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Accession No.

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*,*No book or pamphlet is to be removed from the Lab-
oratory wiithout the permission of the Trustees,

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ANATOMISCHER ANZEIGER

CENTRALBLATT
GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE.
AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT.

HERAUSGEGEBEN

VON

Dr. KARL VON BARDELEBEN,

PROFESSOR AN DER UNIVERSITAT JENA.

SIEBENTER JAHRGANG.

MIT 1 TAFEL UND 208 ABBILDUNGEN IM TEXTE.

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JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1892.

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Inhaltsverzeichuis zum VII. Jahrgang, Nr. 1—26.

I, Litteratur.

Nr 1,.8.1-19 (Kap, 1--9b). ‚Nr. 2,8;,88—47 (Kap, 9b 15).
No. 3, S. 65—-76. Nr. 4 und 5, 8. 95—106. Nr. 6, S. 161— 169.
Nr. 9 und 10, S. 247—265. Nr. 11, S. 303—8319. Nr. 13 und 14,
S. 367—391. Nr. 15, S. 447 bis 453 (Kap. 1—5). Nr. 16 und 17,
S. 479—494 (Kap. 6—15. Nr. 18, §.559—570 (Kap.1—10b). Nr. 19
und 20, S. 591—617 (Kap. 11—15). Nr. 21 und 22, S. 655—672.
Nr. 23 und 24, S. 719—732. Nr. 25 und 26, S. 783—802.

Besprechungen: v. Gerlach, S. 47. — Rauber, S. 673.

II. Aufsätze,
Anderson, R. T., An Apparatus for determining the Rotatory Move-
ment of the Forearm. S. 80.

Antipa, Gr. Über die Beziehungen der Thymus zu den sog. Kiemen-
spaltenorganen bei Selachiern. Mit 1 Abbildung. S. 690.

von Bardeleben, Karl, Weitere Untersuchungen über die Hyper-
thelie bei Männern. 8. 87.

Baur, G., Der Carpus der Schildkröten, Mit 4 Abbildungen. S. 206.

Beard, J., The transient Ganglion Cells and their Nerves in Raja batis.
With 8 figures. S. 191.

Derselbe, The Histogenesis of Nerve. S. 290.
Béraneck, Ed. Sur le nerf parietal et la morphologie du troisieme
ceil des Vertébrés. Avec 6 figures. S. 674.
Born, G., Die Reifung des Amphibieneies und die Befruchtung unreifer
Eier bei Triton taeniatus. Mit 1 Abbildung. S. 772 und 803.
Boveri, Th, Über die Bildungsstätte der Geschlechtsdriisen und die
Entstehung der Genitalkammern beim Amphioxus. Mit 12 Abbil-
dungen. S. 170,

Bürger, Otto, Was sind die Attraktionssphären und ihre Central-
körper’ 8. 222.

Dohrn, Anton, Die Scawann’schen Kerne der Selachierembryonen.
S. 348,

Driesch, Hans, Entwickelungsmechanisches. 8. 584.

IV

Edinger, L., Untersuchungen iiber die vergleichende Anatomie des Ge-
hirns: 2. Das Zwischenhirn. Erster Teil: Das Zwischenhirn der
Selachier und der Amphibien. S. 472.

Eycleshymer, C., Paraphysis and Epiphysis in Amblystoma. S. 215.

Fick, Rudolf, Bemerkungen zu O. Bürcer’s Erklärungsversuch der
Attraktionssphären. S. 464.

Derselbe, Uber die Befruchtung des Axolotleies. S. 818.
Flemming, Walther, Zur Nomenklatur der Zellteilung. 5S. 26.
Derselbe, Uber Unsichtbarkeit lebendiger Kernstrukturen. S. 758.
Flesch, Max, Ein Fall von angeborener Zahnbildung. S. 436.

Froriep, August, Uber den Gebrauch der Worte proximal und distal.
S. 764.

Van Gehuchten, A., Contributions 4 |’étude de l’innervation des poils.
Avec 5 figures. S. 341.

Goronowitsch, N., Die axiale und die laterale (A. Gorrre) Kopf-
metamerie der Vogelembryonen. — Die Rolle der sog. „Ganglien-
leisten‘ im Aufbaue der Nervenstämme. S. 454.

Hamburger, Ove, Zur Entwickelung der Bauchspeicheldriise des
Menschen. Mit 3 Abbildungen. S. 707.

Heidenhain, Martin, Notiz betreffend eine rudimentäre Driise bei
den Weibchen der einheimischen Tritonen. Mit 2 Abbildungen.
S. 432.

Herrick, C.L., Additional Notes on the Teleost Brain. With 10 figures.
S. 422.

Hoffmann, C. K., Uber die Entstehung der endothelialen Anlage des
Herzens und der Gefäße bei Hai-Embryonen (Acanthias vulgaris).
Mit 3 Abbildungen. S. 270.

Huber, G. Carl, Zur Technik der Goter’schen Färbung. S. 587.

Jordan, Edwin O. and Eycleshymer, Albert C., The Cleavage
of the Amphibian Ovum. S. 622.

Jung, Ad., Eine noch nicht beschriebene Anomalie des Musculus omo-
hyoideus. Mit 2 Abbildungen. S. 582.

Kazzander, Julius, Uber die Falten der Diinndarmschleimhaut beim
Menschen. S. 768.

Kollmann, J., Affen-Embryonen aus Sumatra und Ceylon. S. 335.

Korolkow, P., Die Nervenendigungen in den Speicheldriisen. Mit
1 Abbildung. S. 580.

Lebrun. Hect., Les centrosomes dans l’euf de l’Ascaris megalocephala.
S. 627.

von Lenhossék, M., Beobachtungen an den Spinalganglien und dem
Rückenmark von Pristiurusembryonen. Mit 19 Abbildungen. S. 519.

Derselbe, Die Nervenursprünge und -Endigungen im Jaconson’schen
Organ des Kaninchens. Mit 1 Abbildung. S. 628.

Lepkowski, W., Beitrag zur Histologie des Dentins mit Angabe einer
neuen Methode. Mit 1 Tafel. S. 274.

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Loewenthal, N., Notiz über die Harprr’sche Driise des Igels. Mit
2 Abbildungen. S. 48.

Derselbe, Beitrag zur Kenntnis der Harprr’schen Driise bei den
Säugetieren. Mit 2 Abbildungen. S. 546.

Mayer, Sigmund, Die Membrana peri-oesophagealis. S. 217.

Miller, W.S., The Lobule of the Lung and its Blood-vessels. With
3 figures. 8. 181.

Mollier, S., Zur Entwickelung der Selachierextremitäten. 8. 351.

Moser, E., Uber das Ligamentum teres des Hüftgelenks. S. 82.

Osborn, Henry Fairfield, The History and Homologies of the
Human Molar Cusps. With 3 figures. S. 740.

Paladino, Giovanni, Di una disposizione particolare a gomitolo del
cilindrasse nei centri nervosi. Con 3 figure. 8. 77.

Platt, Julia B. Fibres connecting the Central Nervous System and
Chorda in Amphioxus. Mit 3 Abbildungen. S. 282.

Röse, Carl, Uber die Entstehung und Formabänderungen der mensch-
lichen Molaren. Mit 6 Abbildungen. S. 392.

Derselbe, Beiträge zur Zahnentwickelung der Edentaten. Mit 14 Ab-
bildungen. S. 495.

Derselbe, Uber die v. Kocu’sche Versteinerungsmethode. 8. 512.

Derselbe, Uber rudimentäre Zahnanlagen der Gattung Manis. Mit
4 Abbildungen. S. 618.

Derselbe, Uber die Zahnentwickelung der Beuteltiere. Mit 23 Ab-
bildungen. S. 639 und 693.

Derselbe, Uber die Zahnleiste und die Eischwiele der Sauropsiden.
Mit 14 Abbildungen. 8. 748.

Derselbe, Uber Zahnbau und Zahnwechsel der Dipnoer. Mit 10 Ab-
bildungen. S. 821.

Rickert, J., Zur Entwickelungsgeschichte des Ovarialeies bei Selachiern.
Mit 6 Abbildungen. 8. 107.

Derselbe, Über physiologische Polyspermie bei meroblastischen Wirbel-
tiereiern. Mit 2 Abbildungen, S. 320. ,

Sarasin, P. und F., Über das Gehörorgan der Caeciliiden. S. 812.

Schaffer, Jos., Über Drüsen im Epithel der Vasa efferentia testis beim
Menschen. Mit 3 Abbildungen. 8. 711.

Schiefferdecker, P., Bemerkung zu der Mitteilung von B. S£cALL.
8. 471.

Schultze, O., Uber die erste Anlage des Milchdrüsenapparates. S. 265.

Sluiter, C. Ph. Das Jacosson’sche Organ von Crocodilus porosus
(Scun.). Mit 6 Abbildungen. S. 540.

Stieda, Hermann, Uber die Arteria circumflexa ilium. Mit 1 Ab-
bildung. S. 232.

Strong, Oliver S, The Structure and Homologies of the Cranial
Nerves of the Amphibia as determined by their Peripheral Distri-
bution and Internal Origin. 8. 467.

Ri

Suchannek, Hermann, Beiträge zur normalen und pathologischen
Histologie der Nasenschleimhaut. Mit 1 Abbildung. S. 55.

von Thanhoffer, L., Über die Nervenendigung der quergestreiften
Muskelfasern und über Re- und Degeneration derselben im lebenden
Körper. 8. 635.

Vialleton, L., Sur l’origine des germes vasculaires dans l’embryon du
poulet. S. 624.

Virchow, Hans, Die Aufstellung des Fuß-Skelettes. S. 285..

Weil, Erwiderung auf Dr. Röse’s Aufsatz in No. 16 und 17 dieser
Blätter: „Über die Koc#’sche Versteinerungsmethode“, S. 815.

Wilder, Harris W., Studies in the Phylogenesis of the Larynx. With
3 figures. S. 570.

Wilson, Edmund B., On Multiple and Partial Development in Am-
phioxus. With 11 figures. 8. 732.

Ziegler, Friedrich, Zur Kenntnis der Oberflächenbilder der Rana-
Embryonen. Mit 3 Figuren. 8. 211,

Zuckerkandl, E.,, Die Siebbeinmuscheln des Menschen. Mit 7 Ab-
bildungen. 8. 13.

III. Anatomische Gesellschaft.
Neue Mitglieder 8. 61, 93, 366, 446, 478.
Quittungen S. 61, 93, 246, 334, 366, 446, 478, 589, 782, 839.
Versammlung in Wien 8. 61, 93, 246, 334, 365, 446, 476, 782.
Versammlung in Göttingen 8. 654.

IV. Personalia.

Universität Chicago, Biolog. Depart. S. 558. — Universität Newyork,
Biolog. Depart. S. 840. — Ramon y Cajal S. 246. — Grosse S. 446.
— Herrick S. 558. — Keibel S. 589. — Kingsley 8. 446. —-
von Koelliker 8. 366. — Kollmann 8. 782. — Lohr 8. 840. —

Mehnert S. 93. — Poelchen S. 840. — H. Stieda S. 446. — Wal-
deyer S. 782. — Ward 8. 558. — Zander 8S. 478. — Zimmermann

8.782:
Nekrologe.
Ernst von Brücke 8. 60. — Carl Frommann S. 437. — Wilhelm Braune
S. 440 und 476. — Josef Oellacher 8. 556. — Hermann von Meyer
S. 650.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl v. Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbugen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

VIL. Jahrg. —3 25. Januar 1892. &- No. I.

Issarr: Litteratur. S. 1—12. — Aufsätze. E. Zuckerkandl, Die Siebbein-
muscheln des Menschen. Mit 7 Abbildungen. S. 13—25. — Walther Flemming, Zur
Nomenklatur der Zellteilung. S. 26—32. — Anatomische Gesellschaft. S. 32.

Litteratur.
1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Boenning, Henry C., A Treatise on practical Anatomy for Students of
Anatomy and Surgery. Philadelphia and London, F. A. Davis, 1891.
80, 3497. 88.

Groeve, J. G., Anatomie van den mensch, naar teekeningen van C. Hrıtz-
MANN, C. Hennine e. a.; ten dienste van hen, die zich voor een examen
in de gymnastick menschen te bekwamen, onder toezicht van J. 8. G.
Disse. Rotterdam 1891, Nijgh & van Ditmar. 9 Tafeln. 8°.

Lang, A., Text-Book of Comparative Anatomy. With Preface by E.
Harcxet. Translated by H. M. and M. Bernarp. Part I, London 1891.
8%. 566 SS. With Illustrations.

Latteux, P., Manuel de technique microscopique ou guide pratique pour
l'étude et le maniement du microscope dans ses applications 4 l’histo-
logie humaine et comparée a l’anatomie végétale et & la minéralogie.
3. edition revue et considerablement augmentée. Paris, 1891. 8°,

“ 385 figures.

Launots, P. E., et Morau, H., Manuel d’anatomie microscopique et
@histologie. Paris 1891. 8°.

Nancrede, Charles B., Essentials of Anatomy, including the Anatomy
of the Viscera arranged in the Form of Questions and Answers pre-
pared especially for Students of Medicine. 3. Edition. With an Appendix

1

2

on the Osteology of the human Body, the whole based on the last Edition
of Gray’s Anatomy. Philadelphia 1891, W. B. Saunders. 8°. 398 SS.

Rauber, August, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 4. gänzlich
umgearbeitete Auflage von Quaın-Horrmann’s Anatomie. In zwei
Bänden. Band I, Abteilung 1, Heft 2: Knochenlehre. Mit 182 Text-
abbildungen. Leipzig, Verlag von August Besold (Arthur Georgi),
1892. 8°. 8. 165—824.

Testut, L., Traité d’anatomie humaine, anatomie descriptive, histologie,
développement, avec la collaboration pour l’histologie et l’embryologie
de G. Ferré et L. Vıarıeron. Tome II. Angeiologie, névrologie. Paris,
1891, O. Doin. 8°. 894 SS.

Anatomy. Part V: The Thorax. Edinburgh 1891, E. and 8S, Livingstone.
89, 47 88. Catechism Series.

— Part VI: Bones and Joints. Ebenda. 8°. 59 SS.

Kurzes Repetitorium der Anatomie. Als Vademecum fiir Colloquium und
Rigorosum. Gearbeitet nach den Werken und Vorlesungen von GEGEN-
BAUR, HENLE, Hyrtt und Anderen. Wien, 1891. M. Breitenstein. 8°.
120 88, 1,20 M.

2. Zeit- und Geselischaftsschriften.

Archiv für mikroskopische Anatomie. Herausgegeben von O. Herrwie
in Berlin, von LA VALETTE St. Georce in Bonn und W. WALDEYER in
Berlin. Fortsetzung von Max Scuurrzr’s Archiv für mikroskopische
Anatomie, Band XXXVIII, 1891, Heft 4. Mit 8 Tafeln.

Inhalt: Cart Rose, Uber die Entwickelung der Zähne des Menschen. — Hans
Rast, Die Entwickelung und Struktur der Nebennieren bei den Vögeln. —
M. Löwır, Die Anordnung und Neubildung von Leukoblasten und Erythro-
blasten in den Blutzellen bildenden Organen. — J. von Scarrarerrı, Uber die
eosinophilen Zellen des Kaninchen-Knochenmarkes. — Max Worrers, Zur
Kenntnis der Grundsubstanz und der Saftbahnen des Knorpels.

Bulletin de la société belge de microscopie. Année XVIII, 1891
No; 1.

Bulletins de la société anatomique de Paris. Anatomie normale,
Anatomie pathologique, clinique. Rédigés par MM. Tourer et Lovıs
Gutnon sécrétaires. Paris, G. Steinheil, éditeur, 8°. Année LXYI,
1891, Série V, Tome V, Fasc. 20, 1891, Octobre-Novembre.

— — Tome VI, Fasc. 21, Novembre-Décembre.

Bulletins de la société d’anatomie et de physiologie normales et
pathologiques de Bordeaux. Tome XI, 1890. 307 SS. 8°. Avee
planches.

Morphologisches Jahrbuch, Eine Zeitschrift für Anatomie und Ent-
wickelungsgeschichte, herausgegeben von Cart GEsEnBAUR. Band XVIII,
Heft 1. Mit 6 Tafeln und 7 Figuren im Text. Leipzig, Wilhelm
Engelmann, 1891. Ausgegeben am 31. December 1891,

Inhalt: E, Rosengere, Uber einige Entwickelungsstadien des Handskelettes der
Emys lutaria Massır. — QO. Seyper, Über den Serratus posticus und seine
Lagebeziehungen zum Obliquus abdominis und Intercostalis externus bei Pro-
simiern und Primaten. — F. Maurer, Der Aufbau und die Entwickelung der
ventralen Rumpfmuskulatur bei den urodelen Amphibien und deren Bezichung

zu den gleichen Muskeln der Selachier und Teleostier. — C. GEGEnBAUR, Über
Cöcalanhänge am Mitteldarm der Selachier.

3

Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie der
Tiere. Herausgegeben von J. W. Sprenger. Band V, Heft 1, 1891.
Mit 11 lithographierten Tafeln und 7 Abbildungen im Text. Jena,
Gustav Fischer. 10 M.

Inhalt: W. Sarensxy, Beiträge zur Embryonalentwickelung der Pyrosomen. —
Hernricu Riesz, Beitrag zur Anatomie des Tylototriton verrucosus.

Jahresberichte tiber die Fortschritte der Anatomie und Physiologie.
Herausgegeben von L. Hermann und G. Scuwatsx. Band XIX, Litte-
ratur 1890. 1. Abteilung: Anatomie und Entwickelungsgeschichte.
Leipzig, F. C. W. Vogel, 1891. IV, 812 SS.

Journal of the Royal Microscopical Society; containing its Trans-
actions and Proceedings and a Summary of current Researches relating
to Zoology and Botany, Microscopy etc. Edited by F. Jerrery Bett,
A. W. Bennett, Joun Mayatt, R. J. Herp and J. Artaur Tomson.
London, Williams and Norgate. 8°. 1891, Part 5, October.

— — Part 6, December.

Journal de micrographie. Histologie humaine et comparée. — Anatomie
végétale. — Botanique. — Zoologie. — Bactériologie. — Applications
diverses du microscope. — Revue bi-mensuelle des travaux frangais

et étrangers publiée sous la direction du Dr. J. Perueran. Paris, Bu-
reaux du Journal, 17, Rue de Berne. 8°. Année XV, 1891, No. 8.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Her-
ausgegeben von E. A. Schärer in London, L. Trstur in Lyon und
W. Krause in Göttingen. Paris, Haar & Steinert; Leipzig, Georg
Thieme; London, Williams & Norgate, 1891. 8°. Band VIII, Heft 11.
Mit 4 Tafeln.

Inhalt: S. Jasıscamseı, Die Abweichungen der Arteria obturatoria nebst Er-
klärung ihres Entstehens. (Schluß.) — A. Nıcoras, Contribution 4 l’&tude des
cellules glandulaires. I. Les éléments des canalicules du rein primitif chez
les mammiféres. Continuation.

Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Band C, Heft V, Jahrg. 1891,
Mai. Mit 3 Tafeln. Abteil. III. Enthält die Abhandlungen aus dem
Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere,
sowie aus jenem der theoretischen Mediein. Wien, K. K. Hof- und
Staatsdruckerei; in Kommission bei F, Tempsky.

— — Band C, Heft V und VI, Jahrg. 1891, Juni und Juli. Mit 8

' Tafeln. Abteil. III. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der
Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem
der theoretischen Medicin.

Verhandlungen der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte.
64. Versammlung zu Halle a. S., 21.—25. September 1891. Heraus-
gegeben im Auftrage des Vorstandes und der Geschäftsführer von AL-
BERT WANGERIN und Fepor Krause. Teil I. Die allgemeinen Sitzungen.
Leipzig 1891, F. C. W. Vogel. 8°. LXXI und 112 SS.

Verhandlungen des X. internationalen medicinischen Kongresses,
Berlin, 4.—9. August 1890. Herausgegeben vom Redaktionskomitee.
Berlin, Hirschwald, 1891. 8°.

Band III, Abteilung 7: Chirurgie. III, 300 SS.

1*

Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikrosko-
pische Technik. Unter besonderer Mitwirkung von L. Diprer, Max
Fresco, P. SCHIEFFERDECKER, ARTHUR WICHMANN herausgegeben von
W. J. BEHRENs in Göttingen. Braunschweig, Harald Bruhn. 8°. Band
VIII, Heft 3, 1891. Mit 26 Holzschnitten.

Inhalt: A. Lenni, Eine neue Konstruktion für Mikroskope. — W. Berrnuaro,
Eine neue Modifikation des Assr’schen Zeichenapparates. — H. Henkıng,
Winger’s neuer Zeichenapparat. — J. Scuarrer, Froume’s Patentmikrotom ohne
Schlittenführung und eine neue Präparatenklammer. — P. Maver u. E. Scuorset,
Einfache Vorrichtung zum Heben des Objektes am June’schen Mikrotom. —
W. Bernuarv, Kleiner Tropfapparat für Mikrotome. — A. Sross, Konstruktion
eines Kühlmessers. — J. Scaızuına, Kleine Beiträge zur Technik der Flagel-
latenforschung.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Bernhard, Wilhelm, Eine neue Modifikation des Assr’schen Zeichen-
apparates. Mit 1 Holzschnitt. Zeitschrift für wissenschaftliche Mikro-
skopie, Band VIII, 1891, Heft 3, 8. 291—295.

Bernhard, Wilhelm, Kleiner Tropfapparat für Mikrotome. Mit 2 Holz-
schnitten. Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie, Band VIII,
1891, Heft 3, 8. 305—310.

Brandt, A., Procentometer. Anatom. Anzeiger, Jahrg. VI, 1891, No. 23/24,
S. 682—683.

Brun, J., Note sur les lentilles semi-aprochromatiques. Journal de micro-
graphie, Année XV, 1891, No. 8, S. 247—249.

Brunnde, R., Über eine Vorrichtung für Mikroskope zum Zwecke eines
schnellen Überganges vom parallelen polarisierten zum konvergenten
Licht. Centralzeitung für Optik und Mechanik, Band XII, 1891, No. 11,
S. 126.

Collins, J., Notes on some recent Methods of staining for the Nervous
System. Medical Record, New York, 1891, Vol. XL, 8. 449.

Crowther, J., The Microscope and its Lessons; a Story of an invisible
World. With pictorial Descriptions of its Inhabitants. London, 1891.
Sor 2 76 ISS:

Donaldson, H. H., Notes on Models of the Brain. American Journ. Pay-
chol., Worcester, 1891, Vol. IV, 8. 130—141.

Duval, Mathias, La technique microscopique et histologique; introduction
pratique 4 l’anatomie générale. Paris, 1891, J. B. Bailliére et fils. 8°.
338 SS.

Gage, Simon H., The Microscope and Histology for the Use of Laboratory
Students in the Anatomical Department of Cornell University. 3. Edition
in 2 Parts. Ithaca, 1891, Part I. The Microscope and microscopical
Methods. 96 SS,

Garbini, A., Manuale per la technica moderna del microscopio nelle osser-
vazioni istologiche, embriologiche, anatomiche, zoologiche. 3. ed. Mi-
lano 1891, F. Vallardi. 8°. 334.88. Con 1 tavola. (Vgl. A. A.
Jahrg. VI, No. 17.)

Gerloff, Oswald, Über die Photographie des Augenhintergrundes. Mit
1 Photographie. Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde, Jahrg,
XIX, 1891, December, 8. 397—403,

ta oe

ea

Giesenhayn, Ein Zeichenpult für den Gebrauch am Mikroskop. Zeit-
schrift für Instrumentenkunde, Band IX, 1891, No. 5, 8. 191.

Henking, H, Winxet’s neuer Zeichenapparat. Mit 1 Holzschuitt. Zeit-
schrift für wissenschaftliche Mikroskopie, Band VIII, 1891, Heft 3,
S. 295— 297.

van Heurck, Le microscope, sa construction, son maniement, la technique
microscopique en general; la photomicrographie; le passé et l’avenir du
microscope. 4. edition. Anvers et Bruxelles, 1891, Ramlot. 316 SS.
89. Avec 1 planche et 227 figures.

Johnson, C., The American Objective as compared with the German.
Maryland Medical Journal, Vol. XXI, 1889, S. 130.

Koch, A., Einige neue Objekthalter für die June’schen Mikrotome. Zeit-
schrift für Instrumentenkunde, Band XI, 1891, No. 5, 8. 199.

von Kölliker, Demonstration einiger Modelle zur Darstellung der Topo”
graphie der Oberfläche des Gehirns in ihrem Verhältnis zur Schädel-
oberfläche. Sitzungsberichte der Physikalisch-medicinischen Gesellschaft
in Würzburg, Jahrg. 1891, No. 5, 8. 67.

Latteux, P., Manuel de technique microscopique ou guide pratique pour
l’etude et le maniement du microscope dans ses applications a l’histo-
logie humaine et comparée a l’anatomie vegetale et & la minéralogie.
(S. oben Kap. 1.)

Lendl, Adolf, Eine neue Konstruktion fiir Mikroskope. Vorgelegt der
Ungarischen Akademie der Wissenschaften in der Sitzung am 19. Ok-
tober 1891. Mit 4 Holzschnitten. Zeitschrift für wissenschaftliche
Mikroskopie, Band VIII, Heft 3, 1891, S. 281-—290.

Lucas, F. A., Notes on the Preparation of Rough Skeletons. Bulletin
of the United States National Museum, 1891. 11 8S. with 12 Figures.

Mayer, Paul, und Schoebel, Emil, Einfache Vorrichtung zum Heben
des Objektes am June’schen Mikrotom. Mit 2 Holzschnitten. Zeitschrift
für wissenschaftliche Mikroskopie, Band VIII, 1891, Heft 3, 8. 303—304.

Mills, F. W., Photography applied to the Microscope With a Chapter
on mounting Objects by T. C. Wrrre. London 1891. 8°. 6258. With
Plates and Woodcuts.

Schaffer, Joseph, Fromme’s Patent-Mikrotom ohne Schlittenfiihrung und
eine neue Präparatenklammer. Mit 2 Holzschnitten. Zeitschrift für
wissenschaftliche Mikroskopie, Band VIII, 1891, Heft 3, 8. 298—302.

Schellbach, K., Der Weg eines Lichtstrahls durch eine Linse. Zeitschrift
für den chemischen und physikalischen Unterricht, Band IV, 1891,
Heft 3. — Centralzeitung für Optik und Mechanik, Band XII, 1891,
No. 9, 8. 97.

Schiefferdecker, P., Nachtrag zu meiner Mitteilung über die Kocus-
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(Fortsetzung in der nächsten Nummer.)

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Die Siebbeinmuscheln des Menschen.
Von Prof. Dr, E. ZockERKANDL.

Mit 7 Abbildungen.

Meine Studien über die Anatomie der Nasenhöhle des Menschen
haben mich davon überzeugt, daß unsere Kenntnisse über die Sieb-
beinmuscheln höchst mangelhaft sind. Wie notwendig eine neuerliche
Besprechung der Siebbeinmuscheln ist, wird aus dem Inhalte dieser
Schrift klar hervorgehen. Maßgebende Resultate in der angeregten
Frage konnten ohne Untersuchung eines größeren Materials von Em-
bryonen nicht erzielt werden, daher ich bis jetzt nicht imstande war,
den Gegenstand aufzuklären, obwohl der Versuch hierzu von mir
wiederholt angestellt wurde. Ich finde gerade den jetzigen Moment
für die Erörterung der berührten Verhältnisse sehr geeignet, da die
Anatomische Gesellschaft eben mit der Revision unserer Nomenklatur
sich beschäftigt, und die Terminologie der Muschelfläche des Sieb-
beines dringend einer Feststellung bedarf.

Die Muschelfläche des Siebbeines bei Embryonen.

Der jüngste menschliche Embryo, den ich zu untersuchen Ge-
legenheit hatte, besaß eine Länge (von der Scheitelwölbung bis zur
Steißspitze längs der Wirbelsäule gemessen) von 27 mm. Die Sieb-
beinanlage bildet hier einen in die Nasenhöhle vorspringenden Wulst,
dessen hinteres Ende an das der relativ großen wahren Nasenmuschel
ganz nahe herangerückt ist. Die Muschelfläche der Siebbeinanlage
zeigt eine kurze, seichte, sagittal gerichtete Furche, die spätere
Fissura ethmoidalis (den oberen Nasengang). Es ist demnach
die Muschelfläche bereits sehr früh in zwei Riechwülste geteilt, von
welchen der untere die spätere mittlere Nasenmuschel
repräsentiert. Den oberen Wulst bezeichne ich vorläufig aus Gründen,
die gleich besprochen werden sollen, als primäre, obere Nasen-
muschel. Ähnliche Befunde ließen sich an sieben anderen Em-
bryonen konstatieren, deren Länge zwischen 30 und 55 mm schwankte.
Bei den größeren der Embryonen konnte man auch schon die typische

14

Form der Muscheln erkennen, und nur ein Fall machte insofern eine
Ausnahme, als die Fissura ethmoidalis eben nur angedeutet und auf
die vordere Partie der Muschelfläche beschränkt war.

An einem 74 mm langen Embryo (von der Scheitelfläche bis zur
Ferse gemessen) ist in der Muschelentwickelung ein weiterer Fort-
schritt zu bemerken. Es tritt hier an der primären, oberen
Muschel,knapp über ihrem freien Rande eine zweite, der Fissura
ethmoidalis parallel laufende, kurze Rinne auf, die gleich der bis-
her erwähnten Fissura ethmoidalis in einem späteren Stadium den
hinteren Rand der Muschelfläche einschneidet. Durch diese zweite
Rinne wird die primäre, obere Muschel in einen oberen, größeren und
einen unteren, kleineren Wulst geteilt. Der obere Wulst entspricht
der. definitiven oberen Muschel, während der untere, den ich
mittlere Siebbeinmuschel nennen werde, ein Gebilde darstellt,
welches bislang nicht richtig gedeutet wurde. Wir können demnach
an der Muschelfläche des Siebbeines drei Muscheln, eine untere, mittlere
und obere, und zwei Fissurae ethmoidales unterscheiden, zwischen
welchen sich die Concha ethmoidalis media einschiebt (Fig. 1)!). Da

Fig. 1. Fig. 2.

Fig, 1. Neugeborener mit 3 Siebbeinmuscheln.
Fig, 2. Neugeborener. Die mittlere Siebbeinmuschel bildet eine dünne Platte.

es für die Orientierung der Muschelfläche des Siebbeines wichtig ist,
die Fissuren näher zu bestimmen, so werde ich vorläufig der Lage
nach die eine als untere, die andere als obere Fissura ethmoidalis be-
zeichnen.

Das Schicksal der mittleren Siebbeinmuschel gestaltet
sich fernerhin sehr verschieden. Anfänglich oberflächlich gelagert,

1) Für die bildliche Darstellung habe ich Präparate von Neuge-
borenen und älteren Kindern gewählt.

15

tritt später in vielen Fällen ihre vordere Hälfte, seltener das Organ
als Ganzes von der Oberfläche zurück, die mittlere Muschel sinkt
zwischen den beiden nachbarlichen Conchae gegen den Hintergrund
der Fissura ethmoidalis inferior ein, für welches Verhalten zwei Mo-
mente in Betracht kommen. Einmal bleibt die Concha ethmoidalis
media gegenüber den anderen Muscheln im Wachstume zurück oder
stellt dasselbe ganz ein. Die Muschel wird kurz gesagt rudi-
mentär (Fig. 2, 3 u. 4). Dann wächst die obere Muschel deckel-
artig ') über die mittlere Siebbeinmuschel abwärts (Fig. 4).

Fig. 3. Fig. 4.

Fig. 3. Neugeborener. Die mittlere Siebbeinmuschel bildet eine zarte Leiste am
Rande der oberen Muschel,

Fig. 4. Neugeborener. Die vordere Hälfte der mittleren Siebbeinmuschel ist von
der Seite der oberen Muschel verdeckt.

Für den rudimentären Charakter der mittleren Muschel sprechen
jene Fälle, in welchen die obere Muschel sich nicht deckelartig ver-
längert, und nichtsdestoweniger die Concha ethmoidalis media, wenn
auch ungedeckt, als zarte Leiste im Hintergrunde der Fissura ethmoi-
dalis inferior lagert. Wird die rudimentäre, mittlere Siebbeinmuschel
von der Concha ethmoidalis superior verdeckt, so rückt die Fissura
ethmoidalis superior gleichfalls in die Tiefe des unteren Siebbein-
spaltes (Fig. 3, 4 u. 7). Öffnet man den letzteren, so erscheint die
mit ihrem Vorderrande an der oberen Siebbeinmuschel haftende Concha
media sammt ihrer rudimentären Grenzfurche.

An einzelnen Embryonen aus dem vierten und fünften Monate
konnte ich das allmähliche Verschwinden der mittleren Siebbein-
muschel sehr gut verfolgen. Ich fand dabei zwei Arten der Oper-

1) Die vorderen Enden der mittleren und oberen Siebbeinmuschel
springen knopfförmig vor. In gleicher Weise verhält sich das Operculum
der unteren Siebbeinmuschel, so daß die Superficies nasalis des Sieb-
beines drei Wülste trägt.

16

kulisation: es verlängert sich nämlich die vordere Hälfte der oberen

Muschel so weit nach unten, daß ein Teil der mittleren Muschel

(vordere Hälfte) verdeckt wird, während das hintere Ende frei liegt,

oder die obere Muschel wächst gleichmäßig an allen Punkten über die

mittlere, diese ganz oder teilweise verdeckend, herab.

Entwickelt sich die mittlere Siebbeinmuschel gleichmäßig neben
den anderen fort, so finden wir drei im gleichen Niveau stehende Sieb-
beinmuscheln, zwischen welchen zwei Fissurae ethmoidales ein-
schneiden, ein Verhalten, welches ich bei älteren Embryonen sehr
oft beobachtet habe (Fig. 1).

Hinsichtlich der Häufigkeit der beschriebenen Bildungen verweise
ich auf nachstehende Daten:

No. 1 bis 16 (Länge der Embryonen zwischen 27 und 74 mm). Die
Muschelfläche des Siebbeines trägt zwei Wülste, die
untere und die primäre, obere Siebbein-
muschel.

„ 17 u. 18 (Länge des Embryo 80 mm). Die rechte Muschel-
fläche des Siebbeines zeigt zwei, die linke drei
Muscheln.

„ 19 bis 25 (ältere Embryonen). Die Muschelfläche des Siebbeines

(14%) trägt zwei Wülste, von welchen einer der unteren,

der andere der definitiven oberen Siebbein-
muschel entspricht. Von einer mittleren Muschel
ist nichts zu sehen.

» 26 bis 36 (ältere Embryonen). Die Muschelfläche des Siebbeines

(22%) trägt drei Wülste, die untere, mittlere und obere Sieb-

beinmuschel, von welcher aber die mittlere ganz oder
bloß teilweise verdeckt ist.
» 37 bis 68 (ältere Embryonen). Es sind drei gut entfaltete Sieb-

(64 %0) beinmuscheln vorhanden.

Unter diesen befinden sich allerdings einzelne Fälle, in welchen die

mittlere Muschel sehr schmal ist.

Hieraus läßt sich entnehmen, daß

1) die Siebbeinmuscheln in einer gewissen Reihenfolge auftreten,
die mittlere am spätesten;

2) vom 4. bis zum 8. Monate sich in 86 % der Fälle drei Muschel
finden, darunter 22% operkulisiert ;

3) es in 14% überhaupt nicht zur Bildung einer mittleren
Muschel kommt, oder diese schon sehr frühe verschwindet.

Drei Siebbeinmuscheln repräsentieren demnach
die typische Faltungsweise des Siebbeines.

17

Mit den beschriebenen Faltungen erschöpft sich für die Mehrzahl
der Fälle die Muschelbildung des Siebbeines. In einzelnen Fällen da-
gegen tritt an der definitiven oberen Muschel des Embryos abermals
eine Faltung in zwei Muscheln auf (Fig. 5), so daß die Muschelfläche
der Siebbeinanlage vier Muscheln trägt, zwischen welchen drei Fissurae
ethmoidales gezählt werden. In der primären oberen Muschel ist
demnach auch noch die Anlage einer vierten Siebbeinmuschel ent-
halten, die sich aber nur mehr ausnahmsweise emanzipiert.

Fig. 5. Kind, 4—5 Jahre alt, mit vier Siebbeinmuscheln,

Unter den 66 Kopfhälften von Embryonen beobachtete ich diese
Varietät nur in einem Falle (an einem fünfmonatlichen Fötus). In
zwei Fällen mit drei Siebbeinmuscheln war es aber schwer, zu ent-
scheiden, ob die mittlere der Muscheln oder die vierte Muschel
fehlte.

Nachdem wir sehen, daß beim Embryo drei Siebbeinmuscheln
zum Typus gehören, eine vierte Muschel zuweilen vorkommt, und es
Fälle mit drei Muscheln giebt, in welchen die Entscheidung schwer
fällt, ob man es bezüglich der obersten mit der dritten oder vierten
Muschel zu thun hat, so wird es notwendig, vier Siebbein-
muscheln und drei Fissurae ethmoidales anzunehmen,

und ich erlaube mir für die Muscheln die Namen:
2

18

untere (mittlere Nasenmuschel)
mittlere
obere (obere Nasenmuschel)
oberste

fiir die Siebbeinspalten die Namen:

Fissura ethmoidalis inferior, media und superior (untere, mittlere
und obere Siebbeinspalte)

vorzuschlagen.

Durch diese Nomenklatur würde allerdings der Terminus „oberer
Nasengang“ hinfällig; da es nun schwer fallen dürfte, die Bezeichnung
„mittlerer Nasengang“ auszumerzen, so könnte man die ältere Be-
zeichnung beibehalten und neben einem unteren und mittleren Nasen-
gange zwei, eventuell drei obere Nasengänge acceptieren. Hierdurch
wäre allen Vorkommnissen Rechnung getragen und auch der Ver-
wechslung der Muscheln untereinander vorgebeugt.

Siebbeinmuschel,

Die Siebbeinmuschel bei Neugeborenen und älteren
Kindern.

Am Siebbeine des Kindes kehren alle jene Formen wieder, die wir
an der Muschelfläche der Embryonen beobachtet haben. Gehen wir
der Reihe nach die einzelnen Muscheln durch, so ergiebt sich Folgendes:

Die untere Siebbeinmuschel bietet kein wesentlich neues
Moment dar, und ich hebe bloß hervor, daß zuweilen an ihrer medialen
Seite eine auch schon bei älteren Embryonen bemerkbare Rinne auf-
tritt, die aber nur selten den hinteren Siebbeinrand erreicht.

Die mittlere Siebbeinmuschel ist häufiger von der oberen
Muschel bedeckt als bei Embryonen:

bei Embryonen war sie unter 50 Fällen 11 mal

53 3 nm» 2m .907 4, 4-32. 5, voperküheien:

Ich will noch betonen, daß bei Gegenwart von nur zwei Sieb-
beinmuscheln (der unteren und der oberen) die genaue Untersuchung
der Fissura ethmoidalis nicht unterlassen werden soll, denn gar nicht
selten läßt sich in einem solchen Falle das Rudiment der mittleren
Muschel als relativ breiter, gerundeter Körper oder in Form eines
schmalen, leistenartigen Ansatzes der oberen Muschel noch ent-
decken.

Die mittlere Siebbeinmuschel ist bei Kindern ein typi-
scher Befund, denn ich finde sie unter 91 Fällen 83mal (darunter
29 mal operkulisiert), demnach zusammen in 91,1°/, aller Fälle.

Die obere Siebbeinmuschel. Hinsichtlich dieser Muschel
erwähne ich eines Grübchens, das leicht zu Verwechslungen mit der

19

Fissura ethmoidalis superior Anlaß bieten könnte. Es ist dies ein
dreieckig begrenzter Eindruck am hinteren Muschelende mit einem
oberen, einem unteren Schenkel und einer am Keilbeinkörper liegenden
Basis. Der von den beschriebenen Schenkeln begrenzte Eindruck
mündet in den Recessus spheno-ethmoidalis. Der obere Schenkel ist
wulstig, biegt gegen das Dach der Nasenhöhle ab und repräsentiert
den hinteren Teil des Labyrinthes, der untere Schenkel dagegen ist
dünn und bildet die Spitze der oberen Muschel.

Die oberste Siebbeinmuschel. Die Teilung der oberen Sieb-
beinmuschel in zwei Muscheln, in eine Concha superior und Concha
suprema, habe ich unter den Kindercranien 10mal beobachtet. Die
Fissura ethmoidalis superior bildet diesfalls eine seichte Einstülpung der
Riechschleimhaut, die gewöhnlich nicht mit dem Labyrinthe kommuni-
ziert. Spaltet sich die primäre obere Muschel nach Abgabe der Concha
ethmoidalis media nochmals (nämlich in eine dritte und vierte Muschel),
so beobachtet man in keinem Falle eine Rückbildung oder Operkuli-
sation der oberen Muschel von seiten der obersten. An eine mangel-
hafte Ausbildung der Concha superior könnte aber dann gedacht wer-
den, wenn der Fissura ethmoidalis media die obere Grenzkante fehlte.
Ist dagegen bei Gegenwart von drei Siebbeinmuscheln die obere kräftig
gebildet, so repräsentiert sie mit größter Wahrscheinlichkeit ein der
oberen und obersten Muschel
entsprechendes Gebilde.

Bei Vorhandensein von
drei Siebbeinmuscheln ist, wie
dies auch beim Embryo der
Fall war, die Deutung der
höchstgelegenen Siebbeinmu-
schel nicht immer leicht. Man
stößt auf Objekte mit schlecht
entwickeltem Grenzrande der
oberen Muschel, und man gerät
in Verlegenheit, weil man nicht
weiß, ob man es mit der oberen
oder obersten Muschel zu thun
hat. Ich besitze einige Prä-
parate, wo ich keine Entschei-
dung zu trefien wage; zu-
weilen löst die Untersuchung
der Fissura ethmoidalis die _ ‘Fig. 6. Rechte Nasenhöhle mit vier Sieb-

ie beinmuscheln, von welchen jedoch nur drei ober-
Zweifel, nämlich dann, wenn fiichlich lagern.

Q%

20

in der unteren Fissura das Rudiment einer mittleren Muschel noch
enthalten ist.

In Fig. 6 ließ ich ein Präparat abbilden, von dem ich glauben
möchte, daß jeder Anatom an demselben ein typisches, mit einer un-
teren, mittleren und oberen Muschel versehenes Siebbein feststellen
würde. Es handelt sich aber doch, wie Fig. 7 zeigt, um eine Muschel-
fläche mit einer unteren, oberen und obersten Muschel, denn in der
Fissura ethmoidalis inferior steckt noch das Rudiment der Concha
ethmoidalis media.

Die Siebbeinmuscheln des Erwachsenen.

Hinsichtlich der Siebbeinmuscheln beim Erwachsenen kann ich
mich nach dem Vorhergegangenen kurz fassen, da die bei Kindern
gefundenen Verhältnisse auch für ihn Geltung haben.

Ich beschränke mich aus diesem Grunde neben einer statistischen
Zusammenstellung auf die Beschreibung einiger exquisiter Fälle.

a) Zwei Muscheln an der Nasenfläche des Siebbeines.
Mittlere Siebbeinmuschel stark rudimentär. Es findet sich nur ihre
hintere, von der oberen Siebbeinmuschel abzweigende Hälfte, welche
halb verdeckt lagert; Fissura ethmoidalis media breit und tief.

b) Zwei Conchae
an der Muschelfläche
des Siebbeines. Die
der Fissura ethmoidalis
inferior zugekehrte Innen-
seite der oberen Muschel
ist stark aufgebläht. Die
aufgeblähte, durch eine
seichte Rinne (das Rudi-
ment der Fissura ethmoi-
dalis superior) begrenzte
Muschelpartie entspricht
dem äußersten Rudimente
der Concha ethmoidalis
media.

c) Zwei Conchae
an der Muschelseite
des Siebbeines. Die

der Fissura ethmoidalis
Fig. 7. Dasselbe Präparat mit der Ansicht der

Fissura ethmoidalis inferior, in welcher das Rudiment zugekehrte Innenseite der
der mittleren Siebbeinmuschel steckt. oberen Muschel breit und

_ al

durch eine breite Fissura ethmoidalis superior in zwei Wiilste geteilt.
Der mediale Wulst repräsentiert den Rand der oberen, der laterale
das Rudiment der mittleren Siebbeinmuschel.

d) Obere und mittlere Siebbeinmuschel verwachsen;
an Stelle der Fissura ethmoidalis superior eine kleine Lücke, die in
eine Siebbeinzelle mündet.

e) Vier Conchae an der Muschelfläche des Sieb-
beines. Die mittlere Muschel und die Fissura ethmoidalis superior
liegen versteckt in dem unteren Siebbeinspalte.

Aus den statistischen Daten erfahren wir:

mittl. Muschel
2 Muscheln 3 Muscheln operkulisiert

50 Kopfhälften v. Embryon. 7 mal 43 mal 11 mal
97 en „ Kindern 5 „ 92 „ eee,
120 tf „ Erwachs. 24 ,, 9% „ he

daß 1) drei Siebbeinmuscheln zur Norm gehören, sie fin-
den sich in 80°/, der Fälle, und daß 2) beim Erwachsenen die Fälle
mit 2 Siebbeinmuscheln zu-, die mit drei abgenommen haben, ein Be-
weis dafür, daß der Rückbildungsprozeß der Concha media selbst noch
nach der Geburt andauert.
Resumé: Es kommen folgende Muschelkombinationen vor:
A. untere
obere
(mittlere Siebbeinmuschel und die mittlere Fissura ethmoidalis
rudimentär oder fehlend)

Siebbeinmuschel, dazu die untere Fissura ethmoidalis

B. untere ER 2
mittlere / Siebbeinmuschel, dazu . Fissura ethmoidalis
as mittlere

C. untere dnitefe
mittlere | .«. 3 A a RAR
ei Siebbeinmuschel, dazu mittlere) Fissura ethmoidalis

. oberste onere

D. untere ampere
obere Siebbeinmuschel, dazu Bate Fissura ethmoidalis
oberste

(mittlere Siebbeinmuschel und die mittlere Fissura ethmoidalis
rudimentär).

Endlich ist es wahrscheinlich, daß die mittlere Muschel sich
ganz zurückbildet, während die vierte sich entfaltet und demnach die
Kombination: untere, obere, oberste Muschel vorliegt. Sind drei
Muscheln vorhanden, so liegt wahrscheinlich die Kombination:

SURE

untere untere |
mittlere ; Muschel, viel seltener die Komb.: obere Siebbeinmuschel
obere ’ oberste |

vor. Bei Gegenwart von zwei Muscheln fehlt niemals die obere, sondern
stets die mittlere Muschel; finden sich vier Siebbeinmuscheln, so han-
delt es sich um eine Spaltung der oberen Muschel in zwei Hälften.
Vergleicht man die gegebene Schilderung und die Beschreibungen in
unseren Handbüchern der Anatomie, so wird sich wohl jedem der
Gedanke aufdrängen, daß es an der Zeit ist, in unsere Auffassung
über die Muschelfläche des Siebbeines Ordnung zu bringen. Schon die
eine Thatsache, daß bei Gegenwart von drei Muscheln zwei verschie-
dene Kombinationen möglich sind, zwingt uns zu einer Revision der
Terminologie in dem vorher angegebenen Sinne.

Morphologisch ist das geschilderte Verhalten von Interesse, weil
es auf das Siebbein jener Säugetiere hinweist, welche an der Muschel-
fläche des bezeichneten Knochens vier Riechwülste tragen.

Ich habe früher in Übereinstimmung mit G. ScHwALBE!) be-
hauptet, daß sowohl die untere wie die obere Siebbeinmuschel je zwei
Siebbeinmuscheln gleichwertig seien. Hinsichtlich der oberen Muschel
bedürfen die früheren Angaben keiner Korrektur, denn diese reprä-
sentiert mit größter Wahrscheinlichkeit ein zwei Riechwülsten gleich-
wertiges Gebilde. Dagegen möchte ich das Gleiche für die untere Sieb-
beinmuschel nicht mehr aufrecht erhalten, denn wir haben erfahren,
daß die mittlere Siebbeinmuschel nicht nur aus einer Teilung der Concha
ethmoidalis inferior hervorgeht, sondern über derselben und unabhängig
von ibr sich entwickelt und als Rudiment in der unteren Siebbeinspalte
steckend angetroffen wird. Anlaß zur irrigen Anschauung gab das
Vorkommen der bereits erwähnten sagittalen Rinne an der unteren
Siebbeinmuschel. Ich gebe meine frühere Ansicht auf, weil die Fissura
ethmoidalis media den hinteren Siebbeinrand einschneidet und daher
morphologisch den Trennungsfurchen von Riechwülsten näher kommt
als die inkomplete Rinne an der konvexen Seite der unteren Siebbein-
muschel und stimme O. SEYDEL ?) bei, der die untere Siebbeinmuschel
als Repräsentantin eines einzigen Riechwulstes ansieht.

Verglichen mit den Säugetieren, haben wir folgende Homologien
vor uns:

1) Sitzungsb. d. phys.-ökonom. Ges. zu Königsberg, Jahrg. XXIII.

2) Über die Nasenhöhle der höheren Säugetiere und d. Menschen.
Morph. Jahrb. Leipzig 1891.

23

agger nasi = dem Nasoturbinale
untere Siebbeinmuschel — dem 1. Riechwulst

mittlere = == am ”
obere cf wenn ungeteilt — dem 3. und 4. Riechw.
= is wenn geteilt: unt. Hälfte dem 3. Riechw.

obere „ —=dem4 ,,

Nun erst, nachdem wir über die Anatomie der Siebbeinmuscheln
zur Genüge orientiert sind, gehe ich auf die Litteratur des Gegen-
standes ein, die uns eine seltene Zerfahrenheit der Anschauungen er-
kennen läßt. Vor MorGAGNı!) unterschied man am Siebbeine nur
eine Muschel, unsere untere Siebbeinmuschel. Man nahm allerdings
in der Nasenhöhle zwei Ossa turbinata s. spongiosa an, von welchen
das eine der wahren Nasenmuschel, das andere der Muschelfläche des
Siebbeines mit vorwiegender Berücksichtigung des muschelartig einge-
rollten Randteiles entsprach. J. B. MorGAGNI war der erste, der zwei
Siebbeinmuscheln, eine untere und eine obere, beschrieb und sie an
einem Frontalschnitte der Nasenhöhle gut abbildete. Von den zwei Sieb-
beinmuscheln bezeichnet MorGAGNI die obere als Os turbinatum supre-
mum seu minimum und ihm zu Ehren wird sie noch vielfach Concha
Morgagniana genannt.

Nach MorRGAGNI ist D. SANTORINI?) zu erwähnen. Es existiert
eine von diesem Forscher herrührende Tafel (Taf. IV des citierten
Werkes), an welcher die Muschelfläche des Siebbeines die drei typi-
schen Muscheln zeigt. GIRARDI, der gelehrte Herausgeber der Sep-
temdecim Tabulae bezeichnet nun die mittlere der drei Siebbeinmuscheln
fälschlich als Concha Morgagniana, die obere als quartum *) os mini-
mum omnium, turbinatum Santorini. GIRARDI, der, nebenbei bemerkt,
das Vorkommen der dritten Siebbeinmuschel für eine sehr ungewöhn-
liche Varietät hält, ging offenbar von der irrigen Anschauung aus,
daß bei Gegenwart von drei Siebbeinmuscheln die Concha Morgagniana
durch die dritte, neu aufgetretene herabgedräugt werde. MOoRGAGNI
und D. SANTORINI haben demnach ein und dasselbe, nämlich die obere
Siebbeinmuschel, beschrieben, MoRGAGNI bei Gegenwart von zwei,
SANTORINI bei Gegenwart von drei Muscheln. Die Entdeckung der
mittleren Siebbeinmuschel wurde fälschlich MoR@AGNI zugeschrieben,
dem dieses Organ gar nicht bekannt war, dafür wird SANTORINI, der
eigentlich die mittlere entdeckte, als Entdecker der oberen Muschel
gefeiert.

1) Advers. anat. VI. Patavii 1799.
2) Septemdecim Tabulae, Parma 1775. Herausgeg. von M. GırARDI.
3) Mit Beziehung auf die wahre Nasenmuschel.

24

A. Haturr’s!) Angaben über das Siebbein sind ziemlich kompli-
ziert. Er bildet einen Fall mit drei Muscheln ab und benennt: den
oberen Teil der Muschelfläche des Siebbeines als Os spongiosum
superius oder als Pars ossis cribrosi, quae cellulam tertiam inferius
perficit. (Hoc videtur ex parvitate esse os spongiosum supremum
B. Moreacnt.) Von der unteren Siebbeinmuschel heißt es mit Be-
ziehung auf das Os spongiosum superius: pars eiusdem ossis conchae
similis. Meine mittlere Muschel wird als Processus ossis ethmoidei
bezeichnet.

Wie wenig Eindruck die Angabe der Doppelfaltung an der Muschel-
fläche des Siebbeines anfänglich machte, geht deutlich aus nachstehen-
dem Citate SABATIER’S ?) hervor:

„Les parties latérales peuvent étre divisees en deux portions con-
tigués Pune a l’autre. De ces deux portions, l’une est supérieure,
grande et anfractueuse, et 1’ autre inférieure, plus petite et contournée
comme un cornet d’oubli; ce qui lui a fait donner le nom de cornet
de l’os ethmoide. La partie anfractueuse contient intérieurement un
assez grand nombre de cellules disposées en maniére d’ entomoir, qui
vont s’ouvrir séparement dans les narines.“

Auch F. LEBER?) beschreibt noch im Jahre 1782 das Siebbein in
der vor B. MorGaanı üblichen Weise.

Seit MORGAGNI und SANTORINI hat die Anatomie der Siebbein-
muschel keine wesentlichen Fortschritte zu verzeichnen, und wir finden
bis in die jüngste Zeit hinein nichts als eine Wiederholung der von
den beiden citierten Autoren gemachten Angaben. Das auffallende
Verhalten der mittleren Siebbeinmuschel scheint allen entgangen zu sein.

Zwei Muscheln, ohne des Vorkommens einer dritten zu gedenken,
erwähnen: J. PLEnk *), A. Boyer°), J. G. Ita), J. F. MEcKEL ”),
A. LautH®), J. Mtnz°), J. Qua 10), C. EcKHARD!!), Pu. C.

1) Icon. fasc. IV. Goettingae 1749.

2) Traité complet danat., Tom. I. Paris 1777.

3) Vorlesungen über die Zergliederungskunst. Wien 1782.

4) Erster Umriß der Zergliederungskunst ete. Wien 1796. (Die
untere Fläche des Siebbeines ragt muschelartig gewunden in die Nasen-
höhle hinein, das Labyrinth bildet die obere Muschel.)

5) Traité compl. d’anat., T. I. Paris 1803.

6) Gründe der Zergl., Bd. I. Prag 1811.

7) Handb. d. menschl. Anat., Bd. II. Halle und Berlin 1816.

8) Neues Handb. d. prakt. Anat. Wien 1835.

9) Handb. d. Anat., Bd. V. Würzburg 1836.

10) Elem. of anatomy, Vol. I. London 1856.

11) Lehrb. d. Anat. Gießen 1862.

25

Sappey!), A. Nunn?). Münz, Laura, Boyer und Sappry bezeichnen
historisch richtig die obere Siebbeinmuschel als Concha Morgagniana.
Zwei typische und eine dritte atypische Muschel werden angefiihrt
von Bertin °), J. F. BLuMeNBAcH*), S. TH. SOMMERING 5), C. J. M.
LANGENBECK ®), F. T. Krause”), Fr. ArnoLp ®), J. HENLE ®), CHR.
AEBY 1°), R. HartMAnn'?!), G. SCHWALBE !?), C. GEGENBAUR !5),
C. Lancer '*), CH. DEBIERRE !5), J. HyRtL!®) und O. SEeYDEL!?),

Mehrere dieser Autoren bezeichnen bei Gegenwart von drei
Muscheln die oberste als Concha Santoriniana, die obere als Concha
Morgagniana, und alle sind der Meinung, daf die neu hinzugekommene
dritte Muschel einer über der Concha superior auftauchenden Faltung
der medialen Labyrinthfläche entspricht.

Schließlich citiere ich noch zwei ganz barocke Angaben, her-
rührend von M. J. WEBER!®) und Fr. HıLpEBRANDT !?). WEBER
schreibt: „Manchmal ist auch noch über der oberen Muschel eine
kleinere, die man Concha Morgagniana, und über dieser noch eine
vierte, die man Concha Santoriniana zu nennen pflegt.“ Ob WEBER
vier Muscheln gesehen hat, ist schwer zu sagen, wahrscheinlich ist es,
daß ein Mißverständnis vorliegt. HILDEBRANDT läßt die SANTORINI’sche
Muschel aus der oberen, aus der mittleren oder gar aus beiden
Muscheln hervorgehen, eine Angabe, die den Thatsachen durchaus
nicht entspricht.

1) Traite d’anat., Tom. I. Paris 1867.

2) Lehrb. d. prakt. Anat. Stuttgart 1882.

3) Osteologie, Bd, I. Kopenhagen 1777.

4) Gesch. u. Beschr. d. Knochen d. menschl. Körpers. Göttingen 1786.
5) Vom Baue d. menschl. Körpers. Frankfurt a./M. 1800.

6) Handbuch der Anatomie. Göttingen 1842.

7) Handb. d menschl. Anatomie. Hannover 1843.

8) Handb. d. Anat. Freiburg i. Br. 1845.

9) Knochenlehre. Braunschweig 1855.

10) Lehrb. d. Anat. Leipzig 1868.

11) Handb. d. Anat. Straßburg 1881.

12) Anat. d. Sinnesorgane. Erlangen 1887.

13) Lehrb. d. Anat. Leipzig 1888.

14) Lehrb. d. Anat. Wien 1890.

15) Traité el&m. d’anat., T. I. Paris 1890.
16) Deskriptive Anat., Wien. Hyerı giebt an, daß bei Negern ge-

wöhnlich 3 Muscheln vorhanden sind.

ED al. c.

18) Vollständ. Handb. d. Anat., Bd. I. Bonn 1839.

19) Lehrb. d. Anat. Braunschweig 1803.

ame

Nachdruck verboten.

Zur Nomenklatur der Zellteilung.
Von WALTHER Fremmrine in Kiel.

An einer früheren Stelle habe ich die Äußerung gewagt, daß ich
die Bildung wissenschaftlicher Namen für ein notwendiges Übel halte.
Es geschieht also gewiß nicht aus besonderem Interesse für diesen
Zweig menschlicher Thätigkeit, sondern nur auf ernstlichen äußeren
Anlaß hin, daß ich hier einen Artikel schreibe, der sich lediglich mit
einer Nomenklaturfrage beschäftigt.

Dieser Anlaß liegt in einer Arbeit Hermann For’s ‘), dessen
Genie und Leistungen ich viel zu hoch verehre, als daß ich einen
Vorwurf von seiner Seite unberücksichtigt lassen könnte. Neben einer
der schönsten Entdeckungen, welche auf dem Gebiet der Befruchtungs-
und Zellteilungslehre in neuerer Zeit gemacht sind, enthält dieser Auf-
satz gegenüber mehreren Forschern scharfe historisch - kritische Be-
merkungen, auf die ich an dieser Stelle nicht eingehen will, da ich
nach den freundlichen persönlichen Worten For’s auf S. 4 nicht
glaube, daß er mich zu denjenigen rechnet, denen er Ignorierung seiner
Arbeiten vorwirft; auch würde ich mich in dieser Beziehung, unter
Hinweis auf meine Schriften, wohl schuldfrei nennen können ?). Auf
manche Punkte des Aufsatzes habe ich an anderem Orte zurückzu-
kommen. Aber Fou wirft es mir speziell in den folgenden Worten
vor, daß ich das Wort Aster, das er für die Strahlenbildungen im
Zellkörper des Eies eingeführt hatte, später auch für die sternähn-
lichen Formen der chromatischen Kernfigur benutzt habe:

„Je ne pourrais pas m’expliquer autrement que FLEMMING a pu
prendre le terme d’aster qui avait trouvé son emploi en quelque sorte

1) Le Quadrille des Centres. Un Episode nouveau dans
Vhistoire de la Fécondation, Archives des sciences phys. et nat. 3. per.
t. 25, 15. April 1891, und in kürzerer Form: Anat. Anzeiger, 14. Mai 1891.

2) Der einzige Fall, in dem ich eine Beobachtung For’s unbemerkt
gelassen und optima fide gemeint hatte, dieselbe als Erster gemacht zu
haben, betrifft das einseitige Auftreten der Strahlung am Spermakern im
Echinidenei (vergl. Beitr. z. Kenntnis der Zelle III, Arch. f. mikr. Anat.
Bd. XX, 1881, S. 19). Ich hatte damals die schon vorliegenden bezüg-
lichen Angaben For’s (Commencement d’hénogénie, Arch. des sciences
phys. et nat. 1877, p. 29, und Recherches s. la Fécondation etc. 1879,
S. 110 und 259, Fig. 6, R. X) übersehen. Ich habe aber später mein Ver-
sehen erkannt und gut zu machen gesucht, indem ich For als ersten Be-
obachter dieses Verhaltens nannte und seine Angabe zitierte (s. Arch. f.
mikr. Anat. 1891, S. 709), For hat sich auch in diesem Punkt nicht
gegen mich beschwert,

20
indiqué d’avance, pour essayer de l’adopter a une structure toute
différente a laquelle il ne convient nullement. Ce procédé n’a guére
trouvé d’approbateurs en dehors de | Allemagne et il résulte une
confusion a iaquelle il appartient 4 FLEMMInG de mettre un terme.“
(p. 5—6) ;

und in der zugehörigen Anmerkung:

„I nest pas d’usage entre gens civilises de prendre un terme
scientifique accepté dans un certain sens, pour l’appliquer a une chose
toute différente — 4 moins d’avoir demontré, 1) qu’ il ne convient a
son usage primitif et 2) qu’ il convient au contraire a son usage
nouveau. O’est tout le contraire qu’ a fait FLemmine. In’a pas
démontré que le mot d’ „aster‘“ ne convenait pas pour designer cette
part de la figure cinétique, il n’y aurait pas réussi. Mais il la em-
ployé pour designer une autre chose déja nommée la „plaque nucléaire“
et qui affecte la forme d’un disque, d’une couronne ou d’ un rosace,
jamais celle d’un aster! Il y a eu la une inadvertance facheuse“ !),

Von einem Manne wie Hermann Fou lasse ich mir viel ge-
fallen, auch das, daß mir hier gewissermaßen die Civilisation abge-
sprochen wird. Etwas davon glaube ich dennoch zu besitzen. Es
kann wohl öfter vorkommen, daß ein Naturforscher einen bildlichen
Ausdruck, den ein anderer schon für ein Ding gebraucht hat, in Er-
mangelung eines Besseren für ein anderes verwendet; natürlich hat er
sich dann vorweg zu entschuldigen. Dies glaubte ich gethan zu haben
mit folgenden Worten:

„Das Wort Aster, Dyaster für die Sternformen der Kern-
figur habe ich ungern gewählt. Bekanntlich ist es zunächst von
H. For für die Strahlungen in der Zellsubstanz bei Eiern eingeführt
und seitdem im gleichen Sinne von vielen Zoologen gebraucht. Anderer-
seits haben es KLein, ich selbst und Rerzıus?) auf die Stern-
formen der chromatischen Kernfigur angewendet. Ich würde dies gern
vermeiden und es rein im Sinne For’s für die Zellradien reservieren,
da diese ja im Auftreten nicht zeitlich mit der Sternform der Kern-
figur zusammenfallen; es giebt aber kein anderes kurzes griechisches
Wort für Stern. Man könnte, wo es auf Unterscheidung ankommt,
solche leicht durch die Worte Cytaster und Karyaster bewerkstelligen,

1) Die Inadvertauce könnte ich For durch die Antwort auf sein
jamais! zurückgeben, daß in der That die allerdeutlichsten Sternformen
der chromatischen Kernfigur, und zwar dreidimensional ausgerundete.
vorkommen und lange bekannt sind (s. die unten citierten Beispiele).

2) Die Citierung Rerzıus’ hier beruht auf einem Versehen, in seiner
betreffenden Arbeit ist das Wort ,,Aster“ nicht benutzt, sondern „Stern“,

28

wenn man nicht vorzieht, fiir die Zellstrahlungen, die ja vielfach schon
als ,,Sonnen“ bezeichnet werden, ein neues Wort, etwa Heliom oder
Aureola, einzuführen.“ (Zellsubstanz, Kern und Zellteilung 1882, S. 379.)

Es geht hieraus zunächst hervor, daß ich gar nicht derjenige bin, der
das Wort Aster zuerst für Kernfiguren verwendet hat. Es war dies
vielmehr Krem'!) in dem Aufsatz, welcher im Jahre nach meiner
ersten größeren Arbeit über Kernteilung ?) deren Resultate bestätigte.
Ich selbst habe in dieser Arbeit lediglich deutsch von Sternen und
Sternformen gesprochen, und darin kann kein Unrecht gegen FoL
liegen ; denn diese Formen sehen in den meisten Tiergeweben, übrigens
auch anderweitig (s. unten) so frappant sternähnlich aus und sind es
auch dem Baue nach, daß sich der Vergleich von selbst bietet, daß
er schon von solchen, die vor mir oder gleichzeitig mit mir schrieben
(MAYZEL, EBERTH, SCHLEICHER, PEREMESCHKO) gezogen und von den
folgenden Untersuchern als ganz selbstverständlich betrachtet worden
ist. — Nachdem dann die Ausdrücke ,,Monaster“ und „Dyaster“ von
Krein auf diese Formen angewendet waren, habe ich ihnen in einer
folgenden Arbeit Rechnung getragen ®), aber sie auch dort und im
dritten Teil meiner „Beiträge“ +) nicht benutzt, in dem Wunsche,
nicht mit For, zu kollidieren. Erst nachdem dann von anderen Seiten
immer mehr die Tendeuz hervortrat, in der Cytologie griechische Aus-
drücke einzuführen, und nachdem von seiten ForL’s (meines Wissens)
drei Jahre nach der Arbeit Kuein’s keinerlei Einspruch erfolgt war,
habe ich 1882 in dem citierten Absatz das Wort Aster in Ermange-
lung eines anderen angenommen.

Wenn es ein Fehler ist, daß ich dabei nicht erörtert habe: „1) ob
dieses Wort im Sinne For’s paßt, und 2) ob es in dem meinigen
paßt“, so will ich mich zu diesem Fehler gern bekennen und mich
bei meinem verehrten Kollegen in der Zellenforschung dafür ent-
schuldigen. Ich unterließ eine solche Erörterung deshalb, weil ich es
für ganz selbstverständlich ansah, daß das Wort in beiderlei
Sinne paßt. Da ich aber jetzt dafür zur Rechenschaft gezogen bin,
muß ich wohl eine nähere Motivierung geben.

1) Observations on the Glandular Epithelium and Division of Nuclei.
Quart. Journ. Micr. Science, July 1879, p. 414 ff.

2) Beiträge ete., Arch. f. mikr. Anat. Sept. 1878 (Band dat. 1879).

3) „Für die Teilungsstadien , welche den Sternphasen entsprechen,
sollen gelegentlich die Worte Monaster und Dyaster in Anwendung
kommen, welche von H. For für die Strahlung im Protoplasma der Ei-
zelle eingeführt und kürzlich bereits von E. Kıem für die entsprechenden
Kernfiguren gebraucht sind.“ Archiv f. mikr, Anat. 1880, S. 156.

4) Ebenda 1882.

29

Ad 1. Daf der Name Aster auf die Formbildung, die For damit
belegt hat, völlig gut paßt, ist an sich klar. Ebenso gut paßt er
freilich auf jede im Zellkörper auftretende Radiation, z. B. auf die
„phase solaire“ oder auf die dem Spermocentrum anliegende Strahlung,
welche For, unter dem Namen ,,Rayonnements“ von den schärfer aus-
sprochenen, im Verlauf der Teilung auftretenden „Astern“ unter-
scheidet. Die Nützlichkeit des Namens „Amphiaster‘ kann ich nicht
recht einsehen. Hiermit hat For das bezeichnet, was nach unserer
sonstigen Ausdrucksweise die Gesamtheit der Polradien, Pole, Spindel
und Kernfigur repräsentieren würde — „une entité physiologique‘“,
wie Fou es nennt. Letztere liegt darin ja gewiß vor. Aber „Amphi-
aster“ heißt doch nichts weiter als: „ein Stern rings herum“, könnte
also wiederum auch jede beliebige Radiäranordnung bedeuten; ferner
aber sind in dem Amphiaster zwei Sterne da, nicht einer, und wer
nicht Spezialkenner in diesen Dingen ist, wird sich also bei dem
Worte kaum etwas Bestimmtes und leicht etwas Unrichtiges denken
können. Deshalb finde ich dies Wort nicht gerade günstig, will aber
durchaus nicht gegen seinen Gebrauch auftreten.

Ad 2. Daß die Namen „Sternform, Mutter- und Tochtersterne,
Monaster und Dyaster“ für die bezüglichen Phasen der chromatischen
Figur gut passen, und zwar am besten von allen, die dafür ange-
wendet sind, muß ich trotz dem Widerspruch For’s annehmen. Wäre
dies nicht der Fall, dann würden sie wohl nicht so rasch und so weit
verbreitete Aufnahme gefunden haben, nicht bloß in Deutschland, wie
For meint, sondern wie die Litteratur zeigt, auch in vielen anderen
Ländern. In den meisten Tiergeweben drängt sich die Ähnlichkeit
dieser Formen mit Sternen ja geradezu dem Auge auf; ich kann zum
Beleg dafür wirklich nichts Kürzeres und Besseres thun, als auf die
bezügliche Litteratur der letzten 15 Jahre und ihre Abbildungen zu ver-
weisen. Daß diese Sterne bei den Mutterformen bald mehr, bald weniger
abgeplattet und von den Polen her eingetieft sind, und daß die Tochter-
formen ebenfalls abgeplattete und von der Äquatorialseite eingetiefte
Halbsterne darstellen, weiß ich ja wohl und habe es selbst zuerst
näher beschrieben; dies thut aber ihrem radiären Charakter gar keinen
Eintrag; man spricht ja bekanntlich auch von Sternblüten und von
Seesternen, obwohl diese Dinge von der Kante betrachtet wie Platten
aussehen. Wo die Kantenansicht ein rohes und unvollkommenes Bild
giebt, da soll man sie eben nicht benutzen, sondern sich das Ding von der
Seite ansehen, die in seinen eigentlichen Bau Einsicht giebt, das ist
hier die Polseite. Und ich darf auch wohl daran erinnern, daß die
Asteren der Pole in sehr vielen Zellenarten ebenfalls flach geformt

30
sind, so z. B. in jeder platten Epithel- oder Endothelzelle. — Ich
weiß ferner wohl, daß es Zellenarten giebt (viele Pflanzenzellen ;
heterotypische Teilung), bei denen in der Muttersternform der radiäre
Charakter wegen Schlängelung der Fäden undeutlich ist, und andere,
z. B. Spermatocyten mancher Organismen, sowie Richtungsfiguren, bei
denen er deswegen nicht hervortritt, weil die Chromosomen hier sehr
kurze Stäbchen oder gar Körner sind 1). So istja auch bei manchen Eiern
die Sternordnung in diesen Stadien wenig deutlich, dagegen braucht
man sich z. B. nur die Polaransichten am Ascarisei von VAN BENEDEN
und Boveri zu betrachten, um den reinsten Radiärtypus zu sehen.
Dieser Typus wird undeutlich, wo die Chromosomen kurz, und um so
deutlicher, je länger sie sind. Auf diesen Typus aber kommt es mir
an und zwar gerade deshalb, weil sich in ihm, wie ich schon vor
langer Zeit hervorhob ?), Beziehungen der chromatischen Kernfigur zu
den richtenden polaren Centren aussprechen, Beziehungen, über
welche wir ja seitdem sehr viel positivere Aufschlüsse erhalten haben,
welche aber ihrem inneren Wesen nach noch lange nicht aufgeklärt sind.

Dem gegenüber erscheint der alte Ausdruck „Kernplatte, Mutter-
und Tochterplatte“, für den Fou (s. 0.) Neigung zu haben scheint,
sehr unvollkommen. Er paßt bei den Objekten, nach denen er kon-
struiert wurde, auf die grobe Totalität der Figur, aber er sagt über
deren Zusammensetzung und über die Anordnung der Chromosomen
gar nichts aus. Ferner paßt er auf die Mitosen vieler Zellarten ab-
solut nicht; man wolle z. B. einmal eine kugelig ausgerundete Mutter-
sternform von einer roten Blutzelle *), einer Bindegewebszelle *), einer
Euglypha °), oder eine solche von Fritillaria®) betrachten und sich
fragen, ob man das eine Platte nennen kann; und ebenso möchte ich
Fou fragen, ob ein Regenschirmgestell *) eine Platte ist. Von dem
schrecklichen Klange der griechischen Ausdrücke, die sich hier dar-
bieten würden (Monoplax — Dichoplax) will ich gar nicht reden.

1) Ich gebe völlig zu, daß bei manchen derartigen Objekten, zumal
solchen, bei denen Chromosomen auch zwischen den Spindelfäden liegen,
gar keine Sternähnlichkeit vorliegt; halte solche Ausnahmen aber nicht
für einen Grund, diesen Vergleich für die große Majorität der Zellenarten
aufzugeben, bei denen er so deutlich paßt. |

2) Arch. f. mikr. Anat. Bd. XX, 1881, S. 70 ff.

3) Arch. f. mikr. Anat. 1878, Taf. XVII, Fig. 19 (kugelig geformt).

4) Ebenda, Taf. XVIII, Fig. 10 (ebenso).

5) SCHEWIAKOFF, Morph. Jahrb. 1888, Taf. VI, Fig. 4, 5.

6) Arch. f. mikr. Anat. 1882, Taf. III, Fig. 2a.

7) Anat. Anzeiger, Mai 1891, S. 268, Anm. Letzteren Vergleich
möchte ich aber für die meisten Tochtersternfiguren mehr als kühn finden.

31

Endlich aber wiirden durch Aufnahme des Wortes Kernplatte die
beiden Stadien der Anaphase, die jetzt nach meinem Vorschlag als
Tochtersterne (Dyaster) und Tochterknäuel (Dispirem) unterschieden
sind, wieder zusammengeworfen werden, und ebenso die Stadien des
Muttersterns (wo derselbe abgeflacht ist) und der Metakinese. —
Gegen den Gebrauch des Wortes Kernplatte in Fallen, wo es geeignet
ist und nicht mißverstanden werden kann, ist gewiß nichts einzu-
wenden, aber seine Verallgemeinerung und ausschließliche Verwendung
wirde mir als ein starker Riickschritt erscheinen.

Dann würde der Ausdruck „Krone“ immer noch weit besser sein,
den Carnoy fiir diese Formen benutzt hat (Couronne équatoriale, C.
polaires). Auf die meisten Tochterformen paßt er sehr gut; auf die
Mutterformen allerdings nur sehr teilweise, ich möchte wenigstens nicht
wünschen, eine Figur, wie die soeben citierten, als Dornenkrone zu
tragen. Und ob man Couronne nun als Krone oder als Kranz nehmen
will, so ist es für die vorher erwähnten Ausnahmeformen mit kurzen
Stäbchen oder Körnern, die innerhalb der Spindel verteilt liegen,
gerade ebensowenig passend als der Ausdruck Sternform. Das
wesentliche Bedenken, das ich gegen Carnoy’s Benennungen trage und
das sie mit den „Kernplatten“ teilen, liegt aber darin, daß durch sie
die radiären und die geschlängelten Stadien, die Sternformen und
Spireme miteinander zusammengeworfen werden'!).

For ist der Meinung, es sei infolge meiner Annahme des Wortes
Aster eine Verwirrung eingetreten. Hiervon kann wohl nicht die Rede
sein; meines Wissens wenigstens hat noch niemand die Asteren
For’s und die Sternformen der Kernfigur miteinander verwechselt.
Eine Verwirrung, oder richtiger eine Divergenz der Ausdrücke be-
steht insofern, als viele Botaniker und einige Zoologen sich noch
immer mit dem Worte Kernplatte behelfen, während wohl die meisten
Zoobiologen dessen Unvollkommenheit eingesehen haben und sich der
Mehrzahl nach der von mir empfohlenen Ausdrücke bedienen, während
Carnoy sich wieder seine eigene Terminologie geschaffen hat. Für
diesen Gesamtzustand bin ich nicht verantwortlich. Fon wird gewiß
nicht der Ansicht sein, daß man einen Terminus wie „Kernplatte‘“,
der anfangs gut erschien und sich später mangelhaft zeigt, bloß um
seines Alters willen beibehalten soll. Alle solche Ausdrücke pflegen mit
der Zeit zu wechseln; sobald die meinigen sich durch bessere ersetzen
lassen oder unnütz werden, gebe ich sie gern auf, möchte das aber ungern
thun, solange sie für die Beschreibung und das Verständnis der

1) S. Arch. f. mikr. Anat. 1887, S. 458 ff,

Formen etwas nützen können. Daß nun dies zur Zeit der Fall ist,
glaube ich aus dem Maß ihres Gebrauches in der Litteratur zu sehen. —

Hier liegt nun aber der Fall vor, daß ein hochverdienter Ge-
lehrter sich gekränkt fühlt, weil ein von ihm eingeführtes Wort von
mir, wenn auch nicht von mir zuerst, in anderem Sinne als in dem
seinigen verwendet worden ist. Ich habe also zu thun, was ich eben
kann, um diese Kränkung zu beseitigen, und den Aster wieder frei
zu machen. Ich gebe zunächst die Worte „Aster, Mon-
aster, Dyaster“ als Bezeichung für die betreffenden
chromatischen Figuren für meinen Teil vollständig
auf und werde, wenn ich in die Lage komme, dafür griechische Aus-
drücke zu brauchen, Astroid und Dyastroid sagen. Dies kann
ich wohl auf eigene Hand thun, ohne besorgen zu müssen, daß da-
durch Mißverständnisse entstehen. Hoffentlich ist FoL hiermit ein-
verstanden und findet nichts einzuwenden !), wenn man im Deutschen
(und mit entsprechenden Worten in anderen modernen Sprachen) fort-
fährt, von Sternformen, Mutter- und Tochtersternen der chromati-
schen Figur zu sprechen. Dieses abzustellen, würde meines Erachtens
recht schwer sein. Die Ausdrücke werden seit einem Jahrzehnt ge-
braucht, sie sind kurz, bequem zur Bezeichnung des Stadiums, bei den
meisten Objekten und namentlich für Tiergewebe wie von selbst ver-
ständlich, deshalb hat eine sehr große Zahl der Histologen und Patho-
logen sich schon an sie gewöhnt und sie sind in die neueren Lehr-
und Handbücher übergegangen. Ich kann mir unmöglich die Autorität
anmaßen, sie wieder abschaffen zu wollen, wenn ich nicht bessere oder
ebenso gute an ihre Stelle zu setzen weiß, und dies ist, wie das Obige
zeigt, nicht der Fall. Zu einer Verschlechterung oder Verwirrung
der Nomenklatur aber möchte ich nicht gern beitragen.

1) Andernfalls wüßte ich nur den Ausweg, Carnoys Wort Krone
(s. 0.) anzunehmen; dabei müßte ich dann aber die Unterscheidung der
radiären und Spiremformen festhalten. Die Phasen wären dann zu be-
nennen: Knäuel (Spirem), Krone oder Mutterkrone (Stemma, Mono-
stemma); Metakinese ; Tochterkronen (Distemma), Tochterknäuel (Dispirem).
— Dafür müßte ich mich aber, um keine Zersplitteruug anzustiften, erst
bei anderen Cytologen erkundigen, ob dabei ihre Zustimmung und ihr An-
schluß vorauszusetzen wäre.

Anatomische Gesellschaft.

Die sechste Versammlung der Gesellschaft wird zu Pfingsten d. J.
in Wien tagen. Näheres in der nächsten Nummer d. Z.
Der Vorstand.
I. A.: KARL VON BARDELEBEN.

Frommannsche Buchdruckeroi (Hermann Pohle) inJena,

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

vu. Jahrg. —3 5. Februar 1892. & No. 2.

Insarr: Litteratur. S. 33—47. — Aufsätze. N. Loewenthal, Notiz über die
Harper’sche Drüse des Igels. Mit 2 Abbildungen. S.48—54. — Hermann Suchannek,
Beiträge zur normalen und pathologischen Histologie der Nasenschleimhaut. Mit
einer Abbildung. S.55—59. — W. Biedermann, Ernst von Brücke }. S. 60—61. —
Anatomische Geselischaft. S. 61—63. — Die biologische Station zu Plön. S. 63—64.

Litteratur.

(Fortsetzung aus der vorigen Nummer.)

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46

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The Journal of the Linnean Society, Vol. XXIV, 1891, No. 149—150,
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Vigliarolo, Giovanni, Monografia dei Pristis fossili con ia descrizione di
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di Napoli, Vol. IV, Serie 2, 1891, Appendice No. 3, 28 SS. 4°.

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Naturwissenschaftliche Wochenschrift, Band VII, 1892, No. 1, 8. 1—4.
Mit 4 Abbildungen. (Fortsetzung folgt.)

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Decade III, Vol. VIII, No. XII, 1891, No. 330, S 545—546.

47

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Norwich, 1891. 8° With 13 Plates. 12 und 120 SS.

‘Zittel, K. A., und Haushofer, Paläontologische Wandtafeln. Lieferung 12
(Tafel 54—58) Vertebrata: Mammalia: Marsupialia, Condylarthra, Toxo-
dontia, Amblypoda, Proboscidia, Perissodactyla. Kassel, 1891. 5 ko-
lorierte Tafeln. .

J. von GeErLAcH’s „Handbuch der speziellen Anatomie des Menschen
in topographischer Behandlung“ (s. Litt.-Verz. No. 23/24, Jahrg. VI) stellt
ein kürzer gefaßtes „Handbuch“ bez. Lehrbuch der topographischen Ana-
tomie dar; es basiert auf den Vorlesungen, welche Verf. seit 20 Jahren
"über diesen Teil der Anatomie gehalten hat. Mit Recht betont Verf. im
Vorwort, daß die Hauptschwierigkeit bei der Abfassung einer topographi-
schen Anatomie in der Bestimmung der Grenze liege, bis zu welcher den
Anforderungen der praktischen Heilkunde Rechnung zu tragen ist. Verf.
ist in der besonders günstigen Lage, daß er mehrere Jahre als Arzt prak-
tiziert hat. Dabei lernte er die hohe Bedeutung anatomischen Wissens
für den Arzt kennen, zugleich auch diejenigen Teile der Anatomie, deren
Kenntnis dem Arzte unbedingt nötig ist, von den minder wichtigen unter-
scheiden. Zu ersteren rechnet G. vor allem das Vertrautsein mit den
äußeren Form- und Gestaltsverhältnissen des menschlichen Körpers, in-
‚soweit dieselben durch den Gesichts- und Tastsinn festgestellt werden
können. Es ist daher bei jeder Körpergegend genau darauf hingewiesen,
was man äußerlich an derselben sehen und fühlen kann. — Nur bei den
höheren Sinnesorganen, Auge und Ohr, ist auch die mikroskopische
‘Struktur berücksichtigt — im übrigen gehören ja histologische Angaben
micht in den Bereich der topographischen Anatomie.

Die Abbildungen sind von F. Hermann gezeichnet. Ihre Zahl beträgt
166 auf über 900 Seiten Text.

48

Aufsatze.
Nachdruck verboten.

Notiz über die HARDER’sche Driise des Igels.

Von N. LoEwENnTHAL in Lausanne.

Mit 2 Abbildungen.

Die Harper’sche Drüse des Igels bietet uns manche Eigentüm-
lichkeiten dar, die, meines Wissens nach, noch nicht beschrieben
worden sind. Sowohl in den größeren Handbüchern der Histologie,
als in einigen neueren dieses Thema berührenden Arbeiten +), habe ich
über die Struktur dieser Drüse beim Igel nähere Aufklärung nicht
finden können. Übrigens kommt es auf die Priorität nicht an; es
handelt sich hier um eine genauere Durchforschung dieser interessanten
Drüse und um die Schilderung von einigen feineren, allerdings nur
wenig, wenn überhaupt bekannten Strukturverhältnissen.

Ich habe vier Drüsen untersucht, und zwar nach Härtung in
starkem Alkohol und in einer Mischung von Chrom- und Essigsäure;
einige Stücke wurden noch mit Überosmiumsäure behandelt. Die
Schnitte wurden größtenteils nach stattgefundener Paraffineinbettung
mit einem Schlittenmikrotom angefertigt. Ich beschränke mich in
dieser Notiz auf eine gedrängte Zusammenstellung der gewonnenen
Befunde; eine eingehende und mit Tafeln ausgestattete Schilderung
wird irgend anderswo später erscheinen.

Die ungefähr 11,5 mm lange, 10 mm breite und bis 5,5 mm
dicke Drüse ist von einer kompakten, bindegewebigen Tunica fibrosa
umgeben. Zahlreiche elastische Fasern verlaufen zwischen den Binde-
gewebebündeln. In der Nähe des dritten Augenlides verdickt sich
die Hülle sehr ansehnlich; außer abgeplatteten Bindegewebezellen sind
an dieser Stelle, im faserigen Bindegewebe, hie und da noch Fett-

1) ALzert Prrers, Beitrag zur Kenntnis der Harper’schen Drüse.
Mit 1 Taf. Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. XXXVI, 1890, p. 192—203.

49

zellen eingebettet, die eine Strecke weit bis in die dickeren, in das
Driisenparenchym hineindringenden Septa eingestreut sind. An der
äußeren (in bezug auf den Augapfel) konvexen Oberfläche der Drüse
ist die Tunica fibrosa von einer lockeren, Bindegewebe und elastische
Fasern enthaltenden Schicht umgeben. Der inneren konkaven und
dem dritten Augenlide zugewendeten Drüsenfläche entlang entspringen
von der Tunica fibrosa bindegewebige Balken, die gegen die konvexe,
orbitale Fläche an Dicke rasch abnehmen; sie enthalten teils Ge-
fäße, teils Ausführungsgänge. Zu betonen ist dabei, daß, von der
Hilusgegend der Drüse abgesehen, die einen von den anderen in der
Regel nicht begleitet sind, was aus dem Befunde erhellt, daß man
an den Schnitten der Septa aus den tieferen Teilen der Drüse ent-
weder Ausführungsgänge oder Gefäße findet.

Das Grundstroma, in welchem die Drüsensäckchen locker einge-
bettet sind, ist merkwürdigerweise von reichlich entwickeltem Fett-
gewebe gebildet; die Fettzellen grenzen dicht an die Wandung der
Alveolen an.

Die Drüse ist nach dem acinösen Typus gebaut, unterscheidet
sich aber in. mancher Hinsicht von den hierher gehörenden Drüsen,
wie z. B. Speicheldrüsen, Pankreas, Thränendrüse (Fig. 1). Eine An-
zahl von Drüsensäckchen münden mit weiten Öffnungen in einen ge-
meinschaftlichen, einfachen oder verzweigten, schlauchförmigen Raum
— gemeinschaftlichen Alveolargang —, der seinerseits in einen Ast
des Ausführungsganges übergeht. Die Drüsensäckchen, sowie die
Alveolargänge, sind locker angelegt; die Lumina derselben sind weit.
Was nun die Beschaffenheit des Epithels betrifft, so lassen sich die
Alveolen in zwei extreme Typen einteilen: a) diejenigen, die mit einem
prismatischen (oder cylindrischen), und b) diejenigen, die mit einem
sehr abgeplatteten Epithel ausgestattet sind; zwischen diesen weit
auseinander weichenden Formen läßt sich ein vermittelnder, mit einem
mehr kubischen Epithel ausgekleideter Alveolentypus unterscheiden.
Alle Zwischenstadien, von dem prismatischen zum kubischen und von
demselben zum abgeplattenen Epithel, kann man auf den Schnitten
auffinden, so daß es keinem Zweifel unterliegt, daß es sich nur um
verschiedene, auf die Zustände der Aktivität und Ruhe zurückzuführende
Varietäten desselben Epithelüberzuges handeln kann. In dem Zellen-
leibe der prismatischen, scharf konturierten Zellen, deren Höhe be-
deutenden Schwankungen unterliegt (etwa 16 —25 w für die mittel-
hohen ; 30—40 w für die höheren), unterscheidet man bald eine An-
deutung von einer Längsstreifung, bald eine vielmehr netzartige

4

50

Struktur; in dem letzteren Falle hellt sich das Protoplasma in den
inneren, also dem Alveolarlumen zugewendeten Teilen ziemlich stark
auf, und die Zellen sind breiter, wie aufgeblasen. Nach Behandlung
mit Überosmiumsäure treten im Zellenleibe zahlreiche verschieden

Fig. 1.

große, dunkele, also fettenthaltende Körner auf. Die Kerne sind ab-
gerundet, meist in den mittleren, teils in den äußeren (der Membrana
propria zugewendeten) Teilen des Zellenleibes gelegen. Kleinere
(6,5— 7,5 u) und größere (10—10,6 ) sind zu unterscheiden. Mehrere

Fig. 1 und 2. Gemein- Fig. 2.
schaftliche Bezeichnungen:

J HArDer’sche Drüse, nur
ein Teil der Schnittfläche ist
dargestellt; Da Alveolargänge
und Drüsensäckchen ; d J. dun-
keler erscheinende Inseln von
Alveolen mit schmalem Lumen ;
A4.@ Ausführungsgang der
HARDER’schen Drüse in der
Gegend des Hilus und seine
zwei Hauptäste; die punktier-
ten Stellen in der Nähe der-
selben entsprechen Häufchen
von Lymphzellen. 7',f Tunica
fibrosa. fF Interalveoläres
Fettgewebe. S Septum. ZZ
Accessorisches Driischen, in
der Tiefe des dritten Augen-
lides gelegen; die zwei dun-
keler ausgeführten Läppchen
beziehen sich auf Alveolen mit
schmalem Lumen; 4.g Aus-
mündung eines der Ausfüh-
rungsgänge der accessorischen
Driise. Z/IT Acinöse Drüse in deutliche Läppchen zerfallend; die Lumina der Alveolen
ganz schmal. Ha Äußerer Epithelüberzug des dritten Augenlides; #2 innerer, dem
Augapfel zugewendeter Epithelüberzug desselben. A Knorpelplatte. 2 Lymphfollikel.
B Bindegewebe. 7 Fettzellen. M Gestreifter Muskel. @ Gefäß.

Zellen enthalten zwei Kerne, was auf eine stattgefundene Teilung hin-
deutet. Mitosen waren nur sehr selten, aber ganz sicher zu erkennen;
‘doch ist dabei des Umstandes zu gedenken, daß die angewandten
Härtungsmittel (Alkohol, Chromessig, Überosmiumsäure) nicht allzu
günstig sind für die Demonstration der Kernfiguren, und ferner, daß
die Diffusion der Flüssigkeiten, wegen des reichlich vorhandenen inter-
alveolären Fettgewebes nur langsam fortschreiten kann. Eine Schicht
von abgeplatteten Kernen befindet sich zwischen dem Epithelüberzug
und der Membrana propria; ferner scheinen noch Kerne in der Dicke
‚derselben hie und da eingebettet zu sein, ohne nach innen oder nach
außen vorzuspringen. In den Drüsensäckchen, die mit einem kubi-
schen oder abgeplatteten Epithel ausgerüstet sind, sind die Zellen
etwa 11—7 w, die am meisten abgeplatteten 5,83—4,4 und sogar nur
4*

52
3,0 « hoch; sie enthalten in diesem Falle auch ganz abgeplattete
Kerne. Die Zellengrenzen sind deutlich nicht mehr zu unterscheiden,
wenigstens an den in Balsam aufgehellten Schnitten.

In dem Inhalte der Alveolen findet man zahlreiche, durch Uber-
osmiumsäure sich schwärzende (Fett-) Kugeln; eine unfärbbar bleibende,
körnig aussehende Grundsubstanz (allem Anscheine nach .eine durch
die Reaktive geronnene Substanz); Kerne, die in chromatolytischer
Veränderung begriffen sind; hie und da noch Leukocyten oder Körper-
chen, die denselben sehr ähnlich sind. Mit vollster Sicherheit kann
auf das stattfindende Eindringen von lymphatischen Körperchen
durch die Membrana propria (der Alveolen) geschlossen werden,
denn häufig findet man die genannten Körperchen dicht nach außen
und dicht nach innen von derselben und zwischen den Epithelzellen
selbst.

Kleine Inselchen von anders beschaffener Drüsensubstanz sind im
Parenchym zerstreut; sie sind wie seröse Drüsen von tubulo-acinösem
Typus gebaut; die Alveolen sind je nach dem Schnitte von rundlicher
oder länglich-ovaler Gestalt; die Lumina sehr schmal oder sogar un-
sichtbar; die Epithelzellen sind vielmehr klein, von der Gestalt einer
abgestumpften Pyramide oder prismatisch; die Kerne sind bald sphä-
risch und in der Mitte der Zellen gelegen; bald, und namentlich in
den größeren, mehr aufgeblasenen Zellen, in denen eine zierliche Netz-
struktur zum Vorschein kommt, gegen die Membrana propria ver-
schoben und von unregelmäßiger Gestalt; in beiden Fällen reich an
chromatischer Substanz (Kernnetz, Nucleolen). Die fraglichen Unter-
schiede sind wohl auf die Zustände der Ruhe und Aktivität zurück-
zuführen.

Die Übergangsstellen zwischen den Alveolargängen und den Aus-
führungsgängen sind, der lockeren Anlage des Drüsenparenchyms zu-
folge, leicht aufzufinden. Die Epithelzellen werden kleiner, verlieren
zuerst hauptsächlich an Höhe, dann aber auch an Breite, so daß Über-
gangsformen zwischen mehr kubischem und echtem Cylinderepithel zu-
stande kommen. In den Verzweigungen der Ausfühsungsgänge, nament-
lich in den größeren, strecken sich die cylindrisch gestalteten Zellen
(und deren Kerne) noch mehr in die Länge. Außerdem sind noch rund-
liche oder abgeplattete Kerne zwischen den tiefen Enden des einfachen
Epithelüberzuges eingebettet; teilweise gehören sie wohl Ersatzzellen,
teilweise auch Lymphkörperchen an. Die Membrana propria der
Gänge ist von einer äußeren ziemlich dicken, bindegewebigen und
zahlreiche elastische Fasern enthaltenden Scheide umgeben. (Die

53

Härtung in Chromessig und die Färbung mit Hämatoxylin und Kar-
min lassen sich für die Demonstration der elastischen Fasern in
Schnitten empfehlen.) Kleine Anhäufungen von Iymphatischen Körper-
chen kommen ferner hie und da, in der Nähe der Ausführungsgänge,
vor. Durch die unter spitzen Winkeln aufeinander folgende Vereinigung
der kleineren Ausführungsgänge entstehen endlich zwei größere kurze
Gänge, durch deren Vereinigung der Hauptgang entsteht. An dieser
Stelle senkt sich die Tunica fibrosa in die Tiefe, und die in solcher
Weise entstehende, etwa trichterförmige Vertiefung kann als Hilus
bezeichnet werden. Derselbe befindet sich an der dem dritten Augen-
lide zugewendeten Drüsenfläche. Der Ausführungsgang dringt durch
das umgebende Bindegewebe hindurch und mündet nach einem kurzen,
leicht gewundenen Verlaufe an der äußeren Fläche (also freien, im
Gegensatze zu der inneren, dem Augapfel zugewendeten Fläche) der
Palpebra tertia, in der Nabe seiner unteren Extremität, zwischen einer
Falte der Conjunctiva, in welcher ein Lymphfollikel sich befindet, und
dem basalen Rande der genannten Palpebra. Der Epithelüberzug ist
eylindrisch, geschichtet und enthält in der Gegend der Ausmündung
zahlreiche Becherzellen. Die Zahl der Schichten schwankt je nach den
Stellen von 2—3 bis 5—6. Der innere Kontur des Epithelüberzuges
ist leicht wellig. — Im Bereiche des mittleren Teiles des Ausführungs-
ganges, sowie auch da, wo derselbe in die zwei Hauptäste sich teilt,
ist die umgebende bindegewebige Schicht von zahlreichen und größere
Anhäufungen bildenden, lymphatischen Körperchen infiltriert.

Außer der beschriebenen Drüse, und von derselben durch die
Tunica fibrosa getrennt, findet man noch in der Dicke des dritten
Augenlides selbst ein ganz kleines Drüschen, welches teils dem Perichon-
drium der Knorpelplatte anliegt, teils vor demselben durch Fettzellen
getrennt ist. Das Drüschen zerfällt in einige locker angelegte Läpp-
chen; ein Teil derselben lagert sich an die äußere (also freie, dem
Bulbus oculi nicht zugewendete) Fläche der Knorpelplatte an, ein
anderer, tiefer gelegener schmiegt sich um den tiefen basalen Rand
derselben herum (Fig. 2). Fettzellen sind zwischen den Drüseninsel-
chen eingebettet. Die fragliche kleine Drüse unterscheidet sich von
der zuerst beschriebenen Harper’schen, außer der Lage und Größe,
durch den Umstand, daß die mit einem schmalen Lumen ausgerüsteten
Alveolen hier viel zahlreicher vertreten sind. Je nach den Stellen
überwiegt bald der eine, bald der andere Drüsentypus, oder sie sind
beinahe gleichmäßig verteilt. Was aber die feinere Beschaffenheit der
Drüsensäckchen, sowohl des einen als des anderen Typus, betrifft, so

54

ist sie in beiden Driisen dieselbe. Die kleine accessorische Driise
mündet mit zwei besonderen, getrennten Ausführungsgängen in der
Nähe des basalen Randes der äußeren (also freien) Fläche des
dritten Augenlides. Die Ansmiindungsstelle befindet sich etwas mehr
nach oben als diejenige des Ausführungsganges der Harper’schen
Driise.

Das Sekret der HArper’schen Drüse ist somit, dem histologischen
Befunde zufolge, ein gemischtes und enthält namentlich: a) fettige,
Überosmiumsäure reduzierende Bestandteile, die von den mit weiten
Lumina ausgestatteten Drüsensäckchen herstammen; b) ein schleimiges,
von den Becherzellen des Ausführungsganges geliefertes Sekret; c) die
Absonderung der zerstreuten, nach dem serösen Drüsentypus gebauten
Inselchen. Es geht ferner aus dem histologischen Befunde hervor,
daß die Harper’sche Drüse des Igels (von den erwähnten serösen
Läppchen allerdings abgesehen) in die Kategorie derjenigen Drüsen
gehört, in welchen (wie es z. B. in der Milchdrüse der Fall ist) der
Zellenleib bei der Absonderung, wenigstens teilweise, zweifellos zu
Grunde geht. Es wird dies sowohl durch die bestehenden Übergangs-
formen zwischen prismatischem und abgeplattetem Epithel, als durch
die zahlreichen, von den Epithelzellen herrührenden Fettkugeln, die
in dem Inhalte der Drüsenkanäle häufig massenhaft vertreten sind,
sicher erwiesen. Ferner deutet das Vorkommen in dem Inhalte der
Alveolen von Kernen, die in chromatolytischer Veränderung begriffen
sind, nicht nur auf partielle, sondern auch auf totale Zerstörung von
Zellen. Endlich ist noch der sowohl zwischen den Epithelzellen als
in dem Inhalte der Drüsenkanälen vorkommenden Leukocyten zu ge-
denken.

55

Nachdruck verboten.

Beiträge zur normalen und pathologischen Histologie der
Nasenschleimhaut.

Von Dr. Hermann SucHANNER, Privatdocent in Zürich.

Mit einer Abbildung.

A. Über eosinophile, geblähte Drüsenzellen beim
Menschen.

Es ist bekannt, daß die acinösen !) Drüsen der Regio respiratoria
im thätigen Zustand Schleim oder eine Vorstufe desselben, Mucigen
(Hoyer) produzieren, ein Vorgang, bei dem die Zellen die bekannte
Becherform mit an den Fuß gepreßtem Kern erhalten. Die BowmMan-
schen tubulösen Drüsen secernieren ihr Serum ohne Kerndislokation,
ohne Gestalts- und mit nur mäßiger Volumsvergrößerung. Auch saure
Anilinfarbstoffe nehmen die dann homogen ausschauenden Zellen nur
in beschränktem Maße auf und meist nur in dem, dem Lumen der
Tubuli zugekehrten Abschnitt (oft fehlt aber eine Reaktion auf
Eosin oder Congo vollständig). Leider begegnet man solchen normal
sezernierenden Bowman’schen Drüsen nicht oft, erhält vielmehr die-
selben auf Schnitten viel häufiger im Ruhestand oder sieht sie ersetzt
durch Mucin oder Mucigen absondernde Drüsen, eine Umbildung, die
ihren Grund in den mannigfachen Insulten hat, denen die menschliche
Nasenschleimhaut ausgesetzt ist.

Außer diesen bekannten Formen existieren aber sowohl in der
Reg. resp. als Reg. olf. Drüsenzellen ganz abweichenden Charakters.
Sie sind um die Hälfte, ja noch einmal so groß als die gewöhnlichen
ruhenden Zellen, eosinophil ?), im ungefärbten Zustand leicht gelb-
lich 3), besitzen eine sehr feine Körnung und einen central oder in
der obern Hälfte der Zelle gelegenen Kern. Diese Lagerung des im
übrigen nicht wesentlich veränderten Kernes ist charakteristisch und

1) Richtiger tubulo-aeinöse Drüsen — KöLLIKER oder zusammenge-
setzt tubulöse Drüsen — FLEMMING.

2) Besser sagt man wohl empfindlich gegen saure Anilinfarbstoffe,
die Zellen sind nämlich ebenso gut eosinophil wie congophil.

3) Enrtich beobachtete an seinen eosinophilen weißen Blutzellen
auch bisweilen einen leicht gelblichen Schimmer.

56

findet sich bei den allermeisten Zellen, so daß man sich zu der An-
nahme gedrängt sieht, daß diejenigen Zellen, in denen der Kern die
untere Hälfte der Zelle oder gar den Fuß einnimmt, noch nicht völlig
umgewandelte Elemente darstellen. Die Körnung kann in nicht ganz
tadellosen Präparaten nicht mit genügender Deutlichkeit zur Anschau-
ung gelangen, wird aber durch die Behandlung mit alkohol. wässriger
Eosinlösung (oder Congolösung) evident. — Die Zellen geben weder
Mucin- noch Amyloidreaktion und sind resistent gegen Wasser, Al-

E

GD

ij = Epithel, Mp = Membrana propria, GD — Geblähte Drüsen, NrD = Normale,
ruhende Drüsen. Das Präparat stammt von der medialen Fläche der mittleren Muschel
eines 53jährigen mit Rhinitis chron. sicca behafteten Mannes.

kohol und fettlösende Medien (Chloroform, Ather, Toluol). Sie ge-
langen nicht nur in den tieferen Teilen der Tunica propria zur Beob-
achtung, sondern finden sich auch im Epithel der Drüsenausführungs-
gänge, mag dieses nun teilweise metaplasiert sein oder nicht. Ja so-
gar das Oberflächenepithel der Schleimhaut ist gelegentlich der be-
sprochenen Umwandlung unterworfen, bisher aber beobachtete ich

57

diesen Vorgang nur einmal in einer Einbuchtung der Mucosa. Dabei
ändert sich übrigens der Zellcharakter nicht. Cylinder- resp. Flimmer-
zellen sind als solche ganz gut unterscheidbar und beim Vorhanden-
sein metaplastischer Zustände, z. B. einer Umwandlung der tieferen
Epithellagen in mehr polygonale oder rundliche Gebilde bleibt trotz
der Volumszunahme der Zellen ihre äußere Form erhalten. — Ich be-
obachtete diese eigenartige Blähung der zugleich eosinophil werdenden
Zellen bisher nur beim Menschen und hielt sie anfangs, da sie nur
vorwiegend bei Rhinitis chronic., seltener bei Ozaena gen. aufstießen,
für einen Ausdruck chronisch entzündlicher Vorgänge. — Weiterhin
sah ich sie in einem solitären Lupusknoten der mittleren Muschel,
dann in einer polypoid entarteten Regio olfactoria (diffuse ödematöse
Fibrombildung), vermißte sie aber auch nicht in einem Fall von echter
Schwellkörperbildung am Septum im vorderen Drittel. Da ich schließ-
lich dieser Umwandlung aber auch in makroskopisch gar nicht und
mikroskopisch ganz unwesentlich veränderten Nasenschleimhäuten be-
gegnete, so möchte ich mir ein definitives Urteil über die physiolo-
gische oder pathologische Dignität der beschriebenen Zellen -noch re-
servieren. Weitere ausgedehnte Untersuchungen werden hoffentlich
die erwünschte Aufklärung geben. Da ich aber nicht weiß, in welchem
Maß ich meine Studien fortzusetzen imstande bin, so möchte ich doch
nicht anstehen, wenigstens das Facit meiner bisherigen Befunde mit-
zuteilen.

B. Pigmentierte menschliche Bowman’sche
Drüsen:

So häufig man in der tierischen Reg. olf. körnigem, goldgelbem
Pigment begegnet, so selten ist der Befund beim Menschen. Ich
kann erst (unter einer stattlichen Anzahl von Fällen) über zwei Be-
obachtungen berichten, in denen ich in einigen Tubulis ausgesprochenes,
goldgelbes, körniges Pigment konstatierte, wie es mir schon oft in den
peripheren Enden der Stützzellen älterer Leute aufgefallen war. In
einem Falle handelte es sich um einen in der Mitte der 30er Jahre
stehenden, an traumatischer Meningitis gestorbenen, mit makroskopisch
gesunder Nasenschleimhaut ausgestatteten Mann. Eine Stelle der
medialen Fläche der oberen Muschel war besonders stark goldgelb ge-
färbt. Schnitte aus dieser Gegend führten zur Entdeckung der pig-
mentierten Drüsen. Im 2. Fall wurde derselbe Befund an einer
58 jährigen männlichen Typhusleiche konstatiert. Hier war die Mucosa
makroskopisch hyperämisch, aber sonst nicht verändert. — Ich glaube
nicht fehl zu gehen, wenn ich diese Pigmentierung analog derjenigen

— 55 = =

der Stützzellen als mehr oder minder früh auftretende Alterserscheinung
auffasse.

C. Über zellige Einschlüsse in acinösen und
tubulösen Drüsen.

In der Reg. olf. ermangeln die Drüsen entweder jedes Inhalts oder
sondern seröse, homogene, sich durch Hämatoxylin nicht färbende
klumpige Massen ab. Nur in seltenen Fällen finden wir bei chron.
Rhinitiden Mucinballen oder streifige, die Hämatoxylinreaktion gebende
Sekretmassen im Lumen der Tubuli. Um so häufiger ist letzteres in
der Reg. respirator. zu konstatieren und werden bei hartnäckigen Rhi-
nitiden, speziell bei Ozaena auch nicht corpusculäre Elemente vermißt.
Dieselben sind mitunter auch in großer Anzahl in den Drüsen ödema-
töser Fibrome anzutreffen und bestehen meist aus Leukocyten, die, dem
lymphadenoiden Gewebe der Umgebung entstammend durch die
Drüsenwandungen wanderten. Die Kleeblatt- resp. vierteilige Kern-
form läßt darüber kaum einen Zweifel. Anderer Herkunft sind die
manchmal zu Klumpen zusammengesinterten Zellkomplexe, die, ohne
ein Lumen zu zeigen, die Lichtung der Tubuliquerschnitte fast völlig
ausfüllen. Die Beschaffenheit der Kerne deutet auf eine Abstammung
von den Drüsenepithelien hin. Ähnliche Bilder von gleichartigen
Zellen, die kranzartig aneinandergefügt und mit einem Lumen ver-
sehen gewissermaßen einen Alveolus in alveolo darstellen, denn um
diesen Zellkomplex ihm sich dicht anschmiegend stoßen wir auf ein
wohl erhaltenes Wandepithel, sind geeignet, diese Vermutung zu
stützen. — Diese Loslösung der ganzen Wandbekleidung eines Acinus
mit so schleuniger Regeneration des abgestoßenen Epithels, wie sie bei
chron. entzündlichen Prozessen passiert, unterscheidet sich ganz wesent-
lich von der Driisenzellendesquamation bei akuter Rhinitis. Hier
werden die Zellen aus ihrem Verbande gelöst, rundlich und fallen in
das Lumen des Tubulus.

D. Über Metaplasien des Nasenschleimepithels.

Unter Metaplasie versteht Vırcmow bekanntlich eine zwischen
Ernährung und Bildung in der Mitte stehende Lebensäußerung der
Gewebe, ein Vorgang, bei dem die Zellen persistieren und nur der
Gewebscharakter verändert wird. Haben nun in früherer Zeit haupt-
sächlich die bei der Markraumbildung sich abspielende Metaplasie des
Knochengewebes und die Umbildung des Fettgewebes zu Schleimge-
webe die Aufmerksamkeit der Pathologen auf sich gezogen, so sind
es jetzt die Epithelmetaplasien, deren Häufigkeit und Mannigfaltigkeit

59

zu eifrigem Studium des Vorganges und seiner Bedingungen anregt.
Wir haben physiologische (ich erinnere hier nur an den Übergang des
fötalen Flimmerepithels im Ösophagus in Plattenepithel beim Er-
wachsenen) und pathologische Epithelmetaplasien zu unterscheiden.
Letztere treten am Flimmerepithel überall da auf, wo dasselbe häufig
gereizt und insultiert wird. Namentlich tragen aber chronisch ent-
zündliche Prozesse zum Eintreten metaplastischer Vorgänge bei und da
ist es bei der Exposition der menschlichen Nasenschleimhaut, die zu-
gleich als Durchgangsstation und Ablagerungsstätte für eine Unmasse
feinster Fremdkörper und kleinster Lebewesen dient nicht wunderbar,
wenn wir selbst in anscheinend gesunden Nasenhöhlen relativ häufig
auf Metaplasien stoßen. Die Menge und Ausdehnung der meta-
plastisch veränderten Stellen nimmt nun bei chronischen Rhinitiden,
namentlich Ozaena, derart zu, daß man selten ein Gewebe finden wird,
an dem man alle Stadien der Epithelumbildung so schön studieren
kann. Ich habe nun in einer früheren Arbeit (Zeitschr. f. Ohrenheilk.
1891, Bd. XXII) die Umwandlung des menschlichen Riechepithels in
gewöhnliches respiratorisches besprochen, dann an anderer Stelle
(Anat. Anzeiger 1891, Nr. 7) der eigentümlichen primären Atrophie
der Riechzellen Erwähnung gethan. Ich möchte hinsichtlich der Meta-
plasien der Reg. respir. nur erwähnen, daß dieselben in einer sehr
großen Anzahl von Fällen in den untersten Lagen des Epithels be-
ginnen — also ganz analog dem Vorgang in der Reg. olf. Hierbei
tritt zuerst eine Vermehrung der untersten Zelllagen (Basalzellen und
Ersatzzellen) ein. Dieselben wandeln sich entweder in mehr oder minder
gestreckte spindelförmige Elemente um, so daß das Epithel ein strei-
tiges Aussehen erhält oder sie bilden sich zu kubischen oder poly-
gonalen Gebilden um. In jedem Fall kommt es durch den Druck der
sich vermehrenden und umgestaltenden Zellen zu einer derartigen
Rarefikation des Fußendes der mehr und mehr an die Oberfläche ge-
drängten Flimmer- resp. Cylinderzellen, daß von denselben schließlich
nur ein kümmerlicher Rest in Gestalt einer auf dem senkrechten

Durchschnitt dreieckigen kernhaltigen Zelle Ww übrig bleibt. Dieser

Rest verliert seine Flimmern, streckt sich nach allen Seiten in die
Breite und wird endlich zur platten Zelle, wobei dann der längsovale
oder rundliche Kern querovale Gestalt annimmt.

Ernst von Brücke +.

Von W. BIEDERMANN in Jena.

Mit E. von BRÜCKE, welcher in Wien am 7. Januar d. J. im Alter
von 72 Jahren starb, schied einer der hervorragendsten Schüler Jon.
MÜLLER’s und einer der bedeutendsten Vertreter der Physiologie aus
dem Leben, das wie selten eines reich an Arbeit, aber auch nicht
minder reich an wissenschaftlichen Erfolgen war. Wenn es mit Recht
vielfach beklagt wird, daß gegenwärtig in der Wissenschaft und speziell
in der Naturwissenschaft die Spezialisierung gar oft allzuweit geht und
durch künstlich gezogene Grenzen den Blick über das Ganze einschränkt,
so darf man demgegenüber Bricks als einen der vielseitigsten For-
scher und sicher als den vielseitigsten Physiologen bezeichnen. Die
Zahl der Abhandlungen, welche er auf naturwissenschaftlichem Gebiete
veröffentlichte, beträgt weit über 100. Darunter sind 10 selbständige
Werke, die übrigen meist in MÜLLer’s Archiv und in den Schriften
der Wiener Akademie enthaltene Abhandlungen, von denen 7 physi-
kalischen, 4 pflanzenphysiologischen, 25 mikroskop-anatom., 34 phy-
siologisch-chemischen Inhaltes sind; die übrigen 47 gehören der Ex-
perimentalphysiologie an.

Unermüdlich thätig hat BRÜCKE noch vor kurzem eine Reihe von
Aufsätzen über die „Schönheit und Fehler der menschlichen Gestalt‘
gesammelt herausgegeben, welche für den regen Eifer Zeugnis ablegen,
mit dem Brücke sich in seinen Musestunden Kunststudien hingab, zu
welchen ihn in nachhaltiger Weise seine mehrjährige Wirksamkeit als
Lehrer der Anatomie an der Akademie der bildenden Künste anregte.

Wenn BrÜückE unter den Physiologen unbestritten als einer der
hervorragendsten genannt werden muß, so gilt dies nicht minder auch
in bezug auf seine Leistungen auf dem Gebiete der Anatomie und
Histologie, durch welche er sich allein schon das Anrecht erworben
haben würde, unter die Ersten zu zählen. Stets hat Bricks die nahen
Beziehungen zwischen Histologie und Physiologie in vollstem Maße
gewürdigt, wie nicht nur seine speziellen Arbeiten, sondern auch die
Art und Weise der Behandlung des Lehrstoffes in seinen „Vorlesungen
über Physiologie“ bezeugen.

Durch seine berühmte Schrift über „die Elementarorganismen“
hat er sich das Anrecht erworben, unter den Mitbegründern der Zellen-
lehre in erster Reihe genannt zu werden. Ein glänzendes Beispiel
einer auf dem Boden histologischer Beobachtung erwachsenen Experi-

61

mentaluntersuchung ist jene tiber den Farbenwechsel des Chamaeleons.
Von grundlegender Bedeutung sind auch die Abhandlungen über die
doppelbrechenden Eigenschaften quergestreifter Muskelfasern, über die
Chylusgefäße, die anatomische Beschreibung des menschlichen Aug-
apfels, die vergleichende Anatomie und Physiologie des Amphibien-
herzens u. a.

Kaum minder hoch anzuschlagen als seine wissenschaftlichen Lei-
stungen sind auch seine Verdienste als Lehrer. Zahlreiche, während
seiner langjährigen Wirksamkeit an der Wiener Hochschule aus seinem
Laboratorium hervorgegangene Schülerarbeiten legen davon Zeugnis
ab, wie sehr BRÜCKE auch in dieser Richtung anregend und fördernd
wirkte, indem er den Sinn für wissenschaftliche Forschung weckte und
zu fruchtbarer Thätigkeit steigerte.

Die Lücke, welche durch Brücke’s Tod gerissen wurde, wird nicht
leicht auszufüllen sein, denn ungeachtet seines hohen Alters und ob-
schon er seit 2 Jahren nicht mehr als Lehrer wirkte, durfte man bei
seinem stets regen Interesse und nimmer ruhendem Fleiße noch manche
wertvolle Frucht wissenschaftlicher Forschung von ihm erwarten. Die
Wiener Universität hat mit BRÜCKE eine ihrer glänzendsten Zierden
verloren; die Wissenschaft aber trauert um einen ihrer hervorragendsten
Vertreter und Förderer.

Anatomische Gesellschaft.

Die sechste Versammlung der Gesellschaft wird, wie in No.1 d. Z.
mitgeteilt wurde, zu Pfingsten d. J. in Wien tagen.

Den Vorsitz wird Herr W. Hıs führen.
Das vorläufige Programm ist folgendes:
Montag, den 6. Juni. Nachmittags 5 Uhr: Nomenklatur-Kommission.
Abends 8 Uhr: Begrüßungs-Abend.
Dienstag, den 7. Juni. 9 Uhr: Eröffnung des Kongresses durch den
Präsidenten, dann bis 1 Uhr: Vorträge.
1—2 Uhr: Pause.
2—5 Uhr: Vorträge und Demonstrationen,
6 Uhr: Gemeinsames Essen.

62

Mittwoch, den 8. Juni. 8—9 Uhr: Demonstrationen.
9—1 Uhr: Referat und Vortrage.
1—2 Uhr: Pause.
2—5 Uhr: Vorträge und Demonstrationen.
5 Uhr: Fahrt auf den Kahlenberg, dort gesellige Zu-
sammenkunft.
Donnerstag, den 9. Juni. 8—9 Uhr: Demonstrationen.
9—1 Uhr: Referat und Vorträge.
1—2 Uhr: Pause.
2 Uhr: Vorträge und Demonstrationen, dann geschäft-
liche Schlußsitzung, eventuell Nomenklatur-Kom-
mission.

Vorträge und Demonstrationen sind beim Unterzeichneten an-
zumelden.

Die Sitzungen und Demonstrationen finden im anatomischen In-
stitut (IX. Bezirk, Währingerstraße 13), erstere im Hörsaale von Herrn
Prof. ToLpT, letztere in verschiedenen Räumen des I. Stockwerkes statt.

Die Nomenklatur- Kommission tagt im Bibliothekszimmer der
Anatomie (I. Stock).

Der Begrüßungs-Abend am Montag wird in einem dazu reservier-
ten Saale der Restauration Högelsberger (Schottengasse, nahe dem
früheren Schottenthor) veranstaltet werden.

Wegen vorheriger Bestellung von Wohnungen — die dringend
angeraten wird, da Wien zu Pfingsten sehr voll ist — möge man sich
mit Angaben der Ansprüche und des Tages der Ankunft an Herrn
Prosektor Dr. HOCHSTETTER (Währingerstraße 13) wenden und zwar
spätestens 3 Wochen vor Pfingsten.

Angemeldete Vorträge und Demonstrationen.

Herr ZucKERKANDL: Zur Morphologie der Arm-Arterien.
Derselbe: Demonstration zur Anatomie der Nasenmuscheln.
Herr ToLpr: Uber die Paradidymis und die Vasa aberrantia Halleri.
Herr Hocusterrer: Demonstration von anatomischen Modellen.
Dr. Naratu (Gast): Vergleichende Anatomie des Bronchialbaumes.
Herr von Epner: Thema vorbehalten.
Dr. SCHAFFER (Gast): Histogenese der Thymus.
Bemerkung. Die Wiener Herren wollen als Einheimische allen

anderen Vorträgen und Demonstrationen den Vortritt lassen, eventuell,
wenn die Zeit nicht ausreichen sollte, auf ihre Vorträge verzichten.

63

K. von BARDELEBEN: Spermatogenese bei Säugetieren, besonders beim
Menschen.

Derselbe: Mitose und Amitose.

Herr Ras: Referat über die Metamerie des Wirbeltierkopfes.
Ausstellung von embryologischen Präparaten.

Herr H. Vircnow: Dotterzellen und Dotterfurchung bei Wirbeltieren.

Herr A. von KOELLIKER: Feinerer Bau des Sympathicus, mit Demon-
strationen.

Herr WALDEYER: Bemerkungen zur Topographie der weiblichen
Beckenorgane.

Näheres über die Referate in der nächsten Nummer.

Der Vorstand.
J. A.: KARL von BARDELEBEN.

Quittungen.
Ihre Beiträge haben durch Zahlung von je 50 M. abgelöst die
Herren ZIMMERMANN und H. STILLING.
Jahresbeiträge (5 M.) zahlten die Herren Hasse, ZAAIJER, ELLEN-
BERGER, SZAWLOWSKI für 1890—1892 (15 M.).

In die Gesellschaft ist eingetreten Dr. N. GORONOWITSCH in

Puschkino bei Moskau.
Der Schriftführer.

Die biologische Station zu Plön.

Dr. O. Zacuarıas macht im Zool. Anzeiger (Nr. 382) über die von
ihm ins Leben gerufene erste deutsche Süßwasser-Station Mitteilungen,
aus denen hier auf Wunsch des Begründers das wesentliche für die etwa
sich interessierenden Leser dieser Zeitschrift wiedergegeben wird.

Die Station kann vom 15. April v. J. ab „als eröffnet betrachtet
werden“. Ihrem Charakter nach ist sie ein vom Staate unterstütztes
Privatinstitut, welches den besonderen Zweck hat, die Kenntnis und das
Studium der Süßwasser-Organismenwelt thunlichst zu fördern. Die un-
mittelbare Nähe eines der größten norddeutschen Landseen gestattet zoolo-
gische, pflanzenphysiologische und auf Fischereiwesen bezügliche Beob-
achtungen mit größter Bequemlichkeit und mit den gleichen Hilfsmitteln
wie in einem Universitätslaboratorium anzustellen. Der Plöner See um-

64

faßt über 47 qkm und hat Tiefen bis zu 60 m; in der Nähe befinden
sich: Tremmersee, Schöhsee, Behlersee, Dieksee, Kellersee, großer und
kleiner Eutiner See, Ukeleisee u. a.

Der Mikroskopiersaal der Station enthält acht Arbeitsplätze. Die
Bassins für die Aquarien fassen 6000 1 Wasser, die durch Pumpvorrichtung
gehoben werden. Die optische Werkstätte von Carl Zeiss in Jena hat
eine Anzahl vorzüglicher Mikroskope kostenfrei zur Verfügung gestellt,
Segel- und Ruderboote, sowie eine Petroleummotor-Barkasse stehen zur
Benutzung.

Der Preis für einen Platz beträgt vom 1. Juli d. J. an (bis dahin
frei) 15 M. für den Monat. Dafür wird außer den gebräuchlichen Reagen-
tion nur noch Spiritus geliefert. Erwünscht ist, daß Mikroskop und Be-
stecke von den Betreffeuden mitgebracht werden.

Anmeldungen sind an Dr. Orro ZacHarıas in Plön zu richten. Unter-
kunft ist bei Privaten und in den drei vorhandenen Gasthöfen jederzeit
zu haben.

Die Herren Mitarbeiter werden dringend gebeten, ihre Wünsche
bez. der Anzahl der ihnen zu liefernden Sonderabdrücke auf das
Manuskript zu schreiben. Die Verlagshandlung wird alsdann die
Abdrücke in der von den Herren Verfassern gewünschten Anzahl
unentgeltlich liefern.

Den Arbeiten beizugebende Abbildungen, welche im Texte
zur Verwendung kommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen,
dafs sie durch Zinkdtzung wiedergegeben werden können. Dieselben
miifsten als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton
gezeichnet sein. Ist diese Form der Darstellung für die Zeichnung
unthunlich und lä/st sich dieselbe nur mit Bleistift oder im sogen.
Halbton-Vorlage herstellen, so mu/s sie jedenfalls so klar und deutlich
gezeichnet sein, dafs sie im Autotypie- Verfahren (Patent Meisenbach)
vervielfältigt werden kann.

Holzschnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden,
die Redaktion und die Verlagshandlung behalten sich hierüber die
Entscheidung von Fall zu Fall vor.

Dieser Nummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis des VI. Jahr-
gangs (1891) bei.

Frommannsche Buchdruckeroi (Hermann Pohle) inJena,

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. —3 26. Februar 1892. &- No. 3.

Innatt: Litteratur. 8S. 65—76. — Aufsätze. Giovanni Paladino, Di una dis-
posizione particolare a gomitolo del cilindrasse nei centri nervosi. Con tre figure.
S. 77—80. — R. T. Anderson, An Apparatus for determining the Rotatory Movement
of the Forearm. S. 80—82. — E. Moser, Uber das Ligamentum teres des Hüftge-
lenks. S. 82—87. — Karl von Bardeleben, Weitere Untersuchungen über die Hyper-
thelie bei Männern. 8. 87—92. — Anatomische Gesellschaft. S. 93. — Personalia.

S. 93. — Dr. Unna’s dermatologische Preisaufgaben. S. 93—94.
Litteratur.

1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Ebenhoech, P., Der Mensch oder wie es in unserem Körper aussieht
und wie seine Organe arbeiten. Mit zerlegbaren Abbildungen. Eßlingen,
Schreiber. 8°. 16 SS. M,1,50. (Ein populärer Abriß der Anatomie
und Physiologie für Mittelschulen, Lazaretgehilfen, Sanitätskolonnen, Sa-
mariter u. s. w. Kompendiöse, auseinander zu klappende kolorierte Ab-
bildungen in Form eines Phantoms.)

Elienberger, W., Handbnch der vergleichenden Histologie und Physio-
logie der Haussäugetiere. Band II. Vergleichende Physiologie der Haus-
säugetiere. Teil II. Mit 284 Textabbildungen und 4 Tafeln. Berlin
1892, Paul Parey. 8°. XV, 994 SS. 25 M.

von Mosetig-Moorhof, Ritter, Kurze Darstellung der Anatomie und Phy-
siologie des menschlichen Körpers. Für Gebildete aller Stände ent-
worfen. Zweite umgearbeitete und vermehrte Auflage. Mit 20 Illu-
strationen im Texte. Leipzig und Wien, 1892, Franz Deuticke. 8°.
4 u. 123 SS.

Vogt, Carl, und Yung, Emil, Lehrbuch der praktischen vergleichenden
Anatomie. Band II, Lieferung 7. 8. Mit zahlreichen Abbildungen.
Braunschweig, 1891, Vieweg & Sohn. 8. 385—512.

5

66

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Archiv für mikroskopische Anatomie. Herausgegeben von O. Hrerrwic
in Berlin, von LA VaLeTTE St. GeoreE in Bonn und W. WALDEYER in
Berlin. Fortsetzung von Max Scuurrzr’s Archiv für mikroskopische
Anatomie, Band XXXIX, 1892, Heft 1. Mit 7 Tafeln und 10 Figuren
im Text.

Inhalt: Jonannes FrenzeL, Die nucleoläre Kernhalbierung. Ein Beitrag zur
Kenntnis des Zellkernes und der amitotischen Epithelregeneration. — Vıraris
Mürrer, Uber die Entwickelungsgeschichte und feinere Anatomie der Barrno-
tin’schen und Cowerer’schen Drüsen des Menschen. — Hemrıch Ernst und
Frrepricu ZıesLer, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. — Mı-
cHAEL von Lennosséx, Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen Nerven-
fasern bei Lumbricus, — J. Raum, Uber granuläre Einschlüsse in den Geschwulst-
zellen. — E. Kromayer, Die Protoplasmafaserung der Epithelzelle

Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für kli-
nische Medicin. Herausgegeben von Rupotr Vırcmow. Berlin, Georg
Reimer, 1892. Band 127, Heft 1, Folge XII, Band VII, Heft 1. Mit
4 Tafeln. j

Inhalt (soweit anatomisch): PauL Grawrrz, Uber die schlummernden Zellen des
Bindegewebes und ihr Verhalten bei progressiven Ernährungsstörungen. —
Kart Strecker, Eine angeboren vierfingerige Hand.

Anatomische Hefte. Referate und Beiträge zur Anatomie und Entwicke-
lungsgeschichte. Hersg. von Fr. Mrrxer und R. Bonner. Abteil. I.
Arbeiten aus anatomischen Instituten. Heft 1. Mit 12 Tafeln und
Textabbildungen. Wiesbaden, J. F. Bergmann. 8°. II, 111 SS.
12 M. 60 Pf.

Bulletin de la société belge de microscopie. Année XVIII, 1891,
No. 2.

The Journal of Anatomy and Physiology normal and pathological.
Conducted by Sir Grorcze Murray Humpnry, Sir WırLıam Turner and
J. G. M’Kenprick. Vol. XXVI, New Series Vol. VI, Part II, January
1892, London and Edinburgh, Williams Norgate. 8°.

Inhalt (soweit anatomisch): Davi Hrrsurn, The Comparative Anatomy of the
Muscles and Nerves of the superior and inferior Extremities of the Anthropoid
Apes. — D. M. Grere, Congenital and Symmetrical Perforation of both Pa-
rietal Bones. — A. A. Kantnack, Complete Cervical Fistulae. A Note on C. F.
Marsuatx’s Paper on the Thyro-glossal Duct or Canal of His. — R. W. Suu-
rept, Concerning the Taxonomy of the North American Pygopodes based
upon their Osteology. — A. N. M’Grecor, The Repair of Bone with special
Reference to Transplantation and other artificial Aids. — T. P. Anperson
Sruarr and ALexander M’Cormicx, The Position of the Epiglottis in Swallowing.
— James Muserowe, Bifurcation of the Femoral Artery with subsequent Re-
union. — James Muscrowe, The Blood-Vessels of the Retina with a Method
of Preparation for Lantern Demonstration. — Louis Rosryson, On a possible
obsolete Function of the Axillary and Pubic Hair Tufts in Man. — Sir Wır-
Lıam Turner, Notes on some of the Viscera of Risso’s Dolphin (Grampus gri-
seus). — The Minute Anatomy of the Central Nervous System according the
Goter’s Method. ‘Translated and abstracted by Wırrıam Atpren Turner. —
Proceedings of the Anatomical Society of Great Britain and Ireland.

Journal de micrographie. Histologie humaine et comparée. — Anatomie
végétale. — Botanique. — Zoologie. — Bacteriologie. — Applications
diverses du microscope. — Revue bi-mensuelle des travaux frangais

et étrangers publide sous la direction du Dr. J. Perueray. Paris, Bu-
reaux du Journal, 17, Rue de Berne. 8°. Année XV, 1891, No. 9.

Gis.
The Journal of Comparative Neurology. A Quarterly Periodical de-
voted to the Comparative Study of the Nervous System. Edited by
C. L. Herricx, Professor of Biology etc. in the University of Cincin-
nati. Cincinnati, Ohio, Robert Carke and Co., 63. W. Fourth Street.
Vol. I, 1891, December. ;
Inhalt: T. B. Srowerx, The Lumbar, the Sacral and the Coccygeal Nerves in
the domestic Cat. — Wererrt’s Method of Staining the Medullary Sheath of
Nerves. — C. von Kurrrer, The Development of the Cranial Nerves of Verte-
brata. Translated by Orıver S. Strong. — C. L. Herrrcx, Contributions to
the Morphology of the Brain of Bony Fishes. é

The Journal of the Quekett Microscopical Club. Edited by Henry
F. Hates. Series II, Vol. IV, No. 30, January 1892.

The Quarterly Journal of Microscopical Science. Edited by E. Ray
LankEstTER, with the Co-operation of E. Krem and ADAM SEDGWICK.
London, J. and A. Churchill. 8%, New Series No. CXXIX (Vol.
XXXIII, Part 1), December 1891. With lithographic Plates and En-
gravings on Wood. :

Inhalt: Marcus M. Harroc, Some Problems of Reproduction; a Comparative
Study of Gametogeny and Protoplasmic Senescence and Rejuvenescence. —
Harting E. Duruam, On Wandering Cells in Echinoderms etc. more espe-
cially with Regard to excretory Functions. — Smwney F. Harmer, On the Na-
ture of the Excretory Processes in Marine Polyzoa. — J. T. Cunnincuam, Sper-
matogenesis in Myxine glutinosa. — W. Braxxanp Bennam, Notes on some
Aquatic Oligochaeta. — Cuartes Starter, On the Differentiation of Leprosy
and Tubercle Bacilli. — Cuartes Stewart, On a Specimen of the True Teeth
of Ornithorhynchus.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Her-
ausgegeben von E. A. Scuirer in London, L. Tesrur in Lyon und
W. Krause in Göttingen. Paris, Haar & Steinert; Leipzig, Georg
Thieme; London, Williams & Norgate, 1891. 8°. Band VIII, Heft 12.
Mit 1 Tafel.

Inhalt: A. Nıcoras, Contribution & l’etude des cellules glandulaires. I. Les
éléments des canalicules du rein primitif chez les mammiferes. (Suite et fin.) —
P. Diurrrrewsky, Uber die konzentrischen Körper der Mandelknoten. — W.
Krause, Referate. — Nouvelles universitaires.

Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Begründet von Cart
THEODOR von SIkBoLD und ALBERT von KoELLIKER und herausgegeben von
ALBERT von KoELLIKER und Ernst Enters. Leipzig, W. Engelmann.
8°, Bd. 53, 1891, Heft 2. Mit 10 Tafeln und 1 Figur im Text.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Alt, Conrad, Uber Congofärbung. Vortrag gehalten im Verein der Arzte
zu Halle a. S. Münchener medicin. Wochenschrift, Jahrg. 39, 1892,
No. 4, S. 54.

Aronson, Hans, und Philip, Paul, Über die Anfertigung von Sputum-
schnitten und die Darstellung der eosinophilen Zellen in denselben.
(Aus dem Laboratorium des Kaiser- und Kaiserin-Friedrichs-Kranken-
hauses.) Deutsche medicinische Wochenschrift, Jahrg. VIELE, 71892,
No, 3, 8. 48—49.

Blackham, G. E., Mesure de l’ouverture et de la distance frontale des
objectifs. Journal de micrographie, Année XV, 1891, No. 9, S. 277
— 282.

5*

68

Drosten, R., Présentation d’appareils et d’instruments. Bulletin de la so-
ciété belge de microscopie, Année XVIII, 1891, No. 1, 8. 5—7. Avec
figures.

Ingpen, S. E., On the Use as Mounting Media of Substances possessing
high Refractive Indices. The Journal of the Quekett Microscopical
Club, Series II, Vol. IV, No. 30, January 1892, S. 39i—401.

Nelson, E. M., The present Position of the Diffraction Theory of Micro-
scopic Version. Read November 20th 1891. With 1 Plate. The
Journal of the Quekett Microscopical Club, Series II, Vol. IV, No. 30,
January 1892, 8. 381—390.

Pregl, Fritz, Uber eine neue Karbolmethylenblau-Methode. Aus dem
Institute fiir allgemeine und experimentelle Pathologie in Graz. Central-
blatt für Bakteriologie und Parasitenkunde, Band X, 1891, No. 25, 8.
826— 829.

Riese, H., Des différentes méthodes de coloration par les sels d’argent
d’apres le procédé de Gorer. Traduit par L. Rynensrorcx. Bulletin
de la société belge de microscopie, Année XVIII, 1891/92, No. II,
S. 24—47.

Schrauf, A., Uber die Kombination von Mikroskop und Reflexgoniometer
zum Behufe der Winkelmessungen. Zeitschrift für Krystallographie und
Mineralogie, Band XI, 1892, Heft 1, S. 90—92.

Werserr’s Method of Staining the Medullary Sheath of Nerves. The
Journal of Comparative Neurology, Vol. I, 1891, December, S. 313—314.

4. Allgemeines.
(Mehrere Systeme. Topographie.)

Allen, Harrison, Pedomorphism. Proceedings of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia, 1891, Part II, 8S. 208—209.

Hartog, Marcus M., Some Problems of Reproduction; a Comparative Study
of Gametogeny and Protoplasmic Senescence and Rejuvenescence. The
Quarterly Journal of Microscopical Science, New Series No. CXXIX
(Vol. XX XT, Part 1), 1891, 8. 1-80.

Valenti, Giulio, Le ipotesi in anatomia umana. Prelezione. Riforma
Medica, n. 294295, Dic. 1891, Napoli. S.-A. 19 SS.

5. Zellen- und Gewebelehre.

van Bambeke, C., et van der Stricht, O., Caryomitose et division di-
recte des cellules a noyau bourgeonnant (mégacaryocytes Howatt) & l'état
physiologique. Annales de la société de médecine, Gand, 1891. 17 SS.

Borrel, A., Sur un mode de formation cellulaire intranucléaire pouvant
eveiller 4 tort de parasites dans l’épithélioma. Comptes rendus hebdo-
madaires de la société de biologie, Série IX, Tome IV, 1892, No. 1,
S. 14—16.

De Bruyne, C., De la phagocytose et de l’absorption de la graisse dans
Vintestin. Troisieme communication préliminaire. Annales de la so-
ciété de médecine de Gand, 1891 (3 noy.). 8.-A. 10 SS.

69

Charrin, A., Sécrétions cellulaires — Cellules bactériennes — Cellules
de l’organisme — Auto-intoxications. Archives de physiologie normale
et pathologique, Année XXIV, Serie V, Tome IV, 1892, No. 1, 8. 39
—44.

Cunningham, J. T., Spermatogenesis in Myxine glutinosa. With 1 Plate.
The Quarterly Journal of Microscopical Science, New Series No. OXXIX
(Vol. XXXIII, Part 1), 1891, S. 169—186.

Durham, Herbert E., On Wandering Cells in Echinoderms etc. more
especially with Regard to excretory Functions. With 1 Plate. The
Quarterly Journal of Microscopical Science, New Series No. CXXIX
(Vol. XXXIII, Part I), 1891, 8S. 81—122.

Flemming, Walther, Zur Nomenklatur der Zellteilung. Anatom. An-
zeiger, Jahrg. VII, 1891, No. 1, 8. 26—32.

Frenzel, Johannes, Die nucleoläre Kernhalbierung. Ein Beitrag zur
Kenntnis des Zellkernes und der amitotischen Epithelregeneration. Mit
1 Tafel. Archiv fiir mikroskopische Anatomie, Band 39, 1892, Heft 1,
S. 1—32.

Grawitz, Paul, Uber die schlummernden Zellen des Bindegewebes und
ihr Verhalten bei progressiven Ernährungsstörungen. Virchow’s Archiv
für pathologische Anatomie, Band 127, 1892, Heft 1, S. 96—121.

M’Gregor, A. N., The Repair of Bone, with special Reference to Trans-
plantation and other artificial Aids. With 1 Plate. The Journal of
Anatomy and Physiology, Vol. XXVI, New Series Vol. VI, 1892, Part II,
8. 220—280.

Guignard, Remarques sur la communication faite par Fayop dans la sé-
ance du 26 décembre 1891 (sur la structure du protoplasma). Comptes
rendus hebdomadaires de la société de biologic, Série IX, Tome IV,
18927 No. 1, 8: 1.

Jourdan, Et., De la valeur du mot Endothelium en anatomie 4 propos
des cellules 4 cils variables de la cavité générale des Sipunculiens.
Comptes rendus hebdomadaires de biologie, Serie IX, Tome IV, 1892,
No. 2, S. 27—81.

Kromayer, E., Die Protoplasmafaserung der Epithelzelle. Mit 1 Tafel.
Archiv für mikroskopische Anatomie, Band 39, 1892, Heft 1, S. 141
—150.

von Lenhossek, Mich., Zur ersten Entstehung der Nervenzellen und
Nervenfasern bei dem Vogelembryo. Verhandlungen der naturforsch.
Gesellschaft in Basel, Band IX, 1891, Heft 2, S. 379—397.

Loewenthal, N., Notiz über die Harper’sche Drüse des Igels. (S.
unten Kap. 11b.)

Macallum, A. B., Morphology and Physiology of the Cell. With 2 Plates.
Transactions of the Canadian Institute, Vol. I, 1891, S. 247—278.
Mayer, Sigmund, Beiträge zur Histologie und Physiologie des Epi-
thels. Lotos, Jahrbuch für Naturwissenschaften, Band 40, Neue Folge
Band XII, 1892, S. 24—40. (Wiederholt; s. A. A. Jahrg. VI, No. 22,

8. 613.)

Mobius, P. J., Über infantilen Kernschwund. Münchener medicinische

Wochenschrift, Jahrg. 89, 1892, No. 2, 8. 17—21; No. 4, S. 55—58.

N.

Nicolas, A., Contribution a l’&tude des cellules glandulaires. 1. Les élé-
ments des canalicules du rein primitif chez les mammiferes. (Suite et
fin.) Internationale Monatsschrift fiir Anatomie und Physiologie, Band
VIII, 1891, Heft 12, 8. 465—509. (Vgl. frühere Nrn. des A. A.)

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Suchannek, Hermann, Beiträge zur normalen und pathologischen
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micrographie, Année XV, 1891, No. 9, S. 263—267. (Vgl. A. A.
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6. Bewegungsapparat.

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Aufsatze: „Von den weichen Teilen des sogenannten Praepollex und
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a) Skelett.

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With 1 Plate. The Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XXVI,
New Series Vol. VI, Part II, 1892, S. 149—186. (To be continued.)

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7. Gefifssystem.

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8. Integument.

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(Originalbericht.) Wiener medicinische Presse, Jahrg. XXXIII, 1892,
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9. Darmsystem.

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of Anatomy and Physiology, Vol. XXVI, New Series Vol. VI, Part II,
1892, S. 197—198.

(2

Turner, Sir William, Notes on some of the Viscera of Rısso’s Dolphin
(Grampus griseus). The Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XXVI,
New Series Vol. VI, Part II, 1892, S. 258—270.

a) Atmungsorgane
(inklus. Thymus und Thyreoidea).
Stuart, T. P., and M’Cormick, Alexander, The Position of the Epi-
glottis in Swallowing. The Journal of Anatomy and Physiology, Vol.
XXVI, New Series Vol. VI, Part II, 1892, 8. 231—238.

b) Verdauungsorgane.

Bobrizki, K. S., Ein Fall von unvollständiger Entwickelung des Mast-
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observed in the Rabbit's Liver under certain physiological and patho-
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Frenkel, Moise, Du tissu conjonctif dans le lobule hépatique de certains
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decine. Comptes rendus hebdomadaires de la société de biologie, Série IX,
Tome IV, 1892, No. 2, 8S. 38—39.

Retterer, Ed. Du tissu angiothélial des amygdales et des plaques de
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Thomson, John, On congenital Obliteration of the Bile-Ducts. Read
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nuary, S. 604—616. With 2 Plates. (To be continued.) (Vgl. frühere
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Handbuch der Zahnheilkunde. Hrsg. von Jur. Scnerr jr. Band II. Ab-
teilung 1. Wien, A. Hölder, 1892. 8°. VI, 638 SS. mit 162 Orig.-
Holzschnitten. 1,50 M.

10. Harn- und Geschlechtsorgane.

a) Harnorgane
(inklus. Nebenniere).

Nicolas, A., Contributions & l’étude des cellules glandulaires, I. Les
éléments des canalicules du rein primitif chez les mammiferes. (S. oben
Kap. 5.)

b) Geschlechtsorgane.

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von Herff, Otto, Uber das anatomische Verhalten der Nerven in dem
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13
zu Halle a. S. Vortrag gehalten im Verein der Ärzte zu Halle a. 8.
Münchener medicin. Wochenschrift, Jahrg. 39, 1892, No. 4, S. 54—55.

Halter, Gustav, Uterus didelphys. Haematocolpos unilateralis, Haema-
tometra, Haematosalpinx dextr. Aus der Frauenklinik von EHRENDORFER
in Innsbruck. Wiener medicinische Presse, Jahrg. XX XIII, 1892, No. 2,
S. 39—52.

Müller, Vitalis, Über die Entwickelungsgeschichte und feinere Anatomie
der BartHuouın’schen und Cowrer’schen Drüsen des Menschen, Aus der
I. anatomischen Anstalt in Berlin. Mit: 1 Tafel. Archiv für mikro-
skopische Anatomie, Band 39, 1892, Heft 1, S. 33—55.

11. Nervensystem und Sinnesorgane.

a) Nervensystem (centrales, peripheres, sympathisches).

Guitel, Frederic, Recherches sur les boutons nerveux buceo-pharyngiens
de la Baudroie (Lophius piscatorius). Archives de zoologie expérimen-
tale et générale, Série II, Tome IX, 1891, Année 1891, No. 4, 8. 671
—697. Avec 1 planche.

Hepburn, David, The Comparative Anatomy of the Muscles and Nerves
of the superior and inferior Extremities of the Anthropoid Apes. (8.
oben Kap. 6b.)

von Herff, Otto, Uber das anatomische Verhalten der Nerven in dem
Uterus und in den Ovarien des Menschen. (S. oben Kap. 10b.)

Herrick, C. L., Contributions to the Morphology of the Brain of Bony
Fishes. II, Studies on the Brains of some American Fresh-Water Fishes.
(Continued.) With 2 Plates. The Journal of Comparative Neurology,
Vol. I, 1891, December, 8. 333—358.

von Kölliker, Uber den feineren Bau des Bulbus olfactorius. Physikalisch-
medicinische Gesellschaft zu Würzburg. Sitzung vom 19. December
1891. Wiener klinische Wochenschrift, Jahrg. V, 1892, No. 1, S. 15.
— Münchener medicinische Wochenschrift, Jahrg. 39, 1892, No. 2, 8. 30.

von Kupffer, C., The Development of the Cranial Nerves of Vertebrates.
Translated by Orıver S. Srrone. The Journal of Comparative Neuro-
logy, Vol. I, 1891, December, 8. 315—332. (Vgl. A. A. Jahrg. VI,
No. 2324, 8. 652.)

von Lenhossek, Michael, Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen
Nervenfasern bei Lumbricus. Mit 1 Tafel. Archiv für mikroskopische
Anatomie, Band 39, 1892, Heft 1, S. 102— 136.

von Lenhossék, Mich., Zur ersten Entstehung der Nervenzellen und
Nervenfasern bei dem Vogelembryo. (S. oben Kap. 5.)

Sala, L., Sull’ origine del nervo acustico. Monit. zool. ital. 1891. 10 SS.

Stowell, T. B., The Lumbar, the Sacral and the Coccygeal Nerves in the
Domestic Cat. The Journal of Comparative Neurology, Vol. 1, 1891,
December, S. 287—313. ?

b) Sinnesorgane.

Loewenthal, N., Notiz über die Harprr’sche Drüse des Igels. Mit 2
Abbildungen. Anatom. Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, No. 2, 8. 48--54,

ee

Matthiessen, S., Die neueren Fortschritte in unserer Kenntnis von dem
optischen Baue des Auges der Wirbeltiere. Beiträge zur Psychologie
und Physiologie der Sinnesorgane. Hermann von HrımHorız als Fest-
gruß zu seinem 70. Geburtstage. 1891, S. 49—112.

Musgrove, James, The Blood-vessels of the Retina with a Method of
Preparation for Lantern Demonstration, Read before the Scottish Mi-
eroscopical Society, December 1891. With 1 Plate. The Journal of
Anatomy and Physiology, Vol. XXVI, New Series Vol. VI, Part II,
1892, 8. 245— 253.

Stacke, Weitere Mitteilungen über die operative Freilegung der Mittel-
ohrräume nach Ablösung der Ohrmuschel. Vortrag gehalten in der
Sektion für Ohrenheilkunde auf der 64. Versammlung der Gesellschaft
deutscher Naturforscher und Ärzte zu Halle am 22. September 1891.
Berliner klinische Wochenschrift, Jahrg. 29, 1892, No. 4, 8. 68—71.

Steinach, Eugen, Zur Physiologie und Anatomie des Sphincter pupillae
der Amphibien, Fische und einiger Wirbellosen. Zum Teil nach einer
im Juli gehaltenen Vorlesung: Über den Einfluß des Lichtes auf kon-
traktile tierische Gebilde. Lotos, Jahrbuch für Naturwissenschaft,
Band 40, Neue Folge Band XII, 1892, S. 4—10.

Suchannek, Hermann, Beiträge zur normalen und pathologischen Histo-
‚logie der Nasenschleimhaut. Mit 1 Abbildung. Anatom, Anzeiger,
Jahrg. VII, 1892, No. 2, S. 55—59.

12. Entwickelungsgeschichte.
(S. auch Organsysteme.)

Christiani, H., L’inversion des feuillets blastodermiques chez le rat al-
binos. Avec 2 planches. Archives de physiologie normale et patho-
logique, Année XXIV, Série V, Tome IV, 1892, No. 1, S. 1—12.

Faussek, Zur Anatomie und Embryologie der Phalangiden. Aus dem
zootomischen Kabinet der Universität zu Petersburg. Biologisches Cen-
tralblatt, Band XII, 1892, No. 1, S. 1—8.

Milne-Edwards, A., Sur |’embryogénie des Sagitta. Comptes rendus heb-
domadaires de l’académie des sciences, Tome CXIV, No. 1, 1892, S. 28
—29.

Smith, Frank, The Gastrulation of Aurelia flavidula Prr. et Les. Bulletin
of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, Vol. XXII,
No. 2, 1891, S. 115—125. With 2 Plates. 8°.

Voeltzkow, A., On the Oviposition and embryonic Development of the
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liche Mitteilungen aus den Sitzungsberichten der Kgl. Preußischen
Akademie der Wissenschaften zu Berlin, Heft II, 1891, S. 51—56.
The Annals and Magazine of Natural History, Series VI, Vol. IX,
No. 44, 1892, S. 66—72.

Wilson, Henry V., The Embryology of the Sea-Bass (Serranus atrarius).
The Bulletin of the United States Fish Commission, Vol. IX, for 1889.
Washington, 1891. gr. 8°. With 12 Text-Figures and 23 Plates,

Woodmason J., Further Observations of the Gestation of Indian Rays;
being Natural History Notes from H. M. Indian Marine Survey Steamer
Investigator, Series II, No. 2. Proceedings of the Royal Society, Vol. L,
1892, No. 303, S. 202—-209.

Ziegler, Heinrich Ernst und Friedrich, Beitrige zur Entwickelungsge-
schicbte von Torpedo. Mit 2 Tafeln und 10 Figuren. Archiv für
mikroskopische Anatomie, Band 39, 1892, Heft 1, S. 56—102.

13. Mifsbildungen.
(S. auch Organsysteme.)

Hirst and Piersol, Human Monstrosities. Part I. With 7 photographic
Reproductions and 18 Woodcuts. Philadelphia, Lea Brothers and Co.,
1891.

Humphry, Sir George, A Demonstration of Dwarfs, True Dwarfs and
Dwarfs from Rickets. Made at the Meeting of the Cambridge and
Huntingdon, the East Anglian, and the Midland Branches of the British
Medical Association in Cambridge. The British Medical Journal, 1891,
No! 1618,,8..1187 1188,

Strecker, Karl, Eine angeboren vierfingerige rechte Hand. (S. oben
Kap. 6a.)

14. Physische Anthropologie.
(Rassenanatomie.)

Collignon, R., Etude sur la couleur des yeux et des cheveux au Japon
d’apres les documents recueillis par M. le commandant Lrrksvrr. L’An-
thropologie, 1891, Tome 1I, No. 6, Novembre-Décembre, 8. 676 —680.

Gallo, C. A., Antropologia psichica con qualche nozioni sulla natura
corporea dell’ uomo e sulla transformazione delle specie. Terranova,
1891. 8°. 368 SS.

von Hofmann, E., Ritter, Schulkinder mit abnormer Kopfbildung. Vor-
trag gehalten in der Sektion für Schulgesundheitspflege des VII. inter-
nationalen Kongresses für Hygiene und Demographie zu London am
14. August 1891. Zeitschrift für Gesundheitspflege, Jahrg. IV, 1892,
No. 11, 8. 669—672.

Kollmann, S., Noch einmal Herr von Török. Entgegnung. Correspondenz-
blatt der Deutschen Gesellschaft für Anthropologie, Ethnologie und Ur-
geschichte, Jahrg. XXIII, 1892, No. 1, 8. 2—5.

de Lapouge, G., Cränes préhistoriques du Larzac. L’Anthropologie, 1891,
Tome II, No. 6, Novembre-Decembre, 8. 681—695. Avec figures.

Müller, Karl, Fortschritte in der Kenntnis des vorgeschichtlichen Men-
schen. Die Ausgrabungen am Schweizersbilde bei Schaffhausen. Die
Natur, Jahrg. 41, 1892, No. 5, 8. 49—52.

Topinard, Paul, La transformation du cräne animal en cräne humain.
L’Anthropologie, 1891, Tome II, No. 6, Novembre-Decembre, S. 649
—675. Avec figures.

Tarnowskaja, Pr, N., Die Diebinnen. (Anthropologische Untersuchungen.)

76

Shurnal russkago obschtschestwa ochranenija narodnago esdrawija, 1891,
No. V—VII. (Russisch.)

Török, Aurel, Egy jezö szigetbeli Ajné koponyäröl a koponta ältalänos
ismertetése tekinkettel a Pigg: megoldandö problemäira, neveze-
tesen pedig a kraniometria mai en (Ungarisch.) (A. von Tökökx,
Über den Yezoer Ainoschädel von der ostasiatischen Reise des Grafen
B. SztcuenyI. Die allgemeine Beschreibung des Schädels in Hinsicht
auf die zu lösenden Probleme der Kraniologie und namentlich in Hin-
sicht auf die heutige Reform der Kraniometrie.) Mit 14 in den Text
gedruckten Zeichnungstabellen. S.-A. a. „Wissenschaftliche Resultate der
ostind. Reise d. Grafen B. Szecuenyr“. Budapest 1892. 265 SS. gr. 8°.

15. Wirbeltiere.

Giard, Alfred, Sur la persistance partielle de la symétrie bilatérale chez
un turbot (Rhombus maximus L.) et sur lhérédité des caracteres acquis
chez les pleuronectes. Comptes rendus hebdomadaires de la société de
biologie, Série IX, Tome IV, 1892, No. 2, S. 31—34.

Kloos, J. H., Repetitorium der auf die Geologie, Mineralogie und Palä-
ontologie des Herzogtums Braunschweig und der angrenzenden Landes-
teile bezüglichen Litteratur. Mit 1 Karte. Braunschweig, 1892, Vieweg
& Sohn. 8° XV, 204 SS.

Knauth, Karl, Über Melanismus bei Fischen. Zoologischer Anzeiger,
Jahrg. XV, 1892, No. 382, S. 25—26.

Marsh, O. C., The Skull of Torosaurus. (S. oben Kap. 6a.)

Rütimeyer, L., Übersicht der eocänen Fauna von Egerkingen nebst einer
Erwiderung an E. D. Core. Verhandlungen der Naturforschenden Ge-
sellschaft in Base], Band IX, 1891, Heft 2, S. 331—362.

— — Neuere Funde von fossilen Säugetieren in der Umgebung von-
Basel. Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft von Basel,
Band IX, 1891, Heft 2, S. 420—424.

Shufeldt, R. W., Concerning the Taxonomy of the North American

Pyg opodes based upon their Osteology. (S. oben Kap. 6a.)

Stewart, Charles, On a Specimen of the true Teeth of Ornitho-
rhynchus. (S. oben Kap. 9b.)

Werner, Hugo, Ein Beitrag zur Geschichte des europäischen Hausrindes.
(Fortsetzung.) Naturwissenschaftliche Wochenschrift, Band VII, 1892,
No. 2, 8. 13—16; No. 3, S. 25—27.

Woodward, A. Smith, On the Skeleton of a Chimaeroid Fish (Ischyodus)
from the Oxford Clay of Christian Malford, Wiltshire. The Annals and
Magazine of Natural History, Series VI, Vol. IX, 1892, No. 49, S. 94
— 96.

| J

} mJ

Aufsatze.

Nachdruck verboten.

Di una disposizione particolare a gomitolo del eilindrasse nei
centri nervosi.

Nota del Prof. Grovannt PALADıno.
Con tre figure.

Il cilindrasse & la parte principale della fibra nervosa, ed in
considerazione dell’ assoluta importanza sua ogni nuovo dettaglio sulla
sua disposizione non deve essere senza significato per il suo valore
funzionale.

La reazione del joduro di palladio, da me proposta per le indagini
del sistema nervoso !), ha tra gli altri pregi quello di mettere in
evidenza il cilindrasse con la pitt grande determinatezza, e distinguerlo
da tutto cid che lo involge e lo circonda, e quindi mi ha permesso
di notare una singolare disposizione a gomitolo, molto lontana da quel
corso serpentino che qua e la si era rimarcato da KÖLLIKER, da OBER-
STEINER e da altri nel midollo spinale. Detta disposizione a gomitolo
del cilindrasse ho notata dapprima nelle fibre delle radici spinali
ventrali all’ uscita dal midollo spinale, e poscia nel tratto intra-
midollare delle stesse radici, ed in ultimo lungo i cordoni ventrali e
laterali della sostanza bianca.

Come si rileva dalle figure qui intercalate la formazione gomitolare
o risulta da quattro a sei ravvolgimenti a spira che si sovrappongono
A, o da altrettanto numero di ravvolgimenti che si rammucchiano B.
— E sul corso del cilindrasse, che si vede quindi continuare in linea
dritta ai due estremi. Nelle fibre poi lungo i cordoni della sostanza
bianca i gomitoli sono assolutamente di maggiore proporzione, onde si
conta un maggior numero d’inflessioni, e nell’ insieme la formazione
che ne risulta é molto piu grande e lunga C.

In massima i gomitoli lungo le radici sono al disotto delle
dimensioni delle rispettive fibre. In cambio quelli lungo i cordoni

1) Pazapivo, Di un nuovo processo per le indagini microscopiche
del sistema nervoso centrale. Rend. d. R. Accad. delle Scienze Fisiche e
Matematiche. Fasc. I. Gennaio 1890,

18

midollari possono sorpassare il diametro delle fibre, si che in corri-
spondenza queste ne restano rigonfiate. A comprendere in tutto il
suo valore la significazione di simili formazioni, non ho mancato di
farmi tutte le possibili obbiezioni, ed ho finito per escludere che siano
un artifizio per l’induramento, un prodotto postmortale, come altresi
che si appartengano ai vasi ecc. ecc.

Ma non potrebbero essere indizio di rigoglio nella rigenerazione
delle fibre dei centri nervosi, quasi un quissimile di quanto si nota
nei monconi centrali dei nervi periferici recisi, ove, per il continuo

accrescimento centrifugo dei cilindrassi e per l’impedito distendimento
corrispondente, si arriva ad attorcigliare secondo ha raffıgurato il
Ranvier ?

Si elimina perd anche questa obbiezione. Certamente vi sono
parecchi dati per ammettere anche nei centri nervosi un processo di dege-
nerazione e rigenerazione fisiologica, siccome dapprima vi ha accennato
SIGMUND Mayer. Mi limito qui a citare il rigonfiamento del doppio
e pit che subisce il cilindrasse qua e la, in questa o quella fibra, con
aspetto omogeneo o ialino e con la diminuzione o quasi sparizione
della guaina mielinica. Quest’ alterazione si nota nel cilindrasse tanto

ite)

delle fibre delle radici spinali quanto di quelle dei cordoni, tanto in
tratti del cilindrasse a corso dritto, come in quelli a corso aggomito-
lato, e la si deve ritenere come espressione di vecchiezza della fibra
nervosa, 0 meglio come una fase della sua involuzione, consistente
nella degenerazione ialina del cilindrasse e sparizione pitt o meno
completa della mielina. Questo modo di apparire del cilindrasse non
lo si pud mettere a conto di un’ alterazione postmortale dello stesso
a causa dei reagenti, in quanto € troppo limitata e le fibre con tali
alterazioni sono aggruppate ad altre tutte in floridissime condizioni e
con cilindrasse regolarissimo e di aspetto ordinario.

Accanto alla distruzione vi sara presumibilmente la rigenerazione
di fibre nervose, ed in tal caso i gomitoli potrebbero essere la
espressione di un movimento rigenerativo rigoglioso ed esuberante.
Se non che vi mancherebbe I’ ostacolo al continuo distendersi, che pure
é una condizione indispensabile, invocata per spiegare |’ attorcigliamento
dei cilindrassi nel moncone centrale dei nervi periferici recisi.

Kd allora che significazione possono mai avere? Con ogni pro-
babilita i gomitoli da me descritti debbono considerarsi come dis-
posizioni di rinforzo del cilindro assile, che, come si sa, & attivo nella
conducibilita del processo nervoso, od in altri termini come un
aumento di massa del cilindrasse, indipendentemente dalla sua
spessezza.

Secondo le ricerche di SCHWALBE le fibre nervose delle radici
spinali sono di varia dimensione in rapporto alla varia lontananza dei
punti ove vanno a distribuirsi ed in corrispondenza dello esercizio
funzionale. Senonché le cifre ottenute con indagini eseguite con
simile indirizzo, mentre si sono ammesse per quanto riguardano il
diametro delle fibre nervose, non hanno meritata eguale confidenza
per le dimensioni del cilindro assile, stante che con l’applicazione dei
differenti reagenti facilmente il cilindrasse si raggrinza e diviene irre-
golare (SCHIEFFERDECKER).

La reazione del joduro di palladio, mettendo con gran nitidezza
in evidenza il cilindrasse, e facendo eliminare qua e 1a quanto &
dovuto a degenerazione per vecchiezza od altro, giustifica innanzi tutto
il metodo d’indurimento adoperato e permette poi di ottenere cifre
sulla dimensione del cilindrasse, le quali si meritano confidenza.

Se i cilindrassi in generale sono un po’ pid grossi nelle fibre
delle radici ventrali anzicché nelle dorsali, non presentano pero
differenze sensibili tra loro, eppure il luogo di distribuzione & cotanto
diverso per lontananza, pensando ad esempio alle fibre dei plessi
brachiali e lombari nei diversi animali, tanto in rapporto alla loro eta

quanto in rapporto alla taglia che raggiungono a sviluppo completo.
In rapporto a quest’ ultimo punto di vista & da notarsi che i cilin-
drassi delle fibre delle radici spinali ventrali del gatto sono in
massima un po’ piü spessi di quelli dell’ uomo, del cavallo, del bue.
Ora come va questa differenza in piüı nella spessezza dei cilindrassili
del gatto, mentre il percorso delle relative fibre & tanto piü cospicuo
negli altri mammiferi precitati?

Con ogni probabilitä questa contraddizione pud essere spiegata
ammettendo che efficace mezzo di aumentare la massa del cilindrasse
& l’aggomitolarsi, e quindi i gomitoli, da me descritti lungo le fibre
delle radici spinali ventrali e dei cordoni anteriori e laterali del
midollo spinale, sono disposizioni di rinforzo o formazioni che accres-
cono il valore ed il grado funzionale dei fili conduttori nervosi, e
rispondono ai bisogni di una pit lontana distribuzione di alcune fibre
nervose od ai bisogni di un maggiore uffizio senza aumentare la
spessezza dei relativi cilindrassi.

Napoli, dicembre 1891.

Nachdruck verboten.

An Apparatus for determining the Rotatory Movement of the
Forearm !).

By Prof. R. T. Anperson.

The motions of the limbs in swimming and flying animals has
been shown by PETTIGREw and MAREY to be of the nature of screw
motion. Professor Donrn of Naples called my attention to the move-
ment in the dorsal fin of a sunfish (Orthagoriscus Mola) and pointed
out to me the same screwlike movement which has been recognized
in the tails of fishes, wings of insects and the limbs of certain animals.

The apparatus I have had constructed consists of a large bar
supported on two upright pillars. The Scapula, Humerus or Pelvis
(for the apparatus serves for the posterior limb as well as the anterior

1) Diese Mitteilung wurde, von einer Tafel begleitet, an die Anato-
mische Gesellschaft bei Gelegenheit ihrer Miinchener Versammlung einge-
sandt. Da eine Aufnahme in die ,,Verhandlungen“ nicht statthaft war,
erscheint die Arbeit, im Einvernehmen mit dem Verf., an dieser Stelle,
jedoch ohne die Tafel, deren Wiedergabe nicht anging.

Der Herausgeber.

8

in animals) is clamped to the transverse beam by means of a bar fixed
by two screws and in this way may be firmly fixed. Where the
arm of a large animal or man is being examined it may be necessary
to nail the bone to the bar.

The hand is clamped in the hole drilled in the lower of the
two platforms. A disc which fits into the hole keeps the clamping
bars rotating round a centre.

The movements of the forearm that correspond to the movements
of the hand are registered on a graduated circle, which is fixed to a
platform not shown in the drawing and can be made to move up and
down.

The method of determining the degree of rotation at each part
is simple :

Suppose we wish to determine the movement a little above the
wrist then the graduated upper platforme or circle is moved up or
down to” theflevel of the place to be examined; a rule is passed across
in front of and behind the limb. Those rules consist of thin steel rods
which are secured at the ends and by means of a pointer the exact
position of the plane is noted.

The circle is shown larger than it really is. The circle requires
to be just large enough to allow any limb to rotate freely.

HEIBERG’s method may be also used viz. by inserting long pins
into the bones and noting the amount of deflection. I have, however,
been most interested in the determination of the rotation of the limbs
and the share to which each part contributes.

Having ascertained the amount of rotation at the wrist it is
only necessary to move upwards the upper ring or platform in order
to obtain the degree of rotation higher up.

It is most important that the limb should be secured in such a
way that its axis of rotation corresponds as nearly as possible to the
centres of the platforms above and below.

I have had the circle graduated in order to show the nature of
the apparatus.

The amount of rotation can be ascertained by the steel rules.
The amount of flexion and extension in a single bone produced in the
twisting can besascertained by means of a vertical sliding rule.

A pin fixed into a bone where the flexion or extension is to be
ascertained moves upwards or downwards according to the nature
of the movement in the bone. As the degrees of flexion and extension
are not considerable the scale rule is small.

6

82

The sliding rule is graduated so as to correspond to the circle of
which it is a tangent.
Illustrative examples. I.

Forelimb of Turtle.
Number of degrees.

Hand 180° 90° 180° 270°
Wrist 166°

Forearm 60° 16° 49° 93°
Arm 15° 50 15° 30°

So that the hand being moved through 180° causes the forearm to move through 49°.

Hind limb of Turtle.
The pelvis being clamped.

Foot 48° 90° 180° 270°
Leg 165° 30° 55° 90°
Thigh 250

Illustrative examples. II.
Wing of Crane (Ardea cinerea).

Hand 150° 90°

Lower forearm 47°

Upper forearm 30° 25°.

Anterior Extremity of the Seal (Phoca Vitulina).

Hand 255° 90° 180°
Lower part of forearm 85° 152 40°
Upper part of forearm 30° 50 28°
Arm (consisting of flexion | 10° 50 10°

and extension {

Natural History Museum, Queens College, Galway,
May 11th 1891.

Nachdruck verboten.
Ueber das Ligamentum teres des Hüftgelenks.
Vorläufige Mitteilung von Dr. E. Moser.
(Aus dem anat. Institut zu Straßburg i. E.)

Das Ligamentum teres ist morphologisch als ein ursprünglich
außerhalb der Gelenkhöhle liegender Abschnitt der Hüftgelenkkapsel
zu betrachten. Das Hüftgelenk gleicht bei seinem Auftreten in der
Wirbeltierreihe, bei den Reptilien, vielmehr einem Winkel- als einem
Kugelgelenk. Der Oberschenkel entfernt sich in ziemlich transversaler
Richtung vom Becken und seine Hauptbewegungen erfolgen um eine
zur Richtung des Femurschaftes vertikal gestellte Achse. Die beiden
Endpunkte dieser durch den Femurkopf gehenden Achse sind, wie auch
in anderen Ginglymusgelenken, durch verstärkte Partien der Kapsel

83

Bander, Ligamenta accessoria, mit der Pfanne verbunden. Solcher
Verstärkungsbänder kann man eines an der ventro-medialen und eines
an der dorso-lateralen Seite des Gelenkes unterscheiden. Jedes der-
selben setzt sich aus zwei Schenkeln zusammen, einem vorderen und
einem hinteren, die an verschiedenen Stellen der Pfanne entspringen und
nach den beiden Endpunkten der Hauptdrehungsachse konvergieren. So-
wohl bei Hatteria als auch bei Alligator und Emys ist diese Anord-
nung der Bänder leicht nachzuweisen. Innerhalb der Gelenkhöhle
spannt sich kein Band zwischen Schenkelkopf und Pfanne aus. Mit
dem vorderen Schenkel des Lig. accessorium med. entspringt bei Hat-
teria auch der M. ambiens von dem Processus lateralis pubis. Dieser
Umstand gab Surron !) Veranlassung, dieses Band als die Ursprungs-
sehne des M. ambiens zu betrachten. Er schloß daraus, das Lig. teres
sei die in das Gelenk eingewanderte Ursprungssehne des M. ambiens
(bezw. pectineus), eine Folgerung, welche ich schon deshalb für nicht
ganz richtig halte, weil der M. ambiens bei den Reptilien in seinem
Ursprung vielfach variiert, das genannte Band aber immer dieselbe An-
ordnung zeigt.

Mit der Adduktion, welche das Femur bei den Säugetieren (und
bei den Vögeln) erleidet und mit der gleichzeitig damit einhergehen-
den Umbildung des Hüftgelenkes zu einem Kugelgelenk, wird das Li-
gamentum accessorium mediale mit seinen beiden Schenkeln allmählich
in das Gelenk aufgenommen und so zum Ligamentum teres. Am
Alligator läßt sich ganz gut veranschaulichen, wie man sich dieses
Einrücken ungefähr vorzustellen hat. Hat man die Gelenkkapsel bis
auf die erwähnten Verstärkungsbänder abgetragen, und adduciert man
dann das Femur, so sieht man deutlich, wie der Anheftungspunkt des
Lig. acc. med. in die Pfanne tritt und dabei die beiden Schenkel
dieses Bandes nachschleift. Durch die mit der allmählichen Umwand-
lung des Kopfes zur Kugel immer mehr möglichen Rotationsbewegungen
wird das Band aus seinem Zusammenhang mit der Kapsel, der zuletzt
nur noch in einer mesenterialartigen Synovialduplikatur bestand, be-
freit und bloß der Ursprung und die Insertion des Ligamentum teres
bleiben bestehen. |

Für die Annahme, daß das Auftreten des Lig. teres von der
Stellung des Femur abhänge, sprechen die Verhältnisse, wie wir sie
bei gewissen Tieren treffen. Ich meine nämlich die Bildung eines
wandständigen Lig. teres, gewissermaßen eines Lig. teres, welches bei

1) The ligamentum teres. Journ. of Anat. and Phys. Vol. VIII,
8, 191—193,

6*

84

der Einwanderung in das Gelenk auf halbem Wege stehen geblieben
ist, indem es noch durch eine Synovialfalte mit der Kapsel zusam-
menhängt. Schon WELCcKER !) beobachtete ein solches Lig. teres
„sessile“ bei Phoca vitulina, ich selbst fand dasselbe bei Lutra vul-
garis, und zwar beim neugeborenen und erwachsenen Tiere. Robbe
und Fischotter sind aber bekanntlich Säugetiere, welche hauptsäch-
lich im Wasser leben und die hintere Extremität zum Schwimmen
benutzen. Die wichtigste Bewegung im Hüftgelenk gleicht noch sehr
der der Reptilien und auch die gewöhnliche Stellung des Femur zum
Becken ist noch eine ähnliche wie bei dieser Tierklasse.

Bei dieser phylogenetischen Einwanderung des Lig. teres lag es
nahe, zu untersuchen, ob man nicht auch ontogenetisch für den Men-
schen die Einwanderung nachweisen könne. Nach meinen Untersu-
chungen wird das Band beim Menschen bereits in dem Gelenke angelegt
und ist frei, sobald sich die Gelenkspalte bildet. Auch ein Wandern
der Insertionsstelle des Bandes am Kopfe in der Art, daß sie anfangs
mehr seitlich, später mehr central läge, wie dies ja bei einem ursprüng-
lich wandständigen Bande sein müßte, konnte ich bis jetzt nicht fest-
stellen. (WELcKER fand bei einem siebenmonatlichen Fötus mit
angeborener Hüftgelenksluxation ein Lig. teres „sessile“). Dagegen
ist die Defiguration des Kopfes auffallend, welche durch das Band wäh-
rend der Fötalzeit und zum Teil auch noch während der ersten Le-
bensperioden hervorgerufen wird. Die Fossa capitis ist relativ bedeutend
stärker ausgeprägt als später. Dadurch wird die Kugelgestalt des
Kopfes alteriert und mehr einem quergestellten Cylinder genahert..
Von der Anheftungsstelle des Bandes geht eine Rinne, der Richtung
des Bandes entsprechend, zum Rande des Kopfes. Alle diese Abwei-
chungen von der beim Erwachsenen bekannten Gestalt gehen zum Teil
schon während des Fötallebens zurück, sind aber bei der Geburt noch
deutlich zu erkennen. Später schwinden sie vollständig, die Fossa
capitis wird cirkumskript und von der Rinne bleibt höchstens noch
eine Andeutung im Zusammenhang mit der Fossa capitis übrig.

Wie man weiß, giebt es eine Reihe von Tieren, denen das Lig.
teres fehlt. Die bekanntesten sind Echidna, Ornithorhynchus, Erina-
ceus und Orang. Auch beim Menschen wird über gelegentliches Fehlen
des Bandes berichtet. Der Mangel des Bandes ist sicher nicht in
all’ diesen Fällen auf die gleiche Weise zu erklären. Echidna und
Ornithorhynchus erinnern in der Stellung des Femur zur Pfanne
sowie in der Bildung des Gelenkes noch sehr an die Reptilien.

1) Zeitschr. für Anat. u. Entw, Bd. I, II u. IV,

85

Da ihnen auch die Incisura acetabuli fehlt, so liegt der Schluß nahe,
daß es hier noch gar nicht zur Bildung eines Lig. teres gekommen ist.
Wichtiger und bisher noch ganz unaufgeklart ist der Mangel des Bandes
beim Igel, Orang und manchmal beim Menschen. Den Weg zur Erklärung
dieser Thatsachen wiesen mir fünf Fälle von „Fehlen“ des Lig. teres
beim Menschen, die ich diesen Winter während relativ kurzer Zeit
auf dem Präparirboden zu beobachten Gelegenheit hatte. In dem
schönsten meiner Fälle war von einem Lig. teres keine Spur zu finden.
Der Schenkelkopf war vollständig glatt überknorpelt und ganz normal;
an der Stelle der Fossa capitis zeigte der Knorpelüberzug eine kleine
Einsenkung, in welcher der darunter liegende Knochen bläulich durch-
schimmerte. Der Knochen war nicht freigelegt, noch die ihn deckende
Schicht von Poren durchbrochen. In der Fossa acetabuli lag fetthal-
tiges, gefäßreiches Bindegewebe in mäßiger Menge, wie gewöhnlich;
von Resten bandartiger Stränge war nicht das Geringste zu entdecken.
Das Präparat stammte von einem kräftigen Mann in mittleren Jahren,
der innerhalb weniger Tage gestorben war. Wir haben hier also ganz
(denselben Befund am Menschen, wie er beim Orang und Igel die Regel
ist, nur daß bei diesen Tieren auch noch die Andeutung einer Fossa
capitis fehlt. Die übrigen vier Fälle zeigten zwar alle auch immer
den Schenkelkopf völlig frei, aber auch immer noch größere oder ge-
ringere Bandreste, die von der Incisura acetabuli abgingen. Aus diesen
Beobachtungen ergiebt sich, daß das Fehlen des Lig. teres beim Men-
schen durch Resorption eines früher bestandenen Bandes zu erklären
ist, eine Auffassung, die auch alle Fälle, die ich in der Litteratur auf-
finden konnte, bestätigen. Nach dieser Erfahrung drängte sich mir
der Gedanke auf, ob nicht auch bei Orang und Igel, die beide eine
Incisura und Fossa acetabuli besitzen, während der Schenkelkopf keine
Abweichung von der Norm der Säugetiere erkennen läßt, die Abwesen-
heit des Lig. teres ähnlich zu erklären sei. Bestärkt wurde ich in
dieser Ansicht, als es mir gelang, nach Präparation mehrerer erwach-
sener Igel ein Exemplar zu finden, das beiderseits noch geringe Reste
eines Lig. teres in der Pfanne darbot, und als ich in der Litteratur
Angaben entdeckte, welche ein gelegentliches Vorkommen eines Lig.
teres beim Orang melden. Vollends erwiesen wurde aber meine An-
nahme durch den Nachweis eines vollkommen ausgebildeten, mit dem
Kopfe in Verbindung stehenden Lig. teres in mehreren Gelenken von
Igelembryonen. Was also beim Menschen als Ausnahme, aber doch
nicht so selten, als man gewöhnlich annimmt, dasteht, bildet beim
Igel und höchst wahrscheinlich auch beim Orang die Regel: das Band
wird angelegt, schwindet aber später, so daß es beim erwachsenen

86
Tiere „fehlt“. Es bilden demnach Echidna und Ornithorhynchus einer-
seits, Igel und Orang andererseits in Bezug auf die Abwesenheit des
Lig. teres geradezu Gegensätze; bei den einen wird das Band noch
nicht angelegt, bei den anderen wird es zwar angelegt, aber dann re-
sorbiert.

Sprechen auch schon die bisherigen Ausführungen nicht sehr da-
für, daß dem Lig. teres beim Menschen eine besondere mechanische
Funktion zukomme, so ist es bei der großen Zahl und dem bedeuten-
den Namen der Autoren, die dem Bande eine solche Aufgabe unter-
legen, doch notwendig, einige positive Beweise für die mechanische
Bedeutungslosigkeit des Bandes zu erbringen. Alle Theorien von me-
chanischer (speziell hemmender) Wirkung des Lig. teres sind auf
zweierlei Art von Beobachtung gegründet. Erstens soll das Lig. teres
bei bestimmten Stellungen des Hüftgelenkes sich anspannen und da-
durch hemmend wirken, und zweitens sollen umgekehrt nach Durch-
schneidung des Bandes manche Bewegungen an Exkursion gewinnen.
Auffallend ist, daß fast jeder Beobachter zu einer anderen Anschauung
der hemmenden Wirkung des Lig. teres kam; und doch ist dieser
Umstand leicht zu erklären, wenn man eine größere Anzahl von Hüft-
gelenken Erwachsener betrachtet. Man wird dann bald bemerken,
wie außerordentlich das Band nicht nur in seiner Stärke, sondern auch
in seiner Länge variiert. Ganz kurze Bänder mögen schon bei Adduk-
tion in gestreckter Stellung des Oberschenkels in eine gewisse Spannung
geraten, andere erst bei Adduktion oder Außenrotation des gebeugten
Femur, sicher aber wird in der weitaus größten Zahl der Fälle das
Lig. teres bei keiner Bewegung des Femur bei intakter Kapsel so
stark angespannt, daß es hemmend wirken könnte, wie dies schon
HENLE und nach ihm WELcKER hervorgehoben haben. Auch die That-
sache, daß das Lig. teres im Laufe des Wachstums ziemlich hinter
dem des Schenkelkopfes zurückbleibt, spricht gegen eine mechanische
Funktion des Bandes, wie auch das gelegentliche Fehlen ohne Störung
im Gelenkmechanismus.

Sappey !) stellte vor längerer Zeit die Ansicht auf, Hauptaufgabe
des Lig. teres sei die Beschützung der zum Schenkelkopf ziehenden
Gefäße; HyrrL?) dagegen bestritt aufs energischste, daß überhaupt
Gefäße aus dem Lig. teres in den Kopf übertreten. Auch diese Frage
findet nach meiner Ansicht ihre Erledigung, wenn wir bedenken, daß

1) Traité d’anatomie Bd. I, S. 653.
2) Zeitschrift der Gesellschaft der Ärzte in Wien 1846, und Topogr.
Anat. Bd, II.

87

das Lig. teres urspriinglich einen Teil der Kapselwand darstellt. Wir
wissen, daß im ganzen Umkreis der Gelenkkapsel, besonders aber außen
und innen, Gefäße von der Kapsel aus zum Schenkelkopf treten.
Ähnlich verhält sich auch das Lig. teres, nur daß die hier eintreten-
den Gefäße geringer an Zahl und schwächer an Kaliber sind. Sie
beginnen in den letzten Monaten des Fötallebens den Knorpel zu ka-
nalisieren und treten mit Bildung des Knochenkerns im Kopfe mit
den von der Kapsel aus eindringenden Gefäßen in Verbindung. Von
dieser Zeit ab sind sie nicht mehr unbedingt notwendig, bleiben aber
bis zur Vollendung der Verknöcherung im Kopfe wegsam, wie auch
LANGER !) sie bei Kindern immer injizieren konnte. Bei Erwachsenen
scheinen sie nicht selten vollständig zu schwinden, da sie ja hier über-
flüssig sind, und so erklären sich wohl auch die Angaben Hyrrr’s.
Auch das gelegentliche Fehlen des Bandes spricht für die Bedeutungs-
losigkeit seiner Gefäße für den Schenkelkopf.

Nachdruck verboten.
Weitere Untersuchungen über die Hyperthelie bei Männern.
Von Kart yon BARDELEBEN.

Auf der vorjährigen Versammlung der Anatomischen Gesellschaft
(Verhandlungen der Anatom. Ges. a. d. 5. Vers. in München, Jena
1891, S. 247—249) teilte ich mit, daß sich unter 2430 jungen Männern
151 mit überzähligen Brustwarzen gefunden hätten, wovon 76 links,
44 rechts, 31 beiderseits solche besaßen. Schon damals äußerte ich
mich dahin, daß sich bei genauerer Untersuchung der Prozentsatz der
Hyperthelie beim Manne wohl noch höher herausstellen dürfte als bei
dieser Untersuchungsreihe, wo bei der Schnelligkeit des Verfahrens
gewiss manche Fälle übersehen oder als fragliche nicht mitgerechnet
sein mußten.

Die Einstellung neu auszubildender Mannschaften im November
1891 gab mir nun die erwünschte Gelegenheit, an größerem lebenden
Material sowohl selbst, als auch durch andere Kollegen Untersuchungen
anzustellen. Auf meine Bitte hat, wie ich in dem Berichte über die
Münchener Verhandlungen bereits in der Nachschrift angeben konnte,
der Korpsarzt des XII. Königl. Sachs. Armeekorps, Herr Generalarzt

1) Über das Gefäßsystem der Röhrenknochen, Denkschriften der
k, k. Akad. 1878.

88

I. Kl. Prof. Dr. Rora, die Sanitätsoffiziere des Korps aufgefordert, im
Herbste bei der Rekruteneinstellung auf das Vorkommen überzähliger
Warzen zu achten. Da es sich hier um ca. 11000 Mann handelte,
hoffte ich auf ein definitives Ergebnis betreffs der Häufigkeit der Hy-
perthelie beim Manne, zunächst für Deutschland oder wenigstens das
Königreich Sachsen. Außerdem benutzte ich die mir hier gebotene
Gelegenheit der Untersuchung von 192 neu eingestellten Leuten des 3.
Bataillons, Regiments No. 94, wobei mich Herr Stabsarzt Dr. OvERWEG
auf das freundlichste unterstützte. Den genannten Herren meinen besten
Dank auch an dieser Stelle!

Das Ergebnis ist ein meine Erwartungen (ca. 10 °/,) noch über-
steigendes gewesen: es fand sich Hyperthelie bei nicht weniger als 27
Leuten auf 192, d. h. also in etwa 14 /, !

Da nun vielleicht doch noch mehr Kollegen als bisher der Hyper-
thelie Interesse schenken, möchte ich das Verhalten bei den 27 Indi-
viduen hier kurz mitteilen, da es nach manchen Richtungen hin Neues
darbietet.

3. Bat. 5. Thüring. Infant.-Reg. No. 94 (Großherzog von Sachsen).

9. Kompagnie:

1. Ke. a) Links, 25 cm senkrecht unter der normalen.
b) Pigmentfleck auf dem Brustbein (?).

2. St. Links, 10 cm senkrecht unter norm.

3. Me. a) Links, 8 cm unter norm.
b) Rechte Achselhöhle.
c) und d). An der rechten Schulter.

4. Schn. a) Rechts, 4 cm oberhalb, 1 cm medial yon norm.
b) Links, vollkommen symmetrisch mit a.
c) Rechte Achselhöhle.

5. Schm. Links, 4 cm oberhalb, 2 cm medial.

6: Ai Rechts, 16 cm senkrecht unterhalb.

7. Fé. a) Links, 12 cm senkrecht unterhalb.
b) Links, 10 cm unterhalb, 2 cm medial.
c) Rechts, 19 cm unterhalb, 4 cm lateral.

10. Kompagnie:

8. Se. Rechts, 5 cm unterhalb, 8 cm lateral (zweifelhaft).

oe Vi: Rechts, 6 cm oberhalb, 5 cm lateral.
(Pigmentfleck am Deltoides, rechts).

10. Iss. Links, 10,5 cm unter, 1,5 cm lateral.

(Beiderseits ein Pigmentfleck am Deltoides).

LA

12. Ki.

13. Wo.
14 "Br.

89

a) Links, 6 cm unter, 1,5 cm medial.

b) Rechts, 5,5 cm unter, 2 cm medial.

C) „ 4cm über, 1 cm medial.

d) » 12cm senkrecht über.

e) » hintere Axillarfalte.

f) „ in Axilla, Höhe der norm., 11 cm lat.
Rechts, 13 cm senkrecht unter, größere Warze,
Eine kleinere Warze, 1,5 cm über und lateral von
der größeren.

Links, 9 cm unter, 1 cm medial.
Links, 16 cm unter, 4,5 cm medial.
(Am Deltoides rechts, zweifelhaft.)

11. Kompagnie:

15. Ta.

16. Ma.

17. St.

ro. Pa.

19. Schn.
20. Hei.

21. Bi.

a) Links, 9 cm über, 0,5 cm lateral von norm.

b) ,„ 13,5 cm unter, 1 cm medial.

c) , 27 cm senkrecht unter.

a) Rechts, 15 cm senkrecht unter.

b) » 13cm senkrecht über.

c) Links, 10 cm lateral, unter Axilla.

a) Links, 4 cm senkrecht über,

b) Rechts, 11 cm unter, 9 cm medial. (Pigmentfleck.)
(Ein solches ferner am rechten Deltoides).

a) Links, 16,5 cm senkrecht unter.

b) Rechts, 5cm unter, 9 cm medial. (Pigmentfleck.)
Rechts, 25cm unter, 1 cm medial.

a) Links, 3,5 cm unter, 2,5 cm medial.

b) „ 25cm unter, 5cm medial.

a) Rechts, 5,5 cm unter, 1,5 cm medial.

b) Links, 4 cm über, 3,5 lateral.

12. Kompagnie:

22. Mü.
25.2 Pl.

24. Dr.

Rechts, 5,5 cm über, 1 cm medial.
a) Rechts, 4 cm unter, nahe Mittellinie.
b) » 12cm senkrecht unter.
C) „ 19cm senkrecht unter.
d) » 24cm unter, nahe dem Nabel.
c und d am stärksten. (Links eine zweifelhafte.)

a) Rechts, 11 cm unter, 1 cm lateral.
b) » 17cm unter, 2 cm lateral.

u

25. Ha. a) Links, 7,5 cm über, 0,5 cm medial.
b) Rechts, 11 cm über, 6 cm lateral.
26. Sch. Rechts, 14 cm unter, 1 cm lateral.
27. We. a) Links, 14 cm über.
b) 7, angienmunter:
c) Rechts, 5 cm über, 3 cm lateral.
28. No. a) Links, 4cm unter, 1 cm medial.
b) Rechts genau symmetrisch.
c) Pigmentfleck in der linken Achselhöhle, 9 cm lateral.

Da der Fall No. 8 zweifelhaft ist, rechne ich nur 27 Mann mit
im ganzen 56 überzähligen Brustwarzen. Dieselben verteilen sich ganz
gleichmäßig auf die vier Kompagnien.

Nur rechts fanden sich solche bei 8, nur links ebenfalls bei 8,
beiderseits bei 11 Mann. 27 auf 192 ergiebt nicht weniger als 14
Prozent!

Die Ausbildung der „Warzen“ zeigte alle Abstufungen von einer
wirklich erectilen Warze mit pigmentiertem Warzenhof und Haaren
bis zum „Pigmentfleck“, dessen Bedeutung nur aus der Lage —
und auch nicht immer sicher — sich kund giebt.

Höchst interessant sind die Ergebnisse betreffs der Lage. Ich
habe bei der Untersuchung an Lebenden überall die Lage durch recht-
winklige Koordinaten bestimmt, d. h., die beiden Katheten eines recht-
winkligen Dreiecks gemessen, deren eine die Höhe über oder unter der
normalen Warze, die andere die Abweichung von der Papillarlinie (me-
dial resp. lateral davon) angiebt. Die Hypotenuse des Dreiecks ist
die direkte Distanz. Diese wurde wegen der beschränkten Zeit nicht
jedesmal gemessen, sondern nachträglich berechnet. Von den 56 über-
zähligen Warzen saßen 21 über, 35 unter der normalen, die darüber
befindlichen fast ausnahmslos auch lateral, die unteren medial von der
Papillarlinie. Bei der Zusammenstellung und Vergleichung der wirk-
lichen Distanzen von der Papilla normalis ergab sich nun sehr bald,
daß die Ziffern sich in regelmäßige Gruppen zerlegen lassen und daß
— ähnlich, wie ich es vor längerer Zeit für die Distanzen der Venen-
klappen nachgewiesen zu haben glaube, auch hier gesetzmäßige
Distanzen sich erkennen lassen.

Die gefundenen Entfernungen von der normalen
Brustwarze sind sämtlich vielfache einer Grunddi-
stanz, die etwas über 4cm beträgt.

Zum Beweise hierfür folgen hier die Distanzen, nach Gruppen ge-
ordnet. In der ersten senkrechten Reihe der Tabelle stehen die Zahlen
von 1—10. Was sie hier bedeuten, werden wir gleich sehen. Die in

91

der 2. Kolumne stehenden Ziffern geben an, das Wievielfache (») der
Grunddistanz die wirklichen Distanzen (Kol. 3) der überzähligen Warzen
von der normalen ausmachen. Schließlich ist noch das Mittel aus den
wirklichen Distanzen (Kol. 4) und das aus dem theoretischen berechnete
Soll-Mittel (Kol. 5) angegeben.

Kallsız ia. 13,5 12,7
BPD 18x'S. 95:10: 8,75 8,5
BEAL As Ay AS 4:45, 5,5.5,5, 4,45 4,2
4 0 Papilla normalis. 0 0
51 3.3. 4. 4. 4. 4. 4. fast 6. 6. 4,2 4,2
GE2teie S27 9.910, 10." 10, 9 8,5
.7 3 über 11. über11. 12. 12. 12. 13. 13,5. (14. 14. Pigmentfl.) 12,5 12,7
8: 2.515.516. 16,5.) 17.17. 16,3 16,9
95.55.1982 49,5; 19,25. 21,1
10 6 24. 25. 26. 27. 25,5. 25,4

Die dem Soll-Mittel (Kol. 5) ganz nahe kommenden Zahlen sind
fett gedruckt.

Aus einer Addition aller Distanzen, dividiert durch die Zahl der
Fälle mal dem », ergiebt sich als Mittel der Grunddistanz etwa 4,23 cm.
Ich bemerke hierzu, daß bei den dritten Bataillonen die kleinsten Leute
dienen. Aber die Größe des Rumpfes ist ja bei großen und kleinen
Menschen nicht so sehr verschieden.

Ich glaube nun nicht als allzu kühn betrachtet zu werden, wenn
ich die Zahlen 1—10 der ersten Spalte als die Ordnungszahlen für die
beim Menschen als Atavismus vorkommenden Papillen event. Mammae
bezeichne. Hiernach ist die dem Menschen verbliebene Mamma resp.
Papille die vierte, während die 1.—3. sowie die 5.—10. verloren
gegangen sind, abgesehen von den noch weiter unten gelegenen, über
die ich bisher keine eigenen Erfahrungen besitze (vergl. KLAATScH).

Soweit man aus den kleinen Zahlen Schlüsse ziehen darf, scheinen
die der normalen nächstgelegenen Papillen am häufigsten wieder zu
erscheinen. Es kommen nämlich von den beobachteten Fällen auf die

I | 2. | 3. eae 4s | 8 ie | 10.| Papille:
2|4|8 6 (9) 5 | 2| 4 | Fälle.

Die Zahlen fallen nach oben hin, zur Schulter oder Achsel schneller
ab, als nach unten (abdominale Papillen). Die häufigsten überzähligen
Papillen sind sonach die 3., 5., 6. und 7. Diese zusammen bilden
etwa zwei Drittel aller Fälle.

Besonderen Hinweis verdienen noch die Fälle No. 11, 15 und 23,
wo drei, ja vier überzählige Warzen vorhanden sind, — ferner die
genausymmetrischen FälleNo. 4 und 28, von denen ersterer die der
normalen nächstgelegene obere, letzterer die nächstuntere Warze besitzen.

5.
9

92

Dass die in vier Fallen (9, 10, 14, 17; dreimal rechts, einmal beiderseits)
beobachteten Pigmentflecke am Deltoides rudimentäre, beim Wachs-
tum von der Schulter auf die Arme gewanderte Brustwarzen darstellen,
wage ich einstweilen noch nicht zu behaupten.

Die im Sachsischen Armeekorps angestellten Untersuchungen haben
scheinbar sehr verschiedene Ergebnisse gehabt. So sind bei mehreren
Regimentern auf 600—700 Mann gar keine überzähligen Warzen be-
obachtet worden, während von einzelnen Truppenteilen sehr hohe Zahlen
gemeldet wurden. Zum größten Teile beruhen wohl diese Verschie-
denheiten auf der individuell verschiedenen Auffassung darüber, was
man als „überzählige Brustwarze“ anzusprechen habe und was nicht.

Bei einem Regiment (Infanterieregiment No. 102) fanden sich auf
634 Mann 41, — bei einem anderen (Fußartilleriereg. No. 12) auf 445
Mann 50 mit Hyperthelie.

Die Verteilung auf die Körperseiten war:

links rechts beiderseits Summe:
Reg. 102 634 Mann 24 14 3 41
Art.-Reg. 12 445 „ 31 16 3 50,
also, wie gewöhnlich angegeben wird, ein Uberwiegen der linken
Körperhälfte.

Beim Reg. 102 war der Prozentsatz 6,5 — ähnlich wie voriges
Jahr in Oberlahnstein (s. meine erste Mitteilung).
Beim Art.-Reg. 12 betrug der Prozentsatz 11.32 — also fast so

viel wie bei dem hiesigen Bataillon.

Da sowohl Dr. OvErwEG wie ich selber mit zunehmender Auf-
merksamkeit und Übung immer höhere Prozentsätze erhielten, da man
demnach annehmen muß, daß im vorigen Jahre viele Fälle übersehen
oder als zweifelhafte (besonders wo es sich um Axilla und Schulter
handelte) nicht mit gerechnet wurden, so möchte ich den oben mitge-
teilten Prozentsatz von ca. 14 als der Wirklichkeit am nächsten kom-
mend bezeichnen.

Sonach hätte bei uns etwa jeder siebente Mann eine oder meh-
rere überzählige Brustwarzen !

Fast noch wichtiger als diese ungeahnte große Häufigkeit scheint
mir aber der oben geführte Nachweis, daß diese überzähligen „Brust-
warzen“ nicht nur in der bekannten von der Schulter und Achsel nach
der Schamgegend verlaufenden Linie erscheinen, sondern daß sie an
ganz bestimmten Orten ihren Sitz haben, nach denen wir die ihnen
zukommende Ordnungsnummer feststellen können. Unsere normale
Papille und Mamma ist danach die vierte von oben.

93

Anatomische Gesellschaft.

6. Versammlung in Wien.
Ferner angemeldete Vorträge und Demonstrationen:
Herr Frorıep: Embryologisches Thema.
Herr SrrAnuL: Uber die Eizelle, mit Demonstration.

In die Gesellschaft eingetreten sind Professor Hermann Fon
(Adresse: Vandoeuvres, Canton de Genéve) und Dr. JOSEF SCHAFFER,
Privatdozent und Assistent am histolog. Institut in Wien.

Die Beiträge haben abgelöst: durch Zahlung von 50 Mark Herr
von TöRök, mit 60 Mark (beim Eintritt) Herr H. Fou.
Jahresbeiträge zahlten die Herren GORONOWITSCH, JOH. MÖLLER

(Braunschweig) für 1891 und 92, MEHNERT, EisLeR, TEICHMANN,
GEGENBAUR.

Der Schriftführer.

Personalia,

Strafsburg. Dr. Ernst Meunert, Assistent am anatomischen Institut,

hat sich für Anatomie, vergleichende Anatomie und Entwickelungs-
geschichte habilitiert.

Dr. UNNA’s dermatologische Preisaufgabe für das Jahr 1891.

Dieselbe hieß:

„Topographie des elastischen Gewebes innerhalb der Haut

des Erwachsenen“.

Den Preis erhielt eine Arbeit mit dem Motto: „Non multa, sed mul-
tum“, als deren Verfasser sich Herr Dr. ZentHorrer aus Stallupoenen
herausstellte. Dieselbe wird demnächst in den von Dr. Unna herausge-
gebenen „Dermatologischen Studien“ veröffentlicht werden.

J ea 2. fete SP) SS ee

94

Die Preisaufgabe fiir das Jahr 1892 heißt:

„Schwund und Regeneration des elastischen Gewebes der Haut
unter verschiedenen pathologischen Verhältnissen.“

Die Bewerbung ist unbeschränkt. Die Arbeit ist bis Anfang Dezember
1892 bei der Verlagsbuchhandlung Lroroıp Voss in Hamburg, Hohe
Bleichen 18, einzureichen. Der Preis beträgt 300 M. Die Herren Proff.
Kress und Hoyer haben auch für dieses Jahr es gütigst übernommen, die
einlaufenden Arbeiten zu prüfen. Genaue Bedingungen und Mitteilungen
über die Preisaufgabe für 1892 sind von der genannten Verlagsbuch-
handlung zu beziehen.

Die Herren Mitarbeiter werden dringend gebeten, ihre Wünsche
bez. der Anzahl der ihnen zu lefernden Sonderabdrücke auf das
Manuskript zu schreiben. Die Verlagshandlung wird alsdann die
Abdrücke in der von den Herren Verfassern gewünschten Anzahl
unentgeltlich liefern.

Den Arbeiten beizugebende Abbildungen, welche im Texte
zur Verwendung kommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen,
da/s sie durch Zinkätzung wiedergegeben werden können. Dieselben
mü/sten als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton
gezeichnet sein. Ist diese Form der Darstellung für die Zeichnung
unthunlich und lä/st sich dieselbe nur mit Bleistift oder in sogen.
Halbton- Vorlage herstellen, so mu/s sie Jedenfalls so klar und deutlich
gezeichnet sein, dafs sie im Autotypie- Verfahren (Patent Meisenbach)
vervielfältigt werden kann.

Holzschnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden,
die Redaktion und die Verlagshandlung behalten sich hierüber die
Entscheidung von Fall zu Fall vor.

Am 1. März erscheint eine Doppelnummer (No. 4 und 5) dieser
Zeitschrift.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena,

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbugen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. = -8 10. März 1892. c+ No. 4 und 5.

Insarr: Litteratur. S. 95—106. — Aufsatz. J. Rickert, Zur Entwickelungs-
geschichte des Ovarialeies bei Selachiern. Mit 6 Abbildungen. S. 107—158.

Litteratur.
1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Perrier, Remy, Eléments d’anatomie comparée. Premiere partie p. 1—544,
Généralités, protozoaires, phytozoaires, arthropodes, némathelminthes, vers
ciliés. Avec 311 figures dans le texte et trois planches imprimées en
couleurs. Paris, J. B. Bailliére et fils, 1892.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Arbeiten aus dem Zoologischen Institute der Universität Wien und
der Zoologischen Station in Triest. Herausgegeben von C. Cravs.
Wien, Alfred Hölder. Tome IX, Heft III, 1891. Mit 8 Tafeln.

Archives de zoologie expérimentale et générale. Histoire naturelle.
— Morphologie — Histologie — Evolution des animaux. Publides
sous la direction de Henrr pe Lacaze-Dururers. Paris, librairie C.
Reinwald. Serie II, Tome IX, Année 1891, No. 4.

Bulletins de la société anatomique de Paris. Anatomie normale,
Anatomie pathologique, clinique. Rédigés par MM. Tourer et Lovıs
Gurnon sécrétaires. Paris, G. Steinheil, éditeur. 8°. Année LXYI,
1891, Série V, Tome V, Fasc. 22, 1891, Décembre.

Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Band 58, 1891.

7

96

Inhalt (soweit anatomisch): Rorrerr, Untersuchungen über ‚Kontraktion und
Doppelbrechung der quergestreiften Muskelfasern. — Knorr, Uber protoplasma-
arme und protoplasmareiche Muskulatur. — Grazer, Beiträge zur vergleichenden
Embryologie der Insekten.

Journal of Morphology. Edited by C. O. Warman with the Co-operation
of Epw. Portes Attis jr. Boston, Ginn & Co. Vol. V, No. 3, December
1891, S. 301—406. 10 Taf.

Inhalt: W. B. Scorr, Osteology of Mesohippus and Leptomeryx, with Obser-
vations on the Modes and Factors of Evolutions in the Mammalia. — T. H.
Morean, Growth and Metamorphosis of Tornaria. — F. Mart, A Human Em-
bryo 26 Days old. — Cart H. Eisenmann, Precocious Segregation of the Sex-
Cells in Micrometrus Aggregatus. — Cornetia M. Crarr, Some Points in the
Development of the Toad-Fish (Batrachus Tau). — Cuartes Hırı, Development
of the Epiphysis in Coregonus Albus. — Henry V. Wırson, Notes on the De-
velopment of some Sponges.

Journal de micrographie. Histologie humaine et comparée. — Anatomie
végétale. — Botanique. — Zoologie. — Bactériologie. — Applications
diverses du microscope. — Revue bi-mensuelle des travaux frangais et

étrangers publiée sous la direction du Dr. J. Prttetan. Paris, Bureaux
du Journal, 17, Rue de Berne. 8°. Année XV, 1891, No. 10/11.

Journal of the New York Microscopical Society. Edited by J. L.
ZABRISKIE, New York. Vol. VIII, 1892, No. 1.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Girod, Paul, Manipulations de zoologie, guide pour les travaux pratiques
de dissection. Animaux vertébrés. Avec 32 planches en noir et en
couleurs. Paris, J. B. Bailliere et fils, 1892. 8°. VI 158 SS.

Hardy, W.B., On the Reaction of certain Cell-Granules with Methylene-
blue. Proceedings of the Cambridge Philosophical Society, Vol. VII,
Part V, 1892, S. 256—259.

Holten, K., Weitere Beiträge zur bakteriologischen Technik. Central-
blatt für Bakteriologie und Parasitenkunde, Band XI, 1892, No. 3/4,
S. 87—89.

Migula, W., Bakteriologisches Praktikum zur Einführung in die praktisch
wichtigen bakteriologischen Untersuchungsmethoden für Ärzte, Apotheker,
Studierende Mit 9 Abbildgn. im Text und 2 Taf. mit Photogrammen.
Karlsruhe, Otto Nemnich, 1892. 8°. XIX, 200 SS. 4,50 M.

Schultze, E. A., On the Effects of Hydroxylamine as a paralyzing Agent
for contractile Elements. Journal of the New York Microscopical So-
ciety, Vol. VIII, 1892, No. 1, S. 28—33.

Webster, J. C., An improved Method of preparing large Sections of Tis-
sues for microscopic Examination. Report of the Labor. of the Royal
Coll. Phys., Edinburgh 1891, Vol. III, S.. 266—270.

4. Allgemeines.
(Mehrere Systeme. Topographie.)
Bergh, R. S., Kritik einer modernen Hypothese von der Übertragung

erblicher Eigenschaften. Zoologischer Anzeiger, Jahrg. XV, 1892,
No. 383, 8. 43—52.

Bl

Schmaltz, Die Ausbildung des anatomischen Unterrichts und seine Be-
deutung für die praktische Tierheilkunde. Festrede gehalten am Ge-
buristage Sr. Majestät des Kaisers und Königs in der tierärztlichen
Hochschule zu Berlin. Berliner tierärztliche Wochenschrift, Jahrg. 1892,
No. 6, S. 61—67.

Sicard, Henri, L’évolution sexuelle dans l’espece humaine, Avec 94
figures intercalées dans le texte. Bibliotheque scientifique contempo-
raine. Paris, J. B. Bailliére et fils, 1892. 8°. 319 SS.

5. Zellen- und Gewebelehre.

Bizzozero, G., Sur les plaquettes du sang des mammiferes. 1. Sur la
préexistence des plaquettes dans le sang circulant. Archives italiennes
de biologie, Tome XVI, 1891, Fas. II. III. S. 375—392.

Decagny, Ch., Sur les vacuoles du nucléole dans l’endosperme du Pha-
séolus. Comptes rendus hebdomadaires de l’académie des sciences, Tome
CXIV, 1892, No. 5, S. 245.

Ehrmann, Zur Kenntnis von der Entwickelung und Wanderung des Pig-
mentes bei den Amphibien. Mit 1 Tafel. Archiv fiir Dermatologie
und Syphilis, Jahrg. XXIV, 1892, Heft 2, S. 195—222.

Eigenmann, Carl H, On the Precocious Segregation of the Sex-Cells
in Micrometrus Aggregatus Gippons. (S. unten Kap. 12.)

Fayod, V., Réponse aux rémarques de M. le professeur GuienarD au sujet
de ma communication sur la structure du protoplasme. Comptes rendus
hebdomadaires de la société de biologie, Série IX, Tome IV, 1892, No. 3,
S. 60—62.

Fusari, Romeo, De la terminaison des fibres nerveuses dans les capsules
surrénales des mammiferes. Avec une planche. Archives italiennes de
biologie, Tome XVI, 1891, Fasc. II. III. S. 262-275.

Glazebrook, R. T., and Skinner, S., Some Notes on Clark’s Cells. Pro-
ceedings of the Cambridge Philosophical Society, Vol. VII, Part V, 1892,
S. 50.

Grawitz, Paul, Über die Struktur des Bindegewebes und deren Bedeutung
für die Histologie der Entzündungsvorgänge, Vortrag in der Hufeiand-
schen Gesellschaft am 21. Januar 1892. Berliner klinische Wochen-
schrift, Jahrg. 29, 1892, No. 6, S. 109—112. Mit Abbildungen.

Guignard, Léon, Remarques au sujet de la deuxiéme note de Fayon sur
la structure du protoplasme. Comptes rendus hebdomadaires de la so-
ciété de biologie, Série IX, Tome IV, 1892, No. 3, S. 62—64.

Hardy, W. B., On the Reaction of certain Cell-Granules with Methylene-
blue. (S. oben Kap. 3.)

Hedenius, Israel, Chemische Untersuchung der hornartigen Schicht des
Muskelmagens der Vögel. Aus dem physiologisch-chemischen Labora-
torium in Upsala. Skandinavisches Archiv fiir Physiologie, Band III,
Heft 3/4, 1891, S, 244—252.

Jarisch, Uber die Bildung des Pigmentes in den Oberhautzellen. (5.
unten Kap. 8.)

Johnson, H. P., Amitosis in the Embryonal Envelopes of the Scorpion.
TF

98
With 3 Plates. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at
Harvard College, Vol. XXII, 1892, No. 3, S. 127—161.

Knoll, Ph., Uber protoplasmaarme und protoplasmareiche Muskulatur.
Mit 9 Tafeln. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissen-
schaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasee, Band 58, 1891,
S. 633 — 700.

Kunckel d’Herculais, Le Criquet pelerin (Schistocerca peregrina OLrv.)
et ses changements de coloration. Röle des pigments dans les phéno-
menes d’histolyse et d’histogenése qui accompagnent la métamorphose.
Comptes rendus hebdomadaires de l’academie des sciences, Tome CXIV,
1892, No. 5, S. 240—242.

Morgan, T. H., The Growth and Metamorphosis of Tornaria. (S. unten
Kap. 12.)

Morgenstern, T., Beitrag zur Histologie der Membrana eboris. (S.
unten Kap. 9 b.)

Rése, Carl, Zur Histologie der Zahnpulpa. Deutsche Monatsschrift fiir
Zahnheilkunde, Jahrg. X, 1892, Heft 2, S. 1—50.

Sachs, Julius, Physiologische Notizen. II. Beiträge zur Zellentheorie.
Flora, oder Allgemeine Botanische Zeitung, Neue Reihe Jahrg. 50, der
ganzen Reihe Jahrg. 75, Heft 1, 1892, S. 57—67.

Sjöbring, Nils, Über Kerne und Teilungen bei den Bakterien. Aus dem
Pathologischen Institut zu Lund, Schweden. Vorläufige Mitteilung.
Mit 1 Tafel. Centralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde, Band XI,
1892, No. 3/4, 8. 65—68.

Valenti, Giulio, Contribution & l’histogenese de la cellule nerveuse et
de la névrologie du cerveau de certains poissons chondrostéiques. Ar-
chives italiennes de biologie, Tome XVI, 1891, Fasc. II. III, S. 247
—252. (Vel. A. A. Jahrg. VI, 1891, No. 19, 8. 528.)

Zoja, R. et L., Sur les plastidules fuchsinophiles. (Suite) Journal de
micrographie, Année XV, 1891, No. 10/11. 8. 303—307. (Siehe frühere
Nummern.)

6. Bewegungsapparat.

Jaekel, Über die Bewegung und die Beckenflossen der Selachier. Titel-
angabe. Sitzungs-Berichte der Gesellschaft naturforschender Freunde
zu Berlin, Sitzung vom 17. Februar 1891, S. 29.

Sayre, R. H., A Case of congenital Malformation of the Elbows, Wrists
and Hands with Non-rotation of the Humeri. New York Medical Journal,
1891, Vol. LIV, S. 609.

The Knee as a Distinction of Sex. Medical Record, New York, Vol. XL,
1891, S. 603.

a) Skelett.

Holländer, Uber Anomalien des Kiefers und der Zahnstellung. Verein
der Ärzte in Halle a. S. Offizielles Protokoll. Sitzung vom 6. Januar
1892. Münchener medicinische Wochenschrift, Jahrg. 39, 1892, No. 5,
S. 98.

99

Körner, Otto, Untersuchungen über einige topographische Verhältnisse
am Schläfenbein. Dritte Reihe. Zeitschrift für Ohrenheilkunde, Band
XXII, 1892, Heft 3/4. S. 182—191.

Schäff, Schädel eines deutschen Bullenbeißers. Sitzungsberichte der Ge-
sellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, Sitzung vom 21. April
1891, 8. 61—62.

Scott, W. B., On the Osteology of Mesohippus and Leptomeryx, with
Observations on the Modes and Factors of Evolution in the Mammals.
Journal of Morphology, Vol. V, No. 3, S. 301—406. 2 Taf. und
Abbildungen im Text.

Seeley, H. G., On the Os pubis of Polacanthus Foxii. Read November 25,
1891. The Quarterly Journal of the Geological Society of London, Vol.
XLVIII, Part I, No. 189, 1892, S. 81—85. With 1 Plate.

Valenti, G., Ossa suprannumerarie del naso in un ladro. Con due figure.
Archivio di psichiatria, scienze penali ed antropologia criminale, Vol.
XIII, 1892, Fasc, 1, Parte V. Comunicazioni preventive ed osser-
vazioni originali, 8. 110—113. (Vgl. A. A. Jahrg. VI, 1891, No. 19,
S. 529.)

b) Bänder. Gelenke. Muskeln, Mechanik.

Testut, L., Anomalie musculaire resultant de la fusion de deux muscles
surnuméraires, l’accessoire du soléaire et le long accessoire des fiéchis-
seurs des orteils. Bulletins de la société anatomique de Paris, Année
LXVI, Serie V, Tome V, 1891, No. 22, 8S. 677—679.

@ Gefifssystem.

Browning, W., The Arrangement of the supracerebral Veins in Man, as
bearing on Hırnr’s Theory of a developmental Rotation of the Brain.
Journal of Nervous and Mental Diseases, New York 1891, Vol. XVIII,
Ss. 713—717.

Quenu et Lejars, Etude anatomique sur les vaisseaux sanguins des nerfs-
Archives de neurologie, Vol. XXIII, 1892, No. 67, 8. 1—35.

Ranvier, L., Le systeme vasculaire. Lecon faite au collége de France-
Journal de micrographie, Année XV, 1891, No. 10/11. S. 295—303-
A suivre.

Stephenson, Sydney, Congenital Anomalies of the retinal Veins. The
Lancet, 1892, Vol. I, No. 5 = Whole No. 3570, 8. 249—251. With
6 Figures.

Sebileau, Pierre, et Arrou, La circulation du testicule. Premiere note.
Comptes rendus hebdomadaires de la société de biologie, Serie IX, Tome IV,
1892, No. 3, 8. 58—55.

8. Integument.

Coggi, Alessandro, Les vésicules de Savi et les organes de la ligne la-
térale chez les torquilles. Avec une planche. Archives italiennes de
biologie, Tome XVI, 1891, Fasc. II. III, 8S. 216—224.

100

Cristiani, Andrea, L’ipertricosi facciale nelle alienate e nelle sane di
mente. Archivio di psichiatria, scienze penali ed antropologia criminale,
Vol. XIII, 1892, Fasc. I, Parte III, Psichiatria, S. 70—86.

Mc Gillienday, T.S., The Mammae and their Anomalies. Medical Record,
New York 1891, Vol. XL, 8. 446—449,

Jarisch, Uber die Bildung des Pigmentes in den Oberhautzellen. Mit
1 Tafel. Archiv für Dermatologie und Syphilis, Jahrg. XXIV, 1892,
Heft 2, S. 223—234.

Paschkis, H., Über Tatowirung (sic!) und deren Anwendung zur Deckung
mangelnder oder fehlender Hautpigmentation. Wiener medicinische
Wochenschrift, Jahrg. 42, 1892, No. 4, S. 138—139.

Schein, M., Über das Wachstum der Haut und der Haare des Menschen.
Wiener klinische Wochenschrift, Jahrg. V, 1892, No. 5, 8. 86—88.
(Schluß folgt.) (Vg. A. A. Jahrg. VII, 1892, No. 3.)

9. Darmsystem.

a) Atmungsorgane
(inklus. Thymus und Thyreoidea),

Vacat.

b) Verdauungsorgane.

Breglia, A., Nota anatomica sulla capacita del cavo boccale. Progresso
med., Napoli, 1891, V, S. 593. 631.

Cajal, S. Ramön y, y Sala, Claudio, Terminaciön de los nervios y
tubas glandulares del pancreas de los vertebrados. (S. unten Kap. 11a.)

Hedenius, Israel, Chemische Untersuchung der hornartigen Schicht
des Muskelmagens der Vögel. (S. oben Kap. 5.)

Hilgendorf, F., Ein krankhaft verändertes Gebiß eines Haifisches (Galeus
galeus L. sp.). Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender
Freunde zu Berlin, Sitzung vom 21. April 1891, S. 64—67.

Morgenstern, T., Beitrag zur Histologie der Membrana eboris. Öster.-
ungar. Vierteljahrsschrift für Zahnheilkunde, 1891, Jahrg. VII, S. 191
—221.

10. Harn- und Geschlechtsorgane.
a) Harnorgane
(inklus. Nebenniere).

Fusari, Romeo, De la terminaison des fibres nerveuses dans les cap-
sules surrénales des mammiferes. (S. oben Kap. 5.)

b) Geschlechtsorgane.

Girode, J., Presence de fibres musculaires striées dans une paroi utérine.
Comptes rendus hebdomadaires de la société de biologie, Série IX,
Tome IV, 1892, No. 5, S. 121—124.

101

Ko:kesuukoga, Tpuropia, Crpoeuie OpraHoBB PasMHO;KeHiA rpy THA. (KoscHEWNIKOFF,
Grrcor, Bau der Geschlechtsorgane der Drohue.) S.-A. aus dem Tage-
blatt der Zoolog. Abteilg. d. Gesellsch. d. Freunde d. Naturwiss., Moskau,
No. 6. 15 SS, 4°. 4 Fig. (Vgl. A. A. Jahrg. VI, 1891, No. 22, S. 617.)

Sebileau, Pierre, et Arrou, La circulation du testicule. (S. oben
Kap. 7.)

Tait, Lawson, The Corpus luteum. The Lancet, 1892, Vol. I, No. 1 =
Whole No. 3566, S. 56—57.

Thannen, Albrecht, Ein Fall von Uterus duplex. Centralblatt fiir Gy-
näkologie, Jahrg. XVI, 1892, No. 3, S. 51—53.

11. Nervensystem und Sinnesorgane.
a) Nervensystem (centrales, peripheres, sympathisches).

Benedikt, Moriz, Anthropologischer Befund bei dem Muttermörder Rai-
mund Hackler. Vorläufige Mitteilung. Wiener medic. Presse, 1891,
No. 45. (S.-A.) 8 SS.

_— — Offener Brief an Herrn Geheimrat Professor WALDEYER. Wiener
Medizin. Blätter, 1892, No. 1 u.2. (S.-A.) 15 SS. (Bezieht sich auf
W.’s Referat, s. A. A. Jahrg. VI, 1891, No. 20/21, S. 566.)

Bouchard, A., Note préliminaire sur |’étude du cerveau de l’assassin
Aurusse. Journal de médecine de Bordeaux, 1891/92, Tome XXI, S. 121.

Browning, W., The Arrangement of the supracerebral Veins in Man,
as bearing on Hırr’s Theory of a developmental Rotation of the Brain.
(S. oben Kap. 7.)

Cajal, S. Ramon y, y Sala, Claudio, Terminacion de los nervios y tubas

glandulares del pancreas de los vertebrados. 28 de dic., Barcelona 1891.
15 SS. 5 Fig.

Debierre, Ch., et Doumer, E., Album des centres nerveux. Quarante-
huit figures schématiques avec légendes explicatives se rapportant aux
vues stéréoscopiques des centres nerveux. Paris, Félix Alcan, 1892.
quer 8°. Album 1,50 fres., Photographies avec l’album 20 frse.

Donaldson, Henry H., Anatomical Observations on the Brain and several
Sense-organs of the blind deaf-mute, Laura Dewey Bridgman. (Reprinted
from) The American Journal of Psychology, Vol. III, No. 3, Sept. 1890,
Ss. 293—342, 2 Taf. — Vol. IV, No. 2, Dec., 1891, S. 248—294, 2 Taf.

Donaldson, Henry H., and Bolton, T. L., The Size of several cranial
Nerves in Man as indicated by the Areas of their Cross-sections. (Re-
printed from) The American Journal of Psychology, Vol. IV, No. 2,
Dec., 1891, S. 224—229.

Ferrier, David, Vorlesungen über Hirnlokalisation. Deutsche autorisierte
Ausgabe von Max Weıss. Mit 35 Abbildungen. Leipzig und Wien,
1892. 782%. 168 SS.

Glazebrook, R. T., and Skinner, S., Some Notes on Clark’s Cells.
(S. oben Kap. 5.)

Hill, Charles, Development of the Epiphysis in Coregonus Albus. Journal
of Morphology, Vol. V, No. 3, S. 503—510.

102

von Kölliker, Albert, Nervenzellen und Nervenfasern. Rede zur
Eröffnung der fünften Versammlung der Anatomischen Gesellschaft zu
München 1891. Abgedruckt aus den Verhandlungen der Anatomischen
Gesellschaft 1891. Biologisches Centralblatt, Band XII, 1892, No. 2,
S. 35—51. (Vgl. A. A. Jahrg. VI, 1891, No. 18, $. 506.)

Luciani, L., Le cervelet. Nouvelles etudes de physiologie normale et
pathologique. Laboratoire de physiologie de l’institut d’études supéri-
eures 4 Florence. Archives italiennes de biologie, Tome XVI, Faso.
II. III, 1891, S. 289—331.

Mills, Charles K., On the Localisation of the Auditory Centre. Brain,
Part LVI, 1891, S. 465— 472.

Möller, Johs., Beiträge zur Kenntnis des Anthropoiden-Gehirnes. Berlin,
Friedländer & Sohn, 1892. 4°. 17 SS. mit 2 Tafeln. 6 M.

Negrini, F., Saggio di topografia cranio-cerebrale negli equini. Ercolani,
Modena 1890, T. Ill, 1891, T. IV, 8. 1, 24,581. 1.tayolasss

Sala, Luigi, Sur l’origine du nerf acoustique. Laboratoire de pathologie
générale et d’histologie de l’universite de Pavie. Archives italiennes
de biologie, Tome XYI, 1891, Fasc. II. III. S. 196—207. (Vgl. vor.
No. des A. A.)

Schaffer, Karl, Vergleichende anatomische Untersuchungen iiber Riicken-
marksfaserung. Mathematische und naturwissenschaftliche Berichte aus
Ungarn, Band IX, Hälfte 1, 1892, S. 168—169.

Snell, Otto, Das Gewicht des Gehirnes und des Hirnmantels der Säuge-
tiere in Beziehung zu deren geistigen Fähigkeiten. Gesellschaft für
Morphologie und Physiologie in München. Offizielles Protokoll. Mün-
chener medicinische Wochenschrift, Jahrg. 39, 1892, No. 6, S. 98—100.
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12 M.

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Halaväts, Julius, Die ungarländischen fossilen Biberreste. Mit 1 Tafel.
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1891, Füzet 3/4. S. 200—207.

Jaekel, Otto, Uber Menaspis armata Ewatp. Sitzungsberichte der Ge-
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159 S. 115 131

Lang, Arnold, Geschichte der Mammutfunde. Ein Stiick Geschichte der
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in Niederweningen 1890/91. 94. Neujahrsblatt herausgegeben von der
Naturforschenden Gesellschaft auf das Jahr 1892. Zürich, S. Höhr, 1892.
4°. 36 SS. mit 1 Tafel,

Lydekker, R., On a Collection of Mammalian Bones from Mongolia.
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Read November 11. 1891. With 1 Plate. The Quarterly Journal of
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Nehring, Die ehemalige Verbreitung der Gattung Cuon in Europa.
Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin,
Sitzung vom 26. Mai 1891, S. 75—78.

— Neue Funde aus dem Gypsbruch von Thiede bei Braunschweig.
Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin,
Sitzung vom 26. Mai 1891, 8. 78—79.

— Uber Cuon Bourreti Harıt aus der Grotte von Malarnaud. Sitzungs-

106

berichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, Sitzung
vom 16. Juni 1891, S. 91—95. Mit 11 Abbildungen.

Nehring, Uber Mogera robusta n. sp. und über Meles sp. von Wladiwostock
in Ost-Sibirien. Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender
Freunde zu Berlin, Sitzung vom 16. Juni 1891, S. 95—108.

— Uber eine besondere Riesenhirschrasse aus der Gegend von Cottbus
sowie über die Fundverhältnisse der betreff. Reste. Sitzungsberichte
der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, Sitzung vom 20.
Oktober 1891, S. 151—162. Mit Abbildung.

— Berichtigung. Sitzung vom 15. Dezember 1891, S. 190—191.

— Über diluviale Saiga- und Spermophilus-Reste aus der Gegend von
Bourg an der Gironde. Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender
Freunde zu Berlin, Sitzung vom 17. November 1891, 8. 173—177.

— Uber diluviale Hystrix-Reste aus Bayrisch-Oberfranken. Sitzungs-
berichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, Sitzung
vom 15. Dezember 1891, S. 185—189. Mit 2 Abbildungen.

Newton, E. T., Note on an Iguanodont Tooth from the Lower Chalk
(Totternhoe Stone) near Hitchin. The Geological Magazine, New Series

. Decade III, Vol. IX, 1892, No. 2 = No. 332, 8. 49—50. With a
Woodeut.

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Sandstone of Forfar. The Geological Magazine, New Series Decade III,
Vol. IX, 1892, No. 2 — Whole No. 332, S. 51—52. With a Woodeut.

Newton, E. T., The Vertebrata of the Pliocene Deposits of Britain.
Mem. Geol. Surv. Geolog. United Kingdom 1891, S. I—XII. With X
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Parker, W. N., Note on Abnormalities in the Crayfish (Astacus fluvia-
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1892, No. L, 8. 181—182.

Schäff, Schädel eines deutschen Bullenbeifers. (S. oben Kap. 6a.)

Scott, W. B., On the Osteology of Meschippus and Leptomeryx, with
Observations on the Modes and Factors of Evolution in the Mammals.
(S. oben Kap. 6a.)

Werner, Hugo, Ein Beitrag zur Geschichte des europäischen Hausrindes.
(Fortsetzung.) Naturwissenschaftliche Wochenschrift, Band VII, 1892,
No. 7, 8. 63—65. (Vgl. frühere Nummern des A. A.)

107

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Zur Entwickelungsgeschichte des Ovarialeies bei Selachiern.
Von J. Rückert, Prof. an d. tierärztl. Hochschule in München.
Mit 6 Abbildungen.

Die meisten neueren Arbeiten, welche unsere Kenntnis der Ent-
wickelungsvorgänge in den weiblichen Geschlechtszellen wesentlich er-
weitert haben, befassen sich entweder ausschließlich oder vorzugsweise
mit der Schlußphase dieses verwickelten Prozesses, mit der Entstehung
der Richtungskörper. Gerade dieser in seiner Erscheinung so be-
merkenswerte und zu so bedeutungsvoller Zeit, unmittelbar vor der
Kopulation der Vorkerne, sich abspielende Vorgang war in hohem
Grade geeigenschaftet, das Interesse der Forschung und Spekulation
voll in Beschlag zu nehmen. Und wenn irgendwo, so wurde hier der
Weg, welchen die Forschung einschlug, glänzend gerechtfertigt durch
die erzielten Resultate, welche nicht nur über den Reifungsprozeß der
Geschlechtszellen an sich wertvolle Aufschlüsse brachten, sondern auch
das Verständnis des Befruchtungsvorganges und die Zellenlehre erheb-
lich fördern halfen. So ist es erklärlich, daß die der eigentlichen
Reifungsperiode vorausgehende Geschichte des Keimbläschens ver-
hältnismäßig vernachlässigt wurde. Als Beleg hierfür braucht nur
die Thatsache angeführt zu werden, daß von einer Reihe zuverlässiger
Autoren ein vorübergehender Schwund des Kerngerüstes im Keim-
bläschen behauptet wird. Von demselben Kerngerüst, das man als
Träger der Vererbung in dem Endstadium seiner Entwickelung bis ins
einzelne studiert hat, weiß man in jüngeren Stadien nicht einmal mit
Bestimmtheit, ob es überhaupt als solches existiert oder nicht!

Aber auch für die Frage nach der Bedeutung der Richtungs-
teilungen selbst liegt der Schlüssel in jüngeren Stadien. Es mag dies
ein Blick auf einige wichtige Arbeiten neuesten Datums lehren.

Bovert !), gestützt auf ein sehr vielseitiges Material von Wirbel-
losen, läßt die Chromosomen in bereits reduzierter Zahl in die erste
'Richtungsspindel eintreten. Wir können, so sagt er pag. 62 l. c., „den

1) Zellenstudien, Heft 3, Jena 1890.

Bey

einen Satz als sicher und allgemeingiltig aufstellen, daß die Reduktion
spätestens im Keimbläschen erfolgen muß“. Auf welche Weise hier
die Hälfte der Chromosomen verloren geht (vermutlich durch Atrophie),
darüber spricht er sich mit Bestimmtheit nicht aus, „da er die
Schicksale der chromatischen Substanz im Keimbläschen nicht genauer
verfolgt hat“. Wie dem auch sei, die Richtungsteilungen haben nach
ihm nicht die Bedeutung eines Reduktionsprozesses und sind durch
ein wesentliches Merkmal nicht von anderen karyokinetischen Teilungen
unterschieden. O. HErTwIG !) hingegen, welcher die Entwickelung der
Geschlechtszellen bei Ascaris, genauer die der männlichen Geschlechts-
zellen, vom Stadium der Urgeschlechtszelle an in kontinuierlicher Serie
nach aufwärts verfolgt hat, kommt zu einem entgegengesetzten Er-
gebnis: es tritt vor der ersten Richtungsspindel keine Halbierung,
sondern sogar eine Verdoppelung der Chromosomenzahl ein. Die jetzt
nötige Reduktion der Chromosomen auf ein Viertel der zuletzt er-
reichten Zahl wird durch die zwei Richtungsteilungen bewirkt, und
zwar dadurch, daß — entgegen dem sonst üblichen Teilungsmodus —
zwei Teilungen unmittelbar aufeinander folgen ohne Einschaltung eines
Ruhestadiums oder, was dabei die Hauptsache sein dürfte, mit Ausfall
der zwischen zwei Teilungen sonst üblichen Spaltung der Chromosomen.
Dieses Resultat, welches mit den Beobachtungen einiger anderer
Autoren, namentlich aber mit der Ansicht PrLArner’s?) in Einklang
steht, wird nun neuestens wieder in Frage gestellt durch HEnkıng °),
welcher die Verdoppelung der Chromosomenzahl bei Pyrrhocoris nicht
gefunden hat.

Bei dieser Sachlage bedarf es keiner weiteren Rechtfertigung,
wenn ich im Folgenden einiges aus der Geschichte des Kerngerüstes
im Ovarialei von Selachiern mitteile. Dabei verhehle ich mir nicht,
daß in Anbetracht der Schwierigkeit des Objektes die erzielten Re-
sultate mit den bei Wirbellosen erreichten nicht konkurrieren können,
und daß die Deutung sich wiederholt auf eben diese letzteren
stützen muß.

Zur Untersuchung dienten Scyllium, Torpedo und hauptsächlich
Pristiurus, auf welchen die nachstehenden Angaben sich zunächst be-
ziehen, soweit nicht ausdrücklich das Gegenteil bemerkt ist. Zur

1) Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Arch. f,
m. A., Bd. 36.

2) Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Teilung. Arch. f. m. A.,
Bd. 33.

3) Über Spermatogenese und deren Beziehung zur Entwickelung bei
Pyrrhocoris apt. Zeitschr. f. w. Zool., Bd. 51.

109

Fixierung wurde HERMANN’s Osmiumgemisch, ferner Sublimat und be-
sonders Sublimat-Eisessig (5°/, Eisessig) verwendet.

Meine Untersuchungen beginnen mit den kleinsten Eiern
(28 u Durchmesser), die sich in den unreifen Ovarien jugendlicher
Pristiuren (den kleinsten, die im Golf von Neapel mit den Angeln ge-
fangen werden) finden und die hinsichtlich ihrer Größe den Ureiern
noch nahe stehen. Da dieselben in der Regel keine Teilungsfiguren
mehr aufweisen, so bezeichne ich sie mit O. HrrrwIg !) als Eimutter-
zellen.

Die Keimbläschen dieser kleinsten Eier lassen an Sublimatobjekten
keine Kernmembran erkennen, doch muß das Vorhandensein einer
solchen schon jetzt angenommen werden, da sie an den Osmium-
präparaten deutlich zu sehen ist. Der Kernraum enthält außer einigen
kleinen, glänzenden Nucleolen ein deutliches und noch leicht färbbares
Chromatingerüst. Dasselbe besteht aus isolierten, unver-
ästelten Chromosomen von ziemlich gleichmäßiger
Dicke und geschwungenem Verlauf, die einen, den
ganzen Kernraum erfüllenden, Knäuel bilden. Durch
diese Anordnung entfernen sich die Keimbläschen von der Struktur
der gewöhnlichen Ruhekerne und stehen der Knäuelphase der Mitose
nahe, von der sie sich aber durch die weniger kompakte Beschaffen-
heit der Chromosomen unterscheiden. Diese Zusammensetzung aus
isolierten, unverästelten Chromosomen behält das färbbare Gerüst
während der weiteren Entwickelung dauernd bei, wie ich vorgreifend
schon jetzt hervorhebe. Es ist insbesondere niemals ein netzartig ver-
zweigtes Chromatingerüst wie bei den gewöhnlichen Ruhekernen nach-
weisbar, obwohl die fragliche Entwickelungsperiode sich über einen
langen Zeitraum — für die am spätesten zur Reife gelangenden Eier
gewiß über eine Anzahl von Jahren — erstreckt. Die Umwandlungen,
welche das Gerüst während dieser Zeit erleidet, bestehen nur in Ver-
änderungen des Volumens, der Struktur, Färbbarkeit und Lagerung
der einzelnen Chromosomen.

Bevor ich aber diese Vorgänge beschreibe, mag ein Wort über
die Zahlenverhältnisse der Chromosomen am Platze sein.
Mit Rücksicht auf die zur Zeit schwebenden Streitfragen habe ich mich
sehr bemüht, die Chromosomen zu zählen, bin aber bei den beschrie-
benen kleinsten Ovarialeiern zu keinem Resultat gekommen. Die ver-
hältnismäßig große Länge der Fäden und ihr ziemlich lockerer Bau

1) lee.

