Pere sree Se ere Received __. Accession No. Given by "a, ey *,*No book or pamphlet is to be removed from the hab- _ oratory without the permission of the Trustees, ANATOMISCHER ANZEIGER. CENTRALBLATT FUR DIE GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE, AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT, HERAUSGEGEBEN VON D' KARL von BARDELEBEN, PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA. VIERUNDZWANZIGSTER BAND. MIT 2 TAFELN UND 309 ABBILDUNGEN IM TEXT. JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1904. Inhaltsverzeichnis zum XXIV. Band, Nr, 1—24, I, Aufsätze. Arnold, J., Weitere Mitteilungen über vitale und supravitale Granula- farbung (Epithelien, Endothelien, Bindegewebszellen, Mastzellen, Leuko- cyten, Gefäße, glatte Muskelfasern). p. 1—6. —, Weitere Beispiele granulärer Fettsynthese (Zungen- und Darm- schleimhaut). p. 389—400. von Bardeleben, Karl, Einige Vorschläge zur Nomenklatur. p. 301 bis 304. Baum und Kirsten, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die Ohrmuskulatur verschiedener Säugetiere. Mit 14 Abb. p. 33 — 74. Béguin, Félix, La muqueuse oesophagienne et ses glandes chez les Reptiles. Avec 14 fig. p. 337—356. Bradley, O0. Charnock, Two Cases of supernumerary Molars: with Remarks on the Form of the lower Cheek-Teeth of the Horse. With . 2 Fig. p. 112—119. Bütschli, O., Erwiderung auf N. Hotmerens Kritik in Bd. 24, p. 205 bis 208 dieser Zeitschrift. p. 556—559. Ceccherelli, Giulio, Sulle ,terminazioni nervose a paniere“ del Giacomini, nei muscoli dorsali degli Anfibi anuri adulti. Con 6 fig. p. 428—435. Ciaccio, Carmelo, Sui caratteri citologici e microchimici delle cel- lule cromaffini. Con 11 fig. p. 244—253. IV Citelli, J., Sull’ esistenza di una cartilagine sopracricoidea sull’ uomo e sulla sua importanza morfologica. Con 2 fig. p. 289—296. Cohn, Ludwig, Ueber die Bruttasche von Syngnathus typhle. Mit 3 Abb. p. 192—199. Crevatin, Franz, Ueber die Nervenverbreitung im Augenlidapparate der Ophidien. Mit 2 Abb. p. 539—542. Dewitz, J., Bemerkungen zu Herrn E. P. Anus’ Arbeit „The skull and the cranial and first spinal muscles and nerves in Scomber scomber“. p. 408—410. Drüner, L., Ueber die Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Mittelohres beim Menschen und bei der Maus. Mit 20 Abb. p. 257 bis 289. Dwight, Thomas, A separate Subcapitatum in both Hands. With 1 Fig. p. 253—255. Eggeling, H., Ueber ein wichtiges Stadium in der Entwickelung der menschlichen Milchdrüse Mit 1 Abb. p. 595—6065. Enriques, Paolo, Ueber pigmentierte Wanderzellen des Frosches. p. 542 —544. D’Evant, Th. Rudimentäre Amnionbildungen der Selachier. Beiträge zur Phylogenie und Entwickelungsmechanik des Amnion. p. 490—492. Frassetto, Fabio, Unicuique suum. p. 653. Fibich, Richard, Beitrag zur Kenntnis der Histologie des hyalinen Knorpels. Mit 3 Abb. p. 209—214. Forster, Andreas, Kurzer Bericht über das Muskelsystem eines Papua-Neugeborenen. p. 183—186. Fuhrmann, Franz, Der feinere Bau der Nebenniere des Meer- schweinchens. p. 606—608. Fürbringer, K., Notiz über einige Beobachtungen am Dibner ae p. 405—408. Gaupp, E. Historische Bemerkung über die Impressio aortica der Brustwirbelsäule. p.. 214—216. —, Bemerkung über die Innervation des M. rectus medialis oculi bei den Anuren. p. 296—297. Giuffrida-Ruggeri, V., Alcune omissioni e inesattezze nel recente ,Lrattato“ del Prof. Le DousLe. p. 486—489. Goldstein, Kurt, Zur vergleichenden Anatomie der Pyramidenbahn. Mit 3 Abb. p. 451—454. AE Goldstein, Kurt, Zur Frage der Existenzberechtigung der soge- nannten Bogenfurchen des embryonalen menschlichen Gehirnes, nebst einigen weiteren Bemerkungen zur Entwickelung des Balkens und der Capsula interna. Mit 1 Taf. u. 10 Abb. im Text. p. 579—595. Hansen, Fr. C. C., Zur Geschichte der Impressio aortica (Sabatier). p. 645—648. Henneberg, B., Experimentell erzeugte Rückbildungsvorgänge am graviden Säugetieruterus. p. 177—183. Henschen, Folke, Zur Struktur der Eizelle gewisser Crustaceen und Gastropoden. Mit 14 Abb. p. 15—29. —, Ueber Trophospongienkanälchen sympathischer Ganglienzellen beim Menschen. Mit 6 Abb. p. 385—389. Herzog, H., Ueber einen neuen Lidmuskel. Vorläufige Mitteilung. Mit 2 Abb. p. 332—335. Holmgren, Emil, Ueber die Trophospongien der Nervenzellen. Mit 14 Abb. p. 225—244. Holmgren, Nils, Bemerkungen zur ScHerorisrrschen Abhandlung: Untersuchungen über den feineren Bau der Borsten einiger Chäto- poden und Brachiopoden. p. 205-208. Janssens, F. A. Das chromatische Element während der Entwickelung des Ovocyts des Triton, p. 648—651. Jachtchinsky, S. Sur l’emploi du silicate de soude (verre liquide) comme substance 4 injecter pour les préparations macroscopiques du systéme vasculaire. p. 204—205. Jeleniewski, Zenon, Zur Morphologie und Physiologie des Epi- thels des Nebenhodens. Mit 8 Abb. p. 630—640. Koltzoff, N. K., Untersuchungen über Spermien und Spermiogenese bei Decapoden. Mit 14 Abb. p. 83—95. Krause, Rudolf, Gibt es eine vitale Färbung? p. 400—403. Lickley, J. Dunlop, On the Relations of the Seventh and Eighth Ribs to the Sternum in Man. p. 326—332. Mencl, Em. Ist die Augenlinse eine Thigmomorphose oder nicht?‘ Mit 15 Abb. p. 169—173. Meves, Friedr. Ueber „Richtungskörperbildung“ im Hoden von Hymenopteren. Mit 8 Abb. p. 29—32. —, Die Hünerero-Hensenschen Bilder der roten Blutkörperchen der Amphibien. Mit 2 Abb. p. 465—476. Meyer, Werner, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Histologie der lateralen Nasendriise. Mit 5 Abb. p. 369—381. Ma Moriya, Gozo, Ueber die Muskulatur des Herzens. p. 523—536. Nekrassoff, A.. Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Eies von Cymbulia Peronii. Mit 16 Abbild. p. 119—127. van Pée, P., Les membres chez Amphiuma. Avec 4 fig. p. 476 —482. Peter, Karl, Bemerkungen zur Entwickelung der Eidechse. Mit 4 Abb. p. 156—164. Pinto, Carlo, Sullo sviluppo della milza nei Vertebrati. p. 201—203. Pondrelli, Margherita, Sul callo embrionale dei Sauropsidi. Con 2 fig. p. 165—168. Porta, Antonio, La funzione pancreo-epatica negli Insetti. Con 2 fig. p- 97—111. Robinson, Byron, Constrictions and Dilatations of the Ureter. With 1 Fig. p. 482 —485. Rolando, Silvio, Sopra un caso di criptorchidia inguinale bilaterale. Con 1 fig. p. 220 -- 222. Schäfer, E. A., Theories of Ciliary Movement. p. 497 —511. Schaper, A., Ueber einige Fälle atypischer Linsenentwickelung unter abnormen Bedingungen. Ein Beitrag zur Phylogenie und Entwicke- lung der Linse Mit 12 Abb. p. 305—326. Schreiner, A. und K. E., Die Reifungsteilungen bei den Wirbeltieren. Ein Beitrag zur Frage nach der Chromatinreduktion. Mit 24 Abb. p. 561—578. Sclavunos, G., Ueber die Ventrikularsäcke des Kehlkopfes beim er- wachsenen und neugeborenen Menschen sowie bei einigen Affen. Mit 12 Abb. p. 511—523. —, Ueber die Ventrikularsäcke des Kehlkopfes beim erwachsenen und neugeborenen Menschen sowie bei einigen Affen. (Nachtrag.) p. 652. Sieber, Eine Modifikation der TeıcnmAnnschen Injektionsspritze. Mit 7 Abb. p. 7—10. Smith, G. Elliot, The so-called “Affenspalte” in the Human (Egyp- tian) Brain. With 6 Fig. p. 74—83. : —, The “Limbus Postorbitalis” in the Egyptian Brain. With 1 Fig. p. 139—141. —, Note on the so-called “Transitory Fissures” of the Human Brain, with special reference to BıscHorr’s “Fissura perpendicularis externa”. With 2 Fig. p. 216—220. —, The Morphology of the Occipital Region of the Cerebral Hemisphere in Man and the Apes. With 9 Fig. p. 436—451. Strahl, H. und Happe, H., Neue Beiträge zur Kenntnis von Affen- placenten. p. 454—464. Vil Szily, Aurel von, Zur Glaskérperfrage. Eine vorläufige Mitteilung. Mit 7 Abb. p. 417—428. Tandler, Julius, Zur Technik der Teıcumannschen Injektion. p. 223 — 224. —, Historische Bemerkungen über die Impressio aortica der Brustwirbel- siule. p. 404—405. Tornatola, S., Sulla membrana limitante interna della retina nei verte- brati. p. 536—538. Triepel, Hermann, Trajektorielle Strukturen. p. 297—300. Vastarini Cresi, Giovanni, Trophospongium e canalini di Houm- GREN nelle cellule luteiniche dei mammiferi. p. 203—204. Versluys jr., J.. Ueber Kaumuskeln bei Lacertilia. p. 641—644. Vitali, Giovanni, Un caso di sviluppo considerevole del seno giu- gulare. Con 1 fig. p. 11-15. Walkhoff, O., Die menschliche Sprache in ihrer Bedeutung fiir die funktionelle Gestalt des Unterkiefers. p. 129—139. Wallenberg, Adolf, Neue Untersuchungen über den Hirnstamm der Taube. Mit 2 Abb. p. 142—155. Wallenberg, Adolf, Notiz zur Anatomie des Tractus peduncularis transversus beim Meerschweinchen. Mit 1 Abb. p. 199—200.. —, Neue Untersuchungen iiber den Hirnstamm der Taube. Mit 13 Abb. p. 142—155, 357—369. Weidenreich, Franz, Das Schicksal der roten Blutkérperchen im normalen Organismus. p. 186—192. —, Die Bildung des Kinnes und seine angebliche Beziehung zur Sprache. Mit 5 Abb. p. 545—555. Wiedersheim, R., Nachträgliche Bemerkungen zu meinem Aufsatz über den Kehlkopf der Ganoiden und Dipnoer. p. 651—652. Zarnik, Boris, Ueber segmentale Venen bei Amphioxus und ihr Verhältnis zum Ductus Cuvieri. Mit 1 Taf. u. 7 Abb. im Text. p- 609— 630. Ul, Literatur. No. 5 u.6 p. 1-16. No. 8 p. 17—32. No. 10 u. 11 p. 33—48. No. 16 u. 17 p. 49—64. No. 21 p. 65—80. No. 23 u. 24 p. 81—96. III. Anatomische Gesellschaft, Neue Mitglieder p. 384, 495, 544, 560, 656. Quittungen p. 224, 256, 384, 496. Versammlung in Jena p. 256, 336, 384, 416, 495, 544, 560, 654—656. IV. Personalia. - Max Borchert p. 128. — Georg Wetzel p. 176. — Herbert Haviland Field p. 176. — Franz Weidenreich p. 256. — Ermanno Giglio-Tos p. 256. — A. Maximow p. 256. — Fr. v. Schumacher p. 384. — Bertha De Vriese p. 384. — Fr. Meves p. 384. — Wilhelm Waldeyer p. 416. — Wilhelm His p. 416. — H. Klaatsch p. 416. — Ernst Haeckel p. 496. — Bruno Henneberg p. 544. — Kazuyoshi Taguchi p. 544. — Wilhelm His p. 656. V. Sonstiges. VI. Internationaler Zoologenkongreß in Bern p. 415—416, 559- 560. 76. Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzte in Breslau, p. 653. Bücheranzeigen p. 95—96, 127—128, 174—176, 255—256, 304, 382 — 384, 410—415, 464, 493—495. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘* erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. = 23. Oktober 1903. 2 No. I. INHALT. Aufsätze. J. Arnold, Weitere Mitteilungen über vitale und supra- vitale Granulafärbung (Epithelien, Endothelien, Bindegewebszellen, Mastzellen, Leukocyten, Gefäße, glatte Muskelfasern). p. 1—6. — Sieber, Eine Modifikation der TEICHMANNschen Injektionsspritze. Mit 7 Abbildungen. p. 7—10. — Giovanni Vitali, Un caso di sviluppo considerevole del seno giugulare. Con 1 figura. p. 11 bis 15. — Folke Henschen, Zur Struktur der Eizelle gewisser Crustaceen und Gastropoden. Mit 14 Abbildungen. p. 15—29. — Friedr. Meves, Ueber ,,Rich- tungskörperbildung“ im Hoden von Hymenopteren. Mit 8 Abbildungen. p. 29 bis 32. — An die Herren Mitarbeiter. p. 32. Aufsätze. Nachdruck verboten. Weitere Mitteilungen über vitale und supravitale Granulafärbung (Epithelien, Endothelien, Bindegewebszellen, Mastzellen, Leukocyten, &efäße, glatte Muskelfasern). Von Prof. Dr. J. Arvnorp in Heidelberg. Man kann unserer Zeit nicht den Vorwurf machen, daß sie gegen die Einführung neuer technischer Hilfsmittel sich ablehnend verhalte. Im Gegenteil werden die meisten derartigen Mitteilungen mit Begeiste- rung aufgenommen und Erwartungen an sie geknüpft, welche sich dann bei sachgemäßer Nachprüfung nicht immer erfüllen. Die Methode der vitalen und supravitalen Granulafärbung erfreut sich in dieser Hinsicht einer Ausnahmestellung. Nur wenige haben sich mit ihrer Anwendung befaßt und manche ohne gründliche Nachprüfung über sie den Stab gebrochen. Anat, Anz. XXIV, Aufsätze. il 2 Dessenungeachtet wird kein Sachkundiger in Abrede stellen kénnen, daß wir dieser Methode wichtige Aufschliisse über Morphologie und Biologie der Zelle verdanken. Hat diese doch den unschätzbaren Vor- zug, daß wir ohne Anwendung von Konservierungsmitteln feinere Struk- turverhältnisse am lebenden und überlebenden Objekt aufzudecken ver- mögen. Daß wir aber der Erforschung des letzteren uns wieder mehr zuwenden müssen, bedarf wohl keines Nachweises. Wie mehrfach hervorgehoben, bietet überdies diese Methode wegen der Einfachheit und Sicherheit ihrer Ausführung die Möglichkeit der Verwertung beim Unterricht. Nach meinem Ermessen sollten solche Granulabilder, welche einen tiefen Einblick in den Aufbau und die Funktion der Zellen ermöglichen, auch dem Lernenden nicht länger vorenthalten werden. Jedenfalls ist die Granulalehre so weit gefördert, daß sie weder totgeschwiegen noch mit einigen abfälligen Bemerkungen ab- getan werden kann. Vielleicht tragen die nachfolgenden Mitteilungen dazu bei, der Methode der vitalen und supravitalen Granulafärbung mehr Freunde und der Granulaforschung mehr Mitarbeiter zu gewinnen. Wie dem auch werde, meine durch jahrelange Forschung gefestigte Ueberzeugung, daß die Granula und Plasmosomen der Zelle wichtige Strukturbestand- teile dieser sind und daß ihnen bedeutungsvolle Funktionen zukommen, kann nicht erschüttert werden. Ihre Beteiligung bei der Umsetzung von Fett, Eisen, Blutpigment, Gallenfarbstoff etc., sowie bei den ver- schiedenen Sekretionsvorgängen, darf in dieser Hinsicht als zwingender Beweis angesehen werden. Der größere Teil der zu schildernden Befunde wurde mittelst der supravitalen Methode erhoben, bei welcher die den Tieren frisch entnomme- nen Objekte sofort in eine Neutralrot-Chlornatriummischung oder eine Methylenblau-Chlornatriumlösung eingelegt worden waren. Selbstver- ständlich habe ich nicht unterlassen, Farbstoffe in die Lymphsäcke lebender Tiere einzuführen und die Ergebnisse vitaler und supravitaler Färbung zu vergleichen. Ich will gleich bemerken, daß sich bei beiden Versuchsanordnungen zwar Unterschiede bezüglich der Ausdehnung und der Sicherheit, mit welcher die Färbung zu stande kam, nicht aber betrefis des Verhaltens der Granula herausstellten. Die supra- vitale Methode ergibt technisch vollkommenere Resultate, was ja in Anbetracht der unmittelbaren Einwirkung der Farbstoffe verständ- lich ist. Befunde an der Harnblase. Epithelien. Hat man eine Harnblase vom Frosch in eröffnetem Zustande in Neutralrot-Chlornatriummischung (0,01—0,1 Neutralrot 6) oO auf 100 Chlornatrium von 0,75 Proz.) eingelegt, so treten schon nach 10—20 Minuten gefärbte Granula in wechselnder Zahl in den Epithelien der Harnblase auf. Zuerst nehmen gewöhnlich die perinucleären Plasmo- somen die Farbe an, so daß die ungefärbten Kerne von einfacher oder mehrfacher Reihe solcher umgeben sind; später folgen die mehr nach außen gelegenen Gebilde, während in den peripheren Zonen ge- färbte Granula entweder gar nicht oder sehr spät zum Vorschein kommen. Im Anfang sind die Granula kleiner, nehmen aber mit der Zeit offenbar infolge von Quellung an Volumen zu. Die Mehrzahl der Granula zeigt annähernd gleiche Größe und Farbenintensität, doch finden sich dazwischen kleinere und größere, schwächer und stärker tingierte Gebilde, sowie ungefärbte Plasmosomen. Im Kern habe ich gefärbte Granula nur bei absterbenden Formen getroffen. Ich will nicht unterlassen, hervorzuheben, daß durch die perinukleare Lagerung der Granula der Anschein gefärbter Karyo- somen vorgetäuscht werden kann. Selten kommt eine gleichmäßige Färbung über größere Flächen hin zu stande, meistens ist diese auf kleinere oder größere Strecken beschränkt. Zum Teil mag dies Ver- halten durch die Kontraktionszustände der Harnblase und die davon abhängige Faltung der Wand bedingt sein. Innerhalb der ersten 24 Stunden pflegt die durch die Präparation gedehnte Harnblase, wenn sie in die Flüssigkeit zurückgebracht wird, sich wieder zu kon- trahieren. Gleichzeitig mit dem Aufhören dieses Phänomens treten dann zahlreichere Kernfärbungen auf. Etwas andere Bilder erhält man bei der Anwendung von Methylen- blau-Chlornatrium (1:20000 in 0,75-proz. Chlornatriumlösung). Auch hier treten nach 15—20 Minuten blaue Granula, aber zunächst nur in der unmittelbaren Umgebung der Kerne auf. Dadurch wird das Trugbild, als ob es sich um Karyosomen handelte, noch täuschender. Während bei Neutralrotpräparaten die gefärbten Granula gewöhnlich in sich abgeschlossen erscheinen, finden sich an Methylenblauobjekten gefärbte Granulaketten, zum Teil mit netzförmiger Anordnung. Daß es sich bei diesen Bildern nicht um Kernfiguren handelt, davon kann man sich leicht überzeugen, wenn die Kerne bei beginnendem Ab- sterben anfangen, sich diffus blau zu färben. — Es liegt nahe, aus dem verschiedenen Verhalten der Granula an Neutralrot- und Methylenblau- präparaten den Schluß zu ziehen, daß es sich um verschiedene Gra- nulaarten handle. Meines Erachtens genügt das eben geschilderte Verhalten der Granula nicht, eine solche Annahme zu rechtfertigen. Es muß in dieser Hinsicht noch berücksichtigt werden, daß später, wenn die Färbung nach außen hin fortschreitet, die Neutralrot- und ihe 4 Methylenblaubilder vollständig übereinstimmen; nur stellen sich bei den letzteren infolge der Färbung der Zwischenglieder die Granula nicht immer so abgeschlossen wie bei den ersteren, sondern mehr in Form von Ketten und Netzen dar. Endothelien der Serosa. Viel weniger regelmäßig als an den Epithelien kommt die Granulafärbung an den Serosaendothelien zum Vorschein. Gründe dafür vermag ich nicht anzugeben. Aller- dings sind ja diese viel fragiler, weniger widerstandsfähig und haften weniger fest an der Unterlage als die ersteren. Wie bei den Endo- thelien der Membrana Descemetii!) färben sich auch hier vorwiegend die in der Umgebung der Kerne gelegenen Granula. An den Blutgefäßen ergaben sich sehr wechselnde und zu- weilen höchst komplizierte Bilder: Granulafärbung an den Endothelien, Muskelfasern und an dem Zellbelag der Scheide, bald nur die eine oder andere, bald mehrere. Aber auch bei diesen Zellformen waren es meistens nur die perinukleären Granula, welche gefärbt erschienen. Von anderen Befunden sei noch der Granulafärbung von Binde- gewebszelleen, Mastzellen und verschiedenen Leuko- cytenarten gedacht. Die Bindegewebszellen verhalten sich wie die Corneazellen (l. c.). Bezüglich der Leukocyten ?) habe ich den frühe- ren Mitteilungen nichts hinzuzufügen. Was die Mastzellen anbelangt, so ist die Harnblase des Frosches ein für das Studium dieser Formen sehr geeignetes Objekt. Insbesondere finden sich in der Umgebung der Nerven, wie nach den Beobachtungen von NEUMANN und SCHREIBER?) zu erwarten war, zahl- reiche Mastzellen. Die Granula dieser werden sowohl durch Neutralrot, als auch durch Methylenblau gefärbt. Wie an der Froschzunge*), so zeigen auch die Mastzellengranula der Harnblase ein sehr verschiedenes Verhalten dem letzteren Farbstoff gegenüber. Während am kon- servierten Objekt die metachromatische Eigenschaft dieser für so charakteristisch angesehen wird, daß sie für die Bestimmung der Art als entscheidend gilt, erscheinen am lebenden und überlebenden Objekt die Granula bald rein blau, bald mehr oder weniger intensiv rot. Die 1) Granulabilder an der lebenden Cornea etc. Anat. Anz., Bd. 18, 1900. 2) Ueber Granulafärbung lebender und überlebender Leukocyten, VırcH. Arch., Bd. 157, 1899, und Ueber Granulafärbung lebender und überlebender Gewebe, daselbst Bd. 159, 1900. 3) ScHrEIBER u. Neumann, Festschrift für Max Jarré; u. SCHREIBER, Münch. med. Wochenschr., 1902, No. 50. 4) Vırcuows Archiv, Bd. 159, 1900. 5 eigentümlichen Höfe, welche als Produkt der Sekretion gedeutet werden, habe ich an den Mastzellen der Harnblase seltener beobachtet als an denjenigen der Froschzunge. Erwähnen will ich noch, daß die Methylen- blaufärbung der Mastzellengranula dauerhafter zu sein pflegt als die der anderen Granula. Sie ist noch nachweisbar, nachdem die anderen Tinktionen längst verschwunden sind. Befunde am lebenden Mesenterium. Das nach bekannten Methoden vorgelagerte und befestigte Mesen- terium des Frosches wurde mit Neutralrotlösung bespült oder mit Neutralrot in Substanz bestäubt. Am frühzeitigsten und regelmäßigsten färben sich bei dieser Versuchsanordnung die Granula in den Zellen der perivaskulären Blutgefäßscheiden, seltener diejenigen der Serosa- endothelien und Bindegewebszellen, dagegen konstant die Granula der Mastzellen und Leukocyten. Befunde an der lebenden und überlebenden Froschzunge. Es ist die Meinung geltend gemacht worden, daß nur aus den vitalen, nicht aus den supravitalen Granulafärbungen Schlüsse auf die Struktur der Zellen gezogen werden dürfen. Mit Rücksicht darauf habe ich die früheren Versuche an der Froschzunge!) wiederholt, indem ich behufs vitaler Färbung der Granula die Zunge des lebenden Tieres bestäubte und unmittelbar unter dem Mikroskop den Vorgang der Färbung der Plasmosomen verfolgte, während zum Zwecke der supravitalen Färbung frisch abgetragene Zungenstückchen in Farbstoff- lösungen eingelegt wurden. Indem ich betreffs der Ergebnisse auf meine früheren ausführlichen Mitteilungen verweise, begnüge ich mich damit, an dieser Stelle die Uebereinstimmung der Bilder unter beiden Versuchsbedingungen hervorzuheben. Noch in einer anderen Hinsicht sind die Epithelien der Frosch- zunge ein wertvolles Objekt. Wer über die Beziehungen der Granula zueinander, zu den Plasmosomen und anderen Strukturbestandteilen an nicht konservierten Präparaten sich unterrichten will, dem kann ein Studium gerade dieser Zellformen angelegentlich empfohlen werden. Wie schon bei mehrfachen Gelegenheiten hervorgehoben wurde, lassen sich an den isolierten Epithelien der Froschzunge nach erfolgter vitaler oder supravitaler Granulafärbung die oben angedeuteten Struktur- verhältnisse ohne Schwierigkeit ermitteln. — In dem Fadensystem, 1) ef. Citat 4. 6, welches die Zellen durchzieht, liegen gefärbte Granula und ungefarbte Plasmosomen, bald spärlicher, bald so zahlreich eingebettet, daß die Fäden als Granula- und Plasmosomenketten sich darstellen. Auch freie, d. h. nicht in Fäden eingebettete Granula kommen vor. Ob diese Anordnung die Folge der Behandlungsmethode oder der Aus- druck einer Phase ihrer Funktion ist, läßt sich unter solchen Be- dingungen nicht entscheiden. Da gerade für die Mitteilungen über die Beziehung der Granula zu den Plasmosomen und den Fäden der Zellsubstanz eine Bestätigung durch andere erwünscht ist, erlaube ich mir, die geschilderte Versuchsanordnung zur prüfenden Wiederholung angelegentlich zu empfehlen. Andererseits will ich nicht unterlassen, zu betonen, daß mittels der vitalen und supravitalen Färbung, sowie an konservierten Objekten auch für andere Zellformen ein granulärer Aufbau der Fäden bezw. der Stäbchen — ich will nur die Nieren- epithelien erwähnen — festgestellt ist. Fischer !) polemisiert in seinen verdienstvollen Arbeiten gegen die Bezeichnungen Bioblasten und Elementarorganismen. Um Mißverständ- nissen vorzubeugen, muß ich hervorheben, daß auch ich in meinen Arbeiten gegen die Anwendung dieser Begriffe mich ausgesprochen und die Gründe dafür ausführlich erörtert habe -- allerdings unter voller Anerkennung der hervorragenden Verdienste ALTMANNS um die Förderung der Granulafrage. Ob dem gegenüber die Namengebung — Elementarorgane — wie sie in Aufnahme zu kommen scheint, für die Granula einen Fortschritt bedeutet, dünkt mir allerdings fraglich. Man überlege: elementare Organe?? — Ich bekenne offen meine Ab- neigung gegen die Anwendung des Begriffes — elementar — in der Granulafrage und in der Lehre von der Struktur der Zellen und möchte vorerst der von mir gewählten Definition treu bleiben: die Plasmo- somen und Granula sind mit wichtigen Funktionen betraute Struktur- bestandteile der Zellen. Unter Hinweis auf die Tatsachen, welche bezüglich der Umsetzung von Fett, Eisen, Pigment und Galle durch die Granula erwiesen sind, darf eine solche Auffassung als wohl- begründet bezeichnet werden. Ich kann an dieser Stelle diese Fragen, so bedeutungsvoll sie sind, nur streifen und muß mir eine ausführlichere Erörterung für andere Gelegenheiten vorbehalten. 1) Aurrep Fischer, Ueber vitale Färbung. Anatom. Hefte (H. 34), 1899; daselbst Literatur. Nachdruck verboten. Eine Modifikation der Teichmann’schen Injektionsspritze. Von Prosektor SIEBER. (Aus dem anatomischen Institute der Kgl. Tierärztlichen Hochschule Dresden, Prof. Dr. Baum.) Mit 7 Abbildungen. Die TEıcHmAnnsche Injektionstechnik !) beruht bekanntlich auf dem Prinzipe, Kitt als Injektionsmasse zu verwenden. Dieser Kitt wird aus gesiebter Schlemmkreide, einem Farbstoff (Zinnober oder Kobalt) und eingedicktem Leinöl bereitet, hat die Kon- sistenz von gewöhnlichem Glaserkitt und muß, damit er nicht vor- zeitig erhärtet, unter Wasser aufbewahrt werden. Vor dem Gebrauche wird dieser Kitt mit Schwefelkohlenstoff oder Aether fein verrieben und dann die ziemlich dünne Lösung unter hohem Drucke in die Blutgefäße injiziert. Das Lösungsmittel (Schwefelkohlenstoff, Aether) diffundiert während und nach der Injektion in das Gewebe, die korpuskulären Bestand- teile des Kittes hingegen lagern sich in den injizierten Gefäßen ab. Da die injizierte Masse weich und biegsam bleibt, behalten die Gefäße längere Zeit eine kautschukähnliche Geschmeidigkeit und sind leicht und angenehm zu präparieren. Außerdem werden infolge des hohen Druckes die feinsten Arterien sichtbar. Zur Injektion verwendet man eine nach TEICHMANN konstruierte Injektionsspritze, deren Stempelstange mit einem Schraubengewinde versehen ist, welches in einem in den Spritzenverschluß eingeschnittenen Muttergewinde läuft. Durch diese Schraube ist ein ziemlich hoher Druck zu erreichen. STORCH ?) bedient sich zur Herstellung seiner prachtvollen Kor- rosionspräparate gleichfalls dieser Spritze, wobei er als Injektions- masse in Aceton gelöstes Celluloid benützt. 1) Näheres hierüber siehe: Tricumann, Kitt als Injektionsmasse und die Methoden der Gefäßinjektion mit demselben, übersetzt von Dr. Szrırmann. Vierteljahresschrift für wissenschaftl. Veterinärkunde, Bd. 99, p. 157. 2) Prof. Srorcu-Wien, Das Celluloid und seine Anwendung zur Injektion von Blutgefäßen. Zeitschrift für Tiermedizin, Bd. 3, 1898, py 171: 8 Die Anwendung dieser Spritze erfordert viel Uebung, was manchen weniger Geiibten von der Anwendung der Methode abschrecken kann. Auch muß bei jeder frischen Füllung die Spritze selbst oder deren hinterer Verschluß abgeschraubt werden. Dadurch ist es oftmals nicht zu vermeiden, daß ein Teil der Masse verloren geht, ferner kann die schon injizierte Masse, trotz An- wendung von Korken u. a., wieder aus den Gefäßen abfließen. Dieser Umstand ist um so unangenehmer fühlbar, als die Masse selbst nur mühsam herzustellen und außerdem nicht billig ist. Für den Geüb- teren mögen diese Mängel keine große Bedeutung haben, sie mögen ihn vielleicht kaum noch stören, wie dies schließlich bei jeder auf technischer Handfertigkeit beruhenden Methode der Fall ist. Um jedoch auch für den Ungeübteren die Methode leichter und bequemer zu gestalten, habe ich versucht, die Spritze in folgender Weise zu verbessern: 1) Der Stempel, der bei der TricHMANNschen Spritze mit der Stempelstange fest verbunden ist, ist nunmehr in einer Nut (Fig. 1 a) drehbar. Bisher war eine vollkommene Dichtung nur sehr schwer zu erreichen, da der Stempel die Drehung der Stempelstange mitmachen mußte, welcher Umstand außerdem eine höhere Kraftanwendung seitens des Injizierenden erforderte. Durch Anbringung der Nut ist der Stempel von der Drehung der Stempelstange vollständig unabhängig, und es ist — durch den Wegfall der Reibung während der Drehung — der Stempel bedeutend besser zu dichten, was bei den dünnflüssigen Medien, wie Aether, Aceton, Schwefelkohlenstoff, von großem Vorteile ist. 2) Der hintere Spritzenverschluß, der bisher abzuschrauben war und daher infolge des leichten Eintrocknens der Masse und des damit verbundenen Verklebens der Schraubengänge schwer und unsauber zu handhaben war, ist durch einen sog. Bajonettverschluß (Fig. 1 b, 6‘) ersetzt, der außerdem von der Höhe des Gewindeganges der Stempel- schraube vollständig unabhängig ist. Die an der Spritze angebrachten Hebel (Fig. 1 e, e) und die am Deckel angebrachten Knöpfe (Fig. 1 d, d) gestatten eine leichtere Handhabung gegenüber den früheren, leicht verklebbaren Einkerbungen. 3) Um die Spritze zu füllen, mußte man dieselbe bisher von der Kanüle abschrauben, wobei es oft nicht zu vermeiden war, daß ein Teil der Masse trotz größter Vorsicht entwich, oder man mußte die Spritze auseinanderschrauben, wobei in vielen Fällen ein Eindringen von Luftblasen nicht zu verhindern war. SSS TTS ——a— | Ca — A | |; SA NSG (Ca — = /5 Y SWR: — > = > Big. 10 Um diesen unangenehmen Nebenumständen abzuhelfen, habe ich an der Spritze einen sog. Zweiweghahn (Fig. 4, 5, 6, 7 !) angebracht, der einerseits eine Verbindung zwischen der Spritze (Fig. 7 h) und dem zu injizierenden Blutgefäße (Fig. 7 7), anderseits mit einem Glastrichter (Fig. 7 f) ermöglicht. — Sobald die Spritze gefüllt werden soll, wird der Zweiweghahn in die Lage I (Fig. 5) gebracht. Dadurch wird der Zu- und Abgang zu und von dem Gefäße abgeschlossen, so daß aus demselben nichts entweichen, anderseits keine Luft aspiriert werden kann. Die mit dem Lösungsmittel (Schwefelkohlenstoff, Aether u. a.) verriebene Masse wird in den Trichter (Fig. 7 f) gefüllt, der mittels eines Schlauches (Fig. 7 g) mit dem Zweiweghahn verbunden ist. Durch Rückwärtsdrehen der Stempelschraube wird nunmehr die Masse vom Trichter in die Spritze. gezogen. Hiernach kann die Spritze gefüllt werden, ohne daß Luft in dieselbe und von hier aus in die Gefäße gelangt, was bei der früheren Konstruktion immerhin nicht ganz aus- geschlossen war. Nunmehr wird der Hahn auf Stellung II (Fig. 6) gebracht und somit die Verbindung mit dem Trichter unterbrochen, dagegen der Zugang zum Gefäße geöffnet. Durch Vorwärtsdrehen der Schraube kann nunmehr ohne bedeutende Kraftanwendung injiziert werden. 4) Bei der Drehung der Schraube der TEıcHMmAnNschen Spritze ist es unter Umständen nicht zu vermeiden, daß infolge eines unbe- dachten Ruckes oder dergl. das Gefäß von der mit der Spritze fest verbundenen Kanüle durchstoßen wird. Diesem Uebelstande suchte ich durch das Einschieben eines Schaltstückes (Fig. 2, Fig. 7 k) zu begegnen. Dasselbe wird zwischen der eingebundenen Kanüle und und dem Zweiweghahne eingeschraubt und gestattet eine Beweglichkeit der Spritze. Es besteht aus einem sog. Druckschlauche, der einen Druck von 2 Atmosphären zuläßt. Durch die beschriebenen Aenderungen, bezw. Verbesserungen der TrIcHMANNschen Spritze sollen die vorerwähnten kleinen, aber immerhin unangenehmen und störenden Zufälligkeiten in Wegfall kommen und der ganze Injektionsvorgang wesentlich einfacher, bequemer und sauberer, als dies bisher möglich war, gestaltet werden. Die Ausführung meiner Konstruktion besorgte der Mechaniker des Physiolog. Instituts der Kg]. Tierärztlichen Hochschule, Herr EUGEN ALBRECHT, Dresden, Zirkusstraße 40. Von diesem kann die Spritze komplett bezogen werden, auch übernimmt derselbe eventuell das Aptieren älterer TEICHMANNscher Spritzen. Nachdruck verboten. Un caso di sviluppo considerevole del seno giugulare!). Pel Dott. Grovannı Vırauı, Prosettore. (Istituto Anatomico della R. Universitä di Siena, diretto dal Prof. STANISLAO BIANCHI.) Con una figura. Tutti gli autori sono concordi nel ritenere che il tramezzo osseo, che divide la volta del seno giugulare dalla cassa del timpano, pur avendo dimensioni variabili, nella maggioranza dei casi & abbastanza spesso, e costituito da due lamine di tessuto compatto, tra le quali € compreso uno strato pill o meno considerevole di tessuto spugnoso. Si € notato perd che alle volte esso & ridotto ad una semplice lamella, in cui si possono scorgere dei piccoli fori, in corrispondenza dei quali le tuniche della vena e la mucosa della cassa del timpano vengono tra di loro a contatto (TırLAux, 1). Il De Rossı (2), il FRIEDLOWSKY (3), il CAGNoLA (4) videro questa parete affatto man- cante per un’estensione che, nel caso di quest’ultimo autore, era di 9 millimetri di lunghezza per 4 di larghezza. Essendo dunque il fatto illustrato ampiamente dai suddetti autori non avrei tenuto parola di un caso che mi & venuto sott’occhio, se non avessi notato in questo che la deiscenza era molto maggiore di quelle giä viste, e che, per lo sviluppo enorme del bulbo della vena giugulare, la terza porzione dell’ acquedotto di FALLoPPIO era ridotta ad una doccia. L’anomalia risiede nel temporale sinistro di una donna di media etä, della quale non conosco né la diagnosi clinica, ne quella anatomica. Avendo fatto, per alcune mie ricerche, un taglio in modo da asportare il condotto uditivo esterno, vedo che l’anello timpanico in basso ed in dietro poggia su di un tessuto molle e biancastro. La membrana del timpano si presenta un po’ arrossata. Tolto Panello timpanico e la membrana si osserva la cassa del timpano molto ristretta, e la sua parete interna costituita esclusiva- mente da un promontorio che & pitt piccolo e meno rilevato del nor- male. Noto anche i caratteri di una leggera flogosi catarrale. 1) Comunicato alla R. Accademia dei Fisiocritici in Siena, nella seduta del 1. luglio 1903. 