectoderm 
auch Drüsen entstehen können. Eine solche Drüse ist die 
Hypophyse. Hirnsubstanz und Ectoderm sind ihre wesentlichen 
Bestandteile. Nur der Extrakt des dem Hirn angehörenden 
Hinterlappens bringt die spezifischen physiologischen Wir- 
kungen der Hypophyse (Erhöhung des Blutdruckes) hervor; 
umgekehrt hat nur die Exstirpation des ectodermalen Vorder- 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 69 


lappens die spezifischen Ausfallserscheinungen im Gefolge 
(Rückbildung der Geschlechtsorgane). Damit ist der Froriep- 
schen Hypothese die Basis entzogen. Die Propositio major Seines 
Schlusses ist falsch. 

Ausserdem ist auch die Annahme, dass nur Ectoderm und 
Nervengewebe zur Bildung des Schlundorgans zusammentreten, 
nach meinen Beobachtungen nicht richtig. Es nimmt tatsäch- 
lich auch das Entodermiregelmässig daran teil. Ich kann mich 
hier darauf beschränken, dies für das erste und zweite Schlund- 
organ nachzuweisen. 

Das erste Schlundorgan kann man schon bei einem Embryo 
vom Anfang des dritten Tages deutlich erkennen (Taf. 1, 
Fig. 1a—c). Auf dem Querschnitt Taf. 1, Fig. 1a, der hinter 
dem primitiven Mundwinkel geführt ist, sieht man an 
der linken Seitenwand über der schräg aufsteigenden 
Schlundfurche ein kleines Grübchen. Ihm entspricht innen 
eine Epithelverdickung (So). An diese Anschwellung legt 
sich von innen das Ganglion des N. facialis an. Ob 
es mit ihr verschmilzt oder sich ihr nur nähert, kann 
man auf dieser Stufe nicht entscheiden. Eine besondere Be- 
deutung misst Kastschenko dem Umstande bei, dass man 
in dem äusseren Grübchen des Schlundorgans eine Analogie 
zu dem Ohrgrübchen erblicken könne. Doch handelt es sich 
bei dem Grübchen des Schlundorgans nur um eine unwesentliche 
schnell verschwindende Form. Gleichzeitig mit der lateralen 
Ectodermalanschwellung erscheint nun aber — was man meines 
Wissens bisher nicht beachtete — in dem anliegenden Winkel 
der Schlundtasche, da, wo Eetoderm und Entoderm der oberen 
Seite zusammenstossen, um in die Verschlussmembran überzu- 
gehen, eine kugelige Zellenanhäufung (x,). Der Schnitt Taf. 1, 
Fig. 1a zeigt, dass dieselbe aus Ectoderm und Entoderm be- 
steht. Eine Grenze zwischen beiden Blättern kann man in 
der Regel nicht erkennen. In dem nach vorne nächstfolgenden 


70 H. KRANICHFELD, 


Schnitt (s—= 15 u) beginnt die laterale Anschwellung mit der An- 
schwellung in der Ecke der Schlundtasche zusammenzufliessen 
(Taf. 1, Fig. 1b). In dem weiterfolgenden Schmitt sllar 
Fig. 1c) bilden beide Anschwellungen eine wulstige Mulde, in 
welcher das Ganglion liegt. Diese Form behält das Schlund- 
organ auch auf den nächsten Stufen (Taf. 1, Fig. 2). Dann rückt 
es weiter nach innen (Taf. 1, Fig. 3). Die Schlundtasche bleibt 
noch offen, um dem Ectoderm den Zutritt zu dem Organ zu er- 
möglichen. Das ist der Fall bis zur Mitte des fünften Tages. In 
dieser Zeit schliesst sie sich. Doch ist nach Kastschenkol) 
das Schlundorgan immer noch einige Zeit durch einen be- 
sonderen Gang mit dem Ectoderm der Epidermis verbunden. 
Am 6. Tag ist aber der vollständige Abschluss nach aussen 
vollzogen und das Ectoderm des Schlundorgans damit des 
Zusammenhanges mit dem Ectoderm der Epidermis be- 
raubt. Man kann eine Analogie dazu in dem Verschwinden 
der Hypophysentasche bei der Hypophyse erblicken. Die Ent- 
wickelung des Schlundorganes selbst geht nach Kastschen ko 
weiter. Es bildet zunächst eine nach oben gerichtete dick- 
wandige Ausstülpung der ersten Schlundtasche?). Am achten 
Tage ist aus dieser ein aus einer diekwandigen und einer 
dünnwandigen Hälfte bestehendes Bläschen geworden, das nur 
noch durch einen engen Gang mit der Schlundtasche in 
Verbindung steht. Das Ganglion des N. facialis liegt ihm 
noch an. | DA LI) 

In gleicher Weise nimmt das Entoderm an dem Aufbau des 
zweiten Schlundbogens teil, wenn auch anfangs die 
Verbindung zwischen Eetoderm und Entoderm in etwas anderer 
Weise als beim ersten Schlundorgan hergestellt wird. Wie dort, 
finden wir am Anfang des dritten Tages aussen an der Seiten- 
wand, etwa in der Höhe der Aortenwurzeln, ein Grübchen, dem 


ı) Kastschenko, |. ce. 
2) efr. Fr. Stellwaag, l. c. Fig. 8 u. 9. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 71 


nach innen eine Anschwellung des Ectoderms entspricht. Es 
liegt dasselbe im zweiten Schlundbogen neben dem zweiten 
Aortenbogen, also vor der zweiten Schlundfurche (Taf. 1, 
Fig. 4a). Das Ganglion des N. glossopharyngeus tritt nahe 
an die Anschwellung heran, ohne sie zu berühren. Dagegen 
sendet die zweite Schlundtasche eine Ausstülpung nach vorm 
aus, die mit der ectodermalen Anschwellung verschmilzt. Man 
kann diese Ausstülpung auf der rechten und linken Seite des 
Embryos von Taf. 1, Fig. 4d nach &c, 4b und 4a verfolgen. 
Diese Beziehungen der zweiten Schlundtasche zum zweiten 
Schlundorgan wurden von mir regelmässig bei allen Embryonen 
aus der ersten Hälfte des dritten Tages angetroffen. Die Angabe 
von Kastschenko, dass das ectodermale Grübchen hinter 
der zweiten Schlundtasche liege, gilt zwar für diese Periode 
nicht, doch rückt dasselbe allmählich caudalwärts. In der 
zweiten Hälfte des dritten Tages finden wir es tatsächlich hinter 
der zweiten Schlundtasche (Taf. 1, Fig. 5 rechts). Auch hier 
sendet diese eine kurze Ausstülpung aus (Taf. 1, Fig. 5 links, 
S,), die mit dem ectodermalen Wulst verschmilzt. Sie ist aber 
nicht mehr oralwärts, sondern caudalwärts gerichtet. Am Anfang 
des vierten Tages liegt die Anschwellung in der Schlundfurche 
selbst. Wie bei dem ersten Schlundorgan bilden nun Ektoderm 
und Entoderm der Oberseite, da wo sie im Winkel der Schlund- 
tasche in die Schlundmembran übergehen, eine Mulde oder 
wulstige Falte, in welcher das Ganglion petrosum schräg liest, 
so dass sein hinteres Ende den ectodermalen Teil, sein vorderes 
Ende den entodermalen Teil der Falte berührt. Auch auf der 
Stufe 6,7 mm Ol. treffen wir diese zweifellos aus Ectoderm 
und Entoderm bestehende Falte an (Taf. 2, Fig. 6b, rechts), der 
aber hier das Ganglion petrosum ähnlich wie bei den späteren 
öntwickelungsstufen des ersten Schlundorgans nicht mehr an- 
liegt, sondern nur noch nahe kommt. 

Eine besondere Modifikation des zweiten Schlundorgans ist 


72 H. KRANICHFELD, 


hier nun aber dadurch entstanden, dass der Kiemendeckel die 
Schlundspalte überwächst. Die laterale Ectodermalanschwel- 
lung der Epidermis liegt jetzt nicht mehr dem Ganglion gegen- 
über. Wir finden sie vielmehr weiter caudalwärts hinter der 
zweiten Schlundtasche, da wo der freie Kiemendeckel dorsal an 
der Seitenwand des Embryos einlenkt (Taf. 2, Fig. 6a rechts, 
Ep). Man kann sie von da aus in den nach vorne zu auf- 
einanderfolgenden Querschnitten verfolgen (Taf. 2, Fig. 6a 
links, Ep), bis sie in die Schlundtasche übergeht und sich 
dort mit dem Entoderm vereinigt (Taf. 2, Fig. 6b rechts, Ep). 
Auf der Stufe von 8 mm Ol. ist sie noch weiter caudalwärts 
gerückt. Sie liegt aber auch hier wie auf der Stufe von 
6.7 mm Ol. dorsal unmittelbar hinter dem freien Kiemendeckel 
(Taf. 2, Fig. 7a links, Ep) und zieht sich von da, wenn auch 
schwächer als auf der vorigen Stufe, doch noch deutlich er- 
kennbar in dem oberen Winkel zwischen Seitenwand und über- 
hängendem Kiemendeckel nach vorne (Taf. 2, Fig. 7a rechts, 
Ep), setzt sich in den ectodermalen Gang fort (Taf. 2, Fig. 7b 
rechts und links, Fig. 7c links, Ep) und bietet nach der Ver- 
einigung desselben mit der Schlundtasche (Taf. 2, Fig. 7e 
rechts) ein ganz ähnliches Bild, wie wir es bei dem Embryo 
von 6,7mm Ol. in Taf.2, Fig. 6b rechts fanden. In der oberen 
Ausstülpung der Schlundtasche, der gegenüber wir wieder das 
Ganglion des N. glossopharyngeus antreffen, (Taf. 2, Fig. 7d), 
breitet sich, wie wir annehmen müssen, wenn wir es auch 
auf dieser Stufe nicht sicher erkennen können, das aus beiden 
Blättern bestehende Gewebe aus. 

Auf der Stufe von 9,9 mm Ql. wird endlich der ectodermale 
Gang zu einem lumenlosen Strang. Was geblieben ist, ist die 
ectodermale Anschwellung (Ep), welche wir auf der vorigen 
Stufe in dem oberen Winkel zwischen Kiemendeckel und 
Seitenwand des Embryos fanden. Sie wird, wie Fig. 42 Ep 
deutlich zeigt, abgeschnürt, indem der Kiemendeckel dicht 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 73 


unter ihr mit der Seitenwand verlötet. Sie lässt sich ver- 
folgen, bis sie sich mit dem Ectoderm des Schlundes ver- 
einigt (Figg. 42—45). Es geschieht dies in der Region der 
zweiten Schlundtasche, die durch die plötzliche Verbreiterung 
des Schlundes — man vergleiche Fig. 43 u. Fig. 44 — charak- 
terisiert ist. In Fig. 45 ist an der Vereinigungsstelle des ecto- 


N, dd Strang 


RS 
Ent 
Ekld A) 


Fig. 4245. 


Querschnitt durch das 2. Schlundorgan eines Hühnerembryos von 9,9 mm Ql. 
Die Schnitte folgen von hinten nach vorn. 


dermalen Stranges mit der Schlundtasche deutlich die ecto- 
dermal-entodermale Anschwellung (x ,) zu sehen. Sie liegt hier 
dem Ganglion des N. glossopharyngeus gegenüber. Die Re- 
duktion des zweiten Schlundorgans beginnt nach Kast- 
schenko am sechsten Tage; am achten Tage ist es ver- 
schwunden. 

Die Entwickelung des ersten und zweiten Schlundorgans 


beweist, dass das Entoderm einen regelmässigen Bestandteil des- 


74 H. KRANICHFELD, 


selben bildet!). Damit fällt die Froriepsche Deutung der 
Schlundorgane. Auch die Propositio minor seines Schlusses 
lässt sich nicht halten. Zugleich löst sich uns das Rätsel 
der Offenerhaltung der ersten Schlundtasche wie der Ent- 
stehung des ectodermalen Ganges der zweiten Schlundtasche. Es 
sind Anpassungen an das erste und zweite Schlundorgan. 
Allerdings nicht eigentliche funktionelle Anpassungen, da sie 
nicht die Funktion der betreffenden Organe unterstützen; wohl 
aber ist ıhre Bildung durch die Funktion derselben bedingt. 
Sie müssen in der Zeit entstanden sein, als die Vorfahren der 
höheren Wirbeltiere die Kiemen abgeworfen hatten 2), aber die 
Schlundorgane noch funktionierten. Nur in einem solchen Falle 
war es bei der zweiten Schlundtasche nötig, durch eine Neu- 
bildung die Verbindung des durch den Kiemendeckel über- 
wachsenen Organs mit der Ectodermanschwellung der Epi- 
dermis aufrecht zu erhalten. 


Für die Neubildungen der ersten und zweiten Schlundtasche 
im zweiten Abschnitt der Schlundtaschenentwickelung glauben 
wir damit einen sicheren Zusammenhang mit einem Organ 
nachgewiesen zu haben, das wahrscheinlich noch heute funk- 
tioniert. Die eigentümlichen Formen, welche uns im ersten Ab- 
schnitt der Schlundtaschenentwickelung entgegentreten, sowie 
der Fortbestand der Aortenbogen sind damit freilich noch nicht 
erklärt. Wir hatten vor allem für die Aortenbogen eine physio- 
logische Bedeutung aufzusuchen, welche die Nachteile der durch 


sie entstehenden Zirkulationshindernisse ausgleicht. 


!) Obgleich Stellwaag in seiner Arbeit (]. ce.) nicht auf die Schlundorgane 
und ihre Beziehungen zu den Schlundtaschen eingegangen ist, möchte ich 
doch nicht unterlassen, auf die von ihm nach Modellen gegebenen, ausser- 
ordentlich instruktiven Abbildungen der verschiedenen Stadien der ersten und 
zweiten Schlundtasche beim Kanarienvogel hinzuweisen, da die von ihm ge- 
fundene Entwickelungsreihe genau dem entspricht, was wir nach unseren 
Voraussetzungen erwarten müssen. 

?) Vergleiche jedoch das Schlusskapitel. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 75 


Zusammenhänge der Schlundmembranen und der Aortenbogen. 

Einen Einblick in die causalen Zusammenhänge können 
wir hier gewinnen, wenn wir die zeitlichen Zusammenhänge 
in Betracht ziehen und feststellen, welche Formen gleichzeitig 
oder kurz nacheinander auftreten und verschwinden. Am 
meisten fällt in dieser Hinsicht das Zusammentreffen der Re- 
duktion der Schlundmembranen und der bezüglichen Aorten- 
bogen auf. Es ist so gesetzmässig, dass hier tatsächlich ein 
ursächlicher Zusammenhang angenommen werden muss. Die 
Erkenntnis desselben wird aber dadurch erschwert, dass nicht 
nur die Membran der ersten Schlundtasche, sondern auch die 
der zweiten Schlundtasche, sowie die Rachenmembran gleich- 
zeitig mit dem ersten Aortenbogenpaar reduziert werden. Ich 
habe daraufhin so zahlreiche Präparate untersucht, dass ich 
die Tatsache selbst als völlig sicher hinstellen kann. Die Auf- 
lösung der Rachenmembran tritt in demselben Momente ein, 
in welchem der ventralwärts gerichtete Schenkel im Knie des 
ersten Aortenbogen verschwindet. Bei der zweiten Schlund- 
tasche dauert es zwar längere Zeit bis die Reduktion der 
Membran vollendet ist, aber auch hier setzt sie jedenfalls stets 
mit der des ersten Aortenbogens ein. Nicht ganz so scharf 
fällt die Reduktion der Membran der dritten Schlundtasche 
mit der des zweiten Aortenbogens zusammen. 

Dass die Reduktion der Rachenmembran gleichzeitig 
mit der des ersten Aortenbogens erfolgt, lässt sich verstehen. 
Wie wir sahen, verläuft die Rachenmembran zwischen den 
beiden Ästen der aufsteigenden Aortenwurzel bzw. des ersten 
Aortenbogens. Die Membran der zweiten Schlundtasche lıegt 
dagegen zwischen zweiten und dritten Aortenbogen, die der 
dritten Schlundtasche zwischen dritten und vierten Aortenbogen. 
Um hier Beziehungen zwischen der Reduktion der Membranen 
und der der Aortenbogen herzustellen, fehlen uns offenbar 


noch Bindeglieder. Sichere Anhaltspunkte zur Auffindung der- 


76 H. KRANICHFELD, 


selben können wir nur von einer vergleichenden Untersuchung 
erhoffen. Ich möchte hier nur auf eigentümliche hämo- 
tiynamische Verhältnisse aufmerksam machen, welche beim 
Hühnchen durch die Veränderung der Lage des Herzens ent- 
stehen und dann, wenn sie sich auch bei anderen Objekten 
nachweisen lassen würden, zur Aufklärung der Sachlage dienen 
könnten. 


Beziehung des Schlundapparates zur Herzverlagerung. Druck- 
differenzen in den Aortenbogen. 

Wir haben auf Seite 9f hervorgehoben, dass das Herz an- 
fangs ganz vorne unter dem ersten und zweiten Schlundbogen 
liegt. Am Ende des zweiten Tages befindet sich die Vorder- 
wand (des Bulbus unter der ersten Schlundtasche, die Hinter- 
wand hinter dem zweiten Aortenbogen. Dann rückt das Herz 
allmählich nach hinten. Um die Mitte des dritten Tages 
schneidet die Vorderwand des Bulbus hinter der zweiten 
Schlundtasche, die Hinterwand hinter dem dritten Aorten- 
bogen ab. Der Bulbus liegt also jetzt unter dem dritten 
Schlundbogen. Damit hat sich nun aber auch der Herzdruck 
vom zweiten auf den dritten Schlundbogen verlagert; denn es 
steht stets der Schlundteil unter ihm, welcher das Herz nach 
oben deckt. In der zweiten Hälfte des dritten Tages neigt sich 
der Bulbus nach hinten und wird dadurch der Herzdruck 
noch weiter caudalwärts verschoben. Auf dem Stadium von 
5,1 mm Ql. (Fig. 6) steht der dritte und vierte Schlundbogen, 
auf dem Stadium 5,9 mm Ol. (Fig. 7) endlich der vierte und 
fünfte Schlundbogen unter demselben. 

Durch die Druckverlagerungen werden in den Aortenbogen 
bestimmte hämodynamische Verhältnisse geschaffen. Wir 
haben bei den Aortenbogen einen doppelten Druck zu unter- 
scheiden, den Druck von aussen ıund den Druck von innen. Da, 
wo der Boden des Schlundes direkt dem Bulbus aufliegt, muss 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 77 


das Blut bei der halbfüssigen Beschaffenheit des Mesenchyms 
in dieses direkt vom Herzen aus eindringen und bis zu den 
Aortenbogen gelangen. Ist das Mesenchym mit Blut gesättigt, 
so können wir für dasselbe den Druck des Herzens annehmen. 
Die Gefässe stehen daher von aussen unter diesem. Von innen 
wirkt dagegen auf dieselben der hydraulische Druck des be- 
wegten Blutstromes. Die hydraulische Druckhöhe in den 
Aortenbogen ist aber um die Geschwindigkeitshöhe des Blut- 


2 
= 
3 
4 
3 
a 
Pi 
H 
5 


Fig. 46. 


Nach Weisbach-Herrmann, Lehrbuch der theoretischen Mechanik. Voraus- 
gesetzt wird, dass durch Zufluss der Spiegel G auf gleicher Höhe erhalten wird. 


stromes kleiner als der Herzdruck!). Es lassen sich diese 
Beziehungen mit Hilfe der nach Weisbach-Herrmann ge- 
gebenen Fig. 46 sehr gut veranschaulichen ?). Denkt man sich 
die Öffnung F in der Fig. 46 geschlossen, so ist in dem Gefäss 
der hydrostatische Druck vorhanden. Es muss das Wasser in 
den beiden kommunizierenden Röhrchen E, und E, gleich hoch 
stehen, nämlich so hoch wie der Wasserspiegel G und der Inhalt 
des Gefässes durch das Röhrchen E, auslaufen. Wird dagegen 


!) Genauer: um die Differenz der Geschwindigkeitshöhen in dem Bulbus 
und in den Aortenbogen. 
®) Weisbach-Herrmann,l.c. S. 953. 


H. KRANICHFELD, 


| 
0.0) 


F geöffnet, so dass ein Durchströmen des Gefässes stattfindet, 
so steigt, der geringen Stromgeschwindigkeit und dem 
grösseren Seitendruck bei dem Durchmesser CD entsprechend, 
das Wasser in dem Röhrchen E, über den Wasserspiegel G 
und fällt umgekehrt, der grösseren Stromgeschwindigkeit und 
dem geringeren Seitendruck in dem ‚Durchschnitt K—L ent 
sprechend, in dem Röhrchen E, unter den Wasserspiegel G. 
In dem kleinsten Durchschnitt M—N wird evtl. ein innerer 
Minus-Seitendruck eintreten. Es ist dies dann der Fall, wenn 
der Aussendruck — bei Weisbach der Druck der Atmo- 
sphäre — grösser ist, als der innere Seitendruck. Dann tritt 
in dem Röhrchen E, eine saugende Wirkung auf. Wenden 
wir diese hydromechanischen Gesetze auf die Blutzirkulation 
in den Aortenbögen an, so ist klar, dass auch bei ihnen, solange 
das Mesenchym unter dem Herzdruck steht, von dem Blut- 
strom eine saugende Wirkung ausgeübt werden muss. Letztere 
muss in dem gleichen Grade wachsen, wie die Geschwindigkeit 
in den Aortenbögen zunimmt. Es findet dann im Mesenchym 
eine Ströommung nach diesen hin statt. Das tritt allerdings 
nur ein, wenn die Druckdifferenz relativ gross geworden ist, 
da dann, wenn das Blut sich im Mesenchym zu bewegen be- 
einnt, sich sofort die grossen Reibungshindernisse im Mesen- 
chym geltend machen. 

So würde sich die sonst rätselhafte Tatsache, dass sich 
die Geschwindigkeit des Blutstromes gerade in den Aortenbogen, 
welche die Führung haben, trotz der dadurch vermehrten Ver- 
luste an mechanischer Kraft in den hier in Betracht kommenden 
Perioden beständig steigert, aus einem Bedürfnis des Embryo, 
eine saugende Wirkung des Blutstromes in den Aortenbogen 
herzustellen, erklären lassen. 

Da diese auf der Differenz zwischen Aussendruck und 
Innendruck beruht, so muss sie ‚für den ersten und zweiten 
Aortenbogen in dem Masse abnehmen, als der Bulbus allmäh- 
lich nach hinten rückt und unter den dritten Schlundbogen 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 79 


zu liegen kommt, während gleichzeitig infolge der engen, 
spaltenförmigen Mündung des ersten und zweiten Aortenbogens 
nach dem Bulbus zu die Geschwindigkeit in beiden sinkt. Durch 
die Verlagerung des Bulbus nach hinten wird der Aussendruck 
herabgesetzt; durch die Verengung des Eingangs der Aorten- 
bogen bzw. die Verlangsamung des Blutstromes zugleich der 
Innendruck erhöht. Beide Abänderungen haben die Tendenz, 
die Differenz auszugleichen. Ähnliches gilt für den dritten 
Aortenbogen in der ersten Hälfte des vierten Tages. Es hört 
da der Überdruck im dritten Schlundbogen auf, weil der Bulbus 
nun auf den vierten und fünften Schlundbogen gerichtet ist. 

Dass bei dem dritten Aortenbogen auch die (Geschwin- 
digkeit zurückgeht, lässt sich von vorneherein annehmen, da 
er an die Stelle des zweiten Aortenbogens getreten ist. Nach 
Kastschenko verengert sich tatsächlich sowohl beim 
dritten wie bei dem vierten Aortenbogen die Mündung nach 
dem Bulbus zu. Die Wirkung der Druckveränderung auf die dritte 
Schlundtasche wird noch durch den Verlauf der beiden Aorten- 
bogen gesteigert. Der dritte Aortenbogen, der jetzt die Carotis 
interna versorgt und nach vorne gerichtet ist, lehnt sich mehr 
an die zweite Schlundtasche; der vierte Aortenbogen, der nach 
hinten geht, mehr an die vierte Schlundtasche an. 

Diese hämodynamischen Verhältnisse scheinen darauf hin- 
zuweisen, dass die Reduktion der Schlundmembran bzw. der 
Rachenmembran eintritt, wenn ın dem Mesenchym der be. 
treffenden Schlundtaschen keine Strömung nach den beider- 
seitigen Aortenbogen zu mehr stattfindet, dass also die Schlund- 
membran mit dieser Strömung in einem ursächlichen Zusammen- 
hang steht. 


beziehung des Schlundapparates zum Schlunddarm. Gleichzeitige 
Volumenvergrösserung des Schlunddarmes. 
Noch ein weiterer Zusammenhang springt in die Augen. 


Es ist dies die zeitliche Koinzidenz einer eigentümlichen Form 


SO H. KRANICHFELD, 


des Schlundes mit dem Auftreten der Schlundmembranen. 
Während vorher die Seitenteile des Schlundes nur einen 
schmalen Spalt bildeten, gewinnt er von dem Stadium von 
14 Urwirbeln an an Höhe und zeigt zunächst einen flach- 
elliptischen, später einen kreisförmigen bzw. quadratischen 
Querschnitt (Figg. 2, 4, 12; Tafel 1, 4a—d, 5 etc.). Er fällt aber 
in der Periode, in welcher sich die Schlundmembranen zurück- 
bilden, wieder zusammen (Taf. 2, Fig. 6a—b, 7a—d, Figg. 42 
bis 45) und zwar so, dass die Abflachung vorne beginnt und 
bei dem Embryo von 6,1 mm Ql. nur noch der hinterste Teil 
des Schlundes in der Nähe der vierten Schlundtasche etwas 
höher ist (Stellwaag, 1. c., Fig. 19). Später wird der ganze 
Schlund zu einem breiten niedrigen Spalt. Dieses Zusammen- 
treffen der Erweiterung des Schlundes mit dem Bestand der 
Schlundmembranen trat mir schon bei der Betrachtung der von 
mir untersuchten Stadien entgegen. Durch die Darstellung, 
welche Dr. Stellwaag von den weiteren Schicksalen des 
Schlundes gegeben hat, wird nicht nur die Tatsache selbst ins 
hellste Licht gestellt. Aus ihr ergibt sich auch, dass in der 
Erweiterung des Schlundes Formenverhältnisse vorliegen, die 
von der geraden Entwickelungslinie durchaus abweichen. In 
der späteren Entwickelung verkürzt sich der Schlund nicht 
nur immer mehr, Boden und Dach desselben liegen auch so 
nahe aufeinander, dass der Darm ‚mehr zwei dicht genäherten 
Epithelplatten gleicht als einem wirklichen Schlauch‘). 


Physiologische Bedeutung des Schlundapparates und des 
Froriepschen Schlundorgans. 


Die besprochenen Zusammenhänge weisen darauf hin, dass 
es sich bei den betreffenden Bildungen des Schlundapparates 
nicht um einzelne Reste zerfallener Organe aus vergangenen 


ı) Stellwaag, l.c. S. 21. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 8 
Zeiten handelt, sondern um mehr oder weniger in sich ge- 
schlossene Einrichtungen, die noch jetzt einem bestimmten 
Zweck dienen können. Aber wenn wir den Nachweis jener 
Zusammenhänge exakt führen und z. B. direkt zeigen konnten, 
dass die Anschwellung des Ectoderms der Epidermis sich in 
den Gang der zweiten Schlundtasche hineinzieht und bis zum 
zweiten Schlundorgan verfolgen lässt, dass die Reduktion der 
Aortenbogen und der betreffenden Schlundmembranen stets zeit- 
lich zusammenfällt, dass unter den vorhandenen Druckverhält- 
nissen nach den physikalischen Gesetzen eine Saugwirkung 
des Blutstromes in den Aortenbogen stattfinden muss, so ver- 
lieren wir den sicheren Boden exakter Forschung, sobald wir 
versuchen, festzustellen, welche bestimmten physiologischen 
Funktionen es nun sind, denen die Schlundorgane und die 
Schlundmembranen dienen. Denn hier lässt uns die Beob- 
achtung vollständig im Stich und es bleibt uns nur die reine 
Hypothese übrig. Wir müssen Vorgänge voraussetzen, deren 
Denkmöglichkeit wir vielleicht nachweisen können, indem wir 
zeigen, dass sie mit den beobachteten Tatsachen nicht in Wider- 
spruch stehen, deren tatsächliches Vorhandensein sich aber 
niemals exakt konstatieren lassen wird. Was die Schlund- 
membran anbetrifft, so könnte man wohl versucht sein, die von 
mir dargestellten Tatsachen und Zusammenhänge im Sinne 
der im Handbuch der Entwickelungsgeschichte von O. Hertwig 
erwähnten Ernährungshypothese zu deuten, doch ist es un- 
tunlich, bevor die Resultate einer diesbezüglichen genaueren 
vergleichenden Untersuchung vorliegen, dies im einzelnen aus- 
zuführen. 

Günstiger liegen die Verhältnisse hinsichtlich des Schlund- 
organs. Hier können wir wenigstens mit Sicherheit sagen, 
dass es kein Sinnesorgan sein kann. 

Manches lässt sich aber auch für eine bestimmte Deutung 
des Organs geltend machen. Vielleicht haben wir es als Organ 


Anatomische Hefte I. Abteilung. 150. Heft (50. Bd., H. 1). 6 


82 H. KRANICHFELD, 


der inneren Secretion anzusehen. Seine morphologische und 
histologische Beschaffenheit steht einer solchen Auffassung 
wenigstens nicht entgegen. Bei der Hypophyse, die zweifellos 
eine Drüse der inneren Secretion ist, treten, wie wir wissen, 
Ectoderm und Nervensubstanz zur Bildung des Organs zu- 
sammen. 

Eine Analogie für die Beteiligung von Eetoderm und Ento- 
derm bei Bildung einer Drüse für innere Secretion haben wir 
ferner in der Thymus. Was sich bei dem Schlundorgan nicht 
nachweisen lässt, ist die typische Drüsenstruktur. Doch kann 
man eine solche nach dem Gesetz von J. von Sachs bei 
der Kleinheit des Organs kaum erwarten. Zeigt doch auch 
das Seitenorgan der Fische keine Differenzierung. Ebenso- 
wenig kann der Umstand, dass keine besonderen Blutgefässe 
zum Schlundorgan führen, dagegen geltend gemacht werden, 
da auf der betreffenden Entwickelungsstufe im Körper des 
Embryos überhaupt nur die grösseren Zuführungs- und Abfüh- 
rungsgefässe existieren und die weitere Verteilung des Blutes 
durch Diffusion erfolgt. 

immerhin lässt sich nur sagen, dass die morphologische 
und histologische Beschaffenheit des Schlundorgans die Auf- 
fassung desselben als Drüse nicht ausschliesst. Dagegen weist 
der Ort, an dem wir es finden, direkt auf sie hin. 

Die Schlundgegend ist der klassische Boden für die Drüsen 
der inneren Secretion. Hier entstehen Schilddrüse, Thymus, 
Epithelkörperchen, und wenn wir die obere Mundhöhle mit 
hinzurechnen, ‘auch die Hypophyse. Das was von dem Schlund 
im allgemeinen gilt, gilt von den Schlundtaschen im besonderen, 
da Thymusdrüsen und Epithelkörperchen Derivate derselben 
sind. Ist auch an der Bildung dieser Drüsen bei den höheren 
Wirbeltieren immer nur ein Teil der Schlundtaschen beteiligt, 
so zeigt doch ihr Auftreten in den verschiedenen Wirbeltier- 
klassen, dass alle dazu disponiert sind. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 83 


Nach ;Maurer werden bei Petromyzon alle Schlund- 
taschen zu Thymusanlagen. Bei den Selachiern (Raja, Hep- 
tanchus) und den Knochenfischen (Forelle) fehlen sie dagegen 
der ersten Schlundtasche. Gehen wir in dem Stammbaum weiter 
hinauf, so treten noch weitere Reduktionen auf. Es schreiten 
diese jedoch nicht in bestimmter Richtung fort und ebenso 
sind sie in ihren Sprüngen nicht von phylogenetischen Ge- 
sichtspunkten aus zu erklären. Wir finden z. B. bei den Anuren 
neben der Thymusanlage der zweiten Schlundtasche wieder eine 
solche der ersten Schlundtasche. Bei Lacerta ist die Thymus 
Derivat der zweiten und. dritten, bei Tropidonotus natrıix 
Derivat der vierten und fünften, beim Hühnchen der dritten 
und vierten, bei den Säugetieren der dritten und zweiten bzw. 
der dritten und vierten Schlundtasche. Ebenso wechselt die 
dorsale und ventrale Lage der Thymusknospe innerhalb der 
Schlundtasche selbst. Bei den Reptilien und Vögeln entwickelt 
sie sich aus dem dorsalen Teil der Spalten, bei den Säuge- 
tieren aus dem ventralen !). 

Eine Erklärung dieser Erscheinung liegt in der Annahme, dass 
wir in der Schlundtasche ein spezifisch secretorisches Epithel 
haben. Machen wir diese Voraussetzung, so kann es uns nicht 
überraschen, wenn Thymus und Epithelkörperchen auch bei 
Abteilungen gleicher Abstammung in verschiedenen Schlund- 
taschen auftreten, da es sich bei ihnen dann nicht um die 
Bildung neuer, sondern nur um die Entfaltung und Umbildung 
schon vorhandener Anlagen handelt, von denen je nach der 
Organisation der Gruppe bald die eine, bald die andere zur 
Entwickelung kommen kann. Wie die Atmung in der Wirbel- 
tierreihe zwar nicht an ein und dasselbe Organ gebunden ist, 
aber doch nach Oppel?) „demjenigen Teil des Vorderdarmes, 


!) F. Maurer, Die Entwickelung des Darmsystems in O. Hertwig, 
Handbuch der vergl. u. experiment. Entwickelungslehre. II. Bd. 1. Teil. 
2) Oppel, Lehrbuch der mikroskopischen Anatomie. VI. Bd. Atmungs- 
apparat. 
6* 


34 H. KRANICHFELD, 


aus welchem die Lungen hervorgehen, die Eigenschaft, respira- 
torisches Epithel zu bilden, allgemein und ursprünglich zu- 
kommt“, so können in analoger Weise secretorische Organe 
wohl an den verschiedensten Stellen des Körpers und aus den 
verschiedensten Epithelien hervorgehen !), aber es scheint doch 
der Schlund und die Schlundtasche der bevorzugte Ort ihrer 


Bildung zu sein. 


Wenn die Schlundorgane nicht als Organe der inneren 
Secretion für das embryonale Leben gelten könnten, so müssten 
wir übrigens solche anderswo suchen. Denn die Wahrscheinlich- 
keit spricht dafür, dass die Wirbeltierembryonen eine innere 
Secretion besitzen. Dieselbe ist für die Lebensprozesse der 
erwachsenen Wirbeltiere jedenfalls unumgänglich nötig. Es üben 
die Hormone, die Stoffe von bestimmter chemischer Konstitution 
sind und mit dem Blut nach den entferntesten Teilen des 
Körpers geführt werden, einen dynamischen Einfluss auf die 
Tätigkeit der Zellen aus, indem sie in diesen entweder einen 
Prozess auslösen, oder einen im Gang befindlichen beschleu- 
nigen bzw. hemmen. Die Mithilfe solcher chemischen Produkte 
bei der Regelung der Lebensprozesse ist nun bei den Wirbel- 
tieren so tief in ihrer ganzen Organisation begründet, dass 
die Natur sich bei den erwachsenen Individuen für diesen 
Zweck nicht einmal mit den in den Drüsen für innere Secretion 
erzeugten Stoffen begnügt. Es dienen dazu auch die in den Blut- 
kreislauf gelangenden gewöhnlichen Stoffwechselprodukte. So 
haben die Milchsäure und die Kohlensäure, welche als Stoff- 
wechselprodukte bei der Muskeltätigkeit erscheinen, die Be- 
stimmung, in der Medulla oblongata das Atemzentrum anzu- 
regen. Wenn nun gegenüber-diesen Stoffwechselprodukten die 
spezielle Aufgabe der Hormone darin besteht, den Verlauf der 
chemischen Prozesse und der gestaltlichen Vorgänge 


1) Nebenniere, Geschlechtsdrüsen etc. 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 85 


ohne Vermittelung der Nerven zu beeinflussen, so ist dies 
gerade das, was der Embryo zu leisten hat. Er hat aus den 
Reservestoffen des Eies die verschiedenartigsten chemischen 
Verbindungen herzustellen und mit diesen Bausteinen den 
Körper und seine Organe aufzubauen und zwar, wie die Unter- 
suchungen Schapers gezeigt haben, ohne dass die Nerven 
ihn dabei wesentlich unterstützten t). 

Wir können unter diesen Verhältnissen, d. h. bei der Un- 
entbehrlichkeit der inneren Secretion für den erwachsenen 
Wirbeltierkörper, die so weit geht, dass die Exstirpierung ein- 
zelner Drüsen direkt tödlich wirkt und bei den besonderen 
Aufgaben der Embryonen schwer annehmen, dass die Mithilfe 
der Hormone erst dann einsetzt, wenn die Individuen ausge- 
wachsen sind und die Hauptarbeit, der jene dienen, vollendet ist. 

Da die innere Secretion an eine regelmässig funktionierende 
Blutzirkulation gebunden ist, ist sie natürlich nicht möglich, 
bevor eine solche existiert. Bei den Wirbeltierembryonen 
ist diese Bedingung aber wohl zur Zeit des Auftretens der 
Schlundtaschen im allgemeinen erfüllt. Beim Hühnchen finden 
wir die Aortenbogen bereits am Ende des zweiten Tages. 

Lässt man die Hypothese einer inneren Secretion bei 
- den Embryonen gelten, dann löst sich ferner auch das 
Rätsel der eigentümlichen Blutzirkulation, welche wir bei ihnen 
antrafen. Es liegt bei den Embryonen zweifellos das gleiche 
Bedürfnis wie bei den erwachsenen Tieren vor, die Nahrungs- 
mittel zu verflüssigen. Es muss bei ihnen das zähflüssige Eı- 
weiss in die Aggregatsform übergeführt werden, die es ıhm 
ermöglicht, durch die Kapillarwand zu gehen und mit dem Blut 
in den Kapillaren weiterzufliessen. Während aber die erwach- 
senen Tiere nach aussen abgeschiedene Secrete gebrauchen, 


welche in den Darmtractus gelangen müssen, um dort die auf- 


1) Die neueren Untersuchungen von Herbst weisen allerdings darauf 
hin, dass die betreffenden Resultate Schapers nicht durchweg gelten. 


86 H. KRANICHFELD, 


genommenen Nahrungsmassen durchdringen und in die lös- 
lichen Spaltungsprodukte zerlegen zu können, hat der Embryo, 
der seine Gefässe nach aussen schickt und das im Gefässhofe 
vorhandene Eiweiss mit ihnen umspinnt und aufsaugt, nur 
innere Secrete nötig, die das Blut selbst mit sich führen kann. 
Das Blut, welches das Herz passiert, um direkt wieder in den 
Dotterkreislauf zurückzukehren, würde unter der Voraussetzung, 
dass es dabei in den Schlundapparat Verdauungssecrete auf- 
genommen hat, nicht umsonst bewegt worden sein. Ebenso 
kann die Tatsache, dass das venöse Blut, ohne vorher im 
Dotterkreislauf regeneriert worden zu sein, sofort wieder ins 
Herz eintritt, eine einfache Erklärung in der Annahme finden, 
dass dabei eine Anreicherung des Blutes mit den eigentlichen 
Hormonen stattfinden soll — die Schlundorgane können unter 
unserer Voraussetzung, da sie mit verschiedenen Ganglien ge- 
bildet werden, jedenfalls verschiedene Secrete produzieren in 
ähnlicher Weise, wie etwa bei den Reptilien die Zurückführung 
eines Teiles des venösen Blutes in den grossen Kreislauf die 
Anreicherung des Blutes mit Nährstoffen auf Kosten des Sauer- 
stoffes befördert. 


In dem Schlund als dem spezifischen Boden für die Bildung 
der Drüsen für innere Secretion werden demnach die Drüsen, 
welche im späteren Leben eine Rolle spielen, nur angelegt, 
um nachträglich an den Ort ihrer Bestimmung verlagert zu 
werden. Die während der Embryonalzeit funktionierenden 
Drüsen verbleiben dagegen im Schlund selbst. Erst nach ihrer 
Reduktion kann sich die definitive Form des Schlundes aus- 
bilden. 


Die Schlundtaschen und das biogenetische Grundgesetz. 


Sind unsere Voraussetzungen richtig, so drängt sich 


schliesslich die Frage auf, inwieweit damit zugleich die phylo- 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 87 


genetischen Beziehungen des Schlundapparates modifiziert 
werden. 

Nach der gewöhnlichen Auffassung haben wir ın letzterem 
eines der schönsten Beispiele für die Geltung des biogene- 
tischen Grundgesetzes. Doch übersieht man dabei die Schwierig- 
keit, welche die Anwendung jenes Gesetzes gerade in diesem 
Falle bietet. Es scheint ja so, als ob die Entwickelung vom 
embryonalen Schlundapparat zum Kiemenapparat der Fische 
geradlinig verlaufe, während für die höheren Wirbeltiere der 
Weg über die Schlundtaschen und Aortenbogen ein Umweg ist. 
Gerade aus diesem Grunde soll es sich hier um ein Erbe aus 
der Zeit der kiemenatmenden Vorfahren handeln. Aber jener 
(regensatz ist doch nur ein relativer. Eine geradlinie Entwicke- 
lung kann nur die genannt werden, welche ausschliesslich in 
fortschreitenden Differenzierungen besteht. Jede Reduktion eines 
bereits entwickelten Organs bedeutet einen Umweg. Nun bewegt 
sich wohl die Entwickelung der Schlundbogen beı den 
Fischen meist in fortschreitenden Differenzierungen. Ihr Kern 
verknorpelt bzw. verknöchert. Sie gliedern sich in bestimmter 
Weise. Der Schleimhautüberzug der hinteren Schlundbogen 
wandelt sich in Kiemenblättchen um. Nur bei einzelnen 
Fischen (Lophius piscatorius) geht die Anzahl der Schlundbogen 
zurück. Dagegen findet durchweg ein Reduktion der Aorten- 
bogen statt. Nach den Untersuchungen von Dohrn und 
F. W. Müller werden die hinteren Aortenbogen der Fische 
in ihrem mittleren Hauptteil vollständig zurückgebildet; der 
Blutstrom bewegt sich bei ihnen über die Kiemenblättchen. 
Die zwei ersten Aortenbogen erfahren eine noch weitergehende 
Reduktion !). 

Wir haben es daher auch bei der Entwickelung der Schlund- 
und Aortenbogen zum Kiemenapparat der Fische nicht mit einer 


2, F. Hochstetter, Die Entstehung des Blutgefässsystems in O. Hert- 
wig, Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre. 
Bd. 11.5 Abt.31 und 2. 


88 H. KRANICHFELD, 


geradlinigen Entwickelung zu tun, sondern mit einem Umweg. 
Dass derselbe nicht so weit ist wie bei den Amnioten, macht 
prinzipiell keinen Unterschied aus. Es erhebt sich jedenfalls, 
wenn die höheren Wirbeltiere auf Grund des biogenetischen 
Grundgesetzes den Schlundapparat von kiemenatmenden, den 
Fischen analog gebauten Vorfahren geerbt haben sollen, die 
Frage, wie dann in demselben die bei den Kiemenatmern re- 
duzierten Formen wieder auftreten können. Denn nach dem 
biogenetischen Grundgesetz sind es die Endformen der Vor- 
eltern, wenn auch in oft weitgehender Umbildung, die den Nach- 
kommen vererbt werden. Beruhen die Endformen aber, wie 
bei den Kiemen der Fische, auf einer Reduktion, so kann die 
Umbildung nicht in einer Rückkehr zu den ursprünglichen 
Formen, den Aortenbogen, bestehen, da nach einer allgemeinen 
für die Stammesentwickelung geltenden Regel ein einmal redu- 
ziertes Organ nicht wieder in integrum restituiert wird. Die 
Reduktion kann wohl weiter gehen, aber nicht wieder rück- 
gängig gemacht werden. Der fünfzehige Fuss verwandelt sich 
bei den Vorfahren des Pferdes in einen vier-, einen drei- und 
einzehigen Fuss, aber er wird niemals wieder zu einem fünf- 
zehigen. Betrifft diese Regel zunächst auch nur die phylo- 
genetische Entwickelung, so muss sie doch, wenn phylo- 
genetische und ontogenetische Entwickelung von den gleichen 
Gesetzen beherrscht werden, auch für letztere gelten. 

Eine weitere Schwierigkeit für die Anwendung des bio- 
genetischen Grundgesetzes liegt darin, dass die vorderen 
Schlundbogen der höheren Wirbeltiere der Ausgangspunkt kom- 
plizierter Bildungen werden. Nach dem biogenetischen Grund- 
gesetz sind die embryonalen Schlundbogen bei den Amnioten 
aus den Endformen der kiemenatmenden Vorfahren dadurch 
entstanden, dass die von diesen erworbene Differenzierung der 
Schleimhaut in Kiemenblättchen, sowie die Verknorpelung und 
die weitgehende Gliederung ihres Gerüstes wieder verloren ge- 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 89 


gangen ist. Solche Rückbildungen treten in der phylogenetischen 
Entwickelung häufig genug auf, so dass dabei nichts Ver- 
wunderliches wäre. Aber die auf diese Weise reduzierten Organe 
können keine neue Entwickelungsrichtungen einschlagen. Aus 
den embryonalen Zähnen der Bartenwale werden keine 
anderen funktionsfähigen Einrichtungen des Organismus. Ebenso 
wird bei ihnen die Handgliederung nur mitgeschleppt, ohne 
wieder eine selbständige physiologische Bedeutung zu erlangen. 
In Widerspruch mit dieser Regel sehen wir nun, dass aus dem 
ersten und zweiten Schlundbogen bei den Amnioten der kom- 
plizierte Mechanismus der Gehörknöchelchen entsteht. Nach den 
Entwickelungsgesetzen können jene, wenn sie durch Reduktion 
aus dem Kieferapparat der Kiemenatmer hervorgegangen sind, 
eine solche Entwickelungsfähigkeit nicht mehr besitzen. Man 
wird so zu der Auffassung gedrängt, dass bei dem Schlundapparat 
nicht die phylogenetische Endform, sondern die phylogenetische 
Embryonalform von den Vorfahren auf die Nachfahren ver- 
erbt worden ist. Doch ist auch mit dieser Vorstellung nichts 
gewonnen. Denn die Embryonalform der Kiemenatmer kann 
keine anderen Anlagen als die der Kiemenatmer enthalten. Von 
welcher Seite man daher auch das Problem anfassen möge, 
es zeigen sich schwer zu lösende Widersprüche, solange man die 
Amnioten von Formen, die unseren Kiemenatmern analog ge- 
baut gedacht werden, ableiten will. 

Es bleibt nur die Annahme übrig, dass alle Wirbeltier- 
klassen den Schlundapparat von unbekannten Vorfahren in 
gleicher Weise als eine noch indifferente Bildung ererbt und 
dass sie sich von hier aus nach verschiedenen Seiten entwickelt 
haben. Die Linien dieser Entwickelung sind dann bei den 
Amnioten nicht gebrochen und gehen nicht über die Kiemen- 
atmer. Sie divergieren vielmehr bei allen Wirbeltierklassen 
von einem Punkte aus, indem sich die einen nur weiter, die 


anderen weniger weit von ihm entfernen. Diese Auffassung steht 


90 H. KRANICHFELD, 


mit einem von Houxley ausgesprochenen Grundsatz in Ein- 
klang. „Es wäre richtiger“, sagt dieser, „von Schädeln und 
Wirbeln, von Kinnladen und Beinen usw. als von Dingen zu 
sprechen, die ausgebildet worden sind, nicht das eine aus dem 
anderen, sondern beide aus einer gemeinsamen, einfacheren 
Grundform.“ 

Dass die Form des Schlundapparates bei allen Wirbeltier- 
klassen beibehalten worden ist, obgleich der Anlageninhalt des- 
selben natürlich im Laufe der Entwickelung ein total ver- 
schiedener werden musste, kann uns nach unseren obigen Dar- 
legungen nicht überraschen. Hat er eine physiologische Be- 
deutung, so konnte die Form in allen Wirbeltierklassen die 
gleiche bleiben, weil die physiologischen Bedingungen auf 
dieser Stufe die gleichen sind. Die Ernährung erfolgt 
bei allen Wirbeltierembryonen durchweg im 
Dotterkreislauf oder iin analoger Weise. Ebenso 
gibteshier weder Kiemen- noch Lungenatmung. 

Von dieser Auffassung aus bin ich an die ganze Frage über 
die Bedeutung des Schlundapparates herangetreten. 

Gelegentlich eines Zusammentreffens mit Herrn Professor 
Fleischmann-Erlangen in Bozen teilte ich diesem meine 
Ansicht über diese Verhältnisse mit und wurde von ihm auf- 
gefordert, die Untersuchung der Frage selbst in die Hand zu 
nehmen. Er stellte mir zu dem Behufe die Mittel seines In- 
stitutes zur Verfügung und seine persönliche Unterstützung in 
Aussicht. Bei meiner Arbeit hat mir dann Herr Professor 
F. tatsächlich in liebenswürdiger Weise die weitgehendste 
Unterstützung gewährt. Ich bin ihm dafür zu um so grösseren 
Dank verpflichtet, als unsere Auffassung der ganzen Schlund- 
region in fast allen Punkten weit auseinander geht und meine 
zum Theoretisieren geneigte Geistesrichtung von Anfang an 
mit seiner exakten Forschungsmethode, welche nur Arbeits- 
hypolhesen zulässt, die sich im Laufe der Untersuchung er- 


Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen höherer Wirbeltiere. 9] 


ledigen, im Widerspruch stand. Alle meine Schlüsse beruhen 
nicht auf eigentlicher Induction, sondern auf der logischen 
Operation, die J. St. Mill als Kolligation bezeichnet, der Ver- 
knüpfung mehrerer Tatsachen zu einem Ganzen. Herr Pro- 
fessor Fleischmann lässt solche, wie besonders seine 
Stellung zur Deszendenztheorie beweist, nicht gelten. 

Ausser Herrn Professor Fleischmann schulde ich dem 
Assistenten am Zoologischen Institut in Erlangen, Herrn 
Dr. Fr. Stellwaag und Herrn Professor Dr. Zander be- 
sonderen Dank. Ersterer hat mir seine schönen Präparate 
und Modelle von Hühnchen, die er als Vorstudien zu seiner 
Arbeit „Über die embryonale Metamorphose der Mundrachen- 
wand beim Kanarienvogel‘“ angefertigt hatte, letzterer seine 
Präparate über die ersten Entwickelungsstadien der Forelle 
zur Benutzung überlassen. — Leider nötigte mich die Rücksicht 
auf meine Gesundheit, meine Untersuchung abzubrechen. Ich 
würde sonst auch die späteren Stadien des Hühnchens be- 
rücksichtigt, vor allem aber die anderen Klassen der Wirbel- 
tiere mit herangezogen haben, in der Überzeugung, dass erst 
durch eine solche vergleichende Untersuchung sich eine sichere 
Beurteilung der von mir dargestellten Formverhältnisse er- 


langen lassen wird. 


Figurenerklärung. 


Tate T. 


Figg. la—lc. Drei aufeinanderfolgende Querschnitte (s—15u) durch 
das 1. Schlundorgan eines Hühnerembryos von 7,4 mm g. L. (II. Periode). 

Fig. 2. Querschnitt durch das linke 1. Schlundorgan eines Hühnerembryos 
von 4,3 mm Ql. (TlI. Periode). 

Fig. 3. Querschnitt durch das linke 1. Schlundorgan eines Hühnerembryos 
von 6,7 mm Ql. (IV. Periode). 

Figg. 4a-4d. Querschnitte durch das 2. Schlundorgan eines Hühner- 
embıyos von 5l Stunden (II. Periode). Die Schnitte folgen von vorn nach 
hinten (s=15 u). 

Fig. 5. Querschnitt durch das 2. Schlundorgan eines Hühnerembryos 
von 4,3 mm Ql. (Ill. Periode). 


Mate leo 


Figg. 6a—6 b. Querschnitte durch das 2. Schlundorgan eines Hühner- 
embryos von 6,7 mm Ql. (IV. Periode). Die Schnitte folgen von hinten 
nach vorn. 

Fig. 7a—7d. Querschnitte durch das 2. Schlundorgan eines Hühner- 
embryos von 8 mm Ql. Fig. 7a ist durch den 4. Aortenbogen gelegt. Fig. 7b 
14 Schnitte (s — 15 «) vor dem Schnitt Fig. 7a. Fig. 7e 5 Schnitte vor dem 
Schnitt 7b. Fig. 7d 11 Schnitte vor dem Schnitte 7c. 

Fig. 8. Photogramm von Dr. Stellwaag nach einem von ihm herge- 
stellten Modell eines Hühnerembryos von 8 mm Ql. Ansicht der rechten 
Seite schräg von oben, um den Gang G deutlich hervortreten zu lassen- 
Im Modell ist nur Entoderm und Ektoderm dargestellt. SD Schlunddarm. 
SW äussere (ektodermale) Schlundwand. S;—S, erste bis vierte Schlund- 
tasche. oA obere Ausstülpung der 2. Schlundtasche. @ der nach hinten und 
unten gerichtete Gang der 2. Schlundtasche. 


Erklärung der Buchstabenbezeichnungen auf den 


Ger 
G. acust 
G. genic 


G. petr 


Tafeln- und Textbildern. 


Aorta. 

Aortenwurzel. 

Erster bis fünfter Aortenbogen. 

Gemeinsamer Stamm der beiden Äste des 1. Aortenbogen (primitiver 
Truneus.) 

Gemeinsamer Stamm des 2. und 3. Aortenbogens der rechten bzw. 
linken Seite. 

Der ventralwärts gerichtete Schenkel im Knie des 1. Aortenbogens 
Der dorsalwärts = r ne al. R- 

Der intermediäre Aortenbogen Kastschenkos. 

Laterale Wand des ektodermalen Ganges der 2. Schlundtasche. 
Ausstülpung des Schlunddarmbodens unmittelbar hinter dem Beginn 
des Kopfdarmes. 

Bulbus. 

Teilungstelle der beiden Äste des 1. Aortenbogens. 

Carotis interna. 

Nach dem Unterkiefer gehender Ast der Carotis externa. 

Chorda dorsalis. 

Mündungsstück des ersten bis dritten Aortenbogens nach dem 
Bulbus zu. 

Darm. 

Ectodermales Rohr (primitive obere Mundhöhle). 

Entodermale Anschwellung, zum Schlundorgan gehörig. 
Ectodermale Anschwellung der Epidermis, zum Schlundorgan gehörig. 
Erste bis fünfte Schlundfurche. 

Ventrale Schlundfurche. 

Gehörbläschen. 

Gehörgrübchen. 

Ganglion acusticum. 

Ganglion geniculare. 

Ganglion petrosum. 


Figurenerklärung. 


Ganglion nodosum. 

Hypophysentasche. 

Herzwand. 

Mediale Wand des ektodermalen Ganges der 2. Schlundtasche. 
Vorderes Ende des Kopfdarmes. 

Kopfdarm. 

Knie des 1. Aortenbogens. 

Linke Seite, 

Einstülpung des Vorderhirnbodens. 

Rachenmembran. 

Mittelhirn. 

Mundwinkel. Querfurche an der Stelle, an welcher der Unterkiefer- 
bogen in den Oberkieferbogen übergeht. 

Nachhirn. 

Recessus opticus. 

Rechte Seite. 

Erste bis vierte Schlundtasche. 

Erster bis fünfter Schlundbogen. 

Schlunddarm. 

Erstes bis viertes Schlundorgan. 

Schilddrüse. 

Untere Mundhöhle. 

Vorderhirn. 

Vena jugularis. 

Eetodermal-Entodermale Anschwellung, zum 1. bzw. 2. Schlund- 
organ gehörig. 


Aus DER KÖnIGL. UÜNIVERSITÄTS- FRAUENKLINIK Bonn. 
(DIREKTOR: PROF. DR. O. v. FRANQUE.) 


DIE 


ENTSTEHUNG DER SYNGYTIALLAGUNEN 
JUNGER MENSCHLICHER EIER. 


NACH EINEM VORTRAG AUF DEM XV. GYNÄKO- 
LOGENKONGRESS IN HALLE. MAI 1913. 


VON 


HANS HINSELMANN, 


BONN 


Mit 9 Abbildungen auf Tafel 5. 


In der Eikammer junger menschlicher Graviditäten, be- 
sonders aus dem ersten Monat, findet sich als ein Gebilde von 
hervorragender Bedeutung das syncytiale Lacunensystem. Es 
ist ein System von kommunizierenden Hohlräumen, deren Wände 
aus syneytialen Bändern und Membranen bestehen, die mit 
dem Zottensyneytium gleicher Abstammung sind. In diesen 
Hohlräumen finden sich ausser mütterlichem Blut Zelltrümmer, 
necrobiotische Zellen und auch völlig lebenskräftige Zellen. Aus- 
führlicheres über die Morphologie siehe bei Strahl und 
Benecke (1). 


Bryce und Teacher (2), die an dem jüngsten mensch- 
lichen Ei dieses syneytiale Lacunensystem in bisher einzig da- 
stehender Ausbildung beobachteten, glauben, dass das Syn- 
eytium in Vacuolen fermentreiche Flüssigkeit absondere, und 
dass nach Ruptur der Vacuolenwände sich Blut aus dem inter- 
villösen Raum in diese Hohlräume ergiesse. Doch halten sie 
es für möglich, dass die plasmodialen Lacunen ihres Eies zum 
Teil aufzufassen sind als „spaces intervening between out- 
growing plasmodial masses between what may, in fact, 
be termed primitive plasmodial villi“ (S. 19). Näher gehen sie 
auf die letztere Erklärungsmöglichkeit nicht ein. Wir werden 
sehen. dass in den ausgesparten Räumen das richtige Er- 
klärungsprinzip gegeben ist, und dass nicht nur ein Teil, son- 
dern alle Syneytiallacunen auf diese Weise zu erklären sind. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 150 Heft (50. Bd. H. 1). 7 


98 HANS HINSELMANN, 


Die Trophoblastlacunen junger menschlicher Eier und die 
Syncytiallacunen der späteren Schwangerschaftsmonate ent- 
stehen dadurch, dass das fötale Epithel das mütterliche Gre- 
webe umwächst, und dass unter der Einwirkung des Chorio- 
thrvpsins das mütterliche Gewebe necrobiotisch wird. Das 
thryptische Gewebe mag zum Teil als Embryotrophe verwandt 
werden, zum Teil wird es mit dem Lymphstrom, zur Haupt- 
sache aber mit dem Blutstrom fortgeschwemmt. Über die Be- 
rechtigung dieser Deutung siehe meine Arbeit in der Zeitschrift 
für Geb. u. Gyn. Bd. 73, 1913. Da die Syncytiallacunen der 
ersten Monate sich ganz erheblich von den Syneytiallacunen der 
späteren Monate unterscheiden, versuchten wir für die Genese 
der ersteren eine gesonderte Beweisführung. Ein zwingender 
Beweis gelang nicht und wir mussten uns damit begnügen, 
auf Grund der Übereinstimmung in den wesentlichsten Punkten 
die Vermutung aufzustellen, dass die Syncytiallacunen der ersten 
Monate ebenfalls ursprünglich mütterliches Gewebe enthalten, 
das thrypisch zugrunde geht und als Embryotrophe ver- 
schwindet oder aber mit dem Lymph- und Blutstrom fortge- 
schwemmt wird. Alle Einzelheiten siehe ebenfalls Zeitschr. 
f. Geb. u. Gyn. Bd. 73, 1913. 

Bei einer erneuten Durchsicht unserer Präparate wurden 
keine neuen Gesichtspunkte gewonnen, wohl aber zeigte sich, 
dass das Hindernis in der Dicke der Schnitte lag (Celloidin- 
schnitte 10—20 u). Es wurde deshalb ein neues und auch 
günstigeres Material in geeigneterer Weise verarbeitet. Wir 
wählten drei Präparate, die durch vaginale Corpusamputation 
wegen Tb. pulm. gewonnen waren. Die Fruchtblasen entsprachen 
etwa dem Anfang des Il. Monats. Zwei Präparate (Formalin) 
wurden der Sammlung entnommen, das dritte wurde noch 
während der Operation, unmittelbar nach der Absetzung in 
ein Gemisch von Eisessig—Pikrinsäure—Sublimat gelegt. Ent- 
sprechend dem bekannten losen Zusammenhang der Frucht- 


Die Entstehung der Syneytiallacunen junger menschlicher Eier. 99 


blase mit der Eikammerwand in den ersten Wochen der 
Schwangerschaft war es nicht leicht, im Untersuchungsblock 
die Zotten im Zusammenhang mit der Decidua zu erhalten. Die 
Blöcke wurden möglichst klein gewählt, in Paraffin eingebettet 
und in Serien von 1/,—3 u zerlegt. Die Anfertigung der Schnitte 
machte mit dem hervorragenden Mikrotom Nr. 32 Katalog 
Mikro 3 der Firma Sartorius in Göttingen keine Schwierig- 
keiten. 

Da die Art, wie das Fötalepithel in das mütterliche Ge- 
webe in den ersten Zeiten der Schwangerschaft eindringt, von 
entscheidender Bedeutung für unsere Frage ist, müssen unsere 
bisherigen Kenntnisse über diesen Punkt kurz zusammengefasst 
werden. Die spezielle Durchsicht der umfangreichen Literatur 
der Placentarhistologie auf diesen Punkt hin und besonders 
die Beschreibungen junger menschlicher Graviditäten zeigen, 
dass sowohl das Syncytium als auch die Langhanssche 
Zellschicht ins mütterliche Gewebe eindringen kann. Unbe- 
achtet blieb die Beobachtung von Peters (3), der 1899 be- 
richtete, dass die „periphersten Trophoblastschichten meist schon 
einen zellgrenzenlosen, plasmodialen Charakter angenommen“ 
hätten (S. 30). 1906 hat Schickele (4) das in der Peters- 
schen Beobachtung liegende Prinzip auf Grund eigener Erfah- 
rung mit folgenden Worten treffend präzisiert: „Diese häufige 
Syncytiumbildung scheint eine besondere Eigenschaft der 
Langhansschen Zellen innerhalb der Decidua zu sein“ (S. 90). 
Ähnlich äussert sich 1908 Albrecht (6): „Ich will aber gleich 
hier, um Irrtümer zu vermeiden, hervorheben, dass ich mich 
an Jungen menschlichen Eiern und auch an Chorionepitheliomen. 
überzeugt habe, dass echte Syneytiumbildung aus Langhans- 
schen Zellen unter gewissen Umständen vorkommt“ (S. 82). 
Dass die Langhansschen Zellen im mütterlichen Gewebe 
stets syneytial sind und nie in Form von Einzelzellen dort vor- 
kommen, findet sich nirgends erwähnt. Es gilt auch heutzutage 


7” 


100 HANS HINSELMANN, 


noch die Ansicht, dass neben syncytialen Elementen gewucherte 
Langhanszellen in Form von Einzelzellen in der Decidua zu 
finden sind. 

Wir sind auf Grund unserer Präparate anderer Ansicht. 

In Abb. I, 1 ist die Grenze der Decidua gegen den inter- 
villösen Raum reproduziert. Im Zwischenzottenraum a liegt 
das Syneytium b. In der darunterliegenden Decidua liegt bei c 
eine Drüse, deren Epithelien in dem gezeichneten Bezirk keine 
sicheren Degenerationsvorgänge erkennen lassen. Bei d liegt 
ein Gefäss, dessen Endothel an der eiwärts gelegenen Wand 
sehr gelitten hat. Die darüberliegende Decidua lässt sehr wenig 
mehr von ihrem ursprünglichen Bau erkennen. Sie ist von 
zahlreichen kleinen und kleinsten Spalten durchsetzt, ın denen 
sich vielfach rote Blutkörperchen finden, die in der Zeichnung 
nicht zum Ausdruck gekommen sind. Von dem eigentlichen 
Deciduagewebe sind bei o noch grössere Reste zurückge- 
blieben. Die Zellen an der Oberfläche und die ihnen äquı- 
valenten Zellen tiefer in der Decidua sind mit jenen suprasero- 
tinalen Zellen identisch, die seit den Arbeiten der Langhans- 
schen Schule bekannt sind und auf eine Wucherung der Lang- 
hanszellen zurückgeführt werden. Während ein Teil dieser Ele- 
mente in Form von Einzelzellen erscheint, zeigt sich bei f ein 
wesentlich anderes Verhalten. Von f bis g erstreckt sich ein 
schmaler Protoplasmafaden, der bei h und i Kerne enthält. 
Er ist in Abb. I, 2 isoliert und bei stärkerer Vergrösserung 
reproduziert. Man erkennt die syncytiale Natur entsprechend 
der Peters-Schickeleschen Anschauung; ferner sieht man, 
dass der Protoplasmafaden seitlich von der ursprünglichen Rich- 
tung abbiegt. Dass er auch in bezug auf die Horizontalebene 
seine Richtung häufig ändert, ist im Präparat sehr deutlich 
zu erkennen, in der Zeichnung aber nicht zum Ausdruck ge- 
kommen. Diese Schlängelung nach allen möglichen Richtungen 
ist sehr häufig anzutreffen und ein sehr wesentlicher Punkt. 


Anatom. Hefte, I. Abteilung, 150. Heft (50. Bd., H. 1). Tafel 3. 


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Verlag von J.F.Bargmann Wiesbaden. 


König!.Universitätsdruckerei H.Stürtz A.G Würzburg 


Die Entstehung der Syneytiallacunen junger menschlicher Eier. 101 


Ausser der syneytialen Natur und der mehrfachen Richtungs- 
änderung erkennt man in Abb. I, 2 noch ein anderes höchst 
wichtiges Moment. Von dem Protoplasmafaden fg geht bei m 
ein Zweig ab, der genau so gebaut ist wie fg. Eine derartige 
Verzweigung von Langhanselementen ist ausserordentlich häufig 
und in mannigfachen Spielarten anzutreffen. Es kann der Zweig 
von dem Sitz des Kernes abgehen oder aber es gehen von einem 
Langhanselement in der gleichen Ebene zwei Fortsätze ab, 
die an ihrem Abgang weit voneinander entfernt sind. Das 
gleiche Langhanselement kann nach anderen Richtungen ähn- 
liche syncytiale Bänder entsenden. 

Aus Abb. II ersehen wir eine weitere sehr bedeutsame 
Eigenschaft der Langhanselemente. Der Hohlraum a ist von 
einem Protoplasmaring umscheidet, der sich nach b hin in 
einen kernhaltigen Protoplasmafaden fortsetzt und bei e in einer 
Anschwellung des Protoplasmas einen Kern birgt. Der Kern b 
passt sich, wie bei bestimmter Stellung der Mikrometerschraube 
zu sehen ist, der Ringform des Protoplasmas an. Dieses eigen- 
artige Verhalten findet sich in zahlreichen prinzipiell gleichen, 
aber in der Form sehr mannigfachen Bildern. Man könnte den 
Hohlraum a für eine intracelluläre Vacuole halten, wenn nicht 
an anderen gleichen (Grebilden nachzuweisen wäre, dass der 
centrale Hohlraum sich in das System kleinster Spalten öffnet, 
das die gewucherten Langhanselemente durchzieht und ihr 
lockeres Gefüge bedingt, wie es in der Literatur mehrfach be- 
schrieben ist, so z. B. von Nitabuch (5). Sie schreibt darüber 
1887 folgendermassen: „Auffallend ist der lockere Bau dieser 
Schicht. Man kann wohl hie und da homogene Intercellular- 
substanz zwischen den Zellen erkennen. Vielfach aber fehlt 
dieselbe und zwischen den Zellen finden sich verhältnismässig 
weite Räume, oft von der Breite eines Zellkerns: vollständig 
hell, ohne jede sichtbare Substanz, vollständig wie Spalten 


sich ausnehmend‘“ (S. 26). Wäre man nicht in der Lage. die 
> 


102 HANS HINSELMANN, 

Kommunikation des centralen Hohlraumes solcher ringförmiger 
Gebilde mit dem peripheren Spaltensystem direkt nachzuweisen, 
so könnte man doch aus anderen Momenten erschliessen, dass 
der Hohlraum a extracellulär ist. Man findet sehr häufig in 
dergleichen Hohlräumen rote Blutkörperchen, Zelltrümmer und 
noch ihre Form bewahrende necrobiotische Zellen, kurz die 
gleichen Gebilde, wie sie sich in den sicher extracellulären 
Spalten finden. Ferner findet man die gleichen Hohlräume, 
nur dass sie nicht ganz, sondern etwa nur zu zwei Drittel 
ihres Umfanges geschlossen sind. So sehen wir in Abb. III 
ein Langhanselement, das 4 Äste a, b, ce und d entsendet und 
zwischen den Ästen a und b Protoplasma und Kerne gabelförmig 
umscheidet. Der Kern e ist necrotisch. Die Natur der übrigen 
in der Masche liegenden Substanz lässt sich nach dem einen 
Schnitt nicht bestimmen und in der Serie lässt sich dieser 
Punkt nicht zuverlässig weiterverfolgen. Der Ast d steht in 
demselben Schnitt noch mit mehreren anderen Langhans- 
elementen in Verbindung. Zwischen dieser halboffenen Masche 
und dem völlig geschlossenen Ring der Abb. II gibt es alle 
Zwischenstufen. 

Ist der Hohlraum a der Abb. II extracellulär, so müssen 
wir den gewucherten Langhanselementen ausser der syncytialen 
Natur, der Schlängelung und Verzweigung noch die Möglich- 
keit der Anastomosenbildung zuerkennen. 

Schickele (4) schreibt 1906: „Hier‘‘ — sc. in der De- 
cidua — „kommen neben den Langhanszellen Riesenzellen vor 
und zuweilen grössere Syncytiumstreifen. Diese erscheinen in 
ihrem Zusammenhang zuweilen netzförmig, besitzen stark ge- 
färbte, lang ausgezogene Kerne und heben sich durch ihre 
intensive Färbung von der blass gefärbten Decidua grell ab“ 
(S. 69— 70). 

Nach dem Bisherigen werden wir nicht nur die Möglich- 


keit derartiger Netzbildungen in der Decidua zugeben, sondern 


Die Entstehung der Syneytiallacunen junger menschlicher Eier. 103 


diese Fähigkeit ausdrücklich den gewucherten Langhans- 
elementen zuschreiben. 

Die Struktur der gewucherten Langhanselemente wird be- 
sonders durch ein Moment äusserst kompliziert. Es kann sich 
der zwei Kernterritorien verbindende Teil des synceytialen 
Streifens bis auf eine feinste Fibrille verschmälern, s. Abb. IV 
hei f, ein Anklang an die Struktur eines bestimmten Abschnittes 
der Langhansschen Zellsäulen. Dort, wo das feste Gefüge der 
wohlumgrenzten, polyedrischen, dem Zottenstrome zunächst 
liegenden Langhanszellen lockerer wird, sieht man an unseren 
dünnen Schnitten einwandsfrei, wie mehrere massige Zelleiber 
durch feinste Ausläufer in absoluter Gewebskontinuität einen 
leeren oder Erythrocyten enthaltenden Raum umgrenzen. Man 
kann im Zweifel sein, ob man von anastomosierenden Zellen 
oder aber von einem hochgradig modifizierten Syneytium 
sprechen soll. 

Aus Abb. II haben wir erschlossen, dass die Abkömmlinge 
der Langhansschen Zellschicht syneytiale Netze bilden 
können. Wir können auf Grund der gleichen Abbildung hinzu- 
fügen, dass sie auch ein syncytiales Lacunensystem bilden 
können, das sich aber von jenem syncytialen Lacunensystem, 
dessen (renese wir verfolgen, erheblich unterscheidet. Dass 
die grösseren Trophoblastlacunen durch Thrypsis und Fort- 
schwemmung maternen Gewebes entstehen, haben wir früher 
bewiesen (s. Zeitschr. f. Geb. u. Gyn. Bd. 73). Dass die kleineren 
und kleinsten Lücken ebenso entstehen, kann auf Grund der 
prinzipiell gleichen Verhältnisse ohne weiteres angenommen 
werden. Wir haben uns bei unseren erneuten Untersuchungen 
auf Grund der Zelltrümmer, der necrobiotischen Zellen und des 
intercellulären, spezifisch resistenten, collagenen Fibrillennetzes 
von der Zulässigkeit des Analogieschlusses überzeugen können. 
Abh. III zeigt eine Phase in der Entstehung der kleinsten Lücken. 
Hierher gehören auch äusserst charakteristische Bilder, die sehr 


104 HANS HINSELMANN, 


oft in Komplexen gewucherler Langhanselemente zu finden sind. 
Man sieht ein kernhaltiges Langhansterritorium mehr flächen- 
artig entfaltet und zwar in Form einer flachen Schale, die 
Zelltrümmer enthalten, aber auch leer sein kann. Diese Form 
kommt dadurch zustande, dass dieses Langhanselement bei 
seinem Einwachsen in die Decidua in einer Richtung durch eine 
resistentere Zelle aufgehalten wird. Das Langhanselement um- 
wächst dann einen gewissen Abschnitt der Zellperipherie. Wird 
die resistentere Zelle aber durch die fortschreitende Trypsis 
eliminiert, so zeigt das Langhanselement entsprechend den vor 
kurzem herrschenden Strukturverhältnissen eine leere Mulde. 

Wenn wir bisher nur davon gesprochen haben, dass durch 
Wucherung der Langhansschen Zellschicht syneytiale Ele- 
mente entstehen können, so müssen wir den Satz auf Grund 
unserer Präparate dahin erweitern, dass nicht nur ein Teil, 
sondern dass alle Langhanselemente jenseits des kompakten 
Abschnittes der Langhansschen Zellsäulen syncytial sind. 
Wir sind dieser Ansicht, obwohl die Langhanselemente fraglos 
häufig, ja sogar überwiegend als Einzelzellen imponieren. In 
dieser Ansıcht stützen wir uns nicht nur darauf, dass wir uns 
in unseren Präparaten auf Schritt und Tritt von der syncytialen 
Natur der gewucherten Langhanselemente überzeugen konnten, 
sondern vor allem auf die Erfahrung, dass scheinbare Einzel- 
zellen sich beim Verfolg in der Serie als Quer- und Schiefschnitte 
syncytialer Balken erwiesen. Dicke Schnitte geben naturgemäss 
keinen klaren Aufschluss über die Struktur der gewucherten 
Langhanselemente. Die Schlängelung, die reiche Verzweigung 
und Anastomosenbildung so ausserordentlich zarter Gebilde 
macht das Bild in diekeren Schnitten völlig unübersichtlich. 
Nur unter besonders günstigen Verhältnissen, d. h. wenn ein 
syncvtialer Strang eine längere Strecke in einem Niveau und 
möglichst ohne Verzweigung verläuft, erkennt man auch in 
dickeren Schnitten die syneytiale Natur der periphersten Lang- 


50. Heft (50. Bd. H. 1.) 


gl 


Anatom. Hefte I. Abteilun 


"314 


Tafel 4/5. 


Zerte 


- 


Beleg 
2 
SR 


a 


Die Entstehung der Syneytiallacunen junger menschlicher Eier. 105 


hanselemente. So haben wir, noch bevor wir wussten, dass 
alle gewucherten Langhanselemente in der Decidua syneytial 
sind, uns an unseren dicken Gelloidinschnitten davon über- 
zeugen können, dass die Langhanselemente syncylial in die 
Decidua einwachsen können, siehe Abb. 14, Zeitschr. f. Geb. 
u. Gyn. Bd. 7% Ähnliches lehren die Beobachtungen von 
Peters (3). Während also diekere Schnitte nur selten einen 
klaren Einblick in die wahre Struktur der gewucherten Langhans- 
elemente erlauben, ist es ein Hauptvorteil unserer dünnen 
Schnitte, dass sie das Bild übersichtlich gestalten. Mit der 
Möglichkeit, die einzelnen Elemente klar zu verfolgen, machen 
wir sofort die Erfahrung, dass synceytiale Langhanselemente in 
einer Ausdehnung zu finden sind, wie wir sie an dickeren 
Schnitten wegen der Unübersichtlichkeit nicht kannten. Dass 
neben den syneytialen Elementen auch in unseren !/, 1-Schnitten 
eine grosse Anzahl von Langhanselementen als Einzelzellen 
erscheint, nimmt nicht wunder. Bei einem so kompliziert ge- 
bauten Netzwerk werden sich neben syneytialen Elementen 
nafurgemäss immer reichlich Querschnitte finden müssen, 

Wie kompliziert die Verhältnisse liegen können, möge an 
emem Beispiel ersehen werden. Es finden sich Hohlräume wie 
der Hohlraum a der Abb. II, durch die ein syncytiales Band aus 
einem anderen Niveau emporsteigt. Eines anderen komplizieren- 
den Faktors, der extremen Verschmälerung der protoplasmati- 
schen Verbindungen haben wir schon gedacht. Auch die amı- 
totische Kernvermehrung in diesen synceytialen Bändern modi- 
fiziert das Bild erheblich. Doch noch andere, gerade für unsere 
Frage hochbedeutsame Vorgänge finden sich an den Langhans- 
elementen. 

Abh. IV (Schnitt 1) entspricht einem umschriebenen Bezirk 
aus der Grenze der Decidua basalis gegen eine Mulde des inter- 
villösen Raumes. Bei a liegt der intervillöse Raum, der von 


den Zellen b, ce und d begrenzt wird. Das Protoplasma der 


106 HANS HINSELMANN, 


Kerne b und ce ist durch einen zarten Streifen in Zusammen- 
hang. Bei bestimmter Einstellung scheint auch das Protoplasma 
der Kerne ce und d eine Einheit zu bilden. Doch lässt sich dies 
an dem vorliegenden Schnitt nicht sicher entscheiden. Jen- 
seits dieser Kernreihe liegt eine vielkernige Protoplasmamasse e, 
die durch einen etwas breiteren Plasmastreif mit dem Proto- 
plasma des Kernes c in Zusammenhang steht und durch einen 
sehr zarten Ausläufer mit der Zelle f. Die Zelle f ihrerseits steht 
in innigem Zusammenhang mit b und c. Mit der Zelle f steht 
die Zelle g in Verbindung. Die Zellen h und ı sind voneinander 
getrennt und stehen auch mit der vielkernigen Protoplasma- 
masse nicht im Zusammenhang. 

In Abb. V (Schnitt 2) sehen wir dieselbe Stelle !/, u 
weiter. Trotzdem nicht unerhebliche Veränderungen. So ist 
vor allem f völlig mit der vielkernigen Protoplasmamasse e 
verschmolzen. Ausserdem ist f in breitere Verbindung mit b 
getreten. Die Verbindung von e zu cd hin ist durch Auftreten 
eines Kernes verändert. Welcher von den Kernen c, welcher 
d entspricht, lässt sich nicht sicher entscheiden. Von dem 
Kern g ist nur bei bestimmter Einstellung noch ein feinster 
Rest von Kernsubstanz (u. a. Chromiolen) zu sehen, was in 
der Zeichnung nicht zum Ausdruck kommt. Die in Abb. IV ge- 
trennten Zellen h und i bilden hier eine Einheit. Ein Fortsatz 
von e nähert sich hi so, dass eine sichere Entscheidung, ob 
er mit hi zusammenhängt, nicht möglich ist. Bei n ist ein neuer 
Kern aufgetreten, von dem in IV bei n noch nichts zu erkennen 
war. e sowohl wie f und n entsenden feinste Fibrillen, die ein 
Bild geben, wie es in der Zeichnung bein zum Ausdruck kommt. 
Doch kann nicht behauptet werden, dass auch wirklich diese 
Stelle bis in die feinsten Einzelheiten den wirklichen Verhält- 
nissen entspricht. Bei p findet sich ein Erythrocyt, bei r ein 
ähnliches Verhalten wie in Abb. 20 und 21, Zeitschr. f. Geb. 
u. Gyn. Bd. 73. Zumal der nächste Schnitt fehlt, lässt sich 


keine sichere Deutung für r erzielen. 


Die Entstehung der Syneytiallacunen junger menschlicher Eier. 107 


Abb. VI zeigt die weiteren Veränderungen in Schnitt 4, da 
Schnitt 3 ausgefallen ist. Die Verbindungen von e und f mit b 
sind noch breiter geworden. Der Fortsatz von e steht jetzt 
in breiter Kontinuität mit h und i. n erscheint frei, steht aber 
bei anderer Einstellung in Verbindung mit e und dessen Fort- 
satz s. Bei t ein Erythrocyt. 

Aus den letzten drei Abbildungen ersehen wir das eine mit 
Sicherheit, dass die vielkernige Protoplasmamasse e teils durch 
breitere, teils durch feinste Verbindungen aufs innigste mit 
den sie umgebenden Elementen zusammenhängt, ferner dass 
diese Elemente, die in Form von Einzelzellen und syneytialen 
Streifen erscheinen, in jeder Beziehung mit den gewucherten 
Langhanselementen übereinstimmen. Wir können weiter das 
Verhältnis der vielkernigen Protoplasmamasse e zu den um- 
gebenden Elementen so definieren, dass die gemeinsame Plasma- 
masse an umschriebener Stelle sich in besonderem Masse ent- 
wickelt hat, Hand in Hand mit einer entsprechenden amitoti- 
schen Kernvermehrung. 

In den drei Zeichnungen sind nur die Verbindungen der 
umgebenden Elemente zur vielkernigen Protoplasmamasse, ihrer 
produktiven Abart, zum Ausdruck gebracht, nicht aber ihre 
reichen mannigfaltigen Verbindungen zur weiteren Umgebung. 
Diese Verbindungen zur weiteren Umgebung sind aber für uns 
höchst bedeutungsvoll. Sie zeigen, dass die Elemente der Abb. 
IV VI, die den gewucherten Langhanselementen so sehr 
gleichen, sich jenem hochkomplizierten syneytialen Netzwerk 
einfügen, in das wir die gewucherten Langhanselemente haben 
aufgehen sehen. Wir haben also in Abb. IV—-VI einen Aus- 
schnitt aus dem syncytialen Netzwerk vor uns, und zwar einen 
höchst lehrreichen, weil er zeigt, dass die syncytialen Balken 
des Netzwerkes an umschriebener Stelle eine hochgradige Ver- 
mehrung ihres Protoplasmas und ihrer Kerne eingehen können. 


Damit sind wir soweit, dass wir das syncytiale Maschen- 


108 „ HANS HINSELMANN. 
system der Decidua basalıs in Parallele bringen können zu dem 
syneylialen Lacunensystem des intervillösen Raumes. 

In Abb. VII ist ein Übergangsbild bei fixer Einstellung re- 
produziert. Von a, einem Centrum intensiver amitotischer Kern- 
vermehrung geht ein breiterer Plasmastrang b zu c. Zwischen 
b, ce und a sind zahlreiche feinere Plasmafäden ausgespannt. 
Diese feinen Fäden vermitteln ebenfalls eine einwandfreie 
Plasmakontinuität zwischen a und d und zwischen a und e. 
f und g sind Zellen aus einem tieferen Niveau, die ebenfalls 
mit dem feinen Wabensystem in Verbindung stehen, und zwar 
in gleicher Weise wie a, c, d und e. Berücksichtigen wir jetzt 
noch die Verbindungen zur weiteren Umgebung, so müssen 
wir wiederum sagen, es ist ein Ausschnitt aus dem syncytialen 
Lacunensystem der Decidua basalıs, aber modifiziert durch prolı- 
ferative Vorgänge. Nicht nur das Keimzentrum a zeigt die 
Proliferationstendenz aufs deutlichste, auch die plasmatischen 
Stränge sind plasmareicher. Sie sind nicht mehr oder nur 
vereinzelt von der Zartheit wie z. B. in Abb. V bei n. Wir 
sehen also umschriebene Abschnitte des syncytialen Maschen- 
werks der Decidua basalis dem syncytialen Lacunensystem des 
intervillösen Raumes dadurch ähnlich werden, dass die syn- 
cytialen Balken reicher an Protoplasma und Kernen werden. 

Suchen wir jetzt ohne Rücksicht auf feinere Protoplasma- 
und Kernstrukturen den Unterschied zwischen den extrem- 
sten Formen der beiden Lacunensysteme zu definieren, so 
können wir sagen: Beim syneytialen Lacunensystem der Decidua 
basalıs sind die leeren Räume nur ineiner Ebene umgrenzt, 
im intervillösen Raum aber mehr oder weniger allseitig. Das 
syncvtiale Balkensystem der Decidua ist von äusserster Zartheit, 
während im intervillösen Raum syncytiale Membranen 
die Hohlräume umschliessen. Zwischen diesen Extremen gibt 
es alle Übergänge. Wenn wir in Abb. VII sehen, wie nur durch 
das Einsetzen proliferativer Vorgänge das syncytiale Netzwerk 


Die Entstehung der Syneytiallacunen junger menschlicher Eier. 109 


der Decidua basalis den Charakter des syneytialen Lacunen- 
systems des intervillösen Raumes annimmt, werden wir weiter 
folgern, dass durch ein weiteres Walten des Prozesses das 
Übergangsbild der Abb. VII sich völlig in das membranöse Sta- 
dium umwandeln kann. Oder mit anderen Worten: Das syn- 
cytiale Lacunensystem des intervillösen Raumes ist nur eine 
Abart des syncytialen Netzwerkes der Decidua basalis, eine 
durch proliferative Vorgänge umgestaltete Entwickelungsphase 
desselben. Je nach der Phase des Wachstumsvorganges werden 
die Übergangsbilder bald mehr dem ursprünglichen syncytialen 
Netzwerk, bald mehr dem synceytialen La@unensystem des 
intervillösen Raumes ähneln. Bei weiterem Fortschreiten 
der Substanzzunahme der Elemente des syneytialen Netz- 
werkes der Decidua basalis bleibt schliesslich nur noch 
das Prinzip das gleiche, dass fötales syncytiales Epithel 
Räume umschliesst, die durch Thrypsis und Fortschwemmung 
mütterlichen Gewebes entstanden sind. Selbst hinsichtlich des 
grobanatomischen Verhaltens treten tiefgreifende Umwandlungen 
ein. Wenn in einem Gebilde wie in der Abb. VII der produktive 
Vorgang weiter fortschreitet, kommt es zur Erdrückung der 
kleineren Maschen. Dieser Prozess kann soweit gehen, dass 
als Eindresultat an Stelle des syneytialen Lacunensystems ein 
kompakter vielkerniger Protoplasmakomplex tritt. Bei dieser 
Entwickelung kann es vorkommen, dass innerhalb eines grossen 
vielkernigen Protoplasmaklumpens ein oder mehrere Hohlräume 
gefunden werden, die man als primär intracellulär deuten würde, 
wenn man nicht die Vorphasen kennt. _ 
Wir haben gesehen, dass die äusserste Peripherie von Eiern 
aus dem Anfang des II. Monats rein syncytial ist, und dass 
dieses hochkomplizierte syncytiale Netz- resp. Lacunensystem 
überall da auftritt, wo das fötale Epithel gegen die Decidua 
vordringt. Dieses Verhalten ist deshalb von allerhöchster Be- 
deutung, weil es den eigenartigen Bau der Fruchtblasenwand 


110 HANS HINSELMANN, 
des jüngsten menschlichen Eies erklärt. Die Fruchtblasenwand 
des Bryce und Teacherschen Eies ist fast rein syneytial, 
hauptsächlich in Form des syncytialen Lacunensystems und 
setzt sich dadurch in Parallele zu der Peripherie älterer Eier. 
Die „primitive plasmodial villi“ sind nichts anderes als die 
svncytialen Balken unseres Netzsystems. Rein aus dem Bau 
der Fruchtblasenwand kann man ersehen, dass das Ei erst 
begonnen hat, mütterliches Gewebe einzuschmelzen und schon 
allein durch dieses Verhalten dokumentiert es sich als das 
jüngste bisher bekannte menschliche Ei. Bryce und Teacher 
schätzen das Alter ihres Eies auf 13—14 Tage. Gerade für 
diese jüngsten Stadien ist die Kenntnis von der Entstehungs- 
art des syncytialen Lacunensystems von weitergehender Be- 
deutung. Zu dieser Zeit, wo das Ei nur geringfügige Anforde- 
rungen an den Stoffwechsel, die Respiration und die Ausschei- 
dungsorgane der Mutter stellt, macht es die Art der Implantation 
möglich, dass der Gesamtorganismus wesentlich beeinflusst 
wird. Fortgeschwemmte Schleimhautzellen und ihre Trümmer 
werden mechanisch und chemisch den Organismus alterieren 
können, zumal der Chemismus der Zellen durch die Thrypsis 
verändert ist. 

Trotzdem bei der Entstehung der Lacunen auf Kosten 
thryptischen maternen Gewebes der primäre Inhalt der Lacunen 
stets mütterlicher Natur ist, darf doch nicht geschlossen werden, 
dass nun alles, was in den Lacunen an Zellen gefunden wird, 
mütterlicher Herkunft sei. Es ist schon erwähnt, dass syn- 
cytiale Balken durch syneytiale Maschen (Abb. II) eines anderen 
Niveaus hindurchziehen können. Im Querschnitt wird dann 
der Balken als Zelle imponieren, die allseitig von Syncytium 
umgeben ist, und doch ist dieser quergeschnittene Balken fötal. 
Eine andere Fehlerquelle infolge sekundärer Modifikationen ist 
in Abb. VIIl und IX reproduziert. Das Syncytium liegt im inter- 
villösen Raum. In der Lacune a liegt eine zarte protoplas- 


Die Entstehung der Syneytiallacunen junger menschlicher Eier. 111 


matische Membran b, die bei « deutlich einen Kern aufweist. 
Bei ß ist ein Kern ganz flach angeschnitten, ähnlich wie bei y 
und d. Es zeigen diese Bilder, dass in diesen Kernen das Basi- 
chromatin ganz erheblich gegenüber der übrigen Kernsubstanz 
zurücktritt. Sehr häufig sind nur vereinzelte Chromiolen an 
der Grenze des Kernes gegen das Protoplasma zu finden, s. €. 
Der nächste Schnitt — 1 u weiter — zeigt, dass die syncytiale 
Membran b nicht mehr mit c zusammenhängt wie in Abb. VII, 
sondern mit der gegenüberliegenden Seite d. Diese Verbindung 
ist äusserst zart, so dass man bei anderer Einstellung ebenso 
wie bei schwächerer Vergrösserung eine zweikernige Zelle in 
der Lacune liegen sieht. In einem so komplizierten Gebilde 
können durch die Schnittführung sehr schwer zu deutende Bilder 
entstehen, und man kann sich nur dadurch vor Irrtümern 
schützen, dass man nicht nur eine Ebene berücksichtigt, son- 
dern sich durch Verfolg in der Serie eine körperliche Vorstellung 
‘verschafft. 

| Die Syncytiallacunen der Blasenmole und die endothelfreien 
Bluträume des Chorionepithelioms entstehen in der gleichen 
Weise wie die Syncytiallacunen bei normaler Gravidität. 


Literaturverzeichnis. 


. Strahl und Benecke, Ein junger menschlicher Embryo. Wiesbaden. 
Bergmann 1910. 

. Bryce, Teacher und Kerr, Contributions to the study of the early 
development and imbedding of the human ovum. Glasgow 1908. 

. Peters, Über die Einbettung des menschlichen Eies. Leipzig und Wien 
1899. Deuticke. 

. Schickele, Die Chorionektodermwucherungen der menschlichen Placenta, 
ihre Beziehungen zu der Entsteliung der Cysten und Fibrinknoten der 
Placenta. Hegars Beiträge zur Geburtsh. u. Gyn. 1906. Bd. 10. 

. Nitabuch, Beiträge zur Kenntnis der menschlichen Placenta. In.-Diss. 
Bern 1887. 

. Albrecht, Über Chorionepitheliomeund verwandte Geschwülste. Verhandl. 
der deutschen patholog. Gesellschaft 1908. 

. Hinselmann, Die angebliche, physiologische Thrombose von Gefässen 
der uterinen Placentarstelle. Zeitschr. f. Geburtsh. u. Gyn. 1913. Bd. 73. 


Erklärung der Abbildungen. 


I, 1 Formalinpräparat. Letzte Periode vor 5 Wochen. Hämatoxylin. 
21, u. Zeiss Obj. D. Oe. 2. Ein Ausschnitt aus der Grenze der Decidua inser- 
tionis gegen den intervillösen Raum a. b. Syneytium. c. Drüse. d. Gefäss 
f—g syneytialer Strang mit den Kernen h u. i. Bei m geht ein Zweig von 
fg ab. o. Deciduagewebe, noch nicht rarefiziert. 

I, 2f—g aus I, 1 bei Ölimmersion und Komp. Ok. 4. Durch Wucherung 
von Langhanszellen entstandener syncytialer Strang, der sich schlängelt und 
verzweigt. 

II. Formalinpräparat. L. M. vor5 Wochen. Hämatoxylin 1 u Zeiss homog. 
Imm. '/ıo. Komp. Oc. 4. Aus einem Bezirk wie in I, 1. Die beiden syncy- 
tialen Langhanselemente b und c bilden durch Anastomose einen Ring. Die 
dadurch entstehende Masche a ist extracellulär. Hier befand sich ursprünglich 
mütterliches Gewebe, das unter dem Einfluss des Choriotrypsins abgestorben 
ist und dann fortgeschwemmt wurde. 

III. s. II. Gabelig verzweigtes Langhanselement. Zwischen a und b 
necrotische Zelle e. 

IV—VI. Formalinpräparat. L. M. vor 5 Wochen. Hämatoxylin '/2 u 
Homog. Imm. '/ız Komp. Oe.4. Partie aus einem Komplex gewucherter Lang- 
hanszellen von der Grenze der Decidua gegen den intervillösen Raum a. Abb. IV. 
entspricht Schnitt 1, V Schnitt 2 und VI Schnitt 4. Die vielkernige Proto- 
plasmamasse e hat mehrere Verbindungen zu den umgebenden Elementen und 
dokumentiert sich dadurch als ein Teil des syneytialen Netzwerkes der ge- 
wucherten Langhanszellen. e zeigt, dass Teile des syncytialen Balkensystems 
sehr an Plasma und Kernen zunehmen können. 

VII. Formalin. L.M. vor5 Wochen. Hämatoxylin 2«. Homog. Imm.'/ı2 
Komp. Oc.4. Von der Grenze der Decidua gegen den J. R. In diesem Ausschnitt 
aus dem syneytialen Netz der gewucherten Langhanszellen hat eine Proliferation 
eingesetzt. Dadurch ist dieser Abschnitt dem syneytialen Lacunensystem des 
intervillösen Raumes ähnlich geworden. 

VIIl u. IX. Formalin. L. M. vor 5 Wochen. Hämatoxylin 1 «. Syneytium 
aus dem intervillösen Raum in zwei aufeinander folgenden Schnitten. Zeigt, 
dass auch fötales Epithel b in den Hohlräumen a des Lakunensystems liegen kann. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 150. Heft (50. Bd., H. 1). Ss 


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AUS DER GEBURTSHILFLICH-GYNÄKOLOGISCHEN KLINIK In HELSINGFORS, FINNLAND. 


ÜBER DIE 


EMBRYOTROPHE DER RAUBTIERE (HUND, FUCHS, KATZE) 
IN MORPHOLDGISCHER HINSICHT. 


VON 


PROF. G. HEINRICIUS, 


HELSINGFORS. 


Mit 48 Figuren auf den Tafeln 4/14. 


Einleitung. 


Die Ernährung der Leibesfrucht ist Jahrhundertelang Gegen- 
stand der Forschung gewesen. Wir ersehen aus dem Resultat 
derselben, wie eine alte Ansicht, im Laufe der Zeiten oft ver- 
gessen, nicht beachtet oder als ungültig erklärt, doch bei wieder- 
holter Prüfung sich als richtig erweist; wie, weit zurück in 
vergangenen Jahrhunderten, Anschauungen herrschend gewesen 
sind, welchen durch die verbesserten Untersuchungsmethoden 
unserer Zeit volle Anerkennung zuteil geworden ist. 

Bereits die alten griechischen Philosophen widmeten der 
Krage über die Ernährung des Fötus ihre Aufmerksamkeit. Die 
ersten sicheren Beobachtungen an Tieren stammen aus dem 
fünften Jahrhundert vor Christi und liegen den Aussprüchen 
des Arztes Alkmäon!) von Kroton auf diesem Gebiete zu- 


grunde. 


Die in Hippokraltes’ und Aristoteles’ Schriften 
niedergelegten Lehren über die Ernährung des Fötus sind be- 
sonders bedeutungsvoll. Dieselben nehmen an, dass das Blut 


der Mutter durch den Nabel direkt in die Blutgefässe des Fötus 

!) Vergleiche Kolster, Om fostrets näring. Öfversigt af Finska Veten- 
skaps Societetens Förhandlingar LIII. 1910—1911, Helsingfors 1911. C. Nr. 4. 
3. 2, 


115 G. HEINRICIUS, 

übertrilit und somit dem Fötus als Nahrung zugeführt wird. 
Arısltoteles stellte auch die Lehre auf, dass bei den jebende 
Junge gebärenden Tieren die Ernährung des Fötus in den Fruchl- 
säcken stattfindet, besonders bei den Tieren mit Hemiplacenta, 
durch die sogen. Uterinmilch, eine dem Auge sichtbare, imilch- 
arlige Flüssigkeit. Wahrscheinlich hatte man an Opfertieren 
beobachtet, dass bei Schafen während der ersten Hälfte der 
Schwangerschaft sich zwischen den Eihäuten und der Gebär- 
imutterwand eine milchartige Flüssigkeit vorfand, welche am 
linde derselben nicht mehr nachgewiesen werden konnte. So- 
bald die Brustdrüsen die Entwickelung erreicht hatten, dass 
sie in Tätigkeit treten konnten, trat die Geburt ein; die Uterin- 
milch wurde alsdann durch die Milch der Brustwarzen ersetzi. 

Harwey lehrte, dass in den Placentarcotyledonen ein 
nicht vom Blute herstammendes schleimartiges Nahrungsmittel 
bereitet wurde, welches bei dem Schafe aus Eiweiss bestand: 
er erkannte dem Blute der Mutter keine Bedeutung als Nah- 
rungsmittel zu. 

Seitdem Malpighi zuerst die Uterindrüsen gezeigt hatte, 
wurde das von diesen abgesonderte Sekret als, in gewisser 
Weise zur Nahrung für den Fötus dienend, betrachtet (v. Baer, 
Weber, vRschricht, "Duüyerney, Sparpeyveaon 
Bischoff). 

Kkschricht!) war der Meinung, dass die Uterindrüsen 
das eigentliche Nahrungsmalerial für den Embryo absondern, 
und dass dasselbe von anderen Verzweigungen der Nabel- 
gefässe aufgenommen wird als von denen, welche die Funk- 
tion der Placenta als Atmungsorgan vertreten. 

Diese Ansicht, dass der Embryo durch eine Art Uterin- 


milch ernährt würde, wurde mit Bestimmtheit ausgesprochen 


1) De organis quae respirationi foetus mammalium inserviunt. Hafniae 
(Copenhagen) 1837. 


Über die Embryolrophe der Raubliere ete. 119 


von Spiegelbergt), Ercolani?), Klebs?°), Raubert), 
Bonnet5), v. Hoffmann®), Tafani?). 

Spiegelberg fand bei Schafen und Kühen die Kpithel- 
zellen in den Uterindrüsen in lebhafter Entwickelung neuer 
Zellen begriffen, welche durch Fettmetamorphose rasch zer- 
[allen und an den Embryo Nahrungsmaterial abgeben. Dasselbe 
dringt durch Chorionvillis Epithel und Bindegewebe und, 
dortselbst weiter verändert, wird es von den fötalen Gefässen 
aufgenommen. Die Zellen in den Uterindrüsen haben also die- 
selbe Bedeutung, wie die Sekretionszellen in anderen Drüsen. 

KErcolani stellte die Lehre auf, dass sich während der 
Gravidität von der Decidua serotina ein neues Drüsenorgan 
bildete (Organo glandulare), welches während der ersten Zeit 
der Entwickelung des Embryos mit gelblich weisser Flüssig- 
keit, UÜterinmilch, gefüllte Hohlräume enthielte, in welche sich 
Chorionvilli senken. Ercolani behauptete, dass das erste 
Stadium der Placentarbildung beim Menschen nicht besonders 
von der oben beschriebenen Art und Weise abwiche. Dieses 
secernierende Drüsenorgan erleidet später Veränderungen in 
der Richtung, dass Chorionvilli direkt in mit Blut gefüllte 
Cavitäten in dieser decidualen Neubildung eindrängen und so- 
mit vom maternen Blute umspült werden, welches alsdann des 
Embrvos Nahrungsmittel bildet. 

Klebs nahm auch an, dass Chorionvilli sich nicht in 


1) Über die Placenta der Wiederkäuer. Zeitschr. f. rat. Medizin. 1864. 
Bd. 21. S. 165 u. f. 

2) Sulla parte che hanno le glandole otrieolari dell’ utero nella formazione 
della porzione materna della placenta e nella nutrizione dei feti nell’ alvo ma- 
terno. Bologna 1873. 

3) Prager med. Wochenschr. 1878. 

4) Über den Ursprung der Milch und die Ernährung der Frucht im all- 
gemeinen. Leipzig 1879. 

5) Die Uterinmilch und ihre Bedeutung für die Frucht. Stuttgart 1882. 

6) Sicherer Nachweis der sog. Uterinmilch beim Menschen. Zeitschr. f. 
Geb. u. Gyn. Bd. 8. S. 258. 

?) Sulle condizioni utero-placentari della vita fetale. Firenze 1886. 


120 G. HEINRICIUS, 


die maternen Blutgefässe erstrecken, sondern in Hohlräume, 
welche von der Decidua gebildet werden und mil einer grau- 
roten Flüssigkeit, enthaltend Lymphkörper, veränderte role 
Blutkugeln und grosse, teils runde, leils eckige, in gewissem 
Grade in Fett umgewandelte Bildungen, gefüllt sind, identisch 
mit der in der Placenta von Tieren nachgewiesenen Sekrelions- 
Nüssigkeit. 

Rauber hielt die von den Blutgefässen der Mutter in 
die des Embryos überwandernden Lymphkörper für das haupt- 
sächlichste Nahrungsmittel desselben. Die extrauterine Nahrung 
durch die Milchdrüsen, deren Sekret geformte Bestandteile, die 
Colostrum- und Milchkugeln, nach Rauber von den Lymph- 
körpern des Blutes und nicht von den Drüsenzellen herstammen, 
wäre eine Fortsetzung der intrauterinen durch die Placenta. 
Dasselbe Nahrungmittel würde produziert für den Neugeborenen 
wie für den Fötus. Sobald nach der Geburt die Gefässe des 
Nabelstranges nicht mehr den Weg für die Nahrung des Fölus 
bilden, entsteht ein Hinströmen der weissen Blutkörper nach 
der Brust und werden dieselben somit noch eine Zeit nach 
der Geburt dem Fötus zugeführt. 

Bonnet entdeckte bei Schafen m den ulerinen Drüsen- 
zellen eine Menge Fett und zwischen denselben zahlreiche 
Lymphkörper. In der Uterinmilch, welche besonders in der 
Mündung der Üterindrüsen vorkomml, fand Bonnet Fetttropfen 
wechselnder Grösse, stark aufgeschwollene Leucocylen, Reste 
von „Körnchenzellen‘, welche er als Degenerationsstadien von 
Lymphkörpern deutet. Nach der Bildung der Placenta war das 
Verhältnis dasselbe. Bonnel stellte sich vor, dass die weissen 
Blutkörper von den Capillaren auswandern in und zwischen 
die Drüsenepithelzellen, wo dieselben teilweise in Fell zer- 
[allen und schliesslich durch die Uterinkontraktionen frei- 
gemacht werden. Er teilte der Uterinmilch grosse Bedeutung 


als Nahrungsmittel während der ersten Zeit nach der Befruch- 


Anatom. Hefte I. Abteilung 150. Heft (50. Bd. H. 1.) 


Tafel 6/7. 


Fig. 23. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere elc. 121 


tung bei, denn das schnelle Wachsen gerade dann wäre un- 
denkbar durch Ernährung nur mit Plasma. Bonnet erachlele 
die Ansicht, dass das fettdegenerierte Uterinepithel die ge- 
formten Bestandteile der Uterinmilch bildet, nicht mehr für 
stichhaltig. Das Fett, wahrscheinlich unter dem Einfluss des 
Epithels gebildet, wird von der Zelle ausgestossen und mil 
der Flüssigkeit vermischt. Ebensowenig wie man eine während 
der Assimilation mit Fett infiltrierte Epithelzelle im Dünndarm 
als im fettartigen Zerfall befindlich bezeichnen kann, ebenso- 
wenig kann man, nach Bonnet, der Meinung sein, dass das 
Uterinepithel letzigenannte Veränderung erleidet. 

v. Hoffmann konnte in menschlicher Placenta eine Flüssig- 
keit nachweisen, welche rote und weisse Blutkörper, eigen- 
tümliche wasserklare blasenartige Gebilde, die sogen. Uterin- 
milchkugeln, Deciduazellen, rote Blutkörper in Zerfall, braun- 
arliges Pigment enthielt. Nach v. Hoffmann ist die Bestim- 
mung der Decidua im allgemeinen, dem Embryo einen Teil 
der für den Lebensunterhalt desselben nötigen Nahrung zu 
geben; zu diesem Zwecke bildet sich die Deeidua placentaris 
um zu einem besonderen Organ für Absonderung der Uterin- 
milch, welche in den Räumen produziert wird, in welche Chorion- 
villi eingedrungen sind. Hier wird die UÜterinmilch mit «dem 
Extravasal des mülterlichen Blutes gemischt und bildet in Ver- 
einiguneg mil diesem das Nahrungsmittel des Fötus, welches 
von Villi aufgesogen wird. An v. Hoffmann schliesst sich 
Ahlfeld!), nach welchem Blut nicht in den intervillösen 
Räumen enthalten ist. 

In seiner umfassenden Arbeit über die Placenla bei ver- 
schiedenen Tieren und Menschen legte Tafanı die Resultate 
seiner Untersuchungen über die Bildung und Beschaffenheil 
der Uterinmilch dar. Beim Hornvieh befindet sich die von 


den Uterindrüsen abgesonderte Uterinmilch zwischen dem 


1) Berichte und Arbeiten aus der geb.-gyn. Klinik zu Giessen. Leipzig 1883, 


122 G. HEINRICIUS, 


maternen und fötalen Teil der Placenta und enthält drei Arten 
Formelement: runde Zellen, welche mehr oder weniger Felt- 
körner entbehren, Zellendetritus und ganze Zellen. Diese 
letzteren sind abgelöste mütterliche Epithelzellen, welche in 
ihrer Mitte mit diffuser chromatophiler Substanz angefüllt sind; 
Zellendetritus besteht aus Zellenfragment, enthaltend durch 
Safranin oder Karmin leicht zu färbende homogene Nuclein- 
substanz; die dritte Art Formelement erweist sich als mikro- 
skopische, eiförmige, glänzende, verschieden gefärbte, bald gelb- 
grüne, bald rötliche Zellen, enthaltend grössere oder kleinere 
Mengen von in deren Mitte diffus verteiltem Nuclein; frag- 
liches Element entsteht durch Zusammenballung oder Zerfall 
mehrerer materner Epithelzellen. Bei der Katze enthält die 
Uterinmilch coagulierte Eiweissstoffe und teilweise fettartig ver- 
wandelte, teilweise mit homogenem, intensiv chromatophilem 
Kerne versehene Zellen. Beim Hund wird die Uterinmilch so 
gebildet, dass materne Epithelzellen sich in die Länge strecken, 
homogen werden, der Kern seine chromatophile Substanz ver- 
liert, homogen wird und mit dem Zellenprotoplasma zusammen- 
fliesst: schliesslich fallen diese Zellen ab. Ungefähr auf die- 
selbe Weise geht die Bildung der Uterinmilch bei «den Nage- 
tieren vor sich. 

Franck!) beschrieb die Uterinmilch bei Stuten und 
Wiederkäuern als eine lichtrote Emulsion, enthaltend: Cylinder- 
epithel, runde Zellen von den Uterincarunkeln mit lebhafter 
Kernvermehrung, Reste von Zellen, freie Kerne sowie freie 
Fetttropfen. Er war der Meinung, dass die Flüssigkeit durch 
eine Veränderung der von der UÜterinschleimhaut abgestossenen 
Epithelzellen entstand und dem Embryo als Nahrung diente. 


Prevost und Morin?) behaupten, dass die Uterinmilch 


1) Handbuch der tierärztl. Geburtshilfe. S. 96. 
2) Recherches sur la nutrition du foetus. M&m. de la Societe de physique 
et d’hist. nat. de Geneve. Tome 9. 1841. p. 235—280. 


wu 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 12: 
von den Gefässen der Carunkeln der Uterinschleimhaut abge- 
sondert und von den Gefässen der Cotyledonen aufgenommen 
wird. Nach Schlossbergers!) und Gamgees?) Unter- 
suchungen über die chemische Beschaffenheit der Uterinmilch 
besteht diese hauptsächlich aus Wasser, Eiweiss, Casein, Fell 
und Salzen. 

Im Gegensalz zu den vorhergehenden Forschern betrachten 
Colin?) und Werth#) die Uterinmilch als ein Produkt posl- 
mortaler Zerteilung. 

Im 16. Jahrhundert und im Anfang des 17. nahm man Tort- 
geselzt eine direkte Überführung des mütterlichen Blutes zum 
Fötus durch die Nabelgefässe an; man schrieb den von den 
Eihäuten ausgehenden Excrescenzen die Aufgabe zu, die Uterin- 
milch aufzusaugen und in das Fruchtwasser zu überführen. 
Andere Forscher waren der Meinung, dass diese Überführung 
durch Poren in den Eihäuten geschehe. Die Amnionflüssigkeil 
wurde damals als die hauptsächlichste Nahrung des Fötus er- 


klärt, als hinuntergeschluckt durch den Mund des Fötus. 


Während der Entwickelung der wissenschaftlichen For- 
schung in den späteren Zeiten nahm man an, dass die Ernäh- 
rung des Fötus, wenn nicht ausschliesslich, so doch grössten- 
teils durch Osmose und Diffusion von im Blute der Mutter 
aufgelösten Stoffen nach dem fötalen Blute geschehe. Diese 
Lehre war durch physikalische Facta gestützt. Dass Diffusion 
allein nicht hinreichend ist für die Ernährung des Fötus, ist leicht 
einzusehen, wenn man sich den Bedarf des Embryos an Eisen 
klar macht. Das Blutplasma enthält diesen Stoff nicht, sondern 
derselbe ist an die roten Blutkörper gebunden. Bei Tieren mil 


Placenta, welche sehr dotterarme Eier besitzen, muss denselben 
1) Vgl. Bonnet, l.c. 8.7. 

2) Edingburgh veterinary Review 1864. Nr. 46. 
3) Physiologie. Bd. 2. S. 876. 

4) Archiv f. Gyn. Bd. 20. S. 353, 1882. 


124 G. HEINRICIUS, 


von aussen das Eisen zugeführt werden, um die Bildung der 
Blutkörper des Embryos zu ermöglichen. Da das Kisen nicht 
in löslichem Zustande im Blutplasma vorhanden ist, so müssen 
andere Flüssigkeiten für die Ernährung des Fötus als nur eine 
einfache Diffusion vorhanden sein. 

Bereits seit Mayers!) an Kaninchen 1817 ausgeführten 
Versuchen hat man den Übergang löslicher Stoffe auf ver- 
schiedenen Wegen von der Mutter auf den Fölus nachgewiesen. 

Da man bei genauerer Untersuchung des verschiedenartigen 
und komplizierten Baues der Placenten der Tiere die mechanische 
Lehre nicht zufriedenstellend fand, ist man ım Verlauf der 
letzten Dezennien zu der Überzeugung gekommen, dass die 
rnährung des Fötus hauptsächlich durch den Zerfall und 
vom Ei in zweckdienliche Eigenschaften zu diesem Zwecke 
bearbeitete Bestandteile des maternen Gewebes geschehe. 

Bonnet schlug 1899 den Namen „Embryotrophe 
für alle die vom Fötus verbrauchten malernen Stoffe vor. 

In «er Placenta findet ein Gasaustausch statt zwischen 
Mutter und Frucht und ein Übertritt gelöster und leicht diffun- 
dierbarer Stoffe aus dem Blute der Mutter in die Capillaren 
des Fötus. Aber auch die morphologischen Bestandteile des 
Blutes: die Erythro- und Leucocyten und die Gebärmutter- 
schleimhaut dienen als Nahrungsmittel für die Frucht. 

Der Zweck dieses Aufsatzes ist die Bildungsart und Auf- 
nahme der morphologischen Bestandteile der Embryotrophe der 
Hündin, der Füchsin und der Katze durch die Placenta foetalıs 
zu beschreiben. 

Untersuchungen über die chemische Zusammensetzung der 
Emmbryotrophe und den Stoffwechsel in der Gesamlplacenta sind 


Aufgabe der Physiologie. 


1) Übergang von Farbstoffen aus der Mutter zu dem Fötus. Deutsches 
Archiv f. Physiologie von Meckel. 1817. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 125 


Bereits vor der Entstehung des eigentlichen Ernährungs- 
organes des Fötus, der Placenta, wird dem Ei vom Mutter- 
organismus Nahrung zugeführt auf eine Weise, welche in mehr- 
facher Beziehung mit den Verhältnissen zum selben Zwecke 
innerhalb der Placenta grosse Ähnlichkeit hat. Ich halte es 
deshalb um des Vergleiches willen für begründet, zuerst eine 
kurze Beschreibung über die Nutrition des Eies vor 
der Ausbildung der Placenta zu geben. Die nächst- 
folgenden Zeilen 125 —139 sind teilweise ein kurzes Referal 
meines Vortrages in Budapest 1909. Siehe: Die Verhandlungen 
des XVI. medizinischen internationalen Kongresses in Budapest 
1909: Die Einbettung des Eies. Diskussionsfrage VIII in der 
geburtshilflich-gynäkologischen Sektion. 

Bei der interstitiellen Einbettung des Eies beim Meer- 
schweinchen, wie dieselbe von Reichert!), Bischoff?), 
Hensen?), Creighton®), Selenka) beschrieben ist, hat 
man genügend Grund zu der Vermutung, dass das Epithel der 
(Gebärmutter von den Eizellen aufgelöst wird, um demselben 
als Nahrung zu dienen, und dass das Bindegewebselement der 
Schleimhaut und das Blut um das Ei herum denselben Zweck 
haben. Die Auflösung von Bindegewebselement trägt ausser- 


dem zur Erweiterung der Eikammer bei. 


I) Über die Bedeutung der hinfälligen Haut der Gebärmutter und deren 
Verhältnis zur Placenta uterina. Müllers Archiv f. Anat. u. Phys. 1848. 
S. 78 und Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Meerschweinchens. Abh, 
d. Akad. d. Wissensch. in Berlin 18 1. S. 97. > 

2) Entwickelung des Meerschweinchens. Giessen 1852 und Neue Beob- 
achtungen zur Entwickelungsgeschichte d. Meerschweinchens. Abh. d. bayer. 
Akad. d. Wiss., math.-phys. Klasse. Bd. 10. 1866. II. Cl. Abt. I. 

3) Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung der Kaninchen 
und Meerschweinchen. Zeitschr. f. Anat. u. Entwickelungsgesch. 1876. Bd, 1. 
S. 353. Ein frisches Stadium des im Uterus der Meerschweinchen festge- 
wachsenen Eies. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1883. S. 61. 

4) On the formation of the placenta in the guineapig. Tbe Journ. of 
Anat. and Phys. Vol. 12. 1878. p. 534. Vol. 13. 1879. p. 173. 

5) Studien z. Entwickelungsgeschichte der Tiere. Die Keimblattumkehr 
im Ei der Nagetiere. H,. 3. Wiesbaden 1884. S. 83. 


126 G. HEINRICIUS, 


Paladino!) fand bei Meerschweinchen, dass nach der Be- 
fruchtung des Eies die Schleimhaut anschwoll, die Anzahl der 
Lymphkörper sich vermehrte, das Epithel teilweise abfiel, die 
Uterindrüsen teilweise verschwanden. Um das Ei herum fanden 
sich angehäuft weisse und rote Blutkörper, Deeiduazellen und 
neugebildete Blutgefässe. Die Decidua bildet ein veritables Organ 
„transitoire hematogenique angioblastique“ und das Blut dien! 
teilweise als die erste Nahrung des Fötus. 

Nach Duval?) verdünnt sich beim Meerschweinchen die 
Eikammer nicht nur durch Dehnung des wachsenden Kies, son- 
dern auch durch Auflösung des Gewebes, welches die Wand 
der Eikammer bildet. Wodurch der Gewebezerfall verursacht 
wird, lässt Duval unentschieden; er glaubt, dass die Produkte 
des Gewebezerfalles vom Ei resorbiert werden. Die Blutgefässe, 
die das zerfallene Gewebe durchziehen, reissen ein, ıhr In- 
halt ergiesst sich in die Höhlung der Eikammer. 

Nach Graf von Spee 3) ist das Ei vor der Einbettung noch 
von der Zona pellueida umhüllt. Es verliert bald dieselbe und 
dringt durch das Uterinepithel. Die Eizellen bringen das Epı- 
Ihel zur Einschmelzung und zum Verschwinden an den Stellen, 
wo sie mit demselben in Kontakt gekommen sind. Nachdem 
die Eizellen durch die Epithelzellen der Uterusschleimhaut ge- 
sangen sind, üben sie eine Einwirkung auf die ihnen nächst- 
gelegenen Bindegewebszellen aus; diese werden einem Aul- 
lösungsprozess unterworfen, und es bildet sich eine das Eı 


umlagernde Zone, Implantationshof, welche sich durch Assi- 


1) Dei primi rapporti tra embryone et l’ utero in alcuni mammiferi. Gior- 
nale della associazione dei naturalisti e medici di Napoli. T. I e Giornale 
dell’ acead. dei natur. di Napoli. 1889. p. 6 und Des premiers rapports entre 
l’embryon et l’uterus chez quelques mammiferes. Extrait. d. Arch. ital. de Biol. 
Tome 13. Fasc. I—II. 1889. 

2) La placenta des rongeurs. Journal de l’anat. et de phys. Tome 28. 
1892. p. 58—98, 333—453. 

3) Die Implantation des Meerschweincheneies in der Uteruswand. Zeitschr. 
f. Morphologie u. Anthropologie. Bd. 3. 1901. S. 130. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete., 127 


milation von Nachbarzellen an ihrer Peripherie verbreitet. 
Durch Verschmelzung von diesen Bindegewebszellen entsteht 
ein Symplasma, welches aufgelöst wird und wohl die flüssige 
Nahrung für das Ei bildet. Die Gefässe im Implantationshof 
verhalten sich aber intakt. 

Nach Lee!) erleidet bei Geomys bursarius, einem unter- 
ırdisch lebenden Nager, die Uterinschleimnaut in der Nähe 
des Trophablastes eine Erweichung und Zerstörung. In der 
Wand der Deciduahöhle entwickeln sich zahlreiche Blut- 
capillaren, welche mit der Dotterplacenta in intimen Zusammen- 


hang treten. 


Herrmann und Stolper?) haben im wesentlichen die 
tesultäte der Untersuchungen von Graf von Spee über die 
Vorgänge bei der Eieinbettung bei Meerschweinchen bestätigt. 
Ausserdem haben sie strotzend mit Blut gefüllte Capillaren 
radienartig um das Ei gefunden. Aus der Placentaranlage 
spriessen solide Knospen hervor, die dem Mutterboden ent- 
gegenwachsen und in denselben einbrechen. Diese Massen 
senden Fortsätze, die in dem mütterlichen Gefässapparat in 
besondere Beziehung treten, indem sie dessen Wandungen von 
aussen umschlingen und arrodieren, um eine Verbindung 
zwischen Placentaranlage und mütterlichen Gefässen zu be- 
werkstelligen. Bevor die Bildung der eigentlichen Placenta ge- 
schieht, zirkuliert bereits mütterliches Blut in den Lacunen der 
Placentaranlage und dient wahrscheinlich zur Nahrung des Ries. 
Ein Teil der Decidua geht histolytisch zugrunde. An der Stelle, 
wo das Ei in die Mucosa eindringt, verschwindet das Epithel. 

') The early Developrement of Geomys bursarius. British med, Journ. 
1906. S. 172. (Vorläufige Mitteilung.) 

2) Zur Syneytiogenese beim Meerschweinchen. Sitzungsberichte d. Kais, 
Akad. d. Wissensch. in Wien. Math.-naturwiss. Kl. Bd. 114. Abt. III. Dez, 
1905. Vgl. auch Verh. d. deutschen Gyn. Gesellsch. Würzburg. 1903. S. 633. 


(Ein Beitrag z. Entwickelung des Meerschweinchens. S. 633) n. Kiel 1905. S. 498. 
(Zur Genese d. Chorionepithels beim Meerschweinchen). 


128 G. HEINRICIUS, 


Beim Igel (Erinaceus europaeus, excentrische Einbettung 
des Eies) wuchert nach Hubrecht!) da, wo eine Keimblase 
liegt, die Schleimhaut ganz beträchtlich durch eine starke 
Proliferation der Zellen der interglandulären Bindegewebe, das 
Epithel der Uterindrüsen geht nach und nach zugrunde, die 
Blutgefässe entwickeln sich stärker, die Decidua, welche die 
beiden Wände der die Keimblase umschliessenden Bucht bildet, 
wird sehr blutreich; das Gewebe erscheint stark serös durch- 
tränkt, an einzelnen Stellen tritt Blut aus den (Gefässen aus, 
und auch in das Lumen dringt der seröse Erguss vor zwischen 
die Epithelzellen; mit aller Wahrscheinlichkeit spielt diese 
"lüssigkeit auch die Rolle der Nahrungsflüssigkeit für das Ki. 

Das oberflächliche Epithel, welches die Bucht für das Ki 
auskleidel, geht bald zugrunde, besonders da, wo es mit der 
Keimblase in Beziehung kommt. Auch die Propria wird in 
der Nähe der Keimblase verändert und lockert sich merklich 
auf. Innerhalb des Trophoblastes entsteht ein System zusammen- 
hängender Hohlräume, in welche später mütterliches Blut ein- 
tritt. Nach Verschwinden des Epithels in der Eikammer komm! 
der Trophablast überall in Berührung mit dem mütterlichen 
Gewebe, also mit der deeidualen Wand der Eikammer. In dieser 
entwickeln sich dünnwandige Blutlacunen, von welchen das 
mütterliche Blut zum Eı hinfliesst und tritt in die Hohlräume 


ein, die den Trophablasten durchsetzen. 


In der Decidua bilden sich grosse eigentümliche Zellen, 
in deren Protoplasma stark gefärbte Körner, Kerne gewöhn- 
licher Deciduazellen, sowie stark gefärbte Blutkörperchen sich 
Inden, sogen. Deciduofracten. Einige von diesen Zellen bohren 
sich centrifugal einen Weg längst der Lacunen der Decidua, 


welche sich in dem Trophoblast öffnen. Auf diese Weise wird 


!) The placentation of Erinaceus europaeus with remarks of the physio- 
geny of the placenta. Quarterly Journal of mieroscopical science, 1889. S. 288. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 129 


eine rasche Resorption des Deciduagewebes vorbereitet und 
beschleunigt; die grossen Zellen des zur Lösung bestimmten 
mütterlichen (Gewebes sind Phagocyten. 

Auch Resink!) beschreibt die Degeneration des Üterus- 
epithels bei der Anlage der Keimblase. 

Bei der Festsetzung des Eies und bei der Ausbildung der 
Eikammer bei Maus und Ratte (excentrische Einbettung) sind 
von vielen Forschern embryotrophische Vorgänge beobachtet 
worden. | 

Da, wo die junge Keimblase der Maus mit dem Cylinder- 
epithel des Uterus in Kontakt zu treten begann, bemerkte 
Selenka?) einige zwischen Keimblase und Epithel gelagerte, 
abgeplattete Zellen (Leucocyten?). Die FEpithelzellen erleiden 
bald eine Auflösung, sie verschwinden und gehen zum grössten 
Teile unter. Durch Verschmelzung der Epithel- und Binde- 
gewebszellen am Eingang schliesst sich sodann die Decidua- 
höhle vollständig ab. 

Nach Robinson?) liegt das Ei der Maus in einer Nische 
der Schleimhaut, deren Epithel verschwindet; in den anlieeen- 
den Wänden gehen die spaltförmigen Bluträume zugrunde, wo- 
durch sich Blut rund um das Ei ergiesst. 

Clivio®) und Nusbaum’) sind auch der Meinung, 
dass das Ei der Maus sich in der Uterushöhle einbette und den 


Abfall des Epithels verursache. Clivio behauptet, dass in 
') Beiträge zur Kenntnis der Placentation von Erinaceus europ. Tijd- 
schrift d. nederlandisch Dierkundige Vereinigung. Ser. 2. Bd. 7. 1902, S. 238. 
2) Studien über die Entwickelungsgeschichte der Tiere. Bd. 1. Wies- 
baden 1883. 

3) Some points in the early developement of Mus musculus. Meetings 
vor the Brit. Association for the Advancement of Seience. Cardiff 1881. 

4) Contributo alla conoscenza dei primi stadi di sviluppo della placenta 
in aleuni mammiferi. Studii di obstetricia e ginecologia di D. Tibone. Milano 
1890. S. 300. 

5) Zur Entwickelungsgeschichte der Placenta bei der Maus (weisse Varietät), 
Anat. Anz. Bd. 5. 1890. S. 233. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 150. Heft (50. Bd., H. 1), 9 


130 G. HEINRICIUS, 


dem Augenblicke, in welchem das Ki in die Gebärmutter kommt, 
an der Stelle, wo es sich fixiere, das Epithel abfällt. Nus- 
baum hebt hervor, dass nach der Insertion des Kies an der 
Uteruswand das Oberflächen- und Drüsenepithel abstirbt; das 
Ei wird auf allen Seiten von der Schleimhaut umgeben. 

Nach Duval!) wird das Epithel an denjenigen Stellen, 
an welchen das Ei liegt, zu einem homogenen Protoplasma 
umgebildet, wobei die Zellgrenzen undeutlich werden. Nach- 
dem die Wände der Keimblase mit diesen Zellen in Berührung 
gekommen sind, verschwindet das Epithel; es wird wahrschein- 
lich von den fötalen Ecetodermzellen, welche amöboide Figen- 
schaften angenommen haben, aufgelöst und resorbiert. 

D’Erchia °), behauptet, dass das Ei der Maus sich 
zwischen zweı Falten der Uterusschleimhaut einbette, indem 
es mit dem oberflächlichen Epithel, und nach Abfall und fettiger 
Entartung des von seinem normalen Sitze losgelösten Epithels 
mit den Deciduazellen in Beziehung tritt. 


Nach den Beobachtungen von Burekhard?) werden nur 
in der Gegend, welche sich als spätere Implantationsstelle und 
Deciduahöhle markiert, die sonst eylindrischen, oberflächlichen 
Zellen infolge Wucherung der Propria niedriger und erscheinen 
mehr eubisch: das erste Zeichen der beginnenden Degeneration. 

Jenkinson®) hal in den oberflächlichen und Drüsen 
epithelzellen der Gebärmutterschleimhaut der Maus sowohl 


1) LW’ectoplacenta de la souri, et du rat. Compte rendu de la Soc. de bio- 
logie de Paris 1890. Serie 9. p. 567. Le placenta des rongeurs. Journal de 
l’anat. et de phys. 1891. p. 24—73, 344—395, 515—612. ’ 

2) Über die Einbettung des Eies und die Entwickelung der Placenta bei 
der weissen Maus. Zeitschr. f. Geb. u. Gyn. Bd. 44. S. 359. 1901. 


®) Die Implantation der Eier der Maus in der Uterusschleimhaut und 
die Umbildung derselben zur Decidua. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. 57. S. 528, 
1901. 

*) Observation on the Histology and Physiology of the Placenta of the 
Mouse. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereinigung. 2. Ser. Bd. 7. 
S. 124 1902. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 131 


oberhalb des Kernes, als unter demselben kleine Kömer be- 
obachtet. Im Lumen der Drüsen befindet sich ein Coagulum, 
welches aus von den Drüsen secernierter ‚„Protein“-Substanz 
resp. Fett besteht. Auch in den Zellen des Bindegewebes finden 
sich Granula, welche seiner Meinung nach aus einem Eiweiss- 
stoffe oder aus einem anorganischen Stoffe, Eisen, bestehen. 
Derartige Zellen befinden sich besonders in den Teilen des 
Uterus, welche zwischen den Stellen liegen, die später von 
den Placenten eingenommen werden. Nach der Fixation des 
Embryo verschwinden sie. Die Zellen des Trophoblastes 
scheinen vom Epithel secerniertes Fett zu absorbieren. Die 
mütlterlichen Zellen in der Umgebung der Eigrube enthalten 
Fett und wahrscheinlich Glycogen, welches aufgelöst und re- 
sorbiert wird. Das Oberflächenepithel geht zuletzt zugrunde. 

Nach Kolster!) legt der Keim der Maus sich direkt dem 
Uterusepithel an. Letzteres verändert sofort seine Form, in- 
dem dasselbe in ein in die Breite ausgezogenes Plattenepithel 
übergeht. Das 'mesometralwärts offene Ende der Bucht, welches 
den Keim dauernd enthält, verliert wohl zur Zeit, während 
welcher der Keim sich in dieselbe einsenkt, stellenweise sein 
Epithel. In Fällen, wo der Keim beim Ansetzen nicht das Ende 
der gewählten Schleimhautbucht erreicht hat, verhält sich das 
Epithel daselbst und zu Seiten des Fies etwas verschieden. 
Beiderorts geht das Epithel bald unter, der Untergang trifft 
jedoch das Epithel des freien Endraumes früher als dasjenige, 
welches dem Keim anliegt. Bei dem Zerfall des Kpithels sind 
Kernbröckel, Zellenteile und Fett innerhalb der Detritusmasse 
nachweisbar. Zu einer Zeit, wo um den Keim herum noch in- 
taktes, obwohl abgeplattetes Epithel liegt, ist das mesometrale 
Ende der Bucht, in welcher sich das Ei festgesetzt hat, ebenso 
wie der entsprechende Teil der übrigen Uteruscavität voller 
Blutgerinnsel. 


!) Zur Kenntnis der Embryotrophe bei Vorhandensein einer Decidua 
capsularis. Anat. Hefte, Heft 69. 1903, 
g9%* 


132 G. HEINRICIUS, 


Nach Melissenos!) bildet sich um das Ei der Maus 
nach vollendetem dritten Tage eine Ausbuchtung der Schleim- 
haut, deren eylindrisches Epithel hier in eine cubische Form 
übergeht. Später, am Beginn des vierten Tages, erleidet das 
Protoplasma der Zellen eine hyaline Degeneration und der Kern 
schrumpft beträchtlich zusammen. Zu Beginn des fünften Tages 
lagert sich das Ei seitlich direkt an die Decidua, soweit die 
E;pithelzellen des Uterusconus ziemlich degeneriert, losgelösi 
und abgefallen sind. 

Während das oberflächliche Uterusepithel beim Hamster 
(Ochs)?) zugrunde geht, wuchert die Propria der Schleim- 
haut. In der Nähe und Umgebung der Eieinbettungsstellen treten 
an den Schleimhautzellen die ersten Erscheinungen der deci- 
dualen Umwandlungen ein. Gleichzeitig treten Erscheinungen 
auf, welche mit der Nahrung des Eies in Zusammenhang stehen. 

Schon 1883 beschrieb Selenka, dass bei der Maus 
auch die der Deciduahöhle angrenzenden Bindegewebszellen 
der Schleimhaut zum grössten Teile dem Untergang anheim- 
fallen. Gleichzeitig erweitern sich die Blutgefässe der Uterus- 
wand und öffnen sıch in die Deciduahöhle, welche nunmehr 
als ein weiter Blutsinus erscheint und ebensowenig als die 
angrenzenden Blutkanäle einen Endothelbelag aufweist. Die 
Rauberschen Zellen sowie die Träger werden direkt vom 
mütterlichen Blute umspült. In der Deciduahöhle fand Se- 
lenka neben isolierten losgerissenen Deciduazellen und mülter- 
lichen Blutkörpern auch zahlreiche kleine Körperchen: Zerfall- 
produkte von Zellen. 

Nach Duval gehen die inneren Schichten der Wand 
der Eikammer fortwährend zugrunde und lösen sich auf; der 


egenerationsprozess ergreift auch die Wände des Blutsinus, 


!) Die Entwickelung des Eies der Mäuse etc. Arch. f. mikr. Anatomie. 
Bd. 70. S. 577. 1907. 

2) Die intrauterine Entwickelung des Hamsters bis zum Beginn der Heız- 
bildung. Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. Bd. 89. S. 192. 1908. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 133 


diese werden zerstört und das Blut ergiesst sich dann in die 
Kikammer um das Ei. 

Auch Robinson behauptet, dass nach dem  Ver- 
schwinden des oberflächlichen Epithels die spaltenförmigen 
Bluträume in den anliegenden Wänden zugrunde gehen, wo- 
durch sich das Blut um das Ei ergiesst. 

Die Eikammer D’Erchias erweitert sich, deren innere 
Oberfläche entfernt sich von dem Ei und es entsteht ein 
Zwischenraum, welcher bald von grossen, decidualen Elementen 
und von mütterlichem Blut eingenommen wird. 

Disse!) hat nicht die erste Bildung, sondern die Ver- 
grösserung der Eikammer bei der Feldmaus (Arvicola arvaliıs) 
untersucht während der Zeit, die zwischen die Abschliessung 
der Eikammer gegen den Uterus und das Auftreten der Placenta 
fällt; in dieser Periode ernährt sich das Ei direkt, ohne be- 
sondere Ernährungsorgane. Wenn bei der Feldmaus die Eı- 
kammer sich gegen das Lumen des Uterus abgeschlossen hat, 
ist das Epithel derselben zugrunde gegangen und lässt sich 
nicht mehr nachweisen. Das Ei ist im Stadium der Keimblase. 
Anfänglich wird die Keimblase unmittelbar vom Gewebe der 
Decidua berührt; ein Zwischenraum tritt bald zwischen Keim- 
blase und Decidua auf. Die mit Vorsprüngen und Ausbuch- 
tungen versehene Wand der Eikammer besteht aus zelligem 
Gewebe. Vielfach sind die Deciduazellen polygonal, mit rund- 
lichem Kern; es finden sich auch Partien der Wand, die aus 
Symplasma uterinum bestehen. 

Die Untersuchungen von Kolster haben gezeigt, dass 
der Zerfall der uterinen Epithelzellen von einer fettigen Degene- 
ration der demselben anliegenden Schleimhautteile begleitet 
wird, wodurch die Blutgefässe sich in die abgeschlossene Cavität 


hinein öffnen, welche vom Keim aufgenommen wird. Infolge- 


') Die Vergrösserung der Eikammer bei der Feldmaus (Arvicola arvalis), 
Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 68. S. 215. 1906. 


134 G. HEINRICIUS, 


dessen wird der Keim von einer Blulmasse umgeben. Das aus 
den Gefässen ergossene Blut wird teilweise von den Keim- 
zellen aufgenommen. Am Ende des sechsten Tages findet sich 
konstant in der Nähe des Ovulum ein mehr oder weniger grosser 
Bluterguss; diese Blutungen können den ganzen Raum zwischen 
Deciduahöhle und Uteruslumen einnehmen. Das Blut dient viel- 
leicht zur Ernährung des Eies oder der Deciduazellen. Wahr- 
scheinlich stammen die Blutungen aus einer der grossen (a- 
pillaren, welche unmittelbar in der Nähe der Deciduahöhle ge- 
legen sind. 

Zu Anfang des siebten Tages sind die Capillaren, besonders 
an den Stellen, die seitlich von der Trennungszone der Decidua- 
höhle vom Uteruslumen liegen, stark, teilweise sinusartig, dila- 
tiert. Diese Stelle entspricht der späteren Placenta. 

Die Drüsen werden meist in die peripherischen Partien 
verdrängt. Die Capillaren werden reichlicher entwickelt. Blut- 
räume in der Nähe des Eies entstehen. Das Blut ergiesst sich 
in die Umgebung des Ovulums hin und bildet eine mehr oder 
weniger breite Schicht, die einer eigenen, von Endothelzellen 
ausgekleideten Wand entbehrend, einerseits von den distalen 
Eetodermzellen des Ovulums, andererseits von den Decidua- 
zellen begrenzt wird. 

Am achten Tage ist die enorme Vergrösserung, welche die 
Uterusschleimhaut bei Bildung der Decidua erfährt zum aller- 
grössten Teile auf eine Hypertrophie der zelligen Elemente, 
- erst in zweiter Linie auf eine Hyperplasie zurückzuführen. Zahl- 
reiche role Blutkörperchen finden sich im Bereich der grossen 
Deciduazellen frei, d. h. ausserhalb der Gefässwand intercellulär 
und sogar intracellulär. Diese sind teils unverändert, teils Findet 
man grosse rötliche Schollen innerhalb des Zelleibes liegen. 
Man muss wohl annehmen, dass hier sich die Vorgänge einer 
Art von :Phagocytose abspielen, die durch Auflösung von roten 
Blutkörperchen zur Ernährung der einzelnen Zellindividuen 
dient. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 135 


Beim Hamster werden nach Ochs unmittelbar am Eı selbst 
die Zellen der Decidua etwas dichter und erscheinen durch den 
Druck des Kies kleiner. Leucoceylen sind in diesem Stadium 
in ziemlicher Anzahl regellos in der ganzen Schleimhaut ver- 
teilt. In der Nähe der Deciduahöhle zeigen sich grosse Blut- 
lacunen, welche mit der Deciduahöhle in Verbindung stehen ; 
besonders im mesomeltrischen Teile derselben finden sich 
grosse Blutergüsse, die jedenfalls bei der Ernährung des lies 
und vielleicht auch bei Bildung von Deciduazellen von Be- 
deutung sind. Später treten die Blutlacunen dicht an «das Bi 
heran, so dass alle Lücken zwischen Eı und Decidua mit Blut 
gefüllt sind. Leucocyten finden sich zahlreich in der Nähe 
der Keimblase. Das Ei bekommt Nährstoffe in einer grossen 
Menge. 

Eine grosse Rolle spielen bei der Maus sowohl bei der 
Bildung der Eikammer als bei der Ernährung des Kies gewisse 
grosse Zellen, die sogen. Riesenzellen. Solche grosse Zellen 
hatten schon Selenka, Tafani, Nusbaum und Duval 
gesehen. 

Schon Duval beobachtete, dass einzelne ectodermale 
Zellen zu bedeutender Grösse heranwachsen, bereits wenn sich 
das Ei festzusetzen beginnt. Diese Zellen lösen sich von ihrem 
Mutterboden ab und beginnen zu wandern. Zum Teil bleiben 
die Zellen in der Umgebung des Eies liegen als eine zusammen- 
hängende Zellenlage zwischen der äusseren Fihülle und der 
decidualen Wand der Eikammer. Andere Zellen dagegen dringen 
in die Deeidua selbst ein. Zwischen den Schichten der das Ei 
umgebenden Zellen finden sich mit Blut gefüllte Spalten. 

In der ersten Periode der Fixation des Eies werden nach 
Jenkinson mehrere Zellen des Trophoblastes zu sogen. 
Megalocaryocyten erweitert. Im Cytoplasma der Zellen finden 
sich, in Vacuolen eingeschlossen, mütterliche Blutkörperchen, 


Epithelzellen und andere Zellreste, Fettkörner und Eisenbestand. 


G. HEINRICIUS, 


Die Kerne dieser Zellen unterliegen ‘einer auffallenden Meta- 
morphose. Nach einiger Zeit hört die Mitosis auf, die Kerne 
werden breiter und blasser, sie enthalten ein oder zwei, ge- 
wöhnlich längliche Nucleoli (Plasmosomes), um welche herum 
der grösste Teil der Chromatinkörner dicht angehäuft ist. Nach 
Jenkinson finden sich Riesenzellen (Megalocaryocylen), auch 
maternen Ursprunges, im subepithelialen Gewebe und in mütter- 
lichen Blutgefässen. Diese Zellen spielen die Rolle von Phago- 
cyten. Sie enthalten rote Blutkörperchen vereinzelt oder in 
Klumpen, Leucocyten, Überreste von Epithel- oder anderen 
Zellen, Fettkörnchen und Eisen. 

Nach Sobotta!) finden sich namentlich am antımeso- 
metralen Pol der Keimblase bei der Maus grosskernige Riesen- 
zellen, die zumeist über das Niveau der Keimblase nach aussen 
vorragen. Die Zellen verbinden am Anfang des achten Tages 
nach der Befruchtung die äussere Wand der Keimblase mit 
der Decidua und liegen an dem grossen Blutraum, bzw. Blut- 
extravasal, welches fast die ganze Keimblase umgibt. Man 
ddarf ihnen wohl die Funktion zuschreiben, dass sie die mütter- 
lichen Capillaren arrodieren und so die Blutextravasate er- 
zeugen, welche für die Ernährung des Eies bis zum EKintritt 
_ einer noch vollkommeneren Ernährungsweise durch die Pla- 
cenla eine so grosse Rolle spielen. 

Kolster: Während die Schleimhautkapsel sich ausbildet, 
vergrössern und verzweigen sich bei der Maus die mütter- 
lichen Gefässe, besonders in der mesometralen Hälfte der 
uterinen Schleimhaut; es bilden sich hier, wo die Placenta 
später sich entwickelt, Blutlacunen, welche strotzend voll roter 
Blutscheiben sind. In den anliegenden Bindegewebszellen und 
Endothelien treten degenerative Vorgänge auf, worauf die Zer- 
fallprodukte (Fett) von den Riesenzellen aufgenommen werden. 


ie Riesenzellen anastomieren untereinander durch lang ge- 


') Die Entwickelung der Maus etc. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 61. S. 274. 1903. 


Anatom. Hefte, I. Abteilung, 150. Heft (50. Bd., H.1). 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 137 


streckte zellige Ausläufer, zwischen welchen Blut aus den durch 
Degeneration ihrer Wände eröffneten mütterlichen Blutgefässen 
sich ergiesst. Die Zerfallsprodukte der Erythrocyten werden 
von Riesenzellen aufgenommen. Die Riesenzellen, welche den 
Keim umgeben, verändern im Laufe der Tragzeit ihr Aussehen. 
Sie verlieren den protoplasmalischen Teil, die Ausläufer werden 
dünner und kürzer, der um den Keim liegende Hauptteil ver- 
schwindet allmählich, die Kerne machen regressive Verände- 
rungen durch. In dem Masse, wie die Riesenzellen untergehen, 
finden sich die in denselben enthaltenen degenerativen Bestand- 
teile auch immer regelmässiger in den äusseren Keimgebielen 
wieder. 

Die Vergrösserung der Eikammer wird nach Disse haup!- 
sächlich durch die Tätigkeit der Riesenzellen (Macrophagen) 
bewirkt. Diese Zellen sind mütterlicher Herkunft; sie liegen 
teils in der Eikammer selbst, teils in den Blutlacunen, mit Vor- 
liebe an deren Wand. Die Riesenzellen entstehen aus gewöhn- 
lichen Deciduazellen, in der unmittelbaren Umgebung der Ei- 
kammer sowohl als in grösserer Entfernung von derselben, 
in denjenigen Bezirken der Decidua, die den beiden Polen der” 
KEikammer benachbart sind. 

Ihre Bildung beginnt bereits vor der Einnistung des Bies. 
Die nahe der Eikammer entstandenen Riesenzellen selangen 
direkt, die weiter abliegenden auf dem Wege der Blutbahn zur 
Eikammer (zahlreiche Blutlacunen eröffnen sich in die Bi- 
kammer). Sie resorbieren das mütterliche Gewebe, arrodiereh 
(die Blutlacunen, so dass deren Inhalt sich in die Eikammer er- 
giesst, nehmen das Symplasma ulerinum auf, das sich in den 
Wänden der Eikammer bildet und vergrössern dadurch die ERi- 
kammer. Die Riesenzellen sind Phagocyten im vollen Sinne 
des Ausdruckes; sie schaffen vermittelst ihrer Phagocytose den 
Platz für das wachsende Ei. So lange noch keine Placenta aus- 


gebildet ist, kleiden die Riesenzellen in mehrfacher Schicht 


158 G. HEINRICIUS, 


die KEikammer ein, nehmen die roten Blutkörper, die in die 
Kikammer gelangt sind, in grossen Mengen auf und geben, so- 
weit man beurteilen kann, vielfach die Produkte der intra- 
cellulären Verdauung an das Ei ab. 

Die roten Blutzellen liegen teils frei, teils im Protoplasma 
der Riesenzellen; teils gut erhalten, teils mehr oder weniger 
verändert. Das Hämoglobin ist in Form grösserer Körner teil- 
weise in diesen Zellen enthalten. In anderen Zellen ist eine 
feinkörnige Masse noch als Hämoglobin zu erkennen. Inner- 
halb der Riesenzellen vollzieht sich also eine langsame Zer- 
störung der roten Blutzellen. Die Riesenzellen treten gelegenl- 
lich in breiteren Kontakt mit dem Chorion; sie geben das in 


ihnen in Lösung befindliche Nahrungsmaterial an das Ei ab. 


Grosskernige sogen. Riesenzellen von unregelmässiger Ge- 
stalt hat Ochs in der Nähe des parietalen Dotterentoderms, 
teils in Berührung mit ihr, gesehen. Sie resorbieren das mütter- 
liche Gewebe, arrodieren die Wandung der Blutlacunen und 
bewirken eine Vergrösserung der Deciduahöhle. Sie bilden auch 
‚die Ursache der Blutergüsse, die sich in der Umgebung des 
Kies vorfinden. 

Auch Schönfeld!) hat bei Lepus Riesenzellen beob- 
achtet. 

Sobotta und Duval nahmen an, dass die Riesenzellen 
[ötalen Ursprungs seien, und dass sie von dem Eetoderm des 
Kies selbst abstammen, im Laufe der Entwickelung aber tiefer 
in «ie Decidua eindringen. Auch Schönfeld deutet die Riesen- 
zellen als fötale. 

Jenkinson glaubt, dass ein Teil der Riesenzellen aus 


der Decidua hervorgehe, ein anderer Teil von der äusseren 


!) Contribution & l’etude de la fixation de l’wuf des mammiferes dans 
la cavite Zuterine et des premiers stages de le placentation. Arch. de Bio- 
logie. Tome 19. 1903. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 139 


jegrenzung des Kies. Die übrigen Forscher nehmen für die 
Riesenzellen mütterliche Herkunft an. 

Bei der Fixierung des Bies an der Üteruswand entsteht nach 
Muller!) eine Wucherung des Bindegewebes der Schleimhaut. 
Es bildet sich eine Transsudation, gefolgt von einer Degenera- 
on und Auflösung des oberflächlichen Gewebes. Es entstehen 
Höhlen, mit ödematöser Flüssigkeit und Zellresten ausgefüllt. 
Es entstehen Rıesenzellen durch Zusammenfliessen von Stroma- 
zellen, vielleicht auch von mütterlichen Epithelzellen. Diese 
Zellen vergrössern ihren Körper und ihren Kern, dringen ins 
Uteruslumen ein, zerfallen hier und helfen die das Fi um- 
gebende Masse zu bilden, welche weiter aus einem Transsudat 
aus Drüsensekret und weiteren Zellprodukten entsteht und durch 
die Nabelblase resorbiert wird. 

Das Uterusepithel degeneriert und verschwindet überall, 
wo die Keimblase anliegt. Es bildet sich eine Decidua, die 
späterhin zerfällt. Gefässe sind in dieser Decidua fast nicht 
anwesend. Die Zahl der Riesenzellen verringert sich allmäh- 
lich; sie fehlen bald gänzlich. Die Vascularisation der Decidua 
ist bei Sciurus sehr gering, das Ei nährt sich mehr durch 


Stromaprodukte; deshalb sind auch Extravasate sehr spärlich. 


Vor der ersten Brunst erfährt die Gebärmutterschleimhaut 
eine Art vorbereitende Umbildung. Nach den Untersuchungen 


von Bonnet?) (Hund), Burkhard), Kolster*t) (Maus), 


!) De wederzijdische vorhollding tuschen einen uterus bij knaagdieren 
meer i het bijzorder bij Seiurus vulgaris. Tijdschrift d. Nederlandische Dier- 
kundige Vereinigung. 2 Ser. Deel 9. S. 329-385. 1905. 

2?) Beiträge zur Embryotrophe des Hundes. 2. Fortsetzung. Anat. Hefte, 
H. 64/65. 1902. 

Sn Te. 

%) Zur Kenntnis der Embryotrophe beim Vorhandensein einer Decidua 
capsularis. Anat. Hefte. H. 69. 1903. 


140 G. HEINRICIUS, 


"rancket) (Cercocebus cynemolgus), Frommel?) (Myotus 
murinum), Hubrecht?) (Tarsius Erinaceus), Muller) (Eich- 
hörnchen), Nolf?) (Vespertilio),, Spee ©) (Meerschweinchen), 
Björkenheim?’) (Mensch) entsteht eine zellreiche sub- 
epitheliale Schicht, welche für die Bildung der Embryotrophe 
eine grosse Bedeutung hat. 

Tafanıe), Strahl?) Paladino1)-Bonnet”) und 
Kolster!2) haben die Bedeutung der Brunst für die spätere 
Ernährung des Kies besonders hervorgehoben. 

Zur Zeit der Brunst finden sich nach Strahl in dem Uterus 
der Hündin einmal die kleinen Drüsen als dichter Saum um 
das Lumen und weiterhin die langen Schläuche bis unmittelbar 
an die Muscularis reichend vor. Das gleiche Bild fand er in 
dem Uterus während der ersten Zeit der Trächtigkeit. 

Paladino fand, dass bei der Brunsi, besonders beim 


Meerschweinchen, die Uterusschleimhaut, noch bevor das Ei 


1) Der Uterus von Üercocebus cynomolgus etc. Petrus Gamper 
1. Dezember 1902. 

2) Über die Entwickelung der Placenta von Myotus murinus. Wies- 
baden 1888. 

3) Über die Entwickelung der Placenta von Tarsius und Tupaja ete. 
Proc. IV. Congr. of Zoology Cambridge 1898. 1899. Keimblätterbildung und 
Placentation des Igels, Anat. Anz. Bd. 3. 1888. The Placentation of Erinaceus 
europaeus etc. Quarterly Journal mier. Sc. Vol. 30. 1889. pag. 9. 

Alec: 

5) Etudes des modifications de la muqueuse uterine pendant la gestation 
chez les murins. Arch. de Biologie. Tome 14. 1896. 

a) (© 

?) Zur Kenntnis der Schleimhaut im Uterovaginalkanal des Weibes in 
den verschiedenen Altersperioden. Anat. Hefte. H. 105. 1907. 

3) 1. ce. 

9) Untersuchungen über den Bau der Placenta. 1. Die Anlagerung des 
Eies an die Uteruswand. Arch. f. Anat. u. Phys. 1888. 

19) Des premieres rapports entre l’embryon et l’uterus chez quelques 
mammiferes. Archives italiennes de Biologie. Tome 13. Fasc. 1—11l. 1889. 

1) Beiträge zur Embryologie d. Hundes. II. Anat. Hefte. Bd. 20. S.337.1902. 

12) Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe bei Indeeiduaten 
Anat. Hefte. Bd. 20. S. 234. 1902 und Weitere Beiträge zur Kenntnis der 
Embryotrophe. III. Über den Uterus gravidus von Rangifer tarandus. Anat, 
Hefte. Bd. 38. Heft 114. S. 105. 1908. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 141 


in dieselbe eingedrungen war, eine vorbereitende Veränderung 
erlitten hatte. Er beobachtete eine Vermehrung des Bindegewebs- 
elementes, eine Anhäufung von Lymphkörpern in der mehr 
angeschwollenen Schleimhaut, einen partiellen Abfall des Epi- 
thels. Wenn die Befruchtung des Ries nicht eintrat, verminderte 
sich die Hyperämie und die angehäuften Elemente verschwan- 
den infolge einer fettigen Entartung. 

Nach Bonnet ist der ganze Uterus bei eintretender Brunst 
hyperämisch und geschwollen, die Schleimhaut verdickt und 
gerötet. Sämtliche Blutgefässe, namentlich die oberflächlichen 
Capillaren, sind strotzend mit Blut gefüllt. Im Verlauf der Brunst 
kommt es zu kleineren und grösseren Blutungen in der Schleim- 
haut selbst und an manchen Stellen unter Trennung des Zu- 
sammenhanges des Oberflächenepithels auch in der UÜterus- 
höhle. In der aufgelockerten Schleimhaut finden sich da und 
(dort besonders stark durchsaftete, ödematöse Stellen, Leuco- 
cyten, zahlreicher als im nichtbrünstigen Uterus, gelbliche oder 
bräunliche Farbstoffschollen neben Gruppen noch ziemlich 
frischer diapedesierter oder durch Rhexis entleerter roter Blut- 
scheiben, da und dort feinkörniges dunkles Pigment. Die Uterin- 
drüsen sind verlängert und die Crypten legen sich mit Bintritt 
der Brunst als anfänglich kleine Epithelzapfen an und ver- 
grössern sich während der Brunst nicht unbeträchtlich. Fett 
hat Bonnet ebensowenig wie Strahl im Epithel der Uterus- 
oherfläche der Crypten und Drüsen nachweisen können. 

Bonnet!) hat auch früher darauf hingewiesen, dass mil 
der Komplizierung der Placenta das bei einfacherem Bau extra- 
vasierende mütterliche Blut mehr und mehr an erste Stelle 
unter den Nährmitteln des Eies rücke. Extravasate bei In- 


deciduaten hatten schon Tafani und Strahl?) beobachtet. 
1) Über Embryotrophe. Deutsche med. Wochenschr. 1899. 

2) Über den Bau der Placenta. Sitzungsbericht d. Ges. zur Beförd. d. 
gesamten Naturwissenschaften zu Marburg. 1890. Die KEmbryonalhüllen der 
Säuger und die Placenta. Hertwigs Handbuch der vergl. u. exp. Ent- 
wickelungsgesch. d. Wirbeltiere. 1912. 


142 G. HEINRICIUS, 


Aus der Kolsterschen Arbeit ergeben sich folgende für 
die Indeciduaten gültige Folgerungen: 1. Kurz vor der ersten 
Brunst entsteht eine kernreiche, subepitheliale Bindegewebs- 
schicht, stark geschlängelte uterine Schläuche, stark entwickeltes 
Capillar- bzw. Lymphgefässsystem und reichliche Auswande- 
rung von Leucoeyten. 2. Bei der Brunst treten miliare Blutungen 
in der Schleimhaut auf, mit deren Zerfallprodukten sich ein 
Teil der Leucocyten beladet. Diese geben teilweise Eisenreaktion, 
kennzeichnen sich stets durch ihren Pigmentgehalt und wan- 
dern gegen die Oberfläche der Schleimhaut. 3. Nach erfolgter 
Befruchtung verliert das Epithel seine Wimpern und bilde! 
sich in ein secernierendes Epithel um, das ein feinkörniges, 
mit Fett untermischtes Sekret in die Uterushöhle hinein ab- 
sonder!. Aus den erweiterten Lymphgefässen transsudiert eine 
Flüssigkeit, welche aller Wahrscheinlichkeit nach das eisen- 
haltige Pigment der mit Blutscheibenresten beladenen Leuco- 
cyten löst und so die an den Oberflächenepithelien und der 
sie bedeckenden Sekretschicht erhaltene Eisenreaktion gibt. 
4. Da die Fruchtblase noch keine nähere Verbindung mit der 
uterinen Wand hat, ist sie ın erster Linie auf die Nährstoffe 
der in Cavum uteri befindlichen Embryotrophe angewiesen, 
in welcher Sekret, Epithelzellen, Fett, Leucocyten und Bestand- 
teile mütterlicher Blutscheiben nachzuweisen sind. 5. Von den 
uterinen Schläuchen stülpen sich Teile ein, lösen sich ab und 
mischen sich, zerfallend, der Embryotrophe bei. In die Uterin- 
drüsen austretende mütterliche Blutscheiben mischen sich eben- 
falls der Embryotrophe bei. 6. An den inzwischen ausgebildeten 
spezifischen Nährorganen, den Carunkeln, lässt sich mütter- 
licherseits die Abgabe von Sekret, Leucoeyten, Fett und Blul- 
scheiben, ebenso wie die Aufnahme dieser Stoffe durch die 
fötalen Chorionzotten nachweisen. 7. Gegen Ende der Tragzeit 
ist der grösste Teil der früher mächtigen uterinen Schläuche 
verbraucht. Die sekretorische Funktion der stark erweiterten 


Schlauchreste besteht fort. 


Über die Embryotrophe der Raubltiere ete. 143 


In der Hauptsache treten gleichartige Erscheinungen nach 
Kolster auch bei Rangifer tarandus auf. 

Untersuchungen über das Verhalten der Uterinschleimhaut 
bzw. der Embryotrophe vor oder während der Brunst habe ich 


nicht Gelegenheit zu machen gehabt. 


Schon vor der Bildung des Chorions findet beim Hunde 
eine Nährung des Eies durch die mütterliche Schleim- 
haut statt, durch das sogen. Prochorion (Bonnet!)). 

Auch bei anderen Raubtieren scheint, nach den Angaben 
von Bischoff über den Fuchs, um die Keimblase ein Pro- 
chorıon, möglicherweise wie beim Hunde, gebildet zu werden. 

Wahrscheinlich hat das Prochorion auch eine Bedeutung 
für die Zusammensetzung des von van der Stricht be- 
schriebenen Coagulums um das freie Ei der Fledermaus und 


der das Eichhörnchen nach Muller umgebenden Masse ?). 


sereits da das Ectoderm sich nähert und sich an das Epi- 
thel der Uterinschleimhaut legt, bevor noch die Chorionvilli 
sich gebildet haben, dienen die maternen Gewebe dem Ei zur 
Nahrung, sowohl durch Absonderung von Sekret, wie auch 
direkt durch das Epithel. 


Nach den Untersuchungen von Bonnet?) bildet sich beim 
Hunde vor Anlegung der Keimblase an die Uterinwand im Be- 
reiche des Placentar- oder Ectodermwulstes ein aus vereinzelten 
vielkörnigen Klümpchen bestehendes rudimentäres Plasmodium 
ectodermale, welches, ohne je eine zusammenhängende Schichl 


zu bilden, verschwindet. Dieselbe Erscheinung findet man auch 


!) Über das Prochorion der Hundekeimblase. Anatom. Anzeiger. Bd. 12. 
Nr. 6, 1897. 


2) Vgl. Kolster, Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte 
Bd. 16. 1906. 

3) Über Syneytien, Plasmodien und Symplasmen in der Placenta der 
Säugetiere und des Menschen. Monatsschr. f, Geb. u. Gyn. Bd. 18. H. 1. 


144 G. HEINRICIUS, 


bei anderen Tieren. Die Ansichten über die Herkunft des Plas- 
modiums sind doch verschieden. 

Es herrscht eine grosse Begriffsverwirrung über dies Plas- 
modium. Es ist von verschiedenen Verfassern auf verschiedene 
Weise aufgefasst worden. Ein Teil betrachtet es als Sekret 
des Epithels bzw. der Uterindrüsen, andere sind der Meinung, 
dass es vom Ectoderm herrührt oder Zellen vom Epithel dar- 
stellt. Da dieses Plasmodium unzweifelhaft Nahrungsstofle für 
das Ei bzw. den jungen Embryo bildet, glaube ich, eine kurze 
Darstellung machen zu müssen über die verschiedene Auf- 
fassung der Herkunft desselben. Hierbei werde ich auch die 
Frage berühren betreffend das Verhältnis des Epithels zum 
Kctoderm. 

Während bei den Indeciduaten das Oberflächenepithel der 
Uterinschleimhaut meistens erhalten bleibt, geht es bei der 
Auskildung von Vollplacenta beinahe immer zugrunde und dient 
dem Embryo zur Ernährung. 

Masquelin und Swaent) erkennen dem oberflächlichen 
Epithel und den Drüsenzellen beim Kaninchen eine grosse Rolle 
zu in bezug auf die Ernährung des Eies. Sie betrachten das 
ganze Lager, welches zwischen Keimblase und Uterinoberfläche 
vorhanden ist, als eine Mischung des Sekretes der Uterusdrüsen 
und degenerierter Uterusepithelzellen. Dieselben verändern sich 
in hämoglobinhaltige Elemente „globules charges d’haemoglo- 
bine‘“, welche beschrieben werden als ‚„identiques aux corpus- 
cules rouges du sang”. 

Duval?2), welcher den Untergang der Uterinepithelien be- 


schrieben, fand bei Kaninchen und Meerschweinchen schon 


1) Premieres phases du developpement du placenta maternel chez le lapin 
Bull. Acad. royal Belgique. 2. serie. Tome 48: 1879. 

2) Sur les premieres phases du developpement du placenta du cobaye et 
sur les premieres phases du de@veloppement du placenta du lapin. Comptes 
rendus de la Societe de Biologie. 8. serie. Tome 4, 13 mars 8 juin 1887, 
Le placenta des rongeurs. Journal de l’anat. et de phys. 1889, 1890 u 1891. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 


145 


früh in einer Zellmasse von Eetoderm zahlreiche mit maternem 
Blute gefüllte Lacunen. Diese Zellmasse besteht aus einer proto- 
plasmaartigen Grundsubstanz ohne Zellgrenzen, jedoch mit 
mehreren Kernen. Die Blutlacunen sind mütterliche Gefässe 
olme Endothel. Das Blut umgibt somit unmittelbar Epithelzellen 
fötalen Ursprungs. 