110

vereiteln den Erfolg. Wohl gelingt es immer, eine Anzahl derselben
abzugrenzen und sich so zu überzeugen, daß sie isoliert sind, und daß
ihre Gesamtzahl eine beträchtliche sein muß, aber weiter kommt man
nicht, weil ihrer zu viele in verschiedenen Ebenen übereinander gesehen
werden, sobald das intakte Keimbläschen auf einem einzigen Schnitt
enthalten ist. Indessen kommen, wenn auch ausnahmsweise, echte
Mitosen noch an diesen jüngsten Eiern vor, und an solchen gelang
mir die Zählung der hier etwas kürzeren und kompakteren Chromo-
somen.

Ueber das Verfahren, das ich bei diesem schwierigen Unternehmen
eingeschlagen habe, will ich in Kürze berichten, da ich in den späteren
Stadien viele Zählungen ausgeführt habe und einen Teil meiner Re-
sultate auf diese stütze. Es wurde zuerst bei entsprechender Ver-
größerung eine möglichst objektive Zeichnung entworfen, oder meistens
2—3 Zeichnungen bei verschiedener Einstellung. In jedem Keimbläs-
chen trifft man vereinzelte Chromosomen, die sich nicht sicher abgrenzen
lassen, wenn auch die Zahl dieser unklaren Stellen sich mit fort-
schreitender Übung vermindert. Über solche Chromosomen wurden
der Zeichnung Notizen beigegeben, enthaltend die verschiedenen Mög-
lichkeiten der Auffassung. Erst nachdem fast sämtliche für die Zählung
ausgesuchten Kernfiguren in dieser Weise gezeichnet waren, nach einer
Arbeit von mehr als einem Monat, bestimmte ich nicht ohne einige
Spannung die Zahlen der in die Zeichnungen eingetragenen Chromo-
somen. Es ergaben sich, wie bei der Schwierigkeit der Sache zu er-
warten war, im einzelnen wohl Differenzen, aber dieselben hielten sich
innerhalb solcher Grenzen, daß man immer sagen konnte: es hat eine
Halbierung oder Verdoppelung der Chromosomenzahl innerhalb eines
bestimmten Zeitraumes stattgefunden oder nicht.

In einem der oben erwähnten jungen in Mitose befindlichen Eier
(die Eizelle mißt 22 u im Durchmesser) zähle ich 29—34 Chromosomen.
Ferner konnte ich in einem Einest, dessen meiste Eier in Karyokinese be-
griffen sind, an einer der Kernfiguren die Zahl der Chromosomen auf ca. 35
bestimmen. Man darf hiernach die Zahl der im Urei vor-
handenen Chromosomen auf30—36 schätzen. Die gleichen
Zahlen fand ich in Mitosen der somatischen Zellen von
Pristiurus. Mit Aufwand von viel Zeit und Mühe habe ich bei Em-
bryonen im Neuralrohr, im dorsalen Teil der Somiten und in der Chorda
solche Zählungen vorgenommen. Dieselben sind wegen der dichten
Lagerung der Chromosomen sehr schwierig und nur an günstigen Ob-
jekten (locker gebauten Kernfiguren) und allein in der Polansicht der
Spindel ausführbar. Am meisten empfehlen sich für Zählungen noch

111

die Mitosen der Chordazellen. Auch in Ursamenzellen von Pristiurus-
embryonen habe ich die Chromosomen gezählt. Da die letzteren hier
die Gestalt kurzer Stabchen besitzen, gelingt ihre Abgrenzung leichter
als in den somatischen Zellen. Es scheint aber, daß die Chromosomen
der Ursamenzellen von Pristiurus — wie das für andere Objekte be-
reits bekannt ist — die Neigung zu verfrühter Längsspaltung besitzen ;
wenigstens habe ich in allen Aquatorialplatten, die ich untersuchte,
stets die Mehrzahl der Chromosomen in Gestalt von Doppelstäben vor-
gefunden. In 2 solchen Fällen konnte ich die Zahl der Chromosomen
auf ca. 36 bestimmen, in einigen anderen Fällen aber fand ich höhere
Zahlen (40 und mehr), was ich auf ein verfrühtes Auseinanderrücken
der Spalthälften einiger Chromosomen zurückführen möchte.

Es muß noch erwähnt werden, daß sich bei diesem genauen Ver-
folgen der einzelnen Chromosomen herausstellte, daß dieselben durchaus
nicht sämtlich die gleiche Größe besitzen. Ich habe vielmehr in dieser
Hinsicht starke Schwankungen gesehen, die namentlich an den relativ
großen Kernschleifen der Eizellen sehr in’s Auge fallen. Besonders
bemerkenswert erscheint es, daß man hier in allen Stadien stets einige
wenige Chromosomen von ganz auffallend geringer Größe und schwä-
cherer Färbbarkeit antrifft. Auf diese Gebilde werde ich später noch
zurückkommen.

Nachdem jetzt für die weitere Beschreibung ein Ausgangspunkt
gewonnen ist, soll im Folgenden als

Erste Entwickelungsperiode

das Schicksal des Keimbläschens geschildert werden von den kleinsten
Eiern an bis zu solchen von ca. 11/,—2 mm Durchmesser, d. h. bis
zu einem Stadium, in welchem das Keimbläschen seine maximale Größe
(mit !/, mm Durchmesser und darüber) erreicht hat. Bis zu diesem
Zeitpunkt erfolgt eine allmähliche, ununterbrochene G rößenzunahme
des Keimbläschens, die aber hinter derjenigen des Gesamteies mehr und
mehr zurückbleibt, bis sie schließlich ganz zum Stillstand kommt. Eine
beträchtliche Lageveränderung macht das Keimbläschen im Ei weder
während dieser Periode noch später durch, es liegt vielmehr schon in
den kleinsten Eiern meist ausgesprochen exzentrisch und behält diese
Stellung auch weiterhin bei, so daß, von seltenen Ausnahmen abge-
sehen, seine Entfernung von der Oberfläche des Eies
stets geringer, meist sogar erheblich geringer ist, als sein
eigener Durchmesser. Die geringfügige Dotterschicht, welche
dasselbe von den Eihüllen trennt, wird nach und nach vollständig
verdrängt, bis es unmittelbar unter die Oberfläche zu liegen kommt,
8

Es würde eine falsche Vorstellung erwecken, wollte man diesen Vor-
gang, der zum Teil vielleicht einfach durch das Wachstum des Keim-
bläschens bedingt wird, als eine „Wanderung“ des Keimbläscheus an
die Oberfläche bezeichnen, oder gar als ein Vorrücken „aus dem Cen-
trum des Eies an den oberen Pol“, wie das KASTSCHENKOo ') thut.

Was die Strukturveränderungen des Keimbläschens während
dieser Entwickelungsperiode anlangt, so ist zunächst an die immer deut-
licher hervortretende Kernmembran, die der achromatischen Hülle
der übrigen Kerne entspricht, zu erinnern. Die Membran gewinnt all-
mählich eine sehr beträchtliche Dicke und zeigt dann Rinnen und
Falten, welche letztere, wenn nur auf Schnitten untersucht, für Aus-
läufer des Keimbläschens gehalten werden könnten.

Gleichzeitig erfahren die Nucleolen eine ganz allmähliche, aber
in ihrem Endresultat sehr beträchtliche Vermehrung an Zahl und
Größe. Anfänglich liegen sie zerstreut, aber mit Vorliebe peripher
und oft dicht an der Kernmembran. Nach und nach wird ein be-
stimmter, meist der Oberfläche des Eies zugewandter Abschnitt des
Keimbläschens von ihnen bevorzugt, wo sie sich schließlich insgesamt
zusammendrängen. Wenn sie das Maximum ihrer Entwickelung sowohl
nach Zahl als Größe erreicht haben, bilden sie einen Haufen von sehr
beträchtlichem Umfang, der ca. den vierten Teil vom Inhalt des ganzen
Keimbläschens einnehmen kann. Derselbe liegt dann stets exzentrisch
im Keimbläschen, meist an dessen seitlichem Umfang, jedoch näher der
oberen als der unteren Fläche. Es nehmen also die Nucleolen eine
für den Stoffaustausch günstige Position ein. Das Volumen der
Nucleolen ist bekanntlich ein sehr verschiedenes. Es giebt außer den
großen, welche die eben erwähnte Lagerung zeigen, kleine und kleinste,
und diese liegen, wie KASTSCHENKO !) richtig beschreibt, dem Haufen
der großen von innen an. Sie dehnen sich von da bis zu der Schleifen-
figur aus, welche von ihnen, namentlich den kleinsten, reichlich durch-
setzt wird.

Die Chromosomen werden während der Wachstumsperiode des
Keimbläschens zunächst länger und etwas dicker, rücken aber dennoch
infolge der gleichzeitigen Vergrößerung des Kernraumes etwas mehr
auseinander als früher. Eine wesentliche Strukturveränderung der-
selben tritt aber anfänglich noch nicht auf, vielmehr bestehen sie nach
wie vor aus einer Reihe von Mikrosomen, welche allmählich die Gestalt

1) Über den Reifungsprozeß des Selachiereies. Zeitschr. f. w. Zool.,
Bd. 50.

113

von kurzen, quergestellten Stäbchen (Scheiben?) annehmen und sich
dabei stärker voneinander entfernen. Das auffallendste Phänomen ist,
daß die Chromosomen während dessen mehr und mehr an Färbbarkeit
verlieren. Es kann diese Erscheinung nicht allein auf die zunehmende
Auflockerung ihres Gefüges zurückgeführt werden, da die einzelnen
Mikrosomen selbst blasser werden. Weil dieser Vorgang mit einer Ver-
mehrung der Mikrosomenzahl und mit einer Volumszunahme des ein-
zelnen Mikrosoma einhergeht, so liegt es nahe, denselben darauf zurück-
zuführen, daß die färbbare Substanz eines Mikrosoma auf eine größere
Masse einer nicht färbbaren Grundsubstanz sich verteilt. Absolut
nötig ist aber eine solche Annahme nicht, denn man kann sich auch
vorstellen, daß die Substanz des Mikrosoma eine einheitliche ist, aber
infolge chemischer Veränderungen ihre Färbbarkeit einbüßt.

Diese Veränderungen an den Chromosomen steigern sich bis zu
dem Maße, daß schließlich, etwa bei Eiern zwischen !/,—!/, mm
Durchmesser, das färbbare Gerüst höchst undeutlich wird.
Es handelt sich hier offenbar um die gleiche Erscheinung, welche bei
anderen Wirbeltiereiern verschiedene Autoren zu der Annahme veran-
laßt hat, daß das Kerngerüst gänzlich schwinde. Ich selbst habe vor
Jahren, als mir dieses Stadium bei Selachiern zum ersten Mal unter
die Augen kam, ebenfalls an einen Schwund des Gerüstes geglaubt,
weil ich anfänglich absolut nichts von einem solchen sehen konnte.
Erst später bei der Untersuchung besser fixierter und gefärbter Serien
habe ich das Gerüst mit Sicherheit erkannt und es dann auch bei
allen Eiern konstatiert, so daß ich jetzt auf Grund einer konti-
nuierlichen Entwickelungsserie mit Sicherheit sagen kann:
das Gerüst oder genauer der Knäuel der Chromosomen
geht bei Selachiern nicht verloren.

Verhältnismäßig am leichtesten findet man die Chromosomen in
dieser kritischen Entwickelungsperiode noch bei schwacher Vergröße-
rung auf. Hier zeigt das Keimbläschen anfänglich ein geflecktes,
marmoriertes Aussehen, indem geschwungene Bänder von dunklerer
Beschaffenheit und anscheinend dichterer Konsistenz mit etwas blasseren,
mehr lockeren Streifen von nahezu der gleichen Breite abwechseln,
ohne daß die beiderlei Bildungen scharf voneinander abgegrenzt wären.
Die ersteren ergeben sich bei näherer Untersuchung als die stark ver-
breiterten Chromosomen, die letzteren als die dazwischen gelegene
-Kerngrundsubstanz, welche durch die Schleifen stark eingeengt wird.
Die Grundsubstanz erscheint zudem gegen früher etwas rarefiziert,
und es macht, namentlich bei Torpedo, den Eindruck, als hätten sich

die früher in ihr gleichmäßig verteilten Substanzpartikel inzwischen
8*

114

gegen die Chromosomen hin konzentriert. Erst mit dem weiteren
Wachstum des Keimbläschens gewinnt die Grundsubstanz mehr an
Raum, und rücken die Chromosomen weiter auseinander. Nach und
nach nehmen die letzteren an Färbbarkeit zu und lassen sich schließ-
lich in ihrer ganzen Ausdehnung wieder verfolgen, so daß man sich
über ihre gegenseitige Anordnung und selbst über ihre Zahl Rechen-
schaft geben kann.

Bevor ich aber auf diesen Punkt eingehe, müssen die feineren
Strukturveränderungen, die sich besonders an den mit Osmium-
gemisch fixierten Objekten verfolgen lassen, geschildert werden. An
solchen Objekten sieht man schon frühzeitig, daß die Mikrosomen
einer Schleife, wenn sie zu queren Stäbchen auswachsen, eine Gliede-
rung in mehrere in einer Kette gelegene Körner erfahren. Dann ver-
ändern die Stäbchen auch ihre Lage innerhalb der Chromosomen.
Während sie bisher eine einzige Reihe von Stäbchen gebildet haben,
welche parallel zu einander und senkrecht zur Längsachse der Schleife
standen, stellen sie sich jetzt vielfach im Winkel zu einander und
treten aus dem Verband der Reihe seitlich aus, so daß an Stelle einer
einzigen, jetzt mehrere nebeneinander liegende Reihen entstehen. Da die
Stäbchen relativ große, aber ganz unregelmäßige Abstände zu einander
einhalten, so ist es schwer, bestimmte Reihen auch nur über kurze
Strecken der Schleife zu verfolgen; manchmal sieht man zwei, manch-
mal noch mehr Reihen irregulär alternierender Stäbchen nebeneinander
verlaufen, während an anderen Stellen von einer reihenweisen An-
ordnung überhaupt nichts mehr zu erkennen ist. Ragen Ansamm-
lungen von Stäbchen besonders weit seitlich aus der Schleife hervor,
so sieht es aus, als ob- die letztere Fortsätze treibe. Wenn auch die
Stäbchen jetzt ganz unregelmäßig liegen, so ist doch nicht zu ver-
kennen, daß sie noch immer vorwiegend quer gerichtet sind. Schon
frühzeitig beginnen die Stäbchen sich zu krümmen.

Diese beträchtliche Auflockerung der Chromosomen, verbunden
mit einer abnehmenden Färbbarkeit der zu Stäbchen umgewandelten
Mikrosomen, erklärt hinlänglich das Undeutlichwerden des Gerüstes.

Während dessen sieht man in der Peripherie des Chromosoma
völlig ungefärbte, im wesentlichen ebenfalls quergerichtete Fäden auf-
treten, welche, wenn sie deutlich werden, dem Chromosoma ein eigen-
tümlich strahliges, stacheliges Ansehen verleihen. Ob diese blassen
Fäden, wie Horn!) es für das Huhn angiebt, als Ausläufer der Mikro-

1) Über die Reifung der Eizelle des Huhns. Sitzber. d. k. Akad.
d. W. in Wien, 1890.

115

somen entstehen, oder selbständig, kann ich an meinem Objekt bis
jetzt nicht entscheiden, halte aber das erstere für sehr wohl möglich.
Jedenfalls bestehen auch sie aus einer Reihe von Körnern und nehmen
später auch Farbstoffe an.

Allmählich tritt das Gerüstwerk wieder schärfer hervor, was schon
bei Eiern von */, und 1 mm unverkennbar der Fall ist. Es bildet
sich hierbei ein Zustand aus, den man als den Höhepunkt dieses
ganzen Entwickelungsprozesses ansehen darf und der in Fig. 1.an
dem Stück einer Schleife dargestellt ist. Es besteht hier das Chromo-

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Fig. 1. Stück eines Chromosoma aus dem Keimbläschen von Pristiurus. Gezeichnet
bei Zeiss, Apochr. Homog. Im. 2 mm, Oc. 6. Die Zeichnung wurde auf das Doppelte
vergrößert.

soma aus einem Knäuel kompliziert gewundener und dicht ver-
schlungener Fädchen, deren Hauptrichtung meist eine quere ist. Die
Mikrosomen, die schon in früheren Stadien zu kurzen Stäbchen sich
verlängert hatten, sind jetzt zu gewundenen Fädchen ausgewachsen.
Auf Querschnitten der Schleife tritt, wie FLEMMING !) für Siredon
schon beschrieben hat, „das Bild eines Sternes mit dunkler Mitte auf“,
d. h. es sind die Fäden radiär zur Längsachse des Chromosoma ge-
stell. Man kann sich, ganz im Groben, eine plastische Vorstellung von
dem Bau eines Chromosomenstückes entwerfen, wenn man an einen
Lampencylinderputzer denkt, dessen Fäden nach dem Gebrauch stark
verbogen und untereinander verfilzt sind.

Der axiale Teil eines solchen Chromosoma erscheint, besonders
auffallend bei schwächerer Vergrößerung, intensiver gefärbt und mehr
verdichtet als der periphere. Es sieht aus, als ob hier eine Ansamm-

1) Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung, Leipzig 1882.

116

lung von Chromatinkörnern sich befände, etwa die in ihrer Gestalt
erhalten gebliebenen PrirzNER- BALBIANTschen Körner, von welchen
dann die Fädchen ausstrahlen würden. Eine solche Auffassung wäre
aber unrichtig. Die betreffenden Körner oder Kugeln im Centrum
werden nur vorgetäuscht durch die optischen Querschnitte der sich
kreuzenden Fädchen. Die Verdichtung im axialen Teil des Chromosoma
ist zum Teil ganz einfach bedingt durch die radiäre Anordnung der
Fädchen.

Aber dazu kommt ein wirklicher Unterschied im Bau der Fädchen
selbst. Es sind diese im Centrum der Schleife entschieden dicker und
besser gefärbt als in der Peripherie. Höchst schwierig zu verfolgen
sind sie aber hier wie dort, im Centrum wegen der dichten Anhäufung,
in der Peripherie wegen ihrer zunehmenden Blässe und Feinheit. Wenn
man einem Fädchen über mehrere Windungen nachgegangen ist, stellt
man gern seine weitere Verfolgung ein. Es ist deshalb auch nicht
gut möglich, sich eine genauere Vorstellung von der Länge oder gar
der Zahl der Fädchen innerhalb eines Chromosoma zu machen. An
günstigen Stellen ist mir eine Abgrenzung wohlgefärbter Fädchen ge-
lungen, und diese zeigten dann eine auffallende Ähnlichkeit mit
feinen, gewundenen Chromatinschleifen in ihrem Bau (Reihe gefärbter
Körner) sowohl wie in der Art ihrer Verschlingung. Wenn jemand
ein solches Gebilde in isoliertem Zustand zu sehen bekommt, wird er
nicht anstehen, es für ein feines Chromosoma zu erklären. Und doch
ist es höchstens dem Mikrosoma einer wirklichen Kernschleife gleich-
wertig, vielleicht sogar nur einem Teil eines solchen. Es sind also die
bekannten charakteristischen Biegungen und Verschlingungen, welche wir
an den Chromosomen dann wahrnehmen, wenn ihre Länge in einem
bestimmten Verhältnis zur Dicke steht, keine Eigenschaften, welche dem
Schleifenindividuum als solchem zukommen, sondern sie sind an die
Schleifensubstanz gebunden, denn sie treten ebenso auf, wenn diese
Substanz sich zu Einheiten niederen Grades in einem entsprechenden
Längen- und Dickenverhältnis ordnet.

Wenn ich angegeben habe, daß diese Fädchen zweiter Ordnung,
wie man sie gegenüber den Chromosomen nennen könnte, in günstigen
Fällen abgrenzbar sind, so ist damit nur ihre färbbare Substanz ge-
meint, denn es läßt sich nicht ausschließen, daß die gefärbte Substanz
sich in einen feinen, völlig ungefärbten Abschnitt fortsetzt. Man kann
daher auch nicht von vornherein die Möglichkeit ganz von der Hand
weisen, daß sämtliche Fädchen eines Chromosoma unter sich verbunden
sind durch ungefärbte Substanz, wie in den gewöhnlichen Schleifen die
Mikrosomen durch Linin.

NG

Ob man einen Unterschied machen darf zwischen peripheren und
centralen Fädchen, muß ich gleichfalls unentschieden lassen, solange
die Genese der Gebilde nicht klargelegt ist. Die vorwiegend im axialen
Teil des Chromosoma gelegenen dickeren, besser gefärbten und, wie
es scheint, kiirzeren Fadchen diirften jedenfalls von den urspriinglichen
Mikrosomen abstammen, die je zu einem oder zu einer Anzahl Fadchen
ausgewachsen sind. Ob aber die feineren Fadchen der Peripherie den-
selben Ursprung haben, etwa als Ausläufer der ersteren, oder ob sie
aus der umgebenden Kerngrundsubstanz hervorgegangen sind, kann
ich, wie erwähnt, nicht entscheiden. Wahrscheinlicher ist nach dem
Stadium der Fig. 1 das erstere, denn es treten in der Peripherie jetzt
häufiger auch vereinzelte wohlgefärbte und kräftigere Fädchen auf, und
zwischen diesen und den übrigen besteht im Grunde nur ein gradueller
Unterschied. Viele Fädchen laufen allerdings ganz unmerklich in die
Kerngrundsubstanz aus, oder sie ziehen zu Nachbarchromosomen, andere
aber endigen in der Peripherie des Chromosoma oder biegen von da
wieder zur Achse um.

Aus der gegebenen Beschreibung erhellt, daß die beträchtliche
Volumszunahme, welche die Chromosomen während der Wachstums-
periode des Keimbläschens erfahren, mit einer entsprechenden Kom-
plikation ihrer Struktur einhergeht. Die Menge der zu Fädchen an-
geordneten Körner ist in einem Chromosoma, das auf der Höhe seiner
Entfaltung steht, eine sehr beträchtliche; es dürfte eher zu wenig als
zu viel gesagt sein, wenn ich behaupte, daß sie nach einigen Tausenden
zählt. Wenn man so bedeutsame Funktionen, wie sie den Kernschleifen
zugeschrieben werden, sich an eine entsprechend komplizierte morpho-
logische Struktur des Protoplasmas geknüpft denkt, so erhält man beim
Anblick jenes höchst verwickelten Baues wenigstens einigermaßen einen
sinnlichen Eindruck für seine Vorstellung. Aber es hat die beschriebene
Massentfaltung eines Chromosoma, in deren Gefolge jene komplizierte
Struktur sichtbar wird, offenbar an sich nichts zu schafien gerade mit
der wichtigsten Eigenschaft des Chromosoma, nämlich derjenigen, Träger
der Vererbung zu sein, wie weiter unten ausgeführt werden soll. Doch
ist es möglich, daß jene Tausende von Körnern und ebenso die höheren
Einheiten, die Fädchen, in den Mikrosomen ständig vorhanden sind,
aber nur wegen ihrer Kleinheit für gewöhnlich nicht wahrgenommen
werden. Ebenso möglich, vielleicht wahrscheinlicher, ist es andererseits,
daß sie erst während der Wachstumsperiode des Kerns durch wiederholte
Teilung der Mikrosomen entstehen, ein Teil vielleicht aus der Kern-
grundsubstanz.

Diese merkwürdige Struktur des Kerngerüstes wurde an den

Keimblaschen anderer Wirbeltiereier schon von verschiedenen Autoren,
wie FLEMMING !), RABL?) und neuerdings Horı ?), beschrieben. Ich
beschränke mich hier darauf, hervorzuheben, daß sich bei vielfacher
sonstiger Übereinstimmung meine Resultate in einem Hauptpunkt von
denen Horr’s unterscheiden: Nach dem genannten Autor führt beim
Huhn der beschriebene Prozeß „zu einem Zerfall der chromatischen
Gerüststränge, welche endlich ganz verschwinden“, während ich für die
Selachier mit aller Bestimmtheit augeben kann, daß das Gegenteil der
Fall ist. Nachdem die Strukturveränderungen einmal das in Fig. 1
dargestellte Höhestadium erreicht haben, ist die Kritische Entwicke-
lungsperiode, in der man an einen Schwund des Gerüstes denken
könnte, überhaupt schon vorüber, und es werden die Chromosomen
jetzt Schritt für Schritt deutlicher und klarer durch Konzentration
ihrer Substanz, wie wir sehen werden. Ich möchte danach fast glauben,
daß die Reihenfolge der Erscheinungen beim Huhn vielleicht eine etwas
andere ist als beim Selachier, wogegen freilich wieder die große Über-
einstimmung zwischen Horr’s Figuren und meinen Präparaten spricht.
Daß aber auch in jüngeren Stadien der Schwund des Gerüstes nur ein
scheinbarer ist, geht, wie oben erwähnt, aus der Untersuchung einer
kontinuierlichen Entwickelungsserie hervor. Auch KASTSCHENKO er-
wähnt, daß er in den Keimbläschen „ganz kleiner, durchsichtiger Eier‘
die Anwesenheit eines Kerngerüstes nachweisen konnte; ob ich diese
Bemerkung als Stütze für meine Ansicht citieren darf, weiß ich freilich
nicht, da aus derselben nicht hervorgeht, ob die entscheidende Ent-
wickelungsperiode (Eier von !/,—!/, mm) untersucht wurde.

Von dem vorübergehenden Fehlen des Kerngerüstes in Amphi-
bienei bin ich trotz der bestimmten Angaben von SCHULTZE ?) auch
nicht ganz überzeugt. Einmal weist die Abbildung FLemmine’s für
Siredon (1. c. p. 84) eine solche Uebereinstimmung der Kernstruktur
mit den Selachiern auf, daß die Annahme nahe gelegt wird, es möchte
bei beiden Objekten im Prinzip der gleiche Vorgang stattfinden. Und
dann sehe ich in einer Figur von SCHULTZE, eben jener, welche das Fehlen
des Gerüstes demonstrieren soll (Fig. 181. c.), innerhalb der großen Keim-
körper eine Anordnung kleinster Körner, welche eine auffallende Ähn-
lichkeit mit dem Chromosomenbündel der Selachier gerade während
der kritischen Entwickelungsperiode zeigt. Wenn die Chromosomen

1) 1.0.

2) Über Zellteilung. Morph. Jahrb., Bd. 10.

8) 1. c.

4) Über die Reifung und Befruchtung des Amphibieneies. Zeitschr.
f. w. Zool., Bd. 45.

19

hier mit kleinsten Keimkörpern bedeckt sein sollten, so würde das an
der Sache nichts ändern, denn solche Körper haften ihnen auch bei
Selachiern an.

Inwieweit die Angaben über das Schwinden des Kerngerüstes in den
Geschlechtszellen von Wirbellosen sich stichhaltig erweisen, das
zu beurteilen, fehlen mir die Anhaltspunkte. Jedenfalls scheinen be-
trächtliche Verlagerungen dieser Substanz hier vorkommen zu können,
wie allein schon die Untersuchungen O. Hertwia’s über die Samen-
mutterzellen von Ascaris zeigen. Es soll hier nur eine einzige Litte-
raturangabe berührt werden, weil in derselben eine Übereinstimmung
mit den Befunden von ScHULTZE ausdrücklich hervorgehoben wird.
Es ist dies die Beobachtung PLATNer’s !), nach der im Keimbläschen von
Aulostomum das Kerngerüst verloren geht und zugleich neben einem
vorhandenen Keimfleck, runde gefärbte Körner (später als „chromatische
Kugeln“ bezeichnet) auftreten. Die letzteren zerfallen in immer klei-
nere Elemente und bilden schließlich einen Knäuel. Ob man hieraus
auf eine Übereinstimmung mit den Angaben SchuLtze’s, daß das
Keimbläschen nur aus Kernsaft und Keimkörpern besteht, schließen
darf, scheint mir fraglich , es wäre doch auch möglich, daß die Körner
bei Aulostomum keine den Keimkörpern der Vertebraten homologen
Bildungen, sondern Teilchen der Chromosomen sind, welche nur eine
Umlagerung erfahren.

Der Nachweis, daß das Gerüst vorübergehend sich in Körner
auflöst, brauchte an sich die Hypothese von der Individualität der
Chromosomen noch nicht zu Fall zu bringen, wenn nur die Möglich-
keit gewahrt bleibt, daß die Körner später wieder in ihre alten
Verbände zurückkehren, etwa ebenso wie, um mich eines militärischen
Bildes zu bedienen, ein Bataillon Soldaten, die ausschwärmen und sich
dann wieder zu den früheren Formationen sammeln. Die Annahme
einer, wenn auch geringergradigen, Verlagerung der Teilchen muss
man vom Standpunkt des Individualitätshypothese unter allen Um-
ständen machen, wenn man die Strukturdifferenzen zwischen Ruhe-
und Mitosezustand des Kernes erklären will.

Am Schluß der Wachstumsperiode des Keimbläschens angelangt,
müssen wir einen Blick auf die grobe Anordnung des Chroma-
tingerüstes werfen, die jetzt deutlicher übersehen werden kann
als zu irgend einer früheren Zeit. Die gewöhnlichen Schnittpräparate
sind für eine solche Untersuchung aber völlig unzureichend, denn sie

I) Le

120

bieten bei den riesigen Dimensionen des Geriistes nur abgeschnittene
Stiicke desselben dar. Man kann hier nicht einmal sicher entscheiden,
ob ein zusammenhängendes Netzwerk vorliegt oder einzelne Schleifen,
von der gegenseitigen Anordnung der letzteren, von ihrer Zahl und
Größe gar nicht zu reden. Eine genügende Aufklärung erhält man
nur, wenn man unter der Lupe frei präparierte Keimbläschen in toto
unter dem Mikroskop untersucht. In Anbetracht der immer noch
nicht intensiven Färbbarkeit des Gerüstes erfordert die Tinktion etwas
Sorgfalt. Ich habe die in Boraxkarmin stark überfärbten Objekte sehr
lange, stets mehrere Tage, mit !/, °/, -igem Salzsäurealkohol ausge-
zogen, bis zu dem Moment, in welchem die Grundsubstanz des Keim-
bläschens farblos erschien; es ist dies nötig, weil sonst die dicke
Schicht der Grundsubstanz eine Verfolgung des Gerüstes sehr er-
schwert. Auf diese Weise erhält man nach Sublimateisessigfixierung
schon bei Eiern von 2 mm ganz brauchbare Bilder, die freilich mit
jedem weiteren Stadium noch klarer werden. Dieselben zeigen Fol-
gendes:

Das Chromatingerüst durchsetzt, mit Ausnahme einer, anfänglich
sehr schmalen, Randzone und der Zone der Nucleolen, das ganze
Keimbläschen und bildet hier einen Knäuel mit weiten Maschen. (Fig. 2.)
Derselbe besteht nach wie vor aus isolierten Chromosomen,
diejetztaber paarigangeordnetsind. Sie zeigen fast sämt-
lich einen gebogenen Verlauf, indem sie entweder nur eine einzige
Krümmung beschreiben oder, was meistens der Fall ist, deren mehrere
nach Art einer Wellenlinie. Die Verbindung je zweier Paarlinge ist
eine verschiedene. Sie kann bestehen in einer einmaligen Über-
kreuzung, die, wenn sie in der Mitte der Paarlinge stattfindet, zu einer
X-Form des Paares führt. Auch T- oder Y-Formen kommen vor, doch
ist in diesen jungen Stadien wegen der oft unscharfen Abgrenzung
der Chromosomen schwer zu entscheiden, ob der Hauptschenkel einer
solchen Figur nur einem der beiden Paarlinge augehört oder den ver-
einigten Stücken von zweien. Später ist das erstere sicher öfters der
Fall, und müssen dann solche T- und Y-Formen als Paare mit einfacher
Überkreuzung aufgefaßt worden, bei welchen der eine Paarling den
andern mit seinem Endstück berührt. Meist findet eine zweima-

lige Überkreuzung statt, wie es die in der Zeile stehende Figur: ()

zeigt, und ebenfalls sehr haufig eine dreifache, die zur Figur einer
Achtertour führt. Komplikationen durch weitere Verschlingung der
gekreuzten Endstiicke kommen dabei vor. Auch mehr als 3 Uber-
kreuzungen bekommt man nicht selten zu sehen (ich habe bis zu

121

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Fig. 2. Enthält die Chromosomenpaare aus dem Keimbläschen eines 3 mm großen
Eies von Pristiurus. Die bei versch. Einstellung übereinander gesehenen Chromosomen-
paare sind in der Abbildung nebeneinander gestellt, zum Teil (namentlich im linken unteren
Abschnitt der Figur) behufs Raumersparnis ineinander geschoben worden. Über die gegen-
seitige Lagerung der Chromosomenpaare giebt die Figur daher keinen Aufschluß. Vergr,

Zeiss Apochr. Homog. Imm. 2 mm Oc. 4.

7 gezählt), und endlich trifft man auch Paarlinge, die über eine

längere Strecke einander berühren.
Die Länge der Chromosomen ist jetzt im allgemeinen eine sehr

122

beträchtliche, aber sie ist innerhalb ein und desselben Keimbläschens,
wie immer, großen Schwankungen unterworfen. In Eiern von 2 bis 4
mm dürfte die Mehrzahl der Schleifen ca. 80 u Länge besitzen, doch
kommen 100 « noch häufig vor, und selbst 120 « habe ich gemessen.
Die gefundenen Maße bleiben meist noch hinter der Wirklichkeit
zurück wegen der Verkürzung, welche bei der Messung dieser, in
allen Richtungen des Raumes gebogenen, Fäden in den Kauf genommen
werden muß.

Unter den kleineren Schleifen finden sich immer solche von auf-
fallender Kürze, welche nur !/, oder selbst !/,, von der Länge
der größten messen. Es ist bemerkenswert, daß gerade unter diesen
kleinsten Chromosomen einzelne ungepaarte vorkommen. Meist
sind je 2 Paarlinge von ungefähr der gleichen Länge,

doch kommen auch in dieser Hinsicht sehr in die Augen fallende
Ausnahmen vor.

Vor allem interessiert jetzt die Frage nach der Zahl der Chro-
mosomen: es sind bei Pristiurus ca. 30—36 Schleifenpaare vor-
handen (die vereinzelten ungepaarten als halbe Paare mitgerechnet), also
eine Gesamtzahl von ca. 60—72 Chromosomen. KASTSCHENKO, der das
Vorkommen von isolierten Chromosomen, allerdings für spätere Stadien,
beschreibt und abbildet, schätzt ihre Zahi daselbst auf nur 30—50.
Ein Vergleich mit den jüngsten untersuchten Keimbläschen (pag. 110)
ergiebt die Thatsache, daß die Zahl der Chromosomen sich
seit dem Stadium des Ureies verdoppelt hat.

Wie ist diese Verdoppelung zu stande gekommen? Der Um-
stand der paarigen Anordnung der Schleifen spricht
sehrdafür, daß die Verdoppelungaufdem gewöhnlichen
Wege der Längsspaltung einer Mutterschleife in 2
Tochterschleifen entstanden ist.

Dazu kommt die Art der gegenseitigen Verbindung je zweier Paar-
linge. Diese ist zwar, wie gezeigt wurde, bei den einzelnen Paaren eine
wechselnde, aber sie scheint mir gerade bei den am häufigsten vorkom-
menden Formen sehr bezeichnend zu sein, da sie eine unverkennbare
Analogie zeigt mit der Lagerung, welche in der Mitose während der
Metakinese die frisch getrennten Schwesterfäden zu einander ein-
nehmen: die Schleifenenden einander zugekehrt, die Schleifenwinkel
voneinander abgekehrt 1). Daß die Enden je zweier Schwesterschleifen in
dieser Stellung längere Zeit miteinander in Verbindnng bleiben können,
hat van BENEDEN an den Furchungskernen von Ascaris gezeigt.
Aus dieser Grundform lassen sich leicht die anderen Formen mit

1) Siehe die kleine Figur S. 120.

123

mehrfacher Uberkreuzung (vgl. Fig. 2) ableiten, wenn man annimmt,
daß hier die Spalthälften mit einzelnen Abschnitten abwechselnd nach
beiden Richtungen auseinandergewichen sind. Bei der großen Länge
der Schleifen ist es nicht zu verwundern, daß sie mehrfache Biegungen
erleiden, und in der That kommen die mehrfachen Überkreuzungen
hauptsächlich an den längsten Schleifenpaaren vor. Das Extrem nach
der anderen Richtung würden die einfachen Überkreuzungen und
namentlich die vereinzelten unpaaren Schleifen darstellen, bei welchen
die Trennung am weitesten ‚durchgeführt wäre. Der Umstand, daß
gerade die letzterwähnten Formen ausschließlich unter den kürzeren
Chromosomen vorkommen, spricht weiter zu Gunsten meiner Auffassung,
denn die Trennung muß hier cet. par. leichter von Statten gehen.

Für eine erfolgte Längsspaltung läßt sich ferner die Thatsache
ins Feld führen, daß manche, namentlich unter den mehrfach gekreuzten
Paarlingen , eine Strecke weit parallel nebeneinander verlaufen und
dabei so dicht sich berühren können, daß eine Grenze
zwischen ihnen nicht zuziehenist. Es liegt nahe, derartige
Strecken als solche aufzufassen, in welchen die Längsspaltung nicht
abgeschlossen ist.

Endlich spricht zu Gunsten meiner Auffassung der Umstand, daß
die gewöhnliche Verdoppelungsweise der Chromosomen eben die durch
Längsspaltung ist.

Die zweite Möglichkeit einer Verdoppeluug wäre die durch Quer-
teilung. Da ein kontinuierlicher Knäuel in der von mir beobachteten
Entwickelungsperiode nicht auftritt, so mußte die Verdoppelung durch
Querteilung der einzelnen Chromosomen zu stande gekommen sein. Ein
solcher Modus würde also etwas durchaus Außergewöhnliches darstellen.
Auch spricht in unserem speziellen Fall keine Beobachtung zu Gunsten
einer derartigen Annahme, nicht einmal die verschiedene Länge der
Schleifen, denn diese existiert schon vor der Verdoppelung. Sollte
dieselbe dennoch stattgefunden hahen, so müßte außerdem, entweder
vor oder nach der Querspaltung, eine Vereinigung je zweier Schleifen
zu einem Paar eingetreten sein. Die paarweise Anordnung der Chro-
mosomen würde somit in diesem Fall nicht das Produkt einer
unvollständigen Trennung, sondern im Gegenteil die Folge einer Ver-
einigung vorher getrennter Chromosomen sein. Es bliebe dann
nur zu verwundern, daß, bei der notorisch sehr ver-
schiedenen Länge der Schleifen, ganz überwiegend
solche von gleicher Länge sich paaren. Ich glaube daher,
die Annahme einer Querteilung mit ziemlicher Sicherheit ausschließen
zu können.

124

Die zweite Entwickelungsperiode

soll den Zeitraum umfassen von der maximalen Entwickelung des
Keimbläschens bis unmittelbar vor dessen Auflösung (Eier von ca.
2—3 mm bis zum ausgewachsenen Zustand mit 14—16 mm).

Das Keimbläschen als Ganzes behält zunächst längere Zeit sein
Volumen bei, erst später wird es entschieden etwas kleiner, so daß
sein mittlerer Durchmesser bei Eiern von 6—15 mm zwischen !/, und
1/, mm (individuell) schwankt. Die Verkleinerung geht mit einer Ab-
plattung einher, die in der Richtung des Eiradius erfolgt. Dieselbe
betrifft namentlich die obere Wand des Keimbläschens, welche nicht
nur total abgeflacht, sondern meist etwas eingebuchtet wird, so daß
das ganze Gebilde die Gestalt einer plan-konvexen oder meist konkav-
konvexen Linse erhält.

Was das Chromatingerüst anlangt, so bleibt die paarige
Anordnung der Chromosomen bis zum Ende der Periode erhalten,
aber die letzteren erfahren allmählich eine sehr erhebliche
Verkürzung und Verdünnung. Anfänglich geht dieser Rück-
bildungsprozeß langsam von statten, so daß man bei Vergleichung von
Eiern mit 4, 7, 9 und 12 mm zwischen jedem Stadium einen zwar
unverkennbaren aber doch nur geringen Unterschied konstatiert. An
Eiern von 11 und 12 mm ist die Länge der Chromosomen auf etwa
die Hälfte zurückgegangen gegenüber dem Ausgangsstadium der Fig. 2.
Auch beginnen die verkleinerten Schleifen sich gegen das Centrum
des Keimbläschens zurückzuziehen. An Eiern von 12 mm verhält sich
infolgedessen die Ausdehnung der Schleifenzone zu den entsprechen-
den Durchmessern des Keimbläschens etwa wie 1: 11/,.

Nachdem das Ei beinahe ausgewachsen ist, schlägt die Rückbil-
dung !) des Chromatingerüstes ein rascheres Tempo ein. Vergleicht man
mit Eiern von 12 mm solche von 13 mm desselben Ovariums, welche

AR © Fig. 3. Zusammenstellung der Chromosomenpaare aus

Ö wy I) Mn dem Keimbläschen eines Ovarialeies von Pistiurus mit
Sch io bq 4 13 mm.

> a's N Die Zusammenstellung geschah wie in Fig. 2, die Ver-

x größerung ist die gleiche wie dort.

nach meiner Berechnung ungefähr ein paar Wochen, kürzestens eine
Woche, früher als jene zur Reife gelangen werden, so bemerkt man

1) Der Ausdruck bezieht sich selbstverständlich nur auf die Volums-
verhältnisse des Gerüstes.

125
(Fig. 3), daß die Länge der meisten Schleifen auf 10—12 u zurück-
gegangen ist. Die Form und gegenseitige Verbindung der Paarlinge
ist im wesentlichen noch die gleiche wie in Fig. 2.

Greifen wir nun zum weiteren Vergleich aus demselben Ovarium
das nächst ältere Eierpaar !) (von 14 mm), das wieder eine oder
einige Wochen früher als das vorige zur Reife gelangen wird, heraus,
so zeigt sich das Gerüst erheblich konzentriert zu einem Knäuel, der
im Centrum des Keimbläschens liegt und nur 36 « breit und 8 « tief
ist, während das Keimbläschen in den gleichen Richtungen 296 und
148 «u mißt. Auch in diesem Knäuel lassen sich noch die früheren
Chromosomenpaare deutlich als solche verfolgen und selbst zählen, was
wegen der Kleinheit der ganzen Figur jetzt auf dem Schnitt geschehen
muß. Die Windungen der Chromosomen sind jetzt stärker als früher,
und die gegenseitige Verschlingung der Paarlinge ist infolgedessen eine
’ etwas innigere.

Machen wir an dieser Stelle Halt, um die Strukturverände-
rungen der Chromosomen zu untersuchen, welche mit ihrer
Verkleinerung einhergehen. Schon mittelst schwächerer Systeme er-
hält man den Eindruck, daß die Chromosomen von Stadium zu Sta-
dium eine intensivere Färbung und einen kompakteren Bau annehmen;
da gleichzeitig ihr Umfang sich in allen Dimensionen vermindert, so
wäre es das Nächstliegende, die letztere Erscheinung auf eine statt-
findende Konzentration der färbbaren Substanz zurückzuführen. Doch
ganz so einfach liegen die Verhältnisse nicht.

Wir haben am Schluß der vorigen Entwickelungsperiode das Chro-
mosoma in dem Fig. 1 abgebildeten Zustand verlassen, in welchem
es aus einem Knäuel schleifenartig gebogener, mehr oder weniger
schwach gefärbter Fädchen besteht. Wenn schon hier ein Unterschied
zwischen dem peripheren und centralen Teil des Fadenwerkes bemerk-
bar war, so tritt derselbe jetzt noch stärker hervor, dadurch daß der
erstere Abschnitt mehr und mehr ahblaft, bis er schließlich völlig
achromatisch wird. Doch erhalten sich zwischen den abgeblaßten
immer vereinzelte wohlgefärbte Fädchen. Die Körnerreihen, aus
welchen die Fädchen sich zusammensetzen, sind nach Verlust des
Farbstoffes noch kenntlich.

Der axiale, etwas schmälere Teil des Chromosoma, verhält sich
gerade umgekehrt wie der periphere. Hier sieht man kurze, gebogene,

1) Es gelangen, wie bekannt, bei Pristiurus immer 2 Eier gleichzeitig
zur Reife und Befruchtung.

126

besser gefärbte Fädchen oder Stäbe, die mit fortschreitender Ent-
wickelung dichter aneinanderrücken und an Färbbarkeit gewinnen.

Mit der Zeit wird die abgeblaßte Mantelzone des Chromosoma immer
undeutlicher ; sie erscheint als ein heller, schwach gestreifter Hof um
den gefärbten Rest desselben. In ihn ragen noch in späteren Stadien
zerstreute gefärbte Fädchen aus dem axialen Teil hinein. Schließlich
verschwindet der Hof ganz, was bei Eiern zwischen 11 und 12 mm
der Fall ist.

Der axiale Teil ist bei Eiern von 11 mm schon stark verdünnt
und besteht dem Anschein nach aus einer Reihe kurzer Stäbchen, die
eine Gliederung in mehrere Körner zeigen, wie die Mikrosomen in der
ersten Zeit der Wachstumsperiode (vergl. pag. 113 und 114). Dieselben
stehen vorwiegend quer, aber doch noch ziemlich unregelmäßig, nament-
lich ragen viele derselben seitlich aus der Reihe hervor. In Wirk-
lichkeit dürften die als Querstäbe erscheinenden Gebilde jetzt Scheiben
sein, die ihre Breitseite (geldrollenartig) einander zukehren, wenigstens
muß man das nach dem Querschnittsbilde der Chromosomen schließen.
Nach und nach schwindet ihre Gliederung, ihr Querdurchmesser geht
zurück, und schließlich ‚nehmen sie wieder die Gestalt einfacher Kü-
gelchen an, wie die Mikrosomen der gewöhnlichen Kernschleifen.

Die gegebene Schilderung zeigt, daß die Mikrosomen bei
der Rückbildung der Schleifen im wesentlichen die
gleichen Phasen durchlaufen, welche sie — nur in
umgekehrter Reihenfolge — während der Wachstums-
periode durchgemacht haben. Den "Ausgangspunkt bildet
ein für unser Auge einheitliches Chromatinkorn. Dasselbe wächst
indem es sich in mehrere Körner gliedert, zu einem Stäbchen (viel-
leicht Scheibe) aus, und dieses wandelt sich durch weiteres, mit Ver-
mehrung der Körner einhergehendes Wachstum in ein (vielleicht
mehrere) Fädchen um, welche, anfänglich chromatinarm, allmählich
an Färbbarkeit gewinnen. Die Rückbildung erfolgt, indem an Stelle
der Fädchen wieder quere Stäbe (resp. durch Konfluenz derselben
Scheiben) treten, die sich schließlich wieder zu einfachen Kügelchen
umgestalten. Mit dem Wachstum der Schleife weichen die Elementar-
bestandteile derselben auseinander, mit der Verkleinerung rücken sie
wieder zusammen.

Eine Komplikation dieses Prozesses tritt dadurch ein, daß
während der Wachstumsperiode des Chromosomas in dessen Peripherie
ein achromatisches Fadenwerk erscheint, welches die Farbstoffe ein
wenig annimmt und sich dann von dem axialen Teil der Schleife we-

127

niger als sonst sondern läßt. Während der Rückbildung der Schleifen
verschwindet dasselbe langsam, aber schießlich spurlos.

An dieser Stelle dürfte ein Wort über die Bedeutung der
bisher beschriebenen Strukturveränderungen der Chromo-
somen am Platze sein. Nehmen wir die Thatsache, daß mit dem
Wachstum des Keimbläschens eine entsprechende Volumsver-
größerung der Chromosomen einhergeht, als gegeben hin, ohne dieses
Faktum an sich zunächst zu beleuchten, so muß die Art, wie diese
Substanzvermehrung auftritt, trotz: des Anscheins von Kompliziertheit,
doch als ein unter den gegebenen Verhältnissen einfacher und zweck-
entsprechender Vorgang bezeichnet werden. Es wird wohl niemand
bezweifeln, daß das Chromatingerüst in steter Wechselbeziehung zur
übrigen Substanz des Kerns und zur Zellsubstanz steht. Diese
Wechselwirkungen werden cet. par. um so energischer vor sich gehen
können, je grösser die Oberfläche ist, welche das Chromatingerüst
seiner Umgebung darbietet. Sie würden daher beeinträchtigt werden,
wenn das Wachstum der Chromosomen zu so riesigen Dimensionen
in einer einfachen Anschwellung des ganzen Gebildes, resp. seiner als
Mikrosomen sichtbaren Elementarbestandteile, bestehen würde. Ein
solches Mißverhältnis wird nun durch die mit dem Wachstum einher-
gehende Oberflächenvergrößerung vermieden. Die letztere aber ‘geht
in der denkbar einfachsten Weise vor sich dadurch, daß die Mikro-
somen zu Körnerreihen auswachsen, die sich innerhalb eines gegebenen
Terrains möglichst zerstreuen.

Dazu kommt noch ein anderer Gesichtspunkt. In den gewöhn-
lichen Zellkernen tritt eine gewisse Ausbreitung des Chromatingerüstes
im Kernraum auf, und zwar regelmäßig zwischen zwei Teilungen.
Dieses als Ruhezustand des Kernes bezeichnete Verhalten des
Gerüstes fällt während der beschriebenen Wachstumsperiode des
Selachierkeimbläschens weg. Es besteht hier das Gerüst während
eines langen Zeitraums aus unverästelten Kernschleifen, wie sie sonst
nur während der Mitose vorkommen. Man wird nicht fehlgehen, wenn
man die beschriebene Auflockerung der Substanz als einen Ersatz für
die fehlende Ruhestruktur des Gerüstes ansieht.

Wir haben — um wieder zur Beschreibung zurückzukehren —
das Chromatingerüst in einem Zustand verlassen, in welchem die be-
trächtlich verkleinerten Doppelschleifen einen ziemlich dichten
Knäuel im Centrum des Keimbläschens bilden. Die jetzt folgenden
Umgestaltungen der Chromosomen vollziehen sich weit schneller als
die früheren, denn zwischen dem zuletzt beschriebenen Stadium und
der Abgabe des 2. Richtungskörpers können höchstens ein oder einige

9

128

Wochen liegen, vielleicht sogar eine noch kürzere Zeit. Und dennoch
erleidet innerhalb dieser Frist das Chromatingerüst noch ein ziemlich
wechselvolles Geschick.

Zunächst lockert sich der Chromosomenknäuel wieder etwas auf,
insofern die einzelnen Schleifenpaare in größere Entfernungen von-
einander rücken. Die Schleifenpaare (Fig. 4) haben sich inzwischen

3 ety ec Fig. 4. Zusammenstellung der Chromosomenpaare eines et-

ae "art etwas älteren Keimbläschens als in Fig. 3. Zusammenstellung
af = sete teres

LAY und Vergrößerung wie in Fig. 2 und 3.

weiterhin verkürzt und zeigen im {Durchschnitt 3—6 u direkte
Lange. Gleichzeitig ist die Verschlingung der Paar-
linge eine viel dichtere geworden (sie ist in Wirklichkeit
noch inniger, als die Figur 4 es zeigt) als früher, und berühren sich
dieselben meist so innig, daß ein Unbefangener jedes Paar für ein
einziges mehr oder weniger stark zusammengerolltes Chromosoma
halten dürfte. Ein Vergleich mit den jüngeren Stadien läßt aber
zumeist die charakteristischen Bilder der Doppelschleifen wiederer-
kennen. Unter günstigen Umständen sieht man auch die 4 freien
Enden aus dem Knäuel des Schleifenpaares herausragen.

Die weitere Umwandlung befällt nicht gleichzeitig alle Chromo-
somen und läßt sich daher schon an einer einzigen Kernfigur eines
etwas älteren Stadiums verfolgen. Hier zeigen die am wenigsten ver-
änderten Schleifenpaare in dem sonst gleichmäßig zarten Faden ver-
einzelte gröbere Chromatinkörner eingeschaltet. Die letzteren findet
man dann weiterhin an manchen Stellen eines Chromosoma in größerer
Zahl, einen kleinen Haufen bildend, beisammen liegen. Offenbar sind
an solchen Punkten ausgedehntere Schleifenabschnitte in Körnerhaufen
zerfallen. Und endlich trifft man schon jetzt vereinzelte Chromatin-
portionen, die lediglich aus einer solchen Körneransammlung bestehen.

Die letztere Form der Umwandlungsprodukte ist in einem etwas
älteren Stadium (Fig. 5) bei weitem die überwiegende. Nur wenige
Chromatinportionen verraten hier noch ihren Ursprung durch Faden-

"
Pr BES Fig. 5. Zusammenstellung der Chromosomen eines etwas älteren
ex foe” Keimbl. als in Fig. 4. Vergr. wie in Fig, 2—4.

129

reste, die aus dem Körnerhaufen hervorragen. Die Anordnung der
Chromatinportionen ist fast durchweg eine paarige. Die einzelnen
Paarlinge, die mehr oder weniger dicht beisammenliegen, zeigen
wiederum meist eine Gliederung in einige Unterabteilungen. Die
am meisten umgestalteten Chromatinportionen stellen jetzt Stäb-
chenpaare dar; solche Stäbchen, welche sich die Breitseite zu-
wenden, messen nur mehr ca. 2 u an Länge und 1 w an Dicke. An einer
Chromatinportion sehe ich deutlich 4 parallele Stäbchen, ein Bild, das
an das bekannte vierteilige Stäbchenbündel von Ascaris erinnert.

Das zuletzt beschriebene Stadium ist das älteste, welches ich vor
Schwund des Keimbläschens gesehen habe. Das Keimbläschen als
Ganzes zeigt hier schon bemerkenswerte Veränderungen: es hat knospen-
artige Ausbuchtungen getrieben, mittelst deren einer es noch an die
Oberfläche des Eies heranreicht, während es sich mit seiner übrigen
Substanz von dieser zurückgezogen hat. Auffallend ist ferner, daß
dieses Keimbläschen einen größeren Umfang besitzt als die aller
übrigen ausgewachsenen Eier, doch wage ich nicht, auf diesen einen
Befund hin den Schluß zu ziehen, daß vor dem Schwund des Keim-
bläschens eine Aufblähung desselben stattfindet.

Ein Rückblick auf die Volumsveränderungen der Chromo-
somen während der zwei beschriebenen Entwickelungsperioden der Ei-
mutterzelle ergiebt für die erstere Periode ein allmähliches Wachstum, für
die zweite umgekehrt eine Verkleinerung, dieanfangs langsam, später aber,
kurz vor dem ausgewachsenen Zustand des Eies, rascher von statten
geht. Um den Grad dieser Volumsveränderungen anschaulich zu
machen, gebe ich als Ergänzung zu den Abbildungen im Folgenden
einige Zahlen, die freilich insofern nur einen bedingten Wert besitzen,
als die Chromosomen eines Keimbläschens in jedem Stadium unter
sich erhebliche Größendifferenzen zeigen. Wenn wir als Ausgangs-
stadium die Mitose eines 22 u großen Ovarialeies, das wegen seiner
Teilung noch als Urei bezeichnet werden darf, nehmen, so mißt hier
eine der größten Kernschleifen 12 « an Länge und knapp !/, « an Dicke.
Hieraus berechnet sich das Volum des Chromosoma, seine Gestalt
als Cylinder genommen, zu 2 Kubikmikra. Auf dem Höhepunkt seiner
Entfaltung mißt eines der größeren Chromosomen 100 « an Länge und
ca. 10 w auf dem Querdurchmesser, was einen Inhalt von 7850 Kubik-
mikra giebt. Da außerdem inzwischen eine Verdoppelung der Chro-
mosomenzahl stattgefunden hat, so können wir die frühere einfache

Schleife von 2 Kubikmikra jetzt nur mit einer Doppelschleife 15 700
Q *

130

Kubikmikra vergleichen. Am Schluß der zweiten Periode messen die
größeren zu einem Stäbchen umgewandelten Chromosomen 2 u an
Länge und 1 « an Breite, was einen Inhalt von 11/, cub « giebt und
für das Doppelstäbchen 3 cub u.

Diese Zahlen, welche sich zunächst auf das Volumen der Chromo-
somen beziehen, sind selbstverständlich kein direkter Maßstab für die
jeweiligen Massenverhältnisse, denn wir haben gesehen, daß
die Dichtigkeit der Chromosomensubstanz während ihrer Entwickelung
beträchtlich schwankt. Mit dem Wachstum ging eine Auflockerung,
mit der Größenabnahme ein Zusammenrücken der Elementarbestand-
teile einher. Aber wenn man auch den Einfluß dieser beiden Faktoren
noch so hoch anschlägt, so wird doch niemand, der die Objekte kennt,
leugnen, daß während der Wachstumsperiode eine be-
trächtliche Zunahme, und während der Verkleinerung
eine ebensolche Abnahme an Masse auftritt. Besser als
durch Zahlen und Worte wird die Verminderung der Substanz durch
einen Vergleich der Fig. 2 mit den Figg. 3—6 demonstriert ?).

Was speziell die Art des Substanzverlustes bei der Rückbildung
anlangt, so haben wir hier 2 verschiedene Prozesse kennen gelernt.
Der eine befällt eine ausgedehnte periphere Zone des Chromosoma
von vorwiegend blaß gefärbter und selbst ungefärbter Substanz,
deren Herkunft nicht sichergestellt ist, die aber, wenn sie einmal
vorhanden ist, einen integrierenden Teil der Schleife darstellt. Dieser
Prozeß führt zuerst einen völligen Schwund der färbbaren und dann
einen solchen der nicht färbbaren Substanz herbei. Der zweite Vor-
gang läuft an dem besser gefärbten axialen Teil des Chromosoma
ab und ruft hier eine im Verhältnis noch weit stärkere Rückbildung
hervor, die namentlich intensiv erst am nahezu ausgewachsenen Ei ein-
tritt. Da derselbe nicht eine ausgedehnte Strecke des Chromosoma
gleichzeitig zum totalen Schwund führt, wie der erstere Prozeß, son-
dern offenbar immer nur kleinste Teilchen zum Ausfall bringt, so läßt
er sich nicht so speziell verfolgen, wie jener. Es kann sein, daß kleine
Körner, einzeln oder in Gruppen, aus dem Verband der übrigen heraus-
treten (solche Gebilde findet man wenigstens immer am Umfang des
Chromosoma), und daß sie direkt oder durch Vermittelung der gleich-
falls hier in Menge vorhandenen kleinen Nucleolen sich auflösen. Es

1) Wenn schon im unreifen Ei ein so erheblicher Prozentsatz von
Chromosomensubstanz verloren geht, wird man die Bedeutung der Reduk-
tionstheilungen nicht als eine Halbierung der Chromatinmasse definieren
dürfen, sondern lediglich als eine Halbierung der Chromosomenzahl.

ist aber ebenso möglich, daß Substanzteilchen innerhalb des Chromo-
soma verschwinden.

Wie dem auch sei, der anfängliche Massenzuwachs und der spätere
Massenschwund legen einige Rückschlüsse nahe in bezug auf die Be-
deutung und Funktion der Chromosomen. Mit guten
Gründen spricht man in neuerer Zeit diese Gebilde als die Träger
der Vererbung an und sucht man speziell in den Chromosomen der
Geschlechtszelle die gesamte für den Aufbau eines neuen Individuums
nötige Vererbungssubstanz (Keimplasma WEISMANN’s).
Wenn man aber sieht, daß die in den Chromosomen des Keimbläschens
enthaltene Substanz eine so gewaltige Massenzunahme erfährt, wie das
im Selachierei der Fall ist, und wenn man ferner sieht, daß auf diese
Zunahme wieder eine entsprechende Massenreduktion vor der Befruch-
tung folgt, so muß man sich sagen: es kann unmöglich die für
den Aufbau des neuen Individuums bestimmte Sub-
stanz sein, welche solchen Schwankungen ihrer Masse
unterworfen ist. Es hätte absolut keinen Sinn, anzunehmen, daß
das Keimplasma in einer Geschlechtszelle sich so ins Enorme vermehrt.
Ebenso wenig Sinn aber hätte es, wenn vom Keimplasma, bevor es
seiner Bestimmung zugeführt wird, ein so beträchtlicher Prozentsatz
wieder verloren gehen sollte. Man wird im Gegenteil annehmen müssen,
daß dasselbe innerhalb eines Geschlechtskernes sich im großen und
ganzen gleichbleibt, da die wesentliche Bedeutung dieses Kernes eben
darin liegt, jene Substanz möglichst unverändert zu übertragen.

So sind wir genötigt, anzunehmen, daß die neu hinzukommende
sowohl wie die später wieder verschwindende Substanz der Chromo-
somen andere Funktionen erfüllt. Welcher Art diese sind, dürfte nicht
schwer zu erraten sein. Es müssen Verrichtungen sein,
welche dem betreffenden Zellindividuum, dem Zellen-
leib und vielleicht zugleich den übrigen Kernsub-
stanzen zu Gute kommen. Man könnte sie deshalb ganz all-
gemein „somatische“ nennen, um damit den Gegensatz zu kenn-
zeichnen, in welchem sie zu den ersterwähnten Funktionen der
Eichromosomen stehen. Die betreffende Chromosomensubstanz könnte
man hiernach gleichfalls als „somatische“ („Somatoplasma“)
bezeichnen. Was für Thätigkeiten es im einzelnen sind, läßt sich an
unserem Objekt nicht direkt eruieren. Es wird unter den bis jetzt be-
kannten Funktionen des Kerns in erster Linie die Beeinflussung der inner-
halb der Zelle stattfindenden Stoffwechselvorgänge, im weitesten
Sinne des Wortes, für unseren speziellen Fall in Betracht zu ziehen
sein. Man wird nach den angeführten Beobachtungen nicht fehlgehen,

132

wenn man annimmt, daß auch diese Thätigkeit des Kerns
von den Chromosomen selbst in letzter Instanz be-
herrscht wird, und zwar von einer in ihnen neben
dem Keimplasma vorhandenen und gleichfalls an
kleinste Kügelchen gebundenen „somatischen“ Sub-
stanz. Ob noch andere Kernfunktionen in Betracht kommen, mag
dahingestellt bleiben. Von der Beeinflussung des Teilungsvorganges
der Zelle kann jedenfalls abgesehen werden, da eine Teilung während
der in Rede stehenden Entwickelungsperiode nicht stattfindet.

Von diesem Gesichtspunkt aus lassen sich die Schwankungen leicht
verstehen, welche die Masse der Chromosomensubstanz während der
Entwickelung der Eimutterzelle erleidet. Es ist von vornherein als
wahrscheinlich anzunehmen, daß das Somatoplasma in einem gewissen
Massenverhältnis stehen wird zur Größe der Zelle selbst. So erklärt
sich die Zunahme der Chromosomensubstanz während der Wachstums-
periode des Eies. Andererseits liegt es auf der Hand, daß das Somato-
plasma, nachdem es seine Aufgabe erfüllt, d. h. den Zellenleib bis zum
Reifezustand gebracht hat, wieder schwindet, weil es unnötig wird.
Es bleibt schließlich nur das Keimplasma übrig und von dem Somato-
plasma nichts oder nur ein gegen früher verschwindender Bruchteil.

Wie hat man sich das gegenseitige Verhältnis der beiden Sub-
stanzen im Chromosoma zu denken ? Die Schleifen zeigen, nachdem
sie den weitaus größten Teil ihrer somatischen Substanz abgegeben
haben, noch genau die gleichen Formen und Verbindungsweisen wie
früher (vergl. Fig. 2 mit Fig. 3). Da auch in den nicht abgebildeten
Zwischenstadien sich immer die gleichen charakteristischen Bilder
der Doppelschleifen wiederholen, so folgt hieraus, daß die Substanz-
abgabe in der Hauptsache nicht durch ein totales Zugrundegehen ein-
zelner ausgedehnter Schleifenstrecken zustande gekommen sein kann
(abgesehen von der schwach färbbaren Mantelzone), denn sonst würde
eine völlige Umformung der Doppelschleifen, Kontinuitätstrennungen *)
u. dergl. veranlaßt werden. Es müssen vielmehr alle Teile eines Chro-
mosoma von der Rückbildung in ziemlich gleichmäßiger Weise befallen
werden, etwa wie ein Organ durch allgemeine Atrophie verkleinert
werden kann, ohne Umgestaltung seiner Form. Hieraus läßt sich aber
schließen, daß das gegenseitige Mengenverhältnis der zwei Substanzen
in der ganzen Ausdehnung des Chromosoma im wesentlichen das gleiche

1) Das letztere ist z. B. bei der Differenzierung der Chromosomen der
Fall, welche nach Boverr's wichtiger Entdeckung in den Furchungskernen
von Ascaris stattfindet. Anat. Anz., II, 22.

133

ist, und daß wahrscheinlich eine ziemlich innige Mischung derselben
besteht.

Wenn die vorstehenden Deduktionen richtig sind, so müssen sie
für alle Geschlechtszellen gelten. In der That ließen sich aus der
Litteratur einige Fälle heranziehen, die direkt für einen Verlust von
chromatischer Substanz bei der Eireifung verwertbar sind. Daß bei
der letzteren eine Volumsverminderung des Chromatingerüstes zu-
stande kommt, ist eine allbekannte Thatsache, die sich durch zahl-
reiche Beispiele belegen läßt. Aber in der Verwertung derselben für
die Annahme eines Substanzverlustes wird man im Einzelfall sehr vor-
sichtig sein müssen, denn nur so extreme Fälle, wie sie bei Selachiern
und offenbar auch in einigen anderen Wirbeltierklassen vorkommen,
sind beweiskraftig. Wenn hingegen die Volumsdifferenzen erheblich
geringere sind, wie z. B. in den Samenmutterzellen von Ascaris, wo
sie nach O. Hertwie’s genauer Darstellung sehr gut sich verfolgen
lassen, wird die bei der Reifung gleichzeitig eintretende Verdichtung
der Substanz (durch Zusammenrücken der Elementarbestandteile) die
Beurteilung erschweren. Wenn die obige Deutung das Rechte trifft,
darf man aber bei kleineren Geschlechtszellen einen so erheblichen
Verlust von Chromosomensubstanz überhaupt nicht erwarten. Gerade
darin liegt der Beweis für die somatische Funktion .der Substanz, daß
ihre Massenentwickelung im Verhältnis steht zur Größe des Zellenleibes.

Nicht unerwähnt darf bleiben, daß PrATner !) auf Grund von Be-
funden, die er ebenfalls an Kernen ausnahmsweise großer Zellen (in
den MaArpi@HtTschen Gefäßen der Insekten) gemacht hat, zu der Vor-
stellung gelangt ist, „daß im Kern chromatische Substanzen von ver-
schiedener Dignität vorhanden“ sind.

Noch möchte ich bei dieser Gelegenheit, um etwaigen Mißverständ-
nissen vorzubeugen, darauf hinweisen, daß im Vorstehenden nur von
Chromosomensubstanz und nicht von Chromatin ge-
sprochen wurde. Es machen die besonderen Verhältnisse im Kern-
gerüst des Keimbläsches eine solche allgemeinere Fassung nötig. Ich
brauche daher auch auf die verschiedenen Ansichten der Forscher
über die Bedeutung des Chromatins nicht näher einzugehen. Nur auf
den meines Wissens noch nirgends hervorgehobenen Umstand mag hinge-
wiesen werden, daß die massenhafte Vermehrung des Chromatins in den
Merocyten während der Keimblatt- und Blutbildung bei Fischen ebenfalls
dafür spricht, daß das Chromatin nicht allein Vererbungssubstanz sein

1) Die direkte Kernteilung in den Matrient’schen Gefäßen der In-
sekten. Arch. f. m. A., Bd. 33.

kann. Vielleicht gelingt es mit der Zeit, den heutigen Begriff des
Chromatins als ein mixtum compositum verschiedener Substanzen nach-
zuweisen.

Eine wesentliche Stütze für die vorgetragene Ansicht sehe ich
in dem Verhalten der Infusorien. Hier ist die Existenz der zwei
funktionell verschiedenen Kernsubstanzen, welche in den Chromosomen
des unreifen Selachiereies vereint sein müssen, eine nicht zu bezwei-
felnde, einfach deshalb, weil sie an zwei verschiedene Kerne, den
Mikro- und Makronucleus gebunden, der Beobachtung und Beurteilung
leichter zugänglich sind. Der Mikronucleus ist bekanntlich der Be-
fruchtungskern und ist wahrscheinlich (R. Herrwig)!) auch bei der
Teilung von Wichtigkeit. Den Makronucleus sieht man als den Stoff-
wechselkern an. Dieser vergrößert sich mit dem Gesamtwachstum
des Tieres, wenn auch nicht in vollkommen proportionaler Weise
(R. Herrwiac). Eine analoge Massenzunahme erfährt die somatische
Substanz des Chromosoma während der Wachstumsperiode der Eizelle,
und auch hier ist das Wachstum der Kernsubstanz nicht proportional
dem der Zelle, sondern bleibt hinter ihm zurück. Von Interesse ist
dann weiter das Verhalten bei der Konjugation, wie es namentlich.
durch die schönen Untersuchungen von MAupAs und R. Hertwyie fest-
gestellt ist. Während hierbei der Mikronucleus die Rolle übernimmt,
welehe der Geschlechtskern der Metazoen bei der Reduktionsteilung
und -Befruchtung spielt, ist der Makronucleus bei dem Vorgang nicht
direkt beteiligt. Er zerfällt während der Konjugation, um sich später
vollständig aufzulösen. Die befruchteten Mikronuclei aber bilden nach
vollzogener Konjugation neue Makronuclei. Die Analogie mit dem Ver-
halten der beiden Substanzen der Chromosomen ist eine auffallende.
Auch hier löst sich das Somatoplasma, das bei der Befruchtung nicht
beteiligt ist, auf und wird später in der neuen Generation aus der
bei der Befruchtung übertragenen Substanz von neuem wieder ge-
bildet.

Für einen Teil der WeEısmann’schen Lehre dürfte das geschilderte
Verhalten der Chromosomen im Selachierei sich als Bestätigung ver-
werten lassen. Die bei der Rückbildung der Chromosomen übrigbleibende
Substanz entspricht seinem „Keimplasma“, und für einen Anhänger
seiner Lehre dürfte nichts im Wege stehen, die von mir als „somatische‘“
bezeichnete Substanz als das „nistogene Plasma der Eizelle“,
d. h. das „ovogene Plasma“ zu erklären. Es wäre sonach ge-
lungen, der von ihm theoretisch postulierten Substanz zufällig einmal

1) Ueber die Konjugation der Infusorien, München 1889.

135

habhaft zu werden bei Chromosomen von so riesenhafter Größe wie
sie im meroblastischen Selachierei vorliegen. Es dürfte für Weıs-
MANN einer solchen Intentifizierung zur Zeit eine Schwierigkeit kaum
im Wege stehen, als er in Anerkennung der neueren Forschungsre-
sultate die Entfernung des ovogenen Plasmas aus dem Kern jetzt
nicht mehr durch die Richtungskörperbildung geschehen läßt. Für
seine Theorie ist es daher jetzt geradezu ein Postulat, daß Chromo-
somensubstanz auf eine andere Weise, und zwar vor der Richtungs-
körperbildung, entfernt wird. Daß dies wirklich geschieht und zwar
auf dem einfachen Wege der Atrophie und Auflösung, glaube ich ge-
zeigt zu haben. Wenn ich trotzdem die zu Grunde gehende Substanz
nicht als „histiogenes“ Plasma der Eizelle bezeichnet habe, so geschah
es deshalb, weil sich an diesen Namen ganz bestimmte Begriffe
und Vorstellungen knüpfen, über deren Stichhaltigkeit sich auf Grund
von Thatsachen bis jetzt noch kein sicheres Urteil abgeben läßt. Ich
habe einen besonderen Ausdruck wie „somatisch‘“ gewählt, weil ich
bei der obigen Spekulation bemüht war, mich möglichst an das zu
halten, was sich direkt aus den Beobachtungen deduzieren Jäßt.

Die Nucleolen erfahren in der 2. Entwickelungsperiode eine
Massenreduktion, welche mit derjenigen der Chromosomen parallel geht.
Sie äußert sich dementsprechend in sehr auffallender Weise genau
dann, wenn im nahezu ausgewachsenen Ei die Chromosomen sich in
beträchtlichem Maße verkleinern. Die einzelnen Nucleolen verlieren
dabei nicht nur stark an Umfang — immer jedoch in der Weise, daß
der Größenunterschied zwischen peripheren und centralen gewahrt
bleibt — sondern gegen Ende der Periode auch an Färbbarkeit, bis
sie schließlich ganz verblassen. Ob die schwach färbbaren Körper,
die man noch zu Anfang der dritten Entwickelungsperiode bis zum
Auftreten der ersten Richtungsspindel in der Umgebung der Chromo-
somen findet, abgeblaßte Nucleolen sind oder zu Grunde gehende Teile
des Kerngerüstes, muß ich vorläufig dahingestellt sein lassen.

Eine nähere Beschreibung der Nucleolen verschiebe ich auf eine
ausführlichere Arbeit, und werde ich diejenigen Eigenschaften derselben,
welche mir beachtenswert erscheinen, in die nachfolgende Erörterung
über die mutmaßliche Bedeutung dieser Gebilde einflechten.
Was die letztere anlangt, so sehe ich zunächst in Übereinstimmung
mit O. ScHULTZE!) keinen Grund, die fraglichen Gebilde als Keim-

I)21: ies

136

körperchen oder Keimflecke und nicht als Nucleolen zu bezeichnen-
Mit den Nucleolen der übrigen Kerne haben sie Vieles gemein, so z. B.
den Umstand, daß sie beim Eintritt der Mitose sich auflösen. Aber
auch in ihrem Aussehen, ihrer Färbbarkeit, Größe und Zahl wird man
kaum ein wesentliches Unterscheidungsmerkmal finden, vorausgesetzt,
daß man sie in den kleinsten Eimutterzellen untersucht. Hier wird
es wohl niemand einfallen, diese Körper als etwas von den gewöhnlichen
Nucleolen Verschiedenes auszugeben. Nun findet man aber an den
kleineren Eiern alle nur wünschenswerten Übergänge von dieser Früh-
form der Nucleolen zu den Spätformen, welch letztere sich allerdings
in ziemlich auffallender Weise von den Kernkörperchen der Ge-
webszellen unterschieden.

Der Hauptunterschied besteht in der auffallenden Größe der Ge-
bilde, in ihrer beträchtlichen Zahl, ihrer sehr starken Färbbarkeit,
dem Umstand, daß sie häufig Vakuolen enthalten, oft aus mehreren
kleinen Nucleolen zusammengesetzt sind u. a. mehr. Diese Eigen-
schaften, zum wenigsten die erstgenannten, erklären sich einfach.
durch die außergewöhnliche Größe des Kerns. Allerdings muß bei
Pristiurus und Scyllium die Gesamtmasse der Nucleolensubstanz, be-
sonders wenn die Körper auf dem Höhepunkt ihrer Entwickelung
stehen, verglichen mit dem Volumen des Keimbläschens immer noch eine
ungewöhnlich große genannt werden. Aber dies allein berechtigt nicht,
in ihnen etwas Besonderes, von den Nucleolen der übrigen Kerne Ver-
schiedenes zu sehen. Denn man muß im Auge behalten, daß die
Eimutterzelle, namentlich bei den großen dotterreichen Eiern, unter
Bedingungen steht, wie sie in der gleichen Vereinigung an anderen
Zellen nicht wiederkehren. Ich verweise in dieser Hinsicht auf das
Volum der Zelle, gegen welche die an sich beträchtliche Größe des
Keimbläschens eine verschwindende genannt werden muß, ferner auf
den Umstand, daß diese Zelle sehr lange Zeit hindurch keine Teilung
erfährt, daß Bewegungs-, Sekretionserscheinungen u. a. hier in Wegfall
kommen, und alle Lebensvorgänge offenbar nur dem einen Zweck zu-
steuern, in dem Zellenleib Nährmaterial aufzuspeichern. Dies zusam-
mengenommen, dürfte es kaum befremdlich erscheinen, daß einzelne
Bestandteile, wenn man will Organe, der Zelle eine ungewöhnliche
‚Entwickelung nehmen.

Übrigens dürfte das massenhafte Auftreten großer Nucleolen nicht
einmal von wesentlicher Bedeutung für die erwähnten Eiformen sein,
denn wenn es auch bei Fischen, Amphibien und Reptilien beobachtet
ist, so scheint es doch beim Hühnerei zu fehlen, da Horn hier nur
von einem einzigen größeren Nucleolus spricht. Auch bei Torpedo

137

treffe ich, an meinem allerdings nicht ganz vollständigen Material,
größere Nucleolen nur in ganz geringer Zahl an, während die kleinen
und kleinsten auch hier in Menge vertreten sind.

Über die Funktion der Nucleolen sind am Selachierei
einige Anhaltspunkte zu gewinnen, und zwar wiederum infolge des
günstigen Umstandes, daß die Entwickelungsvorgänge im Kern sich
hier in großem Maßstab abspielen. Es spricht alles dafür, daß die
Nucleolen in inniger Beziehung zu den Chromosomen
stehen. Dafür läßt sich anführen erstens der pag. 112 und 135 er-
wähnte Parallelismus in der Entwickelung der beiderlei Gebilde, die
gleichzeitige Massenzunahme im wachsenden und namentlich die gleich-
zeitige Massenreduktion im ausgewachsenen Ei. Diese letztere führt,
wie schon KASTSCHENKO !) richtig beschrieben und abgebildet hat
(vergl. seine Fig. 10 u. 13) dazu, daß gleichzeitig mit dem kleinen
Chromosomenknäuel ein Häufchen entsprechend reduzierter Nucleolen
sich in das Centrum des Keimbläschens zurückzieht und dabei seine
ursprüngliche Lagebeziehung zu dem Knäuel völlig beibehält. Dieser
Vorgang ist deshalb besonders lehrreich, weil er vor der entsprechen-
den Rückbildung des gesamten Keimbläschens, also unabhängig von
ihr verläuft, infolgedessen ein direkter ursächlicher Zusammenhang der
Rückbildung der Chromosomen und Nucleolen weiterhin sehr wahr-
scheinlich wird. Zweitens spricht für die Zusammengehörigkeit der
Umstand, daß die kleinen, wie es scheint, allein wesentlichen Nucleolen
sich in die Knäuelzone des Kerns hinein erstrecken und sich den ein-
zelnen Chromosomen dicht anlegen, eine Erscheinung, die jederzeit,
namentlich aber während der starken Volumsentfaltung der Chromo-
somen, wahrnehmbar ist.

Welcher Art sind nun die funktionellen Beziehungen zwischen
Chromosomen und Nucleolen ? Nach der Annahme der meisten neueren
Forscher ?) sind die Kernkörperchen an den höheren Funktionen des
Kerns nicht direkt beteiligt. Vielleicht stellen sie nur ein Material
dar, das für den Aufbau resp. die Erhaltung anderer Kernbestandteile
Verwertung findet. Doch sind gerade für die Nucleolen der Eizelle
(Keimflecke, Keimkörper) öfters, auch noch in neuerer Zeit, gegen-
teilige Ansichten laut geworden, welche die Nucleolen auf mehr oder
minder gleichwertige Stufe mit dem Kerngerüst zu stellen suchen. So

Diele.

2) Vergl. namentlich die Beobachtungen und Litteraturzusammen-
stellung, welche E, KorscuEtr in „Beiträge zur Morphologie und Physiologie
des Zellkerns“ Jena 1889 giebt.

188

giebt z. B. Horn!) für die menschliche Eizelle an, daß der Nucleolus
allein von den gefärbten Substanzen des Kerns erhalten bleibt und
nach Zerfall in Kügelchen bei der Befruchtung die Rolle übernimmt,
die man den Chromosomen zuschreibt. Eine etwas andere, aber doch
verwandte Anschauung vertritt, wie schon oben erwähnt, O. SCHULZE ?)
für Amphibien, indem er annimmt, daß das verloren gegangene Kern-
gerüst von neuem aus kleinen Keimkörperchen sich bildet. Nach
meinen Befunden bei Selachiern können solche Möglichkeiten direkt
ausgeschlossen werden, einfach deshalb, weil sich hier an einer kon-
tinuierlichen Entwickelungserie zeigen läßt, daß die Chromosomen neben
den Nucleolen dauernd vorhanden sind. Aber auch hier finden, wie
wir gesehen haben, beträchtliche Umgestaltungen des Kerngerüstes
in der Eimutterzelle statt, und diese lassen es sehr begreiflich erscheinen,
daß unter Umständen, z. B. an einem minder günstigen Untersuchungs-
objekt, Irrtümer sich einschleichen. Zu letzteren ist auch bei
Selachiern reichlich Gelegenheit gegeben, und zwar besonders zweimal
während der langen Entwickelungsgeschichte des Ovarialeies. Das
erste Mal: zu der Zeit, in welcher das Gerüst infolge von Expansion
und Chromatinarmut undeutlich wird. In diesem Fall könnte man ver-
sucht sein, das vermißte Chromatingerüst in den Nucleolen zu suchen,
eine Verwechselung, die vielleicht den Angaben von SCHULTZE zu Grunde
liegt. Das zweite Mal: später, kurz vor der Bildung der Richtungs-
körper, wenn die Chromosomen infolge starker Verkürzung ihre
Schleifengestalt eingebüßt haben. Hier könnte eine direkte Ver-
wechselung zwischen Nucleolen und Chromosomen stattfinden. Zu dieser
Zeit ist es auch mir bis jetzt nicht möglich, zu entscheiden, ob unter
den die Chromatinfigur umgebenden Nucleolen sich nicht abgeblaßte,
zu Grunde gehende Chromosomen befinden. Hat man nun bis dahin
nur einen einzigen Nucleolus beobachtet, so könnte man die Gesamt-
heit der verkürzten Chromosomen für einen solchen ansehen in dem
Momente (s. unten pag. 140), in welchem diese vor der ersten Richtungs-
spindel sich zu einem dichten Knäuel zusammengeballt haben. Eine
derartige Verwechselung hat vielleicht die Angaben Horr’s für die
menschliche Eizelle veranlaßt.

Daß die Substanz der im Ei vorhandenen Nucleolen derjenigen
der Chromosomen nicht gleichwertig ist, geht schon aus der verschie-
denen chemischen Reaktion derselben hervor, ferner daraus, daß
erstere die charakteristische Struktur der letzteren vermissen lassen,

1) Über die menschliche Eizelle. Anat. Anz, Bd. VI, No. 19.
2), 1...

139

dass sich Vacuolen in ihnen bilden können u. a. mehr. Auch die
weiteren von mir gemachten Beobachtungen, daß die Zahl der Nucleo-
len bei gleichaltrigen Eiern schwankt, daß zuweilen eine beträchtliche
Menge derselben zu einem einzigen Nucleolus von riesigen Dimen-
sionen verschmilzt, daß schon in jungen Eizellen einzelne Nucleolen
in den Zellenleib austreten und hier unter Verblassen zu Grunde
gehen, endlich die Art, wie sie vor der Bildung der 1. Richtungs-
spindel verschwinden (durch Atrophie und Auflösung), fällt für die
Beurteilung ihrer Funktion ins Gewicht. Aus der Gesamtheit dieser
Thatsachen darf man schließen, daß die Nucleolen eine im Ver-
hältnis zur Funktion der Chromosomen mehr unter-
geordnete Rolle spielen, die aber aus den oben angeführten
Gründen, wahrscheinlich in innigem Konnex mit den Lebens-
vorgängeninnerhalb der Chromosomen steht. Man wird
wohl annehmen dürfen, daß es die Stoffwechselvorgänge
der Chromosomen sind, zu welchen die Nucleolen in
direkter Beziehung stehen, sei es nun, daß sie notwendige
Stoffe an die letzteren abgeben (vielleicht das Chromatin, wie schon
FLEMMING !) vermutete), oder daß sie Stoffe von ihnen aufnehmen,
oder endlich daß beides zugleich der Fall ist. Namentlich die
erstere Annahme drängt sich einem auf, wenn man sieht, wie
die Chromosomen während ihres Wachstums und ebenso während der
nächstfolgenden Zeit, in der sie aus einem fast achromatischen in
einen besser färbbaren Zustand übergehen, an ihrer Oberfläche mit
kleinsten Nucleolen förmlich besät sind. Später freilich, wenn die
Chromosomen merklich an Substanz verlieren, wird man eher geneigt
sein, die betreffenden Nucleolen als Träger von Zerfallsprodukten der
Chromosomen anzusehen.

Die Möglichkeit, daß die Nucleolen außer zu den Chromosomen
auch zu anderen Bestandteilen des Kerns oder der Zelle in Beziehung
stehen, soll selbstverständlich durch diese Darlegung nicht ausge-
schlossen werden.

Dritte Entwickelungsperiode.
(Schwund des Keimbläschens und Bildung der Richtungskörper.)
Zu Anfang dieser Periode finde ich die Chromatinfigur von einem
Rest des Keimbläschens umgeben, der in seiner Form und Stel-
lung mit dem Keimbläschen des zuletzt beschriebenen Stadiums (vgl.
pag. 128) noch völlig übereinstimmt, sich aber von ihm durch seine

Le lee:

140

geringere Größe und den Mangel jeder Spur der früheren Kernmembran
unterscheidet. Was aus der inzwischen verloren gegangenen Haupt-
masse des Keimbläschens geworden ist, kann ich mit Bestimmtheit
nicht angeben, sondern nur aussagen, das dieselbe sich offenbar in
relativ kurzer Zeit von dem Rest abgetrennt hat und zwar wahr-
scheinlich in Gestalt von sich ausbuchtenden Knospen, die bald nach
ihrer Abschnürung innerhalb der Keimscheibe zu Grunde gegangen
sein dürften.

Ueber das Verhalten des Keimbläschenrestes, der mit 80—100 u
Tiefe und 60—70 u Breite immer noch ein ganz respektables Gebilde
darstellt, kann ich hingegen etwas mehr Aufschluß geben. Derselbe be-
steht aus 2 Zonen, einer centralen, größeren, die in ihrer Struktur an-
fänglich der bisherigen Keimbläschensubstanz entspricht, und einer
peripheren, schmäleren, welche die erstere wie ein Sack umschließt.
Die periphere Zone läßt ein dichteres Gefüge und eine radiäre Streifung
erkennen. In der centralen Substanz erscheinen alsbald Körner, welche
den feinsten Deutoplasmakörnern des umgebenden Keimscheibenabschnit-
tes gleichen. Indem dieselben an Menge zunehmen, gewinnt die centrale
Substanz schließlich ein von der umgebenden Keimscheibe nicht mehr
zu unterscheidendes Aussehen. Nur durch die periphere Zone, welche
länger erhalten bleibt, läßt sich alsdann der Keimbläschenrest noch
gegen die Keimscheibe abgrenzen. Später schwindet auch die peri-
phere Zone und es liegt alsdann die Chromatinfigur gänzlich frei in
der Keimscheibensubstanz, was der Fall ist, wenn die erste Richtungs-
spindel fertig gebildet ist. Es wandelt sich also der Keimbläschen-
rest, ohne die Chromatinfigur zu verlassen, in loco zu Keimscheiben-
substanz um, entweder durch Ausscheidung oder, was mir wahrschein-
licher ist, durch Aufnahme von Deutoplasmakörnern.

Die Chromatinteile der Kernfigur sind seit dem Stadium
der Fig. 5 wieder zusammengerückt und zwar diesmal zu einem dichten
Haufen von nur 6 « Durchmesser und rundlicher Form. Auf den ersten
Anblick scheint ein einheitlicher, kompakter Chromatinballen vorzuliegen,
an dem man vergebens irgend welche Struktur sucht. Mit Hilfe der Zeiß-
schen Apochromaten gelingt es aber doch, einigen Einblick in dessen Auf-
bau zu erhalten. In derjenigen Serie, welche man nach dem Verhalten
des Keimbläschenrestes als die jüngere ansehen muß, bemerkt man,
daß der Chromatinhaufen sich in einige verschieden lange Fortsätze
auszieht, von welchen der längste aus mehreren in einer Reihe gele-
genen Stückchen besteht. Hat man die letzteren einmal erkannt, so
findet man, daß der ganze Chromatinhaufen aus solchen Unterabtei-
lungen sich zusammensetzt. Die Erkenntnis dieser Struktur scheint

141

mir deshalb bemerkenswert, weil sie eine Ankniipfung des Stadiums
an das der Fig. 5 ermöglicht. Man kann dasselbe nur in der Weise
deuten, daß man annimmt, die Chromosomen der Fig. 5 seien in der
Zwischenzeit zu einem äußerst dichten Knäuel zusammengetreten.

Ein näherer Einblick in den Bau dieses Knäuels läßt sich an
2 Eiern, die ich für etwas ältere halten muß, gewinnen. Hier erkennt
man, daß der Knäuel durch einen quergegliederten, verschlungenen
Faden gebildet wird, welcher in der einen Serie kompliziert gewunden
ist, in der anderen ziemlich einfach, indem er 2 Achtertouren be-
schreibt. An der letzteren Serie läßt sich auch mit ziemlicher Sicher-
heit bestimmen, daß der Faden ein kontinuierlicher ist; nur an 2 oder
3 Stellen kann man in tolge von Umbiegungen des Fadens Kontinui-
tätsunterbrechungen mit Bestimmtheit nicht ausschließen.

Im weiteren Verlauf der Entwickelung tritt wieder eine Trennung
und ein Auseinanderrücken der Glieder auf, die sich jetzt zur Aqua-
torialplatte der ersten Richtungsspindel ordnen (Fig. 6.) Sie bilden

Fig. 6. Die chromatischen Bestandteile in der Keimscheibe von Pri-
stiurus unmittelbar vor dem Schwund des Keimblischenrestes. Vergr. wie 3¢
Fig. 2—5. r

Stabe, von denen die meisten dem Anschein nach gerade verlaufen,
andere aber mondsichelförmig gebogen sind. Größendifferenzen zwischen
ihnen sind noch wahrnehmbar, aber lange nicht in dem Maße wie bei
den Schleifenpaaren der früheren Stadien. Die ganze Chromatinfigur
gleicht in bezug auf die Anordnung der Stabe schon der Aquatorial-
platte der I. Richtungspindel von Pristiurus. Es gehen von ihr achro-
matische Strahlen aus (in Fig. 6 nicht dargestellt), die schon in den
vorhergehenden Stadien kenntlich waren und jetzt vorwiegend tan-
gential zur Eioberfläche gerichtet sind. Sie sind innerhalb des Keim-
bläschenrestes entstanden, welches zur Zeit noch erhalten ist.
Eine Spindelfigur bilden sie nicht; aber es ist möglich, daß diese
aus ihnen hervorgeht.

Auch die Chromatinstäbe sind zumeist mit ihrer Längsachse tan-
gential zur Oberfläche der Keimscheibe geordnet. Die Zahl derselben
ließ sich an dieser und 2 älteren Serien (Stad. der I. Richtungssp.)
auf ca. 18 bestimmen. Auch hier ist eine genauere Zählung nicht
möglich, da die Stäbe zum Teil dicht beisammenliegen. Für unseren
Zweck genügen aber diese ungefähren Angaben vollständig, denn sie
beweisen immerhin so viel, daß die vorliegenden Chromatinstücke gegen
die früher vorhandenen einfachen Chromosomen auf ein Viertel, gegen

142

die früheren Doppelchromosomen auf die Hälfte der Zahl zurückge-
gangen sind. Gegenüber den Chromosomen des Ureies und der soma-
tischen Zellen erscheint die Zahl der Chromatinstäbe jetzt auf die Hälfte
reduziert. Von den Chromotinstäben der Fig. 6 zeigen 2 eine Zu-
sammensetzung aus je 4 gleich großen Unterabteilungen, die aber
ziemlich innig verbunden zu sein scheinen.

An dieses Stadium schließen sich zwei etwas ältere Eier an mit
wohl ausgebildeten I. Richtungsspindeln, die dicht an die Oberfläche
der Keimscheibe heranreichen und zu dieser in einem Winkel von
ca. 45° und 60° stehen. Die Chromatinstäbe der Äquatorialplatte,
welche jetzt, entsprechend der Spindelachse, schräg gegen die Eiober-
fläche gerichtet sind, haben sich also gedreht und sind an die Ober-
fläche gerückt. Vom Keimbläschen ist der letzte Rest geschwunden.

Die Chromatinstäbe sind noch in der gleichen Zahl wie im Stad.
der Fig. 6 vorhanden. Viele derselben lassen aber eine deutliche
Gliederung in 2 Unterabteilungen wahrnehmen, entsprechend der
Aquatorialebene der Spindel. Kommt im weiteren, von mir leider
nicht beobachteten, Verlauf eine Trennung der beiden Teilhälften zu-
stande, so müssen dieselben gegen die beiden Spindelpole zu ausein-
anderweichen. Es werden, wenn dieser Prozeß, wie nicht anders zu
erwarten ist, an allen Stäben sich in gleicher Weise vollzieht, ca. 18
Stäbchenhälften in den ersten Richtungskörper eingehen, während
die gleiche Zahl im Ei zurückbleibt.

In den nächst älteren Eiern, welche ich untersucht habe, ist der
erste Richtungskörper schon abgetrennt. Mit solchen Stadien nimmt
KASTSCHENKO nach einer größeren Lücke im Beobachtungsmaterial
seine Beschreibung wieder auf. Er schildert zunächst ein von mir bis
jetzt nicht gefundenes Stadium, welches den im Ei verbliebenen Chro-
matinrest in Gestalt kleiner, zu Gruppen angeordneter „Körner“ zeigt.
Ich zähle in seiner Fig. 12a 36 solcher Körner, wenn ich die kleinsten
mitrechne, und ohne diese gegen 30. Falls in dieser Figur sämtliche
Chromatinteilchen eingezeichnet sind, könnten diese Zahlen in Zu-
sammenhalt mit den an meinen Objekten gefundenen den Gedanken
nahe legen, daß die einzelnen Kügelchen den im Ei zurückgebliebenen
und in ihre Tochterelemente getrennten Chromatinstäben entsprechen.

Das folgende von mir beobachtete Stadium giebt hierüber keinen
Aufschluß, denn es zeigt den Kern wieder in Gestalt eines kompakten
Chromatinhaufens, der auch von KASTSCHENKO beschrieben wurde.
Derselbe ist aber an meinen Objekten nicht homogen, wie K. es an-
giebt, sondern besteht aus dicht gelagerten Unterabteilungen (an-
scheinend Kügelchen), welche den im Ei zurückgebliebenen Chromatin-

143

stäben oder deren Spalthälften gleichwertig sein dürften. Er muß daher
wahrscheinlich als ein dichter Knäuel aufgefaßt werden, welcher dem vor
der ersten Richtungsspindel vorhandenen und von mir pag. 140
beschriebenen Knäuel entsprechen würde.

KASTSCHENKO giebt, seinen Beobachtungen gemäß, übrigens mit
aller Vorsicht, folgende Deutung: „die Chromatinfäden, welche nach
der Bildung der ersten Richtungsspindel im Ei verbleiben, können in
einzelne Körner zerfallen. Diese letzteren fließen nachher in eine ein-
zige Chromatinkugel zusammen“, „welche sich wieder in mehrere Fäden
teilt“. Ich selbst möchte nach meinen Befunden den Vorgang in folgender
einfacherer Weise auffassen: die nach Abgabe des ersten Richtungs-
körpers im Ei zurückgebliebenen Chromatinstäbe, eventuell deren Spalt-
produkte, treten zu einem dichten Knäuel zusammen, aus welchem
dann die Äquatorialplatte der zweiten Richtungsspindel hervorgeht.

Das älteste Stadium, welches ich im Ovarialei beobachtet habe,
ist die gleichfalls von KASTSCHENKO schon gesehene zweite Richtungs-
spindel. Sie steht in einem Ei von Pristiurus fast senkrecht zur Ober-
fläche. Daß sie dicht zusammengerollte, zu 3 Stäbchen gruppierte
Chromatinfäden enthält, wie KAsTscHENKO es beschreibt, habe ich
nicht gesehen. Ich finde vielmehr eine Anzahl kurzer, meist deutlich
gekrümmter Stäbchen von merklich geringerer Größe als die Stäbe
der ersten Richtungsspindel. Ein Teil von ihnen — ich nenne sie
Tochterchromosomen — ist einfach, und diese liegen fast sämtlich aus
der Aquatorialplatte gegen die Spindelpole zu vorgeschoben. Die
übrigen, die ich als „Mutterchromosomen“ bezeichnen will, zeigen alle
eine mehr oder minder weit gediehene Trennung in zwei, den Tochter-
chromosomen nach Form und Größe entsprechende, Hälften. Bei einigen
hängen die zwei Hälften noch zusammen, bei anderen sind sie durch
einen Spalt geschieden; die Trennungsebene entspricht der Aquatorial-
ebene der Spindel. Ich zähle 8 Tochterchromosomen und 14 Mutter-
chromosomen. Wenn die Tochterhälften der letzteren gleichfalls aus-
einandergerückt sind, dann wird die Spindel insgesamt 36 selbständige
Tochterchromosomen enthalten, von denen bei regulär verlaufender
Teilung 18 als weiblicher Vorkern im Ei zurückbleiben, 18 in den
zweiten Richtungskörper eintreten würden. Es stimmen also auch
diese Zahlen mit den früher gefundenen überein, doch bemerke ich
nochmals, daß ich bei der Schwierigkeit der Zählung ihnen nur approxi-
mativen Wert beilege. Es konnten die Zählungen für beide Richtungs-
spindeln nicht in der reinen Polansicht der Spindeln ausgeführt werden,
sondern bei schräger Seitenansicht. Eine Zählung bei dieser Ansicht
ist sehr schwierig und war im vorliegenden Fall überhaupt nur da-

10

144

durch ermöglicht, daß in den untersuchten Richtungsspindeln die kurzen
Chromosomen nicht auf eine Äquatorialebene zusammengedrängt, son-
dern über einen größeren Teil der Spindel zerstreut liegen, als dies
sonst in den Mitosen — auch bei Pristiurus — der Fall ist.

Bei Torpedo habe ich die zweite Richtungsspindel an 5 Ovarial-
eiern desselben Muttertieres gefunden, verspare aber eine nähere Be-
schreibung auf eine ausführliche Arbeit.

Es dürfte angezeigt erscheinen, das Verhalten des Kerngerüstes
während der Ovogenese von Pristiurus in seinen Hauptmomenten noch
einmal kurz zusammenzufassen und dasselbe gleichzeitig einer ver-
gleichenden Betrachtung zu unterziehen. Das geeignetste Vergleichs-
objekt für meine Befunde bei Selachiern scheinen mir die Resultate
zu sein, zu welchen kürzlich O. Herrwic durch seine Untersuchung
der Spermatogenese von Ascaris meg. gelangt ist. Wenn auch die
Entwickelung der weiblichen Geschlechtszelle in zahlreichen und zum
Teil geradezu hervorragenden Untersuchungen bearbeitet wurde, so ist
doch in keiner dieser Arbeiten, soweit sie mir bekannt sind, das Ver-
halten des Kerngerüstes von den frühesten Stadien an bis zum Ruhe-
zustand in gleich genauer Weise an einer ununterbrochenen Entwick-
lungsserie dargelegt werden, wie dies durch O. HERTwIG für die männ-
liche Geschlechtszelle von Ascaris geschehen ist. Ein Vergleich der
Eibildung von Selachiern mit der Samenbildung von Ascaris hat noch
einen weiteren Vorzug: die entfernte Stellung, welche die beiden Ob-
jekte zu einander einnehmen, sowohl in verwandtschaftlicher wie in
physiologischer (enorme Volumsdifferenz der Zellen) Beziehung, gestattet
es, die etwaigen Übereinstimmungspunkte als wesentliche Erscheinungen
anzusprechen, welchen voraussichtlich eine allgemeinere Verbreitung
zukommen dürfte. Wie im Folgenden gezeigt werden soll, findet in
den Hauptzügen der Entwicklung eine Übereinstimmung thatsächlich
statt. Aber auch da, wo sich Unterschiede geltend machen, sind sie
für das Verständnis des Ganzen öfters von Belang, einmal, weil sie
das Nebensächliche als solches von vornherein kennzeichnen, und zweitens,
weil sie wiederholt derartig sind, daß sie die Vorgänge, welche an dem
einen Objekt dunkel bleiben, an dem anderen klarer hervortreten lassen.

In letzterer Hinsicht scheinen mir die Selachier für die früheren
Stadien günstiger zu sein, während sie für die spätere Entwickelungs-
periode schwierige Verhältnisse darbieten, die nur in Anlehnung an
die Wirbellosen, speziell an Ascaris, verständlich werden.

145

Um von den Urgeschlechtszellen auszugehen, so finden
sich bei Pristiurus im Urei und der Ursamenzelle ebenso viele Chro-
mosomen wie in den somatischen Zellen, entsprechend dem bei Ascaris
und anderen Wirbellosen konstatierten Verhalten.

In der darauf folgenden Wachstumsperiode macht der Kern der
jetzt als Samen- resp. Ei-Mutterzelle zu bezeichnenden Ge-
schlechtszelle, ohne sich zu teilen, verschiedene Strukturveranderungen
durch. Anfänglich zeigt derselbe bei Ascaris ein gleichmäßig dichtes
und feines Netz. Das Gleiche ist an den kleinen Ei-Mutterzellen der
Selachier der Fall, nur mit dem Unterschiede, daß das Gerüst aus
einem Knäuel getrennter Chromosomen besteht, deren Zahl sich aber
nicht mehr bestimmen läßt.

Dann folgen bei beiden Objekten unter beträchtlichem Wachstum
des Kerns Strukturveränderungen, welche der Analyse
Schwierigkeiten bereiten. Bei Ascaris schwindet das gleich-
mäßig entwickelte Kernnetz und „es sammelt sich die chromatische
Substanz meist an einer Stelle der Kernmembran zu einem dichteren,
verschieden geformten Klumpen“ von „fein spongiöser Beschaffenheit‘
an, von welchem dickere und feinere Fäden ausgehen. Wenn die
Zellen zu ihrer vollen Größe heranwachsen, schwindet der Klumpen
wieder, es bilden sich „anstatt dessen“ gröbere und kleinere, anasto-
mosierende und mit Anschwellungen versehene Fäden aus. Schließ-
lich werden die letzteren durch Konzentration der (früher hauptsäch-
lich der Wand anlagernden) Chromatinfäden intensiver färbbar, die
Verbindungen des Gerüstes schwinden, und es treten- wieder bestimmte
frei endigende Chromosomen auf. DieZahl derselben beträgt
jetzt das Doppelte wie früher d. h. bei Ascaris m. univalens
(= Typ. van BENEDENn nach Boverr) vier, bei Asc. m. bivalens
(= Typ. Carnoy nach Boverı) acht. Dieselben sind in Gruppen zu
je 4 Stück vereint, so daß bei Asc. unival. eine, bei Asc. bival. zwei
solcher Gruppen entstehen. Die Chromosomen einer Vierergruppe
kreuzen sich in der Mitte, wodurch das Bild einer vielarmigen Ophiure
hervorgerufen wird.

Bei Pristiurus;bleiben die isolierten Chromosomen während der
entsprechenden Entwicklungsperiode erhalten, sie werden nur sehr
undeutlich infolge von Auflockerung und Chromatinarmut der kleinsten
Teilchen und wachsen zu enormen Dimensionen heran. Anastomosen
zwischen benachbarten Schleifen kommen vor, aber nach den klareren
Bildern der späteren Stadien zu schließen, dürften sie sich auf Ver-
bindungen zwischen je 2 zusammengehörigen Fäden beschränken. Gegen

Ende der Wachstumsperiode des Keimbläschens (nicht der Eizelle)
10*

.

wird das Gerüst wieder besser färbbar, was zum Teil ebenfalls Folge
einer Konzentration der Chromatinteilchen ist. Und nun zeigt sich,
daß auch hier die Zahl der Chromosomen sich verdoppelt
hat. Dieselben liegen der überwiegenden Mehrzahl nach ebenfalls in
Gruppen beisammen, aber nicht zu vieren, sondernin der
Regel!) zu zweien, indem sie sich an einer oder meistens an meh-
reren Stellen überkreuzen, öfters sogar auf längere Strecken sich be-
rühren.

Ueber die Art, wie die Verdoppelung der Chromo-
somenzahlaufgetretenist, geben die Befunde bei Ascaris keinen
Aufschluß. HerrTwıs geht davon aus, „daß die chromatische Substanz
zuerst einen einfachen geschlängelten Faden bildet“, und erörtert drei
Möglichkeiten, durch welche derselbe sich in die 8 Chromosomen
von Ascaris bival. zerlegt haben könnte: 1) Querteilung in 8 Stücke,
2) einmalige Längsteilung nebst Querteilung in 4 Stücke, 3) zwei-
malige Längsteilung des der Quere nach nur halbierten Fadens. Die
erste der drei Möglichkeiten hält HERTwıG wegen ihrer inneren Unwahr-
scheinlichkeit und auf Grund seiner Beobachtungen für ausgeschlossen,
zwischen der zweiten und dritten entscheidet er sich nicht, neigt
sich aber pag. 73 der dritten zu. Für diese spricht nach ihm die
Gruppierung der Chromosomen zu je 4 Stück und Querschnittsbilder,
„die aber nicht überzeugend genug waren“.

Nach meinen Befunden ist die zweite Möglichkeit die einzige, welche
bei Pristiurus in Betracht kommen kann, wie pag. 122 und 123 ausführ-
lich dargelegt wurde. Die Verhältnisse liegen hier ziemlich klar, weil
die Chromosomen nicht zu je vieren, sondern zu je zweien verbunden
sind. Dazu kommt, daß die Paarlinge in einer Weise zusammenhängen,
welche für frisch getrennte Schwesterfäden auch sonst beobachtet wird.
Man müßte hier den Dingen geradezu Gewalt anthun,
wollte man etwas anderes als eine einfache Längs-
spaltung annehmen. Wenn bei Ascaris die Verdoppelung in der
gleichen Weise stattfindet wie bei Selachiern, dann muß die von HERTwIG
beschriebene ophiurenartige Vierergruppe als ein Verband von 2 Paaren
von Tochterchromosomen aufgefaßt werden, deren jedes aus einem in
der Ursamenzelle vorhandenen Mutterchromosoma durch Längsspal-
tung entstanden ist*). Daß dies thatsächlich der Fall sein könnte,

1) Ausnahmsweise trifft man auch Vierergruppen.

2) Eine solche Deutung des Befundes bei Ascaris würde mit der von
Hrnkıne |. ec. pag. 730 Zeile 3—6 versuchten übereinstimmen, obwohl
Henxine und ich hierbei von ganz verschiedenen Eigenbefunden und Ge-
sichtspunkten ausgehen.

147

dafür spricht der Umstand, daß auch in der Vierergruppe von Asca-
ris eine innigere Vereinigung von je zwei Fäden vorkommt. Übrigens
tritt ein Chromosomenverband, welcher den Wert von 4 Elementen be-
sitzt, auch bei Pristiurus auf, aber erst nach einem langen Zeit-
intervall.

Im weiteren Verlauf der Entwickelung geht bei Ascaris die
Ophiurenform einer Vierergruppe verloren, indem die Chromosomen
unter Verdichtung ihrer Substanz sich erheblich verkürzen und etwas
verdicken. Hierbei legen sich dieselben dichter zusammen und ver-
kleben über eine noch größere Strecke als bisher. Schließlich legen
sich die noch weiter verkürzten 4 Chromosomen einer Gruppe parallel
aneinander und bilden das bekannte viel umstrittene Stäbchenbündel,
welches schon früher von verschiedenen Autoren, namentlich eingehend
von Boverı an der Eimutterzelle, studirt wurde und von den einen
(van BENEDEN und JuLin, Bovert) als ein einziges, von den anderen
(CARNOY, GEHUCHTEN, O. HERTwIG) als eine Gruppe von 4 Chromo-
somen aufgefaßt wird. Durch die zwei aufeinander folgenden Richtungs-
teilungen werden die 4 Stäbchen eines Bündels auf Tochter- und Enkel-
zellen bekanntlich in der Weise verteilt, daß die Enkelzelle als reife
Geschlechtszelle ein einziges Stäbchen erhält.

Auch bei Pristiurus tritt im ausgewachsenen Keimbläschen
zunächst eine Verkürzung der Chromosomen auf, die aber eine so
außerordentliche ist, daß die von Ascaris dagegen noch geringfügig
erscheint; auch hier werden die Fäden kompakter, aber zugleich er-
heblich dünner (Fig. 3). Nachdem die Verkleinerung der Chromosomen-
paare schon weit gediehen ist, macht sich ebenfalls eine innige Ver-
klebung der Paarlinge geltend (Fig. 4), die sich sodann, wie bei
Ascaris, zu kurzen Stäbchen umwandeln (Fig. 5). Erst nachdem die
Verkürzung ihr Ende erreicht hat, treten Chromatinportionen auf
(Fig. 6), welche den vierwertigen Stäbchenbündeln von Ascaris ver-
glichen werden können. Die Gründe für einen solchen Vergleich sind
folgende: 1) ihre Zahl beträgt im Stadium der I. Richtungsspindel
und kurz zuvor (Fig. 6) die Hälfte der für die Art typischen Chromo-
somenzahl, 2) sie werden durch die beiden Richtungsteilungen, wie sich
aus ihrem Verhalten in den Richtungsspindeln erschließen läßt, ge-
viertelt, 3) einige derselben lassen schon im Stadium der Figur 6
deutlich eine Gliederung in 4 Abschnitte erkennen, wenn auch diese
Unterabteilungen hier inniger verbunden zu sein scheinen als bei
Ascaris. Vielleicht ist der letzte Unterschied nur durch die verschie-
dene Konservierungsmethode bedingt.

Wie diese vierwertigen Stäbchen aus den Doppelschleifen der

148

früheren Stadien entstehen, habe ich leider nicht genauer verfolgen
können. In dem Übergangsstadium der Figur 5 wandeln sich die
Schleifenpaare in Stäbchenpaare um; ausnahmsweise sieht man auch
hier schon 4 Stäbchen miteinander vereinigt, aber ob eine solche
Gruppe durch Zusammentritt von je 2 Paaren’ gebildet wird, kann ich
mit Sicherheit nicht angeben. Wenn es der Fall ist, so würde der
Unterschied zwischen Ascaris und Pristiurus nur darin bestehen, daß.
dort je2 durch einfache Längsspaltung entstandene Chromosomenpaare
sich früher zu einer Vierergruppe vereinen als hier.

Es mögen nun zum Schluß_noch zwei merkwürdige Erscheinungen
berührt werden, welche bei der Reifung der Geschlechtszellen zu Tage
treten. Die eine derselben ist in der Litteratur schon mehrfach er-
örtert worden, nämlich die Verdoppelung der Chromosomen-
zahl vor der Bildung der Richtungskörper. Wenn man
mit PLATNER und HerTwıG die physiologische Bedeutung der Rich-
tungskörperbildung in der Halbierung der Kernsubstanz und der —
Chromosomenzahl sucht, so muß man sich den Einwand machen, daß
ein solcher Zweck durch eine einmalige Verteilung der ungespaltenen
Chromosomen auf 2 Tochterzellen, also durch eine einzige Richtungs-
teilung, einfacher erreicht werden könnte. Statt dessen wird die
typische Zahl der Chromosomen erst verdoppelt, und dann sind freilich
2 Richtungsteilungen nötig, um sie auf die Hälfte zurückzubringen.
Das anscheinend Überflüssige, ja Widersinnige dieses Vorgangs hat
WEISMAnN!) kürzlich hervorgehoben und zugleich in scharfsinniger-
Weise eine Lösung des Rätsels im Sinne seiner Theorie versucht.

WEISMANN geht davon aus, daß die Halbierung der Chromosomen-
zahl bei den Reduktionsteilungen der Geschlechtszellen in der Weise
verläuft, daß jedesmal beliebige, individuell wechselnde Kombinationen
der vorhandenen, vom Vater und der Mutter überkommenen, Chromo-
somen sich bilden und in die Tochter- und Enkelzellen überführt
werden können. Die Zahl solcher möglicher Chromosomenkombinationen
wird nun durch die vorhergehende Verdoppelung gesteigert und zwar, wenn
wenig Chromosomen in einem Kern vorhanden sind, nur in geringem
Grade, aber bei höheren Ziffern sehr beträchtlich. So erhält man
z. B. schon in einem Kern mit 8 Chromosomen, ohne daß Verdoppelung
stattfindet, 20 verschiedene Kombinationen, mit Verdoppelung aber

1) Amphimixis oder Vermischung der Individuen, Jena 1891.

149

deren 266. Nun besteht bekanntlich nach WEISMAnN ein Chromosoma
(Idant) aus einer Reihe von Keimplasmeneinheiten (Ahnenplasmen,
Iden), deren jede „den gesamten Anlagekomplex‘‘ der Spezies enthält.
Es wird also ein Individuum um so mehr Arten von Geschlechtszellen
hervorbrirgen können, welche in bezug auf die „individuellen Ver-
erbungstendenzen‘ verschieden sind, je größer die Kombinationsziffer
seiner Chromosomen ist. Die Verdoppelung der Chromosomen, welche
diese Ziffer sehr beträchtlich erhöhen kann, hat somit den Sinn, „eine
fast unendliche Zahl von Keimplasmamischungen‘“ zu ermöglichen.

Dieser Gedankengang WEISMANN’S ist durchaus einleuchtend, vor-
ausgesetzt, daß man seiner Vererbungstheorie im Prinzip beistimmt.
Aber es läßt sich nicht verkennen, daß auch in diesem Fall WEISMANN’S
Schlußfolgerungen nur unter einer ganz bestimmten Voraussetzung
Geltung beanspruchen. Diese Voraussetzung ist: daß die bei der Ve-
doppelung entstehenden Tochterhälften eines Chromosoma sich mit
denen eines anderen Chromosoma mengen können, so daß den Tochter-
zellen der Reduktionsspindel in der That eine beliebige Auswahl von
Tochterschleifen zur Verfügung steht. Behalten hingegen die zwei
Tochterfäden eines Chromosoma ihre paarige Anordnung von dem
Augenblick der Verdoppelung an bei, so lange, bis sie durch eine der
zwei Richtungsteilungen verschiedenen Kernen zugeführt werden, dann
nützt die ganze Verdoppelung nichts, denn es kann durch sie die
postulierte Vermehrung der Kombinationsmöglichkeiten nicht erreicht
werden. In diesem Fall verhalten sich die zwei Tochterfäden wie ein
ungeteiltes Chromosoma.

Die Thatsachen, welche bis jetzt über die Verdoppelung der
Chromosomen bekannt sind, sprechen eher für die letztere als für die
erstere Annahme, denn man sieht die verdoppelten Chromosomen immer
in paariger Anordnung. Eine Entscheidung werden Beobachtungen
liefern müssen, welche den Modus der Verdoppelung und das Verhalten
der Chromosomen vom Moment der Verdoppelung bis zu den Rich-
tungsteilungen an einer kontinuierlichen Entwickelungsserie übersehen
lassen. Das, was sich in dieser Hinsicht bei Pristiurus erkennen läßt, macht
es, wie pag. 122 und 123 ausgeführt wurde, sehr wahrscheinlich, daß
die Verdoppelung in einer Längsspaltung des Fadens besteht, dessen
Hälften ihren Zusammenhalt bewahren. Allerdings machen einige wenige
unter den zahlreichen Chromosomen hiervon eine Ausnahme (die un-
paaren Chromosomen von pag. 123), doch können diese allein die Theorie
nicht stützen, wenngleich sie nach meiner Ansicht ein besonderes In-
teresse beanspruchen, wie weiter unten gezeigt werden soll.

Einen anderen Einwand gegen seine Hypothese macht sich Weıs-

150

MANN selbst, indem er darlegt, daß dieselbe fiir Ascaris meg. univalens
keine Geltung haben kann.

Ein weiterer schwer verständlicher Umstand ist das frühzeitige
Auftreten der Verdoppelung. Solange die letztere nur aus den
Mitteilungen von FLEMMING, CARNOY!) und Boverr bekannt war ließ
sich dieselbe mit der darauffolgenden karyokinetischen Teilung noch
in unmittelbaren Zusammenhang bringen ?). Namentlich hat Boverr
(Zellenstudien Ill) auf Grund vergleichender Betrachtung in ein-
leuchtender Weise dargelegt, daß die Vierteiligkeit der Chromosomen
von Ascaris an sich eine wesentliche Abweichung von der gewöhn-
lichen Karyokinese nicht bedeutet und daß sie durch den Ausfall des
Ruhestadiums zwischen den beiden Richtungsteilungen verständlich wird.
Nun ist aber durch O. HERTwIG für die Samenmutterzellen von Ascaris
und durch meine Beobachtungen für das Ei von Pristiurus gezeigt
worden, daß die Verdoppelung weit früher auftritt, als man bisher
gewußt hatte, in einer Entwickelungsphase, in welcher die Chromo-
somen hinsichtlich ihrer Struktur noch durchaus unreif sind. Es
müssen die Spaltprodukte namentlich bei Pristiurus noch eine ganze
Reihe von Umwandlungen durchmachen, ehe sie die Gestalt der früher
beschriebenen vierteiligen Stäbchen erlangen, mit welcher sie in die
erste Richtungsteilung eintreten. Im Ei von Pristiurus tritt diese
Thatsache viel frappanter hervor als bei Ascaris infolge der beträcht-
lichen Größen- und Strukturdifferenzen zwischen den unreifen und
reifen Doppelchromosomen. Zur Zeit, in welcher die Ver-
doppelung zuerst sichtbar wird, ist das Ei noch lange
nicht ausgewachsen und bedarf mindestens Monate,
unter Umständen vielleicht Jahresfrist bis zur Reife.
Es ist das gewiß ein sehr merkwürdiges Verhalten, für dessen Ver-
ständnis die bisherigen Erklärungsversuche nicht ausreichen !

Aus der Übereinstimmung zwischen zwei so verschiedenen Objekten
wie der Samenmutterzelle von Ascaris und der Eizelle von Pristiurus
läßt sich eine allgemeinere Verbreitung des Vorganges*) mutmaßen,

1) Carnoy, La cytodierere chez les Arthropodes. Lo cellule T. I.

Carnoy giebt seinen Befunden allerdings nicht die Deutung einer
verfrühten Spaltung, doch glaube ich, mich hier der Auffassung VAN BENEDEN’S
anschliefsen zu müssen.

2) Das Gleiche gilt für die Beobachtungen von Häcker „Ueber die
Reifungsvorgänge bei Cyclops“ Zool. Anz., XIII, Nr. 346.

3) In einer Abbildung Horr’s (l. c. Fig. 5) sehe ich in dem Kern-
gerüst eines Hühnereies von !/, mm einen Strang, welcher mit den
Doppelchromosomen des unreifen Selachiereies (Stadium meiner Fig. 2)

151

und es liegt daher Grund zu der Annahme vor, daß die Verdoppe-
lung an den Objekten, wo sie bisher in späteren Stadien konstatiert
wurde, vielleicht bereits in jüngeren vorgebildet war.

Wann sie entsteht, ist bis jetzt noch nicht mit Sicherheit kon-
statiert, und ist nicht einmal die Möglichkeit ausgeschlossen, daß sie
schon in der letzten Generation der Urgeschlechtszellen sich ausbildet,
als Einleitung zu einer Kernteilung, die auf lange Zeit unterbrochen
wird, um erst bei der Richtungskörperbildung zum Vollzug zu kommen.

Im Anschluß an die Chromosomenverdoppelung bespreche ich eine
zweite Erscheinung der Eireifung, die mir gleichfalls Beachtung zu
verdienen scheint.

Ks ist mir aufgefallen, daß die beiden Fäden eines Chromo-
somenpaares, wenn sie schon stark verkürzt, aber noch nicht zu
Stäbchen umgewandelt sind, in innigere Berührung mitein-
ander treten (Fig. 4) als zuvor, so daß man meist nicht mehr
im stande ist, die dicht verschlungenen Fädchen auseinanderzuhalten,
und ohne Kenntnis der vorausgehenden Stadien sie für einfache
Schleifen erklären wird. Diese Verklebung tritt später noch eklatanter
zu Tage (Fig. 6), wenn vor der ersten Richtungsspindel vierwertige
Chromosomen sichtbar sind. Die wahrscheinlich durch Vereinigung
von je zwei früheren Schleifenpaaren entstanden sind.

Auch diese Erscheinung findet ihr Analogon bei Ascaris, denn hier
legen sich die Chromosomen bei der Verkürzung dichter aneinander
und verkleben auf eine größere Strecke, so daß nur ihre Enden frei
bleiben. Möglicherweise wechselt der Grad der Verklebung individuell,
denn es wurde von O. Herrwıc bei Kernen eines zweiten Individuums
(l. c. Fig. 18 u. 30, Taf. I) sogar eine Verschmelzung über den größeren
Teil der Längenausdehnung der Chromosomen beobachtet, innerhalb
deren die Einzelstücke nicht auseinanderzuhalten waren. Auch nach
der Verkürzung sind die Einzelstücke des vierteiligen Bündels ver-
lotet. Allerdings nimmt Hertwia hier nur eine Verkittung durch
Lininmasse an, aber nach Boverı spannen sich Chromatinbrücken
zwischen denselben aus. Daß die Vereinigung eine innige sein muß,
beweist am besten der Streit um die Vier-, Zwei- oder Einwertigkeit
des Bündels.

zum Verwechseln übereinstimmt. Es läßt sich aus dieser offenbar sehr ge-
treuen Abbildung allein ersehen, daß beim Huhn die Doppelchromosomen

schon in dem gleichen jungen Entwickelungsstadium vorhanden sind, wie
bei Selachiern.

152

Neuerdings hat auch vom RATH!) gefunden, daß in den Samen-
mutterzellen von Gryllotalpa bei der vorletzten Teilung gegen Ende
des Knäuelstudiums die durch Längsspaltung verdoppelten Chromo-
somen zu Vierergruppen (in Gestalt von Ringen) sich vereinen.

Bei anderen Objekten läßt sich eine entsprechende Wiederver-
klebung zur Zeit wenigstens erschließen, wenn auch nicht direkt ver-
folgen, weil die vorausgehenden Stadien entweder der Beurteilung
Schwierigkeiten bieten oder nicht in kontinuierlicher Reihe vorliegen.
Das erstere gilt für die Chromosomen der Samenmutterzellen von
Pyrrhocoris, die nach HENKING’s offenbar sehr genauen Beobachtungen
aus einem dichten Knäuel sich zu Ringen differenzieren, deren Zahl
halb so groß ist, wie die Chromosomen in der Ursamenzelle. HENKING
faßt die Ringe als Chromosomenpaare auf, während man allerdings
nach Hertwia’s und vom Ratn’s Beobachtungen, wie WEISMANN auch
vermutet, erwarten sollte, daß sie 4 Elemente enthalten. Wie dem
auch sei, nach jeder der beiden Auffassungen findet hier eine vorüber-
gehende Wiederverklebung vorher getrennter Chromosomen statt.

Unter den weiteren Beispielen, die sich hier noch anführen ließen,
wähle ich nur noch die von Bovzrı über die Eireifung und Befruchtung
von Pterotrachea, Sagitta bip. und Echinus microtub. festgestellten
Thatsachen aus. Bei diesen verschiedenen Tierformen hat Boveri im
Keimbläschen kurz vor der eigentlichen Eireifung nur die Hälfte der
für die Art typischen Chromosomenzahl konstatiert, woraus er bekannt-
lich schließt, daß die Chromosomreduktion, wie er das auch für
Ascaris annimmt, spätestens im Keimbläschen erfolgt. Eine Unter-
suchung jüngerer Stadien hat er nicht vornehmen können, sie dürfte aber,
vorausgesetzt, daß die Entwickelung im Prinzip hier ebenso verläuft
wie bei Ascaris und Pristiurus, vielleicht ergeben, daß zuerst keine Hal-
bierung, sondern eine Verdoppelung der Chromosomenzahl auftritt, und
daß die von ihm als einfach angesehenen Chromosomen, durch Ver-
einigung von je 4 Elementen entstanden sind. Ist dies aber der
Fall, dann muß die Wiedervereinigung eine sehr innige sein, sonst
würde einem Beobachter wie Boveri kaum die Zusammensetzung der
Stücke aus mehreren Elementen entgangen sein, zumal er auf die
Zahlenverhältnisse der Chromosomen allen Nachdruck legt.

Wenn die vorübergehende Wiederverklebung vorher getrennter
Chromosomen, wie ich nach der Übereinstimmung zwischen Ascaris

1) Über die Reduktion der chromatischen Elemente in der Samen-
bildung von Gryllotalpa vulg. Ber. d. Naturforsch.-Ges. zu Freiburg i. B.
Bd. VI, Heft 2.

153

und Pristiurus vermuten möchte, allgemeinere Giltigkeit besitzt, dann
lassen sich alle verschiedenen Angaben der Autoren, nach
denen vor der ersten Richtungsspindel bald die dop-
pelte, bald die halbe, bald die für die Art typische
Chromosomenzahlvorhanden ist,vereinigenundleicht
verstehen; es würden nur untergeordnete Differenzpunkte übrig
bleiben, die sich auf den Grad der Verklebung beziehen und auf den
Zeitpunkt des Auseinanderweichens der verklebten Stücke.

In dieser Richtung wäre somit das Resultat ein ganz befriedigendes.
Aber was bedeutet die Verklebung selbst? Sie fügt zu dem einen
Rätsel der Verdopplung noch ein zweites hinzu. Die Verdopplung
an sich ist unverständlich, wie ich pag. 148 in Übereinstimmung mit
WEISMANN ausgeführt habe, denn sie erschwert nur den Reifungsprozeß,
insofern sie zwei Schlußteilungen nötig macht. Daß aber die getrennten
Chromosomen später wieder verkleben, ist vollends nicht einzusehen,
vorausgesetzt, daß die vorhergehende Spaltung nur zum Zweck der
späteren Verteilung der Spaltprodukte auf zwei Tochterzellen ge-
schieht. Man sollte dann ganz im Gegenteil erwarten, daß ihre räum-
liche Trennung resp. lockere Verbindung erhalten bleibt oder zunimmt,
bis sie in der Richtungsspindel auf zwei Tochterkerne verteilt werden.

Vielleicht bringt ein weiterer Einblick in den Mechanismus der
Teilungen eine Aufklärung. Bis dahin aber möchte ich einem Ge-
danken Raum geben, der sich mir bei Beobachtung der Eireifung von
Pristiurus aufgedrängt hat und den ich nur deshalb ausspreche, weil
ich der Meinung bin, daß Spekulationen, die direkt durch beobachtete
Thatsachen angeregt werden, auch dann meistens nicht ganz ohne
Nutzen sind, wenn sie über kurz oder lang das Schicksal vieler ihrer
Genossen teilen und ad acta verschwinden.

Es läßt sich nämlich in der That zeigen, daß eine vorüber-
gehende Verklebung vorher getrennter oder in loser
Berühung stehender Chromosomen für die Kerne der
Geschlechtszellen von Nutzen sein kann — freilich nur
unter einer ganz bestimmten Voraussetzung.

Die Voraussetzung ist: die Richtigkeit der Hypothese von
der Erhaltung (Kontinuität) der Chromosomen. Diese
durch van BENEDEN und Ras zuerst aufgestellte Hypothese wurde
bekanntlich durch Boverı ausgebaut und weiter begründet. BovErı
faßt die Chromosomen als selbständige Individuen auf, so daß man
seine Anschauung auch als die „Individualitätshypothese“ bezeichnen
darf. Diese letztere Seite der Frage kann für uns außer Betracht bleiben,
denn es handelt sich hier nur darum, ob die Chromosomen während

154

der Ruhephase des Kerns erhalten bleiben oder nicht, weshalb ich im
Folgenden auch nur von der „Erhaltungsbypothese“ reden werde.
Dieser aber möchte ich voll und ganz zustimmen, weniger auf Grund
eigener Erfahrungen, sondern überzeugt durch die von anderen Autoren
beigebrachten Argumente.

Auch bestärkt mich hierin die oben mitgeteilte eigene Beobachtung,
daß bei den Selachiern die Chromosomen im Keimbläschen erhalten
bleiben, obwohl sie beträchtliche Volums- und Strukturveränderungen
erleiden, und obwohl der Augenschein zunächst sehr gegen ihre Er-
haltung spricht. Daß es bei anderen Wirbeltiereiern sich ebenso ver-
hält, ist, wie oben ausgeführt, wahrscheinlich.

Gerade das Kerngerüst der Geschlechtszelle ist wegen seines
eigenartigen Verhaltens dazu angethan, etwaige Bedenken gegen die
Hypothese wach zu rufen. Wird sie an diesem Objekt, an den Ver-
erbungskernen, erschüttert — und Versuche dazu sind gemacht worden
— dann ist sie nicht zu halten. Es sind daher die angeführten Be-
obachtungen geeignet, die Hypothese weiter zu stützen. Zugleich
widerlegen sie einen Einwand, welchen O. HErTwIG gegen die letztere
erhoben hat. Er führt 1. c. pag. 107 aus, daß die starke Vermehrung
der chromatischen Substanz im Keimbläschen der Amphibien und vieler
anderer Tiere sich nur dann vom Standpunkt der „Individualitäts-
hypothese“ verstehen lasse, wenn man annimmt, daß die Chromosomen
sich durch Längsspaltung ganz außerordentlich vermehrt haben, was
nicht anzunehmen sei. Meine Befunde bei einem den Amphibien ver-
wandten Objekt lehren, daß das Kerngerüst allerdings einen sehr be-
trächtlichen Zuwachs an Substanz erhält, aber nicht durch außer-
ordentliche Vermehrung der Chromosomen, welche durch
Schnittbilder vorgetäuscht werden kann, sondern durch ein
außergewöhnliches Wachstum derselben. Daß es sich beim
Huhn und Siredon ebenso verhält, machen die oben citierten Abbildungen
von HorL und FLEMMInG sehr wahrscheinlich.

Da wir die Chromosomen nach unserem jetzigen Wissen als die
Träger der Vererbung ansehen müssen, so fragt es sich: lassen sich
bestimmte Thatsachen der Vererbung mit der Hypothese von der Erhal-
tung der Chromosomen vereinen? Ich brauche diese Frage nur in
einer einzigen Richtung zu beleuchten: Wenn ein Selbständigbleiben
der Kernschleifen strikte durchgeführt ist in der Weise, daß eine
Suhstanzmischung zwischen ihnen ausgeschlossen erscheint, dann kön-
nen in ein Chromosoma und in dessen Abkömmlinge auch keine ver-
erbten Qualitäten von anderen Chromosomen hineingelangen, also auch
nicht von anderen Vorfahren als demjenigen Ahnen, welchem die be-

155

treffende Kernschleife in letzter Instanz entstammt. Mit anderen
Worten, es könnte ein Chromosoma immer nur die Vererbungsquali-
täten eines einzigen Ahnen führen, niemals die von mehreren zugleich,
-denn wie sollen sie ohne eine Substanzmischung in dasselbe gelangen ?
Wenn dies aber der Fall ist, dann enthält der ganze Kern, sagen wir
der erste Furchungskern, im günstigsten Fall die Eigenschaften von
so viel Ahnen als er Chromosomen in sich birgt, was, um ein dra-
stisches Beispiel anzufiihren, für Ascaris meg. univalens nicht mehr
als zwei ergeben würde! So führt die Annahme, daß zwischen den
Chromosomen eines Kerns keine Substanzmischung stattfindet, zu
handgreiflichen Absurditäten.

Es ist aber deshalb die sonst wohl begründete Hypothese von dem
Selbständigbleiben der Chromosomen nicht zu verwerfen, wenn man
nur zugesteht, daß ein Substanzaustausch — vielleicht von Zeit zu
Zeit — zwischen ihnen stattfindet. Die Annahme einer solchen
Mischung ist, wie gezeigt wurde, ein Postulat, eine
notwendige Ergänzung für die Hypothese von der
Erhaltung und der Individualität der Chromosomen.

Es knüpft sich hieran sofort die weitere Frage: wo kann ein
solcher Austausch stattfinden? Es sind hier 2 Möglichkeiten gegeben.
1) in den Embryonalzellen von der ersten Furchungszelle ab bis zu
den ersten Geschlechtszellen, 2) in den Geschlechiszellen, selbst. Das
erstere ist a priori unwahrscheinlich. Wenn wir den Veränderungen,
welche die Chromosomen durch den Substanzaustausch erleiden, über-
haupt irgend einen direkten Einfluß auf ihre Funktion zusprechen,
dann ist nicht anzunehmen, daß derselbe in den Embryonalzellen ge-
schieht. Es würde dann die Entwicklungsrichtung eines Individuums
in der Beschaffenheit des ersten Furchungskernes nur in sehr vager
Weise vorgezeichnet sein, und es würde für etwaige Aberrationen ein
weiter Spielraum offen bleiben, was sich mit einigen Thatsachen der
Vererbung („identische Zwillinge“ aus einem Ei) nicht gut vereinen läßt.

Von großem Interesse ist hier die Stellung, welche jüngst Weıs-
MANN zu der Erhaltungshypothese genommen hat. Er acceptiert sie
mit einer gewissen Einschränkung, indem er sagt: „Ich möchte also
annehmen, daß mindestens auf dem Weg von Keimzelle zu Keimzelle
die Ansicht van BENEDEN’S und Boverr’s im allgemeinen die richtige
wäre, welche annehmen, daß die Chromosomen sich im ruhenden Kern
nur scheinbar auflösen, daß sie in Wirklichkeit aber erhalten bleiben“.
Dann führt er eine Vererbungsthatsache an, die nach seiner Ansicht
allein schon ausschlaggebend für die „Kontinuität“ der Chromosomen
ist, nämlich „die nicht seltene Beobachtung, daß das Kind vorwiegend,

ja fast ausschließlich dem einen der Eltern allein in hohem Grade
gleicht“. Also auch hier das Postulat, daß in den Embryonalzellen
ein Substanzaustausch zwischen den Chromosomen nicht stattfinde.
Dann bleibt aber nur die Möglichkeit übrig, daß die Mischung
in den Geschlechtszellen vor sich geht.

Eine solche Substanzmischung würde für das Leben des Kerns
wichtig genug sein, daß man sich dieselbe sehr wohl an einen be-
stimmten, gesetzmäßig sich vollziehenden Akt geknüpft denken könnte,
der während der Entwicklung der Geschlechtszellen, vor den
Richtungsteilungen, sich abspielen müßte. Nun haben wir aber gerade
in den Kernen der Geschlechtszellen vor dem Reifezustand einen auf-
fallenden Vorgang kennen gelernt, der als ein scheinbares Paradoxon
einer Erklärung bedarf, nämlich die vorübergehende Verklebung vor-
her getrennter Chromosomen. Da eine solche Verklebung im stande
ist, den geforderten Substanzaustausch zu ermöglichen, so liegt der
Schluß nahe, daß sie ihn in der That auch bewirkt. Es ist daher
eine bei dem heutigen Stand unseres Wissens nicht ungerechtfertigte
Hypothese, wenn ich sage: Die bei der Reifung der Ge-
schlechtszellen eintretende Verklebung vorher ge-
trennter Chromosomen bezweckt einen Substanzaus-
tausch derselben. Es vollzieht sich hier vor der
Befruchtung zwischen den Einzelbestandteilen des
Kerns der gleiche Prozeß wie er im Großen zwischen
den ganzen Kernen bei der Befruchtung selbst vor
sich geht, eine Vereinigung differenter Vererbungs-
qualitäten. Es stellt also der Vorgang, um ihm einen Namen zu
geben, eine Befruchtung der Chromosomen oder eine
Selbstbefruchtung der Chromosomen dar. In der Sprache
WEISMANN’S würde man ihn eine Amphimixis der Chromo-
somen nennen können.

Wie man sich diesen Prozeß im einzelnen denken muß, darüber
möchte ich mich in Anbetracht der wenigen Objekte, welche bis jetzt
eine nähere Beurteilung ermöglichen, nur mit großer Reserve aus-
sprechen. Was zunächst die frühzeitige Spaltung der Chromosomen
bei Pristiurus und ihre spätere Wiederverklebung anlangt, so sind
hier zwei Möglichkeiten gegeben. Entweder die Spalthälften trennen
sich sämtlich vollständig voneinander , so daß die Gelegenheit zu
einer völlig neuen Gruppierung bei der Wiedervereinigung gegeben
ist. In diesem Fall wäre ein Austausch zwischen sämtlichen Kern-
schleifen, also eine sehr durchgreifende Mischung, im Prinzip mög-
lich. Aber meine Beobachtungen (pag. 149) sprechen gegen einen

157

solchen Modus. Hingegen zeigen sie, daß vereinzelte ungepaarte
Chromosomen in individuell wechselnder Zahl sich finden, die, wie
man annehmen muß, ihre Schwesterfäden verloren haben, und die oft
in weiter Entfernung voneinander liegen. Wenn diese sich später
wieder zu je zweien vereinigen, so ist die Möglichkeit einer völligen
Neugruppierung zwischen ihnen gegeben. In diesem Fall würde immer
nur ein kleiner Bruchteil der im Kern vorhandenen Chromosomen mit
Genossen fremder Abkunft sich paaren können.

Von Wert sind mir hier als Bestätigung der Verhältnisse bei
Pristiurus die Angaben Hrnxkıng’s über die Samenmutterzellen von
Pyrrhocoris. Der genannte Autor findet, und zwar, wie es scheint,
ebenfalls in individuell wechselnder Zahl, neben den von ihm als Doppel-
chromosomen gedeuteten Ringen vereinzelte Kugeln, die er als Halb-
ringe, d. h. als einfache Chromosomen ansieht. Auch HEnkınG nimmt
an, daß später die „einzähligen Elemente paarweise vereinigt‘ werden.
Wenn ungepaarte Chromosomen in ungefähr dem gleichen Mengen-
verhältnis wie bei Pristiurus und Pyrrhocoris in den Geschlechtskernen
anderer Tiere auftreten, dann werden sie in solchen mit merklich
geringerer Chromosomenzahl (Pyrrhocoris hat 24 Chromosomen, Pri-
stiurus 30—36) ziemlich selten sein und wahrscheinlich nicht einmal
regelmäßig in jedem Kern sich finden. Der Austausch von Vererbungs-
substanz würde sonach in jedem Kern nur ein geringer sein, in ein-
zelnen Generationen auch vielleicht ganz unterbleiben können. Es
stimmt dies gut zu der Ansicht Weısmann’s, der durch Thatsachen
der Vererbung zu der Annahme gelangt, daß „dann und wann im
Laufe der Generationen“ die Anordnung der Vererbungseinheiten (Ide)
im Chromosoma (Idant) sich ändert.

Ein weiterer Fingerzeig ist vielleicht der Umstand, daß bei Pri-
stiurus die ungepaarten Chromosomen im allgemeinen zu den kleinsten
Exemplaren ihrer Art gehören. Man denkt unwillkürlich daran, daß
diese Schleifen infolge lang entbehrter Vermischung, etwa infolge von
Inzucht, wenn der Ausdruck hier gestattet ist, atrophisch geworden
seien und nun eine Vereinigung mit Genossen anderer Abkunft höchst
nötig haben.

Auch wenn die Neugruppierung auf die ungepaarten Schleifen
beschränkt ist, so werden deshalb doch die übrigen, von vornherein
gepaarten, von einem etwaigen Substanzaustausch bei der Verklebung
Vorteil haben können. Da in diesem Fall eine Vermischung nur
zwischen Schwesterschleifen stattfinden würde, so könnte fremde Ver-
erbungssubstanz durch sie den Paarlingen nicht zugeführt werden,
dagegen eine Umlagerung der einzelnen Teilchen hervorgebracht werden.

158

Da die Paarlinge auf größere Strecken erst verkleben, nachdem sie sich
beträchtlich verkürzt und verbogen haben, werden jetzt andere Sub-
stanzteilchen in gegenseitige Berührung kommen, als vor der Spaltung.
Die Bedeutung, welche solche Umlagerungen innerhalb der Vererbungs-
substanz besitzen können, braucht nicht näher ausgeführt zu werden.
Sind sie aber für die Vererbung von Belang, dann trifft für sie
alles auf pag. 155 Gesagte zu, d.h. es läßt sich dann ebenfalls schon
a priori annehmen, daß sie in den Geschlechtszellen selbst und in
gesetzmäßiger Weise vor sich gehen.

Es wurde bis jetzt nur die Verklebung in Betracht gezogen, welche
zwischen je 2 Schleifen zustande kommt. Es verkleben aber bei
Ascaris und vielleicht auch schließlich bei Pristiurus deren 4, wodurch
2 bisher fremde Paare zur Vereinigung gelangen würden. Käme hier
ebenfalls ein Substanzaustausch zustande, so könnten, wie bei den
isolierten Schleifen, neue Vererbungssubstanzen den Chromosomen zu-
geführt werden. Doch möchte ich mich hierüber eines Urteils noch
enthalten, da diese Verklebung bei Pristiurus, wenn sie überhaupt
statthat, eine kurzdauernde ist, und auch bei Ascaris, wie es scheint,
immer nur je 2 Schleifen der Vierergruppe in ausgedehntere Verbindung
treten.

In einem Gespräch, welches ich vor einiger Zeit mit Herrn
Dr. Bovert über die zuletzt besprochene Wiedervereinigung der Chro-
mosomen führte, stellte sich heraus, daß wir Beide unabhängig von-
einander zu einer im Wesentlichen gleichen physiologischen Deutung
dieses Phänomens gelangt sind. Herr Dr. Boverı schlug für den Vor-
gang den Namen „Konjugation der Chromosomen“ vor, eine
Bezeichnung, der ich vor der meinigen den Vorzug geben möchte.

München, Anfang Januar 1892.

Die Herren Mitarbeiter werden dringend gebeten, ihre Wünsche
bez. der Anzahl der ihnen zu liefernden Sonderabdrücke auf das
Manuskript zu schreiben. Die Verlagshandlung wird alsdann die
Abdrücke in der von den Herren Verfassern gewünschten Anzahl
unentgeltlich liefern. i

Erfolgt keine andere Bestellung, so werden fünfzig Abdrücke
geliefert.

Wegen nachträglicher Änderungen in dem Aufsatze konnte diese
Doppelnummer statt am 1. März erst heute ausgegeben werden.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. 3 26. März 1892. & No. 6.

InsarLt: ArLsert von KoeLuıker zum fünfzigjährigen Doktorjubiläum. S. 159—160.
— Litteratur. S. 161—169. — Aufsätze. Th. Boveri, Über die Bildungsstätte der
Geschlechtsdrüsen und die Entstehung der Genitalkammern beim Amphioxus. Mit
12 Abbildungen. S. 170—181. — W. S. Miller, The Lobule of the Lung and its Blood-
vessels. With 3 figures. S. 181—190.

Herrn Geheimerat Professor Dr. med. et phil.

Albert von Koelliker,

d. Z. erstem Vorsitzenden der Anatomischen Gesellschaft,
bringt der Anatomische Anzeiger zur Feier seines

Fünfzigjährigen medizinischen Doktorjubilaums

am 26. März 1892 die ergebensten und herzlichsten Glück-
wünsche dar.

Es hieße Eulen nach Athen tragen, wenn der Unterzeichnete
die Leser dieser Zeitschrift auf die unsterblichen Verdienste hin-

weisen wollte, welche sich ALBERT VON KOELLIKER um die
11

160

Anatomie, besonders um die Gewebelehre, die mikroskopische
Anatomie und die Entwickelungsgeschichte erworben hat.

Was KOELLIKER seit fünfzig Jahren für unsere Wissenschaft
gewesen, was er als Forscher, Schriftsteller und Lehrer, als
Stifter der Physikalisch-medizinischen Gesellschaft in Würzburg,
als Begründer der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie,
als zweimaliger Vorsitzender der Anatomischen Gesellschaft
geleistet hat, wissen alle, die sich auf dem Erdenrund mit
Anatomie beschäftigen.

Möge der allseitig hochverehrte Mann der Wissenschaft
und deren Vertretern noch lange Jahre in jugendlicher Frische
des Geistes und des Körpers erhalten bleiben! Möge er dieser
Zeitschrift, welche ihn mit Stolz zu ihren Mitarbeitern zählen

darf, auch fernerhin sein Wohlwollen bewahren!

Karl von Bardeleben.

161

Litteratur.
1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke.
Vakat.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und fiir kli-
nische Medicin. Herausgegeben von Rupotr VırcHow. Berlin, Georg
Reimer, 1892. Band 127, Heft 2, Folge XII, Band VII, Heft 2. Mit
4 Tafeln.

Inhalt (soweit anatomisch): Bırsarn Hırzert, Ein Beitrag zur Genese des so-
genannten Anophthalmus congenitus.

Bulletins de la société anatomique de Paris. Anatomie normale, Ana-
tomie pathologique, clinique. Rédigés par MM. Tourer et Louis Guinon
sécrétaires. Paris, G, Steinheil, editeur. 8°. Année LXVII, 1892,

«e Serie V, Tome VI, Fasc. 1, Janvier.

Bulletin de la société belge de microscopie, Année XVIII, 1891,
No. 3 et 4.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Her-
ausgegeben von E. A. Scuirer in London, L. Tesıur in Lyon und
W. Krause in Göttingen. Paris, Haar & Steinert; Leipzig, Georg
Thieme; London, Williams & Norgate, 1892. 8°. Band IX, Heft 1.
Mit 4 Tafeln.

Inhalt: Freperıck Tuckermann, On the Terminations of the Nerves in the Lin-

gual Papillae of the Chelonia. — A. Prenant, Recherches sur la paroi externe

u limagon des mammiferes et spécialement sur la strie vasculaire. — W.Krausg,
On Anatomical Nomenclature.

Journal of the Royal Microscopical Society; containing its Trans-
actions and Proceedings and a Summary of current Researches relating
to Zoology and Botany, Microscopy etc. Edited by F. Jurrery Ber,
A. W. Bennett, Joun Mayatt, R. J. Hers and J. Arraur THomson.
London, Williams and Norgate. 8°. 1892, Part 1, February.

Journal de micrographie. Histologie humaine et comparée. — Anatomie
végétale. — Botanique. — Zoologie. — Bactériologie. — Applications
diverses du microscope. — Revue bi-mensuelle des travaux frangais

et étrangers publiece sous la direction du Dr. J. Prıueran. Paris, Bu-
reaux du Journal, 17, Rue de Berne. 8°. Année XV, 1891, No. 12.
The Journal of Comparative Neurology. A Quarterly Periodical de-
voted to the Comparative Study of the Nervous System. Edited by
C. L. Hrerick, Professor of Biology etc. in the University of Cincin-
nati. Cincinnati, Ohio, Robert Carke and Co., 63. W. Fourth Street.
Vol. II, 1892, February.
Inhalt: €. L. Herrick, The Cerebrum of Olfactories of the Opussum, Didelphys
Virginica.
Lis

162

Natural Science. A Monthly Review of Scientific Progress. Vol. I,
No. 1, March 1892. London and New York: Macmillan & Co. Price
1 sh. 8°. 80 SS. Zahlreiche Abbildungen im Text. (Eine neue
englische Revue.)

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Brunetti, La tannizzazione dei tessuti animali. Scoperta anatomica. Ri-
vista ital. di scienze naturali e Bollettino del naturalista, Siena. Estr.
dall’ Anno XII, Fasc. 3, 1892. S.-A. 10 SS. 1 Taf.

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Hanausek, J. T. F., Zur Struktur der Zellmembran. Eine Bemerkung
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S. 1058 — 1064.

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St. Petersburg 1891, Februar-März. (Russisch.)

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164

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Schottländer, Paul, Zur Histologie der Sexualzellen bei Kryptogamen.
(Vorläufige Mitteilung.) Berichte der Deutschen Botanischen Gesell-
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Dechy, Edmond Charles, Du genu recurvatum congénital ou luxation
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Thése.

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sa valeur comme point de repere dans les mensurations de ces os.
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Halle a. S., 21.—25. September 1891, Teil II, Leipzig 1892, Abteil. IX:
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Zoja, G., Sopra aleune suture cranio-facciali (Nota 1*: Sutura temporo-
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S. 65—79. (Continua.)

b) Bänder. Gelenke. Muskeln. Mechanik.

Giacomini, Carlo, Annatozioni sulla anatomia del negro. Quinta me-
moria. (S. oben Kap. 4.)

165

Herzfeld, P., Demonstration einiger Modelle zur Veranschaulichung der

* wichtigsten Formen der Gelenkbewegungen. (S. oben Kap. 3.)

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philomath. de Paris, série 8, t. III, No. 3, 8S. 118—124. Fig.

7. Gefifssystem.

Giacomini, Carlo, Annatozioni sulla anatomia del negro. Quinta me-
moria. (S. oben Kap. 4.)

Heimann, Uber eine Anomalie der Lage des Herzens. Berliner klinische
Wochenschrift, Jahrg. 29, 1892, No. 9, S. 188—189. Mit 1 Abbildung.

Labalette, Francois, Les veines de la téte et du cou (systeme de la veine
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Lille, 1891. 4°. 91 SS. These.

Lacroix, Eugéne, Contribution 4 lhistologie normale et pathologique du
péricarde. Lyon, 1891. 4°. 139 SS, These.

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les poissons. Paris, 1890. 8°. 137 SS. avec 4 planches. Thése.
Thibaudet, Pierre, Veines de la main et de l’avant-bras. (Vgl. A. A.

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80. 2288. 1M.

Haacke, Beobachtungen am Haarkleide der Säugetiere. Verhandlungen
der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Ärzte, 64. Versammlung
zu Halle a. S., 21.—25. Sept. 1891, Teil II, Leipzig 1892, Abteil. V:
Zoologie, Titelangabe, S. 121.

Joseph, Max, Über Hypotrichosis auf pigmentierter Haut. Berliner kli-
nische Wochenschrift, Jahrg. 29, 1892, No. 8, S. 163—166. Mit 1
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Schulze, Franz Eilhard, Freie Nervenenden in der Epidermis der
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Wissenschaften, 1892, No. VIII, S. 87—88.

Sederholm, G., Einige Untersuchungen über die Anordnung des elastischen
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logischen Vereines in Stockholm, 1890/91, Jahrg. III, S. 155—164.

9. Darmsystem.

Giac om ini, Carlo, Annotazioni sulla anatomia del negro. Quinta me-
moria, (S. oben Kap. 4.)

166

a) Atmungsorgane
(inklus. Thymus und Thyreoidea).

bef)

Charon, René, Contribution 4 i’étude des anomalies de la voüte palatine
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These.

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servoirs acriens d’origine pulmonaire chez les oiseaux. Paris, 1890.
8°. 120 SS. avec 4 planches. These.

b) Verdauungsorgane.

Nommes, P., Etude sur le pancréas et sur le diabete paneréatique.
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Edinburgh Medical Journal, No. CDXL, 1892, February, 8. 724—735.

10. Harn- und Geschlechtsorgane.

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Kaiserlichen kaukasischen medicinischen Gesellschaft 1891, Oktober.
(Russisch.)

a) Harnorgane

(inklus. Nebenniere).

Poljakow, Ein seltener Fall von kongenitalem Mangel einer Niere.
Sitzungsbericht der Kaiserlichen kaukasischen medicinischen Gesell-
schaft 1891, Oktober. (Russisch.)

b) Geschlechtsorgane.

Balade, Un cas d’absence d’uterus et de vagin. Journal de médecine de
Bordeaux, 1891/92, Année XXI, 8. 85.

Ciajo, A., Un caso di utero didelfo e vagina duplex suppurata con atresia
delle due vagine e del retto. Gazz. d. Osp., Napoli 1891, Vol. XII,
S. 670—674.

Nicolas, Jacques, Sur une variet6 peu connue de rétrécissement pénien.
Lyon, 1890. 4°. 60 SS. These.

Picot, Julien, Malformations de l’uterus et du vagin au point de vue
obstétricale. Paris, 1891. 4°. 84 SS. These.

Puech, Paul, Des abouchements congénitaux du rectum 4 la vulve et
au vagin. Montpellier, 1890. 4°. 156 SS. Thése.

Rossignol, Francis, De l’absence ou de l’&tat rudimentaire de l’uterus,
principalement au point de vue historique et clinique. Paris, 1890. 4°.
53 SS. These.

11. Nervensystem und Sinnesorgane.

‘Heese, Über die Beziehungen des Sympathicus zum Auge. Verhandlungen
der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Ärzte, 64. Versammlung
zu Halle a. S., 21.—25. Septbr. 1891, Teil II, Leipzig 1892, Abteil. X:
Physiologie, S. 152—158.

a) Nervensystem (centrales, peripheres, sympathisches).

Adamkiewicz, Albert, Tafeln zur Orientierung an der Gehirnoberfliche
des lebenden Menschen bei chirurgischen Operationen und klinischen
Vorlesungen. Mit deutschem, französiscbem und englischem Text.
Wien-Leipzig, Wilhelm Braumüller, 1892. Fol. Je 3 Seiten Text und
4 Tafeln. 16 M.

Brosset, Joseph, Contribution & l’6tude des connexions du cervelet.
Lyon, 1890. 4°. 114 SS. avec 1 planche. Thése.

Eisler, P., Uber den Plexus lumbo-sacralis des Menschen. Verhandlungen
der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Arzte, 64. Versammlung
zu Halle a. S., 21.—25. Septbr. 1891, Teil II, Leipzig 1892, Abteil. IX:
Anatomie, 8. 141—142.

Le Fort, René Léon, La topographie cränio-c6örebrale Applications chi-
rurgicales. Lille, 1890. 4°. 160 SS. 2 planches lithogr., 15 figures
daus le texte. ‘Thése.

Gaule, Justus, Spinalganglien und Haut. Centralblatt für Physiologie,
Band V, 1892, No. 22, S. 689—697.

Henneguy, F., et Binet, A., Structure du systeme nerveux larvaire de
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des sciences, Tome CXIV, 1892, No. 8, S. 430—432.

Herrick, C. L., The Cerebrum and Olfactories of the Opussum, Didelphys
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Vanhersecke, Gustave Bertin Amand, La morphologie des circon-
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‘Wilder, Burt G., The morphological Importance of the membranous or
other thin Portions of the Parieties of the encephalic Cavities. Journ.
of Comparat. Neurology, S. 201—203.

"Woolonghan, James Marie Eugene, Recherches de topographie cranio-
cérébrale. Détermination des rapports du sillon de Roranno et de la
scissure de Syrvıus avec la boite cränienne. Bordeaux, 1891. 4°.
135 SS. These.

b) Sinnesorgane.
Doyon, Maurice, Röle du grand sympathique dans l’accommodation. Paris,
1891. 4°. 68 SS. These de Lyon.

. Giacomini, Carlo, Annotazioni sulla anatomia del negro. Quinta me-
mori. (S. oben Kap. 4.)

Nussbaum, M., Demonstration von Präparaten des Horner’schen Muskels

168

und des Thränennasenganges. Verhandlungen der Gesellschaft deutscher
Naturforscher und Ärzte, 64. Versammlung zu Halle a. S., 21.—25..
Septbr. 1891, Teil II, Leipzig 1892, Abteil. IX: Anatomie, S. 142.

Prenant, A., Recherches sur la paroi externe du limagon des mammi--
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nationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie, Band IX, 1892,
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vue de la strabotomie. Arch. d’opht., Paris, 1891, Année XI, 8S. 435-
—439.

Schulze, Franz Eilhard, Freie Nervenenden in der Epidermis der
Knochenfische. (S. oben Kap. 8.)

Thilenius, Georg, Uber den linsenférmigen Gefäßkörper im Auge einiger-
Cypriniden. Med. Inaug.-Diss., Berlin 1892. 26 SS. 8°. 1 Schema.
2 Lichtdruck-Taf.

Tuckermann, Frederick, On the Terminations of the Nerves in the
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natsschrift für Anatomie und Physiologie, Band IX, 1892, Heft 1, 8. 1—4.

12. Entwickelungsgeschichte.
(S. auch Organsysteme.)

Bataillon, E., Recherches anatomiques et expérimentales sur la méta-
morphose des famphibiens anoures. Paris, 1891. 8°, 123 SS. avec 6
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Gastel, Lucien, Contribution a l’etude des follicules de Graar et des
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Giacomini, C., Su alcune anomalie di sviluppo dell’ embrione umano.
Comunic. III. Gravidanza tubarica. Torino, 1892. Estr. d. Atti d.

R. Accad. d. se. d. Torino, Vol. XXVII. 24 SS. 1 Taf.

Jourdain, S., Sur quelques points d’embryogenie de l’Oniscus murarius
Cov. et du Porcellio scaber LrAcHh. Comptes rendus hebdomadaires de
Vacadémie des sciences, Tome CXIV, 1892, No. 8, S. 428—430.

Junglöw, Heinrich, Uber einige Entwickelungsvorgänge bei Reptilien-
Embryonen. Med. Inaug.-Dissert. Kiel. S.-A. a. Anatomische Hefte
(MERKEL u. Bonnet), II. 18 SS. 1 Taf.

Kulagin, Nicolaus, Zur Entwickelungsgeschichte der parasitischen Haut-
flügler. (Vorläufige Mitteilung.) Zoologischer Anzeiger, Band XV, 1892,
No. 385, S. 85—87.

Lüsebrink, F. W., Die erste Entwickelung der Zotten in der Hunde-
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Bonnet) Il., 1892. (8.-A.) 23 SS. 1 Doppeltafel.

Seeliger, Oswald, Bemerkungen zu Herrn Prof. SarknskY’s „Beiträge zur
Embryonalentwickelung der Pyrosomen“ (Zool. Jahrb., Band V), Zoolo-
gischer Anzeiger, Jahrg. XV, 1892, No. 385, S. 78—84.

Short, J. L., The Determination of Sex of the Foetus. New York Me-
dical Journal, 1891, Vol. LIV, S. 576.

Strahl, H., Untersuchungen iiber den Bau der Placenta. V. Die Placenta

von Talpa europaea. 12 Abbildungen (auf 3 Doppeltafeln). Anatom.
Hefte (Merxeı u. Bonnet), II. Wiesbaden, 1892. 49 SS. (S.-A.)

Strubell, A., Zur Entwickelungsgeschichte der Pedipalpen. (Vorläufige
Mitteilung.) Zoologischer Anzeiger, Band XV, 1892, No. 385, 8. 87
—88. (Schluß folgt.) .

Wagner, Mme Catherine, Etudes sur le développement des amphipodes.
Cinquiéme partie: Développement de la Melita palmata. Avec 2 planches.
Bulletin de la société impériale des naturalistes de Moscou, Année 1891,
No. 2/3, S. 401—409, 1892.

Warner, Helen F., Retention of the Embryo after its Death. Harper
Hosp. Bull., Detroit, 1891/92, Vol. II, S. 22—26.

Zentler, Maurice, Des rapports du poids du foetus au poids du placenta.
Paris, 1891. 4°. 39 SS. These.

13. Mifsbildungen.
(S. auch Organsysteme.)

Bichet, Louis Marcel, De microphtalmie congénitale. Lille, 1891. 4°.
73 SS. avec 3 planches. These.

Elsaesser, Zwei seltene Fälle von Mißbildungen. (1. Anencephalus,
Wirbelsäule gespalten, Verwachsung und Verkümmerung der Wirbel.
2. Thoracopagus.) Berliner klinische Wochenschrift, Jahrg. XIX, 1892,
No. 9, S. 189—191. Mit 1 Abbildung.

Hilbert, Richard, Ein Beitrag zur Genese des sogenannten Anophthalmus
congenitus. Virchow’s Archiv für pathologische Anatomie, Band 127,
1892, Heft 2, S. 378—380.

Lucas, R. Clement, On a Case of hereditary Suppression of Fingers
and the Relation of this Kind of Defect to crooked little Finger with
Remarks on the disappearing little Toe. (8. oben Kap. 6a.)

Nelaton, Note sur un cas de malformation congénitale de la jambe. Con-
gres francais de chirurgie. Procés-verbaux, 1891, tome V, S. 595.

14. Physische Anthropologie.

(Rassenanatomie.)

Berteaux, Théodore Augustin, L’humérus et le fémure, considérés
dans les espéces dans les races humaines selon le sexe et selon l’äge.
(S. oben Kap. 6a.)

Hansen, Sören, Uber die individuellen Variationen der Kérperproportionen.
Archiv für Anthropologie, Band 20, 1891, 4. Vierteljahrsheft, 1892, S. 321
—323.

Runge, Georg, Versuch einer anthropologischen Untersuchung des neu-
geborenen Schidels. Archiv fiir Anthropologie, Band 20, 1891, 4. Viertel-
jahrsheft, 1892, S. 303— 314.

Sergi, G., Crani siculi neolitici. Bullettino di paleontoglia italiana. Anno
XVII, 1891, No. 11. 12, 8. 157—172. Mit 4 Abbildungen.

170

Aufsatze.
Nachdruck verboten.

Uber die Bildungsstätte der Geschlechtsdriisen und die Ent-
stehung der Genitalkammern beim Amphioxus.

Von Dr. Tu. Boverı in München.
Mit 12 Abbildungen.

In meinem Aufsatz: „Über die Niere des Amphioxus“ ') habe ich
als Hypothese den Satz aufgestellt, daß die Genitalkammern des
Amphioxus den Urnierenkanälchen der Cranioten homolog seien. Zwar
war damals und ist ja auch bis heute noch nichts über die frühesten
Zustände der Geschlechtsdriisen des Amphioxus bekannt geworden.
Allein die Lagerung der Genitalkammern beim ausgebildeten Tier und
eine Überlegung, welche Teile der Larve denn überhaupt als Mutter-
boden für diese Gebilde in Frage kommen könnten, ließen es mir als
nahezu unzweifelhaft erscheinen, daß die ersten Anlagen der Geschlechts-
drüsen in segmentalen, zwischen Leibeshöhle und Urwirbel einge-
schalteten Mesoblastabschnitten zu finden sein müßten, welche den
Nephrotomen sive Gono-Nephrotomen (RÜCKERT)?) der
Cranioten homolog wären. In einer ausführlichen Arbeit über den
gleichen Gegenstand, die seit längerer Zeit abgeschlossen ist und dem-
nächst erscheinen wird, habe ich diese Frage mit dem gleichen End-
resultat ausführlich erörtert. Ich war bemüht gewesen, dieses Resultat
dadurch sicherer zu gestalten, daß ich an jungen Amphioxusexemplaren
die Entwickelung der Geschlechtsorgane festzustellen suchte. Allein
diese Untersuchungen lieferten wegen Mangels an geeignetem Material
kein brauchbares Ergebnis.

Ich griff nun den Gegenstand vor kurzem von neuem auf, nach-
dem Herr Professor Rickert die Freundlichkeit gehabt hat, mir ein
reiches Material von sehr jungen Tieren zur Verfügung zu stellen,
das in ziemlich kontinuierlicher Serie Exemplare von 4--12 mm ent-

1) Sitz.-Ber. d. Ges. f. Morph. u. Phys. in München, Jahrg. VI, 1890.
Auch Münchener Med. Wochenschr. 1890, No. 26.

2) Über die Entstehung der Exkretionsorgane bei Selachiern. Arch.
f. Anat. u. Phys. 1888.

171

halt. Hier war es nicht schwer, die wesentlichen Punkte der frühesten
Entwickelung der Geschlechtsorgane festzustellen.

Ich gehe bei meiner Darstellung von dem in Fig. 1 wieder-
gegebenen Querschnitt aus, welcher durch die Kiemenregion eines
Tieres von 5 mm Länge geführt ist. Die Figur ist nach Art der

Fig. 1.

®;

172

HatscHex’schen Fig. 41) schematisiert, derart, daß an Stelle der
auf einem Querschnitt in mehrfacher Zahl erscheinenden Myomeren-
durchschnitte nur ein einziger gezeichnet ist. Der Schnitt ist so ge-
führt, daß links ein primärer Kiemenbogen in ganzer Länge, rechts
eine Kiemenspalte und ein Teil eines sekundären Bogens getroffen
ist. Das Bild zeigt eine große Ähnlichkeit mit demjenigen, welches
HatscHek in Fig. 3 und 4 von einem ungefähr gleichalterigen Tier
aus der Körperregion zwischen Athemporus und After gegeben hat.
Vollständig übereinstimmend ist die Gestaltung des Urwirbels.
Derselbe hat durch das Auswachsen der Sklerotomfalte jene charak-
teristische und für die Vergleichung mit den Cranioten äußerst wichtige
Querschnittskonfiguration angenommen, deren Kenntnis wir den vor-
züglichen Untersuchungen HATsScHER’s verdanken. Man unterscheidet
zu äußert, als laterale Wand des Myocöls, das Cutisblatt (c), wel-
ches unten in spitzem Winkel in das skeletogene Blatt (sk)
(die mediale Wand des Myocöls) übergeht. An der dorsalen Be-
grenzung des Urwirbels setzt sich dieses Blatt in das Fascien-
blatt (f), das Cutisblatt in das Muskelblatt (m) fort, welche
beiden, eng aneinandergeschmiegt, den Muskel bilden, der seitlich
ringsum frei und nur dorsal wie an einer Art Mesenterium (HATSCHEK)
aufgehängt, sich zwischen den Dissepimenten ausspannt.

Etwas abweichend von den Verhältnissen zwischen Athemporus
und After ist die Gestaltung der Leibeshöhle, und zwar infolge des
Vorhandenseins der Kiemenspalten (sp) und der Peribranchialhöhle (p).
Dieser Raum, der nach LANKESTER und WıLLEeyY ?) als ganz enges
ventrales Rohr angelegt wird, hat sich auf dem Stadium der Fig. 1
bereits breit ausgedehnt und seitlich am Kiemendarm in die Höhe
geschoben. Er reicht hier etwas über den ventralen Winkel des Ur-
wirbels empor, so daß seine laterale Wand noch eine kurze Strecke
weit dem skeletogenen Blatt des Sklerotoms gegenüberliegt. Weiter
oben schiebt sich zwischen beide die Leibeshöhle ein, die mit einer
lateral-ventralwärts gerichteten Falte den oberen Rand des Peri-
branchialraumes eine Strecke weit umgreift. Höchst wahrscheinlich
ist dieser Leibeshöhlenwinkel, der noch ausgeprägter beim ausge-
wachsenen Tier zu konstatieren ist, als das ursprünglich dorsale
Ende der Leibeshöhle, welches die Verbindung mit dem Urwirbel

1) Harscuex, Über den Schichtenbau von Amphioxus. Verh. d.
anat. Ges. in Würzburg. Anat. Anz. III, 1888, No. 23—25.

2) The Development of the Atrial Chamber of Amphioxus. Quart.
Journ. Micr. Science, Tom. 31, 1890.

173

hergestellt hat, anzusehen. Dorsalwärts von der Peribranchialhöhle
besteht ein ziemlich ansehnlicher und kontinuierlicher Cölomraum (sc),
das subchordale Cölom (SPENGEL)!), das, wie in der linken Seite
der Fig. 1 zu sehen, sich in jeden primären Kiemenbogen als enges
Rohr fortsetzt, um ventral in das wiederum kontinuierliche Endo-
styleölem (ec) überzugehen.

Als Bildungsstätte für die Genitalkammern wären nun von vorn-
herein zwei Örtlichkeiten denkbar. Entweder dieselben entstehen, wie
man bisher allgemein annahm, als Divertikel der Leibeshöhle; dann
müssen sie aus jener soeben beschriebenen Falte des subchordalen
Cöloms hervorgehen. Oder aber sie schnüren sich aus der ventralen
Cirkumferenz des Urwirbels ab. — In meiner oben citierten Mit-
teilung habe ich meinen Ausführungen noch die erstere Möglichkeit zu
Grunde gelegt, aber doch auch schon die zweite in Erwägung ge-
zogen, wie aus der Anmerkung hervorgeht: ,,Gewisse hier nicht näher
zu erörternde Umstände könnten vielleicht dafür sprechen, daß sich
die Genitalkammern des Amphioxus gegen die Leibeshöhle früher ab-
schließen, als gegen die zugehörige Urwirbelhöhle. Sollte sich dies
wirklich so herausstellen, so würde ich darin keinen Einwand gegen
meine Hypothese erkennen können.“

Meine Untersuchungen haben nun in der That ergeben, daß die
Urwirbel den Mutterboden für die Geschlechtsdrüsen
des Amphioxus darstellen.

Durchmustert man an einer Querschnittserie von dem in Fig. 1
gezeichneten Stadium, im Bereich der späteren Geschlechtsdrüsen, die
ventralen Urwirbelränder, so fällt an denselben auf gewissen Schnitten
ein spezifisches Verhalten auf. Zwischen einer Reihe von Schnitten
nämlich, welche jederseits das Bild des rechten Urwirbels der
Fig. 1 darbieten, begegnet man in gleichmäßigen Abständen, und zwar
alternierend bald rechts-, bald linksseitig, einem Schnitt, auf dem der
ventrale Winkel, den das Cutisblatt und das skeletogene Blatt mit-
einander bilden, von einem Häufchen kleiner, mit intensiv färbbaren
Kernen ausgestatteter Zellen ausgefüllt ist (Fig. 1 links, ug). Diese
beiderseits in der Zahl von einigen Zwanzigen nachzuweisenden un-
scheinbaren Zellenkomplexe repräsentieren die Anlagen der Geschlechts-
drüsen.

Um sich hiervon zu überzeugen, zugleich aber die Lagerung und
Anordnung der fraglichen Zellen genauer festzustellen, ist es uner-

1) Sreneeı, Beitrag zur Kenntnis der Kiemen des Amphioxus. Zoolog.
Jahrbücher, Bd. 4, 1890.

174

laBlich, das Studium der Querschnitte durch Flachenbetrachtung der
abpräparierten ventralen Urwirbelränder zu ergänzen. In Fig. 2 ist
ein Stück eines derartigen Präparates von einem bedeutend älteren,
etwa 9 mm langen Tier
Fig. 2. dargestellt (sIX, sX:
neunter und zehnter
Somit; bm Bauchmus-
kel). Dasselbe zeigt
die vom ausgebildeten
Amphioxus her allge-
mein bekannte Mus-
kelfigur: spitzwinkelig
nach vorn ausgebuch-
tete Dissepimente, zwi-
schen denen sich je
ein vereinigtes Muskel-
fascienblatt ausspannt.
Wie schon der Querschnitt (Fig. 1) erkennen ließ, reicht diese Muskel-
lamelle nicht bis an den ventralen Rand des Urwirbels herab, sondern
auf die untere Begrenzung derselben folgt ein nicht unbeträchtlicher
spaltförmiger Hohlraum, der bei der Flächenansicht durch eine einfache
Linie: den optischen Schnitt durch die dünne ventrale Wand des Ur-
wirbels, wo das Cutisblatt des Myotoms und das skeletogene Skleralblatt
ineinander übergehen, abgeschlossen wird. ‘An allen Urwirbeln nun vom
10. bis zum 35. zeigt sich diese ventrale Wand da, wo sie in das hintere
Dissepiment übergeht, nach unten (auch medianwärts) vorgewölbt, und
in dieses Säckchen, welches die Anlage einer Genitalkammer vorstellt,
ragt vom Dissepiment aus ein rundlicher Zellenknopf hinein: die junge
Geschlechtsdriise (gd).

Schon Jou. MULLER?) und LANGERHANS?) haben dieses Stadium
vor sich gehabt, konnten aber bei dem damaligen Stand der Wissen-
schaft die Bedeutung desselben unmöglich erkennen. Der erstere be-
schreibt sehr anschaulich, wie die jungen Genitalanlagen gleich Gan-
glienknötchen an einem gemeinsamen Strang aufgereiht Seien, mit
welchem Strang offenbar die ventrale Grenzlinie der Somiten nebst
einem parallel derselben verlaufenden Blutgefäß (vergl. Fig. 10, g)
gemeint ist.

1) Über den Bau und die Lebenserscheinungen des Branchiostoma
lubricum. Abhandl. d. k. Akad. d. Wiss. Berlin, 1842.

2) Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Arch. f. mikr. Anat.
Bd. 12, 1876.

175

Die Flachenpraparate der jiingsten mir zur Verfiigung stehenden
Stadien (entsprechend dem Querschnitt der Fig. 1 und jiinger) ergeben
nun insofern ein wesentlich anderes Bild, als die Urgeschlechtszellen
nicht, wie in Fig. 2, an der vorderen, sondern an der hinteren Flache
des Dissepiments, mit anderen Worten: in der vorderen Wand
des Urwirbels angetroffen werden. Die Genitalanlage nämlich, welche
später z. B. dem 10. Somiten entspricht, nimmt ihren Ursprung im
11. Man findet dort, wo die ventrale Wand des Somiten in die
vordere stumpfwinkelig übergeht (Fig. 3), ein von den platten Zellen

Fig. 3.

der übrigen Urwirbelwandung auffallend verschiedenes Epithel: 5 bis
8 kubische Zellen mit rundlichen, intensiv färbbaren Kernen. Dies
sind die Urgeschlechtszellen, wie wir sie auf dem Querschnitt der
Fig. 1 kennen gelernt haben. Auf einem etwas späteren Stadium
(Fig. 4) ist diesen Zellen gegenüber in der hinteren Wand des nach vorn
angrenzenden Urwirbels gleichfalls eine
Modifikation des früher ganz indifferenten
platten Epithels eingetreten. Man er-
kennt auch hier kubische Zellen mit runden,
tief gefärbten Kernen; doch sind sowohl
die Zellen wie die Kerne kleiner als die
gegenüberliegenden Urgeschlechtszellen,
bezw. deren Kerne. Von diesem Zustand
aus läßt sich nun durch alle Übergangs-
stufen verfolgen, wie sich das Dissepiment im Bereich der beiden
modifizierten Epithelstrecken bruchsackartig in den vorderen Urwirbel

12

176

hineinwölbt (Fig. 5—7), wobei die Urgeschlechtszellen successive in dieses
sich vergrössernde Säckchen eintreten, bis sie schließlich sämtlich darin
untergebracht sind. Darauf schließt sich
die Öffnung des Säckchens ab (Fig. 8),
und die Genitalanlage erscheint jetzt als .
ein an der Vorderfläche des Dissepi-
ments vermittelst eines kürzeren oder
längeren Stiels (Fig. 9) befestigter Knopf,
der folgende Teile unterscheiden läßt:
im Innern die zu einem kugeligen oder
ellipsoiden Körper zusammengedrängten
Urgeschlechtszellen; auf diese folgend
eine dünne Sützlamelle, welche von einem Stück des ursprünglichen
Dissepiments gebildet wird; zu äußerst endlich ein plattes Epithel, das
aus den kubischen Zellen der in Fig. 4 und 5 abgebildeten Stadien
hervorgegangen ist.

Ein Querschnitt, welcher von einem 8 mm großen Individuum
stammt und der den in Fig. 8 und 9 darstellten Stadien entspricht,
ist in Fig. 10 abgebildet (g Blutgefäß, bm
Bauchmuskel). Durch Vergleichung mit Fig. 1
wird man sich in dieser Figur leicht orien-
tieren können. Der Schnitt geht durch den
Sexualabschnitt des Urwirbels; er zeigt die
Geschlechtsdrüse (gd) in dichter Anlagerung
an die mediale Wand des Somiten, ein Zu-
stand, der zu einer dauernden Verlötung an
dieser Stelle führt. Von einer Abgrenzung des
die Geschlechtsdrüse umschließenden Somiten-
abschnittes gegen den dorsalen Bereich, wel-
cher den Muskel enthält, läßt sich noch keine
Spur wahrnehmen.

Td

Uber die weitere Entwickelung kann ich mich hier kürzer fassen.

Die Drüsenanlage vergrößert sich und erhält bald ein kleines Lumen.
Gleichzeitig rückt sie, scheinbar an der medialen Wand des Urwirbels
sich entlang schiebend, nach vorn. Entsprechend dieser Verschiebung,
die wahrscheinlich durch ungleichmäßiges Wachstum der einzelnen
Teile der Urwirbelwandung zustande kommt, dehnt sich die bauchige
- Anschwellung, welche der ventrale Somitenabschnitt zunächst (Fig. 2
und 9) nur in seinem hintersten Teil erkennen ließ, weiter nach vorn
aus, so daß schließlich der in Fig. 11 dargestellte Zustand erreicht

wird, den man bei Individuen von 13—14 mm antrifft. Jeder Sexual-
urwirbel ist an seinem hinteren unteren Ende zu einem bei seitlicher
Ansicht annähernd rhombisch gestalteten Säckchen angeschwollen,
dessen Längenausdehnung ungefähr die hinteren zwei Drittel bis drei
Viertel der ventralen Cirkumferenz des Somiten einnimmt. In seinem
mittleren Bereich reicht das Säckchen ziemlich tief ventralwärts und
bedeckt hier mit seiner lateralen Wand eine Strecke weit die mediale
Fläche des queren Bauchmuskels, dessen seitlicher Rand auf diesem
Stadium direkt an die nicht ausgewölbte ventrale Kante der Urwirbel
angrenzt und mit dieser parallel läuft. Im Innern des Säckchens er-
kennt man die beträchtlich gewachsene Geschlechtsdrüse und häufig
auch noch den Stiel, der dieselbe mit dem hinteren Dissepiment ver-
bindet. Von besonderer Wichtigkeit ist nun gerade das in Rede
stehende Stadium deshalb, weil zu dieser Zeit, nämlich bei Individuen
von 13—15 mm, die Abtrennung des Genitalsäckchens vom Urwirbel
zustande kommt.

Um den Modus dieser Abschnürung zu erkennen, empfiehlt es
sich, dieselbe zunächst an Querschnittserien von 13 mm langen
Individuen zu studieren. Ein Schnitt aus einer solchen Serie ist in

Fig. 12 wiedergegeben. Er hat das Genitalsäckchen an seiner weitesten
12

178

Stelle getroffen und zeigt, mit der medialen Wand des Säckchens ver-
wachsen, den Durchschnitt durch die Geschlechtsdrüse (gd). Eine
Vergleichung mit Fig. 10 lehrt, wie beträchtlich der Urwirbel in der
Zwischenzeit ventralwärts gewachsen
ist und wie sich speziell das Genital-
säckchen an der Innenfläche des queren .
Bauchmuskels herabgeschoben hat.
Weiterhin aber läßt das Präparat er-
kennen, daß von der medialen Wand
des Urwirbels dort, wo die Vorwöl-
bung des Genitalsäckchens beginnt,
eine Scheidewand (w) ins Innere vor-
springt, die bei weiterem Wachstum
die laterale Wand des Urwirbels er-
reicht und mit derselben längs einer
Linie, welche ungefähr dem Rand des
Bauchmuskels (bm) entspricht, ver-
wächst. Durchmustert man die ganze
Serie, so ergiebt sich, daß die Aus-
bildung dieser Scheidewand und ihre
Verwachsung mit der lateralen Wand
des Somiten von der vorderen Spitze des Genitalsäckchens nach hinten
zu erfolgt, und ein Gleiches lehrt das Präparat der Fig. 11, welches in
dem hinteren der beiden dargestellten Somiten ein früheres, in dem vor-
deren ein späteres Stadium dieser Scheidewandbildung (w) zur Anschau-
ung bringt. Noch bei Individuen von 15 mm Länge fand ich zuweilen
eine kleine Kommunikationsöffnung zwischen den beiden sich voneinander
abschließenden Somitenabschnitten ; bei Tieren von 16 mm geht die
Scheidewand vollkommen durch und damit ist die Genitalkammer
fertiggestellt.

Aus diesen Thatsachen ergiebt sich, daß die spätere direkte Be-
rührung der einzelnen aufeinanderfolgenden Genitalkammern keine
ursprüngliche ist, sondern daß dieselbe erst sekundär zustande kommt,
und zwar dadurch, daß sich jede Kammer nach vorn ausdehnt, bis
sie an das er Ende der nächst vorderen anstößt.

Sucht man nun festzustellen, welcher Bereich der ee
in die Bildung einer solchen Genitalanlage eingeht, so läßt sich dieser
Anteil aus den Figg. 11 und 12 leicht bestimmen. Man sieht hier
unmittelbar, daß ein größeres Stück des skeletogenen, ein kleineres
Stück des Cutisblattes und ein nicht unbeträchtlicher Teil der hinteren
Somitenwand sich an der Umgrenzung der Genitalkammer beteiligen.

179

Dagegen scheint die vordere Wand des Somiten nebst den angrenzenden
Teilen der seitlichen Wände davon ausgeschlossen zu sein. Geht man
jedoch auf frühere Stadien zurück und berücksichtigt man die ur-
sprüngliche Lagerung der Urgeschlechtszellen, so zeigt
sich, daß von jedem Sexualurwirbel, mit Ausnahme des ersten, auch
die vordere Wand zur Bildung der Genitalanlage mitwirkt. Und
achtet man ferner auf die Verschiebungen, welche zwischen dem Stadium
der Fig. 3 und 4 und dem der Fig. 11 an der ventralen Cirkumferenz
des Urwirbels vor sich gehen und welche zu einer allmählichen Ver-
längerung der ventralen Somitenkante auf Kosten der vorderen
Somitenwand führen, so kommt man zu dem Schluß, daß die longi-
tudinale Ausdehnung des Genitalsäckchens auf dem
Stadium der Fig. 11 nahezu der ganzen Länge des ur-
sprünglichen Somiten entspricht. —

Eine Frage, die ich wegen Mangels an ganz jungen Individuen
nicht zu beantworten vermag, ist die, auf welchem Stadium sich die
Urgeschlechtszellen zuerst nachweisen lassen. Immerhin möchte ich
darüber eine Vermutung äußern. Wie man in Fig. 3 sieht, liegen
hier in dem hinteren Somiten die Urgeschlechtszellen sämtlich an der
ventralen Kante des Somiten, nicht an der Hinterseite des Disse-
piments, ein Zustand, den ich an meinen jüngsten Exemplaren nicht
selten konstatiere und der, wie die weitere Entwickelung lehrt, als
ein frühzeitiger angesehen werden muß. Ein durch einen Somiten
dieser Art an der fraglichen Stelle geführter Querschnitt zeigt in dem
ventralen Winkel, wo das Cutisblatt und das skeletogene Skleralblatt
sich vereinigen, eine auffallend große Zelle. Ganz dasselbe Ver-
halten findet sich nun in HATscHer’s Fig. 1, auf dem Querschnitt „aus
der Körpermitte einer Larve mit 5 Kiemenspalten“, dargestellt. Im
Text ist nur erwähnt, daß sich am ventralen Rand des Urwirbels
„eine größere Grenzzelle gegen die Seitenplatten hin“ findet, auf deren
Bedeutung HATscHEk nicht näher eingeht. Ich halte es für wahr-
scheinlich, daß diese „Grenzzelle“ eine Urgeschlechtszelle vor-
stellt und daß diese Zellen somit schon auf jenem Larvenstadium,
vielleicht noch früher nachweisbar sind.

Die im Vorstehenden mitgeteilten Thatsachen lassen sich zu
folgendem Hauptergebnis zusammenfassen: Die Urwirbel des Amphioxus
vom 10. bis zum 35, bezw. 36, enthalten nicht nur ein Myotom und
Sklerotom, sondern noch einen dritten spezifischen Abschnitt, den man

130

seiner Bestimmung gemäß als Gonotom') bezeichnen kann, Wenn
ich bei meiner bisherigen Darstellung an der Wandung der in Rede
stehenden Urwirbel lediglich ein skeletogenes Blatt und ein Cutis-
blatt unterschieden habe, so geschah dies nur provisorisch in
Anlehung an die von HATSCHER eingeführte Regionenbezeichnung.
Die von diesem Forscher unterschiedenen Abschnitte können jedoch nach
den mitgeteilten Thatsachen und wie HATSCHEK (pag. 666) selbst
schon andeutet, nur für die Urwirbel vom 1. bis 9. und vom 37. bis
61. Anwendung finden, d. h. für diejenigen, welche keine Geschlechts-
organe entwickeln. Bei ihnen besteht der Urwirbel in der That nur
aus einem Myotom und Sklerotom; das Cutisblatt des ersteren
und das skeletogene Blatt des letzteren gehen ventral kontinuierlich
ineinander über!). Anders ist es bei den zwischenliegenden 27
Somiten; hier ist der ventrale Abschnitt zu einer spezifischen Funk-
tion und morphologischen Weiterbildung berufen, welche nicht nur
aus praktischen Rücksichten, sondern auch aus sogleich einleuchten-
den vergleichend-anatomischen Gründen eine besondere Bezeichnung
derselben als Gonotome notwendig machen.

Das Gonotom des Amphioxus läßt sich definieren als ein be-
stimmter ventraler Abschnitt der Somiten, der von
einer vorderen und einer hinteren, einer medialen und
einer lateralen Wand umgrenzt wird. Die beiden
letzteren Wände gehen ventralwärts ineinander über
und bilden somit zugleich den ventralen Abschluß des
Gonotoms. Dorsalwärts steht dasselbe zunächst mit
dem vereinigten Skleromyotom in offenem Zusammen-
hang. Seine mediale Wand setzt sich in das skele-
togene Blatt desSklerotoms, die laterale in das Cutis-
blatt des Myotoms fort, während die vordere und
hintere Wand als Teile der Dissepimente in die Mus-

1) Der Abschnitt des Urwirbels, den van WısHE (Arch. f. mikr. -
Anat. Bd. 33, pag. 466) bei Selachiern als Gonotom bezeichnet, ent-
spricht nur einem Teil des Amphioxusgonotoms (siehe unten).

1) Es mag hier hervorgehoben werden, dafs sich auf frühen Stadien
die Sexualsomiten und dic asexualen in gar nichts unterscheiden außer
in dem spezifischen Charakter jener in den ersteren vorhandenen Epithel-
strecke, welche aus den Urgeschlechtszellen besteht. Man darf also be-
haupten, daß sich die Grundlage für die Gonotome auch in den
letzteren findet, womit sich die Möglichkeit eröffnet, daß sich sowohl
bei den Vorfahren des Amphioxus die Gonotome über eine größere
Zahl von Segmenten erstreckt haben könnten, als auch, daß gewisse
Nachkommen desselben sich in dieser Richtung entwickeln könnten.

181
kelsepten übergehen. Zur Zeit, wo Somit und Seiten-
platten noch einheitlich sind, muß das Gonotom, als
der ventralste Abschnitt des Somiten, direkt an die
Seitenplatten angrenzen.

Genau die gleiche Definition gilt bekanntlich für
die Nephrotome seu Gononephrotome der Cranioten.
Auch diese sind nichts anderes als die ventralen Abschnitte der Somiten,
segmentale Verbindungsstücke zwischen den Seitenplatten und den
Skleromyotomen; wobei sich (nach Rückerr’s Entdeckung) noch die
weitere höchst wichtige Übereinstimmung ergiebt, daß dieselben in
ihrem ventralen Bereich die Urgeschlechtszellen enthalten, ganz
ebenso wie die Gonotome des Amphioxus. Daß sich bei den Cranioten
das Nephrotom zuerst gegen das Sklero-Myotom abschließt und erst
später oder überhaupt gar nicht gegen die Leibeshöhle, während das
Gonotom des Amphioxus längst von der Leibeshöhle getrennt ist,
wenn es noch mit dem Skleromyotom in Verbindung steht, ist ein
Unterschied von morphologisch ganz nebensächlicher Bedeutung.

Es kann demnach wohl keinem Zweifel unterliegen, daß das
Gonotom des Amphioxus dem Gononephrotom der
Cranioten homolog ist, daß somit die Urnierenkanäl-
chen der letzteren den Genitalkammern des Amphioxus
entsprechen. — Bezüglich der weiteren Ausführung und der Con-
sequenzen dieses Verhältnisses erlaube ich mir einstweilen auf meine
in den nächsten Wochen erscheinende ausführliche Arbeit über die
Nierenkanälchen des Amphioxus zu verweisen.

Nachdruck verboten.
The Lobule of the Lung and its Blood -vessels.
By Dr. W. S. Mrttrr,
Fellow in Anatomy, Clark University, Worcester, Mass.
With 3 figures.

The many investigations of blood-vessels in general, by C. Lupwic
and his pupils, have shown that the arrangement of the small arteries,
veins and capillaries of an organ is in such a manner that all the
capillaries connecting the terminal tips of the arteries and veins are
of the same length. The organ is always divided into many like

tA

182
parts which have the same function, as for instance the villi of the
intestine, glomeruli of the kidney or lobule of the liver. Each of
these parts has a distinct relation to the blood-vessels so that if the
relation is known for one it is practically known for the whole organ.

The aim of the present study has been to find the relation of
the blood-vessels to the lobule of the lung. All persons who have
already investigated this organ know that in it there are special
difficulties to be overcome, and in my investigations I have employed
all the ordinary methods of study as well as that of reconstruction.
The latter gave the most valuable results. It showed that the air-
passages of the lobule were far more complicated than anticipated
and that this knowledge was absolutely essential before the blood-
vessel could be interpreted properly.

The following methods were found to be of the greatest value:

1) Injecting the lung with air or illuminating gas and then allow-
ing it to dry.

2) Corrosion preparation in wax or in Woop’s metal.

3) Digestion in pepsin after the air-passages and blood-vessels
had been injected with colored celloidin.

4) Reconstruction as well as free-hand modeling.

The first method is of greatest service in the study of the lungs
of Amphibia and Reptilia. In these animals the large air-sacs permit
a very careful study of the interior of the lung after it has been
blown up, dried and cut upen. The mammalian lung, however, is hard
to dry, and the best specimens are of little value in the study of
the finer structure.

Injections with wax and with Woon’s metal proved of great value
in the study of the blood-vessels, but are of little value in the study
of the air-passages within the lobule. It is of great service to study
the bronchial tree of embryos which are sufficiently advanced to permit
a cannula being tied in the trachea. But all that can be obtained
with Woon’s metal or with wax can be obtained equally well or better
with celloidin. It is by all odds the most desirable method. The
celloidin is to be colored with vermillion, Prussian blue or chrome
yellow. After the vessels have been injected the organ may be placed
in water for some time and then the tissues are digested with pepsin
and one half per cent hydrochloric acid. For this latter procedure
I am under obligations to Dr. MıxTEr of;Boston. The digestion, of
course, takes place best in the thermostat and when the tissues are
thoroughly softened, which often takes days, they are to be washed
off in flowing water. In all cases I found that the corrosions are

183

best preserved in a mixture of equal parts of glycerine, alchohol and
water.

Direct modeling I found of great service in the study of small
corrosions of the tips of the bronchi of embryos. For the more com-
plex lungs the reconstruction method of Born was at last resorted to,
by which after the devotion of nearly two years to a single specimen,
the desired light was obtained. — The lung was first prepared by
making a triple injection by which the capillaries were filled with
Prussian blue — the arteries with vermillion — and the veins with
ultramarine-blue-gelatine. A single lobule was then removed, imbedded
in paraffine and cut into sections 20 w thick. The magnifying power
employed in reconstruction was one hundred, and each section was
drawn on a wax plate two millimetres thick. As long as the terminal
bronchus is in the section it is quite easy to locate all the air cells
from section to section. Beyond the terminal bronchus the location
of the blood-vessels and the shape of the air sacs served as guides.
In this way all the air cells communicating with one bronchus were
drawn on wax plates and the sections carefully cut out. The frame-
work left, when piled up, gave an exact model of the air sacs, and
the pieces piled gave a „corrosion“ of the same. The models were
now cut in various directions in order to study the relation of the
air sacs to the terminal bronchus.

Although my study is from the comparative standpoint, the pre-
sent preliminary communication is confined wholly to the dog’s lung.

Lung-lobule.

As Arpy*) has well said: „Von einem dichotomischen Zerfalle
der beiden Luftröhrenäste ist nirgends die Rede.“ I have thus far
been unable to discover any regularity in their distribution. The last
division of the bronchus before breaking up into the parenchyma of
the lung, is known as the terminal bronchus and from this arise
a number of passages which widen out into an expansion. From this
other passages lead out which upon into a central cavity set about
with small irregular cells. A good idea of this arrangement may be
obtained if we compare it to a Pompeian house. The passage leading
off from the terminal bronchus is the „vestibulum“, which opens into
the „atrium“. From this arises the ,,faux‘, or air-sac passage, which
leads into the ,,peristylum“ or air-sac. This air-sac is set about with
„eubicula“ or air-cells.

1) Der Bronchialbaum der Säugetiere und des Menschen, Leipzig
1880, p. 3.

184

From this description it will be seen that the air-sacs do not
communicate directly with the terminal bronchus, as is usually de-
scribed, but between each air-sac and terminal bronchus there is
a cavity, constant in all portions of the lung, which I shall term
atrium. The communication between the atrium and the bronchus
I shall call vestibulum; that between the atrium and air-sac, air-sac
passage, or, simply sac passage.

The terminal bronchus has an average diameter of about 0,4 mm.
It may be recognized on transverse section by its walls being made
up of smooth muscle fibres, lined with cylindrical epithelial cells.
Sometimes the section will lie in such a plane that one or more vesti-
bules will be seen leading off into the atria, or in rare instances we
may obtain a section through all parts (fig. 1). Besides the air-cells

Fig. 1. Camera tracing of a section through the terminal bronchus, atrium and
air-sac. Enlarged about 75 diameters.

B. terminal bronchus; A. atrium; S. air-sac3; V. vestibule; P. sac-passage; C. air
cells arising from terminal bronchus, atrium and air-sac; M. muscle fibres in the wall
of the terminal bronchus. The arteries are in black; the veins in heavy outline.

of the air-sacs the terminal bronchi communicate with small air-cells
having a diameter of 0,047 mm as described by KöLLıkEer. The
muscular wall of the bronchus does not enter these cells but only
surrounds their openings into the bronchus.

From the tip of the terminal bronchus three to six vestibula

185

arise, each having an average diameter of 0,2 mm. These take various
directions. While most of them are more or less parallel with the
terminal bronchus others take almost a recurrent course. If the section
lies in such a plane that we look into a vestibule it appears as a di-
minutive terminal bronchus, as the opening is surrounded with a ring
of smooth muscle fibres. That these fibres do not extend beyond the
opening is shown in sections cut at right angles to the vestibule (fig. 1),
and in such specimens we find a bundle of smooth muscle fibres cut
transversely on either side of the mouth of the vestibule.

The diameter of the atrium is slightly more than half that of
the air-sac, and unlike it, each atrium has three or more openings.
These openings communicate on the one hand with the air-sacs (sac-
passages), on the other side with the terminal bronchus (vestibule).
The walls of the atrium resemble those of the air-sac, being thin,
and having enclosed in them the capillary net-work of blood-vessels.
In sections it is often very difficult to determine which openings are
atria. If the section is thick, 0,1 mm, we can usually distinguish them
as nearly circular openings surrounded by several large irregular
openings — the air-sacs. If the section lies in such a plane that
the lobule is cut transversely we may distinguish the atria as a circle
of round openings surrounded by large irregular openings — the
air-sacs.

The diameter of the air-sac passage connecting the atrium with
the air-sac is somewhat smaller than that of the vestibule, averaging
0,143 mm. The air-sac passage (figs. 1, 2, 3 P.) can always de
distinguished from the vestibule by the absence of smooth muscle
fibres in its walls.

The air-sacs are quite irregular in shape, adapting themselves
to the space they have to occupy (fig. 2). They have an average
long diameter of 0,511 mm, a short diameter of 0,313 mm and often
have partitions extending for some depth into their cavity. The irre-
gular projection of one air-sac fits into a corresponding depression in
an adjoining one. In this way they are dove-tailed together and we
can now understand why it is impossible to pull a complete wax, or
Woon’s metal corrosion apart. The walls of the air-sac are thin, and
two adjoining air-sacs have a common wall. They are principially
made up of the capillary net-work of the blood-vessels and connective
tissue. In sections lying either parallel with or perpendicular to the
pleura, the air-sacs may be recognized as large irregular openings
having thin walls, and often nearly surrounded by openings about one
fourth their size — the air-cells.

Fig. 2. Corrosion preparation of an atrium, with a single air-sac attached. En-
larged 100 diameters.

A. atrium; S. air-sac; P. an air-sac passage divided transversely; V. vestibule
divided transversely.

We may distinguish three forms of air-cells (figs. 1, 3 C.).

1) Those arising from the bronchus.

2) Those arising from the atrium.

3) Those arising from the air-sacs.

Those arising from the bronchus have already been spoken of:
they are smaller than those arising from the atrium and from the
air-sac. We find these air-cells along the smaller bronchi and on the
terminal bronchus: they have an average diameter of 0,047 mm, while
the diameter of those of the atrium and of the air-sac is 0,113 mm.
They arise from all sides of the air-sac, but are most pronounced on
the distal end. Between the air-cells, on the central side of the air-
sac, the ramifications of the pulmonary artery are found !). On the

1) In describing the relations within the lung lobule all directions
which are parallel with the terminal bronchus will be spoken of as

187

opposite side (peripheral) the ramifications of the pulmonary vein are
seen with its radicals running over the tips of the air-cells. No
distinction as to size has been found between the air-cells of the atrium
and those of the air-sac. In lobules lying just beneath the pleura
the capillary net-work in the wall is finer in those air-cells from the
atrium, than in those arising from the air-sac.

The older authors led by Mauricut!) and followed by HELvE-
TIus 2), MAGENDIE *), RAInEY ‘) and others claimed that the air-cells
communicated, and that the lung was to be compared to a sponge.
REISSEISEN 5), Barzin®) and a few other writers, claimed that the
terminal extremity of the bronchus opened into single air-cells, and
these air-cells were independent of one another. MOLESCHOTT ‘),
RossıGnoL ®) and KÖLLIKER ?) were the leaders of the theory that
the bronchi opened into a cavity, the central part of which remained
free, but the walls were covered with air-cells which opened into the
central free cavity. HENLE?°) describes communications between ad-
joining air-cells, but he considers them anomalies. He found them in
the Jungs of old people, and attributed them to the result of atrophy
and absorption of the lung substance. The view that there are no
anastomoses between the air-cells is the one generally accepted. Re-
cently DELAFIELD has revived the old theory of communication, and in
this has been supported by RoosEvELT. DELAFIELD !!) says: „The air
passages seem to be made up of a succession of large vesicles opening
into each other, or of an irregular larger canal made up of vesicles
into which other vesicles open from all sides. These air passages
-branch and anastomose .... They are given off from the sides of

distal and proximal: the directions at right angles to the bronchus as
central and peripheral.

1) De pulmonibus epistolae II ad Borellum, Bonon. 1661.

2) Mémoire de 1’ Académie royale des sciences, 1718, tome I, p. 22.

3) Legons sur les phénomenes physiques de la vie, II, p. 37.

4) On the Minute Structure of the Lungs, 1845.
- 5) Ueber den Bau der Lungen, Berlin 1822.

6) Comptes rendus de 1’ Académie des sciences, La structure intime
du poumon, Paris 1832.

7) De Malpighianis pulmonum vesiculis, Heidelb. 1845.
8) Recherches sur la structure intime du poumon de |’ homme, Brux.
1846.

9) Handbuch der Gewebelehre des Menschen, Leipzig 1852.

10) Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen, 1873,
Bd. II, p. 291.

11) Studies in Pathological Anatomy, New York, 1882, Vol. 1, p. 102.

small bronchi.“ RoosEVELT 1) says: „When one takes a perfectly in-
jected cast of the ultimate bronchus and air vesicles (which looks like
a berry) and breaks it up (observing it with a low power lens), it
becomes evident that the interior of the berry is made up of spheroidal
bodies which are attached to one another at two or more points.
These are the true air vesicles and the important point for us in
DELAFIELD’s account is that these vesicles communicate freely with
one another. This they do since it is possible to break off a number
together, and then, by further breaking to show that there are many
which present corresponding rough surfaces at the line of fracture.“

My own experiments lead to the other conclusion, i. e. the air-
cells do not communicate. If we take a lobe of a lung and cut down
to the point where the first branch of any size is given off from the
main bronchus, divide the branch from the main trunk, tie a cannula
in the main trunk, and inject fluid, none will pass to that part of the
lung supplied by the divided branch, but this portion of the lung will
remain collapsed and sharply marked off from the distended portion.
I have injected fluid into a lung thus prepared until it reaches a point
just short of rupture, but no fluid would flow from the divided branch.
Again, if we inject a main bronchus of a lobe of a lung, prepared as
above, with celloidin, and digest it in normal pepsin solution, it will
be found that no celloidin has passed to that part of the lung sup-
plied by the divided branch. If now we prepare a third lung as be-
fore, and instead of leaving the divided branch uninjected, we inject
it with a different colored celloidin from the main branch and digest
it in pepsin it will be found that the two celloidins have not flowed
together, but are distinct and can easily be separated. In my recon-
struction of the lung I find no communication between the air-cells of
the different air-sacs of a lobule or the cells of one lobule with those
of another.

We have already seen how irregular the cluster of air-sacs from
a terminal bronchus is, and how they dove-tail into one another, thus
making the breaking apart of a complete wax injection quite impossible.
It is probably from this cause that ROOSEVELT got „corresponding
rough surfaces“, or it may have been that he separated the air-sacs
from an atrium, the ,,rough surfaces‘ being the broken sac passages,
or he may have separated the atria, thus getting two or more broken
surfaces.

1) Medical Record, New York, Vol. 37, No. 8. — New York Medical
Journal, March 7, 1891.

189

The following table of average measurements was obtained from
12—24 measurements of the different parts:
Long Short
Diameter Diameter
Terminal Bronchus . 0,398 — —

Millimeters

Vestibule 27%... “0,196 — =
Aurium.f. 3. . 0885 0,345 0,225
Sac-passage . . . 0,143 — —
Krank |. Lo 6412 0,511 0,313
Rielle EN. . 615 0,121 0,106
Bronchial Rir-cell . 0,047 — —

Blood-vessels.

The pulmonary artery follows the bronchus closely throughout its
entire length and when it reaches the last forked division of the
bronchus it penetrates the lobule until it reaches a point beyond the
terminal bronchus. Here it divides quite abruptly into as many
branches as there are atria (fig. 3). None of these arteries seem to
come directly to the surface of the pleura, and as a rule, no artery
passes to the periphery of the lobule. The air-sacs lying within the
proximal portion of the lung lobule receive a separate supply; small
branches are given off just before the artery penetrates the lobule
and pass directly to these sacs. Within the lobule the artery spreads
out on the central side of the air-sac. The capillary net-work arises
from this*and extending itself over all the air-cells collects on the
_peripheral side into the veins.

The pulmonary veins arise from the capillary net-work of the air-
sac. The artery, bronchus and vein do not lie side by side in the
lung. It is only at the hilus that they occupy this position. As we
have already seen the artery accompanies the bronchus, but the vein
keeps as far away from the bronchus and artery as possible. The
course of the vein in the lobule is such that we have a vein for each
air-sac and this vein has a direction at right angles to that of the
artery. The veins keep on the periphery of the lobule, except in
a few instances when they send branches between the air-sacs. These
branches collect the blood from the capillary net-works for the atria.

Lying between the pulmonary artery and vein we have the richest
capillary net-work in the whole body. This net-work is much coarser,
and the capillaries are wider just beneath the pleura than it is in the
deeper portions of the lung. From the last branches of the artery
which run between the air-cells this capillary net-work takes its origin
and spreads out on either side. It forms the greater portion of the

190

a
V0 929) DD DIDDY 9 u:
DL]

q = <
» fren A
BA,
P
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Gl » §
ex
AA
AW es
A
iA
; 11 Pr
; | wi

Fig. 3. Scheme of the lung lobule.
B. terminal bronchus; A. atrium; S. air-sac; V. vestibule; - ?. air-sac passage;

©. air-cell. The shaded vessel is the artery, the vein is in outline.

walls of the air-cells, air-sacs and atria. As the capillaries approach
the peripheral side of the air-sac they join to form the venous twigs,
which in turn unite to form the veins proper. Thus we see that we
have an artery on the central side of each air-sac, a vein on the
peripheral, and between the two this rich capillary net-work, thus
giving an arterial and venous side to each air-sac.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena,

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

fir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. | 8%. April 1892. No. 7 und 8,

Innatt: Aufsätze. J. Beard, The transient Ganglion Cells and their Nerves in
Raja batis. With 8 figures. S. 191—206. — G. Baur, Der Carpus der Schildkröten.
Mit 4 Abbildungen. S. 206—211. — Friedrich Ziegler, Zur Kenntnis der Ober-
flächenbilder der Rana-Embryonen. Mit 3 Figuren. S. 211—215. — C. Eycleshymer,
Paraphysis and Epiphysis in Amblystoma. S. 215—217. — Sigmund Mayer, Die
Membrana Be onea phngealic “S$. 217—221. — Otto Bürger, Was sind die Attraktions-
sphären und ihre Centralkérper? S. 222—231. — Hermann Stieda, Uber die Arteria
eircumflexa ilium. Mit 1 Abbildung. S. 232—245. — Anatomische Gesellschaft.
S. 246. — Personalia. S. 246.

t

Aufsatze.

Nachdruck verboten.

The transient Ganglion Cells and their Nerves in Raja batis.
By J. Brarp, University of Edinburgh.
With 8 figures.

In a preliminary paper on the early development of Lepidos-
teus osseus!), published in 1889, some three pages were taken
up with a description of the giant ganglion cells met with at certain
stages in embryos of Ganoidei, oviparous Elasmobranchii etc. Although
my observations disclosed some points in their history and facts as
to their usual destiny, the functions they fulfilled in the economy of
the animal remained a mystery.

I had intended, whenever the opportunity should offer itself,
to devote my energies to the solution of the further problems which

1) Proc. Roy. Soc. London, Vol. 46, pp. 108—118.
13

“a

192

they presented; and with this, as well as other objects, in view,
Raja embryos have been reared and preserved during the past three
years.

The demands in time and energy of this research have been
greater then could have been imagined or desired, but the resulting
facts seem to be so novel that the labour has perhaps not been in vain.

Attempts to obtain an even moderately good series of Scyllium
embryos failed, and, as I have not seen anything like all the facts

‘about to be described in Elasmobranchii other than Raja, I feel by

no means certain that identical conditions obtain elsewhere'). The
stages of Scylliidae in my possession are none of them critical ones;
that is, they do not reveal the apparatus in its highest development,
or as I met with it in Raja at certain periods of the ontogeny.
The wealth of the ganglion cells in a particular region of Raja (to
be presently defined) exceeds so much anything that I have as yet
met with in other forms, that in many at least of these latter I feel
inclined to conclude a more rudimentary character of the apparatus.
Time has not been at my service for the closer investigation of many
types, and, even now, it is not probable that every detail in the
history of the apparatus in Raja has been made out.

My series of embryos of this form is what many might judge
to be complete, numbering, as it does, some 300 specimens of all
ages and sizes. None the less there are gaps in the collection, and
these are often of a sort that it may not be easy to fill in. No two
embryos are exactly alike in all the pictures which they yield of this
apparatus, and in half a dozen specimens, which would be taken to
be of the same age (from their sizes, from a comparison with BALFOUR’S
stages, or from the more certain criteria of number of gill-clefts,
protovertebrae etc. etc.), it is quite common to find this transient nervous
system, like other organs”), in widely different stages of development,
and presenting great variations in detailed characters.

1) Very similar things were found in Lepidosteus also, and
there, too a motor function could be made out for the apparatus. The
sections of Lepidosteus are far more difficult of interpretation than
those of Raja, but the main facts appear to be the same as in the latter
genus.

2) In my researches on Raja I have been compelled to give up
completely any attempt to make use of Batrours nomenclature. With a
limited number of embryos at one’s disposal it is no doubt easy to fit
them into one or other of the well-known stages; with an increased
number this become more difficult or even impossible, so great are the
variations met with.

Le

The phases in the history of the apparatus admit of easiest eluci-
dation if some of the conditions in a limited number of cases be
chosen for description: and a few of the more striking facts will now
be picked out, beginning with some of those which have been made out
in an embryo Raja batis of about 9 mm in length‘).

Soon after the wandering of the spinal ganglionic foundations
from the dorsal lips of the cord has taken place, — or even before
this process is completed — one sees that, in a region extending from
about the 6 to the 31* trunk somite inclusive, in nearly every trans-
verse section a few of the most dorsally situated cells of the spinal
cord have begun to take on ganglionic characters. They grow large
and the nucleus increases much in size. Owing to this process the
roof of the cord, as seen in transverse section, looks as though it
had undergone an upheaval, and presents an appearance quite different
from that described at corresponding stages in Torpedo”).

Anteriorly, from segments 6 to 10, these cells are few in number,
then, from segments 11 to 26, they come in crowds of 3, 4 or more
to each side of the body in nearly every transverse section, intervals
of crowding alternating with others in which they are more sparsely
collected. Finally they diminish from the 26 segment backwards,
and disappear about the region of the 31% trunk metamere *).

In a former description of the few such cells occasionally met
with in Mustelus vulgaris their abnormal situation in the meso-
derm was commented upon. It would perhaps be more correct to say
that their occurrence at all in this form is abnormal; for but isolated
individuals were noticed, and then not in every embryo examined *).
We must now proceed to disrobe these few cells of Mustelus of

1) 86 protovertebrae or somites and 5 gill-clefts were present.

2) The development of the peripheral nervous system in Vertebrates.
Pt. I. Quart. Journ. Microse. Sci., Vol. 29.

3) Although, as stated elsewhere (loc. cit.) these big cells are pretty
evenly distributed over the whole length of the cord in Lepidosteus,
Seyllium etc., it is remarkable that in Raja (batis, clavata, and
radiata) they are almost entirely absent in regions of the nervous
system other than the above specified. This statement holds only for
specimens under 2 centimetres in length, for they are to be met with
in the caudal region of examples of Raja batis 5—9 centimetres and
upwards in length.

4) Prof. P. Mayer found none in Mustelus, and no wonder, for
unless the examination be restricted to horizontal sections, it is a tiresome
task hunting for them here.

13*

194

their ,,abnormal‘ position, for it will be seen that in Raja there are
ample grounds for concluding their normal presence in the mesoderm.

Some of the macro-ganglion cells!) proceed to wander out from
the cord and into the mesoderm. The direction they take is towards the
dorsal or neural portions of the muscle plates (epimeres or myotomes).

Figure 1 is given as an example, but the variety of pictures one
gets of this wandering is endless, and a number of plates could readily
be filled with drawings of it,
no two of which would be
alike.

In the series under re-
view many of the ganglion
cells are seen to be in the
act of spinning processes (axis
cylinders) towards the tips of
the myotomes. Instances may
be noted when there is a
longish stretch of axis cylin-
der, extending from a nucleus
N and looking as if spun out by

. the latter, just as the thread
ane Gor te eat denen of a spider is formed by that
in this and the following figures see the foot- animal. Some of these axis
note at the end of the paper. cylinders proceed from gang-

lion cells lying in the meso-
derm, others extend from similar cells situated in the neural region
of the spinal cord. In some cases nerve-forming nuclei are present on
the nerve-fibre, in others they are entirely absent, and in these latter
the „spinning“ of the axis cylinder is very obvious.

Of this series of sections I have a note to the effect that some
of the fibres may arise before any of the cells have taken on ganglionic
characters and in these cases they would appear to be due solely to
the activities of nerve-forming nuclei.

Again, some of the macro-ganglion cells may be closely applied
to the dorsal portion of a spinal ganglion, where they look as if
really originally parts of the latter. Their relationships to the spinal
ganglia cannot be discussed here: suffice it to say that no genetic
connection seems probable.

1) These cells will be spoken of as macro-ganglion cells and
these nerves as macro-nerves.

195

Whenever one of these macro-nerves is met with on the one side,
there is almost invariably a similar, not: always identical, one on the
opposite side of the body.

It was stated that the macro-ganglion cells or their (naked) axis
cylinders appear to strive towards the tips of the myotomes: this is
the rule, as will presently be evident.

In some embryos, but not by any means in all, another interesting
and hitherto unheard of phenomenon in Vertebrate embryology is
noticeable. An embryo with 83 somites (3 less than that of fig. 1)
illustrates this in a remarkable fashion.

A combination drawing of several sections is reproduced in fig. 2.

Two nerves (s. e. n.)
with applied nerve-form
ing nuclei, are seen pro-
ceeding from almost the
dorsal margin of the cord,
one on each side, arching
over the myotomes, and
running downwards to-
wards the haemal aspect
of the body, in their
course lying just under
the epiblast and to the
outer side of the myo-
tome. A mode of termi-
nation } otherwise than 2 Fig. 2. Transverse section of the trunk of a R.

7 batis of 9 mm.

as shown in the figure,

has not yet been deter-

mined either in this or in any other case. If these subepiblastic nerves
are met with in any embryo, they occur in numbers, and in this parti-
cular series of sections very many such nerves are present. From
what will shortly be described, I am quite prepared for the discovery
that ganglion cells or, (what is much the same thing) nerve-forming
cells may be found to be given off from the epiblast in loco along the
path of these sub-epiblastic nerves, but as yet a direct observation
cannot be recorded.

Regarding the question as to the application (contact theory) of
nerve fibres and ganglion cells, as opposed to fusion, about which
much has of late been written !) it is of interest to find — and an

1) Vide inter alia Rerzıus, Zur Kenutnis des Nervensystems der
Crustaceen, Leipzig 1890.

pees

endless variety of this condition is to be met with — that in the
short stretch from the spinal cord to the tip of the myotome two
macro-ganglion cells may be applied together in dumb-bell fashion in
the mesoderm, while from their free ends there proceed two macro-
axis-cylinders, the one towards the myotome-apex, the other to a
macro-ganglion cell in the cord.

Here once more the variations observed are endless. For in-
stance, I have figures in which this gap between myotome and cord
is bridged over by a long closely applied chain of half a dozen or
more macro-ganglion cells, or, on the one side of the body a fine
nerve fibril (free from nuclei), reaching from the cord to the tip of
the myotome, as in fig. 3, may be present, while the similar fibril on
the opposite side may have some 2 or 3 macro-ganglion cells applied
to its upper and lower surfaces in its course !).

mun.

Fig. 3. Transverse section
of a R. batis of 25 mm.

From what has been written above it will be obvious that these
macro-ganglion cells, either of themselves or by means of the fibrils
which they spin, strive to reach the apical region of the myotome.
Their axis-cylinders very soon attain this end, and connections between
centrally lying ganglion cells and the tips of various myotomes have
become established in embryos like the two above mentioned. Fig. 3,
though taken from a much older embryo in which the central ganglion
cells have acquired capsules (ca. c.), is meant as an illustration of
this. A fine’ axis-cylinder (ma. n.) (in reality finer than depicted), free
from nuclei, is seen passing between the tips of two myotomes (mp.),
but the mode of termination is not figured.

In numerous instances there may be seen lying on the tip of

1) This and other cases will be illustrated elsewhere. I have felt
very strongly the necessity of strictly limiting the number of figures in
this preliminary paper.

IR,

the myotome, but outside of it, a macro-ganglion cell connected either
by contact or fusion with such a fibril as that in fig. 3 (ma. n.).

gl.c.

Fig. 4. Transverse section of a R.
batis of 20 mm.

A not infrequent variation is depicted in fig. 4, taken from a
R. batis of 20 mm. in length. Lying close to the dorsal aspect of
the spinal ganglion, there is a macro-ganglion cell (w. gl. c.), connected
by means of an axis-cylinder process with a central cell (gl. c.) on
the one hand, while on the other it is in contact with one or two
cells of the myotome (mp.) by means of a similar nerve process from
its other side. The ganglion cell is here not only intercalated') in
the course of the fibril, but is to be looked upon as the genetic
forerunner of the latter. The history of this cell is easily deducible
from the conditions in earlier embryos, in which the wanderings of
such macro-ganglion cells from the cord into the mesoderm (as in
fig. 1) play so prominent a röle. Undoubtedly this cell has migrated
to its present position — indeed, all stages of its history could be
illustrated from actual examples. As it wandered, it spun out an axis-
cylinder process keeping it in touch with the centre, while also
sending out a corresponding process to the myotome. In many in-
stances a „free ending“ of such axis cylinders in the myotome has as
yet been alone made out.

One of the facts of interest about this transient apparatus is a
novel kind of ending for a motor nerve fibril. In a certain sense new,
it throws a flood of light on the meaning of the motorial end-plates
of muscle, and affords evidence,. stronger than any hitherto adduced,
for the view of a ganglionic nature of such endings put forward by
the present writer in more than one paper, and reiterated in the
communication which succeeds this.

1) In many cases like the present one the axis-cylinder would appear
to pass along the ganglion cell, i. e. the latter is closely applied to it.

ar

A comparatively early stage, perhaps not the earliest, of this con-
dition may be seen in fig. 5. The embryo (R. batis) measured over
22 mm. and the full number of somites and gill clefts was present.

Fig. 5. Transverse section of
a R. batis of 22 mm.

The „Randschleier“ (Hıs) of the cord was well marked, and
muscle substance was as yet only developed in the more central
portion of the myotome; that is,”its dorsal apex was quite cellular.
As shown in the figure, the spinal ganglia (sp. gl.) of this region had
become connected with the cord.

The figure illustrates more particularly the following:

a) A number of macro-ganglion cells (gl. c’), lying in the dorsal
portion of the spinal cord,

b) from one of these a fine axis cylinder proceeding through the
formative tissue of the mesoderm (not drawn in), and ending in

c) a ganglion cell (gl. c’.) which lies within the myotome (mp.).

It will presently be recognised that this figure neither represents
an abnormality, nor is drawn from the imagination. I possess very
many such preparations, some of which vary in some slight detail
from the one here given — a pretty example will be referred to
presently.

I have long been aware of the existence of such ganglion cells
within the myotome, especially in later stages, but a knowledge of
the fact did not in the least afford a key to the mystery of their
meaning and purpose.

An insight into these was only to be obtained by observation
and what that word signifies in this particular case few perhaps imagine.
With the eight illustrations given the facts about this larval nervous
system, its nature and functions, appear to be so plain and simp e
that the reader is perhaps more inclined to marvel that the facts

199

were not known long ago, than that there should be any particular
difficulty about them.

Given the presence of ganglionic elements in the myotomes, one
would naturally enquire what function they fulfilled, and how they
got there. A motor function might almost be assumed from the
' position; but when the point may be solved by diligent observation,
any assumption is out of place.

The motor function is rendered certain by the following circum-
stance. In later stages, i. e. in embryos of 40—45 mm. in length
these ganglion cells lie embedded in a mass of muscle substance.
Actual instances of this will shortly be described, and evidence adduced
for the motorial nature of all the transient nerve fibrils to the myotomes.

How came the ganglion cells into the latter? In dealing with
the subject matter of this paper I have kept as free as possible from
bias, and have held myself prepared for any eventuality. All stages
of the wandering of macro-ganglion cells to the myotome were to be
found; but it was not so easy to meet with cases in which the
ganglion cell could be seen forcing its way into this structure. This
can indeed be proved to take place in many instances; but, looking
carefully over the sections of younger embryos, other factors were
noticeable. - The phenomenon of fig. 5 was remarked in several speci-
mens of 22 mm. and upwards; and therefore further light on the
matter was to be expected from the examination of slightly younger
embryos.

In one of 20—21 mm. in length the appearances depicted
in fig. 6 were detected. This, again, is not an isolated case. When

Fig. 6. Transverse section of a
R. batis of 21 mm.

it first met my eye, it reminded me in a striking manner of what
I had found to be the mode of origin of the egg-cells in Myzostoma’).

1) These results have not yet been published.

200

A regular epithelium (lining the coelom) was seen to give rise to single
ova, which, as they became larger, pressed themselves out from the
regular contour of the epithelium. Had I not known of the existence
of ganglion cells in the myotomes of later embryos of Raja, in very
much this position, and had not the various stages in the trans-
formation of such cells as the two seen in fig. 6 (gl. c’.) into fully ~
developed ganglion cells been observed, it might perhaps have appeared
possible that these two cells were merely primitive ova in a somewhat
abnormal position!). This supposition can be disposed of; for there
can be no doubt at all that some of these ganglion cells undergo
their whole development in situ from cells forming the epithelium
of the myotome. The importance of this observation, if it possesses
any, cannot be here discussed. It is well known that KLEINENBERG
has taken up a very decided position regarding the nature of the
mesoderm, and that, according to him, it would appear to be largely
an epiblastic derivative. The work of KÖLLIKER and O. ScHULTZE
on the epiblastic origin of the mesoderm in Mammals and Amphi-
bians is also common knowledge. If, in my complete paper, a small
step can be taken towards disestablishing the right of the mesoderm
to rank as a distinct germinal layer, I shall feel that once again the
example of KLEINENBERG has not been lost upon me.

The explanation of this mesodermal origin of ganglion cells is, of
course, simple. No doubt many, if not most, of the peripheral ganglion
cells still find there first origin within the central nervous system,
wandering thence to their destination. It is merely putting back this
wandering to a far earlier stage; i. e. before a differentiation into
segments or myotomes, that gives rise to the opportunity of ascribing
to them a ,,mesodermal“ origin.

In an embryo of 43 mm. in length the apparatus may be seen in
its highest development. In such embryos one may find the elements
of the larval nervous system massed together in a domain, which
anteriorly would overlap the region of the thymus; i. e. of the two
or three posterior gill clefts, while posteriorly or caudalwards it would
extend as far as the commencement, and for some little distance into,
the part of the trunk in which lies the genital gland *).

1) In this connection compare Ricxert, „Über die Entstehung der
Exkretionsorgane bei Selachiern“ Archiv f. Anat. und Physiol. Anat.
Abteil. 1888, p. 257.

2) That part of the apparatus earliest developed is alone here referred
to. The conditions further caudalwards require renewed investigation.

201

‚The simple macro-nerves of figs. 4 and 5 may now have become
more complex owing to the development of additional fibrils. Details
in the histogenesis of such nerves must be left over; suffice it to say
that they not only conform to the mode of nerve-formation given in
the succeeding paper, but that their study has helped to no little
extent in rendering possible my results on the general histogenesis of
nerve.

In such nerves as those seen in figs. 7 and 8, especially when
their development is studied from a complete series of Raja pre-

Fig. 7. Transverse section
of a R. batis of 43 mm.

parations, the nature of the nuclei along the course of the nerve
cannot be for a moment doubtful. In fig. 7 we have a large ganglion
cell!) (w. gl. c.) intercalated in the course of a fibril. Instances of
such are, as we have seen, not rare, and, indeed, all stages between
ganglion cells as big or bigger than the one in fig. 7 and nuclei (nerve-
forming nuclei) such as are shown in the same figure (n. n.) may be
encountered. The ganglion cells on a nerve may then be small or
big; if they cease to attain a certain size we can no longer regard
them as specifically ganglionic, and, their energies being devoted to
other purposes, they then become nerve-forming nuclei, or, if one will,
nerve-forming cells.

The reader may be asked not to suppose that free play is here given
to the imagination. It is hardly a question of fancy at all; for in

1) In later stages, like this one, groups of macro-ganglion cells may
be often met with in the mesoblast. In such cases they would appear
to be always provided with capsule cells, Such instances possess con-
siderable interest in reference to the question of the relation of capsule
cells to nerve-forming cells, for there is a gradual transition, as noted
by Dourn in the spinal ganglia, between the two.

202

studying these macro-ganglion cells and their nerves in Raja, it is
impossible to conclude otherwise than that nerve-forming nuclei or
cells are transformed ganglion cells.

This matter is one about which I would say more elsewhere.
Before leaving it, let me add that I find myself unable, after all that
I have seen while investigating this apparatus, to support Donkrn’s
view that a nerve-fibril would never appear to be a process of a ganglion
cell. As stated above I have observed many cases of what was termed
the spinning of axis-cylinders by the ganglion cells themselves. On
the other hand, when a fibril has attained certain dimensions, or when
other reasons come into play, it would appear to be undoubtedly true
that the axis-cylinder for the greater part, or even for the whole of
its length, may be developed apart from the ganglion cell, and only
applied to the latter. Of contact between axis-cylinders and ganglion
cells plenty of cases may be observed in Raja, even among these
larval ganglion cells. My attention was directed to this question by
the researches of Rerzius and others, long before the appearance of
Dourn’s memoir (Studie 17).

Fig. 8. Transverse
section from the same
embryo as fig. 7. (Com-
bination drawing. i. e. re-
construction.)

In their essentials the last two figures (7 and 8) bear great re-
semblance to figs. 3 and 5. They are given as typical of the motor
portion of the larval apparatus in its highest development as met
with in an embryo of about 43 mm. Both figures are reconstructions
of several transverse sections. In the first of the two (fig. 7) three
large ganglion cells (gl. c) lie in the dorsal portion of the cord, and
from them a bundle of three non-medullated axis-cylinders (ma. n.),
with numerous applied nerve-forming nuclei, passes to the myotome.
The nerve „trunk“ thus formed perforates the apex of the latter and
runs, in close application thereto, along its outer surface. A more
definite form of termination was not made out in this particular in-

203

stance. About midway along the lower surface of the nerve there is
a large ganglion cell applied to the latter. From this cell an axis-
cylinder process proceeds with the rest of the nerve to the myotome.
Sectionsofthisstagearedecisiveinfavour of the func-
tional activity of the apparatus; for the extreme dor-
sal portion of the myotome, i.e. the region into which
the nerve extends, contains a considerable deposit of
muscle substance!). At certain stages it appears certain that
this latter is no mere extension dorsalwards of the muscle innervated
by any spinal nerve; for there is no continuity between the muscle
of the apex and that lower down; or, in other words, there is a
cellular region of the myotome between the two.

Though the last figure (fig. 8) is taken from actual specimens it is
somewhat diagrammatic. Intended to show a similar nerve to the one
in fig. 7, it differs from the latter in that each axis-cylinder terminates
peripherally, as in fig. 5, in a motorial end-plate, having the form of a
ganglion cell (gl. ec’) lying within the myotome and embedded in muscle
substance. It appeared likely that this interpretation of the peripheral
ganglion cell, i.e. as a motorial end-plate, would be received with in-
credulity. I was taught otherwise by more than one of my colleagues,
who, on seeing the figure, at once suggested, without any hint on my
part, that such must be the explanation. There need be, therefore,
no feeling of reserve in enunciating this view, or in using such instances
as evidence in support of the position I have long held, that motorial
end-plates of muscle and the terminal plates of electric organs would
appear to be really ganglionic in nature.

The present communication has extended to an unwished-for length,
although my notes on the apparatus have been merely dipped into,
leaving much detail still untold. It may be of use to summarise the,
present position of our knowledge of the transient nervous apparatus
of a typical Vertebrate as follows:

1) Except as above noticed, or hereinafter mentioned, the account
given in my Lepidosteus note (1889) may still stand pro tanto.

2) The apparatus of ganglion cells does not appear to extend
quite to the extreme portion of the spinal cord. In Raja it certainly
begins at about the 6% trunk somite (including the hypoglossus seg-
ments), reaches a maximum in the region of the 11", maintains this
with slight segmental variations until the 25 or 26 somite is

1) In some embryos the apex of the myotome was seen to be forked
when these nerves were distributed to the inner limb of the fork.

204

reached, i. e. over some 15 segments, and in early stages terminates
about the 31 trunk segment. Absent or undeveloped in early stages
posterior to this region, it is found in older embryos extending along
the whole length of the tail.

3) The apparatus is largely motor, that is, in the skate examined
the motor part was found to be invariably developed. In that its
nerves supply apices of myotomes, i. e. segmental structures, the
system must also be looked upon as metameric in character, although
in other respects a segmentation is not one of its very prominent
features.

4) Its nerves may be either simple (spun) axis-cylinders, or com-
pound non-medullated ones, possessing a neurilemma, and formed by
chains of nerve-forming nuclei or cells. Cases of ,,contact between
nerve and ganglion cell, as also between two or more of the latter are
found to occur, but do not appear to be invariable.

5) Ganglionic motorial end-plates, derived from wandering ganglion
cells, and possibly occasionally from cells of the outer epithelium of
the myotome, may occur very frequently in the latter. In later stages,
i. e. in embryos of about 43 mm. in length, muscle is present around
the motorial endings.

6) These macro- or transient nerves, and other nerves also, are
merely transformations of ganglion cells. All stages in this metamor-
phosis can be noted !). The capsule cells arise from epiblast cells of
the cord lying just beneath and around the macro-ganglion cells ?).
They, too, are to be looked upon as modified ganglion cells, which
have lost their specifically ganglionic functions *),

7) Soon after the 45 mm. stage is reached, it becomes difficult,
owing to the great increase in the formative tissue of the mesoblast (Bil-
dungsgewebe of GÖTTE and ZIEGLER), to follow the transient nerves.
I have observations, which lead to the conclusion that they become sub -
stituted or replaced by branches springing from the anterior or
motor spinal roots. The involution of the transient nerves would

1) Nerve-forming nuclei always rest on the fibril, unless the latter
is „spun“ by a ganglion cell.

2) Horizontal sections show the ganglion cells to be unipolar, bipolar
or multipolar, at present no rule as to their polarity can be laid down.

3) Observation led me some 4 years ago to the conclusion that the
otoliths of the auditory organ were products of degenerated sensory cells.
Vide the Lepidosteus paper already cited p. 112, where the process
is briefly described but no interpretation of its meaning given.

205

appear to commence at the epoch named in my Lepidosteus
paper; i. e. with the formation of the permanent central canal of the
cord. On this point it is necessary to correct an error in the paper
just mentioned. The processes of the ganglion cells there spoken of
have turned out to be either nerves (axis-cylinders) or the remains of
sucht). These are not „cut off“, but, like the macro-
ganglion cells themselves, they undergo a gradual
simple atrophy, and traces of them can be seen fora
long time, especially in the form of shrunken pro-
cesses from poles of the ganglion cells. The latter persist
for a much longer period, and, indeed, have not entirely disappeared
in newly hatched R. batis of some 20 centimetres in length. The
lengthened period, which complete atrophy would appear to require
in this case, may be judged of, when it is stated that the process
began during the 5 month of life within the egg, while traces of
the cells could still be found in skate, which hatched out some 17 months
after the fresh egg was taken from the parent.

8) In addition to the motor, there is sometimes present, but as
yet it has not been shown to exist in every embryo, a subepithelial
(subepiblastic) system of nerves, possibly of a sensory nature. It
arises in connection with ganglion cells of the cord (as an outgrowth
of cells of the latter) slightly ventrad of the motor macro-ganglion
cells. This system has also been seen in embryos of 45 mm. in length,
but its complete history can be at present only a matter of surmise.
Further investigation is necessary, there can, however, be no doubt
of its larval and transient nature ®).

1) See note 2 of preceding page as to poles of ganglion cells. More
than one axis cylinder would occasionally appear to be connected with
any one cell.

2) There seems to be no likelihood of its homology with the plexus
recently described by Rerztvs in Myxine. At first sight, this system in
Raja would seem to afford evidence in favour of the Professors HErtwie’s
hypothesis of the origin of the nerves of sensation in the Vertebrata from
a subepithelial plexus such as would appear to exist in many Invertebrates
(or as quite recently found by Lenossex in the earthworm). Vide Hxrt-
wie, O., „Entwiekelungsgeschichte des Menschen etc.“, 2. Aufl. 1888,
p- 356. The transient nature of the apparatus appears to me to militate
against such a view. Renewed studies, undertaken while this paper was
in the press, lead me to seriously doubt a sensory character of these
subepiblastic nerves. My observations are not yet complete, but so far
they seem to lead in the direction of a recognition of the motor nature
of these nerves.

206

In order to keep the length of this paper within due limits,
morphological conclusions and deductions (already written) will be re-
served for another occasion.

Feb. 14% 1892.

The system of lettering of figs. 1—8 is as follows:

a. r. Anterior root of spinal nerve. ca. c. Capsule cells. ep. Epiblast. gl. c. Centrally
situated macro-ganglion cells. gl. c.‘ Ganglionic cells in myotome. m. Muscle. ma. n. Macro-
nerve. mp. Myotome. n. n. Nerve-nuclei. no. Notochord. s. e. n. Subepiblastie nerve.
sp. c, Spinal cord. w. gl. c. Wandering macro-ganglion cells.

Nachdruck verboten.
Der Carpus der Schildkröten.
Erwiderung an Herrn Prof. Dr. Emit RosEnBERG
von G. Baur.

Mit 4 Abbildungen.

Im letzten Heft des Morphologischen Jahrbuches (Bd. 18, Heft 1,
ausgegeben am 31. Dez. 1891) findet sich eine Arbeit von Prof. Rosen-
BERG: „Über einige Entwickelungsstadien des Handskeletts der Emys
lutaria MaArsıLı“,. Ich hatte in einer früheren Mitteilung !) in dieser
Zeitschrift nachgewiesen, daß bei den Schildkröten 2 Centralia vor-
kommen, und daß das radiale „Sesambein“ nichts anderes vorstelle,
als das Radiale selbst; während das von GEGENBAUR bei den Schild-
kröten als Radiale bezeichnete Stück das Centrale! repräsentiere.