12 Si pud dire che il timpano presenta una forma quadrilatera, col maggior asse diretto dall’alto in basso e dall’indietro all’ avanti. Delle varie pareti che lo costituiscono l’anteriore non ha nulla di notevole, nella superiore, pit pianeggiante e pitt inclinata, si apre l’aditus ad antrum. La parete esterna & costituita come nei casi normali dall’anello timpanico e dalla membrana del timpano. La parete inferiore non presenta traccia di osso che per un’ estensione di due o tre millimetri nella sua parte affatto anteriore. Per il resto essa & costituita dalle tuniche del bulbo della giugulare addossate alla mucosa della cassa timpanica. Queste tuniche, oltre che la massima parte di tale parete, formano anche un bel tratto dell’interna nella sua porzione inferiore e poste- riore; infatti esse dopo aver costituito la parete inferiore si riflettono all’ interno sul promontorio, chiudono la fossetta rotonda, et arrivano, portandosi in dietro ed in alto, quasi all’ altezza della finestra ovale, che pero lasciano scoperta. La faccia posteriore & ossea solo in alto, al di sopra di una linea orizzontale che passi per il rilievo osseo che separa la fossetta rotonda dal sinus timpani. Concludendo possiamo dire che delle pareti dell’ orecchio medio sono ossee: la superiore e l’anteriore; dell’interna la parte che é situata al davanti del promontorio, della posteriore la parte afiatto pit alta, dell’inferiore solamente un brevissimo tratto in avanti. Il resto della cassa timpanica é costituito dalle tuniche del bulbo della giugulare che ha preso delle dimensioni considerevoli. A convincersi di questo bastera di notare infatti i suoi diametri; l’altezza che presenta & di centimetri 2,3; la profondita nel punto pit. declive di quasi 3 centimetri. Mentre nei casi comuni la distanza dalla sporgenza del canale semicircolare superiore alla volta del seno giugulare & maggiore di due centimetri e mezzo circa, nel caso che io descrivo é di centimetri uno e due millimetri. Il golfo della giugulare & costituito in questo soggetto da una parte centrale tendente alla forma sferica, della quale si staccano due diverticoli a guisa di cupola. Uno si sfoga in alto aumentando I’ altezza del golfo stesso; l’altro, situato nella parte interna ed inferiormente, s insinua in dentro ed in addietro. Nella parte posteriore le tuniche della vena ricoprono un cordone biancastro, che si riconosce subito alla -direzione per il nervo faciale. Questo nervo & accolto in una doccia ossea a concavitä anteriore, che, originatasi in alto, al livello in cui la seconda porzione dell’ acquedotto di FALLOPIO si continua con la terza, si porta verticalmente in basso fino al punto che corrisponderebbe al foro stilo-mastoideo, che 13 naturalmente manca. La terza porzione del faciale scorre percid non in un canale osseo completo, ma in una doccia che rappresenta meno della meta della circonferenza di un canale. Anteriormente o all’ interno infatti tutta la terza porzione di quella parte del faciale, che é situata nell’ acquedotto di FALLOPIO, & ad immediato contatto con le tuniche del bulbo della giugulare. Questo si & sviluppato perciö a spese del segmento posteriore della rocca e della porzione anteriore della parte mastoidea. Noto qui che l’endotelio che lo riveste non presenta nessun carattere patologico. In quest’ampio seno si vedono cinque fori, situati lungo la peri- feria di esso e circa ad uno stesso livello. Due sono posteriori e mettono: l’uno nel seno sigmoideo, l’altro in un canale osseo che accoglie una grossa vena diploica della squama dell’ occipitale. Tre sono raggruppati anteriormente; il piu grande di essi si continua in una vena, che passando per il foro lacero posteriore va ad aprirsi nel seno petroso inferiore. Degli altri due, "una conduce alla fossetta condiloidea anteriore, mettendo evidentemente in relazione il plesso venoso condiloideo col bulbo della giugulare; l’altro che non Temporale sinistro. «a nervo faciale, b golfo della giugulare, c carotide interna, d parete della giugulare, e promontorio, f fossetta ovale, g antro mastoideo. 14 sono riuscito a sondare, per quante prove abbia fatto, s’insinua tra la carotide, addossata direttamente alla giugulare interna fino a livello della parete inferiore della cassa del timpano, e la giugulare stessa. Scollando la dura madre che ricopre l’occipite e il temporale, si mettono in evidenza altri fatti anatomici che credo degni di nota. La parte della rocca posta al di dietro del foro auditivo interno & molto assottigliata, e nella porzione mediana affatto mancante, presentando ivi una perdita di sostanza circolare della grandezza di una lente, e che & situata nella parte interna e pit alta dell’ insenatura giugulare. Il seno sigmoideo poi, profondamente scavato nell’osso, ha un’am- piezza quasi tre volte maggiore del normale. Anche i due seni petrosi sono un po’ pitt sviluppati. Queste, brevemente riassunte, le particolarita che presentano il golfo della giugulare ed il temporale nel soggetto da me preso in esame. E venendo all’etiologia di tali alterazioni morfologiche mi sembra che sia subito da scartarsi l’elemento patologico, sia per la sua leggera entitä, sia per non aver ritrovato lesioni morbose nella superfice interna del bulbo della giugulare. Ne ritengo persuasiva l’opinione che avanza, a proposito di deiscenze del pavimento della cassa timpanica, il FRIEDLOWSKY (3) che cioé l’usura e poi la scom- parsa di porzione di esso dipenda dalla pressione continua della giugulare interna. Credo invece che il fatto debba ripetere la sua origine da un vizio vero e proprio della sviluppo osseo. I vari trattati di anatomia concordano nel dire che le dimensioni della giugulare interna sono in proporzione inversa di quelle della esterna. Si sa anche che la prima assume uno sviluppo minimo nei vertebrati in cui buona parte del sangue refluo dalla circolazione endocranica va a versarsi, per mezzo del canale temporale, o di altri canali venosi emissari, nella esterna. Questo hanno messo in luce i lavori di molti anatomici, tra i quali Orro (5), RATHKE (6), LEGGE (7), e quello accu- ratissimo di Boverr e CALAMIDA (8). Ora se la giugulare interna si sviluppa in grado lieve nei casi in cui minor quantita di sangue passa per ‘essa, mi sembra che non sia illogico pensare che debba prendere uno sviluppo maggiore se conduce maggior quantita di sangue. Nella maggior parte dei casi nel bulbo della giugulare sboccano il seno sig- moideo ed il petroso inferiore. Nel caso che ho descritto oltre quelli, piü sviluppati che de norma, specie il sigmoideo, vi affluisce pure una considerevole vena diploica, il plesso condiloideo e l’altra vena \ di cui non mi & stato possibile conoscer la sorgente. In seguito a 15 questa aumentata quantita di sangue, affluente tutta ad un medesimo livello, il bulbo in parola deve aver preso maggiori dimensioni. E siccome nell’ ontogenesi lo sviluppo del sistema vascolare precede quello del sistema scheletrico, non mi sembra ipotesi molto lontana dal vero l’ammettere che il tessuto cartilagineo si sia sviluppato con proporzioni minori, data la maggiore ampiezza del bulbo giugulare. Ed ora due parole sulle conseguenze di indole pratica che pos- siamo trarre dal caso. E chiaro che un’ otite media suppurativa, data l’immediata vicinanza delle tuniche della giugulare, avrebbe destato in queste un analogo processo flogistico, con il possibile corteo di trombosi, di embolie, di piemia. Ed € pure evidente che delle operazioni che soglionsi praticare nell’ orecchio medio alcune, come la paracentesi della membrana e V’ablazione della catena degli ossicini, sarebbero state pericolosissime; mentre altre come la miringettomia ed il raschiamento della cassa avrebbero avuto un esito addirittura disastroso. Bibliografia. 1) Tırraux, Trattato di Anat. topografica. 2) De Rossı, Trattato di Otologia. 3) FrıepLowsky, Monatsschrift di Berlino, Agosto 1868. 4) Caenoua, Am., Su di un caso di ampia deiscenza del pavimento osseo della cassa timpanica nella fossa giugulare. Boll. Ass. San. Milanese, Anno 1, No. 4. 5) Orro, Nova Acta Acad. Caes. Leop., Vol. 13, 1824. 6) Raruxe, Stanniu et SızsoLp, Nouv. manuel d’anat. comp., T. 2, p- 484. 7) Leese, 11 foramen iugulare spurium ed il canalis temporalis nel eranio di un uomo adulto, Bologna, Tip. Gamberini e Parmeggiani, 1890. 8) Bovero Ar. e Catamipa, Umep., Canali venosi emissari temporali squamosi e petrosquamosi. Acc. R. delle Scienze di Torino, Anno 1902 — 1903. Nachdruck verboten. Zur Struktur der Eizelle gewisser Crustaceen und Gastropoden. Von Forxe Henscuen, Assistent am histologischen Institut zu Stockholm. Mit 14 Abbildungen. Seit einiger Zeit mit der Untersuchung des unbefruchteten Eies verschiedener Tiere beschäftigt, erlaube ich mir, jetzt einige, obschon 16 nur zerstreute Resultate derselben darzulegen. Die von mir bisher näher studierten Eizellen stammen aus den Crustaceen Astacus fluvi- atilis und Homarus vulgaris und den Gastropoden Helix pomatia, Arion empiricorum, Limax agrestis und Limnaea stagnalis. Konservierungsflüssigkeiten und Farbungen, deren ich mich be- dient habe, werden im folgenden für die speziellen Fälle angegeben werden. Beim Zeichnen der Figuren habe ich mich eines Zeiß-Mikroskopes bedient; die Abbildungen sind sämtlich mit Hilfe des Asbeschen Zeichenapparates in Objekttischhöhe gezeichnet. Astacus fluviatilis. Die die sogenannten Pseudochromosomen und Mitochondrien be- treffende Frage ist gegenwärtig aktuell, und die auffallenden Bil- dungen werden bald hier, bald da von den Forschern beobachtet. So sind sie z. B. von ÜZERMAK!) im Forellenei, von HERMANN?) und M. HEIDENHAIN ®) in den Spermatocyten des Proteus, von M. HEIDEN- HAIN *®) in den Knorpelzellen der Salamanderlarve, von VAN DER STRICHT*) in den Oocyten der Vespertilio noctula, ebenso wie von Fürst’), Meves‘) und Brenna’) beschrieben. Es dürfte dann viel- leicht vom Interesse sein, daß ähnliche Bildungen auch in der Eizelle 1) CzermaX, Die Mitrochondrien des Forelleneies. Anat. Anz., Bd. 20, p. 158. 2) Hermann, Beitrag zur Lehre von der Entstehung der karyo- kinetischen Spindel. Arch. f. mikr. Anat., Bd, 37. Id. Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese. Ibid., Bd. 50. 3) M. Herennatn, Ueber die Zentralkapseln und Pseudochromo- somen in den Samenzellen von Proteus, sowie über ihr Verhältnis zu den Idiosomen, Chondromiten und Archoplasmaschleifen. Anat. Anz., Bd..18, p. 513. 4) O. Van DER Srricht, Les „pseudochromosomes“ dans l’oocyte de chauve-souris. Comptes-rendus de l’Association des Anatomistes, 4. Session, Montpellier 1902. 5) Cart Fürst, Ringe, Ringreihen, Fäden und Knäuel in den Kopf- und Spinalganglienzellen beim Lachse. Anat. Hefte, Bd. 19, Heft 2, 1902. 6) Meves, Ueber den von v. La VALETTE SAINT-GEoRGE entdeckten Nebenkern (Mitochondrienkörper) der Samenzellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 56, 1900, p. 553. 7) BenpA, Neuere Mitteilungen über die Histogenese der Säugetier- spermatozoen. Verhandl. d. Physiol. Ges. zu Berlin, Jahrg. 1896/97, No. 6—13, 1897. Id. Weitere Mitteilungen über die Mitochondria. Ibid., Jahrg. 1898/99, No. 4—7, 1899. 17 niederer Tiere, und zwar von Astacus fluviatilis, Homarus vulgaris und Limnaea stagnalis am hiesigen histologischen Institut beobachtet worden sind. Die Krebse, deren Eizellen hier bisher untersucht sind, wurden im Monat August gefangen, in Alkohol-Chloroform-Eisessig oder Sublimat- Pikrinsäure konserviert und in Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN gefärbt. Ihre Ovarien enthielten Eier von sehr wechselnder Größe, aber soweit ich bisher habe finden können, ist das Vorkommen pseudo- chromosomenähnlicher Bildungen im Krebsei auf die kleineren Zellen beschränkt, während sie weder in den kleinsten, noch in den größeren Eiern zu sehen sind. Aber auch in diesen Zellen sind sie nicht all- gemein; nicht selten muß man viele Schnitte durchmustern, um die Bildungen wiederzufinden. Wenden wir uns zu den Figg. 1 und 2, die solche Eizellen mäßiger Größe darstellen, so sehen wir hier die fraglichen „Pseudo- chromosomen“, doch in einer ziemlich ungewöhnlichen Menge. Fig. 1. Eizelle von Astacus fluviatilis mit „Pseudochromosomen‘“, Vergr. Obj. DSO. 1. Wie aus Fig. 1 hervorgeht, färben sie sich in Eisenhämatoxylin intensiv blauschwarz. Ihre allgemeinste Lage dürfte auch in dieser Abbildung sichtbar sein. Sie bilden beinahe immer einen Teil einer Sphäre rings um den Kern und nehmen, wie es scheint, eine Zone ein, die bald durch eine größere Körnigkeit, bald durch kleine Alveolen ausgezeichnet ist. In Fig. 2, wo der Schnitt nur oberflächlich den Kern getroffen hat, sieht man bei dieser stärkeren Vergrößerung die allgemeine Form der fraglichen „Pseudochromosomen“. Sie sind, soweit ich es beob- achtet habe, gerade oder schwach gebeugt und von wechselnder Dicke. Die gröbsten bestehen doch aus zwei, dicht aneinander liegenden Fäden Anat, Anz. XXIV. Aufsätze, 2 Bar: und stellen nicht, wie man vielleicht anfangs meinen könnte, doppel- konturierte Dinge dar, wovon man sich leicht an queren oder schiefen Schnitten überzeugen kann. . Fig. 2. ‚Eizelle von Astacus fluviatilis mit ,,Pseudochromosomen“. Vergr. Immers. 1 [ey ies 2. Letzterwähntes Sachverhältnis zeigt meines Erachtens dahin, daß die fraglichen Bildungen nicht Kristalloide sein können. In Nervenzellen z. B. kommen ja bisweilen Kristalloide vor, deren Form bei schwacher Vergrößerung an die der „Pseudochromosomen“ erinnert. Die ersteren sind jedoch, soviel mir bewußt ist, immer hyalin und einfach, die letzteren aber bestehen meistens aus zwei dicht nebeneinander verlau- fenden Fäden. Ihre Entwickelungsgeschichte und physiologische Bedeutung ist gewiß noch dunkel; doch möchte man sie, ihrer wahrscheinlich speziellen Lokalisation wegen, mit dem Stofiwechsel oder der Dotterbildung in Verbindung setzen. 19 Homarus vulgaris. Auch in den Eizellen der bisher untersuchten Ovarien vom Hummer, die in Sublimat-Pikrinsäure konserviert wurden, kommen die „Pseudo- chromosomen“ vor. Dem ziemlich geringen Untersuchungsmaterial nach zu urteilen, sind sie auch hier auf die kleineren Zellen be- schränkt und an Lage und Form denen des Krebseies ähnlich, weshalb man es kaum für nötig erachten kann, eine Abbildung derselben dieser kurzgefaßten Mitteilung beizufügen. Helix pomatia. Die Schnecken dieser Gattung, deren Eizellen untersucht worden sind, wurden Ende Juli gefangen und in Alkohol-Chloroform-Eisessig oder Sublimat-Pikrinsäure konserviert. Färbung in Eisenhämatoxylin, am 6ftesten mit schwacher Nachfärbung in Säurefuchsin-Orange. Die strukturellen Verhältnisse, deren ich in den folgenden Zeilen eine kurze Darstellung zu geben versuchen will, und die ich nicht in mir Fig. 3. Fig. 4. Fig. 3. Eizelle von Helix pomatia mit Querschnitt der Halbsphäre. Vergr. Immers. 1/,5, Ok. 1. Fig. 4. Eizelle von Helix pomatia, oberflächlicher Schnitt. Vergr. Immers. Bis, OR: 1. 2* 20 zugänglicher Literatur habe beschrieben finden können, sind zum Teil von Prof. E. HOLMGREN beobachtet, aber bisher nicht veröffentlicht. Es ist besonders ein Bild, dem man sehr oft in den Eizellen fraglicher Helixpräparate begegnet, und ein solches ist in Fig. 3 wiedergegeben. Man sieht eine Menge langgestreckter Körnchen, die eine oft sehr schöne, gegen die Oberfläche offene, halbe Kreislinie bilden. Weiter begegnet man nicht selten Bildern wie Fig. 4. Wenn man nun die verschiedenen Bilder miteinander ergänzt, bekommt man eine Halbsphäre, deren Zentrum dicht unter der Zellmembran liegen sollte. Sie ist immer mit einem sehr feinkörnigen und auffallend dichten Protoplasma gefüllt, das sich auch außerhalb der Halbsphäre gewissermaßen erstrecken kann. Hinsichtlich des Ursprunges dieser in- tensiv gefärbten Kör- ner, die übrigens bis- weilen das Aussehen gewöhnlicher Chro- mosomen annähernd haben können, möchte ich auf Fig. 5 hinweisen, ein Bild, das man nicht selten sieht. Hier handelt es sich deutlich um eine Auswande- rung chromatischer Bestandteileausdem Keimbläschen. Fig.5. Eizelle von Helix pomatia mit Chro- matinauswanderung. Vergr. Immers. */,,, Ok.2. An mit Thiazin-Toluidin oder Toluidin-Erythrosin gefarbten Schnitten wurden die fraglichen langgestreckten Kérnchen immer mit den sauren Anilinfarben tingiert, was ja auf ihre Abstammung aus dem Keim- bläschen hindeuten kann. Es ist nämlich ziemlich bemerkenswert, daß fast sämtliche chromatische Substanz desselben acidophil reagiert. Welche funktionelle Bedeutung möchte denn diese Bildung für die Eizelle haben? Wenn es sich nur um eine bloße Emigration chroma- tischer Bestandteile aus dem Kerne handelte, läge es ja nahe, dieselbe in Beziehung zur Dotterbildung zu bringen, wie es z. B. VAN DER STRICHT!) und SCHOCKAERT?) bei der Oogenese von Thysanozoon Brochi tun. Da aber die Körnchen rings um ein, wenn auch noch nicht gesehenes, Mikrozentrum scheinbar angeordnet sind, dessen Wirkungen, wie man in Fig. 6 sehen möchte, sich zeitweise fast über die ganze Zelle erstrecken können, so muß man es auf weiteres unent- Fig. 6. Eizelle von Helix pomatia mit Halbsphäre u. s. w. Vergr. Immers. Ok: 2 12) : Fig. 7. Eizelle von Helix pomatia mit stark ausgeprägtem Strangsystem. Vergr- Immers. 1/,., Ok. 2. 1) Van DER Srricut, La formation des deux globulus polaires etc. dans l’euf de Thysanozoon Brochi. Arch. d. Biol, T. 15, 1898. 2) SCHOCKAERT, L’ovogénése chez le Thysanozoon Brochi. La Cellule, T. 18, 1901. 22 schieden lassen, welch eine Erklärung man der Bildung geben soll. Ein Mikropylapparat diirfte sie kaum sein. Es bleibt jetzt übrig, das strukturelle Verhältnis des Kies der Helix pomatia zu beschreiben, welches in Fig. 3 und 7 abgebildet ist. Nach starker Entfärbung der Eisenhämatoxylinpräparate begegnet man oft an den Schnitten solchen sternförmig angeordneten schwarzen Linien, welche scheinbar nur in einem größeren oder kleineren, fein- körnigen Teile des Ooplasmas vorkommen (s. Fig. 3). Bei oberfläch- licher Beobachtung derselben möchte man glauben können, daß es sich um multiple Sphären oder so was handelt, aber an nur schwach differenzierten Schnitten sieht. man mit vollkommener Deutlichkeit, daß die fraglichen Zellen mit einem außerordentlich stark ausgesprochenen Strangsystem versehen sind. Fig. 7 bildet es ab. Es ist, wie gesagt, besonders im feinkörnigen Teile des Ooplasmas entwickelt, scheint aber auch den alveolären Teil des Zellenkörpers zu durchsetzen. Arion empiricorum. Die Tiere sind teils Ende Juni, teils ein wenig später gefangen und in Alkohol-Chloroform-Eisessig, Sublimat-Pikrinsäure oder Sublimat- Eisessig konserviert. Färbung mit Eisenhämatoxylin und Nachfärbung in Säurefuchsin-Orange. Die einzige Beschreibung der Eizellen dieser Schnecke, die ich in mir zugänglicher Literatur gesehen habe, stammt von GUSTAY PLATNER !), welcher in folgenden Worten das Aussehen des safranin- gefärbten Eies der fraglichen Entwickelung schildert: , ... Zeigte es (das Protoplasma) sich im Anfang nur gleichmäßig fein granu- liert, so läßt es jetzt eine deutliche Zusammensetzung aus mitein- ander verbundenen Körnchen erkennen. Diese granulierten Fasern zeigen einmal mit größerer oder geringerer Vollkommenheit einen zum Keimbläschen konzentrischen Verlauf, sodann macht sich aber auch eine radiäre Strahlung, wenn auch meist weniger deutlich, bemerkbar. In den Maschen des dadurch gebildeten Netzwerkes treten die Dotter- körnchen, das Protolecith Fors auf, und zwar erscheinen sie zuerst im Zentrum des Eies in der Nähe des Keimblischens. Von hier breiten sie sich allmählich immer weiter nach der Peripherie hin aus. Der anfangs noch ziemlich breite Protoplasmarand wird dadurch immer schmäler, bleibt aber in einer gewissen Stärke dauernd bestehen, ohne jedoch die Struktur einer eigentlichen Membran anzunehmen.“ 1) G. Prarser, Zur Bildung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 26, 1885/86, p. 614. ; 23 Diese Beschreibung trifft auch an den von mir beobachteten Eiern ein. Wenn man aber mit Eisenhämatoxylin färbt, treten die struktu- rellen Verhältnisse klarer hervor. Fig. 8 zeigt eine Eizelle mittlerer Größe, wo das Protoplasma von dem zuerst in der Nähe des Keimbläschens entstandenen Deuto- plasma in den peripherischen Teil der Zelle hineingedrungen ist. Das Fig. 8. Eizelle von Arion empiricorum mit stark lamelliertem Ektoplasma. Vergr. Immers. 1/,5, Ok. 4. noch vorhandene Ektoplasma ist von deutlichen, außerordentlich schönen Lamellen durchgesetzt, die bald diese, bald eine andere Richtung haben, aber meistens untereinander konzentrisch verlaufen. Von dem inneren Teile der Zelle ist das Ektoplasma hier ziemlich scharf abgegrenzt, während es bisweilen nur allmählich in das von Körnchen gefüllte Endoplasma übergeht. In den älteren Eiern sind die Membranellen nur sehr spärlich vorhanden und bilden jetzt eine dünne Schicht in dem oberflächlichsten Abschnitte des Eies. Limax agrestis. Nach Verwendung der oben bei Arion erwähnten Konservierungs- flüssigkeiten und Färbungen begegnet man in den Eizellen der ge- meinen Ackerschnecke denselben strukturellen Verhältnissen wie bei Arion, und zwar sehr gut ausgesprochen. Limnaea stagnalis. Die untersuchten Exemplare des Tieres wurden sämtlich im Monat Juli gesammelt und sogleich in Alkohol-Chloroform-Eisessig, Sublimat- Eisessig oder Sublimat-Pikrinsäure konserviert. Die Schnitte wurden dann in Eisenhämatoxylin gefärbt mit oder ohne Nachfärbung in Säurefuchsin-Orange. 24 An der Fig. 9, die eine kleinere Eizelle der Zwitterdrüse wieder- gibt, sehen wir ein strukturelles Verhältnis, das in gewissem Maße an das bei Arion beschriebene erinnert. Auch hier ist das Ekto- Fig. 9. Eizelle von Limnaea stagnalis. Vergr. Immers. 3/,,, Ok. 2. plasma, wo es noch vorhanden ist, lamellär differenziert, wenn auch gar nicht so schön wie bei Arion. Der überwiegend größere Ab- schnitt des Ooplasmas ist mit Dotterkörnchen verschiedener Größe gefüllt; zwischen den Körnchen sieht man ein außerordentlich dünnes Netz körniger Fädchen. Die kleinsten Zellen verhalten sich wie die Arioneier derselben Entwickelung, indem so gut wie das ganze Ooplasma aus La- mellen besteht (s. Fig. 10), die jedoch selten, soweit ich habe sehen können, denen des Arion- eies an Deutlichkeit gleichkom- men. Fig. 10. Eizelle von Limnaea stag- nalis mit Lamellensystem im Ooplasma. Vergr. Immers. 1/,,, OK. 4. Interessant möchte auch die in der Fig. 9 abgebildete Anhäufung körniger Fäden sein, die beinahe parallel laufen, doch vielleicht mit dem Streben nach Konvergenz gegen einen Punkt. Ob dieses Bild etwas Analoges mit z. B. Fig. 6 von Helix darbietet, darüber kann ich mich nicht äußern, denn die fragliche Struktur habe ich nur relativ selten gesehen. 25 Von größerem Interesse scheint es gegenwärtig zu sein, daß es in der Eizelle von Limnaea stagnalis pseudochromosomenähnliche Bil- dungen gibt. Ich wurde von Professor HOLMGREN auf sie REES aufmerksam ge- DES SI EN macht; dagegen habe PER at ets ich sie in der mir A Be EIEN, ee zur Verfügung E23 he stehenden Literatur Bere, nicht wiedergefun- fee ee den. Sie kommen | i m in den größeren Ei- Hr zellen ziemlich all- gemein vor; Fig. 11 und 12 dürften von Bo a ihnen eine genügende Ee = : EN Vorstellung geben. RG Die SB oes ee Fig. 11. Eizelle von ex” < eae Be =: g Limnaea stagnalis mit „Pseudochromosomen“, III Vergr. Immers. */,,, Ok. 2. > Den oben beschriebenen „Pseudochromosomen“ der Eizellen von Astacus und Homarus ähneln sie überhaupt nur wenig. Ihre Form scheint ganz wechselnd zu sein. Bald sind sie ziemlich lang und ge- rade, bald kurz und gebogen. Nicht selten sind sie ringförmig oder haben die Form eines Aeugelchens. Hier werden sie nach einem Ende hin schmäler, dort sind sie gleich dick. Oft sieht man mehrere „Pseudochromosomen“, die einen Knäuel bilden. Endlich mag noch zu deren histologischer Beschreibung hinzugefügt werden, daß sie, schein- bar wenigstens, jeden beliebigen Platz des Ooplasmas einnehmen können. Desgleichen habe ich ein ähnliches doppeltes Aussehen nicht wahr- nehmen können, wie an den oben beschriebenen „Pseudochromosomen“ von den Crustaceen. Die Frage nach ihrer Entwickelung betreffend, dürfte ich geneigt sein, anzunehmen, daß sie in Verbindung mit den schwarzen blauen Körnchen stehen, denen man oft, auch bei stärkerer Differenzierung, im Ooplasma begegnet; denn in der Tat sieht man nicht selten Bilder, bei denen man kaum möchte sagen können, ob es sich um diese „Pseudochromosomen“ oder solche Körnchen handelt. Ob sie aber, wenn diese Vermutung richtig ist, durch Konfluenz der Körnchen ent- 26 stehen oder sich in solche auflösen, ist noch unsicher. Bekanntlich ist BenpA der Meinung, daß die Mitochondrien durch Konfluenz von Körnchen entstehen sollen. ht Die physiologische Bedeutung der „Pseudochromosomen“ im Astacus-, Homarus- und Limnaea-Ei ist gewiß ebenso unklar wie die ’ > a Fig. 12. Eizelle von Limnaea stagnalis mit „Pseudochromosomen““ schnitte der im Texte beschriebenen Bildung. Vergr. Immers. ER er cae 27 der von anderen Verfassern beschriebenen ähnlichen Bildungen. Es wird deshalb zuerst notwendig, sichere histologische Merkmale dieser im Grunde gewiß verschiedenartigen Bildungen herauszufinden, ehe man ihre physiologische Bedeutung mit Erfolg diskutieren kann. Eine, soweit ich habe finden können, in ihrer Art ziemlich allein- stehende Bildung, die man hier und da in den Limnaea-Eiern sehen kann, stellen die Figg. 12, 13 und 14 dar. Sie ist wahrscheinlich zuerst von Prof. HoLMGREN vor einigen Jahren gesehen, sonst aber erst jetzt näher untersucht. Fig. 13. Eizellle von Limnaea stagnalis mit der im Texte erwähnten Bildung. Vergr, Immers. 1/,., Ok. 2. Die Bildung frappiert durch ihr so gut wie konstantes, typisches Aussehen. Ein Paar heller, ins Ooplasma hineindringender, mehr oder weniger spiralförmig gekrümmter Spalten, welche miteinander am öftesten deutlich kommunizieren. Wenn man diese Bildung in Schnitt- serien verfolgt, findet man sogleich, daß es sich nicht um Kanälchen handeln kann, denn das Bild ist oft in mehreren Schnitten beinahe dasselbe. Eher muß man sich die Bildung als ein sehr plattgedrücktes Bläschen mit in das Ooplasma hineindringenden eingerollten Rändern vorstellen, mit denen es einen größeren oder kleineren Teil der Zelle und besonders ihren peripherischen Abschnitt umfaßt. 28 Untersucht man bei stärkerer ‘Vergrößerung mit Säurefuchsin- Orange nachgefärbte Präparate, so sieht man so gut wie immer ohne Schwierigkeit, daß die Bildung durch eine von Säurefuchsin intensiv rotfarbige Wand abgegrenzt ist. Die Wand hat also dieselbe Farbe wie die Zellmembran und die bindegewebigen Elemente aufgenommen. PEN gr = So wr SR he Re Sr. un a. £ ° Fig. 14. Eizelle von Limnaea stagnalis mit den im Texte beschriebenen Bil- dungen, die hier mit den Follikelzellen scheinbar in Verbindung stehen. Vergr. Immers. 7/15, 0.2: Das Lumen der Spalte ist oft teilweise mit einer gekrümelten Masse gefüllt, die kaum anders als ein Gerinnsel sein kann (vergl. Fig. 15). Bisweilen hat auch das Ooplasma in der Nähe der frag- lichen Bildung einen speziellen Charakter, indem sie, wie es Fig. 14 zeigt, feinkörnig ist. Bemerkenswert ist vielleicht auch, daß die Follikelzellen der mit der erwähnten Bildung wahrscheinlich nur zu- fälligerweise versehenen Eier von méachtigeren und zahlreicheren Alveolen als in der Regel gefüllt zu sein scheinen. Nach Untersuchung sämtlicher Verhältnisse in dem Ei, und in der Nähe desselben scheint es mir sehr wahrscheinlich, daß die fragliche Bildung der Eizelle allein nicht gehört, sondern daß sie als eine von außen her durch die Zellmembran in die Zelle hineingedrungene der- artige aufzufassen ist, und daß sie wahrscheinlich eine nutritive Funktion hat. Besonders auf die mikroskopischen Bilder gestützt, kann man sich weiter dazu berechtigt glauben, die Ansicht zu hegen, daß die Bildung mit den Follikelzellen in Verbindung steht, obwohl es nicht bewiesen ist, daß sie nicht mit dem pericellulären Lymph- spatium direkt kommuniziert. Wenn die Bildung wirklich von außen her, und zwar aus den Follikelzellen stammt, wäre ja der Unterschied zwischen ihnen und den HoLmGrENSchen Trophospongien kein grund- wesentlicher, sondern nur ein oberflächlicher. a a VERRe 29 Die Sache bedarf doch einer eingehenderen Untersuchung, be- vor man sich iiber ihre wirkliche Natur mit berechtigter Sicherheit äußern kann. Gewiß möchte sie von einer nicht geringen prinzipiellen Bedeutung sein. Stockholm, 1. September 1903. Nachdruck verboten. Ueber „Richtungskörperbildung‘“ im Hoden von Hymenopteren. Von Dr. Frrepr. Meves in Kiel. Mit 8 Abbildungen. Durch PLATNER und O. Hertwie ist festgestellt worden, daß die Teilungen, durch welche die Richtungskörper des Eies gebildet werden, den beiden letzten Teilungen der. männlichen Geschlechtszellen homolog sind. Während aber beim weiblichen Geschlecht die Teilprodukte von sehr ungleicher Größe und bis auf das reife Ei funktionsunfähig sind, entstehen im Hoden in allen bisher bekannten Fällen 4 gleichgroße Zellen, welche alle 4 zu Spermien ausgebildet werden. Für die Vergleichung der Ei- und Samenreifung ist es nun von größtem Interesse, daß, wie ich gefunden habe, im Hoden der Honigbiene und der Hummel die Reifungsteilungen auch äußerlich nach Art der Richtungskörperbildung verlaufen. Die Sper- a N, matocyten 1. Ordnung bei den genannten Le EN Hymenopteren stoßen ebenso wie sonst die FIRE = Kier bezw. Ovocyten 1. Ordnung nach einander zwei „Richtungskörper“ aus; von diesen be- sitzt jedoch nur der zweite einen Kern, wäh- rend der erste ausschließlich von Cytoplasma gebildet wird. Für die im folgenden zu gebende kurze Darstellung meiner hauptsächlichsten Befunde u: le L Fig. 1. Samenzelle von Apis will ich den Bienenhoden zu Grunde legen). mellifica, am Ende der Wachs- Wenn die Samenzellen der Biene am Ende tumsperiode. der Wachstumsperiode angekommen sind, messen sie ca. 16—18 w im Durchmesser und besitzen einen zentral gelegenen, runden, ca 8 u großen Kern (Fig. 1); mit Bezug auf ihre Centriolen, die in der Fig. 1 1) Eine erste Veröffentlichung über den Gegenstand ist bereits im Mai d. J. in den Mitteilungen für den Verein Schleswig - Holsteinischer Aerzte, Jahrg. 11, No. 6, erschienen. nicht mitabgebildet sind, erwähne ich hier nur, daß sie in größerer Zahl unter der Zelloberfläche verteilt liegen !). Diese Zellen treten nun (mit dem Beginn des Puppenstadiums) als Spermatocyten 1. Ordnung in die erste Reifungsteilung ein. Im Kerninnern bildet sich bei erhalten bleibender Kernmembran eine Spindelfigur aus, in deren Aequator sich die Chromosomen, 16 an der Zahl, meistens etwas unregelmäßig einordnen (Fig. 2). Nach diesem Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 2—4. Erste Reifungsteilung der Spermatocyten von Apis mellifica. Aus- stoßung eines Richtungskörpers in Gestalt eines kernlosen Cytoplasmaballens. Stadium macht die Teilung des Kernes sonderbarerweise keine Fort- schritte, sondern bleibt stehen und wird zuletzt rückläufig; die Chro- mosomen bleiben an einer Stelle zusammengehäuft liegen und zerlegen sich schließlich in Körner; die Spindelfasern gehen in ein Gerüst über (Fig. 3 und 4). Das Cytoplasma dagegen buchtet sich an dem einen Teilungs- pol (in Fig. 3 oben) in einer hier nicht näher zu schildernden Weise in Form einer Knospe vor. In diese Knospe erstrecken sich Cyto- plasmafasern hinein, an denen später (Fig. 4) in der Höhe der Knospen- basis knötchenförmige Verdickungen auftreten. Diesen Verdickungen entsprechend wird die Knospe von dem übrigen Zellleib abgetrennt. An die erste Knospung schließt sich unmittelbar eine zweite an (Fig. 5—8). Im Kern treten wieder 16 Chromosomen auf, welche dieses Mal sehr bald von der Kernmembran befreit und dann in den Aequator einer Spindelfigur verlagert werden. Die Fasern der einen Spindelhälfte sind auf das Centriol, welches den in der Zelle zurück- 1) Meine früherg Angabe (l. c.), daß die Centriolen in der Vielzahl an der Oberfläche des Spindelrestkörpers (Fig. 1) gelegen sind, bezieht sich auf ein mehr vereinzeltes Vorkommnis. dl bleibenden Pol der ersten Reifungsteilung einnahm, die der andern auf die Basis des abgetrennten Richtungskörpers orientiert (Fig. 5). Weiterhin rücken die Tochterchromosomen nach den Spindelenden hin auseinander. Gegen Ende dieses Vorganges beginnt diejenige Stelle des Cytoplasmas, welcher der aus- -gestoBene erste Richtungskörper anlagert, sich in FormeinesKegels vorzuwölben. Der Kegel nimmt die eine Gruppe der Tochterchromo- somen bezw. den einen in Rekon- struktion begrif- fenen Tochter- kern auf (Fig. 6) und wird dann, nachdem er noch etwas größer ge- worden ist, an seiner Basis in derselben Weise wie der ersteRich- tungskörper un- ter Bildung einer Art Zellplatte ab- getrennt (Fig. 7 283). Nach Aussto- Sung dieses zwei- ten Richtungs- Fig. 5—8. Zweite Reifungsteilung der Spermatocyten von körpers wandeln Apis mellifica, führt zur Ausstoßung eines zweiten, kernhaltigen die ie Richtungskörpers; daneben der erste, kernlose Richtungskörper. benden großen Zellen sich in Spermien um. Die ersten Richtungs- körper gehen nach einiger Zeit zu Grunde. Die zweiten Richtungs- körper dagegen beginnen ebenfalls sich zu Spermien zu entwickeln, wobei ihre Kerne dieselben Veränderungen wie die Kerne der großen Zellen und zeitlich parallel mit ihnen durchmachen. Jedoch scheint dieser Entwickelungsprozeß schließlich, wenn auch erst sehr spät, zum 32 Stillstand zu kommen und in Degeneration überzugehen. Jedenfalls habe ich in Ausstrichpräparaten, die ich von dem Hodeninhalt geschlechtsreifer Drohnen angefertigt habe, bisher nur eine Art von Spermien, die aus den großen Zellen hervorgegangen sind, auffinden können. Was die Bedeutung der beschriebenen Knospungsprozesse anlangt, so ist es offenbar, daß es sich wie bei den Richtungsteilungen der Eier um abortive Vorgänge handelt. Die erste Knospe ist eine stark rudi- mentäre Spermatocyte 2. Ordnung, die zweite eine abortive Spermatide. Daß die Reifungsteilungen bei den Eiern nicht ganz unterdrückt sind, erklärt man bekanntlich daher, daß ihnen eine hohe physiologische Bedeutung zukommt, nämlich eine als Vorbereitung für die Befruchtung dienende Chromatinreduktion zu bewirken. Mit Bezug auf diesen Punkt muß es befremden, daß im Bienenhoden bei dem ersten der beiden Knospungsprozesse die Kernteilung nicht zur Ausführung kommt. Eine Erklärung dafür im Sinne der Reduktionslehre läßt sich auf Grund der beobachteten Tatsachen nicht geben. Kiel, Anfang September 1903. Nachtrag. Nachdem ich das Manuskript der obigen Mitteilung abgesandt hatte, habe ich Gelegenheit genommen, auch noch die im September fällige Spermatogenese einer Wespe (Vespa germanica) zu untersuchen. Die erste Reifungsteilung verläuft hier ähnlich wie bei der Biene und Hummel als ein Knospungsprozeß, durch welchen die Abtrennung eines Cytoplasmaballens bewirkt wird; die zweite Reifungs- teilung dagegen führt zur Bildung zweier gleichgroßer und gleichbe- schaffener Tochterzellen, die sich beide zu Spermien umwandeln. An die Herren Mitarbeiter dieser Zeitschrift. Die vielfachen Mifsstande, welche sich aus der von den einzelnen Autoren in sehr verschiedenem Mafse geübten Hervorhebung von Sätzen oder Satzteilen, Speciesnamen, Titeln von Zeitschriften u. a. m. durch Sperrdruck ergeben haben, veranlassen den Herausgeber im Interesse einer einheitlichen Pruckausstattung der Zeitschrift zu einer vielleicht etwas einschneidend erscheinenden Mafsregel. Von Beginn dieses Bandes an sollen nicht mehr ganze Sätze, sondern nur noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, ein- zelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervorgehoben werden. Dafs man wichtige Dinge ohne Hilfe des Satzes durch die Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt z. B. der Schwalbesche Jahresbericht, in dem niemals gesperrt wird. Auch möchte der Unterzeichnete die Herren Verfasser darauf hinweisen, dafs viele Leser geneigt sind, nur ge- sperrte Stellen zu lesen und dafs der Mangel an solchen Anlafs geben wird, die ganze Arbeit zu lesen. Der Herausgeber. Abgeschlossen am 14. Oktober 1903. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. : Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden dis Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen dor Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 31. Oktober 1903. = No. 2 und 3. Inuaut. Aufsätze. Baum und Kirsten, Vergleichend-anatomische Unter- suchungen über die Ohrmuskulatur verschiedener Säugetiere. Mit 14 Abbildungen. p. 33—74. — G. Elliot Smith, The so-called “Affenspalte” in the Human (Egyp- tian) Brain. With 6 Figures. p. 74—83. — N. K. Koltzoff, Untersuchungen an Spermien und Spermiogenese bei Decapoden. Mit 14 Abbildungen. p. 83 is 95. Biicheranzeigen. Handbuch der vergleichenden und experimentellen Ent- wickelungslehre der Wirbeltiere, p. 95. — Bericht über die Leistungen auf dem Gebiete der Anatomie des Centralnervensystems in den Jahren 1901 und 1902, p- 96. An die Herren Mitarbeiter. p. 96. Aufsatze. Nachdruck verboten. Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die Ohrmuskulatur verschiedener Säugetiere. Von Prof. Dr. Baum und Dr. med. vet. Kirsten. (Aus dem Anatomischen Institute der Tierärztlichen Hochschule in Dresden.) Mit 14 Abbildungen. Nachdem vor einiger Zeit im Anatomischen Institute der Tier- ärztlichen Hochschule in Dresden von Scumipr (22) die vergleichend- anatomischen Verhältnisse der Ohrmuschel der Haussäugetiere unter- sucht worden waren und diese Untersuchungen zahlreiche neue Befunde Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 3 34 und Gesichtspunkte ergeben hatten, lag der Gedanke nahe, auch die Ohrmuskulatur einer größeren Reihe von Säugetieren und insbesondere der Haussäugetiere vergleichend-anatomisch zu untersuchen, da sie bisher zweifelsohne noch stiefmütterlicher behandelt worden ist, wie die Ohrmuschel selbst. Denn wenn auch die Ohrmuskeln einzelner Tiere schon bearbeitet worden sind, wie z. B. die des Pferdes von GÜNTHER (7), die des Hundes von ELLENBERGER und Baum (3) und außerhalb der Reihe der Haustiere die der Primaten und Prosimier von Rue (20 u. 21), so ist dies doch noch nicht in erschöpfender Weise geschehen, sondern, soweit es wenigstens die Haustiere be- trifft, meist nur gelegentlich der Abfassung der anatomischen Lehr- bücher. Besonders sind die Angaben über die Ohrmuskulatur der Wiederkäuer und Schweine nur dürftig und oftmals einander wider- sprechend; vor allem aber fehlt es bis jetzt noch an einer ver- gleichenden Nebeneinanderstellung der Ohrmuskulatur unserer Haus- tiere, sowie an einem Vergleiche dieser mit der des Menschen und der ihm nahestehenden Tierklassen. Wir haben deshalb diese Lücke auszufüllen versucht und die Ohr- muskulatur folgender Haustierarten: Pferd, Esel, Rind, Schaf, Ziege, Schwein, Hund, Katze und Kaninchen untersucht und zwar, um bei den mannigfach auftretenden individuellen Abweichungen innerhalb derselben Tierart ein der Regel entsprechendes Urteil abgeben zu können, mindestens je 6 Exemplare, außer vom Esel, von dem nur 3 zur Verfügung standen. Von anderen Tierarten kamen noch zur Untersuchung: Edelhirsch, roter Spießhirsch, Reh, Hase und ein Exem- plar vom Mantelpavian. Ehe wir nun auf die Beschreibung der Muskeln im engeren Sinne eingehen, seien noch einige Worte über die Benennung und Ein- teilung der Ohrmuskeln vorausgeschickt, da dieselbe bei einer vergleichend-anatomischen Berücksichtigung mehrerer Tierarten immer- hin gewisse Schwierigkeiten bereitet. Beim Menschen liegen bekanntlich die Yerhalınaae der Ohr- muskulatur sehr einfach, sodaß man die Muskeln in ungezwungener Weise in 2 Hauptgruppen einteilen kann: I. in solche, die vom Kopfe zum Ohre gehen und II. in solche, die dem Ohre eigentümlich sind. Die ersteren zerfallen nach ihrer Lage wieder in einen M. auricularis anterior, superior und posterior, zur letzteren Gruppe gehören der M. helicis major und minor, tragicus und antitragicus, sowie die auf der Muschelrückfläche liegenden M. transversus und obliquus auris. Die soeben geschilderte Einteilung und Benennung der Ohr- muskeln nach ihrer Lage, die von Krauser (13) auch für das Kaninchen 35 nachgeahmt worden ist, dürfte für die verhältnismäßig einfache Ohrmuskulatur des Menschen ganz zweckmäßig sein, für die infolge der viel größeren Beweglichkeit der tierischen Ohrmuschel hochent- wickelte und differenzierte Muskulatur des Tierohres jedoch ist sie nicht geeignet. Benennungen wie Musc. auricularis posterior, M. auri- cularis anterior und superior, sind in der Nomenklatur der Veterinär- anatomie schlechterdings nicht zu gebrauchen und zwar aus dem ein- fachen Grunde, weil die hinter, vor und über der Ohrmuschel gelegene Muskulatur bei den Tieren entsprechend der unvergleichlich größeren Beweglichkeit der Ohren wieder in viele voneinander getrennte Muskeln zerfällt und somit diese Bezeichnung höchstens Muskel- gruppen, aber nicht einzelnen Muskeln entspricht. Daraus ergibt sich die Notwendigkeit einer anderen zweckent- sprechenden Benennungsart der Ohrmuskeln. Dieselbe könnte nach unserer Meinung von zwei verschiedenen Gesichtspunkten aus erfolgen; sie könnte 1) in Anlehnung an die Bezeichnungsart beim Menschen die einzelnen Muskeln nach Ursprung und Ende, also auch bis zu einem gewissen Grade nach ihrer Lage bezeichnen; 2) könnten die Muskeln nach ihrer Wirkung benannt werden. Wir halten den letzteren Einteilungsmodus, der überdies schon in der Anatomie der Haustiere von ELLENBERGER und Baum (2) zum Ausdruck gebracht ist, für den vorteilhaftesten, denn er ermöglicht in relativ vollkommenster Weise eine wirklich vergleichend-anatomische Klassifizierung der Ohrmuskeln und läßt sich überdies auch mit der erwähnten Einteilung der Ohr- muskeln beim Menschen vereinbaren. Nach der Wirkung würden wir die Ohrmuskeln zunächst wieder in 2 große Gruppen zu unterscheiden haben, nämlich 1) in Muskeln, die das Ohr als Ganzes bewegen; sie entsprechen der Gruppe I der Ohrmuskeln des Menschen und sind diejenigen, welche bei der tierischen Ohrmuschel unverhältnismäßig besser entwickelt und viel mehr differenziert sind als bei der mensch- lichen Ohrmuschel; 2) in Muskeln, welche nur einzelne Teile der Ohrmuschel bewegen; zu ihnen gehören die in der Gruppe II beim Menschen aufgeführten Muskeln; sie sind beim Menschen besser ent- wickelt als bei den Tieren, aber bei den letzteren noch anzutreffen. Die 1. Gruppe (Muskeln, die das Ohr als Ganzes bewegen) zer- fällt nach der Wirkung der einzelnen Muskeln wieder in 5 Unter- abteilungen, nämlich a) Einwärtszieher, Mm. adductores s. attrahentes, b) Heber, Mm. levatores s. attollentes, c) Auswärtszieher, Mm. abduc- tores s. retrahentes, d) Niederzieher, M. depressor und e) Dreher, Mm. rotatores, der Ohrmuschel, bezw. der Muschelspalte. Die Ein- wärtszieher würden in ihrer Gesamtheit im großen und ganzen dem 3% 36 M. auricularis anterior, die Heber dem M. auricularis superior und die Auswärtszieher dem M. auricularis posterior hom. entsprechen ; Muskeln, die den Drehern und dem Niederzieher der Tiere zu ver- gleichen wären, fehlen dem Menschen. — Es ist weiter hervorzuheben, daß bei den Tieren ein Teil der erwähnten Muskelgruppen nicht direkt vom Kopfe, sondern von einem dem Menschen fehlenden Knorpel, den wir als Schildknorpel, Scutulum, bezeichnen, entspringt; deshalb ist bei den Tieren noch eine weitere Muskelgruppe notwendig, welche den Schildknorpel erst feststellen muß, ehe die von ihm entspringenden Muskeln auf das Ohr wirken können ; diese Muskelgruppe fassen wir zusammen unter dem Namen des M. scutularis, Schildspanner; er muß naturgemäß dem Menschen fehlen. Wenn nun auch die erwähnte Einteilung der Ohrmuskeln nach ihrer Wirkung noch nicht als eine ideale bezeichnet werden kann, weil bei manchen Tieren einzelne der Muskeln doch nicht mehr ganz die Wirkung entfalten, die man nach ihrem Namen vermuten sollte (z. B. wird der M. rotator brevis bei Wiederkäuern und Schweinen zu einem Herabzieher und Feststeller des kaudalen Schildwinkels), so möchten wir ihr doch noch den Vorzug geben vor der zweiten Benennungsart, die Ursprung und Ende der Ohrmuskeln berücksichtigt, denn diese würde dieselben Nachteile haben; es steht außerdem aber zu be- fürchten, daß sie, wenn die Ohrmuskulatur von noch mehr Tierarten untersucht wird, erheblichere Schwierigkeiten als die erstere Be- nennungsart (nach der Wirkung) bereiten wird. Trotzdem haben wir versucht, die einzelnen Muskeln nach Ursprung und Ende (bezw. Lage) zweckentsprechend zu benennen und lassen im Nachfolgenden eine Gegenüberstellung der verschiedenen Muskelnamen folgen: A. Bezeichnung nach der Wirkung. 1) M. scutularis, Schildspanner 2) „ adductor s. attrahens auris ext., äußerer Einwärtszieher al, ® B: s „ Inf, unterer g ae 5 8. Fs » med., mittlerer 5 a cE sup, oberer x DW levator 8. attollens auris "brevis, kurzer Heber "9 > 8. Ke » medius, mittlerer > 8). ty s. r a longus, langer 5 Ur, abductor s. retrahens auris longus, langer Auswärtszieher 19), om 3 » brevis, kurzer s 11% 5 depressor auriculae, Niederzieher 12) „ rotator auris longus, langer Dreher brevis, kurzer ” „ ” 37 B. Bezeichnung nach Ursprung und Ende (bezw. Lage). 1) M. scutularis 2) „ zygomaticoauricularis 3) „ scutuloauricularis superfic. inf. 4) „ h E medius 5) » ” » sup. Gir 5 5 be accessorius 7) „ parietoauricularis 8) „ cervicoauricularis superf. I, 5 prof. major 10) ” ” ” minor 11) ,, parotideoauricularis 12) ,, scutuloauricularis prof. ‘major es) aes en 2 AIOE Es seien ferner, ehe wir auf die Beschreibung der einzelnen Muskelgruppen eingehen, noch einige Angaben über die Lage der Ohr- muschel, die Stellung der Muschelspalte und über das unter der Onr- muskulatur liegende Fettpolster vorausgeschickt, damit die Wirkungs- weise der in Frage kommenden Muskeln leichter verständlich wird. Die tierische Ohrmuschel ist trotz aller großen Verschiedenheiten dennoch, wie Scumipt (22) neuerdings erst wieder dargelegt hat, sehr wohl mit der menschlichen zu vergleichen. Man hat sich letztere nur etwas schief nach vorn geneigt stehend und die Spitze, das Tu- berculum Darwinii, unverhältnismäßig lang ausgezogen zu denken, und man wird die einzelnen Teile derselben auch an ersterer, allerdings mehr oder minder umgestaltet, wiederfinden. Betreffend der genaueren Verhältnisse s, die Arbeit von SCHMIDT (22). Im Zustand der Ruhe, d. h. ohne besonderen Zug irgend einer Muskelgruppe, liegt die Ohrmuschel seitlich am Kopfe in der Schläfen- gegend in halb wagrechter, halb aufrechter Stellung. Ein noch weiter gehendes Herabhängen, wie es zuweilen bei den sogenannten „Schlapp- ohren“ gewisser Tiere gefunden wird, betrifft nur die unverhältnismäßig lange und dünne Scapha, während der Grund des Ohres die an- gedeutete Lage beibehält. Die Ohrspalte ist dabei lateral und etwas oral gerichtet, sodaß sich am Helix ein oromedialer und ein kaudo- lateraler Rand unterscheiden lassen. Ersterer kann durch die Be- wegungen der Muschel zum medialen und letzterer zum lateralen Rand werden, dann ist die Muschelspalte vorwärts gestellt; umgekehrt kann die Muschelspalte durch Muskelwirkung nach außen und hinten gestellt werden, wodurch das Lageverhältnis der Ränder sich wieder ändert. 38 Mit der kugeligen Eminentia fossae conchae, dem Gesäß der Muschel, ruht dieselbe, wie ein Gelenkkopf in der Gelenkpfanne, in dem leicht ausgehöhlten Fettpolster des Ohres und dem ebenfalls eine schwache Vertiefung, bezüglich Abflachung aufweisenden M. temporalis. Es ist dies der Grund, weshalb die tierische Ohrmuschel frei und leicht nach allen Richtungen bewegt werden kann. Das erwähnte Fettpolster, das bei den großen Tieren eine ziemliche Mächtigkeit erlangt und auch bei mageren, schlecht genährten Tieren nicht ganz verschwindet und welches offenbar den Zweck hat, die von ihm bedeckten Ohrteile zu schützen und der Muschel bei ihren Bewegungen eine glatte Gleitfläche zu bieten, liegt, den knorpeligen Gehörgang allerseits umgebend, zwischen M. temporalis und den Ohrmuskeln samt Schild- und Muschel- knorpel. Es schiebt sich dabei in alle zwischen den einzelnen Muskeln freibleibenden Lücken und Spalten ein und wird von einer eigenen, am knorpeligen und knöchernen Gehörgange besonders festen Ansatz nehmenden Fascie umschlossen. I. Die dem M. auricularis anterior des Menschen entsprechende Muskelgruppe. Der M. auricularis anterior des Menschen ist bekanntlich ein platter, dünner Muskel von variabler Ausdehnung, der auf der Schläfenfascie liegt und gegen das äußere Ohr verläuft. Hier befestigt er sich ent- weder am Ohrknorpel, oder er erreicht denselben gar nicht und läuft schon vor dem Ohre in Bindegewebe aus. Zuweilen geht er in den M. auricularis sup. über. Mit dem M. frontalis ist er oftmals durch Muskelbündel verbunden; Ruce (20 u. 21) hat ferner nachgewiesen, daß er bisweilen in mehrere gesonderte Platten zerfällt. Die Ver- einigung mit dem M. frontalis ist eine weit innigere bei den Primaten und in noch höherem Grade bei den Prosimiern, wo beide gemein- schaftlich den M. frontoauricularis, bezüglich orbito-iempotg SuSE (Russ 20) bilden. Bei den Tieren entspricht diesem Muskel der Lage wie de Wirkung nach eine oral und medial von der Ohrmuschel gelegene Muskelplatte, die bei den verschiedenen Tiergattungen wieder in verschiedene Unter- abteilungen zerfällt. In erster Linie kommen hierfür in Betracht die Mm. adductores, deren im Maximum 4 vorhanden sind, und denen die- selbe Aufgabe zufällt, wie dem M. auricularis ant. hom., welcher die Ohrmuschel oral (nach vorn) und medial zu bewegen hat. Von den Adduk- toren geht jedoch nur ein Teil direkt vom Kopfe an das Ohr und ist, da der Insertionspunkt an jenem stets der fixe Punkt ist, somit befähigt, ohne weiteres auf dieses einzuwirken. Ein anderer Teil hingegen hat, 39 da er nicht am Kopfe selbst, sondern an dem beweglichen Schild- knorpel beginnt, einen Hilfsmuskel nötig, der diesen Knorpel erst so feststellt, daß er ihm als fixer Punkt dienen kann und eine Wirkung dieses Teiles überhaupt erst ermöglicht. Es ist das der bereits er- wähnte M. scutularis, der Schildspanner; es muß infolgedessen eine Schilderung dieses sowohl, wie auch des zwischen ihn und einige Mm. adductores eingeschalteten Schildkuorpels vorausgeschickt werden. Ein Schildknorpel Scutulum, und infolgedessen auch ein Schild- spanner, M. scutularis, wurden bei allen untersuchten Tierarten, mit Ausnahme des Affen, gefunden. Beide scheinen demnach allen Tieren mit höher entwickelter Ohrmuskulatur, mit „feinerem Ohrenspiel“ zu- zukommen. — Wie schon angedeutet, ist der Schildknorpel gleich einem Sesambeine eingeschaltet zwischen den vom Kopfe her an ihn herantretenden Schildspanner einerseits und eine Reihe von Muskeln, die von ihm zum Öhre gehen, andererseits. Hierher gehört in erster Linie ein Teil der schon genannten Mm. adductores (M. adductor sup., med. und, soweit vorhanden, M. adductor inf.), die sich sämtlich in der Nähe des oralen Helixrandes inserieren und die Muschelspalte oral und medial wenden. Ferner sind hierher zu rechnen der ganz ähnlich verlaufende und wirkende M. levator aur. brevis und die an der Unter- fläche des Schildes beginnenden, medial um den Muschelgrund herum- laufenden und daselbst sich inserierenden Mm. rotatores, die allerdings im Gegensatze zu erstgenannter Gruppe die Ohrmuschel nach rück- wärts wenden. Der Schildknorpel hat seine Lage im allgemeinen in der Schläfenregion zwischen Schädel und Ohr, direkt unter der Haut, wo er den M. temporalis, einen Teil des Fettpolsters und die an seiner Unterfläche Insertion nehmenden Muskeln bedeckt und selbst von den auf seiner Oberfläche beginnenden Muskeln mehr oder minder verdeckt wird. Seine Längsachse verläuft orokaudal (von vorn nach hinten) und dabei etwas lateral. Die Gestalt des Schildknorpels ist verschieden je nach der Tierart. Der des Pferdes hat die Form (Fig. 1) eines langgezogenen Rechtecks, wobei der kaudolaterale Winkel in eine lange Spitze ausläuft. Bei den Wiederkäuern (Fig. 2) ist er mehr gedrungen, quadratisch, und der kaudomediale Winkel sondert sich in Form einer viereckigen Platte ab. Außerdem ist die Mitte nach Art eines Schildbuckels vorgewölbt und der kaudolaterale Winkel umgebogen, sodaß er gleichsam einen günstigen Ansatzpunkt für Muskeln bildet. Beim Schweine (Fig. 3) gleicht die Form fast der eines gleichseitigen Dreiecks, während der der Katze und des Kaninchens (Fig. 5 u. 6) die Gestalt eines gleichschenkligen Dreiecks hat. Der Schildknorpel des Hundes (Fig. 4) steht in Bezug 40 auf seine Gestalt in der Mitte zwischen dem des Pferdes und des Rindes und ist sehr dünn und biegsam. \ vn) i Ke wl) Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Wig. 55 hig 6: Fig. 1. Schildknorpel vom Pferde. Fig. 2. a, „ Rinde. Fig. 3. “A » Schweine. Fig. 4. vs » Hunde. Fig. 5. i von der Katze. Fig. 6. be vom Kaninchen. Der zur Feststellung des Schildes dienende M. seutularis, Schild- spanner, muß dem Menschen und den ihm nahestehenden Tierklassen, wie Affen und Halbaffen, naturgemäß fehlen. An seiner Stelle findet man hier nur die den Schädel bedeckende, lateral in die Mm. auriculares ant. und post. übergehende, oral im M. frontalis und aboral im M. oceipitalis endende, sehnige Galea apo- neurotica. Entsprechend den mannigfachen Endigungen der Galea, bezw. dem Uebergehen derselben in so verschiedene Muskeln, zerfällt auch der M. scutularis der Tiere in mehrere, mehr oder minder scharf von- einander getrennte Portionen, von denen sich nach Lage und Ursprung gewöhnlich drei, seltener “zwei Hauptabteilungen unterscheiden lassen. Der gesamte M. scutularis bildet einen hautartigen, fast fächer- förmigen Muskel, der von der Spina occipitalis ext. entlang der Crista sagittalis und frontalis ext. entspringt und dessen Fasern etwas kon- vergierend zum oralen und medialen Rande des Schildknorpels ver- laufen; der Muskel zerfällt in der Regel mehr oder weniger deutlich in drei voneinander getrennte Unterabteilungen, eine orale (nasale), mittlere und kaudale, M. frontoscutularis, interscutularis und cervico- scutularis. a) Die am weitesten oral gelegene, als M. frontoscutularis (Fig. 7, 9,10, 11, 12 a, «' a“) bezeichnete Abteilung beginnt stets am oder auf dem kaudalen Augenbogenrande und der Crista frontalis ext., bezw. bei den Fleischfressern an dem den Augenbogen schließenden Lig. orbitale und verläuft über den M. temporalis hinweg nach dem oralen Schildrande, um hier entweder zu enden (Fig. 7, 9, 10, 12) oder um sich, 41 wie es beim Schweine, den Fleischfressern und Nagern der Fall ist, ganz oder größtenteils in den M. adductor aur. sup. (Fig. 11a und d) fort- zusetzen. Bei letzteren beiden Tiergattungen ist der Muskel ein- heitlich; Equiden, Wiederkäuer und Schwein lassen dagegen eine Spaltung erkennen, und zwar zunächst wieder in zwei Teile, nämlich in einen vom Arcus zygomaticus entspringenden und als Portio tem- poralis (Fig. 7, 9, 10, 11, 12 a‘) bezeichneten und in einen medial davon gelegenen, vom Processus zygomaticus oss. frontis und der Crista fron- talis ext. ausgehenden Teil, der Portio frontalis (Fig. 7, 9, 10, 11, 12 a) genannt wird und der bei den wilden Wiederkäuern (Hirsch und Reh) abermals aus zwei teils über-, teils nebeneinander liegenden Schichten besteht (Fig. 10 a’ und a“). Bisweilen läßt sich diese Scheidung, wenn auch in undeutlicher Weise, auch bei Schaf und Ziege erkennen. Beim Schweine läßt sich die Unterscheidung in zwei Portionen nicht immer durchführen, bei den Wiederkäuern wird der orale Rand des Muskels durch den auf ihn überstrahlenden Stirnhautmuskel, sowie aus dem M. orbicularis oculi stammende Fasern (Fig. 10 m‘) überdeckt. b) Die mittlere, für gewöhnlich mitten auf dem Schädel gelegene Abteilung des Schildspanners ist der M. interscutularis (Fig. 7, 9, 10, 11, 126). Er reicht im allgemeinen, wie schon der Name besagt, als breite, dünne Platte mit zur Sagittalebene quergerichtetem Faserverlauf von Schild zu Schild, d. h. vom medialen Rande des einen Knorpels zu dem des anderen. Bei den gehörnten kleinen und wilden Wieder- käuern weicht er in der Gestalt insofern etwas ab, als er keine eigent- liche Platte, sondern nur ein schmales, aboral von den Hörnern quer über den Schädel verlaufendes Band bildet; der des Rindes stößt wegen des enorm entwickelten Genickkammes und der Hornfortsätze nicht mit dem der anderen Seite zusammen, sondern wird durch jene eigenartige Bildung der oberen Schädelpartie in seiner Lage mehr lateral gedrängt; außerdem zeichnet er sich noch dadurch aus, daß er fleischiger und massiger als bei sämtlichen anderen Tieren ist. Bei den Pferden und in allerdings weit geringerem Maße auch bei den kleinen Wiederkäuern setzt sich eine oberflächliche Schicht des Muskels über den Schild hinweg in den M. adductor aur. sup. fort (Fig. 12 6 u. d), genau so, wie es mit dem M. frontoscutularis der Schweine, Fleischfresser und Nager der Fall war. Das Rind und auch Hirsch und Reh machen in dieser Beziehung eine Ausnahme insofern, als bei ihnen beide Muskeln vielfach auf der Schildoberfläche durch eine schmale Knorpelbrücke getrennt sind, also nicht zusammenfließen (Fig. 7 und Fig. 10 6 und d). Oft geht der orale Rand dieses Muskels ohne Grenze in den M. frontoscutularis und der aborale Bed meist (besonders beim Pferde) in den M. cervicoscutularis über, nur das Schwein läßt eine strenge Scheidung der drei Abteilungen durch weite Zwischenräume erkennen. c) Am weitesten aboral endlich von den sämtlichen Portionen des Schildspanners liegt der M. cervicoscutularis (Fig. 7, 9, 10, 11c). Er Fig. 7. Fig. 7. Seitenansicht der Ohrmuskulatur des Rindes. Fig. 8. Ohrmuskulatur des Rindes (Rückansicht bezw. von hinten-oben gesehen). a Portio frontalis musculi frontoscutularis. a‘ Portio temporalis muse. frontoseut. b Musculus interseutularis. c Muse. cervicoscutularis. c’ Den M. levator aur. longus be- deckende Zacke desselben. c’ Die auf dem M. levator aur. medius liegende Zacke. d Muse. adductor aur. superior. e Muse. adductor aur. medius. f Muse. adductor aur. externus. g Musc. levator aur. brevis. A Muse. aurieularis inferior. © Muse. helieis major. % Muse. antitragicus. / Muse. transversus auriculae. m Gesichts- bezw. Kopf- hautmuskel. n Parotis. o Muse. levator aur. longus. 0’ Seine starke Aponeurose. p Processus pro cornu. ¢ Schildknorpel. w Muse. levator aur. medius. v Muse. abductor aur. longus. w Absteigender Schenkel des M. abductor aur. brevis. w‘ Lateral verlaufender Schenkel desselben. & Muse. rotator aur. longus. 43 "8 “SLT 44 : hat fast bei allen Tierarten eine fiir jede derselben charakteristische Sonderheit. Fast allen gemeinsam ist sein Beginn auf dem Anfangs- teile des Nackenbandes, bald etwas mehr, bald etwas weniger entfernt vom Occipitale, nur beim Pferde (Fig. 12 ¢) entspringt er noch von der Crista sagittalis ext. des Hinterhaupts- und Scheitelbeines. Bei den Wiederkäuern, Hase und Kaninchen reicht der Ursprung bis an das Hinterhauptsbein heran. Vom Ursprunge aus verläuft der Muskel, die Mm. levatores und abductores zumeist bedeckend, regelmäßig oro- lateral nach dem medialen ‘und kaudalen Schildrande, wobei sein oraler (vorderer) Teil zumeist unter den M. interscutularis tritt, um mit ihm zu verschmelzen. Im übrigen zeigt er bei den einzelnen Tier- arten folgendes Verhalten: Beim Pferde (Fig. 12c) besteht der Muskel, ohne in der Regel deutlich vom M. interscutularis getrennt zu sein, aus 2 Schichten; einer oberflächlichen, die, ohne sich in der Mittellinie anzuheften, in die der anderen Seite übergeht, und einer tiefen, vom Kamme der Scheitel- beine und vom Hinterhauptsbeine ausgehenden. Am eigentiimlichsten gestaltet sich das Verhalten des Muskels bei den Wiederkäuern insofern, als bei diesen der dünne, stellenweise eine sehnige Platte bildende Muskel (Fig. 8c) außer vom Anfangsteil des Nackenbandes mit je einer kappenartigen Zacke noch von der Oberfläche des M. levator longus (Fig. 8 c) und M. levator medius (Fig. 8c“) ent- springt. Die erstere Zacke legt sich dem kaudolateralen Rande, die letztere der Unterfläche des vom Nackenbande entspringenden Teiles des M. cervicoscutularis an. Diese Zacken wurden bis jetzt als Teile des M. levator longus und medius angesehen, die an den Schildknorpel gehen sollten; da sie jedoch nur locker und bindegewebig mit den genannten Muskeln verbunden sind und in der Nähe des Schildes in den M. cervicoscutularis übergehen, so sind sie offenbar auch als zu diesem gehörig zu betrachten. Diese beiden charakteristischen Muskelzacken finden sich bei allen Wiederkäuern, am deutlichsten beim Rinde ausgeprägt, viel undeutlicher hingegen zuweilen bei Schaf, Ziege, Hirsch und Reh, Beim Schweine ist der Muskel (Fig. 11e) relativ .sehr deut- lich vom M. interscutularis getrennt und bildet einen etwa 2 cm breiten, hellroten und von Fett stark durchwachsenen Muskelstreifen, der, ein 5—6 cm langes Band darstellend, etwa 5 em kaudal vom Occipitale an der Mittellinie des Nackens entspringt und am aboralen Teile des medialen Schildrandes endet. Mit einem zweiten Schenkel entspringt der Muskel von der Oberfläche des M. levator longus und medius. Eine eigene Stellung in Bezug auf den M. cervicoscutularis nehmen die Carnivoren ein, denen er als gesonderter Muskel überhaupt fehlt. Es gehen aber der sehr breite M. levator auris longus und medius (Fig. 13 a u. 145) nicht in ihrer Gesamtheit an die Ohrmuschel heran, sondern sie enden mit je einer Zacke am Schildknorpel. ELLENBERGER und Baum (3) sehen nun diejenigen Schenkel des M. levator longus und medius, die nicht 45 an die Ohrmuschel, sondern an den Schildknorpel gehen, als den M. cervico- scutularis an, der dadurch natürlich ebenfalls in eine oberflächliche (vom M. levator longus stammende) und eine tiefe (vom M. levator medius abgehende) Schicht zerfällt. Vielleicht läßt sich hiermit auch in Zu- sammenhang bringen, bezüglich als Teil des M. cervicoscutularis bezeichnen, der den Carnivoren eigentümliche M. occipitalis (Fig. 13 b). Dieser bildet eine eigentlich aus zwei in der Mitte durch einen Sehnenstreifen verbundenen Muskeln bestehende, dünne Platte, welche am Occipitale ent- springt, wobei sie mit der Unterfläche des M. levator longus verbunden ist. In einer Breite von 8—10 mm bei der Katze, beim Hunde je nach der Größe natürlich entsprechend mehr, verläuft der Muskel oral über den M. temporalis und endet mit einer Sehne zum Teil an der Unterfläche des M. interscutularis, zum Teil in der Galea aponeurotica, die wiederum ihrerseits als dünne Aponeurose das Schädeldach und den Nasenrücken überzieht und in die Fascia temporalis, den M. levator nasolabialis und in die Augenlider übergeht. Die Verbindung des M. occipitalis mit dem M. levator auris longus, bezw. dem oberflächlichen Teile des M. cervicoscutularis und andererseits mit dem M. interscutularis spricht jedenfalls sehr für die Zugehörigkeit des M. oceipitalis zum M. scutu- laris. Mit dem gleichnamigen Muskel des Menschen hat er nichts gemein. Wirkung des M. scutularis. Bei der Wirkungsweise des M. scutularis ist zu berücksichtigen, ob er sich in toto oder nur partiell kon- trahiert. Ist das letztere der Fall, so wird der M. interscutularis die beiden Schildknorpel nach der Mittellinie zu ziehen, d. h. einander näher bringen; der M. frontoscutularis zieht bei alleiniger Wirkung den Schild nach vorn und medial, und der M. cervicoscutularis den kaudalen Winkel etwas nach rückwärts und medial. Seinem eigentlichen Zwecke dient der M. scutularis jedoch erst, wenn er in allen seinen Teilen zu gleicher Zeit wirkt. Dann nämlich stellt er den Schildknorpel fest und schafft somit für alle von demselben ausgehenden Muskeln einen fixen Punkt, welcher es jenen ermöglicht, nunmehr ihrerseits eine Wirkung auf die Ohrmuschel auszuüben. Von den am Schilde entspringenden Muskeln kommen in erster Linie in Betracht die Mm. adductores und der ihnen in Bezug auf Lage und Wirkung nahestehende M. levator aur. brevis. Wie schon erwähnt, dürften diese Muskeln dem M. auricularis anterior hom, ent- sprechen, nur daß an seiner Stelle eine ganze Gruppe von Muskeln auftritt, bezw. eine Gliederung einer ursprünglich wahrscheinlich ein- heitlichen Muskelplatte stattgefunden hat. Bei den untersuchten Tieren erwies sich die Gliederung der Muskelplatte, bezw. die Muskelgruppe als eine sehr inkonstante. Fast jede Tierart weist in dieser Beziehung ihre Sonderheiten auf, ja die Unbeständigkeit geht zuweilen sogar so weit, daß sie sich, wie es besonders für das Schwein gilt, sogar auf die beiden Ohren ein und desselben Individuums erstrecken kann. — So treten die Mm. adductores, Einwärtssteller der Muschelspalte, 46 die zunächst besprochen werden sollen, bei den Equiden stets als 4 Einzelmuskeln auf, die wir als M. adductor auris externus, inferior, medius und superior bezeichnen und die sich, wie folgt, verhalten: Der M. adductor auris externus (Fig. 12) ist ein platter, dreieckiger Muskel, der beim Esel schwächer als beim Pferde ausgebildet ist; er entspringt breit und sehnig an der lateralen Fläche des Kiefergelenkes und am Processus zygomaticus oss. tempor. und läuft, sich bis auf 1 cm Breite verschmälernd und den oberen Parotiswinkel, sowie einen Teil des M. auricularis inf. verdeckend, dorsokaudal, um sich unterhalb des Dütenwinkels zu inserieren. Der M. adductor auris inferior (Fig 12 9) liegt als ein kräftiger, lebhaft roter, beim Esel erheblich stärker als beim Pferde entwickelter Muskel zwischen Schild und Muschel. Er beginnt breit — bei einem einjährigen Eselfüllen z. B. in einer Ausdehnung von 5,5 cm — an der oralen Hälfte des lateralen Schildrandes und endet, vom vorigen teilweise verdeckt, neben und über dem M. depressor auric. an der Muschel. Der M. adductor auris medius (Fig. 12e) verhält sich bei Pferd und Esel gleich. Er liegt als fester und dunkelroter Muskel in einer Länge von 5—5,5 cm und einer Breite von 2—2,5 cm zwischen oromedialer Muschelfläche und kaudalem Schildwinkel, an dessen Unterfläche er, nachdem er Verstärkungsfasern vom M. cervicoscutularis erhalten hat, entspringt, und verläuft, fast völlig vom M. adductor sup. verdeckt, lateral, um auf der Außenfläche der Muschel nahe dem Margo öralis helieis in der Höhe des unteren Dütenwinkels zu enden. Der M. adductor aur. superior (Fig. 12d) liegt als eine dünne und blasse Muskelplatte zwischen Schildoberfläche und medialer Außenfläche der Muschel. Die Hauptmenge seiner Fasern geht aus dem M. inter- scutularis hervor, als dessen Fortsetzung er eigentlich anzusehen ist. Auf dem Schilde ist er durch kurzes Bindegewebe befestigt; in seinem Verlaufe verdeckt er den M. levator brevis und adductor medius. Er inseriert sich fächerartig in einer Breite von 6—7 cm an der ge- wölbten, medialen Muschelfläche in unmittelbarer Nähe des Margo oralis helieis. Dasselbe Verhalten wie beim Pferde zeigen die Mm. adductores regelmäßig beim Hasen und Kaninchen und oftmals auch beim Schweine, obwohl bei letzterem eben sehr oft Modifikationen vorkommen. So kommt der M. adductor aur. externus (Fig. 11 f) in der Ein-, aber fast ebenso oft in der Zweizahl vor. Er geht dann aus der Portio temporalis des M. frontoscut. hervor, indem er entweder direkt von dessen Oberfläche entspringt, oder durch eine Aponeurose mit ihm zusammenhängt und gleichsam seine Fortsetzung bildet, und endet ventral vom Muschelwinkel, lateral neben dem M. adductor inf. (Fig. 11 g) und im Lobulus auriculae. Fast ebenso variiert der M. adductor aur. inferior (Fig. 11 q) und zwar sowohl hinsichtlich der Zahl, der Stärke und zuweilen auch seiner Insertion. Des öfteren wurde er mit dem vorigen verschmolzen 47 angetroffen. Im allgemeinen bildet er ein dünnes, blasses Muskelband von anfangs ca. 10, lateral nur 5 mm Breite und 4 cm Länge, das oral vom M. adductor med. (Fig. Ile) an der Unterfläche des lateralen Schildrandes beginnt, direkt lateral verläuft und unter dem unteren Dütenwinkel zwischen dem vorigen und dem M. helieis major (Fig. 117) endet. Der M. adductor aur. medius (Fig. 11 ¢) liegt, vom M. ad- ductor aur. sup. bedeckt, zwischen lateralem Schildrande, an dessen Unterfläche er beginnt, und medialer Muschelfläche. Er bildet eine sehr dünne, 2,5—3 cm breite und 4,5 cm lange Muskelplatte, deren kaudaler Rand über den aboralen Schildwinkel hinausreicht, was bei den anderen Tieren nicht der Fall ist, und in den M. cervicoscutularis, bezüglich die die Mm. levatores bedeckende Zacke desselben übergeht. Der M. adductor aur. superior (Fig. 11d) ähnelt dem der Pferde insofern, als der auf der Oberfläche des oralen Schildwinkels entspringende, durchschnittlich 2 cm breite und 8—10 cm lange, dünne Muskel die Hauptmenge seiner Fasern von der oberflächlichen, bezw. medialen Partie des M. frontoscutularis erhält. Dieselben laufen in kaudolateraler Richtung zum Margo oralis helicis. Bei den Wiederkäuern finden sich hingegen stets nur 3 gesonderte Adductoren, da ihnen der bei den Equiden vom lateralen Schildrande aus nach dem Ohre gehende M. adductor auris inf. als solcher fehlt, wofür allerdings der M. adductor auris ext. weit stärker als bei jenen entwickelt ist, sodaß die Vermutung naheliegt, daß M. adductor ex- ternus und inferior verschmolzen sind. Beim Rinde liegt der M. adductor aur. externus et inferior (Fig. 7 f) zwischen Arcus zygomaticus und lateraler Außenfläche der Concha als ein "kräftiger Muskel; er entspringt lateral vom M. frontoscutularis am Arcus zygomaticus aus der Fascia masseterica, bezw. temporalis superficialis und verläuft direkt kaudal (nach hinten), wobei die anfangs locker ver- bundenen Fasern sich bald zu einem festen, platten Bande von 11 cm Länge und 2 cm Breite zusammenschließen. Der M. adductor aur. medius (Fig. 7e) ist 4—7 cm lang, im übrigen verhält er sich wie beim Pferde Der. M. adductor aur. superior (Fig. 7 d) bildet ein etwa 8—9 cm langes, 2 cm breites, nur wenige Millimeter starkes und dunkler gefärbtes Band. Er beginnt auf dem oromedialen Schild- winkel neben der Insertion des M. interscutularis, von dem im Gegen- satze zum Pferde nur wenige oberflächliche Fasern in ihn ausstrahlen ; im übrigen ist er von ihm durch einen schmalen, weißen Knorpelstreifen geschieden. Er inseriert sich am Margo oralis helicis. Bei Schaf, Ziege, Hirsch und Reh liegen die Verhältnisse im all- gemeinen wie beim Rinde; auch bei ihnen ist der M. adductor auris ext. [et inf.] (Fig. 9 u. 10 f) sehr stark entwickelt, er reicht sogar bei Reh und Schaf bis an den Schild heran und entspringt mit einigen Fasern an ihm, wodurch die bereits ausgesprochene Vermutung, daß der in Frage kommende Muskel aus der Verschmelzung des M. ad- v h Fig. 9. Seitenansicht der Ohrmuskulatur des Schafes. Fig. 10. Seitenansicht der Ohrmuskulatur vom Reh. Fig. 11. Seitenansicht der Ohrmuskulatur des Schweines. Folgende Buchstaben haben bei allen Figuren die gleiche Bedeutung: a Portio frontalis museuli frontoseutularis. a‘ Tiefere Schicht derselben. a‘ Portio temporalis muse. frontosceut. 