Duval betrachtet das intermediäre Lager als ein Produkt 
des Ectoderms ‚„lame ectoplacentaire resp. ectoplacenta“ und 
stellt die Lehre auf, dass weder das Epithel, noch die Drüsen 
an der placentaren Bildung teilnehmen; die ersteren gehen ver- 
loren. 

Duvals Beobachtungen stimmen mit Hubrechts!) über 
entsprechende Erscheinungen beim Igel überein. 

Bei der Fixation des Eies bei der Fledermaus oder kurz 
darauf verdickt sich nach van Beneden?) das Epiblast und 
teilt sich in zwei Lager, ein äusseres, mehr oberflächliches, 
bestehend aus Plattenzellen mit grossen Kernen, und ein tieferes, 
gebildet von Cylinderzellen. Die Zellen des oberflächlichen 
Lagers,. welche gegen die des Epithels beraubte mütterliche 
Fläche liegen, befinden sich bald im Kontakt mit den zahlreichen 
unterliegenden mütterlichen Blutgefässen; das oberflächliche 
fötale Zellenlager bildet ein von grossen Kernen durchsetztes 
Plasmodium. Dieses Lager benennt van Beneden das „Plas- 
modiblast“, im Gegensatz zu dem tieferen Zellenlager: das 
„Cytoblast“. Das Plasmodiblast verdickt sich bald und die 
mütterlichen Gefässe drängen in dasselbe ein und verlieren bald 
ihr Endothel, welches degeneriert. Das Blut zirkuliert somit 
nach dem doppelten fötalen Zellenlager zu. Das Ei hat sich 


1) Keimblätterbildung und Placentation des Igels. Anat. Anzeiger. 1888. 
Nr. 17 und 18. 

2) Sur le placenta discoides. Comptes rendus de la Societ& de Biologie 
8. serie. Tome 5. 9 nov. 1888. p. 729 und De la fixation du blastocyst a la 
muqueuse uterine chez le murin. Ball. Acad. royale Belgique. 3. serie, T. 15. 
Janvier 1888. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 150. Heft (50. Bd., H. 1). i 10 


146 G. HEINRICIUS, 
somit an der Uterinwand befestigt, nachdem das oberflächliche 
Epithel zugrunde gegangen ist. Alle Drüsen öffnen sich nach 
der Uterincavität, ausser dem Gebiet für die Fixation des Kies. 
Also nehmen weder das Oberflächenepithel, noch die Drüsen 
an der Bildung der. Placenta teil. 

Bei den Fledermäusen entwickelt sich nach Nolft), 
Duval2), vanderStricht?), Göhrert) ebenfalls ein ecto- 
dermales Plasmodium. Frommel5) deutet es als Decidua. 
Nach ihm geht das oberflächliche Epithel zugrunde. 

Bei der Keimblase des Igels war nach Keibel®) das Ecto- 
derm ausserordentlich fest mit dem Uterusepithel verbunden, 
ja teilweise war die Verschmelzung so innig, dass eine (srenze 
nicht festgestellt werden konnte. 

Nach Strahl?) findet man am Durchschnitt durch den 
ganzen Uterus von trächtigen Kaninchen des neunten Tages 
fast den gesamten Ectodermwulst mit der Uteruswand ver- 
schmolzen. Bei Talpa bildet der Ectoblast zur Zeit der An- 
lagerung eine einfache Lage von cylindrischen Zellen; diese 
lagern sich nun gegen ein weites, von dem Bindegewebe der 
Uterinschleimhaut gebildetes Polster, welches von einem ganz 
niedrigen Epithel überkleidet wird und die Drüsenmündungen 
fast völlig verdeckt. Bei diesen Objekten, Kaninchen und Maul- 
wurf, findet man also eine Verlegung durch mütterliches Ge- 


1) Eıudes des modifications de la muqueuse uterine pendant la gestation 
chez les murins. Arch. de Biologie. Tome 14. 1896. 

2) Etudes sur l’embryologie des cheiropteres. Journal de l’Anatomie et 
de la Physiologie. Tome 31, 32, 33. 1895—1897. 

3) La fixation de l’euf de chauve-souris ä l’interieur de l’uterus. Verh. 
d. anat. Versammlung. Tübingen 1899. Anat. Anz. 1299. Bd. 16. 

4) Cit. nach Bonnet, Monatsschr. f. Geb. u. Gyn. Bd. 18. H. 1. S. 17. 

5) Über die Eutwickelung der Placenta bei Myotus murinus. Wies- 
baden 1888. 

6) Zur Entwickelungsgeschichte des Igels. Vorläufige Mitteilung. Anat. 
Anz. 1888. Nr. 22. 

7) Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung von Säugetierembryonen. 
Sitzg. d. Gesellsch. z. Belörderung der ges. Naturwiss. zu Marburg. 27. Jan. 
und 6. Juli 1888. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 147 


webe vor Anlagerung des Embryo, beim Kaninchen geschieht 
dieser Verschluss aber durch eine Wucherung des Epithels, 
während bei Talpa derselbe Effekt durch die Vermehrung des 
Bindegewebes der Schleimhaut hervorgerufen wird. 

Beim Dachs findet Strahl!) in den Drüsenschläuchen 
eine homogene geronnene Masse, welche bisweilen wie ein 
Pfropf aus der Drüse heraussehen kann. Die gleiche Masse um- 
gibt reichlich die Keimblase, wäre also mit der Uterinmilch 
anderer Tiere zu vergleichen. 

Nach Masıius?) degeneriert und verschwindet beim Kanin- 
chen das Oberflächenepithel und das Epithel in die ‚„cul de 
sac“ der Schleimhaut. Ebenso wie Duval fasst Masius die 
Placenta nicht als ein Organ auf, welches in die Uterinschleim- 
haut hineindrängt, um mit derselben eine Vereinigung einzu- 
gehen, sondern als eine „Neoformation foetale“, in welcher 
Blut zirkuliert. Lombardino?°) fand beim Kaninchen das 
Oberflächenepithel bereits am achten Tage der Gravidität an 
mehreren Stellen verschwunden. Auch Paladino) ist der 
Meinung, dass das Oberflächenepithel gewisse Veränderungen 
erleidet und abfällt. 


Umfassende und interessante Untersuchungen über die Er- 
nährung des frühzeitigen Kaninchenembryos sind von Door- 
man?) ausgeführt worden. 

Doorman hat bei Kaninchen am siebten Tage der 
Schwangerschaft, als das Ectoderm sich noch nicht an der 
Üterinschleimhaut befestigt hatte, das Uterusepithel proli- 


1!) Die Anlegung des Eies an die Uteruswand. Arch. f. Anat. u. Phys. 
S. 203. 1889. 


?) De la genese du placenta chez le lapin. Archives de biologie. Tome 9. 
S. 83. 1889. 

3) Sulle placenta. Giornali di anat. Pisa 1889. p12: 

4) Dei primi rapporti tra l’embrioni e l’utero. Giornale dell’ Acad. dei 
Natural. Napoli 1889. S. 6. 


5) De vasthechting van de Kiemblaas aan den uteruswand bij het konijn. 
Proefschrift. Utrecht 1893. 


10* 


148 G. HEINRICIUS, 


ferierend gefunden, kräftig entwickelte Zellen mit grossen 
Kernen. Die Uterindrüsen waren offen, die Lymphgefässe ab- 
norm weit, die Blutgefässe stark entwickelt, die Bindegewebs- 
zellen sternenförmig mit langen Ausläufern. Am achten 
Schwangerschaftstage haftet das Eetoderm an der Mucosa. Das 
Oberflächenepithel ist nicht mehr hyperplastisch, die Zellen 
sind schleimabsondernd und das Protoplasma in Schleimdegene- 
ration. Die Zellen im oberflächlichen Teile der Drüsen ebenso. 
Zwischen dem Ectoderm und der Uterinwand, deren Epithel 
noch vorhanden ist, liegt eine diffuse granulierende homogene 
Masse ohne alle Grenzen mit zahlreichen grossen Kernen 
(Duvals „couche plasmodiale de l’ectoplacenta”, Masius’ 
„eouche superficielle l’epiblast“, Strahls „Deckschicht‘“, 
Doormans ‚‚ntermediaire laag“). Dieses Lager ist gespannt 
über die Drüsenmündungen, ohne in diese einzudringen. Das 
Mucosaepithel ist dunkler gefärbt mit chromatinreichen Kernen. 
Auch das Protoplasma ist dunkler gefärbt. Die Drüsenzellen 
sind in regelmässiger Reihe. Das intermediäre Lager haftet 
mehr an der Mucosa als am Ectoderm. Mitosen gibt es ebenso- 
wenig im intermediären Lager wie in den Kernen der Uterin- 
epithele. Am neunten Tage ist das Oberflächenepithel degene- 
riert mit zahlreichen Vacuolen, Resten von Zellkernen in 
Gruppen. Im intermediären Lager liegen grössere und kleinere 
Vacuolen. Doorman ist der Meinung, dass das intermediäre 
Lager ein Degenerationsprodukt der oberflächlichen uterinen 
Epithelzellen ist. Erst nachdem das intermediäre Lager ver- 
schwunden ist, drängt das Ectoderm in die Mucosa und bildet 
sich die Placenta. Das intermediäre Lager ist als die erste 
Nahrung für den Embryo, als eine Art Uterinmilch, zu be- 
trachten. 

Bei fortgesetzten Untersuchungen hat Doormant) ge- 
funden, dass am neunten Tage die Mucosa ihr bekleidendes 


1) De vasthechting van de Kiemblaas aan den uteruswand bij het konijn. 
Nederlandsch Tijdschrift voor Verloskunde en Gynecologie. Mai 1895. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 149 


Epithel verloren hat, und dass das intermediäre Lager nicht 
mehr an seinem früheren Platze sichtbar ist. An der Ober- 
fläche des Ectoderm liegen die Endothele der weit ausge- 
breiteten maternen Blutgefässe (Lacunen). In dem Teil der 
Drüsenmündungen, in welche das Ectoderm eindringt, erleiden 
die Drüsenzellen eine Veränderung, so dass die Kerne zu einer 
diffusen dunklen Masse zusammenschmelzen, während das Zell- 
plasma im Drüsenlumen liegen bleibt. 


Das intermediäre Lager bildet die Nahrung des Fötus 
während der Zeit nach dem Verschwinden von Zona radiata, 
bis die embryonalen Gefässe sich entwickeln. Die Ectoderm- 
_ zellen resorbieren das intermediäre Lager und spielen ım 
späteren Stadium eine Rolle als entwickelnde Stoffe zwischen 
dem maternen und. fötalen Blute. Dieselben bilden eine 
schützende Mauer zwischen den embryonalen und maternen 
Blutgefässen und haben die Eigenschaft, gleichzeitig resor- 
bieren und abgeben zu können. 


Marchand!) hat gezeigt, dass das Plasmodium sich auch 
vor der Verklebung der Keimblase mit dem Uterusepithel noch 
innerhalb des später sich lösenden Prochorion bildet. 


Nach Minot?) befestigt sich das Ei beim Kaninchen durch 
das verdichtete Ectoderm der Area placentalis, indem Jas Ecto- 
derm mit dem Uterusepithel verwächst; das mütterliche Epithel 
einschliesslich der Drüsen verschwindet durch Degeneration 
und Resorption. Die Bindegewebszellen der Submucosa ver- 
wändeln sich in Deciduazellen, beim Kaninchen auch zum Teil 
in glycogene Zellen. [Das glycogene Gewebe ist zuerst von 


!) Beiträge zur Kenntnis der Placentarbildung. Die Placenta des Kanin- 
chens mit Bemerkungen über die Placenta der Katze. Schriften d. Gesellsch. 
z. Beförderung d. ges. Naturwiss. zu Marburg. Bd. 13. III. S. 45. 1898. 

2) Uterus and Embryo, I Rabbit, II Man, Boston 1889. Die Placenta 
des Kaninchens. Biolog. Centralbl. Bd. 10. Nr. 4. 1890. 1. April. Theory of 
the structure of placenta. Anat. Anz. 1891. Nr. 5. 


150 G. HEINRICIUS, 


ClaudeBernard!)entdeckt.] Auch das Epithel in den oberen 
Teilen der Drüsen wird resorbiert. Am 11.—12. Tage sind die 
mütterlichen Gefässe der Placenta und Periplacenta stark mit 
Leucocyten gefüllt. Auch Masius hat dieselbe Beobachtung ge- 
macht und schildert die Leucoyten als eine besondere, für die 
Placenta charakteristische Art von Zellen. Minot betrachtet 
die intermediäre Lage als ein Produkt von degenerierten Uterin- 
epithelzellen in hyaliner Degeneration. 


Nach Maxim.ow?) liegt das wuchernde Eetoderm beim 
Kaninchen der Oberfläche des Placentarwulstes eng an. Das 
Epithel der Schleimhaut degeneriert und wird resorbiert, so 
dass das darunterliegende, aus einkörnigen Glycogenzellen be- 
stehende Blutgefäss entblösst wird und mit dem Ectoderm in 
enge Berührung tritt. 


Opitz?) behauptet, dass sich bei Kaninchen ein ectoder- 
males Plasmodium bildet. 


Kossmannt) leitet das Plasmodium bei Kaninchen vom 
Uterusepithel ab. 


Schönfeld?) hat gefunden, dass das Oberflächenepithel 
zugrunde geht, und dass das ectodermale Plasmodium, dem 
noch intaktes cilienhaltiges Uterusepithel gegenüber sich an- 
legt, also unmöglich von diesem abgeleitet werden kann. 


1) Compte rendu de l’academie des sciences 1859. Tome 1. p. 77. Godet 
hat Glycogen in der Schleimhaut des trächtigen Kaninchens nachgewiesen. 
(Recherches sur la structure intime du placenta du lapin. Diss. inaug. Bern 1877.) 


2) Zur Kenntnis des feineren Baues der Kaninchenplacenta. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. 51. S. 81. 1898. 


3) Vergleich der Placentarbildung bei Meerschweinchen, Kaninchen und 
Katze mit derjenigen beim Menschen. Zeitschr. f. Geb. u. Gyn. Bd.41. 1899. H. 1. 


4) Über die Entstehung des Syneytiums in der Placenta des Kaninchens. 
Verh. der Gesellschaft deutscher Naturf. und Ärzte in Braunschweig 1897. 
11: 8:48: 

a)llure: 


Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 151 


An der Semiplacenta diffusa eines Lemuriden (Galago agi- 
symbanus) fand Strahl!) zwischen Uterus und Ei eine Sekret- 
schicht, welche von ersterem abstammt. 

Auch bei der Fledermaus (Duval?)), Pteropus (Göhrer?)), 
Spitzmaus, Tupaja und Tarsius (Hubrecht#)), Maulwurf 
(Vernhout?)) verschwindet das Oberflächenepithel. 

Aus dem Vorhergehenden geht hervor, dass dieses Lager 
„Plasmodium“ zwischen Oberflächenepithel und Ectoderm von 
einigen Forschern mit der Decidua anderer Autoren verwechselt 
wird. Irgendwelche Präzision über die Herkunft desselben gibt 
es noch nicht. 


Durch meine 1889 und 1891 veröffentlichten Unter- 
suchungen 6) über die Entwickelung und Struktur der Placenta 
beim Hunde und bei der Katze habe ich als einer der ersten 


1) Der Uterus gravidus von Galago agymbanus. Abh. Senckenberg. 
Naturforscher Gesellschaft. Bd. 26. 1907, S. 155. 

2) De placenta des rongeurs. Journal de l’anat. et de physiol. Tom 25. 
Etude sur P’embryologie des Chiropteres. Journal de l’anat. et de physiol. Tome 
31. 32. 

3) Cit. nach Kolster, Ergebnisse der Anatomise- und Entwickelungsge- 
schichte XVI. Band. 1906. 

4) The Placentation of the Shrew (Sorex vulgaris). Quart. Journal of 
the mier. sc. V. 35, 1894 und Proc. IV. Congr. of Zoology. Cambridge 1898. 1899. 

5) Über die Placenta des Maulwurfs (Talpa europea). Anat. Hefte. 
H. 14. 1894. 

6) Die Entwickelung der Hundeplacenta. Sitzungsbericht der kgl. preuss, 
Akad. d. Wissensch. zu Berlin. Bd. 8. 1889. — Über die Entwickelung und 
Struktur der Placenta beim Hunde. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 37. 1889. — Über 
die Entwickelung und Struktur der Placenta bei der Katze. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 39. 1891. 

Über die Embryotrophe in morphologischer Hinsicht. Verhandl. der 
deutschen Gesellsch. f. Gyn. Versamml. in Kiel 1906. 3, 523. (Vorläufige Mit- 
teilung.) 

In schwedischer Sprache habe ich in „Finska Läkaresällskapets Hand- 
lingar“ Bd.31. H. 3. 1839 einen Aufsatz „Studier öfrer fostrets näring‘‘ (Studien 
über die Ernährung des Fötus) publiziert. 


152 G. HEINRICIUS, 


nachgewiesen, eine wie grosse Rolle verschiedene Teile der 
maternen Uterinschleimhaut und des mütterlichen Blutes bei 
der Ernährung des Fötus sowohl in den früheren als auch in 
den späteren Stadien der Entwickelung desselben spielen. 

Da nach der Zeit meiner Untersuchungen die Frage über die 
Ernährung des Fötus durch „Embryotrophe” von mehreren 
Forschern zur Behandlung aufgenommen worden ist, habe ich 
während der letztverflossenen Jahre meine früheren Unter- 
suchungen wieder aufgenommen mit verbesserten technischen 
Hilfsmitteln, und habe ich dieselben komplettiert mit Unter- 
suchungen über frühere Stadien von Schwangerschaften bei 
Hund und Katze, als ich in den früheren Jahren zu beobachten 
Gelegenheit hatte. Ausserdem habe ich zu meinen Unter- 
suchungen über diese Tiere noch solche hinzugefügt über den 
Bau und die Embryotrophe der Placenta bei der Füchsin. 

Jedoch ierleiden bereits während der Zeit der Entwickelung 
des Eies bei genannten Tieren mit centraler Einbettung des 
Eies, wo eine Placenta sich überhaupt noch nicht ausgebildet 
hat, das Blut und die maternen Gewebe eine Umbildung zu dem 
Zwecke, Embryotrophe zu bilden. 

Da eine Übereinstimmung bereits in diesem zeitigen Sta- 
dium der Schwangerschaft mit den embryotrophischen Erschei- 
nungen in der Placenta vorhanden ist, welche ja das eigent- 
liche Organ für die Ernährung des Fötus ist, erachtete ich es 
für notwendig, eine kurze Darstellung über die Bildung der 
Embryotrophe in dem genannten frühen Stadium zu geben. 


Über die Embryotrophe bei der Hündin, der 
‘ Füchsin und der Katze. 

Als Untersuchungsmaterial habe ich Hündinnen und Katzen 
in verschiedenen Stadien der Schwangerschaft verwendet. Ge- 
nau die Zeit der Gravidität zu bestimmen, war in allen Fällen 
nicht möglich gewesen. 


Anatom. Hefte I. Abteilung 150. Heft (50. Bd.H. 1.) 


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Tafel 10/11. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 153 


Nach dem Tode des chloroformierten Tieres wurde die 
jauchhöhle geöffnet, die schwangeren Uterushörner herausge- 
holt, die Fruchtsäcke voneinander getrennt und gleich in die 
Härtungsflüssigkeit in toto eingelegt, um missliche Kontrak- 
tionen zu verhindern. Die Fruchtsäcke von Füchsinnen bekam 
ich von befreundeten Jägern, welche nach dem Tode der Tiere 
die Fruchtsäcke ın Formalinlösung eingelegt hatten. 

Als Härtungsmittel habe ich 4%ige Formalinlösung, 
Zenkersche Lösung und die Flemmingsche Flüssigkeit 
gebraucht. Paraffineinbettung. 

Als Färbungsmittel habe ich Hämatoxylin-Eosin, die van 
Giesonsche Lösung, polychromsaures Methylenblau mit nach- 
folgender Differenzierung in Glyzerinäther nach Unna, Häma- 
toxylineisenbeize nach Heidenhain, ganz dünne, wässerige 
Lösung von Eosin und Safranin (Präparate inFlemmingscher 
l.ösung) benutzt. 

Die Abbildungen (Mikrophotographien) sind von meinen 
früheren Assistenten, Prof. Axel Wallgren und Dr. med. 
Wilhelm Rosenlew (im path.-anat. Institute), vom Dozenten 
Dr. med. Valter Wegelius (im Laboratorium der geburts- 
hilflichen Klinik); die farbigen Abbildungen von Fräulein Lilje- 
ro0s angefertigt. 


Die Hündin. 

Die Entwickelung und Struktur der Placenta bei der Hündin 
ist teilweise von mir früher beschrieben (1889). Ich weise in 
dieser Beziehung auf meinen oben erwähnten Aufsatz hin, so- 
wie auf Bonnets!) ausführliche und ausgezeichnete Arbeit. 
Ich kann jedoch nicht umhin, bei der Beschreibung der Embryo- 
trophe bei der Hündin in gewissem Grade die Placenta zu 
schildern. 


!) Beiträge zur Embryologie des Hundes. Zweite Fortsetzung. Anat. 
Hefte. Bd. 20. H. 64,65. 


154 G. HEINRICIUS, 


Die Hündin besitzt wie die Katze und Füchsin eine gürtel- 
förmige Vollplacenta. 

Betrachten wir den Querschnitt des normalen, nicht 
schwangeren Uterus der Hündin (Fig. 1), so finden wir, dass 
die Uteruswand aus drei Häuten: Serosa, Muscularis und Mu- 
cosa, besteht. Die Mucosa ist ohne ein verbindendes bzw. 
trennendes Stratum direkt und fest an das näherliegende Ring- 
Muskellager angeheftet; eine Submucosa fehlt. Der oberste bzw. 
innerste Teil der Drüsen, der sogen. Ausführungsgang, ver- 
läuft eine kurze Strecke gerade, meist senkrecht zur Ober- 
fläche, während der grössere, tiefere Teil einen geschlängelten 
Verlauf hat. Die Drüsen ragen durch die ganze Dicke der 
Mucosa bis zu der unter dieser liegenden Muscularis. Ausser 
diesen langen Uterindrüsen finden sich nun, wie Bischofft) 
schon gezeigt hat, zahlreiche kurze, sogen. Crypten. Schmale 
Bindegewebsbalken schieben sich zwischen die einzelnen Drüsen 
und Crypten ein. Weiter bemerkt man, wie die Drüsen in ge- 
trennten Gruppen angeordnet sind, die durch stärkeres, binde- 
gewebiges Gerüst getrennt sind. Das Epithel der Drüsen ist 
ein niedriges, flimmerndes Cylinderepithel; von derselben Be- 
schaffenheit ist auch das oberflächliche Epithel und das der 
Crypten. 


Meine frühesten Präparate der Hündin (Fig. 2 und 3) 
stammen von einer Zeit der Schwangerschaft, bei welcher die 
Uterinhörner an mehreren Stellen nur beinahe unmerklich auf- 
getrieben waren. Cavum uteri war etwas erweitert, die Schleim- 
haut etwas angeschwollen, eine freie Keimblase lag in der Mitte 
und die Schleimhaut der künftigen Placentarstelle war noch 
nicht differenziert. 


Blutungen auf der Oberfläche waren nicht vorhanden. Das 
oberflächliche Epithel war beibehalten, die länglichen Cylinder- 


1) Entwickelungsgeschichte des Hundeeies. Braunschweig 1845. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 155 


zellen secernieren feine körnige, spärliche Massen. Das Binde- 
gewebe der Schleimhaut stark durchsaftet. Schmale sub- 
epitheliale Schicht, bestehend aus dicht gedrängten Zellen. Die 
aufgelockerte Propria besteht aus sehr weit voneinander liegen- 
den, spärlichen Zellen mit kleinem Kern und sehr langen, mit- 
einander kommunizierenden, schmalen Protoplasmafäden. Die 
Lücken zwischen den Zellen sind von feinkörnigem Gerinnsel 
(Ödem) gefüllt. Im Bindegewebe finden sich spärliche Leuco- 
eyten. Die Blutgefässe, mit deutlichem Endothel (Capillaren), 
gehen in vertikaler Richtung und sind stark mit Blutzellen 
gefüllt, aber nicht erweitert. Hier und da im Bereiche der ober- 
flächlichen Capillaren noch spärliche Blutungen in der Schleim- 


haut unter dem Oberflächenepithel. 


Die Erypten haben wohl beibehaltene Cylinderzellen. Die 
langen Drüsen ebenso; sie haben einen langen geraden Aus- 
führungsgang und viele Drüsenknäuel am Boden der Schleim- 
haut. Das Lumen der Drüsen ist mit einer homogenen, feinen, 
mit Eosin schwach gefärbten Masse erfüllt. Eine Andeutung 
der später so deutlich verschieden gebauten Schichten der 
Schleimhaut ist noch nicht vorhanden. In den Zellen des ober- 
flächlichen Epithels der Crypten, dem oberen Teil der Drüsen- 
mündunger und in der Lichtung der Drüsen finden sich feine 


Fetttröpfchen }). 


Meine nächsten Präparate stammen von einer Hündin, bei 
welcher der Uterus an mehreren Stellen nur leicht ange- 


schwollen war. 


1) Nach Bonnet?) tritt die Leucocyteninfiltration in der Mucosa uteri 
und die Leucocyteneinwandung ins Cavum uteri bei der Hündin gegenüber 
dem Schafe und den Huftieren überhaupt beträchtlich in den Hintergrund. 
Sie beschränkt sich wesentlich auf die Brunst, die erste Hälfte der Gravidität 
und die Regenerationsprozesse post partum. 

2) Die Angaben von Bonnet ohne Citation sind von seiner Arbeit „Bei- 


träge zur Embryologie des Hundes‘. Zweite Fortsetzung. Anat. Hefte. Bd. 20, 
H. 64/65. 


156 G. HEINRICIUS, 

Die Embryonalanlagen, welche man mit blossem Auge ent- 
decken konnte, entsprechen einer 35 oder 40 Stunden alten Keim- 
haut des Hühnchens. Unter der Lupe sieht man die drei Hirn- 
blasen, die Medullarfurche, Ursegmente, Primitivstreifen mit 
der Primitivrinne. 

Das nackte Ectoderm lagert sich unter Zottenbildungen an 
die mütterliche Placentaranlage an. 

Die Uterinschleimhaut bot schon jetzt erhebliche Verände- 
rungen dar (Fig. 4). Man unterscheidet von oben nach unten 
5 Schichten: I. Das Oberflächenepithel. II. Die subepitheliale, 
oberflächliche Bindegewebslage, durch welche die Ausführungs- 
gänge der Drüsen und die Krypten laufen. Ill. Die oberfläch- 
liche Drüsenschicht, mit dicht aneinander stehenden nach unten 
schon erweiterten (anfängliche Drüsenkammern) Drüsen. IV. Die 
tiefe Bindegewebsschicht. V. Die tiefe Drüsenschicht. Die Mu- 
cosa hat sich also jetzt in fünf Schichten geteilt; diese Schichten 
haben ganz verschiedene: Aufgaben beim weiteren Aufbau der 
Placenta und bei der Ernährung des Fötus zu erfüllen. Die 
tiefe Drüsenschicht und die tiefe bindegewebige Schicht er- 
halten sich die ganze Schwangerschaft hindurch ziemlich unver- 
ändert. Sie scheinen keine eigentliche Rolle bei der Placentar- 
entwickelung und bei der Bildung der Embryotrophe zu spielen. 
Anders ist es aber mit den übrigen (inneren) Schichten; 
hier geht die mütterliche Placentarentwickelung vor sich. Hier 
spielen sich ganz eigentümliche Vorgänge in dem Aufbau der 
Placenta und in der Ernährung des Fötus ab}). 


1) Bonnet unterscheidet in den Placentaranlagen, vom Uterinlumen 
gerechnet, 5 Schichten: I. Das Oberflächenepithel (ektodermales Plasmodium. 
Duval) — II. Die subepitheliale Bindegewebslage. — III. Die nach unten stark 
verlängerten Krypten und die Mündungsstücke der Uterindrüsen. (Die Spon- 
giosa Strahl, couche spongieuse Duval) oberflächliche Drüsenschicht (Hein- 
ricius). — IV. Die bindegewebige Drüsendeckschicht (Strahl). Tiefe Binde- 
gewebsschicht (Heinricius). Couche homogene (Duval). — V. Die Schichte 
der Drüsenknäuel (Bonnet). Tiefe Drüsenschicht (Strahl, Heinricius) 
spätere Drüsenreste (Du val). — VI. Die Muscularis. — VII. Die Subserosa. — 
VII. Die Serosa. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 157 


In der tieferen Drüsenschicht präsentieren sich die Drüsen 
während der ganzen Schwangerschaftszeit; sie sind ziemlich 
dicht aneinander gedrängt, von Bindegewebe umgeben und mit 
niedrigen Cylinderzellen bekleidet. Die tiefe bindegewebige 
Schicht ist von Gefässen durchzogen, die in die oberflächliche 
Drüsenschicht eindringen. Die Drüsen dieser Schicht sind in- 
dessen durch die tiefe bindegewebige Schicht nicht ganz yoll- 
ständig von den oberflächlichen Drüsen abgeschlossen; man 
findet, obgleich sehr selten, Drüsen, die sich aus der tieferen 
Drüsenschicht durch das Bindegewebe hindurch in die ober- 
flächliche Drüsenschicht hinein erstrecken ; also eine Kommuni- 
kation zwischen den beiden Drüsenschichten darstellen. (Vgl. 
Fig. 4 nach links.) 

Die Drüsen in der oberflächlichen Drüsenschicht sind in 
sehr lebhafter Hyperplasie begriffen; die Drüsenepithelzellen 
sind stark vergrössert, besonders in den Crypten und in den 
Drüsenmündungen; die Zellen des oberflächlichen Epithels 
kleiner (Fig. 5). 

Ich habe gefunden, dass die Ausführungsmündungen der 
meisten Drüsen durch Verklebung der einander zugekehrten 
Epithelflächen geschlossen oder von Bindegewebe umkapselt 
sind, wie auch Bonnet und Strahl beobachtet haben. Hier- 
bei kann nach Schönfeld neben der Aufquellung des Epithels 
auch noch eine Einengung durch das ödematös geschwollene 
interglanduläre Gewebe mitwirken. 

Das Epithel der Drüsenausführungsgänge ist, wie gesagt, 
stark vergrössert. Mehr nach unten beginnen die Drüsen sich 
zu erweitern. Die für die Ernährung so wichtige Verände- 
rung beginnt schon. Die so entstandenen, später sehr erweiterten 
Drüsenkammern sind von einem einschichtigen Epithel be- 
kleidet und oft mit einer amorphen, durch Eosin gefärbten 
Masse erfüllt, nicht abgeschlossen (Figg. 4 u. 6). Das zwischen 
den Drüsen liegende Bindegewebe wird stark zusammenge- 


158 G. HEINRICIUS, 


pressi, und man sieht jetzt nur dünne bindegewebige Septen; 
in diese verläuft je eine Capillare. Die unter dem oberfläch- 
lichen Epithel liegende etwas stärkere Bindegewebslage, be- 
stehe aus dicht gedrängten Bindegewebszellen. In dieser 
„deciduaähnlichen‘“ Schicht sieht man hier und da Querschnitte 
der Crypten recht deutlich zwischen den Capillaren (Fig. 6). 

‚In dem vom fötalen Ectoderm nicht berührten Teile der 
Uterinschleimhaut, wo das oberflächliche Epithel der letzteren 
erhalten ist, zeigt sich das Bindegewebe weniger entwickelt 
als überall dort, wo das Ectoderm liegt, aber hier ist das Binde- 
gewebe zwischen den Drüsen, wie auch zwischen diesen und 
dem Eetoderm mässiger. (Vgl. Fig. 4 die Ecke nach oben links.) 

Der Teil der Schleimhaut, in welchen die Zotten zuerst 
eindringen sollen, ist schon vorher in der Weise verändert, 
dass er ein günstiges Terrain für das Eindringen und die erste 
Entwickelung der Zotten darzubieten vermag. 

In diesem Stadium der Schwangerschaft sind noch keine 
Zotten entwickelt, sondern der Embryo liegt frei auf der Schleim- 
haut mit seinem Ectoderm, ihr grösstenteils angeheftet. (Vgl. 
Fig. 4.) Das oberflächliche Epithel ist noch beibehalten. (Vgl. 
Fig. 5.) In diesem fand Bonnet nicht eine einzige. Mitose, 
während das Epithel der Crypten und Drüsen solche in Menge 
zeigte. Das Ectoderm besteht aus eubischen Zellen mit grossem 
Kern. 

Es erhebt sich vor allem die Frage: wie verhält sich das 
fötale Epithel zum mütterlichen, und wie verhält sich das 
mütterliche Epithel; verschwinden dessen Zellen oder bleiben 
sie erhalten? Die meisten Autoren behaupten, dass bei den 
zonaren und discoidalen Placenten das Oberflächenepithel der 
Uterinschleimhaut bei der Anlagerung des Eies zugrunde geht. 

Ich finde, dass da, wo das Ectoderm auf die UÜterinschleim- 
haut übertritt, das oberflächliche Epithel dieser letzteren ver- 
schwindet, während das Ectoderm unmittelbar an das ober- 


Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 159 


flächliche mütterliche Gewebe grenzt. Das Ectoderm liegt ferner 
der Uterinschleimhaut nicht glatt an, sondern dringt an ein- 
zelnen Orten in das oberflächliche Bindegewebe ein, als wollte 
es sich daran befestigen (wie mit kleinen zottenartigen Bil- 
dungen). Es freut mich, dass der vorzügliche Kenner der Hunde- 
placenta, Bonnet, meine Untersuchungen über das Ver- 
schwinden des Oberflächenepithels des Hundes zur Zeit des 
Eindringens der Zottenanlagen im Bereiche der Placentaranlage 
bestätigt hat. Nach Bonnet geschieht es unter Schwund der 
Zellgrenzen, starker Abflachung und Pyenose der Kerne. Die 
fötalen Zellen treten schon jetzt hierbei die Rolle von Phago- 
cyten an. Eine Leucocytenwanderung durch das Oberflächen- 
epithel oder in die erweiterten Drüsenabschnitte herein fehlt 
in diesem Stadium vollkommen (Bonne!t). 


Die flimmernden Crypten- und Drüsenepithele secernieren 
eine sich mehr oder weniger intensiv färbende feinkörnige Masse 
In derselben findet man da und dort vereinzelte freie Kerne, 
die Reste eingewanderter und in Auflösung begriffener Leuco- 
cyten (Bonnet). 


Der Verlust der Zellgrenzen des Oberflächenepithels an der Be- 
rührungsstelle mit dem Eetoderm gab Anlasszur Einführung der Benennung 
Syneytium (zuerst von Fleischmann!) 1886 für die unter den ein- 
wachsenden Chorionzotten zerfallenden Drüsenepithelien in der Placenta 
der Raubtiere, speziell der Katze und Füchsin angewandt). Dieser 
Name hat eine grosse Verwirrung in der embryologischen Terminologie 
hervorgerufen. Wie Bonnet?) richtig darstellt, muss man einen 
Unterschied machen zwischen einem aktiven Syneytium bezw. Plasmodium 
fötalen Ursprunges einerseits und Symplasma maternum oder foetale, die 
in der Placenta auftretenden Vorstufen des Zerfalls, welche dem Fötus 
als Nahrung dienen, andererseits. 


Die Herkunft des „syneytialen“ Überzuges der Chorionzotten gehört 


noch zu den streitigsten Fragen in der Histologie der Placenta- der 
Säugetiere und des Menschen. 


!) Über die erste Anlage der Placenta bei Raubtieren. Sitzungsber. d. 
phys.-med. Soc. zu Erlangen. 1886. 

2) Über Syncytien, Plasmodien und Symplasma in der Placenta der 
Säugetiere und des Menschen. Monatsschr. f. Geb. u. Gyn. Bd. 18. Heft. 1. 


G. HEINRICIUS, 


Die meisten Autoren behaupten, dass das Zottensyneytium fötalen 
Ursprungs sei. Andere wiederum deuten das Syneytium als Derivat 
des Uterus- oder Drüsenepithels, als Abkömmling des mütterlichen 
Bindegewebes oder des Endothels der mütterlichen Placentargefässe. 


In meinen Aufsätzen über die Placenta der Hündin und der 
Katze leitete ich die Herkunft des Syneytiums aus dem veränderten 
Bindegewebe der mütterlichen Schleimhaut. 


Jetzt bekenne ich mich zu der Auffassung, dass das Syncytium 
der Zotten fötalen Ursprungs ist. Meine früher ausgesprochene Auffassung 
der Herkunft des Syneytiums der Hündin und der Katze hatte Wider- 
spruch erregt, aber es herrschte in der Zeit, als ich meine Untersuchungen 
ausführte, eine ungenügende Auffassung und eine unpräzise Nomenclatur: 
Unter dem Namen „Syneytium“ warf man die heterogensten Gewebe 
in der Placenta zusammen; die Autoren verstanden unter dem gleichen 
Namen nach Herkunft und Funktion ganz verschiedene Bildungen, 
Ich nannte Syneytium das Gewebe um die Chorionvilli, welches jetzt 
den Namen Decidua (oder Symplasma conjunetivum Bonnet) trägt. 

Die Frage des „Syneytiums“ liegt ausserhalb des Gebietes dieses 
Aufsatzes. 


Das nächste Stadium der Placentarentwickelung zeigen Prä- 
parate, wo die Fruchtsäcke schon deutlich als runde Anschwel- 
lungen des Gebärmutterhorns vorhanden sind. Schwanger- 
schaftszeit etwa 18 Tage. Der Embryo hat bereits die Kopf- 
krümmung und entspricht einem Kaninchenembryo von 
10 Tagen. 

Die Chorionzotten fangen hier an in die Schleimhaut hinein- 
zudringen. 

Über die Frage, wie die Chorionzotten in die Schleimhaut 
hineinwachsen, ist viel gestritten worden. Schon Bischoff 
und eivige ältere Autoren nahmen an, dass bei der Hündin 
ein direktes Einwachsen der Chorionzotten in die Uterindrüsen 
stattfindet. Diese Auffassung von dem direkten Einwachsen der 
Chorionzotten in die Uterindrüsen ist indessen von anderen 
bestritten. 

Meine Untersuchungen ergaben das Resultat, dass ein 
Heineinwachsen der Chorionzotten in die Uterindrüsen beim 
Hunde zu Anfang gewöhnlich nicht stattfindet. Die meisten 
Ausführungsgänge der Drüsen sind verschlossen, teils durch 


Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 161 


die oberflächliche Bindegewebslage, teils durch Verklebung der 
Drüsenzellen. (Vgl. Fig. 5.) In diese oberflächliche Bindegewebs- 
lage wachsen anfänglich die Zotten in der Regel hinein und 
bohren dort eigene Wege. Ab und zu dringt eine Zotte auch 
in eine Crypte ein. Die tiefe Drüsenschicht ist unverändert, 
die tiefe bindegewebsartige Schicht etwas schmäler; dagegen 
sind grosse Veränderungen in der oberflächlichen Drüsenschicht 
eingetreten. Die cistisch erweiterten Drüsen haben an Umfang 
bedeutend zugenommen; die während des früheren Stadiums 
relativ kleinen Erweiterungen sind grösser geworden und werden 
voneinander durch dünne bindegewebige Wände geschieden, 
in denen die Blutzirkulation aus der Tiefe nach der Oberfläche 
stattfindet. 

Man kann schon in diesem Stadium der Schwangerschaft 
wahrnehmen, wie die oberflächliche Drüsenschicht in zwei 
Lagen zerfällt, welche sowohl dem mikroskopischen Aussehen 
nach, als auch gegenüber der Ernährung des Fötus grosse Un- 
gleichheiten darbieten. Die tiefere Lage wird durch die oben 
genannten, cystös erweiterten Drüsenräume, welche von einer 
einfachen Schicht Cylinderepithel bekleidet sind, gebildet, die 
oberflächliche Lage wird ebenfalls von in Wucherung begriffenen 
Drüsen zusammengesetzt. Doch sind dieselben nicht so hoch- 
gradig erweitert, sondern haben ihre langgestreckte Form bei- 
behalten und sind durch schmale Bindegewebssepten von- 
einander geschieden. 

In diese oberflächliche Drüsenschicht wachsen nun die 
Chorionzotten hinein. 

Das bindegewebige Gerüst der Zotten ist noch sehr Spär- 
lich entwickelt. Es erscheint bloss wie feine, vom Chorion selbst 
herabhängende Zapfen. Die Chorionzotten dringen, wie be- 
merkt, zuerst nicht in die Uterindrüsen, sondern in das Binde- 
gewebe hinein, welches sich unter dem verschwundenen mütter- 
lichen Epithel befindet. (Vgl. Fig., 6,) 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 150. Heft (50. Bd., H. 1). 41 


162 G. HEINRICIUS, 


Es könnte mitunter scheinen, als ob die Zotten in die Drüsen 
hineinwüchsen, denn man sieht oft Drüsenzellen an das Chorion- 
epithel grenzen, aber selten erstreckt sich eine Zotte zu Anfang 
in ein Drüsenlumen hinein, öfters findet sich Bindegewebe oder 
Drüsenepithel zwischen dem Zottenepithel und dem Drüsen- 
lumen. Unmittelbar unter dem Epithel der Zotten gibt es ge- 
wöhnlich Bindegewebe in sparsamer Menge. Die zunächst den 
Zotten befindlichen Drüsenzellen sind entweder von den Zotten- 
epithelien durch Bindegewebe geschieden, oder die Drüsenzellen, 
welche nach Zerstörung oder Verdrängung des Bindegewebes 
durch die Zotten unmittelbar an das Zottenepithel grenzen, 
sind mit grossen Kernen versehen, bedeutend grösser als die 
der tiefer in den Drüsen befindlichen Epithelzellen. Das Binde- 
gewebe zwischen den Drüsen ist nur sparsam entwickelt, denn 
die Drüsenepithelien sind in dem Grade in Wucherung begriffen, 
dass nur ganz schmale Balken mit Räumlichkeiten für ein 
Capillargefäss zwischen ihnen Platz behalten. 


Aus meinen wie aus Bonnets Untersuchungen geht her- 
vor, dass die einwachsenden Zotten keinen längere Zeit be- 
stehenden Überzug mütterlichen Oberflächenepithels erhalten 
können. Sie grenzen bald an die nächste subepitheliale Binde- 
gewebslage oder nach Zerstörung der Verschlusspfröpfe der 
Drüsen und die die Drüsen deckende Bindegewebslage an das 
Epithel der Drüsen, deren Epithel bald erliegt. 

Im Anfang, wenn die Chorionzotten noch nicht tiefer in 
die oberflächliche Drüsenlage gedrungen sind, kann man noch 
deutlich die zwei Schichten der letzteren unterscheiden, die 
oberflächliche, mit den in vertikaler Richtung verlaufenden, 
etwas erweiterten Drüsen und die tiefen, cystös erweiterten 
Drüsenräume resp. -Kammern. In diesen findet man jetzt noch 
nicht die Zone von in Zerfall befindlichen Drüsenzellen, welche 
später dem Vorwachsen der Zotten sich anschliesst. Doch er- 
leiden jetzt schon die Zellen im obersten Teile der vertikalen 


Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 163 


Drüsen und in den Crypten Veränderungen derart, dass sie 
und besonders die Kerne an Umfang zunehmen, so dass sie die 
Grösse der von dem fötalen Epithel entfernter gelegenen Drüsen- 
zellen weit übertreffen. Diese vergrösserten Drüsenzellen stehen 
in Beziehung zur Ernährung der fötalen Zellen. 


Über das Eindringen der Zotten in die Uterinschleimhaut bei den 
Raubtieren: Fuchs, Katze und Hund sind besonders von Fleischmann 
und Strahl Untersuchungen gemacht worden. 

Fleischmann!) behauptet, dass die Zotten in die Uterindrüsen 
eindringen. Auf dem ectodermalen Chorion der Raubtierkeimblase, die 
innig der Oberfläche der Uterinschleimhaut anliegt, entstehen frühzeitig 
hohle Zotten, welche in die Mündungen der Uterindrüsen eindringen 
und während der Schwangerschaft bis zum Grunde derselben wachsen. 
Damit geht gleichzeitig eine Zerstörung des Epithels sowohl der Uterin- 
schleimhaut wie der Drüsenschläuche einher. 

Duval?) machte die Beobachtung, dass bei den zonaren Placenten 
die Chorionzotten nicht stets in das Lumen der Drüsen oder Urypten 
einwuchsen. 

Nach Bonnet wachsen die Zotten im allgemeinen in die subepi- 
theliale Bindegewebslage ein. 

Schönfeld behauptet, dass beim Hunde die Zotten in die Üterin- 
drüsen eindringen. Da das Ectoblast noch nicht mit dem Ober- 
flächenepithel in Berührung gekommen ist, sind die Crypten teils in 
Rapport mit dem Oberflächenepithel, teils getrennt durch ein Binde- 
gewebslager „la couche deciduale“ und zahlreiche Capillaren. Die 
Mündung aller Drüsen nnd der meisten Orypten sind obliteriert „par 
une bouchon syneytial“ des Drüsenepithels. 

Strahl?) hat eine andere Auffassung über das Eindringen der 
Zotten beim Hunde. Zur Zeit der Verwachsung der Keimblase mit 
der Uteruswand ist das Epithel der letzteren zwar verdünnt, aber wohl 
erhalten. Wenn sich das Ei an die Oberfläche der Schleimhaut anlegt, 
werden die Crypten durch Verschluss ihrer Eingangsöffnung durch die 
Epithelien und das Bindegewebe in kleine Epithelblasen verwandelt, 
während bei den meisten Drüsen die Mündung erhalten und das Lumen 


1) Über die erste Anlage der Placenta bei den Raubtieren. Sitzungsber. 
d. phys.-med. Societät zu Erlangen. Sitzung vom 8. Nov. 1886 und Entwicke- 
lung und Struktur der Placenta bei Raubtieren. Sitzungsber. d. Kgl. preuss. 
Akademie d. Wissensch. zu Berlin. 1891. Bd. 35. Nr. 661. 
2) Le placenta des carnassiens. Journal de l’Anat. et de la Physiologie. 
Tome 30. 
3) Untersuchungen über den Bau der Placenta. I. Die Anlagerung des 
Eies auf die Uteruswand. Archiv f. Anat. u. Physiologie. 1888. Anat. Abt. 
S. 207, 226, 227 und: Über den Bau der Placenta Sitz. d. Gesellsch. zu Mar- 
burg. 1888. Nr. 4. Juni. 
. 11* 


164 G. HEINRICIUS, 


ihres oberen Abschnittes erweitert wird. Dem abgeplatteten Uterusepithel 
schmiegt sich das Chorionectoferm an und senkt sich in die offene 
Mündung der Drüsen, aber nur in beschränktem Masse. Die grössere 
Zahl der Zotten senkt sich neben den verschlossenen Crypten direkt 
in die bindegewebige Grundlage der Schleimhaut. Dann erweitern sich 
die mittleren Abschnitte der Drüsen und bilden eine mittlere spongiöse 
Schicht der Placenta. Endlich finden sich alle Zotten weiter in den 
buchtig erweiterten Drüsenräumen. 


Die Angaben von Strahl sind von Lüsebrinkt) bestätigt. 


Nach Strahl?) wächst auch beim Kaninchen das Eetoblast nicht 
in die offenen Uterindrüsen, sondern die Mündungen der Drüsen sind 
durch Epithelzellen verschlossen. Beim Maulwurf wird das Uterusepithel 
beibehalten, die Zotten wachsen, wie schon Lieberkühn angegeben 
hat, im allgemeinen nicht in die Drüsenmündungen, welche vorwiegend 
durch das Bindegewebe der Schleimhaut verschlossen sind. Das Ecto- 
blast legt sich das Epithel des Uterus grösstenteils, Fläche an Fläche, 
an, Während die Zotten in die Tiefe vordringen, findet man auf ihrer 
Oberfläche einen Belag von Uterusepithel. Die Drüsen werden für 
lange Zeit offen. 

Das nächste Stadium der Entwickelung der Placenta der 
Hündin wird aus Präparaten von 1,5 cm langen Embryonen er- 
sehen. Auch hier finden wir die drei Lagen; die tiefe Drüsen- 
schicht und die tiefe bindegewebige Schicht sind unverändert; 
die oberflächliche Drüsenschicht, in der Tiefe zusammenge- 
setzi aus dem cystisch erweiterten Drüsenräumen mit ganz 
dünnen Zwischenwänden, und oberflächlich bestehend aus 
dich: aneinander gedrängten, gleichfalls, jedoch in geringerem 
Grade, zerfallenden Drüsen. Also auch hier sind noch die zwei 
Lagen der oberflächlichen Drüsenschicht vorhanden: die Schicht 
der erweiterten Drüsen und die Schicht der zerfallenden Drüsen 


(Symplasma, Detritus). (Figg. 7 u. 8.) 


Die Schicht der zerfallenden Drüsen besteht teils aus den 
Bestandteilen des zerfallenden Drüsengewebes, teils aus den 


1) Die erste Entwickelung der Zotten. Anat. Hefte. 1892. 

2) Untersuchungen über den Bau der Placenta. I. Die Anlagerung des 
Eies an die Uteruswand Arch. f. Anat. u. Physiol. 188. S. 216, 220, 221, 
227. II. Über den Bau der Placenta von Talpa europaea und über Placentar- 
drüsen. Anat. Anz. 1890. Nr. 13 u. 14. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 165 


Produkten der Sekretion der Drüsenzellen in den Drüsen- 
kammern. 

Man bemerkt in dieser Schicht einen Zerfall der Drüsen 
und eine Auflösung der Zellen, stark gefärbte Kerne verschie- 
dener Form und Grösse, runde, längliche, geschrumpfte, weiter 
feinkörnige Detritus, Riesenzellen mit schwach gefärbten Kernen, 
Erythrocyten. Eine Struktur in dieser Schicht ist nicht wahr- 
zunehmen, deren erwähnte Bestandteile liegen ohne besondere 
Ordnung durcheinander und dienen als Embryotrophe. 


Dieses zugrunde gehende mütterliche Gewebe bezeichnet Bonnet 
als Synıplasma. Die Bildung der Symplasmamassen wird wohl, wie 
Bonnet behauptet, durch die Hyperämie, das Ödem und die Anomalien 
der Blutzirkulation in der Bindegewebslage, sowie durch eine auflösende 
Kraft der Eetodermzellen verursacht. Durch Störung der Ernährung 
entstehen Veränderungen der Zellkörper und Kerne, fettige und schleimige 
Degeneration und Ablösungen der Zellen. Auch die Iamellen der 
Mutter zerfallen, werden aufgelöst und bewirken Blutungen. Das Blut 
mischt sich mit der Embryotrophe. Das Auftreten degenerativer Vorgänge 
in dem umgebenden Bindegewebe als ein Symplasma conjunetivum 
hatte schon Duvall) richtig erkannt. 


Nach Fleischmann?) geht das Epithel der Uterindrüsen unter 
degenerativen Erscheinungen zugrunde; seine Reste anıorpher Massen 
mit unregelmässigen Chromatinklumpen liegen unterhalb der Spitze der 
in periacinösen Bindegewebshöhlen liegenden Zotten. 


Fleischmann erkennt selbst, dass er irrtümlicherweise diese 
Bildungen Syneytium genannt hatte, 

Je nach dem Eindringen der Zotten unterliegen die Drüsen 
dem oben beschriebenen Zerfall, bis das Ende der Zotten die 
cystisch erweiterten Drüsenräume, die Drüsenkammern erreicht. 
Hier nimmt der ganze Zerfall der Drüsen ein Ende, die Drüsen- 
kammern werden nicht vollständig durch die Zotten vernichtet, 
sondern haben eine andere Funktion in der Nahrung des Embryo 


m 


zu erfüllen. Das Placentarlabyrinth ist jetzt gebildet. (Fig. 7 


P) 


der Teil zwischen Chorion und den Drüsenräumen.) 


!) Le placenta des carnassiens. Journal d’anat. et de phys. Tome 30. 
?) Entwickelung und Struktur der Placenta bei Raubtieren. Sitzungsber. 
d. Kgl. preuss. Akad. d. Wissensch. 1891. Bd. 35. 9. Juli. 


166 G. HEINRICIUS, 


Nach Bonnet beginnt eigentlich, streng genommen, die 
Anlage des Placentarlabyrinthes schon mit dem Einwachsen der 
Chorionzotten in die nächste, ihres Oberflächenepithels be- 
raubte Bindegewebslage. Es ist doch präziser von der Anlage 
des Labyrinthes erst dann zu sprechen, wenn alle epithelialen 
Reste von Crypten und Drüsenhälsen in dieser zerstört sind. 


Erst dann können sich die beiden übrig gebliebenen Teile, 
die gefässhaltige, subepitheliale Bindegewebslage und die 
Chorionzotten immer inniger miteinander zu einer Schicht ver- 
binden, die sich im Laufe der Schwangerschaft unter zunehmen- 
dem Abfall der Drüsenkammern auf deren Kosten verdickt und 
neue physiologische und embryotrophische Leistungen über- 
nimmt (Bonnet). 


Vom Bau des Labyrinthes der Hündin (vgl. Figg. 9, 10, 11) 
später. (Die Beschreibung des Labyrinthes bei der Katze.) 


Ziemlich früh (bei 3 cm langen Embryonen) beginnt in den 
tiefen Drüsenkammern eine lebhafte Tätigkeit, welche von den 
sie bekleidenden Cylinderzellen ausgeht. Die Zellen werden 
länger, das Protoplasma entsendet Ausläufer, welche sich mehr 
und mehr verlängern und schliesslich nur durch einen schmalen 
Stiel mit der Zelle im Zusammenhang stehen; dieser Stiel reisst 
ab und das runde Protoplasmaklümpchen liegt frei in dem 
Drüsenraum. Diese Tätigkeit der Drüsenzellen geht in allen 
Teilen der erweiterten Drüsenräume vor sich; die abgeschnürten 
Protoplasmaklümpchen gelangen nach oben (unten) und werden 
von den Zotten absorbiert ; sie dienen also ebenfalls dem Embryo 
als Nahrung. (Figg. 12, 13 u. 14.) 


Sobald der Embryo die Grösse von 3 cm erreicht hat, 
sind die Zotten tiefer eingedrungen und erstrecken sich nun- 
mehr bis in die tiefen Drüsenkammern. Die ausgedehnte und 
intensive Bildung der Embryotrophe setzt sich von den Drüsen- 
zellen stärker fort. Auch auf andere Art, als die eben be- 


Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 167 


schriebene, beteiligen sich die Zellen der Drüsenkammern an 
der Bildung der Embryotrophe. 

Die Epithelien lockern sich, verlieren ihre Grenzen, die 
Kerne quellen auf und zerfallen oder schrumpfen zu kleinen 
Chromatinklumpen, worauf die Zellen sich ablösen, mischen 
sich den Sekretmassen bei, um schliesslich ganz zu zerfallen 
und von den fötalen Zellen resorbiert zu werden. 

In den Drüsenkammern findet man auch schleimig degene- 
rierte Zellen und schleimiges Sekret, aus den Blutungen stam- 
mendes Hämoglobin, fein granulierte Massen, Klumpen, die an 
sogen. Riesenzellen erinnern, amorphe Detritusmassen der 
Zellen, zerfallende Kerne. Im Verhältnis zu dem bei Indeci- 
duaten Beobachteten tritt die Bedeutung der Leucocyten für die 
Embryotrophe in der Vollplacenta gänzlich zurück. Eine Durch- 
wanderung von Leucocyten durch das Epithel in den Drüsen- 
kammern ist nach Bonnet nirgends nachgewiesen. Findet man 
dort Leucocyten, so sind sie stets bei der Zerstörung der Kammer- 
wände dahin geraten. 

Für die Hündin hat Bonnet gefunden, dass schon sehr 
frühe vor Zerfall der Epithelien bedeutende Fettmengen in den 
scheinbar intakten Zellen angetroffen werden; während im 
Bindegewebe Fett bis gegen Ende der Schwangerschaft fehlt. 
Dieses Fett wird teilweise ausgeschieden, teilweise wird es 
auch erst mit dem Zerfall der Epithelien frei und der Embryo- 
trophe zugeführt. (Fig. 15.) 

Auch Blutungen finden aus den Wänden der Drüsen- 
kammern statt, die Blutbestandteile werden teilweise rasch ge- 
löst und ihr Hämoglobin färbt den Kammerdetritus mehr oder 
weniger intensiv rot. Der periphere Teil der Ectodermzellen 
färbt sich in der Umgebung der Blutungen intensiv in Eosin; 
sie nehmen also gelöstes Hämoglobin auf. 

Auch die Bindegewebslage beteiligt sich teilweise durch 
Zerfall an der Bildung der Embryotrophe. 


G. HEINRICIUS, 


Die Ectodermzellen verändern ihre Gestalt, wenn sie an- 
fangen, das Symplasma in den Drüsenkammern aufzunehmen. 
Die zuerst eylindrischen oder cubischen, durch dichteres Proto- 
plasma dunkleren Zellen werden bedeutend verlängert, viel- 
fach unregelmässig konturiert, keulenartig aufgetrieben mit oft 
schwach gefärbten Kernen und wenig tinktiertem Protoplasma. 
Fetttropfen, freie Kerne, Chromatinbrocken, Blutderivate und 
körnige Teile des Drüsendetritus finden sich in den Ectoderm- 
zellen (Fig. 16). Das Symplasma glandulare ist von den meisten 
Bearbeitern der zonaren Placenta gesehen worden. Auch bei 
den discoidalen Placenten ist vielfach ein Symplasma glandu- 
lare festgesetzt. | 

Es erhebt sich die Frage, warum verändert sich das Zotten- 
epithel, sowie es die cystisch erweiterten Drüsenräume er- 
reicht? Solange die Schicht der zerfallenen Drüsen noch in 
ihrer ganzen Länge nicht von den Zotten durchdrungen ist, 
besteht das Epithel der letzteren in seiner gewöhnlichen Form 
und verwendet die zerfallenen Gewebsprodukte. Nachdem alle 
diese absorbiert worden sind, müssen die Zotten sich ihre 
Nahrung anderswo suchen; die Zellenprodukte der Drüsen- 
kammern, besonders die Produkte der lebenden Zellen, dienen 
nunmehr dem Fötus als Nahrung durch Vermittelung der Zotten; 
um diese Nahrung aufnehmen zu können, gewinnt das Epithel 
diese veränderte Form. 

Man findet auch um die grossen Epithelzellen in den Drüsen- 
kammern Anhäufungen amorpher und feinkömiger Massen, 
welche wahrscheinlich von den Drüsenzellen herrühren. 

Die hauptsächliche Ernährung des Fötus geschieht somit 
teils durch die zerfallenden Fpithelzellen der Drüsen, teils 
durch die Produkte der erweiterten Drüsen. 

In meinen früher gemachten Untersuchungen über die Ent- 
wickelung und Struktur der Placenta bei der Hündin und der 
Katze, die ich 1889 und 1891 veröffentlicht habe, habe ich 


Anatom. Hefte I. Abteilung 150. Heft (50. Bd.H. 1%) 


Fig. 36. 


Fig. 40. 


3. 


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Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 169 


nachgewiesen, wie die roten Blutkörperchen eine ausgiebige 
Quelle für die Nahrung des Embryos bilden. Meine Beobach- 
tungen stimmen überein mit den bei denselben Tieren fast 
gleichzeitig und später von einigen Forschern, besonders von 
Kieberkuhn, Tafanz Strahl !Ensehrink, Duval 
und Bonnet gemachten. 

Alle löslichen Salze gehen durch Diffusion leicht von der 
Mutter zur Frucht. Ebenso werden Zucker, Kohlhydrate, 
Glycogen, Fett absorbiert. Alle Tiere, welche keine grossen 
eisenreichen Dotter besitzen, bedürfen zur Bildung ihres Hämo- 
globins der Eisenaufnahme von der Mutter her. Bonnet, 
Strahl, Kolster und andere Forscher haben gezeigt, dass 
in den ersten Entwickelungsstadien die Chorionepithelien aus 
mütterlichen Blutextravasaten Eisen in grossen Mengen auf- 
nehmen. Das Eisen wird zunächst in fester Verbindung von 
den Zotten aufgenommen, von denselben zerlegt und dann 
wieder, neu gebunden, dem kindlichen Blute zugeführt. 

Ich habe bereits im Anfange dieses Aufsatzes gezeigt, 
welche ausserordentliche Rolle das materne Blut bei der Er- 
nährung des Eies bereits vor der Bildung der Placenta spielt. 
Dasselbe geschieht auch nach der Entstehung der Placenta. 
Bereits während der Brunstzeit treten Blutungen in der Schleim- 
haut auf. Im frühen Stadium der Entwickelung der Placenta 
kommen reichlich Capillaren in dem subepithelialen Binde- 
gewebe vor, und nach der Ausbildung der Drüsenkammern 
entstehen während der ganzen Schwangerschaftszeit Blutungen 
von deren Wänden. Das Blut wird sodann zu den übrigen Be- 
standteilen des Symplasmas gemischt. Auch in dem ausge- 
bildeten Placentarlabyrinth finden sich stellenweise grössere 
und kleinere, mehr an der Oberfläche und tiefer belegene Blut- 
ergüsse. 

Eine noch grössere Bedeutung als Embryotrophe hat das 
Blut, welches sich in dem sogen.. „grünen Saum“ befindet, die 


170 G. HEINRICIUS, 


makroskopisch sichtbaren, längs der Placentarkante verlaufen- 
den Blutergüsse (vgl. Fig. 8). ‚N 

Beim Hunde bildet sich der grüne Saum der Placenta in 
der dritten Woche der Schwangerschaft. 

In seiner Entwickelungsgeschichte des Hunde-Eies hat 
Bischoff eine kurze Notiz gemacht über das, was er bei 
frischer Untersuchung des grünen Saumes fand: Crystalle, einen 
grünen, körnigen, in Zellen enthaltenen Farbstoff, granulierte 
Zellen, sparsame Fettzellen, rundliche Kügelchen und eine 
braune Masse. Koelliker und Tafani erwähnen auch den 
Saum. Der grüne Saum der Placenta ist speziell untersucht von 
Lieberkühnt), Duval?), mir, Strahl?) und Bonnet. 
Lieberkühn fand, dass das mütterliche Blut, welches den 
Ring bildet, sich frei in den Raum zwischen Eihäute und Uterus- 
wand ergiesst. 


Über die Entstehung und Entwickelung des grünen Saumes 
sind von den Autoren verschiedene Meinungen ausgesprochen. 
Ich verweise in dieser Hinsicht auf die Aufsätze der genannten 
Herren. 

Was den grünen Saum der Hundeplacenta anbelangt, so 
habe ich denselben nicht als einen Raum verstanden, in welchem 
Blut zirkuliert. Ich fasse das Blut der Hundeplacenta als extra- 
vasiertes ganz so wie bei den anderen Tieren auf. Ich habe 
in meiner früheren Arbeit über die Hundeplacenta den Namen 
Sinus nur gewählt, um den Saum als eine gefässähnliche Blut- 
anhäufung zu bezeichnen. Ich gebe zu, dass diese Bezeichnung 
nicht passend gewählt war und es besser gewesen wäre, die 


1) Vgl. den grünen Saum der Hundeplacenta. Vervollständigt von Strahl, 
Arch. f. Anat. u. Phys. 1889. 

2) Le placenta des carnassiens. Journal de l’anat. et de la physiologie. 
Tome 30. 

3) Untersuchungen über den Bau der Placenta. III. Die histologischen 
Veränderungen der Uterusepithelien in der Raubtierplacenta. Arch. f. Anat. 
u. Phys. Anat. Abt. Supplementband 18%. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 171 


betreffende Bildung kurz und gut „Blutanhäufung‘ oder „extra- 
vasiertes Blut“ genannt zu haben. In meiner Arbeit 1889 über 
die Hundeplacenta habe ich geschrieben: „Eine Endothelaus- 
kleidung des Sinus lateralis habe ich nicht gesehen und scheint 
es, als ob das Blut sich frei in das Gewebe des Placentar- 
randes ergossen hätte.“ 

Schon in einem Fruchtsacke, dessen Embryo nur eine 
Länge von 11/, cm hat, sieht man um beide Pole herum ein 
Paar schmale, dunkler gefärbte Zonen, welche später, stärker 
entwickelt, der Hundeplacenta ein so eigentümliches Aussehen 
geben — Blutanhäufungen um die Placenta (Fig. 8). 

In späteren Stadien der Schwangerschaft sind die An- 
häufungen mächtig entwickelt. Bei mikroskopischen Unter- 
suchungen des Inhaltes findet man darin rote und weisse Blut- 
körperchen, Fibrinfasern, Bluterystalle, bräunlichen, feinkörnigen 
Detritus und einen grünen Farbstoff, aus ungleichförmigen Kör- 
nern bestehend. Nach oben und aussen ist diese Blutanhäufung 
mit Chorion bekleidet, welches dieselbe nicht vollkommen glatt 
umschliesst, sondern sich mit zottenartigen Vorsprüngen in die 
Blutanhäufung hineinsenkt. Es scheint, als ob das Blut sich 
frei an das Gewebe des Placentarrandes ergossen hätte. Das 
Chorionepithel kommt auf diese Weise unmittelbar über der 
Blutanhäufung zu liegen und wird vom mütterlichen Blute be- 
spült. Nun wird das Chorionepithel einer wirklichen Verände- 
rung unterworfen an den Stellen, wo es den Inhalt der Blut- 
anhäufung berührt. Die Epithelzellen werden bedeutend grösser 
und länglich, erhalten einen vergrösserten Kern. Sie sind von 
dem Epithel, welches die Mehrzahl der Zotten bekleidet, die 
in die eigentliche Schleimhaut eindringen, ganz verschieden. 
Gleichzeitig sieht man bei Benutzung starker Linsensysteme, 
wie diese Chorionepithelzellen, welche vom Blute des Sinus 
lateralis umspült werden, rote Blutkörper, Blutderivate, Hämo- 


globintropfen resp. Crystalle und ovale Schollen, grüne amorphe 


172 G. HEINRICIUS, 


Massen (das Hämachlorin Meckels), feine Körnchen ent- 
halten; sie haben die geformten Bestandteile des Blutes ın 
sich aufgenommen. In dem der Länge nach getroffenen Chorion- 
epithel sind die roten Blutkörperchen in dem peripheren, gegen 
das Blut gerichteten Teile der Zellen, vorhanden, gegen die 
Basis der Zellen zu werden sie seltener. Die Zellkerne werden 
stets deutlich mit Hämatoxylin tingiert. Dass die im Epithel 
gefundener roten Blutkörperchen sich auch wirklich in den 
Zellen befinden und nicht diesen aufgelagert sind, wird aus 
folgendem ersichtlich: in grösster Anzahl befinden sie sich an 
dem peripherischen Teil der Zellen, nie sieht man sie in den 
basalen Teilen und stets sind sie am deutlichsten bei der Ein- 
stellung, die auch die Zellen am besten zeigt. Auch vereinzelte 
Erythrocyten finden sich im peripheren Teil des Zellproto- 
plasma. Die Blutderivate sind in den Zellen zerstreut. Die 
Zellen, besonders in dem peripheren Teil, besitzen eine röt- 
liche Farbe (Figg. 17, 18, 19’ u. 20). 

Das Chorionepithel besitzt dort, wo es die Blutanhäufung 
bekleidet, die Eigenschaft, in sich rote Blutkörperchen und 
deren Derivate aufzunehmen und diese wahrscheinlich so zu 
verändern, dass sie weiterhin als Nahrung dienen können. Der 
Befund, dass das Chorionepithel hier eine ganz andere Form 
hat und mit roten Blutkörperchen gefüllt ist, spricht zugunsten 
der Annahme, dass das Epithel hier einen besonderen Zweck 
habe, und da man die aktive Rolle der fötalen Zellen kennt, 
so stellt sich diese Annahme als gar nicht so unwahrschein- 
lich dar. In diesem Stadium, wenn der Embryo etwa 2 cm 
lang ist, nimmt das Epithel nicht nur ausschliesslich in dem 
Teil des Chorions, welcher die Blutanhäufung bekleidet, das 
genannte Aussehen an; man findet auch hier und da in der 
Schicht des zerfallenden Gewebes das Ende der Zotten mit der- 
artigem Epithel bekleidet, welches dem übrigen Chorionepithel 
gänzlich unähnlich ist. Das Material in den roten Blutkörpern 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 173 
kann dabei vermutlich in zwei verschiedenen Formen ausge- 
nutzt werden; einmal, indem die Blutkörperchen unmittelbar 
von den Ectodermzellen aufgenommen und in diesen selbst 
weiter verarbeitet werden, andermal, indem sie innerhalb der 
Chorionepithelien zerfallen und die Zerfallprodukte vom Proto- 
plasma assimiliert werden. 

Die Körnchen innerhalb desselben werden vielfach auf 
diesen Ursprung zurückzuführen sein. Ausserdem aber zer- 
fällt ein Teil der Blutkörper auch bereits in dem Sack selbst, 
so dass dann nicht die Körper selbst, sondern erst ihre Zer- 
fallprodukte von dem Fötus aufgenommen werden. Darauf 
deuten die Bröckel der roten Blutkörper, welche man in dem 
Extravasatsack freiliegend finden kann; dann aber auch das 
Vorkommen der Massen von Hämatoidin und Hämoglobin-Cry- 
stallen in dem Sack. 

Ich sowie Kolster und Bonnet haben gezeigt, dass 
auch gelöstes Hämoglobin mütterlicher Extravasate vom Zotten- 
ectoderm aufgenommen wird. Eisen ist nicht im mütterlichen 
Blutplasma, gelöst, enthalten, kann also nicht auf dem Wege 
der Diffusion dem Embryo zugeführt werden. Der Embryo kann 
also nur durch die Aufnahme ganzer roter Blutzellen oder ge- 
lösten Hämoglobins im Ectoderm das für seine Blutbildung 
nötige Eisen erhalten. 


Strahl hat bei einigen anderen Tieren als Raubtieren Beobachtungen 
über die Embryotrophe durch das Blut gemacht. Er hat nachgewiesen, 
dass das Blut aus den Gefässen des Muttertieres extravasiert ist und 
dass dies Extravasat sich schon in frühester Zeit der Trächtigkeit frei 
zwischen Uterusepithel und Eihäute ergiesst!). 

Bei dem Frettchen ?) hat er in dem Beutel einen Zerfall von mütter- 
lichen Blutzellen und deren Aufnahme durch die Zotten gefunden und 
bei dem Talpa europaea®) werden die Blutkörperchen von den Chorion- 


!) Untersuchungen über den Bau der Placenta. IV. Die histologischen 
Veränderungen der Uterusepithelien in der Raubtierplacenta. Arch. f. Anat. 
u. Physiol. Supplementband 1890. 

2) Über die Placenta von Putorius furo. Anat. Anz. 1889. Nr. 12. 

3) Untersuchungen über den Bau der Placenta. V. Die Placenta von 
Talpa europaea. Anat. Hefte. 1892. S. 115. 


174 G. HEINRICIUS, 


epithelien aufgenommen, welche häufig mit den Blutkörperchen oder 
ihren Zerfallprodukten vollgepfropft erscheinen. 


Bei Centeles ecaudatus!) besitzt nach Strahl das Chorion in dem- 
jenigen Abschnitt seiner Wand, welcher den epichorialen Raum begrenzen 
hilft, einen Überzug von ectodermalen Zellen, welche durch ihre Grösse 
diejenigen aller anderen Ectodermzellen übertreffen. In den Zellen 
eingeschlossen liegen mütterliche rote Blutkörper und kleinere dunkle 
Körner, welche zum Teil als Zerfallsprodukte mütterlichen Blutes anzu- 
sehen sind. Ein anderer Teil mag aus feinsten Hämatoidin-Crystallen 
bestehen. 


Füchsin. 

Die Placenta der Füchsin unterscheidet sich in der Form 
und dem Aufbau nicht wesentlich von der der Hündin. Meine 
frühesten Präparate stammen von einer Füchsin, bei welcher 
die Fruchtsäcke (gehärtetes Präparat) ca. 1 cm im Durchmesser 
waren. Das Präparat war nicht gut beibehalten, bevor es ın 
Formalin gehärtet wurde, weshalb die Schnitte nicht einwand- 
frei waren. Die Wand zeigte im Durchschnitt von unten 
nach oben: Sehr dünne Muscularis, tiefe Drüsenschicht und 
tiefe Bindegewebsschicht; die mit Embryotrophe gefüllte 
Drüsenkammer mit sehr schmalen Zwischenwänden; die schon 
in Symplasma (Detritus) umgewandelte oberflächliche Drüsen- 
schicht, in welche die Zotten eingedrungen sind; das Chorion. 
Von Oberflächenepithel keine Spur. 

Der schlechte Zustand des Präparates erlaubte nicht, 
nähere Details zu erforschen. 


Fleischmann nimmt an, dass es zu einer Zerstörung des Uterus- 
epithels komme, bevor noch die seröse Hülle mit der Uteruswand ver- 
wächst. 

Nachdem die Zotten in die Uterindrüsen eingedrungen sind, 
werden nach Fleischmann ?) deren Epithelzellen dem Untergange 


1) Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Placenta. Abhandlungen 
der Senckenbergschen naturforschenden Gesellschaft. Bd. 37. H. 3. Frank- 
furt a. M. 1904. 

2) Sitzungsbericht des phys.-med. Societät zu Erlangen. Sitzung vom 
8. Nov. 1886 und Embryologische Untersuchungen. H. 3. Kap. VI. Wies- 
baden 1899. 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 175 


geweiht. Das Chromatingerüst der Kerne der Zellen, welche in der 
Nähe einer Zottenspitze gelegen sind, wird enger zusammengedrängt, 
die Kernwandung und die Zellwände werden resorbiert und schliesslich 
ist das Epithel der Drüsen um die Zotten herum zu einem formlosen, 
stark färbbaren „Syneytium“ geworden, in welchem grosse unregelmässige 
Chromatinklumpen eingelagert sind. Dieser Auflösungsprozess schreitet 
weiter entsprechend dem Hineinwachsen der Zotten in die Tiefe der Drüsen- 
schläuche, und als Endergebnis findet man die Drüsen fast bis zum 
Grunde zerstört und die Zotten in epithelialen Hohlräumen der Uterin- 
schleimhaut stecken. 


Das andere Präparat (Fig. 21) rührt von einer Füchsin her. 
Der Fruchtsack 21/, cm lang und 1!/, cm breit. Der Embryo 
5 cm lang. Villi sind in die Schleimhaut durch das oberfläch- 
liche Bindegewebslager eingedrungen, die Spitzen befinden sich 
teils noch innerhalb derselben, teils bereits im oberen Teil der 
Drüsenkammern. Das Drüsenhalslager ist vollkommen zerfallen 
zu einer von Detritus und Drüsenresten bestehenden Masse, 
mit Zurücklassung von schmalen maternen Balken. Ob Villi ur- 
sprünglich in die Drüsenmündungen oder erst in das oberfläch- 
liche Bindegewebe eingedrungen sind, kann durch das Präparat 
nıcht bestimmt werden, denn die Entwickelung ist rasch ge- 
gangen in diesem Stadium. Der übrig gebliebene Teil des ober- 
flächlichen Bindegewebslagers, welches zwischen Villi liegt, be- 
steht aus ziemlich grossen, Deciduazellen ähnlichen Zellen. 

Die Wände der Drüsenkammern, welche an mehreren Stellen 
zerfallen und gerissen sind, sind sehr schmal, bekleidet mit 
hohen Cylinderzellen, mit kleinen, an der Peripherie der Zellen 
belegenen, vom Protoplasma ausgehenden runden Klumpen, dem 
Volumen nach viel geringer als gleiche Bildungen beim Hunde 
(Fig. 22). Das Chorionepithel besteht aus verhältnismässig 
niedrigen Zellen mit grossem centralem Kern. An den Spitzen 
der Villi, welche in den Drüsenraum hineintauchen, sind die 
Zellen bereits etwas länger (Fig. 23). Die Drüsenräume sind 
teilweise gefüllt mit kleinkömigen Massen, abgelösten Zellen, 
Zellkernen, Protoplasmaklumpen. Die tiefen Drüsen sind an 
einigen Stellen wohl bewahrt; an anderen Stellen ist das tiefe 


176 G. HEINRICIUS, 


Bindegewebslager so komprimiert, dass es kaum mehr zu be- 
obachten ist, ebensowenig sind die in demselben belegenen 
Drüsen mehr sichtbar. 

Bei mehr entwickelter Placenta (die Fruchtsäcke 7 bzw. 
8 cm lang, 31/, bzw. 4 cm breit, der Embryo 5 bzw. 6 cm lang) 
ist das Labyrinth vollkommen ausgebildet. Die Chorionvilli be- 
grenzen den oberen Teil der Drüsenkammern. Die Epithelzellen 
derselben, welche innerhalb des Labyrinthes rund sind, mit 
grossem Kern, haben in den Drüsenräumen eine mehr läng- 
liche Form angenommen, mehrere derselben sind stark ver- 
grössert mit keulenähnlichen Enden wie beim Hunde. Die Wände 
der Drüsenräume sind sehr schmal, mit einem centralen Ge- 
fäss und bekleidet mit ziemlich hohen und mit netzförmigem 
Protoplasma versehenen Zellen, welche ein feinkörniges Sekret 
runder Körper absondern, kleiner als gleiche Bildungen beim 
Hunde (Fig. 24). 

In den Drüsenräumen neben dem Chorionepithel sieht man 
eine Zone von ganzen und zerfallenden Erythrocyten als feine 
braungelbe Körner, losgerückte materne Zellen, freie Zellkerne, 
Protoplasmaklumpen. Diese Gebilde werden von den Chorion- 
epithelzellen aufgenommen und assimiliert. Deren oberfläch- 
licher Teil ist an mehreren Stellen mit braungelben Körnern 
und ganzen Erythrocyten gefüllt. (Die Abbildungen 23 u. 24 
stammen von demselben Präparat.) Die Lamellen des Laby- 
rinths sind ganz wie beim Hunde gebaut, den Gasaustausch 
zwischen Mutter und Fötus vermittelnd (Fig. 25). 

Längs der Placentarkante ist, wie beim Hunde, ein 
Hämatom sichtbar, doch kleiner als bei diesem. Das Chorion 
schlägt sich über diesen Bluterguss und bedeckt denselben 
mit mehreren Falten und setzt sich fort über den nicht zur 
Placenta verwandelten Teil der Schleimhaut. Über dem Häma- 
tom, sowie noch ein Stück weiter ist das Chorion mit grossen 
ovalen oder runden Zellen bekleidet, welche vollständig oder 


rs 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 77 


im peripherischen Teile mit dem grüngefärbten Stoffe ge- 
füllt sind, welcher das Hämatom füllt. Ausserhalb des Ge- 
bietes für das Hämatom sind die Chorionzellen mehr tänglich. 
Die Schleimhaut ist ausgezogen in lange, sehr schmale, teils 
verzweigte Falten. Diese bestehen aus einem centralen Ge- 
läss, sparsamem Bindegewebe und langen schmalen Zellen, 
welche an mehreren Stellen kleine runde Protoplasmaklumpen 
absondern. Auch Erythrocyten treten aus von den zahl- 
reichen, stark gefüllten Capillaren in der Schleimhaut. Die 
Bildung von Embryo- resp. Hämotrophe setzt sich also eine 
Strecke ausserhalb des eigentlichen Gebietes für die Pla- 


centa fort. 


Katze. 


Die Katzenplacenta zeigt zwar auch mannigfache Überein- 
stimmung mit der Placenta der Hündin und Füchsin, aber unter- 
scheidet sich doch in gewissen Hinsichten: die Erweiterung 
der Drüsen unter dem Labyrinth kommt eigentlich in den End- 
abschnitten der Drüsen vor; es fehlen ihr die geschlossenen 
Randhämatome vollständig. Auch andere Verschiedenheiten 
gibt es. 

Meine frühesten Präparate stammen von einer Katze, bei 
welcher die Gebärmutter an mehreren Stellen nur leicht an- 
geschwollen war. Der Entwickelungsgrad des Embryo ist aus 
Fig. 26 ersichtlich. 

Die Uteruswand besteht (von unten nach oben) aus 1. Mus- 
cularis, 2. einem tiefen Drüsenlager, bestehend aus dem unteren, 
bereits etwas erweiterten Teile der Uterindrüsen (Drüsenkam- 
mern) mit in Reihe gestellten Cylinderzellen, 3. einem ober- 
flächlichen Drüsenlager und 4. einem oberflächlichen Bindege- 
webslager. Das oberflächliche Drüsenlager ist zusammengesetz| 
aus Bindegewebe, Cryptae und mit Ausbuchtungen versehenen 
Drüsenhälsen. Die Drüsenzellen sind ziemlich lang, cylin- 


Anatomische Hefte. 1. Abteilung. 150. Heft (50. Bd., H. 1.) 12 


178 G. HEINRICIUS, 


drisch. Die mehr nach der Oberfläche belegenen Zellen zeigen 
bereits Zeichen von Verfall auf; die Zellkerne sind geschrumpfit, 
stark gefärbt. Das zwischen den erweiterten Drüsen liegende 
Bindegewebe wird durch die Ausdehnung der Drüsenschläuche 
stark zusammengepresst. In die dünnen Bindegewebssepten ver- 
laufen die mütterlichen Capillaren. Ein zwischen den beiden 
Drüsenlagern belegenes besonderes Bindegewebslager, wie es 
bein: Hunde deutlich hervortritt, fehlt bei der Katze. Das ober- 
flächliche Bindegewebslager ist mit zahlreichen Capillaren ver- 
sehen, vollgepropft mit Erythrocyten mit deutlichem Endothel, 
welche unmittelbar unter dem Ectoderm verlaufen, welches 
bereits das Oberflächenepithel der Schleimhaut zerstört hat. 
Die Bindegewebszellen sind teilweise sparsam, spindelförmig, 
teils zu überwiegendem Teile gross, Deciduazellen gleichend. 
Das Ectoderm besteht aus grossen, mit centralem Kern ver- 
sehenen Zellen, welche mit Hämatoxylin und Eosin, sowie nach 
Heidenhain schwächer gefärbt sind als unterliegende 
materne Zellen, und «daher leicht von diesen unterschieden 


werden können. 


Das Bindegewebe der Villi ist noch nicht ausgebildet. Vom 
Ectoderm, welches bereits das Oberflächenepithel der Mucosa 
resorbiert hat, gehen kleine Einsenkungen aus, welche in die 
Schleimhaut einzudringen beginnen. Die Mündungen der Drüsen 
und der Crypten sind verschlossen, teils so, dass die Epithel- 
zellen der Drüsen sich zusammengeklebt haben, teils so, dass 
(öfter) das oberflächliche Bindegewebslager die Mündungen deck! 
(Fig. 28). Die Ectodermzellen wachsen hinein ın das ober- 
flächliche Zellenlager (Fig. 28) und durch dieses hinein in den 
oberen Teil der Drüsen bzw. Crypten, deren Epithel in der Nähe 
Zeichen von Zerfall aufweist. Jedoch dringen auch einige Ecto- 
dermzellen direkt in die Drüsenmündungen (Figg. 29 u. 30). 
Sobald die Spitzen der Villi in den oberen geschlossenen Teil 


des Drüsenraumes gekommen sind, werden die Drüsenzellen 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 179 


daselbst hinabgeschoben nach dem Drüsenraum zu. Bei der 
Katze gibt es daher zwei Arten von Einwanderungen der Villi. 
An mehreren Stellen liegt das Ecetoderm unmittelbar über den 
an der Oberfläche des Bindegewebes gelegenen, stark mit Blut 
gefüllten Capillaren, getrennt von diesen nur durch das Gefäss- 
endothel. Das Blut von diesen Capillaren ist auch als zur Nah- 
rung für den Embryo dienend anzunehmen. In dem beschrie- 
benen Entwickelungsstadium bietet die Gebärmutter und das 
Eetoderm am Boden des Fruchtsackes ein Bild, wie Fig. 27 
darstellt. 

In dem Teile der Schleimhaut, welcher unterhalb des 
Embryos selbst liegt und nicht vom Eetoderm bekleidet wird 
(vel. Fig. 26), besteht das Oberflächenepithel der Schleimhaut 
aus kleinen niedrigen Cylinderzellen. Unter dem Epithel be- 
findet sich das oberflächliche Bindegewebslager, welches teil- 
weise die Mündungen der Drüsenhälse und Crvpten deckt; ein 
Teil derselben ist frei. 


Fleischmann!) behauptet, dass die Drüsen mit dem Beginn 
der Schwangerschaft zu wuchern und ıhr Volumen zu vergrössern an- 
fangen, indem sie nach den Seiten hohle Sprossen und Ausbuchtungen 
hervortreiben, so dass sie ein sehr lappiges Aussehen bekommen. Das 
zwischenliegende Bindegewebe wird durch diese Ausdehnung der 
Drüsensäcke stark zusammengepresst und man findet statt der früheren 
dieken Bindegewebsbalken die Drüsen jetzt nur noch durch schmale 
bindegewebige Septen voneinander geschieden. Nur unter der Ober- 
fläche der Schleimhaut liegt eine stärkere Bindegewebslage. 

Bald nach der Anlegung des Ecetoderms gegen die Oberfläche 
der Schleimhaut entstehen am Zottengürtel kleine ectodermale Zotten, 
welche anfänglich der Mündung der Uterindrüsen aufsitzen, aber später 
in die Höhlung der Drüsen hineinwachsen. Durch diesen Vorgang 
wird eine bedeutende Veränderung der Drüsen hervorgerufen, die sich 
nicht nur in ihrer äusseren Form, sondern auch an ihren Epithelien 
erkennen lässt. Je mehr die Zotten in die Drüsen hineinwachsen, um 
so schneller treiben diese seitliche Sprossen und Aussackungen. 

Fleischmann?) hat eine Zerstörung der Uterusepithelien nich 
wahrgenommen. Auch wenn die Chorionzotten in die Drüsenschläuche 
hineingewachsen sind, erfolgt keine Auflösung der Drüsenepithelien. 


!) Sitzungsber. d. phys.-med. Societät zu Erlangen. Sitzg. v. 8. Nov. 1886. 
2) Embryologische Untersuchungen. H. 3. Kap. VI. Wiesbaden 1889. 


12* 


150 G. HEINRICIUS, 


Nur das verschiedene Verhalten derselben gegen Farblösungen lässt 
erkennen, dass auch bei der Katze eine Änderung der physiologischen 
Tätigkeit jener Elemente aufgetreten sei. 


Strahl bestätigt dagegen, dass gleichzeitig mit dem Eindringen 
der Zotten das Epithel an den Mündungsabschnitten der Drüsen schwindet 
und dass allmählich das ganze Epithelkleid derselben zugrunde geht 
mit Ausnahme der in der Tiefe liegenden Drüsenstücke. 


Die Ausbildung der Placenta zeigen die Figg. 31 und 32. 
(Siehe die Erklärung der Figuren.) 

immer allmählich, wie die Villi sich durch das oberfläch- 
liche Drüsenlager drängen, zerfallen die Drüsenzellen und 
werden vom Epithel der Chorionvilli resorbiert. Sobald die 
Spitzen der Villi die Drüsenkammern erreicht haben, ist das 
Labyrinth fertig. 

Die Struktur des Labyrinths der Katze geht aus den 
Figg. 33, 34 und 35 hervor. 

Das Piacentarlabyrinth bei der Katze entsteht also dadurch, 
dlass das Chorionepithel das Uterinepithel und das uterine Binde- 
gewebe zerstört, jedoch das (refässendothel übrig lässt. 

Das sogen. Placentarlabyrinth, welches bald den grössten 
Teil der Placenta bei Raubtieren einnimmt, wird von den Resten 
des imaternen Gewebes gebildet: den Capillaren und ihrem Endo- 
thel, sowie den fötalen Elementen : Chorionvilli mit ihrem Binde- 
gewebe, Gefässen und Epithel. Diese schmalen Gebilde schlingen 
sich umeinander in unzähligen rohrähnlichen Bildungen, so- 
dass die Chorionepithelzellen direkt gegen das Endothel der 
Capillaren liegen. Die Capillaren sind dicht gefüllt mit KErythro- 
eyten. Ein direkter Austausch der Gase des Blutes von der 
Mutter nach dem Fötus ist somit möglich. Die Placenta foetalis 
wird an den mütterlichen Lamellen befestigt. 

In meiner 1891 erschienenen Arbeit über die Entwickelung 
und Struktur der Placenta bei der Katze habe ich geschrieben: 
„Das Zottenepithel ist innig mit dem mütterlichen Gewebe der 


intervillösen Balken vereint. Im senkrechten sowohl wie im 


Über die Embryolrophe der Raubtiere ete. 181 
parallel der Oberfläche gemachten Durchschnitt der schmalen 
intervillösen Balken findet man in der Mitte derselben ein ge- 
schlängeltes Blufgefäss; unmittelbar an das Gefässendothel 
grenzt das Chorionepithel. Durch diese Anordnung wird 
natürlich die Ernährung des Fötus durch das mütterliche Blut 
erleichtert. Es finden sich jedoch Stellen in den intervillösen 
Balken, wo das Chorionepithel nicht unmittelbar den mütter- 
lichen Blutgefässen anliegt, sondern sich noch Anhäufungen 
von grossen bindegewebs(decidua-)Jähnlichen Zellen in grösseren 
oder geringeren Mengen finden, wie um die oberflächlichen 
mütlerlichen Gefässe am Knotenpunkt der Balken und weiter 
nach unten zwischen den Enden der Zotten, wo die intervillösen 
Balken dichter sind und in das zwischen den Uterindrüsen be- 
Iindliche Gewebe. übergehen (vgl. Fig. 36). Man könnte an- 
nehmen, dass an diesen Stellen Eetodermzellen (die dunklen 
in der Figur) die maternen Zellen um das Gefäss allmählich 
zerstören, um an das Gefäss zu gelangen. 

An diesem obengenannten Verhältnis halte ich fortwährend 
fest. Durch die unmittelbare Nähe des ectodermalen Epithels 
zu den malernen Capillaren in grosser Ausdehnung wird eine 
reichliche Embryotrophe (Hämotrophe) durch das Blut ermög- 
licht. Nach Bonnet bleibt sogar ein syneitial umgewandelter 
bindegewebiger Überzug mütterlicher Herkunft auf den Gefässen 
erhalten. Nach Schönfeld ist im Placentarlabyrinth von den 
mütterlichen Scheidewänden im wesentlichen nur das Endothel 
erhalten geblieben. Epithel und Bindegewebe sind ver- 
schwunden. Das Chorionepithel umgibt ringsherum die mülter- 
liche Endothelröhre. 

Die Zotten erstrecken sich nunmehr in die erweiterten 
Drüsenräume (vgl. Fig. 37 u. 38). Wie bereits bemerkt, sind die 
Seiten der Zotten von einem kleinkernigen Epithel bekleidet ; ihr 
Ende dagegen ist mit einem ganz anderen Epithel versehen. Die 


Zellen sind grösser, länglich, mit schwach tingierten Kernen 


152 G. HEINRICIUS, 


und wenig gefärblem Protoplasma, oft in Wucherung, so dass 
sie eine mehrfache Schicht bilden. Bei starker Vergrösserung 
sieht man, wie diese Chorionzellen die Eigenschaft besitzen, 
die Zellprodukte der Drüsenräume in sich aufzunehmen (vgl. 
Fieg. 37 u. 38). Eine lebhafte Tätigkeit in den mütterlichen 
Drüsen findet nämlıch statt, wenn das fötale Gewebe eın- 
gedrungen ist. Man sieht den Drüsenraum erfüllt von ganz 
kleinen Körnern, ähnlich einem feinkörnigen Detritus; grösseren 
und kleineren homogenen, runden, hellen Körpern; Fettkügel- 
chen; ganzen, losgerissenen Zellen mit oder ohne Kern und 
feinkörnigem oder netzförmigem Protoplasma; Kernen von 
Drüsenzellen, oft geschrumpft, stark gefärbt teils in Häul- 
chen, teils isoliert, bisweilen mit noch anhaftendem Protoplsama ; 
grossen Protoplasmaklumpen. Riesenzellen mit schwach ge- 
färbten Kernen, zerfallene Leucocyten, Erythrocyten und Blut- 
derivate. Die Drüsenräume sind an vielen Stellen mit stern- 
förmigen Zellen, welche Netzwerke im Lumen der Drüsen 
bilden (vgl. Figg. 39 u. 40), erfüllt. Diese sogen. Uterinmilch be- 
steht teils aus den Bestandteilen der zerfallenden Drüsenepi- 
thelien, teils aus den Sekretionsprodukten der Drüsenzellen. 

Hier wirft sich nun die Frage auf, warum verändert sich 
(las Zottenepithel, sowie es die erweiterten Drüsenkammern er- 
reicht? Solange die Zotten noch nicht in die erweiterten Drüsen- 
räume eingedrungen sind, besteht das Epithel in der früheren 
Form und verwendet die mütterlichen (rewebselemente zur Auf- 
nahme. Nachdem dieses absorbiert worden ist, müssen sich 
die Zotten ihre Nahrung anderswo suchen; die Zellenprodukte 
der erweiterten Drüsen dienen nunmehr dem Fötus als Nah- 
rung durch Vermittelung der Zotten, und um dieselben aul- 
nehmen zu können, verändert das Epithel wohl seine Form. 
Esherrschteine grosse Übereinstimmunginden 
Funktionen der Zellen der Darmzotten und den- 
jenigen der Chorionzottenenden. 


Über die Embryolrophe der Raubliere etc. 183 

Die Figuren 41-42 geben ein Bild des Drüsenraumes, 
wo die Bildung der Embryotrophe und die Aufnahme derselben 
von den Chorionvilli stattfindet. 

Bei der Katze hat Strahl!) die Fettbildung in den Drüsen- 
epithelien gänzlich vermisst, dagegen soll sie auch nach Mel- 
lisenos?) hier vorkommen. 

Die Bildung von Symplasma (Embryotrophe) geht nicht 
allein in den Drüsen der eigentlichen Placenta vor sich, sondern 
auch in dem der Placenta zunächst belegenen Teile der Schleim- 
haut, welche am Rande der Placenta sich befindet und 
Periplacenta genannt werden kann (Figg. 43 u. 44). In diesem 
Teil der Placenta sind keine Chorionvilli eingedrungen, sondern 
sie ist nur von Chorion bekleidet. Auch hier findet sich eine 
Hyperplasie der Uterindrüsen und eine Bildung von Symplasma. 
In den Drüsenräumen findet man Blutergüsse und Produkte 
der Uterindrüsen, ähnlich der eben beschriebenen in den er- 
weilerten Drüsenräumen der Placenta. 

An der Kante der Placenta resp. Periplacenta hören die 
Drüsenkammern mit ihren zur Embryotrophe dienenden Zellen 
auf. Die Villi strecken sich also an der Placentarperipherie nicht 
mehr in die Drüsen hinein, sondern Chorion mit seinen in ein- 
facher Reihe plazierten Zellen schlägt sich über die Uterin- 
schleimhaut. Die Bildung der Embryotrophe setzt sich noch 
eine Strecke weiter von der Periplacenta fort (vgl. Figg. 47 
u. 48). Reichliche Blutextravasate, Gruppen einer geringeren 
Anzahl einzelner Erythrocyten finden sich zwischen der Mucosa 
und Chorion. 

Kın Randsaum in der Placenta wie bei der Hündin und 


der Füchsin fehlt bei der Katze. 


!) Untersuchungen über den Bau der Flacenta. Die Anlagerung des Eies 
an die Uteruswand. Arch. f. Anat. u. Phys. 1889. 

2) Über die Fettkörnchen und ihre Bedeutung in der Placenta bei den 
Nagern und der Katze. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. 67. 1906. 


184 G. HEINRICIUS, 


Ein Schnitt durch den Uterus weiter fort in der Richtung 
nach dem schmäleren Teile zwischen den Fruchtsäcken lässli 
die Schleimhaut als aus zahlreichen dicken Falten mit gut ent- 
wickelten Drüsen bestehend erscheinen. In gleicher Weise wie 
die eigentlich zur Placenta umgewandelte Mucosa sind diese 
bekleidet mit grossen Cylinderzellen. 

Schon in früheren Stadien finden sich Blutanhäufungen 
in der Nähe der Placenta zwischen Uterinschleimhaut und 
Chorion, aber nicht in der Ausdehnung, wie in einem grösseren 
Fruchtsack. In den offenen Drüsenräumen, besonders aber 
ausserhalb derselben unter dem bekleidenden Chorion, siehl 
man mehrere Blutanhäufungen; bei mikroskopischer Unter- 
suchung des Inhalts findet man darin vorzugsweise role 
Blutkörperchen, aber auch Fibrinfasern, Bluterystalle, Epi- 
thelzellen der Drüsen, gewöhnlich mit geschrumpftem, stark 
tingiertem Kern, und feinkörnigem braunem Detritus (Fig. 45). 
Dieses Blut gelangt in die Drüsenräume und ausserhalb der- 
selben durch eine Filtration von Blut zwischen oder durch 
die Cylinderzellen hindurch. 

Man sieht, dass in einigen an dieses Blut grenzenden Zellen 
(das Protoplasma mit kleinen runden, den Blutkörperchen ähn- 
lichen Körpern besetzt ist. 

Diese Blutanhäufungen sind nach oben vom Chorion be- 
kleidet, dessen Epithel also vom mütterlichen Blute bespüllt 
wird. Die Zellen nun sind vom Epithel, welches die Mehrzahl 
der Zotten bekleidet, ganz verschieden; sie sind bedeutend 
grösser und länglich mit grossem Kern versehen und enthalten 
rote Blutkörper. Man sieht nämlich in diesen Zellen, sowohl 
in den quer- wie längsgetroffenen, das Protoplasma eine Menge 
runder, bräunlicher Bildungen enthalten, die ihrer Grösse, Form, 
Farbe nach vollständig mit den die Zellen umgebenden Blut- 
körperchen übereinstimmen. Ausser diesen Blutkörpern be- 


merkt man auch in den Zellen kleine feine Körnchen, dem fein- 


Anatom. Hefte I. Abteilung 150. Heft (50. Bd. H. 1.) ak 


Er 


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Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 185 


körnigen Detritus gleich, den man ebenfalls in den Blutanhäu- 
fungen beobachtet, und welcher wahrscheinlich zerfallene rote 
Blutkörperchen darstellt. Die roten Blutkörperchen sind in dem 
peripheren, gegen das Blut gerichteten Teil der Zellen vor- 
handen. (Vgl. Fig. 46.) Die Zellkerne werden stets deutlich 
ınit Hämatoxylin gefärbt, ebenso die im Gallertgewebe des 
Chorion befindlichen Kerne. Dieses Verhalten der Chorionzellen 
gegenüber den Blutanhäufungen ähnelt vollständig der von 
Lieberkühn und mir unabhängig voneinander beob- 
Lachteten und beschriebenen Erscheinung an der Hunde- 
placenta; dort sind es die Zellen des Chorion, welche die Blut- 
anhäufungen ringsum, aber innerhalb der eigentlichen Pla- 
centa, bekleiden, die dieselbe Rolle spielen. Vor mir hat 
Tafanı dieses Verhalten der Chorionzellen der Katze, Blut- 
körpercher: aufzunehmen, beschrieben. Auf Grund dieser an- 
geführten Beobachtung muss ich annehmen, dass das Chorion- 
epithe! dort, wo es die Blutanhäufungen ausserhalb der Pla- 
centa bei der Katze bekleidet, die Eigenschaft, rote Blutkörper- 
chen ın sich aufnehmen zu können, besitzt und diese wahr- 
scheinlich so zu verändern vermag, dass sie weiterhin als 
Nahrung dienen können. 

Bereits Tafani hat Blut zwischen der Uteruswand und den Eihäuten 
gefunden und Fleischmann gibt an, er dass bei Öffnung der Katzen- 


eisäcke bisweilen auf der Kappe einen Deckel von geronnenem Blut 
und zerfallendem Gewebe fand. 


Strahl!) beschreibt die Blutergüsse am Rand der Placenta. Das 
Blut wird ziemlich rasch von dem Chorion aufgenommen und das Extra- 
vasat erreicht niemals die bedeutende Grösse wie bei Hund, Fuchs, 
Dachs, Frett, Fischotter. 


In der reifen Placenta der Katze fehlt nach Strahl?) der Rand- 
saum, soll dagegen in geringerer Ausbildung als bei der Hündin in 

1) Untersuchungen über den Bau der Placenta. IV. Die histologischen 
Veränderungen der Uterusepithelien in der Raubtierplacenta. Arch. f. Anat. 
u. Phys. Anat. Abt. Supplementband 1890. 

2) Die Embryonalhüllen der Säuger und die Placenta. Hertwigs Hand- 
buch d. vergl. Entwickelungsgeschichte d. Wirbeltiere. 1902. 


186 G. HEINRICIUS, 


früheren Stadien angedeutet sein. Ausserdem werden hier kleinere 
verstreute Hämatome angetroffen, welche aber nicht die grüne Farbe, 
die der Hündin eigentümlich zu sein scheint, annehmen. 


In einem noch weiter fortgeschrittenen Stadium, Embryo 
von 9,5 cm, sind die Zotten dicht aneinander gelager! und 
noch mehr geschlängelt. Zwischen den Zotten sieht man die 
mütterlichen Gefässe, deren Wände aus grossen Endothelzellen 
mit grossem hellen Kern bestehen; diesem liegt das Chorion- 
epithel unmittelbar an; die Zellen sind aber nicht mehr so 
regelmässig angeordnet wie im früheren Stadium, sondern mehr 
in Gruppen; die Zellkerne sind teils grösser, unverändert, teils 
kleiner, stark gefärbt, was auf einer reicheren Entwickelung 
von stark gefärbten Kernkörperchen beruht. 

In (diesem Stadium sieht man keine Blutanhäufungen mehr 
zwischen Uterusschleimhaut und Chorion; das Chorionepithel 
ausserhalb der Placenta besteht aus niedrigen Zellen; das 
Epithel der Uterindrüsen jedoch aus hohen Cylinderzellen. 

Bei hochschwangeren Tieren ist die Struktur der Placenta 
ziemlich dieselbe wie in Fruchtsäcken von 4 bis 9,5 cm langen 


Embryonen. 


Aus obigem geht hervor, dass bei den Raubtieren Hund, 
Kalze und Fuchs der Fötus seine Nahrung morphologisch durch 
Eimbryotrophe auf verschiedene Weise holt. Alles Chorion be- 
kleidende Ectoderm löst das Epithel an der maternen Schleim- 
haut auf. Das nackte Eetoderm tritt in direkte Berührung mit 
dem oberflächlichen Uterusepithel, das degeneriert und unter 
dem Einflusse des Eetoderms vollkommen schwindet. Die 
Betodermzellen spielen also jetzt schon die Rolle der Phago- 
cyten. Villi drängen in das oberflächliche Bindegewebslager, 
in die Crypten und Drüsengänge ein. 

Je nachdem die Villi in die Crypten und Drüsenröhren 


eingedrungen sind, werden die Zellen derselben zerstört. Die 


Über die Embryotrophe der Raubtiere ete. 187 
Epithelzellen zerfallen und die Zerfallsprodukte werden vom 
Chorionepithel aufgenommen. Es entsteht also eine Detritus- 
masse, bestehend aus den zerfallenen maternen Zellen und 
Blutungen, in deren zerfallenden maternen Zellen (die Sym- 
plasma) die fötalen Villi unverändert erhalten bleiben und immer 
mehr nach unten drängen, bis ihre Spitzen die eystös erweilerten 
Teile der Drüsenkammern erreichen, welche grösstenteils be- 
stehen bleiben. Je nachdem die Villi tiefer einliegen, bilden 
die Chorionvilli und die maternen Lamellen ein Labyrinth, ın 
welchem die fötalen und maternen Blutgefässe bzw. Capillaren 
dicht beieinander liegen, getrennt nur durch das Chorionepithel 
und das Endothel der Gefässe. Auf diese Weise werden Osmose 
und Gasaustausch zwischen dem fötalen und maternen Blute 
vermittelt. Sobald Villi die grossen Drüsenkammern erreicht 
haben, nehmen sie in denselben gebildete Embryotrophe auf, 
welche teils durch Sekretion, teils durch Zerfall der Drüsen- 
zellen erzeugt wird. 

Bei der Bildung der Symplasma in den Crypten, Drüsen- 
hälsen und Drüsenkammern spielen die Hyperämie, das Ödem 
und die Störungen in der Blutzirkulation, besonders bei der 
Hündin, eine grosse Rolle (Bonnet). Die auflösende Eigen- 
schaft der Eetodermzellen, die Ernährungsstörungen und die 
Degeneration begünstigen den Abfall und die Veränderungen der 
mütterlichen Zellen. Auch das gelöste Bindegewebe, das Fett 
und in gewisser Beschränkung die Leucocyten beteiligen sich 
an der Bildung der Embryotrophe. 

Der Fötus in dem Mutterleibe wird nicht nur durch Auf- 
nahme morphologisch nachweisbarer, zerfallender Zellen, Ge- 
wehsbestandteile und Zellenprodukte ernährt; einen sehr wich- 
tigen Bestandteil der Embryotrophe liefert auch das mütterliche 
Blut. Der Fötus begnügt sich zu seinem Aufbau nicht mit den 
im mütterlichen Blute gelöst vorhandenen Nährstoffen, son- 


dern verbraucht noch ausserdem die geformten Bestandteile 


188 G. HEINRICIUS, Über die Embryotrophe der Raubtiere etc. 

(les Blutes. Die Leucocyten scheinen, wenigstens bei den Raub- 
tieren, nur als zerfallende, als’ Nährmaterial in Frage zu kommen. 
Am Randhämatom der Placenta der Hündin und der Füchsin 
und an den Häufungen von Blut, welche bei der Katze zwischen 
UÜterinschleimhaut und Chorion in der Nähe und eine Strecke 
weit von der Placenta vorkommen, erfolgt eine Ernährung des 
Fötus durch das mütterliche Blut. Die Blutanhäufungen, welche 
Bluikörperchen und !Blutderivate enthalten, sind nach oben vom 
Chorion bekleidet, dessen Epithel also vom mütterlichen Blut 
bespült wird. Die Ecetodermzellen sind hier bedeutend grösser, 
länglich, oft keulenförmig und sind besonders in den peripheren 
Teilen mit Erythrocyten, Blutderivate, Hämoglobintropfen, 
runden und ovalen Schollen, kleinen feinen, gelblichen, grün- 
lichen oder bräunlichen Körnchen, dem feinkörnigen Detritus 
gleich, den man ebenfalls in den Randanhäufungen beobachlet, 
und welcher zerfallene Erythrocyten darstellt, vollgestopft. 
Auch Blutergüsse in die eigentlichen Placentargewebe, in die 
noch erhaltenen und zerfallenden Drüsen, in die Symplasma- 
massen dienen dem Embryo zur Nahrung. 

Die Bildung der Symplasma und Blutungen gehen bei den 
genannten Raubtieren nicht allein in der eigentlichen Placenta 
vor sich, sondern auch ın dem der Placenta zunächst belegenen 
Teile der Schleimhaut, die von Chorionepithel nur bekleidet ist. 

Das Blut zerfällt und liefert das für den Aufbau des l[ötalen 


Gewehes so notwendige Eisen. 


Den. Ih. 1913: 


Figurenerklärung. 


Man möchte die Figuren mit Lupe betrachten. Die den Mikrophotogrammen 

zugrunde liegenden Präparate sind gewöhnlich mit Hämatoxylin und Eosin 

gefärbt. Vergrösserung 250—500: Zeiss Apochromat 8, Projektionsocular 4. 

Vergr. 125: Apochromat 16, Projektionsocular 4. Die schwachen Vergrösse- 
rangen sind mit Mikroplanaren 20—835 mm gemacht. 


Fig. 1. Querschnitt der normalen Schleimhaut des Uterus der Hündin. 
Vergr. 20 mal. Des Raumes wegen fehlt ein Teil des Muskellagers. Durclhı 
die Härtung ist die Schleimhaut ein wenig vem Muskellager getrennt. 

Fig. 2. Die Schleimhaut des Uterus der Hündin in beginnender 
Schwangerschaft. Die Keimblase im Lumen. Vergr. 20 mal. 

Fig. 3. Stück der oberflächlichen Teile der Schleimhaut der Hündin 
(Fig. 2). Vergr. 125 mal. 

Fig. 4. Querschnitt der Embryonalanlage und Uteruswand am Anfang 
der Schwangerschaft der Hündin. Von oben nach unten: 1. Embryo, 
Eetoderm (nach links). 2. Die Drüsenmündungen, Krypten, und das ober- 
flächliche Bindegewebe. 3. Oberflächliche Drüsenschicht: Drüsenkanäle und 
Drüsenschläuche (beginnende Drüsenkanımern). 4. Tiefe bindegewebige Schicht. 
5. Tiefe Drüsenschicht. 6. Muscularis. Vergr. 20 mal. 


Fig. 5. Die oberflächlichen Bindegewebe und die Drüsenmündungen der 
Schleimhaut der Hündin (Fig. 4). Ectoderm noch nicht entwickelt. Man sieht 
das Oberflächenepithel der Schleimhaut. Die Mündungen der Drüsen sind teils 
durch Verklebung der vergrösserten Drüsenzellen, teils durch Umkapselung 
der umgebenden Bindegewebe geschlossen. Die Bindegewebszellen sowie die 
Drüsenzellen stark vergrössert. Die oberflächlichen Zellen klein. Die Drüsen- 
gänge (nach unten) weiss. Vergr. 250 mal. 

Fig. 6. Placenta der Hündin. Schwangerschaftszeit ca. 13 Tage. 
Von oben nach unten. Chorion und Anfang der Zotten. Oberflächliches 
Bindegewebe. Längs- und Querschnitt der Krypten. Drüsenkanälchen. Drüsen- 
kammern. Tiefe bindegewebige Schicht. Tiefe Drüsenschicht. Museularis. Die 
lichten Stellen sind Drüsenkanälchen, die dunklen Drüsenepithel. Vergr. 35 mal 


190 


Figurenerklärung. 


Fig. 7. Placenta der Hündin. Mittelpartie. HKmbryo 1'/. cm lang. 
Von oben nach unten. Chorion. Labyrinth. Die Enden der Zotten. Drüsen- 
kammern. Die tiefe bindegewebige Schicht. Die tiefe Drüsenschicht. Museu- 
laris. Vergr. 35 mal. 

Fig. 8. Placenta der Hündin. Randpartie. Embryo 2 cm lang. Rand- 
hämatom (der grüne Saum), die dunkle Stelle an der Ecke rechts oben. Von 
oben nach unten: Chorion. Labyrinth. Oberflächliche Drüsenschicht mit 
Embryotrophe (Symplasma (Detritus der Drüsen) unten die Drüsenkammern. 
Tiefe Bindegewebsschicht. Tiefe Drüsenschicht. Muscularis. Vergr. 20 mal. 

Fig. 9. Das Labyrinth der Placenta der Hündin. Längsschnitt. Ver- 
grösserung 250 mal. i 

Fig. 10. Das Labyrinth der Hündin. Querschnitt. Vergr. 250 mal. 

Fig. 11. Das Labyrinih der Hündin. Vergr. 500 mal. 

Fig. 12. Placenta der Hündin. Embıyo 3 em lang. In der Mitte eine 
Drüsenkammer. Nach oben die Chorionvilli, nach unten die mütterlichen Ge- 
webe: Bindegewebe und Drüsenepithel (vorlängerte Zellen). Vergr. 125 mal. 

Fig. 13. Placenta der Hündin. Zwischenwand der Drüsenkammer mit 
secernierenden Zellen. Vergr. 250 mal. 

Fig. 14. (Die farbigen Abbildungen.) Placenta der Hündin. Secernierende 
Zellen der Zwischenwände der Drüsenkamınern. Zeiss Homog. Immersion. 
Ocular 1. 

Fig. 15. (Die farbigen Abbildungen.) Placenta der Hündin. Die Ecto- 
dermzellen einer Zotte nehmen Fettkörnchen auf. Zeiss Homog. Immersion. 
Oecular I. 

Fig. 16. Placenta der Hündin. Embryo 8 cm lang. Die Enden einer 
Zotte in einer Drüsenkammer. Die Ectodermzellen nehmen die Embryotrophe 
auf. Vergr. 250 mal. 

Figg. 17, 18, 19 u. 20. (Die farbigen Abbildungen.) Chorionzellen am 
Randhämatom der Placenta der Hündin, mehr oder weniger mit Erythro- 
cyten und Blutderivaten gefüllt. Anhäufungen von Erythrocyten am Rande 
der Zellen. Zeiss Homog. Immer. Ocular 1. 

Fig. 21. Die Placenta der Füchsin. Embryo 5 em lang. Von oben 
nach unten: Chorion. Labyrinth. Drüsenkammer. Tiefe Bindegewebsschicht. 
Tiefe Drüsenschicht. Muscularis. Die Embryotrophe sammelt sich am Ende 
der Zotten. Vergr. 255 mal. 

Fig. 22. Placenta der Füchsin. Zwischenwand der Drüsenkammern. 
Centrale Gefässe. Bindegewebe. Cylinderzellen an der Oberfläche senden 
Knospen vom Protoplasma ab. Vergr. 500 mal. 

Fig. 23. Placenta der Füchsin. Embryotrophe im Drüsenraum zwischen 
den Enden des Chorionvillus (oben) und der Drüsenwand (unten). Vergr. 
500 mal. 

Fig. 24. (Farbige Abbildungen) Placenta der Füchsin. Blutderivate 
und Symplasma aufnehmende Ectodermzellen der Zotten. Unten secernierende 
Zellen der Wand des Drüsenraumes. Zeiss Hom. Immersion,. Ocular 1. 

Fig. 25. Placenta der Füchsin. Labyrinth. Vergr. 500 mal. 


Figurenerklärung. 191 


Fig. 26. Querschnitt der Embryonalanlage und der Uteruswand am An- 
fang der Schwangerschaft bei der Katze (10 Tage). Vergr. 35 mal. 

Fig. 27. Querschnitt der Uteruswand und des Eetoderms am Boden des 
Fruchtsackes am Anfang der Schwangerschaft bei der Katze. Ectoderm der 
helle Ring (10 Tage). Vergr. 35 mal. 

Fig. 28. Die Ectodermzapfen. bei der Katze dringen direkt in die ober 
flächlichen Zellenlagen der Schleimhaut. Man möchte die verschiedenartige 
Beschaffenheit der oberflächlichen Bindegewebszellen beobachten.‘ (Schwanger- 
schaft 10 Tage.) Vergr. 250 mal. 

Fig. 29. Die KEetodermzapfen bei der Katze dringen in die Drüsen ein. 
(Schwangerschaft 10 Tage.) Vergr. 250 mal. 

Fig. 30. Die Eetodermzapfen bei der Katze dringen in die Drüsen ein- 
Schwangerschaft 10 Tage.) Vergr. 250 mal. 

Fig. 31. Placenta der Katze. Embryo 5 cm lang. Von oben nach 
unten: Chorion, Labyrinth. Ende der Zotten. Drüsenkammertiefe. Tiefe Binde- 
gewebe mit einigen Drüsen. Muscularis. Vergr. 20 mal. 

Fig. 32. Placenta der Katze. Vollständige Ausbildung des Labyrinthes, 
das den grössten Teil der Placenta einnimmt. Die Anordnung der Schichten 
wie in Fig. 32. Vergr. 20 mal. 

Fig. 33. Das Labyrinth der Placenta der Katze. (Querschnitt. Vergr. 
32 mal. 


Fig. 34. Das Labyrinth der Placenta der Katze. Vergr. 500 mal. 


Fig. 35. Das Labyrinth der Placenta der Katze. Vergr. 500 mal. In 
der Mitte sieht man deutlich Blutkörperchen in das mütterliche Gefäss und 
unmittelbar angrenzendes Chorionepithel. 


Fig. 36. Placenta der Katze. Embryo 4 cm lang. Links: Teil vom 
Labyrinth. Rechts: Mütterliches Gefäss mit dicker Scheide von deciduaähnlichen 
Zellen. Vergr. 125 mal. 


Fig 37. Placenta der Katze. Embryo 4 cm lang. Eine Zotte in mit 
Symplasma gefüllter Drüse. Vergr. 125 mal. Die veränderte Form der Eecto- 
dermzellen am Ende der Zotten geht deutlich vor. 


Fig. 38. Placenta der Katze. Embryo 5 em lang. Zwei Chorionvilli 
in einem Drüsenraum mit zerfallenden Zellen. Vergr. 250 mal. Die veränderte 
Form der Ectodermzellen am Ende der Zotten deutlich. 

Fig. 39. Placenta der Katze. Embryo 5 cm lang. Ein Drüsenraum 
mit zerfallenden Zellen. In der Mitte netzförmige Zellen. Vergr. 250 mal. 

Fig. 40. Von demselben Präparat. Stärkere Vergrösserung: 500 mal. 

Fig. 41. Farbige Abbildung. Placenta der Katze. Oben eine Zotte 
mit grossen Eetodermzellen. Unten mit Symplasma erfüllter Raum. Zeiss 
Homog. Immersion. Oecular 1. 

Fig. 42. Die Ectodermzellen einer Katze nehmen Erythrocyten vom 
Drüsenraum auf. Zeiss Hom. Immersion. Oecular I. 

Fig. 43. Die Randplacenta (Periplacenta) der Katze. Vergr. 12 mal. 
Das eigentliche Placentargewebe ist viel höher als der der Periplacenta. 


192 Figurenerklärung. 


Fig. 44. Die Randplacenta (Periplacenta) der Katze. Vergr. 125 mal. 
Die Bestandteile der Embryotrophe sammeln sich unterhalb des die Peri- 
placenta bedeckenden Chorion und in die querverlaufenden Spalten zwischen 
den kleinen Drüsen. 

Fig. 45. Placenta der Katze. Die Blutanhäufungen zwischen der ute- 
rinen Schleimhaut in der Nähe der Placenta und des Chorion. Embryo 5 cm. 
Von oben nach unten: Chorion. Blutanhäufungen (schwarz). Schleimhaut mit 
Falten (nach oben offene kurze Drüsen). Bindegewebe. Museularis. Vergr. 
20 mal. 

Fig. 46. Farbige Abbildung. Symplasma und Erythrocyten aufnehmende 
Ectodermzellen ausserhalb der eigentlichen Placenta der Katze. Zeiss 
Hom. Immersion. Ocular ]. 

Fig. 47. Uterinwand mit Chorion in der Nähe der Placenta der Katze, 
als Fortsetzung der Periplacenta. Unten: Bindegewebe der Schleimhaut mit 
grossen mit Erythrocyten vollgepfropften Gefässen. Hohe Cylinderzellen. Oben 
Chorionepithel, grosse Zellen, welche Embryotrophe und Erythroeyten auf- 
nehmen. Die Blutkörperchen gehen durch oder zwischen die maternen Cylin- 
derzellen. Vergr. 500 mal. 

Fig. 48. Die Uteruswand und Chorion weiter von der Placenta. Vergr. 
32 mal. Oben: Chorion mit eınem grossen Gefäss und Ectoderm in Falten. 
Unten die mütterliche etwas atrophierte Schleimhaut: Oberflächliches Epithel. 
Bindegewebe. Muscularis. Noch hier bildet sich Embryotrophe in geringer 
Menge. 


AUS DEM PATHOLOGISCHEN INSTITUTE DER UNIVERSITÄT FREIBURG 1. Bu. 


ÜBER DIE 


ENTWICKELUNG DER ATRIOVENTRICULARKLAPPEN UND 
DER PARS MEMBRANACRA UNTER BERÜCKSICHTIGUNG 
ZUGEHÖRIGER HERZMISSBILDUNGEN. 


VON 


DR. SHIRO SATO, 


JAPAN. 


Mit 15 Textfiguren. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd., H. 2). [33 


Be s2 
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Be u. 21022 Dt 


Aus dem reichen Kapitel der Herzmissbildungen möchte ich 
im folgenden nur eine bestimmte Gruppe, nämlich die, welche 
zu einer Störung in der Bildung der Pars membranacea führt, 
herausgreifen. Da die Untersuchungen von Keith und Mall 
gezeigt haben, dass das Foramen interventriculare nichts 
anderes als die ursprüngliche Lichtung der Herzschleife ist, und 
dass die Ventrikel nur sekundäre Ausbuchtungen ähnlich den 
Herzohren darstellen, so erscheint auch von diesem Gesichts- 
punkte aus eine erneute Prüfung der Frage nach der Bildung 
der Atrioventrieularklappen und der Pars membranacea sowie 
der hier vorkommenden Bildungsstörungen wohl nicht uner- 
wünscht. 


I. Entwickelung der Atrioventrikularklappen und 
der Pars membranacea. 


In der ersten Hälfte des letzten Jahrhunderts, als v. Baer 
schon beim Hühnchen die Beteiligung der Ventrikelmuskeln 
bei der Klappenbildung dargelegt hatte, konstatierte Thomp- 
son bei der Gans, dass die Klappen am 6. Tage aus zwei 
Falten der inneren Wand des Vorhofes entstehen, und dass 


13* 


196 SHIRO SATO, 


später jederzeit die Hälften derselben für die beiden Herz- 
kammern zur Klappenbildung dienen. Rathke hat bei seinen 
Untersuchungen an der Natter ganz genau beschrieben, wie 
die zwei einander gegenüberliegenden Erhöhungen der inneren 
Haut des Ventrikels mit Muskelsträngen zusammenhängen, 
welche der Ventrikelwand anliegen und zum Teil miteinander 
verbunden sind. In der letzten Hälfte des vorigen Jahrhunderts 
betonte Schmidt bezüglich der Klappenbildung die ganz früh- 
zeitige Verbindung der Klappenanlagen mit Muskelbalken. Da- 
gegen behauptete Bernavs (s. unten!), dass die Beziehungen 
zwischen dem endocardialen Klappenapparate und dem Muskel- 
balken sich erst später bildeten. Rokitansky äusserte sich 
über die Entwickelung der einzelnen Klappen: „Links ver- 
schmelzen die beiden Endläppchen zum Aortenzipfel der Bicus- 
pidalis. Rechts findet eine solche Verwachsung der Enden 
der Endocardkissen nicht statt, sie bleiben gesondert und werden 
zum medialen und vorderen Zipfel der Tricuspidalıs. 
Da jedoch am ausgebildeten Herzen die aus den beiderseitigen 
Enden der Atrioventrikular-Lippen hervorgegangenen Zipfel 
nicht ganz an dem aus den untereinander verwachsenen 
Atrioventrikular-Lippen hervorgegangenen Commissurenstrange 
sitzen, indem die vordere Hälfte des Aortenzipfels der Bicus- 
pidalis und der vordere Zipfel der Trieuspidalis vorne an den 
Faserringen der Ostia venosa haften, so müssen während des 
Wachsens des Commissurenstranges und der durch ıhn er- 
eänzten Faserringe, insbesondere zufolge der Einlagerung der 
Aorta zwischen die Faserringe, Verrückungen dieser Klappen- 
zipfel stattgefunden haben.“ Ferner hat Bernays in ein- 
gehenden Untersuchungen zu beweisen gesucht, dass für die 
Klappenanlagen vier endocardiale Vorsprünge anzunehmen sind, 
und dass in der weiteren Entwickelung der Klappen diese ım 
ersten Stadium rein endocardiale Vorsprünge sind, die keine 


Beziehungen zur Ventrikelmuskulatur besitzen, dass im zweiten 


Über die Entwiekelung der Atrioventricularklappen ete. 197 


Stadium die Beziehung zwischen den Endocardklappen und 
der Ventrikelmuskulatur sich bildet, dass im dritten Stadıum 
der Klappenapparat mit Ausnahme des Klappenwulstes am 
freien Rande und der damit im Zusammenhang stehenden dicken 
Endocardlage im ganzen aus Muskelgewebe besteht, und dass 
im vierten Stadium dieser muskulöse Klappenapparat ausser 
den Papillarmuskeln sich ganz bindegewebig umändert. Born 
hat auf Grund seiner zahlreichen Untersuchungen der 
Kaninchenembryonen über die Anlage der Trieuspidalis eine 
etwas andere Darstellung als Rokitansky gegeben. Die 
Trennung der Aorta von dem rechten Ventrikel wurde nach 
seiner Anschauung durch die Vereinigung des rechten Höckers 
des verschmolzenen Endocardkissens mit dem Ventricular- 
septum durchgeführt; derselbe sollte von unten her unterwühlt 
werden und so das Material für die mediale Klappe der 
Trieuspidalis liefern. An den seitlichen Rändern der  Atrio- 
ventrikularöffnung mag es teilweise die früher in die Ventrikel- 
wand einbezogene Wand des Canalis auricularıs sein, welche 
das Material für die äusseren zwei Klappen liefert. Für das 
vordere äussere Klappensegel sollte das untere Ende des hin- 
teren rechten Bulbuswulstes, welches an der vorderen Hälfte 
des rechten Randes der rechten Atrioventrikularöffnung sich 
befindet, das Material liefern. Aber Röse sprach sich entgegen 
der Meinung Borns in Betreff der Verwendung des hinteren 
Bulbuswulstes für die Klappensegelbildung der Trieuspidalis 
dahin aus, dass der untere Teil des hinteren Bulbuswulstes 
lediglich zur Bildung der Semilunarklappen verwendet werde. 
Für die Anlage des lateralen Zipfels der Trieuspidalis nimm!i 
er allein das verdickte Endocard an dem rechten Umfang des 
Öhrkanals in Anspruch. Mit Born betont er aber, dass die 
beiden medialen Zipfel der Mitralis und Trieuspidalis in ihren 
mittleren Partien grösstenteils aus den primären bindegewebigen 


Klappen hervorgegangen und nur ihre Randpartien aus Musku 


198 SHIRO SATO, 


latur entstanden zu denken seien, die mit den Papillarmuskeln 
zusammenhänge. 

Andererseits bemühten sich die Forscher, die Schliessungs- 
art des Ostium intervent. festzustellen. Was die Pars mem- 
branacea betrifft, so hat sie Thurnam zuerst als physio- 
logisches Gebilde geschildert. Hierauf haben sie Hauska, 
Reinhard, Luschka u. a. studiert. Eine entwickelungs- 
geschichtliche Erklärung unternahm indes zuerst Lindes. Er 
wies bei Hühnerembryonen nach, dass der hintere Umfang des 
unteren Aortenendes von dem verschmolzenen Endocardkissen 
gebildet wird, dass ferner das Interventrikularseptum im hın- 
teren Abschnitt mit dem rechten Rande des Endocardkissens 
und sein vorderer kurzer freier Rand mit dem unteren Rande 
des Bulbusseptums sich verbindet, wobei die Ventrikel von- 
einander geschieden werden, und das Aortenrohr in den linken 
Ventrikel übergeleitet wird. Die Pars membranacea soll der 
sich zuletzt entwickelnde Teil des Septum trunci art. comm. 
sein. Der Truncus art. comm. spaltet sich dabei in eine linke 
Aorta und eine rechte Lungenarterie, wobei jener Teil des 
Septum trunci den rechten Umfang der Aorta bildet. Dagegen 
behauptet Rokitansky: „Aus der Teilung des Truncus art. 
comm. geht eine rechte hintere Aorta und eine linke vordere 
Lungenarterie hervor; am rechtsseitigen Umfange der Aorta 
kann nichts von Sept. trunci vorkommen. Es wird die 
Annahme Lindes’ überdies namentlich durch die Tatsache 
widerlegt, dass eine exquisite Pars membranacea auch bei 
Persistenz des Truneus art. com. vorhanden ist und dann an 
dessen rechtsseitigem Umfange, genau an der Stelle, wo sie 
sonst an der Aorta sitzt, haftet. Der vordere Schenkel des 
Sept. ventric. inseriert sich etwas nach hinten an dem 
linken Umfange des Truncus innerhalb des rechtsseitigen Endes 
des vorderen Endocardkissens. Das Septum Trunei hört unten 


mit einem freien Rande so auf, dass unterhalb desselben Pulmo- 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen etc. 199 
nalis und Aorta noch nicht geschieden sind und untereinander 
kommunizieren. Diese Kommunikation wird jedoch bald durch 
einen von der linken Wand des Truncus vorspringenden Wulst 
unterhalb des Septum trunci oder eigentlich durch die Ver- 
diekung des vorderen Schenkels des Sept. ventric. nach rechts 
hin verengt, und dieser Wulst ergänzt gewissermassen das 
Septum trunci. Andererseits werden die rechten Enden der 
Endocardkissen, welche über dem Loch von rechts her wie ein 
Segel überhängen, zur rechten Wand der Aortenwurzel, nachdenı 
die rechten Enden der Endocardkissen mit dem hinteren Rande 
«les interventrikulären Lochs verschmolzen worden sind. Reicht 
nun die Anlötung des Segels bis nach vorne an die ın der 
Richtung des Sept. trunci stattgehabte Verdickung des vor- 
deren Schenkels des Septum ventrie., so erscheint die Aorta 
auch an ihrem rechtsseitigen Umfange umfasst, der Zugang 
zu ihr ist vom rechten Ventrikel abgeschlossen, dagegen ist 
jener vom linken Ventrikel geblieben“. Diesen nicht ganz zu- 
treffenden Anschauungen Rokitanskys gegenüber hat 
His folgende Meinung vertreten: „Das verschmolzene mittlere 
Endocardkissen (Septum intermedium) reitet auf dem musku- 
lösen Interventrikularseptum (Septum inferius) und überragt das 
letztere mit scharfen Rändern. Die vortretenden Ränder aber 
treten mit Balken der Ventrikelwand in Verbindung, und aus 
ihnen gehen die medialen Zipfel der Atrioventrikularklappen 
hervor. Jedoch der vorderste Teil des muskulösen Interventri- 
kularseptum bleibt nach der Aorta hin frei. Unter den Endocard- 
kissen hindurch führt der Eingang des Ventrikels in den Aorten- 
bulbus, aus welchem der Suleus aorticus und der Sulcus pulm., 
durch das Septum aorticum geschieden, herabsteigen. Die 
Sulei und Septa drehen medialwärts um, der Suleus aorticus 
leitet gegen den freien Einschnitt der muskulösen Interventri- 
cularscheidewand das Sepfum aortic. gegen die letztere selbst. 


Legt man sich in Gedanken die Brücke vom Septum aortieum 


200 SHIRO SATO, 


zum Entocardkissen hin, so kommt man zur Trennung der Aorta 
von der rechten Ventrikelhöhle. Das vom Sept. aort. gelieferte 
Stück der Herzscheidewand liefert deren häutige Stelle“. Nach 
Born sollte das Interventrikelseptum weiter aufwärts steigen 
und sich dabei vorn mit dem Ende des linken vorderen Bulbus- 
wulstes, hinten allmählich mit dem ganzen rechten Ende des 
verschmolzenen Endocardkissens verbinden. Das verengte Ost. 
interventrieulare liegt dann nicht mehr zwischen den Atrio- 
ventrikularöffnungen, sondern über dem Niveau derselben. Nun 
legen sich die beiden Bulbuswülste aneinander und ver- 
schmelzen miteinander, so dass auch am unteren Bulbusende 
Aorta und Pulmonalis definitiv getrennt werden. Schliesslich 
verschmilzt der untere Rand des Bulbusseptums mit dem noch 
freien Rande des Septum interventriculare, so dass also der 
Rest des Ost. interventriculare in den Ursprung der Aorta 
einbezogen wird. Hier bleibt, entsprechend dieser letzten Ver- 
einigungsstelle die bekannte häutige Stelle in der Ventrikel- 
scheidewandstelle zurück. In dem Handbuch von Keibel- 
Mall spricht sich Tandler folgendermassen aus: „Das 
Bulbusseptum liegt nicht in der Flucht des sagittal einge- 
stellten Septum intervenfrieulare, sondern bildet mit ihm einen 
spitzen, nach hinten offenen Winkel. Der linke oder vordere 
Bulbuswulst geht in den vorderen Ausläufer des konkav nach 
oben gerichteten Septum interventriculare über, während sein 
rechter oder hinterer Bulbuswulst nach rechts vom rechten 
Ende des vorderen Endocardkissens deviiert. Der hintere Aus- 
läufer des Septum interventriculare läuft jedoch gegen das 
rechte Ende des hinteren Endocardkissens aus. Das Bulbus- 
septum wächst nach abwärts und erreicht das Septum inter- 
venfriculare. An diesem Verschluss ist aber ohne Zweifel 
auch das rechte Ende der miteinander verschmolzenen Endo- 
cardverdickungen beteiligt, doch lässt sich der Grad: dieser 


Beteiligung nicht genau feststellen. Der Verschluss des Foramen 


Über die Entwickelung der Atrioventriceularklappen etc. 201 
interventriculare kommt mit Beihilfe des Bulbusseplums zu- 
stande, so dass das Septum membranaceum, die rechte Circum 
ferenz des Aortenrohres an die Verschlussstelle selbst zu liegen 
kommt“. Ich habe ferner noch die Meinung von Mall wieder- 
zugeben: „Das aortopulmonale Septum ist in zwei Schenkel ge- 
teilt und schliesst das rechte venöse Ostium zum Teil ein. Der 
laterale Schenkel verschmilzt mit der rechten lateralen Endo- 
cardverdickung und der andere mediale Schenkel mit dem 
vorderen Abschnitt des medialen Zipfels der Trieuspidalıs, 
welcher durch den rechten niederen Flügel des vorderen Endo- 
cardkissens repräsentiert wird. Der grosse Raum des Ost. inter- 
ventriculare an der Aortenwurzel, nach Quain „the vestibule 
of the Aorta“ genannt, bleibt immer noch offen, und das Vesti- 
bulum ist beiden Ventrikeln gemeinschaftlich. So ıst das Ost. 
interventriculare oben durch die Vereinigung des Aortopulmonal- 
septums und des vorderen Endocardkissens, frontal durch das 
Aortopulmonalseptum, hinten durch den ausgebreiteten Teil 
des hinteren Endocardkissens und unten durch das Interventri- 
kularseplum begrenzt. Nachdem nun das Interventrikularseptum 
und das Aortopulmonalseptum sich einander mehr und mehr 
genähert haben, um das permanente, membranöse Septum zu 
bilden, wird das Vestibulum in den linken Ventrikel trans- 
portiert.‘“ 

-Die Entwickelung des Herzventrikels und der atrioventri- 
kularen Klappen ist demnach wiederholt studiert worden; den- 
noch sind unsere Kenntnisse darüber lückenhaft. Die drei wich- 
tigen Fragen: Aus welchen Abschnitten die Atrioventrikular- 
klappen entstehen, wie das Foramen interventriculare  ver- 
schlossen wird, und ob wirklich die Pars membranacea aus 
dem unteren Abschnitt des Aortopulmonalseptums gebildet wird, 
sind noch gar nicht entschieden. Um darüber genaue Nachfor- 
schungen anzustellen, brachte ich Kaninchenembryonen zur Ver- 


wendung, weil nach Born, Hochstetter u. a. die Ent- 


202 SHIRO SATO, 


wiekelungsart des Herzens beim Kaninchen im grossen und 
ganzen dieselbe sein soll, wie beim Menschen. Mit Ausnahme 
dreier Fälle von 151/, Tagen, 15 Tagen und 14 Stunden, und 
15 Tagen und 17 Stunden, wobei der Zeitpunkt der Belegung 
senau festgestellt werden konnte, vermag ich die Daten nur un- 
sefähr anzugeben. Ferner konnte ich auch die Einwirkung von 
Wetter, Temperatur usw. auf die Embryonen nicht berück- 
sichtigen. 

Aul eine makroskopische Schilderung der einzelnen Ent- 
wickelungsphasen des Herzens will ich hier verzichten. Ich 
beschränke mich auf eine Wiedergabe der mikroskopischen 
Serienuntersuchungen und zwar jener Entwickelungsstadien, die 
für unsere Frage in Betracht kommen. 

Für die verschiedenen Entwickelungsstadien habe ich, wenn 
möglich, drei Embryonen gleichen Alters benutzt und die Herzen 
sagittal, frontal und parallel zu den Ostia venosa geschnitten. 


Am 9. Tage erscheint das Herz als ein fast rundliches hul- 
eisenförmiges Gebilde. Die muskuläre Herzwand ist ganz dünn und 
besteht aus einigen Reihen von Muskelzellen. Daraus springen zahl- 
reiche kurze Muskelzellenbalken hervor, Einige stärker entwickelte 
Muskelzellenbalken sind netzförmig geordnet. Die Innenfläche des 
Herzens wird von einer Schicht ganz platter Endothelzellen ge- 
bildet. Zwischen Muskel- und Endothelschicht befindet sich eine 
dicke Flüssigkeitsschicht, und in diese Schicht dringen Zellstränge 
sowohl von der Endothelschicht, als auch von den Muskelbalken aus 
hier und da netzförmig hinein. Im linken Teile und dem Boden- 
teile des linken Schenkels findet sich eine stärkere Muskelbalken- 
entwickelung, und hier ist die Flüssigkeitsschicht ganz dünn. Der 
Ohrkanal mündet in den hinteren, oberen und rechten Teil des 
linken Schenkels. Seine muskuläre Wand ist dünner, seine Innen- 
fläche glatter als die der Ventrikel; auch er besitzt zwischen Muskel- 
wand und Endothelschicht eine Flüssigkeitsschicht; diese ist jedoch 
reicher an Zellen als die der Ventrikel. Hier findet man zwei be- 
sondere Endocardverdiekungen an den vorderen und hinteren Wänden, 
d. h. die vorderen und hinteren Endocardkissen nach Born, da- 
durch wird der Kanal in zwei Hälften geteilt. Der Boden des Herz- 
schlauches ist konkav, eine deutliche Scheidewand fehlt, bloss durch 
eine obere leichte Vertiefung sind die beiden Schenkel getrennt. Der 
rechte Schenkel hat eine glattere muskulöse Wand; die flüssigen 


Über die Entwickelung der Atrioventricularklappen ele. 203 


Massen nehmen hier einen breiten Raum ein. Auch er ist mit einer 
Endothelschicht ausgekleidet. Im ganz oberen Teile, d. h. im Ver- 
bindungsabschnitt zwischen dem Truncus arteriosus und der Stamm- 
aorta ist sowohl die Muskelschicht als auch besonders die Schicht 
aus flüssiger Masse dünner, 

Am 11. Tage ist der Dickenunterschied der muskulären Wände 
der beiden Schenkel des Herzschlauches bedeutend. An dem linken 
Schenkel kann man drei Schichten unterscheiden, nämlich die inneren 
und äusseren parallel längsverlaufenden Schichten, sowie die aus 
maschenartig verbundenen Muskelbalken gebildete Zwischenschicht. 
Die innere Schicht ist teils ziemlich stark, teils sehr schwach, so 
dass die Zwischenschicht zum grossen Teile blossgelegt erscheint. 
Über den Muskelbalken ist nur eine einreihige endotheliale Schicht 
zu finden, und die Schicht aus flüssigen Massen ist ganz dünn. 
Hier liegt der Ohrkanal zum grossen Teile im linken Ventrikel, und 
eine Wandfalte ist um den Canalis auricularis herum in den Ven- 
trikel hinein vorgebuchtet. Zwischen den beiden Blättern der Falte 
findet man embrvonales Bindegewebe. Die Ohrkanalwand besteht aus 
den inneren dickeren und den äusseren «dünneren Muskelschichten, 
welche nach unten sich weiter voneinander entfernen und durch 
Yadiäre Muskelbalken verbunden sind. Im linken Abschnitt des 
linken Ventrikels sind die Muskelbalken der Zwischenschicht in 
grösseren Maschen verbunden, und unter dem Ohrkanal befinden sich 
die längs verlaufenden Innenschichten, welche von der unteren Spitze 
der Ohrkanalwandfalten aus nach der Herzspitze verlaufen, doch 
wird diese Schicht nach rechts bald ganz schwach, und endlich ver- 
schwindet sie. Nur die in den Ventrikel hineingestülpte Ohrkanal- 
wand bleibt relativ mächtig. In dem weiter nach rechts gelegenen Ab- 
schnitt findet man eine dichtere muskuläre Wand, eine stärkere 
Innenschicht und darüber einen dicken Endocardüberzug. Ganz rechts 
verlaufen die vorderen Wände des Ohrkanals und. des linken Ven- 
trikels flach und steil, Hier findet sich keine Einstülpung der Ohr- 
kanalwand. In dem rechten Schenkel ist die muskuläre Wand sehr 
dünn. die Muskelbalkenentwickelung ist sehr mangelhaft, so dass 
die drei Schichten nicht mehr zu unterscheiden sind. Das Endocard 
jedoch ist von bedeutender Dicke mit Ausnahme des obersten Teiles 
des rechten Schenkels, wo es bedeutend dünner ist. Zwischen den 
beiden Ventrikeln findet man eine ganz kurze muskuläre Scheide- 
wand, und dementsprechend findet sich eine leichte Vertiefung des 
odenteils des Ventrikels, des Sulcus interventricularis. Der Canalıs 
aurieularis ist erweitert. An seiner Wand nimmt die Endocard- 
verdickung an Dieke und Zellreichtum zu. Diese Endocardverdiekung 
setzt sich über die längsverlaufenden Muskelbalken in den Ventrikel 
hinein fort, nach unten hin allmählich sich verschmälernd. 

Am 12. Tage entwickeln sich die Muskelbalken in dem rechten 
Ventrikel bedeutend; das Endocard dagegen ist dünner geworden. Die 


204 SIHIRO SATO, 


interventrikuläre Scheidewand ist zierlich gebildet, Sie ıst auf beiden 
Seiten mit vielen Muskelbalken versehen. Der Canalis auricularıs 
liegt gerade oben hinten am Foramen interventrieulare und mündet 
in die beiden Kammern, grossenteils jedoch in den linken Ventrikel. 
Der Querschnitt des Bulbus ist im unteren Abschnitt nicht rundlich, 
sondern mehr länglich oval, und sein hinterer Abschnitt mehr nach 
links schief gestellt. 

Wenn man durch das Ostium venosum comm. einen Querschnitt 
macht, findet man an der Wand des länglich viereckigen Ost. venos. 
vier besondere Endocardverdickungen, d. h. ein grosses vorderes 
und hinteres, und ein kleines linkes und rechtes. Weiter unten ist 
lie vordere Wand des Foramen interventriculare breit und flach 
in ihrem oberen Teile und steht mehr hinter dem Bulbus arteriosus. 
Das vordere Endocardkissen streicht darüber weg, indem es nach 
unten an Dieke abnimmt. Das hintere Endocardkissen ist in dem 
oberen Teile sehr breit, sodann wird es nach unten auf dem hinteren 
Schenkel des Septum interventriculare plötzlich schmal, aber höher. 
Hierauf wird es allmählich in dem im Foramen interventriculare 
liegenden Teile schwächer, während der im rechten Ventrikel liegende 
Teil noch dicker bleibt. Das linke Ende der vorderen und hinteren 
Endoeardkissen reicht ziemlich weit nach links, wird aber allmählich 
dünner, Es setzt sich auf die Muskelbalken der linken Ventrikel- 
wand fort. 


In dem oberen Abschnitt des Bulbus zeigt das Lumen zwei 
Kanäle durch die Berührung der zwei vorderen und hinteren Bulbus- 
wülste. In dem noch weiter oben gelegenen Teile und dem noch 
weiter unten befindlichen Teile des Bulbus sind die Endothelwülste 
noch mangelhaft entwickelt, und die Teilung des Kanales ist noch 
nicht vorhanden. Ganz proximalwärts laufen die Fortsetzungen des 
3ulbuswulstes in besonderen Muskelbalken aus, die Anlage der 
Crista supravent. bildend, eine Strecke weit in den rechten Ventrikel 
hinein. Der mediale Bulbuswulst verläuft vor dem Foramen inter- 
ventriculare entlang nach unten hinten als medialer Schenkel der 
Crista supraventrieularis, und der laterale Bulbuswulst vor der 
rechten lateralen Endocardverdiekung nach hinten unten rechts als 
lateraler Schenkel. 

Nimmt man die Betrachtung frontal vor, so kann man in dem 
vorderen Abschnitt des rechten Ventrikels zwei stärkere längs- 
verlaufende Muskelbalken mit den lateralen und medialen Crista- 
Anlagen darüber konstatieren. In dem linken Ventrikel ündet man 
nicht nur an der Ventrikelwand, sondern auch an der inter- 
ventrikularen Scheidewand zahlreiche längsverlaufende Muskelbalken, 
welche miteinander netzförmig verbunden sind. Nach hinten nehmen 
die Muskelbalken auf beiden Seiten der Scheidewand an Zahl und 
Stärke ab. An dem Dache des Foramen interventrieulare findet man 
zuerst das dicke vordere Endocardkissen mit der konkaven unteren 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen etc. 205 


Fläche, welche hauptsächlich in dem linken Ventrikel liegt, an ihrem 
linken Ende mit mehreren Muskelbalken versehen ist, und in ihrem 
rechten Ende gerade hinten an der Einmündung des Bulbus keinen 
Muskelbalken besitzt. Noch weiter hinten steht das hintere Endocard- 
kissen, welches auch an seinem linken Ende Muskelbalken trägt und 
mit dem rechten Ende an dem hinteren Schenkel des Ventrikel- 
septum liegt. 

Wenn man Serienschnitte in sagittaler Richtung anlegt und 
sie von links nach rechts betrachtet, so erscheint das Endocard ın 
beiden Ventrikeln sehr dünn; es ist im Bulbus bedeutend dicker als 
im rechten Ventrikel. Die Endocardverdickung an dem unteren Rande 
der Vorhofscheidewand entlang, d. h. am oberen Rande des l’oramen 
ovale I, ist noch sehr dünn. Die vorderen und hinteren Endocard- 
kissen berühren sich noch nicht, demnach ist das Foramen ovale | 
noch nicht geschlossen. Wegen der mangelhaften Entwickelung des 
Endocards am Rande des Foramen ovale I ist dieses sehr weit und 
nicht rundlich, sondern mehr eckig gestaltet. 

Am 13. Tage sind die Muskelbalken der Kammern gut ent- 
wickelt; sie sind in grossen Maschen netzförmig miteinander ver- 
bunden. Auf den beiden Seiten der Kammerscheidewand und an 
den Endocardverdickungen entwickeln sich die längsverlaufenden 
Muskelbalken in beträchtlichem Masse. Die Bulbuswülste und die 
Endocardverdickungen sind mehr und mehr ausgebildet. 


Wenn man durch den Canalis auricularis Serien-Querschnitte 
anlegt, so findet man, dass der Ohrkanal sich in beide Ventrikel 
öffnet. Die vorderen und hinteren Endocardkissen berühren ein- 
ander. Die beiden seitlichen Endocardverdickungen entwickeln sich 
stärker, und zwar steht die rechte mehr vorn, Weiter unten, wo 
der Ohrkanal seine seitliche Wand verliert, bekommen die linken 
Enden der beiden vorderen und hinteren Endocardkissen starke 
Muskelbalken, und zwar erhält das linke Ende des vorderen Endocard- 
kissens besonders kräftige. Das rechte Ende des hinteren Endocard- 
kissens ist kurz und dick, Dasselbe steht in dem rechten Ventrikel 
über der Interventrikularscheidewand. Das rechte Ende des vorderen 
Endocardkissens ist auch ziemlich dick und ist länger geworden. 
Es verläuft an dem hinteren Rande der Bulbusmündung in den 
rechten Ventrikel weiter nach rechts, wo sein rechtes Ende geeen 
die rechte laterale Endocardverdickung hinstrebt, 

Ferner findet man ganz hinten in dem rechten Ventrikel 
schwache, besondere Muskelbalken für die hinteren Papillarmuskel- 
gruppen ungefähr zwischen der Interventrikularscheidewand und der 
hinteren Ventrikelwand. Der Bulbus arteriosus ist mit einer sehr 
dicken Endothelschicht bekleidet. In dem am höchsten gelegenen 
Abschnitt verschmelzen die Bulbuswülste schon miteinander, Auf 
solche Weise wird der Bulbus in zwei Abschnitte geteilt, In dem 
proximalen Abschnitt, in der Nähe der Einmündung in den rechten 


206 SHIRO SATO, 


Ventrikel, sind die Bulbuswülste schon fertig gebildet und stehen 
hier nicht mehr vorn und hinten, wie im distalen Abschnitte, sondern 
rechts und links, Hier aber liegen sie noch etwas entfernt von- 
einander, Diese Bulbuswülste werden zunächst nach unten schwächer, 
dann in dem Ventrikel wieder höher, hierauf wieder allmählich 
schwächer, Die letzten Ausläufer sind die Anlagen der Crista supra- 
ventricularis, Die laterale Cristaanlage verläuft auf dem stärkeren, 
längsverlaufenden Muskelbalken an dem Ost, venos. dextr. Die 
mediale Cristaanlage an der Ventrikelscheidewand besitzt auch be- 
sondere, längsverlaufende Muskelbalken, 

Wenn man Frontalschnitte durchführt, so findet man zunächst 
an der Übergangsstelle des linken zugespitzten Endes des vorderen 
Endocardkissens und der linken lateralen Endocardverdickung kräftige, 
längsverlaufende Muskelbalken. Weiter hinten, nachdem das linke 
Ende des vorderen Endocardkissens von der linken lateralen Endocard- 
verdickung sich entfernt hat, sind die längsverlaufenden Muskelbalken 
an den Endocardverdickungen noch zu konstatieren. Dann verlieren 
die Endocardkissen ihre Muskelbalken; ganz hinten bekommen sie 
dann wieder solche, aber schwächere, Ausserdem findet man noch 
in dem linken Ventrikel an dem Septum interventriculare. längs- 
verlaufende dichte Muskelbalken. In dem rechten Ventrikel liegen die 
Cristaanlagen über kräftigen Muskelbalken. Wenn in den Schnitten 
das rechte Ende des vorderen Endocardkissens von der rechten 
Ventrikelwand sich zu entfernen beginnt, trifft man auf die rechte 
laterale Endocardverdickung. Nach hinten werden die Muskel- 
balken schwächer an der Scheidewand und an der Ventrikelwand, 
Hierauf wird das rechte Ende des hinteren Endocardkissens sichtbar, 
Es ist kürzer und dicker und ist im wesentlichen nichts anderes als 
eine starke Endocardverdickung an dem hinteren Schenkel der musku- 
lären Scheidewand, 


Wenn man die Untersuchung von links nach rechts anstellt, 
so findet man zuerst dünnere Endocardverdickungen über den länglich 
verlaufenden Muskelbalken, Weiter nach rechts werden dann die 
Endocardverdiekungen in ihrer Mitte höher, hierauf verlieren sie ihre 
Muskelbalken im unteren Abschnitt. Endlich berühren sie einander 
und schliessen das Foramen ovale I, Hier verdickt sich das Endocard 
sowohl an dem unteren Ende der Vorhofscheidewand als auch an 
den seitlichen Rändern des Foramen ovale I. Das Foramen ovale 1 
nimmt eine rundliche Form an. Die Ventrikularscheidewand wird 
höher, das Foramen interventrieulare behält noch die rundliche Form, 
Als Fortsetzung der Endocardkissen findet man dünnere Endocard- 
verdiekungen am Rande des Foramen interventriculare, welche all- 
mählich nach unten schwächer werden, Das hintere Endocardkissen 
geht in dem rechten Ventrikel sogleich verloren, aber das vordere 
Endocardkissen setzt sich noch weiter als ein Vorsprung an der 
Umschlagfalte zwischen Bulbuswand und vorderer Wand des rechten 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen etc. 207 


Ventrikels fort. Dann wird dieser Vorsprung nach rechts hin niedriger 
und fehlt endlich fast völlig, nachdem die rechte laterale Endocard- 
verdiekung zum Vorschein gekommen ist, 

In der Zeit von 14—15—151/, Tagen sind die Ventrikel 
sehr gross geworden, die linke Ventrikelwand dichter und die Muskel- 
balken dicker, Der Bulbus arteriosus mündet in den oberen und 
dicht am linken Ventrikel liegenden Teil des rechten Ventrikels ein. 

Wenn man quer zum Ost, venos. schneidet, so sind die 
Endocardverdickungen sehr zellreich. Hier findet die Verschmelzung 
der vorderen und hinteren Endocardkissen statt; sie bilden nun eine 
mittlere Hauptendocardverdickung. Das linke und rechte Ende der 
verschmolzenen Endocardkissen wird länger, Der hintere Abschnitt 
des Endocardkissens liegt tiefer als der vordere, es richtet sich also 
ihre untere Fläche schief nach vorn unten, Die rechte laterale 
Endocardverdickung liegt mehr vorn und entwickelt sich stark. Die 
arterielle muskuläre Wand ist verdickt und das Endocard verdünnt. 
Im oberen Abschnitt des arteriellen Rohres, wo die Bulbuswülste 
miteinander verschmolzen sind, beginnen die muskulären Bestand- 
teile einzutreten und teilen das Rohr in zwei Teile. Gerade an der 
Stelle wo die Bulbuswulstverschmelzung stattfindet, sieht man ın 
den beiden Röhren drei Endothelschichtverdickungen, Im proximalen 
Abschnitt befinden sich bloss zwei aneinanderliegende Bulbuswülste, 
und an der übrigen Wand ist die Endothelschicht ganz dünn, In dem 
ganz distalen Abschnitt, wo das arterielle Rohr in zwei Teile geteilt 
ist, findet eine Abmeisselung der Endothelschichtverdickungen von 
oben nach unten durch die darin sich abspielende Blutkörper- 
bildung statt, 


Wenn man die Betrachtung von vorm nach hinten zu anstellt, 
so bemerkt man, dass die Bulbuswülste nach unten dünner, im 
rechten Ventrikel dann plötzlich wieder sehr dick, hierauf nochmals 
dünner werden. Die letzten Verdickungen sind die Cristaanlagen. 
Die laterale Cristaanlage liegt an der rechten Ventrikelwand mehr 
oben als die mediale, Gerade hinten an der lateralen Cristaanlage 
findet man die rechte laterale Endocardverdiekung. Das rechte Ende 
des Endocardkissens zieht gegen die letztere hin. Die Unterfläche der 
verschmolzenen Endocardkissen verläuft nicht nur nach hinten unten, 
sondern auch nach links hinten unten, Das rechte Ende des hinteren 
Fndocardkissens tritt an den hinteren Rand des Foramen_ inter- 
ventrieulare hinunter und stellt sich .an dem hinteren Schenkel der 
interventrikularen Scheidewand als eine flache Endocardverdickung 
dar, welche für die Anlage der Cuspis medialıs valv, trieusp. be- 
stimmt ist, 

Untersucht man von rechts nach links, so findet man zuerst 
an der oberen lateralen Ventrikelwand die dieke laterale Crista- 
anlage. Weiter links, sobald die rechte laterale Endocardverdickung 
an der lateralen Wand des Ost, venos. dextr. verschwunden ist, be- 


ION SHIRO SATO, 


merkt man nach vorn hin die bulboventrikulare Umbiegungsfalte, 
welche an ihrem unteren Rande eine schwache Endocardverdickung 
trägt, Letztere wird allmählich dieker und erweist sich als Aus- 
läufer des vorderen Endocardkissens, Hierauf tritt das vordere und 
hintere Endocardkissen stärker hervor, welche beide zunächst noch 
ein kleines Foramen ovale I haben, später jedoch nicht ınehr ein 
l,och, sondern bloss eine Spalte daselbst aufweisen. Das hintere 
Endocardkissen steht tiefer als das vordere, Das Foramen inter- 
ventrieulare ist nicht mehr rundlich, sondern von vorn nach hinten 
länelich, und sein vorderer Abschnitt ist weiter als der hintere, 


Die mediale Cristaanlage liegt tiefer als die laterale, Im linken 
Ventrikel findet man zwei bereits verschmolzene Enden der vorderen 
und hinteren Endocardkissen, d, h. das Aortensegel der Mitralis. 
Sodann kommt die linke laterale Endocardverdickung, 

Beı dem Embrvo von 15 Tagen und 14 Stunden ist die 
Ventrikelwand dicker geworden. Das vordere und hintere Endocard- 
kissen sind zellreicher und besser ausgebildet, Ihr Klappenteil ist 
länger und mehr abgeplattet. Die Aorta ist ziemlich weit nach 
links verschoben. 

Wenn man von oben her (Querschnitte zum Ostium venos. an- 
legt (Fig. 1), so ist das arterielle Rohr bis zur Einmündungsstelle 
in den rechten Ventrikel schon in zwei Teile geteilt. In ihrem distalen 
Abschnitt liegt die Aorta rechts und die A. pulm. links, und im 


Über die Entwickelung der Atrioventricularklappen etc. 20. 


proximalen Abschnitt steht A. pulmon. vorn und die Aorta hinten. 
In dem proximalen Abschnitt der verschmolzenen Bulbuswäülste findet 
man sie grossenteils von Herzmuskulatur ersetzt. Bei der Ein- 
mündung in den rechten Ventrikel ist die Aorta vorn von den beiden 
Bulbuswülsten, hinten und seitlich von dem konkaven mittleren 
Endocardkissen (Fig. 1 E.K.) und links vorn von der Bulbuswand 
umgrenzt (Fig. la). Bald nachher sieht man die sich berührenden 
rechten und vorderen Endocardverdickungen, Hier ist die Aortenwand 
im vorderen Teile aus «den beiden Bulbuswülsten, im rechten kurzen 
Teile aus der rechten lateralen Endocardverdiekung (Fig. 1 R.L.E.), 


im hinteren Teile aus dem mittleren Endocardkissen, und in dem 
linken breiten Teile aus dem Übergangsteile zwischen der Bulbus- 
wand und dem vorderen Schenkel der Ventrikelscheidewand gebildet 
(Fig. 1b). Weiter unten vergrössert sich die rechte laterale Endocard- 
verdickung, besonders nach vorn, und das Endocardkissen wird auch 
grösser. Das breite linke Ende des Endocardkissens setzt sich in 
dem seitlichen Teile an den vorderen und hinteren Wänden des linken 
Ventrikels an. Weiter unten wird das rechte Ende des Endocard- 
kissens kürzer und dicker. Endlich wird es ganz dick und kurz und 
besteht hier hauptsächlich aus dem hinteren Endocardkissen, Von 
der vorderen Fläche aus sendet das letztere einen spitz zulaufenden 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd.. H. 2). 14 


SATO, 


SHIRO 


210 


u 
Kane 


Fig. 1d. 


211 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen ete. 


Fortsatz nach dem oberen Rande der Ventrikelscheidewand gegen den 
medialen Bulbuswulst hin (Fig. 1c u.d). Hierauf kommt die muskuläre 
Ventrikelscheidewand zum Vorschein. In dem linken Ventrikel stellt 
sich das linke Ende der Endocardkissen zweiköpfig dar, und ihm 
gegenüber steht die linke laterale Endocardverdickung. Ferner wird 
die rechte laterale Endocardverdickung im hinteren Teile dünner, 
und man entdeckt an dem hinteren Abschnitt des Ost. venos. dextr. 
bloss eine dünne Endocardverdickung beim hinteren Zipfel der Trieus- 
pidalis, 


Stellt man die Beobachtung von vorn nach hinten an (Fig. 2 a—f), 
so sind die Bulbuswülste in dem rechten Ventrikel vereinigt. Die 
Herzmuskulatur dringt von beiden Seiten, nämlich sowohl von der 
rechten Kammerwand als auch von der Ventrikelscheidewand aus 
hinein (Fig. 2a). Weiter hinten trennen sich die Fortsetzungen der 
Bulbuswülste mit den mächtigen Muskelbalken voneinander und 
werden schwächer. Wenn die laterale Cristaanlage nicht mehr zu 
sehen ist, tritt die rechte laterale Endocardverdickung mit den 
schwächeren Muskelbalken zutage. Gleich nachher liegt das rechte 
Ende des vorderen Endocardkissens oben an der Umschlagstelle 
zwischen der Aorten- und der Ventrikelwand (Fig. 2c). Hinter dem 
Foramen interventriculare tritt das kleine Stück des rechten Endes 


14* 


212 SHIRO SATO, 


des hinteren Endocardkissens zwischen dem oben stehenden grossen 
rechten Ende des vorderen Endocardkissens und der unten liegenden 
dünnen Endocardverdiekung an. dem oberen Rande der Ventrikel- 
scheidewand hervor (Fig. 2d u. e). Hierauf wird das hintere Endocard- 
kissen grösser und bildet endlich die ganze hintere Wand des Foramen 
interventrieulare, Dann zeigt sich der hintere Schenkel der musku- 
lären Ventrikelscheidewand, und auf ihrer rechten Seite bleibt das 
rechte Ende des hinteren Endocardkissens bloss als eine Flache, be- 
sondere Endocardverdiekung stehen (Fig, 2f M.S.T.). Wenn man 


8. 
2 e-- H.S.M. 
Y N 
% 
e ’E 
Y :5 7 i 
A" en 
Sy R 


Fig. 2b. 


von vorn her den linken Ventrikel zu betrachten beginnt, so findet 
man zuerst die mächtigen Muskelbalken an dem Übergang zwischen 
der linken Kammerwand und der Aortenwand. Danach {rennt sich 
(las Aortensegel der Mitralis von dem hinteren Segel und tritt das 
Ost. venos. sinistr. zutage, Dann fehlt den Muskelbalken der Zu- 
sammenhang mit dem Boden, Bei dem hinteren Segel bemerkt man 
in seinem kurzen oberen Abschnitt die Einfaltungsstelle der Ohr- 
kanal- in die Ventrikelwand; in seinem langen unteren Abschnitt 
findet man bloss Muskelbalken. An seiner aurikularen Fläche ist 
das Endocard sehr dick, dagegen besitzt es an seiner ventrikularen 
Fläche fast nur eine Reihe von Endothelzellen. An dem Aortensegel 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen ete. 215 


findet man zuerst ganz vorn dicke Muskelbalken. Hierauf bemerkt 
ınan weiter hinten in dem kurzen oberen Abschnitt auf der aurikularen 
Seite die Umschlagsstelle der Aorten- und Vorhofswand und in dem 
unteren grösseren Abschnitt bloss die Endocardplatte, Noch weiter 
hinten erreicht das Aortensegel die Muskelbalken von der hinteren 
Ventrikelwand wieder, Was die Ventrikelscheidewand anbetrifft, so 
findet man in dem rechten Ventrikel zuerst die starken Muskelbalken 
unter der medialen Cristaanlage entlang. Dann kommen die anderen 
mächtigen Muskelbalken an der Ventrikelscheidewand und werden 


PII KLEE 


Krise 


FIRE DEE 


EAISN2 


Fie. 2c. 


wieder schwächer, In dem linken Ventrikel beobachtet man im 
vorderen Abschnitt der Ventrikelscheidewand die stärkeren, aber an 
Zahl geringeren Muskelbalken, im hinteren Abschnitt dagegen die 
schwächeren, dafür jedoch zahlreicheren. Im allgemeinen sind die 
Muskelbalken in dem linken Ventrikel stärker als in dem rechten. 