Gegen diese Anschauung wendet sich nun ROSENBERG, nachdem
er durch den Carpus einiger Embryonen von Emys orbicularisL.
(E. lutaria Mars.) von 8—25 mm Schalenlänge Schnitte gefertigt
hat. Anderes Material ist, soviel mir bekannt, von ROSENBERG nicht
untersucht worden.

Als ich vor drei Jahren meine Notiz schrieb, hatte ich das Hand-
skelett von einer sehr großen Zahl von Schildkröten, aus beinahe sämt-
lichen Familien untersucht; seit jener Zeit habe ich meine Unter-
suchungen bedeutend ausgedehnt, so daß mir heute die betreffenden
Verhältnisse bei sämtlichen Familien der lebenden Schildkröten mit
Ausnahme der Carettochelyidae geläufig sind. Diese Untersuchungen

1) S. Baur, G., Neue Beiträge zur Morphologie des Carpus der Säuge-
tiere. Anat. Anz., Jahrg. IV, 1889, pp. 49—51.

meee

haben meine früheren Resultate vollständig bestätigt, und ich habe
nichts an meinen Bemerkungen zu ändern.

ROSENBERG behauptet nun, ich habe überhaupt 2 Centralia bei
den Schildkröten nicht nachgewiesen, das, was ich Centrale nenne,
sei ein Radio-Centrale; meine Radiale das ,,Accessorium“.

Meine Figuren, die nach der Natur gezeichnet wurden, werden
„schematisch“ und „nur wenig befriedigende Skizzen‘ genannt. Meine
„Mitteilung über zwei Centralien bei Chelymys victoriae und
Chelodine longicollis bedarf noch einer näheren Prüfung“, heißt
es und anderes mehr.

Da nun ROSENBERG sich die Mühe nicht genommen hat, die
Sache zu prüfen, so habe ich dasselbe gethan. Ich habe das Hand-
skelett von Chelodina (eine Art), Emydura (Chelymys) (zwei Arten)
an Alkoholexemplaren nochmals untersucht und ganz genau dasselbe
gefunden, wie früher an anderen Exemplaren. Dasselbe gilt von
Chelydre und Macrochelys, der anderen Gattung der Chelydridae,
von welchen ich wohl 20 Hände untersucht habe.

Ich werde nicht näher auf die Verhältnisse bei den Schildkröten
eingehen, da dieselben in dem 2. Heft meiner Arbeit über den Carpus
und Tarsus genau besprochen werden sollen.

Ich werde nur einige Formen behandeln, um nachzuweisen, daß
mein Standpunkt der richtige ist.

Zu diesem Zweck wähle ich Sphenodon (Hatteria), dem einzigen
lebenden Repräsentanten der Rhynchocephalia, Emydura (Chelymys),
Trachemys, und Emys.

Sphenodon.

Bei Sphenodon finden sich bekanntlich konstant zwei Centralia,
deren Lage aus der Figur klar ist. Centrale! oder das radiale Cen-
trale ist vollkommen durch das knorpelige Radiale vom Radius ge-
trennt; es liegt zwischen Radiale, Intermedium, Centrale?, Carpale?,
Carpale® und Carpale!. Centrale? oder das ulnare Centrale ist be-
deutend kleiner und liegt zwischen Intermedium, Ulnare, Carpale‘,
Carpale® und Centrale!. Von einem „radialen Accessorium“ ist keine
Spur vorhanden.

Emydurat).

Hier sind die Verhältnisse ganz ähnliche wie bei Sphenodon, das

Intermedium ist jedoch größer und sendet einen Fortsatz unter das

1) Untersucht wurden Exemplare von Emydura Heftii Gray
und Emydura latisternum Gray,
14

Fig 1. Fig. 2.

Fig. 1. Sphenodon punctatum Grar.», Vergrößerung 2. R Radius, U Ulna,
7 Radiale, i Intermedium, « Ulnare, er radiales Centrale, cu ulnares Centrale, 1—5 =
1.—5. Carpale, p Pisiforme. u

Fig. 2. Emydura Krefftii Gray (Chelymys Krefftii, Gray). Ver-
größerung 2. a

“

distale Ende des Radius. Dieser Fortsatz ist ant radialen Ende
knorpelig. Das Radiale, das unter dem Radius gelegen ist, ist knorpelig
wie bei Sphenodon. Centrale! ist ohne irgend welche Verbindung mit
dem Radius; und beide Centralia werden von denselben Elementen
umgeben, wie bei Sphenodon. Centrale’ sendet wie bei Sphenodon
einen radialen knorpeligen Fortsatz radialwirts. Daß die hier aus-
gesprochene Homologie der Carpalelemente von Sphenodon und Chely-
mys die einzig richtige ist, wird jedermann, der die Figuren ver-
gleicht, zugeben müssen. 'n
Trachemys. N |
In dieser Form haben wir ganz ähnliche Zustände, wie bei
Chelydra. Das Intermedium verhält sich mehr wie bei Sphenodon ;,
es ist ohne radialen Fortsatz, so daß das Centrale!, mit dem Rad’US
in Berührung getreten ist. Auch hier finden wir wieder den knorpeligt€2
Fortsatz des Centrale! radialwirts. Von demselben getrennt findet
sich das eigentliche Radiale (,,radiales Accessorium‘“), welches ‚hier
noch mehr an den Rand gedrängt und verkürzt ist. Wir haben ‚also
bei Sphenodon, Emydura, Trachemys das Radiale in drei verschiederden
Stadien vor uns. Centrale? ist ein selbständiges Element und iat
dieselben Lagebeziehungen wie bei Emydura. Carpale * und ° sincl
ebenfalls selbstandig.

Fig. 4.

Fig. 3. Trachemys elegans WıEn. Vergrößerung 2.
Fig. 4. Emys orbicularis L. (E. lutaria Mars.) Vergrößerung 2.
Die Figuren 2, 3, 4 sind mit der TuomA’schen Camera lucida gezeichnet.

Emys.

Diese Form ist in der Struktur des Carpus noch einen Schritt
über Trachemys hinausgegangen. Die beiden Centralia sind ver-
schmolzen und der knorpelige Fortsatz des Centrale! ist, durch die Aus-
dehnung der Ossifikation des Centrale', verknéchert. Radiale und
Pisiforme haben sich ebenfalls in Knochen verwandelt und Carpale 4
und 5 sind verschmolzen. Bei den Testudinidae, den wahren Land-
schildkröten, kann der Verknöcherungsprozeß weiter gehen.

Ich könnte hiermit schließen, denn an der Deutung der Verhält-
nisse kann nicht gerüttelt werden. Es ist zweifellos, daß das
sogenannte „radialeAccessorium“ der Schildkröten das
Radiale ist.

Nach ROSENBERG repräsentiert das große quere Element bei
Emys: Radiale + Centrale! + Centrale?, mein Radiale das radiale
Accessorium.

Da nun über die Homologie dieses Elements in der Reihe: Emys —
Sphenodon kein Zweifel existieren kann, so hätten wir, ROSENBER@’S
Deutung auf die Glieder der Reihe übertragend, folgende Verhältnisse.

BAUR ROSENBERG
Emys (Centrale? + Centrale!) = (Centr.” + Centr.1 + Radiale)
Trachemys (Cent.?, Cent.) == (Cent.?, [Cent.! + Rad.])
Emydura (Cent.? Cent.’) == (Cent.?, [Cent.! + Rad.])
Sphenodon (Cent.?, Cent.!) = (Cent.?, [Cent.! + Rad.])

Ferner hätten wir
Radiale “s+ „Radiales Accessorium‘
14 *

210

Nach Rosensere’s Deutung wäre also im urspring-
lichsten lebenden Reptil: Sphenodon, das Radiale voll-
kommen vom Radius ausgeschlossen, während das
„radiale Accessorium“ die ganze distale Fläche des
Radius bedeckte und mit dem Intermediumin Verbin-
dung wäre.

Diese Deutung ist selbstverständlich unhaltbar. ROSENBERG nimmt
an (der embryologische Beweis ist nicht erbracht), daß das Centrale
ursprünglich aus 2 Elementen bestehe, aus welchen das eine das
Radiale sei. Es unterliegt nun aber keinem Zweifel, daß bei Sphen-
odon und Emydura dieses Stück ein einziges Element enthält,
das Centrale!. Der knorpelige radiale Fortsatz dieses Stückes, welchen
ROSENBERG für das Radiale halten möchte, ist nicht anderes, wie der
noch nicht völlig verknöcherte Teil des Centrale'. Mit demselben.
Rechte könnte man sagen, der radiale Knorpelfortsatz des Carpale!
repräsentiert ein besonderes Element, was doch niemand zugeben wird.

Wenn ROSENBERG behauptet, meine Auffassung habe eine Ver-
wirrung angebahnt, so ist er im Irrtum; ich glaube nachgewiesen zu
haben, daß die Homologien, die GEGENBAUR zwischen dem Carpus
der Schildkröten und den Säugetieren aufgestellt hat, auf einem Fehler
beruhen.

GEGENBAUR homologisiert sein Radiale bei den Schildkröten mit
dem Radiale (Scaphoideum) der Säuger. Da nun nachgewiesen ist,
daß das ,,Radiale“ GEGENnBAUR’s bei den Schildkröten nichts anderes
repräsentiert, wie das Centrale' von Sphenodon, so muß auch das
Scaphoideum der Säuger dieses Element sein. Da ferner nachge-
wiesen ist, daß das „radiale Accessorium“ der Schildkröten gleich dem
Radiale von Sphenodon ist, so muß auch das radiale Accessorium der
Säugetiere das Radiale repräsentieren. Eine andere Deutung ist nach
den oben auseinandergesetzten Thatsachen eben nicht möglich.

Es ist übrigens gar nicht erstaunlich, daß wir bei den Säuge-
tieren zwei Centralia im Carpus finden. Es ist bekannt, daß die
Säugetiere von einem sehr primitiven Stamm der Reptilien, der den
Amphibien noch sehr nahe stand, sich entwickelten. Der Tarsus der
Säuger zeigt primitivere Verhältnisse, wie der irgendwelcher Reptilien,
die Theromora vielleicht ausgeschlossen. Während wir bei den Schild-
kröten das Centrale schon mit dem Astragalus verwachsen oder noch
suturös mit demselben in Verbindung finden, ist dieses Element bei.
allen ursprünglichen Säugetieren vollkommen frei. Bei keinem lebenden
Reptil finden wir ein freies Centrale im Tarsus. Wenn demnach
die Säugetiere im Tarsus Verhältnisse zeigen, die an die ältesten

Em

Reptilien und an die Amphibien erinnern, so diirfen wir mit vollem
Recht dasselbe für den Carpus erwarten. Die ältesten Reptilien zeigen
im Carpus zwei Centralia, die sie von den Amphibien vererbt haben;
wir müssen daher auch bei den Säugern zwei Centralia erwarten.

Es unterliegt ferner keinem Zweifel, daß die Säugetiere von
pentadactylen Reptilien oder Reptil-Amphibien, diese aber von penta-
dactylen Amphibien stammen. Bei keinem Amphibium ist bis jetzt
ein Präpollex oder dessen Rudiment nachgewiesen; und das, was bei
den Reptilien und Säugern als ein solches Element betrachtet wurde,
ist, wie ich gezeigt zu haben glaube, nur eine Radiale. Es ist über-
haupt gar kein Beweis, ja nicht einmal eine Stütze für die Anschauung
vorhanden, daß die Amphibien von polydactylen Formen stammen;
im Gegenteil, es ist viel wahrscheinlicher, daß die Amphibien sich
aus Formen mit Extremitäten entwickelten, die weniger als 5 Finger
enthielten.

Ich habe nicht nötig, näher hierauf einzugehen, da ich diesen
Punkt ausführlich in den Beiträgen zur Morphogenie des Carpus und
Tarsus der Vertebraten, I. Teil, Batrachia, Jena 1888, erörtert habe.
Diese Arbeit scheint ROSENBERG entgangen zu sein, sowie verschiedene
andere meiner Publikationen, von welchen ich nur zwei anführen möchte:
On Morphology and Origin of the Ichthyopterygia, Amer. Naturalist,
Sept. 1887, pp. 837—840, und Uber den Ursprung der Extremitäten
der Ichthyopterygia, Bericht XX. Vers. Oberrhein. Geol. Ver. Stuttgart
1888, pp. 17—20, 1 pl. Nur so ist es erklärlich, wie ROSENBERG die
„Enaliosaurier“ für die Archipterygiumtheorie wieder herbeiziehen kann,
von denen längst nachgewiesen ist, daß dieselben von Landreptilien
abstammen, und daß ihre Flossen mit accessorischen Strahlen sekun-
däre Bildungen sind, die sich, genau wie die Flosse der Cetaceen,
aus den pentadactylen Extremitäten von Landformen entwickelt haben.

Clark University, Worcester, Mass.

Febr. 5 1892.

Nachdruck verboten.
Zur Kenntnis der Oberflächenbilder der Rana-Embryonen.
Von Frieprich ZIEGLER in Freiburg i. Br. |
Mit 3 Figuren.
Um die bei Rana temporaria ant. (=R. fusca RoEsEL) zur Zeit des
Blastoporusschlusses bei der Bildung des Canalis neurentericus und
Anus auftretenden Verhältnisse im Modell richtig wiedergeben zu können,

212

wollte ich !) die Oberflächenbilder an lebenden Embryonen von neuem
beobachten ?). Wenn der Tubus des Mikroskopes aufrecht steht, sieht
man die in den Gallertkugeln des Laiches befindlichen Embryonen
immer nur in der Rückenansicht, weil ja bekanntlich die an der Bauch-
seite befindliche Masse der Dotterzellen sich stets nach unten kehrt.
Deshalb legte ich den Tubus des Mikroskopes horizontal (Stativ No. 4 von
Seibert, Objektiv 00, Ocular 0), nahm den Schlitten mit der Blendung
aus dem Objekttisch heraus, füllte eine kleine Menge des Laiches in ein
dünnwandiges, 2,5 cm weites Glasrohr (Reagenzglas), brachte dasselbe
hinter das Loch des Objekttisches und beleuchtete die Embryonen
mittelst einer großen Beleuchtungslinse mit Gaslicht oder mit direktem
Sonnenlicht. Bei dieser Methode war es möglich, die interessanten Vor-
gänge, z. B. den Schluß des Blastoporus, in den successiven Stadien
kontinuierlich zu verfolgen.

In den hier folgenden Figuren sind einige Oberflächenbilder dar-
gestellt, welche auf diese Art beobachtet wurden; die eine Reihe
(Fig. 1 und 2) giebt Bilder der Vorderseite, die andere (Fig. 3) Bilder
der Hinterseite. Die einzelnen Embryonen sind mit Buchstaben bezeich-
net, so daß man erkennt, welche Bilder zusammengehören (z. B. Fig. 1 C
zu: Fig. 3 .@):

Fig. 1

B C D

Bei dem Stadium B ist die Medullarplatte bereits deutlich be-
grenzt, da die Medullarwiilste sich zu erheben beginnen; die Medullar-
rinne ist gebildet, aber erreicht das Vorderende der Medullarplatte
nicht. An C ist die Auffaltung der Ränder der Medullarplatte fort-
geschritten und diese Ränder (welche die Medullarwülste bilden)
nähern sich medianwärts; an D hat sich das Medullarrohr geschlossen,
aber die Verschlußlinie ist noch äußerlich sichtbar.

1) In Gemeinschaft mit meinem Bruder Prof. Dr. Heryrıch Ernst
ZIEGLER.

2) Auch wurden Embryonen verglichen, welche nach verschiedenen
Methoden konserviert waren; die Beobachtung des lebenden Embryos giebt
jedoch (bei den Amphibien) ein genaueres und zuverlässigeres Resultat.

Die Mundbucht tritt am Stadium D auf und nimmt im folgenden
Stadium die Gestalt einer medianen, von oben nach unten gehenden
Rinne an, während rechts und links von derselben die beiden Kiefer-
wülste (Kieferbogen) deutlicher hervortreten und an deren unterem
Ende die beiden Sauggruben sich ausbilden (Fig. 2 F); die letzteren
sind im Stadium der Fig. 2 G zu einer hufeisenförmigen Saugfläche
verbunden, welche von einer tiefen Rinne durchzogen wird. In den
folgenden Stadien (Fig. 2 G u. H) wird die Mundbucht in die Breite
gezogen, während die beiden Kieferbogen unter derselben median zu-
sammenfließen; so entsteht die quer verlaufende Mundspalte !). Die
Bildung des Mundes ist demnach prinzipiell dieselbe, wie man sie bei
Selachiern und Amnioten beobachtet hat. An Fig. 2 G u. H sieht
man die Riechgruben.

F G Al

Figur 3 zeigt den Schluß des Blastoporus und dessen Beziehungen
zum Canalis neurentericus und Anus. Wenn der Dotterpfropf so klein
geworden ist, wie man ihn an Fig. 3 A sieht, so geht er allmählich
aus der runden Form in eine ovale, langgestreckte Form über. Wenn
er sich dann in das Innere zurückzieht, so bleibt nicht eine punkt-
förmige, sondern eine spaltförmige Öffnung zurück; das obere Ende
des Spaltes bezeichnet die Stelle des Canalis neurentericus, das untere
bezeichnet die Stelle des Afters?). Der Dotterpfropf tritt zurück,

1) Unter den von GörteE in der ,,Entwickelungsgeschichte der Unke“
gegebenen Figuren kann man Fig. 47 auf Tafel III mit Fig. 3 G und
Fig. 49 auf Taf. III mit Fig. 2 H vergleichen.

2) Die Kenntnis dieser Thatsachen verdankt man den Arbeiten von:
Fritz Scuanz, Das Schicksal des Blastoporus bei den Amphibien,
Jenaische Zeitschrift, Band 21, 1887; — R. v. Ertancer, Uber den Blasto-
porus der anuren Amphibien ete. Zoologische Jahrbücher, Abt. für Anat.

214

während die beiden seitlichen Blastoporusränder lippenartig sich
einander nähern. Der allerletzte kleine Rest des Dotterpfropfes ver-
schwindet manchmal an der Stelle des Canalis neurentericus; es giebt
aber insofern individuelle Unterschiede, als man bei vielen Eiern
desselben Laiches den letzten Rest in der Mitte des Spaltes sieht !);
in selteneren Fällen kann an der Stelle des Afters noch lange Zeit
ein kleiner Teil des Dotterpfropfes verharren, welcher vermutlich von
dem übrigen Dotterpfropf abgeklemmt wurde. Der Spalt ist häufig
nicht so weit, wie er in Fig. 3 B erscheint, sondern etwas enger und
durchweg von gleicher Breite; er kann ganz gerade sein, so wie ihn
O. Hertwic ?) abgebildet hat, oder er zeigt eine schwache S-förmige
Biegung. Etwas später sieht man an Stelle des Spaltes eine Rinne,
welche vorn in den Canalis neurentericus, hinten in die Aftergrube
übergeht (Fig. 3 C u. D); es sind nämlich jetzt die seitlichen
Blastoporuslippen median zur Vereinigung gekommen. Die Entwicke-
lungszeit vom Stadium A bis zum Stadium C betrug etwa 4 Stunden.

Fig. 3.

E

Bei Fig. 5 B sind die Medullarwülste noch nicht erhoben, bei
Fig. 3 C sind dieselben am Rücken des Embryo schon stark einander
genähert, am hintersten Teil der Medullarplatte aber noch etwas

u. Entwickelungsg., Bd. 4, 1891; — R. v. ERLANGER, Zur Blastoporusfrage
bei den anuren Amphibien, Anatom. Anzeiger, Band 6, 1891, Seite 684; —
A. Görte, Entwickelungsgeschichte des Flufsneunauges (Petromyzon fluvia-
tilis), [Abhandlungen zur Entwickelungsgeschichte der Tiere, V. Heft]
1890, S. 40—45; — ARTHUR RopInson and RıcHARD AssHETON, The forma-
tion and fate of the primitive streak of Rana temporaria, Quarterly
Journal, Vol. 32, 1891, S. 451.

1) Vielleicht ist auf solehe individuelle Differenzen der Unterschied
der Angaben von ERLANGER (1. c.) und von Roprnson and AssHETON (I. c.)
zurückzuführen; ersterer sah den letzten Rest des Dotterpfropfes (bei
Rana esculenta) in der Mitte des Spaltes, die letzteren sahen denselben
(bei Rana temporaria) am oberen Ende.

2) O. Hertwie, Die Entwickelung des mittleren Keimblattes der
Wirbeltiere, Jenaische Zeitschrift, Band XVI, 1883, Taf. XIV, Fig. 6.

215

weiter von einander entfernt. Bei ihrem weiteren Wachstum (in den
Stadien der Fig. 3 C u. D) erfährt die Medullarrohranlage in ihrem
hinteren Teile immer deutlicher eine erst stumpfwinkelige, dann recht-
winkelige Biegung, und die Stelle der größten Krümmung deutet die
entstehende Schwanzspitze an. Bei Fig. 3 D ist das Medullarrohr
fast gänzlich geschlossen; doch wird der Verschluß noch durch eine
äußere Rinne bezeichnet. Bei Fig. 3 E ist von dem Verschluß des
Medullarrohres und von dem Canalis neurentericus am Oberflächen-
bild nichts mehr zu erkennen ; nur die Aftergrube bleibt sichtbar.
Figur 3 C kann mit dem von ERLANGER 1. c. Fig. 7 abge-
bildeten, Fig. 3 D dem von ERLANGER |. c. Fig. 8 abgebildeten und
Fig. 3 E dem von ERLANGER |. c. Fig. 10 abgebildeten Embryo ver-
glichen werden. Die von RoBInson and ASsHETON gegebene Fig. 23
ist der Fig. 3 D ähnlich, bezieht sich aber wahrscheinlich auf ein
etwas jüngeres Stadium. Die Abbildungen, welche MorGAn !) von
Rana halecina gegeben hat, entsprechen dem Stadium der Fig. 3 C.

Nachdruck verboten.
Paraphysis and Epiphysis in Amblystoma.
By ALBERT Ü. EycLEsHYMER.

From the numerous late researches it seems very thoroughly
established that there are at least two median outgrowths in the roof
of the encephalon.

The posterior, or epiphysis, arises according to all observers,
except LEYDIG, as a median unpaired evagination in the roof of the
thalamencephalon.

BERANECK, STRAHL and MARTIN, FRANCOTTE and SELENKA state
that this structure gives rise to a secondary, the parietal vesicle or
pineal eye. Lrypig in the same form finds two homodynamous ve-
sicles the cavities of which communicate with the third ventricle
through a common lumen. One of these later becomes the parietal
vesicle but cannot be considered as derived from the other which be-
comes the epiphysial stalk.

it fe

1) Morean, T. H., On the Amphibian Blastopore. Studies from the

Biological Laboratory John Hopkins University Baltimore, Vol. IV, 1887—90,
Plate XLII, Fig. J u. K.)

216

The anterior, or paraphysis, arises either slightly anterior or po-
sterior to the line which marks the boundary between prosencephalon
and thalamencephalon. Concerning the fate and function of this organ
there is much difference of opinion. FRancorre derives from it a
portion of the future choroid plexus. Hmm believes it to degenerate.
SELENKA suggests that it may be the rudiment of an ancestral ear,
while Lrypic finds, instead of a single vesicle, a group of five which
later comes into such close relation to the epiphysis that SPENCER
figured both as one structure.

In view of the existing discord concerning its fate, I trust that
the following note taken from my manuscript on the development of
Amblystoma, may serve to elucidate the relation of the structures in
Urodela.

The first trace of the ephiphysis is in a 5 mm embryo where
it shows, in section, as a crescentic evagination in the roof of the
thalamencephalon. The lateral walls are formed of several layers of
cells, while the dorsal which comes directly in contact with the super-
ficial layer of the epiblast is but a single layer. The nuclei undergo
a marked migration toward the periphery; in this respect the appear-
ance is strikingly similar to the condition found in the optic vesicles
which at this time are strongly evaginated. The presence of pigment
at the inner ends of the cells is also a significant fact. From this
time, until the formation of the lens in the lateral eyes, the epi-
physis increases in size, its cavity becomes elliptical and is in wide
communication with the thalamocoele.

At the time of the invagination of the lens there appears in the
posterior portion of the roof of the prosencephalon a second median
outgrowth which is directly homologous with the paraphysis described
in Reptillia by SELENnkA. Its walls consist of a single layer of cells
the outer ends of which are pigmented.

In a 12 mm larva the paraphysis is much elongated, lateral
diverticula appear at its distal end while the cavity is obliterated
proximally in a manner analagous to that which occurs in the epi-
physis. The changes are more pronounced in a 14 mm larva where
it has assumed a digitate appearance and bears a striking resemblance
to the true choroid plexus of the lateral ventricles.

The two structures in Urodela never come into close relation, as
in Reptilia, but remain widely separated.

That the paraphysis is indeed a peculiar organ, very similar in
development to the epiphysis, is shown not only by SELENKA but
also by Leypia in his final memoir, where from its exceptional moda

217

of development, the name ,,anterior epiphysis‘ is suggested. The
hypothesis of SELENKA that it is a degenerate sense organ, is certainly
questionable much more that its ancestral function was audition.

The variation in the point of origin of the paraphysis, and its
formation at a much later period than the epiphysis, would seem to
indicate a less important ancestral function. The phylogenetic import-
ance of the epiphysis is certainly indicated by the fact that it is
formed at a fixed point throughout the vertebrate phylum. While it
must be admitted that we are without evidence sufficient to warrant
us in making any very definite statement, since if the organ is rudi-
mentary its development may be retarded, yet its ontogeny indicates
that it arose at a time when a neural canal was first formed. If we
admit the hypothesis, which I believe I have proved in Amblystoma
and Rana, that the lateral eyes are present as a pair of depressions
in the cephalic neural plate, we might anticipate that at the phylo-
genetic period when they became implicated by the closing of the
neural folds a median eye would arise and become most highly func-
tional during the period which the lateral eyes were non, or least,
functional. This might explain the origin of the epiphysis as an un-
paired organ. The circumstances which gave rise to another sense
organ, if such the paraphysis be considered, are extremly difficult to
explain.

I may say that the results of my researches on the development
of the lateral eyes are forthcoming in the Journal of Morphology,
where I hope to establish, beyond question, that they are present as
distinctly differentiated areas at the time the medullary groove first
appears.

Nachdruck verboten.
Die Membrana peri-oesophagealis.

Notiz von Dr. Stemunp Mayer, o. 6. Professor der Histologie und Vor-
stand des histologischen Instituts an der deutschen Universität zu Prag.

Im Jahre 1890 hat L. Ranvier in den Comptes rend. der Pariser
Academie (Bd. CXI, pag. 863) eine kurze Mitteilung unter dem Titel:
„De la membrane du sac lymphatique oesophagien de la Grenouille“
veröffentlicht, und darauf hingewiesen, daß diese Membran wegen
ihrer sehr großen Dünnheit, und ihres Gehaltes an Blutgefäßen

218

und Nerven als ein Objekt von hohem Werte fiir histologische Unter-
suchungen bezeichnet werden könne.

Neuerdings ist RANVIER auf diesen Gegenstand zurückgekommen ').

Schon der Umstand, daß RANvier in seiner ersten, oben citierten
Mitteilung bei der Erwähnung des Oesophaguslymphsackes beim
Frosche keines früheren Autors über diesen Gegenstand gedenkt, er-
weckt den Verdacht, daß er der Meinung sei, diesen Bestandteil des
Lymphgefäßsystems beim Frosche neu entdeckt zu haben. Dieser Ver-
dacht wird bestärkt, wenn wir in der eben angeführten Lecon (pag. 10)
den Satz lesen: „En faisant cette experience (nämlich Injektion der
Lymphsäcke mit Luft) nous sommes arrivés a trouver une disposition
anatomique des organes, dont nous ne soupconions pas l’existence;
par exemple un sac lymphatique péri-oesophagien.“

In den nachfolgenden Zeilen will ich kurz nachweisen, daß

1) Ranvier weit davon entfernt ist, den peri-oesophagealen
Lymphsack beim Frosche entdeckt zu haben und daß

2) RANVIER irrt, wenn er der Meinung ist, daß er die äußerst
dünne Membran dieses Lymphsackes zuerst genauer mikroskopisch
untersucht und auf deren hohen Wert als Objekt für histologische
Studien aufmerksam gemacht habe.

I. Was den ersten Punkt betrifft, so genügt es wohl auf die aus-
führlichen Auseinandersetzungen über diesen Gegenstand und die Citate
der einschlägigen Arbeiten von PAnIzzA, Rusconı und ROBIN zu ver-
weisen, welche sich in dem vortreftiichen Werke von MıLnE-EDWARDS ?)
vorfinden.

Ohne die Arbeiten von Panizza, von dem dieser Lymphsack wohl
zuerst beschrieben worden ist, und von Rusconi, der denselben als
„outre Iymphatique“ angeführt hat, zu kennen, hat Rosin?) den-
selben zum Gegenstand seiner Studien gemacht. ,,M. Cu. Rosin lit une
note dans laquelle il expose qu’a l’époque ou il publia ses récher-
ches sur le syst&me lymphatique abdominal des grenouilles (Janvier 1846)
n’ayant pu consulter le grand travail de Panizza sur les lympha-
tiques des reptiles (1833) il crut décrire pour le premier un
réservoir lymphatique qui entoure l’oesophage; mais

1) Le systeme vasculaire. Lecons faites au college de France, par
le professeur L. Ranvırr. Journal d. Micrographie, T. XVI, pg. 10, 1892.

2) Mitne-Epwarps, Lecons s. 1. physiologie et Yanatomie comparée
de "homme et des animaux. t. IV. pag. 463 u. ff.

3) Rosin, Note s. 1. lymphatiques d. visceres abdominaux d.
Grenouilles, et sur leurs réservoirs (l’Institut, 1846, t. XIX, p. 54). Citat
nach MıLnE-Enwarps,

219

depuis ila vu que la description en avait été donnée
par le professeur italien“).

II. Die Membran des peri-oesophagealen Lymphraumes benütze
ich seit dem Jahre 1882 zu histologischen Untersuchungen und Demon-
strationen.

In meiner Arbeit „Beitrag zur histologischen Technik“ ?), in der
ich die Anwendung des Farbstoffes Violett B auffrische, dünne Membrane
besprochen habe, ist die in Rede stehende Membran allerdings nur
sehr kurz von mir erwähnt und als Magenserosa, da sie vom
Magen nach dem Oesophagus aufwärts zieht, bezeichnet worden *).
Ich habe jedoch vielen Fachgenossen in meinem Laboratorium an mit
Violett B gefärbten Präparaten von dieser Membran die prachtvollen
Bilder gezeigt, die sich hier von den verschiedenen zelligen Elementen
des Bindegewebes, den elastischen Fasern, den Blutgefäßen und Nerven
gewinnen lassen; insbesondere machte ich auch von dieser Membran
vielfachen Gebrauch beim Studium der Rückbildungsvorgänge im Blut-
gefäßsystem, über die ich in zwei Mitteilungen *) kurz berichtet habe.

Gelegentlich habe ich auch im physiologischen Institut zu
Heidelberg und im anatomischen Institut zu Würzburg diese
Membran demonstriert, die Färbung derselben mit Violett B vorge-
nommen, und ihre ausgezeichnete Verwendbarkeit für histologische
Untersuchungen eindringlich hervorgehoben.

Ich bin jedoch in der glücklichen Lage, ein in der Litteratur
niedergelegtes unverfängliches Zeugnis für die Berechtigung meiner
Prioritätsreklamation RANVIER gegenüber anführen zu können.

In einer Arbeit von E. F. Horrmann ) findet sich folgender Passus:
„Es wurden am Frosche folgende Teile des Peritoneums im weiteren
Sinne untersucht: das Mesenterium, die Membran, welche Bauch-
höhle und Cysterna magna chyli (lymphatica) trennt und die Mem-

1) Diese Notiz entnehme ich der Schrift von A. Verca, Sulla vita
e sugli seritti di BarroLomeo Panızza. Milano 1869, pag. 110.

2) Sitzungsberichte der Wiener Akademie, Bd. 85, III. Abteilung,
Februarheft 1882, pag. 77.

3) 1. c. pag. 77 und pag. 14. (Erklärung der Abbildungen, bei Fig. 5).

4) Sıcmunp Mayer, Studien zur Histologie und Physiologie des Blut-
gefäßsystems. I. Anzeigerd.k. Akad.d. Wissensch.in Wien. No. XVII,
1882. II. Sitzungsberichte d. Wiener Akademie, Bd. 93, III. Abtlg.
Märzheft, 1886, pag. 45.

5) E. F. Horrmann, Über den Zusammenhang der Nerven mit Binde-
gewebskörperehen und mit Stomata des Peritoneums, nebst einigen Be-
merkungen über das Verhalten der Nerven in den letzteren. Sitzungsber.
d. Wiener Akademie, Bd. 95, III. Abtlg. Aprilheft, 1887, pag. 212.
Horrmann hat in dieser Abhandlung die bereits von mir beobachtete

220

bran, welche Cardia und Oesophagus des Frosches
einscheidet. Man erhält letztere, wenn man von der die Cardia be-
deckenden serösen Membran eine feine Falte mit einer kleinen Pincette
abhebt und spannt, mit einer Schere spaltet, worauf man sie dann
leicht weiter lospräparieren kann.

Auf diese Membran wurde ich durch die Gite des
Herrn Prof. Siamunp Exner aufmerksam gemacht der sie
gelegentlich im Laboratorium des Herrn Prof. SIGMUND
Mayer in Prag kennen gelernt hat. Prof. Sıamunp MAYER
hat diese Membran für histologische Zwecke, zum Be-
hufe der Darstellung des BlutgefiSnetzes und der mark-
losen Nerven mit dem von ihmin die Färbetechnik ein-
geführten Violett B zuerst in Anwendung gebracht
und er nennt sie Magenserosa.“

Neuerdings hat auch DEKHuUYzEen!), ohne von der Mitteilung
Ranvıer’s Notiz zu nehmen, die membrana peri-oesophagealis zu
histologischen Untersuchungen benützt.

Er sagt: „Mitosen werden nicht selten in den Serosae der Winter-
und Frühjahrsfrösche gefunden, sowohl im Mesenterium, als in der
weiten, sackförmigen Membran, welche den vorderen
Teil des Magens und das Ende des Oesophagus beim
Frosche bekleidet, SıgGmunp Mayer’s Serosa ventriculi,
Panızza’s gozzooderotre ventricolare, ,membrana sacci-
formis“, wie ich dieselbe nennen möchte“. .

III. Als ich schon im Jahre 1882 von der membrana peri-
oesophagealis und anderen entsprechend diinnen Membranen durch
die Behandlung in frischem Zustande mit Violett B ebenso schöne als
instruktive Bilder erzielt hatte, war es mir nicht möglich, die be-
treffenden Präparate zu Dauerpräparaten umzugestalten, da die An-
wendung von Alkohol oder Glycerin unzulässig war.

reiche Nervatur der membrana peri-oesophagealis eingehend erörtert; Ran-
VIER ist in seiner oben erwähnten Mitteilung (Compt rend. 1. c.) auf diesen
Gegenstand zurückgekommen.

Weder von Horrmann noch von mir wird die Auffassung der in
Frage stehenden Membran als Wandung eines Lymphsackes besonders
hervorgehoben. Da es uns auf die Erörterung des Lympbgefäßsystems
nicht ankam, so lag in der Zurechnung der Membran zum „serösen
System“ stillschweigend die Anerkennung der Zugehörigkeit zum Lymph-
gefäßsystem.

1) Dexuuyzen, Uber Mitosen in frei im Bindegewebe gelegenen Leuko-
cyten. Anatom. Anzeiger, Bd. VI, pag. 220, 1891.

221

Im Anschluß an meine Erfahrungen ') über die günstige Wirkung
der nach dem Vorgange von ARNSTEIN von mir für die Konservie-
rung von Methylenblaupräparaten angewendeten Mischung von pikrin-
sauren Ammoniak und Glycerin habe ich dasselbe Verfahren für
die Konservierung der mit Violett B gefärbten Präparate mit be-
friedigendem Erfolge versucht.

Wie beim Methylenblau so ändert sich auch unter Anwendung
des pikrinsauren Ammoniak beim Violett B die Farbe, die aus Violett
am frischen Objekt in ein dunkles Schwarzblau umschlägt, wobei wohl
der schöne Eindruck für das Auge, nicht aber die Deutlichkeit des
Bildes leidet.

Bei der Herstellung der Präparate verfährt man genau so, wie
ich es in meiner oben erwähnten Mitteilung (Beitr. z. histolog. Technik,
Wiener Sitzungsb., Bd. 85, 1882) beschrieben habe. Nachdem das
Objekt gefärbt ist, wird ein Tropfen der Pikringlycerinmischung zu-
gesetzt, welche die Farbe fixiert und in der auch der Einschluß mit
Hilfe eines Wachskolophoniumkittes vorgenommen wird; nebenbei wird
durch die Glycerinwirkung die Durchsichtigkeit des Präparates erhöht.

Solche Präparate habe ich viele Monate in einem ganz befriedigen-
den Zustande aufbewahrt. Ein Übelstand jedoch hat sich herausgestellt,
daß sich nämlich bei vielen Präparaten nach einiger Zeit zwischen Objekt
und Deckglas kleine drusenartige Bildungen eines krystallinischen gelb-
roten Körpers ausscheiden, die zwar nur in den ungünstigsten Fällen
die Brauchbarkeit der Präparate, wohl aber deren schönes Aussehen
beeinträchtigen.

In derartigen Präparaten von den verschiedenen Bestandteilen des
serösen Systems, den Leberbändern, der Harnblase, der membrana
retrolingualis (RANVIER) und der membrana hyaloidea des Frosches
u. a. m. treten die verschiedenartigen zelligen Elemente des Binde-
gewebes, elastische Fasern, die Wandungen der Blut- und Lymph-
gefäße, quergestreifte und glatte Muskelfasern und marklose Nerven-
fasern sehr scharf in ihren Eigenartigkeiten hervor. Ich glaube daher,
daß die erörterte Methode in ihrer Anwendung auf die membrana
peri-oesophagealis und andere ähnlich gebaute Teile sowohl für bestimmte
Zwecke der Forschung, als auch für histologische Curse und die Her-
stellung von Sammlungspraparaten gute Dienste leisten wird.

Prag, 3. März 1892.

1) Stemunp Mayer, Die Methode der Methylenblaufärbung. Zeitschr.
f. wissenschaftl. Mikroskopie, Bd. VI, pag. 422, 1890.

222

Nachdruck verboten..
Was sind die Attraktionssphiren und ihre Centralkérper ?

Ein Erklärungsversuch von Dr. Otro BÜRGER, Privatdozent in Göttingen.

Eine Antwort auf diese Frage, welche nichts von Präzisität zu
wünschen übrig ließ, gab E. v. BENEDEN !), indem er ausführte, die
Attraktionssphäre mit ihrem Centralkörper ist ein
permanentes Organ der Zelle und zwar ein Organ „au méme
titre que le noyau lui-m&me“. Jedes Centralkörperchen soll von einem
früheren Centralkörperchen abstammen, jeder Sphäre soll eine Sphäre
vorausgegangen sein. Es soll eine Sphäre aus der anderen durch
Teilung ihren Ursprung nehmen.

Nach Boverr?) wird das Centralkérperchen (Centrosoma) dem
Ascarisei erst durch das Spermatozoon zugeführt. Sodann erzeugt es
in ihm die Sphäre, indem es eine allseitige Anziehung auf das Zell-
plasma (hier eine bestimmte Art desselben, das Archoplasma) aus-
übt. Es geht aus Bovkrr’s Darstellung klar hervor: das Central-
körperchen ist ein besonderes Gebilde.

Der Auffassung dieser beiden Autoren, welche die Attraktions-
sphären nebst ihren Centralkörperchen zunächst beschrieben, schlossen
sich, was die Deutung jener auf das „was sind sie?“ anbetraf, die-
jenigen an, welche auf dem Gebiet der Erforschung der Vorgänge im
reifenden und befruchteten Ei nachfolgten.

Als man später Attraktionssphären nebst dem Centralkörperchen
in Gewebs- und Wanderzellen und selbst in solchen auffand, deren
Kerne keinerlei mitotische Vorgänge aufwiesen, erschien es selbstver-
ständlich, daß dieselben nichts anderes bedeuten konnten als die
Sphären und Centralkörperchen in der Eizelle.

In den neuen Entdeckungen sah man eine Bestätigung der voraus-
sagenden Worte van BENEDEN’S „la sphere attractive avec son corpus-
cule central constitue un organ permanent non seulement pour les
premiers blastoméres mais pour toute cellule“. Also nicht allein jeder

1) E. v. BEnepen et A. Neyr, Nouvelles recherches sur la fecon-
dation et la division mitosique chez l’Ascaride mégalocéphale. Bulletins
de l’Académie roy. de Belgique, 3 Ser. T. 14, 1887.

2) Bovent, Zellenstudien. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft,
Bd. 22, 1888.

ee

Eizelle, sondern jeder Zelle und nicht nur jeder tierischen, sondern,
GuiGNARD’s !) Entdeckungen legten das nahe, auch jeder Pflanzenzelle.

Thatsächlich sind Sphären bisher ferner nachgewiesen in ruhenden
Zellen von Songer?) und zwar in Pigmentzellen der Fische, von
FiemMinG *) in Salamander-Leukocyten und verschiedenartigen Ge-
webszellen der Salamanderlarve, von mir*) in den im Rhynchocölom
flottierenden Zellen bei den Nemertinen. Neuerdings macht BUTSCHLI *)
die sehr interessante Mitteilung, daß eine Sphäre um ein besonders
deutliches Centralkörperchen sich in einer großen Diatomee leicht er-
kennen lasse. BürschLı weist in derselben Mitteilung auf das seit
langem bekannte Centralkörperchen einiger Heliozoen hin. Ich ver-
danke dem Schriftchen dieses Autors die Kenntnis, daß bei Noctiluca
ein Centralkörperchen nachgewiesen wurde.

Keiner der soeben aufgeführten Forscher, auch keiner derjenigen,
welche das Studium der Zelle und der Zellteilung oder der Eient-
wickelung zugleich zur Berücksichtigung der Attraktionssphären und
ihrer Centralkörperchen veranlaßte und sie zu Äußerungen über ihr
Wesen führte, hat, soviel mir bekannt, zu einer Deutung der Sphären
und ihrer Centralkörper hingeneigt, wie ich sie im Folgenden darlegen
und begründen möchte.

Wenn in einer kugeligen Zelle die Körnchen, die Mikrosomen das
Bestreben haben, sich einander möglichst zu nähern, so werden sie sich
überall von der Peripherie zum Centrum hin drängen. Sie würden
sich nun im Centrum zu einem soliden kugeligen Klumpen zusammen-
ballen, wenn die Mikrosomen nicht feste Körperchen darstellten. Da
sie aber Körperchen sind, können auch die innersten nur bis zu einem
gewissen Grade einander nahe kommen. So stark sie sich auch gegen-
seitig abplatten, wenn das überhaupt ihre Konstitution erlaubt, nie
werden die Antipoden zusammenstoßen. Oder würden, sagen wir 24,
gleichmäßig in gewissen Abständen an der Peripherie eines Kreises

1) Gutenarp, Sur l’existence des ,,sphéres attractives dans les cellules
végétales. ©. R. T. 112, No. 10. |

2) SoLser, Über pigmentierte Zellen und deren Centramasse. Mit-
teilungen d. Naturwiss. Ver. von Neuvorpommern u. Rügen, Jahrg. 22,
1890,

3) Fizmminc, Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle, II. T. Archiv
f. mikroskop. Anat., Bd. 37, 1891.

4) BÜRGER, Uber Attraktionssphären in den Zellkörpern einer Leibes-
flüssigkeit. Anat. Anz. Jahrg. VI, 1891.

5) Bürschti, Uber die sog. Centralkörper der Zelle und ihre Bedeu-
tung. Verhandlungen des Naturhist.-med. Vereins zu Heidelberg, Bd. 4.

15

verteilte Prismen, sofern sie mit gleicher Kraft zum Centrum hin be-
wegt werden, im Centrum zusammenstoßen ?

Aber es machen nicht die Mikrosomen den Zellinhalt aus, sondern
sie bewegen sich in dem zähflüssigen eigentlichen Protoplasma. Das
bildet die Grundsubstanz der Zelle. Es füllt mithin auch das Proto-
plasma den centralen Binnenraum der von den Mikrosomen gebildeten
Hohlkugel aus, es bildet den Kern derselben.

Man wird ein Centrum und zwei konzentrische Schichten in der
skizzierten Zelle unterscheiden müssen:

1) ein centrales, aus Protoplasma bestehendes Kügelchen oder
Centralkérperchen,

2) die Schicht der Mikrosomen, welche das Centralkörperchen ein-
schließt,

3) eine an Mikrosomen sehr arme periphere, also fast ausschließ-
lich protoplasmatische Schicht, deren Existenz sich notwendig aus
unserer Darstellung ergiebt.

Die Schicht der Mikrosomen ist die Sphäre der Attraktion. Das
Centrum derselben ist das Centralkörperchen, aber es ist das Centrum
nicht die Ursache, sondern die Folge der Attraktion, welche die Mikro-
somen auf eine konzentrische Schicht im Protoplasma zusammendrängt.

Mit anderen Worten: ich halte die Attraktionssphäre
mitsamt ihrem Centralkörperchen nicht für ein Organ
der Zelle, sondern für eine Erscheinung in der Zelle,
die sich auf mechanische Ursachen zurückführen lassen
muß.

Was spricht nun für die erstere Ansicht, welche die herrschende ist ?

In erster Linie wohl die Färbbarkeit des Centralkérperchens im
Gegensatz zum übrigen Protoplasma, z. B. dem der Randzone. Es
erscheint mir dieselbe nicht unerklärlich, da ich annehme, daß das
Plasma im Centrum der Mikrosomen durch die sehr starke Attraktion
der Mikrosomen-Antipoden ungemein komprimiert wurde, jedenfalls um
vieles dichter ist als das übrige Protoplasma und vielleicht auch in
seiner Qualität verändert sein mag.

Das Centralkörperchen nebst Sphäre soll ein Organ der Zelle sein.
Gehört das Centralkérperchen aber in allen Fällen der Zelle an? Das
scheint mir nicht erwiesen zu sein. Z. B. man verfolge den Vorgang
der Kernteilung bei Euglypha alveolata nach SCHEWIAKOFF !).

1) ScuzwIaxorr, Über die karyokinetische Kernteilung der Euglypha
alveolata. Morpholog. Jahrb., Bd. 13, 1887.

225

In einem gewissen (Anfangs-)Stadium entsteht bei der zur Teilung
sich anschickenden Euglypha eine Kernfigur, ,,die aus Schleifen aufge-
baut ist, deren Schenkel radiär nach allen Richtungen ausstrahlen.
Der Innenraum des Kernes ist frei von Schleifen und bildet eine mit
dem Kern konzentrische Kugel, deren Peripherie sozusagen den geo- .
metrischen Ort der Ansatzstellen der Schleifenwinkel darstellt“ (Sonnen-
form).

Aber nicht allein die Kernschleifen strahlen radiär nach allen
Richtungen aus, sondern auch im Zellplasma tritt eine Strahlung um
den Kern herum auf, deren Centrum also die Kugel im Kern ist,
welche den Ort der Ansatzstellen der Schleifenwinkel darstellt (cf. op.
cit. T. IV, Fig. 4 u. 5).

In dieser Sonne, deren Centrum mitten im Kern liegt, sehe ich
eine Attraktionssphäre, in dem Centrum das Centralkörperchen der
Autoren.

Unmittelbar nach diesem Stadium der Sonnenform wird uns von
SCHEWIAKOFF ein Stadium beschrieben, in dem man an zwei entgegen-
gesetzten Polen des Kernes eine Strahlung auftreten sieht, deren Cen-
trum je ein Polkörperchen darstellt (cf. op. cit. T. IV, Fig. 6—10, und
T. V, Fig. 9—18).

Sollten sich die beiden Polkörperchen mit ihrer Strahlung nicht
aus der Sonnenform ableiten, sollten sie nicht durch Teilung der
Attraktionssphäre, deren Centrum in der Mitte des Kernes lag, ent-
standen sein? Der folgende Passus wird auch auf diese Fragen Be-
zug nehmen.

Um eine Erklärung der Zwischenkörper, die FLEMMING })
in Salamanderzellen auffand, und welche dieser Autor mitsamt ihrer
Strahlung als „ein mutmaßliches Äquivalent der Zellplatte bei Verte-
braten“, als ein „Zellplattenrudiment“ zu deuten geneigt ist,
geben zu können, muß ich auf die Theorie der Zellteilung zu sprechen
kommen.

Ich werde mich nicht unterfangen, ein Urteil darüber zu fällen,
ob die Triebfeder bei einer jeden Kernteilung im Kern oder in der
Zelle liegt.

KÖLLIKER hat in der neuesten Auflage seines Handbuches der
Gewebelehre diese Fragen eingehend diskutiert. Ich knüpfe an eine

1) Fızmmins macht (op. cit.) noch folgende Autoren namhaft, welche
Beobachtungen über die Zwischenkörper (resp. Zellplatte) der tierischen
Zelle gemacht haben: van Brnepen (Ascarisei und Infusorien), L. GERLACH
(erste Furchung des Mausei), Carnoy und Henkıng (Spermatocyten der
Arthropoden), R. Hrrıwıs (Infusorien).

15*

226

Beobachtung an, die KÖLLIKER als einen schwerwiegenden Beweis für
die von ihm vertretene Ansicht, daß der Kern es sei, der den Anstoß
der Mitose giebt, das Zellprotoplasma aber eine ziemlich passive Rolle
spielt, verwertet.

Es ist die Beobachtung SCHEWIAKOFF’S an Euglypha alveolata,
auf die wir nun zurückkommen müssen.

Nämlich deshalb, weil im Euglyphakern „Spindeln mit zwei Polen
auch innerhalb geschlossener Kerne entstehen“, soll der Kern den An-
stoß zur Mitose geben.

Ich kann mich aber auch in diesem Fall nicht davon überzeugen,
daß der Kern den Anstoß zur Mitose giebt, sondern muß bei Euglypha
die Triebkraft der Kernteilung allein in der Attraktionssphäre sehen.
Ist man aber berechtigt, das Centrum der Attraktionssphäre resp. die
Polkörperchen bei Euglypha als Organe des Kernes aufzufassen, wie
man sie sonst als Organe der Zelle bezeichnete ?

Auch das muß ich verneinen, da ich es für bedeutungslos halte,
ob das Centrum der Sphäre im Kern oder in der Zelle liegt und the-
oretisch — also ohne Euglypha zu kennen — folgern müßte, es sind
auch beide Fälle möglich.

Es würde beispielsweise das Centrum der Attraktionssphäre in
den Kern zu liegen kommen, wenn die Kernmembran des im Centrum
der Zelle liegenden Kernes die Attraktion der Protoplasmakörperchen
bis zum Mittelpunkt der Zelle nicht zurückhielte, sondern sich bis zu
einem gewissen Grade durchdringlich erwiese.

Ferner in Zellen, in denen der Kern eine relativ sehr bedeutende
Größe erreicht — denn nicht allein die festen Körperchen des Zell-
plasmas, auch gewisse im Kern enthaltene feste Elemente werden sich
anziehen und Sphären und Centren bilden. Es würden sich in diesem
Fall die Mikrosomen des Zellplasmas um den Kern gruppieren; es ent-
stehen gewissermaßen zwei Centren. Das Centrum der Mikrosomen
des Zellplasmas stellt der Kern vor. In diesem aber befindet sich eine
eigene Sphäre um ein inmitten des Kernes gelegenes Centrum.

Endlich wird man vermuten dürfen, daß in Zellen, in welchen die
Attraktion eine schwache und der Kern relativ groß ist, der Kern im
Centrum der Zelle liegen bleibt und die Mikrosomen sich um ihn, um
seine Peripherie herum sammeln werden, denn sie nähern sich, soweit
es möglich ist, indem sie überall an den Kern heranrücken, es ver-
mögen die innersten Antipoden natürlich nicht bis auf das Minimum
einander nahezukommen, da sie die Kernmembran nicht zu durchdringen
vermögen. Es ist ersichtlich, daß die Kernsubstanz nun durch die

227

Attraktion nicht beeinflußt wird und im Kern sich wiederum eine
eigene Sphäre bilden kann.

Der gewöhnliche Fall aber ist der: der Kern ist im Verhältnis
zum Zellleib klein, oder die Attraktion ist eine starke, die Kern-
membran ist in geringem Maße durchdringlich. Was ist die Folge?
Das Centrum der Sphäre wird in die Zelle, nicht in das Kerninnere
fallen. Der Kern aber verhält sich wie ein gleiches Volumen Mikro-
somen und folgt der Attraktion, indem er sich nahe ihrem Centrum
lagert. Eine eigene Sphärenbildung im Kern ist ausgeschlossen, da
die Richtung der Kernsubstanz nunmehr von der Sphäre beherrscht
wird.

Daß die Attraktion den Kern beeinflußt, wird nicht bezweifelt und
kann auch, wenn man die eigentümliche Form, welche die Kerne in
ruhenden Zellen so häufig annehmen, sei es, daß sie sich nierenförmig
um das Centrum der Sphäre herumlegen, sei es, daß der Kern nach
dem Centrum hin spitz ausgezogen erscheint, kaum in Abrede gestellt
werden.

Ich erinnere auch an die von SOLGER beschriebenen vielkernigen
Pigmentzellen, in welchen die Kerne sich im Kreise rings um das
einzige central gelegene Sphärencentrum gruppieren.

Man ersieht aus meiner Ausführung, daß ich, trotz meiner Deu-
tung der Attraktionssphäre und ihres Centrums, dieser dennoch jene Be-
deutung für Kern- und Zellteilung beilege, welche ihr von E. v. BENEDEN,
Boveri, RABL u. a. zugeschrieben wurde.

Ja ich glaube, daß mich gerade meine Auffassung dazu zwingt,
die Teilung der Zelle einer veränderten Spannung zuzuschreiben, die
sich zuerst unserem Auge in der Teilung der Sphäre und ihrem Aus-
einanderweichen kundgiebt. Auf normale Spannungsverhältnisse aber
dürfen wir in der Regel schließen, solange nur eine Sphäre in der
Zelle existiert.

Aber nicht mit Bovert lege ich die Kräfte, welche die Zellteilung
veranlassen, in das Centrosoma, auch dem Kern vermag ich sie nicht
zuzuschreiben, sondern ich lege sie in die Substanz, welche quantitativ
in der Zelle vorherrscht, oder deren Attraktion die Zelle mit samt
dem Kern beherrscht, also eventuell auch in den Kern. Ich habe den
Gesichtspunkt, daß die Zellteilung durch anormale Spannungsverhält-
nisse des Inhaltes der Zelle veranlaßt wird, und daß diese den Kern
in gleicher Weise wie den Zellleib beherrschen, eventuell natürlich ge-
mäß unseren früheren Ausführungen der Kern den Zellleib beherrscht.
Mit anderen Worten: bei der Zellteilung spielt der Kern keine an
dere Rolle als ein gleiches Volumen Zellplasma.

Ist das der Fall, so braucht aber auch nicht immer jedes Teil-
stiick einer Zelle einen Anteil des Kernes mitzubekommen.

Wie erklärt aber Bovert die von ihm beobachtete kernlose Fur-
chungszelle? ,,Nicht die entstehenden Tochterkerne sind die dyna-
mischen Mittelpunkte, welche die Zellkörper in einzelne Territorien zer-
legen, sondern die Centrosomen, gleichviel ob sich dieselben einen Teil
des Mutterkernes erobert haben oder nicht.“

Nichts liegt mir ferner, als behaupten zu wollen, Kern- und Zell-
teilung gehe in jedem Fall derartig, wie ich vorzutragen versuchte,
vor sich.

Findet doch schon in den durch die prächtige Attraktionssphäre
ausgezeichneten Pigmentzellen des Hechtes (SOLGER) ohne Zweifel eine
Kernvermehrung unabhängig von der Sphäre statt, und ohne zur Zell-
teilung zu führen. Es soll die Kernteilung eine direkte sein ').

Wie wird sich aber die Pigmentzelle selbst vermehren, wird sie
sich teilen, wird jede der beiden aus der einzigen centralen Sphäre her-
vorgegangenen Sphären sich in einer Zelle mit z. B. 6 Kernen 3 Kerne
erobern — oder findet eine Art Knospung statt, indem sich ein Teil
der Zelle mit einem Kern abschnürt? Durch diese Art der Zellver-
mehrung wird aber die Sphäre ebensowenig wie durch die Vermeh-
rung der Kerne beeinflußt erscheinen. Doch das ist bedeutungsvoll:
in dem abgeschnürten Zellstück wird eine neue Sphäre selbständig
entstehen müssen, denn vom „Centrosoma“ konnte es keinen Abkömm-
ling mitbekommen, da die Abschnürung das Centrum der Sphäre nicht
tangierte.

Die Attraktionssphäre samt ihrem Centralkörperchen soll das
ständige Organ jeder Zelle sein. Nun lehrt bisher die Erfahrung
(die diesbezüglichen Untersuchungen sind freilich längst nicht abge-
schlossen und noch sehr zu erweitern, ehe sich ein definitives Urteil
fällen läßt), daß sich Sphären in Protozoen, lymphoiden Zellen, Wander-
zellen, Eiern und Zellen mancher Gewebsarten vorfinden, und zwar
solcher, deren Zellen ebenso wie die sonst aufgeführten in ihrer Struk-
tur nicht oder nur wie die Endothel- und die zu berücksichtigenden
Bindegewebszellen in geringem Maße durch eine bestimmte Funktion
beeinflußt worden sind. In ihnen konnte sich die ursprünglichste
Lagerung, welche die Protoplasmakörper in einer kugeligen freien
Zelle angenommen haben, und welche in der Sphäre zum Ausdruck
kommt, erhalten.

1) Man vergleiche auch Frewuise: Über Teilung und Kernformen
bei Leukocyten etc. Archiv f. mikroskop. Anat., Bd. 37, 1891.

229

Sollten die Sphären aber auch permanente Organe der Zellen
einer Gewebsart sein — ich nenne nur die Muskulatur — wo ihre
Struktur durch die Funktion gestaltet wurde ?

Ich denke mir bei diesen Fällen die natürliche, ursprüngliche
Struktur in einer sozusagen künstlichen, zweckmafigen, in einer be-
stimmten Richtung leistungsfähigen, organisierten aufgegangen. Es
haben sich Spannungsverhältnisse herausgebildet, welche nun freilich
zu ihrer Erhaltung der fortgesetzten Beeinflussung jener Kräfte be-
dürfen, welche sie geschaffen haben.

Endlich darf ich die Erklärung der Zwischenkörper
Fremuine’s bringen, da ich nunmehr hoffe, sie verständlich machen
zu können.

Wenn die beiden Attraktionssphären in der in Teilung begriffenen
Zelle auseinandergewichen sind und jede die Hälfte der Kernschleifen
mit sich genommen hat, so ist damit noch durchaus nicht eine Zer-
schnürung der Zelle, obwohl sich ihre Substanz bereits in 2 dynamische
Centren zerlegt hat, verbunden. Die Substanz des Kernes und das
Zellplasma ist anstatt auf ein Centrum auf 2 Centren orientiert worden.
Wenn die Sphären aber bis zu einem gewissen Grade voneinander sich
entfernt haben, ohne daß eine Durchschnürung der Zelle eintrat, so
behaupten sie nicht die Herrschaft über den gesamten Inhalt der Zelle,
sondern mitten zwischen beiden Sphären entsteht eine Zone, welche
im geringsten Maße von den beiden Attraktionssphären beeinflußt wird.
Es werden jene zwischen den Sphären, das sind die zwischen den
beiden Gruppen der Kernschleifen sich befindlichen Mikrosomen, zu-
nächst in der Schwebe gehalten, sodann aber wird mit der wachsenden
Entfernung der beiden Sphärencentren ein Zeitpunkt eintreten, in dem
die Attraktion der Mikrosomen jener Zwischenschicht zu einander die
Attraktion, welche ihre Antipoden in den beiden Sphären auf sie aus-
üben, überwiegt. Die Mikrosomen der Zwischenschicht werden sich zu
einem neuen dritten Attraktionscentrum zusammenschließen. Das ist der
Zwischenkörper mit seiner Sphäre. Ich halte mithin den Zwischen-
körper und seine Sphäre ebenso wie das Centrum der Attraktions-
sphäre und diese selbst für Erscheinungen.

„Nun gut, dem sei so“ wird mir vielleicht an dieser Stelle ein
Forscher einwerfen, „aber wie wollen Sie mit Ihrer Theorie die ForL-
sche!) Centrenquadrille in Einklang bringen“?

1) For, Die ,,Centrenquadrille“, eine neue Episode aus der Befruch-
tungsgeschichte. Anat. Anzeiger, Jahrg. VI, 1891.

230

Daß auch im Kopfe eines Samentierchens eine Attraktionssphäre
besteht, läuft. unserer Theorie nicht entgegen. — Ich möchte vorerst
eine nebensächliche Erscheinung zu deuten versuchen. Sobald das
Spermatozoon ins Ei eingedrungen ist, soll sein Centrosoma (Spermo-
centrum) aufquellen. Ich kann mir diese Erscheinung nur erklären,
wenn ich annehme, daß die Attraktion im freien Samenkörperchen
eine andere ist als nachdem dasselbe ins Ei eingedrungen ist. Denn
die Attraktion in einer Zelle, sofern sie in jeder Zelle einen bestimmten
Stärkegrad besitzt, wird sich ändern, sobald eine Zelle in der anderen
aufgeht. In unserem Falle muß die Attraktion der eingeführten Zelle
nachlassen, denn ein Aufquellen, eine Vergrößerung des Centrums ist
nur durch ein Nachlassen der Attraktion, durch ein Auseinanderweichen
der sich attrahierenden Körperchen des Spermakopfes zu erklären.

Daß die in das Ei eingeführte Attraktionssphäre wächst, d. h.
ihr Centrum der Mittelpunkt einer Strahlensonne von Körnchen des
Eiplasmas wird, erscheint mir nicht durch die Anziehungskraft eines
Spermocentrums erklärlich, sondern dadurch, daß die eindringende
Sphäre die im Ei herrschende Lagerung stört und die Attraktion
zahlreicher benachbarter in Bewegung versetzter Mikrosomen zu
einander heftiger werden läßt als die zu ihren weit entfernten Anti-
poden. Und wenn jemand behauptet, die Körperchen, welche im
Spermakopf die Sphäre erzeugen, haben Affınitäten zu den Mikro-
somen des Eies, so ist diesem wohl eher beizupflichten als jenem,
der das Gegenteil annimmt.

Im Ei liegt das Ovocentrum, d.i. das Centrosoma des Kies; aber
nicht dies, sondern der große Kern nimmt die Mitte der Strahlen-
sonne ein. — Spermocentrum und Ovocentrum liegen einander am Ei-
kern gegenüber. — Nun tritt der merkwürdige Prozeß ein, daß sich
beide Centren teilen, beide auseinanderweichen, in entgegengesetzter
Richtung um dem Kern herum wandern und endlich einander äußerst
nahe kommen. Nunmehr teilt sich die einzige den Kern umgebende
Strahlensonne, jede der beiden Tochtersonnen enthält !/, Ovocentrum
und !/, Spermocentrum.

Merkwürdig ist es, daß die Bildung je einer Doppelsonne bei der
Teilung der beiden Centren ausbleibt, indem dieselbe das Aureola-
stadium nicht verändert. Ich bezweifle dennoch nicht, daß die
Theilung der beiden Centren auf denselben Prinzipien beruht wie
die der einzigen Sphäre in einer Salamanderzelle. Ich denke mir,
daß das Ei schon durch die Einführung der fremden Sphäre zur
dizentrisch orientierten Zelle wird, und somit in dem Ei Verhältnisse
geschaffen sind, wie sie in einer Zelle, deren einzige Attraktionsphäre

231

sich geteilt hat, herrschen. Durch die Teilung der beiden Centren,
so muf ich weiter folgern, sollte das Ei nunmehr in 4 Attraktions-
centren und schließlich in 4 Zellen zerlegt werden, von denen je zwei
je eine Hälfte der geteilten Sperma- und der geteilten Eisphäre als
Zentrum besäßen. Wir beobachteten im befruchteten Ei die Einleitung
zu einem Vorgang, wie er vor der Kernteilung auch in der Salamander-
zelle zu verfolgen ist, aber in letzterer spielt er sich einmal ab,
in der befruchteten Eizelle aber — und das ist natürlich, denn sie
ist ein Doppelorganismus geworden — doppelt, und zwar, wie wäre
es anders zu erwarten — in durchaus gleichartiger Weise. Das aber
muß zu einer Kollision der Erscheinungen, in diesem Fall zur Kollision
von je 2 verschiedenen Sphärencentren führen. Damit aber wird die
Eizelle wieder zu einem auf 2 Centren orientierten Organismus.

Es ist nach For’s Abbildungen augenscheinlich, daß weitaus nicht
die Masse des Eiplasmas diesen Vorgängen folgt, sondern die Er-
scheinungen nur durch einen äußerst geringen Anteil desselben ver-
anlaßt werden müssen. Die Masse tritt erst in Bewegung, nachdem
die Centrenhälften kollidierten. Nun erst bildet sich die Doppelsonne,
nun erst teilt sich der Kern, mit welchem der Spermakern indes sich
vereinigte.

Erwähnen muß ich noch, daß in neuerer Zeit von K. C. SCHNEIDER !)
eine von der gebräuchlichen abweichende Auffassung über Wesen und
Funktion des Centrosoma publiziert wurde. Es berührt dieselbe aber
die unsere nicht.

Sollte dieser Aufsatz in den Grenzen bleiben, wie sie für eine
Mitteilung geboten sind, so durfte von der Litteratur nur die dring-
lichste citiert, so mußten die Beispiele auf das Notwendigste einge-
schränkt werden. Ich halte dies für keinen Nachteil, da die meisten
derjenigen, welche über dies Schriftchen aburteilen werden, ja Spezia-
listen auf dem beschrittenen Gebiete sind.

1) K. C. Schneider, Untersuchungen über die Zelle. Arbeiten aus
dem zoolog. Institut zu Wien, Bd. 9, Heft 2, 1891.

m

Nachdruck verboten.
Uber die Arteria cireumflexa ilium.

Von Dr. Hermann Sriepa, Assistent am anatomischen Institut
zu Königsberg i. Pr.

Mit 1 Abbildung.

Im 41. Band des Archivs für klinische Chirurgie ist im Jahre 1891
eine Arbeit von TRZEBICKI (36) !) erschienen unter dem Titel: Zur Wahl
der Einstichstelle bei der Paracentese der Bauchhöhle. Der Verfasser
beschreibt einen Fall von starker Blutung nach Punktion an der von
Monro angegebenen Stelle, also im Mittelpunkt einer Linie,
die von der Spina anterior superior bis zum Nabel ge-
zogen wird. TRZEBICKI (36) nimmt nun an, daß bei der betreffenden
‘ Punktion die Arteria epigastrica inferior verletzt worden sei,
und daß dies den Anlaß zur Blutung gegeben habe. Von diesem
Gesichtspunkte ausgehend, hat er eine Anzahl Leichen untersucht, um
zu sehen, ob ein solcher Verlauf der Arterie vielleicht häufiger vorkäme,
und ob nicht Veranlassung dazu da wäre, die genannte Punktions-
stelle ganz zu verlassen. Der Autor hat im ganzen 36 Leichen unter-
sucht, teils mit gewölbten, teils mit flachen Bauchdecken. Unter
23 Fällen mit flachem Abdomen verlief 5mal die A. epigastrica
inferior über die angegebene Punktionsstelle; einmal sogar beiderseits.
Im 3 Fällen lag sie nur 1 cm von der Stelle der Punktion ent-
fernt, und 7mal endlich wäre ein starker Muskelzweig getroffen
worden. — Bei 10 Leichen mit gewölbtem Abdomen lief 2mal
die Arterie über den von Monro angegebenen Punkt, und 8mal lag
an der betreffenden Stelle ein starker Muskelast.

Der Verfasser kommt zu dem Schluß, daß es eine nicht ganz
kleine Zahl von Fällen sei, wo die A. epigastrica inferior oder ein
lateraler Ast derselben über die Monro’sche Stelle verläuft. Er ver-
wirft daher die von Monro angegebene Punktionsstelle und schlägt
vor, nur in der Linea alba zu punktieren oder in der äußeren
Hälfte der Linie, die vom Nabel zur Spina anterior superior ge-
zogen wird.

1) Die im Text befindlichen Zahlen verweisen auf das Litteratur-
verzeichnis.

233

Daß die A. epigastrica inferior, respektive ihre Äste bei der
Punktion der Bauchhöhle verletzt werden können, darauf ist, wie ich
später zeigen werde, schon von den verschiedensten Seiten hingewiesen
worden. Unzweifelhaft kommt aber bei der Punktion an der Monro-
schen Stelle noch ein anderes Gefäß in Betracht, dessen Äste zu den
breiten Bauchmuskeln in viel innigerer Beziehung stehen, als die
A. epigastrica inferior, die doch hauptsächlich die Arterie des Musculus
rectus ist. Ich meine nämlich die A. circumflexa ilium, deren
Beziehung zu den breiten Bauchmuskeln ich infolge der TRZEBICKI-
schen Arbeit untersucht habe.

Ich habe im Wintersemester 1891/92 21 der auf dem Königs-
berger Präpariersaal verarbeiteten Gefäßleichen daraufhin untersucht
und will hier gleich im voraus mitteilen, daß nach meinen Unter-
suchungen an der Leiche nicht die A. epigastrica inferior
bei Punktion an der Monro’schen Stelle gefährlich werden kann,
sondern vielmehr ein Ast der A. circumflexa ilium, der
bald nach dem Abgang dieses Gefäßes vor und unter
der Spina aus ihr entspringt und median von der Spina
und parallel der A. epigastricainferior oft über Nabel-
höhe senkrecht aufsteigt. Hierbei kreuzt das erwähnte
Gefäß die Monro’sche Linie und zwar in einigen Fällen gerade
in der Mitte, so daß es bei einer Punktion verletzt worden wäre.

Bevor ich auf die nähere Beschreibung meiner Fälle eingehe,
will ich kurz zusammenstellen, was die einzelnen Untersucher über
die A. circumflexa ilium und ihre in die breiten Bauchmuskeln treten-
den Äste gesagt haben. Im allgemeinen sind diese Äste der A. eircum-
flexa ilium entschieden unterschätzt worden, trotzdem sie oft sehr
stark sind; ja unter Umständen ist einer derselben stärker, als die
längs der Crista weiter verlaufende A. circumflexa ilium selbst.

Unter den älteren Anatomen will ich nur Hauer (10) anführen,
der in seinen „anatomischen Bildern“ eine genaue Beschreibung der
A. circumflexa ilium giebt. Er spricht von einer A. abdominalis,
welche der A. circumflexa ilium der jetzigen Anatomen identisch ist.
Die Arterie soll, bevor sie die Crista erreicht, zwischen den Musculus
tranversus und M. obliquus internus bis vier Äste abgeben; dann
läuft sie längs der Crista weiter, und von der Mitte der Crista soll
zwischen dieselben Muskeln noch ein Ast abgehen. -— Also HALLER
weist schon darauf hin, daß das Gefäß, noch bevor es die Spina
anterior superior erreicht, Äste zu den Bauchmuskeln ab-
giebt; er erwähnt aber nicht, daß unter Umständen einer dieser Aste

234

besonders stark sein kann. Was den von der Mitte der Crista ab-
gehenden Ast anbetrifft, so kommt er ja für die Punktion nicht mehr
in Betracht, da er mit seinem ganzen Verlauf über der Monro’schen
Linie liegt.

Bei den Anatomen zu Anfang des Jahrhunderts finden sich teil-
weise keine genaueren Beschreibungen der A. circumflexa ilium.
MAYGRIER (23) und ROSENTHAL (29) erwähnen nur kurz ihren Ver-
lauf, ohne die Bauchmuskeläste weiter zu berücksichtigen.

Dagegen findet sich bei MECKEL (24) eine genauere Besprechung
dieser Arterie. Er nennt sie die „außere Bauchdeckenschlag-
ader“ und giebt an, daß sie in der Höhe der Spina anterior superior
Äste in die unteren und mittleren Teile der breiten Bauchmuskeln
sendet. Weiterhin sagt er: „Der äußere Zweig dieser Pulsader, ge-
wöhnlich der bedeutend größere, ist bisweilen fast unmerklich; da-
gegen wendet sich die Pulsader mit ihren Hauptzweigen in schräger
Richtung nach innen und oben, wo beim Bauchstich leicht
eine gefährliche Blutung entstehen kann, wenn einer oder
mehrere von diesen besonders groß sind“. Ein derartiger Fall von
Blutung nach Punktion ist, wie MECKEL (24) angiebt, von Ramsay im
Edinb. Med. Journal, Vol. VIII, 1812 beschrieben worden; leider ist
mir die Arbeit von Ramsay nicht zugänglich gewesen.

Auch VELPEAU (37) macht auf diesen Ramsay’schen Fall auf-
merksam. Er giebt ferner an, daß von den meist kleinen Ästen der
A. circumflexa ilium ein bis auf den Musculus rectus gehender Ast
besonders groß werden kann, sodaß seine Verletzung eine ge-
fährliche Blutung veranlassen kann.

Eine Anzahl der nun folgenden Anatomen giebt nur kurz an, daß
Äste der A. circumflexa ilium in die breiten Bauchmuskeln gingen;
über den genaueren Verlauf dieser Äste oder über ihre Größe wird
aber nichts Näheres gesagt. Ich finde diese Angaben ziemlich überein-
stimmend bei HILDEBRANDT (13), ROSENMÜLLER (28), Fıck (6), Bock (2),
Roser (30), Honusrein (15), ArnoLD (1), Jargavey (18) und
Ricuet (27). Sogar Hyrrt (17) giebt nur kurz an, daß die A. circum-
flexa ilium den vom Darmbeinkamm entspringenden Muskeln Äste
abgiebt, und führt in seiner topographischen Anatomie (16) nur die
A. epigastrica inferior als gefährlich für die Punktion an.

Etwas genauere Angaben finden sich bei verschiedenen fran-
zösischen Untersuchern aus der ersten Hälfte des Jahrhunderts.
MALGAIGNE (22) sagt, daß in der Höhe der Spina anterior superior
sich die Arterie in zwei Äste teile, von denen der äußere kleinere

235

sich zwischen Musculus obliquus internus und M. transversus verliere,
der innere Ast dagegen längs der Crista weiterlaufe. — Dieselben
Angaben macht CRUVEILHIER (4), der den äußeren Ast als Ramus
ascendens s. abdominalis bezeichnet, den innerenals die eigent-
liche Fortsetzung der Circumflexa ilium. Schon Har-
LER (10) erwähnt ja diesen äußeren Ast, läßt ihn aber erst von der
Mitte der Crista ossis ilium abgehen und nicht schon von der Spina
ant. sup. Wie ich bereits gesagt habe, kommt dieser Ast für die Punk-
tion nicht in Betracht, ob er nun in der Höhe der Spina ant. sup.
oder noch höher abgeht. Er entspringt immer oberhalb oder gerade
an der Monro’schen Linie und müßte daher, um in die Punktions-
stelle zu fallen, abwärts oder schräg medianwärts auf der Monro-
schen Linie verlaufen. Aber weder ein Abwärtslaufen noch einen ge-
nauen Verlauf dieses Astes auf der Monro’schen Linie findet man
beschrieben. Man kann also diesen Ramus ascendens s. abdominalis
der Franzosen für die Punktion unberücksichtigt lassen.

Der nächste, der auf die Gefährlichkeit der in Rede stehenden
Arterie aufmerksam macht, ist FüHrer (7). Derselbe sagt: „Wichtig
ist unter Umständen ein starker Zweig, oder die eigentliche Fort-
setzung der A. circumflexa ilium, welcher als A. abdominalis externa
oder A. epigastrica externa den Musculus transversus von innen
durchsetzt und etwa ein Querfinger breit nach innen von
der Spina anterior superior in die Bauchwand hinauf-
steigt“. Er meint jedenfalls damit den schon von MEckEL (24) und
VELPEAU (37) erwähnten vor und unterhalb der Spina ant. sup. ab-
gehenden Ast, wenn er ihn auch weiter lateralwärts und näher der
Spina zu verlegt.

Ripincer (32) führt auch nur einen entsprechend der Spina
anterior superior abgehenden Ast an, der in senkrechter Linie nach
oben steigen soll. — Dagegen findet sich bei HENLE (12) unter dessen
„Varietäten der Arterien“ eine Erwähnung der Bauchmuskeläste der
A. circumflexa ilium. „Dienach oben und medianwärts sich
wendenden Zweige der Circumflexa ilium sind manch-
mal besonders groß, wo dann bei der Punctio ab-
dominis eine bedeutende Blutung entstehen soll“ Er
führt wiederum den Ramsay’schen Fall an.

In der neueren französischen Litteratur findet sich ebenso wie
bei CRUVEILHIER (4) auch immer nur die Angabe, daß an der Spina
anterior superior eine Spaltung der Arterie stattfinden soll. So
unterscheidet auch Sappry (33) einen Ramus ascendens, der

236

zwischen Musculus transversus und M. obliquus internus ziehen soll
und mit der A. epigastrica inferior anastomosiert, und den an der
Crista weiterziehenden Ramus horizontalis. Dieselbe Angabe
findet sich auch bei Testur (34) und DEBIERRE (5), während
TırLaux (35) keine nähere Beschreibung der A. circumflexa ilium giebt.

Die späteren deutschen Anatomen geben auch nur kurze Beschrei-
bungen der A. circumflexa ilium, ohne weiter auf den in Rede stehenden
Ast hinzuweisen. KRAUSE (20) und ebenso GERLACH (8) und BRÖSIKE (3)
sprechen von Ästen, die zwischen M. obliquus internus und M. trans-
versus hineingehen; HARTMANN (11) nimmt, wie die Franzosen, einen
aufsteigenden und einen queren Ast an. In der Anatomie von Horr-
MANN-RAUBER (14) findet sich, ebenso wie im englischen Original von
QuaIN (26), auch nur die kurze Erwähnung von Bauchmuskelzweigen
als Ramus abdominalis oder ascendens. Gray (9) spricht von einem
großen an der Spina ant. sup. abgehenden Ast.

Auch in den verschiedenen chirurgischen Operationslehren und
Handbüchern der speziellen Chirurgie ist der Aste der A. circum-
flexa ilium in bezug auf die Punktion keine weitere Erwähnung ge-
than. Konia (19), Roser (31), LOBKER (21) und andere geben überein-
stimmend an, daß das einzige Gefäß, welches gefährlich sein könnte,
die A. epigastrica inferior sei, und um diese sicher zu vermeiden,
wird die Linea alba oder die Monro’sche Stelle zur Punktion em-
pfohlen.

Man sieht also, es ist bis jetzt der vor der Spina abgehende Bauch-
muskelast der A. circumflexa ilium wenig beachtet worden, denn nur
MEcKEL (24), VELPEAU (37), FÜHRER (7) und HENLE (12) habeu ihn
als ein Gefäß bezeichnet, das mitunter für die Punktion gefährlich
werden könnte.

In Anlaß dieser wenigen Beobachtungen und der Arbeit von
TRZEBICKI (36) erschien es mir daher wünschenswert, an einer Reihe
von Leichen zu untersuchen, ob nicht auch außer der A. epigastrica
inferior andere Arterien und zwar speziell die vor der Spina anterior
superior abgehenden Äste der A. circumflexa ilium bei der Punktion
der Bauchhöhle zu berücksichtigen seien.

Ich habe infolgedessen im Laufe des Wintersemesters 1891/92 in
dem Präpariersaal zu Königsberg fast sämtliche injizierten Leichen
nach dieser Richtung untersucht. Im ganzen habe ich an 21 Leichen
den Verlauf der A. circumflexa ilium genau präpariert und zwar
beiderseitig, also im ganzen 42mal. Nachdem die Entfernung vom
Nabel bis zur Spina anterior superior genau gemessen und so der

237

Monro’sche Punkt bestimmt und markiert worden war, wurde die
Haut der unteren Bauchhälfte abpräpariert und hierauf der Musculus
obliquus externus und internus entfernt. Anfangs trennte ich die
beiden Muskeln in der Nähe der Rectusscheide ab und schlug sie
lateralwärts zurück, hierbei blieben aber die von der Spina ant. sup.
zwischen Musculus obliquus internus und M. transversus tretenden
Äste der A. circumflexa ilium meist an dem Musculus obliquus internus
hängen, was ihre spätere Messung in bezug auf die Lage erschwerte.
Ich habe daher später die Muskeln so entfernt, daß ich sie am
lateralen Rande abschnitt und nach der Mittellinie zu zurückklappte.
Hierbei blieben die betreffenden Gefäße leichter auf dem Musculus.
transversus liegen, ohne ihre Lage zu verändern.

Das Resultat meiner Untersuchungen ist nun im wesentlichen
folgendes. Der Verlauf des Hauptstammes stimmte mit den Angaben
der verschiedenen Anatomen überein. Die A. circumflexa ilium zieht
nach ihrem Ursprunge aus der A. cruralis schräg nach oben und
lateralwärts auf die Spina anterior superior zu. Hier soll sie sich
nun nach Angabe der französischen Anatomen [CRUVEILHIER (4)| in
ihre beiden Endäste, den Ramus ascendens und den Ramus horizon-
talis (die eigentliche A. circumflexa il.) teilen, aber auch schon diese
Teilung findet in sehr verschiedener Weise statt. In einer großen
Anzahl von Fällen erfolgte allerdings die Teilung in der Höhe der
Spina anterior superior oder ganz in der Nähe derselben, und zwar
in 3 Fällen beiderseitig und in 6 Fällen auf einer Seite, also im
ganzen 12mal. In 10 weiteren Fällen dagegen ging der Ramus ascen-
dens erst ab, nachdem die A. circumflexa ilium ein größeres Stück
längs des Darmbeinkammes weitergelaufen war; in einzelnen Fällen
war die Sehne des Bogens, den der Darmbeinkamm von der Spina
ant. sup. bis zum Abgang des Ramus ascendens bildete, sogar
bis 8 cm lang. In 4 anderen Fällen fand sich eine bedeutende
Anomalie in bezug auf diese Aste. Die A. circumflexa ilium ent-
sprang an der gewöhnlichen Stelle aus der A. cruralis und nahm
dann ihren Verlauf längs der Crista ossis ilium, ohne irgend einen
wesentlichen Ast abzugeben. Außerdem entsprang aber aus
der A cruralis I bis 1*/, cm peripher von der A. circum-
flexa ilium ein zweites Gefäß, das parallel mit der A. circum-
flexa il. längs dem PouraArr’schen Bande in die Höhe zog und zwar
meist bis zur Spina anterior superior. An dieser Stelle oder kurz
vorher bog das Gefäß in einem mäßig starken Winkel plötzlich median-
wärts um, kreuzte die A. circumflexa ilium und trat in die Bauch-
decken zwischen Musculus obliquus internus und M. transversus, um

238

den oberen Teil dieser Muskeln zu versorgen. Es ist das keine
neue Beobachtung; schon CRUVEILHIER (4) hat darauf aufmerksam
gemacht, daß die A. circumflexa ilium manchmal doppelt
sei, indem gleichsam eine frühzeitige Teilung in zwei Gefäße vor
dem Ursprung stattfinde. Und in der That, man kann den unter-
halb der A. eircumflexa ilium entspringenden Ast als nichts anderes
auffassen, als den Ramus ascendens s. abdominalis, der eben,
wie es ja bei anderen Gefäßen auch vorkommt, manchmal isoliert
aus dem Hauptgefäß, der A. cruralis, entspringt.

Nur auf einen dieser Fälle will ich noch besonders aufmerksam
machen. In demselben entsprang auf der linken Seite der Ramus
ascendens auch isoliert etwa 1 cm unterhalb der A. circumflexa
ilium; 1 cm vor der Spina teilte er sich aber in zwei Aste. Der
eine dieser Äste nahm den gewöhnlichen Verlauf des Ramus ascen-
dens und stieg in die obere Hälfte der breiten Bauchmuskeln. Der
andere Ast jedoch bog mit einer stärkeren Kurve medianwärts um,
erreichte zwischen Musculus obliquus internus und M. obl. externus die
Monro’sche Linie und verlief gerade in der Mitte zwischen
Nabel und Spina anterior superior auf dieser Linie.
Hier wäre also bei einer Punktion an der Monro’schen
Stelle dieser ziemlich starke Ast wohl sicher verletzt
worden.

Doch das ist nur ein vereinzelter Fall, und im allgemeinen kommt,
wie ich schon vorher gesagt habe, der Ramus ascendens für die Punk-
tion nicht in Betracht. In allen übrigen angeführten Fällen lag er
ja auch vollkommen oberhalb der Monro’schen Linie; in den noch
nicht erwähnten Fällen war er meist so klein und unansehnlich, daß
man von einer Teilung der A. circumflexa ilium in zwei gleiche End-
äste gar nicht reden konnte.

Eine bedeutend größere Wichtigkeit besitzen jedoch die Äste, die
aus der A. circumflexa ilium abgehen, bevor letztere an die
Spina anterior superior gelangt. Daß in dem Verlauf der
A. circumflexa ilium von ihrem Ursprung bis zur Spina anterior
superior Äste abgehen, die in die Bauchmuskeln hineintreten, ist ja
längst bekannt uud wird von allen Seiten einstimmig angegeben. Aber
nur wenige Autoren erwähnen, wie gesagt, daß einer dieser Äste
unter Umständen sehr groß und bedeutend werden
kann. Und das ist in der That der Fall. Denn in über der
Hälfte aller untersuchten Fälle fand sich außer den
2—3 kleineren Astchen, die noch vor der Spina anterior superior aus

239

der A. circumflexa ilium entsprangen, ein ganz besonders starker
Zweig, der nach einem kurzen lateralen Bogen meist ziemlich gerade
nach oben stieg und so parallel der Mittellinie aufwärts lief. Oft
ging dieser Ast bis in Nabelhöhe oder darüber hinaus und kreuzte
dabei die Monro’sche Linie. Die von ihm abgehenden sekun-
dären Seitenzweige waren meist unbedeutend.

In 3 Fällen war der erwähnte Zweig sogar stärker, als die weiter-
laufende A. circumflexa ilium selbst (1mal beiderseitig), in 5 Fällen etwa
von gleicher Stärke. Und gerade in diesen 8 Fällen fand es
sich, daß der von den Autorenals Ramus ascendens be-
zeichnete Ast, der inSpinahöhe oder noch weiter oben
abgehen soll, bedeutend schwächer war, als sonst, oder
gar nur als ganz unbedeutendes Astchen vorhanden
war. Er wurde also hier gewissermaßen durch den
starken vor der Spina ant. sup. abgehenden Ast er-
setzt, und letzterer ging dann, wie gesagt, über Nabelhöhe hinaus,
versorgte also auch den oberen Teil der breiten Bauchmuskeln.

Aber auch in den übrigen Fällen, wo ein deutlicher Ramus ascen-
dens vorhanden war, imponierte der vor der Spina ant. sup. ab-
gehende Ast als ein den anderen gegenüber besonders hervortretender.
FÜHRER (7) ist der erste gewesen, der diesem Ast den Namen
A. epigastrica externa gegeben hat; er giebt, wie gesagt, an,
daß der Ast einen Querfinger breit nach innen von der Spina ant.
sup. aufsteigt. Nach meinen Untersuchungen liegt er allerdings oft
noch viel mehr medianwärts von der Spina ant. sup.; es ist aber jeden-
falls dasselbe Gefäß und nicht der Ramus ascendens gemeint, denn
auch die A. epigastrica externa FÜHRER’S (7) muß vor der Spina ant.
sup. entspringen, da sie ja nach innen von derselben aufsteigen soll.
L. Srrepa (25) hat in seiner neuesten Ausgabe des Panscu’schen
Lehrbuches nach dem Vorgange von FÜnrer (7) diese Arterie als
A. epigastrica lateralis bezeichnet, und ich möchte diesen
Namen beibehalten.

So häufig nun dieses Gefäß vorhanden ist, so verschieden hoch
ist aber auch der Ursprung desselben. Es entspringt bald nahe
vor der Spina anterior superior, baldschon gleich nach
dem Ursprung der A. circumflexa ilium, und infolge-
dessen liegt es auch in der Höhe der Spina ant. sup.
bald mehr, bald weniger median von letzterer, da es
ja ziemlich gerade aufsteigt. Das Gefäß muß daher auch die Monro-
sche Linie bald nur in ihrer lateralen Hälfte schneiden, kann sie

16

240

aber auch gerade in ihrem Mittelpunkte kreuzen. Daß
solche Fälle vorkommen, werde ich später zeigen, und diese sind
dann. natürlich in ihrer Beziehung zu der Punktion
von der größten Wichtigkeit.

Sieht man sich nun den Abgang dieser A. epigastrica late-
ralis an, so kann man konstatieren, daß derselbe ein sehr ver-
schieden hoher ist. In der Strecke, die die A. circumflexa ilium
von ihrem Ursprung bis zur Spina anterior superior durchläuft, kann
der genannte Ast an jeder Stelle abgehen. Die Entfernung, in der
diese Arterie von der Spina anterior superior entsprang, wurde längs
dem Poupart’schen Bande gemessen, und es ergab sich, daß in den
23 Fällen, wo eine gut ausgebildete A. epigastrica lateralis vorhanden
war, diese meistenteils 4—6'/, cm vor und unterhalb der
Spina anterior superior entsprang. Genauer gesagt, sie
ging in 6 Fällen 6—61/, cm, in 6 Fällen 5—5 !/, cm und in weiteren
6 Fällen 4—41/, cm vor und unterhalb der Spina anterior superior
ab. Bei einer Leiche fand ich die A. epigastrica lateralis sogar
74/, cm vor und unterhalb der Spina ant. sup. abgehen. In 3 Fällen
endlich entsprang sie 3—31/, cm und in einem Fall nur 2!/, cm
vor und unterhalb der Spina, immer längs dem PoupaArr’schen Bande
gemessen.

Die Arterie machte dann einen lateralwärts leicht konvexen Bogen,
stieg hierauf senkrecht nach oben und gelangte in die Höhe der
Spina anterior superior medianwärts von dieser. Was
nun hier die Entfernung von der Spina ant. sup. anbetrifft, so will
ich gleich vorausschicken, daß dieselbe im allgemeinen dem mehr oder
weniger hohen Ursprung des Gefäßes entsprach; d. h. ging das
Gefäß sehr weit unterhalb der Spina ant. sup. ab, so
lag es auch in Spinahöhe sehr weit medianwärts und
ging es erst kurzvorderSpinaab, so lages auch weiter
oben nahe an derSpina. Am häufigstenlagdieArterie
4 bis 4!/, cm median von der Spina ant. sup. nämlich
9mal; es folgen dann 5 Fälle, wo die Entfernung 5—5!/, cm
betrug, und 4 Fälle, wo sie nur 2—2!/, cm betrug. 3mal lag
sie 3—31/, cm und 2mal 1—1!/,;, cm median von der Spina
ant. sup.

Das Gefäß stieg nun weiter nach oben, hier und da einen kleinen
Ast abgebend, erreichte die Monro’sche Linie und Kreuzte die-
selbe. Die Entfernung von der Spina ant. sup. war nun in dieser
Linie eine etwas größere, ein Zeichen, daß die Arterie noch nicht ganz

es

senkrecht aufstieg, sondern sich noch medianwärts gewendet hatte.
Maß man nämlich die Entfernung des Gefäßes von der Spina anterior
superior in der Monro’schen Linie, so fand sich, daß dieselbe in den
meisten Fällen, nämlich 7mal, 6—6 !,, cm betrug. Je 5mal war
das Gefäß hier 7—7!/,;, und 5—5!/, cm von der Spina ant. sup.
entfernt und je 2mal 4—4!/, cm, 3 cm oder 1!/, cm. Da vorher
die Mitte zwischen Nabel und Spina anterior superior, der Monro-
sche Punkt, genau bestimmt war, so konnte jetzt auch leicht ge-
messen werden, wie viel cm lateralwärts von ihm das Gefäß die Linie
kreuzte. Medial vom Monro’schen Punkte wurde die Linie nie ge-
schnitten. — Es zeigte sich nun, daß in einer ganz bedeu-
tenden Anzahl von Fällen eine stärkere Annäherung
an den Monro’schen Punkt stattfand, und darin liegt
die Bedeutung dieses Gefäßes.

Nur in wenigen Fällen nämlich lief die Arterie sehr weit lateral
vom Monro’schen Punkt vorbei und zwar je 2mal 6—61/, cm,
5—5!/, cm oder 3'/, cm. In 8 weiteren Fällen hatte sich das Ge-
fäß dem Mittelpunkte zwischen Nabel und Spina ant. sup. bis auf
2—21/, cm genähert, 4mal lag es nur 1—1'/, cm von ihm ent-
fernt, 3mal nur 1/, cm, und endlich 2mal (und zwar beiderseitig
an einer Leiche) lief die Arterie genau über den Monro-
schen Punkt. Auf diesen letzten Fall und auf noch einen anderen
will ich etwas näher eingehen.

Es handelte sich um einen 41-jährigen Arbeiter, der an Lungen-
schwindsucht gestorben. war. Die Leiche war mager, die Bauch-
decken flach. Die Entfernung vom Nabel bis zur Spina anterior supe-
rior betrug 14 cm. Die A. circumflexa ilium hatte einen normalen
Verlauf; rechts teilte sie sich etwa 2 cm hinter der Spina ant. sup.
in einen stärkeren Ramus horizontalis und einen schwächeren Ramus
ascendens, links war der Ramus ascendens noch schwächer. Weit vor
und unterhalb der Spina ant. sup. ging nun aus der A. circumflexa
ilium jederseits ein mäßig starker Ast ab; der rechte etwas schwächere
entsprang 6 cm, der links etwas stärkere Ast 5 cm vor und
unterhalb der Spina ant. sup. Mit einem lateralwärts leicht kon-
vexen Bogen stiegen dann die beiden Gefäße empor und lagen in
Spinahöhe jederseits 5 cm, in der Monro’schen Linie dagegen
7 em median von der Spina ant. sup. Sie liefen also
hier gerade über den Monro’schen Punkt, der ja von der
Spina ant. sup. auch 7 cm entfernt war. Hier hätte also eine

16 #

Punktion an dieser Stelle unfehlbar das Gefäß treffen
% üssen!).

In einem weiteren Falle fand sich eine bedeutendere Anomalie,
und zwar bei einer 47-jährigen Frau, die an einem Uteruscarcinom
gestorben war. Die Monro’sche Linie betrug an der stark abgemagerten
Leiche wiederum 14 cm. Während links eine A. epigastrica lateralis

Die Abbildung stellt den auf Seite 241 beschriebenen Fall dar, wo beiderseits die
A. epigastrica lateralis über den Monro’schen Punkt verläuft. Die Haut der Bauchdecken,
Musculus obliquus externus, M. obliquus internus und M. rectus sind entfernt.

Das medial aufsteigende Gefäfs ist die A. epigastrica inferior (a); lateral davon
die A.epigastrica lateralis (c), aus der A. circumflexa ilium (5) entspringend. Ganz
lateral an der Crista ossis ilium die Teilung der A. eireumflexa ilium in den Ramus
ascendens und den Ramus horizontalis.

1) Vergl. die Abbildung.

als mäßig starker Ast der Circumflexa ilium 11,,—2 cm lateral vom
Monro’schen Punkt in die Höhe zog, entsprang dasselbe Gefäß rechts
nicht aus der A. circumflexa ilium, sondern getrennt von ihr und
31/, cm tiefer, direkt aus der A. cruralis. Diese Anomalie ist, wie
ich vorher gezeigt habe, für den Ramus ascendens schon von Cru-
VEILHIER (4) beschrieben worden, und auch ich habe eingangs schon
4 Fälle erwähnt, wo der Ramus ascendens isoliert abging. In diesem
Falle war ein stärkerer Ramus ascendens überhaupt nicht vorhanden ;
er wurde hier also, wie so oft, durch die A. epigastrica lateralis ge-
wissermaßen ersetzt. Das letztere Gefäß stieg nun gleich ziemlich
steil in die Höhe, kreuzte die A. circumflexa ilium, lag in Spinahöhe
6 cm und in der Monro’schen Linie 7 cm von der Spina ant. sup.
entfernt, fiel also wiederum genau mit dem Mittelpunkt
der Monro’schen Linie zusammen. Es war dies allerdings,
wie gesagt, auf der rechten Seite der Fall, während ja meist auf der
linken Seite punktiert wird.

Was endlich die A.epigastrica inferior betrifft, auf die ich
bei meinen Untersuchungen auch nach Möglichkeit geachtet habe,
so habe ich mich nicht davon überzeugen können, daß ihr in bezug
auf den Monro’schen Punkt eine größere Bedeutung zukommt. Laterale
Äste derselben verlaufen ja gewiß nicht selten auf der Monro’schen
Linie und können auch über den Mittelpunkt dieser Linie gehen; die-
selben sind aber nicht so stark, wie das von mir als A. epigastrica
lateralis beschriebene Gefäß. Daß der Hauptstamm der A. epi-
gastrica inferior selbst über den Monro’schen Punkt verlief, habe ich
in keinem meiner Fälle gefunden, doch wäre das bei starker Diastase
der Musculi recti immerhin möglich. Ein Heraustreten des Stammes
der A. epigastrica inferior aus der Rectusscheide würde dagegen eine
große Seltenheit sein.

Ich fasse die Resultate meiner Beobachtungen in folgenden Sätzen
zusammen:

1) Unter den Muskelästen, welche die A. circum-
flexa ilium von ihrem Ursprunge bis zur Spina ant. sup.
zwischen Musculus transversus und M. obliquus inter-
nus hinein abgiebt, zeichnet sich einer durch beson-
dere Größe aus. Ich bezeichne diesen Ast nach dem
Vorgange von Fünrer (7) als Arteria epigastrica externa
oder besser lateralis.

2) Der Ast entspringt in den meisten Fällen 4 bis
6'/;, cm vor und unterhalb der Spina anterior superior

244

(längs dem Ligamentum Poupartii gemessen) und steigt
in leichtem Bogen in die Höhe. Er geht manchmalbis
über den Nabel hinaus und ist besonders stark, wenn
er den Ramus ascendens der A.circumflexa ilium zu er-
setzen hat.

3) Der Ast liegt in Spinahöhe 4—5'/, cm medial von
der Spina ant. sup., kreuzt dann die Monro’sche Linie
und läuft meist !/,—3!/, cm lateral vom Mittelpunkt
dieser Linie vorbei.

4) In seltenen Fällen kann das Gefäß genau den
Mittelpunkt zwischen Nabel und Symphyse durchlaufen
und dann bei einer eventuellen Punktion gefährlich
werden.

Wie häufig nun letzteres vorkommen kann, das läßt sich nach
Untersuchung von nur 21 Leichen natürlich nicht bestimmen. Viel-
leicht sind solche Fälle, wie die sub 4 erwähnten, äußerst selten, und
wer nicht in der Linea alba punktieren will, mag immerhin den Monro-
schen Punkt fürs erste beibehalten.

Dringend abraten möchte ich jedoch von dem Vorschlage Trze-
BICKT'S (36), der, um die A. epigastrica inferior zu vermeiden, in der
äußeren Hälfte der vom Nabel zur Spina anterior superior ge-
zogenen Linie punktieren will. Wie ich gezeigt habe, liegt die
A. epigastrica lateralis häufig nur einen oder wenige
Centimeter lateral vom Monro’schen Punkte und müßte
daher bei der von Trzepicki (36) vorgeschlagenen Punk-
tion nicht selten verletzt werden.

Litteraturverzeichnis.

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246

Anatomische Gesellschaft.
6. Versammlung in Wien, 6.—9. Juni 1892.

Ferner angemeldete Vorträge und Demonstrationen:
Herr A. VAN GEHUCHTEN: Les terminaisons nerveuses libres intra-
epidermiques, avec démonstration.

Herr W. Krause: Fovea centralis und Ganglienzellen der Retina, mit
Demonstration.

Herr C. Rose: 1) Uber die Zahnentwickelung von Beuteltieren und
2) von Reptilien. 3) Demonstration der von ZIEGLER hergestellten
Modelle ete.

Referate.
Herr W. Roux hat das Referat:
Ueber einige Gesetze der ersten Entwickelungsvorgänge und die

Methoden ihrer Ermittelung
übernommen; dasselbe wird in der ersten, das von Herrn RAB:

Über die Metamerie des Wirbeltierkopfes
in der zweiten Sitzung erstattet werden.

Quittungen.
Jahresbeiträge zahlten die Herren WINDLE, GRIESBACH, ZANDER
(2 Jahre), ECKHARD, TUCKERMAN, TSCHAUSSOW, KÜKENTHAL (2 Jahre).

Personalia.

Madrid. Professor S. Ramon y Casa, bisher in Barcelona, lehrt
vom 1. April an normale Histologie und pathologische Anatomie in der
medizinischen Fakultät von Madrid.

Eine Doppelnummer (9 und 10) mit Litteratur erscheint Mitte
April.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert ur
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen. pai Mar rel
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstaltön“ ed

Vil. Jahrg. <3 23. April 1892. 6+ No. 9 und 10.

Insatr: Litteratur. S. 247—265. — Aufsätze. 0. Schultze, Uber die erste
Anlage des Milchdrüsenapparates. S. 265—270. — C. K. Hoffmann, Uber die Ent-
stehung der endothelialen Anlage des Herzens und der Gefäße bei Hai-Embryonen
(Acanthias vulgaris). Mit 3 Abbildungen. 8S. 270—273. — W. Lepkowski, Beitrag
zur Histologie des Dentins mit Angabe einer neuen Methode. Mit 1 Tafef. S. 274
bis 282. — Julia B. Platt, Fibres connecting the Central Nervous System and Chorda
in Amphioxus. Mit 3 Abbildungen. S.282—284. — Hans Virchow, Die Aufstellung
des Fu&ß-Skelettes. S. 285—289. — J. Beard, The Histogenesis of Nerve. S. 290 —302.

Litteratur.
1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

H. G. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches wissenschaftlich
dargestellt in Wort und Bild. Fortgesetzt von W. Lecne. Mit auf
Stein gezeichneten Abbildungen. Leipzig u. Heidelberg, C. F. Winter,
1892. Band VI, Abteilung 5. Säugetiere, Mammalia. Liefer. 37—39,
8. 769—816. 8°. Mit 2 Doppeltafeln.

— — Band II, Abteilung 3. Echinodermen (Stachelhäuter). Bearbeitet
von H. Lupwie. Buch I. Die Seewalzen. VII, 460 SS. 24 M.

Chiarugi, G., Lezioni elementari di anatomia generale. Siena, 1891/92,
S. Bernardino, Fascic. i. Con fig.

Couvreur, G., Les merveilles du corps humain, sa structure et son fonc-
tionnement. Paris, 1892. 8°. 363 SS. avec 120 figures.

Franck, L., Handbuch der Anatomie der Haustiere mit besonderer Be-
rücksichtigung des Pferdes. 3. Auflage, durchgesehen und ergänzt von
P. Martin. Lieferung 3, mit Abbildungen. Stuttgart, Schickhardt &
Ebner, 1891. 4 M.

Lang, A., Traité d’anatomie comparée et de zoologie. Traduit par G.
Currrt. Fascicule 2, 8S. 339—494 avec figures. Paris 1892. 8°.

17

248

Vogt, C., et Young, E., Traité d’anatomie comparée pratique. Livraison 19
(Tome II, Livraison 8), S. 561—640 avec figures. Paris, 1892. 8°.

Weichselbaum, Anton, Grundriß der pathologischen Histologie mit be-
sonderer Berücksichtigung der Untersuchungsmethodik. Mit 221 zum
Teil farbigen Figuren in Holzschnitt und Zinkographie sowie 8 Tafeln
in Lithographie und Lichtdruck. Leipzig und Wien, 1892, Franz Deu-
ticke. 8° XII, 500 SS.

' Handwörterbuch der Zoologie, Anthropologie und Ethnologie. Heraus-

gegeben von A. REIcHEnow unter Mitwirkung von G. Jderr, E. v.

Martens, E. Tascnenserc u. A. Band VI. Nervenstimmung—Pyxis.

Breslau, 1892. 8°. 571 SS. mit Abbildungen. 10 M.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Annales des sciences naturelles. Zoologie et Paléontologie comprenant
l’anatomie, la physiologie, la classification et l’histoire naturelle des
animaux. “Publiées sous la direction de M. A. Mitne-Epwarps. Paris,
E. Masson, éditeur. gr. 8°. Année 60, 1892, Série VII, Tome XII,
No. 2.

Morphologische Arbeiten. Herausgegeben von Gustav ScHwALBE. Band I,
Heft 3. Mit 8 Tafeln. Jena, Gustav Fischer, 1892. 8°.

Inhalt: Gastrulation und Keimblätterbildung der Emys lutaria taurica —
Körren, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Centralnervensystems der
Wirbeltiere. — Zur Anatomie des Eidechsenhirnes.

Archiv für Anatomie und Physiologie. Fortsetzung des von Ret,
Rem und AUTENRIETH, J. F. Mecxer, Jou. MtrıeR, Reicheer und Du
Bors-REeymonp herausgegebenen Archives. Herausgegeben von WırH.
His und Wıre. Braune und Emit pu Bois-Reymonp. Jahrgang 1891.
Anatomische Abteilung, 4.—6. Heft. Mit 11 Tafeln. Leipzig, Veit
und Co., 1891.

Inhalt: E. Battowrrz, Die Bedeutung der Varentın’schen Querbänder am Sper-
matozoenkopfe der Säugetiere, — Jurıus Kazzanner, Uber den Nervus acces-
sorius Willisii und seine Beziehungen zu den oberen Cervicalnerven beim
Menschen und einigen Haussäugetieren. — C. Hasse, Die Ungleichheiten der
beiden Hälften des erwachsenen menschlichen Beckens. — Win. Braune, Das
Gewichtsverhältnis der rechten und linken Hirnhälfte beim Menschen. — H.
Her», Die centralen Bahnen des Nervus acusticus bei der Katze. — Hermann
von Meyer, Das menschliche Knochengerüst verglichen mit demjenigen der
Vierfüßler. — J. H. Cnıevizz, Uber das Vorkommen der Area centralis retinae
in den vier höheren Wirbeltierklassen. -— L. Zosa und R. Zosa, Uber die
fuchsinophilen Plastidulen. — Franz Kursex, Ein menschlicher Embryo mit
scheinbar bläschenförmiger Allantois. — Franz Krıser, Uber den Schwanz des
menschlichen Embryos. — C. Hasse, Spolia anatomica.

— — Physiologische Abteilung, Heft 5. 6. Mit 21 Abbildungen im
Text und 5 Tafeln. Leipzig, Veit und Co., 1891.

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im Mesenterium des Meerschweinchens. — W. v. Becuterew und N. vy. Mis-
LAwskı, Über die Hirncentren der Scheidenbewegungen bei Tieren.
Verhandlungen der Physiolog. Gesellschaft in Berlin: LroroLp AUERBACH,
Uber einen sexuellen Gegensatz in der Chromatophilie der männlichen und
weiblichen Geschlechtsprodukte. — E. pv Boıs-Rermonn, Vorlage von Photo-
grammen des Augengrundes. — Litıenrero, Uber die chemische Beschaffenheit
und die Abstammung der Plättchen. — Hermann Monk, Über den N. laryngeus

__ 249

des Pferdes. — C. Brenna, Neue Mitteilungen über die Entwickelung der Ge-
nitaldrüsen und über die Metamorphose der Samenzellen (Histiogenese der
Spermatozoen).

Archiv für mikroskopische Anatomie. Herausgegeben von O. HErTwIe
in Berlin, von LA VALETTE St. Georer in Bonn und W. WALDEYER in
Berlin. Fortsetzung von Max Scaurzze’s Archiv für mikroskopische
Anatomie, Band XXXIX, 1892, Heft 2. Mit 8 Tafeln und 1 Holz-
schnitt im Text. iY

Inhalt: N. Marscumsxy, Uber das normale Wachstum der Röhrenknochen des
Menschen sowie einige Thatsachen, betr. den normalen Bau des Knochen-
gewebes. — Auserr Orrer, Die Befruchtung des Reptilieneies, — E. Barro-
wırz, Über den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 1. Die Muskelfaser der
Cephalopoden. — von Liysrow, Beobachtungen an Helminthenlarven. — B.

Soreer, Zur Kenntnis der Wirkung des Äthylalkohols auf die Gewebe (Knorpel-
und Muskelgewebe).

Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für kli-
nische Medicin. Herausgegeben von RuvoLr VizcHow. Berlin, Georg
Reimer, 1892. Band 127, Heft 3, Folge XII, Band VII, Heft 3. Mit
1 Tafel. 1

Archives de zoologie experimentale et generale. Histoire naturelle
— Morphologie — Histologie — Evolution des animaux. Publiees
sous la direction de Henry DE Lacaze-Duruiers. Paris, Librairie C.
Reinwald. Deuxiéme Série, Tome X, Année 1892, No. 1.

Bulletins de la société anatomique de Paris. Anatomie normale,
Anatomie pathologique, clinique. Rédigés par MM. Tourrr et Lovis
Guinon sécrétaires. Paris, G. Steinheil, éditeur. 8°. Année LXVII,
1892, Série V, Tome VI, Fasc. 2, 1892, Janvier-Février.

— — Fase. 8, Février.

Anatomische Hefte. Referate und Beiträge zur Anatomie und Entwicke-
lungsgeschichte. Herausg. von Fr. Merxet und R. Bonner. Abteil. I.
Arbeiten aus anatomischen Instituten. Heft 2, 1892. Wiesbaden, J. F.
Bergmann. 8°.

Inhalt: H. Srranzt, Untersuchungen über den Bau der Placenta. V. — F. W.
Ltsrsrinz, Die erste Entwickelung der Zotten in der Hunde-Placenta. —
H. JuneLöw, Uber einige Entwickelungsvorgänge bei Reptilienembryonen. —

K. v. Kostaneekı, Uber Centralspindelkörperchen bei karyokinetischer Zell-
teilung,

Journal de l’anatomie et de physiologie normales et pathologiques
de ’homme et des animaux (fondé par CHartes Rosin), publié par
MM. Gerorcres Poucuet et Marutas Duvat avec le concours de MM. les
D's BEAUREGARD, CHABRY et Tournrux. Paris, Ancienne librairie de
Germer Bailliére et Ci®, Alcan éditeur. 8°. Année XVII, 1891, No. 6,
Novembre-Décembre.

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tude d’un cerveau sans circonvolutions chez un enfant de onze ans et demi.
Journal de micrographie. Histologie humaine et comparée. — Anatomie
végétale. — Botanique. — Zoologie. — Bactériologie. — Applications
diverses du microscope. — Revue bi-mensuelle des travaux francais et

étrangers publiée sous la direction du Dr. J. Prttetan. Paris, Bureaux
du Journal, 17, Rue de Berne. 8°. Année XVI, 1892, No. 1.
The Quarterly Journal of Microscopical Science. Edited by E. Ray
LanxESTER, with the Co-operation of E. Kırın and Apam SrEpewIcx.
12%

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Note on a Sieve-like Membrane across the Oscula of a Species of Leucosolenia
with some Observations on the Histology of the Sponge. — Ernest W. Mac

Brive, The Development of the Oviduct in the Frog. — Marcarer Rozınson,
On the Nauplius Eye persisting in some Decapods. — W. Braxrann Benuaw,
Notes on two Acanthodriloid Earthworms from New-Zealand. — Asastro Ox,

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8. Integument.

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schrift, Jahrg. XVIII, 1892, No. 11, S. 242. (Vgl. A. A. Jahrg. VII,
Moral BS TT.)

9. Darmsystem.

a) Atmungsorgane
(inklus. Thymus und Thyreoidea).

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Strübing, Zur Lehre von der kongenitalen medianen Hals- oder Luft-
rohrenfistel. Deutsche medicinische Wochenschrift, Jahrg. 18, 1892,
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b) Verdauungsorgane.

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tid

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Wissenschaften, 1892, No. XII, S. 177—181.

b) Geschlechtsorgane.

Delagéniére, H., Malformations congénitales; ectopie des ovaires, absence
d’uterus et de vagin, phénoménes de congestion supplémentaire, lapa-
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Kazzander, Über den Nervus accessorius Willisii und seine Beziehungen
zu den oberen Cervicalnerven beim Menschen und einigen Haussäuge-
tieren. Mit 2 Tafeln. Archiv für Anatomie und Physiologie, Jahrg.
1891, Anatomische Abteilung, Heft 4—6, S. 212—243.

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Con 2 tavole. Monitore Zoologico, Anno III, 1892, No. 1. 2, S. 27
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Arbeiten, hrsg. von Gustav ScuwaLge, Band I, Heft 3, 1892, S. 496.
Mit 3 Tafeln.

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féres. Comptes rendus hebdomadaires de |’académie des sciences, Tome
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Levy, Max, Die Schweißnerven-Bahnen zwischen dem Nervus ischiadicus
und der Peripherie bei der Katze. Ihre teilweise Trennung von den
motorischen Bahnen. Aus dem physiologischen Laboratorium der Ber-
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Mazzoni, V., Ricerche embriologiche sul!’ origine e formazione delle
fibre nervose ecc. (S. oben Kap. 5.)

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berichte der Physiologischen Gesellschaft zu Berlin, Jahrg. 1891/92.
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Aufsätze.
Nachdruck verboten.

Uber die erste Anlage des Milchdrüsenapparates.
Vorläufige Mitteilung von Prof. O. Scautrzr in Würzburg.

Wenn auch dank einer beträchtlichen Reihe von Arbeiten über
die Genese der Milchdrüsen die Einzelheiten der Entwickelungs-
geschichte dieses hochinteressanten Drüsenapparates, sowie das ver-
gleichend anatomische Verständnis desselben (GEGENBAUR, KLAATSCH)
einem gewissen Abschluss entgegengeführt erscheinen, so bleibt doch
noch manches dem Verständnis verschlossen. In letzterer Beziehung
_ erübrigt der vergleichenden Embryologie vor allem die Aufgabe, zu
versuchen, die Phylogenese der genannten Integumentalorgane inner-
halb der Wirbeltierreihe dem Verständnis zu eröffnen. Sollte ein
solcher Versuch wirklich von vornherein so unfruchtbar sein, wie es
bis heute erscheint? Ich glaube es nicht und bezwecke durch die
im folgenden zu gebende Schilderung der bisher meines Wissens un-
bekannten ersten Entwickelungsstadien des Milchdrüsenapparates den
Weg zu zeigen, auf welchem möglicherweise etwas zu erreichen ist.
Greifen wir zu-Schweinsembryonen von ca. 1,5 cm Länge, die durch
das Vorhandensein der Kiemenbögen noch an ihre ersten Ahnen in der
Wirbeltierreihe erinnern und denen die Mammartasche einer Echidna erst
ein in der Ferne liegender Traum ist, so sehen wir, falls die Embryonen
mit vollständiger Erhaltung der normalen Plastik konserviert sind, mit
einer guten Lupe von der Wurzel der vorderen noch stummelförmigen

Extremität zu derjenigen der hinteren bis in die Inguinalfalte hinein,
ANS

266

ungefahr entsprechend dem Rande der unteren Vereinigungshaut,
beiderseits eine feine leistenförmige Erhabenheit verlaufen, die bei ge-
eigneter Beleuchtung mit aller Schärfe hervortritt. Diese „Seitenlinie“
liegt, dem dicken Bäuchlein des Embryo entsprechend, der medianen
Rückenlinie bedeutend näher, als der entsprechenden Bauchlinie. Quer-
schnitte lehren, daß dieselbe einer linearen Verdickung der Anlage
des Stratum Malpighi ihre Entstehung verdankt, welche von dem noch
einschichtigen Stratum corneum überzogen ist. Zur vorläufigen Orien-
tierung über das Aussehen und die Lage der Querschnitte möge der
Leser z. B. die Abbildung vergleichen, welche GÖTTE in seiner Ent-
wickelungsgeschichte der Unke (Tafel XIV, Fig. 264 (nl) und Fig. 265
(Text S. 672 u. 673) gegeben hat. Diese über den seitlichen
Teil der Rückenwand von vorn nach hinten laufende
Epidermisleiste stellt die gemeinsame epitheliale An-
lage des Milchdrüsenapparates dar. Ich nenne sie
Milchlinie. — Die Vorgänge von dem Auftreten der Linie an bis
zur Differenzierung der einzelnen Drüsenkomplexanlagen laufen sehr
schnell, bei Embryonen zwischen 1,0 und 2,0 cm Scheitelsteißlänge, ab.
Zunächst treten, der Zahl nach den bei älteren Embryonen vorhandenen
5—7 Mammartaschen bez. Drüsenfeldanlagen entsprechend, spindel-
förmige in der Längsachse der Milchlinie verlaufende Verdickungen
auf, so daß man das Gesamtbild der Anlage des Gesäuges einer Seite
mit einer regelmäßig varicösen Nervenfaser vergleichen kann. Quer-
schnitte durch die Mitte solcher Spindeln lehren, daß die Epidermis
unter lebhafter Vermehrung ihrer Elemente relativ bedeutend über
das Niveau der Haut prominierende Gebilde, die ich primitive
Zitzen nennen möchte, entwickelt hat. Natürlich vergehen diese
primitiven Zitzen später und haben nichts mit den definitiven Zitzen zu
thun. Diese Anlagen wurden bereits als „hügelförmige Anlagen‘ von REın
beim Kaninchen und Schwein beschrieben und abgebildet (Arch. f. mikr.
Anat. Bd. 20, Tafel XXVIII, Fig. 1, Taf. XXIX, Fig. 34). Der ge-
nannte Forscher, welcher die Entwickelung des Drüsenapparates am
weitesten zurückverfolgte, kannte jedoch nicht das Vorhandensein
der „Milchlinie“. Im weiteren Verlaufe tritt nun eine Abschnürung der
primitiven Zitzen von der linienförmigen Anlage auf; die anfangs
spindelförmigen Epithelverdickungen runden sich zu kugelförmiger
Gestalt ab, worauf die leistenartigen Epithelbrücken zwischen den An-
lagen dem spurlosen Untergang entgegengehen. Alsdann folgen die
bekannten, bis jetzt gewöhnlich als Anfangsstadien der Entwickelung
betrachteten Erscheinungen. Indem die primitiven Zitzen sich ab-
flachen, rücken die Organanlagen allmählich in die Tiefe und er-

267

scheinen nunmehr als die bekannten knopfförmigen, in die Cutis vor-
dringenden Wucherungen des Stratum mucosum. Schon jetzt treten
allmählich die Äste von Spinalnerven an diese „Drüsenfeldanlagen“
heran, in welchen es nunmehr zur Entwickelung der sogenannten
Mammartasche kommt. Das zwischen den primitiven Zitzen und den
Mammartaschenanlagen gelegene Stadium möchte ich, um eine kurze
Ausdrucksweise zu haben, das Stadium der Milchpunkte nennen.
Während, wie oben gesagt, die Milchlinie bei dem Schweins-
embryo zur Zeit ihres Auftretens eine lineare Verdickung des Horn-
blattes der seitlichen Teile des Rückens darstellt, weshalb dieselbe
bei Betrachtung des Embryo von der Bauchseite her nicht sichtbar
ist, erfahren die Anlagen der Drüsenkomplexe gleichzeitig mit der
durch die Abschnürung von der einheitlichen Anlage gewonnenen
Selbständigkeit im Laufe der weiteren Entwickelung eine über die
Seite des Rumpfes in allen Stadien verfolgbare scheinbare Ver-
schiebung, bis dieselben auf die Bauchseite übergehend schließlich
in ihrer definitiven Lage in geringer Entfernung von der ventralen
Medianlinie angelangt sind. Die einzelnen Anlagen geben infolge
dieses Verhaltens dem Beobachter ein Mittel an die Hand, in das
Zustandekommen der Bauchwand einen neuen Einblick zu gewinnen.
Sie stellen von der Natur geschaftene Lokalisationspunkte dar und
können hier in derselben Weise mit Vorteil für die Erkenntnis der
bei den Wachstumsvorgängen stattfindenden (bez. fehlenden) Ver-
schiebungen verwertet werden, wie ich solche natürlichen Lokalisations-
punkte unlängst mit Vorteil für die endgültige Entscheidung der zwischen
Roux und mir schwebenden Streitfrage über die Anlage der Medullar-
platte des Batrachiereies verwerten konnte (Verhandlungen der physik.
medizin. Gesellschaft in Würzburg Bd. XXIII). Aus den Befunden
bei dem Schweinsembryo (und bei anderen Embryonen s. u.) nun er-
giebt sich der zwingende Schluß, daß die herrschende Auffassung über
die Bildung der vorderen Bauchwand, nach welcher die Membrana
reuniens inferior den primitiven und den bleibenden häutigen Teii
der Bauchwandung darstellt, eine irrtümliche ist: Die Bauch-
platten „wachsen“ nicht in die primitive Bauchwand
„hinein“, sondern die primitive Bauchwand erfährt
vielmehr eine nach dem Leibesnabel stetig fortschrei-
tende scheinbare Rückbildung und die gesamte defini-
tive Bauchwand ist eine sekundäre Bildung.
Die frühe einheitliche Anlage des Milchdrüsenapparates in Ge-
stalt einer linearen Epithelleiste konnte ich bis jetzt noch bei mehreren
anderen Säugetierembryonen nachweisen, wobei ich nicht genügend

268

hervorheben kann, daß nur bei vorzüglichem Erhaltungszustand des
Oberflächenreliefs die Milchlinie erkennbar wird. }

Bei einer Reihe von Kaninchenembryonen des 13. und
14. Tages fand ich folgendes Verhältnis: Die lineare Epithelleiste
beginnt etwas unterhalb der Wurzel der oberen Extremitätenanlage
und verläuft über die Seitenwand des Körpers gegen die Ursprungs-
stelle der hinteren Extremität hin sanft zugespitzt, ohne jedoch die
Inguinalfalte zu erreichen. An einigen Embryonen bemerkte ich nach
Wegnahme der oberen Extremität eine spindelförmige, mit der Milch-
linie nicht (oder nicht mehr?) in Verbindung stehende und in der
Achselgegend gelegene primitive Zitze von derselben prominierenden
Form, wie bei. dem Schweinsembryo. Eine Querschnittserie zeigt
hier die „hügelförmige Anlage“. Ob das Vorkommen dieser Anlage in-
konstant ist und ob dieselbe einer späteren Resorption anheimfällt,
vermag ich für jetzt nicht anzugeben. Für das thatsächliche Vor-
kommen von Rückbildungen embryonaler Anlagen sprechen einige von
mir beim Schwein gewonnene Befunde. Auch ist hier mit der für
die Auffassung der Polymastie nicht unwichtigen Angabe zu rechnen,
daß bei Marsupialiern normalerweise eine Rückbildung fötaler Anlagen
vorkommen soll.

Weitere Kaninchenembryonen vom 13. und Beginn des 14. Tages
lassen nun sehr deutlich das Auftreten der primitiven Zitzen als an-
fangs längliche, später rundliche Wucherungen in der Leiste erkennen.

Die Abschnürung vollzieht sich an dem mir vorliegenden Material
in von vorn nach hinten fortschreitender Reihenfolge. Bei einem
Embryo ist von der ursprünglichen Linie vorn eine primitive Zitze
abgeschnürt, und die lineare Verdickung hat sich weiter nach hinten
bis in die Inguinalfalte weiter entwickelt; bei einem zweiten finde ich
außer der ersten eine zweite nahezu abgeschnürt und die Anlage einer
dritten als spindelige Verdickung im Anfangsteil des Restes der Milch-
linie. Die Entwickelungsvorgänge laufen außerordentlich schnell ab,
so zwar, daß die betreffenden Embryonen auf den ersten Blick als
dieselben Stadien der Entwickelung erscheinen und erst die genauere
Lupenbetrachtnng feinere Differenzen erkennen läßt. Querschnitte der
Milchlinie stimmen ganz mit den bei den Schweinsembryonen ge-
wonnenen Befunden überein, nur liegt die Anlage nicht ganz so weit
dorsalwärts. Rein (l. c.) hat schon darauf aufmerksam gemacht, daß
seine frühesten hügelförmigen Anlagen bei dem Kaninchen „relativ viel
weiter von der vorderen Mittellinie des Embryo abstehen, als bei
älteren Tieren“. Seine Querschnittsbilder (Fig. 2 und 3) entsprechen
im wesentlichen den Querschnitten der Milchlinie; er deutete die-
selben als früheste hügelförmige Anlagen.

269

Bei Embryonen des 15. Tages sind die zwischen den einzelnen
Anlagen gelegenen ursprünglichen Verbindungsbriicken vollständig
zurückgebildet und finden sich jederseits 3—4 „Milchpunkte“.

Weiterhin konnte ich den in Rede stehenden Bildungsmodus auch
bei den Carnivoren nachweisen.

Drei Embryonen der Katze von 1,0 cm größtem Längsdurch-
messer, welche von einem Wurfe stammen, bieten, obgleich sie
nahezu demselben „Stadium“ angehören und auf den ersten Blick sich
in nichts unterscheiden, bei genauer Lupenbetrachtung fast alle
wünschenswerten Stadien der Milchlinie und der Ausbildung der primi-
tiven Zitzen. Auch hier läuft, wie bei dem Kaninchenembryo, die
Abschnürung von der gemeinsamen linearen Anlage von vorn nach
hinten ab. Ein Embryo zeigt eine deutliche Milchlinie in gleicher
Lage, wie die Kaninchenembryonen, die sich, etwas unterhalb der
oberen Extremitätenwurzel beginnend, längs der Seite des Embryo bis
an die Inguinalfalte erstreckt. Dicht über dem proximalen Ende der-
selben liegt bereits eine noch eben unter dem distalen Rande der
oberen Extremität hervorschauende primitive Zitze. Bei einem zweiten
zeigt die Milchlinie zwei seichte Einschnürungen, so daß die Anlage
aus drei spindelförmigen, durch zarte Epithelleisten verbundenen primi-
tiven Zitzenanlagen besteht, wobei auf der einen Seite der Vorgang
demjenigen der anderen Seite etwas vorangeeilt ist. Diese drei An-
lagen deuten also auf die 2.—4. spätere Zitze. Bei dem dritten
Embryo ist neben der ersten auch die zweite primitive Zitze punkt-
förmig nunmehr ohne Verbindung mit den beiden letzten noch spindel-
förmiger und leistenförmig verbundenen. Durch die Liebenswürdigkeit
von Herrn Geheimerat von KÖLLIKER war ich in der Lage, wie viele
andere Embryonen und Schnittserien, auch entsprechende gut konser-
vierte Stadien vom Fuchs zu untersuchen. Die Befunde entsprachen
im wesentlichen ganz denjenigen bei der Katze und wurden an
Embryonen von 1,0—1,2 cm gewonnen. Auch hier geht die Abschnü-
rung von der gemeinsamen Milchlinie von vorn nach hinten vor sich.

Daß auch bei den Insektivoren der Vorgang ein entsprechender
ist, kann ich auf Grund von 1,0 cm langen Embryonen von Talpa
als sehr wahrscheinlich hinstellen. Es fanden sich jederseits drei An-
lagen, die, wie sich auf dem Querschnitt zeigt, bereits als Milchpunkte
in die Cutis einzuwachsen beginnen. Der zweite und dritte Punkt
sind im Flächenbild bei geeigneter Beleuchtung bei einem Embryo
noch durch eine ganz schwache linienförmige Leiste verbunden und
von dem dritten Punkt läuft nach unten in die Leistenbeuge eine
lineare Fortsetzung.

Bezüglich der Wiederkäuer kann ich jetzt nur angeben, daß

270

ich auf Grund von einigen eben gewonnenen Befunden eine urspriing-
lich ausgedehntere und später reduzierte Anlage vermute. Zugleich
verweise ich auf die kurze Angabe von Huss (Jenaische Zeitschrift
Bd. 7, S. 190), welche sich auf den Rindsembryo bezieht: „Die Drüsen-
anlage bestand in einer mit bloßem Auge sichtbaren leistenförmigen
Erhabenheit, die, an der Seite der äußeren Genitalien beginnend, nach
vorn und etwas auswärts hinzieht, um dicht hinter dem Ursprunge
des Nabelstranges zu endigen. Eine solche Leiste befindet sich zu
beiden Seiten der Medianlinie des Körpers und jede zeigt drei hinter-
einander liegende, wenig deutliche Anschwellungen.“

Indem ich eine eingehendere und mit Tafeln versehene Arbeit
über das vorliegende Gebiet im Laufe des Jahres fertig zu stellen
hoffe, gedenke ich gleichzeitig auch auf die Konsequenzen, welches ich
aus meinen Befunden speziell in Hinsicht auf die interessanten, un-
längst durch K. von BARDELEBEN gemachten Angaben über Hyper-
thelie (Anat. Anzeiger 1892, No. 3) ergeben, näher einzugehen.

Nachdruck verboten.

Über die Entstehung der endothelialen Anlage des Herzens
und der Gefässe bei Hai-Embryonen (Acanthias vulgaris).

Von Prof. C. K. Horrmann in Leiden.
Mit 3 Abbildungen.

Die Entstehung der endothelialen Gefäßhaut bildet immer noch
eine Streitfrage. Nach J. Rückerr (Biol. Centralbl. Bd. VIII 1885)
z. B. gehen die Endothelzellen für die ersten großen Gefäßbahnen im
Kopf und Rumpf des Embryo (Selachier) aus zwei verschiedenen
Quellen hervor, und zwar aus dem Entoblast der Darmwandung und dem
den Darm umhüllenden Mesoblast. Dagegen behauptet H. E. ZıEGLER
(Bericht der naturf. Gesellschaft zu Freiburg. Bd. IV, 1889), daß
Blutgefäße, Lymphgefäße, rote und weiße Blutkörperchen, alle von
mesodermalem Ursprung sind und aus dem sogenannten Mesenchym
entstehen. Nach ihm gehen das Blutgefäßsystem und das Lymph-
gefäßsystem in der ersten Anlage aus Resten der primären Leibes-
höhle (Protocöl) hervor.

Die Entwicklungsgeschichte der Haie (Acanthias vulgaris) zeigt
uns aber, daß die Theorie von ZıEGLER fehlerhaft ist. Das Gefäß-
system — das centrale wie das peripherische, geht nicht aus der
primären Leibeshöhle, sondern aus dem Urdarm hervor, das Gastro-

vascularsystem wiederholt sich beim Wirbeltierembryo noch einmal in
deutlichen, wenn auch in sehr abgekürzten Zügen.

Was die Anlage der Aorta dorsalis angeht, so entsteht sie folgender-
weise. Die cylinderförmigen Zellen der dorsalen Urdarmwand bilden
sich in sehr platten Zellen um und nehmen die Gestalt von überaus
zarten Endothelien an, dann schnürt sich dieser Teil von dem Ur-
darm ab und stellt die mit weitem Lumen versehene Rückenaorta
dar. Demnach ergiebt sich also, daß die Aorta ein Stück des Ur-
darmes selbst ist. Bei diesem Prozeß, der sehr schnell verläuft, spielt
die rätselhafte Subchorda eine sehr bedeutende Rolle. Die neben-
stehende Abbildung (Fig. 1) stellt einen Querschnitt vor aus der
mittleren Rumpfgegend. Verfolgt man
die Serie nach hinten, so findet man
Folgendes: Mitotische Teilungen in den
Zellen des Subchordalstranges zeigen,
daß er thätig ist, er bildet sich dann
auch in einen stattlichen Stab um,
welcher die eben angelegte Aorta fast
vollständig halbiert. Dann schnürt
er sich in zweien, das dorsale Stück
bleibt an der Chorda sitzen, während
der ventrale Abschnitt sich in Zellen
auflöst, welche sich wahrscheinlich
an der Neubildung der dorsalen Ur-
darmwand und auch an der Anlage
der Aorta beteiligen. Dieselben Bil-
der wiederholen sich am vorderen
Ende. Daß der Subchordalstrang selbst
ebenfalls an der Entwicklung der Aorta Fig. 1. ao Anlage der Aorta dor-

ee : : salis. « Urdarmhéhle. ch Chorda,
teilnimmt, ergiebt sich z. B. SANZ sch Subchordalstrang. Vergr. 28°.
deutlich aus Querschnitten, welche 2
noch weiter hinterwärts liegen. Die
Wände der Aorta, welche hier in dem einen Schnitt als eine doppelte,
in dem anderen als eine einfache Röhre sich darstellt, stehen mit
den Zellen des Subchordalstranges noch im direkten Zusammenhang
und verschmelzen schließlich vollständig mit ihm, bevor er selbst wieder
in kontinuierlichen Zusammenhang mit der Urdarmwand tritt.

Das Herz entsteht aus dem ventralen Teil des. Kopfurdarmes.
Auch hier verwandeln sich die stattlichen Urdarmzellen, bevor sie die
endotheliale Wand des Herzens bilden, in überaus zarte und platte
Zellen, dadurch reißen die Stellen hier sehr leicht ab, bei der sonst

schon so schwierigen Präparation von jungen Acanthiasembryonen.
Wie bei der Anlage der Aorta, so scheint auch der Prozeß der Herz-
bildung sehr schnell zu verlaufen. Das Herz legt sich doppelt an,
ob dies jedoch für das ganze Herz gilt, oder nur für seinen hinteren
Teil, kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen, ich glaube, daß letzteres
der Fall ist. Es bildet sich durch eine bilaterale, aber asymmetrische
Ausstülpung der ventralen Urdarmwand, dort wo diese in die laterale
Wand umbiegt — siehe Fig. 2, welche die linksseitige Ausstülpung
zeigt. Ein paar Schnitte weiter nach vorne zu zeigt sich auch die
rechtsseitige, sie ist jedoch sehr klein. Von der doppelseitigen Anlage
des Herzens waren bei diesem Embryo nur noch Spuren vorhanden.

Fig. 2. Fig. 3.

Ly ep

. Ih

280,
1

Fig. 3. u Urdarmhöhle 7h Linke Herzhälfte. rk Rechte Herzhilfte. Vergr. 3",

Fig. 2. u Urdarmhöhle. 7h Linksseitige Herzanlage. Vergr.

Bei einem etwas jüngeren, aber demselben Muttertier entnommenen
Embryo ist die Duplicitat des Herzens viel deutlicher — siehe Fig. 3.
— In diesem Schnitt stehen die Herzhöhlen nicht mehr in freiem
Zusammenhang mit der Urdarmhöhle, aber ihre Wände gehen doch
noch kontinuierlich in die des Urdarmes über. Weiter nach vorne
zu nehmen die Zellen der ventralen Urdarmwand wieder Cylinderform
an und trennt sich der Urdarm vollständig von den beiden Herz-
hälften. Die rechte Hälfte nimmt dann an Größe zu, bis sie der
linken fast vollständig gleicht, darauf vereinigen beide Hälften sich,

273

Weiter hinterwärts vereinigen sich die beiden Herzhälften und ihre
Höhlen treten in freien Zusammenhang mit der des Urdarmes, aber
die Kommunikation ist hier nicht so überaus deutlich als bei dem
vorigen Embryo, dann rückt jede Herzhälfte lateralwärts von der
ihr entsprechenden Urdarmwand und verschwindet ungefähr am Orte,
wo die Darmwand in Begriff steht, sich vom Blastoderm abzuschnüren,
Die Blutgefäße der Dotterhaut und das Blut entstehen aus den
Riesenkernen (Merocyten: Rickert) des Nahrungsdotters, nachdem
dieselben sich fragmentiert haben, jedes Fragment sich mit einer Plasma-
schicht umhüllt und sich in eine Zelle verwandelt hat. Soweit ich finde,
bildet sich erst die Endothelröhre, dann wandern die Blutzellen in die-
selbe hinein, nachdem sie vorher um die zarten Wände dieser Röhren
sich in schönster Weise wie eine Art Epithelium gruppiert haben. Aus
den Kernen des Nahrungsdotters resp. ihrer Fragmente bilden sich
auch höchst wahrscheinlich die Ureier, um erst aus dem Dotter zu
wandern, wenn Platz für sie im Embryo geschaffen ist. Ich schließe
dies aus folgenden Gründen: Bei jungen Embryonen, wo die Ureier
überall zerstreut liegen, findet man Zellen, die in nichts von Ureiern
zu unterscheiden sind, nicht allein zwischen Hypoblast und Mesoblast
des Nahrungsdotters, sondern auch unmittelbar unter dem Hypoblast
in dem Nahrungsdotter selbst.

Ausführlichere Mitteilungen werden später erscheinen, ich werde
dann Gelegenheit haben, die wertvollen Untersuchungen von RÜCKERT
zu besprechen, und zugleich noch einmal auf die Anlage des Mesoblasts
zurückkommen. Schon vor acht Jahren habe ich nämlich in einer
kleinen Arbeit (Sur l’origine du feuillet blastodermique moyen chez les
poissons cartilagineux, in: Archives Néerl. des sc. exactes et naturelles
T. XVIII 1883, p. 241) nachzuweisen versucht, daß man an dem Meso-
blast einen axialen oder centralen und einen peripherischen Teil
unterscheiden kann, und daß der axiale Mesoblast durch eine bilaterale
Einfaltung des Urdarmes, der peripherische dagegen aus Zellen ent-
steht, welche an den Rändern des Blastoderms, dort, wo die beiden
primären Keimblätter in einander umbiegen, abgespalten werden. Diese
kleine Arbeit ist sowohl RÜückErRT wie Rast entgangen. Es würde
mir nicht eingefallen sein, hier diesen Punkt zu berühren, wenn nicht
H. E. Zie6Ler in seiner Mitteilung: Beiträge zur Entwicklungs-
geschichte von Torpedo, in: Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 39, p. 56,
die in Rede stehende Arbeit in einer Anmerkung eitiert (p. 73) und die-
selbe einfach ohne weiteres alseine sehr schematische bezeichnet hatte.

Leiden, 23. Februar 1892.

274

Nachdruck verboten.

Beitrag zur Histologie des Dentins mit Angabe einer neuen
Methode.
Von Dr. W. Lerxowskt, früh. Assistent der k. k. chir. Klinik an d. Jagiell.
Universität in Krakau.

(Aus der mikroskopisch-biologischen Abteilung des physiologischen Instituts
des Herrn Prof. Dr. Gustav Fritsch in Berlin.)

Mit 1 Tafel.

Kein Teil der mikroskopischen Anatomie ist so erschwert und der
Untersuchung so wenig zugänglich, wie die mikroskopische Anatomie
der Knochen und der Zähne. Vom Schmelze, dessen Härte man mit
der Härte des Apatit vergleicht, vom Dentin, das, was die Härte an-
betrifit, im menschlichen Organismus die zweite Stelle einnimmt, ferner
vom Knochen kann man nur durch Schleifen Präparate erhalten, die
uns über die Struktur dieser Teile Auskunft zu geben vermögen. Das
Schleifen ist eine mühsame, viel Übung erfordernde Arbeit, die aller-
dings durch viele zu diesem Zweck dienende Apparate erleichtert
wird, immerhin bleibt diese Technik die schwierigste in dem Gebiete
der histologischen Untersuchungsmethoden. Ob übrigens das Bild, das
wir vom Schliff des Knochens oder des Zahnes erhalten, einen ge-
nügenden Überblick über deren Struktur erteilen kann, diese Frage
läßt viel zu wünschen übrig. Und dieser Zweifel ist um so berechtigter,
als man auf einem ungefärbten Material die Kanälchen und deren
Verästelungen sieht, doch nicht so, wie sie sich nach der Färbung
ausnehmen würden.

Um die Knochenkanälchen zu färben, giebt RAnvIER!) eine
Methode an mit Hilfe der Imbibition mit Anilinblau.

ZIMMERMANN, der Assistent des Prof. WALDEYER, hat vor 3 Jahren
eine Methode beschrieben, die darin beruht, daß er Knochenschliffe
angefertigt hatte, die er hierauf mit gesättigten alkoholischen Fuchsin-
lösungen kochte, den Überschuß von Fuchsin aus den Präparaten ent-
fernte, dieselben im 80% Alkohol wusch und so Präparate mit ge-
färbten Knochenkanälchen erhielt.

Eine ähnliche Prozedur hat man in jüngster Zeit mit Arg. nitri-
cum vorgenommen, und in dem histologischen Institute des Herrn

1) Traité technique d’histologie, Paris 1875, Seite 453,

Beilage zum Anatomischen Anzeiger, VII. Jahrgang.

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Prof. Frrrsch hat mir der Privatdozent Herr Dr. Benpa Präparate
von Herrn Prof. Spina aus dem Jahre 1880 gezeigt, der auch mit
Arg. nitric. die Knochenkanälchen färbte.

Diese Methoden würden sich vielleicht auf die histologische
Forschung der Zähne anwenden lassen, also auf die Färbung der
Dentinkanälchen, doch laborieren sie sämtlich an dem Grundfehler,
daß sie Schleifen mit Färbung kombinieren und somit nach langer
mühevoller Arbeit kaum ein Präparat liefern.

Die zweite Abteilung von Zahn- und Knochenpräparaten bilden die
geschnittenen Präparate nach Entkalkung des untersuchten Materials.
Zur Entkalkung bedient man sich der Mineralsäuren, wie der Salpeter-
säure mit Zusatz von Glycerin, des Kochsalzes, zur besseren Kon-
servierung des ganzen Materials. Bei solchem Vorgehen wird der
Zahn allerdings weich gemacht und kann geschnitten werden, doch
der Schmelz, der an anorganischen Teilen ganz besonders reich ist,
löst sich total auf, und somit kann nur das Dentin und das Cement,
die beide mehr organische Bestandteile enthalten, untersucht werden.
Will man die Struktur des Zahnes möglichst unversehrt erhalten, so
muß man bei der Entkalkung mit schwächeren Lösungen vorgehen,
was Tage, Wochen, ja manchmal ganze Monate in Anspruch nimmt.
Dabei geben diese Präparate durchaus keine genügenden Resultate,
da infolge der langen Zeit, die das Entkalken gebraucht, das Gewebe
unter dem Einfluß beständig auf dasselbe wirkender Säuren wesent-
lich verändert werden muß, und obwohl es sich dann noch färben
läßt, kann es die thatsächlichen Verhältnisse der Struktur nicht mehr
aufweisen.

Wenn somit weder die eine, noch die andere Methode genügen
Kann, so glaube ich, daß eine Methode, die das Entkalken beschleunigt
und zugleich das entkalkte Gewebe färbt, nur wünschenswert wäre.

Während ich in dem Laboratorium des Herren Prof. FrırscH in
Berlin arbeitete, habe ich Versuche mit Methoden angestellt, die mir
den Verlauf der Nerven im Zahne sichtbar machen könnten. Das
letztere ist mir nicht gelungen, doch fand ich eine Methode, die den
soeben gestellten Bedingungen völlig entspricht.

Als ich in die Ranvier’sche Flüssigkeit, die aus 9 Teilen
1% wässeriger Lösung von Chlorgold und 1 Teile Ameisensäure
besteht, einen Zahn hineinlegte, bemerkte ich, daß der Zahn nach
24 Stunden, mit Ausnahme des Schmelzes, eine Bronzefärbung annahm,
die von dem metallischen Golde herrührte, und daß seine Oberfläche,
d. h. das Cement, auf etwa '/, mm Tiefe entkalkt war, so daß man
mit Leichtigkeit eine Stecknadel hineinstecken konnte, Da die Ameisen-

276

säure schnell den Kalk auflöst, bin ich somit, wie folgt, vorge-
gangen. Ich nahm auf 6 Teile 1% wässeriger Lösung von Chlorgold
3 Teile reiner Ameisensäure, sodann habe ich mit einer Handsäge
mehrere Plättchen von 1/,—°/, mm Dicke herausgesägt und diese in
jene Flüssigkeit auf 24 Stunden hineingelegt. Nach dieser Zeit er-
hielten die Plättchen die Konsistenz etwa von einem Korke, ließen
sich sehr gut mit dem Rasiermesser schneiden, und unter dem Mikro-
skop zeichneten sich innerhalb der Niederschläge vom metallischen
Gold die Kanälchen ab. Nachdem ich die Plättchen mit destilliertem
Wasser gewaschen habe, reduzierte ich nach Angabe des Privat-
dozenten Herrn Dr. BEnpA, um ein deutlicheres Bild zu gewinnen,
mit einer Mischung von Gummi arabicum und Glycerin, in der sie
24 Stunden gelegen haben. Nachdem ich zum zweiten Male die Plättchen
mit destilliertem Wasser und hierauf mit Alkohol gewaschen, habe ich
dieselben nach Einbettung in Celluloidin oder Paraffin geschnitten.
Unter dem Mikroskop haben sich die gefärbten Zahnkanälchen von
dem rosig angehauchten Dentin sehr schön abgehoben.

Bevor ich die die auf diesem Wege erhaltenen Präparate be-
schreibe und daran Bemerkungen über die bisherigen Ansichten, die
histologische Struktur des Dentins betreffend, anknüpfe, erlaube ich mir
noch hinzuzufügen, daß sich nur frische, soeben extrahierte Zähne,
deren Gewebe sich noch im lebendigen Zustande befindet, deutlich
färben, weniger gut dagegen und nur teilweise an den Stellen, wo das
Gewebe noch nicht ganz eingetrocknet ist, solche Zähne, die früher
herausgezogen wurden. Plättchen, die dicker als */, mm sind, lassen
sich nicht ganz entkalken und bereiten beim Schneiden Schwierig-
keiten.

Dieselbe Methode, wie bei den Zähnen, habe ich auch bei den
Knochen angewandt, sie lieferte auch hier durchaus befriedigende
Resultate; Knochenplättchen ließen sich innerhalb 24 Stunden entkalken
und sehr deutlich färben.

Ich versuchte auch, indem ich die Methode ZımmERMANN’S nach-
ahmte, dünne Schliffe mit 1% Lösung Chlorgold zu färben, leider
muß ich sagen, daß die mangelhafte, undeutliche Färbung in keinem
Verhältnis zu der mühsamen Arbeit steht.

Ein Zahn, der 24—48 Stunden in der Ameisensäure gelegen hat,
entkalkte sich vollständig, und die aus ihm gemachten Präparate
stehen durchaus nicht solchen nach, die ganze Wochen in der Salz-
säure oder Salpetersäure gelegen haben.

In der Meinung, daß diese Methode für die Histologie der Knochen
und Zähne eine gewisse Bedeutung erlangen kann, indem sie tech-

m

nische Schwierigkeiten beseitigt, erlaube ich mir kurz über alles das,
was ich auf meinen Dentinpräparaten gesehen habe, zu referieren.

Ich übergehe die Litteratur, die in jüngster Zeit in der Abhand-
lung von Prof. v. Epner’) die eingehendste Berücksichtigung ge-
funden hatte und auf die ich hier verweise. Ich beschränke mich
nur, indem ich mich an die Arbeit v. Esner’s anschließe, auf die
Schilderung des jetzigen Standes der Ansichten über den Verlauf der
Känälchen im Dentin. Um so leichter werde ich Unterschiede aufweisen
können, die in der Beschreibung von alten Dentinpräparaten, also
solcher, die durch Schleifen oder Entkalken mittelst Salzsäure, und
denen die nach der soeben beschriebenen Methode gewonnen wurden,
obwalten.

Die Kanälchen verlaufen im Dentin von der Pulpa zum Cement
bezw. zum Schmelz. Ihre Richtung ist in der Wurzel horizontal zu
der Achse des Zahnes, das Kanälchen stellt sich dann immer mehr unter
den stumpfen Winkel, und allmählich fällt es mit der Achse zusammen,
als Verlängerung derselben. Wenn wir den Verlauf des Zahnkanäl-
chens verfolgen, so sehen wir, daß dasselbe, besonders in der Wurzel,
nicht direkt zum Cement hintendiert, sondern in der Form des
lateinischen Buchstabens S verläuft. Eine größere Anzahl solcher
S-förmig gewundenen Kanälchen bildet eine kompakte Masse von sehr
schönem, seidenartigem Glanz, in welcher Rerzius auf der Fläche von
einer Linie 200 Kanälchen fand. Als ich eine größere Anzahl von
Schliffen aus verschiedenen Zähnen machte, überzeugte ich mich, daß
nicht in jedem Zahne die Zahnkanälchen denselben Verlauf haben.
Es giebt Zähne, wo diese Kanälchen schlangenförmig verlaufen, und
dann kann man beobachten, daß ein solches Kanälchen weniger Ver-
ästelungen aufweist. Oft findet man auf einem Schliffe ganze Stellen,
wo die Zahnkanälchen vollständig fehlen, und um diese Stellen herum
sieht man sie in um so gedrängterer Masse. Es sind lauter Bilder
ungleicher Verkalkung des Dentins, so daß man vermuten könnte, daß
der Kalk sich zwischen die Kanälchen nicht gleichmäßig hineinschiebt
und sie so zur Seite drängt. Den besten Beweis für diese Ansicht
giebt Fig. 3. Hier kann man eine gedrängte, kompakte dunkle Masse
von Zahnkanälchen sehen, in der man leider, wenigstens auf der
Photographie, die einzelnen Kanälchen nicht unterscheiden kann, da-
gegen sieht man, wie die Kanälchen in diese dunkle Masse hinein-
münden und dann wieder heraustreten. Unter dem Mikroskop in

1) Handbuch der Zahnheilkunde, herausg. von Dr. Scuerr jun..
Wien 1891.

278

starker Vergrößerung sieht man in dieser dunklen Stelle die einzelnen
Kanälchen. Wie bei den schlangenförmigen Kanälchen, so kann man
an diesen gar keine oder nur sehr wenige Verästelungen wahrnehmen.
Wenn wir die Dentinkanälchen auf einem Schliffpräparate ins Auge
fassen, so können wir deutlich sehen, daß diese Kanälchen den Ver-
lauf haben, den etwa die sich verästelnden Blutgefäße aufweisen. Zu-
erst tritt der Stamm auf, der sich in gewisser Entfernung, obwohl
nicht immer in zwei Äste teilt, die ihrerseits eine Unmasse zarter
Verästelungen nach beiden Seiten hin abgeben; dieselben sind auf
einem Schliff spitz und nicht besonders lang. Diese Verästelungen
kommen besonders in der Wurzel zum Vorschein. Auf der Grenze
zwischen Schmelz und Dentin sind die Verästelungen sehr zart, und
oft finden wir hier und dort einen Ast, der in die Prismen des
Schmelzes hineindringt. Dieser Ast endigt in einer gewissen Ent-
fernung von der Grenze des Dentins, und diese Endigung ist nicht spitz,
sondern keulenförmig. Darauf hat schon v. EsBneR hingewiesen
und zugleich betont, daß die Grenze zwischen Dentin und Schmelz
immer eine wellenförmige ist. Ich kann dies völlig bestätigen, indem
ich auf Schliffpräparaten der Wurzel gesehen habe, wie sich das
Dentin wellenförmig gegen das Cement ausbuchtet. Wie schon er-
wähnt wurde, sind die Zahnkanälchen in der Wurzel bedeutend reicher
an Verästelungen, dies rührt daher, weil das Dentin der Wurzel an
anorganischen Bestandteilen ärmer ist. Jedes Kanälchen giebt nach
beiden Seiten eine Unmenge von Verästelungen ab, die den Anschein
eines zarten Gefäßnetzes haben. Ob die Verästelungen in ihrem Ver-
laufe durch das Dentin miteinander anastomosieren, kann man nicht
genau sehen. v. Ener behauptet, daß diese Astchen nur zum Teil
ineinander übergehen, zum großen Teil aber nicht, und diese letzteren
geben dem Kanälchen das federartige Aussehen. Die Endigungen
dieser Zahnkanälchen auf der Grenze des Cements verlieren sich nach
v. EBnER in den Intraglobularräumen, man kann aber sehen, daß
dieser Teil verhältnismäßig eine weit kompaktere Masse von Kanäl-
chen aufweist, auch verästeln sich diese letzteren bedeutend mehr
als anderswo.

Was nun diese Intraglobularräume anbelangt, so herrscht in der
Litteratur der mikroskopischen Anatomie der Zähne über diesen Punkt
eine völlige Verwirrung. Das wird nur einstimmig zugegeben, daß
man zwischen größeren Hohlräumen, die sich an der Grenze des
Cements befinden und ein unregelmäßiges Aussehen mit halbrunden
Konturen haben, und zwischen kleineren Räumen, der sogenannten
Tomzs’schen Schicht (granular layer) unterscheiden müsse, Diese

279

letztere Schicht ist auf jedem Präparate sichtbar, während die ersteren
mir sehr selten vorzukommen scheinen, denn auf einer ganzen Anzahl
von Schliffpräparaten habe ich nur einmal etwas Ähnliches gesehen.
Beide Arten von Hohlräumen werden dahin gedeutet, daß sie eine
ungenügende Verkalkung des Dentins darstellen, und solche Zähne seien
bereits krankhaft affiziert oder wenigstens zu karietischen Erkran-
kungen prädisponiert.

Mit der Bedeutung dieser Hohlräume haben sich u. a. CzERMAK,
KÖLLIKER, WEDL befaßt, und das Resultat dieser Untersuchungen ist
dies, daß sich solche Hohlräume — ich meine hier besonders die
granular layer — thatsächlich vorfinden, doch ihre Bedeutung blieb
unaufgeklärt und ratselhaft. Man kann sie nur auf Schliffen sehen,
während man auf entkalkten mit Mikrotom geschnittenen Präparaten
sie nicht findet. In dem Handbuche von JoSEPH v. METNITZ!) finden
wir eine Abbildung vom Dentin mit Hohlräumen, dieselben werden so
beschrieben, daß sich in ihnen auf frischem Präparat eine Masse vor-
findet, der sogenannte Zahnknorpel, der dieselbe Struktur aufweist,
wie das Dentin. Da ich etwas Ähnliches in der ganzen Litteratur
nicht vorgefunden habe und es auch selber nicht beobachten konnte,
so glaube ich es übergehen zu können.

Nachdem ich so in Kürze alles das, was man bis jetzt auf
Schliffen und entkalkten Präparaten sehen konnte, zusammengestellt
habe, gehe ich nunmehr zu dem über, was ich meinen Präparaten ent-
nommen habe, indem ich mich in meinen Folgerungen auf die Licht-
druckfiguren, die nach der Photographie gemacht wurden, stütze.

Auf Fig. 1 sehen wir einen Querschnitt vom Schliffpraparat; das
Bild zeigt gerade die Grenze zwischen Cement und Dentin.

Fig. 2 stellt einen Schnitt durch die Wurzel des Schneidezahnes
dar; der Zahn war mit Ameisensäure entkalkt und gleichzeitig mit
1% Chlorgoldlösung gefärbt.

Auf einem Schliff sehen die Verästelungen der Kanälchen ein
wenig anders wie auf dem letzteren Präparate. Hier sieht man die
Kanälchen gleich dünnen Fädchen, die in stärkerer Vergrößerung spitz
endigen und auf der Grenze zwischen Cement und Dentin sich spitz
in der dunklen Masse der Tomzs’schen Hohlraumschicht verlieren.

Wenn wir Fig. 2, in stärkerer Vergrößerung, den Verlauf eines
einzelnen Kanälchens verfolgen, so sehen wir es starke Verästelungen

1) Dr. Josrpn v. Metnitz, Handbuch der Zahnheilkunde, Wien 1891,
S. 35.

19

280
abgeben, die um so zahlreicher werden, je mehr es sich der Cement-
grenze annähert. Übrigens sind es nicht sowohl Astchen, die das
Kanälchen abgiebt, sondern vielmehr stumpfe Stacheln mit abge-
brochenen Spitzen, so daß das Kanälchen völlig das Ansehen eines
Rosenstockes hat. Diese Astchen anastomosieren an einigen Stellen
miteinander, wie man dies genau beobachten kann.

Diese Anastomosen kommen besonders zahlreich an der Cement-
grenze vor.

In nicht allzu großer Entfernung von der Pulpa sieht man, daß
die Kanälchen sich teilen und alsdann parallel zu einander verlaufen.
Plötzlich sieht man, wie vor dem Eintritt in die Cementgrenze aus
den Kanälchen äußerst zahlreiche Verästelungen hervorschießen, in
der Form eines Tannenbäumchens, dessen Gipfel die Cementgrenze
erreicht. Diese tannenbaumartigen Verästelungen sind so deutlich und
so zahlreich, daß sie auf dem Präparat gleichsam eine neue Schicht
dunkelgefärbter Kanälchen bilden. Daß diese Verästelungen hier ge-
rade untereinander anastomosieren, unterliegt keinem Zweifel, aber
welche Bedeutung diese Schicht habe, darüber kann ich nur Ver-
mutungen anstellen, indem ich sie in die engste Beziehung zu dem
granuler layer setze.

Über diese Beziehung der Hohlräume zu den Kanälchen habe ich
auch sonst Untersuchungen angestellt, und ich fand meine Vermutung
besonders durch Fig. 1 bekräftigt. Wir sehen hier ungefähr in der
Mitte ein Kanälchen, das in den Hohlraum eingeht, welch letzterer
mit dem Kanälchen ein Ganzes bildet. Dies scheint mir dafür zu
sprechen, daß der Hohlraum nichts anderes ist als ein erweitertes
Kanälchen.

An derselben Stelle, auf einem Schnitt, der mit Gold gefärbt und
mit Ameisensäure entkalkt wurde, sieht man dunkle Stellen, die sich
hier ganz deutlich als erweiterte und verästelte Kanälchen ausweisen,
uud das Ganze hat das Aussehen von einer Vene, die sich in ihren
Sinus ergießt.

Kurz gesagt, ich halte die Hohlräume des granular layer für er-
weiterte Kanälchen, deren trennende Wändchen zerstört wurden, so
daß statt einzelner, voneinander getrennter Buchten ein einziger Hohl-
raum entsteht, der auf trockenem Schliffe mit Luft gefüllt ist.

Diese Ansicht finde ich noch weiter durch folgendes Verhalten
bestätigt:

An Schliffpriparaten sieht man nämlich, daß die Tomzs’sche
Schicht durchaus nicht überall das gleiche Verhalten zeigt; man sieht,

281

daß sie auf einem Querschnitt der Wurzel an einigen Stellen breiter,
an anderen ganz schmal ist und an anderen völlig verschwindet. Dies
alles sieht man auf einem und demselben Präparate. Ein ganz ana-
loges Verhalten kann man bei der Tannenbäumchenschicht, oder besser
noch, der Sinuszone beobachten. Auch hier sehe ich eine Bestätigung
meiner Vermutung, daß die granular leyer Tomes und die Sinuszone
identisch seien. Einen ferneren Beweis, daß die Sinuszone eine all-
gemeine Frscheinung ist und nicht etwa nur den Menschen zukomme,
habe ich dadurch gewonnen, daß ich Schnitte durch den Eckzahn
des Meerschweinchens gemacht habe, und wie man Fig. 4 sehen kann,
in stärkerer Vergrößerung allerdings viel deutlicher, findet man auch
hier die Sinuszone. Etwas ganz Ähnliches, wie ich nachträglich durch
den Herrn Prof. MırLer erfahre, hat man in letzter Zeit in den
Lamellen der Elephantenzähne nachweisen können.

Wie man nicht auf jedem Schliffe die Tomzs’sche Schicht sehen kann,
so ist auch die Sinuszone nicht auf jedem Präparate sichtbar, was durch
die soeben gemachte Identifizierung der beiden Schichten ohne weiteres
klar sein dürfte. Es hängt dies offenbar davon ab, wie der Schliff ge-
fallen war, ob er mitten durch die Schicht ging, oder ob er unter
halb, bezw. oberhalb der Stellen, wo die Schicht anzutreffen war, fiel.

Die Frage, wie eigentlich der Inhalt der Zahnkanälchen beschaffen
sei, ist nicht leicht zu entscheiden. Wollte man aus der Lage und
aus den Verästelungen der Zahnkanälchen im Dentin irgend welche
Folgerungen ziehen, so würde man sich für einen flüssigen Inhalt ent-
scheiden müssen, denn sonst würde es unerfindlich sein, wozu die
Buchten und Anastomosen dienen sollten. Es fehlt jedoch für eine
solche Vermutung bislang irgend eine Bestätigung, und ich glaube,
daß nur chemische Reaktionen auf Plasmen und Albumine, falls sich
solche unter dem Mikroskop ausführen lassen, diese Frage lösen
würden.

Thatsache ist es aber, wie ich dies schon in der Schilderung
meiner Methode erwähnt habe, daß frische Zähne sich weit besser
und leichter färben, während früher extrahierte Zähne sich nur zum
Teil färben lassen und zwar nur an Stellen, die möglichst weit von der
Oberfläche entfernt sind, also dort, wo der Zahn vor der Eintrocknung
verhältnismäßig besser geschützt ist. Ob also meine Methode that-
sächlich das in den Kanälchen enthaltene Gewebe färbt, oder ob wir
nur mit Niederschlägen des metallischen Goldes zu thun haben, dafür
giebt die beste Antwort der Vergleich eines Präparates vom frischen
Zahne und von einem bereits eingetrockneten.

19*

282

Und jetzt mag es mir erlaubt sein, Herrn Prof. Frirscn, in
dessen Laboratorium ich diese Arbeit vollfiihrt habe, und dem Privat-
dozenten Herrn Dr. Benpa, unter dessen Leitung ich gearbeitet habe,
meinen herzlichsten Dank abzustatten.

Nachdruck verboten.

Fibres connecting the Central Nervous System and Chorda
in Amphioxus.

By Jurıa B. Pıart.
Aus dem anatomischen Institut der Universität Freiburg i. B.
Mit 3 Abbildungen.

Since MÜLLER described two longitudinal rows of openings per-
forating the dorso-lateral region of the notochord sheath, several ob-
servers (RoLPH, ROHON, LWOFF, SCHNEIDER and others) have dis-
cussed and figured fibres passing through these openings from the
central nervous system to the chorda.

The existence of such fibres is indisputable. Their nature and
function are still obscure. Almost unanimously they have been pro-
nounced non-nervous, and they have been by some observers classed
with the connective tissues. The following facts in regard to them
seem therefore worthy of note.

When Amphioxus is fixed with gold-chloride the fibres show the
same dark differentiation that distinguishes nerve-fibres when treated
in like manner.

If sections of Amphioxus be doubly stained by Dr. C. Röse’s ')
method with alum-carmine and bleu de Lyon, in which connective
tissues appear intensely blue, while the remaining tissues maintain the
purple shade of alum-carmine, they show the sheath of the notochord
stained deep-blue and broken by a series of openings containing fibres
that have not been affected by the blue stain, and which are therefore
presumably not connective tissue fibres.

Owing to the delicacy of the fibres I am unable to trace them in
cross-sections of 1/,,, mm from their origin in the central nervous

1) Entwickelung der Zähne des Menschen. Archiv f. mikr. Anat.,
Bd. 38, 1891, p. 448.

283

system to their entrance into the chorda sheath. Sagittal sections,
however, show that large cells lying in the central nervous system,
latero-ventral to the neural canal give rise to fibres that unite into
groups at intervals corresponding to the openings in the chorda sheath.
On leaving these cells the fibres take a direction almost directly ven-
tral, and, on nearing the surface of the spinal cord, turn laterally
towards the openings in the chorda sheath (fig. 1). Moreover, when,
as easily happens, the spinal cord is torn away from the chorda sheath
above which it lies, these fibres are pulled out beyond the surround-
ing nervous tissue towards the sheath, thus demonstrating their close
connection with it (fig. 2). As far therefore as may be determined

Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Gold-chloride cross-section through spinal cord and notochord of Amphioxus.
Ch. chorda. Ch.sh. chorda sheath. n.c. cells of central nervous system. n.ca. neural
canal. m.fb. motor nerve fibres. m.pl. plate through which the motor fibres pass.
v.fb. fibres to notochord (diagramatically represented). v.pl. plate through which the
fibres to notochord pass. x. cells in the position of the cells in which the fibres to the
notochord arise (not actually seen in cross-section as represented).

Fig. 2. Section stained with bleu de Lyon. Sagittal, but not quite true. The
section passes at a nearer the axial line than at 5, hence passes at a through the cells
from which fibres go to the chorda, and at 6 through the openings in the chorda sheath.
In sectioning, the spinal cord has been torn from the chorda sheath to which however
the fibres (v. fd.) are still attached. Ch. chorda. Ch.sh. chorda sheath. 7. fb. longi-
tudinal fibres in spinal cord. n.c. cells in central nervous system. op. openings in
chorda sheath. pg. pigmented cells near the floor of neural canal. sp. space through
which the spinal cord has been torn away from the chorda. ».fb. fibres passing to the
chorda sheath.

from sagittal sections, it is evident that the fibres which enter the
chorda sheath are prolongations of cells lying in the central nervous
system.

It is well known that the motor nerve fibres of Amphioxus leave
the central nervous system separately, and not in large bundles in

284

the manner of the dorsal nerves. As a consequence of this mode of
origin, a considerable portion of the latero-ventral surface of the spinal
cord is occupied by the exit of the motor nerves. They extend over
about one third of the length of each segment and occupy also a
considerable dorso-ventral space. Wherever the motor nerves arise
the surface of the spinal cord shows a peculiar differentiation which
has been described by RETZIUS!) in specimens prepared in the me-
thylen-blue method, as a low long elevation of punctate substance in
which the motor fibres apparently lose themselves. With gold-chloride
this punctate elevation appears as a dark plate constantly marking
the origin of the motor nerves and found nowhere else on the surface
of the neural cord save at the points whence arise the

fibres that pass to the no-

tochord. Here also the occur-

¢@ 9

® e © . .
RESTE rence of the peculiar deeply stained

vp plate is constant, though it is small
in size, and proportionate to the
number of fibres passing to the
openings in the chorda sheath
(fig 3):

Fig. 3. Sagittal section stained with gold-chloride. Oh. chorda. Ch.sh. chorda
sheath. n.c. cells of central nervous system. Z.fd. longitudinal fibres of central nervous
system. v.fb. fibres to notochord. v. pl. plate through which they pass.

From these considerations it would appear that we have to do
with fibres, not mesodermal but ectodermal in origin. If they are
merely supportive in function, and analagous to the spongioblast fibres
described by His, they offer an unparalleled exception in passing beyond
the limits of the nervous system. If truly nervous, they constitute a
third and ventral line of nerves peculiar to Amphioxus, unsegmental
in origin, and of undetermined function save as their origin in ven-
trally placed cells, their ventral exit from the spinal cord, and the
peculiarly differentiated plate that marks their exit, ally them more
closely to motor than to sensory nerves.

My thanks are due to Professor WIEDERSHEIM in whose labora-
tory this investigation was made, and to the Staff of the Zoolo-
gical Station®at Naples, where I collected and fixed the material.

Freiburg i. B., 3. Febr. 1892.

1) G. Rerzıus, Biologische Untersuchungen, Neue Folge II.

285

Nachdruck verboten.
Die Aufstellung des Fuss-Skelettes.

Von Hans Vrircnow.

Die Aufgabe, welche ich mir stellte, bestand darin, das Skelett
des Fußes so zusammenzufiigen, wie es im Körper lag, d. h. das
Skelett eines bestimmten gegebenen Fußes so zusammenzufügen, wie
es in dem bestimmten gegebenen Fuße lag.

Eine so mühsame Arbeit, mühsam vor allem in den Vorversuchen,
den richtigen Weg zu finden, wird nur der unternehmen, der an der
technischen Aufgabe als solcher ein besonderes Vergnügen findet,
oder der, welcher das Ergebnis für sehr wichtig hält.

Und ich halte es für sehr wichtig. Ich halte nicht nur für
wichtig, sondern für notwendig, daß wir in der Aufstellung des
Skelettes zu derjenigen Höhe gelangen, die hier für den Fuß ange-
strebt wird; daß wir die Möglichkeit haben, das zu gewinnen, was
man in der pathologischen Anatomie und in der medizinischen und
sonstigen Praxis einen objektiven Thatbestand nennt. Den
Wert eines solchen sehe ich in Folgendem:

1) Formale Betrachtung. — Für denjenigen, der den Fuß
vom formalen, insbesondere vom künstlerischen Standpunkte aus be-
trachten, beurteilen und analysieren will, ist es von Bedeutung, zu
wissen, wie in einem bestimmten Fuße, den er etwa in einem Gyps-
abgusse aufbewahrt, das dazu gehörige Skelett lag. Dies gerade war
für mich als Lehrer der Anatomie an der Hochschule für die bildenden
Künste die nächste Veranlassung zu der Arbeit, über die ich berichte.

2) Physiologische Betrachtung. — Nur auf Grund eines
objektiven Thatbestandes ist ein fester Boden zu gewinnen, von dem
aus der deduktiven, konstruierenden Betrachtung entgegengetreten und
eine analytische Betrachtung begründet werden kann. Als Beispiele
solcher Anschauungen, die aus zu großer Selbständigkeit der deduk-
tiven Betrachtung hervorgegangen sind, seien hier folgende Behaup-
tungen genannt: der aufgesetzte Fuß stützt sich auf drei Punkte,
‘den Fersenbeinhöcker, das Köpfchen des Mittelfußknochens der großen
Zehe und das der kleinen; — der aufgesetzte Fuß stützt sich außer
auf den Fersenbeinhöcker und die Köpfchen der Mittelfußknochen auf
‚das Skelett des lateralen Fußrandes bez. die Basis des Mittel-
fußknochens der fünften Zehe; — die große Zehe liegt „normal“ in

286

gerader Verlängerung ihres Mittelfu8knochens. Für mich
waren hierher gehörende Gedanken oft aufgetaucht, da ich mich mit
dem Fuß in verschiedenen Phasen des Schrittes, mit den Füßen ver-
schiedener Rassen und zu mehreren Malen mit dem Fuß des Fuß-
künstlers Unthan beschäftigte.

3) Praktische Bedeutung. — Bei praktischen Fragen springt
vielleicht der Nutzen eines objektiven Thatbestandes im einzelnen
Falle am unmittelbarsten in die Augen; mir scheint es z. B. sehr
nützlich, ja gewissermaßen unerläßlich, daß der Chirurg imstande
sei, von einem Klumpfuß u. s. w., den er im Gypsabgusse vorzeigt,
auch das richtig zusammengefügte Skelett vorweisen zu können.

Ich habe im Laufe der letzten drei Winter mancherlei derartige
Aufgaben ausführen lassen, welche sich auf den Fuß, auf die Wirbel-
säule und den Brustkorb bezogen. Beim Fuße ist die Aufgabe insofern
eine leichtere, als an den anderen genannten Teilen, da er (wenig-
stens bei kräftigen Personen) in der Leiche dieselbe Form, d. h. die-
selbe Lage seiner Teile hat wie im Leben. Meine Versuche sind jetzt
so weit geführt, daß ich das Verfahren als abgeschlossen bezeichnen
kann. Die Arbeit wurde ausgeführt durch den Diener der akademischen
Hochschule für die bildenden Künste, Fritz Hanke, der nicht nur nach
meinen Angaben verfuhr, sondern sie auch durch manche eigene Ein-
fälle ergänzte.

Mit der Erwähnung der mißlungenen Vorversuche verschone ich
den Leser und gebe nur das zuletzt festgestellte Verfahren.

1) Vorbereitung des Präparates. — Nachdem von dem
Fuß ein Gypsabguß genommen ist, um nachher das Skelett auf die
Gesamtform beziehen zu können, wird der Fuß vorsichtig (ohne Druck)
mit der Sohlenseite in Gyps gepackt, welcher etwa bis zur Gegend
des Kahnbeinhöckers in die Höhe reicht. So wird der Fuß nach dem
Erstarren des Gypses strenger Winterkälte ausgesetzt. Der Unter-
schenkel blieb mit dem Fuße in Verbindung und wurde durch Gyps,
der an seiner Rückseite angebracht ist, in senkrechter Lage fixiert.
Die Nägel sind vorher ausgerissen.

2) Gewinnung einer Gypsform. — Der vollkommen durch-
gefrorene Fuß wird mit scharfem Messer an seiner Oberseite von
Weichteilen völlig befreit, und zwar so vollkommen, daß auch die
Knochenhaut sauber abgekratzt, die Geienkkapseln weggeschnitten und
alle sichtbaren Knorpelteile abgeschabt werden. Wenn bei dieser
Arbeit ein Auftauen einzutreten droht, so muß der Fuß erst wieder
von neuem frieren. Der Unterschenkel wird dann abgetragen, und
der Knorpel von der Oberseite des Talus entfernt. Die Entblößung

287

des Skelettes wird so weit fortgesetzt, daß der obere Teil des Fersen-
beinhéckers, die ganze obere und mediale Flache des ersten Keil-
beines frei liegen, wobei kleine Stücke des Gypslagers fortfallen.
Wenn diese Präparation beendigt ist (bei welcher zugleich auch Notizen
über die Weite der Gelenkspalten u. s. w. gewonnen werden können),
wird der Fuß noch einmal dem Froste ausgesetzt und dann mit Gyps
bedeckt behufs Gewinnung einer Form von der dorsalen Seite seines
Skelettes. Die Form muß, um abgenommen werden zu können, in zwei
Linien durchschnitten werden; deswegen sind vor dem Auftragen des
Gypses Fäden aufzulegen, einer quer über den Fuß, d. h. über die
Keilbeine und das Würfelbein, ein zweiter von hier aus nach hinten
über Sprung- und Fersenbein hinweg; der vordere Teil der Form
wird dagegen von dem zweiten Faden nicht durchschnitten. Man
läßt nun den Fuß in der Form auftauen und nimmt dann vorsichtig
die drei Stücke der Form ab.

3) Mazeration. — Das Fußskelett wird in gewöhnlicher Weise
mazeriert, wobei vorsichtshalber — damit keine Verwechselungen der
Endphalangen vorkommen — die Zehen einzeln mazeriert werden. Die
Entfettung wird besser nach der Zusammenfügung des Skelettes vor-
genommen, da beim Entfetten die Knochen sich etwas zu verkleinern
pflegen, so daß sie nicht mehr genau in die Form passen, was für
die Zusammenfügung nötig ist.

4) Zusammenfügung der Knochen. — Bei dem nun folgen-
den Zusammenfügen werden die Mittelfußknochen und die Knochen
der Zehen durch Platten verbunden, ebenso die drei Keilbeine mit
den drei ersten Mittelfußknochen; Fersenbein, ‚Sprungbein und Kahn-
bein werden durch stärkere Stifte verbunden, die in ver-
schiedenen Richtungen durch sie hindurchgetrieben werden; das
Würfelbein wird mit den Nachbarknochen und die drei Keilbeine mit
dem Kahnbein gleichfalls durch Stifte verbunden, nachdem zuvor eine
neue Gypsform von der Sohlenseite gewonnen ist.

Im Einzelnen wird in folgender Weise verfahren:

a) Verbindung der Phalangen unter sich und mit
den Mittelfußknochen, sowie der Keilbeine mit den
drei ersten Mittelfußknochen. — Je zwei aneinander stoßende
Knochen werden in die Form gelegt, und auf den einander zuge-
wendeten Enden mit feingespitztem Bleistift Marken angebracht, wobei
darauf zu achten ist, daß je zwei zu einander gehörige Marken genau in
einer Ebene liegen. Diesen Marken entsprechend werden dann die
Knochen mit der Laubsäge eingesägt. Messingplättchen, die vorher
in geeigneter Weise zugeschnitten und gefeilt sind, werden in die ein-

=e

gesägten Spalten je zweier zusammengehöriger Knochenenden eingefügt
und nun von der Seite her mit dem Drillbohrer Löcher durch Knochen
und Messingplatte gebohrt und Stifte durchgeschlagen. Jedes Knochen-
ende erhält zwei derartige Stifte, so daß eine Verschiebung in sagit-
taler Richtung ausgeschlossen wird. Während des Bohrens und des
Durchschlagens der Stiftchen sind die Knochen auf Formerthon
(Plastuline) angedrückt oder besser noch in Gyps eingelegt. Es em-
pfiehlt sich, bei dieser Arbeit mit den kleinen Knochen zu beginnen.

b) Verbindung des Sprung-, Fersen- und Kahn-
beins. — Sprung- und Fersenbein werden in das laterale hintere
Formstück eingelegt und hier durch einen Arbeiter fest angedrückt
erhalten, während ein zweiter Arbeiter durch beide Knochen in ge-
eigneten, aber divergierenden Richtungen Löcher bohrt und dickere
Stifte hindurchschlägt. Zwei oder drei derartige Stifte genügen, um
beide Knochen sicher zu verbinden, nur dürfen dieselben nicht parallel
verlaufen. — In gleicher Weise wird das Kahnbein mit dem Sprung-
bein vereinigt, nachdem die beiden Knochen (nebst dem am Sprung-
beine schon festsitzenden Fersenbein) in das mediale hintere Form-
stück angepreßt sind.

c) Am schwierigsten gestaltet sich der letzte Teil der Arbeit,
die Verbindung des Würfel- und Kahnbeins einerseits
mit dem Sprung- und Fersenbein andererseits, sowie
der beiden letzten Mittelfußknochen mit dem Wirfel-
bein. Es können hier nicht ohne weiteres Stifte hindurchgetrieben
werden, weil bei der flachen Gestalt der dorsalen Seiten dieser Knochen
die letzteren in der Form keinen Halt finden und daher durch das Schlagen
aus ihrer Lage kommen würden; wodurch auch die Verbindung der-
selben mit den Mittelfußknochen gelockert werden würde. Es muß
daher jetzt noch eine besondere plantare Form gemacht werden, in
welcher die Knochen eine festere Lagerung gewinnen. Man legt zu
diesem Zwecke die bereits fest verbundenen Stücke sowie das Würfel-
bein in die Form und fügt die drei Teile der letzteren fest zusammen;
die Form muß zuvor mit Schellack bestrichen und die Knochen müssen
geölt sein. Dann füllt man auf die plantare Seite Gyps, wobei die
Zehen frei bleiben können. Der Gyps dringt in die Spalten zwischen
den Knochen und verbindet die letzteren zu einer Einheit. Nachdem
der Gyps erstarrt ist, hebt man die dorsale Form ab und vereinigt
nun die noch nicht verbundenen Knochen durch Stifte in der gleichen
Weise, wie es vorher mit dem Sprung-, Fersen- und Kahnbein ge-
macht wurde. Zum Schluß wird der Gyps von der Sohlenseite vor-
sichtig in kleinen Stücken entfernt und das Präparat gereinigt.

289

Auf die strenge Anfügung der Sesambeine, insbesondere auf die
Wahrung ihrer durch den Knorpelüberzug bedingten Abstände von
dem Köpfchen des Mittelfußknochens der großen Zehe, habe ich bisher
keine Aufmerksamkeit verwendet.

Die vorliegende Mitteilung ist, wie man leicht sehen wird, rein
technischer Natur; sie beschäftigt sich nicht mit wissenschaft-
lichen Fragen, obwohl, wie ich denke, die hier empfohlene Art der
Aufstellung des Fußskelettes im Zusammenhange mit wissenschaftlichen
Fragen Bedeutung gewinnen kann. Um jedes Mißverständnis auszu-
schließen, sei noch ausdrücklich bemerkt, daß bei einer derartigen
Aufstelluung natürlich nur eine bestimmte Phase der Aktion
des Fußes zum Ausdruck gelangen kann; in meinen Fällen war es
der freigehaltene Fuß. Es ist aber bekannt, daß der schwebende
Fuß sich durch eine andere Form, d. h. durch eine andere Lage der
Skelettteile auszeichnet, wie der aufgesetzte und belastete, ja
ich habe sogar fünf verschiedene Phasen nach der Form des Fußes
und insbesondere nach der Haltung der Zehen unterschieden: den frei-
gehaltenen, den aufgesetzten, aber noch nicht belasteten, den gleich-
mäßig belasteten, den vorwiegend vorn belasteten und den aktiv gespreizten
Fuß. Um das Fußproblem in dieser weiteren Fassung zu er-
gründen, sind natürlich Untersuchungen am Lebenden nötig. Aber
das nach obigem Verfahren aufgestellte Skelett zeigt doch auch immer-
hin beachtenswerte Punkte. Unter diesen ‚scheint mir vor allem das
Verhältnis von Fersen- und Würfelbein der Erwähnung wert. Diese
beiden Knochen wenden einander ungleich große Flächen zu, und
zwar ist die Fläche am Fersenbein größer, d. h. höher. Es hat sich nun
bei allen meinen Präparationen gezeigt, daß die plantaren Ränder
beider Gelenkflächen bei dieser Ruhehaltung des Fußes sich ent-
sprechen; daß dagegen das Fersenbein dorsal das Würfelbein über-
ragt. Auch die gekrümmte Haltung (Krallenstellung) der vier
kleinen Zehen tritt aufs deutlichste hervor, im Gegensatze zu der
gestreckten Haltung der großen Zehe, es muß aber bemerkt werden,
daß der Grad der Krümmung auch an verh. wohlgebildeten Füßen
individuell sehr stark wechselt.

Zum Schluß hebe ich hervor, daß keine der in den letzten Jahren
erschienenen Mitteilungen mich zu der vorliegenden Arbeit veranlaßt
oder in derselben beeinflußt hat, sondern daß dieselbe als ein natur-
gemäßes Glied in der Reihe von Betrachtungen entstanden ist, von
welchen ich in verschiedenen Aufsätzen Bericht gegeben habe.

Nachdruck verboten.
The Histogenesis of Nerve.
By J. Bearp, University of Edinburgh.

Under the above title it is proposed to give a short account of
researches carried out during the past two years. It was intended
only to publish the work in its completed form, but the appearance
of Prof. Dourn’s!) recent memoir served as a warning that an earlier
publication was desirable, if the results were to lay claim to being
more than a confirmation of DOHRN’S work.

The correspondence in the fields of our labours is remarkably
close. DoHrn’s publication not only covers a large portion of the
ground gone over by me, but also specially treats of the lateral sense
organs and the mode of origin of their nerves and ganglion cells:
subjects which have also taken up much of my attention. Moreover,
the title chosen by me some months ago for my work when com-
pleted (viz. Ganglion cells and nerves), is to all intents identical with
that of “Studie No. 17”.

Donrn, in this latter study, speaks of work on the transient
ganglion cells”), a circumstance which led to the publication by me
of a preliminary paper in a recent number of this journal on the
curious conditions revealed by these structures in Raja 3).

1) Dourn, A., Studien etc. No. 17, Nervenfaser und Ganglienzelle, in:
Mitteil. a. d. Zool. Station zu Neapel, Bd. 10, Heft 2.

2) Op. cit. page 310. “Ich hatte bereits . . . einen Exkurs auf die
Verhältnisse des Centralnervensystems gemacht und speziell die Bildung
und Beziehungen der sog. riesigen Ganglienzellen der Selachier und von
Lophius piscatorius untersucht. Aber die Fortsetzung dieser Studien hat
mir so unerwartete Zustände der Ontogenese des Medullarrohres, wenigstens
bei Selachiern und Teleostiern, offenbart, daß ich es vorziehe” etc.

3) The paper on the transient ganglion cells and their nerves (Anat.
Anz. 1892, pp. 191—206) was written after, and as the concluding section,
of the present publication. As it could not be expected that the whole
would be published in one number, a change in the order of appearance
was made from motives of expediency. Ronon’s work (Zur Histiogenese
des Riickenmarkes der Forelle, Sitzungsberichte d. math.-physik. Klasse
d. Kgl. bayr. Akad. Miinchen 1884) escaped my notice until quite recently.
In it the topography of the transient ganglion cells is described. I regret
having to postpone further notice of Romon’s memoir. It may be added
that from as yet incomplete observations on embryo and adult Lophius
piscatorius I conclude the giant cells described by G. Fritsch to be a

291

Dourn’s memoir is illustrated by seven beautifully executed plates ;
regarding these I hope to be believed in stating that very many of
the figures were very familiar to me as revealing facts independently
discovered by me, and chiefly in Raja.

After a divergence on some questions in neurogenesis, which has
existed for over six years and dates from the publication of my work
on the “Branchial sense organs etc.”, Donen and I are finally coming
nearer to agreement.

To conclude the similarity of the fields of our labours one must,
indeed, go back to the memoir just cited.

For the past two years and more it has been my endeavour,
aided by a collection of about 300 Raja embryos of all ages and
sizes, and in so far as other duties afforded the requisite leisure, to
extend the work before mentioned, to study the relations and histo-
genesis of ganglion cells and nerves, and to obtain a deeper insight
into the nature of the transient or larval nervous apparatus of ovi-
parous Ichthyopsida, which I described in a preliminary paper in
1889.1).

Dourn’s memoir begins with the consideration of histogenetic
problems connected with the branchial or lateral sense organs and the
mode of origin of ganglionic and nervous elements from them. This
portion of the work goes over, certainly in many respects in more
detailed manner, much of the ground covered by my former paper. My
more recent researches have yielded additional facts and conclusions
as to the lateral sense organs, their nerves, ganglia etc. similar to those
recently published by Donrn.

Studie 17 does something more than treat of the subject matter
of my previous work; i also, while extending, confirms my former
results. Naturally this can be none other than a source of satisfaction,
and all the more in that since 1885 Prof. Domrn has seldom omitted
to use any opportunity which offered of denying the justification of
the till now peculiar and isolated position taken up by me on this
question.

It might weary the reader, and would certainly take up space, to
cite the various passages bearing on the matter in the “Studien”, be-

persistent larval apparatus, i. e. one curried over into the service of the
adult. It would appear to be at any rate partially, if not completely,
homologous with that of Elasmobranchii. Naturally I doubt the sensory
function which Frrrscw would ascribe to it.

1) “The early development of Lepidosteus osseus”. Proc. Roy. Soc.
London, Vol. 46, 1889.

292

ginning at the 11 and only ending (in a partial contradiction) in
the 15%.

In the latter case1), departing from former denials that ganglion
cells were ever proliferated from the neuroepithelium, or that the nerve
in connection arose at all as described by me, Prof. Donen stated his
inclination to admit “daß die Kopfganglien einen Zuwachs aus Ekto-
dermzellen erhalten, daß aber diese Zellen (welchen ich ... den
Namen Nebenganglien beilegen möchte) keinen Anteil an der Ver-
sorgung der Schleimkanäle und Seitenlinie zu nehmen scheinen”.
More recently this position of 1890 has been entirely abandoned, and
in the latest „Studie”?) the origin, mode of growth etc. of these
nerves of the sense organs, and of ganglionic and nerve-forming cells
from the neuroepithelium are described in remarkably close agreement
with my account written in the year 1885.

In consideration of these contradictions and of the circumstance
that Donrn’s previous antagonism (along with that of others who are
also gradually adopting my standpoint) has tended to discredit my
work, it was surprising to find that the only reference to my researches
and to Dourn’s previous opposition was contained in the following
lines :

“Ich habe früher dieses Eingelagertsein des Nerven in das Ekto-
derm als ein Durchwachsen der vom Ganglion ausgehenden Fasern
durch das Epithel angesehen, wie es auch von BALFOUR geschah: die
Kerne nahm ich als angelagerte Mesodermkerne in Anspruch und
zweifelte so wenig an der Richtigkeit dieser Auffassung, daß ich sogar
die von anderer Seite behauptete “Abspaltung” des Nerven vom Ekto-
derm als eine nicht zu verstehende Ausdrucksweise ansah. Ebenso
ging es mir mit der Faserbildung des Lateralis” *).

It may be added that I read the latest “Studie” with feelings
more of pleasure that at last the distinguished morphologist found
himself able to confirm in the main, if also to extend, my work of
1885, than of disappointment and chagrin that he had neglected to
cite my paper and that in other directions he had anticipated to no

small extent my unpublished work.
The second portion of DoHrn’s work treats of the histogenesis of

various nerves (not nerves of sense organs) and of ganglia and ganglion

1) Dourn, A., Studien zur Urgeschichte etc., No. XV, p. 429.

2) No. 17, pp. 256—281.

3) Donen, Studie No. 17. Nervenfaser und Ganglienzelle. Mitteil.
a. d. Zool. Station zu Neapel, Bd. 10, Hft. 2, p. 272.

293

cells. Comparing these results with my own recent researches!) there is
perhaps more of agreement — at any rate in the observed facts —
than of dissension.

My standpoint is not entirely new. I have long upheld the doctrine
that nerves arose from chains of epiblastic cells, but only within the
last year or so has what I take to be the actual mode of nerve for-
mation from such chains gradually forced itself upon me. In the inter-
pretation of the facts our agreement is not so clear. For my part
the help derived from the recent work of my colleague, Dr. Berry
HAYcRAFT , must be admitted. Last year this gentleman asked the
use of my preparations of Vertebrate embryos for his researches on
muscle. Naturally I had no objections; my sections have always been
at the service of fellow-workers.

I was much interested in HAycrart’s investigations, and soon
perceived that his results promised to be of importance. In two senses
his work was before me in my own studies; for I had constantly under
examination preparations (showing muscle development), which we had
often looked at together, and his views on various histogenetic pro-
blems were ever in my mind. Muscle and nerve, cells and the cell-
theory have been the themes of many conversations and discussions
between us during the past summer and winter, and the combination
thus formed of a physiologist and histologist with an embryologist has,
I venture to think, been one, which, in these days of specialisation,
could not be without its advantages to both. At any rate, speaking
for myself, I have to acknowledge what I owe to Haycrarr in the elu-
cidation of many of the problems of my researches.

In its essentials I find, as Haycrarr suspected, nerve develop-
ment to bear some resemblance to the histogenesis of muscle ?), for
nerve cells secrete nerve fibrils and an inter-fibrillar substance known
as the white substance of SCHWANN.

1) Vide “The nose and Jacosson’s organ’, Zool. Jahrbücher, Anat.
Abteil., Bd. III, p. 759. “Most nerves in the Vertebrata are trans-
formations of ganglion cells”. The reader will find “‘nerve-chains” spoken
of in various passages of this and others of my papers.

2) The recognition of this similarity is some 50 years old, and was
especially noted by VaLENTIN in a memoir which, but for the influence
upon it of ScHLEIDEn’s work on the tissues of plants, would have antici-
pated much that is here written of nerve-histogenesis. Considering the
epoch of its appearance VaLENTIN’s work may well be styled remarkable.
On another occasion VALENTIN’s services in this direction may, it is hoped,
be done justice to. The memoir “Zur Entwickelung der Gewebe des
Muskel-, des Blutgefäß- und des Nervensystems, von G. VALENTIN” is to
be found in Mürrer’s classic “Archiv” 1840.

294

Without dogmatising on the matter it may be stated that the
development of ganglion cells and of nerve from the lateral line neuro-
epithelium appears to be a somewhat simplified paradigm of what takes
place in the central nervous system itself.

It is not easy to choose a starting point for the description of
observations covering so extensive a field as those which have recently
engaged my attention. Still less do the notes of the investigation of
sections of about 100 Raja embryos ranging in size from 3 or 4mm
to 19 cm admit of condensation into the limits required by this jour-
nal. There is, moreover, great advantage to be gained from of a
description of actual sections, followed by a summary, but in this place
the latter alone can be given.

A rational account might begin with a description of the deve-
lopment of the central nervous system, and, in such a case, the tran-
sient ganglion cells, as the first formed ganglionic elements, would
require almost primary attention '). Three years ago, with the material
then in my possession, such an account would have appeared easy
— I knew nothing then of the remarkable appearances presented by
these cells in Raja-embryos, and only after the investigation of this
genus was it possible to pierce the clouds which enshrouded them in
Lepidosteus and to find essentially the same conditions there also.

a) Histogenesis of the lateral line and nerve.

As the lateral line and nerve etc. form the simplest case, for in
dealing with it we have to do with a detached piece of neuroepithe-
lium from which there arises only one kind of nerve and one kind of
ganglion cell, it may receive first attention.

There is little reason why the matter should be dealt with in
detail, although the facts which can be learnt from its development are
of the highest importance for the elucidation of problems connected
with both the morphology ?) and the histogenesis of the central nervous
system. As far as it goes, the account given in my 1885 paper
(pp. 18—25) can still be maintained. The “suprabranchial” *) position of
the original bit of neuroepithelium, its mode of growth backwards, the

1) At the time of final revision of the present paper an accouut of
these cells was already in the press. Some former preliminary statements
of mine on the early development of the central nervous system may be
also referred to (Anat. Anz. 1888).

2) See “The Interrelationships of the Ichthyopsida”, Anat. Anz., 1890,
p. 154.

3) The terms supra-, post- and praebranchial were proposed to replace
van WısHe’s hybrids prae- and posttrematic.

Ben.

proliferation of “lateral” ganglionic elements from it into the “neural”
vagus ganglion are all now accepted facts.

As the line grows beyond the region of the vagus ganglion cell-
elements, or, as I should: prefer to say, nuclear elements continue to
be proliferated off from the inner surface of the neuroepithelium for
some distance backwards. To the eye these elements appear to be
of two sorts, but these, to my mind, would be in reality identical.

The one kind of element has already taken some steps in the
direction of ganglionic differentiation, and all those possessing such
characters wander forwards into the ganglionic foundation. The second
element is destined to form nerve, — it does not actually leave the
neuroepithelium at present, but, with its fellows before and behind, it
becomes applied in the form of chains lying near the base of the epi-
thelium. These chains (i. e. their nuclei) proceed to secrete, from
before backwards as fast as they are formed, nerve fibrils or axis-
cylinders outside of themselves, and each linear row secretes one axis-
cylinder. Donrn has recently distinguished as to their destination
between nerve-forming cells and ganglion-forming cells: in this con-
clusion I find myself in independent agreement with him, but at this
stage of my work the reasons, which have led me to such a belief, could
only be briefly indicated. This point has already received some notice
in the preceding paper, and therefore its further consideration may be
postponed. It has been referred to here in order that the fact may once
more be emphasized that the neuroepithelium would appear to be a seat
of formation of both sets of structures!). So far as my observations
at present permit me to say, ganglion-forming cells would only be
given off from the epithelium in the immediate neighbourhood of the
neural ganglion, but it has been noted that such elements, viz. ganglion-
forming, seem to take their origin from the neuroepithelium of the
lateral line for some considerable distance behind the last gill-cleft +).

For the greater portion of its length, however, the neuroepithe-
lium would seem to yield only nerve-forming cells or nuclei basally.

1) A similar condition of things is to be met with in the case of the
auditory organ. The tracts of fibres which serve to connect the various
“maculae” ete. with the auditory ganglia, are not developed as outgrowths
from the latter: they arise in the neuroepithelium, from its basal portion,
in exactly the same fashion as any of the nerves of the lateral sense
organs, This fact will receive more detailed notice elsewhere.

2) In Myzxine, Bdellostoma and P, fluviatilis Ransom and Tmomrson
have recorded the existence of abundant ganglion cells along the course
of the lateral nerve. Zool. Anz., No. 227, 1886, p. 424.

20

296

At present my researches neither confirm nor refute the obser-
vation of DoHrn!) that “im Nasociliaris findet man auch noch in
terminaleren Partien des Stammes echte Ganglienzellen”. The passage
is not very precise as to the locality meant, and the phenomenon
described by DoHRN may very easily come under the statements made
above regarding the lateralis.

There is no doubt whatever to my mind that the axis-cylinders
and white substance of ScHwAnN are epiblastic products formed by
the activity of chains of epiblastic cells. Like Donrn I regard the
conditions met with in the lateral nerve development as decisive on
this point. Here there can be no question of mesoblast cells becom-
ing applied to the developing nerve in the way usually supposed
by leading histologists such as von KÖLLIKER and His.

Long ago I had made notes to the effect that, as the lateralis
(and similar nerves to lateral sense organs) was formed entirely
within the epiblast and from epiblast cells, any röle in such case
must be denied to the mesoderm. It is gratifying to notice that
Dourn has expressed the same opinion, and that he has made good use
of the facts as arguments against the validity of the current doctrines.

DoHrn’s present view of neurogenesis is simple in the extreme.
It is briefly summarised in extra large type on page 281 of his memoir:

“Damit haben wir das Bild eines Nerven, wie er sich typisch
überall zeigt. Die Kerne sind die Scawann’schen Kerne, die hell-
glänzenden Cylinder sind die Achsencylinder, das Plasma ist der
Mutterboden der SchwAnn’schen und der später auftretenden Mark-
scheide. Diese vier den typischen Nerven bildenden Elemente sind
mithin ausschließliche Produkte der zur Bildung der einzelnen Nerven-
fasern kettenartig aneinander gereihten Ektodermzellen.”

While it would be unfair not to refer the reader to anything
more than this summary, one may not be far wrong in assuming
Dourn to maintain that the “plasma” of the cell plays the chief part
in the building up of the white substance, and that the outermost
portion of this same plasma goes to form the neurilemma.

With Dourn I look upon the nuclei of RANviEr’s nodes (to which
further reference will presently be made) as those of. nerve-forming
cells, and as of epiblastic origin; though at present reserve must be
Maintained as to the question whether or not they may be in all
cases the nuclei of original nerve-forming cells, i. e. the progeny
of nuclei of the original chain. For it is conceivable, and evidence
can be produced in support of such on belief, that in some special

1) p. 274.

297

cases at least they may have wandered to the recently formed fibril
from some other place. This point has received some notice in con-
nection with the nerves of the transient ganglion cells !).

The mode of formation of the neurilemma is perhaps of compa-
ratively little importance); but, for a long time, I had thought it
possible that this structure might not be a product of the nerve-
forming cells. Its well-known absence in certain cases formed my
chief stumbling block. Now, but not without reserve, I am inclined
to regard it as a product of the nerve-forming cells, possibly as a
modification of the cell-protoplasm.

The development of the chain of cells, which goes to form the
nerve connecting any sense organ with the main trunk of the nerve,
had also been observed and figured for publication. In this respect
I have seen what Dourn figures on plates 17 and 18 of his memoir.
A further account may by reserved.

b) The histogenesis of motor nerves, cranial and spinal.

The histogenesis of motor spinal nerves repeats the history of
such a nerve as the lateralis, if the region, which will become the
anterior horn of the spinal cord, be looked upon as the parent neuro-
epithelium. The chains of cells leave the cord in a manner often
described, and finally detailed by Dorn in more than one publication.
The blunted peripheral termination of the chain becomes applied to
the muscle-plate, and, with great certainty I can repeat what I have
already more than once stated, that the terminal end-plates of muscle
and of the electric organ are formed from the wandering of such cells

1) A nerve chain of a very simple nature, consisting of a single
linear row of cells, is very frequently met with in the development of
(a) small nerve twigs, and (b) axis-cylinders of the transient nervous
apparatus. Such examples are of a very striking character, and only
with difficulty was the temptation to figure them here resisted. I have
already figures of many such cases where the component cells remind
one of a squad of soldiers in single file. Afterwards by the “spinning”
of an axis-cylinder they become in a sense connected.

2) Except in relation to the nature of the neuroglia. (Vide Donen,
Studie 17, p. 328). This is a matter, which had hardly entered into the
scope of my observations; although I had seen sufficient to cause me to
reject for Selachians the views of His as to the “Gerüst” (see His’
Archiv, Suppl.-Band 1890, pp. 96—98). To Donern’s remarks (p. 328)
it may be permissible to add that G. Fritsch (Arch. f. mikroskop. Anat.,
Bd. 27, p. 14 and Monatsberichte der Kgl. Akad. Berlin, 19. Juli 1875)
has already urged that ganglion cells, ”glia‘“ cells etc. would appear to be
”verwandte Bildungen“. In this question my studies lead me to side with
Fritsch and Donen.

20 *

oa Ss

along with the nerve-forming cells sensu stricto from the anterior
horn to the terminal region.

These terminal cells must be regarded as ganglionic in character *).

In connection with these chains of cells the formation of nerve
takes place just as described in the case of the lateralis.

About the oculomotor nerve and its allies, the trochlear and ab-
ducens, the only statement to be made here is that the axis-cylinders
and white substance are secretions of the chains of cells. Donen has
devoted so much energy to the elucidation of the problems presented
by these nerves, that in the existing stage of my work it would be
folly to try and improve on his results.

c) Histogenesis of spinal ganglia ete.

The spinal ganglia and their nerves, as also the sympathetic,
have come within the scope of my studies, and my results have much
in common with those of Donrn. The amoeboid wandering of the
young ganglion cells (and nerve-forming cells also), to which His has
drawn special attention, is, as is well known very characteristic of
the cells forming the above.

There are the following main points to be noticed in the histo-
genesis of spinal ganglia:

a) Certain cells of the ganglionic foundation become arranged in
chains to form the sensory nerve, the fibres being then secreted in the
usual manner, and, in fact, becoming differentiated in the direction
from the centre towards the periphery.

b) As Donrn has described, I, too, have noted that it is from a
group of cells which lie to the side of the developing nerve and which
do not undergo this differentiation that a sympathetic ganglion arises.

c) Again with Donrn, my observations teach me that all the cells
in the ganglion do not become ganglionic; only the central ones have
this destination, and they are early distinguishable by their lighter
colouration with carmine. Other cells of the ganglion are used up in
nerve formation. Still others form a capsule around each ganglion
cell, and this is to me also a strong reason for holding a belief that
the mesoderm plays no part whatever in nerve-formation ?).

d) The central connection of spinal (or of the sensory portion of

1) See the preceding paper, especially figs. 5 and 8, where the
ganglionic nature of motorial end-plates is placed beyond doubt for a
special case.

2) In view of some statements in the preceding paper this might appear
to be a contradiction in terms. The reader must, however, not overlook
the circumstance that my position regarding the nature of the mesoderm
is in sympathy with the views so ably advocated by KLEINENBERE.

299

cranial) ganglia does not take place, at any rate in Raja, as described
by His in Mammals. My conclusions are also somewhat different from
those of Dourn. The formation of the posterior columns comes into
play as a factor in the process. There is a bulging out, cellular in
nature, of the dorso-lateral portion ofthe cord, and this is met by
short cell-chains reaching upwards from the ganglion. The two fuse
together or rather become applied, and thus form a continuous chain
of several rows of cells reaching from the ganglion for some distance
along the route of the future posterior column !). Along this course
the nuclei proceed to lay down fibrils in the way already described.

e) As just seen the mode of development of the columns of the
cord inevitably crops up. In dealing with these a portion of what
His has termed the “Randschleier” would come under review. Ac-
cording to him in the higher forms, though an unexplained exception
is made on behalf of Selachians, nuclei are absent in this region during
the development of these columns.

My observations are not in harmony with this view. I find that
wherever a column or tract of fibres?) arises in the nervous system,
its development (as in the case just mentioned) is initiated by the
laying down of chains of nerve forming cells. As already stated, in
the case of any spinal ganglion the path from the latter along the
posterior column may readily be proved to be laid down by the appli-
cation of cell-chains from the ganglion to similar cell-chains within
the nervous system.

While speaking of the columns within the central nervous system,
it may parenthetically be remarked that the processes in the development
of such reveal pictures which recall in a striking fashion the things
seen in the developing lateralis. This is true of both transverse and
horizontal sections, and for the former what can be seen in the most
posterior (caudal) portion of the spinal cord finds a very close parallel
in the developing lateralis. More detailed comparison and figures
may be reserved for another occasion.

f) In certain stages, and these not very young ones, there may
be observed perched on the most dorsal and outer limit of each spinal
ganglion — in reality rather on the developing root — a little group
of deeply-staining cells or nuclei. It is at first continuous with, and
afterwards represents the remains of, the cell-commissure connecting any

1) There is of course a bend where the chains from the ganglion pass
into the bulge.

2) Naturally I have not studied the development of anything like
all the columns or tracts of white matter in the central nervous system.

two spinal ganglia of one side together. These cells also gradually
disappear, apparently being used up in nerve formation.

g) I also found the dorsal branch, independently of Dourn, arising
as a proliferation or wandering of cells from the undifferentiated
ganglion. These again become arranged in chains — nearer the peri-
phery often in plexuses — and nerve-secretion ensues. The formation
of peripheral twigs appears, indeed, to go on for a very long period,
and in very advanced embryos of Raja it may readily be observed.

h) Some consideration has been given to the question of the mode
of connection of nerve and ganglion-cell in the preceding paper,
under circumstances in which its discussion could hardly be avoided.

d) Histogenesis of the optic nerve.

From the recent work of KEiBEL, His, and more especially of
FRORIEP the optic nerve has been proved to arise in the embryonic
retina and thence to grow centripetally to the brain'). FRORIEP ?),
with whose work I am here more directly concerned, attained his
results from the study of sections transverse to the developing retina
and optic nerve, i. e. as seen in longitudinal vertical sections of em-
bryos. Such sections cut the developing fibres transversely, and there-
fore the appearances seen tend to lend support to the view taken by
Hıs 3) that “die zuerst gebildeten Opticusfasern der Zellen der Retina
entstammen und centralwärts wachsen”.

FRORIEP judges these statements to be at most probable only,
and regards them as lacking proof. There is in fact an error, as I
believe, in the view taken by His, an error which the nature of Fro-
RIEP’S sections did not enable him to detect.

Additional facts are disclosed by sections passing horizontally
through retina and developing nerve, and the study of such has con-
vinced me that the mode in which the fibres of this nerve arise is in
exact parallel with that in which the lateral nerve develops. There
is one important difference — easily explicable — and that consists
in the direction of growth which, as KEIBEL and FRORIEP proved, is
centripetal in the case of the optic nerve.

The optic nerve is, then, at first cellular, and in horizontal sec-
tions is seen to be represented by a columnar neuroepithelium', pos-

1) Keıser’s paper is only known to me from the HrRMANN-SCHWALBE
Jahresbericht, and from the brief notice in the appendix of Frorrep’s
communication cited below.

2) Frorier, A., Ueber die Entwickelung des Sehnerven. Anat. Anz.
1891, pp. 155—161.

3) Archiv f. Anat. und Entwickelungsgesch., Supplement-Bd. 1890,
p. 109.

301

sessing great resemblance to that of the lateral line. The outer layer
of the optic cup, i. e. that which gives rise to the pigmented coat,
developes no fibres, and this seems also to be the case for its con-
tinuation into the optic stalk; for when the cup joins the stalk the
outer (“choroid”) layer passes into and forms the dorsal portion of
this structure, and here, as indeed is clearly to be seen in FRORIEP’S
diagrams, no fibres are laid down.

The fibres of the nerve begin to be formed from the true basal
portion of the retinal neuroepithelium, that is, on the side next to the
vitreous humour. As FRORIEP convincingly demontrated, the direction
of growth isthence to the base of the cup, and then onwards towards
the brain along the ventral surface of the optic stalk. The reason
which has induced a reference to the development of the optic nerve
is that, as already stated, the mode in which its fibres are formed
resembles that origin in situ from the cells (nuclei or nerve-chains)
of a neuroepithelium previously described in the case of the lateral
nerve. In the optic nerve, too, it is the basal side of the epithelium
which gives rise to the nerve, while, as is well known, the perceptive
elements are developed in connection with its outer side. The points
here raised are difficult of explanation without the aid of figures, but
the phenomena are interesting as justifying the statement that the
development of the lateral nerve would apparently serve as a paradigm
for many other processes in the ontogeny of the central nervous system.
The view I am led to adopt harmonises in some respects with that
taken by LIEBERKÜHN and BALFOUR. FRORIEP’S conclusion appears
to be a similar one, for he speaks of the oldest fibres as arising
“von Zellen in der Nähe des Augenblasenstieles”, but it must be con-
fessed that beyond the recognition of the true direction of growth,
his standpoint is not well defined.

The ontogeny, therefore, demonstrates why the fibres of the optic
nerve pass to the base of the brain, — because they are developed
from the epithelial cells of that region.

‘ In an extended account of these researches a detailed notice would
be bestowed upon VıGnAL’s work on nerve histogenesis 1). The actual
observations of this investigator seem deserving of the highest praise,
and it is only, or rather mainly, in his interpretations of the bearings
of observed facts that Vıcnan’s conclusions would be challenged.

1) Vıenar, W., Développement des éléments du systéme nerveux céré-
bro-spinal, Paris 1889. — Köruıker’s important observations would also
come under review; i. e. as to the validity of his interpretations.

302

There is one section of ViaNnAL’s work which I desire to notice.
As the point is of extreme importance and does not appear to have
been considered by Donrn in this aspect, I feel that no apology is
needed for bringing it prominently forwards.

In addition to his interpretation of the nuclei of RANvIER’s nodes
as mesoblastic, — and this I consider to be erroneous — VIGNAL
has made important observations on the functions of these bodies.
He has shown that they are concerned in the lengthening of the
nerve '), and that to this end they give origin to intercalary segments.

It appears to me that ViGNAL’s discoveries on this point alone
should be sufficient to discredit the prevailing view of nerve formation,
i. e. what Donen aptly terms the process theory. Certainly it would
be a remarkable and inexplicable circumstance, if the original nerve
fibre were laid down as an epiblastic process, and if it then underwent
increase in size or grew at the expense of mesoderm cells. The
upholders of the process theory?) never felt concerned with the
increase in size or growth of nerve-fibres when once formed: the dif-
ficulty had never been stated, and therefore there had hitherto been
no reason for dealing with it. The obstacle is however there, and
Chapter II of Vianaw’s work, treating, as it does, of the mode of
growth of Mammalian nerve will need to be reckoned with by Pro-
fessor His and those who follow him.

To the view of nerve histogenesis enunciated by the present
writer VIGNAL’s observations on this matter form, on the contrary,
a welcome corollary, and the figures in the text of this chapter are
very suggestive in relation to the theory of the formation of nerve by
secretion, i. e. as the result of nuclear activity, which I am led to
adopt. .

1) Probably also in its nutrition.

2) Taking the distance from the lumbar region of man to the muscles
of the great toe for the sake of argument as represented by one metre,
in this stretch some 20,000 ganglion cells could be applied end to end
to form one conducting cord of cells.

On the same basis were a motor ganglion cell of the anterior horn
magnified to a diameter of one metre, its axis-cylinder process, reaching,
according to the current view, to the great toe, would have an apparent
length of twenty kilometres — a somewhat surprising result!

Frommannsche Buchdruckerei (Hormann Pohle) in Jena.

\

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

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Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
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Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. -8 11. Mai 1892. & No. Il.

Innatr: Litteratur. S. 303—319. — Aufsatz. J. Rickert, Uber ph niglozisshe
Polyspermie bei meroblastischen Wirbeltiereiern. Mit 2 Abbildungen. g 320—33
— Anatomische Gesellschaft. S. 334. — Personalia. S. 334.

Litteratur.
1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke.

von Bergmann, E., und Rochs, R., Anleitende Vorlesungen fiir den
Operations-Kursus an der Leiche. 2. Auflage. Berlin, A. Hirsch-
wald, 1892. 8°. VII, 256 SS. 35 Abbildungen. 5 M.

Fort, J. A., Anatomie descriptive et dissection contenant un précis d’em-
bryologie, la structure microscopique des organes et celle des tissus
avec des apergus physiologiques et pathologiques. 5. edition revue,
corrigee et augmentée. 3 Tomes. Paris, O. Doin, 1892. 8°,

Hartley, Jonathan S., Anatomy in Art; a practical Text-book for the
Art Student in the Study of the human Form, to which is appended
a Description and Analysis of the Modelling and a Chapter on the
Laws of Proportion as applied to the human Figure, New York,
Styles and Cash, 1891. 8°. 121 SS. 22 Plates.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Annales des sciences naturelles. Zoologie et paléontologie comprenant
Yanatomie, la physiologie, la classification et l’histoire naturelle des ani-
maux, publiées sous la direction de M. A. Mitnn-Epwarps. Année 59,

21

304

Série VII, Tome XII, No. 3. 4, 1892. Paris, G. Masson, Editeur. Li-
brairie de l’académie de médecine, 120 Boulevard Saint Germain.

Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für kli-
nische Mediein. Herausgegeben von RunorLr Vircnhow. Berlin, Georg
Reimer, 1892. Band 128, Heft 1, Folge XII, Band VIII, Heft 1. Mit
3 Tafeln.

Inhalt (soweit anatomisch): Hermann Scummpt, Schlummernde Zellen im nor-
malen und pathologisch veränderten Fettgewebe. — FrıEDrIich RormEr, Die
chemische Reizbarkeit tierischer Zellen. Ein Beitrag zur Lehre von der Ent-
zündung und Eiterung.

Beiträge zur pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Patho-
logie. Redigiert von E. Zıesıer. Band XI, 1891, Heft 2, S. 199
—322. Mit 5 lithographischen Tafeln. Jena, Gustav Fischer, 1892.

Inhalt (soweit anatomisch): Marrım B. Scumipt, Ueber Blutzellenbildung in
Leber und Milz unter normalen und pathologischen Verhältnissen.

Bulletins de la société anatomique de Paris. Anatomie normale, Ana-
tomie pathologique, clinique. Rédigés par MM. Tourer et Louis Guinon
sécrétaires. Paris, G, Steinheil, éditeur. 8°. Année LXVII, 1892,
Série V, Tome VI, Fase. 4, 1892, Février.

— — Fasc. 5, Février-Mars.

— — Fasc. 6, Mars.

Bulletin de la société belge de microscopie, Année XVIII, 1892,
No. 5.

La Cellule. Recueil de cytologie et d’histologie générale. Publié par
J. B. Carnoy, G. Grtson, J. Denys. Tome VII, Fasc. 2. Lierre,
Louvain, 1891. 8. 203—485.

Inhalt (soweit anatomisch): Van Genucuten et J. Martin, Le bulbe olfactif
chez quelques mammiféres. — Boxsrus, Les organes ciliés des hirudinées. — Ink,
Glandes cutanées 4 canaux intracellulaires chez les crustacés édriophthalmes. —

Lesrun, Recherches sur l'appareil génital femelle de quelques batraciens indi-
genes.

Morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift für Anatomie und Ent-
wickelungsgeschichte, herausgegeben von Cart GEGEnBAuR. Band XVIII,
Heft 2. Mit 5 Tafeln und 22 Figuren im Text. Leipzig, Wilhelm
Engelmann, 1892. Ausgegeben am 5. April 1892.

Inhalt: C. Ruce, Der Verkürzungsprozeß am Rumpfe von Halbaffen. Eine ver-
gleichend-anatomische Untersuchung. — F. Maurer, Die Entwickelung des
Bindegewebes bei Siredon pisciformis und die Herkunft des Bindegewebes im
Muskel. — H. Kuaarscn, Ueber Mammartaschen bei erwachsenen Huftieren. —
G. v. Kocu, Kleinere Mitteilungen über Anthozoen. — H. Kuaarscu, Ueber em-

bryonale Anlagen des Scrotums und der Labia majora bei Arctopitheken. —
K. Törrer, Berichtigung.

Journal de micrographie. Histologie humaine et comparée. — Anatomie
végétale. — Botanique. — Zoologie. — Bacteriologie. — Applications
diverses du microscope. — Revue bi-mensuelle des travaux francais

et étrangers publice sous la direction du Dr. J. Prrzeran. Paris, Bu-
reaux du Journal, 17, Rue de Berne. 8°. Année XVI, 1892, No. 2.

The Quarterly Journal of Microscopical Science. Edited by E. Ray
LANKESTER, with the Co-operation of E. Kırın and Anım SEp@wick.
London, J. and A. Churchill, 8°. New Series No. CXXXI (Vol.
XXXII, Part 3), March 1892. With lithographic Plates and En-
gravings on Wood,

8305

Inhalt: Franx E. Bepparp, A new Branchiate Oligochaete (Branchiura Sower-
byi). — W. F. R. Wervon, The Formation of the Germ-Layers in Crangon
vulgaris. — J. 8. Bopen and F. C. Sprawson, The Pigment Cells of the Re-

tina. — Artuur Rosınson, Observations upon the Development of the Segmen-
a Cavity, the Archenteron, the Germinal Layers and the Amnion in Mam-
mals.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Her-
ausgegeben von E. A. Scnärer in London, L. Trsrur in Lyon und
W. Krause in Göttingen. Paris, Haar & Steinert; Leipzig, Georg
Thieme; London, Williams & Norgate, 1892. 8°. Band IX, Heft 2.
Mit 1 Tafel.

Inhalt: A. Prenant, Recherches sur la paroi externe du limacon des mammiféres

et spécialement sur la strié vasculaire. (Suite et fin.) — A. S. Doater, Die
Nervenendigungen im Mrıssner’schen Tastkörperchen. Mit 1 Tafel. — W. Krauss,
Referate. — Nouvelles universitaires.

Verhandlungen des X. internationalen medicinischen Kongresses,
Berlin, 4.—9. August 1890. Herausgegeben vom Redaktionskomitee.
Berlin, Hirschwald, 1892. 8°,

Band IV, Abteil. 11. Ohrenheilkunde. V, 136 SS,
ert » 12. Laryngologie und Rhinologie. V, 217 SS.
Meat. » 13. Dermatologie und Syphilidographie. IV, 140 SS.

Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Begründet von Cart
TBEopDor v. SIEBOLD und ALBERT von KOoELLIKER und herausgegeben
von ALBERT VON KoELLIKER und Ernsr Entrers. Leipzig, W. Engel-
mann. 8°. Bd. 53, 1892, Heft 4. Mit 8 Tafeln. 11 M.

Inhalt (soweit anatomisch): K. W. Scuraurr, Das Auge des Grottenolmes (Pro-
teus anguineus). — A. Srpurer, Zur Phylogenie und Ontogenie des Flügel-
geäders der Schmetterlinge. — A. Kraruer, Beiträge zur Anatomie und Histo-
logie der Cestoden der Süßwasserfische.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Behrens, Wilhelm, Tabellen zum Gebrauch bei mikroskopischen Arbeiten
Zweite neu bearbeitete Auflage. Braunschweig, Harald Bruhn, 1892.
80. VII, 205 SS. 6 M.

Breglia, A., Gli uncini a trazione elastica nelle preparazioni anatomiche.
Il Progresso medico, Anno V, 1891, No. 26, S. 597 —598.

Bumpus, H. C., A new Method of Using Celloidin for serial Section
Cutting. The American Naturalist, Vol. XXVI, 1892, No. 301, 8. 80
—B81.

Carpenter, William B., The Microscope and its Revelations. 7. Edition
in which the first seven Chapters have been entirely rewritten and
the Text through out reconstructed, enlarged and revised by the Rev.
W. H. Dartınerr. Philadelphia, P. Blakiston, Son and Co., 1891. XVIII.
1099 SS. with 21 Plates.

Fick, A. Eugen, Einige Bemerkungen über das Photographieren des
Augenhintergrundes. Bericht über die 21. Versammlung der Ophthal-
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21*

306

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Galewsky, Ein einfaches Verfahren zur Herstellung von Hautphoto-
graphien zur Erklärung der von der dermatologischen Klinik zu Breslau
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Van Heurck, H., Le microscope du Dr. H. Van Hrurck. Avec 3 figures.
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Paris, Année LXVII, Série V, Tome VI, 1892, No. 6, S, 184. Avec
figure.

Mauclaire, Notes anatomiques et pathologiques sur le pharynx (plexus
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Spalteholz, Uber die Blutgefäße der Haut mit Demonstrationen.
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8. Integument.

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Frommel, Zur Histologie und Physiologie der Milchdrüse. Verhandlungen
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Leipzig 1892, 8. 391— 393.

Hammer, Über den Einfluß des Lichtes auf die Haut. Ergänzungshefte
zum Archiv für Dermatologie und Syphilis, Jahrg. 1892, Heft 1, S.
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Klaatsch, Hermann, Über Mammartaschen bei erwachsenen Huftieren.
Mit 3 Figuren im Text. Morphologisches Jahrbuch, Band 18, 1892,
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Ledermann, Über den Fettgehalt der normalen Haut. Ergänzungshefte
zum Archiv für Dermatologie und Syphilis, Jahrg. 1892, Heft 1, S.
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Spalteholz, Über die Blutgefäße der Haut mit Demonstrationen. Er-
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Werner, Franz, Untersuchungen über die Zeichnung der Wirbeltiere.
Mit 5 Tafeln. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Geo-
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Mit 1 Tafel.

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10.

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Mit 4 Tafeln.
Vorniere.

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(S. oben Kap. 5.)

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Dührssen, Beitrag zur Anatomie, Physiologie und Pathologie der Portio
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majora bei Arctopitheken.

(Vgl.
Klaatsch, H., Über embryonale Anlagen des Scrotums und der Labia
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Morphologisches Jahrbuch, Band 18, 1892,
Laurent, Emile, Observations sur quelques anomalies de la verge chez
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Avec figures.

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3

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319

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Brünauer, Adolf, Ein Fall von Makrosomia. Wiener medicinische
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Ortmann, Eine Art Kloakenbildung bei einem Schweine. Berliner thier-
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Maritime Medical News, Halifax 1891, Vol. III, S. 209.

22

Aufsatze.

Nachdruck verboten.

Über physiologische Polyspermie bei meroblastischen Wirbel-
tiereiern.

Von Dr. J. Rückert, Professor an der tierärztlichen Hochschule in München.
Mit 2 Abbildungen.

Nachdem ich im Frühjahr 1890 in der zoologischen Station
zu Neapel zum erstenmal die von mir lange Zeit vergeblich ge-
suchten Befruchtungsstadien von Selachiern erhalten hatte, kam ich zu
dem unerwarteten Befund !), daß die Merocytenkerne (Dotterkerne,
Parablastkerne) schon während und vor der Kopulation der Vorkerne
vorhanden sind. Diese Gebilde zeigen während der Befruchtungszeit
eine völlige Uebereinstimmung der Struktur mit dem männlichen Vor-
kern und machen schrittweise die gleichen Veränderungen durch wie
dieser, bis sie schließlich im Stadium der ersten Furchungsspindel
sich gleichfalls in Spindeln umwandeln. Die Kerne gleichen dem
männlichen Vorkern so sehr, daß man den letzteren nur durch seine
Lagebeziehung zum weiblichen Vorkern von ihnen unterscheiden kann;
daher ist es auch in den jüngeren Befruchtungsstadien, bevor die
beiden Pronuclei sich in entscheidender Weise einander genähert haben,
überhaupt unmöglich, den männlichen Vorkern als solchen zu be-
stimmen. Diese Thatsachen mußten den Schluß nahe legen, daß die
Merocytenkerne den gleichen Ursprung besitzen wie der männliche
Vorkern, d. h. daß sie von Spermaköpfen abstammen, welche sonach
in der Mehrzahl in das Ei eindringen würden.

Freilich läßt das gleiche Aussehen und die gleiche Struktur von
Kernen an sich einen sichereren Rückschluß auf eine gleichartige Ab-
kunft nicht zu, wie ich ehedem an den ersten Furchungskernen von

1) Rückert, Über die Entstehung der Parablast- oder Dotterkerne
bei Elasmobranchiern. Sitzungsber. der Ges. für Morph. u. Physiol. in
München 1890. Sitzung vom 17. Juni 1890. — Derselbe, Zur Be-
fruchtung des Solachiereies. Anat. Anz. VI, No. 11, 1891. — Der-
selbe, Uber die Befruchtung bei Elasmobranchiern. Verhandl. der Anat.
Ges. V. Versammlung in München 1891.

321

Pristiurus zu meinem Bedauern erfahren mufte. Hier ist man oft
nicht imstande, echte Furchungskerne von benachbarten Merocyten-
kernen (im Ruhezustand der Kerne) zu unterscheiden, woraus ich und
KASTSCHENKO früher den unrichtigen Schluß auf eine gemeinsame Ab-
stammung der beiderlei Kerne gezogen haben. Für einen strikten Be-
weis meiner oben erwähnten Annahme schien mir daher erforderlich, zu
zeigen, daß in noch jüngeren Befruchtungsstadien, vor dem Auftreten
der fraglichen Kerne, an deren Stelle mehrere Spermaköpfe vorhan-
den sind. Dieser Nachweis gelang mir, und ich konnte ferner auch
Zwischenstufen zwischen den als Spermaköpfe kenntlichen Chro-
matinstäben und den fraglichen Kernen auffinden. Damit schien der
Beweis für die Abstammung der Merocytenkerne aus Spermatozoen
definitiv erbracht. Aber immer noch war meines Erachtens ein Ein-
wand möglich. Die zuletzt erwähnten ausschlaggebenden Befunde der
jüngsten Stadien waren nur an den zwei Eiern eines einzigen Pristiurus-
weibchens gemacht, und es war daher die Möglichkeit nicht auszu-
schließen, daß bei diesem Tier zufällig eine pathologische oder auch
nur eine ausnahmsweise auftretende Polyspermie vorlag!). Dieser
Grund, sowie ein anderer, weiter unten zu besprechender Umstand,
bestimmten mich, mein Resultat vorläufig noch mit einiger Reserve
auszusprechen.

Rascher als ich hoffen konnte wurde eine Bestätigung dieser
meiner Befunde für Reptilieneier durch OrpeL?) erbracht. OPPeEu
fand in den Eiern von 3 verschiedenen Exemplaren von Anguis fragilis
neben älteren Keimscheiben (von der ersten Furchungsspindel an auf-
wärts) eine Anzahl jüngerer aus der Zeit der Kopulation der Vor-
kerne. Auch hier ergab sich, wenigstens in der Mehrzahl der Fälle,
daß neben den Vorkernen noch ein oder einige weitere Kerne vor-
handen sind, die mit dem Spermakern in ihrer Struktur überein-

1) Als ich auf der letzten Versammlung der Anatomischen Gesell-
schaft in München meine Präparate demonstrierte, wurde ein solcher Ein-
wand gesprächsweise auch von einer Seite erhoben, während weitaus die
meisten Forscher, welche die Präparate besichtigten, meiner Deutung zu-
stimmten. In der That zeigen die beiden jüngsten Keimscheiben, ebenso
wie die übrigen, in jeder Hinsicht ein durchaus normales Verhalten. Ich
habe sie einem lebenden, frisch eingefangenen Tier entnommen und sie
auf der Insel Procida fixiert, wohin ich mich begeben hatte, um den
mehrere Stunden in Anspruch nehmenden Transport der Fische nach
Neapel zu vermeiden.

2) Orrer, Die Befruchtung des Reptilieneies. Anat. Anz. VI, 19,
1891.

22 *

322

stimmen. Genau wie bei Selachiern bilden sich auch hier um die
Kerne Strahlenfiguren aus, und wandeln sich im Anschluß an die erste
Furchungsspindel die Merocytenkerne — zum Teil wenigstens — in
Spindeln um. Auch grubenartige Einsenkungen der Keimscheiben-
oberfläche, welche OrpEL beschreibt, finden sich, wie ich nachholend
bemerke, bei Selachiern oberhalb der Kerne. Ich habe sie bisher nicht
erwähnt, weil sie für die Herkunft der Kerne, wie aus dem weiteren
hervorgehen wird, nicht beweiskräftig sind; auch erreichen sie offenbar
bei Selachiern nicht die gleiche Tiefe wie bei Reptilien, denn sie stellen
hier niemals eigentliche Trichter dar.

Aus der Übereinstimmung dieser Kerne mit dem Spermakern
schloß Opprt gleichfalls auf eine Abstammung derselben von Sperma-
köpfen und bezeichnete dieselben dementsprechend als Nebensperma-
kerne. Die von mir beschriebenen jüngsten Stadien, in welchen statt
der Kerne männlicher Abkunft lediglich Spermaköpfe vorhanden sind
und in welchen eine Umwandlung der letzteren zu den Merocyten-
kernen stattfindet, hat Opper bei Reptilien nicht gefunden. Hingegen
hat er in einem älteren Stadium von der Ringelnatter, mit 1—2
Furchungskernen, neben einer größeren Zahl von Merocytenkernen
eine kleinere Anzahl von stäbchenförmigen Körpern konstatiert, deren
„Aussehen immerhin dem eines Spermatozoons der Ringelnatter mehr
ähnelt als dem eines Nebenspermakernes“. Auch Übergangsformen von
diesen Spermaköpfen zu den Merocytenkernen konnte er nachweisen.

Man wird nach diesen Befunden die Entstehung der Merocyten-
kerne aus Spermatozoen und das Vorkommen physiologischer Poly-
spermie auch für Reptilien als in hohem Grade wahrscheinlich be-
zeichnen müssen. Aber der Einwand, daß es sich bei dem ausschlag-
gebenden Fall der Ringelnatter um eine zufällige oder pathologische
Polyspermie handele, kann hier ebenso erhoben werden, wie gegen
meine jüngsten Keimscheiben, da in beiden Fällen die entscheidenden
Stadien nur von einem einzigen Muttertier abstammen. Dazu kommt
noch, daß die Spermaköpfe bei Reptilien bis jetzt nicht, wie man
erwarten muß, in den ersten Befruchtungsstadien gefunden wurden,
sondern relativ spät, nach Ablauf der Befruchtung d. h. der Kopu-
lation der Vorkerne. Ein Gegner der physiologischen Polyspermie
könnte übrigens seinen Einwand auch darauf stützen, daß die frag-
liche Ringelnatter erst einige Zeit in der Gefangenschaft zubrachte,
bevor ihre Eier fixiert werden konnten. Ich, für meinen Teil, möchte
indes bei der sehr auffallenden Übereinstimmung zwischen OPPEL’s
Befunden und den meinigen nicht zweifeln, daß es sich in beiden
Fällen um einen im Prinzip gleichen Entwickelungsvorgang handelt.

323

Gerade in dieser Ubereinstimmung sehe ich eine wesentliche Stiitze
für die von mir und Opper vertretene Ansicht.

Doch darf nicht übergangen werden, daß im einzelnen einige
Differenzpunkte zwischen unseren beiderseitigen Beobachtungen sich
ergeben, die offenbar durch die Verschiedenheit der Objekte bedingt
sind, so z. B.

1) Bei Anguis, dem einzigen Objekt, bei welchem Opre. bis jetzt
eigentliche Befruchtungsstadien gefunden hat, ist während der Kopu-
lation der Vorkerne die Zahl der Merocytenkerne eine sehr geringe,
meist waren es nur zwei, niemals mehr als fünf. Bei Selachiern ist
die Zahl der Merocytenkerne während der Befruchtungszeit eine
größere.

2) In einem Fünftel aller Fälle konnten von OPPEL überhaupt
keine Merocytenkerne nachgewiesen werden. Bei Selachiern hingegen
sind solche ausnahmslos vorhanden. Aus der eigentlichen Befruch-
tungszeit habe ich gegen 20 Keimscheiben untersucht. Rechne ich
nun noch das Stadium der ersten Furchungsspindel, so werden es
ca. 40, und das der 2 ersten Furchungskerne, so ergeben sich über
60 Serien, die von mindestens 20 verschiedenen Tieren (Pristiurus
und Torpedo) stammen. In keiner dieser Serien habe ich die Mero-
cytenkerne je vermißt, ebensowenig wie in den späteren Furchungs-
stadien, von denen ich weit über 100 Keimscheiben untersucht habe.

3) Bei Reptilien liegen die Kerne unregelmäßig in der Keim-
scheibe, während sie bei Selachiern ziemlich gleichmäßige Abstände
zu einander einnehmen, etwa wie später die Furchungskerne, so daß
man eine solche Keimscheibe geradezu mit der eines späteren Furchungs-
stadiums verwechseln könnte, bei welcher die Grenzen zwischen den
Segmenten verwischt sind.

4) Bei Reptilien tritt erst zur Zeit, in welcher die Teilung des
ersten Furchungskernes sich vollendet, die Teilung einzelner
Merocytenkerne auf. Bei Selachiern erfolgt dieselbe in unmittelbarem
Anschluß an das Erscheinen der ersten Furchungsspindel. Wenn die
2 ersten Furchungskerne vorhanden sind, ist auch an sämtlichen
Merocytenkernen der Keimscheibe die Teilung schon abgelaufen.

5) Bei Reptilien erscheinen die Teilungsfiguren durchweg un-
regelmäßig. Bei Selachiern finden sich zwar ebenfalls Irregularitäten
z. B. Absprengung von Schleifen, Verbiegungen der Spindel, aber da-
neben trifft man ganz reguläre Mitosen, selbst noch in späterer
Furchungszeit, wie meine Fig. 2 zeigen mag.

6) Bei Selachiern fand ich Spermaköpfe bis jetzt nur in dem
jüngsten Stadium, vor der Bildung des männlichen Vorkerns, während

524

sie bei der Ringelnatter noch während oder nach der ersten Teilung
des Furchungskernes vorhanden sind. Wenn sich dieser letztere Be-
fund dahin aufklärt, daß bei Reptilien ein nachträgliches Eindringen
überzähliger Spermatozoen vorkommt, so würde er den sub 4 er-
wähnten Differenzpunkt erklären können. Ich will übrigens die Mög-
lichkeit nicht in Abrede stellen, daß sich auch für Selachier an
weiterem Material ein verspätetes Eindringen vereinzelter Spermaköpfe
noch wird nachweisen lassen. Es würde dann der bis jetzt schwer
verständliche Umstand aufgeklärt, daß die Zahl der Merocytenkerne
gegen Ende der Befruchtung in meinen Keimscheiben größer ist als
zu Anfang, ohne daß eine Teilung) derselben stattfindet.