6 Musculus interscutularis. ¢ Muse. cervicoscutularis. d Muse. adductor aur. superior. e Musc. adductor aur. medius. jf Muse. adductor aur. externus, g Muse. levator aur. brevis. Ah Muse. auricularis inferior. h‘ Tiefer Schenkel desselben. © Muse. helieis major. % Muse. antitragieus. 1 Muse. transversus aurieulae. m Gesichts- bezw. Kopfhautmuskel. m‘ Vom Augenbogen ausgehende stärkere Platte derselben. n Parotis. o Muse. levator aur. longus. p Processus pro cornu. g Muse. adductor aur. inferior. r Muse. helicis minor. s Lymphdriise. ¢ Schildknorpel. w Muse. levator aur, medius. x Muse. rotator aur. longus. x’ Muse. rotator aur. brevis. Anat, Anz. XXIV. Aufsätze, ; 4 50 ductor auris ext. und inf. entstanden ist, sehr an Wahrscheinlichkeit gewinnt. Hund und Katze besitzen nur 3 Adductoren, einen M. adductor auris sup., medius und ext.; der letztere wird allerdings in den Anatomien fälschlich meist als M. adductor auris inf. bezeichnet und dafür der M. adductor auris ext. als fehlend hingestellt. Der M. adductor auris externus entspringt vom Ligamentum orbitale, tritt unter dem M. zygomaticus, der sich beim Fleischfresser am Schild- knorpel anheftet, hindurch, und ist an dieser Stelle nicht muskulös, sondern bildet eine sehnige Platte und endet am Antitragus zwischen M. antitragicus und auricularis inf. Der M. adductor aur. medius weicht nicht von dem der anderen Tiere ab. Der M. adductor aur. superior ist völlig eingeschlossen in die Haut- falte, welche das Ohr mit dem Kopfe verbindet. Er entspringt auf der Oberfläche des Schildknorpels, erhält aber die meisten seiner Fasern aus dem M. frontoscutularis, läuft als ein ziemlich breites, fast vertikal zur Schädeloberfläche stehendes Band lateral und endet an dem Margo oralis, bezw. an der Spina helicis. Sowohl seiner Lage, als auch seiner Abstammung und seiner Wirkung nach als zur Gruppe der Adduktoren gehörig, ist der bisher zu den Hebern des Ohres gezählte M. levator aur. brevis (Fig. 7, 9, 10 u. 12 g) anzusehen. Dieser lateral meist spitz zulaufende, nur bei der Ziege gleichmäßig breite und beim Esel geradezu fächerartig ausstrahlende Muskel hat bei allen Tieren, die einen solchen überhaupt erkennen lassen, den nämlichen Verlauf von der Oberfläche des oralen (vorderen) Schildwinkels, bezüglich des orolateralen Schildrandes nach der medialen Muschelfläche zu. Zuweilen, insbesonders bei den Wiederkäuern, fängt er soweit oral und medial auf dem Schilde an, daß er fast aus dem M. frontoscutularis, dessen Insertion hart an die seine grenzt, hervor- zugehen scheint; er kann deshalb, zumal er dieselbe Faserrichtung hat wie der M. frontoscutularis, wohl mit Recht als dessen Fortsetzung angesehen werden, gleich wie der M. adductor aur. superier als fort- gesetzter M. interscutularis betrachtet wird. Die Insertion an der Muschel läßt wieder einige Verschiedenheiten erkennen. So geht der M. levator brevis des Rindes und der wilden Wiederkäuer kurz vor der Endigung in eine mehrere Centimeter lange, glänzende, runde Sehne aus (Fig. 7, 9 u. 10g), wohingegen der der Equiden, des Schafes und der Ziege zwar auch sehnig, doch breit als Sehnenplatte oder in mehrere nebeneinander liegende Züge gespalten endet. Ganz anders als bei den angeführten Tierarten verhält sich der Muskel beim Schweine und den Carnivoren, insofern nämlich, als diese einen be- sonderen M. levator aur. brevis überhaupt nicht erkennen lassen. 51 Vielleicht darf man annehmen, daß derselbe mit dem ja auch bei anderen Tieren ihm benachbart gelegenen und ihn nahezu völlig ver- deckenden M. adductor aur. superior verschmolzen ist, denn einerseits ist bei ihnen letztgenannter Muskel relativ stärker als bei den übrigen Tierarten entwickelt, andererseits geht er auch gerade bei ihnen nicht, wie gewöhnlich, aus dem M. interscutularis hervor, sondern er bildet die Fortsetzung des M. frontoscutularis, was bei den übrigen Tieren der M. levator aur. brevis tut. Nimmt man aber eine solche Ver- schmelzung als bestehend an, so wird man darin auch einen weiteren Beweis für die Zugehörigkeit dieses Muskels zur Adduktorengruppe erblicken dürfen. Wirkung der Mm. adductores und desM. levator auris brevis. Gleich dem M. auricularis anterior hom. zieht diese Muskel- gruppe das Ohr oral- und medialwärts, wobei außerdem die für ge- wöhnlich halb lateral gerichtete Ohrspalte vollends oral (nach vorn) ge- dreht wird. Während der M. adductor ext. ohne weiteres befähigt ist, seine Wirkung auf die Muschel auszuüben, kommt die der vom Schilde ausgehenden Muskeln erst zur vollen Geltung, wenn letzterer durch den Schildspanner festgestellt ist. Die bisher besprochenen Muskeln: Mm. adductores und M. levator brevis entsprechen in ihrer Gesamtheit offenbar dem M. auricularis ant. hom.; ehe wir nun auf die dem M. auricularis sup. und post. hom. entsprechenden Muskeln eingehen, solien zunächst noch die dem Menschen fehlenden, sog. Mm. rotatores, die Dreher der Muschel, besprochen werden, weil dieselben auch vom Schildknorpel entspringen, wenn sie ihrer Wirkung nach auch geradezu Antagonisten der Ein- wärtszieber sind; sie drehen die Muschel so, daß die Ohrspalte kaudal- wärts (nach hinten) gewendet wird, und zerfallen in einen langen und kurzen Dreher, einen M. rotator auris longus et brevis. Der M. rotator auris longus (Fig. 2 u. 6x) verhält sich bei allen Tierarten sehr ähnlich. Er ist meist ein dicker (beim Pferde z. B. etwa fingerstarker), platt-rundlicher Muskelbauch — nur bei den Fleischfressern und Nagern ist er von ausgesprochen platter Form —, der von der Unterfläche des oralen Schildwinkels und die mediale Seite des Muschelgrundes lateral und kaudal verläuft und an der Eminentia fossae conchae sich inseriert. Dies ist das gewöhnliche Verhalten, wie es sich bei den meisten Tieren findet. Die einzige Ausnahme macht das Rind, und zwar insofern, als bei ihm der ventrale Rand des Muskels durch feste, sehnige Züge mit der medialen Fläche des knorpeligen Gehörganges innig verbunden ist. 4* An derselben Stelle liegt bei den anderen Tieren der M. tragicus, und da dieser beim Rinde bis auf eine unbedeutende Muskelplatte redu- ziert ist (s. unten), die niemals am Ohre so weit herabreicht, wie es bei den anderen Tierarten der M. tragicus tut, so liegt die Vermutung nahe, daß der fehlende Teil desselben als sehniger Strang im M. rotator aur. longus seine Aufnahme gefunden hat. Ausnahmsweise kommen am letzt- genannten Muskel bei den kleinen und wilden Wiederkäuern Abspal- tungen von bald kleineren, bald größeren Muskelbündeln vor. Im Gegensatze zu dem allgemein ziemlich konstanten Verhalten des M. rotator longus steht das des M. rotator aur. brevis (Fig. 12 «'), der den mannigfachsten Veränderungen in der Reihe der untersuchten Tierarten unterworfen ist. In starker Entwickelung und vollkommenster Ausbildung findet er sich nur bei den Equiden, und bier eigentlich auch nur beim Pferde, da sich beim Esel schon eine Reduktion und Lockerung im Bau bemerkbar macht. Er liegt bei den Equiden als erheblich schwächerer Muskel als der © vorige im Fettpolster verborgen, zwischen Schildunterfliche und Gesäß der Muschel. Seinen Hauptursprung nimmt er an der Unterfläche des aboralen Winkels des Schildes, zum Teil geht er auch aus dem M. cervicoscutularis hervor und verläuft in ventrolateraler Richtung über die laterale Fläche des M. rotator longus hinweg, um sich dicht oral bezw. orolateral (nach vorn und außen) von ihm ebenfalls an der Eminentia conchae zu inserieren. Bei den Wiederkäuern hat er die Eigenschaft eines Drehers der Ohrmuschel durch Verlegung seines Ansatz- und End- punktes vollständig eingebüßt, da er nicht mehr, wie bei den Equiden, zwischen der Unterfläche des aboralen Schildwinkels und der Eminentia conchae gelegen ist, sondern vom oralen Schildwinkel nach der Crista temporalis verläuft. Außerdem ist er schon beim Rinde auch in seiner Masse bedeutend zuriickgebildet. Hirsch und Reh weisen ähnliche Ver- hältnisse auf, und bei Schaf und Ziege erreicht die Reduktion des Muskels ihren Höhepunkt, indem dieselben zuweilen überhaupt jede Andeutung dieses Muskels vermissen lassen; niemals wenigstens wurde gefunden, daß die von der Unterfläche des oralen Schildwinkels nach der Crista temporalis zu ausstrahlenden Muskelfasern diese auch erreichten. Dem Verhalten des Rindes gleicht das des Schweines. Der Hund wiederum läßt keine Spur eines M. rotator brevis erkennen, da der von Euuex- BERGER und Baum (3) beschriebene und nicht einmal konstant vor- kommende M. rotator superficialis sich wohl kaum mit ihm vergleichen läßt; bei der Katze fehlt der Muskel in der Regel auch; verschiedene Male wurde jedoch an seiner Stelle ein langer und dünner Muskel gefunden. ELLENBERGER und Baum (3) beschreiben, wie schon angedeutet, außer- dem unter dem Namen M. rotator aur. superficialis ein Muskelbündel, welches zuweilen am aboralen Rande des Schildes entspringt und ober- flachlich von M, levator aur. longus, diesen kreuzend, kaudal geht, um zwischen ihm und dem M. abductor long. am Muschelgesäß zu enden. Beim Hunde fanden wir in der Regel diesen Befund bestätigt, während wir bei der Katze ein ähnliches Muskelbündel nicht nachweisen konnten. a 53 Dagegen trafen wir bei letzterer Tierart des öfteren einen Muskel an, der sich folgendermaßen verhielt. Lateral neben der Ursprungs- stelle des M. rotator longus am oralen Schildwinkel begann zuweilen ein ca. 2—3 mm starkes und 3,5—4 cm langes, schlankes Faserbündel, welches ventralwärts verlief, den M. tragicus und den knorpeligen Ge- hörgang medial kreuzte und mit einer Sehne an jener Stelle endete, an der die Crista temporalis mit der Linea nuchal. sup. zusammenstößt. Beim Hunde konnte der Muskel nie nachgewiesen werden. Man dürfte wohl kaum fehl gehen, diesen Muskel als einen Rest des M. rotator brevis aufzufassen. Beim Hasen und Kaninchen beginnt der Muskel nicht am Schild- knorpel, sondern an der Unterfläche der Spina helicis ant. Wirkung. Betreffs der Wirkungsweise dieser Muskelgruppe wurde schon erwähnt, daß sie im Gegensatze zu der der Adductoren in einer Rückwärtswendung der Ohrspalte besteht und daß die beiden Muskel- gruppen somit als Antagonisten anzusehen sind. So ist es wenigstens der Fall bei den Equiden. Bei den übrigen Tieren hingegen fällt diese Aufgabe einzig und allein dem M. rotator aur. long. zu, da der M. rotator brevis mit einer Verlegung seiner Insertionspunkte auch zu einer ver- änderten Wirkung auf das Ohr gelangen mußte. So sehen wir denn auch, daß er bei den Wiederkäuern und Schweinen direkt auf dasselbe überhaupt nicht mehr einzuwirken vermag; nur indirekt hat er noch einen Einfluß auf die Ohrbewegung, indem er nämlich zur Feststellung des Scutulum, dessen oralen Winkel er in kaudoventraler Richtung auf das Fettpolster aufdrückt, beiträgt. Es läßt sich in der Entwickelung des M. rotator brevis in der Reihe der untersuchten Tierarten ein gewisses Fort- bezw. Rückwärts- schreiten bis zum Menschen bemerken. Beim Pferde beginnt der Muskel nicht nur am aboralen Schildwinkel, sondern er erhält auch, wie gelegent- lich der Beschreibung der M. cervicoscutularis schon erörtert wurde, Fasern von diesem in beträchtlicher Menge, sodaß sein fester Punkt, wie schon GÜNTHER (7) sagt, bis zum Kamme der Scheitelbeine reicht. Er läßt sich also in einen lateral und in einen medial vom Schilde gelegenen Abschnitt einteilen. Ersterer verschwindet zuerst, und zwar bei den Wiederkäuern schon vollständig, nachdem beim Esel seine Reduktion begonnen hat. Letzterer ist beim Rinde, beim Schweine und den wilden Wiederkäuern, wenn auch in veränderter Lage, als der bei ihnen als M. rotator brevis beschriebene Muskel noch vorhanden, findet sich bei Schaf, Ziege und Katze zuweilen andeutungsweise und ist beim Hunde, Halbaffen und Affen, sowie beim Menschen gänzlich verschwunden. — Man darf wohl mit Recht von diesem Anschlusse in seiner Lage und Wirkung an den M. scutularis und dem Ausgange beider vom Schilde auf eine gewisse Zusammengehörigkeit der Mm. rotatores mit dem Schild- 54 spanner und auch mit den Adduktoren schließen. Offenbar bilden sie, ebenso wie die letzteren, eine Fortsetzung des M. scutularis auf die Ohrmuschel, nur mit dem Unterschiede, daß sie, um die entgegen- gesetzte Wirkung hervorbringen zu können, nicht an der oralen und medialen Fläche derselben enden wie die Adduktoren, sondern kaudal an das Ohr herantreten, wobei der Spaltungspunkt der früher vielleicht einheitlichen Muskelplatte im Schildknorpel liegt. Beim Menschen, dem der M. scutularis und der Schildknorpel fehlen, kann aus eben diesem Grunde auch keine Spur von Rückwärtsdrehen der Ohrmuschel zu entdecken sein, ebensowenig wie bei den übrigen Primaten und den Prosimiern. Il. Die dem M. auricularis sup. des Menschen ent- sprechende Muskelgruppe. Der M. auricularis sup. hom. liegt bekanntlich tiber dem Ohre, entspringt ausgebreitet aus der Galea oder Fascia temporalis und verläuft konvergierend zum Ohre hinab, an dem er jedoch nicht immer eine deutliche Insertion gewinnt. Nach GEGENBAUR (6) ist derselbe konstanter als der M. auricularis ant., mit dem er eine einzige Schicht bilden kann. Auch das Ohr der übrigen Primaten und der Prosimier wird nach Ruce (20, 21) durch einen oral an den M. temporo-fronto-auricularis, aboral an den M. occipito-auricularis grenzenden M. auricularis sup. in dorsaler Richtung bewegt, der, genau wie beim Menschen, platt aus der Galea aponeurotica entspringt und an der oromedialen Muschelflache endet. Die Haustiere und die übrigen untersuchten Tiere lassen wiederum eine Teilung der Platte erkennen, und zwar konstant in zwei platt-rund- liche, spindelförmige Muskelbäuche, die als M. levator aur. longus und medius, Heber der Muschel, unterschieden werden. Außerdem kommt bei ihnen noch ein M. levator aur. brevis vor; dieser wurde, als zu den Adduktoren gehörig, jedoch schon bei diesen (p. 50) behandelt. Im allgemeinen ist das Verhalten der beiden erstgenannten Muskeln ein bei den verschiedenen Tierarten im wesentlichen übereinstimmendes. Sie entspringen, vom M. cervicoscutularis bedeckt, am Anfange des Nackenbandes und an dem aboralen Teile des Schädeldaches und enden beide auf der medialen Außenfläche der Muschel. Eine charak- teristische Eigentümlichkeit findet sich nur bei den Wiederkäuern, bei denen, wie erwähnt, der M. cervicoscutularis mit je einer Zacke (Fig. 8 c' u. c“) auf der Oberfläche jeder der beiden Heber entspringt, wodurch diese eine mittelbare Verbindung mit dem Schildknorpel er- 55 langen. Beim Schweine liegen die Verhältnisse ähnlich, doch sind beide Zacken zu einer einziger verschmolzen. Für die Carnivoren ist cha- rakteristisch, daß beide Muskeln sich mit je einem Schenkel am medialen Fig. 12. Ohrmuskeln des Pferdes (von oben gesehen), auf der rechten Seite ein Teil der oberflächlichen Ohrmuskeln entfernt und der Schildknorpel zurückgeschlagen, damit tiefere Ohrmuskeln sichtbar werden. ‚#: @ Portio frontalis musculi frontoscutularis. a‘ Portio temporalis musculi fronto- seutularis. 06 M. interscutularis. ce M. cervicoscutularis. d M* adductor auris sup. e M. adductor auris medius. f M. adductor auris externus. g M. levator auris brevis. o M. levator auris longus. g M. adductor auris inferior. ¢ Schildknorpel. w M. levator auris medius. v M. abductor auris longus. w M. abductor auris brevis. « M. rotator auris longus. x‘ M. rotator auris brevis. y M. temporalis. Schildrande inserieren; diese beiden Schenkel werden von ELLENBERGER und Baum (3) als M. cervicoscutularis aufgefaßt, sodaß dieser mit den Mm. levatores verschmolzen sein wiirde. Im iibrigen zeigen die beiden Muskeln bei den untersuchten Tierarten folgende Einzelheiten: Bei den Equiden ist der M. levator aur. longus (Fig. 120) der kräftigste Ohrmuskel. Er liegt hinter dem M. cervicoscutularis, mit dessen aboralem Rande er eine Strecke lang zusammenhängt, bezw. von dem er zu einem kleinen Teile bedeckt wird. Er entspringt auf der 56 Schuppe des Hinterhauptbeines und auf dem Anfang des Nackenbandes, verläuft orolateral und endet beim Pferde sehnig, beim Esel mehr muskulös, an der Wölbung der Muschelaußenfläche. Für den Muskel des Esels ist noch charakteristisch, daß an ihn der absteigende Schenkel des später zu beschreibenden M. abductor brevis mit wenigen Fasern, aber sehr fest herantritt. — Der M. levator aur. medius (Fig. 12u) ist ein kräftiger, pyramidenförmiger Muskel, der auf dem Fettpolster und vom M. cervico- scutularis und M. levator longus bedeckt, zwischen dem Kamme der Scheitelbeine und der Ohrmuschel liegt. Er entspringt platt und sehnig an der Crista sagittalis externa, läuft, schmäler, aber dicker und kräftiger werdend, lateral und etwas kaudal unter dem aboralen Schildwinkel hinweg, an den er bindegewebig befestigt ist, und endet sehnig auf der Außenfläche der Muschel, völlig verdeckt vom vorigen. Für den Esel ist wiederum bemerkenswert, daß der schon erwähnte Schenkel des M. abductor brevis auch an diesen Muskel innig befestigt ist. Beim Rinde ist der M. levator aur. longus (Fig. 8 0) ein 18—20 cm langer und ca. kleinfingerstarker Muskel. Er beginnt mit breiter Sehne am Anfangsteil des Nackenbandes etwa 3—4 cm aboral vom Schädel, verdeckt durch den M. cervicoscutularis und anfangs ziemlich fest durch gegenseitig ausgetauschte Fasern mit ihm verbunden. Der zuerst platte Muskel wird allmählich runder und verläuft lateral -und etwas oral und endet an der medialen Fläche der Muschel zwischen dem M. levator brevis et medius. In der Nähe des aboralen Schildwinkels löst sich von seiner Oberfläche ein ca. 1!/, cm breites und nur wenige Millimeter dickes, dem M. cervicoscutularis (Fig. 8 c) angehörendes Faserbündel ab, das sich gemeinschaftlich mit dem M. scutularis am Schilde anheftet. Dieses Bündel läßt sich leicht vom M. levator longus abpräparieren, da es nur bindegewebig und nicht muskulös mit ihm zusammenhängt; auch mit dem M. abductor brevis tritt er in Verbindung (s. unten). — Der M. levator auris medius (Fig. 8 «) des Rindes entspringt, verdeckt von dem M. cervicoscutularis, an der aboralen Fläche des Genickfortsatzes des Stirnbeines, dem Scheitelbeine und zum Teil am Nackenbande mit einer breiten straffen Sehne. Die zu einem festen und fleischigen Muskel. vereinten Fasern laufen direkt lateral unter dem M. scutularis, M. levator longus und aboralen Schildwinkel (Fig. 8 t) hinweg und inserieren sich mit kurzen, aber festen Seknenzügen an der stumpfen Kante der Muschel- außenseite, welche die mediale von der kaudolateralen Hälfte derselben trennt, d. h. zwischen M. levator longus und M. abductor longus. Ueber seine aborale (Außen-)Fläche legt sich die tiefe Zacke (Fig. 8 c") des M. cervicoscutularis, wie schon erwähnt, kappenartig hinweg und ver- bindet ihn so mittelbar mit dem Schildknorpel. Der M. levator auris longus et brevis von Schaf und Ziege, Hirsch und Reh gleichen denen des Rindes; erwähnenswert ist höchstens, daß der M. levator longus bei Schaf und Ziege mit einigen Fasern direkt an den’ aboralen Schildwinkel herantritt. Beim Schweine stellt der M. levator aur. longus (Fig. 11 0) ein etwa 11 cm langes, gleichmälig 10—12 mm breites Band von dunkelroter Farbe dar, hat also nicht die gewöhnliche spindelförmige, bezw. plattrundliche Gestalt. Er entspringt, bedeckt vom M. cervicoscutularis, ca. 5 cm kaudal vom Os occipitale 57 und verläuft orolateral, den M. abductor long. und levator med. kreuzend, nach der medialen Muschelfläche. Er bleibt in seinem Verlaufe — und das ist charakteristisch für das Schwein — ungefähr 15 mm kaudal vom aboralen Schildwinkel entfernt und gibt keine Fasern an diesen ab; von ihm und dem M. levator medius entspringt, gerade wie bei den Wiederkäuern, eine zum M. cervicoscutularis gehörige, auch mit dem M. adductor med. im Zusammenhang stehende Muskelzacke. — Auch der M. levator medius (Fig. 11w) des Schweines, ein 12—13 cm langer, lebhaft roter und starker Muskel, unterscheidet sich von dem anderer Tiere hauptsächlich nur durch seine Form. Er verläuft nach dem Ohre nicht spitz zu, sondern heftet sich mit einer etwa 6 cm breiten, fächer- artigen Ausbreitung an der mediokaudalen Muschelaußenfläche an. Bei Hund und Katze schickt der M. levator longus, nachdem er aboral von der Spina oceipital. ext. entsprungen, den größeren Teil seiner Fasern an den medialen und aboralen Schildknorpelrand, sowie an die Unterfläche des M. interscutularis (Fig. 13a). Der Rest der Fasern endet, in zwei Schenkel gespalten, an der medialen Außenfläche der Ohrmuschel. — Unter dem M. levator aur. longus, sowie unter dem M. adductor aur. long. und dem M. oceipitalis liegt als gleichmäßig breites Band der M. levator aur. medius (Fig. 14 d). Von der Crista sagittalis ext. und vom Os interparietale aus beginnend, verläuft er über den M. temporalis lateral zur Ohrmuschel. Auch er geht, gleich dem vorigen in zwei Schenkel gespalten, teils zum Schildknorpel, teils zur Ohrmuschel. Die am Schild- knorpel Ansatz nehmenden Fasern sind, was sonst bei keiner Tierart gefunden wird, mit denen des M. levator longus sehr innig verbunden; sie werden gemeinschaftlich mit den an das Scutulum tretenden Fasern des M. levator longus als tiefe Schicht des M. cervicoscutularis angesehen (s. oben). II. Die dem M. auricularis post. des Menschen ent- sprechende Muskelgruppe. Dem M. auricularis post. des Menschen entspricht bei den Tieren eine aus 2 Muskeln bestehende Gruppe, die wir nach ihrer Wirkung als Mm. abduetores auris, Auswärtszieher der Ohrspalte, bezeichnen. Der M. auricularis post. hom. entspringt [nach GEGENBAUR (6)] vom Schläfenbeine an der Basis des Zitzenfortsatzes über der Insertion des M. sternocleidomastoideus und verläuft horizontal nach vorn, wo er sich kurzsehnig an der medialen Fläche der Concha inseriert. Sein aboraler Rand grenzt an den allerdings oft fehlenden M. transversus nuchae, sein oraler an den zu ihm fast senkrecht gerichteten Faser- verlauf aufweisenden, oft aber Faserbündel an ihn abgebenden M. occi- pitalis. Ruce (20 u. 21) läßt den M. auricularis post. hom. aus dem Platysma entstehen, ob mit Recht oder nicht, bleibe zur Zeit dahin- gestellt; über diese Verhältnisse wird eine Arbeit Aufschluß geben, die Fig. 13. Muskeln des Kopfes vom Hunde (Frontalansicht) aus EL- LENBERGER-BAUM, Ana- tomie des Hundes. a M. levator auris longus. 6b M. oceipitalis. e M. transversus auricul. d M. interseutularis. d’ M. frontoscutularis. 7 Schildknorpel. Fig. 14. Tiefere Schicht der Ohrmuskula- tur des Hundes; aus EL- LENBERGER-BAUM, Ana- tomie des Hundes. a M. temporalis. b M. abductor auris lon- gus. ce M. abductor auris brevis. d M. levator auris medius. e M. transversus auricul. Fig. 14. 59 demnächst aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hoch- schule in Dresden erscheinen wird. Jedenfalls entsprechen aber dem M. auricularis post. hom. bei den untersuchten Tieren stets zwei Muskeln, welche vom Anfangsteile des Nackenbandes und von der Linea nuchalis sup., bezw. auch (bei den Fleischfressern) vom Os parietale sehnig, und einander zum Teil überdeckend, entspringen, bei Nagern und Fleischfressern von platter, bandartiger Form, bei den übrigen Tieren muskulöser sind und die nach denselben Punkten der Obrmuschel verlaufen, wie die beiden Schenkel des M. auricularis post. hom., d. h. der stärkere, oberflächlich gelegene als M. abductor aur. longus nach der kaudolateralen Fläche der Concha, der tiefere und schwächere als M. abductor aur. brevis ventral von ihm nach dem knorpeligen Gehörgange. Das Verhalten des M. abductor auris longus (Fig. 8, 12» u. 14 b) in Bezug auf Insertion, Verlauf, Stärke und Wirkung ist ein bei allen untersuchten Tieren im allgemeinen übereinstimmendes, d. h. er ent- springt, bedeckt vom M. levator longus und cervicoscutularis, am An- fangsteile des Nackenbandes (Pferd, Esel, Wiederkäuer, Schwein), bezw. von der Crista sagittalis ext. (Fleischfresser), tritt dann, indem er fast direkt lateral verläuft, unter den genannten Muskeln hervor und an die Oberfläche, so daß er die kaudale Grenze der gesamten Ohrmuskulatur bildet, umfaßt den Grund der Muschel und endet an der kaudolateralen Fläche der Muschel nahe dem Margo aboralis helicis unterhalb des M. transversus auriculae, bezw. zwischen M. levator medius und auri- cularis inf, wobei er sich beim Rinde meist nur undeutlich, bei Schaf, Ziege, Hirsch und Reh stets und deutlich in zwei kurze Endschenkel teilt und mit diesen sich anheftet. Die Unterfläche des Muskels ver- bindet sich beim Esel locker, bei den Wiederkäuern und dem Schwein hingegen fest und innig mit dem absteigenden Schenkel des M. abductor brevis; weiterhin ist bemerkenswert, daß bei den Wiederkäuern die den M. levator ant. medius bedeckende Muskelzacke (Fig. 8 ce") des M. cervicoscutularis mit ihrer sehnigen Aponeurose auch bis auf die Dorsal- fläche dieses Muskels ausstrahlt. Beim Rinde ist der Muskel (Fig. 8 v) 18—20 cm lang, an- fangs 3—3,5 und später ca. 6 cm breit und durchschnittlich 0,5 cm dick, bei Schaf und Ziege ist er ca. 9 cm lang und 2—3 cm breit, beim Schwein 11—12 cm lang und 3 cm breit. Der M. abductor auris brevis ist fast vollständig vom vorigen bedeckt. Er entspringt beim Pferde (Fig. 12 w‘) am Anfange des Nacken- bandes und der Linea nuchalis sup., verläuft im oral offenen Bogen lateral nach dem Muschelgrunde und inseriert sich zum Teil an der oromedialen (vorderen-inneren) Seite des Muschelgesäßes dicht unterhalb der Insertionsstelle der Dreher und dicht hinter und unter dem M. tragicus (in Fig. 12 der vordere sichtbare Teil des mit w bezeichneten Muskels) ; von hier aus erstreckt sich die Insertionslinie im Bogen kaudolateral und gleichzeitig ventral, sodaß ein weiterer Teil des Muskels dicht unterhalb der Eminentia conchae am kaudolateralen (hinteren-äußeren) Teil des knorpeligen Gehörganges dicht oberhalb des Hornes des Griffel- fortsatzes sich inseriert; ein letzter Teil der Fasern endet in der Fascia subparotidea des dorsalen Parotiswinkels. Beim Esel ist das Verhalten insofern ein anderes, als noch ein zweiter Schenkel hinzukommt, der allerdings beim Pferde auch durch vereinzelte, locker verbundene Fasern schon angedeutet ist, der jedoch erst bei jenem als zusammenhängende, einheitliche Muskelplatte auftritt. Dieser, von uns nach seinem Verlaufe als absteigender Schenkel bezeichnete Teil (im Gegensatze zum erst- geschilderten als horizontal verlaufenden Schenkel) liegt als breiter, bandartiger Streifen in der das Fettpolster überziehenden Fascie. Seine Fasern nehmen ihren Ursprung an dieser letzteren, sowie an der Unter- fläche des M. levator long., verlaufen, bedeckt vom M. levator med. und M. abductor long., kaudoventral, wobei sie mit beiden, besonders aber mit dem letztgenannten Muskel, durch kurzes, straffes Bindegewebe fest verbunden sind, und vereinigen sich ca. 4 cm vor der gemeinschaftlichen Insertion mit dem horizontal verlaufenden Schenkel. Beim Rinde (Fig. 8 w und w‘) ist der Muskel dadurch aus- gezeichnet, daß der schon beim Esel auftretende zweite Schenkel des Muskels hier sehr stark ausgeprägt ist. Der Gesamtmuskel ist ca. 11 cm lang und 7 em breit und bedeckt den größten Teil der aboralen Fläche des Fettpolsters. Er läßt leicht zwei sowohl dem Faserverlauf als auch der Farbe und Konsistenz nach voneinander verschiedene Schenkel er- kennen. Von diesen verläuft der kaudal gelegene in einem oral offenen Bogen mehr horizontal und lateral (Fig. 8 w') Er entspringt aus der die Nackenmuskulatur bedeckenden Fascie etwa 6 cm lateral vom Nackenbande, verdeckt vom M. abductor longus. Seine Fasern bilden ein durchschnittlich 2 cm breites, flaches Muskelband von lebhaft roter Farbe und inserieren sich, zum Teil verdeckt vom dorsokaudalen Parotiswinkel, direkt unter der Eminentia conchae am knorpeligen Ge- hörgang, und zwar am medialen und kaudolateralen Teil desselben. Sein oraler Rand ist mit dem zweiten Schenkel verbunden, und zwar anfangs durch einen Sehnenstreifen; weiterhin gehen beide ineinander über, doch immerhin bis zum Ende durch Farbe und Konsistenz sich unterscheidend. Dieser zweite, in der Faserrichtung mehr vertikal, bezw. kaudoventral (von vorn nach hinten und abwärts) verlaufende und daher als absteigender Schenkel von uns bezeichnete Teil des Muskels (Fig. Sw) liegt zwischen dem M. abductor longus und dem Fettpolster in der letzteres überziehenden Fascie als eine ca. 0,5 cm dicke und etwa 5 cm breite, ventral sich verschmälernde Muskelplatte von blasser, ins Gelbliche spielender Farbe. Mit seiner am weitesten dorsal gelegenen, zwischen M. abductor long. und levator med. hindurchtretenden Zacke beginnt er, wie schon bei diesen Muskeln erwähnt wurde, besonders innig an der Unterfläche des M. levator longus, bezw. vermittelst dessen vom M. scutularis ausgehender Muskelkappe, mit der er sehnig zusammenhängt (Fig. 8 c), am aboralen Schildwinkel (Fig. 8 t). Seine Aufen- fläche ist durch kurzes, straffes Bindegewebe, sowie durch mannig- fach ausgetauschte Muskelfasern mit dem ihn bedeckenden M. abductor longus innig und nur schwer trennbar verbunden. Mit seinem lateralen 61 Rande stößt er an den M. rotator longus (Fig. 8 x), mit dem kaudalen an den horizontalen Schenkel. Gemeinschaftlich mit diesem letzteren inseriert er sich unterhalb des Muschelgefäßes am knorpeligen Gehörgang. Bei Schaf, Ziege, Hirsch, Reh, Schwein, Hase und Kaninchen ver- hält sich der Muskel im großen und ganzen wie beim Rind. Bei den Carnivoren ähnelt er dem der Equiden (Fig. 14c), denn er bildet nur ein schmales, unter dem vorigen versteckt liegendes Band, das sehnig an der Linea nuchalis sup., etwas lateral von der Mittellinie beginnt, um dicht ventral von der Eminentia conchae am medialen und kaudo- lateralen Teil des knorpeligen Gehörganges zu enden. Für den Entwickelungsgang des M. abductor aur. brevis läßt sich eine gewisse Reihenfolge der Tiere aufstellen. Der der Fleischfresser hat eine einfache bandförmige Gestalt. Bei den Equiden hingegen zeigen sich schon Andeutungen von jenem bei Wiederkäuern und Schwein so außerordentlich kräftig entwickelten zweiten Schenkel in Form von Muskelfasern, die an der Ventralfläche des M. levator aur. longus und am aboralen Schildwinkel beginnen und in der das Fett- polster überkleidenden Fascie ventrokaudal verlaufen, um mit dem lateral verlaufenden Hauptschenkel kurz vor der Insertion sich zu vereinigen. Außer verschiedener Herkunft und Faserrichtung beider Schenkel macht sich auch, wie erwähnt, ein Unterschied in der Farbe und Konsistenz beider Schenkel bemerkbar. Wirkung. Die Wirkung der Abduktoren besteht in einem Aus- wärtsdrehen der Muschelspalte. Die Muskeln treten somit bis zu einem gewissen Grade als Antagonisten der Adduktoren — wenigstens, soweit diese die Muschelspalte auch medialwärts ziehen — und des oralen Teiles des M. scutularis auf, während sie die Mm. rotatores unterstützen und daher als deren Synergeten anzusehen sind, da die Rückwärts- stellung der normaliter halb vor-, halb auswärts gerichteten Spalte erst durch die reine Auswärtsstellung hindurchgehen muß. Der M. abductor brevis drückt gleichzeitig, besonders beim Pferde, das Gesäß der Muschel an den M. temporalis, bezw. in die für dasselbe bestimmte Vertiefung des Fettpolsters. IV. Die Gruppe des dem Menschen fehlenden M. auricularis inferior. Den Mm. levatores nach Lage und Wirkung gegenüber steht der M. auricularis inferior s. depressor conchae. Dem Menschen und nach Ruaes (20 u. 21) Untersuchungen auch sämtlichen anderen Primaten und den Prosimiern fehlt derselbe. Bei diesen Tierordnungen zieht von der Ventralfläche des Halses herauf eine dünne, nur wenige Muskelfasern enthaltende Platte, das Platysma myoides, welches ventral vom Öhre sich mundwärts fortsetzt und in verschiedene Gesichts- muskeln ausläuft. Russ Untersuchungen lehren, daß bei einigen Affen und Halbaffen das Platysma bis dicht an die Ohrmuschel tritt. Stets verlaufen die Fasern des letzteren jedoch von hinten nach vorn, 62 niemals, wie bei den Haustieren, senkrecht, also dorsoventral, sodaß sie ein Herabziehen der Ohrmuschel bewirken könnten. Nach GEGEN- BAUR Spalten sich ferner auch beim Menschen von dem dorsalen Rande des Platysma zuweilen Faserbündel ab, die nach der hinteren Kopf- region gehen. Nebenbei mag hier noch erwähnt werden, daß Hyrrı (10) beim Menschen einen als Niederzieher wirkenden M. styloauricularis beschreibt, der durch wenige aberrierte Bündel des M. styloglossus gebildet wird, der aber infolgedessen in keiner Weise mit dem M. depressor auriculae der Tiere verglichen werden kann. Beim Hunde wird das Platysma nach ELLENBERGER und Baum (3) durch das Stratum medium des M. subcutaneus faciei et colli gebildet, welches, entsprechend dem des Menschen, ventral vom Ohre vorbei- zieht und in der Lippe endet, mit einem Teile seiner Fasern jedoch an den M. zygomaticus und den oralen Schildwinkel tritt. Das Stratum profundum des nämlichen Muskels, auch M. submentalis genannt, strahlt von der Mitte des Kehlganges und Halses nach beiden Seiten bis zum Ohre aus, den M. masseter und einen Teil der Parotis bedeckend. Seine aborale Grenze ist nach denselben Autoren durch den M. de- pressor auriculae bestimmt, welcher gleichfalls als ein Bündel dieses Stratums erscheint. Derselbe stellt beim Hunde, wie auch bei der Katze einen bandartigen Streifen dar, der von der ventralen Mittel- linie des Halses bis zum ventralen Rande des Antitragus reicht. Das Kaninchen- und Hasenohr bieten insofern eine interessante Abweichung dar, als sowohl der Gesichts-, wie auch der Halshautmuskel je einen bandartigen Muskelstreifen, ersterer in kaudo-, letzterer in nasodorsaler Richtung an das Ohr senden, die einander kreuzen, wobei der erstere den zweiten verdeckt, sodaß mithin der M. auricularis inf. doppelt vorhanden ist. — Bei den großen Haustieren, deren Halshautmuskel nicht unmittelbar in den Gesichtsmuskel übergeht, sondern mit ihm nur durch eine in der Parotisgegend liegende Aponeurose verbunden ist, bildet der M. depressor auriculae einen vom Kehlgange über die Parotis nach der Ohrmuschel hinziehenden und dabei allmählich schmäler werdenden, platten, hautartigen Muskel, der ventral von der Parotis aus der erwähnten Fascie entspringt und an der lateralen Seite der Muschel dicht ventral von der Muschelspalte endet. Der Muskel ver- hält sich im allgemeinen bei allen Tieren gleich. Abweichungen weisen nur Hirsch und Schwein auf. Bei ersterem wird nämlich der ventrale Anfangsteil des Muskels durch einen in der breiten, bereits erwähnten Parotisaponeurose schärfer abgesetzten, sehnigen Zug gebildet, der am Angulus mandibulae beginnt. 