Bei dem Embrvo von 15 Tagen und 17 Stunden wird 
der rechte Ventrikel grösser, aber seine Entwickelung ist noch nicht 
vollendet. Die Wand des linken Ventrikels ist sehr kompakt, die des 
rechten dagegen noch mehr spongiös. Der Bulbusteil springt mehr 


214 SHIRO SATO, 


nach vorn vor als späterhin, In dem proximalen Abschnitt des 
Bulbus arteriosus sind die muskulären Wände der Aorta und der 
A. pulmon. noch nicht vollkommen geteilt. 

Wenn man wiederum @Querschnitte im Ost. venos. anlegt 
(Fig. 3a—c), so ist der Eintritt der Herzmuskulatur in die ver- 
schmolzenen Bulbuswülste und die Bildung der Semilunarklappen 
noch nicht vollendet. An der Basis der muskulären Vorhofscheide- 
wand ist der Eintritt ihres Muskels in die verschmolzenen Endocard- 


kissen zu konstatieren, Die Endocardkissen werden «dicker. Die 
Mündungsstelle der Aorta in den linken Ventrikel ist nicht so weil 
wie beim vorigen Falle und nimmt mehr eine rundliche Form an. 
Sie ist hier vorn von den beiden Bulbuswülsten, rechts, hinten und 
links von den verschmolzenen Endocardkissen und links vorn von 
der Umschlagstelle der Aorten- und Ventrikelwand begrenzt. Weiter 
unten ist die arterielle Ausflussbahn vorn von den verschmolzenen 
Bulbuswülsten, rechts, links und hinten von den verschmolzenen 
Endocardkissen mit der konkaven vorderen Fläche begrenzt (Fig. 3a). 
Weiter unten kommt das rechte Ende der verschmolzenen Endocard- 
kissen mehr nach vorn und nach links als in dem oberen Teile und 


5 


21 


larklappen ete. 


eu 


ntwickelung der Atrioventı 


A 
4 


Über die F 


Be 
A 2 FF 


wg di" 


Fig. 2e. 


Erzwsin, 
_ 

a Wi Fran 

. en x 


216 SHIRO SATO, 


zieht sich das linke Ende mehr und mehr nach links. Noch weiter 
unten zieht sich das rechte hintere Ende der verschmolzenen 
Endocardkissen mehr nach vorn und nähert sich «der Ventrikel- 
scheidewand (Fig. 3b). In dem oberen Teile liegt das rechte vordere 
Ende der verschmolzenen Endocardkissen an dem lateralen Bulbus- 
wulst, dann kommt es zwischen die beiden Bulbuswülste und end- 
lich an den medialen Bulbuswulst (Fig. 3a, b, e). Wenn man die 
Betrachtung noch weiter nach unten ausdehnt, so bemerkt man den 
unteren Rand des Foramen interventrieulare, und dort zieht ein 


E.K. 


DVS: 


(lieker hinterer Fortsatz der verschmolzenen Endocardkissen an der 
rechten Seite der muskulären Ventrikelscheidewand herab; er wird 
flacher und verschwindet endlich, Am vorderen Abschnitt «lieser 
Fortsetzung der Endocardkissen beobachtet man das rechte Ende 
les vorderen Endocardkissens als besonderes Stück, welches nach 
unten kleiner wird und endlich unter dem Foramen interventrieulare 
zwischen der rechten lateralen Endocardverdickung, der Fortsetzung 
les hinteren Endocardkissens und der medialen Cristaanlage ver- 
schwindet. Die Cristaanlagen, welche an der Eintrittsstelle in den 
rechten Ventrikel sehr dick gewesen sind, werden nach unten hin 
schwächer und trennen sich allmählich weiterhin, Man [findet ferner 


* 
4 


Über die F 


ntwickelung der Atrioventrieularklappen etc. 


ig. 3b. 


F 


ig. Sc. 


F 


218 SHIRO SATO, 


den Eintritt der Muskulatur in die Endocardkissen von der hinteren 
Ventrikelwand her, Ausserdem bemerkt man noch die Muskelbalken 
an den vorderen und hinteren Teilen des linken Endes der ver- 
schmolzenen Endocardkissen, wo das Segel an der Ventrikelwand 
anhaftet. 

Wenn man die Untersuchung von vorn nach hinten vornimmt, 
so findet man zuerst die verschmolzenen Cristaanlagen mit den 
stärkeren Muskelbalken, Der Herzmuskel tritt in den oberen Ab- 
schnitt der verschmolzenen Cristaanlagen hinein, Weiter hinten ist 
die konkave Aortenwand hinten oben von der Bulbuswand gebildet, 
an deren rechtem Umfang das rechte Ende des Endocardkissens zu 
finden ist, und deren linker Umfang zu dem vorderen Schenkel der 
Ventrikelscheidewand hinüberreicht. Unten vorn wird die Aorta durch 
die Bulbuswülste begrenzt. Weiter hinten bemerkt man auf der 
Aussenseite des rechten Endes des Endocardkissens die rechte laterale 
Endocardverdiekung. Letztere vergrössert sich zu einer von der 
oberen Ventrikelwand herabhängenden Endocardverdickung, und das 
rechte Ende des Endocardkissens entfernt sich von der rechten 
lateralen Endocardverdiekung. Die linke Wand der Aorta, welche 
weiter hinten den vorderen Schenkel der Ventrikelscheidewand ver- 
loren hat, geht zur oberen Wand der linken Ventrikel über. Das 
rechte vordere Ende des Endocardkissens nähert sich sodann dem 
unteren Rande des Foramen interventriculare. Endlich verschmelzen 
sie miteinander, Damit wird das Foramen interventrieulare durch 
das rechtsseitige Endocardkissen verschlossen. Zwischen der rechten 
lateralen Endocardverdickung und dem rechten Ende des Eindocard- 
kissens tritt das Ost, venos. dextr. hervor. Weiter hinten wird die 
rechte laterale Endocardverdickung dünner. Die arterielle Ausfluss- 
bahn befindet sich in dem linken Ventrikel, und die Ventrikelscheide- 
wand wird hier in ihrem oberen Abschnitt aus dem hinteren rechten 
Ende des Endocardkissens und in ihrem unteren Abschnitt aus der 
muskulären Ventrikelscheidewand gebildet, Sodann wird die obere 
Ventrikelscheidewand, soweit sie aus dem Endocardkissen gebildet 
ist, kürzer, die muskuläre Scheidewand steigt darin auf ‘der linken 
Seite unter allmählichen Zuspitzungen hinauf, und man bemerkt 
auf ihrer rechten Seite eine besondere Endocardverdickung zur An- 
lage des medialen Segels der Tricuspidalis. Ganz hinten findet man 
eine Endocardverdiekung an der lateralen Wand der beiden Ventrikel 
zum hinteren Segel. In dem linken Ventrikel bemerkt man ein langes, 
dickes, nach lateral unten schief herabhängendes Ende der ver- 
schmolzenen Endocardkissen, In den vorderen und hinteren Ab- 
schnitten der linken Ventrikel beobachtet man je einen besonders 
dieken Muskelbalken. 

Am 16. Tage ist das Foramen interventrieulare durch die 
über dasselbe sich hinüberschiebenden rechtsseitigen Enden der ver- 
schmolzenen Endocardkissen gerade geschlossen. Die muskuläre Ven- 


Über die Entwickelung der Atrioventricularklappen ele. 


219 


trikelwand wird mehr kompakt und der rechte Ventrikel wächst sehr 
stark. 

Wenn man Horizontalabschnitte zum Ost. venos. legt, so sind 
Aorta und A. pulmon. bis zur Einmündung in den rechten Ventrikel 
vollkommen geteilt, und die Aorta ist dort vorn von der Aorten- 
wand. welche schon muskulär geworden ist und von der muskulären 
Wand der A. pulmon. getrennt erscheint, begrenzt. Seitlich und 
hinten wird sie von dem Endocardkissen begrenzt, das in seinem 
oberen Abschnitt, besonders an seinem rechten Ende, durch die 
Muskelelemente der Aorten- und Vorhofswände hineingedrungen ist. 
Von dem hinteren Schenkel der Ventrikelscheidewand aus treten 
die Muskelelemente auch in das Endocardkissen hinein. Weiter unten 
beobachtet man eine Verschmelzung der rechten lateralen Endocard- 
verdiekung und des rechten Endes des vorderen Endocardkissens, 
das an dem hinteren Rande der Aortenmündung sich befindet. Die 
rechte laterale Endocardverdickung beteiligt sich nicht an der 
Schliessung der arteriellen Ausflussbahn,. Hier wird die arterielle 
Ausflussbahn vorn durch den fast von Muskulatur ersetzten Bulbus- 
wulst, rechts durch das rechte Ende des Endocardkissens, das gerade 
in diesem Stadium die arterielle Ausflussbahn von dem rechten 
Ventrikel abtrennt, und links durch das Aortensegel der Mitralis be- 
grenzt. Weiter unten geht die arterielle Ausflussbahn mehr und 
mehr nach links hinüber, und der untere Abschnitt des Foramen 
interventrieulare wird allmählich sichtbar. Das rechte Ende des 
vorderen Endocardkissens wird nach unten hin kleiner und steht 
zwischen der rechten lateralen Endocardverdickung und dem rechten 
Ende des hinteren Endocardkissens, Nachdem hierauf das kleine 
rechte Ende des vorderen Endocardkissens endlich verschwunden 
ist, sieht man hier nur den grossen hinteren Abschnitt der ver- 
schmolzenen Endocardkissen an der Ventrikelscheidewand, welcher 
das Material für das mediale Segel der Trieuspidalis liefert, der 
diekere vordere Abschnitt der rechten lateralen Endocardverdiekung 
bildet den grossen lateralen Abschnitt des vorderen Segels und die 
hintere dünnere Endocardverdiekung das hintere Segel. Die ver- 
schmolzenen Bulbuswülste und die Cristaanlagen sind hier durch 
die Muskelelemente fast vollkommen ersetzt. 

Von vorn betrachtet, sind die Semilunarklappen riemlich voll- 
kommen gebildet, aber in der Aorta bleiben sie etwas zurück. Hier 
liegen die Aortensemilunarklappen an dem vorderen Endocardkissen, 
In dem Ventrikel sind die Muskelbalken alle sehr stark entwickelt, 
aber in dem rechten Ventrikel sind sie lockerer als in dem linken. 
In dem Ventrikel trennt sich die arterielle Ausflussbahn von dem 
rechten Ventrikel zuerst durch das rechte Ende des vorderen Endo- 
cardkissens, Weiter hinten, dort, wo das Ost. venos. dextr. zutage 
tritt, sieht man zwischen den beiden Ventrikeln das hintere Endocard- 
kissen unterhalb des vorderen Endocardkissens, welches in seinem 


20 SHIRO SATO, 


oberen Abschnitt von den Muskelelementen der Vorhof- und Aorten- 
wand durchsetzt ist. Hierauf kommt das hintere Endocardkissen 
stärker zum Vorschein, und endlich besteht die Zwischenwand der 
beiden Ventrikel aus dem hinteren Endocardkissen. Noch weiter 
hinten tritt die muskuläre Scheidewand zutage, und an ihrer rechten 
Seite liegt die Endocardverdickung, 

Wenn man sagittal schneidet, so sind die Semilunarklappen 
der A, pulmon., wie man sieht, an Ort und Stelle gebildet und 
ziemlich gut abgemeisselt. Der Eintritt der Muskelelemente der 
Vorhofs- und Aortenwand in das vordere Endocardkissen ist noch 
nicht vollendet, 

Am 17, Tage ist die muskuläre Ventrikelwand kompakt ge- 
worden. 

Wenn man Querschnitte am Ost. venos. anlegt, so erscheinen 
Aorta und A, pulmon. vollkommen getrennt. Die (refässwand besteht 
bloss aus der Muskelschicht und der darüber liegenden einen Reihe 
von Endothelzellen. Die Semilunarklappen bestehen aus dem embryo- 
nalen Bindegewebe, aber sie sind dünner und fester, Die Muskel- 
elemente treten von der muskulären Aorten- und Vorhofswand aus 
in das vordere Endocardkissen eine Strecke weit hinein. Der obere 
Abschnitt des vorderen Endocardkissens beteiligt sich an der Semi- 
lunarklappenbildung. Die Endocardverbindungen sind dünner, aber 
fester geworden. Die Aorta wird an ihrer Einmündungsstelle in den 
Ventrikel vorn von ihrer an die A. pulmon. angrenzenden muskulösen 
Wand, rechts hinten von der Aorto-Aurikularfalte, welche den hinteren 
Schenkel der Ventrikelscheidewand erreicht, links hinten von dem 
linken Ende der verschmolzenen Endocardkissen gebildet, In ihrem 
Lumen stehen drei Semilunarklappen aneinander. Das linke Ende 
der verschmolzenen Endocardkissen wird länger und schmäler. Die 
arterielle Ausflussbahn wird weiter und rückt nach links in den 
linken Ventrikel hinein. Wenn die aorto-aurikulare Falte ver- 
schwindet, so tritt das rechte Ende des vorderen Endocardkissens 
hervor, deren vorderes kleines Stück mit der rechten lateralen Endo- 
cardverdickung das vordere Segel der Tricuspidalis bildet, Weiter 
unten bemerkt man vorn die unteren Abschnitte der zwei Semilunar- 
klappen, der linken und der rechten. Rechts liegt das rechte Ende 
der verschmolzenen Endocardkissen, das sich an die rechte Semi- 
lunarklappe anschliesst, und hinten liegt der hintere Schenkel der 
muskulären Ventrikelscheidewand. Links steht das Aortensegel der 
Mitralis schief, und vorn liegt die vordere Wand des linken Ventrikels. 
Weiter unten bemerkt man vorn die Semilunarklappen nicht mehr. 
Die arterielle Ausflussbahn ist rechts von der muskulären Ventrikel- 
scheidewand, d. h. dem unteren Rand des Foramen interventrieulare, 
vorn von der vorderen Wand des linken Ventrikels und links von 
dem Aortensegel gebildet. Ausserdem findet man in beiden Ven- 
trikeln die sehr ausgeprägten Papillarmuskeln. 


Über die Entwickelung der Atrioventricularklappen ete. 221 


Wenn man die Untersuchung in der Richtung von vorn nach 
hinten anstellt, so findet man die muskuläre Wand des rechten 
Ventrikels spongiös mit mehreren dieken Muskelbalken. Die Semi- 
lunarklappen befinden sich an Ort und Stelle. Sobald die Crista 
supraventricularis verschwindet, tritt das vordere Segel der Trieus- 
pidalis, das zum grossen Teile aus embrvonalen Bindegeweben be- 
steht, hervor, Die Aorta, welche gerade über der ÜUrista supra- 
ventrieularis gelegen ist, erscheint mehr nach links über der Ven- 
trikelscheidewand. Die rechte Aortenwand rückt allmählich mehr 
nach links vor, so dass sie endlich auf die Ventrikelscheidewand 
gelangt, und die Aortenwand geht nach und nach in die Ventrikelwand 
über, Weiter hinten tritt «las Ost. venos. dextr. hervor, An letzterem 
liegt lateral die rechte Ventrikelwand mit der rechten lateralen 
Endocardverdicekung und medial die Aortenwand mit dem rechten 
Ende der verschmolzenen Endocardkissen über der muskulären Ven- 
trikelscheidewand. Weiter hinten treten die verschmolzenen Endo- 
cardkissen hervor, und zwar in der Ventrikelscheidewand, Dann 
wird das Endocardkissen in der Ventrikelscheidewand wieder kürzer, 
und ganz hinten beobachtet man nur die muskuläre Ventrikelscheide- 
wand mit der Endocardverdickung an ihrer rechten Seite, In dem 
hinteren Abschnitte des rechten Ventrikels sieht man ein dünnes 
Segel der Tricuspidalis. In dem linken Ventrikel kann man den 
vorderen und hinteren Papillarmuskel finden, und die Ventrikel- 
scheidewand ist nicht mehr so muskelbalkenreich, sondern vielmehr 
kompakt. 


Zusammenfassung. 


Ungefähr am 9. Tage nach der Belegung lässt das Herz 
schon seine ursprüngliche Gestalt erkennen; es gestaltet sich 
hufeisenförmig und lässt den rechten und linken Schenkel unter- 
scheiden. Zwischen den beiden Schenkeln sieht man eine 
Furche bloss ım oberen Teile. Hier kann man keine musku- 
läre Ventrikelscheidewand finden. Die Entwickelung der Muskel- 
balken ist hier ganz mangelhaft. Die Innenseite der Herzwand 


ist vielmehr glatt, erscheint nicht mehr so ausgeprägt spongiös 


222 SHIRO SATO, 


wie späterhin und ist mit Endothelzellen ausgekleidet. Zwischen 
der Endothelzellenschicht und der muskulären Wand entdeckt 
man einen mit gallertartiger Masse gefüllten Zwischenraum. 
Hierauf zeigt sich schon ungefähr am 11. Tage, dass die Muskel- 
balken sich stark entwickelt haben, dass sie ein spongiöses 
Aussehen darbieten, wie Rathke,Gegenbauer, Bernays 
u. a. es beschrieben haben, und dass der mit gallertartiger Masse 
gefüllte Raum sehr schmal wird. Im Ohrkanal findet man 
nur zwei besondere Endocardverdickungen, worauf Thomp- 
son, Rathke u. a. hingewiesen haben, aber der übrige 
Abschnitt des Ohrkanals ıst auch mit dicken Endocard 
bekleidet. Später, etwa am 12. Tage, erscheinen 4 ausgeprägte 
Endocardverdiekungen, d. h. die vordere und die hintere sind 
die grösseren (Endocardkissen nach Born, Endothelkissen 
nach Schmidt, Atrioventrikularlippen nach Lindes etc.), 
die rechte und linke die kleineren (Endocardkissen, Endocara- 
höcker etc.), wie dies Bernays, His, Greil Tandler 
u. a. beschrieben haben. Die Endocardverdickungen sind eigent- 
lich nicht lappenförmig, sondern besondere Verdickungen in 
dem mit dem dicken Endocard ausgekleideten Ohrkanal, wie 
dies Rathke schilderte, und die Endothelzellen vermehren 
sich in den mit gallertartiger Masse gefüllten Raum hinein. Da- 
gegen wird das Endocard ım dem Ventrikel allmählich dünner. 
Bald tritt die Entwickelung der Muskelbalken in der mit der 
gallertartigen Masse gefüllten Zwischenschicht ein. Eine Anzahl 
der stärkeren Muskelbalken wächst auch gerade von der Grenze 
des Ohrkanals und der Ventrikelwand heraus, sodann dring! 
die Endothelschicht ebenfalls zwischen die Muskelbalken hinein 
und hüllt die letzteren ein. Auf solche Weise bleiben die Endo- 
cardverdiekungen und Muskelbalken in Zusammenhang. Dieser 
entsteht zwischen dem Klappensegel und dem Papillarmuskel 
nicht durch ein späteres Zusammenwachsen, wie dies Bernays 


behauptet, sondern ist, wie dies Sehmidt betont, von vorne- 


Über die Entwickelung der Atrioventricularklappen eftec. 


223 


herein vorhanden. Sodann tritt die Faltenbildung zwischen dem 
Ohrkanal und der Ventrikelwand durch das Heraufwachsen der 
linken Ventrikelwand ein und man bemerkt die herabhängenden, 
mit Endocard überdeckten muskulären Falten, welche durch 
Muskelbalken mit der Ventrikelwand verbunden sind. Zwischen 
den Blättern der muskulären Falten tritt das embryonale Binde- 
gewebe ein; man entdeckt Blutgelässe darin. Es ist somit nich! 
richtig, bei der Klappenbildung im Sinne Bernays’ erstes, 
zweites und drittes Stadium zu unterscheiden. Hierauf folgt die 
Substitution der Muskeln in den Falten und dem oberen Teile 
des Muskelbalkens, der durch das Bindegewebe zum Sehnen- 
faden wird das vierte Stadium nach Bernays. Aus dem 
unteren Abschnitt des Muskelbalkens wird der Papillarmuskel 
gebildet. 

Als Anlage der Atrioventrikularklappen erscheinen, wie 
oben erwähnt, vier Endocardverdiekungen. Die rechte Endocard- 
verdickung steht mehr vorn als die linke. 

Hier drängt sich zunächst die Frage auf, aus welchem 
Teile die drei Segel der Tricuspidalis entstehen. Wenn man 
für das vordere Segel der Tricuspidalis das rechte Ende des 
vorderen Endocardkissens als Ursprung nehmen wollte, so 
würde man wegen der lateralen Ausbreitung der Klappe einer 
Schwierigkeit begegnen, so dass man wie Rokıtansky an 
eine Verrückung der Klappenzipfel denken muss. Hıs hat an- 
genommen, dass das vordere und hintere Segel der Trieuspidalıs 
aus der rechten lateralen Endocardverdicekung entstehe. Wenn 
man die Sache genau betrachtet, so liegt der kleine mediale Teil 
des vorderen Segels der Trieuspidalis an dem medialen Rande 
der Atrioventrikularöffnung, und man bemerkt da manchmal bei 
Missbildung einen besonderen kleinen Zipfel zwischen dem 
vorderen und sogenannten medialen Segel der Tricuspidalıs. 
Ferner steht das rechte Ende der vorderen Hälfte des gespai- 


tenen Aortensegels der Mitralis beim Offenbleiben des Foramen 


224 SHIRO SATO, 


ovale Il. in Verbindung mit dem vorderen Segel der Tricus- 
pidalis, oder doch einem besonderen Zipfel dieses Segels, wie 
dies schon Rokitansky wiederholt betonte. Es scheint dem- 
vsemäss bei der Bildung des vorderen Segels der Tricuspidalis 
nicht nur die rechte laterale Endocardverdickung, wie His 
meint, sondern auch noch irgend ein anderer Bestandteil sich zu 
heteiligen. Soll man hier die Beteiligung des unteren Endes 
des hinteren rechten Bulbuswulstes annehmen, wie dies Born, 
Mallu.a. tun? Erstens sind die Richtungen des Bulbuswulstes 
und des medialen Stückes des vorderen Tricuspidalissegels 
ganz verschieden. Zweitens begegnet man der Schwierigkeit, 
die Verbindung des rechten Endes der vorderen Zipfel des 
Aortensegels und des vorderen Segels der Trieuspidalis beim 
Offenbleiben des Foramen ovale |. zu erklären. Drittens zeig! 
das mikroskopische Bild eine andere Entwickelungsweise. Das 
rechte Ende des vorderen Endocardkissens berührt die rechte 
laterale Endocardverdickung, der vordere Abschnitt der atrio- 
ventrikularen Öffnung wird durch diese zwei Bestandteile um- 
schlossen, der Bulbuswulst beteiligt sich dagegen gar nicht 
daran, wie Röse schon betont. Nach meinen ÜUnter- 
suchungen beteiligt sich der vordere Abschnitt 
der rechten lateralen Endocardverdickung zu- 
sammen mit dem kleinen rechten Ende des vor- 
deren Endocardkissens an der Bildung des vor- 
deren Segels der Trieuspidalis.(V. S. T.). Es nimmt 
also das rechte Ende des vorderen Endocardkissens an der 
Bildung des medialen Segels der Trieuspidalis nicht teil 

entgegen His, Born, Röse u. a., sondern das mediale Segel 
(M. S. T.) wird, wie Rokitansky u. a. annehmen, bloss aus 
der hinteren Endocardverdickung der verschmolzenen Endocard- 
kissen aufgebaut. An der Stelle, wo später das hintere Segel 
der Trieuspidalis (H.S.T.) sich bildet, findet man eine dünnere, 


besondere Endocardverdiekung als hinteren Ausläufer des late- 


Über die Entwickelung der Atrioventricularklappen etc. 225 


ralen Endocardkissens. In dem linken Ventrikel wird das hintere 
Segel der Mitralis (H. S. M.) allein aus der linken lateralen 
Endocardverdickung und das Aortensegel (A. S. M.) aus dem 
linken Ende beider verschmolzenen Endocardkissen aufgebaut, 
wie dies allbekannt ist. Die linken Enden der vorderen und 
hinteren Endocardkissen werden in ihrer Mitte gegeneinander 
genähert und verschmelzen miteinander zu einer endocardialen 
Platte, welche an den vorderen und hinteren Rändern mil 
Muskelbalken versehen ist. Es ıst demnach das Aortensegel 
der Mitralis im Mittelteile, wie dies Born und Röse dar- 
legen, von vorneherein bindegewebiger Natur. Das linke Ende 
des hinteren Endocardkissens erhält also die Sehnenfäden von 
den hinteren Papillarmuskeln aus, und das linke Ende des 
vorderen Endocardkissens erhält sie von dem vorderen Pa- 
pillarmuskel aus, und gerade dieses Bild ist beim gespaltenen 
Aortensegel der Mitralis zu konstatieren. 

Die Erklärung der Verteilung der venösen Klappenzipfel 
und der zugehörigen Papillarmuskeln stiess bisher wegen der 
Mannigfaltigkeit der Anordnungen der Papillarmuskeln auf an- 
scheinend unüberwindliche Schwierigkeiten. Das hebt auch 
Mall in seiner letzten Arbeit noch einmal ausdrücklich her- 
vor. Aber gleichzeitig betont er, dass in Wirklichkeit der Unter- 
schied zwischen dem Klappenapparat des linken und dem- 
jenigen des rechten Ostium venosum gar nicht so gross ist, 
wie man gewöhnlich anzunehmen pflegt. Und in einer An- 
merkung zu seiner Arbeit hebt er hervor, dass man bei der 
Entwickelung der Endokardkissen beiderseits nicht zwei Kissen, 
nämlich das laterale Kissen und das aus Verschmelzung des 
vorderen und hinteren Kissens beiderseits entstehende mediale 
Kissen unterscheiden sollte, sondern besser vier Kissen, näm- 
lich je zwei meaiale, entsprechend den beiden rechten und den 
beiden linken Enden des vorderen und hinteren Endocard- 
kissens und je zwei laterale, da in gewissen Stadien der Ent- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd., H. 2). 15 


226 SHIRO SATO, 


wickelung das laterale Endocardkissen beiderseits in je eine 
vordere und hintere Anlage zerlegt zu sein scheint. Für das 
rechte laterale Endocardkissen kann ich diese Zweiteilung 
während der embryonalen Entwickelung nur bestätigen, 
während am linken lateralen Endocardkissen diese Zweiteilung 
weniger ausgesprochen zu sein scheint. Hält man nun daran 
fest, dass jederseits vier Endocardkissen, nämlich zwei mediale 
und zwei laterale gebildet werden, so erscheint es natürlich, 
dass auch entsprechende Papillarmuskelgebiete abzugrenzen 
sein werden. Mall hat mit Recht hervorgehoben, dass die 
Bezeichnung der Papillarmuskeln in Zukunft nach den zu- 
gehörigen Klappen erfolgen müsste. Es fragt sich nun, ob 
wir beim Erwachsenen eine solche Sonderung der Papillar- 
muskeln nach ihren entwickelungsgeschichtlichen Beziehungen 
zu der. Klappen noch vornehmen können. Ich glaube in der Tat, 
dass das möglich ist, wobei man nur zu berücksichtigen hat, dass 
auch zwischen den Papillarmuskelgebieten Verschmelzunger 
stattfinden. Nur gerade umgekehrt wie bei den zugehörigen 
Endocardkissen. Im folgenden möchte ich das genauer aus- 
führen: 

Wie oben hervorgehoben, verschmelzen linkerseits die 
beiden medialen Endocardkissen zum Aortensegel der Mitralis, 
welcher Zipfel in Zukunft besser als medialer Zipfel denn als 
vorderer Zipfel zu bezeichnen wäre. Die beiden lateralen Endo- 
kardkissen, falls überhaupt eine Trennung angedeutet ist, ver- 
schmelzen zum lateralen Zipfel, wie dieser ebenfalls besser 
statt hinterer Zipfel genannt würde. Jedes der vier Endocard- 
kissen hat seine spezielle Papillarmuskelgruppe. Von diesen 
sind nun die Papillarmuskeln des vorderen medialen und des 
vorderen lateralen Endocardkissens zur sogenannten vorderen 
Papillarmuskelgruppe, welcher Ausdruck durchaus zutreffend 
ist, verbunden. Die Papillarmuskeln des hinteren medialen und 
lateralen Endocardkissens sind in der hinteren Papillarmuskel- 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen etc. 227 


gruppe vereinigt. Es verschmelzen also, wenn man so sagen will, 
die Papillarmuskeln in umgekehrter Richtung wie die Endo- 
cardkissen. Für die letzteren gilt die mediale und laterale 
Verschmelzung, für die ersteren die vordere und hintere Ver- 
schmelzung. Das erscheint eigentlich selbsiverständlich, wenn 
man die verschiedene Funktion des Klappengebiets und der 
Papillarmuskeln in Betracht zieht, bei gekreuzter Verschmelzung 
oder gekreuzter Stellung wird die Einstellung des Klappen- 
apparates am besten zustande kommen. 

Was die rechte Seite anbetrifft, so habe ich schon oben 
ausgeführt, dass hier die beiden vorderen Endocardkissen, das 
mediale vordere Endocardkissen und das laterale vordere Endo- 
cardkissen, wenn man so den vorderen Abschnitt des lateralen 
Endocardkissens bezeichnen will, zum vorderen Trieuspidalis- 
segel verschmelzen. Der Ausdruck vorderes Segel ist hier durch- 
aus angebracht. Dagegen bleiben der hintere Abschnitt des 
lateralen Endocardkissens und das hintere mediale Endocard- 
kissen getrennt und geben zur Bildung eines hinteren lateralen 
und eines hinteren medialen Segels Veranlassung, welche Aus- 
drücke auch besser statt der bisherigen Benennungen „hin- 
teres“ und „mediales Segel“ gebraucht werden sollten. Beide 
Segel sind hintere, das eine lateral, das andere medial ge- 
lagert, 

Wie verhält es sich nun mit den Papillarmuskeln auf 
der rechten Seite? Auch hier haben bereits frühere Autoren, 
so in letzter Zeit wieder Mall, auf die Wichtigkeit der ent- 
wickelungsgeschichtlichen Beziehungen hingewiesen. Nach den 
Ausführungen Malls, denen ich durchaus zustimmen kann, ge- 
hört zu dem vorderen medialen Endocardkissen der sogenannte 
mediale Papillarmuskel, der im Gebiet der Crista supraventri- 
cularis, d. h. also der Schenkel des Bulbusseptums veranker! 
ist, und auf die räumlichen Beziehungen hinweist, welche die 
Schenkel des Bulbusseptums mit dem vorderen medialen Endo- 

15* 


228 SHIRO SATO, 


cardkissen gewinnen. Während dieser mediale Papillarmuskel, 
der besser als vorderer medialer Papillarmuskel bezeichnet 
würde, meist sehr unbedeutend ist, entwickelt sich der vordere 
laterale Papillarmuskel ungewöhnlich kräftig und bildet den 
Hauptpapillarmuskel des rechten Ventrikels. In der Literatur 
wird er bald als vorderer Papillarmuskel, bald im Gegensatz 
zum medialen mehr vorn gelegenen Papillarmuskel als hinterer 
Papillarmuskel bezeichnet. 

Meines Erachtens nach dürfte er nur als vorderer lateraler 
Papillarmuskel bezeichnet werden. Ganz ähnliche Verhältnisse- 
finden wir im (rebiete der hinteren Klappen. Von den zuge- 
hörigen Papillarmuskeln pflegt das Papillarmuskelgebiet des 
hinteren lateralen Endocardkissens stärker entwickelt zu sein 
als das des hinteren medialen, wenn auch beide überhaup! 
nur eine geringe Entwickelung zeigen. Meist ist diese laterale 
hintere Papillarmuskelgruppe in noch höherem Grade als wir 
es sonst an den Papillarmuskelgruppen zu sehen gewohnt sind, 
in zahlreiche kleine Zacken gespalten. Am wenigsten entwickelt 
pflegt die Papıillarmuskelgruppe des hinteren medialen Segels 
zu sein, oder kann häufig so gut wie völlig fehlen. Bemerkens- 
wert sind nun die Verschmelzungsvorgänge zwischen diesen 
vier Papillarmuskelgebieten, die, wenn sie überhaupt zustande 
kommen, ebenfalls gekreuzt zur Verschmelzung der Endocard- 
kissen selbst verlaufen ; während im linken Ventrikel gerade die 
beiden vorderen Papillarmuskelgruppen unter sich verschmelzen, 
und ebenso die hinteren Papiliarmuskelgruppen, bleibt eine 
solche Verschmelzung auf der rechten Seite wenigstens im 
Gebiet der vorderen Papillarmuskelgruppen vollständig aus. Hier 
verschmelzen aber gerade die beiden zugehörigen vorderen 
Endocardkissen, die links, wo die Papillarmuskeln verschmelzen, 
getrennt bleiben. Auch zwischen den beiden hinteren Papillar- 
muskelgruppen finden keine eigentlichen Verschmelzungen statt. 


Dagegen treten nun umgekehrt sowohl die beiden medialen Pa- 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen ete. 229 


pillarmuskeln wie auch die beiden lateralen Papillarmuskeln 
oder der vordere laterale mit dem hinteren medialen Papillar- 
muskel in eine gelegentliche engere räumliche Verbindung, wenn 
auch von wirklichen Verschmelzungen, wie auf der linken 
Seite, kaum die Rede sein kann. 

So haben wir also eine gewisse Übereinstimmung in der 
Verteilung der Segel und der zugehörigen Papillarmuskeln in 
beiden Ventrikeln, nur mit dem Unterschied, dass die Verschmel- 
zung der Segel rechts an anderer Stelle stattfindet wie links, 
und demgemäss auch die links zu beobachtende typische Ver- 
schmelzung der Papillarmuskelgruppe auf der rechten Seite 
ebenfalls anders verläuft oder ganz unterbleibt. 

Hält man nun zur klareren Bezeichnung der verschiedenen 
Klappen und ihrer zugehörigen Papillarmuskeln an den Be- 
zeichnungen: linke mediale und linke laterale Klappe, linke 
vordere und linke hintere Papillarmuskelgruppe, rechte vordere 
Klappe, rechte hintere laterale und rechte hintere mediale Klappe 
sowie zwei rechten medialen und zwei rechten lateralen Pa- 
pillarmuskelgruppen fest, so fragt sich schliesslich, wie nun 
die Verteilung des Reizleitungssystems zu dieser Auffassung 
passt. Nachdem durch Tawara gezeigt worden ist, dass das 
Reizleitungssystem gerade die Papillarmuskelgebiete mit dem 
Atrioventrikularknoten verbindet, müssen auch die Verzwei- 
sungen dieses Systems zu den oben angenommenen Papillar- 
muskelgruppen in Beziehung gesetzt werden können. Linkerseits 
ist das nun ohne weiteres möglich, da ja die vorderen medialen 
und lateralen Papillarmuskeln und andererseits die hinteren 
medialen und lateralen Papillarmuskeln zu je einer Gruppe ver- 
schmolzen sind, zu denen je ein Ast des linken Tawara- 
schen Schenkels als vorderer und hinterer Ast verläuft. Diese 
Äste streben entweder direkt dem Verschmelzungsgebiet der 
Papillarmuskelgruppen zu oder verlaufen zunächst zu den 


medialen Muskeln, um an ihnen vorbei dann weitere Äste 


230 SHIRO SATO, 


zu den lateralen Muskeln der vorderen und hinteren Gruppe 
zu senden. 
Wie steht es nun rechts? Hier läuft der rechte Schenkel 
wie schon Tawara hervorgehoben hat — dicht hinter dem 
vorderen medialen Papillarmuskel herab. Wegen der Klemheit 
des Muskels geht gewöhnlich ein kleiner, vielfach schon rück- 
läufiger Seitenast zu ihm ab, während der Hauptstamm weiter- 
verläuft, um dem vorderen lateralen Papillarmuskel zuzustreben. 
Dieser als der kräftigste Papillarmuskel bekommt auch die 
Hauptmasse der spezifischen Muskelfasern zugeschickt. Bei den 
Huftieren ist der Muskelbalken, welcher diese Überleitung ver- 
sorgt, als Moderatorband bekannt. Ehe aber der rechte Schenkel 
das Gebiet des vorderen lateralen Papillarmuskels erreicht, gibt, 


er — wie Tawara gerade am Herz der Huftiere geschildert 
hat — einen neuen rückläufigen Zweig ab, welcher dem (re- 


biet des hinteren medialen Papillarmuskels zustrebt, aber sich 
auch im Gebiet des vorderen medialen Papillarmuskels auflöst. 
Der Hauptast geht weiter zum vorderen lateralen Papıllar- 
nuskel und dann an ihm vorbei durch brückenartige Verbin- 
dungen zum hinteren lateralen Papillarmuskel. So können w ir 
in ähnlicher Weise wie links eine Zweiteilung des rechten 
Schenkels festsellen. Diese Zweitteilung verläuft aber ent- 
sprechend den andersartigen Verschmelzungstypen der rechts- 
seitigen Papillarmuskelgruppen gerade umgekehrt wie links. 
Während der linke Schenkel sich in einen vorderen und hinteren 
Ast teilt, der zur vorderen und hinteren Papillarmuskelgruppe 
zieht, sehen wir rechts eine Teilung in einen medialen und 
lateralen Schenkel eintreten, von denen der mediale zu den 
beiden medialen Papillarmuskelgebieten, der laterale zu den 
beiden lateralen Papillarmuskelgebieten führt. Diese Feststel- 
lungen scheinen mir in Berücksichtigung dessen, was bereits 
Retzer und Mall über die Wichtigkeit der Topographie des 


Reizleitungssystemes gesagt haben, von Bedeutung zu sein. 


Über die Entwiekelung der Atrioventrieularklappen ete. 231 
Auch Mönckeberg hat das Reizleitungssystem sozusagen als 
Wegweiser bei der Deutung von Herzmissbildungen benutzt. 
Da nun der vordere mediale Papillarmuskel rechts eine Art 
Grenzstein bildet, hinter welchem der rechte Tawarasche 
Schenkel verläuft und an welchem die Ausläufer des Bulbus- 
septums herabziehen, so müssen sich Verschiebungen ım 
Bulbussystem auch in Verschiebungen der Entfernungen 
zwischen rechtem Tawaraschen Schenkel und Entwickelung 
des medialen Papillarmuskels äussern, soweit letzterer aus dem 
Bulbusseptum selbst mit hervorgeht, oder die Schenkel des 
Bulbusseptums müssen als besondere Leiste noch weiter nach 
vorn zu erkennen sein. Jedenfalls glaube ich, dass man unter 
Berücksichtigung der entwickelungsgeschichtlichen Beziehungen 
der vier Papillarmuskelgruppen des rechten Ventrikels zu den 
Endocardkissen einerseits, zum Reizleitungssystem und Bulbus- 
septum andererseits leichter als bisher Störungen in der 
Entwickelung deuten können wird. Darauf hat bereits Aschoff 
ganz kurz auf der Tagung der Pathologischen (Gesellschaft in 
Marburg hingewiesen. 

Bevor ich auf die Schliessungsart des Foramen interventri- 
culare, d. h. auf die Trennungsweise der Aorta und des rechten 
Ventrikels eingehe, möchte ich zuerst die Entwickelung der 
Endocardkissen und des Bulbusseptums erwähnen. Ungelähr 
am 13. Tage kommt der Ohrkanal mehr nach rechts zwischen 
die beiden Ventrikel zu liegen, und der Bulbus wırd mehr 
nach links an den linken Ventrikel hin verschoben. Dann 
wird zwischen der hinteren Wand des Bulbus und der vorderen 
Wand des Ohrkanals eine Wandfalte in dem rechten Ventrikel 
gebildet. Andererseits steht an der vorderen Ohrkanalwand das 
vordere Endocardkissen, welches eine konkave untere Fläche 
hat und an dem linken längeren Ende in dem linken Ventrikel 
mit den Muskelbalken in Verbindung steht, während das rechte, 
kürzere und diekere Ende, das gerade an dieser Falte zwischen 


232 SHIRO SATO, 


Bulbus und Ohrkanal liegt, keinen Muskelbalken aufweist. Hinten 
und unten von dem vorderen Endocardkissen liegt das hintere 
Endocardkissen. Sein längeres linkes Ende trägt Muskelbalken, 
dagegen das kürzere rechte Ende gar keine. Dieses rechte Ende 
des hinteren Endocardkissens liegt am hinteren Rande des 
Foramen interventriculare. Späterhin werden die beiden Enden 
der Endocardkissen länger und zellreicher, und das hintere 
Endocardkissen erfährt eine starke Verdickung. Im Stadium 
von 15 Tagen und 14 Stunden bemerkt man am hinteren Rande 
des Foramen interventriculare nicht nur eine Verdickung, 
sondern auch einen Vorsprung des hinteren Endocardkissens 
in das Foramen hinein. Diese Endocardverdiekung, d. h. das 
rechte Ende des hinteren Endocardkissens, setzt sich an der 
muskulären Ventrikelscheidewand weiter unten fort zur Anlage 
des medialen Segels des Tricuspidalis. Andererseits beobachtet 
man um diese Zeit eine stärkere Entwickelung der muskulären 
Ventrikelscheidewand. Am 9. Tage bemerkt man noch keine 
bedeutende muskuläre Ventrikelscheidewand. Hierauf tritt die 
Entwickelung der Ventrikel ein, sie buchten sich nach unten 
aus, die Muskelbalken an Ort und Stelle entwickeln sich stärker, 
und man kann zwischen den beiden Ventrikeln die muskuläre 
Ventrikelscheidewand nachweisen. Man bemerkt zwischen den 
beiden Ventrikeln nicht nur die muskuläre Scheidewand nach 
dem Lumen zu, sondern auch äusserlich eine tiefe Furche. Die 
gespaltene Herzspitze verschmilzt später darüber und bildet einen 
schön abgerundeten Apex. Der freie obere Rand der musku- 
lären Ventrikelscheidewand ist nach oben konkav, ihre vorderen 
und hinteren Teile steigen nach oben zu dem Endocardkissen 
auf, d. h. dem vorderen und hinteren Schenkel der Ventrikel- 
scheidewand. Was die Bulbuswülste betrifft, so hat man sie 
seit den Forschungen von Baer, Rathke, His, Born, 
Tandler u. a. sehr genau studiert. Nach diesen Autoren 
soll der mediale Bulbuswulst (der vordere Bulbuswulst oder 


Über die Entwiekelung der Atrioventrieularklappen ete. 233 
der Bulbuswulst A) in seinem proximalen Abschnitt mehr links 
vorn stehen und der laterale Bulbuswulst (der hintere Bulbus- 
wulst, der Bulbuswulst B) mehr rechts hinten. Nach meinen 
Untersuchungen war der Bulbus in der ganz frühen Embryonal- 
periode einfach mit einem Endothelrohr ausgekleidet, der 
Zwischenraum zwischen dem Endothelrohr und der muskulösen 
Bulbuswand war ziemlich weit und mit einer flüssigen Masse 
angefüllt. Etwa am 11. Tage bemerkt man die besonderen KEndo- 
thelschichtverdiekungen im Bulbus, d. h. die Bulbuswülste. Die 
Ausbildung der Bulbuswülste beginnt vom oberen Abschnitt des 
Bulbus aus. Die Muskelwand wird dann dicker und die Endothel- 
schicht im übrigen Teile relativ dünner. Die beiden Bulbus- 
wülste werden höher und fangen von oben nach unten an mil- 
einander zu verschmelzen. Gerade an der Stelle, wo die beiden 
Bulbuswülste miteinander verschmelzen, beobachtet man eine 
andere Endothelschichtverdickung an der übrigen Bulbuswand, 
welche zwischen den beiden verschmolzenen Bulbuswülsten 
liegt und eine dünne Endothelschicht gehabt hat. Es stellen 
demnach die Lumina der beiden geteilten Kanäle eine Y-Form 
dar. Hierauf erfolgt das Einwuchern des Muskelgewebes in die 
verschmolzenen Bulbuswülste hinein, endlich wird der Bulbus 
vollständig in zwei Röhren geteilt, d. h. in Aorta und A. pul- 
monalis. Sodann bemerkt man eine Blutkörperchenbildung ın 
den Endothelschichtverdiekungen des Y-förmigen Kanallumen, 
und zwar in der Richtung von oben nach unten gehend, wodurch 
das Lumen zur rundlichen Form abgemeisselt wird. Im proxi- 
malen Abschnitt liegen die Bulbuswülste kurz nach dem Austriti 
aus dem Ventrikel links und rechts, worauf schon His hin- 
gewiesen hat. Weiter unten konnte ich keine bedeutende Ver- 
lagerung in den Ventrikel konstatieren. Der mediale Bulbus- 
wulst verläuft am Rande des Foramen interventriculare weiter 
nach unten und etwas nach hinten. Hierauf gehen die Bulbus- 


wülste zur Anlage der Crista supraventricularis über. Die 


234 SHIRO SATO, 


mediale Anlage geht an der Ventrikelscheidewand nach unten 
etwas hinten und die laterale am vorderen Teile der rechten 
Atrioventrikularöffnung auf der lateralen Wand des rechten 
Ventrikels und schief nach unten hinten. 

Wie wird nun das Foramen interventriculare geschlossen ? 
Die vollständige Schliessung desselben kommt erst am 16. Tage 
zustande, wie dies Born , Minot u. a. auch beim Kaninchen 
betonten. Ich möchte hier zunächst darauf aufmerksam machen, 
dass sich der Querschnitt des proximalen Teiles des Bulbus 
nicht rund, sondern länglich oval darstellt. Kurz vor diesem 
Zeitpunkt, im Stadium von 15 Tagen und 17 Stunden, be- 
merkt man, dass der hintere Abschnitt der Einmündung des 
Bulbus, d. h. der Aortateil, ziemlich weit nach links über der 
muskulären Ventrikelscheidewand liegt, dass also die laterale 
Wand des Bulbus vor der Atrioventrikularöffnung ziemlich nahe 
bei der muskulären Ventrikelscheidewand sich befindet. Das 
rechte Ende der verschmolzenen Endocardkissen, welches oben 
an der hinteren lateralen Wand der Aorta und gerade hinter 
dem lateralen Bulbuswulste steht, wächst schief nach links 
unten, d. h. zunächst zwischen den beiden Bulbuswülsten, dann 
zum medialen Bulbuswulst und endlich zur Ventrikelscheide- 
wand .hin. So wird die Trennung der arteriellen Ausfluss- 
bahn von dem rechten Ventrikel vollzogen. Die Pars mem- 
branacea wird nicht von dem Bulbusseptum gebildet, wie 
Lindes, His, Born u. a. lehren, sondern, wie Preisz schon 
betonte (er sagt: „Sein Vorhandensein bei Mangel des Sep. 
aortic., ferner der innige Zusammenhang des häutigen Septums 
mit den beiden [dem medialen und vorderen] Zipfeln der Trieus- 
pidalis beweisen zur Genüge, dass die Pars membranacea nicht 
aus dem Sept. aortic., sondern aus dem Sept. intermedium her- 
vorgeht“) durch das rechte Ende der verschmolzenen Endo- 
cardkissen, aus dem auch der bis jetzt sogenannte mediale 
Zipfel und der mediale Abschnitt des vorderen Zipfels der 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen etc. 235 


Trieuspidalis entstehen. Bezüglich der Bildung der Aortensemi- 
lunarklappen schliesse ich mich der Anschauung Malls an. 
Die hintere Aortensemilunarklappe wird im oberen Abschnitt 
des vorderen Endocardkissens gebildet, und zwar gerade dort, 


wo die Abmeisselung der Endothelwülste unten aufhört. 


Im Anschluss an die obigen entwickelungsgeschichtlichen 
Ausführungen möchte ich noch ganz kurz auf die Defektbil- 
dungen im Ventrikelseptum eingehen. Bekanntlich hat hier 
Rokitansky verschiedene Formen unterschieden, die er fol- 
gendermassen einteilt: 

A. völligen Defekt des Septums, 

B. Defekt des hinteren Septums, 

C. Defekt des vorderen Septums. 

1. des ganzen vorderen Septums, 
2. des hinteren Teiles des vorderen Septums. 
a) Defekt neben anomaler Stellung der art. Ge- 
fässstämme, 
a) Defekt neben normalem Kaliber der art. (re- 
fässstämme, 
b) Defekt bei Stenose oder Atresie der Lungen- 
arterie, 
b) Defekt neben normaler Stellung der art. Ge- 
fässstämme. 
3. Im vordersten Teile des vorderen Septums. 

D. Defekt an anderen ungewöhnlichen Stellen. 

E. Defekt in anomalen Septen. 

Spätere Autoren haben, wie das besonders Herxheimer 
in dem Schwalbeschen Handbuch in der Morphologie der 
Missbildungen zusammenfassend ausführt, die Anschauungen 
Rokitanskvys entsprechend den veränderten entwickelungs- 


geschichtlichen Kenntnissen wohl modifiziert, aber doch in dem 


236 SHIRO SATO, 


einen Punkte Rokitanskys Untersuchungen immer von 
neuem bestätigt, dass in der Tat der häufigste Defekt des 
Septums nicht die Pars membranacea betrifft, sondern den 
hinteren muskulären Abschnitt des vorderen Teils des Septums. 
Im allgemeinen wird dieser Defekt auf ein mangelhaftes Wachs- 
tum der Scheidewand zurückgeführt. Ich will aber hier auf 
die Frage, ob eine solche Hemmungsmissbildung des Ventrikel- 
septums für sich allein vorkommen kann, oder ob sie immer 
von einer falschen Entwickelung des Bulbusseptums begleitet, 
bezw. bedingt ist, nieht genauer eingehen, sondern verweise 
diesbezüglich auf die Arbeit von Orth, dem ich in bezug 
auf die Selbständigkeit der Missbildungen durchaus zustimme, 
und auf die zusammenfassende Darstellung bei Herxheimer. 
Vielmehr möchte ich mich hier nur mit der Frage beschäftigen, 
ob eine so komplizierte Einteilung der Septumdefekte, wie sie 
Rokitanskv gegeben hat, noch notwendig erscheine, und 
ob nicht diese Defektbildungen überhaupt von anderen (re- 
sichtspunkten aus, als dem einer mangelnden Wachstums- 
energie (derselben betrachtet werden sollten, nachdem wir 
wissen, dass das Septum sozusagen keine sekundäre Neu- 
bildung ist, sondern vielmehr der einfache Effekt einer 
l,eistenbildung bei Ausbuchtung der Ventrikel. Wenn wir die 
Defektbildungen der Ventrikelscheidewand ganz verstehen 
wollen, müssen wir voranstellen, dass normalerweise der physio- 
logische Defekt, wenn man so sagen darf, nämlich das Foramen 
interventrieulare in einer bestimmten Grösse angelegt wird, 
und dass dieses Foramen interventriculare später durch die 
sich überlagernden rechtsseitigen medialen Endocardkissen ver- 
deckt wird, welche Überdeckung durch die Verschmelzungen der 
Bulbuswülste, die an den vorderen Rand des Foramen inter- 
ventriculare sich anheften, mit dem rechtsseitigen medialen 
Endocardkissen wesentlich gefördert wird. 


Fragen wir uns nun, unler welchen Umständen Defekt- 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen etc. 237 


bildungen in der Ventrikelscheidewand zustande kommen kön- 
nen, so hätten wir da zwei Hauptgruppen zu unterscheiden: 

I. Abnorme Durchbrechungen der Scheidewand selbst. Diese 
würden der Gruppe D von Rokitansky entsprechen, näm- 
lich Defekten an ungewöhnlichen Stellen des Septums. 

Il. Defektbildungen, die mit dem Foramen interventrieulare 
in Zusammenhang stehen. Hierzu würden, wie später auszu- 
führen, die Gruppen A, B, C 1, C 2 des Rokitanskyschen 
Schemas gehören. 

Was die erste sehr seltene Haupigruppe anbetrifft, so muss 
man nach den Darstellungen in der Literatur und den bild- 
lichen Wiedergaben die eine wichtige Feststellung machen, 
dass diese Durchbrechungsdefekte, wie ich sie nennen möchte, 
gar nicht so willkürlich im Septum gelagert zu sein scheinen, 
sondern eine ganz bestimmte Stelle bevorzugen, wie ich das auch 
mit einem Fall aus der Sammlung des hiesigen pathologischen 
Instituts belegen kann. 

Es handelt sich um das Herz einer 50 jährigen Frau (S. 1029, 
1892), ohne genauere Bezeichnung klinischer Angaben (Trägerin ging 
an einem Darmcareinom zugrunde). Hier fand sich mitten im Septum 


ventrieulorum ein schlitzförmiger Defekt, der auf der linken Seite dicht 
unterhalb der Teilungsstelle des linken Schenkels des Reiz- 
leitungssvstems in seinen beiden Ästen seinen Anfang nahm, und auf 
der rechten Seite in dem (Gebiet zwischen vorderem und hinterem 
medialen Papillarmuskel sich öffnete. Hier waren die Beziehungen zu 
dem Reizleitungssystem nicht sicher festzustellen, jedenfalls beweist 
die Lage dieses Defektes, dass er durch eine Durchbrechung der 
bei der Aushöhlung der Ventrikel zurückbleibenden Trennungsleiste 
entstanden sein muss, und es ist leicht verständlich, dass diese Defekte 
gerade dort entstehen, wo die Wand am dünnsten ist, d. h. unterhalb 
der Verzweigung des Reizleitungssystems bzw. zwischen demselben. 
Es würdein Zukunft darauf zu achten sein, ob diese 
Defekte regelmässig unterhalb der Teilungsstelle 
des linken Schenkels liegen oder nicht. 


Was die zweite Hauptgruppe anbetrifft, so hob ich schon 
oben hervor, dass meiner Meinung nach dieselbe die drei erster 


Gruppen des Rokitanskyschen Schemas umfasst. Ich 


238 SHIRO SATO, 


möchte sie aber in etwas anderer Weise einteilen: nämlich 
1. in Defektbildungen bei normaler Anlage des Foramen inter- 
ventrieulare, 2. in Defektbildungen bei zu weiter Anlage des 
Foramen interventriculare. 

Was die erste Gruppe, d. h. diejenige mit normaler An- 
lage des Foramen interventriculare anbetrifft, so könnten hier 
Defektbildungen wiederum auf zweierlei Weise zustande kom- 
men, nämlich a) dadurch, dass der Verschluss des Foramen 
interventriculare durch die rechtsseitigen medialen Endocard- 
kissen ausbleibt, entweder wegen falscher Stellung des Ohr- 
kanals oder mangelhafter Anlage der medialen Endocardkissen 
allein, b) dadurch, dass infolge Verschiebung des Bulbussep- 
tums nach vorn die Verschmelzung der Bulbusschenkel mit den 
vorderen medialen Endocardkissen unterbleibt und die dadurch 
bedingte Förderung des Verschlusses des Ostium interventri- 
culare fortfällt. 

In beiden Fällen hätten wir es mit einem reinen Defekt 
der Pars membranacea zu tun und zwar im zweiten Falle 
mit gleichzeitiger Verschiebung des Bulbusseptums. 

Viel häufiger aber sind nun Fälle der zweiten Gruppe, 
nämlich solche mit zu weiter Anlage oder Ausweitung des 
Foramen interventriculare. Dasselbe kann so weit angelegt 
sein, dass man von einem vollständigen Septumdefekt sprechen 
könnte. Solche Fälle sind in der Literatur genügend beschrieben 
Oder das Foramen interventriculare ist zwar zu weit angelest, 
aber es besteht doch ein deutliches Septum. 

Worauf die abnorme Weite des Foramen interventriculare 
zurückzuführen ist, ist natürlich sehr schwer zu sagen, wird 
aber wohl mit einer abnormen Entwickelung des arteriellen 
Schenkels der Herzschleifen überhaupt in Verbindung gebracht 
werden müssen. Die abnorme Weite des Foramen interventri- 
culare kann zu verschiedenen Gestaltungen desselben führen, 


und es ist wohl zu verstehen, dass die daraus resultierenden 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen ete. 239 


Missbildungen bzw. Defektbildungen ganz verschieden aussehen 
müssen, je nachdem die Erweiterung sich mehr nach hinten 
oder nach vorn erstreckt. Im ersteren Falle entstehen die 
relativ seltenen, von Rokitansky so genannten Defektbil- 
dungen des hinteren Septums, die besser als abnorm weite 
Anlage des Foramen interventriculare mit Verlagerung nach 
hinten zu bezeichnen wäre. Der Verschluss des zu grossen 
Foramens durch die Endocardkissen bleibt da natürlich aus. 
Der Defekt liegt direkt unterhalb der beiden ÖOstia venosa. 
Auch hierfür kann ich einen Fall aus der hiesigen Sammlung 
anführen: 


Zu weites Foramen interventrieulare mit Verschiebung nach 
hinten. Defekt im sogenannten hinteren Teil des Ventrikel- 
Septums nach Rokitansky. Transposition der arteriellen Gefässe. 


Es handelt sich um ein Kinderherz, welches in der Samm- 
lung ohne genauere klinische Angaben vorgefunden wurde. 
Neben einem zu weiten Foramen interventrieulare besteht 
ausserdem noch eine Transposition der Gefässe. Die Beschrei- 
lung des Herzens folgt anbei. 


Ein ovales Herz. Es ıst von rechts oben nach links unten ver- 
längert. Sulcus long. ant. verläuft fast parallel an der linken 
Seitenlinie und endet in der Incisura cordis, welche rechts vom 
Apex cordis liegt. Sulcus long. post. liegt mehr rechts und verläuft 
in einer nach rechts konvexen Krümmung. Die Herzspitze ist nach 
links unten gerichtet und abgerundet. Die Aorta führt in den rechten 
Ventrikel und steht in ihrem unteren Abschnitt rechts vorn: A, 
pulmon, geht in den linken Ventrikel und liegt hinten links. Der 
Querschnitt der Aorta und A. pulmon. ist länglich-schmal, wie wenn 
sie von beiden Seiten her gepresst worden wären. Conus arterios. 
dextr. ist sehr dick, aber flach. Die Ventrikelwand ist im all- 
gemeinen relativ stark entwickelt, besonders die des linken Ventrikels, 
Hier ist zunächst zu beobachten, dass die Vorhofscheidewand in ihrem 
hinteren Teile mehr links und die Ventrikelscheidewand mehr nach 
rechts an der lateralen Wand des rechten Ventrikels steht, Zwischen 
den beiden Scheidewänden ist ein Defekt mit konkavem unterem 
Rand über dem oberen und hinteren Abschnitt der Ventrikelscheide- 


240 SHIRO SATO, 


wand zu konstatieren, Der linke Ventrikel ist sehr geräumig. Das 
Aortensegel ist relativ klein. Zwischen dem hinteren Papillarmuskel 
des Aortensegels und der Ventrikelscheidewand bemerkt man noch 
einige Papillarmuskeln, welche Sehnenfäden zu dem medialen Ab- 
schnitte des vorderen und medialen Segels der Trieuspidalis senden, 
die durch den Defekt in den linken Ventrikel hineintreten. Der rechte 
Ventrikelraum ist sehr klein, sein unterer Teil ist in ausgedehntem 
Masse verwachsen; es ist nur eine ganz kleine hintere und seitliche 
Ventrikelwand zu beobachten. Der rechte Ventrikel führt also einer- 
seits zum Conus, andererseits durch den Defekt über die Ventrikel- 
scheidewand in den linken Ventrikel hinein. Das vordere Segel der 
Tricuspidalis steht mehr links und vorn, Sein medialer Teil ist 
verkümmert und besitzt nur einige Sehnenfäden, welche teils von 
der Ventrikelscheidewand, teils von den Papillarmuskeln im linken 
Ventrikel entspringen. Auch das mediale Segel ist nicht vollkommen 
gebildet, sein Hauptteil liegt in dem linken Ventrikel. Die Sehnen- 
fäden seines linken Abschnittes entspringen von den Papillarmuskeln 
in dem linken Ventrikel und die des rechten Abschnittes von dem 
unteren hinteren Rand des Defektes. Conus arteriosus dextr. ist 
wieder geräumig. Der laterale Schenkel der Crista supraventricularis 
verläuft mehr oben und der mediale Schenkel an dem vorderen freien 
Rande des Defektes, Das rechte Ost. venos. ist sehr eng. Die Be- 
rührungsstellen der rechten und linken Semilunarklappen der Aorta 
und A. pulmon. stehen mehr rechts. Der Sinus coronar,. ist ziem- 
lich weit. Der rechte Vorhof ist geräumiger als der linke, und sein 
hinterer Abschnitt erweitert sich nach links hinten über den hinteren 
Teil der Ventrikularscheidewand. Das Foramen ovale ist im vorderen 
Teile nicht vollkommen geschlossen. 

Einen derartigen Defekt hat Rokitanskv als Defekt des 
hinteren Septums bezeichnet. 

Wenn man hier einmal eine embryologische Betrachtung an- 
stellt, so kann man leicht begreifen, dass die Verlagerung der Aorta 
und der A. pulmon. in der ungenügenden Drehung des Bulbusseptums 
in umgekehrter Richtung seinen Grund hat. Noch merkwürdiger aber 
ist der Defekt zwischen den beiden Ventrikeln. Zuerst bemerkt man, 
(lass das Foramen interventrieulare zu weit gebildet ist. Der rechte 
Ventrikel ist sehr mangelhaft entwickelt. Die Vorhofscheidewand 
liegt nicht auf der Ventrikelscheidewand, sondern weicht in einem 
Winkel von ihr nach links ab. Das Aortensegel ist von kleiner 
Bildung, und die Ost. venos. sind ebenfalls relativ eng. Es müssen 
somit die mangelhaft entwickelten Endocardkissen nicht genügend 
nach rechts verschoben worden sein. In solcher Weise ist der Defekt 
der Ventrikelscheidewand unausgefüllt geblieben. Das rechte Ende 
der Endocardkissen, d. h. die medialen Abschnitte des vorderen und 
medialen Segels der Trieuspidalis, hängen wegen der mangelhaften 
Verschiebung des Ohrkanals nach rechts in den linken Ventrikel herab 
und finden dort ihre Ansatzstelle. 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen ete. 241 


Häufiger als diese abnorme Weite des Foramen interventri- 
culare mit Ausdehnung nach hinten ist die abnorm weite An- 
lage mit Ausdehnung nach vorn. Diese Defektbildungen ent- 
sprechen im wesentlichen den Defektbildungen im hinteren 
Abschnitt des vorderen Septumteils im Sinne Rokitanskys. 
Hierbei muss man aber noch die Lage des Bulbusseptums be- 
rücksichtigen. Die Regel pflegt zu sein, dass in solchen Fällen 
die Bulbusschenkel an der vorderen Umrahmung des zu weiten 
Foramen interventriculare herabziehen, was natürlich nur mit 
einer Verlagerung des Septums nach vorn, d. h. also mit einer 
gleichzeitigen Stenosierung der Pulmonalis möglich ist. Dabei 
kann ein Teil der Pars membranacea am hinteren Umfang 
des zu grossen Foramen interventrieulare gebildet sein, aber 
die Weite des Foramen ist zu gross, als dass eine vollständige 
Überdeckung möglich wäre. So bleibt also ein Defekt vor der 
mehr oder weniger verkümmerten Pars membranacea bestehen. 
Für diese häufigen Fälle der Defektbildungen mit gleichzeitiger 
Stenose der Pulmonalarterien möchte ich folgenden Fall aus 
der hiesigen Sammlung anführen. 


Zu weites Foramen interventrieulare mit Verschiebung des 


Bulbusseptums nach vorne. 


Verbreiterung des Herzens, besonders nach rechts oben. Die linke 
Seitenlinie verläuft mehr rundlich, Die Incisura cordis liegt links 
von der Herzspitze, Apex cordis befindet sich unter dem rechten 
Ventrikel. Conus arteriosus dexte. steht mehr quer als gewöhnlich. 
Die Aorta ist relativ weit, dagegen verjüngt sich A, pulmon. nach 
unten, Die Aorta ascendens steht mehr gerade und mehr rechts. 
Der linke Ventrikel ist relatıv sehr klein, Die linke Ventrikelwand ist 
dünner als die rechte. Die mediale Anheftungsstelle des Aortensegels 
liegt ziemlich weit hinten, In der vorderen Partie der Pars mem- 
branacex findet man einen grossen Defekt, Im rechten Ventrikel 
ist der Conusteil sehr eng, und die Crista supraventricularis be- 
findet sich scheinbar ganz vorn. An den Stellen, wo gewöhnlich die 
beiden Schenkel der Crista supraventricularis vorhanden sind, be- 
merkt man eigentümliche, voneinander getrennte Muskelleisten, Der 


Anatomische Hefte. J. Abteilung. 151 Heft (50. Bd., H. 2.) 16 


242 SHIRO SATO, 


mediale Abschnitt des vorderen Segels der Trieuspidalis ist ver- 
kümmert; er ist von dem medialen besonderen Muskelleisten nach 
unten weit entfernt, so dass zwischen beiden der oben erwähnte 
Defekt sich vorfindet. Der mediale Abschnitt des Aortensegels geht 
in den medialen Teil des vorderen Segels der Trieuspidalis über. 
Der rechte Vorhof ist grösser als der linke, und die Vorhofscheide- 
wand ist gegen die Ventrikelscheidewand schief gestellt. Die beiden 
venösen Ostien gestalten sich relativ eng, gleichwohl sind die Atrio- 
ventrikularklappen der Aorta hinten rechts und links von normaler 
Grösse, die der Pulmonalis sind undeutlich gebildet. Sinus coronar. 
ist eng. 


Endlich sind hier die Fälle zu nennen, wo die Schenkel des 
Bulbusseptums nicht an der vorderen Umrandung des zu weiten 
Foramen interventriculare herabziehen, sondern quer über das- 
selbe hinweg. Je normaler der Verlauf der Bulbussepten bleibt, 
um so leichter wird es dann zu einem Verschluss der Pars 
membranacea, gleichzeitig aber zu einem Defekt vor dem 
medialen Bulbusschenkel kommen. Einen Fall doppelter Durch- 


brechung kann ich im folgenden mitteilen: 


Doppelte Defektbildung im Ventrikelseptum. Überquerung des 
zu weiten Foramen interventrieulare durch den medialen Bulbus- 
schenkel. 


Sehr breites Herz, besonders nach rechts. Die Herzspitze be- 
findet sich unter dem linken Ventrikel. Aorta ascendens verläuft 
mehr schief und ist kürzer als gewöhnlich. Ihre Einmündung ist 
länglich oval und sehr schmal. Die Aorta ist viel dünner als die A. 
pulmon., welche sehr weit, aber kürzer als gewöhnlich ist. Das 
Bindegewebe zwischen Aorta und A. pulmon. ist weniger locker als 
gewöhnlich. Ductus Botalli ist offen und sehr weit, aber ganz kurz. 
Zwischen Ductus Botalli und A. subelavia sinistr. befindet sich eine 
Stenose der Aorta, die enger als der Ductus Botallı ist. A. pulmon, 
steht fast gerade. Conus arteriosus liegt ebenfalls senkrecht, er ist 
sehr gross, aber relativ flach und steht mehr rechts. Er ist nach 
vorn erweitert. Der rechte Ventrikel steht mehr vorn und der linke 
ist mehr nach hinten gedrängt. Der rechte Ventrikel ist sehr geräumig; 
die Ventrikelwand ist dick, besonders in ihrem hinteren Abschnitt. 
Der linke Ventrikel ist ebenfalls weit, vor allem in seinem hinteren! 
Abschnitt. Seine Wand dagegen ist sehr dünn, sogar dünner als im 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen etc. 243 


rechten Ventrikel. Im oberen Abschnitt der Ventrikelscheidewand 
befinden sich ein vorderer und ein hinterer Defekt hintereinander, 
welche durch einen dicken Muskelbalken getrennt sind. Dieser dicke 
Muskelbalken entspricht dem medialen Schenkel der Crista supra- 
ventrieularis und verläuft in der Richtung des Bulbusseptums 
nach unten zum oberen Rand der Ventrikelscheidewand. Der 
kleinere vordere Defekt führt, vom linken Ventrikel aus gesehen, 
in den Conus arteriosus, der grössere hintere Defekt befindet 
sich in dem vorderen Teil der Pars membranacea. Das Aorten- 
segel der Mitralis ist lang und schmal. Es liegt höher und mehr 
nach hinten. Die mediale Anheftungsstelle liegt ganz hinten am 
hinteren Rande des hinteren Defektes. Die laterale Anheftungs- 
stelle liegt an der hinteren oberen Fläche des abnormen Muskel- 
balkens. In dem rechten Ventrikel ist der Conus arteriosus sehr 
weit, besonders nach vorn links. An seiner linken Wand findet man 
mehrere dicke Muskelbalken mit den dazwischen vorhandenen Ver- 
tiefungen. An der linken oberen Wand bemerkt man den kleineren 
rundlichen Defekt gerade vor dem medialen Schenkel der Crista 
supraventricularis. Letztere ist stark entwickelt und steht mehr 
unten, der laterale Schenkel dagegen mehr oben. Die obere Wand 
des rechten Ventrikels ist rings um das Ost. venos. nach oben hin 
ausgebuchtet. Das vordere Segel der Tricuspidalis ist in zwei Teile 
geschieden; der kleinere mediale Zipfel befindet sich links vorn und 
setzt sich in den medialen Abschnitt des Aortensegels fort; der grössere 
laterale Zipfel findet sich an dem lateralen Rand des Ost. venos. 
dextr. Das verkümmerte mediale Segel der Trieuspidalis liegt an der 
hinteres medialen Wand. Unter dem medialen Zipfel des vorderen 
Segels der Tricuspidalis und hinter dem medialen Schenkel der 
Crista supraventricularis bemerkt man den grösseren rundlichen 
Defekt im oberen Abschnitt der Ventrikelscheidewand. Der schief 
nach hinten unten links stehende Vorhof ist relativ klein, das Foramen 
ovale ist offen. Das linke venöse Ost. ist relativ sehr eng, das 
rechte dagegen etwas weiter; die linken Atrioventrikularklappen sind 
mangelhaft entwickelt. Die Semilunarklappen der Aorta sind klein; 
die Berührungsstelle der linken und rechten Klappen befindet sich 
mehr rechts als gewöhnlich. 


Aus den obigen Ausführungen dürfte hervorgehen, dass man 
in der Tat mit der Annahme eines zu weit angelegten Foramen 
interventriculare unter der Berücksichtigung des verschiedenen 
Verlaufs der Bulbussepten, die oberhalb des Reizleitungs- 
systems vorkommende Defektbildung einheitlich erklären kann. 

Da ich nun einmal das Reizleitungssystem gestreift habe, 
möchte ich hier nur kurz auf einen Fall hinweisen, bei dem 

16* 


244 SHIRO SATO, 


eine Transposition der venösen Ostien bestand, wie die nach- 


folgende Beschreibung zeigt: 


Transposition der venösen Ostien mit Transposition der beiden 
Schenkel des Reizleitungssystems. Korrigierte Transposition 


der grossen Gefässe. 


Das Herz zeigt eine etwas schlanke Gestalt. Der Sulcus long. ist 
mangelhaft entwickelt und verläuft mehr gerade. Die rechte Seiten- 
linie ist stärker gekrümmt, und in ihrem unteren Abschnitt findet man 
eine seichte Krümmung nach innen. Ineisura cordis ist nicht zu 
finden. Apex cordis steht unterhalb des linken Ventrikels und ist 
nach unten gerichtet. Die Aorta entspringt links vorn am linken 
Ventrikel und verläuft mehr gerade. Ihr Conusteil ist etwas erhaben. 
Nach Abgabe von A. subelav. sinistr. verengt sich die Aorta. 
A. pulmon. entspringt aus dem rechten Ventrikel rechts hinten und 
ist sehr weit. Conus arterios. dextr. fehlt. Der Vorhof liegt in 
normaler Stellung und die Herzohren umfassen von beiden Seiten 
Aorta und A. pulmon. Der linke Ventrikel ist sehr gross und buckelig 
entwickelt. Die linke Ventrikelwand ist relativ viel dicker als die 
rechte, besonders die vordere Wand. Die Ventrikelscheidewand zeigt 
sich auch in ihrem vorderen Abschnitt sehr dick. Der linke Ventrikel- 
raum breitet sich schiefer von unten links nach rechts oben aus als 
gewöhnlich. Ost. venos, sinistr, steht oben rechts hinten. An der 
Einmündungsstelle der Aorta in den linken Ventrikel findet man eine 
Crista supraventricularis, wie sonst in dem rechten Ventrikel des 
normalen Herzens. Ferner finden sich im linken Ventrikel auch drei 
Klappensegel an dem Ost. venos. sinistr. Das vordere und das „mediale“ 
Klappensegel ist gut ausgebildet, das hintere dagegen ganz klein. In 
dem medialen Abschnitt des vorderen Segels bemerkt man einen 
kleinen Einschnitt, durch den ein kümmerlicher, kleiner Zipfel ab- 
getrennt wird. Über dem Übergangsgebiet zwischen dem vorderen 
und dem „medialen Segel beobachtet man die Pars membranacea 
sept. ventrieul. Die Papillarmuskeln sind sehr schlecht entwickelt. Die 
rechte Ventrikelwand ist sehr dünn. Hier fehlt eine Crista supra- 
ventricularis und ausserdem findet man an dem hinten oben stehenden 
Ost. venos. dextr, bloss zwei Klappensegel. Der mediale Abschnitt des 
vorderen Segels geht in eine sehr schmale Pars membranacea der 
Ventrikelscheidewand über. Die zwei Papillarmuskeln sind schlecht 
entwickelt. Ost. venos. sind im allgemeinen sehr gross, Ost. venos, 
dextr. ist etwas kleiner als Ost. venos, sinistr, Die Klappen des 
linken Ost. venos. zeigen eine Verdickung, aber keine Insuffizienz 
oder Stenose. Die Semilunarklappen der Aorta sind verdickt und 


Über die Entwiekelung der Atrioventrieularklappen ete. 245 


kleiner als die der Pulmonalis; in A. pulmon. stehen sie rechts, vorn 
und hinten, in Aorta links, vorn und hinten. Das Foramen ovale ist 
geschlossen. V. ca. superior verläuft schräger nach vorn als ge- 
wöhnlich und verjüngt sich nach oben stärker. Sinus coronar. öffnet 
sich weiter. 

Es befindet sich demnach der Vorhof in der normalen Stellung; 
die beiden Ventrikel sind miteinander verwechselt. Aorta und A. 
pulmonalis befinden sich in falscher Stellung. Das Zustandekommen 
(lieser Missbildung muss man auf ein ganz frühes Entwickelungs- 
stadium zurückdatieren, in dem der Herzschlauch seine eigentliche 
Krümmung ausführt. Die beiden Schenkel des Herzschlauches sind 
in ihrer Lage vollständig miteinander vertauscht, wie Lochte dies 
geschildert hat. Der in normaler Stellung befindliche Vorhofsack hängt 
an dem rechten Schenkel des der normalen Richtung entgegengesetzt 
gsekrümmten Herzschlauches und der Bulbus arterios. am linken. 
Das Aortensegel entsteht aus dem rechten Ende der mittleren Haupt- 
endocardverdiekung und das mediale Segel der Tricuspidalisklappen 
aus dem linken Ende des hinteren Endocardkissens. Das Bulbus- 
septum hat sich in umgekehrter Richtung als ungenügend herum- 
gedreht, wie dies Lochte und Aschoff hervorheben. So steht die 
Aorta in ihrem unteren Abschnitt vorn links und führt in den linken 
Ventrikel. A. pulmon. steht hinten rechts und führt in den rechten Ven- 
trikel. Hier ist man genötigt, die Drehung des Bulbusseptums in um- 
gekehrter Richtung anzunehmen, weil man bisher niemals erlebt 
hat, dass die Grösse der Drehung der Aorta und A. pulmon. mehr 
als 1800 betragen hätte. 

Das Merkwürdige an diesem Fall war nun, dass auch die 
Teilung des Reizleitungssvstems im umgekehrten Bilde, als nor- 
malerweise verlief, indem hier der linke Schenkel mit seinen vorderen 
und hinteren Ästen auf der rechten Seite der Ventrikelwand deutlich 
zu erkennen war, somit der sonstige rechte Schenkel auf die linke 
Seite verlagert sein musste. Diese Umkehrung war nach meinen 
oben gemachten Ausführungen über die Beziehungen des Reizleitungs- 
systems zu den Papillarmuskelgebieten als selbstverständlich zu er- 
warten. 


Dieser Fall spricht durchaus für die Annahme von Keith, 
dass das Reizleitungssystem die ursprüngliche basale Begren- 
zung des Herzschlauches darstellt, aus welchem sich bei der 
Ausstülpung der Ventrikel die beiden Schenkel differenzieren. 
Bei umgekehrter Richtung der Herzschleife müssen auch die 
Schenkel im umgekehrten Sinne entwickelt werden. Einen ähn- 
iichen Fall von Transposition der Schenkel des Reizleitungs- 


246 SHIRO SATO, 
systems bei komplizierter Herzmissbildung beschreibt neuer- 


dings Mönckebergt). 


Die Ergebnisse meiner Untersuchungen möchte ich im fol- 
genden kurz zusammenfassen : 

1. Wenn man mit Mall die seitlichen Endocardkissen 
beiderseits in einen vorderen und hinteren Abschnitt trennt 
(wenn mir auch linkerseits diese Trennung nicht direkt nach- 
weisbar war) und somit rechts und links eine vierteilige Anlage 
der Endocardwülste annimmt, so geschieht die Bildung der 
venösen Klappen linkerseits unter Verschmelzung der beiden 
medialen und der beiden angenommenen lateralen Anlagen zum 
medialen und lateralen Mitralissegel, rechterseits unter Ver- 
schmelzung der beiden vorderen Anlagen zum vorderen Trieus- 
pidalissegel, während aus den beiden hinteren Anlagen das 
hintere laterale und das hintere mediale Trieuspidalissegel her- 
vorgehen. Diese Benennnungen sollten statt der bisherigen 
z. T. irreführenden gebraucht werden. 

2. Die Schliessung des Foramen interventrieulare findet 
durch Überlagerung desselben seitens der rechten medialen 
Endocardkissen statt. Die mit dem vorderen medialen Endocard- 
kissen verschmelzenden Bulbuswülste tragen nicht zur Bildung 


der Pars membranacea bei. 


3. Zu den oben angenommenen vier Endocardkissenanlagen 
gehören beiderseits vier Papillarmuskelgruppen, von denen 
linkerseits die beiden hinteren und die beiden vorderen zu einer 
gemeinsamen hinteren und vorderen Papillarmuskelgruppe zu 
verschmelzen pflegen, während rechts keine solche Verschmel- 
zung oder höchstens umgekehrt zwischen je einer vorderen und 


hinteren Papillarmuskelgruppe zustande kommt. Die Ver- 


!) Mönckeberg, Verh. d. Deutsch. path. Gesellschaft. Marburg 1913. 


Über die Entwickelung der Atrioventrieularklappen ete. 247 


schmelzungen der Papillarmuskeln finden also, und zwar links 
in ausgesprochener Weise, rechts nur andeutungsweise ge- 
kreuzt zu den Verschmelzungen der Endocardkissen statt. So 
begreift sich auch die Feststellung Tawaras, dass der linke 
Schenkel des Reizleitungssystems in einen vorderen und 
hinteren Ast, der rechte Schenkel in einen lateralen und einen 


rückläufigen medialen Ast zerfällt. 


4. Bei den Defektbildungen in der Ventrikelscheidewand 
hat man solche zu unterscheiden, welche unterhalb des 
Reizleitungssystems liegen (sogenannte Durchbrechungsdefekte 
der eigentlichen Scheidewand) und ferner solche, welche ober- 
halb des Reizleitungssystems liegen. Letztere zerfallen wieder 
in eine Gruppe mit normal weiter Anlage des Foramen inter- 
ventriculare (Defekte der Pars membranacea) und solche mit 
abnorm weiter Anlage des Foramen interventriculare (soge- 
nannte Defekte des hinteren Septums, bzw. Defekte des hinteren 
und vorderen Abschnittes des vorderen Septums im Sinne 
Rokitanskys. Unter dieser Annahme lassen sich unter 
gleichzeitiger Berücksichtigung des Verlaufes des Bulbusseptums 
die Septumdefekte der Ventrikelscheidewand einfacher und ein- 
heitlicher als bisher beschreiben. 


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78. Orth, Virchows Arch. Bd. 54. 1872. 

79. —, Virchows Arch. Bd. 82. 1880. 

80. —, Lehrbuch der speziellen pathol. Anatomie. 1886. 

81. Preisz, Zieglers Beiträge. Bd. 7. 1890. 

82. Rabl, Morphol. Jahrbuch. Bd. 12. 1887. 

83. Rathke, Entwickelungsgeschichte der Natter. 1839. 

84. —, Über die Entwickelung der Schildkröten. 1848. 

85. Ribbert, Münch. med. Wochenschr. S. 1043. 1906. 

86. Rheiner, Virchows Arch. Bd. 146. 1896. 

87. Reinhardt, Virchows Arch. Bd. 12. 1857. 

88. Rokitansky, Die Defekte der Scheidewand des Herzens. Wien 1375. 

89. —, Handbuch der Pathol. Anatomie. Bd. 2. 1844. 

90. Röse, Morphol. Jahrbuch. Bd. 15. 1889. 

91. —, Morphol. Jahrbuch. Bd. 16. 

92. Saenger, Deutsche med. Wochenschr. 1889. 

93. Saxer, Münch. med. Wochenschr. 1902. 

94. Scheele, Deutsche med. Wochenschr. 1388. 

95. Schmaltz, Deutsche med. Wochenschr. 1388. 

96. Schmincke, Münch. med. Wochenschr. Nr. 50. 1907. 

97. Schreiber, Virchows Arch. Bd. 26. 1863. 

98. Schuberg, Virchows Arch. Bd. 20. 1861. 

99. Sommerbrodt, Virchows Arch. Bd. 91. 1883. 

100. Sternberg, Verhandl. d. Deutsch. Pathol. Gesellsch. Leipzig 1909. 

101. Stöber, Virchows Arch. Bd. 193. 1908. 

102. Tandler, Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen, von 
Keibel und Mall. 1911. 

103. Thorel, Ergebnisse der allgemeinen Pathologie und pathologischen 
Anatomie des Menschen und der Tiere. Bd. 1. 1903. Bd. 2. 1907. 

104. —, Münch. med. Wochenschr. S. 1688. 1906. 

105. Tüngel, Virchows Arch. Bd. 30. 1864. 

106. Ucke, Virchows Arch. Bd. 140. 1895. 

107. Verocay, Verhandl. d. Deutsch. Pathol. Gesellsch. Meran 1905. 

108. Vierordt, Spezielle Pathologie und Therapie, von Nothnagel. 1901. 

109. Weigert, Virchows Arch. Bd. 84. 1881. 

110. Wenner, Virchows Arch. Bd. 196. 1909. 

1ll. Zahn, Virchows Arch. Bd. 72. 1878. 


Erklärung der Bezeichnungen in den Abbildungen. 


Aorta. 
A. pulmonalis. 
. Medialer Bulbuswulst. 
Lateraler Bulbuswulst. 
Endocardkissen. 
Das hintere Endocardkissen, 
Das vordere Endocardkissen. 
Foramen interventriculare. 
Ost. venos. dextr. 
Ost. venos. sinistr. 
Das rechte Ende der verschmolzenen Endocardkissen. 
Das linke Ende der verschmolzenen Endocardkissen. 
Die rechte laterale Endocardverdickung. 
Die linke laterale Endocardverdickung. 
Conus arteriosus dexter. 
Das vordere Segel der Tricuspidalıs. 
Das hintere Segel der Triceuspidalis. 
Das mediale Segel der Tricuspidalis. 
Das Aortensegel der Mitralis. 
Das hintere Segel der Mitralis. 


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AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT KÖNIGSBERG 1. PR. 
(VORSTAND: PROF. DR. GAUPP.) 


STUDIEN 


ZUR 


KENNTNIS DES WIRBELTIERKOPFEN. 


: 


DAS CHONDROCRANIUM VON CROCODILUS MIT BERÜCKSICHTIGUNG 
DER GEHIRNNERVEN UND DER KOPFGEFÄSSE. 


VON 


KOTARO SHIINO 


AUS TOKIO. 


Mit 33 Figuren im Text und 10 Figuren auf Tafel 15/21. 


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Inhaltsverzeiehnis. 


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I. Atlas und neh a el oe 20 

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a) Kieferbogen . . . N ae. rl 

b) Hyalbogen und Branchialbogen a Ar ee 
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V. Spinalnerven, Gehirnnerven und Sympathicus . . 2. 2.2... 344 
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Einleitune. 


Der Knorpelschädel der Wirbeltiere ist von einer Reihe von 
Autoren vielfach bearbeitet worden. Seit die neue Forschungs- 
methode vermittels des Bornschen Rekonstruktionsverfahrens 
gefunden ist, haben E. Gaupp (1898—1908), Schauins- 
land (1900), Tonkoff (1900), E. Fischer (1901), M. Voit 
(1909), B. Kunkel (1911) und einige andere Autoren den 
Knorpelschädel von Amphibien, Reptilien, Vögein und Säuge- 
tieren genau und gründlich untersucht. Besonders die Unter- 
suchungen Gaupps haben unsere Kenntnisse über den Bau 
des Knorpelschädels der Wirbeltiere ganz bedeutend erweitert 
und vertieft. 

Was nun unsere Kenntnisse über die genaueren Einzelheiten 
des Aufbaues des Knorpelschädels der Krokodile anbetrifft, 
so wissen wir darüber verhältnismässig noch recht wenig; nur 
Gaupp bringt eine genauere Darstellung der Orbito-temporal- 
gegend, W. K. Parker (1883) eine sehr ausführliche und 
genaue Arbeit über alle Teile des Schädels, eine Arbeit, die 
jedoch insofern unvollständig ist, als sie sich nur auf makro- 
skopische Präparation und die Wiedergabe der Schnitte be- 
schränkt, wobei natürlich zahlreiche Einzelheiten entweder nur 
unvollkommen erkannt werden konnten oder ganz verloren 


gingen. Dazu ist neuerdings eine kleine Arbeit von A. Mecek 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft. (50. Bd., H. 2). 17 


258 KOTARO SHIINO, 


(1911) gekommen, in der jedoch genauer nur die Nasengegend 
behandelt ist. 

Aufl Veranlassung des Herrn Professor Gaupp habe ich 
deshalb das Chondrocranium der Krokodile mit Hilfe der Born- 
schen Platten-Rekonstruktionsmethode darzustellen unternom- 
men. Mein Material bestand aus zwölf Embryonen verschiedener 
Stadien von Crocodilus biporcatus, die von Herrn Geheimrat 
Prof. Wiedersheim seit zwanzig Jahren aufbewahrt, mir 
von ihm in liebenswürdiger Weise zur Verfügung gestellt 
wurden, sowie einem Embryo von Crocodilus „porosus“, den 
Herr Prof. Gaupp seinerzeit von Herrn Prof. Haeckel er- 
halten hatte und mir überliess. Er zeigt merkwürdigerweise 
(— da ja nach den Bezeichnungen die Species die gleiche 
ist —) einige Besonderheiten. Zwölf von diesen Embryonen 
wurden frontal, und einer sagittal geschnitten und mit Häma- 
toxylin-Eosin gefärbt. Die Schnittiklicke betrug 15 u. Unter 
diesen dreizehn Serien habe ich die sehr schöne Serie eines 
Embryos von 13 mm Kopflänge mit gut entwickeltem Knorpel- 
schäde! zur Anfertigung des Modells nach Bornscher Me- 
thode benützt. Und zwar ist der ganze Knorpelschädel model- 
iiert, dazu auf der linken Seite auch noch die Deckknochen !). 
Ausserdem fertigte ich noch zwei Teilmodelle der rechten Ohr- 
kapsel sowie einen Ausguss des inneren Raumes der Ohrkapsei 
und ein Modell des ersten und zweiten Halswirbels. Sämt- 
liche Modelle wurden in einem Massstab von 33 facher linearer 
Vergrösserung angefertigt. 

Im folgenden will ich nun eine genaue Beschreibung dieses 
Modells und der sonstigen Serien geben und daran anschliessend 


topographisch den Verlauf der Gehirnnerven und Kopfgefässe be- 


!) Die Erhaltung der Deckknochen auf der linken Seite war die Folge 
eines Versehens beim Zeichnen; in den Abbildungen des Modelles sind, um 
den Vergleich mit den von anderer Seite veröffentlichten Modellen zu erleich- 
tern, die Deckknochen spiegelbildlich auf die rechte Seite übertragen. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 259 


schreiben. Dann möchte ich die von mir gefundenen Resultate 
mit denen bei den Chondrocranien der übrigen Reptilien ver- 
gleichen. 

Zuvor möchte ich mir nur noch gestatten, meinem hoch- 
verehrten Lehrer, Herrn Professor Gaupp, für das der Arbeit 
entgegengebrachte Interesse und die vielfache Unterstützung 
meinen ergebensten Dank auszusprechen. Zugleich möchte ich 
nicht vergessen, auch Herrn Geheimrat Professor Wieders- 
heim, in dessen Institut in Freiburg die Arbeit begonnen 
wurde, für die Erlaubnis zum Arbeiten in demselben, sowie für 
die gütige Überlassung des so seltenen Materials herzlichst 


zu danken. 


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Re 

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I. Atlas und Epistropheus. AN 
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Der Atlas besteht aus den zwei Bogen, einem Arcus ven- 
tralis und einem Arcus dorsalis (Taf. 21, Fig. 9). Auf der Grenze 
der beiden Bögen befindet sich eine Knorpelverdickung, die 
caudal- und medialwärts besonders vorspringt, während sie 
nach rostral wenig und lateralwärts sich gar nicht bemerkbar 
macht. Diese Verdickung ist offenbar der Massa lateralis 
des Atlas der Säuger vergleichbar. 

An dem Arcus ventralis, der von halbringförmiger 
Gestalt ist, sind zwei Flächen zu unterscheiden (Facies anterior 
und Facies posterior) und zwei Ränder (Margo ventralis und 
Margo dorsalis). Die Facies anterior stellt sich als eine konkave 
hufeisenförmige Gelenkfläche dar und artikuliert mit dem Con- 
dylus der Basalplatte. Hier besteht auch schon eine Gelenk- 
spalte. Diese Gelenkfläche erstreckt sich nach oben bis zu der 


a 


260 KOTARO SHIINO, 


Massa lateralis. Die Facies posterior ist viel flacher, aber breiter 
als die Facies anterior und legt sich der vorderen Fläche des 
Zahnfortsatzes des FEpistropheus an. Eine Gelenkspalte be- 
steht noch nicht; vielmehr wird die Verbindung zwischen 
beiden Flächen durch eine dünne Schicht embryonalen Binde- 
gewebes hergestellt. In den späteren Stadien findet man ın 
dieser Verbindungsmasse an drei Stellen eine Gelenkspalte, 
und zwar in der Mitte und entsprechend der Massa lateralıs 
jederseits. 

Der Margo ventralis ist breit und konvex, während der 
Margo dorsalis scharfkantig ist. Der sagittale Querschnitt des 
Arcus ventralis besitzt somit die Form eines Dreiecks mit 
dorsalwärts gekehrter Spitze. Dem ventro-lateralen Umfang des 
Arcus ventralis fügt sich jederseits das vordere Ende einer 
langen schmalen Knorpelspange (der ersten Halsrippe) an. 
Diese Spange (Tafel 21, Fig. 8) zieht caudal-ventralwärts und ein 
wenig lateralwärts, bedeckt dabei die zweite Halsrippe von 
ventral her und hört mit freiem Ende auf. 

Der Arcus dorsalis des Atlas (Neural-Bogen) ist (bei 
dem modellierten Embryo) noch nicht vollkommen knorpelig 
geschlossen, sondern wird in der dorsalen Mittellinie noch durch 
eine breite Zone verdichteten Bindegewebes ergänzt. Erst in 
den späteren Stadien stellt er einen kontinuierlichen knorpeligen 
Bogen dar, an welchem sich jedoch kein Dornfortsatz be- 
findet. 

Oberhalb der Massa lateralis springt jederseits am hinteren 
Umfang des Arcus dorsalis ein dreieckiger Vorsprung caudal- 
wärts vor, der Gelenkfortsatz, dessen Spitze mit dem vorderen 
Gelenkfortsatz des Epistropheus gelenkig verbunden ist. An 
der Stelle, wo dieser hintere Gelenkfortsatz abgeht, be- 
findet sich auch am vorderen Umfang eine ganz kleine nach vorn 
gerichtete Erhebung, die die Verbindung des Atlas mit dem 
Proatlas vermittelt. Diese unbedeutende Knorpelerhebung ist 
wohl ein Rudiment des vorderen Gelenkfortsatzes. 


Studien zur Kennfnis des Wirbeltierkopfes. 


261 


Zwischen der Massa lateralis und den (relenkfortsätzen 
bleibt am vorderen Rand ein seichter, am hinteren Rand ein 
tiefer Einschnitt, von denen der letztere mit demjenigen des 
Epistropheus zusammen ein Foramen für den Austritt des 
zweiten Halsnerven bildet. 

Zwischen dem Oceipitalpfeiler und dem dorsalen Bogen 
des Atlas sieht man beiderseits einen mit den genannten Bogen 
parallel laufenden verdichteten Zellblastemstrang. Dieser Zell- 
strang verliert sich nach ventral, sowie nach dorsal allmählich 
in das umgebende Gewebe. In den späteren Stadien entwickelt 
sich dann jederseits eine Knorpelspange in dieser Zellmasse, 
und durch Vereinigung der beiderseitigen in der dorsalen Mittel- 
linie kommt die knorpelige Anlage des Proatlas zustande. 
Jede der beiden Hälften derselben gelangt mit ihrem hinteren 
Rande zur -Articulation mit dem vorhin erwähnten rudimen- 
tären vorderen Gelenkfortsatz des Atlas; es ist jedoch be- 
sonders hervorzuheben, dass sich die Knorpelspange jeder 
Seite noch über die Articulationsstelle hinweg ventralwärts ver- 
längert, um erst in kurzer Entfernung oberhalb des Condylus 
occipitalis frei zu enden. Das spricht dafür, dass der Proatlas 
ein Gebilde ist, das als Bogenabschnitt zu einem der Occipital- 
wirbel gehört. 

Der Epistropheus (Taf. 21, Fig. 8) ist in Vergleich zu 
dem Atlas viel massiver und grösser; an ihm unterscheidet man 
einen Körper und einen Bogen. Der Körper, von würfelförmiger 
Gestalt, verbindet sich vermittels seiner hinteren Fläche durch 
den Zwischenwirbelkörper mit der vorderen Fläche des dritten 
Halswirbelkörpers, während seine vordere Fläche sich durch 
verdichtete Zellmasse mit dem Wirbelkörper des ersten Hals- 
wirbels vereinigt, der den „Zahnfortsatz“ bildet. Der 
Wirbelkörper und der Zahnfortsatz werden von hinten nach 
vorn durch die verhältnismässig dicke Chorda dorsalis durch- 
bohrt. 


262 KOTARO SHIINO, 


Der Zahnfortsatz, welcher in seinem transversalen Durch- 
messer denjenigen des Epistropheuskörpers etwas übertrifft, 
aber etwas niedriger als der letztere ist, verbindet sich nach 
vorn durch eine flach convex gekrümmte Fläche mit der hinteren 
hufeisenförmigen Fläche des ventralen Atlasbogens, wobei sein 
am meisten nach vorn hervorragender Gipfel in der Öffnung 


des Hufeisens fast bis zur Berührung an den hinteren Umfang 


Tube 


Suleus - Chorda dorsalis 

supracrist. ug 
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San, mean Basalplatte 

Sympathieus ll: N 
an ’ 
3% ImIl Be 
XII Atlas 


I. Spinalnerv Dens 


Meckelscher 
Knorpel II. Halsrippe 
Epistropheus- 


II. Spinalnerv ir 
Körper 


Fig. 1. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
ersten Halswirbel, die Basalplatte und den Meckelschen Knorpel. Vergr. 15:1. 


des Condylus oceipitalis herankommt. In den späteren Stadien 
fand ich sogar eine knorpelige Verschmelzung des Dens mit 
der Basalplatte, die, wie Befunde an verschiedenen Tieren 
zeigen, nur vorübergehend ist. Der Zwischenwirbelkörper 
zwischen dem Zahnfortsatz und Epistropheus, welcher bei dem 
modellierten Embryo sowie in jüngeren Stadien noch deutlich 
erkennbar ist, verschwindet in späteren Stadien, und die beiden 


Teile werden eine einheitliche Knorpelmasse. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 263 


Von dem lateral-ventralen Umfang des Zahnfortsatzes (nahe 
dem Epistropheuskörper) entspringt jederseits die zweite 
Halsrippe mit einem schmalen Stiel (Taf. 21, Fig. 8). Einen 
Ursprung der zweiten Halsrippe an dem Zwischenwirbelstück 
zwischen dem ersten und zweiten Wirbelkörper, wie Gadow 
ihn angibt, habe ich bei den von mir untersuchten Exemplaren 
von verschiedenen Stadien nie beobachtet. In dem Stadium, 
wo das Zwischenwirbelstück noch von ziemlich bedeutender 
Grösse ist, steht die zweite Rippe schon deutlich mit dem 
Zahnfortsatz in Verbindung (Textfig. 1). Nach diesen Befunden 
müssten die zweiten Halsrippen eigentlich dem ersten Wirbel- 
körper zugerechnet werden, und der zweite Wirpelkörper selbst 
hätte keine Rippe — eine Schlussfolgerung, die doch wohl die 
Vermutung nahe legt, dass eine Verschiebung der zweiten Rippe 
stattgefunden hat. 

Der Arcus dorsalis des Epistropheus ist schon voll- 
ständig, im allgemeinen breiter und grösser als der Neural- 
bogen des Atlas, und der Dornfortsatz ist schon angedeutet. 
Was die Gelenkfortsätze und die zwischen dem (Gelenkfortsatz 
und dem Wirbelkörper gelegenen Einschnitte anbetrifft, so ver- 
halten sie sich ganz ähnlich wie diejenigen des Atlas. 


II. Primordiales Neuroeranıum. 


In seiner Gesamtheit zeigt das tropibasische Primordial- 
cranium eine grosse Ähnlichkeit mit dem aus der Beschreibung 
Gaupps bekannten Primordialeranium der Eidechse. Im all- 
gemeinen ist es jedoch viel vollständiger als jenes, aber etwas 
weniger vollständig als das von Emys, das’ durch B. W. 
Kunkel bekannt ist. 


264 KOTARO SHIINO, 


a) Planum basale. 


Das Planum basale (Taf. 15 u. 16, Figg. 1 u. 2) ist voll- 
kommen einheitlich, massıv und bildet den hintersten Abschnitt 
der Schädelbasis, im Gebiet der Occipital- und Otical-Region. Von 
seinen Rändern sind nur der hintere und der vordere frei. Der 


hintere dicke, abgerundete Rand begrenzt das Foramen occi- 


V. cap. lat. u. Sympathieus 


Quadra- _: 
tum le ; 
Chorda zu\ Mao Ganglion 
tymp. \ RAR 2 7: 
Extra- N \.f 
columella EI NSY: Fen. vest. 
& sl Ganglion 
Paukenhöhle I echt? 
\\ = Fenest. 
Lagena EV coch. 
3 Recess. 
3 scal. tym. 
A. orbito-temp. 
Suleus 
Proe. sub- supracr. 
capsularis Chorda 
dorsalis 
Keratohyale 
Crista 
Glosso- inferior 
pharyngeus 
V. jug. int. Ganglion x X Ganglion cervi- Basalplatte. 
radieis n. vagi cale seeundum 
Fig. 2. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Basalplatte. Vergr. 15:1. 


pitale magnum von ventral, der vordere Rand ist dagegen 
in Form einer querstehenden Leiste dorsalwärts aufgebogen, 
ziemlich kurz, dabei dünn und scharfkantig auslaufend (Text- 
fig. 1), und bildet so die Crista sellaris, welche die 
Fenestra hypophyseos von hinten her begrenzt. Die beiden late- 
ralen Teile der Basalplatte gehen mit mehr oder minder er- 


Anatom. Hefte. I. Abt. 151. Heft (50. Bd., H. 2). Tafel 15. 


Fen. narina ---- - Praemaxillare 


Nasale 


Maxillare 


Aditus conchae -- 
- Praefront, 


Concha nas. 
Concha lat. post. 


en: Fenestra cribrosa 


Frontale 


N - -- Sol. supraseptale 


---- Septum inter- 
orbitale 


Fen epiopt. __ A 


Taenia marg. _ 


ee Fenestr. opt. 


For. n. troch.' f W------ Taenia 
Fr parietalis med. 


Parasphenoid ’ 


--- Pila metoptica 
Crista sellaris .__ 


Fen. metoptica 


Lamina patiet. Y Postfrontale 


\ 


Fen. prootica 


Quadratum 
For. faciale 
Prom, utriculo- - - - - ( 
saccularis | SR 
sup. (ant.) 
For. N. hypoglossi ==; "> For. acust. 


inf. (post.) 


For. endolymph. Squamosum. 


Prom. semicirc. sup. 
Fossa subarcuata 


Tect. post. 


Fig. 1. 


o- 


R. Schilling, del. 


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Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 265 


kennbarer Grenze in die lateralen Teile der Oceipital- und 
Ohrregion über. Von den beiden Flächen ist die cerebrale 
(obere), abgesehen von dem vordersten Teil, wo die Basalplatte 
nach oben umbiegt und bis zur Crista sellaris hinaufzieht, 
sowohl in der sagittalen, als in der transversalen Richtung 
fast eben. Die untere Basalfläche bietet sich dagegen als eine 
seichte, doch breite, sagittal verlaufende, rinnenförmige Ver- 
tiefung dar (Tafelfig 2 u. Textfig. 2). 

Die bei Lacerta agilis (Gaupp, 1900), Emys lutaria 
(Kunkel, 1912) so deutlich ausgebildete Fenestra basicranialis 
posterior gibt es beim Krokodil ebensowenig, wie bei den Vögeln 
und Säugetieren, während man bei Hatteria punctata nach der 
Angabe von Schauinsland (1900) zwei Lücken hinterein- 
ander in der Basalplatte findet. 

Im allgemeinen steigt die Basalplatte von hinten, d. h. vom 
Foramen occipitale magnum an, rostralwärts schief auf, nur 
der vordere kleine Teil biegt, wie schon geschildert, plötz- 
lich zu einer ungefähr vertikalen Stellung ab und bildet so 
die Crista sellaris. 

Die Chorda dorsalis tritt aus dem Zahn des Epı- 
stropheus kontinuierlich durch den hinteren Rand der Basal- 
platte in dieselbe hinein und verläuft in ihr rostralwärts in 
der Medianebene liegend zunächst ganz nahe der cerebralen 
resp. dorsalen Fläche; ganz vorn, hinter der Crista sellaris, 
tritt sie eine Strecke weit aus der Basalplatte heraus auf 
die Dorsalfläche derselben. Nach kurzem Verlauf in einer tief 
eingeschnittenen Rinne der cerebralen Fläche der Basalplatte, 
tritt sie dann von neuem in dieselbe ein, durchbricht sie nach 
vorn und gelangt dadurch in das Gebiet der Fenestra hypo- 
physeos, wo sie von Bindegewebe umgeben, in der Nähe des 
hinteren Endes der Hypophysis endigt. Somit liegt die Basalplatte 
bei den Krokodilen nicht hypochordal wie bei der Lacerta, 
sondern parachordal wie bei den Schildkröten. 


266 KOTARO SHIINO, 


b) Regio oceipitalis. 


In der Regio oceipitalis unterscheidet man eine Pars 
basalis und zwei Partes laterales. In der Pars basalis, die 
den hinteren Teil der Basalplatte bildet, bemerkt man vor allem 
den Condylus occipitalis. Derselbe stellt sich dar als 
eine an der ventralen Fläche in der Nähe des hinteren Randes 
gelegene Verdickung, deren in der sagittalen sowie transversalen 
Richtung convexe Oberfläche ventralwärts (Tafelfig. 2) blickt. 
In dem dorsalen Gebiet des Condylus oceipitalis befindet sich 
die Eintrittsstelle der Chorda dorsalis in die Basalplatte. Die diese 
Stelle etwa halbmondförmig, seitlich und ventral umziehende 
Gelenkfläche des Condylus oceipitalis vermittelt die gelenkige 
Verbindung des Schädels mit der Wirbelsäule. Die cranıo-verte- 
brale Verbindung ist bei den Krokodilen also deutlich die 
monocondyle, wie bei Emys lutarıia und Hatteria punctala. 
Eine Zerlegung des Condylus in drei Teile, wie se Gaupp 
bei Lacerta agilis fand, habe ich in keinem der mir zur Verfügung 
stehenden Stadien beobachtet. Zwischen dem Condylus und dem 
Atlas besteht beim Embryo von 13 mm Kopflänge bereits eine 
Gelenkspalte. Ausser diesem einfachen Gelenk vermitteln die 
Chorda dorsalis und das sie umgebende Bindegewebe die so- 
genannte axiale Verbindung zwischen dem Schädel und der 
Wirbelsäule. 

Die Pars lateralis der Ocecipitalregion wird gebildet 
durch den kräftigen Occipitalpfeiler (Pila ocecipi- 
talis), der, in sagittaler Richtung sehr ausgedehnt, fast hori- 
zontal gelagert und nur wenig aufsteigend nach aussen zieht 
(Textfig. 2) und an seinem lateralen Ende mit der hinteren 
Kuppe! der Ohrkapsel verschmolzen ist. Unterhalb dieser Ver- 
schmelzungsstelle wird sein vorderer Rand von der Ohrkapsel 
getrennt durch das weite Foramen jugulare, das sich caudal- 


wärts in eine engere, eine Vene (Sinus transversus) enthaltende 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 


267 
Spalte fortsetzt (über diese Vene s. u.). Der vordere Rand der 
Pila oceipitalis ist kürzer als der hintere; nach lateral und 
dorsalwärts allmählich sich verdickend, verbindet er sich 
schliesslich mit jenem Vorsprung der Ohrkapsel (Tafelfig. 2), 
der von der am meisten vorragenden Stelle des lateralen Bogen- 
gangwulstes entspringt und zuerst nach ventralwärts, späler 
nach ventral- und rostralwärts vorspringt, einem Fortsalz, 
welcher der Crista parotica der Lacerta agilis (Gaupp) enl- 
spricht. Der ganze laterale Rand des Occipitalpfeilers ver- 
schmilzt mit dem hinteren lateralen Umfang des unteren Randes 
der Ohrkapsel in einer schief von hinten und innen nach vorn 
und aussen verlaufenden Linie. Dieser Linie entsprechend zieht 
an der cerebralen Fläche des Schädels eine tiefe Rinne von 
hinten nach vorn, in der der Sinus transversus verläuft, um am 
vorderen Ende der Rinne durch die schon erwähnte Spalte 
zwischen Ohrkapsel und Oceipitalpfeiler auszutreten. Die Rinne 
wird dadurch besonders vertieft, dass medial von ihr der 
Oceipitalpfeiler mit einer starken wulstigen Wölbung gegen das 
Cavum cerebrale cranii vorspringt. Dieser Vorsprung gegen die 
Schädelhöhle ist durch den später zur Sprache kommenden 
Sulcus supracristalis der basalen Fläche bedingt. 

Der von lateral her das Foramen oceipitale magnum be- 
srenzende hintere Rand des Oceipitalpfeilers zieht schräg nach 
dorsal, lateral- und caudalwärts, dabei an Dicke allmählıch 
immer mehr zunehmend, um am Ende zu einer flach wulstigen 
Verdickung anzuschwellen, an der Stelle, wo er in gleicher 
Höhe mit der hinteren Ohrkapsel-Kuppel liegt. An dieser Ver- 
diekungsstelle verwächst er mit der Tectum posterius {das ich 
später bei der Behandlung der Regio otica genauer erörtern 
will), wodurch das Foramen occipitale magnum, das 
von sechseckiger Gestalt ist, vollkommen geschlossen wird. 

Die Grenze zwischen der Pars lateralis und der Pars basalis 


der Oceipitalregion ist an der ventralen Fläche durch eine 


268 KOTARO SHIINO, 


längliche, wulstförmige Leiste mehr oder minder angedeutet 
(Taf. 16, Fig, 2 und Textfig. 1 u. 2), was bei Lacerta agilis nicht 
der Fali ıst. Diese Leiste, die gewiss der bei Emys deutlich aus- 
geprägten Crista inferior (Kunkel) entspricht, zieht 
hinten von dem Condylus an schief rostral-dorsalwärts bis 
zu den: rostro-medialen Ende der Fissura metotica. Hier läuft 
sie, sich lateralwärts wendend, hinter der genannten Fissur auf 
den Processus subcapsularis aus, der bei der Ohrregion be- 


Re : all carotis int. 
Quadratum E% i 


Paukenhöhle 
Lagena 


Chorda dors. 


Fig. 3. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 6,5 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Basalplatte. Vergr. 20:1. 


sprochen werden soll. Unmittelbar oberhalb von dieser Crista 
ist die breite Platte des Oceipitalpfeilers medianwärts einge- 
bogen, so dass sie gegen die Schädelhöhle hin einen, schon 
erwähnten, longitudinalen Wulst bildet, dem auf der Aussen- 
fläche eine ganz flache Vertiefung resp. eine breite seichte Furche 
entspricht (Taf. 16, Fig. 2 und Textfig. 1 u. 2). Bei Emys ist 
dieselbe nach Kunkel als Sulcus supracristalis ziemlich deut- 
lich. In diesem seichten Sulcussupracristalis sieht man 
von vorn nach hinten hintereinander gelegen drei Löcher für den 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 269 


Durchtritt der drei Wurzeln des N. hypoglossus (Foramen N. 
hypoglossi s. spinooceipitale anterius, medium, posterius), und 
zwar ist das vorderste Foramen das kleinste, das hinterste das 
grösste. Bei einem etwas jüngeren Embryo habe ich vier Löcher 
für die vier Wurzeln dieses Nerven gesehen (Textfig. 3). In einem 
Fall bei einem noch jüngeren Embryo (Kopflänge 6,5 mm) ent- 
sprang der Hypoglossus auch mit vier Wurzeln, von denen aber 
die zwei hinteren durch ein gemeinsames Loch in der Basal- 
platte die Schädelhöhle verlassen, während die zwei vorderen 
eigene Foramina besitzen; d. h. es gibt hier in der Basalplatte 
jederseits drei Löcher, für die vier Wurzeln des N. hypoglossus. 
In dem Sulceus supracristalis liegen das Ganglion nodosum, 
Ganglion petrosum und die Vena jugularis (Textfig. 1 u. 2). 

Ar. der cerebralen Fläche geht der laterale Teil der Occi- 
pitalregion ebenso ohne deutliche Grenze in den basalen Teil 
über, wie es bei Lacerta und Emys der Fall ist. 

Was nun endlich die Dicke anbelangt, so ist die Pars 
hasalıs, im allgemeinen betrachtet, dicker als die Partes late- 
rales und zwar am dicksten an der Grenze beider Teile, die 


durch die Crista inferior markiert ist. 


c) Regio otica. 


Die Regio otica lässt einen basalen, zwei laterale und einen 
dorsaler Abschnitt unterscheiden. Die Basis wird durch den 
vorderen Teil der Basalplatte gebildet, der laterale Teil jeder- 
seits durch die Ohrkapsel. 

Die Basis (Taf. 15 u. 16, Fig. 1 u. 2) geht nach hinten ohne 
deutliche Grenze in die der Pars oceipitalis über, während der 
vordere Rand ganz frei ist und, wie schon erwähnt, als Crista 
sellaris die hintere Grenze der Fenestra hypophyseos bildet. 
An dem lateralen Ende des vorderen Randes entspringt beider- 


seits ein kräftiger, massiver, im Querschnitt viereckiger Knorpel- 


270 KOTARO SHIINO, 


pfeiler, der nach aussen dorsalwärts zieht, er entspricht der 
Pila prootica bei Lacerta agilis. Sein dorsaler Teil bildet 
eine breite Platte, Lamina parietalis, dadurch, dass er 
in die Taenia marginalis übergeht, ein Verhalten, auf das ich 
später noch zurückkommen werde. 


£ 

E:% 
A.u. VW. E a, 
orbito- —-— 
temp. 


Post- 
frontale x 


tum se EA % IE HN 
I. Ast des N IE EA FON SE =— Pila proot. 
Trigeminus 3 En N NOS % IE 


N. oeulomot. 


Portio motoria 


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G. maxillo- N Ne Rn en: a u 

mandibulare Ss Se u »& 
YRSE & 3 x er Re: EN 70 Sr Chorda 

V. cap. lat. .- EN — : FRE dors. 

R. palatinus ES > . R .. e 
Tubo-pbaryn- £ N.) 2 RE 

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Quadrojugale e \ ÄRtEN 


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Prom. coch. zo LTTSN | . ganges 
RORSUTNE I) 2 
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EL 


Ze 
Fig. 4. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge Schnitt durch die 
Pila prootica. 


\ ET 
Sl 


An der Wurzel der Pila prootica sieht man einen dünnen 
Kanal für den N. abducens, Canalis N. abducentis (Text- 
fig. 4), der zunächst von hinten unten nach vorn dorsal, dann 
nach lateral durch die Pila prootica zieht. Sein äusseres Kinde 


mündet am untersten und hintersten Teil der später zu beschrei- 


DD 
—] 
ar 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 


benden Fenestra metoptica, d. h. in dem schmalen Raum 
zwischen vorderer Kante der Pila prootica und dem dorsalen 
Rand der Trabecula baseos cranii. So tritt der N. abducens 
durch den eigenen Knorpelkanal und durch die Fenestra metop- 
tica in die Orbita hinein. Vorn schliessen sich an die Basalplatte, 
und zwar an die Vorderfläche ihres vordersten aufgebogenen 
Teils, die Trabeculae baseos cranii an, die bei der Orbitotem- 
poralregion zu schildern sind. 

Eine Lückenbildung der Basalplatte der Ohrregion, die 
als die Fenestra basicranıalis posterior bei Sauriern, Rhyncho- 
cephalia, Schildkröten und Schlangen, die ganzen Entwicke- 
lungsstadien hindurch deutlich, konstant existiert, fehlt, wie 
schon gesagt, bei unseren Krokodilen. An der cerebralen Fläche 
in der Nähe der Crista sellaris findet sich eine in der Median- 
linie gelegene kurze Rinne, die, wie jüngere Stadien lehren, 
dadurch bedingt ist, dass der epichordal gelegene Knorpel durch 
die starke dorsale Krümmung der Chorda dorsalıs sekundär 
wieder zugrunde geht. In späteren Entwickelungsstadien geht 
auch ventral von der Chorda der Knorpel eine Strecke weit 
zugrunde, so dass in der Umgebung des vorderen Chordaendes 
eine längliche Lücke der Basalplatte entsteht, wie sie auch bei 
weit entwickelten Vögelembryonen besteht. 

Der vorderste Abschnitt der Basalplatte ist jederseits ın 
seinem Seitenabschnitt eine Strecke weit ausgehöhlt, d. h. in 
die Pars cochlearis der Ohrkapsel umgewandelt, in die der 
Ductus cochlearis des häutigen Labyrinthes eingelagert ist. 
Latera! und dorsal von diesem hohlen Abschnitt folgt jedoch 
noch ein Teil, der wieder solide ist und in Form einer nicht sehr 
breiten Leiste der Pars cochlearis ansitzt. Auf dem hintersten 
Teil der Grenze beider, der Pars cochlearis und der Leiste, liegt 
dasForamenfaciıale (Taf. 18, Fig. 4). Der freie Rand dieser 
Leiste ist nach aussen und unten umgebogen, so dass er an seiner 


lateral-ventralen Fläche, wie bei Emys, eine seichte mit dem 


272 KOTARO SHIINO, 


Rand parallel laufende Rinne, die Fovea genicularis 
(Kunkel) bildet, in der das Ganglion des N. facialis und dessen 
Ast liegt (Taf. 18, Fig. 4). 

Der dorsal von Foramen faciale gelegene Teil der eben ge- 
schilderten lateralen Leiste der Pars cochlearis ist der Com- 
missura praefacialis bei den Sauriern und Schildkröten homolog, 
erscheint aber hier bei den Krokodilen, da der vordere Teil 
der Basalplatte in die Pars cochlearis der Ohrkapsel umge- 
wandelt ist, alseineCommissuraintercapsularis(d.h. 
zwischen Pars vestibularis und Pars cochlearis der Ohrkapsel). 
Bei den Sauriern und Schildkröten ist die Pars cochlearis der 
Ohrkapsel sehr klein und findet somit schon im Gebiet der 
Commissura postfacialis ihren genügenden Platz. 

Der erwähnte laterale freie Rand der Commissura prae- 
facialis und der ihn dorsalwärts fortsetzende vordere Rand der 
Pars vestibularis der Ohrkapsel bildet ferner mit dem hinteren 
Rande der Pila prootica ein grosses Foramen, die Fenestra 
prootica (Taf. 18, Fig. 4). Ihren dorsalen Abschluss erhält 
diese Fenestra dadurch, dass die Lamina parietalis, in die sich die 
Pila prootica fortsetzt, sich mit der Ohrkapsel verbindet (s. u.). 
Durch dieses Vorhandensein einer geschlossenen Fenestra pro- 
otica unterscheidet sich das Chondrocranium des Krokodils 
von dem der Eidechse und Schildkröte, und gleicht eher dem- 
jenigen des Hühnerembryos. 

Im hinteren Teil der Öhrregion verbreitert sich die Basal- 
platte zu einem kleinen Fortsatz, der von der Pila occipitalis 
seitlich vorspringt und ventral von der Ohrkapsel liegt. Ich 
möchte ihn daher Processus subcapsularis nennen 
(Taf. 18, Fig. 4 und Textfig. 2). Er ist dreieckig und lässt eine 
dorsale und eine ventrale Fläche, einen vorderen und einen 
hinteren Rand, eine laterale Spitze und eine mediale Basis unter- 
scheiden. Mit seiner medialen Basis entspringt er von dem 
hinteren Teil der Basalplatte, seine laterale Spitze endet frei 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 273 
unterhalb der Fenestra cochleae, nur durch eine schmale Spalte 
von derselben getrennt. Bei weiter entwickelten Embryonen 
sieht man, dass die Spitze dieses Processus subcapsularis sich 
der lateralen Wand der Pars cochlearis anlegend dorsalwärts 
umbiegt und die Fenestra cochleae mehr oder minder voll- 


A. u. V. orbito- Can. semieire. 


temp. aut. S. sup. 
Squamosum 
Utrieulus 
Quadratum 


Chorda tymp. 


V. cap. lat. u. 
Sympath. 


Proe. dorsalis #+— 


NSS oe Dune = Saceulus 


Gangl. vesti- 
bulare 


ir er 3 Fussplatte 
Facialis 4 k.:: ET NS A £.  d. Columella 
Lagena 


Fen. ceoch. 
Keratohyale 5 ? 


Sympath. -Foram. jug. 


G. jugulare 2827 
=——>- Symp.Ganglion 
Vagus & 


Facialisast 


Keratohyale —— -- 


Fig. 5. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Columella auris und die Ohrkapsel. Vergr. 15:1. 


ständig von aussen bedeckt. Die dorsale Fläche dieses Pro- | 
cessus subcapsularis ist flach konkav und bildet mit der Pars- 
cochlearis der Ohrkapsel einen engen mit Bindegewebe gefüllten 
Spaltraum, der sich an den vordersten Teil der Fissura metotica 
seitlich anschliesst (Taf. 16, Fig. 2 und Textfig. 2), Recessus 
scalaetympani bei Lacerta agilis, Gaupp). Die ventrale 


Anatomische Hefte. I. Abteilung, 151. Heft (50 Bd., H. 2). 18 


KOTARO SHIINO, 


Fläche ist dagegen etwas konvex, durch Bindegewebe wird sie 
von der unter ihr von hinten nach vorn laufenden A. carotis 
interna und ihrem Ast, der A. temporo-orbitalis, getrennt. Der 
vordere Rand verläuft schräg von innen vorn nach aussen 


hinten, sein lateraler Teil ist ganz frei, während sein medialer 


ne 


A. orbit.-temp. 


Can. semieirc. 


rö Bi 2 ant. s. sup. 
Squam. i 4 
ee a Utrieulus 
horda tymp. - i 
Chorda tymp 1 Saceulus 
Proe. dors. f 
V. cap. lat,;5 £ Fussplatte d. 
n. symp. 5 = Col. aur. 
Chorda tymp. — S Ri Lagena 
R. hyomand. - Sympath. 
u. Ast. 


G. jugulare u. 
Foram. jugulare 


Pila oceip. 
Ast d. A. orbito- 
temp. 


Muskelast des 
Faeialıs 


X1l 


Condyl. oceip. 


Fig. 6. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Ohrkapsel und Basalplatte. Vergrösserung 15:1. 


grösserer Teil sich der unteren Fläche der Pars cochlearis nähert 
und mit ihr durch ziemlich festes Bindegewebe verbunden ist. 
Der hintere Rand ist dagegen kurz, läuft quer lateralwärts und 
bildet mit dem vorderen Rand der Pila occipitalis einen nach 
aussen gerichteten tiefen Einschnitt, die „Incisura jugu- 
laris“ (Taf. 16, Fig. 2). Diese Incisura jugularis bildet mit dem 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 275 
unteren Teil der Ohrkapsel ein ziemlich grosses Loch, das 
Foramen jugulare (Textfig.5u.6) durch das der N. glosso- 
pharyngeus, der N. accessorio-vagus und die Vene, die eine 
Wurzel der V. jugularıs interna bildet, aus der Schädelhöhle 
heraustreten; dabei liegt diese Vene hinter dem Vagus, wie 
es bei Lacerta der Fall ist. 

Wie also schon oben hervorgehoben, findet sich zwischen 
der Pars lateralis der Occipitalregion und dem Processus sub- 
capsularis einerseits und der Ohrkapsel andererseits eine grosse 
Spalte, die Fissura metotica, an der drei gleich noch 
genauer zu schildernde Abschnitte unterscheidbar sind. Ihren 
dorsalen Abschluss erhält die ganze Fissur dadurch, dass der 
dorsale Rand des Occipitalpfeilers mit der hinteren Ohrkapsel- 
kuppel verwächst. Die Verhältnisse liegen also hier etwas 
anders als bei Schildkröten und Sauriern und gleichen mehr 
denen bei den Säugern. Denn bei Emys bleibt (Kunkel) das 
obere Ende des knorpeligen Occipitalpfeilers überhaupt frei, 
bei Lacerta verwächst es aber erst mit dem Tectum posterius, 
nicht mit der Ohrkapsel. Die Verwachsung mit der letzteren 
kommt dagegen bei Säugern zustande. Bei Emys ist somit auf 
dem Knorpelstadium des Schädels die Fissura metotica dorsal 
olfen, bei Lacerta ist sie zwar geschlossen, reicht aber weiter 
dorsalwärts als bei Krokodilen. 

Was nun die drei Abschnitte der Fissura metotica anlangt, 
so stellt der am meisten dorsal und caudal gelegene Abschnitt, 
d. h. der von der hinteren Ohrkapsel-Kuppel und dem obersten 
Abschnitt des Oceipitalpfeilers gebildete Teil, sich dar als eine 
enge Spalte (Textfig. 7), die aber in querer Richtung ziemlich 
ausgedehnt ist, der mittlere wird durch das weite Foramen 
jugulare gebildet, der vorderste und zugleich am meisten ventral 
gelegene ist wieder eine enge Spalte. In dem obersten Abschnitt 
der Fissur liegt der Sinustransversus, der, wie es scheint, 
als dem der Säugetiere homolog zu betrachten ist, obwohl er 


18* 


276 KOTARO SHIINO, 


in dem weiteren Entwiekelungsverlauf bei Crocodilus ver- 
schwindet und bei den Erwachsenen nach der Angabe Hoch- 
stetters überhaupt nicht vorhanden ist. Der mittlere Teil der 
Fissura metotica ist breit und stellt das grosseForamen jugulare 
dar. Der vorderste Teil endlich, d.h. der zwischen dem Processus 


If 
Be 
| 


€ “S) re ; 2 5 PA 
‘h3 / 2 Ta N a PR 
A.u.V. orbit. temp. — 5 / ; % a re BE VG 


Canalis semieire.ant. 
s. sup. 


5 


£ 


Fossa subareuata 


Squamosum —— 
Ampulla semieire. 
Quadratum lat. 
Utrieulus 


Prom. utrieulo- 
saceularis 


Saceulus 


A. orbit.-temp. Ampulla semieire. 


post. 
V. cap. lat. 
V. jugularis — 


Fissura metotiea 


Crista parotiea 


Pila oceipitalis 


Rig- 7. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Ohrkapsel und ihre Umgebung. Vergr. 15:1. 


subcapsularis und dem unteren Umfang der Pars cochlearis 
gelegene Abschnitt der Fissur, stellt wieder eine in querer Rich- 
tung ausgedehnte Spalte dar, die mit einem breiteren, offenbar 
dem Recessus scalae tympani von Lacerta entsprechenden 
Teil anfängt und sich dann nach vorn stark verengt. Dieser 
vorderste enge Teil ist mit Bindegewebe vollständig gefüllt. 
Das Verhalten der Fenestra cochleae zu dem breiten Recessus 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 


277 


scalae tympani ist beim Krokodil etwas anders als bei Lacerta. 
Während die Fenestra bei der letzteren Form in den Recessus 
einmündet, liegt sie bei dem Krokodil etwas oberhalb desselben 
(Taf. 18, Fig. 4 und Textfig. 2). Verschlossen wird sie von aussen 
durch eine verdichtete Zellmasse, die von dem freien Rand 
des Recessus subcapsularis über die Fenestra cochleae hinweg 
bis zum oberen Rand derselben sich ausbreitet und der Mem- 
brana tympani secundaria der Lacerta entspricht. 

In späteren Entwickelungsstadien verlängert sich der Pro- 
cessus subcapsularis, wie schon gesagt, nach dorsal bis in 
die Nähe des unteren Randes der Fenestra vestibuli, und in- 
folgedessen verkürzt sich diese Membrana tympani secundaria. 
Dann wird also die Fenestra cochleae statt durch die Membrana 
tympani secundaria, durch den Processus subcapsularis selbst 
von aussen her vollständig bedeckt. Jedenfalls ist die Fenestra 
cochlea nach aussen entweder durch die verdichtete Zell- 
masse oder durch den Processus subcapsularıs geschlossen, 
während die Kommunikation in die Schädelhöhle durch den 
Recessus scalae tympani hindurch immer gestattet ist, wo- 
durch der Saccus perilymphaticus mit den Lymphräumen des 
Schädels zusammenhängt. 

Was nun den von mir als Processus subcapsularis be- 
zeichneten Knorpelvorsprung anbetrifft, so habe ich wenigstens 
bei Reptilien keine entsprechende Angabe darüber finden 
können; doch scheint mir aus den Abbildungen hervorzugehen, 
dass eine ähnliche Bildung auch sonst vorkommt. Bei Hatteria 
punctata, wie man aus der Figur von Schauinsland er- 
sehen kann, gibt es allerdings am lateralen Rand der Basal- 
platte keinen Knorpelvorsprung, bei Lacerta agilis bemerkt man 
dagegen am lateralen Rand der Basalplatte einen kleinen Vor- 
sprung, der offenbar dem Processus subcapsularis bei den 
Krokodilen entspricht. Und ebenso entspricht gewiss auch der 
von Kunkel bei der Schildkröte als Crista substapedialis 


278 KOTARO SHIINO, 
angedeutete laterale Vorsprung der Basalplatte unserem Pro- 
cessus subcapsularis. 


Die Ohrkapsel. 


Der Seitenteil der Ohrregion, die Ohrkapsel, verhält sich 
beim Krokodil etwas anders als bei Emys und bei der Eidechse, 
zeigt dagegen bemerkenswerterweise grössere Ähnlichkeit mit 
der des Hühnchens. Wie beim Hühnchen, so sind auch beim 
Krokodil zwei Abschnitte der Ohrkapsel zu unterscheiden, von 
denen der hintere-obere grössere die Bogengänge, den Utri- 
culus und den Sacculus enthält, während der vordere-untere 
kleinere nur die Cochlea einschliesst. 

Bei den Sauriern und Schildkröten sind die beiden Ab- 
teilungen weniger scharf voneinander zu unterscheiden, weil 
das Cavum cochleae im Vergleich mit dem Vestibulum (mit den 
Bogengängen) so klein ist, dass es von dem letzteren gänzlich 
von dorsal her überlagert wird, und die Ohrkapsel infolgedessen 
als Ganzes eine ovale Gestalt besitzt. Dagegen entwickelt sich 
bei Krokodilen die Pars cochlearis ziemlich stark und dehnt 
sich weit nach vorn und medial aus, ähnlich wie es bei den 
Hühnchenembryonen der Fall ist. 

Die Pars posterior lässt zwei Flächen, eine Facies 
medialis s. cerebralis und eine Facies lateralis, sowie vier 
Ränder, Margo dorsalis, posterior, ventralis und anterior, unter- 
scheiden. 

Der Margo dorsalis, der längste Rand, beinahe hori- 
zontal schief von aussen-vorn nach innen-hinten ziehend, geht 
vorn fast rechtwinklig in den vorderen Rand über, hinten steigt 
er mit einer kurzen Strecke ventralwärts ab und geht dann 
in den hinteren Rand über. Er wird durch einen Wulst, die 
Prominentia semicircularis superior (s. anterior) 
dargestellt (Tafelfig. 1), der in sich den oberen oder vorderen 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 279 


Bogengang enthält. Mit dem vorderen Teil der Prominentia semi- 
circularis superior ist der hintere Teil der Taenia marginalis 
(Tafelfig. 4) verwachsen, dagegen ist die grössere hintere Hälfte 
der Prominenz frei und bildet den hintersten Teil des oberen 
Randes des Chondrocraniums. 

Der Margo posterior der Kapsel Verla fast vertikal 
und zwar etwas nach aussen gerichtet; die Stelle, wo er sich 
an den oberen Rand anschliesst, entspricht dem am meisten 
caudalwärts vorspringenden Teil der Ohrkapsel und enthält 
in sich den gemeinsamen Schenkel (resp. Sinus superior) des 
oberen (oder vorderen) und hinteren Bogengangs. Von dieser 
hinteren Kuppel zieht der hintere Rand, die Prominentia 
semicircularis posterior (von dem hinteren Bogengang 
herrührend) bildend, nach aussen und unten, sein unterer Teil 
buchtet sich zu einer breiten medianwärts vorspringenden Er- 
hebung, der Prominentia ampullae posterior vor, 
welche durch die Ampulla posterior verursacht ist. Der obere 
Teil des Margo posterior verwächst mit dem flachen, breiten 
und dünnen Tectum posterius, der untere Teil mit dem dorsalen 
Ende des Oceipitalpfeilers. Zwischen den beiden Verwachsungs- 
stellen bleibt ein kleiner Teil des Margo posterior frei und 
bildet die vordere Begrenzung einer Lücke, die hinten durch 
die Verbindung des Tectum posterius mit dem Oececipitalpfeiler 
begrenzt wird. Diese Lücke verschwindet aber in späteren 
Stadien. 

Der Margo ventralis ist der dickste Rand, er zieht in 
sagittaler Richtung beinahe horizontal von hinten nach vorn 
und geht vorn in die Pars cochlearis über. Die hintere Hälfte 
dieses Randes ist als Prominentia ampullae posterioris äusserst 
dick; der laterale Umfang derselben verwächst, wie oben er- 
wähnt, mit dem lateralen Rand des Occipitalbogens. Die vordere 
übrige Hälfte dieses Randes und der hintere Teil des unteren 
Umfangs der Pars cochlearis bilden mit dem Oceipitalpfeiler und 


280 KOTARO SHIINO, 


dem Processus subcapsularis die oben erwähnte Fissura met- 
otica resp. das Foramen jugulare. 

Der Margo anterior der Öhrkapsel endlich ist nur in 
seiner oberen Hälfte frei und begrenzt mit derselben die 
Fenestra prootica von hinten her; an seine untere Hälfte schliesst 
sich die Pars sacculo-cochlearis an (Tafelfig. 4). 

Die äussere Fläche der Pars posterior zeichnet sich 
durch Erhebungen, Vertiefungen und Löcher aus. Ungefähr 
in ihrer Mitte sieht man einen länglichen, fast vertikal stehenden 
beträchtlichen Wulst, die Prominentia semicircularis 
lateralis (Tafelfig. 4), dem lateralen Bogengang entsprechend. 
Diese Prominentia beginnt vorn mit einer flachen Erhebung, 
der Prominentia ampullae lateralis, die unterhalb 
der Prominentia semicircularıs superior, in einiger Entfernung 
hinter dem Vorderrand der Kapsel liegt und mit der eben ge- 
nannten Prominenz eine kaum erkennbare Einsenkung begrenzt. 
Sie zieht von hier schräg ventralwärts und ein wenig nach hinten, 
bis in die Nähe der Prominentia ampullae posterioris. Von der 
vorragendsten Stelle des lateralen Bogengangwulstes, die gleich- 
zeitig die am meisten lateralwärts vorspringende Stelle der Ge- 
samt-Öhrkapsel ist, springt eine Knorpelleiste senkrecht ventral- 
wärts und ein wenig rostralwärts vor, die ventralwärts allmäh- 
lich sich verdiekt und mit einem rostralwärts gekrümmten Ende 
endigt (Taf. 16, 17, 18, Figg. 2, 3 u. 4). In die Basis dieser Knor- 
pelleiste, Crista parotica, welche der gleichnamigen (uer- 
leiste bei Emys und Lacerta und dem von Schauinslandals 
Processus paroticus bezeichneten Knorpelhöcker an der lateralen 
Ohrkapselwand der Hatteria punctata entspricht, geht, wie schon 
gesagt, der vordere Rand des Oceipitalpfeilers über (Taf. 20, 
Fig. 7), dagegen besteht, im Gegensatz zu Lacerta, keine Ver- 
bindung der Leiste mit dem Processus dorsalis oder Intercalare 
(Versluys; Processus paroticus, Gaupp) der Columella auris. 


Die Wülste der drei Bogengänge begrenzen an der Aussen- 


Anatom. Hefte. I. Abt. 151. Heft (50. Bd., H. 2). Tafel 16. 


/ Proc. praenas, 
Praemanill, - 


"* For. apicale 


»——- Aditus conchae 


Lacrimale 


---- Vomer 


INaxillarersr 


Palatinum - - - - - -- 
- Planum 
antorbitale 


Fen, optica ._ 

---- Sol. suprasept. 
Taenia 

pariet. med.’ ""-- 

== ""Fen. epioptica 

Pterygoid.,.__ z 


See Taenia marg. 
Postfront. - _ ö 


si WM - Pila metoptica 
Parasphenoid { 


„ Fen. metoptica 


Zygomaticum 
Proc. pterygoid. - FL 9 Trabecula bas. 
Quadrati Proc. ascendens. 


Broesbasıtrab, 2. = Fen. hypoph 


Fissura metot. I 0 RE 
(Recessus B-- --- > 27 Th . ----- Quadratum 
scalae tymp.) - 


en ER 
Quadr,-jugale Crista inferior 


. 4 - Ineisura jug. 
Sulcus supracrist.- - - " 


- Condylus oceip. 


Crista parot.—---- 


x En, eis 
For, hypoglossi ectum posterius 


R. Schilling, del. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 2sl 
fläche der Pars posterior der Ohrkapsel eine flache dreieckige 
Vertiefung, der im Inneren der Kapsel der Sinus superior enl- 
spricht. 

An der Facies medialis s. cerebralis der hinteren Ohr- 
kapselhälfte ist eine grosse Erhebung ganz besonders auffällig, 
die Prominentia utriculo-saccularis (Textfig. 7). 
Sie liegt fast in der Mitte der Pars posterior und buchtet sich 
stark in die Schädelhöhle hinein. Von ihrer Kuppel verflacht 
sie sich nach vorn oben ganz allmählich (Gebiet des Utriculus 
und der Ampulla anterior), während sie nach hinten oben durch 
eine flache breite Vertiefung, Fossa subarcuata (Taf. 15, 
Fig. 1 und Textfig. 7), von der Prominentia semicircularis 
superior getrennt wird, nach ventralwärts steigt sie senkrecht 
herab und wird nur durch eine ganz unbedeutende Einsenkung 
von der Prominentia ampullae posterioris getrennt. Der un- 
mittelbar hinter der Prominenz gelegene flache Abschnitt der 
medialen Ohrkapselwand enthält das langgestreckte Foramen 
endolymphaticum (Taf. 15, Fig. 1), in dem vor ihr liegen- 
den, etwas lateraiwärts zurückweichenden Wand-Abschnitt liegen 
übereinander zwei Foramina: ein unteres ovales, das Fora- 
men acusticum inferius, und ein oberes von der Form 
einer länglichen Spalte, das Foramen acusticum 
superius(Taf.15, Fig. 1). Dieses Wandgebiet geht ohne Grenze 
in die mediale Wand der Pars cochlearis über. Beachtenswert ist, 
dass die beiden Foramina acustica übereinander liegen, in noch 
höherem Masse, als das bei Lacerta der Fall ist. Bei Amphibien 
liegen sie noch ausgesprochen hintereinander. Auf diese Ver- 
schiebung, durch die das frühere vordere Foramen zum oberen, 
somit das hintere zum unteren geworden ist, komme ich noch 
zurück. 

Die kleinere Pars anterior s. cochlearis der ÖOhr- 
kapsel schliesst sich als cylinderförmiger Fortsatz an den 
unteren Teil des vorderen Randes der Pars posterior an, sie 


282 KOTARO SHIINO, 
verläufi eine sehr kurze Strecke nach vorn, biegt dann nach 
medianwärts und endet direkt hinter dem Processus basitrabe- 
cularis mit einem abgestumpften Ende. Die vordere Hälfte der 
Pars cochlearis ist, wie schon erörtert, durch den lateralen 
Teil des vordersten Abschnittes der Basalplatte gebildet, so 
dass die obere resp. cerebrale und die untere resp. basale Fläche 
der Pars cochlearis vorn ohne besondere Grenze in die ent- 
sprechenden Flächen der Basalplatte übergehen. Der hintere 
Teil der Pars cochlearis wird dagegen von der Basalplatte 
durch den vordersten Abschnitt der Fissura metotica getrennt. 
In seiner medialen Wand, auf der Grenze der Pars cochlearis 
und der Grenze der Pars posterior, liegen die beiden schon ge- 
nannten Foramina acustica. Das Foramen acusticum superius 
führt in denjenigen Teil der Pars posterior, in den der Utriculus 
eingelagert ist, während das Foramen acusticum inferius sich 
in den Anfangsteil des Schneckenganges öffnet. 

Die laterale Wand der Pars cochlearis buchtet sich als 
Prominentia cochleae lateralwärts ziemlich stark aus 
(Taf. 18, Fig 4 und Textfig. 4). Direkt hinter dieser Prominenz 
befinden sich an der lateralen Wand der Pars cochlearis die 
Fenestra vestibuli und die Fenestra cochleae (Taf. 17 u. 18, Fig. 3 
u. 4 und Textfig. 2 u. 5), die beide gegen den Vorhof resp. An- 
fangsteil des Schneckenganges hinführen. Die Fenestra 
vestibuli ist ein ziemlich grosses längliches Loch, dessen 
Längsachse fast horizontal liegt. Es erstreckt sich hinten bis zum 
lateralen Bogengangwulst. Durch die Fussplatte der Columella 
auris wird es geschlossen. Ventral von ihm getrennt, liegt das 
ebenfalls längliche, jedoch etwas kleinere Loch, die Fenestra 
cochleae (Fenestra rotunda), welches ganz nahe oberhalb 
der Fissura metotica nach aussen mündet. Die Lage beider 
Fenestrae zueinander, der Umstand, dass sie ganz nahe unter- 
einander und nur durch eine dünne rundliche Knorpelsäule ge- 
trennt liegen, ähnelt den Verhältnissen beim Hühnchen mehr 
als denen bei der Eidechse und der Schildkröte. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 283 
An den oberen Rand der Pars cochlearis schliesst sich 
die schon erwähnte Leiste an, in der das Foramen faciale 
liegt. Ihr oberer ziemlich dünner Rand ist, wie ebenfalls schon 
geschildert wurde, nach aussen unten umgebogen, so dass 
zwischen ihm und der Prominentia cochlearis eine seichte Rinne, 
Fovea genicularis, gebildet wird, die entlang der late- 
ralen Fläche der Pars cochlearis nach vorn verläuft, bis in 
die Nähe des vorderen Endes derselben. Am hinteren Ende 
dieser Rinne findet sich das Foramen faciale für den Durch- 
tritt des N. facialıs. 

Der untere breitere Rand der Pars cochlearis begrenzt von 
oben her den vordersten Teil der Fissura metotica, der sich 


als ein mit Bindegewebe gefüllter Spaltraum darstellt (s. o.). 


Innenraum der Ohrkapsel. 


Was den inneren Raum der Ohrkapsel anbetrifft, so ist er 
äusserst kompliziert (Taf. 20, Figg. 6 u. 7). Im allgemeinen lässt 
er, der äusseren Form entsprechend, zwei ungleiche Abschnitte, 
ein grosses Cavum posterius und ein kleineres Cavum anterius 
s. cochleare, unterscheiden, doch gehen beide Abschnitte ohne 
scharfe Grenze direkt ineinander über. In dem Cavum posterius 
liegen der Utriculus und der Sacculus, und ausserdem münden 
in dasselbe die drei Bogengangsräume (Cava semicircularia). 

Das Cavum posterius stellt sich dar als ein läng- 
lich von aussen nach innen abgeplatteter Raum, an dem man 
noch einen oberen und einen unteren Teil unterscheiden kann, 
doch besteht auch hier wiederum keine scharfe Grenze zwischen 
beiden Teilen. 

Die Pars superior ist ein abgeplatteter viereckiger Raum, 
dessen mediale und laterale, vordere und obere Wand direkt 
von der betreffenden Ohrkapselwand gebildet werden, während 


die hintere schmale Wand durch einen Knorpelteil, das 


284 KOTARO SHIINO, 


Septum semicirculare superius (Gaupp) von dem 
Raum des oberen Bogenganges geschieden wird; nach unten 
geht er, wie schon gesagt, ohne irgendwelche erkennbare Grenze 
in die Pars inferior über. Am vorderen untersten Teil der medi- 
alen Wand befindet sich das Foramen acusticum superius (Taf. 
20, Fig. 7), an der oberen und hinteren Ecke der Pars superior 
mündet das vordere Ende des oberen Bogengangraumes, mit 
einer länglichen ovalen Öffnung, dem Orificumanteriuss. 
superius cavi semicircularis superioris (Taf. 20, 
Figg. 6 u. 7), und an dem unteren hinteren Teil der lateralen Wand 
sieht man ein ziemlich grosses Loch, das Orificium ante- 
Ti.uss. superius'cavi semlcircularısrlaieralhe 
(Taf. 20, Fig. 6), durch das er mit dem den lateralen Bogengang 
enthaltenden Raum kommuniziert. Die sich sonst (z. B. bei 
Lacerta) an dem Orificium anterius cavi semicircularis supe- 
rioris und lateralis befindliche, für die betreffende Ampulle be- 
stimmte Ausbuchtung ist recht wenig ausgeprägt. Sonst ist 
die Pars superior überall geschlossen. 

Die Parsinferior ist dagegen etwas komplizierter. Die 
mediale Wand wird direkt von der betreffenden medialen Wand 
der Ohrkapsel gebildet, während hinten das Septum semi- 
circulare posterius den Raum abschliesst und ihn von 
dem Cavum semieirculare posterius trennt. Nach oben kommuni- 
ziert der Raum der Pars inferior vorn ohne irgendwelche Grenze 
mit der Pars superior, während er in seiner hinteren Hälfte 
durch das Septum semieirculare anterius s. superius von dem 
Cavum semicirculare anterius s. superius geschieden wird. Die 
laterale Wand endlich wird in ihrem hinteren grösseren Teil 
durch das Septum semicirculare laterale von dem 
Cavum semicirculare laterale getrennt, in ihrem vorderen. 
schmalen Teil dagegen direkt von der lateralen Ohrkapselwand 
gebildet. Nach vorn zu geht die Pars inferior in das Cavum 


cochleare ohne Grenze über. Der hintere Teil der ventralen 


- 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 2855 


Wand buchtet sich ventralwärts und etwas lateralwärts be- 
deutend aus (Taf. 20, Figg. 6 u. 7). Diese Ausbuchtung, der Re- 
cessus ampullae posterioris (Gaupp), welcher die 
Prominentia ampullae posterioris an der Oberfläche der Ohr- 
kapsel verursacht, kommuniziert durch das 0 rificium in- 
feriuscavisemicircularisposterioris in ihrem hin- 
teren Pol mit dem den hinteren Bogengang enthaltenden Raum 
(Taf. 20, Figg 6 u. 7). Am lateralen Umfang des Recessus ampullae 
posterioris etwas vor jenem Foramen für das Cavum semicirculare 
posterius befindet sich ein Loch, das Orificium inte rius 
cavisemicircularislateralis (Taf. 20, Fig. 6), welches 
in das Cavum semicirculare laterale führt. Der hintere obere 
Abschnitt der Pars inferior setzt sich nach hinten in einen von 
aussen nach innen abgeplatteten, doch in vertikaler Richtung 
ziemlich tiefen Raum, das Cavum sinus superioris, fort 
(Taf. 20, Figg. 6 u. 7), in den das Cavum semicirculare anterius 
s. superius und das Cavum sc. posterius einmünden. In dem 
Gebiet der Pars inferior, das den Sinus superior enthält, findet 
sich an der medialen Wand ein querliegendes Loch, das Fora- 
menendolymphaticum (Taf. 20, Fig. 7). Im vordersten Teil 
der Pars inferior endlich liegen an der medialen Wand das 
Foramen acustieum inferius (Taf. 20, Fig. 7), an der 
lateralen Wand die Fenestra vestibuli und die Fene- 
stra cochleae (Taf. 20, Fig. 6). 

Was nun weiter die Verhältnisse der drei die Bogengänge 
enthaltenden Räume anbetrifft, so wäre etwa folgendes zu be- 
merken: Das Cavum semicirculare superius, der 
längste der drei Bogengangsräume, beginnt mit der wenig ausge- 
prägten Ampulla semicircularis anterior s. supe- 
rior von der oberen hinteren Ecke der Pars superior des hin- 
teren Ohrkapselraums, zieht in dem oberen Rand der Ohrkapsel 
fast horizontal nach hinten innen, etwas ventralwärts abfallend, 


und biegt sich dann in sanften nach hinten oben konvexen Bogen 


286 KOTARO SHIINO, 


nach ventralwärts um, um nach einer kurzen Strecke in das 
Cavum sinus superioris einzumünden. Das Cavum semi- 
circulare posterius, der kürzeste der drei Bogengang- 
räume beginnt von seiner deutlich ausgebildeten Ampulla 
cavi semicircularis posterioris, verläuft ın dem 
hinteren Rand der Ohrkapsel nach oben und geht ebenfalls in 
das Cavum sinus superioris über. Das Cavum semi- 
cireulare laterale endlich beginnt vorn oben mit einer 
leichten für die Ampulla bestimmten Erweiterung, verläuft von 
hier in sanften lateralwärts konvexen Bogen nach hinten unten 
innen und mündet durch das Orificium inferius in das untere 
Gebiet der Pars posterior der Ohrkapsel, etwas vor dem Ori- 
ficium inferius des Cavum semicirculare posterius. 

Das Cavum anterius s. cochleare der Ohrkapsel 
ist im Gegensatz zu dem Cavum posterius sehr klein, hinten geht 
es ohne bemerkbare Grenze in die Pars inferior des Cavum 
posterius über, vorn erstreckt es sich mit seinem blinden Ende 
bis in die Nähe der Spitze der Pars cochlearis. Im ganzen 
betrachtet, verschmälert es sich leicht von hinten nach vorn. 
Seine Verlaufsrichtung ist spiralig oder S-förmig, d. h. es zieht 
zunächst von dem vordersten Teil der Pars inferior des Cavum 
posterius nach vorn, biegt dann allmählich nach innen und 
etwas nach unten um, um zum Schlusse sich noch etwas nach 
vorn zu wenden (Tafelfig. 6 u. 7). Alle Wandungen des Cavum 
cochleare werden direkt von der Kapselwand der Ohrkapsel 
gebildet, ausgenommen ist nur der vorderste Teil, wo die Wan- 
dung des Schneckenganges von der Basalplatte der Ohrregion 
gebildet wird. 

Der Raum der Ohrkapsel enthält als Inhalt das häutige 
Labyrinth, d. h. den Utriculus mit den drei Bogengängen, den 
Saceulus und den Ductus cochlearis. 

Der Utriculus (Textfigg. 5, 6 u. 7) von länglicher seit- 


lich etwas abgeplatteter spindelförmiger Gestalt befindet sich 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 287 


im allgemeinen oberhalb des Sacculus, und zwar überlagert sein 
hinterer Teil von innen und oben den Sacculus. Von seinem 
vorderen Teil, der im oberen Gebiet des hinteren Ohrkapsel- 
raumes liegt, springt eine Ausbuchtung, der Recessus utri- 
cularis, nach vorn vor und endigt blind direkt oberhalb 
des Foramen acusticum superius nahe der Vorderwand des 
Raumes. Direkt oberhalb dieses Recessus utricularis mündet 
das vordere Ende des oberen Bogenganges in den Utriculus 
ein. Der verjüngte hinterste Teil des Utrieulus, der mit der 
hintersten Partie des Sacculus zusammenhängt, setzt sich 
ausserdem in den Sinus superior fort, der nach hinten all- 
mählich sich verschmälert und zuletzt in den oberen und 
hinteren Bogengang übergeht. Aus der medialen Wand des 
Sinus superior geht der Ductus endolymphaticus hervor, der 
durch das Foramen endolymphaticum in die Schädelhöhle tritt 
und hier zu dem Saccus endolymphaticus sich erweitert. Am 
Boden des hintersten Utrieulus-Abschnittes mündet durch eine 
kleine Öffnung die Ampulla posterior ein. 

Die drei häutigen Bodengänge verlaufen in den be- 
treffenden Knorpelkanälen (Cava semieircularia), dabei liegen 
sie immer nahe der Wand. der convexen Aussenseite derselben. 
Dadurch ist ihre Länge und Verlaufsrichtung genau die 
gleiche, wie die der knorpeligen Bogengänge, stärker ausgeprägt 
sind jedoch die Ampullen, und unter ihnen wiederum ganz be- 
sonders stark die Ampulla semicircularis posterior, die aber 
doch vermittels eines nur schwachen Ganges mit dem Utrieulus 
in Verbindung steht. Der hintere Schenkel des lateralen Bogen- 
ganges tritt aus seinem Cavum semicirculare in den gemein- 
samen Raum der Pars posterior der Ohrkapsel, steigt hier 
an der lateralen Wand desselben wieder dorsalwärts empor und 
mündet an der lateralen Wand des hinteren Teiles des Utrieulus 
in diesen aus. Und zwar liegt diese Öffnung gerade gegenüber 
der an der medialen Wand sich befindlichen Mündungsstelle 
des Ductus endolymphaticus. 


IS KOTARO SHIINO, 

Der Sacculus liegt im unteren Abschnitt der Pars poste- 
rior der Ohrkapsel (Textfig. 5, 6 u. 7), beginnt vorn zwischen 
den hinteren Enden beider Foramina acustica blind, verbreitet 
sich nach hinten allmählich, verschmälert sich jedoch in seinem 
hinteren Teil und verbindet sich mit dem darüber liegenden 
hinteren Teil des Utrieulus. So bekommt er eine spindelförmige, 
doch seitlich abgeplattete Gestalt. Am Boden seiner vorderen 
Partie kommuniziert er durch den Canalissacculo-coch- 
learıs mit dem Ductus cochlearis, welcher in dem 
Cavum cochleare, und zwar immer dessen lateraler Wand an- 
liegend, etwas spiralig gewunden nach vorn innen zieht und 
blind endet. 


Tectum posterius. 


Um nun zur Beschreibung der Pars dorsalis der Ohrregion 
überzugehen, so stellt sich das Tectum posterius!) dar 
als eine dünne (in dem weiter entwickelten Stadium aber sehr 
dicke), breite und etwa viereckig entwickelte Knorpelplatte, 
zwischen dem hinteren Rand beider ÖOhrkapseln aus- 
gespannt, sie liegt fast ganz vertikal und ist nur wenig 
nach vorn geneigt, bedeckt somit das Hinterhirn von hinten 
her mehr oder minder vollständig. Am untersten Teil der beiden 
Seitenränder ist das Tectum posterius mit dem dorsalen ver- 
dickten Ende je eines Occipitalpfeilers verwachsen und bildet so 
die Pars dorsalis der Regio occipitalis sowie der Regio otica. 
Zwischen den Stellen, wo das Tectum posterius mit der hinteren 
Ohrkapselkuppel und dem hinteren Ende des ÖOccipitalpfeilers 
zusammenstösst, findet sich, wie oben schon geschildert, eine 


!) Bei dem zur Modellierung benutzten Embryo ist das Tectum posterius 
wegen seiner Dünnheit sowie seiner stark nach hinten vorragenden Lage durch 
den Einfluss des äusseren Druckes rostralwärts, d. h. in die Schädelhöhle hinein- 
gepresst. Dies zeigt sich denn auch an dem ganz treu nach den Seriensehnitten 
modellierten Modell; in der Zeichnung ist der Fehler korrigiert. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 289 


kleine Lücke, die aber in späteren Entwickelungsstadien ver- 
schwindet. In der Mitte seines ventralen (hinteren) Randes sieht 
man einen kleinen Vorsprung, der dem Processus posle- 
rior bei Emys (Kunkel) entspricht und der bei Lacerta fehlt. 
Von diesem Processus posterior .an setzt sich der ventrale 
Rand beiderseits zum hinteren Rand der Pila oceipitalis fort 
und: begrenzt dadurch von dorsal her das Foramen oceipitale 
magnum. Auch in der Mitte des dorsalen Randes des Tectum 
bemerkt man eine kleine Verdickung; sie entspricht dem Pro- 
cessusascendenstectiposterioris der Lacerta agilis 
(Gaupp). 


Vergleich der Ohrkapsel von Crocodilus mit der von 
anderen Reptilien. 


Die Vergleichung der eben geschilderten Ohrkapsel mit 
der bei den anderen Reptilien ist sehr von Interesse; be- 
sonders ist bemerkenswert folgendes: 

1. Die Ohrkapsel ist beim Krokodile nicht in der primi- 
tiven „Steilstellung‘ (Gaupp), wie bei den anderen Reptilien, 
sondern ihre frühere Pars superior liegt als Pars posterior 
caudal von der Pars anterior, wie es bei den meisten Säugern 
der Fall ist. 

2. Der Sinus superior, der bei Lacertiliern (Gaupp) in 
dem höchsten Punkt der Ohrkapsel liegt, befindet sich beim 
Krokocile in der hinteren Ohrkapselkuppel. 

3. Der laterale Bogengang verläuft fast vertical, nur ein 
wenig von vorn nach hinten geneigt. Bei Lacertiliern (Gaupp) 
und Emys (Kunkel) liegt er dagegen fast horizontal. 

4. Die der Prominentia semicircularis lateralis der Ohr- 
kapsel aufsitzende Crista prootica steht dementsprechend fast 
vertical, während sie bei Lacertiliern und Emys lateral- und 
ventralwärts vorspringt. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd., H. 2\. 19 


290 KOTARO SHIINO, 


5. Während die Foramina acustica bei Lacertiliern 
(Gaupp) fast in einer horizontalen Linie hintereinander liegen, 
wie es bei Emys (Kunkel), Hatteria (Schauinsland) und 
bei den Amphibien der Fall ist, liegen sie beim Krokodile wie bei 
Hühnchen untereinander, und zwar ist das Foramen 
acusticum posterius nach rostral und ventral verlagert, so dass 
es gerade unterhalb des Foramen acusticum anterius zu liegen 
kommt, und die beiden Foramina beim Krokodile also besser 
Foramen acusticum superius (-anterius) und inferius (-posterius) 
genannt werden müssen. 

6. Das Tectum posterius, das als der vordere Teil der 
Oceipital- und Ohrregion die Decke des hintersten Abschnittes 
der Schädelhöhle bildet, liegt in fast vertikaler Ebene, und 
ähnelt dadurch dem bei den Säugern, während es bei den 
Lacertiliern mehr horizontal liegt. 

Die erwähnten merkwürdigen Verschiedenheiten der Ohr- 
kapsel beim Krokodile von der bei den anderen Reptilien 
werden, wie es schon von Gaupp für die Säuger ausführlich 
auseinandergesetzt ist, durch die eigentümliche Drehung der 
Ohrkapsel verursacht: die ursprüngliche Pars superior der Ohr- 
kapsel ist caudalwärts gedreht, so dass sie nun hinter die ur- 
sprüngliche Pars inferior zu liegen kommt, der ursprünglich 
horizontal verlaufende laterale Bogengang kommt dadurch in 
eine fast verticale Verlaufsrichtung und das Tectum posterius 
in die senkrechte Stellung, so dass es nun die Hinterwand der 
Schädelhöhle bildet. 

Diese eigentümliche Drehung der Ohrkapsel und stärkere 
Entwickelung der Pars cochlearis beim Krokodile vollziehen 
sich bei Vögeln und Säugern in ähnlicher Weise. 

Es erübrigt schliesslich noch im Anschluss daran das 
Verhalten des hinteren Teils der Taenıa marginalis zu der Ohr- 
kapsel mit der bei den anderen Reptilien zu vergleichen. Bei 


der Lacerta (Gaupp) bleibt der hintere Teil der Taenia margi- 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 291 


nalis von dem Ohrkapselrande getrennt. Bei Emys (Kunkel) 
ist die Ausbildung der Taenia marginalis schon unvollkommen, 
und es ist zwischen ihr und dem Ohrkapselrande kein Zusammen- 
hang vorhanden. Bei der Hatteria punetata (Schauinsland) 
ist sie („Alisphenoid“, Schauinsland) der rostralen’ 
Partie der Labyrinthregion benachbart, bleibt aber von dieser 
durch einen breiten Spalt getrennt. Dagegen bei den 
Vögeln verbindet sie sich (Sphenolateralplatte, Gaupp) durch 
eine breite Brücke mit dem dorsalen Umfang der Ohrkapsel. Und 
endlich bei einigen Säugern, z. B. bei den Maulwurfembryonen 
nach E. Fischer, haftet die Parietalplatte, die dem hintersten 
Teil der Taenia marginalis der Reptilien entspricht, der Ohr- 
kapsel an. 

Wenn auch diese Verschiedenheit des Verhaltens des 
hinteren Teiles der Taenia marginalis nach Gaupp keinen 
wesentlichen Unterschied zwischen den oben genannten Tier- 
formen bedingt, so ist es doch sehr bemerkenswert, dass nur 
die Krokodile allein sich von den anderen Reptilien besonders 
verhalten, indem der hinterste Teil der Taenia marginalis mit 


dem vorderen Abschnitt des oberen Ohrkapselrandes verwächst. 


d) Regio orbito-temporalis. 


Die Regio orbito-temporalis ähnelt in ihrem Verhalten stark 
derjenigen der Eidechse, doch ist sie im allgemeinen vollstän- 
diger und stärker ausgebildet als dort. Wie bei Lacerta lässt 
sie auch beim Krokodil zwei Abschnitte unterscheiden, einen 
hinteren und einen vorderen. Eine Decke fehlt beiden Ab- 
schnitten, so dass das Gehirn während gewisser Stadien, d. h. 
solange die Deckknochen noch nicht entwickelt sind, abgesehen 
von dem Tectum posterius, das es ja nur im hinteren Teile 
bedeckt, vollständig jeglicher schützender Knorpelplatte nach 
oben zu entbehrt. 


19# 


292 KOTARO SHIINO, 


Die Basis des hinteren Teils der Orbitotemporalregion ist 
von geringer Ausdehnung und besteht aus zwei Knorpelbalken, 
den Trabeculaebaseoscranii (Taf. 15—18, Figg. 1—4), 
welche im vertikalen Querschnitt eine längliche ovale Form 
aufweisen. Die Trabeculae baseos craniı entspringen, wie schon 
bei der Regio otica erörtert, vom lateralen Teil der vorderen 
Fläche des vordersten fast vertical stehenden Abschnittes der 
Basalplatte, d. h. von dem unteren Teil des lateralen Endes 
der Crista sellarıs; sie ziehen schief nach vorn und innen und 
vereinigen sich am hintersten Ende des gleich zu beschreiben- 
den Septum interorbitale, indem sie in den unteren Rand des 
letzteren übergehen. Es umschliessen also diese beiden Trabe- 
culae baseos cranıi mit der Crista sellarıs ein dreieckiges Loch, 
die Fenestra hypophyseos s. basicranialis ante- 
rıor (Taf. 15 u. 16, Figg. 1 u. 2), in dem die Hypophysis liegt, 
und durch das die A. carotis interna von der Schädelbasis aus 
in die Schädelhöhle hineintritt. Ein besonders abgeschlossenes 
Foramen für die A. carotis interna, wie es sich bei Lacerta, 
agılis zuweilen findet, ist bei allen von mir untersuchten Exem- 
plaren nicht zu bemerken. 