7) Bei Reptilien (Ringelnatter) tritt die sekundäre Umwandlung
der Merocytenkerne (Vergrößerung derselben und Zunahme der Färb-
barkeit) früher auf als bei Selachiern, wo sie erst nach dem Aus-
tritt der Kerne aus der Keimscheibe zu stande kommt.

8) Bei Selachiern grenzen sich zur Zeit, wann die ersten Furchen
erscheinen, um einen Teil der (oberflächlich gelegenen) Merocyten-
kerne Furchungskugeln ab; bei Reptilien scheint dies nicht der Fall
zu Sein, wenigstens erwähnt es OPPEL nicht.

Diese einzelnen Differenzpunkte sind gegenüber den überein-
stimmenden Merkmalen von untergeordneter Bedeutung, aber sie sind
deshalb bemerkenswert, weil sie fast sämtlich, am deutlichsten der
sub 2 erwähnte Unterschied, darauf hinweisen, daß das Auftreten
der Merocytenkerne bei Selachiern in mehr regulärer, ich möchte
sagen mehr gesetzmäßiger, Weise sich vollzieht als bei Reptilien.

Welche Möglichkeiten sind es nun, die für die Entstehung der
Merocytenkerne bei Selachiern in Betracht kommen können? Von
einer freien Kernbildung glaube ich bei dem heutigen Stand der
Zellen- und Kernlehre absehen zu dürfen; ihr Vorkommen ist nirgends
erwiesen, und auch in unserem speziellen Fall liegt für eine solche
Möglichkeit nicht der geringste Anhaltspunkt vor. Es kann sich also
nur darum handeln, die fraglichen Kerne von anderen Kernen abzu-
leiten. Unter den letzteren aber kommen außer den Spermaköpfen
nur Kerne mütterlicher Provenienz in Betracht und zwar:

1) Der Kern der Eizelle. Da zur Zeit der zweiten Richtungs-

1) Die Möglichkeit einer Teilung der Merocytenkerne vor dem Auf-
treten der ersten Furchungsteilung läßt sich deshalb ausschließen, weil
man die Strukturveränderungen der Kerne Schritt für Schritt verfolgen
kann. Diese Veränderungen führen aber gerade zur Ausbildung der
Ruhephase,

325

spindel weder bei Torpedo noch Pristiurus Merocytenkerne sich nach-
weisen lassen, so ist das Keimblaschen und der provisorische
Eikern (B6um) von vornherein auszuschließen. Das Gleiche gilt
aber auch für den weiblichen Vorkern wie aus dem Folgenden
erhellen mag. In der jüngsten besamten Keimscheibe, die ich be-
sitze, ist außer den Spermaköpfen nur der weibliche Vorkern vor-
handen. Zu dieser Zeit kann er noch keine Merocytenkerne gebildet
haben. Nun steht mir aber gerade für die nächstfolgende Befruch-
tungsperiode eine ziemlich reichhaltige Entwickelungsserie zu Gebote,
an der sich die allmählich stattfindende Umgestaltung des weiblichen
Vorkerns Schritt für Schritt demonstrieren läßt. Sie besteht in einem
fortwährenden Wachstum und einer abnehmenden Färbbarkeit des
Kernes, wobei derselbe eine Membran erhält. Die ihn zusammen-
setzenden Kügelchen (Meriten B6um’s) nehmen dabei allmählich an
Zahl zu und bilden schließlich ein feines Chromatinnetz. Kurz, es
macht der ursprünglich aus Kügelchen bestehende und der Strahlung
entbehrende Kern successive Umwandlungen durch, die zum Bau eines
typischen Ruhekerns führen. Also gerade das Gegenteil von dem
findet statt, was man erwarten müßte, wenn der Kern sich mitotisch
teilen würde. Auch hätte, wenn während dieser Zeit eine Abgabe von
Merocytenkernen stattfinden würde, sei es durch Teilung oder Knos-
pung des weiblichen Vorkerns, dies der Beobachtung an der konti-
nuierlichen Entwickelungsserie unmöglich entgehen können. Dazu kommt,
daß die Summe die Merocytenkerne gleich bei ihrem ersten Auftreten in
der zweitjüngsten Keimscheibe den weiblichen Vorkern um mindestens
das Fünffache hinsichtlich der Gesamtmasse ihres Chromatins über-
trifft. Der weibliche Vorkern kann diese Chromatinmenge gar nicht
geliefert haben in der äußerst kurzen Zeit, die zwischen der jüngsten
und zweitjüngsten Keimscheibe liegt (die zwei Keimscheiben ent-
stammen paarigen Eiern, die sonst stets in nahezu der gleichen Be-
fruchtungsphase sich befinden). Er kann dies um so weniger, als er
in der Zwischenzeit nicht an Größe abgenommen, sondern eher etwas
zugenommen hat. Auch liegen die Kerne schon bei ihrem ersten Auf-
treten in den gleichen, ziemlich beträchtlichen Entfernungen vom weib-
lichen Vorkern wie später. Es muß aus allen diesen Gründen, denen
sich leicht noch weitere anreihen ließen, die Möglichkeit einer Ab-
stammung der Merocytenkerne vom weiblichen Vorkern mit Bestimmt-
heit verneint werden.

Wesentlich anders aber verhält es sich

2) mit der Möglichkeit, daß Merocytenkerne von in den Keim
eingewanderten Zellen mütterlicher Herkunft geliefert werden, eine

Ansicht, die bekanntlich His vor Jahren aufgestellt und zur Grund-
lage seiner Parablasttheorie gemacht hat. Mit Rücksicht auf diese
Eventualität habe ich meinem zweiten, etwas ausführlicheren Auf-
satz (Anat. Anz. VI, 11. p. 322) am Schluß einen Passus hinzugefügt,
in welchem es heißt: es „liegt bis jetzt noch keine Berechtigung vor,
allen, namentlich den außerhalb der Keimscheibe vorkommenden Kernen
den gleichen Ursprung mit dem männlichen Vorkern zuzuweisen“.
Die Beobachtungen, welche mich zu diesem einschränkenden Satz ver-
anlaßt haben, sind folgende.

Man sieht den Keimscheiben der jüngeren Befruchtungsstadien
vereinzelte rundliche Zellen oberflächlich anliegen, deren Kerne mit
den Merocytenkernen ziemliche Übereinstimmung zeigen, insofern sie un-
gefähr die gleiche Größe besitzen und ebenfalls aus intensiv gefärbten
Kügelchen bestehen. Die Kerne dieser Zellen ähneln infolgedessen
in gleicher Weise auch dem männlichen Vorkern, mit dem sie gene-
tisch doch sicher nichts zu thun haben, ein weiteres Beispiel dafür,
wie vorsichtig man in der Verwertung einer Übereinstimmung solcher
wenig charakteristischer Kernstrukturen sein muß. Was nun das Schick-
sal dieser Zellen anlangt, so konnte ich allerdings bis jetzt keine
Bilder finden, die ein Eindringen derselben in das Ei direkt be-
weisen. Aber doch habe ich innerhalb des Dotters in ganz ober-
flachlicher Lage und in nächster Umgebung der Keimscheibe einige
Kerne gesehen, die den Verdacht erwecken können, als stammten sie
von solchen Zellen ab. Diese Kerne sind nämlich von einem hellen,
rundlichen Hof umgeben, welcher sich auffallend scharf gegen die
Nachbarschaft abgrenzt, so daß man die Grenzlinie für einen Zell-
kontur halten könnte. Diese Gebilde wurden von mir so genau
untersucht, daß an gröbere Artefakte, etwa an Zellen, die dem
Schnitt aufliegen oder mittelst des Messers beim Schneiden in ihn
hineingeschoben wurden, nicht zu denken ist. Oberhalb der frag-
lichen Kerne zeigt die Oberfläche des Eies die üblichen Einsenkungen,
die auf Einwanderung hinweisen, aber natürlich keinen Aufschluß
geben, ob hier Spermatozoen oder Zellen eingedrungen sind.

Angesichts solcher Bilder halte ich mich nicht für berechtigt,
die Möglichkeit der Einwanderung mütterlicher Zellen in das Ei der
Selachier zur Zeit der Befruchtung auszuschließen, namentlich nicht
für die nächste Umgebung der Keimscheibe. Daß in die letztere
selbst solche Zellen eindringen können, dafür liegen keine Anhalts-
punkte vor, wenigstens habe ich hier niemals um die Merocyten-
kerne eine so scharfe, zellkonturähnliche Begrenzung des Hofes gesehen
wie dort.

=

Nun sind die mitgeteilten Thatsachen meines Erachtens zwar
nicht imstande, die mit großer Wahrscheinlichkeit dargethane Ent-
stehung von Merocytenkernen aus Spermaköpfen zu widerlegen, aber
sie lassen es doch höchst wünschenwert erscheinen, nach ausschlag-
gebenden Kriterien für die Abstammung jener Gebilde zu suchen. Da
vielleicht noch einige Zeit vergehen könnte, bis bei Selachiern jenes
jüngste, entscheidende Stadium wieder gefunden wird, welches anstatt
der Kerne nur Spermaköpfe und Übergangsformen von diesen zu den
Merocytenkernen enthält, so muß man sich die Frage vorlegen, ob es
nicht am Ende möglich ist, an den Kernen der späteren Stadien
Merkmale zu finden, die ihre Herkunft beweisen. Wenn dies gelänge,
so wäre die Frage entschieden, denn über die späteren Stadien liegt
ein so reiches Untersuchungsmaterial vor, daß der Einwand einer
zufälligen, pathologischen Polyspermie nicht erhoben werden kann.
Ein solches Merkmal existiert nun in der That.

Es war mir schon früher aufgefallen, daß die Mitosen der Mero-
cytenkerne gröbere Chromosomen enthalten als die entsprechenden
Teilungsphasen der Furchungskerne. Von einer Zählung der Schleifen
nahm ich aber Abstand, weil die dichte Lagerung derselben ihre Ver-
folgung erschwert. Nachdem ich nun kürzlich bei Untersuchung der
Eireifung von Pristiurus viele derartige Zählungen ausgeführt hatte,
nahm ich die erwähnten Mitosen der ersten Furchungsstadien bei
Torpedo wieder vor und zwar diesmal mit besserem Erfolg. Es er-
gab sich, daß die Furchungskerne von Torpedo ca. 36 Chromosomen
besitzen. Wie in meinem im Druck befindlichen Aufsatz „Über die
Eireifung bei Selachiern“ ausgeführt wurde, ist eine genaue Zahlen-
bestimmung bei Selachiern sehr schwierig, und möchte ich daher auch
für die Furchungskerne von Torpedo die Möglichkeit, daß einige
Chromosomen in Abzug oder namentlich in Zuschlag gebracht werden
müssen, offen lassen. Die entscheidenden Zählungen habe ich, um
alle Irrtümer auszuschließen, an den Tochterplatten der Fur-
chungskerne ausgeführt und zwar in der Polansicht derselben.

Ein Vergleich mit den Teilungsfiguren der Merocytenkerne ergab
das Resultat, daß hier eine erheblich geringere Zahl von Chromo-
somen existiert als dort. Dieselbe beträgt höchstens die
Hälfte von der in den Furchungskernen gefundenen
Ziffer. Die beistehenden Figuren, welche von Herrn Universitäts-
zeichner Krapr mit Hilfe des Prismas hergestellt wurden, mögen den
auffallenden Unterschied zwischen den beiderlei Kernteilungsfiguren
illustrieren. Die 2 Spindeln entstammen einer Keimscheibe von
Torpedo mit 8 Furchungskernen, in welcher die ersten Furchen auf-

328

Fig. 1.

Fig. 1. Eine Furchungsspindel von Torpedo aus dem Stadium von 8 Furchungs-
kernen. Vergr. Zeiß, Apochrom. Homog. Immers. 2 mm, Oc. VI.

Fig. 2. Eine Merocytenspindel von Torpedo aus der gleichen Keimscheibe wie
Fig. 1. Vergr. wie Fig. 1.

getreten sind. Die Merocytenkerne sind in diesem Stadium bei
Torpedo zum Teil schon etwas größer als die Furchungskerne. Es
wurden Seitenansichten der Spindeln abgebildet, weil diese die ge-
samten Verhältnisse am besten übersehen lassen. Eine Zählung der
Chromosomen ist freilich bei dieser Ansicht, in den Spindeln der Fur-
chungskerne wenigstens, nicht ausfiihrbar, aber doch erkennt man auch
hier, wie ein Vergleich zwischen Fig. 1 und Fig. 2 zeigt, den auf-
ffallenden Unterschied in der Menge der Chromosomen auf das deutlichste.
Ferner bemerkt man, daß in der Merocytenspindel die Schleifen viel
dicker und länger sind als in der Furchungsspindel, ein Unterschied,
welcher erst nach Ablauf der ersten Furchungsteilungen in Zusammen-
hang mit dem Wachstum des ganzen Merocytenkernes deutlicher zum
Ausdruck kommt. Die Polstrahlungen sind an den Merocytenspindeln
eher kraftiger ausgebildet als an den Furchungsspindeln. Von Interesse
ist, daß auch die Spindelfasern, wie die Figuren zeigen, bei den
Merocyten in merklich geringerer Menge vorhanden sind als in den
Furchungskernen, wo sie viel dichter beisammen liegen und feiner zu
sein scheinen. Eine Zählung der Fasern ist an unserem Objekt nicht
auszuführen, aber wenn ich ihre Menge nach dem Eindruck, den die
Spindelfiguren machen, schätzen soll, so muß ich sagen: es ist ganz
gut möglich, daß in den Furchungskernen die doppelte Zahl von
Spindelfasern vorhanden ist wie in den Merocytenkernen; der Unter-
schied ist jedenfalls ein sehr in die Augen fallender,

329

Der Punkt, auf den es mir hier zunächst ankommt, ist der Unter-
schied in der Schleifenzahl zwischen den beiderlei Kernen. Dieses
Zahlenverhältnis, welches sich in gleicher Weise schon im Stadium
der ersten Furchungsspindel, also bei der erstmaligen mitotischen
Teilung aller Kerne, findet, läßt nach dem heutigen Stand unserer
Kenntnisse nur eine einzige Deutung zu. Man mag sich zu der Hypo-
these von der Individualität der Chromosomen stellen wie man will,
das Eine wird man als Thatsache anerkennen müssen, daß aus einem
ruhenden Kern ebensoviele Chromosomen bei der Karyokinese hervor-
gehen, als in ihn eingetreten sind. Da nun die Merocytenkerne in
den ersten Teilungen, welche sie eingehen, höchstens die halbe Zahl
von Chromosomen besitzen wie die Furchungskerne, so folgt, daß sie
von Kerngebilden abstammen, in welchen die Zahl der Chromosomen
auf mindestens die Hälfte reduziert war. Eine solche Reduktion der
Schleifenzahl ist aber nur von den Kernen der reifen Geschlechts-
zellen bekannt. Da, wie oben gezeigt wurde, in Bezug auf die Genese
der Merocytenkerne außer den Spermaköpfen nur noch eingewanderte
Zellen mütterlichen Ursprungs in Betracht kommen, so können wir
jetzt mit Sicherheit eine Entscheidung treffen. Sie fällt zu Gunsten
der ersteren aus. Wir dürfen somit behaupten: Alle Merocyten-
kerne der jungen Furchungsstadien, welche eine redu-
zierte Zahl von Chromosomen besitzen, sind Abkömm-
linge von Spermaköpfen. Es trifft dies zummindesten
für einen großen Teil aller vorhandenen Merocyten-
kerne, wahrscheinlich für sämtliche ursprünglich in
der Keimscheibe gelegenen Kerne zu. Daß ein Teil der
Kerne von eingewanderten Zellen mütterlicher Her-
kunftabstammt, läßt sich bisjetzt nicht ausschließen,
aber auch nicht beweisen. Es dürften aber für eine solche
Möglichkeit wohl nur die ganz peripher, von Anfang an außerhalb
der Keimscheibe gelegenen Kerne in Betracht kommen. Da ich an
diesen Kernen wohl erhaltene Mitosen noch nicht gefunden habe, kann
ich ein bestimmtes Urteil über ihre Herkunft nicht abgeben. Sie be-
sitzen ebenfalls Strahlenfiguren, aber die Strahlen sind in geringer
Zahl vorhanden und sehr kräftig, so daß sie oft wie spitze Ausläufer
des Kernes aussehen.

Bemerkenswert erscheint, daß die reduzierten Merocytenkerne von
Torpedo schon während und unmittelbar nach ihrem Austritt aus der
Keimscheibe teilweise die Neigung zeigen, sich miteinander zu ver-
einigen, was im Anschluß an vollzogene Teilungen zu geschehen
scheint, Es bilden sich auf diese Weise schon frühzeitig vereinzelte

530

pluripolare Mitosen aus, deren einzelne Abteilungen übrigens die ver-
ringerte Zahl der Chromosomen erkennen lassen. Auch eine Verbin-
dung der chromatischen Teile der Kernfigur kann dabei zu stande
kommen. Vielleicht entstehen die Riesenkerne, welche in späteren
Stadien in großer Zahl im Dotter sich finden, durch solche Verschmel-
zungen und nicht allein durch außergewöhnliches Wachstum der Kerne.

Nachdem vor 11/, Jahren von mir der Beweis erbracht war,
daß die Merocytenkerne nicht von Furchungskernen abstammen, mußte
die von einem Teil der Autoren und auch von mir selbst bis dahin
vertretene Ansicht, daß diese Gebilde sich am Aufbau des Embryo
beteiligen, aus allgemeinen Gründen als höchst unwahrscheinlich be-
zeichnet werden, wie ich schon an anderer Stelle (1) bemerkt habe.
Die thatsächlichen Beobachtungen, auf welche sich meine früher ge-
gebene Deutung der Entoblastbildung gründete, ist der Eintritt von
Zellen aus dem Dotter in die peripheren Teile der Keimscheibe (Rand-
teil sowohl wie tiefe Schicht). Diese Thatsachen bleiben bestehen,
und es fragt sich nur, in welcher Weise dieselben jetzt zu inter-
pretieren sind. Es scheinen mir hier a priori zwei Möglichkeiten ge-
geben. Entweder, die aus dem Dotter hervorsprossenden Zellen haben
genetisch mit den Merocyten überhaupt nichts zu thun, sondern sind
verspätete Furchungszellen. Oder, wenn sie von jenen abstammen,
so fallen sie später noch dem Untergang anheim. Vielleicht ist auch
beides zugleich der Fall. Die an zweiter Stelle erwähnte Möglichkeit
dürfte namentlich für eine bestimmte Art von Zellen in Betracht
kommen. Man trifft nämlich vereinzelt innerhalb der schon ge-
schlossenen Keimblätter, ausnahmsweise selbst im embryonalen Teil
des Entoblast, Zellen, die durch ihre Kerne sich als Derivate der
Merocyten unzweideutig kennzeichnen (Riesenkerne, polymorphe Kerne).
Gerade diese Gebilde habe ich früher als beweisend für die Ent-
stehung des Entoblast aus Merocyten angesehen. Nach der Genese
der Merocyten kann man jetzt nicht wohl annehmen, daß solche Zellen
als normale Bestandteile der Embryonalanlage sich erhalten. Das
Nähere denke ich in einer ausführlichen Arbeit darzulegen, zu welcher
die Tafeln bereits gedruckt sind. Das Erscheinen derselben wurde
durch die Bearbeitung der Befruchtung und Eireifung, die ich der
Keimblattbildung voranstellen muß, bisher verzögert.

Den Ausdruck „Merocyten“ und „Merocytenkerne“ statt der zwei-
deutigen Bezeichnung Dotterkerne behalte ich bei, zumal derselbe von
einem Teil der Autoren acceptiert wurde. Die Bedeutung, welche ich
dem Namen ursprünglich beigelegt habe, fällt freilich fort, aber der
Ausdruck Merocyten ist immerhin noch brauchbar, wenn man unter

_ 83!

ihm wie bisher die für das meroblastische Ei charakteristischen,
im Dotter gelegenen Zellen resp. Kerne versteht. Die von OPPEL
vorgeschlagene Bezeichnung ,,Nebenspermakerne“ kann ich, für Selachier
wenigstens, vorläufig nicht an Stelle der „Merocytenkerne“ setzen, so-
lange nicht feststeht, daß die letzteren ausschließlich aus Spermatozoen
entstehen.

Eine Besprechung der neueren Litteratur über physiologische Poly-
spermie liegt nicht in meiner Absicht, doch mögen, im Anschluß an die
Verhältnisse bei Selachiern und Reptilien, ein paar einschlägige Be-
obachtungen erwähnt werden, die an anderen Objekten in neuerer
Zeit angestellt wurden. Bei Insekten wurde das Eindringen mehrerer
Spermatozoen in das Ei von BLocHMANN'!) und Henkıng ?) beob-
achtet. Der letztgenannte Autor bezeichnet die Polyspermie als eine
bei Insekten sehr verbreitete Erscheinung; er hat in einem Ei des
Kohlweißlings auch zwei männliche Pronuclei gesehen. Daß aus den
überzähligen Spermatozoen bei Insekten Gebilde hervorgehen, welche
den Merocytenkernen der Selachier verglichen werden könnten, dafür
liegen meines Wissens keine Anhaltspunkte vor.

Für Petromyzon und die Batrachier hat von KUPFFER ?) die
Aufnahme mehrerer Spermatozoen in das Ei beschrieben. Beim Neun-
auge dringt nach diesen Beobachtungen zunächst ein Spermatozoon
vollständig in den Dotter ein. Sodann erscheint ein Kopulations-
hügel, der mit weiteren Samenfäden oder Teilen von solchen in Be-
rührung kommt und Substanzteile derselben aufnimmt. Bei der
Kröte gelangen gleich zu Anfang mehrere Spermatozoen in das Ei,
worauf sich mehrere Kopulationshügel erheben, deren jeder mit
1—2 nicht penetrierenden Samenfäden in Berührung tritt. Die durch
Kopulationshügel (verspätet) aufgenommenen Spermatozoen werden
als „gehemmte“ bezeichnet, im Gegensatz zu den penetrierenden. Bei
der Forelle konnte von Kuprrer die Beteiligung mehrerer Sperma-
tozoen nicht direkt nachweisen. doch vermutet er aus dem Auftreten

1) Buocumann, Über die Richtungskörper der Insekten. Morph.
Jahrb, Bd. XII.

2) Henxine, Untersuchungen über die ersten Entwickelungsvorgänge
in den Eiern der Insekten. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 49.

3) Kuprrer u. Benscke, Der Vorgang der Befruchtung am Ei der
Neunaugen. Königsberg 1878. — Kurrrrr, Die Beteiligung des Dotters
am Befruchtungsakte u. s. w. Sitzungsber. math.-phys. Kl. d. K. B. Akad. z.
München, 1882, Heft IV. — Derselbe, Die Befruchtung des Forelleneies,
Bayer. Fischereizeitung 1886.

332

mehrerer Kopulationshiigel, daß auch hier Polyspermie stattfindet.
Was aus den überzähligen Spermaköpfen in den genannten Wirbel-
tiereiern wird, darüber liegen keine Beobachtungen vor.

In einer vor kurzem erschienenen vorläufigen Mitteilung über die
Befruchtung der Forelle erwähnt H. Branc'), daß hier Fälle von
Polyspermie häufig sind, besonders wenn man die Befruchtung mittelst
der russischen Methode ausführt. Der Nachsatz scheint darauf hin-
zuweisen, daß es sich in diesem Falle nicht um physiologische Poly-
spermie handelt. Bemerkenswert ist, daß die überzähligen Sperma-
tozoen im Keim anschwellen und ebenso wie der männliche Vorkern
von einer Strahlensonne begleitet sind.

Die Resultate einer sehr sorgfältigen, mit vollendeter Technik
ausgeführten Bearbeitung der Forellenbefruchtung teilte im vergangenen
Jahre Boum?) mit. Es fanden sich hier außer den Vorkernen eben-
falls noch einige weitere Kerngebilde (,,Partialkerne“). Dieselben ent-
stehen während der Annährung der Vorkerne dadurch, daß sich einzelne
Bläschen vom weiblichen Vorkern („Ovomeriten“) ablösen. Späterhin
verschmelzen dieselben wahrscheinlich wieder mit demselben. BÖHM
hebt selbst hervor, daß diese Partialkerne mit den Merocytenkernen
der Selachier nichts zu thun haben. Ich möchte dem vollständig bei-
stimmen, denn fast Punkt für Punkt zeigen sich durchgreifende Ver-
schiedenheiten zwischen den beiderlei Kerngebilden, von denen ich nur
den einen erwähne, daß die „Partialkerne“ den Unterabteilungen eines
Vorkerns entsprechen, die Merocytenkerne aber einem ganzen Vor-
kern gleichstehen. Polyspermie hat Boum bei der Forelle nicht ge-
funden.

Die von den Brüdern Herrwıc über pathologische Polyspermie
beigebrachten wichtigen Thatsachen müssen selbstverständlich zu
großer Vorsicht in der Beurteilung jedes Falles von Polyspermie
mahnen. Es wäre daher verfrüht, schon jetzt Mutmaßungen über die
Bedeutung der physiologischen Polyspermie zu äußern. Was speciell
die Selachier anlangt, so möchte ich die Vermutung aussprechen, daß
hier das Eindringen mehrerer Samenfäden und die Umwandlung der-
selben zu Merocytenkernen keine rein zufällige und für das Ei be-
deutungslose Erscheinung ist. Die Merocytenbildung und damit auch
das regelmäßige Vorkommen der Polyspermie steht hier offenbar im

1) H. Branc, Note préliminaire sur la fécondation de l’oeuf de la truite.
Bull. Soc. Vandoise des Sc. Nat. Vol. XXVII, No. 105, 1891.

2) Boum, Die Befruchtung des Forelleneies. Sitzungsber. der Ges,
f, Morph. u. Physiol. zu München 1891.

333

innigen Connex mit der meroblastischen Beschaffenheit und der Größe
des Eies.

Für das Zustandekommen der Polyspermie bei Selachiern scheint
mir das Verhalten der Eihülle von Belang zu sein. Die letztere wird
am ausgewachsenen und am reifen Selachierei nur durch eine sehr
dünne Dotterhaut gebildet, welche offenbar dem Eindringen der
Spermatozoen nirgends Widerstand entgegensetzt. Die Lagerung der
Spermaköpfe und der ersten Merocytenkerne spricht entschieden dafür,
daß sie an verschiedenen Stellen in den Keim eingedrungen sind.
Von Interesse ist, daß die kleinen Ovarialeier eine verhältnismäßig
dicke Eihülle besitzen, wie schon BALFOUR beschrieben hat. Zur
Zeit, in welcher das Keimbläschen seine maximale Größe erlangt hat,
bei Eiern von ca. 1 und 2 mm Durchmesser, ist diese, von der Ei-
zelle selbst gebildete, (radiär gestreifte) Membran am stärksten und
erleidet dann eine Rückbildung. Daß der vorübergehende Besitz einer
solchen Hülle für das unreife Ei von irgend welchem Nutzen sei,
läßt sich nicht absehen, derselbe wird im Gegenteil für den Stofi-
austausch eher hinderlich sein. Es liegt daher nahe, das Auftreten
der Membran als eine phylogenetische Reminiscenz zu deuten. Es
weist dies Verhalten auf einen Zustand hin, in welchem die Selachier,
etwa wie heute die Störe, Neunaugen und viele Amphibien, kleinere,
mit einer schützenden Hülle versehene Eier in das umgebende Medium
abgelegt haben.

München, 24. Februar 1892.

Nachschrift: Einige Wochen nach Absendung des Manuskriptes
dieses Aufsatzes erhielt ich Oppzr’s im Archiv f. mikroskop. Anatomie
erschienene ausführliche Arbeit über die Befruchtung des Reptilien-
eies durch die Güte des Verfassers zugesandt. Die Resultate dieser
Arbeit stimmen mit dem Inhalt der oben besprochenen vorl. Mitt.
Orrper’s überein. Auf die Einzelheiten derselben werde ich in einer
ausführlichen Publikation einzugehen demnächst Gelegenheit haben.
Wie mir Herr Kollege Opprr inzwischen mündlich mitgeteilt hat,
wurde Polyspermie bei Reptilien kürzlich auch von TopAro beobachtet
(Toparo, Sulla struttura, la maturazione e la fecondazione dell’ ovo
della Seps cheloides. Nota preliminare. Atti della R. Accademia dei
Lincei, 1891).

München, 3. Mai 1892.

Anatomische Gesellschaft.

Für die Versammlung der Anatomischen Gesellschaft in
Wien haben ferner angemeldet:
Herr P. LessHarr: 1) Die Architektur des Beckens.
2) Uber das Verhältniss der Muskeln zu den Gelenken und Knochen.
Beide Vorträge mit Demonstrationen.
3) Über den anatomischen Unterricht.

Herr Henke: Über die Biegsamkeit des Rumpfskeletts.
Herr Eserru: Nervenendigungen in der Haut.
Herr E. GAupp: Grundzüge der Bildung und Umbildung des Primor-
dial-Craniums von Rana fusca. Mit Demonstrationen.
Herr DEKHUYZEn: Uber das Blut der Amphibien. Mit Demonstration.
Herr RöseE vervollständigte seine Anmeldung (s. No. 7 und 8, S. 246)
folgendermaßen: 1) Über die Zahnentwickelung der Krokodile
und Reptilien. Mit Demonstration von Modellen und Präparaten.
Über die Zahnleiste bei Vögeln und Schildkröten. Mit Demon-
stration von Präparaten.
3) Uber die Zahnentwickelung der Marsupialien. Mit Demonstration
von Modellen.
4) Beiträge zur Histologie der Zähne. Mit Demonstration von
Präparaten.
5) Demonstration der von ZIEGLER fertig gestellten Modelle „Über
die Zahnentwickelung des Menschen“.
Herr DrascH: Uber die Giftdrüse des Salamanders.

2

—

Quittungen.
Jahresbeiträge zahlten die Herren Dissk, FÜRBRINGER (je 5 M.).

Personalia.

Am 22. April starb in Jena Professor Dr, Cart Frommann, am
29. April in Leipzig Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Wıruerım Braune, Mitglied
der Anatomischen Gesellschaft seit ihrer Begründung.

Über beide Männer werden demnächst Nekrologe in dieser Zeitschrift
erscheinen.

Binnen kurzem wird — wegen Anhäufung des Stoffes — eine
Nummer ohne Litteratur ausgegeben.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena,

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. “2 U. Mai 1892. + No. 12.

Innatt: Aufsätze. J. Kollmann, Affen-Embryonen aus Sumatra und Ceylon.
S. 335—340. — A. Van Gehuchten, Contributions 4 |’étude de l’innervation des poils.
Avec 5 figures. S. 341—348. — Anton Dohrn, Die Scuwann’schen Kerne der Selachier-
embryonen. S. 348—351. — S. Mollier, Zur Entwickelung der Selachierextremitäten.
S. 351—365. — Anatomische Gesellschaft. S. 365-366. — Personalia. S. 366.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.

Affen-Embryonen aus Sumatra und Ceylon.
Von J. Korımann in Basel.

Herrn Dr. BERNHARD HAGEN, seit mehreren Jahren dirigierender
Arzt eines Krankenhauses in Deli auf Sumatra, verdanke ich einige
Affen-Embryonen. In unmittelbarer Nähe von Deli kommen mehrere
Affenarten vor, besonders häufig Cercopithecus cynomolgus, Semno-
pithecus maurus, Hylobates syndactylus. Die Paarungszeit dauert das
ganze Jahr hindurch.

Ein Bericht an den Board of Trustees des Elizabeth
Thomson Science Fond in Boston Mass. um Geldmittel für An-
stellung eines Jägers, der trächtige Tiere erlegen sollte, hatte den
gewünschten Erfolg. In zuvorkommender Weise wurden 150 Dollars
noch Ende April 1890 bewilligt. Ich spreche hiermit der verehrten
Kommission, bestehend aus den Herren H. P. Bowpirsch, Präsident;
WıLLıam Minor jr., Treasurer; E. C. PICKERING ; OVA! WALKER ;

ud 23

336

Cu. Sepewick Minor, Secretary, öffentlich den verbindlichsten Dank
aus für die schnelle Gewährung meiner Bitte und erwähne noch be-
sonders anerkennend, daß meine verspäteten Vorschläge doch noch
für das Jahr 1890 berücksichtigt wurden.

Im Juni begann die erfolgreiche Jagd, für deren wertvolle Er-
gebnisse ich meinem verehrten Freunde und Kollegen Dr. B. HAGEN
zum wärmsten Danke verpflichtet bin. Mit anstrengenden Arbeiten
in dem verderblichen Klima!) überhäuft und infolgedessen leidend,
hat er dennoch trotz seines täglichen umfangreichen Dienstes als
Chefarzt eines großen Spitales und mitten in weitgreifenden anthropo-
logischen Arbeiten ?) sich auch noch für die Embryologie begeistert
und die Förderung auch dieses Zweiges der Wissenschaft sich ange-
legen sein lassen.

Zu den aus Sumatra eingelaufenen Embryonen kommt noch ein
anderer wertvoller Affen-Embryo, den ich der Güte der Herren Frrrz
und PAUL Sarassin verdanke, die ihn aus Ceylon nach Europa ge-
bracht haben. Ihre Liberalität für die Überlassung dieses tadellos
konservierten Objektes sei hier ebenfalls dankend hervorgehoben.

Ich berichte hier nur in Kürze über einen Embryo von Cerco-
pithecus cynomolgus, Makake, von 9,5 mm Kopf-Steißlänge ;
eine ausführliche mit Abbildungen versehene Mitteilung wird in dem
Archiv f. Anat. demnächst erscheinen.

Der Embryo war nur von dem unverletzten Amnion umhüllt, die
Entfernung aller übrigen Eihüllen war erbeten worden, um eine prä-
zise Fixierung durch das Sublimat zu erreichen, die nicht so sicher
ist, wenn das Chorion, oder gar der Uterus dazu, den Embryo um-
geben. Er ist stark zusammengekrümmt, die Nackenbeuge ist stark
ausgeprägt. Der Rücken zeigt zwar nur eine leichte Krümmung,
dagegen ist die Beckenkrümmung wieder sehr stark. Sie bildet einen
Halbkreis, der sich dann in den Kontur eines langen Schwanzes
fortsetzt. Der Schwanz ist zwischen den schaufelförmigen Anlagen
der hinteren Gliedmaßen in die Höhe geschlagen und reicht bis zu
der Stirn hinauf. Er ist seiner ganzen Länge nach segmentiert und
stellt ein sehr bedeutendes Organ dar, das viel ansehnlicher an dem
Embryo ist, als an dem erwachsenen Tiere. Namentlich ist die
Wurzel des Schwanzes mächtig entwickelt. Er ist nicht gerade,
sondern schon jetzt geschwungen. Die Bedeutung dieses Appendix

1) In Deli herrscht die Dysenterie endemisch.
2) Anthropologische Studien aus Insulinde. Nat. Verh. Kgl. Akad.
Amsterdam. XXVIII mit Messungstabellen und 4 Tafeln,

Ee

darf man übrigens nicht überschätzen, denn bei einzelnen Spezies aus
der Gattung der Meerkatzen und der Makaken fehlt ein äußerlich
sichtbarer Schwanz vollständig. Nach Entfernung des Amnion trat
eine Eigentümlichkeit dieses Affen-Embryo hervor, die hier erwähnt
werden soll, weil sie bei anderen Säugetier-Embryonen nicht in diesem
Grade sichtbar ist, wenn sie einmal mit den konservierenden Flüssig-
keiten behandelt sind: es ist dies eine sehr dünne Beschaffenheit der
Membrana reuniens anterior. Sie läßt nicht allein den Inhalt der
Pleuroperitonealhöhle deutlich erkennen, sondern auch die Grenze der
Bauchplatten. Bei keinem Säuger, den ich bisher zu untersuchen
Gelegenheit hatte, ist dieser Gegensatz zwischen den Bauchplatten
und der Membran reuniens anterior so scharf auf dieser Entwicke-
lungsstufe. Man kann zwar immerhin deutlich den Unterschied er-
kennen, wie ich dies auch jüngst ausgeführt habe), aber nirgends
sind bei Säugern, soweit meine Erinnerung reicht, die Unterschiede
so in die Augen springend, wie bei diesem Affen-Embryo. Das hat
manche Vorzüge, namentlich bezüglich der Einsicht in die Topographie
der Organe.

Der Nabelstrang ist ansehnlich dick, füllt innerhalb des
Körpers den Hinterbauch vollständig aus, außerhalb geht er links
vom Wirbelschwanz zum Chorion. Deutlich war erkennbar, daß sich
das Amnion an dem Nabelstrang befestigte und ihn mit einer Scheide
umgab.

Nach den Mitteilungen SELENKA’S fehlt den Affen eine Allantois ;
sie besitzen wie der Mensch einen Bauchstiel. Der Wert dieser That-
sache ist im Hinblick auf die Übereinstimmung der Organisation
sehr hoch anzuschlagen.

Der vorliegende Embryo ist in der Entwickelung schon zu weit
vorgeschritten, als daß er noch eine freie Allantois besitzen könnte.
Die Verbindung mit dem Chorion ist auf dieser Entwickelungsperiode
schon hergestellt.

Über das Alter des Embryo besitze ich natürlich keine An-
gaben. Die Jagd schließt die Möglichkeit aus, hierüber Erfahrungen
zu sammeln. Ich vermute nach den Erfahrungen an unseren Haus-
tieren und am Menschen ein Alter von ca. 4 Wochen. Die ansehn-
liche Entwickelung des Kopfes, die bereits weit vorgeschrittenen Ver-
änderungen der Kiemenbogen, von denen der zweite und die folgenden

1) Archiv für Anatomie, 1891, 8S. 39, Die Rumpfsegmente mensch-
licher Embryonen von 13—35 Urwirbeln. Mit 3 Taf.
23 *

538

schon in Teile des Kopfes und Halses umgebildet sind, lassen wohl
auf die Mitte der 4. Woche schliefen.

Der Kopf ist ebenso groß wie der Rumpf — genau genommen
sogar etwas größer. Die Gerade von dem höchsten Punkt der Nacken-
krümmung bis zu dem der Scheidelkrümmung beträgt 6,6 mm. Von
der Grenze des Kopfes (dem ventralen Rande der I. Kiemenspalte)
bis zu dem höchsten Punkt der Beckenkrümmung gemessen, beträgt
die Entfernung nur 5,7 mm. Man sieht daraus, der Kopf ist größer
als der Rumpf.

Betrachtet man die Körperform im allgemeinen, ohne die Kenntnis
der Herkunft des Embryo, so dürfte kaum der Gedanke auf pithe-
coide Abstammung auftauchen. In der Bildung des Kopfes und des
Vorderrumpfes deutet gar nichts auf tierische Abstammung. An dem
Hinterkörper spricht freilich der lange Wirbelschwanz sehr deutlich
als ein Merkmal der geschwänzten Affen.

Die WoLrr’sche Leiste ist gegen die Urwirbelleiste scharf ab-
gegrenzt und springt mit einem scharfen Rande vor. Von ihr gehen
die Extremitäten aus, das ist ungemein deutlich.

Die Grenze zwischen ihr und der Membrana reuniens anterior ist
scharf zu erkennen.

Die Urwirbelleiste besteht nach meiner Zählung aus folgenden
Abteilungen :

1) aus 8 Halssegmenten,

2) ,, 12 thoracalen Segmenten,

3) „ 6 lumbalen

4) ,, 6 sacralen a

5) und aus vielen caudalen Segmenten, die sich wegen der Klein-

heit im Bereich des Schwanzendes nicht zählen ließen.

Diese Zahlen sind auf Grund der Mitteilung Tanga’s!) ange-
nommen, der drei Makaken (Cercopitheci cynomolgi) untersucht hat.
Alle besaßen 18 thoraco-lumbale Wirbel und 12 Rippen. An und
für sich fehlen ja bei der Betrachtung von Embryonen alle Kriterien,
um die Grenze von thoracalen und lumbalen, oder cervicalen Seg-
menten u. s. w. sicher festzustellen.

Im Bereich der cervicalen Segmente wurde eine auffallende Er-
scheinung konstatiert. Die Urwirbelleiste spaltet sich dort zunächst
in zwei Schenkel, welche verschiedene Richtungen einschlagen. Der

99

1) T. Tanza, Uber die Grenzen der Pleuralhöhlen bei den Primaten
und bei einigen anderen Säugetieren. Morphol. Jahrbuch, Bd. 17, 1891,
8.161.

339

ventrale Schenkel umgreift das obere Ende der Worrr’schen Leiste
und zwar jene Insertionsstelle des Armes, an die später der Delta-
muskel zu liegen kommt. Dabei wird dieser Schenkel ansehnlich
breit, und diese Verbreiterung nimmt zu, je weiter dieser Schenkel
gegen das Hinterhaupt hinauf gelangt. Er endigt in der Nähe der
noch weit klaffenden ersten Kiementasche.

Der dorsale Schenkel behält auf eine längere Strecke einen
mehr gleichmäßigen Durchmesser; er schreitet empor, um in der
Nähe des Nachhirns sich zu verlieren. Dabei entfernt er sich mehr
und mehr von dem ventralen Schenkel, was an dem Embryo und an
den Photographien deutlich dadurch hervortrat, daß eine anfangs
schmale, dann aber mehr und mehr breite Furche zwischen beiden
Schenkeln auftrat. Jedes Halssegment trennt sich also in eine dor-
sale und eine ventrale Platte. An den sechs unteren Halswirbeln
war die Trennung jeder Urwirbelplatte in zwei Hälften unverkennbar.

Ich verfüge über eine dreifache Beobachtung, daß eine Teilung der
Urwirbelleiste stattfindet und daß die erwähnten Schenkel im Hals-
gebiet metamer gegliedert sind. Zuerst wurde die Erscheinung be-
merkbar durch die Photographie; dann bei auffallendem Licht, solange
der Embryo sich in Weingeist von 70° befand, mit Hilfe des Zeiss’-
schen Objektives; endlich bei durchfallendem Licht, als der Embryo
mit Xylol durchsichtig geworden war. Da ließ sich nicht bloß die
Segmentierung der beiden Schenkel deutlich erkennen !), sondern
auch die Unterbrechung der einzelnen Metameren durch die Inter-
segmentalfurche.

Die erwähnte Spaltung der Urwirbelleiste in der hier beschriebenen
Weise ist bisher an keiner der sonst so vortrefflichen Abbildungen
von Menschen oder Säugern der gleichen Entwickelungsstufe angegeben
worden, weil sie wohl nicht deutlich genug entwickelt war, wie ich
annehme. Wahrscheinlich läßt sich auch bei anderen Ordnungen der
Säuger etwas der Art finden.

Der Affen-Embryo zeigte noch eine andere Erscheinung, nämlich
mehr als 8 Segmente im Bereich der Cervicalgegend. Vor den

>

8 Cervicalsegmenten waren noch 3 Segmente an dem dorsalen

1) Es sei hier noch die Versicherung angefügt, daß kein Kunst-
‚produkt vorliegt, etwa durch die Konservierung mit Sublimat hervor-
gerufen. Teilung der Urwirbelleiste in dieser Form kann Sublimat nicht
zustande bringen. Bei den vielen Erfahrungen, welche man heute über
die vortrefflich fixierende Kraft des Sublimates besitzt, ist eine solche
Erklärung dieser Wülste auszuschließen,

310

Schenkel erkennbar, die also dem Kopf angehören würden. Das
mittlere der 3 Kopfsegmente lag etwas vertieft und hatte überdies
eine von den übrigen verschiedene Form. Diese Beobachtungen decken
sich mit Beobachtungen an andern Säugetier-Embryonen.

Die Trennung der Halssegmente in einen dorsalen und einen
ventralen Schenkel kann manche Eigentümlichkeiten der Halsregion
befriedigend aufklären und die größere Zahl der Segmente in der dor-
salen Leiste der Deutung wenig Schwierigkeiten bereiten. Vollständig
neu und unerwartet ist dabei die Trennung eines jeden Halssegmentes
in ein ventrales und ein dorsales Stück. Allein auch diese Erschei-
nung, daß sich von Metameren Stücke abtrennen, um gleichfalls meta-
mer angelegte Organe zu bilden, wie dies hier, bei einem Affen-
Embryo im Halsgebiete sich beobachten läßt, ist keine isolierte Er-
scheinung. Ich erinnere daran, daß bei den Selachiern die Anlage
der Extremitäten (Flossen) durch Ablösung knospenförmiger Massen
stattfindet, welche von der unteren Urwirbelkante abstammen, und daß
sich in der letzten Zeit die Beobachtungen mehren, daß etwas Über-
einstimmendes auch bei den Vögeln und den Säugern bezüglich aller
ventralen Muskeln vorkomme.

Das Auftreten einer doppelten segmentierten Leiste im Bereich
des Halses hängt wohl mit dem Aufbau des Seitenrumpfmuskels im
Bereich des Halses zusammen. Der Hals besitzt nicht minder ven-
trale und dorsale Teile, und es werden wohl die Segmente des dor-
salen Schenkels der Urwirbelleiste für die Herstellung dorsaler Teile,
die Segmente des ventralen Schenkels zur Herstellung ventraler Teile
verwendet. Der ventrale Schenkel der Halssegmente entspräche dann
der an dem embryonalen Hals deutlich gegliederten Somatopleura,
welche früher als jene des Rumpfgebietes sich in der Medianlinie
vereinigt und wohl die Bedingungen zur Herstellung z. B. der Sca-
leni, des Longus colli, des Longus capitis u. s. w. enthält. Beobach-
tungen sind im Gange, um die Entstehung des Halses mit Hilfe von
Metameren noch weiter aufzuklären.

Basel, am 27. April 1892.

341

Nachdruck verboten.
Contributions a 1’ étude de lV’ innervation des poils.

Communication préliminaire par A. Van GEHUCHTEN, Professeur d’anatomie
& I’ Université de Louvain.

Avec 5 figures.

L’ acide osmique et le chlorure d’or sont les seuls réactifs em-
ployés jusqu’ ici avec succes pour étudier le mode d’ innervation des poils.
Les résultats obtenus, a l’aide de ces méthodes, par SCHÖBL, EBERTH,
Bout, Beit, JOBERT, ARNSTEIN, BONNET et bien d autres sont loin
d’étre concordants. Nous y reviendrons quand nous publierons nos
recherches in extenso. Pour le moment nous voulons simplement
relever le mode d’innervation des poils tel qu’il se trouve décrit dans
quelques Traités d’histologie classiques, et decrire les nerfs des poils
tels que nous les montrent nos préparations. Le lecteur verra alors
facilement que les résultats que nous avons obtenus different assez
bien de ceux de nos devanciers. Pour élucider cette question I acide
osmique et le chlorure d’or ont donné entre les mains expérimentées
de RANVIER tout ce qu’on pouvait leur demander. Dans nos recher-
ches nous nous sommes servi exclusivement de la méthode rapide de
GOLGI qui, dans ces derniéres années, a conduit a des découvertes si
intéressantes dans le domaine du systéme nerveux.

ScHWALBE dans son “Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane,
Erlangen 1883, p. 30” se rallie & la maniére de voir de BoNNET et
décrit les nerfs des poils de la maniére suivante:

“Zu jedem Haar begiebt sich ein aus einer geringen Zahl (3—6
bei der Ratte in der Haut des Vorder- und Hinterfußes, Bonner)
markhaltiger Nervenfasern bestehendes Stämmchen. Es steigt schräg
durch die Cutis zum Haarbalge empor und begiebt sich stets zu einer
dicht unterhalb der Talgdrüsen gelegenen Einschnürung des Haar-
balges, um dort in der verdickten Glashaut des letzteren seine End-
ausbreitung zu finden. Alle anderen Teile des Haarbalges, auch die
Haarpapillen sind frei von Nerven. Zu jeder Einschnürung nun be-
geben sich die erwähnten markhaltigen Nervenfasern unter Schlängelung
und teilweiser Umschlingung der Einschnürungsstelle und entsenden
dann unter rasch wiederholter Teilung in die Glashaut hinein eine
größere Zahl (gegen 40) feiner nackter Achsencylinder, die in den

342

Längsfalten der Glashaut bis zu dem den Talgdrüsen benachbarten
Ende der Einschnürungsstelle verlaufen. Sie stellen also einen innerhalb
der Glashaut gelegenen Mantel feiner longitudinaler Fasern dar, deren
Ende unbekannt ist, wenn man nicht annehmen will, daß sie an der
bezeichneten Stelle zugespitzt enden. Andere Haare (z. B. Ohr der
Ratte und Maus, Narissae des Pferdes) sind durch größeren Nerven-
reichtum ausgezeichnet. Die zahlreicheren markhaltigen Nervenfasern,
welche zur Haarbalgeinschnürung gelangen, bilden hier auch außen
von den longitudinalen Terminalfasern noch eine Lage feiner, mark-
loser cirkulärer Achsencylinder, einen Nervenring, der in Querfältchen
der Glashaut gelegen ist. Das Ende dieser cirkulären Fäserchen ist
ebenfalls nicht sicher bekannt; möglichenfalls biegen sie schließlich in
die longitudinale Richtung um und werden zu den longitudinalen Ter-
minalfäserchen.”

“Dans les poils ordinaires traités par la méthode de l’or”, dit
RANVIER dans son Traité technique d’histologie, Paris 1889, p. 704,
„on voit de petits troncs nerveux ou méme le plus souvent des fibres
a myéline isolées atteindre les follicules pileux au-dessous de l’em-
bouchure des glandes sébacées, perdre leur gaine médullaire et se di-
viser pour donner naissance a des fibres annulaires et longitudinales.
Les fibres longitudinales, qui sont toujours en dedans des fibres annu-
laires, montent vers la surface de la peau dans des plis de la’ mem-
brane vitrée et se terminent toutes 4 peu pres au méme niveau par
des extrémitées élargies et aplaties.”

K6OLLIKER (Handbuch der Gewebelehre des Menschen, Bd. I, Leipzig
1889, p. 238 et 239) se rallie aussi 4 la maniere de voir de BONNET;
voici comment il s’exprime: “Uber die Nerven der Haare liegen zahl-
reiche Untersuchungen bei Säugetieren vor, die lehren, daß die Haare
ungemein reich mit solchen versehen sind. Bei den kleineren Haaren
treten die Nerven aus der Tiefe an den Haarbalg und verlaufen bis
zu einer Einschnürung unterhalb der Talgdrüsen, wo sie bis zur Glas-
haut dringen, indem sie zugleich wiederholt sich teilen, um endlich in
Längsfalten der genannten Haut als marklose Fasern der Länge nach
aufwärts bis zum obern Ende der Einschnürung zu gelangen. Gewisse
dieser Haare (Ohr der Ratte und Maus, Narissae vom Pferd) haben
eine größere Zahl von Nerven und bilden dieselben hier an der ange-
gebenen Stelle eine äußere ringförmige und eine innere longitudinale
Lage von marklosen Fasern.”

Ces citations de SCHWALBE, RANVIER et KÖLLIKER se rapportent
exclusivement aux poils ordinaires, & ceux appelés par BONNET
“schwellkörperloser Haarbälge” les seuls dont nous voulous

343

parler dans cette communication préliminaire. Nos recherches sur
l innervation des poils tactiles, Spürhaaren ou Tasthaaren,
Sinushaaren etc. MERKEL, schwellkörperhaltiger Haar-
bälge de Bonner ne nous ont pas encore donné des résultats satis-
faisants.

Nous avons pris comme objet d’ étude la peau du museau de rats
et de souris agés seulement de quelques jours, avec l’intention d’y
rechercher le mode de terminaison des fibres nerveuses qui président
a la sensibilité générale. L’ existence de fibres nerveuses intraépithéliales
est admise, d’une maniere générale, par un grand nombre @ histolo-
gistes, pour tous les épithéliums. Elle a cependant été mise en doute,
contestée, niée méme d’ une facon catégorique dans un certain nombre
de travaux assez récents, sinon pour I’ épithélium antérieur de la cornée
ou le fait parait indiscutable, du moins pour I’ épithélium cutané par
W. Krause !), WOLFF ?), GOLDSCHEIDER *) et KarG‘). Les filaments
intraépidermiques, que RANVIER et bien d’autres avant et apres lui ont
colorés par le chlorure d’or, sont considérés par ces auteurs, ou
comme des voies lymphatiques (KRAUSE), ou comme des productions
artificielles (GOLDSCHEIDER), ou méme comme des prolongements de
cellules pigmentaires (KARG).

Puisque les résultats fournis par la coloration au chlorure d’or
se trouvent ainsi contestés, nous avons abandonné cette méthode, et
nous avons eu recours a la coloration des éléments nerveux par le
chromate d’ argent d’ aprés la méthode rapide de GoLGI en suivant le
procédé de la double et de la triple imprégnation recommandée par
Ramon y Cagat. Nous avons obtenu des résultats vraiment remar-
quables qui ne laissent plus subsister le moindre doute sur la véri-
table nature nerveuse des filaments intraépidermiques. Nos prépa-
rations présentent un grand avantage sur celles au chlorure dor,
on peut y voir les cylindraxes des fibres nerveuses colorés en noir
sortir du gros nerf situé profondément entre les masses musculaires
et les poursuivre 4 travers toute I’ épaisseur de la coupe; ils se divi-

1) Krause, Die Nervenendigung innerhalb der terminalen Körper-
chen; Arch. f. mikr. Anat., Bd. 19, 1881, p. 53—136,

2) Worrr, Über Tastkörper und einige andere Nervenendigungen ;
Verhandl. d. Berliner, Phys. Gesellsch., Arch. f. Phys., 1883, p. 128
—130.

3) GoLDscHEIDER, Uber die Endigungsweise der Hautsinnesnerven;
Arch. f. Phys., 1886, Supplembd., p. 191—231.

4) Kare, Studien über die transplantierte Haut; Arch. f. Anat. u,
ıhys., Anat. Abth., 1888, p. 369 —406.

344

sent et se subdivisent; leurs branches s’ étalent en dessous des cellules
profondes de |’ épiderme et donnent naissance 4 un nombre incalculable
de fibrilles nerveuses qui pénétrent dans I’ épiderme pour s’y terminer
dans les parties superficielles de la couche muqueuse de MALPIGHL
Les résultats de ces recherches sur les terminaisons nerveuses intra-
epitheliales seront publiés sous peu, avec des figures 4 l’appui, dans
la Revue “La Cellule”. Nous nous proposons aussi d’en faire I’ objet
d’une communication au prochain Congrés des anatomistes 4 Vienne
(Juin 1892) et d’y montrer en méme temps nos préparations tant
pour les nerfs sensibles de la peau que pour l’innervation des poils.

C’est dans le cours de ces recherches que nous avons trouvé, dans
un bon nombre de nos préparations, le mode suivant lequel se fait
l’ innervation des poils. Depuis que notre attention a été attirée d’ une
maniére spéciale sur ce point nous avons trouvé la terminaison ner-
veuse sur 19 poils. Les figures ci-jointes reproduisent| 7 de! ces
poils oü l’innervation est complete. Elles ont été dessinées 4 la

chambre claire de Zeiss avec I objectif
Fig. 1. D et l’oculaire 4. Pour la facilité du
dessin nous avons indiqué le contour du
poil par des lignes réguliéres, en faisant
abstraction des petites dentelures que
nous avons seulement reproduites dans
la fig. 3A. Dans chacune de ces
figures les lignes externes, f, indiquent
les limites du follicule pileux, les lignes
continues de chaque cété du poil, w, la
limite d’ une bandelette claire et réfrin-
gente qui est la gaine épithéliale (Wur-
zelscheide). Le poil a été représenté par
une tige pleine. La ligne ep dans les
figures 1 et 3 représente la surface libre
de 1’ épiderme.

Comme nos figures le montrent, cha-
que poil ne recoit qu’une seule fibre
nerveuse. RANVIER est le seul qui sig-
nale ce fait comme étant trés fréquent.
SCHWALBE et KÖLLIKER se basant sur
les observations de Bonnet admettent
que chaque poil recoit un tronc nerveux formé de 3 ä 6 fibres ner-
veuses. Les observations de Bonnet ont été faites en grande partie

x

sur le rat, animal qui a servi aussi 4 nos recherches; nous devons

345

ajouter toutefois qu’il a étudié spécialement la peau de la partie in-
férieure des membres immédiatement au-dessus des pattes.

Fig. 2.

Cette fibre nerveuse unique ne vient pas directement du nerf pro-
fond, mais elle n’ est qu’ une branche collatérale d’ une fibre nerveuse
voisine destinée a innerver, par
‘ ses ramifications terminales, une
étendue considérable de TI épi-
derme. Les poils n’ont done pas
une innervation spéciale, mais la
sensibilité du poil et la sensibilité
cutanée se trouvent sous la dé-
pendance des mémes nerfs péri-
phériques. C’est la un fait dont
on peut se convaincre avec la plus
grande facilité. La branche col-
latérale destinée au poil se dé-
tache le plus souvent de la fibre
nerveuse un peu en dessous de
l’&piderme, descend dans les cou-
ches du derme pour gagner le poil
qu’elle est destinée a innerver,
fig. 1, 2, 3et 4. Une méme fibre
nerveuse peut donner des branches
pour des poils distincts; ¢ est ainsi
que le cylindre-axe de la fig. 2
donne deux branches 4 quelque

Fig. 3.

346

distance l'une de autre, et chacune d’elles se rend a un poil diffé-
rent. Quelquefois cependent le rameau d’innervation se détache du
cylindre-axe dans les couches profondes et remonte alors pour arriver
ä sa terminaison, Fig. 5.

Fig. 4. Fig. 5.

Une fois arrivé au poil, un peu en dessous de l’embouchure de
la glande sébacée, le rameau nerveux entre dans le follicule pileux
et s’y bifurque en deux branches terminales. Dans toutes nos figures
et dans toutes nos préparations cette bifurcation du rameau nerveux
dans le follicule pileux est un fait constant. Ces deux branches ter-
minales ont une direction plus ou moins horizontale, perpendiculaire
ai la direction du poil; lune passe derriére et |’ autre passe devant
le poil. Lorsque ces branches sont suffisamment longues, elles se rencon-
trent du cété opposé, s’ entrecroisent sans s’ anastomoser et se terminent
librement. Elles forment ainsi autour du poil un anneau nerveux plus
ou moins complet. C’est le cas dans la fig. 1 et la fig. 2B. Le plus
souvent cependant les deux branches sont plus courtes, elles enlacent
alors le poil sur la moitié ou les trois quarts de son pourtour. Dans
les fig. 2A, 3A et 41a bifurcation se fait a droite du poil, la branche
gauche passe derriere lui; l’anse nerveuse qui en résulte est ouverte
en avant; dans la fig. 3 B la branche gauche passe au devant du poil
et l’anse nerveuse est ouverte en arriére.

347

De ces deux branches plus ou moins horizontales partent alors
des ramilles longitudinales qui présentent presque toutes une direction
ascendante. Ces ramilles naissent isolément ou par quelques troncs
plus épais de la branche d’origine. Elles ont des contours irréguliers,
elles sont bosselées, formées de parties épaissies reliées par un fila-
ment tres-gréle. Quelques-unes de ces ramilles ont une direction hori-
zontale, témoin la fig. 3 A ott l on voit certaines de ces ramilles passer
transversalement derriére le poil et se terminer au bord droit de ce-
lui-ci par un petit épaississement. Dans toutes nos figures et dans
toutes nos préparations les ramilles qui partent des branches hori-
zontales se terminent librement par un petit épaississement. Nulle
part nous n’avons vu une trace d’ anastomoses.

Cette disposition en anneau nerveux ou en anse nerveuse, tout en
etant constante, ne se présente pas toujours d’une facon aussi régu-
liere que dans les fig. 1, 2 et 3; les fig. 4 et 5 prouvent que bien
souvent cette anse nerveuse s’ écarte considérablement de la disposition
typique.

Le seul caractére absolument constant qui appartienne a la fois
ä toutes les terminaisons nerveuses dans les follicules pileux, c’ est que
cette terminaison se fait toujours par une arborisation formée de ra-
milles indépendantes, arborisation qui enlace d’une facon plus ou
moins complete la gaine épithéliale externe. Sous ce rapport ces ter-
minaisons nerveuses ressemblent, dans leurs caracteres essentiels, non
seulement aux terminaisons libres intraépithéliales qui dépendent des
mémes nerfs périphérigues, mais aussi aux terminaisons nerveuses mo-
trices qui se font également par des arborisations libres ainsi que
nous avons pu le voir en toute évidence dans les coupes de la levre
inférieure du rat ot le chromate d’argent avait coloré un grand
nombre de plaques motrices. Nous savons qd’ ailleurs, par les travaux
de ces cing dernieres années, que c’est la le mode de terminaison
constant non seulement du prolongement cylindraxil de toute cellule
nerveuse, mais méme du prolongement protoplasmatique, du moment
que celui-ci acquiert une longueur un peu considérable (rameau proto-
plasmatique périphérique des cellules mitrales du bulbe olfactif, cel-
lules profondes du lobe optique des oiseaux etc.).

N’ ayant pas fait de recherches personnelles avec le chlorure d’ or
sur les nerfs du museau de rats, nous nous abstiendrons pour le mo-
ment de toute comparaison entre les résultats fournis par la méthode
de GoLGI et ceux obtenus par le chlorure d’or. Nous réservons cela
pour notre travail ultérieur. Une derniere question se pose cepen-
dant: a quel endroit du follicule pileux se font ces terminaisons

nerveuses? I] nous est impossible d’y répondre si nous nous basons
exclusivement sur la réduction par le chromate d’ argent. Nos coupes,
en effet, sont beaucoup trop grosses, elles ont en moyenne 80 u d’é-
paisseur; de plus les limites cellulaires n’y sont guére indiquées.
Tout ce que nous pouvous dire c’ est que | anneau nerveux se trouve
dans le follicule pileux, en dehors de la gaine épithéliale interne. Il
est plus que probable que les ramilles horizontales et verticales qui
forment l’arborisation terminale correspondent au moins en partie
aux cylindre-axes circulaires et longitudinaux mis en évidence par le
chlorure d’or. Or nous savons que ceux-ci se terminent dans la
membrane vitrée. Nous pouvons donc admettre que |’ anneau nerveux
du poil avec ses ramilles collatérales occupent aussi l’&paisseur de la
membrane vitrée.

Louvain, 24 Mars 1892.

Nachdruck verboten.
Die SCHWANN’schen Kerne der Selachierembryonen.
Von Anton Donen.

In der 17. Studie zur Urgeschichte des Wirbelthierkérpers unter
dem Titel „Ganglienzelle und Nervenfaser“ habe ich die Auffassung
vertreten und mit neuen Argumenten zu begründen gesucht, daß die
Nervenfaser nicht als Ausläufer einer Ganglienzelle, sondern als Pro-
dukt aneinandergereihter Zellen entstehe, als deren Kerne die
ScHwann’schen Kerne anzusehen seien.

Bei fortgesetzter Arbeit stieß ich indes auf Präparate von Sela-
chierembryonen, welche sich gegen diese Auffassung verwerten lassen,
ja dieselbe zu widerlegen geeignet erscheinen. An einem 13 mm
langen Embryo von Scyllium catulus (Stadium K BALrour’s),
der leider nicht ganz tadellos ist und dessen Schnitte 10 « dick sind,
findet sich eine, ich weiß nicht durch welche Umstände herbeigeführte
Dissociation der Lateralis- und Facialisganglien, welche bewirkt hat,
daß man an zahlreichen Zellen dieser Ganglien geschlängelte, theils
centrale, theils peripherische Ausläufer erkennt, die isoliert da liegen.
Die Ausläufer erscheinen als Fortsätze der im Innern der Ganglien
gelegenen Zellen; sie sind ungefärbt, sehr fein und verlaufen ohne
an- oder eingelagerte Kerne auf Strecken, die 4—6 mal so lang sind,

349

als der Längsdurchmesser der zugehörigen Zellen. Leider ist keine
einzige der Zellen so gut isoliert, daß man an ihr beide Ausläufer
zugleich erkennen kann. Die centralen Ausläufer treten dann inner-
halb der gelockerten Wurzelpartie der Ganglien wieder näher zu-
sammen und bleiben in ihrem Einzelverlaufe nicht mehr unterscheid-
bar, da sie von zahlreichen Zellen verdeckt werden, welche die ge-
samten Wurzelfasern bis an das Gehirn begleiten. Die peripherischen
Ausläufer treten ihrerseits an das Ektoderm heran, biegen nach hinten
(Lateralis) um und verlaufen analwärts mitten durch die Ektoderm-
zellen der Seitenlinie hindurch, welche durch Wucherung des Epithels
in der oft beschriebenen Weise analwärts fortschreitend sich aus dem
einfachen Ektoderm differenziert.

Es besteht ein alter Streit, der, noch heute ungeschlichtet, als
Korollar der Frage anzusehen ist, ob die Nervenfaser als der konti-
nuierliche Ausläufer einer Ganglienzelle oder als ein Produkt zahl-
reicher, linear verschmolzener Zellen anzusehen sei: ob nämlich der
Lateralis durch „Abspaltung“ von Ektodermzellen nach hinten wachse
oder ob er terminal fortwachsend innerhalb des Epithels der Seitenlinie
sich hindurchdrange. BALFOUR und anfänglich ich selbst erklärten
uns für die letztere Auffassung, die Mehrzahl der übrigen Forscher,
welche sich mit der Bildung der Lateralis beschäftigt haben, für die
erstere. An dem oben beschriebenen Embryo sehe ich eine Anzahl
isolierter Ausläufer innerhalb des Seitenlinienepithels ihren Lauf noch
eine Strecke weit neben anderen fortsetzen, was zu Gunsten der von
BALFOUR vertretenen Auffassung spricht. Freilich sehe ich auch an
diesen Fasern Kerne und Mitosen gelagert, welche durchaus den
Glauben nähren könnten, in loco entstanden zu sein, und wie es
BALFOUR, ebenso wie GOETTE, SEMPER und in der 17. Studie ich
selbst annahmen, das Material für den weiterwachsenden Nerven her-
zuleihen.

Wenn aber das vorliegende Präparat als gültig anzusehen ist, so
können diese im Innern der Anlage des Seitenkanalepithels befindlichen
und den feinen Nervenfasern anliegenden Kerne und Mitosen entweder
nur Epithelzellen selber sein und wieder zu Epithelzellen werden, oder
aber sie sind selbständig resp. in Begleitung der fortwachsenden Fasern
eingedrungene Mesoderm- resp. Scheidenzellen. Welche von diesen
Alternativen zutrifft, bemühe ich mich in möglichst objektiver Weise
von neuem zu untersuchen und habe zu diesem Zwecke die Entstehung
des Olfactorius ins Auge gefaßt. An demselben habe ich, wie schon
früher gesagt, feststellen können, dass Hıs’ Entdeckung von der Her-
kunft der Ganglienzellen des Bulbus olfactorius aus einer Wucherung

350 _

des Epithels der Nasengrube auch fiir die Selachier zu Recht besteht,
daß aber doch die größte Zahl der diese Wucherung aufbauenden
Zellen, welche zwischen Vorderhirn und Nasenepithel sich herstellt,
Mesodermzellen sind, die frühzeitig und ehe noch Ektodermzellen
aus dem Nasengrubenepithel zur Bildung des Bulbus olfactorius aus-
treten, sich zwischen die Epithelzellen der Nasengrube eindrängen,
darin vielfache Mitosen bilden und so begreiflicherweise für Ekto-
dermelemente gehalten werden können. Den austretenden und aus-
wachsenden Ganglienzellen liegen somit diese Mesodermelemente gleich
von vornherein so dicht an, daß eine Unterscheidung beider Quali-
täten kaum gelingt, zumal Mesodermzellen offenbar im Ueberschuß
und als Vorratsmittel für noch nicht vorhandene Nervenfasern ge-
bildet werden. Dadurch konnte der Glaube, ausschließlich Ektoderm-
zellen vor sich zu haben, so genährt werden, daß selbst KÖLLIKER,
der entschiedene Vertreter der Ausläufertheorie, die Ansicht aussprach,
die Olfactoriusfasern besäßen viele Kerne, jede Faser entspräche einem
Komplex von Nervenzellen (Phys.-math. Sitz.-Ber. Würzburg 1890,
p: 132):

Wie weit ähnliche Verhältnisse bei den Schleimkanalnerven ob-
walten und mir die Schwann’schen Kerne als ektodermatischen Ur-
sprungs vorgetäuscht haben, bin ich bemüht, festzustellen. Dabei muß
die Untersuchung zurückgehen auf die allerersten Stadien, sowohl der
Ganglienleistenbildung, wie auch des Prozesses der Anlagerung der
Ganglien an das Kopfektoderm, um von neuem zu prüfen, ob ein
Uebertritt von Zellen aus dem Ektoderm wirklich stattfindet, oder ob
es sich dabei um Trugbilder handelt und um das Eindringen von
Mesodermelementen zwischen Ganglien und Anlage der Schleimkanäle.
Es wird sich diese Frage vielleicht nur durch neue Konservierungs-
methoden lösen lassen, welche freilich, wie bereits erkennbar, viel Zeit
und Material beanspruchen.

Bezüglich der Herleitung der Schwann’schen Kerne der moto-
rischen Nerven aus ausgewanderten Elementen des Medullarrohres
ist es mir nach den durch das obige Präparat hervorgerufenen An-
schauungen mehr als zweifelhaft geworden, ob meine Deutung der
Schnittbilder aufrecht erhalten werden kann, ob nicht vielmehr auch
hier eine frühzeitige Einwanderung von Mesodermzellen in die Aus-
trittsstellen der motorischen Fasern anzunehmen sei. Vielleicht er-
weisen sich die Mitosen, welche zahlreich genug im Verbande des
Medullarrohres an diesen Stellen vorkommen (vergl. Mitt. a. d. Zool.
Station VIII, Taf. 23, Fig. 8, 21, 23—32) als eingewanderte Mesoderm-
elemente, welche sich den noch nicht hervorgewachsenen Nervenfasern

ze

schon im Innern des Medullarrohres, d.h. innerhalb des von His sog.
Randschleiers, zur Verfügung stellen.

Daß dennoch auch ein Wandern der Ganglienzellen zumal beim
Auswachsen des Oculomotorius stattfindet, muß ich um so bestimmter
aufrecht halten, als ich mit voller Klarheit dieses Wandern außer bei
Selachiern auch bei den Cyklostomen konstatiert habe und unzweifel-
hafte Vorderhornzellen in der Wurzel des Oculomotorius außerhalb des
Verbandes des Medullarrohres bei ausgewachsenen Exemplaren von
Petromyzon Planeri demonstrieren kann.

Eine erneute Bearbeitung dieser ganzen Entwickelungsfrage des
peripherischen Nervensystems wird auch darüber weiter berichten.

Neapel, Ende März 1892.

Nachdruck verboten.
Zur Entwiekelung der Selachierextremitäten.
Vorläufige Mitteilung von Prosektor Dr. S. Mortier in München.

Vor acht Jahren veröffentlichte DoHrn in seinen Studien zur
Urgeschichte des Wirbeltierkörpers, VI, unter dem Titel:
Die paarigen und unpaaren Flossen der Selachier —
seine Untersuchungen über die erste Entstehung der Extremitäten
und ihrer einzelnen Komponenten.

Der auffallende Umstand, daß diese für das richtige Verständnis
der Gliedmaßenphylogenie so grundlegenden Entdeckungen Donrn’s
im Laufe der Jahre wohl vielfach bestätigt und citiert wurden, aber
keine weiteren eingehenden Arbeiten auf diesem Gebiete zur Folge
hatten, veranlaßten mich zu dem Versuche einer vergleichend-embryo-
logischen Untersuchung der Extremitäten sämtlicher Wirbeltierklassen.

Schon das Studium der Litteratur, noch mehr aber eine kurze Beob-
achtungszeit ergaben die zwingende Notwendigkeit eines vorausgehenden
genauesten Studiums dieser Verhältnisse bei Selachiern, ohne deren
Kenntnis an ein richtiges Weiterarbeiten in dieser Frage nicht zu
denken war.

Dank der Liebenswürdigkeit Herrn Prof. Dr. RÜückerr’s konnte
ich über ein außerordentlich reiches Embryonenmaterial von Torpedo,
Pristiurus und Scyllium verfügen, dem sich ein ebensolches von Muste-
lus anreiht, das ich der Güte Herrn Geheimrats Donrn und des

24

352

I. Konservator der Zoologischen Station zu Neapel, Herrn Lo Branco,
zu danken habe.

Die genaueste Detaildurchfiihrung der Untersuchung dieser Em-
bryonen ergab nun manches Neue, so daf ich mich veranlaft sehe,
die Resultate vorweg der Öffentlichkeit zu übergeben, ohne den Vor-
wurf, längst Bekanntes zu wiederholen, fürchten zu müssen. Um so
weniger, als Donrn gerade die für meine Aufgabe besonders
wichtigen Verhältnisse nur sehr kursorisch behandelte, da ja ein
näheres Eingehen hierauf auch nicht in seiner Absicht lag, er viel-
mehr diese wichtigen Entdeckungen bloß als neues Argument seiner
phylogenetischen Anschauungen ins Feld führte.

Die Form der Publikation, die gefundenen Resultate mit wenigen
Ausnahmen in gedrängter Kürze wiederzugeben, welche vielleicht dem
allgemeinen Verständnis nicht völlig gerecht wird, möge ihre Ent-
schuldigung finden in dem Zwange, den herrschende Konkurrenz auf
wissenschaftlichem Gebiet und der nun einmal eingebürgerte Abusus
vorläufiger Mitteilungen für jeden Bearbeiter ausgedehnterer Themata
bringt.

1) Die erste Anlage der Extremitäten findet sich bei einem
Torpedoembryo von ungefähr 60 Urwirbeln und 6 durchgängigen
Kiemenspalten in dem Auftreten der von BALFOUR schon beschriebenen
kontinuierlichen Seitenfalte. Dieselbe beginnt im Bereiche des ersten
Rumpfsomiten zunächst als leistenförmige Verdickung des Ektoblast,
welche sich allmählich über den ganzen Rumpf bis zur Kloake aus-
dehnt. Man kann also mit Recht von einer ersten gemeinsamen
Flossenanlage bei Torpedo sprechen. Mit fortschreitender Umwand-
lung der ektoblastischen Seitenfalte zur Seitenleiste, durch das die
erstere aus dem Niveau der übrigen Rumpfwand abdrängende meso-
dermatische Zellmaterial, tritt die Trennung dieser gemeinsamen ersten
Anlage in Brust- und Beckenflosse zu Tage; indem dies nicht in der
ganzen Länge der Falte, sondern in zwei, durch eine Einschnürung
begrenzten Bezirken geschieht. Die Flossenanlage nimmt dadurch
die Form eines Segmentes einer flachen, kreisförmigen Scheibe an,

welches mit breiter Basis der seitlichen Rumpfwand aufsitzt.

2) Bei Mustelus, Pristiurus und Scyllium ist die erste Anlage
der paarigen Flossen von Anfang an eine getrennte. Proximale und
distale Seitenleiste sind hier durch ein größeres oder geringeres
Spatium voneinander geschieden.

Der Beginn der vorderen Seitenleiste bei Pristiurus fällt in ein
Stadium von circa 70 Urwirbeln und 4 durchgängigen Kiemenspalten,

353

Die distale Leiste legt sich, dem Wachstumsvorgang in distaler Rich-
tung entsprechend, beträchtlich später an.

3) Mit Sichtbarwerden der Seitenleiste beginnt auch an den
vordersten Rumpfmyotomen jener Knospungsprozeße sich einzuleiten,
der im weiteren Verlauf der Ontogenese zur Bildung der Brust-
flossenmuskulatur führt. Es liefern

bei Torpedo die 26,

bei Pristiurus die 12,

bei Mustelus die 10
proximalen Rumpfsomiten successive in distaler Reihenfolge die Muskel-
knospen für die vordere Extremität.

4) Der Abschnürungsvorgang der primären und die Bildung der
sekundären Muskelknospen ist bei Torpedo und Pristiurus verschieden.
Zwischen beiden steht Mustelus.

Die Muskelknospen bleiben bei Torpedo am längsten (bis zur
Teilung in die beiden sekundären) mit dem Somiten in Zusammen-
hang.

5) Die Primärknospen sind bei Torpedo absolut wie relativ die
größten. Das Verhältnis zu denen von Pristiurus ist wie 2:1.

6) Die Spinalnerven dringen unmittelbar bei dem ersten Hervor-
sprossen der Knospen von vorne her in dieselben ein und machen
mit ihnen die Weiterentwickelung durch. Sie durchbrechen nicht die
Rumpfmyotome, um zu den abgeschnürten, in der Seitenleiste liegenden
Knospen zu gelangen, sondern ziehen durch die Myosepten.

7) Das Eintreten des Teilungsvorganges der Primärknospen in die
sekundären wird von den Nerven zuerst angezeigt. Dieselben spalten
sich vor ihrem Eintritt in die Knospe in einen dorsalen und ventralen
Ast, zwischen welchen dann die Abschnürung erfolgt. Zur Zeit, da
an den vordersten Muskelknospen dieser Vorgang sichtbar wird, hat
die Seitenfalte in ihrem proximo-distalen Wachstum die Kloake er-
reicht und endet hier steil abfallend.

8) Die Abstammung der Knospen von den Myotomen läßt sich
noch lange erkennen an dem epithelialen Charakter ihrer Wandung.

9) Nachdem die sekundären Muskelknospen ihre definitive Lage
in der Seitenleiste eingenommen haben, liegen sie an der winkeligen
Übergangsstelle der Rumpfwand in die dorsale resp. ventrale Wand
der Seitenleiste und dem Ektoderm dicht an. Sie wachsen bald zu
langen soliden Zellschläuchen aus, welche der Keilform der Seiten-
leiste entsprechend gegen die Außenkante hin konvergieren.

10) Ist dieses Stadium erreicht, so beginnt die Bildung von Muskel-

substanz und zwar zunächst immer in dem basalen Abschnitt jeder
24 *

354

Knospe, während das laterale Ende, entsprechend dem fortdauernden
Wachstum, noch lange die embryonale Zellwandung erkennen läßt.

11) Zu gleicher Zeit erfolgt in dem Mesoderm der Seitenleiste
zwischen je zwei Knospen die Bildung der Flossenstrahlen. Sie be-
ginnt an der Flossenbasis. Es macht sich auf Querschnitten zu-
nächst in dem bisher völlig indifferenten Zellmaterial eine hellere
Achse bemerkbar, in welcher die Zellkerne allmählich sich mit ihrer
Längsachse senkrecht zur Horizontalebene der Flosse aufreihen (Pro-
chondralgewebe). Später erfolgt dann die Umwandlung in eigentliches
Knorpelgewebe.

12) Die Konzentration der Flosse, i. e. die Einengung des ur-
sprünglich über 26 resp. 12 und 10 Somiten reichenden Zusammen-
hanges der Flosse mit der lateralen Rumpfwand, beginnt schon vor
diesem Stadium schärfer hervorzutreten. Die Angabe Donrn’s, daß die
Flossen, welche ursprünglich zwar mit breitester Basis dem Körper
aufsitzen, nachher aber an der analwärts gelegenen Cirkumferenz sich
ablösen und zu der definitiven Gestalt sich ausbilden, könnte leicht
zu irrigen Vorstellungen über das Wesen dieses Vorganges Anlaß
geben.

Es handelt sich hier nicht um ein aktives, sondern bloß um
ein scheinbares Ablösen der Flossenbasis von der seitlichen Rumpf-
wand. Der Vorgang bei Torpedo ist folgender. Die erste Anlage
der Flosse erfolgt in distaler Richtung und erstreckt sich über die
26 vordersten Rumpfsomiten. Die Hauptwachstumsrichtung der Extremi-
tätenanlage fällt anfänglich mit der des embryonalen Rumpfes zu-
sammen. Nach dem Abwerfen der Knospen von Seite der Myotome
in die Seitenleiste ändert sich jedoch dies Verhalten. Der embryo-
nale Körper fährt in seinem Längswachstum fort, die Flossenanlage
hingegen verlegt ihre Wachstumsenergie vorzüglich in die laterale,
also eine hierauf senkrechte Richtung. Die Folge davon ist das
Zurückbleiben der Flossenbasis gegenüber der stetig zunehmenden
Rumpfwand in der horizontalen.

Es ändert sich die topographische Lage der Ex-
tremität zuden Rumpfsegmenten.

Indem die Flossenbasis von den proximalen abrückt, entfernen
sich die distalen von dem Extremitätenansatz, und nur die mittleren
bleiben in ihrer ursprünglichen gegenseitigen Lage. — Der Verlauf
der Spinalnerven läßt dies klar erkennen. Die 12 ersten ziehen
proximo-distal zur Flosse, die mittleren 6 schlagen laterale Richtung
ein, während die folgenden 8 nach vorn sich wenden, um ihr Be-
stimmungsgebiet zu erreichen,

355

Welches sind nun die Konsequenzen einer solcher basalen Ein-
engung für die Flosse selbst? — Zunächst bloß ein immer engeres
Zusammenrücken der in der Basis liegenden Komponenten, welche an
Dimensionen stetig zunehmen. Die weitere Antwort ist aber erst zu
geben, wenn man ein zweites Moment, welches gleichzeitig in die Ent-
wickelung eingreift, mit in Betracht zieht. Ich meine das schon er-
wähnte Wachstum der Flosse, das als Endergebnis die definitive Form
der Extremität bezweckt. Betrachten wir Torpedo. Hier vergrößert
sich die Flosse fast gleichmäßig nach vorn, außen und hinten. Sie
hat also zunächst ungefähr die Form eines offenen Fächers mit an-
nähernd radiärem Verlauf ihrer Komponenten. In einem älteren Stadium
wächst dieselbe nun in einen proximalen und distalen Zipfel aus,
welcher aber zunächst nicht am medialen Flossenrand, also nicht vor
resp. hinter der ersten und letzten Muskelknospe liegt, sondern an
zwei weiter lateral gelegenen Punkten. Dies ist das Stadium, in
welchem die erste Anlage des Skelettes deutlich wird und in dem
an dem Skelett, den Nerven, Muskeln und Gefäßen jene wichtigen Ver-
schmelzungsvorgänge auftreten, deren Verständnis auch das der fertigen
Form in sich einschließt.

13) Zunächst führt der in dem basalen Flossenabschnitt auf-
tretende Platzmangel im Bereiche der Nerven zur Plexus- und Ansae-
bildung im Bereiche der Muskulatur gleichfalls zu regelmäßigen Ver-
bindungen nächstgelegener Knospen in Gestalt zahlreicher breiter
Anastomosen.

14) Wir dürfen daher von diesem Stadium an nicht mehr die
einzelnen Muskelknospen (resp. Bündel) der Flosse als Produkte eines
einzigen Somiten ansehen und können nur noch von der Gesamtheit
der Muskulatur, als aus einer bestimmten Zahl von Urwirbeln hervor-
gegangen, sprechen.

Jede Muskelknospe ist in der Folge nicht mehr
_ haploneur, sondern polyneur (im Sinne FÜRBRINGER’S).

15) Schwieriger sind die Vorgänge am Skelett verständlich zu
machen. Beginnt an der Basis die Strahlenbildung, so liegen sie
hier, wie Donen dies hervorhebt, so nahe aneinander, daß sie wie
ein einziger Knorpel erscheinen, von dem aus die Strahlen distal-
wärts auszuwachsen scheinen. Diese für Pristiurus gegebene Be-
schreibung ist für Torpedo dahin zu modifizieren, daß das Auswachsen
der Strahlen nicht nur distalwärts, sondern in gleicher Weise lateral-
und proximalwärts erfolgt, entsprechend dem Verlauf der Muskel-
knospen, zwischen denen sie zur Anlage gelangen. Man sieht jedoch
auf Horizontalschnitten die basal auftretende erste Skelettanlage nicht

ee

in Form getrennter Strahlen, sondern als einen bogenförmigen, noch
nicht scharf konturierten dichteren Zellstreif, der zunächst nicht die
geringste Andeutung einzelner diskreter Abschnitte erkennen läßt;
derselbe kommt mit der Konvexität medialwärts und dem Scheitel gegen
die Basis so in der Flosse zu liegen, daß seine beiden Enden gegen
die vordere resp. hintere Flossenspitze sehen. Bedenken wir aber,
daß nicht nur lateral, sondern, wie erwähnt, auch medial von diesen
sich Muskelknospen finden, zwischen denen Strahlen zur Entstehung
gelangen, so müßte die erste Anlage des vorderen wie
hinteren Abschnittes dieses basalen Skelettstreifens
biserial werden.

Das dazwischen gelegene Stück hingegen, welches den lateral ver-
laufenden Muskelknospen Strahlen zusendet, ist uniserial.

Wollen wir die von GEGENBAUR für die fertige Form eingeführten
Namen benützen, so wäre der vordere und hintere Abschnitt als
embryonales Basale pro- resp. metapterygii, der mittlere als embryo-
nales Basale mesopterygii zu bezeichnen.

Rasch ändert sich nun mit weiterem Wachstum das beschriebene
Verhalten. Die Flosse dehnt sich weiter nach vorn und hinten zu
aus, und es rücken hierbei die Spitzen derselben weiter medial und
kommen endlich vor resp. hinter die erste und letzte Muskelknospe zu
liegen. Die notwendige Folge hiervon ist, daß die in der Entwicke-
lung angedeutete Biserialität (phylogenetische) der ersten Anlage des
embryonalen Basale pro- und metapterygii weiterhin nicht in Erschei-
nung tritt, weil nunmehr die erste und letzte Muskelknospe die längsten
geworden sind und auch die sich bildenden Basalia zwischen ihnen
ihre größte Ausdehnung erreichen.

Um sich Klarheit über die weitere Bildung der genannten Basalia
zu verschaffen, betrachtet man am besten die Verlaufsrichtung der
bis an den äußeren Flossenrand ziehenden Muskelknospen zur Zeit
der Anlage der Strahlen. In der Flossenmitte geht dieselbe rein lateral
von der Basis nach außen; proximal- wie distalwärts nehmen sie
jedoch allmählich ihren Verlauf im Bogen, mit der Konvexität immer
gegen die betreffende Flossenspitze zu gerichtet. Wir erkennen als
Ursache hiervon den fortdauernden Wachstumszug der in diesen beiden
Richtungen sich vergrößernden Extremität. Da aber diese Biegung an
den Knospen gegen die Flossenspitzen hin immer schärfer wird und einen
immer kürzeren Endabschnitt derselben betrifft, verlaufen die basal
von der Biegungsstelle liegenden Abschnitte der Knospen fast parallel.

Die zwischen den einzelnen dorsalen und ventralen Muskelknospen
sich bildenden Strahlen haben aber den gleichen Verlauf, Daß sich

357

dann die weitere Entstehung des Basale pro- resp. me-
tapterygii aus der phylogenetischen Verschmelzung
dieser parallelen Strahlenabschnitte herleitet, das führt
die ontogenetische Entwickelung in der Folge klar vor Augen.

Der vorderste Radius geht völlig in dem Basale des Proptery-
gium auf, bis auf sein vorderstes Ende, welches zugleich auch
das Endstiick desselben wird. Von jedem gegen die Flossenmitte
folgendem Strahl wird ein immer kleineres und weiter basal ge-
legenes Stück von dem Verschmelzungsprozeß betroffen, bis endlich
der 26., fast rein lateral verlaufende Strahl keinen Anteil an der
Bildung des Propterygiums mehr zeigt. Der gleiche Vorgang spielt
sich bei der Entstehung des Basale metapterygii ab, mit dem einzigen
Unterschied, daß dasselbe ein Verschmelzungsprodukt der letzten
17 Strahlen ist und daher in seinen Dimensionen dem Basale propterygii
nachstehen muß.

Gleichzeitig mit dem Erscheinen der Strahlen und der damit in
Szene gehenden weıteren Bildung der basalen Skelettteile beginnt in
der Mitte der bisher kontinuierlichen Anlage (man kann noch kaum
von Prochondralgewebe sprechen) ein sekundärer Gliederungsprozeß,
der zur Abgrenzung der Basalia pro-, meso- und metapterygii unter-
einander führt.

Nach Ablauf dieses Prozesses sehen wir also das Propterygium
und Metapterygium als zwei von der Flossenbasis nach vorn und hinten
ziehende, sich gleichmäßig verjüngende Knorpelstäbe, von denen 25
resp. 17 Strahlen lateralwärts abgehen, die, von der Basis zur Spitze
des Basale verfolgt successive an Länge abnehmen.

Seinem morphologischen Werte nach der gleiche Vorgang führt
auch zur weiteren Bildung des Mesopterygiums. Wie wir sahen, ver-
laufen die mittleren Strahlen lateralwärts von der Basis zum äußeren
Flossenrand. Es wird folglich nach Verschmelzung der basalen Enden
derselben zu einem horizontalen kurzen Knorpelstück nur ein sehr ge-
ringer Teil der betreffenden Radien in denselben einbezogen. Von den
8 die Bildung des Basale mesopterygii bewirkenden Strahlen sind die
distalen noch merklich, die proximalen schwächer gegen die Flossen-
spitzen zu gebogen, und nur die mittelsten 2 zeigen ganz geraden
Verlauf. — Von einer Abgliederung der Strahlen von den einheitlichem
Basalia ist in diesem Stadium noch nichts zu sehen.

16) Eine getreue Kopie des eben geschilderten Vorganges geben
uns in ihrem Verhalten die Nerven, Muskeln und Gefäße der Flosse.
Auch hier kommt es zu dem gleichen Verschmelzungsprozeß, wie wir

358
ihn an den Strahlen auftreten sahen, und führt zu Produkten, die wir
mit den am Skelett entstandenen direkt vergleichen können.

Die breiten Nervenbänder, die starken Längsgefäße und die dichte
Muskelschicht, welche dorsal und ventral der Strahlen, hart an der
lateralen Seite des Basale propterygii hinziehen, und von denen aus
ihre einzelnen Komponenten abgehen, fallen unter gleichen genetischen
Gesichtspunkt wie das erwähnte Basale selbst. — Die zwischen den
Nerven, Muskeln und Gefäßen der Flossenmitte sich bildenden medialen
queren Anastomosen lassen sich wiederum genetisch mit der Ent-
stehung des Basale mesopterygii vergleichen.

Alles für den vorderen Flossenabschnitt Gesagte hat auch für
den distalen seine Giltigkeit. Nur die Nerven machen hier eine Aus-
nahme. Es fehlt die Bildung eines distalen Nervus collector (von
Daviporr). Noch haben wir aber nicht von der Entstehung eines
proximalen Collector gesprochen, um als Gegensatz einen distalen er-
wähnen zu dürfen. — Wir sind bei der Betrachtung der Nerven bei
dem Stadium stehen geblieben, wo dieselben in konzentrischem Ver-
lauf ihren Weg zur Flosse nahmen. Nun tritt dicht vor der Flossen-
basis in der Rumpfwand die Bildung des Schultergürtels auf; und dies
ist die Ursache der nun folgenden Collectorbildung. Indem der
embryonale Rumpf sich verlängert, andererseits die Flosse in ihrem
Wachstum der definitiven Form zustrebt, der Schultergürtel in seiner
Lage zur Flossenbasis aber konstant bleibt, werden die Nerven um
denselben als fixen Punkt beiderseits nach vorn gezogen und bekommen
dadurch fast parallelen Verlauf. Auf ihrem gemeinsamen Weg zur
Extremität und andererseits in derselben legen sich nun die einzelnen
Nerven aneinander, verschmelzen und geben so den Anlaß zur Bildung
des Nervus collector im Rumpfe und der längs des Basale propterygii
hinziehenden Nervenbänder.

Es ist nun leicht verständlich, wie die distalen, ursprünglich
konzentrisch in disto-proximaler Richtung zur Flosse verlaufenden
ventralen Spinalnervenäste bei Mangel eines solchen sie vereinigenden
Momentes, welches sie unter die gleichen Bedingungen bringt wie die
Komponenten der Muskulatur, des Gefäßsystems und des Skelettes,
auch weiterhin getrennt bleiben und in nach vorn konvexem Bogen
zur Flosse ziehen. Mit weiterem Wachstumszug des embryonalen
Körpers einerseits, der Extremität andererseits werden dieselben aber
aus der Flossenbasis distalwärts herausgezogen und nehmen dann ihren
Verlauf in dem mesoblastischen Zellgewebe zwischen Metapterygium
und seitlicher Rumpfwand. Es ist eben nicht zu vergessen, daß die
Nerven dauernd im Zusammenhange mit dem Rumpfe bleiben und

559

daher von zwei Seiten eine Beeinflussung ihres Verlaufes erfahren,
während die Muskulatur wie das Skelett in der Extremität sich vorüber-
gehend völlig von dem letzteren emanzipiert.

In der Flosse selbst gehen die einzelnen Nerven jedoch bald
quere Anastomosen ein, so daß es auch hier zu einem am Basale
metapterygii und diesem parallel verlaufenden Nerven kommt.

17) Es ist nun an der Zeit, den Begriff der „Flossenbasis“
genau zu präzisieren. Man darf mit diesem Namen, wie aus der Ent-
wickelung hervorgeht, bloß den Raum bezeichnen, der zwischen den
medialen Enden der Basalia pro- et metapterygii, inklusive dieser
selbst, gelegen ist, mit sämtlichen darin enthaltenen Komponenten der
Extremität.

Die breite Verbindung der Flosse mit dem Körper beim erwachsenen
Tier, welche der Extremität äußerlich dieselbe Form giebt, wie wir
sie bei dem ersten Hervorsprossen derselben als Seitenleiste be-
schrieben, ist etwas Sekundäres. — Durch das lockere mesoblastische
Zellmaterial, welches sich proximal und distal der Flossenbasis ansammelt,
wird nämlich das Ektoderm aus dem einspringenden Winkel zwischen
medialer Flossen- und lateraler Rumpfwand allmählich bis an die
Flossenenden herausgedrängt und so die eigentliche Form derselben
von außen nicht mehr erkennbar.

18) Nachdem ich die wesentlichsten Punkte der Flossenentwicke-
lung von Torpedo erwähnt, kann ich mich im Folgenden ganz kurz
fassen. Bei Mustelus ist bis zum Beginn der Konzentration die Ent-
wickelung im Wesen die gleiche. Die Einengung der Basis hat auch
hier wieder den konzentrischen Verlauf der Spinalnerven zur Folge;
und zwar ziehen: die ersten 6 in disto-lateraler (Bildung des Nervus
collector), die folgenden 2 in lateraler und die 2 letzten endlich in
proximo-lateraler Richtung zur Extremität.

Die Flosse selbst verlegt aber ihre Wachstumsrichtung nicht wie
bei Torpedo fast gleichmäßig nach vorn, außen und hinten, sondern
vergrößert sich in ihrem proximalen Abschnitt nach außen, mit einer
geringen Neigung nach vorn, in ihrem distalen Abschnitt stark nach
hinten und außen.

Den dadurch bedingten Verlauf der Muskelknospen können wir
nach dem bei Torpedo hierüber Gesagten leicht konstruieren. Tritt
nun zwischen denselben die Strahlenbildung an der Basis auf, so
kommt es auch hier wieder zu dem schon beschriebenen Verschmelzungs-
prozeß.

Das geringe, aber in scharfem Winkel auftretende Wachstum der
Flosse nach vorn und außen führt zur Konkrescenz von 4 Strahlen.

360

Da dieselben mit großen Abschnitten ihrer basalen Enden daran teil-
nehmen, ist die entstehende, nach außen leicht konvexe Knorpelspange
von ziemlicher Mächtigkeit und verjüngt sich nur wenig gegen die
Spitze zu.

Noch mehr ist dies bei dem Knorpelstab der Fall, der den distal
folgenden 16 Strahlen seine Entstehung dankt. Die Bedingungen,
welche bei Torpedo zu der ersten Andeutung einer biserialen Anlage
des Basale pro- und metapterygii Anlaß gaben, sind bei Mustelus weit
günstiger durch die starke disto-laterale Wachstumsrichtung und
auch nach Beginn der Strahlenbildung vorhanden. Die Folge davon ist,
daß nicht nur ein Strahl wie bei Torpedo völlig in dem Basale auf-
geht (bis auf sein äußerstes freies Ende), sondern mehrere, entsprechend
dem fast bis zur Spitze reichende parallelen Verlauf derselben.
Andererseits nehmen aber die zahlreichen fast lateral ziehenden
Strahlen in schon bekannter Weise nur geringen Anteil an der Bildung
des proximalen Abschnittes des Basale. Dasselbe zeigt aus diesen
Gründen fast gleichbleibenden Dickendurchmesser in seiner ganzen Aus-
dehnung.

Über die Nerven, Muskeln und Gefäße der Extremität brauche
ich an dieser Stelle nichts weiter zu erwähnen. Sie weichen nur in
wenigen unwesentlichen Punkten von dem bei Torpedo beschriebenen
Verhalten ab.

19) Vergleichen wir nun die so sehr verschiedene definitive Form
des Skeletts der Mustelus-Brustflosse mit der von Torpedo, so haben
wir gesehen, daß diese Differenz ihre Ursache findet in den nach dem
Beginn der Konzentration sich abspielenden Wachstumsvorgängen an
der Extremität.

Vergegenwärtigen wir uns nochmals die Torpedobrustflosse, welche
zwischen dem Basale pro- und metapterygii einen Winkel von 180°
einschließt, so ist die Möglichkeit gegeben, daß die Extremität in
ihrem Wachstum jede beliebige Zwischenphase dieser Apertur ein-
schlägt, wie uns dies für einen bestimmten Fall die Flosse von Muste-
lus vor Augen führt.

Jede Verschiedenheit in der Wachstumsrichtung muß aber als nächste
Konsequenz auch eine Anderung des Verlaufes ihrer ersten Kom-
ponenten und weiter eine Formverschiedenheit des Skeletts zur Folge
haben. — Zieht man dann noch die Thatsache mit in Erwägung, daß
bei den verschiedenen Spezies eine sehr verschiedene Zahl von Rumpf-
segmenten an der Flossenbildung sich beteiligt und dementsprechend
die Zahl der die Extremität konstituierenden Komponenten eine ver-
schiedene ist, so ergiebt sich, daß eine direkte Homologisierung zwischen

oe

den einzelnen Basalia verschiedener Selachierflossen (mögen sie was
immer für Formen annehmen) nicht durchführbar ist. Dieselben
sind bloß homodynam und parhomolog.

Ob ein Basale sich biserial oder uniserial anlegt, ist nichts prinzi-
piell Verschiedenes.

An der ausgebildeten Flosse können wir aus der Zahl der Strahlen
nach Ablauf der Verschmelzungsprozesse nicht mehr mit Sicherheit
die Zahl der Segmente bestimmen, welche an der Extremitätenbildung
sich beteiligten. — Leichter und sicherer gelingt dies aus der Zahl
der Muskelbündel, welche sich bei allen untersuchten Selachiern an
ihren peripheren Enden diskret erhalten.

20) Inbetreff der Beckenflosse genügt es zu sagen: Die für die
vordere Extremität beschriebenen Entwickelungsvorgänge haben
in gleicher Weise auch für die Entstehung der hinteren Geltung.
Ich sehe aber, wie ich dies ausdrücklich betonen möchte, hierbei völlig
von der ersten Anlage des Schulter- und Beckengiirtels ab; einer Frage,
der ich erst in der ausführlichen Arbeit gerecht werden kann.

Zum Schluß füge ich noch einige Ergebnisse von allgemeinerer
Bedeutung aus der Untersuchung der Beckenflosse von Torpedo an.

21) Die erste sichtbare Anlage nach dem Auftreten der Ein-
schnürung zwischen vorderer und hinterer Seitenleiste erstreckt sich
über 14 Rumpfsegmente. Dementsprechend beteiligen sich 14 Myo-
tome mit je 23 dorsalen und ventralen Knospen an ihrer Bildung.

22) Zwischen Brust- und Beckenflosse wird kein Myotom von der
Muskelbildung für dieselben ausgeschlossen. Es fehlen daher zwischen
beiden Seitenleisten die Abortivknospen, wie wir sie bei Pristiurus,
Scyllium und Mustelus finden (DoHrn).

25) In den fertigen Flossen von Torpedo sind noch die Produkte
sämtlicher bei der ersten Anlage sich beteiligender Myotome ent-
halten. i

24) Die Bildung der distalen Seitenleiste in ihrer ganzen Aus-
dehnung ist vollendet, wenn die Muskelknospen der vordersten Rumpf-
somite sich von ihrem Mutterboden abzuschnüren und in die beiden
sekundären Knospen zu teilen beginnen.

25) Der Verschmelzungsprozeß, der zur Bildung der Basalia des
Flossenskelettes führt, ähnelt sehr dem von der Mustelusbrustflosse
beschriebenen. Nur überwiegt im distalen Flossenabschnitt das Wachs-
tum nach hinten, und infolgedessen fehlt bis auf eine rasch vorüber-
gehende Andeutung in einem frühen Entwickelungsstadium der biseriale
Charakter des Metapterygium völlig. Das letztgenannte Basale hat
daher auch wieder die Form eines gegen die Spitze zu sich ver-

362

jiingenden Knorpelstabes, wie der gleich bezeichnete Knorpelstab der
Brustflosse.

26) Auf Grund der entwickelungsgeschichtlichen Befunde können
wir sagen, daß wir in der ersten Anlage der paarigen Flossen von
Torpedo die primitivste Form der bisher bekannten Wirbeltierextremität
vor uns haben.

Über die bisherigen Resultate der äußerst schwierigen Unter-
suchung der höheren Wirbeltierklassen vermag ich in gleicher kurzer
Weise nicht zu berichten, sondern werde dieselben an der Hand von
Abbildungen in der ausführlichen Arbeit besprechen. Hier möchte
ich nur noch mit wenigen Worten der Dipnoer Erwähnung thun, deren
Entwickelung leider bis zur Stunde noch zu den sehnlichsten Wünschen
aller Embryologen gehört.

Auch in bezug der Extremitätenfrage würde dieselbe ein ge-
wichtiges Wort mitzureden haben. Um so mehr ist über die fertige
Form der Dipnoerflosse geschrieben und gestritten worden.

Es sei mir nun gestattet, zu den zahlreichen Versuchen, die
Ceratodusflosse auf diejenige der Selachier zurückzuführen (oder um-
gekehrt), einen weiteren hinzuzufügen, indem ich es unternehme, auf
Grund der entwickelungsgeschichtlichen Befunde bei Selachiern einen
Vergleich zwischen Selachier- und Ceratodusflosse zu liefern und end-
lich hieraus für letztere ihre Entwickelung hypothetisch zu kon-
struieren *).

Das Verhalten der Nerven, Muskeln und des Skeletts muß auch
hier in gleicher Weise berücksichtigt werden.

Um zwischen Ceratodus- und Selachierflosse vergleichen zu können,
muß man sich zunächst die erstere so gedreht denken, daß die Strahlen
in eine horizontale Ebene zu liegen kommen und zwar die ventralen
nach hinten, die lateralen nach vorne (v. DAvIıDorrF).

Wie wird nun die charakteristische, allgemein bekannte, biseriale
Anordnung der Radien an dem Mittelstrahl zustande gekommen
sein? Zunächst muß man von der Gliederung sowohl der Seiten-
als des Hauptstrahles als etwas Sekundärem absehen. Dann haben
wir einen medianen, von der Basis zur Spitze sich gleichmäßig ver-
jiingenden Knorpelstab vor uns, von dem aus beiderseits nach außen
immer kürzer werdende Strahlen abgehen. Wir sehen aber nun in

1) Leider kann ich hierbei nicht auf eigenen Untersuchungen fußen,
da mir ein Ceratodusexemplar zur Zeit nicht zur Verfügung steht, hoffe
aber in kürzester Zeit die Lücke ausfüllen zu können.

dem Skelett die größte Ähnlichkeit mit dem Anfangsstadium des Pro-
oder Metapterygium der Torpedoflosse, welches ebenfalls biseriale An-
ordnung zeigt. Es ist nun die Frage zu entscheiden, ob der gleiche
Vorgang, der zur Bildung der letztgenannten Basalia Anlaß gab, auch fiir
die Entstehung des Ceratodusflossenskeletts verantwortlich gemacht
werden kann. Ich glaube ja. Es wäre dann der Mittelstrahl das
(phylogenetische) Verschmelzungsprodukt der basalen Enden sämtlicher
Strahlen, von denen in lateraler Richtung (also gegen die Flossen
spitze zu) ein immer größeres mediales Stück derselben daran teil-
nimmt.

Welche Wachstumsrichtung müßte nun die Flosse nach be-
ginnender Konzentration gehabt haben, um zu dieser biserialen Strahlen-
anordnung zu gelangen, gegenüber der späteren uniserialen des Pro-
und Metapterygium ?

Dieselbe wird sich zunächst aus ihrer ursprünglichen Form der Seiten-
leiste nach vorn, außen und hinten (wenn auch geringradig) vergrößert
haben, genau also wie die Torpedoflosse. Dann aber muß sie ihre
Wachstumsenergie in latero-distale Richtung verlegt haben, was
ein Abweichen der anfänglich annähernd radiär verlaufenden Muskel-
knospen zur Folge hat, so daß dieselben jenen, schon bei der Torpedo-
flosse beschriebenen, geschwungenen Verlauf nehmen, mit der Kon-
vexität des Bogens immer gegen die Wachstumsrichtung zu gerichtet.
Dadurch kommen die Knospen mit einem größeren oder geringeren
basalen Abschnitt in eine parallele, nach außen gerichtete Lage. —
Tritt nun zwischen den Muskelknospen die Strahlenbildung an der
Basis auf, so nehmen dieselben den gleichen Verlauf und bilden nach
dem (phylogenetisch gedachten) Verschmelzen ihrer parallelen Ab-
schnitte miteinander einen medianen, nach außen sich verjüngenden
Knorpelstab mit beiderseits abgehenden Strahlen.

Denkt man sich nun dieses starke Auswachsen der Extremität
in einer dominierenden Richtung frühzeitig und noch energischer als
bei Ceratodus auftreten, so müssen die Muskelknospen zu langen
parallel verlaufenden Bündeln auswachsen, welche nur an ihrem Ende
etwas divergieren, entsprechend ihrer allerersten radiären Anordnung.
Nehmen wir dann bloß eine geringe Zahl derselben an, so werden die
dazwischen auftretenden Strahlen bei ihrem Erscheinen an der Basis
verschmolzen sein (wie bei den Selachiern), dann aber, weil die
Knospen parallelen Verlauf zeigen, auch verschmolzen bleiben und so
als ein Knorpelstab nach außen wachsen, der erst an seinem Ende
die einzelnen Strahlen, aus denen er besteht, auch wirklich getrennt
erkennen läßt. — Dieser Gedanke wird uns vielleicht bei dem

364
schwierigen Versuch, die große Kluft zwischen Dipnoer- und Amphibien-
extremität zu überbrücken, später eine Hilfe werden.

Die Zahl der Strahlen bei Ceratodus beträgt nach der Angabe
v. Daviporr’s auf der medialen Seite ungefähr halb so viel als auf
der lateralen. Ein Umstand, der sich einfach erklären würde aus dem
latero-distalen Wachstum der Flosse.

Bei Torpedo haben wir nun gesehen, wie die Nerven, die Muskeln
und Gefäße den gleichen Verschmelzungsprozeß mitmachten, wie das
Skelett ihn zeigt. Wäre dies bei Ceratodus der Fall (und bei der
starken Einengung der Flossenbasis müßte es eintreten), dann hätten
wir zu beiden Seiten des Mittelstrahles, dorsal und ventral der Radien,
je einen Längsnerven zu suchen, von dem aus die feinen Zweige für
die einzelnen Muskelbündel abgehen. Nach v. Daviporr, der die
Nerven der Ceratodusflosse genau beschreibt, sind diese Nerven-
stämme in der fertigen Flosse thatsächlich in oben postulierter Weise
vorhanden.

Die Zahl der Strahlen beträgt nach den Angaben und Abbildungen
der Autoren ungefähr 48. Es müßten sich danach 24 Spinalnerven
an der Extremitätenbildung beteiligen. Hier komme ich nun in
Kollision mit den bisherigen Beschreibungen. v. DAvınorr giebt für
den Plexus der Beckenflosse die Beteiligung von 12 Spinalnerven an.
Da nun die Zahl der Strahlen nur wenig von der der Brustflosse ab-
weicht, kann ich nur annehmen, daß entweder meine Folgerungen
falsch oder die anatomische Untersuchung dieser Verhältnisse doch
eine so schwierige ist, daß eine Möglichkeit der Beteiligung von min-
destens doppelt so viel Nerven an dem Aufbau des Plexus nicht ganz
ausgeschlossen erscheint, oder drittens es müßte bei Ceratodus jedes
Myotom die doppelte Zahl von Muskelknospen produzieren und dem-
entsprechend auch die doppelte Zahl von Strahlen sich anlegen bei
gleich bleibender Anzahl der Spinalnerven. Eine Annahme, welche ich
aus verschiedenen Gründen für sehr unwahrscheinlich halte.

Was die Muskulatur anlangt, so stellen sie der eben versuchten
Ableitung keinerlei Schwierigkeiten in den Weg. Über die Gefäße
der Flosse konnte ich bis jetzt nichts in Erfahrung bringen.

Von den beiden anderen Genera recenter Dipnoer, Protopterus
(Rynchocryptis PETERS) und Lepidosiren, hat ersterer nur eine Radien-
reihe dem Mittelstrahle ansitzen (und zwar die der medialen Reihe
des Ceratodus entsprechende), während der letztere bloß mehr den
Mittelstrahl erhalten zeigt. — Daß diese Formen sekundär und von
einer ursprünglichen ceratodusähnlichen Form abzuleiten sind, ist all-
gemein angenommen. So läßt auf eine frühere flossenähnliche Form

365

und größere Aufgabe der Extremität bei Lepidosiren namentlich der
Befund schließen, daß der mittlere Strahl von zwei starken Nerven
flankiert ist (WIEDERSHEIM). Denn dies spricht, wie ich glaube,
auch wieder zu Gunsten der Annahme einer ursprünglichen Ent-
stehung des Mittelstrahles aus der Konkrescenz von Radien nach Art,
wie ich es hypothetisch für Ceratodus angenommen habe.

Dadurch fände auch die in keinem Verhältnis zur Lokomotions-
fähigkeit des Organs stehende Stärke der Nerven eine Erklärung,
welche WIEDERSHEIM und Andere mit der neu erworbenen Auf-
gabe der Extremität, als Tastwerkzeug zu fungieren, in Zusammen-
hang bringen.

Bin ich schon bei der Nervenzahl der Ceratodusflosse in Kon-
flikt geraten mit den Resultaten anatomischer Forschung, um wie viel
mehr ist dies noch bei Lepidosiren der Fall. — Nach WIEDERSHEIM
setzt sich der Plexus brachialis hier zusammen aus einem Ast des
Vagus, zwei Hypoglossuswurzeln und einem feinen Ast des ersten
Spinalnerven.

Wie diese Verhältnisse zustande kommen, bei der nahen Ver-
wandtschaft mit Ceratodus, darüber vermag ich mir keine befriedigende
Erklärung zu geben.

München, den 28. April 1892.

Nachtrag: Vierzehn Tage nach Absendung meines Manuskriptes
erschien ein großes Werk WIEDERSHEIM’S: „Das Gliedmaßen-
skelett der Wirbeltiere etc.“

Es wäre kaum möglich und wohl auch nicht am Platze, hier auf
diese umfassende Arbeit einzugehen; in einem eigenen Abschnitt meiner
ausführlichen Arbeit werde ich dieselbe in allen mich berührenden
Punkten genauestens berücksichtigen.

Anatomische Gesellschaft.
6. Versammlung in Wien.
Ferner angemeldete Vorträge und Demonstrationen:
Herr Baum: Demonstration von trocken konservierten Gehirnen unserer
Haustiere.
Herr SPALTEHOLZ: Demonstration eines Modelles der Gefäßverteilung
in der menschlichen Haut.
Herr Dr. W. His jun. (Gast): Ueber die Entwickelung des Sympathicus
bei Wirbeltieren, mit besonderer Berücksichtigung der Herz-
ganglien,

366

Herr Disse: Ueber die Veränderungen der Nierenepithelien bei der
Secretion.

Herr F. Hocustrerrer: Ueber die Bildung der primitiven Choanen
beim Menschen.

Herr ALTMANN: Ein Beitrag zur Granulalehre.

Herr Rup. Fick: Ueber die Arbeit der Fußgelenkmuskeln.

Herr Benpa: Ueber die Histiogenese des Sauropsidenspermatozoon.

Berichtigung:

Herr W. Krause (s. No. 7 und 8, S. 246) wird nicht vortragen,
sondern nur demonstrieren.

In die Gesellschaft eingetreten sind die Herren: Dr. Baum, Pro-
sektor an der Kgl. tierärztlichen Hochschule in Dresden, und Dr. med.
S. KAESTNER in Leipzig, Anatomische Anstalt.

Quittungen.

Den Jahresbeitrag (5 M.) zahlten die Herren KERSCHNER und
KAESTNER. Der Schriftführer.
Personalia,

Würzburg. Herr Geheimrat von KorLLIkErR erhielt anläßlich seines
50-jährigen medizinischen Doktor-Jubiläums (26. März), dessen eigentliche
Feier am 14. Mai stattfand, u. a. folgende Ehrenbeweise. Gratulationen
empfing Herr von KoELLIKER von vielen in- und ausländischen Fakultäten.
Die Berliner Akademie ernannte denselben zum auswärtigen Mitgliede,
die medizinischen Fakultäten von Utrecht und Moskau zum Ehrendoktor
der Medizin, die Universität Glasgow zum Ehrendoktor der Jurisprudenz,
die Stadt Würzburg zum Ehrenbürger. Festschriften wurden dem Jubilar
gewidmet 1) von GEGENBAUR, 2) von Hıs, 3) von WALDEYER, 4) von
Bonnet, 5) von MERKEL, 6) von Prof. O. Schutze und den Prosektoren
Fick und HEIDENnHAIN, sowie den Assistenten VorL und Scravunos,
7) der Jubelband der Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Am 14. Mai
übergab der Dekan der medizinischen Fakultät im Namen der letzteren
die Marmorbüste des Gefeierten der Universität zur Aufstellung an der
Stätte seines Wirkens. — Da der Jubilar eine größere öffentliche Feier
abgelehnt hatte, fand nur noch der Empfang einer beschränkten Anzahl
von Deputationen statt. Die Anatomische Gesellschaft, deren Vorstands-
mitglieder im vorigen Jahre zur Feier des 50-jährigen philosophischen
Doktors eine künstlerisch ausgestattete Adresse überreicht hatten, hat Herrn
von KoELLIKER, der jetzt zum zweiten Male als erster Vorsitzender fungiert,
dadurch zu ehren geglaubt, daß sie die künstlerische Herstellung des Bild-
nisses KoELLIKERs in Kupferstich veranlaßte. .

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena,

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wiinschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. -< 2. Juni 1892. No. I3 und 14.

Issarr: Litteratur. S. 367—391. — Aufsätze. Carl Rose, Ueber die Ent-
stehung und Formabänderungen der menschlichen Molaren. Mit 6 Abbildungen.
S. 392—421. — C. L. Herrick, Additional Notes on the Teleost Brain. With 10 figures.
S. 422—431. — Martin Heidenhain, Notiz betreffend eine rudimentire Driise bei den
Weibchen der einheimischen Tritonen. Mit 2 Abbildungen. 8S. 432—435. — Max
Flesch, Ein Fall von angeborener Zahnbildung. S. 436. — Cart Frommann f. 8. 437
bis 439. — Wıraeım Braune f. S. 440—445. — Anatomische Gesellschaft. S. 446.
— Personalia. S. 446.

Litteratur.
1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Brücke, Ernst, The human Figure; its Beauties and Defects. With a
Preface by WırLıam Anperson. Authorised Translation revised by the
Author. London, H. Grevel and Co., 1891. 8°. 201 SS. (Deutsches
Original s. vorigen Jahrg.)

Me Clellan, George, Regional Anatomy in its Relation to Medicine and
Surgery. Philadelphia, J. B. Lippincott Co., 1891. 8°. 4588S. 30 Plates.

Disse, J., Grundriß der Gewebelehre. Ein Kompendium für Studierende.
Mit 57 Holzschnitten. Stuttgart, F. Enke. XIV, 134 SS. 8°. 3 M.

Franck, L., Handbuch der Anatomie der Haustiere mit besonderer Be-
rücksichtigung des Pferdes. 3. Auflage durchgesehen und ergänzt von
P. Martin. Lieferung 4, 8S. 481—640. Stuttgart, 1892. 8°. (Lief. 3
s. No. 9 u. 10.)

Frank, A. B., Lehrbuch der Botanik nach dem gegenwärtigen Stand der
Wissenschaft. Leipzig, Wilhelm Engelmann. Band I, 1892: Zellen-
lehre, Anatomie und Physiologie. Mit 227 Abbildungen in Holzschnitt.
X, 669 SS.

=

25

368

Hertwig, Richard, Lehrbuch der Zoologie. Teil II. Mit 254 Abbil-
dungen. Jena, Gustav Fischer, 1892. 8°. VII SS. und S. 321—588.
(Teil I ist Jahrg. VI, No. 22 angezeigt.)

Jaunnes, L., Aide-mémoire de micrographie et de zoologie. Paris, 1892.
8°. 288 SS, avec 120 figures.

Joessel, G., Lehrbuch der topographisch-chirurgischen Anatomie mit Ein-
schluß der Operationsübungen an der Leiche für Studierende und Ärzte.
Teil II, Abteil. 2: Der Bauch. Mit 40 größtenteils in Farbendruck
ausgeführten Holzschnitten und 2 lithographierten Tafeln. Bonn,
F. Cohen, 1892. 8°. 8. 135—283. 8 M.

Rauber, August, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Vierte gänzlich
neu bearbeitete Auflage von Quaın-Horrmann’s Anatomie. In zwei
Bänden. Band I, Abteil. I, Allgemeiner Teil: Knochen, Bänder und
Muskeln. Mit 523 Textabbildungen. Leipzig, Eduard Besold, 1892.
8°, IV, 508 SS. 10 Mk. (Lieferung 1 im Jahrg. VI, No. 20 u. 21
angezeigt.)

Stöhr, Philipp, Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Ana-
tomie des Menschen mit Einschluß der mikroskopischen Technik. 5. ver-
besserte Auflage. Mit 216 Holzschnitten. Jena, Gustav Fischer, 1892.
XVI, 313 SS. 7 M.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Annales des sciences naturelles. Zoologie et Paldontologie comprenant
l’anatomie, la physiologie, la classification et l’histoire naturelle des
animaux. Publiées sous la direction de M. A. Mitne-Epwarps. Paris,
E. Masson, éditeur. gr. 8°. Année 60, 1892, Série VII, Tome XII,
Noa: 6.

Archiv für Anatomie und Physiologie. Fortsetzung des von REIL,
Rem und AUTHENRIETH, J. F. Mecxet, Jon. MÜLLER, REICHERT und DU
Boıs-Reymonnd herausgegebenen Archives. Herausgegeben von Wırn.
His und Wir. Braune und Emır pv Bots-Rrymonp. Jahrgang 1892,
Anatomische Abteilung, 1.—2. Heft. Mit 1 Abbildung im Text und
6 Tafeln. Leipzig, Veit und Co., 1892.

Inhalt: Wırnerm Henke, Jaxon Hentz. — Hans Hero, Die Endigungsweise der
sensiblen Nerven im Gehirn. — Errengerser und Baum, Ein Beitrag zu dem
Kapitel: Zahnretentionen und Zahnrudimente. — G. Swısasuenınow, Zur topo-
graphischen Anatomie des Leistenschenkelbuges; Faseien und Schenkelkanal. —
S. Dexrrzin, Über eine Varietät des Verlaufes der Arteria thyreoidea superior. —
pr tte Beobachtungen über die vierte Halbmondklappe in der Arteria pul-
monalis.

— — Physiologische Abteilung, Heft 1. 2. Mit 2 Abbildungen im Text
und 6 Tafeln.

Inhalt (soweit anatomisch): J. v. Krırs, Untersuchungen zur Mechanik des quer-
gestreiften Muskels. — JoHAnnes Frenzet, Beiträge zur vergleichenden Physio-
logie und Histologie der Verdauung. Erste Mitteilung. — Leon Litienrero,
Hämatologische Untersuchungen. Erste Mitteilung. ie
Verhandlungen der Physiologischen Gesellschaft: Max Levy, Uber Blutfülle
der Haut und Schwitzen. — Leon Luimnretp, Uber Leukocyten und Blutge-
rinnung.

369

Archiv für mikroskopische Anatomie. Herausgegeben von O. Hrertwie
in Berlin, von ta VALEITE St. GEoRGE in Bonn und W. WALDEYER in
Berlin. Fortsetzung von Max ScauLzze’s Archiv für mikroskopische
Anatomie, Band XXXIX, 1892, Heft 3. Mit 6 Tafeln.

Inhalt: Oscar Herrwic, Urmund und Spina bifida. Eine vergleichend-morpho-
logische, teratologische Studie an mißgebildeten Froscheiern. Aus dem II.
anatomischen Institut in Berlin. — v. La Vaterre St. Grorex, Uber eine
Zwitterbildung beim Flußkrebs.

Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für kli-
nische Medicin. Herausgegeben von Rupotr VırcHaow. Berlin, Georg
Reimer, 1892. Band 128, Heft 2, Folge XII, Band VIII, Heft 2. Mit
8 Tafeln. J

Inhalt (soweit anatomisch); G. Ricurer, Uber Ausgüsse von Schädeln Geistes-
kranker. — A. Kruse, Uber Entwickelung, Bau und pathologische Verände-
rungen des Hornhautgewebes. — F. Franke, Berichtigung, das Vorkommen
von Eleidin in Epidermoidzellen betreffend.

Bulletins de la société anatomique de Paris. Anatomie normale, Ana-
tomie pathologique, clinique. Rediges par MM. Tourer et Lovis Guinon
sécrétaires. Paris, G. Steinheil, editeur. 8°. Année LXVII, 1892,
Série V, Tome VI, Fasc. 7, 1892, Mars. — Fasc. 8, Mars. — Fasc. 9,
Mars-Avril. :

Festschrift, Herrn Geheimrat ALBERT von KoELLIKER zur Feier seines
fünfzigjährigen medicinischen Doktorjubiläums gewidmet von dem ana-
tomischen Institut der Universität Würzburg. Mit 11 Tafeln und 2
Figuren im Text. Leipzig, Wilhelm Engelmann, 1892.

Inhalt: O. Schuurtze, Zur Entwickelungsgeschichte des Gefäßsystems im Säuge-
tierauge. Mit Tafel I—V. — Ruporr Fıck, Uber die Arbeitsleistung der auf
die Fußgelenke wirkenden Muskeln. Mit 2 Figuren im Text. — Apam Vor,
Über die Entwickelung der Membrana vasculosa retinae Mit Tafel VI. —
Georgios L. Scuavunos, Beiträge zur feineren Anatomie des Rückenmarkes der
Amphibien. Mit Tafel VII und VIII. — Marrm Hemennaiy, Uber Kern und
Protoplasma. Mit Tafel IX—X1.

Journal de l’anatomie et de physiologie normales et pathologiques
de l’homme et des animaux (fondé par CuArıes Rosin) publié par
MM. Georcrs Poucner et Marurias Duvat avec le concours de MM. les
D's BEAUREGARD-CHABRY, et Tournrux. Paris, Ancienne librairie Germer,
Bailliére et Cie; Félix Alcan, éditeur. 8°. Année XXVIII, 1892, No. 1.

Inhalt (soweit anatomisch): L. Vıarueron, Développement des aortes chez l’em-
bryon de poulet. — Trozarv, Les granulations de Paccuions. Les lacunes
veineuses de la dure-mére. — M. Duvar, Le placenta des rongeurs. (Suite.) —
E. Reenauo, Etude sur l’6volution de la prostate chez le chien et chez l’homme.

The Journal of Anatomy and Physiology normal and pathological.
Conducted by Sir Grorck Murray Humpney, Sir WırLıam Turner and
J. G. M’Kenpricx. London and Edinburgh, Williams Norgate. 8°.
Vol. XXVI, New Series Vol. VI, Part ILI, April 1892.

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Abnormal Arrangement of Arteries in the Region of the Kidney and supra-
renal Body. — Arruur Rosinson, Nutritive Importance of the Yolk Sac. —
Davin Hepsurn, Comparative Anatomy of the Muscles and Nerves of the su-
perior and inferior Extremities of the Anthropoid Apes. Part II. — Sir Wır-
rıam Turner, Cerebral Hemispheres or Ornithorynchus Paradoxus. — Rozerr
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human Body in a State of Tension. — Jounson Symingron, Organ of Jacozson

25 *

370

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Howes, Notes upon the Shoulder Girdle of certain dicynodontoid Reptiles. —
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Journal de micrographie. Histologie humaine et comparée. — Anatomie

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diverses du microscope. Revue bi-mensuelle des travaux frangais
et étrangers publiee sous la direction du Dr. J. Prrzeran. Paris, Bu-
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Journal of the New York Microscopical Society. Edited by J. L.
ZABRISKIE, New York. Vol. VIII, 1892, No. 2.

Journal of the Royal Microscopical Society; containing its Trans-
actions and Proceedings and a Summary of current Researches relating
to Zoology and Botany, Microscopy etc. Edited by F. Jerrery Bett,
A. W. Bennett, Joun Mayatt, R. J. Herp and J. Artaur Tomson.
London, Williams and Norgate. 8°. 1892, Part 2, April.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Her-
ausgegeben von E. A. Scuirer in London, L. Tresrur in Lyon und
W. Krause in Göttingen. Paris, Haar & Steinert; Leipzig, Georg
Thieme; London, Williams & Norgate, 1892. 8°. Band IX, Heft 3.
Mit 2 Tafeln.

Inhalt: L. Torarso, Contributo alla conoscenza del nucleo cellulare nelle glan-
dole della pelle degli Anfibii. — A. v. Töröx, Uber die heutige Schädellehre. —
F. S. Monrıcezrı, Ricerche sulla spermatogenesi nei Trematodi. — W. Krauss,
Referate. — Nouvelles universitaires.

Report of the sixty-first Meeting of the British Association for the Ad-
vancement of Science held at Cardiff in August 1891; London 1892.

Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften.
Mathematisch - naturwissenschaftliche Klasse, Band C, Heft 8—10,
Jahrg. 1891. Mit 5 Tafeln. Abteil. I. Enthält die Abhandlungen
aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio-
logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, physischen Geo-
graphie und Reisen. Wien, k. k. Hof- und Staatsdruckerei; in Kom-
mission bei F. Tempsky, 1891.

— — Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Band C, Heft 8—10,
Jahrg. 1891. Mit 6 Tafeln und 22 Textfiguren. Abteil. III. Ent-
hält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physio-
logie des Menschen und der Tiere, sowie aus jenem der theoretischen
Medicin. Wien, k. k. Hof- und Staatsdruckerei; in Kommission bei
F. Tempsky, 1891.

Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikrosko-
pische Technik. Unter Mitwirkung von Diırrrr, Fıesch, SCHIEFFER-
DECKER, WICHMANN herausgeg. v. W. J. Benrens. Braunschweig, Harald

371

Bruhn, 1892. Band VIII, Heft 4 (6. April), S. 433—583. (Titel,
Inhalt zu Bd. VIII.) Mit 12 Holzschn.

Inhalt (soweit hierher gehörend): Brauer, Reıcnerr's neuer Zeichenapparat. —
Zimmermann, Einfache Einstellungsmethode d. mikrosk. Beleuchtungsapparats. —

Unna, Uber die Reifung unserer Farbstoffe. — G. Marrıworrı, L’ematossilina,
Vemateina ed il carminio. — Frist, Z. Technik d. Mikroskopie des Central-
nervensystems. — Referate u. Besprechungen. — Literatur.

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Blackburn, J. W., A Manual of Autopsies designed for the Use of
Hospitals for the Insane and other public Institutions. Philadelphia,
P. Blakiston, Son and Co., 1892. 8°. 84 SS. 9 Plates.

Brauer, Friedr., ReicHErr’s neuer Zeichenapparat. Zeitschr. f. wissensch.
Mikroskopie, Bd. VIII, Heft 4, 8. 451—453. 1 Fig.

Eycleshymer, A. C., Notes on Celloidin Technique. The American Na-
turalist, Vol. XXVI, 1892, No. 304, 8. 354—357.

Feist, Bernhard, Zur Technik der Mikroskopie des Centralnervensystems.
Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie, Bd. VIII, Heft 4, S. 492—494.

Frenzel, Johannes, Verfahren zur Einbalsamierung von Fischen und
ähnlichen Objekten. (Fortsetzung) Naturwissenschaftliche Wochen-
schrift, Band VII, 1892, No. 17, 8. 168—170; No. 19, S. 185—188.

Girod, Paul, Manipulations de zoologie. Guide pour les travaux pra-
tiques de dissection. 158 SS. — Animaux invertébrés. Avec 25 planches
en noir et en couleurs. Paris, 1889, J. B. Bailliére et fils. 8°. VIII,
140 SS.

Lankester, E., Half-hours with the Microscope. 18 Edition. London,
1892. 8°. 136 8S. with Illustrations.

Luys, J., Des procédés 4 employer pour |’étude anatomique et photo-
graphique du systeme nerveux. Bulletin médical, Paris 1892, Année VI,
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Martinotti, Giovanni (Siena), L’ematossilina, l’emateina ed il carminio.
Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie, Bd. VIII, Heft 4, S. 488-—492.
Miquel, P., Exposition générale et rétrospective de microscopie de la
ville d’Anvers en 1891. Paris, 1892. 8°. Avec nombreuses figures.
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für Anatomie und Physiologie, Physiologische Abteilung, Jahrg. 1892,
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The Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XX VI, New Series Vol. VI,
Part III, 1892, S. 403—405.

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With 1 Plate. The Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XXVI,
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Delitzin, S., Uber eine Varietät des Verlaufes der Arteria thyreoidea superior.
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Des XVIII. Bandes d. Abhandl. d. math.-phys. Kl. d. Kgl. Sachs. Ges.
d. Wiss. No. V, S. 311—3849. Mit 4 Taf. u. 3 Holzschn. Leipzig,
S. Hirzel. Einzelpreis 3 M.

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Heilkunde zu Königsberg i. Pr., 21. März 1892. S.-A. 8. 1—5.

8. Integument.

Bonnet, R., Uber Hypotrichosis congenita universalis. Mit 1 Doppel-
tafel u. 1 Textabbildung. Festschrift z. 50jähr. medic. Doktorjubiläum
des Herrn Geh.-R. A. von KoELLIKER, Wiesbaden 1892. S.-A. aus: Ana-
tomische Hefte (Meeker u. Bonner), III. 36 SS.

378

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und Syphilidographie, 1892, S. 91—93.

Cristiani, A., L’ipertricosi facciale nelle alienate e nelle sane di mente.
Archivio di psichiatria, Torino 1892, Vol. XIII, 8S. 70—86. ‘

Ehrmann, Die Pathogenese der Pigmentierungen und Entfärbungen der
Haut. Verhandlungen des 10. internationalen medicinischen Kongresses
zu Berlin, 4.—9. August 1890, Band IV, Abteilung 13, Dermatologie
und Syphilidographie, 1892, 8. 103—106.

Franke, Felix, Berichtigung, das Vorkommen von Eleidin in Epider-
moidzellen betreffend. (S. oben Kap. 5.)

Jarisch, Die Pathogenese der Pigmentierungen und Entfärbungen der
Haut. Verhandlungen des 10. internationalen medicinischen Kongresses
zu Berlin, 4.—9. August 1890, Band IV, Abtheilung 13, Dermatologie
und Syphilidographie, 1892, S. 106—111. Diskussion bis S. 114.

Kaposi, Die Pathogenese der Pigmentierungen und Entfärbungen der
Haut. Verhandlungen des 10. internationalen medicinischen Kongresses
zu Berlin, 4.—9. August 1890, Band IV, Abtheilung 13, Dermatologie
und Syphilidographie, 1892, S. 93—103.

Leydig, F., Integument brünstiger Fische und Amphibien. Bemerkungen.
Biologisches Centralblatt, Band XII, 1892, No. 7. 8, S. 205—221.
Schiifsler, Ferdinand, Über Hypertrophie der weiblichen Brustdrüse.
Mit Holzschnitt. Archiv für klinische Chirurgie, Band 43, 1892, Heft 2,

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Schultze, O., Uber die erste Anlage des Milchdriisenapparates. Anato-
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b) Verdauungsorgane.

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ärztlichen Hochschule zu Dresden. Mit 1 Tafel. Archiv für Anatomie
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Berichtigung.

Wie Herr Kollege E. A. Scuärer in London dem Herausgeber mit-
zuteilen die Giite hatte, bezieht sich die S. 97 und 101 (No. 4 und 5)
zitierte Abhandlung von GLAZEBROOR and SKInNnER über ,,Clark’s cells“
nicht auf die Zellen der Crare’schen Säulen im Riickenmarke, wie man
ohne Einsicht in das Original vermuten mußte, sondern auf „LATIMER

Crare’s cells“, d. h. galvanische Elemente. Die Arbeit ist physikalischen
Inhalts.

Herausgeber benutzt diese Gelegenheit, um wiederholt um Berichtigungen
etwaiger Irrtümer zu bitten, die bei der Notwendigkeit, vielfach Quellen
zweiter Hand zu benutzen und den bekannten Druckfehlern solcher unaus-
bleiblich sind.

392

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Uber die Entstehung und Formabänderungen der mensch-
lichen Molaren.

Von Privatdozent Dr. med. Cart Ross,
(Aus dem anatomischen Institute zu Freiburg i. B.)

Mit 6 Abbildungen.

Bei den Vorarbeiten zu meinem in Angriff genommenen „Lehr-
buche der Zahnheilkunde“ fiel es mir auf, daß die Autoren in den
Lehrbüchern der Anatomie und Zahnheilkunde die verschiedenartigsten
Angaben über die typische Form der menschlichen Molaren
machen. Am eingehendsten hat ZucKERKANDL!) die Frage behandelt
und behauptet auf Grund seiner Statistik von 542 Schädeln, daß
die durch Vererbung überkommene typische Form der
Mahlzähne im Oberkiefer vierhöckerig, im Unter-
kiefer fünfhöckerig sei. Diese typischen Formen finden sich
nach ZUCKERKANDL bei den inferioren Menschenrassen viel häufiger
als bei den Indoeurepäern, wo durch sekundäre Reduktion einzelne
der typischen Höcker, speziell am zweiten und dritten Molaren, ver-
loren gegangen sind.

Um die Angaben ZucKERKANDL’s besser würdigen zu können,
habe ich die Schädelsammlungen von Straßburg, Basel und
Freiburg, 1241 Oberkiefer und 828 Unterkiefer, auf diese Frage
hin näher untersucht. Bevor ich jedoch auf die Resultate meiner —
Statistik näher eingehe, dürfte es angebracht sein, zunächst einmal
die Frage von der Entstehung und Form der Mahlzähne überhaupt
näher zu beleuchten.

Bekanntlich ist es die Gestalt und Form der Zähne, speziell der
Molaren, welche den Paläontologen und vergleichenden Anatomen die
wichtigsten Anhaltspunkte gaben bei der Zusammenstellung der ver-
schiedenen Ordnungen, Familien und Arten des Tierreiches, speziell
des Säugetierstammes. Die Form der Zähne wird ja bedingt durch
Anpassung der betreffenden Tiergattung an eine besondere Lebens-

1) ZucKERKANDL, Anatomie der Zähne. Scuerr’s Handbuch der Zahn-
heilkunde, Bd. I.

weise. Da nun verwandte Arten meist auch eine ähnliche Lebens-
weise mit einander gemeinsam haben, so besitzen sie naturgemäß auch
ähnliche Zahnformen.

Während wir schon in der Mitte dieses Jahrhunderts in den
Odontographien von GIEBEL und Owen vorzügliche Einzelbeschrei-
bungen der verschiedenartigen Zahnformen des Tierreiches finden, so
haben sich erst in allerjüngster Zeit einige Forscher bemüht, diese
verschiedenen Zahnformen voneinander abzuleiten und in Beziehung
zu Setzen. Es ist speziell der Verdienst amerikanischer Paläontologen,
WORTMAN '), CopE?) und OSBORN)?, die Frage über die Beziehungen
der verschiedenen Molarformen zu einander angeregt zu haben. In
den letzten zwei Jahren haben sich sodann auch zwei deutsche Forscher,
SCHLOSSER *) und FLEISCHMANN °), mit der genannten Frage beschäftigt.
Alle diese Forscher gehen von dem Grundgedanken aus, daß die
heutigen Mahlzähne aus einem kegelförmigen Reptilienzahne durch
allmähliche Umwandlung desselben entstanden sein müssen. Der
ursprünglich einfache Kegelzahn erhielt danach zuerst kleine seitliche
Auswüchse in Form von Nebenzacken (Dromotherium). Später ent-
standen an der mesialen und distalen Seite des als Protoconus
im Oberkiefer, als Protoconid im Unterkiefer bezeichneten Haupt-
kegels je ein kleinerer Nebenkegel, der Paraconus und Meta-
conus, resp. Paraconid und Metaconid (Triconodon). Die
drei Kegel stehen hier in sagittaler Richtung hintereinander.

Eine weitere wesentliche Änderung besteht nun darin, daß
die drei Kegel sich gegeneinander verschoben haben derart, daß die
ursprünglich kammartige Krone in eine dreieckige verwandelt
wird, und zwar sollen nach OsBorn im Oberkiefer der Protoconus
lingual, die beiden Nebenhöcker lateral liegen, im Unterkiefer gerade
umgekehrt das Protoconid lateral, die Nebenhöcker lingnal. Von
diesem sogenannten „Trituberculartypus“ leiten nun Cops,

1) J. L. Worrman, The comparative Anatomy of Teeth of the Ver-
tebrata, 1886.

2) E. D. Corz, The mechanical Causes of the Development of the
hard Parts of the Mammalia. Journ. of Morphology, Vol. III, 1889.

3) H. F. Ossors, The Evolution of mammalian Molars to and from
the tritubercular Type. The American Naturalist, 1888.

4) M. ScHLosser, Die Differenzierung des Siugetiergebisses. Biolog.
Centralblatt, X, 1890—91.

5) A. Fretscumann, Die Grundform der Backzähne bei Säugetieren
und die Homologie der einzelnen Höcker. Sitzungsberichte der Kgl.
Akademie der Wissenschaften zu Berlin, XVI, 1891.

394

OsBorN und SCHLOSSER sämtliche Zahnformen der Säugetiere ab.
Im Oberkiefer entsteht an der hinteren Lingualseite ein neuer Höcker,
der Hypoconus. Damit haben wir die weitverbreitete Form des
vierhöckerigen, oberen Molaren, welche durch kleinere Nebenhöcker,
Metaconulus und Paraconulus, noch weiter kompliziert wird.
Im Unterkiefer kommen zwei neue Höcker hinzu, welche anfangs
bedeutend niedriger sind als die drei Vorderhöcker und mit dem
gemeinsamen Namen Talon bezeichnet werden. Die nunmehrige
fünfhöckerige Form nennt Cope Tubercular-sectorialtypus.
FLEISCHMANN bringt gegen die Ausführungen der genannten
Forscher mehrere wichtige Einwände und sagt: Bis jetzt ist weder
bewiesen, daß die Urahnen der heutigen Säuger anfangs eine Reihe
völlig gleichmäßig entwickelter Kegelzähne, einen haplodonten
Zahntypus besessen haben, noch kann man sich die Umwandlung des
triconodonten Zahnes in die trituberculare Form leicht
vorstellen. Man begreift zwar leicht, daß den Tieren dadurch ein
großer Vorteil erwachsen sei; aber welche physiologischen Prozesse
die Formänderung leiteten, ist jetzt noch gänzlich unklar. Ferner
hebt FLEISCHMANN hervor, daß die Seiten der Zähne einander im
umgekehrten Sinne vergleichbar sind, d. h. daß der Innenseite eines
oberen Molaren die Außenseite des unteren und dem Vorderende des
oberen der Hinterrand des unteren Backzahnes entspreche. Danach
sei Osporn’s Bezeichnung der einzelnen Höcker nicht ganz korrekt.
FLEISCHMANN sucht nun, ausgehend von den Molarzähnen des
Beuteltieres Dasyurus mangei, bestimmte stereometrische Formen
in der Kaufläche der Backzähne festzustellen, bezeichnet dieselben
mit den Ausdrücken: Makromer, Mikromer, Entomer, Meta-
mer und glaubt, daß die oberen Molaren gegenüber den unteren
ein Stück mehr besitzen, nämlich das Entomer. Schließlich betont
FLEISCHMANN nochmals, daß bis jetzt völlig unbekannt sei, wie die
trituberculare Grundform aus einfacheren Zuständen sich entwickelt
hat, und welche Ursachen die zahlreichen Variationen derselben hervor-
gerufen haben. Die mechanische Erklärung von Cops, der z. B. die
Entstehung der seitlichen Höcker dadurch erklärt, daß die Blutgefäße
der Zahnpulpa an der Basis des ursprünglichen Conus mehr Bildungs-
stoff ablagern und die Ernährung kleiner Seitenzacken besser be-
günstigen sollen (weshalb ?), sei durchaus nicht hinreichend.
Gegenüber den Angaben der genannten Autoren, daß die heutige
Form der Molaren entstanden sei durch allmahliche Umwandlung
eines ursprünglich einfachen Kegelzahnes, bin ich nun zu durchaus
anderen Resultaten gekommen. Bei meinen Untersuchungen über die

395

Entwickelung der Zähne drängte sich mir fast als selbstverständlich
der Gedanke auf, daß die heutigen Molaren und ebenso die Prä-
molaren entstanden sind durch Verschmelzung mehrerer ein-
facher Kegelzähne zu den heutigen hoch organisierten
Zahngebilden.

Schon aus meinen Modellen von der Zahnentwickelung des
Menschen (siehe Figur 7 meiner Arbeit im Archiv f. mikroskopische
Anatomie, Bd. 38) läßt sich ersehen, daß die Papillen der Milchmolaren
sehr frühzeitig durch vorspringende epitheliale Räume und Leisten in
mehrere Fächer, in Nebenpapillen, abgeteilt erscheinen. Noch deut-
licher kann man diesen Vorgang an meinen Modellen von der Zahn-
entwickelung des Opossum verfolgen. Hier ist schon bei der ersten
Anlage die ausnehmend große Papille des ersten Molaren in zwei
Fächer, zwei Nebenpapillen, abgeteilt oder vielmehr: es sind zwei
Papillen direkt nebeneinander gelagert und teilweise
verschmolzen. In meinem Modelle II vom Menschen ließen sich
bei der Kleinheit desselben diese Verhältnisse nicht deutlich wieder-
geben. Beifolgende Figur 1 stellt die erste Anlage des Milchmolar I
beim menschlichen Fötus von 4 cm (Modell II) im Sagittalschnitte dar.
Durch das Schneiden
war gerade an diesem
dünnen Schnitte die
epitheliale Anlage von
der Papille etwas ab-
gelöst. Man sieht nun
deutlich im Schnitte

zwei Papillen dicht
nebeneinander gelagert
und von der Zahnleiste
umwachsen. Die erste
Anlage eines Molaren
ist demnach nicht
eine einfache Pa-
pille, sondern es sind
mehrere Papillen
dicht nebenein-

Fig. 1. Menschlicher Fötus von 4 cm Länge. Sagittalschnitt-Anlage des ersten
Milehmolaren im Unterkiefer in Gestalt von zwei dicht nebeneinander gelagerten
Papillen, welche von der Zahnleiste umwachsen sind. (Vorliegende, sowie Fig. 2 und 5
wurden nach nicht retouehierten Mikrophotographien in Zinkographie dargestellt und sind
daher teilweise ein wenig verschwommen.) Vergr. 28.

396

ander vonder Zahnleiste umwachsen. Vergleicht man hiermit
Fig. 2, in der ein seitlicher Sagittalschnitt durch den Kopf eines
Embryo von Lacerta vivipara dargestellt ist, so sehen wir im Unter-
kiefer drei, im Oberkiefer zwei Zahnanlagen von den betreffenden ver-
dickten Partien der Zahnleiste umwachsen. Betrachtet man speziell
die betreffende Stelle des Oberkiefers, so braucht man sich die
beiden Zahnanlagen
nur ein wenig mehr
gegeneinander ver-
schoben zu denken,
und wir haben ge-
nau das Bild der An-
lage eines mensch-
lichen Molaren.

Fig. 2. Sagittalschnitt
durch den Kopf von La-
certa vivipara, Man
sieht im Unterkiefer die

Zahnleiste im Längs-
schnitte mit drei daran
ee: sitzenden Zahnanlagen.
ie Bc eee hs Im Oberkiefer sind nur

y 2 hintereinander liegende
Zahnanlagen vom Schnitte
getroffen. Vergr. 20.

Im weiteren Verlaufe der Entwickelung bilden sich dann beim
Opossum ebenso wie beim Menschen ziemlich frühzeitig weitere Neben-
papillen aus, bis so viele Unterabteilungen vorhanden sind, als der
ausgebildete Molar Haupthöcker besitzt. Zur Zeit, wo die Ablagerung
von Dentin und Schmelz beginnt, stellt dann die bindegewebige Pa-
pille der Molaren einen flachen Kuchen dar, auf dem sich je nach
der Höckerzahl des ausgebildeten Molaren die gleiche Anzahl binde-
gewebiger Kegel oder pyramidenähnlicher Spitzen erhebt. Es ließ
sich nun durchgehend die Thatsache feststellen, daß diese Kegel nicht
gleichmäßig weit entwickelt waren. Im Unterkiefer war stets,
bei Opossum sowohl wie beim Menschen, der vordere
laterale Höcker am meisten entwickelt, sodann folg-
ten in nahezu gleicher Größe der vordere linguale
und hintere laterale, während beim Opossum und
Perameles der hintere linguale und der mesiale, beim
Menschen der hintere linguale und der distale Höcker

397

nur eben erst angedeutet waren. Sobald die Ablagerung der
Hartsubstanzen beginnt, dann geschieht dies in derselben Reihenfolge
auf den einzelnen Spitzen. Zuerst zeigt sich auf dem vorderen late-
ralen Hocker ein kleines kegelförmiges Zahnscherbchen, dann etwas
später auf dem vorderen lingualen und hinteren lateralen Hocker.
Oft sind diese drei Zahnscherbchen schon an ihrer Basis zusammen-
gewachsen, ehe auf den beiden letzten Höckern Scherbchen auftreten.
Meist aber bestehen sämtliche fünf verschieden großen Zahnscherbchen,
die in ihrem Baue vollkommen einem einfachen Kegelzahne der nie-

Fig. 3. Erste bleibende Mo-
laren eines Kindes von 4 Wochen.
Beginnende Verkalkung der ein-
zelnen Zahnscherbchen. A Ober-
kiefer. a Protoconus. 5 Para-
conus. eMetaconus. dHypoconus.
B Unterkiefer. a Protoconid.
6 Paraconid. c Metaconid. d
Hypoconid (Entoconid). e Penta-
conid.

deren Vertebraten homolog sind, noch eine Zeit lang getrennt von-
einander. Später verwachsen sie an ihrer Basis und zwar wiederum
genau in derselben Reihenfolge derart, daß die drei größten und
zuerst ausgebildeten am frühesten verschmelzen, die zwei kleineren
später nachfolgen.

Im Oberkiefer liegen die Verhältnisse ganz ähnlich. Auch hier
ist beim Menschen meist der vordere laterale Höcker am weitesten
ausgebildet und verkalkt zuerst. Es folgen dann sofort der vordere
linguale und der hintere laterale. Erst ganz spät folgt die Ausbildung
und Verkalkung des hinteren lingualen Höckers, ja in vielen Fällen
bildet sich derselbe gar nicht weiter aus und verschwindet später
bei der weiteren Ausbildung der Mahlzahnkrone gänzlich. Auch bei
den Beuteltieren Perameles und Opossum sind im Oberkiefer zuerst
drei Höcker entwickelt, zwei vordere und ein hinterer. Dieselben
entwickeln sich jedoch anscheinend meist nahezu gleichzeitig. Der
hintere Höcker stand bei den von mir untersuchten Beutlern anfangs
stets genau distal in der Mitte des Kiefers und wurde bei Opossum

398

meistens, aber nicht immer, zum späteren distal-lingualen Hocker.
Bei Perameles verhielt es sich dagegen ähnlich wie beim Menschen ;
nur wird bei diesem Tiere die Mahlzahnkrone durch die Entwickelung
kleiner Nebenhöcker weiter kompliziert.

= An den oberen Molarzähnen des Menschen kommt bekanntlich
an der vorderen lingualen Ecke oft noch ein accessorischer fünfter
Höcker vor. Die Anlage desselben konnte ich in einem Falle beim
ersten oberen Molaren eines 6-monatlichen Kindes deutlich erkennen.

Fig. 4. Erste bleibende Molaren eines Kindes von 6 Monaten. Beginnende Ver-
schmelzung der einzelnen Zahnscherbehen. A Oberkiefer. a Protoconus. 6 Paraconus.
c Metaconus. d Hypoconus. f Anomaler Nebenhöcker. 2 Unterkiefer. a Protoconid,
6 Paraconid. c Metaconid. d Hypoconid (Entoconid). e Pentaconid.

(Fig. 4 f). Es ist hier zwischen dem lateralen Protoconus a und
dem lingualen Paraconus b ein abnormer Zwischenhöcker f entstanden.
Derselbe stellt beim fertigen Zahne anscheinend den typischen
vorderen lingualen Höcker dar, während der eigentliche Paraconus
noch weiter lingualwärts verschoben ist und den von CARABELLI als
Tuberculus anomalus bezeichneten Höcker bildet.

Nach meinen bisherigen Untersuchungen wage ich es nicht zu
unterscheiden, ob alle Nebenhöcker an den Molaren der Säugetiere
ursprünglich als getrennte Kegelzähnchen angelegt werden, oder ob
auch ausnahmsweise wirkliche Aussprossungen in der Weise, wie
es COPE annimmt, vorkommen. Gänzlich von der Hand weisen läßt

aa

sich bisher ein derartiger Vorgang nicht, z. B. im Hinblicke auf die
zweispitzigen Amphibienzähne. Doch glaube ich annehmen zu dürfen,
daß auch diese Zähne ursprünglich durch Verschmelzung von zwei
einfachen Kegelzähnen entstanden sind.

Es macht sich ja überhaupt in der Vertebratenreihe schon sehr
frühzeitig das Bestreben geltend, durch Verschmelzung von Einzel-
zähnchen höher organisierte, widerstandsfähigere Zahngebilde zu
schaffen, so bei den Rochen, bei mehreren Knochenfischen, z. B. Diodon,
bei den Dipnoern etc. Während bei den Zahnplatten von Ceratodus
sich die verschmolzenen Einzelzähnchen noch deutlich erkennen lassen,
ist dies bei Protopterus schon nicht mehr der Fall. Die Ent-
stehung der Zahnplatten aus einzelnen Zahnpapillen ist hier anscheinend
durch Abkürzung der Entwickelung teilweise verloren gegangen.

Bei den Amphibien und Reptilien waren die kegelspitzigen Einzel-
zähne ausreichend, indem bei diesen Tieren die Beute mit den Zähnen
nur ergriffen und dann völlig verschluckt wird, um erst im Magen
zerkleinert zu werden. Anders bei den Säugetieren! Hier wurde,
wie FLEISCHMANN richtig sagt, anscheinend sehr frühzeitig die Fähig-
keit der Zerkieinerung der Nahrung aus dem Magen in die Mund-
höhle verlegt. Zu diesen Kaufunktionen waren jedoch die langen
Kiefer mit den einspitzigen Zähnen nicht sehr geeignet, und so sehen
wir, wie SCHLOSSER ganz richtig angiebt, in der Säugetierreihe eine
Verkürzung der Kiefer gleichzeitig mit einer höheren
Ausbildung des Einzelzahnes Hand in Hand gehen. Da
beim Kauen die hintere Partie den größten Nutzeffekt erzielt, so
werden auch die hinteren Zähne zuerst einen vollkommneren Bau er-
halten. Wollte man sich nun mit SCHLOSSER, COPE etc. vorstellen,
daß ein einzelner Kegelzahn sich allmählich zum heutigen Molaren
ausgebildet hätte, so müßten zwischen den Molaren eine ganze Menge
Zähne resp. Zahnreihen ausgefallen sein. Weshalb soll denn aber von
zwei ursprünglich gleichartig entwickelten Zähnen der eine auf eine
bisher unerklärliche Weise zum hochorganisierten Molaren sich ausbilden,
während die gleichberechtigten Nachbarn ganz zu Grunde gehen
müßten? Da würde schon ohne die Thatsachen der Entwickelungs-
geschichte die Annahme viel wahrscheinlicher sein, daß analog den Vor-
kommnissen bei niedrigeren Vertebraten die durch Verkürzung
der Kiefer gegeneinander verschobenen Kegelzähne
miteinander verschmelzen. Damit wird eine Verkürzung der
Kiefer und zweckentsprechende Form der Mahlzähne zugleich erzielt.

Vergleicht man nun die Thatsachen der Entwickelungsgeschichte
und sieht (Fig. 1), wie schon bei der ersten Anlage der Molaren beim

27

ee

Menschen ganz ähnlich wie bei Beuteltieren gleichsam mehrere
Papillen hintereinander von der Zahnleiste umwachsen werden, wie
dann später in der Spitze jeder einzelnen dieser miteinander ver-
schmolzenen Papillen ein getrenntes Zahnscherbchen entsteht, wie
dann diese Zahnscherbchen später miteinander verschmelzen und so
die Krone der jetzigen Molaren bilden, so wird die Annahme nahezu
zur Gewißheit, daß die Mahlzähne durch Verwachsung einzelner
einspitziger Kegelzähne entstanden sind. Solange die Kiefer noch
nicht allzu sehr verkürzt waren, verschmolzen, wie bei Triconodon,
3 Zähnchen in sagittaler Richtung. Bei weiterer Verkürzung der
Kiefer wurden die Zähnchen gegeneinander verschoben und ver-
schmolzen dann in Form des von Core sehr richtig als Urform er-
kannten Trituberculartypus. Derselbe läßt sich auch beim
Menschen und bei Marsupialien heute noch in der Ontogenese nach-
weisen, indem, wie ich oben ausführte, zuerst immer drei bestimmte
Höcker weiter ausgebildet sind als die übrigen, welche erst später
in der ontogenetischen und phylogenetischen Entwickelungsreihe hinzu-
kommen. Will man im verändertem Sinne OsBorn’s Bezeichnung
anwenden, so würde man beim Menschen im Oberkiefer den vorderen
lateralen Höcker Protoconus, den hinteren lateralen und vorderen
lingualen Metaconus und Paraconus, den hinteren lingualen Hypo-
conus nennen können. Auch bei Beuteltieren liegen die Verhältnisse
ähnlich. Bei Didelphys, dessen Molaren denen von Dasyurus mangei
nahestehen, sind ähnlich wie beim Menschen zunächst vier Zahn-
scheibchen im Oberkiefer miteinander verschmolzen. Dieselben ent-
sprechen in FLEISCHMAnN’s Fig. 2 den Höckern ~, d, 7, y. Der
Nebenhöcker « ist nicht konstant vorhanden, und die Spitze a wird
überhaupt durch keinen Höcker gebildet, sondern entsteht dadurch,
daß an dieser Stelle die beiden Spitzen der pyramidenähnlich ge-
stalteten Zahnscherbchen des Metaconus ? und Hypoconus y zusammen-
stoßen und verschmelzen. Bei vielen Marsupialen, z. B. Phalangista,
Hypsiprimnus etc., ist die scharfe Ecke « überhaupt nicht vorhanden,
und kommt dann die vierhöckerige Form der Mahlzahnkrone deut-
lich zum Ausdruck.

Im Unterkiefer würde man beim Menschen ebenfalls den vorderen
lateralen Höcker Protoconid nennen dürfen, den hinteren lateralen
Metaconid, den vorderen lingualen Paraconid, den später ent-
stehenden hinteren lingualen Hypoconid. Den zuletzt entstehenden
fünften typischen Höcker des Unterkiefers könnte man vielleicht am
einfachsten als Pentaconid verzeichnen. Derselbe liegt beim
Menschen stets distal, bald mehr lateralwärts, bald mehr lingual-

401

warts. Bei Beuteltieren dagegen liegt dies Pentaconid anscheinend
immer an der mesialen Fläche des Zahnes, genau in der Mitte vor
den beiden vorderen Haupthéckern, dem Protoconid und Paraconid.
Dieses zuletzt entstandene Pentaconid hat in der Säugetierreihe nicht
dieselbe gleichbleibende typische Lagerung, wie die anderen vier Hicker
des Unterkiefers, und es fiigt sich bald an der mesialen, bald an der
distalen Seite als neues Zähnchen dem Molaren an, je nachdem das
Kaurelief es erfordert. So liegt es z. B. im Unterkiefer von Pro-
cyon und Nasua bei den ersten Molaren ähnlich wie bei Opossum
vorn, bei den zweiten Molaren ähnlich wie beim Menschen hinten. Die
ziemlich bedeutende Größenentwickelung dieses fünften (vorderen)
Höckers bei Didelphys und Dasyurus spricht nicht gegen die An-
nahme, daß dieser Höcker später hinzugekommen ist, denn in der
Ontogenese wird er später angelegt. In meiner Ansicht, daß der
vordere laterale Höcker als Protoconus (Protoconid) zu be-
zeichnen ist (und nicht, wie OsBORN meint, der vordere linguale),
stimme ich mit SCHLOsSErR !) überein, der aus palöontologischen
Gründen dieselbe Anschauung vertritt.

Auch die Prämolaren sind unzweifelhaft durch Verwachsung von
mehreren einfachen Kegelzähnchen entstanden und unterscheiden sich
von den Molaren lediglich durch die geringere Anzahl der ver-
schmolzenen Zähnchen. Die Prämolaren des Menschen ent-
stehen konstant durch Verschmelzung von zwei ge-
trennten Zahnscherbchen, von denen das laterale in beiden
Kiefern bedeutend früher ausgebildet ist als das linguale. Da die
zweihöckerigen Prämolaren die Nachfolger der mehrhöckerigen Milch-
molaren sind, so muß man wohl annehmen, daß hier zwischen erster
und zweiter Dentition mindestens zwei Serien von Kegelzähnen aus-
gefallen sind.

Über das Wesen der Schneide- und Eckzähne wage ich zur
Zeit noch kein endgiltiges Urteil zu fällen. Die kleinen kegelförmigen
Schneidezähne von Opossum etc. dürften wohl unstreitig je einem
einfachen Kegelzahn der Reptilien entsprechen. Ob nun aber die
breitep Schneidezähne des Menschen einfach durch weitere Ausbil-
dung des Einzelzahnes oder ebenfalls durch seitliche Verwachsung
mehrerer früherer Schneidezähne entstanden sind, das läßt sich bis-
her nicht sicher entscheiden. Bei Procyon und Nasua ist der letzte
(dritte) Schneidezahn im Oberkiefer deutlich zweihöckerig, und hat es

1) ScaLosser, Die Entwickelung der verschiedenen Säugetierzahn-
formen. Verhandl. d. Odontolog. Gesellschaft, Bd. III, 1892.
Am

402

ganz den Anschein, als ob derselbe durch Verschmelzung von zwei
Zähnen entstanden sein könne. Doch über diesen Punkt lassen sich
vorläufig nur Vermutungen aussprechen. Die Anlage der Schneide-
zahnpapillen beim Menschen war in meinen Präparaten einfach und
spricht dies für die Auffassung, daß die Schneidezähne aus je einem
Kegelzahne entstanden sind. Anderenfalls hätte eine sehr bedeutende
Abkürzung der Entwickelung stattgefunden.

Die Eckzähne faßt schon OsBorn bekanntlich ebenso wie
Cu. Tomes als modifizierte Prämolaren auf, eine Anschauung, die
viel Anerkennung gefunden hat. Es ist sehr wahrscheinlich, daß
auch im Eckzahne ähnlich wie in den Prämolaren zwei Zahnreihen
enthalten sind, von denen sich jedoch nur das vordere Zähnchen
auf Kosten des hinteren zu seiner heutigen Gestalt und Größe aus-
gebildet hat. So kommen bei Opossum an der distalen Seite der
Eekzähne noch kleine rudimentäre Höckerchen vor, die für OsBorn’s
Ansicht zu sprechen scheinen. Ebenso sehe ich dies an den unteren
Eckzähnen von Hylobates und einigen anderen Affen. Ein ähnlicher
Höcker ist auch beim Eckzahne des Menschen oft angedeutet, und
wenn wir die erste Anlage der Papille des Eckzahnes beim Menschen
betrachten (Fig. 5 sowie Fig. 4 meiner Arbeit über Zahnentwickl.
d. M.), so sehen wir deutlich zwei Papillen miteinander verschmelzen.

Eine weitere Stütze für meine Ansicht, daß die Molaren und Prä-
molaren durch Verschmelzung mehrerer Zähnchen entstanden sind,
liefert die kürzlich
erfolgte Mitteilung
KÜKENTHAL’s über
die Zahnbildung bei
Cetaceen. Danach
scheinen sich bei
Walen die nach tri-
conodontem Typus
angelegten Molaren
sekundär infolge der

Fig. 5. Menschlicher
Fötus von 4 cm Länge.
Sagittalschnitt. Anlage
des linken Eckzahnes
im Unterkiefer. Man sieht
deutlich zwei Papillen hin-
tereinander gelagert, ähn-
lich wie in Fig. 1. Ver-
größ. 80.

403

Verlängerung des Kiefers wieder in ihre ursprünglichen Bestandteile,
in einfache kegelspitzige Zähne zu teilen.

Ferner läßt sich nach meiner Theorie die Form der Zähne bei
Monotremen und Multituberculaten am einfachsten erklären,
während die Erklärung von der Entstehung dieser Zahnformen nach
den Anschauungen von Cope etc. sehr große Schwierigkeiten verur-
sacht. Auch die komplizierten Zahnformen der Molaren von Nage-
tieren, Elephanten etc. lassen sich nach meiner Theorie verhältnis-
mäßig leicht erklären, leichter jedenfalls als nach den pbisherigen An-
schauungen. Beim Elephanten liegen die Verhältnisse am einfachsten.
Hier entspricht jede sogenannte Lamelle eines Molaren einem Einzel-
zahne. Diese plattgedrückten Einzelzähne bilden sich, wie ich an
einem Präparate von Professor Busch in Berlin sehr schön verfolgen
konnte, getrennt voneinander bis zu ihrer definitiven Größe als
aus Dentin und Schmelz bestehende Zahnscherbchen aus, welche dann
später durch Cement miteinander zu dem endgiltigen Molaren ver-
bunden werden. Bei den heutigen Elephanten sind eine größere An-
zahl von Einzelzähnen zu einem Molaren vereinigt als bei ihren fossilen
Vorfahren, z. B. bei Dinotherium. An den Molaren der Nager sind,
wie ich aus Maun’s Arbeit (Morphol. Jahrb., Bd. XVI) ersehe, die ver-
schmolzenen Einzelzähnchen bei der phyletischen Verkürzung der Kiefer
in Form einer Zickzacklinie gegeneinander verschoben und ihre Dentin-
systeme teilweise miteinander verschmolzen. Die erste Anlage der
Molaren zeigt sich auch bei Mann’s Figuren (Fig. 1, 2, 3, 4, 5) deut-
lich als bestehend aus mehreren nebeneinander liegenden Papillen,
die von der verdickten Zahnleiste umwachsen sind. In Molar 2
(Fig. 1 der erwähnten Arbeit) sind deutlich nur zwei Papillen vorhanden,
ähnlich wie beim Menschen. Die phyletisch später hinzu-
gekommenen Einzelzähnchen gliedern sich auch in der
ontogenetischen Entwickelung später in Form von neu
entstehenden Papillen den schon vorhandenen an, bis
die definitive Zahl erreicht ist.

Wie ich schon in früheren Arbeiten erwähnte, so fasse ich die
‘ Bezahnung der diphyodonten Säugetiere auf als entstanden durch Zu-
sammendrängen des vielfachen Zahnwechsels der Reptilien in einen
einfachen Zahnwechsel. In beifolgendem Schema wurde versucht, die
Sache graphisch darzustellen. Bei den Schneide- und Eckzähnen
wurde dabei angenommen, daß sie homolog seien einem einspitzigen
Reptilienzahne. Es enthalten nun schon die einfachen Frontzähne des
Milchgebisses gleichsam in nuce eine ganze Reihe früherer, durch Ab-
kürzung in der Entwickelung verloren gegangener Dentitionen. Man

404

muß sich vorstellen, daß gleichsam das Material, das früher zur Aus-
bildung vieler rasch hintereinander folgender Kegelzähne der Rep-
tilien verwandt wurde, aufgespeichert ist und verwendet wird zum

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Fig. 6. Schema der Entwickelung des menschlichen Gebisses aus einem reptilien-
ähnlichen Gebisse.

langsamen Ausbau eines besser ausgebildeten Zahnes. Die kleinen
Kegel stellen schematisch die in eine Reihe nebeneinander gestellten
Zähne eines Reptilienkiefers vor. Es wurde angenommen, daß in der
ersten embryonalen Zahnreihe oben 10, in der letzten ausgebildeten
unten 80 einfache Kegelzähne enthalten sind, da ja die Zahl der
Zähne bis zu einem gewissen Grade durch seitliches Weiterwachsen
der Zahnleiste stetig vergrößert wird. Diese Annahme entspricht un-
gefähr den Verhältnissen, wie sie bei gewissen Reptilien, z. B. beim
Gavial, vorkommen. Jede horizontale Linie entspricht einer Zahn-
serie, wie sie bei Reptilien vorhanden sein würde. Dabei sind jedoch
hinter den bleibenden Zähnen und nach dem Entstehen jedes einzelnen
Molaren nur noch die durch seitliches Weiterwachsen der Zahnleiste
neugebildeten Kegelzähne graphisch dargestellt. Die Milchzahnreihe
wurde so dargestellt, als seien ihre Zähne ganz gleichzeitig entstanden.
Es ist dies zwar nicht ganz richtig, vereinfacht jedoch die Darstellung.

Die bleibenden Zähne dagegen wurden entsprechend ihrer Anlage und
ihrem Durchbruche in verschiedener Höhe dargestellt. Man sieht nun
leicht, daß in den einzelnen Zähnen der bleibenden Reihe sowohl als
auch speziell in den Molaren verschieden viele aufeinander folgende
Zahnreihen der Reptilien enthalten sein müssen. Bei den Molaren
wurde angenommen, daß sie fünf typische Höcker haben, also untere
Molaren sind. Es läßt sich nun leicht ersehen, daß auch indenein-
zelnen Höckern der Molaren verschieden viele hinter-
einander folgende Reptilienzähnchen enthalten sein
müssen. Die meisten enthält das vorn lateral stehende Protoconid,
die wenigsten das zuletzt hinzugefügte Pentaconid. Wollte man die
Anlage einer dritten Dentition oder eines vierten Molaren darstellen,
so brauchte man das Schema, wie es teilweise geschehen ist, in der
angegebenen Weise nur ein wenig zu verlängern und weiter auszu-
führen.

Ich verkenne nicht, daß sich der exakte Beweis für die Richtig-
keit vorliegenden Schemas vorläufig noch nicht führen läßt, sich viel-
leicht nie führen lassen wird. Die Urkunden der Paläontologie sind
auch in der vorliegenden Frage noch sehr mangelhaft, die vergleichende
Anatomie versagt ihren Dienst gänzlich, und die Thatsachen der Ent-
wickelungsgeschichte allein genügen nicht, um einen exakten Be-
weis führen zu können. Dennoch aber glaube und hoffe ich, daß
vorstehende Theorie der Wahrheit am nächsten kommt und durch
Klarlegung zahlreicher Einzelfragen weiter ausgebaut und befestigt
werden wird. Wie schon FLEISCHMANN sehr richtig sagt, verbindet
jeder Odontologe mit den Namen Schmelzhöcker, Schmelzspitzen,
Kämme, Leisten etc. ganz abweichende Formvorstellungen. Um diese
Unsicherheit zu beseitigen, möchte ich vorschlagen, mit dem Namen
Höcker = Tuberculum nur diejenigen Zahnspitzen zu
belegen, welche sich ontogenetisch als getrennte Kegel-
zähnchen anlegen. Da, wo die ontogenetische Entwickelung nicht
bekannt ist, läßt sich die Zahl dieser wahren Höcker aus dem Relief
des Dentinkernes von entkalkten Zähnen ziemlich sicher bestimmen.
Der Dentinkern erhält die wahre, phylogenetisch vererbte Gestalt
eines Zahnes viel unverfälschter, als die eigentliche Schmelzober-
fläche, welche durch sekundäre, erworbene Schmelzhöckerchen,
Leistchen, Spitzchen etc. das Oberflächenbild oft wesentlich verändert.
So würde doch jeder Odontologe bisher die hintere Spitze an den
oberen Molaren von Dasyurus und Didelphys für einen wahren Höcker
gehalten haben, während die Entwickelungsgeschichte deutlich nach-
weist, daß diese hintere Spitze lediglich entstanden ist durch die

406

Verwachsung von zwei pyramidenähnlichen Ausläufern der zwei wahren
hinteren Höcker, welche spitzwinklig zusammentreffen. Wenn diese
Ausläufer im Winkel von 180° gerade gegeneinander laufen und ver-
schmelzen, so entsteht eine wahre Dentinleiste (Schmelz-
leiste), wie sie z. B. an den oberen Molaren der Primaten häufig vor-
kommt und den vorderen lingualen mit dem hinteren lateralen Höcker
verbindet (Figur 4). Hieraus ersieht man, daß bei der Homologisie-
rung der einzelnen Zahnformen die Kenntnis der Entwickelungs-
geschichte durchaus erforderlich ist, wenn man nicht Gefahr laufen will
Wesentliches mit Unwesentlichem zu verwechseln.

Ausgehend von der soeben entwickelten Theorie, handelt es sich
nun um die Frage: Welches ist die typische Form der menschlichen
Molaren, und wie lassen sich die verschiedenen Abänderungen er-
klären? Als typische Form der oberen Molaren des
Menschen ergiebt sich nun nach den mitgeteilten
Thatsachen unstreitig die vierhöckerige. Stets fand ich
in meinen Präparaten beim ersten Molaren vier Höcker angelegt, von
denen sich der hintere linguale zuletzt angliedert, am wenigsten kon-
stant ist und, wie die Erfahrung lehrt, bei Reduktionsprozessen, welche
bei den Molaren des Menschen zweifellos häufig vorhanden sind, auch
zuerst wieder verschwindet.

Im Unterkiefer ist als typische Form diejenige mit
fünf Höckern zu betrachten. Auch hier bildet sich, ähnlich
wie im Oberkiefer, bei Reduktionsprozessen der zuletzt angegliederte
Zahnkegel, das distal liegende Pentaconid, zuerst zurück, und bei
weiterer Rückbildung folgt sodann der hintere linguale Höcker.

Nach meinen Beobachtungen stimme ich ZUCKERKANDL voll
und ganz bei, wenner die dreihöckerige Form der oberen
Molaren und die vierhöckerige der unteren Molaren
als physiologische Reduktionsbildung und nicht, wie
Cope will, als phyletischen Rückschlag zu den Lemu-
riden betrachtet. Soweit ich dies an dem Materiale der hie-
sigen anatomischen Sammlung eruieren konnte, glaube ich, daß auch
bei den Lemuriden ursprünglich die vierhöckerige Form im Ober-
kiefer typisch war und erst sekundär, analog wie beim Menschen, zur
dreihöckerigen zurückgebildet wurde. Die Ursache zu diesen Reduk-
tionserscheinungen suche ich allerdings in Übereinstimmung mit Cope’s
mechanischer Theorie in der Anpassung an die überwiegende oder
ausschließliche Fleischnahrung.

407

Um nun auf die Ergebnisse meiner statistischen Untersuchungen zu
kommen, so fiihre ich dieselbe in Form von Tabellen auf. Es sind
darin nur solche Fälle angeführt, bei denen die Zahnform noch deut-
lich erkennbar war. Da es nach meinen Erfahrungen nicht allzu
selten vorkommt, daß die Höckerzahl auf beiden Seiten desselben
Kiefers verschieden ist, so wurde die Höckerzahl der Molaren in
jeder Kieferhälfte gezählt. In der ersten Reihe sind die einzelnen
Kombinationen in der Höckerzahl der drei Molaren aufgeführt. Da
der Weisheitszahn in vielen Fällen teils verloren gegangen, teils über-
haupt nicht vorhanden war, so wurden am Schlusse jedes Abschnittes
die Hauptkombinationen von der Höckerzahl der beiden ersten Molaren
gesondert angegeben. In den Unterabteilungen ist das Prozent-
verhältnis nur für die Hauptkombinationen ausgerechnet worden. Ab
und zu ergab sich bei der Statistik die Schwierigkeit, zu ent-
scheiden, ob ein Molar vier- oder dreihöckerig sei. In solchen Fällen
wurde stets die Form angenommen, die am meisten hervortrat, und
läßt sich wohl annehmen, daß bei der großen Zahl der untersuchten
Schädel etwaige nicht ganz sichere Angaben in diesen Fällen gegen-
seitig ausgeglichen wurden. Es ergaben sich nunfolgende Kombina-
tionen:

I. Strafsburger Sammlung:
A. Oberkiefer:

I. Europäer,

M, M, M, Falle Prozentsatz
4 4 4 26 23,8 Proz.
Gna Fs 28 Sen
4354,42 2 LS,
SR RR | — —— A
4 3 4 — — 5
4008 88 42 385 5,
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As A: 25 3 Ble > 5
5 4,bi4 4 FG we:
Bry 2 cue 2 ES,
De aye 2 Een
M, M,

Ar 04 97 56,4 Proz.

Alk 75 43,6: >=.

408

II. Römisches Totenfeld, meist dolichocephale
Germanenschädel.

M, M, M, Falle Prozentsatz
Ao yl 14 2 14,3 Proz.
a ap 4 28,6 „
ER 8 SLi aes
M, M,
ae 14 43,7 Proz.
ce 18 56,38 ,„

III. Mongolen, Malaien, Indianer.

M,M,M, Fälle Prozentsatz
4 4 4 14 45,2 Proz.
Alan 10 32,30%;

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M, M,

4 4 37 84,1 Proz.
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B. Unterkiefer.

I. Europäer.

M, M, M, Fille Prozentsatz
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II. Römisches Totenfeld.

M, M,M, Falle Prozentsatz
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5, 4 4 4 200 5,
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M, M,
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5 4 31 100 Proz.

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II. Mongolen, Malaien, Indianer.

M, M, M, Falle Prozentsatz
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4.308 2

M, M,

5 5 19 57,6 Proz.

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II. Baseler Sammlung.

A. Oberkiefer.

I. Europäer.

M, M, M, Fälle Prozentsatz
44 4 22 19,5 Proz.
4.445 32 De las,
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4 3004 2
493 #5 39 34,5",
4 3 23 4
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5 4 4 9
a 8,58 1
M, M,
4 4 99 48 Proz.
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Il. Prähistorische Europäer.
M, M, M, Falle Prozentsatz
4 4 4 2 18,2 Proz.
ae ours’ 3 B79 Ps
Sa ae 1
053573 5 45,4 „
M, M,
4 4 10 52,6 Proz.
4 3 9 47,4 0,

410

III. Afrikaner.

M, M, M, Falle Prozentsatz
4:4 1 4 5 27,8 Proz.
Aa 5 PER
45 24:48 1
4 3 3 7 38,8 5

4 4 18 60 Proz.

4 3 12 40 ”

B. Unterkiefer.
I. Europäer.

jo Wee Ba Fälle Prozentsatz
DV 25775 7 7,2 Proz.
5 5 4 4
5 4 6 2
5 4 65 18 18,5 ; ss
5 4 4 51 02,9.0..
DS 4° 438 5
4 4 5 2
4 4 4 8

M, M,

5° RS 15 11,8 Proz.

5 4 112 88,20,

II. Prähistorische Europäer.

M, M, M, Falle Prozentsatz
DAS ro 5 26,3 Proz.
9 #0 mA 2
er: 3 157 1s
57 A 9 17545

M, M,

5° 5 8 40 Proz.

5 4 12 60 ss

II. Afrikaner.

M, M, M, Falle Prozentsatz
DEM O5t5 6 25 ıı Proz.
Fee Rages 5 20.90,
u A 11 45,8 4,
4 4 4 2

M, M,

Ee 0) 10 33,3 Proz.

5 20 66,6 „

411

III. Freiburger Sammlung.

A. Oberkiefer.

I. Europäer.

M,M,M, Fälle Prozentsatz
4, 4 4 15 18,9 Proz.
Amar 25 sek
4 4 2 1
ne u | 1
Ge 45 5 2
BB aa 4
a 4 1
4073 6 1
Af ° Ss 4 1
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M, M,
4 4 67 56,8 Proz,
es 51 EN
II. Prähistorische Europäer.
M, M, M, Falle Prozentsatz
4: 4,04 6 14,6 Proz.
4 Amt 14 54.1.0
Be BU 1
En 1
4: — 30.54 1
4 a 17 at Be
4 3 2 1
M, M,
4 4 33 50,8 Proz.
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Ill. Malaien, Mongolen, Indianer.

Fälle
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Prozentsatz
308. Proz.
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26 7

412

IV. Afrikaneger.

M, M, M, Falle Prozentsatz
AA, 4 37 22,3 Proz.
ee: 51 SD,
CW ae A 3
4 4 1 1
Ar dr, D 4
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4 3 4 +
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M, M,
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I. Europäer.
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5 5 16 25,4 Proz.
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II. Prähistorische Europäer.

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M, M,
5°), 6 5 14,3 Proz.
ee 30 ST TRER

413

III. Malaien, Mongolen, Indianer.
M, M, M, Fälle Prozentsatz
N 20 30,3 Proz.
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5 4 6 il
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5 4 43 ala,
IV. Afrikaneger.
M,M,M, Fälle Prozentsatz
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M, M,
54 35 57 37 Proz.
5 ah (ae 8) 97 63 A

Aus den angeführten Tabellen ergiebt sich ein sehr verschieden-
artiges Prozentverhältnis der einzelnen Kombinationen. Im Oberkiefer
schwankt bei Europäern der Prozentsatz der Kombination 4. 4. 4.
zwischen 18,9 und 23,8 Proz., bei prähistorischen Europäern
zwischen 14,3 und 18,2 Proz., bei Afrikanegern zwischen 22,3
und 27,8 Proz., bei Malaien etc. zwischen 30 und 45,2 Proz.

Die Kombination 4. 4. 3. schwankt bei Europäern zwischen
25,7 und 31,6 Proz., bei prähistorischen Europäern zwischen
27,2 und 34,1 Proz., bei Afrikanegern zwischen 27,8 und 30,8
Proz., bei Malaien etc. zwischen 30 und 32,3 Proz.

Die Kombination 4. 3. 3. zeigt sich bei Europäern in 34,5— 38,5
Proz., bei prähistorischen Europäern in 41,5—57,2 Proz., bei
Afrikanegern in 35,5—38,8 Proz., bei Malaien etc. 19,3— 27,3 Proz.

Für die Kombination 4. 4. der beiden ersten Molaren ergiebt

Europäer

Prähistorische Europäer 43,7—52,6

Afrikaneger
Malaien ete.

48 —56,8 Proz.

60 »
TA 84 Meee

Die Kombination 4. 3. der beiden ersten Molaren ergiebt :

Europäer

Prähistorische Europäer

Afrikaneger
Malaien ete.

Im Unterkiefer liegen die Verhältnisse ganz ähnlich.

43,2—52 Proz.
47,4—56,3
40 ”
15,9—26 Ai

Kombination 5. 5. 5.

Europäer

Prähistorische Europäer

Afrikaneger
Malaien ete.

Kombination

Europäer

Prähistorische Europäer

Afrikaneger
Malaien etc,

Kombination

Europäer

Prähistorische Europäer

Afrikaneger
Malaien etc.

7 —12,1 Proz.

0.9635
25 —281 ,,
30 —48,4 „
5. 4. 5.
18,5—33,3 Proz.
15,7—75 >
20,9—31 3
95.8—38,3 & ,
5. 4. 4.

28,6—52,2 Proz.
10 —47 5
20,4—45,8 „
16,110

Für die Kombination 5. 5. der beiden ersten Molaren ergiebt

Europäer

Prähistorische Europäer

Afrikaneger
Malaien ete.

Die Kombination 5. 4. ergiebt:

Europäer

Prähistorische Europäer

Afrikaneger
Malaien ete.

11,8— 25,4 Proz.
14,35 — 40 5
338-397 ie
37,7—56,6 „,

74,6—88,2 Proz.

60
68 = G66) Jee
42,4—62,3 „

sich :

Es ergeben sich:

sich:

Aus den mitgeteilten Zahlen ergiebt sich zunächst die wichtige
Thatsache, daß die Zahnformen bei den prähistorischen
Europäern, wenn überhaupt, so doch nur unwesentlich
von den Zahnformen der heutigen Europäer abweichen,
besonders wenn man die Kombinationen in der Höckerzahl der beiden

ersten Mahlzähne betrachtet.

Auch die Anzahl der Höcker an den

Molaren von Afrikanegern ergab jedoch nicht so primitive Verhältnisse,

415

als ich dies nach den Angaben ZUCKERKANDL’S vermutete. Wohl
aber stimmten die Prozentverhältnisse bei Malaien, Mongolen und
Indianern mit denen ZUCKERKANDL’s von Nichteuropäern annähernd
überein.
In der folgenden Tabelle sind die Ergebnisse der Einzeltabellen
zusammengestellt.
A. Oberkiefer.

I. Europäer.

Me Met Falle Prozentsatz
4: An 73 19,9 Proz.
AU EUV co 106 ZB 153
ee: ee 7 SS eae
Er ke | 1 OS
4 4,915 7 1, S53
Du VAN 4 17 4,6 5
Dee: SR) 2 000
GR: Sane 2 Wars,
I oi 4 1 0,3 8,
4 3 6 1 0,3: 8,
Ru: 4 121,8,
Aa 139 312,
4.59.02 5 1,109,
ER WA | 1 OS 55
3.9, 80 1 0,30
367
M, M,
4774 320 52,3 Proz.
AS 292 4.0
612
II. Nichteuropäer.
M,M,M, Fälle Prozentsatz
44 TAN 4 de 27,2. Proz.
4 4B 8 89 30,57 43
Agen 4072 cf 2,4 3
4 Al 2 Ole
er 5 8 28 33
4 5 4 2 Oe
Seas OS) 3 1,0. 5,
4 od), 4 5 41" ab;
Ay) SER 93 31,3 0,
4 Oe ae 4 37%,
292
M,M,
4 4 232 66,1 Proz.
4548 119 33,32,
351

28

416

B. Unterkiefer.

I. Europäer.

M,M,M, Fälle Prozentsatz
So SE 35 9,8 Proz.
BU 50004 15 40h,

SR 6 1 Os)
Sie ean 4 I ia
BAR 108 304 „
Se Se 144 10,8%,
Br 10 Oh: ae
Bl did 1 a
5 oa 2 0:6...)
4,2 105 7 a
47 ies 24 60 a
4 ay 33 3 0a
ee 2 0.
356
M, M,
5 GB 69 16,1 Proz.
yet 361 83,9 6
430
II. Nichteuropder.

M, M, M,; Fille Prozentsatz
ya) 81 30,8 Proz.
ae eee 10 3.8 sos
5 5 6 => „
565 3 112
6 ‘5&4 2 0:7 7
ee 5 19a
5 th As 79 30:04,
Bea 56 21,30
Spit ene 9 Bau,

5 3 5 cx Win ”

5, Sus 1 DA

4 Aves ae ES

4. 3004 13 506 os

4 4 3 2 Om

4 3 3 2 0,7 ” 2
263

M, M,
"or, Ue 112 39,2 Proz.
5 4 174 60,8,

286

Vergleichen wir die gewonnenen Prozentverhältnisse mit denen
ZUCKERKANDL’s, so ergeben sich zunächst im Unterkiefer frappante

Mr

Übereinstimmungen. Zum Vergleiche sollen bei den Hauptkombina-
tionen die Prozentsätze ZucKERKANDL’s in Klammern beigefügt werden:

Unterkiefer.
M,M,M Europäer Nichteuropäer
alts eS 19,8 Proz. (11,5 Proz.) 30,8 Proz. (32,8 Proz.)
45 Sa eos San vol, 5.)
ee 404. 2500) 2186, (C04)
M, M,
5 5 16,1 ” (12,6 ” ) 39,2 ” (42,6 ” )
5 4 BBR VET OBIE S RE gO (ee
Im Oberkiefer sind die Differenzen etwas größer:
Oberkiefer.
M, M, M; Europäer Nichteuropäer
rd A 19,9 Proz. ( 9,6 Proz.) 27,1 Proz. (31,4 Proz.)
ea." 5 a0 Br) soa „ aaa
Moe snonm, (60,8 Der)? 31,8: *,, Kur, ")
M, M,
TE Hal ae (38,6 > 66,1 2 (SRD jah)
4 3 47,7 ” (61,4 ” ) 33,9 ” (18,8 ” )

Bei Zusammenstellung der Höckerzahl der einzelnen Molaren er-
geben sich nach meiner Statistik folgende Daten:

Oberkiefer.
Molar I.
I. Europäer.
Höckerzahl 6 5 4 3 2 1
Fälle — 22 586 1 — .—
Prozentsatz — 3,618 96,2 (100) 0,2 _ =
I. Nichteuropäer.
Höckerzahl 6 5 4 3 2 j
Fille — 351 — — _-
Prozentsatz — —- 100 — — a
Molar II.
I. Europäer.
Höckerzahl 6 5 4 3 2 1
Fälle — — 320 292 — _
Prozentsatz — — 52,3 (45,6) 47,7 (54,4) — --
II. Nichteuropäer.
Höckerzahl 6 5 4 3 2 1
Fälle _- 2 232 119 _— —
Prozentsatz — 0,5 65,7 (73,5) 33,8 (17,5) — =

Höckerzahl

Fälle

Prozentsatz

Höckerzahl

Fälle

Prozentsatz

Höckerzahl
Fälle
Prozentsatz

Höckerzahl
Fälle
Prozentsatz

Höckerzahl
Fälle
Prozentsatz

Höckerzahl
Fälle
Prozentsatz

Höckerzahl
Fälle
Prozentsatz

Höckerzahl
Fälle
Prozentsatz

0,8

418

Molar IH.
I. Europäer.
5 4 3
7 95 248
1,9 25,9 (10,2) 67,6 (71,4)

II. Nichteuropäer.

5 4 3
11 86 182
3,7 29,4 (29,5) 62,3 (62,3)
Unterkiefer.
Molar I.
I. Europäer.
6 5 4
— 430 36
— 92:3 (954). %,2:(4,6)
II. Nichteuropier.
6 5 4
2 286 bef
0,7 93,7 (95,4) 5,6 (4,6)
Molar II.
I. Europäer.
6 5 4
— 69 361
= 15,9 (16,5) 83,0 (83,3)
II. Nichteuropäer.
6 5 4
3 112 174
0,9 38,3 59,9
Molar III.
I. Europäer.
6 5 4
5 151 183

1,7 3,72 49;1/(48,0)8 9 514510)

II. Niehteuropäer.

6 5 4
5 163 81
1,9 61,9 30,8

2 1
1410 098
3,8 0,6
2 1
14 ee
3,7 60.9
3
3
3
5
1,1 (0,2)
3
3
0,9
3
1
4,8
3
14
5,4

419

Auch aus den soeben mitgeteilten Daten ergiebt sich wiederum
vielfach eine frappante Übereinstimmung zwischen den aus meiner
Statistik gewonnenen Prozentsätzen und denjenigen ZucKERKANDL’s,
welche in Klammern beigefügt sind. Beim Weisheitszahn des Unter-
kiefers teilt ZUCKERKANDL keine Daten mit. Es ergiebt sich aus
obiger Statistik, daß dieser Zahn im Gegensatze zu seinem Ant-
agonisten bei Europäern bedeutend weiter zurückgebildet ist, als bei
Nichteuropäern.

Im großen und ganzen ergeben sich aus meiner Statistik die-
selben Resultate, welche auch ZucKERKANDL gefunden hat: 1) Die
Kombinationen, welche an dem Gebisse von Europäern
gefunden werden, kommen auch sämtlich bei Nicht-
europäern vor. 2) Der Weisheitszahn ist nicht nur bei
Europäern, sondern auch bei Nichteuropäern zurück-
gebildet, allerdings hier in geringerem Grade. 3) Die Reduk-
tion in der Höckerzahl der Mahlzähne ist bei Euro-
päern weiter vorgeschritten, als bei Nichteuropäern.

Als neues Ergebnis kommt hinzu:

4) Bei den durch vorwiegende Fleischnahrung her-
vorgerufenen physiologischen Reduktionsprozessen an
den menschlichen Molaren bilden sich diein der phylo-
genetischen und ontogenetischen Entwickelung zuletzt
hinzugekommenen Höcker auch zuerst wieder zurück.
Im Oberkiefer ist dies zunächst der distal-linguale Höcker. Nach
Reduktion desselben ergiebt sich gewöhnlich eine trimere Zahn-
form mit 2 lateralen und 1 lingualen Höcker. Es ist somit durch
sekundäre Reduktion die Form der menschlichen Molaren vielfach zur
ursprünglichen trituberculären Form zurückgekehrt, ähnlich wie
z. B. das Gebiß der Delphine sekundär durch Anpassung zum hapl-
odonten Typus zurückgekehrt ist. In den Fällen, wo die drei Höcker
in einer Reihe liegen (ZUCKERKANDL Fig. 41c), liegt sogar eine be-
ginnende Rückbildung zum triconodonten Typus vor. Was die
Milchmolaren betrifft, so gleicht bekanntlich in beiden Kiefern der
hintere völlig einem bleibenden Mahlzahne und entsteht durch Ver-
schmelzung von vier resp. fünf Kegelzähnchen. Dagegen weichen die
ersten Milchmolaren in ihrer Form weit ab und werden besonders
charakterisiert durch den von ZUCKERKANDL ,,Tuberculum molare‘ be-
nannten Wulst. Derselbe entspricht jedoch durchaus nicht etwa einem
wahren Höcker, sondern stellt nur einen Auswuchs am vorderen
buccalen Höcker, dem Protoconus resp. Protoconid dar, welcher großen-
teils aus verdickter Schmelzauflagerung besteht. In Wirklichkeit ent-

420

steht der vordere Milchmolar des Unterkiefers aus vier typischen
Höckern. Es fehlt ihnen nur das Pentaconid in ausgeprägter Form.
Man findet jedoch öfters einen kleinen rudimentären Höcker embryo-
nal angelegt und zwar meist an der mesialen, ab und zu auch an
der distalen Fläche. Der erste untere Milchmolar des Menschen stellt
demnach eine phyletisch ältere Zahnform dar als die übrigen Molaren
und bietet durch die Stellung des rudimentären Pentaconids gewisse
Anklänge an den Typus der unteren Molaren von Opossum.

Der erste Milchmolar des Oberkiefers setzt sich zusammen aus
den typischen drei Kegelzähnen des trituberculären Typus, Proto-
conus und Metaconus lateral, Paraconus lingual. Durch die spätere
Schmelzauflagerung wird jedoch das Oberflächenrelief beim ausgebildeten
Zahne sehr verwischt. Auch hier ist das ,,Tuberculum molare“ kein
wahres Tuberculum, sondern ein Auswuchs des Protoconus. Auch der
erste Milchmolar des Oberkiefers stellt einen phyletisch älteren Zahn-
typus dar als die übrigen Molaren. Wenn wir von der unregel-
mäßigen Schmelzauflagerung absehen, so zeigt uns die Entwickelungs-
geschichte, daß der erste obere Milchmolar des Menschen
genau nach dem von Core sehr richtig als primitive
Form aufgestellten Trituberculartypus gebaut ist.

Betrachten wir nach der oben entwickelten Theorie von der Ent-
stehung der Molaren etc. durch Verwachsung primitiver Kegelzähnchen
das nicht reduzierte Gebiß des Menschen als Ganzes, so wären zu
dessen Erklärung 46—52 einzelne Kegelzähne erforderlich, wenn man
die drei Frontzähne für einfach hält und annimmt, daß zwischen den
Milchmolaren und Prämolaren je eine bis zwei Zahnreihen ausgefallen
sind. Dies sind aber Zahlenverhältnisse, wie sie heute noch bei
Krokodilen und anderen Reptilien regelmäßig vorkommen. Im Gebisse
von Opossum wären dann 50—60 Reptilienzähnchen enthalten. Aber
auch die vielhöckerigen Gebisse, welche zur Erklärung eine noch
größere Anzahl von Einzelzähnen erfordern, bieten keine Schwierig-
keiten, wenn man bedenkt, daß heute noch bei gewissen Delphinen in
jedem Kiefer 80—100 Zähne enthalten sind.

Freiburg, den 27. April 1892.

Nachschrift.

Während der Drucklegung dieser Arbeit erschien eine Dissertation
von Jutius TAEKER: „Zur Kenntnis der Odontogenese bei Ungu-
laten“, Dorpat 1892. Verfasser hat die Zahnentwickelung von Pferd,
Schwein, Hyaemoschus, Elen, Reh, Schaf und Rind unter-

421

sucht und sich als Aufgabe gestellt, den ontogenetischen Nachweis
für die Richtigkeit der CoPrE-Osgorn’schen paläontologischen Hypo- —
thesen zu führen. Auf Grund zahlreicher, auf 4 Tafeln teilweise ab-
gebildeter Serienschnitte weist Verfasser nach, daß die heutigen
selenodonten Wiederkäuer, die chamäodonten sowohl wie auch
die hypselodonten, während ihrer Zahnentwickelung ein bunodontes
Initialstadium aufweisen. Ganz genau ebenso wie beim bunodonten
Schweine bilden sich bei jenen selenodonten Gattungen bei der Ver-
kalkung der Zähne zunächst einzelne Coni resp. Conide aus. Beim
Schweine bilden sich dieselben dann zu Pyramiden um, welche an der
Basis miteinander verschmelzen. Bei den Wiederkäuern wachsen die
Coni zu halbmondförmigen Dentinkämmen aus. Durch basale Ver-
schmelzung derselben entsteht die heutige selenodonte Zahnform. Die
Basalsäulen und Basalwarzen der prismatischen Zähne sind sekundäre,
relativ späte Bildungen. Nach diesen Befunden kann TAEKER im
Gegensatze zu RÜTIMEYER und der oben erwähnten Arbeit von FLEISCH-
MANN die COPE-ÖsSBorn’schen Anschauungen allein als be-
rechtigt anerkennen. „Die Komplikation der Zahnanlagen ge-
schieht auch ontogenetisch im wesentlichen durch successive Hinzufügung
der einzelnen Coni, im Oberkiefer allerdings nicht zum Protoconus,
sondern zu dem zuerst aufgetretenen Paraconus.“

Die vorliegende sehr schöne Arbeit würde an Übersichtlichkeit
gewonnen haben, wenn Verfasser modelliert hätte. Indessen bildet
sie auch in vorliegender Form eine schöne Ergänzung zu meinem vor-
liegenden Aufsatze. Von besonderer Wichtigkeit ist mir der Nach-
weis, daß auch bei den oberen Molaren der Wiederkäuer zuerst
der vordere laterale Höcker auftritt, daß demnach dieser
als Protoconus zu bezeichnen ist und nicht, wie OSBORN will,
der linguale. Es ist zu hoffen, daß sich OsBorn durch die Gründe
von SCHLOSSER, TAEKER und mir überzeugen läßt und ebenfalls im
Oberkiefer die Bezeichnungen Protoconus und Paraconus umtauscht.
Im Unterkiefer stimmen ja, wie bereits oben erwähnt, OsBorn’s Be-
zeichnungen mit den embryologischen Funden genügend überein.

Über die morphologische Bedeutung der einzelnen Coni macht
TAEKER keine weiteren Angaben. Aus seinen Befunden geht jedoch
deutlich hervor, daß auch die selenodonten Molaren der
heutigen Ungulaten ursprünglich entstanden sein
müssen durch Verschmelzung von mehreren reptilien-
ähnlichen Kegelzähnchen.

42

Nachdruck verboten.
Additional Notes on the Teleost Brain.
By C. L. Hekeiıck.
With 10 figures.

In numbers 23 and 24 (Vol. VI, 1891) of this periodical several
results of a study of the cerebrum of bony fishes were noticed. It
appears that some misapprehension has arisen from the fact that, in
describing the distinct areas detected in the axial lobe, terms were
used in a descriptive sense which have also been applied to areas of
the cortex. Notwithstanding the fact that it was distinctly stated
that these areas belong to the axial lobe, I have been credited with
an attempt to homologize parts of the axial lobe of fishes with
cortical areas of mammals, a position which was distinctly disclaimed.
Nevertheless a farther study shows that it is possible to carry the
comparison farther than was then supposed. A great deal of fresh
material, embracing embryological as well as European marine and
freshwater specimens, shows that the areas or lobes described are very
constant (though variable in relative extent) and the differences in
cellular structure are also constant. Moreover it has proven possible
by the aid of thin sections and high powers (oil-immersion lenses) to
trace the fibres of the peduncular and other tracts to the processes
of these cells in several cases. I crave permission to offer a brief
synopsis of the results which will be elaborated and illustrated by
ten plates in the forthcoming Journal of Comparative Neurology.

1. It has proven possible to trace the fibres of the radix
mesalis olfactorii to the cells of the pes or axial portion of
the „tuber olfactorii“, thus substantiating a suggestion made sometime
since.

2. In very young specimens of Amiurus, cut in the plane of cur-
vature of the radix lateralis, the fibres can be followed along
the ventral surface of the cerebrum from the pero or mantle-portion
[not „mouth-portion“ as misprinted in the previous paper] to the
region called hippocampal nidulus by us. There is absolutely
no possibility of any other connection as the entire course is visible
in one section and the distinction is complete. I am unable to sug-
gest any better term for this terminus of the specific olfactory tract
and regard it as the homologue of those cells which occupy the hippo-

423

campus of mammals so far as homologies can prevail under such
diverse conditions.

3. The fibres of the ventral peduncle of the cerebrum arise
in the processes of the cells forming the frontal and lateral lobes,
i.e. the anterior or cephalo-lateral parts of the axial lobe. The fibres
pass with those of the dorsal peduncle into the thalamus beyond the
corpus geniculatum externum, after which they are suddenly flexed
ventro-laterad into the hypoaria. There they divide into radial bund-
les which occupy the ventral aspects of the hypoaria and terminate
in curious bifid cells of its peripheral portions. None of these fibres
pass directly into the medulla. Fig. 4 illustrates the form of the
peripheral cells of the hypoarium.

4. The dorsal peduncle is composed of fibres arising in the cells
of the caudo-lateral and dorsal parts of the axial lobe. The actual
connection with the apex-process of the cells can be seen in sections
properly orientated and followed into the peduncles. These peduncles
remain rather distinct from the ventral and pass directly caudad in
the thalamus, receive fibres from the geniculatum, and divide into
numerous bundles as they pass through a dense nidulus in the base
of the thalamus above the cinereum (nidulus subthalamicus).

From this region these fibres collect about the „nucleus ro-
tundus“, Fritsch, in the most complex manner and anastomoses
are formed with numerous other regions. Most important of these are
connections with the ventral peduncles indirectly in the medullary
nidulus of the hypoaria (nidulus niger) and with the dorsal cell-
clustres of the thalamus. From this point the dorsal peduncles pass
into the medulla, reaching its dorso-lateral tracts.

5. The nucleus rotundus has hitherto baffled examination.
It is now possible to explain its structure. It was described by Pro-
fessor FRITSCH as composed of irregular protoplasmic lumps of inde-
finite character and adds „Bei solchem Verhalten ist es erklärlich,
daß man nur schwer sich eine feste Vorstellung davon bilden kann,
in welcher Weise die in Rede stehenden Organe zusammengesetzt
sind.“

The accompanying figure (fig. 1) shows that with other methods
it is possible to resolve this nebula. In fact, the comparison with a
nebula is not far from happy, for the ill-defined clumps resolve them-
selves into rosette-like clustres of cells which are surrounded by suffu-
sed material. In the large series of fish brains at disposal a great
diversity is encountered in the form and structure of the body, but
it always remains essentially the same. In some cases (and generally

424

in young animals) the cells are all obviously discrete while in others
it requires great care to make out the cellular components of the
spots. The most con-
spicuous elements in the
nidulus are large multi-
polar switeh-cells which
are especially abundant
about the margin and
serve to unite fibres from
two distinct tracts (fig. 2).
The remainder of the cel-
lular elements are smal-
ler and either variable
or constant in size. Some
are free while others tend
to associate themselves
in groups. All transitions
can be observed between
the latter and the opaque
clumps above mentioned.
The number of blood ves-
sels is greater here than
in any other part of
the brain. These vessels
come into intimate con-
nection with the cells.
Everything indicates a
tremendous vital activity
and a complex inter-
change of nervous sti-
muli. The „nucleus ro-
tundus“ is perforated by

the tract of the horizonta:
commissure which seems

however, to have little or

Fig. 1. A portion of the nidulus” ruber (nucleus rotundus, FRITSCH) from adult
specimen of Lucioperca. c Large switch-cell connecting with the dorsal peduncular
tract and other regions. 5 a clustre of small cells, @ a similar clustre within the
gelatinous spots characteristic of the area.

Fig. 2. Cells from the margin of the nidulus.

425

no fibrous connection with it but passes to a specific terminus in the
nidulus corticalis, Frirscn, on the lateral aspects of the thala-
mus near the intrance of the anterior optic tract into the tectum.
None of these fibres cross in the postcommissura. There is a
direct connection between the thalamus and the nucleus rotundus by
means of a non-medullated tract containing cells. The homologies of
this organ are not difficult to seek. First, considering the structure,
the only body in which such intimate association of cells and blood-
vessels has been observed in higher vertebrates is the nidulus
ruber, in which Mrynert describes the perforation of bloodvessels
by the long processes of a peculiar variety of cell; second, the position
also warrants this reference, lying dorsad of the pes pedunculi and
caudad of the thalamus and extending as far caudad as the exit of the
third nerves; third, and particulary, the fibrous connections agree with
those of the nidulus ruber. In mammals the anterior peduncle of the
cerebellum perforates or joins this body. In fishes the tract from the
cerebellum to the thalamus unites withe the horizontal commissure
tract at its exit. Part of the dorsal peduncle from the cerebrum per-
forates and surrounds it (tegmental radiation).

If there are other bodies indistinguishably fused in it nevertheless
the ,,corpus rotundum“ must be regarded as a functional homologue
of the nidulus ruber.

6. The hypoaria. It is remarkable that, in spite of the
comparative simple structure of these bodies, they have so long baffled
interpretation. They have generally been regarded as appendages of
the tuber cinereum and more or less perfect homologues of the mam-
millaria. That this is impossible is shown, first, by the fact that they
lie morphologically caudad of the tuber and adjoin caudad the pons
region. The third nerve often is forced backward by them and always
emerges immediately caudad. Second, the specific homologues of the
mammillaria are present in all fishes examined in exactly the proper
place (fig. 8) and have a small tract leading toward the cerebrum
and are also associated with fibres to the dorsal region of the thala-
mus. Third the fact that the tectum opticum has been thrust back-
ward over the testes implies a certain amount of folding of the base
of the mesencephalon, which has resulted in a protuberance of the
pes pedunculi. These considerations might all be over-ruled but the
crucial test lies in the course of the fibres. It is assumed that in
mammals there is a strong intercalation of cells in the pes pedunculi
which connect on one hand with the cerebellum and on the other
with sensory niduli. It must be confessed that we were quite unpre-

426

pared for the beautiful simplicity of this connection in fishes. After
the ventral peduncle fibres unite with the cells of the cortical portion
of the hypoaria, other branches pass dorsad from the same cells and
either directly or by means of a simple anastomosis connect with the
enormous tripolar or multipolar cells of the medullary part of the
hypoarium (fig. 3). These cells are the most perfect switch cells
imaginable and unite crossing tracts. In this way an indirect cellular

Fig. 3. Cells from the medullary portion of the hypoarium (nidulus niger).

Fig. 4. Cells from the peripheral ventral part of the hypoaria showing connection
with the tracts.

communication is affected with the dorsal peduncular tract, while the
fibres pass dorsad into the cerebellum. Thus we find in fishes by
direct observation what has been postulated by MEYNERT as a phy-
siological necessity. The dorsal or medullary part of the hypoaria
separating the dorsal from the ventral peduncles of the cerebrum oc-
cupies the position of the nidulus niger as identified by us in
reptiles. From what has been said, the hypoaria can only be regard-
ed as modified representatives of the pes pedunculi.

7. Considerable attention has also been given to the tectum
opticum with results which seem to be in the line of pro-
gress. The descriptions usually given place the tectum beyond the
reach of comparison with other parts of the brain. The connective
elements especially seem to have been completely misunderstood.
They consist primarily of a single layer of cylindrical cells extending

427

from ventricular to ectal surface. Each cell has its nucleus and the
neuroblasts arise between them near the ventricular surface. During
the development of the nervous matter these cells suffer great modi-
fication. The ganglion cells migrate peripherad forming a dense inner
zone and a less dense peripheral zone. The walls of the original
epithelium collapse in passing through the cellular layer and become
very much confused (fig. 6). Fusarı has been misled by this appea-

Fig. 5. A portion of a longitudinal section of the tectum of Trutta fario, 9
days old, showing the horizontally placed optic tract cells and the connection of the inner
cell layer with the lemniscus fibres.

Fig. 6. Basal (ventricular) portion of the tectum with two of the ganglion cells
of the so-called granular layer.

Fig. 7. A portion of the dorsal ventricular surface of the axial cerebral lobe of
Amiurus showing the connection of the epithelium (ependyma) cells with the fibrous
framework and also the oblique position of the ventricular cells while the deeper cells
connect directly with the axis cylinders of the peduncles.

428

rance !) and figures a brush-like radiation of fine processes from the
ependyma. The opinion of several of the ablest microscopists in Ber-
lin coincides in the view that our sections are unambiguous and dis-
tinct. However much it may be altered, the original connection of
the cell with the ectal surface is maintained. Above the level of the
inner ganglion layer the walls collapse, though occasional nuclei are
found in that part lying in the middle gelatinous layer of the tectum.
Peripherad, the cell ends in a curious terminal body which has also
been encountered in other regions (fig. 5). Of nervous elements two
layers are conspicuous. The inner, which has usually been described
as a granular layer and, according to SANDERS, consists of cells clustred
like grapes on a stem, although, when suitably preserved, the cell body
and peripheral processes of these cells can always be seen it frequently
requires some pains to distinguish them from the nuclei of the con-
nective cells subjacent in oblique sections. This probably explains the
continual oversight of this most important layer in the tectum. Only
the ectal portion seems to be functional and from these cells basal

op. tr.ceph.
Torus gel. tr. ton,

Volvula

Fig. 8. Transection’of the brain of a small bass. Diagrammatic. Especially designed
to show the position of the mammillaria and fornix tract (tr. f.) as well as the general
relations ; gel. tr. tor. gelatinous tract from the torus to periphery of the tectum.

1) Atti de Lincei Mem. cl. sc. fis. ecc., Ser. 4, Vol. IV.

re

429

he peripheral mesh work of the

tectum where they mingle with those of the outer ganglion layer.
These large cells which lie in the tract of the optic nerve connect

rocesses can be traced to the lemniscus tract and into the medulla.
basally with the latter.

The péripheral processes extend into t

Pp

In young embryos of Trutta these cells lie in a transverse posi-

“4

“dnp 740qn] WO)

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LD

Fig. 9. Diagrammatic longitudinal section of fish-brain illustrating the course of

the most important tracts and commissures.

430

tion i. e. parallel to the surface but seem to turn radially with the
growth of the tectum. It does not seem possible that all the optic
fibres thus end in a cell. The peripheral process of these cells divides
dichotomously repeatedly and mingles in the fine nervous reticulum of
the ectal layer of the tectum which is accordingly the real transfer
station for optic stimuli.

The tracts entering the tectum are 1) the optic, which contain
all the fibres of the optic nerves. None of these fibres pass to
the geniculatum or to other parts of the thalamus but, after dividing,
the two portions pass to the cephalomesad and caudo-lateral regions
of the tectum respectively and spread out in its second layer. 2) The
lemniscus tract which arises, as stated, in the basal processes of the
inner ganglion layer and passes to the lateral region of the medulla.
3) Closely associated with this tract are the fibres which, after decus-
sation in the ponsregion, enter the middle crura of the cerebellum.
Part of these fibres also seem to form the communication with the
III, IV, and possibly the VI nerves. 4) The anterior and posterior
brachia connected indirectly with the transverse and ventral commis-
sures as described more in detail in the forthcoming paper. 5) Com-
missure fibres of the tectum (Sylvian commissure) rising in the ectal
reticular zone and crossing via the torus. 6) Gelatinous fibres which
spring from the epithelium of the torus and terminate in the stroma
of the ectal part of the tectum.

Regarding the histogenesis of the frame our material is still in-
complete but is sufficient to show that the nerve cells arise every-
where from the epithelium of the ventricles. The process of cell-
multiplication goes on for a long time after birth but is limited to
special stations or factories (germinative
areas). In the brain of Trutta fario
nine days old!) karyokinetic figures are
found in all segments of the brain but are
exceedingly variable in frequency. In the
medulla the complete compliment of cells
seems to have been formed while the cere-
bellum is still rapidly growing. In the latter

Fig. 10. A portion of the volvula of Trutta fario, 9 days old, showing the
karyokinetic figures of the neuroblasts (a) among the epithelium cells (6).

1) My thanks are due to Professor J. FRENZEL for his generosity in
supplying this material.

431

case the original ventricle having been suppressed the neuroblasts are
scattered within the substance of the organ. Elsewhere the karyo-
kinetic figures are found only in the immediate vicinity of the ven-
tricles in cells which adjoin the latter and lie between the ependyma
cells. These neuroblasts are very numerous in the hypoaria which
have not yet attained their definitive form. The cell-division is espe-
cially rapid in the volvula and in the cephalic parts of the tectum
adjoning the torus, a fact which tends to substantiate our theory that
the torus is but a fold of the inner layer of the tectum. There are
comparatively few nucleary figures in the cerebrum but the whole
ventricular aspect is thickly crowded with newly formed cells. There
seem to be special areas of proliferation in this region also. Enough
is known at least to warrant the application of Prof. His’ theory of
neuroblasts to the entire fish-brain.

It seems that there can be no farther doubt as to the funda-
mental homologies of the Teleost brain which in the ease with which
fibres can be followed to actual connections with cells excells all other
groaps. The application of metallic impregnation is here not only
unnecessary but illusory for in the method suggested it becomes only
a question of suitably orientated sections and uninterrupted series to
follow any tract to its specific terminus and witness the union with
the cells.

It is a pleasure to acknowledge the assistance given me by Pro-
fessor Frirsca and Professor HERTwIG as well as Dr. Benpa and
other friends in securing the material and literature for these studies.

Berlin, April 6 1892.

432

Nachdruck verboten.

Notiz betreffend eine rudimentire Driise bei den Weibchen
der einheimischen Tritonen.

Von Dr. med. Martin HEIDENHAIN, Prosektor
am Vergleichend-anatomischen Institute zu Würzburg.

Mit 2 Abbildungen.

Vor einiger Zeit habe ich die sogenannten Vorsteherdriisen der
männlichen Tritonen genauer untersucht, und die Resultate meiner
Beobachtungen wurden in einer ausführlichen Arbeit niedergelegt !).
Ich erkannte, daß der in Rede stehende Drüsenkomplex zum mindesten
drei verschiedene Organe enthält, von denen jedes einzelne
der Form, der Lagerung und dem inneren Aufbau nach vollständig
und genau beschrieben werden kann. Mithin gelangte ich in An-
lehnung an DuveErnoy ?) zur Aufstellung dreier zum Geschlechts-
apparat der männlichen Tritonen accessorisch hinzutretender Drüsen,
welche ich durch die Bezeichnungen Kloakendrüse, Becken-
drüse und Bauchdrüse kenntlich machte. Da es mich nun
interessierte zu wissen, ob bei den weiblichen Tieren analoge Drüsen-
formen ausgebildet seien, so habe ich seiner Zeit einige vergleichende
Untersuchungen über diesen Punkt angestellt. Ich fand aber bei
den Weibchen an den in Frage kommenden Orten, abgesehen von den
seit SIEBOLD’s Untersuchungen *) allgemein bekannten drüsenähnlichen
Receptacula seminis, nur eine und zwar eine rudimentäre Drüse,
welche sich ganz zweifellos als das Homologon der männlichen Bauch-
drüse herausstellte. Nun hat ALFRED STIEDA gelegentlich seiner
Untersuchungen „Über die Kloake und das Receptaculum seminis
der weiblichen Tritonen“ *) jene rudimentäre Drüse vollkommen

1) Maztin Herennaiy, Beiträge zur Kenntnis der Topographie und
Histologie der Kloake und ihrer drüsigen Adnexa bei den einheimischen
Tritonen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 35, S. 173 ff.

2) Duvernoy, Fragments sur les organes génito-urinaires des reptiles
et leur produits. Mém. pres. par divers savants a l’académie des sciences
Paris, T. XI. a

3) Srepotp, Uber das Receptaculum seminis der weiblichen Urodelen.
Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. XI.

4) Inauguraldissertation unter Leitung des Herrn Prosektor
Dr. Zanper, Königsberg. 1891.

ee ih)

pai

übersehen, und infolgedessen ist mir von diesem Autor der
Vorwurf gemacht worden, ich hatte die Receptacula fiir eine rudi-
mentäre Drüsenform genommen. Der Irrtum war nicht auf meiner
Seite, und ich würde mich nicht bemüßigt fühlen ihn zu be-
richtigen, wenn mir nicht bei dieser Gelegenheit ein grober Beob-
achtungsfehler zugeschoben worden wäre.

Ich glaube die Bauchdrüsenrudimente der weiblichen Tritonen
in der bereits citierten Arbeit in bezug auf ihre Lagerung im Tier-
körper so vollständig beschrieben zu haben (I. c. pag. 201 ff.) daß
es für jeden Untersucher sehr leicht sein muß sie wieder aufzufinden,
namentlich dann, wenn gleicher Zeit davon Kenntnis genommen wird,
wie die Verhältnisse beim männlichen Tiere sich gestalten.

Ein besonderes Characteristicum für die Drüse giebt — bei
beiden Geschlechtern — der Umstand an die Hand, daß jeder der
ihr zugehörigen Tubuli auf der Spitze einer Integumentalpapille
ausmündet; diese Papillen stehen außerhalb der Kloake in der
Gegend hinter dem Kloakenspalt auf der äußeren Haut. Die Drüse
gehört also dem System der äußeren Körperbedeckungen an (l. c.
pag. 183) und ist nur sekundär zu dem Genitalapparat hinzugetreten.
Bei den männlichen Tieren (l. c. pag. 180 ff.) scheinen die er-
wähnten Papillen sich von dem Grunde der Kloake her zu erheben;
allein bei einer genaueren Untersuchung zeigt sich, daß hier der die
Papillen tragende Teil der äußeren Haut durch eine mediane (in der
Richtung des äußeren Kloakenspaltes nach hinten hin sich fortsetzende)
Einfaltung in die Tiefe hinein versenkt ist. Diese Epidermiseinsenkung
wird von dem Raume der eigentlich so zu nennenden Kloake durch
die hintere Querkommissur der Kloakenlippen getrennt!). Die Sach-
lage ist hier darum schwer zu übersehen weil die hintere Kommissur
gleichfalls in die Tiefe hinabrückt, und um dessentwillen ist sie dann
dem Anblick von außen her gänzlich entzogen. Sie wird von eben
denselben beiden Hautfalten mitüberwölbt, welche, von den Seiten her
sich herüberneigend, die Wände der oben besprochenen Epidermis-
einsenkung bilden helfen. Nach vorn hin gehen diese Hautfalten in
den freien Rand der Kloakenlippen über, und zwar ohne daß hierbei
eine besondere Grenzmarke der beiden anatomisch voneinander zu

1) Die Kloakenlippen, welche den äußeren Kloakenspalt begrenzen,
gehen vor und hinter dem letzteren bogenförmig ineinander über. Die
Gewebebrücken, welche sich an den Uebergangsstellen finden, bezeichnete
ich als vordere und hintere Kommissur der Kloakenlippen. Von „Kom-
missuren des Kloakenspaltes“ (Srrepa, S. 12) zu sprechen, ist mir nicht

in den Sinn gekommen.
29 *

434

scheidenden Teile äußerlich sichtbar wird; im übrigen begrenzen sie
eine kaudalwärts gerichtete Verlängerung des äußeren Kloakenspaltes,
durch welche hindurch man sogleich auf die Mündungspapillen der
Bauchdrüse stößt.

Beim Weibchen findet eine derartige Versenkung der hinteren
Kommissur und der Papillen in die Tiefe nicht statt, und daher
stehen die letzteren hier ganz frei auf der äußeren Körperoberfläche;
sie werden, genau wie bei den Männchen, auf dem rückwärtigen
(schwanzwärts gerichteten) Abhang der hinteren Kommissur gefunden
(l. ec. pag. 202); dort also in der Epidermis münden die Bauch-
drüsenschläuche aus.

Die Schilderung, die ich hier von diesen Dingen gebe, ist dem
Wesen nach genau die gleiche, wie ich sie anderen Orts gegeben
habe. Ich habe niemals davon gesprochen, daß sich rudimentäre
Drüsen ,,in“ der Kloake finden, wie ALFRED STIEDA meint (STIEDA
pag. 34), sondern ich habe mehrfach darauf hingewiesen, daß die
Drüsentubuli von einigen Integumentalpapillen her ihren
Ursprung nehmen (l. c. pag. 183, 202). Offenbar hat Srtıepa nach
diesen je einen Drüsenschlauch führenden Papillen überhaupt nicht
gesucht, sonst hätte er sie gefunden, wenn bei Triton taeniatus nicht,
dann bei einer anderen
Spezies!). Die Hypo-
these StıepA’s, daß ich
noch nicht geschlechts-
reife Weibchen vor mir
gehabt und die noch
nicht ausgebildeten Re-
ceptacula seminis für
einerudimentäre Drüsen-
form genommen hätte,
wird allein schon da-
durch hinfällig, daß ich
in allen meinen Serien
die Receptacula an der
von SIEBOLD bezeichne-
ten Stelle vorfand, wo-
bei sich gleicher Zeit erwies, daß sie reifen Samen enthielten.

Ich konnte meine frühere Arbeit nicht durch eine noch größere

1) Ich selber habe nur ein weibliches Exemplar von Tr. taeniatus
untersucht und fand daselbst die Papiilen schlecht entwickelt (l. e. pag.
203). Diese Bemerkung hätte Srizpa veranlassen müssen seine Unter-
suchungen über mehrere Spezies auszudehnen,

435

Anzahl von Abbildungen beschweren und habe es daher damals unt er-
lassen jenes rudimentäre Drüsenorgan durch Zeichnungen zu illu-
strieren. Aus diesem Grunde füge ich hier 2 Skizzen bei, deren
Konturen mit dem Abbe’schen Zeichenapparat aufgenommen wurden‘).
Die zugehörigen Schnitte stehen senkrecht zur Längsachse des Tieres
und sind hinter dem äußeren Kloakenspalt durch die hintere Kom-
missur der Kloakenlippen hindurchgelegt zu denken. Der Schnitt
der Fig. 1 liegt etwas weiter nach vorn gegenüber dem Schnitt der
Figur 2. In der letzteren Abbildung gewahrt man die Querschnitte
einer Reihe von Papillen (P),

von denen die meisten je einen
Drüsenschlauch (als schwarzer \
Ring kenntlich) enthalten; drei \)
Papillen sind ihrer Basis ge- N
nähert so getroffen worden, daß
ihr epidermoidaler Epitheliiber -
zug im Zusammenhang mit der
Epidermis der Körperoberfläche
(E».) befindlich erscheint. Etwas
weiter nach vorn (Fig. 1) sind
die Drüsenschläuche (dr) in das
Körperinnere eingetreten ; eine
Reihe von Papillen ist hier an
der Basis schief angeschnitten worden (Pap.), die ihnen entsprechen-
den Tubuli sind daher gerade an der Stelle ihres Eintrittes in die
Papille durchquert. In Betreff des Baues und des Verlaufes dieser
Drüsentubuli muß ich auf das verweisen, was ich bereits anderen
Orts über diesen Gegenstand berichtet habe.

Würzburg, im April 1892.

1) Tr. helveticus 9 D. bedeutet dorsal, V. ventral.

436

Nachdruck verboten.
Ein Fall angeborener Zahnbildung.
Von Prof. Dr. Max Frescu (Frankfurt a. M.).

Angeborene Zähne sind nicht so außerordentlich selten. Nur mit
Rücksicht auf das entwickelungsgeschichtliche Interesse glaube ich
dem von mir beobachteten Falle einige Worte widmen zu sollen.

E. A., jetzt 11/, Jahre alt, wurde im September 1890 mit einem
scheinbar wohl entwickelten rechten inneren Schneidezahn des Unter-
kiefers geboren. 10 Tage nach der Geburt war ich genötigt, den Zahn
zu entfernen, weil er beim Trinken störte; derselbe saß ganz lose der
Schleimhaut des Unterkiefers auf und erwies sich als eine Schmelzkappe
mit lockerer bindegewebiger Unterlage. Er entsprach also scheinbar im
wesentlichen den Zahnbildungen niederer Wirbeltiere, bezw. den Haut-
zähnen der letzteren. Die spätere Beobachtung mußte indessen zu
einer anderen Deutung führen. Im Laufe der Dentition stellte sich am
Orte des entfernten angeborenen Zahnes statt eines normal gebildeten
Milchzahnes ein kurzer konischer Zapfen von gelblich-weißer Farbe
ein, offenbar der Dentinstock eines Zahnes ohne Schmelz. Der an-
geborene Zahn war mithin nicht etwa, wie man anfangs denken konnte,
als Hautzahnbildung aufzufassen, auch nicht etwa als versprengte über-
zählige Zahnanlage; es handelte sich vielmehr um eine aus irgend-
welchem Grunde erfolgte Verschiebung der. beiden Komponenten des
Zahnes, durch welche die Schmelzkappe vorzeitig und selbständig als
angeborener Zahn auftrat.

Beiläufig sei erwähnt, daß der Fall insofern noch einiges Interesse
für die Umgebung bot, als bei der Mutter während der Schwanger-
schaft eine größere Zahnoperation (Entfernung von 10 Zähnen und
Zahnwurzeln im 3. Graviditätsmonat) stattgefunden hatte. Es be-
darf kaum einer Erwähnung, daß dies Zusammentreffen von seiten
der Laien als ursächlich durch die Operation bedingt angesehen wurde.

437

Carl Frommann 7.
Vom Herausgeber.

Der am 22. April in Jena verstorbene Professor Cart FRIEDRIcCH
WıLHELm Frommann war am 22. Mai 1831 in Jena geboren als Sohn des
bekannten Buchhändlers Friedrich Frommann, in dessen Hause Goethe
und viele andere hervorragende Männer verkehrten, wie Hegel, Oken,
von Knebel, Zelter, Methfessel. Carn Frommann studierte trotz ausge-
sprochener theoretischer Begabung und Vorliebe für Naturwissenschaft auf
Wunsch des Vaters Medizin in Göttingen und Jena, promovierte hier 1854
mit der Dissertation: De auris internae formatione (22 SS. 8°), machte
1855 das Staatsexamen in Weimar, bildete sich dann noch in Berlin,
Prag und Wien als Arzt weiter aus. Nachdem er vom Juni 1856 bis
April 1858 Assistent an der innern Klinik (LEUBUSCHER) gewesen, ging er
nach London als Hausarzt des deutschen Krankenhauses; er ließ sich
nach seiner Rückkehr nach Deutschland (Frühjahr 1860) als praktischer
Arzt in Weimar nieder (Herbst 1861). Hier hat er bis 1869 als solcher
gewirkt und hat auch mehrere Male Ihre Königliche Hoheit die Groß-
herzogin von Sachsen auf Reisen als Arzt begleitet. Obwohl es ihm durch
seine Stellung zum Hofe und Familienbeziehungen hätte leicht werden
können, schnell eine glänzende Praxis zu gewinnen, zog Frommann es vor,
sich seiner Lieblingsneigung, der mikroskopischen Anatomie, der normalen
und pathologischen Histiologie hinzugeben. Aus dieser Weimarer Periode
stammt eine große Reihe von Arbeiten, so vor allem die zwei Quart-
Bände füllenden „Untersuchungen über die normale und pathologische
Anatomie des Rückenmarks“ (I. Teil, 128 SS., 4 Taf, Jena, 1864 —
I. Teil, 130 SS., 6 Taf, Jena, 1867). 1865 erschien eine kleine vor-
läufige, aber höchst wichtige Mitteilung über die Struktur der Bindesub-
stanzzellen des Rückenmarks (Centralblatt f. d. medie. Wissenschaften,
Jahrg. III, 1865, No. 6, S. 81—83), in der Frommann über, bis dahin
ganz unbekannt gebliebene Strukturen im Zellprotoplasma und im Kerne
berichtete. Wir kommen unten darauf zurück.

1869 gab Frommann, teilweise aus äußeren Anlässen, die ihm von
Jahr zu Jahr weniger zusagende Thätigkeit als Arzt auf und siedelte nach
Heidelberg über, um sich dort als Dozent zu habilitieren, was dann 1870
geschah. Im August dieses Jahres trat er, der Stimme des Patriotismus
folgend, als Arzt in das badische Kontingent ein, bei dem er an der Be-
lagerung von Straßburg teilnahm. Hier hat er — nach eigener Aus-
sage — den Grund zu seinem späteren langwierigen und schmerzhaften
Leiden (Venenentzündungen, Thrombosen etc.) gelegt, zu dem aber wohl
auch hereditäre Disposition vorhanden war. Weihnachten 1870 krank aus
dem Felde heimgekehrt, ging er dann 1871 wieder nach Heidelberg, wo er
aber nur bis zum Herbst 1872 blieb, um am 20. Februar 1873 in Jena
die Venia docendi zu erlangen. Hier wurde er am 26. August 1875 zum
außerordentlichen Professor befördert; er erhielt den Lehrauftrag für Ge-

438

schichte der Medizin, da infolge des Ersatzes GEGENnBAUR’s durch SCHWALBE
weniger denn je das Bedürfnis nach einer Professur für Histiologie vor-
lag. Gehalt hat er bis an sein Ende nicht bekommen. Da die Verhält-
nisse der kleinen Universität einen Lehrerfolg in der Geschichte der Medi-
zin ausschlossen — an größeren Universitäten wird sie auch kaum gehört,
wenn überhaupt angekündigt — hat Frommann histiologische Vorlesungen
und Kurse gegeben, soweit ihn nicht sein Leiden oder die Konkurrenz
des an der anatomischen Anstalt stattfindenden Unterrichts lahm legte.

So mußte er denn noch als 50-jähriger Mann im Hause des Vaters von
den kümmerlichen Erträgen der sehr beschränkten Lehrthätigkeit und
litterarischen Arbeiten (Uebersetzungen, Referate) leben. Zu einer einiger-
maßen unabhängigen Lage kam Frommann erst in den letzten Jahren, nach
dem Tode des Vaters.

Während Frommann gegen die praktisch-ärztliche Thätigkeit geradezu
Abneigung, für den Unterricht jedenfalls keine Vorliebe hatte, war er als
Forscher unermüdlich thätig, obwohl ihm seine beschränkten Verhältnisse
oft nicht die Beschaffung der nötigsten Hilfsmittel (Linsen) gestatteten und
er durch sein Venenleiden sehr behindert wurde.

Frommann ist, was lange Jahre hindurch unbekannt geblieben ist,
aber später von STRASBURGER, FLEMMING u. a. offen anerkannt wurde, der
Erste gewesen, welcher feinere Strukturen im Zellleibe und im Kerne ge-
sehen hat. Er hat nicht nur größere und kleinere Körner, gröbere und
feinere Fäden, vor allem Netze, zuerst (1865) beschrieben und abgebildet,
sondern auch die hohe Bedeutung dieser Befunde richtig gewürdigt. Trotz-
dem ist auch er, wie so mancher hervorragende Forscher der sechziger
Jahre, an der Entdeckung der indirekten Zellteilung vorbeigegangen. Mit
daran schuld ist wohl sein mehr auf die Einzelheiten gerichtetes Interesse,
seine Abneigung gegen zusammenfassende Beschreibung und Darstellung,
gegen alles, was an allgemeine „Ergebnisse“, an Lehrbücher erinnerte.
So übersah Frommann oft das Wesentliche, den Kern der Sache vor
feinen und feinsten Einzelheiten, über die er Stunden lang vortragen und
Bogen voll schreiben konnte, ohne daß man zum Schlusse ein greifbares
Ergebnis vor sich hatte. Ohne selbst irgendwie persönlichen oder wissen-
schaftlichen Hochmut zu besitzen, wurde es ihm doch sehr schwer, sich in
den Gedankengang und die Forschungsmethode Anderer hinein zu versetzen,
er war in solchen Dingen eigensinnig, ja schroff; er erschien in seiner
Kritik und Polemik so scharf und schneidend, daß Schreiber dieses öfter
seine liebe Not gehabt hat, als Redakteur der Jenaischen Zeitschrift für
Naturwissenschaft oder Herausgeber des Anatomischen Anzeigers die
schlimmsten Stellen zu streichen oder zu mildern. Dabei war Frommann
als Mensch gutmütig, wohlwollend und harmlos, ein angenehmer Kollege,
ein unterhaltender, oft hinreißend liebenswürdiger Gesellschafter, der uns
näheren Kollegen nach unseren ,,Referier-Abenden“ manche heitere Stunde
bereitet hat, zumal wenn er sich zum Vortrage komisch-grotesker Musik-
stücke bewegen ließ. — Seine jahrelangen Leiden hat er mit Engels-
geduld getragen und seine Umgebung so wenig wie möglich bemüht; er
war dankbar und voller Anerkennung für die — leider nur geringen —
Aufmerksamkeiten, die ihm zu teil wurden.

FromMAann war in der Wissenschaft wie im Leben, um es kurz zu

Zend

439

sagen, „unpraktisch“. Er hat trotz günstiger Verhältnisse und glücklicher
Anlagen weder durchschlagenden wissenschaftlichen noch Lehr-Erfolg ge-
habt. Vielleicht würde man ihm, wenn wir schon besondere Professuren
für „Zelle“ hätten, eine solche gegeben haben. Gegen alles, was mit der
„groben“ Anatomie zusammenhängt, besaß Frommann einen ausgesprochenen
Widerwillen.

Frommann’s Schriften — etwa 40 an Zahl — sollen hier nicht alle
aufgeführt werden, da sich viele mit speziell medizinischen oder rein
pathologisch - anatomischen Dingen befassen. Von seinen histiologischen
Werken und Abhandlungen seien außer den oben erwähnten genannt:
Untersuchungen über die normale und pathologische Histiologie des zen-
tralen Nervensystems, Jena, 1876. — Beobachtungen über Struktur und
Bewegungserscheinungen des Protoplasma der Pflanzenzellen, Jena, 1880.
2 Taf. — Mehrere Arbeiten über Zellstrukturen in den Sitzungsberichten
der Jenaischen Gesellschaft f. Med. u. Naturw. 18761883, Anatomischer
Anzeiger 1886. — Zur Lehre von der Struktur der Zellen. Jenaische
Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. IX, 1875, S. 280—298, 2 Taf.; Bd. XIV,
S. 458—465, 1 Taf. — Untersuchungen über Struktur, Lebenserscheinungen
und Reaktionen tierischer und pflanzlicher Zellen. Jenaische Zeitschr. f.
Naturwiss., Bd. XVII, 1884, S. 1—349, 3 Taf. — Beiträge zur Kenntnis
der Lebensvorgänge in tierischen Zellen. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss.,
Bd. XXIII, 1889, S. 389—412, 1 Taf.

Sie gehören großenteils zu den hervorragenden Erscheinungen unserer
Litteratur und werden niemals ihren Wert für die Entwickelung der nor-
malen und pathologischen Histiologie, zumal für die Lehre von der Zelle,
verlieren. Noch wenige Wochen vor seinem Tode kündigte der unermüd-
liche Mann dem Herausgeber vier Mitteilungen für den Anatomischen
Anzeiger an; aber eine bald darauf eingetretene Verschlimmerung hat ihm
jegliche Arbeit unmöglich gemacht. Der Tod war für Frommann eine
Erlösung von langen Leiden und aus einem — wie er selbst äußerte —
im Grunde verfehlten Leben.