63 Beim Schwein endlich nimmt der Muskel (Fig. 11 h u. h‘) eine ganz eigenartige Stellung insofern ein, als er nicht einheitlich, sondern zweiteilig entspringt und mit beiden Schenkeln die Parotis (Fig. 11 ») umfaßt. Der oberflächliche von beiden (Fig. 11 h) zeigt das gewöhnliche Verhalten des M. auricul. inf., wie es sich bei anderen Tierarten findet. Der tiefere Schenkel hingegen (Fig. 11 A‘) stammt aus dem medialen Blatte der Parotisfascie und bildet einen 22—23 cm langen, gleich- mäßig etwa 6—8 mm starken und dunkelroten Muskelstrang, der im oral offenen Bogen um den aboralen Rand der Parotis herum, immer bedeckt von derselben, dorsal steigt und sich etwa 8 cm ventral von seiner Insertion mit dem erstbeschriebenen zu einem rundlichen, klein- fingerstarken und dunkelrot gefärbten Muskel vereint, der kaudal vom unteren Dütenwinkel und hinter dem Ohrläppchen zwischen dem M. abductor aur. longus und dem M. antitragicus (Fig. 11 k) sich inseriert. Wirkung. Der M. depressor auriculae wird in erster Linie das Ohr herabziehen, und zwar wird diese Wirkung besonders beim Rind und Schwein, bei denen der Muskel kräftig entwickelt ist, zur Geltung kommen, weniger bei den anderen Tieren; trotzdem wird sie auch bei diesen nicht ganz fehlen, sodaß wir der Anschauung von FRAnck (4), der den Muskel lediglich als einen Fascienspanner ansieht, nicht zu- stimmen können. Nach Güntser (7) soll der Muskel ferner bei ge- meinschaftlicher Kontraktion mit seinen Antagonisten, den Mm. levatores, das Gesäß der Muschel in die für dasselbe im M. temporalis bestehende Grube fest andrücken und so das Anlegen der Ohren hervorbringen. V. Gruppe der Muskeln, die nur zur Bewegung einzelner Teile der Ohrmuschel dienen. Die zweite der eingangs unterschiedenen Hauptgruppen der ge- samten Ohrmuskulatur ist die, deren Muskeln sowohl ihren Anfangs- als Endpunkt an Teilen der Ohrmuschel haben, und die infolgedessen nicht dieselbe als Ganzes bewegen, sondern durch Bewegung nur ein- zelner Teile lediglich ihre Gestalt verändern. Sie werden abermals in zwei Unterabteilungen getrennt, nämlich 1) die auf der medialen (Rücken-) Fläche der Ohrmuschel liegenden und 2) die auf der lateralen (Vorder-) Fläche sich befindlichen. Zur ersteren Gruppe gehören der M. transversus und obliquus auriculae, zur zweiten der M. tragicus, antitragicus und die Mm. helicis major und minor. Während die das Ohr bewegenden Muskeln bei den Haustieren in weit kräftigerer und massigerer Ausbildung als beim Menschen und den ihm nahestehenden Tierklassen angetroffen werden, erweist sich die Gruppe der das Ohr verändernden Muskeln bei den Zus Tieren verhältnismäßig noch weiter reduziert, als es bei jenen der Fall ist. Die Folge davon ist, daß ein M. transversus und obliquus am Tierohre sich nicht mehr trennen lassen, während am Ohre des Menschen beide deutlich nachweisbar sind. GEGENBAUR beschreibt den M. transversus auric. hom. als den am meisten von sehnigen Fasern durchsetzten Muskel, der sich an der hinteren Fläche des Ohres befindet, wo er die dem Anthelix entsprechende Furche in verschiedener Ausdehnung überbrückt. Eine vordere Portion ist häufig von ihm abgesondert, nimmt wohl auch eine andere Faserrichtung an und zieht als M. obliquus auriculae unter Ueberbrückung des Sulcus anthelicis transversus von der Emi- nentia fossae triangularis nach der Eminentia conchae. Am Tierohre lassen sich beide Muskeln, wie erwähnt, nicht mehr trennen, man findet vielmehr an ihrer Stelle quer zu jener der Anthelix entsprechenden Furche einen rings um das Ohr herumlaufenden, band- artigen Muskelstreifen mit einer der Längsrichtung der Muschel ent- sprechenden Faserrichtung. Der Muskel stellt jedoch für gewöhnlich kein zusammenhängendes, sondern ein durch viele Lücken und Sehnen- streifen unterbrochenes Band dar, welches von den über ihm an der Muschel endenden Mm. levatores, adductores und abductores verdeckt wird; nur das Reh und bis zu einem gewissen Grade auch der Hirsch bilden insofern eine Ausnahme, als das Band bei ihnen geschlossen, mehrere Millimeter stark und lebhaft rot gefärbt ist (Fig. 10 !). Beim Kaninchen und Hasen wird der Muskelzug nicht von den angeführten Muskelgruppen bedeckt, da er bei weitem mehr spitzenwärts als deren Insertionen liegt. Von ganz besonderer Form und außergewöhnlicher Stärke ist er nur bei den Carnivoren (Fig. 14 c). Er liegt hier als eine mehrere Centimeter lange und einige Millimeter starke Muskel- platte von ovaler Form zwischen den Ansatzpunkten der Mm. levatores aur. longus und medius. ELLENBERGER und Baum (3) beschreiben außer dieser sog. oralen Portion noch eine aborale, mehr grundwärts gelegene, die als langer, dünner Muskel eine Furche überbrückt, die einer Längsfalte der Spalt- fläche entspricht und am aboralen Rande aufwärts steigt. Wirkung. Von einer besonderen Wirkung des beschriebenen Muskels dürfte bei vielen Tieren wohl kaum mehr die Rede sein, da er meist viel zu schwach entwickelt ist im Verhältnis zur Stärke des Muschelknorpels. Nur bei Reh und Hirsch und in noch höherem Maße bei den Fleischfressern, bei denen sich zu der kräftigeren Ent- wickelung des Muskels noch eine größere Biegsamkeit der dünnen Muschel gesellt, wird er eine Wirkung auf die letztere ausüben können, die in einer Einbiegung der Anthelix in den Hohlraum der Muschel und in einer Erweiterung des Einganges zur Concha besteht. 65 Von der zweiten Gruppe der lediglich der Muschel anliegenden Muskeln findet sich die Mehrzahl auf der lateral, bezw. nach vorn ge- kehrten Außenfläche derselben. Es sind dies die Mm. helicis major und minor, sowie der M. antitragicus, während der auch noch hierher gehörige und beim Menschen ebenfalls auf der lateralen Muschelfläche gelegene M. tragicus bei den Tieren in seiner Hauptausdehnung sich oromedial am knorpeligen Gehörgange entlang erstreckt. Diese gesamte Muskel- gruppe bildet beim Menschen und den untersuchten Tierarten — bei den letzteren jedoch mit Ausnahme des oben erwähnten M. tragicus — nur noch spärliche Rudimente von bei den Halbaffen zumeist wohl- ausgebildeten Muskeln. Die auf und an der Helix liegenden, ursprünglich zusammen- hängenden, kleinen Muskelbündel zerfallen beim Menschen und den Tieren bekanntlich in einen M. helicis major und minor. Ersterer ist beim Menschen nach GEGENBAUR (6) ein plattes, den vorderen Teil der Helix bedeckendes Faserbündel, welches sich an der Spina helicis befestigt. Seine Ausdehnung aufwärts ist sehr variabel, und sein Ur- sprung steht zuweilen mit dem des M. auricularis sup. in Zusammen- hang. Der M. helicis minor hom. liegt nach SCHWALBE (23) auf dem Crus helicis. Sein vorderes Ende erreicht aber gewöhnlich nicht die Spina helicis. Am meisten an die beim Menschenohre obwaltenden Verhältnisse erinnern noch die am Ohre des Schweines und der Carnivoren be- stehenden, denn bei diesen kann man im Gegensatz zu anderen Haus- tieren noch 2 Mm. helicis deutlich unterscheiden. Der M. helicis major liegt als viereckige, beim Schwein diivnere (Fig. 117), bei den Carnivoren dickere und kräftigere Platte auf der Lateralfläche der Concha unmittelbar unter dem Dütenwinkel zwischen Innenfläche des Margo oralis helicis und der Außenfläche des Tragus, während der M. helicis minor an der Innenfläche des oralen Helixschenkels, bezw. an dem Crus helicis sich findet, beim Schwein ca. 2 cm lang und 1 cm breit und etwas stärker als der M. helicis major ist. Es ist ferner bemerkenswert, daß der M. helicis minor (Fig. 11 7) einige Centimeter spitzenwärts vom ersteren (Fig. 11 7) liegt, während am menschlichen Ohre umgekehrt doch dieser „über“ jenem sich befindet. Die Lage auf dem Crus helicis nimmt jedoch wohl jeden Zweifel an der Identität desselben mit dem M. helicis min. hom. Bei den Pferden und Wiederkäuern scheint der M. helicis minor fast völlig verschwunden zu sein, und nur hin und wieder trifit man ihn als schwaches Bündelchen angedeutet, während der M. helicis major sich regelmäßig auch bei ihnen in der für das Schwein angegebenen Anat. Anz. XXIV, Aufsätze. 5 ae Lage findet (Fig. 7, 9 u. 10 2). In der Form bieten beide Muskeln noch insofern eine Abwechselung, als dieselben bei den Fleischfressern relativ erheblich stärker als bei Pferden und Wiederkäuern entwickelt sind und eine ausgesprochen walzenförmige Gestalt besitzen. Wohl die größten Verschiedenheiten bei den einzelnen Tierarten, und zwar hinsichtlich der Zahl, Stärke und Art der Insertion, weisen der M. tragicus und antitragicus auf. Nach ScHwALBE (23) besteht der M. tragicus hom. aus einem platten Bündel annähernd vertikal gestellter Muskelfasern, welche den lateralen Abschnitt der vorderen Fläche der Tragusplatte bedecken. Die Muskelfasern entspringen unten vom Perichondrium des Tragus und inserieren sich an ihrem oberen Ende teils wiederum am Tragus, teils an der Bandmasse zwischen diesem und Helix. Einzelne Bündel steigen häufig noch weiter empor und inserieren sich an der Spina helicis (M. pyramidalis aur. nach Jung). Der M. antitragicus hom. liegt nach demselben Autor auf der lateralen Fläche des Antitragus ziemlich tief in der dort befindlichen muldenförmigen Vertiefung, welche er ausfillt. Die Richtung seiner Fasern geht von vorn und etwas von unten nach hinten und etwas nach oben. Die Hauptwirkung ist also eine sagittale, während die Hauptwirkung der Fasern des M. tragicus eine vertikale ist. Das hintere Ende des M. antitragicus findet zum Teil wiederum am Anti- tragicus seinen Ansatz, zum Teil überschreiten seine Fasern denselben und inserieren sich an der Cauda helicis. Der M. antitragicus ist der lebhaftest gefärbte der sonst blassen, kleinen Muskeln des Ohres. Der M. antitragicus weist auch am Tierohre noch relativ die wenigsten Abweichungen von dem des Menschen auf. Er liegt meist als kleiner, rundlicher Muskelbauch auf der kaudolateral gekehrten Fläche des Tragus (Fig. 7, 9, 10 u. 114%), die Incisura antitrago-helicina, soweit eine solche vorhanden, ausfüllend, und nur beim Schweine hat er eine etwas abgeänderte Form angenommen, insofern, als er hier.eine mehrere Centimeter breite, kreisförmige Platte bildet, die in den Processus helicis caudatus ausstrahlt, überdies ist der Muskel beim Schweine relativ am stärksten entwickelt. Der M. tragicus endlich variiert am meisten von der gesamten kleinen Ohrmuskulatur. Ein Hauptunterschied zwischen dem des menschlichen und dem des tierischen Ohres besteht darin, daß der Muskel beim Tiere fast regelmäßig am Kopfe seinen Ursprung nimmt und an der Muschel endet, während er beim Menschen ganz an der Muschel liegt. So beginnt er beim Pferd, Schwein, Kaninchen und Hasen am knöchernen und knorpeligen Gehörgange, bei Schaf, Ziege, N 67 Hirsch und Reh an der Crista temporalis zum Teil dicht über dem Porus acustic. ext., zum Teil über dem Kiefergelenke. Er endet bei Pferd und Schwein am Grunde des Margo oralis helicis, bei Schaf, Ziege, Hirsch und Reh in einer leichten Vertiefung der Fossa emi- nentiae conchae. Beim Rinde bildet er nur eine dünne, rundliche, 4—5 mm im Durchmesser haltende Muskelplatte, die auf der Eminentia fossae conchae das Ende des Spaltes zwischen Crus helicis und knor- peligem Gehörgang überdeckt, also da liegt, wo gewöhnlich der gleiche Muskel anderer Tiere seinen Insertionspunkt an der Muschel findet, nämlich zwischen M. rotator aur. long. und abductor aur. brevis. Der größere Teil des Muskels ist vermutlich im M. rotator auris longus aufgegangen. Auch in Bezug auf Größe und Stärke, sowie auf das Verhältnis zwischen Muskel- und Sehnenfasern finden sich mancherlei Unterschiede. So ist der M. tragicus bei Schaf, Ziege, Hirsch und Reh im allgemeinen kräftiger und länger als der M. antitragicus, denn er bleibt immer ein 4—5 cm langer, rein fleischiger, roter Muskel; der vom Pferd, Esel und Schwein ist verhältnismäßig kürzer, breiter und besonders sehniger. Bei den Fleischfressern ist der M. tragicus doppelt und zerfällt in einen M. tragicus lateralis et medialis. Der erstere entspricht dem M. tragicus der anderen Tiere, entspringt aber nicht an der Crista temporalis oder am knöchernen oder knorpeligen Gehörgange, sondern an der Mandibula in der Grube zwischen Processus angularis und articularis. Von dort steigt der Muskel als ein langes, kräftiges Muskelband dorsalwärts zwischen M. temporalis und knorpeligem Gehör- gange in die Höhe und endet in einer Einbuchtung der Concha am ventralen Rande des Tragus. — Der M. tragicus medialis ist den Fleischfressern eigentiimlich. Er beginnt als breites, flaches Bündel am ventralen Tragusrande, erstreckt sich von dort aus ventral und endet unter dem Muschelgesäß an dem Processus aboralis. REICHARD und JENNINGS (19) teilen ihn bei der Katze in ein stärkeres, kraniales und ein schwächeres, kaudales Bündel. STRAUSS-DÜRKHEIM beschreibt für die Katze noch unter dem Namen M. cornetoconchaeus einen schmalen Muskel, der die tiefe Grube, ver- ursacht durch die Falte auf der Spaltfläche der Concha, überbrückt, wobei sein proximales Ende sich nahe der Insertion des M. abductor aur. brevis befindet. Wir konnten jedoch diesen Muskel bei keinem der eigens daraufhin untersuchten Tiere nachweisen, woraus wohl mit Recht auf eine Unbeständigkeit seines Vorkommens geschlossen werden kann. Am Ohre des Hasen und Kaninchens lassen sich nach Krause (13) sogar 3 Musculi tragici unterscheiden, die er als M. tragicus major, minor, minimus bezeichnet. 5* 68 Der M. tragicus major ist ein 4—5 cm langer, teilweise sehniger Muskel. Auf der Lateralfliche des Ohres, zwischen Tragus einerseits und Pars ant. helicis, sowie Spina helicis ant. andererseits gelegen, be- deckt er die Musculi helicis, wahrend er in seiner ventralen Halfte vom M. adductor aur. inferior selbst bedeckt wird. Er erstreckt sich ventral über die orale und dann mediale Seite des knorpeligen Gehörganges und endet am untersten Teile desselben, sowie am Porus acusticus ext. — Der M. tragicus minor ähnelt sehr dem M. tragicus der kleinen und wilden Wiederkäuer. Vom Porus acusticus ext., sowie vom Unterkiefer lateral vom Kiefergelenk entspringend, steigt er an der Medialfläche des knorpeligen Gehörganges aufwärts und endet an der Eminentia fossae conchae unterhalb der Mm. rotatores. — Der M. tragicus minimus endlich soll nach Krause in der Furche zwischen Tragus und Pars post. helieis liegen. Uns gelang es jedoch bei keinem der untersuchten Tiere, einen solchen zu entdecken. Wirkung. Auch diese Muskeln, ausgenommen der M. tragicus, haben infolge mangelhafter Ausbildung keine nennenswerte Einwirkung auf das Ohr. Nur der M. tragicus kann vermöge seiner kräftigen und fleischigen Entwickelung den Muschelgrund auf das Fettpolster auf- pressen oder herabziehen, wobei der knorpelige Gehörgang verkürzt wird, bei Pferd, Esel und Schwein zieht er wohl auch noch den Margo oralis herab und verbreitert dadurch die Spaltöffnung. Der M. helicis maior nähert die übereinander greifenden Margo oralis und Tragus und bewirkt so das Gegenteil des vorigen. Der M. helicis minor und antitragicus können höchstens beim Schweine, sowie ersterer auch bei den Carnivoren eine Spaltverengerung, bezw. Heranziehen des Ohrlippchens an die Muschelröhre bewirken. Zusammenfassung. Im folgenden seien die wichtigsten Ergebnisse unserer Unter- suchungen nochmals kurz zusammengefaßt. 1) Die Muskulatur des menschlichen Ohres läßt sich auch in den Ohrmuskeln der Tiere wiedererkennen, jedoch zumeist mit sehr erheb- lichen Veränderungen. 2) Die Muskeln des Menschenohres entsprechen nicht einzelnen Muskeln des Tierohres, sondern zumeist Muskelgruppen desselben. 3) Aus der Verschmelzung mehrerer Muskeln miteinander, bezw. aus dem gänzlichen Wegfallen einzelner, sowie aus der Verringerung ihrer Größe und Masse bei den intellektuell höher stehenden Tierarten folgt, daß die Ohrmuskulatur eine der höheren Entwickelung der Tiere parallel laufende Reduktion durchgemacht hat. Die Tierarten lassen sich in Bezug hierauf in eine gewisse Reihenfolge bringen, in der zu unterst die großen Haustiere, Artiodactyla und Perissodactyla stehen, denen die Caniden und Feliden folgen, Halbaffen und endlich echte Affen leiten zum Menschen über, bei dem mit dem höchst ausgebildeten a 69 Grade der Reduktion auch die Beweglichkeit des Ohres fast gleich Null ist. 4) Bei den untersuchten Tierarten diirften entsprechen: a) dem M. auricularis ant. hom. die Mm. adductores auris inkl. M. levator auris brevis, M. scutularis und Mm. rotatores; b) dem M. auricularis sup. hom. der M. levator auris longus et medius; c) dem M. auricularis post. hom. die Mm. abductores auris. 5) Ebenso wie in der Anthropotomie, lassen sich auch bei den Tieren die Muskeln in 2 Hauptgruppen sondern, nämlich 1) in solche, die vom Kopfe zum Ohre gehen und dieses als Ganzes bewegen; 2) in solche, die nur an der Muschel selbst sich inserieren und durch Be- wegung einzelner Teile deren Gestalt verändern. Hier macht jedoch der M. tragicus eine Ausnahme und wäre demnach zur Gruppe 1 zu rechnen, nur beim Rinde allein zählt er zu den unter Gruppe 2 an- geführten Muskeln. 6) Die zur Gruppe 1 gehörenden Muskeln entspringen bei den Tieren von einem besonderen Knorpel, dem Schildknorpel, Scutulum. 7) Der Schildknorpel erfüllt den Zweck eines Sesambeines, das in die oberflächlichste Ohrmuskelplatte eingelagert ist. Medial eudet der zu seiner Feststellung dienende M. scutularis an ihm. Da die von ihm lateral nach der Muschel zu ausgehende Muskulatur sich in die oral an die Ohrmuschel herantretenden und dieselbe vorwärts wen- denden Adduktoren und die die Muschel kaudal umfassenden und die Muschelspalte rückwärts drehenden Rotatoren spaltet, so kann er auch als das Produkt eines kräftigen, in drei verschiedenen Richtungen auf einen bestimmten Punkt ausgeübten Zuges aufgefaßt werden. 8) Die Differenzierung der oberflächlichen, ursprünglich wahr- scheinlich einheitlichen Ohrmuschelplatte ist eine sehr veränderliche und beinahe für jede Tierart charakteristische. 9) Der M. scutularis verhält sich noch am gleichmäßigsten, insofern, als er stets in drei Abteilungen gegliedert ist, einen oralen Teil als M. frontoscutularis, der oftmals wieder in Unterabteilungen zerfällt, einen mittleren Teil als M. interscutularis und einen kaudalen Teil als M. cervicoscutularis. Nur bei den Fleischfressern ist der letzt- genannte Teil vermutlich mit dem M. levator long. und med. ver- schmolzen. Dafür tritt aber bei ihnen ein weiterer, bei den anderen untersuchten Tierarten nicht vorkommender Muskel, der M. occipitalis, auf. 10) An Einwärtsziehern findet man bei den Equiden und dem Schweine 4, bei Wiederkäuern und Fleischfressern dagegen nur 3, weil vermutlich der M. adductor ext. und inf, verschmolzen sind. 70 11) Zur Adduktorengruppe gehért noch nach Lage und Wirkung der M. levator aur. brevis; bei Schwein und Fleischfressern ist er héchstwahrscheinlich mit dem M. adductor sup. verschmolzen; auch dies dürfte für seine Zugehörigkeit zur Adduktorengruppe sprechen. 12) Von den Mm. rotatores findet sich der M. rotator longus stets in kräftiger Ausbildung vor, während der M. rotator brevis eine all- mähliche Reduktion bis zum Verschwinden durchmacht, und zwar lassen sich die Tierarten in Bezug hierauf in ungefähr dieselbe Reihenfolge bringen, wie dies rücksichtlich der Reduktion der Gesamt- ohrmuskulatur geschehen ist. Wichtig ist ferner die Tatsache, daß der Muskel Dreher der Ohrmuschel nur bei den Equiden ist, während er bei allen anderen Tieren, soweit sie ihn überhaupt besitzen, zur Feststellung des Schildes beiträgt. 13) Bei den Wiederkäuern beginnt der M. cervicoscutularis mit je einer Zacke auf dem M. levator longus und medius, nicht aber gehen diese Muskeln, wie bisher behauptet worden ist, mit besonderen Schenkeln an den Schildknorpel heran. Beim Schweine sind beide Zacken zu einer einzigen dünnen Platte vereint, die mit dem aboralen Rande des M. adductor med. in Verbindung steht. 14) Auch die Angabe einzelner Lehrbücher der Veterinär-Anatomie, daß der M. abductor long. der Wiederkäuer Fasern an den Schildknorpel abgibt, konnten wir nicht bestätigen, wohl aber endet die den M. levator med. bedeckende, dem M. cervicoscutularis angehörige Zacke mit ihrem aboralen Rande in der den M. abductor longus bedeckenden Apo- neurose. 15) Der M. abductor brevis besteht bei den meisten größeren Tieren aus zwei nach Farbe, Konsistenz, Ursprung und Faserrichtung verschiedenen Schenkeln. Der Unterschied ist am deutlichsten bei Schwein und Wiederkäuern, weniger deutlich beim Esel, und beim Pferde nur angedeutet. Fleischfresser und höher stehende Tierarten lassen diesen zweiten, vom M. abductor long. und den beiden Mm. levatores bedeckten und in letzter Linie vom Schildknorpel herab- steigenden Schenkel völlig vermissen. 16) Von dem der Rückfläche des Ohres angehörenden M. trans- versus auric. läßt sich analog bei Mensch und Affe ein M. obliquus nicht abtrennen. 17) Von den übrigen, meist sehr verkümmerten und bisweilen gänzlich fehlenden kleinen Ohrmuskeln ist nur der M. tragicus gut, bei Fleischfressern und Nagern sogar doppelt entwickelt. Nur beim Rinde stellt er eine Platte dar, doch ist der fehlende, grundwärts gelegene Teil vermutlich in den M. rotator long. aufgegangen. 71 18) Für die einzelnen untersuchten Tierarten haben sich folgende charakteristische Befunde ergeben: a) Für die Ohrmuskulatur des Pferdes konnten wir neue wesent- liche Punkte kaum feststellen. Es käme nur die noch nicht erwähnte Andeutung des absteigenden Schenkels des M. abductor brevis in Betracht, welcher beim Esel schon recht gut ausgeprägt ist. Es liegt hierin einer der Hauptunterschiede zwischen der Ohrmuskulatur beider Tierarten, dem die geringen Abweichungen in der Stärke und Aus- breitung einzelner Muskeln, wie sie insbesondere den M. adductor infer. und rotator brevis betreffen, erst in zweiter Linie folgen. b) Die Hauptunterschiede in der Ohrmuskulatur des Rindes gegenüber der der Equiden sind folgende: a) Der M. cervicoscutularis entspringt mit zwei accessorischen Zacken vom M. levator longus und medius; 8) der M. adductor externus und inferior sind verschmolzen; y) der M. adductor sup. ist vollständig vom M. interscutularis getrennt; 0) vom M. abductor brevis ist der sog. absteigende Schenkel sehr stark entwickelt; €) vom M. tragicus fehlt der größte Teil; ¢) ein abweichendes Verhalten in Bezug auf Aus- bildung und Insertion zeigt der M. rotator brevis, der nicht nach der Muschel, sondern nach der Crista temporalis zu verläuft. c) Schaf und Ziege lassen sowohl unter sich, als auch gegen- über dem Rinde keine wesentlichen Unterschiede in Bezug auf die Ohrmuscheln erkennen. Es kämen höchstens in Betracht: die gute Ausbildung des M. tragicus, das Fehlen des M. rotator auris brevis und die Zweiteilung der Portio frontalis des M. frontoscutularis bei Schaf und Ziege. d) Bei Hirsch und Reh kommen folgende Punkte als Ab- weichungen, bezw. als Sonderheiten in Betracht: a) Die Portio frontal. des M. frontoscutularis ist viel deutlicher in zwei Abteilungen als bei Schaf und Ziege gegliedert; @) der M. adductor aur. ext. (et inf.) ist sehr breit; y) die Endsehne des M. levator aur. brevis sehr fein; 0) der M. depressor auricul. beginnt beim Hirsch am Angulus des Unterkiefers; &) der M. rotator aur. brevis besteht beim Reh aus 2 Parallelmuskeln; £) die kleinen Ohr- muskeln sind relativ sehr stark entwickelt. e) Für das Schwein ist vor allem bezeichnend eine gewisse Unbeständigkeit in der Differenzierung, wie sie sich an gewissen Muskelgruppen bemerkbar macht. Als weitere Charakteristika können gelten: «) Der M. scutularis ist sehr deutlich in seine 3 Portionen ge- trennt; #) der M. cervicoscutularis entspringt mit einer Zacke vom 12 M. levator auris longus und medius, ähnlich wie bei den Wiederkäuern, nur daß bei diesen 2 solche Zacken vorhanden sind; die erwähnte Zacke des Schweines steht auch mit dem den Schild aboral über- ragenden M. adductor aur. med. im Zusammenhange; y) der M. adductor aur. sup. geht aus der Portio front. des M. frontoscutularis hervor und verschmilzt wahrscheinlich mit dem M. levator aur. brevis; 0) der M. depressor auricul. ist zweigeteilt; &) der M. levator aur. medius verbreitert sich nach seiner Insertion hin bedeutend; ¢) der absteigende Schenkel vom M. abductor brevis, sowie die kleinen Ohrmuskeln, ins- besondere der M. tragicus, antitragicus und helicis minor sind relativ sehr stark entwickelt. f) Für die Ohrmuskulatur der Fleischfresser läßt sich als allgemeines Charakteristikum anführen, daß ihnen die rundlichen, dicken Muskelbäuche, wie sie sich bei allen bisher beschriebenen Tieren finden, fehlen, daß die Muskeln dünne, mehr oder weniger breite Platten darstellen, und daß dieselben hierin eine gewisse Ueberleitung zur Ohrmuskulatur des Menschen und diesem nahestehender Tierklassen bilden. Dabei ist die Muskulatur der Katze trockener, dunkler gefärbt, und die einzelnen Muskelindividuen sind leichter voneinander trennbar als die des Hundes, die von blasserer Farbe und wegen der Durch- setzung mit Fett häufig recht schwer zu präparieren sind. — Weitere Besonderheiten für die Ohrmuskulatur der Fleischfresser sind: a) Der M. cervicoscutularis fehlt und wird ersetzt durch 2 über- einander liegende Muskelzüge, die von den beiden Mm. levatores aus- gehen; £) es tritt ein M. occipitalis auf; der M. zygomat. major und submentalis treten zum Ohre in Beziehung; y) der M. adductor aur. inf. fehlt; 0) der M. adductor aur. sup. geht aus dem M. fronto- scutularis hervor und verschmilzt mit dem M. levator brevis; &) der M. abductor brevis besteht aus nur einem (horizontalen) Schenkel ; C) ein M. rotator brevis fehlt beim Hunde gänzlich, dafür tritt ein M. rotator superficialis bei derselben Tierart auf; 7) der M. trans- versus auriculae ist sehr stark entwickelt; 9) der M. tragicus zer- falit in einen M. tragicus lateralis und medialis; der M. tragicus lat. entspringt an der Mandibula. — Außer dem M. tragicus lateralis findet sich bei den Katzen 6fter noch ein M. cornetoconchaeus. g) Kaninchen- und Hasenohr weisen folgende charakteristische Merkmale auf: «) Die beiden Mm. interscutulares verschmelzen ohne Zwischen- sehne; 8) der von Krause (13) als zweiter Kopf des M. adductor inf. bezeichnete Muskel entspricht dem M. adductor med., der demnach 13 zwischen Schild und Spina helicis anterior, einer fiir das Kaninchen- und Hasenohr charakteristischen Bildung, liegt; y) der M. adductor sup. liegt neben, nicht tiber dem M. levator brevis; 0) der M. abductor brevis geht mit einem Schenkel an den aboralen Schildwinkel; ¢) der M. rotator brevis liegt zwischen Spina helicis ant. und Concha; £) der M. tragicus tritt doppelt auf, der M. antitragicus fehlt; 7) der M. transversus auric. liegt verhältnismäßig weit spitzenwärts; 9) der M. depressor auriculae ist doppelt vorhanden. 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Arch. f. Ohrenheilkunde, Bd. 29. 25) Schwarrze, Handbuch der Ohrenheilkunde, Leipzig 1892. 26) Tarrarorr, Ueber die Muskeln der Ohrmuschel und einige Be- sonderheiten des Ohrknorpels. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., Bd. 27, Beth Nachdruck verboten. The so-called “Affenspalte” in the Human (Egyptian) Brain. By G. Eruior SmitH, Cairo. With 6 Figures. Since CUNNINGHAM!) conclusively demonstrated the fallacy of the common belief in the identity of the sulcus occipitalis transversus of Ecker (C.’s “ramus occipitalis” of the intraparietal sulcus) in the human brain with the furrow which RÜDINGER called “Affenspalte” in the Apes, it has been commonly supposed that the latter is never (or, at most, very rarely) represented in the brain of the adult Man. The vast amount of writing which has been devoted to the discussion of this supposed distinctive feature of the pithecoid brain and the futile efforts to trace its homologue in the human brain has recently been summarised by PFISTER”). The whole problem of the interpretation of the sulci on the lateral aspect of the occipital region of the human brain needs disentangl- ing from the mass of erroneous statements and the confusion of nomenclature which enshrouds it. The great monographs of CUNNINGHAM and GUSTAF RETZIUS contain no adequate account of the lateral aspect of the occipital region in the brain of Man and I am not acquainted with any de- scription of that area, which can he regarded as in any way an accurate presentment of the state of affairs revealed by personal ob- servation. Having begun the examination of the Egyptian brain immediately after a prolonged study of that of the Apes, I was immensely sur- prised to find that in a very considerable proportion of these human brains the lateral aspect of the occipital region exhibited a pattern of 1) The Intraparietal sulcus. Journ. of Anatomy and Physiology, 1890, January. 2) Ueber die occipitale Region, Stuttgart 1899. EE =< WU N WI N 75 sulei essentially identical with that revealed in the Gorilla’s brain. My surprise was due to the fact that the identity of every element was so obvious and certain that there was no room for discussion. It is quite unnecessary for me to describe the anatomy of the occipital region in the Apes, seeing that this has been so often and so thoroughly done. The recent memoir of ZUCKERKANDL!) provides an excellent introduction to these notes. The first figure represents the lateral aspect of the occipital region in the left cerebral hemisphere of an Egyptian Fellah (aet. 30 ann.). All the sulci represented here conform to a plan which is practically identical with that of the Gorilla’s brain D. 657 in the Museum of the Royal College of Surgeons in London ?). Not only the relative positions but even the shapes of the various sulci of the Ape’s brain are exactly reproduced in the human organ. In fact the only note- worthy difference is the failure of the occipital operculum (Fig. 1 Operc. occ.) to extend as far forward as the sulcus occipitalis trans- versus in the human brain. ,Suleus intraparietalis --- Ramus dors. s. oce. sup. -- Suleus retrocalcarinus - - Sulcus occ. superior - Suleus accessorius (occ. sup.) ' N Suleus oce. inferior Suleus : temp. sup. Sule. oce. lunatus Fig. 1. The lateral aspect of the occipital region of the left cerebral hemisphere of an Egyptian Fellah (3, aet. 30 ann.). Semi-diagrammatie (several small furrows have been omitted for the sake of clearness). %/, nat. size. 1) Zur Morphologie des Affengehirns. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol., Bd. 4, 1902, Heft 3. 2) See Catalogue, 2. Edit., 1902, Vol. 2, p. 439 sq. 76 The occipital operculum in this specimen is a semilunar fold of cortex which extends forward so as to overlap an area more than 1 cm across (at its mid-point). The crescentic furrow which limits this semilunar strip in front may be distinguished as the “sulcus oceipitalis lunatus’. All of the terms “Affenspalte”, “fissura perpendi- cularis externa” and “sulcus occipito-parietalis lateralis” are not only obviously inappropriate but also have becn employed in very different senses by various writers. Thus most writers include (under these designations) the furrow which in this specimen passes sagittally forward (on the dorso-mesial edge of the hemisphere) from the inner extremity of the lunate sulcus to cut into the posterior lip of the sulcus parieto- occipitalis. This furrow [hitherto nameless, so far as I am aware %)] may be called the “sulcus occipitalis paramesialis”. Some writers, again, still include in the “Affenspalte” (or the two alternatives) the sulcus occipitalis transversus and even the sulcus parieto-occipitalis. Hence there is an urgent need for some new and exactly-applied terms for these definite sulci. The sulcus occ. paramesialis is often visible on the surface in the brains of the Gorilla and Gibbon and occasionally in the Orang. In the Chimpanzee and all of the Cercopithecidae it is hidden under the mesial extremity of the occipital operculum. In the human brain the anterior part of this furrow is often pushed on to the mesial surface of the hemisphere; and both in Man (Fig. 5) and the large Apes it often becomes broken up into two parts. In several instances I have seen an operculation of its mesial lip overlapping the parieto-occipital sulcus like the mesial extremity of the Chimpanzee’s operculum. Below the lunate sulcus there is a typical horizontally-placed Y-shaped sulcus occipitalis superior, such as is found in all the larger Cercopithecidae and the Simiidae. It is the sulcus occipitalis of ZUCKERKANDL. In the Catalogue of the Royal College of Surgeons I called this furrow (in the Apes) “sulcus oceipitalis lateralis”?) and I now discard it in order to avoid the confusion which would result when we recognise the fact that the furrow commonly called “lateral occipital” in the human brain is the homologue of the sulcus lunatus (i. e. it is the “Affenspalte”), as I hope to be able to demonstrate. In Fig. 1 I have represented the dorsal limb of the bifid caudal 1) It may be ZuckprKanvu’s Aufsteigender Ast der Affenspalte (op. cit. supra). 