Von dem hintersten Teil des unteren Randes einer jeden 
Trabecula baseos ‘springt ein Knorpelfortsatz nach ventral und 
leicht nach hinten aussen gerichtet vor (Taf. 16 u. 18, Figg. 2u. 4 
und Textfig. 8). Dieser Fortsatz, der Processus basitrabe- 
cularis, nimmt mit einem schmalen Hals seinen Ursprung, 
verbreitert sich dann in transversaler Richtung, dabei auch an 
Dicke etwas, jedoch nur ganz wenig zunehmend, um sich dann 
wieder zu verschmälern und mit einer abgerundeten, zungen- 
förmigen Spitze vor der vorderen Kuppel der Pars cochlearis 
der Ohrkapsel zu enden, wobei er nur ganz wenig von der 
letzteren entfernt bleibt. Zwischen dem Processus basitrabe- 
cularis einerseits und dem vorderen Umfang der Pars cochlearis 


der Ohrkapsel resp. dem vorderen Teil der Basalplatte anderer- 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 293 


seits besteht mithin eine Lücke (Tafelfig. 4), durch die der 
R. anterior des N. facıalis und die A. carotis interna (s. dorsalis) 


in lateral-medialer Richtung hindurchtreten. Dieser Processus 


Taenia marg. 


Postfront. 


Fenestr 

epioptica. 

A. cerebri_ 
superior 


N. (aus 
Gangl.max.- 


A. orbito- BEER on 10. © FOREN 
temp. BY 9 CH 
Postfront. 


Ganglion 

ophthal- 

mieum ER RD 

u Au a N Er to 
es Trig. : EN Non Nutuıne 

Trab. N ‚ 


d ig. RIM N AN 
es Trig = u ED E 
A. max. int. NEN: ME: 

= . N AMIM 3 | 7 3 E 5 
BRD Ro I N M u hi: 
Zygomat. pe u MUND N 
-_ ; A ii N 

2 M) 14° / 


Pr. ptery- V. cap. Ptery- Proe. Para- Pharynx 
goid. lat. goid basitrab. sphen. 


Fig. 8. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Trabecula baseos. Vergr. 15:1. 


basitrabeeularis, der sich bei den anderen Reptilien gar nicht 
entwickelt, ist beim Hühnchen auch gut ausgebildet. 


Von dem vordersten Teil des dorsalen Randes der Trabe- 
cula baseos cranii, wo sie sich mit dem hinteren Ende des 


294 KOTARO SHIINO, 


Septum interorbitale verbindet, erhebt sich ein dünner schmaler 
Knorpelfortsatz, die Pıla meto ptica, nach oben, lateral 
und etwas nach hinten (Tafelfig. 1, 2, 3 u. 4). Sein dorso- 
laterales Ende steht mit der Taenia parietalis media in Ver- 
bindung. Zwischen den Ursprüngen beider Pilae metopticae 
wird die Schädelbasis von einem kräftigen drejeckigen Knorpel- 
stück gebildet, das aus der Vereinigung der beiderseitigen Trabe- 
culae hervorgeht, den vorderen Umfang der Fenestra hypo- 
physeos begrenzt und auf seiner nach hinten abfallenden Ober- 
fläche den Lobus infundibularis trägt. Es entspricht dem 
Subiculum infundibuli der Lacerta (Gaupp), Emys (Kunkel), 
Hatteria (Schauinsland) und der Supratrabecula der Hühn- 
chen. Was aber die Cartilago hypochiasmatica der Lacerta 
agilis (Gaupp) betrifft, so findet sich dieselbe bei unseren 
Krokodilen nicht, ebensowenig wie bei Emys (Kunkel). 

Auf diesen kleinen Basalteil der Orbitotemporal-Region 
stützt sich nun jederseits die Seitenwand des hinteren Ab- 
schnittes der Region mit zwei Säulen, der hinteren sehr kräf- 
tigen Pila prootica und der vorderen viel dünneren Pıila 
metoptica. Die ganze Seitenwand selbst aber stellt nicht eine 
einheitliche Knorpelplatte dar, sondern ein aus einzelnen 
Spangen bestehendes Gerüstwerk, in dem sich vier grosse ÖFf- 
nungen finden: 1. die Fenestra prootica (am weitesten 
hinten), 2. die Fenestra metoptica (vor der Fenestra 
prootica, an der Basis), 3. die Fenestra optica, am weitesten 
vorn, ebenfalls basal gelagert, 4. die Fenestra epioptica, 
die sich über der Fenestra optica und der Fenestra metoptica 
ausdehnt. 

Über die einzelnen trennenden Spangen ist folgendes zu 
sagen. 

Die Pila prootica entspringt als mächtige vierkantige 
Knorpelsäule von dem lateralen Ende der Crista sellaris und 


steigt etwas schräg nach aussen auf, wobei sie sich gleich- 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 295 
zeitig verbreitert. Sie geht mit ihrem oberen Abschnitt in die 
Taeniamarginalis über, die den dorsalen Rand des ganzen 
Seitenwandgerüstes dieser Gegend bildet, caudal mit der vorderen 
Kuppel der Ohrkapsel, und rostral mit dem Solum supraseptale 
zusammenhängt. Ihr hinterer mit der Ohrkapsel verwachsener 
Abschnitt ist breit (Lamina parietalis), ihr vorderer Ab- 
schnitt, der in das Solum supraseptale übergeht, sehr dünn 
und schmal. Der freie dorsale Rand der Taenıa marginaliıs 
zieht zuerst als die Fortsetzung des dorsalen Randes des Solum 
supraseptale von vorn nach hinten unten und aussen, dann 
in sanftem nach lateral konvexem Bogen nach unten hinten und 
innen, um in den dorsalen Rand der Ohrkapsel überzugehen. 
Im allgemeinen ist also der Verlauf dieses Randes S-förmig, 
und von vorn nach hinten abfallend, dabei ist sein vorderster 
Teil der höchste Punkt des ganzen Schädels. 

Durch die Verbindung der Pila prootica mit der Lamina 
parietalis und die Verwachsung dieser mit der Ohrkapsel kommt 
die vordere und obere Begrenzung der Fenestra prootica zu- 
"stande. Parallel zu dem vorderen Abschnitt der Taenia margi- 
nalıs und in einiger Entfernung unterhalb von ihr zieht dann 
eine breite Knorpelspange von hinten nach vorn, die Taenia 
parietalis media (Taf. 15—18, Figg. 1-4). Sie beginnt 
hinten breit an der Pila prootica und wird nach vorn hin zu 
einer sehr dünnen Spange, die in den unteren Teil des Solum 
supraseptale übergeht. Zwischen der Taenia marginalis und 
der Taenia parietalis media bleibt die grosse Fenestra epi- 
optica, die hinten vom oberen Teil der Pila prootica, vorn von 
dem hinteren Rande des Solum supraseptale begrenzt wird. 
Ventral von der Taenia parietalis media liegen dagegen zwei 
Fenestrae, die hintere Fenestra metoptica und die vordere 
Fenestra optica. Die erstere erhält ihre Begrenzung: ventral 
durch die Trabecula baseos cranii, dorsal durch die Taenia 


parietalis media, hinten durch die Pila prootica, und vorn 


296 KOTARO SHIINO, 


durch die Pila metoptica (s. o.). Die vordere Fenestra optica 
wird hinten durch die Pila metoptica, oben durch die Taenia 
parietalis media, und medial-ventral durch den hinteren freien 
Rand des Septum interorbitale begrenzt. 

Die erwähnten grossen Fensterbildungen stehen zu be- 
stimmten Nerven in Beziehung. 

{. Durch die Fenestra prootica tritt der gesamte N. 
(rigeminus aus, um ausserhalb des Cavum cranii sofort zwei 
Ganglien zu bilden, ein kleineres vorderes Ganglion ophthal- 
micum, das nur dem ersten Ast angehört, und ein grösseres 
hinteres Ganglion maxillo-mandibulare, aus dem der zweite 
und der dritte Ast hervorgehen. Die Radix motoria des Trige- 
minus nimmt an der Bildung der Ganglien keinen Anteil, son- 
dern geht ganz in den dritten Ast, an der medial-ventralen 
Seite desselben, über. 

2. Durch die Fenestra metoplica tritt der N. oculo- 
motorius mit der A. orbitalis hindurch, ausserdem findet sich 
in ihrem Bereich die vordere Öffnung des Abducenskanals, 
der die Wurzel der Pila prootica in der Richtung von hinten 
nach vorn durchsetzt. 

3. Der N. opticus verlässt die Schädelhöhle durch die 
grosse Fenestra optica. 

4. Der N. trochlearis besitzt manchmal, wie in dem model- 
lierten Embryo, ein selbständiges Foramen in dem breiten 
hinteren Teil der Taenia parietalis media, in anderen Fällen 
tritt er merkwürdigerweise durch die Fenestra optica heraus. 
Einen Durchtritt durch die Fenestra metoptica habe ich nicht 
beobachtet. 

5. Die Fenestra epioptica hat zu Nerven oder Ge- 
fässen keine Beziehung und wird durch eine dünne binde- 
gewebige Membran vollständig geschlossen. 

Durch eine über die Innenfläche der Pila prootica auf- 


steigende und bis auf die Taenia marginalis reichende Kante 


Anatom. Hefte. I. Abt. 151. Heft (50. Bd., H. 2). Tafel'17. 


Fen. narina ---- 


Praemaxillare - - - 


Nasale 


Maxillare - -- 


-- Dentale 
Praefrontale - ------ 

TEacımaler re 3 

Fen. cribrosa- - -----*--7"""" 
__. Palatinum 

--- Spleniale 
Frontale ---- 

Sept. 


“ interorbitale 


Sol. supraseptale Zygomaticum 
=; x Angulare 
Pterygoid = 
Fen. opt. - 
Taeniapariet. Ve ___ 
med. 
Pila metopt. u en — (O3 Zw E u -W Trabeeula bas. 


Fen. epiopt.-- 


Proc. pterygoid. 
For trochl --“" - 


Fen. metopt.. \ En Fa --- - -- - Quadrato-jugale 


Postf - Supraangulare 
ostiront. 


Quadratum”” 


Extracolumella- - Proc. retro- 
articularis 
Proc. dorsalis - 
= Keratohyale 
_- Crista parotica 
Squamosum 


Fig. 3. 


R. Schilling, del. 


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Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 297 


wird die Grenze zwischen dem Gebiet der Schädelhöhle, das 
der Oticalregion angehört, und dem der Orbitotemporalregion, 
deutlich angegeben. 

Bei einem Vergleich der hinteren Orbitotemporalregion der 
Krokodile mit der bei den anderen Reptilien zeigt sich, dass 
sie im grossen und ganzen etwas vollständiger als die der 
letzteren ist. Besonders ist ihr hinterer Abschnitt durch die 
starke Ausbildung der Pila prootica und der Lamina parietalis 
ausgezeichnet, während z. B. bei Lacerta die laterale knorpelige 
Wandung der Schädelhöhle ziemlich mangelhaft ist, und die 
dünne schmale Pila prootica erst mit der Taenia parletalis 
media zusammenhängt, ohne dass sie mit der vorderen Ohr- 
kapselkuppel oder mit der Taenia marginalis in Verbindung 
steht. Auch die dünne schmale Taenia marginalis selbst ver- 
bindet sich bei Lacerta nicht mit der vorderen Ohrkapselkuppel. 
Bei Emys fehlt sogar eine eigentliche Taenia marginalis gänzlich. 

Eine Pila accessoria, wie bei Lacerta agilis (Gaupp), 
gibt es beim Krokodile nicht. Jedoch bin ich geneigt anzu- 
nehmen, dass hier bei unseren Krokodilen die Pila accessoria, 
der hintere Teil der Taenia marginalis und der hintere Teil 
der Taenia parietalis media, die ja bei der Lacerta agilis deut- 
lich die Fenestra prootica umschliessen, alle zu einer einzigen 
Knorpelplatte vereinigt sind, so dass dadurch die Fenestra pro- 
otica etwas von oben her verkleinert wird. 

Was den Processus basipterygoideus, der bei den Sauriern 
im allgemeinen ziemlich deutlich ausgebildet ist, anbelangt, 
so fehlt er in bemerkenswerter Weise beim Krokodile, während 
bei Vögeln gewöhnlich nur noch ein als Anlage desselben von 
dem Processus basitrabecularis nach aussen vorspringendes 
kleines Knorpelhöckerchen vorhanden ist. Sehr bemerkenswert 
ist es, dass der Processus basitrabecularis, der bei den anderen 
Reptilien nicht vorhanden ist, beim Krokodile sehr gut aus- 
gebildet ist, wie bei Vögeln. 


298 KOTARO SHIINO, 


Der vordere Teil der Regio orbito-temporalis 
besteht aus dem unpaarigen Septum interorbitale und dem 
paarigen Solum supraseptale (Taf. 15, 17, 18, Figg. 1, 3 u. 4 und 
Textfie.9 u. 10). Das Septum interorbitale stellt sich dar 


Sol. suprasept. Fenestra optica 


‘N. oculomot. 


N. infra- 
orbitalis 


R. palatinus 


A. orbito-————— —e 


temp. Nasenrachen- 


sang 


Maxillare 


M. pterygoideus 


A. maxill. Ganglion des 
int. R. palatinus 


Fig. 9. 


Crocodilus biporcatus.. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch das 
Septum interorbitale. Vergr. 15:1. 


als eine ungleich viereckig gestaltete, in der Medianlinie vertikal 
stehende Knorpelplatte. Sein verdickter unterer Rand verläuft 
fast horizontal von hinten nach vorn, sich dabei allmählich 
verjüngend, sein hinteres Ende verbindet sich mit beiden Trabe- 


” 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 299 


culae baseos, sein vorderes Ende geht ohne besondere Grenze 
in den unteren Rand des Nasenseptums über. Der hintere 
scharfe freie Rand des Septums zieht von oben vorn nach 


Frontale ” = Be ——— A. ethm. 


-— Solum supra- 
septale 


== 


"se —=_R. palat. 


ns Nasenrachen- 
; gang 


Maxilla 


Fig. 10. 


Groeodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch das 
Septum interorbitale. Vergr. 15:1. 


hinten unten ziemlich steil herab und bildet die vordere gemein- 
same Begrenzung der beiden Fenestrae opticae. Der obere 
kürzeste, etwas nach oben konvexe dünne Rand liegt beinahe 
horizontal zwischen den beiderseitigen Sola supraseptalia und 


300 KOTARO SHIINO, 


verbindet sich mit den vorderen Hälften der inneren Ränder 
derselben. Vorn geht das Septum interorbitale ohne Grenze 
in das Nasenseptum über; da dasselbe aber eine geringere 
Höhe besitzt, so schliesst der obere Teil des Septum interorbitale 
vorn mit einem freien Rande ab, der nach vorn hin bogenförmig 
in den oberen Rand des Nasenseptums übergeht. Das Septum 
interorbitale beginnt also hinten ganz niedrig, nimmt dann 
nach vorn hin allmählich an Höhe zu, um dann wiederum sehr 
steil nach vorn hin abzufallen. Die Fenestra septi, die sich bei 
Kidechsen und Hühnchen findet, ist bei Krokodilen genau so 
wenig wie bei der Emys aufzufinden. 

Das Solumsupraseptale (Taf. 15, Fig. 1) ist eine läng- 
liche viereckige dünne Knorpelplatte, welche den Boden des 
vordersten Teiles der Schädelhöhle bildet; auf seinem vorderen 
kleineren Abschnitt ruhen die’beiden Riechlappen, auf seinem 
hinteren grösseren der vordere Teil des Vorderhims. An ihm 
sind die zwei Flächen und vier Ränder zu unterscheiden. Die 
obere Fläche ist in ihrer vorderen Hälfte in sagittaler Richtung 
dorsalwärts stark konvex gekrümmt, ihre hintere Hälfte ist da- 
gegen etwas konkav und stellt sich als eine von aussen oben 
nach innen unten schief abfallende Ebene dar. Die untere Fläche 
bildet die Decke der Augenhöhle und ist in ihrer vorderen Hälfte 
der Vorwölbung der oberen Fläche entsprechend stark konkav. 
Der vordere Rand ist am kürzesten und völlig frei, der hintere 
ebenfalls frei und begrenzt die Fenestra epioptica von vorn her. 
Der mediale lange Rand des Solum supraorbitale verwächst 
in seiner vorderen Hälfte mit dem oberen Rand des Septum inter- 
orbitale, während er in seiner hinteren Hälfte frei bleibt und die 
vordere Grenze der Fenestra optica dadurch darstellt, dass er 
von der Verwachsungsstelle mit dem Septum nach hinten aussen 
zieht, um entsprechend der hinteren medialen Ecke des Solum 
supraseptale in die Taenia parietalis media überzugehen. Der 
dorsal-laterale längste Rand verläuft von hinten aussen nach 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 301 


vorn innen und zugleich etwas nach vorn hin abfallend ; hinten 
geht in ihn die Taenia marginalis über, vorn springt er mit 
einem etwas zugespitzten Ende vom vorderen Rand des Solum 
supraseptale noch eine kurze Strecke weit nach vorn unten 
vor, ohne die Nasenkapsel zu erreichen. 

Es besteht mithin, abgesehen von dem Umstand, dass das 
Septum interorbitale in «las Septum nasale mit mehr oder minder 
deutlicher Grenze übergeht, keinerlei Zusammenhang zwischen 
Orbito-temporal- und Ethmoidalregion. Die als Cartilago spheno- 
ethmoidalis bezeichnete, zwischen dem Solum supraseptale und 
der Nasenkapseldecke ausgespannte Knorpelspange der Lacerta, 
Hatteria und Emys besteht bei unserem Krokodile nicht. 


e) Regio ethmoidalis. 


Die Regio ethmoidalis, der vorderste kleinste Abschnitt 
des primordialen Chondrocraniums, zeigt eine von hinten nach 
vorn allmählich sich verjüngende kegelförmige Gestalt (Taf. 15, 
16, 18, Fig. 1, 2 u. 4), sie schliesst die Nasenhöhle in sich ein. 
In seiner lang gestreckten Gestalt wie in seiner Einfachheit 
zeigt dieser Abschnitt wenig Ähnlichkeit mit dem entsprechen- 
den von Lacerta, Hatteria und Emys. 

Die Nasenhöhle wird durch die Nasenscheidewand voll- 
ständige in zwei Hälften getrennt, nach aussen wird sie mehr 
oder minder vollständig von Knorpelwänden umschlossen, und 
zwar sind für jede Hälfte der Nasenhöhle ausser der gemein- 
samen medianen Scheidewand ein Tectum nasi, eine Paries 
lateralis, ein Solum nasi und eine kleine Paries posterior vor- 
handen. 

Das Septum nasi, die vordere Fortsetzung des Septum 
interorbitale, läuft von diesem aus in der Medianlinie nach 
vorn bis zum Rostrum. Die Übergangsstelle des Interorbital- 
septums in das Septum nasi ist durch eine Verdickung gekenn- 


302 KOTARO SHIINO, 
zeichnet (Taf. 16, Fig. 2). Die Höhe des Septums bleibt im hinteren 
Abschnitt der Nasenkapsel fast die gleiche wie zwischen den 
Augen, nimmt dann plötzlich stark zu, um daraufhin allmählich 
wieder nach vorn hin abzunehmen. Das vordere Ende des 
Septums spaltet sich in zwei dünne Platten (Textfig. 18 u. 19), 


Frontale 


% i 
’ 4 Endast der A. 
4) - orbit. 


A. ethmoid, 


N. ethmoid. 


Fen. eribros. 


Tränengang Gmneltn, d.R. 
Endast der A. Vomer 
orbito-temp. 
A.u.n.alv. sup. Nasenrachen- 
ant. gang 
Palatinum 


Maxillare 


Fig. 11. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Fenestra basalis der Nasenkapsel. Vergr. 15:1. 


die beide nach vorn hin etwas auseinanderweichen, so dass eine 
schmale Spalte zwischen ihnen bleibt. Diese interseptale Spalte 
ist durch Bindegewebe vollständig ausgefüllt, durch welches 
aber eine Vene von der Schnauzengegend nach hinten bis 
zum Nasenrücken zieht. Das vordere Ende einer jeden der 
beiden Knorpelplatten biegt nach lateral um und bildet eine 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 303 


vordere Kuppel der Nasenkapsel. In den späteren Entwicke- 
lungsstadien ist die interseptale Spalte noch deutlicher, die die 
Spalte begrenzenden Knorpelplatten sind wesentlich höher als 


früher. 
Der untere Septumrand ist verdickt und abgerundet (Texi- 


Nn. olfaetorii 


A; Prae- 
a Ar a 


N. ethmo- 
idalis 


Cav. extra- 
conchale 


Recess, cavi 
extraconch. 
Lacerimale 
Vomer 
Anfangsteil des 


Recessus cavi Anfangsteil 


eonchalis ME Fe ... des Nasen- 
Maxillare — EN Pa ws/.. Tachengang. 
le SS, 7 N. alv. sup. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Concha nasalis der Nasenkapsel. Vergr. 15:1. 


fig. 11—17), nach vorn zu wird er jedoch allmählich dünner, 
sein hinteres Drittel bleibt dabei frei, während der vordere 
grössere Teil mit dem medialen Rand des Solum nası ver- 
wächst. Das vordere Ende des unteren Randes des Septums 
zieht eine Strecke weit frei von dem vordersten Teil des Solum 
nasi aus nach vorn, bis es unterhalb der vorderen Kuppel der 
Nasenkapsel mit einer abgerundeten Spitze, dem Processus 


304 KOTARO SHIINO, 


praenasalis endigt (Textfig. 19). In späteren Stadien springt 
derselbe noch stärker vor. Der obere Rand des Septums ver- 
bindet sich in seinem vorderen grössten Teil mit dem Tectum 
nasi, nur ein kleiner hinterer Teil bleibt völlig frei. Irgendwelche 


Lücke oder Verdickung (die Crista septi) in dem Septum, wie 


BEN R. medialis 
nasi Nn., olfaetorii 


Prae- 
frontale 


R. lateralis nasi 


Cavum extra- 


Be conchale 
- 
Reeessus extra- 
conchalis 
N 
a eonchae 
Cavum Concha 


Recessns ceavi 


econchalis Laerimale 


; ; AN Maxillare 
a 


A.u.N. alveol. 
sup. 


Vomer 


Fig. 13. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Nasenkapsel und Concha. Vergr. 15:1. 


bei Lacerta agilis, sind beim Krokodile nicht vorhanden. (Die 
Crista septi hat Kunkel auch bei Emys bemerkt.) So stellt 
das Septum nasi sich dar als eine kompakte beiderseits glatte 
Knorpelplatte, die sich jedoch von hinten nach vorn allmählich 
verdünnt. 

In der Regio ethmoidalis unterscheidet man nun zwei Ab- 
schnitte, einen hinteren kürzeren breiteren und einen vordern 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 


305 
Prae- 
frontale 
Nn. olfac- —— we R. medial. 
torii nas 
R. lateral. 
Laerimale mas 
Recessus 2 % vv ,..NA& ” GE 1 Vordere äussere 
praeconchalis RN re 2 Muschel 
Cart. para- Tränengang 
septalis 
Maxillare 


N. alveol, sup. 


Fig. 14. 


Embryo von 15 mm Kopflänge. 
Nasenkapsel und die vordere äussere Muschel. 


Crocodilus biporcatus. Schnitt durch die 
Vergr. 15:1. 


Nn. olfaetorii 


Praefrontale 


S: 


| © ":feg 0 ı S 2 El: :}. 3 = - TR. med. nasi 


Laerimale In ö 
E RG 


Maxillare 


R. lat. nasi 


Tränennasen- 
gang 


N. alveo-sup. 


Solum nasi (Cart. paraseptalis) 
Fig. 15. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Nasenkapsel. Vergr. 15:1. 


Anatomische Hefte. 1. Abteilung. 


151. Heft (50. Bd., H. 2). 20 


306 KOTARO SHIINO, 


längeren schmäleren Teil. Die Grenze beider Abschnitte ist 
an der Seitenwand durch eine von oben nach unten ziehende 
Rinne. Suleus terminalis (Taf. 18, Fig. 4), bestimmt, die 


dadurch zustande kommt, dass die Seitenwand des hinteren 


Nasale 


Zellstrang, aus dem 
der Saccus naso- 
laer. hervorgeht 


R. med. nasi 


Fenestra narina 


N.u. v. alveol.- — Maxillare 


sup. ant. 


Fig. 16. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Fenestra narina der Nasenkapsel. Vergr. 15:1. 


Nasendrüse 


Praemaxillare 


Nasenhöhle R.medialis nasi 


Fig. 17. 
Crocodilus biporeatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch den 
vorderen Abschnitt der Nasenkapsel. Vergr. 15:1. 


Abschnittes. durch einen besonderen Recessus im Innern, stark 
nach aussen und vorn vorgebuchtet wird. 
Dem hinteren Abschnitt fehlt sowohl eine Decke wie auch 


ein knorpeliger Boden, nur hinten und lateral wird er durch 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 


307 


eine breite Knorpelplatte umschlossen. Es begrenzt mithin der 
obere freie Rand des Septum nasi und der obere Rand der 
lateralen Wand ein grosses von vorn nach hinten längliches Loch 
(Taf. 15, Fig. 1 und Textfig. 11—13), das der Fenestrac ri- 
brosa der Säuger entspricht, und durch das die Nn. olfactori, 
der R. medialis nasi des N. ethmoidalis und die Äste der A. 
ethmoidalis in die Nasenhöhle, und die Venen aus der Nasen- 
höhle ziehen. 

Am ventralen Umfang des hinteren Abschnittes der Nasen- 
kapsel, der ja eines Knorpelbodens entbehrt, liegt deshalb eben- 
falls eine grosse längliche Lücke (Taf. 16, Fig. 2 und Textfig. 11, 
12 u. 13), die Fenestra basalis, welche viel breiter und 
auch etwas länger ist als die Fenestra eribrosa. Durch die 
Fenestra basalis zieht ausser dem Nasenrachengang und dem 
Recessus cavi conchalis auch noch der Endast des R. palatinus 
des Facialis vom Gaumen her in die Nasenhöhle hinein, an 
deren Boden er ein ziemlich grosses Ganglion bildet (s. u.). 

Die schmale Paries posterior nasi steht in der Frontal- 
ebene fast vertikal und stellt das Planum antorbitale 
(Gaupp) dar, das sich vermittels seines medialen Randes mit 
der Übergangsstelle des Septum interorbitale in das Septum 
nasi knorpelig verbindet. Der Verbindungsstelle entsprechend 
ist das Septum etwas verdickt. In diesem Verhalten besteht ein 
Gegensatz gegenüber Lacerta, Hatteria und Emys, bei denen 
das Planum antorbitale von dem Septum nası durch einen 
schmalen Zwischenraum getrennt ist (wobei es bei Lacerta 
und Hatteria in die Cartilago paraseptalis übergeht), und auch 
gegenüber den Vögeln, bei denen es sich durch Bindegewebe 
mit dem Septum verbindet. Lateralwärts geht die Paries 
posterior allmählich in die Paries lateralis über, ihr oberer und 
unterer Rand jedoch sind frei, so dass sie von hinten her die 
Fenestra cribrosa und die Fenestra basalıs begrenzen. 


Ein Processus maxillaris anterior (Lacerta) und Pr. m. poste- 


20* 


308 KOTARO SHIINO, 


rior (Lacerta und Hatteria), die von dem lateralen Umfang des 
Planum antorbitale vorspringen, fehlen bei unseren Krokodilen, 
wie bei Emys und den Vögeln. Ebenso fehlt die Cartilago 
sphenoethmoidalis, die bei Lacerta, Hatteria und Emys von 
dem Planum supraseptale in das Dach der Nasenkapsel übergeht 
und dadurch zwischen sich und den oberen Rand des Planum 
antorbitale die Fissura orbito-nasalis entstehen lässt. Infolge- 
dessen ist auch eine Fissura orbito-nasaliıs, durch welche der 
N. ethmoidalis von der Orbita in die Nasenhöhle eintritt, beim 
Krokodile nicht vorhanden, und der genannte Nerv dringt mit 
den Nn. olfactorii durch die Fenestra cribrosa in die Nasen- 
höhle ein. 

Die Paries lateralis des hinteren Abschnittes der Nasen- 
kapsel wölbt sich mehr oder minder stark nach lateral vor, 
so dass der Abstand der beiderseitigen Knorpelwände den 
grössten transversalen Durchmesser der Nasenkapsel darstellt. 
Hinten geht sie ohne besondere Grenze in das Planum ant- 


orbitale über, während sie vorn durch eine tiefe Spalte, den 


» 
Suleus terminalis, von der lateralen Wand des vorderen Ab- 
schnittes getrennt wird. Der obere Rand ist frei und bildet die 
laterale Begrenzung der Fenestra cribrosa, er ist leicht nach 
innen eingerollt. Der untere Rand ist ebenfalls frei, er begrenzt 
von lateral die Fenestra basalis. Dieser Rand biegt ebenfalls 
und zwar stärker als der obere nach der Nasenhöhle zu um, 
so eine nach oben zu offene Rinne bildend (Textfig. 11). In den 
späteren Entwickelungsstadien wird diese Umbiegung des 
unteren Randes der lateralen Wand nach der Nasenhöhle zu 
viel stärker, die Rinne mehr tief, und im hinteren Abschnitt 
sogar durch eine Verwachsung des umgebogenen Randes mit 
der lateralen Wand der Nasenkapsel in einen von vorn nach 
hinten laufenden Kanal umgewandelt (Textfig. 21). Gleichzeitig 
verdickt sich der hintere obere Abschnitt der lateralen Wand 
der Nasenkapsel, und zwar wöibt er sich dabei hauptsächlich 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 309 
nach aussen vor und erhält in seinem Innern einen später 
durch Resorption zustande gekommenen Hohlraum (Textfig. 20 
u. 21), der nur nach hinten mit dem hinteren Ende des eben 
geschilderten Kanals in Verbindung steht und dadurch mit der 
Nasenhöhle kommuniziert. Diese Vorwölbung des hinteren Ab- 
schnittes der lateralen Wand ist identisch mit der hinteren 
äusseren Muschel Rathkes und der Pseudoconcha Gegen- 
baurs. Meek nennt sie posterior turbinal und homo- 
logisiert sie der Ethmoturbinalgegend der Säuger. 

Auf der Grenze des vorderen und des hinteren Abschnittes 
der Nasenkapsel, gerade zwischen dem hinteren und dem mitt- 
leren Drittel derselben, in der Paries lateralis gelegen, liegt 
im Gebiet der unteren Hälfte des Suleus terminalis der Aditus 
conchalis, welcher nach hinten innen bis zu einem schmalen 
allseitig geschlossenen Raum, diem Cavum conchale, führt. Diese 
Spalte und das Cavum conchale an der lateralen Wand der 
Nasenkapsel werden dadurch gebildet, dass die laterale Wand 
sich nach hinten innen zu in die Nasenhöhle einstülpt. Diese 
knorpelige Einstülpung, dieConchanasalis (Taf. 21, Fig. 10 
und Textfig. 13) (die innere Muschel, Rathke, middle 
turbinal, Meek), ist von flach halbmondförmiger Gestalt; 
mit der Basis aus der lateralen Wand hervorgehend, zieht 
sie konvex abgerundet endend schief nach hinten innen. 
Zwischen der lateralen Fläche der Concha nasalis und der 
lateralen Wand der Nasenkapsel wird somit ein nach hinten 
offener besonderer Raum von dem übrigen Teil der Nasenhöhle 
abgegrenzt, der wohl dem Recessusextraconchalis der 
Eidechsen (Gaupp) entspricht (Taf. 21, Fig. 10 und Textfig. 12 
u. 13). Er ist jedoch, abgesehen davon, dass er gleich wie auch 
bei der Eidechse mit «der Nasenhöhle kommuniziert, hiersonst 
allseitig geschlossen, während er dort ja ausserdem eine grosse 
Fenestra lateralis nasi nach aussen zu aufweist. Die Concha 


schliesst in sich ebenfalls einen Raum, das Cavumconchale 


310 KOTARO SHIINO, 


(Textfig. 13 u. 22), ein, der durch den Aditus conchale 
nach aussen mündet. 

Das Cavum conchale, welches bei Lacerta durch die äussere 
Nasendrüse ausgefüllt ist, ist bei den sehr jungen Krokodil- 
embryonen durch embryonales Bindegewebe gefüllt, während in 
späteren Stadien darin ein mit Schleimhaut bedeckter Hohl- 
raum sich befindet. Dieser Hohlraum kommuniziert durch einen 
häutigen Kanal mit der Nasenhöhle und zwar zieht dieser 
häutige Kanal zuerst durch den Aditus conchae nach unten, 
dann, dem unteren Rand der lateralen Wand der Nasenkapsel 
angeschlossen, nach innen hinten und erreicht durch den vor- 
dersten Teil der Fenestra basalis den Boden der Nasenhöhle 
(Textfig. 12 u. 13). Es besteht also hier eine Ausstülpung der 
Nasenhöhlenschleimhaut, die vom Boden derselben ausgeht und 
sich um den unteren Rand der Seitenwand der Kapsel herum- 
schlägt, um von aussen her in das Cavum conchale einzudringen. 

Be: dem modellierten Embryo ist der Aditus conchae durch 
zwei kleine Knorpelbrücken, die von dem hinteren Abschnitt 
der lateralen Wand der Nasenkapsel über diese Spalte hinweg 
zum vorderen Abschnitt. der letzteren ziehen, in drei Teile 
getrennt. Durch den untersten derselben tritt der eben erwähnte 
Blindsack, während durch die beiden anderen keine besonderen 
Gebilde hindurchtreten. Erwähnenswert ist endlich noch das 
Verhalten des R. lateralis des N. ethmoidalis, der bei Lacerta 
und Emys im Gebiet der Fissura orbito-nasalis in die Nasen- 
kapsel tritt und dieselbe durch eine besondere Öffnung (Foramen 
epiphaniale) an der lateralen Wand der Nasenkapsel wieder 
verlässt. Beim Krokodil bleibt er ausserhalb der Kapsel, zieht 
oberhalb der Fenestra cribrosa und dann durch die obere 
Hälfte des Sulcus terminalis nach vornn. 

Die als Fenestra lateralis nasi bezeichnete ziemlich grosse 
Öffnung in dem hinteren Abschnitt der lateralen Wand der 
Nasenkapsel bei Lacerta fehlt beim Krokodil, wie bei iumys 
und Hatteria. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 3ll 


Der hintere Abschnitt der Regio ethmoidalis ist mithin im 
allgemeinen betrachtet beim Krokodil viel einfacher gebaut als 
bei der Eidechse, Hatteria und Emys. 

Das Tectum nasi des vorderen Abschnittes stellt jederseits 
eine einheitliche, undurchbrochene flache nach vorn zugespitzte 
dreiseitige Knorpelplatte dar, die medial mit dem oberen Rande 
des Septums zusammenhängt und seitlich allmählich in die 
Paries lateralis nasi übergeht. Nach hinten hin bildet sie mit 
einem freien Rand die vordere Begrenzung der Fenestra eri- 
brosa, ihr vorderes zugespitztes Ende erreicht die vordere Nasen- 
kapselkuppel nicht, sondern endet schon etwas hinter ihr, so 
dass deshalb ein vorderster kleiner Teil der Nasenkapsel einer 
Decke entbehrt, und die gleich zu erwähnende Fenestra narina 
von der Seitenwand in die Decke einschneidet. Die dorsale 
Fläche des Tectums fällt von hinten oben nach vorn unten, 
und zugleich gegen die Medianlinie hin ab, so dass hier eine 
seichte mediane Rinne entsteht, die nach vorn zu allmählich 
deutlicher werdend, am vorderen Ende des Tectums in die oben 
schon geschilderte interseptale Spalte übergeht. Die untere 
Fläche des Tectum nasi bildet die Decke der Nasenhöhle. 

An der Seitenwand des vorderen Abschnittes der Nasen- 
kapse! ist eine in sagittaler Richtung längliche grosse Öffnung 
bemerkbar (Taf. 18, Fig. 4). Dieses Fenster, das als stark ver- 
grösserte Fenestra narina zu betrachten ist, liegt unge- 
fähr horizontal, dabei von hinten her nach vorn sich all- 
mählich verbreiternd, sein hinteres Ende erstreckt sich bis in 
die Nähe des Aditus conchae, sein vorderes dagegen geht, 
wie schon hervorgehoben, auf das Dach der Nasenkapsel 
(Taf. 15, Fig. 1), so dass die vordere Hälfte der letzteren einer 
lateralen knorpeligen Wand fast entbehrt. Durch den vorder- 
sten Teil dieser grossen Öffnung geht die Apertura nasalıs 
externa hindurch dorsalwärts (Textfig. 19). Die schmale 
dreieckige Seitenwandpartie hinter und über der Fenestra 


312 KOTARO SHIINO, 


narina geht nach oben allmählich in das :Tectum nasi 
über, ihr unterer freier Rand begrenzt von oben her die 
Fenestra narina und ihre hintere Basis geht in die mediale 
Wand der Concha über. Bei den weiter entwickelten Embryonen 
wird diese laterale Wand verhältnismässig breiter, und ihr 
unterer Teil biegt sich ihrem unteren Rand entlang von aussen 
her wie eine Nasenmuschel nach der Nasenhöhle zu ein (Text- 
fig. 23). Diese Einbiegung der lateralen Wand (Anterior tur- 
binal, Meek) entspricht offenbar der Vorhofmuschel der Vögel 
oder dem Atrioturbinale der Säuger. Der hinterste und 
unterste Abschnitt der lateralen Nasenwand buchtet sich nach 
aussen, so dass eine kleine Vorwölbung vor dem Aditus conchae 
zustande kommt (Taf. 18, Fig. 4 u. Textfig. 14). Diese Vorwölbung, 
die Rathke die vordere äussere Muschel genannt hat, 
schliesst in sich einen Hohlraum ein, den Recessus prae- 
conchalis, der nach innen durch eine grosse Öffnung mit 
der Nasenhöhle kommuniziert (Taf. 21, Fig. 10 u. Textfig. 14). In 
den späteren Entwickelungsstadien erstreckt sich dieser Hohl- 
raum nach hinten in den unteren Rand der Concha und endet 
nach einer kurzen Verlaufsstrecke blind. 

Nach der Auffassung von Meek entsprechen die vordere 
und die mittlere Muschel (Atrioturbinale und Concha nasalıs 
meiner Nomenclatur) zusammen der Nasenmuschel der Rep- 
tılıen; die vordere wäre das Maxilloturbinale, die mittlere das 
Nasoturbinale der Säuger. Dieser Auffassung kann ich mich 
nicht anschliessen. 

Die Fenestra narina wird durch das Maxillare und. Prä- 
maxillare völlig von aussen her bedeckt. 

Das Solum nasi stellt sich in seiner Form dar als 
einen Teil einer Cylinderoberfläche, und zwar entspricht sein 
Durchschnitt in sagittaler Richtung einer Geraden, in transver- 
saler dagegen einem nach oben zu sich öffnenden Kreisbogen, 


so dass also das ganze Solum etwa auch als eine von hinten 


Anatom. Hefte. J. Abt. 151. Heft (50. Bd., H. 2). Tafel 18. 


-- Fen. narina 


Concha -- = - Sulecus terminalis 


lat. ant. 


nn Fen. cribrosa 


Concha lat. post..-.. 


Septum interorbit. --- - _ : 


Meckelscher \ 
Knorpel \ 
--- Sol. suprasept. 
Berlegopte 
\ 
*- Fen. epiopt. 
Zungenbein ----- Trabe- 
le 
{ = \ Taenia par. med. 
Pro. pterygoid _--. . h DEE REN 
; ME VD ur ar 7 u 1 Pila metopt. 
a 
Proc. basitrab. -- - - 


Taenia marg. 


Fovea genicularis _ Foramen troch. 


"= Fen. metopt. 
Brom cochl.-- 


""Pila prootica 


For. hypoglossi » == "*-Lamina parietalis 


“"Fenestra prootica 


Proc. retroarticul. - - "> For, faciale 


"> Verwachsungsstelle der Oberkapsel 


Proc. subcaps. - mit dem Quadratum 


Keratohyale e 
Fenestra cochl. “ Extracolumella 
Proc. dorsalis Extracol. 


; . x . semicirc. lat. 
Crista parotica Prom. semicirc. lat 
Fenestra vest. 


Fig. 4. 


R. Schilling, del. 


De a LEI A P/AL 
vr A A AENE EHER u R 


4 

x 5 

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5 hr s 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 313 


nach vorn ziehende, nach oben zu offene Rinne bezeichnel 
werden könnte (Textfig. 15—19). Sein hinterer kürzester freier 
Rand bildet die vordere Grenze der Fenestra basalis, der laterale 
lange Rand die laterale Begrenzung der Fenestra narina, sein 
hinterster kleiner Teil verbindet sich in der Nähe des Adıtus 
conchae mit der lateralen Wand der Nasenkapsel, wodurch die 
Fenestra naria von hinten her begrenzt wird. Der mediale 
Rand verwächst, abgesehen von dem hintersten kleinen Teil, 
der frei bleibt und nur wenig von der Scheidewand entfernt 
dieser parallel läuft, mit dem unteren Rand des Nasenseptums, 
dabei liegt diese Verwachsungslinie nur ganz wenig oberhalb 
des unteren Randes, so dass der verdickte abgerundete untere 
Rand des Septums sich zwischen beiden Sola nası als läng- 
licher Wulst darstellt (Tafelfig. 2), welcher in den nach vorn 
zu vorspringenden Processus praenasalis sich fortsetzt (wie 
oben erörtert). Der hintere Abschnitt des Solum nası, dessen . 
medialer Rand von dem Septum nasi durch eine Spalte ge- 
trennt bleibt (Textfig. 14 u. 15), entspricht offenbar der Carti- 
lago paraseptalis bei Lacerta und Emys. 

Der vorderste Teil des Solum nasi krümmt sich nach 
oben und geht mit dem vordersten Teil des Septum zusammen 
in die Bildung der vorderen Kuppel der Nasenhöhle ein. 

In dem vordersten Teil des Solum nası nahe dem Septum 
nasi findet sich ein kleines Loch, das Foramen apicale, durch 
welches der Endast des R. medialis nasi des N. ethmoidalis 
aus der Nasenhöhle in die Nasenspitzengegend tritt. 

Die Apertura nasalis externa öffnet sich beim Krokodil 
durch der vorderen Teil der Fenestra narina nach der Rück- 
seite der Schnauze (Textfig. 19). Es fehlen hier die bei der 
Eidechse so schön ausgeprägten Processus alarıs superior, 
Processus alaris inferior, sowie die Cartilago ectochoanalis 
der Lacerta, und die bei Emys von Kunkel als die Pila 


supraglandularıs bezeichnete Knorpelspange. 


Sld KOTARO SHIINO, 


Interseptaler _ 


Spaltraum R. med. nasi u. 


Praemaxillare + Foramen 
Meekel scher 
Dentale Knorpel 


Fig. 18. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Schnauze. Vergr. 15:1. 


Apertura ex- 
terna nasi 


Praemaxillare 


Proc. praenasalis 


R. medialis nasi 


SW N, alveol. inf. 


Dentale Meckelscher Knorpel 
Fig. 19. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Schnauze. Vergr. 15:1. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 


315 


Im Anschluss an die Beschreibung der knorpeligen Nasen- 
kapsel will ich nun auch kurz noch einiges über die häutige 
Nasenhöhle mitteilen. Sie stellt sich dar als ein von vorn nach 
hinten zu lang gestreckter seitlich abgeplatteter Sack, der im 
allgemeinen der äusseren Form der Nasenkapsel entspricht. 
Sein hinteres Ende beginnt blind nahe dem Planum antorbitale, 


Fenestra eribrosa Praefrontale 


>» Hardersche 
Drüse 


Nasen- 
drüse 


Hintere 
äussere 
Muschel 


Vomer 


Endast d. 
R. palat, 


Pala- KNasenrachen- Vorderster Teil Maxillare 


tinum gang des Pterygoid 
Fig. 20. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 29 mm Kopflänge. Schnitt durch den 
hinteren Abschnitt der Nasenkapsel. Vergr. 15:1. 


dann verbreitert er sich in vertikaler Richtung allmählich von 
hier an nach vorn zu, in dem vorderen Teil der Nasenkapsel 
nimmt seine Höhe dagegen nach vorn hin allmählich wieder 
ab, so dass im vorderen Teil derselben sogar sein Querdurch- 
messer überwiegt (Textfig. 17). Er biegt sich dazu mit seinem 
vordersten Ende nach oben, um durch die Fenestra narına 


an die dorsale Seite der Schnauze zu münden (Textfig. 19). 


316 KOTARO SHIINO, 


In jüngerem Stadium ist diese Äussere Mündung der Nasenhöhle 
durch Epithel geschlossen. In dem hinteren Teil buchtet sich 
die laterale Wand nach vorn aussen vor und dringt in den 
Recessus extraconchalis ein (Textfig. 12 u. 13). Direkt vor 
dieser Ausbuchtung, dem Recessus extraconchalis 


der lateralen Wand, geht aus dem Boden der häutigen Nasen- 


Nn, olfaetorii 


Praefrontale 


= Nasen- 
'; nebenhöhle 
in der hin- 

teren äuss. 
Muschel 


Ganglion d. 
R, palatinus 


N 


SS A] i 


Nasenrachen- Vomer J h 
gang Palatinum Maxillare 


Fig. .21. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 26 mm Kopflänge. Schnitt durch den 
hinteren Abschnitt der Nasenkapsel. Vergr. 15:1. 


höhle ein Kanal hervor, der Nasenrachengang (Gaumen- 
rohr, Rathke) (Textfig. 11 u. 12), welcher durch die Fenestra 
basalis mit dem anderseitigen parallel nach hinten unten zieht 
und schliesslich am Dach der Mundhöhle mündet, nachdem 
er sich kurz vorher mit dem der anderen Seite vereinigt hat. 
In der Nähe der Ursprungsstelle jenes Ductus nasopharyngeus 


findet sich im Boden der häutigen Nasenhöhle noch eine weitere 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 317 
allerdings ganz kleine Ausbuchtung, die durch den vordersten 
Abschnitt der Fenestra basalis nach aussen vorn unten zieht 
und nach einer kurzen Strecke in der Nähe des Aditus conchae 
blind endigt (Textfig. 12 u. 13). Diese Ausbuchtung dringt, 
wie erwähnt, in den weiter entwickelten Stadien durch den 


Nn. olfaetorii Fenestra cribrosa 


R. medialis Na N A Lacrimale 
nası OB er 


R. lateralis 
nasi 


Cav. extra- 
eonchale 


Cav, conch. 


Hint. Fort- 
setzung des 
Recess. cavi 


Recess. cavi 
conchae lat. 


conchae lat. ant. 
ant. 
Vomer 
Maxillare 


ee 


Fig. 22. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 26 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Nasenkapsel, hinter der vorderen äusseren Muschel. 


Aditus conchae in das Cavum conchale hinein und bildet den 
Recessus cavi conchalis, was bei Lacerta und Emys 
nicht der Fall ist. 

Eine weitere Ausbuchtung der lateralen Wand geht 
durch den hintersten Teil der Fenestra narina, zieht an den 
lateralen Wand der knorpeligen Nasenkapsel nach oben und 


seht in einen Zellenstrang über, der an der äusseren Fläche 


318 KOTARO SHIINO, 


der Nasenkapsel entlang last horizontal von vorn nach hinten 
zieht. Dieser Zellstrang beginnt schon viel weiter vorn, zwischen 
dem Maxillare und der Nasenkapsel, mit einem freien Ende, 
und geht, von der Stelle des Zusammenhangs mit der er- 
wähnten Ausbuchtung der Nasenhöhle an, nach hinten zuerst 
zwischen dem Lacrimale und der Nasenkapsel, dann das Lacri- 


male durchbohrend nach aussen hinten zum unteren Augen- 


R. lateralis nasi Nasale 


Vorderer Teil d. 
Sace. nasolaeri- 
malis (Rathke) 


Nn, olfaetorii 


Atrioturbinale R. medialis nasi 


Septum nasi 


N. alveolaris 
superior, und 
seine Aste 


Maxillare 


Fig. 23. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 26 mm Kopflänge. Schnitt durch den 
vorderen Abschnitt der Nasenkapsel. Vergr. 15:1. 


lid, und verbindet sich dort in mehrere Zweige geteilt mit 
den Epidermiszellen des unteren Augenlidrandes (Textfig. 
12—16). 

Dieser epitheliale Zellstrang wird in den späteren Stadien 
durch die Auflösung der Zellen im Centrum in einen von vorn 
nach hinten lang gestreckten Hohlraum umgewandelt, der vorn 


blind endigt, nach hinten durch mehrere Kanälchen in dem 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 319 


unteren Augenlidrand mit der Aussenwelt kommuniziert, wäh- 
rend er ausserdem etwa in der Mitte eines Verlaufes durch 
einen schmalen Kanal mit der Nasenhöhle in Verbindung steht. 
Auf diese Art und Weise entwickeln sich der Ductus lacrı- 
malis, Saccus nasolacrimalis und Ductus nasolacrimalıs 
(Rathke 1866). Im Sinne der Rathkeschen Terminologie 
bedeuten diese Ausdrücke: die in der Mehrzahl vorhandenen 


in dem medialen (oder vorderen) Teil des unteren Augen- 


Jacobson- 
sches 
Organ 
Fig. 24. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 5 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Nasenhöhle. 


lidrandes beginnenden Tränenkanälchen vereinigen sich nach 
kurzen: Verlauf zu einem Tränenkanal (Ductus lacrimalis), der 
schief durch den Kanal im Lacrimale hindurch nach vorn innen 
zieht, bis er endlich in den zwischen der Nasenkapsel einerseits 
und dem Maxillare und dem Lacrimale andererseits gelegenen 
Tränennasensack mündet. Dieser Saccus naso-lacrimalis 
kommuniziert mittels des Tränennasenganges (Ductus naso- 
lacrimalis) durch den hintersten Abschnitt der Fenestra narına 
hindurch mit der Nasenhöhle. 


320 KOTARO SHIINO, 


Direkt dorsal von der Mündung des Tränennasenganges 
in die Nasenhöhle buchtet sich die laterale Nasenwand nach 
aussen in den Hohlraum, den Recessus praeconchalis (die 
vordere äussere Muschel Rathkes), aus (Textfig. 14). 

Bei dem jüngsten untersuchten Embryo (Kopflänge 50 mm) 
ist die Nasenrinne schon durch Verwachsung der Nasenfort- 
sätze in einen spaltförmigen Kanal umgewandelt, dessen äus- 
sere Öffnung an der lateralen inneren Seite der Schnauze 
mit der Aussenwelt kommuniziert, während die andere Öff- 
nung (primitive Choane) unabhängig von der der anderen 
Seite in den Gaumen mündet. In diesem Stadium findet man 
in dem hinteren Abschnitt des Nasenkanals (in der Nähe der 
primitiven Choane) an der medialen Wand ein nach median 
gerichtetes Divertikel der Riechzellen (Textfig. 24), das Peter 
auf Grund einer Abbildung von Völtzkow, seiner Lage und 
Form nach als die Anlage des Jakobsonschen Organ deutet, 
wenn es auch schon im nächsten Stadium zugrunde geht. 

Was das von Röse als Jakobsonsches Organ bezeich- 
nete Divertikel betrifft, so habe ich bei unseren Präparaten ganz 
genau dasselbe gesehen. Aber dieses Divertikel ist mit in- 
differentem Epithel ausgekleidet, während das eben als Jakob- 
sonsches Organ geschilderte Divertikel bei jüngeren Embryo- 
nen ım Bereich des Riechepithels sich befindet. Aus diesem 
Grund stimme ich überein mit der Meinung Peters, dass das 
Divertikel Röses seinen Namen Jakobsonsches Organ nicht 
mit Recht trägt. 

In den weiter entwickelten Stadien wandern die äusseren 
Nasenöffnungen von der Seite nach dorsal, die primitiven 
Choanen verlagern sich nach hinten, und zwischen ihnen und 
der Nasenhöhle entstehen die langen Nasenrachengänge. Die 
Anlage des Tränenganges und Recessus extraconchalis werden 
sichtbar. Weiterhin münden durch das Entstehen des sekun- 


dären Gaumens die Nasenrachengänge nicht mehr direkt in 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 321 


die Mundhöhle, sondern vermittels eines unpaarigen Nasen- 
rachenganges. Der Recessus cavi conchalis und der Recessus 
in der hinteren äusseren Muschel Rathkes entwickeln sich 
erst in späteren Stadien. 

Was endlich die Drüsen der Nase betrifft, so finden sie 
sich gar nicht bei sehr jungen Embryonen. Bei dem model- 
lierten Embryo sieht man zwei von vorn nach hinten lang 
gestreckte Zellstränge als die Anlagen der Nasendrüsen (Text- 
fig. 17). Das vordere Ende eines jeden dieser Zellstränge beginnt 
in der Nähe der Apertura nasalis externa von der dorsalen Wand 
der Nasenhöhle, zieht der Decke der Nasenhöhle anliegend 
nach hinten und endet nach der Gabelung frei. Bei dem ältesten 
untersuchten Embryo von Kopflänge 26 mm, sind die Drüsen- 
schläuche ziemlich gut ausgebildet, ihre Verzweigungen er- 
strecken sich nach hinten, bis sie den vorderen Umfang der 
Fenestra narina erreichen. Diese Befunde stimmen mit der 
Angabe Röses überein. 

Ausserdem befinden sich bei den ältesten meiner Exem- 
plare in der ganzen Nasenhöhle zerstreut, insbesondere in 
ihrem hinteren Abschnitt einfach epitheliale Schläuche, Krypten 
(Textfig. 20), über welche ich in der früheren Literatur keine 
Angabe gefunden habe. 


III. Primordiales Splanehnocranium. 


a) Kieferbogen. 


Bei dem jüngsten untersuchten Embryo (Kopflänge 5 mm) 
in das Skelet-Blastem des Kieferbogens schon deutlich von seiner 
Umgebung differenziert. In seinem vorderen Abschnitt ver- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd., H. 2). 21 


399 KOTARO SHIINO, 
bindet es sich aber mit dem Skelet-Blastem des Hyalbogens. Erst 
im nächsten Stadium (Kopflänge 6,5 mm) trennt sich die vor- 
knorplige Anlage des Palatoquadratums von der des Meckel- 
schen Knorpels in der Gegend, wo beide später die gelenkige 
Verbindung bilden. 

Das Palatoquadratum stellt bei dem modellierten 
Embryo eine längliche dreieckige massive Knorpelplatte dar 
Taf. 17, Fig 3), die lateral von dem vorderen Teil der Ohrkapsel 
liegt und sich bindegewebig mit der lateralen Fläche des vorder- 
sten Teiles der Prominentia semicircularis anterior Ss. superior 
verbindet. Seine äussere Fläche ist besonders in seinem oberen 
Teil flach nach innen eingebuchtet, die innere Fläche dagegen 
leicht nach innen vorgewölbt. Der obere Rand, die Basis des 
Dreiecks, ist dünn und verläuft fast horızontal von vorn nach 
hinten, nur wenig abfallend, während das untere Ende des 
(uadratums, Pars articularis, in transversaler Richtung verdickt 
ist und so den querliegenden Geienkcondylus bildet, dessen 
nach unten gerichtete sattelförmige Gelenkfläche von vorn nach 
hinten etwas convex und in transversaler Richtung leicht concav 
ist. Durch diese Gelenkfläche steht das Quadratum mit dem 
Meckelschen Knorpel in beweglicher Verbindung. Somit 
nimmt das Quadratum im allgemeinen von oben nach unten 
an Breite in sagittaler Richtung allmählich ab, an Dicke da- 
gegen in transversaler Richtung zu. Der vordere und der hintere 
Rand verbreitern sich allmählich nach unten zu in je eine 
Fläche. 

Von dem oberen Teil des hinteren Randes springt ein 
dreieckiger Fortsatz, der Processus oticus, nach hinten 
vor, der in einigem Abstand von der lateralen Fläche der 
Ohrkapsei liegend, an seiner medialen Fläche nur durch die 
A. und V. temporo-orbitalis von der Ohrkapsel getrennt wird; 
seine äussere Fläche wird durch das Squamosum hart von 
aussen her bedeckt. Sein oberer Rand bleibt frei; sein unterer 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 


323 


verbindet sich im mittleren Teil durch Bindegewebe (resp. 
knorpelig bei dem Embryo von Crocodilus „porosus“) mit dem 
Processus dorsalis Columellae auris (s.” u.). 

Die vordere obere Ecke des Quadratums springt mehr 
oder minder nach oben vor und verläuft ziemlich zugespitzt 
als Processus orbitalis (Parker), an dessen lateraler 
Fläche das Postfrontale anliegt. 

Ungefähr von der Mitte des vorderen Randes des Qua- 
dratums geht ein dünner schmaler, aber langer Fortsatz, der 
Processus pterygoideus (Taf. 16, Fig. 2), ab, der zuerst 
schief nach innen vorn bis in die Nähe des Processus bası- 
trabecularis zieht, dabei aber durch das Pterygoid von dem 
letzteren getrennt ist. Dann biegt er an der lateralen Fläche 
des Pterygoid nach vorn und etwas nach unten um, um in 
der Nähe des vorderen Randes des letzteren mit einem etwas 
nach aussen gerichteten freien Ende zu endigen. 


An der Umbiegungsstelle dieses Processus pterygoideus 
lateral von dem Processus basitrabecularis erhebt sich noch 
ein weiterer Fortsatz der Processus ascendens von 
seinem oberen Rand (Taf. 16, Fig. 2). Dieser ist jedoch im Gegen- 
satz zu der langen Knorpelspange bei Lacerta und Hatteria 
sehr kurz, zieht schräg nach vorn oben’innen und endet im 


kleinen Abstand von dem Processus basitrabecularis irei. 


In den älteren Stadien von Lacerta sind der Processus 
pterygoideus und der Processus ascendens von dem Quadratum 
getrennt, während sie bei der Hatteria und Emys stets mit 
letzteren ein einheitliches Knorpelstück darstellen, wie es beim 
Krokodil der Fall ist. Was den Meniscus pterygoideus bei 
Lacerta betrifft, so fehlt er beim Krokodil wie bei Hatteria. 

Der Meckelsche Knorpel, der eine lange cylinder- 
förmige Gestalt besitzt, verbindet sich in seinem vorderen 
stumpf abgerundeten Ende mit dem der anderen Seite auf 


21* 


324 KOTARO SHIINO, 


die Art, dass die medialen Seiten vom vordersten kleinen 
Teil des jederseitigen Meckelschen Knorpels spitzwinklig 
miteinander in Verbindung treten (Textfig. 18 u. 19). Das 
hintere Ende des Primordialunterkiefers verdickt sich nach 
oben und seitlich zu einem verhältnismässig grossen (Gelenk- 
condylus, dessen Querschnitt also die Form eines nach unten 
spitzen Dreiecks zeigt. Die obere breiteste Fläche dieses Ge- 
lenkcondylus stellt eine sattelförmige Gelenkfläche dar, die mit 
derjenigen des Quadratums in gelenkiger Verbindung steht. 


Von dem unteren hinteren Teil des Gelenkcondylus des 
Meckelschen Knorpels springt ein kurzer kegelförmiger Fort- 
satz, der Processusretroarticularis (Taf. 18u. 19, Figg. 
4 u. 5), nach hinten vor, dessen nach hinten zugespitztes Ende 
jedoch ganz frei endigt. In ihn geht dicht hinter der Gelenk- 
fläche von oben her kommend, das untere Ende des Keratohyale 
über. Diese Verbindung zwischen dem Processus retroarti- 
cularis und dem Keratohyale verschwindet aber in den späteren 
Stadien, und das untere Ende des letzteren endigt dann in der 


Nähe des Kiefergelenkes frei. 


Parker beschreibt einen Zwischenknorpel, der die beider- 
seitigen Meckelschen Knorpel miteinander verbinden soll, 
indem er sagt: „Between the right und left rods, in front, 
there is a wedge of cartilage interposed, the most distinet 
basal piece (,„basimandibular‘“). Nach meinem Befunde ist 
dem nicht so, sondern die beiden Meckelschen Knorpel 
verwachsen in verschiedenen Entwickelungsstadien stets mit 
ihren Spitzen direkt miteinander. 


Weiterhin soll sich nach Parker ebenfalls ein selbst- 
ständiges Knorpelstück, ,„Coronoid cartilago“ neben dem 
Meckelschen Knorpel befinden, was bei unseren Krokodilen 
nicht der Fall ist. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 325 


b) Hyalbogen und Branchialbogen. 


Aus dem vordersten Teil des Hyalbogens entsteht das 
Cornu hyale des Zungenbeins, während aus seinem hinteren 
Abschnitt die Columella auris sich entwickelt. 

Die Columella auris bei dem modellierten Embryo 
stellt sich dar als einheitliches Knorpelstück, das mit seinem 
medialen Ende die Fenestra vestibuli der Ohrkapsel ver- 
schliesst und lateral mit dem Meckelschen Knorpel ver- 
bunden ist. An ihm unterscheidet man den Stapes und die 
Extracolumella, die beide aber bei dem modellierten Embryo 
ohne besondere Grenze ineinander übergehen, während in ge- 
wissen jüngeren Stadien beide Teile ganz deutlich voneinander 
getrennt sind. 

Der Stapes lässt an sich wieder zwei Teile, eine Fuss- 
platte und einen Stiel, unterscheiden. Die Fussplatte ist 
quer länglich oval und dick, doch ist sie viel kürzer als die 
Fenestra vestibuli, so dass sie diese nicht vollkommen ver- 
schliesst, sondern einen vordersten und einen hintersten Teil 
derselben freilässt, Öffnungen, die dann nicht durch die Fuss- 
platte, wohl aber durch verdichtete Zellmassen verschlossen 
werden. Der Stiel ist ein ziemlich langer im Querschnitt 
oval geformter Knorpelstrang, er entspringt von den vorderen 
zwei Dritteln der lateralen Fläche der Fussplatte, zieht lateral 
und etwas dorsalwärts, hinter dem caudalen Rande des Qua- 
dratums weg, und erreicht an seiner Verbindungsstelle mit 
der Extracolumella den medialen Umfang des Trommelfells, 
lateral von der Aussenfläche des Quadratums. Er ist an allen 
Stellen fast gleich dick, nur sein äusserer Teil verdünnt sich 
ganz leicht. Von dem lateralen Ende des Stiels zieht ein 
Processus dorsalis (Suprastapedial, Parker) dorsal- 
wärts und etwas nach hinten, er endet mit einem verbreiterten 


Ende ganz nahe dem unteren Rande des Processus oticus des 


326 KOTARO SHIINO, 
Quadratums, etwas nach aussen liegend und wird mit letzterem 
durch Bindegewebe verbunden. Dieses Verhalten des Processus 
dorsalis bleibt immer dasselbe in den verschiedenen von mir 
untersuchten Wiedersheimschen Embryonen von Croco- 
dilus biporcatus. Bei dem Haeckelschen Embryo von Cro- 
codilus „porosus“, den ich damit vergleichen konnte, verhält 
sich dies etwas anders. Hier verwächst der Processus dor- 
salis knorpelig mit dem Quadratum, während bei Lacerta agilis, 
wie Gaupp zuerst fand, der Processus dorsalis mit der Crista 
parotica in Verbindung steht. 

Die Extracolumella ist als Insertionsteil eine ein- 
fache Knorpelspange, die etwas dünner und viel kürzer als 
der Stiel des Stapes ist. Sie verbindet sich mit dem Stiel 
des Stapes nicht geradlinig, sondern stumpfwinklig, indem 
sie vom lateralen Ende des Stiels in dem Trommelfell schräg 
nach vorn lateralwärts läuft, um frei in dem vordersten Teil 
des Trommelfells zu enden. Von der Vereinigungsstelle des 
Insertionsteils mit dem Stapesstiel geht ein dünner kurzer Fort- 
satz im Trommelfell (Infrastapedial, Parker) ventralwärts 
und leicht nach hinten ab. Dieser Fortsatz verbindet sich 
durch Vermittelung eines kleinen Knorpelstückchens (Epihyale, 
Parker) mit der langen Knorpelstange (Keratohyale, Parker), 
die hinter dem hinteren Rand des Quadratums fast vertikal 
ventralwärts verläuft und in ihrem ventralen Ende in den 
Processus retroarticularis des Meekelschen Knorpels über- 
geht. Es verbindet sich also die Columella auris auf diese 
Art knorpelig mit dem Meckelschen Knorpel, was bei anderen 
Reptilien nicht der Fall ist. Diese Verbindung mit dem Pro- 
cessus retroarticularis schwindet aber in den späteren Ent- 
wickelungsstadien. N 

Der Processus internus, den Versluys für Saurier be- 
schreibt, findet sich bei Krokodilen nicht. 


Das Hyobranchialskelet besteht in dem modellierten 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 327 


Stadium aus einem Zungenbeinkörper und drei paarigen vom 
Körper auslaufenden Fortsätzen (Taf. 19, Fig. 5). Der Zungen- 
beinkörper besitzt die Gestalt einer fünfseitigen, nach oben 
konkaven, dünnen aber ziemlich grossen (im Gegensatz zu 
der kleinen der Lacertilien) Schale, deren Spitze nach vorn 
oben, deren Basis nach hinten unten gelegen ist. Die vordere 
Spitze des Zungenbeinkörpers erhebt sich als kurzer Fortsatz, 
Processus lingualis, nach oben vorn und endigt mit 
nach vorn gerichtetem Ende frei. 


A.u.N. alvy. inf. Chorda tymp. 


Kehlkopf Complementare 


Angulare 


Supra- 
angulare Meckelscher Knorpel 
Cornu Corpus Cornu branchiale 
hyale hyoid. primum 
Fig. 25. 


Crocodilüs biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Sehnitt durch den 
Unterkiefer und Zungenbein.-Vergr. 15:1. 


Von der vorderen lateralen Ecke des Zungenkörpers springt 
ein kleines Knorpelstück, das Cornu hyale, nach aussen vor, 
das aber in den späteren Stadien ziemlich lang ist. 

Dicht hinter der Stelle, wo das Cornu hyale von dem 
Zungenbeinkörper entspringt, verbindet sich auch das Cornu 
branchiale primum durch Bindegewebe mit demselben und 
gleichzeitig mit dem Cornu hyale (Textfig. 25). Innerhalb dieser 
bindegewebigen Verbindung findet sich bei den ältesten unter- 
suchten Embryo von 26 mm Kopflänge die Gelenkspalte, d. h. 


das vordere Ende des Cornu branchiale primum steht mit 


328 KOTARO SHIINO, 


dem Zungenbeinkörper und dem Cornu hyale in gelenkiger 
Verbindung, wobei die beiden Gelenkspalten miteinander nicht 
kommunizieren. Von da an zieht das erste Branchialhorn, als 
ziemlich lange cylinderförmige Knorpelspange, eine kurze 
Strecke nahe dem lateralen Rand des Zungenbeinkörpers und 
mit diesem parallel nach hinten und endigt mit einem etwas 
nach innen umbiegenden freien Ende. 

Das Cornu branchiale secundum, das im Gegensatz zum 
ersten Branchialhorn sehr kurz und klein ist, haftet an der 
lateralen hinteren Ecke des Zungenbeinkörpers und bildet einen 
nach hinten gerichteten kurzen Fortsatz. 

Über die Entwickelung der Columella auris, 
die auch einiges Interessante bietet, wäre hier kurz noch 
folgendes zu berichten. 

Bei dem jüngsten (Kopflänge 5 mm) der von mir unter- 
suchten 13 verschieden grossen Embryonen ist die Hyomandı- 
bularspalte (erste Kiemenspalte) schon grösstenteils obliteriert, 
so dass nur noch in ihrem hinteren Teil eine kleine Öffnung 
übrig geblieben ist, durch welche die Hyomandibulartasche 
mit der Aussenwelt in Verbindung steht. In diesem Stadium 
sind im Mandibular- und Hyalbogen besonders verdichtete Zell- 
parteien von der Umgebung deutlich abgesetzt, d. h. das vor- 
knorpelige Mandibular- und Hyalblastem sind schon deutlich 
differenziert, auch die Labyrinthkapsel hebt sich schon deut- 
lich von ihrer Umgebung ab. 

Der hinterste Teil des hyalen Blastems biegt sich in der 
Nähe des hinteren Endes der Hyomandibulartasche median- 
wärts um, und sein etwas verdicktes Ende findet sich ganz 
nahe dem Blastem des Labyrinthes. Dieser nach medial ge- 
krümmte Teil des hyalen Blastems ist die Anlage der Columella 
auris, und zwar des Stapes (Textfig. 26). Das Stapesblastem 
steht dabei im innigen Zusammenhang mit dem Blastem der 
Labyrinthkapsel, so dass es fast den Anschein erweckt, als 


Anatom. Hefte. I. Abt. 151. Heft (50. Bd., H. 2). Tafel 19 


Dentale.-.- 


Spleniale - -- --/N- 


N I -- Proc. lingualis. 


\ 


Ss) \ -Cornu hyale 


” 7-- Zungenbeinkörper 


| 
\ 


Complementare - -- - - 


-/--- Cornu branch, secundum 


-- - - Cornu branch. primum 


NZ 


Supraangulare - ----- 


--- Proc. retroarticularis 


R. Schilling, del. 


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Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 329 


ob es tatsächlich mit letzterem kontinuierlich zusammenhänge. 
Dies ist aber nicht der Fall, vielmehr kann man aus der Zell- 
anordnung deutlich konstatieren, dass beide Blasteme vonein- 
ander abgegrenzt und unabhängig sind, ein Verhältnis, wie 
es Textfig. 26 u. 28 ja deutlich erkennen lassen. Mithin ent- 
steht also das Stapesblastem nicht vom Blastem der Labyrinth- 
kapsel aus, sondern ist wirklich der hinterste Teil des hyalen 


N. ophth. 
N. mandib. und 
Kaumuskel 


V. cap. lat, 


Quadratum 


Hyom. Spalte 


Chorda tymp 5 
Columella ——- 


A. orbito-temp. 


R.post.d.N.fae. 
u. Muskeln 


V. jug. 


Fig. 26. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 5 mm Kopflänge. Schnitt durch die Lagena. 


Blastems, wie es bei Lacertiliern (Cords) und Cheloniern 
(Bender) der Fall ist. 


Das Hyalblastem selbst läuft von dem lateralen Ende des 
Stapesblastems immer an der ventralen Seite der Hyomandi- 
bulartasche entlang nach vorn unten. Sein vorderer Teil ver- 
wächst an der Stelle. wo die Hyomandibulartasche nur als 
eine longitudinale seichte Furche an der lateralen Wand der 
Mundhöhle die frühere Spalte andeutet, mit dem darüber liegen- 
den Mandibularblastem (Textfig. 30). Von dieser Verwachsungs- 


330 KOTARO SHIINO, 


stelle beider Blasteme nach vorn sind beide Blasteme kaum 
zu unterscheiden. 

Bei demselben Embryo sind das Copulablastem und das 
Branchialblastem ziemlich deutlich von ihrer Umgebung diffe- 


renziert. Zwischen dieser Zungenbeinanlage und dem eben 


V. ophth. int ——& 


R. palatinus Face. 


N. mand.u.Kau- 
muskel 


A. earotis int. 
Quadratum 
Chorda tymp. Ohrkapsel 


Hinterer Teil 
des hyalen Bla- 
stems 


A. temp.-orbit 


R. hyomand. u. 


Muskel 
Fig. 27. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 5 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Quadratumanlage. 


geschilderten hyalen Blastem resp. Mandibularblastem ist ein 
Zusammenhang nicht zu erkennen. 

Die Hyomandibulartasche erstreckt sich in diesen jüngeren 
Stadien als einfacher spaltförmiger Raum vom Schlund nach 
hinten bis zum lateralen Umfang der Ohrkapsel, wo sie, wie 
gesagt, durch eine kleine Öffnung mit der Aussenwelt kom- 
muniziert. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 331 


Was den hinteren Facialisast in diesem Stadium anlangt, 
so zieht er über das Stapesblastem von vorn nach hinten hin- 
weg. Die Chorda tympani, die postcolumellar vom hinteren 
Facialisstamm entspringt, läuft am hinteren Umfang des 
äusseren Teiles der Columellaanlage entlang nach aussen 


oben, wendet sich dann über den äusseren Teil der Columella 


G. maxillo-mandib. 


V, cap. lat. A.carotis cerebralis 


Hyomandibular- 


spalte G. genieuli 


Chorda tym. Ä - 
Ganglion acusticum 


Labyrinth 


Columella 
VI. u. M. = 
Wale 2 .A. bas. 
7, 
A — Chorda dorsalis 
er 
Fig. 28. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 5 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Columellaanlage. 


lateral von der Hyomandibulartasche nach vorn und erreicht 
so den hinteren Umfang des Kieferblastems (siehe Textfig. 
26—.29). 

Bei den etwas älteren Embryonen (Kopflänge 6—7 mm), 
bei welchen die Knorpelkerne schon deutlich sind, sieht man 
in der Columellaanlage und zwar in ihrem lateralen Teil eine 


Trennungslinie, wodurch die Columella in zwei ungleiche 


332 KOTARO SHIINO, 


Teile, nämlich einen langen inneren Teil (Stapes) und einen 
sehr kurzen äusseren Teil (Extracolumella), scharf getrennt 
wird. Beide Teile haben einen eigenen Knorpelkern. Die An- 
lage des Processus dorsalis ist in diesem Stadium noch nicht 
erkennbar. In dem Kieferbogen sind dagegen schon das Qua- 
dratum und der Primordialunterkiefer deutlich sichtbar. Der 


G. maxillo-mand. 


-— V. cap. lat. 
Hyomandibular- a 
spalte N 
| 

Quadratum N. facialis 


Chorda tymp. 
Chorda dorsalis 
Extra-Col.- — 


A. temp. orb. -Lagena 


Hinterer Teil des 


hyalen Blastems A. carotis dorsalis 


(s. interna) 


VII. Muskel 


I. Branchialspalte IV. Aorten-Bogen 


V. Aorten-Bogen 


Fig. 29. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 5mm Kopflänge. Schnitt durch die Lagena. 


vordere Teil der hyalen Skeletspange (Keratohyale) verbindet 
sich mit dem Unterkiefer, hinter der Quadrato-Mandibular- 
Verbindung. 

In diesem Stadium sind die Copula und das erste Bran- 
chialblastem ganz deutlich differenziert, und man sieht ausser- 
dem an den beiden lateralen Ecken der Copula je einen kleinen 
Vorsprung des Blastems. Das laterale dorsale Ende dieses 
Blastemvorsprungs verschwindet allmählich nach aussen hinten 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 


339 


Trabecula baseos 


ll. Ast des Trige- 
minus 


III. Ast des Trige- 


minus 
Kieferblastem 
Hyomandibulartasche 
Hyalblastem 
Fig. 30. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 5 mm Kopflänge. Schnitt durch die Hyo- 
mandibulartasche. 


Gangl. Trigem. 


V. cap. lat. A. carot. int. 


Quadratum Gangl. genieculi 


Paukenhöhle Lagena 
Extracolumella A. basalis 
Stapes Basalplatte 


V. cap. lat. 


IX. u.X% 


Fig. 31. 
Crocodilus biporcatus. Embryo von 6,5 mm Kopflänge. Schnitt durch die 
Columellaanlage. Vergr. 20:1. 


334 KOTARO SHIINO, 


sich verjüngend in dem Mesenchymgewebe; zwischen ihm 
und dem Hyalblastem, aus dem die Columella auris hervorgeht, 
ist kein Zusammenhang zu konstatieren. Dieser Vorsprung ist 
höchstwahrscheinlich der vorderste Teil des Hyalblastems, 
der nur sehr frühzeitig schon von dem übrigen Teil des letzteren 
getrennt wird. Die vergleichend-anatomische Betrachtung lehrt 
jedenfalls, dass der vorderste laterale Vorsprung an dem Zungen- 
beinkörper das Cornu hyale darstellt. 

Diese Befunde lehren uns, dass das Hyalblastem in ge- 
wissen jüngeren Stadien mit seinem vorderen Teil mit dem 
Kieferblastem verwächst, und dass in den nächsten Stadien 
dieser Zusammenhang zwischen dem vordersten, später das 
Cornu hyale bildenden Teil des Hyalblastems mit dem Kiefer- 
blastem verschwindet, während der Mittelteil (Keratohyale) bis 
zu erheblich älteren Entwickelungsstadien mit dem Unterkiefer 
in Verbindung bleibt. 

Die Hyomandibulartasche ist jetzt lateralwärts gänzlich 
abgeschlossen und ist nicht mehr ein einfacher spaltförmi- 
ger Raum. Man kann sie jetzt als primäre Paukenhöhle be- 
zeichnen. Dieselbe buchtet sich um den ventralen Rand 
des Quadratums herum und ihm anliegend nach aussen oben 
aus, so dass ihr Querschnitt von U- oder V-förmiger Gestalt 
wird. Diese Ausbuchtung nach aussen ist die Anlage des 
Recessus lateralis (Cords), und aus ihrer äusseren Wandung 
entsteht. später das Trommeliell. 

3jei den. weiter entwickelten Embryonen, z. B. bei dem 
modellierten Embryo, bei welchem die Verknorpelungsprozesse 
vollständig fortgeschritten sind, ist die Columella auris, wie 
gesagl, ein einheitliches Knorpelstäbchen, und jene trennende 
Linie zwischen dem Stapes und der Extracolumella ist schon 
spurlos verschwunden. 

Die primäre Paukenhöhle entwickelt sich weiter nach 
hinten, und von ihrer hinteren unteren Ecke buchtet sie sich 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 55,3) 


unter der Columella auris nach hinten aus und bildet die 
Anlage des Recessus retrocolumellaris (Cords). Fast gleich- 
zeitig buchtet sie sich auch über die Columella auris nach 
hinten oben aus. Mithin kommt die Columella auris in diesem 
Stadium nur mittels der vorderen Fläche des lateralen Teils 
des Stapes und mittels der medialen Fläche der Extracolumella 
mit der Wandung der primären Paukenhöhle in Berührung, 
während der andere grössere Teil von Mesenchymgewebe um- 
geben ist. 

Beide erwähnten Ausbuchtungen der Paukenhöhle ent- 
wickeln sich mit der Zeit weiter nach hinten, und verschmelzen 
schliesslich hinter der Columella auris untereinander, so dass 
die Columella auris quer durch die Paukenhöhle läuft und all- 
seitig von der Schleimhaut der Paukenhöhle umgeben wird. 

Der hintere Facialisstamm, der in jüngeren Stadien im 
Mesenchymgewebe über die Columella auris hinweg, dabei der 
Columella hart anliegend, von vorn nach hinten tritt, läuft 
bei älteren Embryonen in der Wandung der Paukenhöhle, von 
der Schleimhaut der Paukenhöhle bedeckt und von der Colu- 
mella auris weit entfernt. 

Die kurz zusammengefassten Resultate dieser Schilderung 
sind folgende: 

1. Die Columella auris entsteht aus dem Blastem des Hyal- 
bogens. 

2. Das hyale Blastem verbindet sich schon in sehr jungem 
Stadium mittels seines vorderen Teiles mit dem Blastem des 
Kieferbogens. 

3. Das vordere Ende des hyalen Blastems bildet das Cornu 
hyale, indem seine Verbindung mit dem übrigen Teile des 
Blastems sich frühzeitig löst. 

4. Der sog. Keratohyale ist also dem Hyalbogen zuzu- 
rechnen. 


336 KOTARO SHIINO, 
IV. Deekknochen. 


Bei dem für das Modell benutzten Krokodilembryo sind 
die Deekknochen noch nicht gut entwickelt, doch immerhin 
in gewisser Zahl schon vorhanden. Es fehlen noch: Parietale, 
Transversum und Basitemporale. 

Die vorhandenen verhalten sich folgendermassen (Taf. 17, 
Hier: 5): 

1. Das Squamosum, das eine dreieckige dünne Knochen- 
platte ist, bedeckt mit seiner medialen konkaven Fläche den 
Processus oticus des Quadratums und einen kleinen benach- 
barten Teil der Ohrkapsel von aussen her. Sein oberer Rand 
ragt über den oberen Rand des Processus oticus nach oben, 
sein hinterer Rand überragt das hintere Ende desselben, sein 
unteres Ende erstreckt sich über den unteren Rand des 
Processus oticus nach unten bis lateral von der Prominentiä 
canalıs semicircularıs lateralis, von welcher es dabei durch 
einen kurzen Zwischenraum getrennt bleibt. Sein vorderes 
Ende schiebt sich nach vorn weit auf die laterale Fläche 
des Quadratums herauf, erreicht aber nicht das Postfrontale. 
Bei dem ältesten untersuchten Embryo reicht das Squamosum 
einerseits nach oben bıs zum oberen Rand der Ohrkapsel, 
wn es an den lateralen Rand des bald zu erwähnenden Parie- 
tale anstösst, andererseits verlängert es sich nach vorn zu 
und kommt mit dem Postfrontale in Berührung. 

2.Das Quadratojugale, eine Jängliche kleine Knochen- 
platte, liegt dicht am lateralen Umfang der unteren Hälfte des 
vorderen Randes des Quadratums. Sein unteres Ende erreicht 
fast den lateralen Umfang des Kiefergelenks, während sich das 
dorsale Ende über die Mitte des vorderen Randes des “Juadra- 
tums weiter nach oben erstreckt. Vom Postfrontale bleibt es 
aber weit entfernt. In der Mitte des vorderen Randes findet sich 


337 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 


eine kleine Erhebung nach vorn, die an das hintere linde 
des Zygomaticum (Jugale) angrenzt. Was das Quadratojugale 
des älteren Embryos betrifft, so wächst es allseitig gleich- 
mässig, und somit bleibt sein Verhalten zu den anderen Knochen 
stets dasselbe. 

3. Das Zygomaticum (Jugale), ein länglicher Knochen, 
läuft fast horizontal von vorn nach hinten, sein vorderes zu- 
gespitztes Ende bleibt lateral vom hinteren Teil des Maxillare, 
sein hinteres steht in kurzer Entfernung vor der Mitte des 
Quadratojugale. Der Knochen bildet somit die hintere Hälfte 
des unteren Orbitalrandes. Von dem oberen Rand des hinteren 
Abschnittes des Zygomaticums erhebt sich ein dreieckiger 
kräftiger Fortsatz nach oben hinten. Dieser Ausläufer wächst 
im späteren Stadium nach oben und kommt mit dem unteren 
Teil des Postfrontale in Berührung, auf diese Weise mit den 
letzteren zusammen die Orbita von hinten her begrenzend. 
Beim älteren Embryo verlängert sich das Zygomaticum ausser- 
dem dem oberen Umfang des Maxillare entlang nach vorn bis 
es an das hintere laterale Ende des Lacrimale (Adlacrimale 
Gaupp) anstösst. Somit wird der untere Orbitalrand durch 
das Zygomaticum und das Lacrimale gebildet, und das Maxil- 
lare beteiligt sich bei dem älteren Embryo nicht an der unteren 
Begrenzung der Orbita. 

4. Das Maxillare (Textfig. 9—15; 20—23), ein grosser 
langer Knochen, liegt horizontal an dem latero - ventralen 
Umfang der Ethmoidal- und Orbitalregion. Und zwar be- 
deckt er in seinem vorderen Drittel die Fenestra narına 
von aussen, sein mittleres Drittel legt sich dem ventro- 
lateralen Umfang der Paries lateralis des hinteren Ab- 
schnittes der Nasenkapsel an, während sein hinteres Drittel 
schief nach hinten aussen und ein wenig nach unten zieht 
und mit dem Zygomaticum zusammen den unteren Orbital- 
rand darstellt. Sein vorderer Teil grenzt nach vorn an den 


Anatomische Hefte.. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd., H. 2). 22 


338 KOTARO SHIINO, 


hinteren Rand des Prämaxillare, nach oben an den unteren 
Rand des Nasale und Lacrimale (Adlacrimale, Gaupp) an, 
und sein hinterer Teil verlängert sich über das vordere Ende 
des Zygomaticum medial von dem letzteren eine Strecke weit 
nach hinten. In den späteren Stadien wächst das Maxillare vor 
allem in seiner vorderen Hälfte bedeutend. Es wächst einer- 
seits der lateralen Wand der Nasenkapsel entlang nach oben 
und bedeckt das Näsale und Lacrimale von aussen her, während 
sein vorderster Teil von dem Prämaxillare bedeckt wird. Und 
andererseits verlängert es sich dem Solum nası angeschlossen 
medianwärts, so dass es im vordersten Teil in der Medianlinie 
mit dem der anderen Seite zusammenstösst, wobei es den 
vordersten Teil des Palatinum von unten her bedeckt. Die 
hinteren Teile der Gaumenfortsätze beider Maxillaria bleiben 
aber weit voneinander getrennt. Das hintere Ende des Maxil- 
lare erstreckt sich unter dem Zygomaticum, diesem hart an- 
geschlossen, nach hinten bis zum vorderen lateralen Ende 
des Transversums. 

5. Das Prämaxillare (Textfig. 16—19) liegt an dem 
Seitenteil des vordersten Abschnittes der Nasenkapsel und 
bedeckt mit seiner medialen Fläche den vordersten Ab- 
schnitt der Fenestra narına von aussen her. Sein vorderes 
Ende ragt etwas weiter nach vorn als die vordere Nasen- 
kuppel und stösst vor der letzteren an das anderseitige 
Prämaxillare an. Sein hinterer Rand kommt grösstenteils 
mit dem vorderen Ende des Maxillare, ın seiner hinteren 
oberen Ecke auch mit der vorderen Spitze des Lacrimale 
in Berührung. Bei dem ältesten Embryo vergrössert sich 
der Knochen an seinem unteren Rande, dem Solum nasi an- 
liegend, nach innen bis in die Nähe der Medianlinie, doch ohne 
den der anderen Seite zu erreichen. Nach hinten und oben 
verlängert er sich auch und bedeckt den vordersten Teil des 
Nasale und Maxillare von aussen her. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 339 


6. Das Nasale (Textfig. 10), eine elliposoide kleine 
Knochenplatte, liegt hart an der lateralen Wand des vorderen 
Abschnittes der Nasenkapsel. Es grenzt nach vorn an die 
hintere obere Ecke des Prämaxillare, nach unten an den oberen 
Rand der Maxillare und nach hinten an das vordere Ende des 
Lacrimale und die vordere untere Ecke des Präfrontale an. 
In den späteren Stadien wächst das Nasale allseitig, stets da- 
bei dem Tectum nasi dicht anliegend. Somit ist es vorn durch 
das Prämaxillare, unten durch das Maxillare und hinten durch 
das Lacrimale und Präfrontale von aussen her bedeckt, wäh- 
rend sein hinterer Teil dagegen das vorderste Ende des Fron- 
tale von oben her bedeckt. 

7. Das Lacrimale (Adlacrimale, Gaupp), Textfig. 12—15, 
ein unregelmässiger kleiner Knochen, liegt mit seinem 
vorderen Teil aussen von dem Aditus conchae; es stösst 
nach vorn an das Nasale, nach oben an den unteren 
Rand des Präfrontale, nach unten an den oberen Rand 
des Maxillare an, während sein hinterer Rand frei ist und 
den vorderen unteren Orbitalrand bildet. Das Lacrimale 
wird von dem Duetus lacrimalis durchsetzt, was bei den 
anderen Reptilien nicht der Fall ist. Dieser Kanal für den 
Tränengang durchbohrt das Lacrimale fast in seiner Mitte 
schief von aussen nach innen unten vorn. Bei meinem ältesten 
Embryo wächst der laterale untere hintere Teil des Lacrimale 
dem oberen Rand des Maxillare entlang sehr stark nach hinten 
aussen, bis er mit dem vordersten Ende des Zygomaticum in 
Berührung kommt. Nach vorn bedeckt es das Nasale, nach 
oben das Präfrontale von aussen her, während sein unterer 
Rand von dem Maxillare bedeckt ist. 

8. Das Präfrontale (Lacrimale, Gaupp), Textfig. 12—15, 
ein dreieckiger kleiner Knochen, liegt oberhalb des Lacrimale, 
bedeckt mit seinem unteren Teil den oberen Teil des Aditus 
conchae von aussen her, während sein oberer Teil nach oben die 


22* 


340 KOTARO SHIINO, 


laterale Wand der Nasenkapsel überragt und die laterale Be- 
grenzung des vordersten Abschnittes des Cavum crani bildet, in 
dem der Lobus olfactorius liegt. Sein vorderer dicker Rand ist 
frei, sein unterer Rand grenzt in seinem hinteren grösseren 
Teil an das Lacrimale, im vorderen kleineren Teil an das 
Nasale an, sein scharfer freier hinterer Rand bildet mit dem 
Lacrimale zusammen den vorderen Orbitalrand. In den be- 
treffenden Stadien ist das Präfrontale noch ziemlich weit von 
dem Frontale entfernt. Bei den älteren Embryonen vergrössert 
es sich hauptsächlich nach oben und stellt eine in der sagittalen 
Ebene stehende Knochenplatte dar, die die laterale Wand des 
vordersten Abschnittes des Cavum cranı bilden hilft, wobei 
sie das Frontale von aussen bedeckt. Nach hinten verlängert 
sich der Knochen entlang dem oberen Rand der lateralen 
Wand der Nasenkapsel bis zum hinteren Teil der letzteren. 
Zu der Frage, ob das Lacrimale der Säuger dem Präfrontale 
der Reptilien homolog ist, kann ich neue Gesichtspunkte nicht 
beibringen; ich habe daher noch die alte Nomenclatur ge- 
braucht. 

9. Das Frontale, ein länglicher bogenförmig gekrümmter 
Knochen, liegt dem lateralen Rand des Solum supraseptale 
und der Taenia marginalis an und bildet die obere Begrenzung 
der Orbita. Sein vorderes Ende verlängert sich, dem lateralen 
Rand des Solum supraseptale hart anliegend, nach vorn bis 
zu der vorderen Spitze desselben, doch bleibt es weit ent- 
fernt von dem Präfrontale. Sein hinteres Ende erstreckt sich 
nach hinten bis in die Nähe der vorderen oberen Spitze des 
Postfrontale. Bei älteren Embryonen vergrössert es sich einer- 
seits nach vorn, die laterale und obere Wand des vorderen 
Teils des Cavum cranii bildend, bis es auf dem Tectum nasi 
von dem Nasale bedeckt wird, andererseits wächst es nach 
hinten, der Taenia marginalis entlang, und sein hinteres Ende 
bedeckt von oben das Parietale, während es von aussen durch 
das Postfrontale bedeckt wird. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 341 


10. Das Postfrontale, das dreieckig und etwas grösser 
als das Präfrontale ist, liegt lateral von dem Processus orbi- 
talis des Quadratums und begrenzt mit seingm vorderen Rand 
die Orbita von hinten her. Seine untere abgerundete Spitze ist 
nach unten vorn gegen den oben erwähnten Vorsprung Jdes Zygo- 
maticum gerichtet, kommt aber in dem betreffenden Stadium 
noch nicht mit dem letzteren in Berührung. Die obere breite 
Basis des Postfrontale wächst, der lateralen Fläche der Lamina 
parietalis hart angeschlossen nach oben zu und erreicht fast 
den dorsalen Rand der letzteren. Dies vordere obere zugespitzte 
Ende zieht nach oben vorn zum hinteren Ende des Frontale, 
sein hinteres stumpfes Ende endigt weit entfernt von dem 
Squamosum frei. 

In den späteren Entwickelungsstadien stösst das Postfron- 
tale nach vorn an das Frontale, nach hinten an das Squamosum 
und nach unten an den Vorsprung des Zygomaticums an. 

11. Das Pterygoid (Textfig. 8), das im ganzen ungefähr 
dreiseitige Gestalt besitzt, befindet sich medial von dem Pro- 
cessus pterygoideus des Quadratums und steht fast in vertikaler 
Ebene, die laterale Wand des Pharynx bildend. Sein hinteres 
zugespitztes Ende dringt in den Zwischenraum zwischen dem 
Processus pterygoideus und dem Processus basitrabeeularis 
nach hinten aussen ein. In den späteren Stadien wächst das 
Pterygoid hauptsächlich in drei Richtungen; sein oberer Rand 
verlängert sich nach medialwärts und stösst mit dem ent- 
sprechenden Rande des Knochens der anderen Seite in der 
Medianlinie zusammen, so dass die beiderseitigen Knochen 
den Nasenrachengang einschliessen. Dieser Teil des Pterygoid 
erstreckt sich nach vorn weiter bis zum hinteren Ende des 
Vomers in dem hinteren Umfang der Fenestra basalis der 
Nasenkapsel, dabei nach vorn sich allmählich verschmälernd; 
er bildet nur die obere Wand des Nasenrachenganges, während 


hier die laterale und ventrale Wand desselben durch das Pala- 


342 KOTARO SHIINO, 


tinum begrenzt werden (Textfig. 20). Der untere Rand des 
Pterygoid biegt nach medial um, bildet den hinteren Teil des 
Gaumens, und seine hintere laterale Ecke verlängert sich 
stark nach aussen hinten bis in die Nähe des Unterkiefers. 
Mit seinem vorderen ventralen Umfang kommt der Knochen 
mit dem medialen hinteren Ende des Transversums in Be- 
rührung. 

12. Das Parasphenoid (Textfig. 8), ein ganz kleines 
plattes unpaariges Knochenstück, liegt in der unteren Begren- 
zung der Fenestra hypophyseos. 

13. Das Palatinum (Textfigg. 11, 20, 21), eine kleine 
platte nach aussen konvex gekrümmte Knochenplatte, liegt unter- 
halb des hinteren Teils des Fenestra basalis der Nasenkapsel, 
diese mehr oder minder von unten her verschliessend. In späteren 
Stadien wächst es in horizontaler Ebene aus, bildet den mitt- 
leren Teil des Gaumens und begrenzt den Nasenrachengang 
von unten her. 

14. Der Vomer (Textfig. 20—22), ebenfalls ein kleines 
paariges schmales Knochenstück, liegt in der Fenestra basalıs der 
Nasenkapsel lateral von dem unteren Rand des Nasenseptums, 
nur in kurzer Entfernung von dem letzteren. In späteren Stadien 
vergrössert er sich sehr wenig, bleibt stets in dem Gebiet der 
Fenestra basalıs und bildet die obere Wand des Nasenrachen- 
ganges. | 

15. Das Parietale, das bei dem modellierten Embryo 
noch gar nicht entwickelt ist, findet sich erst in den älteren 
Stadien als eine sehr dünne Knochenplatte zwischen den beider- 
seitigen oberen Ohrkapselrändern und bildet die Decke des 
Cavum cranii, indem es sich nach vorn bis zum hinteren 
nde des Frontale, nach hinten fast bis zum oberen Rand 
des Tectum posterius erstreckt. | 

16. Das Basitemporale, eine dünne Knochenplatte, 
tritt erst in ziemlich späten Stadien auf und liegt quer hori- 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 343 


zontal in dem hinteren Teil des Gaumens. Sein vorderer Teil 
wird von unten her durch das Pterygoid bedeckt. 

17. Das Transversum, das bei dem modellierten 
Embryo ebenfalls noch fehlt, stellt sich in den älteren Embry- 
onen als eine lange Knochenspange dar, deren laterales und 
vorderes Ende das hinterste Ende des Maxillare erreicht, 
während ihr mediales hinteres Ende sich bis zum Pterygoid er- 
streckt. 

Der Unterkiefer (Taf. 19, Fig. 5) besitzt an Deckknochen 
jederseits nur fünf, es sind dies das Supraangulare, das Angu- 
lare, das Complementare, das Spleniale und das Dentale. Es 
fehlt somit bei unseren Krokodilenembryonen das bei anderen 
Reptilien vorhandene Goniale. 

1. Das Supraangulare, ein langer Knochen, liegt 
lateral von dem hinteren Teil des Meckelschen Knorpels, 
und zwar bedeckt seine hintere breite Hälfte den Gelenk- 
condylus des primordialen Unterkiefers von aussen her, indem 
sich sein hinteres Ende dabei der lateralen Fläche des letzteren 
dicht anliegend nach hinten bis zum lateralen Umfang des 
Processus retroarticularis erstreckt, und sein unterer Rand an 
den lateralen Rand des Angulare anstösst. Die vordere Hälfte 
des Supraangulare verläuft parallel mit dem Meckelschen 
Knorpel nach vorn, dabei jedoch immer etwas entfernt von 
diesem bleibend. 

2. Das Angulare dagegen liegt eine ganze Strecke weit 
an der ventralen und lateralen Seite des Meckelschen 
Knorpel diesem direkt auf, nach vorn erstreckt es sich bis 
zur Mitte des Unterkiefers, wo es an das Spleniale und Dentale 
angrenzt, nach hinten ungefähr bis zur Gelenkverbindung des 
Unterkiefers. 

3. Das Complementare, ein ganz dünner schmaler 
aber ziemlich langer Knochen, liegt medial vom Meckelschen 
Knorpel, dorsal von dem medialen Rand des Angulare, von 


344 KOTARO SHIINO, 


diesem in kurzer Entfernung bleibend. Sein vorderes Ende 
erreicht fast das hintere Ende des Spleniale, während sein 
hinteres von dem Gelenk sehr weit entfernt bleibt. 

4. Das Spleniale, der breiteste der Unterkieferknochen, 
der medial vom Meckelschen Knorpel liegt, bleibt mit seinem 
vorderen Ende ziemlich weit von der Spitze des Unterkiefers 
entfernt, und auch nach hinten zu reicht es nur wenig über 
die Mitte des Unterkiefers hinaus. Durch seinen unteren Rand 
kommt es mit dem vordersten Teil des Angulare, durch sein 
hinteres Ende mit dem vorderen Ende des Complementare in 
Berührung. 

5. Das Dentale, der längste unter den Unterkiefer- 
knochen, bedeckt die vordere Hälfte des Meckelschen 
Knorpels von aussen oben her, und zwar reicht sein vorderes 
leicht verdicktes Ende etwas weiter nach vorn als das vordere 
Ende des primordialen Unterkiefers, sein hinteres Ende noch 
etwas weiter nach hinten als die vordere Spitze des Angulare, 
wobei es oberhalb von diesem liegt. 


V. Spinalnerven, Gehirnnerven und Sympathieus. 


Die Gehirnnerven der Krokodile sind früher von Stan- 
nius, Vogt und Fischer ausführlich bearbeitet worden, 
und in letzter Zeit hat Bender auch die Schleimhautnerven 
des Facialis, Glossopharyngeus und Vagus bei den Krokodilen 
genauer behandelt. Meine vorliegenden Befunde stimmen im 
grossen und ganzen mit den früheren Angaben der genannten 
Autoren überein, doch bestehen noch einige Abweichungen, 
die vielleicht durch die Verschiedenheit des untersuchten 


Anatom. Hefte. I. Abt. 151. Heft (50. Bd., H. 2). Tafel 20. 


un - -unnn- Orif, ant. (s. sup.) cavi semic. ant. 


---.Orif. ant. (s. sup.) cavi semic. lat. 
Fenestra vestib. 


Cavum Sinus superior. 
. Fenestra cochl. 


Cavum semicirc. lat. 


Cavum semic. post. 


E ale hl. 
= Orif. inf. Pars coc 


Recessus amp. post. - - a mr eelat 
Fig. 6. 
_-----.-- Orif. ant. (s. sup.) cavi semic. ant. 
___._. Cavum semic. ant, (s. sup.) 
For. acust. sup. (s. ant.) ---=--- . | L: 2 -Cavum sinus sup. 


—° - For. endolymph. 


- Cavum semic. post. 


For. acust. inf. (s., post.) = =" Mc { 


J 


/ 
Pars cochl. - v. — 


{ 


--- Orif, inf. cavi semie. post. 


Recessus amp. post. 


Fig. 7. 


R. Schilling, del. 


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Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 345 


Materials!) verursacht wird. So will ich hier meine Befunde 


kurz auseinandersetzen. 


N, Spinat 

Der erste Spinalnerven tritt durch den Zwischenraum 
zwischen dem Oceipitalpfeiler und dem Neuralbogen des Atlas, 
und zwar ventral von dem ventralen Ende des Proatlas aus 
dem Wirbelkanal heraus, und teilt sich gleich danach in zwei 
Äste, von denen der hintere auf seinem Verlauf nach dorsal 
einen Ast aus der dritten Wurzel des Hypoglossus aufnimmt. 
Bei dem ältesten der von mir untersuchten 13 Embryonen 
verhält sich die Austrittsstelle dieses Nerven etwas anders. Hier 
ist, wie oben gesagt, der Proatlas schon ziemlich gut ausgebildet 
und steht durch den Gelenkfortsatz mit dem Atlas in gelenkiger 
Verbindung. Der erste Spinalnerv zieht zwischen dem Atlas 
und Proatlas, und zwar ventral von dem Gelenk zwischen 
dem Atlas und Proatlas lateralwärts, während der Zwischen- 
raum zwischen dem Oeccipitalpfeiler und dem Proatlas durch 
Bindegewebe vollständig geschlossen ist. Aus der Tatsache, 
dass der Nerv caudal von dem Proatlas heraustritt, dürfte 
auch eine Bestätigung der Anschauung folgen, dass der Pro- 
atlas als Bogenteil zu einem der Wirbel der Oceipitalregion 
gehört. 


N. hypoglossus. 


Der N. hypoglossus entspringt mit drei oder vier Wurzeln 
von der ventralen Fläche der Medulla oblongata. Die hintere 
stärkste Wurzel zieht durch das Foramen hypoglossi posterius 
aus der Schädelhöhle heraus und teilt sich in zwei Äste, von 
denen der dünnere Ast schief dorsal — lateral — und caudal- 


!) Die früheren Autoren haben im übrigen nur die erwachsenen Exemplare 
präparatorisch, ich dagegen die jüngeren Embryonen mikroskopisch untersucht. 


346 KOTARO SHIINO, 


wärts verläuft, bis er mit dem hinteren Ast des ersten Cervical- 
nerven anastomosiert, während der dickere als die Fort- 
setzung der Wurzel nach lateral und ventralwärts zieht, um 
sich mit den anderen Wurzeln des Hypoglossus zu vereinigen. 
Unterwegs gibt sie zwei Muskeläste ab, die dem R. descendens 
bei den anderen Reptilien entsprechen, und nimmt ausser- 
dem einen dünnen Ast aus dem Ganglion cervicale superius auf. 

Die vorderen schwächeren Wurzeln des Hypoglossus durch- 
setzen. nachdem sie durch ihre Foramina die Schädelhöhle 
verlassen haben, entweder das Ganglion cervicale superius, 
oder ziehen an demselben, ihm dicht anliegend, vorbei, um 
sich lateral von diesem Ganglion zu einem einzigen Nerven- 
stamm zu vereinigen. Dieser Stamm verläuft zuerst unter- 
halb des Ganglion radicis N. vagi und dessen Ast (N. vagus) 
nach vorn unten, um nach einer kurzen Strecke mit der hinter- 
sten Wurzel sich zu einem einzigen Nervenstamm!) zu ver- 
einigen. Die erwähnte Zahl der Hypoglossuswurzeln stimmt 
mit der Angabe von Fürbringer überein. Aber es ist sehr 
bemerkenswert, dass bei Präparat No. IV und VII, wie gesagt, 
auch noch eine vierte Wurzel zu konstatieren ist. Nach Für- 
bringer existieren die zu den oceipito-spinalen Nerven ge- 
hörigen dorsalen Wurzeln nur bei Embryonen und fehlen den 
ausgebildeten Tieren. Unsere vierte Wurzel ist aber sicher 
nicht die dorsale, sondern sie entspringt nahe dem Ursprung 
der dritten Wurzel von der ventralen Fläche der Medulla 
oblongata. (Die dorsalen Wurzeln der occipito-spinalen Nerven 


1) Die hier gegebene Schilderung von dem Ursprung des Hypoglossus und 
seinem Verhalten zu anderen Nerven weicht von der Beschreibung von J. G. 
Fischer ab. Nach ihm fehlen die Verstärkungszweige von den Halsnerven, 
was bei unseren Befunden niemals der Fall gewesen ist. Weiterhin zählt er 
nur zwei Hirnwurzeln auf, er hat vielleicht wegen ihrer Zartheit die ersten 
Wurzeln übersehen. Endlich habe ich bei unseren Präparaten die Verbindung 
der Endäste des Hypoglossus mit den letzten Endzweigungen des N. alveo- 
laris inferior nervi trigemini am Boden der Mundhöhle, die J. G@. Fischer 
angab, nicht konstatiert. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 347 


vermisste ich bei allen Exemplaren.) Diese dritte und vierte 
Wurzel verlaufen ganz dicht nebeneinander und verlassen bei 
Präparat IV durch besondere, doch ganz nebeneinander liegende 
Kanäle der Basalplatte, bei Präparat VII sogar durch das ge- 
meinsame Loch die Schädelhöhe. Aus dieser Tatsache ıst zu 
ersehen, dass es sich hier um eine frühzeitige Teilung der 
dritten Wurzel („C“ von Fürbringer) handelt, d. h. dass 
die dritte Wurzel („C“) bereits bei ihrem Abgang von der 


Medulla oblongata in zwei Wurzeln („C, und C,“) geteilt ist. 


N. lingualis Dentale 


ie 


N. alv. inf. 
Meckelscher Spleniale H-förm. Verbindg. Trigeminusast 
Knorpel d. Nn. hypoglossi 
Fig. 32. 


Crocodilus biporcatus. Embryo von 15 mm Kopflänge. Schnitt durch den 
Unterkiefer. Vergrösserung 15:1. 


Den weiteren Verlauf des Hypoglossus, der bei unseren 
Präparaten verfolgt werden kann, will ich hier kurz beschreiben. 
Der Stamm des Hypoglossus verläuft zusammen mit dem N. 
vagus an der V. jugularis interna entlang nach vorn bis zum 
Mundboden, dann mit dem Glossopharyngeus, dem R. iaryn- 
geus superior des R. laryngopharyngeus und der A. lingualıs, 
dem unteren Umfang des ersten Branchialbogens hart an- 
liegend rostralwärts. Nachdem er unterwegs mehrere Äste zu 
den Unterzungenmuskeln abgegeben hat, tritt sein Endzweig 
in dem vordersten Teil des Mundbodens durch quere Ana- 
stomose mit dem anderseitigen in H-förmige Verbindung (Text- 
figur 32), bevor er sich in seinen Muskeln auflöst. 


345 KOTARO SHIINO, 


N. accessorio-vagus. 


Der N. accessorio-vagus entspringt mit mehreren Wurzeln 
von «ler Seitenfläche der Medulla oblongata. Und zwar ent- 
springen von der Seitenfläche des unteren Teils der Medulla 
oblongata resp. des oberen Teils des Rückenmarkes fünf seiner 
Wurzeln. die sich dann cranialwärts verlaufend zu einem 
Nervenbündel vereinigen. In der Schädelhöhle zieht dieses 
vereinigte Bündel am hinteren Umfang des Sinus tranversus 
entlang in dem Sulcus transversus lateralwärts und etwas 
vorwärts, um in das Ganglion jugulare überzugehen. Das 
Ganglion jugulare 1), welches unterhalb des Sinus transversus 
bzw. der V. jugularis interna im Foramen jugulare liegt, be- 
kommt ausser den oben erwähnten Wurzeln noch zwei bis 
drei Wurzeln, die von der Seitenfläche des oberen Teils der 
Medulla oblongata entspringen. Von diesen vielen Vaguswurzeln 
ziehen jedoch einige Nervenbündel durch das Ganglion jugulare 
hindurch, ohne, wie es scheint, mit ihm in nähere Verbindung 
zu treten, und helfen sofort das zweite Ganglion, das 5s0g. 
Ganglion radieis n. vagi mitbilden. Aus der ventralen Fläche 
des Ganglion jugulare tritt ein dicker Vagusstamm hervor, 
ausserdem entspringt von seinem dorsalen vorderen Umfang 
ein Nerv, der nach dorsallateralwärts ziehend, sich mit dem 
Sympathieus vereinigt. Der Vagusstamm selbst geht durch die 
sympathischen Nervenbündel hindurch nach aussen ventral und 
schwillt bald zu dem ziemlich grossen Ganglion radicıs n. 
vagı an. Das letztere liegt direkt ausserhalb des Ganglıon 
sympathicum cervicale superius und sendet von seinem unteren 
Pol zwei Nerven, den N. pharyngolaryngeus und den N. 


vagus, aus. 


P) 


Der Vagusstamm verläuft von seinem Ursprung an nach 


lateral, ventral und rostral bis zum medialen Umfang der V. 


1) J. G. Fischer hat dieses Ganglion nicht beschrieben. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 349 


jugularis interna, zieht dann an ihrer medialen Seite (eine 


Strec ke auch mit dem N. hypoglossus zusammen) caudalwärts. 


Der N. laryngopharyngeus, welcher selbständig von unterem 
Ende des Ganglion radieis n. vagi entspringt, läuft zuerst 
parallel mit dem unpaaren Sympathicus medianus nach ventral 
und medialwärts, dabei die A. carotis interna dorsal kreuzend, 
um den medialen Umfang der genannten Arterie. Von da an 
tritt er, zunächst von der A. maxillaris interna, später von 
ihrem Ast, der A. lingualis, begleitet nach vorn und teilt sich 
in zwei Äste. Von diesen zieht der dickere hintere Ast an 

Pharynxwand caudalwärts, während der vordere dünnere 
weiter an der A. lingualis den Weg des Stammes fortsetzt. 
Nachdem dieser vordere Ast einen Verbindungsast vom N. 
elossopharyngeus aufgenommen hat, geht er am medialen- 
dorsalen Umfang des Cornu branchliale I des Zungenbeins nach 
vorn und medialwärts, bis er an der ventralen Fläche mit dem 
anderseitigen eine Schlinge bildet. Diese Befunde decken sich 


vollkommen mit der Beschreibung Fischers. 


N. glossopharyngeus. 


Der N. glossopharyngeus entspringt von der Seitenfläche 
der Medulla oblongata, zieht dann am vordersten Teil der 
Fissura metotica entlang nach hinten unten, kreuzt weiterhin 
den Nerven, der das Ganglion jugulare mit dem Sympathicus 
verbindet, dabei hinter diesem liegend, um dann endlich durch 
das Foramen jugulare hindurchtretend wieder mehr nach 
lateralwärts umzubiegen. Gleich nach dem Austritt aus dem 
Schädel kreuzt er sich mit dem Kopfsympathieus und geht 
dann in das Ganglion petrosum über, welches lateral und etwas 
vorn vom Ganglion cervicale superius liegt. 

Der N. glossopharyngeus, der aus dem Ganglion petrosum 


entspringt, verläuft nach vorn und lateralwärts. Nachdem er 


350 KOTARO SHIINO, 


einen kleinen Ast zur Pharynxwand abgegeben hat, dringt er 
zuerst am unteren Umfang des ersten Branchialhorns des 
Zungenbeins mit der A. lingualis und dem N. laryngeus superior 
nach vorn. Nach der Abgabe des Verbindungsastes zu letzt- 
eenanntem Nerv schlingt er sich um den lateralen Rand des 
Zungenbeins herum und erreicht dessen dorsale Seite. Weiter- 
hin zieht er in den Muskeln nach vorn, um sich dort 
auszubreiten. Dieser Verlauf stimmt. mit der Beschreibung 
Fischers im grossen und ganzen überein. Doch habe ich 
die Verbindung des Glossopharyngeus mit dem Hypoglossus 


im peripherischen Teil, die Fischer angab, nicht gefunden. 


NT aeuStTeins 


Der N. acusticus teilt sich innerhalb des Schädels in zwei 
Äste, einen R. superior (s. anterior) und einen R. inferior (s. 
posterior). 

Der R. superior bildet intracranial ein Ganglion 
vestibulare, das der Ohrkapsel dicht sich anschmiegend 
medial vom Foramen acustieum superius liegt; sein vorderes 
Ende. erstreckt sich dabei bis an die Facialiswurzel. Die aus 
dem Ganglion vestibulare austretenden Nervenäste gehen sämt- 
lich durch das Foramen acustieum superius zum Cavum vesti- 
bulare, und gelangen hier zu der Ampulla semicircularis supe- 
rior, A. sc. inferior und dem Utrieulus. 

Der R. inferior bildet dagegen intracranial kein Gan- 
glion, sondern tritt durch das Foramen acusticum inferius 
hindurch in das Cavum cochleare, um dort erst zu dem 
Ganglion eochleare anzuschwellen. Das letztere befindet 
sich im Cavum cochleare, zwischen der medialen Wand des 
Cavun cochleare und dem Ductus cochlearis, es gibt an seinem 
vorderen Ende einen, am hinteren Ende zwei Nerven ab. Der 
vordere Ast zieht an der medialen Wand des Cavum cochleare 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 351 


nach vorne und innen zu der ganzen Länge des Ductus coch- 
learis. Von den,hinteren Ästen verläuft der eine an der 
medialen Wand der Pars inferior des Vestibulum entlang 
ziehend zum Sacculus, der andere, dickste Ast, zieht an der 
medialen ventralen Ecke des Pars inferior des Vestibulums 
nach hinten zu der Ampulla posterior im Recessus ampullae 


posterioris. 


Nerzeralıs. 


Die Facialiswurzel liegt direkt vor dem R. superior (ante- 
rior) des N. acusticus, sie tritt durch das Foramen faciale 
in lateraler Richtung aus der Schädelhöhle heraus, um gleich 
danach zu einem Ganglion anzuschwellen. Dieses Ganglion 
n. facialis (Ggl. geniculi) liegt, wie schon erwähnt, in der Fovea 
senicularis und ist von lateral her durch die V. capitis late- 
ralis bedeckt. Der hintere Teil dieses länglich gestalteten 
Ganglion geht in einem R. posterior s. hyomandbularis, das 
vordere Ende in gleicher Weise in einen R. anterior s. pala- 
tinus über. 

1. Der R. hyomandibularis tritt über die Columella auris, 
und zwar über den Stapes, schief nach hinten aussen, biegt 
dann direkt hinter der Columella auris nach unten um, und 
läuft von da in sanftem Bogen nach vorn unten. Unmittelbar 
nachdem er über die Columella auris hinweggetreten ist, sendet 
er hintereinander zwei Äste ab, die Chorda tympani und einen 
R. communicans. 

Die Chorda tympani verläuft von ihrem Ursprung aus 
vor der V. capitis lateralis quer lateralwärts und ein wenig 
caudal- und dorsalwärts, bis sie unterhalb des unteren Randes 
des Processus oticus des Quadratums die laterale Seite des 
Quadratums erreicht. Von da an zieht sie an der lateralen 
Fläche des Quadratums entlang rostralwärts und zwar in der 


Nähe des unteren Randes des Proc. oticus, doch in einiger 


352 KOTARO SHIINO, 


Eintfernung vom dorsalen Ende des Processus dorsalis (Supra- 


stapediale) der Columella auris, dann eine Strecke in der 


oberen und vorderen Wand desjenigen Teiles der Paukenhöhle, 
welcher sich vom lateralen Teil der Paukenhöhle nach oben 


ER 


„Extracolumella 


Ganglion geni- 


Proc. dorsalis - euli 


R. palatinus 


Chorda tymp. ı 1 


Epihyale Ylrzan Foramen vest. 
NS ——— I | und Fussplatte 
7 / d. Colum. auris 


| Foramen eoch- 


Muskelast des —— " | leae 


Faeialis 
\ -Quadratum 
Crista parotica — 


Keratohyale 


Fig. 33. 
Schema des Verlaufes der Chorda tympani bei Crocodilus biporcatus. 


bis zur lateralen Fläche des Quadratums ausbuchtet, d. h. im 
Befestigungsteil des Trommelfelles an dem Quadratum, bogen- 
förmig ventralwärts. Weiterhin läuft die Chorda tympanı 
zwischen dem hinteren Rand des Quadratums einerseits und 
der Paukenhöhle resp. dem Tubopharyngealraum andererseits 
ventralwärts, indem sie sich dabei spiralig von. der lateralen 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 


353 


Fläche des Quadratums um seinen hinteren Rand herum bis 
zur medialen Fläche des Quadratums schlingt, um endlich 
die mediale Seite des Unterkiefergelenks zu erreichen. Von 
da tritt sie in sanftem Bogen nach vorn unten bis zum medialen 
Umfang des Meckelschen Knorpels. Nachdem sie nun, zuerst 
der medialen Seite des Meckelschen Knorpels hart anliegend, 
dann in dem Zwischenraum zwischen dem letzteren Knorpel 
und dem Complementare, eine Strecke rostralwärts hingezogen 
ist, dringt sie in einen Ganglienzellenhaufen ein. Dieser Gan- 
glienzellenhaufen, der offenbar dem Ganglion submaxillare der 
Säuger entspricht, liegt ungefähr in der Mitte der ganzen Länge 
des Unterkiefers direkt oberhalb des Meckelschen Knorpels 
und nimmt ausserdem einen ziemlich starken Ast aus dem 
N. mandibularis auf. Auf diese Weise tritt die Chorda tympanıi 
mit dem dritten Ast des Trigeminus in Verbindung (Textfig. 33). 

Dieses merkwürdige und eigentümliche Verhalten der 
Chorda tympani (postcolumellarer Ursprung von dem hinteren 
Facialisast und supracolumellarer Verlauf von hinten nach 
vorn, wobei sie sich mit einem grossen Umweg aussen um den 
Processus dorsalis resp. die Befestigung des Processus dorsalis 
am Quadratum herumschlingt) stellt sich bei einem Vergleich 
doch als typisches Saurospidenverhalten der Chorda tympanı 
dar (Gaupp). 

Der R. communicans vereinigt sich ‚gleich nach 
seinem Ursprung mit dem den hinteren Facialisast dorsal 
kreuzenden sympathischen Nerven, wie schon oben erörtert. 

Der hintere Facialisstamm selbst zerfällt dann in zwei 
Äste. Von diesen zieht der eine lateralwärts zum M. depressor 
mandıbulae, während der andere als die Fortsetzung des 
Stammes zuerst medial und caudal vom Epihyale resp. Kerato- 
hyale, dann an der medialen Fläche des M. pterygoideus 
internus entlang ventralwärts verläuft, bis er die ventrale 
Seite des Halses erreicht, um dort mit seinen Endverzweigungen 
den M. sphincter colli zu versorgen. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd., H. >) 23 


354 KOTARO SHIINO, 


2. Der R. anterior s. palatinus des N. facialis verläuft 
in der Fovea genicularıs der unteren Fläche des unteren 
Randes der Fenestra prootica entlang nach vorn, wendet sich 
darauf etwas schief nach vorn innen und unten um, kreuzt 
die A. carotis interna, dabei vor dieser liegend, um dann 
medial von dem Processus basitrabecularis weiter nach vorn 
unten umzubiegen. Alsdann verläuft er an der lateralen Seite 
des Os pterygoideum nach vorn und gibt nahe dem vorderen 
Rand desselben einen weiteren Zweig ab. Dieser Ast zieht von 
hier zwischen dem Knochen und dem M. pterygoideus nach 
unten vorn und etwas nach aussen, bis er an dem unteren 
Rand des vorderen Teiles des M. pterygoideus mit dem gleich 
zu erwähnenden Ganglion anastomosiert. Der Stamm des R. 
palatinus selbst geht von der lateralen Fläche des Pterygoids 
weiter nach vorn und tritt dann zwischen der lateralen Fläche 
des Palatinum und dem unteren Rand der Lateralwand der 
Nasenkapsel durch die Fenestra basalıs in die Nasenkapsel 
ein. Direkt nach seinem Eintritt in dieselbe im hinteren Teil 
der Fenestra basalis oberhalb des Palatinum bildet er ein 
flaches plattenförmiges ziemlich grosses Ganglion, von dem 
mehrere Äste ausgehen. Von den Ästen dieses Ganglions ver- 
läuft der eine direkt unterhalb des Ductus nasopharyngeus nach 
vorn, er verzweigt sich dann in den hinteren unteren Teil 
der Lateralwand der Nasenhöhle. Ein zweiter zieht nach aussen 
unten und verbindet sich mit einem Ast des N. maxillaris 
(s. u.). Der dritte aus diesem Ganglion entspringende Nerv 
endlich läuft nach vorn und verbreitet sich im hinteren Teil 
der Nasenscheidewand. 


N. abducens. 
Der N. abducens nimmt seinen Ursprung nahe der Median- 
linie von der ventralen Fläche des vordersten Teiles der Medulla 
oblongata, der auf der hinteren Fläche der Crista sellae aufliegt, 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 309 


zieht dann an der hinteren Fläche der Crista sellaris ent- 
lang nach vorn oben lateral, bis er durch den Knorpelkanal, 
der die Wurzel der Pila prootica durchbohrt, und durch die 
mediale und hintere Ecke der Fenestra metoptica in die Orbita 
zieht. Nach dem Eintritt in die Orbita verläuft er eine kurze 
Strecke weiter nach vorne und aussen und dringt endlich von 
oben her nahe dem Ursprung des M. rectus lateralis in 
diesen ein. 


Nekeigeminws. 


Die Wurzel des N. trıgeminus besteht aus einer Portio 
minor und einer Portio major, die beide von der Seitenfläche 
der Medulla oblongata entspringen, und dann lateralwärts 
ziehen; dabei liegt die kleine Portio stets an der medialen 
Seite der grösseren. Der grösste Teil der Portio major bildet 
im vorderen Teil der Fenestra prootica ein grosses Ganglion, 
das Ganglion maxillo-mandibulare, das sich über 
den vorderen Rand des Fensters noch eine Strecke weiter an 
der lateralen Seite der Pila prootica entlang nach vorne bis 
in die Nähe der Fenestra metoptica erstreckt. Der kleinere 
Teil der Portio major verläuft der medialen oberen Seite jenes 
Ganglions dicht anliegend, zwischen ihm und der Facies inferior 
der Pila prootica nach vorn, bildet dann auch ein Ganglion, 
das Ganglion ophthalmicum!), an der Stelle, wo der 
vordere Rand der Pila prootica von hinten her die Fenestra 
metoptica begrenzt. Die Portio minor verbindet sich mit dem 
N. mandibularis, indem sie, sich unmittelbar der Unterseite 
des Ganglion maxillo-mandibulare anlegend, lateralwärts zieht, 
ohne jedoch mit diesem Ganglion in Verbindung zu stehen. 

Von dem vorderen Ende des Ganglion ophthalmicum ent- 
springen der N. ophthalmicus und ein dünner N. palpe- 


1) Nach der Angabe Fischers tritt die Wurzel des ersten Astes beim 
erwachsenen Tiere durch eine besondere Öffnung aus dem Schädel. 


23* 


356 KOTARO SHIINO, 


bralis superior. Der letztere zieht von seinem Ursprung 
nach dorsal, bis zur Taenıa marginalis in der hinteren Augen- 
winkelgegend. Nachdem er dort einige Verzweigungen zur 
lateralen Augenwinkelgegend entsendet hat, läuft er mit dem 
vorderen Endast der A. temporo-orbitalis zusammen an der 
Taenia marginaliıs, dann weiter an der lateralen ventralen 
Fläche des Os frontale entlang nach vorn, um über den Aug- 
apfel hinweg ın das obere Augenlid und in dessen Umgebung 
auszustrahlen. 

Der N. ophthalmicus verläuft von dem Ganglion oph- 
(halmieum aus mit dem N. oculomotorius und der A. orbitalis 
zusammen nach vorn, wobei er lateral, der N. oculomotorius 
medial, und die A. orbitalıs ventral liegt. Nachdem er einen 
Ast zum Ganglion ciliare abgegeben hat, zieht er über den 
N. opticus hinweg, dann entlang dem M. rectus medialis weiter 
nach vorn bis zum hinteren Umfang der Fenestra cribrosa, 
wo er einen Ast zu der vorderen Augenwinkelgegend abgibt. 
Dieser Ast geht von seinem Ursprung nach lateral oben bis 
zum vorderen Augenwinkel, wo er sich hauptsächlich im oberen 
Augenlia ausbreitet. 

Der N. ophthalmieus selbst zieht von hier als N. ethmo- 
ıdalis mit der gleichnamigen Arterie und Vene oberhalb 
der Fenestra cribrosa weiter nach vorn und sendet einen 
dünnen Ast zu der äusseren Nasengegend, bevor er sich ent- 
sprechend dem vorderen Umfang der Fenestra ceribrosa in zwei 
indäste, einen R. lateralis nasi und einen R. medialis nasi 
teilt. Der erwähnte dünne Nerv zieht an der medialen Fläche 
des Präfrontale nach vorn und tritt durch den vorderen Teil 
des Präfrontale hindurch zur Haut, um sich in dem hintersten 
Abschnitt der äusseren Nasengegend zu verbreiten. 

Der R. lJateralis nasi, ein Endast des N. ethmoidalis, 
verläufi mit einem Ast der A. ethmoidalis an der lateralen 


Fläche der Lateralwand der Nasenkapsel entlang zuerst, wie 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. =} 


gesagt, durch die Spalte, die der oberste Abschnitt des Aditus 
conchae ist (ohne dass er also in die Nasenhöhle eintritt, wie 
bei vielen anderen Reptilien der Fall ist), dann zwischen der 
Lateralwand der Nasenkapsel und dem Nasale nach vorn 
unten, um sich oberhalb der Schnauze in der Haut zu verbreiten. 
Auf diesem Verlauf gibt er mehrere Äste ab, die sich durch 
die Fenestra narina in die Schleimhaut der lateralen Nasen- 
wand verbreiten. 

Der R. medialis nasi, der stärker als der vorige ist, 
zieht, ebenfalls mit einem Ast der A. ethmoidalis zusammen, 
durch die Fenestra cribrosa in die Nasenhöhle, wo er zuerst 
an der Decke nach vorn, später allmählich an der medialen 
Wand nach vorn unten zieht, dabei medial von den Nn. 
olfactorii liegend, bis er endlich durch das Foramen apicale 
im vorderen Teil des Solum nası die Nasenhöhle verlässt, 
um sick unterhalb der vorderen Nasenkuppel in der Haut 


zu verzweigen. 


Von dem Ganglion maxillo-mandibulare gehen 
der N. maxillaris und der N. 'mandibularis sowie ein 
kleiner Nerv aus. Dieser letztere kleine Nerv entspringt 
vom dorsalen Umfang des Ganglion, zieht dorsalwärts, dann 
mit der A. temporo-orbitalis zusammen entlang dem dorsalen 
Rand des Quadratums nach hinten und weiterhin an die V. 
temporo-orbitalis hart angeschlossen zwischen der Ohrkapsel 
und dem Quadratum ventralwärts, um in dem hinteren Ge- 
biet der Paukenhöhle mit dem dicken Sympathicus!) zu ana- 
stomosieren. Auf seinem Verlauf gibt er mehrere Äste ab, die 
sich teils in der äusseren Augenwinkelgegend und teils in der 


das Squamosum bedeckenden Haut ausbreiten. 


!) Wenngleich sich dieser Nerv nicht direkt in den hinteren Facialis- 
stamm einsenkt, wie Fischer angab, steht er doch durch die Vermittelung 
des R. communicans (s. o.) indirekt mit dem R. posterior des Facialis in Ver- 
bindung. 


308 KOTARO SHINO, 


Der N. maxillaris verläuft von dem vorderen Ende 
des Ganglion dem medialen dorsalen Rand des M. pterygoideus 
externus entlang nach vorn und erreicht den unteren Umfang 
der V. ophthalmica inferior. Dann zieht er an der unteren 
Fläche der letzteren entlang eine Strecke weiter nach vorn 
und teilt sich in zwei FEndäste, einen dickeren N. infra- 
orbitalis und einen dünneren N. alveolaris superior 
posterior. Auf diesem Verlauf entsendet er nacheinander 
zahlreiche feine Äste. Einige von ihnen laufen unter dem 
Bulbus lateralwärts bis zum unteren Augenlid, die anderen 
ziehen schief nach aussen unten, durch das Zygomaticum hin- 
durchtretend, um sich in der Haut der Mundwinkelgegend 
auszubreiten, während endlich drei bis vier Äste fast vertikal 
ventralwärts verlaufen und sich mit der in dem hinteren Teil 
des 'Gaumens von vorn nach hinten ziehenden länglichen 
Ganglionkette vereinigen. In diese Ganglionkette, die dem 
Ganglion sphenopalatinum der anderen Reptilien entspricht, 
tritt ausserdem ein Ast des R. palatinus von hinten her ein. 
Die von diesem Ganglion entspringenden Äste verbreiten sich 
in dem hinteren Abschnitt des Gaumens. 

Der 'N.alveolarıs superior poster (orsziehl,yen 
seinem Ursprung schief nach vorn unten und aussen, tritt 
in den hintersten Teil des Maxillare hinein und gibt, in 
diesem nach vorne ziehend, viele Verzweigungen an die Zähne 
und an die Haut des Unterkiefers ab. 

Der N. infraorbitalis verläuft als die Fortsetzung 
des N. maxillaris unter dem Bulbus nach vorn unten bis zum 
vordersten Teil des Orbitalbodens. Bevor er dort als N. alveo- 
laris superior anterior in den mittleren Teil des Maxillare 
dringt, gibt er einen wichtigen Ast ab, der sich im Gebiet der 
Fenestra basalis der Nasenkapsel mit dem R. palatinus 
vereinigt. Es ist sehr bemerkenswert, dass in dieser Ver- 


bindungsstelle beider Nerven ziemlich grosse Mengen von 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 359 


Ganglienzellen angehäuft sind, und ein längliches (Ganglıon 
dadurch in der Fenestra basalis gebildet ist. Auf diese Art 
und Weise bestehen zwei Verbindungen zwischen dem N. 
facialis und dem N. maxillaris, wie Fischer schon ange- 
geben hat. 

Der N. alveolaris superior anterior verläuft ın 
dem Maxillare und dann im Prämaxillare bis zu der Spitze 
der Schnauze. Auf diesem Wege gibt derselbe zahlreiche Zweige 
an die Zähne und an die Haut des Oberkiefers ab. 

Der N. mandibularis, der stärkste der drei Trige- 
minusäste, der auch die Portio minor (motoria) in sich auf- 
nimmt, zieht von dem ventralen Umfang des Ganglion aus 
zuerst lateral von dem Processus ascendens des Quadratums, 
dann zwischen dem M. pterygoideus internus und externus 
nach unten vorn bis zum Unterkiefer. Auf diesem Verlauf gibt 
er ausser den Muskelästen zu dem M. pterygoideus externus 
und internus einen Hautnervenast ab, der von seinem Ursprung 
(zwischen beiden Pterygoidei) an durch den M. pterygoideus 
externus hindurch nach oben aussen vorn bis zu der Mund- 
winkelgegend tritt, um dort mit feinen Zweigen in der Haut 
zu endigen. Nachdem der N. mandibularis den Unterkiefer 
erreicht. hat, entsendet er oberhalb des Meckelschen Knorpels 
drei Äste. Von ihnen verläuft der eine, der N. recurrens 
cutaneus maxillae inferioris, zunächst lateralwärts, 
zieht dann an der medialen Fläche des Supraangulare rück- 
wärts nach hinten, durchsetzt früher oder später das letztere 
und verbreitet sich in der das Supraangulare bedeckenden 
Haut. Der zweite Ast geht von seinem Ursprung an nach 
aussen, schlingt sich um die laterale Seite des Meckelschen 
Knorpels herum und gelangt an den unteren Rand desselben, 
um hier das Angulare zu durchbohren. Nach der Durch- 
bohrung des Knochens wendet er sich nach hinten um und 


verzweigt sich in der Haut des hinteren Abschnittes des Mund- 


360 KOTARO SHIINO, 


bodens und der seitlichen Halsgegend. Der letz.te stärkste Ast 
des N. mandibularis, der R. mylohoideus, zieht zuerst 
der oberen lateralen Seite des Meckelschen Knorpels dicht 
anliegend nach vorn, nimmt dann allmählich spiralig zwischen 
dem Angulare und Meckelschen Knorpel seinen Weg nach 
unten innen und erreicht dann über dem medialen unteren 
Rand des Angulare den medialen Umfang des Knorpels. (In 
späteren Entwickelungsstadien tritt der Nerv zwischen dem 
Angulare und Spleniale aus dem primordialen Unterkiefer- 
kanal in den Mundboden heraus). Hier an dem Mundboden 
innerviert er teils die Haut und teils den M. intermaxillaris. 

Oberhalb des Meckelschen Knorpels nach vorn ziehend 
gibt der Stamm des N. mandibularis auf seinem weiteren 
Verlauf nochmals einen starken Ast, den N. lingualis, ab. 
Dieser N. lingualis zieht von seinem Ursprung medianwärts 
und senkt sich nach kurzem Verlauf in einem in dem 'primor- 
dialen Unterkieferkanal oberhalb des Meckelschen Knorpels 
gelegenen Ganglienzellenhaufen ein, der ausserdem, wie schon 
erwähnt, die Chorda tympani aufnimmt. Der von diesem Gan- 
glion entspringende Nerv zieht über den oberen Rand des 
Spleniale medianwärts nach dem Mundboden zu, wo er seine 
Verbreitung in der Zunge findet. 

Der Stamm des N. mandibularis selbst setzt endlich als 
N. alveolarisinferior seinen Weg weiter nach vorn fort, 
zieht dann zwischen dem Meckelschen Knorpel und dem 
Dentale nach vorn, durchbohrt das Dentale nach aussen, und 
verläuft von da ab, der lateralen Fläche des Dentale anliegend 
nach vorn. (Bei älteren Embryonen verläuft er in dem Canalis 
alveolaris inferior im Dentale.) Auf diesem Wege nimmt er 
an Dicke allmählich ab, und zwar dadurch, dass er unter- 
wegs mehrere Äste zu den Zahnwurzeln und der den Unter- 
kiefer bedeckenden Haut abgibt. Er lässt sich schliesslich noch 
bis zum vorderen Ende des Unterkiefers verfolgen. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 151. Heft (50. Bd., H. 2). Tafel 21. 


Proc. articul. 
Arcus vent. 


Massa lateralis 


f 
Massa lateralis 
Dens 
Epistropheus ea Arcus dorsalis 
. I. Halsrippe 
II. Halsrippe { 
: Fig. 9. 
Fig. 8. 
Tectum nasi Cavum extraconch. 


7- Planum antorbit. 


Solum nasi Cavum conchae nasi lat. ant. Concha nas. 


Fig. 10. 


R. Schilling, del. 


De Aue 
Pe Ba Te 


Pi 


Studien zur Kenninis des Wirbeltierkopfes. 36l 


Endlich erübrigt es an den N. trigeminus anschliessend 
noch einen bemerkenswerten motorischen Nerven zu erwähnen. 
Dieser Nerv entspringt direkt von der Portio minor (motoria), 
bevor sich die letztere in den N. mandibularis einsenkt. Von 
diesem Ursprung zieht er mit dem N. maxillaris parallel (dabei 
medial und in einer kurzen Entfernung von dem letzteren) 
nach vorn, um nach kurzem Verlauf mit zwei oder drei End- 
ästen in dem Muskel zu endigen, der nach meinen Befunden 
von dem hinteren Abschnitt des unteren Randes des Septum 
interorbitale entspringt, unter der V. ophthalmica inferior nach 
lateral und etwas nach vorn verläuft und in dem dritten Augen- 
lid endet!). 


N. trochlearis. 


Der N. trochlearis verläuft von seinem Ursprung aus inira- 
eranial nach vorn und tritt dann durch ein besonderes Loch 
im hinteren Teil der Taenia parietalis media in die Augen- 
höhle ein, wendet sich dort über den M. rectus superior nach 
vorn und dringt von unten her in den M. obliquus superior 
ein. Jedoch ist dieses Verhalten des N. trochlearis nicht bei 
allen von mir untersuchten Exemplaren das gleiche; bei den 
Exemplaren nämlich, die kein besonderes Loch für den N. 
trochlearis haben, läuft er mit dem N. opticus durch die Fenestra 
optica in die Augenhöhle, während bei anderen Exemplaren 
wieder der N. trochlearis sich intracranial in zwei Äste teilt, 
von denen ein Ast durch die Fenestra optica, der andere durch 
ein besonderes kleines Loch in die Augenhöhle zieht. Da- 
gegen fand ich bei Krokodilen niemals, dass der N. trochlearis 
mit dem N. oculomotorius zusammen durch die Fenestra 
metoptica aus der Schädelhöhle in die Orbita tritt, wie bei 
den Eidechsen und Emys der Fall ist. 


ı) Fischer hat diesen Muskel den M. adductor maxillae superioris ge- 
nannt, was mir nicht richtig zu sein scheint. 


362 KOTARO SHIINO, 


N. oeulomotorius. 


Der N. oculomotorius verläuft von seiner Ursprungsstelle 
am Mittelhirn nach lateral unten, dann an der oberen Fläche 
der Pila prootica nach vorn und verlässt die Schädelhöhle 
durch die Fenestra metoptica. Gleich nach seinem Austritt 
aus der Fenestra metoptica gibt er einen Ast ab, der zum 
M. rectus superior zieht. Dann verläuft er mit dem N. oph- 
thalmieus am lateralen Umfang der Pila metoptica entlang eine 
Strecke nach vorn und tritt in das Ganglion ciliare hinein. 
Seine Nervenfasern ziehen grösstenteils jedoch durch das Gan- 
glion hindurch, nur ein kleiner Teil strahlt in das letztere aus. 
Von dem Ganglion ciliare an zieht er lateral vom unteren 
Rand des Septum interorbitale unterhalb des M. rectus inferior 
nach vorn, um sich in den M. rectus inferior, rectus medialis, 


und obliquus inferior zu verbreiten. 


Das Ganglion ciliare, von ovaler Form, das lateral 
von der Stelle liegt, wo die Taenia metoptica von der Trabe- 
cula baseos cranii entspringt, nimmt ausser dem Ast vom 
Oculomotorius einen Ast vom Ophthalmicus auf und entsendet 
von seinem vorderen Ende einige Nn. ciliares ab. Diese ver- 


laufen mit den gleichnamigen Arterien zum Augapfel. 


N. opticus. 


Der N. opticus zieht vom Chiasma opticum, das ober- 
halb den Trabecula basios cranii zwischen den beiden Pilae 
metopticae und dem unteren Teil des hinteren Randes des 
Septum interorbitale sich befindet, durch die Fenestra optica 
lateralwärts und etwas nach vorn in die Orbita, wo er zwischen 
dem N. ophthalmieus und dem M. rectus inferior nach lateral- 
vorwärts verläuft, um in den Augapfel schief von hinten oben 


her einzudringen. 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 363 


N. olfactorius. 


Die Nn. olfactorii entspringen aus der seitlichen und ven- 
tralen Fläche des Riechlappens, ziehen nach unten und etwas 
nach vorn durch die Fenestra cribrosa in die Nasenhöhle, um 
sich dort in der medialen und lateralen Nasenwand in ihre 


Zweige aufzulösen. 


Sympathicus. 


Der sympathische Nerv bildet in der Oceipitalregion zwei 
Ganglien, ein Ganglion cervicale superius (s. primum) und 
ein Ganglion cervicale secundum. Das erstere von länglich 
ellipsoidischer Gestalt liegt direkt unterhalb des Grenzgebietes 
zwischen lateralem und basalem Abschnitt der Occipitalregion 
in der Fossa supracristalis (Textfig. 2). Das Ganglion cervi- 
cale secundum, das spindelförmig und viel kleiner als jenes 
ist, findet sich caudalwärts vom vorigen, lateral von der basalen 
Occipitalregion. Beide sympathische Ganglien werden durch 
einen kurzen Nervenstrang miteinander verbunden. Aus dem 
oberen Ende des ersten dieser beiden Ganglien geht ein ziem- 
lich starker Nerv hervor, der nach vorn zieht, um sich schliess- 
lich mit 2 Ganglien des Trigeminus zu verbinden. Er läuft 
zuerst entlang der unteren Fläche des Processus subcapsu- 
larıis nach aussen oben, dann hinter der Columella auris, den 
R. hyomandibularis dorsal resp. caudal kreuzend, in einem 
nur leicht nach hinten konvexen Bogen dorsal von der Pauken- 
höhle nach vorn, um an der medialen Seite des Ganglion maxillo- 
mandibulare, ausserhalb der Fenestra prootica, sich in ein 
Nervennetz aufzulösen, welches sich mit dem Ganglion maxillo- 
mandibulare und dem Ganglion ophthalmicum verbindet. In 
diesem Verlauf verbindet er sich mit verschiedenen Nerven: 
nahe dem Ursprung nimmt er, wie schon gesagt, eine Ana- 


stomose aus dem Ganglion jugulare auf, dann gibt er an der 


364 KOTARO SHIINO, 


Stelle. wo er hinter der Paukenhöhle aufsteigt, einen -Verbin- 
dunesast zum R. hyomandibularis des Facialis, und endlich 
nimmt er einen Nerven aus dem II. Trigeminusast auf (s. u.). 

Aus dem unteren Ende des Ganglion cervicale superius 
geht ausserdem ein ziemlich starker Ast hinaus. Dieser ver- 
läuft von seinem Ursprung nach ventral und etwas medial- 
wärts an der lateralen Seite des Cranio-vertebral-Gelenks vor- 
bei, um sich auf der ventralen Fläche der oberen Halswirbel 
mit dem anderseitigen zu einem Nerven zu vereinigen. Der 
so entstandene unpaarige N. sympathicus medianus s. impar 
verläuft weiterhin in der Medianlinie direkt unter der Wirbel- 
säule, dorsal von der A. carotis subvertebralis caudalwärts. 

Aus dem unteren Ende des zweiten sympathischen Hals- 
ganglion geht ebenfalls ein Nerv hervor, der an der Seiten- 
fläche der Halswirbel entlang caudalwärts zieht und den Grenz- 
strang bildet. Im Grenzstrang sieht man in der Höhe zwischen 
dem II. und III. Halswirbel ein Ganglion und in der Höhe 
zwischen dem III. und IV. wiederum ein Ganglion. Weitere 
Verfolgung ist bei unseren Präparaten leider nicht möglich. 

Bezüglich der erwähnten hinteren Hirnnerven und des 
Sympathicus stimmen meine Befunde mit der Beschreibung 
Fischers vortrefflich überein, trotzdem die beiden Anschau- 
ungen, oberflächlich betrachtet, auseinander zu gehen scheinen. 
Fischer schrieb: „Bei den Krokodilen (Crocodilus biporcatus, 
acutus und Alligator punctulatus) ist ein grosses Ganglion hart 
am Schädel vorhanden, in welches der Glossopharyngeus, 
Vagus, Accessorius und Hypoglossus eintreten und welches 
ausserdem noch den Kopfteil des Sympathicus aufnimmt. 
Dies Ganglion kann danach als aus drei verschmolzenen Gan- 
glien (Ganglion petrosum, Ganglion cervicale supremum una 
Ganglion radicis nervi vagi) gebildet angesehen werden, um 
so mehr, als bei Alligator lucius nach Bendz in der Tat 


diese drei Ganglien getrennt vorhanden sind.‘ Meiner Meinung 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 365 


nach ist die Beschreibung Fischers durchaus richtig, da 
mikroskopisch eine Trennung der drei Ganglien in der Tat 


ganz deutlich ist. 


VI. Gefässe des Kopfes. 


Über die Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Blut- 
gefässsystems der Krokodile ist von Hochstetter aus- 
führlich gearbeitet worden, und seine Befunde stimmen vor- 
trefflicb mit den meinigen überein, so dass ich hier etwas 
Neues nicht hinzufügen kann. Aber ich möchte doch kurz die 
topographischen Lageverhältnisse der Gelässe zum Chondro- 
cranium beschreiben. 

Die A. carotisinterna (oder dorsalis), die von ihrem 
Ursprung aus der unpaarigen A. carotis subvertebralis an eine 
Strecke mit der anderseitigen parallel nahe der Medianlinie 
vor den Halswirbeln bis zum unteren Umfang der Basalplatte 
zieht, verläuft an der unteren Fläche des Processus subcapsu- 
laris lateralwärts und etwas nach vorn, biegt dann in nach 
aussen konvexen Bogen, der lateralen Fläche der Prominentia 
cochlearis dicht anliegend, zuerst nach vorn, dann nach innen 
vorn um, bis sie zwischen dem Processus basitrabecularıs der 
Trabecula baseos cranii und dem vordersten Ende der Pars 
cochlearis hindurch, dabei den R. palatinus des N. facıalıs 
kreuzend, die Fenestra hypophyseos erreicht. In dem hintersten 
Teil der Fenestra hypophyseos wendet sich die A. carotis 
interna wieder nach oben und zieht lateral von der Hypo- 
phvsis in die Schädelhöhle hinein, nachdem sie sich durch 
eine unter der Hypophysis gelegene quere Anastomose mit 


der anderseitigen verbunden. 


366 KOTARO SHIINO, 


Auf diesem Wege gibt die A. carotis interna zwei Äste, 
A. maxillaris interna und A. temporo-orbitalis, ab. Die A. 
maxillaris interna entspringt an der Stelle, wo die A. 
carotis interna die hinteren Hirnnerven (N. laryngo-pharyngeus) 
kreuzt, die A. temporo-orbitalis an der ventralen Fläche 
des Processus subcapsularis von der A. carotis interna. Die 
maxillarisinterna gibt gleich nach ihrem Ursprung einen 
starken Ast ab, der mit dem N. laryngo-pharyngeus und dem 
N. glossopharyngeus nach vorn zieht, mit der A. collateralis 
colli anastomosiert und die A. lingualis bildet. Dieser Ast 
entsendet auf seinem Verlauf mehrere Äste, von denen der 
eine dickste zur Pharynxwand verläuft, während die anderen 
in den Unterkiefermuskeln ihre Verzweigung finden. Die 
A. lingualis verläuft von ihrem Ursprunge an eine Strecke 
weiter mit den Nn. laryngopharyngeus und glossopharyngeus, 
dann, dem ventralen Umfang des Cornu branchiale prim. des 
Zungenbeins angeschlossen nach vorm, und verbreitet sich 
schliesslich in der Zunge und dem Mundboden. Auf ihrem 
Verlauf! gibt sie einen Ast ab, der zwischen dem ersten Bran- 
chialhorn und dem Zungenbeinkörper zu der Larynx zieht. 

Die A. maxillaris interna zieht danach lateralwärts 
bis zum medialen Umfang des Unterkiefergelenkes, wobei sie 
den N. glossopharyngeus dorsal kreuzt. Dann tritt sie, dem 
vorderen Umfang des Unterkiefergelenks dicht anliegend, nach 
lateral vorn, und biegt nach der Abgabe eines Astes, der 
A. alveolarıs inferior zum Unterkiefer, nach vorn oben um. 
Weiterhin zieht sie zwischen dem M. pterygoideus externus 
und dem Zygomaticum nach vorn, bis sie den Orbitalboden 
erreicht, wo sie sich in zwei Endäste gabelt. Der eine von 
ihnen, die A. palatina (Hochstetter) zieht mit einem 
Ast des N. maxillaris zu der Gegend, wo das Ganglion 
sphenopalatinum sich befindet, um endlich den Gaumen mit 


Blut zu versorgen. Der andere Endast der A. maxillaris interna, 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 367 
A. alveolaris superior (posterior) dringt mit dem 
N. alveolaris superior posterior in das Maxillare hinein, nach- 
dem sie mit einem Ast der A. temporo-orbitalis anastomo- 
siert hat. 

Die A. alveolaris inferior zieht an der medialen 
Seite des Supraangulare nach rostralwärts, und tritt dann mit 
dem N. alveolaris inferior in das Dentale hinein. Die Anasto- 
mose zwischen dieser Arterie und einem Ast der A. lingualis, 
die Hochstetter bei dem Erwachsenen beobachtet, ist bei 
meinem betreffenden Embryo noch nicht vorhanden. 

Die A. temporo-orbitalis nimmt ihren Weg zuerst 
dem lateralen Rand des Processus subcapsularis entlang, dann 
in der medialen Wandung der Ohrtrompete nach hinten, indem 
sie dort den hinteren Ast des Facialis und die V. capıtis 
lateralis kreuzt, wo sie einen Ast abgibt. Dieser Ast zieht 
caudalwärts und medianwärts, um sich in der Nähe der Wirbel- 
säule in die Muskeln zu verbreiten. Die A. temporo-orbitalis 
selbst steigt nebst der gleichnamigen Vene in nach hinten 
konvexem Bogen zwischen der Ohrkapsel und dem Processus 
oticus des Quadratums empor und teilt sich in der Nähe 
des oberen Randes des Quadratums in zwei Äste. Von diesen 
zieht der eine dem oberen Rand des Quadratums. entlang, 
während der andere an der Taenia marginalis anliegend nach 
vorn verläuft. Nachdem sich diese beiden Äste wieder zu einer 
Arterie vereinigt haben, tritt die A. temporo-orbitalis von der 
hinteren oberen Ecke in die ÖOrbita hinein. 

Was nun die Verbindung zwischen der A. temporo-orbi- 
talis und der A. maxillaris interna, welche von Hochstetter 
als die zweite Wurzel der vorderen Arterie gezeichnet ist, 
anbetrifft, so ist sie bei unserem modellierten Embryo nicht 
zu finden. Im späteren Entwickelungsstadium jedoch habe ich 
sie konstatiert. 


Die A. temporo-orbitalis gabelt sich in dem oberen 


368 KOTARO SHIINO, . 
hinteren äusseren Umfang der Orbita, d. h. medial von dem 
Postfrontale und vorn vom Processus orbitalis des Quadratums. 
Der dünnere der beiden Teiläste zieht der Taenia marginalis 
entlang nach vorn, um sich in der Decke der Orbita aus- 
zubreiten. Der dickere Ast der A. temporo-orbitalis tritt von 
seinem Ursprung hinter dem Augapfel schief nach vorn unten 
innen und verbindet sich mit dem Endast der A. orbitalis (s. 0.) 
zwischen dem Augapfel und dem M. rectus oculi inferior, lateral 
von dem N. ophthalmicus. Nach dieser Anastomose mit der 
A. orbitalis zieht die A. temporoorbitalis zunächst zwischen 
dem Augapfel und dem M. rectus oculi inferior nach vorn und 
etwas lateralwärts, dann an dem Orbitalboden mit dem Ast 
des N. infraorbitalis nach vorn. In dem vordersten Abschnitt 
des Orbitalbodens gabelt sie sich, nachdem sie mit einem 
Ast der A. maxillaris interna anastomosiert hat. Von den Teil- 
ästen tritt der eine als A. alveolaris superior ante- 
rior, von dem N. alveolaris superior anterior begleitet, in 
das Maxillare hinein, der andere setzt den Weg seines Stammes 
fort und lässt sich bis zur vorderen Augenwinkelgegend ver- 
folgen. 

Die A. carotis interna steigt nach dem Eintritt in 
die Schädelhöhle durch die Fenestra hypophyseos direkt medial 
von der Fenestra metoptica nach dorsalwärts und etwas nach 
aussen empor, wo sie sich in zwei ungleich dicke Äste teilt, 
eine dünnere A. orbitalis und eine dickere A. carotis 
cerebralis (Hochstetter). 

Die A. orbitalis tritt von ihrem Ursprung aus durch die 
Fenestra metoptica lateralwärts in die Orbita hinein. Unmittel- 
bar nach ihrem Austritt aus der Schädelhöhle teilt sie sich in 
zwe! Äste. Der eine von ihnen, die A. trigemini (Hoch- 
stetter), läuft der ventralen Seite des N. ophthalmicus ent- 
lang nach hinten, um sich in der Nähe der Fenestra prootica 


in ein Arteriennetz aufzulösen. Aus diesem Arteriennetz, das 


Studien „ur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 369 


en  — = 


das Ganglion maxillo-mandibulare einschliesst, geht ein Ast 
heraus, der mit dem N. mandibularis zwischen beiden Mm. 
pterygoidei nach unten-vorn-lateral läuft, um in den letzteren 
zu endigen. 

Der andere Ast der A. orbitalis gabelt sich wiederum 
ventral von dem N. ophthalmiecus und dem N. oculomotorius. 
Von den Ästen zieht der eine zunächst medial, dann dorsal 
von dem N. oculomotorius nach vorn, bis er nach der Abgabe 
einiger Äste zu den Augenmuskeln und dem Augapfel endlich 
ebenfalls als A. eiliaris in den Augapfel eindringt, der andere 
verläuft als die Fortsetzung der A. orbitalis, den N. ophthalmicus 
an seiner ventralen Seite kreuzend, lateralwärts und ver- 
bindet sich, nach Abgabe einiger Aa. ciliares, die ın den 
Augapfel an verschiedenen Stellen hineintreten, mit dem einen 
Ast der A. temporo-orbitalis (Ss. ©.). 

Die A. carotis cerebralis entlässt in der Nähe ihres 
Ursprunges von ihrem vorderen Umfang einen kleinen Ast, 
der sich an die untere Fläche des Vorderhirns verbreitet. 
Gleich darauf teilt sie sich in zwei Endäste, eine A. encephali 
anterior und eine A. encephali posterior. 

Die A. encephali anterior gabelt sich nach einem 
sehr kurzen Verlauf in zwei Äste, eine etwas dünnere A. cere- 
briinferior (A. cerebri anterior, Hochstetter) und eine 
dickere A. cerebri superior (A. cerebri posterior, Hoch- 
stetter). Die A. cerebriinferior verläuft an der unteren 
Fläche des Vorderhirns nach vorn und ein wenig medialwärts, 
bis sie den unteren Umfang des Riechhirns erreicht. Die A. 
ophthalmica, die Rathke als einen Ast dieser A. cerebri 
inferior angegeben hat, habe ich ebensowenig gefunden, wie 
Hochstetter. Die A. cerebri superior zieht von ihrem 
Ursprung aus nach dorsal, bis sie die hintere Fläche des 
Seitenbläschens des Vorderhirns erreicht, dann läuft sie, diesem 
angeschlossen, nach vorn-medial und vereinigt sich in der 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd., II. 2.) 24 


370 KOTARO SHIINO, 


Medianfurche in dem vordersten Abschnitt des Vorderhirns 
mit der anderseitigen zu einer unpaarigen A. ethmoidalis 
communis (Hochstetter), die zwischen beiden Riech- 
hirnen nach vorn unten zieht, bis in das Niveau des unteren 
Umfanges derselben. Auf diesem Verlauf gibt die A. cerebri 
superior einen Ast zum Plexus chorioideus ventriculi late- 
ralis ab. 

Die A.ethmoidaliscommunis teilt sich nach kurzem 
Verlauf wiederum in zwei Äste, von denen ein jeder mit einem 
N. ethmoidalis nach vorn verläuft, um sich auf der Aussenfläche 
und im Innern der Nasenkapsel zu verbreiten. Vorher ent- 
lässt er zum vordersten Teil der Orbita einen Ast. 

Die A. encephali posterior zieht von ihrem Ur- 
sprung aus fast vertikal in der Plica encephali ventralis bıs 
zu deren tiefstem Teil, wo sie einen Ast, A. rhombencephali 
dorsalis, abgibt. Die A. rhombencephali dorsalis 
(Hochstetter) zieht in der Plica encephali ventralis lateral- 
wärts und teilt sich gleich nach dem Austritt aus derselben 
in zwei Äste, von denen der eine dünnere an das Mittelhirn 
angeschlossen zuerst dorsalwärts, dann caudalwärts zieht, 
um das letztere mit Blut zu versorgen, während der dickere, 
der Stamm der A. rhombencephali dorsalis, zuerst an der 
lateralen Fläche des Mittelhirns, dann an der dorsalen Fläche 
des Hinterhirns, nach hinten verläuft, bis er die Decke des 
vierten Ventrikels erreicht. 

Die A.encephali posterior zieht dann in der tiefsten 
Stelle der Pila encephali ventralis quer medialwärts und ver- 
einigt sich in der Medianlinie mit der anderseitigen zu einer 
unpaarigen A. basilaris, die in der Medianlinie zwischen 
der Basalplatte und der Medulla oblongata schräg nach hinten 
unten zieht und durch das Foramen occipitale magnum aus 
der Schädelhöhle hinaustritt. Direkt nach ihrer Entstehung 


entlässt die A. basilaris nach jeder Seite hin eine ziemlich 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 371 


dicke Arterie, die A. oblongata lateralis (Hoch- 
stetter) die an der unteren lateralen Fläche der Medulla 
oblongata entlang nach hinten unten läuft und durch den late- 
ralen Teil des Foramen occipitale magnum, an die laterale 
Fläche der Medulla oblongata sich anschliessend, ın den Wirbel- 
kanal hinabsteigt. Die mehreren kleinen Arterien, die ausser- 
dem von der A. basilaris entspringen, verbreiten sich in der 
Umgebung des vorderen Teiles der Medulla oblongata. 

Was endlich das Venensystem des Kopfes betrifft, 
so will ich es nur ganz kurz beschreiben. 

In der Schädelhöhle ist der Sinus longitudinalis 
cerebri beim modellierten Embryo schon entstanden. Der- 
selbe verbindet sich vorn mit der Vena ethmoidalis, die von 
der gleichnamigen Arterie begleitet, venöses Blut aus der 
Nase sammelt, zieht dann in der Medianlinie dem dorsalen 
Umfang des Gehirns entlang nach hinten und geht mit seinem 
hinteren Ende, sich gabelnd, jederseits vor dem Tectum poste- 
rius in den Sinus transversus über. 

Der Sinus transversus verläuft zunächst mit der 
einen Vaguswurzel in dem hintersten Abschnitt der Fissura 
metotica, zieht dann durch das Foramen jugulare nach aussen, 
und bildet gleich nach seinem Austritt aus der knorpeligen 
Schädelwand mit der V. capitis lateralis die V. jugularıs interna. 

Unser Sinus transversus ist die von Hochstetter als 
eine mit dem N. vagus den Schädel verlassende Vene bezeichnete 
Vene. Wenngleich diese Vene in den späteren Entwickelungs- 
stadien schon spurlos verschwindet, wie es bei ausgebildeten 
der Fali ist, ist sie wirklich in gewissen jüngeren Stadien 
sehr mächtig und stellt sich als Hauptabflussweg des venösen 
Blutes im Schädel dar, sie entspringt aus dem Sinus longitudi- 
nalis (V. rhombencephali longitudinalis, Hochstetter) und 
tritt mit dem Vagus aus dem Schädel heraus. In diesen drei 


Punkten verhält sich die erwähnte Vene dem Sınus trans- 


24* 


312 KOTARO SHIINO, 


versus resp. sigmoideus der Säuger sehr ähnlich, sie «ürfte 
also mit Recht als Sinus transversus benannt werden. 

Die von Hochstetter als V. transversa cerebri 
bezeichnete Vene, die von der Seitenwandung des Mittel- und 
/wischenhirns ihr Blut sammelt, läuft an dem medialen Umfang 
der Prominentia semicircularis superior entlang caudalwärts 
und mündet vor dem Tectum posterius in die V. rhombence- 
phali longitudinalis oder in den hinteren Teil der V. mesence- 
phali longitudinalis ein. 

Die V. jugularis interna nimmt ausser den beiden 
oben genannten grossen Wurzeln noch eine weitere auf, die 
in der Atlantooceipitalgegend ihren Ursprung nimmt, indem 
dort Venen von der Innen-, wie auch von der Aussenfläche 
des Wirbelkanals her sich zu ihr vereinigen; sie zieht an 
der unteren Fläche der Pila occipitalis lateralwärts zu der 
V. jugularis interna. Diese Vene wird in späteren Stadien, 
wo der Sinus transversus verschwunden ist, die Hauptabfluss- 
bahn für das venöse Blut des Schädelinnern, wobei dieselbe 
zwischen dem Atlas und dem Proatlas (nicht dem Rand des 
Foramen occipitale magnum) aus dem Innern heraustritt. 

Die in der Nähe des Foramen jugulare derart entstandene 
V. jugularis interna verläuft von hier aus eine. Strecke 
weit zusammen mit dem Hypoglossus und dem Vagus schief 
nach ventral und caudalwärts und dann von dem Vagus begleitet 
caudalwärts, nachdem sie an dem medialen Umfang des Kiefer- 
gelenks eine Vene, die aus dem Gebiet der A. maxillaris interna 
das venöse Blut sammelt, und nach kurzem Verlauf wiederum 
eine von der A. lingualis begleitete Vene aufgenommen hat. 

Den Sinus cavermosus, den Rathke angab, fand 
ich ebensowenig wie Hochstetter. 

In der Orbita, und zwar zwischen dem Orbitalboden einer- 
seits und dem Augapfel und dem M. rectus oculi inferior anderer- 


seits findet sich eine ziemlich breite sinusartige Vene, die 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 373 


V. orbitalis inferior. Dieselbe verbindet sich nach 
hinten mit der V. capitis lateralis und der V. temporo-orbitalıs. 

Die V. capitis lateralis entspringt in der Augenhöhle 
aus der V. ophthalmica inferior resp. dem Plexus venosus 
orbitae inferior (Hochstetter) und verläuft zuerst entlang 
der lateralen Seite der Trabecula baseos eranıl, später unter- 
halb des Ganglion maxillo-mandibulare nach hinten, bieg!i 
dann zwischen Ohrkapsel und Quadratum in einem seine 
Konvexität nach hinten und dorsalwärts kehrenden Bogen 
nach unten, um endlich hinter der Columella auris und der 
Paukenhöhle herabzuziehen, bis sie sich, wie schon oben er- 
wähnt, ausserhalb des Foramen jugulare mit dem Sinus frans- 
versus vereinigt und die V. jugularis interna bildet. Die 
V. capitis lateralis nimmt unterwegs eine V.temporo-orbi- 
talis auf, die mit mehreren Wurzeln von der V. orbitalıs 
superior resp. dem Plexus venosus orbitae sup. (Plexus venosus 
orbitae med. Hochstetter) entspringend, mit der gleich- 
namigen Arterie an der äusseren Fläche der Taenia marginalis 
nach hinten zieht, sich dann in der Ohrgegend zwischen der 
lateralen Fläche der Ohrkapsel und dem Processus oticus des 
Quadratums nach unten wendet, bis sie hinter der Pauken- 
höhle in die V. capitis lateralis einmündet. 