Alle, die ihm persönlich nahe gestanden haben, werden ihm in weh-
mütiger Erinnerung ein ehrenvolles, herzliches Andenken bewahren.

In der Wissenschaft wird man den Namen Cart Frommann nicht
vergessen.

440

Wilhelm Braune 7.
Vom Herausgeber.

CHrıstıan WırHeLm BRAUNE wurde am 9. Juli 1831 in Leipzig ge-
boren. Er studierte von Ostern 1851 an Medizin in seiner Vaterstadt,
sowie in Göttingen und Würzburg. Seine Lehrer waren u.a. E. H. Weser,
C. Lupwie, R. Vıecnow. 1856 fand in Leipzig die Promotion zum Doctor
medicinae statt, welche im Königreich Sachsen bis zum Jahre 1870 den
Abschluß der ärztlichen Prüfung bildete — eine höchst zweckmäßige,
leider abgeschaffte Einrichtung. Ostern 1858 wurde BRAUNE Assistent an
der chirurgischen Klinik des Jacobsspitals seiner Vaterstadt, Michaelis 1860
habilitierte er sich in Leipzig für Chirurgie, 1863 wurde er Assistent an
der Anatomie unter seinem späteren Schwiegervater Ernst HEINRICH WEBER.
BRAUNE, der nebenbei chirurgische und medizinische Praxis ausübte, war
dann als Kriegschirurg 1864 in Schleswig und 1866 in Böhmen thätig.
Während des Feldzuges 1870 und 1871 in Frankreich wirkte Braune
als Generalarzt im XII. Kgl. Sächs. Armeekorps. Ostern 1866 war er
außerordentlicher Professor geworden. Nach dem Rücktritte E. H. Wesrr’s
wurde Braune, nachdem die langen Verhandlungen mit Max ScaULTzE in
Bonn wegen Übernahme der anatomischen Professur in Leipzig ohne
Erfolg geblieben und während neue mit W. Hıs in Basel geführt wurden,
am 9. März 1872 zum ordentlichen Professor für topographische Anatomie
ernannt. Als solcher hat Braune zunächst Vorlesungen über topographische
Anatomie, ferner besondere (topographische) „Präparierübungen für Fort-
geschrittenere“ abgehalten. In dem neuen Gebäude der Anatomie erhielt
er eine besondere topographische Abteilung mit Arbeits- und Sammlungs-
räumen; später wurde die Organisation des anatomischen Unterrichts in
Leipzig dahin geändert, daß Braune unter Fortfall eines besonderen topo-
graphischen Präpariersaales die systematischen Präparierübungen für den
ersten Jahrgang (Muskeln, Fascien, Gelenke) übernahm, während Professor
Hıs den zweiten Jahrgang (Gefäße, Nerven, Eingeweide) behielt. Außer
der topographischen Anatomie las Braune noch die Knochen- und Gelenk-
lehre, Muskeln und Gefäße, Hıs die übrigen Teile der systematischen Ana-
tomie, Entwickelungsgeschichte, Histiologie. — Mitglied der Anatomischen
Gesellschaft war Braune seit ihrer Begründung. Mit Hıs gab er die
Anregung zu der Einsetzung der Nomenklatur-Kommission, deren thätiges
Mitglied er bis zuletzt war. So hat der Verstorbene bis wenige Tage vor
seinem am 29. April d. J. erfolgten Tode neben Hıs gewirkt. Eine
Lungenentzündung, die am Montag den 25. April in scheinbar leichter
Form begann, raffte den wohl durch frühere Krankheit weniger wider-
standsfähig gewordenen Mann bereits am 5. Tage dahin.

Braun's litterarische Thätigkeit war eine sehr bedeutende. Sehen
wir von seinen ersten Arbeiten ab, die sich auf mehr praktisch interessante
Gegenstände, die Resorption des Jod durch die Haut (Dissertation,
1856), die Doppelbildungen und angeborenen Geschwülste der Kreuzbein-
gegend (1862), Anus praeternaturalis etc., beziehen, so können wir seine

wee

u 6

—_

Veroffentlichungen in drei Gruppen trennen, welche allerdings meist in
innerem Zusammenhange miteinander stehen oder ineinander iibergehen.
Zunächst hat Braune mehrere große topographische Bilderwerke
herausgegeben, eine zweite Reihe von Arbeiten bezieht sich auf das bis
dahin — und auch heute noch — arg vernachlässigte Venensystem
des Menschen, die dritte auf die Mechanik der Gelenke und die
Statik und Mechanik des menschlichen Körpers überhaupt. Dazu kommen
schließlich noch mehrere Publikationen, die sich nicht direkt in eine dieser
drei Gruppen unterbringen lassen. Von den in größtem Formate — in
natürlicher Größe der dargestellten Körper und Körperteile — erschienenen
topographischen Bilderwerken ist vor allem zu nennen der weltbekannte:
Topographisch - anatomische Atlas. Nach Durchschnitten an gefrorenen
Kadavern. Nach der Natur gezeichnet und lithographiert von C. Schmiedel.
Mit 50 Holzschnitten im Text. Koloriert von F. A. Hauptvogel. Leipzig,
Veit & Co., 1866—1872. 31 Tafeln in Imp.-Folio. — 3. Auflage
(33 Tafeln) 1886 —88. Englische, von BELLAmY übersetzte Ausgabe, 1877.
— Eine kleine deutsche Ausgabe in Quart erschien 1875. Das der ersten
Lieferung beigegebene Vorwort ist vom Dezember 1866 datiert, 1872 war
die erste Ausgabe des Cart Lupwic gewidmeten Atlas vollendet. „Be-
kanntlich“ (oder richtiger: wie wenig bekannt zu sein scheint) hat Epuarp
Weser in Leipzig 1836 die ersten Sägeschnitte an gefrorenen Leichen
ausgeführt, — erst viel später Prrocorr, LusoskA, LEGENDRE, HENLE u. a.
Braune benutzte zuerst mit Vorteil die Kältemischung von Eis und Salz.
Sein Hauptverdienst ist aber die kritische Methode, die genaue Durch-
arbeitung der Schnitte in allen Einzelheiten und die Vergleichung mit
früheren Darstellungen ähnlicher Art. Dies giebt Braune’s Atlas bei aller
individuellen Einzeltreue der Schnitte den allgemeinen hohen Wert, der
ja auch im In- und Auslande allseitig anerkannt worden ist. Mit welch
peinlicher Sorgfalt Braune bei den oft schwierigen Bestimmungen dessen,
was man vor sich hatte, zu Werke ging, davon hat sich Verf. bei dieser
und anderen Gelegenheiten wiederholt zu überzeugen Gelegenheit gehabt.
Braune machte auch von der öfter eintretenden Verlegenheit, in die er
bei der Entzifferung der Schnitte geriet, kein Hehl und verschmähte es
nicht, den Rat jüngerer Kräfte, die vielleicht hie und da mit den syste-
matischen Verhältnissen, etwa von Muskeln oder Herz oder Gehirn zur
Zeit genauer bekannt waren, einzuholen. Allen, die ihm bei solchen Ge-
legenheiten assistieren durften, werden diese genußreichen Stunden der
Schnittstudien unvergeßlich sein.

Als Supplement zu dem großen Atlas, dessen weiblicher Medianschnitt
die Verhältnisse am Ende des 2. Schwangerschaftsmonats dargestellt hatte,
erschien ein Jahr später (1873): „Die Lage des Uterus und Fötus am
Ende der Schwangerschaft“ nach Durchschnitten an gefrorenen Kadavern.
10 kolor. Taf. Imp.-Folio. Mit 1 Holzschnitt. Veit & Co. — Das Universi-
tätsprogramm: „De uteri gravidi situ“ (1873) bezog sich auf denselben
Gegenstand.

Sehr viel später (1890) gab dann Braune, mit ZwEIFEL zusammen,
„Gefrierdurchschnitte in systematischer Anordnung durch den Körper von
Hochschwangeren ausgeführt“ heraus, nachdem sich inzwischen die An-
sichten über die Lage der weiblichen Beckenorgane während und außer-

442

halb der Schwangerschaft geklärt hatten. Auch diese Tafeln — zwölf an
der Zahl — sind in natürlicher Größe ausgeführt.

Den Beginn der Arbeiten über das Venensystem bezeichnet eine
in den Berichten der Kgl. Sächs, Gesellschaft der Wissenschaften zu Leip-
zig 1870 veröffentlichte Mitteilung „Über einen Saug- und Druckapparat
an der Fascie des Oberschenkels, durch welchen das Blut bei gewissen
Bewegungen des Oberschenkels in den in die Bauchhöhle übergehenden
Stamm der Schenkelvene gehoben und nach der V. cava inferior zu fort-
bewegt wird.“ Die ausführliche Arbeit mit Abbildungen folgte bald darauf:
„Die Oberschenkelvene des Menschen in anatomischer und klinischer Be-
ziehung“ (das Venensystem des menschlichen Körpers. I). Leipzig,
Veit & Co., 1871. Mit sechs Tafeln in Farbendruck. 2. Ausgabe 1873.
VII und 28 SS. 4°. Braune hatte beobachtet und durch wiederholte
Versuche bestätigt gefunden, daß die V. femoralis in der Gegend der
Fossa ovalis bei bestimmten Bewegungen des Oberschenkels von Blut ent-
leert oder mit Blut gefüllt wird. Die Knochen, Muskeln, Fascien und
Venen nebst ihren Klappen bilden im Schenkel und besonders an der er-
wähnten Stelle einen Saug- und Druckapparat. In Uebereinstimmung
damit münden hier sämtliche Venen, die das Blut der A. femoralis und
von benachbarten Gefäßprovinzen, sogar vom Rumpfe her sammeln. —
Derartige Saug- und Druckapparate, sowie eine darauf zu beziehende
charakteristische Anordnung der Venenstämme hat Braune noch an an-
deren Stellen des Körpers gefunden, so am Unterschenkel, Oberarm, Unter-
arm, Kiefer, Schlüsselbein etc. In einer in der Festschrift für C. Lupwie
1875 enthaltenen Arbeit (Beiträge zur Kenntnis der Venenelastizität.
2 Tafeln) dehnte Braune die Untersuchungen auf die Wirksamkeit der
Venenwandungen und der Venenklappen aus. Er wies nach, daß man durch
abwechselndes Spannen und Erschlaffen eines Kautschukrohres mit Ven-
tilen, ebenso der Venen mit ihren Klappen, Flüssigkeiten bewegen, heben
könne. Bei gewissen Stellungen und Bewegungen des ganzen Körpers
und der Gliedmaßen werden nur die Venen gespannt oder erschlafft und
die große wie vollkommene Elastizität ihrer Wandungen bildet so ein
wesentliches Agens für die Blutcirkulation.

Den II. Teil vom „Venensystem des menschlichen Körpers“ bilden
„Die Venen der menschlichen Hand“. (Mit Armın Teüsıerr.) Mit 1 Tafel
in photograph. Lichtdruck. Leipzig, 1873. 20 SS. 4°. Auch hier fand
BRAUNE auf Grund neuer Injectionsmethoden und Versuche nicht nur neue
anatomische Thatsachen, sondern er konnte auch die mechanischen Be-
dingungen des Blutabflusses, den Einfluß der Bewegungen, vor allem der
Fascia palmaris feststellen.

Im Jahre 1884 erschien die erste Lieferung eines neuen, großartig
angelegten Bilderwerkes über das Venensystem des menschlichen Körpers;
streng genommen wäre diese „erste‘“ Lieferung eigentlich als dritte zu
bezeichnen, wenn wir die beiden oben erwähnten mitrechnen. BRAUNE
selbst betrachtete aber das in Rede stehende Werk, welches sich schon
durch das (Imperial-Folio-) Format von den früheren Lieferungen unter-
scheidet, als ein ganz neues. Die erste Lieferung behandelt auf 4 Farben-
druck-Tafeln die Venen der vorderen Rumpfwand des Menschen (Atlas
und erläuternder Text bearbeitet unter Mitwirkung von E. Hurry FEnwıck.

443

Mit 13 Holzschnitten im Text. 72 SS. Veit & Co., Leipzig) in natiirlicher
Größe. Die zweite Lieferung, welche 1889 erschien (auf der topogra-
phischen Abteilung Braune’s von Dr. Pavt Miter bearbeitet), hat die
Venen des Fußes und Unterschenkels zum Inhalt. Weitere Lieferungen
sind bis zu Braune’s Tode nicht mehr erschienen. Als vorläufige Mit-
teilung zur ersten Lieferung ist eine Abhandlung über die Intercostalvenen
zu betrachten (Berichte der Kgl. Sächs. Gesellschaft der Wissenschaften
zu Leipzig, Juni 1883). Auf den reichen Inhalt der beiden Lieferungen
einzugehen ist hier nicht möglich.

Die dritte gröfsere, in sich zusammenhängende Reihe von Arbeiten be-
trifft die Statik und Mechanik der Gelenke, sowie des ganzen mensch-
lichen Körpers überhaupt. Hier hat Braune, im Verein mit jüngeren
Kräften, zuletzt mit dem Mathematiker Dr. O. Fiscurr, geradezu epoche-
machend gewirkt, indem er vor allem die einzig unanfechtbare Methode
der Untersuchung, die mathematische — in Verbindung mit einer fein
erdachten und zweckvoll durchgeführten Technik der Versuche verband.

Nachdem 1879 (Archiv für Anatomie; 1 Tafel) im Verein mit Kyrx-
LunD „Ein Beitrag zur Mechanik des Ellenbogengelenks“ erschienen war,
in der nachgewiesen wurde, dafs dies Gelenk weder ein Schrauben- noch
ein Charniergelenk ist, erschien 1882 die Arbeit „Ueber Pronation und
Supination des menschlichen Vorderarms und der Hand“ mit Friern
(Archiv für Anatomie; 1 Tafel), in der das Fehlerhafte der Leconte’schen
Versuche und Schlüsse, der eine zwischen den beiden Vorderarm-
knochen gelegene Drehachse für Pronation und Supination aufgestellt
hatte, nachgewiesen wurde. 1887 erschienen die ersten Mitteilungen
mit O. Fischer: „Untersuchungen über die Gelenke des menschlichen
Armes“ (Ellbogengelenk von Fiscuer. Handgelenk von Braune und
Fischer. Mit 12 Holzschnitten und 15 Tafeln. Abhandl. d. math.-phys.
Klasse der kgl. sächs. Ges. der Wissensch., Bd. XIV, No. 2); — ,,Das
Gesetz der Bewegungen in den Gelenken an der Basis der mittleren
Finger und im Handgelenk des Menschen. (Ebenda; mit 2 Holzschn.)
Aus demselben Jahre stammen noch folgende Mitteilungen, die in Zu-
sammenhang mit der obigen stehen: „Die Länge der Finger- und Meta-
karpalknochen an der menschlichen Hand“ (Archiv für Anatomie), —
ferner von Braune allein: „Etwas von der Form der menschlichen Hand
und des menschlichen Fufses in Natur und Kunst“ (Beiträge zur Physio-
logie, C, Lupwie z. 70. Geburtstage gewidmet. 1 Tafel), — und: „Ueber
den Mechanismus der menschlichen Hand“ (Anatom. Anzeiger, Jahrg. II,
No. 12). — 1888 folgte, wiederum mit Fısc#kr, eine mit 3 Tafeln ver-
sehene Abhandlung über den Anteil, den die einzelnen Gelenke des
Schultergürtels an der Beweglichkeit des menschlichen Humerus haben.
(Abhandl. der math.-phys. Klasse der kgl. sächs. Ges. der Wiss., XIV,
No. 8) und eine Mitteilung über die anatomische und klinische Bedeutung
des Sternalwinkels („Angulus Ludovici“) von Braune allein (Archiv für
Anatomie). — Das Jahr 1889 brachte wieder gemeinsame Arbeiten: „Die
Rotation der Beugemuskeln am Ellenbogengelenke des Menschen“ (Ab-
handlungen der math.-phys. Klasse der kgl. sächs. Ges. der Wiss., Bd. XV,
No. 3; 5 Tafeln, 6 Holzschn.), — „Bemerkungen zu E. Fıck’s Arbeit:
Ueber die Methode der Bestimmung von Drehungsmomenten (Archiv für

444

Anat., Suppl.-Bd.), — ,,Ueber den Schwerpunkt des menschlichen Kérpers
mit Rücksicht auf die Ausrüstung des deutschen Infanteristen“ (Abhand-
lungen der math.-phys. Klasse der kgl. sächs. Ges. der Wiss, Bd. XV,
No. 7). Letztere Arbeit hat aufser dem theoretischen auch ein grofses
praktisches Interesse; u. a. zeigt sie, dafs die jetzige Ausrüstung der
deutschen Soldaten den Anforderungen der Anatomie und Mechanik ge-
recht wird. — 1890 teilten dann beide Forscher auf dem Berliner medi-
zinischen Kongrefs eine neue Methode mit, Gelenkbewegungen an Lebenden
zu messen, nach der zunächst die Bewegungen des Kniegelenks unter-
sucht wurden. Die nach dieser höchst ingeniösen Methode (photographische
Aufnahme der Kurven dreier Punkte, an denen elektrische Funken über-
springen, durch zwei rechtwinklig zu einander gestellte Apparate) ge-
wonnenen Resultate beweisen für das Kniegelenk (wie früher für das
Ellbogengelenk u. a.), dafs die Bewegung eine zwangläufige ist, dafs das
Gelenk nur einen Grad der Freiheit besitzt. Die im März 1891 er-
schienene Arbeit (Bd. XVII, No. 2 der Abhandlungen der math.-phys.
Klasse der kgl. sächs. Ges. der Wiss. — mit 19 Tafeln und 6 Figuren)
ist die letzte des Verstorbenen gewesen ; einen durch Versehen dort fort-
gebliebenen Satz brachte diese Zeitschrift (Nachträgliche Notiz über das
Kniegelenk) im August vorigen Jahres.

Aufser den bisher genannten Werken hat Braune noch eine Reihe
anderer Arbeiten veröffentlicht, die sich auf die Anatomie und Mechanik
einzelner Teile, Organe und Organsysteme des menschlichen Körpers be-
ziehen, ohne direkt einer der obigen drei Gruppen anzugehören. Hier
sind zu nennen: Ueber die Beweglichkeit des Pylorus und des Duodenum.
(Akadem. Programm, Leipzig 1873.) — Die operative Erreichbarkeit
des Duodenum. (Archiv für Heilkunde. Jubelheft für WunpERticu, 1875.)
— Ueber die Funktion des Lig. teres. (Univ.-Programm, Leipzig, 1875.)
— Die Nebenhöhlen der menschlichen Nase in ihrer Bedeutung für den
Mechanismus des Riechens, mit CLasen. (Zeitschr. für Anatomie und Ent-
wiekelungsgeschichte, II, 1876.) — Ueber die Torsion der menschlichen
Tibia. (Akademie-Programm, Leipzig, 1877.) — Notiz über die Ring-
form des menschlichen Duodenum. (Archiv für Anatomie, 1878. 2 Holz-
schnitte.) — Ueber das Verhältnis der Lungen als zu ventilierender Luft-
räume zu den Bronchien als luftzuleitenden Röhren, mit H. STAHEL.
(Sitzungsber. der kgl. sächs. Ges. der Wiss. zu Leipzig, Juli 1885 und
Archiv für Anatomie, 1886.) — Mit Hıs zusammen schrieb Brauner einen
Leitfaden für die Präparanten in Leipzig (1883), ferner gründete er mit
demselben 1875 die „Zeitschrift für Anatomie und Entwickelungsgeschichte“,
welche nach zwei Jahren ihre Fortsetzung in der „Abteilung für Ana-
tomie und Entwickelungsgeschichte‘ des „Archivs für Anatomie und Physio-
logie“ fand, welche kurz gewöhnlich „Archiv für Anatomie“ oder „Hıs-
Braune’s Archiv‘ genannt wird.

BrAunE war aber nicht nur als Forscher, sondern auch als akade-
mischer Lehrer unermüdlich und erfolgreich thätig, in den Vorlesungen,
wie im Präpariersaal und privatissime den in seiner Abteilung
Arbeitenden gegenüber. Wenig bekannt dürfte sein, dafs er sich nicht
für zu gut hielt, den Schuhmachern Leipzigs einen Kurs über den Bau

er

445
des menschlichen Fulses zu halten und so für die allgemein ersehnte
rationelle Fufsbekleidung die anatomische Basis zu geben.

Als Mensch war Bravunr wahr und gediegen, als Freund zuverlässig
und treu, jüngeren Kollegen gegenüber wohlwollend, wie alle, die ihm per-
sönlich näher treten durften, erfahren haben. Zurückhaltend, fast schüchtern
in der Aeufserung seiner Ansichten und Wünsche, war Braune fremden
Ansprüchen gegenüber nachgiebig und trat wohl manchmal zu sehr zurück.
Er verstand es, tüchtige Kräfte heranzuziehen und — im guten Sinne
des Wortes — zu benutzen; er liefs ihnen dann vor der Öffentlichkeit
vollen Anteil an Arbeit und Ehre, auch wohl mehr als das.

Wenig bekannt war aufserhalb Leipzigs, dafs Braune auch höchst
musikalisch war und lange Jahre als Mitglied des Gewandhaus-Direktoriums
einen bestimmenden Einflufs auf das musikalische Leben in Leipzig und
weit darüber hinaus gehabt hat. Verheiratet war er mit einer Tochter
von Ernst Hernaicu Weser; Kinder sind dieser sonst so glücklichen Ehe
nicht entsprossen.

Seinem geraden und wahren, dabei aber ruhigen und milden Wesen
entsprechend, hatte sich das Verhältnis zu seinem Kollegen W. Hıs, der
ihm amtlich als Direktor der Anatomischen Anstalt vorgesetzt war, zu
einem schönen und einträchtigen gestaltet, wie wir es ja auch an anderen
Universitäten, wo zwei Professuren für Anatomie bestehen, sehen.

BRAUNE ist mitten in der Arbeit, im rüstigsten Schaffen und Wirken
gestorben; vor allem sind die mit O. Fiscuer begonnen Untersuchungen nicht
vollendet worden. Braune hat es verstanden, die topographische Anatomie
des Menschen, sowie die mechanische Begründung morphologischer Ver-
hältnisse in einer Zeit zu Ehren zu bringen,. wo das Interesse der Ana-
tomen sowohl wie der Mediziner sich diesen Dingen mehr und mehr ab-
wandte. Er hat mit dafür gekämpft, dafs vor anderen, jüngeren, den
Meisten vielleicht interessanteren Tochter-Disziplinen des immer weiter
sich gestaltenden anatomischen Gebiets die alte ehrwürdige Mutter, die
Anatomie des Menschen, nicht allzusehr vergessen, ihr wenigstens Gleich-
berechtigung zugestanden werde.

Wenn wir so sein Vermächtnis antreten und sein Andenken in Ehren
halten, dann wird Braune nicht vergeblich gelebt und gewirkt haben!

446

Anatomische Gesellschaft.

6. Versammlung in Wien.

Herr A. von KOELLIKER: Entwickelung der Elemente des Nerven-
systems (contra DOHRN und BEARD).
Herr K. von BARDELEBEN: Über 600 neue Fälle von Hyperthelie bei
Männern.
Herr B. Harscnex: 1) Über die Metamerie des Amphioxus.
2) Stammesgeschichte des Wirbels.
3) Die Metamerie des Ammocoetes.
Herr G. Rerzrus: 1) Über die Gallenkapillaren und den Drüsenbau
der Leber, mit Demonstration.
Herr FrorIEP hat das Thema gewählt: Zur Frage der sog. Neuromie.
Herr Prof. KLEMENSIEVICZ aus Graz (Gast): Über das Verhalten fixer
Gewebezellen und Eiterzellen in Entzündungsheerden, mit Demon-
stration.
Herr Prof. BorYSIEKIEwIcz aus Graz (Gast): Zur Histologie der
Macula lutea, mit Demonstration von Präparaten.
Herr K. W. ZimmMermMaMN: Demonstration von Präparaten von Pig-
mentzellen mit Attraktionssphären.

Herr Privatdocent Dr. W. Hıs jun. in Leipzig ist in die Gesell-
schaft eingetreten.

Quittungen.
Jahresbeiträge haben gezahlt die Herren LEBOUCQ, VAN BAMBEKE,
VAN DER STRICHT, Testur (2 Jahre).
Der Schriftführer.

Personalia.

Königsberg. Der I. Assistent des anat. Instituts Dr. Hermann STIEDA
hat am 1. April d. J. seine Stelle mit der am pathologischen Institut zu
Freiburg i. B. vertauscht. Sein Nachfolger wurde Herr Dr. UıkicH
Grosse.

Innsbruck. Prof. Dr. Joser ÖELLACHER ist gestorben. — Nekrolog folgt.

Salem (Nord-Amerika), Dr. J. S. Kınester, formerly of Lincoln,
Nebraska, has been called to the chair of Biology at Lufts College, Col-
lege Hill, Mass., U.S. A.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. 228. Juni 1892. & No. 15.

Insart: Litteratur. S. 447—453. — Aufsätze. N. Goronowitsch, Die axiale
und die laterale (A. Goette) Kopfmetamerie der Vogelembryonen. — Die Rolle der
sog. „Ganglienleisten“ im Aufbaue der Nervenstämme. 8. 454—464. — Rudolf Fick,
Bemerkungen zu O. Bürger’s Erklärungsversuch der Attraktionssphären. S. 464—467.
— Oliver S. Strong, The Structure and Homologies of the Cranial Nerves of the
Amphibia as determined by their Peripheral Distribution and Internal Origin. S. 467
bis 471. — P. Schiefferdecker, Bemerkung zu der Mitteilung von B. Säcarr. S. 471
bis 472. — Edinger, L., Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des Ge-
hirns: 2. Das Zwischenhirn. Erster Teil: Das Zwischenhirn der Selachier und der
Amphibien. S. 472—476. — Zum Nekrolog Braune’s. S. 476. — Anatomische Ge-
sellschaft. S. 476—478. — Personalia. S. 478.

Litteratur.
1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke.

Lannois, P. E., et Moran, H., Manuel d’anatomie microscopique et d’histo-
logie. Préface de Maruıas Duvar. Paris, G. Masson, 1892. 8°. 329 SS.

Poirier, Paul, Traité d’anatomie médico-chirurgicale. Fascicule I. Téte,
crane, encéphale, oreille. Avec 151 figures en noir et en couleurs par
Edouard Cuyer. Paris, Vve. Babé et Co., 1892. gr. 8°. VIII, 294 SS.

Entwickelung der Zähne des Menschen. 6 Wachsmodelle. A. Ziegler’s
Atelier für wissenschaftliche Plastik in Freiburg i. B. 120 Mk.

Entwickelung von Torpedo. 5 Wachsmodelle. A. Ziegler’s Atelier fiir
wissenschaftliche Plastik. 70 Mk.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für kli-
nische Medicin. Herausgegeben von Runorr Vırcmow. Berlin, Georg
Reimer, 1892. Band 128, Heft 3, Folge XII, Band VIII, Heft 3. Mit

4 Tafeln.
30

448

Inhalt (soweit anatomisch): Tuzopor Lanauans, Über Veränderungen in den periphe-
ren Nerven bei Cachexia thyreopriva des Menschen und Affen sowie bei Creti-
nismus. — Ruporr Krösıng, Uber die Rückbildung und Entwickelung der quer-
gestreiften Muskelfasern. — Paur Dannent, Uber die kadaverösen Verände-
rungen der Aurmanny’schen Granula. — Barsara Kossowrrscu, Untersuchungen
über den Bau des Rückenmarks und der Medulla oblongata eines Mikroce-
phalen. — Jurıus Sremuaus, Eleidin in Carcinomperlen.

Archives de biologie, publides par Epovarp Van BENEDEN et CHARLES
Van Bampexe. Gand-Leipzig, Librairie Clemm; Paris, G. Masson, 1892.
Tome XII, Fascicule 1. ©

Inhalt (soweit anatomisch): G. Samr-Remy, Contribution 4 l’&tude de l'appareil
génital chez les Tristomiens. — Jean Masıus, Recherches histologiques sur le
systéme nerveux central.

Archives de zoologie expérimentale et générale. Histoire naturelle
— Morphologie — Histologie — Evolution des animaux. Publiees
sous la direction de Henry pe Lacaze-Duraters. Paris, Librairie C.
Reinwald. Deuxieme Serie, Tome X, Année 1892, No, 2.

Beiträge zur pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Patho-
logie. Redigiert von E. ZıeeLer. Band XI, 1891, Heft 3, S. 323
—406. Mit 4 lithographischen Tafeln. Jena, Gustav Fischer, 1892.

Bulletins de la société anatomique de Paris. Anatomie normale, Ana-
tomie pathologique, clinique. Rédigés par MM. Tourer et Louis Guinon
sécrétaires. Paris, G. Steinheil, editeur. 8°. Année LXVII, 1892,
Serie V, Tome VI, Fase. 10, 1892, Avril. — Fasc. 11, Avril-Mai.

Anatomische Hefte. Referate und Beiträge zur Anatomie und Entwicke-
lungsgeschichte. Herausg. von Fr. Mrxker und R, Bonner. Abteil. I.
Arbeiten aus anatomischen Instituten. Heft 3, 1892. Wiesbaden, J. F.
Bergmann. 8°. Mit 8 Tafeln und Textabbildungen. — Zugleich Fest-
schrift zum fünfzigjährigen medicinischen Doktorjubiläum von A. von
KOELLIKER.

Inhalt: Fr. Merxer, Jacosson’sches Organ und Papilla palatina beim Menschen.
— R. Bonner, Uber Hypotrichosis congenita universalis. — Fr. Merker und
W. Anpeew, Das Auge des Neugeborenen an einem schematischen Durchschnitt
erläutert. — K. v. Kosraneckı, Die embryonale Leber in ihrer Beziehung zur
Blutbildung. — K. v. Kosraneckı, Über Kernteilung bei Riesenzellen nach
Beobachtungen an der embryonalen Säugetierleber. — F. Sıesenmann, Die
Metall-Korrosion Semeer’scher Trockenpräparate des Ohres. — FErnınanv Fro-
BEEN, Zur Entwickelung der Vogelleber.

Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie der
Tiere. Herausgegeben von J. W. Spenert. Band V, Heft 2, 1892.
Mit 11 lithographierten Tafeln. Jena, Gustav Fischer. 13 M.

Inhalt: Harris H. Wırver, Die Nasengegend von Menopoma alleghaniense und
Amphiuma tridactylum. — A. Kuincxowstrém, Untersuchungen über den
Scheitelfleck bei Embryonen einiger Schwimmvögel. — Oscar A. ANDERSON,
Zur Kenntnis des systematischen Nervensystems der urodelen Amphibien. —
V. Hicker, Die Eibildung bei Cyclops und Canthocamptus. — JoHAnnes
Frenzet, Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. —
Orro Maas, Bau und Entwickelung der Cuninenknospen.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Her-
ausgegeben von E. A. Scuirer in London, L. Tesrur in Lyon und
W..Kravse in Göttingen. Paris, Haar & Steinert; Leipzig, Georg
Thieme; London, Williams & Norgate, 1891. 8°. Band IX, Heft 4.
Mit 2 Tafeln.

|

nn Bi ee

449
Inhalt: F. S. Monrıcrrrı, Ricerche sulla spermatogenesi nei Trematodi. (Fine.) —
W. Krause, Die Retina, II und III. — Nouvelles universitaires.

Sitzungsberichte der mathematisch-physikalischen Klasse der Kgl.
bayer. Akademie der Wissenschaften. München, 1892, Heft 1. 8°.

Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften.
Mathematisch - naturwissenschaftliche Klasse, Band C, Heft 1—2,
Jahrg. 1892. Mit 7 Tafeln. Abteil. I. Enthält die Abhandlungen
aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio-
logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, physischen Geo-
graphie und Reisen. Wien, in Kommission bei F. Tempsky, 1892.

Verhandlungen der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte,
64. Versammlung zu Halle a. S., 21.—25. September 1891. Heraus-
gegeben im Auftrage des Vorstandes und der Geschäftsführer von AL-
BERT WANGERIN und Frpor Krause. Teil II, Abteilungssitzungen. Leip-
zig, F. C. W. Vogel, 1892. 8°. XVI und 628 SS.

Verhandlungen des X. internationalen medicinischen Kongresses.
Berlin 4.—9. August 1890. Herausgegeben von dem Redaktionskomitee.
General-Register. Berlin, August Hirschwald, 1892. 8°. 64 SS.

Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Begründet von Cart
THropor v. SıEBOoLD und ALBERT von KoOELLIKER und herausgegeben von
ALBERT VON KoELLIKrR und Ernst Eurers. Leipzig, W. Engelmann.
89, Bd. 53, 1892, Supplement. Mit 14 Tafeln und 17 Figuren im
Text, wie A. v. Korrrıker’s Bildnis. Festschrift zur Feier des fünfzig-
jährigen Doktorjubiläums am 26. März 1892 ALBERT von KorLLIKER
durch die Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie dargebracht von
Schülern und Verehrern.

Inhalt (soweit anatomisch): C. Hassz, Die Entwickelung der Wirbelsäule von
Triton taeniatus, Erste Abhandlung über die Entwickelung der Wirbelsäule.
— H. Lupwie, Uber eine abnorme Cucumaria planci. — P. Wırpersaem, Die
Phylogenie der Beutelknochen. Eine entwickelungsgeschichtlich-vergleichende
Studie — G. H. Tu. Emer, Die Entstehung und Ausbildung des Muskelgewebes,
insbesondere der Querstreifung derselben als Wirkung der Thätigkeit betrach-
tet. — C. J. Eserre und K. Mürrer, Untersuchungen über das Pankreas. —

O. Bürscauı, Versuche der Ableitung des Echinoderms aus einer bilateralen
Urform. — H. Vircnow, Das Dotterorgan der Wirbeltiere.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Abbe, Über allgemeine Gesetze mikroskopischer Abbildung, mit Demon-
stration von Czapski. Verhandlungen der Gesellschaft Deutscher Natur-
forscher und Ärzte, 64. Versammlung zu Halle a. S., 21.—25. Sep-
tember 1891. Teil II, Abteilungssitzungen, 8. 567.

Berkley, Henry J, Die Osmiumkupfer- Hämatoxylin- Färbung. Eine
schnelle Werıserr-Methode. Neurologisches Centralblatt, Jahrgang XI,
1892, No. 9, 8. 270-272.

— — The medullated cortical Fibres with the Osmium-copper-haema-
toxylin Stain. (S. Kap. 11a.)

von Brunn, Uber die Gorer’sche Tinktion des Nervengewebes und ihre
Resultate. Correspondenzblatt des allgemeinen mecklenburgischen Ärzte-
versammlung 1892, Rostock, S. 486.

Delage, Yves, Sur quelques perfectionnements nouveaux apportés a la

30 *

450
partie mécanique du microscope. Archives de zoologie expérimentale
et générale, Série II, Tome X, 1892, Année 1892, No, 2, 8. I—IX.
Avec figures.

Eberth, Apparat zur Färbung von Deckglaspraparaten , insbesondere zur
Massenfärbung derselben. Verein der Ärzte zu Halle a. $., Sitzung
vom 27. April 1892. Münchener medieinische Wochenschrift, Jahr-
gang 39, 1892, No. 21, 8. 371.

Harke, Demonstration einer neuen Sektionsmethode der Nasenhöhlen und
des Nasenrachenraumes. Verhandlungen der Gesellschaft Deutscher
Naturforscher und Ärzte, 64. Versammlung zu Halle a. S., 21.—25.
September 1891. Teil II, Abteilungssitzungen, S. 409.

His, Wilhelm, Der mikrophotographische Apparat der Leipziger Ana-
tomie. Festschrift ALBERT KoELLIKER zum 26. März 1892, dem 50. Ge-
dichtnistage seiner medicinischen Promotion an der Universitat Heidel-
berg gewidmet. Leipzig, F. C. W. Vogel, 1892. gr. 4°. 22 SS., 3 Taf.

Marktanner-Turneretscher, Gottlieb, Über die Anwendung der Photo-
graphie in den beschreibenden Naturwissenschaften. Mitteilungen der
Sektion für Naturkunde des österreichischen Touristen-Clubs, Jahr-
gang IV, 1892, No. 5, S. 33—35. (Schluß folgt.)

Schütz, Jos., Kurze Mitteilung über bequeme Tinktionen fixierter Prä-
parate. Monatshefte für praktische Dermatologie, Band XIV, 1892,
No. 10, 8. 397—399.

Siebenmann, Demonstration von Ausguß- und Trockenpräparaten (Nasen-
und Öhrteile). Verhandlungen der Gesellschaft Deutscher Naturforscher
und Ärzte, 64. Versammlung zu Halle a. 8., 21.—25. September 1891.
Teil II, Abteilungssitzungen, S. 393.

Siebenmann, F., Die Metall-Korrosion Semrer’scher Trockenpräparate
des Ohres. Mit 7 Abbildungen auf 3 Tafeln. Anatomische Hefte,
Band I, Abteilung I, Heft 3, 1892, S. 352 —364.

Zumstein, Uber Korrosionspriparate. Sitzungsberichte der Gesellschaft
zur Beförderung der gesamten Naturwissenschaften in Marburg, Jahrg.
1891: 1892, 8. 27—32.

4. Allgemeines.
(Mehrere Systeme. Topographie.)

von Bardeleben, Karl, Cart Frommann t. Anatomischer Anzeiger, Jahr-
gang VII, 1892, No. 13 u. 14, 8. 437—439.

— — WiHetm Braune f. Anatomischer Anzeiger, Jahrgang VII, 1892,
No. 13 u. 14, 8. 440—445.

Birmingham, Ambrose, and Thompson, W. H., Reports of collective
Investigations in the anatomical Departments of the catholic University
Medical School and Trinity College Dublin. Read in the Section of
Anatomy and Physiology, March 20, 1891. Transactions of the Royal
Academy of Medicine in Ireland, Vol. IX, 1891, S. 481—498.

Bütschli, O., Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das
Protoplasma. Versuche und Beobachtungen zur Lösung der Frage nach
den physikalischen Bedingungen der Lebenserscheinungen. Mit 6 litho-

451

graphischen Tafeln und 23 Figuren im Text. Leipzig, Wilhelm Engel-
mann, 1892. 4°. IV, 234 SS. Atlas mit 19 Mikrophotogr.

Mazel, F., Pourquoi l’on est droitier. Revue scientifique, Paris, 1892,
Année XLIX, 8. 112—114.

Miiller, Josef, Uber Gamophagie. Ein Versuch zum weiteren Ausbau
der Theorie der Befruchtung und Vererbung. Stuttgart, Ferdin. Enke,
1892. 64 SS. 1,60 M.

Puschmann, T., Die kulturhistorischen Ursachen der Beschneidung. Mit-
teilungen des Wiener medicinischen Doktoren-Collegiums, 1891, Jahr-
gang XVII, S. 68, 89, 94, 109, 117.

Retzius, Gustaf, Biologische Untersuchungen. Neue Folge, III. Mit
23 Tafeln. Stockholm, Samson & Wallin; Leipzig, F. C. W. Vogel,
1892. 68 SS. 4°. Abbildungen im Text.

Inhalt: Das Nervensystem der Lumbricinen. — Die nervösen Elemente der Klein-
hirnrinde. — Die Endigungsweise des Riechnerven. — Die Endigungsweise
der Gehörnerven. — Die sensiblen Nervenendigungen in der Haut des Petro-
myzon. — Zur Kenntnis der motorischen Nervenendigungen. — Zur Kenntnis
der Nerven der Milz und der Niere. — Über den Typus der sympathischen
Ganglienzellen der höheren Tiere. — Uber die Anfänge der Drüsengänge und
die Nervenendigungen in den Speicheldrüsen des Mundes. — Uber die Gallen-
capillaren und den Drüsenbau der Leber.

Schmid-Monnard, Uber den Einfluß des Militärdienstes der Väter auf
die körperliche Entwickelung ihrer Nachkommenschaft. Verhandlungen
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(Fortsetzung in der nächsten Nummer.)

454

Aufsatze.
Nachdruck verboten.

Die axiale und die laterale (A. Goette) Kopfmetamerie der
Vogelembryonen. — Die Rolle der sog. ,,Ganglienleisten“ im
Aufbaue der Nervenstämme.

Von N. GoroxowItscH in Puschkino bei Moskau.

In einer früher erschienenen Arbeit (6, S. 470) schrieb ich folgen-
des: „Der periphere Verlauf des embryonalen Nerven ist sehr leicht
zu verfolgen, wie ich es durch eigene Erfahrungen an Knochenfischen
und Vögeln weiß. Äußerst schwierig sind aber die Umwandlungen der
Ganglienleiste und die Struktur des cerebalen Ursprungs des Nerven
zu ermitteln. Es sind speziell darauf gerichtete Untersuchungen er-
forderlich, um über diese Frage ins Klare zu kommen.“ Seitdem ist
das in diesen Zeilen enthaltene Arbeitsthema von mir nicht außer
Acht gelassen worden. Bald lenkte sich meine Aufmerksamkeit noch
auf folgendes sonderbare Verhalten der sog. „Ganglienleisten“. Die
Leisten sind da am stärksten entwickelt, wo keine großen Ganglien zur
Entwickelung kommen. Der am meisten entwickelte Abschnitt der
Leiste gehört zum Mittelhirne. Davon kann man sich leicht über-
zeugen, indem man das von mir ausgebildete Wachsmodell eines em-
bryonalen Salmo salar-Gehirns betrachtet (l. c. Taf. XVII, Fig. 1).
Die von mir über Knochenfische angestellten Untersuchungen erklär-
ten bald diese sonderbare Erscheinung. Indessen habe ich aus rein
technischen Gründen vorgezogen, die betreffende Arbeit an Vögel-
embryonen zum Abschlusse zu bringen.

Die Entwickelung der sog. „Ganglienleisten“ im Kopfe der Vögel
zeigt vielfache Beziehungen zu den axialen Kopfmetameren. Diese
letzteren sind uns so gut wie unbekannt. Ich muß also mit der Dar-
stellung der Anschauungen, welche ich aus eigenen Untersuchungen
über diese Frage gewonnen habe, beginnen.

Die Reihenfolge, in welcher die vorderen primären Somiten bei
Vogelembryonen erscheinen, ist durch J. PLATT (11) richtig angegeben.
Die Deutung dieser vorderen Somiten (Metameren) war aber bis jetzt,
meiner Ansicht nach, keine richtige. Die Untersuchung der Lagebe-
ziehungen dieser Metameren zu den in früheren Stadien der meso-

A

cephalischen Krümmung entstehenden Anlagen der Visceralbögen er-
giebt folgendes. In den vorderen Querschnittsebenen des ersten rudi-
mentären Metamers, welches vor der Anlage des Gehörorganes liegt,
bildet sich die Anlage des Hyoidbogens. In den Querschnittsebenen
der zwei Metameren, welche hinter der Gehörorgananlage liegen, bilden
sich der erste und der zweite Branchialbogen. Diese drei Metameren
sind also typische Cranialmetameren.

Auf Grund seiner Untersuchungen an Pelobates fand A. SewEertzow
(12), daß die von ihm bei dieser Form nachgewiesenen Cranialmeta-
meren eine Reduktion in späteren Entwickelungsstadien erfahren.
Dieses Resultat kann ich auch für Vögelembryonen bestätigen. Die
Reduktion der Cranialmetameren der Vögel geschieht aber in viel
früheren Stadien als die, mit welchen FRORIEP (3) seine Untersuchungen
anfängt. Es folgt also, daß die von mir soeben beschriebenen Meta-
meren nicht mit denjenigen, welche FRORIEP beschreibt, zu verwech-
seln sind.

Bei Embryonen mit 6 Metameren fand ich die erste Anlage
der sog. „Ganglienleisten“. Die dorsalen Abschnitte der noch breit
offenen Medullarplatte zeigen in diesen Stadien eine starke Zellenver-
mehrung. Man trifft hier öfters mitotische Teilungen. Der dorsale
Abschnitt der Platte ist nicht bogenförmig eingefaltet, sondern steht
aufrecht. Eine solche Beschaflenheit der Platte ist nur im Vorder- und
Mittelkopfe der Embryonen zu notieren. In den Querschnittsebenen,
welche etwas nach vorne von den Ebenen der vorderen Darmpforte
liegen, sind die dorsalen Abschnitte der Medullarplatte durch keine
besonderen Gebilde bezeichnet. Die soeben beschriebenen aufrecht
stehenden Abschnitte der Platte verwandeln sich bald in lateralwärts
gerichtete Auswüchse, also in die sog. Ganglienleisten.

Ihre stärkste Entfaltung erreichen die Leisten bei Embryonen mit
8 Metameren. Bei diesen Stadien stehen die Medullarwülste schon
in Kontakt und stellenweise in Verlötung miteinander. Die hintere
Grenze der Ganglienleisten liegt in denselben Querschnittsebenen wie
früher. Sie erreicht nicht die Ebenen der vorderen Darmpforte. Die
in diesen Stadien ausgebildeten Leisten nenne ich primäre. Das Siu-
dium- der Histogenese der primären Leisten ergab mir folgendes. Die
stellenweise sehr scharf ausgeprägt erscheinenden Grenzlinien, welche
die Leisten von der Medullarplatte sowie vom Ektoderm abgrenzen,
sind höchst unkonstant und verlaufen unregelmäßig. Ferner ist es
unzweifelhaft, daß beim Aufbau der Leisten Ektoderm sowie Medullar-
platte beteiligt sind. Das beträchtlichste Material dazu liefert wohl
sicher die Medullarplatte. Die Leisten bleiben nicht lange in Form

456

von kompakten Zellenmassen. Bei Embryonen mit 9 Metameren fängt
schon eine Auflösung der Leisten in vereinzelte Zellenelemente an.
Ehe aber dieser Vorgang der Auflösung die hintere Grenze der pri-
mären Leiste erreicht, erscheinen die ersten Vorrichtungen zur Bil-
dung der membranösen Decke des 4. Ventrikels. Die hintere Grenze
der Leisten erreicht nicht die vordere Grenze dieser Decke. Das Ge-
biet also, in welchem die Entwickelung der primären Leisten vor sich
geht, gehört zum Zwischen- und Mittelhirne Die primären Leisten
des embryonalen Vogelkopfes sind weitaus stärker als die später er-
scheinende sekundäre und tertiäre entwickelt” Außerdem sind die
Abschnitte dieser Leisten, welche zum Mittelhirne gehören, bedeutend
stärker als die vorderen, welche zum Zwischenhirne gehören, entwickelt.
Die Verhältnisse sind also genau dieselben wie bei Knochenfischen.

Die Auflösung der Leisten schreitet in späteren Stadien rasch
fort. Die losgetrennten Zellen rücken allmählich zu den Zellen der
dorsalen Abschnitte des axialen Mesoderms. In frühen Stadien sind
die ersten etwas größer, als die letzten; auch zeigen sie keine so stark
entwickelten Fortsätze. In späteren Stadien werden die beiden Zellen-
arten absolut identisch. Mitunter beobachtet man während dieser
Prozesse der Auflösung der primären Leisten bei Vögeln, sowie bei
Knochenfischen eine vorübergehende Gruppierung der Zellen in Reihen
und Ketten. Diese Gruppierung hat keine wesentliche Bedeutung. Sie
schwindet vollkommen bei den nächstliegenden Stadien. Ich erwähne
hier diese ephemeren Gebilde nur darum, weil sie die Vorstellung er-
wecken können, daß es sich dabei um die erste Anlage von Nerven
handele. Die Vorstellung eines embryonalen Nerven in Form einer
Zellenkette sollte aber infolge der Untersuchungen von His (7, 8),
meiner Ansicht nach, schon langst begraben erscheinen.

Bei Embryonen mit 13 Metameren findet eine absolute Identifi-
zierung der Zellen der aufgelösten primären Leisten mit den Zellen
der axialen Mesoderms statt. Beide Arten von Zellen sind nicht mehr
voneinander zu unterscheiden. Nur ungefähr kann man andeuten,
daß die Elemente der aufgelösten Leisten sich dorsal-lateral von den
Elementen des axialen Mesoderms gruppieren. In etwas späteren Stadien
verwandelt sich alles in einförmiges Mesodermgewebe. Aus diesen
Beobachtungen ziehe ich den Schluß, daß die im Kopfe der Vögel
am stärksten entwickelten Leisten weder mit der Ent-
wickelung der Nerven noch mit der Entwickelung der
Ganglien etwas zu schaffen haben: sie liefern Meso-
derm. Infolge dieses Schlusses wird es klar, warum die am meisten
entwickelten Abschnitte der Leisten in der Region des Mittelhirns an-

457
gelegt werden. Die massive Anlage von mesodermalem Material er-
scheint dort, wo künftig der breiteste Abschnitt des Schädels angelegt
wird. Auf richtigem Wege zur Erforschung dieser Thatsachen stand
KASTSCHENKO (9, S. 464). Dieser Forscher sah, daß der vorderste
Abschnitt der Koptleisten bei Selachieremnryonen in der Gegend der
Riechgruben einige Zeit mit dem Ektoderm verlötet erscheint. Der
größte Teil dieses Abschnittes verwandelt sich später in Mesenchym,
und es bleibt bloß ein unbedeutendes Ganglion — das G. ciliare —
übrig. Bei Vögeln, sowie bei Knochenfischen ist die Umwandlung in
Mesoderm, meiner Ansicht nach, auch bei diesem schwach entwickelten
Abschnitte der Leisten eine totale. Es bleibt kein Zellenhaufen an
der Stelle der aufgelösten Leisten übrig, welcher als ein Ganglion ge-
deutet werden könnte. Die Entwickelung des G. ciliare beginnt erst
in sehr späten Stadien. Ein Teil seiner Elemente entsteht höchst wahr-
scheinlich, wie ich es bei Hechten beobachtet habe, den Schilderungen
von Dourn (1) entsprechend durch eine Auswanderung von Zellen aus
dem Medullarrohre. So bekommt aber das Ganglion nur einen Teil
seiner Elemente. Ein anderer Teil entsteht durch Differenzierung von
Mesodermzellen, wie es überhaupt für alle Ganglien von GOFTTE an-
gegeben wurde (5, S. 217 u. f., S. 475 u. f.). Ehe diese, wie gesagt,
in späten Stadien verlaufenden Vorgänge anfangen, sind alle Elemente
der primären Leisten schon längst in Mesodermzellen umgewandelt
worden, und es blieb dabei kein Zellenhaufen übrig, welchen man als
erste Anlage eines G. ciliare auffassen konnte. Einen Versuch zur Er-
klärung der auffallenden Thatsache, wie ein Abschnitt der Gehirnan-
lage Mesoderm liefern kann, verschiebe ich auf meine später er-
scheinende ausführliche Arbeit über diesen Gegenstand.

Bei Embryonen mit 9 Metameren erscheinen in den hinteren Ab-
schnitten des Kopfes die sekundären Leisten. Sie liegen nach vorne
von der verdickten Stelle des Ektoderms, in welcher später die Anlage
des Gehörorganes zur Bildung kommt. Die vordersten Abschnitte der
sekundären Leisten erreichen nicht die hinteren Grenzen der primären
Leisten. Das erste rudimentäre axiale Metamer von PLATT liegt etwas
nach hinten von den am meisten entwickelten vordersten Abschnitten
der sekundären Leisten. Die tertiären Leisten erscheinen bei Em-
bryonen mit 10—11 Metameren hinter der Anlage des Gehörorgans.
Sie verlaufen ohne Unterbrechung durch die Querschnittsebenen der
axialen Metameren 2, 3 und 4. In den Anfangsstadien sind die ter-
tiären Leisten vollständig von den sekundären abgetrennt. In etwas
späteren Stadien sind sie durch einen schwach entwickelten mittleren
Abschnitt, welcher unter dem Gehörorgane verläuft, vereinigt. Was

458

die Genese dieser, Leisten betrifft, so ist sie mit der Genese der pri-
mären Leisten identisch. Die sekundären, sowie die tertiären Leisten
gehören zum hinteren Gebiete der Oblongata, und es bleibt naclı vorne
noch eine beträchtliche Strecke der Oblongata übrig, welche keine
Leistenbildungen aufweist. Der Umstand, daß die sekundären sowie
die tertiären Leisten weitaus schwächer als die primären entwickelt
sind, ist sehr eigentümlich. Diese Leisten liegen in der Gegend, wo
die Entwickelung der Cranialnerven und der massiven Kopfganglien
stattfindet. Sie sollten also der Vermutung nach im Gegenteil stärker
als die primären Leisten entwickelt sein.

KASTSCHENKO fand (9), daß das Ektoderm an der Bildung des
Mesoderms bei Selachierembryonen beteiligt ist. Diese Beobachtungen
kann ich für Vögel- und Knochenfischembryonen bestätigen. Indem
ich alle Detailangaben auf spätere Zeit verschiebe, betone ich hier,
daß eine Wucherung von Ektoderm im Umkreise der Berührungs-
flächen der Schlundsäcke mit dem Ektoderm stattfindet. Im Umkreise
dieser Berührungsflächen ist das Ektoderm aufgelockert, eine Mem-
brana limitans fehlt ihm, manche Zellen sind in mitotischer Teilung
begriffen und zeigen verschiedene Phasen der Abtrennung und des
Ueberganges zu den naheliegenden Mesodermzellen. Eine Ektoderm-
wucherung liefert hier Mesodermelemente. Der erste Schlundsack
liegt etwas nach vorne vom ersten rudimentären Metamer und von
dem vordersten, am meisten entwickelten Abschnitte der sekundären
Leiste. Die Auswüchse der sekundären Leisten erreichen bei Embryonen
mit 14 Metameren die dorsalen Abschnitte des axialen Mesoderms.
Die Zellen der Leisten bekommen allmählich eine Spindelform. Auch
differenzieren sich zu gleicher Zeit die dorsalen und lateralen Elemente
des axialen Mesoderms zu spindelförmigen Zellen. Die langen Achsen
dieser Elemente richten sich einer Linie parallel, welche die Basis
der sekundären Leiste mit der Mittelplatte des axialen Mesoderms
hinter dem Schlundsacke verbindet. In frontalen (horizontalen) Ebenen,
welche auf der Höhe der Chorda liegen, ist das axiale Mesoderm nicht
vom Ektoderm abgegrenzt, da die Ektodermzellen dieser Gegend, wie
oben erwähnt, sich vermehren und Mesodermelemeute liefern. Infolge
aller dieser Verhältnisse erscheinen Bilder, welche zu folgender Deu-
tung Veranlassung gaben. Man glaubte, daß ein dorsaler Auswuchs
des Gehirnrohres lateralwärts vom axialen Mesoderm sich auszieht,
dabei das Ektoderm erreicht und mit demselben eine Fusion eingeht
(branchial sense-organs). Das Gebilde aber besteht aus genetisch ver-
schiedenen Teilen. Der dorsale Abschnitt ist eine Bildung des Ekto-
derms sowie der Medullarplatte, der mittlere Abschnitt ist eine Diffe-

459

renzierung des axialen Mesoderms, der distale Abschnitt wird durch
die Mittelplatte, sowie durch das vom Ektoderm gelieferte Mesoderm
gebildet. Das beschriebene komplizierte Gebilde erreicht die Mittel-
platte an der Stelle wo in späteren Stadien die Anlage des Hyoid-
bogens sich bildet. Das Gebilde verläuft, wie gesagt, lateralwarts vom
axialen Mesoderm, und es ist absolut unmöglich, das Gebiet der spindel-
förmigen lateralen Zellen von dem Gebiete der sternförmigen centralen
des axialen Mesoderms in frühen Stadien scharf voneinander abzu-
grenzen. Es besteht zwischen beiden Gebieten eine intermediäre Zellen-
zone, in welcher man alle möglichen Übergänge von spindel- zu stern-
förmigen Zellen findet. Aus dieser Darstellung wird es ersichtlich,
dass die zusammengesetzte Anlage, welche ich soeben beschrieben
habe, mit dem von GoETTE (5) beschriebenen lateralen Metamer (Seg-
ment) des Hyoidbogens den anuren Amphibien übereinstimmt. Ich
behalte diesen Terminus bei, obgleich er mir nicht vollkommen zu-
treffend erscheint. Nur durch den Umstand, daß GoETTE das für die
Untersuchung früher Stadien schwierigste Material bearbeitete, erkläre
ich mir, daß dieser Forscher den Anteil der Medullarplatte an der
Bildung der lateralen Metameren nicht erkannte.

Die Entwickelung der tertiären Leisten zeigt in einer für die
Beobachtung leichteren Form, daß die lateralen Metameren kompli-
zierte Gebilde darstellen, welche dorsal von Elementen der Leisten
und distal von Elementen des axialen Mesoderms gebildet werden.

Bei Embryonen mit 12 Metameren findet man, daß der distale
Abschnitt der Mittelplatten des 2., 3., zum Teil auch des 4. axi-
alen Metamers in Wucherung begriffen sind. Dadurch entsteht all-
mählich ein Auswuchs, welcher dorsal und seitlich vom Metamer 2
wächst. Der Auswuchs wächst gegen die ventral - lateral wach-
sende tertiäre Leiste. Dieses korrelative Wachstum findet seinen Ab-
schluß, indem beide Auswüchse sich schließlich treffen und gegenseitig
miteinander verwachsen. Der durch diese Vorgänge gebildete Ge-
websstreifen erreicht die Mittelplatte in der Gegend, wo später die
Anlage der ersten Kiemenbogen gebildet wird. Dieser lateralwärts
vom axialen Metamer verlaufende Gewebsstreifen ist also als laterales
Metamer des ersten Branchialbogens aufzufassen, oder als zweites late-
rales Metamer des Vogelkopfes. Die hinteren Abschnitte der tertiären
Leiste sind sehr schwach entwickelt; sie lösen sich allmählich in ver-
einzelte Zellenelemente auf. In späteren Stadien findet man in den
Querschnittsebenen des 3. und 4. Metamers Reihen von vereinzelt
stehenden Zellen, welche lateralwärts von diesen Metameren und in
der Richtung der Auswüchse der Mittelplatten dieser Gegend sich hin-

460

ziehen. Bei Embryonen mit 15 Metameren, bei welchen schon die
mesocephalische Kriimmung angedeutet ist, erreicht der zweite Schlund-
sack das Ektoderm. Der Sack liegt etwas nach vorne vom zweiten
lateralen Metamer. Das in der Nähe der Berührungsfläche liegende
Ektoderm vermehrt sich durch Zellteilung und liefert Mesoderm. In-
folgedessen ist das laterale Metamer in dieser Gegend nicht vom
Ektoderm abgegrenzt. Es bildet sich an dieser Stelle eine ähnliche
Fusion wie die, welche ich für das erste laterale Metamer beschrieben
habe. Die beiden Fusionen dauern nicht lange. In den nächsten
Stadien findet man schon eine scharfe Abgrenzung, welche das Ekto-
derm von den lateralen Metameren abtrennt. Daraus folgt also, daß
diese Fusionen nicht mit denjenigen, welche Frortep (4) für späte
Stadien der Entwickelung der Wiederkäuer beschrieben hat und welche _
später KASTSCHENKO (10) einer gründlichen Untersuchung bei Vögel-
embryonen unterworfen hat, identisch sind. Die Entwickelung dieser
spät erscheinenden Gebilde steht in einer gewissen Beziehung zu der
Entwickelung der Sinnesnerven.

Ich gehe nun zu einer summarischen Darstellung meiner Beobach-
tungen über die Entwickelung der segmentalen Kopfnerven, über.

Bei Vögeln wird nur ein N. trigeminus angelegt. Es ist dies ein
Beispiel von abgekürzter cänogenetischer Entwickelung in welcher die
Abweichung von dem Verhalten primitiver Formen während der frü-
hesten Stadien der embryonalen Entwickelung zustande kommt.

Der vorderste Abschnitt der sekundären Leisten bildet sich, wie
oben erwähnt, in den Querschnittsebenen, in welchen die Anlage des
Hyoidbogens erscheint. Es bleibt nach vorn ein Abschnitt der Oblon-
gata, welches keine Spuren von Leistenbildungen zeigt. Das Meso-
derm, welches ventral-lateral vom vorderen Abschnitte des Kopfdarmes
liegt, bildet nach vorne vom ersten Schlundsacke die Anlage des
proximalen Abschnittes des Mandibularbogens. Während der Anfangs-
stadien der mesocephalischen Krümmung beobachtet man in den peri-
pherischen Schichten des Mesoderms der Supraorbitalgegend sowie in
der Richtung der Anlage des Mandibularbogens eine lebhafte Zellen-
vermehrung. Es bilden sich allmählich zwei Stränge von mesodermalem
Gewebe, welche proximal in einen einheitlichen Stamm übergehen.
Die Zellen dieser Stränge erhalten allmählich eine Spindelform. Bei
‘der Bildung des supraorbitalen Stranges wird das naheliegende Ekto-
derm beteiligt. Der einheitliche Stamm der beiden Stränge bildet sich
in der Nähe der Wand des Medullarrohres. Es ist dabei ausdrück-
lich zu betonen, daß das Gewebe des Medullarrohres keinen Anteil an
der Bildung dieses Stammes nimmt, und es entsteht an dieser Stelle

461

kein leistenartiger Auswuchs des Gehirnrohres. Die so entstandenen
Stämme sind zur Zeit noch weder als Nerven noch als Ganglien zu
betrachten. Von einem Ganglion oder Nerven ist es erst dann zu
sprechen gestattet, wenn die spezifischen histologischen Elemente der
Ganglien oder Nerven oder die ersten Anlagen von solchen erscheinen.
Ich schlage daher vor, das Gewebe dieser Stämme als „nervenführendes
Gewebe“ zu bezeichnen. Diese Stämme sind nur die Anlagen der
künftigen Gerüstsubstanz (Scheidenbildungen) von Nerven. Die eigent-
liche Entwickelung der Nerven beginnt erst in viel späteren Stadien.
Infolge des soeben angedeuteten Entwickelungsganges des nervenfüh-
renden Gewebes sind die Abgrenzungen (Konturen) der sich bildenden
Stämme in frühen Stadien keine scharfen. Die centralen Verdichtungen,
welche die erste Anlage des nervenführenden Gewebes andeuten, gehen
ganz allmählich in das nächstliegende lockere Mesodermgewebe über.
Scharfe Abgrenzungen bekommen die Stämme erst bei Embryonen,
deren fronto-parietaler Durchmesser eine Länge von 2 mm erreicht.
Solange das Medullarrohr aus epitheloidem Gewebe besteht, bleibt der
einheitliche Stamm des nervenführenden Gewebes bloß im Kontakte
mit der Wandung des Rohres stehen. Beide Gebilde werden durch
eine Membrana limitans voneinander getrennt. In etwas späteren
Stadien schwindet diese Membran allmählich, und es beginnen die von
Hıs beschriebenen Prozesse der Bildung eines Neurospongium. Diese
Prozesse gehen nicht bloß in den peripherischen Schichten des Me-
dullarrohres vor sich, sondern es sind auch analoge histogenetische
Umwandlungen in den proximalen Teilen des Stammes des nerven-
führenden Gewebes zu konstatieren. In den spätesten Stadien schließ-
lich, bei welchen der fronto-parietale Durchmesser 3,2 mm erreicht,
erscheinen die ersten Neuroblasten. Die Differenzierung der Ganglien
beginnt noch später. Es scheint mir unzweifelhaft, daß ein Teil der
Ganglienzellen durch Differenzierung von Mesodermzellen des nerven-
führenden Gewebes entsteht. Es ist mir auch höchst wahrscheinlich,
daß ein anderer Teil der Ganglienzellen bei Vögeln, sowie es Donrn
(1) für Selachier nachgewiesen hat, durch, in späten Stadien vor sich
gehende, Auswanderung von Zellelementen aus dem Gehirnrohre ent-
steht. Ich bin ganz sicher, daß.es sich so bei der Entwickelung des
Trigeminus bei Knochenfischen verhält. Aus diesen Beobachtungen
über die Entwickelung des Trigeminus bei Vögeln ziehe ich folgende
Schlüsse. Die Entwickelung dieses Nerven sowie seines
Ganglion geschieht ohne irgendwelchen Anteil der
sog. Ganglienleisten. Ferner sind bei der Entwickelung eines
Nerven zwei Momente scharf voneinander zu unterscheiden; erstens

_ 462 _

die Entwickelung der Stämme des nervenführenden Gewebes, welche
beim Trigeminus der Vögel rein mesodermaler Natur sind, — zweitens
die eigentliche Entwickelung des Nerven, welche mit der ersten Er-
scheinung der Neuroblasten beginnt. Der mandibulare Strang des
nervenführenden Gewebes des Trigeminus, und wie wir es weiter sehen
werden, der ganze Strang des Vagus sind rein mesodermal, im allge-
mein acceptierten Sinne dieses Wortes. Über die Herkunft des supra-
orbitalen Stranges des Trigeminus können Meinungsverschiedenheiten
entstehen. Die Beteiligung des Ektoderms an seiner Bildung läßt die
mesodermale Natur des Stranges in Zweifel. Daran halte ich aber
fest, daß die ektodermale Herkunft von Mesoderm (Mesenchym) ein
sehr verbreiteter Vorgang ist, und daß die Beteiligung der Ektoderm-
proliferationen an dem Prozesse der Entwickelung dieses Nerven bloß
auf Bildung von Stützgewebe für den Nervenstamm zurückzuführen ist.

In frühen Stadien der mesocephalischen Krümmung wird der
dorsale Abschnitt des ersten lateralen Metamers vom Gehirnrohre ab-
gelöst. Zwischen beiden Gebilden erscheint eine Membrana limitans.
In späteren Stadien entfernt sich das Gewölbe des Gehirnrohres infolge
seines Wachstums von dem dorsalen Abschnitte des lateralen Metamers.
Dieser letzte bleibt jedoch mit der seitlichen Wandung des Gehirn-
rohres in Kontakt. Etwas später beginnt eine starke Zellvermehrung
in dem Gewebe des lateralen Metamers sowie auch in dem angrenzen-
den Mesoderm. Es bildet sich allmählich der Strang von nerven-
führendem Gewebe des N. facialis. Die weiteren Prozesse sind iden-
tisch mit dem, was ich für den Trigeminus angegeben habe. Der
wesentliche Unterschied in der Entwickelung beider Nerven besteht
darin, daß bei der Entwickelung des Facialis ein Teil des Zellmaterials
des nervenführenden Gewebes durch die sekundäre Leiste (dorsaler
Abschnitt des ersten lateralen Metamers) geliefert wird.

In frühen Stadien der Kopfkrümmung entfernt sich der dorsale
Abschnitt des zweiten lateralen Metamers (Derivat der tertiären Leiste)
vom Medullarrohre vollständig und liegt in einiger Entfernung lateral-
wärts von demselben. Später beginnt eine Zellenvermehrung im dor-
salen Abschnitte des lateralen Metamers sowie in dem angrenzenden
Mesoderm. Durch eine Gewebswucherung rein mesodermatischer Natur
wird eine sekundäre Verbindung des lateralen Metamers mit dem Ge-
hirnrohre gebildet. In späteren Stadien schreitet die Mesodermwuche-
rung nach hinten zu fort; sie erreicht die Gegend des zweiten axialen
Metamers, welches aber zu dieser Zeit schon schwindet. Der Prozeß
schreitet weiter bis zu der Gegend des dritten axialen Metamers.
Durch diese Gewebswucherung wird die Anlage des nervenführenden

465

Gewebes fiir den Glossopharyngeus und den Vagus gebildet. Man
kann konstatieren, daß, sobald dieser Prozeß das dritte Metamer er-
reicht, die mediale Lamelle des Metamers an der Bildung des nerven-
führenden Gewebes Anteil nimmt. Daraus folgt also, daß der Ver-
lauf des hintersten Cranialnerven, des Vagus, welcher
durch die Anlage des Stammes seines nervenführenden Gewebes ange-
deutet ist, medialwärts vom Cranialmetamer liegt.

Bei weiterer Entwickelung trennt sich die Anlage des nerven-
_ führenden Gewebes in zwei Stämme: einen vorderen für den Glosso-
pharyngeus und einen hinteren für den Vagus. In den Stadien, wo die
Vorgänge der Entwickelung der Neuroblasten anfangen, schwindet das
letzte axiale Metamer des Craniums. Die weitere Entwickelung der
beiden Nerven ist dieselbe wie beim Trigeminus.

Aus diesem summarischen Berichte meiner Untersuchungen ist es
ersichtlich, daß meine Auffassung von der Entwickelung der Nerven
sich durch eine Vereinigung der alten Ansichten von Gorrre und der
neuen Ansichten von Hıs herausgebildet hat. So divergent diese An-
sichten beim ersten Blicke erscheinen mögen, so liegt doch das Richtige
in ihrer Vereinigung.

Was die Methoden meiner Untersuchungen betrifft, so wurde haupt-
sächlich darauf Gewicht gelegt, reiches Material zu untersuchen. Zwischen
den Stadien von Hühnerembryonen, welche noch keine primären Somiten
hatten, und solchen deren Nackensacralhöcker-Durchmesser 4,5 mm hatte,
sind von mir 28 Stadien untersucht worden. Die Dicke der Schnitte
meiner Serien wechselte zwischen 0,005 und 0,007 mm.

Puschkino, Ende April 1892.

Citierte Litteratur.

1) A. Dourn, Uber die erste Anlage und Entwickelung der Augen-
muskelnerven bei Selachiern und das Einwandern von Medullarzellen in
die motorischen Nerven. Mitt. aus der Zool. Station zu Neapel, Bd. X.

2) Derselbe, Nervenfaser und Ganglienzelle. Histogenetische
Untersuchungen. Ebenda.

3) A. Frorıer, Zur Entwickelungsgeschichte der Wirbelsäule etc.
Archiv für Anatomie und Entwickelungsgeschichte, 1883.

4) Derselbe, Über Anlagen von Sinnesorganen am Facialis, Glosso-
pharyngeus und Vagus etc. Ebenda 1885.

5) A. Gorrtte, Die Entwickelungsgeschichte der Unke. 1874.

6) N. Goronowrtscu, Das Gehirn und die Cranialnerven von Acipenser
ruthenus. Morphologisches Jahrbuch, Bd. XIII.

7) W. Hıs, Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der
Nervenwurzeln. Abh. der Sächsischen Ges. der Wissenschaften, Bd. XIII.

8) Derselbe, Zur Geschichte des Gehirns sowie der centralen und

31

464

und peripherischen Nervenbahnen beim menschlichen Embryo, Ebenda,
Bd. XIV. (Vergl. auch die ganze Reihe der Arbeiten desselben Forschers
über die Entwickelung der Nerven.)

9) N. Kastscuenxo, Zur Entwickelung des Selachierembryo. Anatomi-
scher Anzeiger, Bd. III.

10) Derselbe, Das Schlundspaltengebiet des Hiihnchens, Archiv
f. Anat. und Entwickelungsgeschichte, 1887.

11) J. Prarr, Studies on the primitive axial Segmentation of the
Chick. Bulletin of the Mus. of Comp. Zoology at Harvard College,
Vol kv 1.

12) A. Sewerrzow, Februar-Sitzung der Moskauer Naturforschenden
Gesellschaft, 1892.

Nachdruck verboten.

Bemerkungen zu 0. BÜRGER’S Erklärungsversuch der
Attraktionssphären.

Von Dr. Ruvorr Fick, Prosektor an der Anatomischen Anstalt in Würzburg.

OTTO BÜRGER giebt in No. 7 und 8 dieser Zeitschrift eine Deutung
der Attraktionssphären und Centralkörperchen, die mit den Anschauungen
der hervorragendsten Forscher auf diesem Gebiet in entschiedenem
Widerspruch steht.

Die Deutung Bürger’s hat manches Bestechende, aber ich glaube,
daß sich doch verschiedene Bedenken dagegen geltend machen lassen;
bei der großen Wichtigkeit dieser Frage möchte ich es nicht unter-
lassen, eine weitere Diskussion darüber anzuregen.

BÜRGER sagt: „Wenn in einer kugeligen Zelle die Körnchen, die
Mikrosomen das Bestreben haben, sich einander möglichst zu nähern,
so werden sie sich überall von der Peripherie zum Centrum hin-
drängen.“ Dagegen ist vor allem einzuwenden, daß die Mikrosomen
gewiß nicht immer, wenigstens nicht in allen Stadien des Zellenlebens,
das Bestreben haben, sich dem ,,Centrosoma‘ der Autoren zu nähern,
sondern wir sehen ja umgekehrt z. B. bei der Spindelentstehung die
Mikrosomenfäden sich von demselben entfernen, sich gegen die Chro-
matinschleifen hin erstrecken.

Geben wir aber die Richtigkeit der Prämisse BürGEr’s zu, d. h.
mechanisch gesprochen, nehmen wir eine wechselseitige Anziehungskraft
zwischen den Mikrosomen an, dann ist wohl auch die Folgerung daraus
als richtig anzuerkennen, nur wäre es vielleicht nicht ganz überflüssig,
hinzuzusetzen, daß dabei an den einfachsten Fall gedacht wird, wobei
es sich um eine ganz gleichmäßige Verteilung der Mikrosomen in der

31*

465

Zelle handelt, denn dann würde wirklich eine Zusammendrängung der
Körnchen nach der Mitte zu stattfinden. Anders wäre es, wenn die
Mikrosomen nicht gleichmäßig verteilt wären, sondern vielleicht in
irgend einer peripheren Zellregion mehr Körnchen vorhanden wären
als in den mittleren Zellpartien; dann würde die Verdichtung des
Mikrosomenhaufens auch gegen einen Punkt in der Nähe der Peri-
pherie erfolgen können. Allerdings nicht gegen einen Punkt in
der Peripherie selbst, weil sich so nicht alle Mikrosomen „mög-
lichst genähert“ haben könnten. Die „möglichste Annäherung“ der-
selben aneinander ist nur erreichbar, wenn der Mikrosomenhaufen
Kugelgestalt annimmt. Diese Attraktionskugel kann aber natürlich,
wenn sie nicht durch eine besondere Ursache in das Centrum der
Zelle gedrängt wird, an beliebiger Stelle in der Zelle liegen; der
geometrische Ort für das Centrum der „möglichst verdichteten“ Mikro-
somenkugel, das „Attraktionscentrum“, wäre bei einer kugeligen Zelle
eine mit der Zellwand konzentrische Kugelschale, deren Peripherie
von der Zellwand einen Abstand besitzt gleich dem Radius des kuge-
ligen Mikrosomenhaufens, der „Attraktionssphäre“ der Autoren. So
könnte also das Centrosoma ganz dicht der Zellperipherie benachbart
liegen, und doch wären alle Mikrosomen „möglichst dicht um dasselbe
zusammengedrängt“, wie es BÜRGER verlangt. Die äußerste Schicht
der Mikrosomen, die Peripherie der Attraktionssphäre, würde an einer
Stelle die Zellperipherie von innen tangieren. Lassen wir nun die
Annahme ungleichmäßiger Verteilung der Mikrosomen fallen und folgen
BüÜrRGER’s weiteren Ausführungen.

Er fährt fort: ,,Sie würden sich nun im Centrum zu einem soliden
kugeligen Klumpen zusammenballen, wenn die Mikrosomen nicht feste
Körperchen darstellten. Da sie aber Körperchen sind, können auch
die innersten nur bis zu einem gewissen Grade einander nahekommen.
So stark sie sich auch gegenseitig abplatten, wenn das überhaupt ihre
Konstitution erlaubt, nie werden die Antipoden zusammenstoßen
Oder würden, sagen wir, 24 gleichmäßig in gewissen Abständen .an
der Peripherie eines Kreises verteilte Prismen, sofern sie mit gleicher
Kraft zum Centrum hin bewegt werden, im Centrum zusammen stoßen ?“
Verf. will damit wohl ausdrücken, daß bei der allmählichen Konzen-
tration des Mikrosomenhaufens auf dem Wege zum Centrum hin ge-
wissermaßen eine Stauung eintrete, die Mikrosomen ringsum aneinander
stießen, sich festkeilten und daß sie sich so selbst den weiteren Weg
gegen das Centrum hin verlegten. Dies braucht aber offenbar nicht
notwendig zu geschehen, auch wenn Verf. ausdrücklich weiterhin an-
nimmt, daß die Mikrosomen je in gleichen Abständen auf Kreis- bezw.

466

Kugelperipherien um ein Centrum herum verteilt wären und mit
gleicher Kraft nach dem Centrum hin angezogen würden; denn der
Zellkörper, in dem die Mikrosomen eingebettet liegen, ist gewiß nicht
vollkommen gleichartig, und es würden daher vielleicht die einen
Mikrosomen mehr aufgehalten in ihrer Bewegung zum Centrum hin
als die andern der betreffenden Kugelschale, und so könnten sie also
doch vielleicht aneinander vorbeigleiten, ohne sich festzukeilen. In
diesem Falle würden sich demnach doch die innersten Mikrosomen
bis in das Centrum begeben können und sie würden sich da, wenn
anders sie sich überhaupt abzuplatten vermögen, so stark abplatten
können, daß wirklich „ein solider, kugeliger Klumpen“ entstände, der
dann in der That als ein besonderes Körperchen, als ein ,,Centro-
soma“ erscheinen könnte.

Wenn man aber auch zugäbe, daß sich ein Teil der Mikrosomen
auf ihrer Wanderung nach der Mitte zu einer verdichteten Schicht
zusammenkeilte, ist nicht einzusehen, warum die Mikrosomenanhäufung
einen ganz mikrosomenlosen centralen Raum einschließen sollte, wie
BÜRGER im Folgenden behauptet: „Aber es machen nicht die Mikro-
somen den Zellinhalt aus, sondern sie bewegen sich in dem zäh-
flüssigen eigentlichen Protoplasma. Das bildet die Grundsubstanz der
Zelle. Es füllt mithin auch das Protoplasma den centralen Binnen-
raum der von den Mikrosomen gebildeten Hohlkugel aus, es bildet
den Kern derselben.“

Wenn nicht noch weitere, neue Annahmen gemacht werden, hätte
man doch nach Bürger’s eigener Auffassung wohl auch innerhalb der
„Attraktionssphäre“ d. h. nach innen von der festgekeilten Mikrosomen-
schicht, Mikrosomen zu erwarten; mindestens so viele, als diesem
kleinen Zellterritorium eben im ruhend gedachten Zustand zukommen:
sie sind von dem nach Bürger’s Hypothese durch Festkeilung ent-
standenen dichten Mikrosomenring eingeschlossen worden.

Diese eingeschlossenen Mikrosomen würden sich bekanntlich, falls
sich überhanpt die Mikrosomenmassen anziehen, als Körper, die ring- oder
kugelschalenförmig von gleich stark anziehenden Massen umgeben sind,
wie sich leicht beweisen läßt, in jeder Lage im Gleichgewicht befinden,
wenn die gegenseitige Anziehung NEwTron’s Gesetz folgte. Die An-
nahme eines anderen Attraktionsgesetzes könnte möglicherweise eine
Bewegung der eingeschlossenen Mikrosomen bedingen; dann könnten
vielleicht die vereinzelten Mikrosomen im Innern nun umgekehrt sich
peripheriewärts begeben, d. h., von dem Mikrosomenring angezogen,
sich dem innern Umfang desselben anschließen.

Die Thatsache der auffallenden Färbbarkeit des Centrosomas will

40%

BÜRGER durch die starke Kompression seitens der umschließenden Attrak-
tionssphäre erklären; er sagt, „dal es jedenfalls um vieles dichter sei als
das übrige Protoplasma und vielleicht auch in seiner Qualität verändert
sein möge“, Was den ersteren Umstand betritit, so würde damit die stär-
kere Färbbarkeit durchaus nicht zu erklären sein, denn die Kompression
tritt ja nicht an dem bereits gelärbten Plasma ein, so daß dieses da-
durch intensiver gefärbt erscheinen könnte, sondern sie ist vor der
l'ärbung bereits erfolgt, und es ist cher umgekehrt wahrscheinlich, daß
in den dichteren Plasmakörper weniger Farbstoff eindringen kann als
in das locker gefügte übrige Plasma. Etwas anderes ist es mit der
zweiten Vermutung BiRGER’s. Es wäre in der That nicht undenkbar,
daß durch die Kompression das Centroplasma „in seiner Qualität“
d. h. in seiner chemischen Qualität verändert würde. Es wäre also
ein anderer Körper eutstanden, der mitkecht von deu
Autorenals etwasBesonderes, nunmehr Selbständiges
mit dem besonderen Namen „Uentralkörper“ belegt zu
werden verdient, und von dem es sehr die Frage wäre, ob er sich
bei Nachlaß der Attraktion, bei der Ausbreitung der, Mikrosomen-
fäden als Spindel etc. wieder chemisch zurückverwandelte Denn wir
sehen ja auch in solchen Stadien noch ein Centrosoma oder gar, und
das scheint mir am gewichtigsten für die Selbständigkeit des Centro-
somas zu sprechen, ein geteiltes Centrosoma. Überhaupt scheint mir
die Hoffnung, ganz klaren Einblick in die Mechanik der Zelle und
ihre Teilung zu gewinnen, immer weiter in die Ferne zu rücken, je
eingehender man sich mit dem Studium der ganzen Frage an Prapa-
raten selbst beschäftigt,
Würzburg, Mai 1892.

Nachdruck verboten.
The Structure and Homologies of the Cranial Nerves of the
Amphibia as determined by their Peripheral Distribution and
Internal Origin. Part 2.
By Ourıver 8, Srrone,
University Fellow in Biology, Columbia College, U. S. A.
During my investigations in the Lake Laboratory, Milwaukee, Wis-
consin, 1890—91, I made out the following additional points upon the
composition and distribution of the cranial nerves of Amphibia, a pre-
liminary notice of which 1 offer as a sequel to my communication in

468

the Zoologischer Anzeiger, No. 348, 1890. The same terms, for con-
venience, are used.

Attention is especially called to two paragraphs in this previous com-
munication. “Thus the Hyomandibular consists of three components: one
from the ventral root of the ventral VII (VII ab), coarse-fibred, one from
the dorsal VII (VII b), coarse-fibred and sensory, and one ultimately
from the Fasciculus communis (VII aa), fine-fibred and sensory. Un-
fortunately the ultimate distribution of these parts is complicated by
the fact that the Hyomandibular receives a communicating branch from
the IX+X group. It would seem highly probable, however, that the
Ramus mandibularis, which is fine-fibred and supplies parts of the
oral cavity, derives its fibres from the Fasciculus communis component
(VII aa). The dorsal VII (VII b) component must be regarded (sev
below) as supplying cutaneous branches. From the joint nerve formed
by the Hyomandibular and the communicating branch from the IX+X
are also given off a number of motor branches. I believe these are,
in part at least, supplied by the remaining component, i. e. VII ab,
especially as this has the position and characteristics of a motor root”,
(p. 3). “In some Urodele forms examined, the nerve VIIa + !/, VILb
was seen to have two ganglia, one immediately below the Auditory
ganglion and probably belonging to the Palatine (Fasciculus communis)
portion and the other further outwards on the Hyomandibular. In
Anurous forms examined, including Tadpoles, no ganglion cells seem
to occur on the VII until its connection with the Gasserian gan-
glion. This being the case, it is evident that the Gasserian ganglion
in Anura is very complex, consisting not only of the ganglia of the
Maxillo-mandibularis and the Ophthalmicus trigemini, but also of the
Palatine and of the branches of the dorsal VII, as long as they per-
sist” (p. 4).

When Amblystoma was examined it was found that the relations
were clearer than in the forms previously studied and simpler than in
the Tadpole, on which the first account was mainly based. Consequently
some of the points mentioned above, rather as inferences, could be
verified by actual observation. In Amblystoma, as in other Urodela,
the VII does not enter into such close relations with the V as it does
in Anura. Only the dorsal division of the dorsal VII (VIIb) fuses
with the dorsal side of the Gasserian ganglion. These conditions ap-
proach more nearly those seen in Fishes.

In Amblystoma the Fasciculus communis component of the VII,
shortly after emerging from the medulla, enters a ganglion lying partly

469

under the anterior extremity of the Auditory ganglion and partly an-
terior to it. From the anterior end of this ganglion emerges the R.
palatinus which then dips downward piercing the roof of the mouth and
proceeding forwards along the latter. Laterally to this and also from
the ganglion near its extremity a small branch is given off which
passes directly outward and forms the most ventral portion of the
trunk of the VII. It soon separates, proceeding outwards and down-
wards to the side of the oral cavity where it proceeds forwards along
it and along the inner side of the lower jaw. It is thus in every
respect, except that it is not pushed forwards into the V, identical
with the R. mandibularis of Anura, thereby confirming the view that
the latter is derived from the Fasciculus communis.

The ventral root, or rootlets, of the VII (VII ab) could, in part at
least, be traced out and forms the portion of the trunk of the VII,
as it passes outward, which lies immediately above the Fasciculus
communis branch just described. Though fused with the latter and
with a part of the dorsal VII (VIIb), mentioned below, it can yet be
traced continuously until it likewise separates and is distributed to the
Mm. digastricus and mylohyoideus posterior, corresponding to the motor
branches of the Hyomandibular in Anura and showing the derivation
inferred for them in the latter to be correct.

The dorsal VII (VILb) divides soon after its exit, part passing
directly cephalad along the dorsal side of the Gasserian ganglion. It
is here this part enters its ganglion which is fused with the Gasserian
ganglion proper. The ventral half of the dorsal VII passes downwards,
as well as forwards, and then bends outwards directly under the au-
ditory capsule and just anterior to the entrance of the anterior branch
of the VII into the capsule. It here fuses with the other components
of the VIII mentioned, forming the dorsal part of the trunk. In this
part of its course and under the outer edge of the auditory capsule it
passes into its ganglion, composed of large ganglion cells. It is a
cutaneous nerve and probably, as in the Tadpole, supplies the lateral
sense organs. These are here more irregularly arranged.

Thus the dorsal VII has two ganglia, one on each of its two main
divisions, while the Fasciculus communis component has one, at its
point of forking. The motor portion (VII ab) is, of course, non-gan-
glionated. :

A few of the bearings of the above may be here noted:

Conclusions.
1. In the previous communication it was suggested (p. 8) that

470

ihe J’asciculus communis component of the VII might represent the
Portio intermedia of higher forms. If this be true, its ganglion would
correspond, in part at least, to the geniculate ganglion and the small
branch to the lower jaw would represent the Chorda tympani. ‘There
cau be uo question, 1 think, but that in origin, course and distribution
this branch most closely approaches the Chorda.

2. Frormep (“Über das Homologon der Chorda tympani bei nie-
deren Wirbelthieren”, Anat. Anz., Jahrg. I, No. 15, Juli 1887) has
expressed the view that the Chorda tympani is represented, in Se-
lachians, by a branch to the lateral sense organs of the lower jaw
similar to the Rr, buccalis and ophthalmicus superticialis facialis to
the lateral sense organs of the upper. There exists such a brauch in
Awphibia but it belongs to the “dorsal VII” and is entirely different
wm origin, in the character of its fibres and in their distribution from
the branch here homologised with the Chorda and, between the two,
the latter undoubtedly most closely resembles the Chorda. A further
difficulty in the way of homologising any of these lateral nerves with
nerves in the higher vertebrates lies in the fact that the former dis-
appear in terrestrial Amphibia. FrorıEp’s error probably does not
arise from describing the wrong branch but in characterising that
brauch as one of those supplying lateral sense organs. ‘The cause of
this will be shown in a subsequent paper.

3. The importance of ascertaining and bearing in mind the com-
posite character of the cranial nerves is further shown in BEARD’S
suggestion that the taste buds of the mouth are derived from lateral
sense orgaus which wandered in from the surface. ‘his he supports
by the fact of the innervation of the latter by the IX. On analysis,
however, this supposed support is seen to be illusory inasmuch as the bran-
ches of the 1X innervating lateral sense organs are derwed from a com-
ponent of the IX corresponding to the “dorsal VIL”, while the bran-
ches of the IX supplying parts of the mouth arise from an entirely
different component, one probably derived from the Fasciculus com-
munis. ‘thus their innervation is in reality distinctly difierent and
negatives BEARD’S suggestion rather than supports it. The lateral
sense organs deem a distinct and differentiated system and being so
developed canndt be used as a starting point in the phylogeny of all
other sense organs. Judging from innervation, the auditory organ 18
the only one whose connection with this system seems probable.

4, Rast (“Uber das Gebiet des Nervus facialis”, Anat. Auz.,
Jahrg. Il, No. 8, Apr. 1, 1887) explains the change of the VII from a

471

mixed to a purely motor nerve by its change in distribution from the
hyoid arch to regions already well supplied with sensory nerves. On
the contrary, the sensory portion of the VII (for whose loss RABL
endeavors to account) is that portion innervating the lateral sense or-
gans and disappears when they disappear as the animal possessing
them adopts a terrestrial mode of life.

Nachdruck verboten.
Bemerkung zu der Mitteilung von B. SEGALL.
Von P. ScHIEFFERDECKER.

In Comptes rendus No. 10, T. CXIV, 7 Mars 1892, p. 558, hat
B. SEGALL eine von Ranvier der Akademie überreichte Mitteilung
veröffentlicht, in der er angiebt, daß er zum Stadium der Nerven-
fasern die Wirkung der Osmiumsäure und des Silbernitrats ver-
einigt angewendet habe, statt, wie bisher, dieselben je für sich zu be-
nutzen. Er macht das so, daß er den frischen Nerven in einprozen-
tiger Osmiumsäure zerzupft, ihn dann, nachdem die Bräunung ein-
getreten ist, in Aqu. dest. abwäscht und ihn weiter in einer 2-prozen-
tigen Lösung von Silbernitrat zerzupft. In dieser bleibt er, dem
Sonnenlicht ausgesetzt, 20 Minuten bis zu !/, oder ?/, Stunden. Die
Präparate werden in Glycerin eingeschlossen und müssen vor Licht
geschützt aufbewahrt werden. Bei dieser Art der Untersuchung findet
er, daß zwischen je zwei Ranvier’schen Schnürringen eine Reihe
von Ringen auftritt 1), die unter der Schwann’schen Scheide zu liegen
scheinen und immer da sich finden, wo zwei LANTERMANN’sche Seg-
mente zusammenstoßen. Er beschreibt die Ringe dann noch genauer
und ganz richtig und sagt zuletzt: ,,Ces faits d’observation nous ont
paru dignes d’étre rapportés, bien que, jusqu’ici, il nous ait été im-
possible de déterminer le mode de formation et la signification morpho-
logique des anneaux intercalaires.“ Wie die Herren Fachgenossen aus
dem bisher Gesagten leicht ersehen werden, ist an dieser ganzen Mit-
teilung nichts Neues, denn Boverr hat?) zuerst die Osmiumsäure
zusammen mit der Silberlösung zum Studium der Nervenfasern an-
gewandt und zwar noch konsequenter als SEGALL in direkter Mischung ;

1) Serie d’anneaux intercalaires.
2) Abh. der math.-phys. Kl, d. k. bayerischen Akad. d. Wiss.
Bd. XV, Abteilung 2, 1885,

472

er hat dabei auch schon die Färbung der Stellen der LANTERMANN-
schen Einkerbungen — und das sind ja die Ringe von SEGALL —
gesehen, beschrieben und abgebildet. Später habe ich dann in einer
ausführlichen Nervenarbeit !) diese Ringe mit derselben Methode wieder
gefunden, abgebildet und beschrieben und mich des genaueren über
ihre Beschaffenheit ausgelassen. Ich nannte sie damals „Zwischen-
trichter“. Auf weiteres habe ich hier nicht einzugehen, da ich nur
die thatsächlichen Verhältnisse klarstellen wollte.

EDINGER, L., Untersuchungen über die vergleichende Anatomie
des Gehirns: 2. Das Zwischenhirn. Erster Teil: Das Zwischen-
hirn der Selachier und der Amphibien. Mit 5 Tafeln. Abhand-
lungen der Senckenberg’schen naturforschenden Gesellschaft. Auch Separat
in Kommission bei Moritz Diesterweg, Frankfurt a./M. Preis M. 8.

Selbstanzeige des Verfassers.

Im vorigen Jahre hat der Herr Herausgeber des Anatomischen
Anzeigers aufgefordert, Arbeiten, welche in Gesellschaftsschriften und
an anderen weniger zugänglichen Orten erschienen sind, an dieser
Stelle kurz anzuzeigen. Im Verfolg dieser Aufforderung geschieht
hier kurz die Inhaltsangabe der im Titel genannten Schrift.

Die Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des Zwischen-
hirns bilden die Fortsetzung der am gleichen Orte vor 4 Jahren er-
schienenen Studien über die vergleichende Anatomie der Vorderhirns.
Diese letzteren, welche vergriffen waren, sind gleichzeitig im Neu-
druck erschienen.

Es werden zunächst nur die Verhältnisse geschildert, welche an
den einfachst gebauten Zwischenhirnformen, an denjenigen der Selachier
und der Amphibien aufzufinden sind. Von den hier nachweisbaren
Grundlinien difterenziert sich in höheren Ordnungen das Zwischen-
hirn zum mindesten in zwei Richtungen weiter; bei den Knochen-
fischen entwickelt es sich zu einem viel mächtigeren Körper, dessen
volle Klarstellung noch nicht gelungen ist, bei den Reptilien und
Vögeln addieren sich im wesentlichen zu den bei den vorhin genannten
Ordnungen nachweisbaren Faserungen diejenigen, welche aus dem
Vorderhirn und speziell aus dessen Rindengebiet stammen. Eine An-
zahl neuer Ganglien tritt auf, und es differenzieren sich aus den bei

1) Arch. f, mikrosk. Anat. Bd, 30, 1887, p. 435—495,

den niederen Ordnungen noch nicht völlig vom centralen Höhlengrau
getrennten Abteilungen deutliche Kerne von guter Abgrenzung.

Das Selachiergehirn wurde an 23 Schnittserien von Rochen
und Haien verschiedener Arten untersucht. Von großem Nutzen waren
Serien verschiedener Entwickelungsstadien, welche gestatten, über die
Reihenfolge der Markscheidenentwickelung für viele Fasersysteme
einigermaßen Sicheres auszusagen. Es wird zunächst das Zwischen-
hirn der einzelnen Selachierarten geschildert und schließlich eine durch
die Abbildungen erläuterte zusammenfassende Beschreibung des
Zwischenhirns der Selachier gegeben. Man unterscheidet zweckmäßig
eine frontale von einer caudalen Zwischenhirnabteilung. Die erstere,
die direkte Fortsetzung der basalen und lateralen Abschnitte des
Vorderhirns, wird in den Seitenteilen wesentlich durch die Pedunculi
cerebri und im Dache durch den Plexus choroides gebildet. In den
caudalen Ebenen sitzen den Pedunculis jederseits die aus zwei ver-
schieden gebauten Abteilungen bestehenden Ganglia habenulae auf.
Zwischen dem rechten und linken Ganglion kommen erhebliche Größen-
differenzen vor. Die caudale Abteilung wird als Pars infundibularis
bezeichnet. Sie beginnt hinter dem Chiasma, und man kann an ihr
außer den bisher beschriebenen Lobi laterales einen genauer ge-
schilderten Lobus posterior unterscheiden. Ventral von diesem letzteren
entwickelt sich die Wand zum Saccus vasculosus. Der Bau des Lobus
posterior, ebenso der der Hypophyse und des Saccus ist genauer be-
schrieben.

Die folgenden Faserzüge sind nachgewiesen: 1) Die basalen Vorder-
hirnbündel aus dem Vorderhirn. Ein Teil, welcher zuerst markhaltig
wird, endet im Infundibularteil, ein anderer zieht weiter hinab. 2) Das
Mantelbündel aus dem Mantelteil des Vorderhirns. Es zieht erst
ventral, überschreitet außen den hier vom Mittelhirn herabkommenden
Sehnerv und geht hinter dessen Chiasma mit dem anderen Mantel-
bündel eine mächtige Kreuzung ein. Diese Kreuzung entspricht
dem, was bisher Commissura transversa Halleri genannt wurde.
Nach der Kreuzung ziehen die Fasern schräg aufsteigend über das
Zwischenhirn weg und senken sich in die basalen Teile des Mittel-
hirndaches; weiter konnten sie nicht verfolgt werden. Das Mantel-
bündel ist dasjenige Bündel, welches am spätesten von allen Faser-
zügen des Vorder- oder Zwischenhirns markhaltig wird. Dorsal von
ihm ziehen, aus den caudalen Partien des Mittelhirns stammend, die
dicken Fasern der Decussatio transversa herab. Sie kreuzen etwas
caudal und dorsal vom Chiasma. Ueber die Homologa dieser beiden
Kreuzungen bei den übrigen Wirbeltieren s. Original.

474

Die caudalen Abschnitte der Ganglia habenulae sind unter sich
duıch die Decussatio thalami dorsalis vereint. Von ihr kann, außen am
Zwischenhirn herabsteigend, der Tractus descendens ganglii habenulae
verfolgt werden. Weitere Züge aus diesem Ganglion werden nach-
gewiesen zum Mittelhirndach und zum Vorderhirn. Außerdem wird
der Fasciculus retroflexus aus dem frontalen Ganglionabschnitt be-
schrieben, welcher an der Hinterhirnbasis sich innerhalb des Corpus
interpedunculare mit dem gleichen Bündel der anderen Seite zu ver-
binden scheint. In den zerstreuten Zellmassen des Infundibularteiles
wurden, um späteren, mit besseren Methoden ausgeführten Unter-
suchungen nicht vorzugreifen, keine eigentlichen Ganglien abgeschieden.
Sicher ließ sich nur dicht unter den Opticusfasern auf der Außenseite
des Zwischenhirns liegend ein Corpus geniculatum differenzieren. Jeden-
falls muß von dem eigentlichen Zwischenhirngrau ein zentrales Höhlen-
grau geschieden werden, das in wechselnder Dicke unter dem Epithel
des Ventrikels liegt. Zwei aus ihm stammende Faserzüge, die ven-
trale Kreuzung des centralen Höhlengrau und der Tractus ad decus-
sationem infundibuli werden geschildert; der letztere endigt nach einer
Kreuzung in der Wand des Saccus vasculosus.

Die eigentliche Ursprungsstätte der meisten Zwischenhirnfaser-
systeme ist das dorso-caudale Gebiet der Pars infundibularis. Von
dort her entspringt der Fasciculus longitudinalis posterior, welcher mit
bisher unbekannter Sicherheit und Klarheit hier von seinem Ursprung
bis in die Vorderstränge des Rückenmarkes verfolgt werden konnte.
Lateral und caudal von ihm entspringen die Processus ad cerebellum,
welche, nachdem sie eine kurze Strecke an der Basis dahingezogen
sind, im Mittelhirn die Bindearmkreuzung eingehen und sich dann zum
Kleinhirn wenden. Es ist gelungen, im ganzen 12 Faserzüge zu
sondern und von den meisten Ursprung und Ende festzustellen. Dazu
kommen noch 6 Kommissuren resp. Kreuzungen. Diese Feststellung
war nur dadurch möglich, daß an embryonalem und erwachsenem
Material zum erstenmal das Selachierhirn mittelst einer differenzierenden
Markscheidenfärbung untersucht wurde.

Das Zwischenhirn der Amphibien wurde an zahlreichen Schnitt-
serien durch erwachsene und embryonale Köpfe der verschiedenen hier
zugänglichen Arten untersucht. Neben der Markscheidenfärbung
kamen die Goxer’sche Methode, die Karmin- und Hämatoxylinfärbung
und zahlreiche Blutgefäßinjektionen zur Anwendung.

Aus der Beschreibung der allgemeinen Formverhältnisse soll
hervorgehoben werden, daß die caudale Gegend des Infundibulum viel-
fach in neuem Lichte gegen die bisherigen Untersuchungen erscheint,

475

und daß es namentlich gelungen ist, den Saccus vasculosus ein-
gehender zu studieren und als Ausstülpung der caudalen Zwischen-
hirnpartie zu erkennen. Am genauesten wird das Zwischenhirn des
Frosches geschildert, dem dann die Schilderung der anderen Amphibien-
gehirne, Bufo, Siredon, Triton, Salamandra folgt. In der grauen Sub-
stanz lassen sich abscheiden: ein Corpus geniculatum an der Außen-
fläche unter dem Opticus, dann die nicht ganz scharf von einander
geschiedenen frontalen und caudalen Zwischenhirnganglien ; dazu kommt
noch das Ganglion habenulae, und als fünfte Region wäre die Partie
dicht über dem Infundibulum mit dessen dorsaler Wand abzusondern,
weil hier zwei Faserbündel ihren Ursprung nehmen, die mit anderen
Zwischenhirnpartien keine Beziehung haben.

Aus der zusammenfassenden Beschreibung über die Fasersysteme
im Zwischenhirn sei erwähnt, ‚daß die folgenden Verbindungen mit
dem Vorderhirn nachgewiesen sind: 1) das basale Vorderhirnbündel
mit ähnlichem Verlauf wie bei den Selachiern; 2) ein Tractus zum
Ganglion habenulae; 3) eine Zwischenhirnwurzel des Olfactorius und
4) aber nicht ganz sicher, die Fasern zur Decussatio postoptica, welche
nach Lage hinter dem Chiasma und weiterem Verhalten der gekreuzten
Schenkel der „Kreuzung des Mantelbündel“, wie sie bei den Selachiern
geschildert wurde, entspricht.

Aus dem Zwischenhirngrau entspringen folgende Faserzüge: ein
Tractus thalami anterior und ein Tractus thalami posterior, je aus
den oben genannten zwei Ganglien. Vom Ganglion habenulae aus
sind die gleichen Faserzüge wie bei den Selachiern verfolgt worden.
Aus dem Mittelhirn gelangen in das Zwischenhirn außer den lateral
liegenden Opticusfasern die Fasern der Decussatio transversa; sie sind
bisher mit denjenigen der Decussatio postoptica zusammengeworfen
worden. Zum Cerebellum werden die Bindearme verfolgt, und weiter
hinab gelangt das hintere Längsbündel. Eine eingehende Schilderung
erfährt noch die Hypophyse, an welcher drei im Bau ganz ver-
schiedene Teile unterschieden werden.

Verfasser hat sich bestrebt, überall die bereits vorliegende, nicht
geringe Litteratur anzuziehen. Es ist ihm leider durch ein während
des Druckes vorgekommenes Versehen nicht möglich gewesen, die aus-
gezeichnete Abhandlung von BURCKHARDT (Zeitschr. f. wiss. Zool. LI)
über das Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichthyophis noch
zu berücksichtigen und er möchte diese Zeilen nicht schließen, ohne
anzuerkennen, daß in dieser neben einer Schilderung einiger Faser-
züge, welche sich mit seinen eigenen Untersuchungen deckt, nament-
lich der hintere Teil des Infundibulum der Amphibien und seine Aus-

476

stiilpung dorsal von der Hypophyse aufs genaueste geschildert werden.
BURCKHARDT weist auch entwickelungsgeschichtlich nach, daß dieser
dünne Blindsack, den er als nervösen Teil der Hypophyse beschreibt,
die Fortsetzung des Trichters ist, welchem der drüsige Teil des Hirn-
anhangs sich ventral anlegt. Das hintere Trichterende wird als viel-
fach gefältelt und markig verdickt beschrieben. Bei Ichthyophis
hängt es nur noch durch einen feinen Strang von Neuroglia mit der
Wand des Hirntrichters zusammen.

Zum Nekrolog Braune’s

(s. vorige No., S. 440—445) gehen dem Herausgeber von hochgeschätzter
Seite folgende Berichtigungen zu: 1) Braune war nicht am 9., sondern
am 17. Juli 1831 geboren; 2) die Ernennung Braune’s zum Ordinarius
erfolgte, nachdem die Verhandlungen mit Prof. Hıs abgeschlossen waren,
und zwar unter demselben Datum, wie die des letztgenannten; 3) Prof.
His war dem Verstorbenen in keiner Weise „vorgesetzt“; Braune hatte
seine unabhängige Abteilung mit eigenem Etat. Die Direktion der An-
stalt führte indes Prof. Hıs allein.
Der Herausgeber.

Anatomische Gesellschaft.

Die sechste Versammlung der Gesellschaft, welche in Wien vom
6.—9. Juni stattfand, ist dem Programm gemäß verlaufen. Anwesend
waren etwa sechzig Mitglieder und Gäste. Außer Deutschland und
Deutsch-Osterreich waren vertreten: Schweden, Niederlande, Belgien,
England, Ungarn, Italien, Rußland. Die Nomenklatur-Kommission tagte
gleichzeitig, sowohl im Ganzen, wie in Subkommissionen (Exekutiv-
Komitee, Kommission für Venen und Lymphgefäße) an drei Tagen in
Sitzungen, welche bis zu sechs Stunden dauerten. Erledigt wurden
in dritter Abstimmung die Knochen- und die Gefäßlehre. Die Muskel-
lehre wurde bekanntlich 1891 in München absolviert.

Die erste Sitzung fand Dienstag, den 7. Juni, vormittags von
9—1 Uhr statt — wie die übrigen im großen Hörsaale von Prof.
TorprT. Der Vorsitzende, Herr W. His, sprach, nachdem er Herrn
VON KOELLIKER aus Anlaß seines 50-jährigen medizinischen Doktor-
Jubiläums gefeiert hatte — worauf dieser kurz antwortete — über
die allgemeine Morphologie des Gehirns — Herr Roux erstattete das
Referat über einige Gesetze der ersten Entwickelungsvorgänge und
die Methoden ihrer Ermittelung. — Es folgten Vorträge der Herren

Rerzıus: über Endigungen der Gehörnerven, — Van GEHUCHTEN:
Les terminaisons nerveuses libres intraépidermiques, — W. His (Sohn):
über die Entwickelung des Sympathicus bei Wirbeltieren, mit beson-
derer Berücksichtigung der Herzganglien, — von KOELLIKER: über die
Entwickelung der Elemente des Nervensystems.

Die zweite Sitzung, Dienstag Nachmittag von 3—5!/, Uhr, brachte
zunächst außerordentlich lebhafte, über eine Stunde dauernde Dis-
kussionen über die Vorträge von Rerzius und von W. His jun. Herr
von EBNER berichtete dann namens des abwesenden Herrn KERSCHNER
über Muskelspindeln, schließlich sprach Herr DexHUYzEn über das
Blut der Amphibien.

Die dritte Sitzung, Mittwoch von 9—1 Uhr, wurde mit dem
Referate des Herrn RABL über die Metamerie des Wirbeltierkopfes
eröffnet. Vorträge hielten dann die Herren HATSCHEK über die Meta-
merie des Amphioxus und des Ammocoetes, — FRORIEP über die
sog. Neuromerie, — NARATH über die vergleichende Anatomie des
Bronchialbaumes, — LESSHAFT über die Architektur des Beckens und
das Verhalten der Muskeln zu den Gelenken und Knochen.

An sämtliche Vorträge schlossen sich meist lebhafte Erérterungen.

In der vierten Sitzung, Mittwoch Nachmittag von 3—5 Uhr,
sprachen die Herren HocHSTETTER über Cardinalvenen und Varietäten
der Vena cava, GAupP über das Cranium der Anuren, STRAHL über
die Rückbildung der Eizelle, Benpa über Spermatogenese bei den
Sauropsiden, K. von BARDELEBEN über 600 neue Fälle von Hyper-
thelie (überzählige Brustwarzen) beim Manne, sowie über Spermato-
genese bei Säugetieren, besonders beim Menschen, nach Untersuchungen
an Hingerichteten. Lebhafte Debatten erregten der erste und der
letzte Vortrag dieser Sitzung.

Die fünfte Sitzung, Donnerstag von 81/,—1 Uhr, wurde durch
Vorträge und meist sehr lebhafte Diskussionen über folgende Themata
ausgefüllt: das Dotterorgan der Wirbeltiere: Herr H. VircHow ; —
Zellgranula bez. Netzstrukturen: Herr ALrmann; — Zahnentwickelung
bei Reptilien, Vögeln, Marsupialien: Herr Rös£t; — Arbeit der Fuß-
gelenkmuskeln: Herr R. Fick; — Verhalten fixer Gewebezellen und
Eiterzellen in Entzündungsherden : Herr KLEMENSIEVICZ; — Anhangs-
gebilde des Hodens und Nebenhodens: Herr ToLpr ; — Giftdrüse des
Salamanders: Herr Drasa; — Sarkolyse: Herr SCHAFFER; — Ver-
änderungen der Nierenepithelien bei der Sekretion: Herr Disse; —
Ureterscheide beim Menschen: Herr WALDEYER.

In der sechsten Sitzung, Donnerstag Nachmittag von 3—5 Uhr,
sprach Herr ZUCKERKANDL zunächst über die Siebbeinmuscheln, dann
über die Morphologie der Armarterien. Herr CsoKor (Gast) zeigte
darauf eine Maschine zur Anfertigung dünner Schliffe aus frischen
Knochen.

Der Vorsitzende schloß die Versammlung mit der Mitteilung, daß
der Vorstand beschlossen habe, die nächste Versammlung, wie bereits
in München in Aussicht genommen war, in Göttingen, und zwar
wieder zu Pfingsten (1893) abzuhalten. Die Anatomische Gesell-

478
schaft wird dort, nachdem die Zoologische Gesellschaft ein Gleiches
beschlossen hat, gleichzeitig mit dieser tagen. Gegen die von Herrn
VON KOELLIKER beantragte Verschmelzung mit der Zoologischen Ge-
sellschaft erklären sich die Herren Hasse, His, MERKEL. Herr CLAus
ist theoretisch für die Fusion, praktisch sei sie jetzt aber noch nicht
ausführbar. Herr WALDEYER regt an, ob nicht, einem Vorschlage von
Lent (Köln) entsprechend, jährlich abwechselnd allgemeine und spezielle
Kongresse abgehalten werden könnten.
Ein Beschluß wurde in dieser Angelegenheit nicht gefaßt.

Außer den zu den obigen Vorträgen gehörigen Demonstrationen
der Herren von KOELLIKER, STRAHL, VAN GEHUCHTEN, VON BARDE-
LEBEN, LESSHAFT, GAUPP, DEKHUYZEN, ROSE, KLEMENSIEVICZ,
RETZIUS, ZUCKERKANDL fanden solche noch statt seitens folgender
Herren: Rasy, embryologische Präparate; HOCHSTETTER, anatomische
Modelle; Krause, Fovea centralis und Ganglienzellen der Retina;
Baum, trocken konservierte Gehirne von Haustieren; SPALTEHOLZ,
Modell der Gefäßverteilung in der menschlichen Haut; BORYSIEKIEWICZ
(Gast), Macula lutea; ZIMMERMANN, Pigmentzellen mit Attraktions-
sphären; MARCHAND, Modell eines Mikrocephalengehirnes.

Der ausführliche amtliche Bericht über die Wiener Versammlung
wird so bald wie möglich in den „Verhandlungen der Anatomischen
Gesellschaft‘ erscheinen.

In die Gesellschaft sind eingetreten die Herren Professor Dr.
SCHAUTA und Dozent Dr. K. HERZFELD in Wien, Dr. SCHRUTZ, Assi-
stent in Prag, Dr. Hans Driescn in Zürich. Die Zahl der Mitglieder
beträgt jetzt 260.

Jahresbeiträge zahlten die Herren: Frhr. von LA VALETTE
ST. GEORGE, SPALTEHOLZ, EXNER, K. HERZFELD, SCHRUTZ, MOLLIER,
Rex, Benpa, GAuPpP, Born (2 Jahre), His jun., TOLDT, SCHAUTA,
DrascH (3 Jahre), KLEMENSIEVICS, RIESE, TORNIER, DECKER, ARN-
STEIN (2 Jahre).

Ihre Beiträge haben durch Zahlung von 50 M. abgelöst die
Herren Datua Rosa, von MIHALKoVIcs, Kapyı, F. EıLH. SCHULZE,
ferner mit 60 M. Herr DrIEScH (neu eingetreten).

Der Schriftführer :
KARL VON BARDELEBEN.

Personalia.

Königsberg i. Pr. Privatdozent und Prosektor Dr. ZanpER ist zum
a. 0. Professor ernannt worden. a

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

VIL. Jahrg. de 23. Juli 1892. + No. 16 und 17.

Insart: Litteratur. S. 479—494. — Aufsätze. C. Röse, Beiträge zur Zahn-
entwickelung der Edentaten. Mit 14 Abbildungen. S. 495—512. — C. Rose, Über
die v. Kocn’sche Versteinerungsmethode. S. 512—519. — M. v. Lenhossék, Beobach-
tungen an den Spinalganglien und dem Rückenmark von Pristiarusembryonen. Mit
19 Abbildungen. S. 519—539. — C. Ph. Sluiter, Das Jacosson’sche Organ von Croco-
dilus porosus (Scan.). Mit 6 Abbildungen. S. 540—545. — N. Loewenthal, Beitrag
zur Kenntnis der Harper’schen Drüse bei den Säugetieren. Mit 2 Abbildungen.
S. 546—556. — Joser ÖELLACHErR f. S. 556. — Personalia. S. 558.

Litteratur.

(Fortsetzung aus No. 15.)
6. Bewegungsapparat.

Pfitzner, W., Beiträge zur Kenntnis des menschlichen Extremititenskeletts.
Zweite Abteilung: IV. Die Sesambeine des menschlichen Körpers. Mit
2 Tafeln. Morpholog. Arbeiten, herausgegeben v. G. Scuwatse, Bd. I,
Heft 4, S. 517—762.

a) Skelett.

Baur, G., The cervical Vertebrae of the Monotremata. The American
Naturalist, Vol. XXVI, 1892, No. 305, 8. 435.

Bertelli, Dante, Forami mentonieri nell’ uomo ed in altri mammiferi.
Con 1 tavola. Istituto anatomico di Pisa. Monitore zoologico ita-
liano, Anno III, 1892, No. 5, S. 89—100. (Vgl. vorige No., wo irr-
tiimlich ,,mentoniferi steht.)

Bennett, E. H., On the Variability of the upper End of the Fibula.
Read in the Section of Anatomy and Physiology January 9, 1891,

32

480

With 4 Plates. Transactions of the Royal Academy of Medicine
in Ireland, Vol. IX, 1891, S. 457—461.

Birmingham, Ambrose, Variability in the Level of Attachment of the
lower Limb to the vertebral Axis in Man. Read in the Section
of Anatomy and Physiology, March 20, 1891. Transactions of the Royal
Academy of Medicine in Ireland, Vol. IX, 1891, 8. 499—507.

Herzog, W., Uber angeborene Deviationen der Fingerphalangen (Klino-
dactylie). Münchener medicinische Wochenschrift, Jahrgang 39, 1892,
No. 20, S. 344—345. Mit 4 Figuren.

Gruber, A., Über einen Fall von Makrodaktylie. Kgl. Gesellschaft der
Ärzte in Budapest, Sitzung vom 19. März 1892. Wiener medicinische
Presse, Jahrgang 33, 1892, No. 22, S. 907.

Gadow, Hans, Crop and Sternum of Opisthocomus cristatus. A Con-
tribution to the Question of the Correlation of Organs and the Inheri-
tance of acquired Characters, With 2 Plates. Proceedings of the Royal
Irish Academy, Series III, Vol. II, 1892, No. 2, S. 147—154.

Martin-Durr, Malformations congénitales multiples et non-héréditaires
(six extrémités digitales surnuméraires réparties aux quatre membres
et bec-de-liévre simple). Bulletins de la société d’anthropologie de
Paris, Tome II, Série IV, Fasc. 4, 1891, S. 535—539, Avec figures.

Mollier, S., Zur Entwickelung der Selachierextremitäten. Anatomischer
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Penta, Sul significato onto e filogenetico del processo frontale. Boll.
de R. accad. med.-chir. di Napoli, 1891, Vol. III, 8.160. (Vgl. A. A.,
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Posthumus Meyjes, W., Anatomische veranderingen van de conchae
ethmoidales. Nederl. Tijdschr. v. geneeskund., Amsterdam, 1892, 2 Racke,
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Root, A. G., Deviations of the nasal Septum. Albany Medical Annals,
1899); Vol. XII, No.2, 8. Li

Samter, O., Vierwöchentliches Kind mit kongenitalem Defekt der Fibula,
hochgradigem Pes valgus, Verbiegung der Tibia dicht unter ihrer Mitte
mit der Konvexität nach vorn etc. Verein für wissenschaftliche Heil-
kunde zu Königsberg i. Pr., Sitzung am 30. November 1891. Deutsche
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Testut, L., L’apophyse sus-épitrochléenne considérée au point de vue
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Wiedersheim, R., Die Phylogenie der Beutelknochen. Eine entwicke-
lungsgeschichtlich-vergleichend-anatomische Studie. Mit 2 Tafeln. Zeit-
schrift für wissenschaftliche Zoologie, Band 53, 1892, Supplement,
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Gilis, Anatomie des scalenes (costo-trachéliens) chez les ruminants, les
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de biologie, Serie IX, Tome IV, 1892, No. 20, 8. 464—467. (Vgl. A. A.,
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d’anthropologie de Paris. Série IV, Tome II, Fasc. 4, 1891, S. 793—801.

Regnault, Félix, Du röle du pied comme organe préhensile chez les
Hindus. Bulletins de la société d’anthropologie de Paris, Série IV,
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Testut, L., Les anomalies musculaires considérées au point de vue de
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7 Gefifssystem.

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Foa, P., Sulla produzione di elementi incolori nelle ghiandole linfatiche.
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Jürgens, Mißbildung des Herzens durch Fehlen des linken Ventrikels
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No. 23, 8. 566.

Piechini, L., Sviluppo dell’ arteria polmonare e dell’ aorta, rapporto tra
il diametro dell’ uno e dell’ altro vaso. Il Morgagni, 1891, XXXIII,
S. 779—7838.

Pizon, A., Développement du systeme vasculaire colonial chez les Botryl-
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S. 183—186.

8. Integument.

Van Gehuchten, A., Contributions 4 l'étude de l’innervation des poils.
(S. Kap. 5.)

Jarisch, Zur Anatomie und Herkunft des Oberhaut- und Haarpigmentes
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Kromayer, Über Lymphbahnen der Haut und Vorschlag zu einer neuen
Einteilung der Haut, Verhandlungen der Gesellschaft Deutscher Natur-
forscher und Ärzte, 64. Versammlung zu Halle a. $., 21.—25. Sep-
tember 1891. Teil II, Abteilungssitzungen, 8. 427. (Vgl. A. A., Jahr-
gang VII, No. 1, S. 12.)

Pilliet, A., Note sur la desquamation sébacée dans l’Epithelium du scrotum.
Bulletins de la société anatomique de Paris, Année LXVII, 1892,
Série 5, Tome 6, Fasc. 10, S. 316—319.

Puech, R., Note sur un cas de glande mammaire surnumérale. Archives
de tocologie et de gynécologie, Vol. XIX, 1892, No, 5, S. 323— 330.

32*

489
Testut, L., Note sur un cas de mamelle crurale observé chez la femme.
Bulletins de la société d’anthropologie de Paris, Serie IV, Tome II,
Fase. 2, 1891, S. 757 —759.
Williams, W. R., Alleged Mammae erraticae. Medical Record, New York,
1892, Vol. XL, 8. 293.

9. Darmsystem.

a) Atmungsorgane
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Brady P., and Dunne, J., Report upon the Origin of the Branches of
the Thyroid Axis. Read in the Section of Anatomy and Physiology
March 20, 1891. Transactions of the Royal Academy of Medicine in
Ireland, Vol. IX, 1891, 8. 485.

Fränkel, B., Photographieen mikroskopischer Präparate (horizontale und
frontale Serienschnitte des menschlichen Kehlkopfes). Verhandlungen
der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte, 64. Versammlung
zu Halle a. S., 21.—25. September 1891. Teil II, Abteilungssitzungen,
S. 406.

Gegenbaur, Carl, Die Epiglottis. Vergleichend-anatomische Studie. Mit
2 Tafeln und 15 Abbildungen im Texte. Leipzig, Wilhelm Engelmann,
1892. fol. 69 SS. 2 Tafeln mit 2 Blatt Erklärungen. Festschrift für
ALBERT VON KOELLIKER.

Gerber, 50 Schemata zum Einzeichnen postrhinoskopischer Befunde für
Krankenjournale und zu rhinoskopischen Kursen, Demonstrationen etc.
Steindr. Königsberg i/P., Gräfe und Unzer, 1892. 50 Stück 0,80 M.

Podack, Max, Beitrag zur Histologie und Funktion der Schilddrüse.
Königsberg i/Pr., W. Koch, 1892. 8°. 53 SS. Inaug.-Diss,?

Vassale, Giulio, Ulteriori esperienze intorno alla ghiandola tiroide. Dal
laboratorio anatomo-patologico dell’ istituto psichiatrico di Reggio. Ri-
vista sperimentale di freniatria e di medieina legale, Vol. XVIII, 1892,
Fase. 1, 8. 81—102.

— — Nouvelles expériences sur la glande thyréoide. Archives italiennes
de biologie, Tome XVII, 1892, Fasc. II, S. 173—189.

b) Verdauungsorgane.

D’Ajutolo, G., Di un appendicite omentale dell’ intestino tenue. Bull.
d. scien. mediche di Bologna, 1891, Ser. VII, Vol. II, S. 635—690.

Balkwill, F. H., Notes on some morphological dental Irregularities in
some of the Skulls in the Museum of the Royal College of Surgeons
of England. Transactions of the Odontological Society of Great Britain,
London, 1890/91, New Series, Vol. XXIII, S. 247 —256.

Blaney, A. J., Report upon the Frequency of the Presence of the Diver-
ticulum Ilei of Mecxer. Read in the Section of Anatomy and Physio-
logy March 20, 1891. Transactions of the Royal Academy of Medicine
in Ireland, Vol. IX, 1891, 8. 494.

Carpenter, George, and Pedley, R. Denison, Primary Dentition in its

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Relation to Rickets. The Lancet, 1892, Vol. I, No. XX — Whole,
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Flesch, Max, Ein Fall von angeborener Zahnbildung. Anatomischer An-
zeiger, Jahrgang VII, 1892, No. 13 u. 14, S. 436.

Frobeen, Ferdinand, Zur Entwickelung der Vogelleber. Mit 4 Abbil-
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Gutzmann, H., Über den Stigmatismus und seine Beziehung zu Zahn-
defekten und Zahnmißbildungen. Vortrag gehalten im Verein für innere
Medicin zu Berlin. Deutsche medicinische Wochenschrift, Jahrgang 18,
1892, No. 22, S. 499—501. Mit 6 Abbildungen.

Hoernes, R., Zur Kenntnis der Milchbezahnung der Gattung Entelodon
Aym. Mit 1 Tafel. Sitzungsberichte der Kais. Akademie der Wissen-
schaften, Band 61, 1892, Heft 1. 2, Abteilung 1, S. 17—24.

Hunter, H., The Occurrence of Mecxet’s Diverticulum of the Ileum. Read
in the Section of Anatomy and Physiology March 20, 1891. Trans-
actions of the Royal Academy of Medicine in Ireland, Vol. IX, 1891,
Ss. 493—494.

von Kostanecki, K., Die embryonale Leber in ihrer Beziehung zur Blut-
bildung. Aus dem anatomischen Institute in Gießen. Anatomische Hefte,
Band I, Abteilung I, Heft 3, 1892, S. 301—322.

Lönnberg, Einar, und Jägerskiöld L., Über das Vorkommen eines Darm-
divertikels bei den Vögeln. Mit 4 Abbildungen. Förhandlingar Biolog.
Förening., Bd III, Heft 2, 8. 31—36.

Mc Causey, G. H, Enamel, Dentine and Nerv. (8. Kap. 5.)

Osborn, Henry F., Nomenclature of Mammalian Molar Cusps. The Ame-
rican Naturalist, Vol. XX VI, 1892, No. 305, S. 436437.

Pilliet, A., Note sur la presence de corpuscules de Pacını dans la
muqueuse anale de l’homme. (S. Kap. 5.)

Retzius, Gustav, Über die Gallenkapillaren und den Drüsenbau der Leber.
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Retzius, Gustaf, Über die Anfänge der Drüsengänge und die Nerven-
endigungen in den Speicheldrüsen des Mundes. (8. Kap. 5.)

Röse, a) Über die Entwickelung des menschlichen Gebisses mit Demon-
strationen von Wachspraparaten. b) Bau und Wechsel der Zähne von
Protopterus annectens. c) Entwickelung der Zähne von Didelphys Opos-
sum. d) Zahnentwickelung der Edentaten. Verhandlungen der Gesell-
schaft Deutscher Naturforscher und Ärzte, 64. Versammlung zu Halle a. S.,
21.—25. September 1891. Teil II, Abteilungssitzungen, 8. 500.

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Ebenda, S. 37—40. 1 Taf.

— — Zur Kenntnis der motorischen Nervenendigungen. Ebenda, S. 41
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— — Zur Kenntnis der Nerven der Milz und der Niere. Ebenda,
S. 53—56. 1 Taf. u. 2 Abbildgn. im Text. ?

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(Vgl. A. A. No. 11 u. 13/14.)

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495,

Aufsatze.

Nachdruck verboten.

Beiträge zur Zahnentwickelung der Edentaten.
Von Privatdozent Dr. C. Röse.
(Aus dem Anatomischen Institute zu Freiburg i. Br.)
Mit 14 Figuren.

Uber die Zahnentwickelung der Edentaten liegen bisher nur ganz
vereinzelte Mitteilungen vor. Bekanntlich ist es das Fehlen der
Schneidezähne, welches seiner Zeit die Veranlassung gab, eine Gruppe
von teilweise sehr auseinanderstehenden Tieren in die eine Familie
der Edentaten zu vereinigen. O. THomas, welcher das Milchgebiß
als eine sekundäre Neubildung bei den Säugetieren auffaßt, geht so
weit, daß er auf Grund unserer bisherigen mangelhaften Kenntnisse
von der Zahnentwickelung der Edentaten diese Tiere als eigene Ord-
nung charakterisiert und sie als Paratherien den Eutherien (Placen-
talien) gegenüberstellt.

Früher nahm man an, daß alle Edentaten, soweit sie überhaupt
Zähne besitzen, monophyodont seien. Durch makroskopische Beob-
achtungen von Rapp, GERVAIS, FLOWER, HENSEL, Krauss und Tomes
wurde aber bald festgestellt, daß bei dem gemeinsten Edentaten, bei
Tatusia (Dasypus) peba (D. novemcinctus L., D. longicaudatus,
Wiep.) ein typischer Zahnwechsel stattfindet. Durchschnittlich findet
man hier in jedem Kiefer 8 Zähne, von denen die ersten 7 gewechselt
werden. Dabei zeigen sich die Milchzähne als echte Wurzelzähne,
während die Zähne des bleibenden Gebisses immerwachsend sind.
HenseL allein sammelte von Dasypus novemcinctus 35 Schädel, die
teils mit Milchgebiß versehen, teils im Zahnwechsel begriffen waren.
Derselbe Autor fand auch an 2 Schädeln von Dasypus hybridus
typische Milchzähne und stellte damit auch bei diesem Tiere einen
Zahnwechsel fest. Zugleich fand HrnsEeL bei einem Unterkiefer des
letztgenannten Tieres beiderseits in einiger Entfernung vor der nor-
malen Zahnreihe ein überzähliges Zähnchen. In einem anderen
Schädel fand sich ein ähnliches nur auf einer Seite des Unterkiefers.

Ahnliche Beobachtungen hat schon vorher bei Tatusia peba FLOWER
33

496

und spater REINHARDT gemacht, der im Unterkiefer bis zu vier weitere,
sehr kleine Zähne fand, die von hinten nach vorn an Größe abnehmen.
Sie haben geschlossene Wurzeln, brechen niemals durch das Zahn-
fleisch durch und werden später resorbiert. Nur der letzte von ihnen
ist manchmal bei halberwachsenen Tieren erhalten. Mit Recht werden
diese rudimentären Zähnchen als Incisivi aufgefaßt, welche bei der
Gattung Dasypus sexcinctus (D. setosus) bekanntlich noch in Funktion
treten (It M $), ebenso wie bei dem fossilen Chlamydotherium (I 2).

Auch bei Bradypus tridactylus beschrieb 1828 A. Brants im Unter-
kiefer vor der typischen Zahnreihe ein ähnliches Rudimentärzähnchen,
welches er als Caninus auffaßt. P. Gervais machte 1873 dieselbe Ent-
deckung, faßt das Zähnchen jedoch als Incisivus auf. Eine ähnliche
Beobachtung machte BURMEISTER bei dem fossilen Scelidotherium
leptocephalum.

Der erste Autor, welcher die Zahnanlagen bei Dasypus novem-
cinctus (Tatusia peba) mikroskopisch untersuchte, war TomEs. Er
stellte fest, daß die völlig schmelzlosen Zähne dennoch ein typisches
Schmelzorgan haben, ganz ähnlich wie auch bei anderen Säugern. Das-
selbe besteht angeblich aus dem inneren und dem direkt daruufliegenden
äußeren Schmelzepithel ohne jede Spur einer Sternzellenschicht. Trotz-
dem Tomes eine größere Anzahl von Embryonen untersuchte, fand er doch
in keiner Periode der Zahnentwickelung auch nur eine Spur von Schmelz-
ablagerung, sondern das Zahnbein wurde bis kurz unterhalb der Spitze
von einer Cement schicht bedeckt. 1884 bildeten sodann Poucner et
CHABRY mehrere Schnitte ab durch Zahnanlagen von Orycteropus
capensisund Bradypus tridactylus. Bei einem jungen Exem-
plare von Orycteropus (32 cm lang) fanden die genannten Autoren in
den vordersten Partien des Unterkiefers einen typischen rudimentären
Schneidezahn sowie die Reste einer siebartig durchlöcherten Zahnleiste.
Oberhalb derselben ist in Fig. 35 noch ein rundes Epithelialgebilde ge-
zeichnet, welches genannte Autoren ebenfalls für ein Zahnrudiment an-
sehen möchten. Aus der Abbildung geht jedoch deutlich hervor, daß
es sich lediglich um eine sogenannte Epithelperle handelt, die beim
Menschen häufig, aber auch bei den Dasypodiden, wie ich zeigen werde,
nicht selten vorkommen als Degenerationsprodukte von Resten der
Zahnleiste.e Der wirkliche rudimentäre Incisivus aber stellt ein voll-
kommen ausgebildetes Zähnchen dar mit Schmelzorgan, Pulpa und
Dentinscherbchen. Dies Zähnchen hatte sich von der Zahnleiste ab-
geschnürt, und diese war dann noch innen weitergewachsen. Aller
Wahrscheinlichkeit nach fand sich ein ähnliches Verhalten auch an
den hinteren sogenannten Backenzähnen, welche in Funktion treten,

497

worüber die französischen Autoren leider nichts berichten. Jedenfalls
war durch die Beobachtung von PoucneT et CHABrr"im Prinzip be-
reits festgestellt, daß Orycteropus diphyodont sein müsse, eine That-
sache, die 1890 durch O. Tmomas sichergestellt wurde, !indem er bei
zwei jungen Exemplaren dieses Tieres im Oberkiefer sieben, im Unter-
kiefer vier ausgesprochene Milchzähne fand, von denen der letzte an-
scheinend an den komplizierten Zahnbau der bleibenden Zähne an-
knüpft. Leider hat Tmomas keine näheren histologischen Unter-
suchungen anstellen können, die gerade bei diesem Tiere dringend er-
wünscht wären. Von Bradypus tridactylus haben PoucHET et CHABRY
nur ältere Föten von 12 und 17 cm Länge untersucht. In den beiden
Figuren 30 und 31 ist zunächst mit großer Deutlichkeit die HERTwIG-
sche Epithelscheide abgebildet und in der Beschreibung gewürdigt.
Das Schmelzorgan bildet sich sehr frühzeitig, von der Spitze nach
der Basis des Zahnes fortschreitend, zurück und secerniert niemals
Schmelz. Die Zellen zwischen äußerem und innerem Schmelzepithel
bleiben stets im Zustande von WALDEYER’s Stratum intermedium.
Den Hauptbestandteil der Zähne bildet ein typisches Dentin, dessen
äußerste Schicht homogen d. h. nicht von den Ausläufern der Odonto-
blasten durchzogen ist. Die innersten Lagen bilden sogenanntes Vaso-
dentin. Die Außenfläche des Dentins mit Ausnahme der Zahnspitze
ist von Cement bekleidet. Nach PouchHEr et CHaspry ist Bradypus
monophyodont. Auch konnten diese Autoren den von BRANTS, GERVAIS
und BURMEISTER entdeckten rudimentären Vorderzahn an ihren Exem-
plaren nicht auffinden.

MAx WEBER giebt in seiner Arbeit über Manis an, daß bei
diesem Tiere die Reduktion des Gebisses so weit fortgeschritten sei,
daß sich auch kein Rudiment desselben mehr anlege. Außerdem stellt
er fest, daß unsere Kenntnisse über das Gebiß der Edentaten noch
derart lückenhaft sind, daß es nicht angebracht erscheint, daraus so
weitgehende Schlüsse zu ziehen, wie dies O. THomas gethan hat.

Nach Fertigstellung dieser Arbeit erschien eine Mitteilung von
KUKENTHAL: „Über den Ursprung und die Entwickelung der Säuge-
tierzähne.“ Darin streift Verfasser auch kurz die Edentaten und
wird als neu festgestellt, daß auch Embryonen von Dasypus vil-
losus die Anlagen zweier Dentitionen zeigen in ganz ähnlicher Weise,
wie diejenigen von D. novemcinctus. Figuren sind der Arbeit nicht
beigefügt.

Was meine eigenen Untersuchungen betrifft, so standen mir durch
die Liebenswürdigkeit der Herren Professoren R. HErTwıG in München

33 *

498

und E. SELENKA in Erlangen folgende Unterkiefer von Edentaten zur
Verfügung:

1) Dasypus novemcinctus L. (Tatusia peba). Die Rumpf-
länge des Embryo inkl. Schwanz beträgt 7 cm, Kopflänge 2,5 cm.

2) Dasypus hybridus Desm. (Tatusia hybrida). Rumpflänge
ohne Schwanz 6 cm, Kopflänge 2,8 cm.

3) Manis javanica. Rumpflänge 27 cm.

4) Myrmecophaga. Rumpflänge 20 cm.

Sämtliche Unterkiefer wurden in Schnittserien von 20 u Dicke
zerlegt. Vom Modellieren konnte um so mehr abgesehen werden, da
die Modelle teilweise große Ähnlichkeit mit denen von Didelphys
bekommen haben würden, von denen ich eines in Fig. 14 zur An-
schauung beigefügt habe. Sollte mir jedoch später reichhaltigeres
Material von Edentatenembryonen zur Verfügung stehen, dann werde
ich die Mühe nicht scheuen, auch die Zahnentwickelung der Eden-
daten in Wachs zu modellieren nach der bekannten Born’schen Platten-
modelliermethode.

Die bisherigen mikroskopischen Abbildungen über die Zahnentwicke-
lung der Edentaten von Tomes und PoucHET et CHABRY sind größten-
teils etwas verschwommen gehalten. Allem Anscheine nach lagen nur
alte Spirituspräparate zur Untersuchung vor. Dahingegen waren sämt-
liche zu meiner Verfügung stehende Präparate so wohl konserviert,
daß ich nicht unterlassen kann, eine Reihe von Schnittbildern bei-
zufügen, welche sämtlich mit einer OBERHAUSER’schen Camera lucida
entworfen sind.

I. Dasypus novemcinctus L.

Unterkiefer eines Fötus von 7 cm Rumpflänge, 2,5 cm Kopflänge.
Die Frontalserie von der Spitze des Unterkiefers bis zum Ende der
Zahnleiste umfaßt 420 Schnitte. Bereits im Schnitte 32 ist die Zahn-

Fig. 1. Dasypus novemeinctus. Fötus von 3,5 em Kopflänge. Schnitt 32.
Links ist die Zahnleiste noch in Verbindung mit dem Kieferepithel. Rechts stellt sie
einen abgeschnürten drehrunden Epithelstrang dar (ZZ). Vergr. 80.

499

leiste beiderseits getroffen. Dieselbe steht in ihrem vordersten An-
fange beiderseits auf einigen wenigen Schnitten mit dem Kieferepithele
in Verbindung, schnürt sich dann von demselben ab und verläuft ohne
jede weitere Verbindung frei im Mesoderm durch den ganzen Kiefer
hindurch nach innen von sämtlichen Zahnanlagen. Körperlich dar-
gestellt würden wir etwa ein Bild bekommen, wie es in Fig. 14 von
einem Modelle über die Zahnentwickelung von Didelphys aurita
dargestellt ist. Danach bildet die Zahnleiste bald einen drehrunden,
nur wenige Zellen enthaltenden Strang, bald ein mehr oder weniger
breites, am unteren Rande verdicktes Epithelband (lame epithéliale).
Eine siebartige Durchlöcherung der Zahnleiste, wie sie in meinen
Modellen von der Zahnentwickelung des Menschen dargestellt ist, wie
sie ferner bei den Krokodilen, nach KUKENTHAL bei den Walen, nach
PoucHET et CHABRY auch bei Orycteropus vorkommt, existiert bei
den Dasypodiden ebensowenig, wie bei den Marsupialien und vielen
anderen Säugern, die mir zur Untersuchung vorlagen. Bei den letzt-
genannten Tieren zeigen sich die Reduktionserscheinungen der Zahn-
leiste zunächst in einer sehr frühzeitigen Abschnürung von der früheren
Matrix, dem Epithel der Mundschleimhaut, bei Mensch, Krokodil und
Wal dagegen in einer siebartigen Durchlécherung. Prinzipiell
ist zwischen den Reduktionserscheinungen der Zahnleiste bei sämt-
lichen höheren Vertebraten kein
Unterschied.

In Figur 1 steht die Zahnleiste
von Dasypus novemcinctus links
noch in Verbindung mit dem Kie-
ferepithel, rechts dagegen ist sie
bereits abgeschnürt. Im weiteren
Verlaufe der Zahnleiste treten bei
Dasypus schon sehr frühzeitig die
beim Menschen speziell von Maai-
ToT beschriebenen Epithelperlen auf
(Fig. 2 EP). Dieselben stellen
durchaus nicht etwa rudimentäre
Zahnanlagen dar, wie das POUCHET
et CHABRY Sowie einige andere For-
scher anzunehmen scheinen, son-

Fig. 2. Dasypus novemcinctus. Schnitt 104. Der obere Teil der Zahn-
leiste ZL ist zu einer sogenannten Epithelperle EP entartet. ME Epithel des Kiefers.
Vergr. 160.

500

Fig. 3. Fig. 4.

Fig. 3. Dasypus novemcinctus. Schnitt 111.. Die Zahnleiste ZZ hat die
Papille DK eines rudimentären Zahnes umwachsen. ME Kieferepithel. Vergr. 160.

Fig. 4. Dasypus novemcinctus. Schnitt 178. Zweite rudimentäre Zahn-
anlage. Die Zahnleiste ZL ist im Begriffe, sich von derselben abzuschnüren. DK Papille
(Dentinkeim). ME Kieferepithel. Vergr. 160.

dern sind lediglich Reduktionserscheinungen der nicht in Funktion
tretenden Teile der Zahnleiste. Aus solch einer Epithelperle
kann im weiteren Verlaufe der Entwickelung wohl eine
pathologischeCyste werden, nie aber eineZahnanlage.

Der erste der später durchbrechenden und in Funktion tretenden
7—8 Backenzähne ist auf Schnitt 216, Fig. 5 dargestellt. Bereits in
Schnitt 111 und den benachbarten finden wir jedoch schon in beiden
Kieferhälften je eine typische Zahnanlage im ersten Stadium. Die
Papille DK ist von der Zahnleiste ZL umwachsen. Letztere selbst
geht fast vollständig in der Zahnanlage auf.

Auf Schnitt 178 und den benachbarten trefien wir wiederum in
beiden Kieferhälften auf eine etwas größere rudimentäre Zahnanlage.
Hier ist jedoch die Zahnleiste schon im Begriffe, sich von der Zahn-
anlage abzuschnüren.

Von den im vorliegenden Unterkiefer jederseits enthaltenen a
Anlagen von Backzähnen ist nur der erste einspitzig, alle übrigen
deutlich zweispitzig. Nach den bisherigen Mitteilungen scheinen
meistens die zwei ersten Backzähne einspitzig zu sein, und trifit dies
auch bei Dasypus hybridus zu, wie wir später sehen werden.
In Figur 5 ist ein Schnitt durch die Zahnanlage des ersten ein-
spitzigen Backenzahnes abgebildet. Es ist noch kein Dentin auf diesem
Zahne abgelagert, wohl aber findet sich ein kleines Scherbchen auf
dem entsprechenden Zahne der anderen Seite.

501

Tomes giebt an, daß das Schmelzorgan von Dasypus novemeinctus
(Tatusia peba) aus dem äußeren und dem inneren Epithele besteht, welche
direkt aufeinander liegen ohne jede Spur einer Sternzellenschicht.
Schmelz soll nach diesem Autor zu keiner Zeit der Zahnentwickelung
vorhanden sein. In früheren Arbeiten habe ich bereits ausgeführt, daß
die Hauptfunktion des Schmelzorganes darin besteht, die Matrize
abzugeben für die Ablagerung des Zahnbeins. Die Ablagerung des
Schmelzes kommt erst in zweiter Linie. Doch aber haben, wie wir
durch O. HERTwIG wissen, die Zähne der Selachier und Amphibien schon
einen deutlichen Schmelzüberzug auf der Spitze. Ebenso verhält es
sich mit den meisten übrigen Vertebraten. Nur einige wenige, dar-
unter vorzüglich die Edentaten, haben diesen Schmelzüberzug nach den
Angaben der Autoren, Tomzs etc. ganz verloren. Demgegenüber möchte
ich feststellen, daß die von mir untersuchten Dasypodiden zwar keinen
typischen, verkalkten Schmelz besitzen, wohl aber als Abscheidungs-
produkt der Schmelzzellen eine dünne, strukturlose Membran, welche

Fig. 5. Dasypus novemcinctus. Schnitt (216) durch den ersten, einspitzigen
Backzahn. LZ Lippe. JZ’ Lippenfurche. ME Kieferepithel. Aw Kieferwall. ZZ Zahn-
leiste. EL Ersatzleiste (direkte Verlängerung der Zahnleiste). SHi inneres, SHa äußeres
Schmelzepithel. DK Dentinkeime (Pulpa). A Kieferknochen. N Nervus mandibularis.
A Arteria mandibularis, V Vena mandibularis. Vergr. 80.

502

dem Dentin direkt aufliegt und genau dem Gebilde entspricht, welches
man bei den übrigen Säugern Schmelzoberhäutchen nennt.
Auch der Angabe von Tomes, daß bei den Edentaten keine Stern-
zellenschicht vorhanden sei, kann ich nicht beipflichten. Es scheint
allen Edentatenzähnen eigentümlich zu sein, daß das äußere Schmelz-
epithel (Fig. 5, 6 10, 11, 12 SE) sehr frühzeitig vom Mesoderm-
gewebe durchbrochen wird, ähnlich wie dies in späteren Stadien der
Entwickelung bei allen übrigen Säugern der Fall ist. Stets aber

Fig. 6. Dasypus novemcinctus. Schnitt (304) durch den vierten Back-
zahn. Bezeichnung wie in voriger Figur. Außerdem CM Cartilago Meckelii.. SP Schmelz-
pulpa. Vergr. 80.

503

lassen sich bei gut konservierten Präparaten junger Föten die Reste
dieses Epithels sowohl als auch eine nur stellenweise vorhandene aber
deutliche Schmelzpulpa SP deutlich nachweisen. Bei älteren Föten
allerdings (Fig. 10 und 11) sind die Reste dieser Schmelzpulpa völlig
verschwunden oder nur noch in Spuren vorhanden. Die Thatsache
der Anwesenheit einer Schmelzpulpa zu einer früheren Zeit der Ent-
wickelung ist von großer Wichtigkeit. Wir ersehen daraus, daß die
Vorfahren der Edentaten typische Schmelzzähne besessen haben
müssen, da wir bisher nur bei solchen Vertebraten eine Schmelz-
pulpa finden, welche Schmelz in dickerer Lage dem Zahnbeine auf-
gelagert haben, so bei den meisten Säugern und unter den Reptilien
besonders bei Krokodilen.

In Figur 5 hängt die Zahnanlage mit der hier aus einer einzigen
Zellenreihe bestehende Zahnleisten noch völlig zusammen, ähnlich wie
in voriger Figur. Die Stelle, wo die Abschnürung beginnt und die
Ersatzleiste als direkte Fortsetzung der Zahnleiste weiterwächst, ist
bei EL eben nur angedeutet. An den folgenden zweispitzigen Back-
zähnen ist die Abschnürung von der Zahnleiste weiter gediehen.

In Fig. 6 sehen wir die Zahnleiste ZL in Form einer Ersatz-
leiste völlig abge-
schnürt und am tief-
sten Punkte keulen-
formig angeschwol-
len. Nur an einem
Punkte ist die Kom-
munikation mit dem
äußeren Schmelzepi-
thel noch erhalten.
Eine direkte Verbin-
dung der Zahnleiste
mit dem Kieferepi-
thel, wie sie ToMES

in seinen Zeich-
nungen darstellt,
konnte ich im Be-
reiche der Back-
zähne niemals auf-
finden, sondern die

Fig. 7. Dasypus novemeinctus. Ende der Zahnleiste hinter der letzten
Zabnanlage. ZL Zahnleiste. ME Kieferepithel. Vergr. 160.

504
Zahnleiste war durchgehends schon sehr frühzeitig vom Kieferepithel
abgeschniirt.

Hinter der Anlage des letzten Backzahnes geht die Zahnleiste
als freie, unten kolbig verdickte Platte noch eine Strecke weit ins
Kiefermesoderm hinein und giebt später Anlaß zur Bildung des im
vorliegenden Stadium noch nicht ausgebildeten, aber späterhin gewöhn-
lich vorhandenen 8. Backzahnes (Fig. 7 ZL).

II]. Dasypus hybridus Des.

(Tatusia hybrida; Dasypus septemeinctus (SCHREB.) Fötaler Unter-
kiefer eines Individuums von 6 cm Körperlänge und 2,8 cm Kopf-
länge. Die Frontalserie von der Spitze des Kiefers bis zum Ende
der Zahnleiste umfaßt etwa 400 Schnitte. Abgesehen von den auch
hier in jeder Kieferhälfte vorkommenden zwei rudimentären Zähn-
chen enthält der Kiefer jederseits sieben Backzähne Davon sind
die zwei vordersten einspitzig (Fig. 10) die folgenden fünf zwei-
spitzig. Sämtliche Zahnanlagen mit Ausnahme der letzten haben gut
ausgebildete Zahnbeinscherbchen. Diese Scherbchen sind bei den zwei-
spitzigen Zähnchen deutlich nachweisbar durch Zusammenwachsen von
zwei getrennt angelegten Dentinkegeln entstanden. An den vorletzten
Backzähnen finden sich zwei getrennte
Zahnscherbchen, auf jeder Spitze eines
(Fig. 11).

Im großen und ganzen ist danach
die Zahnreihe bei vorliegendem Exem-
plare weiter entwickelt als bei D. novem-
cinctus. Auch die Zahnleiste ist im
vorderen Teile des Kiefers weiter zurück-
gebildet und besteht im Querschnitte
oft nur aus wenigen Zellen, ja erscheint
hier und da ganz unterbrochen. Ihre
erste Andeutung finden wir auf Schnitt
64. Es sind dann mehrfach als De-
generationsprodukte dieoben erwähnten
Epithelperlen eingestreut, bis wir ‚auf
den Schnitten 115—122 beiderseits die

Fig. 8. Dasypus hybridus. Erstes rudimentäres Zähnchen in der linken
Unterkieferhälfte. Schnitt 122. Das verkalkte Dentin ist schwarz gezeichnet, die Basis
des Dentinkeims DK bis auf ein kleines Foramen apicale verengt. Die Zahnleiste ZZ
besteht nur aus wenigen Zellen und verläuft ohne direkte Verbindung lingual vom
Zähnchen.

ae

wohlausgebildeten ersten rudimentären Zähnchen antreffen (Fig. 8).
Auf den Schnitten 152—161 folgen dann die etwas größeren zweiten
Rudimentärzähne, welche in der Serie vorhanden sind (Fig. 9). In
beiden Fällen handelt es sich um typische Edentatenzähne, welche
sich von der Zahnleiste abgeschnürt haben. In Fig. 9 ist das Ende

Fig. 9. Dasy pusthy-
bridus. Zweites rudimen-
täres Zähnchen in der rech-
ten Unterkieferhälfte. Schnitt
161. Die Zahnleiste ZZ steht
noch an einer Stelle durch
eine einzellige Verbindungs-
brücke in Verbindung mit
dem äußeren Schmelzepithel
und ist an ihrem freien Rande
kolbig angeschwollen. Ls’
Lippenfurche. MF Kiefer-
epithel. Vergr. 80.

der als Ersatzleiste weitergewachsenen Zahnleiste sogar kolbig ver-
dickt. Die Möglichkeit erscheint sonach nicht ausgeschlossen, daß bei
dem späteren Zahnwechsel auch dieser Rudimentärzahn einen Nach-
folger erhält.

Fig. 10 giebt einen Schnitt durch den ersten einspitzigen Back-
zahn. Die Zahnleiste ist hier sehr
breit und steht mit dem äußeren
Schmelzepithel des Zahnes durch
zwei kurze Verbindungsbrücken
in Beziehung. An einer Stelle fin-
det sich noch ein kleiner Überrest
der Schmelzpulpa SP.

In Fig. 11 ist der vorletzte
Backzahn rechts dargestellt, nur auf

Fig. 10. Dasypus hybridus. Schnitt
192 durch den ersten Backzahn. ZZ Zahn-
leiste. SP Schmelzpulpa. SH inneres, SHa
äußeres Schmelzepithel. DK Dentinkeim.
Vergr. 80.

Fig. 11. Dasypus hybridus. Schnitt 358 durch den vorletzten Backzahn.
SK? Ersatzleiste. Od Odontoblasten. Sonst wie vor. Vergr. 80.

einer Spitze findet sich im Schnitte ein Zahnbeinkegel. Derjenige auf
der anderen Spitze tritt erst in späteren Schnitten auf. SK? (sekun-
därer Schmelzkeim KoELLIKER’S) ist gleichbedeutend mit EL der
anderen Figuren und bezeichnet den als Ersatzleiste frei weiter-
gewachsenen Teil der Zahnleiste.

Die Anlage des letzten Zahnes (Fig. 12) ist noch nicht verkalkt
und insofern von Interesse, als sich ziem-
lich deutlich erkennen läßt, daß bei der
Bildung dieses Zahnes ursprünglich zwei
Papillen miteinander verschmolzen sind.
Auch findet sich an diesem Zahne noch

Fig. 12. Dasypus hybridus. Letzte Zahn-
anlage. Schnitt 380. Der Dentinkeim DK erscheint
entstanden durch Verschmelzung zweier Papillen.
Vergr. 80.

507

eine sehr schön ausgebildete Sternzellenschicht (Fig. 12 SP). Die
Zahnleiste steht noch in breiter Verbindung mit dem Zahne, wächst
dann noch eine Strecke weiter und endigt ähnlich, wie es bei Dasypus
novemeinctus in Fig. 7 abgebildet ist.

II. Manis javanica (Desm.)

Von einem 27 cm langen Fötus stand mir ein wohl konservierter
Unterkiefer zur Verfügung. Trotz sorgfältigsten Suchens gelang es
mir nicht eine rudimentäre Zahnanlage noch auch einen Rest der
Zahnleiste aufzufinden. Max WEBER, dem ein sehr reichhaltiges
Material zur Verfügung stand, giebt an, daß bei den Maniden „die
Reduktion des Gebisses eine so gründliche wurde,
daß auch kein Rudiment desselben sich mehr anlegt“.
Trotzdem möchte ich vermuten, daß auch bei jüngeren Manis-
embryonen die Zahnleiste sich anlegt in ähnlicher Weise, wie ich dies
jüngst bei Vögeln festgestellt habe, und bin ich gespannt auf die mir
gütigst zugesagte Einsicht in WEBER’s Präparate !).

IV. Myrmecophaga didactyla.

Auch hier konnte ich nur den Unterkiefer eines älteren Fötus
von 20 cm Länge untersuchen. Die Verhältnisse lagen ganz ähnlich
wie bei Manis. Fig. 13 giebt

einen Schnitt durch den
Unterkiefer. Wir haben deut-
lich Lippe, Lippenfurche und
Kieferwall. Der Kieferknochen
bildet eine nicht ganz ge-
schlossene Rinne und beher-
bergt eine auffallend große
Anzahl von Nervenbiindeln.
An der Stelle, wo sonst die

Fig. 13. Schnitt durch den Kiefer
eines 20 cm langen Fötus von Myr-
mecophaga didactyla. Z Lippe. Ls’
Lippenfurche. KW Kieferwall. ME
Kieferepithel. K Kieferknochen. N
Nervus mandibularis. A Arteria man-
dibularis. V Vena mandibularis.

1) In Weser’s Serien von Manis finden sich in der That im vor-
dersten Teile der Kiefer ähnliche Rudimente von Zahnleiste und Zahn-
anlagen, wie sie durch Mayo und Scuwinx im Zwischenkiefer der Rinder

ee

Zahnleiste mit dem Kieferepithel in Beziehung steht, findet sich eine
Reihe ausnehmend hoher Papillen, und scheint es mir sehr wahr-
scheinlich zu sein, daß bei jüngeren Stadien an dieser Stelle die
Zahnleiste angelegt war, sich aber nicht weiter differenzierte, son-
dern zurückgebildet wurde.

Nach vorliegenden Untersuchungen unterliegt es keinem Zweifel,
daß das Gebiß der Edentaten durch Rückbildung aus
einem höher organisierten Säugetiergebiß entstanden
ist. Der Schmelz der Zähne ist so weit zurückgebildet, daß nur noch
ein Schmelzoberhäutchen angelegt wird, welches direkt dem Dentin
auflagert. In allen Fällen, wo genaue mikroskopische Untersuchungen
vorliegen, bei Dasypus novemcinctus (Tomes, KÜKENTHAL,
Röse), Dasypus villosus (KÜkEnTHAL), Dasypus hybridus
(Röse), Orycteropus capensis (PoucHET et CuAsry), hat sich
herausgestellt, daß stets auch beiden Edentatendietypischen
zwei Dentitionen der Säugetiere embryonal angelegt
werden. Immer war hinter den abgeschnürten Zähnen die Zahn-
leiste als Ersatzleiste weiter gewachsen, ähnlich wie ich dies in meinen
Modellen von der Zahnentwickelung des Menschen und von Didelphys
dargestellt habe, und wie es in beifolgender Figur zu sehen ist. Wie
auch KÜKENTHAL ganz richtig angiebt, ist es vom morphologischen
Standpunkte aus ganz gleichgiltig, ob aus dieser Ersatzleiste Zahn-
anlagen hervorgehen oder nicht.

Allem Anscheine nach vermute ich, daß auch die bisher noch
nicht genügend untersuchten Bradypodiden sich als diphy-
odont herausstellen werden, so daß man dann die bezahnten Eden-
taten sämtlich ebenso wie nach KÜRENTHAL’s schönen Untersuchungen
die Cetaceen aus der Reihe der monophyodonten Säuger aus-
schliessen muß.

Fig. 14 beweist genügend, daß vom morphologischen Standpunkt
aus auch die Beuteltierediphyodont sind. Weshalb aus der
zweiten Zahnserie, abgesehen von den hinteren Molaren, lediglich der
letzte Prämolar sich entwickelt, dafür wird sich schwerlich eine ge-
nügende Erklärung finden lassen. Allein die Thatsache, daß hinter
allen Zähnen zeitweilig eine zusammenhängende, bandförmige Zahn-
leiste verläuft, beweist uns, daß die Beuteltiere von diphyodonten
Säugern und weiterhin von polyphyodonten reptilienähnlichen Verte-

aufgefunden wurden. Dieselben können leicht übersehen werden. In der
Gegend der Backzähne dagegen findet sich, wie O. WEBER richtig angiebt,
keine Spur von Zahnanlagen.

509

Fig. 14. Didelphys aurita. Fötus, Rumpflänge 7 cm, Kopflänge 2,1 cm. Die
Zähne des Unterkiefers in Verbindung mit der Zahnleiste und einem Teile des Kiefer-
epithels. pm® Anlage des dritten Prämolaren. Vergr. 10.

braten abstammen. Damit verliert die im Übrigen sehr geistreiche
FLOWER-THOMAS’sche Hypothese, wie ich in Übereinstimmung mit
KÜKENTHAL hervorheben muß, jede Stütze. Das Milchgebiß der
Säugetiere ist nicht eine Neuerwerbung, sondern eine
phyletische Vererbung und ist entstanden durch Zu-
sammendrängen mehrerer reptilienähnlicher Zahn-
serien in eine einzige (cf. Litteraturverzeichnis No. 18).

Auch die Anschauungen von PARKER und THomas, daß die Eden-
taten von den übrigen Eutherien prinzipiell verschieden seien und
als Paratherien in eine besondere Ordnung gestellt werden müssen,
muß ich, soweit sich genannte Forscher auf die Zähne der Eden-
taten beziehen, als hinfällig bezeichnen. Das Edentatengebiß bietet
für die Erklärung durchaus nicht so unüberwindliche Schwierigkeiten,
sondern läßt sich sehr leicht mit jedem anderen Säugetiergebisse in
Beziehung setzen.

Wir finden in frühen Stadien durch den ganzen Kiefer hindurch
eine zusammenhängende Zahnleiste. Aus derselben gehen in meinen
Präparaten je zwei rudimentäre Zähne hervor, welche wir unstreitig
als Schneidezähne auffassen müssen. Nach den Beobachtungen Reın-
HARDT’S scheint die Anzahl dieser rudimentären Incisiven bei Dasypus
novemcinctus manchmal noch größer zu sein. Es ist ganz nutzlos,
darüber zu streiten, ob das letzte jener rudimentären Zähnchen,
welches auch bei Bradypus zeitweilig vorhanden ist, einen Incisivus
oder vielleicht einer rudimentären Caninus darstellt, solange wir für
den Begriff „Eckzahn‘‘ noch keine feste Definition baben. Nach meinen

510

bisherigen Untersuchungen möchte ich mit Tomes und OsBorn den
Caninus als ersten Prämölaren betrachten. Danach können die rudi-
mentären Zähnchen im vorderen Teile des Unterkiefers von Eden-
taten nur Schneidezähne sein. Eine weitere offene Frage war bisher
diejenige, ob die Backzähne der Edentaten sämtlich als Molaren oder
teilweise auch als Prämolaren aufzufassen seien. Wie ich neuerdings
beim Menschen und bei Beuteltieren nachgewiesen zu haben glaube,
entstehen die Molaren ebenso wie die Prämolaren durch Verschmelzung
von mehreren einspitzigen Kegelzähnen. Wie kürzlich von KÜKEN-

THAL bei Bartenwalen, speziell bei Balaenoptera rostrata und

B. musculus nachgewiesen wurde, existieren hier bei jungen Föten
eine Anzahl von zweispitzigen Doppelzähnen, welche sich bei älteren
Stadien sekundär in ihre beiden einspitzigen Komponenten spalten.
Die Doppelzähne selbst stellen nach meiner Theorie die einfachste
Form der Backzähne, einen biconodonten Typus dar. Die Prä-
molaren sind anscheinend sämtlich aus einem solchen biconodonten
Typus hervorgegangen, während die eigentlichen Molaren nach CoPpe,
ÖSBORN und SCHLOSSER von Anfang an mindestens 3 Spitzen haben
und den sogenannten triconodonten Typus darstellen. Der Unter-
schied zwischen Molaren und Prämolaren beruht nach
meiner Auffassung lediglich in der größeren oder ge-
ringeren Anzahl der einspitzigen Kegelzähne, welche
bei ihrer Genese miteinander verschmolzen sind. Von
den Zähnen der Edentaten sind die rudimentären Incisivi sowie die
ersten einspitzigen Kegelzähne homolog einem einspitzigen Reptilien-
zahne. Dagegen zeigen die zweispitzigen Zähne deutliche Spuren
einer Verwachsung aus zwei einfachen Kegelzähnen. Sie sind also
homolog den bei Bartenwalen vorkommenden Doppelzähnen. Ob diese
zweispitzigen Backzähne nun einen frühesten biconodonten Typus
darstellen, oder ob, wie mir mehr wahrscheinlich ist, dieselben durch
Rückbildung eines Höckers aus dem triconodonten Typus ent-
standen sind, das ist eine weitere Frage, die nur durch weitere paläon-
tologische Funde erledigt werden kann.

In obiger Darstellung habe ich daher die Zähne der Edentaten
nicht näher präcisiert als Prämolaren oder Molaren, sondern sie all-
gemein als Backzähne bezeichnet.

Daß bei den Vorfahren der Edentaten die heute größtenteils
rudimentären Schneidezähne wohl ausgebildet waren, zeigt außer der
recenten Art Dasypus setosus die fossile Gattung Chlamydo-
therium. Bei letzterem Edentaten ist auch die Verschmelzung der
Backzähne aus zwei Kegelzähnen gut ausgeprägt. Noch deutlicher

u

511

zeigt sich dies bei dem recenten Dasypus gigas Cuv., von dem
schon GIEBEL sagt: „Einige Zähne scheinen aus zweien verschmolzen
zu sein; eine seitliche vertikale Rinne deutet auf eine solche Ver-
schmelzung“. Am deutlichsten zeigt sich die Verschmelzung der
Backzähne aus je drei Einzelzähnen bei dem fossilen Glyptodon.
Hier verlaufen auf der Innenseite wie auf der äußeren je zwei breite,
tiefe, von der Kaufläche bis zum Wurzelende hinablaufende Rinnen
und deuten somit die Verschmelzung der Backzähne aus je drei ein-
fachen Zähnen an. Glyptodon hatalso prismatische Backzähne
mit deutlich triconodontem Typus. Dieser Umstand dürfte
eine wesentliche Stütze sein für die Anschauung, daß von den heutigen
biconodonten Backzähnen der Edentaten wenigstens die hinteren durch
Reduktion aus dem typischen triconodonten Typus entstanden sind.

Freiburg, den 7. Mai 1892.

Litteratur.

1) Branots, Dissert. inaug. de Tartigradis, Lugduni Batav. 1828.

2) W. v. Rarr, Anatomische Untersuchungen über die Edentaten,
Tübingen 1852.

3) P. Grrvats, Histoire naturelle des mammiferes, p. 254, 1855.

4) Frower, Proceed. Zool. Soc. 1868, p. 378; 1869, p. 265.

5) Henset, Beiträge zur Kenntnis der Säugetiere Siid-Brasiliens. Ab-
handl. d. Kgl. Akad. d. Wissensch. in Berlin 1872, p. 103—107.

6) Krauss, Troeschel’s Archiv f. Naturgeschichte, Jahrgang 28, Bd. I.

7) P. Gervaıs, Journal de zoologie 1873, p. 435.

8) Tomes, On the Existence of an Enamel Organ in the Armadille.
Quarterly Journ. of microsc. Sc. 1874, p. 48.

9) ReımHaros, Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjöbnhavn 1877.

10) H. Burmeister, Atlas de la description physique de la république
Argentine. Mammiféres, 1881, p. 101.

11) G. Povcuer et L. Cuazsry, Contribution 4 l’odontologie des mammi-
feres. Journ. de l’anatomie et de la physiol. 1884, T. 20, p. 173—179.

12) O. Tuomas, On the Homologies and Succession of the Teeth in the
Dasyuridae with an Attempt to trace the History of the Evolution of
mammalian Teeth in general. Philosoph. Transact. Roy. Soc. London,
Vol. 178, 1888.

13) O. Tuomas, A Milk Dentition in Orycteropus. Proceed. Roy Soc.,
Vol. 47, 1889—90, pag. 246.

14) Max Weser, Beiträge zur Anatomie und Entwickelung des Genus
Manis. Zoologische Ergebnisse einer Reise in Niederländisch-Ostindien,
Bd. IH, 1891.

15) W. KükentaaL, Bemerkungen über Säugetierbezahnung. Anatom.
Anzeiger 1891,

34

512

16) C. Rése, Uber die Zahnentwickelung der Reptilien. Deutsche
Monatsschrift fiir Zahnheilkunde, p. 145, 1892.

17) W. Kéxenruat, Uber den Ursprung und die Entwickelung der Säuge-
tierzähne. Jenaische Zeitschrift für Naturwissensch. XXVI, N. F. XIX,
1892.

18) C. Résr, Über die Entstehung und Formabänderungen der mensch-
lichen Molaren. Anatom. Anzeiger 1892.

Nachdruck verboten.

Über die v. Kocn’sche Versteinerungsmethode.
Von Privatdozent Dr. med. Cart Rost.
(Aus dem anatomischen Institute zu Freiburg i. B.)

Im Winter 1872—73 untersuchte G. v. Koch in Jena die Ana-
tomie einiger Kieselschwämme. Unzufrieden mit den bisherigen Me-
thoden des Entkalkens und nachherigen Schneidens, kam er auf die
Idee, ob es nicht möglich sei, das ganze Objekt in continuo mit einem
Harze zu durchtränken und dann langsam zu versteinern, ähnlich
wie organische Körper im Bernsteine versteinert sich finden. Es
gelang nicht, Bernstein in geeignete Lösung zu bringen. Daher ver-
suchte es v. Koch mit anderen Harzen und hatte damit guten Erfolg.

In seiner Habilitationsschrift: „Anatomie der Orgelkoralle“, Jena
1874, publizierte v. KocH seine Methode zum ersten Male kurz und
bündig: „Ziemlich kleine Stücke von Tubipora (Koralle) welche noch
mit allen Weichteilen versehen waren, wurden in absoluten Alkohol
gelegt und nach gänzlicher Entwässerung in eine Lösung von Kanada-
balsam in Äther oder Sandarak in Alkohol gesteckt. Sobald sie
von derselben durchzogen waren, wurden sie herausgenommen und
möglichst langsam getrocknet, bis sie eine feste Masse dar-
stellten. Von dieser konnten nach den verschiedensten Richtungen
mit der Säge Schnitte abgetrennt werden, welche dann auf gröberem
und feinerem Schleifsteine dünn geschliffen wurden. Die so erhaltenen
Schliffe ließen sich, auch ohne daß vorher das Harz wieder entfernt
worden wäre, später noch tingieren, und zeigen solche mit Karmin
behandelten Präparate besonders die dünnsten Streifen von Zwischen-
substanz sehr deutlich rot gefärbt. Zur Aufbewahrung der Präparate
diente eine Lösung von Kali aceticum oder Glycerin mit Nat. arsenic.
oder, und zwar in den meisten Fällen, Kanadabalsam.“

Diese Beschreibung enthält alles Wesentliche der betreffenden
Methode. Besonders wichtig ist, daß v. Kock schon in seiner ersten

Be

Publikation betont, daß möglichst langsam getrocknet werden
müßte. Nach brieflicher Mitteilung v. Kocn’s ist nur vergessen
worden, zu erwähnen, dass auch damals schon das ganze Objekt vor
der Einbettung durchgefärbt wurde.

Im Vereine mit seinem Freunde Dr. TAuscher, der damals
Echinodermen schliff, probierte nun v. KocH eine ganze Reihe ver-
schiedener Harze und Lösungsmittel. Unter anderem wurden auch
Gummi arabicum und andere Gummiarten versucht. Die Schliffe
mußten da natürlich unter Benetzung mit Alkohol absolut. hergestellt
werden, ergaben jedoch keine besseren Resultate.

Später benutzte v. KocnH lange Zeit Kopal und beschreibt 1878
im Zoologischen Anzeiger von V. Carus seine Methode folgender-
maßen: „Während meiner Untersuchungen über die Anatomie der
Korallen stellte sich mir als eines der größten Hindernisse bei der
Arbeit das Kalkskelett entgegen, indem dasselbe oft jeden Einblick
in den Bau dieser Tiere hinderte. Schnitte von entkalkten Stücken
geben nur in einzelnen Fällen gute Resultate; in der Regel wurden
schon beim Entkalken und noch mehr bei den folgenden Operationen
die einzelnen Teile so verschoben, daß ihre ursprüngliche, gegenseitige
Lage kaum mehr zu erkennen war. Auch war natürlich die Struktur
der Kalkteile verloren gegangen. Um doch zum Ziele zu gelangen,
wandte ich deshalb nachfolgend beschriebene Methode an, Dünn-
schliffe mit Erhalten der zartesten Teile darzustellen, und erhielt
damit Präparate, welche die Struktur, die Form und die Lage der
einzelnen Gewebselemente sehr deutlich erkennen lassen.

Die Anfertigung solcher Schliffe ist zwar etwas zeitraubend,
aber nicht sehr schwierig. Man nimmt von den zu schleifenden
Gegenständen möglichst kleine Stücke und färbt dieselben mittelst
irgend einer Tinktionsflüssigkeit (ich nehme gewöhnlich karmin-
sauren Ammoniak) durch und durch und entzieht nach dem
Auswaschen durch schwächeren und darauf absoluten Alkohol alles
Wasser. Nun bringt man die Stücke in eine Schale, welche mit
einer ganz dünnen Lösung von Kopal in Chloroform angefüllt ist.
(Man zerreibt die grob zerkleinerten Kopalstücke mit feinem Sande
in einem Mörser, übergießt dies erhaltene feine Pulver mit Chloro-
form und filtriert dann die Lösung ab.) Nun beginnt man die Lösung
langsam einzudampfen, was ich in der Weise vornehme, daß ich die
Schale auf eine durch ein gewöhnliches Nachtlichtchen erwärmte Thon-
platte stelle Je langsamer die Abdampfung vorgenommen
wird, desto besser werden später die Schliffe. — Ist die
Lösung so weit eingedampft, daß sie sich in Fäden ziehen läßt, welche

34*

514

nach dem Erkalten spröde werden, so nimmt man die eingelegten
Stücke aus der Schale und legt sie einige Tage lang auf die Thon-
platte, damit sie schneller hart werden. Haben sie eine solche Festig-
keit erlangt, daß die Schärfe des Fingernagels keine Eindrücke mehr
hervorbringen kann, so schneidet man die Stücke mit einer Laubsäge
in dünne Platten und schleift diese zuerst auf der einen Seite auf
einem gewöhnlichen Abziehsteine eben und glatt. Dann kittet man
die Platten mit der glatt geschliffenen Seite auf einen
Objekttrager mit Hilfe von Kanadabalsam oder Kopal-
lösung und legt sie dann wieder auf die erwärmte Thonplatte. Ist
nach einigen Tagen das Präparat ganz fest geworden, so schleift man
es zuerst auf einem drehbaren Schleifsteine oder auf einer Platte,
dann auf einem Abziehsteine so lange, bis das Plättchen die richtige
Dünne erreicht hat. Darauf reinigt man den Schliff gut durch Ab-
spülen mit Wasser und giebt Kanadabalsam und ein Deckgläschen
darauf. Handelt es sich darum, geringe Quantitäten organisierter
Substanz in verkalktem Gewebe nachzuweisen, so behandelt man den
Schliff wie eben angegeben, legt aber denselben, ehe man ihn unter
ein Deckglas bringt, in Chloroform, bis alles Harz ausgezogen ist,
entkalkt ihn dann vorsichtig und färbt zuletzt.“

Mit später gekauftem Kopal hatte v. Kocn weniger gute Re-
sultate und kam daher schließlich wieder auf Kanadabalsam zurück.
Dasselbe Einbettungsmittel gebrauchte VormMArER Mitte der 80er Jahre
in Neapel. Nach brieflichen Mitteilungen übt v. KosH seine Methode
seit vielen Jahren jetzt in der Weise aus, daß er ganz harten Kanada-
balsam mit viel Chloroform auflöst und dann ganz langsam auf dem
Wasserbade eindickt. Erst dann, wenn man sieht, daß die Lösung
nicht mehr fester wird, erwärmt man ganz behutsam auf einem
Sandbade etwas stärker. Zeigen sich herausgezogene Fäden des
Balsams spröde, so nimmt man schnell mittelst eines Schäufelchens
die Stücke heraus, formt sie zwischen den befeuchteten Fingerspitzen
so weit, daß alles gleichmäßig von einer Balsamschicht umhüllt ist.
Wenn der Balsam nach dem Erkalten den Fingernagel noch annimmt,
dann muß noch länger erwärmt werden. Zum Schleifen benutzt
v. Koch neuerdings mit vielem Erfolge „Bimschleifsteine“. Dichte
Bimsteinstücke werden in 2 cm dicke Platten zerlegt und gegen-
einander glatt geschliffen. Die dergestalt präparierten Schleifsteine
haben den großen Vorteil, daß das Präparat, wenn man die Steine
immer wieder in Wasser taucht, sehr rein bleibt, während es durch
Schmirgel mehr beschmutzt wird.

Die dergestalt zu hoher Vollendung ausgebildete v. Kocn’sche

Versteinerungsmethode war in den zoologischen und anato-
mischen Instituten genügend bekannt, aber wenig geübt. Bei Gelegen-
heit seiner Untersuchungen über die Histologie der Zahnpulpa wurde
im histologischen Institute zu München u. a. auch L. A. Weit!) auf
die v. Kocu’sche Methode aufmerksam gemacht. Wer. wandte die
Methode mit ganz unwesentlichen Modifikationen an, um Schliffe durch
Zähne mit Erhaltung der Weichteile zu erzielen, unterließ es jedoch,
eine wichtige Vorschrift v. Kocn’s zu befolgen, nämlich das mög-
lichst langsame Eindampfen. Wet dampft rasch bei 70--90° R
ein. Infolgedessen sowie im Anschlusse an die direkte Überführung der
Präparate von Alkohol in Nelkenöl mußten notgedrungen Schrumpfungs-
erscheinungen auftreten. In Weır’s Präparaten zeigten sich dieselben
als eine 20—40 micra breite, zellenfreie Schicht zwischen den am
Zahnbeine festhaftenden Odontoblasten und der übrigen retrahierten
Pulpa. Diese Schicht entsteht dadurch, dass die Odontoblasten mit
ihren Tomes’schen Fortsätzen am Zahnbeine festhaften, die übrigen
Zellen der Pulpa sich aber nach dem Centrum hin retrahieren, so daß
die Pulpaausläufer der Odontoblasten sowie auch eventuell die bis ins
Odontoblastenlager eindringenden Kapillaren ausgezogen werden und
somit eine besondere zellenfreie Schicht bilden (V. v. EBNER).
WEIL hält diese Schicht nun aber für eine natürliche Anordnung des
Pulpagewebes und vergleicht sie mit den Basalmembranen von Epi-
thelien! Eine Schrumpfung ohne Zerreißung kann sich genannter
Autor anscheinend nicht vorstellen, wenigstens schreibt er in seiner
Polemik gegen V. v. EBNER:

„In meinen Präparaten ist die Pulpa völlig im Zusammenhange
mit dem Zahne dargestellt, es handelt sich also um ein weiches,
ringsum von einer harten Kapsel umschlossenes Gebilde. Kommt
nun bei einem solchen wirklich eine Schrumpfung vor, die ja nur in
den Weichteilen denkbar ist, so ist die Folge, daß an der Peripherie
oder im Parenchym der Pulpa ein leerer Raum entsteht, denn die
harte Umhüllung kann sich ja nicht ändern. Dieser Raum wird sich
dann entweder mit Kanadabalsam ausfüllen, ähnlich, wie es bei der
Imbibierung von Präparaten mit Celloidin geschieht, oder der Balsam
dringt nicht ein, dann werden die Weichteile schon beim Absägen der
zu schleifenden Partie oder doch beim Zuschleifen derselben heraus-
fallen und abbröckeln, oder endlich es wird, wenn ein teilweiser
Zusammenhang bestehen bleibt, der leere Raum als solcher im
Objekte sofort erkennbar.“

1) Wei, Zur Histologie der Zahnpulpa, München, 1887, 8. 2.

516

Wahrscheinlich infolge von WeıL’s Propaganda für die v. KocH-
sche Versteinerungsmethode haben einige Autoren, wie WELLAUER,
v. EBNER u. a. die Methode „Weır’sche Methode“ genannt. WEIL
selbst ') läßt in seiner letzten diesbezüglichen Mitteilung den Namen
v. Koc#’s gänzlich in der Versenkung verschwinden und sagt: „In
Vorstehendem habe ich mir erlaubt, den Wert meiner Methode zu
verteidigen und zu beweisen, obwohl ich, nur höchst ungern, an ein-
zelnen Stellen mein eigenes Lob zu singen genötigt war.“ Dem gegen-
über möchte ich hervorheben, daß Writ die Methode, so wie er sie
vorfand, unverändert übernommen und für die Untersuchung der Zähne
verwendet hat. Es ist das unbestreitbare Verdienst von WEIL, daß
er speziell die Zahnärzte auf die wichtige v. KocH’sche Methode auf-
merksam machte.

Nach Kenntnisnahme der oben angeführten litterarischen Daten
wird man mir jedoch zugeben, daß Weit nicht die geringste Be-
rechtigung hat, die v. KocH'sche Versteinerungsmethode mit
seinem Namen zu verknüpfen, und daß ich durchaus korrekt verfuhr,
wenn ich in meiner vorläufigen Mitteilung über die Histologie der
Pulpa ?) stets nur die Methode als die v. KocH’sche bezeichnete.
Wie ich an derselben Stelle mitteilte, ist es fernerhin möglich, die
offenbaren Schrumpfungen in Weır’s Präparaten zu vermeiden, wenn
man nur mit genügender Sorgfalt, Sachkenntnis und Muße verfährt.
Neuerdings nach v. Kocn’s Methode fertiggestellte Präparate haben
meine bisherigen Anschauungen nur weiter befestigt. Es war in der
That von der sogenannten ,,;WEIL’schen Schicht“ nicht eine
Spur vorhanden. Im Gegenteile sind gerade unter den Odonto-
blasten die Pulpakerne mehr angehäuft als in der Mitte dieses Or-
ganes, eine Thatsache, die schon v.: EBNER richtig angab. Auch
FLEISCHMANN in Erlangen teilte mir mit, daß in seinen eigenen und
den Präparaten seiner Schüler, die nach v. Kocn’s Originalvorschrift
angefertigt waren, keine Schrumpfungen eingetreten Seien; man
müsse nur beim Wechseln der Flüssigkeiten und beim Eindampfen
wöglichst vorsichtig zu Werke gehen. WELLAUER besitzt Schliffe
mit und ohne die sogenannte „Weır’sche Schicht“. Aber auch wenn
nur ein nach y. Kocn’s Methode hergestellter Schliff existierte, in
dem diese fragliche Schicht nicht vorhanden ist, dann wäre hin-

1) Weır, Bemerkungen zur Histologie der Zahnpulpa, sowie zu der
Methode Zähne und Knochen mit konservierten Weichteilen zu schleifen.
Oest.-Ung. Vierteljahrsschrift, VII. Jahrg., Heft 1.

2) Köse, Zur Histologie der Zahnpulpa. Deutsche Monatsschrift für
Zahnheilkunde, 1892, Heft 2,

reichendes Beweismaterial vorhanden, um die sogenannte Wert’ sche
Schicht als Kunstprodukt zu charakterisieren, Überdies
scheint WEIL selbst diese fragliche Schicht nicht in allen Präparaten
gefunden zu haben. In Fig. 2 seiner Mitteilung über die Odonthele
der Zahnpulpa !) finde ich nicht die Spur einer derartigen zellenfreien
Schicht angedeutet.

Bemerken möchte ich noch, daß es mir mit einiger Mühe ge-
lungen ist, durch absichtlich inkorrekte Anwendung der
v. KocH’schen Methode das Kunstprodukt der soge-
nannten WeıL’schen 20—40 micra breiten, zellenfreien
Schicht experimentell darzustellen.

Wir sehen also, daß man bei der v. Kocu’schen Versteinerungs-
methode sehr langsam und sorgfältig verfahren muß, wenn man Fehler-
quellen vermeiden will. Schon beim Überführen der Präparate von
Alkoh. absol. in ätherische Öle muß man sehr vorsichtig zu Werke
gehen. Ich verfuhr bisher so, daß ich zuerst in ein Gemisch von
2 Teilen Alkohol und 1 Teil Xylol überführte, darin 12—24 Stunden
verweilen ließ, ebenso lange in einem Gemische von 1 Teil Alkohol
und 2 Teilen Xylol; dann erst kamen die Präparate in reines Xylol.
Neuerdings benutze ich zur Überführung das allerdings etwas teure
Cedernöl, welches indes nur sehr geringgradige Schrumpfung
erzeugt. Man bringt also ebenfalls zunächst in ein Gemisch von
Alkohol und Cedernél, dann in reines Cedernél, dann in ein Gemisch
von Cedernél und Chloroform oder Xylol, zuletzt in reines Chloroform
oder Xylol. Bei meinen letzten Präparaten habe ich zum Einbetten
den bisher in der Litteratur noch nicht erwähnten Damarlack be-
nutzt. Derselbe ist im Handel zu beziehen im gereinigten Zustande
und in fester Form. Man zerreibt denselben in einem Mörser sehr
fein, übergießt mit Chloroform oder Xylol und stellt somit eine dünne
Lösung her, welche man der Vorsicht wegen noch durch einen Papierfilter
filtrieren kann. Eingedampft wurde diese Lösung nach v. Kocu’s
Empfehlung auf dem Sandbade, anfangs bei geringer, später bei
etwas höherer 'lemperatur. Nach meinen neuesten Erfahrungen kann
man, ohne Schrumpfung befürchten zu müssen, am Schlusse etwas
rascher und bei höherer Temperatur eindampfen; nur muß man bei
Beginn des Eindampfens möglichst geringe Tempe-
raturgrade wählen.

Was die Methode des Schleifens betrifft, so hat wohl jeder For-

1) Wem, Die Odonthele der Zahnpulpa. Verhandl. der Gesellschaft
deutscher Naturforscher u. Ärzte, Bremen 1890,

518

scher seine eigene Methode ausgebildet. Strenge Vorschriften lassen
sich da nicht erteilen. „Eines paßt sich nicht für Alle“ Die Me-
thode, welche für das eine Präparat recht brauchbar ist, kann oft für
ein anderes sehr ungeeignet sein. So kann man wohl nach WEIL’s
Angabe Zähne von Erwachsenen mit dünner Pulpa bis zum Schlusse
lediglich mit dem Finger schleifen, nicht aber auch entwickelungs-
geschichtliche Präparate mit vielen Weichteilen. Hier wendet man,
wie ich schon angab, am besten die in den histologischen Instituten
altbekannte, auch von v. KocH 1878 schon erwähnte Aufkittungs-
methode mittelst Kanadabalsam oder Kopal oder Damarlack an. Wie
ich neuerdings aus der Arbeit WELLAUER’S über Caries in SCHEFF’s
Handbuch der Zahnheilkunde ersehe, hat auch dessen früherer Schüler
Gysı dieses Aufkittungsverfahren angewendet. Selbstredend wird man
bei genügender Kenntnis der einschlägigen Litteratur ebensowenig be-
rechtigt sein, von dem ,,Gysr’schen Aufkittungsverfahren“ zu reden,
als wie man berechtigt ist, die v. Kocn’sche Versteinerungsmethode
mit dem Namen Weır’s zu verknüpfen. Möglichst gründliche Kennt-
nisnahme der einschlägigen Litteratur ist, wie in jeder wissenschaft-
lichen Arbeit, so auch in der Zahnheilkunde die conditio sine qua non
eines objektiven, kritischen Beobabchters.

Zum Schlusse möchte ich noch kurz bemerken, daß es mir neuer-
dings gelungen ist, durch Kombination ‚der v. Kocn’schen Versteine-
rungsmethode mit der Gonai’schen Methode weitere wichtige Auf-
schlüsse über die Struktur des Zahnbeines zu erhalten. Ferner sage
ich an dieser Stelle Herrn Professor v. Koch meinen Dank für die
liebenswürdigerweise erteilten Auskünfte und für die freundliche
Aufforderung, seine Methode nochmals eingehend darzustellen. Was
den Wert der Versteinerungsmethode betrifft, so kann ich mich voll
und ganz dem anschließen, was der Erfinder v. Koch selbst ausspricht:
„Der Wert der Versteinerungsmethode ist, wie auch bei anderen
Methoden, recht relativ. Die Hauptsache bei allen technischen Vor-
teilen ist immer die vernünftige Anwendung. Leider wird nur zu oft
bei „wissenschaftlichen“ Arbeiten das Denken recht vernachlässigt
und dadurch kann eine an und für sich nützliche Technik oft zu
Irrtümern führen. Häufig wird auch vernachlässigt, daß das, was für
ein Objekt gut ist, nicht auch für das andere gut sein muß. Dies
habe ich schon innerhalb der Korallen gemerkt, wo ich meine Me-
thode oft je nach den Arten abändern mußte.“

Freiburg i. B., den 16. April 1892.

519

Nachschrift.

Aus einer brieflichen Mitteilung Weır’s ersehe ich, daß demselben
jede Absicht fern Jag, v. Kocn’s Verdienste um die Erfindung und
Ausbildung der v. Kocn’schen Versteinerungsmethode schmälern zu
wollen. Es sei nur aus Versehen der Name v. Kocn’s in der Er-
widerung an Herrn v. EBNER nicht erwähnt worden. — Ich führe die
genannte private Mitteilung Weı’s um so lieber hier an, als damit
die Prioritätsrechte v. Kocu’s definitiv festgestellt und anerkannt
werden.

Freiburg i. B., den 14. Juli 1892.

Nachdruck verboten.

Beobachtungen an den Spinalganglien und dem Rückenmark
von Pristiurusembryonen.
Von Prof. Dr. M. v. LenHosstk in Basel.
Mit 19 Abbildungen.

Die Erforschung der Nervenzellen in den Spinalganglien der Fische
wurde im Jahre 1847 in erfolgreichster Weise eingeleitet durch die
unabhängig voneinander angestellten Untersuchungen Rogın’s!) und
R. Wıcner’s?) an Rochen und Bıpper’s 3) am Hecht. Mit Bestimmt-
heit ging daraus die Gegenwart bipolarer Zellen hervor. Die wichtige
Entdeckung führte zu dem namentlich von R. WAGNER ausgesprochenen
Satze, daß jede Nervenfaser in ihrem Verlaufe durch das Ganglion
durch eine Nervenzelle unterbrochen sei. „In den oben erwähnten
Ganglien — sagt R. WAGNER — scheint jede aus den Centralteilen
kommende Fibrille in eine Ganglienzelle überzugehen, sowie von dieser
wieder eine nach der Peripherie abgegeben wird.“

Gilt nun auch heute — vornehmlich nach den umfassenden Un-
tersuchungen von A. Key und G. Rerzıus *) — die bipolare Zellform in

1) Cu. Rosın, Proces-verbaux de la société philomatique de Paris,
seance du 13 fevrier 1847.

2) R. WaAcner, Neue Untersuchungen über den Bau und die Endigung
der Nerven und die Struktur der Ganglien. Supplement zu den Icones
physiologicae, Leipzig 1847.

3) F. Bipper, Zur Lehre von dem Verhältnis der Ganglienkörper zu
den Nervenfasern, Leipzig 1847.

4) G. Rerzıus, Studien in der Anatomie des Nervensystems und des
Bindegewebes. Zweite Hälfte, Stockholm 1876, S. 38 ff,

520

den Ganglien der Fische als die vorherrschende, so tauchten doch
andererseits Beobachtungen auf, mit Hinblick auf die wir sie nicht
mehr als die einzig vorhandene betrachten diirfen. Mit Bestimmtheit
sind bisher bei Petromyzon und Myxine daneben noch Unipolar-
zellen nachgewiesen. Die ersten hierher gehörenden Beobachtungen
verdanken wir Freup!). Dieser Forscher traf bei Petromyzon nach
Vergoldung außer den bipolaren auch Zellen mit einem einzigen Fort-
satz an, der sich in einiger Entfernung von der Zelle in derselben
Weise, wie dies RANVIER ?) kurz vorher beim Kaninchen nachgewiesen
hatte, T-förmig teilt. Auch erwiesen sich die bipolaren Zellen nicht
alle als „‚oppositipol‘‘ (CoURVOISIER), sondern ließen ihre beiden Aus-
läufer gelegentlich an derselben Seite des Zellkörpers, ja manchmal
knapp nebeneinander entspringen. Hierdurch wurde eine fortlaufende
Reihe von Übergangsformen von den typischen bipolaren zu den uni-
polaren Zellen mit geteiltem Fortsatz, wie sie uns von den Amphibien
herauf bei sämtlichen höheren Wirbeltieren entgegentreten, zur An-
schauung gebracht. Wichtig waren diese Befunde, da sie uns einen
Vergleich jener beiden Zellformen ermöglichten. Der scheinbar so
schroffe Unterschied stellte sich als ein höchst sekundärer heraus.
Auch die Unipolarzellen der Amphibien, Sauropsiden und Säuger sind
als bipolare aufzufassen mit verschmolzenem Anfangsstück des Aus-
läufers. Nachdem schon Freup mit einiger Zurückhaltung diesen
Schluß aus seinen Untersuchungen gezogen und auch Rerzıus sich in
ähnlichem Sinne ausgesprochen hatte, glaubte auch ich diese An-
schauung auf Grund von Studien an den Spinalganglien des Frosches 3)
mit Entschiedenheit vertreten zu sollen.

Rerzıus vermochte laut einer bald nach Freup’s Veröffentlichung
erschienenen Arbeit *) die von jenem Forscher beschriebenen Zellformen
bei einem anderen Vertreter der Cyclostomen, bei Myxine glutinosa
weder mit dem Vergoldungsverfahren, noch mit der von ihm haupt-
sächlich angewendeten Osmiummethode aufzufinden. Dies gelang ihm

1) 8. Frrup, Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.
Wiener akad. Sitzungsberichte, 1878, Bd. 78, Abt. 3, 8. 81.

2) L. Ranvier, Des tubes nerveux en T et de leurs relations avec
les cellules ganglionnaires. Comptes rendus de |’ académie des sciences,
1875, Tome 81, p. 1274.

3) M. v. Lennosstx, Untersuchungen über die Spinalganglien des
Frosches. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXVI, 1886, 8. 443.

4) G. Rerzrus, Untersuchungen über die Nervenzellen der cerebro-
spinalen Ganglien und der iibrigen peripherischen Kopfganglien. Arch.
f. Anat. u. Phys. Anat, Abt, Jahrg. 1880, 8. 377.

521

jedoch unlängst 1) in vollkommenster Weise an der Hand der Methylen-
blauinfusion. Die Freup’sche Beobachtung wird fiir Myxine genau
bestätigt und durch eine schöne Abbildung (Taf. XVIII, Fig. 2) ver-
sinnlicht.

Ich bin nun in der Lage, über ähnliche Befunde bei Pristiurus,
einem Selachier, zu berichten, von dem ich anläßlich meines vier-
wöchentlichen Aufenthaltes an der Zoologischen Station zu Neapel
m vergangenen März und April mehrere Embryonen mit Erfolg nach
GorGI behandelt hatte. An den Spinalganglien erhielt ich die besten
Resultate bei 30—40 mm langen Embryonen. Gewöhnlich fanden sich
in den Ganglien nicht mehr als 1—3 Zellen imprägniert. Die bei-
stehende Abbildung (Fig. 1) ist als Kombinationsbild aufzufassen,
darein die Zellen aus mehreren Präparaten mittelst Zeichenprismas
eingetragen wurden. Natürlich entsprechen, wie bei allen GoteT’schen
Bildern, die geschwärzten Zellen nur einem Teil der thatsächlich vor-
handenen.

Die Spinalganglien sind bei den Embryonen von Pristiurus von
eigentümlich länglich-schmaler Form. Ihr Anfang liegt in einem
Niveau mit der vorderen Rückenmarkskommissur, nach unten er-
strecken sie sich unter allmählicher Verdickung beinahe bis zur Mitte
der Chorda dorsalis. Die hintere Wurzel legt sich dem Rückenmarke
fast in ihrem ganzen extramedullaren Verlauf eng an (in der Figur
ist sie zu weit abstehend gezeichnet) und dringt in dasselbe an der
dorsalen Partie bogenförmig ein. Oft gelangt die Bifurkation der
sensibeln Fasern im Gebiet des Hinterstranges zur Anschauung.

Während bekanntlich bei höheren Wirbeltieren die Teilung des
Spinalnerven in einen ventralen und dorsalen Ast erst nach der Ver-
einigung der beiden Wurzeln gemeinschaftlich erfolgt, geben hier die
Wurzeln ihren Ramus dorsalis wie bei Petromyzon (s. FrEUD a. a. O.
S. 107) noch vor ihrem Zusammentreffen, separat ab, der dann seine
eigenen Wege zieht. Bemerkenswert ist dabei der hohe Ursprung
des sensibeln R. dorsalis. Er entspringt nicht jenseits des Spinal-
ganglions, sondern von dessen proximalem Abschnitt oder gar an
der Stelle, wo die Wurzel in das Ganglion einmündet. Sein weiterer
Verlauf ist ein querer; er bahnt sich transversal in einer Scheide-
wand der Seitenrumpfmuskulatur seinen Weg zur Haut, die er ventral
vom Seitenorgan erreicht. Die geflechtartige Ausbreitung des sensibeln

1) G. Rerzıus, Uber die Ganglienzellen der Cerebrospinalganglien und
über subcutane Ganglienzellen bei Myxine glutinosa. Biologische Unters.,
Neue Folge I, Stockholm 1890, S. 97.

522

Dorsalastes in der Cutis sowie auch seine freie Endigungsweise inner-
halb der Epidermis tritt an Gouar’schen Präparaten mit großer Klar-
heit zu Tage.

Die Nervenzellen der Spinalganglien imprägnieren sich teils als
durch und durch schwarze Klumpen, teils in der Weise, daß der Kern
innerhalb des tiefschwarzen Protoplasmaringes als brauner Fleck sicht-
bar wird. Auch bei Pristiurus ist die häufigste Form die oppositipol-
bipolare (Fig. 1 a). Der Zellkörper ist spindelförmig oder mehr rund-
lich, allein nicht immer von regelmäßiger Gestalt, indem er oft nach
der einen oder anderen Seite hin stärker ausgebuchtet oder infolge
des Druckes von Seiten benachbarter Zellen von eckiger Form er-
scheint. Während der peripherische Fortsatz stets einen kegelförmigen
Ansatz an die Zelle zeigt, entspringt der centrale mitunter ganz un-
vermittelt von deren Konvexität. Wenn schon hierdurch der Eindruck
hervorgerufen wird, daß der Hauptausläufer der Zelle der peripherische
sei, so wird derselbe noch befestigt durch den Umstand, daß dieser,
wenn auch nicht konstant, so doch oft den centralen an Kaliber über-
trifft, eine Erscheinung, die uns schon von anderwärts bekannt ist.
Sie wurde wohl zuerst von Key und Rerzius') beim Neunauge, dann
von mir?) und unlängst von Cr. Sara 3) beim Frosche, von CAJAL *)
beim Hühnchen und der Maus als häufige Erscheinung nachgewiesen,
wozu ich noch das Kaninchen hinzufügen kann, bei dem ich mich un-
längst auch von der oft dünneren Beschaffenheit des centripetalen
Teilungsastes überzeugen konnte.

Außer diesen typischen bipolaren kommen nun in spärlicher
Zahl unipolare sowie Übergangsformen zur Beobachtung. Sie be-
schränken sich, soviel ich sehe, auf den proximalen Abschnitt des
Ganglions, und zwar aus einem leicht erklärlichen Grunde: handelt
es sich doch stets um die Zellen, deren peripherische Fortsätze den
in der gleichen Gegend entspringenden R. dorsalis bilden. Das typische
Bild einer unipolaren Form erkennen wir in Zelle d. Sie erscheint

1) Key und Rerzrus, Studien in der Anat. des Nervensystems etc.,
S. 43.

2) Lenuosséx, a. a. O. 8. 430.

3) Cr. Sata, Estructura de la médula espinal de los batracios, Bar-
celona 1892, p. 21.

4) S. Ramon y Casat, Sur l’origine et les ramifications des fibres
nerveuses de la moelle embryonnaire. Anat. Anz., Jahrg. V, 1890, S. 92.
— Derselbe, Sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelu-
lares en los ganglios nerviosas raquidianas, Barcelona, 1890 (Pequeüas
comunicaciones anatomicas),

Fig. 1. Spinalganglion und Rückenmark des Pristiurusembryo, aus mehreren
Präparaten zusammengestellt. Zellen im Spinalganglion: «a typische oppositipol-bipolare
Formen. 5 Unipolarzelle. e und d Übergangsformen. e geminipole Bipolarzelle. f Zwei
Teilungszellen. Im Rückenmark: g motorische Vorderhornzelle. A Kommissurenzelle mit
noch primitiv gestaltetem Zellkörper,

524

etwas weiter herabgedrückt und ist ausgesprochen birnförmig; der
rückläufige, ziemlich starke Fortsatz teilt sich schon vor dem Niveau
des Dorsalastes Y-förmig in zwei anfangs parallele, dann allmählich
divergierende Aeste: einen schwächeren, mit kegelförmiger Verdickung
entspringenden centralen, der in der Hinterwurzel zum Rückenmark
verläuft, und einen stärkeren peripherischen, der in der geraden Fort-
setzung des Ausläufers anfangs fast senkrecht aufsteigt, um dann
bogenförmig in den Dorsalast einzulenken.

Mittelformen, die man nach Belieben dem unipolaren oder bi-
polaren Typus zuteilen mag, treten uns in den beiden Zellen e und d
entgegen. Sie liegen in der oberen Abteilung des Ganglions, unmittel-
bar an der Abgangsstelle des R. dorsalis. Der rundliche, bei d
etwas eingedrückte Zellkörper setzt sich proximalwärts in einen
derben Anhang fort, ein Mittelding zwischen Fortsatz und verlängertem
Zellkörper, von dem dicht nebeneinander die beiden fast in entgegen-
gesetzter Richtung abziehenden Äste entspringen, der eine für die
sensible Wurzel, der andere für den Dorsalast.

Auch die bipolare Zelle e gehört hierher. Die zwei Fortsätze
gehen von derselben Seite des auffallend breit ausgezogenen Zellkörpers
ab, nicht unmittelbar nebeneinander, sondern durch eine schwache
Aushöhlung getrennt. Beide wenden sich centralwärts, bis zur Höhe
des Dorsalastes, wo ihre Trennung erfolgt.

Die zwei isolierten, ohne die entsprechenden Zellen imgrägnierten
Teilungsstellen f sind dargestellt worden, da bei ihnen der Dicken-
unterschied der Teilungsäste besonders deutlich ausgeprägt ist.

So weit meine thatsächlichen Befunde. Wodurch sie über die Be-
obachtungen von FREUD und Rerzius hinausgehen, ist der durch sie
gelieferte Nachweis, daß die Verschiedenheit der Zellformen keine
bedeutungslose, willkürliche Erscheinung darstellt, sondern in gesetz-
mäßiger Weise durch den verschiedenen Verlauf des centrifugalen
Fortsatzes bedingt ist. Alle oppositipolen Zellen stehen zum ven-
tralen, alle sonstigen zum dorsalen Ast in Beziehung. Ich kann nicht
umhin, auch bei Petromyzon und Myxine ähnliche Verhältnisse zu
vermuten, obgleich die Bilder des Wiener und schwedischen Forschers
eher dagegen als dafür zu sprechen scheinen.

Es liegt auf der Hand, daß diesem Verhalten keine funda-
mentale Bedeutung, keine irgendwelche tiefere morphologische oder
physiologische Wichtigkeit zukommt, sondern daß es lediglich topo-
graphische Momente sind, die bei unserem Tiere die Gegenwart uni-
polarer und verwandter Formen veranlassen. Bei dem hohen Ur-
sprunge des Dorsalastes muß der dafür bestimmte Ausläufer von der

58
tiefer unten gelegenen Ursprungsstelle her in rückläufiger Richtung
eine Strecke neben dem centralen einherlaufen; vereinfacht werden
nun die Verhältnisse im Sinne einer Raumersparnis, wenn sich die
beiden parallelen Fortsätze bis zur Stelle, wo sich ihre Wege trennen,
zu einer einzigen Faser vereinigen.

Wenn hier also ein derartiges, ich möchte sagen, untergeordnetes
Motiv für die Entstehung unipolarer Zellen so augenscheinlich erkenn-
bar ist, so dürfen wir vielleicht weitergehen und auch anderweitig,
wo sich bipolare Spinalganglienzellen in unipolare umwandeln, analoge
Momente vermuten. Dadurch gewinnt unsere Beobachtung eine er-
höhte Bedeutung, denn es handelt sich um die Erklärung einer sehr
allgemeinen Erscheinung. In den Spinalganglien sämtlicher Verte-
braten scheint die bipolare Zellform die ursprüngliche zu sein; wir
dürfen wohl den Satz in dieser allgemeinen Form aussprechen, nach-
dem die von Hıs!) beim menschlichen Embryo gemachte Entdeckung
bereits für die Vertreter verschiedener Ordnungen, so für Hühnchen
und Eidechse von R. y CAyAL?), für die Katze von Rerzius ?)
mittelst der Gougr’schen Methode Bestätigung fand. Die spindel-
förmigen Zellen der embryonalen Gangienanlagen verlängern sich an
den beiden entgegengesetzten Polen zu je einem Fortsatz, davon
der centrale nach dem Medullarrohr, der peripherische gegen die
sensiblen Endbezirke hinstrebt. Dadurch gewinnt die Zelle überall
zunächst einen ausgesprochen bipolaren Habitus. Während aber bei
den Fischen — und sonderbarerweise auch in den Acusticusganglien
höherer Vertebraten — wenigstens die meisten Zellen zeitlebens auf
dieser embryonalen Stufe verbleiben, leitet sich von den Amphibien
herauf in den Spinalknoten ein eigentümlicher Vorgang ein, wo-
durch die beiden Fortsätze — offenbar durch einseitiges Wachs-
tum des Zellkörpers — allmählich näher zueinander rücken, aus
oppositipolen zu geminipolen werden, um schließlich mit ihren An-
fangsstücken, von der Zelle ausgehend, bis zu einem bestimmten Punkt
zu einer einzigen Faser miteinander zu verwachsen; die Stelle, wo

1) W. Hıs, Die Entwickelung der ersten Nervenbahnen beim mensch-
lichen Embryo. Übersichtliche Darstellung. Arch. f. Anat. u. Phys.,
Anat. Abt., Jahrg. 1887, S. 373.

2) R. xy Casat, Sur l’origine et les ramifications des fibres nerveuses
etc., p. 92. — Derselbe, Estructura de la médula espinal de los reptiles.
Pequeiias contribuciones al conocimiento del sistema nervioso, Barcelona
1891, p. 50.

3) G. Reraus, Zur Kenntnis der Ependymzellen der Centralorgane.
Verh. des Biologischen Vereins in Stockholm, Bd. III, 1891, S. 104, Fig. 1,

die Verwachsung ihr Ende findet, entspricht der späteren RANVIER-
schen T-Teilung. Die verschiedenen Stadien dieses Vorganges lassen
sich nach CAJAL am schönsten bei 16—18-tägigen Hühnerembryonen
beobachten ; ich verweise auf die schöne Abbildung dieses Forschers
in der in spanischer Sprache geschriebenen Abhandlung über die Ner-
venzellen des Sympathicus !) (Fig. 11). Es sind das genau dieselben
Bilder, wie sie von FrREuD bei Petromyzon, von Rerzius bei Myxine
als dauernde Formen und nun auch von mir bei dem Pristiurus-
embryo beschrieben wurden. Beiläufig möchte ich bemerken, daß die
Verschmelzung jedenfalls eintreten muß, bevor sich die Mesoblastzellen,
aus denen ScHwann’sche und Fibrillenscheide hervorgehen, um die
Fortsätze herumlegen, und daß wir uns den Vorgang leichter vor-
stellen können bei der Annahme einer wenigstens in der Embryonal-
periode weichen, protoplasmatisch-homogenen Beschaffenheit des Achsen-
cylinders, als wenn wir ihn uns von anderer Natur, sei es aus
Fibrillen zusammengesetzt, sei es mit einer stärkeren Rinde umgeben,
denken.

Angesichts unserer Erfahrungen bei Pristiurus dürfen wir also
auch bei höheren Vertebraten die Ursachen, die diese Veränderung
herbeiführen, lediglich in topographischen Momenten, in der Art und
Weise der räumlichen Gruppierung von Nervenzellen und Nervenfasern
suchen. Das gesuchte Moment ergiebt sich von selbst in folgender
Thatsache. Bei jungen Embryonen findet man die Zellen stets gleich-
mäßig im Ganglion verteilt, die sensibeln Fasern durchsetzen es
seiner ganzen Breite nach in regelmäßig meridionaler Anordnung, wie
es beistehende, dem 7-tägigen Hühnchen entnommene Figur 2 erkennen
läßt. Allmählich aber stellt sich im Laufe der Entwickelung eine
andere Gruppierung ein: die Fasern konzentrieren sich mehr und mehr
zu einem kompakten, axial gelegenen Bündel, während die Nerven-
zellen unter allmählicher exzentrischer Verschiebung eine mantelartige
Lage einnehmen (s. Fig. 3). Wie diese Umlagerung aber das Ent-
stehen unipolarer Zellen mit sich führen muß, das braucht wohl keiner
besonderen Auseinandersetzung; man kann sich davon am leichtesten
durch eine schematische Skizze eine Vorstellung bilden. So wird es
uns nun auch möglich, die Frage, warum bei Cyclostomen und Sela-
chiern die meisten Zellen auf der bipolaren Stufe verharren, aus ihren
nächstliegenden Ursachen zu erklären: offenbar hängt dies zusammen

1) S. R. y Casar, Estructura y conexiones de los ganglios simpäticos.
Pequefias contribuciones al conocimiento del sistema nervioso, Barcelona,
1891, p. 11.

527

mit dem Umstande, daf in deren Ganglien jene Scheidung der faserigen
und zelligen Elemente voneinander unterbleibt. An den Ganglien
entwickelter Selachier (meine Erfahrungen beziehen sich hauptsächlich
auf fast ganz reife Exemplare von
Scyllium) vermißt man vollständig
jene am schönsten vielleicht beim
Frosche ausgeprägte Anordnung, sie
erscheinen vielmehr in ihrer ganzen
Dicke aus Nervenzellen zusammen-
gesetzt. So giebt auch Rawırz !)
bezüglich Torpedo an, daß „eine
systematische Anordnung der Zellen
nicht sichtbar sei, indem die gang-
liösen Anschwellungen sich da zei-
gen, wo sie Platz haben“. Freilich
lauten die Angaben dieses Forschers
in betreff der Teleostier anders; hier
kommt jene Scheidung vielfach zur
Ansicht, allein wie die Sachen heute
liegen, ist es ja auch durchaus nicht
ausgeschlossen, daß hier die Uni-
polarzellen gegenüber den bipolaren
eine größere Ausdehnung besitzen
als bei Cyclostomen und Selachiern.

Fig. 2. Spinalganglion des 7-tägigen Hühnchens. a Ganglion mit bipolaren Nerven-
zellen. 5 hintere Wurzel. c Rückenmark. d vordere Wurzel. e ventraler, jf dorsaler
Ast des Spinalnerven.

Ja man darf dies sogar in Anbetracht dessen, daß sie eine höhere Form
repräsentieren, als wahrscheinlich bezeichnen. Die bisher vorliegenden
Untersuchungen gewähren weder dafür noch dagegen einen sicheren
Halt. Wir dürfen die Entscheidung von der Anwendung der neueren,
so vortrefflichen Methoden, vor allem der Gouar’schen erwarten.
Schließlich möchte ich noch zweierlei erwähnen: erstens, daß ich in
einem Falle eine Zelle mit drei Fortsätzen gesehen zu haben glaube,
davon die eine in die hintere Wurzel, die beiden anderen in den dor-
salen und ventralen Ast zu gehen schienen. Da die Beobachtung bei
dem geringen, mir zur Verfügung stehenden Material isoliert blieb,

1) B. Rawrız, Uber den Bau der Spinalganglien. Archiv f, mikrosk.
Anat., Bd. XXI, 1882, S. 255.

35

Fig. 3. Spinalganglion der neugeborenen Maus mit unipolaren Nervenzellen und
Ranvier’scher Teilung. a Spinalganglion. 5 Riickenmark. c hintere, d vordere Wurzel.

habe ich von deren Abbildung Abstand genommen. Auch FREUD, a. a. O.
S. 126, berichtet über Ähnliches bei Petromyzon. Zweitens gelang
es mir, ebenso wie diesem Forscher bei seinem Tiere, mit Sicherheit
durchtretende Fasern, d. h. solche, die das Ganglion durchsetzen, ohne
sich mit dessen Zellen zu verbinden, wahrzunehmen. Weitere Unter-
suchungen müssen ergeben, in welcher Zahl diese Elemente vorhanden
sind und wo sie ihren Ursprung haben: ob im Rückenmarke (KuTscHin,
Frrup) oder an der Peripherie.

Über die Befunde, die ich am Rückenmark der untersuchten Pri-
stiurusembryonen (22—40 mm Länge) erhielt, werde ich mich kurz
fassen können, da sie fast in allen Punkten übereinstimmen mit den
Bildern, die uns in der letzten Zeit die Gouai’sche Methode am Me-
dullarrohr des Hühnchens enthüllte. Das Nervensystem entsprach nach
seinem Bildungsgrade dem des 6—8-tagigen Hühnchens. Nur lassen
hier die größeren Dimensionen sämtlicher Elemente die Verhältnisse
in größerer Klarheit erscheinen. Es herrscht in der That die weit-
gehendste Analogie, wie es aus nachfolgender Beschreibung und den
beistehenden Abbildungen hervorgehen muß, wobei ich die beim Hühn-

529

chen angestellten Untersuchungen Hrs’, CAsar’s !), FALZACAPPA’s ?) und
meine eigenen *) als bekannt voraussetzen darf.

Das Rückenmark unterscheidet sich in seinem äußeren Umrisse
von seiner späteren Form hauptsächlich durch den Mangel einer vor-
deren Fissur, indem die medialen Teile der Vorderstränge noch nicht
zur Einrollung gelangten. Der Cerebralkanal erscheint wenigstens an
den meisten Schnitten noch von etwas länglicher Form mit er-
weitertem ventralen Ende — der definitive Querschnitt ist rund —
indes gegenüber seinem ursprünglichen hohen spaltförmigen Verhalten
schon beträchtlich reduziert. Graue und weiße Substanz sind deutlich
voneinander geschieden und zeigen schon in ihrer Anordnung die
Merkmale der späteren, so charakteristischen Form‘), so vor allem
die starke Verjüngung der grauen Säule hinter den Vorderhörnern.

Die weiße Substanz erhält gewöhnlich durch die darin befind-
lichen zahlreichen Quer- und Schiefschnitte imprägnierter Längsfasern
ein punktiertes Aussehen. Von Kollateralen vermochte ich nichts
wahrzunehmen; wahrscheinlich fällt deren Auftreten in eine spätere
Periode.

In der grauen Substanz treten mit wunderbarer Klarkeit einzelne
Nervenzellen hervor, und zwar finden sich auf je einem Schnitt nie
mehr als 1—4 geschwärzt, dann aber in der Regel mitsamt ihren Den-
driten und ihrem durch bestimmte Merkmale leicht erkennbaren Nerven-
fortsatz.

Sie zerfallen mit Rücksicht auf das Verhalten des Ausläufers in
die drei von Cagau (a. a. O. p. 95) beim Hühnchen, von KÖLLIKER °)
bei Säugern aufgestellten Kategorien: motorische Vorderhornzellen,
Kommissurenzellen und Strangzellen.

1) S. R. r Casat, Sur l’origine et les ramifications des fibres ner-
veuses etc. — Derselbe, A quelle époque apparaissent les expansions
des cellules nerveuses de la moelle épiniére du poulet? Anat. Anz., Jahrg.
V, 1890, S. 609.

2) Fatzacappa, Genesi della cellula specifica nervosa et intima struc-
tura del sistema centrale nervoso degli uccelli. Bollet. della societa di
naturalisti di Napoli, Ser. I, 1888, Vol. II.

3) M. v. Lennosstx, Zur ersten Entstehung der Nervenzellen und
Nervenfasern beim Vogelembryo. Verhandl. der Naturforsch. Gesellschaft
in Basel, Bd. IX. 1891, S. 379.

4) Siehe darüber L. Srıena, Uber den Bau des Rückenmarks der
Rochen und Haie. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. XXIII, 1873, S. 435,

5) A. v. KöÖLLIKER, Zur feineren Anatomie des centralen Nerven-
systems. Zweiter Beitrag: Das Rückenmark. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie,
Bd. 51, 1890, 8. 26.

35*

530

1) Von den motorischen Vorderhornzellen war ich nur ein ein-
ziges Mal in der Lage, ein schön imprägniertes Exemplar zu beobachten;
es ist das die in Fig. 1 wiedergegebene Zelle. Unvollkommene, wenn
auch mitsamt ihrem Fortsatz geschwärzte Zellen besitze ich mehrere.
Die auffallend große, langausgezogene, an beiden Enden spitz aus-
laufende Zelle liegt mit dem den Kern enthaltenden Hauptteil etwa
in der Mitte des Vorderhorns, mit der Längsachse schief gegen die
vordere Kommissur geneigt, die sie mit dem vorderen Ende beinahe
erreicht, während der hintere Pol tief in das Gebiet des Seitenstranges
hineinragt. Die beiden Enden sowohl wie auch die ganze laterale
Peripherie der Zelle entwickelt eine Anzahl protoplasmatischer Äste,
die alle in die weiße Substanz, und zwar in das Gebiet des Vorder-
und Seitenstranges hineinstrahlen, wobei sie teilweise nach mehr-
facher., spitzwinkliger Teilung beinahe die Oberfläche des Markes
erreichen. Der Nervenfortsatz unterscheidet sich von den Dendriten
sehr deutlich durch glatte, unverästelte Beschaffenheit. Sein Ur-
sprung erfolgt unter rechtem Winkel und vermittelst der bekannten
charakteristischen kegelförmigen Verdickung. Er tritt nach Durch-
setzung der weißen Substanz aus dem Rückenmark hervor und läßt
sich im Körper als zarte, gleichmäßig glatte und scharf begrenzte
Faser oft auf weitere Strecken verfolgen. An Präparaten (Fig. 4),
wo sich ein ganzes Bündel der aus dem
Marke hervorströmenden Vorderwurzel-
fasern imprägniert hatte, erkennt man
gleich in der Nähe des Rückenmarkes
deren bogenförmige Trennung in den dor-
salen und ventralen Ast. In einem Falle
gelang es mir auch eine im Wachstum
begriffene motorische Faser wahrzunehmen.
Ihr freies, vordringendes Ende manifestierte
sich durch die von CAJAL entdeckte Wachs-
tums keule (cöne de croissance). — Ich
möchte auch erwähnen, daß an vielen
Punkten auch die Endigungsweise der
motorischen Fasern zur Ansicht kam; es handelt sich um eine plexus-
artige Auflösung der Bündelchen innerhalb der quergestreiften Musku-
latur mit reichlichen Teilungen und mit freiem Auslaufen der End-
ästchen an den Muskelfasern.

2) Die Kommissurenzellen sind nicht nur am zahlreichsten,
sondern scheinen auch der Imprägnation am zugänglichsten zu sein.
Der Nervenfortsatz zeigt bekanntlich das Verhalten, daß er bogen-

Fig. 4.

me

förmig durch die vordere Kommissur hindurch in den Vorder- oder
Seitenstrang der anderen Seite hiniibergeht, um hier die Langsrichtung
einzuschlagen. In mehreren Fällen konnte ich mich überzeugen, daß
letzteres auch hier, wie nach Casar’s Entdeckung beim Hühnchen,
unter gabeliger Spaltung in einen auf- und absteigenden Ast erfolgt.
Bei der in Fig. 13 dargestellten Zelle lenkte der Fortsatz nach Durch-
setzung der Kommissur in die graue Substanz ein, um hier gleich in
mehrere Endäste zu zerfallen, die sich im Bereich des Vorderhorns
bis zur Grenze des Hinterhorns ausbreiteten. Es handelte sich also um
eine „Zelle mit (relativ) kurzem Nervenfortsatz‘‘ (CAJAL, v. KÖLLIKER).
Die Kommissurenzellen können an allen Stellen der grauen Substanz
ihre Lage haben, von deren dorsalstem Teil, dem Gebiet der „Deck-
platte“ herunter bis zu dem medialsten, unmittelbar an die vordere
Kommissur grenzenden Abschnitt der Vorderhörner.

Unter den in den Figuren 5—14 zur Darstellung gebrachten Zellen
dieser Art lassen sich zweierlei Formen unterscheiden: Entwicke-
lungsstufen und reifere Exemplare.

Zum Verständnis der ersteren erscheint eine kurze Rekapitulation
des Differenzierungsvorganges der Nervenzellen im Rückenmark geboten,
wie er uns im Wesentlichen zuerst durch die umfassenden Unter-
suchungen von His erschlossen und dann an der Hand der Gouar’schen
Methode von mir und CAJAL in einigen Details genauer ausgeführt
werden konnte. Die Nervenzellen, oder wie wir sie mit Hıs in ihrer
ersten Erscheinungsform nennen, die Neuroblasten, gehen aus den in
den innersten Schichten des Medullarrohres angereihten Mitosen, den
Keimzellen des Markes hervor. Noch während die Zelle am Central-
kanal liegt, vielleicht schon im Momente ihrer Entstehung, leitet sich
an ihrem peripherischen Pol die Bildung des Nervenfortsatzes ein, der
je nach der Kategorie der Zelle einen verschiedenen Weg einschlägt:
bald in der Bahn der vorderen Wurzel das Mark verläßt, bald in den
weißen Mantel derselben oder der entgegengesetzten Seite einmündet.
Die Zelle selbst erscheint auf diesem Stadium ganz glatt, von ähn-
licher länglicher Spindelform, wie die benachbarten Ependym- oder
Radiärzellen, zwischen die sie eingeschaltet liegt. Auch ein centraler,
bis zur Lichtung des Centralkanales heranreichender Fortsatz ist, wie
bei diesen, in der Phase vorhanden. Bald aber beginnt die Zelle sich
gegen die Peripherie zu verlagern, „es ist, als ob die Faser einen
Zug auf ihre Zelle ausübte“, wobei sie, den verminderten Druckver-
hältnissen entsprechend, unter Verlust ihres centralen Fortsatzes nach
und nach eine rundliche oder Birnform (Hıs) annimmt. Schon in
diesem Stadium treten die ersten protoplasmatischen Ausläufer in die

532

Erscheinung, zunächst noch nicht an dem noch glatten Zellkörper
selbst, sondern am Anfangsteil des Fortsatzes, der später teilweise in
die Zelle aufgenommen wird. An ihr selbst legen sich dieselben, erst
wenn sie ganz in die graue Substanz herausgerückt ist, an, und zwar
in Gestalt kleiner Höckerchen ihrer Oberfläche, die sich allmählich
zu Fortsätzen verlängern und durch fortschreitende Teilungen weitere
Komplikationen erfahren. Dann erst stehen wir der eigentlichen, ty-
pischen Nervenzelle gegenüber, die in den ersten Stadien stets von
länglicher Form und mit der Längsachse sagittal gestellt erscheint,
also senkrecht zu der früheren sagittalen Lage des Neuroblasten.

Die Figuren 5 und 6 werden erst im Lichte dieses Entwickelungs-
ganges verständlich. Zelle 5 a ist als primitivere Form aufzufassen.
Der Zellkörper ist noch ganz glatt und mit einem centralen Fortsatz
versehen, der aber den Centralkanal bei weitem nicht mehr erreicht
und in der Reduktion begriffen ist. Der Anfangsteil des Nerven-
fortsatzes, der die Zelle unter winkliger Biegung verläßt, ent-
wickelt rechtwinklig eine Anzahl von Dendriten. Bei Zelle 6 sehen
wir schon einige solche vom lateralen Abschnitt der Zelle ausgehen,
viel ansehnlicher erscheint aber auch hier die Dendritenbildung an der
ersten Strecke des Fortsatzes; natürlich ist der mit Dendriten ver-
sehene Teil nicht etwa als ein Abschnitt des Nervenfortsatzes, sondern
als protoplasmatischer Stamm, als Zellkörper zu betrachten, der
Nervenfortsatz beginnt erst jenseits der Dendriten. Letztere weisen
noch ein ziemlich einfaches Verhalten auf mit wenig Teilungen. —
Auch die Zellen (Fig. 5 6 und Fig. 7 a) stellen Entwickelungsformen
dar. Wenn sie — abweichend von den beiden ersteren Zellen — statt
zu dem Centralkanal hinter ihm zur sagittalen Medianebene orientiert
sind, so erklärt sich dies aus dem Umstande, daß der Centralkanal
ursprünglich bedeutend höher dorsalwärts hinaufreicht; die sich
schon frühzeitig einstellende Reduktion erfolgt nicht etwa auf dem
Wege allseitiger Zusammenziehung oder gleichmäßigen Zurückbleibens
desselben in der Entwickelung gegenüber dem sich stark entfaltenden
Medullarrohr, sondern durch direkte Verlétung des ganzen dorsalen
Abschnittes, wie ich das unlängst!) am menschlichen Rückenmark auf
Grund des Verhaltens der Neuroglia nachgewiesen zu haben glaube
und wie es — unabhängig von mir — gleichzeitig auch von ROBINSON ?)

1) M. v. LenHosst£, Zur Kenntnis der Neuroglia des menschlichen
Riickenmarkes. Verhandl. der Anat. Gesellsch., V. Versammlung, 1891,
S. 207.

2) Rozınson, Studies in Anatomy of the Owens College, 1891.

533

Fig. 5—8. Kommissurenzellen aus dem Rückenmark des Pristiurusembryo. Entwicke-
lungsformen. In Fig. 7 5 eine Neurogliazelle.

festgestellt werden konnte. Es bleibt dabei in der dorsalen Hälfte
des Rückenmarkes alles in der ursprünglichen Anordnung, nur der Cen-
kanal schwindet. — Etwas vorgeschrittenere Stufen treten uns in
den Zellen Fig. 1 f und Fig. 8 entgegen. Daß es sich aber auch
hier noch immer um Entwickelungsformen handelt, das erhellt aus

534

ihrer noch rundlichen Beschaffenheit und der stärkeren Ausbuchtung
des Zellkörpers nach der medialen Seite hin.

Die reiferen Formen sind zumeist von länglich-schmaler Ge-
stalt (s. Fig. 9 und 10), sagittal gelagert. Der Nervenfortsatz ent-
springt nie direkt vom Gros der Zelle, sondern stets von dem
derben protoplasmatischen Stamm, in den sie sich nach vorn hin ver-
längert. Von den beiden Spitzen und den Seitenflächen der Zelle
entspringen die Dendriten, die sich auf verschiedenen Stadien der Ent-
wickelung befinden; an manchen Zellen sind sie einfacher gestaltet,
an anderen schon komplizierter. Sehr oft zeigen sie eine derartige
Beschaffenheit, daß sie als relativ stärkere Stämmchen von der Zelle aus-
gehen, die sich im Bereich der weißen Substanz büschel- oder bäum-
chenartig weiter verästeln.. Überhaupt gehört ihre Ausbreitung fast
ausschließlich der weißen Substanz an, worin sie oft direkt an die
Peripherie herantreten. Sie sind von variköser, köckeriger Beschaffen-
heit. Ein großer Reichtum an Dendriten zeichnet die Zellen Fig. 11
und 12 aus; letztere liegt in der dorsalen Abteilung des Rücken-
markes und streckt von ihrem hinteren Pol aus im Bereich der Deck-
platte einen starken protoplasmatischen Ast auf die andere Seite
hinüber, der sich da noch weiter verästelt. Derartige, durch Größe
auffallende „Hinterzellen“ findet man gelegentlich auch genau in der
dorsalen Mittellinie; es handelt sich, soviel ich sehe, stets um Kom-
missurenzellen. — Zwei eigenartige Formen sind in Fig. 13 und 14
abgebildet. Bei 13 — es ist dies die schon vorhin erwähnte Zelle
„mit kurzem Nervenfortsatz“ — ist der vordere Zellenpol nicht, wie
bei den anderen Zellen, zur vorderen Kommissur hin gerichtet, sondern
wendet sich unter Beschreibung eines starken Bogens durch das Vor-
derhorn hindurch in den Seitenstrang, wobei seine ganze vordere Kon-
vexität einer Reihe von Dendriten, die alle in die weiße Substanz
eintreten, zum Ursprunge dient. Durch den vorderen und hinteren _
Dendritenstamm wird ein fast vollkommener Kreis umschlossen. —
Zelle 14 zeigt eine transversale Lage und läßt am lateralen Pol unter
rechtwinkliger Knickung einen zur Gegend der vorderen Kommissur
hinziehenden protoplasmatischen Ast aus sich hervorgehen. Man könnte
sie für eine aus der Kernzone noch nicht völlig abgelöste Entwicke-
lungsform halten, wenn der Nervenfortsatz nicht am medialsten Teil
der Zelle entspränge.

3) Von den „Zellen der Stränge“ sind drei Exemplare wieder-
gegeben, Fig. 15—17. Es ist darüber nach den für die Kommis-
surenzellen mitgeteilten Details wenig nachzutragen, von denen sie
sich bloß durch den verschiedenen Verlauf des Nervenfortsatzes unter-

535

Fig. 10.

Fig. 9—14. Reifere Formen von Kommissuren-
zellen aus dem Pristiurusriickenmarke. Fig. 13. Zelle
mit kurzem Nervenfortsatz. In Fig. 11 blieb der Nerven-
fortsatz unimprägnirt.

536

scheiden. Der Fortsatz geht bei 15 direkt vom Zellkörper ab und be-
giebt sich unter Bildung eines nach innen konvexen Bogens in den
Vorder- und Seitenstrang, bei 16 und 17 entspringt er, wie bei den
Kommissurenzellen, an der vorderen Verlängerung des Zellkörpers.
Bemerkenswert ist bei 17 das Endverhalten des Fortsatzes, indem er

Fig. 15. Fig. 17.

Fig. 15—17. Strangzellen aus
dem Rückenmark von Pristiurus.

sich noch innerhalb der grauen Substanz in zwei und durch weitere
Teilung eines der Äste in drei Fasern gabelt, die alle die weiße Sub-
stanz betreten. Ähnliche Verhältnisse sind uns nach CAsar’s Schil-
derung vom Hühnchen bekannt.

Meine Erfahrungen über die Neuroglia blieben des beschränkten
Materials halber etwas lückenhaft, indem es mir namentlich nicht
gelang, gelungene Bilder der Ependymzellen zu erhalten. Sonstige
Neurogliazellen haben sich, zumal in der ventralen Markhälfte, viel-

537

fach impragniert. Sie sind von eigenartiger Beschaffenheit, und hier
begegnen wir dem ersten Punkt, worin das Selachierriickenmark von
dem der Vögel, wenn auch nicht prinzipiell, so doch in einigen Details
abweicht. Bei dem Hühnchen erscheinen diese Zellen bekanntlich
als sternförmig verzweigte Gebilde, „Spinnenzellen“, mit zahlreichen
kurzen Ästchen, aber zumeist nur einem einzigen langen, radiär bis
unter die Pia mater vordringenden Hauptfortsatz. Dies ist auch der
Typus der Neuroglia- oder Drrrers’schen Zellen im Rückenmark der
Säuger inkl. Mensch. Im Gegensatz hierzu finden wir bei dem Pri-
stiurusembryo die kleine eckige Neurogliazelle nur mit solchen „Haupt-
fortsätzen“ ausgestattet; alle Ausläufer, deren es 5—6 oder noch mehr
geben kann, erreichen die Oberfläche des Markes, wobei sie einen

Fig. 18. Fig. 19.

Fig. 18 und 19. Neurogliazellen.

stark divergierenden Verlauf einschlagen, so daß die Ausbreitung einer
einzigen Zelle fast eine ganze Hälfte des Markes spinnenartig um-
spannen kann. Besser, als aus dieser Beschreibung, wird man sich von
deren Charakter aus den Figuren 7, 18 und 19 eine Vorstellung
bilden können. Die Ausläufer sind von derber, steifer Beschaffenheit,
wenig verzweigt, bald ganz glatt, bald aber ihrer ganzen Ausdehnung
nach mit kurzen Fäserchen besetzt und endigen an der Oberfiäche
des Rückenmarkes mit je einer kolbigen Verdickung. Durch diese
Beschaffenheit nähern sich die fraglichen Zellen bis zu einem gewissen
Grade dem Typus der Neurogliazellen im Cyclostomenrückenmarke,

538

wie sie von NANSEN !) und Retzıus ?) bei Myxine geschildert und ab-
gebildet wurden und wie ich sie in jüngster Zeit auch bei Petromyzon
darzustellen vermochte; auch bei diesen Tieren bildet die Neuroglia-
zelle den Ausgangs- oder Kreuzungspunkt einer — allerdings viel
ansehnlicheren — Anzahl von starren Ausläufern, die alle bis an die
Oberfläche ausstrahlen. Als tinktorielle Eigenart der Neurogliazellen
beim Pristiurusembryo möchte ich noch erwähnen, daß sie bei der
Gorsr’schen Methode, abweichend von der tiefschwarzen Imprägnation
der Nervenzellen und Fasern mitsamt ihren Ausläufern, eine kaffee-
braune Färbung annehmen.

Wie fragmentarisch auch die dargelegten Befunde nach histo-
genetischer Seite hin erscheinen mögen, so liefern sie doch durch den
genauen Anschluß an anderweitig gewonnene, umfassendere Erfahrungen
die sichere Gewähr, daß die histologische Entwickelung des Nerven-
systems auch bei den Selachiern von denselben Gesetzen beherrscht
ist, wie bei den höheren Vertebraten. Es liegt in ihnen eine neue
Bestätigung der zuerst im Jahre 1857 von KupFFER*) ausge-
sprochenen, in neuerer Zeit von Hıs auf breiter Grundlage zu einer
umfassenderen Lehre entwickelten und heute wohl von den meisten
Histologen — ich nenne CAJAL, v. KÖLLIKER, RETZIUS, WALDEYER *),
VAN GEHUCHTEN °) — geteilten Anschauungen. Wir sahen den Achsen-
cylinderfortsatz der motorischen Vorderhornzelle aus dem Rückenmarke
als peripherische motorische Faser hervortreten und stets unter
Wahrung seiner Individualität, seines Charakters als Produkt einer
einzigen Zelle nach seinem Endigungsgebiet, der quergestreiften Mus-
kulatur hinstreben, um da ein frei verzweigtes Ende zu finden.
In den Spinalganglien fanden wir im wesentlichen nur einerlei Zellen:
typische oder larvierte bipolare Elemente, von deren Fortsätzen der
eine in der Bahn der sensiblen Wurzel in das Mark verfolgt werden
konnte, der andere als glatte, gleichmäßig zarte, einheitliche Faser bis

1) Fritsor Nansen, The Structure and Combination of the histo-
logical Elements of the Central Nervous System. Bergens Museums Aars-
beretning, Bergen 1886, p. 162, Pl. XI.

2) G. Rerzıus, Zur Kenntnis des centralen Nervensystems von Myxine
glutinosa. Biologische Unters., Neue Folge, Bd. II, Stockholm 1891,
Sao, Bigs.

3) F. Broper u. ©. Kuprrrsr, Untersuchungen über die Textur des Rücken-
marks und die Entwickelung seiner Formelemente, Leipzig 1857, 8. 115 ff.

4) W. WALDEYER, Über einige neuere Forschungen im Gebiete der
Anatomie des Centralnervensystems. Sonderabdruck aus der Deutschen
mediz. Wochenschrift, 1891, S. 42.

5) A. van GEHUCHTEN, La structure des centres nerveux. La moélle
épiniere et le cervelet. La Cellule, Tome VI, 1891, p. 81.