2) My reason for such usage of Eserstauier’s term will be found in the statement made by Cunnrncuam (Surface Anatomy of the Cerebral Hemispheres). Mem. of the Royal Irish Academy, 1892, No. 7, p. 70. u ee ee 77 extremity of the superior occipital sulcus by a dotted line to indicate the fact that it is less constant than the ventral limb, which is really the posterior extremity of the main sulcus. (ZUCKERKANDL has emphasized a similar fact in the case of Hylobates, op. cit. supra.) The two limbs of the sulcus occipitalis superior embrace the caudal extremity of the sulcus retrocalcarinus (CuNNINGHAM’s “posterior calcarine fissure”): when the latter is bifid its upper branch usually (though not always) extends above the dorsal limb of the sulcus occ. superior. The latter sulcus often extends on to the mesial surface and the sulcus retrocalcarinus often crosses on to the lateral surface. It then frequently happens that the two furrows appear superficially _to be concurrent. But in only one instance have I found the absence of a submerged gyrus in such cases. These facts will explain why CUNNINGHAM calls the sulcus occ. superior “external calcarine”. This sulcus is exceedingly variable in both the human and the simian brain. It is often converted into a horizontally-placed U-shaped furrow surrounding the lateral prolongation of the retrocalcarine sulcus and situated concentrically within the sulcus lunatus. A good example of this is seen in GusraF Rerzius’s “Das Menschenhirn”, Taf. LXIV, Fig. 2. In many cases it is broken up into a group of irregular pit-like depressions. When it presents the characteristically pithecoid form (Fig. 1) a sulcus accessorius (sulci occ. superioris) is also, as a rule, present as a compensatory furrow below it. A similar sulcus occurs in the Gorilla and often in other large Apes. The sulcus occipitalis inferior is often present in the human brain (Fig. 1) in such a characteristic form that its identity is beyond all question. It is, however, subject to disintegrative changes such as affect its homologue in Semnopithecus and all the Simiidae. So that in Man we are not surprised to find that this sulcus lacks the con- stancy of form, which it presents in most of the Cercopithecidae. In the larger Cebidae and the smallest Cercopithecidae the caudal part of this furrow becomes swept on to the ventral (tentorial) surface and its course becomes deflected toward the sulcus collateralis. It sometimes happens (though probably for vastly different reasons) that a similar phenomenon occurs in the human brain. As a rule its anterior extremity joins the fragmentary sulcus temporalis secundus. There can be no reasonable doubt in the mind of anyone acqua- inted with the structure of the Gorilla’s brain that the furrow which I have called “sulcus oceipitalis lunatus’” represents the “Affenspalte” and that its ovefhanging posterior (ventral) lip is the occipital operculum. 78 The peculiar pattern formed by the lunate and paramesial sulci in the human brain (Fig. 1) is frequently exhibited in the brains of the Gorilla and Hylobates. In most other Apes the V-shaped pattern formed by these two furrows becomes obliterated (or, at any rate, hidden) by the expansion of the occipital operculum. To make this clear I shall give a brief sketch of the evolution of the lateral occipital sulci. (More complete data will be found in the works of CUNNINGHAM, ZUCKERKANDL and the writer, to which I have already referred.) The sulcus occipitalis transversus is the common inheritance of the Mammalia: it is the sulcus postlateralis of the Carnivora: I have seen the typical Primate form of this furrow in an old 2 Lemur fulvus. The parieto-occipital sulcus is the common property of the Primates, for, though absent in the Hapalidae and sometimes even in the small Cebidae, it is invariably present in the Prosimiae. The sulcus lunatus first makes its appearance in the larger Cebidae as a simple, semilunar furrow placed very obliquely near the lateral margin of the occipital region. (This is well shown in ZUCKERKANDL’S memoir, op. cit.) In the larger Cebidae its posterior lip becomes operculated and the furrow becomes prolonged mesially as the oper- culum expands, so that in some examples of the genus Cebus the sulcus becomes transverse and the operculum covers over the sulcus occ. transversus and the dorsal part of the parieto-occipital sulcus. In Cebus the inferior occipital sulcus is present: in Lagothrix the superior occipital sulcus is also developed. In all the Cercopithecidae there is invariably a large occipital operculum, which springs not only from the posterior lip of the sulcus lunatus but also from the dorso-mesial edge of the hemisphere: it always overlaps the sulcus transversus, which may even in some cases become confluent with the sulcus lunatus or in other cases become aborted. In the smallest species of Cercopithecus the nigel occipital sulcus may be absent. In Semnopithecus (which points the way to the dévelopuarbnt of the Simiidae through the Hylobates-stage) the mesial part of the oper-' culum begins to dwindle, leaving the parieto-occipital suleus and the arcus parieto-occipitalis exposed. In Hylobates this is carried a stage further and the small sagittal mesial operculum formed by the inner lip of the sulcus paramesialis becomes completely separated from the great operculum which overlaps the sulcus lunatus. The Chimpanzee and, as a rule, the Orang also retain the Cercopithecoid arrangement, whereas the condition exhibited in many Gorilla’s brains is a real transition-stage from the Gibbon-condition to that exhibited by such LL — — Se ec ee ee CC 79 human brains as that represented in Fig. 1. The simple fact that the sulcus occipitalis transversus is overlapped by the operculum in the Anthropoid Apes and not in Man has been unduly magnified as a distinctive feature. Those writers who, for this reason, would compare the brain of Man directly with that of the Cebidae thereby sacrifice the obvious means of explainiug the presence of the paramesial sulcus and numerous other features in the occipital region, which are so clearly illuminated by a direct comparison with the Gorilla’s brain. The sulci on the lateral aspect of the human brain are subject to a very wide range of variation. The process of progressive dwind- ling of the occipital operculum, which begins in Semnopithecus and goes a stage further in many individual Simiidae, is carried to an extreme degree in most human brains. The operculation of the caudal lip of the sulcus arcuatus occurs in almost a half of the specimens of Egyptian brains; that a similar condition is not unknown in European brains is shown by Gusrar Rerzius’ excellent illustrations (“Das Menschenhirn”, Taf. LV, Fig. 3 and elsewhere). Concerning this specimen Rerzius says: “Dicht hinter dieser Querfurche (Sulcus occipi- talis transversus ECKER’S) erkennt man in beiden Hemisphären noch je eine starke Querfurche, einen Sulcus oceipitalis transversus secundus, an welcher sich von hinten her eine operkelartige Rindenpartie hervorgewölbt hat.” Finally he adds: “Es liegt in solchen Fällen in der That wenigstens eine ‘Analogie’ mit den Verhältnissen bei den Affen vor.” This is something more than a mere analogy, it is a case of true homology. Elsewhere in Rerzıus’s great monograph a number of instances of undoubted “Affenspalten” are found (Taf. XXI, Fig. 8; Taf. XXIII, Fig. 6; Taf. XXX, Fig. 3; Taf. XLVIII, Fig. 4; Taf. LI, Fig. 1; Taf. LIX, Fig. 2 among others). In the Egyptian brain every possible stage in the dwindling of the operculum is re- presented until extreme cases such as those represented in Figs. 5 and 6 are reached. But before I discuss the effects of the disappearance of the oper- culum I must call attention to the variations in the form and position of the operculated form of the sulcus lunatus. Fig. 1 represents the commonest and the most Gorilla-like form. In Fig. 2 (examples of which will be found in Rerzıus’s “Menschenhirn”) the lunate sulcus is not so oblique nor so laterally-placed as it is in the type (Fig. 1). The lateral branch of the sulcus occipitalis trans- versus is slightly overlapped by the occipital operculum. Fig. 4 re- presents the appearance of the more typical lunate sulcus when seen from above and comparison with Fig. 3 (which represents the condition 80 found in a specimen of Hylobates Miilleri) shows that this form of “Affenspalte” is really ancestral. In Fig. 4 the paramesial sulcus is small and is separated from the lunate sulcus by an unusually ex- tensive backward prolongation of the mesial branch of the sulcus occ. transversus. - 7 8. intrapar. Spam OCC. i= = S. oce. parames. ~~ - S. rotrocale. ~__ ~ 8. occ. sup. 778. access. S. oce. inf. Fig. 2. The dorso-caudal aspect of the occipital region of the right cerebral hemisphere of an Egyptian. Ad naturam del. S. intrapar. - 8. temp. sup. S. par. oce. S. oce. trans. ‘= 8. par. occ. N ‘8. oce. inf. S. oce. parames. S. oce. parames. y S. oce. sup. N S. oce. lunat. \ : ‘1 8. oce. lunat. | J S. oce. sup. 3 . Fig. 4. Fig. 3. Fig. 3. The dorsal aspect of the right occipital region in Hylobates Mülleri. Fig. 4. The corresponding region in an Egyptian brain. °/, nat. size. 81 In most human brains the operculum is less extensive than it is in the example represented in Fig. 1. As the operculum shrinks the line of the lunate sulcus (on the surface) becomes less curved and more nearly horizontal (Fig. 5): in other words it ultimately becomes identical with the direction of the depth of the sulcus lunatus. This destroys to a considerable extent the resemblance to the Simian brain: yet, if the operculum be cut away from a brain such as that repesented in Fig. 1 a condition practically identical with that shown in Fig. 5 will be produced. There can now be no difficulty concerning the identification of the sulcus lunatus in Fig. 5 with the “‘sulcus occipitalis lateralis” of Human Anatomy. But I have discarded the latter term because it is applied by many anatomists to the sulcus occ. superior of the Apes: in order to prevent this undesirable confusion between the sulcus lunatus and the sulcus occipitalis superior it seems advisible to discard altogether the term “sulcus occipitalis lateralis”. S. intraparietalis | | S. par. oce. ‘ S. par. oce. A ee / §. intraparietalis / S. oce. trans. x S. oce. arames. Sg RES: OCR: 7 parames. : E — _ 8. oce lunatus 5 \ ON, S. oce. superior. ul \ S. oce. superior S. oce. inferior S. oce. inferior Hig. :5. Fig. 6. Figs. 5 and 6. The lateral aspect of the left occipital region in two Egyptian brains. Ad naturam del. °/, nat. size. The sulcus lunatus (in the form usually called “lateralis”) is a fairly constant feature of the human brain: in other words, the ,,Affen- spalte”, far from being a distinctive feature of the Apes, is a normal sulcus in the human brain. This statement is widely opposed to the views of most writers. Thus CunninGHAm describes and figures the Anat, Anz. Aufsätze. XXIV. 6 82 “Affenspalte” in the brain of a new-born child!) and adds that he has “seen the same condition present on one or two occasions in the adult human brain”. He states further that he is “therefore very far from denying that the ‘Affenspalte’ is invariably absent in man”. My contention, however, is that if it is not invariably present, it will at least be represented in some form in the vast majority of human brains. For among several hundreds of Egyptian brains, which I have examined, I have not been able to convince myself of its certain absence in any case. It often happens that the sulcus occipitalis superior becomes broken up and the caudal extremity of a horizontally-placed sulcus lunatus (compare Fig. 5) is prolonged back- ward to occupy the situation usually occupied by the former. Then again in a very considerable proportion of cases (not only in Man but also in the Apes) a sulcus (Fig. 1 «), which I shall call “praelunatus” runs forward from the sulcus lunatus toward the sulcus temporalis superior, to which it often becomes joined. It often happens that the sulcus praelunatus falls into line with the horizontal sulcus lunatus so as to form a long furrow, which at first sight is puzzling and difficult to explain. At other times the two sulci unite to form a triradiate pattern. Fig. 6 represents one of those cases in which it is difficult to decide whether the sulcus lunatus is really present. There are typical sulci occipitales superior et inferior and no furrow between the former and the caudal extremity of the apparent sulcus intraparietalis. The relation of the latter furrow to the parieto-occipital sulcus seems to open up the possibility that the furrow x is not the sulcus transversus, as it seems to be, but a short deep sulcus lunatus joined to the mesial limb of the sulcus transversus (which is placed further forward). On the other hand the sulcus lunatus may have fused with the less important sulcus occipitalis superior. This is one of those rare doubtful cases concerning which it is not possible to speak dogmatically at present. , It is quite possible that further research may demonstrate that the sulci lunatus and paramedialis may mark the external limits of the definitely-modified retrocalcarine cortex concerned with visual pheno- mena and that one may soon be able to speak more decisively as to the identity of the lunate sulcus in these doubtful cases. 1) The Surface Anatomy of the Cerebral Hemispheres, op. cit. p. 228, Fig. 49. The suleus he labels “Affenspalte” (4.S.) is the sulcus occipi- talis paramesialis (mihi): the sulcus lunatus, however, is present also, but is not labelled. 4 Al i al i i i i a i ee ee 83 We can now appreciate how illogical and misleading it is to call the “Affenspalte” the boundary of the occipital “lobe” in Man and the Apes, so long as the purely arbitrary limits of the human “‘lobe” are retained. We can state with absolute certainy that the so-called “Affen- spalte” is not the exclusive property of the Apes because it certainly is present in the great majority of, if not in all, human brains. In a forthcoming memoir I shall describe in detail a large series of specimens illustrative of the statements made in these notes. Cairo, July 30, 1903. Nachdruck verboten. Untersuchungen über Spermien und Spermiogenese bei Decapoden. Vorlaufige Mitteilung. Von N. K. Kotrzorr, Privatdozent an der Universität Moskau. Mit 14 Abbildungen. Es gibt vielleicht wenige Gruppen in der Tierwelt, über deren Spermiogenese so viele und umfangreiche Arbeiten geschrieben worden sind, als über diejenige der Decapoden. Als erster hat GROBBEN diesem Gegenstande vor 30 Jahren eine große und für seine Zeit sehr genaue Arbeit gewidmet. Dann folgen die Arbeiten von NussBAUM (1884), Gitson (1886), Hermann (1890), SABATIER (1893), BRANDES (1898), um von kleineren zu schweigen. Man könnte vielleicht sagen, eine Ueberfülle der Untersuchungen; trotzdem verstehen wir bis heute von dieser Frage sehr wenig! Nach den Literaturangaben ist es noch nicht möglich, ein bestimmtes Urteil über einen allgemeinen, die ganze Gruppe umfassenden Typus des Decapodenspermiums abzugeben. So z. B. erklären die meisten Autoren die Fortsätze, durch welche die Spermien öfters sternförmige Gestalt annehmen, als homolog, BRANDES aber behauptet, daß diese Fortsätze bei Macrura und Brachyura grund- verschieden seien. Noch verwickelter wird uns die Frage scheinen, wenn wir die Decapodenspermien, wie sie bis jetzt beschrieben wurden, mit den gewöhnlichen, flagellatenförmigen Spermien vergleichen wollen. Sogar den Kopf konnte man in diesen Spermien nicht mit voller Sicherheit bestimmen, die Frage aber, ob es hier Teile gibt, welche dem Schwanz und Hals homolog sind, ist überhaupt nicht diskutabel. Ebenso steht es mit physiologischen Tatsachen : sind Decapodenspermien 6* 84 beweglich oder sind sie es nicht? wie kann hier die Befruchtung zu stande kommen? und was für eine physiologische Bedeutung mögen alle diese merkwiirdigen Teile der Decapodenspermien haben? diese Fragen blieben bisher ohne Antwort. Die Tatsache, daß es bis heute ungeachtet der Fülle der Unter- suchungen noch nicht gelungen ist, die Decapodenspermien den flagellatenformigen Spermien nahe zu bringen, erklärt sich daher, daß auch genauere Kenntnisse über den inneren Bau der flagellaten- förmigen Spermien ganz frischen Datums sind. Erst durch neuere Untersuchungen, besonders von F. MEVES, ist die wichtige Rolle der Zentralkörper bei Aufbau des Spermiums klargestellt, so daß jetzt für uns verschiedene Abschnitte des Spermiums gerade nach ihrem Ver- hältnis zu den Zentralkörpern charakterisiert sind. So unterscheidet WALDEYER an dem flagellatenförmigen Spermium der Wirbeltiere drei Hauptteile: den Kopf, welcher vom Kern gebildet ist, den Hals mit dem proximalen Zentralkörper und den vom „Achsenfaden“ durch- setzten Schwanz mit den Teilen des distalen Zentralkörpers. Nun ist es klar, daß, wenn wir diese Hauptteile im Decapodenspermium finden wollen, wir unsere Aufmerksamkeit in erster Linie auf Zentral- körper lenken müssen. Bis jetzt aber war hier bezüglich dieser wich- tigen Spermienorgane so gut wie gar nichts bekannt. Im letzten Jahre habe ich Gelegenheit gehabt, die Spermien und die Spermiogenese von verschiedenen Seekrebsen sowohl nach der morphologischen, wie auch nach der physiologischen Seite hin zu studieren. In erster Linie habe ich frische Spermien und Spermatiden untersucht, und ich will hier besonders hervorheben, daß die Unter- suchung des frischen Materials in Serum oder Seewasser für das Studium der Spermiogenese ebenso unvermeidlich wie für dasjenige des Spermienbaues ist. Frische Spermien habe ich außerdem in ver- schiedenen, mit Seewasser isosmotischen Lösungen mazeriert, auch trockene Deckglaspräparate benutzt, welche für Bronpi-Farbungen und Vergoldungen besonders geeignet sind. Von Fixierungsflüssigkeiten ergaben mir die besten Resultate Sublimat, eventuell Sublimateisessig, auch ZENnKErsche und Bournsche Flüssigkeit; die Osmiumgemische dagegen erwiesen sich als unbrauchbar. Die Schnitte wurden meistens mit Eisenhämatoxylin oder Bionpi-Gemisch gefärbt. Um den Typus des Decapodenspermiums klarzustellen, will ich mit der Beschreibung der Spermiogenese von Galathea squamifera beginnen. In den jungen kugeligen Spermatiden dieses Krebses (Fig. 1) unterscheiden wir einen ebenfalls kugeligen Kern, 2 Zentralkörper und 85 mehrere verschiedenartige Granulationen im Zellleib. Die Zentral- körper sind kugelige, eventuell kubische Körner, welche meistens auf der Oberfläche liegen. Weder früher noch später habe ich um die Zentralkörper ein abgesondertes Idiozom (Centrotheca) gesehen. Ebenso charakteristisch ist das Fehlen des Achsenfadens, welcher bei der Ent- wickelung der flagellatenförmigen Spermien schon sehr früh entsteht. In Zusammenhang damit steht wahrscheinlich die Tatsache, daß die Zentralkörper hier ebenso oft vertikal zur Oberfläche, wie horizontal oder schief liegen; der proximale und distale Zentralkörper ist auf diesem Stadium noch nicht vorausbestimmt. Am Anfang liegt der Kern im Zentrum der Spermatide, bald wird er in eine vordere Hälfte verlagert, in der anderen hinteren Hälfte aber sammeln sich die meisten „Granulationen“, deren wir hier zwei verschiedene Arten unterscheiden. Kleinere Granulationen, welche in den lebenden Spermatiden stark lichtbrechend, in den mit Sublimat fixierten und Fisenhämatoxylin gefärbten aber grau neben den schwarzen Zentralkörpern aussehen, sammeln sich bald zu einer kompakten, dem Kern dicht anliegenden Masse (Fig. 1). Diese Masse bildet später den Hauptteil desjenigen Spermienabschnittes, welchen ich als Hals bezeichnen will; sie ist sehr wahrscheinlich dem „Mitochondrienkörper“ oder dem „echten Nebenkern“ der flagellatenförmigen Spermien gleich- bedeutend. Die anderen größeren Granulationen zeigen sich an guten Eisen- hämatoxylinpräparaten gelblich gefärbt. In den lebenden Zellen er- scheinen sie wie dunklere Tropfen, welche öfters zusammenfließen ; so entstehen allmählich im hinteren Teile des Zellleibes der Spermatide einige große kugelige Tropfen, wie wir es auf Fig. 2 sehen. Ihrem späteren Schicksal nach können diese Granulationen (eventuell Tropfen) als „Schwanzkörner“ bezeichnet werden. Auf dem Stadium der Fig. 2 sind noch folgende Eigentümlich- keiten hervorzuheben: Die Zentralkörper sind, nachdem sie auf der Zelloberfläche entlang in einem Bogen ein großes Stück gewandert sind, in den Mitochondrienkörper heruntergesunken. Der Kern füllt die vordere Hälfte der Spermatide beinahe ganz aus. In der dünnen Plasmaschicht zwischen ihm und der Zellperipherie unterscheiden wir eine Anzahl Granulationen einer dritten Art, welche ich „Kopfkörner“ nennen will. Ob sie dem Ursprung nach mit den Hals- (Mitochondrien-) körnern oder mit den Schwanzkörnern identisch sind, lasse ich vor- läufig unentschieden. Die Kopfkörner sind am besten in den lebenden Spermatiden zu sehen. In der Fig. 3 sehen wir die Spermatide in 3 deutliche Abschnitte geteilt. An fixierten und gefärbten Präparaten bemerkt man um den Kern herum kaum eine Plasmahiille; an den lebenden Zellen aber ist diese Hiille mit den darin liegenden Kopfkérnern ganz deutlich zu sehen; weitere Entwickelung dieser Körner werde ich unten beschreiben. era, ‘ | ‘ 5 Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Die Zentralkörper, deren Lage im „Halse“ zuerst noch unbestimmt ist, lagern sich allmählich einer hinter dem anderen in der Längs- achse der Spermatide. Der proximale Zentralkörper, welcher‘ dem Kern anliegt, bleibt kugelig; der distale aber hat eine kegelförmige, im Durchschnitt dreieckige Gestalt angenommen; der Gipfel des Kegels ist distalwärts gerichtet. Durch Verschmelzung der Schwanzkörner ist ein großer Ballen entstanden. Indem sich dieser Ballen im Innern verflüssigt, ent- wickelt sich die Schwanzblase mit immer fester werdenden Wänden. In der vorderen proximalen Hälfte der Schwanzblase entsteht ein Polster (aus einer mit sauren Anilinfarben stark färbbaren Substanz); welches in der Mitte durchlöchert wird. In dieses Loch ragt der Gipfel des kegelförmigen Zentralkérpers hinein. Aussen wird die Schwanzblase ebenso wie der Mitochondrienkörper und der Kern von einer Plasmahülle bedeckt. Die weitere Entwickelung der Spermatide ist durch eigentümliche Veränderungen des distalen Zentralkörpers charakterisiert. Der Kegel 87 zerfallt zuerst in zwei Stiicke: eine proximale Scheibe, welche auf der Grenze zwischen dem Halse und der Schwanzblase liegen bleibt, und ein distales Stäbchen, welches in das zentrale Loch des stark färb- baren Polsters am Boden der Schwanzblase hineinragt. Bald aber werden beide Teile des Zentralkörpers in der Achse durchlöchert, und so bemerken wir jetzt statt der Scheibe einen Ring und statt des Stäbchens eine Röhre. Der unverändert gebliebene kleine proximale Zentralkörper und die beiden Derivate des distalen Zentralkörpers werden von einer besonderen Substanz umschlossen (Fig. 4). In dem Stadium der Fig. 4 sehen wir noch eine wichtige Kigen- tümlichkeit: der Hals ist in 5 Fortsätze ausgezogen. Jetzt wird es uns leicht, die Struktur des fertigen Spermiums zu verstehen (Fig. 5). Wir unterscheiden hier die drei Hauptabteilungen des typischen Spermiums nach WALDEYER. Der in fixiertem Zustande ovale Kopf wird durch den Kern mit einer auf den Schnitten kaum sichtbaren Plasmahülle gebildet. Vom Perforatorium bemerkt man keine Spur, was gewiß in Zusammenhang steht mit dem Fehlen des Idiozoms in den Spermatiden. Der Hals mit drei langen Halsfortsätzen ist durch Vorhandensein des proximalen Zentralkörpers charakterisiert. Auf der Grenze zwischen dem Halse und dem Schwanze liegt das ringförmige vordere Stück des distalen Zentralkörpers. Der Schwanz besteht aus einer länglichen Kapsel, in deren Achse ein spindelförmiges Röhrchen — das hintere Stück des distalen Zentralkörpers — ver- läuft. Die vordere Hälfte der Schwanzblase ist mit dem axial durch- löcherten Cylinder der stark färbbaren Substanz gefüllt. Die Untersuchung der lebenden Spermien in Serum oder isosmo- tischen Salzlösungen gibt uns noch weitere Aufschlüsse über die Struktur des Spermiums. So entdecken wir, daß der Kopf nicht ein- fach eiförmig ist, sondern eine komplizierte schraubenförmige Gestalt hat. Diese Gestalt wird durch das Vorhandensein der „formbe- stimmenden elastischen Fäden“!) verursacht. Von diesen Ge- bilden unterscheiden wir am Kopfe des Galatheaspermiums: 1) drei meridionale Stangen, welche, den Halsfortsätsen entsprechend, auf der Oberfläche des Kopfes vorspringen und sich am vorderen Ende des- selben vereinigen; 2) eine Reihe zirkulärer transversaler Stangen, welche vielleicht in einer einzigen Spirale vereinigt sind. Durch Mazeration werden diese meridionalen Stangen in Form spiraliger Fäden frei. 1) S. meinen Artikel „Ueber formbestimmende elastische Gebilde in Zellen“. Biolog. Centralbl., Bd. 23, 1903, No. 20. 38 Die Untersuchung der lebenden Spermatiden läßt uns die Ent- stehung dieser formbestimmenden Fäden begreifen. Sie entwickeln sich nämlich aus den oben erwähnten Kopfkörnern, welche, wie wir sahen, zuerst auf der Oberfläche des Kernes in nicht sehr großer Zahl — etwa 50 — zerstreut sind. Sie sehen aus wie Tropfen einer stark lichtbrechenden Substanz und können in größere Tropfen zusammen- fließen. Bald aber wird die Substanz, aus der sie bestehen, zäher und fester, und die paarweise zusammenfließenden Kügelchen bilden jetzt hantelähnliche Stäbchen; diese letzteren fließen allmählich untereinander zusammen, und so entsteht auf dem Kern eine Reihe paralleler Stränge, Fig. 6. welche sich weiter zu den oben beschrie- benen festen formativen Fäden entwickeln. Die langgestreckte Gestalt des Halses ist auch durch einen besonderen Spiral- faden bestimmt, wie wir es an mazerier- ten Spermien sehen (Fig. 7). Die Hals- fortsätze bestehen aus flüssigem Plasma, in welchem ein Bündel elastischer Fi- brillen gelegen ist; in gewissen Mace- rationsflüssigkeiten zerfällt jeder Fort- satz in mehrere Fibrillen; in anderen Flüssigkeiten wird das ganze Fibrillen- bündel, also jeder Halsfortsatz, in eine Spirale umgewandelt. Der normale Hals- fortsatz ist auch etwas spiralig gekrümmt (Fig. 6). 89 Was den Schwanz des Spermiums betrifft, so ist es in erster Linie interessant, daß seine oben erwähnte Kapsel aus Chitin gebildet ist. Man kann die Spermien stundenlang in konzentrierter Kalilauge kochen und dann mit verdünnten Säuren bearbeiten — die Kapsel bleibt un- gelöst und nur der Form nach wird sie etwas kürzer und breiter. Deswegen glaube ich, daß auch die Form des Schwanzes durch be- sondere elastische Fäden bestimmt wird; drei meridionale Stangen habe ich schon herausmaceriert (Fig. 7). Ob es hier aber, wie im Kopfe, auch transversale Stangen (resp. ein Spiralfaden) existieren, kann ich nicht mit Sicherheit angeben. Nachdem ich die Entwickelung und den Bau der”Spermien von Galathea ausführlich beschrieben habe, scheint es mir überflüssig, in dieser vorläufigen Mitteilung die Spermien von anderen Decapoden ebenso ausführlich zu behandeln. Die Spermien der meisten von mir untersuchten Macruren (Caridae und Dromia ausgenommen) sind ver- hältnismäßig ähnlich gebaut. Die Gestalt des Kopfes variiert in weiten Grenzen; bei einigen Paguriden wird er 10mal so lang wie breit, andererseits aber bei Scyllarus nnd Astacus verkürzt sie sich bis zu einer dünnen Scheibe. Dementsprechend werden auch die formbe- stimmenden Fäden verschieden und die Zahl der meridionalen Stangen schwankt. Die Zahl der Halsfortsätze ist bei mehreren Arten ebenso wie bei Galathea drei, bei anderen aber (Gebia, Scyllarus) wird sie größer und bei Astacus zählen die Halsfortsätze nach Dutzenden. Die Form der chitinösen Schwanzkapsel variiert ebenfalls, am meisten aber die Gestalt des distalen Zentralkérpers. Auch bei Galathea ist das hintere Stück nicht bloß ein einfaches Röhrchen, sondern in mehrere Abteilungen zerfallen und vielleicht doppelwandig. In anderen Fällen aber wird der Bau des Röhrchens noch komplizierter. Bei Pagurus z. B. besteht die Wand des Röhrchens aus einer Spirale. Sogar bei nahe verwandten Arten bemerkt man im Bau dieser merkwürdigen Organe gewisse Verschiedenheiten. Die Bedeutung dieses komplizierten Baues will ich unten besprechen. Nur die eigentümlichen Spermien der Brachyura will ich hier etwas näher beschreiben. Die ersten Entwickelungsstadien sind hier ungefähr dieselben wie bei Galathea; und ebenso bemerken wir hier das für alle Decapoden typische dreiteilige Stadium, auf welchem zwischen zwei Kugeln (Kern und Schwanzblase) eine bikonvexe Linse (Mitochondrienkörper) liegt (etwa Fig. 3). Die weitere Entwickelung aber geht bei Brachyuren in besonderer Weise vor sich, indem die Schwanzblase, in welcher sich die Chitinkapsel entwickelt, kugelig 90 bleibt, der Kern aber immer flacher und dünner wird und gleich einem Becher die vordere Hälfte der Chitinkapsel umfaßt. Der Hals resp. der Mitochondrienkörper bleibt wie eine dünne Schicht zwischen dem Kopfbecher und der Schwanzkapsel, die Halsfortsätze aber fehlen voll- ständig. Einen Medianschnitt durch ein Spermium von Portunus cor- rugatus sehen wir auf Fig. 8. Der proximale und der distale Zentral- körper lassen uns leicht den Hals vom Schwanze unterscheiden. Fig. 8. Fig. 9. Die Stelle der fehlenden Halsfortsätze vertreten bei Brachyura die Kopffortsätze, welche sich in Bronpi-Lésung stark grün färben, also aus Kernsubstanz bestehen. Bei Portunus finden wir einen Kranz von mehreren Kopffortsätzen (Fig. 8 Kf), in anderen Fällen aber 5—8, indem es oft außer einem distalen Kranz noch einen proximalen Kranz oder einen einzigen proximalen Kopffortsatz gibt. Sehr oft finden wir 3 Kopffortsätze (so z. B. bei Ilia nucleus, bei Dorippe lunata, auch bei Dromia vulgaris, Fig. 9). Es liegt der Gedanke nahe, daß die Homologa dieser 3 Kopffortsätze sich auch bei Galathea finden, nicht aber in Form der Halsfortsätze, sondern der oben beschriebenen meridionalen Kopfkanten. Bei Galathea haben wir in diesen Kanten 3 Stangen bezw. 3 elastische Spiralen gefunden und durch ähnliche Spiralen wird auch die Gestalt der 3 Kopffortsätze bei Portunus be- stimmt. Man nimmt gewöhnlich an, daß die Decapodenspermien unbeweg- ich seien. Diese Annahme trifft in der Tat zu, wenn man unter Bewegung das aktive suchende Fortschreiten der flagellatenförmigen Spermien versteht. Es sind aber auch Decapodenspermien zu einer Reihe eigentümlicher Gestaltveränderungen fähig, welche ich jetzt be- schreiben will. An einer anderen Stelle *) habe ich bereits die Gestaltveränderungen der Decapodenspermien bei Veränderung des osmotischen 1) Biolog. Centralbl., Bd. 23, No. 20. 91 Druckes im äußeren Medium ausführlich beschrieben. Besonders stark verändert sich die Gestalt der sternförmigen Brachyurenspermien, indem die Kernfortsätze bald herausgezogen, bald zurückgenommen werden. Der Kopf der Macrurenspermien wird ebenfalls bald ver- längert, bald verkürzt, und wenn er eine spiralige Gestalt hat, so bewegt er sich dabei schraubenförmig. Alle diese Gestaltveränderungen kommen auch unter normalen Umständen vor, weil der osmotische Druck in allen Flüssigkeiten, in welchen das Spermium sich befindet, indem es aus dem Hoden in den Samenleiter, aus diesem ins Recepta- culum seminis und aus dem letzteren ins Seewasser übergeht, kaum ganz gleich sein kann. Was die Halsfortsätze betrifft, so können sie sich auch ohne Ver- änderung des osmotischen Druckes im äußeren Medium verändern. Wenigstens habe ich bei mehreren Macruren Verkürzungen und Ver- längerungen derselben häufig beobachtet. Alle diese Gestaltveränderungen haben aber nur untergeordnete Bedeutung; es gibt aber eine Bewegung, welche sehr wichtig und für Decapodenspermien sehr charakteristisch ist. Jedes Decapodenspermium (die von Caridae vielleicht ausgenommen) kann einmal in seinem Leben einen mehr oder weniger kräftigen Sprung machen, indem seine Schwanzkapsel explodiert. Zuerst will ich beschreiben, wie diese Kapselexplosion vor sich geht und wähle dazu die schönen Spermien von Pagurus striatus, deren Kapseln besonders groß sind. Die chitinöse Kapsel des Spermiums von Pagurus sieht nach KOH-Behandlung wie ein doppeltwandiges Fäßchen aus (Fig. 10). Die Höhle zwischen den Wänden ist geschlossen und bei lebenden Spermien von einer stark färbbaren Masse gefüllt. Der vordere Teil des inneren axialen Ganges ist von dem distalen Zentralkörper besetzt. Die hintere Oeffnung dieses Ganges scheint am unversehrten Spermium durch einen besonderen Pfropfen geschlossen, welcher wie eine Spitze nach hinten hervorragt. Wenn aber dieser Pfropfen, was unter verschiedenen Um- ständen vorkommen kann, ausgezogen wird, so sehen wir, daß das Wasser von aussen zuerst in die hintere und dann auch in die vordere Hälfte des axialen Ganges hineintritt. Sobald aber das Wasser in die innere Höhle der Kapsel durchdringt, quillt plötzlich die diese Höhle erfüllende Masse und sofort wird die Kapsel herausgestülpt. Dieser Ausstülpungsprozeß kann in verschiedenen Fällen verschieden- artig verlaufen, indem bald nur ein Viertel der Kapsel, bald eine Hälfte oder die ganze Kapsel herausgestülpt wird (Fig. 11 u. 12). In dem letzteren Falle umfaßt die ausgestülpte Kapsel fest den Hals mit den Halsfortsätzen und einen großen hinteren Teil des Kernes, welcher 92 dabei sicher sehr beschädigt wird. Deswegen scheint mir diese allzu- starke Ausstülpung „anormal“, als „normal“ will ich aber die Aus- stülpung der Fig. 11 bezeichnen, bei welcher Kopf und Hals ganz Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. unverändert bleiben. Noch in einer Beziehung gibt es einen Unter- schied zwischen „normaler“ und „anormaler“ Ausstülpung; bei dieser nämlich bleibt der distale Zentralkörper unverändert, bei jener aber nimmt er auch Anteil an der Bewegung, und wie mir scheint, spielt er dabei eine sehr wichtige Rolle. Wie schon oben erwähnt, hat bei Pagurus der distale Zentralkörper die Gestalt eines Röhrchens mit spiraliger Wand; bei „normaler“ Ausstülpung der Kapsel wird die Spirale herausgezogen, und es scheint mir sehr wahrscheinlich, daß gerade dieses Ausziehen des Zentralkörpers den Ausstülpungsmodus der Kapsel reguliert und den Kopf von der schädlichen Wirkung der „anormalen“ Ausstülpung schützt. Somit wird die Ausstülpung der Kapsel ein sehr komplizierter Prozeß der durch Zusammenwirkung aller Bestandteile des Schwanzes bedingt wird, und es erscheint mir in hohem Grade wahrscheinlich, daß hier auch die komplizierte Struktur des distalen Zentralkörpers ihre Erklärung findet. Der Zen- tralkörper ist hier ebenso wie in vielen flagellatenförmigen Spermien fest, elastisch und formbestimmend. In oben beschriebener Weise vollzieht sich die Ausstülpung der Kapsel bei den Paguridae; bei anderen Decapoden bemerken wir ver- schiedene Abweichungen. Ich finde es aber überflüssig, diese Ab- weichungen hier näher zu besprechen. 