Die V. orbitalis inferior kommuniziert ausserdem noch 
vorn mit der V. orbitalis superior, die zwischen dem 
Septum interorbitale einerseits und dem Augapfel sowie den 
Augenmuskeln andererseits liegt, und in welche von vom 
her die V. ethmoidalis einmündet. Die Kommunikation 
zwischen der V. orbitalis und der V. maxillarısinterna, 
die Hochstetter bei den erwachsenen Tieren bemerkte, 
habe ich bei unseren Embryonen nicht gefunden. Mithin wird 
das Blut der Orbita in diesem Entwickelungsstadium durch 


die V. orbito-temporalis und die V. capitalis lateralis abgeleitet. 


374 KOTARO SHIINO, 


VII. Sehlussergebnisse, 


Die Hauptergebnisse der vorliegenden Untersuchung sind 
mithin noch einmal kurz zusammengefasst folgende: 

1. Das Primordialeranium der Krokodile ist tropi- 
basisch, es zeigt in seiner Gesamtform grosse Ähnlichkeit 
mit demjenigen der Lacertilier, einzelne seiner Abschnitte er- 
innern auch an dasjenige der Vögel. 

2. Die Basalplatte ist parachordal, eine Lücken- 
bildung (Fenestra basicranialis posterior) fehlt bei den Kroko- 
dilen. | 

3. Die eranio-vertebrale Verbindung ist monocondyl, 
eine axiale Verbindung zwischen dem Schädel und der Wirbel- 
säule wird ausserdem noch durch die Chorda dorsalis und 


das sie umgebende Bindegewebe vermittelt. 


4. Für den Austritt des N. hypoglossus sind im lateralen 
Teil der Basalplatte drei Öffnungen vorhanden, bei einem 
meiner Exemplare sogar deren vier. 

5. Der Oceipitalpfeiler legt sich nach hinten unten um, 
ist fast horizontal gelagert und wird von oben her durch 
die Ohrkapsel überlagert. Sein laterales Ende ist mit der 
Ohrkapsel verschmolzen und bildet eine nach innen offene 
Rinne, in welcher der Sinus transversus liegt. (Der Sinus 
transversus verschwindet in späteren Stadien.) 

6. Das Tectum posterius liegt in fast vertikaler Ebene, 
während es bei den Lacertiliern mehr horizontal an dem Dach 
der Schädelhöhle liegt. 

7. Die Ohrkapsel ist in eigentümlicher Weise gedreht, 
ihre Längsachse verläuft von vorn nach hinten, d. h. sie ilegt 
bei den Krokodilen nicht in der primitiven „Steilstellung“. 
Durch diese Lageveränderung der Ohrkapsel werden die Ver- 
laufsrichtungen und Lagen der Bogengänge sowie die Lage- 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 375 


verhältnisse der Foramina acustica beeinflusst, was wiederum 
an die Verhältnisse bei Vögeln und Säugern erinnert. 

8. Ein Einwachsen des Ductus eochlearis in den lateralen 
Teil der Basalplatte, wie es bei Vögeln und Säugern sich 
findet, erfolgt auch bei den Krokodilen in deutlicher Weise, 
so dass die Pars cochlearis sich nun als besondere Abteilung 
von der Pars posterior abgrenzen lässt. 

9. Die Verbindung der Ohrkapsel mit der Basalplatte ist 
viel stärker als die bei Lacerta. 

10. Durch das Foramen jugulare, den mittleren Teil der 
Fissura metotica, gehen der Glossopharyngeus, der Accessorio- 
vagus und eine Vene, welch letztere aus dem Sinus transversus 
herauskommt und die V. jugularis darstellt. 

11. Der Processus basipterygoideus, der bei den Sauriern 
gut ausgebildet ist, fehlt merkwürdigerweise beim Krokodil 
gänzlich. 

12. Von dem unteren Rande der Trabecula baseos eranıı 
entspringt ein ziemlich mächtiger Processus basitrabecularis, 
der bei Vögeln ja gut entwickelt gefunden wird, während er 
bei den Reptilien bisher nicht bekannt war. 

13. Die Pila prootica ist gut ausgebildet, ihr dorsal-late- 
rales Ende geht in die breite Lamina parietalis über, welch 
letztere sich mit der vorderen Ohrkapselkuppel verbindet. Die 
Seitenwand im hinteren Abschnitt der Orbitotemporalregion ist 
auf diese Weise viel vollständiger als bei Lacerta und ähnelt 
der der Säuger. 

14. Das Septum interorbitale stellt eine kompakte undurch- 
löcherte Knorpelplatte dar; irgend welche Foramina wie bei 
der Eidechse finden sich hier nicht. 

15. Wegen des Fehlens der Cartilago spheno-ethmoidalıs 
besteht bei den Krokodilen keine besondere Fenestra orbi- 
tonasalis. 


376 KOTARO SHIINO, 


16. An der lateralen Wand in dem hinteren Abschnitt der 
Nasenkapsel befinden sich eine Muschel und zwei Ausbuch- 
tungen nach aussen (Recessus extra- und praeconchalis), so 
dass die Nasenhöhle in ihrem hinteren Teil ziemlich kompli- 
ziert ist. 

17 Die Muschel schliesst in sich eine Höhle ein, die durch 
den Aditus conchae und die Fenestra basalıs mit der Nasen- 
höhle kommuniziert, und stellt derart die Nebennasenhöhle dar. 

18. Der Ductus nasolacrimalis geht durch den hintersten 
Teil der Fenestra narina und verbindet sich mit dem läng- 
lichen Saccus nasolacrimalis, der an der Aussenseite der late- 
ralen Nasenkapselwand fast horizontal liegt. 

19. Das Jacobsonsche Organ ist in gewissen jüngeren 
Stadien an der medialen Wand des primitiven Nasenganges 
als ein kleines Divertikel angedeutet. 

20. In der Nähe der Fenestra narina befindet sich beider- 
seits subkutan an der Nasendecke je eine Nasendrüse, die 
an der medialen hinteren Wand der Nasenhöhle in dieselbe 
einmündet. 

21. Die Columella auris ist in gewissen Stadien ein ein- 
heitliches Knorpelstück, dessen laterales unteres Ende mit 
dem Processus retroarticularis knorpelig in Verbindung steht. 

22. Entwickelungsgeschichtlich stammt die Columella aurıs 
aus dem hyalen Blastem her. 

23. Das ventrale Ende des hyalen Blastems bildet das 
ganz kleine Cornu hyale des Zungenbeins. 

24. Aus dem ersten Branchialbogen wird das lange Cornu 
branchiale primum, aus dem zweiten das kurze Cornu bran- 
chiale secundum gebildet. 

25. Als Deckknochen zählt man bei dem modellierten 
Embryo 27 Stück (Squamosa, Quadrato-jugalia, Zygomatica, 
Postfrontalia, Frontalia, Präfrontalia, Lacrimalia, Nasalıa, 


Prämaxillaria, Maxillaria, Palatina, Vomeres, Parasphenoid und 


Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 377 


Pterygoidea). Das Parietale, Transversum und Basiıtemporale 
jeder Seite treten erst in späteren Stadien auf. 

26. In dem Gebiet des Unterkiefers gibt es jederseils 
5 Deckknochen (Angulare, Supraangulare, Complemenlare, 
Spleniale und Dentale). 

27. Der erste Halsnerv tritt zwischen dem Proatlas und 
Atlas (nicht zwischen dem Rand des Oceipitalloches und dem 
Atlas) heraus. | 

28. Der Hypoglossus kommt mit drei Wurzeln durch 
drei Öffnungen der Oceipitalregion aus der Schädelhöhle 
heraus. 

39. Der Accessoriovagus bildet im Foramen jugulare ein 
Ganglion, Ganglion jugulare, dann direkt ausserhalb der 
Schädelhöhle wiederum ein Ganglion, Ganglion radieis n. vagl. 

30. Der Glossopharyngeus verlässt mit dem Vagus durch 
‘das Foramen jugulare die Schädelhöhle und bildet auch gleich 
danach ein Ganglion, Ganglion petrosum. 

31. Das Ganglion geniculi liegt in der Fovea geniculi, d. h. 
extracranial. Der postcolumellare Ursprung und supracolu- 
mellare Verlauf der Chorda tympani entsprechen, trotz des 
grossen Umweges, den der Nerv macht, dem Typus der Sauro- 
psiden, wie Gaupp ihn angegeben hat. 

32. Eine Verbindung zwischen dem R. palatinus des Facı- 
alis und dem zweiten Trigeminusast findet an zwei Stellen 
statt. 

33. Der Abducens tritt durch einen eigenen Knorpelkanal 
in der Wurzel der Pila prootica aus der Schädelhöhle heraus. 

34. Der gesamte Trigeminus tritt durch die Fenestra 
prootica aus der Schädelhöhle heraus und bildet gleich da- 
nach extracranial zwei Ganglien (Ganglion ophthalmicum und 
Ganglion maxillo-mandibulare). Die motorische Wurzel geht 
direkt in den dritten Trigeminusast, ohne das Ganglion bilden 
zu helfen. 


378 KOTARO SHIINO, 


35. Der Trochlearis besitzt ein eigenes Loch in der Taenia 
parietalis media, in anderen Fällen tritt er aber mit dem 
N. optieus durch die Fenestra optica. 

36. Das Gehirn wird von der A. carotis interna versorgt, 
welch letztere durch die Fenestra hypophyseos von der Schädel- 
basis aus in die Schädelhöhle eintritt. 

37. Die Augenhöhle erhält dreierlei Arterien, die A. orbi- 
talis, A. temporo-orbitalis und einen Ast aus der A. eth- 
moidalis. 

38. Die Nasenhöhle wird hauptsächlich von der A. eth- 
moidalıs versorgt. 

39. Der Unterkiefer erhält von der A. alveolarıs inferior 
(aus d. A. maxillaris interna) Blut. 

40. In der Zunge findet die A. lingualis, die durch die 
Anastomose der A. collateralis colli mit einem Ast der A. 
maxillaris interna entsteht, ihre Verzweigung. 

41. Das venöse Blut im Innern des Schädels fliesst in dem 
modellierten Embryo durch den Sinus transversus in die 
V. jugularıs interna. 

42. Die in der Augenhöhle entstandene V. capitis lateralis 
und die V. temporoorbitalis ziehen nach hinten und münden 
in die V. jugularis interna ein. 

Alles in allem zeigt demnach das Primordialeranıum der 
Krokodile zwar in seinen meisten Teilen den prinzipiellen 
Aufbau, wie wir ihn bei den übrigen Reptilien erkennen, doch 
finden sich, und zwar ganz besonders in der Öhrregion, ge- 
wisse Anklänge an die Verhältnisse bei Vögeln und sogar in 


einzelnen Punkten an solche der Säuger. 


Königsberg i. Pr., Mai 1913. 


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21. 


Erklärung der Figuren auf Tafel 15 


Fig. 1. Primordiales Neuro- und Splanchnocranium eines Embryo von 
Crocodilus biporcatus, von 13 mm Kopflänge, nach einem bei 33facher Ver- 
grösserung hergestellten Plattenmodell. Verhältnis der Abbildung zum Model] 
2:5. Dorsalansicht. 

Fig. 2. Dasselbe, Ventralansicht (Unterkiefer entfernt). 

Fig. 3. Dasselbe, Lateralansicht, rechts. 

Fig. 4. Dasselbe, Lateralansicht links (Deckknochen entfernt). 

Fig. 5. Primordialer Unterkiefer mit Zungenbein, Ventralansicht. 

Fig. 6. Ausguss des Hohlraums der Ohrkapsel. Verhältnis der Abbil- 
dung zum Modell 3:4. Lateralansicht. 

Fig. 7. Derselbe, Medialansicht. 

Fig. 8. Atlas und Epistropheus, Verhältnis der Abbildung zum Modell 
3:4. Seitenansicht. 

Fig. 9. Atlas, Rostralansicht. 

Fig. 10. Der hintere Abschnitt der Nasenkapsel, von innen gesehen. 


Aus DEM II. ANATOMISCHEN InsTtıtur ın WıEen. Pror. F. HocustETTer. 


FALLE 


VON 


UNVOLLSTÄNDIGER DREHUNG DER NABELSCHLEIFE 


(LINKSLAGERUNG DES DICKDARMES,.) 


VON 


MARIE v. LEMESIC un EUGEN KOLISKO, 


WIEN. 


Mit 4 Abbildungen im Text. 


Bei der Eröffnung der Bauchhöhle einer weiblichen Leiche, 
die uns bei den Präparierübungen im Seziersaal des zweiten 
anatomischen Institutes zugewiesen war, zeigte sich die un- 
gewöhnliche Lagerung des Darms, deren genaue Beschreibung 
wir hier folgen lassen. Unser verehrter Lehrer, Herr Professor 
Hochstetter,.dem wir für seine freundliche Unterstützung zu 
grossem Dank verpflichtet sind, hatte die Liebenswürdigkeit, 


uns den Fall zur näheren Untersuchung zu überlassen. 


Fall 1. 
Nachdem die Bauchhöhle geöffnet war, bot sich uns folgen- 


des Bild dar: 


= VerwdL: 


Fig. 1. zu Fall Il. 


Zunächst liegen die Dünndarmschlingen, von denen einige 
auch auf die linke Seite übergreifen, frei zutage, während 
das grosse Netz, stark nach links verzogen, nur etwa ein 
Drittel des Bauchraumes verdeckt. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd. H. 2.) 25 


356 M. v. LEMESIC und E. KOLISKO, 


Die Leber erstreckt sich durch beide Hypochondrien und 
ist allenthalben, besonders fest aber rechts, mit dem Zwerch- 
fell verwachsen. Der linke Lappen reicht bis an die seitliche 
Bauchwand, so dass seine Spitze zwischen achtem und neuntem 
Intercostalraum an das Diaphragma stösst, und’ ist mit der 
Extremitas superior der Milz verlötet, daher berührt der Magen 
nicht wie gewöhnlich mit seinem Fundusanteil das Zwerch- 
fell, sondern erscheint durch Milz und linken Leberlappen von 
ihm abgedrängt. Ausserdem besteht im Bereiche dieses Lappens 
eine Verwachsung!) mit dem Magen selbst, die auch auf die 
Pars eondensa des Omentum minus übergreilt. Vom rechten 
Leberlappen zieht in sagittaler Richtung schief nach links und 
unten eine Verwachsungsbrücke zu einer etwas rechts von 
der Mitte gelegenen Schleife des Colon hin. Diese Brücke 
erweist sich als ein Teil des grossen Netzes, das in dieser 
Weise vom Diekdarm zum rechten Leberlappen emporgezogen 
und an diesen angeheftet ist. In dorsaler Richtung setzt sie 
sich, senkrecht zur Ebene des Omentum minus, in aus Bie.ı 
(Verwbr.) ersichtlicher Weise an die vordere Wand des Duo- 
denum an, so dass also zwischen jener Colonschleife, Duo- 
denum und Leber eine schiefsagittale Scheidewand sich aus- 
breitet. Nach Durchtrennen dieser Verbindung zeigt sich, dass 
die Gallenblase mit ihrem Fundus an die erste Duodenalschlinge 
fixiert ist und so den Kern der Verwachsungsbrücke bildet. 

Die Milz ist im Bereiche ihrer Facies diaphragmalica an 
das Zwerchfell angewachsen, und an ihrem obern Ende, wie 
schon erwähnt, mit dem linken Lappen der Leber verbunden. 
Der eraniale Teil ihrer Magenfläche ist frei, der caudale, vom 
Hilus bis zum Margo anterior von einer Ausstrahlung des 
grossen Netzes überzogen, die vom queren Teil des Colon 
und der Flexura lienalis auf sie hinübergreift, sich auch über 
diesen Rand hinaus auf das Zwerchfell fortsetzt und mit 


diesem verwachsen ist. Sie kann in ihrem lateralen, unmittelbar 


1) Die bisher erwähnten Verwachsungen sind sicher pathologischer Natur. 


Fälle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife. 337 


von der Flexura coli sinistra entspringenden Anteil als Liga- 
mentum phrenicocolicum gedeutet werden. 

Die Lage des Magens ist, wenn wir davon absehen, dass 
sein Fundus vom Zwerchfell abgedrängt ist, normal. Das 


Duodenum kommt in drei dicht neben- und übereinander ge- 


„ 


che 


Fig. 2 zu Fall I. 


lagerten Schlingen, deren Verlauf auf Fig. 1 zu ersehen ist, 
unter der oben geschilderten, das Colon mit der Leber ver- 
bindenden Verwachsungsbrücke hervor, bleibt in seiner ganzen 
Ausdehnung auf der rechten Körperseite und geht ohne deut- 
liche Grenze ins Jejunum über. Die Schlingen sind untereinander 


25* 


N [4 
388 M. v. LEMESIC und E. KOLISKO, 


verwachsen, mit ihrem cranialen Teil an die Leber geheltet, 
dorsal mit der hinteren Bauchwand verlötet und zwar nach 
rechts hin bis zu einer Linie, die, oben an der Vorwölbung 
der rechten Niere beginnend, bis zur caudalen Grenze des 
zweiten Drittels ihres Innenrandes herabzieht und dann, links 
abbiegend, zur Zwischenwirbelscheibe zwischen 2. und 3. 
Lendenwirbel etwa 2-83 cm rechts vor die Mitte reicht. 
Von dieser Stelle an, an welcher wir, freilich einigermassen 
willkürlich, den Beginn des Jejunum ansetzen können, er- 
streckt sich nun, vor der Wirbelsäule schief von rechts nach 
links absteigend, die Radix des Mesenteriums für das Jejuno- 
ileum (vgl. Fig. 2 R) bis zum Caudalrande des 4. Lenden- 
wirbels, wo sie die Mittellinie erreicht. Eine Peritonealfalte 
(vgl. Fig. 2 F) setzt diese Linie noch über die Mitte hinaus 
nach links hin bis zur Fl. sigmoidea, in der Richtung des 
linken Psoaswulstes fort. Figur 2 zeigt auch, wie durch weitere 
Falten die Ansatzlinie des Gekröses kompliziert wird. 
Wird also, wie dies bei Herstellung von Fig. 2 geschehen 
ist, das gesamte Convolut des Dünndarms nach links ge- 
schoben, so erscheint das freie Peritoneum parietale und die 
Vorwölbung der rechten Niere. Das ist nur deshalb mösglich, 
weil das Cöcum und Colon ascendens nicht auf der rechten 
Seite festgewachsen sind, sondern der Anfangsteil des Dick- 
darms links von dem schief vor der Wirbelsäule verlaufenden 
Mesenterium untergebracht ist. Denn Blinddarm und der 
darauffolgende Colonteil hängen frei am gleichen Mesenterium 
mit dem Dünndarm, an dessen linker Seite und bilden so 
eine Schlinge, welche, vollständig beweglich, mit ihrem 
Scheitei (Fig. 3, Coe.) ins Becken herabhängt. Vom 4. Lenden- 
wirbel an aber, lässt sich das Colon nicht mehr von der 
Wirbelsäule abheben, da es knapp links von der Mitte, hart 
an der linken Gekrösfläche, zwei Wirbelvorderflächen lang, 
hinten angewachsen ist. Andererseits zeigt sich, wenn man, 


wie dies beim Zeichnen der Fig. 3 geschehen musste, das 


Fälle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife. 389 
Convolut des Dünndarmes nach rechts zieht und das Omentum 
mit dem quer verlaufenden Anteile des Colon emporhebt, dass 
der jetzt flach ausgebreitete Gekrösfächer, ı. e. die linke Seite 
des Mesenteriums, direkt auch Cöcum und den freien Dick- 
darmteil in sich schliesst, während in der Gegend, wo das 


Colonsehl. 
I 


Fıg. 3 zu Fall I. 


Colon schon hinten fixiert ist, eine Peritonealfalte (Fig. 3, F) 
von der rechten Circumferenz des festgewachsenen Colon- 
stückes von links oben nach rechts unten auf die Gekrösfläche 
herabzieht. Einige streifenförmige, narbige Bildungen (Fig. 3, 
Na.) auf der linken Seite der Mesenterialplatte weisen viel- 


leicht auf einen abgelaufenen pathologischen Prozess hin. 


390 M. v. LEMESIC und E. KOLISKO, 


Schiebt man nun auch noch die freie Colonschlinge zu dem 
Dünndarmpaket nach rechts (Fig. 4), so sieht man, dass auch 
auf der linken Seite eine ziemlich breite Peritonealfalte, von 


der hinteren Wand des fixen Diekdarmteiles in der Höhe des 


Colonschl. Verl. f. Ct. 


/ 


Fig. 4 zu Fall ]. 


vierten Lumbalwirbels ausgehend, an die Fläche des Meso- 
colon descendens sich heftet (Fig. 4f). 

Am 2. Lendenwirbel hebt sich nun der Diekdarm von 
der Wirbelsäule ab, biegt etwas nach rechts (vgl. Fig. 4, 


Colonschl.) und gelangt so an die Stelle, wo von der Leber 


Fälle von unvollständiser Drehung der Nabelschleife. 391 
lo} 


und dem Duodenum, von rechts oben hinten kommend, jene Ver- 
wachsungsbrücke (vgl. oben) an seine hintere, obere Circum- 
ferenz herantritt; dort wendet er sich in spitzem, nach links 
unten offenem Winkel nach links (vgl. Fig. 4, Colonschl.) und 
bildet dann einen queren Teil, der zu dem grossen Netz in 
Beziehung tritt. Dieses schlägt sich, wie schon erwähnt in 
seinem am weitesten links gelegenen Teile auf Milz und Zwerch- 
fell über, weicht dann rechts von der Flexura lienalis zurück, 
indem seine hintere Platte den queren Dickdarmanteil nicht 
erreicht, sondern in zwischen 2 und 5 cm varüirenden Abstand 
von ihm an der dem Magen zugewendeten Fläche des Meso- 
colon seine Anwachsungsgrenze findet, während es weiter nach 
rechts wieder an den Darm herankommt und schliesslich über 
ihn weg auf Gallenblase und Duodenum übergreift, sowie auch 
die Schenkel der spitzen Colonflexur mit feinen Ausstrahlungen 
untereinander verlötet (vgl. Fig. 4, Verl... Zwischen beiden 
Platten kann man leicht bis in die Gegend des Vorraumes der 
Bursa vordringen, wo Verwachsungen den Durchgang ver- 
sperren; auch das Foramen Winslowi ist durch Verlötungen 
in der Gegend des Duodenum verschlossen. Von der Flexura 
lienalis an ist der Dickdarm normal gestaltet und gelagert. 
Das Pankreas ist verhältnismässig klein und zeigt nicht ganz 
die typische Gestalt. Da das Duodenum gänzlich auf der 
rechten Körperseite gelegen ist und nicht die gewöhnliche 
Hufeisenform zeigt, so setzt sich der Kopf des Pankreas nicht 
wie gewöhnlich winkelig vom Körper ab, sondern die Drüse 
erstreckt sich fast rein quer, nur eine schwache Convexitäl 
ventral und caudalwärts bildend, gegen den Hilus der Milz. 
Die Verhältnisse der Ausführungsgänge von Leber, Pankreas 
und Gallenblase sind normal. 

Arteria und Vena mesenterica superior sind verkehrt ge- 
lagert, so dass die Arterio etwas vorne und rechts von der Vene 


zu liegen kommt, ein Lageverhältnis, das durch die unvoll- 


392 M. v. LEMESIC und E. KOLISKO, 
ständige Nabelschleifendrehung zu erklären ist. Die Vena mes. 
inf. mündet 3 cm caudal von der Vereinigungsstelle der Vv. 
mes. superior und lienalis in die Vena mes. sup. ein. Eine 
Arteria hepatica accessoria aus der Mes. superior verläuft im 
Lieamentum hepatoduodenale, caudal resp. rechts vom Ductus 
choledocus zur Leber. In der Brusthöhe bestehen auf der 
rechten Körperseite, wo die Leber fest mit dem Zwerchfell 
verwachsen ist, keinerlei Verlötungen zwischen den beiden 
Platten der Pleura, links jedoch sind Pleura parietalis und 
visceralis so fest miteinander verwachsen, dass eine Trennung 
unmöglich ıst. 

Durch die Liebenswürdigkeit Professor Tandlers, der 
so freundlich war, uns zwei in den letzten Jahren im Sezier- 
saal des ersten anatomischen Institutes zur Beobachtung ge- 
kommene Fälle zur Verfügung zu stellen, sind wir in der 
Lage dem eben geschilderten Befunde noch zwei Ähnliche hin- 


zuzufügen. 


Fall Il. 


Es handelt sich um ein in situ in Formalin conserviertes 
Präparat der Bauchhöhle einer weiblichen Leiche. — Die Leber 
erstreckt sich durch beide Hypochondrien; ihr linker Lappen 
reicht bis an die seitliche Bauchwand und stösst an die Milz, 
indem er mit ihr zusammen den Magen vom Diaphragma ab- 
drängt. Es bestehen keinerlei Verwachsungen der Leber mit 
dem Zwerchfell. Das Duodenum beginnt ganz wenig links von 
ler Mitte und zieht zunächst gerade von links nach rechts 
(4 cm), dann macht es zwei kleine Krümmungen, die dicht 
nebeneinander liegen und aneinander geheftet sind, eine nach 
rechts hinten unten (3 em) und dann gleich wieder eine nach 
rechts vorne oben (3 cm); so gelangt es an eine Stelle, die 


‘/ em rechts von der Mitte am Innenrand der rechten Niere 


Fälle von unvollständieer Drehung der Nabelschleife. 393 


in der Gegend des Hilus gelegen ist. Von dort überquert es, 
gerade von links nach rechts ziehend, die Vorwölbung der 
rechten Niere und biegt, am lateralsten Punkt des äusseren 
Nierenrandes angelangt, winkelig caudalwärts und nach links 
ab, indem es ohne Grenze in das Jejunum übergeht. Die 
Schenkel dieses Winkels sind durch eine Peritonealplatte, die, 
von der dorsalen Wand des Darmes ausgehend, das ganze 
untere Drittel der Nierenvorwölbung überzieht, nach hinten 
zu befestigt. Schlägt man nun in der Weise, wie dies zur 
Herstellung von Fig. 2 bei unserem Fall I geschehen musste, 
alle Därme nach links, so liegt das Peritoneum parietale frei 
zutage und man sieht die Radix mesenterii, stark quer ge- 
stellt, von rechts oben nach links unten bis zur oberen 
Grenze des 4. Lumbalwirbels noch etwas links über die Median- 
linie hinaus verlaufen. Ihr craniales Ende findet diese Wurzel- 
linie scheinbar am äusseren Nierenrand. Was jedoch als das 
oberste Stück der Radix erscheint, erweist sich bei näherer 
Untersuchung als die untere Grenze der Ansatzfläche jener 
Peritonealplatte, die von den Schenkeln der die Niere über- 
querende Darmschlinge auf das Bauchfell der Nierenvor- 
wölbung ausstrahlt und nach Linkslagerung der Därme, 
von vorne und unten betrachtet, direkt in die Richtung des 
freien Gekröses sich einstellt. Denn die Wurzel selbst endet 
schon früher etwas unter jener Stelle, wo das Duodenum an 
den Innenrand der rechten Niere herantritt und es ist daher 
bloss eine der ursprünglich freien Darmschlingen durch jene 
Platte an die hintere Bauchwand geheftet. Wäre dies nicht 
der Fall, so bestünden die Verhältnisse des später zu beschrei- 
benden Falles Ill. 

Breitet man nun das Mesenterium in der Weise aus, dass 
die linke Fläche horizontal und nach oben (analog Fig. 3 in 
Fali I) ausgebreitet liegt, so sieht man wie der Gekrösfächer 


eranial vom Duodenum und an der rechten Seite von den vielfach 


394 M. v. LEMESIC und E. KOLISKO, 


eewundenen Schlingen des Dünndarms umrahmt wird, während 
caudal die Flexura ultima ilei, das Cöcum und ein Teil des 
nächstfolgenden Dickdarmabschnittes in ihm eingeschlossen 
sind. Letzterer biegt dann aufwärts und säumt den linken resp. 
medialen Rand der Gekrösplatte ein. Auf diese Weise hängt Blind- 
darm und folgender Colonteil, ganz wie bei unserem Fall I, 
[rei beweglich am gemeinsamen Mesenterium bis tief ins kleine 
Becken herab. Am Ende der Radix, an der oberen Grenze des 
4. Lendenwirbels, ist nun das Colon fixiert (Länge vom Cöcum 
bis dahin 15 cm), indem es erstens an dieser Stelle an die 
Wirbelsäule angewachsen ist, zweitens weil von seiner rechten 
Circumferenz eine Falte, mit der Radixrichtung einen Winkel 
von 45° bildend, in der Direktion des rechten Psoaswulstes aul 
das parietale Peritoneum herabzieht, und schliesslich drittens, 
weil von der linken Circumferenz eine zweite Falte, ähnlich wie 
die in Fig. 4 von Fall I abgebildete (f), an das Mesosigmoid 
sich heftet. Nun wendet sich der Diekdarm in einem nach links 
und unten offenen Winkel von etwa 120° nach links, tritt hinter 
den Masen und steigt dorsal von ihm schief von rechts unten 
nach links oben bis zur linken Nierenvorwölbung empor (7 em). 
Dort. biegt er (Fl. lienalis) caudal und etwas links ab, geht 
nun als Colon descendens abwärts, macht eine kleine Krüm- 
mung mit der Convexität nach innen und geht dann in die 
Siemoidschlinge über, die sich durch ihre besondere Länge 
auszeichnet; ihr breiter Gekrösfächer ermöglicht es sogar sie 
mit dem Duodenum in Berührung zu bringen, wenn man sie 
maximal nach rechts und oben zieht. Der Übergang der Flexur 
ins Rectum und dieses selbst sind normal. Die rechte Hälfte 
des schief aufsteigenden Colonteiles ist an der hinteren Bauch- 
wand festgewachsen. Die linke Hälfte aber, die Flexura lienalis 
und das Descendens, können vom Peritoneum parietale ab- 
sehober und ziemlich weit medial verlagert werden, indem 


die peritonealen Verwachsungen, die von der dorsalen Wand 


Fälle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife. 395 


dieser Darmteile schief nach links und hinten zur Bauchwand 
ziehen, einen Spielraum lassen. Es besteht eben keine voll- 
ständige Verwachsung des Mesocolon descendens mit dem 
Peritoneum parietale. 

Das grosse Netz ermangelt seiner normalen Verbindung 
mit einem Teil des Dickdarmgekröses und hängt auch nicht 
frei in die Bauchhöhle herab, sondern es schlägt sich von 
der Hinterseite des Magens direkt auf den dorsal von letzterem 
gelegenen Colonschenkel über und ist mit ihm verwachsen; 
nach links hin hängt es mit dem Lig. gastrolienale zusammen, 
überziehi. die Milz und greift bis auf das Zwerchfell hinüber 
(Ligamentum phrenicocolicum), nach rechts hin strahlt es mit 
feinen Ausläufern auf die fixierte Stelle des Colon und den 
Gekrösfächer aus. Man bekommt den grössten Teil dieser spär- 
lichen Netzreste erst zu Gesicht, wenn man den Magen ganz 


nach oben klappt. 


Fall IM. 

Es liegt ein in Formalin konserviertes Präparat der heraus- 
genommenen Eingeweide einer weiblichen Leiche vor. — 
Die Leber ist normal. Der Magen ist steil gestellt, so dass 
die Hälfte. der Länge der Curvatura magna nach links ge- 
richtet erscheint und der ganze Magen die Form eines mit der 
Öffnung nach aulwärts gekehrten U-Rohres bekommt, dessen 
Schenkel mit ihren inneren Rändern (Curv. parva) stark ge- 
nähert sind. Der Pylorus liegt median. Das Duodenum wendet 
sich zuerst mit einem 4 cm langen, an die hintere Bauchwand 
fixierten Stück gerade von links nach rechts und etwas nach 
ober: bis zu einer Stelle, wo das Ligamentum hepatoduodenale 
an seine hintere Wand herantritt; dort löst sich seine Ver- 
bindung mit der hinteren Bauchwand, es wird frei und über- 
geht, den Fächer des Dünndarmgekröses cranialwärts be- 


grenzend, ins Jejunum; dabei zieht es gerade von links nach 


396 M. v. LEMESIC und E. KOLISKO, 


rechts. um dann caudalwärts abzubiegen und die erste der 
das Gekröse seitlich umrahmenden Schlingen zu bilden. Eine 
Grenze zwischen Duodenum und Jejunum ist natürlich in 
diesem Falle ebensowenig wie bei den früheren anzugeben. 
Wäre die beschriebene Schlinge mit Darmwand oder Mesen- 
terium ian die Nierenvorwölbung angewachsen, so bestünden 
Verhältnisse von Fall Il. Schlägt man die gesamten Därme 
nach links, so überblickt man Nierenrelief, freies Peritoneum 
parietale und die Radixlinie, welche an jener Stelle 4 cm rechts 
von der Mittelebene beginnt und von rechts oben nach links 
unten bis zur Mitte in der Gegend des 3.4. Lendenwirbels 
verläuft. Wird der Gekrösfächer mit seiner linken Seite nach 
oben horizontal ausgebreitet, so sieht man an seinem cranialen 
Rande das Duodenum hinziehen, am lateralen das vielfach 
gekrümmte Convolut der Dünndarmsehlingen hängen und seine 
caudale Grenze umrahmt in der rechten Ecke von der 
Flexura ultima ilei, dann vom Cöcum und in der linken Ecke 
von dem folgenden Colonteil, der dort umbiegt und aufwärts 
steigt, indem er den medialen Rand der ausgebreiteten Mesen- 
terialplatte bildet. Von der letzten Schlinge des lleum zur 
Umbiegungsstelle des Coion, welche sich an der linken Ecke 
der Gekrösfläche befindet, zieht eine Peritonealfalte, die, in 
der Ebene des Gekröses gelegen, wie aufgeklebt auf seine 
Fläche erscheint. Sie bildet gleichsam die Sehne zu dem nach 
oben concaven Bogen, in dem Flexura ultima ilei, Cöcum und 
der folgende Diekdarmschenkel das Mesenterium caudalwärls 
umsäumen. Es hängt also, analog wie bei Fall I und Il, der 
Anfanesteil des Diekdarms am gemeinsamen Gekröse tief ins 
Becken herab und erst an einer Stelle 4 cm caudai vom Pylorus, 
gerade dort, wo, von rechts herkommend, die Radixlinie ihr 
Ende findet, ist der an den Blinddarm anschliessende, auf- 
steigende Teil des Colon in der Mitte an die Wirbelsäule ange- 


wachsen. Nun löst sich der Darm von der linken Fläche des 


Fälle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife. 397 


Dünndarmgekröses, biegt rechtwinklig nach links ab und ver- 
läuft, an die hintere Bauchwand fixiert, horizontal, dorsal vom 
Magen, von rechts nach links zum untern Pol der linken Niere. 
Dort biegt er nach unten, indem er mit dem beschriebenen 
horizontalen Teil einen nach rechts und caudalwärts olfenen 
Winkel bildet (450) und steigt wider zur Mitte schief nach rechts 
und unten ab; dann geht er caudal und dorsal von diser ab- 
steigenden Strecke zurück, so dass nur der caudale Teil der 
vorderen Darmfläche sichtbar ist und zwar zuerst quer, weiter 
links dann aufsteigend; schliesslich gelangt er zu einer Stelle, 
die sich 2 em links und hinter der beschriebenen, am Nierenpol 
gelegenen Flexur befindet. Ab- und aufsteigende Strecke bilden 
zusammen eine Schlinge, die ihren Scheitel in der Mittellinie 
hat und sich lateralwärts verlagern lässt, da sie von der Mitte 
her vom Peritoneum parietale abgehoben und fast bis zum Pol 
der linken Niere zurückgezogen werden kann. Es sind eben 
nur die beiden Schenkel untereinander, nicht aber ihre dorsale 
Wand mit dem seitlichen Peritoneum verwachsen. Vom Nieren- 
pol wendet sich der Darm mit einem spitzen Winkel dorsal von 
beiden Schenkeln senkrecht nach abwärts. Im Bereiche dieser 
gerade absteigenden, dem Verlaufe eines Colon descendens ähn- 
lichen Strecke, steckt der Darm in einer Bauchfelltasche, deren 
vordere Wand durch eine Peritonealplatte gebildet wird, die von 
der vorderen und lateralen Circumferenz des aufsteigenden 
Schleifenschenkels schief nach links und hinten vor dem ein- 
geschlossenen Darmteil hinweg zum Peritoneum parietale 
zieht, während letzteres selbst die hintere Wand der Tasche 
bildet. Es liegen so im hinteren Fach, dorsal von der 
Bauchfellplatte ein Teil der aufsteigenden Strecke, die zweite 
Flexur am Nierenpol und die einem normalen Colon desc. 
ähnliche Darmpartie, ausserhalb der Tasche, ventral von 
der Platte, also oberflächlich die erste Flexur am Nierenpol 


und der ihr folgende absteigende Schlingenschenkel. Von der 


398 M. v. LEMESIC und E. KOLISKO, 

zweiten Biegung am unteren Ende der Niere bis zum Austritt 
aus der Tasche ist das Colon wieder an die hintere Bauchwand 
fixiert und liegt so unbeweglich wie in einem Sack. Dann geht es 
in die Flexura sigmoidea über. Diese bildet eine sehr grosse, 
nach links konvexe Schlinge mit freiem Mesosigmoid, doch ıst 
sie kürzer wie die in Fall Il. Das Rectum zeigt normale Ver- 
hältnisse. 

Das grosse Netz strahlt gegen das Ligamentum gastrolineale 
hin aus, lässt jedoch die Milz selbst vollständig frei. Es bedeckt, 
von der Curvatura magna her sich ausbreitend, den ganzen 
horizontalen Anteil des Colon, sowie auch die neben- und hinter- 
einander liegenden Colonschlingen. An den Verwachsungen in 
diesem Gebiet beteiligt es sich, indem durch seine Ausstrahlung 
ein Teil der oben beschriebenen Verlötungen gebildet wird. Es 
greift nach rechts hin noch auf den Pylorus über und setzt sich 
mit seiner eranialen Ansatzlinie noch über ihn hinaus bis auf 
das Duodenum fort. Die distalen rechten Ausläufer sind mit 
der fixierten Colonflexur, welche in der Mitte caudal vom 
Pylorus gelegen ist, und mit dem Gekrösfächer verbunden. 

Das kleine Netz zeigt die normale Gliederung. Doch setzt 
sich, von dem Strang des Lig. hepato duodenale ausgehend, in 
gleicher Ebene mit dem Omentum minus selbst, von der Gallen- 
blase herkommend und das kleine Netz gleichsam nach rechts 
verlängernd, eine Peritonealfalte an die hintere Wand (des nicht 
mehr fixierten, am cranialen Rand des Mesenterium verlaufen- 


den Endteiles des Duodenum an. 


Die entwickelungsgeschichtliche Erklärung für die beschrie- 
benen Fälle ist im Anschluss an die Untersuchungen von 
Toldt (29) und Mall (28) darin zu suchen, dass in der 
Rotation der Nabelschleife frühzeitig während der Embryonal- 


zeit eine Störung platzgegriffen hat. Der aufsteigende, grössten- 


Fälle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife. 399 


teils dem Diekdarm entsprechende Schenkel dieser Schleife liegt, 
wie wir durch Toldt und Mall wissen, ursprünglich caudal, 
dorsal und etwas links von dem absteigenden oder Dünndarm- 
schenkel. Die Schleife hat sich nun zunächst in der normalen 
Weise entgegen dem Sinne des Uhrzeigers so gedreht, dass der 
aufsteigende Teil nach links und vorne, der absteigende nach 
rechts und hinten gewandert ist; daher ist die Ebene, welche 
man sich durch die beiden Schenkel gelegt denken kann aus 
der ursprünglich sagittalen und nur etwas nach links ab- 
weichenden Lage, in eine fast frontale Richtung übergegangen. 
In diesem Zeitpunkt, als a'so die Rotation erst einen Winkel 
von 900% erreicht hatte, griff ein hemmender Faktor ein, der die 
weitere Drehung aufhielt, welche ja einerseits einen Teil des 
Diekdarms vor dem Dünndarm nach rechts, andererseits den 
Endteil des Duodenum über die Mitte nach links gebracht hätte. 
Der Darm musste also sein weiteres Wachstum auf Grundlage 
des bis zu jenem Augenblicke erreichten Lageverhältnisses fort- 
selzen und so erklärt sich, wieso in den beschriebenen und 
ähnlichen Fällen der Diekdarm in seiner ganzen Ausdehnung 
auf der linken, der Dünndarm auf der rechten Körperseite ge- 
legen ist. Welcher Art aber jene hemmenden Einflüsse waren, 
die die Unterbrechung der Drehung der Nabelschleife herbei- 
führten, darüber wissen wir nichts anzugeben. 

Trifft aber die gegebene Erklärung zu, wovon wir überzeugt 
sind, so wird es auch verständlich, warum in aun drei oben be- 
sprochenen und in der Mehrzahl der Fälle, die wir nachfolgend 
aus der Literatur zusammengestellt haben, ein abnorm ver- 
laufendes Duodenum besteht. Nur in dem ganz kurz beschrie- 
benen Fall von Lochte (10) soll das Duodenum normal ge- 
wesen sein, während bei denen von Farabeuf (6), Neu- 
gebauer (11), Rainer (12), Sauerbeck (18), Smith (23) 
und Tandler (25) sowie bei den drei Fällen, die wir bloss 


nach Referaten kennen lernen konnten, über diesen Punkt nichts 


400 M. v. LEMESIC und E. KOLISKO, 


Genaues angegeben war. Dagegen kreuzt in den Fällen von 
Risel (16), Schiefferdecker (20), Treitz (FallB und D) 
(26) das fixierte Duodenum zweimal die Mittellinie, eine Bil- 
dungsanomalie, deren nähere Erklärung zu geben wir ausser- 
stande sind; in allen anderen 16 Fällen liegt der Zwölffinger- 
darm auf der rechten Seite des Körpers und zwar entweder vom 
Pylorus an oder ein wenig weiter frei an einem Mesoduodenum 
hängend, das ins Mesenterium des Jejunolleum übergeht 
[Chiene (1), Sencert (21), Treitz A. (26), vielleicht auch 


‚oder ın mehr oder 


Jaboulay (9) und endlich unser Fail Ill 
weniger unregelmässigen Schlingen in der Nierengegend an die 
hintere Bauchwand fixiert (Fall I, II und die übrigen 12 aus 
der Literatur). In den Fällen von freiem Mesoduodenum haben 
wir den Zustand des Anfangsteiles des Dünndarms gewahrt, 
wie er sich zur Zeit der Hemmung, vor der Vollendung der 
Nabelschleifendrehung vorfindet, indem das Duodenum, frei 
beweglich und unabgegrenzt vom übrigen Dünndarme, rechts 
von der Wirbelsäule verläuft; alle anderen Formen sind nur auf 
spätere Verlötungen des Mesoduodenum mit dem Peritoneum 
parietale zurückzuführen, da dieses (tekröse ebenso wie es sonst 
unter normalen Verhältnissen in der bekannten, durch eine huf- 
eisenförmige Linie begrenzten Fläche anwächst, auch auf dieser 
abnormen Grundlage mit dem Peritoneum parietale Verbin- 
dungen eingeht. Weil infolge Wegfallens einer Flexura duodeno- 
jejunalis in allen diesen Fällen die rein topographische Ein- 
teilung des Dünndarms in Duodenum und Jejunoileum ihre 
Berechtigung verliert, halten wir dafür, wie dies ja auch vor 
uns die meisten Autoren getan haben, den fixierten Anteil als 
Duodenum, den beweglichen als Jejunum zu bezeichnen. Bei 
[reiem Mesoduodenum ist dann natürlich eine Abgrenzung des 
Duodenum gegen das Jejunum überhaupt nicht durchzuführen. 

Was nun die Lage des Colon betrifft, so besteht die Mög- 


lichkeit, dass bei vorzeitigem Stehenbleiben der Rotation der 


Fälle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife. 401 
Nabelschleife der Dickdarm sich in seiner ganzen Länge ebenso‘ 
frei am Mesenterium erhält wie der Dünndarm. Doch scheint 
sich dieses Verhalten nur selten zu finden. Im Fall von Eddy 
(3) hängt der Dickdarm links und caudal vom Dünndarm an der 
linken Seite des Gekröses. In diesem Falle hatte die Drehung 
der Schleife nicht einmal 90° erreicht, als sie aufgehalten wurde, 
und es ist auch die nachträgliche Verwachsung des Mesocolon 
mit der hinteren Bauchwand unterblieben. Dieser Fall, dem 
sich die nur ganz flüchtig beschriebenen Fälle von Farabeuf 
(6) und Lochte (10), möglicherweise aber auch der von 
Chiene (1) anschliessen, ist also gewissermassen als eine Vor- 
stufe für die folgenden zu betrachten. Je weiter nämlich die Rota- 
tion der Nabelschleife fortschreitet, bevor ihr Stillstand eintritt, 
desto geringer wird, da sich ja der Diekdarm der Milzgegend 
nähert und das Mesenterium seines absteigenden Teiles mit 
einem immer grösseren Areale des Peritoneum parietale der 
hinteren Bauchwand in Berührung kommt, die Wahrscheinlich- 
keit des Freibleibens dieses (ekrösabschnittes und so sehen 
wir denn auch in allen Fällen von bis 90% fortgeschrittener 
und dann erst sistierter Drehung der Schleife sekundäre Bezie- 
hungen des Mesocolon der mehr analwärts gelegenen Colonteile 
sich einstellen, während das Cöcum und ein folgender Ab- 
schnitt des Dickdarms von ganz konstanter Länge in einer 
grossen Zahl von Fällen am gemeinsamen Mesenterium hängen 
bleiben, indem diese Teile wie bei Fail I—IIl, die caudale und linke 
Umrahmung des mit der linken Seite in frontaler Ebene aus- 
gebreiteten Gekrösfächers bilden und weit ins kleine Becken 
herabreichen. Wird aber das Gekröse in seine natürliche, 
sagıttale Lage gebracht, indem es nach vorne gezogen und seine 
Fläche senkrecht zur hinteren Bauchwand gestellt wird, so bilden 
Blinddarm und folgender Colonteil die dorsale Umrandung des 
Mesenterium und letzterer liegt dann, sobald er das Becken 
verlassen hat, in unmittelbarer Nachbarschaft der Wirbelsäule, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd., H. 2). 26 


402 M. v. LEMESIC und E, KOLISKO, 

mit der er in der Gegend des 3.—5. Lumbalwirbels fest ver- 
wachsen ist. In diesem Verhalten stimmen unsere Fälle I—III 
mit den Fällen 2, 5,989 I, 2.113 As 1er 1 78 
24, 26 des Literaturverzeichnisses überein. Descomps (2), 
Reid (13) und Stieda (24) sprechen von einem stetigen 
Kürzerwerden des ‚„Mesocolon ascendens‘ nach oben hin, so 
dass sich der Dickdarm der Wirbelsäule immer ınehr nähert 
und schliesslich mit ihr verwächst, Grubers (8) in Fig. 2 
seiner Abhandlung abgebildetes Präparat zeigt deutlich die 
durch Emporschlagen der ins Becken herabhängenden Colon- 
schlinge freigelegte Anwachsungsstelle, die der Autor als Flexura 
hepatica beschreibt; nach Rostowzew (17) und Sencert 
(21) gehen von der Mittellinie zwei nebeneinander liegende, 
miteinander verwachsene Mesenteriallamellen aus, von denen 
aber das Mesocolon kürzer ist wie das Dünndarmgekröse, bei 
Sauerbeck (18) war die Dickdarmschlinge bis zum Fixie- 
rungspunkt (über dem 5. Lendenwirbel) aufgeklappt und bildete 
die Ursache einer vorhandenen Darmobstruktion; Riechel- 
mann (15) sagt, dass das Colon, „zunächst noch am Mesen- 
terium“, aus dem Becken in der Mitte bis hinter den Magen 
emporstieg; bei Sawin (19) heisst es, dass „das Colon 
ascendens auch ein Mesenterium hat, das ins Mesenterium 
des Dünndarms eingeht“ und Stieda (24) bemerkt, dass 
die Radix des gemeinsamen Grekröses eine dreieckige Fläche 
mit der Spitze nach unten bildete und dass diese Spitze, 
ganz analog unserem Fali I, in eine scharfe Kante 
(Fig. 2, F.) auslief. Letztere Angabe findet sich auch bei 
Treitz A. (26). Es kann der in der Mitte befindliche 
Anteil des Dickdarmes auch in Schlingen gelegt sein, wie bei 
Grönroos (7) und Stieda (24), und diese an die linke Seite 
(les (rekröses geheftet sein, analog wie auch bei unserem Fall I 
Peritonealfalten von der rechten Wand des Colon zum Mesen- 


terium ziehen und wie bei Descomps (2), Faltin (5) und 


Fälle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife. 405 
Reid (13) der gerade aufsteigende Dickdarm an der An. 
wachsungsstelle in die linke Seite der Mesenterialplatte ein- 
gebettet liegt. Schliesslich ist aus der Beschreibung der Fälle 
vonNeugebauer(11), Risel(16), Rainer(12) und Treitz 
(B—D) (26) wohl zu entnehmen, dass der Anfangsteil des Dick- 
darms in der Mitte emporstieg, jedoch fehlen genauere An- 
gaben über die Art seiner Fixierung und lässt sich auch nicht 
feststellen, wie der Übergang vom freien in den festgewachsenen 
Teil stattfand. Obwohl endlich der Fall von Jaboulay (9) 
zweifellos der Kategorie der eben erwähnten Fälle zuzuzählen 
ist, so wird er doch durch folgendes Verhalten kompliziert: Der 
gesamte Dünndarm buchtet nämlich das in der Mitte verlaufende 
Mesenterium nach links zu vor und ist wie in einen Bruch- 
sack in das Gekröse aufgenommen; wird aber das Darmconvolut 
aus diesem Sack herausgezogen, so zeigt sich, dass der Dick- 
darm auf der linken Körperseite gelagert ist und sein Anfangsteil 
vor der Wirbelsäule ins Becken herabhängt, genau wie in 
unsern drei Fällen. 

Zur Erklärung dieser charakteristischen, in einer so grossen 
Zahl von Fällen immer wieder auftretenden Anomalie des ersten 
Abschnittes des Colon möchten wir bemerken, dass es uns wohl 
begreiflich erscheint, dass gerade der Teil des Colon, welcher 
bis zum Zeitpunkt der Hemmung der Nabelschleifendrehung am 
weitesten nach rechts hin gelangt ist, nämlich das Cöcum und 
der daran anschliessende Dickdarmteil, ihr freies, mit dem 
Mesenterium des Dünndarms ein Continuum bildendes Gekröse 
_ beibehalten, während für die anderen mehr analwärts befind- 
lichen Darmteile die Verhältnisse für eine sekundäre Anwach- 
sung ihrer Gekröse günstiger liegen; andererseits erscheint uns 
aber auch bei der intimen, nachbarlichen Beziehung der cra- 
nialen Teile des in der Mitte aufsteigenden Diekdarmabschnittes 
zur Wirbelsäule und der linken Seite des Mesenterialfächers eine 
Verlötung dieses Abschnittes mit diesen Teilen fast unvermeid- 


26* 


404 M. v. LEMESIC und E. KOLISKO, 


lich. Dass Cöcum und Colon eine ins Becken 'herabhängende 
Schlinge bilden, ist als eine sekundäre Erscheinung aufzufassen, 
die damit zusammenhängt, dass diese Darmteile ein freies Ge- 
kröse besitzen und deshalb ihre Lage in ähnlicher Weise ver- 
ändern können wie der Dünndarm. 

Übrigens wäre noch hinzuzufügen, dass die Lage, welche 
das Cöcum und der anschliessende Abschnitt des Colon in der 
Leiche darbieten, nicht auch im Leben immer die gleiche ge- 
wesen zu sein braucht. Es erscheint uns vielmehr nicht unwahr- 
scheinlich, dass gewisse Lageveränderungen dieser Darmteile 
in Abhängigkeit von ihrem Füllungszustande sich eingestellt 
haben dürften. 

Eine weitere Verschiedenheit im Verhalten der einzelnen 
hier zusammengestellten Fälle zeigt sich auch bei der Betrach- 
tung der Beziehungen des grossen Netzes; denn bei einigen 
Fällen findet sich wie bei unserem Fall I ein Lig. gastrocolicum, 
also eine Verbindung, die wir uns aus der Verlötung der hinteren 
Platte des grossen Netzes mit einem Teile des Mesocolon ent- 
standen denken müssen. Mit unserem Fall I stimmen in dieser 
Hinsicht überein die Fälle von Gruber (8), Reid (13), Ro- 
stowzew (17), Sencert (21) und Stieda (24), während 
andere nach Art von unseren Fällen II und Ill in dieser Be- 
ziehung eine Reihe von Abweichungen aufweisen. 

Dies kommt daher, dass der Diekdarm nur dann die regu- 
läre Verbindung mit dem Netz eingehen kann, wenn ein Meso- 
colonabschnitt an einer dem Mesocolon transversum normaler 
Fälle entsprechenden Stelle bestehen bleibt; tritt jedoch früh- 
zeitig eine Verwachsung des Mesocolon mit dem Peritoneum 
parietale ein, so kann sich das Netz nicht mit der vorderen 
Fläche des Mesocolon transversum verbinden. Es hängt daher 
[rei von der grossen Magenkurve in die linke Hälfte der Bauch- 
höhle herab und liegt also zwischen Magen und Colon. Dabei 


berührt es die meist unregelmässig geformten und ange- 


Fälle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife. 405 


wachsenen Schenkel des Diekdarms und verwächst mit ihnen. 
Für diese Kategorie von Fällen können als Muster gelten: Unser 
Fall II und Fall III sowie der fast identische von Sauerbeck 
(18); ihnen schliessen sich die Fälle von Descomps (2), 
Grönroos (7), Jaboulay (9), Riechelmann (15), Sa- 
win (19), Smith (23), Treitz A—D (26) und Young (27) 
an. In einer Anzahl von Abhandlungen fanden wir leider über 
die Verhältnisse von Colon und Netz keine genauen Angaben 
vor und müssen daher darauf verzichten, sie hier einzureihen. 
Bei unseren Fällen II und Ill, sowie bei denen von Grön- 
roos (7), Riechelmann (15) und Sawin (19) trıtt das 
Colon sogar mit seinem der Anwachsungsstelle an der Wirbel- 
säule folgenden Anteil hinter den Magen, so dass ein grösseres 
oder kleineres Dickdarmstück durch den Magen verdeckt ist. 

Es lässt sich, wenn man von den Fällen mit von der 
Mitte aus freiem Mesenterium, die dem Fall von Eddy () 
ähnlich sind, absieht, das Vorhandensein einer Flexura lienalis 
immer feststellen, nur bei Fall III und in den Fällen von 
Grönroos (7) und Sauerbeck (18) ist sie durch Schlingen- 
bildung unkenntlich geworden. Das Vorhandensein einer Flexura 
lienalis in den aufgezählten Fällen steht übrigens auch im Einklang 
mit den von Toldt an Embryonen gemachten Befunden, nach 
denen die Flexura lienalis schon sehr frühzeitig zur Ausbildung 
kommt. Das Colon descendens ist daher auch leicht abzugrenzen 
und es ergibt sich, dass es in 17 von den aufgezählten Fällen 
normal gebildet war (2, 5, 9, 11, 12, 13, 15, 16, 19, 20, 21, 
24, 26 A—C, 27). Bei unserem Fall II sowie bei denen von 
Treitz D (26) und Rostowzew (17) bildet es Schlingen, 
bei den Fällen von:-Treitz D und in unserem Fall II lässt 
es sich infolge eines ziemlich langen Mesenterium medianwärts 
verlagern und in dem Falle von Gruber (8) ist es stark in 
medialer Richtung verschoben und „zwischen Aorta und Niere‘ 
angewachsen. Schliesslich wäre noch zu erwähnen, dass ausser 


406 M. v. LEMESIC und E. KOLISKO, 


unseren Fällen II und III auch in denen von Risel (16), 
Stieda (24), Schiefferdecker (20) und Treitz C (26) 
eine abnorm lange Flexura sigmoidea beschrieben wird. 

Es liest nun wohl der Gedanke nahe, dass infolge des 
abnorm beschränkten Raumes, der dem Colon nach der vorzeitig 
zum Stillstand gekommenen Rotation der Nabelschleife für seine 
Ausbildung zur Verfügung steht, der Anstoss zu weiteren Ab- 
weichungen gegeben sein würde. Doch beweisen die oben 
zitierten, unserem Fall I analogen Fälle, dass sich trotzdem 
ganz regelmässige Beziehungen zwischen Netz und Dickdarm, 
sowie eine schlingenlose Ausbildung des Colon herstellen 
können ; andererseits sind ähnliche Abnormitäten, wie sie auch bei 
den anderen zitierten Fällen beobachtet wurden, so insbesondere 
srosse Schlingen der Flexura sigmoidea und überzählige Schlin- 
gen des Colon transversum, ebenso wie Netzanomalien auch bei 
sonst normalem Situs häufig beschrieben. Wir können sie daher 
nicht als für die Linkslagerung des Dickdarms charakteristische 
Bildungen ansehen, sondern ihre Ätiologie bleibt uns hier ebenso 
dunkel, wie wenn sie nicht in Begleitung von Störungen ın der 
Rotation der Nabelschleife auftreten. 


Schliesslich möchten wir bemerken, dass uns die Einteilung 
des abnorm gelagerten und verlaufenden Colon in die üblichen 
Abschnitte (ascendens und transversum), wie sie von fast allen 
Autoren geübt wird, nicht richtig erscheint; denn es ist zu be- 
denken, dass es sich in jener Gruppe von Fällen, wo der Dick- 
darm in der Mitte des Körpers in der beschriebenen Weise em- 
porsteigt, keineswegs um ein nach links verschobenes Colon 
ascendens normaler Fälle, sondern um eine Bildung handelt, 
die bereits abnormen, von der regelmässigen Entwickelung ab- 
weichenden Vorgängen ihre Entstehung verdanken muss; wir 
haben daher auch kein Recht, jene Abbiegungs- und Anheftungs- 
stelle am Übergang des vor der Wirbelsäule aufsteigenden Darm- 
abschnittes in den nächstfolgenden als Flexura hepatica zu be- 
zeichnen, da kein Grund vorliegt, den in der Mitte befindlichen 


Fälle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife. 407 


Dickdarmteil, der viel länger ist wie jedes normale Colon as- 
cendens und eine ganz andere Lage hat, mit einem solchen zu 
homologisieren, andererseits ist die Abgrenzung eines Colon 
transversum nach dem Verhalten des Netzes schon bei der 
Gruppe von regelmässig, analog Falll gestalteten Fällen manch- 
mal durch das Übergreifen des Omentum auf den in der Mittel- 
linie emporsteigenden Dickdarmschenkel [Stieda (24)] er- 
schwert und wird, wenn das „Colon transversum“ angewachsen 
ist, unmöglich. Jede Berechtigung verliert aber eine solche 
Abgrenzung bei Fällen, die wie unser Fall II oder die von 
Treitz A-—D gestaltet sind, wo ein als quer zu bezeich- 
nendes Stück des Dickdarms überhaupt nicht mehr gefunden 
werden kann. 

Fassen wir also in Kürze das Gesagte zusammen, so können 
wir sagen, dass die in den vielen hier besprochenen Fällen 
beobachteten Lageanomalien des Darmes und seiner Gekröse 
eine typische Abweichung von der Norm darstellen. Die wich- 
tigsten Merkmale dieser Abweichung sind: 1. Die Linkslage 
des Dickdarms, 2. die Rechtslage des Jejunoileum und zumeist 
auch des Duodenum. Aus der Gesamtzahl der Fälle, für welche 
diese Merkmale Geltung haben, tritt dann wieder eine grössere 
Gruppe hervor, für die es charakteristisch ist, dass bei ıhr das 
Cöcum und der daran anschliessende Teil des aufsteigenden 
Colonschenkels ein freies, mit dem Mesenterium des Dünn- 
darms eine Einheit bildendes Gekröse besitzt, während der 
folgende Teil dieses Colonschenkels in der Mittellinie vor der 
Wirbelsäule angewachsen ist. Die Ursache für die beschriebene 
Lageanomalie sehen wir in einer vorzeitigen Hemmung der 
Drehung der Nabelschleife, so dass diese Drehung 90% nicht 
überschreitet. Wodurch aber diese Hemmung verursacht wurde, 
wissen wir ebensowenig anzugeben wie den Grund, warum 
der craniale Teil des aufsteigenden Colonschenkels sekundär mit 
dem Peritoneum parietale der hinteren Bauchwand verwächst. 


Literaturverzeichnis. 


Im folgenden haben wir aus der Literatur diejenigen Arbeiten zusammen- 


gestellt, in denen uns die Tatsache der Linkslagerung des Dickdarms sicher 
schien, doch haben wir manche Fälle infolge der Kürze der Beschreibungen 
nicht oder nur wenig für die Details unserer Ausführungen verwerten können. 
(Die mit einem Stern bezeichneten Arbeiten waren uns im Original nicht zu- 
gänglich und sind nur nach Referaten angegeben worden.) 


1, 


Chiene, John, Case in which the innominate veins opened separately 
into the right auricle and in which the intestines were misplaced, with 
remarks on the development of the parts. Journ. of Anat. and Phys. 
Vol. 2. p. 13. 1868. 


Descomps, Pierre, Anomalie de la torsion intestinale. Torsion in- 
complete. Journ. de l’Anat. et Phys. Anne 45. No. 6. p. 616-631. 
Eddy, Nathan B., A case of arrested development of Pancreas and 
Intestine. Anat. Record. Vol. 6. Nr. 8. p. 319. 1912. 


4. *Fagge, Hilton, Guys Hospital Reports. Vol. 14. Case 57. 1869. 


or 


Faltin, R. Bidragtil Kannedomen om Volvulus coeci. Finska Läkare- 
sallskopets Handlingar. Vol. 44. Juli. Fall 11. 1902 und deutsch: Bei- 
trag zur Kenntnis des Volvulus coeci. Nordiskt med. Arkiv. 1902. Afd. 1. 
H. 4. Nr. 19. Fortsetzg.: 1903 Afd. I. H.1.Nr.2 u.H.2. Bihang. Fall 11. 
Farabeuf, M., Arröt de l’&volution de l’intestin. Societe anat. Seance 
du 27 Mars 1885. Progres medical 1885. II Partie p. 14. 

Grönroos, Hjalmar, Über einen Fall abnormer Lagerung des Darm- 
kanales beim Erwachsenen. Anat. Anz. Vol. 9. p. 89. 1894. Besprochen 
und demonstriert von Froriep, VII. Anat. Vers. Mai 1393. Anat. Anz. 
1893. Vol. 8. p. 41. 

Gruber, Wenzel, Bull. de l’Acad&emie Imperiale de St. Petersbourg 
1862. Tome 5. 3e Serie. No. 2. p. 49 [zugleich Fall VII von Toldt (29)]. 
Jaboulay, M., Hernie interne retrop6ritongale developpee dans le feuillet 


droit du mesocölon ascendant; absence de torsion intestinale. Progres 
medical. Annee XIX. Tome 14. 2e Semestre p. 57. 


Literaturverzeichnis. 409 


10. 


11. 


12. 
13. 
14. 
15. 
16. 


17. 


18. 


19. 


20. 


Lochte, Ein Fall von Situs viscerum irregularis, nebst einem Beitrag 
zur Lehre von der Transposition der arteriellen grossen Gefässstämme 
des Herzens. Zieglers Beiträge. Bd. 24. p. 187. 

Neugebauer, Über das Auftreten der Leber im Nabel als Fehler erster 
Bildung. Caspers Wochenschr. f. d. ges. Heilkunde. Jahrg. 1850. 
p. 607 ff, 616 ff. 

Rainer, Fr. J., Vier Fälle von topographischen Anomalien des Darmes. 
Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Pbys. Bd. 24. p. 247—252. Fall I. 


Reid, Douglas, @., Imperfect torsion of the intestinal loop. Journal 
of Anat. and Phys Vol. 42. p. 32. 


*Reid, John, Edinburgh medical and surg. Journal 1836. Vol. 46. 
p. 70—74. 


Riechelmann, W., Über Situs viscerum inversus abdominis. Deutsche 
Zeitschr. f. Chirurgie. Vol. 74. p. 345. 1904. 


Risel, W., Die Literatur des partiellen Situs inversus der Bauchein- 
geweide. Centralbl. f. allg. Pathologie. Bd. 20. p. 673. 1909. Fussnote 
p. 709—710. 

Rostowzew, M. J., Ein Fall von Linkslagerung des Diekdarmes und 
Rechtslagerung des Dünndarmes und Meckelschem Divertikel. Berl. 
klin. Wochenschr. p. 378. 1903. 


Sauerbeck, Ernst, Über Entwiekelungshemmung der Mesenterien und 
abnorme Lageverhältnisse des Darms, insbesondere des Dickdarmes. 
Arch, f. klin. Chir. Bd. 89. p. 873. 1909. Fall III, vielleicht auch Fall Il. 
Sawin, W.N., Varietäten der Lage des Magens und Darmes in Ab- 
hängigkeit von Abweichungen in der Entwickelung frühester Keimperiode 
Archiv f. klin. Chirurgie. Bd. 91. p. 518. Fall I. 


Schiefferdecker, P., Beiträge zur Topographie des Darmes. Arch. 
f. Anat. u. Pbys. 1887. Anat. Abt. p. 235. 


. Sencert, L., Cas d’arröt de la torsion de l’anse intestinale primitive. 


Comptes rendus de la Soc. biologique. Tome 57. P. I. p. 325 und der- 
selbe Fall: Gross, G. et L. Sencert, Malformation multiple de la 
portion sous-diaphragmatique du tube digestif avec considerations sur 
l’oblit6ration cong6nitale de l’intestin gröle. Revue d’orthopedie. p. 399. 
1905. 


. *Simpson, Edinburgh med. and surg. Journal. Vol. 52. 1839. 


. Smith, George, A statistical Review of the variations in the anat. 


positions of the c@cum and the processus vermiformis in the infant. 
Anat. Record. Vol. 5. p. 509. 


Stieda, Alexander, Über Situs viscerum inversus partialis abdominis. 
Diss. Königsberg 1897. 


. Tandler, Julius, Über Mesenterialvarietäten. Wiener klin. Wochen- 


schr. Jahrg. 10. Nr. 9. p. 212. Fall II und III. 1897. 


. Treitz, Heınia retroperitonealis. Prag 1857. Fälle A—D. p. 126. 


410 


Literaturverzeichnis. 


27. 


28. 


29. 


Young, R. Bruce, An abnormal disposition of the colon. Journal of 
Anat. and Phys. Vol. 19. p. 98. 1885. 


Mall, Franklin P., Entwickelung des menschlichen Darms und seine 
Lage beim Erwachsenen. Archiv f. Anat. u. Phys. 1897. Suppl. p. 403. 


Toldt. C., Über Bau und Wachstumsveränderungen der Gekröse des 
menschlichen Darmkanales. Denkschr. d. Kais. Akad. d. Wissenschaften, 
math.-naturw. Klasse. Wien 1879. — Die Darmgekröse im gesetzmässigen 
und gesetzwidrigen Zustand. Denkschr. d. Kais. Akad. d. Wissensch. 
math.-naturw. Klasse. Wien 1889. 


Figurenerklärung. 


Buchstabenbezeichnung der Figuren. 


Coe. Cöcum. 

P. f. Peritonealfalten. 

fl. 1. Flexura lienalis. 

Na. Streifenförmige Narbe. 

P. Pylorus. 

Colonschl. Colonschlinge. 

f. Ct. Fixierter Diekdarmschenkel. 

bw. Ct. Beweglicher Dieckdarmschenkel. 
Dünndarm. 

Verl. Verlötungen des Netzes. 

Verwbr. Verwachsungsbrücke. 


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Aus DEM II. ANATOMISCHEN INSTITUT In WIEN, Pror. F. HOocCHSTETTER. 


ÜBER DIE 


ARTERIA VERTEBRALIS UND DIE INTERGOSTALARTERIEN 
bel BRADYPUS TRIDAGTYLLO. 


ALS NACHTRAG ZUR PUBLIKATION „VON DER ARTEBIA VERTEBRALIS 
THORACICA USW." IN BAND 49 DIESER ZEITSCHRIFT. 


VON 


DR. MAX KRASSNIG, 
WIEN. 


Mi 5 Figuren im Texte. 


Bradypus tridactylus gehört mit zu den wenigen Säugern, 
bei denen die Zahl der Halswirbel nicht sieben beträgt. 
Die genannte Form besitzt neun Halswirbel. 

Es war nun für uns naturgemäss die Frage von grossem 
Interesse, wie sich in einem solchen Faile die A. vertebralis 
verhalten würde. 

Die Präparation des mir durch die Liebenswürdigkeit des 
Herrn Prof. F. Hochstetter zur Verfügung gestellten Exem- 
plars ergab an den für uns in Betracht kommenden (refässen 
folgendes Resultat: 


Aus dem Aortenbogen, der mit seiner Kuppe bis zum 
caudalen Rande des dritten Brustwirbelkörpers reicht, gehen 
der Reihe nach die A. anonyma, die Aa. carotis und subclavia 
sinistra hervor. — Die A. subelavia gibt rechts in der Höhe 
des neunten Halswirbels, links etwas mehr caudal die kräftige 
A. vertebralis cervicalis ab, welche das Querfortsatzloch des 
achten Halswirbels betritt und durch den Kanal der cranıal 
folgenden Querfortsatzlöcher aufsteigt. Wir werden nicht fehl- 
gehen anzunehmen, dass bei Bradypus tridactylus, einem Tiere 
mit neun Halswirbeln, die A. subelavia und damit auch die 
Wurzel der A. vertebralis der Arterie des VII. Cervicalsegmentes 
entspricht, ebenso wie wir sie bei den Säugern mit sieben 
Halswirbeln als die Arterie des VI. Cervicalsegmentes erkannt 
haben. 


416 MAX KRASSNIG, 

Interessante Verhältnisse finden wir auch im Gebiete der 
Aa. intercostales. Die ersten Intercostalräume werden näm- 
lich auf beiden Seiten von Gelässen versorgt, die von dem 
Typus einer gewöhnlichen A. intercostalis suprema abweichen. 
Dabei liegt das Bemerkenswerte in dem Verlaufe der A. inter- 
costalis suprema. der rechten Seite nur darin, dass sie schon 
ungefähr 1 cm herzwärts vom Ursprunge der A. vertebralis 
cervicalis aus der A. subclavia entsteht (vgl. Fig. 1) und nicht 
wie sonst bei den Säugern peripher vom Abgange der A. verte- 
bralis oder knapp herzwärts von diesem. Im weiteren Verlauf 
verhält sie sich dann typisch und ventral vor dem Halse der 
II., III. und IV. Rippe absteigend, gibt sie die I. bis inkl. 
IV. Intercostalarterie ab. 

Eigenartiger ist die Versorgung der vordersten Intercostal- 
räume aber auf der linken Seite. Es entspringt hier aus der 
A. subelavia, wenige mm nach ihrem Ursprung aus dem Aorten- 
bogen und fast 3 cm herzwärts vom Vertebralisursprung, eine 
schwache in cranialer Richtung ventral von der IV., III. und 
II. Rippe aufsteigende Arterie, welche die I. und I. Inter- 
costalarterie abgibt. 

Der III. bis inkl. VI. Zwischenrippenraum der linken Seite 
wird durch steil aufsteigende, gewöhnliche Segmentalgefässe 
versorgl, die in typischer Weise aus der Aorta dorsalis her- 
vorgehen. Im entsprechenden Abstand entspringt dann aus der 
Aorta links die A. des VII. Intercostalraumes, welche aber be- 
deutend mächtiger ist als die vorhergehenden. Sie bildet ja, 
durch ventral von der VIII. bis inkl. XI. Rippe verlaufende 
Anastomosen mit den Intercostalarterien der vier folgenden 
Segmente verbunden, den gemeinsamen Stamm für die VII. bis 
inkl. XI linke Intercostalarterie. 

Auf der rechten Seite entspringt in der Höhe zwischen 
VII. und IX. Brustwirbelkörper ebenfalls ein recht starkes 
Gefäss — wahrscheinlich wohl auch hier ursprünglich das 


Über d. A. vertebralis u. d. Intercostalart. b. Bradipus tridaetylus. 417 


Wurzelstück der VIl. Intercostalarterie steig! dann cranıal 


bis zum Köpfchen der VII!. Rippe auf, wo sie sich in einen 


Aare. 


Fig. 1. 
Vertebral- und Intercostalarterien von Bradypus tridactylus. (Schematisiert, 
nat. Gr.) A.i.— A. intercostalis; A.i.s.— A. intercostalis suprema; A.s. (d. s.) 
= A. subelavia (dextra, sinistra);: A.v.c.—=A. vertebralis cervicalis. 


‚.auf- und einen absteigenden Ast spaltet. Der erstere gibt die VII., 
VI. und V. Intercostalarterie ab und verbindet sich im IV. Inter- 


costalraum mit dem Ausläufer der A. intercostalis suprema, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 151. Heft (50. Bd., H. 2). 27 


418 MAX KRASSNIG, 


der caudal verlaufende Anteil aber entsendet die VIII, IX. und 
X. Intercostalarterie. 

Überblicken wir nun das Verhalten der Intercostalarterien 
bei dem von uns untersuchten Exemplar von Bradypus tridac- 
tylus, so fällt uns, abgesehen von der Asymmetrie der Gefäss- 
verteilung auf beiden Seiten, vor allem die schon oben er- 
wähnte, aus dem Anfangsstück der A. subelavia sinistra ent- 
springende Arterie auf, welche die beiden ersten Intercostal- 
räume der linken Seite versorgt. Als eine A. intercostalis suprema 
können wir sie nicht bezeichnen, weil sie einerseits einen 
cranialwärts gerichteten Verlauf hat und andererseits ganz un- 
gewöhnlich weit herzwärts aus der A. subclavia entspringt. 
Eher sieht sie ihrem Verlaufe nach (vgl. die Fig. 1) wie die 
A. intercostalis secunda aus, der sich wie so häufig durch eine 
ventral von der Il. Rippe verlaufende Anastomose die I. Inter- 
costalarterie angeschlossen hat, deren Wurzelstück aber ver- 
loren gegangen ist. Freilich stimmt zur Auffassung unserer 
Arterie als zweite Intercostalarterie nicht der Umstand, dass 
sie aus dem Anfangsstück der A. subelavia und nicht aus der 
Aorta entspringt. Aber diesen Ursprung der in Rede stehenden 
Arterie aus der A. subelavia möchte ich — freilich kann ich 
meine Behauptung nicht auch entwickelungsgeschichtlich er- 
härten — durch eine Art Wachstumsverschiebung erklären, 
welche wieder als eine Folge der Caudalwärtsverschiebung des 
Herzens und damit des Aortenbogens aufzufassen ist. 

Solche Wachstumsverschiebungen, welche zur Folge haben, 
dass ursprünglich getrennt entspringende Gefässe im Ver- 
laufe der Öntogenese zu einem einzigen Stamme vereinigt 
werden, sind in der Entwickelung des Arteriensystems der 
Säuger keineswegs etwas Seltenes. 

In klassischer Weise hat wohl H. Rathke (in Müllers 
Archiv, 1843: „Über die Entwickelung der Arterien, welche 
bei den Säugetieren aus dem Bogen der Aorta hervorgehen.‘“) 


Über d. A. vertebralis u. d. Intereostalart. b. Bradipus tridaclylus. 419 


seine derartige Gefässwanderungen betreffenden Beobachtungen 
beschrieben, die er an den grossen, aus dem Aortenbogen 
entspringenden Gefässen gewisser Säuger (Schwein, Rind und 
Schaf) gemacht hat. 

Ich will diese Beobachtungen Rathkes, weil sie zum 
Verständnis des vorliegenden Falles beitragen können, aus- 
zugsweise wiedergeben. 

Nachdem Rathke in der oben zitierten Arbeit eingangs 
darauf hingewiesen hat, dass es sich auch beim Menschen nur 
um Wachtumsverschiebungen handeln kann, wenn wir beim 
Erwachsenen den Ursprung der A. subclavia sinistra cranial von 
der Insertionsstelle des Ductus arteriosus Botalli finden, während 
der Abgang der A. subclavia sinistra doch ursprünglich caudal 
von der Einmündung des Pulmonalisbogens in die dorsale 
Aorta gelegen ist, kommt er dann des Genaueren auf die Ver- 
hältnisse beim Schweineembryo zu sprechen. 

Bei einem Schweineembryo von 8 Linien gr. L = 
(2,195 mm x 8) = 17,560 mm findet er den Truncus anonymus, 
die A. carotis communis und subelavia sinistra ungefähr ın 
gleichen Abständen voneinander aus dem Aortenbogen her- 
vorgehen (vgl. Fig. 2). 

Aber schon bei einem um weniges älteren Embryo von 
ca. 9 Linien —19,76 mm gr. L. hat durch das Tiefertreten 
des Herzens und durch das damit verbundene ungleich- 
mässige Wachstum der einzelnen Abschnitte des Aorten- 
bogens eine Annäherung zwischen dem Ursprung des Truneus 
anonymus und der A. carotis sinistra stattgefunden (vgl. Fig. 3). 

Wenn man sich nun weiter vorstellt, dass sich, bedingt 
durch fortdauernde Wanderung des Aortensystems in caudaler 
Richtung, der Truncus anonymus an seiner Ursprungsstelle 
aus der Aorta immer mehr in die Länge ziehen muss, ohne 
dass sich aber dabei das Gefässstück zwischen dem Ursprung 
der rechten und linken Carotis communis in gleichem Masse 


207 


420 MAX KRASSNIG, 


verlängert, so kommen wir naturgemäss zu jenen Ursprungs- 
verhältnissen der Gelässe aus dem Aortenbogen, welche nach 
Rathke ein Embryo von 1 Zoll= 26,34 mm er. L. 


bietet, 
bei dem nun auch die linke A. carotis communis als ein knapp 


Fig. 5. 
Figg. 2—5. 


Schematische Darstellungen des Aortenbogens und seiner Äste bei Schweine-Embryonen 
von 17'56 bzw. 19:75, 26°34 und 28°84mm gr. L. An—=A. anonyma; Ca=A. carotis; 
s—A. subelavia: v—A. vertebralis. 


neben der rechten aus dem Truncus anonymus enl- 
springender Ast erscheint (vgl. Fig. 4). 

Aber auch damit macht beim Schweineembryo die Wande- 
rung der Gefässe noch nicht halt. Bei einem Embryo von 
I Zoll und 1 Linie —=28,84 mm gr. L. gewinnen auch die 


beiden Carotiden einen gemeinsamen Ursprungsstamm 


Über d. A, vertebralis u d. Intereostalart. b. Bradipus tridaetylus. 42] 


aus der Anonyma und zwar durch einen analogen Verschie- 
bungsvorgang, wie er sich nach der gegebenen Beschreibung 
zwischen Truncus anonymus und A. carotis sinistra abge- 
spielt und dort zu einem Übergang des Ursprungs der linken 
Carotis auf die Anonyma geführt hat (vgl. Fig. 5). 

Ganz ähnliche, nur noch weiter gehende Wachstumsver- 
schiebungen führen beim Rinde und Schafe schliesslich dazu, 
dass bei diesen Formen ein einziger starker aus dem 
Aortenbogen hervorgehender Stamm die Aa. anonyma, carotis 
sinistra und subclavia sinistra in sich schliesst. 

So erkennen wir, dass Wachstumsverschiebungen bei ge- 
wissen Säugern eine Vereinigung von ursprünglich getrennt 
aus dem Aortenbogen entspringenden Gelässstämmen herbei- 
führen und wir glauben einen ähnlichen Vorgang auch bei 
Bradypus tridactylus annehmen zu dürfen. Nur betrifft dieser 
Vorgang in unserem Falle zwei Segmentalarterien und zwar 
die Arterie des VIII. linken Cervicalseementes und (mit Über- 
springung der Arterien des letzten Hals- und ersten Brusi- 
segmentes, welche verloren gehen) die Il. linke Intercostal- 
arterie. 

Unentschieden bleibt es, ob die merkwürdigen, eben ge- 
schilderten Gefässverhältnisse bei Bradypus tridactyius die für 
diese Form normalen sind oder ob sie nicht eine Varietät 
darstellen. 

Aber auch im letzteren Falle verliert der eigentümliche 
Ursprung des Stammes der beiden ersten Intercostalarterien 


der linken Seite aus der A. subelavia nıcht für uns an Interesse. 


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AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU GIESSEN. 


BEITRAG ZUR ENTWICKELUNG 


DER 


ÄUSSEREN GENITALORGANE BEIM SÄUGER. 


ERSTER TER 


B. HENNEBERG, 


GIESSEN. 


Mi 25 Abbildungen auf den Tafeln 22/23. 


Anatomische Hefte. 1. Abteilung. 152. Heft (60. Bd., H, 3.) 28 


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Inhaltsverzeiehnis. 


[Eine Zusammenfassung der Resultate findet sich am Ende dieser Arbeit S. 490]. 


Seite 
Einleitung BRENNEN. en. Va 22T 
I Kgenenkrobachtüngen‘ » . - ..... a vera Rdn 
Stadium I bei Embryonen mit 7 DUrwirkeln . . ... .. 428 
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II. Zusammenhängende Darstellung und Vergleichung der eigenen 
Beobachtungen mit denen anderer Autoren . . . : 2.2.2..2...449 
I. Die erste Anlage der Ecto-Entodermverbindung . . . „ 449 
Henneberg: Ratte mit 7 Urwirbeln. — Andersson: 
Ratte. — Koelliker, Strahl, Giacomini, Minot 


und Taylor, Tourneux: Kaninchen. — Keibel: Cavia. 
— Bonnet: Schaf. — Tsukaguchi: Ziege. — Keibel: 
Schwein. — Bonnet: Hund. — v. Spee, Peters, Her- 
zog, Frassi, Grosser, Strahl, Beneke: Mensch. — 
Entstehungsweise, Gestalt, Afterkanal, Ort, Zeifliches Auf- 
treten der Ecto-Entodermverbindung. 


II. Wanderung der Ecto- a an das abge- 
rundete Caudalende des Embryos . . er Al 
Henneberg: Ratte mit 9 Urwirbeln. — San: Kanin 
chen. — Bonnet: Schaf. 


III. Verlagerung der ie an die Ventral- 
Bee. iu .e Ur en A6H 
Henneberg: Ratte mit 12 Urwirbein. —_ Anaduen 


Ratte. — Strahl: Kaninchen. — Bonnet: Schaf. — Kei- 
bel: Cavia. 


28* 


426 


IV; 


Val: 


VI; 


VIIL 


IX, 


Inhaltsverzeichnis. 


Erste Anlage der Cloake; hügelartige Vorwölbung der Ecto- 
Entodermverbindung; Auftreten von Glycogentröpfchen 


Henneberg: Ratte mit 16 Urwirbeln. — Keibel: Cavia. 
— Pohlman: Mensch. 


. Erste Anlage des Schwanzdarms; Längenzunahme der Ecto- 


Entodermverbindung; Auftreten der Medianrinne; Bildung 
der Cloakenplatte nach Andersson a RE 
Henneberg: Ratte mit 23 Urwirbeln. — Strahl: 
Kaninchen. — Andersson: Ratte, — Disse: Talpa. — 
Keibel: Mensch. 


Längenzunahme des Schwanzdarms. Teilweise Trennung 
des Schwanzdarms vom Eetoderm; Abgrenzung der eigent- 
lichen ;Cloakanmembran u. = u: u nn u u rare a 
Henneberg: Ratte mit 27 Urwirbeln. — Disse: 
Talpı. — Keibel: Mensch. — Keibel und Elze: 
Mensch. 


Einmündung der W olffschen Gänge in die Cloake; Form- 
veränderung der Cloake; Trennung der Schwanzdarmspitze 
vom Ecetoderm und Bedeutung dieser Erscheinung P 
Henneberg: Ratte mit 32 Urwirbeln. — Keibel: 
Mensch. — Andersson: Ratte. — Strahl: Kaninchen. — 
Disse: Talpa. — Ingalls, Keibel: Mensch. 


Anlage des Sinus urogenitalis; Auftreten von Rückbildungs- 
erscheinungen am Schwanzdarm; erste Anlage des Cloaken- 
höckerseyan ma: 3 : 2 . 
Henneberg: Ratte mit 39 Urwirbeln. — Andersson: 
Ratte. — Reichel: Schwein. — Schwarztrauber: 
Schwein und Schaf. — Dimpfl: Cavia. — Keibel, Felix: 
Mensch. 


Grössenzunahme des Cloakenhöckers; Verlagerung des ven- 
tralen Teiles der Cloake in den Höcker; Verschwinden des 
Schwanzdarms; Bildung der Cloakenplatte . 
Henneberg: Ratte mit 48 Urwirbeln. — Andersson: 
Ratte. — Disse: Talpa. — Reichel: Schwein. — Fleisch- 
mann: Talpa. — Keibel, Robert Meyer, Broman: 
Mensch. 


Zusammenfassung 


Literaturverzeichnis . 


Figurenerklärung . 


466 


474 


476 


480 


483 


Trotz der grossen Anzahl von Arbeiten über die Entwicke- 
lung des Urogenitalapparates der Säuger bestehen über wichtige 
Erscheinungen im Verlaufe derselben noch heute verschiedene 
Anschauungen. Um mir über einige derselben Klarheit zu ver- 
schaffen, habe ich über die Entwickelung ‚der äusseren Genital- 
organe bei der Ratte — weisse, schwarze und schwarzweisse 
Form von Mus decumanus Pall. — eingehendere Untersuchungen 
angestellt. Ich wählte diese Form einmal, weil mir davon reich- 
lich Material zur Verfügung stand, sodann aber auch, um die Be- 
obachtungen Anderssons nachzuprüfen, der bei seinen Unter- 
suchungen über die Entwickelung der äusseren Genitalien und 
des Afters bei den Nagetieren unter anderen Formen auch die 
Ratte benutzt hat und dabei in wichtigen Punkten zu Resultaten 
gelangt ist, die von denen anderer Autoren abweichen. Es sei 
gleich hier gesagt, dass ich in der Lage bin, eine Anzahl der 
Angaben Anderssons durchaus zu bestätigen und ihm bei 
einigen, mit denen er im Widerspruch zu anderen Autoren 
steht, beizupflichten. Andere kann ich vervollständigen und 
weiterführen. Sodann kann ich neue Beobachtungen hinzu- 
fügen, und endlich werde ich ihm in Verschiedenem, worin ich 
zu anderen Resultaten gelangte, widersprechen müssen. Auf 
solche Weise hoffe ich durch meine Untersuchung zur Klärung 
einiger Fragen beizutragen. 

Die nachfolgende Abhandlung zerfällt in zwei Teile. Im 


428 B. HENNEBERG, 


ersten werden eine Reihe von einzelnen Entwickelungsstadien der 
Cloake und der Cloakenmembran — wobei auch der Schwanz- 
darm berücksichtigt wird —, wie ich sie bei der Ratte finde, ge- 
schildert. Um diese Befunde mit den bei anderen Säugern fest- 
gestellten vergleichen zu können, wird jedesmal der Entwicke- 
lungsgrad des betreffenden Embryos kurz skizziert. Im zweiten 
Teil wird die Entwickelung der genannten Organe im Zusammen- 
hang vorgeführt. Dabei soll dann auf die bei anderen Säugern 
aufgefundenen Verhältnisse näher eingegangen werden, wobei 
jedoch ım ganzen die älteren Untersuchungen nicht berück- 
sichtigt werden, soweit diese in neuerer Zeit bereits von anderen 
Autoren eingehend kritisiert wurden. Auf solche Weise werden 
wir erkennen, wo es sich um für die Säuger allgemeiner gültige 
Entwickelungserscheinungen handelt und worin unser Unter- 
suchungsobjekt von anderen Formen abweicht. 

Die nachfolgende Untersuchung erstreckt sich bis zur Bil- 
dung der Cloakenplatte. Eine kurze Zusammenfassung der Re- 
sultate findet sich in den Verhandlungen der Anatomischen 
Gesellschaft 1913. Die weiteren Entwickelungsvorgänge werde 
ich in einer zweiten Abhandlung schildern. 


I. Eigene Beobachtungen. 


Stadium I bei Embryonen mit 7 Urwirbeln 
(CH Pig 77; „14,-.18): 
Die erste Anlage der Ecto-Entodermverbindung, die zur 
Bildung der Cloakenmembran führt, findet sich bei der Ratte 
bei Embryonen mit 6—7 Urwirbeln. 


Der Embryo ist zu dieser Zeit über die Dorsalseite ge- 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 429 


krümmt, wie dies Fig. 7, die nach einem etwas schräg gefallenen 
„Median“ schnitt hergestellt wurde, erkennen lässt. Während der 
grösste Teil des Embryos, nämlich seine mittlere Partie, noch 
ein reliefartiges Gebilde vorstellt, hebt sich das Kopfende mit der 
Herzanlage und das Caudalende bereits rundfigurenartig ab. 
Vorder-, Mittel- und Hinterhirn sind angelegt. Die Flächen der 
beiden Vorderhirnhälften sind nach vorn gerichtet, die der Mittel- 
hirnhälften dorsalwärts. An den ersteren ist die Anlage des 
Augenbläschens in Gestalt einer flachen Mulde erkennbar. Die 
Kopfdarmhöhle hat bereits eine grössere Länge erreicht. Sie 
ist breit, aber in dorsoventraler Richtung flach. Ihr Eingang 
hat die Gestalt einer quer zur Längsachse des Embryos liegende 
Spalte. Die hintere Darmbucht ist eben erst aufgetreten. Der 
Eingang ist zuerst weit, nimmt aber bald die Form eines sichel- 
förmigen Spaltes an. Das letzte (7.) Urwirbelpaar liegt ungefähr 
an der Grenze des mittleren und letzten Drittels des Embryos. 
Fast ebensoweit reicht das geschlossene Medullarrohr. Dann 
folgt die Primitivrinne, die in ihrer Längsmitte stark verbreitert 
ist, so dass sie im ganzen lanzettförmig erscheint. Begrenzt wird 
sie jederseits von einem stark hervortretenden Wulst, der durch 
die Urwirbelplatte erzeugt wird. Am Caudalende vereinigen sich 
beide Wülste. Sie werden hier oberflächlich getrennt durch die 
hier schmai und seicht gewordene Primitivrinne. 

Auf den Schnitten zeigt sich folgendes. Der Primitivstreifen 
findet sich noch am caudalen Abschnitt des Embryos in 
grösserer Ausdehnung. Er hat hier auf dem Medianschnitt eine 
Dicke von 6-8 Zellagen. Damit soll aber nicht gesagt werden, 
dass die Zellen geschichtet wären. Dieselben liegen vielmehr 
ganz ungeordnet. Nur die oberflächlichste zeigt durch ihre 
epithelartige Anordnung den Charakter des Ectoderms, während 
die übrigen den des Mesoderms aufweisen. Dieser typische 
Bau des Primitivstreifens zeigt nur an einer kleinen Stelle 
eine Abweichung. Dies ist die erste Anlage der Ecto-Entoderm- 


430 B. HENNEBERG, 


verbindung. Dieselbe liegt dort, wo der Gipfel der hinteren 
Darmbucht sich gegen den Primitivstreifen legt. Es ist dies 
fast am äussersten Caudalende des Primitivstreifens. An Stelle 
des letzteren findet sich hier nur ein Ectoderm von ein bis 
zwei Schichten, die die Fortsetzung der oberflächlichen 
Schichten des Primitivstreifens vorstellen, während die tieferen 
mesodermalen hier fehlen. Jenes Ectoderm liegt auf dem ein- 
schichtigen eylindrischen Entoderm der hinteren Darmbucht auf. 
An der dorsalen Oberfläche zeigt sich an dieser Stelle eine 
flache aber deutliche Primitivrinne. Caudal von der Cloaken- 
membran folgt noch ein ganz kurzes Stück Primitivstreifen, 
dessen Zellmaterial mit Ausnahme der oberflächlichsten Schicht, 
die zum Amnion zieht, in die Allantois übergeht, die bei der 
Ratte bekanntlich ganz aus mesodermalen Zellen besteht. Wie 
gering die Ausdehnung der Ecto-Entodermverbindung ist, möge 
aus der Angabe hervorgehen, dass es in craniocaudaler Richtung 
nur 2-5 Zellen sind, die auf solche Weise mit dem Entoderm in 
Berührung treten. Diese Verhältnisse sind zu erkennen in Fig. 17, 
die das caudale Ende von Fig. 7 bei 180 facher Vergrösserung 
wiedergibt, und in Fig. 18, die einen Schnitt durch einen gleich 
alten Embryo darstellt, der in der Richtung * * der Fig. 7 durch 
die Ecto-Entodermverbindung gelegt ist. 

Man wird nun sofort die Frage aufwerfen, ob nicht etwa 
bei noch jüngeren Embryonen eine Anlage der Cloakenmembran 
vorhanden sei. Die Untersuchung solcher ergab folgendes. Bei 
5 Embryonen mit 4—5 Urwirbeln, bei denen noch keine hintere 
Darmbucht vorhanden ist oder nur die erste Andeutung davon, 
fand sich an der angegebenen Stelle unveränderter typischer 
Primitivstreifen mit einer durchschnittlichen Dicke von 6 Zell- 
lagen. Die mesodermale Zellmasse geht ohne Verschmälerung 
in die Allantois über. Bei solchen — es kamen 7 Embryonen 
hierfür in Betracht — mit etwas weiter vorgeschrittener Bildung 
der hinteren Darmbucht und einer Urwirbelzahl von 5—6 Ur- 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 431 
wirbeln ist als erstes Anzeichen der entstehenden Cloaken- 
membran eine Verdünnung des Primitivstreifens über dem Gipfel 
der Darmbucht zu erkennen. Der Primitivstreifen ist hier 3 5 
Zellagen dick und zeigt deutlich mesodermale Elemente. Das 
nächste Stadium ist dann das zuerst beschriebene, das also 
als erstes ein Gebilde zeigt, das man als Anlage der Cloaken- 
membran bezeichnen kann. Denn erst hier berührt sich Ecto- 
und Entoderm, was das Hauptcharakteristikum der Cloaken- 


membran vorstellt. 


Stadium II bei Embryonen mit 8 a. 9 Urwirbeln. 


Bei Embryonen mit 8 und 9 Urwirbeln zeigt sich eine 
Weiterentwickelung der Ecto-Entodermverbindung. Zur Charak- 
terisierung dieser Embryonen sei folgendes genannt. Das dem 
mittleren flächenhaften Körperabschnitt fast senkrecht auf- 
sitzende vordere und hintere Körperende hat nicht unbeträcht- 
lich an Volumen zugenommen. Die beiden Vorderhirnhälften sind 
einander zugewendet, aber noch durch einen weiten Spalt von- 
einander getrennt. Die ursprünglich dorsal gerichteten Flächen 
der Mittel- und Hinterhirnanlage sind schräg medianwärts 
gerichtet. Unter dem Vorderhirn findet sich der querspaltförmige 
Zugang zur Mundbucht. Der erste Kiemenbogen ist in Gestalt 
eines kurzen, vorn abgerundeten Wulstes aufgetreten. Ebenso 
ist die erste Kiemenfurche erkennbar. Der aufgerichtete caudale 
Teil ist auf seiner Dorsalseite stark gewölbt infolge der Zu- 
nahme des Mesoderms. Das geschlossene Medullarrohr reicht 
noch ein Stück weiter caudal als die Segmentierung. Dann folgt 
eine längere Strecke Medullarrinne, die in eine kurze Primitiv- 
rinne übergeht. Die Rinne ist tief aber nicht mehr so weit wie 
beim vorhergehenden Stadium. Vordere und hintere Darmbucht 
haben an Ausdehnung zugenommen und sind mehr röhrenförmig 


geworden. Leibes- und Darmnabel sind noch sehr weit. 


432 B. HENNEBERG, 


Sagıttalschnitte diese sind am brauchbarsten — zeigen 
die KBeto-Entodermverbindung an ihrem Entstehungsort, dem 
Gipfel der hinteren Darmbucht liegen oder wie jetzt, nachdem 
am Hinterende des Embryos weitere Veränderungen aufgetreten 
sind, passender zu sagen wäre, am blinden Ende des Darmes. 
Hier berührt also das einschichtige kubische Darmepithel das 
Ketoderm, das, im übrigen einschichtig, hier verdickt ist und 
aus zwei Schichten prismatischer Zellen besteht. Bei zwei der 
Embryonen dieses Stadiums fand sich das Eetoderm hier zu 
einem Grübchen eingesenkt mit annähernd radiärer Stellung 
der Zellen. Bei den übrigen Embryonen scheint das Grübchen 
zu fehlen, denn ich glaube nicht, dass es infolge ungünstiger 
Schnittrichtung ganz unsichtbar werden sollte. In der Umgebung 
der Cloakenmembrananlage findet sich noch Primitivstreifen, 


also auch kurz vor dem Grübchen. 


X 


Stadium Ill beiEmbryonenmit1lu. 12 Urwirbeln 


(et. Ehe. 14m 9): 


Die Untersuchung weiter in der Entwickelung vorgeschril- 
tener Embryonen zeigt, dass nun die Cloakenmembrananlage 
auf die Ventralseite des Embryos gelangt. 

Zur Charakterisierung des allgemeinen Entwickelungs- 
grades solcher Embryonen folgt die kurze Beschreibung eines 
Embryos mit 12 Urwirbeln. Der mittlere Körperabschnitt, der 
durch den 7. bis 10. Urwirbel bestimmt wird, ist jetzt in querer 
Richtung dorsalwärts gewölbt und ist um seine Längsachse 
etwas nach rechts gedreht. Vorderes und hinteres Körperende 
sind je um ca. 90° nach rechts gedreht, so dass die rechte Seite 
des vorderen der des hinteren Körperabschnittes zugewendet 
ist. Das freie Ende des betreffenden Körperabschnittes ist jedes- 
mal am weitesten ın der Drehung fortgeschritten, wodurch jener 
spiralig gedreht erscheint. Der vordere Neuroporus ist spalt- 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 433 
förmig. Die caudale Hälfte des Mittelhirns und das Hinterhirn 
sind noch offen. Diese Öllnung ist rautenförmig. Ebenso ısi 
das Medullarrohr am caudalen Ende noch offen. Die Medullar- 
rinne nimmt ungefähr die caudale Hälfte des unsegmentierten 
Körperendes ein. Auf die Medullarrinne folgt noch ein kurzer 
Endwulst. Von den Kiemenbögen ist jetzt auch der zweite in 
Gestalt eines länglichen Wulstes vorhanden. An seiner Wurzel 
liegt das flache Ohrgrübcehen. Kopf- und Enddarm haben an 
Länge zugenommen. Der Darmnabel ist schmaler geworden. 
Eine geschlossene ventrale Leibeswand ist nur am Caudalende 
des Embryos vorhanden. Sie hat eine Länge von ca. 0,15 mm, 
ist flach gewölbt und lässt äusserlich nichts von der Cloaken- 
membrananlage erkennen. Cranial wird sie durch die hervor- 
tretende Allantois begrenzt. Der Darm misst vom Darmnabel 
bis zum Caudalende bereits ca. 1 mm. 

Für die mikroskopische Untersuchung wurden Sagittal- und 
(Juerschnittserien verwendet. Ein Schema eines Querschnittes 
gibt Fig. 14. Die Ecto-Entodermverbindung dieses Schnittes ist 
in Fig. 19 bei 180facher Vergrösserung dargestellt. Bei der 
Herstellung der Sagittalserien ist zu berücksichtigen, dass, wie 
gesagt, das Hinterende des Embryos zu dieser Zeit spiralig ge- 
dreht ıst. Man muss daher beim Schneiden die Orientierung 
nur nach dem letzten caudalen Ende des Embryos vornehmen. 
Dementsprechend bekommt man nur dieses sagittal getroffen, 
während der ganze übrige Embryo schräg geschnitten wird. 
Daher sind auch Abbildungen solcher Schnitte wenig instruktiv, 
und es wurde aus diesem Grunde darauf verzichtet, einen Sagit- 
talschnitt zu reproduzieren. Die Sagittalschnitte zeigen, dass die 
Ecto-Entodermverbindung an der Ventralseite am caudalen Ende 
des Embryos liegt. Sie hat an Breite und Länge zugenommen, 
doch ıst ihre Ausdehnung noch jetzt eine sehr geringe. Das 
direkt an das Ectoderm stossende Darmepithel ist an dieser 


Stelle wie auch sonst einschichtig evlindrisch. Das Ectoderm 


434 B. HENNEBERG, 


der Anlage ist verdickt und zwar findet sich in ceraniocaudaler 
Richtung ein allmählicher Übergang von dem einschichtigen 
Eetoderm zu dem in der Mitte zweischichtigen Ectoderm der 
Beto-Entodermverbindung, während in querer Richtung die Ver- 
diekung plötzlich einsetzt (siehe Fig. 19). In jener sind Ecto- 
und Entoderm deutlich voneinander getrennt. Caudal daran 
anschliessend findet sich noch eine kurze Strecke, wo Ecto- und 


Mesoderm zusammenhängen, als Rest des Primitivstreifens. 
P) 


Stadium IV bei Embryonen mit 16 Urwirbeln 
(er Kıo. al ur 8). 


Wir lassen jetzt die Untersuchung eines Embryos mit 16 Ur- 
wirbeln folgen. Bei diesem Stadium ist die Ecto-Entoderm- 
verbindung zum ersten Male bei Oberflächenuntersuchung mit 
dem binokularen Mikroskop deutlich sichtbar. Der Ratten- 
embryo mit 16 Paar Urwirbeln zeigt folgenden Entwickelungs- 
grad. Er ist hakenförmig über seine Ventralseite gebogen. Das 
Hinterende legt sich mit seiner linken Seite an die rechte Kopf- 
hälfte. Mund und Stirn sind dem stark hervortretenden 
Herzen zugewendet. Die Decke des Hinterhirns ist dünn und 
durchscheinend. Der erste und zweite Kiemenbogen treten deut- 
lich hervor. Die zweite Kiemenfurche und das Gebiet für den 
dritten Kiemenbogen und die Anlage der Retrobranchialleiste 
sind erkennbar. Das Gehörgrübchen ist noch weit offen, die 
Augenanlage schimmert durch die Haut hindurch. Die Ex- 
tremitätenleiste ist angelegt. Eine längliche Anschwellung am 
cranialen ‚Ende derselben in der Gegend der stärksten Krümmung 
des Embryos stellt die Anlage der vorderen Extremität vor. Die 
Urwirbelleiste ist bis auf ihr letztes Drittel segmentiert. Der 
hintere Neuroporus ist noch weit offen. Eine Schwanzanlage 
ist noch nicht vorhanden. 

Der geschlossene Abschnitt der ventralen Leibeswand hat 
etwas an Länge zugenommen. Hier sind jetzt äusserlich sicht- 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 435 


bare Formveränderungen, die mit der Cloakenmembran in Be- 
ziehung stehen, zum ersten Male nachweisbar. Anschliessend 
an die Medullarrinne, die sich noch auf das abgerundete Caudal- 
ende des Embryos erstreckt, hat sich ein kleiner rundlicher 
Hügel gebildet (cf. Fig. 1). Cranial von diesem folgt ein kleines 
Grübchen, das durch einen Querwulst von dem noch sehr weiten 
Leibesnabel abgegrenzt ist. Seitlich von diesen drei Gebilden — 
dem Hügel, Grübchen und Querwulst — wölbt sich die Ober- 
fläche fast halbkugelig hervor. Die Vorwölbung erstreckt sich 
auch aui die Seitenflächen des Caudalendes des Embryos und 
oeht ohne Grenze in die Wolffsche Leiste über. Erst bei 
diesem Stadium kann man eigentlich mit Recht von einer 
Cloakenanlage sprechen, insofern als das blind endende Darm- 
rohr an seinem Ende eine Erweiterung aufweist, die weiter- 
hin zur Cloake wird (ef. Fig. 8). Die weiteste Stelle derselben 
liegt noch im Bereich des Leibesnabels und zwar am Caudalende 
desselben. Ihr Querschnitt ist überall rundlich. Die Eeto-Ento- 
dermverbindung entspricht dem geschilderten Hügelchen. Hier 
buchtet sich die Cloake gegen das Ectoderm vor (cf. Fig. 8). 
Die überall einschichtige Darmwand ist auch hier einschichtig 
und legt sich direkt an das Ectoderm an. Letzteres ist an dieser 
Stelle kaum verdickt. Cranial verschmälert sich die Ecto- 
Entodermverbindung rasch. Dass die Ausdehnung derselben nur 
gering ist, geht daraus hervor, dass sie nur auf 6 Querschnitten 
von 10 u getroffen ist. Cranıial von ihr bis zum Leibesnabel und 
caudal sowie auch seitlich liegen Mesoderm und (refässe 
zwischen Darmwand und Eetoderm. Bemerkt sei noch, dass 
fast stets in ihrem Ectoderm zahlreich — im Entoderm spär- 


licher — Glycogentröpfchen angetroffen werden. 
Stadium V bei Embryonen mit 23 Urwirbeln 
GH. Dies 2,7920): 
Die Embryonen mit 23 Paar Urwirbeln sind nicht un- 
beträchtlich grösser als die mit 16 Paar Urwirbeln. Die Haltung 


436 B. HENNEBERG, 


ist noch ungefähr dieselbe wie beim vorhergehenden Stadium. 
Die Grosshirnhemisphären treten nach vorn und seitlich stärker 
hervor und sind in der Medianebene durch eine Furche von- 
einander getrennt. Jetzt ist auch der dritte Kiemenbogen ziem- 
lich gut ausgebildet. An manchen Exemplaren ist auch die 
dritte Kiemenfurche erkennbar. Der Oberkieferfortsatz ist deut- 
lich. Die Augengegend ist durch die Augenanlage vorgewölbt, 
die durch die Haut hindurchschimmert. Das Ohrbläschen ist 
vollständig geschlossen. Auch dieses ist durch die Haut hın- 
durch sichtbar. Die W olffsche Leiste ist in der Querrichtung 
gewölbt. Die vordere Extremität steht seitlich ab, ist höher ge- 
worden, aber bedeutend breiter als hoch. Die hintere Extremi- 
tätenanlage zeigt sich durch eine Verbreiterung und stärkere 
Wölbung des caudalen Endes der W olffschen Leiste an. Die 
Urwirbelleiste ist bis in die Gegend der hinteren Extremitäten- 
anlage segmentiert. Neu aufgetreten ist die Schwanzanlage. 
Sie ist kurz und plump und setzt sich auf der Ventralseite durch 
eine quere Abknickung gegen das Abdomen ab. 

An der Ventralseite wird die ganze (Gegend von dem ge- 
gewulsteten Rand des Nabels bis zur Schwanzspitze median 
von der Eceto-Entodermverbindung eingenommen (cf. Fig. 2). 
Zwischen den beim vorigen Embryo erwähnten seitlichen 
Wülsten, die ohne Grenze in die Anlage der hinteren Extremität 
übergehen, liegt eine Rinne, die wir Medianrinne nennen wollen. 
Dieselbe ist eranial schmal und scharf begrenzt; während sie 
caudal, wo die seitlichen Wülste sich abflachen, sich verbreitert 
und hier ein dreiseitiges schwachgewölbtes Feld vorstellt. 
Letzteres erstreckt sich auf die Ventralseite des kurzen 
Schwanzes, wo es an das Hügelchen stösst. Dieses setzt sich 
distalwärts in einen kurzen Wulst fort, der um das gerundete 
Schwanzende herumlaufend sich verflachend verschwindet. 

Die Cloakenanlage bildet jetzt nicht mehr das Ende 


des Darmes. Es hat sich vielmehr caudal auf sie folgend 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 437 
ein kurzer, am Hügelchen endender Schwanzdarm gebilde! 
(Fig. 9). Eine Grenze zwischen beiden ist nicht vorhanden. 
Auch durch sein Kaliber er verjüngt sich nur wenig 

setzt er sich nicht gegen die Cloake ab. Auf dem Querschnitt ist 
der Darm, die Cloakenanlage und der Schwanzdarm ungelähr 
kreisförmig. Der Medianschnitt zeigt, dass die Cloakenanlage 
sich nach dem Schwanzdarm hin allmählich verjüngt. Die 
weiteste Stelle des Darmrohres liegt auch jetzt im Bereiche des 
lweibesnabels gegenüber dem caudalen Rande desselben. Die 
Strecke, auf welche sich die Darmwand direkt gegen das Ecto- 
derm legt, reicht von dem Hügelchen (dieses mit einbegriffen), 
bis an den caudalen Rand des Leibesnabels, entspricht also 
in ihrer Ausdehnung der Cloakenanlage und dem Schwanzdarm. 
Um eine Anschauung von ihrer Längenausdehnung zu geben, 
sei gesagt, dass sie bei einem der Embryonen dieses Stadiums 
auf 16 Querschnitten zu 15 u getroffen ist. Das äusserlich sicht- 
bare Hügelchen entspricht dem Ende des Schwanzdarmes. 
Dieser legt sich in seiner ganzen Ausdehnung gegen das Ecto- 
derm. An seinem Ende sendet er eine kleine Ausbuchtung 
gegen das ventrale Ectoderm, wodurch der Hügel vorgewölbt 
wird. Hier ist die flächenhafte Ecto-Entodermverbindung am 
breitesten. Es liegen hier ca. 17 Ectodermzellen in der Breite 
dem Entoderm an. Cranialwärts verschmälert sie sich allmäh- 
lich. An den letzten am weitesten cranial gelegenen Schnitten 
ist die Berührungsstelle der Darmwand so schmal, dass sıch 
nur noch einige Zellen des Ecto- und Entoderms berühren. Auf 
Querschnitten erscheint das caudale Ende der Ecto-Entoderm- 
verbindung dem Hügelchen entsprechend konvex vorgewölbt. 
Cranial davon liegt sie fast plan in der Leibesoberfläche. 
Noch weiter cranial ist sie nach aussen konkav. Letzteres 
wird dadurch bedingt, dass das Mesoderm und wohl auch 
die mächtiger werdenden Umbilicalarterien seitlich von ihr 


die Leibeswand vorwölben. Ihr am weitesten cranial reichen- 


438 B. HENNEBERG, 


der Teil liest in der Tiefe zwischen den oben genannten 
Wiülsten, die durch das Mesoderm vorgewölbt werden. Die 
Cloakenwand besteht überall aus einem einschichtigen, hohen 
Cylinderepithel, das Entoderm aus einer Schicht kubischer 
Zellen (Fig. 20). Nur das Entoderm an der cranialen Ab- 
dachung des Hügels ist zweischichtig. 


Zwischen Darm und FEetoderm liegen auch im Be- 
reich der Medianebene einige vereinzelte Mesodermzellen. In 
der Cloakenmembrananlage finden sich im Darmepithel und 
in den genannten Mesodermzellen, reichlicher im Ectoderm 
Glycogentröpfehen. Am zahlreichsten sind sie in der zwei- 
schichtigen Partie des Ectoderms. 


Stadium VI bei Embryonen mit ca. 27 Urwirbeln 
(ER 3.1 0015): 


Die Fortschritte in der allgemeinen Entwickelung der 
äusseren Körpergestalt bei einem Embryo mit 27 Urwirbeln 
sind im Vergleich zu dem mit 23 so gering, dass eine Schilde- 
rung jener zwecklos erscheint. 


Der Schwanz hat an Länge zugenommen und ist jetzt, 
trotzdem er noch sehr plump ist, schon auf den ersten Blick 
als solcher zu erkennen (Fig. 3). Er ist gegen das caudale 
Körperende abgeknickt, so dass seine Ventralseite zu der des 
Abdomens im rechten Winkel steht. Das Hügelchen ist noch 
vorhanden. Die Ecto-Entodermverbindung dokumentiert sich bei 
diesem Stadium äusserlich als rhombisches, flach eingesenktes 
Feld, das zur Hälfte auf der Ventralseite des Abdomens, zur 
anderen Hälfte auf der des Schwanzes liegt. Von dem cranialen 
Winkel dieses Feldes erstreckt sich eine kurze, schmäler 
werdende Furche nach dem Nabel zu, von dem caudalen läuft 
eine solche längere scharf begrenzte bis zum Hügelchen. Es 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 439 


ist dies die Medianrinne. Der Boden des rhombischen Grüb- 
chens ist flach vorgewölbt. 

Sagittalschnitte zeigen, dass sich die Cloakenanlage jetzt 
deutlicher gegen den Darm absetzt, dadurch, dass sich jene plötz- 
licher erweitert als früher (Fig. 10). Das Kaliber der Cloaken- 
anlage ist dasselbe geblieben. An Länge hat sie etwas zu- 
genommen. Die Wolffschen Gänge münden noch nicht in 
die Cloake, liegen ihr aber schon dicht an. Der Schwanzdarm 
ist beträchtlich länger geworden. Cloakenanlage und Schwanz- 
darm zeigen auf dem Querschnitt noch dasselbe rundliche 
l,umen wie bisher. Sie setzen sich nicht gegeneinander ab. Das 
Schwanzdarmende legt sich auch bei diesem Stadium mit einer 
Ausbuchtung gegen das Ectoderm des Hügels. An der Ecto-Ento- 
dermverbindung ist insofern eine Veränderung vor sich ge- 
gangen, als der Schwanzdarm nur noch mit seinem Anfang und 
Ende das Ectoderm berührt, während er im übrigen durch 
Mesoderm von demselben getrennt ist. Die Ecto-Entodermver- 
bindung ist also von jetzt an auf das Abdomen beschränkt. 
Man kann also nur diesen Teil mit vollem Recht als Cloaken- 
membran bezeichnen. Aus diesem Grunde sprachen wir bisher 
nur von einer Ecto-Entodermverbindung oder einer Cloaken- 
membrananlage. Die Ecto-Entodermverbindung, die der ge- 
schilderten rhombischen Einsenkung entspricht, ist flächen- 
haft (Fig. 15 u. 21). Es berühren hier in der Breite bis sechs 
Ectodermzellen das Entoderm. Nach dem cranialen Ende zu 
wird sie, ehe sie aufhört, auf einigen Schnitten ganz schmal. 
Auch die Anlagerung des Schwanzdarms ist flächenhaft. Das 
Ectoderm ist überall einschichtig, nur an der Schwanzabknick- 
ungsstelle ist es ein- bis zweischichtig und am Hügelchen zwei- 
schichtig. Die Darmwand ist einschichtig mit Ausnahme des 
Schwanzdarmes, wo sie aus zwei bis drei Schichten besteht. 
Auch bei diesem Stadium finden sich einzelne Mesodermzellen 
„wischen den beiden Grenzblättern. Die Untersuchung eines 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 29 


440 B. HENNEBERG, 


Zwischenstadiums zeigt, dass die Trennung des Schwanzdarms 
vom Eetoderm in der Weise vor sich geht, dass das Mesoderm 
von beiden Seiten her zwischen Darm und Eetoderm einwuchert. 
Zuletzt erfolgt die Loslösung in der Medianebene. Da nun das 
von den Seiten herkommende Mesoderm das Ectoderm vorwölbt, 
so hat sich an der Ventralseite des Schwanzes in der Mittel- 
linie, wo das Ectoderm am längsten an der Darmwand haltet, 
eine Furche, die Medianrinne, die auch nach erfolgter voll- 


ständiger Trennung noch bestehen bleibt, gebildet. 


Stadium VII bei Embryonen mit 32 Urwirbeln 
(er... Kis4 11. 22): 

Der Embryo ist stark zusammengerollt, so dass die linke 
hintere Extremität der rechten Nasengrube anliegt. Die beiden 
Grosshirnhemisphären und das Mittelhirn treten deutlich her- 
vor. Die Augenanlage zeigt ein tiefes Linsengrübchen. Die 
Nasengruben sind lang und tief und von den deutlich hervor- 
tretenden Nasenfortsätzen begrenzt. Am ersten und zweiten 
Kiemenbogen beginnen sich die Auricularhöcker zu bilden. Der 
dritte und vierte Kiemenbogen liegt in einem tieferen Niveau 
als die beiden ersten. Sie bilden zusammen den Boden einer 
dreieckigen Grube (Sinus praecervicalis). Die distalen zwei 
Drittel des cranialen Randes des dritten Kiemenbogens sind 
unter den zweiten geschoben. Der vierte Kiemenbogen steht 
auf der Höhe seiner Entwickelung. Er ist dreiseitig. Durch 
die angedeutete vierte Kiemenfurche setzt er sich gegen den 
ventralen Schenkel der Retrobranchialleiste ab. Das Herz tritt 
stark hervor und lässt Ventrikel und Vorhöfe deutlich unter- 
scheiden. Die vordere Extremität ist ebenso hoch wie breit. 
Sie ist ventralwärts gebogen und zeigt die erste Andeutung 
einer Gliederung. Die Extremitätenscheitelleiste ist ausgebildet. 
Die hintere Extremität ist noch weit hinter der vorderen in der 


Entwickelung zurück; sie ist doppelt so breit als hoch. Der 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 441 


Schwanz hat die Länge von 3/, des Abstandes zwischen vorderer 
und hinterer Extremität. Er ist in seiner proximalen Hälfte 
segmentiert. 

Bei dem Embryo mit 32 Urwirbeln hat der Schwanz an 
Länge bedeutend zugenommen und ist zugleich schlanker ge- 
worden. Er ist jetzt ungefähr doppelt so lang wie bei dem 
Embryo mit 27 Urwirbeln. Die Abknickung des Schwanzes an 
seiner Ventralseite gegen das Abdomen ist geschwunden, so dass 
bei Profilbetrachtung der Übergang bogenförmig erscheint. Aus 
der Gestalt der Cloakenmembran, die sich bei manchen Em- 
bryonen nur wenig verändert hat, kann man erkennen, wo die 
Schwanzabknickung gelegen hat. Mit Berücksichtigung hiervon 
lässt sich feststellen, dass die Ventralseite des Abdomens caudal 
vom Nabel nicht an Länge zugenommen hat. Messungen an 
den Schnitten bestätigen dies. Die Cloakenmembran kann ver- 
schiedene Oberflächenbilder zeigen. Sie kann sich in der Haupt- 
sache wie bei dem vorhergehenden Stadium verhalten. Der 
hombische Bezirk der Cloakenmembran kann jetzt jedoch besser 
als lanzettförmig bezeichnet werden. Die Wölbung dieses Feldes 
und die craniale Fortsetzung als kurze Medianrinne ist bestehen 
seblieben. Caudalwärts zieht die Medianrinne bis zum Hügel- 
chen, das auch jetzt noch öfters vorhanden ist. Derselbe liegt 
jetzt nicht mehr ganz am Schwanzende. Letzteres wird vielmehr 
von einem über jenen hinausgewachsenen Teil des Schwanzes 
gebildet (Fig. 11). Andere Embryonen mit gleicher Urwirbelzahl 
zeigen ein etwas anderes Bild der Cloakenmembran. Es fehlt hier 
am eranialen Ende die Verschmälerung derselben. Sie ist viel 
mehr an dem den Nabel begrenzenden Wulst am breitesten und 
verjüngt sich gleichmässig caudalwärts. Das Hügelchen ist bei 
einzelnen Embryonen ganz, bei anderen beinahe geschwunden. 

Die Serien zeigen, dass die Cloake weiter an Ausdehnung 
zugenommen hat (Fig. 11). Entsprechend der Längenzunahme 
des Schwanzes ist auch der Schwanzdarm bedeutend in die 


29 


442 B. HENNEBERG, 


Länge gewachsen, reicht aber durchaus nicht bis in die Schwanz- 
spitze, so dass ungefähr das caudale Sechstel des Schwanzes 
frei vom Darm ist. Während sich die Cloake durch ihr weiteres 
Lumen cranialwärts einigermassen gegen den Darm abgrenzen 
lässt, geht sie caudalwärts ohne jede Abgrenzung in den 
Schwanzdarm über. Letzterer berührt jetzt auch mit seinem 
caudalen Ende das Eetoderm nicht mehr, sondern ıst überall 
bis zu seinem eranialen Ende durch Mesoderm von demselben 
getrennt. Hier tritt dann die Cloakenmembran auf, die zuerst 
schmal, weiter cranialwärts breiter wird. An ihrer breitesten 
Stelle wird sie von ca. 10 Zellen im Querschnitt gebildet. 
Sie ist also breiter als bei dem Embryo mit 27 Urwirbeln, 
wo es 6 Zellen waren. Die Darmwand besteht aus einem 
einschichtigen Cylinderepithel (Fig. 22). Nur am cranialen 
Ende der Cloakenmembran ist das Epithel kubisch. Das 
Ectoderm der Cloakenmembran ist meist zweischichtig. Es 
hat sich jetzt nämlich auf die bisher vorhändene kubische 
Zellage (Stratum germinativum) eine oberflächliche flache 
(Periderm} aufgelagert, nur in der Gegend ihrer Längsmitte, die 
dem breitesten Teil der lanzettförmigen Flächenansicht ent- 
spricht, ist das Ectoderm oft mehrschichtig. Diese neuaufge- 
tretene Ectodermverdickung wird uns bei älteren Embryonen 
noch beschäftigen. 

Auffallende Veränderungen zeigt das Querschnittsbild der 
Cloake und des Schwanzdarms. Überall ist die Ausdehnung 
derselben in dorsoventraler Richtung am längsten. Der Quer- 
schnitt des Schwanzdarms ist oval, wird dann ım Gebiet der 
Cloake birnförmig mit ventral gerichtetem schmäleren Ab- 
schnitt, dann zeigt er die Gestalt eines dorsalwärts abgerundeten 
Rechteckes, von dem in der Gegend der Einmündung der 
Wolffschen Gänge je ein ‚seitlicher Zipfel, der die Ein- 
mündungsstelle bezeichnet, ausgeht, wodurch die Form des 
(Juerschnitts auch im ganzen verändert und kompliziert wird, 


Beitrag zur Entwiekelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 443 


Stadium VIH bei Embryonen mit 39 Urwirbeln 
(cf. Fig. 4, 5, 12). 

Der Kopf ist stark vornüber gebeugt und ragt nach vorn 
weit über das Herz hinaus. Die Nasenpartie tritt deutlich hervor. 
Die Einsenkung zwischen beiden Nasengruben ist tiefer ge- 
worden. Das distale Ende des Oberkieferfortsatzes spitzt sich 
eleichmässig zu. Der zweite Kiemenbogen liegt in demselben 
Niveau wie der erste. Es sind bereits alle 6 Auricularhöcker 
erkennbar. Die Fossa angularis ist angedeutet. Der dritte 
Kiemenbogen ist fast, der vierte ganz verschwunden. Der Sinus 
praecervicalis ist als tiefes, rund begrenztes Grübchen vorhanden. 
Die Milchleiste steht auf der Höhe ihrer Ausbildung. Sie beginnt 
in der Achselhöhle und endet dorsal von der hinteren Extremität 
(vgl. Henneberg, 1900). Die vordere Extremität ist länger, 
als sie an ihrer Basis breit ist. Sie ist schräg caudal gerichtet. 
Es hat sich eine Endplatte ausgebildet mit deutlicher Scheitel- 
leiste. Die hintere Extremität ist noch nicht so lang wie ihre 
Ansatzfläche. Auch sie zeigt jetzt eine Scheitelleiste. Der distale 
unsegmentierte Teil des Schwanzes ist kleiner als dessen 
Hälfte. 

Bei dem Embryo mit 39 Urwirbeln wird der Cloakenhöcker 
in seiner ersten Anlage sichtbar. Bei reiner Profilbetrachtung 
(Fig. 5) bemerkt man, dass der Kontur des Abdomens direkt 
anschliessend an den Nabel, an dem die Haut den Körper ver- 
lassend auf den Nabelstrang übertritt, zuerst eine kurze Strecke 
den Verlauf wie bei jüngeren Embryonen aufweist, dann aber sich 
auf eine etwa doppelt so lange Strecke flach konvex vorwölbt. 


Diese Vorwölbung stellt die erste Anlage des Cloakenhöckers vor. 


Derselbe erstreckt sich seitlich — wie bei der Betrachtung von 
der Ventralseite erkennbar wird (Fig. 4) — schräg aufwärts 


ziehend und sich verflachend bıs zu dem Caudalrande der 
hinteren Extremität. Der transversale Durchmesser des Höckers 


ist ungefähr viermal so lang wie der sagittale. Bemerkt sei, 


44 B. HENNEBERG, 

dass all dies nur bei zweckmässiger Beleuchtung sichtbar wird, 
da die Niveauverschiedenheiten noch sehr geringe sind. In 
der Einsenkung zwischen Nabel und Höcker liegt das cranıale 
Ende der Medianrinne, das wie ein Grübchen erscheint. Dann 
läuft dieselbe caudalwärts über den Höcker hin. Auf der 
cranialen Abdachung oder auf dem Gipfel desselben findet 
sich in ihr eine schon beim vorigen Stadium beschriebene 
Ketodermverdickung. An der caudalen Abdachung kann die 
Medianrinne verschwunden sein, wie dies auch am Schwanz 
der Fall sein kann. 

Sagittalschnitte (Fig. 12) zeigen, dass die Cloake in cranıo- 
caudaler und dorsoventraler Richtung recht beträchtlich an 
Ausdehnung zugenommen hat. Ihre Gestalt ist aus der Figur 
zu erkennen. (regen den Darm setzt sie sich durch ihr grösseres 
Kaliber deutlich ab. Der Zusammenhang mit dem Schwanzdarm 
ist noch vorhanden, auch ist der Übergang zu demselben noch 
ein allmählicher. An dem cranialen Ende ist ein cranial ge- 
richteter Zipfel ausgewachsen, die Anlage des Sinus urogenitalis. 
Im eranialen Teil der ventralen Wand der Cloake hat sich das 
Mesoderm vermehrt. Der Schwanzdarm hat weiter an Länge 
zugenommen, doch ist er etwas weniger in die Länge ge- 
wachsen als der Schwanz, so dass die darmlose Strecke des 
Schwanzes etwas länger ist als beim vorher beschriebenen 
Stadium. An dem nach der Cloake hin gelegenen Teil des 
Schwanzdarmes ist das Lumen enger als weiter caudal, was 
als Zeichen der Rückbildung anzusehen ist. Der Querschnitt 
des Schwanzes ıst rundlich oder hat die Gestalt eines kurzen, 
sagittal gestellten Spaltes. Im caudalen Teil der Cloake ist das 
Querschnittsbild langgestreckt dreieckig, wobei der spitze Gipfel- 
winkel ventral, die schmale Basis dorsal gerichtet ist, oder es 
ist Janggestreckt rechteckig, derart, dass die eine kurze Seite der 
schmalen Cloakenmembran entspricht. Die andere ist dorsal 


konvex. Diese beiden kurzen Seiten werden allmählich breiter, 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Greniltalorgane beim Säuger. 445 


so dass die Cloakenmembran an ihrem cranialen Ende am 
breitesten ist. Die beiden langen Seiten des Rechtecks buchten 
sich aus, so dass die Figur in ‚der Mitte an Breite zunimmt. 
Es entsteht die Figur eines Sechsecks. Cranial vom cranıalen 
Ende der Cloakenmembran münden die Wolffschen Gänge 
ein, dann der Darm. Das Lumen des Sinus urogenitalis ist 
sichelförmig mit ventral gerichteter Konvexität. Es wird schnell 
kleiner und verschwindet bald. 

Die Cloakenmembran ist in sagittaler Richtung flach vor- 
gewölbt (Fig. 12). Sie ist am schmalsten am caudalen Ende und 
wird cranialwärts breiter — bis 8 Zellen breit aber nicht so 
breit, wie bei dem vorhergehenden Stadium. Am caudalen Ende 
ist die Cloake, wie gesagt wurde, sehr schmal. Dies kann so 
ausgeprägt sein, dass sich ventral die beiden lateralen Seiten der 
Cloake berühren. In diesem Falle hat die Cloakenmembran nur 
die doppelte Breite wie das Cioakenepithei hoch ist. Letzteres 
ist ein- bis zweischichtig eylindrisch. Das Ectoderm der Cloaken- 
membran ist zweischichtig, die obere Schicht, das Periderm, 
flach. Das Entoderm verhält sich wie das Cloakenepithel, nur 
ist es hier oft niedriger. Die bei den vorhergehenden Embryonen 
geschilderte Ectodermverdickung in der Medianrinne findet sich 
auch jetzt oft. 


Stadium IX bei Embryonen mit 43 Urwirbeln. 


Bei Embryonen mit 43 Urwirbeln ist der Cloakenhöcker be- 
trächtlich grösser geworden. Er stellt jetzt einen dicken Wulst 
vor, der den Raum zwischen dem hinteren Rand der Ex- 
tremitätenwurzel und der Schwanzwurzel einnehmend quer über 
das Abdomen verläuft. Seine Wölbung in sagittaler Richtung 
ıst nicht mehr gleichmässig, vielmehr ist seine craniale Ab- 
dachung länger und schräger als die caudale, die kürzer und 
steiler ist. Die erstere geht ohne Andeutung einer Grenze in die 
vordere Leibeswand über. Seitlich tritt der Hügel mit abge- 


446 B. HENNEBERG, 


rundeten, caudal gerichteten Ecken stark hervor, wie dies bei 
der Betrachtung des Objekts schräg von der Dorsalseite am 
deutlichsten wird. Das Grübchen dicht am Nabel, die Ecto- 
dermverdickung und die Fortsetzung der Cloakenmembran 
über den Höcker hinüber ist deutlich zu erkennen. Eine Median- 


rinne am Schwanz ist nicht mehr vorhanden. 


Stadium X bei Embryonen mit 48 Urwirbeln 
(eErBie, 6,18: 16,923). 

Die Zusammenkrümmung des Embryos ist weniger stark 
wie früher. Der vornüber gebeugte Kopf legt sich mit dem 
Mund auf die Herzgegend. Die Nasenpartie des Gesichts hat 
sich stärker entwickelt. An der Nasenwurzel sind ca. 6 Tast- 
haaranlagen sichtbar. Die Fossa angularis hat durch die Ver- 
wachsung des ersten und sechsten Auricularhöckers einen Ab- 
schluss bekommen. Ihren Boden bildet grösstenteils der ehe- 
malige zweite Auricularhöcker. Die primitive Scapha ist in 
Gestalt einer auf den vierten und fünften Auricularhöcker ent- 
lang laufenden Leiste angelegt (vgl. Henneberg, 1908). Die 
drei pectoralen und der abdominale Milchhügel sind länglich 
rund. Die beiden inguinalen liegen als flache Hügelchen an 
der Wurzel der hinteren Extremität. Das Herz tritt nicht mehr 
so stark hervor wie früher. Herz und Leber setzen sich äusser- 
lich nicht mehr voneinander ab. Die Hand zeigt die Anlage 
von 5 Strahlen. An der hinteren Extremität setzt sich die breite 
Endplatte scharf gegen den proximalen Teil ab. Strahlen sind 
noch nicht angedeutet. Das unsegmentierte Stück des Schwanzes 
beträgt 1/, des ganzen Schwanzes. 

Die Veränderungen, die inzwischen an der Cloake vor sich 
gegangen sind, erscheinen bei den Embryonen mit 48 Urwirbeln 
ziemlich beträchtlich. Trotzdem lässt sich dieses Stadium aus 
dem vorhergehenden ohne Schwierigkeit in seinen Formverhält- 
nıssen ableiten, so dass es nicht nötig ist, noch ein Zwischen- 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren (Grenilalorgane beim Säuger. 447 


stadium zu beschreiben. Der Cloakenhöcker tritt jetzt bedeutend 
stärker hervor (Fig. 6). Er lässt sich jetzt mit einer dreiseitigen 
Pyramide mit einer grossen caudalen und zwei kleineren, gleich- 
grossen, cranial gerichteten Seiten vergleichen. Spitze und 
Kanten der Pyramide sind stark abgerundet. Die caudal ge- 
richtete Seite ist dadurch entstanden, dass die caudale Ab- 
dachung an Höhe bedeutend zugenommen hat und zwar am 
stärksten in der Medianebene, wodurch sie die Gestalt eines 
Dreiecks angenommen hat. Der Gipfelwinkel desselben ist abge- 
rundet. Die beiden cranialen Seiten sind aus der cranialen 
Abdachung hervorgegangen, indem sich diese in querer Rich- 
tung wölbte und eine stumpfe mediane Kante ausbildete. Die 
beim Embryo mit 43 Urwirbeln erwähnten Ecken sind in die 
beiden seitlichen Kanten der Pyramide mit aufgegangen. Die 
Abrundung der Kanten und der Spitze ist so stark, dass man 
erst bei einem etwas älteren Stadium mit Recht von ihnen 
sprechen könnte. Es wurde aber schon bei diesem Embryo die 
(Gestalt einer dreiseitigen Pyramide zum Ausgangspunkte der 
Beschreibung gewählt, um die Schilderung leichter verständlich 
zu machen. Die Medianrinne findet sich sowohl auf der ge- 
schilderten stumpfen ceranialen Kante wie auch auf der caudalen 
Fläche. Das Grübchen am cranialen Ende derselben liegt jetzt 
infolge von Wachstumsvorgängen nicht mehr an der Basis des 
Hügels, sondern in der Längsmitte der cranialen Kante. Die 
Eetodermverdickung in der Verbreiterung der Medianrinne liegt 
auf der abgestumpften Pyramidenspitze. Sie variiert in ihrer 
(Grösse bei verschiedenen Individuen. Am Schwanz ist die 
Medianrinne nicht mehr vorhanden. 

Die Cloake hat sich in eraniocaudaler Richtung nicht mehr, 
in dorsoventraler etwas vergrössert (Fig. 13). Die Gestalt der- 
selben lässt sich nur nach einer plastischen Rekonstruktion 
vollständig erkennen. Mit der ventralen Partie ihrer caudalen 


Hälfte liegt sie im Cloakenhöcker. Ein Zusammenhang mit 


448 B. HENNEBERG, 


dem Schwanzdarm ist, da dieser bereits fast vollständig ver- 
schwunden ist, nicht mehr vorhanden. Der Sinus urogenitalis 
hat weiter an Grösse zugenommen, ebenso wie die ventral vor 
ihm liegende Mesodermmasse, die sich später an der Bildung 
des Cloakenhöckers hervorragend beteiligt. Die Rückbildung des 
Schwanzdarms hat weiter grosse Fortschritte gemacht. Bei 
einem Embryo fand sich noch ein craniales lumenführendes, 
mit der Cloake kommunizierendes Stück. Bei einem anderen 
war noch ein mittleres lumenloses Stück erhalten. Auf dem 
Querschnitt erscheint jetzt das Cloakenlumen als sagittal ge- 
stellter Spalt. Cranialwärts wird die Querschnittsfigur jedoch 
komplizierter (Fig. 16). 

Es ist nun einer bei Embryonen dieses Stadiums neu auf- 
getretenen Erscheinung zu gedenken. Bei Durchmusterung von 
Querserien bemerkt man, dass der ventrale, an die Cloaken- 
membran angrenzende Teil der Cloake sein Lumen verloren 
hat und die beiden gegenüberliegenden Wände sich dicht gegen- 
einander gelegt haben. Dadurch ist in Kontinuität mit der 
Cloakenmembran eine solide sagittale Platte entstanden (Fig. 23). 
Diese ganze Epithelmasse stellt die Cloakenplatte vor. Der Bau 
der Cloakenplatte ist ein komplizierterer als der der Cloaken- 
membran. Erstere besteht, wie aus ihrer Genese ohne weiteres 
einleuchtet, in ihrem ventralen oberflächlichen Abschnitt aus 
der ehemaligen, jetzt überall schmal gewordenen Cloaken- 
membran. Dorsal an diesen Abschnitt schliesst sich dann kon- 
tinuierlich der Teil an, der durch Zusammenlagerung der seit- 
lichen Wände der Cloake entstanden ist. Letztere bestehen aus 
einem mässig hohen Cylinderepithel, das im cranialen Ab- 
schniti der Platte zweischichtig, im caudalen einschichtig ist. 
Der von der Cloakenmembran gelieferte Teil der Cloakenplatte 
setzt sich aus einer oberflächlichen Lage eines niedrigen zwei- 
schichtigen Eetoderms und dem diesem anliegenden ein- bis 


zweischichtigen Entoderm zusammen. In der Fig. 23 ist also 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren (renilalorgane beim Säuger. 449 


die ganze Epithelmasse, die zwischen den beiden mit Klopl 
bezeichneten Punkten liegt, die Cloakenplatte. 

Zwischen den an seinem caudalen Ende weiten Sinus uro- 
genitalis und der Cloake findet sich natürlich keine Grenze. 
Die bei den vorhergehenden Embryonen erwähnte lokale Ver- 
diekung des Eetoderms der Cloakenmembran zeigt auch das 
vorliegende Stadium, und zwar liegt dieselbe im Bereich des 
Sinus urogenitalis, oder an der Stelle der stärksten Vorwölbung 
der Cloakenplatte, die entsprechend der Wölbung des Höckers 


in sagittaler Richtung gebogen ist. 


II. Zusammenhängende Darstellung und Ver- 
gleichung der eigenen Beobachtungen mit 
denen anderer Autoren. 


I. Die erste Anlage der Ecto-Entodermver- 


bindung. 


Bei der Ratte findet sich die erste Andeutung einer Ecto- 
Entodermverbindung, die in der Folge zur Bildung der Cloaken- 
membran führt, bei Embryonen mit 6-—-7 Urwirbeln und zwar 
in der Medianebene am caudalen Ende des Primitivstreifens 
(ef. Fig. 7, 17, 18). Derselbe ist hier an einer engbegrenzten 
Stelle durch eine andere Bildung ersetzt. Gegen jene Stelle ist 
die Kuppe der hinteren Darmbucht gerichtet. Hier berührt das 
einschichtige Entoderm der hinteren Darmbucht das ein- bis zwei- 
schichtige Ectoderm. Es fehlt also hier das Mesoderm des Primitiv- 
streifens, das caudal hiervon wieder auftritt, um sofort in die 


Bildung der Allantois überzugehen. Bei Embryonen, die um ein 


150 B. HENNEBERG, 


(Geringes in der Entwickelung zurück sind, zeigt der Primitiv- 
streifen an der geschilderten Stelle seine normale Dicke und 
keine gegen seinen sonstigen Bau abweichende Verhältnisse. 
Dann folgen solche Embryonen, bei denen der Primitivstreifen 
auf Kosten des Mesoderms an der in Frage kommenden Stelle 
etwas weniger dick ist und dann das anfangs geschilderte 
Stadium. Danach kann es nicht fraglich sein, dass die Ecto- 
Entodermverbindung durch das Schwinden der mesodermalen 
Elemente des Primitivstreifens entstanden ist. Möglich ist es, 
dass hierbei die Ausbildung der hinteren Darmbucht eine Rolle 
spielt. 

Vergleichen wir unsere Beobachtungen mit denen An- 
derssons (1909), der, wie bereits bemerkt wurde, ebenfalls 
die Ratte untersucht hat, so zeigt sich, dass, während wir viele 
seiner Beobachtungen bestätigen werden, unsere Anschauungen 
über dieses frühste Stadium der Ecto-Entodermverbindung aus- 
einandergehen. Andersson fand bei Rattenembryonen von 
2mm Steiss-Nackenlänge etwas vor dem caudalen Ende des 
Primitivstreifens auf einem Schnitt das Entoderm vom Mesoderm 
losgelöst und mit dem Entoderm verschmolzen. Seine Fig. la 
zeigt auf dem (Querschnitt eine Eeto-Entodermverbindung an 
der Dorsalseite liegend. Beide Keimblätter bilden zusammen 
eine Epithelmasse von ca. 7 Zellschichten, die sich durch 
ihre Färbung sehr deutlich vom Mesoderm abgrenzt. Leider 
sagt Andersson nichts über den Entwickelungsgrad des Em- 
bryos, bei dem er den genannten Befund erhebt. Die Mass- 
angabe (2 mm Steiss-Nackenlänge) lässt jedoch erkennen, dass 
dieser Embryo bereits über die Ventralseite gekrümmt war, 
denn bei über die Dorsal- oder rechte Seite gekrümmten Em- 
bryonen wäre diese Messung widersinnig. Wäre der Embryo 
in letzterer Weise gekrümmt gewesen, so hätte Andersson 
diese Tatsache auch nicht unerwähnt lassen können. Wie wir 


nun aber gezeigt haben, tritt die Ecto-Entodermverbindung be- 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 451 
reits auf, wenn der Embryo noch über die Dorsalseite gekrümmi 
ist. Andersson hat also nicht, wie er annimmt, das frühste 
Stadium der Eeto-Entodermverbindung vor sich gehabt. Frei- 
lich sind wir nicht in der Lage, seine Figur und Beschreibung für 
ein bestimmtes späteres Stadium ın Anspruch zu nehmen, da wir, 
obgleich uns eine sehr grosse Anzahl von Embryonen in dicht 
aufeinander folgenden Stadien vorliegen, niemals ein derartiges 
Bild eines so mächtigen Epithelstranges zu Gesicht bekamen. 
Da es nach unserer Beobachtung nicht zur Bildung eines Epithel- 
stranges kommt, so verwenden wir auch nicht die Bezeichnung 
„Koellikerscher Strang“. 

Dieses frühste Stadium der Ecto-Entodermverbindung ist 
auch bei anderen Säugern beobachtet worden. Im folgenden 
wollen wir eine Reihe solcher Beobachtungen kurz wieder- 
geben, ohne dabei auf Vollständigkeit Anspruch zu erheben. 

Koelliker (1883) fand bei Kaninchenembryonen von 
3—4 Urwirbeln am hinteren Ende der Embryonalanlage eine 
Verschmelzung von Ento- und Ectoderm, eventuell mit einer 
Einbuchtung dieser beiden Keimblätter und Andeutungen eines 
diesen Epithelstrang durchsetzenden Kanales. Über die Be- 
deutung dieser Erscheinung sprach er keine Vermutung aus, 
noch stellte er nähere Untersuchungen darüber an. Er empfahl 
die von ihm gemachte Wahrnehmung weiterer Prüfung. Richtig 
erkannte er, dass die Ecto-Entodermverbindung keine primi- 
tive sei, da sie beim ersten Entstehen des Primitivstreifens 
nicht vorhanden sei. 

Bald darauf beschrieb Strahl (1886) bei Kaninchen- 
embryonen von 5 Urwirbeln mitten auf dem Endabschnitt des 
Primitivstreifens eine kleine Einbuchtung des Ectoblasts. Dieser 
ist hier verdickt und reicht bis auf den ebenfalls verdickten 
Entoblast herunter, während der Mesoblast fehlt und sich 
rings um diese Stelle gegen den Ecetoblast abgrenzt. Für die 
erste Anlage der Cloakenmembran glaubt Strahl eine Ver- 


452 B. HENNEBERG, 


diekung des Entoblasts ansprechen zu müssen, wie er dies bei 
einem Embryo mit einem Urwirbelpaar beobachtete. Sodann 
geht hier eine seitliche Loslösung des Mesoblasts vom Ecto- 
hlast am Boden des Primitivstreifens vor sich, während nach 
vorn und hinten zunächst ein Zusammenhang noch erhalten 
bleibt. Bei weiter entwickelten Kaninchenembryonen (11 und 
13 Urwirbeln) verbreitert sich, nach Strahls Figuren 8 u. 10 
zu urteilen, die Ecto-Entodermverbindung, variiert jedoch in 
der Breite. Sie liegt auch jetzt nach Verschluss des Enddarms 
durchaus auf der Dorsalseite des Embryos. Ganz ähnlich war 
der Befund bei einem Hundeembryo, den Strahl beiläufig 
schildert. 

Giacomini (1888) fand bei Kaninchenembryonen mit 
zwei Urwirbeln am hinteren Ende des Primitivstreifens eine 
grübchenartige Einsenkung des Ectoderms in das Mesoderm, 
während das Entoderm keinerlei Abweichungen zeigte (Fig. 4). 
Die nächste Erscheinung ist eine kleine Einbuchtung des Ento- 
derms bei einem ein wenig weiter entwickelten Embryo. Bei 
Embryonen mit 5 Urwirbeln ist zwischen beiden Einsenkungen 
las Mesoderm geschwunden, so dass sich Ento- und Ectoderm 
berühren (Fig. 5). Giacomini glaubt, dass die Einsenkung 
des Ectoderms das Schwinden des Mesoderms veranlasst. 
Während zuerst die beiden in Berührung miteinander getretenen 
Keimblätter deutlich voneinander getrennt sind, verschmelzen 
sie dann, und es bildet sich ein epithelialer Strang (S. 15 u. 16). 
In diesem tritt bei Embryonen mit 6 Urwirbeln ein feiner Kanal 
auf, den Giacominiı Canalıs analıs nennt (Fig. 6). Die weitere 
Entwickelung hat er nicht verfolgt. 

Minot u. Taylor (1905) erwähnen in ihrer Normen- 
tafel vom Kaninchen die Aftermembran zum ersten Male erst 
bei einem Embryo mit 9 Ursegmenten. 

Tourneux (1908) beschreibt ganz kurz den Befund bei 
Kaninchenembryonen von 3 und 4 Urwirbeln. Bei ersterem 


Beitrag zur Entwiekelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 453 


Stadium findet sich noch Mesoderm zwischen Eeto- und Ento- 
derm, bei letzterem ist es geschwunden, und das verdickte Beto- 
derm der Primitivrinne fritt mit dem Entoderm in Berührung. 
Es ist dies also eine Bestätigung der Beobachtungen Strahls, 
dessen Ausdruck: „seitliche Loslösung des Mesoderms vom 
Ectoderm des Primitivstreifens“ Tourneaux offenbar anders, 
als es gemeint ist, aufgefasst hat. 

Keibel (1888) fand bei zwei Caviaembryonen, bei «denen 
noch keine Urwirbel angelegt waren, an der typischen Stelle 
einen scharf begrenzten Ectoblaststrang, der den Mesoblast 
durchsetzend an das einschichtige Entoderm herantritt. Zwei 
nicht sehr viel jüngere Embryonen zeigten keine Spur des Ecto- 
hlaststranges. Bei einem Embryo mit 3 Urwirbelpaaren ist der 
ectoblastische Strang mit dem an dieser Stelle verdickten Ento- 
derm verschmolzen und zeigt in der Mitte eine Auflockerung, 
welche fast ein Lumen vortäuschen könnte. Bei älteren Stadien, 
schon bei solchen mit 5 und 6 Urwirbelpaaren konnte Keibel 
den Eetoblaststrang nicht mehr finden und schliesst daraus, 
dass sich derselbe beim Meerschweinchen nicht erhält und 
nicht direkt ın die definitive Aftermembran übergeht. Den 
Verdacht, dass ungünstige Schnittrichtung hier zu einer Täu- 
schung geführt haben könnte, weist Keibel zurück. Bei einem 
etwas weiter entwickelten Embryo fand sich dann eine wirk- 
liche Cloakenmembran an der Ventralseite des Embryos. 

Die Tatsache, dass bei den beiden jüngsten Caviaembryonen 
das Eetoderm nicht mit dem Entoderm verschmolzen ist, sondern 
sich beide nur berühren, hat Andersson (S. 20) zu der 
Annahme veranlasst, dass Keibel hier gar nicht die in Frage 
kommende Ecto-Entodermverbindung vor sich gehabt habe, son- 
dern ein durch Läsion entstandenes Artefact. Demgegenüber 
möchten wir darauf hinweisen, dass auch von uns bei der 
Ratte und von anderen Autoren bei anderen Formen nur eine 
Berührung der beiden Grenzblätter konstatiert wurde, so dass 


454 B. HENNEBERG, 


kein Grund vorliegt, die Richtigkeit von Keibels Befund zu 
bezweifeln. 

Bonnet (1888 und 1889) beobachtete bei zwei Schal- 
embryonen mit zwei Ursegmenten im Caudalende des Primitiv- 
streifs einen soliden, von dem umgebenden Mesoblast deutlich 
abgrenzbaren (A. A. S. 108 und 114) Epithelstrang, der den 
Eetoblast mit dem einschichtigen Darmentoblast verbindet. Bei 
dem einen der Embryonen (A. A. S. 113) war in dem Strange 
eine Trennung zwischen Ecto- und Entoblast erkennbar. Schon 
bei Schafembryonen (Arch. 1889) mit 5 Urwirbeln ist der Strang 
zu einer aus verdicktem Ectoderm und zweischichtigem Ento- 
derm (S. 93) bestehenden Platte, der Aftermembran, geworden, 
in der die beiden Epithelblätter deutlich voneinander getrenn! 
sind. Sie liegt an der Dorsalseite ganz am Caudalende des 
Embryos. Ein Grübchen findet sich hier nicht. Über die Ent- 
stehung des Stranges gab das Material keine Auskunft. 


Tsukaguchi (1912) fand bei einem Embryonalschild der 
Ziege von 0,85:1,5 mm, bei dem noch keine Urwirbel angelegt 
waren, auf Querschnitten eine Erscheinung, die er für die erste 
Andeutung der Aftermembran halten möchte (S. 453). Die beiden 
(irenzblätter nähern sich im caudalsten Abschnitt des Schildes 
in der Mittellinie an zwei Stellen einander, indem sie das 
hier nur spärliche axiale Mesoderm beiseite drängen. Nach 
seiner Figur 22b ıst das Ectoderm hier verdickt (drei- bis vier- 
schichtig), das Entoderm einschichtig. Die Berührung ist fHächen- 
haft. — Eine deutliche Aftermembran ist bei einem Embryo 
mit 5 Urwirbelpaaren vorhanden. Die Figur 23b zeigt ein ein- 
schichtiges Ecto- und Entoderm und eine breite Berührungs- 
fläche. Die beiden Grenzblätter (S. 462) sind zu einem in- 
differenten Knoten verwachsen. Auch bei diesem Embryo kann 
man von einer doppelten Anlage sprechen. Ob die beiden An- 
lagen sich künftig vereinigen, oder ob nur die eine derselben 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 455 


als definitive Aftermembran übrig bleibt, lässt Tsukaguchi 
unentschieden. 

Von den geschilderten weichen die Verhältnisse beim 
Schwein nicht unbedeutend ab. 

Keibel (1894) fand beim Schwein die erste Anlage der 
Aftermembran noch vor dem Auftreten der Urwirbel. Bei zwei 
Keimscheiben von ca. 1,5 mm Länge rät er allerdings bei der 
Deutung der vorhandenen Eeto-Entodermverbindung zur Vor- 
sicht, da jene weiter cranial liegt als dies sonst bei anderen 
Formen gefunden wird. Eine etwas weiter vorgeschritiene Keim- 
scheibe von 2,1 mm Länge zeigt die Ecto-Entodermverbindung 
am Ende des Primitivstreifens. In den beiden ersten Fällen 
handelt es sich um eine flächenhafte Berührung der beiden 
Grenzblätter, in letzterem berührt das Ectoderm vermittelst eines 
keilförmigen Fortsatzes das Entoderm. Auch das Entoderm 
ist an der Berührungsstelle etwas verdickt. Nähere Angaben 
über diese erste Anlage beim Schwein macht Keibel ım 
zweiten Teil seiner. Studien. Er fand bei neun 14 tägigen Keim- 
scheiben vom Schwein von 1!/,—21/, mm Länge, bei denen noch 
keine Urwirbel aufgetreten waren, folgende, im wesentlichen 
immer wiederkehrende Befunde. Die Aftermembran stellt einen 
vom Eetoderm ausgehenden, vom lateralen Mesoblast meist 
deutlich gesonderten ausgesprochenen Zellstrang vor, der sich 
dem Entoderm bis zur Berührung nähert. Dieser Strang sendet 
eine Zellmasse nach hinten, die gegen das ausserembryonale 
Cölom vordrängt und das Mesoderm beutelartig gegen das Cölom 
vorstülpt (S. 105). Der Zellpfropf wird also aus dem Primitiv- 
streifengebiet in das Gebiet der mesodermalen Allontoiswuche- 
rung vorgeschoben und ist gegen das ausserembryonale Cölom 
hin nur durch eine dünne Schicht Mesoderm abgegrenzt (S. 111). 
Im einzelnen lagen einige Variationen vor. Die auffälligste Ab- 
weichung bestand darin, dass die Zellwucherung, welche den 
Primitivstreifen über die Aftermembran hinaus fortsetzt, nicht 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 30 


456 B. HENNEBERG, 


gegen das Cölom vorspringt, sondern sich dem Ecetoderm an- 
schmiegt (S. 159). Verschiedentlich erwähnt Keibel das Vor- 
kommen von Chromatintropfen oder -bröckeln in dem (Gebiet 
der Aftermembran (S. 109/110). Ältere Embryonen — geschil- 
dert werden solche mit 2 bis zu solchen mit 13 Urwirbeln — 
zeigen eine ziemlich breite Berührungsfläche. Nur bei den 
jüngsten ist noch eine kurze zapfenartige Eetodermbildung vor- 
handen, später ist die Berührung der kaum oder nicht ver- 
dickten Grenzblätter eine flächenhafte. 

Über den Hund finden sich nähere Angaben bei Bonnelt 
(1901). Bei Embryonen von 8 10 Urwirbeln, also relativ spät, 
tritt nach Bonnet (S. 273) nahe dem hinteren Ende des ÜUr- 
mundrinnenrestes eine sehr deutliche Cloakenhaut auf. In der 
bekannten Weise löst sich das Mesoderm rings um eine läng- 
liche Eetodermverdiekung ab, deren untere Fläche durch eine 
feine Spalte von einer ihr kongruenten Verdickung des Ento- 
derms getrennt ist. Hinter der Cloakenhaut findet sich stets 
noch ein seichter, sehr kurzer Rest der Urmundrinne. Einen der 
Bildung der Cloakenhaut vorangehenden Ectoderm und Ento- 
derm verbindenden Epithelstrang wie beim Schafe (oder Kanin- 
chen) hat Bonnet beim Hunde nicht finden können. Der Ort 
der Entstehung der Cloakenhaut am Ende der Urmundrinne oder 
etwas vor diesem ist nach Bonnets Meinung gleichgültig, 
da der ganze Rest der Urmundrinne schliesslich entweder in 
der an Grösse zunehmenden Cloakenhaut oder der ventralen 
Urmundlippe aufgeht. In der Cloakenhaut (S. 273) finden sich 
zahlreiche sich intensiv färbende Tröpfehen von verschiedener 
Grösse (Fig. 49 u. 54). Bonnet nennt sie chromatophile Körner. 
Dieselben hat Bonnet auch in der Cloakenhaut des Schafes 
gefunden und abgebildet. Strahl hat sie in der Wand des 
Augenbechers und andere Autoren in anderen Organanlagen 
nachgewiesen. Stets fanden sie sich nach Bonnet an Stellen, 
wo zahlreiche Mitosen unverkennbar eine rege Wachstums- 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 457 


energie durch Zellteilung markieren, und sie dürfen daher nach 
seiner Meinung wohl als Ausdruck lebhaften Stoffumsatzes be- 
trachtet werden. Wir kommen auf diese Körner noch einmal 
zurück. 

Es folgen nun einige Angaben über die erste Anlage der 
Cloakenmembran beim Menschen. 

Bei v. Spees (1896) Embryo Gle, der noch keine Ur- 
segmente aufweist, liegt die Stelle, an der sich die Ecto-Ento- 
dermverbindung finden müsste, noch an der Dorsalseite. Der 
Medianschnitt (Fig. 1) zeigt jedoch, dass hier im Bereich des 
Primitivstreifens eine solche Verbindung nirgends vorhanden ist. 

Bei dem Petersschen (1899) Embryo erwähnt v. Spee, 
der die Beschreibung der Keimanlage geliefert hat, keine Ecto- 
Entodermverbindung, man müsste denn auf eine solche be- 
ziehen die Bemerkung: „Nur an einem (cranialen ?) Ende scheint 
der zellige Teil des Mesoblastes nicht ganz die Medianlinie zu 
erreichen“ (S. 11). 

Herzog (1909) macht keine Angaben, die sich auf die 
Anlage eines solchen Gebildes bei seinem Embryo deuten 
liessen. 

Frassı (1907) bildet dagegen eine Ecto-Entodermverbin- 
dung ab bei einem menschlichen Embryo, der ebenfalls noch 
keine Urwirbel zeigte. Die Länge des Keimschildes beträgt 
1,17 mm. Sein Alter wird auf weniger als 10 Tage geschätzt. In 
seiner Entwickelung steht er zwischen den Speeschen Embry- 
onen Herff und Gl. Die Berührungsstelle der beiden Grenz- 
blätter liegt an der Dorsalseite und ist flächenhaft; Ecto- und 
Entoderm sind deutlich von einander getrennt. 

Ebenso ist eine ausgesprochene Ecto-Entodermverbindung 
bei dem neuerdings von OÖ. Grosser (1913) beschriebenen 
menschlichen Embryo vorhanden. Der Primitivstreifen dieses 
Embryos, der in seinen allgemeinen Formverhältnissen dem 
Typus des Speeschen Embryos Gle folgt, geht „am caudalen 


30* 


458 B. HENNEBERG, 


Ende in einen streifenförmigen medianen Zusammenhang von 
Beto- und Entoderm über, der sich bis in den Haftstiel und den 
Anfang des Allantoisganges verfolgen lässt, die Cloakenmem- 
bran“ (S. 656). 

jei einem noch nicht beschriebenen, im Besitze von 
Strahl befindlichen menschlichen Embryo, der noch keine 
Urwirbel zeigt, ist in der Caudalgegend das Mesoderm in der 
Medianebene beträchtlich dünner und weniger zusammen- 
hängend als seitlich davon. An einer kleinen Stelle berühren 
sich hier die beiden Grenzblätter. Es ist möglich, dass es 
sich hier um die erste Anlage der Eeto-Entodermverbindung 
handelt. — Bei dem Embryo Strahl-Beneke (1910) zeigen die 
Schnitte durch das Hinterende nur schwer zu deutende Bilder, 
so dass über die uns hier interessierende Bildung nichts Sicheres 
zu erkennen ist. 

Mit Hilfe der angeführten Untersuchungen sind wir imstand, 
uns ein für die Säuger im allgemeinen gültiges Bild von der 
frühsten Eeto-Entodermverbindung zu machen. Was die Ent- 
stehungsweise anbelangt, so schloss, wie bereits erwähnt, 
schon Koelliker daraus, dass jene beim ersten Entstehen 
des Primitivstreifens nicht vorhanden ist, dass sie keine primi- 
tive sei. Strahl vermutete in einer Verdickung des Entoblasts 
an jener Stelle, wo bald darauf die Ecto-Entodermverbindung 
auftritt, die erste Anlage derselben. Durch eine Loslösung des 
Mesoblasts am Boden des Primitivstreifens kommt es sodann 
zur Berührung der beiden primären Keimblätter. Giacomini 
meint, dass die Einsenkung des Ectoderms das darunterliegende 
Mesoderm an jener Stelle beseitigte. Tourneux nennt beim 
Kaninchen als Ursache das Schwinden des Mesoderms. Nach 
Anderssons Meinung wird jener Epithelstrang durch Verdick- 
ung des Ecto- und Entoderms hervorgerufen (S. 21). Sodann sagt 
er, dass der Darm durch Ausbuchtung seiner Wand das Meso- 


derm zur Seite schiebt, wonach es also das Entoderm ist, was 


Beitrae zur Eintwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 459 


die Verbindung mit dem Ectoderm verursacht (S. 21). Für 
diese Auffassung haben wir keine Anhaltspunkte an unseren 
Präparaten gefunden. Endlich meint er, dass aller Wahrschein- 
lichkeit nach die Eeto-Entodermverbindung, oder wie er es 
nennt, der Koellikersche Strang durch die Tätigkeit des 
Entoderms entstände (S. 69). Nach unserer Untersuchung ist 
es bei der Ratte allein oder «loch in erster Linie das Schwinden 
der mesodermalen Elemente des Primitivstreifens, welches jene 
Berührung herbeiführt. Unter Schwinden verstehen wir dabei 
nicht etwa ein Zugrundegehen der mesodermalen Zellen, sondern 
ein Verdrängtwerden oder Ausweichen derselben nach den Seiten 
hin. Möglicherweise wirkt hierbei die Ausbildung der hinteren 
Darmbucht und eine geringe Verdickung des Ecto- und Ento- 
derms mit. Für das Kaninchen und die Ratte ist also fest- 
gestellt, dass die Ecto-Entodermverbindung sicher eine sekun- 
däre, durch Schwinden des Mesoderms herbeigeführte Erschei- 
nung ist, und vermutlich gilt dies auch für andere Säuger.. 
Auf die Tatsache, ob die Eeto-Entodermverbindung seitlich 
mit dem Mesoderm in Verbindung steht oder nicht, worauf von 
verschiedenen Beobachtern wiederholt hingewiesen wird, sind 
wir nicht näher eingegangen, da sie uns keine Bedeutung zu 
haben scheint. Es handelt sich nach unserer Meinung dabei um 
Erscheinungen, die bei dem allmählichen Schwinden des axialen 
Mesoderms auftrelen müssen und die zur Loslösung des seit- 
lichen Mesoderms von der Eeto-Entodermverbindung Führen. 
Die Gestalt dieser Keto-Entodermverbindung ist nach Schil- 
derung der Autoren entweder die eines Epithelstranges, oder 
es handelt sich um eine flächenhafte Berührung. Bildet sie einen 
Strang, so ist nach Angabe der Beobachter oft eine Verschmel- 
zung des Ectoderms und Entoderms vorhanden. Dies wird be- 
schrieben vom Kaninchen, vom Schaf und vom Meerschwein- 
chen. Einen Strang ohne Verschmelzung zeigt nach Keibel 


das Schwein, sowie im ganz frühen Stadium Cavia. Eine flächen- 


460 B. HENNEBERG, 


hafte Berührung findet sich beim Kaninchen nach Tourneux, 
beim Hund nach Bonnet, bei der Ziege nach Tsukaguchi, 
beim Menschen nach der Figur, die Frassı zur Monographie 
seines sehr jungen menschlichen Embryos gibt, und nach meinen 
Beobachtungen bei der Ratte. Mein Befund über dieses Objekt 
weicht in diesem Punkte von dem Anderssons ab. Dieser 
Autor beschreibt, wie wir gesehen haben, einen zusammen- 
hängenden Epithelstrang, während meine Präparate stets nur 
eine flächenhafte Berührung der beiden Grenzblätter zeigen. 
Für später auftretende Fragen, z. B. für die Herkunft des 
Epithels des Sinus urogenitalis, ist es von Bedeutung, schon 
bei diesen frühen Stadien festzustellen, ob bei der Ecto-Ento- 
dermverbindung nur eine Berührung oder eime Verschmelzung 
beider Blätter vorliegt. In letzterem Falle würde es zu einer 
Vermischung ecto- und entodermaler Elemente kommen können, 
und ob diese bei einer event. nachher eintretenden Trennung 
wieder rückgängig gemacht oder bestehen bliebe, würde man 
nicht unterscheiden können. Wir möchten übrigens vermuten, 
dass bei einer Nachuntersuchung oben genannter Objekte auch 
bei dem einen oder anderen derselben nur eine Berührung 
der beiden Grenzblätter konstatiert werden wird, wo man jetzt 
eine Verschmelzung annimmt. Letztere wird nämlich leicht 
durch Schrägschnitte vorgetäuscht. Nur genaue (Quer- oder 
Medianschnitte sind hier massgebend. 