539
zur Endigung in der Epidermis, die nach reichlicher Verästelung in
freiem Auslaufen zwischen deren Zellen bestand. Wenn hier der Vor-
gang des Hervorwachsens auch nicht direkt durch Auffinden im Wachs-
tum begriffener Fasern beobachtet werden konnte, so kann es doch so
wie die Sachen liegen, nicht zweifelhaft sein, daß Hirnterwurzelfaser
wie peripherische sensible Faser aus den Spinalganglienzellen her-
vorgegangen sind. Wenn man diese handgreiflich klaren Bilder sieht,
die ja speziell vom Hühnchen nun schon seit einiger Zeit zur all-
gemeinen Ansicht gebracht sind, so sollte man meinen, daß .über
die Entwickelungsweise des Nervensystems im Sinne der KUPFFER-
Hıs’schen Lehre keine Zweifel mehr obwalten könnten, wie sie
immerhin noch erklarlich sein mochten, solange noch zum Studium
dieser subtilen Verhältnisse einzig die einfacheren Methoden der em-
bryologischen Forschung zur Verfügung standen. Ja, wenn diese deut-
lichen Bilder auch nicht direkt vorliegen würden, so müßte die Sache
schon als entschieden gelten, indem jene Anschauungen die notwendige
Konsequenz bilden all der umfassenden Aufklärungen, die wir in letzter
Zeit dank der Gouer’schen und EnHrLicH’schen Methode über den Bau
des entwickelten Nervensystems erhalten haben; jene Lehre fügt sich
als Schlußstein oder richtiger Grundstein in den Bau unserer heutigen
Erkenntnis des Nervensystems. Ich verweise nur auf die wichtige
Enthüllung, daß das gesamte Nervensystem aus distinkten Nerven-
einheiten, WALDEYER’s Neuromen, besteht. Was uns in der defini-
tiven Einrichtung als Einheit entgegentritt, Nervenzelle, Faser samt
ihrer Endigung, muß ja auch embryologisch aus einem einheitlichen
Ausgangspunkt hervorgehen, als welchen sich die Zelle von selbst dar-
bietet. So führt uns schon der Nachweis dieses wichtigen Struktur-
prinzipes zur Kuprrer-His’schen Lehre. Um so befremdender muß
es erscheinen, wenn noch in allerletzter Zeit (siehe die beiden Arbeiten
Brarp’s) ') unter vollkommener Ignorierung der neueren Leistungen der
Neurohistologie auf einfache Boraxkarmin- oder ähnliche Präparate hin
die älteren Anschauungen über kettenartige Verbindungen von längs-
geordneten Zellen zur Bildung von Achsencylindern aufgefrischt werden,
wenn Nervenfasern abgebildet sind (S. 198, Fig. 5, und S. 202, Fig. 8),
die an beiden Enden in Nervenzellen einmünden, eine Darstellung, die
den Grundprinzipien unserer heutigen Erkenntnis zuwiderläuft.
Basel, Mitte Mai 1892.

1) J. Bearp, The transient Ganglion Cells and their Nerves in Raja
batis. Anat. Anz., Jahrg. VII, 1892, S. 191; und The Histogenesis of
Nerve. Daselbst, S. 290,

a

Nachdruck verboten.

Das JACOBSON’sche Organ von Crocodilus porosus (SCHN.).
Von Dr. C. Px. SLuITEr,
Lektor an der Universität zu Amsterdam.
Mit 6 Abbildungen.

Bis vor kurzem wurde allgemein angenommen, daß bei den Kroko-
dilen wie bei den Schildkröten keine Spur eines JAcoBson’schen
Organs mehr zu finden sei. Nicht nur schien das Organ bei den
erwachsenen Tieren ganz verschwunden, sondern BEARD‘) hatte auch
vergeblich bei Embryonen danach gesucht. Die einzige mir bekannte
Angabe über ein Organ, welches vielleicht als ein Überbleibsel des
Jacogson’ schen Organs bei den Krokodilen zu deuten wäre, rührt
von Howes”) her, welcher im vergangenen Jahre zwei knorpelige
Säcke beschrieb, die in enger Verbindung stehen mit den Foramina
praepalatina. Er fand aber, daß diese Hohlräume zuweilen fehlen
können.

Da ich ein ziemlich reiches Material von Embryonen von Croco-
dilus porosus von Java mitgebracht habe, und auch mir die
Deutung dieser eigentümlichen knorpeligen Säcke im Foramen prae-
palatinum sehr wahrscheinlich schien, habe ich verschiedene Stadien
meiner Krokodilembryonen darauf hin untersucht. Längere Zeit
suchte ich vergeblich. Zwar fanden sich in der Schnauze mehrere
Hohlräume, welche mit mehr oder weniger Wahrscheinlichkeit als
erste Anfänge, oder bei älteren Embryonen als letzte Reste des
fraglichen Organes aufzufassen waren; Gewißheit konnte ich jedoch
vorläufig nicht erlangen. Zuletzt aber stieß ich auf ein Stadium, in
welchem das Organ ganz typisch ausgebildet war und gar keinen
Zweifel über das wirkliche Vorkommen eines JACOBSON-
schen Organs bei den Krokodilen übrig ließ.

Obgleich meine Untersuchungen noch nicht ganz abgeschlossen
sind, da ich die nachherige Rückbildung des Organs noch nicht
genau verfolgen konnte, so erlaube ich mir dennoch jetzt schon die
hauptsächlichsten Resultate hier mitzuteilen.

1) J. Bearp, Morphological Studies No. 4. The nose and Jacozson’s
Organ. Zool. Jahrbücher, Bd. III, 1889, p. 772.

2) G. B. Howes, On the probable existence of a JAcoBson’s organ
among the Crocodilia. Proc. Zool. Soc. London, Febr. 1891, p. 148.

541

Der Embryo, bei welchem das Organ am unzweideutigsten ent-
wickelt war, maß vom Scheitel bis zur Schwanzwurzel 20 mm. Der
Oberkiefer hatte noch nicht die starke Verlängerung, welche bei etwas
älteren Krokodilembryonen sogleich auffällt. Die Zahnleisten mit
den ersten Anfängen der Zähne waren im Ober- und Unterkiefer
schon deutlich entwickelt, so wie der MEckKEL’sche Knorpel. Die
Untersuchung der Schnittserie durch diesen Kopf ergab nun folgendes.
Die äußeren Nasenöffnungen liegen vorn noch ganz auf den Seiten
des Kopfes, um erst bei beträchtlich älteren Embryonen sich allmählich
nach oben zu verschieben. Diese seitlichen äußeren Nasenöffnungen
geben Zugang zu dem vorderen Nasengang und zu der Nasenvorhöhle,
welche hier kein Lumen besitzen, wie dies auch Born und HOFFMANN
für Lacerta fanden.

Verfolgt man die Schnittserie weiter nach hinten, so sieht man,
daß die Nasenvorhöhle sich verengert. Unterhalb dieses verengerten
Teils, der die Verbindung der Nasenvorhöhle und der eigentlichen
Nasenhöhle herstellt, tritt nun das Vorderende des JAcoBson’schen
Organs auf, welches an dem mehrschichtigen typischen Epithel un-
mittelbar zu erkennen ist. An den vordersten Schnitten, welche das
Organ trafen, ist noch kein Lumen in demselben zu unterscheiden
(Fig. 1 J); auch ist es ganz ohne Zusammenhang mit dem Dache
der Mundhöhle, wenn auch die
Rinne, welche die Ausmündung
des Jacopson’schen Organs in die
Mundhöhle bildet, sich als deutliche
epitheliale Einstülpung (r) bis hier-
her nach vorne ausstreckt. Einige
Schnitte weiter nach hinten wei-
chen die Zellen in der Mitte des

Fig. 1. Querschnitt durch den Vorder-
teil des Kopfes eines Krokodilembryos von
20 mm Scheitel-Steifsbein-Länge. ns knor-
pelige Nasenscheidewand. ng Nasenvorhöhle,
hier noch ohne Lumen. J Vorderteil des
JAcoBson’schen Organs. 7 Rinne. z/ Zahn-
leiste.

Organs auseinander, um ein Lumen zu bilden, so jedoch, daß die
Wand an der unteren Außenseite viel dünner bleibt und nur aus
einem zwei- oder dreischichtigen Epithel besteht. Noch drei Schnitte
weiter nach hinten bekommt man ein Bild, wie es in Fig. 2 dar-
gestellt ist. Das Lumen des Organs (J) hat sich vergrößert, von

542

unten her ragt aber die Anlage des Jacogson’schen Knorpels (J K)
in dasselbe hinein. Die Rinne (7) hat sich an ihrem Ende gegabelt.
Der eine, nach innen gekehrte Ast (r) tritt etwas weiter nach hinten mit
dem JAcoBSON’schen
Organ in Verbindung;
der nach außen ge-
kehrte Ast ist der An-
fang des Thränennasen-
ganges.

Einige Schnitte wei-
ter ist die Verbindung
mit der Mundhöhle

Fig. 2. Querschnitt durch

i | denselben Kopf wie Fig. 1,

x N » .
SNe a= Sy eines 1
ma PG ZF a oe), F
wr: ® N u £76.
F iar |
‘ \ ° 3

L ox ze etwas weiter nach hinten.
ER \ Ag Bezeichnung wie Fig. 1, dazu:
QE aay te JK Jacosson’scher Knorpel.
Nil tn Thränennasengang. xh
| Nasenhohle.

wirklich vollzogen (Fig. 3 r). Der JAcosson’sche Knorpel hat an
Umfang zugenommen (Fig. 3 J K), das mehrschichtige Riechepithel
ist nur an der dorsalen Wand des Organs (J) entwickelt. Der
Thränennasengang ist weiter vorgerückt (in), die wahre Nasenhöhle
(nh), an den Seitenflächen und oben mit dem typischen mehrschich-
tigen Riechepithel bekleidet,
hat sich nach unten beträcht-
lich ausgebreitet, steht aber
mit dem JAcoBson’schen Or-
gan in keiner Verbindung.
Nur an drei Schnitte ist die
offene Verbindungdes JAcoB-
son’schen Organs mit der
Mundhöhle zu sehen, dann

aber als Rinne auch weiter
nach hinten noch fortbe-

Fig. 3. Querschnitt wie Fig. 2,
wieder etwas weiter nach hinten. Be-
zeichnung wie bei Fig. 2.

schließt sich der Kanal, bleibt

stehen (Fig. 4 ec’), um nachher mit der Nasenhöhle zur Bildung der
Choane zusammenzutreten. Das Jacogson’sche Organ (J) ist jetzt
wieder allseitig geschlossen ; die nach außen gekehrte Wand ist aber
dünner als der übrige Teil. Der Jacosson’sche Knorpel ragt nicht
mehr in das Lumen des Organs hinein, da auch der Knorpel etwas

Fig. 4. Querschnitt
wie Fig. 3, etwas weiter
nach hinten. Bezeichnung
wie bei Fig. 2. Dazu: n’
Nebenhöhlen der Nasen-
höhle, ohne Riechepithel.
ce ordere rinnenförmige

Fortsetzung der Choane.
Kd Knorpeldach d. Nasen-
und Nebenhöhlen.

a n :
[=

Qe

hinter der Stelle, wo der offene Kanal sich schließt, aufhört. Die
Nasenhöhle (Fig. 4 nh) hat sich noch viel weiter nach unten aus-
gedehnt und ist über das blinde Ende der Rinne (c’) hinweggewachsen,
ohne daß bereits eine Verbindung beider stattgefunden hat. Außer-
halb der wahren Nasenhöhle sind die vorderen Ausläufer einiger
Nebenhöhlen (»’) getroffen, zwischen welchen sich Abzweigungen des
Knorpeldaches (Fig. 4 Kd) erstrecken. Der Thränennasengang hat
noch etwas an Länge zugenommen, aber eine ihm entgegenwachsende
Einstülpung des Ektoderms ist hier noch nicht entwickelt.

Die Schnittserie weiter verfolgend, sieht man, wie das Lumen des
JacoBson’schen Organs allmählich verschwindet und das ganze Organ
kleiner wird (Fig. 5 J). Die Nasenhöhle (nh) hingegen hat be-
trächtlich an Grösse zugenommen und steht in offener Verbindung
mit der Mundhöhle (ch). Die Rinne tritt aber nicht mit der Nasen-
höhle an deren untersten verschmälerten Partie in Verbindung, sondern
etwas höher, so daß diese unterste Partie jetzt als kleiner, seitlicher
Blindsack (Fig. 5 a) erscheint. Die Nebenhöhlen (’) haben sich
vergrößert, stehen hier aber noch nicht mit der Nasenhöhle in Ver-
bindung, was erst etwas weiter nach hinten stattfindet. Dem Thränen-

nasengang wächst hier eine Einstülpung des Ektoderms entgegen;
36

544

auch ist auf diesen Schnitt der nicht gerade verlaufende Gang zwi-
schen seinen beiden Enden noch einmal getroffen (Fig. 5 tw’). Noch
etwas weiter nach hinten verschwindet das Jacopson’sche Organ ganz.

Fig. 5. Querschnitt
wie Fig. 4, einige Schnitte
weiter nach hinten, durch
die Choane. Bezeichnung
wie Fig. 4. Dazu: ch
Choane. «a unterer Blind-
sack der Nasenhohle.

Aus dem eben Mitgeteilten ergiebt sich also, daß in diesem
Stadium in der Entwickelung von Crocodilus porosus ein
typisches JAcopson’sches Organ vorkommt, das in diesem Entwickelungs-
zustande gänzlich von der Nasenhöhle getrennt, mit der eigentümlichen
mehrschichtigen Anlage des Riechepithels ausgekleidet und mit deut-
lichem, in das Lumen hineinragenden Jacogson’schen Knorpel aus-
gerüstet ist.

Nachdem ich nun dieses Stadium gefunden hatte, habe ich auch
bei jüngeren Embryonen die Entwickelung des Organs, wenigstens in
den Hauptzügen, verfolgen können. Bei viel jüngeren Embryonen,
welche nur eine Länge von 14 mm hatten, war die Anlage des JACOB-
son’schen Organs als eine Ausstülpung der Nasenhöhle schon deutlich
zu erkennen. Die Nasenhöhlen waren zum größten Teil noch in
offener Verbindung mit der Mundhöhle. Etwas oberhalb dieser Ein-
mündung bildet die Nasenhöhle eine median gerichtete Einstülpung
(Fig. 6 J), welche auf zehn Schnitten deutlich zu verfolgen war.
Die erste Anlage des Jacopson’schen Organs bei den Krokodilen ist
also genau dieselbe, wie sie auch von anderen Reptilien bekannt ist.

Im nächsten Stadium schnürt sich das Organ gänzlich von der
Nasenhöhle ab, indem vorn die Choanen in der Richtung von vorn
nach hinten sich schließen und nur ihr Derivat mit dem JACOBSON-

545

schen Organ in offener Verbindung bleibt. Die Nasenhöhlen erstrecken
sich in diesem Stadium bis ganz vorn in den Gesichtsteil des Kopfes,
so daß die Vorhöhlen noch nicht entwickelt sind, wie es auch Born
und Horrmann bei Lacerta gefunden haben.

Fig. 6. Querschnitt
durch den mittleren Teil
des Kopfes eines Kroko-
dilembryos von 16 mm
Scheitel-Steifsbein-Linge.
nh Nasenhöhle. J Anlage
des JAcoBson’schen Or-
gans.

Wenn ich also die Entwickelung des JAcosson’schen Organs bei
den Krokodilen bis zu seiner typischen Gestalt in den Hauptziigen
habe verfolgen kénnen, bin ich bis jetzt leider noch nicht in der
Lage, mit Gewißheit mitteilen zu können, wie die nachherige Reduk-
tion des Organs vor sich geht. Zu beobachten ist es, daß das Organ
seine Ausbildung erlangt eben in dem Stadium, welches der ziemlich
schnell vor sich gehenden Verlängerung der Schnauze voraus geht.
Mit dieser in Vergleich zu den anderen Reptilien so starken Aus-
dehnung des vorderen Gesichtsteiles geht nun die Rückbildung des
Organs Hand in Hand. Welchen von den Hohlräumen, die im Dache
der Mundhöhle bei älteren Embryonen vorkommen, genetisch von dem
verhältnismäßig hoch entwickelten JAcopson’schen Organ bei den
jüngeren Stadien abzuleiten ist, habe ich noch nicht ermitteln können.
Indem ich aber in kurzer Frist gedenke Ausführlicheres über das
oben kurz Mitgeteilte zu veröffentlichen, hoffe ich alsdann auch über
den Rückbildungsprozeßß des Organs genau berichten zu können.

Amsterdam, den 6. Mai 1892.

36 *

or
He
(or)

Nachdruck verboten.

Beitrag zur Kenntnis der HARDER’schen Driise bei den
Säugetieren.
Vorläufige Mitteilung von N. Lorwrenruat in Lausanne.
Mit 2 Abbildungen.

Im Anschluß an den in No. 2 dieses Blattes erschienenen Aufsatz
(„Notiz über die Harprr’sche Drüse des Igels“) möge es mir erlaubt
sein, über die Ergebnisse meiner Untersuchungen betreffs der Be-
schaffenheit der mit dem dritten Augenlide in Zusammenhang stehenden
Drüsen bei einer Reihe von Säugetieren, wie weiße Maus, Meer-
schweinchen, Kaninchen, Schwein, Kalb, Schaf, Pferd, Katze und Hund,
in aller Kürze zu berichten. Vor allem ist es nicht nur zweckmäßig,
sondern auch notwendig, zwischen der eigentlichen Harprr’schen und
der in der Tiefe des dritten Augenlides selbst gelegenen Drüse — der
Nickhautdrüse im beschränkten Sinne des Wortes — zu unter-
scheiden; denn je nach den Gattungen ist bald nur die HArDER’sche,
bald nur die Nickhautdrüse, bald aber beide zugleich vertreten.

I. Harper’sche Drüse.

Als eine gut ausgebildete, getrennte, frei zur Ansicht gelangende
Driise ist sie von den in Betracht gezogenen Gattungen beim Igel,
bei der weißen Maus, beim Meerschweinchen, beim Kaninchen und
Schwein vertreten. Vom Igel war in meinem weiter oben erwähnten
Aufsatze besonders die Rede, ich gehe darum gleich zu den übrigen
Gattungen über.

Weiße Maus. Bei derselben ist die Harper’sche Drüse sehr
entwickelt, füllt den ganzen tiefen Teil der Orbita aus, sich eben-
sowohl nach außen als nach unten und oben erstreckend. Eine dunkle
Pigmentierung fällt schon dem unbewaffneten Auge auf. Die Läpp-
chen sind durch nur ganz schmale Züge von Bindegewebe getrennt.
Nur ein einziger Drüsentypus ist vertreten. Auf den Schnitten der
Drüsenläppchen treten zahlreiche dicht aneinandergereihte, teils ge-
wundene Kanäle oder Drüsensäckchen hervor, die mit bald mehr,
bald weniger erweiterten Lumina ausgestattet sind (Fig. 1). Die An-
gabe von Peters, daß die Harprr’sche Drüse der Ratte „sehr enge
Lumina“ zeigt, ist mir unverständlich und könnte sich vielleicht auf
ein durch die Reaktive zusammengeschrumpftes Präparat beziehen.
Häufig kann man das Einmünden der Drüsensäckchen in einen in die
Länge gezogenen gemeinschaftlichen Alveolarraum verfolgen, und somit

547

ist die Drüse den acinösen zuzuzählen. Das Epithel ist von hohen,
pyramidenförmigen oder prismatischen Zellen, in denen eine zierliche
alveolisierte Protoplasmastruktur auftritt, gebildet; doch findet man
hie und da Alveolen, die mit
einem weniger hohen, vielmehr
kubischen Epithel ausgekleidet
sind. Nach Behandlung mit
Überosmiumsäure treten im

Zellenleibe kleine geschwärzte
Kügelchen auf. Wie beim Igel,
sind auch hier platte Kerne
zwischen Membrana propria und
Epithel zu erkennen; auch sind
Leukocytenkerne, mit hellen
Räumen umgeben, zwischen den
Epithelzellen nachzuweisen.

Der nur in Einzahl vorhandene
Ausführungsgang mündet an
dem basalen Rand der äußeren
(— also ebenfalls wie beim
Igel —) Fläche des dritten
Augenlides. Die weiter oben
erwähnten in der Drüse zer-
streuten dunklen Flecken er-
weisen sich bei mikroskopischer
Betrachtung als Kugeln oder
Körner von Pigment. Bemer-
kenswert ist dabei, daß zahl-
reiche Pigmentkonkremente in
die erweiterten Alveolarräume
zu liegen kommen. Ferner sind

Fig. 1. HArDER’sche Drüse der weilsen Maus; der Ausführungsgang ist unweit der
Mündung getroffen. P.i. Palpebra tertia samt Knorpel. 7.g. Talgdrüsen.

noch Pigmentkörner im Lumen des Ausführungsganges zu finden, und
Häufchen von gelblich-bräunlichem Pigment sind zwischen den Epithel-
zellen des Ausführungsganges und dem umgebenden Bindegewebe ein-
gestreut. Wir haben hier einen interessanten Vorgang vor uns, der
in der Ausscheidung von Pigment durch die Drüsengänge und den
Ausführungsgang besteht.

548

Beim Meerschweinchen zeigt die Beschaffenheit der HARDER-
schen Drüse eine große Ähnlichkeit mit derjenigen der weißen Maus;
nach Behandlung mit Überosmiumsäure treten aber im Drüsenepithel
keine geschwärzten Kugeln auf; die hellen Blasen, die den Zellenleib
durchlöchern (alveolisierte Protoplasmastruktur, nach Aufhellung in
Balsam sichtbar) sind bedeutend größer, als bei der Maus, und sind
an die Existenz von hyalinen Kugeln gebunden. Ein gut ausgebildetes
drittes Augenlid existiert beim Meerschweinchen nicht; bemerkenswert
ist dabei, daß in der nur sehr wenig vorspringenden Falte der Con-
junctiva keine Knorpelplatte nachzuweisen ist, und ein besonderer
Drüsenkomplex ist in dem reduzierten dritten Augenlide ebenfalls
nicht vorhanden. Der Ausführungsgang der Harper’schen Drüse,
der etwa in der Mitte seines Verlaufes zwischen Drüse und Aus-
miindungsstelle von lymphatischem Gewebe, in dem ein größerer
Follikel hervortritt, umgeben ist, mündet an der äußeren Fläche des
erwähnten reduzierten dritten Augenlides,

Beim Kaninchen besteht die eigentliche HARDER’sche Drüse,
wie bekannt, aus zwei schon makroskopisch durch die Farbe sich
unterscheidenden Teilen, einer weißen oberen und einer mehr rötlichen
unteren Portion. Hierzu habe ich folgendes hinzuzufügen: Beide
Drüsenteile gehören dem acinösen Typus an (Drüsensäckchen mit
weitem Lumen). Trotzdem, was man erwarten könnte, bringt man
durch die Behandlung mit Überosmiumsäure im Drüsenepithel der
weißen Portion keine geschwärzten Körner zur Anschauung; nur
eine diffuse gelbliche Färbung des Zellenleibes tritt ein. Die rötliche
Portion hingegen nimmt nach der fraglichen Behandlung einen viel
dunkleren Ton an, was schon dem unbewaffneten Auge auffällt.
Untersucht man aber die Zellen genau, so ergiebt sich unerwarteter-
weise, daß zahlreiche hyaline, nicht gedunkelte Körner im Zéllenleibe
eingestreut sind und daß nur in den Protoplasmazügen, die zwischen
den genannten Körnern sich befinden, die Reduktion eingetreten ist,
so daß dieselben wie von schwarzen Halbmonden oder Ringen um-
geben erscheinen. Die Drüse mündet nur mit einem einzigen Aus-
führungsgang aus, und zwar diesmal an der inneren Fläche des dritten
Augenlides, ganz nahe dessen unterem Rande; die Ausmündungs-
stelle kann schon mit unbewaffnetem Auge erkannt werden. Ferner
ist noch hervorzuheben, daß unweit von derselben eine Gruppe von
Alveolen vom Typus der Thränendrüse mit dem Gang der HARDER-
schen Drüse im Zusammenhang stehen.

Beim Schwein bietet die Harprr’sche Drüse manche inter-
essante Eigentümlichkeiten dar. Im Verhältnis zur Ausdehnung der

549
Orbita und Größe des Augapfels ist sie noch mehr reduziert als beim
Kaninchen. Von der eigentlichen Nickhautdrüse ist sie durch eine
derbe, fibröse Haut getrennt, von welcher zahlreiche fibröse Bälkchen
zur inneren Drüsenfläche sich begeben. Nur ein kleiner Teil der
Harper’schen Drüse tritt zur Nickhautdrüse in mittelbare Beziehung;
der Hauptteil fällt schon nach hinten von derselben. Von dem Musc.
obliquus inferior an seiner äußeren Fläche teilweise bedeckt, entspricht
die Harper’sche Drüse mit der inneren Fläche den Muskeln Rectus
internus und inferior, von denen sie aber durch die erwähnte Faser-
haut getrennt bleibt. Die äußere Fläche ist etwas konvex, die innere
plan oder leicht konkav. Die Drüse kann bei oberflächlicher Unter-
suchung mit einer Lymphdrüse verwechselt werden. In zwei Fällen,
wo Messungen unternommen waren, haben sich folgende Zahlen er-
geben: Fall I Länge 21 mm, Breite 11 mm, Dicke 4—5 mm; Fall I
Länge 23,5 mm, Breite 13 mm, Dicke 5,5—6 mm. Auf dem Quer-
schnitt der Drüse erkennt man nur eine geringe Zahl von größeren
Läppchen; die einen sind vollständig von Bindegewebe umgrenzt, die
anderen teilweise zusammengeschmolzen. Die mit unbewaffnetem Auge
sichtbaren Erhabenheiten an der Drüsenfläche entsprechen den Erhaben-
heiten der Läppchen. So zählt man z. B. in mehreren Querschnitten
etwa 5—6 getrennte und etwa 3—4 teilweise zusammengeschmolzene
Läppchen; die Zahl ist selbstverständlich, je nach den Schnitten, eine
etwas abwechselnde, denn dieselben Läppchen, die an einer Stelle durch
Bindegewebe getrennt erscheinen, stoßen eine Strecke weiter aneinander.
Sehr charakteristisch ist der Durchschnitt eines Läppchens (Fig. 2).
Das Centrum ist viel reicher an Bindegewebe als die mehr peripherisch
gelegenen Teile und hebt sicn darum an in Balsam aufgehellten
Präparaten schon durch die durchsichtigere Beschaftenheit hervor. In

Fig. 2. Querschnitt durch drei Läppchen (von denen zwei zusammenflielsen) der
HARDER’schen Drüse des Schweines. In einer dicken bindegewebigen Scheide an der
konkaven Drüsenfläche Schnitte von Arterien, Venen, Nervenstämmchen und gröfseren
Zweigen des Ausführungsganges sichtbar.

550

diesem Bindegewebe findet man, Gefäße und Nervenstämmchen aus-
genommen, nur Durchschnitte von Ausführungsgängen, keine Drüsen-
alveolen. Von hier aus verlaufen die Gänge etwa strahlenförmig gegen
die peripherischen Teile des Läppchens und verzweigen sich unter
spitzen Winkeln in dem Drüsenparenchym, wie es die beigegebene
Figur naturgetreu veranschaulicht. Bemerkenswert ist dabei, daß diese
Verzweigungen durch oftmalige Ausbuchtungen und gewundenen, stellen-
weise sogar korkzieherförmigen Verlauf sich kennzeichnen. In den
centralen Teilen des Läppchens können, in der Nähe der Ausführungs-
gänge, größere Anhäufungen von Lymphzellen vorkommen. Was die
Drüsenalveolen anbelangt, so sind sie größtenteils mit einem schmalen
Lumen ausgestattet, unterscheiden sich also schon auf den ersten
Blick und auch bei schwacher Vergrößerung von denjenigen bei der
Ratte, beim Meerschweinchen und Kaninchen. Ferner ist hervorzu-
heben, daß die Alveolen zwei verschiedenen Typen angehören. In den
einen ist das Epithel vielmehr hell (Untersuchung in Glycerin); der
Zellenleib nimmt eine leichte diffuse Färbung in Hämatoxylin an, und die
Zellenkonturen sind deutlich ausgesprochen ; die Epithelkerne sind mehr
abgeplattet, zuweilen auch etwas eckig und nach der Membrana propria
verschoben ; die Lumina der Alveolen zwar schmal, aber deutlich um-
srenzt. — In den anderen Alveolen hingegen, durchschnittlich größeren,
unterscheidet sich das Epithel durch das stark körnige, trübe und
etwas gelbliche Aussehen (Härtung in Alkohol, Untersuchung in
Glycerin); die Zellen sind mehr aufgeblasen ; sie bleiben ungefärbt nach
Färbung mit Hämatoxylin, fixieren aber Pikrinsäure (z. B. nach Färbung
mit Pikrokarmin) und Eosin. In Balsam hellen sich die Zellen be-
deutend auf, und man erkennt dann im Zellenleib eine zierliche Netz-
struktur mit rundlichen Maschen (optischer Ausdruck von Alveolen,
die den Zellenleib durchsetzen). Diese Gruppen von Drüsenalveolen
sind es, die an den in Balsam untersuchten Schnitten, und bei schwacher
Vergrößerung, als hellere Stellen erscheinen, und in ihnen ist, allem An-
scheine nach, der homologe Teil der Acini zu suchen, die bei den
vorher besprochenen Arten so zahlreich vertreten sind. Die Kerne
sind in den fraglichen Zellen vielmehr groß, abgerundet und meist in
der mittleren Zellenzone gelegen, also auch in dieser Hinsicht existiert
ein Unterschied mit dem vorher genannten Alveolentypus. Endlich ist
noch hervorzuheben, daß die Alveolen sowohl des ersten als des zweiten
Typus Verschiedenheiten in Bezug der Größe und Beschaffenheit des
Epithels aufweisen, die aber untergeordneter Natur sind; denn zwischen
den kleinen und größeren Alveolen, sowohl des ersten als des zweiten
Typus, die Zwischenstadien aufzufinden sind, während zwischen den

N

551

kleinsten Drüsensäckchen der beiden Typen schon von vornherein ein
Unterschied besteht. Der in Einzahl vorhandene Ausführungsgang,
der sich durch seine beträchtliche Länge auszeichnet, streift, einen
leichten Bogen beschreibend, die äußere Fläche der in der Tiefe des
dritten Augenlides gelegenen Drüse (von der weiter unten die Rede
ist) — durchzieht aber nicht dieselbe, wie es PETERS angiebt —
und mündet an der inneren Fläche des genannten Augenlides. Wie
aus dieser kurzen Schilderung der Hauptmerkmale des Baues dieser
Drüse einzusehen ist, unterscheidet sich dieselbe sehr beträchtlich von
der Harper’schen Drüse beim Igel, bei der Ratte, beim Meerschweinchen
und Kaninchen. Von dem geschilderten, so charakteristischen Baue
der Harper’schen Drüse des Schweines ist in den mir bekannt
gewordenen, das Thema berührenden Arbeiten durchaus keine Rede.

Beim Kalb erkennt man an der freien Spitze der Nickhautdrüse
einen kleinen Drüsenkomplex von besonderer Struktur, der an den
übrigen Teil der Drüse hart anstößt und von derselben nur durch
eine etwas breitere Schicht von Bindegewebe getrennt bleibt. Im
Bereiche dieses Drüsenlappens sind die Alveolen mit einem kubischen
Epithel ausgekleidet, und die erweiterten Lumina erhalten in der Regel
hyaline Massen. Nach PETERS, der diesen Driisenteil beim Ochsen
beschrieben hat, soll er einer reduzierten HArper’schen Drüse ent-
sprechen. Weil aber beim Kalb dieser Drüsenteil innig mit der Nick-
hautdrüse im beschränkten Sinne des Wortes verbunden ist und nur
als ein kleiner Teil der letzteren erscheint, in Anbetracht ferner der
Verhältnisse beim Igel, wo in der eigentlichen Nickhautdrüse zwei ver-
schiedene Typen vertreten sind, so könnte, meines Erachtens nach, die
Stellung dieses Drüsenteiles nur durch das Studium der Entwicke-
lungsgeschichte beantwortet werden. Bis dahin möchte ich kein defini-
tives Urteil fallen lassen.

Il. Die Nickhautdrüse im beschränkten Sinne des
Wortes.

Von den in Betracht gezogenen Gattungen findet man die genannte
Drüse bei: Igel, Hund, Katze, Kaninchen, Pferd, Kalb, Schaf und
Schwein, während ich sie beim Meerschweinchen und bei der weißen
Maus vermißt habe, wie es weiter oben schon hervorgehoben wurde.
Die Drüse ist im großen und ganzen nach demselben Plane ge-
baut bei: Kalb (von dem hintersten Drüsenteil allerdings abgesehen),
Schaf, Schwein, Pferd, Kaninchen und Katze, bei welchen Tieren nur
ein einziger Drüsentypus und namentlich derjenige einer tubulo-acinösen,
serösen Drüse vertreten ist. Nur untergeordnete, gleich zu erwähnende

552

Unterschiede sind wahrzunehmen. Etwas mehr abweichend ist die
Struktur beim Hund und noch bedeutend mehr beim Igel, da hier zwei
deutlich verschiedene Drüsentypen vertreten sind, wie es in meinem
weiter oben citierten Aufsatze angegeben ist. Was die gemeinschaft-
lichen Merkmale betrifft, so finden wir, daß die Nickhautdrüse stets
in die Tiefe des dritten Augenlides zu liegen kommt, an die Knorpel-
platte angrenzend, und indem sie teils (oder sogar vorzugsweise) die
äußere, teils aber auch die innere Fläche des Knorpels umgiebt. Sie
zerfällt in deutliche, aber bald mehr, bald weniger locker angelegte
Läppchen, die dementsprechend von bald breiteren, bald schmäleren
Zügen von Bindegewebe, in dem Fettzellen in verschiedener Zahl ein-
gebettet sind, getrennt. Die Alveolen sind mit einem schmalen Lumen
ausgestattet und sind mit einem bald mehr pyramidenförmigen, bald
mehr polyedrischen Epithel ausgekleidet. Daß der Igel hiervon eine
Ausnahme bildet, indem in der eigentlichen Nickhautdrüse auch Drüsen-
säckchen mit weitem Lumen und prismatischem oder kubischem Epithel-
überzug vertreten sind, habe ich schon erwähnt. Eine andere Aus-
nahme scheint vom Kalb geliefert zu werden; ich sage „scheint“, weil
wegen Mangels an entwickelungsgeschichtlichen Angaben die Stellung
des hintersten Drüsenteiles der Nickhautdrüse immer noch unaufgeklärt
bleibt. Von eingen bemerkenswerten Eigentümlichkeiten, die auch in
der Nickhautdrüse des Hundes wahrzunehmen sind, wird weiter unten
die Rede sein. Die Ausführungsgänge sind (bei den in Betracht ge-
zogenen Gattungen) im Gegensatze zu dem, was für die HARDER’sche
Drüse gilt, in der Regel in Mehrzahl vorhanden (beim Igel nur zwei);
sie münden an der inneren Fläche des dritten Augenlides (wovon die
Nickhautdrüse des Igels wiederum eine Ausnahme bildet, indem die
Ausführungsgänge an der äußeren Fläche der genannten Palpebra
münden). Stellen wir nun kurz die abweichenden Merkmale zusammen.

Beim Pferd sind die Drüsenläppchen locker angelegt und in den
breiten Zügen des interlobulären Bindegewebes zahlreiche Fettzellen
eingebettet. Die Alveolen hingegen sind meist dicht aneinander ge-
reiht; nach ihrem Querdurchmesser sind sie zu den ganz kleinen zu
rechnen.

Beim Kalb sind die Drüsenläppchen meist dicht angelegt, nur
hie und da, wo die dicksten Zweige der Ausführungsgänge zu liegen
kommen, sind die Züge von Bindegewebe breiter. Fettzellen nur ganz
vereinzelt. Die Alveolen namhaft größer als beim Pferd; das Drüsen-
epithel mehr in die Länge gezogen; die Lumina sind ebenfalls weiter
als beim Pferd. Die drei Ausführungsgänge münden in einem Grübchen,
das man schon mit unbewafinetem Auge an der inneren Fläche der

558

Schleimhaut der Palpebra tertia erkennt. Von dem besonders gebauten
hintersten Drüsenteil war schon weiter oben die Rede.

Beim Schaf finden wir durchaus analoge Verhältnisse; nur sind
hier die Drüsenläppchen nach hinten zu etwas lockerer angelegt, als
beim Kalb, und das interlobuläre Bindegewebe ist ziemlich reich an
Fettzellen. Auch hier sind drei Ausführungsgänge vorhanden, die an
der inneren Drüsenfläche verlaufen ; nur münden dieselben etwas weiter
voneinander, als beim Kalb, und von dem weiter oben erwähnten
Grübchen an der Schleimhaut ist hier nichts zu finden. Ferner ist
noch die Schleimhaut an der inneren Fläche des dritten Augenlides
an Lymphzellen, die auch größere Anhäufungen bilden, reicher.

Beim Schwein sind die Läppchen zierlich angelegt, die Züge
von interlobulärem Bindegewebe meist breiter als beim Kalb, schmäler
als beim Pferd. Die Zahl der Fettzellen ist eine mäßige. Die Be-
schaffenheit der Drüsenalveolen ist derjenigen beim Schaf und Kalb
sehr ähnlich. Die Drüse mündet mit vier Ausführungsgängen, die an
der inneren Fläche der Palpebra tertia isolirt ausmünden. Recht
schön umgrenzte Lymphfollikel sind in der Schleimhaut in der Gegend
der Mündung der Ausführungsgänge eingebettet.

Beim Kaninchen gruppieren sich die Drüsenläppchen fast aus-
schließlich nach außen von der Knorpelplatte, doch findet man sie
auch nach innen von derselben, obwohl in sehr geringer Zahl. Die
Alveolen sind vielmehr klein (im Vergleich zum Kalb, Schaf und
Schwein). Das Driisenepithel weniger in die Länge gestreckt. Die
Ausführungsgänge noch zahlreicher als beim Schaf und Schwein, was
den Autoren entgangen zu sein scheint. Es gilt ferner noch zwischen
zwei Kategorien von Ausführungsgängen zu unterscheiden: die einen,
bedeutend stärkeren, entsprechen einem größeren Rayon der Driise;
sie durchbrechen die Knorpelplatte, indem sie sich von den konvexen
(äußeren) nach der konkaven (inneren) Fläche der Palpebra tertia be-
geben (an sagittalen Serienschnitten durch dieselbe leicht zu ver-
folgen) und sind von Lymphfollikeln begleitet; die anderen, bedeutend
schmäleren, sozusagen accessorischen Gänge, entsprechen nur einer
knappen Zahl oder nur einzigen Läppchen, und namentlich ist es für
die Läppchen, die nach innen von der Knorpelplatte zerstreut liegen,
der Fall. Diese Gänge haben einen ganz kurzen Verlauf und sind
von Lymphfollikeln nicht begleitet.

Von der Nickhautdrüse bei der Katze ist nichts Bemerkens-
wertes hervorzuheben. Die Drüsenläppchen sind weniger abgeplattet
als beim Kaninchen, von mehr kubischer oder unregelmäßig viereckiger
Gestalt. Die Alveolen sind durchschnittlich größer und das Drüsen-

554
epithel mehr in die Länge gezogen. Auch hier finden wir einige
Ausführungsgänge, die an der inneren Fläche der Palpebra tertia aus-
münden.

Beim Hund zeichnet sich die Nickhautdrüse durch folgende Merk-
male aus: Was hier besonders auffällt, ist das Auftreten von besonders
erweiterten Kanälen, die in den Läppchen verlaufen und sich ver-
zweigen. Zu betonen ist dabei, daß sie hauptsächlich, wenn nicht aus-
schließlich, in den Drüsenläppchen, die dem tiefen Ende der Knorpel-
platte anliegen, zur Anschau gelangen. Man bemerkt an ihnen Er-
weiterungen und Verengerungen; sie sind mit einem schönen hohen,
cylindrischen Epithel ausgekleidet. Ihrer Lage nach entsprechen diese
Kanäle den Verzweigungen der intralobulären Ausführungsgänge, und die
Verbindung mit den Drüsenalveolen einerseits, mit den interlobulären
Gängen andererseits läßt sich ohne Schwierigkeit verfolgen. An mehreren
Läppchen und da, wo diese Kanäle besonders erweitert erscheinen, ist
die Zahl der mit einem schmalen Lumen versehenen Drüsenalveolen
eine sehr geringe. Es entsteht somit ein interessanter, eigentümlicher
Drüsentypus. Ferner ist noch hervorzuheben, daß außer den Drüsen-
alveolen, die vielmehr klein sind und dem serösen Typus angehören,
hier und da noch andere vorkommen, die durch das aufgeblasene, in
Balsam besonders hell erscheinende Epithel sich unterscheiden. Die
größeren interlobulären Ausführungsgänge sind sehr erweitert und mit
einem Plattenepithel ausgebettet. An der inneren Fläche der Palpebra
tertia findet man eine Reihe von großen, aneinandergereihten Lymph-
follikeln, die hart unter den Epithelüberzug zu liegen kommen.

Dies sind, kurz gefaßt, die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen,
an die ich einige Bemerkungen anknüpfen möchte. Wie aus der Zu-
sammenstellung der an zehn verschiedenen Säugetieren gewonnenen Be-
funde hervorgeht, drängt sich die Unterscheidung zwischen der HARDER-
schen und der Nickhautdrüse im beschränkten Sinne des Wortes so-
zusagen von selbst auf, denn außer wichtigen Strukturverhältnissen,
außer besonderen topographischen Beziehungen, kommt noch die Er-
wägung hinzu, daß jede von diesen Drüsen, da, wo beide zugleich ver-
treten sind, in getrennter Weise ausmünden. Doch läßt sich, streng
genommen, wenn man den Befunden bei einer Anzahl von Gattungen
Rechnung tragen will, weder die eine noch die andere Drüse auf einen
einzigen Typus zurückführen. Allerdings weist die Struktur der
Harper’schen Drüse bei der weißen Maus, beim Kaninchen und Meer-
schweinchen eine große Ähnlichkeit auf, und der gemeinschaftliche
Typus — derjenige einer rein acinösen Drüse, deren Acini mit einem
prismatischen, konischen oder kubischen Epithel ausgebettet und mit

555
weiten Lumina ausgestattet sind — ist nicht zu verkennen. Beim
Igel aber ist zwar der Hauptteil der Drüse im großen und ganzen,
und von der Struktur des Zwischengewebes abgesehen, nach demselben
Typus gebaut, dabei aber Inselchen, die einem ganz anderen, dem so-
genannten tubulo-acinösen Typus angehören, vorhanden sind. Und beim
Schwein ist der Bau der HArper’schen Drüse ein noch viel abweichenderer
und überhaupt ein so eigentümlicher, daß man auf den ersten Blick eine
ganz andere Drüsenart vor sich zu haben glaubt; auch sind hier Alveolen,
die mit einem schmalen Lumen ausgestattet sind, sehr zahlreich ver-
treten. Zu erwähnen ist noch ferner, daß auch beim Kaninchen ein Kom-
plex von serösen Drüsenalveolen in den Ausführungsgang der HARDER-
schen Drüse mündet. Somit ist also der Typus dieser Drüse aller-
dings beim Igel und beim Schwein und, wenn man noch den zuletzt
erwähnten Befund hinzuziehen will, auch beim Kaninchen ein gemischter.
Durch diese bei verschiedenen Säugetieren so abweichenden Structur-
verhältnisse wird das Interesse, das an das Studium der HARDER-
schen Drüse gebunden ist, noch erhöht. Ebensowenig läßt sich ein
einziger Typus auch für die Nickhautdrüse im beschränkten Sinne des
Wortes aufstellen. Wenn sie auch bei mehreren Säugetieren analog
gebaut ist, so zeigt diese Drüse bei einigen anderen Strukturverhält-
nisse, die zu der gewöhnlichen Formel nicht passen. So in erster
Linie beim Igel, wo zwei Drüsentypen vertreten sind und jegliche
Fehlerquellen ausgeschlossen sind, denn Nickhaut und Harprr’sche
Drüse sind getrennt vorhanden; ferner noch teilweise beim Kalb und
Hund. Diese Verhältnisse sind schon genügend weiter oben, bei der
Schilderung der Befunde, hervorgehoben und halte ich mich daher
hierüber nicht länger auf. Vielleicht gelingt es der Entwickelungs-
geschichte, mehr Licht auf das Zustandekommen dieser Verschieden-
heiten zu verbreiten. In Anbetracht des gewonnenen Schlusses, daß
der Typus der fraglichen Drüsen kein streng gleichmäßiger ist, sondern
bedeutenden Schwankungen unterliegen kann; in Erwägung ferner
des Befundes,.daß es Säugetiere giebt, wo in dem stark reduzierten,
einer Knorpelplatte ermangelnden dritten Augenlide gar keine Drüsen-
komplexe zu finden sind, während die Harper’sche Drüse sehr ent-
wickelt ist (Meerschweinchen), wird die Deutuung der von GIACOMINI
in der Plica semilunaris beim Boschimanne gefundenen Drüsen (Annotaz.
s. Anatomia del Negro, III) bedeutend erschwert.

Nun berühren noch die darliegenden Beobachtungen einige |Punkte,
die für die Klassifikation der Drüsen von Interesse sind, und zwar
aus folgendem Grunde. Wir haben hierdurch einen gemischten Drüsen-
typus kennen gelernt, wie ein solcher, meines Wissens nach, noch nicht

556

beschrieben worden ist. Allerdings sind Speicheldrüsen vom gemischten
Typus, wo also die Alveolen zum Teil der serösen, zum Teil der
mucosen Art angehören, bekannt. Doch wird man leicht zugeben, daß
vom morphologischen Standpunkte aus der Unterschied viel weniger
eingreifend ist, als dies z. B. in den Drüsen des dritten Augenlides
beim Igel der Fall ist. Und die Nickhautdrüse des Hundes ist insofern
von allgemeinerem Interesse, daß wir hier eine Abweichung sowohl
von dem rein acinösen, als dem rein tubulo-acinösen Typus vorfinden ;
daß hier sozusagen, eine vermittelnde Form realisiert ist, indem die
intralobulären Gänge ein mächtig entwickeltes System bilden, während
die eigentlichen Drüsenalveolen wenig zahlreich vertreten sind, und
zwar steht die Entwickelung des einen Systemes im umgekehrten Ver-
hältnis zur Entwickelung des anderen. Diese Beobachtung giebt der
Vermutung Raum, daß unter solchen Bedingungen auch den intra-
lobulären Gängen eine secernirende Rolle zukommt.

Zum Schluß bemerke ich noch, daß ich einen Teil meines Materiales
und meiner Beobachtungen einem Schüler, der mir bei der Anfertigung
der Präparate behilflich war, überlassen habe. Uber eine Anzahl
anderer Befunde werde ich bei Gelegenheit einer größeren Drüsen-
arbeit ausführlich berichten.

Josef Oellacher 7.
Vom Herausgeber.

Professor JosEF OFLLACHER war am 24. September 1842 in Innsbruck
geboren. Vom Herbst 1862 ab hörte er an der dortigen Universität
philosophische Fächer und an der chirurgisch-medizinischen Lehranstalt
Vorlesungen über Anatomie bei Prof. Dantscher. 1863—65 setzte OEL-
LACHER seine Studien in Würzburg unter KoeLLIker fort und war Winter
1864/65 Demonstrator an der dortigen Anatomie. Von da begab er sich
nach Wien, promovierte 1868, arbeitete bei Mrynert und STRICKER im
Winter 1869/70 und übernahm dann die Prosektur in Innsbruck. Im
April 1872 wurde ÖELLACHER zum aulserordentlichen Professor der Histo-
logie und Entwickelungsgeschichte ernannt. Als solcher hat er bis zu
seinem Tode gewirkt, soweit die Folgen einer 1877 überstandenen schweren
Meningitis es ihm gestatteten. OFLLACHER’s Arbeiten sind (nach einem von
Herrn Kollegen Roux aufgestellten, von Herrn Geh. Rat His zur Be-
nutzung überlassenen Verzeichnis) folgende: 1) Die organischen Verän-
derungen des unbefruchteten Hühnereies. 1871. Zeitschr. des naturwiss.-
med. Vereins Innsbruck. — 2) Beiträge zur Geschichte des Keimbläschens

557

im Wirbeltierei. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 8. — 3) Untersuchungen
über die Furchung und Blätterbildung im Hühnerei. 1870? Ort unbe-
kannt. 20 SS. — 4) Veränderungen des unbefruchteten Keimes des Hühner-
eies im Eileiter und bei Bebrütungsversuchen. Leipzig, Engelmann, 1872.
54 SS. 3 Taf. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 22. — 5) Beiträge
zur Entwickelungsgeschichte der Knochenfische. Nach Beobachtungen am
Forellenei. I. und II. Kapitel. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 22,
1872; IIL.—V. Kapitel l. c. 1872, Bd. 23. — 6) Über eine im befruch-
teten Forellenkeime vor den einzelnen Furchungsakten zu beobachtende
radiäre Struktur des Protoplasmas. Ber. d. naturwiss. med. Vereins zu
Innsbruck, Bd. IV. 7 SS. — 7) Über einen Fall partieller Multiplizität des
Rückenmarks in einem viertägigen Hühnerembryo. loco eod. Bd. IV, 1875.
4 SS. — 8) Terata mesodidyma von Salmo salvelinus, nebst Bemerkungen
über einige andere an Fischen beobachtete Doppelmifsbildungen. Wiener
Sitzungsber. Bd. 68, 1873. — 9) Drei freie Hirntumoren aus der Schädel-
höhle einer jungen Strix. Ber. d. naturwiss.-med. Vereins zu Innsbruck,
1877. 10 SS. — 10) Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Bachtorelle.
1879. loco eod. 3 SS. — 11) Eine Arbeit über den Bau der Grofshirn-
rinde. Ort und Zeit unbekannt. — 12) Eine Arbeit über Bufo cinereus.

OELLACHER ist wesentlich entwickelungsgeschichtlich thätig gewesen;
am bekanntesten ist wohl seine grölsere Arbeit (s. oben No. 5) über das
Forellenei. Sehr wichtig war die Entdeckung der radiären Struktur des
Protoplasmas im befruchteten Ei „vor den einzelnen Furchungsakten“.
OELLACHER hat hier wohl dasselbe, wenn auch nicht so klar und voll-
ständig gesehen, wie später For, O. Hrertwic, Van BENEDEN, SCHNEIDER.
Weiter verfolgt hat er diese Beobachtungen nicht, wie es scheint. Als
Lehrer wurde ÜÖELLACHER geschätzt wegen seiner anziehenden Art des
Vortrages, die ihn auch in weiteren Kreisen beliebt machte. Er hatte
aulser seiner Wissenschaft noch weitere Interessen, er war sehr musikalisch,
er bereiste Europa vom Nordkap bis Gibraltar, auch Nordamerika. Er
war dichterisch veranlagt, ein jovialer Gesellschafter und gab auf Ver-
sammlungen bei den „Abendsitzungen“ inter pocula öfter die Erzeugnisse
seiner Muse zum besten. Ein durch und durch ehrenwerter und warm-
herziger Mensch und Menschenfreund machte er von seinen bedeutenden
Mitteln Gebrauch in Unterstützung Bedürftiger, vor allem unbemittelter
Studierender seiner Vaterstadt. Sein früher Tod wird in der Wissen-
schaft, wie besonders in seiner Heimat schmerzlich bedauert.

558

Personalia.

Am 1. Oktober dieses Jahres wird das Biological Department der
neuen Universität Chicago ins Leben treten. Das Personal ist folgendes:

Director: CuarLes O. Wuitman, Ph. D. Professor of Animal Morphology,

Henry H. Donatpson, Ph. D. Professor of Comparative Neurology.

Franxiin P. Matt, M, D. Professor of Anatomy.

Grore Baur, Ph. D. Assistant-Professor of Comparative Osteology and
Paleontology.

Jacauzs Lors, M. D. Assistant-Professor of Experimental Biology and
Physiology.

Epwin O. Jorpan, Ph. D. Instructor in Anatomy.

Sao Warsse, Ph. D. Lecturer in Cellular Biology.

Wırıam M. Wueeter, Ph. D. Instructor in Embryology.

C. L. HERRIck, recently elected Professor of biology in the University
of Chicago, has resigned to accept a chair of biology and neurological
research in Denison University, Granville, Ohio, U. S. A. The Journal
of Comparative Neurology will also be published at Granville under the
patronage of Denison Univ.

From Burr G. WıLver, M. D., Professor in Cornell University, Ithaca,
N.Y., June 8th, 1892.

Chairmen of Committees on Anatomical and Biological Nomenclature:
Correction. — In a circular, “American Reports upon Anatomical Nomen-
clature” issued last winter by Prof. WıLoer, as Secretary of the Committee
of the Association of American Anatomists, in the third paragraph of the
third page, the Chairman of the Committee of the Anatomische Gesell-
schaft should be Prof. A. von KoELLIKER, and the Chairman of the Ameri-
can division (appointed in 1891 by the American Association for the
Advancement cf Science) of the International Committee on Biological
Nomenclature should be Prof. G. L. Goopatz. Prof. WitpER desires to
express his regret for the errors, due in the one case to his own misap-
prehension and in the other to a clerical mistake.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

fir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. — 27. August 1892. & No. 18.

Insarr: Litteratur. S. 559—570. — Aufsätze. Harris H. Wilder, Studies in
the Phylogenesis of the Larynx. With 3 figures. S. 570—580. — P. Korolkow, Die
Nervenendigungen in den Speicheldrüsen. Mit 1 Abbildung. S. 580—582. — Ad. Jung,
Eine noch nicht beschriebene Anomalie des Musculus omo-hyoideus. Mit 2 Abbil-
dungen. S. 582—584. — Hans Driesch, Entwickelungsmechanisches. S. 584—586.
— G. Carl Huber, Zur Technik der Gorer'schen Färbung. S. 587—589. — Anato-
mische Gesellschaft. S. 589. — Personalia. S. 589. — 65. Versammlung der
Gesellschaft deutscher Naturforscher und Aerzte. S. 590. ;

Litteratur.
1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Brösike, Gustav, Kursus der normalen Anatomie des menschlichen Kör-
pers. Dritte verbesserte und vermehrte Auflage. Mit 2 Tafeln und
38 Holzschnitten im Text. Berlin, Fischer’s medicinische Buchhand-
lung, 1892. 8°. XII, 759 SS. 16 M.

H. G. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches wissenschaftlich
dargestellt in Wort und Bild. Fortgesetzt von A. GEBSTÄcKER. Mit auf
Stein gezeichneten Abbildungen. Leipzig u. Heidelberg, C. F. Winter,
1892. Band V, Abteilung 2. Gliederfüßler. Arthropoda. Liefer. 32
—34, 8. 817—896. 8°. Mit 6 Tafeln.

Bwozeff, Ivan, Anatomie des Menschen als ein Hilfsmittel bei mikro-
skopischen Präparaten und den physiologischen Verhältnissen von Ge-
weben und Organen. St. Petersburg, J. N. Skorochodoff, 1892. 8°. 306 SS.
Russisch.

Charpy, Adrien, Etudes d’anatomie appliquée. Paris, J. B. Bailliere et
fils, 8°. 225 SS.

Franck, Ludwig, Handbuch der Anatomie der Haustiere mit besonderer
Berücksichtigung des Pferdes. 3. Auflage, durchgesehen und ergänzt
von Pıur Martin. Band I. Stuttgart, Schickhardt und Ebner, 1892.

37

560

8°. VIII, 798 SS. mit Abbildung. (S. A. A., Jahrg. VII, No. 13 u. 14.)
20 M.

Gerlach, L. und Schlagintweit, F., Skeletttafeln zum Einzeichnen der
Muskeln bei Vorlesungen über Myologie. Erlangen, Th. Blaesing, 1892.
8 SS. mit 40 Tafeln.

Leonard, C. H., Taschenbuch der Anatomie des Menschen. Vademecum
für Studierende und Ärzte. Nach der siebzehnten englischen Auflage
übersetzt, herausgegeben und mit ausführlichem Sachregister versehen
von WILHELN BENNIneHovEen. Mit 204 für die deutsche Ausgabe neu
gezeichneten Abbildungen. Leipzig, Peter Hobbing, 1892. 8°. VII,
343 SS.

Romiti, E., L’anatomia dell’ uomo esposta popolarmente: introduzione
generale; gli elementi anatomici ed i tessuti. Milano, 1892. 7588. 8°.

Shield, A. Marmaduke, Surgical Anatomy for Students. New York,
D. Appleton and Co., 1891. 8%. 236 SS.

Soffiantini, Giuseppe, Sezione mediana verticale antero-posteriore me-
diante congelamento di cadavere al sesto mese di gestazione. Milano,
U. Hoepli, 1891. 4°. 27 SS. Atlas in 6 Blatt folio.

2. Zeit- und Gesellschaftssehriften.

Annales des sciences naturelles. Zoologie et paléontologie comprenant
Vanatomie, la physiologie, la classification et l’histoire naturelle des ani-
maux, publices sous la direction de M. A. Mitne-Epwarps. Année 59,
Serie VII, Tome XIII, No. 1—3, 1892. Paris, G. Masson, éditeur.
Librairie de l’acad&mie de médecine, 120 Boulevard Saint Germain.

Archiv für mikroskopische Anatomie. Herausgegeben von O. HERTwI«e
in Berlin, von LA VALETTE St. GEORGE in Bonn und W. WALDEYER in
Berlin. Fortsetzung von Max ScaHuLıze's Archiv für mikroskopische
Anatomie, Band XXXIX, 1892, Heft 4. Mit 9 Tafeln.

Inhalt: Paut Freunp, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Zahnanlagen bei
Nagetieren. — V. Häcker, Die Kernteilungsvorgänge bei der Mesoderm- und
Entodermbildung von Cyclops. — Brun, Studien über die Verhornung der
menschlichen Oberhaut. — Brernuarp Rawirz, Uber den feineren Bau der
hinteren Speicheldrüsen der Cephalopoden. — Kart Scaarrer, Beitrag zur
Histologie der Ammonshornformation. — A. von Brunn, Beiträge zur mikro-
skopischen Anatomie der menschlichen Nasenhöhle. — A. von Brunn, Die
Endigung der Olfactoriusfasern im Jacozson’schen Organe des Schafes.

Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für kli-
nische Medicin. Herausgegeben von RunoLr Vırchow. Berlin, Georg
Reimer, 1892. Band 129, Heft 1, Folge XII, Band IX, Heft 1. Mit
4 Tafeln.

Archiv für Physiologie. Physiologische Abteilung des Archives für
Anatomie und Physiologie. Unter Mitwirkung mehrerer Gelehrter heraus-
gegeben von Emi vu Bots-Rrymonp. Jahrgang 1892, Heft 3 4. Mit
7 Abbildungen im Text und 6 Tafeln. Leipzig, Veit und Co.

Inhalt (soweit anatomisch): J. J. Metzer, Die athemhemmenden und -anregenden
Nervenfasern innerhalb des Vagus in ihren Beziehungen zu einander und zum
Athemmechanismus.

Bulletins de la societe anatomique de Paris. Anatomie normale, Ana-
tomie pathologique, clinique. Rédigés par MM. Tourer et Louis Guinon,.

561

sécrétaires. Paris, G, Steinheil, editeur. 8°. Année LXVII, 1892,
Série V, Tome VI, 1892, Fasc. 12.— Fasc. 15, Mai-Juin.

Bulletin de la société belge de microscopie, Année XVIII, 1892,
No. 6 et 7.

La Cellule. Recueil de cytologie et d’histologie générale. Publié par
J. B. Carnoy, G. Gitsoy, J. Denys. Tome VIII, Fasc. 1, Lierre, Louvain,
1892. 240 SS. 18 Taf.

Inhalt: Van Genucuten, La structure des lobes optiques chez l’embryon de
poulet. — Bıourge, Recherches morphologiques et chimiques sur les grains
de pollen. — Van Genucuten, Les cellules nerveuses de sympathique chez
quelques Mammiféres et chez !’homme. — Ipvr, Le tube digestif des édrioph-
thalmes; étude anatomique et histologique.

Journal de l’anatomie et de physiologie normales et pathologiques
de homme et des animaux (fondé par CuarLes Rozın) publié par
MM. Gerorcrts PoucHEr et Matutas Duvar avec le concours de MM. les
D's BEAUREGARD-CHABRY, et TouRNEUx. Paris, Ancienne librairie Germer,
Bailliere et Cie; Félix Alcan, éditeur. 8°. Année XXVIII, 1892, No. 2.

Inhalt (soweit anatomisch): E. Rerrerer, Sur le développement du penis et du
clitoris chez les foetus humaines. — G. Bucher, Recherches sur un faisceau
musculaire de l’aile des oiseaux. Muscle omo-brachial. — A. Prenant, Sur la
signification de la cellule accessoire du testicule et sur la comparaison morpho-
logique des éléments du testicule et de l’ovaire. — A. Guerin, Sur l’innervation
vésicale. — A. Borrez, De la division du noyau et de la division cellulaire
dans les tumeurs épithéliales. — Trotarp, Les granulations de Paccuront. Les
lacunes veineuses de la dure-mére. (Suite et fin.) — E. Rerrerer, Les décou-
vertes récentes relatives au développement du tissu conjonctif.

Journal of Morphology. Edited by C. O. Wuuirman with the co-
operation of Epwarp Puenrs Arııs. Vol. VI, Nos. 1 and 2, May, 1892.
Boston, Ginn & Co. 360 SS. 12 Taf.

Inhalt: Howarp Avers, Vertebrate Cephalogenesis. IJ. A Contribution to the
Morphology of the Vertebrate Ear, with a Reconsideration of its Functions.

Journal of the Royal Microscopical Society; containing its Trans-
actions and Proceedings and a Summary of current Researches relating
to Zoology and Botany, Microscopy etc. Edited by F. Jerrery Bett,
A. W. Bennett, Joun Mayatt, R. J. Herp and J. Artuur THomson.
London, Williams and Norgate. 8°. 1892, Part 3, June.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Her-
ausgegeben von E. A. Scuirer in London, L. Testur in Lyon und
W. Krause in Göttingen. Paris, Haar & Steinert; Leipzig, Georg
Thieme; London, Williams & Norgate, 1892. 8°. Band IX, Heft 5.
Mit 3 Tafeln.

nun. W. Krause, Die Retina IL und III. Fortsetzung. Nouvelles universi-
aires.

Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften.
Mathematisch - naturwissenschaftliche Klasse, Band CI, Heft 1—2,
Jahrg. 1892, Jänner und Februar. Mit 6 Tafeln und 22 Textfiguren.
Abteil. III. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie
und Physiologie des Menschen und der Tiere, sowie aus jenem der
theoretischen Medicin. Wien, k. k. Hof- und Staatsdruckerei; in Kom-
mission bei F. Tempsky, 1892.

Transactions and Annual Report of the Manchester Microscopical
Society, 1891. XXXVIII, 82 SS. With 4 Plates. -

au“

562

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

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rendus hebdomadaires de la société de biologie, Série IX, Tome IV,
1892, No. 23. S. 568—569.

Flatters, Abraham, Preparation of vegetable Tissue for the Microscope.
With 1 Plate Transactions and Annual Report of the Manchester
Microscopical Society 1891, S. 39—46.

Hebold, Anwendung der Nisst’schen Färbung mit Magentarot auf
Rückenmarksschnitte. 73. Sitzung des Psychiatrischen Vereins zu Berlin
am 15. Dezember 1891. Allgemeine Zeitschrift für Psychiatrie und
psychisch-gerichtliche Medicin, Band 48, 1892, Heft 6, S. 685. {

Kühne, H., Das Malachitgriin als Ausziehungsfarbe. Centralblatt für
Bakteriologie und Parasitenkunde, Band XI, 1892, No. 24, 8. 756—758.

— — Anisöl als Einbettungsmittel beim Gebrauche des Gefriermikrotoms.
Centralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde, Band XII, 1892,
No. 1, 8. 28—30.

Londe, A., La photographie en médécine. Revue scientifique, 1892,
Année XLIX, 8S. 257—265.

Marktanner-Turneretscher, Gottlieb, Uber die Anwendung der Photo-
graphie in den beschreibenden Naturwissenschaften. (Schluß.) Mittei-
lungen der Sektion tür Naturkunde des österreichischen Touristen-Club,
Jahrgang IV. 1892, No. 6, S. 41—44.

Marey, J., La photographie du mouvement. Ses méthodes chromophoto-
graphiques sur plaques fixes et pellicules mobiles; technique des
procédés et decription des appareils; résultats scientifiques; représen-
tation des objects animés; analyse du mouvement dans les fonctions
de la vie; exemple d’application. Paris, F. Léve, 1892. 8°. 97 SS.

Mercer, H. Clifford, On a Series of Lantern Slides; Photomicrographs
and Photographs of photomicrographic Apparatus. With 1 Plate. The
Journal of the Royal Microscopical Society, 1892, Part 3, 8S. 305—318.

Nelson, Edward, N., The penetrating Power of the Microscope. The
Journal of the Royal Microscopical Society, 1892, Part 3, S.331—341.

Pouchet, G., De la couleur des préparations anatomiques conservées
dans l’alcool. Comptes rendus hebdomadaires de la société de biologie,
Série IX, Tome IV, 1892, No. 22, S. 517—518.

Rieder, Von RıETscHEL-Freiburg verfertigter Glyceringelatinabguß einer Hand.
Jahrbücher der Hamburger Staatskrankenanstalten, Jahrgang II, 1890:
1892, S. 699.

Richer, Paul, Note sur la mensuration de l’epaisseur du pannicule
adipeux souscutané. Comptes rendus hebdomadaires de la société de
biologie, Serie IX, Tome 1V, 1892, No. 21, 8. 491—492.

Schiefferdecker, P., Bemerkung zu der Mitteilung von B. S£carL. Ana-
tomischer Anzeiger, Jahrgang VII, 1892, No. 15, 8. 471—472.

Stenbeck, Thor, kine neue Methode für die mikroskopische Unter-
suchung der geformten Bestandteile des Harns und einiger anderer
Sekrete und Exkrete, Zeitschrift für klinische Medicin, Band XX, 1892,
Heft 4—6, S. 457 —475.

Straus, J., Sur un procédé de coloration a l’&tat vivant des cils ou

563

flagella de certaines bactéries mobiles. Comptes rendus hebdomadaires
de la société de biologie. Série IX, Tome 1V, 1892, No. 28, S. 542
—543.

Swiatecki, W., Praktische Methode zum Färben mikroskopischer Prä-
parate). Gaz. lek., 1892, Ser. II, Jahrg. XII, S. 197. (Russisch.)
Zoja, Raffaello, Die vitale Methylenblaufärbung bei Hydra. Aus dem
Laboratorium der vergleichenden Anatomie und Physiologie der Uni-
versität Pavia. Zoologischer Anzeiger, Jahrgang XV, 1892, No. 394,

S. 241—242.

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cuivre et l’hématoxyline (procédé de WEIGERT, accéléré). Gazette mé-
dicale de Paris, Année 63, Série VIII, Tome I, 1892, No. 23, S. 273
— 274.

4. Allgemeines.
(Mehrere Systeme. Topographie.)

Calori, L., Sulla parte devuta al MarricHr nello scoprimento della strut-
tura delle glandole linfatiche, sull’ inviluppo venoso e la rete venosa,
collegante di esse. Bologna, 1891. 4°. 17 SS. Con 1 tavola.

Gallia, V., Anomalie di 100 donne normali. Archivio di psichiatria,
scienze penali ed antropologia, Vol. XIII, 1892, Fasc. 2—3, 8. 251.

Paterson, A. M., The Position of the Mammalian Limb; regarded in the
Light of its Innervation and Development. With 3 Cuts. Studies in
Anatomy, Owen’s College, Vol. I, 1892. S. 31—57.

Sicard, Henri, L’évolution sexuelle dans l’espece humaine. Paris, 1892,
J. B. Bailliére et fils. 8°. 318 SS.

Waldeyer, Durchschnitte gefrorener Leichen. Verhandlungen der Gesell-
schaft für Gynäkologie und Geburtshilfe in Berlin, vom Januar bis
April 1892. Zeitschrift für Geburtshilfe und Gynäkologie, Band XXIV,
1892, Heft 1, S. 147.

5. Zellen- und Gewebelehre.

Ballowitz, E., Die Bedeutung des Schmelzorgans. Greifswalder medici-
nischer Verein. Sitzung vom 7. Mai 1892. Münchener medicinische
Wochenschrift, Jahrg. 39, 1892, No. 23, 8. 414.

Behn, Studien über die Verhornung der menschlichen Oberhaut. (S.
unten Kap. 8.)

Biourge, Ph., Recherches morphologiques et chimiques sur les grains de
pollen. La Cellule, Tome VIII, 1892, Fase. 1, 8S. 45—80. 2 Taf.
Bizzozero, G., Sulle ghiandole tubulari del tubo gastroenterico e sui
rapporti del loro epitelio coll’ epitelio di rivestimento della mucosa.

Nota 2 e 3. "Torino, 1892. 8°.

Borrel, Amédée, De la division du noyau et de la division cellulaire
dans les tumeurs épithéliales. Travail du laboratoire de Kırser. Avec
2 planches. Journal de l’anatomie et de physiologie, Année XXVIII,
1892, No. 2, S. 129—142.

Engelmann, Georg, Über das Verhalten des Endothels der Blutgefäße

564

bei der Auswanderung der Leukocyten. Dorpat 1891, C. Mattiesen.
8%. 32 SS. Mit 1 Tafel. Inaug.-Diss.

Ewald, J. Rich., Ein Beitrag zur Erkenntnis der Querstreifung des
Muskels. Aus dem physiologischen Institut der Universität Straßburg.
Nach Versuchen von R. OPPENHEIMER. Archiv für die gesamte Phy-
siologie, Band 52, 1892, Heft 3. 4, S. 186—190.

Fick, Rudolf, Bemerkung zu O. Bürcer’s Erklärungsversuch der Attrak-
tionssphären. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, No. 15, 8.
464—467.

Freiberg, Hugo, Experimentelle Untersuchungen über die Regeneration
der Blutkörperchen im Knochenmark. Dorpat, Schnakenburg, 1892.
80. 80 SS. Inaug.-Diss.

Freund, Paul, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Zahnanlagen
bei Nagetieren. (S. unten Kap. 9b.)

Van Gehuchten, A., Les cellules nerveuses du sympathique chez
quelques Mammiferes et chez l’homme. (S. unten Kap. 11a.)

Gerassimoff, Uber die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten. (Vor-
liufige Mitteilung.) Bulletin de la société impériale de Moscou, 1892,
No. 1, S. 109—131. Mit 3 Tafeln.

Gruber, August, Eine Mitteilung über Kernvermehrung und Schwärmer-
bildung bei Süßwasser-Rhizopoden. Berichte der Naturforschenden Ge-
sellschaft zu Freiburg i. B., Band VI, 1892, Heft*3, S. 114—118.

Hacker, V., Die Kernteilungsvorgänge bei der Mesoderm- und Entoderm-
bildung von Cyclops. Mit 2 Tafeln. Archiv ftir mikroskopische Ana-
tomie, Band 39, 1892, Heft 4, S. 556—581.

Ide, Manille, Le tube digestif des édriophthalmes; étude anatomique et
histologique. La Cellule, Tome VIII, Fasc. 1, 8S. 97—204. 7 Taf.

Nicolas, A., Les spermatogonies chez la salamandre d’hiver (noyaux poly-
morphes, sphére attractive, division directe). Comptes rendus hebdo-
madaires de la société de biologie, Série IX, Tome IV, 1892, No. 23,
S. 590—595.

Pouchet, G., Sur la formation du pigment mélanique. Quatrieme note,
Comptes rendus hebdomadaires de la société de biologique, Serie IX,
Tome IV, 1892, No. 22, S. 516—517.

Probst, Uber die mikroskopische Struktur der Zähne. Jahreshefte des
Vereines fiir vaterländische Naturkunde in Württemberg, Jahrg. 48,
1892, S. LXIII.

Rawitz, Bernhard, Über den feineren Bau der hinteren Speicheldrüsen
der Cephalopoden. Mit 1 Tafel. Archiv für mikroskopische Anatomie,
Band 39, 1892, Heft 4, 8. 556611.

Retterer, Ed., Les decouvertes récentes relatives au développement du
tissu conjonctif. Journal de l’anatomie et de physiologie, Année XXVIII,
1892, No. 2, S. 211—224.

Rosen, F., Beiträge zur Kenntnis der Pflanzenzellen. I. Uber tinktionelle
Unterscheidung verschiedener Kernbestandteile und der Sexualkerne.
Mit 1 Tafel. Aus dem pflanzenphysiologischen Institut zu Breslau.
Beiträge zur Biologie der Pflanzen, hrsg. von Fern. Conn, Bd. V,
1892, Heft 3, S. 443 —459.

565

Verson, G., Postlarvale Neubildung vou Zelldriisen beim Seidenspinner.
Zoologischer Anzeiger, Jahrg. XV, 1892, No. 398, S. 216—217.

Wendelstadt, H., und Bleibtreu, L., Bestimmung des Volumens und des
Stickstoffgehaltes des einzelnen roten Blutkörperchens im Pferde- und
Schweineblut. Aus dem städtischen Bürgerspital in Köln, Abteilung
von LEICHTENSTERN. Archiv für die gesamte Physiologie, Band 52, 1892,
Heft 7, S. 323—356.

Zukal, Hugo, Über den Zellinhalt der Schizophyten. Wien, 1892,
Po Tempsky.. 8°. 27° 8S. 1, Tafel.

6. Bewegungsapparat.
a) Skelett.

Bianchi, Stanislao, Sull’ esistenza di ossa interparietali nel cranio del
sus scrofa. Monitore zoologico italiano, 1892, Anno III, No.6, S. 119
—125. Con fig.

Busachi, T., e Ortalda, G., Intorno alla mancanza congenita del perone.
Archivio di ortopedia, Anno IX, 1892, Fasc. 2, S. 114—136.

Cornevin et Lesbre, Caracteres ostéologiques differentiels de la chévre
et du mouton. Lyon, 1891. 8°. 30 SS. S.-A. aus Publication de
la société d’antbropologie de Lyon 1891.

— — Revue scientifique, Tome XLVIII, 1891, No. 22, S. 700—706.

Gerlach, L., und Schlagintweit, F., Skeletttafeln zum Einzeichnen
der Muskeln bei Vorlesungen iiber Myologie. (S. oben Kap. 1.)

Krepuska, Geza, Ein bei der operativen Eröffnung des Warzenfortsatzes
vorgekommenes seltenes Verhältnis (gleichzeitige Eröffnung des Pro-
cessus condyloideus des Hinterhauptbeines). Monatsschrift für Ohren-
heilkunde etc., Jahrg. XXVI, 1892, No. 6, S. 153—157.

Maggi, L., Sulla chiusura delle suture craniali nei mammiferi. Reale
istituto lombardo di sc. e lettere, Serie Il, Vol. XXV, Fasc. 6, 1892,
S. 467 —490.

Mingazzini, Sul significato morfologico del processus rami mandibularis
nell’ uomo. (Apofisi lemurinica di AtBeecat.) Con 2 tavole. Archivio
per l’antropologia ed la etnologia, Vol. XXII, 1892, Fasc. 1, S. 133
—-145.

Panichi, Rodolfo, Ricerche di craniologia sessuale. Tesi di laurea. Ar-
chivio per l’antropologia e la etnologia, Vol. XXII, 1892, Fase. 1, S. 49
—88. Con 1 tavola.

Perman, E. S., Deux cas de déviation congénitale en haut de l’omoplate.
Nordiskt medicinskt Arkiv, Arg. 1892, No. 12. 3 SS. 2 Tafeln.
(Franz. Resumé.)

Pfitzner, W., Beiträge zur Kenntnis des menschlichen Extremitäten-
skeletts. 2 Abteilungen. Jena, G. Fischer, 1892. 8°. 120 und 246 SS.
mit 9 Tafeln. (Sonder-Abdruck.) 20 M.

Raggi, Anomalie dei processi clinoidei. Archivio di psichiatria, scienze
penali ed antropologia, Vol. XIII, 1892, Fas. 2.3, S. 251. (Vgl. A. A.
Jahrg. VII, No. 11, S. 311.)

Seeley, H. G., The Nature of the Shoulder Girdle and Clavicular Arch

566

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No. 309, S. 119—151.

Staurenghi, C., Esistenza bilaterale costante di due nuclei orbito-sfenoidei
per ossificazione della parte posteriore della cartilagine di prolungamento
dell’ orbito-sfenoide, sfenoide anteriore della Capra hircus L. e del
Bos taurus L. Con tav. Riforma medica, Napoli 1891. 12 SS.

Stocquart, Sur un cas d’anomalie de l’appareil hyoidien chez !’homme.
Bulletin de la société d’anthropologie de Lyon, 1892, Année IX, 8. 170
—182.

Weber, M., Over hyperphalange Vormen bij Cetaceen. Tijdschr. d. Nederi.
Dierkund. Vereenig., 1892, Deel II, Afl. 2, 8. LXXXIL

b) Bänder. Gelenke. Muskeln. Mechanik.

Alaimo, E., Sulle anomalie muscolari dei mammiferi domestici. Giornale
di anat. fisiol. e patol. d. animali, Anno XXIII, Fasc. 2, 1891, 8. 61
— 82.

Buchet, Gaston, Recherches sur un faisceau musculaire de l’aile des
oiseaux, Muscle omo-brachial. Avec 1 planche. Travail fait au labo-
ratoire de zoologie maritime de Concarneau. Journal de l’anatomie et
de physiologie, Année XXVIII, 1892, No. 3, 8. 282—291.

Couvreur et Bataillon, Etude aratomique sur la myologie du membre
postérieur du grand fourmilier (Myrmecophaga jubata). Lyon, 1891.
10 SS. 8.-A. aus Annales de la société Linneenne de Lyon, Tome
XXXVIL

Rüdinger, Über die Handstandkünstlerin Petrescu. Ärztlicher Verein in
München, Sitzung vom 11. Mai 1892. Münchener medicinische Wochen-
schrift, Jahrg. 39, 1892, No. 27, S. 484.

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— XI.

Princeteau, Deux variétés musculaires uniques: 1) Faisceau du long su-
pinateur tenseur de l’aponévrose antibrachiale postérieure; 2) insertion
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Bordeaux, 1892, Année XXII, S. 406.

@ Gefalssystem.

Alezais et d’Astros, Les arteres nourricieres des noyaux du moteur
oculaire commun et du pathétique. Comptes rendus hebdomadaires
de la société de biologie, Série IX, Tome IV, 1892, No. 21, 8. 492
—493.

Bobrizki, K., Uber die Entwickelung des Gefäßsystems, Vet. Vestnik,
Charkoff, 1891, Jahrg. IX, Teil 1, S. 1—28 mit 2 Tafeln. Russisch.

Clervoy, Ch., Rétrécissement valvulaire congenital de l’artere pulmonaire.
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567

Meigs, A. V., The microscopical Anatomy of the human Heart; showing
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of the College of Physicians at Philadelphia, 1891, Series III, Vol. XIII,
S. 99—110 with 1 Plate.

Murrell, T. E., Unique Anomaly of retinal Vein. Ophthalmol. Record,
Nashville, 1891/92, Vol. I, 8. 333.

Trolard, Les granulations de Paccuronr. Les lacunes veineuses de la
dure-mere. (Suite et fin.) Journal de l’anatomie et de physiologie,
Année XXVIII, 1892, No. 2, S. 172—210.

8. Integument.

Basch, Karl, Ein weiterer Fall von sogenannter Flughautbildung. Aus
Cuiari’s pathologisch-anatomischem Institute an der deutschen Univer-
sität in Prag. Prager medicinische Wochenschrift, Jahrgang XVII,
1892, No. 26, S. 289—291.

Basch, Uber sogenannte Flughautbildung beim Menschen. Vierter Fall.
Verein deutscher Arzte in Prag, Sitzung vom 19. September 1891.
Wiener klinische Wochenschrift, Jahrgang V, 1892, No. 26, S. 385.
(Vergl. oben.)

Bateson, W., Exhibition of and Remarks upon some Crab’s Limbs bearing
supernumerary Claws. Proceedings of the Zoological Society of Lon-
don for 1892, Part 1, S. 76.

Behn, Studien über die Verhornung der menschlichen Oberhaut. Mit
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(Fortsetzung in der nächsten Nummer.)

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Studies in the Phylogenesis of the Larynx.
Preliminary communication by Hargis H. Wırper, M. D., Ph. D.
With 3 figures.

The present paper gives a brief account of results obtained
from the study of the Amphibian larynx. This article is intended to
preface a more detailed account, which will appear as soon as the
investigation shall have embraced enough forms to be called in any
sense complete.

1. Cartilages of the respiratory tract.

The only respiratory cartilages occurring among the Amphibia are
the Arytaenoids (plus the little cartilages of SANTORINI when present),
Cricoids and the tracheal cartilages. The Thyroids, to be formed
later from the 2nd and 3rd gill arches (pu Bors) are still in the
service of the branchial or hyoid systems, and the epiglottis has not
yet developed.

a) Previous investigations.

According to HENLE, the earliest investigator of the subject,
there appear, on the sides of the respiratory tract, a pair of cartila-
ginous rods.

This condition is seen in Proteus, which he considers primitive.
In the higher Amphibians, these rods divide into a superior and

571

an inferior pair. The superior pair are the Arytaenoids, from which
‚may arise by a further segmentation, the cartilages of Sanrorını. The
Cricoid as well as the tracheal rings are formed from the lower pair,
by a fusion in the middle line of medially extended processes, and
the subsequent absorption of the lateral connections. In support of
this theory he describes different adult conditions, found mainly
among the Urodeles, which he considers to represent stages in this
process !).

BALFOUR ?) briefly states that “the larynx is formed as a simple
dilatation of the trachea. The cartilaginous structures of the larynx
are of the same nature as those of the trachea”.

Hertwic*) says that “Ring- und Stellknorpel sowie die Halb-
ringe der Luftröhre sind selbständige Verknorpelungen in der Schleim-
haut”.

Dusors considers both Arytaenoids and Cricoids to be morpho-
logically similar, and refers all to a segmentation and subsequent differen-
tiation of a primitive pair of lateral cartilaginous rods, extending along
the air-passages. Concering the Arytaenoids he says: “Die Arytae-
noidea stellen, entsprechend ihrer großen funktionellen Bedeutung, die
frühesten Abgliederungen aus dem Trachealsystem dar” *).

WIEDERSHEIM does not believe that the several cartilages were
formed by the segmentalion of a previously formed rod, but finds as
the most primitive condition an anterior pair of cartilages, at the sides
of the Rima glottidis. To these, the most primitive cartilages, succeed
from time to time other pairs of cartilages, arising secondarily accord-
ing to need, and developing in a posterior direction. He states:
“Somit handelt es sich nicht erst bei héheren Urodelen um eine ‘Ab-
gliederung’ jener, den Luftröhreneingang begrenzenden Knorpel, son-
dern letztere (Arytaenoidea) sind die phyletisch ältesten Knorpel-
gebilde des ganzen Kanalsystems, an welche sich kaudalwärts die
eigentlichen Tracheal- beziehungsweise der Ringknorpel erst sekundär
anschließen” 5).

1) J. Hentz, Vergl.-anat. Beschreibung d. Kehlkopfs, 1839. Resul-
tat, p. 71.

2) F. M. Barrour, Comparative Embryology, Vol. II, 1881, p. 630.

3) Oscar Herrtwic, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte, 1890,
p. 272.

4) Duzors, Zur Morphologie d. Larynx, Anat. Anzeiger, 1. Jahrg,,
No. 7 u. 9, 1886.

5) WIEDERSHEIM, Lehrbuch d. vergl. Anatomie, 1886, p. 625.

572

b) Results of a comparative-anatomical study.

As my results differ in many cases from former work, and as
my comparison of all the forms investigated has led to somewhat
different views, I will make the following statements:

1) Typically, Amphibians possess two pairs of respiratory carti-
lages, an anterior pair placed at the sides of the opening of the
glottis, and a pair posterior to these lying, along the sides of the trachea.
The former bear the vocal cords when present, and may be termed

Fig. 1. Diagram of an Amphibian larynx. ary. Arytaenoid cartilages.
te. Tracheal elements. 2.£. Intrinsic muscular ring. Z’r.7r’. Different elements of the
transverse system.

from now on the Arytaenoids; while the latter pair, containing as
they do, not only the future Cricoids but the tracheal rings as well,
are best called simply tracheal elements.

2. This typical arrangement is found in most Urodeles, the
main differences lying in the length of the tracheal elements, which
are dependant upon the relative length of the trachea. (Compare
Amphiuma and Triton.)

The principal modifications of this plan are as follows:

In Proteus and Necturus only one pair is present. HENLE
supposes this a primitive condition, as above mentioned, but it seems
more probable that here a secondary reduction of parts has taken
place, either by fusion or by elimination. Later researches, especially
embryological, must determine this point.

In many of the higher Anourans the tracheal elements suffer
consolidation across the median line, thus forming a sort of Cri-
coid. This fusion takes place, however, only anteriorly, the remaining

513

portions of the cartilages being left in their original lateral position
as posteriorly extended processes. In the same animals the Ary-
taenoids are highly developed, forming a sort of hollow resonance box
for the vocal chords. In some the extreme anterior apex separates
from the remainder of the cartilage, and is movably articulated
with it, the so called cartilage of SANTORINI.

In the Aglossa, Pipa and Dactylethra, the hyoid apparatus
forms an enormous box to enclose the larynx. Inside this box lie
the laryngeal cartilages, the Arytaenoids being so small as to have
been entirely overlooked by HENLE, who consequently gave the wrong
determination to the other parts. These, rather numerous, are the tra-
cheal elements, the upper pieces being recognized by comparison with
other Anourans as portions of the usually fused mass; while poste-
riorly the elongated bronchi necessitate the developement of pieces
similar to tracheal rings.

In the Caecilia, the tracheal elements attain a high developement,
separating into several pieces and forming more or less regular tra-
cheal rings as in higher animals. The Arytaenoids are here still in
a very simple condition.

c) Origin of the respiratory cartilages.

It has already been stated that the Arytaenoid cartilages differ
in age of developement from the tracheal elements, thus sug-
gesting the possibility of their differing also in origin.

I am quite persuaded that a most important morphological fact
has here been emphasized, and have carried out this ideain the follow-
ing conclusions. With the consciousness that my investigations have
as yet been insufficient for positive assertions, I submit the following
as working theories, the refutation or substantiation of which, either
by myself or others, I shall await with interest.

1. The arytaenoid cartilages are no new forma-
tions, but are the missing 5th branchial arches, present
and gill bearing in the Selachians, and forming in Te-
leostei the so called inferior pharyngeal bones.

They are thus phylogenetically the oldest of all
the laryngo-tracheal cartilages, and appear as such at
the moment when the growing importance of the lungs
renders the distension and regulation of the air-pas-
sages a necessity.

This theory appear to be supported by the following facts.

a) Every animal possesses either a 5th pair of branchial arches,
or a pair of Arytaenoids, in the same location, topographi-

574

cally; no animal on the other hand, possesses both. The fibro-carti-
laginous developements surrounding the Rima glottidis in Dipnoi and
in some Ganoids are not homologues of the Arytaenoids, but arise in-
dependently on account of the same necessity. This has been univer-
sally admitted previously.

b) The sudden appearance of such well-developed hyaline struc-
tures as they appear from the first, as well as the sudden disappear-
ance of other well-developed structures (the 5th branchial arches)
are both unusual phenomena, and when considered together, may well
point to the above theory.

c) In the Selachian the 1st of the branchial arches is supplied by
the glosso-pharyngeal nerve, while the other four are under
the control of four primitive Vagus elements, the 5th arch thus
being supplied by the 4th (X, in the diagram, fig. 2). This same

\

i \
N

¥ i ; : i
Br. es (Bea tales ciel iy Ma

Fig. 2. Diagram of early condition of visceral arches and super-
ficial muscles. Md. Mandible. Hy. Hyoid. Br. 1—5 Branchial arches. V. Trige-
minus. VII. Facialis. IX. Glosso-pharyngeus. X1—4 The four Vagus elements.

nerve follows the Arytaenoids and supplies this region throughout the
Vertebrate realm, under the names of Ramus recurrens, Recurrent
laryngeal, Inferior laryngeal etc.

d) Another example of former branchial arches entering the
service of the larynx is furnished by the thyroid cartilage, which
developes later from the 2nd and 3rd branchial arches (pu Bots).

2. The tracheal elements are to be considered new
structures, and arise directly from the connective tissue
immediately surrounding the tracheal mucous mem-
brane, through thenecessity of keeping the air passages

distended. In their simplest form they appear as a single pair
(Triton), sometimes, however, being very long and extending a
double series of teeth towards the middle line (Siren, Amphiuma).

In higher Anourans they often unite across the median line and
form a ring, the so-called “‘Cricoid”, while in others (Dactylethra
and the Coecilia) several tracheal rings are formed. From this we
may conclude, however, that the “ericoid”, formed by the fusion of
the tracheal elements, is not the homologue of the mammalian Cricoid,
since there it represents only one, or at most a few, of the upper
tracheal rings, while here all the tracheal elements enter into
its composition. That the above is the true origin of the tracheal
elements I have assured myself both by a study of the lower Uro-
deles and of the embryonic condition in higher forms.

In Siren and Menopoma they are composed of a sort of
fibro-cartilage, not well differentiated from the surrounding connective
tissue, while the Arytaenoids are clearly defined, hyaline masses,
movably articulated with the former; the prolonged posterior processes
of the Arytaenoids being, as it were, partly imbedded in the fibro-
cartilaginous tracheal structures. In embryo Tritons the develo-
pement of the tracheal elements from the connective
tissue of the tracheal walls can be distinctly seen, at
a time when the hyaline Arytaenoids are already well
developed.

2. Muscles of the larynx.
a) The general type.

This subject may be best understood by a study of the accom-
panying diagram, fig. 1. The figure is almost identical with the adult
condition of the lower Urodeles; but all Amphibian forms, even those
of the most aberrant Anourans, may be easily reduced to it. It will
be noticed that the muscles of the larynx divide themselves into two
systems, an intrinsic system, consisting of a ring placed around the
glottis, and an extrinsic system of laterally placed transverse bands,
very inconstant in origin, insertion, and position. These two systems
with their derivatives will be taken up in order:

b) The intrinsic system (the muscular ring).

As typical form may be taken Siren or Menopoma, where
the larynx is surrounded by a complete ring. The Arytaenoids are
partly enclosed by this ring, and partly lie in its substance at the
sides, serving to more or less completely divide the ring into a dorsal
and ventral half. In all except the lowest forms, this division is com-

38

576

plete, thus forming a set of two antagonistic muscles, constant through-
out the class. In the lower forms the ring lies flat, i. e., at right
angles with the axis of the body; but in the Salamandrida its plane
becomes oblique, owing, no doubt, to the curving of the trachea, in
such a way that the ventral half of the ring lies somewhat anterior
and the dorsal half posterior, a relation which persists through the
Anoura. For convenience the two half rings may be treated sepa-
rately and distinguished as follows:

1. Musculus periarytaenoideus dorsalis.

This muscle in the lower Urodeles sewes to rotate the curved
Arytaenoids and thus dilate the lumen of the air passages‘). In the
Salamandrida, owing to the partial rotation of the plane of the ring
about its lateral axis, it lies posterior to the other, and, being thus
behind the Arytaenoids, is not easily seen in a dissection from the
ventral side. It has thus been generally overlooked by investigators.
In the Anourans it suffers many deviations from the type. In Bufo
it arises from the posterior cornua of the hyoid. In Rana it diffe-
rentiates into two slips. With regard to the function of this muscle,
I am not ready to speak definitely as yet, but it appears to act asa
dilator in all cases.

2. Musculus periarytaenoideus ventralis.

This muscle is a constrictor. In the lower Urodeles this action
is effected by an outward rotation of the Arytaenoids. From the
Salamandrida on, it lies anterior to the previous muscle. It appears
most commonly in the Anourans as a curved cylindrical muscle, arising
from the cartilaginous epiphyses of the posterior hyoid horns. The
muscles from the two sides run around the points of the Arytaenoids and
become united to each other in the median line by means of a short
tendon. They thus form a curved muscular band, embracing the
Arytaenoids, serving to contract them, as in the Urodeles, but by a
different way mechanically.

c) The extrinsic system (Transverse system).

This muscular system shows such irregularity in its origin, in-
sertion, and position, that it seems impossible to give names to its
elements which are capable of universal application. In general one
may say that there exist among the lower Urodeles two transverse
muscles, one of which disappears among the Ichthyodea; the other

1) Wiper, Contribution to the Anat. of Siren lacertina. Zool. Jahr-
bücher, Vol. III, p. 679.

577

continuing, with change of relation, throughout the group. The two
elements are as follows.

1. M. hyo-trachealis.

This is the more inconstant of the two. Well developed in
Siren and Amphiuma, it occupies a position as a deep trans-
verse layer, stretching from the hyoid apparatus (4th Epibranchial in
Siren, 3rd and 4th in Amphiuma) across to the cartilaginous
elements of the trachea. In Siren it is supplied by a branch of its
own, which arises from the Vagus in close relationship to the recur-
rent branch, but in all others it receives innervation directly from the
latter.

In Menopoma it lies superficially as a Hyo-laryngeus and
appears as a narrow band which joins its opposite in the median line,
the junction taking place upon the larynx, but showing no immediate
connection with it. In Siredon the Hyo-trachealis appears as an
Interhyoideus, meeting its opposite anterior to the entire respi-
ratory tract. Here we take leave of it, a muscle which, apparently
having wandered forward from a tracheal attachment to a laryngeal,
and from this to an antelaryngeal, finally disappears from the field
altogether.

2. M. dorso-trachealis.

3. M. dorso-laryngeus.

Under these names a group has been described which exists in
its typical form in Amphiuma, Menopoma and Siren, where
the first muscle, a broad radiate sheet, arising from the dorsal fascia,
attaches along the side of the trachea, while a band upon its anterior
margin becomes differentiated from it and is inserted into a lateral
process upon the Arytaenoid (Dorso-laryngeus). In Siredon, a
complete separation has been effected between these two bands, and
the dorso-laryngeus, lying at its origin posterior to the other, crosses
beneath it to gain its customary position. In Triton these two
bands become attached, the one to the lateral processes of the Arytae-
noid, the other, farther forward, near the anterior ends of the carti-
lages just mentioned.

In Salamandra, the anterior band has no connection with the
larynx, but meets its fellow in the middle line anterior to the air-
passages, while the posterior band is related as in Triton. We see
thus in this series a gradual forward movement and subsequent dis-
appearance of the dorso-trachealis, similar to the fate of the
hyo-trachealis given above. Here the dorso-laryngeus remains con-

stant throughout the group, the change of relative position being due
38 *

578

to the shifting of its companion, which at first lies wholly posterior
to it, then crosses and becomes anterior, then looses its tracheal
attachment, then its laryngeal, becomes an Interhyoid, and finally
disappears. There thus remains only the dorso-laryngeus, which
remains in the Anourans, suffering only the slight modifications ne-
cessary to accommodate itself to the varied forms of the laryngeal
cartilages. It arises here generally from the cartilaginous epiphyses

Lev.arc Il.
Ds.tr _Levare.W \Levarel., yarcı
X, Br Re © 0 Caaes

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AryeBrs) Bry Brg Bra Bry Crass

Fig. 3. Actual condition in Urodeles. (To be compared with fig. 2). Temp.
Temporalis. Mass. Masseter. digast. Digastricus. 7.m.a. Intermaxillaris anterior (mylo-
hyoid). i.m.p. Intermaxillaris posterior (stylo-hyoid). Zev.are. J—IV. The four levatores
arcuum. Ary. Arytaenoid (5th branchial arch). Other references as in fig. 2.

of the posterior cornua of the hyoid, but retains its insertion to the
sides of the Arytaenoids. It is simplest in Alytes, where it runs
transversely across. In Bufo and Rana it curves slightly upwards,
while in Bombinator it is compelled to curve so much to reach
the minute Arytaenoids in their extreme anterior position, that its
course is nearly longitudinal. This muscle has been described in
Rana under the name of Dilatator laryngis'), named here according
to its function, but its homology with the dorso-laryngeus of Urodeles
seems to be clearly proven, not merely by the comparison of adult
forms, but also by the investigation of frog tadpoles where the relation
of parts is almost identical with that of Triton.

d) Phylogenesis of the laryngeal muscles.
This question naturally resolves itself into two problems, regard-

1) WIEDERSHEIM, Lehrbuch d. vergl. Anat. S. 628. — EckER u.
WIEDERSHEIM, Anat. d. Frosches, 3. Abteilung, S. 30.

LT a ———

579

ing 1) the origin of the intrinsic laryngeal ring, and 2) the origin of
the extrinsic transverse muscles.

1. Origin of the laryngeal ring.

The fact that in its simplest form this system consists of a ring
surrounding the mouth of the air passages, suggests as the most plau-
sible theory that we have here merely a continuation of the
ring-musculature of the alimentary canal which the
developing respiratory tract carried with it when it
arese as a diverticulum from the former. That at first its
action was simply that of a sphincter, and that it secondarily obtained
_ relations with the Arytaenoids, I have already stated in the paper
upon Siren above referred to. If the question of striation or non-
striation should be felt as an objection by any one, we have an exact
parallel in the pharyngeal constrictors of the Mammalia which are
clearly conceded to have differentiated from the muscular layer of the
upper portion of the oesophagus. We have seen the capability of
differentiation of this ring illustrated in the class of Amphibia, and it
would be no difficult task to follow out the homologies in the higher
vertebrates.

2. Origin of the extrinsic system.

For this I have as yet only a partial solution, which may be seen
by a comparison of the two diagrams, figs. 2 and 3. The first of
these is an attempt to represent, in diagrammatic form, the super-
ficial muscles, and their relation to the segmental nerves and visceral
arches; while the second represents the actual relationship of parts
in the lower Urodeles, giving the most probable homologies. For the
most of these I do not claim originality but have tabulated the results
of VETTER and others as I have understood them !).

According to the last named author, the cephalic and branchial
regions of the Selachians are covered by an extensive system of
muscles referred to by him as the superficial constrictors. These are
divided into dorsal and ventral segments, and bear definite orderly
relations to the different gill arches and segmental nerves. This is
shown in fig. 2. Comparing this with the Urodele, fig. 3, it will be
observed that the dorsal segments are still distinguishable, the second
alone (digastricus) having changed its insertion, and that the seventh
dorsal segment corresponds exactly in origin, insertion, innervation
and relation to the branchial arch (= Arytaenoid) with the trans-

1) B. Verrer, Untersuch. zur vergl. Anat. d. Kiemen- u. Kiefermus-
kulatur d. Fische. Jenaische Zeitschrift, Bd. VIII u. XII.

580

verse system, particularly the dorso-trachealis and -laryngeus. Whether
the hyo-trachealis is to be considered also a derivative of the seventh
dorsal segment, or whether it represents the ventral segment of
the same metamere, I cannot yet determine.

Chicago, 27. April 1892.

Nachdruck verboten.
Die Nervenendigungen in den Speicheldriisen.
Von Stud. med. P. KoroLkow.
(Vorläufige Mitteilung.)
(Aus dem histologischen Laboratorium des Prof. A. 8. Docızr in Tomsk.)
Mit einer Abbildung.

Da die Frage der Nervenendigungen in den Speicheldrüsen immer
noch offen bleibt, halte ich für zweckmäßig, kurz die Resultate anzu-
geben, welche ich bei der Untersuchung der Nerven in den Speichel-
drüsen (Submaxillaris und Parotis) verschiedener Säugetiere (weiße
Ratte, Maus, Katze und Hund) vermittelst neuester Färbungsmethoden
ihres Nervengewebes erhielt, und zwar durch Methylenblau und teil-
weise nach dem Verfahren von GoLat.

Die durch Methylenblau tingierten Präparate wurden mit ge-
sättigter wässeriger Ammoniumpikratlösung oder mit Pikrokarmin von
Hoyer fixiert.

Die Speicheldrüsen erhalten markhaltige und marklose Nerven-
fasern, welche Stämmchen von ziemlich beträchtlicher Stärke bilden
und in die Drüse in Begleitung von Ausführungsgängen und Blut-
gefäßen eintreten.

Die gemischten Nervenstämmchen, welche sowohl markhaltige
und marklose Fasern enthalten, zerfallen allmählich in dünnere Aest-
chen, welche in bindegewebige Zwischenschichten, die größere Drüsen-
läppchen voneinander absondern, sich einlagern und sekundäre Läpp-
chen erreichen. Bei dem Eintritt in die sekundären Läppchen sondern
sich die marklosen Nervenfasern gewöhnlich von den markhaltigen ab,
wobei die ersten, nachdem sie die Stämmchen verlassen, zwischen
primäre Läppchen eintreten, wo sie in einzelne Fasern zerfallen,
während markhaltige Nervenfasern weiter als allmählich sich teilende
dünne Aestchen verlaufen.

581

Marklose Fasern in Begleitung von den angefiihrten Aestchen,
welche ausschließlich aus markhaltigen Fasern bestehen, umflechten
von allen Seiten die primären Läppchen und bilden rings um die-
selben ein dichtmaschiges Netz, welches man Interlobularge-
flecht (Plexus interlobularis) nennen kann.

In dem Interlobulargeflecht findet man Ganglienzellen gruppen-
weise und isoliert eingelagert, mit welchen marklose Fasern in Ver-
bindung stehen, wobei das Geflecht selbst an den Stellen der Ganglien-
einlagerung ganz besonders dicht wird.

Aus dem Interlobulargeflecht werden Fasern zur Versorgung der
Ausführungsgänge und der Blutgefäße entsandt, jedoch die Haupt-
masse seiner Fasern dringt in die Zwischenräume zwischen einzelnen
Drüsenalveolen ein. Hier teilen sich marklose Fasern dichotomisch in
dünnere Faserchen, welche vielfach miteinander anastomosieren, zu-
letzt in einzelne feine Aestchen (Fig., b) zerfallen und auf diese Art
und Weise die Drüsenalveolen als dichtmaschiges Interalveolar-
netz (Rete interalveolare) umspinnen.

$Mit Methylenblau tingierte Submaxillardrüse der weißen Ratte. REICHERT’s Syst. 8a.
Camera lucida. — a Die Drüsenalveolen ; b Die Fasern des Interalveolarnetzes; ce Die
in einzelne Fibrillen zerfallenden Nervenästchen, aus welchen das Ueberzellennetz ge-
bildet wird.

582

Was die markhaltigen Fasern anbetrifft, so treten dieselben, nachdem
sie in dünne Nervenästchen sich eingelagert haben, aus dem Inter-
lobulargeflecht in das Innere der primären Läppchen, wobei von den-
selben ip ihrem Verlauf, auf den Stellen der Ranvier’schen Schnür-
ringe feine, variköse Fäden entsandt werden; nachdem die letzteren an
marklose Fasern sich angeschlossen haben, beteiligen sie sich an. der
Bildung des Interalveolarnetzes.

Das aus markhaltigen Fasern eutstandene dünne Aestchen zerfällt
schließlich in einzelne Fasern und diese letzteren ihrerseits, nachdem sie
ihre Marksubstanz verloren, teilen sich in Bündelchen dünner, vari-
köser Fäden, welche nach verschiedenen Richtungen hin auseinander
und in die Fasern des Interalveolarnetzes übergehen.

Von dem Interalveolarnetz sondern sich feine Endästchen ab
(Fig., c), welche die Membrana propria der Drüsenalveolen durch-
dringen und unmittelbar unter derselben in feinste variköse Fäden —
Fibrillen zerfallen; die letzteren, mit benachbarten Fäden anastomo-
sierend, bilden auf der Oberfläche der Drüsenzellen ein sehr dichtes
Endnervennetz, welches man Ueberzellennetz (Rete supracellulare)
nennen kann.

Tomsk, den 16. März 1891. (Eingegangen den 17. Juni 1892.)

Nachdruck verboten.

Eine noch nicht beschriebene Anomalie des Museulus
omo-hyoideus.

Von Ap. June, Stud. med.
Mit 2 Abbildungen.

Herr Professor Dr. WIEDERSHEIM hat mich veranlaßt, eine Ano-
malie des M. omo-hyoideus, auf die ich im letzten Wintersemester
beim Präparieren stieß, in einer kurzen Beschreibung zu veröffentlichen.
Bekanntlich hat man sich schon mehrfach mit den Anomalien des
genannten Muskels beschäftigt. TestuT, welcher in seinem Werke
„Les anomalies musculaires chez |’ homme“ die Verschiedenartigkeiten
aller Muskeln aufs eingehendste bespricht, sagt tiber den M. omo-
hyoideus, daß dieser Muskel nicht nur wegen seiner Entstehung und
wegen seiner physiologischen Bedeutung, sondern auch wegen der
überaus großen Mannigfaltigkeit in seiner äußeren Erscheinung viel-
fach Stoff zu interessanten Arbeiten gegeben hat.

/
Aus diesem Grunde diirfte mein Befund auch wohl von einigem
Interesse sein, zumal ich den mir vorliegenden Fall nirgends beschrieben
gefunden habe.

Ich traf den Muskel in folgender Form:

Der untere Bauch desseiben war links wie rechts doppelt
ausgebildet, und zwar wurde (von hinten gesehen) der Teil a,
welcher 2,3 cm breit war, von einem zweiten Teile b von 1,9 cm Breite
teilweise gedeckt.

Der Teil a hatte den normalen Ursprung an dem Ligamentum
transversum scapulae, dann, an dem medialen Rande des Ligamentum
coraco-claviculare aufsteigend, an der Clavicula.

Der Teil 6 entsprang am Processus coracoideus, am lateralen
Teile des Ligamentum coraco-claviculare und weiterhin ebenfalls an
der Clavicula.

Leider konnte ich den weiteren Verlauf des Muskels nicht feststellen,
da ich den Arm vom Rumpf abgetrennt erhielt und der Hals der
Leiche schon präparirt war. An dem Arme der anderen Seite konnte
ich übrigens noch die gleiche Ursprungsform konstatieren. Nach den
Angaben von TestuT, der sowohl seine eigenen Beobachtungen als die
anderer ausführlich schildert, sind folgende Anomalien, die auf
meinen Fall Bezug haben, gesehen worden:

Er beschreibt den hinteren Bauch des M. omo-hyoideus

1. doppelt an der Scapula entspringend, und zwar:

584

a) an der normalen Ursprungsstelle und am Lig. transversum,
b) am Processus coracoideus ;
2. doppelt entspringend und zwar:
a) an der Scapula,
b) an der Clavicula;
3. doppelt an der Clavicula entspringend;
4. zweimal doppelt entspringend ;
a) mit zwei Teilen an der Scapula,
b) mit zwei Teilen an der Clavicula.

Mein Befund des M. omo-hyoideus scheint danach quasi eine
Vorstufe des letztgenannten Falles zu sein, indem er eine Mittel-
stellung zwischen den unter 1—3 genannten Fällen und dem vierfachen
hinteren Bauch des Muskels einnimmt.

Freiburg i. B., Juni 1892.

Nachdruck verboten.

Entwickelungsmechanisches.
Von Hans Dkriesca, Zürich.

Es ist mir zu wiederholten Malen gesprächsweise die Ansicht ent-
gegengetreten, dieselbe dürfte also wohl allgemeiner verbreitet sein,
daß es sich bei der seinerzeit!) beschriebenen selbständigen Ent-
wickelung einer der beiden ersten Furchungszellen der Echiniden zu
einer normalen, vollständigen Larve um eine Art Regeneration handle.
Da ich diese Ansicht für durchaus verfehlt halte?), dieselbe jedoch
durch jüngste Versuche Cuun’s, über die allerdings erst eine sehr
aphoristische Mitteilung ?) vorliegt, gestützt erscheinen könnte, sehe
ich mich, auf daß sie nicht noch mehr einwurzelt, veranlaßt, ein Paar
der Hauptresultate, zu denen meine entwickelungsmechanischen Unter-
suchungen mich diesen Winter in Neapel führten, hier kurz vorweg
zu berichten, da dieselben noch besser als meine frühere Beobachtung !)
das Wesentliche der ganzen Frage klarstellen. Die ausführliche, von

1) Zeitschr, f. wiss. Zool., LIII.

2) Womit nicht gesagt sein soll, dafs im inneren Wesen keine Be-
rührungspunkte existieren; in der äufseren Erscheinung jedenfalls nicht.

3) Zool. Anz. XV, No. 393: „Deutsche zoolog. Gesellschaft“. Ueber
die Cuun’schen Versuche an sich soll hiermit zunächst gar nichts gesagt sein.

585

etwa 80 Figuren erläuterte Arbeit dürfte vor Anfang des Winters
nicht erscheinen !).

Es dürfte für den vorliegenden Zweck überflüssig sein und das
Interesse an der definitiven Arbeit nur lähmen, wollte ich hier des
näheren auf die Bedeutung eingehen, welche Wärmezufuhr für die Er-
zeugung von Mehrfachbildungen und für Veränderung des Furchungs-
rhythmus besitzt, oder auf die eigenartigen Furchungserscheinungen
doppelt befruchteter Eier. Nur folgende zwei Punkte hebe ich hervor:

1) Nimmt man einem vierzelligen Stadium des Seeigeleies
ein Viertel, so furchen sich die übrigen Dreiviertel, wie sie es nor-
malerweise gethan hätten ?), es entsteht jedoch des weiteren eine
normale Blastula und ein normaler Pluteus, der nur etwas
kleiner ist als gewöhnlich. Ueber 20 solche Plutei habe ich erhalten.
Auch ein Viertel des vierzelligen Stadiums liefert eine normale,
sehr kleine Blastula, dieselbe pflegt aber sehr hinfällig zu sein und
lieferte nur selten eine Gastrula und nur zweimal einen kleinen, typi-
schen Pluteus.

Man kann also dem Furchungsmaterial 4, } oder 3, ja, wie aus
anderem, hier nicht mitzuteilenden hervorgeht, wohl jeden beliebigen
Bruchteil nehmen ; wofern der Rest eine gewisse Größe (4?) nicht
unterschreitet, liefert er ein Tier, das sich nur durch seine
mindere Größe vom normalen unterscheidet.

Es wird nicht etwa das fehlende Furchungsmaterial
etwa durch Zellenknospung ergänzt und auf diese Weise
der Schluß der Blastula zustande gebracht, sondern das vor-
handene Material, welches während der Furchung ein offener
Kugelteil ist, schließt sich zu einer kleinen Vollkugel,
der Blastula. Von Regeneration ist also keine Rede.
Somit wäre von dieser Seite her die fragliche Ansicht direkt zurück-
gewiesen, damit aber das Wesentliche der ganzen Untersuchungs-
resultate: die prinzipielle Gleichheit der Furchungs-
zellen, noch klarer hervortritt 3), teile ich auch einen anderen Ver-
such hier mit.

2) Man kann durch Druck die Richtung der Teilungsspindeln be-
einflussen, so zwar, daß sich diese senkrecht zur Richtung desselben

1) und zwar in der Zeitschr. f. wiss. Zool., LY.

2) Man vergleiche hier wie im folgenden die Figuren bei SELENKA,
Studien über Entwickelungsgeschichte der Tiere, Heft 2.

3) Das Nebeninteresse, welches meine ersten Versuche für die
Theorie der Zwillingserzeugung besafsen, hat vielleicht ihren wesentlichen
Charakter etwas getrübt.

586

stellen. Während nun normalerweise (siehe SELENKA) bei der Fur-
chung des Echinideneies die drei ersten Spindeln !) in einer (der
äquatorialen) Ebene liegen und die 4 folgenden, welche zum acht-
zelligen Stadium führen, zu dieser Ebene senkrecht stehen, gelingt es
auf die beschriebene Art, alle diese Spindeln in eine Ebene
zu bringen; das heißt mit anderen Worten: während das achtzellige
Stadium normalerweise aus zwei übereinanderliegenden Kränzen von
je vier Zellen besteht, besteht es hier aus einer achtzelligen Platte,

Hebt man den Druck auf, so bleiben, falls die Eihaut geplatzt
ist, die Zellen in der abnormen Lage. Die nächste Teilung erfolgt
nun bei allen Zellen senkrecht zu den vorherigen, es resultiert ein
sechzehnzelliges Stadium, das aus zwei übereinanderliegenden Achter-
platten besteht und durch dieses ist, wie normalerweise durch’s Acht-
stadium, der Blastulaumfang bestimmt; die folgenden Teilungen sind
alle tangential.

Daß eine durchgreifende Verlagerung der Zellen hier statthat,
ist klar; man erkennt bei einigem Nachdenken leicht, daß solche
Zellen (oder wenn man will, Kerne), die normalerweise einen Pol der
Blastula gebildet hätten, nunmehr ihre Flanken bilden, und daß die
für den anderen Pol bestimmten nunmehr sich am Aufbau beider be-
teiligen.

Daß sich diese gänzlich verlagerten Gebilde nun
zu völlig normalen Plutei entwickeln, zeigt den in-
differenten, „omnipotenten“ Charakter der Furchungs-
zellen schlagend.

Wenn ich noch erwähne, daß auch noch andere, zum Teil noch
viel durchgreifendere Arten der Verlagerung möglich sind, worauf hier
des näheren nicht eingegangen werden soll, so wird uns dieses Re-
sultat im Verein mit dem früheren zu dem Satze berechtigen, daß

die Furchung ein gleichartiges indifferentes Ma-
terial liefert, von dem jedes Element”), wenn isoliert,
den ganzen Organismus (1) oder auch, wenn im Ver-
bande, jeden beliebigen Teil (2) eines ganzen Organis-
mus liefern kann.

Ein völlig unbekanntes Korrelationsprinzip beherrscht die Form-
bildung; sie ist keine Mosaikarbeit (Roux).

Alles weitere wird man aus der ausführlicheren Arbeit ersehen.
Zürich, den 24. Juni 1892.

1) Die erste Spindel führt zum zweizelligen, die zweite und dritte zum
vierzelligen Stadium.
2) mit gewissem Vorbehalt.

lon
(ee)
-~]

Nachdruck verboten.
Zur Technik der GOLGI’schen Färbung.
Von Dr. G. Cant Huser, U. S. A. (Staatsuniversität Michigan.)

Aus der mikroskopisch-biologischen Abteilung des physiologischen
Institutes zu Berlin.

Bekanntlich verblassen die nach Gouar’s Methode gefärbten Schnitte
innerhalb weniger Wochen, wenn dieselben in Kanadabalsam eingebettet
und mit einem Deckglase zugedeckt sind. SEHRWALD!) versuchte
die Präparate haltbar zu machen mittelst Goldchlorid, und zwar
einfach mit einer wässerigen Lösung; aber es hat sich herausgestellt,
daß auch von dieser Behandlung die Schnitte leiden, (wahrscheinlich
wegen der Anwendung von Wasser). OBREGIA ?) modifizierte diese Gold-
hloridmethode, wie folgt: Die mit Sublimat oder Argentum nitricum
behandelten Gewebsstücke werden aufgeklebt oder eingebettet geschnit-
ten, dabei dürfen sie nie mit schwächerem als 95 °/,-igem Alkohol in
Berührung gebracht werden. Die Schnitte kommen in! folgende Flüssig-
keit, welche vor Gebrauch '/, Stunde dem Tageslicht ausgesetzt
werden muß:

1°/, wässerige Goldchloridlösung 10 Tropfen
absoluter Alkohol 10 ccm.

Darin bleiben sie je nach ihrer Dicke '/,—!/, Stunde in der Dunkel-
heit; dann werden sie schnell abgewaschen, zuerst in 50°/, Alkohol
und darauf in destilliertem Wasser; endlich läßt man eine 10 °/, Lö-
sung von Natriumhyposulphit während 5—10 Minuten auf sie wirken.
Sie können darnach auf gewöhnliche Weise in Kanadabalsam unter
Deckglas eingeschlossen und dürfen eventuell vorher noch mit einer
alkoholischen Farblésung. nachgefärbt werden

Dr. PAuL Samassa *) sagt in seinem Aufsatz, daß die Entfärbung
der mit Deckglas bedeckten Schnitte von einer Diffusion herrühre,
welche die feinen Chromsilberkörnchen aus der Zelle herausreiße, so

1) Seurwaro, Zur Technik der Goter’schen Färbung. Zeitschrift für
wissenschaftliche Mikroskopie und mik. Technik, 1885.

2) OBREGIA, Fixierungsmethode der Gorsr’schen Präparate des Central-
nervensystems. VircHow’s Archiv, Bd. 122, 1890.

3) Dr. Paut Samassa, Zur Technik der Goter’schen Färbung. Zeit-
schrift f. wiss. Mik. und mik. Technik, Bd. 7. 1890, Heft I, p. 26.

588

daß diese eine Art von Hof um die Schnitte herum bilden; während,
wenn man nur in Kanadabalsam einschließe, die Körner haupt-
sächlich nach der Oberfläche gerissen werden, wo sie dann ein Bild
geben, wie wenn sie noch in den Zellen säßen. In einer Besprechung
dieser Arbeit wirft Fick!) dem Verfasser physikalische Ungenauig-
keiten vor, das heißt, er bestreitet (und wohl mit vollem Recht) die
Möglichkeit einer derartigen Diffusionswirkung in dem immerhin etwas
dickflüssigen Kanadabalsam. Der Einfluß des Deckglases, wie Fick
anzunehmen geneigt ist, besteht darin, daß es lediglich durch den
Druck diese Erscheinungen hervorruft, indem durch denselben die
Granula aus der Zelle gepreßt werden. Ferner fand er, daß unbe-
deckte Präparate in Kanadabalsam eine Hitze von 100° C gut er-
tragen können. Fick gab schließlich in diesem Aufsatz den Rat, die
gefärbten Schnitte auf einem Deckglas in Kanadabalsam eintrocknen
zu lassen und dann das Deckglas auf einen Rahmen von Wachs oder
Cement, mit dem Schnitt nach unten, zu fixieren.

Nach längeren Versuchen möchte ich nun folgendes Einschließungs-
verfahren als das brauchbarste empfehlen. Ich härtete und versilberte
die Gewebsstücke nach der von RAMON y CAJAL und A. VON KOELLIKER
angegebenen Methode und schnitt darauf die Stücke, gewöhnlich in
Celloidin, unter Anwendung von 95°/, Alkohol. Die Schnitte wurden
nun für 15 Minuten in Kreosot übertragen, dann einige Minuten in
Terpentin gebracht, hernach auf dem Objektträger ausgebreitet und,
nachdem sie mit Filtrierpapier sehr gut abgepreßt, mit Terpentin-
balsam bedeckt worden waren, über der Flamme unter Vermeidung von
Blasenbildung allmählich erhitzt, bis der Kanadabalsam unter fort-
währendem, leichtem Dampfen so eingedickt war, daß er beim Erkalten
sofort hart wurde. Auf den heißen Balsam wird nun ein erhitztes
Deckglas leicht aufgedrückt, und das Präparat ist so haltbar gemacht.

Ich habe schon vor etwa 3/, Jahren Präparate nach dieser Me-
thode eingeschlossen, und dieselben zeigen heute noch absolut keine
Veränderung. Will man auf einem Objektträger eine ganze Serie
von Schnitten einschließen, so legt man, sie der Reihe nach auf das
Objektglas und preßt alle miteinander an — die Schnitte kleben
am Glase sehr fest, und man braucht nicht zu befürchten, daß sie
mit dem Filtrierpapier sich ablösen. Im übrigen wurde diese Serie
ganz in der gleichen Weise behandelt.

1) Dr. RuvorLr Fick, Zur Technik der Gorer'schen Färbung. Zeit-
schrift f. wiss. Mik. und mik. Technik, Bd. 8, Heft 2, Aug. 13, 1891.

589

Zum Eintrocknen genügt etwa 3—5 Minuten langes Erhitzen; hat
man mehrere Präparate einzuschließen, so eignet sich zum Eindampfen
eine ca. 30 cm lange und 10 cm breite Kupferplatte, welche man mit
einer Spirituslampe an einem Ende erhitzt, genau wie EHRLICH es
angegeben hat für die Fixierung der Blutpräparate. Das Erhitzen
hat gar keinen schädlichen Einfluß, wie ja schon Fick gezeigt hat.

Diese angegebene Einschließungsmethode zeichnet sich durch
große Einfachheit und Raschheit vor derjenigen ÖBREGIA’S aus, sie
erlaubt natürlich auch die Anwendung von Immersionssystemen zum
Mikroskopieren der Schnitte, und die optischen Verhältnisse im
normalen Kanadabalsampräparate sind doch immer viel günstiger als
in dem nach der Ficx’schen Vorschrift aufgekitteten Deckglas-
präparate.

Zum Schlusse sei mir gestattet, Herrn Prof. Frrrsca und Herrn
Privatdozent Dr. BENDA meinen Dank auszusprechen für das gütige
Interesse, welches sie an meiner Arbeit genommen haben.

Anatomische Gesellschaft.

Jahresbeiträge (fünf Mark) zahlten die Herren Rawirz, GROBBEN,

SAMASSA (2 Jahre), LECHE.
: Der Schriftführer.

Personalia.

Dr. Henry B. Warn of Harvard University has been appointed de-
structor in Invertebrate Morphology at the University of Michigan, Ann
Arbor, Mich., U. S. A.

Freiburg i. Br. Privatdozent und Prosektor Dr. Knipe, ist zum
außerordentlichen Professor ernannt worden.

590

65. Versammlung der Gesellschaft deutscher Naturforseher
und Arzte vom 12.—16. September 1892 in Nürnberg.

Aus dem Programm sei hier einiges mitgeteilt.

Das Empfangs-, Auskunfts- und Wohnungsbüreau wird im Prüfungs-
saal der Kreisrealschule (Bauhof) geöffnet sein:
am Sonnabend, den 10. September, nachmittags von 4—8!/, Uhr,
» Sonntag, Br i) i von 8 Uhr morgens bis 12 Uhr nachts,
” Montag, » 12. ” » 8 ” ” ” 8 ” abends
und an den folgenden Tagen an noch näher im Tageblatt zu bezeich-
nenden Stunden.

Vorausbestellungen von Wohnungen in Gasthöfen sowie von Privat-
wohnungen — ohne oder gegen Bezahlung — nimmt der Vorsitzende
des Wohnungs-Ausschusses, Herr Kaufmann J. GALLInsER (Burgstraße 8),
entgegen. Es wird dringend gebeten, diese Anmeldungen unter genauer
Angabe der Bettenzahl etc. möglichst frühzeitig zu bewirken.

Mitgliederkarten können gegen Einsendung von 5 M. 5 Pf. vom
Schatzmeister der Gesellschaft, Herrn Dr. Carr Lamre-ViscHER zu Leip-
zig (F. C. W. Vogel) an der I. Bürgerschule, jederzeit, Teilnehmerkarten
gegen Einsendung von 12 M. 25 Pf. von dem I. Geschäftsführer der
Versammlung in der Zeit vom 24. August bis 7. September bezogen
werden.

Alle auf die Versammlung oder die allgemeinen Sitzungen bezüg-
lichen Briefe (exkl. Wohnungsbestellungen) sind an den ersten Geschäfts-
führer Herrn Medizinalrat Merker, Nürnberg, Josephsplatz 3, alle auf die
Abteilungen und die in denselben zu haltenden Vorträge bezughabenden
Briefe an die einführenden Vorsitzenden der einzelnen Abteilungen zu
richten. (S. u.)

Angemeldete Vorträge:

5. Abteilung: Zoologie.

Einführender: kgl. Reallehrer Dr. Hrerwacen, Maxfeldstraße 23.

1) Dr. G. H. Mörzer (Neuulm): Über Krystallgallertpräparate und
deren Herstellung, Demonstration dieser Präparate unter einem von dem
Vortragenden konstruierten Mikroskop mit elektrischer Beleuchtung. —
2) Dr. med. et phil. H. Grıessac# (Basel): Über das Blut der Amphibien.
— 3) Professor Dr. med. Leor. AvERBacH (Breslau): Uber die Samenele-
mente einiger Gliedertiere und Würmer.

9. Abteilung: Anatomie.

Einführender; Dr. pr. Arzt Emmzrıca, Winklerstraße 11.

1) Professor Dr. W. Hzsxe (Tübingen): Über die Biegsamkeit des
Rumpfskeletts. — 2) Professor Dr. Fr. Msrkkı (Göttingen): Uber die
histologische Stellung des Blutes. — 3) Professor Dr. Leo GerLACH (Er-
langen): Über die Furchung unbefruchteter Säugetiereier. — 4) Professor
K. von BarpELEBEN (Jena): Neues aus der Anatomie des Menschen. —
5) Professor AvERBAcH (Breslau): Thema vorbehalten.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. 2 15. September 1892. & No. I9 und 20.

Insart: Litteratur. S. 591—617. — Aufsätze. Carl Röse, Über rudimentäre
Zahnanlagen der Gattung Manis. Mit 4 Abbildungen. S. 618—622. — Edwin 0.
Jordan and Albert C. Eycleshymer. The Cleavage of the Amphibian Ovum. S. 622
bis 624. — L. Vialleton, Sur l’origine des germes vasculaires dans l’embryon du
poulet. S. 624-627. — Hect. Lebrun, Les centrosomes dans l’euf de l’Ascaris
megalocephala. S. 627—628. — M. von Lenhossek, Die Nervenurspriinge und -Endi-
gungen im Jacozson’schen Organ des Kaninchens. Mit 1 Abbildung. 8S. 628—635.
— L. von Thanhoffer, Uber die Nervenendigung der quergestreiften Muskelfasern und
über Re- und Degeneration derselben im lebenden Körper. S. 635—638. — Carl
Rose, Uber die Zahnentwickelung der Beuteltiere. Mit 23 Abbildungen. S. 639—650.
— Hermann von Meyer +. 8. 650-654. — Anatomische Gesellschaft. S. 654.

Litteratur.

(Fortsetzung aus No. 18.)
11. Nervensystem und Sinnesorgane.

Béraneck, Le nerf de l’oeil parietal des vertébrés. Compte rendu des
travaux présentés 4 la 78 session de la société helvétique des sciences
naturelles réunie a Fribourg les 19—21 aoüt 1891, 8. 68—73.

a) Nervensystem (centrales, peripheres, sympathisches).

Antonini, Le circonvoluzioni cerebrali nei mammiferi domestici. Nota
prevent. sopra le circonvoluzioni del cammello. Giornale anat., fisiol.
e patol. di animali, Anno XXIII, 1892, Fase. 3, 8S. 143—153.

Alezais et d’Astros, Les artéres nourriciéres des noyaux du moteur
oculaire commun et du pathétique. (S. No. 18, Kap. 7.)

Braeutigam, Heinrich, Vergleichend-anatomische Untersuchungen des
Conus medullaris. Dorpat, E. J. Karow, 1892. 8°. 100 SS. mit
1 Tafel.

Brazzola, F., Sul decorso endocranico delle vie di senso nell’ uomo e

39

592

pit specialmente sul’ decorso dei fasci spinali posteriori, studiato con
dati anatomo-patologici. Bologna, 1892. 8°. 10 SS.

Cavazzani, A., e Stefani, U., Le terminazioni nervose dei muscoli
laringei del cavallo. (S. oben Kap. 9a.)

Crisafulli, G., I nervi della glandula tiroide, (S. oben Kap. 9a.)

Edinger, L, Untersuchungen iiber die vergleichende Anatomie des Ge-
hirnes. 2. Das Zwischenhirn. Erster Teil: Das Zwischenhirn der
Selachier und der Amphibien. Anatomischer Anzeiger, Jahrgang VII,
1892, No. 15, S. 472—476,

Fusari, R., Lo stato attuale delle nostre conoscenze riguardanti la fina
anatomia degli organi nervosi centrali; discorso inaugurale. Ferrari,
1892. 8°, 39 SS.

Guépin, A, Sur l’innervation vésicale. (S. Kap. 10a.)

Van Gehuchten, A., Les cellules nerveuses du sympathique chez quel-
ques Mammiferes et chez l’homme. La Cellule, Tome VIII, Fase. 1,
Ss. 81—95. 1 Taf.

Van Gehuchten, A., La structure des lobes optiques chez l’embryon de
poulet. La Cellule, Tome VIII, Fasc. 1, S. 1—43. 3 Taf.

Hebold, Über die Sehnervenkreuzung beim Menschen, 73. Sitzung des
Psychiatrischen Vereines zu Berlin am 15. Dezember 1891. Allgemeine
Zeitschrift für Psychiatrie und psychisch-gerichtliche Medicin, Bd. 48,
1892, Heft 6, 8. 685. (Vgl A. A. Jahrg. VII, Noth, vo-sewer
No. 9 u. 10, 8. 258.)

Held, Hans, Die Beziehungen des Vorderseitenstranges zu Mittel- und
Hinterhirn. Aus dem Laboratorium der psychiatrischen und Nerven-
klinik v. P. Frecasıe. Abhandlungen der mathematisch-naturwissenschaft-
lichen Klasse der Kgl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften,
Band XVIII, 1892, Heft VI, S. 351—359. Mit 3 Tafeln.

Höfer, Wilhelm, Vergleichend-anatomische Studien über die Nerven des
Armes und der Hand bei den Affen und dem Menschen. Münchener
medizinische Abhandlungen. 7. Reihe. Arbeiten aus dem anatomischen
Institute. Herausgegeben von v. Kuprrek und Ripierr, Heft 3. Mün-
chen, J. F. Lehmann, 1892. 8°. 106 SS. mit 5 Tafeln. 4 Mk.

Leche, Wilh., Über einige Entwickelungsstadien der Hypophysis cerebri
(Erinaceus). Mit 3 Abbildungen. Förhandling. Biolog. Fören., Stockholm,
Band III, 1892, Heft 1—5, 8. 53—57.

Marchi, Vittorio, Sull’ origine e decorso dei peduncoli cerebellari e sui
loro rapporti cogli altri centri nervosi. Firenze, Le Monnier, 1892.
8°. 38 SS. con 5 tavole. (Vgl. A. A., Jahrg. VII, No. 16/17, 8.487.)

Mondio, G., Contributo allo studio delle terminazioni nervose nei pol-
moni dei batraei anuri, mercé la vitale colorazione del blu di Metilene.
(S No. 18, Kap. 9a.)

Morat, J. P., Origines et centres trophiques des nerfs vaso-dilatateurs.
Comptes rendus hebdomadaires de l’academie des sciences, Tome CXIV,
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39*

594

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tomie, Band 39, 1892, Heft 4, S. 632—65]1.

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19—21 aoüt 1891, S. 54—55.

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1892, No. 23, 8. 563—564.

Cahier, M., Note sur les oeufs et l’embryon du Bilharzia haematobia.
Avec figures. Comptes rendus hebdomadaires de la société de biologie,
Serie IX, Tome IV, 1892, No. 23, S. 570—576.

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1892, No: 1. .18 SS.

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der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissen-
schaftliche Klasse, Band CI, 1892, Heft 1. 2, 8S. 235—260 mit 1 Tafel.

Fleischmann, A., Der einheitliche Plan der Placentarbildung bei Nage-
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der Wissenschaften zu Berlin, 1892, No. 26—28, 8. 445—457.

Giacomini, Ercole, Contributo alla migliore conoscenza degli annessi
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Goronowitsch, Die axiale und die laterale (A. GortrE) Kopfmetamerie
der Vogelembryonen. Die Rolle der sogenannten ,,Ganglienleisten“ im
Aufbau der Nervenstimme. Anatomischer Anzeiger, Jahrgang VII,
1892, No. 15, S. 454464.

Gottschalk, Placenta duplex. Verhandlungen der Gesellschaft fiir Ge-
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Häcker, V., Die Kernteilungsvorgänge bei der Mesoderm- und Entoderm-
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Utrecht, Vol. I.

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and young Stages of the Sand-eels. 2) On the Ova and Larvae of
certain Pleuronectids. 3) On Clymene ebiensis Au». and Ep. 4) On
the Atlanta-like larval Mollusk. The Annals and Magazine of Natural
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Klein, Entwickelung und Rückbildung der Decidua. Verhandlungen der

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elektrischen Strom sowie über die Wirkung der ersten Teilungen des
Eies. S.-A. aus Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissen-
schaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse. Wien, F. Tempsky,
1892. 8°. 208 SS. 3 Tafeln.

Schaeffer, Oskar, Über die fötale Ohrentwickelung, die Häufigkeit
fötaler Ohrformen bei Erwachsenen und die Erblichkeitsverhältnisse der-
selben. Mit 2 Tafeln. Archiv für Anthropologie, Band 21, 1992,
Heft 1. 2, S. 77—132. (Wiederholt; s. No. 16/17, 8. 488.)

Sewertzoff, A. N., Zur Frage über die Segmentierung des Kopfmesoderms
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canza congenita della tibia. Archivio di ortopedia, Anno 9, 1892,
Fasc. 2, 8S. 100—113. (Vgl. A. A. Jahrg. VII, No. 11, 8. 319.)

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of the Obstetrical Society of London, Vol. XXXIII, for the Year 1891,
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Kelson, W. H., Specimen of acardiacus Acephalus. Transactions of the
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Layral, Sur un cas de malformations congénitales des doigts et des orteils.
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Jahrbiicher der Hamburger Staats-Krankenanstalten, Jahrg. II, 1890:
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Page, H., A mylacephalous acardiac Twin. Transactions of the Obstetrical
Society of London, Vol. XX XIII, for the Year 1891, S. 302—314.
With 1 Plate.

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With 1 Figure.

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598

14. Physische Anthropologie.
(Rassenanatomie.)

Carlier, G. D., De la taille dans l’arrondissement d’Evreux. Bulletins de
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Collignon, R., Cränes de la necropole phénicienne de Mahédia (Tunisie),
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Delvaux, Un dernier mot sur l’homme tertiaire de Spiennes. Bulletin
de la société d’anthropologie de Bruxelles, 1890/91, Vol. IX, S. 200
—212.

de Lapouge, G., Cränes de gentilhommes et cranes de paysans, Notre-
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S. 317—332.

Manouvrier, Pli palmaire unique. Bulletins de la société d’anthropologie
de Paris, Serie IV, Tome III, 1892, Fasc. 1, S. 62 —63.

Moscheu, L., I caracteri fisici e le origini dei Trentini. Con 1 tavola.
Archivio per l’antropologia e l’etnologia, Vol. XXII, 1892, Fase. 1,
S. 101—132.

Schaeffer, Oskar, Über die fötale Ohrentwickelung, die Häufigkeit
fötaler Ohrformen bei Erwachsenen und die Erblichkeitsverhältnisse
derselben. (S. Kap. 12.)

Trouessart, E., Les primates tertiaires et l’homme fossile sud-américaiu.
L’anthropologie, Tome III, 1892, No. 3, S. 257—274.

The Results of Anthropometry as derived from the Measurements of the
Students in Amherst College. A Paper presented to the American
Association for the Advancement of Physical Education at their annual
Meeting in Philadelphia, April 1892. Amherst 1892, Campbell and More-
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15. Wirbeltiere.

Bassani, Fr., Avanzi di vertebrati inferiori nel calcare marmoso triasico
di Dogna in Friuli. Atti della Reale accademia dei Lincei, Anno
CCLXXXIX, 1892, Serie V, Rendiconti. Classe di scienze fisiche, ma-
tematiche e naturali, Vol. I, Fasc. 9, Semestre 1, S. 284—287. Con
1 figura.

Beddard, F. E., Abstract of a Memoir on the Anatomy of the Anthro-
poid Apes. Proceedings of the Zoological Society of London for 1892,
Part 1, S. 118—120.

Capellini, G., Delfinoide miocenico, ossia il supposto uomo fossile di
Acquabona presso Arcevio nelle Marche. Atti della Reale accademia
dei Lincei, Anno CCLXXXIX, 1892, Serie V, Rendiconti. Classe di
scienze fisiche, matematiche e naturali, Vol. I, Fasc. 9, Semestre 1 1892,
S. 273; Fasc. 10, 8. 325—331.

Cope, C., A Contribution to the Vertebrate Palaeontology of Texas. With
Figures. Proceedings of the American Philosophical Society, Vol. XXX,
1892, No. 137, S. 123—131.

599

Filhol, H., De la dentition supérieure de l’Anthracotherium minimum.
Avec 2 figures. Bulletin de la société philomatique de Paris, Tome III,
1892, No. 3, 8S. 89—91.

Garman, S., The Discoboli. Cyclopteridae, Liparopsidae and Liparidieae.
Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College,
Vol. XIV, No. 2, 1892. 4°. 96 SS. 13 Tafeln.

Hedinger, Über fossile Affen. Jahreshefte des Vereines für vaterländische
Naturkunde in Württemberg, Jahrg. 48, 1892, S. XCIV—XCV.

Leche, Wilhelm, Beiträge zur Anatomie des Myrmecobius fasciatus.
Verhandlungen des Biolog. Vereines Stockholm, Band III, Heft 8, 1892,
8. 136—154. (Vgl. A. A. Jahrg. VII, No. 9 u. 10, S. 264.)

Martin, K., Neue Stegodon-Reste aus Java. Verhdlg. d. K. Akadem. van
Wetenschap. Amsterdam, 28. Deel. 13 SS.

Maska, Karl J., Die diluviale Fauna und Spuren des Menschen in der
Schoschuwker Höhle in Mähren. Mit 1 Tafel. Jahrbuch der K. K.
geologischen Reichsanstalt, Jahrg. 1891, Band XLI, Heft 2. 3, 1892,
S. 415 —422.

Neviani, Ant., I Perissodattili e gli Artiodattili formano due ordini na-
turali od artificiali? Boll. Natural. Collett., Anno XI, 1891, No. 9,
S. 105—107.

1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Quain, R., Elements of Anatomy. Edited by Epwarp ALBERT ScHAFER
und GEoRGE Dancer Tuane. 10. Edition. Part Il, Volume II. Arthro-
logy, Myology, Augiology. London and New York, Longmans, Green
and’ Co., 1891.. 8°, 8. 147—598.

Romiti, Guglielmo, Trattato di anatomia dell’ uomo. Manuale per medici
e studenti, Vol. I, Parte I. Anatomia generale. Dott. Franc. VALLARDI.
Milano, Napoli etc. Fasc. 1 e 2. (Vollst. in 2 Bänden mit ca. 2000 SS.
Jedes Heft von 40 SS. 1 Lire.)

Vogt, C., et Yung, E., Traité d’anatomie comparée pratique. Livraison 20
(= Tome II, Livraison 9). Paris, 1892.

Ziegler, Ernst, Lehrbuch der allgemeinen und speciellen pathologischen
Anatomie fiir Arzte und Studierende. Siebente verbesserte und teil-
weise umgearbeitete Auflage. Band II. Specielle pathologische Anatomie.
Mit 461 teils schwarzen, teils farbigen Abbildungen. Jena, Gustav
Fischer, 1892. 8°. X, 1021 SS. 16 Mk.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Annales de la société belge de microscopie. Bruxelles, imprimerie et
librairie A. Manceaux. 8°. Tome XV, 1892, 99 SS. 1 Tafel.

Morphologische Arbeiten. Herausgegeben von Gustav Scuwatse. Band II,
Heft 1. Mit 12 Tafeln. Jena, Gustav Fischer, 1892. 8°.

Inhalt: Ascuorr, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Arterien beim mensch-
lichen Embryo. — Moser, Uber das Ligamentum teres des Hiiftgelenks. —

600

Pritzner, Beiträge zur Kenntnis des menschlichen Extremitätenskeletts. V. :
Anthropologische Beziehungen der Hand- und Fußmaße.

Archiv für mikroskopische Anatomie. Herausgegeben von O. HrrTwıs
in Berlin, von LA VALETTE St. George in Bonn und W. WALDEYER in
Berlin. Fortsetzung von Max Scaurıze’s Archiv für mikroskopische
Anatomie, Band XL, Heft 1. Mit 7 Tafeln. Bonn, Verlag von Fried-
rich Cohen, 1892. 8°,

Inhalt: Guerıs, Zur Morphologie der Papilla vallata und foliata. — A. S. Do-
GIEL, Uber die nervösen Rlemente in der Retina des Menschen. Zweite Mit-
teilung. — Hans Vircnow, Das Dotterorgan der Wirbeltiere (Fortsetzung).
O. vom Rats, Zur Kenntnis der Spermatogenese von Gryllotalpa vulgaris Lartr,
mit besonderer Berücksichtigung der Frage der Reduktionsteilung. — E. Barro-
wırz, Das Schmelzorgan der Edentaten, seine Ausbildung im Embryo und die
Persistenz seines Keimrandes bei dem erwachsenen Tier.

Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für kli-
nische Mediein. Herausgegeben von RupoLr Vırcmow. Berlin, Georg
Reimer, 1892. Band 129, Heft 2, Folge XII, Band IX, Heft 2. Mit
9 Tafeln.

Inhalt (soweit anatomisch): Messner, Ein neuer Fall von Hermaphrodismus verus
(Hermaphrodismus verus unilateralis?) am Lebenden untersucht und beschrie-

ben. — Conrap Brunner, Ein weiterer Beitrag zur Kasuistik der Spina bifida
occulta mit Hypertrichosis lumbalis. — A. Scuénemann, Hypophysis und
Thyreoidea.

Archives de biologie, publiées par Epovarp Van BENEDEN et CHARLES
Van Bampexe. Gand-Leipzig, Librairie Clemm; Paris, G. Masson, 1892.
Tome XII, Fascicule 2.

Inhalt (soweit anatomisch): O. Van Der Srrıcat, Nouvelles recherches sur la
genése des globules rouges et des globules blancs du sang.

Bulletins de la société anatomique de Paris. (Siehe frühere No.)
Année LXVII, Série V, Tome VI, 1892, Fasc. 16—Fasc. 18.

Morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift fiir Anatomie und Ent-
wickelungsgeschichte, herausgegeben von CarL GEGENBAUR. Band XVIII,
Heft 3. Mit 10 Tafeln und 48 Figuren im Text. Leipzig, Wilhelm
Engelmann, 1892. Ausgegeben am 15. Juli 1892.

Inhalt: Hermann Kraarscn, Zur Morphologie der Mesenterialbildungen am
Darmkanal der Wirbeltiere. 1. Teil. Amphibien und Reptilien. — B. Harrer,
Die Morphologie der Prosobranchier, gesammelt auf einer Erdumsegelung
durch die Kgl. italianische, Korvette „Vettor Pisani“. III. Naticiden und Ca-
lyptraeiden. — O. Srypex, Uber die Zwischensehnen und den metameren Auf-
bau des M. obliquus thoraco-abdominalis (abdominis) externus der Säugetiere.
— G. von Kocn, Kleinere Mitteilungen über die Korallen.

The Journal of Anatomy and Physiology normal and pathological.
Conducted by Sir GEoreE Murray Humpury, Sir WırLıam Turner and
J. G. M’Keypricx. London and Edinburgh, Williams Norgate. 8°.
Vol. XXVI, New Series Vol. VI, Part IV, July 1892.

Inhalt: Jonn Marssarr, Relations between the Weight of the Brain and its
Parts and the Stature and Mass of the Body in Man. — A. A. Kanrnack,
Epithelial Pearls in Foetuses and Infants. — J. W. Barrantyng, Sectional Ana-
tomy of an anencephalic Foetus. — J. Syumeron, Relations of the Peritoneum to
the descending Colon in the human Subject. — A. Eıcnnorz, Racial Variation
in the Length of the palate Process of the Maxilla. — WırLıam Anperson,
Plea for Uniformity in the Delimination of the Regions of the Abdomen. —
H. D. Rorzeston, Anatomy of the suprarenal Bodies. — J. W. Cresar, Absence
of the subelavius Muscle. — T. N. Kerynack, Cases of Mecker’s Diverticulum.
— James Muscrowe, Additional Note on Bifurcation of the femoral Artery. —

601

Sir G. M. Humpnry, Macrodactyly and some other Forms of congenital Over-
growth and their Relations to Tumours. — Notices of new Books-Index.
Proceedings of the Anatomical Society of Great Britain and Ireland.

The Journal of Comparative Neurology. A Quarterly Periodical de-
voted to the Comparative Study of the Nervous System. Edited by
C. L. Herrick, Professor of Biology etc. in the University of Cincin-
nati. Cincinnati, Ohio, Robert Clarke and Co., 63. W. Fourth Street.
Vol. Il, 1892, May.

Inhalt: C. L. Herricx, Contribution to the Morphology of the Brain of Bony
Fishes. IJ. Studies on the Brain of some American Freshwater Fishes.
(Continued.) — Heinrich ÖBERSTEINER, Recent Views with Reference to the
Structure of the Nervous System.

The Journal of the Quekett Microscopical Club. Edited by Henry
F Harres. Series II, Vol. V, No. 31, July 1892.

Internationale Monatsschrift fiir Anatomie und Physiologie. Her-
ausgegeben von E. A. Schärer in London, L. Testur in Lyon und
W. Krause in Göttingen. Paris, Haar & Steinert; Leipzig, Georg
Thieme; London, Williams & Norgate, 1892. 8°. Band IX, Heft 6.

Inhalt: W. Krause, Die Retina.

Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften.
Mathematisch - naturwissenschaftliche Klasse, Band CI, Heft 3—4,
Jahrg. 1892. Mit 9 Tafeln und 2 Textfiguren. Abteil. I. Enthält die
Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Bo-
tanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie,
physischen Geographie und Reisen. Wien, in Kommission bei F. Tempsky,
1892.

Verhandlungen der Deutschen odontologischen Gesellschaft. Bd. III,
Heft 4, 1892, S. 246—360. Berlin, August Hirschwald.

Inhalt (soweit anatomisch): A. Gurmann, Uber den Durchbruch der Weisheit-
zähne.

Zeitschrift für wissenschaftliiche Mikroskopie und für mikro-
skopische Technik, herausgegeben von W. J. Benrens. Band IX,
Heft 1. Mit 5 Holzschnitten. Braunschweig, Har. Bruhn, 1892. 144 SS.
(Preis des Jahrg. 20 M.)

Inhalt: Strasser, Weitere Mitteilungen über das Schnitt-Aufklebe-Mikrotom und
über die Nachbehandlung der Paraffinschnitte auf Papierunterlage. — Erer-
nop, Nouveau godet a cases multiples et transparentes. — Araruy, Erfah-
rungen in der Behandlung des Nervensystems fiir histologische Zwecke. I. Mit-
teilung: Methylenblau. — Korossow, Uber eine neue Methode der Bearbeitung
der Gewebe mit Osmiumsäure. — Werruem, Zur Untersuchungsmethode der
Gefäßentwickelung. — Busse, Photoxylin als Einbettungsmittel für pflanz-
liche Objekte. — Busse, Nachträgliche Notiz zur Celloidineinbettung. — Zmmer-
mann, Mikroskopische Reaktionen auf Kork und Cuticula. — Referate. — Litteratur.

Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Begründet von Cari
THEODOR yon SIıEBOLD und ALBERT von KOELLIKER und herausgegeben
von ALBERT voN KOoELLIKER und Ernst Enters. Leipzig, W. Engel-
mann. 8°. Bd. LIV, 1892, Heft 1. 2. Mit 19 Tafeln und 3 Figuren
im Text.

Inhalt (soweit anatomisch): H. Henxine, Untersuchungen über die ersten Ent-
wickelungsvorgänge in den Eiern der Insekten. Teil III. — Niıcorar von
Avrtune, Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates der Locustiden.
— Arsert Lang, Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen.
Mit einem Vorwort von A. Weısmann. — H. von Juentnc, Morphologie und
Systematik des Genitalapparates von Helix.

602

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Apathy, St., Erfahrungen in der Behandlung des Nervensystems für
histologische Zwecke. 1. Mitteilung: Methylenblau. Zeitschr. f. wissen-
schaftliche Mikroskopie, Bd. IX, Heft 1, 8. 15—37.

Busse, Walter, Photoxylin als Einbettungsmittel für pflanzliche Objekte.
Zeitschrift f. wissensch. Mikroskopie, Bd. IX, Heft 1, S. 47—48.

— — Nachträgliche Notiz zur Celloidineinbettung. Ebenda, 8. 49—50.

Camerano, Lor., Nota intorno al modo di preparare i grossi pezzi mio-
logici. Boll. museo zool. anat. compar., Torino, Vol. VII, 1892, No. 126.
3 SS.

Dewitz, J., On some Methods of Arranging biological Specimens. With
Figures. Zoologischer Anzeiger, Jahrgang XV, 1892, No. 395, 8. 254
— 258.

Doumer, E., A propos de la communication de DEBIERRE relative a de
nouvelles photographies stéréoscopiques de piéces anatomiques. Comptes
rendus hebdomadaires de la société de biologie, Série IX, Tome V,
1892, No. 27, S. 659—660.

Eternod, Nouveau godet 4 cases multiples et transparentes. Zeitschrift
f. wissensch. Mikroskopie, Bd. IX, Heft 1, S. 13—14, Mit 3 Holz-
schnitten.

Gestro, B., Manuale dell’ imbalsamatore (preparatore tassidermista).
2. edizione rived., Milano, 1892. 8°. XI, 148 SS.

Harke, Theodor, Die Sektion der oberen Atmungswege. Berliner kli-
nische Wochenschrift, Jahrgang 29, 1892, No. 30, 8. 744—746.

Koch, Ludwig, Mikroskopische Mitteilungen. 1. Über Einbettung, Ein-
schluß und Färben pflanzlicher Objekte. Jahrbücher für wissenschaft-
liche Botanik, 1892. Sonderdruck 52 SS.

Kolossow, A., Über eine neue Methode der Bearbeitung der Gewebe mit
Osmiumsäure. Zeitschrift f. wissensch. Mikroskopie, Bd. IX, Heft 1,
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1892, Heft 3, 8S. 480—504.

Nelson, E. M., Binoculars. The Journal of the Quekett Microscopical
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Rose, C., Über die v. Kocn’sche Versteinerungsmethode. Aus dem ana-
tomischen Institute zu Freiburg i/B. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII,

1892, No. 16/17, 8. 512—519.

Squire, P. W., Methods and Formulae used in the Preparation of animal
and vegetable Tissues for the microscopical Examination, including
the Staining of Bacteria. London, 1892. 8°. 100 SS.

Strasser, H., Weitere Mitteilungen über das Schnitt-Aufklebe-Mikrotom
und iiber die Nachbehandlung der Paraffinschnitte auf Papierunter-

603

lagen. Zeitschrift f. wissensch. Mikroskopie, Bd. IX, Heft 1, 8. 1—13.
Mit 1 Holzschnitt.

Wertheim, Th., Zur Untersuchungsmethode der Gefäßentwickelung. Zeit-
schrift f. wissensch. Mikroskopie, Bd. IX, Heft 1, S. 44—46.

Wiesner, J., Uber den mikroskopischen Nachweis der Kohle in ihren
verschiedenen Formen und über die Übereinstimmung des Lungenpig-
mentes mit der Rußkohle. Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie
der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Bd. CI,
1892, Heft 3. 4, 8. 379—418.

4. Allgemeines.
(Mehrere Systeme. Topographie.)

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1892. The Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XXVI, 1892,
New Series Vol. XI, Part IV, S. 543—547.

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physiologie normale et pathologique, Année 24, 1892, Serie V, Tome IV,
No. 3, 8. 477—487.

Gilis, P., L’anatomie plastique, ses origines, ses progres. N. Montpellier
médicale, Supplément, 1892, Tome I, S. 276—302.

Houssay, F., Quelques remarques sur les lois de l’&volution. Bull. scienti-
fique de la France et de la Belgique, T. XXIV, 1892 (juin). S.-A,
31 SS.

Hutchinson, J., Gynaecomazia and other Aberrations in the Develop-
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1892. 80.478088.

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Apäthy, Stephan, Über die kontraktilen Elemente der Muskelfaser und
über die leitenden Elemente der Nervenfibrillen. Revue über den In-
halt des Ertesitö. Sitzungsberichte der medicinisch-naturwissenschaft-
lichen Sektion des siebenbürger Museums-Vereins, naturwissenschaft-
liche Abteilung, Band XIV, 1892, Heft 1, S. 122.

— — Kontraktile und leitende Primitivfibrillen. Mit 1 Tafel. Mit-
teilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, Band X, 1892, Heft 3,
S. 355—3875. i

Ballowitz, E., Das Schmelzorgan der Edentaten, seine Ausbildung im
Embryo und die Persistenz seines Keimrandes bei dem erwachsenen
Tier. Mit 2 Tafeln. Archiv für mikroskopische Anatomie, Band 40,
1892, Heft 1, 8. 183—156.

— — Uber die Bedeutung des Schmelzorganes. Greifswalder medicini-
scher Verein, Sitzung vom 7. Mai 1892. Wiener klinische Wochen-
schrift, Jahrg. V, 1892, No. 27, S. 400. (8. a. vorige No.)

Barfurth, Uber Zellbrücken bei Pflanzen und Tieren. Sitzungsberichte

604

der Naturforscher-Gesellschaft bei der Universitat Dorpat, Band IX,
1891, Heft 3, S. 413—418.

Benedikt, Moriz, Zur Lehre vom Knochenwachstum. Centralblatt für
die medicinischen Wissenschaften, 1892, No. 29, S. 349—-351; No. 30,
8S. 359—362.

Berkley, Henry J., The Nerve Endings in the Mucosa of the small In-
testines, Muscularis mucosae, and Cortex of the Kidney. Read before
the Johns Hopkins Hospital Medical Society, May 23, 1892. Bulletin
of the Johns Hopkins Hospital, Vol. III, No. 23, 1892, 8. 73.

Blocq, Paul, et Marinesco, G., Sur un systeme tubulaire special des
nerfs. Comptes rendus hebdomadaires de la société de biologie, Série IX,
Tome V, 1892, No. 27, S. 661—664.

Blocg, Paul, et Marinesco, G., Sur un systeme tubulaire special
des nerfs. Gazette médicale de Paris, Année 63, Série VIII, Tome I,
No. 31, 1892, S. 361—363. (Vgl. oben.)

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in Crassulaceenzellen. Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft,
Jahrg. X, 1892, Heft 6, 8S. 318—319.

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A Tat

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8°, 21 SS. Med. Inaug.-Diss. von Halle a/S.

Carnot, Adolphe, Sur la composition des ossements fossiles et la variation
de leur teneur en fluor dans les différents étages géologiques. Comptes
rendus hebdomadaires de l’académie des sciences, Tome CXV, 1892,
No. 4, 8. 2483—246.

Cattaneo, Giacomo, Influenza del letargo sulle forme e i fenomeni delle
cellule ameboidi negli invertebrati. Atti della societa ligustica di
scienze naturali e geografiche, Vol. III, 1892, Anno III, No. 3, 8. 248
—251.

Chatin, Joannes, La cellule animale, sa structure et sa vie. Etude
biologique et pratique. Avec 149 figures intercalées dans le texte.
Paris, Librairie J. B. Bailliere et fils, 1892. 8°. 304 SS. Biblio-
theque scientifique contemporaine.

Cholodkowsky, N., Zur Kenntnis der Speicheldriisen der Vögel. Mit
Abbildungen. Zoologischer Anzeiger, Jahrg. XV, 1892, No. 395, 8.
250—254.

Contejean, Ch., Sur les fonctions des cellules des glandes gastriques.
Travail du laboratoire de Cuauveav. Archives de physiologie normale
et pathologique, Année 24, Série V, Tome IV, 1892, No. 3, S. 554
—56l.

Crato, E., Die Physode, ein Organ des Zellenleibes. Mit 1 Tafel. Be-
richte der Deutschen botanischen Gesellschaft, Jahrg. X, 1892, Heft 6,
8. 295302. _

v. Freeden, H., Über topographische Anordnung des Fettes in den Zellen.
Bonn, 1892. 8°, 40 SS.

Grawitz, P., Uber die Umbildung von Grundsubstanz zu Zellen. Er-
widerung auf die in No. 28—31 der Wochenschrift enthaltenen Aus-

605

führungen von C. WetcErt. Deutsche medicinische Wochenschrift,
Jahrg. 18, 1892, No. 31, S. 712—714.

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1892, Juli. S.-A. 5 SS.

Johnstone, A. W., Function and Pathology of the adenoid Tissue. Cin-
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auch das Pepsin. Ungarisches Archiv für Medicin, Jahrg. 1, 1892, S. 35
— 37.

von Lenhossék, M., Die Nervenendigungen in den Endknospen der
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zu Basel, Bd. X, Heft 1. S.-A. 9 SS. 1 Taf.

Loewenthal, N., Beitrag zur Kenntnis der Harper’schen Driise bei den
Säugetieren. Mit 2 Abbildungen. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII,
1892, No. 16/17, 8. 546—556.

Macallum, A. B., Studies on the Blood of Amphibia. Publications from
the Biological Laboratory of the University of Toronto, No. III. 36 SS.
with 1 Plate.

Malfatti, Hans, Bemerkung zu meinem Aufsatz: Beiträge zur Kenntnis
der Nucleine. Zeitschrift für physiologische Chemie, Band XVII, 1892,
Heft 1, S. 8—9.

Nelson, E. M., Striped Muscle Fibre of Pig. The Journal of the Quekett
Microscopical Club, Series II, Vol. V, 1892, No. 31, S. 1—4.

Nicolas, A., Note sur les ponts intercellulaires des fibres musculaires
lisses, Bulletin des séances de la société des sciences de Nancy, Année IV,
No. 7, Juillet 1892, S. 39—42.

— — Contribution 4 l’&tude des cellules glandulaires. Note additionnelle
au mémoire paru dans le numéro d’avril des Archives. Archives de
physiologie normale et pathologique, Année 24, Série V, Tome IV,
1892, No. 3, S. 601. (Vgl. A. A. VII, No. 11, 8. 308.)

Pallecchi, Tito, Nota sui cromatofori dei cefalopodi. Atti della societa
ligustica di scienze naturali e geografiche, Vol. III, 1892, Anno III,
No. 3, 8. 204—214.

Partsch, Die von Wet beschriebene Schicht unter den Odontoblasten.
Mit 1 Tafel. Deutsche Monatsschrift für Zahnheilkunde, Jahrg. X,
1892, Augustheft, 8. 319— 323.

Phisalix, C., Structure et dévéloppement des chromatophores chez les
Céphalopodes. Avec 1 planche. Archives de physiologie normale et
pathologique, Année 24, Serie V, Tome IV, 1892, No. 3, 8. 445—456.

vom Rath, O., Zur Kenntnis der Spermatogenese von Gryllotalpa vul-
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teilung. Aus dem zoologischen Institut der Universität zu Freiburg i/B.

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Mit 1 Tafel. Archiv fiir mikroskopische Anatomie, Band 40, 1892,
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Anno CCLXXXIX, Serie II. Rendiconti. Classe di scienze fisiche,
matematiche e naturali, Vol. I, Fasc. 1, 2 Semestre 1892, S. 31—38.
Con 2 fig.

— — Di una particolare reticella nervosa e di alcuni corpuscoli del
Pactn1 che si trovano in connessione cogli organi muscolo-tendinei del
gatto. Atti della Reale accademia dei Lincei, Anno CCLXXXIX, 1892,
Serie II. Rendiconti. Classe di scienze fisiche e naturali, Vol. I, Fasc. 12,
1 Semestre 1892, S. 442—446. Con figure.

Schaffer, Josef, Uber Sarkolyse beim Menschen. (Vorläufige Mitteilung.)
Sitzungsber. d. Kais. Akad d. Wiss. Wien, Math.-nat. Kl, Band CI,
Abteil: III, Mai 1892, S. 293—298. (S.-A.)

Schneider, A., Dimorphisme nucléaire dans le genre Hoplitophrya. Avec
1 planche. Tablettes zoologiques, publicées par A. Scunzrper, Tome II,
1892, No. 34.

Van der Stricht, Contributions a l’&tude des lésions anatomo-pathologiques
du foie et de l’estomac dans la leucémie. (Extrait des) Annales de la
société de médecine de Gand, 1892. 22 SS.

— — Nouvelles recherches sur la genése des globules rouges et des
globules blanes du sang. Mémoire couronnée par l’academie royale de
médecine de Belgique. Archives de biologie, Tome XII, 1892, Fasc. 2,
S. 199—344. Avec 6 planches.

Verworn, Max, Die Bewegung der lebendigen Substanz. Eine vergleichend-
physiologische Untersuchung der Kontraktionserscheinungen. Mit 19
Abbildungen. Jena, Gustav Fischer, 1892. 8°. 4 Bl. 1038S. 3M.

Vialleton, L., La spermatogénése chez les mammiféres et chez l’homme.
Lyon médicale, 1892, Année LXIX, S. 383— 396.

Weigert, C., Die vermeintlichen Schlummerzellen und ibre Beziehung
zu den Eiterkörperchen. Cellularpathologische Bemerkungen. Deutsche
medicinische Wochenschrift, Jahrg. 18, 1892, No. 29, 8. 661—662;
No. 30, 8. 689—692; No. 31, S. 709—712.

Werigo, Les globules blancs comme protecteurs du sang. Annales de
Vinstitut Pasteur, Année VI, Tome VI, 1892, No. 7, 8. 478—5ll.

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Féré, C., Une anomalie du coccyx chez un épileptique. Notes iconogra-
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Royal Medico-chirurgical Society of London, February 10, 1891. The
Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XXVI, New Series Vol. VI,
1892, Part IV, S. 557—567.

Hutchinson, J., Cases of congenital Absence of the Radius. Arch. Surg.,
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Lombroso, C., Fossa occipitale mediana delle razze umane. 2. edizione.
Torino, 1892: ..8°.. 8.88

Lydekker, R., Note on two Dinosaurian Foot-Bones from the Wealden.
The Quarterly Journal of the Geological Society, Vol. XLVIII, 1892,
Part 3 = No. 191, S. 375—876. With 3 Figures.

Pfitzner, W., Beiträge zur Kenntnis des menschlichen Extremitäten-
skeletts. V. Anthropologische Beziehungen der Hand- und Fußmaße.
Mit 7 Tafeln. Morphologische Arbeiten, herausgeg. von SCHWALBE,
Band II, Heft 1, 1892, S. 93—205. A

Zuckerkandl, E., Normale und pathologische Anatomie der Nasenhöhle
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Tafeln. Wien und Leipzig, Wilhelm Braumüller, 1892. 8°, 223 SS.
14 Mk.

b) Bänder. Gelenke. Muskeln. Mechanik.

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de la société anatomique de Paris, Année CXVII, 1892, Serie V, Tome VI,
Fasc. 18, S. 456—465.

Bugnion, Edouard, Le mécanisme du genou. Université de Lausanne.
Recueil inaugural. Travaux des facultés, 1892, S. 339—374. Avec
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Part IV, 1892, 8S. 554.

Mouret, J., Sur le tendon du quadriceps fémoral. N. Montpellier mé-
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Seydel, Otto, Über die Zwischensehnen und den metameren Aufbau des
M. obliquus thoraco-abdominalis (abdominis) externus der Säugetiere.
Mit 12 Tafeln und 24 Figuren im Text. Morphologisches Jahrbuch,
Band XVIII, 1892, Heft 3, 8. 544—604.

Virchow, Hans, Der Muskelmann Maul. Berliner medicinische Gesell-
schaft, Sitzung vom 1. Juni 1892. Berliner klinische Wochenschrift,
Jahrg. 29, 1892, No. 28, S. 703—704.

7. Gefälssystem.

Birmingham, Extreme Anomaly of Heart. British Medical Journal,
1892, Vol. I, S. 817.

Houssay, T., Sur la circulation embryonnaire dans la tete de |’ axolotl.
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1892, No. 2, 8. 132—135.

40

Bist" ud

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Vol. VI, 1892, Part IV, S. 555—556. (Vgl. A. A. Jahrg. VII, No. 3,
8. 7A)

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Con 2 tavole. Mitteilungen der Zoologischen Station zu Neapel, Band X,
1892, Heft 3, S. 441—479.

8. Integument.

Beddard, F. E., Animal Coloration. An Account of the principal Facts
and Theories relating to the Colours and Markings of Animals. London,
1892. 8°. 288 SS. with 4 coloured Plates and numerous Woodcuts.

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Kap. 5.)

von Lenhossek, M., Die intraepidermalen Blutgefäße in der Haut des
Regenwurmes. Verhandlgn. d. Naturforsch. Ges. zu Basel, Band X,
Heft 1. S-A. 8 SS. 1 Abbild.

Leydig, F., Zum Integument niederer Wirbeltiere abermals. Biologisches
Centralblatt, Band XII, 1892, No. 14. 15, S. 444—467.

Schultze, O., Milchdrüsenentwickelung und Polymastie. Sitzungsber. d.
Würzburger Physik.-med. Ges. 1892, 7. Mai. S.-A. 9 SS.

9. Darmsystem.
a) Atmungsorgane
(inklus. Thymus und Thyreoidea).

Schönemann, A., Hypophysis und Thyreoidea. Archiv für pathologische
Anatomie, Band 129, 1892, Heft 2, S. 310—336.

b) Verdauungsorgane.

Ballowitz, E., Das Schmelzorgan der Edentaten, seine Ausbildung im
Embryo und die Persistenz seines Keimrandes bei dem erwachsenen
Tier. (S. oben Kap. 5.)

— — Uber die Bedeutung des Schmelzorganes. (S. oben Kap. 5.)

Berkley, Henry J., The Nerve Endings in the Mucosa of the small
Intestines, muscularis mucosae, and Cortex of the Kidney. (8S. oben
Kap. 5.)

Contejean, Ch., Sur les fonctions des cellules des glandes gastriques.
(S. oben Kap. 5.)

Gutmann, A., Uber den Durchbruch der Weisheitszähne. Verhandlungen
der Deutschen odontologischen Gesellschaft, Band III, Heft 4, 1892,
S. 292—300.

Heaton, George, A Series of Cases of congenital Malformation of the
large Intestine; Remarks. General Hospital Birmingham. The Lancet,
1892, Vol. II, No. 5 = Whole No. 3596, S. 257—258; No. 6 = Whole
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Klaatsch, Hermann, Zur Morphologie der Mesenterialbildungen am Darm-

609

kanal der Wirbeltiere. Teil I: Amphibien und Reptilien. Mit 1 Tafel
und 21 Figuren im Text. Morphologisches Jahrbuch, Band 18, 1892,

. Heft 3, 8. 385—450.

Klug, F., Die Belegzellen der Magenschleimhaut bilden außer der Säure
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Kraus, Oskar, Zur Anatomie der Ileocoecalklappe. Aus dem anatomischen
Institute von ZucKERKANDL in Wien. Mit 1 Tafel und Holzschnitten.
Archiv für klinische Chirurgie, Band 44, 1892, Heft 2, S. 410—419.

Kupffer, C., Über die Entwickelung von Milz und Pankreas, Vortrag
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von Samson, C., Einiges über den Darm, insbesondere über die Flexura
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Mitwirkung von von ZOEGE-MANTEUFFEL in Dorpat verfaßten Dissertation.
Archiv für klinische Chirurgie, Band 44, 1892, Heft 1, S. 146—221.

— — Dasselbe. (Schluß) Mit 2 Tafeln und Holzschnitten. Archiv
für klinische Chirurgie, Band 44, 1892, Heft 2, S. 386—409.

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40 *

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Archiv für pathologische Anatomie, Band 129, 1892, Heft 2, 8. 203
— 213.

Mironow, M, Ein Fall von Atresia hymenis. Shurnal akuscherstwa i
shenskich bolesnej, 1892, No. 5. (Russisch.)

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11. Nervensystem und Sinnesorgane.
a) Nervensystem (centrales, peripheres, sympathisches).

Arnoldi, Friderici, Icones nervorum capitis, editio altera atque emendatior.
Novem tabulae elaboratae et totidem adumbratae. Heidelbergae, J. C.
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mikroskopische Anatomie, Band 40, 1892, Heft 1, S. 1—28.

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S. 503 ff., Teil II, Band 51, Heft 4, 1891, S. 685 ff.)

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(S. oben Kap. 7.)

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Kniipffer, Wilhelm, Uber die Ursache des Geburtseintrittes auf Grund-
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1892. 4°. 46 SS. Mit 2 Tafeln.

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Torino, 1892. 8°. 32 SS.

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Souffret, Francois, De la disparité physique et mentale des races hu-
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zione in Murenide. Nota preliminare. Atti della Reale accademia dei
Lincei, Anno CCLXXXIX, 1892, Série V. Rendiconti. Classe di science
fisiche, matematiche e naturali, Vol. I, Fasc. II, Semestre 1, S. 375
—379.

Hofmann, A., Beiträge zur miocänen Säugetierfauna der Steiermark. Mit
2 Tafeln. Jahrbuch der K. K. geologischen Reichsanstalt, Band 42,
Jahrg. 1892, Heft 1.

Koch, Anton, Uber einige neue Säugetierfunde Siebenbiirgens. Revue
über den Inhalt des Ertesitö. Sitzungsberichte der medicinisch - natur-
wissenschaftlichen Sektion des Siebenbiirger Museumsvereins, natur-
wissenschaftliche Abteilung, Band XIV, 1892, Heft 1, S. 123—124.

Kükenthal, W., Uber die Entstehung und Entwickelung des Säugetier-
stammes. Vortrag gehalten am 28. Mai 1892 in der Aula der Univer-
sität in Jena, entsprechend den Bestimmungen der Paul von Ritter-
schen Stiftung für phylogenetische Zoologie. Biologisches Centralblatt,
Band XII, 1892, No. 13, S. 400—418.

Lovisato, Domenico, Nuovi resti di coccodrilliano fossile nel miocene di
Nurri. Atti della Reale accademia dei Lincei, anno CCLXXXIX, 1892,
Serie V. Rendiconti. Classe di scienze fisiche, matematiche e naturali,
Vol. I, Fasc. 12, 1 Semestre 1892, S. 436—439.

Lydekker, R, On a Collection of Mammalian Bones from Mongolia.
Calcutta, 1891. Records Geological Survey. 4°. 5 SS. with 3 Fi-
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Marsh, O. C., Notes on the mesozoic Vertebrate Fossils. With 4 Plates.
The American Journal of Science, Series III, Vol. XLIV, Whole
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Pomel, A., Sur le Libytherium maurusium, grand ruminant du terrain
pliocéne plaisancien de |’Algérie. Comptes rendus hebdomadaires de
Yacadémie des sciences, Tome CXV, 1892, No. 2, S. 100—102.

— — Sur un Macaque fossile de phosphorites quaternaires de l’Algerie.
Macacus trarensis. Ebenda, No. 3, S. 157—160.

— — Sur deux ruminants de l’époque néolithique de l’Algerie. Kbenda,
No. 4, S. 213—216.

Rohon, J. Victor, Die obersilurischen Fische von Oesel. Teil I. Thye-
stidae und Tremataspidae Mit 2 Tafeln. Mémoires de l’acad&mie im-
périale de St. Pétersbourg, Serie VII, Tome XXXVIII, 1892, No. 13.
88 SS.

Seeley, H. G., On Delphinognathus conocephalus (SEELEY) from the Middle
Karoo Beds, Cape Colony, preserved in the South African Museum,
Capetown. The Quarterly Journal of the Geological Society, Vol. XLVIII,
1892, Part 3, No. 191, S. 469—475. With Figures.

618

Aufsatze.

Nachdruck verboten.
Uber rudimentiire Zahnanlagen der Gattung Manis.
Von Privatdozent Dr. med. Cart Röse.
Mit 4 Abbildungen.

In seiner umfassenden Arbeit über die Entwickelung des Genus
Manis teilt Max WEBER!) mit, daß bei den von ihm untersuchten
Arten trotz aufmerksamen Suchens auch nicht eine Spur irgend einer
Zahnanlage gefunden werden könne. Er sagt: „In der Reduktion der
zahntragenden Teile der Kiefer möchte ich somit den Grund dafür
sehen, daß die Reduktion des Gebisses eine so gründliche wurde, daß
auch kein Rudiment desselben sich mehr anlegt, es blieb eben sozu-
sagen kein Plätzchen mehr für die Anlage eines Dentinkeimes oder
eines Schmelzorgans.“

Nachdem ich nun in früheren Arbeiten die morphologische Wichtig-
keit der Zahnleiste erkannt und eine solche sogar bei Vögeln und
Schildkröten als letztes Rudiment einer früheren Bezahnung auf-
gefunden hatte, zweifelte ich nicht daran, daß auch bei Manis
mindestens die erste Anlage einer Zahnleiste in frühen Embryonal-
stadien vorhanden sein müßte. Herr Prof. Max WEBER hatte die
außerordentliche Liebenswürdigkeit, mir seine Serien von verschiedenen
Manis-Embryonen zu übersenden. Das Spiel des Zufalles wollte es,
daß ich gleich im ersten Schnitte unter dem Mikroskope nicht allein
eine Zahnleiste, sondern sogar eine rudimentäre Zahnanlage fand, in
ähnlicher Weise wie sie von POUCHET et CHABRY, Mayo und SCHWINK
im Zwischenkiefer der Wiederkäuer aufgefunden worden waren. That-
sächlich sind diese rudimentären Zahnanlagen nur auf wenigen Schnitten
vorhanden und um so leichter zu übersehen, da sie sich nur im vorderen
Teile des Kiefers finden. Für die gütige Erlaubnis des Herrn Professor
M. WEBER, meine an seinen Präparaten gemachten Funde veröffent-
lichen zu dürfen, sage ich demselben an dieser Stelle meinen Dank.

1) Max WEBER, Beiträge zur Anatomie und Entwickelung des Genus
Manis. Zool. Ergebnisse einer Reise nach Niederländisch - Ostindien,
Bd. II, 1891.

619

In Fig. 1 ist ein Frontalschnitt durch die Kiefergegend von dem
7,6 cm langen Embryo von Manis tricuspis dargestellt. Auf der Innen-
seite des Kieferrandes sieht man im Oberkiefer beiderseits, im Unter-
kiefer auf einer Seite-eine spindelférmige Anschwellung des
Kieferepithels. Es ist dies die erste Anlage der Zahn-

Fig. 1. Manis tricuspis. Fötus von 7,6 em Länge. Frontalschnitt durch die
vordere Kiefergegend. OK Oberkiefer, UK Unterkiefer, Z Zunge, N Nase, ZZ rudi-
mentäre Zahnanlagen und Zahnleiste. Vergr. 32.

leiste, wie sie nach meinen Untersuchungen in ganz gleicher Weise
bei Reptilien, Vögeln und Säugern entsteht.

Ausgehend von dieser flachen Zahnleiste, welche sich bei vor-
liegendem Fötus über die ganze Länge der Kieferränder erstreckt,
findet sich in der linken Hälfte des Unterkiefers eine kolbenförmige
Epithelwucherung. Schon im nächsten Schnitte steht diese primitive
Zahnanlage nicht mehr in Verbindung mit der Zahnleiste, während
auf der rechten Unterkieferseite (Fig. 2) die entsprechende symmetrische
Zahnanlage sichtbar wird. Weiter nach hinten nimmt die Zahnleiste
wieder ihre auf Schnitten spindelförmige Gestalt an und wird sodann
in den Verwachsungsprozeß der Kiefer einbezogen. Wir haben also
im Unterkiefer von Manis tricuspis jederseits eine
deutliche rudimentäre Zahnanlage in Form eines
kolbig angeschwollenen Teiles der gemeinsamen Zahn-
leiste. Im Oberkiefer ist nur die Leiste vorhanden, und zwar durch
den ganzen vorderen Abschnitt des Kiefers, ähnlich wie es in Fig. 1
dargestellt ist. Eine Umwachsung von mesodermalen Papillen durch
die epithelialen Zahnanlagen kommt allem Anschein nach bei Manis
nicht vor. In den nächstälteren Stadien von Manis tricuspis von
17 cm resp. 30 cm Länge ist schon keine Spur jener rudimentären
Zahnanlagen und der Zahnleiste mehr vorhanden.

gain Selle

PR oe a

Fig. 2. Manis trieuspis. Fötus von 7,6 cm Länge. Unterkiefer frontal.
Auf beiden Seiten findet sich je eine epitheliale Zahnanlage, rechts in Verbindung mit
der Zahnleiste. Links steht die periphere Partie der Zahnanlage nicht mehr in Verbindung
mit der Zahnleiste. Vergr. 40.

ee

Fig. 3. Manis javanica. Fötus von 9 cm Länge. Sagittalschnitt durch den
Oberkiefer. N Nase, JO Jacogson’s Organ, CH Huscake’scher oder JAcoBson’scher
Knorpel, Oz Intermaxillare, ZL solide Anlage eines STENSoN’schen Ganges. Direkt
dahinter sieht man eine Spur der Zahnleiste in Gestalt einer spindelförmigen Anschwelluug
des Kieferepithels.

Von einem 9 cm langen Embryo von Manis javanica lag mir eine
Sagittalserie durch den halben Kopf vor. Leider war dieselbe nicht
ganz fehlerfrei. Auch hier ließen sich im Oberkiefer mit Sicherheit
Andeutungen der Zahnleiste nachweisen. In Fig. 3 ist aus Versehen
die solide Anlage eines Stenson’schen Ganges mit ZZ bezeichnet
worden. Die eigentliche Zabnleiste ist die spindelförmige Verdickung
des Kieferepithels kurz hinter dem Svenson’schen Gange. Im Unter-
kiefer desselben Embryos erstreckt sich die Zahnleiste in wechselnder
Gestalt auf der Höhe des ganzen Kiefers entlang. In Fig. 4 geht von
derselben, ganz ähnlich wie in Fig. 1 und 2, eine kolbig verdickte
Zahnanlage aus (ZZ). Auch die Anlage einer Lippenfurche (ZF') und
Lippenfurchenleiste (LFL) ist hier vorhanden. Leider lassen sich auf
Sagittalserien die hinteren Partien der Zahnleiste nicht gut verfolgen,
da dieselbe hier im Längsschnitte getroffen wird, mithin im Schnitte
sich einfach als Verdickung des Kieferepithels darstellt. Solche be-
sonders starke Epithelverdickungen, welche unzweifelhaft ähnliche
rudimentäre Zahnanlagen darstellen wie in Fig. 4 ZZ, fanden sich in
der vorliegenden Unterkieferhälfte noch zweimal vor.

622

Fig. 4. Manis javanica. Fötus von 9 em Linge. Sagittalschnitt durch den
Unterkiefer. ZL rudimentäre Zahnanlage, LF Lippenfurche, LL Lippenfurchenleiste,
H Anlage der Haare. Der Hinweisungsstrich ohne Bezeichnung zeigt den Ausführungs-
gang der Unterkieferspeicheldriise an.

Wir sehen also, daß bei jungen Embryonen der Gattung Manis
im Oberkiefer eine Zahnleiste, im Unterkiefer sogar Zahnanlagen in
Verbindung mit der Leiste vorkommen. Ahnlich wie bei Opossum
konnte ich im Unterkiefer von Manis javanica sogar stellenweise die
Anlage einer Lippenfurche und Lippenfurchenleiste nachweisen. Im
weiteren Verlaufe der Entwickelung gehen alle diese rudimentären
Anlagen spurlos zu Grunde. Ihre Anwesenheit zu einer frühen Zeit
der Entwickelung ist aber von großer morphologischer Wichtigkeit.

Freiburg i.B., den 7. Juli 1892.

Nachdruck verboten.
The Cleavage of the Amphibian Ovum.

By Epwin O. Jonpan and ALBERT C. EycLEsEyMER.

It has long been known to careful observers of Amphibian
cleavage that Ecker’s familiar text-book figures by no means re-
present the actual course of events, even in the egg of the common
frog. RAuUBER (Morph. Jahrb. 1883) was one of the first to call at-
tention to “variations”, and to describe some of the more important
departures from the “normal”.

In the spring of 1892 we observed the early cleavage stages in
a large number of the living eggs of Rana, Bufo, Amblystoma and

623

Diémyctylus. We hope soon to present a detailed description of these

observations together with figures, and shall confine ourselves here

to a brief statement of the general results. With the help of plane

mirrors we were able to watch the rise and progress of the furrows

over the whole surface of the living egg, thus avoiding the disad-
vantages that arise if the position of the egg is changed.

1. The first meridional furrow usually divides the egg into two

approximately equivalent portions, but:
(a) The first furrow may fall so far to one side of the mid
line that one of the cells may be double the size of the

other.
2. The second meridional furrow forms at right angles to the
first, but:
(a) There are all gradations between this and highly acute
angles.

(b) The furrow may begin in the middle of the animal pole
and extend over both halves simultaneously, or division of
one half may quite outstrip that of the other.

3. The third set of furrows is usually equatorial.

(a) It may begin at either of the meridionals and extend in
one direction around the egg, or in both directions simul-
taneously, or appear in each quadrant without order.

(b) It may begin at or near the upper pole, pass obliquely
towards the lower pole and then curve towards the equator.
In such a case the equatorial nature of the furrows is
obscure.

(c) The third set of furrows may be completely vertical in
each of the four quadrants and pass from the upper pole
to the lower, precisely like a true meridional. In this
event an equatorial may or may not follow.

(d) There are all possible variations of the third set of
furrows between a true equatorial and a true vertical.

4. The fourth set of furrows is less constant in position and
regularity than any of the preceding. Each quadrant usually
shows radical individual differences. In case the third set of
furrows is irregular, the fourth is hopelessly intricate.

In all the instances specified we have followed the further deve-
lopment of the egg and assured ourselves of the formation of com-
pletely normal embryos.

It is clear from these facts that ectoblast and entoblast are not
separated by the third set of furrows, that the early arrangement of

41

624 -

the nuclei has no significant rigidity and that irregularities of
cleavage have no appreciable effect upon any stage of development of
the embryo.

Marine Biological Laboratory, Wood’s Holl, Mass.
July, 1892.

Nachdruck verboten.

Sur l’origine des germes vasculaires dans l’embryon
du poulet.

Par L, VIALLEToN,
Agrégé a la Faculté de Médecine de Lyon).

La question de l’origine des ilots de WOLFF ou germes vascu-
laires, dans le blastoderme du poulet, est encore trés controversée. En
effet, pour ne citer que deux travaux récents sur ce sujet, tandis
qu’ Uskow ?) fait dériver les germes vasculaires du parablaste et
affirme qu’ils n’entrent que secondairement en rapport avec le méso-
derme, O. VAN DER STRICHT ?) dans un travail paru depuis peu, mais
qui date en réalité de 1890, admet au contraire qu’ils naissent au
sein du mésoderme.

En présence de ces contradictions, je pense qu il ne sera pas
inutile de publier une observation que j’ai faite dans le courant de
Y année derniere, et qui pourra peut-étre fournir un point d’ appui
aux idées d’ Uskow, je veux parler de la présence d’un ilot vascu-
laire en dehors du sinus terminal, au dela des limites du mésoderme
et en dehors de ce feuillet.

L’ opinion émise par VAN DER STRICHT, qui d’ ailleurs ne parait
pas avoir connu le travail d’Uskow, m’engage a publier cette ob-
servation, non pas avec la prétention de trancher définitivement
la question, mais simplement pour apporter une nouvelle piece au
proces.

Méthode de recherches. L’ceuf étant ouvert sous l’eau légére-
ment salée et chauffée a 35° (centig.) environ, le blastoderme rapide-

1) Travail du laboratoire de M. le prof. Renavr.

2) Uskow, Die Blutgefiifskeime und deren Entwickl. ete. Mémoires
de l’acad. impér. des se. de St. Pétersbourg, Série VII, T. XXXV.

3) O. van DER Sreicut, Nouvelles recherches sur la genese des glob.
rouges etc. Archives de biologie de Ep, van Benepen, T. XII, 1892.

625

ment excisé est placé sur une lame de verre, traité par le nitrate
d’argent en solution aqueuse 4 1 pour cent, puis lavé a l’ eau di-
stillée, et placé 4 l’abri de la lumiére dans l’alcool a 70° pendant 6
4 12 heures. Au sortir de l’alcool 4 70°, on porte le blastoderme
dans le carmin boracique a l’alcool, dans lequel il doit rester quelques
heures pour se colorer suffisamment, puis on le lave avec de l’alcoo] a
70° légérement acidulé avec l’acide chlorhydrique, on achéve la dés-
hydratation par l’alcool 4 90° et l’alcool absolu, et enfin on monte
dans la résine dammar. La réduction du nitrate d’ argent s’ est opérée
et marque trés nettement les limites des cellules épithéliales, en m&me
temps le carmin boracique a coloré les noyaux, de sorte que l’on a
une belle préparation dans laquelle on peut observer une foule de
détails histologiques intéressants. La fixation des éléments, obtenue
par ce procédé, est trés bonne et trés suffisante, pour n’en donner
qu’ une preuve, je dirai que les figures karyokinétiques sont admirable-
ment conservées et que l’on peut distinguer trés facilement les anses
chromatiques dans les différentes positions qu’ elles occupent pendant
la division. Le seul défaut de ce mode de préparation est que par-
fois la réduction du nitrate d’argent se fait avec trop d’ énergie, et
la piéce devient obscure, ou bien il arrive que l’ectoderme se plisse
un peu, surtout dans les blastodermes du 2éme jour. Néanmoins je
crois cette méthode trés précieuse pour étudier des blastodermes
montés en entier 4 plat. Le nitrate d’argent a d’ailleurs déja été
employé, d’une maniére un peu différente pour I’ étude de trés jeunes
blastodermes.

Sur un blastoderme couvé depuis 30 heures et dont I’ embryon
possédait onze protovertébres, on voyait a l'aide d’ un faible grossisse-
ment un petit corps arrondi, fortement coloré, identique par son aspect
aux ilots de WOLFF compris en dedans du sinus terminal, mais situé,
contrairement a ces derniers, en dehors du sinus et par suite en
dehors de J’aire vasculaire. Ce petit corps avait un diametre de six
centiémes de millimétre, 0,06 mm. II était situé du coté gauche de
Yembryon, 4 une distance de deux dixiémes de millimetre, 0,2 mm, en
dehors du bord du sinus terminal. La dimension transversale 0,06,
de ce petit corps, concordait bien avec celle de plusieurs ilots san-
gins observes dans le méme blastoderme, et I étude plus complete
faite il’ aide de forts grossissements montra bien que c’ était un véri-
table ilot de Wourr, trés jeune et trés peu développé.

La région dans laquelle ce germe vasculaire aberrant était situé,
se composait, comme du reste tout le blastoderme en dehors du sinus
terminal, de deux couches de nature différente, trés faciles a distinguer

41*

626

lune de l'autre. En dessus, l’ectoderme formé de cellules poly-
gonales, plates, 4 contours bien marqués par |’ argent, en dessous le
parablaste dont la structure se voyait d’ autant mieux que I’ ectoderme
se distinguait aisément grace a l’argent, de sorte que, bien que I’ on
examinät le blastoderme de face, c’est & dire dans une condition
défavorable pour étudier des couches superposées, on avait cependant
des images trés nettes et faciles a interpréter. Le parablaste était
formé d’un réseau de lames ou de plans protoplasmiques entrecroisés,
présentant a leurs points d’ intersection des épaississements dans les-
quels siegeaient deux ou trois noyaux. Ce réseau est, on le sait, un
plasmodium, dans ses mailles sont contenues les spheres vitellines
d’aspect variable.

Le petit corps arrondi que nous considerons comme un germe
vasculaire, était plongé au sein du parablaste. Il était constitué par
une masse de protoplasma indivise, renfermant un grand nombre de
noyaux, et se colorant avec une grande énergie. La structure plas-
modiale de ce corps répondait parfaitement a l’aspect primitif des
germes vasculaires tel que l’a décrit Uskow; sa coloration, identique
a celle des ilots de WoLrr de l’aire vasculaire, ne pouvait laisser
non plus de doute sur sa véritable nature, et toutes les personnes a
qui nous l’avons montré ont été d’ avis comme nous que c était bien
un germe vasculaire, un ilot sanguin trés jeune.

L’ ectoderme passait directement au dessus du petit ilot sanguin
aberrant, et au niveau de ce dernier je n’ai pu distinguer dans le
blastoderme autre chose que le parablaste renfermant le germe vas-
culaire et l’ectoderme appliqué sur lui. Il n’yavait pas de trace du
feuillet moyen a ce niveau, ce qui n’a rien d’étonnant, car on sait
que le mésoderme s’arréte toujours au sinus terminal et ne le dé-
passe jamais.

Cette observation montre donc un cas bien net dans lequel on.

rencontre un germe vasculaire situé dans le parablaste en dehors du
feuillet moyen.

Il me semble naturel d’interpreter ceci comme une preuve que
les germes vasculaires prennent naissance dans le parablaste indépen-
damment du mésoderme.

Je sais bien quel’ on pourra m’objecter que cet ilot sanguin a pu
prendre naissance dans l’aire vasculaire et arriver secondairement a
l’endroit ou je lai trouvé, par une sorte de migration, mais cette ob-
jection ne me parait pas tres solide. Si les germes vasculaires pou-
vaient émigrer ainsi, on devrait en trouver souvent en dehors du sinus
terminal, et cela est au contraire tres rare. Je ne J’ai vu qu’ une

i ee ee ee eee

627

seule fois, sur le blastoderme que je viens d étudier, bien que je I’ ai
cherché depuis sur plus de cinquante blastodermes. Je ferai remar-
quer en outre qu’ une migration d’ une masse relativement aussi volumi-
neuse (le germe vasculaire aberrant est visible a I’ ceil nu), dans un plas-
modium, ne serait pas chose facile, et si lon suppose qu elle se soit
effectuée non pas a travers le parablaste, mais entre ce dernier et |’ ecto-
derme, je demanderai pourquoi le germe vasculaire au lieu d’ avoir la
forme étalée qu’ il aurait du prendre pour se glisser entre les feuillets,
était sphérique, ramassé sur lui-méme et enfoncé dans le parablaste.
Citerai- je aussi contre l’id6e de migration TP opinion d’Uskow qui
ne parait guére disposé & l admettre méme dans |’ étendue du domaine
habituel des ilots de sang, dans l’aire vasculaire ?

Pour toutes ces raisons je penche en faveur de l’origine para-
blastique des germes sanguins. Quoi qu’il en soit, j’espere que le
fait de la présence de ces germes en dehors de l aire vasculaire,
pourra servir a résoudre la question difficile de leur genese.

Lyon le 1er Aoüt 1892.

Nachdruck verboten.
Les centrosomes dans 1’ euf de |’ Ascaris megalocephala.
Par Dr. Hecr. Lesrun.

Depuis peu de temps les publications sur les centrosomes se
multiplient.

On les atrouvés al’ époque de la premiere segmentation dans les
aufs del’ Ascaris (VAN BENEDEN, Boveri), a1’ époque de la maturation
de l’ceuf (FoL, VAN DER STRICHT).

Il est étonnant qu’on ne les ait pas trouvés chez Il’ Ascaris avant
la segmentation, ils ont passé inapercus sous les yeux des nombreux
observateurs qui ont étudié cette question.

Monsieur le Professeur NusspaAuM qui a mis gracieusement a
notre disposition ses préparations sur ce sujet avait déja rémarqué
leur existence; aussi sur son conseil nous avons entrepris quelques
recherches de ce coté.

Nous pouvons dire dés maintenant:

„que les centrosomes existent dans l’ceuf de 1’As-
_ caris megalocephala lors de l’expulsion du premier et
du second globule polaire.“

628

Nous les avons trouvés aussi dans les stades les plus jeunes
de la vie de l’®uf, nous pouvons donc affırmer que ces centres
sont des éléments constants dans la constitution de la cellule. Nous
possédons déja de nombreux stades de leur &volution et nous espérons
bientöt publier leur histoire dans „La Cellule“.

Bonn, Anatomisches Laboratorium, le 1er Aoüt 1892.

Nachdruck verboten.

Die Nervenursprünge uud -Endigungen im JACOBSON’schen
Organ des Kaninchens.

Von M. von Lenuosskk in Basel.
Mit einer Abbildung.

Der feinere Bau des Jacopson’schen Organs bildete schon mehr-
fach den Gegenstand sorgfältiger Untersuchungen, von denen ich die-
jenigen BaLogn’s !), KOELLIKER’S ?), Kuer’s*) und Prana’s*) hervor-
heben möchte. Mit Bestimmtheit ging daraus, namentlich aus den
Arbeiten der beiden letztgenannten Forscher, die Thatsache hervor,
daß sich das Organ in seinem Bau genau an die Riechschleimhaut an-
schließt, d. h. wie diese aus Stützzellen und Sinneszellen besteht, was
ja im Hinblick auf seine durch einen Ast des Riechnerven (BALOGH)
erfolgende Innervation von vornherein evident sein mußte. Über den
mutmaßlichen Zusammenhang der Riechzellen mit Olfactoriusfasern
freilich gelang es jenen Forschern hier ebensowenig wie anderen, an der
Riechschleimhaut, einwandsfreie Bilder zu erzielen.

Bekanntlich ist jener Zusammenhang erst neuerdings mit Hilfe
der Methylenblaufärbung und der Gorsr’schen Methode an der Regio
olfactoria durch EHRLICH, ARNSTEIN, RAMON Y CAJAL, PEDRO RAMON,
VAN GEHUCHTEN, RETZIUS und v. Brunn auf eine jeden Zweifel aus-

1) C. Batoeu, Über das Jacossox’sche Organ des Schafes. Sitzungsber.
d. kais. Akad. d. Wissenschaften in Wien, Bd. 42, 1860.

2) A. KoELLIKER, Uber das Jacozpson’sche Organ des Menschen. Gra-
tulationsschrift d. Würzburger mediz. Fakultät f. Rınzcker, 1877.

3) E. Kırın, The organ of Jacosson in the Rabbit. Quarterly Jour-
nai of Microse. Science 1881. Derselbe: A further communication to
the minute anatomy of the organ of Jacopson in the Guinea Pig, daselbst.

4) G. P. Prana, Contribuzioni alla conoscenza della struttura e della
funzione dell’ organo di Jacozson, Bologna 1880. Ref. i. d. Deutsch.
Zeitschr. f. Tiermedizin, Bd. 7, 1882, S. 325.

629

schließende Weise nachgewiesen worden. Wenn nun auch angesichts
der erwähnten Übereinstimmung diese Angaben auch hinsichtlich des
JAcoBson’schen Organs die gleichen Verhältnisse involvierten, so waren
doch, um volle Gewißheit über den feineren Bau dieses Organs zu er-
halten, direkte, an ihm selbst mit der Chromsilbermethode angestellte
Beobachtungen noch erwünscht.

Diesem Bedürfnis ist nun v. BRUNN in einer soeben erschienenen
kurzen Notiz!) nachgekommen. v. Brunn gelang es, im JACOBSON-
schen Organ des Schafes durch die GoLgT’sche Methode typische Riech-
zellen zur Darstellung zu bringen, die sich am basalen Pol in Olfac-
toriusfasern verlängern. In der Fig. 12 der Tafel XXX werden einige
solche Zellen abgebildet.

Obgleich nun damit die Sache im wesentlichen als erledigt be-
trachtet werden könnte, scheint es mir doch kein unnützes Unter-
nehmen, im Anschluß an v. Brunn’s Mitteilung, an dieser Stelle eine,
schon einige Zeit vor dem Erscheinen jener Arbeit angefertigte Zeich-
nung vorzulegen, die das nach GoLcı imprägnierte JAcoBson’sche Or-

Querschnitt des JacoBson’schen Organes der linken Seite, vom 30 mm 1. Kaninchen-
fötus, nach der raschen Gorgr’schen Methode behandelt. Stützzellen, Riechzellen und
freie Terminalfasern.

gan des Kaninchens darstellt. An den betreffenden Präparaten — es
handelte sich um Frontalschnitte durch den Kopf eines 30 mm langen
Kaninchenfötus — hatte sich die bei diesem Tier sehr ausgebreitete
Riechschleimhaut fast in ihrer ganzen Ausdehnung vortrefflich impräg-

1) A. v. Bruny, Die Endigung der Olfactoriusfasern im Jacosson’schen
Organe des Schafes. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXXIX, 1892, 8. 651.

630

niert; eine große Zahl von Riechzellen schwärzten sich nebeneinander,
Unvollkommener trat die Reaktion am JAcoBSon’schen Organ ein, was ja
aus dessen den Reagentien weniger zugänglichen Lage verständlich ist,
doch immerhin bis zu einem solchen Grade, daß das Wesentlichste
eruiert und durch Kombination mehrerer Präparate beistehende Ab-
bildung entworfen werden Konnte.

Die beiden medial je durch einen halbmondförmigen Knorpel ge-
stützten Organe erscheinen beim Kaninchen auf dem Querschnitt von
länglich-elliptischer Form, mit senkrechter Längsachse. Ein feiner Spalt
trennt die beiden Seitenwände voneinander, die von sehr verschiedener
Dicke sind, indem die mediale die laterale fast um das Doppelte an
Durchmesser übertrifft.

Die zahlreichen imprägnierten Elemente im Epithel zerfallen in
drei Gattungen:

1) Die Stützzellen sind cylindrische, säulenförmige Elemente,
die vom inneren bis zum äußeren Rand des Epithels heraus ziehen.
An der breiten medialen Wand sind sie von schlanker, oft geradezu
fadenartig verdünnter Beschaffenheit und erinnern genau an die
Stützzellen der Netzhaut, während sie an der lateralen Wand und den
beiden Umbiegungsstellen etwas plumper erscheinen. Die Form wechselt
mit der verschiedenen Lage des stets eine Verdickung veranlassenden
Kerns, der vom Lumen bis an die äußere Grenze wandern Kann. Die
verschiedenen Formen, die dadurch entstehen, ergeben sich aus der
Abbildung. An den Umbiegungsstellen nehmen die Zellen eine ge-
krümmte Gestalt an. Der Kern kommt bald als hellbrauner Fleck zur
Ansicht, bald ist er in der durch und durch schwarzen Zelle verdeckt.
Die Ränder der Stützzellen erscheinen in der Regel nicht glatt, son-
dern etwas zackig, unregelmäßig. Das innere Ende tritt wie abge-
schnitten an das Lumen heran, häufig auch etwas verbreitert. Ein
Hinausragen über die innere Grenzlinie, wie es v. BRUNN betont, konnte
ich an den Stellen, wo der das Lumen ausfüllende Chromsilberniederschlag
eine Entscheidung nicht hinderte, nicht wahrnehmen. Sehr typisch und
konstant fand ich am peripherischen Ende eine kegelförmige, fußartige
Verbreiterung, wie sie ja bekanntlich auch den MüLLer’schen Stütz-
„Fasern“ der Netzhaut zukommt. Am ausgeprägtesten erscheint sie an
den Zellen, die den Umbiegungsstellen angehören; sie ist an meinen
Präparaten auch an den meisten Stützzellen der Regio olfactoria vor-
handen, was mich umsomehr überraschte, da der basale Pol der
Stützzellen bei allen den obengenannten Autoren nicht mit einem
solchen kegelförmigen Fußstück, sondern zumeist mit einem zer-

631

faserten Ende dargestellt wird, eine Form, die mir beim Kaninchen
seltener entgegentrat. Möglicherweise aber handelt es sich hier um
eine embryonale Form.

2) Die vollkommene Uebereinstimmung des JAcoBson’schen Organs
mit der Riechschleimhaut ergiebt sich aus der Gegenwart zahlreicher
typischer Riechzellen darin. SCHWALBE!) schreibt solche auf
Grund der Untersuchungen von BALoGH und KLEIN nur der medialen,
der Nasenscheidewand zugekehrten Wand des Epithels zu; auch eine
Äußerung v. Brunn’s a. a. O. läßt eine solche Ansicht vermuten. Im
Gegensatz hierzu finde ich nun, daß der ganze Umkreis des Quer-
schnittes, die mediale wie die laterale Wand und auch die beiden Um-
biegungsstellen Riechzellen enthalten, mithin also in gleicher Weise
den Rang eines Sinnesepithels besitzen, und zwar ist dies an allen
Schnitten der Fall, an denen das JAcoBson’sche Organ überhaupt ge-
troffen ist, so daß von einer Bevorzugung einzelner Stellen beim Ka-
ninchen nicht die Rede sein kann.

Handelte es sich bei den Stützzellen um cylindrische Elemente,
so liegen in den Riechzellen exquisit bipolare Zellen vor. Der ellip-
tische, große Kern ist von einer verhältnismäßig dünnen Protoplasma-
schicht umgeben, die in ihren Umrissen die regelmäßige Form des
Kerns nur in seltenen Fällen genau wiedergiebt, vielmehr in der Regel
nach der einen oder anderen Seite stärker ausgebuchtet, mit napf-
artigen Eindrücken versehen erscheint, infolge des Druckes, den die
benachbarten Zellen durch ihre Lagerung aufeinander ausüben, wie
man das namentlich an Stellen, wo sich mehrere Zellen nebeneinander
imprägniert hatten, deutlich erkennt. Beeinflußt wird noch die Form
des Zellkörpers durch den kegelförmigen Ursprung sowohl des cen-
tralen wie des peripherischen Fortsatzes. Auch hier offenbart sich,
wie bei den Stützzellen, die verschiedene Intensität der Imprägnation
in dem Hervortreten oder dem Verdecktsein des Kerns. Der Zell-
körper wechselt in seiner Lage; am häufigsten findet man ihn in der
äußeren Hälfte des Epithels. Der centrale Fortsatz erscheint stets
bedeutend derber als der peripherische und zieht unter stärkeren oder
schwächeren Schlängelungen an die innere Oberfläche heran, an der er
oft mit einer unscheinbaren Verdickung endigt. Immerhin aber scheint
er mir in der v. Brunn’schen Figur etwas zu dick dargestellt. Ein
frei hervortretendes Stiftchen vermochte ich nicht nachzuweisen, indes
möchte ich darauf, angesichts der für die Riechzellen vorliegenden po-

1) G. Scuwatsr, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane, Erlangen
1887, 8. 64.

632

sitiven Angaben VAN GEHUCHTEN’s!) und v. Brunn’s, um so weniger
Gewicht legen, als der der inneren Fläche fast überall anhaftende
Niederschlag die Beobachtung nach dieser Richtung hin sehr ein-
schränkte und zu einer unsicheren gestaltete. Der peripherische Aus-
läufer stellt eine zarte, variköse Nervenfaser dar, die von der Zelle
aus entweder senkrecht oder schief, stets unter welligem Verlauf durch
das Epithel hindurchgeht, um sich in der Submucosa ungeteilt und
unverästelt mit den anderen analogen Fasern zu einem plexusartigen
Bündel zu verflechten, das nach oben hinzieht. Jene charakteristische
zackige Krümmung, die R. y CAsaL?) und VAN GEHUCHTEN dem Fort-
satze der Riechzeile an der Austrittsstelle aus dem Epithel als kon-
stant zuschreiben, ist hier nur bei manchen vorhanden; ich bemerke,
daß ich auch bei den Riechzellen der Nasenschleimhaut den Zellfort-
satz sehr oft ganz glatt in die Olfactoriusfaser übergehen sehe, so daß
von einer konstanten Erscheinung auf keinen Fall die Rede sein kann.
Auch an der Rerzıus’schen Zeichnung), sowie auch an derjenigen
v. Brunn’s lassen die Fasern jenes Verhalten vermissen. — Bezüglich
der auch an der Abbildung dargestellten Varikositäten der Olfactorius-
fasern möchte ich mich den Bedenken VAN GEHUCHTEN’S anschließen,
ob es sich nicht um Kunstprodukte handle, um so mehr da an dem-
selben Präparate die Riechnervenfasern der Regio olfactoria, wo die
Reaktion infolge der Möglichkeit einer energischeren Einwirkung der
Reagentien vollkommener vor sich ging, von ganz glatter Beschaffen-
heit sind.

3) Die Gouarschen Präparate ergeben, daß das Epithel des Ja-
coBSon’Schen Organes, und ich kann hinzusetzen, auch dasjenige der
gesamten Riechschleimhaut zu dem Nervensystem in doppelter Be-
ziehung steht: einerseits ist es der Sitz von Ursprungszellen senso-
rischer Nervenfasern, andererseits aber empfängt es auch Terminal-
fasern, die aus anderweitig gelegenen Zellen entspringend, in das
Epithel eindringen, es bis zur inneren Oberfläche durchsetzen, an
der sie in typischer Weise in Form eines Terminalknötchens endigen.
Diese sehr interessanten Fasern sind schon, allerdings nicht im JAcoB-
son’schen Organ, sondern in der Riechschleimhaut, von v. BRUNN wahr-
genommen worden, doch führt v. Brunn selbst als deren Entdecker

1) A. Van GenvcHten, Contributions a |’ étude de la muqueuse ol-
factive chez les mammiferes. La Cellule, T. VI, 1890, p. 395.

2) 8. R. y Casar, Terminaciones del nervio olfatorio en la mucosa
nasal, Barcelona 1889.

3) G. Rerzius, Biologische Untersuchungen. N. F., III, Stockholm
1892, Taf. X, Fig. 2.

633

R. y CAJAL an, und somit haben wir es wieder mit einer Entdeckung
des spanischen Histologen, dem wir schon so viele wichtige Aufschlüsse
über den feineren Bau des Nervensystems verdanken, zu thun. In der
durch die Freundlichkeit des Verfassers in meinem Besitze befind-
lichen Notiz: Terminaciones del nervio olfatorio en la mucosa nasal
im Heft: Nuevas aplicaciones del método de coloracién de Gotat,
Barcelona 1889, sind diese Fasern nicht erwähnt, folglich müssen sie
in dem anderen, mir leider unbekannten Aufsatz: Origen y terminacion
de las fibras nerviosas olfatorias. Gaceta med. Catalona, 1890 (citiert
nach WALDEYER) beschrieben sein. Ich ergreife hier die Gelegenheit,
den geschätzten Mikrologen von Madrid im Interesse eines einheitlichen,
raschen Fortschrittes unserer Wissenschaft zu ersuchen, seine so be-
deutenden Mitteilungen, wenn auch noch so kurz, sei es nur etwa
in Form einer Figurenerklärung, außer der spanischen noch in einer
der vier verbreitetsten europäischen Sprachen und an den Stellen, die den
Anatomen zugänglicher sind, als z. B. die Gaceta med. Catalona, ver-
öffentlichen zu wollen. — Der betreffende Passus bei v. BRUNN, S. 643,
lautet: „Allerdings sind mir mehrfach an der Grenze des Riechepithels
gegen das Flimmerepithel Nervenfasern vorgekommen, die aus der
Schleimhaut in das Epithel aufstiegen und in ihm bis gegen die Ober-
fläche hinaufgingen, ohne mit einer Zelle in Verbindung zu treten,
also frei endigten; indessen halte ich sie mit RAMON y CAJAL für sen-
sible, also dem Trigeminus entstammende. Sie unterscheiden sich von
den Olfactoriusfibrillen durch beträchtlichere Dicke.“

Zu dieser Darstellung möchte ich zunächst bemerken, daß die
fraglichen Fasern an meinen Präparaten nicht von „beträchtlicher
Dicke“, sondern im Gegenteil von zarter, variköser Beschaffenheit
sind, genau so, wie die Olfactoriusfibrillen. Im JAcoBson’schen Organ
fand sich eine große Anzahl derselben imprägniert. Sie durchsetzen
das Epithel senkrecht, parallel mit dessen Zellen, wobei sie stets einen
welligen Verlauf zeigen. Das Knötchen an der Spitze fehlt nie, ja
mitunter ist es so ansehnlich, daß die Verwechslung mit einem end-
ständigen Zellkörper bloß durch den Vergleich mit den übrigen ana-
logen Fasern ausgeschlossen ist. In einigen Fällen schien es mir, als
ragte über das Knötchen noch ein frei hervorstehendes minimales
Stiftchen hinaus, doch vermag ich darüber nichts Bestimmtes auszu-
sagen. Manchmal erreicht die Faser nicht ganz das Lumen des Or-
gans oder die Oberfläche der Riechschleimhaut sondern endigt schon
mit dem bezeichnenden Terminalknötchen in einer etwas tiefer gele-
genen Schicht. Die centrale Fortsetzung dieser Fasern schlägt nicht
eigene Wege ein, sondern gesellt sich zu den Olfactoriusfasern und

634

tritt in das durch dieselben gebildete Bündel ein. Die Thatsache
scheint mir bemerkenswert, denn sie kommt in Betracht bei der Ent-
scheidung der Frage nach der Bedeutung und Herkunft der in Rede
stehenden Fasern.

Zwei Möglichkeiten stehen hier nämlich offen: entweder sind
es Olfactoriusfasern, deren Ursprungszellen nicht wie die der an-
deren eine endständige Lage besitzen, sondern innerhalb der centri-
petalen Olfactoriusbahn liegen, etwa in den Verlauf der Olfactorius-
bündel eingeschaltet, oder aber handelt es sich um sensible Nerven-
endigungen, also um Endfibrillen des N. trigeminus. Für letztere An-
sicht hat sich — wie es aus den oben citierten Zeilen hervorgeht —
v. Brunn im Anschluß an R. y CAJAL ausgesprochen.

Meine bisherigen Erfahrungen setzen mich nicht in den Stand,
in dieser prinzipiell so wichtigen Frage eine Entscheidung zu treffen.
Ich möchte mich einer solchen um so mehr enthalten, als es sich, wie
schon vorhin erwähnt, nicht um eine nur dem JAcoBson’schen Organ
eigentümliche Erscheinung, sondern um ein der gesamten Riechschleim-
haut zukommendes Strukturverhältnis handelt. Ich finde sie an meinen
Präparaten in der gesamten Ausbreitung der Regio olfactoria in großer
Zahl imprägniert. Ob sie auch im respiratorischen Teil der Schleim-
haut vorkommen, vermag ich leider in Ermangelung günstiger Impräg-
nationen nicht zu sagen, und doch wäre gerade diese Frage für ihre
Erklärung von entscheidender Bedeutung. Für beide Annahmen nun
liegen Anhaltspunkte vor, die ich hier, ohne nach der einen oder an-
deren Richtung hin Stellung zu nehmen, einfach zusammenstellen will.

Daß wir es mit Sinnesfasern, also Bestandteilen des N. olfactorius
zu thun hätten, dafür spricht: 1) daß sich die Fasern in ihrem Aus-
sehen genau an die Olfactoriusfasern, d. h. an die centralen Fortsätze
der Riechzellen anschließen, ebenso zart, varikös und wellig sind wie
diese, 2) daß sie sich unter dem Epithel unzweifelhaft zunächst in
das Geflecht der Olfactoriusfasern einsenken, 5) daß sie in ihrem Ver-
halten durchaus abweichen von dem sonstigen Typus sensibler Nerven-
endigungen in Epithelien, die sich ja bekanntlich an allen Stellen, wo
wir sie bisher an der Hand der Goldfärbung, der EmrLicu’schen und
Gousr'schen Methode darzustellen vermochten, unter dem Bilde einer
baumförmigen Verästelung darstellen.

Aber auch für die Herkunft vom Trigeminus fallen gewichtige
Gründe in die Wagschale: 1) Von vornherein muß es geradezu als
unabweislich erscheinen, daß sowohl das Epithel des Jacosson’schen
Organes wie dasjenige der Riechschleimhaut neben seinem Gehalt an
spezifischen Sinneselementen noch mit einfach sensibeln Fasern aus-

635

gestattet sei, wenn man nicht etwa annimmt, daß auch die taktilen
Empfindungen durch die Olfactoriuszellen und -fasern vermittelt wer-
den, wogegen aber die Analogie mit den Opticusfasern, deren ope-
rative Durchschneidung nur Lichteffekte und keinen Schmerz veran-
laßt, spricht. Da sich nun aber selbst bei der gelungensten Impräg-
nation in der Riechschleimhaut und dem JacoBson’schen Organ außer
Riechzellen und den fraglichen Terminalfasern keine anderen nervösen
Elemente schwärzen, so kann man für die taktilen Reize nur letztere,
die dann Endfibrillen des N. trigeminus entsprechen müßten, in Anspruch
nehmen. 2) Seit GoLGI, R. y CAJAL, PEDRO Ramon, VAN GEHUCHTEN
und Rerzius wissen wir, daß die Endigung der Olfactoriusfasern in
den Glomerulis des Riechlappens eine freie ist. Hier kann also der
Ursprung jener Terminalfasern nicht liegen. Es könnte sich höchstens
um Nervenzellen handeln, die in den Verlauf der Olfactoriusbündel
eingeschaltet sind. Hierfür sind aber einstweilen keine positiven An-
haltspunkte vorhanden. Allerdings ist es möglich, daß solche in der
Folge noch beigebracht werden.

Nachdruck verboten.

Über die Nervenendigung der quergestreiften Muskelfasern und
über Re- und Degeneration derselben im lebenden Körper.

Von Dr. L. v. TuanHorrER, o. 6. Professor der Anatomie, Vorstand des
II. anatom. Institutes der Universität und ord. Mitglied der Akademie
der Wissenschaften in Budapest.

(Mitteilungen aus dem II. anatom. Institute der k. Universität in Budapest.)

Ik

Im Jahre 1890 habe ich bei der ungarischen Akademie der Wissen-
schaften unter dem Titel: , Neuere und modifizierte Methoden
zum Studium der Nervenenden und Nervenendigungen im
Muskel“ (Mathemat.-naturwiss. Berichte aus Ungarn, Bd. VIII und
früher ungarisch in dem akademischen ,,Ertesito“, Bd. VIII, 8.—9.
Heft) zwei Methoden der Nervenuntersuchungen publiziert und habe
dabei auch meine damit durch mehrjährige Untersuchungen erreichten
diesbeziiglichen Ergebnisse kurz skizziert. Ich habe ferner in diesem
Jahre am 18. Januar den ersten Teil meiner jetzigen Abhandlung
tiber die Muskelsubstanz als Antrittsvortrag vorgelegt und diese meine

636

Abhandlung, welche mit dieser Publikation in organischem Zusammen-
hange steht, ist schon unter den Abhandlungen der Akademie (XXII.
Bd., No. 1, 1892) ungarisch und im ungarischen Archiv fiir Medizin,
XIX, S. 325 der Professoren Boxart, Krug und PERTIK in deutscher
Sprache erschienen.

Bevor meine neue Abhandlung über die Nervenendigung mit
mehreren farbigen Tafeln in der Ausgabe der Akademie ungarisch und
deutsch erscheint, bin ich so frei, die Hauptergebnisse meiner diesbe-
züglichen Untersuchungen in diesen Zeilen sehr kurz gefaßt in fol-
gendem mitzuteilen:

1) Der motorische Nerv des Muskels teilt sich zwischen den zwei
Lamellen des Sarkolemms (Interepiendolemmal-, oder Hypepilemmal-,
oder Epiendolemmal-Endigung); Verfasser.

2) Vor seiner Endigung geht der Nerv in Nervenendtrichter und
danach erst geht derselbe in seine Endverzweigungen über (KÜHNE,
TSCHIRIEW, GESSLER, Verfasser).

3) Bei den Eidechsen gehen die Nervenendtrichter in 1—2, höch-
stens 4 nervenähnliche, rundliche, in den Nervenachsencylinder-Ver-
zweigungen eingelegte Körperchen (Nervenkörperchen) über; vom ent-
gegengesetzten Pole dieser Körperchen gehen wieder Achsencylinder
heraus, welche alsbald in Endverzweigungen der Endplatte übergehen
(Verfasser).

4) Der Achsencylinder des Nerven färbt sich bei dieser Methode
purpurrot, an deren Verzweigungen verbreitet sich hülsenartig eine
braun oder schwarz sich färbende (wahrscheinlich Käphalin enthal-
tende) Substanz, welche von anderen Forschern früher als aufge-
dunsene Endverzweigung des Achsencylinders gehalten wurde (Ver-
fasser).

5) Der Achsencylinder ist noch nach der modifizierten LÖwIT-
schen Methode des Verfassers mit einer rosa sich färbenden Sub-
stanz (Stroma) umhüllt (Künne, Verfasser).

6) Unter der Endverzweigung in der Endplatte bei mehreren
Tieren (Eidechsen, Ratte, Maus) lagern sich sarkoplastische Zellen,
mit welchen die Endausbreitung des Nerven im innigen Kontakt steht
(Künse, Verfasser).

7) Die Nervenerregung wird durch diese, mit der Endausbreitung
des Nerven im innigen Kontakt stehende sarkoplastische Zellen-
schicht auf die ganze Muskelsubstanz geleitet (Verfasser; teil-
weise auch Rerzius, und teilweise als erster: MARGö).

8) Die Hauptquerlinien der unter der Nervenendverzweigung sich
ausbreitenden, mit der sarkoplastischen Zellenschicht im Zusammen-

637

hange stehenden und durch die ganze Muskelsubstanz sich verbrei-
tenden sarkoplastischen Netze sind eben die sog. Zwischenscheiben
(Z) der Muskelfaser (Verfasser).

9) In den Muskeln und Nerven im ausgebildeten Körper sind De-
und Regeneration fortwährend vorhanden (MAYER, KOELLIKER, KÜHNE,
Verfasser und andere).

10) Die sog. Muskelspindeln sind nichts anderes, als Komplex-
und Bildungsmaterial sich neu bildender Muskelfasern und Nerven
(KOELLIKER, KÜHNE, BREMER, Verfasser und andere).

11) In diesen sich neu bildenden Muskelfasern kommen zweierlei
Nervenendigungen vor; an einzelnen Stellen treten schmalere Nerven-
fasern ein, und die Achsencylinder derselben verbinden sich mit den,
die neu bildenden Muskelfasern bedeckenden sarkoplastischen läng-
lichen Zellen (Verfasser); während im ganz ausgebildeten Tiere die-
selben mit sicher von diesen sich ausbildenden, mit spärlichem Proto-
plasma versehenen und mit spitzigem Fortsatz endenden Gebilden, die
man bisher allgemein als Muskelkerne angenommen hat, in Verbin-
dung stehen (sensitive Nervenendigung). Die Achsencylinder anderer
dickerer Nervenfasern laufen in Spiraltouren um die sich neu bildenden
einzelnen Fasern der Muskelspindel (KOELLIKER, SACHS, Verfasser,
teilweise auch BREMER), und die Endzweige derselben gehen wieder in
zellige Gebilde über (Verfasser). Die einzelnen der sich neu bil-
denden, die Zwischenfasern umhüllenden Zellen zeigen hie und da
solche netzbildende Struktur, wie man solche sonst nur bei Nerven-
endigungen in Sehnen sehen kann (Verfasser).

In den Muskelspindeln bilden sich an anderen Teilen der sich
neu bildenden Fasern neben solcher sensitiven Nervenendigung auch
motorische Nerven-Endplatten, die sich dann mit motorischen Nerven
in Verbindung setzen.

12) An einzelstehenden kleineren Muskelspindeln, an welchen
noch keine separaten Muskelfasern sich differenzierten, aber schon
als ausgebildete Muskelfaser sich repräsentieren, die in der Mitte
spindelförmig schwach verdickt sind, kann man an Stelle des Nerven-
eintrittes auch drei Sarkolemmlamellen sehen (BREMER, Verfasser);
von diesen drei Lamellen sind die zwei äußeren die Scheiden (HENLE-
und Schwann’sche Scheide) des Nerven; die dritte innerste ist aber
die sarkoplastische Schicht (Endolemma) des Muskels (Verfasser).
Die Endausbreitung des Nerven zwischen dieser zweiten und dritten
Sarkolemmlamelle kann man äußerst schön bei so sich neu bildenden
Muskelfasern mit der von Brozsıcke’schen Ueberosmiumsäure-
und Oxalsäure-Methode (Verfasser) oder mit der modifizierten

638

Lowir’schen oder auch mit der L6wit-Bremer’schen Vergoldungs-
methode untersuchen (BREMER, Verfasser).

13) An Muskeln der Eidechsen und der Hyla arborea kann man
mit der vom Verfasser modifizierten Vergoldungsmethode gut sehen,
daß einzelne Muskelfasern mit den TscHIRIEw-BREMER’sSchen Enddolden
(terminaisons en grappe), andere wieder mit gewöhnlichem motorischen
Endapparat versehen sind; aber man kann auch davon sich Gewißheit
verschaffen, daß die Enddolden im Sinne TscHırıiew’s wirklich sich neu
bildende Formen der motorischen Endplatte sind. Verfasser ist es
nämlich gelungen, mit seiner Methode die verbindenden Zwischenstufen
der Ausbildung der motorischen Endplatte von Schritt zu Schritt zu
verfolgen und in einzelnen Fällen ist es dem Verfasser geglückt, nur
blasse Nervenfasern hineingelangen zu sehen und bei solchen nur ein-
fache doldenförmige Struktur zu konstatieren; ein anderes Mal ist es
ihm gelungen, in diesen Endplatten neben den blassen Nervenfasern
auch markhaltige zu finden und dabei deren Achsencylinder auch
schon mit der oben als Käphalin genannten Substanz überzogen zu
sehen, oder endlich im Anschlusse an TscHIRIEW unter der Endaus-
breitung schon das Erscheinen der sarkoplasmatischen Grundsubstanz
zu konstatieren (Verfasser).

14) In den Sehnen der Muskeln hat Verfasser (sehr schön in
Brust-, Bauch- und auch an anderen Muskeln der Maus) nicht weit von
der Muskelsubstanz die von GoLGI, KOELLIKER und anderen gefundenen
sensitiven Nervenendigungen auch konstatiert (Verfasser hat auch solche
Nervennetze der Nervenendigung gesehen, welche KOELLIKER neulich
so schön abbildete); ferner hat er Pacrni’sche Körperchen und
Krause’sche Endkolben wie schon früher andere vor ihm gesehen,
welche entweder mit je einer separaten Nervenfaser verbunden waren
oder mit einer solchen, welche sich von dieser zu den GoLgr'schen
Körperchen abzweigte.

Uae.

Nachdruck verboten.

Uber die Zahnentwickelung der Beuteltiere.
Von Privatdozent Dr. Cart Ross.

(Aus dem anatomischen Institute zu Freiburg i. Br.)

Mit 23 Abbildungen.

Uber die Zahnentwickelung der Marsupialien liegen bisher nur
wenig zahlreiche Mitteilungen vor. In den Odontographien von OWEN
und GIEBEL ist lediglich die äußere Gestalt der Zähne beschrieben.
Diese Forscher nahmen an, daß auch bei den Beuteltieren alle Zähne
mit Ausnahme der echten Molaren wechselten. Nach mehrfachen Be-
obachtungen von GERVAIS und FLower stellte es sich nun heraus,
daß bei den von ihnen untersuchten Beuteltieren immer nur der letzte
Prämolar gewechselt wurde. FLOwer!) stellte danach die Behauptung
auf, daß das Gebiß der Marsupialien dem bleibenden Gebisse der
placentalen Säuger entspreche, und daß die Milchzähne der
Säugetiere eine sekundäre Erwerbung seien, deren
Beginn bei den Beuteltieren in dem einen Wechsel-
zahne nachgewiesen werden könne. Aus dieser Anschauung
folgt notwendigerweise entweder die Annahme eines unüberbrücklichen
Gegensatzes zwischen der polyphyodonten Bezahnung der niedrigeren
Vertebraten und derjenigen der Säugetiere, oder aber die sehr unwahr-
scheinliche Annahme, daß sich der vielfache Zahnwechsel der Reptilien
bei den Vorfahren der Säuger zunächst auf eine Zahnreihe zurück-
gebildet habe. Da diese eine Reihe sich als nicht genügend erwies,
wurden dann nach FLower’s Anschauung wiederum eine zweite Zahn-
reihe sekundär erworben. In neuerer Zeit gewann Frower’s Theorie
einen gewichtigen Vertreter in OLprIELD THomASs ?). Dieser Forscher
geht von der Annahme aus, daß die Beuteltiere in ihrer ganzen Or-
ganisation niedriger stehen als die placentalen Säuger, und folgert

1) Frower, On the development and succession of the teeth in the
Marsupialia. Philos. Transact. 1867.

2) O. Tuomas, On the homologiees and succession of the teeth in the
Dasyuridae with an attempt to trace the history of the evolution of the
mammalien teeth in general. Philos. Transact. 1888, Vol. 178, p. 443
—462.

42

640

daraus, daß auch das Gebiß der Beutler niedriger organisiert sein
müsse. Schon bei dem mesozoischen Triacanthodon (Triconodon) ser-
rula findet sich nach R.Owen (Mammalia of the mesozoic. Formations,
p. 72, Pl. IV., Fig.7 u. 8) ein Zahnwechsel nur an Stelle des letzten
Primolaren. Mit merkwürdiger Konstanz hat sich dieses Verhältnis
in der Bezahnung der Beuteltiere nach THomas bis zur Gegenwart
erhalten. Dahingegen erwarben die Placentalier ein immer vollkomm-
neres Milchgebiß, damit eine bessere Bezahnung und teilweise mit
Hilfe derselben das Übergewicht über die Beuteltiere. Der Urtypus
eines Beuteltiergebisses findet sich nach THomas in der Formel:

.D 1 4 4

25 re 4

Danach soll bei allen heutigen Beutlern pm 2 aus dem Gebisse
verschwunden sein. Bei weiterer Reduktion folgt sodann pm*, der
zugleich mit seinem Milchzahne verschwunden ist bei Sarcophilus und
Dasyurus. Den fehlenden Zahnwechsel der letztgenannten Tiere hält
Tuomas für eine ganz sekundäre Erscheinung. Der zweite Prämolar,
welcher in der Regel bei allen heutigen Beuteltieren fehlt, kann in-
folge atavistischen Rückschlages wieder auftreten. TmomAs sah den-
selben in einem Falle bei Phascolagole dorsalis, ebenso in rudimentärer
Form bei Dasyurus. Auch GıEBEL bildet in seiner Odontographie auf
Tafel 18, Fig. 10 einen Unterkiefer von Thylacinus cynocephalus ab,
in dem vier Prämolaren vorhanden sind; der zweite und dritte sind
einwurzelige cylinderförmige Zähnchen. Bei Myrmecobius fand
Tuomas den letzten Prämolaren im Durchbruche begriffen, jedoch
keine Spur eines Vorgängers. Er nimmt aber trotzdem an, daß ein
solcher noch aufgefunden werden müsse, weil er sonst keine Erklärung
für dieses Faktum anzuführen vermag.

Mikroskopische Untersuchungen hat THomas nicht angestellt. So-
weit ich die Litteratur übersehen konnte, fand ich nur bei PoucHer et
CHABRY !) mikroskopische Schnitte durch die Kiefergegend sehr junger
Föten vom Känguruh abgebildet, auf denen die Zahnleiste mit primi-
tiven Zahnanlagen zu sehen ist. SELENKA geht in seiner umfassenden
Arbeit über die Entwickelung der Beuteltiere nicht näher ein auf die
Zahnentwickelung.

Nachdem ich meine Arbeit über die Entwickelung der Zähne des
Menschen ?) beendigt hatte, ergab sich aus meinen Modellen, daß die

1) PoucHEr er Cuasry, Contributions 4 l’odontologie de mammiferes,
Journ. de l’anat. et de la physiol,, Bd. XX, 1884.

2) Röse, Uber die Entwickelung der Zähne des Menschen. Archiv
f. mikroskop. Anatomie, Bd. 38, 1891.

641

Ansicht von FLowEr und Tuomas über die sekundäre Erwerbung des
Milchgebisses unmöglich richtig sein konnte, soweit sie die placentalen
Säuger betraf. Durch die außerordentliche Liebenswürdigkeit von Herrn
Prof. SELENKA in Erlangen war es mir nun ermöglicht, dessen ge-
samtes reiches Material von Embryonen des Genus Didelphys für
die Untersuchung der Zahnentwickelung zu verwerten. Weiteres Ma-
terial erhielt ich in Freiburg durch Herrn Prof. WıeDERSHEIM. Beiden
Herren spreche ich an dieser Stelle meinen Dank aus. Es lagen mir
zur Untersuchung vor: 1) vollkommene Serienreihen von Didelphys
opossum, 2) mehrere Föten und junge Tiere von Didelphys
aurita und Didelphys Azarae, 3) zwei Föten von Perameles
doreganus, 4) ein Fötus und junge Tiere von Belideus bideus,
5) ein Fötus von Phalangista Cookii, 6) jüngere und ältere
Exemplare von Acrobates pygmaeus, 7) ein Fötus von Macro-
pus lugens, 8) Macropus gigantens, junges Tier, 9)Halmat-
urus brachyurus. Nach den Serien von Didelphys Opossum
und D. aurita wurden mit Hilfe der bekannten Born’schen Platten-
modelliermethode vier Wachsmodelle hergestellt. Die älteren
Föten und jungen Tiere wurden größtenteils mit Hilfe des Präparier-
mikroskops makroskopisch untersucht. Als meine Arbeit schon völlig
vollendet und die Hauptresultate in meiner oben erwähnten Arbeit
über die Zahnentwickelung des Menschen bereits kurz nebenbei mit-
geteilt waren, erschien die Mitteilung von KÜKENTHAL!) über das Ge-
biß von Didelphys. Dieser Autor ist ganz unabhängig von mir
auf Grund eines viel spärlicheren Materials in der Hauptsache zu den-
selben Resultaten gekommen. Einzelne irrtümliche Darstellungen
KUKENTHAL’S werde ich weiter unten im Verlaufe meiner Darstellung
näher besprechen.

Die erste Spur einer Zahnleiste fand ich in SELENKA’S Serien
von Didelphys opossum bei einem Embryo von 6!/, Tagen nach
der Furchung in Gestalt einer leicht ins Kiefermesoderm eingesunkenen
Epithelwucherung, ganz ähnlich, wie ich dies in Figur 1 meiner oben
erwähnten Arbeit beim Menschen dargestellt habe (Fig. 1). Diese
Epithelwucherung erstreckt sich jedoch bei Didelphys nicht kon-
tinuierlich durch den ganzen Kiefer wie bei Menschen, sondern ist in
der Zwischenkiefergegend stellenweise unterbrochen in der Art, daß
für jeden Incisivus eine besondere Wucherung des zahnbildenden Kiefer-
epithels sich anlegt und die dazwischenliegenden Teile des Epithels

1) Kürentuar, Das Gebiß des Didelphys. Anatom. Anzeiger, 1891,
No. 23 u. 24.
42 *

642

nur leicht verdickt sind. Die Zunge steht bei vorliegendem Stadium
weit aus der Mundöffnung hervor. Der Mecker’sche Knorpel ist eben
angelegt. Die erste Anlage der Kieferknochen findet sich bei einem
Stadium von 7/, Tagen nach der Furchung. Hier ist die Zahnleiste
schon tiefer ins Kiefermesoderm eingesunken (Fig. 2) und besteht an
ihrer Oberfläche ähnlich wie die tiefste Zellenlage des Kieferepithels
aus hohen Cylinderzellen.

Fig. 1. Didelphys opossum. Embryo 61/, Tage nach der Furchung. Sagittalschnitt
durch den Kopf. In beiden Kiefern findet sich die erste Anlage der Zahnleiste in Form
einer leicht ins Kiefermesoderm eingesunkenen Epithelwucherung ZZ. Die Zunge Z steht
weit aus der Mundöffnung hervor. Der MEckEL’sche Knorpel CM ist eben angelegt.
UK Unterkiefer, OK Oberkiefer. Hartnack 4, Oc. 2.

8 Tage nach der Furchung wird der Opossum-Embryo geboren
und ist etwa 111/, mm lang. In diesem Stadium ist die Zahnleiste
schon stellenweise kolbig angeschwollen. Am 4. Tage nach der Ge-
burt sind die Anlagen der meisten Zähne deutlich erkennbar. In
Figur 3 sehen wir einen Sagittalschnitt etwa durch die Mitte des
Kopfes. Im Oberkiefer ist die Zahnleiste ZL nur mäßig verdickt,

im Unterkiefer hat sie
bereits die Papille des
mittleren Schneidezahns
umwachsen. Hier sehen
wir auch in den ersten
Anfängen die Anlage der
Lippenfurchungsleiste,

welche im Gegensatze zum
Menschen bei Beuteltieren
sehr spät auftritt, infolge

Fig. 2. Didelphys opossum.
Embryo 7°/, Tage nach der
Furchung. Sagittalschnitt durch
den Mundeingang. OK Ober-
kiefer, UK Unterkiefer, Z Zunge,
ZL Zahnleiste, CM MECKEL’scher
Knorpel, K erste Anlage des
Praemaxillare. Hartnack 4, Oc. 2.

643

Fig. 3. Didelphys opossum. Fötus 4 Tage nach der Geburt. Sagittalschnitt durch
die Medianebene der Kiefer. OK Oberkiefer, UK Unterkiefer, Z Zunge, CM Mecker’scher
Knorpel, ZZ Zahnleiste, im Unterkiefer mit der Anlage der mittleren Incisions- und einer

Andeutung der Lippenfurchenleiste.

Hartnack 4, Oc. 2.

644

von Anpassung an die Saugefunktion des Fétus und dadurch bedingte
Verwachsung des Mundhöhlenepithels.