93 Die Ausstiilpung oder Explosion der Kapsel geschieht mit einem bedeutenden Kraftaufwand, welcher wahrscheinlich durch plötzliche Quellung der inneren Eiweißmasse geleistet wird. Da die Kapsel bei der „normalen“ Ausstülpung nach hinten explodiert, so bekommt der Kopf den Stoß in entgegengesetzter Richtung und springt vorwärts. Bei der „anormalen“ oder bei teilweiser Ausstülpung variieren die Sprünge des Spermiums in verschiedener Weise. Es ist klar, daß wir in dieser Explosion der Kapsel, in diesem Sprung des Spermiums, einen Reizvorgang vor uns haben, vielleicht eine Reihe von Reizvorgängen, wie die Pfropfenausziehung, die Quellung der inneren Kapselmasse, das Herausziehen des Zentralkörpers u. s. w., deren jeder nur unter bestimmten äußeren Bedingungen normal vor sich geht. Da aber diese normalen Bedingungen resp. normalen Reize mir unbekannt geblieben sind, so geschah es, daß ich bei meinen Ver- suchen oft „anormale“ Ausstülpungen bekam. Von Reizen habe ich verschiedene gebraucht: die Wirkung mehrerer Substanzen in mit See- wasser isosmotischen Lösungen, die Veränderung des osmotischen Druckes, den mechanischen Druck u. s. w. In allen diesen Fällen bleibt das Resultat ungefähr dasselbe; indem eine gewisse Anzahl der Spermien springt, stülpen sich einige Kapseln „normal“ und mehrere „anormal“ oder unvollkommen aus. Wir kommen nun zu der Frage, welche Bedeutung alle die oben beschriebenen eigentümlichen Bestandteile und die sonderbaren Be- wegungen des Decapodenspermiums haben können, und wie der Be- fruchtungsprozeß beim Mangel der fortschreitenden „suchenden“ Be- wegung der Spermien geschieht. Was den letzteren Punkt betrifft, so finden wir die Antwort, wenn wir den Modus der Eiablage bei De- capoden ins Auge fassen. Wie von mehreren Autoren beschrieben wurde‘), werden vom Männchen eine gewisse Zeit vor der Eiablage die Spermien in Spermatophoren auf der Bauchseite des Weibchens be- festigt (Macrura) oder in sein Receptaculum seminis eingeführt (Bra- chyura). Bei der Eiablage wird unter dem gekrümmten Abdomen des Weibchens eine geschlossene Brutkammer gebildet und dann werden in dieser Brutkammer, bei Brachyura aber vielleicht schon im Eileiter, die Geschlechtsprodukte vermischt. Unter diesen Umständen werden die suchenden Bewegungen der Spermien überflüssig, und es ist ganz natürlich, daß sie ganz unter- 1) G. Cano, Mitteil. aus d. zool. Station zu Neapel, Bd. 9, 1890, p- 503—532; G. Branpus, Biol. Centralbl., Bd. 17, 1897, p. 346—350. 94 bleiben. Ich habe selbst nicht Gelegenheit gehabt, die Eiablage bei Decapoden zu beobachten, und so konnte ich den normalen Befruch- tungsprozeß nicht studieren. Dagegen habe ich öfters versucht, die künstliche Befruchtung einzuleiten, indem ich Ovarialeier mit Spermien mischte. Einen vollständigen Erfolg haben diese meine Versuche nicht gehabt, da die Eientwickelung unter diesen anormalen Umständen nicht beginnen wollte; ich habe aber öfters Gelegenheit gehabt, das Verhalten der Spermien zu den Eiern zu beobachten. Wenn wir auf einem Objektträger zu den mehr oder wenigen reifen Eiern vou Galathea eine Anzahl der aus den Spermatophoren befreiten Spermien hinzubringen, so werden einige Spermien durch Wasserströmungen hier und da zur Eioberfläche geführt. Sobald aber ein Halsfortsatz eines Spermiums die Eihülle berührt, klebt er an dieser fest an, und das Spermium beginnt auf einem Fuß passiv hin und her zu schwanken. Bei diesem Schwanken berühren gewöhnlich auch der 2. und 3. Halsfortsatz die Eihülle und werden dann sofort angeklebt. Jetzt steht das Spermium auf dem Dreifuß fest und ist zur Eioberfläche schön radial orientiert, indem das vordere Ende des Kopfes gegen das Ei gerichtet ist. Die Halsfortsätze verkürzen sich allmählich und der Kopf kommt in Berührung mit der Eihülle (Fig. 13). Fig. 13. Fig. 14. Wie die oben beschriebene Anklebung der Halsfortsätze sich voll- zieht, ist mir nicht ganz klar; vielleicht kommt hier wirklich eine besondere Klebemasse zur Verwendung, wahrscheinlich aber scheint mir, daß die Fortsatzenden in feine Poren der Eihülle eindringen und so sich befestigen. Wenn man Wasserströmungen unter dem Deckglas mit Fließpapier 95 künstlich erregt, so bedecken sich bald alle Eier an der Oberfläche mit festklebenden Spermien; einige Spermien sind nach der oben be- schriebenen Weise richtig orientiert, die anderen aber mehr oder weniger unvollkommen. Ebenso wie bei Galathea geschieht die Befestigung der Spermien auch bei anderen Macruren (s. Fig. 10, welche das orientierte Spermium von Pagurus striatus darstellt) und bei Brachyuren. Bei letzteren übernehmen die Kopffortsätze die Rolle der Halsfortsätze. Auf Fig. 14 sind drei Stadien des Eindringens eines Spermiums ins Ei bei Herbstia condyliata abgebildet. Bei diesem Krebse hat der Kopf des Spermiums 4 Fortsätze: der eine ist gerade vorwärts gerichtet, die 3 anderen bilden zusammen einen Dreifuß. Wenn ein durch Strömung zum Ei gebrachtes Sper- mium die Eihülle mit seinem vorderen Kopffortsatz durchbohrt, so wird es mit Hilfe des Dreifußes richtig auf dem Ei orientiert und befestigt. Jetzt explodiert plötzlich in der oben beschriebenen Weise die Kapsel, und der Kopf dringt ins Ei hinein; hinterher kann die ausgestülpte Kapsel losgerissen werden, der Kopf und der Hals bleiben aber im Innern des Eies. Das Hineindringen des Spermiums ins Ei bei Macrura zu be- obachten, habe ich bis jetzt noch nicht Gelegenheit gehabt. Wenn man aber Bilder wie auf Fig. 10 u. 13 sieht, so bekommt man die Ueberzeugung, daß es nur der Kapselexplosion bedarf, um den Kopf des Spermiums ins Ei hineinzubefördern. Neapel, Zoologische Station. Bücheranzeigen. Handbuch der vergleichenden und experimentellen Ent- wickelungslehre der Wirbeltiere, Herausgegeben von Oscar Hertwig. 14. u. 15. Lieferung. Jena, Gustav Fischer, 1903. Preis 9 Mark. Die im einem Heft vereinigten Lieferungen 14 u. 15 enthalten von Bd. 1, p. 915—1018: Schluß von O. Herrwie, Die Lehre von den Keim- blättern; von Bd. 2, Abt. 3, p. 1—96: den Anfang der Morphogenie des Zentralnervensystems, von v. Kurrrer (7); von Bd. 3, Abt. 2, p- 81—166: den Schluß der Entwickelung des Blutgefäßsystems, von Hocusrerrer. Im übrigen s. die früheren Anzeigen. 96 Bericht über die Leistungen auf dem Gebiete der Ana- tomie des Centralnervensystems in den Jahren 1901 und 1902. Von L. Edinger und A. Wallenberg. Leipzig, S. Hirzel, 1903. VI, 272 pp. Preis 4 M. Dieser Bericht erscheint jetzt, auf Wunsch der Verlagshandlung, nicht nur, wie seit 1885, in Scumiprs Jahrbüchern, sondern auch für sich. Für jeden, der sich auf diesem durch die manchmal fast zu stark erscheinende Detailforschung ganz unübersichtlich gewordenen Gebiete zurechtfinden will, ist der Epıngersche, jetzt mit WALLENBERG in Danzig herausgegebene Bericht ein notwendiges Handwerkszeug. Aber auch dieser Bericht könnte, wie die Verff. selbst hervorheben und in Aussicht stellen, noch übersichtlicher und kürzer werden. Sehr lesens- und be- herzigenswert, besonders für jüngere Autoren auf diesem Gebiete und solche, die es werden wollen — dies vielleicht aber nun unterlassen — sind die allgemeinen Bemerkungen (p. 1—6) aus der gewandten und kritischen Feder Epinaurs über das umgekehrte Verhältnis zwischen Quantität und Qualität der neueren Arbeiten auf diesem (und auf anderen!) Gebiete. B. An die Herren Mitarbeiter dieser Zeitschrift. Die vielfachen Mifsstande, welche sich aus der von den einzelnen Autoren in sehr verschiedenem Mafse geübten Hervorhebung von Sätzen oder Satzteilen, Speciesnamen, Titeln von Zeitschriften u. a. m. durch Sperrdruck ergeben haben, veranlassen den Herausgeber im Interesse einer einheitlichen Druckausstattung der Zeitschrift zu einer vielleicht etwas einschneidend erscheinenden Mafsregel. Von Beginn dieses Bandes an sollen nicht mehr ganze Sätze, sondern nur noch, wenn es dem Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, ein- zelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervorgehoben werden. Dafs man wichtige Binge ohne Hilfe des Satzes durch die Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt z. B. der Schwalbesche Jahresbericht, in dem niemals gesperrt wird. Auch möchte der Unterzeichnete die Herren Verfasser darauf hinweisen, dafs viele Leser geneigt sind, nur ge- sperrte Stellen zu lesen und dafs der Mangel an solchen Anlafs geben wird, die ganze Arbeit zu lesen. Der Herausgeber. Abgeschlossen am 24. Oktober 1903. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger** erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern, Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 10. November 1903. = No. 4. InHALT. Aufsätze. Antonio Porta, La funzione pancreo-epatica negli In- setti. Con 2 figure. p.97—111. — O. Charnock Bradley, Two Cases of super- numerary Molars: with Remarks on the Form of the lower Cheek-Teeth of the Horse. With 2 Figures. p. 112—119. — A. Nekrassoff, Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Eies von Cymbulia Peronii. Mit 16 Abbildungen. p. 119—127. Bücheranzeigen. ERMANNO GIGLIo-Tos, p. 127. — ROBERT ODIER, p. 127 bis 128. — ALBRECHT BETHE, p. 128. Personalia. p. 128. Aufsätze. Nachdruck verboten. La funzione panereo-epatica negli Insetti. Pel Dott. Antonio Porra. (Laboratorio di Zoologia, Anatomia e Fisiologia comparata dell’ Universita di Camerino.) Con 2 figure. Leypie fino dal 1866 nel suo ,Traité d’histologie de ’homme et des animaux“ (21), cosi si esprime: „Au point de vue des phénoménes intimes qui se passent dans les organes isolés composant le systeme de la digestion, nous n’avons, 4 cause de l’exiguité de nos connaissances sur l'économie vitale de la plupart des animaux, que peu de notions arrétées.* Anat. Anz. XXIV. Aufsätze, if 38 Queste parole racchiudono una veritä ancora piü triste al giorno d’oggi, se si confrontano le conoscenze quasi complete che noi abbiamo dei fenomeni digestivi nei vertebrati superiori, con le poche conoscenze dei fatti pit semplici che si compiono nella digestione degli artropodi. Indotto da alcune mie accurate osservazioni ad ammettere negli insetti una secrezione biliare, pubblicai anno scorso una breve nota preventiva, sulla „Funzione epatica negli Insetti“ (39), ripromettendomi poi di pubblicare il lavoro completo, che ora presento. Se questo mio lavoro ha tardato lungo tempo a comparire, fu dovuto alla difficolta del soggetto che mi arrestava ad ogni passo, ed inoltre al fatto che non ho voluto pubblicarne i risultati che solo dopo varie e ripetute esperienze. Queste mi hanno condotto a risultati completamente discordi da quanto fino ad ora venne pubblicato; spero di poter portare un debole contributo alla fisiologia della digestione negli insetti. La funzione epatica negli insetti non € ancora stata definita dagli Autori. Il Cuvier (1) non esitö a considerare i tubi Malpighiani come organi epatici, e questa sua opinione fu da principio generalmente accolta. GAEDE (6) fece qualche obbiezione, e cercö dimostrare che questi tubi erano organi d’assorbimento. HEROLD (3) e RENGGER (4) per primi pensarono invece che i vasi Malpighiani potessero essere organi urinari, cid che pit tardi fu ampiamente dimostrato dal Sıropor (19). Non ostante la giusta supposizione del HEROLD e del RENGGER, il DUFOUR (15) continuo a considerarli come vasi secernenti la bile, e la maggior parte dei fisiologi d’ allora [MEckeL (8); AUDOUIN (11); BURMEISTER (9); LACORDAIRE (12); J. MÜLLER (16); Owen (18)] li considerarono come aventi una doppia funzione, urinaria e epatica. Anche prima che il SIRODOT dimostrasse che i vasi Malpighiani dovevano esclusivamente considerarsi come organi urinari, la funzione epatica negli insetti fu riferita dubitativamente alle appendici ceche dell’ intestino medio [LATREILLE (5); Duges (13); J. MÜLLER (16); RoLLESToN (23)] le quali considerate primieramente dal Cuvier (1) come glandule gastriche, e poi da MARCEL DE Serres (2) e da Dumirin (7) come organi pan- creatici o biliari, furono in seguito e sono oggi ritenute come analoghe al pancreas dei vertebrati [NEwPORT (14); BURMEISTER (9); LACORDAIRE (12); KRUKENBERG (29); Joussrer de BELLESME (25); PACKARD (37)]. Dai risultati delle mie ricerche sull’apparato di secrezione e sul secreto della Coccinella 7-punctata (38), io sono venuto ad alcune considerazioni le quali appoggiate dalla parte sperimentale, mi per- mettono di determinare come si compie la funzione epatica negli insetti. Le importanti conclusioni a cui giunsi, sono le seguenti: „che il liquido 99 emesso dalla Coccinella non & altro che una secrezione biliare, presen- tando la reazione del PETTENKOFER degli acidi biliari, e all’analisi spettroscopica le strie d’assorbimento dei pigmenti biliari; che questo secreto viene emesso da glandole follieolari, poste nelle maglie di un reticolo formato da fibre di tessuto connettivo fra i fasci della tunica muscolare nell’intestino medio; glandole follicolari considerate fino ad ora dagli Autori come glandole gastriche“. La presenza di questa secrezione biliare nella Coccinella, mi indusse a credere che tale secrezione esistesse pure negli altri insetti, e che similmente fosse data da follicoli glandolari. L’intestino medio costituisce la parte pit importante del tubo digerente degli insetti. Come noi sapiamo esso é costituito istologica- mente, da una membrana mucosa interna, rivestita da uno strato muscolare e fornita esternamente da una tunica sierosa. La tunica interna 0 mucosa presenta uno strato epiteliale che nella porzione media dell’ intestino offre i caratteri d’ un epitelio mucoso. Le cellule che lo costituiscono sono presso a poco sferiche, con un nucleo granuloso, e si rinnovano con una grande rapidita. La tunica muscolare si compone di due strati di fibre: le une interne trasversali e circolari, le altre esterne longitudinali. Fra i due strati muscolari cosi disposti si osservano dei follicoli microscopici, arrotondati, e disposti per lo pit in un reticolo formato da fibre di tessuto connettivo (fig. 1). Queste glandole follicolari gia descritte dagli Autori, furono sempre considerate come glandole peptiche aventi molta analogia, secondo il Srropor (19) con le glandole a pepsina degli animali vertebrati; anzi il Stropot aggiunge che essendo V’aciditä del liquido un fatto chimico incontestabile, si dimostrerebbe cosi l’acidita del succo gastrico. L’intestino medio in molti insetti presenta dei prolungamenti a fondo ceco, i quali talora sono allungati e voluminosi, talora invece sono corti, sottili e ravvicinati gli uni agli altri. I primi sono comunemente chiamati cechi gastrici o borse ven- tricolari, i secondi sono designati col nome di villosita. I cechi gastrici sono molto sviluppati nella maggior parte degli Ortotteri, insetti che si nutrono di sostanze vegetali e che sono d’una grande voracita; si osservano pure nelle larve di molti Coleotteri fitofagi etc. Queste appendici esaminate al microscopio presentano numerosi follicoli glandolari diversamente ordinati. TS: 100 Se of Kon ER ie Fig. 1. Reticolo dell’ intestino medio di Coccinella; le maglie sono occupate da un follieolo. A maglie. B fibre longitudinali e trasversali. C follicolo. (Zeiss, Oc. 3, Ob. Imm. omog. *’/,,, 730: 1.) Camera lucida di Zeiss. Le villositä si trovano nella maggior parte dei Coleotteri, ma principalmente nelle specie che si nutrono di sostanze animali (Cicin- delidae, Carabidae, Dyticidae etc.). Sono piccole appendici cave ter- minate a cul di sacco e comunicanti con l’interno dello stomaco per l’estremitä opposta; generalmente sono disposti in maggior numero nella parte anteriore che posteriore, e mancano completamente a qualche distanza dal punto d’inserzione dei tubi Malpighiani; queste villosita presentano internamente degli utricoli secretori in diversi stadi di sviluppo. | Lton Durour (10), MEckeL (17), e molti altri anatomici con- siderarono queste appendici come semplici diverticoli dell’ intestino medio. Questa opinione é chiaramente espressa da MILNE Epwarps (20): „La structure de ces dépendances de l’estomac ne présente d’ailleurs rien de particulier; on doit les considérer comme de simples diverticules de cet organe, et elles ne paraissent pas étre chargées spécialement de ja sécrétion de suc gastrique ou de tout autre liquide digestif.“ Il GRABER (22) invece nega alle appendici laterali degli Ortotteri la qualita di semplici prolungamenti dell’intestino medio, e al me- desimo risultato arriva pure il PLATEAU (24) esaminando le appendici 101 di Stetheophyma. Egli cosi si esprime: „La paroi interne des poches des Stetheophyma porte une couche de cellules épithéliales enormes en forme de colonnes (épithélium cylindrique). Par un effet de per- spective, elles paraissent surtout accumulées sous les cötes ou bour- relets cités plus haut. Leur extrémité libre est arrondie et, quand on les observe de haut en bas, elles semblent naturellement sphériques. Dans cette extrémité libre, le protoplasme est jaunätre et chargé de granules, partout ailleurs il est incolore. Chaque cellule est munie dun grand noyau trés-distinct.“ Il PLATEAU fa quindi rimarcare che l’epitelio dell’intestino medio propriamente detto non ha nulla di comune con quello descritto, in modo che vi & incontestabilmente differenza di funzione indicata dalla differenza di struttura istologica. I cechi che eircondano l’intestino medio, non sono quindi semplici diverticoli di questo organo, ma bensi organi di secrezione. Qui inoltre faccio notare ch’essi presentano alla superfice abbondanza di trachee, cid che dimostra che quest’ organo & la sede di fenomeni di nutrizione molto attivi. Riassumendo troviamo quindi negli insetti dei follicoli glandolari posti: I° nello spessore della parete dell’intestino medio fra i fasci della tunica muscolare, ritenuti come glandole gastriche; II® nei cechi che circondano J’intestino medio, considerati, come gia dissi, dai diversi Autori: 1° come organi gastrici; 2° organi biliari o pancreatici; 3° organi biliari; 4° organi pancreatici. Quale & funzione dei follicoli glandolari che si trovano nello spessore della parete dell’ intestino medio, e quale la funzione dei cechi? Studiando l’apparato di secrezione e il secreto della Coccinella 7-punctata (38), dimostrai che il liquido emesso dalla Coccinella, é secreto da follicoli microscopici posti nelle maglie di un reticolo for- mato da fibre di tessuto connettivo fra i fasci della tunica muscolare nell’ intestino medio. L’esame del liquido che mi permetteva di precisare la funzione dei follicoli glandolari descritti, mi permetteva pure, generalizzando, di determinare come si compie la funzione epatica negli insetti. All esame il liquido emesso dalla Coccinella mi presentö i seguenti caratteri: „Reazione acida sensibilissima. Con il metodo del PETTENKOFER (zucchero e acido solforico) si ha la reazione degli acidi biliari (colorazione rossa). Il reattivo di Ginzpure (floroglucina-vaniglina) non da la reazione 102 rosso vivo dell’ acido cloridrico, e cosi pure il reattivo di Boas (re- sorcina e zucchero di canna). Con l’ematospettroscopio di H&NocQUE si ha la stria di assorbi- mento dei pigmenti biliari. Si tratterebbe quindi di un pigmento del gruppo dei biliari, e pre- cisamente esso starebbe fra i veri pigmenti biliari e l urobilina; cid sarebbe dimostrato dalla stria d’assorbimento fra le linee b ed F' di FRAUNHOFER e la mancanza della reazione di GmELIN, la quale man- canza se non & dovuta alla poca quantita di sostanza di cui potevo disporre, starebbe a dimostrare che il detto pigmento & trasformato, avvicinandosi in certo qual modo alla urobilina.“ Come gia ho detto, la presenza di questa secrezione biliare nella Coccinella, mi fece supporre che tale secrezione esistesse pure negli altri insetti. Questa mia supposizione venne confermata dalla reazione del PETTENKOFER e dall’esame microscopico. Trattando infatti Pintestino medio di moltissimi insetti con il reattivo del PETTENKOFER, ebbi sempre la colorazione rossa degli acidi biliari. Oltre alla funzione biliare, per ulteriori ricerche ed esperienze come dirö in seguito, sono venuto nella persuazione che esista anche una funzione pancreatica; queste glandole sarebbero quindi organi pancreo-epatici. All’ esame microscopico ho potuto osservare che detti follicoli non hanno sempre la medesima posizione e forma; riporto quindi le prin- cipali osservazioni da me fatte nei diversi ordini di insetti. Nella preparazione ho seguito il seguente metodo: isolato un pezzo di intestino medio, una parte lho trattata col reattivo del PETTEN- KOFER, l’altra lho lavata in acqua acidulata con acido acetico, poi passata in acqua distillata, quindi colorata col carminio boracico di Napoli, decolorata con alcool acidulato, disidratata nei diversi alcools, rischiarata con olio di garofano o di cedro, e chiusa in balsamo. Atteri. Lepisma saccharina L. L’intestino medio presenta evidente la reazione del PETTENKOFER degli acidi biliari. Preparatone un pezzetto col metodo descritto, ed esaminato al microscopio si osservano numerosi follicoli disposti irregolarmente in un reticolo formato da fibre di tessuto connettivo. Detti follicoli sono piccoli, 3—5 u (Koristka, Oc. 2, Ob. Imm. omog. !”/;,, tubo chiuso, 510: 1), arrotondati, e presentano nell’ interno delle granulazioni. 103 Architteri. Agryon sp. L’intestino medio offre vivissima la reazione del PETTENKOFER. All’esame microscopico si osservano numerosissimi follicoli arrotondati, disposti irregolarmente, i quali misurano 6—8 u Kor. Oc: 2: Ob. 27/,%.5: 510: 1). Nell’ interno presentano oltre a granulazioni anche goccioline d’ un liquido opalino. Perlidae. Reazione del PETTENKOFER evidente. Follicoli piccoli, 3—5 w (Kor., ingr. come sopra), arrotondati, con disposizione irregolare, muniti nell’interno di numerose granulazioni. Ortotteri. Forficula auricularia L. Reazione del PETTENKOFER viva. I folli- coli sono arrotondati, disposti irregolarmente, e misurano 5—7 w (Kor., eae Ob 55 510: 1). Periplaneta orientalis L. Le appendici ceche in numero di ottto, offrono vivissima la reazione del PETTENKOFER, e dei follicoli piccoli, 3—5 u (Ingr. come sopra), arrotondati, disposti regolarmente in serie longitudinali, le quali sono separate le une dalle altre da tessuto connettivo. Acridium sp. L’estremita anteriore dello stomaco si dilata lateral- mente in modo da costituire due grandi tasche arrotondate in avanti, questi prolungamenti perd non sono strozzati alla loro base e rasso- migliano a semplici dilatazioni dello stomaco. Presentano evidente- mente la reazione del PETTENKOFER. I follicoli sono irregolarmente disposti in un reticolo formato da fibre di tessuto connettivo, e misurano 8—10 u (Ingr. come sopra). Gryllotalpa vulgaris Larr. Le appendici ceche sono rappresentate da due specie di tasche che si riuniscono alla loro base e che comuni- cano con l’estremita anteriore dell’intestino medio per mezzo di un orificio comune. Dette appendici presentano vivissima la reazione del PETTENKOFER, nonche dei follicoli delle dimensioni di 9—18 u (Ingr. com. sopra) posti irregolarmente in un reticolo formato da fibre di tessuto connettivo. L’intestino medio non presenta follicoli. Gryllus campestris L. Le appendici ceche presentano una struttura del tutto simile alla Gryllotalpa. La reazione del PETTENKOFER € pure vivissima; follicoli misurano 5—7 u (Ingr. come sopra). Neurotteri. Myrmecoleon formicarius L. Nella larva l’intestino medio & rico- perto da piccoli cechi verruciformi; questi si riscontrano pure nell’ in- setto perfetto che & ugualmente carnivoro. Tanto nella larva che 104 nell’ insetto adulto, offrono una viva reazione del PETTENKOFER. I folli- coli sono piccoli, 3—6 u (Kor., Oc. 2, Ob. }”/,5, 510: 1), arrotondati, con disposizione irregolare. Lepidotteri. Bombyx mori L. L’intestino tanto del bruco che dell’ insetto adulto, trattato col reattivo del PETTENKOFER, presenta evidentemente la reazione rossa degli acidi biliari. Nella larva, questi corpi che io considero come organi pancreo-epatici, sono piccoli, arrotondati e variano da 3—5 u (Kor., Oc. 2, Ob. 1”/,,, 510:1). Nell’insetto adulto sono invece pit grandi 5—12 u, e di forma molto irregolare. Saturnia pavonia L. Reazione del PETTENKOFER evidentissima. Follicoli delle dimensioni di 3—6 u (Ingr. come sopra), con forma e disposizione irregolare, muniti nell’interno di numerose granulazioni. Zygaena filipendulae L. Reazione del PETTENKOFER vivissima. Follicoli arrotondati, pressoché eguali, delle dimensioni di 4—5 u (Ingr. come sopra), disposti, come nelle forme precedenti, irregolarmente. Imenotteri. Vespa crabro L. Reazione del PETTENKOFER vivissima. I follicoli sono piccoli arrotondati, numerosi, delle dimensioni di 3—5 u (Kor., Oc. 2, Ob. !”/,,, 510:1) e sono disposti in modo da formare delle striscie della larghezza di 15-—-20 u, separate le une dalle altre da fasci muscolari. Xylocopa violacea FABR. Reazione del PETTENKOFER vivissima. I follicoli sono disposti irregolarmente, e raggiungono le dimensioni di 20—22 u (Ingr. come sopra). Apis mellifica L. Reazione del PETTENKOFER viva. I follicoli sono disposti come nella specie precedente, e raggiungono le dimen- sioni di 10—15 u (Ingr. come sopra). Ditteri. Musca domestica L. Reazione del PETTENKOFER ben evidente. I follicoli sono piccoli 3—5 u (Kor., Oc. 2, Ob. *”/,,, 510:1) e sono disposti irregolarmente in un reticolo formato da fibre di tessuto con- nettivo. Nel loro interno inoltre si possono osservare a forte ingrandi- mento delle goccioline d’un liquido opalino. Sarcophaga carnaria L. Reazione del PETTENKOFER vivissima. Struttura, disposizione e dimensioni come nella specie precedente. Tabanus bovinus L. Reazione del PETTENKOFER evidentissima. I follicoli presentano la medesima struttura, disposizione e dimensione che nelle forme precedenti. 105 Coleotteri. Carabus coriaceus L. Le numerose villosita presentano vivissima la reazione del PETTENKOFER. In esse sono contenuti piccolissimi corpuscoli glandolari, che raggiungono appena 2—3 u (Kor., Oc. 2, Ob, 33251021), Hydrous piceus L. Reazione del PETTENKOFER molto ben marcata. I follicoli sono molto grandi, delle dimensioni di 30—40 u (Ingr. come sopra), e sono disposti regolarmente in file semplici separate le une dalle altre da tessuto connettivo (fig. 2). Gli Hydrofilidi che si nutrono principalmente di sostanze vegetali, hanno l’intestino medio molto lungo e avvoltolato su se stesso nella cavita addominale; allo stato larvale invece questi Coleotteri, essendo essenzial- mente carnivori, hanno l’intestino di lunghezza ordinaria. Re 2 Cetonia aurata L. Reazione del Penn PETTENKOFER vivissima. I follicoli Fig. 2. delle dimensioni di 20 « (Ingr. come sopra) sono posti regolarmente in file semplici, separate le une dalle altre da tessuto connettivo. Blaps similis Latr. Reazione del PETTENKOFER vivissima. I folli- coli sono allungati e misurano da 20—35 w (Ingr. come sopra); sono situati non jmolto regolarmente in file semplici, separate pure le une dalle altre da connettivo. Meloé proscarabaeus L. Come nelle specie precedenti la reazione del PETTENKOFER € vivissima, inoltre i follicoli i quali sono arrotondati e misurano 10—15 u (Ingr. come sopra), sono posti pure come nelle specie sopra citate. Morimus asper Suuz. L’intestino medio, che € molto lungo com- parativamente al resto del tubo digerente, presenta una ben evidente reazione del PETTENKOFER. I follicoli presentano la medesima struttura e disposizione che nelle forme precedenti; le dimensioni variano da 8—12 u (Ingr. come sopra). Timarcha nicaeensis VILLA. Reazione del PETTENKOFER vivissima. Il liquido secreto da una reazione acida sensibilissima. I follicoli misurano 25—30 u (Ingr. come sopra), e sono disposti irregolarmente in un reticolo formato da fibre di connettivo. Chrysomela staphylea L. Come nella specie precedente, |’ intestino 106 offre una viva reazione degli acidi biliari, ed inoltre i follicoli pre- sentano la medesima struttura e disposizione; le dimensioni variano da 15—20 u (Ingr. come sopra). Chrysomela menthastri Surrr. Reazione del PETTENKOFER eviden- tissima. I follicoli presentano la medesima struttura, disposizione e dimensione che nella forma precedente. Une Oma. Pentatoma sp. Reazione del PETTENKOFER viva. Follicoli delle dimensioni di 5—7 u (Kor., Oc. 2, Ob. 1”/,,, 510:1), arrotondati, con disposizione irregolare muniti nell’interno di numerose granulazioni, nonche di goccioline d’un liquido opalino. Strachia oleracea L. Reazione del PETTENKOFER sensibilissima. Follicoli piccoli, 3—5 u (Ingr. come sopra) e come nella specie pre- cedente arrotondati, con disposizione irregolare, muniti nell’interno di numerose granulazioni e di goccioline d’un liquido opalino. Riassumendo le osservazioni esposte, vediamo che la reazione del PETTENKOFER degli acidi biliari & data da follicoli glandolari che si trovano: I° nei cechi gastrici; I1®° nelle villosita; III® nello spessore della parete dell’ intestino medio fra i fasci della tunica muscolare. Ora mi si potrebbe giustamente obbiettare che la reazione del PETTENKOFER non & solamente propria degli acidi biliari, ma bensi anche delle sostanze albuminoidi, e che quindi la reazione ha poco valore. Benché la presenza del pigmento biliare di cui bo parlato, possa per se stesso combattere questa capitale obbiezione, ho voluto fare tuttavia alcune esperienze che mi potessero meglio assicurare della verita del mio asserto. Trattando le appendici di Periplaneta con acido acetico puro per pre- cipitare ’albumina, quindi con il reattivo del PETTENKOFER, ho ottenuto ancora la reazione degli acidi biliari; questa esperienza -mi dimostra quindi che la reazione rossa non & dovuta gid all’albumina ma bensi agli acidi biliari. Per maggior sicurezza ho fatto l’esperienza di con- trollo: Palbume d’uovo naturale da la reazione del PETTENKOFER; l’albume d’uovo invece trattato prima con acido acetico per precipi- tare l’albumina, quindi con il reattivo del PETTENKOFER, non da alcuna reazione. Dimostrato di essere in presenza di sostanze biliari, ho voluto vedere se vi era uno dei principi caratteristici della bile, la colesterina. Il Srropor (19) trovd nel secondo gruppo di cechi annessi alla Ö 3 a . \\ | parte anteriore dell’intestino medio della larva di Oryctes nasicornis, un prodotto cristallizzabile ch’egli assimila, benché con dubbio, alla colesterina : ,J ai broyé l’organe dans la cavité d’une lame de verre avec une goutte d’ammoniaque, qui devait dissoudre la graisse et laisser cristal- liser la cholestérine, en supposant qu’elle existät. La cavité fermée avec une petite lamelle en la faisant glisser sur la lame, j’attendis quelques heures. Alors la liqueur renfermait des corpuscules cristallins qui n’existaient pas immédiatement apres la préparation. Leur étude exige un fort grossissement. On distingue sans efforts trois espéces cristallines bien accusées. A la surface du liquide on trouve des lamelles d’une épaisseur ä peine appréciable, incolores, transparentes & la lumiére directe, d’un reflet nacré a la lumiére réfléchie. Les formes réguliéres sont les plus nombreuses ; ce sont des lamelles carrées, rectangulaires ou losangiques, isolées ou -groupées de différentes manieres; quelques lamelles irregu- liéres accompagnent les précédentes. En substituant Véther a l’am- moniaque, j’ai obtenu un groupement dans lequel une lame rectangulaire présente sur ses bords une couronne de lamelles plus petites, rect- angulaires ou losangiques. Solubles dans lalcool et l’&ther, ces cristaux n’éprouvent pas d’altération de la part des acides énergiques, les acides sulfurique et nitrique. Ces caractéres s’appliquent bien a la cholestérine, mais la petite quantité de matiére sur laquelle j’opérais doit infirmer les conséquences qu’on pourrait en tirer. C’est done sous bénéfice d’inventaire que je rapporte ces lamelies a la cholestérine.“ Le mie esperienze le ho fatte sulle appendici di Periplaneta. 1° In una goccia d’ammoniaca, che scioglie il grasso e lascia cristallizzare la colesterina quando questa esiste, ho dilacerato i cechi di Periplaneta, e poi ho atteso. Dopo qualche ora, ho trovato dei cristalli a forma di lamelle irregolari, nonché cristallizzazioni arbore- scenti (sostanze grasse?); trattati con acido solforico danno una colorazione leggermente rosa, aggiungendovi tintura di jodio, danno una debole colorazione verde erba (invece di bleu come il cellulosio). 