Erwähnt sei noch, dass beim Kaninchen von verschiedenen 
Beobachtern an der Eetodermseite ein kleines Grübchen be- 
schrieben wird, das schon bei Oberflächenbetrachtung die Lage 
der Ento-Eetodermverbindung erkennen lässt. Darüber, ob an 
jener Stelle die beiden sich berührenden Keimblätter verdickt 
sind, lauten die Angaben auch bei demselben Objekt ver- 
schieden. 

(Gleich von dem ersten Beobachter jener Ecto-Entoderm- 


verbindung, Koelliker, waren Spuren eines Kanals in dem 


Beitrag zur Entwiekelung «der äusseren Genilalorgane beim Säuger. 461 


Epithelstrang gefunden worden. Daraufhin sprach Bonnet 
die Vermutung aus, dass man es hier mit einem den Primitiv- 
streifen durchsetzenden Kanal zu tun habe, der wie der Neuro- 
porus ein Rudiment des Blastoporus vorstelle. Er schlug für 
diese Bildung die Bezeichnung Afterkanal oder Afterblastoporus 
vor. Das Vorhandensein jenes Kanals bestätigte kurz darauf 
Giacomini. Bei anderen Säugern ist jener Kanal noch nicht 
gefunden worden. 

Was den Ort betrifft, an dem die Ecto-Entodermverbindung 
zuerst auftritt, so stimmen alle Untersucher darin überein, 
dass dieselbe an der Dorsalseite am hinteren Ende des Primitiv- 
streifens gelegen sei. 

Um das zeitliche Auftreten der Eeto-Entodermverbindung 
und den Entwickelungsgrad der Embryonen zu jener Zeit ver- 
gleichen zu können, führen wir hier zusammenfassend an, dass 
dann die Zahl der Urwirbel beträgt beim Kaninchen 3-5, bei 
der Ratte 6-7, bei Cavia 0-3, beim Schwein 0, bei der Ziege 
0—5, beim Schaf 2, beim Hund 8-10, beim Menschen 0—?. 

Wie man sieht, bestehen in bezug auf das erste Stadium 
der Ecto-Entodermverbindung bei verschiedenen Säugern ge- 
wisse Verschiedenheiten. Geklärt und gedeutet können diese 
erst werden, wenn noch mehr Formen untersucht sein werden. 
Als feststehend kann angesehen werden, dass bei Vertretern 
der Carnivora, Rodentia, Artiodactyla und beim Menschen schon 
sehr frühzeitig an \der Dorsalseite des Embryos am Caudalende 
des Primitivstreifens eine später zur Cloakenmembran Bezie- 


hungen gewinnende Ecto-Entodermverbindung auftritt. 


I. Wanderung der Eeto-Entodermverbindung 
an das abgerundete Caudalende des Embryos. 
Verfolgen wir nun die weitere Entwickelung der Ecto-Ento- 


dermverbindung, so sehen wir, wie diese infolge der Verände- 


462 B. HENNEBERG, 


rungen am hinteren Embryonalende beim Rattenembryo mit 
9 Urwirbeln an das abgerundete Caudalende gelangt, dabei aber 
ihre Lage am Gipfel der hinteren Darmbucht beibehält. Jetzt 
fand sich bei 2 von 10 Embryonen mit 8—10 Urwirbeln an 
jener Stelle ein kleines Grübchen an der freien Oberfläche, das 
somit bei der Ratte etwas später aufzutreten scheint als bei 
anderen Säugern. Das Ectoderm ist deutlich zweischichtig und 
zeigt radıär zum Grübchen gestellte Zellen. 

Diesem Stadium dürften die Kaninchenembryonen Strahls 
mit Il und 13 Urwirbeln entsprechen, doch liegt bei diesen die 
Ecto-Entodermverbindung noch ausgesprochen dorsal, ist breiter, 
beide Keimblätter sind verdickt. Ein Grübchen wird nicht er- 
wähnt (Fig. 10 u. 11). 

Ungefähr denselben Entwickelungsgrad zeigen auch die 
Schafembryonen mit 10 Urwirbeln bei Bonnet. Die After- 
membran hat hier an Ausdehnung zugenommen. Das Ectoderm 
scheint mit dem Entoderm zusammenzuhängen. In beiden 
Epithelblättern finden sich massenhaft Chromatintropfen, eine 
Erscheinung, auf die wir später eingehen werden. 


Ill. Verlagerung der Ecto-Entodermverbindung 
an die Ventralseite. 

Bei Rattenembryonen mit ca. 12 Urwirbeln gelangt nun 
die, Ecto-Entodermverbindung durch stärkeres Wachstum der 
dorsalen Partien des Embryos — einer Erscheinung, die in ihrem 
weiteren Verlauf zur Einrollung des Caudalendes des Embryos 
führt — an die Ventralseite (Fig. 14 u. 19). Die Ecto-Entoderm- 
verbindung hat an Ausdehnung etwas zugenommen, ist vor- 
gewölbt und besteht aus einem dreischichtigen Ectoderm und 
einschichtigen Entoderm, die beide deutlich voneinander getrennt 
sind. 

Dieses Stadium entspricht dem Rattenembryo Anders- 


sons von 2,5 mm Steissnackenlänge. Es unterscheidet sich 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren (Grenilalorgane beim Säuger. 463 


unser Befund von dem seinigen nur dadurch, dass bei unseren 
Präparaten sich das verdiekte Ectoderm deutlich von dem ein- 
schichtigen Entoderm trennen lässt, während Andersson 


hier eine zusammenhängende Zellmasse darstellt. 


(Ganz ähnliche Verhältnisse finden sich bei einem neun- 
tägıgen Kaninchen, wie es Strahl (S. 163) schildert, und von 
dem er einen Längs- und Querschnitt (Fig. 12 und 13) abbildet. 
Auf die von ıhm hier erwähnten, zwischen dem Ecto- und Ento- 
derm liegenden Zellen, von denen Strahl nicht sagen konnte, 


wohin sie gehören, wollen wir weiter unten eingehen. 


In welcher Weise bei Schafembryonen die weiteren Ver- 
änderungen sich vollziehen, beschreibt Bonnet (Arch. S. 93) 
bei solchen mit 12—23 Urwirbeln und einem Alter bis 18 Tage 
6 Stunden. Zu dieser Zeit tritt die Ventralverlagerung der Ecto- 
Entodermverbindung ein. Es geschieht dies durch den in dorso- 
ventraler und sagittaler Richtung zunehmenden Endwulst, wo- 
durch die Aftermembran zuerst caudalwärts und dann allmählich 
immer mehr ventral in die definitive Afterregion verlagert und 
schliesslich von dem aus dem Endwulst hervorgehenden 
Schwänzchen überwachsen wird. Bei älteren Schafembryonen 
von 24 Tagen fand Bonnet (S. 94) den Durchbruch der After- 
membran in der von Koelliker und Strahl geschilderten 
Weise sich anbahnen. Die Aftermembran besteht auch um diese 
Zeit nur aus den beiden jetzt in ihren gegenseitigen Grenzen 
allerdings verwischten Epithelblättern. Niemals fand sich da- 
zwischen Mesoblast wie Mihalcovies angibt. 


Ein gleiches Verhalten, das er als erste Andeutung der 
definitiven Aftermembran bezeichnet, fand Keibel bei einem 
Meerschweinchenembryo, der von einem Tier stammte, welches 
16 Tage 18 Stunden vorher geworfen hatte. Der verdickte 
Ectoblast der Aftermembran hängt seitlich noch mit dem Meso- 


blast zusammen, ein Beweis, dass die Aftermembran im Bereich 


464 B. HENNEBERG, 


des Primitivstreifens liegt. Die Lage derselben entspricht un- 
gefähr der des ehemaligen Ectoblaststranges. 

Wie man sieht, ist bereits bei mehreren Säugern (dem 
Schaf, Kaninchen und der Ratte) verfolgt worden, in welcher 
Weise die dorsal angelegte Eeto-Entodermverbindung auf die 
Ventralseite des Embryos gelangt. Ausdrücklich verneint wird 
dieser Vorgang für das Meerschweinchen, bei dem die Cloaken- 
membran als ein Novum und unabhängig von dem dorsalen 


Ketoblaststrang entstehen soll. 


IV. Erste Anlage der Cloake; hügelartige Vor- 
wölbung der Ecto-Entodermverbindung; Auf- 


treten von Glycogentröpfchen. 


Durch Erweiterung des Endabschnittes des Darmes kommt 
es bei der Ratte bei Embryonen mit ca. 16 Urwirbeln zur 
ersten Anlage der Cloake. Es erweitert sich aber nicht etwa 
nur der Teil des Darmes, der ventral-median von der Bcto- 
Entodermverbindung nach aussen abgeschlossen ist, sondern 
ein viel grösseres Stück, nämlich der ganze Enddarm bis zum 
Nabel (Fig. 8). Die Ecto-Entodermverbindung buchtet sich über 
die Körperoberfläche vor, was früher nur angedeutet war. Hier- 
durch wird ein kleiner Hügel hervorgerufen, mit Hilfe dessen 
es jetzt möglich ist, schon äusserlich bei Lupenbetrachtung die 
Lage der Ecto-Entodermverbindung zu erkennen (Fig. 1). An 
dieser Stelle bildet die Kloake eine kleine Ausbuchtung. Die 
Eeto-Entodermverbindung liegt noch durchaus am Körperende 
und ist von geringer Ausdehnung, so dass sie noch relativ weit 
vom Leibesnabel entfernt ist. Cranial von ihr bis zum Nabel 
liegt Mesoderm mit Gefässen zwischen dem Eeto- und Entoderm. 
Die Verdickung des Eetoderms ist fast verschwunden. Dadurch 
dass sich dieser älteste Teil der Ecto-Entodermverbindung 


sie wächst später noch bedeutend in die Länge —- hügelartig 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuser. 465 


vorwölbt, sind wir imstande, ihn auch in späteren Stadien 
mit Sicherheit wiederzuerkennen und sein Schicksal zu ver- 
folgen. 

Bemerkenswert ist das Auftreten von Glycogentröpfcehen in 
der Eeto-Entodermverbindung bei Embryonen dieses Stadiums. 
Zuweilen treten dieselben schon noch früher auf. Sie werden 
noch bei den ältesten Stadien, die in dieser Abhandlung be- 
schrieben werden, gefunden und lassen sich fast in allen unseren 
Serien nachweisen. Bei einigen fehlten sie jedoch voll- 
ständig. Hier liegt die Vermutung nahe, dass die Behandlung 
der betreffenden Embryonen das Glycogen zum Verschwinden 
gebracht hat. Zum Nachweis des Glycogens verwandten wir die 
Bestsche Färbung, aber auch mit gewöhnlichem Karmin ge- 
färbte Schnitte lassen die Glycogentröpfehen erkennen. Jene 
von Disse (1905 S. 497) und Bonnet beobachteten Körn- 
chen und Tröpfchen, die von letzterem Autor, wie bereits er- 
wähnt, chromatophile Körner genannt werden, sind danach un- 
zweifelhaft Glycogentröpfchen. Wenn Disse sagt, sie kämen in 
anderen Regionen nicht vor und seien für die Cloakenmembran 
charakteristisch, so ist dies jedoch nicht ganz richtig. Man darf 
nur sagen, die Ecto-Entodermverbindung sei eine Prädilektions- 
stelle für Glycogen. Wir fanden nämlich in jener Gegend Gly- 
cogentröpfehen, wenn auch seltener, auch an anderen Stellen 
des Cloakenepithels, 7. B. an der Mündung der Wolff- 
schen Gänge, spärlicher im Lumen der Cloake und aussen auf 
der Cloakenmembran aufliegend und im Epithel des Schwanz- 
darms. So massenhaft wie in der Herzwandung war aber das 
Glycogen niemals in der Cloakenmembran anzutreffen. 

Diesem Stadium dürfte ungefähr der von Keibel beschrie- 
bene Meerschweinchenembryo von 2,4 mm grösster Länge und 
einem Alter von 18 Tagen 21/, Stunden entsprechen. Es fand 
sich bei ihm caudal von der Aftermembran deutlich Primitiv- 


466 B. HENNEBERG, 


streif. Der Ectoblast, der seitlich zum Teil mit dem Mesoderm 
zusammenhing, war verdickt. 

Während der jüngste von Pohlman (1911, S. 3) berück- 
sichtigte menschliche Embryo (2,1 mm) in der Hauptsache die 
gleichen Entwickelungsverhältnisse zeigt, ist bei ihm bemerkens- 
werter Weise noch keine Cloakenmembran vorhanden, vielmehr 
ist die Cloake von allen drei Keimblättern begrenzt. Zum ersten 
Male begegnet Pohlman einer Cloakenmembran bei einem 
Embryc von 3,5 mm (Male 164). Danach kommt dieser Autor 
zu der Ansicht, dass sich beim Menschen die Cloakenmembran 
erst bilde nach Bildung der Cloake, wenn jene Gegend bereits 
ventral liegt, eine Ansicht, die wir nach dem oben Gesagten 


nıcht teilen können. 


V. Erste Anlage des Schwanzdarmes; Längen 

zunahme der Ecto-Entodermverbindung; Auf- 

treten der Medianrinne; Bıldung der Gloaken- 
platvernach Andersson. 


Eine grössere Veränderung bringt nun die Anlage des 
Schwanzdarmes mit sich, die Hand in Hand mit dem Auftreten 
der Schwanzanlage geht, wie dies Rattenembryonen mit 23 Ur- 
wirbeln schon deutlich erkennbar zeigen (Fig. 2). Die Schwanz- 
anlage bildet sich durch Auswachsen des Caudalendes des 
Embryos. Dabei wird auch das blinde Ende der Cloake, das 
durch die Ecto-Entodermverbindung mit dem Ectoderm des 
Schwanzes fest verbunden ist, zu einem zuerst noch sehr weiten 
und gegen die Cloake in keiner Weise abgegrenzten Schwanz- 
darm ausgezogen, der, wie aus dem Gesagten hervorgeht, 
median-ventral dem Eetoderm anliegt (Fig. 9). Die Unter- 
suchung von Zwischenstadien lässt deutlich erkennen, dass 
der caudale, den Hügel bildende, nach aussen durch die Ecto- 


Entodermverbindung abgeschlossene Teil der Cloakenanlage nun 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 467 


zu dem caudalen Ende des Schwanzdarmes wird, eine Tatsache, 
die von Wichtigkeit ist, und auf die wir weiter unten (S. 476) 
zurückkommen werden. 

Durch jene Veränderungen nimmt die Eeto-Entoderm- 
verbindung an Länge zu (Fig. 20). Letzteres geschieht auch 
weiter noch dadurch, dass sich das Abdomen in eraniocaudaler 
Richtung verlängert, wobei der in seiner Wand liegende Teil 
der Ecto-Entodermverbindung mit in die Länge wächst. End- 
lich schwindet cranial in der Medianebene das Mesoderm, das 
die ventraile Wand der Cloake von dem Ectoderm trennt, und 
es legt sich das Entoderm an das Ectoderm an. So reicht jetzt die 
Ecto-Entodermverbindung cranial bis zum Nabel. — An ihrem 
Caudalende bildet sie das genannte Hügelchen. Weiter cranıal 
liegt sie am Boden einer Rinne, die wir Medianrinne genann!l 
haben, und die dadurch hervorgerufen wird, dass sich jetzt seil- 
lich von der, einen median verlaufenden Streifen vorstellenden 
Kcto-Entodermverbindung das Mesoderm stärker hervorwölbt, 
wozu auch die immer mächtiger werdenden Umbilicalgefässe beı- 
tragen. Die Ecto-Entodermverbindung ist caudal breit und ver- 
schmälert sich nach dem Nabel hin sehr beträchtlich. Zwischen 
(dien beiden Blättern derselben liegen vereinzelte Mesodermzellen, 
die bei der Weiterbildung der Ecto-Entodermverbindung hier 
liegen geblieben sind (Fig. 20). Danach nehmen wir an, dass 
die von Strahl beim Kaninchen in jüngeren Stadien an jenem 
Ort gefundenen Zellen ebenfalls dem Mesoderm entstammten. 

Zum Vergleich ıst her Anderssons Rattenembryo von 
3,1 mm Steissnackenlänge (S. 5) heranzuziehen, da dieser den 
gleichen Entwickelungsgrad zu besitzen scheint, wie aus der 
Angabe hervorgeht, dass Anlagen zu den vorderen Extremitäten 
hervorzutreten beginnen und ausserdem ein kurzer Schwanz 
nunmehr differenziert sei. Die Rinne am Abdomen nennt An- 
dersson Anourogenitalrinne. Da sich diese Rinne auch bei 


etwas älteren limbryonen auch am Schwanz findet und dieser 


468 B. HENNEBERG, 
Abschnitt der Rinne niemals zum Anus und Urogenitalhöcker 
in Beziehung tritt, so scheint uns jener Name nicht ganz passend. 
Wir haben sie daher mit dem indifferenten Namen Medianrinne 
bezeichnet. Einen Schwanzdarm erwähnt Andersson nicht, 
doch muss er vorhanden gewesen sein, da ja der Schwanz 
selbst vorhanden ist. 

Näher einzugehen ist auf Anderssons Angabe (S. 5) 
über eine zu jdieser Zeit auftretende Veränderung an der 
Cloakenmembran, die zur Umwandlung derselben in die 
Cloakenplatte führen soll. Auf einigen der cranialen (Quer- 
schnitte durch jene fand er eine eigentümliche Differenzierung 
in derselben. Die lateralen Zellen der Cloakenmembran traten 
bedeutend kräftiger als die medianen hervor, die sich als ab- 
gestorben erwiesen. Diese abgestorbenen und zerfallenden 
Mittelzellen werden von den lebenskräftigen Seitenzellen hinaus- 
gedrängt. Letztere legen sich dann fest gegeneinander und 
schliessen die Öffnung. An solchen Stellen ist nun keine breite, 
im Niveau der Körperoberfläche gelegene membranartige An- 
einanderlagerung von Ecto- und Entoderm mehr vorhanden, 
sondern nach Anderssons Auffassung eine schmale, in der 
Medianebene stehende Platte, in der die beiden genannten Blätter 
ineinander übergehen. Diese Bildung nennt Andersson 
Cloakenplatte. 

Diese Beobachtungen Anderssons können wir in keiner 
Weise bestätigen. Ein Zugrundegehen der mittleren Zellen der 
CGloakenmembran haben wir trotz der grossen Zahl untersuchter 
Serien niemals gesehen. Dass der craniale Teil der Cloaken- 
membran schmaler ist als der übrige, erklärt sich nach unserer 
Meinung in folgender Weise. Die Verlängerung der Cloaken- 
membran in cranialer Richtung erfolgt wie gesagt zu dieser 
Zeil durch das Schwinden des zwischen dem Ecto- und Ento- 
dlerm gelegenen Mesoderms. Es schwindet nun aber das Meso- 


derm in der Regel nur ın der Medianebene und lässt also von 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger, 469 


vornherein nur eine ganz schmale Verbindung zwischen Eecto- 
und Entoderm zustande kommen, während es dicht seitlich 
davon an Masse zunimmt und das Eetoderm vorwölbt. Würde 
die Verschmälerung der Cloakenmembran tatsächlich durch ein 
Ausstossen der Mittelzellen herbeigeführt, so müsste sich dieser 
Vorgang bei jedem Embryo, bei dem sich an einen breiteren 
Teil der Eeto-Entodermverbindung ein schmalerer anschliesst 
— und das ist bei jedem Embryo dieses und der folgenden Ent- 
wickelungsstadien der Fall — nachweisen lassen. Wir haben 
das aber bei keinem gefunden. Wir können daher auch das Ver- 
schmelzen des seitlichen Ectoderms der Cloakenmembran mit 
dem Entoderm derselben, wiees Andersson in seiner Fig. 3b 
wiedergibt, nicht anerkennen. Auch bei anderen Säugern und 
beim Menschen ist derartiges bisher nıcht beobachtet, was natür- 
lich kein Beweis gegen das Vorkommen jenes Prozesses bei der 
Ratte sein würde. Die tiefe Medianrinne, wie sie Andersson 
in seiner Figur 7d wiedergibt, und die er durch Ausstossung 
der ‚Mittelzellen entstanden erklärt, wird nicht durch einen 
derartigen Prozess, sondern durch Zunahme des Mesoderms, 
das ventral vom Schwanzdarm und Cloake nach der Median- 
ebene vorwächst und zugleich seitlich von der Medianebene das 
Kctoderm vorwölbt, hervorgerufen. 

Auf eine Schwierigkeit in seiner Auffassung macht An- 
dersson (S. 30) selbst aufmerksam. Er sagt, dass die Ab- 
grenzung, die er bezüglich der Cloakenmembran und Cloaken- 
platte vornimmt, nicht auch mitunter ihre Misslichkeiten mit 
sich bringen könne. Noch ehe sich der Ano-Urogenitalhöcker 
ausbilde, würde nämlich die Cloake und besonders ihr cranialer 
Teil so gegen das ventrale Ectoderm niedergepresst, dass wieder 
eine breite membranähnliche ecto-entodermale Verbindung an 
Stelle einer typisch niedrigen Cloakenplatte entstehe. Man 
könne einwenden, sagt er, dass hierfür die Bezeichnung 


Cloakenmembran passender wäre als Cloakenplatte. Trotz- 


470 B. HENNEBERG, 


dem hält er es für zweckmässig, diese Bildung als membran- 
ähnliche Cloakenplatte zu bezeichnen, um nicht noch einen 
neuen Terminus einführen zu müssen. Ein Unterschied zwischen 
der Cloakenmembran und der membranähnlichen Cloakenplatte 
bestehe betreffs der Zeit des Auftretens und des Baues beider 
Bildungen. Die späteren zeigten nicht die typische Stärke, die 
die Membran charakterisiere, da sie nur aus nichtverdicktem 
Ivcto- und Entoderm bestehe. 

Hierzu möchten wir folgendes bemerken. Was die von 
Andersson erwähnte Tatsache betrifft, dass auch bei älteren 
Embryonen die Ecto-Entodermverbindung am cranialen Ende 
breit und membranartig sei, so haben wir diese Erscheinung 
ebenfalls beobachtet und im ersten Teil unserer Untersuchung 
bei dem Embryo mit 32 Ursegmenten erwähnt. Wir glauben nun 
aber nicht, dass diese sekundär aus einer schmalen Verbindung 
durch Niederpressung hervorgegangen ist, sondern nehmen an, 
dass bei den betreffenden Embryonen die Ecto-Entodermver- 
bindung sich von vornherein breit und membranartig gebildet 
hat, indem das mesodermale Gewebe sich weiter lateral als 
gewöhnlich zurückzog. Für unsere Auffassung spricht, dass 
man bei manchen Embryonen Übergangsformen, nämlich eine 
mittelbreite Verbindung antrifft. — Auch was Andersson 
über den Bau beider Bildungen sagt — die spätere Bildung 
bestehe aus unverdicktem Ecto- und Entoderm und zeige nicht 
die typische Stärke der früheren — können wir nicht gelten 
lassen. Die später noch vorhandene Cloakenmembran, die 
Andersson membranähnliche Cloakenplatte nennt, hat nach 
unseren Befunden denselben Bau wie die früh vorhandene 
Cloakenmembran, was nach unserer Auffassung selbstverständ- 
lich ist, da diese ja mit jener identisch ist. 

Fragt man, wie Anderssons Befunde zu erklären sind, 
so iassen sich folgende Vermutungen aufstellen. Zuerst ist die 
Möglichkeit zuzugeben, dass ausnahmsweise ein derartiger Pro- 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 471 
zess vorkommt, und dass Andersson ihn zufällig angetroflen 
hat. Vielleicht aber handelte es sich bei den Präparaten, die eine 
Ausstossung der Mittelzellen zeigten, um nicht ganz tadelloses 
Material. Sagt doch Andersson selbst (S. 67), sein Material 
sei nicht im Hinblick auf eine histologische Untersuchung prä- 
pariert worden. Oder aber könnte man daran denken, dass jene 
Bilder, die die Zellausstossung zeigen, durch Schrägschnitte her- 
vorgerufen wurden. Wir erhielten wenigstens mehrfach Bilder, 
wie Andersson sie in seiner Figur 7c wiedergibt, bei der 
vor der Cloakenmembran ein ausgestossener Zellhaufen zu liegen 
scheint, wenn bei Querschnitten durch das Abdomen ein mit 
jenem zusammenhängender Flächenschnitt von der Schwanz- 
wurzel abgetrennt wurde. Auf eine sichere Entscheidung müssen 
wir verzichten. Diese kann natürlich nur die Nachprüfung der 
Präparate Anderssons selbst liefern. Da wir die geschilderte 
Zellausstossung Anderssons nicht anerkennen, können wir 
auch seine auf diese Erscheinung begründete Terminologie 
nicht gelten lassen. Wir sprechen von einer breiten und 
schmalen Eeto-Entodermverbindung (s. Andersson S. 32) 
und verstehen unter der letzteren das, was Andersson 
Cloakenplatte nennt. Auf die Bildung, die wir Cloakenplatte 
nennen, werden wir weiter unten eingehen. 

Man könnte nun einwenden, dass unsere Bezeichnung als 
schmale Eeto-Entodermverbindung zwar in den Fällen passe, 
die Andersson als niedere Cloakenplatte (Fig. 20) bezeichnet 
und in denen die Cloake auf einer medianventral verlaufenden 
Linie an dem Eetoderm befestigt ist, nicht aber in solchen, wo 
nach der Abbildung zu urteilen wirklich eine sagittal gestellte 
Epithelplatte zwischen Cloake und Eetoderm vorhanden ist, wie 
in seiner Fig. 21. Hierauf möchten wir erwidern, dass wir 
Bilder wie die genannte Figur nur dann gefunden haben, wenn 
die Ecto-Entodermverbindung nicht genau quer, sondern in 
dorso-ventraler Richtung schräg getroffen war, so dass es sich 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 31 


472 B. HENNEBERG, 


also vermutlich auch bei Andersson um. einen Schräg- 
schnitt handelt. Die Untersuchung von Sagittalserien, von 
deren Benutzung Andersson nichts erwähnt, gibt unzwei- 
deutigen Aufschluss über die Form und den Bau der Ecto-Ento- 
dermverbindung. 

Ähnlich wie bei unserem Rattenembryo von 23 Urwirbeln 
liegen nach Disse die Verhältnisse beim Maulwurfsembryo 
des entsprechenden Stadiums. In Betracht kommt hier der 
jüngste Maulwurfembryo von Disse, der nach dem Ent- 
wickelungsgrad seiner Cloake — runder Querschnitt der Cloake 
(S. 498) und des Schwanzdarmes (S. 495), der sich deutlich 
gegen die Cloake absetzt und dem Eetoderm nicht mehr anliegt; 
die Wolffschen Gänge münden noch nicht in die Cloake — 
den eben geschilderten Rattenembryonen jedenfalls sehr nahe 
steht. Das Entoderm der dorsalen Wand ist niedrig, das der 
ventralen beträchtlich höher und am höchsten im Bereich der 
Cloakenmembran (S. 497 oben). In dieser grenzen sich die 
beiden Keimblätter überall deutlich voneinander ab, dabei ist 
das Eetoderm viel dünner als das Entoderm. Auf Disses 
Angaben über die Dicke und Zahl der Zellschichten in der 
Cloakenmembran einzugehen, halten wir nicht für nötig, da 
wir diese Tatsache einmal nicht für sehr wichtig halten und 
zweitens Anlass haben zu der Annahme, dass den Autoren 
häufig Schrägschnitte durch die Cloakenmembran vorgelegen 
haben, die nicht als solche gewürdigt wurden und wodurch eine 
grössere Dicke der Cloakenmembran vorgetäuscht wurde. Nur 
genau quer zur Cloakenmembran gelegte Schnitte oder Sagittal- 
schnitte sind hier massgebend. Der Schwanzdarm setzt sich 
durch eine starke Verengerung des Lumens gegen die Cloake 
ab (S. 498). Auch Glycogentröpfehen hat Disse gefunden, 
wie aus der Angabe hervorgeht, dass in das Protoplasma der 
Entodermzellen, soweit sie der Cloakenmembran angehören, 
zahlreiche Körnchen eingelagert seien, die sich in Hämalaun 
stark färben (S. 497). 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 473 


In bezug auf die Entwickelung der Cloake scheint K eibels 
(1896 S. 62) erster menschlicher Embryo (Alter 15—18 Tage, 
3 mm grösste Länge) zwischen unseren Rattenembryonen von 
16 und 23 Urwirbeln zu stehen. Wie die Rekonstruktion und 
die Querchnitte (Fig. 18—46, Tafel VI) zeigen, ist die Cloake 
langgestreckt und im grossen und ganzen seitlich komprimiert. 
Die Wolffschen Gänge haben die Cloake noch nicht erreicht. 
Die Cloakenmembran ist nicht so lang wie die Cloake. Es 
liegt cranial vielmehr Mesoderm zwischen ventraler Cloaken- 
wand und Eetoderm. Die Cloakenmembran ist caudal stark vor- 
gebuchtet, mit ihrem cranjalen Abschnitt liegt sie in einer 
Furche zwischen zwei seitlichen Wülsten. Ein beginnender 
Schwanzdarm ist vorhanden. Sein kleines Lumen fasst Keibel 
als den letzten Rest des Canalis neurentericus auf (S. 62). In der 
Cloakenmembran ist das Ectoderm sehr dünn, das Entoderm 
bildet eine recht dicke Zellmasse. — Ein Vergleich von Kei- 
bels Modell mit den Medianschnitten der Rattenembryonen von 
23 und 27 Urwirbeln legt mir die Vermutung nahe, dass die 
ganze caudale Partie der Cloake bei dem menschlichen Embryo 
die Anlage des Schwanzdarms vorstellt. Dafür scheint uns 
folgendes zu sprechen. Bei dem menschlichen Embryo ist ebenso 
wie bei der Ratte eine kleine ventrale Ausbuchtung der Cloake 
oder, wie wir sagen, der Schwanzdarmanlage vorhanden, die 
ein äusserlich sichtbares Hügelchen vorwölbt. Die Weiterent- 
wickelung bei der Ratte hat uns nun gezeigt, dass diese Aus- 
buchtung beim Längerwerden des Schwanzdarms stets an der 
Spitze desselben liegt. Sie ist also von vornherein als ein Teil 
des Schwanzdarmendes aufzufassen. Danach wäre also auch 
bei dem menschlichen Embryo nicht der Rest des Canalıs 
neurentericus, wie Keibel meint, sondern das ganze caudale 
Ende der Cloake als Schwanzdarmanlage aufzufassen. Sicheres 
lässt sich hierüber darum nicht sagen, weil der nächstfolgende 
menschliche Embryo Keibels in seiner Entwickelung bereits 
zu weit vorgeschritten ist. 

31* 


474 B. HENNEBERG, 


VI. Längenzunahme des Schwanzdarms; teil- 

weise Trennung des Schwanzdarms vom Ectao- 

derm; Abgrenzung der eigentlichen Cloaken- 
membran. 

Die fortschreitende Entwickelung führt nun, wie dies bei 
einem Rattenembryo von 27 Urwirbeln geschildert wurde, zu 
einer deutlicheren Abgrenzung der Cloake gegen den Darm 
(Fig. 10). Der Querschnitt durch Cloake und Schwanzdarm ist 
noch rundlich (Fig. 15). Zugleich mit dem Schwanz wächst der 
Schwanzdarm bedeutend in die Länge. Dabei bleibt sein 
caudales Ende mit dem Ectoderm im Zusammenhang, welche 
Stelle auch jetzt noch äusserlich durch das Hügelchen mar- 
kiert ist, während er in seinem übrigen Verlauf durch Mesoderm 
vom Ecetoderm getrennt wird. So ist, abgesehen von der 
Schwanzdarmspitze die Eeto-Entodermverbindung von jetzt an 
auf das Abdomen beschränkt. Erst diesen auf solche Weise 
abgegrenzten Teil der Ecto-Entodermverbindung kann man mit 
Recht Cloakenmembran nennen (Fig. 21). Die Trennung des 
Entoderms vom Ecetoderm geschieht in der Weise, dass das 
Mesoderm von beiden Seiten her nach der Medianlinie vor- 
wächst. Dabei bleibt der Schwanzdarm in der Medianebene am 
längsten mit dem Ectoderm im Zusammenhang, während das 
Mesoderm seitlich davon das Ectoderm vorwölbte. So entstand 
auch am Schwanz eine Medianrinne, die nach vollständiger 
Loslösung des Schwanzdarms vom Ectoderm noch eine Zeit- 
lang bestehen bleibt (Fig. 3). 

Wie es scheint — genau lässt sich dies nicht bestimmen — 
zeigt der zweite Talpaembryo von Disse ungefähr dasselbe 
Stadium wie der Rattenembryo mit 27 Ursegmenten. Bei 
ersterem haben nämlich wie bei unserem Rattenembryo die 
Wolffschen Gänge die Cloake erreicht, ohne jedoch mit dem 
Lumen derselben in Verbindung getreten zu sein (S. 500); die 
Lichtung der Cloake stellt infolge seitlicher Kompression durch 


Beitrag zur Entwiekelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 475 


das wuchernde Mesoderm einen sagittal gerichteten Spalt vor, 
der sich nur nach der dorsalen Wand mehr erweitert. Die 
Cloakenmembran ist schmäler geworden. >ie erscheint wie 
ein schmaler medianer Streifen (S. 502). Ihre Länge gleicht 
der Länge der.Cloake. In ihr sind Ecto- und Entoderm überall 
zu unterscheiden. Das Entoderm ist hier auch an den Seiten- 
wänden (S. 503) verdickt. 

Die im allgemeinen übereinstimmende Gestalt der Cloake 
und die Ausbildung des Schwanzdarms veranlassen uns, 
Keibels (1896) zweiten menschlichen Embryo (gr. Länge 
4,2 mm, Alter ca. 23 Tage) mit dem Rattenembryo von 27 Ur- 
wirbeln zu vergleichen. Die Cloake ist langgestreckt, seitlich 
komprimiert und geht ohne Grenze in den Schwanzdarm über 
(S. 69). Die Wolffschen Gänge haben die Cloake erreicht. 
Die Cloakenmembran liegt mit ihrem cranialen Teil in einer 
sehr flachen Rinne, die sich nach der caudalen Seite ganz 
verliert (S. 70). Der Schwanzdarm ist ziemlich beträchtlich 
entwickelt. Seine Spitze verschmilzt mit Chorda und Medullar- 
rohr. Das eraniale Ende der Cloakenmembran liegt nur wenig 
unterhalb des cranialen Endes der Cloake. Im Bereich der 
Cloakenmembran ist Eeto- und Entoderm nicht mehr zu unter- 
scheiden (S. 128). Ein Vergleich von Keibels erstem mit 
dem zweiten Embryo zeigt, dass der letztere in. seiner Ent- 
wickelung soweit vorgeschritten ist, dass man wie bereits 
gesagt wurde nicht erkennen kann, wo die Ausbuchtung und 
das Hügelchen am vaudalen Ende der Cloakenmembran, das 
bei dem ersten Embryo deutlich hervortritt, geblieben ist. 

Ein ungefähr gleiches Entwickelungsstadium der Cloaken- 
membran zeigt auch noch der zehnte menschliche Embryo 
(Strahl) der Normentafel Keibel-Elze mit einer grössten 
Länge von 4 mm und ca. 30 Urwirbeln. Die Wolffschen Gänge 
liegen der Cloake an, münden aber noch nicht ein. Nach der 
Abbildung zu urteilen (S. 30, Fig. 9q) ist der eraniale Teil der 


476 B. HENNEBERG, 


Cloakenmembran bereits in eine Cloakenplatte umgewandelt. 
Eeto- und Entoderm sind nicht voneinander trennbar. 


VI. Einmündung der Wolffschen Gängein die 
Cloake; Formveränderung der GCloake; Trennung 
der Schwanzdarmspitze vom Ectoderm und Be- 


deutung dieser Erscheinung. 


Wie die Rattenembryonen mit 32 Urwirbeln zeigen, wird 
die vorher einfache Gestalt der Cloake, wie sie der rundliche 
Querschnitt anzeigte, jetzt so kompliziert, dass nur eine plasti- 
sche Rekonstruktion eine deutliche Vorstellung davon geben 
kann. Es prävaliert jetzt der sagittale Durchmesser über den 
queren. Die Wolffschen Gänge münden nun in die Cloake ein, 
was auch Einfluss auf die Gestaltung derselben hat. Der Schwanz- 
darm ist zugleich mit dem Schwanz weiter beträchtlich in die 
Länge gewachsen (Fig. 11). Auch sein caudales Ende hat sich 
nun vom Ectoderm abgelöst. Trotzdem ist das Hügelchen, das 
sein Ende markierte, oft noch infolge einer Mesodermvorwölbung 
zu erkennen. Caudal vom Ende des Schwanzdarms hat sich 
eine vom Darm freie Schwanzspitze ausgebildet. Die Median- 
furche am Schwanz ist noch erhalten und reicht bis zum 
Hügelchen. Die Cloakenmembran (Fig. 22) variiert in der Breite. 
Ungefähr in der Längsmitte derselben findet sich jetzt oft eine 
Verdiekung des Ectoderms. Diese Verdickung erhält sich lange 
und wird uns noch weiter begegnen. — Auf die Loslösung der 
Schwanzdarmspitze vom Eetoderm ist näher einzugehen. Er- 
innern wir uns daran, dass dieser Abschnitt der Ecto-Entoderm- 
verbindung sich schon frühzeitig durch seine Vorwölbung, die 
ein äusserlich sichtbares Hügelchen bildet, charakterisierte. Mit 
diesem Teil war die Ecto-Entodermverbindung an der Ventral- 
seite des Embryos in Erscheinung getreten und diese Ver- 


bindung der beiden Grenzblätter war, wie wir gesehen haben, 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren (renilalorgane beim Säuger. 477 


identisch mit jener frühsten beim Embryo an der Dorsalseite 
aufgetrefenen Eeto - Entodermverbindung, die dann auf die 
Ventralseite verlagert worden war. Von hier aus hatte sie 
sich dann durch Schwinden des Mesoderms weiter cranial 
ausgedehnt, und es war der Teil der KEeto-Entodermver- 
bindung entstanden, den wir jetzt Cloakenmembran nennen. 
Jener zuerst entstandene Abschnitt aber, der also der Schwanz- 
darmspitze entspricht, verschwindet, wie wir gesehen haben, 
wieder, ohne dass aus ihm eine dauernde Bildung hervor- 
geht. Diese Tatsache ist es, die uns veranlasst hat, jene erste 
Eeto-Entodermverbindung nicht wie dies andere Autoren ge- 
tan haben, von vornherein als Cloakenmembran oder After- 
membran zu bezeichnen, denn jene geht bei der Ratte nicht 
direkt aus ihr hervor. Wie sich dies bei anderen Säugern ver- 
hält, ist aus den Angaben ihrer Untersucher nicht zu ersehen, 
da diese hierauf nicht ihr Augenmerk gerichtet haben. 

Möglich ist wohl, dass der geschilderte Vorgang bei der 
langschwänzigen Ratte deutlicher in Erscheinung tritt als bei 
kurzschwänzigen Formen. Es scheint mir aber, nach den 
Figuren zu urteilen, als ob auch letztere sich ebenso wie die 
Ratte verhielten. 

Vielleicht findet sich die geschilderte Erscheinung auch 
beim Menschen. Jenes kleine Hügelchen bleibt nämlich auch 
nach Trennung der Schwanzdarmspitze noch erkennbar. Es 
wird jetzt durch eine Hervorwölbung des Mesoderms gebildet. 
Nun beschreibt Keibel (1896) bei zwei menschlichen Em- 
bryonen (S. 132 und 90) im Alter von 39 bis 51 Tagen ein 
kleines Höckerchen an der Ventralseite der Schwanzspitze, für 
das ihm eine Erklärung fehlte. Möglicherweise handelt es sich 
dort um eine identische Bildung. 

Das Auftreten eines Afterkanals, die Hügelbildung und das 
lange Bestehenbleiben jener Ecto-Entodermverbindung an der 
geschilderten Stelle lässt die Vermutung aufkommen, dass hier 


478 B. HENNEBERG, 


Verhältnisse vorliegen, die auf einen hier einmal vorhandenen 
After hindeuten. | 

Dem von mir geschilderten Rattenembryo mit 32 Urseg- 
menten entspricht der von Andersson beschriebene Ratten- 
embryo von 4,2 bis 4,9 Steissnackenlänge. Ein Vergleich meiner 
Angaben mit den seinigen zeigt, dass ich letztere fast in allen 
Punkten bestätigen und vielfach ergänzen konnte. Die von ihm 
erwähnten Einzelheiten, wie das Verhalten der Medianrinne, die 
Länge des Schwanzdarms, die Gestalt der Cloake, die Wolff- 
schen Gänge stimmen mit meinen Beobachtungen überein. 
Widersprechen muss ich ihm nur auch hier in seiner Erklärung, 
die er von der Verschmälerung der Ecto-Entodermverbindung 
durch Ausstossung der Mittelzellen gibt. 

Dass die Weiterentwickelung beim Kaninchen sich Ähnlich 
verhält wie bei der Ratte, zeigt der von Strahl beschriebene 
und abgebildete Kaninchenembryo von 10 Tagen 11/, Stunden 
(S. 164). Wie der Längsschnitt zeigt, steht der Schwanzdarm 
nicht mehr mit dem Eetoderm in Berührung. An der Cloaken- 
membran selbst sind beide Keimblätter verdickt. Zwischen 
beiden ist jedoch noch eine Grenze vorhanden. 

Auch der dritte von Disse beschriebene Talpaembryo, 
bei dem die W olffschen Gänge offen in die Cloake einmünden, 
ist wohl mit unserem Rattenembryo von 32 Urwirbeln in der 
Entwickelung der Cloake etc. gleichzustellen. Disse legt bei 
diesem Embryo Gewicht auf die Tatsache, dass die dorsale 
Cloakenwand sich von der Chorda entfernt habe und die Cloake 
nach der Bauchseite hin verlagert worden sei. Da aber die 
Cloake von vornherein direkt mit der Bauchfläche durch die 
Cloakenwand in allernächster Beziehung steht, so vermögen 
wir jener Konstatierung nicht jene Wichtigkeit beizulegen. Auch 
bei diesem Embryo erwähnt Disse die stark färbbaren Körner 
im Protoplasma der Entodermzellen am kranialen Ende der 


Cloakenmembran, die wir als Glycogentropfen erkannt haben. 


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58] 
»n 


13 (48Ur) 


14 (120r.) 


15. (2707) 


17 zUr) 


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19 (12Ur) 


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21 (27Ur) 20 
„rt (23 Ur.) 


22 
(3207) 
8° Klom 
ie 
| Ent --— 23 (48 Ur) 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genilalorgane beim Säuger. 479 


Einen gleichen Entwickelungszustand der Cloakenmembran 
zeigt der von Ingalls (1907) beschriebene menschliche Embryo 
mit 35 Urwirbeln (4,9 Nackensteisslänge, 4,7 mm Scheitel- 
steisslänge). Die Cloakenmembran (S. 553) ist in der Flächen- 
ansicht spindelförmig gestaltet und ist in ihrer Mitte am 
(lünnsten. Von den zwei sie bildenden Schichten ist die ecto- 
dermale die dünnere, obwohl Darmentoderm und Körperecto- 
derm dort, wo sie aneinanderzuliegen kommen, beide eine Ver- 
dünnung erfahren. Das Ectoderm besteht also aus einem glatten, 
einschichtigen, dasEntoderm aus einem niedrigen zweischichtigen 
Epithel (Fig. 7). Der Schwanzdarm besitzt ebenso wie die 
Cloake ein verhältnismässig grosses Lumen, das bis in den 
Bereich des zweiten Coccygealsegments zu verfolgen ist. Die 
Wände des Schwanzdarms werden gegen das Ende des 
Schwanzes hin immer unregelmässiger in ihrer Dicke, oft komm! 
es fast zur Bildung eines dorsalen Kammes und die Grenzen 
nach aussen werden oft schwer bestimmbar. Noch weiter caudal 
dringen dichte Massen von Mesodermzellen, die dorsal mit 
den Urwirbeln zusammenhängen, ventralwärts um den Darm 
zwischen ihn und das Ectoderm. Der Darm, dessen Wände 
dicker und dessen Lumen entsprechend kleiner geworden ist, 
lässt sich dann nicht von dieser Mesodermmasse abgrenzen. An 
seinem Ende verliert der Darm seine Lichtung und geht mit 
der Chorda, dem Nervenrohr und dem Mesoderm in eine gemein- 
same Zellmasse (Schwanzknospe) über. Die Wolffschen 
Gänge haben die Cloake erreicht, münden aber nicht in die- 
selbe ein. 

Die Gestalt der Cloake, sowie die Ausbildung des Schwanz- 
darms veranlassen uns, Keibels (1896) dritten menschlichen 
Embryo (35 Urwirbel; grösste Länge 6,5 mm, Alter 27 Tage) zu 
dem Rattenembryo von 32 Urwirbeln oder doch zwischen diesen 
und den nächstfolgenden zu stellen. Die Cloake ist wesentlich 


kleiner als beim vorhergehenden menschlichen Embrvo Nr. 2. 


480 B. HENNEBERG, 


(S. 73.) Der Schwanzdarm ist gegen die Cloake deutlich ab- 
gesetzt, ziemlich lang aber dünn. Die Cloakenmembran ist 
absolut kürzer geworden. Die Wolffschen Gänge münden in 
das ventrale Harnblasen-Harnröhrengebiet. Vom unteren Ende 
der Wolffschen Gänge sprossen die Nierenknospen dorsal- 
wärts hervor. Die Cloakenfurche (unsere Medianrinne) ist ge- 
schwunden (S. 74), und es liegt die Cloakenmembran durchaus 
im Niveau der Körperoberfläche. Der Schwanzdarm zeigt dicht 
caudai von der Cloake beginnende Rückbildungserscheinungen 
(SL); 


VII. Anlage des Sinus urogenitalis; Auftreten 
von Rückbildungserscheinungen am Schwanz- 
darm; erste Anlage des Cloakenhöckers. 

Bei Weiterentwickelung des Embryos gewinnt auch die 
Cloake an Ausdehnung. Sie setzt sich beim Rattenembryo mit 
39 Urwirbeln durch. ihr grösseres Kaliber deutlich vom Darm 
ab (Fig. 12). Ihr Epithel ist ein- bis zweischichtig. Als neue 
Bildung ıst an ihrem cranialen Ende ventral vom Darm ein 
kleiner, zipfelförmiger Fortsatz ausgewachsen, die erste An- 
lage des Sinus urogenitalis. Der Schwanzdarm hat an Länge 
zugenommen. Das caudal von ihm entstandene Schwanzstück 
ist noch länger geworden. Als erste Rückbildungserscheinung an 
jenem ist es zu deuten, dass sein auf die Cloake folgender Ab- 
schnitt ein engeres Lumen zeigt als der übrige Schwanzdarm. 
Die Cloakenmembran hat an Breite abgenommen. Fast regel- 
mässig ist jetzt die bereits erwähnte lokale Verdickung des Ecto- 
derms in ihrer Längsmitte oder cranialen Hälfte anzutreffen. 
Dieselbe bleibt lange bestehen und wird zu der bekannten 
KEpithelanhäufung an der Spitze des Phallus. An ihrem 
caudalen Ende ist die Cloakenmembran am schmalsten. Hier 
finden sich schon Anfänge der Cloakenplatte, doch soll darauf 


erst beim nächsten Stadium eingegangen werden, wenn jene Er- 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 481 


scheinung deutlicher ausgesprochen ist. Dies scheint überein- 
zustimmen mit dem Befund bei Keihels (1896) viertem 
menschlichen Embryo (Nl. 9,1 mm; Alter ca. 30 Tage), von dem 
er sagt (S. 75), dass die Cloakenmembran ziemlich hoch seı, 
sich also in eine Cloakenplatte umgebildet habe. Dieser Em- 
bryo entspricht auch in seiner Allgemeinentwickelung dem 
Rattenembryo mit 40 Urwirbeln. 

Als wichtigste Erscheinung tritt zu dieser Zeit ein Höcker 
auf (Fig. 4 u. 5), aus dem die äusseren Genitalien und das 
Perineum hervorgehen. Derselbe führt in der embryologischen 
Literatur verschiedene Namen. Nur auf einige derselben aus 
der neuesten Literatur sei eingegangen. Andersson nenn! 
jenen Höcker Ano-Urogenitalhöcker, weil er nicht nur den 
Geschlechtshöcker vorstellt, sondern aus seinem basalen Teil 
Damm und Analregion hervorgehen (S. 75). Fleischmann 
und seine Schüler wenden verschiedene Bezeichnungen für ıhn 
an (orale Afterlippe, Urallippe), bis Fleischmann (190%) 
als eine Benennung, die besser als die vorher von ihnen be- 
nutzten sei, für die Säuger den Terminus Phalloperinealhöcker 
empfiehlt (S. 579). Wir möchten aus Gründen, die sich später 
ergeben, die Bezeichnung tienitoperinealhöcker für noch 
passender halten. Im folgenden werden wir ihn mit seinem 
alten Namen als Cloakenhöcker oder in abgekürzter Form als 
Höcker bezeichnen. 

Bei Rattenembryonen mit 39 Urwirbeln ist der Höcker bei 
Dberflächenbetrachtung gerade erkennbar in (Gestalt einer 
flachen Vorwölbung am Abdomen zwischen Nabel und Schwanz- 
wurzel (Fig. 4 u. 5). Derselbe entsteht durch Wucherung des 
Mesoderms durchaus als eine einheitliche Bildung und nicht 
durch Concrescenz zweier getrennt entstandener seitlicher 
Hälften, wie man dies lange Zeit angenommen hat. Mit Ent- 
schiedenheit weist Andersson bei seinen Rattenembryonen 


von 5,1 bis 5,8 mm Steissnackenlänge nach, dass der Ano- 


) 


432 B. HENNEBERG, 


Urogenitalhöcker (S. 33) durch Anwachsen der ganzen prä- 
caudalen Partie und nicht durch Verwachsung zweier wulst- 
förmiger lateraler Partien entsteht. Er beweist dies durch Er- 
örterungen, wie sich bei etwas älteren Embryonen der im Ano- 
Urogenitalhöcker liegende Teil der Cloake in Wirklichkeit ver- 
hält und wie er sich verhalten müsste, wenn ein Zusammen- 
wachsen stattgefunden hätte. — Schon Reichel (Arch. 1893) 
hatte diesen Entstehungsmodus beim Schwein erkannt. Der 
Genitalhöcker, sagt er, entsteht — entgegen der älteren und 
noch neuerdings durch Nagel vertretenen Anschauung — von 
vornherein als unpaares Gebilde (S. 775). Fleischmann 
und seine Schüler gehen bei ıhren Untersuchungen, bei denen 
sie mit wenigen Ausnahmen nur Embryonen benutzten, die 
bereits einen deutlichen Höcker zeigen, nicht näher auf die 
Bildung desselben ein. Die wenigen Angaben, die sich über 
‚diesen Punkt in ihren Arbeiten finden, seien hier angeführt. 

Nach Scehwarztrauber (1904) erhebt sich die Uro- 
däalregion zwischen Schwanzwurzel und den hinteren Extremi- 
täten bei jungen Embryonen von Schwein und Schaf in Gestalt 
eines kegelförmigen Zapfens, Urallippe, welcher die Anlage für 
After- und Urogenitalöffnung, sowie die äusseren Genitalien, 
d. h. Penis, Clitoris, Scrotum und Labia majora bedeutet (S. 54). 
Diese Angabe ist für die einheitliche Entstehung des Höckers 
nicht massgebend, da Schwarztraubers jüngste Em- 
bryonen (schweine und Schafe von 1,4 cm Scheitel-Steisslänge) 
bereits einen ausgebildeten Höcker zeigen, die Entstehung des- 
selber also an ihnen nicht studiert werden konnte. Letzteres 
gilt jedoch für Dimpfls (1906) Untersuchung. Dieser Autor 
sagt: Als ganz neue Bildung tritt bei 22—24tägigen Cavia- 
embryonen an der Hautoberfläche zwischen Schwanz und Nabel 
die Afterlippe auf, indem eine mediane Partie der Körperwand 
ventral vorgewölbt wurde (S. 34). 

Für den Menschen sprach sich Keibel schon 1896 gegen 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 3 


eine paarıge Anlage des Höckers aus (Arch. S. 140). Robert 
Meyer (1911) gibt an, dass sich beim menschlichen Embryo 
von 7 mm grösster Länge die Cloakengegend nach aussen vor- 
zubauschen beginnt als Anlage des sog. Cloakenhöckers (S. 266). 
Er sagt also nichts Näheres über die Entstehung des Höckers. 
Nach Felix (1911) stellt der Cloakenhöcker ursprünglich ein 
paariges Gebilde dar, das auf beiden Seiten der Cloakenmembran 
liegt (S. 923); der paarige Zustand geht durch die Erhebung der 
gesamten vorderen Bauchwand in den Unpaaren über. Unter 
dem genannten paarıgen Gebilde versteht Felix die beim 
menschlichen Embryo, wie auch von uns bei der Ratte be- 
schriebenen Längswülste zur Seite der Cloakenmembran. Die 
objektiven Befunde, die von Felix erhoben wurden, decken 
sich alse mit denen anderer Autoren und den unsrigen, nur in 
der Auffassung besteht eine Differenz. Felix betrachtet die 
seitlichen Wülste als ein Entwickelungsstadium des Höckers, 
während andere Autoren und wir jene für die Höckerbildung für 
bedeutungslos halten und die erste Phase der Höckerbildung 
erst in der unpaaren Erhebung der vorderen Bauchwand er- 
blicken. Die Auffassung von Felix kann leicht missverstanden 
und als identisch mit der älteren Lehre von der paarigen An- 
lage des Höckers angesehen werden. 


IN. Grössenzunahme des Cloakenhöckers; Ver- 

lagerung des ventralen Teiles der Cloake in den 

Höcker; Verschwinden des Schwanzdarmes: 
Bildung der Cloakenplatte. 

Bei Rattenembryonen mit 48 Urwirbeln hat der Cloaken- 
höcker schon beträchtlich an Grösse zugenommen und ähnelt 
bereits einer dreiseitigen Pyramide mit abgerundeter Spitze 
und Kanten (Fig. 6). Die Medianrinne findet sich jetzt noch 
sowohl auf seiner cranialen wie caudalen Fläche. Die Ecto- 
dermverdickung liegt an der Pyramidenspitze. Sie variiert in 


484 B. HENNEBERG, 


ihrer Grösse. Die Cloake ist dem sich bildenden Höcker gefolgt 
und liegt nun mit der ventralen Partie ihrer caudalen Hälfte 
in demselben (Fig. 13 u. 16). Sie hat sich dementsprechend 
hauptsächlich in dorsoventraler Richtung vergrössert. Der Sinus 
urogenitalis hat weiter an Ausdehnung gewonnen, das Mesoderm 
vor seiner ventralen Wand hat an Masse zugenommen. Der 
Schwanzdarm ist fast ganz verschwunden. Das Lumen der 
Cloake erscheint sagittal spaltförmig. — Zu dieser Zeit tritt als die 
Bildung, die uns hier am meisten interessiert, die Cloakenplatte 
auf (Fieg. 16 u. 23). Wie wir im ersten Teil geschildert haben, 
bildet sie sich dadurch, dass sich die gegenüberliegenden Wände 
des ventralen schmalen Abschnittes der Cloake von der Cloaken- 
membran her beginnend auf eine Strecke hin gegeneinander- 
legen und miteinander verschmelzen. So entsteht eme epi 
theliale sagittal gestellte Platte, die in ihrem an der Leibesober- 
fläche liegenden Abschnitt aus der jetzt schmalen, ehemaligen 
(loakenmembran besteht, in dem daran anschliessenden tieferen 
aus den vereinigten Wänden der Cloake. Sie besteht also aus 
dem zweischichtigen Oberflächenectoderm —- das wie auch 
sonst von dem einschichtigen Periderm und dem ein- 
schichtigen Stratum germinativum gebildet wird — und 
im übrigen ganz aus Ectoderm. Durch ihren Bau, ihre 
Genese und die Zeit ihres Auftretens unterscheidet sie sich 
durchaus von der Cloakenmembran. Es erweist sich daher 
als zweckmässig, die Bezeichnungen Cloakenmembran und 
Cloakenplatte, die bisher in verschiedener Weise gebraucht 
wurden, als feste Termini für zwei ganz bestimmte, unter sich 
verschiedene Bildungen zu gebrauchen. 

Vergleichen wir unsere Beobachtungen mit denen An- 
derssons, so wären hier seine Rattenembryonen mit einer 
Steissnackenlänge von ungefähr 6,5 mm (S. 10) heranzuziehen. 
Auch sein Embryo von 9 mm = 25 mm Totallänge ist hier 


insofern zu berücksichtigen, als von diesem eine Zeichnung 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 485 
(Fig. 12) die Entwickelung des Höckers wiedergibt, woraus zu 
erkennen ist, dass derselbe etwas weiter als unser Embryo von 
48 Urwirbeln entwickelt ist. Der Befund bei ersterem stimmt 
gut mit dem von uns geschilderten überein, nur möchten wir 
die Höckeranlage nicht als kugelig bezeichnen. Der Urogenital- 
sinus hat die Gestalt eines breiten dorsoventral zusammen- 
gedrückten Ganges. Vom Schwanzdarm sind nur noch unbe- 
deutende Spuren in der äussersten Schwanzspitze zu sehen. 
Die Querschnittsfigur 26 zeigt, dass bei dem Embryo von 6,5 mm 
die Cloakenplatte in unserem Sinne sich zu bilden beginnt. Dies 
Gebilde nennt Andersson „hohe Cloaken -Platte“ (S. 36) 
und beschreibt ihre Entstehung bei Entwickelungsstadien, die 
auf seinen Embryo von 9 mm folgen, als durch Zusammen- 
pressung der Cloakenwände herbeigeführt. Das Verhältnis der 
so entstandenen hohen Cloakenplatte zur niedrigen - früheren, 
durch Ausstossung der Mittelzellen gebildeten — geht aus An- 
derssons Angabe hervor, wonach er die hohe Cloakenplatte 
für dieselbe Bildung wie die niedrige hält, welche nur durch 
Zusammenpressung der Cloakenwände vergrössert worden ist 
(S. 32). Wir würden hier sagen: die schmale Cloakenmembran 
ist dadurch, dass sich die einander gegenüber liegenden Wand- 
teile der Cloake, die sich an die Cloakenmembran anschliessen, 
aneinander gelegt haben, zur Cloakenplatte geworden. Während 
wir also in bezug auf die Entstehung der „niedrigen Cloaken- 
platte“ Andersson widersprechen mussten, bestätigen wir 
seine Beobachtungen über die Bildung der „hohen Cloaken- 
platte“. 

Entsprechend gestalten sich die Vorgänge beı Talpa, wie 
uns der fünfte Embryo Disses zeigt. Bei demselben beginnt 
die Teilung der Cloake; der Schwanzdarm hat die Verbindung 
mit der Cloake verloren, ist aber noch durch die ganze Länge 
des Schwanzes zu verfolgen (S. 507), ebenso hat sich bei 


ihm der Cloakenhöcker gebildet (S. 519), und zwar, wie Disse 


486 B. HENNEBERG, 


betont, als unpaare Vorwölbung der Bauchwänd im Bereich 
der Cloake. Zu dieser Zeit bildet sich bei Talpa auch die 
Cloakenplatte. Sie entsteht wie bei der Ratte durch Verwachsung 
der Seitenplatten der Cloake und bildet nun eine sagittal gestellte 
Epithelplatte. Das Verhalten derselben zur Cloakenmembran 
ist nun bei Talpa unzweifelhaft dasselbe wie bei der Ratte, 
doch ist die Auffassung Disses eine andere als die unsrige. 
Disse lässt auch jetzt noch die Cloakenmembran vor, d. h. 
ventral von der Cloakenplatte fortbestehen, während nach 
unserer Auffassung beide ein einheitliches Gebilde, das wir 
Cloakenplatte nennen, vorstellen. Disses Auffassung geht aus 
folgenden Sätzen hervor. „Die Cloakenplatte erstreckt sich von 
der Wand des Sinus urogenitalis bis zur Cloakenmembran. Von 
dieser selbst ist die Cloakenplatte deshalb schwer zu trennen, 
weil der entodermale Anteil der Cloakenmembran sich an der 
Bildung der Platte beteiligt (S. 514). — Die Cloakenplatte ist ledig- 
lich entodermaler Abkunft; sie geht aus den Seitenwänden des 
Sinus urogenitalis hervor und bildet sich unabhängig von der 
Cloakenmembran. Das Entoderm der Cloakenmembran wird 
in die Cloakenplatte einbezogen (S. 517). — Die Cloakenplatte 
stösst an die im Integument liegende Cloakenmembran an 
(S. 520). — Die Cloakenmembran wird durch die Cloaken- 
platte verstärkt (S. 529). — Mit der Cloakenmembran bleibt 
die Cioakenplatte auch später nach wie vor in Verbindung 
(S. 525). — Gegen diese Auffassung Disses hat auch bereits 
Andersson, dem wir uns hierin durchaus anschliessen, 
opponiert (S. 39). Ebenso hat Andersson mit Recht Disses 
Schilderung über die Richtung, in welcher die Aneinander- 
lagerung der Cloakenwände zur Bildung der Cloakenplatte er- 
folgt — sie soll von dem Lumen her beginnen — dahin kri- 
tisiert, dass jenes zwar vorkommen könne, aber daraus nicht, 
wie Disse es tut, gefolgert werden dürfe, dass die Cloaken- 


platte unabhängig von der Cloakenmembran entstehe. Auch 


Beitrag zur Entwickelung der äusseren Genitalorgane beim Säuger. 487 
betreffs einer anderen Erscheinung möchten wir Disse nicht 
beistimmen. Er schildert nämlich (S. 515), dass die Entoderm- 
zellen, bevor sie sich mit ihren freien Flächen aneinander legen, 
Ausläufer aussenden, die die Verbindung anbahnen. Bei der 
Ratte haben wir dergleichen niemals beobachtet. Ähnliche Bilder 
haben wir freilich zu sehen bekommen, doch handelte es sich 
dabei stets um Flächenschnitte und die scheinbaren Zellaus- 
läufer waren in Wirklichkeit die Grenzen von schräg oder quer 
getroffenen Zellen. 

Über die Bildungsweise der Cloakenplatte seien weiter noch 
folgende Angaben hier angeführt. Reichel (Würzburger Ver- 
handlungen, 1893) fand bei einem 11 mm langen Schweins- 
embryo, bei dem der Genitalhöcker im Erscheinen begriffen war, 
an Stelle der Cloakenmembran ein in der Medianebene 
stehendes schmales epitheliales Septum, das nach seiner An- 
sicht durch fortschreitende Teilung und Vermehrung der Zellen 
aus der Cloakenmembran hervorgegangen ist, und das er 
Cloakenseptum nennt (S. 9). Das Material des der Cloake be- 
nachbarten Teiles des Cloakenseptums wird durch Auseinander- 
weichen seiner Zellreihen zur teilweisen Wandbildung des 
späteren Sinus urogenitalis mit verwendet. Nach Reichel 
entsteht also die Cloakenplatte auf eine andere Weise als wir 
dies beschrieben haben. Für die Ratte kommt jene Bildungsart 
sicher nicht in Betracht. Die Anordnung der Zellen in der 
Cloakenplatte lässt bei der Ratte noch deutlich erkennen, dass 
jene durch Aneinanderlagerung der Cloakenwände entstanden 
ist, und wir möchten annehmen, dass dies auch für das 
Schwein gilt. 

Nach Fleischmann (1902) entsteht bei Talpa die 
Cloakenplatte dadurch, dass die caudale Zone des Urodäums 
(Cloake) „eine solide Entodermplatte wuchern lässt“ (S. 659). 
Er konnte zu dieser — wie inzwischen Disse ebenfalls an 
Talpa nachgewiesen hat — irrtümlichen Auffassung gelangen, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 32 


488 B. HENNEBERG, 
weil ihm, wie er selbst sagt, verbindende Stadien fehlten. 
Richtig erkannte er den Aufbau der Cloakenplatte aus ento- 
dermalen Zellen, welche von einer einschichtigen Ectoderm- 
lage bedeckt sind (S. 660), und zwar lehrten ihn dies die 
direkte Untersuchung der Schnitte, an denen oft die Grenze 
zwischen Ectoderm und Entoderm direkt wahrnehmbar war, 
wie auch vergleichend anatomische Erwägungen. — Dass 
die Angaben Fleischmanns so lauten, als ob die Cloaken- 
platte erst sekundär in Beziehung zum Höcker trete — was, 
wie wir gesehen haben, nicht der Fall ist — hat bereits 
Andersson bemerkt. Die betreffenden Sätze lauten bei 
Fleischmann: „Als Neuprodukt tritt eine solide Wucherung 
der analen Urodäumwand von flacher, plattenähnlicher Gestalt 
auf und gewinnt innige Beziehungen zu einem kleinen Höcker 
der ventralen Körperwand (S. 657). — Nachdem die Afterlippe 
entstanden ist, trıtt das Urodäum mit der caudalen Fläche der- 
selben von der Basis bis fast zum Gipfel in untrennbaren 
morphologischen Zusammenhang“ (S. 657). Ebenso sagt 
Fleischmanns Schüler Dürbeck (1907): „Die Uralplatte 
legt sich dem caudalen Lippenabfall an.“ (S. 541.) 

Wie sich beim Menschen die uns interessierenden Vorgänge 
verhalten, darüber geben uns die Untersuchungen von Keibel 
und Robert Meyer Auskunft. In Betracht kommt hier der 
fünfte Embryo Keibels (1896) mit einem Alter von 32 bis 
33 Tagen (Nl. 11,5 mm). Derselbe zeigt (S. 77) einen deutlichen 
(seschlechtshöcker; die Teilung der Cloake ist soweit vorge- 
schritten, dass ein Teil der Harnröhrenanlage bereits gebildet 
ist. Vom Schwanzdarm ist nur ein zum übrigen Darm in keiner 
näheren Beziehung stehender Rest vorhanden (S. 131). Statt 
der Cloakenmembran findet sich jetzt eine in sagittaler Rich- 
tung hohe, aber transversal dünne Zellplatte, der man mit 
Recht den Namen Cloakenplatte beilegen kann. Ectoderm und 


Entoderm sind in dieser Cloakenplatte nicht mehr abgegrenzt. 


Wenn aber kein Ectoderm nachträglich in die erste Anlage der 
Cloakenmembran eingetreten sei und die Wachstumsenergie 
in ihren entodermalen und ectodermalen Bestandteilen die 
gleiche sei, dann überwiegt nach Keibels Ansicht der An- 
teil des Entoderms bei weitem (S. 129). Cranial endet die 
Cloakenplatte dicht unter der Spitze des Geschlechtshöckers mit 
einem kleinen Epithelhöcker. Aus dem Angeführten und den 
Abbildungen (S. 80) geht hervor, dass hier eine wirkliche 
Cloakenplatte in unserem Sinne vorliegt, wenn auch Keibelüber 
ihre Entstehung .durch Aneinanderlagerung des Cloakenepithels 
keine Angaben macht. 

Nach Robert Meyer besteht die Cloakenmembran — 
wir würden sagen die Cloakenplatte -— beim menschlichen 
Embryo von 5 mm grösster Länge aus einem mehrschichtigen 
Entoderm, das aussen von einem einschichtigen Ectoderm be- 
deckt ıst. Auch bei einem Embryo von 7 mm findet er, dass 
beide Blätter noch deutlich getrennt sind und das etwas verdickte 
Ectoderm das stärker verdickte Entoderm überzieht. Robert 
Meyer unterscheidet nicht zwischen Cloakenmembran und 
Cloakenplatte und gibt auch nicht an, dass die Cloakenplatte 
durch Zusammenlagerung des Cloakenepithels entsteht. 

Endlich ist noch auf die Angabe über die Bildung der Cloaken- 
platte in einem neueren Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte, 
dem von Broman, hinzuweisen. Es heisst dort: ‚Die 
Cloakenmembran erfährt sekundär eine starke Verdickung und 
zwar dadurch, dass die caudale Partie der entodermalen Cloake 
durch starke Proliferation des Epithels von Entodermzellen 
vollständig ausgefüllt wird. Auf diese Weise geht die dünne 
Cloakenmembran in eine dicke Epithelplatte in die sog. Cloaken- 
platte über‘ (S. 464). 

Wie man sieht, ıst für den Menschen die Umwandlung 
der Cloakenmembran in die Cloakenplatte durch Aneinander- 


lagerung der Cloakenwände noch nicht nachgewiesen. Die von 


32* 


490 B. HENNEBERG, 


den Autoren gegebenen Abbildungen lassen es jedoch kaum 
zweifelhaft erscheinen, dass auch beim Menschen jener Vor- 


gang in derselben Weise verläuft wie bei Ratte und Maulwurf. 


Zusammenfassung. 


1. Die erste Anlage der Cloakenmembran ist bei jungen 
Embryonen (mit O0 bis ca. 10 Urwirbeln) verschiedener Säuger 
und des Menschen an der Dorsalseite am hinteren Ende des 
Primitivstreifens gefunden worden, indem sich dort Ecto- und 
Entoderm, die hier oft etwas verdickt sind, an einer kleinen 
Stelle berühren (S. 449—461; Figg. 7, 17, 18). 

2. Diese Eceto-Entodermverbindung gelangt infolge von 
Wachstumsvorgängen bald an die Ventralseite des Embryos 
(8.462; Bige 14 0.19). 

3. Die Cloake bildet sich durch Erweiterung des End- 
abschnittes des Darmes (S. 464; Fig. 8). 

4. Der Schwanzdarm bildet sich durch Auswachsen des 
blinden Endes der Cloake. Dabei wächst die Ecto-Entodermver- 
bindung imit in die Länge, so dass in der ersten Zeit der Schwanz- 
darm durch diese median-ventral mit dem Ectoderm in Ver- 
bindung steht (S. 466; Figg. 9 u. 20). 

5. Bei diesem Vorgang kommt, wie sich bei der Ratte be- 
obachten lässt, der älteste zuerst angelegte Teil der Ecto-Ento- 
dermverbindung an das Ende des Schwanzdarms zu liegen 
(S. 466; Fig. 9). 

6. Die Ecto-Entodermverbindung gewinnt, abgesehen vom 
Eigenwachstum, zuerst durch Schwinden des Mesoderms cranial- 
wärts an Ausdehnung, so dass sie zu einer gewissen Zeit als 
schmaler medianer Streifen vom Nabelstrang bis zur Schwanz- 


spitze reicht (S. 467; Figg. 9 u. 20), wird dann aber vom 
Schwanz her durch Auftreten von Mesoderm, das sich 
zwischen Ecto- und Entoderm einschiebt, verkürzt (S. 474; 
Fig. 10). Hierbei schwindet bei der Ratte die Ecto-Entoderm- 
verbindung des Schwanzdarms zuletzt am Schwanzdarmende 
(S. 474). Dieser zuerst entstandene Teil der Ecto-Entoderm- 
verbindung wird also nicht zur Cloakenmembran (S. 476). Der 
übrigbleibende craniale Teil der Ecto-Entodermverbindung stellt 
die Cloakenmembran vor (S. 474; Fig. 10). 

‘. Durch Wucherung des’ Mesoderms seitlich von der Eeto- 
Entodermverbindung entsteht seitlich von dieser je ein Längs- 
wulst. Hierdurch kommt dieselbe in eine Längsrinne — die 
Medianrinne — zu liegen (S. 467, 468, 474; Figg. 2—4 u. 21). 

8. Die ersten Rückbildungserscheinungen am Schwanzdarm 
bestehen in einer Verengerung des Lumens seines auf die Cloake 
folgenden Abschnittes (S. 480, Fig. 12). Dann schwindet zuerst 
dieser Abschnitt und schliesslich der ganze Schwanzdarm 
(S. 484; Fig. 13). 

9. Bei der Ratte entsteht der Sinus urogenitalis als ein 
ventral vom Darm ausgehender Fortsatz der Cloake (S. 480; 
Fig. 12). 

10. Es erweist sich als zweckmässig, die Bezeichnungen 
Cloakenmembran und Cloakenplatte, die bisher öfter in ver- 
schiedenem Sinne gebraucht wurden, als feste Termini für 
zwei ganz bestimmte unter sich verschiedene Bildungen zu ge- 
brauchen. | 

11. Die Cloakenmembran (S. 474) ist ein Abschnitt der 
Cloakenwand und stellt eine schmale, in der Leibesoberfläche 
zwischen Nabel und Schwanzwurzel gelegene epitheliale Mem- 
bran vor, die in der Flächenansicht zuerst lanzettförmig, später 
streifenförmig erscheint. Sie besteht aus dem Ectoderm des 
Integuments und dem Darmentoderm. Beide Blätter lassen sich 
bei der Ratte stets gegeneinander abgrenzen, so dass es also 


{92  B. HENNEBERG, Entwickelung der Genitalorgane beim Säuger. 


nicht zu einer Vermischung ecto- und entodermaler Elemente 
kommt. Letzteres scheint auch für den Menschen zu gelten 
(S. 479). In der Cloakenmembran finden sich Glycogentröpfchen 
(S5 2)! 

12. Zwischen Nabel und Schwanzwurzel tritt ein Höcker 
auf, der in der Literatur verschiedene Namen führt. Wir nennen 
ihn mit dem alten Namen Cloakenhöcker oder, da aus ihm 
die äusseren Genitalien und das Perineum hervorgehen, (enito- 
perinealhöcker (S. 481; Figg. 5 u. 6). 

13. Der Cloakenhöcker entsteht von vornherem als eine 
unpaare einheitliche Bildung durch Wucherung des seitlich von 
der Cloake gelegenen Mesoderms (S. 481-483), wobei der 
ventrale schmale Abschnitt der Cloake mitgehend in den Höcker 
zu liegen kommt (S. 484; Figg. 15 u. 16). 

14. Die Cloakenmembran wandelt sich in die Cloakenplatte 
um. Dies geschieht in der Weise,.dass sich die einander gegen- 
überliegenden Epithelwände des ventralen schmalen Abschnittes 
der Cloake von der Cloakenmembran her beginnend auf eine 
Strecke hin gegeneinanderlegen und sich miteinander vereinigen 
(S. 484; Figg. 16 u. 23). 

15. Die Cloakenplatte stellt eine sagittal stehende Epithel- 
platte vor, die in ihrem an der Leibesoberfläche liegenden Ab- 
schnitt aus der ehemaligen, jetzt schmalen Cloakenmembran 
besteht, in dem daran anschliessenden tieferen aus den ver- 
einigten Wänden der Cloake. Sie besteht also aus dem Ober- 
flächenectoderm das wie auch sonst von dem einschichtigen 
Periderm und dem einschichtigen Stratum germinativum gebildet 
wird — und im übrigen ganz aus Entoderm (S. 484; Fig. 23). 


12. 


13. 


Literaturverzeiechnis. 


Andersson, Untersuchungen über die Entstehung der äusseren Genital- 
organe und des Afters bei den Nagetieren. Arkiv för Zoologi Bd. 5. 
Nr. 4. 1909. 

Bonnet, R., Über die Entwickelung der Allantois und die Bildung des 
Afters bei den Wiederkäuern und über die Bedeutung der Primitivrinne 
und des Primitivstreifs bei den Embryonen der Säugetiere. Anat. Anz. 
3. Jahrg. 1888. 


— Beiträge zur Embryologie der Wiederkäuer, gewonnen am Schafei. 
Fortsetzung. 2. Vom Auftreten der ersten Ursegmente bis zur Bildung 
der Extremitätenstummel. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1889. 
— Beiträge zur Embryologie des Hundes. 1. Fortsetzung. Anat. Hefte. 
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Figurenerklärung. 


Figg. 1—6 stellen Oberflächenbilder der Cloakengegend (Abdomen 
und Schwanz) von Rattenembryonen verschiedener Entwickelungsstadien bei 
l5facher Vergrösserung vor und zwar 

Fig. 1 von einem solchen mit 16 Urwirbeln von vorn. Medianschnitt 
in Fig. 8 bei 40facher Vergr. 

Fig. 2 mit 23 Urwirbeln von vorn. Medianschnitt in Fig. 9 bei 40 facher 
Vergrösserung. 

Fig. 3 mit 27 Urwirbeln von vorn. Medianschnitt in Fig. 10 bei 40 facher 
Vergrösserung. Querschnitt in Fig. 15, beı 40facher Vergrösserung. 

Fig. 4 mit 39 Urwirbeln schräg von vorn. (Die rechte hintere Extremi- 
tät ist amputiert.) Medianschnitt in Fig. 12 bei 40facher Vergrösserung. 

Fig. 5 mit 39 Urwirbeln von der Seite. Medianschnitt in Fig. 12 bei 
40 facher Vergrösserung. 

Fig. 6 mit 48 Urwirbeln von vorn. Medianschnitt in Fig. 13 bei 40 facher 
Vergr. Querschnitt durch den Cloakenhöcker in Fig. 16 bei 40facher Ver- 
grösserung. 


Figg. 7—13 stellen Schemata von Medianschnitten durch Cloake 
und Schwanzdarm — nur Fig. 7 durch den ganzen Embryo — von Ratten- 
embryonen bei 40facher Vergrösserung vor und zwar 

Fig. 7 durch einen solchen mit 7 Urwirbeln (etwas schräg getroffen). 
Der caudale Teil ist in Fig. 17 bei 180facher Vergrösserung dargestellt. Ein 
Schnitt durch die Ecto-Entodermverbindung in der Richtung ** ist in Fig. 18 
bei 180 facher Vergrösserung dargestellt. 

Fig. 8 mit 16 Urwirbeln. 

Fig. 9 mit 23 Urwirbeln. Die Ecto-Entodermverbindung in Fig. 20 bei 
180 facher Vergrösserung. 

Fig. 10 mit 27 Urwirbeln. 

Fig. 11 mit 32 Urwirbeln. Die Cloakenmembran in Fig. 22 bei 180 facher 
Vergrösserung. 

Fig. 12 mit 59 Urwirbeln. 

Fig. 13 mit 43 Urwirbeln. 


Figg. 14-16. Schemata von Querschnitten durch die Cloakengegend 
verschiedener Embryonen bei 40facher Vergr. 


Figurenerklärung. 


497 


Fig. 14 mit 12 Urwirbeln. Die Ecto-Entodermverbindung in Fig. 19 bei 
180 facher Vergr. 


Fig. 15 mit 27 Urwirbeln. Die Cloakenmembran in Fig. 21 bei 180 facher 
Vergrösserung. 

Fig. 16 mit 48 Urwirbeln. Es ist nur der äussere Umriss des Cloaken- 
höckers gezeichnet. Die Cloakenplatte ist in Fig. 23 bei 180facher Vergr. 


Fig. 17 bis 23 stellen Schnitte durch die Ecto-Entodermverbindung, 
die Cloakenmembran und die Cloakenplatte von Rattenembryonen bei 180 facher 
Vergrösserung vor und zwar 

Fig. 17. Teil von Fig. 7 Medianschnitt (etwas schräg) durch das 
Caudalende eines Embryo mit 7 Urwirbeln. 

Fig. 18. Querschnitt durch die Ecto-Entodermverbindung eines Embryos 
mit 7 Urwirbeln in der Richtung der Linie ** der Fig. 7. 

Fig. 19. Teil von Fig. 14. Querschnitt durch die Eeto-Entodermver- 
bindung eines Embryos mit 12 Urwirbeln. 

Fig. 20. Teil von Fig. 9. Medianschnitt durch die Ecto- Entodermver- 
bindung eines Embryos mit 23 Urwirbeln. 

Fig. 21. Teil von Fig. 15. Querschnitt durch die Cloakenmembran eines 
Embryos mit 27 Urwirbeln. 

Fig. 22. Teil von Fig. 11. Medianschnitt durch die Cloakenmembran 
eines Embryos mit 32 Urwirbeln. 

Fig. 23. Teil von Fig. 16. (Querschnitt durch die Cloakenplatte eines 
Embryos mit 48 Urwirbeln. 


Die abgebildeten Medianschnitte sind teils nach wirklichen Medianschnitten 
gezeichnet, teils sind sie aus einigen annähernd mediangefallenen Schnitten 
konstruiert. Ein Teil der Embryonen wurde während der Fixierung künstlich 
gestreckt. 


Bezeichnung der Abkürzungen: 
Ekt. Ectoderm. 
Ektvrd. Eetodermverdickung. 
Ent. Entoderm. 
E. E. Ecto-Entodermverbindung. 
Gl. Glycogentröpfchen. 
Grb. Grübchen. 
Hgl. Hügelchen. 
Klo. Cloake. 
Klohk. Cloakenhöcker. 
Klom. Cloakenniembran. 
Klopl. Cloakenplatte. 
Mdr. Medianrinne. 
Mes. Mesoderm. 
Schwd. Schwanzdarm. 
S. ur. Sinus urogenitalis. 
Ur. Urwirbel. 
Wlst. seitlicher Wulst. 


AUS DER ENTWICKELUNGSGESCHICHTLICHEN ABTEILUNG DES ANATOMISCHEN 
InsTITtUTES IN BRESLAU. 


DRAWRDA DORT 


UND 


KEIMBLÄTTER 


VON 


HERMANN TRIEPEL, 


BRESLAU. 


/ Miu 5 Figuren auf Tafel 24. 


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Einleitung. 


Über die Frage, welchem Keimblatte die Chorda dorsalis 
zuzurechnen ist, haben verschiedene Autoren sich ın sehr ver- 
schiedener Weise geäussert. Es liegt nicht in meiner Absicht, 
hier eine vollständige Literaturzusammenstellung zu geben, ich 
will nur einige charakteristische Beispiele anführen, die das 
Gesagte erläutern sollen. 

Koelliker (16. S. 278) gibt 1879 in seiner Entwickelungs- 
geschichte an, dass die Chorda beim Kaninchen aus dem mitt- 
leren Keimblatt hervorgeht und sich auf seine Kosten verlängert. 
‘s könne freilich durch ihre Breite und Dünne sowie durch 
die Verdünnung des Entoderms der Anschein erweckt werden, 
als stamme sie aus diesem. Das mittlere Keimblatt selbst ent- 
steht von der Primitivrinne, durch Wucherungen des äusseren 
Keimblattes. Auch später, 1883 (17), ist er noch einmal für 
den rein mesoblastischen Ursprung der Chorda eingetreten. 

Bonnet (1. S. 33) führt in seinem Grundriss der Entwicke- 
lungsgeschichte der Haussäugetiere aus, dass der Entoblast 
„ein kleines Stück der Chorda dorsalis (Chordaentoblast)“ 
liefere. Der grösste Teil der Chorda gehe aus dem epithelialen 
Primitivstreifen, einem Anteil des Mesoblasts, hervor. 

Später sagt derselbe (3. S. 69) in seinem Lehrbuch 
der Entwickelungsgeschichte, dass der Entoblast (Protentoblast 


und Dotterblatt) die Chorda liefert. 


502 HERMANN TRIEPEL, 


Kollmann (18, 19. S. 109 ff.) lässt die Chorda aus dem 
Entoderm entstehen. Wenn ihre Zellen auch bei einigen Säugern 
(Meerschweinchen, Kaninchen, Fledermaus) zuerst ım Meso- 
derm aufträten, so würden sie doch in das innere Keimblatt 
eingeschaltet. Die exceptionelle Erhaltung der Chorda innerhalb 
des mesodermalen Gewebes deute auf eine verschiedene Her- 
kunft. 

Minot (24. S. 206f., S. 227) rechnet die Chorda zu ıden 
entodermalen Organen. 

Lwoff (23) lässt die Chorda, wie den Hauptteil des Meso- 
derms, vom Ectoderm entstehen. 

Nach -Schultze (32. S. 32f.) entsteht der Primitiv- 
streifen aus dem Ecetoderm, und aus jenem der Mittelkeim, der 
sich nach vorn in Gestalt des Kopffortsatzes ausbreitet. ‚In 
dem Kopffortsatz erkennen wir die erste Spur des als Chorda 
dorsalis bezeichneten embryonalen Achsengebildes.‘“ 

OÖ. Hertwig (8. S. 709f.) schlägt vor, neben den Keim- 
blättern eine besondere Chordaanlage anzunehmen. Er weist 
daraui hin, dass die Entstehung der Keimblätter sich bei ver- 
schiedenen Klassen in verschiedener Weise gestaltet, worauf die 
widersprechenden Ansichten über die Herkunft der Chorda zu- 
rückzuführen seien. 

Schliesslich sei auf die ausführlichen vergleichenden 
Untersuchungen von Ussoff (37) hingewiesen, der für einen 
doppelten Ursprung der Chorda, einen ecto- und entodermalen, 
eintritt (Ectochorda, Entochorda). 

Der Gründe für die Differenzen in der Aulfassung gibt es 
mehrere. Da ist zunächst die Verschiedenheit der untersuchten 
Species heranzuziehen. Es ist möglich, dass in dem einen 
Falle ein Entwickelungsvorgang besonders in die Augen fällt, 
der Beziehungen zwischen Chorda und Entoderm verrät, 
während in einem anderen Falle die Verwandtschaft zwischen 
Chorda und Eetoderm sich aufzudrängen scheint. Solche Ver- 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 503 


hältnisse können sich nicht nur bei der Untersuchung ver- 
schiedener Klassen, sondern selbst bei derjenigen verschiedener 
Arten derselben Klasse geltend machen. Ferner kommt in Frage 
— und das ist wohl das wichtigste eine verschiedene Deu- 
tung der frühen Entwickelungsvorgänge. 

Wenn ich nun selbst den Versuch machen will, die Be- 
ziehungen zwischen Chorda und Keimblättern klarzulegen, so 
glaube ich auf zwei Wegen vorgehen zu können. Dement- 
sprechend will ich im ersten Teil dieser Arbeit die morpholo- 
gischen Veränderungen des Keimes besprechen, die zur Bil- 
dung der Chorda führen, im zweiten Teil die histologi- 
schen Bilder, die sich bei der Untersuchung der Chorda er- 
geben. Zu diesem zweiten Teil habe ich schon jetzt zu be- 
merken, dass ich natürlich nicht, wie man das vor langer 
Zeit getan hat, die Keimblätter als histologische Primitivorgane 
auffasse. Bei beiden Untersuchungsarten ist es, wie ich glaube, 
wichtig, dass man die verschiedenen Klassen des Tierreiches 
gesondert bespricht. Die vorliegende Arbeit setzt sich aber, 
um nicht zu weitläufig zu werden, ım wesentlichen nur das 
Ziel, der Bedeutung der Chorda bei der höchsten Gruppe, den 
Säugern, incl. Mensch, nachzugehen. Dabei können freilich, 
wenigstens im ersten Teil, die niederen Klassen nicht ganz 
ausser acht gelassen werden. 


il 


Mar kann vergleichende Entwickelungsgeschichte auf zwei 
Weisen lehren. Es ist nämlich einmal möglich, die Entwickelung 
der einzelnen Gruppen oder auch Species zunächst für sich zu 
schildern und dann die Zusammenhänge aufzusuchen, die 
zwischen den verschiedenen gewonnenen Bildern bestehen. Oder 
man kann anderseits von einem einfachen Typus ausgehen 
und im Anschluss nachforschen, ob die hier beobachteten Vor- 
gänge sich auch bei anderen Formen nachweisen lassen. Die 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 33 


504 HERMANN TRIEPEL, 


zweite Methode ist heutigen Tages’ die am häufigsten befolgte, 
sie ist aber sehr gefährlich und wird es so lange bleiben, 
wie die leitenden Gesichtspunkte einer vergleichenden Entwicke- 
lungslehre noch nicht in jeder Hinsicht klargelegt sind. 

Ganz besonders gilt das von dem sogenannten Gastru- 
lationsprozess. Gastrulation ist nach der wörtlichen Be- 
deutung: Bildung einer Gastrula, einer Magenlarve, oder all- 
gemeiner gefasst: Entstehung eines zweiblättrigen Stadiums aus 
dem Keim. Ein grosser Teil, vielleicht die Mehrzahl aller 
Embryologen versteht aber unter Gastrulation etwas viel spezi- 
elleres, nämlich Bildung eines zweiblättrigen Keimes durch 
Einstülpung, wie sie beim Amphioxus zur Beobachtung kommt. 
Diese Gleichsetzung von Gastrulation und Invagination ist schon 
auf Haeckel zurückzuführen, in dem Worte Gastrulation 
liegt aber nichts, was eine solche Erweiterung des Begriffes 
gerechtfertigt erscheinen liesse. Es gibt nun meines Erachtens, 
da man das Wort Gastrulation nicht ganz fallen lassen kann, 
nur zwei Möglichkeiten des Verhaltens. 

1. Entweder hält man sich streng an die Bedeutung 
des Wortes Gastrulation. Dann würde man unter- 
scheiden können eine Gastrulation durch Invagination, wie sie 
dem Amphioxus zukommt, und eine Gastrulation durch Dela- 
mination, wie sie bei Sauropsiden und Säugern evident ist, 
wie sie aber auch nach Hubrecht (10. S. 358) vielleicht 
für viele Ichthyopsiden angenommen werden muss. 

2. Oder man fügt sich dem Satze „usus est tyrannus“ und 
hält sich an den weitverbreiteten Gebrauch. Dann würde Gastru- 
lation gleich Amphioxusgastrulation zu setzen sein, 
und eine reine Gastrulation käme dann bei Amnioten überhaupt 
nicht vor. 

Viele Embryologen, die Gastrulation gleich Gastrulation 
durch Invagination setzen, verfahren nun nach der zweiten 
der beiden vorhin (S. 503.) erwähnten Methoden, d. h. sie gehen 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 505 


bei ihren Darstellungen von einer niederen Form aus und 
fragen, ob die hier beobachteten Verhältnisse in gleicher oder 
abgeänderter Weise auch bei höheren Formen in die Erscheinung 
treten. In dem besonderen Falle beginnen sie mit der Unter- 
suchung der durchsichtigen Gastrulation gewisser Cölenteraten 
(der Anthozoen) und des Amphioxus, obgleich sie wohl alle 
davon überzeugt sind, dass Amphioxus eine abseits: stehende, 
degenerierte Form darstellt! Dann untersuchen sie, ob sich 
die Entwickelung höherer Formen auf irgend einem Stadium 
mit der Gastrulation des Amphioxus in Parallele bringen lässt. 
Es kann nicht wunder nehmen, dass man die Anknüpfung in 
der weit verbreiteten bekannten Invagination gefunden zu haben 
glaubt, die mit der Chordabildung in Zusammenhang steht. 
Diese Invagination hat aber mit der Gastrulation, d. h. der 
Bildung des zweiblättrigen Keimes, gar nichts zu tun, sie setzt 
viel später ein und hat, worauf ich noch zurückkommen werde, 
eine ganz andere Bedeutung. Hauptvertreter dieser. Ansicht 
el linsbrreicht,) (94.10). Braichre t: (A) hal sch ig ar. 
licher Weise geäussert, und später hat sich besonders lebhaft 
Schlater (30, 31) der Meinung Hubrechts angeschlosssen. 
Keibel (11, 12, 13, 14, 15), der im wesentlichen die gleiche 
Auffassung vertritt wie Hubrecht, glaubt, wie er sagt, der 
Invagination bei den Vertebraten bis dahin doch noch eine 
grössere Rolle bei der Gastrulation zuschreiben zu müssen, 
als Hubrecht annimmt. 

Wenn, woran ich persönlich nicht zweifle, die Ansicht 
Hubrechts richtig ist, so kann man keinesfalls die Primitiv- 
rinne einem in die Länge gezogenen Blastoporus oder Urmund 
(vom Amphioxus oder von Anthozoen) vergleichen, und keines- 
falls den Hensenschen Knoten und den Primitivstreifen den 
Urmundlippen. In der Folge ergibt sich von diesem Gesichts- 
punkt aus, dass die Bezeichnungen Urmundleiste, Urmundrinne, 
Gastrulaknoten, Gastrulagrube nicht haltbar sind. 


33* 


506 HERMANN TRIEPEL, 


Primitivstreifen und -rinne entsprechen nach Schlater 
(31. S. 68) dem Mundschlitz der Actinien; ihrem Stomodaeum, 
einer rein ectodermalen Bildung, entspricht der Canalis neur- 
entericus. Mit dem Urmund des Amphioxus könnte bei höheren 
Formen nur die Stelle des Übergangs vom Ectoderm ins Ento- 
derm verglichen werden, also die Einmündung des Canalıs 
neurentericus in den Darm. Nach Keibel (15. S. 57f.) ist 
das Stomodaeum die Vorstufe der Chorda, der Actinienmund- 
schlitz diejenige der Primitivrinne. 

Die Invagination der höheren Formen hat mit der Darm- 
bildung unmittelbar gar nichts zu tun, sie steht mit der Bildung 
der Chorda und des Mesoderms in engem Zusammenhang, sie 
bedingt die Entstehung der bilateralen Symmetrie und der Meta- 
merie des Keimes. Hubrecht (10. S. 358) nennt den Vorgang, 
der hier durch die Invagination eingeleitet wird, Notogenesis 
— Bildung der Rumpfknospe, im Gegensatz zur Bildung der 
zweiblättrigen Scheitelknospe — Kephalogenesis. 

Nicht zu billigen vermag ich es, wenn Keibel (11-15), 
Hubrecht (9) und im Anschluss Hertwig (8. S. 819) von 
einer Gastrulation in zwei Phasen sprechen. Denn als zweite 
Phase erscheint dann das, was gerade von der Gastrulation 
streng geschieden werden sollte, die Notogenesis. 

Besser scheint es mir zu Sein, wenn man von 
einer „ersten“ und einer „zweiten Invagination“ 
sprechen würde, die beide im Tierreiche während der 
frühen Entwickelungsvorgänge zur Beobachtung kommen, die 
aber innerhalb der einzelnen Abteilungen verschieden durch- 
geführt sein können. Die erste Invagination führt, wo sie vor- 
handen ist, in erster Linie zur Bildung eines Darmes, hat aber 
in zweiter Linie auch Beziehungen zur Entstehung von Chorda 
und Mesoderm. In diesem Zusammenhang erscheinen mir die 
Darlegungen Lwoffs (22, 23) besonders wichtig, nach dem 


bein Amphioxus durch den sogen. Gastrulationsprozess Ecto- 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 507 
dermzellen vom dorsalen Umlagerungsrande aus zur Bildung 
von Chorda und Mesoderm in das Innere des Keimes verlagert 
werden. Die zweite Invagination führt nur zur Bildung der 
Chorda und des Mesoderms. 

Im einzelnen gestalten sich die Verhältnisse folgender- 
massen: 

1. Amphioxus. Es gibt nur eine erste Invagination, 
die den Urdarm entstehen lässt und (nach Lwoff, 22) Zellen 
für Chorda und Mesoderm mitnimmt, die später bei den eigen- 
artigen Faltungsprozessen des Entoderms in die Erscheinung 
treten. I} 

2.Anamnier. Selachier, Teleostier und Amphibien zeigen 
eine deutliche erste Invagination, die wiederum hauptsächlich 
das Entoderm bildet, dann aber auch für die Entwickelung 
von Chorda und Mesoderm bedeutungsvoll ist. Diese entstehen 
teils aus dem Dach des Urdarms, teils von dem Umschlagsrande 
der Keimscheibe bzw. der vorderen Urmundlippe. Eine zweite 
Invagination fehlt. 

3. Amnioten. Hier fehlt die erste Invagination, das 
Entoderm hat sich bereits durch Delamination gebildet, wenn die 
zweite Invagination einsetzt. Diese ist, wie bekannt, besonders 
schön bei Reptilien zu beobachten, hier wie auch bei manchen 
Säugern lässt sich gut die Einlagerung der Chorda in das Ento- 
derm verfolgen, wie auch die Öffnung des Achsenstrangkanals 
in den primären Darm, Vorgänge, die wohl zum grossen Teil 
die Vermischung der beiden Invaginationen herbeigeführt haben. 

Es fragt sich, wie man den Zusammenhang erklären 
soll, der zweifellos zwischen den beiderlei Invagi- 
nationen besteht. Wenn man sich der oben angeführten Dar- 
stellung Lwoffs erinnert, so wird man sich dahin ausdrücken 
können, dass in der ersten Invagination der niederen Formen 
die zweite bereits implicite enthalten ist. Bei den höheren 
Formen geht der Hauptteil der ersten Invagination, die Bildung 


508 HERMANN TRIEPEL, 


des Entoderms, verloren, und es bleibt nur das übrig, was wir 
als zweite Invagination kennen. Somit besteht eine Beziehung 
zwischen der Gastrulation des Amphioxus und der Chorda- 
bildung der Sauropsiden und Säuger, wenn auch eine recht 
entiernte. 

Die zweite Invagination ist nicht, wie man nach Brachets 
Ausführungen (4. S. 213) glauben könnte, eine Komplikation der 
ersten, sie erscheint vielmehr als der einfachere Vorgang. 

Eine grosse Rolle spielt bei der Verallgemeinerung der 
Gastrulationstheorie die Tatsache, dass ein Canalis neurentericus 
in allen Klassen der Wirbeltiere wiederkehrt. Das Auftreten 
dieses Kanals kann, da ihm bei Anamniern ein Blastoporus, 
bei Amnioten ein Achsenstrangkanal zugrunde liegt, nur als 


Konvergenzerscheinung aufgefasst werden. 


Es ist wohl auch kein Zufall, dass bei den Amnioten der 
Mesoblast von dem Primitivstreifen herkommt, der mit dem 
Entoderm noch in nahen Beziehungen steht. Aber trotzdem 
sollte der Primitivstreifen nicht den seitlichen Blastoporuslippen 
gleichgesetzt werden. Er ist eine rein ectodermale Bildung 
und nicht eine Umschlagstelle des Ectoderms in das Entoderm. 
Der Ort der Mesodermentstehung hat sich während der Phylo- 
genese verschoben, von dem Entoderm zunächst auf eine Über- 
gangsstelle der beiden primären Keimblätter, und dann auf das 
Eetoderm. 


Die vorstehenden Ausführungen sollen vor allem darauf 
hinweisen, dass die Entwickelung der Chorda über- 
allan diejenige des Mesoderms geknüpft ist, 
gleichviel wie dieses sich bildet. Der Entstehungsort von Chorda 
und Mesoderm ist immer der gleiche. 

Aus der Art der Entwickelung folgt also dieZugehörig- 
keit der Chorda zum Mesoderm. Daraus, dass 'bei 
Säugern und dem Menschen die Chorda vorübergehend in das 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 509 


Entoderm eingeschaltet wird (Kollmann, 18, 19. S. 109 ff.), 
kann nicht gefolgert werden, dass sie zum Entoderm gehört. 

Die bezeichnete Auffassung der Chorda wird dadurch nicht 
berührt, dass die Herkunft der Chorda und des Mesoderms ın 
den verschiedenen Abteilungen des Tierreiches verschieden ist, 
dass sie verschiedenen primären Keimblättern ihren Ursprung 
verdanken. Beim Amphioxus entstammen sie nach der ge- 
wöhnlichen Darstellung dem Entoderm. Dass Lwoff ihre ur- 
sprünglich ectoblastische Natur betont, wurde bereits erwähnt. 
Bei den Anamniern kommen Chorda und Mesoderm von der 
Übergangsstelle des Ectoderms in das Entoderm her, gewinnen 
allerdings während ihrer Ausbildung noch nähere Beziehungen 


zum inneren Keimblatt. 


Bei den Amnioten müssen aber Chorda und Mesoderm 
jedenfalls vom Eetoderm abgeleitet werden. Der Kopffortsatz, 
der das Material für die Chorda enthält, und das mittlere Keim- 
blatt nehmen ja doch ihren Ausgang von dem Primitivstreifen, 
der unzweifelhaft zum Eetoderm zu rechnen ist, wenn er auch 
mit dem Entoderm verlötet. Medianschnitte durch Sauropsiden- 
keime, die das (Gresagte veranschaulichen, sınd bekannt genug, 
so dass ich auf ihre Wiedergabe verzichten kann. Ich verweise 
auf die Abbildung auf S. 104 in Bonnets Lehrbuch (3), 
einen Medianschnitt durch den Keim eines Hühnchens im Sta- 
. dium der zweiten Invagination. (Nach der oben vertretenen 


Auffassung wären hier nur einige Bezeichnungen zu ändern.) 


Der Satz, dass bei Sauropsiden und Säugern die meso- 
dermatische Chorda vom Ectoderm abzuleiten ist, wird auch 
dadurch nicht umgestossen, dass sie Zuwachs von der ento- 
dermatischen Ergänzungsplatte (Bonnet, 3. S. 113) erhält. 
In dieser Erweiterung ist wahrscheinlich eine phylogenetische 
Reminiszenz zu erblicken. 


Sehr anschaulich hat sich Gurwitsch (7. S. 57£.) über 


510 HERMANN TRIEPEL, 


die Bedeutung der Verschiedenheit des Mesodermursprunges 
geäussert: 

‚Es könnte in der Tat verwunderlich erscheinen, wenn 
z. B. das Mesoderm, welches im weiteren ganz typische, überall 
identische Organanlagen bildet, bei einem Tiere etwa aus dem 
Ecetoderm, beim anderen aus dem Entoderm usw. entstehen 
sollte. Bei tieferer Betrachtung namentlich der Ergebnisse der 
Erforschung des Furchungsvorganges, ergibt sich jedoch, dass 
die sogen. Abstammung eines Keimblattes von einem anderen, 
die vermeintlichen Homologien und Divergenzen höchstwahr- 
 scheinlich nur das äussere Nebensächliche an den Vorgängen 
treffen, indem für viele Eiarten (namentlich Wirbelloser) nach- 
weisbar, für die meisten wenigstens wahrscheinlich gemacht 
wurde, dass bereits durch den Vorgang der Furchung eine 
allgemeine topographische Sonderung des Furchungsmatertals 
vollzogen und zuweilen schon einzelne Zellen als Urmesoderm- 
zellen usw. gegeben sind. Wenn wir somit unter Umständen 
Gelegenheit haben, bei einer bestimmten Species die Entstehung 
des Mesoderms als Ausstülpung des Entoderms, bei anderen 
als lokalisierte Wucherung des Eetoderms zu beobachten, so 
dürfen die beiden primären Keimblätter nicht etwa als respek- 
tive Muttersubstanzen des neuentstehenden (Grebildes angesehen 
werden, sondern in beiden divergenten Fällen nur eine ver- 
schiedene topographische Lokalisation einer ihrem Wesen nach 
von früher her bereits definierten Keimsubstanz, etwa der Meso- 
dermanlage, erblickt werden, welche im gegebenen Augenblicke 
sich aus ihrer, für ihre Schicksale und Eigenschaft indifferenten 
Nachbarschaft emanzipiert.“ 

Die Angelegenheit scheint dadurch eine Komplikation zu 
erfahren, dass bei den Primaten schon ausserordentlich früh 
ein mittleres Keimblatt (primärer Mesoblast) auftritt, in dem 
sich das Exocölom bildet. Das beweisen, wieSchlater (30, 31) 


eingehend auseinandersetzt, die jüngsten Keime von Menschen 


Anatom. Hefte. I. Abt. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 


Tafel 24. 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 511 
und Affen, die beschrieben worden sind. DerprimäreMeso- 
blast zeigt sich, bevor, die geringste Spur eines Primitiv- 
knotens oder einer Primitivrinne nachzuweisen ist. Das frühe 
Auftreten von Mesoblast ist nicht durchaus auf die Primaten 
beschränkt, wie sich aus einer jüngeren Veröffentlichung 
Pattersons (25) ergibt, der ähnliche Verhältnisse bei Keimen 
von Tatus novemeinctüs beobachtete. Die Herkunft des primären 
Mesoblast ist vorläufig unbekannt, und seine Beziehungen zu 
den anderen Keimblättern harren noch der Aufklärung. Die 
Bildung der Chorda hat — wenigstens unmittelbar — sicher 
nichts mit ihm zu tun, sie steht vielmehr in inniger Beziehung 
zur Entstehung des sekundären Mesoblastes, zu der 
Wucherung ectodermaler Elemente, die vom Primitivknoten und 
Primitivstreifen ausgeht. 

Aus den zusammengestellten entwickelungsgeschichtlichen 
Tatsachen folgt als wichtigstes Ergebnis: 

Die Chorda gehört zum Mesoderm. 

Im Anschluss hieran sei darauf hingewiesen, dass die 
Chorda als Teil des Mesoderms bei niederen Formen ihren 
Ursprung vom Entoderm nimmt, bzw. von der Übergangsstelle 
des Ectoderms in das Entoderm, bei Amnioten dagegen vom 
Ectoderm. Vielleicht steht aber auch bei niederen Formen die 
Chorda dem äusseren Keimblatt näher als dem inneren, falls 
sich nämlich ihre entodermale Entstehung auf eine Verlagerung 


ecloblastischen Materiales zurückführen lässt. 


II. 


Die Leistungen der Keimblätter sind, wie bekannt, in histo- 
logischer Beziehung nicht spezifisch, aber trotzdem kann man 
doch die prospective histologische Bedeutung der einzelnen 
Keimblätter in annähernd scharfer Weise beschreiben. 

Nach Bonnet (3. S. 68) lässt sich „ein ungefährer Über- 


blick über die Herkunft der Gewebe aus den einzelnen Keim- 


512 HERMANN TRIEPEL, 


schichten geben, der ein Zurechtfinden des Anfängers erleich- 
tert.“ Der genannte Forscher gibt in diesem Sinne eine Zu- 
sammenstellung der den Keimblättern zufallenden Aufgaben, 
wie sie sich auch bei anderen Autoren findet. 

Ich möchte noch weiter gehen und glaube, dass eine solche 
Zusammenstellung nicht nur einen didaktischen Wert besitzt, 
sondern dass es auch für unsere Erkenntnis nicht gleichgültig 
ist, wenn wir uns dessen bewusst bleiben, dass die wesent- 
lichen Leistungen der einzelnen Keimblätter für diese trotz 
aller Mannigfaltigkeit typisch bleiben. 

So gibt es gewiss Muskelelemente, die vom Ectoderm ab- 
stammen, aber trotzdem gehört die Bildung der Muskeln zu 
den wesentlichen Aufgaben des Mesoderms. Es kann ja 
auch gar nicht anders sein, denn eine solche Auffassung ent- 
spricht durchaus den Vorstellungen, die wir von der ganzen 
Entwickelung des Organismus haben. Ursprünglich liegen alle 
Potenzen zusammen in der einen befruchteten Eizelle, später 
verteilen sie sich, aber eben nur in unvollkommener Weise. 
Ein entwickelungsgeschichtliches Vermögen tritt dann in der 
Hauptsache in einem bestimmten Keimblatt in die Erscheinung, 
braucht aber von den beiden anderen Keimblättern nicht ausge- 
schlossen zu sein, in denen es sich entweder schon unter nor- 
malen Verhältnissen, oder in abnormen Zuständen, etwa bei 
der Regeneration, zeigen kann. 

Auf die wesentlichen Leistungen des Epidermissinnesblattes 
und des Darmdrüsenblattes brauche ich hier nicht einzugehen, 
dagegen scheint es mir wünschenswert zu sein, über diejenigen 
des Mesoderms einige Bemerkungen zu machen. Das mitt- 
lere Keimblatt lässt aus sich hervorgehen zahlreiche Epithelien, 
es liefert als wesentliche Produkte Blut, Lymphe, Muskeln sowie 
diejenigen Gewebe, die man unter dem Begriff der Füll-, Binde- 
und Stützgewebe zusammenfasst. Für die zuletzt genannten Ge- 
webe hat in neuerer Zeit Studnicka (35, 36) den Sammel- 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 


namen Baugewebe vorgeschlagen, eine Bezeichnung, die mir 
nicht sehr glücklich gewählt zu sein scheint, da zum Bau des 
Organismus ausser diesen Baugeweben auch noch andere Dinge 
gehören. Ich habe vor Jahren (37. S. 166) Binde-, Stütz- und 
Muskelgewebe unter dem Namen „mechanische Gewe be" 
zusammengefasst. Man könnte hier auch die Füllgewebe sub- 
sumieren und bekäme so eine, wie mir scheint, brauchbare 
Bezeichnung für eine gut charakterisierte Gruppe von (re- 
weben. Dann hätte man sich so auszudrücken: für das Meso- 
derm ist charakteristisch (neben der Bildung von Blut, Lymphe, 
verschiedenen Epithelien) die Produktion mechanischer (Ge- 
webe. Nach meinen Ausführungen ist es wohl ohne weiteres 
klar, dass der angeführte Satz nicht etwa so zu deuten ist, als 
sei es vollkommen ausgeschlossen, dass das Eetoderm oder 
Entoderm einzelne mechanisch wirksame Gewebselemente pro- 
duziert. 

Es ist nun die Frage aufzuwerfen, ob das Chordage- 
webe in funktioneller und m histologischer Be- 
ziehung als ein mechanisches Gewebe angesehen werden kann. 

Zunächst kann es nicht bezweifelt werden, dass die Chorda 
dort, wo sie persistier, nämlich bei Amphioxus, bei Cyclo- 
stomen, Holocephalen, Dipnoörn, Chondroganoiden, ein wahres 
Stützorgan darstellt. Auch dort stützt die Chorda, wo sie ın 
embryonalen oder larvalen Zuständen gut ausgebildet ist. Hier 
überal! dokumentiert sich die Zugehörigkeit des Organs zum 
Mesoderm durch die Funktion in sehr klarer Weise. 

Nicht so einfach liegen die Verhältnisse bei den höheren 
Abteilungen der Wirbeltiere, sobald sich im erwachsenen Tier 
die Chorda mehr oder weniger zurückgebildet hat und die zu- 
rückbleibenden Teile von anderen Geweben umschlossen werden, 
die ganz andere Elastizitätsverhältnisse als sie selbst zeigen. 
Namentlich bei Amphibien, bei denen die reduzierte Chorda 


inmitten von Knochen liegt, ist es mir sehr zweifelhaft, ob sie 


5l4 HERMANN TRIEPEL, 


imstande ist, eine merkliche mechanische Leistung auszuüben. 
Wahrscheinlich gilt das gleiche für die Wirbel der Fische, die 
die eingeschnürten Teile der Chorda beherbergen, und auch 
für diejenigen jugendlicher Reptilien. Die Verfolgung dieses 
Gedankens führt auf eine Frage, die zu dem Gegenstande keine 
näheren Beziehungen hat und darum! nicht weiter erörtert werden 
soll, nämlich auf die Frage nach der Erhaltung nicht funktio- 


nierender Teile im Organismus. 


Wenn es auch nicht ganz klar gestellt ist, welche Aufgaben 
den Chordaresten bei den genannten Tieren zufallen, so liegt 
ihre Funktion bei den Säugetieren und besonders dem Menschen 
wieder auf der Hand. Hier finden sie sich innerhalb des 
Nucleus pulposus der Zwischenwirbelscheiben und werden 
darum genau in derselben Weise beansprucht wie dieser. Die 
wichtigste Aufgabe des gelatinösen Kernes der menschlichen 
Zwischenwirbelscheiben besteht, wie bekannt, darin, dass er 
bei Biegungen der Wirbelsäule seine Lage und Form in geringem 
Grade ändert und dabei einerseits zusammengepresst wird, 
während er andererseits aufquillt. Diese Veränderungen müssen 
die in dem Nucleus pulposus eingeschlossenen Chordareste 
mitmachen, und sie sind dazu durch die besondere Form ihrer 
Zellen, von der unten die Rede sein soll, zweifellos sehr ge- 
eignet. Beiläufig sei bemerkt, dass es meines Erachtens nicht 
unbedingt nötig ist, die Bezeichnung Chordareste stets durch 
Chordasegmente (Schäffer, 29) zu ersetzen, denn diese 
stellen, auch wenn sie zu Anschwellungen geworden sind, doch 
immer Reste eines Organes vor, das seine Einheitlichkeit und 
seine typische Form verloren hat. 


Es zeigt sich also, dass die Chorda, nicht nur die larvale 
und embryonale, sondern auch die erwachsene, überall, wo sich 
bei ihr überhaupt eine Funktion nachweisen lässt, eine 


mechanische Funktion besitzt, also eine solche, 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 515 
drevichre Zugehörigkeit zum mittleren »Keim- 
blatte dokumentiert. 

Die Histologie der Chorda ist in sehr zahlreichen Ar- 
beiten behandelt worden. Fast alle stimmen darin überein, 
dass die Elemente der Chorda ein Stützgewebe bilden, «dass 
also das Chordagewebe mechanisch wirksam ist, dass es somit 
ein mechanisches Gewebe nach meiner Ausdrucksweise 
(s. 0.) darstellt. Hierin berühren sich jene Arbeiten, die aul 
die Beziehung des Chordagewebes zum Knorpel Gewicht legen 
(ältere Autoren, Krauss 20) mit denjenigen Schaffers 
(27 


Chorda mit einer Reihe anderer Formationen zusammenstellt 
b) 


‚ 28), der unter dem Namen „vesiculöses Stützgewebe“ die 


die er bei verschiedenen Abteilungen des Tierreiches beobachtet. 
Auch Formen des Chordagewebes, die dem Grallertgewebe nahe- 
stehen, und die von Williams (39) bei Säugetieren gesehen 
worden sind, können hier aufgeführt werden. Studnicka 
(34, 35) erinnert daran, dass oft eine weitgehende Ähnlich- 
keit zwischen Chordagewebe und Epithelgewebe besteht, möchte 
aber doch nicht beide zu einer Gruppe vereinigen. Auch gegen 
die Einführung des Sammelnamens „vesiculöse Stützgewebe“ 
hat er Bedenken, weil er nicht überall bezeichnend ist, obgleich 
nicht zu verkennen sei, dass die Chorda funktionell ein Stütz- 
gewebe darstellt. 

Die Chorda kann in sehr verschiedenen Formen auftreten, 
und Studnictka (35. S. 499ff.) möchte daher das Chorda- 
gewebe als ein Gewebe sui generis aufgefasst wissen. Wenn 
man von der Amphioxuschorda absieht, die eine besondere 
Stellung einnimmt, so findet man folgende Formen: das 
„blasige Chordagewebe‘“, das „(Chorda-)Faserzellengewebe“ 
und das „epidermoide Chordagewebe“. Überblickt man die 
verschiedenen Modifikationen, die das Chordagewebe annehmen 
kann, so lassen sie doch alle trotz der Differenzen des Baues 


aus der morphologischen Beschaffenheit des Gewebes den 


516 HERMANN TRIEPEL, 
Schluss auf eine mechanische Leistung zu. Sie imponieren 
alle als Stützgewebe, und man könnte sie unterscheiden als 
chordoides Stützgewebe von vesiculösem Typus, vom laser- 
zellentypus, von epidermoidem Typus. 

Es ergibt sich für die histologische Forschung die Auf- 
gabe, unter diesem Gesichtspunkte diejenigen Formen der 
Chorda eingehend zu untersuchen, die noch nicht in ausreichen- 
der Weise gewürdigt worden sind, oder auch erneut eine ver- 
gleichende Untersuchung der Chorda vorzunehmen, bei der 
die höheren Klassen des Tierreichs mit ihren Chordaresten 
eine besondere Berücksichtigung verdienen. Vernachlässigt 
erschienen bis vor kurzem in dieser Beziehung namentlich 
die Säugetiere, eingeschlossen der Mensch. 

Diese Lücke ist durch die schöne Arbeit von Bruni (5) 
ausgefüllt worden, der in sehr eingehender Weise die Entwicke- 
lung der Chorda bei sämtlichen Wirbeltierklassen schildert. 
Auch die Abhandlung von Linck (21) ist hier zu erwähnen, 
die sich auf die Entwickelung der Chorda im Hals- und Kopf- 
skelet menschlicher Embryonen bezieht. 

Von den postembryonalen Zuständen der menschlichen 
Chorda gibt R. Fick (6. S. 68f.) eine gute Beschreibung. 
Nach ihm besteht die Grundlage des Gallertkernes der Zwischen- 
wirbelscheiben aus undeutlich faseriger oder schleimig-weicher 
Grundsubstanz mit wenig rundlichen oder sternförmigen Zellen 
und, wie andere Autoren angeben, vielen elastischen Fasern. 
Darin eingeschlossen finden sich Klumpen, Haufen oder Stränge, 
die aus vacuolisierten Zellen bestehen, und von Fick den 
Namen „Bläschengewebe“ erhalten. Jeder Haufen ist die Brut 
einer einzigen primitiven Chordazelle. Das Ganze ist ein typi- 
sches Beispiel von Schaffers ‚„vesiculösem Stützgewebe“. 
Die Chordareste sind bis zum 7. Lebensjahre bedeutend, dann 
nehmen sie langsam ab, sind aber noch nach dem 60. Jahre 
nachweisbar. Beim Kind liegt der Chordarest in einer scharf- 


Chorda dorsalis und Keimblälter. AT 


begrenzten Höhle, beim Erwachsenen greift der übrige Teil 
des Gallertkernes in die Höhle und zwischen die Zellen des 
Restes hinein. 

Im folgenden will ich einen Beitrag zur Frage nach dem 
feineren Bau der Chorda liefern und ihre Beschaflen- 
heit bei einigen von mir untersuchten menschlichen Em- 
bryonen schildern. Wenn ich das trotz der vorhin erwähnten 
ausführlichen Darstellungen von Bruni und Linck tue, so 
geschieht es deswegen, weil ich die Untersuchung unter einem 
ganz anderen Gesichtspunkte als die genannten Autoren vor- 
genommen habe, und weil diese junge menschliche Embryonen 
(unter 3 cm Länge) nicht oder nur wenig berücksichtigen. 

Von den jüngsten Stadien freilich glaube ich absehen zu 
können, in denen uns die Chorda noch nicht als selbstän- 
diges Organ entgegentritt, sondern in Form des Chordaento- 
blast. Es ıst bekannt, z. B. von dem Embryo Gle von Graf 
Spee (33), dass zu dieser Zeit die Chordaelemente einen rein 
epithelialen Bau besitzen und noch keine Merkmale erkennen. 
lassen, die als mechanisch bedeutungsvoll bezeichnet werden 
könnten. Auch nach der Abschnürung der Chorda sind an- 
fänglich deren Zellen noch indifferent, und erst später, etwa 
von der 4. Woche an, erlangen sie auszeichnende Merkmale. 

Von den folgenden Beschreibungen sind die ersten 6 nach 
Serien gegeben, die schon früher für die Sammlung der ent- 
wickelungsgeschichtlichen Abteilung des Breslauer anatomi- 
schen Institutes angefertigt worden sind, Nr. 7—-9 wurden neu 
geschnitten. 


ahenschlicher'Embryo 73mm St'N. 2207 Tage})). 
Vol: ‚Tai: 24; Fiss 

Die Chorda ist ein dünner Stab, der sich mit gleichbleiben- 

dem Durchmesser durch die ganze Länge der Wirbelsäule hin- 


4) Die Altersangaben sind nach der bekannten Mallschen Formel be- 
rechnet, die m. E. zu niedrige Werte ergibt. 


518 HERMANN TRIEPEL, 
durchzieht, fast überall drehrund und nur stellenweise in dorso- 
ventraler Richtung ein wenig abgeplattet erscheint. Die Kerne 
der Chordazellen sind nach dem mittleren Teil des Organs 
gedrängt und stehen in der Peripherie dieses Abschnittes 
dichter als im Centrum. Sie sind von einer hellen Zone um- 
geben, in der Zellgrenzen nachweisbar sind. Die meisten 
Kerne sind rund und enthalten locker gefügtes Chromatın, nur 
einige kleinere sind unregelmässig oval und stark tingiert. Sie 
machen den Eindruck, als gehörten sie zu eingewanderten 
Zellen, besonders wegen ihrer Lage am Rande des Kernfeldes 
und selbst im äusseren protoplasmatischen Teil der Chorda, 
sowie wegen ihrer Ähnlichkeit mit den umgebenden Kernen. 

Eine Chordascheide ist nicht vorhanden. Die Zellen, die 
sich in der Umgebung finden, stehen dicht, zwischen ihnen wird 
in der Nachbarschaft der Chorda bisweilen schon Grundsub- 
stanz deutlich. 


9. Menschlicher Embryo. 95 mm St N. L. (31 Tage). 
Die Chorda ist ein gleichmässig dicker runder Stab. In 
der Mitte liegt auf dem Querschnitt das Kernfeld, die Kerne 
sind zum grössten Teil rund, nur einzelne erscheinen länglich. 
Diese sind pyknotisch und finden sich auffallenderweise dort, 
wo die Chorda längs getroffen ist, an Biegungsstellen des 
Embryos. (Ob es sich um Kerne eingewanderter Zellen handelt, 
ist zweifelhaft, vgl. Nr. 1.) Um das Kernfeld herum liegt eine 
breite helle Zone. Eine Chordascheide ist nicht vorhanden. 
In der Umgebung finden sich dicht liegende Mesenchymzellen- 
kerne, die meist rundlich, nur in der unmittelbaren Nähe der 
Chorda länglich und zu dieser tangential gestellt sind. 


3. Menschlicher Embryo. '10 mm St. N. L. (32 Tage). 

Die Chorda ist ein runder, durch die ganze Länge der 
Wirbelsäule hindurchgehender, gleichmässig dicker Stab, der 
dicht liegende Kerne aufweist. 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 519 


4. Menschlicher Embryo. 10,5 mm St. N. L. (32 Tage). 


Die Chorda ist ein durch die ganze Länge der Wirbelsäule 
hindurchgehender runder Stab, der an den Stellen der späteren 
Zwischenwirbelscheiben etwas verdickt ist, wie man leicht dort 
erkennt, wo er längs getroffen ist, d. h. an den Biegungen des 
Embryos. Die runden Kerne nehmen auf dem Querschnitt ein 
in der Mitte liegendes Feld ein, am Rande dieses Feldes stehen 
sie besonders dicht. Nach aussen von dem Kernfeld findet sich 
eine helle Zone, in der Zellgrenzen nicht erkennbar sind. In 
der Umgebung liegen dicht gedrängte Mesenchymzellen, deren 
Kerne an der Chorda zu dieser fangential gestellt sind. Vor- 


knorpei ıst nur in der Gegend des Halses nachzuweisen. 


5. Menschlieher Embryo. 17 mm St. N. L. (41 Tage). 

Die durch die ganze Länge der Wirbelsäule hindurch- 
gehende Chorda zeigt stellenweise Verdickungen. Die Kerne 
liegen in der Mitte des stabförmigen Organes, das Kernfeld 
ist auf dem Querschnitt von einem hellen Hof ringförmig um- 
gehen. Gelegentlich, namentlich in den Zwischenwirbelscheiben 
und ın deren Nähe, sind die Kerne in Form von kranzartig ge- 


bogenen Reihen angeordnet. 


6. Menschlicher Embryo. 27 mm'St: N. L. (52 Tage). 


Die Chorda ist fast in allen Teilen der Wirbelsäule vor- 
handen, nur in einzelnen Schnitten, die durch Wirbelkörper 
hindurchgehen, ist sie nicht nachzuweisen. 


a) Inden Wirbelkörpern. Vgl. Taf. 24, Fis. 2. 

Hier ist die Chorda im allgemeinen wenig ausgebildet. 
Mitten im Knorpel eines Wirbelkörpers liegt auf dem Wuer- 
schnitt ein rundliches Feld, das von den Chordaelementen ein- 


Anatomische Hefte. |, Abteilung. 152. Heft (50. Bd, H. 3). 34 


520 HERMANN TRIEPEL, 


genommen wird. Das Feld ist nach aussen gut durch eine 
besonders hervortretende Schicht Knorpelgrundsubstanz be- 
grenzt. In der Mitte der Chorda liegen die Kerne zusammen- 
gedrängt, es sind in halber Höhe des Wirbels auf einem Schnitte 
nur einige wenige Kerne zu sehen. Das Zellplasma nimmt den 
Randteil der Chorda ein, Zellgrenzen sind nicht deutlich. Das 
Plasma ist nicht gleichmässig hell, sondern zeigt Verdichtungs- 
zonen, die öfter in Form eines unregelmässig begrenzten Strei- 
fens zwischen Kernen und Knorpelring liegen. Nähert man sich 
einer Fläche des Wirbelkörpers, so wird die Chorda dicker, 
die auf einem Querschnitte liegenden Kerne werden zahlreicher, 
ordnen sich in Reihen an und weichen stellenweise auseinander, 
so dass man Bilder erhält, die demjenigen mehr und mehr 
gleichen, die in den Zwischenwirbelscheiben zur Beobachtung 


kommen. 


b)Inden Zwischenwirbelscheiben. Vgl. Taf. 24, 
Kies 


Hier schwillt die Chorda beträchtlich an, so dass sie 
schätzungsweise bis 1/. der Scheibenbreite einnimmt. Wenn 
man sich die Chorda in ihrer Gesamtheit vorstellt, so erhält 
man jenes rosenkranzförmige Bild, das in der Literatur oft 
erwähnt wird. Der Ring von Knorpelgrundsubstanz, der ın den 
Wirbelkörpern vorhanden war, fehlt, und an seine Stelle {reten 
zirkulär orientierte Bindegewebszellen, Teile des zellreichen 
Bindegewebes, aus dem die Scheiben bestehen. Das Kernfeld 
des Chordaquerschnittes liegt wieder in der Mitte des Organes. 
Die Kerne sind in Haufen angeordnet, häufiger aber in Strängen, 
die einzelne kleinere Felder umziehen. Nach aussen von dem 
Kernfeld liegt eine helle Zone, in der man ausser wenig deut- 
lichen Zellgrenzen Plasmaverdichtungen mit gezacktem Rande 
sieht, der Begrenzung von bläschenartigen Differenzierungen. 
In der verdichteten Plasmazone sowie in den von den Kernen 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 521 


umschlossenen Räumen finden sich feinste Fäserchen, die innig 


miteinander verfilzt sınd. 


Wenn wir die im vorstehenden gegebenen Schilderungen 
überblicken, so fällt zunächst auf, dass die Kerne der Ühorda- 
zellen immer in der Mitte der Chorda zusammenliegen, und dass 
das Zellplasma nach aussen gedrängt ist. Ich dachte daran, 
dass die Bilder, die ich sah, möglicherweise durch eine 
Schrumpfung des Plasmas hervorgerufen sein könnten, ver- 
warf aber diesen Gedanken, weil sich sonst nirgends Schrump- 
fungserscheinungen zeigten, und weil die untersuchten Embry- 
onen sämtlich tadellos konserviert waren. Vielleicht besteht 
ein Zusammenhang zwischen der auffallenden Kernstellung und 


der ım folgenden Absatz erwähnten Erscheinung. 


Ferner fällt auf, dass ın dem plasmatischen Anteil der 
Chorda Zellgrenzen entweder gar nicht oder nur sehr undeui- 
lich nachgewiesen werden können. Nun hat Bruni (5) die An- 
sicht ausgesprochen, dass bei allen Wirbeltieren die Chorda 
ein synceytiales Stadium durchläuft. Auch das sei erwähnt, 
dass vor kurzem sich Pusanow (26) dahin geäussert hat, bei 
der Eidechse stelle die Chorda vor der Verknorpelung der 
vertebralen Abschnitte ein Syneytium dar. Es liegt hiernach 
für mich nahe, auch bei den von mir bisher beschriebenen 
Embryonen (wenigstens bei Nr. 2—6) die Chorda als Syneytium 
aufzufassen. Ich möchte aber eher glauben, dass hier durch 
Verschmelzung der Chordazellen ein Gebilde entstanden ist, 
das die Bezeichnung „Symplasma‘“ (im Sinne Bonnets, 
2. 5. 8) verdient, also ein Gebilde, dessen Elemente nicht mehr 
auf der Höhe der zellulären Leistungsfähigkeit stehen. In der 
Tat ist ja die Chorda des Menschen ein Organ, das seiner Rück- 
bildung entgegengeht, und dessen funktionelle Bedeutung nur 
gering ist. Der hohe mechanische Wert des Gallertkernes der 


34* 


522 HERMANN TRIEPEL, 


Zwischenwirbelscheiben ist gar nicht ausschliesslich, wie man 
gelegentlich hört, auf die Anwesenheit der Chordareste zurück- 
zuführen (vgl. 0. S. 514), sondern mindestens in gleichem Grade 
auf das in besonderer Weise modifizierte Bindegewebe, das 


jene umgibt. 


Wenn ıch soeben die Chorda junger menschlicher Embry- 
onen als Symplasma bezeichnete, so will ich sie nıcht mit so 
auffallenden Symplasmen auf gleiche Stufe stellen, wie man 
sie in vielen Plazenten findet, Symplasmen, deren Elemente weit- 
gehende Degenerationserscheinungen zeigen. Denn die Chorda- 
zellen haben durchaus nicht ihre Lebenstätigkeit vollkommen 
eingebüsst, wie schon daraus folgt, dass die Chorda bei jüngeren 
Embryonen fortwächst, an Länge und Dicke zunimmt, und dass 
ihre Kerne sich vermehren. Die Kernvermehrung findet freilich 
nicht auf dem Wege der Mitose, sondern höchstwahrscheinlich 
durch Amitose statt, worauf die häufig angetrolfene Reihen- 
stellung der Kerne hindeutet. 


Ir zwei Fällen (Nr. 1 und 2) sah ich Kerne, die möglicher- 
weise als Kerne eingewanderter Zellen aufzufassen waren. Ob 
solche Zellen etwa bei der Ausbildung des späteren Gallert- 
kernes der Zwischenwirbelscheiben eine Rolle spielen, konnte 
ich nicht entscheiden. 


Die Frage, ob man das Gewebe der Chorda in den bisher 
beschriebenen Fällen als Stützgewebe bezeichnen kann, 
ist, wie ich glaube, zu bejahen. Die Chordazellen sind sehr 
reich an Plasma, das vor allem in dem die Kerne umgebenden 
hellen Ringe zusammengedrängt ist, und das jedenfalls im- 
stande ist, polsterähnlich zu wirken. Besonders bei Nr. 6 erhält 
man den Eindruck, als habe das Gewebe die Fähigkeit zu 
stützen, nämlich durch die feinen filzartigen im Plasma liegen- 
den Differenzierungen, die geeignet erscheinen, Beanspruchungen 
einen elastischen Widerstand entgegenzusetzen. 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 523 
7. Menschlicher Embryo. 60 mm Sch. St. L. (82 Tage). 
Vgl. Taf. 24, Fig. 4. 

Die knorpeligen Wirbelkörper, in die zahlreiche Markräume 
eindringen, sind frei von Chorda, die sich nur in den Zwischen- 
wirbelscheiben findet. Hier zeigt sie sich in Form von un- 
regelmässig kugelförmigen, in craniocaudaler Richtung zu- 
sammengedrückten Gebilden, die fast central (dem Canalis verte- 
bralis nur wenig genähert) in den Scheiben liegen und von 
deren Breite an der Stelle ihres grössten Durchmessers etwa 
den 8. Teil einnehmen. Das Innere der Chorda enthält viele 
Bläschen von verschiedener Grösse und ist von einem dichten 
Gewirr feiner Fasern durchsetzt, die die Bläschen begrenzen. 
Das Netz ist so dicht, dass es von der protoplasmatischen 
Grundlage kaum mehr etwas erkennen lässt. Zu seiner Dar- 
stellung eignet sich besonders gut Färbung der Präparate mit 
Delafieldschem Hämatoxylin. Die runden Kerne sind an- 
scheinend regellos verstreut, sie werden öfter durch das dichte 
Netz verdeckt. Die Chorda ist von einer aus Fasern bestehenden 
Scheide umgeben, die mit den Fasern im Inneren der Chorda, 
aber auch mit dem umgebenden Bindegewebe zusammenhängt, 
so dass ıch über ihre Herkunft nach den bei diesem Embryo 
erhobenen Befunden keine Aussage machen kann. Linck (21) 
glaubt, dass die Chordascheide bei menschlichen Embryonen 
ein Produkt der Chordazellen ist. 


8. Menschlicher Embryo. 93 mm Sch. St. L. (31/, Mon.). 


Teile der Chorda finden sich nur in den Zwischenwirbel- 
scheiben, wobei aber die äussersten Abschnitte der in cranio- 
caudaler Richtung zusammengedrückten Anschwellungen in 
die Randteile der knorpeligen Wirbelkörper hineinragen. Die 
grösste Breite der Anschwellungen beträgt fast !/, der Scheiben- 
breite. 


524 HERMANN TRIEPEL, 


Der feinere Bau der Chorda zeigt im allgemeinen dieselben 
Verhältnisse, wie sie in dem vorigen Fall unter Nr. 7 be- 
schrieben wurden. Auch hier sind keine Zellgrenzen nach- 
weisbar, es finden sich verstreute Kerne, zahlreiche Bläschen 
und ein dichtes Netzwerk feiner Fasern. Nur drängen sich 
hier feinste und mittelgrosse Bläschen so in den Vordergrund, 
dass die Schnitte durch die Chorda oft den Eindruck erwecken, 
als gehörten sie zu einer Schaumstruktur. Die Scheide, von 
der sich an manchen Punkten die Chorda zurückgezogen hat, 
erscheint bei Hämatoxylinfärbung als ein schmales gezacktes 
Band und weist bei Cochenillefärbung reihenförmig angeord- 


nete, tangential gestellte längliche Kerne auf. 


9. Menschlicher Embryo. 190 mm Sch. St. L. (6 Mon.). 
Vgl. Taf. 24, Big. 5. 

Die Chordareste finden sich nur in den Zwischenwirbel- 
scheiben, in Form kugeliger Massen, deren grösste Breite un- 
gefähr die Hälfte einer Scheibe beträgt. Die Bestandteile der 
Chorda haben sich von der stellenweise homogenen Scheide 
zurückgezogen und liegen daher in einem Hohlraum, der von 
mässig starken Fasern durchsetzt wird, die Chorda und Scheide 
verbinden. Die Chordareste selbst bestehen aus einer proto- 
plasmatischen Grundlage mit zahlreichen Bläschen, die meist 
rundlich sind, oft aber auch einseitig zusammengedrückt er- 
scheinen. Sie ist durchsetzt von einem Netzwerk feiner fädiger 
Differenzierungen. Die Kerne sind rund oder ein wenig in die 
Länge gezogen und anscheinend regellos verstreut. Zellgrenzen 


sind nicht erkennbar. 


Noch in höherem Grade als bei den jüngeren Embryonen 
zeigt bei den letzten drei, Nr. 7—9, die Chorda Merkmale, 
die sie als Stützgewebe zu charakterisieren erlauben. Die 
Einlagerung der zahlreichen Bläschen und besonders des dichten 
Netzwerkes feiner Fasern muss dem Gewebe eine polsterähn- 


Chorda dorsalis und Keimblätter. 525 


liche Beschaffenheit verleihen und damit die Fähigkeit mecha- 
nischen Einwirkungen einen elastischen Widerstand entgegen- 
zusetzen. 

In den beschriebenen Fällen 7—9 stellen die Chordareste 
immer noch syneytiale oder, wie man vielleicht besser sagt, 
symplasmatische Gebilde vor (vgl. 0. S. 521), die sich später 
in einzelne Zellterritorien zerlegen werden. Das ist für die 
histologische Deutung belanglos. Das geschilderte Gewebe 
stellt ein Stützgewebe von gemischtem oder vesi- 
culös-fasrigem Typus dar. 

Somit halte ich mich für berechtigt, die Chorda bei allen 
untersuchten menschlichen Embryonen (vgl. 0. S. 522) als ein 
Stützgewebe zu bezeichnen. 

Nach meiner oben (S. 511 ff.) dargelegten Auffassung ergibt 
sich nunmehr, dass nicht nur aus entwickelungsge- 
schichtlichen, sondern auch aushistologischen 
Gründen die Chorda als eine Bildung des Meso- 
derms aufzufassen ist. 

Ich verkenne nicht, dass meinem Versuch, die Zugehörig- 
keit der Chorda zum Mesoderm aus ihrem histologischen Ver- 
halten abzuleiten, sich leicht ein Einwand entgegenstellen 
lässt. Man könnte nämlich sagen, wie es in bezug auf den 
Chordaknorpel Pusanow (26) getan hat: die erhobenen Be- 
funde zeigen nur, dass den Keimblättern keine spezifischen 
Aufgaben zufallen; das Entoderm hat nicht nur Leistungen als 
Darmdrüsenblatt zu erfüllen, es muss auch Stützgewebe pro- 
duzieren, eben in Form der Chorda. So kann sich aber nur 
jemand äussern, der die primäre Zugehörigkeit der Chorda 
zum Entoderm von vornherein als festgestellt annimmt, und 
der übersieht, welche Bedeutung der Tatsache zukommt, dass, 
wie ich oben (S. 5i1ff.) darlegte, die Keimblätter ganz be- 
stimmte „wesentliche“ Aufgaben auszuführen haben. 


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Anat.Hefte 1.Abteilung Heft 152 (50.Bd.H.2.) Tafel 25 


Werner u Winter, Frankfürt®M 


Verlag v.J.FBergmann, Wiesbaden 


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y 


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Erklärung der Abbildungen auf Tafel 24. 


Fig. 1. Teil eines Längsschnittes durch die Chorda eines menschlichen 
Embryos von 7,3mm St. N. L. (Beschreibung S. 517 £.). 

Fig. 2. Teil eines Querschnittes durch die Chorda eines menschlichen 
Embryos von 27mm St. N. L. innerhalb eines Wirbelkörpers (Beschreibung 
S. 519 £.). 

Fig. 3. Teil eines Querschnittes durch dıe Chorda eines menschlichen 
Embryos von 27mm St. N. L. innerhalb einer Zwischenwirbelscheibe (Be- 
schreibung S. 520). 

Fig. 4. Teil eines Querschnittes durch den Chordarest eines menschlichen 
Embryos von 60 mm Sch. St. L. (Beschreibung S. 523). s — Scheide. 

Fig. 5. Teil eines Querschnittes durch den Chordarest eines menschlichen 
Embryos von 190 mm Sch. St. L. (Beschreibung S. 524). 

Die Figuren 1 und 4 sind gezeichnet mit Zeiss Apochr. 2 mm n. A. 1,3 


(homogene Immersion), Comp.-Oc. 6, die Figuren 2, 3 und 5 mit Zeiss Apochr. 
4 mm n. A. 0,95, Comp.-Oc. 6. 


Aus DEM ANATOMISCHEN InsTtıTuUr DER Universität GÖTTINGEN. 


ZELLSTRUKTUR UND SEKRETION IN DEN 
ORBITALDRÜSEN DER NAGER. 


EIN BEITRAG ZUR LEHRE VON DEN GEFORMTEN 
PROTOPLASMAGEBILDEN. 


VON 


DR. M. W. HAUSCHILD, 


II. PROSEKTOR AM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT GÖTTINGEN. 


Mit 53 Figuren auf den Tafeln 23/30. 


+1, 


N z a Ki 
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Den Untersuchungen über die histologischen Veränderungen 
der Drüsenepithelien eine neue hinzufügen, liesse sich wohl 
kaum rechtfertigen, wenn nicht die Lehre von den geformten 
Protoplasmabestandteilen durch die  Mitochondrien-Theorie 
Bendas und Meves’ einen wesentlich anderen (esichtskreis 
für derartige Untersuchungen geschaffen hätte. Seitdem Mito- 
chondrien auch in den Gewebszellen erwachsener Individuen 
gefunden wurden und Meves im Jahre 1908 die Mitochon- 
drien Bendas, welche er hier Chondriosomen benennt, so- 
gar für die Übertragung erblicher Eigenschaften in Anspruch 
nahm, sind zahlreiche Arbeiten auch über das Verhalten der 
Mitochondrien bei der Drüsensekretion erschienen. Trotz dieser 
grossen Anzahl von Untersuchungen lässt sich ihnen eine ge- 
wisse Einseitigkeit nicht abstreiten. Sind doch die Mitochon- 
drien nur mit ganz bestimmten Methoden zu fixieren und 
färberisch nachzuweisen, andere sonst sehr erprobte Methoden 
sind dagegen für deren Nachweis untauglich. Untersuchungen 
über das Verhalten der verschiedenen bekannten Fixations- 
methoden gegenüber den Mitochondrien haben kein vollständig 
befriedigendes Ergebnis gebracht. Ebenso ist die Abgrenzung 
jener als Träger der Vererbung hingestellten wichtigen Proto- 
plasmabestandteile gegenüber anderen, ähnlichen Protoplasma- 


gebilden nur unvollkommen durchgeführt. 


Von diesen Punkten ausgehend hat die vorliegende Arbeit 
es sich zur Aufgabe gemacht, die Histologie der Epithelien in den 


534 M. W. HAUSCHILD, 

Orbitaldrüsen der Nager und ihre Beziehung zur Sekretion unter 
eingehender Prüfung der verschiedenen Fixierungsmethoden zu 
behandeln. Massgebend für die Wahl dieser Drüsen war der 
Gedanke, eine vorwiegend seröse Eiweissdrüse einer Fett secer- 
nierenden Drüse gegenüberzustellen und zwischen ihnen Ver- 
sleiche zu ziehen. Auf die Orbitaldrüsen der Nager fiel deshalb 
die Wahl, weil nur bei ihnen sowie den nahestehenden Insecti- 
voren die Hardersche Drüse gut entwickelt und eine haupt- 
sächlich Fett absondernde Drüse ist. Zur besseren Durchführung 
dieser Gegenüberstellung schien es vorteilhaft, vorerst die Drüsen 
ein- und desselben Tieres miteinander zu vergleichen, um etwaige 
Artverschiedenheiten auszuschalten. Ausser der Tränendrüse 
der Nager wurde aber vergleichsweise diejenige vieler anderer 
Säugetiere und des Menschen untersucht. Wesentlich für die 
Art der Untersuchungen war der Vergleich jener beiden Zell- 
typen, der Fett- und der Eiweissdrüse; da der morphologische 
Charakter der Drüsen dagegen als über die Grenzen des Themas 
hinausgehend nicht berücksichtigt werden konnte, wurde aus 
den oben genannten Gründen auch ein Eingehen auf die übrigen 
accessorischen Tränendrüsen vermieden. 

Die Schilderung meiner Untersuchungen soll ein kurzer 
Überblick über die Geschichte der Sekretionstheorien sowie 
über den Stand der heutigen Anschauungen vorausgehen. 

Nachdem von Heidenhain (1879) und Merkel (1885) 
zuerst auf die morphologischen Veränderungen im Protoplasma 
und Kern der Drüsenzelle im Zustande der Ruhe und Reizung 
hingewiesen wurde, unternahm es Altmann (1899), den Be- 
griff der Sekretion unter Zugrundelegung seiner Bioblastentheorie 
zu formulieren, einen Versuch, den schon mehrere Jahre zuvor 
die Gebrüder Zoja (1891). mit Hilfe von Maggi geschaffenen 
Plastidulen unternommen hatten. Altmann dehnte seine Unter- 
suchungen auch besonders auf die fettabsondernden Drüsen 


welche ihm als ein besonders günstiges Untersuchungsobjekt 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 535 
schienen. Seine Sekretionstheorie erstreckte sich auch auf die 
Hardersche Drüse, wonach die mit Fuchsin-Pikrinsäure dar- 
stellbaren Granula derselben eine mehr oder weniger direkte 
Umwandlung in die Sekretionsprodukte erfahren sollten. 
Basierend auf Untersuchungen mit Hilfe der Altmann schen 
Methode und unter Zuziehung anderer Methoden untersuchte 
Noll (1901) die Sekretion der Tränendrüse bei der Katze. Die 
sehr ausführlichen histologischen Ergebnisse dieser Unter- 
suchungen führten zu keinem wesentlichen Fortschritt in der 
Kenntnis der Sekretion, wenngleich die morphologischen Ver- 
änderungen der Drüsenepithelien und ihre Beziehungen zu ge- 
wissen Stadien der Sekretion eine Klärung und Deutung er- 
fahren. Die in der lebenden Zelle schon sichtbaren Granula 
hält Autor für die Matrix des Sekretes und weist deren einzelne 
Stufen in der Vervollkommnung zum Sekret durch Abnahme 
in der Färbbarkeit nach, ohne jedoch den Zusammenhang 
zwischen Körnern und Protoplasmanetz sowie den Altmann- 
schen Granula vollkommen klar zu stellen. Seiner histo- 
logischen Untersuchungen wird später noch des öfteren Er- 
wähnung getan werden. Fleischer (1904) untersucht die 
Tränendrüse des Ochsen auf etwaige Kernveränderungen oder 
solchen der Centralkörperchen, Vermutungen, die sich beide 
als negativ erweisen, wohingegen Untersuchungen über Färb- 
barkeit der Sekretgranula interessante Ergebnisse zeitigen, die 
später vergleichsweise herangezogen werden sollen. Woro- 
new (1906) wiederholt im wesentlichen die Versuche Nolls. 

Keine der bisher erwähnten Versuche haben die Mitochon- 
drienfrage mit behandelt oder zum Ausgangspunkt der Unter- 
suchungen gemacht. Als Vorläufer der Mitochondrientheorie 
und ihre Anwendung auf Drüsenzellen müssen die Arbeiten 
von Solger (1895) und Garnier (1899) gelten. Solgers 
Basalfäden und die von Garnier als Ergastoplasma aufge- 
stellten Protoplasmastrukturen sind vielleicht mit den Benda- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3), 35 


536 M. W. HAUSCHILD, 

schen Mitochondrien zu identifizieren. Diese ım basalen Zell- 
abschnitt mit gewissen Methoden darzustellenden Gebilde sollten 
das Sekret bilden. Die Ansicht über ihre Beziehungen zwischen 
ihnen und den Bendaschen Mitochondrien sind aber heute 
noch sehr geteilt. 

Die Verhältnisse der Mitochondrien zur Drüsensekretion 
wurden zuerst von Bouin (1905), dann von Regaud (1909), 
Regaud und Mavas (1911) und Hoven (1911) eingehender 
untersucht. Übereinstimmend halten jene Autoren an der Ent- 
stehung des Sekretes aus den Mitochondrien fest. Während 
aber Hoven eine direkte Entstehung der Sekretgranula aus 
den Mitochondrien befürwortet, eine Ansicht, die von Du- 
breuil (1911) auch hinsichtlich der Entstehung des Fettes 
geteilt wird, lässt Regaud das Sekret nur an den Mito- 
chondrien entstehen, ohne allerdings über den Verbleib 
der Mitochondrien resp. deren Regeneration eine befriedigende 
Erklärung zu geben. Bisher behandelten diese Untersuchungen 
meist die Sekretionsverhältnisse in Niere, Pancreas und 
Speichelröhren. Hoven (1911) machte neuerdings auch 
Untersuchungen an fettsecernierenden Drüsen, so an der Milch- 
drüse des trächtigen Meerschweinchens. Während Autor in 
der lactierenden Mamma keine Mitochondrien oder solche 
nur ganz vereinzelt fand, gelang es ihm, die Mitochondrien 
in der Milchdrüse eines Meerschweinchens kurz vor dem 
Wurfe in grosser Anzahl aufzufinden. Nach Hoven entstehen 
die verschiedenen FEiweiss- und Fettstoffe aus verschiedenen 
Mitochondrien ; diese Unterschiede haben Faure-Fremiei 
(1911) und Regaud (1910) in verschiedenen Arbeiten be- 
handelt. Regaud gelang es, durch verschiedene Färbung 
Mitochondrien verschiedener Zellen zu trennen. Auf alle diese 
Arbeiten wird im zusammenfassenden Teile zurückgekommen 
werden. Die sehr umfassende Literatur findet sich wohl fast 
ganz vollständig in der neuen Arbeit Duesbergs (1912), 


Zellstruktur und Sekretion in den ÖOrbitaldrüsen der Nager. 537 


der die Literatur über die Mitochondrien seit ihren Anfängen 
einschliesslich diesbezüglicher vorher unternommenen Unter- 
suchungen zum Teil sehr ausführlich referiert. 

Über die Funktion der Mitochondrien in der Tränendrüse 
liegen eingehendere Untersuchungen nicht vor. Eine Zusammen- 
fassung der bis 1908 erschienenen Arbeiten findet sich in der- 
jenigen von Dubreuil (1908). 

Trotz des weiten Umsichgreifens der Mitochondrientheorie 
und ihrer Anhänger hat es nicht an Gegnern gefehlt und fehlt 
es auch heute nicht an Skeptikern, welche teils die Gebilde, 
überhaupt als Kunstprodukte aufgefasst wissen wollen, teils 
diesen Strukturen wenigstens ihre physiologischen Fähigkeiten 
abstreiten. 

In Anbetracht dessen, dass erst in den letzten Jahren durch 
die Arbeiten Regauds, Champys, Levis, Hovens, 
Dubreuils u. a. dem Zusammenhang zwischen Mitochon- 
drien und Sekretion in den verschiedenen Drüsen nachgegangen 
wurde, sind auch die Gegner dieser Anschauung, dass die 
Mitochondrien als sekretbildend anzusehen sind, nur in ge- 
ringerer Anzahl. In erster Linie sind die zahlreichen Arbeiten 
Arnolds (1898, 1899, 1900, 1905, 1907, 1913) zu erwähnen, 
dessen Untersuchungen an frischem Material die Grenze des 
Sekretes aus den vital stark färbbaren Granula — den Plasmo- 
somen — ergeben haben. Arnold betont die granuläre Struktur 
der Sekretbildner und wendet mit Recht die Einseitigkeit des 
Bendaschen Verfahrens zur Darstellung der Mitochondrien 
gegen die Präexistenz derartiger Gebilde in vitalen Zellen ein. 
Ähnliche Untersuchungen, besonders an den grösseren Zellen 
von Amphibiendrüsen führte Retzius (1910, 1912) aus; 
Retzius (1912) stellt sich auf den Boden der Mitömlehre 
Flemmings wonach neben der granulären Struktur der 
Sekretbildner auch an dem Mitomgerüst als Stützsubstanz dieser 


Gebilde festgehalten wird. 


35* 


538 M. W. HAUSCHILD, 


Auf die Technik wurde bei den nun folgenden Unter- 
suchungen besonderes Gewicht gelegt; es müssen deshalb die 


angewandten Verfahren hier kurz Erwähnung finden. 


Frisch überlebende Gewebsstücke wurden nach dem Her- 
ausnehmen aus der Orbita in physiologischer Kochsalzflüssig- 
keit vorsichtig mechanisch isoliert und sofort mikroskopisch 
untersucht. Andere Teilchen wurden mit dem Arnoldschen 
Jodverfahren isoliert. Andere isolierte Zeilen wurden dann 
ferner unter Zusatz verschiedener Farbflüssigkeiten, Kristall- 
violett, Neutralrot, Sudan, Hämatoxylin, oder Reagentien, Al- 
kohol, Chloroform, Osmiumsäure während der Einwirkung 
mikroskopisch betrachtet. Schliesslich wurden Versuchstiere 
mit 1%igen wässrigen Lösungen von Trypanblau oder Kristall- 
violett intra vitam injiziert, 6-24 Stunden nach der In- 
jektion getötet und deren Augendrüsen frisch oder fixiert 
nach Anwendung der Gefriermethode oder dem Paraffinein- 
bettungsverfahren untersucht. Andere Versuchstiere wurden 
mehrere Tage lang mit Sudan gefüttert. Mäuse z. B. mit Speck, 
welcher durch konzentrierte alkoholische Sudanlösung intensiv 
gefärbt war, dann getrocknet und von den Tieren gefressen 
und gut vertragen wurde; die Drüsen wurden dann ebenfalls 
frisch untersucht. Fixierte Präparate wurden auf folgende 
Weise behandelt: 


Der Orbitalinhalt des frisch getöteten lebenswarmen Tieres 
wurde in toto herausgenommen, kleinste Gewebsteile der Har- 
derschen und Tränendrüse mit der Schere abgetrennt und so- 
fort in die Fixierungsflüssigkeit gebracht. An Fixierungsme- 
thoden wurden angewandt: 


I. Gruppe: Chrom-OÖsmiumgemische: Flemming sche 
Flüssigkeit — modifiziert nach Altmann, Benda und 
Meves: kombiniertes Müller-Formol-Osmiumverfahren nach 
Schridde. 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 539 


II. Gruppe. Chromfreie Osmiumgemische: Osmium- 
säure in 1%iger und 2%iger Lösung; Osmium-Hämatoxylin- 
methode nach ©. Schultze; Hermannsches (Gemisch. 

III. Gruppe: Chromgemische: Orthsche, Müllersche, 
Zenkersche Flüssigkeit (mit wenig Eisessig) 1%Yoige Chrom- 
säure, 3%iges Kalium bichromieum (Fixierung während 1—3 
Wochen unter allmähliger Verdünnung der Chromlösung); die 
Regaudschen Flüssigkeiten [eit. in Duesberg (1912)] das 
Dubreuilsche Gemisch; Ciaccios Gemisch mit nachfol- 
gender Lipoidfärbung. 

IV. Gruppe. Fixierungsflüssigkeiten ohne Chrom- und 
Osmium: Formol 5 und 10%ig, Sublimat-Kochsalz, Carnoys 
(remisch. 

Die Einteilung der Fixationsgemische in bestimmte Gruppen 
mag darauf hinweisen, dass die in eine Gruppe zusammenge- 
fassten Gemische fast gleiche Wirkung — wenigstens auf die 
Fixierung der Fettverbindungen — hatten. Es wird deshalb 
bei der Beschreibung der Untersuchungen für Gruppe I das 
Bendasche Verfahren, für Gruppe II das O. Schultzsche 
Verfahren, für Gruppe II! das Dubreuilsche Verfahren, für 
Gruppe IV die Formolfixation und deren Resultate ausführlich 
behandelt und auf etwaige Abweichungen der anderen Fixie- 
rungsflüssigkeiten besonders zurückgekommen werden. 

Als Färbungsmethoden kommen in erster Linie die von 
den betreffenden Autoren gleichfalls angewandten Eisen- 
hämatoxylinmethoden nach Heidenhain, Benda und 
O0. Schultze in Betracht; ferner wurde zur besseren Schei- 
dung des osmierten Fettes von den chromatophilen Gebilden 
die Altmannsche Fuchsin-Pikrinsäure [Altmann (1890)], die 
Bendasche Kristallviolettmethode [Benda, in „Encyclopädie 
der mikroskopischen Technik“ (1910)] und das Pianese- 
sche Verfahren verwendet. Es wurden ferner die Augendrüsen 
mehrer Individuen der Nagetiere auf gleiche Weise fixiert und 


540 M. W. HAUSCHILD, 


untersucht, ebenso auch Augendrüsen, Speicheldrüsen, Niere 
und Pancreas dieser und verschiedener anderer Säuger zum 
Vergleich auf die hauptsächlichsten der oben angegebenen 
Methoden. 

Im folgenden Abschnitte soll eine Schilderung der eigenen 
Untersuchungen statthaben. Wie eingangs erwähnt, war für 
die Art der Untersuchungen die Frage massgebend: Sind im 
Protoplasma der secernierenden Drüse be- 
stimmte präexistierende Gebilde und, falls sie vor- 
handen, welche Beziehungen haben sie zum Sekret 
der betreffenden Drüse. 

Obwohl Harder die nach ihm benannte Drüse schon 
1695 auffand, sind unsere Kenntnisse doch noch äusserst 
spärlich und beschränken sich auf gröbere histologische Ver- 
hältnisse. Ausser Altmann (1894) haben sich später noch 
Loewenthal, Peters, Puglisi-Allegra und Dub- 
reuil mit dieser Drüse näher befasst. Letzterer Autor gibt 
eine historische Übersicht der darüber veröffentlichten Ar- 
beiten (1908). Nur bei den Nagern, vielleicht auch den Insec- 
tivoren ist die Hardersche Drüse derart entwickelt [Peters 
(1890), Loewenthal (1892)], dass man von einer gut ge- 
sonderten Fettdrüse reden kann, bei unseren Haustieren weist 
nur das Schwein eine deutliche abzugrenzende Harder sche 
Drüse auf, während bei Hund und Rind meist eine Verschmelzung 
derselben mit der Nickhautdrüse eingetreten ist. [Loewen- 
thal (1892), Ellenberger (1906).]| Bei den letztgenannten 
Säugetieren ist das Sekret auch nicht hauptsächlich fetthaltig, 
sondern es bildet hyaline Massen mit unbekannter Zusammen- 
setzung [Loewenthal (1892)]. Das Epithel nähert sich sehr. 
demjenigen seröser Drüsen. 

Ich beginne mit der Beschreibung der Untersuchungen über 
die Hardersche Drüse. Vorausgehen mag eine kurze Schilde- 
rung des allgemeinen anatomischen und histologischen Baues 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 541 


dieser Drüse unter Zugrundelegung der Arbeiten von Wendt 
(1877), Altmann (1890), Peters (1890), Loewenthal 
(1892), Puglisi-Allegra (1904) und Dubreuil (1908). 
Bei den Nagern und Insectivoren is! diese Drüse allgemein 
stark entwickelt, soweit diese bisher beim Igel, der Maus, Ratte, 
dem Meerschweinchen und Kaninchen untersucht worden ist 
|Loewenthal (1892)]. Sie liegt am unteren Rande der Augen- 
höhle zwischen Bulbus und knöcherner Orbita. Beim Kanin- 
chen und Hasen ist sie von einer etwas kleineren roten Drüse, 
der Nickhautdrüse, geschieden und bilden eine grössere weisse 
Masse [Puglisi-Allegra (1904), Dubreuil 1908)]. Beim 
Igel ist die Drüse in reichliches Fettgewebe eingebettet 
ILoewenthal (1892)]|. Sie ist eine acinöse Drüse, deren 
einzelne Drüsenläppchen gemeinschaftlich in Alveolargänge 
münden, die wiederum in einen kurzen mit weitem Lumen 
versehenen Ausführungsgang zusammenlaufen. Obwohl die Ent- 
wickelung der Drüsen und erste Anlage der Drüsengänge ziem- 
lich mit der Tränendrüse übereinstimmt, ıst doch schliess- 
lich der Bau ein wesentlich verschiedener von dem der Tränen- 
drüse, was wohl mit der Beschaffenheit des Sekretes zusammen- 
hängt, da das fetthaltige Sekret enge Ausführungsgänge aus 
rein mechanischen Gründen nicht passieren kann. Das Epithel 
der Drüse ist ein mehr oder weniger hohes Cylinderepithel, je 
nachden‘ eine Sekretfüllung des Lumens das Epithel des be- 
treffenden Drüsenabschnittes schwächer oder stärker compri- 
miert. Denselben Grund gibt auch Woronew für die Ab- 
flachung des Epithels in der Tränendrüse an [W orone w (1906)]. 
Man findet in der Harderschen Drüse immer alle Zellen des 
betreffenden Acinusquerschnittes von etwa gleicher Höhe, wo- 
bei die mit höherem Epithel versehenen Zellen kuppelförmig 
gegen das Lumen vorspringen, während die flachen cubischen 
Zellen der durch Sekret ausgedehnten Acini eine gerade Be- 
grenzung gegen das Lumen hin aufweisen [Altmann {1890)]. 


542 M. W. HAUSCHILD, 


Es sind also in allen Acinusquerschnitten die verschiedensten 
Sekretionsphasen der einzelnen Zellen nachzuweisen, wenn- 
sleich die Sekretfüllung eines Acinus eine durchschnittliche 
Sekretarmut der betreffenden Zellen notwendigerweise zur Folge 
haben muss. Eigentliche Ausführungsgänge oder Sekretröhren 
fehlen. Das Drüsenepithel wird vielmehr allmählich niedriger, 
die Kerne bleiben gross, nehmen sogar etwas an Umfang zu, 
während das Protoplasma abnimmt, so dass die Endzellen 
der Ausführungsgänge cubische Zellen mit grossen Kernen und 
ganz geringer Protoplasmahülle darstellen. 