Der Mundeingang des 4 Tage alten Opossumfötus wurde model-
liert und ist in Fig. 4 die Oberkieferseite des Modells in halber Größe
abgebildet. Die Zahnleiste ist in der Gegend der Schneidezähne und
links auch in der Prämolargegend unterbrochen. Die Verbindung mit
dem Kieferepithel ist speziell in der Gegend der Eckzähne und der

Fig. 4. Didelphys Opossum. Fötus 4 Tage nach der Geburt, 15*/, mm lang. Modell I
in halber Gröfse. Dargestellt ist die Zahnleiste des Oberkiefers in Verbindung mit dem
Mundhöhlenepithel. D.St. Duetus Stensonianus, @1—2? Anlagen der Schneidezähne, ce Eck-
zahn, pm!, pm? Gegend der Zahnleiste, wo später die beiden Prämolaren der ersten Zahn-
serie entstehen, M, Anlage der ersten Molaren mit zwei verwachsenen Papillen, M, An-
lage von Molar II. Vergr. 25. k

Molaren schon teilweise unterbrochen. Von den Anlagen der Incisiven
befinden sich die meisten noch im Stadium der einfachen Epithel-
anschwellung, nur vier derselben haben bereits ihre Papillen um-
wachsen im Oberkiefer sowohl als auch im Unterkiefer. Die Anlagen
der Eckzähne sind in beiden Kiefern wohl ausgebildet, dagegen zeigt
die Zahnleiste an Stelle der späteren Prämolaren im Oberkiefer nur
leichte Anschwellungen. Im Unterkiefer dagegen sind auf einer
Seite die beiden Prämolaren der ersten Zahnserie bereits im Pa-
pillenstadium.

645

Am meisten entwickelt ist in vorliegendem Modelle die Anlage
des ersten Molaren. Es ist dies derselbe Zahn, den KÜKENTHAL in
Fig. 1 im Durchschnitte abbildet und irrtümlicherweise für die An-
lage des von THOMAS supponierten Milchprämolaren = mpm? hält.
Wir werden weiter unten sehen, daß ein solcher Wechselzahn bei
Didelphys überhaupt nicht vorhanden ist. Im Oberkiefer des vor-
liegenden 4 Tage alten Fötus besteht die Anlage des genannten Mo-
lar I deutlich aus zwei miteinander verschmolzenen Papillen, welche
von der gemeinsamen Zahnleiste umwachsen sind. Die Zahnleiste
selbst geht noch eine Strecke weit nach hinten ins Kiefermesoderm
hinein und endigt mit einer kolbigen Anschwellung, mit der Anlage
von Molar II.

Das folgende Stadium, ein Fötus von Didelphys aurita von 3,7 cm
Rumpflänge inkl. Schwanz und 1,5 cm Kopflänge konnte nicht model-
liert werden, da die Serie nicht ganz fehlerfrei war. Von den Schneide-
zähnen befinden sich nur die beiden ersten im Papillenstadium. In
Fig. 5 sehen wir dieselben auf einem Frontalschnitte des Unterkiefers.

Fig. 5. Didelphys aurita.
Fötus von 3,7 em Rumpflänge
und 1,5 cm Kopflänge, Frontal-
schnitt durch die ersten Schneide-
zähne des Unterkiefers,. ME
Kieferepithel, ZL Zahnleiste,
EL Ersatzleiste, ZZ! Segment
der Zahnleiste, welches weiter
hinten mit dem Ineisivus II zu-
sammenhängt, DK Dentinkeim
(Papille), SO Schmelzorgan.

Die Verbindung der Zahnleiste = ZZ mit dem Kieferepithel ist an
der betreffenden Stelle bereits unterbrochen. Die Zahnanlagen be-
ginnen sich von der Leiste abzuschnüren und letztere wächst als Er-
satzleiste — EL weiter. ZL! ist das Segment der Zahnleiste, wel-
ches weiter nach hinten mit dem zweiten Incisivus in Verbindung
steht. Alle folgenden Schneidezähne befinden sich noch im Kolben-
stadium, dagegen hat der Eckzahn bereits auf der Spitze ein Zahn-
scherbchen, welches aus Schmelz und Dentin in gleicher Dicke besteht.
Der Caninus ist von der Zahnleiste bereits völlig abgeschnürt und
hängt mit ihr nur noch durch eine Verbindungsbrücke = VB Fig. 6
zusammen. Nach abwärts von derselben ist die Zahnleiste als Ersatz-

646

leiste — EL weitergewachsen und auf einigen Schnitten am Ende
sogar kolbig verdickt (Fig. 6 EL).

Der erste Prämolar hat ungefähr dasselbe Entwickelungsstadium
erreicht wie Incisivus I, besteht aber deutlich aus zwei miteinander
verwachsenen Papillen, ähnlich wie ich dies vom Eckzahne des Men-
schen dargestellt habe !). Direkt hinter der Anlage von pm, zieht die
Zahnleiste in continuo weiter und hat in der linken Unterkieferhälfte
auf drei Schnitten eine kleine Papille umwachsen (Fig. 7). Möglicher-

Fig. 6. Fig. 7.

Fig. 6. Didelphys aurita. Rumpflänge
3,7 em, Kopflänge 1,5 cm. Schnitt durch den
hinteren Teil der Eckzahnanlage. DK Dentin-
keim, ZZ Zahnleiste, VB Verbindungsbriicke,
EL Ersatzleiste, ME Kieferepithel. Vergr. 40.

Fig. 7. Didelphys aurita. Rumpflinge
3,7 em, Kopflänge 1,5 em. Schnitt durch die
Zahnleiste des linken Unterkiefers hinter pm,
mit der rudimentären Anlage des zurück-
gebildeten pm,. Vergr. 80.

weise liest hier eine kleine rudimentäre Anlage des von THOMAS
supponierten verloren gegangenen pm, vor. Der nun folgende zweite
Prämolar (pm; nach THomAs) besteht aus zwei Papillen. Die vor-
dere größere besitzt bereits ein ansehnliches Zahnscherbchen, während
die bedeutend kleinere hintere Papille noch nicht verkalkt ist. Hinter
der Anlage des zweiten Prämolaren hat die Zahnleiste wiederum in
der linken Unterkieferhälfte auf wenigen Schnitten eine kleine Papille
umwachsen (Fig. 8). Vermutlich haben wir hierin ein Rudiment des
bei Didelphys verloren gegangenen Wechselzahnes, des mpm, nach
THomMAS, zu suchen. Die in Fig. 7 und 8 dargestellten vermutlichen
Anlagen von zurückgebildeten Prämolaren fanden sich unter allen

1) Rösr, Uber die Entstehung und Formabänderungen der mensch-
lichen Molaren. Anatom. Anzeiger, 1892, No. 13 u. 14.

Fa at

028.

untersuchten Beuteltieren nur in vorliegendem Stadium von Didelphys
aurita und auch hier nur auf einer Seite des Unterkiefers. Auf
der anderen Seite war die Zahnleiste nur am Ende leicht verdickt,
besonders in dem Intervalle zwischen pm, und M I sowie auch in
der ganzen Ausdehnung hinter letzterem Zahne. Dieser erste Molar
besteht in vorliegendem Stadium in beiden Kiefern aus 4 Papillen.
Von diesen ist gegen die allgemeine Regel im Oberkiefer nur der hin-
tere äußere = Metaconus verkalkt, im Unterkiefer dagegen in typischer

Fig. 8. Didelphys aurita. Rumpflänge 3,7 em, Kopflänge 1,5 em. Schnitt durch
die Zahnleiste des linken Unterkiefers hinter pm, (nach THOMAS) mit der rudimentären
Anlage des bei Didelphys ebenfalls zurückgebildeten Wechselzahnes mpm,. Vergr. 80.

Weise der vordere äußere Höcker = Protoconid. Der vorderste Höcker
der unteren Molaren, das späterhin sehr stark entwickelte Pentaconid,
ist in vorliegendem Stadium noch gar nicht angedeutet. Der zweite
Molar des Oberkiefers zeigt ungefähr dieselbe Form wie pm, (Fig. 9).
Die Zahnleiste hängt hier noch mit dem Mundhöhlenepithel zusammen
und ist bereits im Stadium der Abschnürung von der Zahnaalage be-
griffen. Kurz hinter der letzteren endet die Zahnleiste in ähnlicher
Weise, wie bei meinem Modell VI vom Menschen. Im Unterkiefer ist
Molar II weiter entwickelt. Protoconid und Paraconid sind wohl aus-
gebildet, der erstere hat bereits ein Zahnscherbchen. Metaconid und
Hypoconid im hinteren Teile der Zahnanlage sind hier nicht deutlich
differenziert. Mit der Zahnleiste hängt die Anlage von Molar II nur
noch durch eine Verbindungsbrücke zusammen (Fig. 10 VB). Hinter
Molar II läuft die Zahnleiste noch eine Strecke weit ohne Verbindung
mit dem Mundhöhlenepithel ins Mesoderm hinein, schwillt dann keulen-
formig an und endigt, ähnlich wie KÜKEntHAL in Figur 8 seiner
Arbeit abbildet, mit der Anlage von Molar III. KÜKENTHAL hielt in

648

seiner Mitteilung die vorliegende Zahnanlage für einen abnormen Er-
satzzahn von Molar II, hat sich nachträglich aber an meinen Modellen
davon überzeugt, daß die in Figur 3 dargestellte Zahnanlage der
erste Anfang von Molar III ist. Sehr schön sieht man übrigens in
KUKENTHAL’s Figur die frühzeitige Umwachsung mehrerer Papillen.

Fig. 9. Fig. 10.
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Fig. 9. Didelphys aurita. Rumpflänge 3,7 cm, Kopflinge 1,5 cm. Frontalschnitt
durch den Molar II des Oberkiefers. ME Mundhöhlenepithel, ZZ Zahnleiste, VB Ver-
bindungsbrücke, HL Ersatzleiste, SO Schmelzorgan, DK Dentinkeim. Zeiss A, Oc. 2.

Fig. 10. Didelphys aurita. Rumpflänge 3,7 cm, Kopflänge 1,5 cm. Frontalschnitt
durch den hinteren Teil der Anlage von Molar II des Unterkiefers in Verbindung mit der
Zahnleiste ZZ. VB Verbindungsbrücke, EL Ersatzleiste, SO Schmelzorgan, DK Dentin-
keim, ME Mundhöhlenepithel. Zeiss A, Oc. 2.

Von einem Fötus von Didelphys aurita mit 7 cm Rumpflänge und
2,1 cm Kopflänge wurden die Zahnanlagen des ganzen Unterkiefers
bei 25-maliger Vergrößerung modelliert. In Figur 11 und 12 sind
Ansichten dieses Modelles in halber Größe dargestellt. Das Kiefer-
epithel wurde nur so weit modelliert, als die Zahnleiste damit in Ver-
bindung stand, und wurde in der Zeichnung teilweise ausgelassen. Die
vier Schneidezähne, der Eckzahn und die beiden vorhandenen Prä-
molaren, pm, und pm, haben je ein wohl ausgebildetes Zahn-
scheibchen. Die hintere Papille bildet in diesem Stadium erst ein
kleines unverkalktes Anhängsel. Der erste Molar hat schon seine
typischen fünf Papillen ausgebildet. Davon sind Protoconid, Para-
conid und Metaconid mit Zahnscherbchen versehen. ‘Am meisten
entwickelt ist das Scherbchen vom vorderen lateralen Protoconid,
welches mit dem Scherbchen des Paraconid schon teilweise ver-

ww u ee u mt

649

schmolzen ist. Das Scherbchen des Metaconid ist noch ganz iso-
liert. Hypoconid und Pentaconid sind noch nicht verkalkt. Am
zweiten Molaren haben nur Protoconid und Paraconid isolierte Zahn-
scherbchen. Auch hier ist der vorn lateral liegende Protoconid

Fig. 11. Didelphys aurita. Rumpflinge 7 em, Kopflänge 2,1 cm. Modell der
rechten und eines Teiles der linken Unterkieferhälfte in halber Grofse. Die Figur zeigt
das Modell von unten und etwas von aufsen, derart, dafs die vorderen Teile der Zahn-
leiste durch Zahnanlagen verdeckt sind. z!—z* Incisivi, ce Caninus, pm!, pm? Prämolaren
der ersten Zahnserie, M1—M* Molaren. Vergr. 121/,.

am meisten entwickelt. Beim dritten Molaren hat noch gar keine
Verkalkung stattgefunden und sind erst drei Papillen angelegt. Die
Zahnleiste ist im Bereiche der Schneidezähne mehrfach unterbro-
chen (Fig. 12). Die Segmente hängen sowohl mit dem Kiefer“
epithel als auch durch Verbindungsbrücken mit den Zahnanlagen zu-
sammen. Vom Eckzahne an läuft im vorliegenden Modelle (Fig. 11

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Fig. 12. Didelphys aurita. Rumpflänge 7 em, Kopflänge 2,1 cm. Dasselbe Modell
von oben gesehen. Die Zahnleiste erstreckt sich vom ersten Incisivus an hinter sämt-
lichen Zahnanlagen hinweg und endigt mit der Anlage des vierten Molaren (J/*). pm?
erste Anlage des Prämolaren der zweiten Zahnserie. In der Gegend der Schneidezähne
ist die Zahnleiste in mehrere Segmente zerfallen und steht hier teilweise mit dem Kiefer-
epithel in Verbindung. Vergr. 121/,.

650

u. 12) die Zahnleiste als kontinuierliches, mehr oder weniger breites
Epithelband ohne weitere Verbindung mit dem Kieferepithele hinter
sämtlichen Zahnanlagen hinweg und endigt mit der Anlage von Mo-
lar IV. Schmale Verbindungsbrücken sendet die Zahnleiste nach dem
Eckzahne und den beiden vorhandenen Prämolaren. Der erste Molar
ist völlig abgeschnürt, ohne Verbindungsbrücke. Hinter dem ersten
Höcker desselben ist die Zahnleiste am unteren Rande kolbig verdickt.
An dieser Stelle entsteht später die Anlage des dritten Prämolaren
von Didelphys (Fig. 12 pm,).
(Schluß folgt.)

Hermann von Meyer +.
Vom Herausgeber.

Der am 21. Juli d. J. verstorbene Professor GEoRG HERMANN VON
Meyer war geboren den 16. August 1815 zu Frankfurt a/Main. Nach-
dem er in seiner Vaterstadt am Senckenbergischen Institut Vorstudien in
Naturwissenschaften gemacht hatte, studierte er von 1833—36 in Heidel-
berg, dann in Berlin, wo er speziell unter Jonannes MÜLLER arbeitete
und am 2. Dezbr. 1837 zum Dr. med. promoviert wurde (Dissertation:
De musculis in ductibus efferentibus glandularum). 1839 wurde er nach
dem Staatsexamen in Frankfurt a/M. unter die praktischen Ärzte aufge-
nommen und erhielt in demselben Jahre die Venia legendi in Tübingen,
wo er 1840 seine Vorlesungen begann und in Deutschland überhaupt zum
ersten Mal Histologie neben Physiologie vortrug. Mangelhafte Gelegen-
heit zur Benutzung von anatomischem Material veranlaßten ihn im Herbst
1844, das Prosektorat in Zürich zu übernehmen, nachdem er von der
württembergischen Regierung zum Abschied den Titel eines Prof. extra-
ordinarius verliehen bekommen hatte. Seit 1855 war er Direktor des
anatomischen Institutes in Zürich. Nachdem er in der ersten Zeit auch
Physiologie, Histologie und pathologische Anatomie vorzutragen hatte,
erkannte er bald, daß diese Zersplitterung für fruchtbringende Arbeit
unthunlich sei, und wandte sich speziell der Anatomie zu, insbesondere
nachdem er durch seine Arbeiten gesehon hatte, daß dieselbe durchaus
nicht in trockener Formbeschreibung besteht, sondern daß man das Ver-
ständnis der Formen aus der funktionellen Bedeutung der einzelnen Teile
des Körpers herleiten, ihn als einen Komplex physiologischer Apparate
auffassen kann.

Durch diese eigentümliche Richtung seiner Arbeiten wurde er Begründer
der physiologischen Methode in der Forschung und dem Lehr-
vortrag der Anatomie, welche Methode er in seinem 1856 zuerst erschie-
nenen Lehrbuch der Anatomie (Leipzig bei Engelmann; II. Aufl. 1861,
III. Aufl. 1873, ins Italienische übersetzt 1867) vollständig durchführte.
Als Spezialität behandelte er das menschliche Knochengerüst

= RE
DER a Pe oes

651

nach der angegebenen Methode und legte seine Einzeluntersuchungen in
zahlreichen Aufsätzen und in verschiedenen Schriften nieder. Die Auf-
sätze (über 40) sind vorzugsweise in Mürters Archiv und dessen Fort-
setzungen, sowie in Henze und Prevrer’s Zeitschrift zu finden; sie be-
treffen die mechanische Analyse von Gelenken, die Gesetze des Ganges
und diejenigen der aufrechten Haltung sowohl des ganzen Körpers, als
auch insbesondere der Wirbelsäule, Gesetze und Versuche über Luxationen,
über Beckenneigung etc. etc.; das Verhalten des Knochengewebes im
gesunden und im kranken Zustande und den Einfluß des letzteren auf
Mißgestaltungen der einzelnen Knochen und des ganzen Knochengerüstes:
Arbeiten, welche für die Chirurgie, Orthopädie und Geburtshilfe von
weittragendem Wert geworden sind. Von besonderem Interesse unter
diesen Einzelabhandlungen ist die, welche die Entdeckung des gesetz-
mäßigen Baues der Spongiosa der Knochen mitteilt (s. u.). (Die Archi-
tektur der Spongiosa in REICHERT u. Dusoıs’ Archiv, 1867 und: Zur ge-
naueren Kenntnis der substantia spongiosa der Knochen 1882. Sonder-
abzug aus: Beiträge zur Biologie, Festgabe für Tu. von BiscHorr.
Stuttgart, Cotta). Von selbständigen Schriften über das Knochengerüst
ist vor allem zu nennen: Die Statik und Mechanik des menschlichen
Knochengerüstes (Leipzig, Engelmann), 1873 — welcher Schrift 1875 der
Tiedemann - Preis zuerkannt wurde — und sodann die Monographieen:
Die wechselnde Lage des Schwerpunktes im menschlichen Körper, Leip-
zig, Engelmann, 1863. Mißbildungen des Beckens unter dem Einfluß
abnormer Belastungsrichtung. Jena, Gustav Fischer, 1886. Ursache und
Mechanismus der Entstehung des erworbenen Plattfußes. Jena, Gustav
Fischer, 1883. Statik und Mechanik des menschlichen Fußes. ibid.
1885. Der Klumpfuß und seine Folgen für das übrige Knochengerüst.
ibid. 1888. Außer dem Knochengerüste fanden auch der Kehlkopf und
die anderen für die Sprachbildung wichtigen Organe eine besondere Bear-
beitung im Sinne der physiologischen Methode durch: Unsere Sprach-
werkzeuge und ihre Verwendung zur Bildung der Sprachlaute. Leipzig,
Brockhaus, 1880 (übersetzt ins Englische 1883, ins Französische 1885).
In dem Sinne seiner Methode verfaßte er auch eine Anleitung zu den
Präparierübungen (Leipzig, Engelmann, 1848, 1864, 1873).

In der Physiologie war er vorzugsweise im Gebiete des Nerven-
lebens thätig. Seine erste bedeutendere Arbeit über dasselbe sind seine
Untersuchungen über die Physiologie der Nervenfaser, Tübingen, Laupp,
1843, in welchem Werke er, ausgehend von dem Grundgedanken, daß
eine befriedigende Bearbeitung der Physiologie nur auf die Physiologie
der Elementarteile sich stützen dürfe, die Lebensgesetze der Nerven-
faser zu ermitteln sucht und auf Grundlage derselben eine allgemeine
Physiologie des Nervensystems, sowie die Gesetze des sinnlichen Seelen-
lebens entwickelt. Seine Einzelarbeiten in der physiologischen Richtung
gehen vorzugsweise auf optische Versuche und auf pathologisch-
physiologische Versuche. In ersterer Beziehung sind zu nennen:
Über einige Täuschungen in der Entfernung und Größe der Gesichts-
objekte (WunpERLIcH u. Roser’s Archiv, 1842), in welchem Aufsatze das
sogenannte ,,Tapetenphinomen“ von ihm zuerst beschrieben ist; das-
selbe Thema ist nochmals genauer behandelt in PocsEnporr’s Annalen,
Band 85, 1852, und in Grärr’s Archiv für Ophthalmologie, Bd. 2, 1856,

652

Weitere optische Versuche sind mitgeteilt in: Uber den Einfluß der Augen-
muskeln auf die Accommodation des Auges (HENLE u. PFEUFER’s Zeit-
schrift, 1846). Über den Sanson’schen Versuch (ibid. 1846). Zur Lehre
von der Synergie der Augenmuskeln (PossEnnorr's Annalen, Bd. 85, 1852).
Über den Einfluß der Aufmerksamkeit auf die Bildung des Gesichtsfeldes
(Gnire’s Archiv, Bd. 2, 1856.) — Pathologisch-physiologische, beziehungs-
weise toxikologische Versuche sind beschrieben in: Die Vergiftung durch
Blausäure (Wunvertich u. Rosrr’s Archiv, 1843). Über mechanische
Stase (ibid. 1844). Uber die Natur des durch Strychnin erzeugten Teta-
nus (HEnLE u. Prevurer’s Zeitschrift, 1846). Diplopia monophthalmica
(ibid. 1846). Über den Einfluß der Nerven auf die Farbe des Venen-
blutes (Retcuert u. Duzors, Archiv, 1861). Uber das neue Gift Gita-Kayas
(ibid. 1866).

Auch in Histologie, sowohl normaler als pathologischer und ver-
gleichender existieren viele Arbeiten von ihm, deren wichtigste sind:
Untersuchungen über die Bildung des menschlichen Haares (FRoRIEP
Notizen, XVI, 1841). Entdeckung der Cuticula des Haares. — Über den
Bau der Hornschale der Käfer (Munrer’s Archiv, 1842). Über den Bau
der Haut von Dasypus und der Stacheln der Raja (MüLter’s Archiv, 1848).
Über die Fettabsonderungen (Mitteilungen d. Naturforschenden Gesellsch.
Zürich, 1847). Über die Entwickelung des Fettkörpers, der Tracheen
und der keimbereitenden Geschlechtsteile bei den Lepidopteren (SıEBoLD
und Korıııker’s Zeitschrift für Zoologie, 1849). Über die „Knochen-
körperchen“ in der Haut der Seidenraupe (ibid. 1849). Der Knorpel und
seine Verknöcherung (Mürrer’s Archiv, 1849). Über den Bau rhachi-
tischer Knochen (ibid. 1849). Beitrag zu der Streitfrage über die Ent-
stehung der Linsenfasern (ibid. 1851). Entdeckung der Kernzone der
Linse. Beiträge zur Lehre von den pathologischen Verknöcherungen
(Hentz u. Preurer’s Zeitschrift, 1851). — Über normale und abnorme
anatomische Verhältnisse handeln außer den schon erwähnten zahlreichen
Aufsätzen über das Knochengerüst neben verschiedenen kleineren die
folgenden größeren Abhandlungen: Über das Vorkommen eines Proc.
vaginalis peritonei beim weiblichen Fötus (Mürer’s Archiv, 1845. Uber
die Nerven der Gelenkkapseln (Virchows Archiv, XII, 1857). Ein Fall
von Hermaphroditismus lateralis (ibid. XI, 1857). Über die Transposition
der aus dem Herzen hervortretenden mar Arterienstämme (ibid. XII,
1857). Über angeborene Enge und Verschluß der Lungenarterienbahn
(ibid.) Über angeborene blasige Mißbildung der Lungen (ibid. XVI,
1858). Die Adductorengruppe des “Oberachonkels u. die Art. profunda femoris
(Zeitschrift von His u. Braune, 1876). Der Grundtypus des Rete dorsale
der Handwurzel und der Fußwurzel (ibid. 1881). Der Zwischenkiefer-
knochen und seine Beziehungen zur Hasenscharte und zur schrägen Ge-
sichtsspalte (Deutsche Zeitschrift für Chirurgie, XX, 1884). Außerdem
behandelte er in 19 Dissertationen verschiedene Themata der normalen
und pathologischen Anatomie. In der populären Richtung bestehen von
ihm 17 gedruckte Vorträge, nämlich: Die neuere Gymnastik und deren
therapeutische Bedeutung (Zürich, Meyer u. Zeller, 1857), Die mensch-
liche Hand (ibid. 1858). Über die Bedeutung des Nervensystems (Stutt-
gart, Meyer u. Zeller, 1874). Das Herz (Zürich, 1880). Über Sinnes-
täuschungen (VırcHow und Hotrzenporrr’s Sammlung, No. 7), Stimm- und

653

Sprachbildung (ibd. No. 128). Die Entstehung unserer Bewegung (No. 59),
William Harvey (ibid. No. 337). Das Sehen und der Blick (ibid. No. 402),
Die Bedeutung des Atmungsprozesses (ibid. No. 448), Die Ortsbewegung
der Tiere (ibid. N. F. No. 95), Die tierische Eigenwärme und deren Er-
haltung (ibid. N. F. No. 135).

Von größeren populär gehaltenen Schriften sind zu erwähnen: Der
Mensch als lebendiger Organismus (Stuttgart, Meyer und Zeller, 1877),
ein für den Standpunkt der Seminarien berechnetes anatomisches Lehr-
buch; Die richtige Gestalt des menschlichen Körpers (Stuttgart, Meyer
und Zeller, 1874). Vor allem aber erzielte unter seinen Arbeiten in dieser
Richtung den größten Erfolg seine Abhandlung über „die richtige Gestalt
der Schuhe“ (Zürich, 1858), welche der Ausgangspunkt einer allgemeinen
Reform der Fußbekleidung, namentlich auch beim Militär geworden ist;
dem neueren Standpunkt entsprechend sind die Prinzipien in dem Aufsatz
„Zur Schulfrage‘“ (Zeitschrift für Hygiene, Band III) niedergelegt.

Am 2. Dezbr. 1887 feierte Meyer das 50-jährige Doktorjubiläum
unter reger Teilnahme seiner Kollegen, früherer und gegenwärtiger Schüler,
von welchen ihm begeisterte Ovationen zu teil wurden. Von allen Gegen-
den kamen zahlreiche Telegramme und Schreiben, welche ihn als ,,geist-
vollen Begründer der physiologischen Anatomie“ feierten. 1889 suchte
er um seine Entlassung nach, nachdem er beinahe 50 Jahre als Dozent
erfolgreich thätig gewesen war, und zog sich in seine Vaterstadt zurück,
wo er in körperlicher und geistiger Frische in regster Verbindung mit
der Senckenberg’schen Naturforschenden Gesellschaft und der Anatomie
stand. Um Ostern 1892 erlitt er einen an und für sich nicht sehr heftigen
Influenza-Anfall, welcher ihn aber nie wieder zu einer richtigen Rekon-
valescenz kommen ließ und schließlich am 21. Juli 1892 zum Tode führte.

H. von Meyer war als Forscher außerordentlich thätig. Außer
den oben genannten Schriften hat er noch eine große Anzahl anderer
verfaßt, die sich auf die verschiedensten Gebiete der Anatomie und Phy-
siologie beziehen. Ein von ihm selbst angelegtes Verzeichnis, welches dem
Schreiber dieser Zeilen nebst anderen Materialien freundlichst zur Ver-
fügung gestellt wurde, enthält sämtliche Opera sachlich und zeitlich
geordnet. Wir finden im ganzen etwa 150 Veröffentlichungen wissen-
schaftlichen und populären Inhalts.

Mryer’s Richtung in der Anatomie war den Anschauungen früherer
Jahrzehnte entsprechend eine ausgesprochen physiologische oder
mechanische, — er hat, durch diese Auffassung getragen, in weiser
Beschränkung seiner Aufgaben und einer gewissen Einseitigkeit in den
Versuchen, sie zu lösen, nicht nur Hervorragendes, sondern geradezu
Epochemachendes geleistete Der Nachweis von der Gesetz-
mäßigkeitder Architektur der Spongiosa istals eine Entdeckung
ersten Ranges zu betrachten, wenn auch die Wirksamkeit der direkt
mechanisch, physikalisch wirkenden Kräfte für die Morphologie des Skeletts
keine so ausschließliche sein dürfte, wie es auch Verf. vor 14 Jahren (Leo-
poldina, Heft XIV, 1878), noch berauscht von der neuen Welt, die sich
durch Mryer’s Entdeckung aufzuthun schien, geglaubt hat. Aber trotz-
dem wir alle, auch die begeistertsten Anhänger direkt-mechanischer

654

Erklärung davon zurückgekommen sind, den Körper und seine Organe als
„ein Stück Holz auf der Schnitzelbank“ zu betrachten, wird auch die rein
historische oder im engeren Sinne morphologische Richtung in der Ana-
tomie nicht verkennen dürfen, daß die Arbeiten Mryer’s und die sich
auf sie stützenden und anschließenden jüngerer Autoren, so vor allem
Roux’s „funktionelle Anpassung“, in bisher unbekannte Gebiete helles Licht
geworfen haben. Wenn man seitens mancher Morphologen in den Be-
strebungen der physiologischen Richtung der Anatomie eine finale Zweck-
mäßigkeit gewittert hat, so muß hervorgehoben werden, daß eigentlich
immer nur von einer kausalen Zweckmäßigkeit die Rede gewesen ist.
Verfasser, der sich in beide Richtungen der Forschung hineinzuarbeiten
versucht, der 10 Jahre in der einen und 10 Jahre in der anderen gearbeitet
hat, versteht jetzt eine Gegnerschaft aus sachlichen Gründen nicht
mehr — beide Gesichtspunkte haben ihre Berechtigung, beide ergänzen
sich in der Natur und sollten auch von der Forschung nicht in Gegen-
satz gebracht werden, sondern nebeneinander angewandt oder doch be-
rücksichtigt werden. Meyer hatte für die moderne morphologische For-
schung weder Sinn noch Geschmack, er hat es denen, die sich auch in
diese hineinarbeiteten, verdacht — er hat sich von ihnen zurückgezogen
und stand so als Forscher zuletzt etwas vereinsamt da. Alles das ist ja
aber in der Natur des Menschen und der Dinge begründet und wird den
meisten ebenso ergehen, wenn sie alt genug dazu werden.

Uber Mryer’s Thätigkeit als akademischer Lehrer ist nur eine
Stimme des Lobes, des Dankes und der Verehrung von allen, die zu
seinen Füßen gesessen und bei ihm gearbeitet haben.

Auch als Kollege und als Mensch war der Verstorbene allseitig ver-
ehrt und geschätzt. Besonders sei hervorgehoben seine große Bescheiden-
heit, sein einfaches, schlichtes Wesen. MryER war auch in der Schweiz
ein warmer deutscher Patriot geblieben — und als er seine Stelle aufgab, ging
er wieder ins Vaterland und in die Vaterstadt zurück.

Ein Forscher und Gelehrter von hoher Bedeutung, ein ausgezeichneter
Universitätslehrer, ein vorzüglicher Charakter, ist Hermann von MEYER
viel zu früh aus seiner Thätigkeit geschieden, — sein Andenken wird
in der anatomischen Wissenschaft, wie von allen, die als Kollegen oder
Schüler oder sonst mit ihm in Beziehung standen, stets in höchsten Ehren
gehalten werden.

Anatomische Gesellschaft.
Für die nächste Versammlung (Göttingen, Pfingsten 1893) sind
bereits die ersten Vorträge angemeldet:
Herr C. Röse: 1) Uber die Zahnentwickelung der Wiederkäuer.
2) Uber das JAcogson’sche Organ und den Ductus nasolacrymalis.

Die Naturforscher-Versammlung in Nürnberg ist wegen der
Cholera-Gefahr auf das nächste Jahr verschoben worden.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

"a ———

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40-50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. <2 1. Oktober 1892. & No. 21 und 22.

Insarr: Litteratur. S. 655—673. — Aufsätze. Ed. Beraneck, Sur le nerf
parietal et la morphologie du troisiéme cil des Vertébrés. Avec 6 figures. S. 674
bis 689. — Gr. Antipa, Über die Beziehungen der Thymus zu den sog. Kiemen-
spaltenorganen bei Selachiern. Mit 1 Abbildung. S. 690-692. — Carl Röse, Uber
die Zahnentwickelung der Beuteltiere. Mit 23 Abbildungen. (Schluß) S. 693—707.
— Ove Hamburger, Zur Entwickelung der Bauchspeicheldrüse des Menschen. Mit
3 Abbildungen. S. 707—711. — Jos. Schaffer, Uber Drüsen im Epithel der Vasa
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Litteratur.
1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Bronn’s, H. G., Klassen und Ordnungen des Tierreichs wissenschaftlich
dargestellt in Wort und Bild. Dritter Band. Mollusca (Weichtiere).
Neu bearbeitet von H. Sımkot# in Leipzig. Mit auf Stein gezeich-
neten Abbildungen. Lieferung 1. Leipzig, C. F. Winter, 1892. 8°.
48 SS.

Löbker, Karl, Chirurgische Operationslehre. Ein Leitfaden für die
Operationsübungen an der Leiche mit Berücksichtigung der chirurg.
Anatomie für Studierende und Ärzte bearbeitet. 3. Auflage. Wien,
Urban und Schwarzenberg, 1892. 8°. VIII, 559 SS., 276 Holzschnitte.

Poirier, Paul, Quinze lecons d’anatomie pratique. Recueillies par Frırau
et Juvarı. Paris, V’® Babe et Co., 1892. 8°. 191 SS.

Roth, Ch., Plastisch-anatomischer Atlas zum Studium des Modelles und
der Antike. Dritte Auflage. Komplet in Mappe 16 Mk. 24 Tafeln
in Holzschnitt nebst 10 Erklärungstafeln und Text. Stuttgart, Ebner
und Seubert (Paul Neff), 1892. Fol. Lieferung 1.

43

656

Real-Lexikon der medizinischen Propädeutik. Anatomie, Physiologie,
Histologie, Pathologische Anatomie, Allgemeine Pathologie, Bakterio-
logie, Physiologische Psychologie, Medizinische Chemie, Physik und
Zoologie. Unter Mitwirkung von ... herausgegeben von JOHANNES
Gap. Mit zahlreichen Illustrationen. Wien und Leipzig, Urban und
Schwarzenberg, 1898. 8°. Erscheint in circa 60 Lieferungen von je
3 Druckbogen. Preis pro Lieferung 1 M. 20 Pf. Lieferung 1.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Annales des sciences naturelles. Zoologie et paléontologie comprénant
Yanatomie, la physiologie, la classification et l’histoire naturelle des ani-
maux, publiées sous la direction de M. A. Mitne-Epwarps. Année 59,
Série VII, Tome XIII, No. 4—5, 1892. Paris, G. Masson, éditeur.
Librairie de l’acad&mie de médecine, 120, Boulevard Saint Germain.

Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für kli-
nische Medicin. Herausgegeben von RunoLr VırcHhow. Berlin, Georg
Reimer, 1892. Band 129, Heft 3, Folge XII, Band IX, Heft3. Mit
5 Tafeln.

Inhalt (soweit anatomisch): Hans Ruce, Ein Fall von Sirenenbildung. — Da-
vip Hansemann, Uber die Anaplasie der Geschwulstzellen und die asymmetrische
Amitose. — G. Kicknerer, Zur Histologie und zur systematischen Stellung
der schleimigen oder gallertartigen Gewebe des Menschen. — Ferrpinanp.
SIEGERT, Untersuchungen über die Corpora amylacea sive amyloidea. — Jurius
Herrer, Ein Fall von Acardiacus amorphus.

Beiträge zur pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Patho-
logie. Redigiert von E. Ziecter. Band XI, 1892, Heft 4, S. 407—508.
Mit 2 lithographischen Tafeln. Jena, Gustav Fischer, 1892.

Inhalt (soweit anatomisch): J. ArnoLp, Gehirn, Rückenmark und Schädel eines
Hemicephalus von dreitägiger Lebensdauer. — Max Bonorpen, Uber ein menin-
geales Cholesteatom mit Haaren und Talgdrüsen.

Bulletins de la société anatomique de Paris. Anatomie normale.
Anatomie pathologique, clinique. Redigess par MM. A. Pırzier et
KLirpeEL secrétaires. Paris, G. Steinheil, éditeur, 2 Rue Casimir-De-
lavigne 2, Année LXVIII, Série V, Tome VI, 1892, Juillet 1892,
Fase. 19—22.

Morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift für Anatomie und ‘Ent-
wickelungsgeschichte, herausgegeben von CARL GEGENBAUR. Band XVIII,
Heft 4. Mit 6 Tafeln und 21 Figuren im Text. Leipzig, Wilhelm
Engelmann, 1892. Ausgegeben am 80. August 1892.

Inhalt: H. Kraarscn, Zur Morphologie der Mesenterialbildungen am Darmkanal
der Wirbeltiere. Teil II. Säugetiere. — F. Maurer, Haut-Sinnesorgane, Feder-
und Haaranlagen, ein Beitrag zur Phylogenie der Säugetierhaare. — Tu. Gır-
BERT, Das Os priapi der Säugetiere.

Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Morphologie und
Biologie der Tiere. Herausgegeben von J. W. Spenerr. Band VI, Heft 3,
1892. Mit 8 lithograpischen Tafeln. Jena, Gustav Fischer, 1892.

Journal de l’anatomie et de physiologie normales et pathologiques
de ’homme et des animaux (fondé par Cuartres Rosin), publié par
MM. Georces Povcnrr et Maruias Duvat avec le concours de MM. les

657

D's BEAUREGARD-CHABRY, et Tournevx. Paris, Ancienne librairie Germer,

Bailliere et Cie; Félix Alcan, éditeur. 8%. Année XXVIII, 1892, No. 4.

eat Ser anatomisch): Marnıas Duvar, Le placenta des rongeurs. (Suite
et fin.

Journal of the Royal Microscopical Society; containing its Trans-
actions and Proceedings and a Summary of current Researches relating
to Zoology and Botany, Microscopy etc. Edited by F. JErFERY Beet,
A. W. Bennet, R. G. Hess, J. Artuur Tuomson. London and Edinburgh,
Williams and Norgate, 1892. Part IV, August.

The Quarterly Journal of Microscopical Science. Edited by E. Ray
LankestER, with the Co-operation of E. Kırın and Apam SEDGWICK.
London, J. and A. Churchill. 8° New Series No. CXXXII (Vol.
XXXIII, Part 4), June 1892. With lithographic Plates and Engrav-
ings on Wood.

Inhalt: Berrram H. Warers, Primitive Segmentation of the Vertebrate Brain. —
Frank E. Bepparp, Researches into the Embryology of the Oligochaeta.

© No. 1. Certain Points in the Development of Acanthodrilus multiporus. —
Avam Srepewicr, Notes on Elasmobranch Development.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Her-
ausgegeben von E. A. Scuirer in London, L. Testur in Lyon und
W. Kravse in Göttingen. Paris, Haar & Steinert; Leipzig, Georg
Thieme; London, Williams & Norgate, 1892. 8°. Band IX, Heft 7.
Mit 6 Tafeln und 8 Figuren.

Inhalt: G. Kazzanprr, Sui muscoli attollente ed attraente del padiglione dell’
orecchio. — E. Germano, Ricerche istologiche sul testiculo dalla nascita alla
maturita. — W. M. Bayrıss and E. H. Srartine, On the electromotive Pheno-
mena of the Mammalian Heart. — B. Rosexstapr, Untersuchungen über den
Bau der Talgdriisen. — Nouvelles universitaires.

Sitzungsberichte der Gesellschaft fiir Morphologie und Physiologie
in Miinchen. Miinchen, Verlag der Miinchener medicinischen Wochen-
schrift, J. F. Lehmann’s medicinischer Verlag. 8°. Band VII, 1891:
Heft 2. 3. 1892.

Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften.
Mathematisch - naturwissenschaftliche Klasse, Band CI, Heft 3—5,
Jahrg. 1892, März bis Mai. Mit 8 Tafeln. Abteil. III. Enthält die
Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des
Menschen und der Tiere, sowie aus jenem der theoretischen Medicin.
Wien, k. k. Hof- und Staatsdruckerei; in Kommission bei F. Tempsky,
1892.

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1892, S. 38—39.

Amann, Joseph A., Zur Darstellung von Lymphbahnen im Uterus.
Sitzungsberichte der Gesellschaft fiir Morphologie und Physiologie in
Miinchen, Jahrgang VII, 1891, Heft 2. 3, 1892, S. 74—76.

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—536.

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— 430.

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graphique du systeme nerveux. Annales de psychiatrie et d’hypnologie,
1892, Nouvelle Série, Tome II, S. 129—141.

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1892, Heft 7, S. 363.

Roosevelt, J. W., A Method of rendering thick Sections of Tissues
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1891: 1892, S. 44.

Schütt, Franz, Analytische Plankton-Studien. Ziele, Methoden und An-
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und Leipzig, Lipsius & Tischer, 1892. 117 SS. nebst Anhang und

‚ 1 Karte. (Estr. dalla Neptunia, Venezia.)

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Spitals Kindlein Jesus in Warschau. Centralblatt für Bakteriologie und
Parasitenkunde, Band XII, 1892, No. 7/8, S. 247—249. (Vgl. A. A.,
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(Mehrere Systeme. Topographie.)

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No. 6, S. 162.)

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von W. Braune.) Archiv f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1892, 8S, 231
—256. (S.-A.)

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34 SS. Inaug.-Diss. von Straßburg i/E.

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Demor, J., Quelques mots sur la structure et sur la fonction de la fibre
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Gerlach, Wold., Ein Beitrag zur Lehre von den Elementarorganismen.
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sellschaft. St. Petersburger medicinische Wochenschrift, Jahrgang XVII,
Neue Folge Jahrgang IX, 1892, No. 31, S. 295—297. Mit 1 Abbil-
dung.

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medizinische Wochenschr., Jahrgang 18, 1892, No. 36, 8. 811—813,

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1892, Heft 3, S. 436—449.

Jahn, Paul, Beiträge zur Kenntnis der histologischen Vorgänge bei der
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Intermediärknochens. Mit 1 Tafel. Naumburg a/S., 1891. 8°. 26 SS.
Inaug.-Diss. Straßburg i/E.

Johnstone, A. W., Function and Pathology of the adenoid Tissue. Cin-
cinnati Lancet-Clinic, 1892, New Series Vol. XXVIII, 8.618—622.

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für pathologische Anatomie, Band 129, 1892, Heft 3, S. 450—512.

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bildung. Aus dem histologischen Laboratorium von A. S. DosIEL in
Tomsk. Vorläufige Mitteilung. Anatomischer Anzeiger, Jahrgang VII,
1892, No. 18, 8. 580—582.

Krasser, Fridolin, Uber die Struktur des ruhenden Zellkernes. Wien,
1892. 8°. 24 SS.

Marchand, F., Zur Frage der Herkunft der Eiterkörperchen. Antwort
auf einige Bemerkungen von P. Grawitz in No. 31 dieser Wochen-
schrift. Deutsche medieinische Wochenschrift, Jahrgang XVIII, 1892,
No. 34, 8. 770—771.

Pilliet, A. H., Etudes sur la constitution de fa fibre musculaire striée.
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Série V, Tome VI, Fase. 21, 8. 566—573.

Posner, Demonstration von Harn- und Spermapräparaten. Verhandlungen
des 11. Kongresses fiir innere Medicin, gehalten zu Leipzig vom 20.
—23. April 1892, S. 474—476.

Rawitz, Bernhard, Der Mantelrand der Acephalen. III. Teil. Jen. Zeit-
schrift f. Naturwiss., Bd. 27 (N. F. 20), 1892, S, 1—232. Mit 7 Tafeln.

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berichte der Kgl. Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin
1892, Heft XXXV, S. 659—664.

Rosenstadt, B., Uber den Bau der Talgdrüsen. Mit 1 Tafel. Inter-
nationale Monatsschrift fiir Anatomie und Physiologie, Band IX, 1892,
Heft 7, S. 282—296.

Sieveking, H., Beiträge zur Kenntnis des Wachstums und der Degene-
ration des Knorpels nach Beobachtungen am Kaninchen- und Mäuseohr.
Mit 2 Tafeln. Naumburg a/S., 1891. 8°. 15 SS. Inaug.-Dissertation
von Straßburg i/E.

Stilling, H., Du ganglion intercarotidien. (S. Kap. 7.)

Tenderich, Heinrich, Untersuchungen über die Struktur des normalen
und des pathologisch veränderten Knorpels. Aus dem pathologischen
Institut der Kgl. Universität Greifswald. Greifswald, 1892. 8°. 46 SS.
Mit 1 Tafel. Inaug.-Diss.

Trinchese, Salvatore, Recherches sur la formation des plaques motrices.
Archives italiennes de biologie, Tome XVII, 1892, Fasc. III, 8. 404
—412.

Weigert, C., Noch einmal die Schlummerzellen. Replik auf die Erwide-
rung von Grawitz in No. 31 dieser Wochenschrift. Deutsche medici-
nische Wochenschrift, Jahrgang XVIII, 1892, No. 33, 8. 750—751.

Zagelmeier, Joh., Über die Anlage des Extremitätenskelettes bei Säuge-
tieren und die Bildung der Knochensubstanz. Erlangen, 1891. 8°.
32 SS. Inaug.-Diss.

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Série 5, Tome 6, Fase. 10, S. 319—320, Fasc. 11, S. 34.

Norgier, Morphologie du pied. Archives de médecine et pharmacie
militaire, Paris, 1892, Année XIX, 8S. 337—347.

a) Skelett.

Arche, Aott., Su alcune rare anomalie dell’ osso occipitale dell’ uomo.
Archivio di psichiatria, scienze penali ed antropologia criminale, Vol XIII,
1892, Fasc. IV. V, S. 440—441.

Aron, E., Zur Kasuistik der Halsrippen. Aus der inneren Abteilung des
Krankenhauses der jiidischen Gemeinde zu Berlin. Demonstration in
der Berliner medicinischen Gesellschaft am 1. Juni 1892. Berliner
klinische Wochenschrift, Jahrgang XXIX, 1892, No. 33, S. 826 —829.
Mit 1 Abbildung.

Baumüller, Bernhard, Polydactylie beim Reh. Mit 1 Tafel. Abhand-
lungen der Naturhistorischen Gesellschaft zu Nürnberg. Jubiläums-
schrift zur Feier des 90-jährigen Bestehens, Band IX, 1892, 8. 51 —72.

Clarke, W. E, On the rudimentary Hallux of the Kittiwake (Rissa
tridactyla). The Ibis, Vol. IV, 1892, No. 15, 8S. 442—447.

Hartmann, A., Uber die anatomischen Verhältnisse der Stirnhöhle und
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661 _

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richt. Wiener medicinische Presse, Jahrgang XXXIII, 1892, No. 36
S. 1442—1443.

Holländer, Über Anomalien des Kiefers und der Zahnstellung. Sitzungs-
berichte der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München,
Jahrgang VII, 1891, Heft 2. 3, 1892, S. 49.

Hulke, J. W., On the Shoulder Girdle in Ichthyosauria and Sauro-
pterygia. Proceedings of the Royal Society, Vol. LI, 1892, No. 313»
S. 471. Abstract.

Jaekel, Über Cladodus (ein fossiler Fisch) und seine Bedeutung für die
Phylogenie der Extremitäten. Sitzungsberichte der Gesellschaft natur-
forschender Freunde zu Berlin, 1892, No. 6, S. 80—92.

Landau, Max, Über infantilen Habitus. Infantile und Zwergbecken.
(S. oben Kap. 5.)

Maggi, L., Fontanelle nello scheletro cefalico di aleuni mammiferi (con
una tavola). Rendiconti istituto lombardo, Vol. XXV, No.8, 8. 592—602.

Paterson, A. M., The human Sacrum. Proceedings of the Royal Society,
Vol. LI, 1892, No. 313, $S. 520—524.

Siebenrock, Friedrich, Zur Kenntnis des Kopfskelettes der Scincoiden,
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des K. K. naturhistorischen Hofmuseums, Band VII, 1892, No. 3,
S. 163—196.

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der Deutschen Gesellschaft fiir Anthropologie, Ethnologie und Urge-
schichte, Jahrgang XXXIII, 1892, No. 8, 8S. 37.

Tomes, C. S., Studien über das Wachstum der Kieferbeine, Vortrag
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Zahnheilkunde, Jahrgang VII, 1892, No. 9, S. 68—69. (Forts. folgt.)

Zagelmeier, Joh, Uber die Anlage des Extremitätenskelettes bei
Säugetieren und die Bildung der Knochensubstanz. (S. Kap. 5.)

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Born und Gaupp, Demonstration des sogenannten Muskelmannes A. Maul.
69. Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur.
Mediciuische Abteilung, 1892, S. 63.

Jung, Ad., Eine noch nicht beschriebene Anomalie des Musculus omo-
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1892, No. 18, S. 582—584.

Kaestner, Sandor, Uber die allgemeine Entwickelung der Rumpf- und
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der Selachier. Archiv f. Anat, u. Physiol, Anat. Abtlg. 1892, 8. 153
—222. Mit 4 Taf. (S.-A.)

Kattwinkel, Wilhelm, Uber kongenitale Brustmuskeldefekte. Erlangen,
1892. 8°. 24 SS. Inaug.-Diss.

Kazzander, Giulio, Sui muscoli attollente ed attraente del padiglione
dell’ orecchio. Con 1 tavola. Internationale Monatsschrift für Anatomie
und Physiologie, Band IX, 1892, Heft 7, S. 237—240.

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Band II, 1892, Heft 1, S. 1—35. Mit 3 Doppeltafeln. Inaug.-Diss.
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von Kupffer, C., Über die Enrtwickelung der Milz und Pankreas. (8.
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dem pathologischen Institute in Kiel. Kiel, 1892. 8°. 17 SS. mit
1 Tafel. Inaug.-Diss.

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Quénu, Etude sur les veines du rectum et de l’anus. Bulletins de la
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Toupet et Ségall, Contribution a l’étude du développement des vaisseaux
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8. Integument.

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gung der Chirurgen Berlins. Sitzung am 14. März 1892. Berliner
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Bergemann, Julius, Ein Fall von Abblassen der Tätowierung nach trau-
matischer Neuritis mit Bemerkungen über Tätowirung und über den
Einfluß der Nerven auf die Pigmentationen. Straßburg, 1891. 8°.
82 SS. Inaug.-Diss.

Coggi, Alessandro, Sullo sviluppo delle ampolle di Lorenzını. Nota.
Con 2 figg. Atti della Reale Accademia dei Lincei, Anno CCLXXXVIII,
Serie IV, Rendiconti, Vol. II, Semestre 2, 1891, Fasc. V, S. 222—229.

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the Royal Society of London, Vol. 182, Section B, 1892, S. 1—23.

Heller, Demonstration einiger mikroskopischer Präparate im Anschluß
an den Vortrag von LEDERMAnNn über Osmirung der normalen Haut.
Berliner dermatologische Vereinigung, Sitzung am 1. Dezember 1892.
Berliner klinische Wochenschrift, Jahrgang 29, 1892, No. 35, S. 886.

Maurer, F., Haut-Sinnesorgane, Feder- und Haaranlagen und deren gegen-
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Mit 3 Tafeln und 2 Figuren im Text. Morphologisches Jahrbuch,
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Puech, P., Note sur un cas de glande mammaire surnume&raire N,
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Rosenstadt, B., Über den Bau der Telgdriisen. (S. Kap. 5.)

Schultze, Uber Milchdrüsenentwickelung und Polymastie. Physikalisch-
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(Vgl. vorige No.)

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Zenthoefer, Ludwig, Topographie des elastischen Gewebes innerhalb
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stitut der tierärztlichen Hochschule zu München. Leipzig, 1892. 8°.
32 SS. Mit 5 Tafeln. Imaug.-Diss. Erlangen.

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seaux et des globules sanguins dans |’épiploon des embryons de cobayes.
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1892. 8°. 39 SS. Inaug.-Diss. Erlangen.

Amann, Joseph J., Zur Darstellung von Lymphbahnen im Uterus.
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Davidsohn, Semmy, Uber die Arteria uterina und das untere Uterin-
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1892. 8°. 23 SS. Inaug.-Diss. Straßburg i/E.

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Mit 4 Abbildungen. Archiv für Gynäkologie, Band 42, 1892, Heft 3,
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und Physiologie, Band IX, 1892, Heft 7, S. 241—255.

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sches Jahrbuch, Band 18, 1892, Heft 4, S. 805—831.

von Herff, Otto, Uber den feineren Verlauf der Nerven im Eier-
stock des Menschen. (S. Kap. 11a.)

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Sitzung vom 13. Mai 1892. Zeitschrift für Geburtshilfe und Gynäko-
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der geburtshilflich- gynäkologischen Klinik in Basel. Mit 11 Abbil-
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Webster, J. C., The female Pelvis in the Beginning of the fifth Month
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Reports from the Laboratory of the Royal College of Physicians, Edin-
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— — Abstract of Researches in female Pelvic Anatomy. Reports from
the Laboratory of the Royal College of Physicians, Edinburgh, Vol. IV,
1892, S. 13—116.

11. Nervensystem und Sinnesorgane.

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Bardescu, N., Cercetari assupra topografici cranio-cerebrala. Instit. de
chir., Bucuresci, 1892, II, S. 189—222. Mit 4 Tafeln.

Edinger, Modell des Rückenmarks und der Oblongata. Deutsche medi-
einische Wochenschrift, Jahrgang XVIII, 1892, No. 34, S. 776—777,
(S. vorige No.)

von Herff, O., Uber den feineren Verlauf der Nerven im Eierstock des
Menschen. Aus der Kgl. Universitäts-Frauenklinik zu Halle a. S. Mit
4 Tafeln. Zeitschrift für Geburtshilfe und Gynäkologie, Band XXIV,
1892, Heft 2, S. 289— 308.

von Herff, O., Über das anatomische Verhalten der Nerven in dem Uterus
und in den Ovarien des Menschen. Sitzungsberichte der Gesellschaft
für Morphologie und Physiologie in München, Jahrgang VII, 1891,
Heft 2. 3, 1892, S. 40—46. Mit Abbildungen. (Vgl. A. A., Jahrg. VII,
No. 3, 8. 73 u. oben.)

von Lenhossek, M., Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester
Forschungen. Fortschritte der Mediein, Bd. 10, 1892, No. 15, 8.571
—584; No. 16, 8. 614—638; No. 17, 8. 665—687.

Manouvrier, L., Etude sur le cerveau d’Eugene Véron et sur une forma-
tion fronto-limbique. Bulletins de la suci6te d’anthropologie de Paris,
Serie IV, Tome III, 1892, No. 2, 8. 238—279. Avec nombreuses
figures.

Muchin, N., Studie über die histologische Struktur der Medulla oblon-
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(Russisch.)

Sgobbo, F. P. S., Sulla funzione del nucleo caudato. Lavori d. cong.
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Staurenghi, C., Note di anatomia comparativa intorno al velum medullare

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b) Sinnesorgane.

Collins, E. T., The Glands of the ciliary Body in the human Eye. Trans-
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1890/91, Vol. XI, 8. 53—63. With 2 Plates.

Kohl, C., Rudimentäre Wirbeltieraugen. Teil L, VII, 141 SS. mit
9 Tafeln und 9 Blatt Erklärungen. Bibliotheca zoologica, hrsg. von
Rup. LEUCKART und Cart Cuun, Heft 13. Cassel, Th. Fischer, 1892.
(Vgl. vorige No.)

Stephenson, S., A peculiar Form of retinal Pigmentation. Transactions
of the Ophthalmological Society of the United Kingdom, London, 1890/91,
Vol. XI, S. 77—82. With 2 Plates.

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New Series No. CXXXIII, Vol. XXXIII, 1892, Part 4, S. 497 —540.

Bohm, A. A., Die Befruchtung des Forelleneies. Sitzungsberichte der
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1891, Heft 2. 3, 1892, S. 65—73. Mit zahlreichen Abbildungen.

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Conklin, E. G., The Cleavage of the Ovum in Crepidula fornicata.
Zoologischer Anzeiger, Jahrgang XV, 1891, No. 391, S. 185—188,
With Figures.

Crety, Cesare, Le noyau vitellin dans les ceufs des Trematodes. Archives
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berichte der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München,
Jahrgang VII, 1891, Heft 2. 3, 1892, 8. 95—104. Mit Abbildungen.

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zu Stockholm. Mit 1 Tafel. Zoologische Jahrbücher, Abtheilung für
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K. Bayr. Akademie der Wissenschaften, 1892, Heft 2, S. 307.

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Tome XVII, 1892, No. 6, S. 161—164.

Schaeffer, Oscar, Über die fötale Ohrentwickelung, die Häufigkeit fötaler
Ohrformen bei Erwachsenen und die Erblichkeitsverhältnisse derselben.
(Schluß.) Archiv für Anthropologie, Band 21, 1892, 3. Vierteljahrs-
heft, S. 215—246. (Vgl. A. A., Jahrg. VII, No. 19/20, 8. 596.)

Sedgwick, Adam, Notes on Elasmobranch Development. With 1 Plate.
The Quarterly Journal of Microscopical Science, No. CXXXII, Vol.
XXXIII, 1892, Part 4, S. 559—586.

Veit, J., Die Frage der inneren Uberwanderung des Eies. Verhandlungen
der Gesellschaft für Geburtshilfe und Gynäkologie in Berlin. Sitzung
vom 10. Juni 1892. Zeitschrift für Geburtshilfe und Gynäkologie,
Band XXIV, 1892, Heft 2, S. 327—356. Mit Abbildungen.

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Universität St. Petersburg. Furchung des Kies, Entstehung der Keim-
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15. Mifsbildungen.
(S. auch Organsysteme.)

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>

— | — 2

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Elgeti, Paul, Die kongenitale seitliche und mediane Halsfistel. Greifs-
wald, 1892. 8°. 28 SS. Inaug.-Diss.

Ferchland, Wilhelm, Ein Fall von Synkephalus symmetros. Greifswald,
1892. 8°. 23 SS. Inaug.-Diss.

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Jester, Karl, Eine Frucht mit Hirnbruch, Bauchbruch und amniotischen
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Klatt, Johannes, Uber einen Fall von Hemicephalus mit weiteren hoch-
gradigen Mißbildungen des Gesichts und innerer Organe. Ein Beitrag
zur Lehre von den Mißbildungen vom Standpunkte der Entwickelungs-
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Loewe, Karl, Zur Geburt eines Kindes ohne Schädeldach. Münchener
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Peters, Georg Wilhelm, Beschreibung eines Sympus apus. Ein Beitrag
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Poelchau, Gustav, Ein Fall von Perodaktylie. Aus dem anatomischen

Institut zu Königsberg i. Pr. No. 4. Königsberg, 1891. 8°. 33 SS.
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stitut zu Berlin. Mit 1 Abbildung. Archiv für pathologische Anatomie,
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Benedikt, M. et H., Etude anthropologique des cerveaux et des cranes,
de la collection Horrmann. Archives de l’anthropologie criminelle,
1892, Tome VI, S. 237—263. Avec 1 planche.

Beyer, Ernst, Untersuchung der Skelettteile aus einem Gräberfeld bei
Illkirch. Straßburg i. E., 1892. 8°. 64 SS. Inaug.-Diss. Mit 4
Blatt Tabellen.

Brinton, D. G., European Origin of the white Race. Science, New York,
1892, Vol. X1X, S. 360.

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S. 65—66.

Carrara, Ossa soprannumerarie nel cranio di un ladro. Archivio di
psichiatria, scienze penali ed antropologia criminale, Vol. XIII, 1892,
Fasc. IV. V, S. 436.

— Caratteri nel condilo mandibolare nei delinquenti. Archivio di psi-
chiatria, scienze penali ed antropologia eriminale, Vol. XIII, 1892,
Fase. IV. V, 8. 436—437.

Collignon, R., Projet d’entente internationale uu sujet des recherches
anthropométriques dans les conseils de revision. Bulletins de la société
d’anthropologie de Paris, 1892, Serie IV, Tome III, No. 2, S. 186—188.

Gheyn, R. P., L’origine asiatique de la race noire. Comptes rendus du

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S. 132—154.

671

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néolithique. Bulletins de la société d’anthropologie de Paris, Série IV,
Tome III, 1892, No. 2, S. 124—129. Diskussion bis S, 134.

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aus der Mammuthzeit. Mitteilungen der Anthropologischen Gesellschaft
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19th, 26th. The American Naturalist, Vol. XXVI, 1892, No. 306,
S. 455—481.

Ottolenghi, S., e Carrara, M., Il piede prensile negli alienati e nei de-
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Archivio di psichiatria, scienze penali ed antropologia criminale, Vol.
XIII, 1892, Fasc. IV. V, 8S. 373—881.

Ottolenghi e Roncoroni, Autopsie di 100 criminali. (Anomalien.) Ar-
chivio di psichiatria, scienze penali ed antropologia criminali, Vol. XIII,
1892, Fase. IV. V, S. 438—439.

Pisson, G., Races des hautes vallées du Tigre et de l’Euphrate. Revue
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Regnault, Cranes d’Indiens du Bengale. Bulletins de la société d’anthro-
pologie de Paris, Serie IV, Tome III, 1892, No. 2, 8. 66—68.

Roncoroni, Luigi, ed Ardu, Efisio, Emicenturia di cranii di criminali.
Archivio di psichiatria, scienze penali ed antropologia criminale, Vol.
XIII, 1892, Fase. IV. V, S. 489—440.

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auf Ceylon in den Jahren 1884—86. Band III. Die Weddas von
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baden, C. W. Kreidel, 1892. Fol. 112 SS. 21 Tafeln.

Schaeffer, Oscar, Uber die fötale Ohrentwickelung, die Häufigkeit
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Scholl, Arthur, Über rhätische und einige andere alpine Schädelformen.
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Tarnowsky, Pauline M™, Etudes anthropométriques sur les prostitudes
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__ 612

von Török, Aurel, Neuere Beiträge zur Frage der Horizontalebenen des
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Oude Kloof in the Nieuwveldt Mountains Cape Colony. The Quarterly
Journal of the Geological Society, Vol. XLVIII, 1892, Part 3 = No. 191,
S. 476—480. With Figures.

Pe ee es ee ee

ih Qual Oh ie ge

ug

ee a

673

Nachdem nunmehr die erste Abteilung des ersten Bandes von August
Ravser, Lehrbuch der Anatomie des Menschen (4. gänzlich neu bearbeitete
Auflage von Quaın-HorrmAann’s Anatomie) vorliegt, soll an dieser Stelle
auf das Werk hingewiesen werden, welches unter der erfahrenen Hand
des Dorpater Anatomen ganz wesentliche Verbesserungen erfahren hat
und neben anderen anatomischen Lehrbüchern für den Unterricht mit in
erster Linie in Betracht kommen dürfte.

RAusER spricht sich in seinem Vorwort u. a. auch über die in letzter
Zeit in den anatomischen Lehr- und Handbüchern allzusehr in den Vor-
dergrund getretene genetische Methode aus. Er meint, es werde hier
des Guten zu viel gethan. Ein Gegenstand werde erklärt, bevor er über-
haupt vorgeführt wurde; das Rätsel werde gelöst, ehe es aufgegeben sei.
„Darunter leidet der mächtige Eindruck des Vollendeten in so außer-
ordentlichem Grade, daß man es nur beklagen muß, wenn allzu genetisch,
schon zu Anfang genetisch, grundsätzlich genetisch verfahren worden
ist.“ Daraus ergiebt sich die vom Verf. eingehaltene Richtung. ‚Weder
kann es von Nutzen sein, die nackte, und dennoch allen Lichtes entbeh-
rende Anatomie zur Darstellung zu bringen; noch dürfen den Lehrbüchern
der Anatomie kleine Kompendien anderer Wissenschaften beigeheftet, noch
darf genetisch um jeden Preis verfahren werden.“ Wenn nun die Ana-
tomie des Menschen den Zusammenhang mit der vergleichenden Anatomie,
der individuellen und vergleichenden Entwickelungsgeschichte, sowie der
Physiologie zu wahren hat, ‚so giebt es zur Zeit, so nahe sie dem
Ende des Jahrhunderts zuneigt, nur sehr wenige Lehrbücher, die dieser
Aufgabe entsprechen“. Während ein das ganze vorliegende Material
umfassendes Werk nach Rausexr’s Überschlag „etwa zwanzig umfangreiche
Bände“ füllen würde, darf ein für das Studium brauchbares Lehrbuch
den Umfang von zwei „mäßigen“ Bänden nicht überschreiten. Immerhin
wird das Werk im ganzen doch etwa 100 Druckbogen stark werden. Auf
die erste Abteilung des I. Bandes kommen allein schon 32 Bogen mit
523 Abbildungen.

Die Ausstattung ist sehr gut; die Abbildungen sind noch vermehrt,
gelegentlich sind Farben dabei verwandt worden. Der Preis für das
Ganze (gegen 36 M.) ist niedrig zu nennen; die Hefte sind außerdem
einzeln käuflich.

SI
—

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Sur le nerf pariétal et la morphologie du troisiéme ceil des
Vertébrés.

Par Ep. Brraneck, Prof. a |’ Académie de Neuchatel (Suisse).

Avec 6 figures.

Malgré les nombreuses recherches dont l’organe pariétal a été
Y objet durant ces derniéres années, nous ne sommes pas encore com-
plétement fixés sur sa structure histologique, sur sa fonction, voire
méme sur son origine. La presque totalité des auteurs le regardent
comme un organe sensoriel qui a joué, dans les formes ancestrales de
certains groupes de Vertébrés, le röle d’un troisiéme ceil. Les ca-
racteres optiques de ce dernier se sont plus ou moins atrophiés dans
les especes actuelles; ils se sont le mieux conservés chez les Sauriens
parmi les Reptiles, chez les Cyclostomes parmi les Poissons. Cet ceil
pinéal est en relation étroite avec l’Epiphyse dont il ne constitue,
selon l opinion courante, qu’ une differenciation.

Fr. LEYDIG a soulevé contre cette maniere de voir de sérieuses
objections. Dans son important mémoire sur „Das Parietalorgan der
Amphibien und Reptilien“ il se refuse 4 considérer l’organe parietal
comme un troisieme ceil. D’aprés cet auteur, les caracteres histo-
logiques de la vésicule pinéale ne prouvent pas suffisamment les
fonctions visuelles de cette vésicule, de sorte que cette derniére, loin
de remplir dans l’individu un röle sensoriel, ne serait en réalité qu’ un
organe lymphatique. L’ opinion d’un savant de la valeur de Fr. LeypiG
a certainement un grand poids; mais les faits sur lesquels elle s’ appuie
sont-ils assez probants pour entrainer la conviction? Je ne le crois
pas. Il ne faut pas oublier que |’ ceil pinéal est un organe en voie
de dégénérescence et que ses fonctions sensorielles se sont manifestées
& une certaine période de | évolution du phylum Vertébrés pour dis-
paraitre plus tard. Cette dégénérescence ne se montre pas au méme
degré dans toutes les espéces actuelles, elle n’en est pas moins partout
reconnaissable; dans ces conditions il n’ est pas étonnant que la structure
histologique de |’ ceil pinéal n’ait pas conservé intacte l’empreinte du
role optique joué autrefois par l’organe pariétal. La question n’ est

675
pas de savoir si l’on trouve réellement dans la rétine du troisieme
ceil des cellules ganglionnaires, des cönes et des bätonnets, mais si
l ensemble des caracteres présentés par la vésicule pariétale la rapproche
d’un organe visuel plus que de tout autre organe.

Parmi les arguments que developpe LEYDIG en faveur de son
hypothése, le plus important a trait a absence d’un nerf desservant
l’organe pariétal. Ce dernier ayant rempli des fonctions visuelles a
di nécessairement posséder un nerf chargé de transmettre a l’en-
cephale les impressions lumineuses recueillies par |’ ceil pinéal. Or,
ce rameau nerveux ne se rencontre d’apres LeypiG ni dans l’adulte,
ni dans l’embryon des Lacertiliens possédant encore le soi- disant
troisieme ceil. Rien ne démontrant |’ existence passée ou actuelle d’un
nerf pariétal, nous n’avons plus de preuve suffisante pour attribuer
a Porgane de ce nom des fonctions sensorielles. J’ ai déja répondu
a cet argument de LEYDIG dans une courte note!) que cette présente
communication servira a compléter.

On sait qu'un nerf pariétal a été décrit par plusieurs auteurs.
SPENCER, FRANCOTTE, STRAHL et MARTIN et moi |’ avons observé chez
les Lacertiliens. Lrypia affirme que notre interpretation est erronée
et que les formations désignées par nous sous le nom de nerf pariétal
sont soit de nature conjonctive, soit de nature vasculaire. Etudions
de plus prés les assertions de ce savant. SPENCER a signalé chez
l’adulte de quelques espéces de Sauriens (Hatteria, Lacerta ocellata)
un cordon nerveux renfermant des noyaux allongés et rattachant I’ cil
pinéal a l’épiphyse. Ce cordon n’est pas autre chose qu’un pro-
longement de I’ extrémité distale de la glande pinéale. Ainsi I’ épiphyse
jouerait par rapport a |’ ceil pinéal le méme röle que les pédicules
optiques par rapport aux yeux pairs. LEYDIG se refuse a voir un
nerf dans le cordon épiphysaire de Spencer; il regarde ce cordon
comme une formation purement conjonctive dont les fibrilles ne penétrent
pas dans la rétine de |’ wil pinéal mais viennent se terminer dans la
lame mésodermique entourant ce dernier.

En étudiant des coupes d’ Anguis fragilis, j avais découvert un
mince faisceau fibrillaire partant du cerveau intermédiaire un peu en
avant de la base de l’&piphyse et aboutissant a la rétine de l’organe
pariétal. J’assimilai ce faisceau 4 un nerf quoique je n’aie pu alors
le suivre d’une maniére certaine jusqu’a son point d’origine?). Peu

1) Voir Archives des sciences physiques et naturelles de Geneve,
Décembre 1891.

2) Voir Béraneck, Uber das Parietalauge der Reptilien. Jenaische
Zeitschrift, 1887.

676

apres la publication de mon travail parurent deux mémoires, |’ un de
STRAHL et Martin !), l’ autre de FRANCOTTE 2) confirmant I existence
d’un nerf pariétal ne dérivant pas de la glande pinéale elle-méme.
Malgré la concordance de nos recherches sur ce point, |’ existence d’ un
nerf pinéal indépendant de I’ épiphyse fut mise en doute par C. K. Horr-
MANN ®?). Cet auteur pense que le nerf desservant le troisieme ceil
des Sauriens ne peut s’étre développé qu’aux dépens de I’ épiphyse
dont ce troisiéme ceil n’ est en definitive qu’ une différenciation. Puisque
l organe pariétal dérive de la glande pinéale, comment expliquer l’ap-
parition d’un faisceau nerveux indépendant de cette derniére et se
montrant seulement apres que la vésicule optique pinéale se fut séparée
de lépiphyse? Je discuterai plus loin la valeur de cette objection
qui est d’ordre essentiellement théorique.

Leypic, dans son grand mémoire déja cite, se refuse a voir dans
le faisceau fibrillaire décrit par STRAHL, FRANCOTTE et moi, un nerf
pariétal. Cet auteur affirme que nous avons méconnu la vraie nature
de ce faisceau, ce dernier n’étant pas autre chose qu’un vaisseau
lymphatique. Il donne a l’appui de sa maniére de voir les preuves
suivantes: 1° ce faisceau ne se laisse voir que dans des stades peu
avancés du développement embryonnaire; 2° il est tubuleux et vient
s’ouvrir dans un espace lymphatique creusé dans la paroi rétinienne
de l’organe pariétal; 3° il n’a pas de structure nerveuse et renferme
dans |’embryon vivant un liquide comparable a celui qui remplit les
canaux lymphatiques; il est limité par une paroi dans laquelle sont
disséminés des noyaux.

J’ai repris chez Anguis fragilis l'étude de ce faisceau et je ne
puis souscrire aux conclusions de Leypie. Il est regrettable que ce
savant n’ait pas donné une figure d’ ensemble du vaisseau lymphatique
représentant selon lui le nerf pariétal, il eüt été alors facile de dé-
terminer si le vaisseau et le nerf constituent bien une seule et méme
formation. Je ne le crois pas. L’ ceil pinéal est situé dans la région
des plexus choroides, il n’est donc pas étonnant qu’ il soit plus ou
moins entouré par un réseau vasculaire; lun de ces vaisseaux passe
sous la vésicule optique et pénétre entre les plexus choroides et I’ épi-
physe qu’il longe jusqu’a sa base. C’est ce vaisseau, visible dans la

1) Voir H. Straut et E. Marriy, Die Entwickelung des Parietalauges.
Archiv fur Anatomie und Physiologie, 1888.

2) Voir Francorte, Recherches sur le développement de |’ épiphyse.
Archives de biologie, 1888.

3) C. K. Horrmany, Reptilien, in: Bronn’s Tierreich, pages 1989 et
suivantes.

677

figure 1 v.s., que Leypic a probablement identifié au nerf pinéal. Ce
dernier dont j’ai pu déterminer exactement I’ origine et le trajet sur
des coupes d’embryons de 24 4 27 millimétres, ne peut étre confondu
avec un canal lymphatique. Il n’en posséde pas les caracteres histo-
logiques et ses rapports avec la voüte du cerveau intermédiaire in-
firment cette maniére de voir.

Le trajet du nerf pinéal étudié par moi, ses relations avec I’ cil
pariétal et l’enc&phale sont représentés dans les six figures qui accom-
pagnent la présente communication. Ces figures ont été déssinées a la
chambre claire; elles sont un peu schématisées en ce sens que j'ai
laissé de cöt& les détails inutiles & ma démonstration.

Il est si facile, 4 l’aide des figures 3, 4 et 5, de reconstruire le
trajet du nerf pariétal que je n’ai pas cru devoir donner une recon-
struction 4 part de ce dernier. Les figures 1 et 2, dessinées a un

= ad x
BD DE = =>

BP 2 2

Zo.

Fig. 1. Méme coupe qu’ä la fig. 3. Obj. Seib. V, Oc. comp. Zeiss 4.

Explication des lettres pour toutes les figures.
c.i. cerveau intermediaire, o.p. wil pariétal, ep. épiphyse, ec. ectoderme, er. cristallin
de lil pariétal, r. rétine de l’@il pariétal, n.p. nerf parietal, c.p. centre ou noyau
pariétal, p.ch. plexus chorvides, v, s. vaisseau sanguin, cart. cartilage. rn

678

plus fort grossissement, montrent les points de départ et d’ arrivée
de ce nerf.

La racine du nerf pariétal (voir fig. 1) part du toit du cerveau
intermediaire; elle est comprise entre le point d’ origine del’ épiphyse
et le premier repli des plexus choroides. Elle est donc complétement
indépendante de la glande pinéale. Cette racine sort de la paroi

Fig. 2. Méme coupe qu’ä la fig. 5. Obj. Seib. V, Oc. comp. Zeiss 4.

encéphalique, aprés en avoir traversé la couche fibrillaire; elle nait
d’un petit amas de cellules nerveuses (fig. 1 c.p.) que je propose
d’appeler centre ou noyau pariétal. Elle est sans aucun doute de
nature nerveuse; ses rapports avec l’encéphale, sa structure fibrillaire
et non tubuleuse, l’absence d’un endothélium le démontrent suffi-
samment. Aprés sa sortie du cerveau intermédiaire, le nerf pariétal
passe entre les plexus choroides et l’&piphyse, et croise un vaisseau
sanguin (fig. 1 v.s.); il remonte le long de la face antérieure de l’Epi-
physe (fig. 4 et 5 n.p.) et vient pénétrer dans la rétine de J cil
pinéal. Il ne s’épanouit pas dans la paroi rétinienne de ce dernier,
mais s’y renfle légérement (fig. 2 n.p.). Pendant tout son trajet, ce

evi

679

nerf reste indépendant de la glande pinéale dont il ne recoit aucune
fibre nerveuse; il représente un mince faisceau dont la largeur varie
de 4 & 6 microns. Ce faisceau est pale, plus ou moins translucide
et laisse parfois voir au-dessous de lui des noyaux de cellules mésoder-
miques qu’on serait tenté de lui attribuer aprés un examen superficiel.
Il a dü étre plus marqué dans les formes ancestrales de l Anguis que
dans les formes actuelles, car tout démontre que ce faisceau nerveux
est en voie d’atrophie. Il est transitoire, je ne l’ai plus retrouvé

Fig. 3. Coupe sagittale d’ une téte d’embryon d’Orvet 27 mm. Obj. Seib. I, Oc.
comp. Zeiss 4.

dans des embryons de 60 millimétres et au-dela; il est donc lié a
certains stades embryonnaires seulement, et sa disparition précoce
prouve que, dans Anguis du moins, l’organe pariétal a perdu depuis
longtemps déja ses fonctions sensorielles primitives. Le développement
rétrograde de ce nerf ne me parait pas également accusé dans tous
les embryons du méme age. Il y a, sous ce rapport, de petites
variations individuelles importantes a noter, car elles peuvent induire
l observateur en erreur; ainsi, sur plusieurs series de coupes d’embryons
de 24 a 27 millimetres, une seule m’a permis de suivre le trajet
complet du nerf pariétal tel que je l’ai figuré dans les dessins accom-
pagnant ce travail.

Ma description du nerf pariétal differe de celle donnée par FRAN-
COTTE, par STRAHL et MARTIN; je tiens a relever nos principales
divergences pace qu’elles exercent une certaine influence sur l’inter-
pretation morphologique de l’organe pinéal. Selon Francorte il existe

680

un cordon cellulaire en contact d’une part avec |’ ceil pinéal, d’ autre
part avec la tige épiphysaire. Ce cordon représente encore la derniére
trace de l’union des deux parties pinéales individualisées, il devient

Fig. 4. Coupe suivante, méme grossissement.

le nerf du troisiéme ceil, car il s’y insinue des fibrilles nerveuses qui
prennent origine 4 la face inférieure de l’&piphyse et naissent des
cellules constituant la paroi de ce dernier. C’ est pendant I’ allongement
de la tige épiphysaire que le nerf disparait; il se rompt et ses élé-
ments se confondent avec les cellules du mésoblaste.

Fig. 5. Coupe suivante, méme grossissement.

681

Je ne puis souscrire aux conclusions de FRANCOTTE. Ainsi que
je lai montré, le nerf parietal est complétement indépendant de I’ épi-
physe depuis son noyau d’origine dans la voüte du thalamencéphale;
jusqu’a sa pénétration dans la rétine de |’ ceil pinéal. Il n’ entre dans
la constitution de ce faisceau nerveux aucune fibrille dérivant des
cellules de la tige épiphysaire. |

D’apres FRANCOTTE, le nerf en question est représenté, dans les
stades embryonnaires moins avancés, par un cordon cellulaire qui met
en communication |’ cil pinéal et la tige épiphysaire. La fig. 6 nous

Fig. 6. Embryon d’Orvet 15 mm. Obj. D Zeiss, Oc. 1.

montre qu’il n’en est rien; l’embryon d’Anguis dont elle est tirée,
a 15 millimétres de longueur. Dans ce stade, l’épiphyse est encore
trés oblique par rapport a l’ceil pariétal et s’appuie contre la face
posterieure de ce dernier. Il n’ existe en ce point aucun amas cellu-
laire. La vésicule optique est peu distante de la voüte du cerveau
intermédiaire. Sa face inférieure, celle qui regarde I’ encéphale, présente
un petit amas cellulaire mettant en relation la rétine de I’ ceil pinéal
avec la voüte du thalamencéphale (fig. 6 ».0.). Cet amas cellulaire
est la premiére indication que j’ aie observée du futur nerf pariétal;

682

il est tout-a-fait indépendant de l’épiphyse qui ne prend aucune part
a sa formation. Nous verrons bientöt quelles conclusions découlent
de mes observations.

STRAHL et MARTIN, dans la planche qui accompagne leur travail,
ont représenté par une couche colorée en jaune |’ épanouissement du
nerf pariétal dans la rétine de |’ cil pinéal. Ces auteurs ont pro-
bablement été trompés par leur méthode de coloration a I acide picri-
que, car la couche teintée en jaune dans leurs dessins, se retrouve
jusque dans la vésicule optique des jeunes orvets dont le nerf parietal
s’est depuis longtemps atrophié. Cette couche n’ est nullement fibrillaire,
mais finement granuleuse et c’est elle que Leypic considére comme
un espace lymphatique. Quant au trajet du nerf pariétal et quant a
ses rapports avec le cerveau intermédiaire, STRAHL et MARTIN ne font
que confirmer les vues émises par moi dans ma premiére publication.
Ils montrent que ce faisceau nerveux est indépendant de |’ épiphyse
et cela non seulement chez Anguis, mais aussi chez Lacerta vivipara.
C’est a cette derniere espéce que ces auteurs ont emprunte les fig. 10
et 11 de leur planche lesquelles représentent la racine du nerf pariétal.
Cette racine ne correspond pas tout-a-fait a celle que j’ai étudiée chez
Anguis et que j’ai dessinée dans la fig. 1 du present travail.

Les faits que j’ai exposés dans le cours de cette communication
me permettent de tirer les conclusions suivantes:

1° Il existe chez Anguis fragilis un nerf pariétal qui part de la
voüte du thalamencéphale et vient aboutir a l’eil pinéal. Contraire-
ment aux assertions de LEYDIG, ce faisceau nerveux ne peut étre
identifié & un vaisseau lymphatique. Ses rapports avec |’ encéphale
s opposent a cette maniére de voir et de plus il n’est ni tubuleux,
ni limité par un endothélium; il a une structure fibrillaire.

2° Ce nerf ne dérive pas de l’&piphyse ou d’un cordon cellulaire
mettant en relation le troisiéme ceil avec la tige épiphysaire. Il ne
recoit de cette derniere aucune fibrille nerveuse. Il constitue une
formation indépendante et, des sa premiere apparition, relie directement
P wil pinéal a I’ encéphale.

3° Ce nerf est transitoire. Il commence a s’ accuser dans des
embryons d’Anguis de 15 mm environ, il atteint son maximum de
développement dans des embryons de 27 a 30 mm, puis s’atrophie
pour disparaitre dans des stades ayant de 55 a 60 mm de longueur.

La présence d’un nerf pariétal ne prenant pas naissance aux
dépens de l’&piphyse semble étre inexplicable au point de vue morpho-
logique. Si le troisieme ceil n’est qu'un diverticule de la glande
pinéale, le nerf chargé de le desservir doit forcément dériver aussi de

cette derniére; c’ est la le principal argument développé par C. K. Horr-
MANN (op. cit. p. 1991) et appuyé semble-t-il par E. Rırrer !) (p. 223).
Cet argument a une grande valeur si l’on s’en tient a l’opinion courante
d’apres laquelle l’&piphyse jouerait par rapport a I’ cil parietal le
role d’un pédicule optique. Mais, rien ne prouve qu’il en soit ainsi.

Dans mon premier mémoire sur |’ ceil pinéal, j’ai soutenu que ce
dernier était une différenciation secondaire de |’ évagination épiphysaire.
En étudiant 4 nouveau la question, j’ai modifié ma maniére de voir.
J’avais déji montré que chez Lacerta agilis, I’ ceil pariétal ne provient
pas d’une différenciation ultérieure de l extrémité distale de l’ épiphyse,
mais que ces deux organes se développent parallélement aux dépens
de deux évaginations du cerveau intermédiaire. Celles-ci sont disposées
une au-devant de l’autre et se détachent de la méme région céré-
brale (voir op. cit. fig. 9). Il me semble que ce mode de formation,
auquel je n’avais pas prété tout d’abord une attention suffisante,
parle en faveur d’ une genése distincte des deux diverticules céphaliques
représentant: l antérieur, l’ ceil pariétal, le postérieur, | épiphyse. Ces
deux diverticules procédent, il est vrai, de la méme région du cerveau
intermédiaire, mais ils suivent chacun une évolution spéciale, et les
rapports qui s’ établissent entre eux sont plutöt des rapports de position
que des rapports de filiation.

La présence d’un nerf indépendant de I’ épiphyse, me semble une
preuve trés forte en faveur de l individualité de l’organe pariétal.
Ce nerf ne devrait pas exister si l’oeil improprement appelé pinéal
n était qu’un diverticule de la glande pinéale.

L’idée de l’individualit& de l’organe parietal parait tout d’abord
peu plausible, mais elle s’appuie sur de serieux arguments embryo-
logiques et finit par s’imposer a l’esprit. Lrypic arrive a la méme
conclusion et dit & la page 529 de son mémoire déja cité: „Wir finden
insbesondere beim Embryo, daß sich keineswegs das Endstück der
Zirbel zum Parietalorgan abschnürt, sondern daß vielmehr beide, Zirbel
und Parietalorgan, als zwei gesonderte Bildungen aus dem Dache des
Zwischenhirns hervorknospen.“ Ce savant admet deux types d’ organe
pariétal: le premier type résulte d’ une différenciation de I’ épiphyse,
et la vésicule ainsi formée reste en relation avec la glande pinéale
par une tige nerveuse, mais ne montre pas de caractéres optiques
(Ex. cyclodus); le second type n’est pas en rapport avec I’ épiphyse,
il possede les caractéres d’ une vésicule optique, mais est dépourvu de
nerf (Ex. Anguis, Lacerta).

1) Rirrer, The parietal Eye in some Lizards from the Western
United States. Bull. Mus. Comp. Zool. Harward College 1891.

684

Cette distinction ne me parait pas exacte; les vésicules dont parle
LEYDIG ne constituent pas deux types d’un méme organe, mais deux
organes distincts: I ceil pariétal et épiphyse. Le premier se développe
aux dépens du diverticule antérieur du cerveau intermédiaire et, quoi-
que en voie d’atrophie, a conservé des caractéres optiques incon-
testables. Contrairement aux assertions de Lrypia, il possede un
nerf lequel n’ est visible — chez Anguis du moins — que dans quel-
ques stades du développement embryonnaire. Le second organe dérive
du diverticule postérieur du cerveau intermédiaire, il peut se dilater
a son extrémité distale en une sorte de vésicule sans caractéres optiques
et sans nerf indépendant. Ce second organe ou épiphyse joue dans
économie des Vertébrés un röle encore inconnu; en tous cas il ne
représente certainement pas le pédicule optique de I’ ceil pariétal.

SELENKA, dans une communication préliminaire !), admet l’identi-
fication de l’ ceil pariétal des Reptiles avec la glande pinéale des autres
Vertébrés; il n’avance aucun argument pour soutenir cette these, se
réservant d’en donner la démonstration dans un mémoire sur |’ Embryo-
génie des Reptiles. Peut-étre les faits cités dans ce présent travail
modifieront-ils le point de vue de ce savant? Dans sa communication,
SELENKA décrit un second organe sensoriel rudimentaire se développant
aux dépens d’un diverticule de la votite du cerveau antérieur; il le
désigne sous le nom de Stirnorgan ou Paraphyse et l homologue a
l’organe auditif cérébral des Ascidies. Le cadre de ce travail ne me
permet pas de discuter cette hypothése qui ne me parait pas justifiée
au point de vue morphologique; je tiens seulement a relever que la
paraphyse n’a conservé, dans son évolution, aucune trace de ses
fonctions sensorielles primitives. Cette paraphyse garde une structure
épithéliale et les vésicules qui s’en détachent (voir fig. 4 et 5 p. ch.)
ne sont jamais reliées a l’encephale par un faisceau nerveux. Cet
organe dépend du cerveau antérieur; tout en se développant il se
reporte en arriere. Il vient se placer au-dessous de I’ ceil pariétal
dont il reste toujours séparé et vient méme s’appuyer plus ou moins
contre la face antérieure de l’épiphyse. La paraphyse donne naissance
aux plexus choroides ainsi que |’ avait déja observé C. K. HorrmMann ”).
Elle apparait plus tardivement que I’ cil pariétal et la glande pinéale
(Anguis, Lacerta), et peut étre confondue avec celui-ci dans les pre-

1) Sevenxa, Das Stirnorgan der Wirbeltiere. Biologisches Centralblatt,
Bd. X, No. 11, 1890.

2) C. K. Horrmann, Weitere Untersuchungen zur Entwickelung der
Reptilien. Morph. Jahrb., Bd. XI.

685

miéres phases de son développement. Les auteurs qui ont décrit
plusieurs organes pariétaux ont probablement considéré comme tels
les vésicules dérivant de la paraphyse de SELENKA.

Ainsi, il existe dans les embryons de Sauriens trois diverticules
encéphaliques: le premier procede du cerveau antérieur et devient
les plexus choroides; les deux autres procédent de la méme région _
du cerveau intermédiaire, ils ont un développement parallele et de-
viennent |’ ceil pariétal et I épiphyse. De ces trois diverticules, un
seul a joué dans certains groupes de Vertébrés un röle sensoriel in-
contestable, c’est l’organe pariétal. Ces diverticules ne se sont pas
différenciés de l’ encéphale a une méme période phylogénétique ; |’ onto-
génie nous montre que le troisiéme ceil et l’épiphyse sont des for-
mations plus primitives que la paraphyse.

L’ ceil pariétal est un organe ancestral qui ne s’ est. probablement
pas différencié dans tous les phylums des classes actuelles des Verté-
brés (il manque chez les Sélaciens). Ses fonctions visuelles se sont
atrophiées en méme temps que les ossifications dermiques prenaient
dans la région cränienne une plus grande importance et que l’en-
céphale s’écartait davantage de l ectoderme dont il dérive. Cet ceil
se retrouve chez les Poissons, les Reptiles et aussi chez les Amphibiens.
Il est rudimentaire chez les Téléostéens et ne s’ observe que durant
le développement embryonnaire. HıuL!) a décrit dans les larves de
Coregonus albus deux diverticules encéphaliques partant du thalamen-
céphale; le diverticule postérieur persiste et devient l’&piphyse, tandis-
que le diverticule antérieur subit un arrét dans son évolution, et finit
sans doute par disparaitre. La formation de ce dernier diverticule
aux dépens du cerveau intermédiaire, sa position en avant de I épi-
physe, font de cet organe homologue de l’ceil pariétal. Mais ce
troisiéme ceil des Téléostéens est beaucoup plus dégénéré que celui des
Sauriens, il ne persiste pas dans ]’ adulte et a perdu ses caractéres
optiques. Il est interessant de constater que chez Coregonus, la vési-
cule homologue de l’organe pariétal ne dérive pas de la glande pinéale
et se forme d’une maniére indépendante. Les observations de Hin
confirment ma these de l’individualite du troisiéme ceil. Si, chez les
Sauriens, les deux diverticules du thalamencéphale paraissent provenir
d’ une ébauche commune, cela tient au refoulement qu’a subi le cerveau
intermédiaire par suite de Il’ augmentation de volume du cerveau
antérieur, refoulement qui a rapproché les points d’origine de ces
diverticules.

1) CHarıes Hitt, Development of the Epiphysis in Coregonus albus.
Journal of Morphology, December 1891.

> ORE

Les dispositions présentées par 1’ ceil pariétal et I’ épiphyse chez
les Téléostéens ne correspondent pas a celles observées chez les Cyclo-
stomes. Selon Scorr?), qui a étudié le développement de I épiphyse
chez la Lamproie, cet organe apparaitrait sous forme d’ un diverticule
encéphalique ayant les caractéres d’ une vésicule optique. Aux dépens
de cette vésicule s’en différencie une seconde jouant aussi un role
visuel. Je ne possede malheureusement pas d’embryons assez jeunes
pour contröler la description de Scorr, mais j’ avoue que les figures 3,
5, 6 et 12 accompagnant le mémoire de cet auteur, ne m’ ont pas
tout-a-fait convaincu de son exactitude. De nouvelles recherches me
paraissent nécessaires pour établir si, chez la Lamproie, I’ ceil pariétal
procéde ou ne procéde pas du diverticule épiphysaire, d’autant plus
que le nerf desservant cette vésicule optique tire son origine non de
lépiphyse mais du ganglion habenulae. Si le premier processus
evolutif était le vrai, les Cyclostomes constitueraient une exception
a la régle générale, car chez les Téléostéens, chez les Sauriens
(Lacerta, Anguis) et aussi chez les Amphibiens (Rana) I organe
pariétal est indépendant, il ne dérive en tous cas pas d’une différen-
ciation secondaire de I’ épiphyse.

L’ ontogénie démontre que le troisiéme ceil apparait aprés la
fermeture de la région céphalique du tube médullaire. Il procéde
enticrement de l’encéphale et se renfle en une vésicule optique dont
la paroi dorsale en constitue le cristallin; la paroi ventrale, la rétine.
Ce cristallin n’est pas ectodermique comme celui des yeux pairs. Il
ne provient pas d’une portion de ]’épithélium non sensitif qui se
serait détachée de la face dorsale du tube médullaire lors de sa cloture,
et se serait soudée a la rétine de |’ ceil pariétal, laquelle dériverait
elle-méme de l’Epithelium visuel des yeux pairs. Cette hypothése
soutenue par BEARD ?) repose sur des coupes d’ Anguis montrant le
cristallin du troisiéme ceil nettement séparé de la rétine. C’est la, il
faut l’avouer, une base bien fragile pour de si grosses conséquences.
SPENCER et moi avions observé la continuité du cristallin et de la
rétine dans la vésicule optique pariétale de l’ Anguis, de Lacerta. BEARD
la nie et pense que j’ai été trompé par la mauvaise conservation de
mon matériel. Je n’userai pas a l’egard de ce savant du méme
procédé de discussion, estimant qu’ on ne peut porter un pareil jugement

1) W. Scorz, The Embryology of Petromyzon. Journal of Morphology,
December 1887.

2) J. Bearpv, The parietal Eye of the Cyclostome Fishes. Quart,
Journ. of Mic. Sc., July 1888,

—

vi

y
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i

WEILE

sans autre preuve qu une observation contradictoire. Je ferai seulement
remarquer que depuis lors, la plupart des auteurs qui se sont occupés
de cette question admettent la continuité du cristallin et de la rétine.
FRANCOTTE, CARRIERE, STRAHL et Martin adoptent cette maniere
de voir. HOFFMANN ne se prononce pas, car il a trouvé tantöt
des exemplaires de Sauriens a vésicule optique pariétale continue,
tantöt des exemplaires a cristallin séparé de la rétine. Cette sépara-
tion, quand elle existe, n’est généralement pas complete; elle n’ est
d’ordinaire visible qu’ a une des extrémités du cristallin (voir STRAHL
et Martin, LEYDIG) et a été considérée par LEYDIG comme un canali-
cule lymphatique intercellulaire. D’apres Rrrrer, la continuité s’ observe
chez Phrynosoma Douglasii dont le troisiéme ceil est relativement
bien conservé; par contre, la séparation du cristallin est trés marquée
chez Uta Stansburiana, dont |’ ceil impair parait plus dégénéré. En
somme, le caractére sur lequel BEArD appuie son hypothese est loin
d’étre constant. Les observations des auteurs précités, les miennes,
anciennes et récentes montrent que la séparation complete du cristallin
représentée par Brearp dans la fig. 13 de son mémoire, n’est pas
la régle dans Anguis et Lacerta, mais I’ exception.

La séparation du cristallin dans la vésicule optique impaire ne
constitue pas un caractére primitif, elle résulte sans doute de la
dégénérescence subie par cet organe ancestral. Si l hypothése de BEARD
était fondée, cette séparation entre le cristallin et la rétine devrait
s observer dans les premiers stades embryogéniques de I’ ceil pariétal;
elle devrait étre visible pendant et töt apres la formation de ce dernier.
Or, il n’en est rien; la paroi de la vésicule optique est tout d’ abord
continue. Elle se différencie ultérieurement en cristallin et en rétine
tout en conservant sa continuité premiere, jusque dans I adulte.
Lorsque se montre, chez certains exemplaires d’ Anguis, une ligne
de démarcation entre la partie dioptrique et la partie sensorielle de
l ceil impair, cette ligne apparait relativement tard dans I ontogénie,
ce qui est en opposition avec |’ interprétation de Bearp. Ni chez les
Cyclostomes, ni chez les Sauriens, l’organe pariétal ne laisse voir — dans
les phases précoces de son développement — aucune trace de la dualité
d’origine que ce savant lui attribue.

Par son mode de formation aux dépens de I’ encéphale, l’ cil
impair appartient exclusivement aux Vertébrés. On ne trouve pas son
homologue dans les autres embranchements des Métazoaires. PATTEN
et GASKELL soutiennent que ]’ ceil pariétal répond phylogénétiquement
aux yeux dorsaux impairs des Arthropodes, mais il y a de telles

divergences dans la genése de ces deux sortes d’organes visuels que
45

688

cette homologie ne peut étre admise. J’ai discuté ailleurs cette
question !), je ne m’y arréterai pas ici.

Quel a été le röle de |’ ceil pariétal ? Pourquoi s’ est-il développé ?
EYCLESHYMER ?) cherche a résoudre ce probléme en disant que, lors
de la fermeture du tube médullaire, les yeux pairs — auparavant
directement influencés par la lumiere — perdirent d’une maniére
plus ou moins complete leur fonction. Cette perte d’ activité foncti-
onnelle fut compensee par l’apparition d’un ceil dorsal impair, qui
commenca a s’atrophier, lorsque les yeux pairs eurent reconquis leur
prépondérance.

Cette explication ne me satisfait pas, je l’avoue. Tout d’abord,
j ai peine a comprendre que les yeux pairs perdent leurs fonctions pour
les reprendre plus tard, alors qu’ un autre organe visuel est apparu
entre temps pour les suppléer. Puis, ce role de suppléant, joué par
ceil pariétal, s’accorde peu avec la persistance de cet organe dans
un groupe de Vertébrés aussi élevé que celui des Sauriens, groupe
dont les yeux pairs sont fort bien organisés.

Les conclusions qui découlent de ma communication sont les
Suivantes :

1. L’ ceil pariétal ne peut étre considéré comme un simple diverticule
de la glande pinéale. Chez Lacerta et chez Anguis, il constitue un
organe indépendant qui procede du thalamencéphale comme [I épi-
physe, mais se développe parallélement a cette derniere et non aux
dépens delle.

2. L’ ceil pariétal est desservi par un faisceau nerveux transitoire
ne dérivant pas de l’&piphyse. I] part d’un petit amas cellulaire le
centre ou noyau pariétal, situé entre Ja base de la glande pinéale et
le premier repli des plexus choroides.

3. L’ ceil impair est une évagination de la paroi dorsale du cerveau
intermédiaire et constitue une vésicule optique continue La sépa-
ration que l’on constate parfois entre le cristallin et la rétine de cette
vésicule est d’ordinaire unilatérale, rarement bilaterale. Elle se
montre relativement tard dans |’ évolution embryogénique, et ne peut
étre invoquée comme preuve d’une dualité d’origine de l’organe
pariétal, ainsi que BEARD le soutient.

4. L’ceil impair ne se rencontre que chez les Chordés; il n’a pas

1) Béraneck, Theories récentes sur la descendance des Vertébrés.
Programme de |’ Académie de Neuchatel, 1891.

2) EYcLEsHYMER, Paraphysis and Epiphysis in Amblystoma. Anat.
Anzeiger, April 1892,

689

son homologue dans les autres embranchements des Métazoaires, il a
toutefois son analogue physiologique dans l’ wil médian des Crustacés.
C’est un organe ancestral qui s’ est atrophié dans la plupart des
formes actuelles des différents rameaux du phylum chordé. La vésicule
optique primitive est encore reconnaissable chez les Cyclostomes et
les Sauriens; elle est rudimentaire chez les Téléostéens, chez les
Amphibiens, et parait manquer chez les Sélaciens. Par contre, chez
ces derniers, I’ épiphyse devient allongée et se renfle & son extrémité
distale sans former cependant de vésicule optique.

5. L’épiphyse derive aussi d’ une évagination du cerveau inter-
médiaire; elle ne représente pas le pédicule optique de I’ cil pariétal.
C’ est un organe sui generis dont les fonctions premiéres sont encore
inconnues ; il ne revéle pas de caractéres sensoriels marqués, méme chez
les Sélaciens chez lesquels il est tres développé. L’épiphyse parait
s’étre maintenue a travers toute la série des Vertébrés; elle est aussi
ancestrale que |’ cil pariétal, car elle apparait dans l’ontogenese aussi
précocement si ce n'est méme plus précocement que ce dernier.

6. L’ceil impair et lépiphyse appartiennent au cerveau inter-
médiaire!); la paraphyse dépend, elle, du cerveau antérieur dont elle
n’est qu’un diverticule. Cette paraphyse ne montre des caracteres
sensoriels dans aucune phase de son développement. Elle peut donner
naissance A une ou plusieurs vésicules secondaires a parois épithéliales
qu’il est impossible de confondre avec |’ wil pariétal. Chez les Sauriens,
la paraphyse apparait un peu plus tard que les deux évaginations
du thalamencéphale et devient par la suite les plexus choroides.

7. Des trois diverticules encéphaliques si marqués chez les Sauriens,
l’organe pariétal est le seul auquel on puisse attribuer avec certitude
‘des fonctions sensorielles ancestrales.

1) A cette occasion, je dois déclarer que Lzypie m’a attribué une
opinion qui n’est pas la mienne. Il me fait dire (p. 459) que l’organe
pariétal provient du cerveau antérieur. Ce savant a été trompé par le
terme de vesicule cérébrale anterieure dont je me suis une fois servi.
Ce terme, dans le passage visé par Leypie, est pris dans son sens embryo-
logique strict, c’ est-a-dire de vesicule dont se différencieront plus tard le
cerveau antérieur et le cerveau intermédiaire. Du reste, 4 la page sui-
vante de mon mémoire (p. 403) j’ indique expressément |’ épiphyse et |’ organe
parietal comme dérivant du thalamencéphale.

45 *

690

Nachdruck verboten.

Ueber die Beziehungen der Thymus zu den sog. Kiemen-
spaltenorganen bei Selachiern.
Von Dr. Gr. Antıpa aus Jassy (Rumänien).
Mit 1 Abbildung.

FRORIEP !) stellte auf Grund seiner Untersuchungen auf Quer-
schnitten von Embryonen von Torpedo ocellata die Behauptung auf, daß
die von VAN WıJHE ?) bei Selachierembryonen entdeckten Verbindungs-
stellen der Glossopharyngeus- und Vagusganglien mit dem Kiemen-
spaltenepithel den späteren Anlagen der Thymus entsprechen sollten ;
daß also „die Thymus der Selachier wenigstens teilweise ektoblastischer
Herkunft ist, da ja der Nerv sich vom Haus aus nur mit der Epi-
dermis verbindet“, und daß ‚bei Selachiern außer den branchialen
Ganglien wohl auch die Thymuskörper als Überbleibsel der Kiemen-
spaltenorgane aufgefaßt werden dürfen“ 3).

Augenblicklich in der Zoologischen Station zu Neapel, auf Rat
des Herrn Prof. Dornrn, mit der Entwickelung der Selachierthymus
beschäftigt, war ich vor allen Dingen bestrebt, über diese Frage:
Stellt die Thymus wirklich Reste von verloren gegangenen Sinnes-
organen vor? ins Klare zu kommen. Da ich, dank der Verwaltung
der hiesigen Station, über eine sehr reiche Auswahl von frischem
Materiale verfügen konnte, glaube ich, daß es mir geglückt ist, darüber
eine Entscheidung bringen zu können.

Ich untersuchte daraufhin Embryonen in allen Stadien von Torpedo
ocellata und marmorata, Pristiurus, Scyllium und‘ Mustelus; fixiert
wnrden sie entweder mit Sublimat oder mit Pikrinsublimat, gefärbt
mit Mayer’s Karmin, Alauncochenille nach Czoxor, Parakarmin oder
Karmalaun (nach P. MAyEr). Geschnitten wurde in allen Richtungen,
vor allen Dingen aber gaben die Längsschnitte die deutlichsten Bilder.

Ich muß von vornherein gestehen, daß ich zu ganz entgegen-
gesetztem Resultate kam als Herr FRORIEP. Wie sich aus dem Folgen-
den zeigen wird, hat die Thymus durchaus nichts mit den Kiemen-
spaltenorganen zu thun.

1) Frorızr, Zur Entwickelungsgesch. d. Kopfnerven. II. Über Kiemen-
spaltenorgane der Selachierembryonen. Verh. d. Anat. Ges. a. d. 5. Ver-
samm]. in Münch. 1891.

2) J. W. van Wısue, Über die Mesodermsegm. und die Entw. d. Nerven
d. Selachierkopfes. Verh. d. Akadem. d. wettenschappen v. Amsterdam,
1883, Bd. XII. .

3) l. ce pag. 64—65.

691

Herr FRORIEP giebt 2 Abbildungen von Querschnitten durch die
dritte Kiemenspalte zweier Embryonen von Torpedo ocellata: 1) einer
von 12 mm Länge, im Stadium L Barrour’s (Fig. 51. c.); der Vagus
schwillt hier ventralwärts zu zwei Ganglien, welche zwei Kontakte mit
der Epidermis eingehen, der ventrale ist das Kiemenspaltenorgan, er
liegt an der dorsocaudalen Wand der Kiemenspalte; 2) durch einen
etwas älteren Embryo von 16 mm Körperlänge, ungefähr im Stadium
M Baurour’s; auch hier „ist die Verbindung zwischen Nerv und

Epithel noch vorhanden, eine wirkliche Verschmelzung beider ist sie
jedoch nur in ihrem dorsalen Teil (?)

Hier ist das Epithel wulstig
verdickt und steht auf der Höhe des Wulstes mit dem anlagernden

Ganglion in Kontinuität“ (?). Dieser Epithelwulst soll die erste Anlage
einer Thymus sein.

Um zu sehen, wie sich die Sache wirklich verhält, suchte ich
ein intermediäres Stadium von demselben Tiere zwischen den zwei von

FRORIEP untersuchten Stadien, das ich auch fand; es hatte eine Körper-

_Thypd. GVag,

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ua!

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EB =) In, E
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Fig. 1. Embryo von Torpedo ocellata 14,5 mm Körperlänge (Längsschnitt). Z und 27
erste und zweite Kiementasche, Zhym. I und Thym. II die dazu entsprechenden Thymus-

cam. lucid.

anlagen, G. Gl. Glossopharyngeusgangl., G. Vag. Vagusganglion, — Zeiss, Oc. 2, Obj. A.

692

länge von 14,5 mm. Die nebenstehende Figur stellt uns einen Längs-
schnitt durch die erste und zweite Kiemenspalte eines solchen Embryos
dar. An der hinteren dorsalen Wand dieser Kiemenspalten sehen wir
die Ganglien von Glossopharyngeus und Vagus ihre Verbindungen mit
dem Epithel der Kiementasche eingehen (wie sie auch vAN WIJHE
ganz richtig gezeichnet hat). An der Spitze der Kiementaschen aber,
sogar etwas mehr nach vorn auf der ventralen Wand, sehen wir
an einer Stelle, daß das Kiementaschenepithel eine kleine Ver-
dickung zeigt; diese Epithelverdickungen sind, wie ich auf späteren
Stadien ganz genau habe verfolgen können, die wirklichen Anlagen
der Thymus. Sie fangen an schnell zu wachsen und sich über die
ganze Spitze der Kiementaschen auszubreiten, so daß man auf nur
wenig späteren Stadien (z. B. 16 mm oder JZ BaLrours, das
FRORIEP in Fig. 6 abbildet) beobachten kann, wie sie den entsprechen-
den Ganglien nahe liegen, ohne daß sie aber mit ihnen, wie
Herr Froriep behauptet, irgend eine Verschmelzung oder
eine Verbindung eingehen. Vielmehr habe ich sogar immer
eine ganz dünne Bindegewebsschicht dazwischen getroffen. Eine ähn-
liche Verbindung wird auch schon von DE MEuroN !) bestritten, er
sagt: „Je n’ai pas pu parvenir a constater si les nerfs entrent en
relation intime et directe avec l’epith@lium et s’il y a fusion des deux
éléments. Il m’ a paru au contraire que les deux parties
restaient distinetes".

Bei allen den oben citierten Tieren, die ich noch untersucht habe,
fand ich überall dieselben Resultate.

Somit sind die Anlagen der Thymus weiter nichts
als, wie DoHRN?) es gezeigt hat, Verdickungen des Epi-
thels an der vorderen ventralen Wand, wenig unter der
Spitze der Kiementaschen, und haben nichts mit den
sog. Kiemenspaltenorganen zu thun, die viel tiefer
und an der dorsalen Wand der Kiementasche liegen.

Neapel, den 26. Juli 1892.

1) PıIERRE DE Meuron, Recherches s. 1. développement du thymus et
d. l. glande thyroide, in Recueil zool. suisse, Tome 3, p. 517—628.
Geneve 1886.

2) A. Donen, Studien z. Urgesch. d. Wirbeltierkörpers IV. 5. Ent-
stehung und Bedeutung der Thymus der Selachier. Mitteil. a. d. Zool.
Station zu Neapel, Bd. V, 1884.

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693

Nachdruck verboten.
Uber die Zahnentwickelung der Beuteltiere.
Von Privatdozent Dr. Cart Rose.
(Aus dem anatomischen Institute zu Freiburg i. Br.)
Mit 23 Abbildungen.
(Schluß.)

Die letzten Molaren der anderen Unterkieferhälfte des vorliegenden
Fötus von Didelphys wurden bei 50-facher Vergrößerung besonders
modelliert. Fig. 13 zeigt das Modell in halber Größe. Der zweite
Molar (aus Versehen mit M, bezeichnet) ist nur zur Hälfte darge-
stellt. Er hat zwei Verbindungsbrücken mit der Zahnleiste. In Fig. 13
ist ebenso wie im betreffenden Modelle nur die hintere dargestellt.
Der dritte Molar (M,) hängt noch durch eine sehr breite Verbindungs-
brücke (VB) mit der Zahnleiste zusammen. Das Ende der Zahnleiste,
welches im vorigen Modelle (Fig. 11 u. 12) nur kolbig verdickt war,
hat auf der anderen Seite des Unterkiefers bereits 2 kleine Papillen
des vierten Molaren umwachsen (Fig. 13 M,).

Fig. 13. Didelphys aurita.
Rumpflänge 7 em, Kopflänge 2,1 em.
Modell der letzten Molaren von der
linken Hälfte des Unterkiefers in
halber Größe dargestellt. M, Molar
Il, M, Molar III, M, Molar IV,
ZL Zahnleiste, VB Verbindungs-
brücken. Vergr. 25.

In Fig. 14 ist ein Schnitt durch den zweiten Prämolaren von der
nichtmodellierten linken Kieferhälfte dargestellt, wo die Zahnleiste
(ZL) sowohl mit dem Kieferepithel, als auch durch eine Verbindungs-
brücke mit dem äußeren Schmelzepithel zusammenhängt. Fig. 15 giebt
einen Schnitt durch den hintersten Abschnitt desselben Zahnes. Es
ist hier ebenfalls eine Verbindungsbrücke vorhanden, und das Ende
der Zahnleiste beginnt als Ersatzleiste = EL für pm, kolbig an-
zuschwellen.

Vom nächst älteren Fötus von Didelphys aurita (Rumpflänge =
11 cm, Kopflänge — 3,2 cm) wurden nur der erste Molar und Teile

694

des zweiten Prämolaren und zweiten Molaren modelliert in Verbin-
dung mit der Zahnleiste und der Anlage des Prämolaren der zweiten
Serie (Fig. 16). Die Zahnleiste = ZZ ist hier schon mehrfach unter-
brochen. Hinter dem Paraconid des ersten Molaren aber ist sie noch

Fig. 14. Didelphys aurita. Rumpflänge 7 cm, Kopflänge 2,1 em. Schnitt durch
den zweiten Prämolaren in Verbindung mit der Zahnleiste ZL. K Kieferknochen, Aw
Kieferwall, L# Lippenfurche, SP Schmelzpulpa, DK Pulpa, S Schmelz. Das Dentin ist
schwarz gezeichnet. Vergr. 40.

stärker als im vorigen Stadium angeschwollen und hat die Hautpapille
des Prämolaren aus der zweiten Zahnserie umwachsen (Fig. 16 pm?°).
In Figur 17 ist ein Schnitt durch die betreffende Gegend des Modelles
dargestellt. Schmelzpulpa und äußeres Epithel sind in dem Schnitte
schon verloren gegangen, dagegen ist die Herrwie’sche Epithelscheide
sehr deutlich. 2,

Am Eckzahne sowohl als auch an den beiden Prämolaren hat
sich die bisher nur rudimentäre Papille am hinteren Rande der ver-
kalkten Hauptpapille etwas vergrößert, ist jedoch noch nicht von einem
Zahnscherbchen bedeckt. In Fig. 16 liegt diese hintere Papille des
pm? unter dem Pentaconid von M!. Beim folgenden Stadium 3,8 cm

695

Kopflänge sind sowohl am Eckzahne als auch an den Prämolaren
diese hinteren Papillen verkalkt, und ihre Zahnscherbchen beginnen
mit dem großen Zahnscherbchen der Hauptpapille zu verwachsen.
Beim Molar I des Stadiums von?3,2 Kopflänge sind bereits alle fünf

= 4 er IN
SR SS tt f LE IN
i é T u

En

Tie \
EN ary?

Fig. 15. Didelphys aurita. Rumpflinge 7 cm, Kopflänge 2,1 em. Schnitt durch
den hintersten Abschnitt desselben zweiten Prämolaren. ME Kieferepithel, ZZ Zahnleiste,
VB Verbindungsbrücke, EL Ersatzleiste, SHa äußeres, SHi inneres Schmelzepithel, SP
Schmelzpulpa, DK Pulpa. Hartnack 4, Oe. 2.

Zahnscherbehen miteinander zu einer einheitlichen Krone verschmolzen,
bei Molar II sind die Scherbchen vom Metaconid und Hypoconid noch
isoliert. Molar III hat nur drei isolierte Zahnscherbchen auf dem

696

Protoconid, Paraconid und Metaconid. Molar IV ist noch wenig ent-
wickelt und bildet das Ende der Zahnleiste. In dem Stadium von
3,8 cm Kopflänge aber hat dieser 4. Molar schon mehrere Papillen
und beginnt sich von der Zahnleiste abzuschnüren in ähnlicher Weise,
wie in Figur 11 und 12 der dritte Molar und in Figur 9 der zweite
Molar. Es ist somit Gelegenheit gegeben, daß die Zahn-
leiste weiterwächst und gelegentlich einen fünften
Molaren produziert. In Figur 18 ist das Schleimhautrelief der
linken Unterkieferhälfte von Didelphys aurita mit 3,8 cm Kopflänge
dargestellt. Der 4. Molar ist hier nicht sichtbar, sondern tief in den
Kieferwinkel eingebettet.

Fig. 16. Didelphys aurita.
Rumpflänge 11 cm, Kopflänge 3,2
em. Modell vom ersten Molaren
und Teilen des zweiten Molaren,
sowie zweiten Prämolaren in Ver-
bindung mit der Zahnleiste. Halbe
Größe des Modells. Die Zahnleiste
ZL ist schon mehrfach unterbrochen.
Hinter dem Paraconid des ersten
Molaren M, hat sie die Papille des
Prämolaren der zweiten Zahnserie
pm® umwachsen. M, Molar II, pm?
zweiter Prämolar. Vergr. 121/,.

Von Didelphys Opossum standen mir noch drei ältere Föten von
2,9 cm, 3,2 cm und 3,5 cm Kopflänge zur Verfügung, die mit Hilfe
von Lupe und Messer präpariert wurden, hauptsächlich um Aufklärung
über das Verhalten der Prämolaren zu bekommen. Es stellte sich
heraus, daß auch bei Didelphys aurita von der ersten Zahnserie nur
zwei Prämolaren gebildet werden, während der dritte Prämolar
des erwachsenen Tieres der zweiten Zahnserie ange-
hört und sich einfach zwischen pm? und M! der ersten
Serie einschließt, ohne daß ein Zahn resorbiert wird.
In Figur 19 hat dieser dritte Prämolar bereits ein kleines Zahn-
scherbchen, welches noch lose im Zahnfleisch liegt, ohne von einer
knöchernen Alveole umgeben zu sein (pm*). Was die Entwickelung
der Molaren betrifit, so bestätigte Didelphys Opossum in den meisten
Fällen die allgemeine Regel, wonach im Unterkiefer zuerst das vorn
lateral liegende Protoconid entsteht. Dann folgen Paraconid vorn
medial und Metaconid hinten lateral. Das Hypoconid sowie das
späterhin mächtig entwickelte Pentaconid an der vorderen Ecke des

697

Zahnes werden ontogenetisch zuletzt angelegt. Im Oberkiefer ent-
wickeln sich die drei ersten Höcker des Trituberculartypus nahezu
gleichzeitig. Protoconus und Paraconus vorn haben die typische Lage-
rung. Dagegen wird bei Opossum in den meisten Fallen der hintere

BSH’

Fig. 17. Didelphys aurita. Rumpflänge i1 cm, Kopflänge 3,2 em. Ein Schnitt aus
dem vorigen Modelle durch Molar I. D Dentin, S Schmelz, DK Pulpa, S#i inneres
Schmelzepithel, HSch HErTwı@’s Epithelscheide, Od Odontoblasten, ZZ Zahnleiste, pm®
Anlage des Prämolaren der zweiten Zahnserie, X Kieferknochen, Kw Kieferwall, L#’ Lippen-
furche, A Arterie, V Vene, N Nerv. Hartnack 2, Oc. 2.

Höcker zum distal-lingualen Hypoconus, während der distal-lateral
liegende Metaconus sich später anlegt. Die einzelnen Coni der Mo-
laren wachsen zu pyramidenähnlichen Gebilden aus, ähnlich wie beim

698

Menschen und beim Schweine. Durch Verwachsung der hinteren
Pyramidenkanten von Hypoconus und Metaconus entstehen die den
Gattungen Didelphys und Dasyurus eigentümlichen distalen Ecken der
oberen Molaren, welche somit keine wahren Höcker darstellen (Fig.
19 M.,) Zur größeren Deutlichkeit sind in Figur 20 die oberen dritten
Molaren von Hypsiprimnus und Didelphys nebeneinander gestellt und
wurden die homologen Höcker mit gleichen Buchstaben bezeichnet.
In derselben Weise sind in Figur 21 die dritten unteren Molaren
nebeneinander gestellt, um die Homologie der Höcker und die wech-
selnde Größe der Pentaconide zu zeigen.

Fig. 18. Fig. 19.

Fig. 18. Didelphys aurita. Rumpflinge 13 cm, Kopflänge 3,8 em. Schleimhaut-
relief der linken Unterkieferhilfte. Die vom Zahnfleische noch bedeekten Zähne wölben
das Epithel entsprechend ihrem Kontur hervor. ¢ Incisivi, e Caninus, pm,, pm, Prämolaren,
M, — HM, Molaren. Dem Molar 4 entspricht der kleine halbmondförmige Schleimhautwulst,
der aus Versehen nicht bezeichnet wurde. Vergr. 3.

Fig. 19. Didelphys Opossum. Kopflänge 3,5 cm. Die verkalkten Zahnanlagen des
Oberkiefers in situ dargestellt. Der Prämolar der zweiten Serie pm? wird durch ein
minimales Zahnscherbchen repräsentiert, welches lose im Zahnfleische sitzt, ohne noch von
einer Alveole umgeben zu sein. Der dritte Molar enthielt noch keine Zahnscherbehen
und wurde nicht mit dargestellt. Vergr. 2.

Von Didelphys Azarae untersuchte ich zwei Exemplare. Bei
einem Fötus von 25 cm Kopflänge und 7 cm Rumpflänge ohne
Schwanz ergab sich ein ähnliches Bild, wie in Figur 19 vom Didel-
phys Opossum dargestellt ist. Es waren aus der ersten Zahnreihe
zwei Prämolaren vorhanden. Der Prämolar der zweiten Zahnserie
— pm? hatte ein ganz kleines Zahnscherbchen, saß aber bereits tief
in der Alevole zwischen pm? und M,. In den Kiefern eines größeren,
nahezu ausgewachsenen jungen Tieres waren sämtliche Zähne bereits
in Funktion bis auf die vierten Molaren und die dritten Prämolaren,
welche in beiden Kiefern gerade im Durchbruche begriffen waren.

699

Auch hier kann absolut keine Rede sein von einem Zahnwechsel, son-
dern der eine Zahn der zweiten Serie — pm? schiebt sich einfach in
die erste Zahnserie ein und tritt zugleich mit ihr in Funktion, ohne
daß ein Zahn der ersten Reihe resorbiert wird. Die Prämolaren der
Gattung Didelphys u. a. haben am hinteren distalen Rande ihres
Hauptkegels meistens noch einen kleineren Nebenkegel oder eine
sogenannte Basalknospe. Ontogenetisch legt sich dieselbe, wie wir
oben bei Didelphys aurita sahen, als gesonderte Papille an und ent-
spricht morphologisch einem Einzelzahne. Die Prämolaren von Didel-

Fig. 20 Fig. 21.

Fig. 20. Molar III superior sinister. A Von Hypsiprimnus. B Von Didelphys.
a Protoconus, 6 Paraconus, ce Metaconus, d Hypoconus, f Zwischenhöcker. Vergr. 5.

Fig. 21. Molar III inferior sinister. A Von Hypsiprimnus. B Von Didelphys.
a Protoconid, 5 Paraconid, ce Metaconid, d Hypoconid, e Pentaconid.

phys sind also ursprünglich entstanden durch Verwachsung von min-
destens zwei Nachbarzihnen. Da nun auch der Eckzahn von Didel-
phys eine solche Basalknospe besitzt, welche sich ganz ebenso
entwickelt wie diejenige der Prämolaren, so gewinnt damit die An-
schauung von TOMES, OSBORN etc. eine wesentliche Stütze, wonach
der Caninus als erster Prämolar aufzufassen ist. Die
Thatsache, daß der Caninus sehr selten zwei Wurzeln hat, spricht
nicht gegen diese Auffassung. Das Wurzelwachstum trittin
der ontogenetischen und phylogenetischen Entwicke-
lung der Zähne am spätesten auf und unterliegt des-
halb auch am meisten der Anpassung und Abänderung.
In Figur 22 sehen wir in dem Unterkiefer eines ausgewachsenen
Exemplars von Opossum an Stelle des typischen zweiwurzeligen ersten
Prämolaren auf der linken Seite zwei einwurzelige Kegelzähne. Genau
dieselbe Modifikation sehe ich an einem Unterkiefer von Didelphys
aurita aus der Freiburger Sammlung. Ferner bilden Temminck und

700

nach ihm GIEBEL einen Unterkiefer von Thylacinus ab, wo an Stelle
des zweiten Prämolaren zwei einwurzelige Kegelzähne sich entwickelt
haben, während die anderen beiden Prämolaren normal gebildet waren.
Anfangs war ich geneigt, in vorliegenden drei Fällen ein Wiederer-
scheinen des nach 0. THomAs verloren gegangenen ursprünglichen
zweiten Prämolaren anzunehmen. Dieser Anschauung widerspricht
aber der rudimentäre einwurzelige Typus beider abnormen Zähne.
Viel wahrscheinlicher ist die Erklärung, daß in vorliegenden drei
Fällen die beiden ursprünglichen Komponenten der betreffenden Prä-
molaren nicht miteinander verschmolzen sind, sondern jedes der bei-
den Zahnscherbchen für sich allein weitergewachsen ist und eine Wur-
zel gebildet hat. Somit haben wir an Stelle des einen zwei-
höckerigen, zweiwurzeligen Prämolaren zwei ein-
höckerige, einwurzelige Kegelzähne.

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2 2

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Fig. 22. Didelphys Opossum. Der Unterkiefer eines erwachsenen Tieres hat auf
der linken Seite des ersten zweiwurzeligen Prämolaren zwei einwurzelige Kegelzähne.

Nachdem bei verschiedenen Arten der Gattung Didelphys fest-
gestellt war, daß hier überhaupt kein Zahnwechsel nach der von
FLowEr und O. THomAs angenommenen Regel stattfindet, sondern
daß der Prämolar 3 der zweiten Zahnserie sich einfach in die erste
Zahnreihe einschiebt, ohne daß ein Zahn derselben resorbiert wird, so
drängte sich naturgemäß die Frage auf ob, und in welchem Umfange
überhaupt bei den Beuteltieren ein wirklicher Zahnwechsel stattfindet.
Es lagen mir zunächst zur Untersuchung vor zwei Föten von Pera-
meles Doreganus von 3,8 cm bez. 5,2 cm Kopflänge Die
Zahnformel von Perameles lautet:

ona di wee
Behe ae ae

Bei dem jüngeren Fötus waren die Zähne soeben im Durchbruche

begriffen, bei dem älteren waren sie bereits sämtlich bis auf Molar 3

und 4 durchgebrochen. Es fanden sich nun genau wie bei Didelphys

zwei ausgebildete Prämolaren der ersten Zahnserie mit je zwei Wur-

701

zeln. Der dritte Prämolar hatte bei dem jüngeren Fötus nur ein
ganz kleines Zahnscherbchen, ähnlich wie ich dies in Figur 19 von
Didelphys abbildete und stammte zweifellos aus der zweiten Zahn-
serie. Bei dem älteren Fötus waren die beiden Zahnscherbchen der
pm* miteinander verschmolzen. Das Wurzelwachstum hatte begonnen,
und das Zähnchen saß an der Stelle seines späteren Durchbruches
im Knochen fest. In beiden fötalen Oberkiefern von Perameles waren
nur vier ausgebildete Schneidezähne vorhanden, wie es in Figur 23
dargestellt ist. Aufmerksam gemacht durch die Beobachtungen bei
Macropus und Phalangista, suchte ich genauer nach und fand in der
That bei dem jüngeren Fötus von Perameles hinter Incisivus 4 im
Zahnfleische ein kleines Zahnscherbchen auf einer Seite. Auf der an-
deren Seite sowie bei dem älteren Fötus waren diese Anlagen des
fünften Incisivus bei der Präparation verloren gegangen, da ich nicht
darauf geachtet hatte Es ist mehr als wahrscheinlich,
daß auch der fünfte Incisivus im Oberkiefer von Pera-
meles ähnlich wie der

dritte Prämolar aus _—

der zweiten Zahn- a fl
serie stammt. ER
Vi’ VL SE: ‘ Ete
GL

Fig. 23. Perameles Doreganus.
Fötus von 5,2 em Kopfläuge. 2 In-
cisivi, ¢ Caninus, pm,, pm, Pra-
molaren der ersten Zahnreihe, pm,
Prämolar der zweiten Reihe, 7, —M,
Molaren. Vergr. 2.

Von Belideus bidens aus der Familie der Phalangistidae
lagen mir mehrere erwachsene Tiere sowie ein Fötus von 13 cm
Rumpflänge und 2,8 cm Kopflänge zur Untersuchung vor. Die Zahn-
formel des Oberkiefers bei meinen erwachsenen Exemplaren war:

1 3 4
0.0... m.

Im Oberkiefer des Fötus aber fanden sich genau wie bei Didelphys
(Fig. 19) nur zwei Prämolaren der ersten Zahnserie. Der dritte Prä-
molar aus der zweiten Reihe stellte sich dar als ein minimales Zahn-
scherbchen im Zahnfleische nach innen von M!. Die Verhältnisse im
Unterkiefer habe ich bisher nicht näher untersucht. In zwei Unter-
kiefern von erwachsenen Tieren fand ich zwischen dem großen
Schneidezahne und den vier Molaren je 3 einwurzelige Kegelzähne
und einen echten zweiwurzeligen Prämolaren. Es läßt sich hier ohne
größeres Material nicht leicht feststellen, wie die wahre Zahnformel

702

lauten würde. Das nahe verwandte Beuteltier Acrobates pyg-
maeus hat im Oberkiefer die Zahnformel:

u 1 3 3
i—c - pm — m-

An den beiden ersten Molaren ist der Hypoconus nur schwach ent-
wickelt und fehlt am dritten Molaren gänzlich. Im Unterkiefer von
Acrobates finden sich hinter den langen Schneidezähnen ähnlich wie
bei Belideus zwei einwurzelige Kegelzähne, dann zwei typische Prä-
molaren und endlich drei echte Molaren. Auch hier fällt die Ent-
scheidung schwer, in welche Gattung man die zwei kleinen Kegelzähne
rechnen soll. Nach meiner Überzeugung muß man sie als rudimen-
täre Schneidezähne auffassen, so daß dann die Formeln des Unter-
kiefers lauten würden:

Belideus © — c Qo pm zm

Acrobates i 3° 9 pm am

©]

Phalangista Cookii hat die Zahnformel:
a 2 [6 a pm : m 2
4 0 1 4
Abgesehen von den zwei letzten Molaren waren bei einem Fötus von
4 cm Kopflänge alle Zähne im Durchbruche begriffen mit Ausnahme
des letzten Prämolaren und des dritten Incisivus im Oberkiefer und
des Prämolaren im Unterkiefer. Diese Zähne saßen noch tief in ihren
Alveolen, die Farbe und Dichtigkeit ihrer Schmelzkappe wies darauf
hin, daß sie von bedeutend jüngerer Bildung sind als ihre Nachbarn.
Von einem Zahnwechsel, d. h. der Resorption eines Zahnes der ersten
Reihe konnte auch hier keine Andeutung aufgefunden werden. Es
scheint mir sehr wahrscheinlich, daß auch bei Phalangista
Cookii nicht allein der letzte Prämolar, sondern auch
der dritte Incisivus des Oberkiefers aus der zweiten
Zahnreihe entsteht, und daß diese Zähne sich dannin
die Lücken der ersten Zahnserie einschieben, ohne daß
ein Zahnwechsel stattfindet.

Bei Myrmecobius fand O. THomas, selbst daß der letzte Prä-
molar im Durchbruche begriffen war, ohne daß ein Wechselzahn über
ihm vorhanden war, und konnte er dies Verhalten nach seiner Theorie
nicht erklären. Es handelt sich auch hier um den Prämolaren der
zweiten Zahnreihe, der sich in die erste Reihe einschiebt.

Nach langem Suchen fand ich endlich in der Freiburger ana-
tomischen Sammlung den skelettierten Schädel einer unbestimmten
Art der Gattung Phalangista mit der Formel:

703

om eee
M@%] DNA

bei welchen thatsächlich ein Zahnwechsel vorhanden war, mpm®* aus
der ersten Zahnreihe war in Resorption begriffen und unter ihm saß
der pm ? der zweiten Zahnserie. Ebenso fand ich kürzlich einen echten
Zahnwechsel bei zwei jungen Tieren von Macropus lugens und
Macropus giganteus. Bei beiden Exemplaren waren im Ober-
kiefer die beiden ersten Incisivi durchgebrochen, während der dritte
noch tief in seiner Alveole unter dem Zahnfleische verborgen war.
Wahrscheinlich stammt also auch der drittelncisivus
des Genus Macropus aus der zweiten Zahnserie. Bei
einem Fötus von Macropus lugens von 7'/, cm Kopflänge hat der ein-
zige Prämolar der ersten Zahnserie in beiden Kiefern drei Wurzeln und
drei Höcker in nahezu triconodonter Anordnung. Nur der hinterste
Höcker des Oberkiefers ist ein wenig lingualwärts verschoben und
bietet somit den Übergang vom triconodonten zum trituberculären
Typus. Zwischen den Wurzeln dieser Prämolaren aus der ersten
Zahnserie fanden sich die Zahnsäckchen der Ersatzzähne aus der
zweiten Reihe. Auch die Anlagen der Ersatzähne wiesen tricon-
odonten Typus auf. Man konnte deutlich drei in einer Reihe hinter-
einander liegende Zahnscherbchen unterscheiden, die soeben an ihrer
Basis verschmolzen waren. Das vordere Scherbchen war das größte,
das hinterste am kleinsten.

Bei einem jungen Tiere von Macropus giganteus zeigten
die einzigen Prämolaren der ersten Zahnreihe in beiden Kiefern eine
deutlich trituberculäre Anordnung mit einem vorderen und zwei hin-
teren Höckern. Dem entsprechend hatten auch hier die Prämolaren
beider Kiefer drei Wurzeln, doch waren die beiden hinteren teilweise
miteinander verschmolzen. Die Ersatzzähne der zweiten Zahnserie
lagen im Oberkiefer zwischen den hinteren Wurzeln ihrer Vorgänger, im
Unterkiefer zwischen den Wurzeln der ersten Molaren. Der mecha-
nische Grund für dieses eigentümliche Verhalten im Unterkiefer liegt
darin, daß der lange Incisivus bis unterhalb des Prämolaren sich er-
streckt und somit die Anlage des Ersatzprämolaren nach hinten zwi-
schen die Wurzeln des ersten Molaren gedrängt hat. Die Krone der
Ersatzprämolaren war im vorliegenden Falle schon vollendet und glich
sehr auffallend in Form und Größe derjenigen ihrer Vorgänger. Die
Molaren der Gattung Macropus haben eine eigenartige Form und
bestehen aus zwei Querjochen denen, im Unterkiefer an der mesialen
Seite noch ein unpaarer Höcker vorgelagert ist. Letzterer entspricht
genau dem Pentaconid bei Didelphys etc. Die beiden Querjoche ent-

46

704

wickeln sich ebenfalls in typischer Weise aus den bekannten vier
Höckern. Das vordere Querjoch wird gebildet vom Protoconus und
Paraconus resp. Protoconid und Paraconid. Das hintere Querjoch
entsteht durch Verwachsung von Metaconus und Hypoconus resp.
Metaconid und Hypoconid.

Hauptresultate.

Fassen wir die Resultate der vorliegenden Untersuchungen zu-
sammen, so ergiebt sich, daß die Zahnentwickelung der Beutel-
tiereim Prinzip genau in derselben Weise vor sich
geht wie beim Menschen und den übrigen Säugern. Als
erste Matrix haben wir die Zahnleiste, d.h. einen Teil des Kiefer-
epithels, welcher behufs größerer Raumentfaltung ins Mesoderm hinein-
gewachsen ist. An dieser Zahnleiste bilden sich die betreffenden Zahn-
anlagen der ersten Serie, also bei Didelphys zunächst die Schneide-
zähne, der Eckzahn, zwei Prämolaren und der erste Molar. Diese
Zahnanlagen schnüren sich sodann von der Zahnleiste ab, und die
letztere wächst sowohl nach innen von den vorhandenen Zahnanlagen
als auch hinter dem zuletzt gebildeten Molaren weiter. Die hinteren
Molaren entstehen ganz genau in derselben Weise, wie ich dies beim
Menschen beschrieben habe, durch seitliches Weiterwachsen der Zahn-
leiste. Während aber die als Ersatzleiste weitergewachsene Zahn-
leiste hinter den vordersten 10 Zähnen der ersten Serie des Menschen
gleichviele Ersatzzähne bildet, welche ihre Vorgänger zur Resorption
bringen und als bleibende Zähne an ihre Stelle treten, so entsteht
aus der Ersatzleiste der Beuteltiere meistens nur der
letzte Prämolar des erwachsenen Tieres. Es ist jedoch
mehr als wahrscheinlich, daß auch die letzten Inci-
siven von Perameles sowie von Macropus und Phalan-
gista von der Ersatzleiste gebildet werden, d. h zur
zweiten Zahnserie gehören. Der letzte, zur zweiten Zahn-
serie gehörende Prämolar schiebt sich nun entweder ein-
fach in eine Lücke der ersten Zahnreihe ein, ohne daß
ein Zahn dieser Reihe resorbiert wird. Diesen Typus fanden
wir bei der Gattung Didelphys, ferner bei Perameles Doreganus, bei
Belideus bidens, bei Phalangista Cookii, sowie bei Myrmecobius. In
anderen Fällen wird der letzte Prämolar der ersten Zahn-
reihe resorbiert, und an seine Stelle tritt der Prämolar
der zweiten Reihe. Dieser Typus fand sich bei einer unbe-
stimmten Art der Gattung Phalangista, ferner bei Macropus lugens
und Macropus giganteus, ferner nach den Abbildungen von O. THOMAS

705

bei Phascogale penicillata und dem fossilen Triacanthodon serrula.
Weiteren Einzelforschungen ist es vorbehalten, zu entscheiden, welcher
Typus bei den Marsupialien der häufigere ist. Ferner ist durch Schnitt-
serien und Modelle sicherzustellen ob und bei welchen Arten that-
sächlich die letzten Schneidezähne des Oberkiefers aus der zweiten
Zahnserie entstehen. Möglicherweise entstehen bei einigen Beutel-
tieren auch noch andere Zähne aus der zweiten Zahnserie. Ob dies
nun aber der Fall ist oder nicht, das ändert an der prinzipiellen Auf-
fassung des Marsupialien-Gebisses gar nichts. Thatsächlich ist durch
die vorliegenden, sowie durch die Untersuchungen KUKENTHAL’S festge-
stellt worden, daß die Zähne der Beuteltiere mit Ausnahme
des letzten Pramolaren und wahrscheinlich des letzten
Incisivus superior einiger Arten der ersten Zahnreihe
angehören, also stehengebliebenen Milchzähnen des Men-
schen und der übrigen Säuger homolog sind. Es macht
sich ja in der ganzen Vertebratenreihe das Prinzip geltend, durch
bessere Ausbildung des Einzelzahnes den vielfachen Zahnwechsel der
Selachier etc. mehr und mehr zu beschränken. Die Beuteltiere sind
aber bei der Reduktion des vielfachen Zahnwechsels der reptilien-
ähnlichen Vorfahren der heutigen Säuger gleichsam über das Ziel
hinausgeschossen und haben sich in eine Sackgasse verrannt, aus der
kein Rückweg möglich ist. Daher rührt auch die merkwürdige Kon-
stanz dieser Ordnung von der mesozoischen Zeit ab bis zur Gegen-
wart. Die Reduktion des früheren vielfachen Zahnwechsels der Verte-
braten in eine einzige Reihe scheint den Säugetieren nur dann von
Nutzen zu sein, wenn die Zähne zugleich permanent weiterwachsen.
Dieses Stadium hat unter den Beuteltieren nur Phascolomys Wombat
erreicht.

Für meine Theorie von der Entstehung der Prämolaren und
Molaren durch Zusammenwachsen mehrerer Einzelzähnchen ergab mir
die Zahnentwickelung der Beuteltiere weiteres Beweismaterial. Ur-
sprünglich enthielten vermutlich alle Prämolaren ähnlich wie die Mo-
laren drei Einzelzähnchen, welche in triconodontem Typus angeordnet
waren. Bei Triacanthodon sind die Prämolaren noch ganz ähnlich
gestaltet wie die Molaren. Unter den heutigen Beuteltieren zeigt der
untere Prämolar von Macropus lugens noch deutlich triconodonten
Typus, während uns im oberen Prämolaren der Übergang zur tri-
tuberculären Form vor Augen geführt wird. Bei Macropus giganteus
haben die Prämolaren deutlich trituberculären Typus. Bei den meisten
übrigen Beuteltieren sowohl als auch bei Säugetieren überhaupt ist

sodann der vordere Conus zurückgebildet worden. Auch der hintere
46 *

706

ist bei Didelphys u. a. im Wachstume zuriickgeblieben und stellt oft
nur, ähnlich wie beim Eckzahne, eine sogenannte Basalknospe vor.
Diese Basalknospen, insofern sie ontogenetisch aus
einer besonderen, mit dem Stocke des übrigen Zahnes
verwachsenen Papille entstehen, sind jedoch morpho-
logisch homolog einem kleinen Einzelzahne. Wenn sich
in einer Tierreihe verfolgen läßt, daß eine solche kleine Basalknospe
aus unscheinbaren Anfängen allmählich zu einem wohlausgebildeten
Zahnhöcker heranwächst, während die übrigen Höcker ihre wechsel-
seitige Lagerung und Größe beibehalten, so ist damit lediglich fest-
gestellt, daß dieses jüngste Anhängsel des als Molar resp. Prämolar
sich darstellenden Zahnstockes oder Stockzahnes selbständig sich
weiterbilden, andererseits bei Reduktionsprozessen sich auch zurück-
bilden kann, ohne daß dadurch zugleich Veränderungen des übrigen
bereits stabilisierten Zahnstockes erfolgen müßten.

Wenn die ursprünglichen drei Höcker der Prämolaren in tricon-
odontem Typus angeordnet waren, so entsteht nach der Rückbildung
des vorderen Höckers eine Zahnform, wie wir sie speziell bei Carni-
voren treffen, indem die beiden übrigen Höcker hintereinander liegen.
Waren jedoch die ursprünglichen drei Höcker in triconodontem Typus
angeordnet, so entsteht nach Rückbildung des vorderen unpaaren
Höckers eine Zahnform, wie wir sie z. B. in den Prämolaren des
Menschen finden.

Die oberen Molaren der Beuteltiere entstehen genau wie beim
Menschen !) etc. aus den typischen 4 Höckern oder Einzelzähnen:
Protoconus, Paraconus, Metaconus und Hypoconus. Im Unterkiefer
kommt als fünftes Zähnchen noch das Pentaconid hinzu, welches als
jüngste Bildung den meisten Abänderungen in Größe und Form unter-
liegt (Fig. 21).

Zum Schlusse möchte ich der Überzeugung Ausdruck geben,
daß die mit Hilfe der neuesten Untersuchungsmethoden ausgeführten
Forschungen über die Zahnentwickelung des Menschen, der Edentaten
und Beuteltiere uns hinreichende Aufschlüsse gegeben
haben, um den Zahnwechsel der Säugetiere in befrie-
digender Weise zu erklären. In meiner demnächst erschei-
nenden Arbeit: „Über die Zahnentwickelung der Krokodile“ werde
ich zeigen, daß die Entwickelungsgeschichte auch hinreichenden Auf-
schluß giebt über die bisher von den Paläontologen vergeblich venti-

1) Röse, Über die Entstehung und Formabänderungen der. mensch-
lichen Molaren. Anat. Anzeiger, 1892, No. 13 u. 14.

707

lierte Frage von der Entstehung der Säugetierzähne aus Reptilien-
zähnen. So wichtig auch die Paläontologie und vergleichende Anatomie
ist in bezug auf ein richtiges Verständnis der Phylogenie der Zähne,
so haben wir doch erst durch die Entwickelungsgeschichte vollen Auf-
schluß gewonnen über Grundfragen, welche nach dem Zeugnisse eines
kompetenten Forschers, M. SCHLOSSER!), noch im vorigen Jahre mit
Hilfe des vorliegenden paläontologischen und vergleichend-anatomischen
Materiales nicht in befriedigender Weise zu erklären waren.

Freiburg, den 2. Juli 1892.

Nachdruck verboten.

Zur Entwickelung der Bauchspeicheldrüse des Menschen.
Von OvE HANBURGER.
(Mitteilung aus dem anatomischen Institut in Kopenhagen.)
Mit 3 Abbildungen.

Anläßlich einer vorläufigen Mitteilung von Prosektor Sross über
die Entwickelung des Pankreas beim Schafe im Anatomischen Anzeiger,
1891, No. 23 u. 24 erlaube ich mir die Resultate einer Untersuchung
über die Entwickelung desselben Organes beim Menschen mitzuteilen,
welche ich vor einigen Jahren am hiesigen Institut vorgenommen, bisher
aber wegen anderweitiger Beschäftigungen noch nicht veröffentlicht
habe.

Die Bauchspeicheldrüse des erwachsenen Menschen besitzt außer
dem Wırsung’schen Gang, der bekanntlich gemeinsam mit dem Ductus
choledoch. auf dem VArer’schen Divertikel mündet, noch einen kleineren
sogenannten SANTORINI’schen Ausführungsgang, welcher an der hinteren
Wand des Duodenum auf einer kleinen Papille 2—3 cm nach oben
und innen von dem VArer’schen Divertikel mündet. Die beiden Aus-
führungsgänge anastomosieren miteinander, und zwar in der
Weise, daß der Sanrortni’sche Gang vom Wirsuna’schen im Kopfteile
der Drüse sich abzweigt (Fig. 1, D. Sant.), um dünner und dünner
werdend auf der genannten Papille zu münden. Der SAnTorınT'sche
Gang ist sehr konstant. Ich habe mehr als fünfzig menschliche Bauch-
speicheldrüsen untersucht und konnte ihn immer nachweisen; zwar
genügt es nicht in allen Fällen die Schleimhautoberfläche des Duo-

1) M. Scutossrr, Uber die Deutung des Milchgebisses der Säugetiere.
Biologisches Centralblatt, Bd. X, 1891.

708

denum zu untersuchen, um das Vorhandensein der kleinen Papille nach-
zuweisen, denn in seltenen Fällen ist dieselbe so wenig hervortretend,
daß sie leicht übersehen und das Fehlen des SanTorınt'schen Ganges
somit irrtümlich angenommen werden kann; eine Injektion durch den
Wirsune’schen Gang mit einer gefärbten Flüssigkeit wird aber alsbald
das wahre Sachverhältnis zeigen, indem die Flüssigkeit wegen der
immer vorhandenen Anastomose aus der kleinen Papille hervorquillt.

LD. Sant. We: Mirsung.

Auf der anderen Seite kann die Papille des Sanrorinrschen Ganges,
jedoch sehr selten, so stark entwickelt sein, daß man glauben könnte,
es sei der Wırsung’sche Gang, der gesondert neben dem Ductus chole-
doch. mündete, während der Santorintsche Gang fehlte, wie dies in
mehreren Lehrbüchern als Varietät beschrieben ist; eine getrennte
Einmündung des Ductus choledoch. und Ductus Wirsungianus habe ich
aber niemals gefunden, auch Sarpey ') leugnet bestimmt ihr Vor-
kommen.

In Bezug auf die Entwickelung des Pankreas beim Menschen findet
man in den Lehrbüchern stets die Angabe, daß die Drüse aus einer
einzigen Epithelausstülpung von der hinteren Wand des Duodenums
hervorgeht. Doch hat ZImmERMANN ?) durch Rekonstruktion des Ver-
dauungstraktus eines vierwöchentlichen Embryo zwei Pankreasanlagen
gefunden, von welchen die kleinere gemeinsam mit dem Ductus chole-
doch. miindete. Wann und in welcher Weise die Anastomose zwischen
den beiden Ausführungsgängen zustande kommt, darüber fehlt bis jetzt
jegliche Angabe.

1) Traité d’anatomie descriptive, Bd. IV, 1889,
2) Verhandlungen der Anatom. Gesellschaft, Berlin 1889.

709

Um hierüber ins Klare zu kommen, habe ich eine Reihe von
menschlichen Embryonen untersucht, welche Herr Professor CHIEVITZ
mir gütigst zur Verfügung stellte. Ich untersuchte zuerst die Schleim-
hautoberfläche des Duodenums, um das Verhalten der Papillen
der beiden Ausführungsgänge während der Entwickelung zu verfolgen,
und stets fand ich zwei Papillen, von welchen die eine der gemein-
samen Einmündung des Ductus choledoch. und Ductus Wirsungianus
entsprach, während die andere zur Einmündung des SANTORINT'schen
Ganges diente; ferner ergab es sich, daß die Papille des letztgenannten
Ganges relativ (d. h. im Verhältnis zum VArer’schen Divertikel) desto
kleiner war, je älter der Embryo. Diese Größenabnahme der SANTORINI-
schen Papille entspricht, wie später gezeigt werden soll, einer regres-
siven Entwickelung des SAnTorını'schen Ganges selbst. MECKEL, dem
die konstante Duplizität der pankreatischen Ausführungsgänge nicht
bekannt war, hat demzufolge die Bedeutung der Papillen nicht richtig
ausgelegt; in seiner „Bildungsgeschichte des Darmkanals und nament-
lich des Menschen“ !), sagt er nämlich pag. 71: „Jetzt glaube ich
mit Sicherheit angeben zu können, daß wirklich der Gallen- und
Bauchspeicheldrüsengang anfänglich immer völlig voneinander ge-
trennt sind und erst allmählich verschmelzen. Der pankreatische Gang
öffnet sich durch ein weiter links und oben im absteigenden Teile des
Zwölffingerdarms liegendes, rundliches Wärzchen in denselben. Die
Mündung des Gallenganges liegt weiter unten und rechts... Wann
das eigene Wärzchen des Bauchspeicheldrüsenganges völlig verschwin-
det, weiß ich nicht mit Gewißheit anzugeben, gewiß aber findet es
sich meistens noch beim reifen Fötus.“ Er hat somit die beiden
Papillen bei den Embryonen gesehen, deutete aber die SANTORINI’sche
Papille als Mündungsstelle des Wırsung’schen Ganges, die andere als
Mündungsstelle für den Ductus choledochus allein.

Nach Untersuchung der Papillen wandte ich mich zum Drüsen-
körper selbst, um das Verhalten der Ausführungsgänge innerhalb
der Drüse zu bestimmen. Nach einem mißlungenen Versuch, die Aus-
führungsgänge von einer Bauchspeicheldrüse eines dreimonatlichen
Embryo unter dem Dissektionsmikroskop herauszupräparieren, zerlegte
ich die ganze Drüse eines achtwöchentlichen Embryo in Serienschnitte,
in der Absicht, das ganze Gangsystem plastisch zu rekonstruieren ; die
Verästelung der Ausführungsgänge war indessen schon auf dieser frühen
Stufe so verwickelt, daß ihr Verhalten in Bezug auf die eventuelle
Anastomosierung nicht verfolgt werden konnte. Bei drei noch jüngeren

1) Mecker’s Archiv für Physiologie, Bd. III, 1817.

710

Embryonen — in einem Alter von bezw. 4, 5 und 6 Wochen — fand
ich aber mittelst einer nach der Born’schen Plattenmodellierungs-
methode vorgenommenen Rekonstruktion folgende Verhältnisse:

Alle drei Modelle zeigen den, die Pankreasanlagen samt dem
Ductus choledochus aufnehmenden Abschnitt des Dünndarmes beinahe
horizontal und sagittal verlaufend.

Beim jüngsten, vierwöchentlichen Embryo mündet der Ductus
choledochus für sich an der oberen Wand des Duodenums; ihm gegen-
über mündet eine kleine, keulenförmige Drüsenanlage — das eine
Pankreas — und endlich etwas näher am Pylorus eine vielfach größere
Drüsenanlage, die, von ihrer Einmündungsstelle abgesehen, ganz wie
die erwachsene Bauchspeicheldrüse sich verhält: sie läuft wie diese
nach links und oben hinter dem Magen gegen die Milzanlage und
nimmt wie diese in einer Furche ihrer Hinterfläche die Vasa mesaraica
supp. auf.

Beim fünfwöchentlichen Embryo (Fig. 2) verhält sich die große
Pankreasanlage wie früher; die kleine Drüse mündet dagegen jetzt
gemeinsam mit dem Ductus chole-
dochus in das Duodenum, und
ihr blindes Ende hat sich gegen
die große Drüse geneigt, ohne sie
jedoch zu berühren.

Fig. 2. Rekonstruktion des Duodenum
mit Pankreasanlagen eines fünfwöchent-
lichen Embryos. P.mi. Kleine Pankreas-
anlage, P.mj. große Pankreasanlage.

Beim sechswöchentlichen Embryo (Fig. 3) findet man endlich, daß
die kleine Drüsenanlage mit der großen sich vereinigt hat, und zwar

FR

D. Sant.

Fig. 3. Rekonstruktion des Duodenum mit Pankreasanlagen eines sechswöchent-
lichen Embryo, P.mi. Kleine Pankreasanlage, P.mj. grosse Pankreasanlage,

— —

— u >.»

le u

meet

an einer Stelle (x), die genau der Stelle des erwachsenen Pankreas
entspricht, wo der SANTORINTsche Gang vom Wırsung’schen sich ab-
zweigt (vergl. Fig. 1).

Aus Obigem erhellt somit:

1) Die Bauchspeicheldrüse des Menschen entsteht aus zwei ur-
sprünglich getrennten Anlagen, von welchen die eine Kleinere zuerst
gesondert, später gemeinsam mit dem Ductus choledoch. in das Duo-
denum mündet, während die andere, größere näher am Pylorus ein-
mündet.

2) Die beiden Anlagen treten in der zweiten Hälfte des zweiten
Fötalmonates in Anastomose miteinander.

3) Der kleine Santorını'sche Ausführungsgang des Erwachsenen
entspricht nicht der kleinen Drüsenanlage, vielmehr entsteht er, indem
er in der Entwickelung zurückbleibt, aus dem Teile der großen Drüsen-
anlage (Fig. 3, D. Sant.), welcher zwischen der Verschmelzungsstelle
mit der kleinen Drüse und dem Darm liegt.

Kopenhagen, August 1892.

Nachdruck verboten.

Über Drüsen im Epithel der Vasa efferentia testis beim
Menschen.
Von Dr. Jos. ScHAFFER,
Privatdozent und Assistent am histologischen Institute
der k. k. Universität Wien.
Mit 3 Abbildungen.

Nach der in den meisten Lehr- und Handbüchern der Histologie
verbreitetsten Darstellung werden die Kanälchen des Nebenhodens von
einem schönen flimmernden Cylinderepithel ausgekleidet, welches auf
einer Basalmembran aufsitzt. Von den meisten Autoren wird außer-
dem eine nach außen von den Flimmerzellen gelegene, der Basal-
membran direkt aufsitzende, mehr oder weniger zusammenhängende
Lage kleiner, polyedrischer Zellen beschrieben, so daß die Auskleidung
der Nebenhodenkanälchen auch schlechtweg als ein geschichtetes
Flimmerepithel bezeichnet wird. Dabei bleibt es nach den meisten
Darstellungen zweifelhaft, ob es sich in That um ein echtes, geschich-
tetes Epithel handelt, d. h. ob die Flimmerzellen nur auf den poly-
edrischen Zellen aufsitzen, ohne die Basalmembran zu erreichen, oder

712

ob man es hier nur mit einem fälschlich als geschichtet bezeichneten
Epithel zu thun hat, wie in der Trachea.

Dieses Epithel soll sich nun nach einigen Angaben sowohl in den
Vasa efferentia, als in den Kanälchen der Coni vasculosi, ja sogar noch
im Vas epididymitis ohne beträchtliche Unterschiede vorfinden; von
anderen wird eine Höhenzunahme der Cylinderzellen, sowie ihrer
Flimmerhaare gegen den Nebenhodenkanal zu hervorgehoben. Allge-
mein anerkannt ist das Aufhören der Flimmerhaare am Beginne des
Vas deferens. Aus der Mehrzahl der Schilderungen erhält man aber
den Eindruck, daß zwischen der Auskleidung der Kanälchen im Neben-
hodenkopfe und jener im Körper desselben kein sonderlicher Unter-
schied besteht. Dies mag für den Nebenhoden der Säugetiere der
Fall sein, für den Nebenhoden des Menschen ist diese Vorstellung
jedoch nicht zutreffend, wie in den folgenden Zeilen gezeigt werden soll.

Vorausschicken will ich jedoch in Kürze die Darstellung einiger
Autoren, aus der ersichtlich wird, wie sehr im einzelnen die Anschau-
ungen verschieden sind, und daß bisher eine einheitliche Auffassung
der Verhältnisse nicht erreicht ist.

BECKER !), der Entdecker des Flimmerepithels im Nebenhoden
und der erste, der dasselbe, allerdings noch nach unzureichenden
Methoden, eingehend untersuchte, giebt an einer Stelle?) folgende
Schilderung: „Im Nebenhoden aller Säugetiere findet sich ein doppeltes
Epithel, von denen das eine, ein einfaches Flimmerepithel mit konischen
Zellen, die Vasa efferentia, das andere, ein mehrfach geschichtetes
Cylinderepithel mit völlig cylindrischen Zellen, die nach Spezies und
Alter in verschiedener Ausbreitung mit ungewöhnlich langen Cilien
besetzt sind, den ganzen Nebenhodenkanal bis zum Vas deferens aus-
kleidet . . .“

Eine sehr eigentümliche Darstellung, auf die ich im Folgenden
zurückkommen muß, findet sich bei Krause 3): „Die Vasa efferentia
testis in den Coni vasculosi und der Nebenhodenkanal werden von
einer glatten, cirkulären Muskelhaut gebildet, die außen und innen
vom Bindegewebe begrenzt ist und an ihrer Innenfläche beträchtlich
hohe Flimmerzellen, sowie Ersatzzellen zwischen deren Fußplatten

1) Über Flimmerepithelium im Nebenhoden des Menschen. Wiener
med. Wochenschr., Jhg. VI, 1856, S. 184. |

2) Über Flimmerepithelium und Flimmerbewegung im Geschlechts-
apparate der Säugetiere und des Menschen. Moxescuorr’s Untersuchungen,
Ba. tia son, (8. 74.

3) Allgemeine und mikroskopische Anatomie, Hannover 1876, S.
264—265.

713

trägt. Die Cilien der ersteren sind für gewöhnlich znsammengeklebt:
sie gleichen den Haarzellen im Vestibulum. Die Ähnlichkeit eines
feinen Durchschnittes mit Samenfäden enthaltenden Spermatoblasten-
enden ist sehr auffällig... .“

Torpr!) endlich beschreibt das Epithel des Nebenhodens in fol-
gender Weise: „Das Epithel wird der Hauptsache nach durch eine
Lage sehr langgestreckter Cylinderzellen gebildet, welche an ihrer
freien Oberfläche mit Flimmerhaaren besetzt und mit ihrem peripheren
Ende in eine dünne Spitze ausgezogen sind. Zwischen den Basalenden
derselben sind reichliche, rundliche oder kolbenförmige Zellen eingefügt,
welche fast durchwegs zu einer geschlossenen Zellenlage zusammen-
treten. Man kann daher dieses Epithel als ein zweischichtiges be-
zeichnen.

Überblickt man diese Darstellungen, so ergiebt sich von selbst
eine Reihe von Fragen:

1) Ist die epitheliale Auskleidung der Vasa efferentia verschieden
von der des Vas epididymitis ?

2) Wenn dies der Fall ist, worin besteht der Unterschied ?

3) Ist das sog. geschichtete Epithel des Nebenhodenkanals in der
That ein geschichtetes, oder entspricht es der Schilderung von Krause ?

4) Bestehen in Bezug auf diese Verhältnisse fundamentale Unter-
schiede zwischen dem menschlichen und tierischen Nebenhoden ?

Ich hoffe durch weitere Untersuchungen diese Fragen beantworten
zu können; hier erlaube ich mir nur vorläufig zur teilweisen Lösung
derselben eine Schilderung des menschlichen Nebenhodenepithels nach
Schnittpräparaten eines wohlerhaltenen Nebenhodens zu geben. Dabei
bin ich mir wohl bewußt, daß man einer solchen Beschreibung leicht
den Vorwurf eines zufälligen Befundes machen kann; daß es sich um
einen solchen jedoch nicht handelt, scheint mir aus der auffallenden
Übereinstimmung desselben mit der allerdings einzig dastehenden Be-
merkung Krause’s betreffs der Ähnlichkeit des Nebenhodenepithels
am Durchschnitte mit Spermatoblasten hervorzugehen. Ob sich die zu
schildernden Verhältnisse in allen menschlichen Nebenhoden finden, oder
ob es sich um ein durch einen bestimmten Funktionszustand bedingtes
Strukturbild handelt?), hoffe ich durch weitere Untersuchungen bald
feststellen zu können.

1) Lehrbuch der Gewerbelehre, III. Aufl., Stuttgart 1888, S. 546 u. £.
2) An eine solche Möglichkeit muß gedacht werden, was bereits BECKER
(MorescHorr’s Unters. |. c. S. 82) in der entschiedensten Weise betont hat;
er sagt geradezu, daß die Beschaffenheit des Epithels im Nebenhoden von

714

Als Untersuchungsobjekt diente mir der Nebenhoden eines kräf-
tigen, 34 Jahre alten Justifizierten, aus dessen Urethra eine Stunde
nach dem Tode ein Tropfen Spermas ausgepreßt werden konnte, in dem
sich die Spermatozoiden in lebhafter Bewegung fanden. Der Kopf des
einen Nebenhodens wurde beiläufig 3 Stunden post mortem in Pikrin-
sublimat gebracht, in Alkohol nachgehärtet, in Celloidin eingebettet und
in möglichst dünne sagittale Längsschnitte zerlegt, die mit Hämatoxylin-
eosin gefärbt wurden.

An diesen Präparaten zeigen nun die Kanälchen der Coni vas-
culosi am Querschnitte ein wesentlich anderes Bild, als das Vas epi-
didymidis. Die epitheliale Auskleidung der letzteren entspricht im
wesentlichen der Beschreibung von ToLpT; die basale Lage poly-
edrischer Zellen mit ihren meist runden Kernen tritt deutlich hervor
und grenzt sich an manchen Stellen deutlich von den darüber gelegenen
hohen Cylinderzellen mit den langgezogenen Kernen ab. Ob die Cylin-
derzellen die Basalmembran erreichen, kann an Schnitten nicht ent-
schieden werden. Die Flimmerhaare derselben erscheinen in ziemlich
regelmäßiger Weise verklebt und sitzen den freien Endflächen in Form
von Kegeln mit lang ausgezogenen, starren Spitzen oder Geißeln auf.

Besonders hervorheben muß ich die Regelmäßigkeit dieses Epithels ;
an reinen Querschnitten durch den Nebenhodenkanal scheint bei schwä-
cherer Vergrößerung die Begrenzungslinie der Flimmerzellen, welche
wie ein Cuticularsaum aussieht, auf dem die Flimmerhaare aufsitzen,
mit der Basalmembran vollkommen parallel zu verlaufen.

Demgegenüber zeigen die Kanälchen der Coni vasculosi ein
ganz anderes Bild. Auch in ihnen findet sich stellenweise, aber im
allgemeinen selten ein flimmerndes Cylinderepithel auf einer faltenlosen
Basalmembran aufsitzen. Dasselbe erscheint dann aber einfach, ohne
die basalen, polyedrischen Zellen, so wie es BECKER beschrieben hat;
die Zellen sind niedriger und ihre Flimmerhaare ebenfalls kürzer und
nie zu den regelmäßigen Geißeln verklebt, wie im Vas epididymidis
(vergl. Fig. 3). Die Mehrzahl der Kanälchen jedoch zeigt am Quer-
schnitte ein unregelmäßiges, strahlig verzogenes Lumen, indem stärker
oder schwächer ausgeprägte, faltenartige Epithelgruppen (Fig. 1, SE)
in dasselbe vorragen, zwischen denen Grübchen (Rh) gelegen sind,
deren epitheliale Auskleidung (d) verschieden ist von dem Epithel der
begrenzenden, faltenartigen Erhebungen. In diese Epithelerhebungen
hinein erstreckt sich eine feine Lamelle (6) der Basalmembran, auf

der Menge des reifen. Samens, der sich im Nebenhoden angesammelt hat,
abhängt.

715

deren beiden Flächen die hohen, verkehrt kegelförmigen, mit Flimmer-
haaren versehenen Zellen sitzen, so daß am Durchschnitte ein solcher
Epithelvorsprung einem Spermatoblasten nicht unähnlich erscheint.
Diese Bilder sind es offenbar, welche auch Krause gesehen hat.

Fig. 1. Querschnittspartie eines Kanälchens aus dem Nebenhodenkopf des Menschen.
M Basalmembran. SE Spermatoblastenähnliche, faltenartig vorspringende Epithelgruppen.
6 Lamelle der Basalmembran, auf welcher die Flimmerzellen aufsitzen. A Griibchen zwischen
den faltenartigen Epithelvorsprüngen mit eilienlosen, polygonalen Zellen d ausgekleidet.

Die Kerne dieser konischen Flimmerzellen sind ebenfalls meist:
kegelförmig, mit ihrer abgerundeten Basis gegen das freie, breitere
Zellende gerichtet, mit ihrer Spitze dicht an die Basallamelle heran-
reichend. Zwischen zwei solchen spermatoblastenähnlichen Zellgruppen
erscheint am Durchschnitte ein kurz schlauchförmiges, oder der ver-
kehrt kegelförmigen Gestalt der begrenzenden Zellgruppen entsprechend -
rundliches, beerenförmiges Grübchen, welches von einer einfachen
Lage heller, polygonaler Zellen mit großen, runden Kernen ringsum
ausgekleidet ist und mittelst eines ziemlich weiten Lumens in das
Innere des Nebenhodenkanälchens ausmündet. Diese polygonalen Zellen
erinnern in ihrem Aussehen einigermaßen an Schleimzellen, scheinen
keine Flimmerhaare zu tragen und gehen gegen die Mündung zu all-
mählich in die hohen Flimmerzellen der begrenzenden Epithelkuppen
über.

Daß es sich hier aber nicht um einfache Faltungen im Epithel
am Durchschnitt, sondern um echte, beeren- oder kurz-schlauchförmige,
allseitig begrenzte Räume handelt, geht deutlich aus Flächenschnitten
durch solche Stellen hervor. Da erhält man bei günstiger Schnitt-
richtung Bilder, welche sehr an einen Flächenschnitt durch Dickdarm-
drüsen erinnern (Fig. 2).

Die hellen, polygonalen Zellen (d) begrenzen im Kreise weite
Lumina (kA) und werden voneinander durch ein Zwischengewebe ge-

716
trennt, welches nichts anderes ist als die quergetroffenen Scheidewande,
Oft werden die Zwischenwände anscheinend nur von den Kernen der
konischen Flimmerzellen gebildet (Fig. 2 sk), welche zu beiden Seiten
der zarten Basallamelle (6) ziemlich dicht anliegend erscheinen. Ist
der Schnitt über die Mündung der kugeligen Räume gefallen, so kann
man sich durch Heben und Senken des Tubus von der kugelförmigen
Gestalt des epithelialen Gebildes überzeugen.

Fig. 2. Flächenschnitt durch das Epithel eines Kanälchens des menschlichen Neben-
hodenkopfes. sk Kerne der konischen Flimmerzellen. Die übrige Bezeichnung wie bei
Fig. 1.

Aus dieser Beschreibung erhellt zur Genüge, daß wir es hier
mit Gebilden zu thun haben, welche man nicht anders
als sehr primitive, beerenförmige oder alveoläre Ein-
zeldrüschen bezeichnen kann. Durch ihre enge Nebeneinander-
lagerung im cylindrischen Flimmerepithel entstehen die charakte-
ristischen Scheidewände, welche am senkrechten Durchschnitt den
Spermatoblasten ähnlich sehen. Noch viel deutlicher tritt aber der
beschriebene Drüsencharakter an jenen, nicht häufig zur Beobachtung
gelangenden Stellen hervor, wo das flimmernde Cylinderepithel auf
längere Strecken ohne Erhebung, als einfache Lage der Basalmembran
aufsitzt und mitten in diesem Epithel eine vereinzelte, kuglige Drüse
eingelagert erscheint (Fig. 3), ein Bild, das am meisten an die alveo-
lären Einzeldrüschen in der Haut der Amphibien erinnert.

Diese Drüschen finden sich nun in einzelnen Kanälchen so zahl-
reich, daß sie am Querschnitte in regelmäßiger Abwechselung mit den
eigentümlichen Scheidewänden kranzförmig um das Lumen des Kanäl-
chens angeordnet erscheinen. In anderen Kanälchen finden sie sich
nur vereinzelt im faltenlosen Epithel oder kleinere Gruppen bildend.

Auch wirkliche Faltungen scheinen im Epithel der Vasa efferentia
vorzukommen, sowie Bilder von Übergangsformen zu den besprochenen

er are

ee

717

Drüschen. Bilder, wie die Fig. 3 und 1 dürften für die primitivste
Drüsenentwickelung überhaupt von großem Interesse sein. Ich erinnere
hier nur an die auffallende Analogie mit der Entwickelung der Magen-
darmdrüsen.

Fig. 3. Alveoläres Einzeldrüschen im Epithel eines Kanälchens vom Nebenhoden-
kopf des Menschen. # Flimmerndes Cylinderepithel. Das Übrige wie bei Fig. 1.

Auf diese Verhältnisse, sowie auf weitere Unterschiede zwischen
den Drüsenzellen und den cylindrischen oder konischen Flimmerzellen
einzugehen und die mannigfachen Bilder zu erklären, welche durch
verschiedene Schnittrichtungen entstehen, muß der ausführlichen Mit-
teilung vorbehalten bleiben.

Raudeck bei Vahrn in Tyrol, Juli 1892.

Eine kurze Anzeige über vorliegenden Gegenstand habe ich in
der Sitzung vom 14. Juli 1892 der Kaiserlichen Akademie der Wissen-
schaften in Wien erstattet. Die Zeichnungen wurden nach natur-
getreuen Abbildungen, für deren Anfertigung ich Herrn Dr. A.
SCHLOSSAREK sehr zu Dank verpflichtet bin, zum leichteren Verständ-
nis schematisiert. Die Vergrößerung ist eine beiläufig 450-fache.

718

XI. Internationaler Medizinischer Kongrefs zu Rom 1893.

Das Central-Komité des elften Internationalen Medizinischen Kon-
gresses, der vom 24. September bis 1. Oktober 1893 in Rom tagen wird,
hat auf Wunsch der betreffenden Spezialisten den bereits bekanntgegebenen
Sektionen des Kongresses noch je eine für Zahnheilkunde, Kinderkrank-
heiten und Bau-Sanitätswesen angefügt, sowie der Laryngologie und Ohren-
heilkunde je eine besondere Sektion angewiesen.

Gegenwärtig ist die Bildung der National-Komites der europäischen
und überseeischen Staaten und Kolbate im Gange; selbe sollen die Ärzte
aller zivilisierten Länder sowohl zum Besuche des Kongresses als zur
Teilnahme an den Arbeiten der 18 spezialwissenschaftlichen Sektionen
anregen.

Außer dem deutschen National-Komite, dessen Bildung und Vorsitz
dem Altmeister deutscher Wissenschaft Prof. Dr. R. VırcHow übertragen
worden ist, wird für jede der 18 spezialwissenschaftlichen Sektionen je
ein deutsches Ordnungs-Komite errichtet werden.

Die Ärzte Italiens haben bereits Provinzial-Komités gebildet, die den
Zweck haben, den auswärtigen Kollegen zur Eröffnung des Kongresses
festlichen Empfang zu bereiten.

Die Herren Mitarbeiter werden dringend gebeten, ihre Wünsche
bez. der Anzahl der ihnen zu liefernden Sonderabdrücke auf das
Manuskript zu schreiben. Die Verlagshandlung wird alsdann die
Abdrücke in der von den Herren Verfassern gewünschten Anzahl
unentgeltlich liefern.

Erfolgt keine andere Bestellung, so werden fünfzig Abdrücke
geliefert.

Den Arbeiten beizugebende Abbildungen, welche im Texte
zur Verwendung kommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen,
dafs sie durch Zinkätzung wiedergegeben werden können. Dieselben
miifsten als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton
gezeichnet sein. Ist diese Form der Darstellung für die Zeichnung
unthunlich und läfst sich dieselbe nur mit Bleistift oder ın sogen.
Halbton- Vorlage herstellen, so mu/s sie jedenfalls so klar und deutlich
gezeichnet sein, da/s sie im Autotypie- Verfahren (Patent Meisenbach)
vervielfältigt werden kann.

Holzschnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden ;
die Redaktion und die Verlagshandlung behalten sich hierüber die
Entscheidung von Fall zu Fall vor.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbugen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. 2 20. Oktober 1892. & No. 23 und 24.

Ingpatt: Litteratur. S. 719—732. — Aufsätze. Edmund B. Wilson, On Mul-
tiple and Partial Development in Amphioxus. With 11 figures. 8. 732—740. —
Henry Fairfield Osborn, The History and Homologies of the Human Molar Cusps.
With 3 figures. 8. 740—747. — Carl Röse, Uber die Zahnleiste und die Eischwiele
der Sauropsiden. Mit 14 Abbildungen. 8S. 748—758. — W. Flemming, Uber Unsicht-
barkeit lebendiger Kernstrukturen. S. 758—764. — August Froriep, Uber den Ge-
brauch der Worte proximal und distal. S. 764—%767. — Julius Kazzander, Uber die
Falten der Dünndarmschleimhaut beim Menschen. S. 768—771. — G. Born, Die
Reifung des Amphibieneies und die Befruchtung unreifer Eier bei Triton taeniatus.
Mit 1 Abbildung. S. 772—781. — Die Biologische Station zu Plön. 8S. 782. — Ana-
tomische Gesellschaft. S. 782. — Personalia. S. 782.

Litteratur.
1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke.

Landois, S., Traité de physiologie humaine comprenant l’histologie et l’ana-
tomie microscopique et les principales applications a la médecine pratique.
Traduit sur la 7. edition allemande par G. Moavin-Tannon. Part I.
Paris, C. Reinwald et Co., 1892. 89%. 256 SS.

Lesshaft, P., Grundlagen der theoretischen Anatomie. Erster Teil. Mit
52 eingedruckten Holzschnitten. Leipzig, Hinrichs, 1892. VIII und
333 SS. Preis 5 M.

Rauber, August, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 4., gänzlich
neu bearb. Aufl. v. Quaın-Horrmann’s Anatomie, Bd. I, Abt. 2, S. 507
— 770. EHingeweidelehre. Mit 248, z. T. farbigen Textabbildungen.
Leipzig, Ed. Besold (Georgi).

Rawitz, Bernhard, Compendium der vergleichenden Anatomie. Zum
Gebrauche f. Studierende der Medizin. Mit 90 Abbildungen im Texte.
Leipzig, Hartung & Sohn, 1893. kl. 8°. 272 SS.

47

720

Strangeways, Veterinary Anatomy. 4. Edition revised and edited by
L. Vaucuan. Edinburgh and London, Bell and Bradfute, 1892. 8°.
629 SS. with 6 Plates.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Arbeiten aus dem Institut für Anatomie und Physiologie des Central-
nervensystems an der Wiener Universität. Herausgegeben von HEIN-
RICH OBERSTEINER. Mit 10 lithogr. Tafeln und 2 Holzschnitten. Leipzig
und Wien, Franz Deuticke, 1892. 8°. 147 SS.

Inhalt (soweit anatomisch): E. Reprıcn, Die hinteren Wurzeln des Rückenmarkes
und die pathologische Anatomie der Tabes dorsalis. — Tu. Beer, Uber die
Verwendbarkeit des Eisenchlorid-Dinitroresoreinfärbung für das Studium der
Degeneration peripherer Nerven. — A. Pontarowsky, Uber die Trigeminus-
wurzel im Gehirn des Menschen nebst einigen vergleichend-anatomischen Be-
merkungen. — H. Brarvurıcau, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über
den Conus medullaris. — H. Osersteier, Die Bedeutung einiger neuer Unter-
suchungsmethoden für die Klärung unserer Kenntnisse vom Aufbau des Nerven-
systems.

Archiv für mikroskopische Anatomie. Herausgegeben von O. HERTwIE
in Berlin, von LA VALETTE St. GEoReE in Bonn und W. WALDEYER in
Berlin. Fortsetzung von Max Scuunrze’s Archiv für mikroskopische
Anatomie. Band XL, Heft 2. Mit 10 Tafeln und 11 Textfiguren. Bonn,
Verlag von Friedrich Cohen, 1892. 8°,

Inhalt: Paur Samassa, Zur Histologie der Ctenophoren. — V. Häcker, Die
Furchung des Eies von Aequorea Forskalea. Mit besonderer Berücksichtigung
der kerngeschichtlichen Vorgänge. — W. Nacer, Uber die Entwickelung der
Urethra und des Darmes beim Menschen. — Arrrep Scuarer, Beiträge zur
Histologie der Glandula carotica. — Oscar Liesrercu, Ist Keratin, speziell
das Mark von Hystrix, ein Glutinbildner ?

Journal of Morphology, Edited by C. O. Wuırrman and Epw. PueEtps
Atis jr. Vol. VI, No. 3, July, 1892, Boston, U. 8. A., Ginn & Co.

Inhalt: E B. Wırson, The Cell-Lineage of Nereis. — S. Waras£t, On the Phe-
nomena of Sex-Differentiation.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Her-
ausgegeben von E. A. Scuirer in London, L. Tesrur in Lyon und
W. Krause in Göttingen. Paris, Haar & Steinert; Leipzig, Georg
Thieme; London, Williams & Norgate, 1892. 8°. Band IX, Heft 8. 9.
Mit 1 Tafel.

Inhalt: von Térdx, Die geometrischen Prinzipien der elementaren Schädelmes-

sungen und die heutigen kraniometrischen Systeme. — W. Krause, Referate. —
Nouvelles universitaires.

Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie
in München. München, J. F. Lehmann. 8°. Jahrgang VIII, 1892, Heft 1.

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2 Tafeln. Aus dem Laboratorium von ÖBERSTEINER in Wien. Arbeiten
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47 *

722

mann. 8°. VII, 542 SS. Mit dem Bildnisse Cuarıes Darwın’s und
124 Figuren im Text. — (Kapitel III, Morphologie, S. 62—114;
Kapitel IV, Embryologie, 8. 115—179; Kapitel V, Paläontologie,
S. 180— 232.)

Watase, S. On the Phenomena of Sex-Differentiation. Journal of Mor-
phology, Vol. VI, 1892, No. 3, 8. 481—493.

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Dannehl, Paul, Uber die kadaverösen Veränderungen der ALTmann’schen
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der Schalen von Reptilieneiern und Untersuchungen der Brutzellen-
deckel von Wespen und der Eihäute von Murex, einer Prosobranchier-
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Koblenz, 1892. 8°. 42 SS. Inaug.-Diss. (Wiederholt.)

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Grawitz, P., Uber die Struktur des Bindegewebes und deren Bedeutung
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Gürber, Weiße Blutkörperchen und Blutgerinnung. Sitzungsberichte der
Physikalisch-medicinischen Gesellschaft zu Würzburg, Jahrgang 1892,
No. 6, 8S. 95—96. (Schluß folgt.)

Gundobin, P. N., Morphologie und Pathologie der Blutkörperchen bei
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Nordon, Jean, Das pathologische Wachstum der Knochen. Berlin, 1892.
8°, 40 SS. Inaug.-Diss.

Pickardt, Max, Uber die chemischen Bestandteile des Hyalinknorpels.
Berlin, 1891. 8°. 33 SS. Inaug.-Diss.

Ruffini, A., Sur un réticule nerveux spécial, et sur quelques corpuscules
de Pactnr qui se trouvent en connexion avec les organes musculo-ten-
dineux du chat. Laboratoire de la clinique médicale de Bologne.
Archives italiennes de biologie, Tome XVIII, 1892, Fasc. 1, 8S. 101
—106. (Vgl. A. A. No. 19/20.)

— — Sur la terminaison nerveuse dans les faisceaux musculaires et sur
leur signification physiologique. Laboratoire de clinique médicale de
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6. Bewegungsapparat.
a) Skelett.

Busachi, T., Sindattilia completa della mano destra e sviluppo di un
dito del quale manco il metacarpeo. Archivio di ortop., Milano, 1892,
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— — Un caso di mancanza congenita della tibia con speciale riguardo
alla sua cura. Archivio di ortop., Milano, 1892, Vol. IX, S. 104—113.

Busachi, T., ed Ortalda, G., Intorno alla mancanza congenita del
perone. Archivio di ortop., Milano, 1892, Vol. IX, S. 114—136.

Busachi, T., Ancora sulla mancanza congenita del perone. Archivio di
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— — Anhang über Dorypterus. Ebenda, 8. 167—170.

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Schaeffer, Oskar, Untersuchungen über die normale Entwickelung der
Dimensionsverhältnisse des fötalen Menschenschädels mit besonderer
Berücksichtigung des Schädelgrundes und seiner Gruben. Mit 50 Ab-
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b) Bänder. Gelenke. Muskeln. Mechanik.
Vacat.

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7. Gefälssystem.

Brauner, Gustav, Ein Fall von Septumdefekt und Stenose der Pulmonal-
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Burchardt, Das Randschlingennetz der Hornhaut beim Lebenden sicht-
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9. Darmsystem.

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(inklus. Thymus und Thyreoidea).

Masucci, Cietro, L’anatomia, la fisiologia e Vigiene degli organi vocali
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b) Verdauungsorgane.

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1892, Disp. 14, S. 891—903.

— — Nota quinta. Ebenda, Disp. 15, S. 973—987.

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—_—

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— — Uber die Zahnentwickelung der Beuteltiere. Mit 23 Abbildungen.
Anatomischer Anzeiger, Jahrgang VII, 1892, No. 19/20, S. 689—650;
No. 21/22, 8. 693— 707.

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10. Harn- und Geschlechtsorgane.

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a) Harnorgane

(inklus. Nebenniere).

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b) Geschlechtsorgane.

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11. Nervensystem und Sinnesorgane.

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den Conus medullaris. Arbeiten aus dem Institut fiir Anatomie und
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radici spinali seguite alla tiroidectomia. Riforma medica, No. 200—204,
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Fusari, Romeo, Sul modo di distribuirsi delle fibre nervose nel
parenchima della milza. (S. Kap. 5.)

— — Contribuzione allo studio dello sviluppo delle capsule surrenali e
del simpatico nel pollo e nei mammiferi. (S. Kap. 10a.)

Hergenhahn, Eugen, Uber die Bedeutung des Offenstehens der Fossa
Sylvii und des Freiliegens der Insel. Marburg, 1892. 8°. 22 SS.
1 Tafel. Inaug.-Diss.

Kallius, Erich, Uber die Medulla spinalis und die Medulla oblongata
von Troglodytes niger. Berlin 1892. 8°. 39 SS. Med. Inaug.-Diss.

Köppen, M., Ein Fall von sogenannter Heterotopie der grauen Substanz
des Rückenmarks. (Angeborene Anomalie des Rückenmarks.) Aus der
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von Lenhossék, M., Die Nervenurspriinge und -Endigungen im Jacoznson-
schen Organ des Kaninchens. Mit 1 Abbildung. Anatomischer An-
zeiger, Jahrg. VII, 1892, No. 19/20, S. 628—635.

— — Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester For-
schungen. (Fortsetzung.) Fortschritte der Medicin, Band X, 1892,
No. 18, 8. 713—732. (Vgl. vorige No. des A. A.)

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Lindemann, Ludwig, Zur Kasuistik des Mikrocephalengehirnes. Mit 2
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Paulier, Armand, B., Recherches sur la notion de surface en ana-
tomie etc. (S. Kap. 3.)

Pellizzi, G. B., Sur les modifications, qui surviennent dans la moélle
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1892, Fasc. 1, S. 26—40.

Poniatowsky, A., Uber die Trigeminuswurzeln im Gehirn des Menschen
nebst einigen vergleichend-anatomischen Bemerkungen. Mit 2 Tafeln.
Arbeiten aus dem Institut für Anatomie und Physiologie des Central-
nervensystems an der Wiener Universität, 1892, 8. 98—110.

Redlich, Emil, Die hinteren Wurzeln des Rückenmarkes und die patho-
logische Anatomie der Tabes dorsalis. Mit 2 Tafeln. Aus dem Labo-
ratorium von ÜÖBERSTEINER in Wien. Arbeiten aus dem Institut für
Anatomie und Physiologie des Centralnervensystems an der Wiener
Universität, 1892, S. 1—51.

Sala, Luigi, Sulla fina anatomia dei gangli del simpatico. Con 9 in-
cisioni. Monitore zoologico italiano, Anno III, 1892, No. 7/8, S. 148
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lobi occipitali. Comunicazione fatta al VIL Congresso della societa
freniatrica tenuto in Milano dal 9 al 12 Settembre 1891. Rivista spe-
rimentale di freniatria e di medicina legale, Vol. XVIII, 1892, Fase. 2,
S. 245—261.

Siemerling, E., Ein Fall von schwerer Neuropsychose ausgezeichnet
durch kongenitale Anomalien des Centralnervensystems. Mit 1 Tafel.
Aus der Klinik für Psychiatrie und Nervenkrankheiten. Charité-Annalen,
Jahrg. XVII, 1892, S. 754—789.

Staderini, Rutilio, Sur une particularité de structure de quelques
racines nerveuses encéphaliques. Nouvelles recherches. Archives
italiennes de biologie, Tome XVIII, 1892, Fasc. 1, 8S. 71—74. (Vgl.
ASA; Jahre: VL, Nos) 11;)\8:..316.)

Trepinski, Beitrag zur Kenntnis der Entwickelung der Markscheiden in
den Hintersträngen des Rückenmarkes mit Vorzeigung von Präparaten.
Autorreferat. 58. Sitzung des Vereins ostdeutscher Irrenärzte in Breslau
am 12. März 1892. Allgemeine Zeitschrift für Psychiatris und psychisch-
gerichtliche Medicin, Band 49, 1892, Heft 1. 2, S. 293—298. Mit 8
Abbildungen. Diskussion.

Waldeyer, Drei Modelle zur Darstellung der Topographie des Gehirnes
nach Präparaten von D. J. Cunnineuam in Dublin von CascIanı ange-
fertigt. (8. Kap. 3.)

Willey, Arthur, On the Development of the Hypophysis in the Ascidians.
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1 Abbildung.

b) Sinnesorgane.

Baumgarten, Hans, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Gehör-
knéchelchen. Berlin, 1892. 8°. 30 SS. Inaugural-Dissertation.
Burchardt, Das Randschlingennetz der Hornhaut beim Lebenden sicht-

728

bar. Aus der Abteilung fiir Augenkranke. Charité-Annalen, Jahr-
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Biitschli, O., Einige Bemerkungen iiber die Augen der Salpen. Mit 5
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— 358.

Heaton, G., Remarks on congenital Malformations of the auditory Apparatus.
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Johansen, H., Uber die Entwickelung des Imagoauges von Vanessa. Vor-
läufige Mitteilung. Zoologischer Anzeiger, Jahrg. XV, 1892, No. 401,
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Schaeffer, Oskar, Uber die fötale Ohrentwickelung ete. (S. Kap. 12.)

Weinbaum, S., Angeborene Veränderungen des Pupillarrandes. Klinische
Monatsblätter für Augenheilkunde, Jahrg. XXX, 1892, Septemberheft,
S. 320—322. Mit 3 Abbildungen. |

12. Entwickelungsgeschichte.
(S. auch Organsysteme.)

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des sciences, Prix Davy. Lille, 1891. 8°. 99 SS. 6 Doppeltafeln.
Inaug.-Diss. von Genf.

Giacomini, E., Sullo sviluppo del Seps chalcides. Riassunto. Atti d-
R. accademia d. fisiocritici in Siena, Serie IV, Vol, IV, Fasc. 1. 2
1892, S. 59—62.

— —- Contributo alla migliore conoscenza degli annessi fetali nei Rettili.
2. Nota preventiva. Monitore zoologico italiano, Anno III, 1892, No.
7/8, S. 157—163; No. 9. (S.-A. 20 SS.)

Hicker, V., Die Furchung des Eies von Aequorea Forskalea. Mit be-
sonderer Berücksichtigung der kerngeschichtlichen Vorgänge Mit 2
Tafeln und 5 Textfiguren. Archiv für mikroskopische Anatomie, Band
XL, 1892, Heft 2, 8S. 243—263.

Henneguy, M. L. F., A Contribution to the Embryogeny of the Chal-
cididae. Annals and Magazine of Natural Society, Series VI, Vol. X,
1892, No. 57, September, 8. 271—272.

Jordan, Edwin O., und Eycleshymer, Albert C., The Cleavage of the
Amphibian Ovum. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, No. 19/20,
S. 622—624.

Lebrun, Hect., Les centrosomes dans l’oeuf de l’Ascaris megalocephala.
Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, No. 19|20, S. 627—628.
Maygrier, Présentation d’un placenta pesant 680 gr. et présentant au
niveau de l’insertion du cordon une ectasie de la veine ombilicale du
volume d’un oeuf de pigeon, l’enfant ;vivant ne pesant 4 sa naissance
que 1780 gr. Revue obstétricale et gynécologique, Paris 1892, Année VIII,

8. 186—188.

Michoff, Dimitre G., Etude sur la question du rut chez la femme. Ge-

neve, 1892. 8°. 63 SS. Inaug.-Diss.

_ = ane

129

Pinard, A., et Varnier, H., Coupes apres congélation du bassin d’un
primipare morte d’étranglement herniaire au deuxiéme mois et dem.
de la grossesse. Etudes d’anatomie obstétricale normale et pathologique
1892, Paris, S. 45—50. Fol. Avec 5 planches.

— — — — Coupes apres congélation d’une primipare morte d’éclampsie
au septiéme mois et demi de la grossesse; presentation du sommet en
position gauche, variété transversale: inclinaison sur le pariétal poste-
rieur; bassin normal. Etudes d’anatomie obstétricale normale et patho-
logique, Paris 1892, S. 83—85. Fol. Avec 3 planches.

— — — — Coupes apres congélation d’une secondipare morte subite-
ment au huitieme mois de la grossesse; presentation du sommet, non
engagé, en position gauche; variété antérieure; inclinaison sur le pu-
rietal postérieur; bassin normal. Etudes d’anatomie obstétricale normale
et pathologique, Paris 1892, S. 86—93. Avec 12 planches.

— — — — Oeuf de quatre mois et demi 4 cing mois expulsé complet;
presentation du siége décomplété, mode des fesses. Etudes d’anatomie
obstétricale normale et pathologique, Paris 1892, S. 51—53. Fol.
Avec 2 planches.

Schaeffer, Oscar, Uber die Vererbung fötaler Ohrformen und die Häufig-
keit des Vorkommens derselben bei Erwachsenen. Sitzungsberichte der
Gesellschaft fiir Morphologie und Physiologie zu Miinchen, Jahrg. VIII,
1892, Heft 1, S. 43—51.

— — Uber die fötale Ohrentwickelung, die Häufigkeit fötaler Ohrformen
bei Erwachsenen und die Erblichkeitsverhältnisse derselben. (Fort-
setzung und Schluß.) Archiv f. Anthropologie, Bd. 21, S. 215—245.

Schaeffer, Oskar, Untersuchungen über die normale Entwickelung
der Dimensionsverhältnisse des fötalen Menschenschädels mit besonderer
Berücksichtigung des Schädelgrundes und seiner Gruben. (S. Kap. 6a.)

Valenti, G., Intorno ad una anomalia di sviluppo dell’ uovo umano.
Con 1 tavola. Atti d. Accademia medica-chirurgica di Perugia, Vol. IV,
3892, Fasc, 2, S. 15.

Vejdovsky, Fr., Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen. Heft 3,
S. 299—360 Die Organogenie der Oligochaeten, mit 12 Tafeln und
1 Holzschnitt. Prag, J. Otto, 1892. 8°,

Vialleton, L., Sur l’origine des germes vasculaires dans l’embryon du
poulet. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, No. 19/20, 8. 624
—627.

Wilson, Edmund B., The Cell-Lineage of Nereis. A Contribution to
the Cytogeny of the Annelid Body. Journal of Morphology, Vol. VI,
No. 3, S. 361—480. 8 Taf.

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(S. auch Organsysteme.)

Ballantyne, J. W., Studies on foetal Pathology and Teratology. III. Ge-
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No. CDXLVII, 1892, September, S. 224—240. (Vgl. voriee No.)

730

Busachi, T., Sindattilia completa della mano destra e sviluppo di un
dito del quale manco il metacarpo. (S. oben Kap. 6a.)

— — Un caso di mancanza congenita della tibia con speciale riguardo
alla sua cura. (S. oben Kap. 6a.) ;

Busachi, T., ed Ortalda, G., Intorno alla mancanza congenita del
perone. (S. oben Kap. 6a.)

Busachi, T., Ancora sulla mancanza congenita del perone. (S. oben
Kap. 6a.)

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Tome XVIII, 1892, Fasc. 1, S. 86—100. (S. No. 19/20, S. 615.)

— — Sulle anomalie di sviluppo dell’ embrione umano. Nota quinta.
Atti della R. accademia delle scienze di Torino, Vol. XXVII, 1892,
Disp. 15, S. 988—1003. (Vgl. A. A. Jahrg. VII, Nr. 19/20, S. 615.)

Haldeman, F. D., Gastro-thoracopagus. Omaha Clinic, 1892/93, Vol. V,
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Moyer, H. N., Symmetrical Hypertrophy of the Leg. Chicago Medical
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Pirl, Kalbsdoppelkopf mit einfacher Halswirbelsäule. Berliner thierärzt-
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Row, C. B. R., Two Cases of arrested Development of the Head. Trans-
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Schaeffer, Oskar, Mangel der Nieren und Schwanzbildung. Centralblatt
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731

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Cloake. Abnorme Weite des Ductus arteriosus Botalli. Aus der
böhmischen Klinik für Krankheiten der Neugeborenen und Säuglinge
von K. Scuwine in Prag. Archiv für Kinderheilkunde, Band XIV, 1892,
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Stoltz, C., A Specimen of abcaudal Fission in an Embryo Chick of forty
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14. Physische Anthropologie.
(Rassenanatomie.)

Bertillon, Georges, De la reconstitution du signalement anthropométrique
au moyen des vetements. Etude médico-légale des relations de forme
et de dimension entre les principales longeurs osseuses et les pieces
d’habillement (chapeau, souliers etc.). Lyon et Paris, A. Storck et
G. Masson, 1892. 8°. 115 SS.

Blumenfeld, Arthur, Die Lendenkrümmung der Wirbelsäule bei ver-
schiedenen Menschenrassen. Berlin, 1892. 8°. Inaug.-Diss.

Buschan, G., Identitäts-Feststellungen an Verbrechern (Bertillonage) und
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Maass, Weißer Neger (Albino). Verhandlungen der Berliner Gesellschaft
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—239.

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des Aufsatzes: Über die heutige Schädellehre in Band IX, Heft 3 dieser
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und Physiologie, Band IX, 1892, Heft 8. 9, S. 297—384.

732

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gazine of Natural History, Series VI, Vol. X, 1892, Nr. 57, September,
S. 265—267. (Vgl. vorige No. des A. A., 8. 672.)

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
On Multiple and Partial Development in Amphioxus.
By Epmunp B. Wırson, Columbia College, New York.
With: 11 figures.

1:

While studying the cleavage of the ovum of Amphioxus, at Faro,
I was struck by the fact that the 16-celled stage occasionally appeared
to be double, as if consisting of two 8-celled embryos united along
the line of the first cleavage. A study of these double embryos sug-
gested that some disturbance of the 2-celled stage might have caused
each of the two blastomeres to enter upon an independent course
of development, and I was thus led to experiment with 2-celled stages
by Driescu’s ingenious method (adapted from the brothers HERTWIG)
of shaking apart the blastomeres. The experiments, successful from
the first attempt and often repeated afterwards under various con-
ditions, showed that twin and double embryos could thus be produced
in great numbers and with perfect ease. As in Echinus, complete

|
;
:
i

733

separation of the blastomeres leads to the production of two quite
separate and independent twins of half the normal size (fig. 1; A,
normal gastrula; B, half-sized gastrula). Each of the isolated blasto-
meres undergoes a cleavage like that of a normal ovum (not a half-
cleavage) gives rise to a blastula of half the usual size but otherwise
normal, undergoes a normal gastrulation and develops into a typical
metameric larva which even at the end of two days (at a stage ap-
proximately like HarscHex’s Fig. 67) differs in no wise, except in size,
from the normal forms. Incomplete separation of the two blastomeres
gives rise to double embryos of many varieties, which form a com-
plete series leading from scarcely bilobed forms to those in which
two nearly perfect bodies are joined by only a narrow bridge of tissue.
The double embryos develop into segmented free-swimming larvae but
rarely live beyond the first twenty-four hours.

Experiments with 4-celled stages gave analogous results but de-
velopment never continued long after the closure of the blastopore
and the first appearance of metamerism. (1) If the four blastomeres
be completely isolated, each may give rise to a dwarf blastula, gas-
trula, and oval free-swimming larva, one fourth the normal size but

734

otherwise normal (fig. 1, C). (2) If (as frequently happens) the 4-celled
stage falls into two pairs of cells, each pair may give rise to an
embryo of half the normal size (proved by isolation-cultures). (3) If
the four blastomeres be imperfectly separated three types of multiple
embryos (gastrulas) arise, namely: (a) double embryos (each half
presumably arising from a pair of cells; (b) triple embryos, one
body being twice the size of the other two; and (c) quadruple
embryos, each body being one fourth the normal size.

The most important and interesting results were obtained by
experiments with the 8-celled stage. Although my stay at Faro could
not be sufficiently prolonged to admit of an exhaustive investigation,
the following result is I believe established with a considerable degree
of probability, though not with absolute certainty, viz: The isolated
blastomere of the 8-celled stage is incapable of pro-
ducing a gastrula. The normal 8-celled embryo (fig. 2, A) con-
sists of four “macromeres” and four slightly smaller “micromeres”, and
there in reason to believe that the micromeres contain all, or nearly
all, of the ectoblast. These cells may easily be shaken apart and
isolated in the hanging drop or otherwise, a normal embryo being
placed in each culture as a control. After undergoing a cleavage at
first closely similar to that of an entire ovum, the isolated blastomeres
give rise to a great variety of forms most of which acquire cilia, swim
actively about, and may live until the end of the second day or even
longer. Among them (apart from monstrous and irregular forms) are
three principal varieties, viz: (a) perfectly flat plates of cells, (b)
more or less curved plates, and (c) blastulas one eighth the normal
size, either closed or with a pore at one side. Of these three forms
the closed blastulas live longest and swim most actively. The curved
plates usually appear under two forms in one of which the plate is
only about half the thickness of the other, and the two forms closely
resemble fragments of the normal ectoblast and entoblast respectively.
In the formation of the plate-shaped embryos the + blastomere seems
in fact to undergo in the main the same development it would have
had if still forming a part of a normal embryo — i.e., a partial
development — giving rise to a partial embryo incapable of regene-
rating the missing portions, and hence incapable of complete deve-
lopment. The 4 blastulas are less easy to understand and require
further investigation, but isolation-experiments seem to show them as
incapable of further development as the plate-forms.

None of the 4 embryos, as I believe, are capable of full deve-
lopment. I have isolated a considerable number of the 5 blastomeres

735

and of the later embryos of the various types, and have observed
hundreds of them of all stages without once obtaining a gastrula.
Sooner or later all died, and although it is in the nature of the case
difficult to reach a decisive result the facts are such as to create a
strong presumption that the blastomeres of the 8-celled stage have
lost the power to produce the two germ-layers of a gastrula. This
is not the place to consider in extenso the significance of the
partial development, but a brief reference to it may emphasize the
importance of certain facts that I wish to record. There are two
possibilities regarding the partial development of the 4 blastomeres.
Their inability to produce a complete embryo may be due either to
qualitative or to quantitative limitations. In the first case we may
conceive the protoplasm to have become so far differentiated as to
be incapable of regenerating the whole. In the second case the limi-
tation of development may be caused simply by lack of material, the
total mass of protoplasm being inadequate to the work it has to per-
form. Two facts however tell against the second of these possibilities.
The first is that the ! partial embryos show otherwise no lack of
developmental vigor or tenacity of life; they swim as actively and
live as long as the } embryos. The second fact, which seems nearly
conclusive, is that under certain conditions minute gastrulas are pro-
duced which may be even less than { the normal size (Fig. 1, D).
These gastrulas however did not arise from 8-celled stages
but from 2- and 4-celled, and I can only explain their origin by sup-
posing either that the + or $ blastomeres underwent preliminary fission
before beginning their progressive development or that they were me-
chanically broken into smaller fragments by the operation of shaking,
as often happens in the case of entire undivided ova. Whatever their
origin, these minute embryos prove that a mass # the size of the
normal ovum, or less, is capable of producing a gastrula — a fact
which contradicts the assumption that the 4 blastomeres fail to de-
velop through quantitative limitation.

II.

Lack of space makes it necssary to pass over at this place the
somewhat complicated relations of the double and multiple embryos in
late stages, since they cannot be made clear without numerous figures.
I pass therefore to the double and multiple cleavage, the study of
which brings out some interesting results, but it is necessary to give
first a short sketch of the early normal cleavage, since HaTscHEK’s
account is inadequate for the purpose.

48

736

A. Normal Cleavage.

The first two (meridional) cleavages divide the ovum into four equal
parts. The third (first equatorial) gives rise, as HATSCHEK first
showed, to four larger “macromeres” below, and four smaller “micro-
meres” above (fig. 2, A), the latter being often at first rotated tow-
ards the right (as in Annelids, Mollusks and Turbellaria).

It is at the fourth cleavage that my account diverges from that
of HarscneK. According to this author the fourth cleavage is strictly
meridional and radial, there being “nur eine Hauptachse, die vom
animalen zum vegetativen Pole geht”. I find three leading types in
the fourth cleavage (with many transitional varieties) all of which are,
I believe, capable of normal and complete development. The first
and rarest form is of the true spiral type found in Annelids and
Mollusks, and agrees very closely with the cleavage of Hydroides
or Polygordius. The second type, more frequent than the first
but not common, approaches nearly to the radial form, as described
by Hatrscuex. The third and much the commonest type (fig. 2, B, ©, D)
is bilaterally symmetrical with respect to the first cleavage-plane, and
in its pure form shows a remarkable similarity to that of the Asci-
dians. In this type the macromeres divide unequally in a somewhat
oblique vertical plane, thus giving rise to four larger cells (1, 10, 7,
16, fig. 2, C) grouped about the lower pole, and to two symmetrically
placed pairs of smaller cells (2—9; 8—15). The micromeres show
many variations (see fig. 2, B) but in typical cases divide vertically
in a plane nearly parallel to that of the first cleavage (fig. 2, C).

Beyond this point it is not at present necessary to follow the
cleavage.

B. Double Cleavage.

The cleavage of a completely isolated blastomere
of the 2-celled (or 4-celled) stage is not a half-clea-
vage but agrees essentially with that of a complete
normal ovum. Two types of cleavage exist, in both the half-sized
and quarter-sized embryos. The first type (fig. 2, F') is exactly like
the normal entire cleavage, the 8-celled stage consisting of four equal
macromeres and four smaller micromeres. The second type (fig. 2, G)
differs from the first in the fact that two of the macromeres are some-
what smaller than the others. In later stages the two forms agree
closely, except in size, with the normal entire embryos.

At first sight it may seem that the second type is an approxi-
mation to a true half-cleavage — i.e., to one half of the normal
cleavage. This however is not really the case. A comparison of the

at ioe

737

double cleavage with that of normal single embryos proves that in
the former the mode of cleavage changes, so that the
blastomeres of the half-sized 8-celled stage cannot
individually be identified with those of one half the
normal 16-celled stage. In the normal development the third
cleavage is equatorial and the fourth more or less nearly meridional.
In the true double development the reverse is true, the third (common)
cleavage being meridional (or rather vertical) and the fourth (third
cleavage of the twin half) equatorial.

This conclusion, which is by no means as evident as it may at
first sight appear, rests on the following facts. The first indication
of duality is shown in forms of the bilateral type that are transver-
sely elongated (fig. 2, D) but otherwise agree with the normal em-
bryos. The genetic connections of the cells in such forms are the
same as in the normal cleavage, i. e. (for the left embryo-half) 1—2;
3—4; 5—6; 7—8. That is, the four micromeres of each half (3, 4,
5, 6) arose by the fission of two parent micromeres in the 8-celled
stage, as shown in fig. 2, B. In the true double cleavage, on the
other hand, the genetic connections of the cells in the corresponding
stage are as follows: 1—3; 2—4; 7—5; 8—6; i.e, the four micro-
meres of each half are derived separately from the four respective
macromeres, and not by the fission of two parent micromeres. That
this is the true relation is proved by the existence of transitional
forms in which the cells have the some arrangement as in true double
embryos but show a mixed mode of origin. Such a form, exactly in-
termediate between the normal and the double cleavage is shown in
fig. 2, E. The nuclear spindles (all distinctly visible in the pre-
paration) leave no doubt as to the origin of the cells, and demonstrate
the mode of transition. In each half (we may consider only the left
half, since the two are alike) four micromeres are in process of for-
mation. Two of them (3—4) agree with the normal cleavage, arising
by the vertical fission of a parent micromere of the (common) 8-celled
stage (cf. fig. 2, B). The other two (5, 6) are in process of separate
formation from the two corresponding macromeres (7, 8). Thus, the
upper half of the figure follows the normal mode of cleavage, while the
lower half shows the regular double cleavage. Inspection of the figure
will show that the disturbance in the form of cleavage showed itself at the
the third (common) division which instead of being as usual equatorial
in all of the four blastomeres became vertical in two of them. In the true
double cleavage the third division is vertical in all four. The following

diagram gives a comparison of the genetic relationships in the three forms:
48 *

N
WEBER

138

EDEL BB

Half of normal cleavage . . 1-2;
Transitional form... ... 1—2;
Half of double cleavage . . 1—3;

Many other transitional forms exist, and it is worthy of note
that the two halves are not always alike. Thus, I have a preparation
of the double 16-celled stage in which one half shows the typical
double cleavage (like that of an isolated 4 blastomere) while the
other half is of the mixed type, agreeing exactly with one half of
fig. 2, E.

5—6; 7—8.
7-5; 8—6.
7—5; 8—6

F G

These facts demonstrate, as I believe, that the development of
an isolated blastomere of the 2-celled stage of Amphioxus is not,
as in the frog, at first a half-development afterwards completed by a
process of regeneration (“post-generation”, Roux). The isolated
blastomere develops as a unit, not as a half-unit; and
the cells to which it gives rise cannot be individually
identified with those of a normal embryo-half. The
development is transformed from the beginning. In
this respect Amphioxus differs both from the frog (Roux) and
from the sea-urchin (DrisschH), in both of which the development at
first agrees with that of a normal embryo-half and only later gives
rise to a perfect embryo by a process which may provisionally be
called “regeneration”. It is an important fact however that the “re-
generation” takes place at a much earlier period in Echinus than
in Rana, and it is perhaps possible to regard the case of A mphi-
oxus as due to a throwing buck of the regenerative process to a

740

still earlier period. It is clear, however, that the use of the word
“regeneration” in such a case is only permissible, if at all, if its
ordinary meaning be considerably extended.

Naples, July 10th, 1892.

Nachdruck verboten.
The History and Homologies of the Human Molar Cusps.

(A review of the contributions of Dr. A. Firiscumann, Dr. Junius Tanker
and Dr. Cart Röse.)

By Prof. Henry FAIRFIELD ÖsBoRn.
Biological Department, Columbia College, New York.
With 3 figures.

The embryonic development of the cusps of the molar teeth in
the Mammalia has lately been discussed in two very interesting papers
by TAEkErR!) and Röse ?) and the homologies of the upper and lower
cusps have been investigated by FLEISCHMANN 3). The work of the
latter is based upon the comparative study of recent types of molars
and the author reaches the conclusion that the system of homologies
proposed by CopE*) and expanded by OsBorN 5) between the upper
and lower molars is erroneous.

TAEKER’S paper is chiefly devoted to the study of the succession
and embryonic form of the molar cusps in different Ungulates: he
supports by ontogeny the view based upon palaeontology that the
ancestral cusps were conical; he shows that in the lower molars
the ontogenetic order of development corresponds with the phylogenetic
order as traced by Corr among the fossil forms but that in the upper
molars the ontogenetic order does not correspond with the primitive
phylogenetic succession as traced by Corr. Upon the whole however

1) Zur Kenntnis der Odontogenese bei Ungulaten, Dorpat 1892.

2) Über die Entstehung und Formabänderungen der menschlichen
Molaren. Anat. Anz. 1892, Nr. 13 u. 14.

3) Die Grundform der Backzähne bei Säugetieren und die Homologie
der einzelnen Höcker, Berlin 1891.

4) The mechanical Causes of the Development of the Hard Parts of
the Mammalia. Journ. of Morphology 1889. Also earlier papers.

5) The Structure and Classification of the Mesozoic Mammalia. Journ.
Acad. Nat. Sc. Phila, 1888, p. 240; also: The Evolution of Mammalian
Molars to and from the Tritubercular Type. American Naturalist 1888.

+

Fi

al
;

741

he finds a very striking parallelism !) between embryogeny and phylo-
geny both as to the form and succession of the cusps (see Table).

Röse’s paper is also of great value in proving that in Homo
and Didelphys, representing two widely separate classes, the em-
bryonic history of the lower molars approximately repeats the ancestral
history; he independently supports TAEKER in the conclusion that the
upper molar cusps do not repeat the ancestral order assigned by the
COPE-OSBORN theory, he therefore agrees with FLEISCHMANN that
we have mistaken the history and homologies of the upper molar
cusps, and suggests very courteously that the Ossorn nomenclature
should be transposed to correspond with the embryological order; he
further advances the original theory that the mammalian cusps have
arisen not by additions to the single reptilian cone but by the fusion
of a number of cones together. I will first consider the main prin-
ciples involved in these papers and then mention some of the less
important special points. The following table exhibits the correspond-
ence and contrast between the phyletic and embryonic succession, as
well as the homologies and order of appearance according to the
COPE-OSBORN theory.

(See Table page 742.)

From this table the striking parallelism between ontogeny and
phylogeny in the lower molars is brought out. Also the contrast
between the early appearance of the hypoconid both in phylogeny
and ontogenie and the late appearance of the hy pocone phylogene-
tically and ontogenetically.

1° That the primitive form of mammalian molar was
a single cone to which all the other cusps have been
successively added. I may first take up the different theory of
cusp origin proposed by R6sE and observe that whatever support it
may receive from embryology is offset by the overwhelming evidence
of palaeontology. In figure 1, I have epitomized the slow trans-
formation of the single fanged conical reptilian tooth (1), such as we see
persisting in the Cetacea, into the low-crowned human lower molar (3).
The first departure towards the development of lateral cusps is seen
in the triassic Dromotherium (2); the second is in the contem-
porary Microconodon (3); the third is in the jurassic Spalaco-
therium (4); in the fourth (Amphitherium, jurassic) (5),
we see the three cusps of the primitive triangle and the first

1) See OsBorn, Odontogenesis in the Ungulates. Amer. Nat. 1892,
p. 621. A fuller review of Dr. Tarker’s paper,

742

Table showing the Phylogenetic Order as observed by CopE and OSBORN,
and the Ontogenetic Order as observed by ROSE and TAEKER.

A. Phylogenetic Order. B. Ontogenetic Order.
Geological 5 4 : a : 3 3
Po aioe E Comparative. Human. Primates?) Marsupials?) Ungulates’)
Upper molars,
Permian 1 Protocone Ant. lingual. Paracone Paracone Paracone
Paracone lateral. Protocone Proto- Meta-
iassic & Jurassic 2& 3 2 ‘i 2
Sinn eaarons Posi: 5) Metacone Meta- ,, Proto- ‚,
Cretaceous —
Eocene & Miocene 4 Hypocone Post. lingual. Hypocone Hypo- ,, Hypo- ,,
Lower molars.
Permian 1 Protoconid Ant. lateral. Protoconid Protoconid Protoconid
ee é Paraconid degenerated! Metaconid Para- ,, Meta- ,,
Triassic & Jurassic 2&3)... (deg ; ) : 4 :
Metaconid Ant. lingual Hypoconid Hypo- ,, Hypo- ,,
Jurassic 4 Hypoconid Post. lateral Entoconid Ento- ,, Ento- ,,
Cretaceous 5 Entoconid » lingual Hypoconulid Meta- ,,
Lower Eocene 6 Hypoconulid » mesial

1) This cusp degenerates both in the early Primates and Ungulates.
2) As I understand Dr. Röse.
BE; + Dr, TAEKER.

Order.

ork © DD

143

cusp of the talon, hyd. In Miacis of the lower eocene (6) the
figures of the internal and crown views of the three molars show how
the primitive anterior portion (trigonid) of the crown was reduced to
the level of the posterior portion (talonid) while retaining all of its
cusps. In the next figure (7) we see the lower molars of the oldest
monkey or lemur known, Anaptomorphus, which illustrate the

Fig. 1. Evolution of the Cusps of the Human Lower Molar.

loss of the antero internal cusp or paraconid, pad, — this is present
as a rudiment in m! and m? but has disappeared in m3. This
accounts for the history of all the cusps in the human lower molar.
Thus in the rich series of mesozoic!) and lower eocene Mammals we
can observe the actual rise, succession and decline of all the six cusps,
and do not require any new hypothesis to explain their appearance.

Dr. Röse supports his fusion hypothesis by a reference to the Multi-
tuberculates (p. 403); he could hardly have made a more unfortunate
choice, because between the little pauci- tubercular Microlestes of
the upper triassic and the multi-tubercular Neoplagiaulax of the
lower eocene we can follow the successive addition of tubercles with
ease. I expect soon to demonstrate that the molars of this aberrant
group were also of tritubercular, i. e. haplodont origin.

1) See the Memoirs of Owen and Osporn upon the mesozoic
Mammalia.

744

It is a striking fact that all the molars of the triassic and juras-
sic periods are distinguished by one conic cusp much larger and more
prominent than the others which are smaller and upon a lower level.
What are the positions and homologies of this cusp in the upper and
lower teeth?

2° That the protocone is invariably the anterior
lateral (antero-external) cusp in the lower molars and
the anterior lingual (antero-internal) cusp in the upper
molars. The former part of this proposition is now almost self-
evident. It is absolutely proven in such a series as we see in
Figure 1 and is now corroborated by the embryological researches of
TAEKER and RÖse.

As to the present position or homologue of the reptilian protocone
in the upper mammalian molar there is relatively, I admit, more room
for doubt, mainly for the reason that fossil upper jaws are very Scarce.
If, as held by FLEISCHMANN and Ross, the antero-external cusp
is the protocone then the whole system of homologies held by CoPpE
and myself falls to the ground. Let us look at the evidence:

First: In the numerous upper jaws of Triconodon of the
upper jurassic, the main cusp is always the middle one of the three,
corresponding with the large middle cusp of the lower molars which
we know to be the protocone, Second: In the upper molars of
Spalacotherium (jurassic) in which the lower molars are of the
simplest tritubercular type (Fig. 1, 4) the most prominent cusp by
far is the antero-internal, supporting my view. Third: In all
the Amblotheriidae of the upper jurassic there is a triangle of
cusps in both upper and lower molars, in each the apex is formed by
the most prominent styliform cusp, this is antero-externalin
the lower molars and antero-internal in the upper
molars. Is it at all probable, at this early period, when the pro-
toconid is still the most conspicuous cusp in the lower molars that
a corresponding cusp of the same form, but reversed position, in-
variably found in the upper molars is not homologous? According
to the FLEISCHMANN-ROSE view it is not, but the main lower cusp
is homologous with one of the spurs of the main upper cusp. Fourth:
There are other important grounds of a mechanical nature. Starting
with the study of modern, instead of the oldest fossil forms, FLEISCH-
MANN has, I believe reached not only an erroneous conception of the
homologies of the separate cusps but of the equally important homo-
logies in the functional regions of the upper and lower crowns. In
each we may distinguish two regions:

745

The elevated primitive triangle (Trigon) with a primitive cutting,

piercing or sectorial function.

The depressed heel (Talon), with a primitive crushing or grinding

function,

In the earliest stages the upper and lower molars were simple
triangles of cusps, aS in the modern Cape Mole, Chrysochloris.
The lower molar had the apex (protoconid) turned outwards and the
base (para- and metaconids) turned inwards, while the upper molar
had these relations reversed. As shown in the accompanying diagram,
Figure 2, the opposition of these triangles makes a perfect cutting
mechanism, and as CopE has shown this is effective at every stage of
development. If the protocene were at the outer angle of the upper
molars, it is impossible to conceive of an effective series of inter-
mediate stages.

The first step towards the crushing function is the development
of the hypoconid upon the incipient talonid which is later reinforced
by two more cusps, the entoconid and hypoconulid. Thus the en-
tire heel or talonid is complete upon the lower molars
before it commences to develop upon the upper molars,
as shown in Anaptomorphus (Fig. 1, 7 and Fig. 3, 9) as well as
in the ontogeny.

Upon the upper molars the talon is only developed in bunodont
types, such as the Primates and Ungulates, to still further increase
the crushing area of the crowns; it always arises as seen in the

talonia:

Lower molar. Upper and lower molars opposed. Upper molar.

Fig. 2. Key to Plan of Upper and Lower Molars in all Mammals. Each tooth
consists of a triangle, trigon with the protocone, pr at the apex. The apex is on the
inner side of the upper molars and on the outer side of the lower molars.

746

Primates (Fig. 3), by a slow upward growth from the cingulum,
opposite the protocone. In its early stages the hypocone, hy, always
resembles the early stages of the hypoconid and conclusive proof of
tis talon-like character is seen among the Condylarthra (Haploconus)
in which it appears as a wide separate heel. So far therefore, from
the truth of FLEIscHMANN’s supposition that the upper molars have
one more element (the ‘“‘entomere”) than the lower, exactly the reverse
is the case, for the lower molars early acquire much the greatest
extension of the talon, while retaining all the elements of the trigon.

A beautiful illustration of the fundamental pattern of trigon and
talon in the upper human molars is shown in Röse’s figure 6 of the
molar of a six months child. The protocone makes the apex and is
connected by two spurs with the two external cusps, the space be-
tween which is comparatively open as in the primitive forms.

Thus the homology of the antero-internal cusp of the upper molar
with the protocone is well supported by palaeontology and by dental
mechanics but how shall we meet the embryological counter-evidence
established by the agreement between the independent investigations
of Röse and TARKER?

+) 10

Fig. 3. Evolution of the Human Upper Molars. 9 Anaptomorphus, a lower eocene
monkey. 10 An upper eocene monkey. 11 and 12 Human, 11 Esquimaux, 12 negro.
See addition of “talon”, hy to “trigon” composed of pa, pr, me.

This is also, I believe, explained by a study of the fossil forms.
As we have seen in the most primitive types the protocone was the
most prominent cusp in both jaws, but in course of later development
of the upper molars, during the cretaceous and eocene periods, the
protocone was depressed to the level of the paracone and metacone
(see the primitive Carnivora, Creodonta and Insectivora). On the
other hand in the lower molars, the protoconid retained its relatively
prominent position and size. If the ontogenetic development of the
lower molars corresponds with the ancestral order, it is probably
because the relative primitive position of the cusps was conserved ;
whereas in the upper molars, in which there is less correspondence,
it was lost. I find in the lower eocene Ungulates that the paracone

747

and metacone are more important cusps than the protocone. So far
as the fossil Primates of the lower eocene are known we find the
protoconid is the most prominent cusp in the lower molars while in
the upper molars the protocone is less prominent than the external
cusps. RösE’s argument really turns therefore upon the expectation that
foetal development should repeat ancestral history of the cretaceous
period! As the flattened form of the crown is from the start a cainozoic
type, we should hardly expect the order of cusp succession to invariably
revert to a mesozoic type. While not thoroughly convincing, there is
a great deal of force in this way of meeting the embryological data.

Nomenclature. Röse (p. 400) apparently mistakes the homo-
logies of the lower molar cusps of man for he has overlooked the
fact that the primitive anterior lingual cusp, or paraconid, has degen-
erated in the Primates (excepting in a few Lemurs) while it persists
in Didelphys. It is not seen in the human lower molar at all.
Its declining stages mark the loss of sectorial function and can be
readily followed in the lemurs, and fossil monkeys; as shown by
Corr and myself it degenerates while the hypocone in the upper molars
develops. It follows that the anterior lingual in man is the meta-
conid, while in Didelphys it is the paraconid and the mid-lingual
is the metaconid. The posterior lateral cusp is undoubtedly the hypo-
conid. RÖSsE proposes the term “pentaconid” for the distal or poste-
rior intermediate cusp (ms¢, Fig. 1, 8). The term is inappropriate
because this is not the fifth but the sixth cusp when we reckon the
paraconid. It is analogous to the intermediate tubercles of the upper
molars I have therefore suggested the term “hypoconulid” for it; this
cusp is almost universal among lower eocene Mammalia; in the last
lower molar it forms the additional lobe; it is found strongly devel-
oped in many of the higher Primates.

R6sE (p. 406) expresses the belief that the typical form of pri-
mate molar was quadritubercular as opposed to Copr’s view that tri-
tuberculy in human dentition is a reversion to the Lemurine type. The
study of the fossil forms as well as of any complete zoölogical series
can leave no doubt that the quadritubercular form is a comparatively
recent acquisition.

. In conclasion I would refer both these authors to the types of
molar teeth found among the mesozoic Mammalia. It was while
studying the rich collection in the British Museum that I became
convinced of the force and universal application of the tritubercular
theory proposed by Cop.

American Museum of Natural History,

New York, July 18th 1892.

Ws

Nachdruck verboten.
Uber die Zahnleiste und die Eischwiele der Sauropsiden.
Von Privatdozent Dr. Cart Rose.
(Aus dem Anatomischen Institute zu Freiburg i. B.)
Mit 14 Abbildungen.

Schon seit Anfang dieses Jahrhunderts hat man sich bemüht bei
Vögeln und Schildkröten rudimentäre Zahnanlagen aufzufinden. Diese
Untersuchungen waren um so mehr berechtigt, als man fossile zahn-
tragende Vögel in Jura und Kreide aufgefunden hatte. Im Jahre 1820
beobachtete zuerst ETIENNE GEOFFROY SAINT-HiILAIRE bei jungen
Papageien eigenartige Papillen am Rande der Kiefer, welche nach
der Auffassung dieses Forschers den Zahnkeimen der übrigen Wirbel-
tiere entsprechen sollten. BLANCHARD wollte sogar echtes Zahnbein
in diesen Papillen gefunden haben, welches dann später resorbiert
würde. Auch beschreibt er bei jungen Vögeln echte Alveolen, in denen
die erwähnten Papillen stecken sollen. Letztere Angabe bestätigt
FRAISSE, der ebenfalls beim Sperlingspapagei von eingekeilten Papillen
spricht. Dagegen stellt Fraisse fest, daß die Substanz, welche BLAN-
CHARD für Zahnbein hielt, eine zellige Struktur habe und lediglich
merkwürdig umgewandelte Hornsubstanz sei. Auch Braun sagt: „Die
Angaben von BLANCHARD muß man mit äußerster Vorsicht aufnehmen.
Es ist gewiß, daß BLAncHArRD gar kein Dentin, sondern verkalktes
Horn vor sich gehabt hat. Es treten aber wirkliche Papillen an den
Kieferrändern bei Wellensittichembryonen auf, die erst nach dem Aus-
kriechen aus dem Ei verschwinden.‘ GARDINER fand solche frei hervor-
stehende Papillen ebenfalls bei Melopsittacus. Dieselben waren jedoch
nicht in den Knochen eingekeilt, wie es BLANCHARD und FRAISSE be-
schreiben. Auch bei anderen Vögeln fand GARDINER papillen- und
leistenartige Einfaltungen der Epidermis unter der Hornschicht und
vermutet sehr richtig, daß dieselben lediglich durch das eigenartige
Wachstum des Vogelschnabels bedingt werden und mit rudimentären
Zahnanlagen nicht zu vergleichen sind.

Durch Herrn Prof. Kinastey in Salem (Massachusetts) erhielt ich
eine ganze Serie wohlkonservierter Embryonen von Sterna Wilsoni.
Außerdem stand mir aus der Sammlung Prof. WIEDERSHEIM’S ein
nahezu ausgewachsener Embryo von Struthio Camelus zur Ver-

749

fügung. Von Schildkröten untersuchte ich drei embryonale Stadien
von Chelone Midas. Ausgehend von meinen Untersuchungen über
die Zahnentwickelung der Reptilien sagte ich mir von vornherein, daß
bei den Sauropsiden als Rest der früher vorhandenen Bezahnung voraus-
sichtlich nur noch eine Zahnleiste vorhanden sein könne. Sollten
überhaupt jemals wirkliche rudimentäre Dentinzähnchen gefunden
werden, so könnten dies voraussichtlich nur jene primitiven selachier-
ähnlichen Zähnchen sein, welche ich bei Krokodilen auffand.

Diese meine Vermutung hat sich in der That vollauf bestätigt.
In Fig. 1 sehen wir bei Sterna Wilsoni ganz ähnlich wie bei
Reptilien und Säugern an
den Kieferrändern zunächst
eine diffuse, auf Schnitten
spindelförmige Anschwellung
des Kieferepithels (ZZ). Im
nächsten Stadium (Fig. 2)
ist diese Epithelanschwellung
schon deutlich als Zahnleiste
charakterisiert, welche stel-
lenweise, wie z. B. im Ober-
kiefer von Fig. 2, in Gestalt
eines kleinen Hügels über
die Oberfläche des Epithels
hervorragt. In Fig. 3 ist
die Zahnleiste ins Kiefer-
mesoderm eingesunken und
hat in diesem Stadium den

Fig. 1. Sterna Wilsoni. Embryo von 8!/, mm Kopflinge. Sagittalschnitt durch
den Kopf. OK Oberkiefer, UK Unterkiefer, N Nasenanlage, ZZ erste Anlage einer Zahn-
leiste in Form einer auf dem Schnitte spindelförmigen Anschwellung des Kieferepithels.
Vergr. 40.

Höhepunkt ihrer Entwickelung erreicht. Es nimmt nun in späteren
Stadien die Zahnleiste an dem Verhornungsprozesse der übrigen Kiefer-
schleimhaut teil. Eine Umwachsung von Zahnpapillen findet weder bei
Sterna noch aller Voraussicht nach bei irgend einem lebenden Vogel
mehr statt. Sollten je noch, vielleicht bei den Straußen, wirkliche rudi-
mentäre Zähnchen gefunden werden, so ist dies nach meiner Über-
zeugung nur möglich in ganz jungen Stadien, anschließend an Fig. 2.

750

Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 2. Sterna Wilsoni. Kopflänge 11 mm. Querschnitt durch die Anlage
des Schnabels. OK Oberkiefer, UK Unterkiefer, CM Cartilago Meckelii, ZL Zahnleiste
im Querschnitt. Vergr. 40.

Fig. 3. Sterna Wilsoni. Kopflänge 15 mm. Querschnitt durch den Schnabel.
OK Oberkiefer, UK Unterkiefer, ZL Zahnleiste. Vergr. 40.

Bei älteren Embryonen von Sterna findet infolge der Bildung des
schmalen Schnabels eine Faltung des verhornten Kieferepithels statt,
welche besonders an der Spitze des Schnabels bemerkbar ist. Während
man in Fig. 4 und 5 bei Sterna-Embryonen von 25 mm Kopflänge in
den hinteren Teilen des Schnabels die rudimentär werdende Zahnleiste
noch deutlich als solche erkennen kann, so sehen wir an der Spitze
des Schnabels von demselben Stadium (Fig. 6) außer der Zahnleiste
jederseits in der Medianlinie noch zwei andere Epithel- resp. Horn-
leisten auf dem Querschnitte. Zwischen diesen Hornleisten hat das
Kiefermesoderm auf Querschnitten teilweise das Aussehen von Papillen.
Nach den Mitteilungen von GARDINER ist es außerordentlich wahr-
scheinlich, daß die Papillen, welche man auf den Kieferrändern von
Papageien fand, eine ganz ähnliche Entstehung haben und durch Ein-
faltung des verhornten Epithels bei der Bildung des gekrümmten
Schnabels entstanden sind. Das Aussehen von Papillen entsteht bei
Melopsittacus besonders leicht dadurch, daß auch die Oberfläche der

Fig. 5.

Fig. 5. Sterna Wilsoni. Kopflinge 25 mm. Querschnitt durch die hintere

Partie des Unterkiefers. CM Cartilago Meckelii, ZZ rudimentär gewordene Zahnleiste,
Vergr. 40.

Fig. 4. Sterna Wilsoni. Kopflinge 25 mm. Querschnitt durch den hinteren
Teil des Oberkiefers. Die Zahnleiste ZZ ist hier schon sehr abgeflacht und wenig mehr
ausgeprägt. Vergr. 40.

49

152

Hornschicht des Schnabels
unregelmäßig wellig gefaltet
ist, während sie bei Sterna
und nach GARDINER bei den
meisten anderen Vögeln glatt
bleibt, so daß „beim Hühn-
chen etc. die Papillen bestän-
dig unter einer Hornschicht
verborgen liegen“. Nach den
bisherigen Mitteilungen ist
es durchaus unzulässig,
die verhorntenPapil-
len des Papageien-
schnabelsalsrudimen-
tire Zahnanlagen auf-
zufassen. In GARDINER’S
Fig. 26 läßt sich das Uber-
bleibsel der früheren Zahn-
leiste am Rande des Kiefers
nach außen von der am mei-
sten distal liegenden Papille
bei Melopsittacus hinreichend
deutlich erkennen.

Fig. 6. Sterna Wilsoni. Kopflänge 25 mm. Querschnitt durch die Spitze des
Schnabels. OK Oberkiefer, UK Unterkiefer, K Kieferknochen, ZZ Zahnleiste, Hp Epi-
trichium, HS Eischwiele. Vergr. 40.

Ebenso bildet GARDINER in Fig. 14 die Zahnleiste auf der Höhe
ihrer Entwickelung ab und beschreibt dieselbe: „Er giebt beim Hühn-
chen auch eine Epitheleinsenkung auf dem Gaumen. Diese Einsenkung
erreicht aber nie eine bedeutende Größe und ist in späteren Stadien
gänzlich verschwunden. Meines Wissens ist JEFFRIES der einzige
Beobachter, der die Anwesenheit dieser Rinne erwähnt hat, ohne sie
aber näher zu beschreiben.“ „Was diese Rinnen eigentlich bedeuten,
ist schwer zu entscheiden. Wenn dieselben der Überrest einer Zahn-
furche wären, dann dürfte man wohl auch Zahnfollikel darin zu finden
erwarten; doch das stets negative Ergebnis meiner Untersuchungen
hat mich überzeugt, daß solche nicht vorhanden sind.“ Wir sehen
daraus, daß GARDINER ebensowenig wie die meisten früheren Autoren:

753

die wesentliche Bedeutung der Zahnleiste für die Entwickelung
der Zähne erkannt hat. Man suchte bei Vögeln immer Zahnpapillen
in ähnlicher Form, wie sie bei Säugern vorkommen, und dieses Suchen
mußte naturgemäß stets erfolglos bleiben.

GARDINER beschreibt ferner bei der Bildung des Vogelschnabels
in späteren Stadien eine wirkliche Rinne, welche meist auf der Ober-
fläche der Kiefer, nahe am Rande derselben verlaufen. Bei Buteo und
Milvus liegt die Rinne des Oberschnabels innerhalb der Mundhöhle,
bei der Ente fehlt sie nach GARDINER gänzlich. Auch bei Sterna
konnte ich von der erwähnten Rinne keine Spur vorfinden, dagegen
war sie sehr deutlich bei dem jungen Exemplare von Struthio
Camelus vorhanden (Fig. 7 LF’). Nach meinen Untersuchungen ist

Fig. 7. Struthio Camelus. Junges Thier von 9 cm Kopflänge, aus dem Ei
entnommen. Querschnitt durch den Unterkiefer. CM Cartilago Meckelii, A Arterie,
V Vene, N Nerven des Unterkiefers, LF Lippenfurche, ZZ rudimentäre Zahnleiste,
Vergr. 16?],-

es zweifellos, daß GARDINER sehr im Rechte ist, wenn er in dieser
Furche ein Analogon der Lippenfurche vermutet.

An dem breiten Schnabel vom Strauße hat naturgemäß keine Ein-
faltung der Hornschicht stattgefunden. Dieselbe überzieht den Schnabel
ringsherum in gleichbleibender Dicke. Nur auf dem Rande des Kiefers
nach der Mundhöhle zu findet sich als Überrest der früheren Zahnleiste
eine leichte Verdickung und Einsenkung der Hornschicht (Fig. 7 ZL).
Die Lage dieser rudimentär gewordenen Zahnleiste ließ sich schon bei
oberflächlicher Betrachtung mit Hilfe der Lupe leicht erkennen (Fig. 12).

Unter den Schildkröten will man bei Trionyx ferox wirkliche rudi-
mentäre Zahnanlagen gefunden haben. Meine drei Stadien von Chelone

Midas zeigten genau dieselben Verhältnisse, wie wir sie bei Sterna
49 *

754

oben geschildert haben. Ich bilde hier nur einen Schnitt durch den
Oberkiefer des ältesten Stadiums (Fig. 8) ab, auf dem sich die Zahn-
leiste (ZL) und die Lippenfurche (L/’) hinreichend deutlich erkennen

Fig. 8. Chelone Midas. Embryo, Kopflänge 46 mm. Querschnitt durch den
Oberkiefer. N Anlage der Nase, ZZ Zahnleiste, ZF Lippenfurche. Vergr. 22.

lassen. Erstere ist nicht überall gleichmäßig tief ins Kiefermesoderm
eingesunken, sondern zeigt weiter nach hinten eine zunehmende Ab-
flachung, ähnlich wie in Fig. 7 bei Struthio.

Die Embryonen der Sauropsiden, welche sich innerhalb einer
harten, verkalkten resp. einer pergamentartigen Eihülle entwickeln,
müssen naturgemäß Organe besitzen, mit Hilfe deren es ihnen möglich
ist vor dem Ausschlüpfen die fesselnde Hülle zu zertrümmern oder
zu zerreißen. Diese betreffenden Organe zerfallen in zwei große Kate-
gorieen, welche von den bisherigen Forschern durcheinander geworfen
und beide unter dem Sammelnamen „Eizahn“ zusammengefaßt wurden.

155

Schon in einer früheren Arbeit!) habe ich dagegen hervorgehoben, daß
es vom morphologischen Standpunkte aus dringend nötig ist, zu unter-
scheiden zwischen dem echten Eizahne und dem von mir als Ei-
schwiele bezeichneten Gebilde. Ersterer ist ein echter Dentinzahn,
welcher dem Zwischenkiefer aufsitzt. Derselbe wurde zuerst von
JOHANNES MÜLLER entdeckt und kommt*nach den bisherigen Be-
obachtungen bei allen denjenigen Reptilien vor, welche eine pergament-
artige Eihülle besitzen. Über diesen Eizahn werde ich mich eingehend
an anderer Stelle auslassen. Zum Zertriimmern einer harten, ver-
kalkten Schale ist ein messerscharfer Eizahn weniger geeignet, und
so finden wir denn bei allen Vögeln, ferner bei Krokodilen, Schild-
kröten und bei Trachydosaurus keinen Eizahn, sondern auf der Spitze
des Oberkiefers die sogenannte Eischwiele Dieselbe stellt
ein rein epitheliales Horngebilde dar und hat mit
einem Zahne nicht die geringste Ähnlichkeit. YARRELL
beschreibt im Jahre 1826 zum ersten Male diese Eischwiele und ver-
mutet, daß dieselbe bei Vögeln mit harter Eischale auch stärker aus-
gebildet sei. MAyER erwähnt 1841 das abnorme Vorkommen von zwei
Eischwielen nebeneinander bei demselben Embryo. JOHANNES MÜLLER,
der bei Schlangen und Fidechsen den wahren Eizahn entdeckte, fand
bei Krokodilen und Schildkröten auf der Fläche des Oberkiefers ein
Gebilde, welches er sehr richtig mit der Eischwiele der Vögel ver-
gleicht. 1884 endlich hat GARDINER zum ersten Male die Entwickelung
und den Bau dieser Eischwiele eingehend untersucht und im ganzen
richtig beschrieben. Danach entsteht die Eischwiele aus einem Häufchen
runder Epithelzellen mit sehr großen Kernen, die sich gegen das
darüberliegende Epitrichium scharf absetzen. Bei weiterem Wachstume
platten sich diese Zellen nicht ab, wie die übrigen Zellen des ver-
hornenden Epithels, sondern sie behalten ihre Form bei (Fig. 6 ES
und Fig. 9).

Im Verlaufe der weiteren Entwickelung werden die Zellen sodann
von einer starken, hornäbnlichen Zwischensubstanz umgeben. Die That-
sache, daß Intercellularbrücken in derselben sichtbar sind, spricht gegen
die Auffassung GARDINER’s, welcher eine Verdickung der Zellwände
annimmt (Fig. 9). In der Zellsubstanz treten dann durch eigenartige
Umwandlung des Protoplasmas zahlreiche Körnchen auf. Die Grenzen
der Zellen und Kerne werden immer undeutlicher. Zuletzt finden wir
auf Schnitten an ihrer Stelle eine diffuse, gekörnte, gelblich-weiße

1) C. Röse, Über die Zahnentwickelung der Reptilien. Deutsche
Monatsschrift für Zahnheilkunde, 1892, Heft 4.

Fig. 9. Sterna Wilsoni. Kopflinge 22 mm. Frontalschnitt durch die Eischwiele

des Oberkiefers. HS Eischwiele, Hp Epitrichium.

Fig. 10.

igs al

Gewebsmasse, die sich
mit Karminfarben nicht
mehr tingiert. Auf Zu-
satz von Alkalien jedoch
werden die Zellgrenzen
wieder sichtbar. Außer-
lich betrachtet, zeigt die
Eischwiele ein Aussehen,
wie es in Fig. 10 und 11
von Sterna wiedergege-
ben wurde, in Fig. 12
von Struthio Camelus.

Fig. 10. Sterna Wil-
soni. Kopflänge 22 mm. Kopf
doppelt vergrößert. HS Ei-
schwiele auf der Spitze des
Oberkiefers.

Fig. 11. Sterna Wil-
soni. Kopflänge 31mm. Kopf
doppelt vergrößert. HS Ei-
schwiele auf der Spitze des
Oberkiefers.

757

Im Hinblick auf die Härte und glänzende gelblichweiße Farbe
der Eischwiele nahm man früher allgemein an, daß Kalk in derselben
abgelagert sei. Auch GARDINER kann sich von dieser hergebrachten
Anschauung nicht frei machen, giebt
aber an, daß er viele Schnitte unter
dem Mikroskope behandeln mußte, bis
es ihm gelang, eine Entwickelung von
Kohlensäurebläschen zu beobachten,
welche doch bei der Auflösung der
Kalksalze entstehen müssen. In den
dergestalt entkalkten Schnitten waren
auch die unlöslichen Körnchen immer
noch vorhanden. Bei meinen eigenen
Untersuchungen ist es mir nie gelungen,
bei der Behandlung von Schnitten oder
ganzen Eischwielen mit Säure unter

Fig. 12. Struthio Camelus. Junges
Tier aus dem Ei entnommen. Schnabel in natür-
licher Größe.

dem Mikroskope Gasentwickelung zu beobachten. Danach konnte un-
möglich Kalk in diesem Epithelialgebilde abgelagert sein. Nun lag
jedoch die Möglichkeit vor, daß die glänzenden Körnchen aus Kiesel-
säure oder kieselsaurem Kalk bestünden. Wenn dies der Fall war,
dann durften sich diese Körnchen mit Fuchsin im Gegensatze zum
übrigen verhornten Gewebe nicht färben. Es stellte sich jedoch heraus,

schwiele.
Fig. 14. Crocodilus biporeatus. Fötus von 25 em Körperlänge und 41 mm
Kopflänge. Kopf doppelt vergrößert. ES Eischwiele, N Nasenöffnung.

158

daß gerade die Kérnchen mit Fuchsin sehr lebhaft gefärbt wurden und
bei der Entfärbung mit schwachen Säuren am längsten die Farbe bei-
behielten. Somit ist es durchaus ausgeschlossen, daß irgend welche
mineralische Ausscheidungen in die Substanz der Zellen abgelagert
sind, sondern die Körnchen stellen lediglich eigenartig verhornte Par-
tikel des Zellprotoplasmas dar. Bei Krokodilen und Schildkröten hatte
die Eischwiele genau denselben histologischen Bau und dieselbe Ent-
wickelung wie bei Vögeln. In Fig. 13 und 14 ist diese Eischwiele ES
bei Chelone Midas und bei Crocodilus biporcatus dargestellt. Ich ver-
mutete anfänglich, daß sich vielleicht beim Krokodil auch noch rudi-
mentäre Reste eines Eizahnes finden würden. Diese Vermutung wurde
aber nicht bestätigt, und scheinen sich demnach diese beiden ganz
sekundär erworbenen Gebilde gegenseitig auszuschließen, in ähnlicher
Weise, wie sich Hornzähne und Dentinzähne ausschließen.

Freiburg, den 13. Juli 1892.

Litteratur.

1) Buancuarp, Comptes rendus, Vol. I, 1860.

2) Pavut Frassse, Über Zähne bei Vögeln. Vortrag gehalten in der
Physikalisch-medizinischen Gesellschaft, Würzburg, Dezember 1879.

3) Braun, Entwickelung vom Wellenpapagei. Arbeiten aus dem Zoo-
logischen Institute in Würzburg, 1882.

4) E. GARDInER, Beiträge zur Kenntnis des Epitrichiums und der Bildung
des Vogelschnabels. Inaug.-Dissert, Leipzig 1884.

5) Wırcıam Yarretzt, On the small horny appendage to the upper man-
dible in very young chickens. Zoolog. Journ., 1826.

6) J. Mürzer. Müller’s Archiv, 1841.

Nachdruck verboten.

Über Unsichtbarkeit lebendiger Kernstrukturen.
Von W. Fremmine in Kiel.
Vor nicht langer Zeit hat L. AurrBacH') die Meinung geäußert,
daß die Dinge in Zellkernen, die wir Gerüst- oder Netzstrukturen
nennen, unbeständige und accidentelle Bildungen seien und, in vielen

1) Zur Kenntnis der tierischen Zellen. Sitzungsberichte der Königl.
preuß. Akademie d. Wiss. Berlin, 1890, S. 735. „Sie gehören nicht zur
Fundamentalstruktur der ,,ruhenden“ Zellkerne, sondern sind unbeständige
und nebensächliche (accidentelle), durch Umformung der Grundstruktur ent-

Fallen wenigstens, im Leben nicht in der Form existieren, in der sie
von mir und seitdem sehr vielfach beschrieben worden sind. Es wird
anderen Orts näher auszuführen sein, weswegen ich dieser Meinung
nicht zustimmen kann. Ich möchte aber hier einmal ein Verhalten
besprechen, das bisher, meines Wissens, noch nicht oder nur sehr
teilweise Beachtung gefunden hat‘), und das zwar zur Begründung von
Zweifeln der obengenannten Art noch nicht herangezogen wurde, aber
auf den ersten Blick geeignet scheinen kann, sie zu unterstützen; ohne
daß doch, wie das Folgende zeigt, dafür ein wirklicher Grund vorliegt.

Es giebt Zellkerne, und vielleicht sehr viele, in welchen die
Strukturteile im wirklich lebendigen Zustand völlig oder beinahe
unsichtbar sind und erst mit dem Absterben oder der künstlichen Ab-
tödtung kenntlich werden. Ich rede hier nicht von bekannten Objekten
wie die Cornea, wo sämtliche Gewebsteile überhaupt im Leben solche Trans-
parenz haben, daß man auch nicht erwarten wird, in den Zellkernen
geformte Teile ohne weiteres zu sehen. Ich führe vielmehr einige
Zellenarten an, die gerade von mir und anderen vielfach zum Studium
des Kernbaues benutzt worden sind.

Solche Objekte sind z. B. die Spermatocyten von Am-
phibien, bei den Urodelen bekanntlich sehr großkernige Zellen. Wie
mir schon aus meinen ersten Arbeiten über sie bekannt war, sehen
ihre Kerne am ganz frischen Zupfpräparat aus dem eben entnommenen
Hoden, unmittelbar nach dem Eindecken in der Flüssigkeit des Prä-
parates selbst, völlig wie leere, blasse Flecke aus; erst nach verschieden
langem Abwarten zeigen sich in ihnen Strukturen, und zwar anfangs
noch sehr schattenhaft, erst allmählich verdeutlicht. Beim Zusatz
irgend eines geeigneten Reagens, z. B. nur Essigsäure, treten sie da-
gegen augenblicklich im Kern hervor. Dies Objekt aber kann völlig
klar zeigen, dass es sich bei ihrem Sichtbarwerden in beiden Fällen
nicht irgendwie um unnatürlich hervorgebrachte oder doch erheblich
veränderte Formen handeln kann: wenn man nämlich Tiere aus der
Mitte des Sommers benutzt, welche in der Vorbereitungsperiode zur

stehende Bildungen, die freilich teilweise schon im Leben sich einfinden,
aber auch da, wo dies nicht der Fall ist, außerhalb des Körpers durch
verschiedene Behandlungsweise herbeizuführen sind“ (S. 739).

1) Bei Leypre (Zelle und Gewebe, 1885, S. 22) findet sich schon
die kurze Angabe, daß ‚der Kern, namentlich im lebenden Zustand, völlig
homogen sich darstellen könne, ohne alle sichtbare Spur von Sonderung
in Gerüstwerk und Zwischenmaterie, so z. B. in manchen Knorpelzellen
der Salamanderlarve“. Bei letzteren Zellen sehe ich allerdings die Gerüste,
solange nicht etwa Quellung eingetreten ist.

oy

Spermabildung stehen und massenweise Zellvermehrung in der Keim-
driise haben. Hier besitzen die Kerne der Samenmutterzellen in sehr
vielen Cysten jene eigentiimlichen, von mir beschriebenen !) Strukturen,
welche zwischen Kernruhe und Knäuelform der Mitose gewissermaßen
in der Mitte stehen: die Stränge oder Chromosomen im Kern sind
nicht glatt wie bei solchen Knäueln, sie sind zackig und senden im
Austausch mit anderen feine Fadenwerke aus?); aber wie bei den
Spiremen der Teilung sind hier die Chromosomen in gleichmäßigen
Windungen und gleichmäßigen Abständen angeordnet und zeigen auf
das deutlichste eine Polfeldanordnung?). Angesichts dieser Eigen-
schaften wird wohl niemand zweifelhaft darüber sein, daß es sich hier
um lebendig präformierte Strukturen handelt; und doch sind dieselben
am frisch überlebenden Kern durchaus verborgen.

Die gleiche Eigenschaft zeigen die mehrfach untersuchten, zum
Teil besonders großen Kerne der sogenannten Giftdrüsen
der Haut bei Urodelen (,,Riesenkerne“, Kreın), deren Bälkchen-
strukturen Leypig*) als erster wahrgenommen hat. Die nähere dann
von KLEIN 5) gegebene Beschreibung derselben habe ich aus vielfacher
eigener Untersuchung bestätigen können ®), nur in dem Punkte nicht,
daß Kein die gröberen Knoten des Kerngerüstes mit Nucleolen gleich-
wertig setzte, während ich letztere mit geeigneten Reagentien als
besonders kleine, wohlabgegrenzte Körper nachweisen konnte. Außer-
dem aber fand ich, dass auch hier das Bälkchenwerk im Kern im
ganz frischen Zustand unsichtbar ist. Wenn man bei Triton ein
Tröpfchen Drüseninhalt rasch aus der Schnittfläche des abgetrennten
Schwanzendes auf den Objektträger streicht und sofort ohne weiteren
Zusatz, als das mitausgeflossene Blut, eindeckt, so sieht man auch

1) Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXIX, 1887, S. 403, Fig. 1, und
ebenda Bd. XXXVII, 1891, S. 731, Fig. 21—22.

2) Ein sehr ähnlicher Kernbau, wie ich ihn auch in mittelreifen
Ovarialeiern bei Amphibien und Fischen fand (Zellsubstanz, Kern und
Zellteilung, S. 134), wie er bei Eiern von Amphibien und Vögeln dann
mehrfach bestätigt und kürzlich von Rtcxert (Dieser Anzeiger, 1892,
Nr. 4 u. 5) bei Pristiurus seiner Ausbildung und Rückbildung nach genau
studiert worden ist.

3) Vergl. die in vorletzter Anmerkung citierten Figuren, und Text
am ersteitierten Orte.

4) Vom Bau des tierischen Körpers, 1864, S. 14.

5) Centralbl. f. d. med. Wiss., 1879, Nr. 17, und Observations on
the structure of cells and nuclei, II, Quart. journ. of mier. science, p. 404,
1879.

6) Zellsubstanz etc., S. 101.

761

in den Kernen, die dadurch schon aus ihren Zellen isoliert wurden,
anfangs gar nichts von Strukturen; diese treten dann bald, zunächst
noch recht dämmerig hervor, früher an den ganz freigelegten Kernen
als an solchen, die noch ganz oder größtenteils von anhaftender Sub-
stanz des Zellkörpers umgeben und geschützt liegen; wo ein Kern aus
einem Zellenbruchstück herausragt, da sieht man öfters an seinem
freiliegenden Ende die Netzwerke eher deutlich werden, als an dem
noch umschlossenen. Es läßt sich also gewiß ganz mit Grund sagen,
daß das Sichtbarwerden der Kernstrukturen hier, wie auch im
vorherigen Fall, eine postmortale Erscheinung ist; aber keines-
wegs, daß dieselben damit Kunstprodukte wären. Denn auch bei
diesen Drüsenkernen, und zwar mit besonderer Deutlichkeit, zeigt sich
eine Polfeldanordnung der Gerüstbalken; und da man diese denn
doch wohl nicht ein Artefakt nennen kann, so wird man das Kern-
gerüst selbst, in dem sie herrscht, wohl auch von solchem Verdacht
freisprechen müssen!). Ich kann AUERBACH?) weder nach solchen
frischen, noch auch nach gefärbten Schnittpräparaten dieser Objekte
zugeben, daß die Gerüste nur ausnahmsweise, bei einer Minderzahl
der Kerne vorhanden sein sollten.

Eine andere Kernart, die hier in Betracht kommt, ist gleichfalls
bekannt und vielfach untersucht; es sind die Kerne der Speichel-
drüsenzellen von Chironomus plumosus, an denen BALBIANI *)
die so eigentümliche Anordnung der chromatischen Kernsubstanz in
Form eines kontinuierlichen oder auch unterbrochenen querblättrig
gebauten Stranges entdeckt hat (boyau nucl£aire). Ähnlich verhalten
sich, wie BALBIANI selbst a. a.O. und Carnoy‘) es beschrieben haben,
die Kerne noch sehr vieler anderen Zellenarten bei Arthropoden. Bei
jenen Drüsenkernen von Chironomus ist nun auch von KORSCHELT °)
schon bemerkt worden, daß der Kernstrang in der unmittelbar dem
Tier entnommenen, im Blut untersuchten Drüse nicht sichtbar ist,
sondern sich erst nach einiger Zeit bemerklich macht, während die
großen Nucleoli von Anfang an deutlich vorliegen. KORSCHELT hat
danach sogar daran gezweifelt, ob die Stränge wirklich als lebendige
Strukturen präexistieren, hat wenigstens keine Entscheidung darüber
geben wollen. Mir scheint jedoch gerade an diesem Objekt ein der-

1) Es handelt sich dabei keineswegs um in Teilung stehende Kerne,
welche in diesen Drüsen höchst selten sind.

2) a. a. O. 8. 740.

3) Zoologischer Anzeiger, 1881, Nr. 99—100.

4) Biologie cellulaire.

5) Zoologischer Anzeiger, 1884, Nr. 164—166.

762

artiger Zweifel kaum möglich; denn wie durch die citierten Be-
schreibungen gezeigt ist, sind hier die Kernstrangenden eigentümlicher-
weise an den Nucleolen befestigt, und sind ferner die Stränge, wie
BArgIanı fand und ich nach eigenen Tinktionspräparaten ganz be-
stätigen kann, mit einem durchgehenden Querschichtungsbau versehen;
man wird wohl nicht daran denken können, daß so eigentümlich ge-
baute Gebilde, immer in gleicher Form und mit Anfügung an den
Kernkörpern, als bloße Gerinnungen auf Grund des Todes oder der
Reagentienwirkung auftreten sollten.

Die Kerne der Ovarialeier von Ascidien, mit denen ich
mich lange näher beschäftigt habe !), sind für den hier besprochenen
Gegenstand von einem besonderen Interesse. An einem dem lebenden
Tier entnommenen, in der Leibesflüssigkeit ganz leicht zerzupften und
eingedeckten Stückchen des Eierstocks erscheinen die Kerne der
kleineren und mittelreifen Eier (die großen sind zu undurchsichtig,
um den Kern studieren zu lassen) als ganz leere wasserklare Kugeln,
in denen man nur die großen runden, stark lichtbrechenden, einfachen
Nucleolen sieht. An fixierten und gefärbten Präparaten ?) zeigt sich
dagegen außer den Nucleolen durch den ganzen Kernraum ein ziem-
lich lockeres, dünnfädiges Gerüst von welliger Anordnung und körniger
Beschaffenheit verteilt; bei Doppelfärbung mit Safranin-Gentiana erhält
man das letztere violett, den Nucleolus rot *).

Wenn man am frischen Präparat, um die Fixierung zu beob-
achten, stark verdünnte Essigsäure *) vom Rande eintreten läßt und
die mittleren Teile des Objekts beobachtet, während die Säure
langsam in dieselbe vordringt, so sieht man folgendes: Zunächst er-
scheint im Kern eine blasse, durch und durch gehende nebelartige
Trübung; dann tauchen einzelne deutliche Körnchen und körnige
Fadenstückchen auf, und zwar zeigen diese Bewegungen; es ist
kein eigentliches rasches Tanzen wie bei der Molekularbewegung,
sondern ein langsameres Wogen und Wackeln, Hin- und Herrücken und
Biegen der Fadenstückchen. Sehr bald ist aber das ganze Faden-
werk in continuo dargestellt, und damit hören dann die Bewe-
gungen auf.

Wenn man nur das jetzt Geschilderte berücksichtigen wollte, so

1) Besonders untersuchte ich die der bei Kiel vorkommenden Ascidia
canina, bekannt durch Kuprrer’s Arbeiten (Arch. f. mikr. Anat., Bd. VI,
1870).

2) Chromosmiumessigsäure oder auch andere kernfixierende Reagentien.

3) Siehe Verhandl. d. anatom. Gesellschaft, Berlin 1889, S. 14.

4) Oder essigsäurehaltige Osmiumgemische; auch andere Reagentien
wirken ähnlich.

763

wäre das Objekt auf den ersten Blick in der That wie gefunden für
jemanden, der an der lebendigen Präexistenz der Kerngerüste zu
zweifeln geneigt wäre; es ließe sich danach denken, daß in einem
lebendflüssigen, oder zähflüssigen Kerninhalt durch die Säure Körnchen
allmählich präzipitiert würden und dann, etwa durch Adhäsion, sich zu
Strängen zusammenfänden und aneinanderreihten. Dabei würde sich frei-
lich gleich die Frage aufdrängen: Warum denn immer zu Strängen und
nicht auch zu Klumpen von verschiedener Form? — Man braucht aber
nur stattder Mitte die Randpartien des Präparates während der
Säurewirkung zu betrachten, um einzusehen, daß es sich nicht so, wie eben
vorausgesetzt, verhalten kann. Sowie nämlich die Säure mit den rand-
ständig gelegenen Eiern in Berührung kommt, schießt sofort eine
bräunliche Trübung durch die ganzen Zellkörper derselben, und sowie
diese den Kern erreicht, treten in dessen klarem Inhalt wie mit einem
Schlage die Gerüstfadenwerke auf, ohne daß Körnchen oder Fäden
Bewegung zeigten. Daraus geht bestimmt hervor, daß die Fäden-
oder Stranganordnung hier eben lebendig präformiert sein muß in
Gestalt der zarten Lininfäden, welche die Chromatinkörner enthalten,
und nicht etwa auf einer zufälligen Zusammenreihung vorher frei-
schwimmender Körnchen beruht.

Eine ganz sichere Erklärung dafür, weshalb die Wirkung bei den
in der Mitte des Präparates gelegenen Eiern eine andere ist, läßt sich
freilich einstweilen schwer geben; man wird aber wohl daran denken
müssen, daß das Reagens durch die peripher gelegenen Eier und die
zwischen ihnen in der Blutflüssigkeit entstehenden Gerinnsel von den
innen liegenden Eiern abgesperrt wird, in diese also nur äußerst
langsam und in minimaler Quantität hineindiffundieren kann; dadurch
können in den hier gelegenen Kernen zunächst Verquellungen, Vacuolen-
bildungen und damit zeitweilige Strömungen eintreten, die zu den er-
wähnten Bewegungen der sehr allmählich fixiert werdenden Fäden die
Bedingungen abgeben.

Ich begnüge mich hier mit diesen wenigen Beispielen lebend-
unsichtbarer und doch vorhandener Kerngerüste; wahrscheinlich giebt
es noch eine große Menge von Zellenarten, bei denen es sich ähnlich
verhält. Aber es ist nicht zu vergessen, daß es auch andere giebt,
bei denen diese Strukturen im sicher lebendigen Zustand sehr wohl
sichtbar sind. Ich kann dafür unter anderen auf die schon lange von
mir beschriebenen Kerne verschiedener Gewebe bei Amphibien und
ihren Larven verweisen!). Bei vielen lebend untersuchbaren kleinen

1) Archiv f. mikr. Anat., Bd. XIII, S. 697 ff, und Bd. XVI,
S. 307 ff.

764

Arthropoden, wie Leptodora, Mysis und andere, sind die Kerne lebendig
gar nicht kontrollierbar, bei anderen wiederum zeigen sie am lebenden
Tier gut kenntliche Gerüststränge; in beiden Fällen bringt ein ge-
eignetes Reagens solche sofort in scharfer Form zur Ansicht.

Mit dem Besprochenen wollte ich für alle Fälle nur einen Hinweis
geben, daß man, wenn man Verhältnisse, wie die hier erwähnten, als
Zeugen gegen die natürliche Existenz der Kerngerüste verwerten
wollte, damit kein beweiskräftiges Zeugnis anrufen würde.

Nachdruck verboten.
Über den Gebrauch der Worte proximal und distal.

Offenes Schreiben an die Nomenklatur-Kommission der Anatomischen
Gesellschaft

von Avcust Frontier.
Hochverehrter Herr Vorsitzender!

Bezugnehmend auf früher *) von mir gemachte Bemerkungen über
den Gebrauch der technischen Ausdrücke „proximal und distal", ,,cranial
und caudal“, erlaube ich mir, Ihre Aufmerksamkeit nochmals auf die
dort berührte Frage zu lenken.

Die Worte proximal und distal sind von R. Owen als Lage-
bezeichnungen für die Bestandteile des Extremitätenskelettes eingeführt
worden. Teile, welche in der Längsachse der Extremität oder einer
ihr parallelen Linie näher der Anheftungsstelle der Extremität an den
Stamm, bez. entfernter von derselben liegen, werden von Owen proximal,
bez. distal genannt. Nun hat E. ROSENBERG (Untersuchungen über
die Occipitalregion des Cranium, 1884, S. 7) vorgeschlagen, die Worte
in die Beschreibung des Rumpfskelettes zu übertragen in der Art,
daß man sich an die Stelle der Längsachse der Extremität die Längs-
achse des Rumpfes denken, und dann Teile, welche in der Längsachse
des Rumpfes oder einer ihr parallelen Linie näher dem vorderen
Körperende oder weiter von demselben entfernt liegen, proximal bez.
distal nennen soll.

1) Verhandlungen der Anatom. Gesellschaft auf der fünften Ver-
sammlung in München 1891, S. 228 u. 229.

765

Meiner Meinung nach ist dieser Vorschlag nicht annehmbar. Er
wiirde es sein, wenn es gestattet ware, sich die Lingsachse der Extre-
mität als eine der Längsachse des Rumpfes parallele Linie vorzustellen.
Dies verbieten jedoch unsere neueren Erfahrungen über die Genese
der Extremitäten. Denn diese lehren, daß genetisch die Längsachse
der Extremität zur Längsachse des Rumpfes rechtwinkelig steht. Eine
proximal-distale Linie, wie ROSENBERG sie sich in den Rumpf denkt,
würde demnach die proximal-distale Linie, wie sie für die Extremitäten
allgemein acceptiert ist, quer durchschneiden. Es liegt auf der Hand,
daß der Gebrauch ein und derselben Lagebezeichnung für zwei sich
quer durchschneidende Richtungen unstatthaft ist.

Dazu kommt noch, daß die in Rede stehenden Worte bereits eine
andere Bedeutung für den Rumpf besaßen, als natürliche Erweiterung
ihrer innerhalb der Extremitäten giltigen Anwendungsweise. Denn
die, Beziehung”des Extremitätenskelettes auf die Anheftungsstelle der
Extremität an den Stamm bedeutet doch nichts anderes als eine Be-
ziehung auf den Stamm selbst, oder genauer bezeichnet auf sein Centrum,
d. i. die Achse des Stammskelettes. Diese Beziehung aber bieten
selbstverständlich auch die Teile des Stammskelettes, sie ist nur ein
Ausdruck dafür, daß das Extremitätenskelett in die Gesamtgliederung
des Wirbeltierleibes hineingehört.

Die Achse des Gesamtskelettes ist die Reihe der Wirbelkörper.
Der Wirbelkörper also ist innerhalb eines jeden Skelettsegmentes das
Centrum, auf welches die Bestandteile des Stammes sowohl wie der
Anhänge bezogen werden müssen. Eine Rippe hat ihr proximales und
ihr distales Ende so gut wie irgend ein Extremitätenknochen. Man
kann die Worte proximal und distal für den gesamten Lokomotions-
apparat, Skelettsystem und Muskelsystem, ganz allgemein anwenden in
dem Sinne: der Skelettachse (und das ist zugleich die Achse des
Wirbeltierleibes) näher, bez. in weiterem Abstande von ihr
liegend.

Und damit ist die Brauchbarkeit der Worte nicht erschöpft. Denn
wie für das Skelettsystem, so können sie auch für Nerven- und Gefäß-
system gebraucht werden, nur daß bei jedem anderen System ein
anderes Centrum auftritt, für welches die Lagebeziehung gilt. Die
Teile des peripherischen Nerensystems sind zu beziehen auf das
Medullarrohr, Blut- und Lymphgefäße auf das Herz. Die Definition
der in Rede stehenden Worte läßt sich demnach allgemein so fassen,
daß man sagt: Innerhalb der einzelnen Organsysteme des
Wirbeltierleibes werden die Teile, je nachdem sie im
Zusammenhang des betreffenden Systems dem Central-

organ desselben naher oder aber in weiterem Abstande

von demselben liegen, proximal bez. distal genannt.
Besonders hervorzuheben ist es, daß der Sinn der Worte sich

streng morphologisch an den Zusammenhang des Systemes

hält. Denn der unschätzbare Wert dieser Termini liegt (im Gegen-

satz zu allen anderen, rein topographischen Lagebezeichnungen, wie
medial-lateral, dorsal-ventral, cranial-caudal) gerade darin, daß durch
sie die Beschreibung von der topographischen Lage der Teile ganz
unabhängig gemacht und in den Stand gesetzt wird, die innere
Beziehung der morphologisch zusammengehörigen Teile in präziser
Kürze zu kennzeichnen. So gefaßt, sind proximal und distal die
einzigen Ausdrücke, welche wir für die systematisch-morphologische
Orientierung besitzen. Sie sind deshalb unentbehrlich und dürfen nicht
geopfert werden, um als Lückenbüßer zu dienen für die Begriffe „dem
Kopfende näher bez. ferner gelegen“.

Daß für diese letzteren Begriffe technische Ausdrücke ebenfalls
nötig sind, das liegt freilich auf der Hand, und es ist eine dringliche
Aufgabe, sich über solche zu verständigen.

Zweierlei Bezeichnungen sind am häufigsten dafür gebraucht
worden.

Erstens: oral und aboral. Diese haben weniger Anklang ge-
funden. Sie haben auch ihr Bedenkliches, weil der Mund keine end-
ständige Bildung ist.

Zweitens: cranial und caudal. Diese werden von einer großen
Anzahl von Schriftstellern konsequent gebraucht. ROSENBERG hat je-
doch gegen diese Worte den sicherlich vollkommen berechtigten Ein-
wand erhoben, daß sie innerhalb des Kopfes bez. innerhalb der Caudal-
region nicht recht passend seien, da man streng genommen nicht von
einem schädelwärts gelegenen Rande sprechen sollte bei einem Teile,
welcher im Schädel liegt.

Nun wäre es zwar sehr wohl denkbar, daß man über diese Schwierig-
keit einfach hinweggehen und durch Verabredung feststellen
könnte, die Worte cranial und caudal, trotz der erwähnten Mangel-
haftigkeit, doch auch innerhalb der Kopf- und der Schwanz-
region allgemein zu gebrauchen. Und diesen Entschluß
würde ich mit Freuden begrüßen und als die natürlichste Lösung
der Frage betrachten.

Da aber die Schwierigkeit doch einmal vorliegt und vielleicht für
den einen oder den anderen Autor die Veranlassung werden könnte,
die Worte cranial und caudal in dem besprochenen Sinne zurückzu-

167

weisen, so sollte man doch den Versuch nicht scheuen, andere Aus-
drücke dafür zu finden und sich zu dem Ende im griechischen Wörter-
buche umsehen.

Das Kopfende der Körperachse, d. h. die Spitze des Kopfes im
morphologischen Sinn, und andererseits das Schwanzende der Körper-
achse, d. h. das hintere Ende des Schwanzes, dieses sind die beiden
Punkte, auf welche die Lage durch die zu suchenden Ausdrücke be-
zogen werden soll.

Die Spitze (z. B. die Spitze eines Pfeiles) heißt auf griechisch
éxoov. Der Schwanz, als hinteres Körperende, heißt ove«. Diese
beiden Worte scheinen nicht ganz ungeeignet, dem vorliegenden Zweck
zu dienen. Durch die allerdings barbarische Adjektivbildung akral
und ural könnten unzweideutige Termini geschaffen werden.

Akral würde bedeuten: „der Spitze des Kopfes, d. h. dem vor-
deren Körperende zugekehrt“; ural das Gegenteil: „dem Schwanz-
ende, d. h. dem hinteren Körperende zugekehrt“ ?).

Ich habe mir erlaubt, Ihnen, hochverehrter Herr Vorsitzender,
die obigen Betrachtungen und die zuletzt erwähnten Versuche neuer
Wortbildung vorzulegen, lediglich von dem Wunsche getrieben, die
Dringlichkeit der besprochenen terminologischen Frage zu betonen
und das Interesse für deren Lösung wachzurufen.

Tübingen.

1) Die lateinische Adjektivbildung aus griechischen Substantiven ist
ja in unserer nicht allzu kritischen Terminologie nichts Seltenes. Um sie
zu vermeiden, haben mir philologische Kollegen, die ich um Rat gefragt,
folgende Vorschläge gemacht:

Prof. O. Crusıus: proräisch und prymnäisch,
prosthophan und opisthophan ;
Prof. E. NestLe: culminal und terminal.

Ich teile diese Vorschläge mit, würde aber für meinen Teil die Worte

akral und ural vorziehen.

50

es

Nachdruck verboten.
Uber die Falten der Diinndarmsehleimhaut beim Menschen.

Von Dr. JuLıus KazzanveEr,
Professor der Anatomie in Camerino.

Die Angaben der mir bekannten Autoren über die Valvulae con-
niventes Kerkringii sind untereinander nicht übereinstimmend. So z. B.
sagen Fr. CaLpAanı!), H. CLoquer ?), S. Ta. v. SÖMMERING ?), FR.
Arnorp ‘), E. Huscuke®), J. Hyrri®), G. A. Fort”), C. E. E. Horr-
MANN 5), W. KrausEe®), Ap. PanscH!°), C. GEGENBAUR !!), daß die-
selben nur einen mehr oder weniger großen Bruchteil der inneren
Cirkumferenz des Darmrohres, aber nie ringförmig den ganzen inneren
Umkreis desselben einnehmen, daß die meisten Falten quer auf die
Längsachse des Darmes angeordnet sind, und daß zwischen diesen
auch schief oder longitudinal verlaufende vorkommen, durch welche
benachbarte Falten untereinander verbunden werden.

Andere hingegen, wie WınsLow !?), G. F. MEckeL!3), H.

1) Nuovi elementi di anatomia, Venezia 1824.

2) Traité d’anatomie descriptive, Bruxelles 1834.

3) Vom Baue des menschlichen Körpers, 5. Bd.: Lehre von den Ein-
geweiden und Sinnesorganen des menschlichen Körpers, Leipzig 1844.

4) Handbuch der Anatomie des Menschen, 2. Bd., 1. Abteil., Frei-
burg ı. Br. 1847.

5) Enciclopedia anatomica. Trattato di splanenologia e degli organi
dei sensi. Tradotta dal Tedesco, Venezia 1848.

6) Lehrbuch der Anatomie des Menschen, Wien 1867.

7) Anatomia descrittiva e dissezione, T. 3. Traduzione italiana, Milano
1871.

8) Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 1. Bd., 2. Abteil.: Ein-
geweidelehre, Erlangen 1877.

9) Spezielle und makroskopische Anatomie, 2. Bd. des Werkes: Hand-
buch der menschlichen Anatomie von C. Fr. Ta. Krause, Hannover 1879.

10) Grundriß der Anatomie des Menschen, Berlin 1881.

11) Lehrbuch der Anatomie des Menschen, Leipzig 1883.

12) Esposizione anatomica della struttura del corpo umano, T. 1.
Tradotta dal Francese, Venezia 1747.

13) Manuale di anatomia generale descrittiva e patologica, T. 4. Ver-
sione italiana, Milano 1826.

LuscHhkA !), CHR. ArBy?), J. Henze’), J. CRUVEILHIER ®), Pu. C.
SAPPEY 5), H. Beaunis und A. BoucHARrD ), CH. DEBIERRE '), sagen,
daß nebst solchen Falten, welche nur einen Bruchteil der inneren Cir-
kumferenz des Darmrohres einnehmen, andere vorkommen, welche einen
vollkommenen Kreis bilden. MEcKEt sagt sogar, daß dies bei den meisten
Falten der Fall sei, und auch Sappry behauptet dasselbe bezüglich
der Falten des Duodenum und Jejunum.

Diese Divergenz der Anschauungen bewog mich, den Gegenstand,
an aufgeblasenen und dann getrockneten Därmen, einer neuen Unter-
suchung zu unterziehen. Die Falten der Schleimhaut des mensch-
lichen Dünndarmes zeigen verschiedene Formen:

a) Sind solche, welche nur einen mehr oder weniger großen Bruch-
teil der inneren Cirkumferenz des Darmes einnehmen und entweder
senkrecht oder schief auf die Längsachse des Darmes angeordnet sind,
oder Spiralen bilden, und an beiden Extremitäten einfach bleiben,
oder gabelförmig gespalten werden, zugespitzt und frei endigen, oder
sich mit beiden oder bloß mit einem Ende an die benachbarte Falte
anlegen.

b) Eine Anzahl von Falten bildet vollkommene Ringe.

c) Schließlich sind spiralförmige Falten vorhanden,
welche ein oder mehrere Male um die Peripherie des
Darmes ununterbrochen herumlaufen®) und sonst ähnliche
Varietäten darbieten, wie die erstgenannten Falten, das heißt, an beiden
Extremitäten zugespitzt, frei enden oder sich mit einem Ende an die
benachbarte Falte anlagern, oder mit einer Extremität frei enden,
während die andere, sich zurückbiegend, zur Falte zurückkehrt oder

1) Die Anatomie des Menschen, 2. Bd. 1. Abteil., Tübingen 1863.

2) Der Bau des menschlichen Körpers mit besonderer Rücksicht auf
seine morphologische und physiologische Bedeutung, Leipzig 1871.

3) Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen, Braun-
schweig 1873.

4) Traité d’anatomie descriptive, Paris 1874—1876.

5) Trattato di anatomia descrittiva. Prima traduzione italiana sulla
terza ed ultima edizione originale (1879). V. 4: Splancnologia, 1882.

6) Nuovi elementi di anatomia descrittiva e d’embriologia, Libro 6.
Versione italiana, 1883. j

7) Traité élémentaire d’anatomie de l’homme, Paris 1890.

8) Diese Form werde ich im folgenden, der Kiirze wegen, einfach
als spiralförmige Falten bezeichnen; ich betone aber, daß sie sich durch
ihre Länge von den spiralförmigen Falten, welche in der Kategorie a an-
geführt wurden, unterscheiden, indem diese letzteren kürzer sind und nur
einen Bruchteil der Cirkumferenz des Darmrohres einnehmen.

50 *

770

es biegt sich das eine Ende zur Falte zurück, während das andere
sich an die benachbarte anlegt, auch teilen sie sich zuweilen gabel-
formig an dem einen oder anderen Ende.

Die Gesamtzahl der Falten ist in den verschiedenen Individuen
keine konstante. Während ich z. B. bei einem 65 Jahre alten Manne
678 Falten zählen konnte und in einem ungefähr 2 m langen Stücke
des Dünndarmes, gegen das Coecum hin, gar keine Falten mehr sah,
waren bei einem 46 Jahre alten Weibe nur 644 Falten vorhanden,
und sie erstreckten sich bis zum Blinddarme hin. Ebenso ist das
gegenseitige Verhältnis der Zahl der verschiedenen Formen der Falten
ungleich bei verschiedenen Personen. Diejenigen Falten jedoch, welche
nur einen Bruchteil der inneren Cirkumferenz des Darmrohres ein-
nehmen, übertreffen gewöhnlich an Menge die kreisförmigen und die-
jenigen spiralförmigen Falten, welche ein oder mehrere Male um die
Peripherie des Darmes herumlaufen. So z. B. waren bei dem erwähnten
Manne unter 678 Falten:

solche, welche nur einen Bruchteil der Cirkumferenz einnahmen, 416

ringiormige. u 2. 0. rr
spiralförmigeri,! msunignllow MILE ann, NOVA PETE
zus. 678

Beim Weibe waren unter 644 Falten:
solche, welche nur einen Bruchteil der Cirkumferenz einnahmen, 505

PETC eee ee EN Sat cts Ve
Spiralformige (i) Cres ON IRL MER eS eo) ah
zus. 644

Die spiralförmigen Falten gehen am häufigsten
1mal, oder etwas mehr als 1mal, oft aber 1'/,mal und
in seltenen Fällen auch 2—2!,, bis fast 3mal ununter-
brochen um die Peripherie des Darmes herum. Es
kommen übrigens betreffs ihrer Länge alle möglichen Übergänge vor,
und ich hielt es für überflüssig, dieselben nach ihrem Längenausmaße
zu klassifizieren und hierüber einen Zahlenausweis zu geben.

Die verschiedenen Formen der Falten wechseln miteinander ab,
und es scheint in dieser Beziehung keine konstante Regel zu herrschen.
Bemerkenswert ist jedoch, daß gegen das Ende des Dünndarmes hin _
nur mehr wenige ringförmige und spiralförmige Falten (mit einer oder
mehreren Touren) sich zwischen solchen, die nur einen Bruchteil der
inneren Cirkumferenz des Darmrohres einnehmen, vorfinden, während
in höher gelegenen Teilen des Darmes dieses Verhältnis ein anderes
ist, indem die Zahl der ersteren, wenngleich immer geringer als die

771

der letzteren, hier eine größere ist und hintereinander auch mehrere
kreisförmige und Spiralfalten folgen können, wenn auch die Zahl der
- bloß einzeln vorkommenden ring- und spiralförmigen Falten im allge-
meinen eine überwiegende ist.

So z. B. waren in einem Falle (bei dem 65 Jahre alten Manne)
von ringförmigen Falten vorhanden:

isoliesp nur’ 979. #065 mal,
hintereinander 2. . . 11 „
ha a Torn
ie NE

DR 1

”

Von spiralförmigen Falten:

isoliert nur 1. . . 61mal,
hintereinander 2. . . 24 „
as re!
= LL ehhh eae tPF

In einem anderen Falle (bei der 46 Jahre alten Frau) waren von
ringförmigen Falten vorhanden:

isoliert nur 1 40 mal,
hintereinander 2 . Gps
99 3 2 1 ”
eh] 4 1 „
Ms 5 Die
Von spiralförmigen Falten:
isoliert ur 1. . . 50mal,
Rifttereinander 2. cc 2.8 „
A Re birch Ts en

Als Ergebnis dieser Untersuchungen ist anzusehen, daß an der
Dünndarmschleimhaut des Menschen nebst den allge-
mein bekannten Falten, welche nur einen Bruchteil
der inneren Cirkumferenz des Darmrohres einnehmen,
auch ringförmige und, was wenigstens meines Wissens
bis jetzt vollständig unbekannt war, auch spiral-
förmige Falten vorkommen, und zwar scheinen die
beiden letzteren Formen, soweit auf Grund der von
mir untersuchten Zahl von Fällen zu schließen erlaubt
ist, konstant zu sein.

772

Nachdruck verboten.

Die Reifung des Amphibieneies und dié Befruchtung unreifer
Eier bei Triton taeniatus.

Von Professor G. Born.

(Aus der entwickelungsgeschichtlichen Abteilung des anatomischen
Instituts zu Breslau.)

Mit 1 Abbildung.

Über die Reifungserscheinungen und die Bildung der Polkörperchen
bei den Eiern der Amphibien liegt bisher nur eine grundlegende Ar-
beit von O. ScHULTzE !) vor. Da dieselbe aber nach des Autors
eigenem Geständnisse noch mannigfache Lücken läßt und die Lösung
der diesbezüglichen Fragen mir für mehrere andere Untersuchungen
unumgängliche Vorbedingung zu sein schien, z. B. für die in der zweiten
Hälfte dieser Mitteilung gschilderten Experimente, so habe ich es unter-
nommen die Reifungserscheinungen an dem mir zugänglichen ein-
heimischen Materiale aufs neue zu studieren. Bei dieser Arbeit hat
mich Herr cand. med. LACHMANN in der wirksamsten Weise unterstützt;
ihm verdanke ich nicht nur die Beihilfe bei den Versuchen, sondern
er hat auch eine große Zahl der nötigen Schnittserien für mich an-
gefertigt. Wer die außerordentliche technische Schwierigkeit des
Gegenstandes kennt, wird den Wert dieser Leistung zu schätzen
wissen. Die ausführliche Darstellung der Reifungserscheinungen und
der von mir angewandten Untersuchungsmethoden soll einer größeren
illustrierten Arbeit vorbehalten bleiben, hier teile ich davon nur
soviel mit, als für das Verständnis der nachfolgenden Versuche
nötig ist.

Da diese Versuche fast ausschließlich an den Eiern von Triton
taeniatus angestellt worden sind, werde ich hier die Reifungser-
scheinungen auch vorzüglich an den Eiern dieser Art schildern; außer-

1) Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Amphi-
bieneies. Erste Abhandlung von O. Schurzze. Mit Taf. XI—XIII. Zeit-
schrift f. wissensch. Zool. Bd. XLV, No. 2, 1887.

Die kurze Mitteilung von Umserro Rossi, Contributo alla‘ matura-
zione delle uova degli Amfibii, Anat. Anz. 1890, S. 142—-143, enthält
nichts für unser Thema Bemerkenswertes.

ia

dem wurden sie untersucht an den Eiern von Triton cristatus, Rana
fusca, arvalis, esculenta, Pelobates fuscus, Bombinator igneus und Bufo
cinereus.

SCHULTZE war der erste, der in dem Keimbläschen von reifenden
Amphibieneiern (Triton cristatus, Siredon und Rana fusca) das Auf-
treten eines Chromatinknäuels beobachtete.

Er schildert, wie ein Teil der anfänglich an der äußersten Peri-
pherie des Keimbläschens gelegenen Keimkörner (Nucleolen) sich bei
fortschreitender Reife im Innern des Keimbläschens zu einem rund-
lichen Haufen ansammelt. Diese centralen Keimkörperchen erscheinen
von sehr verschiedener Größe; in dem Haufen, den sie bilden, bleibt das
Centrum frei und wird (im Juni-Ovarium des Triton cristatus) von
einer Anzahl kleinster Keimkörperchen eingenommen. SCHULTZE ist
geneigt diese kleinsten Keimkörperchen für Zerfallsprodukte der
großen zu halten. In weiteren Stadien gruppieren sich dieselben nach
SCHULTZE zu gewundenen Fadenstücken; „man überzeugt sich, daß die
Körnchen, die ich wohl jetzt Mikrosomen nennen darf, allmählich zur
Erzeugung eines Fadenknäuels zusammentreten, der also nicht
aus einem präformierten Kerngerüst entsteht, sonderu
sich direkt aus den winzigen Keimkörperchen heraus-
bildet.“

Das Vorhandensein dieses Fadenknäuels an Eiern, deren Keim-
bläschen noch seine bekannte, wenig excentrische Lage im Innern
des Eies innehat, kann ich durchaus bestätigen.

In bezug auf die Herleitung des Fadenknäuels bin ich zu ganz ande-
ren Resultaten gelangt als SchuLTzE. Der Fadenknäuel läßt sich, wie ich
im Folgenden beschreiben werde, direkt aus einem eigentümlich gebauten
Gerüst von Chromatinsträngen herleiten, das freilich bei der von SCHULTZE
bevorzugten Stückfärbung mit Boraxkarmin nur sehr unvollkommen
sichtbar wird. Dieses Gerüstwerk ist schon nachweisbar an Eiern,
deren Keimkörperchen (Nucleolen) noch zum bei weitem größten Teile
an der Peripherie des Keimbläschens liegen. Man bemerkt an diesen
Eiern im Innern des Keimbläschens einen in der Richtung des Ei-
radius etwas abgeplatteten rundlichen Körper, der sich durch inten-
sivere Färbung und durch gröbere und unruhigere Körnung vor der
äußerst fein und gleichmäßig gekörnten, ganz hellen peripheren Sub-
stanz des Keimbläschens auszeichnet. Die Abplattung teilt derselbe
übrigens mit dem ganzen Keimbläschen, das sich auch bei vorsichtig-
ster Härtung meist an der der Eiperipherie zugewandten Seite vom
Dotter zurückgezogen hat. Dies ist das Bild bei schwächerer Ver-
größerung. Untersucht man mit einer homogenen Immersion ein zweck-

774

entsprechend gehärtetes und gefärbtes Präparat (Härtung in Chromessig-
säure, Schnittfärbung mit Böumer’schem Hämatoxylin, Ausziehen eine
Minute lang mit folgender L.ösung: Alkohol 70% 200 — Salzsäure guttae 5
— konz. wässerige Lösung von Orange G 3 ccm), so erkennt man Fol-
gendes. Der Binnenkörper des Keimbläschens ist von breiten, gewun-
denen Chromatinsträngen durchzogen, die durch weite Zwischen-
räume voneinander getrennt sind, welche ebenso feinkörnig und chro-
matinarm erscheinen, wie die den Binnenkörper umgebende Randzone
des Keimbläschens. Die Stränge selbst bestehen aus sehr feinen,
deutlich aus Mikrosomen zusammengesetzten Chromatinfäden, welche
im großen und ganzen quer zur Längsache der Stränge angeordnet
sind. Diese feinen, im ganzen quer verlaufenden Chromatinfäden,
welche die breiten Stränge zusammensetzen, sind aber nicht etwa
geradlinig und parallel zu denken, sondern erscheinen trotz des vor-
wiegend queren Verlaufes vielfach hin und her gebogen und durch-
einander geschlungen; namentlich in der Mitte des Stranges rufen die
Verschlingungen der queren Fäden häufig das Bild einer Art axialen
Verdichtung hervor.

Das Ganze erinnert an die Darstellung und die Figuren 1 und 2
von RÜCKERT !), die dieser neuerdings von dem Chromosomenknäuel in
dem Keimbläschen junger Selachiereier gegeben hat. Eine sichere
Zerlegung des Knäuels in einzelne Chromosomen oder Chromosomen-
paare, wie sie RÜCKERT beschreibt, war mir bisher bei Triton nicht
‘möglich. An besonders günstigen Stellen gut gelungener Präparate
(besonders von Eiern, die mit heißer 1/, °/,-iger Chromsäure fixiert
waren) machte es uns den Eindruck, als ob der ganze Strang aus einem
einzigen, quer zusammengelegten, aber dabei vielfach gewundenen und
verschlungenen, feinen Chromatinfaden bestehe, so daß ein Aufbau
herauskäme etwa wie der des Nebenhodenkörpers aus dem primären —
Nebenhodenkanal (vergl. die Fig. 1). In diesem Strangknäuel liegen
immer einzelne Nucleolen von normaler Färbung eingesprengt; andere
im Knäuel gelegene Nucleolen erscheinen zerkleinert und abgeblaßt.
Daß dieser Strangknäuel nicht, wie SCHULTZE vermutete (denn offenbar
haben diesem ähnliche, nur nicht so deutliche Bilder vorgelegen)
durch Zerfall der Nucleolen oder Keimkörner entsteht, sondern sich
aus dem Chromatingerüst des Ureies direkt herleitet, läßt sich durch
die Untersuchung jüngerer Eier mit vollkommener Sicherheit nach-
weisen. Ebenso sicher läßt sich andererseits zeigen, daß dieses

1) J. Rückert, Zur Entwickelungsgeschichte des Ovarialeies bei
Selachiern. Anat. Anz., VII, No. 4 und 5.

15

Fig. 1. Zwei Stiicke von Chro-
matinfadensträngen aus dem Keimbläs-
chen eines Ovarialeies von Triton tae- Qi
niatus.

Das Ei hat einen Durchmesser von
®/, mm. Das centrale Keimbläschen maß
!/, mm. Die Zeichnung ist ungefähr 3mal
größer, als das Bild sich bei Leitz homo-
gene Immersion 7/,, an dem Zeiss’schen GSB
großen Stativ bei eingeschobenem Tubus
und Ocular II darstellte. TR

eigentümlich gebaute Chromatinfadenstrangwerk in den von SCHULTZE
nachgewiesenen typischen Fadenknäuel reifender Eier und weiterhin
in die Chromatinschleifen der ersten Richtungsspindel übergeht.

Beginnen wir damit, dieses Chromatinfädenstrangwerk rückwärts
zu jüngeren Eiern zu verfolgen !

Noch bei Eiern von 0,9 mm Durchmesser ist unser Gebilde in
ganz typischer Form aufzufinden. Die Zahl der centralen, in und am
Knäuel gelegenen Nucleolen erscheint jetzt sehr gering. Untersucht
man noch kleinere Eier, bis zu 0,45 mm Durchmesser herab, so wer-
den folgende Veränderungen augenfällig. Die chromatinfreie Rand-
zone des Keimbläschens nimmt immer mehr ab, so daß bei Eiern von
0,45 mm Durchmesser sich eine solche kaum noch am äussersten
Rande des Keimbläschens in der nächsten Umgebung der randständigen
Nucleolen nachweisen läßt. Der Chromatinknäuel füllt also jetzt bei-
nahe das ganze, natürlich entsprechend kleinere Keimbläschen aus. Die
durchschnittliche Größe des Keimbläschens beträgt bei diesen Eiern
etwa 0,2—0,22 mm, bei Eiern von 0,9 mm Durchmesser 0,25—0,3 mm.
Das Strangwerk selbst zeigt sich in folgender Weise verändert. Die
chromatinkörnchenfreien Zwischenräume zwischen den Strängen sind
viel schmäler geworden, die Stränge liegen dichter aneinander. Die
quere Anordnung der einzelnen feinen Chromatinfäden erscheint un-
deutlicher, weil dieselben durch eine viel größere Zahl von Brücken
miteinander verbunden oder viel stärker durcheinander gewunden sind
— welche von beiden Möglichkeiten der Wirklichkeit entspricht, wage
ich mit meinen Hilfsmitteln nicht zu entscheiden. Dadurch erscheint
das ganze Chromatinfadennetz viel dichter. An Chromessigsäure-
sublimat-Präparaten sind die einzelnen breiten Stränge überhaupt
kaum mehr voneinander zu unterscheiden; das ganze Keimbläschen
erscheint bei diesen von einem beinahe gleichmäßigen, dichten Netz-
werke feiner Chromatinfäden durchzogen ; nur an nach SCHULTZE mit

776

Chromessigsäure behandelten Objekten konnte ich mich auch bei
Eiern unter 0,45 mm Größe von dem Vorhandensein getrennter Stränge
überzeugen. Auch bei diesen Eiern findet man einzelne Nucleolen in
das Chromatinfadennetzwerk eingesprengt. — Geht man auf noch klei-
nere Eier von ungefähr 0,25—0,3 mm Durchmesser zurück, so erfüllt
jetzt das Chromatinnetz gleichmäßig das ganze Keimbläschen bis an
die wandständigen Nucleolen heran. Das Chromatinnetz ist dabei
äußerst dicht und gleichmäßig geworden. Die einzelnen Fäden er-
scheinen körnig, unregelmäßig begrenzt und sind ganz dicht mitein-
ander verwoben und verfilzt. Immer findet man in diesem dichten
Chromatinnetz einzelne größere, meist rundliche Lücken ausgespart,
die mit einer feinkörnigen chromatinarmen Substanz angefüllt sind
und regelmäßig einen größeren Nucleolus zu enthalten scheinen. Eine
Zerlegung dieses dichten körnigen Chromatinnetzes in einzelne Stränge
ist kaum mehr angedeutet, doch gelingt dies immer noch an einzelnen
besonders günstigen Präparaten. — Leichter wird diese Zerlegung wie-
der, wenn man bis zu den allerjüngsten Eiern berabgeht (120 « und
weniger), welche direkt an die Ureier anschließen. Indem die Fäden
unseres Chromatinnetzes immer mehr miteinander verklumpen, gehen
sie allmählich in das Chromatingerüst der Ureier über. Bei den an-
gewandten Färbungsmethoden tingiert sich das letztere übrigens so
stark und erscheint so dicht, daß zu seiner Auflösung recht feine
Schnitte erforderlich sind.

Das Resultat unserer Untersuchung ist also, daß sich der eigen-
tümliche, aus Querfäden bestehende Fädenknäuel des reifenden Triton-
eies direkt aus dem Chromatingerüst des Ureies herleitet. Dieses
löst sich mit dem Wachstume des Eies zuerst in ein sehr dichtes,
gleichmäßiges und körniges Netz von Chromatinfäden auf, das das
ganze Innere des Keimbläschens anfüllt. Bei Eiern von 0,45 mm
Durchmesser erscheint zuerst eine chromatinfreie Zone an der Peri-
pherie des Keimbläschens, die mit dem Wachstume der Eier immer
mehr an Breite zunimmt. Zugleich löst sich das Chromatinnetzwerk
in breite Stränge auf, die allmählich immer deutlicher aus feinen, zur
Längsachse quer gerichteten, gewundenen Fäden zusammengesetzt er-
scheinen. Die einzelnen Stränge liegen anfänglich sehr dicht beisam-
men, später rücken sie auseinander und erscheinen dann durch immer
breitere Zonen einer chromatinarmen Substanz voneinander getrennt.

Ich will noch nachträglich erwähnen, daß das Auftreten der chro-
matinfreien Zone um das Chromatinstrangwerk ziemlich mit der Ab-
lagerung von größeren Dotterkörnern in den centralen Schichten des
Eies zusammenfällt. Viele Einzelheiten habe ich hier natürlich über-

&
a
x

rt!

gangen; eine sei noch erwähnt: Bis zu der Zeit, wo das Keim-
bläschen, wie unten auszuführen, an die Peripherie des Eies rückt,
liegen demselben ein, häufig auch zwei, freilich nur bei bestimmten
Färbungen nachweisbare, feinkörnige, ovale Körper an. Ob dieselben

mit den Dotterkernen der Autoren identisch sind, vermag ich nicht zu |

sagen, ich zweifle aber gar nicht daran, daß in diesen Gebilden das |
Archoplasma und die Centrosomen des Raimiblischens zu suchen sind. |
Näheres über dieselben kann ich erst später berichten.

Die beschriebenen Umbildungen des Chromatinnetzes der Ureier von
Triton ähneln außerordentlich denen, die Horn!) beim Hühnchen beschrie-
ben hat; namentlich Hours Fig. 6 u. 7 zeigen die aus Querfäden aufge-
bauten Gerüststränge in ganz derselben Weise, wie sie beim Tritonei zu
sehen sind (vergl. auch die zusammenfassende Beschreibung bei HoLL
"8.27 u. 28). Die weiteren Schicksale des chromatischen Stranggerüstes
im Tritonei sind freilich, wie wir sogleich erfahren werden, ganz andere,
als wie sie Horn beschreibt. — Ferner haben, wie schon Hour citiert,
FLEMMING und WIEBE, IwaKkAwA und RaBL ganz ähnliche Bilder von
Amphibieneiern gesehen und teilweise auch abgebildet. Namentlich die
FLEMMING’sche Schilderung (Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung, Leipzig
1882, S. 133 u. ff.), sowie das zugehörige Bild (Fig. G) sind sehr cha-
rakteristisch. Die Vorsicht, mit der FLEMMInG die Frage nach der Prä-
formation der „quergestrichelten Gerüststränge im Kern“ behandelt,
darf ich wohl beiseite lassen, nachdem mir einerseits die Herleitung
derselben von dem Chromatinnetz der Ureier, andererseits der Über-
gang derselben in den Fadenknäuvel des reifenden Eies gelungen ist.
Auf die sehr interessante und bis auf die Deutung der Nucleolen zu-
treftende Schilderung Ragr’s über Zellteilung, Morphol. Jahrb., Bd. X,
namentlich S. 320 letzter Absatz, komme ich in der ausführlichen
Arbeit zurück.

Nun kommen wir zu dem zweiten Teile meiner Aufgabe, nämlich
den Übergang des geschilderten eigentümlichen Chromatinstrangknäuels
unreifer Eier in den von ScHuLtze entdeckten charakteristischen
Fadenknäuel des reifenden Eies nachzuweisen. Die betreffenden Um-
bildungen spielen sich noch bei unveränderter, wenig excentrischer
Lage des Keimbläschens ab. Der Strangknäuel selbst verkleinert sich,
die einzelnen Stränge werden schmäler, die Zusammensetzung aus
einzelnen Querfäden verschwindet; die Chromatinkörnchen (Mikrosomen)

1) Uber die Reifung der Eizelle des Huhnes von Prof. M, Hot.
Sitzungsberichte d. Kais. Akad. d. Wiss. in Wien, Math.-naturw. Klasse,
Bd. 99, Abt. 3, Juli 1890; vorgel. in d. Sitz. v. 10./7. 1890.

N

7178

ziehen sich offenbar zu einem schmäleren, dafür aber dichteren und
entsprechend dunkler gefärbten Faden zusammen. Der Übergang ist
ein ganz allmählicher. Zuerst erscheinen die Fäden des Knäuels noch
körnig und mit zahlreichen feinen Querästchen besetzt, z. B. bei Eiern
von 1,1 mm Durchmesser, bei denen das Keimbläschen etwa 0,23 mm
Durchmesser, der Fadenknäuel nur noch 51 u Durchmesser besitzt.
Während dieser Zeit sammelt sich eine größere Zahl von Nucleolen
um den centralen Knäuel an, während die peripheren an Zahl ab-
nehmen. Doch findet sich bei Triton taeniatus nur eine einfache,
höchstens zweifache Schicht solcher centraler Nucleolen um den
Fadenknäuel. Da die den letzteren zusammensetzenden breiten
Stränge sich zu schmäleren Fäden zusammenziehen, erscheint er an-
fänglich weitmaschiger, später nimmt der Durchmesser der Maschen
wieder ab. Die zwischen den Maschen gelegene Substanz sieht be-
sonders hell aus.

Die folgenden ee, welche sich kurz vor der Auflösung
des Keimbläschens abspielen, sind SCHULTZE ganz entgangen. Er hat
das Emporrücken des Keimbläschens an die Oberfläche des Eies zum
oberen Pol hin nicht gesehen, obgleich er sich gegen die Möglichkeit
des Vorganges, wie er von HErTwıG beschrieben und abgebildet ist!),
nicht aussprechen will.

Man muß sich freilich die betretfenden Stadien mit einiger Mühe
heraussuchen. Bei Triton, bei dem die Reifung der Eier von April bis
Juni kontinuierlich erfolgt, aber so, daß nur immer eine geringe Zahl
gleichzeitig reif werden, muß man die Ovarien dicker, frisch gefangener
Weibchen unter Kochsalzlösung auf- und zerschneiden und jedes ein-
zelne größere Ei unter der Lupe betrachten; dann wird man fast
in jedem Ovarium 2 bis 3 Eier finden, welche am dunkeln Pol einen
großen, wasserhellen, kreisrunden Fleck zeigen: das an die Ober-
fläche gerückte Keimbläschen. Man findet alle Übergänge von sol-
chen Eiern, bei denen das Keimbläschen eben durchschimmert,
bis zu solchen, bei denen es ganz unbedeckt an der Oberfläche zu
liegen scheint. — Bei den Anuren hat man eine größere Zahl in der
Umarmung begriffener Tiere zu töten, und zwar am Anfang der Brunst-
periode. Ich habe dieses Jahr ein brünstiges Weibchen von Rana
arvalis gefunden, bei dem alle Ovarialeier den charakteristischen,
großen, kreisrunden, hellen Fleck auf der Mitte der dunklen Eihälfte
zeigten; in den wasserhellen Kreis waren einige weißliche Punkte

1) O. Heriwie, Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und
Teilung des tierischen Eies, 2. T. Morphol. Jahrb., Bd. III, S. 40 u. ff.

779

eingestreut. Die Schnittuntersuchung lehrte, daß dies in der That
das an die Oberfläche gerückte Keimbläschen war, wie es O. HERT-
wıc u. A. schon abgebildet haben. Das günstigste Material unter den
Anuren liefert Bombinator, da dieses Tier im Verlaufe des Sommers
mehrere Brunstperioden hat und man infolgedessen bei aus der Um-
armung gerissenen Weibchen, ebenso wie bei den Tritonen, alle mög-
lichen Entwickelungsstadien der Eier findet. Doch will ich über meine
Ergebnisse bei den Anuren erst später berichten; hier halte ich mich
an Triton taeniatus; bei diesem lehrt die mikroskopische Untersuchung
Folgendes:

Der Fadenknäuel im Innern des an die Oberfläche rückenden
Keimbläschens wird parallel dem Fortschreiten dieses Vorganges immer
kleiner, die Maschen desselben enger und die einzelnen Fäden schärfer
konturiert und etwas dicker. Ist das Keimbläschen an der Oberfläche

angelangt, so plattet es sich an der der Oberfläche anliegenden Seite |
entsprechend der Eiperipherie ab, doch bleibt dasselbe im- |
mer von der Dotterhaut durch eine dünne Schicht

grobkörnigen Dotters getrennt. In diesem Stadium sammeln
sich die Nucleolen sämtlich um den im Innern des Keimbläschens
gelegenen Fadenknäuel an; von der Peripherie des Keimbläschens
verschwinden sie ganz. Im weiteren Fortschreiten des Prozesses
nimmt ihre Zahl ab, offenbar teilweise durch Zerfall, denn man findet
zwischen den großen eine beträchtliche Zahl ganz kleiner, punktförmiger.
Ein anderer Teil derselben verblaßt und löst sich auf. An Stelle des
Fadenknäuels trift man bei Eiern mit ganz oberflächlich gelegenen
Keimbläschen in der Mitte des centralen Nucleolenhaufens eine An-
zahl offenbar voneinander isolierter, häufig paarweise angeordneter
Chromatin-Fadenschlingen. Dieselben erscheinen nach allen Richtungen
gewunden, häufig sogar U-förmig gebogen. Meist sind, wie erwähnt,
in paarweiser Anordnung zwei umeinander geschlungen. Diese Faden-
stücke (Chromosomen) liegen nicht mehr in einem ganz geschlossenen
Haufen zusammen, sondern erscheinen an der Peripherie vielfach
zwischen die Nucleolen eingesprengt.

Bisher war auch bei schon ganz peripherer Lage des Keimbläs-
chens dasselbe nicht nur von einer deutlichen Membran begrenzt, son-
dern auch an einem großen Teile seines Umfanges (an gehärteten
Präparaten) durch einen mit Gerinnsel gefüllten Zwischenraum von
dem umgebenden Dotter getrennt. Jetzt verschwindet dieser Zwischen-
raum, die Dotterkörner rücken bis dicht an das Keimbläschen heran;
die Keimbläschenmembran wird feiner und beginnt sich streckenweise
aufzulösen ; ich habe Präparate, wo dieselbe an manchen Stellen noch als

780

ein äußerst feiner Strich zu sehen ist, an anderen Stellen nicht mehr. Nun
wird das Keimbläschen kleiner, namentlich in der Richtung des Eiradius;
seine Substanz verliert ihr feinkörniges Aussehen und wird grobkör-
niger. Schließlich findet man als Rest desselben eine schmale, der
Eiperipherie parallel gelagerte, unregelmäßig begrenzte Spalte,
welche eine gerinnselartige körnige Masse umschließt. In dieser liegt
der Fadenschlingenkomplex mit den wenigen ihn noch umgebenden
Nucleolen. An dem Fadenschlingenkomplex hat sich während der
Schrumpfung des Keimbläschens eine sehr bemerkenswerte Verände-
rung vollzogen. An Stelle der immer noch feinen, meist paarweise
angeordneten verschlungenen Chromosomen von beträchtlicher Länge
findet man eine geringe Zahl kurzer, mindestens doppelt oder gar
dreimal so dicker, eng bei einander liegender Chromatinstäbe. Die-
selben verklumpen häufig zu unregelmäßig konturierten Chromatin-
brocken. An anderen Stellen, z. B. bei einem Ei von Triton cristatus,
konnte ich aber ganz deutlich schöne, regelmäßige, dicke U’s erkennen.
Auffällig ist also gegen früher, abgesehen von der geringen Zahl und
der engen Lage der Gebilde, ihre Kürze und ihre Dicke. An dem
am weitesten vorgeschrittenen Ei, daran kenntlich, daß das Keimbläs-
chen auf den kleinsten Raum zusammengeschrumpft war, lag der
Komplex von dicken Chromatinstiicken einer deutlichen großen achro-
matischen Fadenspindel an. Dies war ein Hämatoxylin-Präparat.
Bei Karminpräparaten war davon nichts zu sehen, an Stelle dessen
lagen die hier meist etwas verklumpten, verschlungenen Chromatinstäbe
in resp. um einen sich intensiver rot färbenden homogenen Körper.

Auf die weitreichende Analogie, welche die beschriebenen Umbil-
dungen des Chromatingerüstes im Tritonei mit den von RUCKERT
(l. c.) für das Selachierei geschilderten Vorgängen zeigen, sei hier
nochmals hingewiesen; Abweichungen im einzelnen mögen teils in der
Verschiedenheit des Objekts, teils in der Behandlung liegen; ich werde
darauf in der ausführlichen Mitteilung an der Hand der Bilder des
näheren eingehen.

Über meine Befunde bei den Anuren, die mit denen ScHuLTZE’s
ziemlich übereinstimmen — die erste Polspindel ist im reifen Eier-
stocksei kurz vor dem Austritt und im Bauchhöhlenei fertig gebildet
— werde ich später berichten.

Um sich von Triton taeniatus Bauchhöhlen- und Tubeneier in
reichlicher Menge zu verschaffen, bedarf es der Kenntnis eines beson-
deren Umstandes. In der Gefangenschaft treten nämlich keine Eier
aus den Ovarien aus. Wartet man nach der Gefangennahme der
Tiere auch nur 24 Stunden, so findet man die Uteri (die Cloaken-
enden der Tuben) gedrängt voller Eier (mitunter bis 20, 10 auf jeder

|
'

781

Seite), in den Tuben aber trifft man nur ganz vereinzelte und in der
Bauchhöhle gar keine Eier. Tötet man dagegen die dicksten Weibchen
bald nachdem sie gefangen sind, und schneidet sie unter physiologischer
Kochsalzlösung auf, so wird man selten Bauchhöhleneier vermissen
und sieht die Tuben häufig in ihrer ganzen Länge mit Eiern besetzt.
Die Bauclihöhleneier und die der Tubenmiindung naheliegenden Eier
müssen wegen ihrer Weichheit mit einer Pipette aus der Kochsalz-
lösung herausgefangen und auf Watte eingelegt werden. Das
betreffende Tubenstück wird in der Kochsalzlösung herausgeschnitten
und mit zwei spitzen Pincetten vorsichtig auseinander gezogen.
Ich bin nun in zweierlei Weise verfahren. In einzelnen beson-
ders günstigen Fällen, in denen die Tube recht dicht besetzt
war (8 Eier, von denen das erste dicht am Ost. abd. tubae, das
letzte am Uterus saß), habe ich jedes Ei für sich eingelegt und
numeriert. Ich erhielt dann eine kontinuierliche Reihe. In anderen
Fällen wurden die Tuben in drei Abschnitte zerlegt — distales, mittleres
und proximales, dem Uterus nächstes Stück — und die Eier der gleichen
Abschnitte von mehreren Weibchen zusammen eingelegt. Nach der Här-
tung (in Chromessigsäure oder Chromessigsäure-Sublimat) und dem
Ausspülen in fließendem Wasser ließen sich die Eier nach den Hüllen
noch in mehrere Unterabteilungen bringen, nämlich 1) in solche ohne
Hüllen, dicht an der abdominalen Tubenmündung, 2) in solche mit sehr
dünner, nach dem Auspülen weit abstehender, runder Hülle, 3) in solche
mit dicker, kugelrunder, doppelt konturierter Hülle, 4) in solche mit
sehr dicker, ovoider, doppelt konturierter Hülle. Letztere gleichen fast
vollständig den Uteruseiern, nur daß bei diesen die Hülle häufig eine
gelbliche Färbung zeigt. In der Reihenfolge der Zahlen folgen diese
Entwickelungsstadien von der abdominalen Tubenmündung bis zum
Uterus aufeinander. Das Genauere über die Technik werde ich in der
ausführlichen Arbeit mitteilen.

Die am weitesten vorgeschrittenen Ovarialeier von Triton taeniatus,
welche ich gefunden habe, enthielten in dem stark geschrumpften
Keimbläschenrest einen Komplex von dicken, U-förmigen Chromatin-
stäben und eine um denselben in der Bildung begriffene achromatische
Spindel. In den Bauchhöhleneiern ist jede Spur des Keimbläschens
verschwunden, und die erste Kernspindel fertig gebildet. Dieselbe
liegt mit ihrer Längsachse tangential (parallel zur Oberfläche des Eies)
dicht unter der letzteren, aber immer noch von einer merklichen Schicht
körnigen Dotters bedeckt.

(Schluß folgt.)

782

Die Biologische Station zu Plén,

welche bekanntlich den Zweck hat, ein eingehendes Studium der ge-
samten Tier- und Pflanzenwelt des Süßwassers zu ermöglichen, hat
während des verflossenen Sommers (und im ersten Jahre ihres Bestehens)
sich eines ziemlich regen Besuchs zu erfreuen gehabt. Von den 8 Arbeits-
plätzen blieben 4 bis zu Ende September in dauernder Benutzung, und
im ganzen haben etwa hundert durchreisende Zoologen und Botaniker
die Einrichtungen dieses durch Privatinitiative ins Leben gerufenen
Instituts besichtigt. Nach einer Mitteilung von Dr. OTTO ZACHARIAS,
dem Leiter der Plöner Station, sind bisher im dortigen großen See
festgestellt worden: 20 Fischarten, 40 Arten von Krebsen, 69 Species
Würmer (darunter 37 Rädertiere), 14 Mollusken und 74 Protozoen.
Hierzwischen sind 10 unbeschriebene Arten und mehrere neue Gattungen.
— Von allgemeinem wissenschaftlichen Interesse ist der Umstand, daß
durch die Thätigkeit der Plöner Station eine größere Anzahl von
Organismen im Süßwasser nachgewiesen wurden, deren Vorkommen
man auf das Meer beschränkt glaubte. Es gilt dies vor-
nehmlich von gewissen Diatomeen-Gattungen, Rhizopoden und Würmern.
Ein ausführlicher Bericht (mit Abbildungen), der von seiten des Dr.
OTTO ZACHARIAS erstattet wird, ist in Vorbereitung.

Anatomische Gesellschaft.

Die Verhandlungen auf der sechsten Versammlung in Wien sind
am 15. Oktober erschienen. Das Nähere s. Anzeigen.

Den Jahresbeitrag zahlte Herr Graf SPEe.
Der Schriftführer.

Personalia.

Dublin. Bei Gelegenheit des 300-jährigen Stiftungsfestes der Uni-
versität ernannte das Trinity College zu Doctoren ‚of Sciences“ die Herren
J. KorLmann in Basel und W. Watperer in Berlin.

Berlin. Geheimrat WALpEYER feierte am 13. Oktober das 25-jährige
Jubiläum als ordentlicher Professor.

Giefsen. Dr. Zimmermann, bisher Assistent am I. Anatom. Institut
in Berlin, ist hier Prosektor geworden.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.

Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht.
Preis des Jahrgangs von 40—50 Druckbogen mit Abbildungen 15 Mark.

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

Vil. Jahrg. ~2 15. November 1892. &- No. 25 und 26.

Insart: eur, Ss 783—802. — Aufsätze. G. Born, Die Reifung des
Amphibieneies und die Befruchtung ‚unreifer Eier bei Triton taeniatus. (SchluB.)
S. 803—811. — P. und F. Sarasin, Uber das Gehörorgan der Caeciliiden. 8. 812
bis 815. — Weil, Erwiderung auf Dr. Röse’s Aufsatz in No. 16 und 17 dieser Blatter:
„Über die Kocn’ sche Versteinerungsmethode“. S. 815—817.,— Rudolf Fick, Über die
Befruchtung des Axolotleies. 8. 818-821. — Carl Röse, Über Zahnbau dae
wechsel der Dipnoer. Mit 10 Abbildungen. S. 821—839. — Anatomische Gesell-
schaft. §. 839. — Personalia. S. 840.

Litteratur.
1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Lang, Arnold, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie zum Gebrauche
bei vergleichend-anatomischen und zoologischen Vorlesungen. Dritte
Abteilung mit 219 Abbildungen, S. 567—870. Jena, Gustav Fischer,
1892.

— — Traité d’anatomie comparée et de zoologie. Traduit par G. Curret.
Fasc. 3. (Arthropodes: Suite. — Crustacés et Insectes.) Paris, 1892.
80. Avec nombreuses figures.

Vogt, C., und Yung, E., Lehrbuch der praktischen vergleichenden Ana-
tomie. In zwei Bänden. Lieferung 23 und 24 (Band II, Lieferung 9
und 10), S. 513—640. Mit zahlreichen Holzschnitten. Braunschweig,
18922182:

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Archiv für mikroskopische Anatomie. Herausgegeben von O. HERTwIG
in Berlin, von LA VALETTE Sr. George in Bonn und W. WALDEYER in
51

784

Berlin. Fortsetzung von Max Scuutrze’s Archiv für mikroskopische
Anatomie. Band XL, Heft 3. Mit 6 Tafeln und 4 Textfiguren. Bonn,
Verlag von Friedrich Cohen, 1892. 8°.

Inhalt: G. Brzzozero, Uber die schlauchférmigen Drüsen des Magendarmkanals
und die Beziehungen ihres Epithels zu dem Oberflächenepithel der Schleim-
haut. (Zweite Mitteilung.) — Frrepricu Vay, Studien über den Bau des Chro-
matins in der sympathischen Ganglienzelle. — Erm Mixer, Zur Kenntnis
der Ausbreitung und, Endigungsweise der Magen-, Darm- und Pankreasnerven.
— G Cart Huser, Über das Verhalten der Kerne der Scuwann’schen Scheide
bei Nervendegeneration. — G. Tumentus, Uber den linsenförmigen Getäßkörper
im Auge einiger Cypriniden.

Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für kli-
nische Medicin. Herausgegeben von RunoLr VırcHhow. Berlin, Georg
Reimer, 1892. Band 130, Heft 1, Folge XII, Band X, Heft 1. Mit
4 Tafeln.

Inhalt (soweit anatomisch): Lupwie AscHorr, Über den Aufbau der mensch-
lichen Thromben und das Vorkommen von Plättchen in den blutbildenden
Organen.

Beiträge zur pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Patho-
logie. Redigiert von E. ZıreLer. Band XII, 1892, Heft 1, S. 1—231.
Mit 2 lithographischen Tafeln und 1 Abbildung im Text.“ Jena, Gustav
Fischer, 1892.

Inhalt (soweit anatomisch): C. Nauwerck, Ein Nebenpankreas. — S, Berzsowskr,
Über die histologischen Vorgänge bei der Transplantation von Hautstücken
auf Tiere einer anderen Species.

Bulletins de la societe anatomique de Paris. Anatomie normale.
Anatomie pathologique, clinique. Rédigés par MM. A. Pırzıer et
Kııppet, secrétaires. Paris, G. Steinheil, éditeur, 2 Rue Casimir- De-
lavigne 2. Année LXVII, Serie V, Tome VI, 1892, Juillet, Fase. 23,

Bulletin de la société belge de microscopie, Année XVIII, 1892,
No. 8 et 9. Bruxelles, A. Masseaux.

Congrés international d’archéologie préhistorique et d’anthropologie.
11. Session & Moscou du 1./13.—8./20. Aoüt 1892. Moscou, 1892.
8°. Tome I. 268 + 24 SS.

Inhalt (soweit anatomisch): Cx. Grrarp, Observations sur quelques points de la
nomenclature zoologique. — J. pe Bépriaca, De l’importation et du croise-
ment des reptiles et des amphibiens. — T. J. Van Beneven, La Mer Noire
et ses cétacés vivants et fossiles. — N. Kmuoropovskı, Contributions & la théorie
du mésoderme et de la métamérie. — A. Prirzıe, Note sur la formation du
germe du systéme nerveux périphérique. — V. Roupxew, Note sur le déve-
loppement de l’endothelium du coeur chez les amphibiens. — Mme. O. Tixno-
MIROVA, Sur le développement de Chrysopa Perla. Traduit par Mme Fepr-
CHENKO. — Fr. Vespovsxy, Sur la segmentation de l’oeuf et la formation du
blastoderme des Pseudoscorpionides. Traduit par Mme Ferprcnenxo. — Fr.
Vespovsky, Sur un organe embryonnaire des Pseudoscorpionides. Traduit par
Mme Feprcuenxo. — A. Trxuomirow, Signification des recherches embryolo-
giques pour la classification. — L. Cosmovıcı, Ce qu’il faut entendre par systeme
aquifere, organes segmentaires, organes excreteurs, nephridies. — P. Mrrro-
PHANOw, Note sur la signification métamérique des nerfs craniens. — N. Nasso-
now, Position des Strepsiptéres dans le systéme, selon les données du déve-
loppement postembryonnaire et de l’anatomie.

Congrés international de zoologie. Deuxiéme Session a Moscou du

785

10./22.—18./30. Aoüt 1892. Moscou, 1892. 8°. Partie I. 314 +
48 + 3 SS.

Inhalt (soweit anatomisch): S, Nıkırınz, Sur la constitution des d&pöts quater-
naires en Russie en leurs relations aux trouvailles résultant de l’activit& de
l’homme préhistorique. — D. Anovurcuine, Sur les restes de l’Ursus spelaeus
et de l’Ovibos fossilis trouvés en Russie. — Pce. Pourıarıne, Les traces des
morsures sur les ossements des périodes paléolithique et néolithique. — A.
Spitzine, Les Goroditchtschés 4 ossements dans le nord de la Russie. Tra-
duit par D. Anıtcuime. — M. Torınarn, De la race en anthropologie. — N.
GuirtcHenko, Le poids du cerveau chez quelques peuples du Caucase. Tra-
duit par D. Anoutcuine. — Korımann, Les races humaines de l'Europe et la
question arienne. — D. Anourcuine, Sur les cranes anciens,. artificiellement
déformés, trouvés en Russie. — A. Bogpanow, Quelle est la race la plus an-
cienne en Russie.

Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage Rudolf Leuckart’s. Dem
verehrten Jubilar dargebracht von seinen dankbaren Schiilern. Mit
40 Tafeln, 43 Figuren im Text und dem Bilde LeuckAarr’s in Helio-
gravüre. Leipzig, Wilhelm Engelmann, 1892. 4°. XVIII, 413 SS.

Inhalt (soweit anatomisch): Orro Tascnengere, Die bisherigen Publikationen
Ruporr LeuckArr’s. — Hermann Wecker, Abnorme Schädelnähte bei Menschen
und Anthropomorphen. — Emm Scumipr, Ein Anthropoiden-Foetus. — Heın-
rich Kapyı, Uber die Gelenkflächen des Ellenbogengelenks, — Hans Ponrıg,
Altpermische Saurierfährten, Fische und Medusen der Gegend von Friedrich-
roda in Thüringen. — Aucusr Gruser, Einzellige Zwerge. — Cart Cuun, Die
Dissogenie, eine neue Form der geschlechtlichen Zeugung. — Wuapimir Sa-
Lensky, Uber die Thätigkeit der Kalymmocyten (Testazellen) bei der Ent-
wickelung einiger Synascidien. — Arrnur Looss, Uber Amphistomum subcla-
vatum Rup. und seine Entwickelung. — Hermann Griessacu, Über Plasma-
strukturen der Blutkörperchen im kreisenden Blute der Amphibien. — Carr
Rast, Über die Entwickelung des Venensystemes der Selachier. — Rozsy
Kossmann, Zur Histologie der Chorionzotten des Menschen. — Ruporr Frhr.
von SEILLER, Die Zungendrüsen von Lacerta. — C. L. Herrıck, Notes upon the
Histology of the Central Nervous System of Vertebrates. — Orro Bürscatı,
Uber den feineren Bau der kontraktilen Substanz der Muskelzellen von Ascaris
nebst Bemerkungen über die Muskelzellen einiger anderer Würmer. — ALEXANDER
Tichomirow, Aus der Entwickelungsgeschichte der Insekten. — Euren Kor-
scHELT, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden. — OswaLn
SEELIGER, Über die erste Bildung des Zwitterapparates in den jungen Pyro-
somenstöcken. — Lupwıs Wunperricn, Der Wechsel des Hornes des Rhino-
ceros unicornis L. — ALExAnDER Branpt, Über Hörner und Geweihe.

Anatomische Hefte. Referate und Beiträge zur Anatomie und Ent-
wickelungsgeschichte. Herausg. von Fr. Mrrker und R. Bonner.
Abteil. I. Arbeiten aus anatomischen Instituten. Heft 4, 1892
— Band II, Heft 1. Wiesbaden, J. F. Bergmann. 8°. Mit 9 Tafeln.

Inhalt: W. Grosskorrr, Die Markstreifen in der Netzhaut des Kaninchens und
des Hasen. — F. Vay, Zur Segmentation von Tropidonotus Natrix. — H. Sr1epa,
Die Anomalien der menschlichen Hinterhautschuppe. — A. SurrkcHowskı, Die
Bedeutung der Megasphären in der Keimscheibe des Hühnchens. — V. R.
ZANDER und H. Srrepa, Persistenz des Urnierenteiles der linken Cardinalvene
beim erwachsenen Menschen.

Morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift für Anatomie und Ent-
wickelungsgeschichte, herausgegeben von Cart GEGENnBAUR. Band XIX,
Heft 1. Mit 7 Tafeln und 4 Figuren im Text. Leipzig, Wilheim
Engelmann, 1892. Ausgegeben am 18. Oktober 1892.

Inhalt: L. Bayer, Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Oberarmarterien. —
W. Kükentear, Zur Entwickelung des Handskelettes des Krokodiles. — Der-

51*

Me

selbe, Mitteilungen über den Carpus des Weißwals (die Bildung des Hama-
tums und das Vorkommen von zwei und drei Centralien). — C. Ragr, Theorie
des Mesoderms. (Fortsetzung.) — Besprechung, C. Rerzıus, Biologische Unter-
suchungen, Neue Folge, Band II.

The Quarterly Journal of Microscopical Science. Edited by E. Ray
LANKESTER, with the Co-operation of E. Kırın and Apam SEDGWICK.
London, J. and A. Churchill. 8°. New Series No. CXXXIII (Vol.
XXXIV, Part 1), August 1892. With lithographic Plates and En-
gravings on Wood.

Inhalt: W. Barpwin Spencer, The Anatomy of Pentastomum teretiusculum.
— Epear J. Arzen, On the minute Structure of the Gills of Palaemonetes

varians.
Mitteilungen aus dem embryologischen Institute der Universität
Wien. Herausgegeben von S. L. Scuenzx. Heft XII = 2. Folge

Heft V, 1892. Wien, 1892. 8°. 98 SS. mit 2 Tafeln und 3 Holz-
schnitten.

Inhalt: S. Preosraschensky, Beiträge zur Lehre über die Entwickelung des
Geruchsorganes des Huhnes. — E. O. Srrachuey, Die Karyomitose bei ab-
normer Entwickelung des Forelleneies. — J. Weiss, Beiträge zur histologischen
und mikrochemischen Kenntnis des Blutes, — F. Winter, Zur Frage nach
dem Ursprung des Pigments. — S. L. Scuenx, Über, einen Micrococcus tetra-
genus concentricus in den Faeces. — OC. Stem, Uber das Verhalten des
Bindegewebes zu den delomorphen Zellen der Magendrüsen.

Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften.
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Band CI, Heft 5—6, Jahrg.
1892, Mai und Juni. Mit 3 Tafeln. Abteil. I. Enthält die Ab-
handlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik,
Physiologie der Pfianzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, physischen
Geographie und Reisen. Wien, in Kommission bei F. Tempsky, 1892.

Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Begründet von Cart
TuHEopor v. SıEBoLD und ALBERT von KOoELLIKER und herausgegeben
von ALBERT von KoELLIKER und Ernst Enurers. Leipzig, W. Engel-
mann. 8°. Bd. LIV, 1892, Heft 3. Mit 6 Tafeln im Text.

Inhalt (soweit anatomisch): A. Oxa, Uber die Knospung der Botrylliden. —
C. J. Cort, Uber Anomalien der Segmentierung bei Anneliden und deren Be-
deutung für die Theorie der Metamerie.

— — Heft 4. Mit 9 Tafeln und 8 Figuren im Text.

Inhalt (soweit anatomisch): L. Scuuivr, Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbel-
baues von Amia calva.

Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft auf der sechsten
Versammlung in Wien vom 7.—9. Juni 1892. Im Auftrage des
Vorstandes herausgegeben von Kart von BarveLeBen. Mit 2 litho-
graphischen Tafeln und 24 Abbildungen im Text. — Ergänzungsheft
zum VII. Jahrgang 1892 des Anatomischen Anzeigers. Jena, Gustav
Fischer, 1892. 8°. X, 282 SS. J

Inhalt: W. His, Eröffnungsrede. — W. Roux, Uber das entwickelungsmechanische
Vermögen jeder der beiden ersten Furchungszellen des Eies. — Rerzıus, Die
peripherische Endigungsweise der Gehörnerven. — A. Van Genucuren, Les
terminaisons nerveuses libres intraépidermiques. — W. His jun., Uber die Ent-
wickelung des Sympathicus bei Wirbeltieren mit besonderer Berücksichtigung
der Herzganglien. — von Koerrızer, Uber die Entwickelung der Elemente
des Nervensystems, contra Brarp und Donry. — Kerschner (von Ener),
Uber Muskelspindeln. — M. C. Dexnuyzen, Über das Blut der Amphibien. —
Rast, Uber die Metamerie des Wirbeltierkopfes. — Hatscurex, Die Metamerie
des Amphioxus und des Ammocoetes. — Frorıer, Zur Frage der sogenannten

a Du See. ee re

787

Neuromerie. — Ausert Nararn, Vergleichende Anatomie des Bronchialbaumes.
— Lessuart, Uber die Architektur des Beckens. — Derselbe, Uber das Ver-
hältnis der Muskeln zur Form der Knochen und Gelenke. — Hocusrerver,
Uber die hintere Hohlvene. — Derselbe, Uber die Bildung der primitiven
Choanen beim Menschen. — E. Gaver, Grundzüge der Bildung und Umbildung
des Primordialcraniums von Rana fusca. — Srraut, Die Rückbildung reifer
Eierstockseier am Ovarium von Lacerta agilis. — C. Brenna, Uber die Histio-
genese des Sauropsidenspermatozoons. — Kart von BaArvereren, Uber 600
neue Fälle von Hyperthelie bei Männern. — Derselbe, Uber Spermatogenese
bei Säugetieren, besonders beim Menschen. — Hans Vırcnow, Dotterzellen
und Dotterfurchung bei Wirbeltieren. — Aurmans, Ein Beitrag zur Granula-
lehre. — Rozse, Uber die Zahnentwickelung der Krokodile. — R. Fıck, Uber
die Arbeit der Fußgelenkmuskeln. — Kremensiewicz, Uber das Verhalten der
fixen Hornhautzellen und der Wanderzellen bei der Hornhautentzündung. —
Torpr, Uber die Vasa aberrantia des Nebenhodens und über die Paradi-
dymis. — Derselbe, Uber den Musculus cremaster. — Drascu, Die Giftdriisen
des Salamanders. — J. Scuarrer, Sarkolyse beim Menschen. — Disse, Ver-
änderungen der Nierenepithelien bei der Sekretion. — WaArpever, Die soge-
nannte Ureterscheide. — ZuckerkanpL, Die Entwickelung des Siebbeines. —
Derselbe, Vorläufige Mitteilung über die Morphologie der Armarterien. —
Demonstrationen: Borysırkırwicz, J. Csokor, VAN GEHUCHTEN, KLEMEN-
SIEWICZ, VON KoELLIKER, K. W. Zimmermann. — Mitglieder-Verzeichnis. Statuten.
Geschäftsordnung. Publikationsordnung.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Anderson, R. T., An Apparatus for determining the Rotatory Movement
of the Forearm. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, No. 3,
S. 80—82. (Verspätet.)

Csokor, J., Knochenschneidemaschine. (Demonstration.) Verhandlungen
der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9.
Juni 1892, 8. 270—271.

Lewy, Benno, Anisöl als Einbettungsmittel bei Gebrauch des Gefrier-
mikrotoms, Bemerkungen zu diesem Verfahren. Centralblatt für Bakte-
riologie und Parasitenkunde, Band XII, 1892, No. 16, S. 554—556.

Kühne, H., Erwiderung. Ebenda 8. 556—557.

Parker, G. H., A Method for making Paraffine Sections from Preparations
stained with Enzric#’s Methylenblue. Zoologischer Anzeiger, Jahrg. XV,
1892, No. 403, 8. 375—377.

Schultze, O., Demonstration eines neuen Schneideapparates für große
Schnitte. Sitzungsber. d. Würzburger Phys.-med. Ges., 1891 (Juli).
B.-A. 2.88.

von Thanhoffer, Ludwig, Neuere und modifizierte Methoden zum
Studium der Nervenenden und -Endigungen im Muskel. Mathematische
und naturwissenschaftliche Berichte aus Ungarn, Band VIII, 1891, S.
433—440. (Vgl. A. A. Jahrg. VII, No. 19/20, 8. 635 ff.)

4. Allgemeines.
(Mehrere Systeme. Topographie.)

Arndt, Rudolf, Biologische Studien. I. Das biologische Grundgesetz.
Greifswald, J. Abel, 1892. 8°. IX, 203 SS.
Chun, Carl, Die Dissogenie, eine neue Form der geschlechtlichen Zeugung.

788

Mit 5 Tafeln und 3 Figuren im Text. Festschrift zum siebenzigsten
Geburtstage RupoLr Leuckarr's, 8. 77—108.

Cleland, John, Lecture on Anatomy as a Science and in Relation to
medical Study. Delivered at the Opening of the Medical Session in
the University of Glasgow, Oct. 18th, 1892. The Lancet, 1892, Vol. II,
No. XVII = Whole No. 3608, S. 928 —929.

Creutzburg, N., Über metaphysische Probleme in der Zoologie. Eine
Kritik der Darwın’schen Theorie. Abhandlungen der Naturforschenden
Gesellschaft zu Halle a. S8., Band XVII, 1892, Heft 4, 8. 461—472.

Froriep, August, Über den Gebrauch der Worte proximal und distal.
Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, No. 23/24, S. 764—767.

Girard, Charles, Observations sur quelques points de la nomenclature
zoologique. Congres international de zoologie, 2. session a Moscou
du 10./22.—18./30. aoüt 1892, Partie I, 1892, S. 74—97.

Minervini, R., Contributo alla morfologia dell’ adattamento funzionale
degli organi. Particolarita di struttura delle arterie della cute. Bolle-
tino della societa di naturalisti in Napoli, Serie I, Vol. VI, 1892, Fasc, 1.

Schaaffhausen, Uber die Urzeugung. Sitzungsberichte der Niederrhei-
nischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde in Verhandlungen des
Naturhistorischen Vereins der preußischen Rheinlande, Westfalens und
des R.-B. Osnabrück, Jahrg. 49, Folge V, Jahrg. 9, 1892, Hälfte 1,
8. 32—40.

Taschenberg, O., Historische Entwickelung der Lehre von der Partheno-
genesis. Abhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Halle a. S.,
Band XVII, 1892, Heft 4, S. 365—453.

Tikhomirow, A., Signification des recherches embryologiques pour la
classification. Traduit par F. Tavestin. Congres international d’archéo-
logie préhistorique et d’anthropologie, 11. Session a Moscou, 8. 32—48.

Wolff, Julius, Das Gesetz der Transformation der Knochen. Berlin,
August Hirschwald, 1892. Fol. XIII, 152 SS. 12 Tafeln,

5. Zellen- und Gewebelehre.

Altmann, Ein Beitrag zur Granulalehre. Verhandlungen der Anatom.
Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892,
S. 220—223. Diskussion: v. KoELLIKER, Roux, Attmann, His, v. KoEL-
LIKER, ÄLTMANN.

Aschoff, Ludwig, Über den Aufbau der menschlichen Thromben und
das Vorkommen von Plättchen in den blutbildenden Organen. Aus
dem pathologischen Institut zu Straßburg i. E. Mit 1 Tafel. Archiv
für pathologische Anatomie, Band 130, 1892, Heft 1, S. 93—144.

von Bardeleben, Karl, Über Spermatogenese bei Säugetieren, besonders
beim Menschen. Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten
Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 202—208. Diskussion:
BENDA, von EBNER, Von BARDELEBEN, BENDA, MERKEL,

Benda, C., Über die Histiogenese des Sauropsidenspermatozoons. Ver-
handlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versammlung in
Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 195—199.

Beresowsky, S., Uber die histologischen Vorgänge bei der Transplan-

tation von Hautstiicken auf Tiere einer anderen Species. Aus dem
pathologischen Institute der Universität Freiburg i. B. Beiträge zur
pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Pathologie, Band XII,
1892, Heft 1, 8. 181—138.

Bütschli, Otto, Über den feineren Bau der kontraktilen Substanz der
Muskelzellen von Ascaris nebst Bemerkungen über die Muskelzellen
einiger anderer Würmer. Mit 1 Tafel. Festschrift zum siebenzigsten
Geburtstage RupoLr LruckArr's, 8. 328—336.

Buscalioni, Luigi, Contribuzione allo studio della membrana cellulare.
II. Corydalis cava Scaw. Con 1 tavola.. Malpighia, Anno VI, 1892,
Fasc. 4—6, 8. 217.

Dekhuyzen, M. C., Uber das Blut der Amphibien. Mit 1 lithographierten
Tafel. Verhandlungen der Anatom. Gesellschaft auf der sechsten Ver-
sammlung in Wien vom 7.—9. Juni 1892, 8. 90—-103.

Disse, Veränderungen der Nierenepithelien bei der Sekretion. Verhand-
lungen der Anatom. Gesellschaft auf der sechsten Versammlung in
Wien vom 7.—9. Juni 1892, 8. 258. Diskussion: Rerzıus, Van Gr-
HUCHTEN.

Drasch, Über die Giftdrüsen des Salamanders. Verhandlungen der Anatom.
Gesellschaft auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892,
S. 244—253. Diskussion: v. EBNER, VircHow.

Fischl, Rudolf, Zur Histologie des kindlichen Blutes. Aus EpsteEın’s
Kinderklinik an der Landes-Findelanstalt in Prag. Zeitschrift für Heil-
kunde, Band XIII, 1892, Heft 4. 5, S. 277—299.

Flemming, W., Uber Unsichtbarkeit lebender Kernstrukturen. Anato-
mischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, No. 23/24, 8. 758—764.

Van Gehuchten, A., Sur les terminaisons nerveuses libres intraepider-
miques. Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Ver-
samml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892, 8S. 64—69. — Demonstration:
S. 271—272.

Griesbach, Hermann, Über Plasmastrukturen der Blutkörperchen im
kreisenden Blute der Amphibien. Mit 1 Tafel. Festschrift zum sieb-
zigsten Geburtstage Rupotr LeuckArr’s, 8. 215— 227.

Häcker, Valentin, Die heterotypische Kernteilung im Cyklus der gene-
rativen Zellen. Berichte der Naturforschenden Gesellschaft in Freiburg
i. B., Band VI, Heft 4, 1892, S. 160—193.

Huber, G. Carl, Uber das Verhalten der Kerne der Scawann’schen Scheide
bei Nervendegeneration. Physiologisches Institut der Universität Berlin,
mikroskopisch-biologische Abteilung. Mit 4 Figuren im Text. Archiv
für mikroskopische Anatomie, Band XL, 1892, Heft 3, 8. 409—417.

Kerschner (von Exner), Uber Muskelspindeln. Verhandlungen der Anatom.
Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892,
S. 85—89. Diskussion: von KoELLIKER, WALDEYER.

Klemensiewicz, Uber das Verhalten der fixen Hornhautzellen und der
Wanderzellen bei der Hornhautentziindung. Verhandlungen der Anatom.
Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892,
S. 235—240. Diskussion: WALDEYER, Kiemenstewicz, ToLot, Benpa, His.

— Centralkoérper und Sphären der Eiterzellen, Mitosen fixer Corneazellen
etc. Demonstration, Ebenda 8, 272.

790

von Koelliker, Demonstration einer Reihe von Priiparaten vom Central-
nervensystem etc. (S. unten Kap. 11a.)

Krasser, Fridolin, Uber die Struktur des ruhenden Zellkernes. Aus
dem pflanzenphysiologischen Institute der K. K. Wiener Universität.
Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Mathe-
matisch-naturwissenschaftliche Klasse, Band CI, 1892, Abteilung 1,
Heft 5. 6, S. 560—583. (Wiederholt; s. A. A, Jahrg. VII, Nr. 21/22,
S. 659.)

Lönnberg, E., Kernstudien. Biologiska Föreningens Förhandlingar. Ver-
handlungen des Biologischen Vereines in Stockhoim, Band IV, 1891/92,
Heft 5—7.

Macallum, A. B. Studies on the Blood of Amphibia. Transactions
of the Canadian Institute, Vol. II, 1892, Part II, No. 4. (Vgl. A. A.
Jahrg. VII, Nr. 19/20, S. 605.)

Moeller, H., Über den Zellkern und die Sporen der Hefe. Mit 1 Tafel.
Centralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde, Band XII, 1892,
Nr. 16, 8. 437—550. :

Morgenstern, Michael, Uber das Vorkommen von Nerven in den
harten Zahnsubstanzen. (S. unten Kap. 9b.)

Müller, Erik, Zur Kenntnis der Ausbreitung und Endigungsweise der
Magen-, Darm- und Pankreasnerven. Aus der histologischen Anstalt
des Carolini’schen Instituts zu Stockholm. Mit 2 Tafeln. Archiv für
mikroskopische Anatomie, Band XL, 1892, Heft 3, S. 390—408.

Niemann, F., Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Oberlippen-
drüsen einiger Ophidier. Mit 1 Tafel. Archiv für Naturgeschichte,
Jahrg. 58, 1892, Band I, Heft 3, S. 262—286.

Paladino, Giovanni, Di una disposizione particolare a gomitolo del cilin-
drasse nei centri nervosi. Con tre figure. Anatomischer Anzeiger,
Jahrg. VII, 1892, Nr. 3, 8. 77—80. (Verspätet.)

Roudnev, Vladimir, Note sur le developpement de l’endothelium du
coeur chez les amphibiens. Congrés international d’archéologie pré-
historique et d’anthropologie, 11. session a Moscou, S. 101—103.

Schaffer, J., Uber Sarkolyse beim Menschen. Verhandlungen der Anatom.
Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892,
S. 254—258. Diskussion: Born.

Sclavunos, Georgios L., Untersuchungen iiber das Eleidin und den Ver-
hornungsprozeß der Pars cardiaca des Magens der Säugetiere. Mit
1 lithogr. Tafel. Würzburg, 1890. 8°. 18 SS. Inaug.-Diss.

Stein, C., Über das Verhalten des Bindegewebes zu den delomorphen
Zellen der Magendrüsen. Mitteilungen aus dem embryologischen In-
stitut der Universität Wien, Heft XII, Zweite Folge Heft V, 1892.

Straehley, E. O., Die Karyomitose bei abnormer Entwickelung des Fo-
relleneies. Mitteilungen aus dem embryologischen Institut der Univer-
sität Wien, Heft XII, Zweite Folge Heft V, 1892.

Vas, Friedrich, Studien über den Bau des Chromatins in der sympathi-
schen Ganglienzelle. Aus dem histologischen Laboratorium der I. me-
dizinischen Klinik von V. Koranyı in Budapest. Mit 1 Tafel. Archiv
für mikroskopische Anatomie, Band XL, 1892, Heft 3, S. 375—389.

Verworn, Max, Über die Fähigkeit der Zelle, ihr spezifisches Gewicht

791

zu ändern. Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena.
Mit 1 Holzschnitt. Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen
und der Tiere, Band 53, 1892, Heft 3. 4, S. 140—155.

Weiss, J., Beiträge zur histologischen und mikrochemischen Kenntnis
des Blutes. Mit 1 Tafel. Mitteilungen aus dem embryologischen In-
stitut der Universität Wien, Heft XII, Zweite Folge Heft V, 1892.

Winkler, F., Zur Frage nach dem Ursprung des Pigments. Mitteilungen
aus dem embryologischen Institut der Universität Wien, Heft XII,
Zweite Folge Heft V, 1892.

Zimmermann, K. W., Pigmentzellen mit Attraktionssphären. Demon-
stration. Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Ver-
samml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 274— 275.

6. Bewegungsapparat.
a) Skelett.

Gaupp, E., Grundzüge der Bildung und Umbildung des Primordial-
craniums von Rana fusca, Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf
der sechsten Versamml. in Wien vom 7.-—9. Juni 1892, S. 183—190.

Hochstetter, Über die Bildung der primitiven Choanen beim Menschen.
Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in
Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 181—183. Diskussion: Hassz, Hocu-
STETTER, THANE, HoCHSTETTER.

Kükenthal, Willy, Zur Entwickelung des Handskelettes des Krokodils.
Mit 1 Tafel. Morphologisches Jahrbuch, Band XIX, 1892, Heft 4,
S. 42—55.

— — Mitteilungen über den Carpus des Weißwals.. Die Bildung des
Hamatums und das Vorkommen von zwei und drei Centralien. Mit
1 Tafel. Morphologisches Jahrbuch, Band XIX, 1892, Heft 4, 8. 56
— 64.

Kollmann, J., Die Formen des Ober- und Unterkiefers bei den Euro-
päern. Vortrag gehalten bei der VII. Versammlung der Schweizerischen
odontologischen Gesellschaft in Basel am 15. Mai 1892. Schweizerische
Vierteljahrsschrift für Zahnheilkunde, Bd. II, 1892, Nr. 2. 22 SS.
Mit 12 Abbildungen.

Lesshaft, Über die Architektur des Beckens. Verhandlungen der Anatom.
Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892,
Ss. 175—177.

Menning, Carl, Beiträge zur Kenntnis des anatomischen Verhaltens bei
Hyperdaktylie. Würzburg, 1892. 8°. 25 SS. Inaug.-Diss.

Mill, G. Symers, A Case of Polydactylism. The Lancet, 1892, Vol. II,
No. XIV = Whole No. 3605, 8. 772—773.

Oldfield, Frank, An unusually thin Skull. The Lancet, 1892, Vol. II,
No. XVII = Whole No. 3608, S. 965.

Padelt, Max, Skelettmessungen am Schweine. Beitrag zur Anatomie und
Proportionslehre. Leipzig-Reudnitz, 1892. 8°. 100 SS. Inaug.-Diss.

Pitzorno, P. A., Note antropologiche. Ricerche sperimentali sulle asim-
metrie del cranio umano. Cranio con singolare depressione nella sutura
paricto-occipitale. Gazzetta degli ospitali, No. 87, Anno 1892, 8. 4.

Rabl, Uber die Metamerie des Wirbeltierkopfes. Mit 1 lithographierten
Tafel und 4 Abbildungen im Texte. Verhandlungen der Anatom. Ge-
sellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892,
S. 104—135. Diskussion: Frontier.

Rossi, U., Sui rapporti tra cervelletto ed osso occipitale alla nascita. Atti
d. accad. medico-fisica Fior. Rendic. sommario delle sedute. Seduta
del 6 Luglio 1892. Lo Sperimentale, Anno 46, 1892, No. 13, S. 248
—249.

Schmidt, L., Untersuchungen zur Kenntnis des Wirbelbaues von Amia
calva. Mit 1 Tafel und 5 Textfiguren. Zeitschrift für wissenschaftliche
Zoologie, Band 54, 1892, Heft 4, S. 748—764.

Stieda, H., Die Anomalien der menschlichen Hinterhauptschuppe. Aus
dem anatomischen Institute zu Königsberg i. Pr. Mit 4 Tafeln. Ana-
tomische Hefte, 1892, Abteilung I, Heft 4 — Band II, Heft 1, 8. 58
—107.

Welcker, Hermann, Abnorme Schädelnähte bei Menschen und Anthropo-
morphen. Mit 2 Tafeln. Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage
RuporLr LeuckArr's, 8. 1—25.

Wolff, Julius, Das Gesetz der Transformation der Knochen. (8. oben
Kap. 4.)

Zschokke, E., Weitere Untersuchungen über das Verhältnis der Knochen-
bildung zur Statik und Mechanik des Vertebraten-Skelettes. Preisschrift
der Stiftung Schnyder von Wartensee. Zürich, Orell, Füssli. 4°. III,
102 SS. mit 24 Figuren und 11 Tafeln.

Zuckerkandl, Die Entwickelung des Siebbeines. Verhandlungen der
Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9.
Juni 1892, 8. 261—264.

b) Bänder. Gelenke. Muskeln. Mechanik.

Fick, R., Über die Arbeit der Fußgelenkmuskeln. Verhandlungen der
Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9.
Juni 1892, 8. 227—234. Diskussion: WALDEYER, Dissn, Fick.

Kadyi, Heinrich, Uber die Gelenkflächen des Ellbogengelenkes. Mit
1 lafel. Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage RupoLr LEUCKART’S,
S. 36—43.

Lesshaft, Über das Verhältnis der Muskeln zur Form der Knochen und
der Gelenke. Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten
Versamm]. in Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 178—180. Diskussion:
R. Fıck, Lessuarı, Totpr, LessHart.

Moser, E., Uber das Ligamentum teres des Hiiftgelenks. Anatomischer
Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, No. 3, 8. 82—87. (Verspätet.)

Nordlund, Gustaf Adolf, Studier öfver främre bukväggens fascior och
aponevroser hos menniskan. Upsala, 1891. 8°. 165 SS. Inaug.-Diss.

7. Gefälssystem.

Bayer, Ludwig, Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Oberarmarterien.
Mit 1 Tafel. Morphologisches Jahrbuch, Band XIX, 1892, Heft 4,
Ss. 1—41.

193

Berwald, Ein Fall von Dextrocardie Vortrag gehalten am 4. November
1890 im Verein Schweriner Ärzte. Mit 1 Abbildung. Berliner kli-
nische Wochenschrift, Jahrg. 29, 1892, Nr. 41, S. 1022—1024

Hochstetter, Über die hintere Hohlyene. Verhandlungen der Anatom.
Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1592,
SSLRSL:

Minervini, R., Contributo alla morfologia dell’ adattamento funzionale
degli organi. Particolarit& di struttura delle arterie della cute. (8.
oben Kap. 4.)

Rabl, Carl, Uber die Entwickelung des Venensystems der Selachier. Mit
3 Figuren im Text. Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage RunoLr
Lrucxart’s, 8. 228—235.

Roudnev, Vladimir, Note sur le développement de l’endothelium du
coeur chez les amphibiens. (S. oben Kap. 5.)

Ruge, Hans, Uber Defekte der Vorhofsscheidewand des Herzens. Berlin,
1891. 8°. 55 SS. mit 1 Tafel. Inaug.-Diss. von Heidelberg.

Zander, V. R., und Stieda, H., Persistenz des Urnierenteiles der linken
Cardinalvene beim erwachsenen Menschen. Mit 1 Tafel. Aus dem
anatomischen Institut zu Königsberg i. Pr. Anatomische Hefte, Ab-
teilung I, 1892, Heft 4 — Band II, Heft 1, S. 128—140.

Zuckerkandl, Vorläufige Mitteilung über die Morphologie der Armarterien.
Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versammlung
in Wien vom 7.—9. Juni 1892, 8. 264—265. Diskussion: Kapyı,
v. KozLLIKER, His sen., THANE, ZUCKERKANDL, HOoCHSTETTER, v. KOELLIKER.

8. Integument.

von Bardeleben, Karl, Weitere Untersuchungen über die Hyperthelie
bei Männern. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, Nr. 3, S. 87
—92. (Verspätet.)

— — Uber 600 neue Fälle von Hyperthelie bei Männern. Verhand-
lungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien
vom 7.—9. Juni 1892, S. 199—202.

Beresowsky, $., Über die histologischen Vorgänge bei der Transplan-
tation von Hautstücken auf Tiere einer anderen Spezies. (8. oben
Kap. 5.)

Brandt, Alexander, Über Hörner und Geweihe. Mit 3 Figuren im Text.
Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage Rupotr LruckArT's, S. 407.

Haswell, William A., Note on the minute Structure of the Integument
etc, of Temnocephala. Zoologischer Anzeiger, Jahrg. XV, 1892, Nr. 402,
S. 360 — 362.

Wunderlich, Ludwig, Der Wechsel des Hornes des Rhinoceros unicornis
L. Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage Rupotr LEuckArr’s, S.
405—406.

9. Darmsystem.

von Thanhoffer, Ludwig, Die Kommunikation der serösen Höhlen des
Körpers miteinander. (Vorläufige Anzeige.) Mathematische und natur-
wissenschaftliche Berichte aus Ungarn, Band VIII, 1892, S. 441—444.

794

a) Atmungsorgane
(inklus. Thymus und Thyreoidea).

Andersson, O., Die Nerven der Schilddrüse. Biologiska Föreningens
Förhandlingar. Verhandlungen des Biologischen Vereins in Stockholm,
Band IV, 1891/92, Heft 5—7.

Antipa, Gr., Uber die Beziehungen der Thymus zu den sogenannten
Kiemenspaltenorganen bei Selachiern. Mit 1 Abbildung. Anatomischer
Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, Nr. 21/22, S. 690—692.

Capobianco, F., Ulteriori ricerche sulle alterazioni istologiche del mi-
dollo spinale seguite alla tiroidectomia. (S. unten Kap. 11a.)

Narath, Albert, Vergleichende Anatomie des Bronchialbaumes. Mit 4
Abbildungen. Verhandlungen der Anatom. Gesellschaft auf der sechsten
Versamm]. in Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 168—174. Diskussion:
STRAHL, WIEDERSHEIM, His, THanr, NARATH.

Schulter, Hermann, Über die Varianten des laryngoskopischen Bildes.
Hannover, 1892. 8°. 26 SS. Imaug.-Diss. von Heidelberg.

b) Verdauungsorgane.

Behrends, G., Über Hornzähne. Mit 2 Doppeltafeln. 1892. S.-A. 4°.

Bizzozero, G., Über die schlauchführenden Drüsen des Magendarmkanals
und die Beziehungen ihres Epithels zu dem Öberflächenepithel der
Schleimhaut. (Zweite Mitteilung.) Auszug aus den Atti della R. ac-
cademia delle scienze di Torino, Vol. XXVII, Sitzung vom 22. No-
vember 1891 und Sitzung vom 17. Januar 1892. Mit 2 Tafeln. Ar-
chiv für mikroskopische Anatomie, Band XL, 1892, Heft 3, S. 325
—374. (Vgl. A. A. Jahrg. VII, Nr. 23/24, 8. 724.)

Hamburger, Ove, Zur Entwickelung der Bauchspeicheldrüse des Menschen.
Mit 3 Abbildungen. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, Nr. 21/22,
Ss. 707—711.

Kazzander, Julius, Über die Falten der Dünndarmschleimhaut des
Menschen. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, Nr. 23/24, S.
768—771.

Morgenstern, Michael, Uber das Vorkommen von Nerven in den harten
Zahnsubstanzen. (Vorläufige Mitteilung.) Deutsche Monatsschrift für
Zahnheilkunde, Jahrg. X, 1892, Oktoberheft, S. 436 —437.

Müller, E., Zur Kenntnis der Labdrüsen der Magenschleimhaut. Bio-
logiska Föreningens Förbandlingar. Verhandlungen des Biologischen
Vereins in Stockholm, 1891|92, Band IV, Heft 5—7.

Nauwerck, C., Ein Nebenpankreas. Mit 1 Abbildung im Texte. Bei-
träge zur pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Pathologie,
Band XII, 1892, Heft 1, S. 29—32

Osborn, Henry Fairfield, The History and Homologies of the Human
Molar Cusps. With 3 Figures. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII,
1892, Nr. 23/24, 8. 740— 747.

Roese, Carl, Über die Zahnentwickelung der Krokodile. Verhandlungen der
Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9.
Juni 1892, S. 225—226. Diskussion: Kapyr, Rrrzıus, RorsE, ZUCKER-
KANDL, CLAUS, WIEDERSHEIM, Kapyi, Rokse.

BN

Roese, Carl, Über die Zahnleiste und die Eischwiele der Sauropsiden. Mit
14 Abbildungen. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, Nr. 23/24,
S. 748—758.

Sclavunos, Georgios L., Untersuchungen über das Eleidin und den
Verhornungsprozeß der Pars cardiaca des Magens der Säugetiere.
(S. oben Kap. 5.)

von Seiller, Frhr. Rudolf, Die Zungendrüsen von Lacerta. Mit 2 Tafeln.
Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage Rupozr Leuvcrart’s, 8. 250
— 258. ;

Stein, C., Uber das Verhalten des Bindegewebes zu den delomorphen
Zellen der Magendriisen. (S. oben Kap. 5.)

10. Harn- und Geschlechtsorgane.

Fürst, L., Weibliche Epispadie mit Nabel-Urachusfistel. Mit 1 Abbil-
dung. Archiv fiir Kinderheilkunde, Band XIV, 1892, Heft 6, S. 430
—433.

a) Harnorgane

(inklus. Nebenniere).

Disse, Veränderungen der Nierenepithelien bei der Sekretion. (S. oben
Kap. 5.)

Pilliet, Sphincter interne de la vessie. Bulletins de la société anatomique
de Paris, Année LXVII, Série V, Tome VI, 1892, Fasc. 28, S. 609.

Waldeyer, Über die sogenannte Ureterscheide. Verhandlungen der Anatom.
Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892,
8S. 259—260.

b) Geschlechtsorgane.

Schaffer, Jos., Uber Driisen im Epithel der Vasa efferentia testis beim
Menschen. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, Nr. 21/22, S.
711—717.

Strahl, Die Rückbildung reifer Eierstockseier am Ovarium von Lacerta
agilis. Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Ver-
samml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 190—195. Diskussion:
Born.

Stappel, Wilhelm, Über einen merkwürdigen Fall von Uterusmißbildung.
Würzburg, 1892. 8°. 17 SS. Inaug.-Diss.

Toldt, Über die Vasa aberrantia des Nebenhodens und über die Paradi-
dymis. Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Ver-
samml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 241—242. Diskussion:
WALDEYER, Toror, Hort, Torpr.

— Über den Musculus cremaster. Ebenda 8. 243.

11. Nervensystem und Sinnesorgane.

Beraneck, Ed., Sur le nerf parietal et la morphologie du troisieme cil
des Vertébrés. Avec 6 figures. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII,
1892, Nr. 21/22, 8. 674—689.

796

a) Nervensystem (centrales, peripheres, sympathisches).

Andersson, O. Die Nerven der Schilddrüse. (S. oben Kap. 9a.)

Burckhardt, Rudolf, Das Centralnervensystem von Protopterus annectens.
Eine vergleichend-anatomische Studie. Mit 5 Tafeln. Berlin, Fried-
länder & Sohn, 1892. 8°. 64 SS. mit 5 Tafeln.

Capobianco, F., Ulteriori ricerche sulle alterazioni istologiche del mi-
dollo spinale seguite alla tiroidectomia. Bollettino della societa di na-
turalisti in Napoli, Serie I, Vol. VI, 1892, Fasc. 1.

Froriep, Zur Frage der sogenannten Neuromerie. Mit 4 Abbildungen.
Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in
Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 162—167. Diskussion: WIEDERSHEIM,
ZIMMERMANN.

Gudden, Hans, Beitrag zur Kenntnis des Trigeminusnerven. Berlin,
1891. 8°, 20 SS. mit 1 Tafel. Inaug.-Diss. von Würzburg.

Guiltchenko, N., Le poids du cerveau chez quelques peuples du Cau-
case. (S. unten Kap. 14.)

Herrick, C. L., Notes upon the Histology of the Central Nervous System
of Vertebrates. With 2 Plates. Festschrift zum siebenzigsten Geburts-
tage Rupotr LrucKARTs, S. 278—288.

His, W. sen., Eröffnungsrede. (Uber die allgemeine Morphologie des Gehirns.)
Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml, in
Wien vom 7.—9. Juni 1892, 8. 3—22.

— — jun., Uber die Entwickelung des Sympathicus bei Wirbeltieren
mit besonderer Berücksichtigung der Herzganglien. Verhandlungen der
Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9.
Juni 1892, S. 69—75. Diskussion: WALDEYER, His jun., SCHENK, v.
KoELLIKER, His jun., v. KortLıker, His sen., WALDEYER, His jun., Har-
SCHEK, v. EBNER, Rerzıvs.

Horsley, V., The Structure and Functions of the Brain and Spinal Cord.
London, 1892. 8°. 222 SS. with numerous Illustrations.

von Koelliker, Über die Entwickelung der Elemente des Nervensystems,
contra Brarp und Donzn. Verhandlungen der Anatom. Gesellsch.
auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892, 8. 76
—78.

— — Demonstration einer Reihe von Präparaten vom Centralnerven-
system etc. Ebenda, S. 273—274.

— — Uber den Ursprung des Oculomotorius beim Menschen. Sitzungs-
berichte d. Würzb. Phys.-med. Gesellsch. (30. Juli 1892). S-A. 2 SS.

Magini, G., Sui filamenti dell’ epitelio ependimale nel bulbo dell’ uomo.
Bollett. d. R. accadem. medica di Roma, Anno 17, 1892, Fasc. 4. 5,
S. 283 — 286.

Malme, Gustav O. A. N., Studien über das Gehirn der Knochenfische.
Stockholm, 1892. 8°. 60 SS, mit 5 Tafeln. Inaug.-Diss. von Upsala.

Mitrophanow, Paul, Note sur la signification metamérique des nerfs
craniens. Congrés international d’archéologie préhistorique et d’anthro-
pologie, 11. session & Moscou, 8. 104—111.

Morat, J. P., Origines et centres trophiques des nerfs vaso-dilatateurs.

197

Gazette médicale de Paris, Année 63, 1892, Série VIII, Tome I, No. 42,
S. 496—497.

Miller, Erik, Zur Kenntnis der Ausbreitung und Endigungsweise der
Magen-, Darm- und Pankreasnerven. (S. oben Kap. 5.)

Ptitzine, A. Note sur la formation du germe du systeme nerveux péri-
phérique. Congres international d’archéologie préhistorique et d’anthro-
pologie, 11. Session a Moscou, S. 98—100.

Rossi, U., Sui rapporti tra cervelletto edosso occipitale alla nascita.
(S. oben Kap. 6a.)

Sala, Luigi, Sulla fine anatomia dei gangli del simpatico. (Continuazione
e fine.) Con 9 incisioni. Laboratorio di patologia generale ed istologia
d. R. universita di Pavia. Monitore zoologico italiano, Anno III, 1892,
No. 9, S. 172—184. (Vgl. A. A. Jahrg. VII, Nr. 23/24, 8. 727.)

Schaffer, Karl, Vergleichende anatomische Untersuchungen über Rücken-
marksfaserung. Mathematische und naturwissenschaftliche Berichte aus
Ungarn, Band IX, 1892, S. 168—169.

b) Sinnesorgane.

Barabaschew, P., Beitrag zur Anatomie der Linse. Aus dem Labora-
torium der Universitäts-Augenklinik in Heidelberg. Mit 7 Figuren auf
1 Tafel. Archiv für Ophthalmologie, Band 38, 1892, Abteil. 3, S. 1—14.

Borysiekiewicz, Netzhautpriparate. Demonstration. Verhandlungen der
Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9.
Juni 1892, S. 270.

Budde, Karl, Uber Dehiscenzen in der unteren Wand der Paukenhöhle.
Göttingen, 1891. 8°. 30 SS. mit 1 Tabelle. Inaug.-Diss.

Cajal, S. Ramon y, La retina de los Teledsteos etc. Madrid, 1892. (Soc.
esp. de hist. nat., 1. Junio.) Con 5 cincografias. S.-A. 29 SS. 8°,

Edinger, L., Uber die Entwickelung unserer Kenntnisse von der Netz-
haut des Auges. Vortrag zum 75-jährigen Stiftungsfeste der Sencken-
bergischen naturforschenden Gesellschaft. (Auszug.) Bericht über die
Senckenbergische naturforschende Gesellschaft zu Frankfurt a. M., 1892,
S. 165—176,

Grofskopff, W., Die Markstreifen in der Netzhaut des Kaninchens und
des Hasen. Aus dem anatomischen Institut in Marburg. Mit 2 Tafeln.
Anatomische Hefte, 1892, Abteil. I, Band I, Heft 4 — Band II, Heft 1,
Ss. 1—25.

Kohl, Carl, Das Auge von Petromyzon Planeri und von Myxine glu-
tinosa. Leipzig-Reudnitz, 1892. 8°. 57 SS. Inaug.-Diss. (Vgl. A. A.
Jahrg. VII, Nr. 19/20, 8. 612; Nr. 21/22, S. 667.)

Preobaschensky, S., Beiträge zur Lehre über die Entwickelung des Ge-
ruchsorganes des Huhnes. Mit 1 Tafel. Mitteilungen aus dem em-
bryologischen Institute der Universität Wien, Heft XII, Zweite Folge
Heft V, 1892.

Retzius, Die peripherische Endigungsweise des Gehörnerven. Verhand-
lungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versammlung in Wien
vom 7.—9. Juni 1892, S. 63—64. Diskussion: WALDEYER, CLavs, V.
KoELLIKER, MERKEL, Rerzıus, His sen, W. Krause, ZIMMERMANN, VAN
GEHUCHTEN, v. KOELLIKER, His sen., MERKEL, von EBnER, S. 79—82.

Thilenius, G, Uber den linsenférmigen Gefäßkörper im Auge einiger
Cypriniden. Aus dem anatomischen Institut zu Berlin. Mit 1 Tafel.
Archiy fiir mikroskopische Anatomie, Band XL, 1892, Heft 3, 8. 418
—434, (Wiederholt; s. A. A. Jahrg. VII, Nr. 19/20, S. 613.)

Wilhelm, E., Matériaux pour servir 4 l’ötude anthropologique du pavillon
de l’oreille. (Suite) Revue biologique du Nord de la France, Année IV,
1892, Nr. 10. (Vgl. frühere Nummern des A. A.)

12. Entwickelungsgeschichte.
(S. auch Organsysteme.)

Born, G., Die Reifung des Amphibieneies und die Befruchtung unreifer
Eier bei Triton taeniatus. Mit 1 Abbildung. Anatomischer Anzeiger,
Jahrg. VII, 1892, Nr. 23/24, S. 772—781; Nr. 25]26, 8. 803—811.

Cholodkowsky, N., Contributions 4 la theorie du mésoderme et de la
métamérie, Communication préliminaire. Congrés international d’archéo-
logie préhistorique et d’anthropologie, 11. session & Moscou, S. 58—65.

Cori, C. J., Uber Anomalien der Segmentierung bei Anneliden und deren
Bedeutung fiir die Theorie der Metamerie. Mit 1 Tafel. Zeitschrift
für wissenschaftliche Zoologie, Band 59, 1892, Heft 3, S. 569-—578,

Dehner, Hans, Uber die sogenannte parthenogenetische Furchung des
Froscheies. Würzburg, 1892. 8°. 18 SS. mit 1 Doppeltafel. Inaug.-
Diss.

Fiserius, Eduard, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Sciurus
vulgaris. Verhandlungen der physikalisch-medicinischen Gesellschaft zu
Würzburg, Neue Folge Band XXVI, 1892, Nr. 9. 20 SS. 1 Tafel.
(Wiederholt; s. A. A. Jahrg. VII, Nr. 21/22, 8. 667.)

Giacomini, Ercole, Contributo alla migliore conoscenza degli annessi
fetali nei Rettili. 2. nota preventiva. (Continuazione e fine.) Moni-
tore zoologico italiano, Anno III, 1892, No. 9, S. 185—196.

Gohre, Rudolph, 4) Affen Ostindiens. (Fortsetzung.) 5) Keimbildung
des Kalong (Pteropus edulis). 6) Dottersack und Placenta des Kalong.
Mit 5 Tafeln. Emm Serenka, Studien über Entwickelungsgeschichte
der Tiere, Band V, Hälfte 2, 1892, S. 207—233.

Hatschek, Die Metamerie des Amphioxus und des Ammocoetes. Mit 11
Abbildungen. Verhandlungen der Anatom. Gesellschaft auf der sechsten
Versammlung in Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 136—161. Diskussion:
ZIMMERMANN, His, Harscurx, Scuenk, HATSCHEK, SCHENK, HatscHex.

Henneguy, L.-F., Essai de classification des oeufs des animaux au point
de vue embryogénique. Bulletin de la soc. philomath. de Paris, Ser. 8,
Tome LY, Nr 2) So o7s— 44-5 S.A

Hertwig, Ältere und neuere Entwickelungs-Theorien. Rede, gehalten zur
Feier des Stiftungstages der Militärärztlichen Bildungsanstalten am 2.
August 1892. Berlin, Otto Lange, 1892. 8°, 30 SS.

König, K. Paul, Über Uteroplacentargefäße, ihr makroskopisches und mi-
kroskopisches Verhalten. Würzburg, 1891. 8°. 32 SS. Inaug.-Diss.

Korschelt, Eugen, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Cephalo-
poden. Mit 2 Tafeln und 9 Figuren im Text. Festschrift zum sieben-
zigsten Geburtstage RupoLr LeuckArT's, S. 347—373.

799

Kossmann, Robby, Zur Histologie der Chorionzotten des Menschen.
Mit 1 Tafel und 1 Figur im Text. Festschrift zum siebenzigsten Ge-
burtstage Rupotr LEUCKART's, 8. 236—249.

Looss, Arthur, Uber Amphistomum subelavatum Rup. und seine Ent-
wickelung. Mit 2 Tafeln und 1 Figur im Text. Festschrift zum
siebenzigsten Geburtstage Rupotr Leruckarr’s, 8. 147—167.

Monticelli, F. S,, Sul nucleo vitellino delle uova dei Trematodi. Studil
sui Trematodi endo-parassiti: Sul genere Notocotyle. Bollettino della
societa di naturalisti in Napoli, Serie I, Vol. VI, 1892, Fasc. 1.

Perényi, Josef, Die Entstehung des Mesoderms. Mit 2 Tafeln. Mathe-
matische und naturwissenschaftliche Berichte aus Ungarn, Band VIII,
1891, 8. 272—278.

Ptitzine, A., Note sur la formation du germe du systeme nerveux pé-
ripherique. (S. oben Kap. 11a.)

Rabl, Carl, Theorie des Mesoderms. (Fortsetzung) Mit 4 Tafeln und
4 Figuren im Text. Morphologisches Jahrbuch, Band XIX, 1892,
Heft 4, S. 65—144.

Rabl, Über die Metamerie des Wirbeltierkopfes. (S. oben Kap. 6a.)

Roux, W., Über das entwickelungsmechanische Vermögen jeder der beiden
ersten Furchungszellen des Kies. Verhandlungen der Anatom. Gesellsch.
auf der sechsten Versamml. in Wien vom 7.—9. Juni 1892, S. 22—62,

Roese, Carl, Über die Zahnleiste und die Eischwiele der Sauropsiden.
(S. oben Kap. 9b.)

Russo, A., Contribuzionie all’ embriologia degli Echinodermi e sviluppo
dell’ Asterias glacialis dall’ uovo alla Bipinnaria. Bollettino della societä
di naturalisti in Napoli, Serie I, Vol. VI, 1892, Fasc. 1.

Schmidt, Emil, Ein Anthropoiden-Foetus. Mit 1 Tafel. Festschrift zum
siebenzigsten Geburtstage RunoLr LEucKarT's, $. 26—35.

Selenka, Emil, Studien über Entwickelungsgeschichte der Tiere, Heft V,

Hälfte 2. Wiesbaden, C. W. Kreidel, 1892. 4°. Mit 5 Tafeln.
Inhalt: RupoLru Goure, 4) Affen Ostindiens. (Fortsetzung) 5) Keimbildung
des Kalong (Pteropus edulis). 6) Dottersack und Placenta des Kalong.

Smiechowsky, A., Die Bedeutung der Megasphären in der Keimscheibe
des Hühnchens. Aus dem vergleichend-anatomischen Institut in Dorpat.
Mit 1 Tafel. Anatomische Hefte, Abteil. I, Band I, 1892, Heft 4 =
Band II, Heft 1, S. 108 —127.

Straehley, E. O., Die Karyomitose bei abnormer Entwickelung des
Forelleneies. (S. oben Kap. 5.)

Tichomirow, Alexander, Aus der Entwickelungsgeschichte der Insekten.
Mit 1 Tafel. Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage RupoLr LEUCKART’s,
S. 337—346.

Tikhomirowa, Mme Olga, Sur l’histoire du développement de Chrysopa
perla. L’origine du mésoderme des cellules vitellines. Traduit par Mme
FEDTCHENKo. Congres international d’archéologie préhistorique et d’an-
thropologie, 11. session 4 Moscou, 8. 112—119.

Vay, F., Zur Segmentation von Tropidonotus natrix. Mit 1 Tafel, Aus
dem anatomischen Institute in Würzburg. Anatomische Hefte, 1892,
Abteil. I, Band I, Heft 4 — Band II, Heft 1, 8S. 27 —58.

52

800

Vejdovsky, F., Sur la question de la segmentation de l’oeuf et la for-
mation du blastoderme des Pseudoscorpionides. Traduit par Mme. Fepr-
cHENKO. Congres international d’archéologie préhistorique et d’anthro-
pologie, 11. session a Moscou, S. 120—125.

Virchow, Hans, Dotterzellen und Dotterfurchung bei Wirbeltieren. Ver-
handlungen der Anatom. Gesellsch. auf der sechsten Versamml. in Wien
vom 7.—9. Juni 1892, S. 209—-219. Diskussion: His, Strauı, Roovx,
VIRCHOW, STRAHL, VIRCHOW.

Wilson, Edmond B., On multiple and partial Development in Amphioxus.
With 11 Figures. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. VII, 1892, Nr. 23/24,
S. 732—740.

13. Mifsbildungen.
(S. auch Organsysteme.)

Clopatt, A., und Hällsten, K., Mißbildungen von menschlichen und
tierischen Föten in den Sammlungen der Universität zu Helsingfors.
Communicationes variae in memoriam actorum CCL annorum edidit
Universitas Helsingforsiensis, Tomus II. Helsingfors, 1890. 4°, 11SS.
9 Tafeln.

Dwight, Thomas, Fusion of Hands. With 2 Plates. Memoirs of the
Boston Soc. of Nat. Hist., Vol. IV, Nr. X, 1892, August. S.-A. 14 SS. 4°,

Mill, G. Symers, A Case of Polydactylism, (S. oben Kap. 6a.)

14. Physische Anthropologie.

(Rassenanatomie.)

Anoutchine, D., Sur les cranes anciens, artificiellement déformés trouvés
en Russie. Avec 4 dessins dans le texte. Congrés international d’arche-
ologie préhistorique et d’anthropologie, 11. session a Moscou, 8. 268
—268.

De Basio, A., Sopra un cranio neto pico di epoca preistorica. Crana
campana hodierna. Contribuzione allo studio dell’ eta della pietra in
provincia di Benevento. Bollettino della societa di naturalisti in Napoli,
Serie I, Vol. VI, 1892, Fasc. 1.

Bertholon, Exploration anthropologique de la Kroumirie. Paris, 1892.
8%, 85 SS. avec figures et cartes en couleurs.

Bogdanov, Anatole, Quelle est la race la plus ancienne de la Russie
centrale? Congrés international d’archéologie préhistorique et d’anthro-
pologie, 11. session a Moscou, Anhang. 24 SS.

Centonze, M., L’indice cefalico sul vivente e sullo scheletro. L’infezione
della madre. Bollettino della societä di naturalisti in Napoli, Serie I,
Vol. VI, 1892, Fasc. 1.

Guiltchenko, N., Le poids du cerveau chez quelques peuples du Caucase.
Traduit par D. AnourcHine. Congres international de zoologie, 2. session
a Moscou, 8S. 186—196.

Kollmann, J., Ein Schadelfund (menschlich) im Löß von Wöschnau
(Kant. Aargau). Mitteilungen aus dem anatomischen Institut im Vesa-
lianum zu Basel, 1892, S. 14—18.

801

Kollmann, J., Menschliche Skelettreste im Löß von Wyhlen. Mitteilungen
aus dem anatomischen Institute im Vesalianum zu Basel, 1892, 8. 19— 20.

— — Ein Schädel aus Genthod. Ebenda 8. 20—23.

— — Alte Gräber bei Sion. Ebenda 8. 23—24.

— — Schädel aus dem Gräberfeld von Grenchen. Ebenda 8. 24—29.

— — Alte Gräber auf dem Wolff. Ebenda 8, 29—33.

Kollmann, Les races humaines de l’Europe et a la question arienne (avec
6 dessins dans le texte). Congrés international de zoologie, 2. session
a Moscou, 8S. 249—262.

Kollmann, J., Die Formen des Ober- und Unterkiefers bei den Euro-
päern. (8. oben Kap. 6a.)

Laing, S., Human Origin. New Edition. London, 1892. 8°. 430 SS.
with Illustrations.

Martin, Rud., Ein Beitrag zur Osteologie des Alakaluf. Vierteljahrsschrift
d. Naturforsch. Ges. in Zürich, Jahrg. 37, H. 3 u. 4, 1892. S.-A. 12 SS.

Mason, O. T., Progress of Anthropology in 1890. Annual Report of
the Board of Regents of the Smithsonian Institution showing the Oper-
ations, Expenditures and Condition of the Institution to July 1890:
1892.

Matiegka, H., Beiträge zur Kenntnis der körperlichen Beschaffenheit der
Einwohnerschaft des nordwestlichen Böhmens. Mitteilungen der Anthro-
pologischen Gesellschaft in Wien, Bd. XXII, der Neuen Folge Bd. XII,
1892, Sitzungsberichte No. 8, 8. 81—82.!

Moschen, L., Due scheletri di Melanesi. Bullettino di R. accademia
medica di Roma, Anno 18, 1892, Fasc. 4, S. 288—295.

Niederle, L., Die Schädel von Senftenberg. Beitrag zur Kraniologie der
Bewohner des östlichen Böhmens. Mitteilungen der Anthropologischen
Gesellschaft in Wien, Band XXII, der Neuen Folge Band XII, 1892,
Sitzungsberichte 1892, No. 3, S. 82—83.

Pitzorno, P. A., Note antropologiche. (S. oben Kap. 6a.)

Rahon, J., Recherches sur les ossements humains et préhistoriques en
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803

Aufsatze.
Nachdruck verboten.

Die Reifung des Amphibieneies und die Befruchtung unreifer
Eier bei Triton taeniatus.

Von Professor G. Born.

(Aus der entwickelungsgeschichtlichen Abteilung des anatomischen
Instituts zu Breslau.)

(Schluß.)

Bei der tangentialen Lage der Kernspindel ist es ein seltener
Zufall, wenn dieselbe ihrer ganzen Länge nach in einem Schnitt ent-
halten ist. Meist wird sie schräg oder quer getroffen. Ich besitze
zwei günstige Präparate. Die Spindel erscheint stark bauchig, die
achromatischen Fäden sind wohl ausgebildet; sie ist umgeben von
einem feinkörnigen Hofe. An den Enden der Spindel findet sich eine
kugelige Ansammlung körnigen Protoplasmas mit vielen feinen Pigment-
körnchen, doch ist es mir niemals gelungen, ein Centrosoma im Inneren |
derselben zu färben. Ein helles Kügelchen habe ich an der betrefien-
den Stelle öfters gesehen. Die Chromosomen stehen im Beginn der
Schleifentrennung (Beginn der Metaphase nach STRASBURGER). Die
Anordnung ist meist so, daß zwei Schenkel der Tochterschleifen im
Äquator der Spindel aneinanderliegen, während die beiden anderen
Schenkel nach den Polen zu divergieren. Wenn die beiden aneinander-
liegenden Schenkel etwas miteinander verbacken sind, so kommt für
das ganze Gebilde eine sehr charakteristische T-Form heraus.

Die Kernfigur des ersten Polkörperchens muß also von den reifsten
beobachteten Ovarialeiern bis zu den Bauchhöhleneiern das Stadium
der Schleifenteilung und des Muttersterns durchgemacht haben.

Uber die Tubeneier bringt SchuLTzE nur sehr spärliche und, wie
er selbst zugesteht, unvollkommene Angaben; Fig. 28a und b zeigt
eine erste Polspindel von Triton cristatus mit vollendeter Teilung der
Chromatinfäden, achromatische Fäden sind nicht sichtbar.

Meine Befunde sind folgende: Bei den Tubeneiern ohne Hüllen (in
nächster Nähe der abd. Tubenmündung) hat die Kernspindel sich in den
Eiradius eingestellt; der eine Pol ist gegen die Mitte des Eies gerichtet,
der andere tritt innerhalb einer kleinen, abgerundeten Erhebung an

804
der Oberfläche des Dotters heraus. Die Chromosomen befinden sich
noch genau in demselben Zustande, wie bei den Bauchhöhleneiern,
nämlich im Beginn der Schleifentrennung.

Auch bei Eiern mit ganz dünner, weit abstehender, einfacher Hülle
hat sich das Bild noch wenig verändert. Diese Eier zeigen die Kern-
figur des ersten Richtungskörperchens meist im Stadium der Tochter-
sterne. Die Chromatinschleifen sind gegen die Pole auseinandergerückt,
dabei mit ihren Umbiegungsstellen gegen die Pole centriert; die achro-
matischen Fäden der Kernspindel erscheinen entsprechend kürzer, in
der Mitte der Kernfigur tritt ein heller Raum auf, der nur von äußerst
feinen Fäden durchzogen ist.

Jetzt wird eine Erscheinung, die manchmal auch schon früher
zu sehen war, deutlicher, nämlich daß das knubbenförmig aus der
Eioberfläche herausragende periphere Ende der Kernspindel selbst
‚ wieder in einer dasselbe ringförmig umgebenden Vertiefung der Ei-
oberfläche gelegen ist.

An Eiern mit noch runder, aber doppelt konturierter, festerer
Hülle traf ich einige Male das erste Richtungskörperchen in der Ab-
schnürung; es ist dies ein äußerst charakteristisches und interessantes
Bild, dessen Beschreibung ohne Abbildung aber kaum etwas bieten
würde. Die Chromatinelemente waren im Richtungskörperchen schon
zu einem dichten Knäuel vereinigt. In der Eihälfte der Richtungs-
spindel erschienen sie noch deutlich im Stadium des Tochtersternes.

In Eiern mit fester, ausgeprägt länglicher Hülle (etwa aus der
unteren Hälfte der Tube und aus dem Uterus) ist meistens das erste
Richtungskörperchen ausgestoßen und bei den Uteruseiern sogar die
zweite Kernspindel meist schon gebildet; diese liegt wieder tangential, wie
die erste, d. h. der Oberfläche des Eies annähernd parallel. Wenigstens
die eine Spindelhälfte liegt aber direkt ohne trennende Dotterschicht
der seichten Vertiefung an, in welcher das erste Richtungskörperchen
gelegen ist. Die andere Hälfte ist schräg in den Dotter eingesenkt.
Die Chromatinschleifen finden sich im Äquator der Kernspindel, meist
zu zweien, dicht nebeneinander. Über die Zahlenverhältnisse derselben
werde ich später berichten.

Häufiger steht übrigens die Achse der Kernspindel des zweiten
Richtungskörperchens bei den Uteruseiern senkrecht zur Oberfläche
im Eiradius. Ich glaube, daß dies ein etwas vorgeschritteneres Stadium
ist, obgleich ich das nicht sicher beweisen kann, da ich die Uteruseier
niemals der Reihenfolge nach eingelegt hatte.

Eins sei hier gleich hervorgehoben, was für die Beurteilung der
im folgenden mitzuteilenden Versuche von Bedeutung ist. Die Reihen-

folge der Phänomene bei der Bildung des ersten Richtungskörperchens
läuft keineswegs so regelmäßig ab, daß ein weiter uteruswärts gelegenes
Ei auch immer weiter fortgeschritten sein muß, als sein abdominal-
wärts gelegener Nachbar. Auch wenn ich alle Eier einer Tube der
Reihe nach untersuchte, fand ich stets Unregelmäßigkeiten ; namentlich
ist es häufig, daß man in Eiern, welche schon feste und etwas läng-
liche Hüllen haben, noch die erste Richtungsspindel und die Chromo-
somen erst im Beginn der Schleifentrennung findet. Das Bild, was
ich entworfen habe, schien mir dem Durchschnitt zu entsprechen.

Es läßt sich dahin resumieren. In den am weitesten vorge-
schrittenen Ovarialeiern von Triton taeniatus war die Kernspindel des
ersten Richtungskörperchens in einem geringfügigen Reste des ge-
schrumpften Keimbläschenkörpers beinahe fertig. In den Bauchhöhlen-
eiern liegt die fertige Kernspindel des ersten Richtungskörperchens
tangential unter der Oberfläche des Eies (der Keimbläschenrest ist
verschwunden), die Chromosomen stehen im Stadium der Schleifen-
trennung. Bei Tubeneiern mit kugeliger, fester Hülle, d. h. noch etwas
kopfwärts von der Mitte der Länge der Tube, wird das erste Richtungs-
körperchen abgeschnürt. In den Uteruseiern ist das erste Polkörperchen
regelmäßig abgeschnürt und die Spindel des zweiten fertig gebildet.

Bei unbefruchteten Uteruseiern von Rana fusca fand SCHULTZE
das erste Polkörperchen schon ausgestoßen, die zweite Polspindel ge-
bildet. Bei abgelegten Siredoneiern fand derselbe Autor mitunter ein
Polkörperchen ausgestoßen, mitunter aber nicht; ich glaube, daß auch
bei den Urodelen die Ausstoßung des ersten Polkörperchens allgemein
im unteren Teile der Tube erfolgt.

Über die Ausstoßung des zweiten Polkörperchens will ich, da diese
Frage die folgenden Versuche nicht berührt, nur einige zeitliche An-
gaben machen. 15—20 Minuten nach der Besamung trifft man bei
Triton taeniatus die zweite Richtungsspindel im Stadium des Diasters.
Dieses Stadium hält ziemlich lange an. Erst in der dritten Viertel-
stunde nach der Besamung beginnt der periphere Pol des Diasters sich
über die Eioberfläche emporzuwölben, am Ende der ersten 3/, Stunden
nach der Besamung ist die Ausstoßung des zweiten Richtungskörper-
chens häufig vollendet.

Ebenso wie bei den Urodelen die Zeit von der Besamung bis zum
Eintritt der ersten Furche bei gewöhnlicher Zimmertemperatur eine
größere (5—6 Stunden nach Gronroos) als bei den Anuren (3 Stunden)
ist, so verläuft auch die Bildung des zweiten Richtungskörperchens
bei Triton bedeutend langsamer als bei Rana.

Zu den im Folgenden mitgeteilten Versuchen wurde ich durch die
in mehreren Jahren wiederholte Beobachtung geführt, daß bei Weibchen
von Rana fusca, bei denen erst ein kleiner Teil der Eier in den Uterus
übergetreten ist, während die meisten noch in der Bauchhöhle und in
den Tuben enthalten sind, die künstliche Befruchtung der Uteruseier
niemals gelingt, während dieselbe stets von Erfolg ist, wenn sich der
größere Teil der Eier in den Uteris angesammelt hat und nur noch
ein geringer Rest in den Tuben resp. der Bauchhöhle gefunden wird.
— Es schien mir interessant. nachzuforschen, ob die Fähigkeit zur
Befruchtung vielleicht an ein gewisses Stadium der Reife, an ein be-
stimmtes Stadium in der Ausbildung der Richtungskörperchen gebunden
ist. Nun eignen sich die Anuren aber zu derartigen Versuchen wegen
ihrer auf wenige Tage zusammengedrängten Brunstperiode recht wenig,
ich ging daher dazu über, mit Triton taeniatus zu experimentieren, in
dessen Weibchen man vom April bis über die Mitte des Juni hinaus
Bauchhöhleneier und Tubeneier in allen Stadien der Ausbildung findet
— vorausgesetzt, wie oben erwähnt, daß man die Tiere sogleich, nach-
dem sie eingefangen, zu den Versuchen verwendet. Ehe ich meine an
Triton taeniatus gewonnenen Resultate mitteile, sei hier das Wenige,
was ich über die Anuren außer der oben erwähnten, oft erprobten
Thatsache bei Rana fusca vorläufig ermittelt habe, niedergelegt. Ich
bekam dieses Jahr zwei brünstige Paare von Pelobates fuscus. Das
eine Weibchen hatte erst einen kleinen Teil der Eier im Uterus;
Tuben und Bauchhöhle enthielten noch massenhaft Eier. Nachdem
die Uteruseier mit Samen übergossen waren, zeigten sie schon vor
Eintritt der Furchung, nach 1—2 Stunden, die Zeichen einer hoch-
gradigen Polyspermie; sie wurden mehr und mehr scheckig und fleckig,
nach 3 Stunden trat dann eine höchst irreguläre, multiple Zerfurchung
ein, die der stärksten ,,Barokfurchung“, wie ich sie nur jemals beim
Übergießen der Eier von R. a. mit dem konzentrierten Samen-
blaseninhalt von R. f. gesehen hatte, in nichts nachstand. Natürlich
gingen diese Eier innerhalb 24 Stunden zu Grunde. Die Eier des
anderen Weibchens waren sämtlich im Uterus enthalten und ent-
wickelten sich nach der Befruchtung, abgesehen von kleinen Unregel-
mäßigkeiten, ganz normal. Den Versuch zu wiederholen, war ich dieses
Jahr leider nicht in der Lage. Bei Rana esculenta habe ich einige
Male versucht Tuben- und Bauchhöhleneier mit der gewöhnlichen,
wässerigen Samenflüssigkeit zu befruchten, das Resultat war ausnahms-
los ein rein negatives.

Worauf diese Besonderheiten bei den verschiedenen Anurenarten
beruhen, vermag ich bis jetzt nicht zu sagen; möglicherweise gelangt

807

man zu positiven Ergebnissen, wenn man die Eier nicht in rein
wässeriger, sondern in salzhaltiger Samenflüssigkeit befruchtet, obgleich
dem die Empfindlichkeit der Anurenspermatozoen gegen Salzlösungen
entgegensteht.

Jedenfalls beweisen die sogleich mitzuteilenden Versuche mit Triton
taeniatus, daß alle Tubeneier und sogar Bauchhöhleneier
unter gewissen Bedingungen befruchtungs- und entwickelungsfähig sind.

Das Verfahren, das mich nach manchen mißlungenen Versuchen
zum Ziele führte, ist auf den bekannten Hertrwia’schen Vorschriften
für die künstliche Befruchtung von Tritoneiern aufgebaut und besteht
im wesentlichen in folgendem: Ein frisch gefangenes, im schönsten
Hochzeitskleide praugendes Männchen von Triton taeniatus wird de-
capitiert, das Rückenmark mit einem feinen Draht zerstört, dann wird
das Tier in einer flachen Schale auf Kork festgesteckt, der Leib mit
einem Medianschnitt geöffnet und alle Eingeweide bis auf den Uro-
genitalapparat entfernt. Der eine wohlgefüllte Samenleiter wird mit
einer feinen Schere und Pincette herausgeschnitten und sein schnee-
weißer Inhalt mittelst eines mit physiologischer Kochsalzlésung an-
gefeuchteten Pinsels in ein flaches Uhrschälchen ausgedrückt und so-
gleich zugedeckt. Inzwischen hat der Gehilfe einige frisch gefangene
Weibchen ebenso behandelt; bei diesen geschieht die Eröffnung aber unter
0,6 °/,-iger Kochsalzlösung, ein leichtes Schwenken der Schale genügt,
um die zwischen den Eingeweiden vorhandenen Bauchhöhleneier heraus-
zuschwemmen; sobald man dieselben erblickt, werden sie mit einem
Glasröhrchen herausgefangen und in den Samentropfen übertragen ;
alles geschieht natürlich so rasch und schonend wie möglich. Dann
wird sogleich der Inhalt des zweiten Samenleiters in derselben Weise
über die Eier entleert; die Uhrschale und der Deckel werden mittelst
eines gewöhnlichen Zerstäubers mit feinem Wasserstaub bedeckt und
in eine feuchte Kammer beiseite gestellt.

Die Tuben zerlegte ich mir (gewöhnlich nach Abgießen der Koch-
salzlösung) in einen distalen, mittleren und proximalen (uterinen) Ab-
schnitt, von denen gewöhnlich jeder gesondert behandelt wurde. In
den letzten Versuchen nahm ich mittlere und proximale Tubeneier
zusammen. Die Befruchtung geschah in genau derselben Weise wie
bei den Bauchhöhleneiern. Zuerst wurde der Inhalt eines Samenleiters
in einen Tropfen 0,6 °/,-iger Kochsalzlösung in ein flaches Uhrschälchen
ausgedrückt, dann das betreffende Tubenstück dicht vor und hinter
dem Ei durchschnitten, vorsichtig herausgenommen und in den Samen
eingelegt. Hatte ich die Tubenstücke der betrefienden Gegend in der
Samenschale zusammen, so wurden die Eier dadurch befreit, daß ich

808
das das Ei umschließende Tubenstück mit zwei feinen Pincetten aus-
einanderzog. Waren die Eier alle frei und die Tubenreste entfernt,
so wurde der Inhalt des zweiten Samenleiters über die Eier mit dem
Pinsel ausgedrückt, so daß sie von der Milch vollkommen überströmt
wurden; dann, wie oben, Spray und feuchte Kammer. Zur Kontrolle
wurden regelmäßig auch Uteruseier !) in derselben Weise befruchtet.

Die Einteilung in distale, mittlere und proximale Tubeneier bei
der Befruchtung ist natürlich nur eine ungefähre; bei der nachfolgen-
den Untersuchung wurde in der oben angegebenen Weise der Mangel
resp. die Beschaffenheit der Hüllen notiert und darnach die Klassi-
fikation vorgenommen. Die Eier mit stärker entwickelten Hüllen
wurden gewöhnlich nach 20—30 Minuten in Wasser übertragen, ge-
legentlich auch erst nach 3 Stunden, ohne daß das einen Unterschied
machte; die distalen und Bauchhöhleneier meist erst nach Eintritt
der Furchung.

Einschieben will ich hier, daß ich befruchtete Uteruseier auch
ganz in 0,6 °/,-iger Kochsalzlösung gehalten habe, einige Male trat im
Blastula- und Gastrulastadium eine eigentümliche Faltung und Schrum-
pfung der dünnen Decke auf — wurden die Eier in Wasser gebracht,
so glich sich der Schaden rasch wieder aus; in anderen Fällen ent-
wickelten sich die Eier völlig regulär, und es schlüpften in der Koch-
salzlösung, die natürlich sorgfältig vor Konzentration durch Ver-
dampfung geschützt war, normale Larven aus.

Im nächsten Jahre hoffe ich diese Versuche mit Variation in der
Konzentration und Zusammensetzung der benutzten Salzlösung fort-
zusetzen.

Große Sorgfalt erfordern die hüllenlosen Tubeneier und die
Bauchhöhleneier wegen ihrer Weichheit und der daraus resultierenden
Empfindlichkeit gegen mechanische Insulte; die Schwere der eigenen
Masse bringt sie oft genug zum Platzen. Ist aber einmal ein Extra-
ovat gesetzt, so kommen sie zwar, wenn dieses nicht zu groß ist, zur
Furchung, gehen aber dann unfehlbar zu Grunde. Am besten ist es,
diese Eier in einem Tropfen der Kochsalzlösung zu halten, der sie
ganz bedeckt.

Das allgemeine, oben schon angedeutete Resultat dieser Versuche
ist, daß die Bauchhöhleneier und alle Tubeneier be-
fruchtungs- und entwickelungsfähig sind. Bauchhöhlen-
eier habe ich bis zum Morulastadium erhalten, aus hüllenlosen Tuben-

1) Ich nenne Uteruseier der Kürze wegen die im Cloakenendstück
der Tube angesammelten befruchtungsreifen Eier.

809

eiern habe ich normale Larven gezogen. Daß ich die Bauchhöhleneier
nicht weiter gebracht habe, darf nicht Wunder nehmen, denn nur drei
von diesen haben sich überhaupt gefurcht. Es lag das daran, daß ich
anfangs die Bedingungen nicht kannte, unter deren Beobachtung allein
die Befruchtung der Bauchhöhleneier gelingt. Ich verdünnte in den
meisten Versuchen die Samenflüssigkeit zu stark, um durch die größere
Flüssigkeitsmenge die weichen Eier von Anfang an vor Verletzungen
zu schützen. Als sich endlich einmal ein Bauchhöhlenei furchte, be-
merkte ich, daß diesem eine große weiße Flocke Samen direkt anhaftete.
In der Folge ergab sich, daß eben nur die Eier, bei denen dies der
Fall ist, zur Furchung gelangten; leider kam ich zu dieser Erkenntnis
erst am Ende der Laichperiode, und so war es nicht möglich mehr
als drei gefurchte Bauchhöhleneier zu erhalten. Auf die Bedeutung
dieser Erscheinung komme ich noch einmal zurück.

Erinnern wir uns, daß bei Bauchhöhleneiern und Tubeneiern ohne
Hüllen die erste Polspindel zwar fertig gebildet ist, daß die Chromo-
somen derselben im Stadium der beginnenden Schleifentrennung stehen,
daß aber erst bei Tubeneiern mit kugeliger fester Hülle das erste Pol-
körperchen abgeschnürt wird, während bei den reifen Uteruseiern die
zweite Polspindel ausgebildet erscheint, so besagen unsere Versuche,
daß Tritoneneier bei völligem Mangel jeder sekundären Eihülle schon
im Stadium der ersten Polspindel vor Ausstoßung eines Polkörperchens
befruchtet werden können.

Dieser Satz bedarf aber einer recht charakteristischen Ergänzung.
GRÖNROOS !) hat, soviel ich weiß, zuerst hervorgehoben, daß bei ge-
wöhnlicher Zimmertemperatur die erste Furche an reifen Tritoneiern
5—6 Stunden nach der Besamung auftritt — gemeint sind natürlich
Uteruseier — im Gegensatz zu den Eiern unserer einheimischen
Anuren, bei denen unter gleichen Bedingungen der Eintritt der ersten

Furche nach 3 Stunden erfolgt. Ich kann diese Beobachtung durch- |

aus bestätigen.

Die Bauchhöhleneier und distalen Tubeneier (Eier
ohne jede Hülle, solche mit minimaler oder runder, weit abstehender,
einfach konturierter und dünner Hülle) unserer Versuche aber
furchen sich ausnahmslos erst nach 9—12 Stunden, ja
es kommt vor, daß mehr als 15 Stunden vergehen, ehe die erste Furche
einsetzt — natürlich bei denselben Temperaturverhältnissen, bei denen
die Uteruseier sich nach 5—6 Stunden furchten.

1) Grönkoos, Über die Eifurchung bei den Tritonen. Diss. inaug.
Helsingfors, 1890.

810

Es ist ziemlich klar, daß dieses Plus an Zeit für die nachträg-
liche Fertigstellung der Reifungserscheinungen verbraucht wird; erst
wenn diese das normale Stadium (erstes Polkörperchen ausgestoßen,
zweite Polspindel ausgebildet) erreicht haben, setzt die eigentliche
Befruchtung ein. Ich bin vorläufig nicht in der Lage, sicher zu ent-
scheiden, ob der Eintritt der befiuchtenden Spermatozoe gleich bei
der Besamung erfolgt, oder erst nach vollendeter normaler Reife, doch
bin ich nach Analogie mit den bekannten Erfahrungen bei Wirbel-
losen (Ascaris) viel mehr geneigt, das erste anzunehmen, als das zweite.
Jedenfalls sind die Spermatozoen, wenn sie nur in genügender Menge
auf das Ei gebracht werden, imstande, auch ohne Beihilfe der an-
saugenden sekundären Hüllen ins Ei einzudringen; wie wichtig aber
unter solchen Verhältnissen die Konzentration ist, darauf weist die
oben angeführte Erfahrung mit den Bauchhöhleneiern hin. Gerade
diese Erfahrung, daß sich Bauchhöhleneier nur furchen, wenn ihnen
direkt eine ganze Flocke weißen unverdünnten Samens anhängt, könnte
zu der Ansicht führen, daß doch vielleicht erst nach einiger Zeit,
nach Ablauf gewisser Vorgänge, in einem späteren Reifestadium die
befruchtende Spermatozoe einzudringen vermag. In solch kompakter
Masse halten sich die Spermatozoen jedenfalls viel länger lebendig
als in der doch nicht ganz indifferenten Kochsalzlösung verteilt. Die
sichere Entscheidung vermag nur die direkte Untersuchung der be-
fruchteten Eier zu geben, die noch aussteht.

Bei der Schilderung der Reifungserscheinungen der Tritoneneier
habe ich hervorgehoben, daß dieselben durchaus nicht streng zeitlich
und örtlich bestimmt sind; es ist nichts gewöhnlicher, als daß ein
distales Ei weiter vorgeschritten erscheint, als ein proximales, häufig
genug trifft man in einem proximalen Tubenei mit runden, festen Hül-
len noch die erste Polspindel mit eben sich trennenden Schleifen u. s. w.
Dem entsprechen eben solche Schwankungen in der Zeit des Eintritts
der Furchung, zum deutlichen Beweise dafür, daß in der That der
Grad der Reife bestimmend ist für die Zeit, die nach der Besamung
bis zum Erscheinen der ersten Furche verfließt. Einmal findet man
die distalen Tubeneier, die man in einem Uhrschälchen vereinigt und
gleichzeitig mit Samen befruchtet hat, nach Ablauf von 9—12 Stun-
den, niemals in demselben Entwickelungsstadium; die einen bilden
eben die erste Furche, andere sind 4-, andere sogar schon 8-teilig.
Das sind Unterschiede, die einem Zeitraum von 1—2 Stunden ent-
sprechen. Dabei finden sich diese Verschiedenheiten ohne jede Be-
ziehung zur Ausbildung der Hülle; Eier mit Hülle sind weniger weit
entwickelt, als ganz hüllenlose.

811

Ein besonders prägnanter Versuch sei hier als Beispiel angeführt:
Am 15./6. um 3/,7 Uhr abends wurden 6 distale Tubeneier, darunter
3 hüllenlose, befruchtet, um 3/,8 am anderen Morgen, also nach 13
Stunden, ist von den hüllenlosen Eiern das erste regelmäßig $-teilig,
das zweite (mit Spuren von Hüllen) 16-teilig, das dritte ist unent-
wickelt; die 3 Eier mit, Hüllen erscheinen vollkommen unverändert.
Bei dem zweiten hüllenlosen Ei ist die Furchung also etwa nach 10
Stunden, bei dem ersten etwas später aufgetreten. Die gleichzeitig
befruchteten Uteruseier standen im Stadium der Morula. Nach der
Besichtigung am 16./6. wird die Schale mit den Eiern in ein größeres
Gefäß mit Wasser übertragen und dieses auf den Deckel eines Brüt-
ofens gestellt — bei etwa 22° C. Um 5 Uhr nachmittags am 16./6.,
also nach 22 Stunden, wird wieder untersucht. Die beiden Eier ohne
Hüllen sind so fein durchgefurcht, daß man selbst mit der Lupe die
Teilstücke nicht mehr erkennen kann, das dritte Ei ohne Hüllen ist
unentwickelt geblieben. Zwei von den anderen Eiern aber (mit wei-
ten kugeligen Hüllen) haben sich nachträglich gefurcht; die obere
Seite dieser Eier ist 16-teilig, die untere 8-teilig; bei diesen sind also
bis zum Eintritt der ersten Furche mindestens 15 Stunden (wahr-
scheinlich mehr) verflossen. Alle gefurchten Eier entwickelten sich
regelmäßig weiter.

Ferner kommt es gar nicht selten vor, daß einzelne mittlere und
(seltener) proximale Tubeneier dieselbe Zeit zur Ausbildung der ersten
Furche brauchen, wie distale, während im allgemeinen bei den mitt-
leren und proximalen Tubeneiern die erste Furche, wie bei den Uterus-
eiern, nach 5—6 Stunden auftritt. Man findet dann in demselben
Schälchen, in welchem die meisten Eier sich als großzellige Morulae
präsentieren, einzelne in den allerersten Furchungsstadien; nur bei
Uteruseiern ist mir eine derartige Verzögerung der Entwickelung
niemals vorgekommen.

Zum Schlusse sei noch Folgendes erwähnt. Wer derartige Ver-
suche kennt, wird sich nicht wundern, daß dieselben häufig genug
mißglücken ; die Eier furchen sich gar nicht, obgleich für das Aus-
bleiben der Befruchtung kein Grund aufzufinden ist. Ferner ist leicht
einzusehen, daß bei dem beschriebenen Verfahren die Eier wie der
Samen mannigfaltigen Schädlichkeiten ausgesetzt sind; die Folge da-
von ist häufiges Eintreten von Polyspermie, die Eier werden fleckig,
furchen sich irregulär und multipel und fallen rasch der Zersetzung
anheim. Was ich geschildert habe, das sind die Resultate sehr zahl-
reicher und immer sorgfältiger ausgeführter Versuche.

ae

Nachdruck verboten.
Uber das Gehörorgan der Caeciliiden.
Von P. und F. Sarasin.

In dem neuen, umfangreichen Werke von H. Ayers!) über das
Gehörorgan der Wirbeltiere, welches der geehrte Herr Verfasser uns
zuzuschicken so freundlich war, findet sich auf Seite 226 folgender
Satz: „The new auditory sense organ, which the brothers SARASIN
think to have discovered in the ear of Ichthyophis glutinosus, and
which they propose to call the ,macula fundi utriculi“, is in all pro-
bability no other than the macula neglecta. I may say that Rerzıus’s
observations seem to me quite conclusive on this point.“

Mit diesen Worten bezieht sich unser Autor auf einen Artikel
von G. RETzıus?), welchen wir zwar recht wohl kannten, aber zu be-
antworten absichtlich unterlassen hatten. Dazu hatten wir uns des-
halb verstanden, weil wir glaubten erwarten zu dürfen, es werde der
nächste Spezialforscher in diesem Gebiete unsere Arbeit über das
Gehörorgan von Ichthyophis ?) genauer lesen und die Sachlage ob-
jektiver beurteilen, als Rerzius dies gethan hatte. Da diese Voraus-
setzung sich nicht erfüllt hat, wie die obigen Worte von Aykrs be-
weisen, erlaube man uns folgende Auseinandersetzung mit RETZIUS.

In erster Linie möchte unser Kritiker wahrscheinlich machen,
daß das von ihm als Caecilia annulata bestimmte und somit als ein
Vertreter der Caeciliiden untersuchte Tier ein ganz anderes gewesen
sei, als das von uns bearbeitete. Er schreibt (pag. 83): „Es bleiben
im ganzen folgende Möglichkeiten übrig: Entweder war das von mir
untersuchte Tier ein ganz anderes als dasjenige der Herren P.
und FR. SARASIN, oder das meinige war durch besonders schlechte
Konservierung sehr alteriert, oder auch, endlich, stellte es
ein ganz abnormes Exemplar dar. Wenn ich also schon da-
vor warnen muß, ein so schnelles Urteil über die Befunde von mir

1) H. Ayers, Vertebrate Cephalogenesis. II. A contribution to the
morphology of the vertebrate ear, with a reconsideration of its functions.
Journal of Morphology, VI, 1892, pag. 1.

2) G. Reızıus, Das Gehörorgan von Caecilia annulata. Anatomischer
Anzeiger, VI, 1891, pag. 82.

3) P. & F. Sarasın, Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen
auf Ceylon, II, 1890, pag. 207.

815

und von WIEDERSHEIM abzustatten, wie die Herren Sarasin abgegeben
haben u. s. w.“

Worin besteht nun aber unser „so schnelles Urteil“? Da zwar
die Reklamation von Rerzius ihre Leser fand, unsere Abhandlung
selbst aber nicht einmal von Spezialforschern Berücksichtigung erfuhr,
wie obiger Satz von AYERS beweist, wie viel weniger also von solchen,
welche nicht speziell in diese Verhältnisse eingeweiht sind, so nötigt
uns Rerzius leider, einen schon vor zwei Jahren in unserem Werke
publizierten Satz hier abzudrucken, aus welchem hervorgeht, daß
Rerzius mit dem Vorwurfe zu schnellen Aburteilens uns Unrecht thut.
Die betreffende Stelle in unserem Werke lautet folgendermaaßen (loc.
eit. pag. 219): „Unsere Vorgänger in der Bearbeitung des Gehörorgans
der Caeciliiden sind, wie wir schon zu Anfang unseres Abschnittes
hervorgehoben haben, nicht besonders glücklich gewesen ; weder RETZIUS,
noch WIEDERSHEIM, noch WALDSCHMIDT hatten Nervenendstellen oder
einen Acusticus nachzuweisen vermocht. Es ist gewiß außer
Zweifel, daß die Konservierung der Exemplare, welche
diesen Forschern zur Bearbeitung zugekommen sind,
ungenügend gewesen war. Die Anwendung von starkem und
reinem Spiritus erhält die Endstellen wohl immer; denn ein in solcher
Weise konserviertes Exemplar von Siphonops annulatus zeigte, wie
oben angeführt, alle Nervenendstellen und den Acusticus gut ausge-
bildet. RETZIUS nennt die von ihm untersuchte Form Caecilia annu-
lata (= Siphonops annulatus, Mık.). Die Umrisse des von ihm
abgebildeten häutigen Labyrinthes sehen fremdartig
aus und stimmen nicht recht zu unseren Befunden an
Siphonops. Sollte Rerzıus weder Ichthyophis, noch Si-
phonops, sondern vielleicht eine dritte Form vor sich
gehabt haben?“

Dies der von uns publizierte Satz; was berechtigt nun Rerzius
zu einer diesbezüglichen Reklamation? Vielleicht etwa noch, daß wir
nicht der Möglichkeit Ausdruck gaben, sein Tier könnte ein patholo-
gisch verändertes Gehörorgan besessen haben? Aber diese Annahme
ist, trotzdem daß sie RETZIUS in seinem Angriffe vertritt, nicht auf-
stellbar; denn auf Seite 183 des ersten Bandes seines großen Werkes!)
lesen wir, daß er die Gehörorgane von zwei erwachsenen Tieren
studiert habe, und daß sie ganz denselben Bau zeigten.

Wir kommen nun auf den zweiten Angriff zu sprechen. Es
handelt sich hier um zwei kleine Nervenendstellen, deren eine am

1) G. Rerzıus, Das Gehörorgan der Wirbeltiere, I, 1881.

814

Boden des Utriculus liegt, die andere in einer kleinen Ausbuchtung
des Sacculus. beide in der Nähe des Canalis utrieulo-saccularis;
beide haben wir als zwei voneinander klar getrennte Maculae bei
den von uns untersuchten Caeciliiden Ichthyophis und Siphonops vor-
gefunden. Rerzıus sah die kritische Macula des Utriculus bei Ga-
noiden, Dipnoern und Reptilien; bei den Amphibien indessen war das
Verhältnis ein anderes; wir drucken wiederum unseren diesbezüglichen
Satz hier ab (loc. cit. pag. 213 und 214): „Bei den Ichthyoden findet
Rerzıus eine Macula an der Wand des Canalis utriculo-saccularis selbst.
Bei den Salamandriden und Anuren gewahrt er die Macula neglecta
in der bekannten kleinen Ausstülpung des Sacculus, die wir oben auch
bei unserem Caeciliid als Pars neglecta sacculi kennen gelernt haben.
Aus diesen Befunden schliesst nun Rerzıus, daß die Macula, welche
er am Boden des Utriculus liegend fand, dieselbe sei wie diejenige in
der Pars neglecta des Sacculus, nämlich die Macula neglecta, und
daß sie allmählich von oben nach unten herabgerückt sei. Nun fand
sich auffallenderweise diese Macula neglecta bei den Reptilien wieder
am Boden des Utriculus und nicht, wie man hätte erwarten sollen,
im Sacculus. Durch die von uns nachgewiesene Existenz von zwei
differenten Maculae bei den Caeciliiden, deren eine in einer kleinen
Ausbuchtung des Sacculus, die andere am Boden des Utriculus liegt,
ist die Schwierigkeit gehoben. Nur die im Sacculus liegende Nerven-
endstelle ist die Macula neglecta von RETzıUS, die im Fundus des
Utriculus liegende ist eine besondere neue Macula, welche bei den
Ganoiden, Dipnoern, Caeciliiden und Reptilien sich findet und welche
wir Macula fundi utriculi genannt haben.“

Mit dieser Auseinandersetzung ist nun aber Rerzius gar nicht
zufrieden; er will die kritische Endstelle im Utriculus als Macula neg-
lecta bezeichnet wissen, und für die des Sacculus möchten wir, so
wünscht er, einen neuen Namen vorschlagen. Er sagt auf Seite 84
seines Artikels: „Wenn die Herren Sarasın bei Ichthyophis wirklich
an der oberen Sacculuswölbung in einer Ausstülpung eine besondere
Nervenendstelle gefunden haben, dann gehört ihnen diese Entdeckung,
und es ist ihr Recht, diesen Gebilden neue Benennungen zu geben.“

Wohlan, um jeder weiteren Verwirrung vorzubeugen, benennen
wir hiermit diese kritische Macula des Sacculus und zwar als Ma-
cula neglecta sacculi; alsdann benennt sich die im Utriculus
liegende, welche Rerzius für sich in Anspruch nimmt, ebenso einfach
als Macula neglecta utriculi.

Noch fügen wir folgenden Satz aus unserer Abhandlung hier bei
(loc. cit. pag. 214): „Die Frage, ob die beiden besprochenen Maculae

815

ursprünglich aus einer einzigen durch Teilung entstanden sein könnten,
welche mit ihrem Mittelstücke gerade der hinteren Wandung des Ca-
nalis utriculo-saccularis auflag und mit ihrem oberen Ende in den
Utriculus, mit ihrem unteren in den Sacculus hineinreichte, ist mit
obigen Auseinandersetzungen nicht aufgehoben.“

Wir sind leider noch nicht zu Ende. Rerzius schreibt auf Seite 86
seines Artikels Folgendes: „Es scheint mir sonderbar, daß die frag-
lichen Caeciliiden diese Nervenendstelle (die Macula neglecta sacculi
ist gemeint) allein besitzen; denn bei keinem anderen Geschöpfe ist
eine solche gesehen“.

Rerzius hatte ja doch seiner Zeit hier in Berlin Gelegenheit,
sich von der Richtigkeit unserer Angaben zu überzeugen; wir haben
ihm ja persönlich unsere Präparate demonstriert. Außerdem sind wir
immer gern bereit gewesen, dieselben Jedem zur Nachprüfung zur
Verfügung zu stellen, der sie zu diesem Zwecke verlangte; wir sahen
uns schon mehr als einmal in diese Lage versetzt.

„Ebenfalls muß ich beklagen“, fährt Rerzius fort, „daß die Herren
SARASIN an ihren Figuren die Verzweigungsart der Nerven nicht näher
angeben konnten.“

Retzius irrt sich, wir haben sie angegeben, er mag nur die
Figuren 77 und 78 mit der zugehörigen Zeichenklärung sich etwas
ruhiger ansehen als bisher und dann auch im Texte nachlesen; ab-
drucken wollen wir die ganze Auseinandersetzung hier nicht noch
einmal; sie steht auf Seite 214 und 215 unserer Abhandlung.

Wenn wir endlich mit keinem Satze der Rerzıus’schen Ent-
gegnung einverstanden wären, mit einem sind wir es gewiß, welcher
lautet (siehe daselbst pag. 84): „Wenn die Thatsachen so klar vor-
liegen wie hier, ist es eine wissenschaftliche Pflicht, der Verwirrung
vorzubeugen.“

Nachdruck verboten.
Erwiderung auf Dr. ROSE’s Aufsatz in No.16 u. 17 dieser Blätter:
„Über die Kocn’sche Versteinerungsmethode“.
Von Privatdozent Dr. Weir in München.
(Durch eine Reise unlieb verspätet.)

In obiger Arbeit sind es zwei Punkte, auf welche ich zu antworten
habe:

Erstens die Bestreitung der von mir als Basalschicht der Odonto-

blasten, von anderen Autoren als Weır’sche Schicht bezeichneten
53

316

Lage; zweitens die Behauptung Röse’s, nicht nur andere Autoren,
sondern auch ich hätten die von Kocn’sche Methode in eine Weır'sche
umgewandelt, resp. den Namen von Kocn’s verschwiegen.

Was den ersten Punkt betrifft, so kann ich mir eine ausführliche
Widerlegung desselben um so eher ersparen, als Röse alle seine Ein-
wände fast wörtlich bereits an anderer Stelle (siehe Deutsche Monats-
schrift für Zahnheilkunde, Februar 1892) gebracht hat, ohne in diesen
Blättern irgend etwas Neues vorbringen zu können. Ich verweise daher
einfach auf meine Erwiderung in der Märznummer der erwähnten
Monatsschrift. Heute habe ich nur hinzuzufügen, daß inzwischen Prof.
Dr. PırrscHh-Breslau auf der Jahresversammlung des Centralvereins
deutscher Zahnärzte Präparate gezeigt hat, welche die von mir be-
schriebene Schicht ebenso genau zeigen, wie die meinigen, bei welchen
ebenso, wie in meinen Präparaten, CapillargefaBe in dieselbe sich er-
strecken. PArrscH hat jedoch nicht die von mir auf Zähne und Knochen
übertragene von Kocu’sche Schleifmethode bei Gewinnung seiner Prä-
parate angewendet, sondern eine neue, von ihm gefundene Entkalkungs-
weise, welche er nächstens zu publizieren gedenkt. Ich hatte gehofft,
daß Röse Partscn’s Präparate, welche ihm genau bekannt waren, in
den Kreis seiner Betrachtungen ziehen würde, und war gespannt darauf,
auf welche Weise er dessen Resultate widerlegen würde. Röse hat
es vorgezogen, das Ganze mit Stillschweigen zu übergehen.

ad 2. Abgesehen davon, daß Röse behauptet, meine bezügliche
Arbeit ganz genau zu kennen, so habe ich ihn noch eigens schriftlich
darauf aufmerksam gemacht, daß in dieser Arbeit an zwei Stellen
von Koch’s Priorität gewahrt sei (siehe „Zur Histologie der Zahn-
pulpa“, Deutsche Monatsschrift für Zahnheilkunde, September— Oktober
1887, Januar 1888). In meinen von Röse erwähnten Bemerkungen in
der Österreichisch - ungarischen Vierteljahrsschrift für Zahnheilkunde,
Jahrgang VII, Heft 1, habe ich, was Röse verschweigt, bei erstmaliger
Erwähnung der Methode eigens von der von mir auf Zähne und
Knochen übertragenen Methode, Hart- und Weichteile in einem
Präparate zu schleifen, gesprochen. Wenn ich an einer späteren, von
Röse aus dem Zusammenhang genommenen Stelle den Ausdruck „meine“
Methode gebrauchte, so verstand ich darunter die in mir angegriffene
und im Gegensatz zu von KocH von mir gebrauchte raschere Methode
des Härtens, welche ja nach Röse die Kunstprodukte erzeugen sollte.
So habe ich es auch Röse schriftlich mitgeteilt, und er hat sich also,
wie man sieht, weder in seinem Aufsatze an die Thatsachen, noch in
seinem Nachtrage an den Inhalt meines Briefes gehalten.

Daß aber Röse am allerwenigsten ein Mandat von von Koch zu

817

erfüllen hatte, oder daß gar von Koch sich in seinem Prioritätsrechte
benachteiligt gefühlt hatte, wie man zwischen Rösr’s Zeilen lesen kann,
das widerlegt am gründlichsten ein Brief, den von Kocu vor einigen
Wochen an mich zu richten die Giite hatte, und aus dem ich nur die
wichtigsten Sätze anführe: „Sehr geehrter Herr Doktor! Wenige Worte
werden genügen, Ihnen darzuthun, daß ich niemals mich durch Ihre
Publikationen über das Schleifen von verharzten Teilen geschädigt fühlte
und daß ich mit der Fehde zwischen Ihnen und Dr. Röse durchaus nichts
zu thun habe; ich habe mich im Gegenteil bei Empfang Ihrer Arbeit
gefreut, daß Sie meinen Mitteilungen über das Schleifen einigen Wert
zuerkannten. Wie Sie 1887, so fragte mich dieses Frühjahr Dr. Röse
nach meiner Methode, und ich teilte ihm dieselbe in ähnlicher Kürze
mit, mit der Bemerkung, es könnte nichts schaden, wenn sie wieder
einmal beschrieben würde, da ich fast jedes Jahr ein paarmal darüber
gefragt werde. Aus diesen Mitteilungen an Dr. Röse kann ich kein
Recht herleiten, ihn irgendwie zu beeinflussen, und Sie werden es mir
nicht verdenken können, wenn ich alles vermeide, in einen Streit ge-
zogen zu werden, welcher ein müßiger und für mich ohne Interesse ist.
Mit ergebener Hochachtung
Ihr Professor von Kocn.“

Röse’s persönliche Ausfälle !) gehören nach meiner Ansicht nicht
in eine wissenschaftliche Diskussion, daher ich dieselben auch nicht
beantworte. Ebensowenig bin ich gesonnen dies zu thun, wenn etwa
noch weitere erfolgen sollten.

1) Bemerkung des Herausgebers. In der Voraussetzung, es
handle sich in dem betreffenden Aufsatze von Herrn Rost nur um
technische Mitteilungen, habe ich seiner Zeit das Manuskript nicht voll-
ständig durchgelesen und erhielt erst zu spät Kenntnis von der persön-
lichen Polemik, um noch Herrn Rösz um Streichung oder Abänderung
der betreffenden Stellen, welche ich nicht billigte, zu ersuchen. Auch
schien mir die Nachschrift Rösr’s (s. 8. 519) die vorausgegangenen Schärfen
wesentlich gemildert zu haben. Die Diskussion ist für den Anatomischen
Anzeiger, von welchem persönliche Polemik prinzipiell ausgeschlossen sein
soll, hiermit geschlossen, BARDELEBEN.

53*

Nachdruck verboten.
Uber die Befruchtung des Axolotleies.

Vorläufige Mitteilung von Ruporr Fick,
Prosektor und Privatdozent d. Anatomie in Würzburg.

Für die diesjährige Naturforscherversammlung hatte ich einen
Vortrag mit Demonstrationen über die Axolotlbefruchtung angekündigt;
da diese Versammlung nicht stattfindet, will ich die Hauptresultate
meiner Untersuchung an dieser Stelle veröffentlichen.

Meine Untersuchung hatte den Zweck, die mikroskopisch wahr-
nehmbaren Vorgänge bei der Befruchtung des Axolotleies zu verfolgen.
Die Eier wurden in verschieden großen Zeiträumen nach der Ablegung
untersucht, nach einer Methode, die vor einigen Jahren OSKAR SCHULTZE
angegeben hat!). Ihm verdanke ich auch die Anregung zu dieser
Arbeit und die Einführung in die ziemlich schwierige Technik dieser
Untersuchung. Die Schurrze’sche Methode besteht im wesentlichen
aus Fixierung in Chrom-Essigsäure, Durchfärbung mit Boraxkarmin
und Zerlegung in Serienschnitte von */, 9 9—?/,9 9 mm Dicke.

Die Hauptfragen, die sich bei dieser Untersuchung aufdrangten,
waren folgende: In welchen Beziehungen steht die Attraktionssphäre
des männlichen Vorkernes zum Spermatozoon und zum Ei; wird die-
selbe vom Ei gebildet, oder wird sie vielleicht vom Samenfaden in das
Ei hineingetragen, und wenn das letztere der Fall ist, aus welchem
Teil des Samenfadens geht die Attraktionssphäre hervor, aus dem
Spieß, dem Kopf, dem Verbindungsstück oder dem Schwanz? Ferner
war die Vorfrage zu entscheiden, ob im fertigen Spermatozoon schon
eine Attraktionssphäre vorgebildet und vielleicht durch irgend ein
Mittel erkennbar ist.

Es zeigte sich nun in der That, daß das Verbindungsstück der
Axolotlspermatozoen dieselbe Farbenreaktion giebt, die den Centrosomen
in den anderen Zellen eigentümlich ist, ich meine die von M. HEIDEN-
HAIN zuerst auf letztere angewandte Eisenhämatoxylinfärbung. Mit
dieser Färbemethode färben sich lediglich die Verbindungsstücke tief
schwarz und zwar ganz gleichmäßig in ihrer ganzen Länge; nur bei
übermäßiger Entfärbung lassen sich oft in ihnen (in der Mitte oder an

1) Oskar SCHULTZE, Unters. über die Reifung und Befruchtung des
Amphibieneies. Zeitschrift f. wissenschaftl. Zool. XLV, No. 2, 1887.

819

den beiden Enden) noch besondere Körperchen unterscheiden, die viel-
leicht als eigentliche Centrosomen anzusprechen wären, während das
ganze Verbindungsstück eine Attraktionssphäre darstellte, die sich aber
gegen die Entfärbung resistenter verhielt als die Sphären der gewöhn-
lichen Zellen des Körpers. Diese Farbenreaktion ist natürlich noch
kein zwingender Beweis für die Identität des Spermatozoonverbindungs-
stückes mit einer Attraktionssphäre oder einem Centrosoma, da auch
Nucleolen z. B. dieselbe Reaktion zeigen; aber sie spricht entschieden
sehr dafür, daß, wenn überhaupt im Spermatozoon schon
eine Sphäre mit Centralkérperchen vorgebildet ist,
wir diese im Verbindungsstück und nicht etwa im Spieß
zu suchen haben!).

Was wird nun aus dem Verbindungsstück nach dem Eindringen
des Spermafadens ins Ei; was aus dem Kopf und dem Schwanz ?
Die Entscheidung dieser Fragen mußte bei unserem Objekt von vorn-
herein sehr schwierig erscheinen, weil die Samenfäden beim Axolotl
so ungeheuer lang und dünn sind, also auf einem Schnitt immer nur
ein ganz kleiner Abschnitt des Spermatozoons zu erwarten ist. Im
Verlaufe der Untersuchung zeigte sich aber, daß diese Schwierigkeit
noch bedeutend erhöht wird durch den Umstand, daß der Samenfaden
bei seinem Eindringen sich in den verschiedensten Ebenen sehr stark
krümmt und windet.

Es war nur ein Weg, der aus diesem Chaos herausführen konnte,
nämlich bei einer sehr großen Zahl von Eiern Schnitt für Schnitt das
betreffende Spermatozoonstück und seine Umgebung mit dem Zeichen-
prisma abzuzeichnen, und aus den einzelnen Bildern die Gestalt und
den Weg des Samenfadens genau zu rekonstruieren.

Nachdem ich das ausgeführt, ergab sich etwa Folgendes:

Das Spermatozoon dringt meist an der schwarzen Kappe des Eies
ein, indem es mit seinem harten „Spieß“ die Dotterhaut durchbohrt
oder besser durchsticht — eine Mikropyle existiert nicht, von der
Wellenmembran ist nur selten noch etwas zu sehen.

An der Eintrittsstelle sammelt sich unter der Dotterhaut eine Art
Tropfen von stark färbbarem Eiplasma an. Das weitere Ein-
dringen geschieht in korkzieherartigen, ziemlich
engen Windungen. So bohrt sich das ganze Spermatozoon in
mehr oder weniger genau radiärer Richtung gegen die Mitte des Eies

1) Eine vorläufige Untersuchung der menschlichen Spermatozoen nach
der gleichen Methode ergab Schwarzfärbung des hintersten Kopfendes und
des sogenannten Mittelstückes derselben.

820

ein und wird dabei von allen Seiten rings von Pigment umgeben. In
dieser Weise dringt der Samenfaden bis etwa zur Mitte des Eiradius
vor; da biegt er plötzlich um nach der Seite, als ob er auf
einen Widerstand stieße, man könnte etwa an die in dieser Zone größer
werdenden Dotterplättchen denken; so bekommt die Pigmentstraße ein
deutliches Knie. Merkwürdigerweise wendet sich der Spermakopf meist
vollständig rückwärts wieder der Peripherie zu. Nun wird das Pig-
ment am Knie lockerer, es findet eine Ansammlung von Eiplasma statt,
und das Verbindungsstück entwickelt sich zu einer
Attraktionssphäre mit deutlichen Strahlen, der Kopf
wird intensiver färbbar, verliert Glätte und Glanz, wird
bröckelig, löst sich von der Sphäre ab und bildet sich in
denSpermakern um. Der Spieß scheint schon frühzeitig
zu verschwinden, vom Schwanz dagegen erhalten sich
noch länger blaßgefärbte, gequollene Reste in der Pigment-
straße. Mittlerweile hat sich die Ausstoßung des zweiten Richtungskör-
perchens vollzogen, das ich, beiläufig erwähnt, fast immer kleiner finde als
das erste und bei dessen Abschnürung man häufig Bilder erhält, die man
als Andeutung einer Zellplatte ansprechen muß. Der Eikern
oder weibliche Vorkern ist sehr klein und wandert unter amöboiden Be-
wegungen nach innen gegen den Spermakern hin; das Chromatin ist
im Eikern anscheinend vollständig homogen ausgebreitet und schwach
gefärbt, so daß er meist sehr schwer aufzufinden ist. Eine Attraktions-
sphäre ist beim Eikern bei unserer Methode nicht zu entdecken. Von
der Kopulation der beiden Vorkerne und der Ausbildung der ersten
Furchungsspindel liegen mir bisher nur wenig Präparate vor, doch
glaube ich, nach diesen wenigen annehmen zu müssen, daß die Kopu-
lation im Ruhestadium der Vorkerne eintritt, und daß
die beiden Attraktionssphären der ersten Furchungs-
spindel durch Teilung aus der einen Sphäre des Sper-
makernes bezw. des Spermatozoons hervorgehen, wobei
ich noch bemerken muß, daß die Attraktionssphäre des Sperma-
fadenverbindungsstückes nach der Verwandlung des. Kopfes in den
Spermakern ihre Strahlen einzieht und ein ziemlich intensiv färbbares
rundliches Kügelchen darstellt, das oft als ein dem Spermakern an-
hängendes Knöpfchen oder Knöspchen erscheint.

Hervorzuheben ist ferner noch, daß auch beim Axolotl un-
gehener häufig mehr als 1 Spermatozoon in das Hi ein-
dringt; ich fand bis zu 9 solche in einem Ei. Man kann also wohl
auch beim Axolotl eine physiologische Polyspermie annehmen, wenn
ich auch freilich nicht beweisen kann, daß sich aus den überfruch-

eee

teten Eiern normale Embryonen entwickelt hätten. Die Abstam-
mung der sog. Nebenspermakerne von Spermaköpfen,
die von OPPEL und Rickert schon sehr wahrscheinlich gemacht wurde,
läßt sich hier ganz unzweideutig beweisen.

Aus den mitgeteilten Thatsachen geht ferner auch hervor, daß
bei der Befruchtung nicht nur Kernsubstanz zur Wirkung kommt, son-
dern daß das Spermatozoon auch eine Attraktionssphäre oder Archo-
plasma, wie Boveri sagt, mit in das Ei hineinbringt. Da nun dieses
bei der Zellteilung eine wichtige Rolle spielt und die Zellteilung hin-
wiederum zu dem Aufbau und zur Funktion der Gewebe in unmittel-
barer Beziehung steht, so kann offenbar die Kernsubstanz
des Spermatozoons nicht allein als die männliche Ver-
erbungssubstanz angesehen werden.

Würzburg, September 1892.

Nachdruck verboten.
Über Zahnbau und Zahnwechsel der Dipnoer.

Von Privatdozent Dr. Cart Rose.

Mit 10 Abbildungen.

(Aus dem Anatomischen Institute zu Freiburg i. B.)

Die Zähne von Protopterus und Ceratodus haben schon sehr früh-
zeitig wegen ihrer eigentiimlichen Form das Interesse der Forscher
erregt. Trotz zahlreicher Einzelangaben sind jedoch bisher mehrere
wichtige Kardinalfragen, welche sich an die Auffassung der Dipnoer-
zähne anschließen, nicht hinreichend erörtert worden.

Das Material zu vorliegenden Untersuchungen verdanke ich teils
Herrn Dr. BURCKARDT, derzeit Assistent am II. Anatomischen Institute
zu Berlin, teils Herrn Professor WIEDERSHEIM. Die Arbeit wurde
begonnen im II. Anatomischen Institute in Berlin unter Leitung von
Prof. O. HErTwıG, blieb dann eine Zeitlang liegen und wurde erst in
letzter Zeit definitiv beendigt. Da uns bisher leider die Entwickelungs-
geschichte der Dipnoer noch nicht zugänglich ist, so konnten über die
erste Zahnanlage derselben lediglich Vermutungen ausgesprochen wer-
den, die indes durch vergleichend-embroylogische Untersuchungen von
anderweitigen Fischzähnen einen hohen Grad von Wahrscheinlichkeit
gewinnen.

822

Meine mikroskopischen Untersuchungen über die Dipnoerzähne
erstrecken sich lediglich auf Protopterus. Vom Genus Ceratodus
standen mir nur einige Schliffe durch fossile Zähne zur Verfügung.

Die ersten näheren Angaben über das Zahnsystem von Protopterus
finde ich bei Owen. Danach soll vor der Ethmoidalregion eine ein-
fache horizontale, dreieckige Knorpelplatte liegen, welche einen Inter-
maxillarknorpel repräsentiert. Auf demselben sind die beiden
vorderen konischen Zähne von Protopterus durch Bandmasse befestigt
und entsprechen demnach Intermaxillarzähnen. Die oberen
Zahnplatten sitzen nach Owen auf einem Knochenbogen, der die Ele-
mente des Maxillare, Palatinum und Pterygoid oder Quadratum ent-
hält und demnach als Maxillo-Palato-Quadratum bezeichnet werden
müßte. Die Zahnplatten dehnen sich nicht auf die Pterygoidportion
des Knochens aus. Sie bestehen aus einer centralen Masse von
Knochensubstanz, die von breiten und nahezu parallelen Medullar-
kanälen durchsetzt ist, und aus einer äußeren Schicht von sehr hartem,
schmelzähnlichem Dentine. Die Medullarkanäle sind durch Querkanäle
vielfach verbunden und teilen sich dann plötzlich in sehr zahlreiche
Äste, sodaß eine gut markierte Linie besteht zwischen dem grob-
tubulären und feintubulären Dentine. Die Zwischenräume der Medullar-
röhren sind ausgefüllt von einem System feinster Dentinröhrchen,
welche parallel untereinander und senkrecht zur Oberfläche ungefähr
*/, der Dicke der äußeren harten Rinde durchlaufen.

Einen Zahnwechsel nimmt Owen bei Protopterus nicht an,
sondern vergleicht die Zahnplatten der Dipnoer mit den immer-
wachsenden Zähnen der Nagetiere. Danach soll die fortschrei-
tende Abnützung auf der Oberfläche durch fortwäh-
rende Apposition neuen Materials an der Basis aus-
geglichen werden.

Nach PETERS umfaßt das Pterygo-Palatinum von Protopterus
außer dem Maxillare auch noch die Elemente des Intermaxillare. Die
beiden kleineren, besonderen Zähne, welche lose vor dem großen
Zahnfortsatze des Oberkiefers stehen, sind als Labialzähne auf-
zufassen. Sie sitzen lose dem vorderen Ende des Knorpelstückes auf,
welches über dem Kieferbogen an der unteren Fläche des Os ethmoideum
liegt und die Fortsetzung des knorpeligen Vomer ist. Es ist weder
nötig noch möglich, diesen beiden Zähnen ein Ver-
hältnis zu einem sonst zähnetragenden Knochen der
Tiere anzuweisen, besonders da die Zähne der Fische überhaupt
primitiv gar nicht dem Knochen, sondern der Schleimhaut angehören.
Hinsichtlich der feineren Struktur der Zahnplatten sagt PETERS, daß

a >

die Oberfliche derselben mit einer diinnen Schmelzlage bedeckt sei.
Die Struktur des basalen Knochens geht ohne Grenze in die Struktur
des Zahnfortsatzes über, indem die Medullarkanäle sich immer feiner
verzweigen.

GIEBEL erwähnt in seiner Odontographie Protopterus nur kurz
und hält die beiden vorderen kegelspitzigen Zähne ebenso wie OWEN
für Intermaxillarzähne. Im Gegensatze zu diesen Autoren
halten Huxtey und GÜNTHER das vordere Zahnpaar im Oberkiefer
der Dipnoer für Vomerzähne, eine Anschauung, der sich auch
O. Herrwire anschließt. GünrtHer beschreibt in seiner umfassenden
Arbeit die mikroskopische Struktur der Ceratoduszähne sehr eingehend
und bildet zum Vergleiche auch einen Schliff durch die Zahnplatte
des Unterkiefers von Protopterus, sowie Zahnschliffe der fossilen
Formen Psammodus und Ceratodus uncinatus ab. Bei den fossilen
Formen geht in der ganzen Ausdehnung der Zahnplatte das reticuläre
Knochengewebe ununterbrochen in das Dentingewebe über. Bei Cerato-
dus Forsteri und Protopterus findet sich zwischen beiden noch eine
mehr oder weniger weite Pulpahöhle. Von dieser gehen bei Ceratodus
auf Vertikalschliffen durch die Länge der Zahnplatte 55—57 Medullar-
kanäle aus und laufen ungefähr parallel und in gleichen Abständen
voneinander teils bis zur Oberfläche der Zahnplatte, teils endigen sie
unterhalb derselben mit kolbig abgerundeten Enden. Einige dieser
Kanäle sind dichotomisch verzweigt, doch finden sich keine Anasto-
mosen zwischen ihnen. Von diesen gröberen Kanälen laufen strahlen-
förmig nach allen Seiten feine und feinste Dentinröhrchen aus, die
indessen mit dem Röhrenstysteme der benachbarten Medullarkanäle
nicht anastomosieren. Außerdem verlaufen bei Ceratodus, ähnlich wie
bei Protopterus, dünnere Medullarkanäle nahe unter der Oberfläche
der Zahnplatten parallel oder in schiefer Richtung gegen dieselbe und
verzweigen sich ganz unregelmäßig gegen die schmelzähnliche Ober-
fläche der Zahnplatten zu. Wenn die Zähne von Ceratodus abgenutzt
sind, so endigen die Medullarkanäle frei auf der Oberfläche, und die-
selbe nimmt infolgedessen jenes punktierte Aussehen an, welches sich
besonders bei fossilen Formen am deutlichsten zeigt (siehe Fig. 2).

Bei Protopterus sind nach Ginruer die Medullarkanäle weniger
zahlreich als bei Ceratodus, laufen hauptsächlich von der Basis nach
den oberen Teilen des Zahnes und senden grobe Fortsätze aus, welche
plötzlich abbrechen in sehr zahlreiche und sehr feine Verzweigungen.
In der Nähe der vorderen und hinteren Zahnoberfläche sind die
Medullarkanäle enger und laufen mehr oder minder parallel zur Ober-
fläche der Zahnplatte, indem sie sich dentritisch verzweigen. Die

Es

Anordnung und Größe, sowie die Verteilung der Dentin-
kanäle ist bei Protopterus ausgesprochen unregel-
mäßig. O. Herrwig führt die Zahnplatten der Dipneusten an als
vorzüglichen Beweis für die Richtigkeit seiner Theorie von der Genese
des Mundhöhlenskelettes durch Verwachsung von Zahngebilden. In
Übereinstimmung mit HuxLeY und GÜNTHER deutet er die beiden
vorderen, kleinen Zahnplatten des Oberkiefers als
Vomer, die hinteren als Pterygopalatinum. Die Zahn-
platte des Unterkiefers entspricht dem Operculare. An dem Pterygo-
palatinum trägt nur der Palatinteil die Zahnplatten. In Übereinstimmung
mit OWEN nimmt Herrwic an, daß die auf der Kaufläche abgenützten
Zähne durch Hinzufügung neuen Materials an der Lingualseite immer
wieder ergänzt werden. „Das Gaumenskelett der Dipneusten verharrt
also auf jener Entwickelungsstufe, welche von den Urodelen in ihrer
Ontogenie rasch durchlaufen wird. Bei ihnen bleiben Skelettteile der
höheren Wirbeltiere weiter nichts als Zahnplatten.“

WIEDERSHEIM faßt das vordere Paar Zahnplatten im Oberkiefer
der Dipneusten wieder a la Owen als Intermaxillare auf und glaubt,
daß der Vomer zugleich im Pterygopalatinum enthalten sei. W. N.
PARKER schließt sich WIEDERSHEIM bezüglich dieser Auffassung an.
In Bezug auf die Struktur der Zähne führt er an: „Was die Zähne
anbelangt, so werden dieselben an ihrer Basis von der Mundschleim-
haut umgeben, welche an den betreffenden Stellen eingesunken er-
scheint. Das distale Zahnende schaut darüber hervor und ist an den
schneidenden Kanten von einer starken Schmelzleiste überzogen.
Letztere besitzt aber — was ich ausdrücklich hervorheben will
— noch einen Überzug aus Hornsubstanz, deren direkter
Zusammenhang mit dem Epithele der umgebenden Mundschleimhaut
mit Sicherheit nachzuweisen ist. Bei einigen Exemplaren war dieser
epitheliale resp. hornige Überzug vollständig, bei anderen dagegen mehr
oder weniger zerrissen. Wahrscheinlich vermag sich der Hornüberzug
nur während der Schlafperiode in seiner vollen Ausdehnung zu erhalten,
während er beim Erwachen des wieder Nahrung aufnehmenden Tieres
aus mechanischen Gründen von der unterliegenden härteren Schmelz-
leiste durchbrochen wird.“ Über die Entstehung dieses sehr korrekt
beobachteten Hornüberzuges machte Parker keine näheren Angaben.

Bei meinen eigenen Untersuchungen handelte es sich darum, zu-
nächst den histologischen Bau der Dipnoerzähne etwas eingehender
zu studieren, als dies nach den Schliffen von OwEn und GÜNTHER
möglich war. Ferner sollte im Anschlusse hieran festgestellt werden,
auf welche Weise der Zahnersatz stattfindet. Schließlich harrte die

825

Frage ihrer Erledigung, welchen Skelettteilen der höheren Vertebraten
die Zahnplatten der Dipnoer homolog sind. Bezüglich dieses letzten
Punktes speziell mußten bei dem Mangel*ontogenetischen Materiales
vergleichend-anatomische Daten zu Rate gezogen werden.

Durch die schönen Untersuchungen O. Hertwia’s wissen wir, daß
die zahntragenden Knochen des Mundhöhlenskelettes der geschwänzten
Amphibien in der ontogenetischen Entwickelung entstehen durch Ver-
wachsung von cementartigen Zahnsockeln. Im Oberkiefer unterscheidet
Hertwic drei Gruppen von Belegknochen der Mundhöhle: 1) den
Oberkieferbogen, bestehend aus Intermaxillare (Praemaxillare) und
Maxillare, 2) den Gaumenbogen, bestehend aus Vomer, Palatinum und
Pterygoid, 3) das unpaare Parasphenoid. Von diesen drei Knochen-
bögen liegen die Bestandteile des ersten Bogens, Intermaxillare und
Maxillare, konstant vor den vordersten Enden des knorpeligen Primor-
dialcraniums, wie aus den umfassenden Untersuchungen von HERTWIG
und WIEDERSHEIM hervorgeht. Im Unterkiefer finden sich von zahn-
tragenden Belegknochen nur zwei Reihen: auf der Vorderseite des
MeEckEL’schen Knorpels jederseits das Dentale, auf der Hinterseite
das Operculare (Spleniale, Dentale internum).

Gehen wir von den Selachiern aus, so sitzen die Zähne im Ober-
kiefer auf dem Pterygopalatinknorpel, im Unterkiefer auf der Hinter-
fläche des Mecxer’schen Knorpels. Den Selachiern fehlen also
in beiden Kiefern die vorderen Zahnbogen der höheren
Vertebraten noch vollständig. Sie besitzen im Unter-
kiefer nur Opercularzähne, im Oberkiefer Pterygo-
palatinzähne. Auch ein Homologon vom späteren Vomer existiert
bei den meisten Selachiern nicht. Nur die alte Gattung der Notida-
niden bildet einen wichtigen Anknüpfungspunkt. In Fig. 1 sehen wir
das Primordialcranium und die Bezahnung von Heptanchus cine-
reus bei extrem weit geöffnetem Rachen dargestellt. Im Unterkiefer
sind die Opercularzähne am Hinterrande des Mecker’schen Knorpels
jederseits zu 6 Zahnplatten miteinander verwachsen. Im Oberkiefer
sind die Zähne isoliert, nicht miteinander verwachsen und sitzen dem
Pterygopalatinknorpel (C. ptp.) auf. Die vorderen Enden dieses paarigen
Knorpels sind nicht, wie bei den meisten Selachiern, mit einander ver-
wachsen, sondern nur durch ein fibröses Band verbunden. Auf diesem
fibrésen Bande sitzen zwei Reihen von Zähnen auf (Fig. 1, O.vo.),
welche dadurch, daß sie keine Beziehungen zu einem unterliegenden
Knorpelstücke des Primordialcarniums haben, eine besondere Stellung
einnehmen und nach meiner Ueberzeugung lediglich als Vomerzähne
gedeutet werden können. Durch Verwachsung dieser zwei vordersten

Fig. 1. Heptanchus. Primordialerarium in Verbindung mit den Zähnen. CM
Cartilago Meckelii. C. ptp. Cartilago pterygopalatina. O. vo. die beiden vordersten Zahn-
reihen, welche den Vomerplatten der Dipnoer homolog sind. Natürliche Größe.

Zahnreihen der Notidaniden würden zwei Zahnplatten entstehen, wie
wir sie de facto in ganz ähnlicher Lagerung in den kleineren Vomer-
platten bei Ceratodus (Fig. 2) und Protopterus (Fig. 3) vorfinden.
Diese vorderen, kleinen Zahnplatten der Dipnoer
können nur als Vomer gedeutet werden und nicht als
Intermaxillare, weil Teile des Primordialcraniums

827

Fig. 2. Ceratodus Forsteri. Skelettierter Schädel. ©. eth. Corbis ethmoidalis
(Nasenkapsel). ©. ao. Cartilago antorbitalis. C,2. Cartilago labialis. O. ptp Pterygopalatinum.
O.vo. Vomer. O.0 Operculare (Spleniale). Natürliche Größe.

sich nach vorn über sie hinweg erstrecken. Es sind dies
in der Oberlippe eingelagerte hyaline Knorpelspangen, welche direkt
mit dein knorpeligen Ethmoid und den Riechkapseln zusammenhängen.
Ich habe sie in meinen Figuren mit C. !. bezeichnet, da ich glaube,
daß sie den Lippenknorpeln der Selachier homolog sind. Das
knorpelige Ethmoid springt bei den Dipnoern in der Medianebene
walzenförmig als Septum cartilagineum nasi nach unten vor. Dieses
Septum setzt sich bei Ceratodus nach beiden Seiten hin unmittelbar
fort in nach unten konkave, vielfach durchlöcherte, dünne Knorpel-

828

platten, welche nach vorn
hin außerdem noch mit den
Lippenknorpeln verwachsen
sind, derart, daß ein korb-
artig gestalteter Hohlraum
entsteht, in welchen das
Riechorgan eingebettet ist.
Bei Protopterus bildet
WIEDERSHEIM einen ähn-
lich gestalteten Knorpel-
korb ab und vermutet, daß
derselbe homolog sei der
„Riechkapsel“ bei den
Perennibranchiaten. Schon
Lrypia beschrieb bei Pro-
teus ein gegittertes Knor-
pelgerüst um das Cavum
nasale, von welchem er nicht

Fig. 3. Protopterus annectens. Skelettierter Schädel eines alten Exemplares.
Die Nasenkapsel fehlt. CZ Cartilago labialis. C. ao Cartilago autorbitalis. C.vo Vomer.
O.ptp. Pterygopalatinum. O©.o Operculare. Natürliche Größe.

genau anzugeben vermag, ob es mit dem Primordialcranium zusammen-
hängt oder nicht. Bei Menobranchus fand WIEDERSHEIM dasselbe
Knorpelgerüst ohne Zusammenhang mit dem Primordialcranium. Auch
bei Siren lacertina sah WIEDERSHEIM eine ähnliche, nicht von
Knochen bedeckte, knorpelige Nasenkapsel direkt unter der Haut.
WILDER hat dann diese Nasenkapsel bei Siren näher beschrieben und
festgestellt, daß das knorpelige Nasenseptum beiderseits ununterbrochen
in die Nasenkapseln übergeht, ganz ähnlich, wie wir dies oben bei
Ceratodus sahen. Bei einem jungen Exemplare von Protopterus be-
schreibt WIEDERSHEIM, wie erwähnt, die Nasenkapseln ähnlich, wie es
in Fig. 2 von Ceratodus abgebildet ist. Bei einem ganz alten Exem-
plare dieses Tieres waren von diesem Knochengerüste nur noch Spuren
vorhanden; einen direkten Zusammenhang mit dem Primordialcra-
nium konnte ich auf präparatorischem Wege nicht nachweisen. Des-
halb ist auch in Fig. 3 von diesen Nasenkapseln nichts zu sehen.
Um über vorliegende Punkte Klarheit zu gewinnen, habe ich nach
einer Schnittserie durch den vorderen Teil vom Kopfe eines ganz jungen
Protopterus von 8 cm Länge ein Wachsmodell nach Born’s Platten-

829

modelliermethode angefertigt. Da zeigte es sich denn nun, daß beim
jungen Protopterus eine ganz ähnliche, nur viel weitmaschigere Nasen-
kapsel vorhanden war, wie bei Ceratodus (Fig. 4, 5, 6, C.ao.). In der
Medianebene hing dies knorpelige Netzwerk direkt mit dem Septum
cartilagineum nasi, nach vorn zu mit den eigenartig gestalteten Lippen-

Fig. 4. Protopterus annecteus. Junges Tier von 8 cm Länge. Platten-
modell durch den vordersten Teil des Schidels. Dargestellt sind Knochen und Knorpel.
Modell von vorn gesehen. C./. Cartilago labialis, CM Cartilago Meckelii. C.uo. Corbis
ethmoidalis (Nasenkapsel). O.n. Os nasale. O.ptp. Pterygopalatinplatte. C.o Opercular-
platte. O.vo. Vomerplatte. Vergr. 18.

knorpeln (Fig. 4, 5, 6, C.!.) zusammen. Diese Lippenknorpel sind auch
noch im Oberkiefer des erwachsenen Protopterus in direktem Zusammen-
hange mit dem Vorderende der knorpeligen Nasenscheidewand. WiıE-
DERSHEIM hielt diese Lippenknorpel fiir ein knorpeliges Praemaxillare
und die vorderen Zahnplatten für Intermaxillarzähne. Diese Anschau-
ung dürfte nicht ganz richtig sein, da auch die neueren Untersuchungen
über das Primordialcranium von GAuPpP gezeigt haben, daß das Inter-
maxillare stets vor dem vordersten Knorpel des Primordialcraniums
sich anlegt. Allem Anscheine nach entsprechen die Lippenknorpel der

830

Dipnoer so wie einerseits den Lippenknorpeln der Selachier andererseits
den vordersten Knorpelpartien am Cranium der Urodelenlarven, welche
Gaupr als Cartilago praenasalis bezeichnet.

Aus Obigem läßt sich ersehen, daß bei den Dipnoern genau die-
selbe knorpelige Nasenkapsel vorhanden ist, wie sie durch Leypia,

Fig. 5. Protopterus annectens. Das Modell der Fig. 4 von der Seite. Be-
zeichnung dieselbe. Vergr. 18.

WIEDERSHEIM und WILDER bei den Perennibranchiaten beschrieben
wurde. Dieselbe findet sich nur bei Tieren, denen das Os maxillare
fehlt, und stellt ein Schutzorgan für das Cavum nasale dar. Ursprüng-
lich hängt diese knorpelige Nasenkapsel=Corbis ethmoi-
dalis wohl auch bei Menobranchus und Proteus direkt mit dem
Nasenseptum zusammen und ist die Ablösung von demselben, ähnlich
wie bei alten Exemplaren von Protopterus, sekundärer Natur. Bei
den höheren Vertebraten, zunächst bei den Urodelen, sind die seit-
lichen Partien der Nasenkapsel bedeutend zurückgebildet, da das Cavum
nasale durch das darübergelagerte Os maxillare genügend geschützt ist.

Das Pterygopalatinum der Dipnoer zeigt uns, wie O. HERTWIG
sehr richtig ausführt, aufs schönste die Entstehung von Knochen durch

831

Verwachsung von Zahngebilden. Der vordere, eigenartig gefaltete
Palatinteil dieses Knochens ist entstanden durch Verwachsung von
vielen röhrenförmigen Einzelzähnen und stellt eine von HERTWIG soge-
nannte Zahnplatte dar; die Pterygoidportion des Pterygopalatinum
dagegen ist bereits ein echter Skelettknochen. Der oben erwähnte

Fig. 6. Protopterus annectens. Dasselbe Modell von hinten. C. eth. Septum
cartilagineum nasale. Vergr. 18.

Vomer ist ebenfalls entstanden durch Verwachsung mehrerer Einzel-
zähne und stellt bei Ceratodus meißelförmige, bei Protopterus kegel-
förmige Zahnplatten dar. Eine nähere Beschreibung der äußeren Ge-
stalt der Pterygopalatina kann ich mir ersparen und verweise nur auf
die Abbildungen 2 und 3. Der Unterschied zwischen Ceratodus und
Protopterus liegt lediglich darin, daß bei letzterem die beiderseitigen
Knochen in der Medianebene mehr oder weniger verwachsen, bei Cera-
todus dagegen getrennt sind.

Im Unterkiefer der Dipnoer entspricht die Zahn-

platte, wie schon Herrwie richtig angiebt, dem Oper-
54

Be

culare der Urodelen und liegt demgemäß der hinteren Fläche
des Mecker’schen Knorpels auf. Als direkte Fortsetzung dieses
Knorpels finden sich auch im Unterkiefer der Dipnoer ebenso wie im
Oberkiefer Lippenknorpel. Bei Ceratodus (Fig. 2 C.J.) stellen die-
selben ein zusammenhängendes, halbkreisförmiges Knorpelband dar;
beim jungen Protopterus bestehen die Lippenknorpel ähnlich wie im
Oberkiefer aus einem unpaaren mittleren und zwei seitlichen Knorpel-
spangen (Fig. 4, 5, 6, C.1.). Ganz ähnlich stellt dies auch WIEDERS-
HEIM dar. Bei einem alten Exemplare von Protopterus waren diese
Lippenknorpel so rudimentär geworden, daß sie sich präparatorisch
nicht mehr darstellen ließen (Fig. 3).

Hinsichtlich der mikroskopischen Struktur der Ceratoduszähne
kann ich der Beschreibung von GÜNTHER nichts Neues zufügen, da
ich kein frisches Material zur Verfügung hatte. Aus den bisherigen
Mitteilungen geht jedoch unzweifelhaft hervor, daß die Zahnplatten
von Ceratodus entstanden sein müssen durch Verwachsung vieler röhren-
formiger Einzelzähne. Die einzelnen Stadien eines derartigen Ver-
wachsungsprozesses lassen sich unter den Fischen in völligem Zusam-
menhange verfolgen. In Fig. 1 sehen wir, wie bei Heptanchus die
im Oberkiefer isolierten Schleimhautzähne im Unterkiefer bereits zu
mehreren Zahnplatten miteinander verschmolzen sind. Bei Raja u. a.
stehen die würfelförmigen Zähne pflasterartig neben und hintereinander.
Bei vielen Siluroiden u. a. sind die Zähne noch isoliert, aber borsten-
artig, dünn und lang, mit röhrenförmiger Pulpa. Durch Verwachsung
solcher Zähne erhalten wir Zahnplatten, wie sie Myliobatis, Rhinoptera
und Cestracion besitzen. Beschränken sich solche Zahnplatten auf
bestimmte Regionen der Mundhöhle derart, daß ihre verschmolzenen
Cementsockel zugleich die Funktion von Skelettteilen annehmen, so
erhalten wir zunächst die Zahnplatten der Chimaeren. Von da bis zu
den Zahnplatten von Ptychodus, Psammodus und Ceratodus ist nur ein
kleiner Schritt. Auch bei Ceratodus Forsteri lassen sich die einzelnen
röhrenförmigen Komponenten der Zahnplatten noch deutlich erkennen,
Es hat sich aber hier schon zwischen dem knöchernen Cementteile und
dem eigentlichen Dentine ein großer Markraum als gemein-
same Pulpahöhle ausgebildet. Von da gehen die Pulpen
der einzelnen Zahnröhren aus.

Bei Protopterus, dessen Zahnplatten denen von Ceratodus äußer-
lich so ähnlich sind, ist die mikroskopische Struktur ziemlich ab-
weichend. Zwar findet sich auch hier eine gemeinsame Pulpahöhle,
von der die einzelnen Zahnröhren abgehen (Fig. 7 u. 9 Dk). Allein

833

diese Röhren laufen nicht wie bei Ceratodus mit einer gewissen Regel-
mäßigkeit durch die ganze Zahnplatte hindurch, sondern sie sind, wie
schon GUNTHER angiebt, ausgesprochen unregelmäßig angeordnet, bald

Fig. 7. Protopterus annectens. Schliff nach v. Kocn’s Methode durch die
Zahnplatte des Unterkiefers mit Erhaltung der Weichteile. D Dentin, S Schmelz, DK
Pulpa, ESch Epithelscheide, Hartnack 4, Oc. 1.

dendritisch verzweigt, bald rückläufig; an ihren Enden spalten sie sich
meistens ganz unvermittelt in zahlreiche, feine Dentinröhrchen. Letztere
verzweigen sich wiederum dendritisch (Fig. 8) zu äußerst feinen Zweigen,
die entweder bis zur Schmelzoberfläche verlaufen oder von einer Schicht
anscheinend völlig homogenen, sogenannten Vitrodentines begrenzt
werden. In den Figuren 7 und 9 sind die Lagen dieses Vitrodentines
weiß gelassen, während die von Zahnbeinröhrchen durchzogenen Den-

tinpartien in der Umgebung der gröberen und feineren Pulparöhren
45 *

834

schraffiert dargestellt wurden. Auf Schliffen, die nach v. Kocu’s Ver-
steinerungsmethode mit Erhaltung der Weichteile hergestellt wurden,
sieht man, wie die gröberen Pulparöhren ebenso wie die gemeinsame
Pulpahöhle ausgefüllt sind mit großen, rundlichen, spindelförmigen oder
sternförmigen Zellen, deren Ausläufer sich in die feineren Verzweigungen
der Dentinkanälchen hinein verfolgen lassen (Fig. 8). Wir haben also
typische Odontoblasten vor uns, die sich aber in der Form von den
übrigen Pulpazellen und den Osteoblasten nicht unterscheiden. Die
Struktur der Zahnplatten von
Protopterus zeigt uns recht
deutlich die von mir schon an-
derweitig ausgesprochene That-
sache, daß die Bildung von
Knochen und von Zahn-
bein prinzipiell auf ganz
gleichen Vorgängen be-
ruht. Es wird nämlich von
Mesodermzellen durch teilweise
Umwandlung ihrer Zellenleiber
eine von zahlreichen feinsten
Fibrillen durchzogene Grund-
substanz erzeugt, welche dann
sekundär durch Abscheidung
von Kalksalzen verknöchert.

Fig. 8. Protopterus annectens. Das Ende einer Dentinröhre von voriger
Figur bei starker Vergrößerung. Od Odontoblasten, deren Ausläufer in die sich dendri-
tisch verzweigenden Zahnbeinröhrchen hineinlaufen. VD Strukturloses Vitrodentin, in
dem auch die letzten Reste der Dentinröhrchen verkalkt sind. Hartnack 8, Oc. 2.

Der Unterschied in der Struktur von differenziertem Knochen und Zahn-
beine beruht darin, daß beim Knochen ganze Zellen (Osteoblasten)
unverändert von der Grundsubstanz umschlossen und in das verkalkte
Gewebe als Ernährungsorgane eingebettet werden. Beim Zahnbeine
dagegen werden nur gewisse protoplasmatische Ausläufer der meso-
dermalen Odontoblasten, die sogenannten Tomes’schen Fasern, in das
verkalkte Gewebe als Ernährungsorgane aufgenommen, während die
Odontoblasten selbst zeitlebens als Dentinbildner fortbestehen unter
fortwährender Assimilation neuer Nährstoffe an dem einen Ende und
unter Umwandlung ihres Protoplasmas in Zahnbeingrundsubstanz am
anderen Ende Der Knochen wird alsovon immer wechseln-

835

den neuen Reihen von Osteoblasten, das centralisierte
Zahnbein dagegen nur von einer einzigen zeitlebens
bestehenden Odontoblastenreihe gebildet. Es läßt sich
nun von vornherein vermuten, daß alle möglichen Übergänge zwischen
Knochen und Zahnbein vorhanden sein müssen. Dies ist nun auch
thatsächlich der Fall. Wir finden derartige Übergangsgewebe, soge-
nanntes Osteodentin, bei den tieferstehenden Vertebraten, speziell
bei den Fischen weit verbreitet. Andererseits finden wir dasselbe bei
den höheren Vertebraten oft in pathologischen und teratoiden Bil-
dungen.

Auch in den Zahnplatten von Protopterus findet sich stellenweise
ein solches Osteodentin, indem zwischen den Zahnbeinröhrchen ver-
einzelt oder in kleinen Gruppen Knochenzellen eingelagert sind (siehe
Fig. 9 rechts). Das anscheinend strukturlose Vitrodentin ist ebenso
wie das übrige Dentin von den durch v. Esner entdeckten Dentin-
fibrillen durchzogen und entsteht aus dem tubulären resp. aus dem
Osteodentine dadurch, daß die Zahnbeinröhrchen resp. die Knochen-
zellen total verkalkt sind.

Von großem Interesse und von großer morphologischer Wichtig-
keit ist die Frage, ob und auf welche Weise bei den Dipnoern der
Zahnwechsel stattfindet. In Figur 9 sehen wir einen Schnitt durch
den vorderen Abschnitt der Pterygopalatin-Zahnplatten eines jungen,
eben aus dem Erdkloße befreiten Protopterus. Die beiden Zahnplatten
sind in der Medianebene durch eine knorpelige Symphyse vereinigt.
Links läuft ein ernährendes Blutgefäß durch den knöchernen Basal-
teil der Zahnplatte bis zur Pulpa DK. Die Zahnplatten selbst reichen
auf dem Schnitte nicht ganz zur Oberfläche der Mundhöhlenschleim-
haut ME. Letztere scheidet die Zahnplatten ringsum ein und bildet
ein schützendes Polster um dieselben. Beim Beißen muß die Schleim-
haut naturgemäß stark zusammengepreßt werden, damit die scharfen
Zahnplatten überhaupt in Funktion treten können. Demgemäß sehen
wir auch unter der mehrreihigen Zellenschicht des Rete Malpighi im
Bereiche der die Zahnplatten umgebenden Schleimhaut ein sehr weit-
maschiges, saftreiches Cutisgewebe. Beim lebenden Tiere liegt natür-
lich die Schleimhaut den Zahnplatten eng an. In konservierten Prä-
paraten bildet sich, wie in Fig. 9, zwischen beiden durch Retraktion
des weichen Schleimhautgewebes eine tiefe Tasche. In der Tiefe dieser
Tasche schlägt sich die Schleimhaut beiderseits um und bildet einen
meist einschichtigen, aus abgeplatteten Zellen bestehenden kontinuier-
lichen Epithelüberzug der Zahnplatten (SE), welchen PARKER ganz

836

ME
ad
were :
“> Sis ioe i if
{ Ted NR WR u
SEEN Mag |
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FS Fig. 9. Protopterus annectens, Schnitt durch den vorderen Teil der
Pterygopalatinplatte von einem jungen, soeben aus der Hiille befreiten Exemplare. C. eth.
Cartilago ethmoidalis. X Knöcherner Basalteil der Pterygopalatinplatte. D Dentin.2 VD
Vitrodentin. DK Pulpa. SH Ueberreste des Schmelzepitheles. ESch Innere Epithel-
scheide. ZSch, Aufsere Epithelscheide. ME Mundhöhlenepithel. Hartnack 4, Oc. 2.
TREND AR

72 2

richtig beobachtet hat. Dieser Epithelüberzug ist sehr hinfälliger
Natur und findet sich nur bei Exemplaren, die aus ihrem Sommer-

TE m LU un

837

schlafe geweckt und direkt abgetötet waren. Hat das Tier erst ein-
mal Nahrung zu sich genommen, so wird man vergeblich nach dieser
Hornscheide suchen. Nach abwärts von dem Umschlagsrande des
Mundhöhlenepithels erstreckt sich bei Protopterus ganz ähnlich wie
bei Amphibienzihnen rings um die Zahnplatten herum als
direkte Fortsetzung des Epithels die Hrerrwia’sche Epi-
thelscheide (Fig. 9 ESch, ESch ,).

Um Aufschluß über den Zahnwechsel zu bekommen, untersuchte
ich einen Protopterus, der mehrere Monate frei im Aquarium gelebt
hatte und Neigung verriet, sich wieder einzukapseln. In Fig. 10 sehen

Fig. 10. Protopterus annectens. Schnitt durch den hintersten Teil der
Zahnplatte des Unterkiefers von einem älteren, mehrere Monate im Aquarium lebenden
Exemplare. K Knöcherner Basalteil der Opereularplatte. D Dentin der funktionierenden
Zahnplatte. ZSch Innere Epithelscheide. ESch, Aufsere Epithelscheide. DK, Pulpa
der Ersatzzahnplatte. D* Erste Spur vom Dentine derselben. SE Tiefste Lage des
Mundhöhlenepithels ME, welche an dieser Stelle aus hohen Cylinderzellen besteht und
das Schmelzepithel darstellt. Hartnack 4, Oc. 2.

wir einen Schnitt durch das hinderste Ende der Zahnplatte dieses
Exemplares. Das Dentinende der funktionierenden Zahnplatte D ist
beiderseits von der Epithelscheide ESch umgeben. Wenige Schnitte
weiter nach hinten hört das Dentingewebe ganz auf, und die Epithel-

838

scheide verliert sich, immer niedriger werdend, im Kieferepithele. Nach
links von der inneren Epithelscheide ESch werden die Zellen des
Kieferepitheles höher, prismatisch (SE). Darunter liegt eine Lage
verkalkten Gewebes, welches von dem übrigen Knochen durch eine mit
Weichteilen angefüllte breite Lücke (DK,) getrennt ist. Diese mit
Mesodermzellen und zarten Fibrillen ausgefüllte Lücke DK, stellt die
Pulpa für die sich neubildende, zum Ersatze bestimmte Zahnplatte dar.
Das verkalkte Gewebe D, ist die erste Anlage vom Dentine dieser
Zahnplatte; und zwar haben wir hier ein echtes Osteodentin vor uns,
indem ganze Reihen von Zellen in die verkalkte Substanz eingeschlossen
werden. Diese Zellen sind zum Unterschiede von den rundlichen
Osteoblastenzellen des eigentlichen Knochens X mehr länglich, und es
gehen von ihnen aus langgestreckte Ausläufer in die Substanz des
Osteodentines hinein. Als Schmelzepithel SE fungiert die tiefste,
prismatisch gewordene Zellenlage des Kieferepitheles. Von einer
Zahnleiste resp. einer Ersatzleiste findet sich keine
Spur. Die weiteren einzelnen Stadien von der Resorption der alten
Zahnplatte und dem Ersatz derselben durch die von hinten nach vorn
zu sich neubildende Platte konnte ich leider nicht verfolgen. Diese
Vorgänge spielen sich ganz zweifellos während der langen Schlaf-
periode ab. Das als Schmelzorgan fungierende Kieferepithel bildet
eine dünne Lage von Schmelz aus (Fig. 7 S), atrophiert sodann, und
zu Ende der Schlafperiode finden wir die Reste dieses Epithels
über den inzwischen ausgebildeten Zahnplatten als jenen dünnen,
zuerst von Parker beobachteten „Überzug aus Hornsubstanz“
(Fig. 9 SE).

Wir sehen somit, daß bei dem Zahnersatze von Proto-
pterus sehr primitive Zustände vorliegen, indem sich
noch keine differenzierte Zahnleisteins Mesodermein-
stülpt, sondern die ganze Kieferschleimhaut als Zahn-
bildner funktioniert. Aus vergleichend-anatomischen Gründen
ergiebt sich zweifellos, daß die Zahnplatten der Dipnoer entstanden
sein müßten durch Zusammenwachsen vieler einzelner röhrenförmiger
Zähnchen. Beim Zahnwechsel von Protopterus ist dieses ursprüng-
liche Verhalten durch sekundäre Abänderung verwischt worden. Aller
Wahrscheinlichkeit nach werden während der Ontogenese der Dipnoer
sehr zahlreiche flache Papillen auf der Oberfläche der Schleimhaut
entstehen. Ob nun aber anfangs jede einzelne Papille für sich ver-
kalkt, oder ob durch Abkürzung in der Entwickelung schon bei der
ersten Anlage der Zahnplatten ähnliche Verhältnisse bestehen, wie

839

beim Zahnwechsel von Protopterus, diese Frage läßt sich nur durch
thatsächliche Beobachtungen an Protopteruslarven, aber nicht auf dem
Wege der Spekulation lösen.

Freiburg i. B., den 13. Juli 1892.

Litteratur.

Peters, Ueber einen dem Lepidosiren annectens verwandten Fisch
von Quellimane. Mürer’s Archiv, 1845.

Owen, Odontography, 1840—45.

GıEBEL, Odontographie, 1855.

GÜNTHER, Description of Ceratodus. Philosoph. Transact., Vol. 161, 1871.
Huvxıey, The elements of comparative anatomy.

O. Herrwic, Über das Zahnsystem der Amphibien und seine Bedeutung
für die Genese des Skelettes der Mundhöhle. Archiv f. mikroskop.
Anatomie, Bd. XI, 1874.

WIEDERSHEIM, Das Skelett und Nervensystem von Lepidosiren annectens.
Morpholog. Studien, Jena 1880,

WIEDERSHEIM, Grundriß der vergleichenden Anatomie, II. Aufl,
Jena 1888.

W. N. Parker, Zur Anatomie und Physiologie von Protopterus annec-
tens. Inaug.-Dissertat., Freiburg i. B. 1888.

Anatomische Gesellschaft.

In den Wiener Verhandlungen sind folgende Fehler zu verbessern:
S. 34, 2.5 v. u. (Referat von Roux) ist statt: „ersten Fälle“

zu lesen: „extremen Fälle“.

S. 80, unterste Zeile, S. 81 und 82 (Diskussion His und VAn

GEHUCHTEN) ist statt „Neurome“ zu lesen „Neurone“.

Die Beiträge für die Jahre 1891—1893 (15 M.) zahlte Herr

KLAATSCH, für 1892 Herr KırLıan.

Der Schriftführer.

840

Personalia,

The recently organized Department of Biology in Columbia College,
New York, has begun active work (October 1892) with the following
staff:

Henry Farrrrmetp Ossorn, Sc. D. Director and Professor of Biology
(Vertebrate Morphology).

Epmunp B. Wırson, Ph. D. Adjunct Professor of Biology (Invertebrate
Morphology).

Basurorp Dean, Ph. D. Instructor (Vertebrata).

Artnur Witter, B. Sc. Tutor (Invertebrata).

OLIVER S. Strong, A. M. Preparator.

Königsberg. Die durch den Abgang des Dr. med. G. PoELcHAU
erledigte Stelle eines zweiten Assistenten am anatomischen Institut ist
dem Dr. med. P. Löur übertragen worden.

Die Herren Mitarbeiter werden dringend gebeten, ihre Wünsche
bez. der Anzahl der ihnen zu liefernden Sonderabdriicke auf das
Manuskript zu schreiben. Die Verlagshandlung wird alsdann die
Abdrücke in der von den Herren Verfassern gewünschten Anzahl
unentgeltlich liefern.

Erfolgt keine andere Bestellung, so werden fünfzig Abdrücke
geliefert.

Den Arbeiten beizugebende Abbildungen, welche im Texte
zur Verwendung kommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen,
dafs sie durch Zinkätzung wiedergegeben werden könmen. Dieselben
müssen als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton
gezeichnet sein. Ist diese Form der Darstellung für die Zeichnung
unthunlich und lä/st sich dieselbe nur mit Bleistift oder im sogen.
Halbton- Vorlage herstellen, so mu/s sie jedenfalls so klar und deutlich
gezeichnet sein, da/s sie im Autotypie- Verfahren (Patent Meisenbach)
vervielfältigt werden kann.

Holzschnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden;

die Redaktion und die Verlagshandlung behalten sich hierüber die
Entscheidung von Fall zu Fall vor.

SE” Dieser Nummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis des
VII. Jahrganges bei. — No. 1 von Jahrgang VIII erscheint Ende
November d. J.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

IML INN

SE 02101