Ich komme nun bei der Besprechung der Zellhistologie 
auf die eigenen Untersuchungen. Es wurden untersucht in der 
oben angegebenen Weise die Hardersche Drüse von der 
weissen Maus, grauen Maus, vom Kaninchen, Meerschweinchen 
und Igel. 

Die Hardersche Drüse der weissen Maus — (lie der 
grauen Maus verhält sich genau ebenso — wurde frisch kurz 
nach (der Tötung des Tieres zerzupft und in auffallendem und 
durchfallendem Lichte mikroskopisch untersucht. Man sieht die 
einzelnen Epithelzeilen mit einer feinkörnigen Masse erfüllt, die 
stark lichtbrechend und offenbar fettartig ist. Kleine Körnchen 
oder besser Tröpfchen schwimmen allenthalben in der zur Unter- 
suchung benutzten physiologischen Kochsalzflüssigkeit herum. 
Vorherige Injektionen des Versuchstieres mit Trypanblau er- 
gaben zwar sehr schöne Bilder der Granula in den Nieren, 
die Färbung hatte aber keinen Einfluss auf Form und Farbe 
der Körnchen in der Harderschen Drüse. Dagegen rief Sudan- 
fütterung eine ziemlich lebhafte Färbung dieser Granula her- 
vor. Zusatz von Neutralrot ergab eine blassrote Färbung der 
Sekretgranula, während das Protoplasma der Zellen sich an- 
scheinend nicht tingiert. Umgekehrt färbte sich bei Zusatz 
von Kristallviolett das Protoplasma sehr intensiv, dagegen die 
Sekretgranula fast gar nicht. 


Anat.Hefte 1.Abteilung Heft 152 [50.Bd H.3.) 


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J.E Bergmann, Wiesbaden 


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Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 


Ganz ähnliche Bilder geben die mit der Gefriermethode 
dargestellten Schnitte. Diese mit Sudan-IIl.-Hämatoxylin ge- 
färbten Schnitte liessen die Drüsenepithelien orangerot gefärbt 
erscheinen; Kerne und das spärliche interlobuläre Binde- - 
gewebe hoben sich blau hervor. Die einzelnen Drüsenlobuli 
sind ziemlich gleich gross, das Lumen derselben ist weit 
und wechselt je nach der Zellhöhe der Drüsenepithelien. 
In der Aufsicht erscheinen die Lobuliquerschnitte als meist 
sechseckige Felder die durch sehr spärliches Bindegewebe ge- 
schieden sind. Die Bindegewebszellen (Bo1llschen Zellen) liegen 
an der Peripherie der Lobuli in grösserer Anzahl und tärben 
sich meist intensiv mit Hämatoxylin. Das secernierende 
Drüsenepithel geht ziemlich plötzlich in ein mit grossen Kernen 
versehenes cubisches Epithel der weiten Ausführungsgänge 
über (Fig. 1 u. 5, Taf. 25). Bei näherer Betrachtung zeigte 
es sich, dass die einzelnen Zellen gefüllt mit kleinen, meist 
gleich grossen, sudangefärbten und volikommen runden 
Körncher waren, die offenbar identisch sind mit den vital 
gefärbte und den stark lichtbrechenden Körnchen frischer 
ungefärbter - Drüsen. Gleiche Körnchen fanden sich in 
Häufchen oder zu einer homogen gelb gefärbten Masse zu- 
sammengeflossen in einzelnen Lumina. Diese Fettsekrettröpf- 
chen, wie man sie wohl besser und einfacher nennt, sind 
in den einzelnen Zellen nie zu grösseren zusammengeflossen, 
d. h. sie gehen in der Zelle nie über einen gewissen Umfang 
hinaus Die Sudanfärbung der Fetttröpfehen war im Lumen 
und den diesen zugekehrten Zellabschnitten am intensivsten 
und nahm gegen die Zeilbasis hin etwas ab. Es liessen sich 
dort manchmal nur ganz schwach gefärbte, fast weisse Sekret- 
tröpfehen nachweisen. Das Zellprotoplasma liegt zwischen 
den Körnchen und erscheint als schwaches, blau gefärbtes 
Netz. Um den Zellkern und an der Basis der Zellen war das 
Protoplasma etwas weniger von Tröpfchen durchsetzt und er- 


544 M. W. HAUSCHILD, 


schien dunkler gefärbt. Färbungsunterschiede der einzelnen 
Zellen liessen sich der verhältnismässig dicken (15 u) Schnitte 
wegen nicht feststellen, ebensowenig Unterschiede in der Kern- 
struktur. Die Lage der Kerne ist basal, in den meisten Fällen 
ist zwischen Zellbasis und Kern ein mit Protoplasma gefüllter 
Zwischenraum. Bei Färbung mit Kristallviolett konnte man 
auch hier wieder das deutliche Hervortreten des gefärbten 
Protoplasmanetzes von dem ungefärbten Sekrettröpfchen 
wahrnehmen; dieses Protoplasmanetz erschien bei manchen 
Zellen bedeutend dunkler gefärbt, so dass sich anschei- 
nend hier schon der Unterschied zwischen den später zu 
beschreibenden ‚ruhenden“ und „secernierenden“ Zellen be- 
merkbar machte. Presst man die Zellen unter dem Deckglas, 
so sieht man das Protoplasma in Form ganz feiner, stark 
mit Kristallviolett gefärbten Tröpfchen austreten, welche sich 
dadurch von Sekrettröpfehen sofort unterscheiden, ausserdem 
viel kleiner sind. Man möchte daher annehmen, dass diese 
Tröpfehen Fettsubstanzen enthalten, da sie auch vom Formol 
nicht fixiert werden. 

Die mit Formol fixierten, nachher in Paraffın eingebetteten 
Schnitte ergaben dasselbe Bild mit dem Unterschied, dass an 
Stelle der früher sudangefärbten, jetzt gelösten Fetttropfen sich 
Vacuolen befanden (Fig. 26, Taf. 1). Die Vacuolen sind sämt- 
lich fast gleich gross, deutlich vom zwischenliegenden Proto- 
plasma abgegrenzt und finden sich besonders im distalen Teile 
der Zelle, zum Teil auch durchsetzen sie im Drüsenlumen 
irregulär begrenzte Massen, die wohl als Tangentialschnitte 
von Drüsenepithelien aufzufassen sind. Hohe und niedrige 
Zellepithelien in den verschieden mit Sekret erfüllten Acını 
sind hier besonders deutlich zu sehen, zumal die Abgren- 
zung der Zellen gegen das Lumen durch einen fortlaufenden 
Protoplasmasaum gekennzeichnet ist. Man findet nie etwa 
Sekretvacuolen halb durchschnitten am Zellrande, was mit 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 545 


dem momentanen Austreten eines Sekrettröpfchens in das 
Drüsenlumen im Augenblicke der Zellfixation zu erklären wäre. 
Auch die Zellgrenzen in den Drüsenepithelien sind gegenein- 
ander durch scharfe Grenzlinien hervorgehoben ; häufig findet 
sich auch hier, sowie an der Zellbasis eine etwas stärkere 
Anhäufung des Zwischenplasmas. Unter Zwischenplasma ver- 
stehe ich das Zellprotoplasma, welches zwischen den einzelnen 
Sekrettropfen, hier Sekretvacuolen gelegen ist, und als Netz 
auf der Schnitten hervortritt. Das Netzgerüst ist hier also 
stärker. 

Das Zellprotoplasma ist in allen Drüsenzellen vollkommen 
homogen ; nur bei stärkster Vergrösserung glaubt man eine feinste 
Granulierung des Protoplasmas zu bemerken. Die Farbe des 
Protoplasmas ist bei Färbung mit He idenhainschen Häma- 
toxylin bei den einzelnen Zellen verschieden. Man unterscheidet 
nach erfolgter Differenzierung Zellen, welche den Farbstoff stark 
festhalten und ziemlich dunkel gefärbt sind neben anderen 
schwächer gefärbten Zellen in allen Abstufungen bis zur gänz- 
lichen Farblosigkeit des Protoplasmas. Die Heidenhainsche 
Färbung dieser Schnitte entspricht also den mit Kristallvio- 
lett gefärbten Gefrierschnitten. Die Beziehungen des Zellproto- 
plasmas zur Zahl und Grösse der Sekretvacuolen sind folgende: 
in den ganz dunkel gefärbten Zellen ist meist die Basis der 
Zelle vom homogen dunkel gefärbten Protoplasma eingenommen, 
das nicht von Sekretvacuolen durchsetzt ist. In den heller 
erscheinenden Drüsenzellen finden sich Vacuolen meist bis an 
die basale Grenze der Zelle hinabreichend, mit dem Unterschied, 
dass die basalen Vacuolen meistens etwas kleiner sind, als 
die dem Zellumen näher liegenden. Die ganz hell erscheinenden 
Zellen sind voll Vacuolen, so dass das 7Zwischenplasma als 
ganz hellgefärbtes dünnes Netz oft kaum sichtbar ist. 

Diese eben beschriebenen Zellarten bilden die Mehrzahl 


aller Drüsenzellen. Zwei weitere Arten sollen noch hinzugefügt 


546 M. W. HAUSCHILD, 


werden, von denen die eine als das Extrem der dunklen Zellen, 
die andere vielleicht als das Extrem der hellen Zellen aufzufassen 
ist. Ganz selten finden sich dunkel gefärbte Epithelzellen deren 
Zelleil: Vacuolen überhaupt nicht aufweist, sondern nur einen 
meist stark tingierten Kern, umgeben von ebenfalls stark ge- 
färbten aber geringem Protoplasma. Ebenso gibt es Zellen, 
die sich fast gar nicht färben und bei denen erst durch genauere 
Betrachtung eine wie ein sehr feinmaschiges Netz aussehende 
Protoplasmastruktur zur Geltung kommt. Es sind gleichgrosse, 
aber gegenüber dem Durchschnitt erheblich kleinere Vacuolen, 
in einem fast farblosen spärlichen Zwischenplasma liegend. 
Die Kerne dieser Zellen sind von denen anderer Zellen nicht 
wesentlich unterschieden. Diese beiden letzthin beschriebenen 
Zellarter reichen meist nicht bis an das Drüsenlumen heran, 
sondern sehen gleichsam davon abgedrängt aus und erscheinen 
auf den Schnitten teils als Zelldreiecke, deren Spitze dem 
Lumen zugekehrt ist — so die dunklen Zelien, teils als abge- 
stumpfte, bienenkorbartige Zellen, deren distaler Abschnitt von 
den angrenzenden Zellen überiagert ist — die hellen Zellen. — 

War bisher nur die Rede von Präparaten, welche mit 
Formol oder formolhaltigen Gemischen fixiert waren, so sollen 
im nun folgenden Abschnitte die Untersuchungen über die mit 
Chromgemischen fixierten Präparate eingehender betrachtet 
werden. 

Mit den bisher angewandten Fixierungsflüssigkeiten können 
Mitochondrien oder ihnen Ähnliche Gebilde nicht dargestellt 
werden. Ähnliche wie die eben beschriebenen Ergebnisse er- 
hielt ich mit allen anderen hier verwendeten Fixierungsge- 
mischen, die frei von Chrom- oder Osmiumbestandteilen waren. 
Auch schwächere Chromgemische, wie Orthsche, Müller- 
sche und Zenkersche Flüssigkeit ergaben gleiche Resultate. 
Von anderer Wirkung waren die von Dubreuilund Regaud 
empfohlenen Chrommethoden, deren Resultate besonders bei 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 547 


längerer Einwirkung der Fixierungsflüssigkeiten auf die Ge- 
webe ziemlich erheblich von den eben beschriebenen abwichen. 
Mit dem Regaudschen Verfahren fixierte Gewebe slichen 
bei kürzerer Einwirkung entweder den Formolpräparaten, bei 
längerer den nach Dubreuil fixierten Gewebsstücken, so 
dass ich nur die letzteren als Vergleichsobjekt heranzuziehen 
brauche. Die nach der Dubreuilschen Methode fixierten und 
dann mit Heidenhain resp. nach Benda mit Kristall- 
violett gefärbten Präparate ähneln im ganzen auch den Formol- 
präparaten (Taf. 26, Fig. 4a u. b). Das Sekret ist vollständig 
gelöst, die Sekrettröpfchen erscheinen als Vacuolen von an- 
nähernd gleicher Grösse; grössere Vacuolen, welche auf ein 
Zusammenfliessen mehrerer kleinerer Fettsekrettröpfchen in 
grössere hinweisen könnten, finden sich nicht. Hingegen sind 
die Vacuolen in manchen Zellen nicht scharf abgegrenzt gegen 
das umgebende Protoplasma, als ob doch im Momente der 
Fixierung zwischen Sekret und Protoplasma geringe Dislo- 
kationen stattgefunden hätten. Gewisse Zellen enthalten nun 
in grosser Anzahl kleine stäbchen- bis fädchenförmige (e- 
bilde, seltener tröpfehen- oder körnchenähnliche, die wirr ım 
ganzen Zellplasma verteilt sind, sich mit Kristallviolett oder 
Eisenhämatoxylin dunkler färben als das umgebende Proto- 
plasma und sich von diesem mehr oder weniger scharf ab- 
heben. Diese stäbchenhaltigen Zellen findet man oft in Gruppen 
neben anderen Zellen, die vollständig homogenes Plasma be- 
sitzen: zwischen diesen letzteren und den stäbchenhaltigen 
Zellen gibt es anscheinend alle Übergänge. Vacuolen finden 
sich in den stäbchenreichen Zellen weniger als in den übrigen 
Zellen. 

Da die angewandten Chrom-Osmiumgemische gleiche Resul- 
tate hinsichtlich der Nachbehandlung und Färbung zeitigten, 
mag die Beschreibung der nach dem Bendaschen Verfahren 
fixierten und gefärbten Drüsenschnitte eine Schilderung der 


548 M. W. HAUSCHILD, 


nach den übrigen Methoden (Altmann, Meves) lixierten 
Präparate ersparen. Die Bilder dieser Chrom-Osmium fixierten 
und mit Kristallviolett gefärbten Schnitte sind von denen, der 
Formolfixierten Gewebsschnitte wesentlich verschieden, und 
ähneln auch nur in beschränktem Masse den eben beschriebenen 


nach Dubreuil behandelten Präparaten. 


An Stelle der ursprünglichen Sekrettropfen — den Sekret- 
vaceuolen der Formolschnitte — finden sich hier osmierte Fett- 


tropfen, so dass diese als hauptsächlichster Bestandteil der 
Drüsenepithelien zuerst ins Auge fallen. Bei genauerer Be- 
trachtung ergibt sich, dass die Zellgrenzen weder gegen das 
Drüsenlumen noch gegeneinander sich deutlich abheben, sondern 
allenthalben verwischen anscheinend ausgetretene Fetttropfen 
die Grenzen. Höhere und niedere Zellepithelien kann man 
auch hier unterscheiden. Die Grösse der osmierten Fett- 
tröpfehen schwankt bedeutend; neben kleinen finden sich auch 
erössere Tropfen, die offenbar aus mehreren kleineren zu- 
sammengeflossen sind, und zwar innerhalb der Zellen. Dieses 
ist ein hervorstechender Unterschied gegenüber den sudange- 
färblen Gefrierschnitten, sowie den die gelösten Fetttröpfchen 
repräsentierenden Formolschnitten, wo es keine Sekrettröpfchen 
über eine gewisse Grösse gab. Die Farbe des osmierten Sek- 
retes ist meist schwarz, doch finden sich auch grau- oder 
hellgraugefärbte Tröpfehen namentlich in den basalen Teilen 
der Zellen. Die kleintropfiges Sekret enthalendten, oben be- 
schriebenen, bienenkorbartigen Zellen enthalten auch jetzt kleine 
grau gefärbte und nicht zusammengeflossene Sekrettröpfchen. 
Diese Zellen sind also auch hier leicht wiederzuerkennen. 

Treten schon hinsichtlich des Sekretes weitgreifende Unter- 
schiede zwischen osmierten und nicht osmierten Präparaten 
auf, so sind diese noch prägnanter in dem, verschiedenen Ver- 
halten des Protoplasmas gegenüber der Färbung. 


In den nach Benda fixierten Gewebsstückchen von 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 549 


weniger als 1 mm Seite verhalten sich die Randpartien, wo 
die Fixierungsflüssigkeit zunächst und am häufigsten wirkt, 
so verschieden von den Mittelpartien des Schnittes, dass es 
angezeigt ist, beide Regionen gesondert zu besprechen. Der 
Übergang zwischen beiden Regionen ist ein allmählicher und 
findet schon wenige hundert u vom Präparatrande entfernt 
statt. 

Betrachten wir daher zunächst den Rand des Schnittbildes 
(Taf. 26, Fig. 3). Die Verhältnisse zwischen Grösse der Sekret- 
tröpfchen und Zwischenplasma der einzelnen Zellen sind hier 
stärker verändert, als in den Mittelregionen. Die grossen zu- 
sammengeflossenen Sekrettröpfehen sind meist stark osmiert 
und aus dem Zelleib ausgetreten. In der Zelle finden sich 
nur wenige grosse osmierte Sekrettropfen und zwar in den 
entsprechend grossen Vacuolen des Protoplasmas, ferner viele 
normal grosse Vacuolen, deren Inhalt meist sehr hell ist oder 
nur leichte Graufärbung mit Osmium eingeht. Die Protoplasma- 
farbe ist in den sekreterfüllten Zellen ziemlich blassrötlich, 
in den sekretärmeren Zellen zeigen sie einen dunkelrötlichen 
Grundton und darüber wie ein Lack ausgebreitet einen dunkel- 
bläulichvioletten Oberton. Diese bläuliche Kristallviolett- 
färbung ist in der Zellbasis sowie an den Zellgrenzen .lichter; 
sekretarme Zellen erscheinen in toto dunkel blaugefärbt. Die 
Kerne sind in den hellen Zellen hell mit roten Kernkörper- 
chen, in den dunklen Zellen dunkler gefärbt mit dunkelvioletten 
Kernkörperchen. Diese Blaufärbung des Plasmas schwindet aber 
bei noch stärkerer Differenzierung mit Essigsäure und es tritt 
dann die rötlichbraune Protoplasmafarbe darunter zutage, 
die ähnlich wie in den Formolschnitten aber immer noch 
dunkelrote Tönung zeigt gegenüber der blassroten in sekret- 
reichen Zellen. Ohne Zweifel ist neben der eiweissreichen 
Protoplasmagrundsubstanz noch eine andere kristallviolett stark 
zurückhaltende Substanz in den Zellen vorhanden, die bei 


550 M. W. HAUSCHILD, 
stärkerer Differenzierung verschwindet. Weder bei schwachen 
oder starken Differenzierungen treten in irgend einem Zeit- 
punkte geformte Protoplasmagebilde in den Zellen auf. 
Dieser letzte Fall muss betont werden gegenüber den 
Bildern. welche in den mittleren Regionen der gleichen Präparate 
auftreten. Obwohl die Farbe und Architektur der Zellen des 
Plasmas sowohl wie der Sekrettröpfehen fast genau dieselbe 
ist wie am Rande, fehlt bei den sekretärmeren und ganz sekret- 
armen Zellen jene oben beschriebene diffuse Blaufärbung und 
es treten an deren Stelle zweifellos grössere, geformte Gie- 
bilde im Zwischenplasma auf, welche sich mit Kristallviolett 
intensiv blauviolett färben und diese Farbe auch behalten, 
wenn man die Differenzierung so lange fortsetzt, bis nur noch 
in den Kernen der Zellen die Kernkörperchen rot gefärbt er- 
scheinen (Taf. 26, Fig. 1). In der Form gleichen diese Gebilde 
immer kurzen gedrungenen oder gekrümmten Stäbchen; runde 
Körnchen habe ich nur selten bemerkt. Die Stäbchen sind nie 
verzweigt. Interessant ist die Lage dieser länglichen Körn- 
chen im Protoplasma der verschiedenen Zellen zu beobachten. 
In weitaus den meisten Zellen liegen die Körnchen in dem 
basalen Teile der Zelle, ferner an den Zellgrenzen, so dass 
diese gewissermassen die Abgrenzung der einzelnen Zellen von 
einander übernehmen. Die Körnchen liegen ferner meist an 
den Fetttröpfehen und umgeben diese oft in Anordnung eines 
Kreises. Die Beziehungen zwischen diesen Fetttröpfehen und 
den Protoplasmagebilden sind von besonderem Interesse. Im 
allgemeinen kann der Satz gelten, dass die Menge der Fett- 
tröpfchen in einer Zelle umgekehrt proportional ist der Menge 
dieser blauviolett gefärbten Gebilde. Dieser Satz gilt sowohl 
für die ganzen Zellen, als auch für die einzelnen Teile der 
Zelle, indem nämlich die von Fettsekret leeren basalen Zell- 
teile besonders viele Körnchen enthalten, während die dis- 
talen Teile mehr Sekrettröpfchen aufweisen. Verfolgt man die 


Zellstruktur und Sekretion in den Örbitaldrüsen der Nager. 551 


Verhältnisse dieser Gebilde nach dem Rande des Schnittbildes 
zu, so sieht man, dass zuerst in den sekretärmsten Zellen 
die in der Mitte des Bildes mit Körnchen dicht gefüllt sind, 
nur noch vereinzelte Körnchen sind und eine diffuse Blau- 
färbung eintritt, ebenso dann in den basalen Teilen der etwas 
sekretreicheren Zellen, die Körnchen verschwinden und das 
Protoplasma blau gefärbt erscheint (Taf. 26, Fig. 2, Il), bis diese 
Bilder dann ganz in diejenigen des Randes übergehen und die 
geformten Gebilde vollkommen schwinden. Die mehr oder 
weniger ausgeprägte Blaufärbung des ganzen Protoplasmas in 
den Randpartien entspricht vollkommen der Anzahl und Dichte 
der geformten Gebilde in den Mittelpartieen. Also findet sich 
auch in der Mitte der (Grewebsschnitte jene oben erwähnte 
Substanz, welche Kristallviolett lange gegenüber Säuren reti- 
niert, und neben dieser treten noch immer jene verschiedenen 
rötlichen Protoplasmafärbungen auf, wie wir sie auch genau 
so in Formolschnitten erhalten werden können, wenn wir diese 
nach der Bendaschen Methode färben. 

Alle diese Präparate wurden genau nach der Benda schen 
Methode behandelt, wie wir sie in der Encyclopädie der 
mikroskopischen Technik (1910) von Benda angegeben finden. 
Die gleichen Präparate wurden von 4 weissen Mäusen and einer 
grauen Maus gemacht und gaben nach gleicher Behandlung 
gleiche Resultate. Ebenso wurde verschieden stark «ifferen- 
ziert und es ergaben sich die zu erwartenden von Benda 
beschriebenen Unterschiede. Mit Mevesscher Flüssigkeit 
waren die Ergebnisse dieselben; bei Altmannscher Methode 
und nachfolgender Fuchsin-Pikrinsäurefärbung waren die ge- 
formten (Gebilde in der Mitte nicht so scharf gezeichnet, auch 
bei Anwendung der Färbemethode mit Kristallviolett nicht, wo- 
gegen die Randabschnitte analoge Bilder zeigten wie die 
Bendapräparate. Kristallviolettfärbung wurde deswegen bevor- 
zugt, weil dadurch der Unterschied der geformten Gebilde von 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 36 


552 M. W. HAUSCHILD, 


dem osmierten Fett besser zur Geltung kam ; sonst (gibt die Eisen- 
hämatoxylinmethode nach Heidenhain ganz gleiche Bilder 
wie die Bendasche Methode. 

Zunächst mag eine Beschreibung der Harderschen 
Drüse des Meerschweinchens folgen. Der Gang der 
Untersuchung war der gleiche als wie er bei der Maus schon 
beschrieben worden ist. Es wurden ausserdem Injektionen 
einer 1%igen Kristallviolettlösung bis zu 6 cem in Ver- 
suchstiere gemacht, ohne dass eine Färbung des Sekretes 
oder Protoplasmas eintrat. Der Charakter der Drüse gleicht 
derjenigen der schon beschriebenen Harderschen Drüse der 
Maus sehr. In Anordnung und Grösse der Lobuli zeigt diese 
Drüse fast gleiche Bilder. Auffällig ist nur die schon bei der 
frischen Drüse ziemlich bedeutende Grösse der Sekrettröpfchen 
die durchschnittlich den doppelten Durchmesser derjenigen der 
Maus aufweisen, obwohl auch kleinere vorhanden sind. Ferner 
findet sich eine beim Meerschweinchen bedeutend gröberkörnige 
gleichmässige Granulierung des Protoplasmas der Drüsen- 
zellen, als wie sie bei der Maus beobachtet wurde. Die Farb- 
affinitäten des Sekretes sind dieselben wie bei der Maus; 
Sudan Ill, Scharlachrot R, färbten dasselbe stark, Nilblau- 
sulfat und Neutralrot schwach rot. Das Protoplasma färbte sich 
anfangs nicht, später im Laufe der Untersuchung intensiv mit 
Kristallviolett — ein Zeichen dafür, dass die Zellen bei der 
Untersuchung abgestorben waren (Taf. 25, Fig. 3). 

Auch die durch die Gefriermethode und mit Sudan IIl- 
Hämatoxylinfärbung gewonnenen Präparate zeigte so überein- 
stimmende Ergebnisse mit den aus der Harderschen Drüse 
der Maus auf die gleiche Methode erhaltenen Bildern, dass 
eine erneute Beschreibung überflüssig ist. Auch hier ist das 
fetthaltige Sekret durch Sudan vollständig orangegelb gefärbt 
und unterscheidet sich in diesen Präparaten somit nur durch 
die Grösse der Tröpfchen von den entsprechenden der Maus. 


Zellstruktur und Sekretion in den Örbitaldrüsen der Nager. 553 


Dieser Befund verdient im Hinblick auf die folgenden Unter- 
suchungen besonders hervorgehoben zu werden. s 

Auch die Formolpräparate zeigen ein gleiches Bild wie 
die der Maus. Mit Heidenhainfärbung treten auch hier 
helles und dunkles Protoplasma enthaltende Zellen auf, die Se- 
kretvacuolen sind relativ klein, gleich gross, die Zellgrenzen deut- 
lich ausgesprochen. Auch die sehr dunkel gefärbten, wenig 
Sekretvacuolen aufweisendes Protoplasma enthaltenden Zellen 
sind unschwer zu finden, ebenso die, welche ganz hell ge- 
färbtes Protoplasma besitzen, in dem viele, jedoch bedeutend 
kleinere Sekretvacuolen auftreten. Das Protoplasma aller 
Zellen hat jene selbe homogene Färbung, welche auch den 
analogen Präparaten von der Maus zukommt. 

Fixierungen mit Chromgemischen zeitigten ähnliche Resul- 
tate wie Formol. Auch mit Dubreuilschem Gemisch konnte 
ich aui keine Weise irgendwelche geformte Gebilde im 
Protoplasma der Drüsenzellen erhalten (Taf. 27, Fig. 4a, b). Das 
Protoplasma der einzelnen Zellen ist wieder je nach ihren 
Sekretionsstadien heller oder dunkler gefärbt, doch sind die 
Farbunterschiede noch markanter als bei Formolfixation. In 
den dunklen Zellen mit wenig Sekretvacuolen finden sich oft 
unregelmässige, fast schwarz gefärbte Niederschläge, an anderen 
Stellen feinste Fasern, welche eine Art von wirr verflochtenem 
Netz bilden. Beide Bildungen sind wohl als Kunstprodukte auf- 
zulassen. Die Vacuolen sind grösstenteils, entsprechend den 
frischen Präparaten, von bedeutenderem Umfang als die der Maus, 
doch finden sich auch kleinere Vacuolen. Die grösseren sind offen- 
bar durch Vereinigung mehrerer kleinen entstanden, so dass man 
vermutlich mit einer Verschmelzung der einzelnen Sekrettröpf- 
chen schon in der lebenden Zelle rechnen muss. 

Derselbe auffallende Unterschied gegenüber den früher 
besprochenen Bildern bei der Maus tritt hervor bei der Be- 
trachtung der nach der Bendaschen Methode hergestellten 


36* 


554 M. W. HAUSCHILD, 


Schnitte der Harderschen Drüse vom Meerschweinchen (Taf. 
27, Fie.3) Obwohl die Präparake eine’gleiche Be 
handlung wnd Behandlungsdauer wie die der 
Maus durchmachten, ist es mir nicht gelungen 
osmiertes Fettsekretin den Drüsen zu erhalten. 
Trotz der fast gleichen Sudanreaktion der Epithelien und trotz- 
dem das interstitielle Fettgewebe an der Drüse eine durchgehende 
schwarze Osmierung aufweist, tritt keine Osmiumschwärzung 
des Fettsekretes sondern nur leichte Graufärbung ein und es 
kommt bei der Alkoholbehandlung zu einer nachherigen Lösung 
des osmierten Fettes. Dieselben Beobachtungen sind schon von 
Loewenthal (1892) und Altmann (1890) gemacht aber 
nicht verfolgt worden. Nach Loewenthal tritt Osmium- 
schwärzung auf bei den Muriden (Ratte, Maus) und beim Igel. 
Beim Meerschweinchen und in der Harderschen Drüse vom 
Kaninchen schwärzt sich das Fettsekret mit Osmiumsäure nicht 
Altmann(1890)]. 

Die Bilder der osmiumfixierten Harderschen Drüsen 


oder wird später gelöst 


ähneln dabei auf dem ersten Blick sehr den ohne Osmium- 
säure fixierten Präparaten. An Stelle des Fettsekretes fanden 
sich Vacuolen. Das Protoplasmanetz ist weitmaschiger, besitzt 
aber auch jene schon beschriebenen verschiedenen Tönungen 
in der einzelnen Zelie, Färbungen, die dunkel oder hell sind, 
je nachdem die betreffenden Zellen sekretleer oder sekret- 
erfüllt sind. 

Die Protoplasmasubstanz selbst ist hingegen ziemlich 
homogen gefärbt und erscheint gekörnelt; diese Granulierung 
entspricht nicht den mit Kristallviolett lebhaft gefärbten Stäb- 
chen in der Harderschen Drüse der Maus, sondern eher 
dem auch dort fein granulierten Protoplasma. Dazu kommt, 
dass in beiden Fällen das Protoplasma gleich rötlichbraun ge- 
färbt ist — beim Meerschweinchen tritt also keine blauviolette 
Färbung der Granulierung ein. Gleiche Bilder konnte ich auch 


..- 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 99 


in der Harderschen Drüse der Maus erhalten, wenn ich 
das mit dem Bendaschen Verfahren fixierte Präparat über 
Benzin einbettete. Dann ist nicht nur das osmierte Sekret 
gelöst, sondern es findet sich auch keine Spur von chromato- 
philen Gebilden im Protoplasma. Durch stärkere Färbung oder 
geringere Differenzierung mit Essigsäure oder Alkohol habe 
ich beim Meerschweinchen nie ähnliche Körnchen bekommen, 
wie in der Harderschen Drüse der Maus. Ebensowenig mit 
anderen Fixationen, mit Altmannschem Gemisch oder etwa 
Formolgemischen oder durch Anwendung der Heidenhain- 
schen oder Altmann schen Färbung erhielt ich ausgesprochene 
stäbchenförmige Körnchen, sondern nur jene feine, schon an 
frischen Präparaten, sichtbare Granulation. Diese Körnelung 
haben auch die sekretleeren dunkelgefärbten Zellen, deren 
Vacuolen manchmal eine leichte Tönung aufweisen, als ob 
sie mit einem serösen Sekret gefüllt seien. Die Kerne sind 
in allen Zellen gut fixiert, Kernkörperchen und Kerngerüst 
deutlich sichtbar. 

Die Hardersche Drüse des Kaninchens unterscheidet 
sich nach Altmann (1890) von den beiden eben be- 
schriebenen Drüsen äusserlich abgesehen von ihrer Grösse 
dadurch, dass sie in zwei Abteilungen zerfällt, von denen 
die medial gelegene rötlich, die lateral gelegene weisslich 
gefärbt ist (Altmann). Neuerdings wurde aber von Dub- 
reuil (1908) gezeigt, dass der rötliche Teil der Harder- 
schen Drüse nicht dieser angehört, sondern als gesonderte 
Drüse, die Nickhautdrüse aufzufassen ist. Obwohl der prin- 
zipielle Charakter der Harderschen Drüse auch beim Kanin- 
chen fortbesteht, unterscheidet sich der feinere histologische 
Bau doch erheblich von den oben beschriebenen Drüsen. 
Die Querschnitte der Drüsenlobuli haben durchschnittlich den 
doppelten Dürchmesser der des Meerschweinchens und der 
Maus Die einzelnen Zellen erreichen in ihrer Längsachse viel 


556 M. W. HAUSCHILD, 


bedeutendere Ausdehnungen als bei den anderen beschriebenen 
Nagern, ebenso wie auch die Abplattung der Drüsenepithelien 
in sekreterfüllten Tubuli grösser ist. Der Ausdehnungscoeffi- 
cient der einzelnen Zellen ist also grösser (Taf. 25, Fig. 4). 
Während die Zellen auch hier auf dieselbe Weise in Aus- 
führungsgänge übergehen, die ganzen Drüsenläppchen etwa 
traubenförmig in den Ausführungsgang münden, wie die In- 
fundibula einer Lungenalveole zum Bronchus, ist der Charakter 
der Zellen doch verändert. Auch hier erscheinen die Zellen 
granuliert oder besser angefüllt mit Sekrettröpfchen, welche 
aber viel feiner und zierlicher sind als beim Meerschweinchen 
und etwa die gleiche Grösse wie bei der Maus besitzen. Sie 
färben sich auch schwächer mit Sudan, intensiver mit Neutral- 
rot. Frische Zellen zeigen starke Affinität zu Kristallviolett, 
indem das ganze Protoplasma sich lebhaft mit dieser larbe 
färbt. Presst man frische oder formolfixierte, mit Kristallviolett 
gefärbte Zellen unter dem Deckglas, so treten stark blauviolette 
kleine Tröpfchen aus dem Protoplasma aus, die sich durch 
ihre Färbung sofort von den Sekrettröpfehen unterscheiden. 
Die Grösse der Sekrettröpfchen ist überall gleich, die Färbung 
derselben nimmt nach der Basis der Zelle oft etwas ab, die 
Verhältnisse des Zwischenplasmas, die verschieden dunkle 
Färbung der Zellen auch bei Gefrierschnitten entspricht den 
Bildern wie sie uns von der Maus und dem Meerschweinchen 
schon bekannt sind. Das Sekret geht beim Einbettungsverfahren 
in Lösung und das zwischen den Sekretvacuolen restierende 
Protoplasmanetz erscheint homogen mehr oder weniger dunkel 
gefärbt nach dem jeweiligen Sekretzustand der Zellen. 
Ganz ähnliche Ergebnisse erhält man bei Fixation nach 
Dubreuil nur mit dem Unterschied, dass das zwischen den 
Sekretvacuolen befindliche Protoplasma den Drüsenzellen nicht 
mehr homogen gefärbt ist, sondern dunkler gefärbte Gebilde 
von verschiedenem Aussehen einschliesst (Taf. 28, Fig. 1 u. 2). 


Zellstruktur und Sekretion in den Örbitaldrüsen der Nager. 557 


Im Gegensatz zu den Formolpräparaten erscheinen die Vacuolen 
weniger zahlreich und es findet sich in der Zellbasis meist 
keine scharfe Grenze zwischen Sekrettröpfehen und Plasma- 
netz. Nur die dunkler gefärbten Gebilde heben sich von den 
sonst verwaschenen Konturen deutlicher ab. Es scheint infolge- 
dessen, als ob die unreifen Sekrettröpfchen zeitweise fixiert 
und gefärbt wurden. Bei Betrachtung der Schnittbilder kann 
man sich des Eindruckes nicht erwehren, als ob in dem erst 
homogenen Protoplasma eine andere stark mit Kristallviolett 
oder nach Heidenhain färbbare Substanz geschrumpft ist 
und das auf dem Schnittbild erscheinende Protoplasmanetz 
nicht mehr vollkommen ausfüllt, sondern in demselben in Form 
von längeren und kürzeren Stäbchen resp. Tröpfchen suspen- 
diert scheint. Da die Gesamtmenge dieser chromaffinen Sub- 
stanz in den einzelnen Zellen je nach der Anzahl der darin 
enthaltenen Sekretvacuolen wechselt, in den sekretarmen Zellen 
reichlicher. beinahe in Form von Netzen angeordnet ist, in den 
sekretreichen hingegen spärlicher und mehr in Form von Tröpf- 
chen, liegt der Rückschluss nahe, dass diese chromaffine Sub- 
stanz ın enger Beziehung steht zu der Gesamtfärbung der 
einzelnen Zellen in Formolpräparaten, bzw. zu den chrom- 
affınen Stäbchen und Körnchen in den Bendaschen Präpa- 
raten der Harderschen Drüse bei der Maus und als Mutter- 
substanz für das zu bildende Sekret in Betracht kommt. Fast 
völlig gleiche Bilder erhält man bei der/Anwendung desBenda- 
schen Verfahrens auf diese Drüse des Kaninchens. Auch hier 
ist zwar das Sekret grösstenteils gelöst, dagegen finden sich 
suspendiert zwischen den Sekretvacuolen im Protoplasmanetz 
ähnliche Gebilde aus stark färbbarer Substanz bestehend, doch 
weniger in Form von Stäbchen oder länglichen Körnchen als 
vielmehr aus fast gleichgrossen Tröpfehen bestehend, die je 
nach dem Sekretstadium der Zelle dichter oder spärlicher in 
den einzelnen Protoplasmasträngen hintereinander angeordnet 


558 M. W. HAUSCHILD, 


sind. Anzahl und Dichtigkeit dieser Tröpfchen stehen auch 
hier wieder im umgekehrten Verhältnis zur Menge der Sekret- 
vacuolen (Taf. 28, Fig. 4). Anscheinend ganz gleiche Bilder 
hat Dubreuil (1908) in der Harderschen Drüse des Hasen 
mit Fixation nach Tellyesniczky. bekommen. Anstatt der 
homogen gefärbten Tröpfchen findet er aber kleinere Vacuolen 
zwischen die Sekretvacuolen eingestreut und hält diese für 
heranreifende Sekrettröpfehen. Dieselben kleinen Vacuolen 
findei er in grösserer Menge in einem anscheinend noch nicht 
secernierenden Drüsenlappen eines jungen Tieres. 

Die chromatophilen Tröpfchen im Protoplasmanetz ent- 
sprechen in ihrem Aussehen ganz jenen gefärbten Tröpfchen, 
welche man aus dem Protoplasma der frischen oder formol- 
fixierten, mit Kristallviolett gefärbten Drüsen herauspressen kann, 
sie sind nur in diesem Falle meist bedeutend grösser als jene, 
doch immer noch kleiner als die Sekrettröpfehen. Unterschiede 
zwischen Rand- und Mittelregionen des Schnittbildes fallen 
zwar auch auf, sind aber nicht so markant wie bei der Maus. 

In den Randpartien überwiegen noch längere und kürzere 
Stäbchengebilde, die sich ebenfalis in den Zellbasen finden, 
während in den Mittelpartien diese, sowie die sekretarmen Zellen 
eanz homogen gefärbt scheinen (Taf. 28, Fig. 3). Es ähneln 
also die gesamten Gebilde am Rande vielmehr den durch 
Chromfixierung erhaltenen Bildern, nur sind die Enden der 
Stäbchen mehr abgerundet. Bei stärkerer Essigsäuredifferen- 
zierung schwinden die geformten Gebilde völlig, ebenso die 
diffusen Protoplasmafärbungen in jenen chrom-osmiumfixierten 
Zellen und es tritt die je nach dem Sekretzustand der Zelle 
mehr oder wenige dunkelrötliche Protoplasmafärbung zutage. 
Bei dem Vergleich zwischen Rand- und Mittelpartien der chrom- 
osmiumfixierten Präparate findet man in den Randpartien das 
unreife Sekret ebenso unvollkommen fixiert, wie es bei (dem 


chromfixierten Präparate schon beschrieben wurde; während 


Anat Hefte l.Abteilung Heft 152 (50Bd.H3] 


Werneru Winter, Frankfurt®V 


Verlag v.J.FBergmann, Wiesbaden 


Zellstruktur und Sekretion in den ÖOrbitaldrüsen der Nager. 559 


in der Randregion aber die geformten Gebilde die Struktur 
des Protoplasmanetzes noch angeben, fehlt in den Mittel- 
partien jegliche Andeutung eines Netzes in der Zellbasis, die 
basalen Zeliteile erscheinen vielmehr oft bis ziemlich weit zur 
Peripherie der Zelle hin ganz homogen dunkel gefärbt. 

Es bleibt nur noch übrig kurz auf die Verhältnisse bei 
der Harderschen Drüse des Igels einzugehen. Obwohl nicht 
der Familie der Nager zugehörig, zeigen die nahestehenden 
Insectivoren doch auch in bezug der Harderschen Drüse 
so nahe Verwandtschaft, dass ich vergleichsweise die Unter- 
suchung derselben beim Igel hier wiedergebe. Die einzeinen 
Drüsenlobuli, welche in sehr dichtes Fettgewebe eingebettet 
sind, verhalten sich bei der frischen Untersuchung und in Ge- 
frierschnitten, bzw. formolfixierten Paraffinschnitten ganz so, wie 
es bei der Maus beschrieben wurde. Das Sekret zeigt starke 
Sudan- und Osmiumreaktion, die Tröpfehen sind gleich gross, 
etwa wie bei der Maus; der ganze Bau der Drüse abgesehen 
von dem fettreichen Interstitium gleicht hingegen mehr dem 
Kaninchen. Der Durchmesser der einzelnen Lobuli hat dieselbe 
Grösse wie bei dem letztbeschriebenen Nager, die Form der 
Zellen bewegt sich ebenfalls in denselben Grenzen. 

Fixiert man die Hardersche Drüse des Igels mit Benda- 
scher oder Dubreuilscher Flüssigkeit, so gleichen die er- 
haltenen Bilder aber weder derjenigen der Maus noch des 
Kaninchens. Beide Fixationen weichen nur unwesentlich von 
einander ab, so dass sie in eine zusammengefasst werden 
können. Die Sekrettröpfehen gehen überall in Lösung und zwar 
so vollständig in Lösung, dass man auch in den sekretarmen 
Zellen oder den Basen der Zellen niemals fixierte Sekrettröpf- 
chen findet (Taf. 28, Fig. 6). Die Lösung dieser Sekrettröpfehen 
gleicht nicht derjenigen der Kaninchendrüse, sondern die Sekret- 
tröpfchen sind oft zu grösseren confluiert. Abgesehen von den 
dadurch entstandenen Vacuolen, welche grösser sind als die 


560 M. W. HAUSCHILD, 
Fettsekrettröpfchen der lebenden Drüse, ıst aber die ganze Zelle 
auch erfüllt mit Vacuolen von viel kleinerem Umfang. Da- 
zwischen gibt es alle Übergänge. Dadurch erscheinen die Zellen 
wie eine spongiöse oder wabige Masse, deren einzelne Vacuolen 
durch sehr feine Protoplasmastränge getrennt sind. Die Ränder 
der Vacuolen zeigen häufig sehr starke Färbung mit Heiden- 
hainschem Hämatoxylin oder Blaufärbung mit dem Benda- 
schen Kristallviolettverfahren. Öfters finden sich in den Proto- 
plasmasträngen suspendiert tropfige oder körnige Gebilde von 
gleicher Färbbarkeit wie die Vacuolenränder. Neben diesen 
die Mehrzahl ausmachenden Zellen finden sich wenige, meist 
dreieckige, vom Drüsenlumen abgedrängte Zellen, deren Vacu- 
olengrösse fast durchweg den Sekrettröpfchen der lebenden 
Drüse entspricht und deren stark gefärbtes Zwischenplasma 
teils homogen mit Kristallviolett sich blau färbt, teils varıable 
tropfige oder körnige Gebilde derselben Färbung enthält. Die 
mit Dubreuilscher Flüssigkeit fixierten Präparate zeigten 
gleiche Bilder, nur fand sich die eben erwähnte chromatophile 
Substanz in absolut geringerer Menge. 

Ich möchte die mit diesen Methoden erhaltenen Resul- 
tate denen gleich setzen, welche Dubreuil (1908) ın mit 
Tellyesniczkyscher Flüssigkeit fixieren Harderschen 
Drüsen des Hasens erhielt. Meiner Ansicht nach ist in den 
Harderschen Drüsen des Igels der starken Löslichkeit des 
Sekretes eine ebensolche der Sekretvorstufen gleichzusetzen, 
wodurch bei der Fixation erst eine „tropfige Entmischung“ des 
Protoplasmas wie beim Kaninchen, dann eine Lösung dieser 
Tröpfchen stattfand. In den sekretarmen Zellen, reich an Sekret- 
vorstufen gleichen die Bilder beim Igel fast ganz denen beim 
Kaninchen — nur entspricht dort beim Igel der vollständigen 
Lösung der Sekrettröpfchen auch ein weniger verändertes Proto- 
plasmanetz und gleichmässigere Verteilung der chromatophilen 
Sekretvorstufen. 


Zellstruktur und Sekretion in den Örbitaldrüsen der Nager. 561 


Ein vergleichender Überblick über die eben beschriebenen 
Untersuchungen lässt uns vorerst zwei Eigentümlichkeiten auf- 
fallen, die uns als Ausgangspunkte für die Beantwortung der 
eingangs erwähnten Fragen dienen können. 

1. Erhalten wir verschiedene Bilder derselben Drüse je 
nach der angewandten Fixierung. 

2. verhalten sich dieselben Drüsen der einzelnen Tier- 
familien verschieden gegenüber dem gleichen Heagenz. 

Die Hardersche Drüse ist eine fettsecernierende Drüse; 
ihr Sekret enthält also vor allen Dingen Fettverbindungen. 
Lichtbrechung, Farb- und Osmiumreaktion kennzeichnen den 
Charakter des Sekretes zur Genüge. Schwieriger zu beantworten 
ist die Frage, woraus die Drüse das Fettsekret bereitet. (Geht 
man von der Annahme aus, dass das Sekret ein Produkt des 
Zellplasmas ist — und nach dem Stand unserer heutigen Kennt- 
nisse muss man diese Annahme rechtfertigen [Heidenhain 
(1911), Müller (1898), Noll (1901)] — so müssen die 
Mutterstoffe für das Sekret in der Drüsenzelle vorhanden 
sein. Diese Sekretbildner können gleiche Eigenschaften wie 
das fertige Sekret besitzen — im vorliegenden Falle also Fett- 
verbindungen sein — sie können aber auch nur ähnliche Kigen- 
schaften wie das zu bildende Sekret haben, also hier Fettvor- 
stufen sein. Im ersten Falle wird man Fett im Protoplasma 
entweder nachweisen können — oder man muss mit der Mög- 
lichkeit eines ultramikroskopischen Fetttransportes der Drüsen: 
zelle rechnen; denn Fette wie sie im fertigen Sekret der Drüse 
enthalten sind, lassen sich histologisch im Zellplasma nicht 
nachweisen — in letzterem Falle endlich kann man nur dadurch 
einen Einblick in den Sekretionsvorgang gewinnen, dass man 
das Verhältnis der direkten Sekretvorstufen, d. i. der Sekret- 
tröpfchen zur Menge der indirekten Sekretvorstufen, d. ;. der 
Protoplasmastoffe, festzustellen sucht. Im vorliegenden Falle 
kann nur das letzterwähnte Verfahren geprüft werden, obwohl 


562 M. W. HAUSCHILD, 


natürlich falls es zum Ziele führt nur ein ungefähres Resultat 
erwarte! werden kann. 

Das Ergebnis, welches die Untersuchung der frischen iso- 
lierten Drüsenzellen zeitigte, besteht in dem Nachweis, dass 


im Sekret der Drüse, bei der Maus und beim Meerschweinchen 


und Igel. entschieden Fettverbindungen — Neutralfette und un- 
gesättigte Fettverbindungen — beim Kaninchen fettähnliche Ver- 


bindungen vorherrschen. Taddei (1909) fand im Sekret 
der Harderschen Drüse des Kaninchens Glycerinester der 
Butter-, Kapron- und Kaprinsäure. Das Protoplasma dieser 
Drüsenzellen zeigt dagegen zu den genannten Farbstoffen keine 
Affinität, dagegen färbt es sich ausgesprochen mit Kristallviolett. 
Dieser Farbstoff muss als ein für Fettverbindungen, besonders 
Fetteiweissverbindungen, sehr affiner Stoff angesprochen werden 
IBenda (1903), Regaud (1909), Faur&-Fremiet (1909)]. 
In Anbetracht der vorherrschenden Rolle, welche Fettverbin- 
dungen in dem Protoplasma und Sekret der Harderschen 
Drüse anscheinend spielen, ist bei der Untersuchung an fixier- 
tem Material darauf Rücksicht zu nehmen und das Fett mög- 
lichst zu konservieren. Am vollkommensten geschähe dies 
durch Vermeidung der Paraffineinbettung und Herstellung von 
Gefrierschnitten — ein Verfahren, das wegen technischer 
Schwierigkeiten leider keine guten Resultate hervorbrachte, 
immerhin aber zur Kontrolle sich brauchbar zeigte. 

Die Formolgruppe fixiert das Fett nicht, so dass es beim 
Einbettungsverfahren herausgelöst wird. Wenn bei der änge- 
wandten Eisenhämotoxylinfärbung doch Farbunterschiede des 
Protoplasmas zwischen den Zellen auftreten, so sind diese 
einerseits bedeutend geringer als bei chrom- oder osmium- 
fixierten Präparaten, ferner tritt bei Anwendung des Benda- 
schen Färbeverfahrens mit Kristallviolett nie jene Blaufärbung 
des Protoplasmas bei den dunkel gefärbten Zellen ein, sondern 
die betreffenden Zellen erscheinen nur dunkelrotbraun. Diese 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 563 


stärker färbbaren Zellen, deren Sekretvacuolen spärlich sind, 
sind offenbar als ruhende Zeilen aufzufassen [Noll (1901)], die 
reich an Protoplasmastoffen und besonders Mutterstoffen für 
das zu bildende Sekret sind. Da das Sekret ausser aus Fett- 
stoffen auch aus einer Anzahl Eiweissverbindungen bestehen 
muss, lieg: der Gedanke nahe, dass die durch Formol fixierten 
Mutterstoffe des Eiweisssekretes jene dunkle Färbung des 
Protoplasmas bedingen. Diese sind offenbar im ganzen Zell- 
protoplasma gleichmässig verteilt und bilden jedenfalls keine 
geformten Protoplasmastrukturen. 

Das Gerüst und die Form der Drüsenzelle wird trotz des 
Fehlens der Fette und löslichen Fettverbindungen nicht ver- 
ändert, sondern ähnelt den Bildern frischer Drüsenzellen; aber 
gerade wegen des Mangels an Fetten dürfen die Schnittbilder 
formolfixierter und in Paraffin eingebetteter Gewebsstücke nicht 
voll bewertet werden. 

Eine Fixierung des gesamten Fettes und seiner Yerbin- 
dungen: ist mit unseren heutigen Fixierungsflüssigkeiten nicht 
möglich, wenngleich gewisse Fettverbindungen durch Osmium- 
säure und Chromsäure oder Chromsalze in einen gegenüber 
Fettlösungsmitteln fast unlöslichen Zustand überführt werden. 

Die Fixation fetthaltiger Gewebe mit den genannten Säuren 
oder deren Salzen führt uns also insofern nur einen Schritt 
weiter, als sie uns in den Geweben eine Anzahl Verbindungen 
mehr fixiert als die Formolgruppe und ein vollständigeres 
Bild liefert. Es bleibt nur nachzuweisen, ob die Architektur 
der Zellen ebenso treu gewahrt bleibt wie bei der Formol- 
fiıxation, ob die in der Zelle nun mehr enthaltenen Fettver- 
bindungen in loco fixiert sind. 

Die Wirkung der Chromverbindungen auf das Gewebe der 
Harderschen Drüse unterscheiden sich in einzelnen Fällen 
bedeutend von derjenigen der Formolfixation. Die Tatsache, 
dass Chrom gewisse Fettverbindungen, und -zwar Fetteiweiss- 


564 M. W. HAUSCHILD, 


verbindungen fixiert, wurde schon von Ciaccio (1909) zur 
Darstellung der Zellipoide benutzt. Über das Wesen der Chrom- 
fixation ist noch wenig bekannt. 

Für die obigen Untersuchungen wurde zuerst das Dub- 
reuilsche Gemisch verwendet. Das Dubreuilsche Ge- 


misch hat folgende Zusammensetzung: 


Sublimat 5:.0°8 
Kal. bichrom. 3,08 
Form. comm. 10 cem 
Agq. dest. 90 cem. 


Das Sekret der Harderschen Drüse wird durch dieses 
Gemisch nicht fixiert. In dem Sekret sind Neutralfette und 
osmierbare Fette vorhanden. Bei der Maus und beim Kaninchen 
erscheinen im Protoplasma jene stark färbbaren Gebilde, deren 
Anzahl und Masse etwa im umgekehrten Verhältnis steht zur 
Anzahl der in derselben Zelle vorhandenen Sekretvacuolen. 
Feitvorstufen müssen nach obiger Voraussetzung in dem Zell- 
protoplasma aller drei Tierarten sein und zwar nach der 
Osmiumreaktion des Sekretes zu schliessen, bei der Maus am 
stärksten, beim Kaninchen am schwächsten;; die Fettvorstufen 
sind aber gerade bei diesem Tiere anscheinend am zahlreichsten 
fixiert. 

Wir haben in der Osmiumsäure ein ziemlich zuverläs- 
siges Kriterium über den relativen Gehalt an ungesättigten 
Fettverbindungen (Fettsäuren mit doppelt gebundenen C-Atomen) 
und fanden das Sekret beim Meerschweinchen sehr arm an 
diesen Verbindungen, dagegen reich dasjenige der Maus; beim 
Kaninchen sind diese Verbindungen im Protoplasma zahlreich 
(es wird durch Behandlung mit reiner 1%iger Osmiumsäure 
geschwärzt). Es scheint mir, dass die Chromverbindungen nur 
da angreifen, wo die Vorstufen ungesättigter Fettverbindungen 
stark vertreten sind, dass also nicht alle Fetteiweiss- 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 565 


verbindungen durch das Chrom fixiert werden, 
sondern nur die Eiweissverbindungen mit un- 
gesättigten Fettsäuren. Damit lässt sich das Fehlen 
stark färbbarer Gebilde im Protoplasma der Meerschweinchen- 
zelle erklären und das Vorkommen derselben in der Drüsen- 
zelle der Maus. Komplizierter liegen die Verhältnisse beim 
Kaninchen. Hier sind im Protoplasma osmierbare Fettverbin- 
dungen reichlich vertreten — man muss deshalb auch mit 
der Wahrscheinlichkeit rechnen, dass neben den osmierbaren 
Fettverbindungen zugleich auch dessen Vorstufen im Proto- 
plasma vorhanden sind, also Eiweiss- ungesättigte Fettsäure- 
verbindungen. Dafür sprechen auch die Farbenreaktionen bei 
chrom-osmiumfixierten Drüsen sowie die später zu erwähnenden 
bei reiner Osmiumfixation dieser Drüse. Die Tatsache ferner, 
dass die Sekrettröpfehen des Kaninchens keine Osmiumreaktion 
aufweisen, kann nur dadurch erklärt werden, dass die un- 
gesättigten Fettverbindungen in gesättigte verwandelt wurden, 
wie ja überhaupt diese ungesättigten Verbindungen im Organis- 
mus dazu da scheinen, leicht in beliebige andere Verbindungen 
übergeführt zu werden. Schematisch liesse sich die Verteilung 
der dominierenden Fettstoffe in den Drüsenzellen dann etwa 
folgendermassen darstellen: 


a r————————————————————————————— 


Protoplasma Sekrettröpfchen 
Maus Eiweiss- ungesätt. Fettverb. ungesättigte Fettverb. 
Kaninchen x n nn gesättigte Fettverb. 
Meerschweinchen E gesättigte 5 gesätt. Fettverbindungen 


Es wurde bisher angenommen, dass die Fixation der Fett- 
vorstufen in der Harderschen Drüse der Maus und des 
Kaninchens an die Wirkung der Chromverbindungen geknüpft 
- sei. Ich habe nun die einzelnen Bestandteile des Dubreuil- 


schen Gemisch6s gesondert auf Gewebsstücke wirken lassen. Die 


566 M. W. HAUSCHILD, 


Formolwirkung ist schon bekannt, fast dasselbe Bild erhielt 
ich durch Sublimatfixation, doch scheint die Wirkung dieser 
Flüssigkeil auf fettreiche Eiweissgewebe von schlechtem Ein- 
fluss. Die Gewebe quellen stark und das Protoplasma zerfällt 
in grössere und kleinere Brocken. Liess ich dagegen (tewebs- 
stückehen 2—3 Wochen in 3% Kaliumbichromat (oder 1% 
Chromsäure) so erhielt ich bei nachfolgender Färbung nach 
Heidenhain oder Benda fast ganz die gleichen Bilder wie 
mit Dubreuilscher Flüssigkeit. Je nach der Anzahl der 
Sekretvacuolen fand ich in Drüsenzellen mehr oder weniger 
jener stark färbbaren Protoplasmagebilde, deren Form meist 
kurzen Stäbchen, Fädchen oder Tröpfchen gleichkam. Bei Fixa- 
tion mil 1%iger Chromsäure ist die Form der Stäbchen mehr 
gedrungen (Taf. 27, Fig. 2) bei Fixation mit 3%0igem Cal. bichrom. 
ist sie zierlicher (Taf. 27, Fig. 1). Der Umstand, dass 
diese Gebilde nur mit Chromsäure resp. Chrom- 
salzen und deren Gemischen mit anderen Fixie- 
rungsflüssigkeiten dargestellt werden können, 
dass diese Gemische ferner keine Fettverbin- 
dungen und nurgewisseFetteiweissverbindungen 
zu fixieren vermögen, lässt die Wahrschein- 
lichkeit aufkommen, dass es sieh bei denzee- 
formten Gebilden im Protoplasma der Harder- 
schen Drüse nicht um präexistierende Gebilde 
handelt, sondern um Kunstprodukte, und zwar 
Gerinnungsprodukte bestimmter durch Chrom 
fixierbarer Fetteiweissverbindungen, die aus 
dem Zusammenhang mit anderen durch Chrom 
nicht fixierbaren Fetteiweissverbindungen und 
Fettverbindungen entweder schon ım Momente 
der Bixation "oder erst. bei änachrolee nor 
Einwirkung von Fettlösungsmitteln losglöst 


wurden. 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 567 


In der Meerschweinchendrüse fehlen entweder diese chrom- 
fixierbaren Verbindungen oder sind in so geringer Anzahl vor- 
handen, dass sie bei der Einwirkung von Fettlösungsmitteln 
dann mit den anderen nicht fixierbaren Fettverbindungen her- 
ausgeschwemmt wurden. Ich habe ferner in frischen Drüsen- 
zellen nie geformte Gebilde ausser den Sekrettröpfchen im 
Zellplasma sehen können. 

Über die Wirkung des Chroms bei der Fettfixation mich 
hier auszulassen, fällt nicht mehr in den Rahmen dieser Arbeit. 

Es ist möglich, dass durch die Einwirkung der stark oxy- 
dierenden Chromverbindung die Doppelbindung der C-Atome bei 
den ungesättigten Fettsäureverbindungen gesprengt und Chrom 
angelagert wird. In diesem Sinne ist es vielleicht zu verstehen, 
dass diejenigen Gewebsstücke, welche in starker oder längere 
Zeit in schwächerer Chromlösung gelegen sind ihr specifisches 
Gewicht verändern und schwerer werden; fettreiche Gewebe, 
welche an der Oberfläche der Flüssigkeit schwammen, sanken 
unter. 

Es bleibt nur noch übrig, die Bilder der Chrom-Osmium- 
präparate mit den oben beschriebenen Ergebnissen zu ver- 
gleichen. Für das Verständnis dieser Schnittbilder ist es 
günstiger, neben der Chromwirkung auch die des anderen Fak- 
tors dieser Gemische, der reinen Osmiumsäure auf die (frewebe 
der Harderschen Drüse kennen zu lernen. Es wurden zu 
diesem Zwecke Gewebsstücke in einer 1%igen und 2%igen 
Osmiumsäure während 24 Stunden fixiert, ausgewaschen und 
mit Heidenhain bzw. nach Benda oder dem Verfahren 
von O. Schultze (1911) gefärbt. 

Auf diese Weise fixierte Gewebe wurden vor dem Ein- 
bettungsverfahren untersucht indem einzelne Zellen isoliert 
wurden. Osmiumschwärzung des Sekretes trat bei der Maus 
auf und zwar waren die einzelnen sonst fast gleichgrossen 
Sekrettröpfchen jetzt schon zum Teil in grössere zusammen 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 37 


568 M. W. HAUSCHILD, 


oeflossen, so dass augenscheinlich jene Änderung in der Tröpf- 
chengrösse keine Wirkung des Alkohols ist, sondern schon ım 
Momente der Fixierung eintritt. Das Sekret des Meerschwein- 
chens blieb leicht grau gefärbt; auch nach Alkoholzusatz er- 
folgte keine Schwärzung des Sekretes, wie sie nach Altmann 
eintreten musste, der annahm, dass primär sich Ester der 
Oleinsäure, secundär nach Alkoholzusatz Stearin- und Palmitin- 
ester schwärzen sollten. Nach der Sudanreaktion muss man 
schliessen, dass zum mindesten eine Zunahme der Graufärbung 
der Sekrettröpfchen eintreten sollte, wenn diese Voraussetzung 
stimmte. Dieser Fall trat nicht ein, das Sekret ging vielmehr 
unter Bildung grosser graugefärbter Tropfen in Lösung. Das 
Sekret des Kaninchens weist deutlichere Osmiumschwärzung 
nicht auf; dagegen zeigte sich eine ziemlich intensive Schwär- 
zung des Protoplasmas. In allen Fällen erschien das Proto- 
plasma homogen, nur beim Meerschweinchen fein granuliert. 

(Gefärbte Paraffinschnitte dieser Präparate unterschieden 
sich beim Meerschweinchen in nichts von den schon oben be- 
schriebenen Benda-Präparaten. Im Falle der Maus und des 
Kaninchens sei ebenfalls auf die Randpartien der Benda- 
Präparate verwiesen: Das Protoplasma zeigt sich verschieden 
stark gefärbt aber homogen; bei der Maus erhält man in den 
sekretleeren Zellen mit Kristallviolett starke Blaufärbung, die 
bei fortgesetzter Differenzierung mit Essigsäure in ein rötliches 
Braun überging; beim Kaninchen ebenfalls starke Blaufärbung, 
die aber bei starker Differenzierung durch die tiefgraue Osmium- 
farbe ersetzt würde. 

Über die Wirkung der Osmiumsäure als Fixierungsflüssig- 
keit überhaupt ist verschiedentlich geschrieben worden; ©. 
Schultze (1910) stellt sie als bestes Eiweissfixierungsmittel 
hin und in der Tat kann man feinste Protoplasmastrukturen 
mit ihrer Hilfe darstellen. Es fragt sich nur ob ihre Wirkung 


ebenso zuverlässig gegenüber Geweben ist, welche reich an 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 569 


Fettverbindungen sind, wie man es von der Harderschen 
Drüse annehmen muss. 

Osmiumsäure fixiert Verbindungen welche doppelt gebun- 
dene C-Atome aufweisen; neben ungesättigten Fettsäuren und 
deren Verbindungen fixiert sie also auch andere. Zur Fest- 
stellung des Fettes sind also Kontrollpräparate, wie sie ım 
vorliegenden Falle stets mit Sudanfärbung hergestellt wurden, 
nötig. Die Wirkung der Fixation kann man sich vielleicht 
ebenso vorstellen, wie es bei dem Chromverfahren geschildert 
wurde, dass nämlich durch die starke Oxydationswirkung die 
Doppelbindung gesprengt und metallisches Osmium angelagert 
wird. Nach Saytzeff [zit. nach Faur&-Fremiet (1909)] 
ist die Wirkung der Oxydationsmittel, also der Chrom- und 
Osmiumverbindungen nur auf die ungesättigten Fettsäuren ausge- 
dehnt. Von Neutralfetten werden daher nur die Oleinfette fixiert, 
die übrigen werden in keiner Weise durch Osmium verändert, 
bleiben also löslich . Das Fettsekret der Harderschen Drüse 
besteht aus gemischten Fettverbindungen; je nach dem Ge- 
halt an ungesättigten Fettverbindungen wird eine intensivere 
Schwärzung des Sekretes mit Osmium eintreten oder nicht. 


Fixiert — also gegenüber Fettlösungsmitteln ganz oder fast 
unlöslich gemacht — wird aber nur dasjenige Sekret, bei dem 
die ungesättigten Fettsäureverbindungen überwiegen — über- 


wiegen hingegen die anderen löslich bleibenden Fettverbin- 
dungen, so werden bei Einwirkung von Fettlösungsmitteln auch 
die wenigen osmierten Verbindungen mit herausgelöst. Im 
ersteren Falle erhalten wir dann graue bis schwarze Osmium- 
niederschläge, wie es bei der Maus der Fall ist, im letzteren 
dagegen keine Niederschläge, wie es das Sekret der Harder- 
schen Drüse beim Meerschweinchen zeigt. Was ferner die 
Wirkung der Osmiumsäure auf die Fettvorstufen betrifft, so 
scheint ihr Verhalten anlog dem der Chromverbindungen ge- 
setzt werden zu können. Auch hier werden nur die Eıweiss- 


37* 


570 M. W. HAUSCHILD, 


verbindungen mit ungesättigter Fettsäure fixiert [Faure- 
Fremiet (1909)|, und zwar nicht geschwärzt, können aber 
durch gewisse Farbstoffe specifisch gefärbt werden. Nach 
Mulon (1909) lässt sich die Fettsubstanz durch Essigsäure 
frei machen und dann durch Osmium schwärzen. Faure- 
Fr@emiet (1909) betont die besondere Farbaffinität der Fett- 
säuren und Monoglyceride gegenüber den Seifen und Estern 
dieser Säuren. Im Protoplasma der Harderschen Drüse über- 
wiegen daher wohl die ersteren über die letzteren, im Sekret 
ist das Verhältnis umgekehrt. Wir erhalten jene spezifische 
Blaufärbung des Protoplasmas mit Kristallviolett in den proto- 
plasmareichen Zellen der Harderschen Drüse der Maus und 
des Kaninchens, dagegen keine solche in der Harderschen 
Drüse des Meerschweinchens Der Wirkungsbereich 
der Osmiumsäure gegenüber den Chromverbin- 
dunsen, ist also. insofern erweitert, Talszdse 
ChromverbindungennurungesättigteFettsäure- 
Eiweissverbindungen, die Osmiumsäure aber 
ausserdem noch die reinen ungesättigten Petit- 
säureester fixvert. 

Es bleibt noch übrig zu erörtern, ob die Osmiumsäure 
in loco auch Fettverbindungen fixiert. Ohne Zweifel könnte 
eine Fixation von Fettverbindungen in loco nur dann eintreten, 
wenn man es nur mit ungesättigten Fettverbindungen zu tun 
hatte. Aber selbst das stark osmiophile Sekret der Maus ge- 
rinnt bei der Fixation zu grösseren Tropfen und wird viel- 
leicht bei Einwirkung von Alkohol u. ä. Stoffen noch mehr 
verändert. Diese Tropfenbildung muss eintreten zu einer Zeit, 
wo das Zellplasma noch stark plastisch verändert werden kann, 
denn es passt sich augenscheinlich den Volumenänderungen 
der Sekrettröpfehen an — bildlich genommen: es vergrössern 
sich manche Maschen des Netzes, andere bleiben unverändert. 
In geringem Masse tritt dies auch ein bei Einwirkung der 


571 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 


Osmiumsäure auf die Hardersche Drüse des Meerschwein- 
chens, dagegen werden die Sekretvacuolen des Kaninchens, 
dessen Sekret wohl gar keine osmiophilen Verbindungen hat 
|[Taddei (1901)], nicht verändert. ÖOsmiertes Fettsekret ist 
also gegenüber frischem morphologisch verändert, und sekun- 
där auch das Protoplasma, trotzdem zeigt aber dieses auch 
bei der Maus in den Randregionen der Schnitte keine ge- 
formten Gebilde. Stets ist das Protoplasma innerhalb einer 
Zelle homogen gefärbt, obwohl Unterschiede in der Tönung 
eintreten, basale Teile und Zellgrenzen z. B. sich mit Kristall- 
violett intensiver färben als andere Zeilgegenden. Unter diesen 
Umständen bietet das Chrom-OÖsmiumgemisch den einen Vor- 
teil, dass es entschieden von allen bekannten Fixierungsflüssig- 
keiten die Fettverbindungen noch am vollständigsten kon- 
serviert. 

Nach den vorausgehenden Untersuchungen ist es jetzt 
leichter zu verfolgen, welcher Art die kombinierte Chrom-Os- 
miumwirkung auf die verschiedenen Drüsen ist. Neben der ver- 
schiedenen Wirkung der beiden Reagentien ist für die erhaltenen 
Resultate auch die Schnelligkeit in Rechnung zu ziehen, mit 
der jeder Faktor des Fixierungsgemisches die verschiedenen 
Gewebe durchdringt. Im allgemeinen dringen Chromverbin- 
dungen in alle Gewebe schneller ein als Osmiumverbindungen. 
In lockeres oder fettreiches Gewebe dringt Osmiumsäure etwas 
schneller ein als in dichte und fettarme Gewebsteile, bleibt aber 
immer in dieser Beziehung hinter den Chromverbindungen zu- 
rück. Andererseits ist die Wirkung der Osmiumsäure dort, wo 
sie primär angreift, intensiver als die der Chromverbindungen. 
Daraus folgert, dass in der Harderschen Drüse die 
Randpartien fast ausschliessliche Osmıum- 
wirkung, die’ Mittelpartien' der fixierten’G@e- 
websstücke dagegen vorwiegend Chromwir- 


kung aufweisen. 


572 M. W. HAUSCHILD, 


In den Randpartien der Harderschen Drüse der Maus 
finden sich deshalb weder Granula noch stäbchen- oder fädchen- 
förmige Bildungen, weil entweder die Chromsäure nicht vor 
der Osmiumsäure fixieren konnte oder die Osmiumsäure die 
Wirkung des Chroms aufhob. In den Mittelpartien finden sich 
granulierte, stark gefärbte Gebilde von meist gedrungener Stäb- 
chenform; deren Menge ist analog zu setzen der verschiedenen 
Färbungsintensität des Zellprotoplasmas in den Randpartien. 
Diese stäbchenförmigen Gebilde entsprechen nicht ganz den 
Bildungen in Chrompräparaten, sondern sie sind offenbar durch 
die Osmiumsäure verändert, deren Wirkung darin besteht diese 
Gebilde tropfig umzugestalten. Zur Feststellung dieser Ver- 
hältnisse wurden Gewebsstücke erst n Dubreuilscher Flüs- 
sigkeit fixiert und dann 24 Stunden mit 1%iger, andere mit 
205 Osmiumsäure behandelt. In ersterem Falle erhielt 'ch ähn- 
liche Bilder als wie mit Bendascher Flüssigkeit: Das Proto- 
plasm:. war in loco fixiert, die Sekretvacuolen entsprachen der 
Grösse der Sekrettröpfehen der lebenden Drüse, am Rande 
fand sich diffuse Blaufärbung, in der Mitte Reste von 
stark gefärbten Stäbchen, in letzteren waren keine stäbchen- 
förmige Körner mehr zu sehen, sondern ziemlich grosse mit 
Kristallviolett fast rein blau sich färbende Tropfen. Umge- 
kehrt wurden Gewebsstücke erst 24 Stunden mit Osmiumsäure 
behandelt, dann mehrere Tage in Dubreuilsche Flüssigkeit 
getan. Die Schnittbilder wiesen dann reine Osmiumwirkung 
auf, hingegen keine Spur von Chromwirkung. Die Nachchro- 
mierung hat deshalb nach erfolgter Fixation mit Osmiumge- 
mischen keinen Zweck, und wurde wohl deshalb 'schon von 
Duesberg verlassen (1911). 

In der Harderschen Drüse des Kaninchens liegen die 
Verhältnisse bei Chrom-Osmiumfixation anders als bei der Maus. 
Hier finden sich nämlich sowohl am Rande als auch in der 
Mitte der Gewebsstücke körnige oder stäbchenförmige Gebilde, 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 573 


deren Charakter am Rande ausgesprochener stäbchenförmig 
ist, in der Mitte dagegen mehr Tropfenformen gleicht. 

Zieht man in Erwägung, dass bei reiner Chromwirkung in 
den Randpartien meist stäbchen- bis fädchenförmige chromato- 
phile Gebilde, in den Mittelpartien dagegen vorwiegend körn- 
chenartige gedrungene Gebilde derselben Art, entsprechend der 
in der Gewebsmitte natürlich abgeschwächten Fixationswirkung, 
zu finden sind, so überrascht es zunächst, dass bei kombinierter 
Chromosmiumwirkung fast gleiche Bilder anzutreffen sind, ob- 
wohl bei reiner Osmiumwirkung geformte Gebilde nicht erhalten 
wurden. Die Stäbchenstrukturen sind am Rande zwar etwas 
verkürzt, abgerundet und nicht so scharfkantig wie bei reiner 
Chromwirkung, und in den Mittelpartien finden sich meist voll- 
kommen runde Tröpfchen statt der mehr kantigen Körnchen 
nach Chromfixierung. 

Der Grund für die anscheinend geringere Wirkung der 
Osmiumsäure mag darin liegen, dass keine so grossen (fewebs- 
verschiebungen in der Plasmasubstanz infolge der Fettgerin- 
nung stattfanden als wie bei der Maus; das Protoplasma ent- 
hält beim Kaninchen vorzüglich Ölsäurefette, die durch Osmium, 
wie oben erwähnt, in loco fixiert werden. Die Zusammensetzung 
der Sekrettröpfehen ist dagegen anders als das Zellplasma, 
so dass diese entweder gelöst oder nur teilweise fixiert werden, 
dabei ihre ursprüngliche Form einbüssen und somit das 
Zwischenplasma gleichfalls verändern. Diese Wechselbe- 
ziehungen zwischen schlecht fixiertem Sekret 
und Plasma werden im zusammenfassenden Teile über die 
Tränendrüse des weiteren Erwähnung finden. 

Beim Meerschweinchen, wo weder im Sekret noch im Proto- 
plasma chromo- oder osmiophile Fette in grössere Menge vor- 
kommen, gleichen die Bilder der chrom-osmiumfixierten (Ge- 
websschnitte daher fast ganz den mit Formol fixierten Prä- 
paraten, da die Sekrettröpfehen sämtlich, ohne Veränderungen 


zu verursachen, herausgelöst wurden. 


574 M. W. HAUSCHILD, 


Der Sekretionsvorgang in der Harderschen Drüse ist, 
wie Dubreuil (1908) erwähnt, noch sehr unbekannt. Du- 
breuilfand beim Hasen nach Fixation mit Tellyesniczky- 
schem Gemisch die schon erwähnten kleinen Vacuolen, deren 
Umgebung sich stark mit Eisenhämatoxylin färbte und nahm 
an, dass sie die Anfangsstadien der Sekrettröpfchen wären. 
Sie sind wahrscheinlich identisch mit jenen, durch Osmium 
sich schwärzenden Fetttröpfehen in den Protoplasmasträngen, 
wie sie Loewenthal (1892) und später Lutz (1899) be- 
schrieb. In den vorliegenden Untersuchungen decken sie sich 
wahrscheinlich mit den durch Chrom-Osmiumfixation in der 
Harderschen Drüse des Kaninchen erhaltenen, stark chroma- 
tophilen Tröpfchen bzw. den verschieden grossen Vacuolen im 
Zellplasma der Harderschen Drüse des Igels. Diese sind 
wiederum wohl ohne Zweifel Folgen einer sekundären Gerin- 
nung bzw. ungenügender Fixation, da sie beim Kaninchen nur 
in den Mittelpartien der Gewebsstücke auftreten, — beim Igel 
ist auf den Prozess der „tropfigen Entmischung“ dann noch 
die Lösung der Tröpfchen erfolgt. Sieht man vorläufig von 
diesen geformten Gebilden ab und zieht man nur Vergleiche 
zwischen der Beschaffenheit des Protoplasmas und derjenigen 
der Sekretvacuolen, so ergeben sich doch einige interessante 
Anknüpfungspunkte. 

Heidenhain (1911) unterscheidet folgende Phasen der 
Sekretion: I. Phase der physiologischen Indifferenz der Zelle. 
Il. Phasen der progressiven Entwickelung. IN. Phasen der 
sekretiven Tätigkeit und des Aufbrauchs des Sekretmaterials. 
IV. Endphasen-Zustand der funktionellen Erschöpfung der 
Zelle sowie regressive Phase: Wiederanbildung des verbrauchten 
Plasmas. 

Aus dem Plasma wird das Sekret gebildet, daher muss 
nach den Untersuchungen von Heidenhain (1911), Zimmer- 
mann (1898), Maximow (1901) und Noll (1901) zuerst 


Anat.Hefte I.Abteilung Heft 152 (50.Bd.H.3) 


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Werner u.Winter, Frankfurt ®M 


Verlag v.J.FBergmann, Wiesbaden 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 575 


eine Anhäufung der Protoplasmastoffe in der Zelle stattfinden. 
Diese erste Phase der Anhäufung charakterisiert sich gegen- 
über den übrigen Stadien nicht nur durch ein Überwiegen 
des Zellplasmas gegenüber den Sekrettröpfchen ın der Zelle, 
sondern auch durch eine stärkere Färbbarkeit des Protoplasmas 
[Noll (1901)]. Diese Unterschiede in Färbbarkeit und Menge 
des Protoplasmas fallen schon bei frischen Drüsen ins Auge, 
sie sind aber auch dann noch vorhanden, wenn, wie bei der 
Harderschen Drüse, nach Formolfixation und Paraffinein- 
bettung das Sekret und, wie wir gesehen haben, auch die 
meisten Vorstufen desselben in Lösung gegangen sind. Es ist 
möglich, dass immer noch ein Teil der Sekretvorstufen nicht 
gelöst worden ist oder auch, dass die stärkere Aktivität der 
sekretbildenden Zelle gegenüber der secernierenden Zelle zu 
dem Unterschied in der Färbbarkeit des Protoplasmas führt. 

Im vorliegenden Falle lassen sich aber allein aus diesen 
Fixierungsarten keine umfassenden Schlüsse ziehen; eine mög- 
lichst weitgehende Konservierung der Fettverbindungen ist für 
die Kenntnis der Fettdrüsensekretion Haupterfordernis. Schon 
Altmann (1890) und vorher die Gebrüder Zoja (1891) 
wandten die Chrom-Osmiumfixation an. Altmann untersuchte 
speziell de Hardersche Drüse in dieser Hinsicht und erhielt 
mit seiner Fuchsin-Pikrinsäurefärbung schon die chromato- 
philen Tröpfehen im Protoplasma beim Kaninchen, Hamster 
und anderen Tieren. Aus diesen Grebilden, den Bioblasten sollten 
sich durch direkte Umwandlung die Sekrettröpfchen bilden. 
Mit der Entdeckung der Bendaschen Mitochondrien [Benda 
(1898)] trat man auch von neuem an die Sekretion der Fett- 
drüsen heran. Die schon eingangs erwähnten Untersuchungen 
Regauds (1909) und Hovens (1910) stellten auch für die 
Bildung des Fettsekretes als Bildner jene nach der Benda- 
schen Methode erhaltenen geformten Gebilde hin, die sich ent- 
weder direkt in die Sekrettröpfchen umwandeln (Hoven), oder 


576 M. W. HAUSCHILD, 


an denen die Sekrettröpfchen entstehen sollten (Regaud). Für 
alle die eben wiederholten Untersuchungen war der eine Ge- 
danke leitend, dass das Fettsekret aus einer stark färbbaren 
Substanz hervorgehen sollte, welche in Form von stäbchen- 
artigen Gebilden (Mitochondrien — Chondriokonten) oder 
Körnern (Bioblasten) im Protoplasma der Zelle vorhanden ist 
und dabei aufgebraucht wird. Ohne Zweifel sind inderHarder- 
schen Drüse Bioblasten und Mitochondrien iden- 
tisch. Die geringen Unterschiede in der Form und Färbung 
werden einesteils durch die Fixation, andernteils dadurch er- 
klärt, dass das Fuchsin ausser den Fettvorstufen auch noch 
gewisse Eiweissverbindungen gleich färbt. 

Ich habe versucht, in der obigen Darstellung die Unvoll- 
kommenheit unserer heutigen Fixierungsmittel gegenüber Fett- 
stoffen zu zeigen, es scheint mir deshalb verfrüht, aus den Bildern 
nur teilweise fixierter Gewebsstücke Rückschlüsse auf das Wesen 
der Sekretion einer Drüse zu ziehen. Meines Erachtens nach 
kann man nur das sagen, dass gewisse Stoffe im Protoplasma zur 
Bildung des Sekretes verwendet werden, aber die Wahrschein- 
lichkeit, dass diese Stoffe im Zellprotoplasma ganz diffus 
verteilt sind, ist mindestens so gross als die, dass sie an be- 
stimmt geformte Gebilde gebunden ist. Wenn das Protoplasma 
solche Änderungen erfahren kann, wie sie durch Wirkung der 
Osmiumsäure auf die Zellen verschiedener Harderscher 
Drüsen eintritt, so muss man damit rechnen, dass das Zell- 
plasma sich mindestens im halbflüssigen Zustande befinden 
muss und die meisten „Protoplasmastränge“ erst Produkte der 
Fixierung sind. Unter Beobachtung solcher Verhältnisse liesse 
sich der Vorgang der Sekretion ebenfalls erklären, ohne dass 
man auf geformte Gebilde zurückzugreifen braucht. In der 
Harderschen Drüse der Maus und ebenso beim Kaninchen 
färben sich manche Zellen, die vom Drüsenlumen abgedrängt 
sind und dreieckige Form besitzen, analog den Halbmondzellen 


Zellstruktur und Sekretion in den ÖOrbitaldrüsen der Nager. 577 


der Speicheldrüse, nach Bendascher Methode intensiv blau; 
sie entsprechen wohl den gleichfalls stark sich färbenden „Zellen 
von dunklem Typus‘ in den Untersuchungen von Noll (1901) 
in der Tränendrüse (vgl. Fig. 2 I, Taf. 26). Dieselben Zellen 
fanden sich auch bei reinen Chrompräparaten und waren an- 
gefüllt mit verschieden grossen, intensiv mit Kristallviolett blau- 
gefärbten Tropfen; diese Tropfen sind zum Teil grösser als die 
Sekretvacuolen und können keine direkten Vorstufen der Sekret- 
tröpfchen sein, sondern sind wahrscheinlich als eine durch 
unvollständige Fixation bedingte tropfige Entmischung (Fällungs- 
produkte im Sinne A. Fischers) aufzufassen [Fischer (1899), 
Albrecht (1902)]. Ich halte diese Zellen für ruhende Zellen 
(I. Phase nach Heidenhain). Man findet ferner ähnliche 
Zellen, die einige wenige Vacuolen enthalten, meist etwas kleiner 
als die Sekrettröpfehen (Taf. 26, Fig. 2 Il). Augenscheinlich 
findet an bestimmten indifferenten Stellen des erst fast hyalinen 
Protoplasmas eine Abscheidung vorerst ungefärbter Plasma- 
stoffe statt, ein Prozess, wie ihn ähnlich Stöhr (1887) beı der 
Sekretion der Schleimdrüsen der Zunge beschrieben hat. Bei 
der Maus färben sich die Vacuolen dann leicht grau; sie sınd 
anfangs in der Basis der Zelle gelegen und bilden sich dann 
auch peripherwärts, d. h. man muss nach den Untersuchungen 
Langleys (1879) annehmen, dass die erst basalen peripher- 
wärts vorrücken und an ihrer Stelle neugebildete Vacuolen ent- 
stehen. In Wirklichkeit sind es wohl Sekrettröpfchen, in welche 
aus dem umgebenden Protoplasma ein steter Austausch von 
Plasmastoffen stattfindet. Im folgenden Stadium des Heran- 
reifens vermehrt sich der Fettgehalt dieser Tröpfchen auf Kosten 
der Fettvorstufen im Protoplasma durch Diffusion aus dem 
umgebenden Zellplasma. Dafür spricht die oft beobachtete 
stärkere Färbbarkeit des Protoplasmas um die Sekrettröpfchen 
[Puglisi (1904), Dubreuil (1908)], ferner die sie oft kreis- 
förmig umgebenden stark gefärbten Stäbchen. Bei der Maus tritt 


578 M. W. HAUSCHILD, 


mit Osmium zunehmende Schwärzung auf. Zu derselben Zeit 
nehmen die Fettvorstufen im Protoplasma immer mehr ab. 
Bei Osmiumpräparaten finden sich die Zellen in diesem 
Stadium schwach blau gefärbt, meist nur deren basaler Teil, 
mit vielen osmierten Sekrettröpfehen. Bei Chrom- und Benda- 
präparaten erhält man die geformten Gebilde dadurch, dass 
die Fettvorstufen gerinnen um bestimmte (Grerinnungscentren, 
die vielleicht durch die Eiweissfixation des Zwischenplasmas 
gegeben werden. Dabei werden die Richtungen der in der 
Längsachse der Zelle verlaufenden „Protoplasmastränge” so- 
wie die Kreuzungsstellen des ‚„Protoplasmanetzes“ bevorzugt. 
In der Sekretionsphase finden sich die Zellen leer an Fett- 
vorstufen, das Protoplasma färbt sich nach Benda nur mehr 
rotbraun, nach Heidenhain ist es blass gefärbt und fast 
die ganze Zelle ist durchsetzt von osmierten Sekrettropfen bzw. 
Sekretvacuolen. In den Endstadien werden die Zellen vom 
Drüsenlumen abgedrängt. Hierher gehören wahrscheinlich jene 
Zellen, deren Sekretvacuolen bzw. Sekrettropfen viel kleiner 
sind als die Durchschnittsgrösse, die gewissermassen ge- 
schrumpft sind. Mit Osmium erhält man schwache Graufärbung 
dieser kleinsten, vielleicht nicht zur vollen Reife gelangten 
Sekrettröpfehen, mit Kristallviolett sehr ausgesprochene Blau- 
färbung (Taf. 26, Fig. 21V). Wahrscheinlich werden diese Tröpf- 
chen vom Protoplasma ganz resorbiert und dieses nimmt all- 
mählich wieder dunklere Färbung an, der Cyclus beginnt von 
neuem. Man beobachtet bei Chromfixierung dreieckige Zellen, 
deren Plasma in zahlreiche grössere und kleinere Tropfen zer- 
fallen ist, analog dem oben genannten Ausgangsstadium (Taf. 27, 
Fig. 2). Hier tritt diese „totale tropfige Entmischung“ aber 
auch bei Chrom-Osmiumfixation auf. Diese Tropfen färben sich 
bisweilen ziemlich intensiv blau mit Kristallviolett und scheinen 
dem Stadium zu entsprechen, welches dem der dunklen, 
homogen gefärbten Zellen folgt. Nach den analogen Beob- 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 579 


achtungen an der Tränendrüse haben jene Zellen begonnen 
zu secernieren; die wenigen wnreifen Sekrettröpfchen sind aber 
bei der Fixation mit dem Protoplasma eine „totale tropfige 
Entmischung‘ eingegangen. 

Im Prinzip ist dieser Sekretionsvorgang auch hinsichtlich 
der einzelnen Phasen der Sekretbildung, wie sie Noll aus- 
führlich in der frischen Tränendrüse beschrieb, gleichzustellen. 
Die granulären Gebilde, welche man deutlich in der frischen 
Drüse sieht, sind sämtlich Fettsekrettröpfehen. Aber auch die 
basalsten, als Vacuolen im fixierten Präparat, als weisse Sekret- 
tröpfchen im frischen sudangefärbten Präparate beschriebenen 
Gebilde sind niemals von körniger, sondern wohl stets von 
flüssiger Beschaffenheit, welche in dem gleichfalls als halb- 
flüssig gedachten Protoplasma nach dem Drüsenlumen rücken, 
ausreifen und dort restlos ausgestossen werden. Die Beschaffen- 
heit des Protoplasmas ist als homogene, leicht granulierte Masse 
anzunehmen, die keine geformten Bestandteile enthält, denn 
die Granulierung ist viel feiner und unregelmässiger als die 
geformten Gebilde. Für den halbflüssigen Aggregatzustand 
spricht die verschiedene. Wirkung der Fixierungsmittel, ferner 
das Verhalten des frischen gefärbten Protoplasmas. Fett- und 
Eiweissstoffe sind im Protoplasma im je nach dem Sekret- 
stadium der Zelle wechselndem Verhältnis vorhanden. Ich 
halte sowohl das Protoplasmanetz als auch die geformten Ge- 
bilde für Produkte der Fixierung, und zwar ersteres als Ei- 


weiss-, letztere als Fettfällung. 


Waren die von anderen Autoren überhaupt bisher ge- 
machten Untersuchungen über die Hardersche Drüse nur 
sehr spärlich, so liegt uns umgekehrt über den Bau der Tränen- 
drüse eine so umfassende Literatur vor, dass es mir nicht 
möglich ist, diese vollständig hier zu zitieren. Es mag daher 
auf die ausführlichen Literaturberichte von Noll (1901) und 
Dubreuil (1908) hingewiesen sein. 


580 M. W. HAUSCHILD, 


In den vorliegenden Untersuchungen war. das Bestreben 
vorherrschend, den Untersuchungen der Harderschen Drüse 
ein passendes Vergleichsobjekt gegenüberzustellen, um die even- 
tuellen Unterschiede zwischen fettsecernierenden und soge- 
nannten serösen Drüsen hinsichtlich der Struktur des Proto- 
plasmas zu verfolgen. Obwohl daher auf den gröberen ana- 
tomischen Bau der Drüse näher nicht eingegangen werden soll, 
mag in kurzen Zügen der allgemeine Charakter der Drüse ge- 
schildert werden. 

Nach Maziarski (1901) ist die Tränendrüse eine tubu- 
löse Drüse. Das Drüsenepithel der tubulösen Acini verschiedener 
Länge geht ohne besondere Kennzeichen in kleinere und grössere 
Ausführungsgänge über. Sekretröhren mit Stäbchenepithel 
fehlen, dagegen ist die Frage des Schaltstückes noch nicht 
ganz geklärt. Merkel (1883) erwähnte zuerst die mit Häma- 
toxylin stärkere Färbbarkeit der Übergangsstellen des secer- 
nierenden Drüsenepithels in die Ausführungskanäle und ver- 
glich diese Eigenschaft mit der gleichen in den Schaltstücken 
der Submaxillaris. Fleischer (1904) fand Schaltstücke in 
der Tränendrüse des Rindes, aber nicht in der des Menschen. 
In allgemeinen verhält sich jedoch die Tränendrüse sehr ähn- 
lich den übrigen serösen Drüsen, namentlich denen der Mund- 
höhle, so dass der Charakter der serösen oder Eiweissdrüse 
genügend gekennzeichnet erscheint. Woronew (1906) hat die 
Drüsen vieler Säugetiere, darunter auch die der Maus, Ratte 
und des Kaninchens, in vergleichender Hinsicht untersucht, 
betont aber, dass weder zwischen diesen Tieren, noch gegen- 
über dem Menschen wesentliche Unterschiede im Bau der 
Tränendrüse vorhanden seien. Etwas anders scheinen die Ver- 
hältnisse aber doch zwischen den einzelnen Tieren zu iiegen, 
und zwar hinsichtlich des Baues und der Zusammensetzung 
des Protoplasmas. Einesteils können diese Unterschiede in- 
dividuell auftreten, wie Noll (1901) es bei der Tränendrüse 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 5sl 


der Katze beschrieb, anderenteils findet auch Dubreuil (1908) 
gewisse Eigentümlichkeiten des Zellplasmas, z. B. die als 
Ergastoplasma [Solger (1894), Garnier (1898)] bezeichneten 
basalen Fädchen nur bei einzelnen Tieren sowie beim Menschen. 

In den nun folgenden Untersuchungen können die Ergeb- 
nisse früherer Autoren, soweit sie sich auf dieselben Fixierungs- 
methoden gründen, grösstenteils nur bestätigt und mit den Me- 
thoden zur Darstellung der Mitochondrien in Beziehung gesetzt 
werden. Noll (1901) hat zwar schon einen grossen Teil der 
damals bekannten Fixierungsmethoden verglichen, ohne aber 
die Mitochondrienfrage oder die Verhältnisse anderer, nicht 
seröser Drüsen vergleichsweise mit einzubeziehen. Beides soll 
dann hier im zusammenfassenden Teile geschehen. 

Die Untersuchungen der Tränendrüse wurden in derselben 
Reihenfolge an frischem und fixiertem Material vorgenommen, 
wie es schon bei der Harderschen Drüse geschah. Gefärbt 
wurde stets, ausser wo es besonders vermerkt ist, mit Eısen- 
hämatoxylin nach Heidenhain. Untersucht wurden die 
Drüsen von: weisser und grauer Maus, Meerschweinchen und 
Kaninchen; ferner vergleichsweise die Tränendrüsen von: Igel, 
Katze, Hund, Schwein, Schaf, Rind, sowie von zwei Hinge- 
richteten. j 

Frische Drüsenzellen boten bei fast allen Tieren ein ziem- 
lich übereinstimmendes Äussere. Fast alle Zellen sind ange- 
füllt mit stark lichtbrechenden Körnchen oder Tröpfchen, die 
der ganzen Zelle ein granuliertes Aussehen verleihen. Beim 
Meerschweinchen waren diese Granula weniger stark licht- 
brechend als z. B. beim Kaninchen, doch mögen diese Licht- 
brechungsverhältnisse auf individuellen Eigenschaften einzelner 
Tiere beruhen, zumal schon geringerer Wasserzusatz die Licht- 
brechung dieser Körnchen ändert und sie verschieden macht 
[Langley (1879), Noll (1901)]. In jeder Drüse fanden sich ein- 
zelne Zellen, deren Körner geringeren Glanz aufwiesen als die 


oa 
D 
[RW] 


M. W. HAUSCHILD, 


Mehrzahl der anderen Zellen. Zellen ganz ohne Granulierung habe 
ich bei frischen normalen Präparaten nie zu Gesicht bekommen. 
Dagegen ist die Basis vieler Zellen frei von Granula und wiess 
ein homogenes dunkleres Aussehen auf. Die Kerne der l)rüsen- 
zellen waren meist im mittleren Drittel der Zelle, zunächst 
der Basis derselben gelegen, oft noch mehr basal; ihre Form 
war immer gleichmässig rund oder oval, ein bis zwei Kern- 
körperchen waren oft zu sehen. Bei Vitalinjektion eines Ver- 
suchstieres mit Trypanblau trat eine leichte Blaufärbung jener 
Granula ein, wie sie auch schon W. H. Schultze beschrieb 
(1909), dagegen hatte Vitalfärbung mit Kristallviolett oder Sudan 
keinen Einfluss auf Granula oder sonstige Teile der Zellen. 
Diese von Noll (1901) als Granula-Zellen bezeichneten Zellen 
bilden die Mehrzahl aller Drüsenzellen und enthalten in den 
Granula das zu bildende Sekret, so dass diese Sekretgranula 
den Fettsekrettröpfehen in der Harderschen Drüse vollständig 
analog zu setzen sind. Es soll deshalb im folgenden nur mehr 
von Sekrettröpfchen die Rede sein, um Verwechslungen mit 
anderen Granula vorzubeugen; es wird sich auch aus den 
späteren Untersuchungen zeigen, dass der Name Tröpfchen 
mindestens die gleiche Berechtigung hat, wie die bisher übliche 
Bezeichnung von Körnchen. Neben der eben beschriebenen 
kommt auch noch eine andere Art Zellen vor, welche weniger, 
meist kleinere Tröpfchen enthält, die von grösseren „Proto- 
plasmasträngen“ getrennt sind und von Noll als matte Zellen 
bezeichnet wurden [Noll (1901)]. Die Zugehörigkeit dieser 
körnigen oder tropfigen Gebilde in diesen Zellen scheint mir 
noch nicht ganz klar. Noll (1901) fasst diese lichtbrechenden 
kleinen Gebilde als Protoplasmakörnchen auf; es ist aber auch 
möglich, dass sie kleinste Sekrettröpfchen oder Fetttröpfchen 
sind, die eventuell erst nach dem Absterben der Zelle auf- 
treten. Dieser Ansicht pflichtet auch Mislawsky (1911) bei, 
der in dem Auftreten jener Körner ein durch Pilocarpin be- 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 583 


dingte Zellschädigung erblickt. Sie können in diesem Falle 
aus dem Kern ausgetreten sein (Caryolyse), wofür die auch von 
Noll beobachtete Gruppierung dieser Gebilde um «den Kern 
sprechen könnte. Schliesslich mag noch besonders darauf hin- 
gewiesen sein, dass die Grösse der Sekrettröpfehen durchschnitt- 
lich in bestimmten Grenzen bleibt und grössere, über diese 
Grenzen hinausgehende Sekrettropfen in der frisch untersuchten 
Zelle von mir nie beobachtet wurden. 

Bei Zusatz von Jod wurden die Sekrettröpfchen innerhalb 
der Zellen deutlicher; Zusatz von Sudan III hatte keine, solche 
von Neutralrot geringe Färbung der Sekrettröpfchen zur Folge, 
die beim Kaninchen (und Igel) noch am intensivsten war. 
Kristallviolettzusatz färbte das Sekret nirgends, dagegen das 
Protoplasma und die Kerne überall intensiv; auch hier zeigte 
das Kaninchen stärkere Affinität zum Farbstoff als die übrigen 
untersuchten Tiere. 

Ebenso wie in der frischen Tränendrüse zwischen den 
einzelnen Nagern nur ganz geringe Unterschiede beobachtet 
wurden, bieten auch die mit den meisten Fixierungsflüssig- 
keiten behandelten Präparate fast gleiche Bilder, so dass ihre 
Besprechung im folgenden zusammengefasst werden kann. 

Mit Gefrierschnitten erzielte ich gleich Noll (1901) wenig 
gute Resultate; es fanden sich die Sekrettropfen häufig kon- 
fluiert, schlecht sichtbar und wegen ihrer geringen Färbbarkeit 
auch schlecht darzustellen. Ausserdem fallen die durch das 
lockere Bindegewebe nur sehr mangelhaft zusammengehaltenen 
Drüsenläppchen bei einer dünneren Schnittdicke als 15 u in 
sehr feine Teilchen auseinander. Formolfixierte und in Paraffın 
eingebettete Drüsengewebe gaben Bilder, wie sie durch die 
zahlreichen Abbildungen von E. Müller (1898), Zimmer- 
mann (1898), Noll (1901) u. a. schon bekannt sind. 

Randpartien und Mittelpartien der Paraffinschnitte zeigten 


annähernd gleiches Aussehen. In der Mehrzahl der Zellen er- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd. H. 3). 38 


584 M. W. HAUSCHILD, 


scheint ein mit Hämatoxylin sich mehr oder: weniger stark 
färbendes Protoplasmanetz, dessen Maschen meist kreisrunde 
Felder einschliessen. Diese Felder entsprechen ihrer Grösse 
und Anordnung nach genau den bei frischen Zellen sichtbaren 
Sekrettröpfchen, die durch das Einbettungsverfahren zum weit- 
aus grössten Teil gelöst sind. Es entsprechen also auch diese 
Vacuolen denen in der Harderschen Drüse. Manchmal finden 
sich diese Vacuolen leicht gefärbt, besonders in den basalen 
Teilen der Zelle, wo die Maschen des Protoplasmanetzes über- 
haupt dichter sind. Da nach den Beobachtungen Langleys 
(1879) an der lebenden Drüse die unreifen Sekrettröpfchen 
auch hier in der Basis der Zelle gelegen sind und im Laufe 
der Ausreifung nach der peripheren Zellgrenze hinwandern, 
um dort ausgestossen zu werden, muss man diesen gefärbten 
Mascheninhalt als Reste von unreifen, nicht ganz gelösten Sekret- 
tröpfchen ansprechen. Der zweiten Art der in der frischen 
Drüse beobachteten Zellen, den matten Zellen, sind offenbar 
kleinere, vom Drüsenlumen meist abgedrängte oder seitlich 
zusammengepresste Zellen gleichzusetzen, deren Protoplasma- 
netz viel dichter ist und stärker gefärbt erscheint. Geformte 
Protoplasmaeinschlüsse habe ich auch bei dieser Fixation in 
den letzteren Zellen nicht gefunden. Auch in den basalen, 
im frischen Präparat homogen erscheinenden Teilen der granu- 
lierten Drüsenzellen Nolls hat das Protoplasma nach der 
Fixation mehr die Form eines sehr feinen, wirren Netzes, wie 
es auch Noll in den Abbildungen der mit van Gehuchtens 
Flüssigkeit fixierten Drüsenzellen der Katze darstellt [Noll 
(1901)]. Trotz der nur sehr unvollkommenen Fixierung des 
Sekretes und der wohl mangelhaften des Protoplasmas ist die 
l’orm der Kerne ebenso wie die der ganzen Zellen durchweg 
ziemlich intakt geblieben; die Kerne erscheinen rund oder läng- 
lich oval mit einem oder mehreren deutlichen Kernkörperchen. 


Die Formen der fixierten Zellen stimmen demnach mit denen 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. D85 


der frischen Zellen überein. Gleiche Bilder wie die eben be- 
schriebenen ergaben die Fixationen mit Müller-Formol, nach 
Carnoy und nach Regaud bei kurzer Chromierung. Fixie- 
rungen mit Zenkerscher Flüssigkeit gaben insofern etwas ab- 
weichende Darstellungen der Zellen als häufig in den Maschen 
des Protoplasmanetzes mit Hämatoxylin ziemlich stark färb- 
bare Sekrettröpfchen lagen; meist war das Plasma der be- 
treffenden Zellen von dunklerer Färbung. Sublimat scheint, 
was schon Noll beobachtete, grössere Fähigkeit zu besitzen, 
das Sekret der Tränendrüse zu fixieren als die anderen oben 
genannten Fixierungsflüssigkeiten. Dieses ist ein auffallender 
Unterschied gegenüber der Harderschen Drüse; dort fand 
sich z. B. bei Fixation mit Dubreuilschem Gemisch kaum 
ein Unterschied dieser Präparate gegenüber den mit reinen 
Chromgemischen fixierten Präparaten. Bei der nun folgenden 
Besprechung der nach Dubreuil fixierten Tränendrüsen traten 
zwischen den einzelnen Nagern ziemlich grosse Unterschiede 
auf, so dass hier wieder auf die Einzelbesprechung der unter- 
suchten Drüsen zurückgegriffen werden muss. 

Während sich in den nach Zenker fixierten Präparaten 
das Protoplasmanetz auch dort, wo Sekrettröpfchen erhalten 
sind, bis an die Zellgrenzen verfolgen lässt, so dass die Sekret- 
tröpfehen in den Vacuolen gelegen sind, fehlt in den nach 
Dubreuil fixierten Präparaten das Protoplasmanetz «ort voll- 
ständig, wo Sekrettröpfchen erhalten sind (Taf. 295.Eie22): 
In den auch hier noch vorhandenen Zellen, in denen nur ein 
Protoplasmanetz sichtbar ist, scheint dieses meist schwach ge- 
färbt und nicht so scharf begrenzt gegen die Vacuolen als wie 
es bei den Formolpräparaten der Fall ist. Bei der Maus ist 
die Anzah! dieser nur Protoplasmanetz enthaltenden Zellen 
sehr klein; meist ist die Basis der Zellen homogen gefärbt 
und enthält mit Hämatoxylin verschieden stark färbbare, ver- 
schieden grosse Tröpfchen. Auch in denjenigen Zellen, welche 


38* 


586 M. W. HAUSCHILD, 


nur Tröpfchen, keine Sekretvacuolen enthalten, sieht man kein 
Protoplasmanetz, sondern die in Grösse und Anordnung den 
eben beschriebenen gleichende Tröpfchen. Oft trifft man ın 
diesen sonst homogen erscheinenden Zellen ziemlich scharf 
umgrenzte Vacuolen, deren Lage aber nicht immer im peri- 
pheren Zellteile sich befindet, sondern die auch basal gelegen, 
oft vereinzelt oder zu mehreren vereint sind; manchmal auch 
scheinen grössere Vacuolen aus mehreren kleineren zusammen- 
geflossen. Es handelt sich hier wohl um Fetttröpfchen, welche 
von Noll auch bei der Katze beobachtet sind und die sich 
mit Osmium schwärzen. Noll findet diese Fetttröpfchen bei 
verschiedenen Individuen in verschiedener Menge, von Axen- 
feld (1900) sind sie beim Menschen beobachtet worden. Sie 
sind ein normales Vorkommnis, doch scheinen neben indi- 
viduellen Verschiedenheiten auch Artverschiedenheiten die 
Menge dieser Fetttröpfehen zu beeinflussen, da diese Vacuolen 
(in Osmiumpräparaten die entsprechend geschwärzten Tropfen) 
bei der Maus sich viel häufiger fanden als bei den übrigen 
untersuchten Nagern. In ganz seltenen Fällen endlich finden 
sich meist in dem basalen, homogen gefärbten Protoplasma 
solcher Zellen, welche reich an jenen gefärbten Tröpfchen sind, 
kurz gedrungene Stäbchen von ähnlichem Aussehen, wie die 
in der Harder schen Drüse der Maus bei Chrom-Osmium- 
fixation beobachteten, nur verwaschener und weniger intensiv 
gefärbt. Oftmals bilden sie verästelte, mehrfach frakturierte 
Figuren, die dem Protoplasmanetz der frischen Drüse ent- 
sprechen (Taf. 29, Fig. 1). Das Protoplasmanetz derjenigen Zellen, 
deren Sekrettröpfehen gelöst sind, enthält niemals irgendwelche 
färbbare Einschlüsse. Die Kerne aller Zellen färben sich in- 
tensiv, Kernkörperchen erscheinen nach Heidenhain fast 
schwarz gefärbt; ihre Form ist stets oval oder rund, die Kerne 
machen ebenso wie das Protoplasmanetz den Eindruck, als 


ob sie etwas gequollen wären. 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 587 


Mit Chrom-Osmiumfixation erhielt ich von der Tränendrüse 
der Maus Bilder, welche denen der formolfixierten Drüse ziem- 
lich gleich kommen. Das Sekret zeigte sich nirgends fixiert 
und in den Maschen des ziemlich feinen peripheren Protoplasma- 
netzes erschienen durchweg fast weisse Vacuolen von ganz 
ungleicher Gestalt (Taf. 29, Fig. 3a). Auch das Protoplasma- 
netz wies nirgends irgendwelche geformte Einschlüsse, weder 
in Tröpfchen- noch Stäbchenform, auf, mit Heidenhain 
färbten sıch alle Zellen fast gleich, indem das Protoplasmanetz 
eine homogene graue Färbung annahm; nur die Netzkreuzungs- 
stellen finden sich manchmal dunkler gefärbt. Kerne und Kern- 
körperchen erschienen gleichgestaltet und gefärbt den Formol- 
fixierten. Neben diesen, die Mehrzahl ausmachenden Zellen 
finden sich auch wenige mit homogen dunkel gefärbtem Proto- 
plasma, das gleichmässige, gleich grosse, runde Vacuolen ein- 
schliesst. Während man in den ersteren Zellen eine fädige 
Gerinnung auch des Protoplasmas annehmen muss, besonders 
in der Basis — ist diese in den letzteren, offenbar an Sekret- 
vorstufen reicheren Zellen nicht sichtbar (Taf. 29, Fig. 3b). 

Die Tränendrüse des Meerschweinchens zeigt bei Fixierung 
mit Dubreuilscher Flüssigkeit ein ganz ähnliches Verhalten 
wie diejenige der Maus. Ein Teil der Zellen enthält jenes etwas 
verwaschene, gleichmässig grau gefärbte Protoplasmanetz ohne 
jegliche gefärbte Einschlüsse. In der Mehrzahl der Zellen finden 
sich aber die fast ganz gleich aussehenden kreisrunden, stark 
chromatophilen Tröpfchen, teils in der ganzen Zelle verteilt, 
teils im basalen Zellteile, während die Zelle sonst ganz homogen 
gefärbt ist (Taf. 29, Fig. 4). Vacuolen in sonst homogenes Proto- 
plasma enthaltenden Zellen, ähnlich den bei der Maus be- 
schriebenen Fetttröpfchenvacuolen finden sich auch, aber in 
weit geringerer Anzahl. In der Art der Verteilung und Grösse 
der chromatophilen Tröpfchen sind gewisse Unterschiede zu 
bemerken. Abgesehen davon, dass viel mehr Zellen diese 


588 M. W. HAUSCHILD, 
Tröpfehen enthalten, als wie es bei der Tränendrüse der Maus 
der Fall war, sind die Tröpfehen in manchen Zellen fast 
gleich gross, im peripheren Teile der Zellen gelegen und ziem- 
lich dicht nebeneinander. Die basalen Teile dieser Zellen sind 
meist frei von Tröpfchen. In anderen Zellen sind gerade die 
basalen Teile der Zellen mit jenen Tröpfchen angefüllt, Grösse 
und Färbbarkeit derselben wechselt aber und es fallen manche 
unter ihnen auf, deren Grösse bedeutend über das Mass der 
bei der frischen Drüse beobachteten ‚Granula‘ hinausgeht. 
Kurze oder längere gefärbte Stäbchen wie bei der Maus habe 
ich mit Sicherheit nirgends beobachten können. Die mit diesem 
Verfahren gewonnenen Bilder decken sich ziemlich mit denen, 
die Noll (1901) bei reiner (?) Sublimatfixation in der Tränen- 
drüse der Katze erhalten hat, um so auffälliger sind aber die 
Bilder, welche die Meerschweinchendrüse mit Chrom-Osmium- 
fixation gibt. Während bei der Katze (Noll) und, wie wir 
gesehen haben, auch bei der Maus, keine Fixation der Sekret- 
tröpfehen nach dem Chrom-Osmiumverfahren eintrat, findet eine 
solche beim Meerschweinchen wenigstens in den Randpartien 
des fixierten Gewebsstückes statt. Es empfiehlt sich daher auch 
hier wieder, bei der Beschreibung Rand- und Mittelpartien aus- 
einander zu halten. In den Randpartien sind die Sekrettröpichen 
überall erhalten, während das Protoplasmanetz in manchen 
Zellen als deutliches Netz, bestehend aus dünnen Strängen, 
zwischen den Sekrettröpfehen persistiert (Taf. 29, Fig. 5). Die 
Sekrettröpfehen erscheinen in den meisten Zellen durchaus 
gleichmässig verteilt, ganz gleich gross, entsprechend den Bildern 
der frischen Drüsen. Von Interesse ist die Färbbarkeit des 
Sekretes. Im allgemeinen sind sie gleich dunkel gefärbt bei 
Anwendung der Bendaschen Färbung, und zwar von jenem 
rötlichen Braun, wie es als charakteristisch für die Fiweiss- 
substanzen gilt. In der Zellbasis liegende Sekrettröpfchen er- 
scheinen etwas dunkler gefärbt, ebenso die Tröpfchen mancher 


Zellstruktur und Sekretion in den Örbitaldrüsen der Nager. 589 


kleinerer Zellen, deren Protoplasmanetz gleichfalls dunkler ge- 
färbt erscheint. In den peripheren Zellteilen ist die Farbe 
dagegen sehr hell, und in manchen Zellen tritt gar keine Fär- 
bung der Sekrettröpfchen ein, oder sie sind überhaupt gelöst. 
Niemals tritt dagegen Blaufärbung dieser Tröpfchen mit dem 
Bendaschen Verfahren ein und ebenso konnte ich keine 
stärkere Färbung derselben mit Hämatoxylin erzielen. Dagegen 
hielten diese Sekrettröpfchen bei der Anwendung des Alt- 
mannschen Färbeverfahrens das Fuchsin stark zurück und 
erschienen gegenüber dem gelblichbraun gefärbten Protoplasma 
mehr oder weniger stark rot gefärbt. Die Maschen des feinen, 
im allgemeinen sehr schwach rötlich gefärbten Protoplasma- 
netzes, das stellenweise ganz ungefärbt ist oder sogar fehlt, z. B. 
in den Zellen reich an Sekrettröpfcehen, halten an bestimmten 
Stellen, und zwar fast ausschliesslich den Kreuzungsstellen 
der Maschen Kristallviolett stark zurück. Es treten dadurch 
diese Kreuzungsstellen als stark blau gefärbte, unregelmässig 
gestaltete Körnchen in Erscheinung, die in den protoplasma- 
reicheren Zellen naturgemäss deutlicher hervortreten und zahl- 
reicher an den Kreuzungsstellen sowie auch in den Protoplasma- 
strängen verstreut liegen. Während in den Randpartien die 
eben beschriebenen Verhältnisse seltener zu finden sind, sind 
diese in den Mittelpartien des fixierten Gewebsstückes viel zahl- 
reicher anzutreffen. Die Sekrettröpfchen sind nur ganz schwach 
gefärbt oder fehlen fast völlig, das Protoplasmanetz wird hin- 
gegen je näher der Mitte des Schnittes, um so reicher an 
Substanz und Färbbarkeit. Die blau gefärbten Stellen mehren 
sich so, dass bei einigen Zellen fast das ganze Netz blau ge- 
färbt erscheint. Bei Fixation und Färbung auf Altmannsche 
Art färben sich diese blau gefärbten Stellen stark rot, während 
das übrige Protoplasma eine durch Pikrinsäure mehr gelblich- 
braune Färbung erhält. Unterschiedlich gegenüber der Benda- 
schen Färbung ist nur noch hervorzuheben, dass diese Kreu- 


590 M. W. HAUSCHILD, 


zungsstellen und gefärbten Protoplasmastellen bei dem Alt- 
mannschen Verfahren stets als Körnchen imponieren, welche 
in das Protoplasmanetz eingelagert sind. Noll (1901) hat auf 
das Vorkommen dieser Körnchen bei Altmannscher Fixie- 
rung und Färbung in der Tränendrüse der Katze besonders 
hingewiesen; auch er findet sie besonders in den Kreuzungs- 
stellen des Protoplasmanetzes und im Protoplasma der sekret- 
armen Zellen in grosser Anzahl. Die Formen der Zellen sind 
nicht verändert gegenüber den frisch untersuchten; dagegen 
sind die Konturen der Kerne besonders in den Randpartien 
nicht mehr rund oder gleichmässig oval, sondern vollkommen 
zackig. Die Kerne sind wohl geschrumpft, Kernkörperchen 
färben sich ungleichmässig und erscheinen verwaschen. In 
den Mittelpartien ähneln die Bilder der Kerne mehr denen der 
frischen Drüse. 

Ehe die Verhältnisse näher erörtert werden, soll noch die 
nach denselben Verfahren untersuchte Tränendrüse des Kanin- 
chens beschrieben werden. 

Mit Dubreuilscher Flüssigkeit behandelt gleicht diese 
Drüse in ihrem Aussehen weder derjenigen der Maus, noch 
des Meerschweinchens. Die Mehrzahl der Drüsenzellen weist 
ein Protoplasmanetz auf, dessen einzelne Netzbalken gegen die 
vollkommen weiss erscheinenden Vacuolen mit etwas ver- 
wischten Konturen abstechen. Dieses Netz ist nur im distalen, 
dem Drüsenlumen zugekehrten Teile deutlich, es verwischt sich 
dagegen immer mehr gegen die Basis der Zelle hin, so dass 
hier das Protoplasma homogen gestaltet erscheint. Die Fär- 
bung dieses Netzes ist ganz gleichmässig, zwischen sekrel- 
reichen und sekretärmeren Zellen treten kaum Unterschiede 
in der Färbung auf, wenngleich in den letzteren Zellen das 
Protoplasmanetz etwas dichtere Maschen zeigt. Mit Eisen- 
hämatoxylin erscheint das Protoplasma grau gefärbt, mit 
Bendaschem Kristallviolett rötlich, bei oberflächlicher Be- 


Anat.Hefte 1.Abteilung Heft 152 (50.Bd.H.3) Tafel 29 


Verlag v.J.E Bergmann, Wiesbaden. Werner u Winter, Erankfurt®M 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbilaldrüsen der Nager. 591 
g 


trachtung ohne jede gefärbten Einschlüsse. Die in der Tränen- 
drüse der Maus und des Meerschweinchens enthaltenen, stark 
chromatophilen Tröpfchen fehlen gänzlich auch in dem homogen 
erscheinenden Protoplasma der Zellbasis. Ebenso fehlen auf 
den .ersten Blick jene, dort homogen gefärbten, zahlreiche 
chromatophile Tröpfchen enthaltenden Zellen. Erst bei längerem 
Suchen stösst man auf Zellen, die einen anderen Charakter 
aufweisen. Diese letzteren Zellen sind meist klein, dreieckig 
vom Drüsenlumen gleichsam abgedrängt und enthalten meist 
ziemlich grosse, die Grösse der Sekretvacuolen übertreffende, 
stark färbbare Tropfen. Oft sind diese Tropfen scheinbar zu- 
sammengeflossen und füllen die ganze Zellbasis als unförmige 
Masse aus. Ihre Färbung ist selbst nach starker Differenzierung 
mit Essigsäure nach Anwendung des Bendaschen Färbe- 
verfahrens tief blau, so dass diese Tröpfchen sich sofort von 
dem übrigen rötlich gefärbten Zellgewebe abheben. Kerne habe 
ich in den genannten Zellen entweder überhaupt nicht gefunden 
oder stark verändert, aber auch lebhaft blau gefärbt, indessen 
mit unbestimmten Konturen. In den übrigen Zellen hatten 
die Kerne zwar keine sehr deutlichen Umrisse, auch waren 
Kernkörperchen schwer zu erkennen, die Gesamtform derselben 
ähnelte aber den Kernen der frischen Druse. 

Erst auf Grund der Ergebnisse, welche das Bendasche 
Verfahren bei dieser Drüse zeitigte, gelang es mir mit Hilfe 
intensiverer Färbung und abgestufter Differenzierung in den 
nach Dubreuil fixierten Präparaten feinere Proloplasına- 
strukturen aufzufinden. Bei sehr eingehender Beobachtung findet 
man in dem homogen erscheinenden basalen Teile der Zellen 
stäbchen- oder fädchenförmige Gebilde, deren Umrisse unscharf 
vom umgebenden Protoplasma sich abheben, und welche sich 
lebhafter und mit bläulichem Tone mit Kristallviolett färben. 
In denjenigen Zellteilen, in denen nur ein Protoplasmanelz 


anzutreffen ist, fehlen die fädchenförmigen Bildungen und es 


592 M. W. HAUSCHILD, 


finden sich in den Kreuzungsstellen des Netzes Körnchen von 
ähnlichem Aussehen wie in der chrom-osmiumfixierten Tränen- 
drüse des Meerschweinchens, nur mit schwächerer Färbung 
(ähnlich Taf. 30, Fig. 2d). In der anderen Zellart mit dem aus 
grossen blaugefärbten Tropfen bestehenden Inhalte habe ich 
solche fädige oder körnige Protoplasmastrukturen nicht nach- 
weisen können. Ebensowenig habe ich diese Bildungen mit der 
Altmannschen Färbemethode darstellen können. Da diese 
geformten Gebilde absolut übereinstimmen mit den bei Chrom- 
Osmiumverfahren gewonnenen Zellbildern, sehe ich von einer 
eingehenderen Beschreibung hier ab. 

Das Bendasche Verfahren führt bei der Tränendrüse des 
Kaninchens zu ganz überraschenden Ergebnissen. Während 
bisher alle Verfahren bei den verschiedenen Tränendrüsen 
unklare und oft zweideutige Bilder hervorbrachten, treten uns 
hier Protoplasmastrukturen entgegen, die an Klarheit eigentlich 
nichts zu wünschen übrig lassen. Zwischen den Rand- und 
Mittelregionen des Schnittes bestehen aber auch hier Unter- 
schiede, so dass die Betrachtung der Randpartien vorerst ge- 
sondert stattfinden soll. 

Das Drüsenepithel enthält vorzugsweise Zellen, deren peri- 
pherer Teil jenes, schon oft besprochene Protoplasmanetz auf- 
weist, in dessen Maschen Hohlräume liegen, die den gelösten 
Sekrettröpfehen entsprechen, während der basale Teil homogenes 
Protoplasma enthält. Neben diesen Zellen sind einesteils solche 
vorhanden, deren ganzes Protoplasma bei oberflächlicher Be- 
trachtung homogen erscheint, anderenteils solche, welche nur 
ein Protoplasmanetz enthalten. In fast sämtlichen Zellen nun 
finden sich stark färbbare Protoplasmagebilde, deren Form ın 
den homogenes Plasma enthaltenden Zellen oder Zellteilen den 
Charakter von langen, scharf gezeichneten Fädchen hat, während 
in den Zellen mit Protoplasmanetz körnige, obenso stark ge- 
färbte und gleichfalls gut konturierte Gebilde vorherrschen. Un- 


Zellstruktur und Sekretion in den Örbitaldrüsen der Nager. 593 


willkürlich erinnern diese Bilder an die ähnlichen, in der 
Harderschen Drüse desselben Tieres. Auch hier scheint sich 
dasselbe Verhältnis zwischen Masse der geformten febilde und 
Sekretreichtum einer Zelle gestaltet zu haben wie dort: An- 
zahlund Grösse der chromatophilen Protoplas- 
magebilde stehen im umgekehrten Verhältnis 
zur Menge der Sekrettröpfchen. 

Bei näherer Betrachtung derjenigen Zellen, die nur ein 
Protoplasmanetz enthalten, fällt eine gewisse Ähnlichkeit mit 
den Zellen der Tränendrüse des Meerschweinchens auf, wie 
sie die Mittelpartien der auf gleiche Weise behandelten Gewebe 
zeigen. Das Protoplasma erscheint beim Kaninchen gleich- 
mässiger in Form und Färbung, die Umrisse der Vacuolen sind 
ebenfalls schärfer abgehoben als beim. Meerschweinchen, und 
genau so verhält es sich mit den geformten Gebilden, die 
vom Protoplasmanetz sich beim Kaninchen exakter abzeichnen. 
Dagegen ist die Verteilung, Färbung, das relative Verhältnis 
zur Menge der Sekretvacuolen in beiden Präparaten das gleiche, 
obgleich die absolute Anzahl beim Kaninchen durchweg in 
den einzelnen Zellen grösser ist. Ebenso finden sich beim 
Kaninchen die Kerne verhältnismässig stark gefärbt in diesen 
Zellen und von eckiger Form. Während nun in den Zellen 
des Meerschweinchens immer ein, wenn auch undeutliches Netz 
in allen Zellen nachweisbar war, findet sich hier beim Kanin- 
chen die Basis der meisten Zellen homogen gefärbt und diese 
Zellteile enthalten durchweg fädige Strukturen. Diese zweite 
Zellart unterscheidet sich in ihrem oberen Teile gar nicht von 
der erstbesprochenen. Der dem Drüsenlumen zugekehrte Zell- 
abschnit! enthält auch hier jenes von gleichgrossen, ganz hellen 
Vacuolen durchsetzte Protoplasma in Form eines Netzes, dessen 
Kreuzungsstellen geformte Körnchen enthält. Die fädigen Ge- 
bilde in der Zellbasis sind meistens in der Längsachse der 
Zelle angeordnet, oft von leicht geschwungener Form, die Enden 


94 M. W. HAUSCHILD, 


scharf abgeschnitten, ebenso die Seitenumrisse, vom hellge- 
färbten Zellplasma sehr deutlich abgegrenzt. Verzweigte Fäden 
habe ich selten nachweisen können (Taf. 30, Fig. 3), auch über- 
kreuzen sich die einzelnen Fäden in verschiedenen Höhenlagen 
der Zelle (Taf. 30, Fig. 2a). Die Länge der Fäden wechselt, die 
längsten sind etwa halb so hoch wie die betreffende Zelle, 
kurze Fäden von gedrungenem Aussehen sind einesteils in der 
Übergangszone vom homogenen Protoplasma zum Protoplasma- 
netz und in der Zellbasis gelegen. In den basalen Teilen des 
Netzes kommen gebogene Stäbchen vor, die sich den Konturen 
der Protoplasmastränge anschmiegen. In den nur homogenes 
Protoplasma aufweisenden, meist schmäleren Zellen endlich 
sind fast nur fädchenartige Bildungen, und zwar in grösserer 
Anzahl als den vorhergenannten Zellen vorhanden; die Länge 
derselben kann beinahe der Zelllänge gleichkommen. Diese 
chromatophilen, mit Fisenhämatoxylin intensiv schwarz ge- 
färbten Strukturen halten auch bei Kristallviolettfärbung dieses 
lange zurück und erscheinen auch bei starker Differenzierung 
noch blau gefärbt. An ihrer Identität mit den von Benda be- 
schriebenen Mitochondrien besteht wohl kein Zweifel. Sie ent- 
sprechen genau den Bildungen, die Hoven (1910) im Pancreas 
des Meerschweinchens fand und abbildete, und wie sie von 
zahllosen anderen Autoren in verschiedenen Drüsen mit dem 
Bendaschen Verfahren dargestellt wurden. Die Kerne dieser 
beiden letzterwähnten Zellarten sind rund oder oval und scheinen 
eher gequollen als geschrumpft. Die Kernkörperchen sind stets 
sehr deutlich abgegrenzt. 

Die Struktur des bisher „homogen“ bezeichneten Proto- 
plasmas in den basalen Zellteilen sowie den ganz homogen 
sefärbten Zellen erweckt gewisse Bedenken, wenn man diese 
Bilder mit denen der frischen Drüse vergleicht. Einerseits sind 
die hier im fixierten Präparat sehr häufigen homogen .erschei- 


nenden Zellen im frischen Präparat sehr selten — ich habe 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 595 


überhaupt keine gefunden, andererseits erscheint im frischen 
Präparat nur immer ein ganz kleiner Abschnitt in der zweiten 
Zellart homogen; ın der Höhe des Kerns beginnt schon jene 
Granulierung, die beim fixierten Präparat analog der Netz- 
bildung im Protoplasma gesetzt werden muss, wenn man an- 
nımmt, dass bei der Fixation und der folgenden Einbettung 
das Sekret völlig gelöst wird. Beide Zellbilder ‚lecken sich 
aber nicht, und erwägt man ferner, dass die Sekretreifung 
von der Basis zur Periperie der Zelle fortschreitet, so drängt 
sich der Gedanke auf, dass das Sekret nicht völlig gelöst, 
sondern zum Teil fixiert ist. Es sind dies also die unreifen 
Sekrettröpfchen, welche einesteils in der Zellbasis liegen, andern- 
teils in den sekretbildenden, ‚matten‘ Zellen, den in den vor- 
liegenden Präparaten homogen erscheinenden Zellen enthalten 
sind. Das anscheinend von den übrigen Drüsen abweichende Ver- 
halten der Tränendrüse des Kaninchens, wie es sich in dem chrom- 
osmiumfixierten Präparat darstellt, findet seine Erklärung darin, 
dass diese unreifen Sekrettröpfehen hier vollständig fixiert 
zwischen den fädigen Gebilden gelegen sind und durch Ein- 
wirkung von Flüssigkeiten ihre ursprüngliche Form verloren 
haben und teilweise konfluiert sind. Man beobachtet öfters 
zwischen den Fäden undeutliche Reste der einstigen Sekret- 
tropfen, die dem ganzen Protoplasma oft ein granuliertes Aus- 
sehen verleihen. Es ist hier also eine ähnliche Ver- 
änderung des Sekretes vor sich gegangen, wie 
sie schon seinerzeit an dem der Harderschen 
Drüse bei der Maus beschrieben wurde. Dieser 
höchst interessante Vorgang wird in der allgemeinen Zusammen- 
fassung noch des weiteren Erwähnung finden. 

Die Annahme von der durch Zusammenfliessen der Sekret- 
tröpfchen hervorgerufenen Homogenität einzelner Zellen oder 
Zellteile bestätigt sich bei Betrachtung der Mittelpartien des- 


selben Präparates. Hier sind homogene Zellen überhaupt nicht 


596 M. W. HAUSCHILD, 


zu finden, sondern alle Zellen enthalten ein mehr oder minder 
weit reichendes Protoplasmanetz, in dem starkgefärbte körnige 
Gebilde oder kurze Stäbchen anzutreffen sind, aber keine 
fädigen Bildungen (Taf. 30, Fig. 4). Die Fixierung dieser Par- 
tien ist zwar noch unvollständiger als am Rande, namentlich 
was das Sekret anbetrifft, der Allgemeincharakter des Drüsen- 
gewebes ähnelt aber gerade wegen der vollständigeren Lösung 
der Sekrettröpfchen weit mehr dem der frischen Drüsen. Die 
Kernformen sind allerdings geändert und entsprechen den schon 
erwähnten Kernformen im ersten Zelltyp des Randes. Färbbar- 
keit des Protoplasmas und Vorkommen von gefärbten (rebilden 
sind genau so wie in der chrom-osmiumfixierten Tränendrüse 
des Meerschweinchens. Diese Bilder sind zu unterscheiden 
von solchen Teilen der Gewebsstücke, wo die Fixation über- 
haupt mangelhaft ist (Taf. 30, Fig. 5); sie gleichen sehr den 
mit Dubreuilscher Flüssigkeit fixierten Tränendrüsen des 
Meerschweinchens. 

Schliesslich mag noch ein anderer Zelltyp beschrieben 
sein, der sich von den eben beschriebenen ziemlich abhebt. 
Man findet nämlich nur am Rande des Schnittes sehr dunkle 
Zellen (Taf. 25, Fig. 7 ce u. c,), deren Plasma mit Kristall- 
violett homogen blau gefärbt erscheint und undeutliche, ebenso 
gefärbte Tropfen oder netzartige Bildungen einschliessen kann. 
Stets finden sich einige sehr ungleich grosse Sekretvacuolen 
in diesen Zellen. Es handelt sich hier wohl um dunkle, tätige 
Zellen, reich an Sekretvorstufen, welche das ganze Protoplasma- 
netz ausfüllen und so reichlich fixiert sind, dass sie ganz wie 
in den entsprechenden Zellen der Harderschen Drüse der 
Maus als homogenes Netz fixiert werden konnten. Zustands- 
änderungen dieses Zwischenplasmas sind aber entsprechend 
den aus zusammengeflossenen Sekrettröpfehen entstandenen 
grösseren Sekretvacuolen auch hier anzunehmen, die, wie Fig. 6, 


Taf. 30 zeigt, zu einer „totalen tropfigen Entmischung‘“, wie wir 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 597 


es schon bei der mit Chromsäure fixierten Harderschen 
Drüse der Maus sahen (Taf. 27, Fig. 2c) führen können. In 
diesen Zellen sind die Sekretvorstufen bei der Fixation aus 
dem Protoplasma ausgetreten und haben sich mit den noch 
flüssigen Sekrettröpfchen gemischt. 


Bei einerzusammenfassenden Übersicht über die 
Untersuchungen der Tränendrüse stellt es sich heraus, dass ein 
einwandtfreies Resultat hier ebensowenig zu verzeichnen ist, 
als bei der Harderschen Drüse. Wenn man die serösen Drüsen 
als Eiweissdrüsen bezeichnet und ebenso das Sekret als vor- 
zugsweise eiweisshaltige Flüssigkeit hinstellt, so müsste man 
diese Annahme dadurch bestätigt finden, dass, nach der Wir- 
kung unserer heutigen Fixationsmittel zu urteilen, Zellfixation 
und Sekretfixation eine gründlichere wäre als bei den Fett- 
drüsen. Diese Voraussetzung trifft aber nicht zu; das Sekret 
findet sich nur in wenigen Ausnahmefällen fixiert und auch 
dann nur unvollständig, und das Protoplasma zeigt ebensolche 
Verschiedenheiten, wie das der Harderschen Drüse. Die ein- 
zelnen untersuchten Nager verhalten sich denselben Fixierungs- 
methoden gegenüber verschieden, und die verschiedenen Fixie- 
rungsflüssigkeiten geben bei ein und demselben Nager Bilder, 
welche vorläufig in keine Parallele zu den gleichen Unter- 
suchungen bei der Harderschen Drüse gesetzt werden können. 
Sekret- und Protoplasmazusammensetzung ist in der 'T'ränen- 
drüse anders, aber diese Abweichungen sind doch nicht so 
weitgehend, dass man nicht die bei der Untersuchung der 
Harderschen Drüse gewonnenen Erfahrungen mit verwerten 
könnte. 

Trotzdem das Sekret keine der bekannten Fettreaktionen 
zeigt, und zu Farbstoffen, wie Sudan u. ä., sich neutral ver- 


hält, lassen andere fettähnliche Eigenschaften, wie Löslich- 


595 M. W. HAUSCHILD, 


keit in Alkohol, starke Lichtbrechung und spezifisches (Grewicht 
der Sekrettröpfechen die Möglichkeit zu, dass entweder das 
Sekret fetthaltig ist oder aus Stoffen besteht, die den Fetten 
sehr nahe stehen. Das Sekret der menschlichen Tränendrüse 
enthält so wenig freie Fette, nach Dubreuil (1908) sind es 
nur Spuren, dass diese wohl kaum ernstlich in Betracht kommen 
können. Was im zweiten Falle für Stoffe in Betracht kämen, 
und wie dieselben sich gegenüber den verschiedenen Flüssig- 
keiten verhalten würden, das histologisch festzustellen ist jetzt 
noch eine nicht zu beantwortende Frage. Insofern bietet das 
Sekret der Tränendrüse histologisch noch weniger Anhalts- 
punkte als das der Fettdrüsen; deshalb kann auch aus ihrem 
Sekret kein deduktiver Schluss auf das Vorkommen von Sekret- 
vorstufen im Zellplasma gezogen werden. 

Günstiger, obwohl noch sehr kompliziert, liegen die Ver- 
hältnisse im Protoplasma, und mit Hilfe der bisher gewonnenen 
Erfahrungen, den Farb- und Fixierungsreaktionen, lassen sich 
vielleicht keine absoluten, aber doch wenigstens Vergleichs- 
resultate gewinnen. 

In der Tränendrüse haben wir mit anderen Protoplasma- 
zusammensetzungen zu rechnen als in der Harderschen Drüse, 
ganz abgesehen davon, dass der Bau, die Grösse und Anord- 
nung der Zellen entsprechend ihrer veränderten Funktion schon 
wesentlich abweicht. Es empfiehlt sich daher zuerst wieder 
den Wirkungen der einzelnen Fixierungsflüssigkeiten nachzu- 
gehen und sie gleichartigen Veränderungen, wie wir sie in 
der Harderschen Drüse etwa beobachteten, zur Seite zu 
stellen. 

Gleich als erste Bigentümlichkeit fällt auch hier wieder 
der Unterschied zwischen formolfixierten und chrom- resp. 
osmiumfixierten Geweben ins Auge. Analog den Bildern in 
der Harderschen Drüse sehen wir anscheinend in den letzteren 


Präparaten eine bessere Fixierung des Sekretes und gegenüber 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 599 


dem durchweg homogen erscheinenden Protoplasma formol- 
fixierter Drüsen stellenweise das Auftreten geformter Gebilde. 
Die bei Anwendung der Dubreuilschen Flüssigkeit in den 
Zellen der Maus und des Meerschweinchens auftretenden 
chromatophilen Tröpfchen sind auch von Noll (1901) bei 
Sublimatfixation schon beobachtet worden in der Tränendrüse 
der Katze, und von ihm für noch nicht ausgereifte Sekrettröpl- 
chen hingestellt worden. Noll (1901) fiel es schon auf, dass 
die Menge dieser Tröpfchen in Sublimatpräparaten viel grösser 
war als in frischen oder osmiumfixierten Vergleichspräparaten. 
Meines Erachtens sind es aber nicht nur Sekrettröpfchen, und 
diese sind häufig noch sehr stark verändert. In den Zellen 
der Maus sind meist weniger Tröpfchen enthalten als in denen 
des Meerschweinchens; man findet bei der Maus Zellen, die 
neben weissen Vacuolen — den herausgelösten Sekrettropfen 
entsprechend — stark färbbare Fäden und Reste eines gegen- 
iiber dem Protoplasma, das fast die ganze Zelle ausfüllt, dunkel 
gefärbten Netzes enthalten. In anderen Zellen fehlen Vacuolen 
und Netz vollkommen, dagegen finden sich chromatophile Tröpf- 
chen von ungleicher Grösse. Es ist möglich, dass diese Tröpf- 
chen Sekrettröpfchen sind, aber wahrscheinlich sind die tropfen- 
haltigen Zellen nicht aile gleich zu bewerten. Wir haben ge- 
sehen, dass ein homogenes Protoplasmanetz ganz troplig zer- 
fallen kann, wie z.B. in der Harderschen Drüse des Kanin- 
chens -— und diese Tröpfehen können als Sekretvorstufen sehr 
wohl Teile des Zellplasmas sein, mag dieses nun schon sekret- 
haltig gewesen sein und Netzform besessen haben, oder noch 
sekretfrei gewesen sein. In Anbetracht der Löslichkeit des 
Sekretes liegt es nahe, dass zum mindesten gewisse Sekrel- 
vorstufen aus dem Protoplasma gelöst wurden und diese Zu- 
standsänderung des Protoplasmas zu einer tropfigen Ent- 
mischung führte. Diese findet wohl meist so statt, dass die 
Protoplasmastoffe bei der Fixierung in die schon gebildeten 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 39 


600 M. W. HAUSCHILD, 


Sekrettröpfechen übertreten und diese wiederum verändert 
werden und zusammenfliessen. Der Umstand, dass die Tröpf- 
chen nicht in dem Netz fixiert wurden wie a. O. beim Kanin- 
chen, muss der Sublimatwirkung angerechnet werden. Bei 
reiner Chromfixation fand sich das Sekret gelöst, das Netz 
aber erhalten, und in diesem färbbare Gebilde, gleich den 
in derselben Drüse durch Chrom-Osmiumfixation erhaltenen. 
Die Zahl dieser chromatophilen Tröpfchen ist in der nach 
Dubreuil fixierten Meerschweinchendrüse noch grösser, weil 
man nie Reste jenes stark gefärbten Netzes findet, wie bei 
der Maus, hier also das ganze Netz tropfig gelöst ist. Auch 
die einzelnen Tröpfchen sind stellenweise zu grösseren zu- 
sammengeflossen; ein Netz, wie es die Chrompräparate noch 
zeigen, existiert überhaupt nicht mehr. Dass dagegen die un- 
reifen Sekrettröpfchen fixiert werden können, zeigen einerseits 
die Chrom-Osmiumpräparate, andererseits finden sich in den 
Drüsen junger Meerschweinchen Drüsenläppchen, welche noch 
kein reifes Sekret secernieren. Man findet in den Drüsenlumina 
ein mit Hämatoxylin intensiv färbbares Sekret — das reife 
Sekret dagegen ist gelöst oder färbt sich nicht in den Drüsen 
der erwachsenen Tiere — und ebenso stark färbbare Sekret- 
tröpfehen in den peripheren Abschnitten der langen kegel- 
förmigen Zellen. Fast alle Zellen enthalten diese Tröpfchen, 
sie sind gleich gross, aber viel kleiner als die meisten der 
hier durcheinanderliegenden, oben erwähnten ‚„Plasma“-Tröpf- 
chen. Eine reinliche Scheidung zwischen Sekret- 
tröpfehen und tropfigentmischtem Protoplasma 
lässt suchchrenuüberhauptmichr durchfahren: 
Die Fixierung der Sekrettröpfehen durch Sublimat legt 
schon den Schluss nahe, dass in der Meerschweinchendrüse 
die Eiweisssubstanzen im Sekret sehr reichlich vertreten sein 
müssen. Diese Voraussetzung bestätigt sich bei Anwendung 
des Bendaschen Verfahrens. Dass diese runden, fast völlig 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 601 


gleichgrossen Gebilde nur Sekrettröpfchen sein können, sieht 
man auch aus ihren scharfen Umrissen — zwischen ihnen 
und dem offenbar stark geschrumpften Zwischenplasma findet 
sich ein Zwischenraum. — Die Sekrettröpfchen in der Zell- 
basis sind dunkler gefärbt, die im peripheren Teile ganz hell 
— - alles Beobachtungen, welche schon von E. Müller (1898), 
Held (1899), Noll (1901) herrühren. Der rötlichen Färbung 
mit Kristallviolett steht eine hellrote mit dem Altmann- 
schen Verfahren gegenüber; diese letztere Färbung ist viel- 
leicht ein Hinweis, dass das Sekret aus fettähnlichen Stoffen 
hervorgegangen ist. Denn auch jene, im Protoplasma schon 
von Noll eingehend beschriebenen, mit Fuchsin rotgefärbten 
Granula halten das Kristallviolett als intensiv blaue Farbe zu- 
rück. Sie sind ganz analog den ähnlichen Vorkommnissen in 
der Harderschen Drüse als Reste von Sekretvorstufen zu 
verstehen, die in dem spärlichen Protoplasmanetz als noch 
armseligere Bruchstückchen zurückgeblieben sind. Auch diese 
sind infolge der Osmiumwirkung am Rande fast ganz gelöst, 
während die vorherrschende Chromwirkung in den Mittelpartien 
des Schnittes dieselben als körnige Gebilde in den für die Ge- 
rinnung günstigsten Centren, den Netzkreuzungsstellen, zurück- 
hielt. Das Auftreten der beim Altmannschen Verfahren re- 
sultierenden rundlichen Granula ist eine Wirkung der in diesem 
Gemisch konzentrierteren Osmiumsäure, die als tropfige Um- 
gestaltung, analog derjenigen in der chrom-osmiumfixierten 
Harderschen Drüse des Kaninchens, bezeichnet werden kann. 

Bis jetzt wurden die in den Tränendrüsen des Kaninchens 
erhaltenen Resultate noch nicht in den Vergleich einbezogen. 
Wenn das jetzt nachgeholt wird, so lassen sich aus dieser Gegen- 
überstellung noch manche wertvolle Ergänzungen ableiten. Die 
Lichtbrechung der Sekrettröpfchen, ferner deren Affinität zum 
Neutralrot und andere später zu besprechende Eigentümlich- 
keiten treten für einen ausgesprocheneren Fettcharakter des 


39* 


602 M. W. HAUSCHILD, 


Sekretes dieser Drüse ein. Wir finden deshalb auch in mit 
Dubreuilschem Gemisch fixierten Gewebsstücken keine 
Fixierung des Sekretes, oder nur eine unvollkommene, wie wir 
sie auch mit dem Bendaschen Gemisch erhalten. Eine Subli- 
matwirkung auf das Sekret findet nicht statt. Die wenigen mit 
grossen, nach der Bendaschen Methode sich lebhaft blau 
färbenden Tropfen gefüllten Zellen sind solche, reich an Sekret- 
vorstufen, die bei der Fixation oder nach Einwirkung fett- 
lösender Substanzen zu jenen grossen unregelmässigen Tropfen 
gerannen. Trotz der geringen Sublimatwirkung auf die Sekret- 
tröpfchen, macht sie sich doch auf das Protoplasma sehr un- 
angenehm bemerkbar und verwischt durch Hervorrufen einer 
Plasmaquellung die Wirkung des Chroms fast vollständig. 
Diesen Unterschied von der Harderschen Drüse bewirkt der 
offenbar hier doch geringere Reichtum an Fett- bzw. Fettvor- 
stufenverbindungen, der sich gegenüber Sublimat in obiger 
Drüse indifferent verhalten konnte, während bei der Tränen- 
drüse mit einem bedeutenden Plus von Eiweissplasmastolfen 
gerechnet werden muss, welche durch Sublimat verändert 
werden. 

Ich möchte deshalb gleich zu dem interessantesten Objekt, 
der chrom-osmiumfixierten Tränendrüse dieser Nager übergehen 
und daran (die verschiedenen Fixationswirkungen erläutern. 
In diesen Präparaten finden sich ausgesprochene gut fixierte 
fädige Gebilde, denen der Name Mitochondrien mit Recht zu- 
kommt. Sieht man diese Gebilde zum ersten Male, so findet 
man zunächst gar keinen Anknüpfungspunkt mit ähnlichen 
Präparaten, wie z. B. der ebenso fixierten Harderschen Drüse 
desselben Tieres. Erst der Vergleich mit der frischen Drüse, 
das auffällige Vorherrschen von homogen graugefärbtem Proto- 
plasma der fixierten Drüse gegenüber dem meist granulierten 
der ersteren bot jenen Ausgangspunkt zur Klarstellung der 


Fixationswirkung. Die reifen Sekrettröpfehen sind auch hier 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 603 


überall, wie bei der Mehrzahl der anderen Drüsen gelöst, die 
unreifen hingegen teilweise fixiert aber nicht in Form von ein- 
zelnen wohlabgegrenzten Tröpfehen, wie man aus den Bildern 
der frischen Drüse schliessen müsste, sondern die einzelnen 
Tropfen sind einerseits miteinander zusammengeflossen, anderer- 
seits auch gegen das Protoplasmanetz nicht mehr deutlich abzu- 
grenzen; ob eine Fusion zwischen diesen beiden Zellbestand- 
teilen stattgefunden hat, soll noch dahin gestellt bleiben. Jeden 
falls hat eine der Coagulierung der Sekrettröpfehen analoge 
VeränderungdesZwischenplasmas stattgefunden zu 
einer Zeit, wo dieses noch leicht beeinflussbar war und sich den 
Volumenänderungen der Sekrettröpfehen anpassen konnte. Es ist 
dieses Verhalten gleichzusetzen demjenigen der Sekrettröpfehen 
inder Harderschen Drüse der Maus. Auch dort war diese Ent- 
mischung auf Grund einer Wirkung der Osmiumsäure auf fett- 
ähnliche Substanzen eingetreten, nur dass dort diese Sekret- 
tröpfchen mehr osmiophile Fettverbindungen aufweisen als hier 
beim Kaninchen. Die Graufärbung des unreifen Sekretes in 
der Kaninchendrüse ist auf Osmiumwirkung zurückzuführen, 
denn in den Mittelpartien derselben Schnitte wo fast nur 
Chromwirkung zu finden ist fehlt jene Fixation des unreifen 
Sekretes fast vollständig. Dieses Verhalten des unvollständig 
fixierten Sekretes in den Randregionen erklärt teilweise die 
Abweichung der Mitochondrien der Tränendrüse von den glei- 
chen Bildungen der Harderschen Drüse des Kaninchens, aber 
nicht das Vorhandensein derselben überhaupt. Aus der Osmjum- 
mischung auf das Sekret ergibt sich der wohl zulässige Rück- 
schluss, dass die Sekretvorstufen im Protoplasma fettartig sein 
müssen. Dieser Voraussetzung wiederum entspricht bei reiner 
Osmiumwirkung auf dieses Gewebe eine ziemlich intensive 
Schwärzung. Diese Schwärzung des Zellplasmas ist durchweg 
gleichartig; bei Osmierung finden sich zwar Brocken und Körn- 
chen in Protoplasma, aber keine regelmässigen Bildungen, son- 


604 M. W. HAUSCHILD, 


dern diese Protoplasmagranulierung ist Produkt eines Schrump- 
fungsprozesses, wie er bei Einwirkung verstärkter Osmium- 
lösungen überhaupt eintritt und wie er auch bei der Kalze 
von Noll (1901) beobachtet wurde. Das Zellplasma der 
Tränendrüse des Kaninchens bietet demnach 
eine ganz ähnliche Zusammensetzung wie das 
der Harderschen Drüse und ähnlich verhält es sich 
mit den diesbezüglichen Sekreten. Vergleicht man ferner da- 
mit die Tatsache, dass entwickelungsgeschichtlich die Anlagen 
der Tränendrüse der höheren Säuger jenen der Tränen- und 
Harderschen Drüse bei den Nagern entspricht, so liegt der 
Gedanken nahe, dass sich beim Kaninchen schon jene Verhält- 
nisse anbahnen, die zu einer Verschmelzung der hier noch 
in zwei Drüsen verteilten Funktionen zur einheitlichen Funktion 
der — bei den Nagern Tränen- und Harderschen Drüse ent- 
sprechenden — Tränendrüse geführt haben. 

Die fädigen Mitochondrien in der Tränen- 
drüse des Kaninchens sind also nichts anderes 
als der Ausdruck einer im Protoplasma gleich- 
mässig verteilten Fetteiweiss-Substanz, die 
als Vorstufe für das zu bildende Sekret auf- 
zufassen ist und bei der Bildung des Sekretes 
aufgebraucht wird. Durch die Chromverbindungen 
werden die Fetteiweissverbindungen teilweise ausgefällt und 
schrumpfen zu längeren oder kürzeren (rebilden zusammen, 
wie es bei reinen Chrompräparaten beobachtet werden kann. 
Dort sind diese Fäden aber nicht so scharf abgegrenzt; 
diese Hervorhebung der Konturen geschieht erst nachträg- 
lich durch die Einwirkung der Osmiumsäure. Gegenüber der 
Harderschen Drüse sind diese chromatophilen Fäden aber 
viel dünner. Dieser Umstand lässt sich durch folgende An- 
nahme erläutern: Das Skelet — Hautskelet — für die fädigen 
als Fetteiweissverbindungen aufzufassenden Bildungen bildet 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 605 


das in der Tränendrüse an Eiweissstoffen reichere Proto- 
plasma; dieses zeigt bei Anwendungen der Chromverbindungen 
stärkere Schrumpfung als die mehr fettenthaltenden Proto- 
plasmastoffe in der Harderschen Drüse; in diesen zu feinen 
Fäden geschrumpften Plasmasträngen verteilt sich die Fett- 
eiweisssubstanz natürlich auf längere Strecken und erscheint 
dadurch als Fäden. Die Ansicht, dass eine eiweissartige Proto- 
plasmasubstanz für die Form der Mitochondrien massgebend 
ist, drückt Regaud (1908) in folgenden Worten aus: „un 
support protoplasmique de forme variable“, an welche eine den 
Lipoproteiden ähnliche Substanz gebunden ist. Eine gleiche 
Ansicht äussert Champy (1911). Mitochondrien treten durch 
Osmiumwirkung stärker hervor, weil einesteils diese Säure 
mehr Fettverbindungen fixiert als die Chromsäure, anderer- 
seits eine tropfige Gerinnung als Folge der Osmiumwirkung 
deswegen nicht eintreten kann, weil die osmiumfremden Fett- 
verbindungen in geringerer Anzahl vorhanden sind als z. B. 
in den Fettdrüsen, oder — eine Umkehrung dieser Annahme — 
die osmiophilen Fettverbindungen in überwiegender Mehrzahl 
sind. Eine letzte Eigentümlichkeit: die Länge der Fäden und 
ihre vorzugsweise Anordnung in der Längsachse der Zelle ist 
nicht ohne weiteres zu erklären. Nach den obigen Ausführungen 
liegt die Vermutung nahe, dass in der frischen Drüse das 
Protoplasma völlig gleichmässig zwischen den Sekrettröpfchen 
verteilt ist — in der Aufsicht also den Anblick eines Netzes 
bietet, und dass ferner das Protoplasma Sekretvorstufen über- 
all in gleichmässiger Verteilung enthält. Vergleicht man nun 
frische Drüsen oder fixierte Drüsen in denen die Sekrettröpf- 
chen fixiert sind, z. B. das unreife Sekret in Sublimatpräpa- 
raten vom Meerschweinchen, so findet man die Sekrettröpfchen 
auch in Reihen angeordnet die parallel der Zellenlängsachse 
gehen. Es findet die Sekretion so statt, dass diese Sekret- 
tröpichen zum Zellrande vorrücken, dabei ausreifen und dort 


606 M. W. HAUSCHILD, 


ausgestossen werden [Langley (1879)]. Als Vergleich mag 
der ähnliche Vorgang angeführt werden, den die Kohlensäure- 
perlen in einer kohlensäurehaltigen Flüssigkeit vollführen, 
die als einzelne Perlen aber in Schnüren zur Oberfläche 
ansteigen. Den Kohlensäurebläschen entsprächen hier die 
Sekrettröpfchen. Unter diesen Umständen sind die Längsstränge 
des Protoplasmanetzes in der Richtung der Sekretströmung ge- 
legen, die Quersprossen des Netzes aber rechtwinkelig dagegen. 
Bei einem Zusammenfliessen einzelner Sekrettröpfchen, werden 
die in der Sekretströmung gelegene Tröpfchen eher zusammen- 
fliessen als die seitlich benachbarten Sekrettröpfchen. Da- 
durch kommt das Zusammenfliessen zu Sekretschnüren zu- 
stande; das Protoplasma wird seitlich verdrängt und mit ihm 
die Sekretvorstufen und wird gezwungen gleichfalls sich in 
Protoplasmabahnen, die in der Längsrichtung der Zelle der 
Richtung der Sekretströmung gelegen sind, umzugestalten. 
Mögen die Verhältnisse auch nicht so einfach liegen, wie ich 
sie eber: zu schildern versucht habe, so glaube ich doch, dass 
für das Zustandekommen der in der Längsachse der Zelle ge- 
legenen fädigen Strukturen die in der gleichen Richtung vor- 
sichgehende Sekretströmung für diese Bildungen das treibende 
Moment abgegeben hat. Diese selbe Ansicht hat seinerzeit 
Merkel (1883) für das Zustandekommen der Pflügerschen 
Stäbchen in den Speichelröhren und die Heidenhainschen 
Stäbcher in der Niere geltend gemacht, ebenso Heidenhain 
(1911) die Wasserströmung in den Zellen und zur gleichen 
Anschauung bekennt sich Hirsch (1910). 

Wenn auch in beiden Fällen ähnliche Momente als Veran- 
lassung für das Entstehen derartiger Protoplasmabildungen ge- 
wirkt haben mögen, wird doch später auf gewisse Unterschiede 
zwischen den Pflügerschen bzw. Heidenhainschen Stäb- 
chen und den fädigen Bildungen in der Kaninchendrüse hinge- 
wiesen werden. Eine ähnliche Ursache möchte ich für die 


je) 
\ 


Anat Hefte I.Abteilung Heft 152 [50.Bd.H.3) 


1 v.J.FBergmann,Wiesbader Werneru Winter. Frankfurt“ 


Basalfäden Solgers (1895) das Ergastoplasma Garniers 
(1899) und Dubreuils (1908) annehmen. In der Tränen- 
drüse des Kaninchens erhielt ich jene stäbchen- oder fädchen- 
förmige Basalstrichelung der Zellen nach Fixation mit dem 
Regaudschen Verfahren. Sie decken sich fast mit der fäd- 
chenförmigen Bildung der chrom-osmiumfixierten Drüse, unter- 
scheiden 'sich von ihnen aber durch ihre parallele Anordnung 
in der Zellbasis und nur schwache Färbung mit Hämatoxylın 
nach Heidenhain. Sie sind meines Erachtens ein gleiches 
Produkt der Chromfixierung wie die Mitochondrien in der 
chrom-osmiumfixierten Drüse, nur dass in diesem Falle mit 
der unvollständigeren Fixierung der Fettverbindungen einer- 
seits das Sekret vollständiger gelöst wurde, andernteils die 
dadurch fehlenden, gröberen, durch Zusammenfliessen der Sek- 
reitröpfchen eintretenden Plasmaverschiebungen ausblieben. 
Das Plasma ist hier vielmehr zu viel kleineren in der Sekre- 
tionsrichtung liegenden Fädchen geschrumpft in denen Reste 
der chromierten Fetteiweissverbindungen suspendiert sind. Sie 
repräsentieren somit nicht nur unvollständig fixierte, sondern 
auch gemäss einer modifizierten Chromwirkung veränderte 
Mitochondrien. Ihre nahen Beziehungen zu den Mitochondrien 
sind schon von jeher Gegenstand zahlreicher Untersuchungen 
gewesen [Bouin (1905), Regaud u. Mawas (1909), 
Champy (1909, 1911),Prenant (1910), Hoven (1910, 1911), 
Laguesse (1911)]. Die Meinungen der Autoren gehen aus- 
einander, doch hält die Mehrzahl derselben sie für „veränderte, 
schlecht fixierte Mitochondrien“ [Hoven (1910)]. 

Es bleibt nun noch übrig in den Mittelpartien dieser Drüse 
das Verhalten des Protoplasmas gegenüber der Fixierung zu 
deuten. Da die Osmiumsäurewirkung bedeutend schwächer ist, 
genügt sie nicht mehr zur Fixierung auch des unreifen Sekretes, 
so dass auch dieses ziemlich vollständig gelöst erscheint. Über- 
all dort wo aber Sekretvacuolen sich finden, bestehen auch 


608 M. W. HAUSCHILD, 


keine fädigen Bildungen mehr, sondern unter Bevorzugung der 
Kreuzungspunkte des Protoplasmasekretes lagern sich dort 
körnige oder kurze stäbchenförmige (Gebilde ab, deren Grösse 
und Färbbarkeit entsprechend der beim Kaninchen grösseren 
Menge an chrom- und osmiumfixierbaren Fettstoffen ‚lie ana- 
Iogen Gebilde der früher beschriebenen Drüsen der Maus und 
des Meerschweinchens übertrifft. 

Auch in der Kaninchendrüse fehlen die stäbchenförmigen 
und körnigen Gebilde dort wo die reine Osmiumsäure zur 
(rewebsfixierung verwendet wurde. Bei Anwendung reiner 
1%oiger Osmiumfixation und Hämatoxylinfärbung nach dem 
Verfahren von O. Schultze erhielt ich auch in der Tränen- 
drüse des Kaninchens ein vollständig homogenes aber ziem- 
lich stark gefärbtes Protoplasmanetz, dessen einzelne Stränge 
in den sekretärmeren Zellen dicker sind, in den sekretarmen 
Zellen ausserdem viel kleinere Maschen in sich schliesst. 
Die Zellbasis färbte sich bis etwa zur halben Kernhöhe homogen 
dunkel und es liess sich ebenso wie beim frischen Präparat 
nicht unterscheiden, ob in diesem Zellabschnitt auch ein Netz 
sich befindet, dessen Maschen mit fixierten, gleich diesem tin- 
gierten Sekrettröpfehen ausgefüllt sind. Weder in den Kreu- 
zungsstellen des sichtbaren Netzes, noch in den homogen er- 
scheinenden Abschnitten der Zelle fanden sich geformte Ge- 
bilde. 

Bei einem Vergleiche der beiden untersuchten Drüsen 
finden sich übereinstimmend in den Drüsenzellen sowohl der 
Harderschen Drüse als auch der Tränendrüse histolo- 
sisch spezialisierte Stoffe, welche zur'Sekreit- 
bildung verwendet werden. Diese Sekretvorstufen, 
welche sich von dem Zellplasma durch bestimmte Farbreak- 
tionen differenzieren unterscheiden sich in beiden Drüsen histo- 
logisch nicht voneinander, so dass die Wahrscheinlichkeit gross 
ist, dass die Sekretvorstufen beider Drüsen ein- 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 609 


andersehrähnlich sind, troiz der histologisch verschieden 
reagierenden Sekrete: Nimmt man nach Regaud (1908), 
Faure-Fremiet (1909), Ciaccio (1910) an, dass Stoffe 
mit derartigen Reaktionen wie sie die Sekretvorstufen zeigen, 
nämlich: Fixierung nur durch Chrom- oder Osmiumgemische, 
Blaufärbung mit Kristallviolett, fettähnliche Eiweissverbin- 
dungen vorstellen so ergibt sich daraus, dass zum wenigsten 
ein Teil der Sekretvorstufen der Tränendrüse gleiche oder ähn- 
liche Eigenschaften haben muss, wie die der Harderschen 
Drüse, also Fetteiweissverbindungen sind. In der Harder- 
schen Drüse des Meerschweinchens kann man mit keinem der 
oben angewandten Verfahren Sekretvorstufen darstellen, die sich 
vom Protoplasma unterscheiden. Da das Sekret aber ganz ähn- 
liche Eigenschaften zeigt wie dasjenige der übrigen Nager, 
lässt sich das Fehlen von Sekretvorstufen nur dadurch er- 
klären, dass die Sekretvorstufen beim Meerschweinchen in 
Lösung gegangen sind. Analog dem Verhalten des Drüsen- 
sekretes muss man ferner folgern, dass chrom-osmiumfixierbare 
Stoffe hier nicht fehlen, sondern nur in der Minderzahl 
sind, gegenüber solchen Verbindungen, welche weder durch 
Chrom- noch durch ÖOsmiumgemische fixierbar sind. Die 
Fixierbarkeit der Sekretvorstufen ist also ab- 
hängig vom jeweiligen Verhältnis der durch 
Chrom- resp. Osmiumgemische fixierbaren zu 
denmitdiesenGemischennichtfixierbarenFett- 
eiweissverbindungen. Das Verhältnis dieser 
zwei Verbindungsarten ist bei den einzelnen 
Nagern verschieden, doch scheint bei ein und 
demselben Nager dieses Verhältnis der Fettei- 
weissverbindungen zu einander in einander 
nahestehenden Drüsen konstant zu sein. Beim 
Meerschweinchen überwiegen in beiden untersuchten Drüsen 
die durch Chrom-Ösmiumgemischen nicht fixierbaren, beim 


610 M. W. HAUSCHILD, 


Kaninchen die durch diese Gemische fixierbaren Fetleiweiss- 
verbindungen. Die Maus hält sich zwischen diesen beiden 
Nagern. 

Es ändert sich dagegen das Verhältnis der Fetteiweiss- 
verbindungen zu den histologisch differenten Eiweissverbin- 
dungen. In der Harderschen Drüse überwiegen in der ganzen 
Zelle die Fettverbindungen, in der Tränendrüse sind verhält- 
nismässig mehr Eiweissverbindungen. Die Sekretvorstufen er- 
scheinen nun bei Osmiumfixierung im Protoplasma gleich- 
mässıig verteilt, bei Chromfixierung in Form charakteristischer 
Gebilde, deren Gestalt wiederum abhängig ist von 
dem Verhältnis der beiderseitigenobenerwähn- 
ten Fetteiweissverbindungen zu einander. Je 
nach der steigenden Anzahl der chromfixierbaren Verbindungen 
erhält man erst Tropfen (Tränendrüse des Meerschweinchens), 
dann kurze Stäbchen (Maus), dann Fäden (Kaninchen) deren 
feinere Struktur wiederum durch die Menge der Eiweissver- 
bindungen in der Zelle beeinflusst wird. Deshalb erhält man 
in den Harderschen Drüsen vorzugsweise gedrungenere 
Formen als in der Tränendrüse, wo das Eiweissplasmanetz der 
Zelle feinere Bälkchen aufweist als in der Harderschen Drüse. 
Die Form der Gebilde ist ferner abhängig von der absoluten 
Menge der Sekretvorstufen in einer Zelle. Wenige Sekretvor- 
stufen sind stets in Form von Tropfen oder kurzen Stäbchen 
in der Zelle zu sehen, während bei grösserer Menge von Sekret- 
vorstufer längere Stäbchen oder Fäden überwiegen, die 
schliesslich ein zusammenhängendes Netz bil- 
denkönnen, welchesganz dieForm desFiweiss- 
protoplasmanetzes- einnimmt Die ’seformien 
Gebilde sind nur die Wirkung einer Chromfixa- 
tion; diese Wirkung wird verstärkt durch Osmiumzusatz, die 
OÖsmiumsäure bewirkt aber eine leichte Änderung dieser Ge- 


bilde; sie haben das Bestreben sich zusammenzuziehen, aus 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 611 


langen Fäden kurze Stäbchen, aus gedrungenen Stäbchen Tröpf- 
chen zu bilden. Wir haben also bei Chrom-Osmiumfixalion eine 
primäre Gerinnung der Fetteiweissstoffe durch die Chrom- eine 
sekundäre durch die Osmiumwirkung zu gewärtigen die ab- 
hängig sind: 

1. von dem Verhältnis der Fetteiweissverbindungen zuein- 
ander und zu den Eiweissverbindungen überhaupt. 

2. von der absoluten Menge der Sekretvorstufen in einer 
Zelle. 

3. von der Wirkung der einzelnen Fixierungsbestandteile 


una zwar in lokaler und in zeitlicher Beziehung. 


Die progressive Verminderung der Sekretvorstufen bei der 
Sekretion findet in Bendapräparaten ihren Ausdruck darin, dass 
die im Zellplasma gleichmässig verteilten Sekretvorstufen aus 
dem Bilde des Netzes übergehen zu Fäden, Stäbchen und Tröpf- 
chen, Bilder, welchen eine sich vermindernde spezifische Färb- 
barkeit im Osmiumpräparate entspricht. Die Gestalt dieser ge- 
formten Plasmastrukturen wird ferner noch sehr wesentlich 
beeinflusst durch das Verhalten der Sekrettröpfechen zum Zell- 
plasma. Entweder 1. die Sekrettröpfchen werden in 
locofixiertodergarnichtfixiert, dieser erstere 
Fall tritt beinahe ein in der Tränendrüse des 
Meerschweinchens, der letztere kann in allen 
Drüsen vorkommen; dann findet sich der Rest 
derungelöstenSekretvorstufenimProtoplasma- 
netz suspendiert; oder 2. die Sekrettröpfchen 
werden fixiert, abernur unvollkommen, so dass 
ein Zusammenfliessen derselben stattfindet, 
wie bei der Maus und beim Kaninchen. Dann 
treten Protoplasmaveränderungen und dement- 
sprechende Verschiebungen in den Sekretvor- 


stufen ein und es resultieren Gebilde, wie sie 


612 M. W. HAUSCHILD, 


besonders beim Kaninchenalsfädige Mitochon- 
drien imponieren, 

oder 3. Sekrettröpfehen und Zellplasma kön- 
nen confluieren; z. B. in der Tränendrüse des 
Meerschweinchens und in Zellen reich an Sek- 
retvorstufen wie bei der Maus und dem Kanin- 
chen. In diesem letzteren Falle ist dann zwischen Zellplasma, 
Sekretvorstufen und Sekret überhaupt keine Scheidung mög- 
lich, man bekommt eine „tropfige Entmischung“ in Sinne 
Albrechts (1901). 

Schon aus diesen wenigen herausgegriffenen Beispielen 
ergibt sich die Mannigfaltigkeit der einzelnen Faktoren, welche 
auf das Bild der Zelle einwirken. Je nach der Kombination der 
einzelnen Ursachen lassen sich in einem Präparate fast alle 
Modulationen auffinden, die in demselben möglich sind. Aber 
die Möglichkeit dieser Bilder ist nach einer Seite hin wenigstens 
beschränkt, indem sich beim Meerschweinchen, z. B. mit den 
obigen Methoden, in den Epithelien der Augendrüsen nie stäb- 
chen- oder fädchenförmige Mitochondrien werden darstellen 
lassen; umgekehrt kann man aber alle oben beschriebenen 
Stadien beim Kaninchen zu Gesicht bekommen, wenn man 
nicht nur die Art, sondern auch die Wirkung der Fixierungs- 
flüssigkeiten abstuft (vel. Taf. 30). 

Aus dem zusammenfassenden Vergleich der Zellstrukturen 
in beiden Drüsen ergibt sich ohne weiteres, dass der Vorgang 
der Sekretion in der Tränendrüse ganz demjenigen in der Har- 
derschen Drüse entspricht. Ganz dieselben Abstufungen ın 
der Färbbarkeit der Zellen, Dichte des Protoplasmanetzes und 
dem Verhalten der Sekretvorstufen, welche wir schon in der 
Harderschen Drüse kennen gelernt haben, lassen sich auch 
in der Tränendrüse verfolgen; der Vergleich wird nur dadurch 
erschwert, dass die Wirkung der Fixierungsflüssigkeiten, gemäss 


dem veränderten Sekret und der dementsprechenden Zusammen- 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 613 


setzung des Protoplasmas in der Tränendrüse etwas verschieden 
ist. Das Protoplasmanetz ist auch hier als das Eiweissgerin- 
nungsprodukt einer halbflüssigen Plasmamasse zu betrachten ; 
die Fäden des Netzes sind in Anbetracht des geringeren Ge- 
haltes an Fettsubstanzen überhaupt feiner, die fettähnlichen 
Sekretvorstufen relativ spärlicher. Wo die Sekretvorstufen in 
grösserer Anzahl vorhanden sind, finden sich aber ganz ähn- 
liche Verhältnisse, wie in der Harderschen Drüse und die 
„ruhenden‘“ Zellen der chrom-osmiumfixierten Tränendrüse des 
Kaninchens entsprechen völlig den analogen Zellen in der 
Harderschen Drüse desselben Tieres oder der Maus. Der 
Umstand, dass diese Art ‚„ruhenden‘“ Zellen in den Tränendrüsen 
der Maus und des Meerschweinchens nicht zu finden sind, 
erklärt sich aus dem Überwiegen der chrom- und osmium- 
fremder: Fettverbindungen in jenen Drüsen. Die notwendiger- 
weise eintretende Dissociation dieser beiden verschiedenen Ver- 
bindungen führt hier zu einer ‚tropfigen Entmischung‘“, bei 
der das Protoplasmanetz zerstört wird. Ganz sekretleere Zellen 
habe ich in keiner der untersuchten Tränendrüsen feststellen 
können; es mag dies damit zusammenhängen, dass diese Zellen 
ausserordentlich selten in der ungereizten Drüse zu finden sind 
INoll (1901)], oder dass der Sekretionscyelus nicht ganz ge- 
schlossen ist [Dubreuil (1908)]. In diesem Falle muss man 
annehmen. dass die secernierenden Zellen die Sekrettröpfehen 
nicht ganz ausstossen, sondern im peripheren Teil retinieren, 
während in der Zellbasis eine neue Tätigkeit des Sekretbildens 
— Ansammlung von Plasmastoffen und Sekretvorstufen be- 
ginnt. (Heidenhain, Hermanns Handb. d. Physiologie.) 
Es ist auch nicht ausgeschlossen, dass beide Vorgänge neben- 
einander vorkommen; man hätte dann verschiedene Zelltypen 
im Sinne Zimmermanns (1896) zu unterscheiden. Das 
eigentliche Zellplasma geht während der Sekretion keine mor- 


phologischen Veränderungen ein und möchte ich entgegen der 


614 M. W. HAUSCHILD, 


Ansicht Altmanns (1894) und Heidenhains (1911) mich 
mit den meisten Autoren für ein Integrität des eigentlichen Zell- 
plasmas aussprechen. 

Ks erübrigt sich jetzt noch, die oben gewonnenen Er- 
gebnisse in Beziehung zu bringen zu den Beobachtungen 
anderer Autoren, insbesondere über das Verhalten der Mito- 
chondrien in Drüsen. Übereinstimmend mit allen neueren 
Untersuchungen, welche sich auf das Bendasche Ver- 
fahren gründen, haben auch die vorliegenden ergeben, dass 
die schon von Regaud, Dubreuil, Champy, Hoven 
und vielen anderen Autoren gesehenen chromatophilen Ge- 
bilde als Vorstufen des Sekretes betrachtet werden müssen 
und bei der Sekretbildung aufgebraucht werden. Wenn Re- 
gaud (1909) die Sekrettröpfchen an diesen Gebilden entstehen 
lassen will, so unterscheidet sich seine Annahme von der oben 
ausgesprochenen nur dadurch, dass dieser Autor die geformten 
Gebilde als Träger der Sekretstoffe und präexistierende, der 
lebenden Zelle zukommende Gebilde anspricht. Auch die 
anderen Autoren halten an dieser Annahme fest; Hoven (1908) 
und Levi (1915) fiel aber die starke Veränderlichkeit dieser 
(Gebilde auf und sie nehmen an, dass diese Gebilde sich auf- 
teilen und direkt zu Sekretgranula, den Vorstufen des Sek- 
retes werden; dieses widerspricht aber dem von Meves 
und Duesburg aufgestellten Satz, dass die Mitochondrien 
ein integrierender Bestandteil der Zelle sind. Champy (1909) 
vergleicht sie direkt mit den chromatophilen Kernkörperchen. 
Demgegenüber hielt schon Metzner (1890) die chromatophilen 
Sekretkörner als Produkte fädiger Gebilde, welche aber selbst 
nicht zugrunde gehen, sondern die abgegebenen Stoffe aus 
dem Zellplasma regenerieren. 

Trotzdem von vielen Autoren die Entstehung der Sekret- 
granula aus den chromatophilen Gebilden durch direkte Um- 


wandlung angenommen wird, ist dieser Vorgang niemals be- 


Zellstruktur und Sekretion in den Örbitaldrüsen der Nager. 615 


obachtet worden und die meisten, welche sich mit dieser Frage 
beschäftigt haben, halten diesen Prozess nur für wahrschein- 
lich (Regaud, Duesberg) oder äussern sich zu dieser Frage 
unbestimmt (Mislawsky) oder überhaupt nicht [Maximow 
(1901), Rubaschkin (1900)]. Beobachtet wurde dagegen eine 
Umwandlung körnig zerfallener Mitochondrien in Fett von Zoja 
(1890), dann Altmann (1890) und ebenso von Metzner 
(1890) in den Fettzellen der Nierenkapsel bei Hühnerembryonen. 
Derselbe Autor beschreibt in der Hühnerleber die Umwandlung 
der fuchsinophilen Körner in Fett ganz in derselben Weise wie 
schon früher Altmann (1890), indem diese chromatophilen 
Körnchen in der Peripherie sich zu Fett umbilden sollen. Er 
findet in chrom-osmiumfixierten Präparaten sowohl chromato- 
phile Körnchen als auch Fetttröpfehen und dazwischen Über- 
gänge von Körnchen mit chromatophilem Centrum und osmium- 
geschwärzter Peripherie. Abgesehen davon, dass in diesen 
Fällen kein Sekretionsvorgang anzunehmen ist, können einer- 
seits diese Vorgänge als degenerative Vorgänge aufgefasst 
werden [Mislawsky (1909)] oder es liegt eine durch die 
Behandlung der Präparate hervorgerufene artificielle Umwand- 
lung der Fetvorsufen vortt. Nach den Untersuchungen von 
Faur&-Fremiet, der die direkte Umwandlung von chromato- 
philer in osmiophile Substanz bei Säurezusatz beobachtete 
[Faure-Fr&ömiet (1909)] ist diese letzte Annahme, wobei 
die Säurewirkung an der Peripherie zuerst angreift, sehr wahr- 
scheinlich. Auch in den vorliegenden Untersuchungen ist des 
öfteren auf die sehr nahen Beziehungen dieser beiden Sub- 
stanzen zueinander hingewiesen worden und ferner ist die gegen 
Säuren und Xylol sehr konstante Graufärbung der Mitochon- 
drien durch Osmium ein weiteres Anzeichen für die Möglich- 
keit von Doppelfärbungen jener Granula. 

Gegenüber diesem zahlreichen Eintreten für die Beteili- 
gung der Mitochondrien an der Sekretion seien nochmals die 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 40 


616 M. W. HAUSCHILD, 


gegenteiligen Ergebnisse der Untersuchungen von Mulon 
(1909), Heidenhain (1911), Retzius (1912), Levi (1912), 
Arnold (1913) hervorgehoben, die aus den oben angegebenen 
Gründen, dem Fehlen eines positiven Beweises, eine Beteilj- 
gung der Mitochondrien bei der Sekretion ausschliessen. 
Arnolds Untersuchungen beziehen sich hauptsächlich auf die 
vitalfärbbaren Granula die für den Stoffwechselumsatz in Be- 
tracht kommen sollen. Obwohl die Tätigkeit dieser granulären 
(rebilde, ihre Aufnahme von meist körperfremden Stoffen (Gly- 
kogen, Harnsäure, Farbstoffe) schon der lebenden Zelle eigen- 
tümlich ist, glaube ich diesen Vorgang weniger einem Sekretions- 
als vielmehr einem Exkretionsvorgang gleichsetzen zu müssen, 
zu welchem Resultate auch Suzuki (1912) in seinen Nieren- 
untersuchungen gelangt ist. Ebenso wie die Strukturen lebender 
Kerne zwar sichtbar aber nicht färbbar sind, sind auch die 
vitalen Plasmastrukturen wie Regaud (1901) bei der Unter- 
suchung lebender Ophidiernieren gezeigt hat nicht färbbar ; in der 
Niere färben sich zwar gewisse Granula wie ich es auch bei 
der Oxydasereaktion in der Mausniere stets sehen konnte — 
seı es nun, dass sie Farbstoffe anlagern, wie Regaud an- 
nimmt — oder dass diese Gebilde Exkrete also zellfremde Sub- 
stanzen sind, die echten für die Zellphysiologie wichtigen 
Plasmastrukturen (Pflügersche und Heidenhain sche 
Stäbchen) sind vital nicht färbbar. 

Z,weifellos ist diese Scheidung zwischen echten und zell- 
[fremden Protoplasmasubstanzen sehr schwer durchzuführen. 
beı den Augendrüsen ist es nach den Untersuchungen W. H. 
Schultzes (1909), der Oxydasereaktion der Sekrettröpfchen, 
zweifelhaft, ob diese Sekretions- oder Exkretionsprodukte oder 
beides zugleich sind. Meines Erachtens sind die Sekrettröpichen 
als zellfremde Substanzen aufzufassen, unterscheiden sich daher 
von den Granulabildungen der Heidenhainschen Struktur 
und sind vital sehr wohl färbbar. Eine Vitalfärbung von Proto- 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 617 


plasmagebilden in den Augendrüsen ist aber deshalb nicht 
möglich, weil diese weder vital sichtbar und nach den oben 
erhaltenen Ergebnissen überhaupt als Kunstprodukt aufzufassen 
sind. 

Vergleichen wir daher noch einmal die eben beschriebenen 
Resultate mit den Ergebnissen dieser Arbeit. Es sind von allen 
Autoren, mit Ausnahme der zuletzt erwähnten, diese Beob- 
achtungen nur an der fixierten Zelle gemacht, oft ohne Parallel- 
präparate mit anderen Fixierungen zum Vergleich mit den 
Chrom-Osmiumpräparaten. Es ist ferner meines Erachtens nie- 
mals berücksichtigt worden, dass selbst die heute bekannten 
Fettfixationsmittel nur teilweise die Fettverbindungen xonser- 
vieren, dass sie dieselben wie wir sahen auch nicht in loco 
fixieren und zahlreiche andere fettähnliche Verbindungen lös- 
lich bleiben und bei dem Einbettungsverfahren gelöst werden. 
In der lebenden Zelle geformte Gebilde als Träger bestimmter 
physiologischer Fähigkeiten der Zelle anzunehmen und diese 
allein aus den fixierten Präparaten zu schliessen, ist daher 
verfrüht. Die Bilder der lebenden Zelle sind wiederum zu 
schwer zu deuten und Täuschungen sind hier viel eher mög- 
lich als bei der fixierten Zelle. Die Zellstrukturen der Nieren- 
zellen und Speichelröhren, wie sie uns als Stäbchen und Granula 
in der lebenden Zelle leicht sichtbar sind, zeigen histologisch 
fast dieselben Eigenschaften wie die Mitochondrien der Drüsen- 
epithelien; diese Gebilde sind aber mit fast allen Fixierungs- 
methoden zu erhalten und selbst nach starker Essigsäureein- 
wirkung intensiv mit Kristallviolett färbbar. Somit weichen 
diese Strukturen in manchen Punkten schon erheblich ab und 
es scheint zweifelhaft, ob diese Gebilde dann der sonst so 
scharf definierten Klasse der Mitochondrien zuzuteilen sind. 
Gerade in diesen Organteilen fällt aber eine Eigenschaft auf, 
die wiederum diese chromatophilen Strukturen in nahe Be- 
ziehungen zu den an diesen Gebilden reichsten Drüsen, den 


40* 


618 M. W. HAUSCHILD, 


Fettdrüsen bringt. Stets finden sich in den Speichelröhren und 
Nierenkanälchen, dort wo Mitochondrien vorhanden sind, auch 
zahlreiche Fetttröpfchen, welche mit Sudan leicht nachzuweisen 
sind. Diese Fette sind aber nicht nur Zerfallsprodukt, sondern 
stehen mit dem Fettstoffwechsel in Zusammenhang. Besonders 
instruktiv sind die Bilder in den Nierenkanälchen: Mitochon- 
drien d. h. stäbchenförmige, chromatophile Gebilde finden sich 
überall dort wo freie Fetttröpfchen fehlen; je zahlreicher diese 
aber auftreten, desto spärlicher werden die jetzt nur noch 
frakturiert erscheinenden chromatophilen, granulären Strukturen, 
so dass man auch hier gleiche Verhältnisse findet zwischen 
Fettvorstufen und Fetten wie in der Harderschen Drüse. 

Das universelle Auftreten von.mitochon- 
drienähnlichen Gebilden erklärt sich meines 
Erachtens aus dem einfachen Grunde, als sie 
derAusdruckeinerfürden Fettstoffwechselund 
daher Gesamtstoffwechsel notwendigen fett- 
artigen Eiweisssubstanz sind, deren Formen je 
nach der Fixation, Zellstruktur, Eiweissgerin- 
nung und dem Gehalte der Zellen an anderen 
bishernochnichtfixierbaren Fettverbindungen 
ausserordentlich variabel sind. Ebenso wie der 
lebenden Zelle bestimmte Strukturen zukommen, können an 
diese auch jene Fetteiweissverbindungen gebunden sein bzw. 
sie aus solchen bestehen —; in diesem Falle würden sie 
dann als geformte, der lebenden Zelle zukommende Protoplasma- 
gebilde im Sinne der Benda-Mevesschen Mitochondrien- 
theorie und als Träger bestimmter Zellfunktionen aufzufassen 
sein. FürdieaufdieChrom-und OÖsmiummethoden 
zurückzuführenden Gebilde in der Harderschen 
und TränendrüseistdieAnwendungdieserTheo- 
rie aberinichtzmlassıe. 

Unter Bezugnahme auf den rein histologischen Charakter 


Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. 619 


dieser Arbeit habe ich es vermieden, auf die biochemischen 
Eigenschaften der Plasmasubstanzen näher einzugehen. In An- 
betrachi der die Plasmastruktur wesentlich beeinflussenden Fett- 
verbindungen der Zelle ist es einerseits von grösster Wichtig- 
keit, festzustellen, welcher Art die Verteilung der einzelnen 
Fett- und Eiweissverbindungen sind, bzw. ihre gegenseitigen 
Beziehungen zueinander klar zu stellen. Diese Wechselbe- 
ziehungen lassen sich durch rein morphologische Histologie 
nicht klären — besonders wo über das Verhalten der Farb- 
stoffe zu den Plasmaverbindungen noch ziemliches Dunkel 
herrscht. Faur&-Fr&miet,MayerundSchaeffer (1909) 
ferner Regaud (1909) haben versucht in diese Verhältnisse 
Licht zu bringen; es wäre zu wünschen, dass man auf dieser 
Bahn in der Zellhistologie weiter fortschritte, dass diejenige 
Wissenschaft, welche sich vor allem mit diesem an der Grenze 
der Sichtbarkeit stehenden feinsten Strukturen befasst, die 
Golloidehemie, als Grundlage für weitere Forschungen in der 
Zellhistologie betrachtet und auf ihr weiter gebaut würde. 


Am Schlusse dieser Arbeit möchte ich mir erlauben, Herrn 
Geheimrat Prof. Merkel für das stete Interesse, welches er 
an den Untersuchungen nahm und diese in jeder Beziehung 
förderte, sowie Herrn Prof. Voit für die zahlreichen guten 
Winke und weitgehende Unterstützung meinen ergebensten 


Dank zu sagen. 


12. 


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Zimmermann, K. W., 1896, Über den Bau und die Entwickelung der 
Drüsen und Epithelien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 52. 

Zoja, L. u.R., 1891, Über die fuchsinophilen Plastidulen. Arch. f. Anat. 
u. Entwickelungsgesch. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Abbildungen wurden unter Benutzung Winkelscher Systeme 
mit dem Abbeschen Zeichenapparat hergestellt und naturgetreu möglichst in 
gleicher Grösse wiedergegeben; und zwar wurde für sämtliche Abbildungen auf 
Tafel 25 homogene Immersion '/ız 1,4 mm Ap. 1,32 Ocular 1 für die übrigen 
Abbildungen auf Tafel 26—30 dieselbe Immersion mit Ocular 6 benutzt. Bei der 
Reproduktion wurden alle Figuren auf die halbe Grösse verkleinert. 


Tafel 25. 


Fig. 1. Maus, Hardersche Drüse. Fixiert in Formol 5°/o. Färbung mit 
Hämatoxylin-Sudan. Gefrierschnitt. Zwei sekretreiche Zellen. 


Fig. 2. Maus, Hardersche Drüse. Fixiert Formol 5°/o. Färbung nach 
Heidenhain. Paraffinschnitt 5«. Querschnitt durch einen Drüsentubulus. 
a) Zweikernige, sekretreiche Zelle. b) dunkle Zelle. 


Fig. 3. Meerschweinchen, Hardersche Drüse. Fixiert Formol 5%, 
Färbung mit Hämatoxylin-Sudan. Gefrierschnitt. Querschnitt durch einen 
Drüsentubulus. 


Fig. 4 Kaninchen, Hardersche Drüse. Fixiert Formol 5°/c. Färbung 
mit Hämatoxylin-Sudan. Gefrierschnitt. Querschnitt durch einen Drüsentu- 
bulus. a) dunkle, sekretreiche Zelle. b) helle, sekretleere vom Drüsenlumen 
abgedrängte Zelle. 


Fig. 5. Maus, Hardersche Drüse. Fixiert nach Dubreuil, gefärbt 
nach Heidenhain. Übergang vom Drüsenepithel zum mehrreihigen Epithel 
des Ausführungsganges. 


Fig. 6. Kaninchen, 'Tränendrüse. Fixiert nach Benda, gefärbt nach 
Heidenhain. Querschnitt zweier Tubuli; dieselben sind stark geschrumpft 
und zeigen nur Zellen, in denen keine Sekrettröpfchen, sondern nur fädige Mito- 
chondrien sichtbar sind. Zwischen der Drüsenlumina angeschnittene, Tröpfehen 
haltige Zellen eines Ausführungsganges. 


626 Figurenerklärung. 


Fig 7. Kaninchen, Tränendrüse, gleiches Präparat wie Fig, 6. Drüsen- 
tubulus mit sekrethaltigen (vacuolenhaltigen) Zellen (a), sekretlosen (matten) 
Zellen (b) und stark chromatophilen dunklen Zellen (ec). 


Tafel 26. 
Fig. 1. Maus. Hardersche Drüse. Fixiert und gefärbt nach Benda. 
Mittelregion des Schnittes. Drüsenzelle mit grossen coagulierten und osmium- 


geschwärzten Sekrettröpchen und zahlreichen chromatophilen (im Präparat blau 
gefärbten) kurzen Stäbchen. 


Fig. 2. Gleiches Präparat wie Fig. 1. Übergang zwischen Mittel- und 
Randregion des Schnittes. Vier Zellen in verschiedenen Sekretionsphasen von 
denen drei Zellen vom Lumen der Drüse abgedrängt. I. Ruhende, homogen stark 
gefärbte Zelle. II. Tätige sekretarme Zelle mit verschieden grossen, verschieden 
stark osmierten Sekrettröpfehen und chromatophilen Gebilden nur in der Zell- 
peripherie, dagegen homogen stark gefärbter Zellbasis. III. Sekretreiche Zelle 
mit vielen meist coagulierten Sekrettropfen und chromatophilen Gebilden nur 
in der Zellbasis. In der Zelle schattenhafte Umrisse von normal grossen heraus- 
gelösten Sekrettröpfehen. IV. Blasse, an chromatophilen Gebilden vollständig 
arme Zelle. Zahlreiche sehr kleine schwach osmierte Tröpfchen. 


Fig. 3. Gleiches Präparet wie Fig. 1. und 2. Randregion des Schnittes. 
Homogene verschieden stark gefärbte Zellen in denen noch die Umrisse nor- 
maler Sekrettröpfchen sichtbar sind. Sekrettröpfchen hauptsächlich in der 
Peripherie der Zelle zu grossen durch Osmiun schwarz gefärbten Tropfen 
zusammengeflossen. 


Fig. 4 Maus, Hardersche Drüse. Fixiert nach Dubreuil, gefärbt 
nach Heidenhain. a) Sekretreiche Zelle mit homogenem Protoplasma (das 
Sekret ist herausgelöst), b) sekretärmere Zellen mit teilweise verwaschenen 
Sekretvacuolen und fast homogen gefärbter Zellbasis. Im Protoplasma eine 
grosse Menge fädiger gefärbter Gebilde, ohne scharfe Konturen. 


Tafel 27. 


Fig. 1. Maus, Hardersche Drüse. Fixiert Kal. bichr. 3°/ gefärbt nach 
Heidenhain. Zelle und Zellkern stark geschrumpft. Sekretvakuolen in der 
Peripherie der Zelle, teilweise fixierte Sekrettröpfehen in der Zellbasis. Im 
Protoplasma der Zelle fädige, stark chromatophile Gebilde in der Zellbasis, 
körnchenartige stark gefärbte Gebilde in den Kreuzungsstellen des Proto- 
plasmanetzes der Zellspitze. 


Fig. 2. Maus, Hardersche Drüse. Fixiert 1°/ Chromsäure, gefärbt nach 
Heidenhain. a) Zelle reich an Sekretvacuolen mit homogenem schwach ge- 
färbtem Protoplasma. b) Zelle mit stärker gefärbtem Protoplasma in dem meist 
körnige oder stäbchenförmige chromatophile Gebilde eingeschlossen sind. 
c) Dreieckige, vom Drüsenlumen abgedrängte Zelle mit grossen chromatophilen 
Tropfen (,„tropfig entmischte Zelle‘). 


Figurenerklärung. 627 


Fig. 3. Meerschweinchen, Hardersche Drüse. Fixiert und gefärbt nach 
Benda. a) sekretreiche Zelle mit vielen grossen, teilweise aus zusammenge- 
flossenen Sekrettröpfcehen entstandenen Sekretvacuolen. Protoplasma granuliert, 
oft zerrissen oder fädig, aber ohne gefärbte Gebilde. b) Sekretarme (ruhende) 
Halbmondzelle mit stark homogen gefärbtem Protoplasma und teilweise gefärbten 
unreifen Sekrettropfen. 

Fig.4. Meerschweinchen, Hardersche Drüse. Fixiert nach Dubreuil, 
gefärbt nach Heidenhain. 4a. Zweikernige Zelle mit zahlreichen sehr kleinen 
Vacuolen und schwach homogen gefärbtem Protoplasma (vgl. Tafel 26. Fig. 2 IV). 
4b. Dunkle, wenige grosse Sekretvacuolen enthaltende Zelle mit teilweise 
fädigem, sehr dunklem Protoplasma. 


Tafel 28. 


Fig.1. Kaninchen, Hardersche Drüse. Fixiert nach Dubreuil, gefärbt 
nach Heidenhain. a) Sekretreiche Zelle mit zahlreichen Sekretvacuolen und 
schwach gefärbtem homogenem Protoplasma. b) Sekretärmere Zelle mit stärker 
gefärbtem Protoplasma und stark chromatophilen körnchen- und stäbchenar- 
tigen, oft verzweigten Einschlüssen. ce) Bindegewebs- (Bollsche) Zelle. 


Fig. 2. Gleiches Präparat wie Fig. 1. Hohe (tätige) Zelle mit haupt- 
sächlich in der Zellbasis fast netzartig geordneten aber unverzweigten intensiv 
gefärbten Protoplasmaeinschlüssen. In der Zellspitze deutlich gezeichnete 
Vacuolen, in der Zellbasis keine deutlichen Grenzen zwischen Protoplasma und 
Sekrettröpfchen. 


Fig.3. Kaninchen, Hardersche Drüse. Fixiert und gefärbt nach Benda. 
Randpartie des Schnittes. a) Sekretreiche Zelle mit zahlreichen im Protoplasma- 
netz suspendierten tropfen- bis stäbchenförmigen, chromatophilen Gebilden. 
b) Ähnliche Zelle wie in Fig. 2. 


Fig. 4. Gleiches Präparat wie Fig. 3. Mittelpartie des Schnittes. a) Zelle 
mit herausgelösten Sekrettröpfehen und deutlichem Protoplasmanetz; in diesem 
suspendiert fast nur stark gefärbte Tröpfchen besonders in den Kreuzungsstellen 
des Plasmanetzes. b) Ähnliche Zelle wie in Fig. 2. Homogene Dunkelfärbung 
der Zellbasis, Tröpfchen in den Kreuzungsstellen des peripheren Protoplasma- 
netzes. 

Fig. 5. Gleiches Präparat wie Fig. 3 und 4. Flache Zelle eines sekret- 
haltigen Tubulus. 


Fig. 6. Igel, Hardersche Drüse. Fixiert und gefärbt nach Benda. 
a) dunkle mit vielen ziemlich gleichgrossen Sekretvacuolen erfüllte Zelle. Das 
Protoplasma, obwohl ziemlich gleichmässig dunkel (blau) gefärbt, teilweise 
tropfig und körnig zerfallen. b) Sekretreiche Zelle mit Basis, ähnlich der 
Zelle a, aber dunkler (blauer) Umrandung der ziemlich ungleichen Vacuolen 
und gekörntem Protoplasma. Die Zellspitze weist fast nur ganz ungleiche Vacu- 
olen auf, die teilweise den gelösten und zusammengeflossenen Sekrettropfen, 
teilweise dem „tropfig entmischtem‘“ und dann gelöstem Protoplasma entsprechen, 


628 Figurenerklärung. 


Tafel 29. 


Fig. 1. Maus, Tränendrüse. Fixiert nach Dubreuil, gefärbt nach 
Heidenhain. Fast homogen gefärbte Zelle mit Umrissen, welche von heraus- 
gelösten Sekrettröpfehen herrühren. Zahlreiche tropfige bis stäbchenförmige, 
gefärbte Gebilde zum Teil in Form von verzweigten Figuren angeordnet. 

Fig. 2. Gleiches Präparat wie Fig. 1. Zelle mit zahlreichen meist gleich- 
grossen intensiv gefärbten Tüpfchen. 

Fig. 3a. b. Maus, Tränendrüse. Fixiert und gefärbt nach Benda. 
3a. Sekretvolle Zelle mit intrazellulärer Sekretröhre, grosser runder (Fett-) 
Vacuole und sehr feinem unregelmässigem Protoplasmanetz mit einigen stärker 
gefärbten Kreuzungsstellen. 3b. Dunkle Zelle mit homogem gefärbtem dunklen 
Protoplasmanetz und gleichgrossen Sekretvacuolen. 

Fig. 4. Meerschweinchen, Tränendrüse. Fixiert nach Dubreuil, gefärbt 
nach Heidenhain. 'Tubulusquerschnitt. Drei Zellen mit verschieden stark 
gefärbten, verschieden grossen tropfigen, selten stäbchenartigen Gebilden; die 
Kerne sind stark verändert; das Protoplasma erscheint homogen gefärbt, die 
Grenzen desselben sind undeutlich. 

Fig. 5. Meerschweinchen, Tränendrüse. Fixiert und gefärbt nach Benda. 
3 Zellen mit verschieden starkem Protoplasmanetz ungleicher Färbung und 
fixierten Sekrettröpfchen. 

Fig. 6. Igel, Tränendrüse. Fixiert nach Benda, gefärbt nach Heiden- 
hain. Zelle mit dunklem, teilweise erhaltenem Protoplasmanetz und vielen 
runden Sekrettröpfchen. 


Tarel20: 


Fig. 1. Kaninchen, Tränendrüse. Fixiert nach Benda und Heiden- 
hain. Zelle b in Tafel 25. Fig. 7 und deren Nachbarzelle stärker vergrössert. 
a) Dunkle Zelle mit wenigen fast gelösten Sekrettropfen, welche teilweise con- 
fluiert sind und dunkel homogen gefärbtem Protoplasma. 

Fig. 2. Gleiches Präparat wie Fig. la.b. Zwei Zellen mit homogen 
gefärbtem Protoplasma und zahlreichen gefärbten, langen, fädigen Gebilden. 
e. d. Zwei Zellen in denen Sekretvacuolen verschieden deutlich sichtbar; im 
netzförmigen Protoplasma stark gefärbte tropfige und stäbchenförmige Gebilde 
in den Netzkreuzungsstellen. In der Zellbasis fädige Gebilde wie in den 
Zellen a u. b. 

Fig. 3. Kaninchen, Tränendrüse. Zelle c der Fig. 7. Tafel I und Nach- 
barzelle bei stärkerer Vergrösserung. Sekrettröpfchen zum Teil confluiert und 
gelöst, zum Teil fixiert. Das Protoplasmanetz ist ziemlich homogen gefärbt. 
In der Nachbarzelle zum Teil verzweigte, fädige chromatophile Gebilde. 

Fig. 4. Gleiches Präparat wie Fig. 1—3. Mittelregion des Schnittes. 
Das Protoplasma ist fast überall als Netz deutlich zu erkennen; in diesem zum 
Teil gefärbte Sekrettröpfehen. In den Netzkreuzungsstellen dunkel gefärbte 


Figurenerklärung. 629 


körnige bis stäbehenförmige Gebilde, welche in der Zellbasis oft grössere 
Länge besitzen. h 

Fig. 5. Gleiches Präparat wie Fig 1—4. Mittelregion, schlecht fixiert. 
Kerndeformation. Homogen verschieden dunkel gefärbtes Protoplasma; weder 
Sekretvacuolen noch Protoplasmastränge sind zu unterscheiden. In der ganzen 
Zelle diffus verstreute tropfige verwaschene Gebilde, welche sich ziemlich 
dunkel mit Hämatoxylin färben. 


Fig. 6. Gleiches Präparat. Randpartie. Unvollkommen fixierte Zelle, reich 
an Sekretvorstufen, welche nicht in loco fixiert wurden (wie die Zellen e u. c, 
in Fig. 1 u. 3), sondern aus dem Protoplasma in die Sekretvacuolen ausgetreten 
sind und sich mit den Sekrettröpfchen gemischt haben. Zwischen Protoplasma 
und Sekrettröpfchen ist keine Scheidung mehr möglich („Tropfige Entmischung‘). 


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MITTEILUNG AUS DEM ]J. ANATOMISCHEN INSTITUT DER KÖNIGL. UNIVERSITÄT 
BUDAPEST. 
VORSTAND: PROF. DR. MICHAEL VON LENHOSSERK. 


DIE 


MUSKULATUR DER MENSCHLICHEN 
HARNBLASE. 


VON 


DR. TIBERIUS PETERFIJ, 


ASSISTENT DES INSTITUTES. 


Mi 3 Figuren im Text und 15 Figuren auf Tafel 51/37. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 41 


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Das Kapitel von der Muskulatur der menschlichen Harn- 
blase gehört zu den genügend bekannten und nicht besonders 
aktuellen Abschnitten der Anatomie. Seit der Arbeit E. 
Zuekerkandls aus dem Jahre 1903 (12) liegt meines Wissens 
keine neuere besondere Mitteilung über diesen Gegenstand vor, 
so dass es den Anschein hat, als hätten wir es hier mit einem 
in der Hauptsache fertigen Kapitel unserer Wissenschaft zu tun. 


Wenn ich mich mit dieser Frage neuerdings eingehender 
beschäftigte, so war mir hierfür hauptsächlich der Umstand 
entscheidend, dass ich im Rahmen eines Organes die (Gesetz- 
mässigkeit in der Anordnung der glatten Muskulatur, die Art 
und Weise, wie sich die Muskelelemente in den Eingeweiden 
zu Fasern, Strängen, Schichten und Netzwerken gruppieren, 
studieren wollte. Die Blase stellt sich als ein dankbares Ob- 
jekt für solche Studien dar. Bei den niederen Wirbeltieren 
ist sie zu einer dünnen Membrane ausdehnbar, welche sich zur 
mikroskopischen Untersuchung sehr gut eignet, während bei 
den höhern Wirbeltieren — besonders beim Menschen — sie 
wieder makroskopisch verhältnismässig leicht”zu präparieren 
ist. So machte ich während der Untersuchungen über die 
Gruppierung der glatten Muskulatur auch einige Beobachtungen, 
welche sich speziell auf die Blasenmuskulatur beziehen und die 

41* 


634 TIBERIUS PETERFI, 


die bisherigen Untersuchungen zum Teil ergänzen, zum Teil, 
in bezug auf den Ursprung, die Gruppierung und physiologische 
Bedeutung derselben, neue Daten liefern. 


Die bisherigen Beschreibungen unterscheiden an der Blase 
zwei oder drei miteinander zusammenhängende Muskel 
schichten. Henle (3), Luschka (5) und Hyrtl (6) unter- 
scheiden in der Blasenwand eine äussere longitudinale und 
eine innere zirkuläre Muskelschichte, während Barkow (4), 
W. Krause (7), Sappey (8), Waldeyer (9), Delbet (10) 
und E. Zuckerkandl (12) drei Schichten annehmen, und 
zwar eine äussere longitudinale, eine mittlere zirkuläre und 
eine innere longitudinale beziehungsweise retikuläre Schichte. 
Disse (11) teilt nur die äussere longitudinale und die mittlere 
ziırkuläre Schichte der Muscularis der Blasenwand zu, während 
er die innere netzförmige Schichte der Submucosa angehören 
und bloss bei der Bildung des M. sphincter vesicae int. eine 
Rolle spielen lässt. Nach der jetzigen allgemeinen Auffassung 
besteht die Muskulatur der Blasenwand aus drei Muskel- 
schichten. 


Ausser den in Schichten gruppierten Muskeln gehören auch 
noch Muskelstränge zur Blasenmuskulatur, welche in den die 
Blase fixierenden Ligamenten liegen und eine muskuläre Ver- 
bindung zwischen der Blase und ihrer Umgebung: Becken, 
Mastdarm, Vesiculae seminales und Bauchwand bewirken. 
Solche Muskeln sind die Mm. pubovesicalis, rectovesicalis, 
deferentio-vesicalis und die im Lig. wesico-umbilicale med. 
(Urachus) befindlichen Muskelstränge. 


Bei der Schilderung der Blasenmuskulatur pflegt man ge- 
wöhnlich auch den glatten Schliessmuskel der Blase, den M. 
sphincter vesicae int. zu beschreiben. Allerdings geben die 
meisten Autoren, besonders Kalischer (13), Waldeyer 
(9) und Delbet (10) an, dass dieser Schliessmuskel eigentlich 


Die Muskulalur der menschlichen Harnblase. 635 


nicht in der Blase, sondern schon der Pars prostatica urethrae 
entsprechend seine Lage habe, topographisch also zur Urethra 
gehöre. Andererseits wird aber doch allgemein hervorgehoben, 
dass dieser Muskel in einem so engen anatomischen und physio- 
logischen Zusammenhang mit der Blase stehe, dass seine Be- 
schreibung mit derjenigen der Blasenmuskulatur angezeigt sei 
(Henle, Barkow, Sappey, Zuckerkand|). 


Demnach teilen wir unsere Abhandlung in drei Abschnitte. 
Erstens werden wir die Muskulatur der Blasenwand besprechen, 
zweitens die Muskulatur des Fixationsapparates der Blase, 
drittens den M. sphincter vesicae. 


Die ausführlichste Beschreibung der Blasenwandmuskulatur 
finden wir bei Sappevy, dessen Darstellung auch die Resultate 
älterer Forscher (Henle, Barkow, Luschka) in sich 
schliesst und mit der auch die neueren ausführlichen Beschrei- 
bungen von Delbet und E. Zuckerkandl mhaltlich im 
grossen ganzen übereinstimmen. Im folgenden wollen wir von 
der Beschreibung Sappeys ausgehen und unter Berücksich- 
tigung auch der neueren Darstellungen den Ursprung sowie die 
Gruppierung der Muskelelemente in den obenerwähnten drei 
Schichten gesondert untersuchen. 


Die äussere longitudinale Schichte besteht nach der bis- 
herigen Darstellung im frischen Zustande aus rötlichen Fasern, 
unter denen man vordere, hintere und seitliche unterscheiden 
kann. Die vorderen entspringen vom Schambein und von der 
Symphyse und vereinigen sich mit Fasern, die vom vorderen 
Teil der Prostata entspringen. In dieser Weise wird an der 
vorderen Fläche der Blase ein gemeinsamer dicker Muskel- 
strang gebildet, welcher am oberen Pol der Blase sich fächer- 
förmig ausbreitet. Barkow hat diesen Strang M. longitudinalis 
ant. genannt, doch wird er seit AdriaanvanderSpieghel 
von den meisten Autoren mit dem entsprechenden hinteren 


636 TIBERIUS PETERFI, 
Muskelstrang zusammen als M. detrusor urinae bezeichnet 
(Henle, W. Krause)!). 


Zufolge der fächerförmigen Ausbreitung kann man zwischen 
den Fasern zentrale und äussere unterscheiden. Die zentralen 
reichen bis zum Pol und dringen hier zum Teil in das Lig. 
vesico-umbilicale medium, zum Teil umfassen sie schleifen- 
förmig den Ursprung des Ligamentes, resp. bilden sie mit den 
hinteren Fasern ein dichtes Netzwerk um dasselbe (Funda super- 
ficialis, Barkow). Die äusseren Fasern biegen nach der seit- 
lichen und hinteren Wand, wo sie teils mit den hinteren Fasern 
anastomosieren, teils sich zu den Bündeln der tiefer liegenden 
zirkulären Schichte gesellen. 


Die hinteren Längsfasern entspringen an drei Stellen: 1. von 
der hinteren Partie des M. sphincter vesicae (Delbet), 2. von 
der Prostatabasis, 3. von der Kapsel der Prostata, bezw. bei 
der Frau vom vesico-vaginalen Bindegewebe (Delbet). Die 
Fasern vereinigen sich — gleich dem vorderen Muskel — zu 
einem breiten Strang, um sich dann fächerförmig auszubreiten. 
Barkow nennt diesen Muskelstrang M. longitudinalis post. 


Die seitlichen Fasern entspringen von den seitlichen Lappen 
der Prostata. Sie bilden keine breiteren oder dickeren Stränge. 
Ein Teil von ihnen zieht nach vorne, ein anderer biegt nach 
hinten und vereinigt sich mit den tiefer liegenden transversalen 
oder zirkulären Bündeln. An den Einmündungen der Ureteren 
zeigen sie einen bogenförmigen, arkadenartigen Verlauf und 
bedecken die seitliche Wand in Form eines weiten Maschen- 
werkes. | 


ı) Die Bezeichnung „M. detrusor urinae“ hat bei den verschiedenen 
Autoren eine verschiedene Bedeutung. Henle bezeichnet damit bloss die 
vorderen und hinteren Stränge der äusseren Schichte: W. Krause die ganze 
äussere Schichte, Hyrtl sämtliche longitudinale Muskelstränge, während 
Luschka, Sappey, Waldeyer, Delbet, Disse und E. Zuckerkandl 
der gesamten Muskulatur die Funktion eines Detrusors zuschreiben. 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 637 


Beim Weib entspringen die vorderen Fasern vom Scham- 
bein, die seitlichen von der Aponeurosis perinealis superior, 
die hinteren vom vesico-vaginalen Bindegewebe. 

Die mittlere zirkuläre Schichte ist der stärkste Teil der 
Blasenwandmuskulatur. Nach Delbet soll dieselbe vom Blasen- 
pol bis zur Basis eine zusammenhängende Schichte bilden, 
während sie nach E.Zuckerkandlein weitmaschiges Muskel- 
netz repräsentiert (besonders bei gefüllter Blase zu sehen). 
Sappey und Delbet finden sie am Blasenhals dicker als am 
Pol, dagegen behauptet Disse, dass sie in der Umgebung des 
Blasenhalses schwach entwickelt sei und ihre grösste Dicke 
erst im Niveau der Uretermündung erreiche. Die Fasern der 
zirkulären Schichte bilden breite, bandförmige, im frischen Zu- 
stand rotgefärbte Stränge, welche nicht parallel verlaufen, son- 
dern spitzwinkelig zueinander geneigt sind. Vorne haben die 
Stränge einen transversalen, seitlich einen mehr schiefen Ver- 
lauf. Vorne ist die zirkuläre Schichte von der äusseren gut ab- 
tragbar, an der Seitenwand dagegen steht sie in engem Zu- 
sammenhang mit den seitlichen Fasern der äusseren Schichte, 
hinten wieder anastomosiert sie sowohl mit der äusseren wie 
mit der inneren Schichte. 

Die innere retikuläre Schichte ist ein Netzwerk von sehr 
blassen, flachen, bandförmigen Muskelfasern. Diese Schichte 
bedingt den redikulären Charakter der Blasenschleimhaut, 
welcher besonders bei älteren Individuen ausgeprägt ist (trabe- 
kuläre Blase, vessie A colonnes). Der Verlauf der Muskelfasern 
ist in den oberen zwei Dritteln im ganzen vertikal, im 'unteren 
Drittel — besonders an der Basis — transversal. Man kann 
vordere, seitliche und hintere Stränge unterscheiden. Die vor- 
deren, etwa 7-8 an der Zahl, entspringen am Blasenpol in 
der Umgebung des Urachus. Von da ziehen sie in konvergenter 
Richtung gegen die Basis, wo sie zum Teil um die Ureter- 
mündungen und in der Prostata endigen, zum Teil sich in 


038 TIBERIUS PETERFI, 


die Längsmuskulatur der Urethra fortsetzen. Die seitlichen 
Stränge zeigen einen ähnlichen Verlauf, nur sind sie ver- 
zweigter und demnach weniger selbständig als die vorher er- 
wähnten. Sie inserieren an den Seitenlappen der Prostata und in 
er Pars prostatica urethrae. Die hinteren Stränge haben keinen 
bestimmten Lauf; sie stehen mit den Fasern der zirkulären 
Schichte in so engem Zusammenhang, dass sie meistens von 
denselben nicht zu unterscheiden sind. 

Die Muskulatur des Fixationsapparates besteht aus den 
Muskelfasern des Urachus, aus den Mm. pubovesicalis, recto- 
vesicalis und deferentiovesicalis. Die Muskulatur des Urachus 
besteht aus der Fortsetzung der äusseren und inneren Schichte. 
Nach der Beschreibung Sappeys sollen diese Fasern im Lig. 
vesico-umbilicale medium entspringen und sich von hier aus 
in die vorderen und seitlichen Bündel der inneren Schichte 
fortsetzen. 

Der M. pubovesicalis oder M. levator prostatae ist ein 
4—-6 mm breiter, paariger Muskel, welcher beiderseits dicht 
neben der Symphysis pubis mit einer elastischen Sehne ent- 
springt. Medianwärts konvergieren beide Muskeln und ver- 
einigen sich in der Höhe des Orificium urethrae int. zu einem 
Muskel, der sich in dem vorderen Detrusorbündel (M. longi- 
tudinalis ant.) verliert. Neben dem M. ipubovesicalis entspringen 
noch kleinere zerstreute Muskelbündel vom Arcus tendineus 
[asciae pelvis und von der Fascia superior m. transversi perinei 
prof. Die Muskelstränge des M. pubovesicalis liegen unter dem 
Plexus venosus, während die kleineren, vom M. pubovesicalis 
unabhängigen Muskelbündel oberhalb des Plexus venosus ver- 
laufen, um in der Höhe des ÖOrificium internum ebenfalls zur 
äusseren Längsschichte zu ziehen (Henle, W. Krause). 

Der M. rectovesicalis liegt beiderseits in der Plica recto- 
vesicalis. Es ist dies ein schmaler, blasser Muskelstrang, der 
die hinteren Muskelstränge der Blase mit der Längsmuskulatur 


Anatom. Hefte. I. Abt. 152. Heft (50. Bd., H. 3). Tafel 31. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 152. Heft (50. Bd., H. 3). Tafel 32. 


Fig. 4. 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 63 


des Mastdarmes verbindet. Meist erreicht er nicht die Mus- 
eularis des Mastdarmes, sondern endigt entweder in der Tunica 
albuginea der Prostata oder an der Fascia recti (Waldeyer). 

Jene blassen Muskelstränge, welche beiderseits vom 
Ductus deferens herkommend in die Blasenmuskulatur ein- 
strahlen, wurden von Barkow Mm. deferentio-vesicales 
genannt. Henle bezweifelte die Existenz dieses muskulären 
Verbindung zwischen Blase und Ductus deferens, und von da 
ab habe ich dessen Beschreibung vermisst. Da ich im Laufe 
meiner Untersuchungen regelmässig Bündel fand, die in der 
Umgebung der Vesiculae seminales, bezw. des Ductus deferens 
entspringend zu den hinteren Bündeln der äusseren Schichte 
ziehen, halte ich es für notwendig zu bemerken, dass sie 
schon Barkow bekannt waren (Fig. 4). 

Der Sphincter vesicae int. ist zweifellos der bestbekannte 
Muskel der Blase. Er wurde schon von Galen, Vesalius, 
Fallopia, Veslin gius und Bartholınus beschrieben !). 
Seine Existenz wurde von Cruveilhier, Pilliet und Grif- 
fiths bezweifelt, während ihn W. Krause, Hyrtl, Ober- 
steiner, Gegenbaur, Debierre und Kohlrausch nur 
als einen Bestandteil der mittleren zirkulären Schichte gelten 
lassen. Doch die Auffassung von Henle, Barkow, 
Luschka, Sappey, Kalischer, Versari (14), Wal- 
deyer, Delbet, Disse und E. Zuckerkandl, nach 

ı) Der kontraktile also muskuläre Charakter der Blase wurde zuerst von 

Fallopia erkannt. Soweit ich die Literatur selbst einsehen konnte, beschreibt 
Johannes Veslingius (1651) als erster die Muskulatur der Blase. Nach ihm 
besteht die Blasenwand aus drei Schichten: die äussere Schichte wird vom 
Peritoneum gebildet, die mittlere Schichte ist kontraktil, während die innere 
Schichte von der Schleimhaut gebildet wird. In bezug auf den Sphincter 
schreibt er folgendes: „Haec diffusis potissimum in orbem fibris, sphincterem 
illum constituit, cuius auxilio ne urina involuntarie excernatur, ostium ad- 
stringitur.“ Nach Thomas Bartholinus (2, 1673) besteht die Blase aus 
einer äusseren nicht muskulären und einer inneren muskulären Schichte, 


welch letztere von zirkulären Fasern gebildet wird, die die ganze Blase um- 
kreisen. 


TIBERIUS PETERFI, 


welcher er ein besonderer und bis zu einem gewissen Grad 
selbständiger Muskel der Blase sei, wird heute allgemein an- 
erkannt. In dieser Beziehung sind hauptsächlich die Arbeiten 
von Henle, Barkow, Sappey und Kalischer grund- 
legend. Nach diesen Untersuchungen können wir am Schliess- 
muskel zwei Teile unterscheiden: 1. die Muskulatur des Tri- 
sonum (Musculus trigonalis, Kalischer), 2. den eigentlichen 
Sphincter oder Lissosphincter urethrae. Die zwei Teile stehen 
in engem Zusammenhang miteinander, da der Sphincter nichts 
anderes ist als die Fortsetzung der Trigonummuskulatur. Diese 
letztere bildet eine dem Trigonum vesicae entsprechende Platte, 
aus welcher die Fasern nach seitwärts und unten ziehen und 
unter dem Orificium internum einen den ganzen Umfang der 
Urethra umgreifenden Ring bilden. Der Lissosphincter schliesst 
das Urethralumen vollkommen, am Orificium int. aber begrenzt 
er nur die hintere Hälfte desselben, die sogenannte hintere Lippe 
bildend. Der vordere Rand des Orificium, die sogenannte 
vordere Lippe, wird nur von den zirkulären Fasern der Blasen- 
wand gebildet. Waldeyer nennt die das Orificium int. um- 
gebende Muskulatur, zur Unterscheidung von dem Lisso- 
sphincter, Anulus urethralis (Textfig. 1). 

Die Muskulatur des Trigonum liegt innerhalb der äusseren 
und mittleren Schichte unmittelbar unter der Schleimhaut oder 
in deren Submucosa (Disse). Sie besteht aus einem dichten 
Gewebe feiner, parallel verlaufender Muskelfasern, welches nur 
sehr wenig interfascikuläres Bindegewebe enthält. Die Trigonum- 
muskulatur steht mit dem Stratum plexiforme in engem Zu- 
sammenhang. Sappey unterscheidet an ihr eine obere und 
untere Schichte. Die obere vereinigt sich grösstenteils mit dem 
Stratum plexiforme, die innere (untere) Schichte bildet haupt- 
sächlich den M. interuretericus (Muscle des ureteres, Sappey), 
welcher am oberen queren Rand des Trigonums, in dem Torus 


inferureterieus liegend, das Trigonum von dem sogenannten 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 641 


Recessus retrotrigonalis (Bas-fond de la vessie, Sappey) ab- 
grenzt. Die Fasern des M. trigonalis haben im allgemeinen eine 
transversale Richtung, doch finden sich zwischen den trans- 
versalen auch vertikal verlaufende Fasern, deren Gesamtheit 
Barkow M. triangularıs infundibuli benannt hat. Nach der 


Ansicht von Sappey, Delbet und der meisten Autoren soll 


Kiel. 
Schematische Darstellung der Lage des Sphincter vesicae int. und des Annulus ure- 
thralis. (Mit Benutzung der Fig. 66a aus Waldeyer: Das Becken). A = Annulus 
urethralis, Tr. = M. Trigonalis, Sph. = M. lissosphineter urethrae, Vm — Mus- 
kulatur der Blasenwand, S. — Symphysis, D. — Duct. deferens, Vs. — Vesiculae 
seminales, P. = l’rostata. 


die Muskulatur des Trigonums aus den Ureteren entstammen. 
Entgegen dieser Anschauung behauptet Disse, dass die Tri- 
gonummuskulatur von der inneren sogenannten submucösen 
Muskelschichte der Blasenwand entspringt. 

Der M. sphineter vesicae int. oder Lissosphineter urethrae 
liegl in einer nach vorne und unten sich neigenden schiefen 
Ebene und gehört topographisch zur Pars prostatica urethrae 


(Textfig. 1). Da er die Fortsetzung der Trigonummuskulatur 


642 TIBERIUS PETERFI, 

bildet, kann man auch seinen Ursprung von den Ureteren ab- 
leiten, obwohl Disse einen selbständigen Ursprung beschreibt. 
Nach seiner Auffassung endigen die Muskelfasern der Ureteren 
an den Uretermündungen und werden hier durch Bindegewebe 
substituiert. Von diesem Bindegewebe entspringen erst die 
Muskelfasern des Trigonums, resp. des Sphincter vesicae, die 
eben ihres gleichartigen Verlaufs halber mit den Ureter-Muskel- 
fasern leicht zu verwechseln sind. Der Lissosphincter urethrae 
bildet einen breiten, ringförmigen Muskel, der das ganze obere 
Drittel der Urethra umfasst. Wir unterscheiden an ihm eine 
äussere und innere Fläche, einen oberen ‘und unteren Rand. Die 
äussere Fläche entspricht dem Mittellappen der Prostata und ist 
damit innig verbunden. Die innere Fläche grenzt an die innere 
longitudinale Muskelschichte resp. an die Schleimhaut der 
Urethra. Der obere Rand berührt die untersten Bündel der 
zirkulären Muskelschichte der Blasenwand, der untere liegt im 
Niveau des Veru montanum (Colliculus seminalis) und stösst 
hier an den M. rhabdosphincter urethrae s. prostatae. Die Länge 
des Muskels beträgt 10-12 mm., die Dicke desselben in der 
Höhe des Colliculus seminalis 6-7 mm, oben ist er breiter und 
dicker, unten schmäler und dünner, so dass er deshalb sowohl 
an sagittalen wie transversalen Schnitten eine dreieckige Form 
hat. Seine Muskelfasern zeigen eine der Trigonummuskulatur 
ähnliche Form und Anordnung. Auch hier haben wir es mit 
dichtgedrängten, feinen Muskelfasern zu tun. Infolge des Fehlens 
des interfascikulären Bindegewebes erscheint der Muskel an 
Querschnitten fast ganz homogen. Der Sphincter steht mit der 
inneren und mittleren Schichte der Blase, sowie mit der Mus- 
kulatur der Urethra und Prostata in Verbindung. Mit dem 
Stratum plexiforme ist er ziemlich eng verbunden, da von diesem 
verhältnismässig viele Fasern in das Trigonum einbiegen. Da- 
gegen ist er von der zirkulären Schichte ziemlich unabhängig. 
Nur an den Seiten des Trigonums kommen Anastomosen vor, im 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 643 


übrigen ist das feine, dichte Muskelgewebe des Sphincters von 
den gröberen Muskelbündeln der Blasenwandmuskulatur scharf 
geschieden. Dass der Sphincter auch mit der Muskulatur der 
Urethra anastomosiert, habe ich schon erwähnt. Am innigsten 
hängt der Sphincter wohl mit der Prostatamuskulatur zusammen, 
von der man die Sphincterfasern kaum isolieren kann. Auch 
besteht eine dichte Faserverbindung zwischen dem Lisso- 
sphincter und dem darunter liegenden Rhabdosphincter. In der 
Gegend des Colliculus seminalis ist dieses Verweben der glatten 
und quergestreiften Muskulatur ein so inniges, dass wir hier 
einen halb aus glatten, halb aus quergestreiften Fasern be- 
stehenden Muskel finden (Waldeyer, Holl). 

Die Blasenmuskulatur bewirkt die Austreibung des Urins 
und den Verschluss der Harnröhre. Die erste Funktion wird 
von der Muskulatur der Blasenwand, die zweite vom Sphincter 
geleistet. Diese zwei Muskeln sind also Antagonisten (Sappey). 
Von den drei Muskelschichten der Blasenwand wurde der 
äusseren die Funktion eines Detrusors, der mittleren die eines 
Sphincters zugeschrieben. Nach Metzner (15) aber haben 
alle Schichten der Blasenwand die Funktion eines Detrusors. 
Der äusseren Schichte kommt nur insofern eine spezielle 
Funktion zu, als sie die übermässige Längsdehnung der Blase 
verhindert. Eine sphincterartige Funktion der mittleren Schichte 
ist nur in der Gegend des Orificiums bemerkbar (Anulus ure- 
thralis), wo sie tatsächlich zum Verschluss der Urethra beiträgt. 
Der vollständige Verschluss der Urethra wird aber nur vom 
Lissosphincter bewirkt. Der Tonus dieses Muskels hält das 
Orificium in der Weise verschlossen, dass das Lumen des 
Collums weniger, der unter dem Orificium liegende Urethra- 
abschnitt aber vollständig geschlossen wird. Nach Waldeyer 
ist es zum Verschluss des Orificiums überhaupt nicht nötig, 
einen konstanten Sphinctertonus anzunehmen. Bei beiden Ge- 
schlechtern, hauptsächlich aber beim Manne, genügen schon 


644 TIBERIUS PETERFI, 


die anatomischen Verhältnisse allein, um den Verschluss des 
Orifieiums zu erklären; besonders in Betracht kommt, dass 
während des Lebens die Blutgefässe mit Blut gefüllt sind und 
die Elastizität des elastischen Gewebes eine grosse Rolle spielt. 
Dieser Verschluss wird durch die reflektorische Kontraktion des 
Sphincters nur verstärkt. Die Eröffnung des Orificiums geschieht 
hauptsächlich infolge der Erschlaffung des Lissosphincters. 
Beim Öffnen des Orificiums beteiligt sich die Blasenwand- 
muskulatur in der Weise, dass sie einerseits durch Andrücken 
der Flüssigkeit an das Orificium dasselbe dehnt, anderseits ver- 
mittels ihrer anastomosierenden Fasern den Sphincter dilatiert. 
Diese dilatatorische Wirkung ist jedoch zweifelhaft. Seit den 
experimentellen Untersuchungen von Zeissl (16) und Reh- 
fisch (17) ist es bewiesen, dass die Eröffnung des Orifieiums 
von der Muskulatur der Blasenwand fast unabhängig ist und 
bloss mit der reflektorischen Erschlaffung des Sphincters zu- 
sammenhängt. Wahrscheinlich aber ist an der Auslösung des 
Reflexes, welcher die Erschlaffung des Sphincters verursacht, 
auch die Blasenwandmuskulatur (hauptsächlich der longitudi- 
nalen Fasern) beteiligt. Besonders Sappey schreibt den ver- 
tikalen Bündeln der retikulären Schichte eine dilatierende Wir- 
kung zu. Diese Bündel haben nämlich eine doppelte Krüm- 
mung: eine am ‚Blasenhals nach einwärts konvexe und eine am 
Blasengrund nach abwärts konvexe, so dass sich bei der Kon- 
traktion dieser Bündel die Krümmungen ausgleichen müssen, 
was erstens den Urin gegen das Orificium treibt, zweitens einen 
Druck auf die benachbarten Sphincterfasern ausübt, welche auf 
diese Weise dilatiert werden (Fig. 1). 

Nach E. Zuckerkandl genügt es zur Entleerung des 
Urins nicht, wenn bloss der Lissosphincter dilatiert ist; die 
ganze Muskulatur der Urethra muss erschlaffen, damit der 
Urin die Harnröhre ungehindert passieren kann. 


Finger (18) und andere betrachten den Rhabdosphincter 


Die Muskulatur der menschlichen Harmblase. 645 


als den eigentlichen Schliessmuskel. Nach diesen Autoren soll 
sich die Urethra während der Blasenfüllung bis zum Rhabdo- 
sphincter ausdehnen, so dass ein Teil der Urethra in die Blase 
aufgenommen wird. Diese Auffassung kann aber nicht richtig 
sein, weil — wie Waldeyer treffend bemerkt — wir in 
diesem Falle den Blasenverschluss des weiblichen Geschlechtes 
schwer zu erklären wüssten. Übrigens wird diese Annahme auch 
durch physiologische Experimente (Zeissl, Rehfisch, 
Mendelsohn [19]), sowie durch die Bilder, die die Gefrier- 
schnitte der gefüllten Blase darbieten, widerlegt. 

Der Lissosphincter ist vom Willen unabhängig. Seine Kon- 
traktion ist ein dauernder Tonus, welcher reflektorisch durch 
den Reiz des Harndranges ausgelöst wird. Er bleibt so lange 
tonisch kontrahiert, bis die Blasenwandmuskulatur in Aktion 
tritt. Der Rhabdosphincter ist ein willkürlicher Muskel, der so 
lange seine Kontraktion behält, als wir ıhn dazu innervieren 
können. 

Die Blasenmuskulatur wird nach den Untersuchungen von 
Zeissl und Rehfisch vom Plexus sympathicus hypogastri- 
cus und von den Nn. erigentes (aus den 2.—3. Sakralnerven) 
innerviert. Der Rhabdosphincter wird von dem N. pudendus 
versehen, der auch für die Blasenmuskulatur einige und zwar 
hemmende Fasern führen soll (Griffiths [20]). 

Der Plexus sympathicus hypogastricus — von Waldeyer 
auch obere sympathische Nervenbahn genannt — enthält sowohl 
centripetale als centrifugale Fasern. Die Nervenbahn geht durch 
den Plexus zum Ganglion mesentericum inf. und zum Plexus 
aorticus, von diesem gehen Fasern zum lumbalen Grenzstrange, 
welcher vermittels der Rami communicantes mit den unteren 
lumbalen Nervenwurzeln, resp. mit dem Lumbalmark in Ver- 
bindung steht. 

Das Centrum der Nn. erigentes (untere spinale Nerven- 
bahn, Waldeyer), das sogen. Centrum vesicospinale, liegt 


646 TIBERIUS PFETERFI, 


in den untersten Segmenten des Lendenmarkes. Auch diese 
Nervenbahn führt centrifugale (motorische) und centripetale 
(sensible) Nervenfasern nebeneinander. Die Grosshirncentren 
der Nervenbahnen der Blase liegen nach Bechterew und 
Mislawsky (21) im vorderen Teil des Thalamus (reflek- 
torisches Centrum) und im vorderen sowie hinteren Abschnitt 
des Gyrus sigmoideus (willkürliches Centrum). 

Die Nn. erigentes sind die motorischen Nerven der Blasen- 
wandmuskulatur. Der Lissosphincter wird vom N. hypogastri- 
cus versehen. Beide Bahnen führen neben den eigentlichen 
motorischen Nerven auch noch hemmende Fasern zu den anta- 
gonistischen Muskeln, so die Nn. erigentes zum Sphincter, der 
Plexus hypogastricus zum Detrusor, auf deren Reizung der 
betreffende Muskel erschlafft. 


Eigene Untersuchungen. 

Material und Technik. Zu den makroskopischen 
Untersuchungen habe ich hauptsächlich die Blasen erwachsener 
Männer benützt, da an diesen die Muskulatur am besten zu 
studieren ist. Es wurden aber dabei auch 10 weibliche, 6 kind- 
liche (1.—3. Jahr) Blasen untersucht. Die mikroskopischen 
Untersuchungen habe ich teils an verhältnismässig frischem 
und gesundem Obduktionsmaterial, hauptsächlich aber an den 
Blasen von zwei Hingerichteten vorgenommen. 

Bei der makroskopischen Untersuchung habe ich die Blase 
samt Urethra und Mastdarm in Lysoform konserviert. Ich 
kann diese Konservierungsflüssigkeit, wenn es sich um nicht 
zu umfangreiche Organe handelt, bestens empfehlen. Sie kon- 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 647 


serviert gut die Gewebe und bewahrt die Farbe und Konsistenz 
des Materials selbst Monate hindurch. Dabei hat sıe den grossen 
Vorteil, dass sie vollständig desodorierend wirkt. Ich habe eine 
10%ige Lysoformlösung benützt, die ich öfters wechselte. 
Ich muss ‘darauf aufmerksam machen, dass beim längeren 
Stehen, besonders in nicht ganz dicht verschliessbaren Ge- 
fässen, die Oberfläche des Lysoforms schimmelig wird. Vor 
der Präparation habe ich in die Harnröhre eine verschliess- 
bare Kanüle eingebunden und durch diese die Blase prall mit 
Wasser gefüllt. Anfangs versuchte ich es auch, sie mit Paraffin 
oder Wachs auszugiessen, das Verfahren ist aber langwierig, 
unrein, gar nicht so verlässlich und bequem wie die Füllung 
mit Wasser. Die Präparation der einzelnen Muskelfasern ist 
eine sehr ermüdende und an ungefärbtem Material kaum aus- 
führbare Arbeit, besonders wenn es sich darum handelt, die 
Richtung und den Zusammenhang der Muskelfasern möglichst 
pünktlich klarzulegen. Die schon von Haus aus blassen Muskel- 
fasern verlieren selbst in Lysophorm innerhalb einiger Tage 
ihre natürliche Röte und sind dann von den Bindegewebsfasern 
und von den kleineren Blutgefässen kaum zu unterscheiden. 
Dieser Schwierigkeit begegnete ich durch die Anwen- 
dung einer Färbungsmethode, welche auch bei anderem 
Material zur elektiven Färbung der glatten Muskelfasern 
sehr geeignet ist. Das in Lysoform konservierte Material 
wird für 24 bis 48 Stunden in eine 5%ige Trichloressigsäure 
oder 2%ige Salicylsäurelösung, darauf für abermals 24 bis 
48 Stunden in 5opige Kalilauge gelegt. Nach gründlicher Aus- 
waschung in Leitungswasser wird das Präparat während 
24 Stunden in einer sehr schwachen (1/,—-1%igen) Erythrosin- 
lösung gefärbt, abermals ausgewaschen und in 96%igem Alkohol 
so lange differenziert, bis kein Farbstoff mehr aus dem Prä- 
parat austritt. Zur Beschleunigung der Differenzierung ist es 
angezeigt, dem Alkohol einige Tropfen 5Yige Kalilauge zu- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 42 


649 TIBERIUS PETERFI, 


zusetzen. Im gut differenzierten Präparat sind die Muskel- 
[asern lebhaft rot, das Bindegewebe farblos oder schwach 
rosa gefärbt. Die so hergestellten Präparate können in Gly- 
cerin oder noch besser in Paraffinum liquid. feucht aufgehoben 
werden, ohne dass ihre Farbe ausgezogen wird. Auch die 
trockenen Präparate der so gefärbten und aufgeblasenen Blase 
sind sehr lehrreich. Wir können an ihnen, wenn wir die Blase 
halbieren und gegen das Licht halten, sehr schön den Faser- 
verlauf der Muskulatur beobachten, besonders gut und deut- 
lich, wenn wir es durch ein grünes Glas betrachten. 

Für mikroskopische Untersuchungen habe ich das Material 
in Sublimatessigsäure, in Zenkerscher Flüssigkeit und ın 
Formalinessigsäure gehärtet. Zum Teil habe ich Gefrierschnitte, 
zum Teil Paraffin- und Celloidinschnitte untersucht. Zur Fär- 
bung benützte ich die Van Giesonsche Färbung mit Wei- 
gertschem FEisenhämatoxylin, ferner die Azokarmin-Mallory- 
Färbung und die Eisenhämatoxylinfärbung nach Heidenhaiın. 
Letztere kombinierte ich mit Thiazinrot oder Chromotrop. Bei 
der Untersuchung der elastischen Fasern habe ich das Wei- 
gertsche Resorcin-Fuchsin verwendet. 

Zu den entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen ver- 
fertigte ich Serien aus der Beckengegend von 25, 40, 52, 80 
und 120 mm langen Embryonen, von 7 Monate alten Föten und 
von Neugeborenen. 

Beschreibung der Befunde. Aus der Zusammen- 
fassung der Literatur können wir ersehen, dass die Lage, An- 
ordnung und die physiologische Bedeutung der Blasenmusku- 
latur bereits vielfach eingehend studiert ist. Dennoch muss ich 
betonen, dass das Bild, welches wir bei der Präparation der 
Blase gewinnen, sehr verschieden von der Vorstellung ist, die 
wir uns auf Grund der bisherigen Beschreibungen bilden können. 
Die Muskulatur der Blase ist bei weitem einheitlicher und zu- 


sammenhängender, als es die Autoren beschreiben. Die bis- 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 649 


herige Literatur stellt die einzelnen Schichten und Bündel, viel- 
leicht zum Zwecke der leichteren Übersicht, vielleicht auch 
der eingehenderen Würdigung zu lieb, als viel zu selbständig hin. 

Meine sämtlichen Präparate zeigen, dassdie 
Blasenmuskulatureineinheitliches,zusammen- 
hängendes Maschenwerk bildet. Alle Fasern dieses 
Muskelnetzes entspringen in der Umgebung der Harnröhre auf 
dem Gebiete, welches entwickelungsgeschichtlich der Pars pel- 
vina des Sinus urogenitalis entspricht. Um Missverständnisse 
zu vermeiden, muss ich bemerken, dass ich damit gar nicht 
behaupte, die Blasenmuskulatur entwickle sich aus dem Sinus 
urogenitalis. Wir wissen schon ziemlich genau, wo und wann 
die Entwickelung und Differenzierung dieser Muskulatur vor sich 
geht. Nach Keibel und Mall (22) tritt die erste Anlage der 
menschlichen Blasenmuskulatur beim 22,5 mm langen Embryo 
in Form einer longitudinalen Schichte auf, die vom Blasenpol 
zu den Uretermündungen zieht. Zwischen dieser Längsmusku- 
latur und dem Blasenepithel entwickelt sich später (26 mm 
langer Embryo) aus dem lockeren Mesenchymgewebe die zir- 
kuläre Schichte. Auch diese erscheint zunächst in der oberen 
Blasenhälfte. Zuletzt (55 mm langer Embryo) tritt die dritte 
innere Schichte auf. Unter den Ureterenmündungen beginnt 
die Entwickelung der Muskulatur erst bei 30 mm Länge, und 
zwar in Form einer einfachen zirkulären Schichte, deren Fasern 
aber später in die Längsmuskulatur der Ureteren hineinwachsen 
können. Aus dieser Muskelschichte entwickelt sich der Sphincter 
vesicae int. Daraus ist ersichtlich, dass sich die Blasenmusku- 
latur aus zwei Anlagen, einer oberen, oberhalb der Üreteren 
gelegenen und einer unteren, unterhalb der Ureteren situierten 
entwickelt. Wenn ich also den Sinus urogenitalis als Ursprungs- 
ort der Muskelfasern angebe, so will ich damit nur so viel sagen, 
dass das Punetum fixum der ausgebildeten Blasenmuskulatur 
auf dem dem Sinus urogenitalis entsprechenden (iebiet ge- 
legen ist. 

42* 


650 TIBERIUS PETERFI, 


Beim Manne entspringen die meisten Fasern von der Pro- 
stata, ein Teil aber vor dieser (M. pubovesicalis) und hinter 
dieser (M. rectovesicalis, deferentiovesicalis). Beim Weib ent- 
springen sie vom Anfangsteil der Urethra, von der Wand der 


vorderen Scheidenwölbung, von dem vesicovaginalen Binde- 


10 


Fig. 


Schematische Darstellung der Ursprungsebene. (Mit Benutzung der Fig. 68. 

aus W. Waldeyers das Becken). V.—Blase, S. — Symphyse, U. — An- 

fangsteil der Urethra, P.— Prostata, I. Erster Steisswirbel. Die Ursprungs- 
ebene ist mit Rot markiert. 


gewebe und vom Os pubis, resp. von den benachbarten Teilen 
der Fascia pelvis. Kurz: das Punetum fixum der Blasen- 
muskulatur liegt in einer Ebene, welche die Symphysis pubis, 
den Anfangsteil der Urethra und die ersten Steisswirbel ver- 
bindet (Textfig. 2). 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. Hl 


In dieser Ursprungsebene unterscheiden wir drei konzen- 
trische Ursprungslinien. Die innere liegt unmittelbar unter der 
Schleimhaut, konzentrisch dem Harnröhrenlumen ; hier ent- 
springen die Fasern des Stratum plexiforme. Die äussere Linie 
wird gebildet vorne von der Symphyse, dem Schambein, dem 
Arcus tendineus fasciae pelvis, der vorderen Fläche und Basis 
der Prostata, hinten von der hinteren Fläche der Prostata, den 
Vesiculae seminales, resp. den Ductus deferentes und von dem 
hier liegenden Abschnitt des Mastdarmes. Beim Weibe dienen 
statt der Vesiculae seminales die äussere Muskelschichte der 
Pars pelvina urethrae, die vordere Wand der Vagina und das 
vesicovaginale Bindegewebe zum Ursprunge dieser Linie. Es 
entspringen hier vorne: der M.pubovesicalis, die vorderen 
Stränge der äusseren Schichte (M. detrusor seu longi- 
tudinalis ant.), hinten: die hinteren Stränge der äusseren 
Schichte (M. detrusor seu longitudinalis post.) und 
der M. rectovesicalis und deferentiovesicalis. 
Zwischen der äusseren und inneren Ursprungslinie finden wir 
zu beiden Seiten je eine seitliche Ursprungslinie. Sie 
ist der äusseren Ursprunglinie näher gelegen als der inneren. 
Beim Mann werden diese seitlichen Ursprungslinien von den 
Seitenlappen der Prostata, beim Weib von den seitlichen Teilen 
der Fascia pelvis repräsentiert. Hier entspringen die sogenannten 
seitlichen Fasern der äusseren Schichte, die einerseits die Ein- 
mündungen der Ureteren umgeben, andererseits einen grossen 
Teil der zirkulären Schichte ausmachen (Fig. 3, 4, 5). Ich 
muss betonen, dass diese drei Ursprungslinien ganz schemati- 
sche Begriffe sind. In der Wirklichkeit verhält sich die Sache 
so, dass in der Umgebung des Orificium urethrae ein zusammen- 
hängendes Muskelnetz gelegen ist, dessen dichtere Teile wir 
als die Ursprungslinien der Blasenmuskulatur betrachten. Die 
Fasern der verschiedenen Ursprungslinien anastomosieren aber 
schon in der Ursprungsebene miteinander (Textlig. 3 und Fig. 4). 


652 TIBERIUS PETERFI, 


Im Beginn laufen sämtliche Muskelfasern in vertikaler Rich- 
tung zur Blasenwand, und zwar so, dass die Fasern der inneren 


Ursprungslinie dem Blasenlumen am nächsten, die der äusseren 


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Fig. 3. 


Schematische Darstellung der Ursprungslinien. I. = Erster Steisswirbel, J. Tuber 

ossis ischii, S.—= Symphysis ossium pubis (von oben gesehen), R. —= Rectum, 

V. = Vesiculae sem., P.—= Prostata, E = Duct. ejaculatorius, Ut. = Utriculus 

prostaticus, Ur. = Urethra, 1= innere-, 2 = seitliche, 3—= äussere Ursprungs- 

linie, Pv. = Ursprung der Mm. pubovesicales, Rv.—= Ursprung der Mm. recto- 
vesicales, Dv. = Mm. deferentiovesicales. 


Ursprungslinie von diesem am periphersten liegen, und diejenigen 
der seitlichen Ursprungslinien zwischen diesen beiden ver- 
laufend an der Bildung der Blasenmuskulatur beteiligt sind. 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 653 


Die Schichtung der Blasenmuskulatur ist demnach die Folge 
ihres Ursprunges von drei Linien. Es wurde aber schon er- 
wähnt, dass die Fasern der drei Ursprungslinien schon in der 
Ursprungsebene miteinander anastomosieren. Dies geschieht 
auch — und in noch höherem Grade — bei ihrem weiteren 
Verlauf in der Blasenwandung, wo sie sich zu einem dichten, 
Muskelnetz verflechten, in dem die einzelnen Schichten nur 
künstlich und auch so nur sehr mangelhaft zu isolieren sind. 

Bevor ich auf die Eigentümlichkeiten dieses Verflechtens 
eingehe, muss ich die Bedeutung der zu benützenden Be- 
nennungen präzisieren. Die Elemente der Blasenmuskulatur sınd 
glatte Muskelzellen, die man bloss mikroskopisch unter- 
scheiden kann. Neben- und hintereinander gereiht (sozusagen 
ineinander gekeilt) bilden sie die Muskelfasern im makro- 
skopischen Sinne. Die Muskelzellen werden durch eine sehr 
feine, grösstenteils elastische Intercellularsubstanz zu diesen 
Muskelfasern verkittet. Letztere sind schon mit freiem Auge 
sichtbar und präparierbar. Sie vereinigen sich wieder zu Bün- 
deln. Sie werden durch reichliches Bindegewebe zu makro- 
skopisch gut sichtbaren und abgrenzbaren Bildungen vereinigt. 
Solche Bündel sind namentlich die stärkeren Muskeleinheiten 
des Stratum plexiforme sowie die sogenannten seitlichen Bündel 
der äusseren Schichte. Zuletzt bilden die Muskelbündel Mus- 
kelstränge. Diese sind eher flache und breite als dicke 
Muskeleinheiten. Sie werden von der übrigen Muskulatur durch 
reichliches Bindegewebe geschieden und sind deshalb die selbst- 
ständigsten und am leichtesten präparierbaren Einheiten. Solche 
Muskelstränge sind der vordere und hintere M. detrusor. Die 
erste Einheit der Muskulatur ist also die Muskelzelle, die zweite 
die Muskelfaser, die dritte der Muskelbündel und die vierte 
der Muskelstrang. Sobald sich nun die Muskelfasern von der 
Ursprungsebene auf die Blase ausbreiten, vereinigen sich die 
Muskelzellen zu Muskelfasern, die Fasern zu Bündeln und die 


654 TIBERIUS PETERFI, 
Bündel zu Muskelsträngen. Die Vereinigung ist hier im wahren 
Sinne des Wortes zu nehmen. Die von den mehr oder minder 
benachbarten Punkten entspringenden Muskelzellen neigen sich 
zueinander und bilden Muskelfasern, die sich in ihrem weiteren 
Verlauf in der Blasenwand zu Bündeln zusammenfügen. Die 
auf diese Weise zu höheren Muskeleinheiten vereinigten Ge- 
webselemente verharren nicht bis zuletzt im Rahmen derselben 
Muskeleinheit. Nach einem kürzeren oder längeren Verlauf 
sehen wir die Stränge zu Bündeln, die Bündel zu Fasern und 
die Fasern zu Zellen sich auflösen, um sich entweder anderen 
Strängen, Bündeln oder Fasern anzuschliessen, oder mit den 
gleichartigen Elementen eine neue höhere Muskeleinheit zu 
bilden. Das Divergieren der Muskelzellen, Fasern und Bündel 
kann nach allen drei Richtungen, also nach oben, unten, nach 
aussen und innen, nach rechts und links erfolgen. Auf diese 
Weise können aus vertikalen Bündeln transversale, aus trans- 
versalen vertikale entstehen; so entspringen von den äusseren 
Schichten Fasern, die an der Bildung der inneren Schichten teil- 
nehmen. Diesem Umstand können wir es zuschreiben, dass auch 
in den sogenannten longitudinalen Schichten eine grosse An- 
zahl transversaler Fasern anzutreffen ist. Diese Erscheinung 
können wir kurz so ausdrücken, dass die einzelnen Muskelein- 
heiten der verschiedenen Schichten miteinander in lebhaftem 
Faseraustausch stehen und sich dadurch zu einem einheitlichen, 
dichten Muskelnetz verflechten (Fig. 1). 

Dieses Auflösen der Muskeleinheiten und das Divergieren 
ihrer Elemente zwecks Bildung neuer Muskeleinheiten, dieser 
fortwährende Faseraustausch ist meines Erachtens nicht nur 
für die Blasenmuskulatur, sondern überhaupt für die glatte 
Muskulatur äusserst charakteristisch. Daraus folgt, dass: 
während sich die quergestreifte Muskulatur (mit 
Ausnahme der Herzmuskulatur) in Einheiten 
ordnet, deren Elemente von ihrem Ursprung bis 


Anatom. Hefte. I. Abt. 152. Heft (50. Bd., H. 3). Tafel 33. 


Fig. 6. 


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_ Anatom. Hefte. I. Abt. 152. Heft (50. Bd., H. 3). Tafel 34. 


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Verlag son Bernmann, Wiesbaden. honigl.Universitätsdruckerei H.Stürtz AG. Würzburg. 


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Die Muskulalur der menschlichen Harnblase. 655 


zur Insertion im Rahmen derselben Einheit ver- 
harren,diesbeidenFasernundBündelnderglat- 
ten Muskel niemals der Fall ist. Dieses Charakteristi- 
kum der Anordnung der glatten Muskulatur, ihre Gesetzmässig- 
keit und Eigentümlichkeit gedenke ich in einem besonderen 
Aufsatz des Näheren zu beschreiben; hier will ich nur er- 
wähnen, dass eben die Blasenmuskulatur ein sehr charakteristi- 
sches Beispiel dafür bietet. Ich habe hier die meisten frei 
präparierbaren Muskeleinheiten von ihrem Ursprung bis an ihre 
Insertion verfolgt, und konnte mich überzeugen, dass ein jedes 
Bündel mit einer Reihe von anderen in Faseraustausch steht, 
so dass die Fasern am oberen Ende eines vertikalen Bündels 
ganz wo anders entspringen, als die Fasern des unteren Endes. 
Demnach sind die in der Blasenmuskulatur sichtbaren Muskel- 
bündel und Stränge keine selbständigen Bildungen, sondern 
nur verdickte Teile des Muskelnetzes, dessen Fasern eine mehr 
oder minder weite Strecke lang in einer Richtung ziehen. In 
dieser Beziehung zeigt die Blasenmuskulatur viel Ähnlichkeit 
mit derjenigen des Herzens, und ihre Bündel können mit den 
Trabeculae carneae cordis in Parallele gestellt werden. 

Untersuchen wir nun, wie das so gewonnene Bild mit den 
bisherigen Beschreibungen in Zusammenklang gebracht werden 
kann und betrachten wir die Rolle, welche die einzelnen 
Schichten, sowie die Bündel und Stränge derselben in der 
Bildung des Muskelnetzes spielen. 

Ich habe bereits erwähnt, dass die Verdichtung des Muskel- 
netzes zu einer äusseren, mittleren und inneren Schichte die 
Folge eines Ursprunges ın drei Linien ist. Auch habe ich schon 
vorhin eröriert, dass die einzelnen Schichten reichlich mitein- 
ander anastomosieren, sich untereinander verflechten. Er er- 
übrigt mir noch zu bestimmen, wo und in welchem Masse die 
einzelnen Bündel an dieser Verfilzung teilnehmen. 

In der äusseren Schichte finden wir drei für dieselbe 


656 TIBERIUS PETERFI, 


charakteristische, selbständigere Stränge, beziehungsweise ein 
Bündelsystem: die sogenannten vorderen und hinteren Detrusor- 
stränge (mit denen auch die Fasern der Mm. pubovesicalis, 
rectovesicalis und deferentiovesicalis zusammenschmelzen), 
ferner das System der seitlichen oder schiefen Bündel. 1. Die 
Detrusorbündel sind — wie das klie meisten Beschreibungen er- 
wähnen - nur bis zum Äquator der Blase einheitlich, von da ab, 
oft sogar schon viel weiter unten, verbreiten sich ihre Fasern 
fächerförmig über der Spitze und den Seiten der Blase. Die 
mittleren Fasern der Stränge laufen in der ursprünglichen ver- 
tikalen Richtung gegen den Blasenpol, während die seitlichen 
Fasern mehr und mehr abbiegen, um miteinander und den 
Fasern der Gegenseite ein Netzwerk zu bilden. Zuletzt erreichen 
nur noch einige dünne Muskelbündel den eigentlichen Endpunkt, 
den Urachus. Die seitlichen Fasern der Detrusoörstränge ziehen 
in ausgesprochenen Bogen zu der Seitenfläche und der gegen- 
überliegenden vorderen oder hinteren Fläche der Blase. Ein Teil 
bleibt trotz des Abbiegens auf derselben Fläche und in der- 
selben vertikalen Richtung. Diese Fasern decken die vom 
Detrusor rechts und links gelegenen (Gebiete, um sich am Blasen- 
pol in ein den Urachus umgebendes Muskelnetz zu vereinigen. 
Ein anderer Teil der Fasern nimmt aber bald eine transversale 
Richtung an, schlägt sich zu den tieferen Schichten und nimmt 
an der Bildung der zirkulären Bündel der mittleren Schichte 
teil. Besonders charakteristisch sind die am Äquator der Blase 
von den Detrusoren sich abzweigenden transversalen Fasern. 
Sie bilden hier kräftige dicke Bündel, welche die seitliche 
Blasenwand überbrücken, um unter dem Detrusor der entgegen- 
gesetzten Seite einen ansehnlichen Teil der zirkulären Schichte 
zu bilden. Ich bezeichnete sie als Brückenbündel. 2. Die 
seitlichen Bündel decken die zwischen dem vorderen und 
hinteren Detrusor freibleibende Fläche, das heisst die seitlichen 


Wände des Blasengrundes und die Umgebung der Ureteren- 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 657 


mündungen. Diese schief oder bogenförmig über die vordere, 
beziehungsweise hintere Wand verlaufenden Fasern nehmen 
teils eine vertikale, teils eine transversale Richtung an. Die 
vertikalen Fasern reichen bis zum Äquator, also bis zu jener 
Stelle der Blase, von welcher die Brückenbündel abzweigen. 
Hier setzen sie sich, unter den Detrusoren bogenförmig ab- 
biegend, in die zirkuläre Schichte fort. Die transversalen Bündel 
bilden schon am Blasengrund unter den Ureterenmündungen 
eine zirkuläre Schichte, indem sie sich unter die Detrusoren 
schieben und sich mit den gleichartig verlaufenden Fasern der 
Gegenseite vereinigen. Selbstverständlich gehen die vertikal 
und transversal verlaufenden Fasern auch untereinander 
Anastomosen ein und bedecken dabei die seitliche Wand des 
Blasengrundes mit einem Muskelnetz (Fig. 2, 3 u. 4). Die Bündel 
der äusseren Schichte sind also nur in der Mitte der vorderen 
und hinteren Fläche selbständiger, am Pol und an der Basıs 
bilden sie ein Netzwerk, das mit den tieferen Muskelschichten 
zusammenhängt. 

Einstweilen wollen wir von der mittleren zirkulären 
Schichte absehen und unsere Aufmerksamkeit der inneren reti- 
kulären Schichte zuwenden. Obwohl die bisherigen Beschrei- 
bungen es betonen, dass diese Schichte aus Bündeln zerstreuter 
Muskelstränge besteht, und obwohl Sappey und Delbet 
auch den Verlauf der einzelnen Muskelbündel beschreiben, 
kann ich doch nicht die bisherigen Daten für ganz hinreichend 
betrachten. Zunächst halte ich es für zweckmässiger, den Ur- 
sprung der Bündel an der Basis statt am Pol der Blase anzu- 
nehmen. Die in der inneren Ursprungslinie der gemeinsamen 
Ursprungsebene entspringenden Fasern durchdringen nämlıch 
den Sphincter vesicae, laufen weiter oben entsprechend der 
Basis der Blase seitwärts vom Trigonum, und gelangen auf 
diesem Wege zur Innenfläche der Blase, wo sie sich zu dickeren 


Bündeln vereinigen. Diese Bündel sind hauptsächlich an der 


658 TIBERIUS PETERFI, 


hinteren Blasenwand entwickelt und sind typisch: Hier gleichen 
sie reich verzweigten Bäumen, deren Äste sich in vertikaler und 
transversaler Richtung ausbreiten. Die konstantesten und ver- 
zweigtesten Muskelbündel finden wir in der Umgebung der 
Ureterenöffnungen, also neben den zwei oberen Winkeln des 
Trigonums. Diesen habe ich den Namen Fascieuli rami- 
ficati gegeben. Sie teilen sich in transversale, schiefe und 
vertikale Fasern. Die transversalen Zweige gehen zum Teil zur 
vorderen, zum Teil zur hinteren Fläche und tragen zur Bildung 
der zirkulären Schichte bei. Besonders entwickelt sind diese 
Fasern an der hinteren Fläche, gleich am oberen Rande des 
Trigonums und wir können sagen, dass ein grosser Teil der 
zirkulären Schichte hier von diesen Bündeln gebildet wird. Die 
schiefen Zweige neigen sich gegen die Mitte der hinteren Fläche 
und bilden im Verein mit denen der entgegengesetzten Seite 
1—2 vertikale Bündel. Die vertikalen Zweige laufen an der 
Seitenwand zum Blasenpol, wo sie mit den centralen Bündeln 
ein dichtes Netz bilden. 

Während die hintere Wand des Strutum plexiforme — auf 
den ersten Blick wenigstens — vorwiegend aus vertikalen Fasern 
besteht, verlaufen die Fasern der vorderen Fläche hauptsächlich 
in transversaler und schiefer Richtung, so dass in der Mitte 
der vorderen Fläche die retikuläre und zirkuläre Schichte nicht 
zu unterscheiden ist. Auch hier zweigen vertikale Fasern von 
den transversalen Muskelbündeln nach aufwärts und abwärts, 
sie bilden aber keine bedeutenderen Bündel, und nur an den 
seitlichen Teilen der vorderen Fläche und an ihrem oberen 
Drittel werden sie etwas mehr in die Augen springend (Fig. 5 
und 6). 

Der Faseraustausch ist in dieser Schichte noch viel reich- 
licher als in der äusseren Schichte. Es ist kein einziges Bündel, 
das nicht von einem anderen Faser empfangen oder an ein 
anderes Bündel solche abgeben würde. 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase, 


659 


Vertikale Bündel verbinden sich mit transversalen, trans- 
versale geben vertikale Zweige ab; von rechts und links, oben und 
unten, vorne und hinten kommen Fasern, die sich unterein- 
ander zu neuen Bündeln vereinigen und nach kürzerem oder 
längerem Verlauf wieder in Einzelfasern auflösen. Auch die 
Bündel des Stratum plexiforme sind also keine selbständigen 
Gebilde, sondern nur die stellenweise hervortretenden stärkeren 
Teile eines dichten, zusammenhängenden Muskelnetzes. 

Wenn wir nun eine mittlere zirkuläre Schicht suchen, so 
kommen wir zu dem Resultat, dass die Blase eine solche selb- 
ständige Schichte nicht besitzt. Das, was mit diesem Namen 
bezeichnet wird, ist nichts anderes als ein zwischen der äusseren 
und inneren Schichte gelegenes Flechtwerk transversaler Fasern 
verschiedenen Ursprungs. Ein Teil der zirkulären Schichte 
stammt von den seitlichen oder schiefen Fasern ab (s. oben). 
Besonders im unteren Teil der Blase, in der Umgebung des 
Blasengrundes wird der Hauptteil der zirkulären Schichte von 
den transversalen Abzweigungen dieser schiefen Bündel gebildet, 
Ferner kommen ihr von vorne und hinten die transversal ver- 
laufenden Fasern der Fasciculi ramificati zu gute. Um den 
Äquator der Blase, ferner unmittelbar ober- und unterhalb des- 
selben, wird die zirkuläre Schichte von den aus den Detru- 
soren abzweigenden und tiefer dringenden Fasern gebildet. Be- 
sonders wichtig sind hier im Aufbau der zirkulären Schichte die 
Brückenbündel, welche hinter die Detrusoren der entgegen- 
gesetzten Seite dringen. Neben diesen Bündeln sind auch die 
transversalen Fasern des Stratum plexiforme in der oberen 
Blasenhälfte an der Bildung der zirkulären Schichte beteiligt. 
Allenthalben, besonders aber an der vorderen Wand, ordnen 
sich die vom Stratum plexiforme entspringenden und etwas 
nach auswärts neigenden Fasern in zirkuläre Bündel, so dass, 
wie schon erwähnt, an der vorderen Wand die zirkuläre Schichte 


erösstenteils von den Fasern des Stratum plexiforme gebilde! 


660 TIBERIUS PETERFI, 


wird (Fig. 6). Am Blasenpol gibt es keine zirkulär zu nennende 
Schichte. Wir finden hier ein von den äusseren Fasern ge- 
bildetes äusseres apicales Netz (Rete externum apicis) 
und ein vom Stratum plexiforme gebildetes inneres lapicales Netz 
(Rete internum apieis), welche mittels kurzer, schiefer 
oder transversaler Fasern miteinander anastomosieren, ohne 
dass zwischen ihnen eine zirkuläre Schichte entstehen würde. 

Die zirkuläre Schichte bildet also nach meiner Auffassung 
ein Verbindungsnetz zwischen äusserer und innerer Schichte. 
Hier werden die nach innen oder nach aussen bogenförmig ab- 
zweigenden Fasern zu zirkulären Bündeln, welche auch unter- 
einander anastomosierend, sich zu einem Netze verflechten. 

Hiermit glaube ich den einheitlichen Charakter des Muskel- 
netzes der Blase klargelegt und die Eigentümlichkeiten seines 
Aufbaues gekennzeichnet zu haben. Wir sahen, dass sich die 
Bündel des Netzes in drei Ebenen verflechten: die Fasern der 
äusseren Ursprungslinie vereinigen sich in der äusseren, die der 
inneren Ursprungslinie in der inneren Ebene, in der mittleren 
Ebene aber ordnen sich die die äussere und innere Schichte ver- 
bindenden Fasern zur zirkulären Schichte. Am Blasenpol bilden 
die Fasern ein dichtes Netzwerk. 

Die Art der Anordnung der Blasenmuskulatur wird uns 
noch verständlicher, wenn wir Querschnitte vergleichen, die von 
verschiedenen Stellen der Blase genommen sind. Die Mangel- 
haftigkeit der bisherigen Auffassung, welche eine äussere longi- 
tudinale, eine mittlere zirkuläre und eine innere retikuläre 
Schichte annimmt, wird am auffälligsten durch die mikroskopi- 
schen Bilder dargetan, deren grosser Teil weder drei Schichten, 
noch einen Faserverlauf aufweist, der den bisherigen Beschrei- 
bungen entsprechen würde. Die Erklärung dieser der bisherigen 
Auffassung widersprechenden Beobachtung finden wir leicht, 
wenn wir uns die makroskopische Anordnung der Bündel vor 
Augen halten. Sobald wir wissen, dass sich die Muskeln nicht 


in Schichten abgrenzen, sondern ein einheitliches Muskelnetz 


661 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 


bilden, dessen Bestandteile ihren Ursprungslinien entsprechend 
in zwei beziehungsweise drei Ebenen anastomosieren, verstehen 
wir einerseits, dass die Querschnitte wohl eine der Schleimhaut 
nähere und eine von ihr entferntere diehtere Schichte zeigen, 
andererseits aber, dass zwischen diesen beiden keine scharfe 
bindegewebige Grenze bestehen kann. Ebenso ist es nach dem 
bisher Geschilderten klar, dass wir in der sogenannten äusseren 
und inneren Längsschichte ebenso transversal und schief ver- 
laufende Fasern, als vertikale antreffen werden, während die 
zirkuläre Schichte zum grossen Teil nicht aus zirkulären, son- 
dern aus schräg von aussen nach innen verlaufenden Fasern 
bestehen wird. 

Die der allgemeinen Auffassung entsprechenden drei 
Schichten sind nur in der Mitte der hinteren Blasenwand auf- 
findbar. Hier können wir, der Natur der makroskopischen Ver- 
hältnisse entsprechend, eine selbständigere äussere Längs- 
schichte, eine von den seitlichen Bündeln gebildete mittlere 
zirkuläre Schichte und eine von den vertikalen Bündeln des 
Stratum plexiforme gebildete innere Längsschichte unter- 
scheiden (Fig. 3 und 7). Schon in der Mitte der vorderen 
Wand ist die Gruppierung der Muskulatur etwas abweichend. 
Hier finden wir fast keine innere longitudinale Schichte, die 
Muskelwand besteht lediglich aus der äusseren longitudinalen 
und der mittleren zirkulären Schichte. Warum dem so ist, sehen 
wir an den Abbildungen der makroskopischen Präparate (Fig. 2, 
5 u. 8). Dieselben zeigen uns nämlich, dass die äussere Längs- 
schichte von den vorderen Detrusorbündeln, die zirkuläre Schichte 
aber sowohl von den seitlichen Muskelbündeln als von den 
vorderen transversalen Bündeln des Stratum plexiforme gebildet 
wird, eine innere Längsschichte also gar nicht vorhanden sein 
kann. Einen wesentlichen Unterschied finden wir ferner 
zwischen den seitlichen Wandpartien und den Bildern der vor- 
deren sowie der hinteren Wand. Ebenso bieten die Seitenwände 


der Blase ein verschiedenes mikroskopisches Bild, je nachdem 


662 TIBERIUS PFTERFI, 


der Querschnitt einer Stelle näher der Basis oder dem Äquator 
entstammt. An den basalen Teilen der Seitenwand finden wir, 
entsprechend den makroskopischen Verhältnissen, keine äussere 
Längsschichte; die Muskulatur besteht hauptsächlich aus 
schrägen, von aussen nach innen verlaufenden Fasern (seitliche 
Bündel) und einigen inneren Längsbündeln (seitliche Bündel 
des Stratum plexiforme) (Fig. 9). Die dem Äquator oder den 
seitlichen Partien des Blasenpoles angehörenden Muskelquer- 
schnitte dagegen zeigen eine äussere zirkuläre und eine innere 
longitudinale Schichte. Die zirkuläre Schichte wird von den 
Brückenbündeln der Detrusoren, die innere longitudinale 
Schichte teils von den seitlichen vertikal verlaufenden Detrusor- 
fasern, teils von den vertikalen Fasern des Stratum plexiforme 
gebildet (Fig. 10). Das mikroskopische Bild der Muskulatur 
am Blasenpol deckt sich vollkommen mit demjenigen, welches 
wir uns nach ihrer makroskopischen Untersuchung vorstellen 
können. Hier kann von einem schichtweisen Verlauf der Fasern 
keine Rede sein. Die ganze Muskulatur — welche nebenbei be- 
merkt hier schwächer entwickelt erscheint als an anderen Par- 
tien — besteht aus mehr oder minder zerstreuten, untereinander 
anastomosierenden Muskelbündeln. Ein Teil der Bündel ist quer, 
der andere längs, wieder ein anderer schräg getroffen, so dass 
wir annehmen können, der Querschnitt habe ein nach den 
drei Richtungen sich erstreckendes dichtes und unregelmässiges 
Netzwerk von Muskelfasern durchsetzt (Fig. 11)). 


!) Diese verschiedenen mikroskopischen Bilder und T'ypen der Blasen- 
muskulatur sind so beständig, dass sie, abgesehen von einigen ab und zu auf- 
tretenden sehr geringfügigen Variationen, bei Mann und Weib, Erwachsenen 
und Kindern, ja sogar älteren Föten, stets in gleicher Weise vorhanden sind. 
Gerade bei Neugeborenen oder bis 7—8 Monate alten Föten finden wir diese 
Querschnittstypen am regelmässigsten. Im Gegensatz zu den bisherigen Beschrei- 
bungen (Keibel-Mall) fand ich, dass in den jüngeren embryonalen Stadien, bis 
zum Ende des 5. Monats, kaum von verschiedenen Schichten der Blasenmus- 
kulatur gesprochen werden kann. In der vorderen und hinteren Wand der 
Blase liegt um diese Zeit ein unregelmässiges, noch nicht völlig zusammen- 
hängendes Muskelzellennetz, in den seitlichen Wandpartien bilden wieder die 
schrägen und transversalen Muskelzellen eine dünne Schichte. 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 663 


In meinen bisherigen Untersuchungen habe ich mich bloss 
mit der Muskulatur der Blasenwand beschäftigt. Es erübrigt 
noch festzustellen, in welchem Verhältnis der andere wichtige 
Bestandteil der Blasenmuskulatur, nämlich der Sphincter vesicae 
zu diesem Muskelnetz steht (Fig. 12, 13). 

Der Sphincter vesicae (M. trigonalis und M. 
lissosphincter urethrae, Kalischer, Waldeyer) 
ist in bezug auf Ursprung, Innervation, Funktion, selbst bezüg- 
lich seiner Entwickelung, ein von der übrigen Blasenmuskulatur 
abweichender und bis zu einem gewissen Grade selbständiger 
Muskel. 

Meine diesbezüglichen Untersuchungen stimmen mit den 
Beschreibungen der meisten Autoren (Sappey, Kalischer, 
Waldeyer,Delbet,E.Zuckerkandl) überein und wider- 
sprechen Disses Meinung, nach welcher der Sphincter zur 
submukösen Muskulatur der Blase gehöre. Meine Präparate 
beweisen, dass die überwiegende Mehrzahl der Sphincterfasern 
von der Längsmuskulatur der Ureteren stammt, von da er- 
strecker sie sich auf das Trigonum, unmittelbar in die Tunica 
propria der Schleimhaut, wo sie den mit der Schleimhaut innig 
zusammenhängenden M. trigonalis und dessen oberen 'ver- 
 dickten Rand, den M. interuretericus bilden. Die Fasern 
des M. trigonalis begeben sich in einem schräg nach unten 
und vorne ziehenden Bogen unter das Orificum und bilden, nach 
Durchflechtung der Bündel des Stratum circulare et plexiforme, 
unterhalb desselben einen geschlossenen dichten Ring (Text- 
fig. 1). Auf dem Querschnitt zeigt dieser Muskel in der Tunica 
propria der Schleimhaut eine feine, aus dichten, parallel ver- 
laufenden Muskelfasern bestehende Schichte, welche sich scharf 
von den dicken Bündeln der ausserhalb gelegenen Blasenwand- 
muskulater unterscheidet (Fig. 12). In Übereinstimmung mit 
Kalischer und Waldeyer konnte auch ich feststellen, dass 
zwischen den Sphincterfasern des Trigonums und den Fasern 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152, Heft (50. Bd. H, 3). 43 


664 TIBERIUS PETERFI, 


der Blasenmuskulatur nur selten eine Anastomose stattfindet. 
Am ehesten gehen noch die Fasernbündel des Stratum plexi- 
forme mit dem Sphincter Anastomosen ein, während ich, im 
Gegensatz zu Sappey und Delbet, keine Anastomosen 
zwischen Sphincter und Ringfasernschichte zustande kom- 
men sah. 

Während im Trigonum die Sphincterfasern mit denen der 
Blasenmuskulatur nur wenige Anastomosen bilden, verweben 
sie sich in der Umgebung des Orifieiums und unter demselben 
vielfach mit der Blasenmuskulatur. Diese Verfilzung kommt 
so zustande, dass die Muskelfasern der Blasenwand in ihrem 
Verlaufe von der Pars prostatica urethrae zur Blasenwand natur- 
gemäss den Sphincterring passieren müssen, und zwar so, dass 
ein Teil der Fasern den Sphincter innen kreuzt, ein anderer Teil 
hinter dessen äusserer Oberfläche zieht, der grösste Teil aber 
die Substanz des Sphincters durchdringt. Interessant sind die 
mikroskopischen Querschnittsbilder dieser Verfilzung in der 
Gegend der Pars prostatica urethra, wo sich in vier, fünf 
und mehr Schichten zirkuläre Bündel abwechselnd mit Schichten 
von longitudinalen Bündeln kreuzen. Die longitudinalen Bündel 
anastomosieren aber auch vielfach mit den zirkulären. Es findet 
also nicht bloss eine Verwebung, sondern auch ein Faser- 
austausch zwischen der Muskulatur der Blasenwand und dem 
Lissosphincter statt (Fig. 13). 

Wenn wir das Bisherige zusammenfassen, so erkannten wir 
die Blasenmuskulatur als ein zusammenhängendes Netz, welches 


in der Gegend des Trigonums — infolge der Einmündung der 
Ureteren — mit der Sphinetermuskulatur zusammenhängt. An 


der Blasenmuskulatur können wir also zwei Hauptbestandteile 
unterscheiden, das Muskelnetz der Blasenwand und den 
Sphincter vesicae, der seinerseits wieder in den M. trigonalis 
und den Lissosphincter urethrae zerfällt. Die beiden musku- 
lösen Bestandteile anastomosieren schon am Trigonum unter: 


Die Muskulatur der menschlichen 


Harnblase. 665 


einander, besonders eng ist aber der Zusammenhang in der 
Gegend der Pars prostatica urethrae. 

Welche Funktion können wir demnach der so gruppierten 
Muskulatur zuschreiben? Eine ausführliche Besprechung dieser 
Frage würde mich zu sehr von meinem eigentlichen (rebiet 
ablenken, immerhin möchte ich aber kurz auf diejenigen Funk- 
tionen aufmerksam machen, die schon aus den morphologischen 
Verhältnissen ohne weiteres folgen. 

Zweifellos spielt die Blasenmuskulatur bei der Urinent- 
leerung eine gewisse aktive Rolle, indem sie durch ihre Kon- 
traktionen einerseits den Blasenpol seinem Punctum fıxum, 
der Urethra, nahebringt, andererseits durch die zirkulären 
Bündel des Blasenlumen verengert. Die Tatsache, dass diese 
Funktion durch ein einheitliches Muskelnetz ausgeübt wird, be- 
weist, dass die Verengerung des Blasenlumens der Länge und 
der Quere nach gleichzeitig erfolgen muss. Die Kontraktion 
der vertikalen Fasern zieht auch die Verkürzung der von ihr ab- 
zweigenden zirkulären Fasern nach sich. Die Folge dieser nach 
zwei Richtungen gleichzeitig erfolgenden Kontraktion ist, dass 
die Blase gleichzeitig in allen Durchmessern verengt, konzen- 
trisch zusammengepresst wird. Die Entleerung des Blasen- 
inhaltes dürfte aber bei der Miktion kaum eine bedeutendere 
Muskelarbeit beanspruchen, zumal wir auch an anatomischen 
Präparaten die Beobachtung machen können, dass der Inhalt 
einer mit Flüssigkeit gefüllten Blase nach dem Eröffnen des 
Orificiums auch ohne irgend eine aktive Hilfe der Muskulatur 
zum grössten Teil ausfliesst. Die Bedeutung der Detrusor- 
funktion liegt also meiner Ansicht nach hauptsächlich darın, 
dass diese einerseits die Harnentleerung beschleunigt, anderer- 
seits die Entleerung auch kleinerer Mengen Urins ermöglicht, 
deren Druck zu klein ist, um die Flüssigkeit aus der Blase aus- 
zutreiben. Wir dürfen auch nicht vergessen, dass der Urin an 
den unter dem Niveau des Orificiums gelegenen Stellen, also 


43* 


666 TIBERIUS PETERFI, 


hinter und neben dem Trigonum, stagnieren könnte, wenn er 
nicht von da durch die aktive Kontraktion der Muskulatur aus- 
getrieben würde. 

Man schreibt der Blasenmuskulatur auch bei der Eröffnung 
des Sphincters eine Rolle zu. Wir haben gesehen, dass die ver- 
tikalen Bündel des Muskelnetzes, die vor dem Sphincter und 
zwischen dessen Fasern verlaufen, mit ihm in reichlichem Faser- 
austausch stehen. Sie können also den Sphincter zum Teil, 
kraft dieser Anastomosen, oder auch wie Sappey annımmt, 
durch den auf ihn ausgeübten seitlichen Druck dilatieren !). 

Die Bedeutung all dieser Funktionen der Blasenmuskulatur 
scheint mir aber bei weitem nicht so gross, als dass sie mit 
der mächtigen Entwickelung der Muskulatur in richtigem Ver- 
hältnis stünde. Die Rolle des Detrusors bei der Harnentleerung 
bedarf keines so kräftigen Muskelnetzes und die dilatatorische 
Funktion kann ein solches noch weniger beanspruchen. Es 
ist auch nicht wahrscheinlich, dass die Anastomosen oder der 
Seitendruck der vertikalen Bündel ausreichen würden, um den 
starken Tonus des Sphincter zu überwinden und ihn zu dila- 
tieren. Es ist viel wahrscheinlicher, dass die Eröffnung des 
Orifieciums ausschliesslich eine Folge der spontanen Erschlaffung 
des Sphincters ist, während den Anastomosen und dem seit- 
lichen Druck der vertikalen Bündel nur die Rolle zufällt, 
den erschlafften Sphineterring für die Dauer der Miktion olfen 
zu halten. 

Meiner Ansicht nach besteht die Bedeutung der 
Blasenmuskulatur in erster Linie darın, die 
einem grossen Innendruck ausgesetzte Blasen- 
wand mit einem kontraktilen Gerüst zu um- 


!) Die Funktion des Sphincter vesicae ist so leichtverständlich und auf 
Grund der bisherigen Untersuchungen so bekannt, dass ich es für überflüssig 
halte, sie besonders zu besprechen, zumal ich den bisherigen Beobachtungen 
nichts Neues beizufügen in der Lage bin. 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 667 
spannen. Die Blasenmuskulatur hat also in erster Reihe eine 
statische Bedeutung, indem sie zwischen dem inneren Druck 
und der Dehnung der Blasenwand ein Gleichgewicht aufrecht 
erhält. Die Hauptfunktion der Muskulatur fällt nicht in die 
Periode der Entleerung der Blase, sondern in die der Blasen- 
füllung. Sie entfaltet gegenüber dem Druck des beständig zu- 
nehmenden Urins einen beständigen Tonus, welcher nur Schritt 
für Schritt der Steigerung des inneren Druckes nachgibt, wo- 
durch eine gleichmässige Ausdehnung der Blase ermöglicht wird. 
Die statische Funktion der Muskulatur bewirkt es hauptsächlich, 
dass sich die Blase überhaupt füllt. Bedenken wir nur, was die 
Folge wäre, wenn die Blase bloss aus Schleimhaut und Binde- 
gewebe bestünde. Der in die Blase gelangende Harn würde 
sich dem Gesetz der Schwere folgend an den tiefsten Punkten 
der Blase ansammeln, und sobald die Schwere der stets zu- 
nehmenden Flüssigkeit den Widerstand des Bindegewebes über- 
wunden hat, die Basis in tiefe Taschen ausstülpen. So würde 
der Urin nicht gegen den Blasenpol steigen, sondern sich in 
den unter dem Niveau des Orificiums gelegenen und immer 
tiefer herabsinkenden Taschen ansammeln, wobei die Harn- 
entleerung und der ganze Mechanismus der Blase unmöglich 
wäre. Dank der Gegenwart des Muskelnetzes aber wird durch 
dessen Tonus auch an der Basis ein Gleichgewicht gegenüber 
der auf ihr lastenden Flüssigkeitssäule aufrechterhalten. Die 
Basis bleibt demzufolge stets in ungefähr gleichem Niveau, 
wodurch das Aufsteigen der Flüssigkeitssäule gegen den Blasen- 
pol ermöglicht wird. 

Diese theoretischen Betrachtungen werden auch durch die 
Erfahrung bestätigt. Es ist bekannt, dass an Stellen, wo die 
Muskulatur mangelhaft ausgebildet ist, sich bruchartige Aus- 
buchtungen, sogenannte Recesse, bilden können. Ich selbst 
habe an meinem Untersuchungsmalerial oft genug solche Aus- 
buchtungen gefunden und konnte in jedem solchen Falle fest- 


668 TIBERIUS PETERFI, 

stellen, dass an der Stelle der Ausbuchtung die Muskulatur teils 
infolge mangelhafter Entwickelung, teils durch Atrophie voll- 
ständig gefehlt hat. 

Der statische Charakter der Muskulatur wird uns nicht 
bloss auf spekulatirem Wege und durch pathologische Ver- 
änderungen offenbar, sondern wird uns auch schon aus 
der Art und Weise der Anordnung des Muskelnetzes nahe- 
gelegt. 

Bei aufmerksamer Untersuchung muss es uns nämlich auf- 
fallen, dass sich in der Lage und Verzweigung der charak- 
teristischeren Bündel des Muskelwerkes eine gewisse regel- 
mässig wiederkehrende Symmetrie kundgibt. Es ist dies schon 
von Pettigrew (23) beobachtet, zuerst aber hauptsächlich 
von @riffiths betont worden. Diese Symmetrie besteht darın, 
dass die Muskelbündel an den einander gegenüber liegenden 
Flächen, in bezug auf Ursprung, Verlauf und Verzweigung über- 
einstimmen. Im Muskelnetz gibt es ständige Bündel, welche 
mit kleineren Variationen in jeder Blase auffindbar sind, neben 
individuellen Bündeln, die bloss gelegentlich vorkommen. 
Ständige Bündel sind: die Detrusorbündel, die Brückenbündel, 
die schrägen Bündel der äusseren Schichte, und in dem Stratum 
plexiforme die Fasciculi ramificati. Diese sind immer sym- 
metrisch (Fig. 2, 3, 5, 6). 

Wenn wir nun die Lage und Verbindung dieser ständigen 
Bündel untersuchen, so finden wir, dass sie im Muskelnetz 
eine Architektur erkennen lassen, welche die ovoide Oberfläche 
der Blasenwand den Hauptrichtungen des Innendruckes gegen- 
über resistent zu machen geeignet scheint. Dergraphischen 
Statik gemäss ordnen sich die ständigen Bündel 
des Muskelnetzes entsprechend den Haupttra- 
jektorien eines Spannungsellipsoids an. Ebenso 
wie in der Spongiosa der Knochen die Knochenbalken Druck- 
und Zugstrajektorien bilden, sind auch die Bündel der Blasen- 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 669 


muskulatur als Trajektorien nach statischen Prinzipien ange- 
ordnet. 

Ich kann mich hier nicht mit der statischen Rolle eines 
jeden Bündels befassen, möchte aber doch auf zwei Momente 
hinweisen, in welchen sich der trajektorielle Charakter der 
Muskelbündel und ihrer Architektur kundgibt: 

Das erste Moment ist der Umstand, dass die Bündel in der 
Richtung des grössten Spannungsmeridians, d. h. an den Stellen, 
welche sich während der Blasenfüllung am stärksten vorwölben, 
am kräftigsten entwickelt sind. In sagittaler Richtung fallen 
die stärksten Detrusorbündel gerade auf die Stelle der stärksten 
Vorwölbung, in der Querrichtung trifft dasselbe zu für die 
Brückenbündel und die den schrägen Bündeln entstammenden 
stärksten zirkulären Bündel. Frontal entsprechen das Brücken- 
bündel und die Fasciculi ramificati der Ebene der grössten 
Vorwölbung (Fig. 2, 3, 5, 6). 

Das zweite Moment ist, dass die Anordnung der typischen 
Muskelbündel eine derartige ist, dass sie durch ihre Kontraktion 
auf den von innen auf sie wirkenden Druck gerade den besten 
Widerstand ausüben können. Der Innendruck wirkt in radialer 
Richtung auf jeden Punkt der elliptischen Oberfläche, dieser 
Druck kann aber doch in zwei Komponenten aufgelöst werden: 
auf den Druck in vertikaler Richtung auf den Blasenpol und 
die Basis, und senkrecht darauf auf den Druck auf die vordere, 
hintere und seitliche Blasenwand. Ich glaube, es bedarf 
keiner näheren Begründung, dass der Tonus der transversalen, 
beziehungsweise zirkulären Bündel gegen den Seitendruck einen 
entsprechenden Widerstand leistet, und ebenso dass die dichte 
Muskulatur des Trigonums dem vertikalen Druck gegenüber 
den wirksamsten Gegendruck repräsentiert. Einer näheren Er- 
klärung bedarf aber die statische Funktion .des am Blasenpol 
befindlichen Muskelnetzes. Hier haben wir die Stelle, an welcher 
sich der Charakter des Muskelnetzes als eines kontraktilen 


670 TIBERIUS PETERFI, 


trajektoriellen Systems am schönsten kundgibt. Wir haben ge- 
sehen, dass der Blasenpol (richtiger das Blasengewölbe) von zwei 
miteinander eng zusammenhängenden Muskelnetzen, dem Kete 
externum und internum bedeckt ist. Beide Netzwerke 
sind die Fortsetzungen weiter unten gelegener vertikaler Bündel 
(s. oben). Wenn sich diese vertikalen Bündel und Stränge an 
der vorderen, seitlichen und hinteren Fläche der Blase kon- 
trahieren, wird das ganze apicale Netz gespannt, nach unten 
gezogen und so am wirksamsten ein dem vertikalen Innendruck 
entgegengesetzter Druck ausgeübt. 

Ich will nicht weiter auf die Architektur des Muskelnetzes 
eingehen und erwähne nur nebenbei, dass auch die schrägen 
Bündel der seitlichen Blasenwände durch ihre gesetzmässige 
Anordnung eine ähnliche Deutung zulassen. Ich glaube schon 
auf Grund des Bisherigen die Aufmerksamkeit auf diese bisher 
unbeachtete Eigenschaft der Blasenmuskulatur gelenkt zu haben, 
nämlich, dass die Muskelbündel ein trajektorielles System 
bilden. 

Wir verdanken Roux (24) den an vielen Stellen geführten 
Nachweis, dass die Natur bei den Organen die Materie in der 
Richtung der stärksten Funktion in zweckmässiger morpho- 
logischer ‚Anordnung zwar, aber doch mit grösster Sparsam- 
keit anwendet, d. h. so, dass der Organismus mittels eines 
Minimums an Materie ein Maximum an Leistung entwickeln 
kann. Diese der Natur der Funktion „bis ins Feine“ angepassten 
Strukturen nennt Roux funktionelle Strukturen, während Trie- 
pel (25), die mechanische Gesetzmässigkeit stärker hervor- 
hebend, dieselben trajektorielle Systeme nennt. Ein neueres 
Beispiel einer solchen funktionellen Struktur oder eines trajek- 
toriellen Systems glaube ich in der Blasenmuskulatur nach- 
gewiesen zu haben. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 152. Heft (50. Bd., H. 3). Tafel 35, 


Verlag von J.F.Bargmann, Wiesbaden, Königl.Universitätsdruckerei H.Stürtz A.G Würzburg. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 152. Heft (50. Bd, H. 3). Tafel 36. 


De init 
Yon: 2 


Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden. Königl.Universitätsdruckerei H.Stürtz A.G. Würzburg 


Tafel 37. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 


Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 671 


Zusammenfassung. 


1. Die Blasenmuskulatur besteht aus einem zusammen- 
hängenden Muskelnetz. Ihre zwei Bestandteile sind das Muskel- 
netz der Blasenwand und der Sphincter vesicae internus. 

2. Das Muskelnetz der Blasenwand geht aus der Verflech- 
tung von Muskelfasern hervor, welche von drei unter dem 
Orificium gelegenen Ursprungslinien entspringen. 

3. Die Verflechtung erfolgt in drei Ebenen: einer äusseren, 
mittleren und inneren. 

4. Dieser Faseraustausch ist die chrakteristischste Eigen- 
schaft der Muskelgruppierung der Blase und der glatten Mus- 
kulatur überhaupt. Die Muskeleinheiten bleiben nicht selb- 
ständig während ihres ganzen Verlaufes, sie zerfallen immer 
von neuem in ihre Elemente, um neue Einheiten zu bilden. 

5. Infolge dieses Faseraustausches besteht ein fester Zu- 
sammenhang zwischen äusserer, innerer und mittlerer Schichte. 
Die mittlere zirkuläre Schichte ist nichts anderes, als ein Netz- 
werk transversaler Fasern, die von der äusseren und inneren 
Schichte abzweigen. 

6. Die Gruppierung der Schichten und der Faserverlauf ist 
in den von verschiedenen Punkten der Blase angefertigten Quer- 
schnitten verschieden. Man kann fünf verschiedene Querschnitts- 
typen der Blasenmuskulatur unterscheiden, und zwar: 

a) den Typus der Mittellinie der hinteren Wand, 
b) der Mittellinie der Vorderwand, 

c) der Basis der seitlichen Wand, 

d) des oberen Drittels der Seitenwand, und 

e) den Typus des Blasenpols. 

7. Infolge der Einmündungen der Ureteren verwebt sich 
der aus der Längsmiüuskelschichte derselben entspringende 
Sphincter mit der Muskulatur der Blasenwand. Im Trigonum 


672 TIBERIUS PETERFTI, Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. 


bildet er eine dichte Muskelplatte, unter dem Orificium einen 
starken Muskelring (M. trigonalis, Lissosphincter urethrae). Die 
Bildung von Anastomosen mit den Fasern der Blasenwand ist 
im Bereiche des M. trigonalis seltener, unterhalb des Orificiums 
häufiger. 

8. Die Bedeutung der Blasenmuskulatur ist zunächst eine 
statische. Den ständigen symmetrischen Bündeln fällt die Rolle 
von Spannungstrajektorien zu. In der Gruppierung der Musku- 
latur können wir eine den statischen Gesetzen entsprechende 
Architektur feststellen. 


1 
. 


15. 


16. 


Literaturverzeichnis. 


Veslingius, J., Syntagma anatomicum, Patavii 1651. 
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Figurenerklärung. 


Fig. 1. Faseraustausch in einem Flachpräparat von der Harnblase des 
Kaninchens. Vergr.: Reichert Obj. 1, Oc. 3. 

Fig.“ 2. DBlasenwandmuskulatur (Mensch); äussere Schichte, vordere 
Fläche. Zeichnung nach der Natur. U. Urachus. D. Vorderes Detrusorbündel. 
DI. Seitliche Detrusorfaser. B. Brückenbündel. L. Seitliche Bündel. Pv. Mm. 
pubovesicales (abgeschnitten). P. Prostata. ° 

Fig. 3. Blasenwandmuskulatur, äussere Schichte, hintere Fläche. Nach 
der Natur gezeichnet. R. Rete externum apieis. B. Brückenbündel. D. Hin- 
teres Detrusorbündel. B, Brückenbündel von der vorderen Fläche. L. Seit 
liche Bündel. 

Fig. 4. Blaserwandmuskulatur von hinten und von unten gesehen. Nach 
der Natur gezeichnet. D. Hinterer Detrusor. L. Seitliche Bündel. Dv. Mm. 
deferentio-vesicales. 

Fig. 5. Stratum plexiforme et circulare. Halb trockenes Präparat. Nach 
der Natur gezeichnet. P. Facies posterior. A. Facies anterior. ©. Orificium 
int. R. Rete int. apieis. C. Cirkuläre Schichte. 

Fig. 6. Stratum plexiforme et circulare. Nach einem in Glycerin aus- 
gespannten Präparat gezeichnet. R. Fasciculi ramificati. T. Trigonum. 

Querschnitte der Blasenwand. Sämtliche Figuren sind bei Vergr.: Zeiss 
Obj. a — Oe. 1. Tub.: 140 mm mit dem Greilschen Zeichenapparat ge- 
zeichnet. 

Fig. 7. Mitte der hinteren Wand (Kind). M. Mucosa. 1. Innere longi- 
tudinale (plexiforme), 2. Mittlere eirkuläre, 3. Äussere longitudinale (Detrusor)- 
Schichte. 

Fig. 8. Mitte der vorderen Wand. 1. Innere Schichte. 2. Äussere Schichte. 

Fig. 9. Untere Hälfte der seitlichen Wand. 

Fig. 10. Obere Hälfte der seitlichen Wand. 1. Innere Schichte. 2. Äussere 
Schichte (Brückenbündel). 

Fig. 11. Apex vesicae. Sphincter vesicae int. 

Fig. 12. Querschnitt des Trigonum. U. Ureter. 1.M.trigonalis. 2. Blasen- 
wandmuskulatur. Vergr. wie bei Fig. 7—11. 

Fig. 13. Sagittalschnitt durch den M. lissosphinceter urethrae. Auto- 
chromphotographie. L. Quergeschnittene Muskelbündel des Lissosphincter- 
L. Längsgeschnittene Bündel der Blasenwandmuskulatur. 


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DIE 


GEFÄSSVERSORGUNG 
DER SEHNEN 


VON 


ERICH RAU, 


LEIPZIG. 


(DIE ARBEIT WURDE UNTER LEITUNG VON PROF. DR. SPALTEHOLZ IM 
ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT LEIPZIG AUSGEFÜHRT.) 


Mit 12 Abbildungen auf den Tafeln 38/41. 


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Die Blutgefässversorgung der Sehnen ist wiederholt Gegen- 
stand von Untersuchungen gewesen, und verschiedene Methoden 
sind benutzt worden, um einen klaren Einblick in die Verhält- 
nisse zu gewinnen. Aber immer noch bestehen Zweifel darüber, 
ob überhaupt im Innern der Sehnen Blutgefässe vorhanden sind. 
Deshalb beauftragte mich Herr Prof. Dr. Spalteholz, die 
Frage von der Gefässversorgung der Sehnen an der Hand von 
Injektionspräparaten mit der von ihm ausgearbeiteten Aufhel- 
lungsmethode erneut zu prüfen. 

Ehe ich die von mir angewandte Technik beschreibe, will 
ich in kurzen Zügen die bisherigen Angaben in der Literatur 
wiedergeben, soweit sie für den Gang meiner Arbeit in Be- 
tracht kommen. 

Koellikert) sagt: „Die Sehnen gehören zu den an 
Blutgefässen ärmsten Teilen des Körpers. Kleinere Sehnen 
sind im Innern ohne alle Spur von Blutgefässen, besitzen 
dagegen äusserlich in dem mehr lockeren Bindegewebe, das sie 
umhüllt, reichliche weitmaschige Capillarnetze. Bei stärkeren 
Sehnen finden sich auch in den oberflächlichen Sehnenlagen 
einzelne Gefässchen und bei den stärksten lassen sich durch 
Mikroskop und Einspritzungen spärliche Gefässnetze auch in 
tieferen Schichten nachweisen, doch sind auch hier die innersten 
Sehnenteile vollkommen gefässlos. — Wie die Sehnen ver- 


1) Handbuch der Gewebelehre. 2. Aufl. 1855. S. 199. (Wörtlich über 
nommen in die 6. Aufl. 1889. Bd. 1. S. 381.) 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 44 


680 ERICH RAT, 


halten sich auch die Bänder der Sehnen, nur dass in ıhnen 
noch weniger Gefässe nachzuweisen sind.“ 

1887 stellte Berkenbusch!) Untersuchungen an über 
die Blutzufuhr zu den Beugesehnen der Hände und Füsse inner- 
halb der Ligg. intravaginalia. Durch Injektion mit wässeriger 
lösung von Berliner Blau gelang es ihm, nachzuweisen, dass 
die Sehnen mit Gefässen versehen sind, welche von der Inser- 
tionsstelle am Knochen, von der Palmarfläche her und durch 
die Vineula tendinum herantreten. Die meisten dieser (tefässe, 
besonders die aus den Vincula tendinum stammenden, bleiben 
auf der Oberfläche der Sehnen, eine Anzahl geht jedoch in die 
Substanz hinein. Trotzdem sind an den Sehnen Stellen in einer 
Ausdehnung von etwa 1 cm ohne Injektion. Als Material ver- 
wandte Berkenbusch Hände und Füsse erwachsener Men- 
schen und aus Mangel an kindlichem menschlichen Material 
Sehnen von jungen Tieren. Er fand dabei, dass bei jungen 
Schweinen und Kälbern die Sehnen reichlicher mit Blutge- 
fässen versorgt sind als bei erwachsenen Menschen. Indem er 
nun einfach diesen Befund am Tier auf den Menschen über- 
trug, kam er zu der Annahme, dass beim Menschen die in der 
Jugend vorhandenen Gefässe im Laufe des Wachstums teilweise 
obliterieren, und stellte die Vermutung auf, dass die Versorgung 
der volaren Fingersehnen abhängig ist von der Grösse der 
Sehnen und vom Alter ihres Trägers. 

Eine Arbeit von Tichonow?) aus dem Jahre 1902, die 
mir im Original nicht zugänglich war, scheint nur eine sehr 


ausführliche Beschreibung der an die Sehnen herantretenden 

') Die Blutversorgung der Beugesehnen der Finger. Nachrichten der 
Kel. Gesellschaft d. Wissensch, Göttingen 1887. S. a. Merkel, Handbuch 
der topographischen Anatomie des Menschen. 3. Bd. S. 628, 629. 

?) Die Blutgefässe der langen Sehnen an der volaren Fläche des Vorder. 
armes und der Hand. Russk. chir. Arch. Bd. 18. 1902. S. 850—874 (Russisch). 
Referiert in: Jahresber. über d. Fortschr. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. 
Herausgeg. v. G. Schwalbe. N. F. Bd. IX (f. 1903). 3. Teil. S. 311. 


Die Gefässversorgung der Sehnen. 681 


Grefässe, aber nichts über ihre Verteilung im Innern derselben 
zu enthalten. 

Ausgedehntere Versuche über die Sehnenarterien wurden 
später von Wollenberg!) mit Hilfe der Röntgenstrahlen an- 
gestellt. Er injizierte seine Präparate (von Kindern und Er- 
wachsenen) mit einer 50%igen (uecksilberterpentinemulsion 
und befreite dann die Sehnen von dem sie umhüllenden Binde- 
gewebe (Peritenonium externum), um auf der Röntgenplatte 
möglichst nur die in der Sehne selbst verlaufenden arteriellen 
Gelässe zu Gesicht zu bringen. Er kommt bei seiner Arbeit 
zu dem Ergebnis, dass „weder beim Erwachsenen noch beim 
Neugeborenen Arterien nachzuweisen sind, welche in der 
Längsrichtung der Sehnen verlaufen“, gibt jedoch zu, dass 
von der: in der Peripherie der Sehne liegenden (Gefässen feine 
Ästehen in das Peritenonium internum, das die einzelnen 
Sehnenfaserbündel trennt, hineinziehen, im wesentlichen in 
radıärer Richtung. 

Dieses in der Hauptsache negative Resultat Wollen- 
bergs ist in der angewandten Methodik begründet. Erstens 
ist eine 50%ige Quecksilberterpentinemulsion für eine feine 
(Gefässinjektion zu dickflüssig. Zweitens aber ist die Röntgen- 
technik zum Nachweis von Gefässen nur in beschränktem Masse 
anwendbar, insofern als feinere injizierte Gefässe durch die 
Röntgenstrahlen überhaupt nicht sichtbar gemacht werden. 
Darauf hat zuerst Spalteholz?) aufmerksam gemacht, nach- 
dem es ihm nicht gelungen war, deutlich an der Oberfläche 
des Herzens sichtbare Anastomosen mit Röntgenstrahlen photo- 
graphisch zu fixieren. 


1) Die Arterienversorgung von Muskeln und Sehnen. Zeitschr. für 
orthopäd. Chirurgie. Bd. 14. 1905. 


?; Die Coronararterien des Herzens. Verhandlungen der anatom. Ge- 
sellsch. auf der 21. Versamml. in Würzburg 1907. Anatom. Anz. Suppl. 1907. 
S. 145. 


44* 


682 ERICH RAU, 


Zur selben Zeit, aber unabhängig von Wollenberg, hat 
Arait) an Sehnen Injektionsversuche mit einer wässerigen 
Lösung von japanischer Tusche angestellt. Nach der Injektion 
fixierte er seine Präparate in 10%igem Formol und fertigte 


von ihnen mikroskopische Schnitte von 15—20 u Dicke, sowie 
Totalpräparate an. Die Abbildungen sind Autotypien nach photo- 
graphischen Aufnahmen. Die Ergebnisse seiner Untersuchungen 
über den Verlauf der Blutgefässe der Sehnen lassen sich, 
wie folgt, zusammenfassen : 

„a) Die Arterien der Sehnen kommen 1. aus Zweigen 
von Muskelarterien“ (d. h. zum Muskel verlaufenden Arterien. 
Rau) „und aus den die Sehnen umgebenden Binde- und Fett- 
gewebsarterien; 2. aus den Arterien des Gelenkes; 3. aus 
den durch die Vineula tendinum gehenden Arterien; 4. aus 
den im Muskelfleisch liegenden Arterien und 5. aus den Arterien 
der Knochenhaut und der Bänder. 

b) Die Verästelungsverhältnisse der Arterien der Sehnen 
variieren; ebenso hat die.Form der Anastomosen der Zweige 
und der Capillarnetze der Sehnenarterien verschiedenen Cha- 
rakter, je nachdem dieselben an Sehnenabschnitte gehen, 
welche 1. der Schleimscheiden ventbehren, 2. mit Schleim- 
scheiden versehen sind oder 3. an Ansatzstellen der Sehnen 
liegen. 

c) An einzelnen Stellen fehlen Blutgefässe bei den unter- 
suchten Objekten. In die blutgefässlosen Stellen sind Knorpel- 
zellen eingelagert. 

d) Die Venae comitantes der Sehnen finden sich vorwiegend 
einfach, zum kleineren Teil doppelt.“ 

Arat ist also ganz im Gegensatz zu Wollenberg zu 
einem positiven Resultat gekommen, und seine Bilder zeigen 
sogar einen grossen Reichtum von Blutgefässen! Kein Wunder! 
Denn er injizierte mit einer Flüssigkeit, welche ausser den 


') Die Blutgefässe der Sehnen. Anatom. Hefte. Bd. 34 (1907). S. 363. 


Die Gefässversorgung der Sehnen. 683 


Arterien auch die Capillaren und Venen füllte. Abgesehen 
von dem weiteren oder weniger weiten Vordringen der Massen 
in den Arterien, lassen sich die Bilder Wollenbergs und 
Arais deshalb gar nicht miteinander vergleichen ; bei letz- 
teren müssen wir die gefüllten Capillaren und Venen, also mehr 
als die Hälfte der Blutgefässe, abziehen, um eine Vorstellung 
von der Menge der vorhandenen Arterien zu erhalten. Von 
besonderer Wichtigkeit ist es, dass die Präparate Arais fast 
ausnahmslos von Neugeborenen gewonnen wurden. Unter 24 
Abbildungen zeigt nur Figur 19 (Längsschnitt durch die Sehne 
des M. peronaeus longus) die Gefässanordnung in der Sehne 
beim „Erwachsenen“. Arai erwähnt auch nichts von einem 
Unterschied in der Gefässanordnung zwischen den Sehnen 
jugendlicher und erwachsener Personen; er überträgt einfach 
seine Befunde beim Neugeborenen auf das höhere Alter. 

Bei der Betrachtung der früher angestellten Versuche und 
der damit erzielten Resultate mussten sich für mich ohne 
weiteres zwei Wege ergeben, die ich bei meinen Untersuchungen 
einzuschlagen hatte: erstens musste ich bei der Injektion meiner 
Objekte eine Injektionsmasse verwenden, die auch in die 
feinerer: Arterien eindringen kann, die Capillaren aber nicht 
füllt; zweitens war es notwendig, Sehnen von Neugeborenen 
und von Erwachsenen zum Gegenstand meiner Untersuchungen 
zu machen. 

Ich injizierte nach genügendem Vorwärmen und nach 
Durchspülen mit warmer physiologischer Kochsalzlösung obere 
und untere Extremitäten von Kindern und Erwachsenen mit 
einer auf 38400 C angewärmten Masse aus zwei Teilen 15%- 
iger Gelatinelösung und einem Teil feinsten Zinnobers. Dieser 
Masse setzte ich geringe Mengen von löslichem Berliner Blau 
zu, um für das spätere Photographieren der Präparate möeg- 
lıchst günstige Verhältnisse zu gewinnen; das reine Zinnober 
hat nur sehr wenig aktinische Strahlen ; der Zusatz von Blau ver- 


654 ERICH RAU, 
srössert ihre Menge wesentlich. Die in 10%igem Formalın fixier- 
ten Sehnen schnitt ich grob heraus, präparierte sie dann sauber 
frei vom Peritenonium externum und behandelte sie weiter 
nach der Aufhellungsmethode von Spalteholz!): Die 
Präparate wurden in Wasserstoffsuperoxyd gebleicht, dann 
in steigendem Alkohol entwässert und nach dreimaligem Aul- 
enthalt in Benzol schliesslich in das Endgemisch (5 Gewichts- 
teile Wintergrünöl und 3 Gewichtsteile Benzylbenzoat) gebracht. 
Die Abbildungen sind nach unretouchierten Originalphotogra- 
phien meiner Präparate hergestellt. 

Obwohl ich die Achilles- und die Quadricepssehne zum 
Hauptgegenstand meiner Untersuchungen gemacht habe, unter- 
lasse ich es doch nicht, auch einige Photographien von anderen 
Sehnen zu bringen. Ich habe den einzelnen Figuren, die ja 
den Hauptbestandteil meiner Arbeit bilden sollen, Erläuterungen 
beigegeben, so dass ich mich mit der Beschreibung der einzelnen 
Präparate hier kurz fassen kann. Die Reihenfolge ist eine der- 
artige, dass die Abbildungen (mit Ausnahme von Fig. 4, Taf. 2) 
nach dem Alter des Trägers der Sehnen zusammengestellt sind. 

Bei der Schilderung meiner Befunde beginne ich zunächst 
mit den Sehnen des Neugeborenen. Figur 1 stellt die Achilles- 
sehne eines neugeborenen Kindes dar; sie zeigt im wesentlichen 
dieselbe Anordnung der Gefässe, die auch Arai bei seinen 
Injektionspräparaten von Neugeborenen gefunden und beschrie- 
ben hat. Man sieht innerhalb der Sehne Arterien in der Längs- 
richtung verlaufen und miteinander anastomosieren. Teilweise 
entspringen sie aus dem im Muskel gelegenen Arteriennetz, durch- 
ziehen dann die Sehne der Länge nach und bilden am Knochen- 
ansatz feine Schlingen; teilweise stehen sie auch am Rande 
des Knochenansatzes mit Arterien in Verbindung, welche vom 


Periosi aus in den Knochen eindringen, so dass die Periost- 
!) Über das Durchsichtigmachen von menschlichen und tierischen Prä- 
paraten. Leipzig 1911. S. 39. 


Die Gefässversorgung der Sehnen. 655 
arterien eine indirekte Verbindung zwischen den Sehnen- und 
den Knochengefässen herstellen. Arterien, welche aus der Sehne 
direkt in den Knochen eindringen, habe ich, ebenso wie Aral, 
nicht finden können. Andere Arterien gelangen vom Periteno- 
nium externum her in die Sehnensubstanz und teilen sich 
dort dichotomisch in proximale und distale Zweige, und diese 
geben wiederum Ästchen ab, welche die Sehne senkrecht zur 
Längsrichtung durchsetzen. Auch bilden die vom Peritenonium 
aus eindringenden Äste Anastomosen mit den Arterien, welche 
den Muskelgefässen entstammen. Diese Blutgefässversorgung 
der Achillessehne durch die im Peritenonium externum ge- 
legenen Arterien erfolgt ausschliesslich von der der Cutis ab- 
gewandten Seite her. 

Die gleichen Verhältnisse finden wir an der Quadriceps- 
sehne des Neugeborenen (Fig. 3). Auch hier nehmen wir im 
Innern längsverlaufende (refässe wahr; doch stammen diese alle 
aus Arterien, welche vom Peritenonium aus senkrecht in die 
Sehne eindringen. Ein direkter Übergang von Sehnenarterien in 
die Patella oder Tibia ist nicht vorhanden. Vielmehr endigen die 
feineren Arterien im Knochenende der Sehne in feinen Schlingen. 

Die Abbildung der Achillessehne eines dreijährigen Knaben 
(Fig. 5) zeigt uns die gleiche Gefässanordnung. Die Zahl der 
im Innern längsverlaufenden Arterien, sowie der aus dem Peri- 
fenonium externum eintretenden (sefässe ist eine so grosse, 
dass wir die Blutgefässversorgung der Sehne als eine reich- 
liche bezeichnen können. Ebenso enthält die Sehne des M. flexor 
carpı radialis eines dreijährigen Knaben (Fig. 7) längsver- 
laufende Gefässe, die sich verästeln und miteinander anastomo- 
sieren. | 0} 

Die Sehnen eines 17 jährigen Mädchens (Fig. 8) und eines 
23 jährigen Mannes (Fig. 10) unterscheiden sich bemerkens- 
werterweise weder im ganzen Aufbau des Gefässnetzes noch 


in dessen Emzelteilen von denen des 3jährigen Knaben. Ich 


686 ERICH RAU, 


möchte darauf besonders hinweisen, da keiner der früheren 
Untersucher einen derartigen (refässreichtum der Sehnen bei 
erwachsenen Menschen beschrieben hat. 


Ganz andere Verhältnisse zeigen dagegen die Achilles- 
sehnen bei älteren Individuen. Schon bei einem Mann von 
28—29 Jahren ist die Menge der im Innern der Sehne längs 
verlaufenden Gefässe ausserordentlich reduziert; ganz fehlen 
diese Gefässe aber bei einem 39jährigen (Fig. 11) und einem 
45 jährigen Manne (Fig. 12). Wohl besitzt bei diesen Sehnen 
das Peritenonium externum grössere Gefässe, welche, wie die 
Abbildungen zeigen, perforierende Ästchen abgeben; diese 
dringen aber nur auf sehr kurze Strecken in die Sehnensub- 
stanz ein und bilden dort keinerlei oder nur unbedeutende Ana- 
stomosen. Die Muskelgefässe setzen sich im Gregensatz zu den 
Verhältnissen, wie wir sie bei jugendlichen Personen ange- 
troffen haben, nicht in das Innere der Sehne fort, sondern treten 
auf deren Oberfläche über. 


Eine kurze Zusammenfassung der Ergebnisse meiner In- 
jektionsversuche ergibt folgendes: Der Blutgefässreichtum im 
Innern der Sehnen ist bei Neugeborenen und Kindern ein ausser- 
ordentlich grosser. Auch bei Erwachsenen, die das Alter von 
ca. 25 Jahren noch nicht erreicht haben, sind noch zahlreiche 
Arterien im Innern der Sehnen vorhanden, während bei In- 
dividuen oberhalb dieser Grenze eine deutliche Gefässverminde- 
rung zu erkennen ist. Es lassen sich also zu den oben ange- 
führten, von Arai aufgestellten Sätzen noch zwei weitere hin- 
zufügen: 


I. Die Sehnen bei Neugeborenen, Kindern und Erwachsenen 
bis ungefähr zum 25. Lebensjahre haben im allgemeinen eine 
doppelte Blutgefässversorgung, eine innere von Arterien aus, 
welche im Innern der Sehne in der Längsrichtung verlaufen, 
und eine äussere von den (Grefässnetzen des Peritenonium ex- 


Anatom. Hefte. I. Abt. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 


——-Muskel 


—— - Caleaneus 


Fig. 1. Fig. 2. 


Patella 


Tafel 38/39. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 152. Heft (50. Bd., H. 3). 


Muskel 


= -—- 
Oo 


Tafel 40/41. 


Fig. 12. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Bd: 
[LAST HN, 
rel 


Die Gefässversorgung der Sehnen. 687 
ternum aus; beide geben rechtwinklig Ästchen ab, welche mit- 
einander anastomosieren können. 


II. Bei Personen über ca. 30 Jahren erhält die Sehne nur 
wenige kurze perforierende Blutgefässäste von dem sie um- 
hüllenden Bindegewebe (Peritenonium externum), während das 
Innere der Sehne 'gefässarm ist. 

Die Zahl der Präparate, welche ich für die Entscheidung 
der angeschnittenen Frage herangezogen habe, ist mit den 
im Text erwähnten und abgebildeten durchaus nicht erschöpft, 
denn ich hatte noch oft die Möglichkeit, injizierte Sehnen unter- 
sucher zu können. Ich habe die Gefässverhältnisse bei jeder 
Gelegenheit mit der binocularen Lupe bzw. mit dem binocularen 
Mikroskop sorgfältig studiert. Alle Fälle aber stimmen in den 
geschilderten Verhältnissen genau überein und fügen sich ein 
ın die beiden neu aufgestellten Sätze. Aus begreiflichen Gründen 
konnte ich jedoch die Zahl der Abbildungen nicht weiter ver- 
mehren. 

Die Tatsache, dass beim Erwachsenen eine so starke Re- 
duktion der Sehnengefässe eintritt, bestätigt die Hypothese von 
Berkenbusch in vollem Masse. Ist es auch sonst nicht ohne 
Weiteres zulässig, von den Befunden bei jugendlichen Tieren 
auf diejenigen bei Menschen zu schliessen, so entsprach im vor- 
liegenden Falle dieser Schluss doch den tatsächlichen Ver- 
hältnissen. 

Arai ist dieser Umstand der Reduktion verborgen ge- 
blieben. Seine bereits erwähnte Figur 19, die vom „Erwach- 
senen“ stammt, ist ohne genaue Altersangabe und kommt da- 
her für uns nicht in Betracht; nach der Menge der vorhandenen 
(Grefässe nehme ich an, dass sie von einem ungefähr 25 jährigen 
Individuum herrührt. 

Die Resultate dieser Untersuchungen haben besonderes 
Interesse sowohl für den Biologen, als auch für den Chirurgen. 


H88 ERICH RAU, 


Dem Biologen fallen folgende wichtige Punkte auf. Zunächst 
ist die Tatsache im hohen Grade interessant, dass die Eir- 
nährung der Sehne auf zwei ganz verschiedene Arten möglich 
ist: einmal in der Jugend durch reichliche Blutgefässe, zweitens 
nach dem 25. Lebensjahre unter fast vollständigem Ausschluss 
der Blutgefässe durch Lymphgefässe !). 

Aus dem Umstande, dass man an den Sehnen von 
irwachsenen wenig oder gar keine Blutgefässe fand, hat 
man geschlossen, dass die chemischen Umsetzungen in ihnen 
sehr gering seien. Dieser Schluss ist nach der Auffindung 
des Blutgefässnetzes bei jugendlichen Sehnen mindestens 
für diese nicht mehr zulässig, und vielleicht auch nicht für 
das spätere Lebensalter. Die Tatsache, dass innerhalb der 
Sehnen, wie Spalteholz?) fand, viel grössere Mengen von 
Protoplasma vorhanden sind als man bisher in ihnen ver- 
mutete, weist ja ebenfalls darauf hin, dass in der Sehne 
recht erhebliche chemische Umsetzungen stattfinden, viel er- 
heblichere, als man vielfach geglaubt hat. 

Zweitens ist die Frage von besonderer Wichtigkeit, warum 
es bei den Sehnen überhaupt zu einer Änderung in der (tefäss- 
versorgung kommt, und warum dies in dem erwähnten Alter 
stattfindet. Es lassen sich da zunächst zwei Möglichkeiten 
mehr physiologischen Charakters denken. 

Nehmen wir das eine Mal an, dass die Sehne durch die 
,ymphgefässe weniger gut versorgt wird als durch die Blut- 
sefässe, so ist es nicht verständlich, inwiefern ihr Ernährungs- 
bedürfnis gerade um die Zeit des 25. Lebensjahres geringer 
wird. Es entspricht ja dieses Alter dem Abschluss des körper- 
lichen Wachstums; das ist aber wohl nur so zu verstehen, dass 

1) Ludwig und Schweigger-Seidel, Die Lymphgefässe der 
Fascien und Sehnen. Leipzig 1872. 


?2) Verhandlung. d. anatom. Gesellsch. auf d. 20. Vers. in Rostock i. M. 
1906. Anatom. Anzeiger Suppl. 1906. S. 215. 


Die Gefässversorgung der Sehnen, 689 


damit die Vorbedingungen für die grösste Entfaltung der vor- 
handenen Kräfte erfüllt sind, und dass der Körper damit auf 
einem Höhepunkt anlangt, auf dem er sıch zweifellos «durch 
eine Reihe von Jahren erhält. Und mitten in dieser Periode 
tritt eine Änderung in der Gefässversorgung ein! Wir kennen 
nichts, was uns veranlasst, anzunehmen, dass die Sehne eines 
z. B. 23 jährigen Individuums andere biologische und mechani- 
sche Leistungen zu erfüllen hat und damit andere chemische 
Umsetzungen zeigt als die Sehne eines vielleicht 35 jährigen 
Individuums. Wenn nach dieser Annahme die Ernährung der 
Sehne am Ende dieser Periode eine ungünstigere wäre als am 
Anfang derselben, so verstehen wir den Grund dafür nicht, da 
die Sehne zu beiden Zeitpunkten durchaus die gleichen Be- 
dingungen und die gleichen biologischen und mechanischen 


Verhältnisse darzubieten scheint. 


Wenn aber nach einer zweiten Annahme die Versorgung 
der Sehne durch Lymphgefässe der durch Blutgefässe gleich- 
wertig ist, dann ist uns ein physiologischer Grund für eine 


Änderung erst recht nicht verständlich. 


Es widerstrebt. uns, diesen Vorgang in eine gewisse Parallele 
zu setzen mit den Veränderungen, wie wir sie im späteren 
Lebensalter an anderen Geweben als Übergang zum senilen 
Zustand kennen, zumal da wir für diese Änderungen plau- 
sible Gründe (Abnutzung durch fortgesetzten Gebrauch) an- 
führen können, während uns solche bei der Sehne zunächst 
fehlen. Es scheint widersinnig zu sein, dass an einem (sewebe, 
das zur vollen Entwickelung kommt und nicht der frühzeitigen 
Rückbildung unterworfen ist, eine „Alterserscheinung“ bereits 
beginnt, ehe es voll entwickelt ist. 

So bleibt uns also nur die Möglichkeit, die Tatsache der 
Änderung in der Ernährung der Sehne mit ihrer „Entwickelung“ 


in Verbindung zu bringen. 


HR) ERICH RAU, 


is ist ja zu auffällig, dass die Rückbildung der Blutgefässe 
ziemlich genau zu der Zeit beginnt, wo das Wachstum des 
Körpers abgeschlossen ist. Wenn auch, wie bereits ausgeführt, 
die physiologischen Verhältnisse für die Sehne sich mit dem 
Abschluss des Wachstums zunächst nicht zu ändern scheinen, 


so ıst es doch denkbar, dass bei der Sehne ebenso wie bei 


andern Organen die Zeit des Wachsens — und sei dieses 
auch nur ein langsames — eine grössere Zufuhr bestimmter 


im Blute zirkulierender Stoffe bedingt, als die spätere Periode. 
Und weiter lässt sich denken, dass die eben erwähnten Stoffe 
zugleich einen Reiz auf die Gefässwand ausüben, der zur 
Erhaltung der Gefässe notwendig ist. Wenn nach dem Ab- 
schluss des Wachsens diese Einflüsse zu wirken aufhören, 
dann verschwindet damit auch die Ursache für das Offenbleiben 
der Gefässe, und diese atrophieren allmählich. 

Diese Erklärung bewegt sich allerdings vorläufig ganz auf 
dem Boden der Hypothese, steht aber unter den möglichen 
Erklärungen am wenigsten im Widerspruch mit den uns ge- 
läufigen Tatsachen und Anschauungen und scheint daher zu- 
nächst wenigstens als Arbeitshypothese brauchbar. 

Weitere Untersuchungen werden hier hoffentlich bald Klar- 
heit bringen. 

Den Chirurgen interessieren die Ernährungsverhältnisse be- 
sonders wegen der Heilungsvorgänge bei Sehnenwunden 
(Sehnenplastik, Sehnentransplantation, Tenotomie). Unseren bis- 
herigen Kenntnissen nach scheinen im allgemeinen an gut er- 
nährten, insbesondere gut durchbluteten Geweben die Heilungs- 
vorgänge bessere und günstigere zu sein als an anderen. Da- 
nach müssten also vom theoretischen Standpunkt aus Sehnen- 
affektionen bei Individuen unter 25 Jahren günstiger ablaufen 
als bei älteren. Eine genaue Durchsicht der Literatur hat mir 
zunächst keine Beweise für diese Vermutung geliefert. Viel- 
leicht ist es nur notwendig, die Aufmerksamkeit auf diesen 


Die Gefässversorgung der Sehnen. 691 


Punkt zu lenken, um manchen rätselhaften Einzelfall zu er- 
klären. Nur bei Merkel!) habe ich eine diesbezügliche Angabe 
gefunden. Er sagt: „Es ist also die Ernährung der Beugesehnen“ 
der Finger „eine überaus schlechte, und man versteht, dass sie 
bei pathologischen Insulten, besonders bei einem Panaritium 
tendınosum, sehr leicht der Nekrose verfallen müssen, und 
dass Operationen an ihnen sich durch wenig gute Resultate 
auszeichnen“. Da Merkel nicht auf das Alter der jeweiligen 
Patienten hinweist, so spricht diese beiläufige Erwähnung nicht 
gegen meine Schlussfolgerung. Interessant wäre es aber, durch 
genaue statistische Aufzeichnungen zu prüfen, ob die klinischen 
Erfahrungen mit den aus den anatomischen Verhältnissen ab- 
geleiteten Anschauungen übereinstimmen. 


!) Handbuch der topographischen Anatomie des Menschen. Bd. 3. 
S. 628, 629. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Abbildungen sind photographische Aufnahmen, die ich selbst 
von den in dem Ölgemisch liegenden Sehnen gemacht habe. An den Photo- 
graphien ist keinerlei Retouche irgendwelcher Art vorgenommen worden. 
Dass einzelne Stellen der Photographien nicht ganz scharf erscheinen, ist 
in der Dicke der Präparate begründet; wie ich die Sehnen stets im ganzen, 
ohne sie in Schnitte zu zerlegen, durchsichtig gemacht habe, so habe ich 
sie auch unzerschnitten photographiert. Ich bemerke dies ausdrücklich, um 
den Unterschied meiner Photographien von denen Arais, die teilweise nach 
dünnen Schnitten angefertigt sind, verständlich zu machen. 

An allen Präparaten ist das Peritenonium externum sorgfältig entfernt. 
Die sichtharen Gefässe der Sehne liegen also in ihrem Innern. Sie sind 
sämtlich Arterien. 

Figur 1. Achillessehne eines neugeborenen Knaben, von hinten ge- 
sehen. Vergr. 5fach. Die Abbildung zeigt die doppelte Arterienversorgung 
der Sehne. Die einen Gefässe kommen vom Muskel her und verlaufen in 
der Längsrichtung; die anderen kommen vom Peritenonium externum her, 
dringen senkrecht in die Sehne ein und sind auf der Figur als kurze, dicke 
Stämmcehen zu erkennen. 

Figur 2. Achillessehne eines neugeborenen Mädchens, von vorm ge- 
sehen. Verer. 5fach. Die Abbildung zeigt in der Hauptsache die im Innern 
der Sehne längsverlaufenden Arterien. 

Figur 3. Ligamentum patellae eines neugeborenen Mädchens, von vorn 
gesehen. Vergr. fach, Die Figur zeigt deutlich, dass die längsverlaufenden 
Gefässe miteinander anastomosieren und ein reiches Netz von Arterien 
bilden. 

Figur 4. Sehne des M. biceps brachii eines 7 monatigen weiblichen 
Fetus. Vergr. 40fach, An dieser Figur sieht man gut die arkadenförmige 
Anordnung der längsverlaufenden Arterien im Innern der Sehne. 

Figur 5. Achillessehne emes 3 jährigen Knaben, von vorn gesehen. 
Vergr. 4fach. Die annähernd quer zur Längsachse der Sehne verlaufende 
Arterie a gibt einesteils direkte Äste in die Knochensubstanz ab und hängt 
andernteils unmittelbar mit dem Arteriennetz der Sehne zusammen; da- 
durch bildet sie eine indirekte Anastomose zwischen Sehnen- und Knochen- 
arterien. Die mit b und ce bezeichneten stärkeren Blutgefässe dringen vom 
Peritenonium externum her in die Sehnensubstanz ein. 


Erklärung der Abbildungen. 


693 


Figur 6. Ligamentum patellae eines 3 jährigen Knaben, von hinten 
gesehen. Vergr. 4fach. Die Abbildung zeigt, dass die Sehnenarterien an 
der Stelle, wo sich die Sehne an der Tibia anheftet (x), in feinen Schlingen 
endigen und nicht in die Knochensubstanz eindringen. 

Figur 7. Sehne des M. flexor carpi radialis eines 3 jährigen Knaben. 
Vergr. 5fach. Die Abbildung zeigt, dass zwar zwischen den einzelnen Ge- 
fässversorgungsgebieten (a, b, ce) Anastomosen bestehen, dass aber Bezirke 
verschiedener Gefässdichtigkeit vorhanden zu sein scheinen. Es ist leicht 
verständlich, dass bei der Injektion die Anastomosen zwischen den ver- 
schiedenen Gebieten sich zuletzt füllen, bei Anwendung ungeeigneter Massen 
aber überhaupt ungefüllt bleiben können; diese Tatsache erklärt vielleicht 
die „gefässlosen“ Stellen, de Berkenbusch in der Sehne gefunden hat. 

Figur 8. Achillessehne eines 17 jährigen Mädchens, von vorn gesehen. 
Vergr. 3fach. Die Abbildung zeigt, dass an der Ansatzstelle der Sehne 
am Calcaneus im Periost Arterien verlaufen, welche sowohl mit dem 
Arteriennetz der Sehne, als auch mit dem des Knochens zusammenhängen 
und dadurch indirekte Anastomosen zwischen den Sehnen- und Knochen- 
arterien bilden. Direkte Verbindungen zwischen den Arterien der Sehne 
und des Knochens sind nirgends sichtbar. 


Figur 9. Sehne des M. extensor hallucis longus eines 17 jährigen Mäd- 
chens. Vergr. 5fach. Die Abbildung zeigt die Herkunft der im Innern der 
Sehne verlaufenden Gefässe: 1. aus Muskelgefässen (a), 2. aus 'Gefässen 
des Peritenonium externum (b). 


Figur 10. Achillessehne eines 23 jährigen Mannes, von vorn gesehen. 
Vergr. 3fach. Die Figur zeigt besonders das Eindringen von Blutgefässen 
aus dem Peritenonium externum. Die Sehnenarterien gehen in die Knochen- 
substanz nicht direkt hinein, sondern endigen in feinen Schlingen (x) oder 
anasiomosieren durch Periostgefässe indirekt mit den Knochenarterien. 

Figur 11. Achillessehne eines 39 jährigen Mannes, von vorm gesehen. 
Vergr. 1:2. Die Abbildung zeigt, wie die im Muskelinnern verlaufenden 
Arterien sich nicht in das Innere der Sehne fortsetzen, sondern auf deren 
Oberfläche (Peritenonium externum) treten. In der Sehne selbst sind nur 
wenige kurze Gefässchen zu sehen. 

Figur 12. Achillessehne eines 45 jährigen Mannes, von vorn gesehen. 
Versr. 2:3. Die kurzen, im Sehneninnern sichtbaren Arterien sind per- 
forierende Ästchen der im Peritenonium externum verlaufenden Ürefässe. 


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