2° I cristalli che si ottengono con l’evaporazione dai cechi bolliti in alcool assoluto, sono lamelle irregolari; disciolti nel cloroformio e trattati con una goccia di acido solforico concentrato, producono una colorazione rosa ben marcata, che dopo un pö di tempo diventa rosso vinoso; mentre che i cristalli di colesterina con egual processo danno una colorazione rossa oscura. 3° Appendici trattate con etere solforico danno luogo pure a 1054" > cristalli a forma di lamelle irregolari, che trattati con acido solforico assumono colorazione rosa. Le esperienze mie e del Srropor mi fanno ritenere che questi cristalli si debbano forse riferire a colesterina; che le reazioni tipiche della colesterina non si ottengono forse per la piccola quantita su cui Si opera. Su questo punto tuttavia io sono molto in dubbio, poiché non ostante che questa secrezione biliare sia analoga alla bile dei verte- brati, credo tuttavia ne differisca per la composizione. Verrö ora a parlare dell’ azione del liquido, secreto dai follicoli dei cechi gastrici, delle villosita, e di quelli contenuti nello spessore della parete dell’intestino medio, sulle diverse sostanze. Il PLATEAU (26) giustamente dice che il liquido digestivo degli insetti, non presenta alcuna analogia col succo gastrico dei vertebrati; egli crede che si avvicini piuttosto al succo pancreatico degli animali superiori, essendo l’acidita del liquido non il segno di una proprieta fisiologica, ma null’altro che un carattere accessorio. Inoltre egli intravide negli insetti (24), verificd negli aracnidi (27), e Hopps- SEYLER (28) dimoströ nei crostacei, che il fermento sotto la cui in- fluenza si compie la digestione degli albuminoidi, € evidentemente tutt’altra cosa che la pepsina gastrica dei vertebrati; poiché l’addizione di una piccolissima quantita di acido cloridrico, lungi dall’attivarne l azione, la. rallenta o Varresta completamente. JOUSSET DE BELLESME (25) dice che la proprieta di emulsionare i grassi acidificandoli, sembrerebbe avvicinare questo prodotto di secre- zione al succo pancreatico. Per avere una quantita di liquido sufficiente per le esperienze, mi sono servito dei cechi di Periplaneta e di Gryllotalpa. Io ho constatato: 1° che da reazione nettamente acida; 2 2° che la sua azione sulla fecula di patata € nulla; i granuli riman- gono intatti, e non vi € alcuna trasformazione in zucchero; 3° che scioglie con energia le sostanze albuminoidi, l’albumina coagulata, e particolarmente la fibrina; 4° che emulsiona energicamente i grassi. Date queste proprietä del liquido rilevate anche da JOUSSET DE BELLESME, vediamo quali deduzioni se ne possono ricavare. Come noi sapiamo il succo pancreatico & fortemente alcalino per la presenza di carbonato di sodio, e contiene tre fermenti idrolitici 109 (enzimi) che danno luogo all’ azione diastatica, peptica, e sui grassi neutri. Nel liquido digestivo degli insetti bisogna ammettere un fer- mento idrolitico a cui & dovuta l’azione peptica; questo fermento trasforma gli albuminati senza rigonfiarli dapprima in una sostanza simile alla globulina, poi in propeptone e finalmente in vero peptone, detto anche tripeptone. La reazione del PETTENKOFER degli acidi biliari, e la presenza di un pigmento del gruppo dei biliari che starebbe fra i veri pigmenti biliari e lV urobilina, ci dimostra eziandio a sufficienza di essere in presenza di un liquido biliare, che nei vertebrati € neutro o legger- mente alcalino. Ammessi questi due principi biliare e pancreatico, nel liquido degli insetti, viene facile e naturale la domanda del come si comportano fra loro, tanto piü che siamo in presenza di questo fatto curioso, vale a dire che il liquido é acido mentre i due principi che lo compongono sono uno fortemente alcalino, altro neutro o leggermente alcalino. La spiegazione non & difficile qualora noi ci basiamo sui reperti della fisiologia dei vertebrati. Noi sapiamo che il succo pancreatico agendo sui grassi neutri, li scinde assorbendo acqua, in glicerina e acidi grassi; inoltre dalle ricerche di STEINER sapiamo pure che la bile puö disciogliere acidi grassi direttamente, formando un liquido acido capace di emulsionare con molta energia. Ammesso cid si comprende facilmente il comportamento di questo organo a doppia funzione, pancreatica ed epatica, nonche la sua reazione acida. Il succo pancreatico da una parte, ha: 1° una azione peptica dovuta a un fermento idrolitico; 2° una azione sui grassi neutri, scindendoli in glicerina e acidi grassi. La sostanza biliare dall’altra parte, discioglie direttamente gli acidi grassi messi in liberta dal succo pancreatico, formando un liquido acido capace di emulsionare con molta energia. Riassumendo quanto fin qui venni esponendo diréd: 1° Che il secreto dei follicoli glandolari che si trovano nei cechi gastrici, nelle villosita, e nello spessore dell’intestino medio fra i fasci della tunica muscolare, costituisce l agente pitt importante nella digestione degli insetti. 110 2° Che ha una doppia funzione, pancreatica ed epatica; e che quindi i follicoli glandolari devonsi considerare come glandole pancreo- epatiche. 3° Che il liquido agisce in questo modo: a) trasformazione degli albuminoidi in veri peptoni detti anche tripeptoni; b) seissione dei grassi neutri in glicerina e acidi grassi; c) discioglimento degli acidi grassi direttamente per opera della sostanza biliare, formando un liquido acido capace di emul- sionare con molta energia. Agosto 1903. Bibliografia. 1) Cuvier, Lecons d’anatomie comparée, T. 4, Paris 1805, p. 135—153. 2) MARCEL DE Serres, Observations sur les usages des diverses parties du tube intestinal des insectes. Annal. d. 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Scienc. nat., Ser. 2, T. 5, 1836, p. 129. 12) LacoRDAIRE, Introduction 4 l’Entomologie, T. 2, 1838, p. 26—27 e 53. 13) Duaus, Traité de physiologie comparée, T. 2, Montpellier 1838, p. 400. 14) Newrort, Insecta (Topp’s Encyclopaedia of Anatomy etc.), Vol. 2, 1839, p. 974. 15) Durour, Mém. sur les vaisseaux biliaires ou le foie des Insectes. Ann. d. Scienc. nat., Ser. 2, T. 19, 1843, p. 145. 16) Mürter, Manuel de physiologie (trad. da Jourpan), T. 1, 1845, p. 421 e 1851, p. 438. 17) Mecreı, Mikrographie einiger Drüsenapparate der niederen Tiere. Arch. f. Anat. etc. d. MüLrer, 1846, p. 40. 18) Ownn, Lectures on the comparative Anatomy and Physiology of Invertebrate Animals, 1855, p. 381. 111 19) Srropot, Recherches sur les sécrétions chez les Insectes. Ann. d. Se. nat., Ser. 4, T. 10, 1858, p. 141 e 251. 20) Mınne Epwarps, Lecons sur la physiologie et l’anat. comparée de Vhomme et des animaux, T. 5, Paris 1859, p. 609. 21) Leypie, Trait& d’histologie de homme et des animaux, Paris 1866, p- 413. 22) Grazer, Zur näheren Kenntnis des Proventriculus und der Appen- dices ventriculares bei den Grillen und Laubheuschrecken. Sitzber. d. k. Akad. d. Wissensch. Wien, Math.-naturw. Kl., Bd. 59, 1869. 23) Rotiteston, Forms of animal life, Oxford 1870, p. 86. 24) PLareau, Recherches sur les phénomenes de la digestion chez les Insectes. Mém. Acad. roy. de Belgique, Ser. 2, T. 41, 1875. 25) Joussret DE BELLESME, Recherches expérimentales sur la digestion des insectes et en particulier de la blatte, Paris 1876. — Recherches sur les fonctions des glandes de l'appareil digestif des Insectes. Compt. rend. Acad. d. Sc. Paris, T. 82, 1876, p. 97. 26) PLarzau, Note additionnelle au mémoire sur les phenomenes de la digestion chez les insectes. Bull. Acad. roy. de Belgique, Ser. 2, m. 44, 1877, p- 710. 27) — Recherches sur la structure de l’appareil digestif et sur les pheno- ménes de la digestion chez les Aranéides dipneumones. Ibid., p. 477. 28) Hoppe-SEYLer, Ueber Unterschiede im chemischen Bau und der Ver- dauung höherer und niederer Tiere. . Prrücers Arch. f. gesamte Physiol., Bd. 14, 1877, p. 395. 29) KRrUKENBERG, Versuche zur vergleichenden Physiologie der Ver- dauung und vergleichende physiologische Beiträge zur Kenntnis der Verdauungsvorgänge. Untersuch. a. d. physiol. Institut d. Universität Heidelberg, 1880, I, 4, p. 327; II, 1, p. 1. 30) Frenzer, Einiges über den Mitteldarm der Insekten, sowie über Epithelregeneration. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 26, 1885, p. 229. 31) Faussex, Beiträge zur Histologie des Darmkavals der Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 45, 1887, p. 694. 32) Bızzozero, Sulla derivazione dell’epitelio dell’intestino dall’ epitelio delle sue ghiandole tubulari. Atti R. Accad. di Torino, Vol. 24, 1888/89, p. 702. 33) Mineazzini, Ricerche sul canale digerente dei Lamellicorni fitofagi (larve e insetti perfetti). Mitteil. Zool. Station zu Neapel, Bd. 9, 1889— 91. 34) Haruızurton, Lehrbuch der chemischen Physiologie und Pathologie, bearb. v. Dr. Kasser, Heidelberg 1893. 35) Korze, Einführung in die Kenntnis der Insekten, Berlin 1893, p. 589. 36) Cuznot, Etudes physiologiques sur les Orthopteres. Arch. biol.. T. 14, 1895, p. 293. 37) Packarv, Text-book of Entomology including the Anatomy, Physio- logy, Embryology etc. of Insects, London 1898, p. 324. 38) Porta, Ricerche sull’apparato di secrezione e sul secreto della Coccinella 7-punctata L. Anat. Anz., Bd. 22, 1902, No. 9/10. 39) — La funzione epatica negli Insetti. Anat. Anz., Bd. 22, 1903, No. 20/21. — Idem: Allg. Zeitschr. f. Entomologie, 1902, p. 427. Nachdruck verboten. Two Cases of supernumerary Molars: with Remarks on the Form of the lower Cheek-Teeth of the Horse. By O. Cuarnock BrApLey, M.B., F.R.S.E., Royal Veterinary College, Edinburgh, With 2 Figures. Cases of additional incisor teeth in the horse are of sufficient frequence to cause not more than passing interest. But instances of supernumerary molars in the Equide are of such rarity that there is no necessity for expressing at length a justification for their publi- cation. The literature, so far as I can discover, only contains parti- culars of six such cases; of wich five occurred in the horse, and one in an ass. The first reference to such an occurrence that I can find is given by Maarror (1) in his work on dental anomalies. In this instance the additional tooth was on the left side of the upper jaw. HENSEL (2) states that he has a horse’s skull in which there is an extra molar on both sides of the lower jaw. He further informs his readers that his colleague, Dr. CRAMPE, has a horse’s skull with supernumerary teeth on both sides of the upper and on the left side of the lower jaw. During the course of the year 1902, I described a case in which there were well developed m* on both sides of the upper jaw. ‘The mandible of the skull was missing, but I have adduced reasons for concluding that it did not contain more than the usual complement of teeth. In the same paper I gave fuller details of an instance of supernumerary molars occurring in the skull of a Spanish she-ass in the Museum of the Royal College of Surgeons, London, which had been previously mentioned by BATESoN (4). In this ass the extra teeth are present on both sides of the upper and on the left side of the lower jaw. The latest contribution to the subject consists of a short note and illustration given by Hayss (5) of an example of an additional molar on the left side of the mandible of a ten-year old horse. Of course it is very possible that many more cases have been noticed but not recorded. And it is also probable that cases are never discovered owing to the retired position of the cheek-teeth. But even allowing for some extra molars being overlooked, and some that are seen not being recorded, there is still sufficient ground for = eS 113 asserting that the occurrence of supernumerary molars in the horse tribe is far from common; and that, therefore, no cases that are met with should be allowed to go undescribed. On this account two additional cases (for both of which I am indebted to my colleague, Professor DunsTAN) are made the subject of the present communi- cation. It is much to be regretted that both specimens are fragmen- tary, and consist of only part of the mandible in each case. But in neither of them is the condition of the supernumerary teeth interfered with in any way. Inasmuch as the mandibles are not accompanied by the rest of the skull, it is impossible to say with absolute certainty what the disposition of the upper teeth may have been. But it is always possible to arrive at some conclusion as to the condition of the teeth in an absent jaw, from an examination of the inequalities of the wearing surface on the teeth which are available for inspection. And this is more readily done in connection with the cheek-teeth of the horse than it is with the majority of teeth; for on the equine premolars and molars there are definitely arranged transverse ridges and grooves, from which may be gathered information regarding the number and size of the opposed teeth. Case No. I (Fig. 1). This specimen is in the form of part of the mandible of a horse from which the rami have been cut off immediately posterior to the last tooth. This muti- lation does not, in any way, detract from the value of the specimen so far as the teeth are concerned. On the right side of the mandible the teeth Fig. 1. pm? second premolar. m? third molar (on the right side a portion has been broken off = *). m* supernumerary molar. Anat, Anz. XXIV, Aufsätze. 8 it do not offer any feature of moment until m? is reached. This tooth — normally the last of the series — has approximately the normal form ; and the “pattern” on its wearing surface is also apparently that of the normal last tooth. But it should be remarked that some of the tooth has been broken away (Fig. 1,*) thus giving rise to some difficulty in determining the exact “pattern”, and also in making the measurements to be referred to later. The position of the tooth in the jaw is abormal inasmuch as the extra tooth (m*) has caused it to be rotated so that its posterior end points inwards to some extent, and the whole tooth slopes forwards. The supernumerary tooth on the right side is imperfectly developed, but not markedly so. Its inner and outer surfaces are unusually well ridged, this being especially so on the inner surface. The tooth projects considerably above the general level of the cheek-teeth, evidently because it has not had to withstand so much wear as the other teeth. As a consequence the wearing surface is not provided with a well marked “pattern”. It should be noticed (Fig. 1) that the position of this tooth in the jaw is that of a normal tooth; that is, its long axis coincides with the long axis of the mandible. This is of some interest because the same circumstance is to be observed in the other specimen and also in the illustration given by Hayes. On the left side, as on the right, the teeth are normal as far as m’, which like its opposite fellow has the form of a normal last tooth, but is rotated by the pressure of the supernumerary molar so that its narrow posterior end points towards the mesial plane. The additional molar (m?) is better developed on the left than on the right side; and it closely approximates a normal last tooth, both in form and “pattern”. Like the corresponding tooth on the other side of the jaw, it projects above the general level. Case No. IH (Fig. 2). It is unfortunate that this specimen is no more than a fragment; but, fragmentary though it is, one cannot afford to neglect it. It consists of the right half of a horse’s mandible broken off anterior to the first cheek-tooth. The first tooth (pm?) has been lost; but, judging from its alveolus, it was evidently perfectly natural in form and size. The teeth from pm? to m2, inclusive, do not offer any points of interest: they are normal in every respect. m? only differs from the normal in having its narrow posterior end curved over to the outside because of the crowding produced by the presence of the supernumerary tooth. This displacement is not nearly — so great as in specimen No. I. The extra molar (m+) is very well developed and projects con- as u Be 115 siderably from the jaw. It is placed somewhat obliquely in the mandible, so that it points inwards to a certain degree. Had the obliquity been absent, and had the crown been subjected to the amount of wear usual in a last molar, the size of the wearing surface and the “pattern” thereon would have been exactly those of the normal ast molar. / | \ a ) ds / / Fig. 2. pm? second premolar (position of). m* supernumerary molar. These cases offer several features of much interest. In the first place it is to be observed that the second last tooth (normally the last) does not differ in any material respect from the tooth normally present in the same position in the dental series. In the case I have already recorded (3) the supernumerary molar had the form and size of the normal last molar — as is the case with the teeth now de- scribed — but the second last molar (m?) resembled the normal second last normal (m?); thus illustrating a hypothesis enunciated by BATE- son (6). This writer has stated it as a rule that if, in those dental series in which the last tooth is normally small, an additional tooth be present at the posterior end of the series, the normally ultimate tooth (which has of necessity become penultimate) takes on the characters of the normal penultimate. From an examination of my three cases, it is obvious that in the horse, in which animal the normal last tooth is not small, there may or may not be an alteration 8*+ 116 in characters of m? when a m? is present. Why the upper jaw should exemplify Barrson’s rule and the lower follow another line is difficult to explain. It would be interesting to find other specimens in which the upper m? are modified. It may be added in this connection that the illustration given by Hayes of the lower jaw shows no abnormality in the form of the third molar. In cases of supernumerary teeth it is always of moment to dis- cover if there is any abnormality in the form and size of the premolars and molars. For one would expect that the presence of an extra tooth n the series would produce some modification of the normal constituents. Anyone who has carefully observed the cheek-teeth of the horse must have been struck by the constant differences, clearly evident to the eye, in the size and shape of the wearing surfaces of the different teeth. But, where an accurate comparison is desired, it is not safe to trust to the eye alone. Indeed the eye is notoriously misleading. The only reliable method by which the size of a tooth can be deter- mined is by careful measurement. Further, it is necessary, when making comparisons, to eliminate any possibility of error which may arise from the differences of stature of the animals from which the structures to be compared have been derived. This can be done by reducing the measurements to indices. In order to compare the size of the teeth in the abnormal specimens with that of the normal cheek-teeth of the horse, I took ten mandibles of adult animals and subjected them to the method of measurement which has been employed by SALENSKY (7); that is, the length and breadth of their wearing surfaces were taken by means of graduated calipers. From these measurements a “length-breadth”, or, as it will be more convenient to call it, a “tooth index” was computed, by assuming the length of the tooth to be 100, and calculating what proportion of 100 was capable of expressing the breadth. The following formula will more clearly explain the method: Breadth of tooth X 100 Length of tooth It would take up too much space to give all the measurements of the normal teeth, and the indices calculated from them. It will suffice to give the results in a general way. That the indices varied very considerably was not more than was to be expected; and, there- — Tooth Index). — 1) It is better to use the term “tooth index”, rather than “dental index”, as the latter expression has come to have a definite meaning in Anthropology, different from that here indicated. Ss es eC LG fore, the only way of obtaining useful information from the mass of figures was to calculate the average indices of the different teeth. The following table shows such indices of the teeth on the right and left sides of the ten mandibles, and also of the two sides taken together. It may be inferred that the figures are reliable from the fact that there is practically no difference between the three columns. The average indices of the lower cheek-teeth of the horse, calculated from ten mandibles. Right Left Combined pm? 53,26 53,40 52,33 pm? 69,00 69,50 69,25 pm: 70,73 72,18 71,45 mi 71,46 71,50 71,48 m? 66,26 66,22 66,24 m? 48,73 47,99 48,36 Remembering that the breadth of the lower cheek-teeth of the horse is approximately the same throughout the series, the above table gives a very fair notion of the length of the various teeth. The higher the index the shorter the tooth. It is evident then that the last is the longest tooth; this being closely followed by the first (pm?). From the same evidence it is apparent that the shortest teeth are m! and pm‘: pm® and m? occupying an intermediate position. The ereat length of the first and the last tooth depends largely upon the circumstance that those ends of them which are not in contact with other teeth are narrow and somewhat elongated. We have now something definite with which to compare the teeth in the abnormal specimens. Their dimensions (in mm) and indices are as follows: Nox No. I Length Breadth Index Length Breadth Index ze 32 17 53,12 missing pın® 29 20 68,96 30 21 70,00 pmt 28 18 64,28 2920 68,96 Right! m! 25 16 64,00 26 21 80,76 | m? 25 16 64,00 25 21 84,00 m3 37 16... 48,24 Ba) eats 51,35 lm 31 12 38,70 $4.16 47.05 ( pm? 34 19 55,88 pm? 30 23 76,64 pmt 28 21 75,00 Left! m1 25 21 84,00 | m? 26 19 73,07 m3 34 a4 244,11 (ma | 38 15) 45.45 118 On comparing the indices of the abnormal specimens with the average normal indices it is seen that there are no very material differences. What deviations there are in the main such as may be met with in a series of naturally disposed teeth. The only striking departures from the normal size are as follows. In No, I 64 is a lower index for m! (right) than any found in the normai mandibles; and 73,07 for m? (left) is higher than usual. In No. II 84 for m? is much. higher than obtained in the normal teeth. So, from both in- spection and measurement, there is little difference between the six usual teeth in the mandibles with more than the ordinary complement, and the six corresponding teeth in more commonplace jaws. With regard to the supernumerary teeth, we may say that, with the exception of mt on the right side of No. I (where the index is lower) they agree in a remarkable manner with the normal last tooth in point of size. A question which suggests itself is whether there were any extra teeth in the upper jaw in the two specimens. This is very difficult to answer; but there are certain features which appear to offer a clue. It has been noted that the whole of the summit of m* has been subjected to wear. This may be the result either of unusually large teeth in the upper jaw, or of some modification of their disposition. From an examination of the transverse ridges and grooves one is led to suspect that, either there was one more tooth than usual in the upper jaw, or else that the m? of the upper series was unusually large. I incline to the former supposition. The question of whether supernumerary molars are more commonly present in the upper or the lower jaw in Equide can hardly be satisfactorily answered from the data at our disposal; but it may serve a good purpose to submit the eight recorded cases to analysis, as follows: Upper Jaw Lower Jaw Left Right Left Right Macırtor (1) 4) + HENSEL (2) + + CRAMPE (2) + I Roy. Coll. Surgeons (3 and4) + + + BrADLEY (3) +- -H Hayzs (5) a No. I (present paper) ? ?. En + No. II (ditto) ? u 4 3 5 3 1) The figures in brackets refer to the list of references to litterature | at the end of this paper. er > a, Zi 119 Omitting the doubtful cases (indicated by ? in the above table) we find that supernumerary molars occur eight times in the lower jaw as against seven times in the upper. It is further shown that these extra teeth occur more frequently on the left than on the right side. It is particularly interesting to observe that in all cases the extra tooth is added to the posterior end of the series. No writer has described the occurrence of a supernumerary cheek-tooth inter- calated in any part of the dental series. The significance of these supernumerary teeth may be open to question; but I incline to the view that they are examples of an excessive development of dental germs, and not of reversions to an ancestral condition. There seem to be too weighty objections to any other view. References. 1) Macirot, E., Traité des anomalies du systeme dentaire, Paris 1877 ieee, Big: 9. 2) Hensen, R., Ueber Homologien und Varianten in den Zahnformeln einiger Säugetiere. Morph. Jahrb., Bd. 5, 1879, p. 542. 3) BrAaDLey, O. CuArnock, On two Cases of Dental Anomaly. Journ. Anat. Phys., Vol. 36, p. 356. 4) Bareson, W., Materials for the Study of Variation, London 1894, p. 245. 5) Hayes, M. H., Veterinary Notes for Horse Owners, 6. Edit., London 1903, p. 752, Fig. 210. 6) Bareson, W., On numerical variation in Teeth. Proc. Zool. Soc. London, 1892, p. 102. 7) Sarensey, W., Equus Przewalskii Por. Wissenschaftliche Resultate der von N. M. Przewatsxr nach Central-Asien unternommenen Reisen, Ba. 1, Abt: 2, Tief. 1, 1902. & Nachdruck verboten. Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Kies von Cymbulia Peronii. Vorlaufige Mitteilung von A. Nexrassorr (Moskau, Zoologisches Museum). Mit 16 Abbildungen. Wahrend eines zweimaligen Aufenthaltes an der Russischen Zoologischen Station in Villefranche-sur-mer, im Frühling 1902 und 1903, hatte ich Gelegenheit, Material fiir eine Untersuchung des Reifungs- und Befruchtungsprozesses des Eies von Cymbulia Peronii 120 zu sammeln. Die Resultate, welche das Studium dieses Materials er- gab, will ich später in einer ausführlichen, mit vielen Abbildungen und genauen Literaturangaben versehenen Arbeit darlegen. In der vorliegenden Mitteilung möchte ich hauptsächlich 1) jene Veränderungen beschreiben, welche die Chromosomen während der Reifung des Eies erleiden und 2) die Rolle, die die Centrosomen bei der Befruchtung spielen, erörtern. Die Frage, ob die Hypothese von Boveri auch für mein Objekt Gültigkeit hat, ist ja eng mit ihrer Gültigkeit überhaupt verbunden, da jede neue, gegen sie sprechende Tatsache ihre Bedeutung als eines allgemeinen Gesetzes vermindert. Alle in einer Eierschnur gelegenen Eier befinden sich in einem und demselben Stadium. Die während der Eiablage fixierten Eier zeigen alle, sowohl im Ovidukt, als auch im Uterus, die Prophasen der 1. Reifungsmitose und jedes von ihnen enthält bereits ein einge- drungenes Spermatosom (Fig. 1 u. 2). Das ganze Spermatosom findet Platz im Ei und besteht hier aus einem korkzieherartig gewundenen Kopfe, der allmählich in den Schwanz übergeht, wobei ich weder ein Mittelstück, noch eine Spermastrahlung nachweisen konnte. Später wird der Kopf unter allmählicher Anschwellung kürzer und birnförmig (Fig. 3 u. 4). Im Stadium der Fig. 1 sind die Chromosomen von zweierlei Form: 1) kürzere (Fig. 5), deren Grundtypus, wie es scheint, in der Fig. 5 a seinen Ausdruck findet. Es sind 2 biskuitförmige, mit ihrer Längsachse einander anliegende Körperchen. Abweichungen von dieser Form (vergl. Fig. 5 b—g) haben ihre Ursache, wie ich glaube, in den verschieden starken Dehnungen, welche die Chromosomen von seiten des sich zur Spindel herausbildenden Lininnetzes des Kernes erfahren. Charakteristisch ist es, daß diese Chromosomen sich immer ag der Peripherie des Kernes in Form eines Ringes gruppieren, und zwar immer an solchen Stellen, wo die Kernmembran verschwunden ist und wo die vom Centrosoma ausgehenden Strahlen in den Kern bereits eingedrungen sind (Fig. 1). Offenbar sind die Wirkungskreise beider Centrosomen, als dynamischer Zentren (vielleicht mit Ausnahme der kleinen Zone der jungen Zentralspindel) zu dieser Zeit noch völlig unabhängig voneinander. 2) Etwas längere, längs der jungen Zentralspindel liegende Chromo- somen. Diese gehen unzweifelhaft aus den Chromosomen des ersten Typus hervor, indem die letzteren nacheinander in die Zone der wachsenden Zentralspindel einbezogen (Fig. 3) und hier durch die Strahlen der sich voneinander entfernenden Centrosomen gedehnt werden. Wenn man als Ausgangspunkt die Form der Fig. 5a und b annimmt, Sh ae “7s TY Op illite 121 Fig. 2. Fig 4. b Fig. 1. Prophase der ersten Reifungsteilung (ein Ei aus dem Ovidukt). Die kürzeren Chromosomen gruppieren sich um die Strahlung, während die längeren längs der Längsachse der Spindel gelegen sind'). Aus 3 aufeinander folgenden Schnitten kom- biniert. Zeiß Apochr. hom. Imm. 2,0 mm, Komp.-Ok. 12. Cam. Fig. 2. Ein Spermatosom im Innern des Eies. Stadium und Vergr. wie in Fig. 1. Fig. 3. Prophase der ersten Reifungsteilung. Eben abgelegtes Ei. a Kopf des Spermatosoms, b sein Schwanz. Aus 3 aufeinander folgenden Schnitten kombiniert. Vergr. wie in Fig. 1. Fig. 4. Das Spermatosom während des Stadiums der Prophase der ersten Reifungs- teilung, kombiniert. (Fig. 1—4 auf */, reduziert.) Fig. 5. Formen der Chromosomen während der Prophase. Vergr. 1:2000. 1) Man wird kaum daran zweifeln können, daß die im Lininnetz ge- legenen, in der Fig. 1 abgebildeten Chromatinkörnchen sich in die Sub- stanz der Spindelfasern umbilden, worauf auch Conkrın bei Crepidula (Karyokinesis and Cytokinesis in the Maturation etc., 1902) aufmerksam macht. Es ist schwer anzunehmen, daß sie bei Cymbulia eine Rolle bei der Entstehung der Chromosomen spielen. 122 so bestehen die typischen Veränderungen der Chromosomen in fol- gendem: an einem Ende rücken die beiden Schenkel auseinander, während sie am entgegengesetzten Ende fest verbunden bleiben (Fig. 5h und i, Fig. 6d und e und die 1. Reihe der Fig. 8). Ein weiteres Auseinanderrücken führt die Chromosomen zur Metaphase, wobei die Verlötungsstelle zum Mittelknoten des Chromosoms wird (Fig. 7d—h). Andere Formen, welche die Chromosomen während der Metaphase annehmen, kann man sich hypothetisch dadurch erklären, daß sie in Abhängigkeit von der Anheftungsstelle des Chromosoms an die Lininfäden entstehen, in der Weise, wie es in Fig. 8 dargestellt ist. Der 2. Reihe entsprechen die Chromosomen der Fig. 6a und c und Fig. 7a undj; der 3. Reihe die der Fig. 5c und Fig. 7 b, c und d. Selbstverständlich sind hier noch andere Kombinationen und Ueber- gangsformen möglich. Fig. 6. Chromosomen aus der Prophase. Vergr. ca. 1:2000. Fig. 7. Chromosomen aus der Metaphase. Vergr. ca. 1 : 2000. Fig. 8. Schema der Chromosomenbildung während der Metaphase. Schließlich trennen sich die Chromosomen in der Mitte (Fig. 7 k) und rücken auseinander. Aus dem Dargelegten folgt, daß während der ersten Reifungsteilung die Chromosomen sich der Länge nach teilen. Die Zahl der Chromosomen beträgt 16. Das nach der Abschnürung des 1. Richtungskörperchens im Ei zurückgebliebene Centrosom (Fig. 9a) trägt nun alle jene Merkmale — 123 an sich, welche nach Bovert!) für dieses Gebilde typisch sind: es ist ein rundes Körperchen, das 2 Centriolen enthält. Dann wird das Centrosom oval (Fig. 9b), die Centriolen rücken auseinander, das Centroplasma (Boveri) fließt mit dem Cytoplasma zusammen, um jede Centriole kondensiert sich neues Centroplasma und schließlich bilden sich 2 neue Centrosomen (Fig. 9c), zwischen welchen eine neue Reifungsspindel entsteht. Diese Teilung des Centrosoms erfolgt nach jenem Typus, den Bovert in derselben Arbeit für sie aufstellt und der, wie MEvEs?) richtig bemerkt, für zwei rasch aufeinander folgende Zellteilungen charakteristisch ist. Die Länge der 2. Richtungsspindel beträgt nur ?/, der 1. Schon zur Zeit der Anaphasen der 1. Reifungsspindel bemerkt man eine Längsspaltung der Tochterchromosomen (Fig. 10 a, b), welche später in dem Maße, wie sie näher zu den Centrosomen rücken (Fig. 10 c) und ihre Längsachse sich beträchtlich verkürzt, viel weniger deutlich erscheint. Nach der Abschnürung des Richtungskörperchens lassen die im Ei zurückgebliebenen Centrosomen abermals eine deutliche Längs- spaltung erkennen (Fig. 10 d), wobei sie, wie es scheint, zum ursprüng- EN » wrt Vent : re RAY N TR “ at Wr LA PATA tf ‘ ChE \\ FATS GLAS Mi Fig. 9. Fig. 10. Fig. 9. Tejlung des Centrosoms vor der Bildung des 2. Reifungskörperchens. Vergr. ca. 1:2000. Fig. 10. Chromosomen der Anaphase der 1. und der Prophase der 2. Reifungs- spindel. Vergr. ca. 1:2000. 1) Tu. Boverı, Zellenstudien, IV. Jenaische Zeitschr. f. Naturw., Bd. 35, 1901. 2) F. Meves, Ueber die Frage, ob die Centrosomen Bovuris als allgemeine und dauernde Zellorgane aufzufassen sind. Anat. Anz., Bd. 21, 1902, Ergänzungsheft. 124 lichen Typus (Fig. 5 a) zurückkehren. Zur Zeit der Metaphase der zweiten Reifungsteilung liegen sie mit ihrer Längsachse in einer Ebene, die senkrecht zur Spindelachse steht (Fig. 11 a), und zeigen ein all- mähliches Auseinanderweichen ihrer Hälften (Fig. 11 b—d), was zur Annahme führt, daß auch während der zweiten Reifungsteilung die Spaltung der Chromosomen der Länge nach erfolgt. - << HOD ey | a Fig. 11. Fig. 12. Fig. 11. Spaltung der Chromosomen der zweiten Reifungsteilung. Vergr. ca. 1:2000. Fig. 12. Die Umbildung der Chromosomen zu Bläschen, aus welchen der Eikern entsteht. Vergr. wie Fig. 11. Die nach der Abschnürung des 2. Richtungskörpers im Ei zurück- gebliebenen Chromosomen bekommen unregelmäßige (gefiederte) Kon- turen (Fig. 12 a und b), schwellen nach und nach an und werden zu Bläschen, welche zusammenfließend den Eikern bilden Fig. 12 c,d, e). Während der Abschnürung des 2. Richtungskörperchens lassen sich im Spermakern noch keine Veränderungen erkennen. Am Ende dieses Prozesses sieht man, daß der Kopf sich vom Schwanze ablöst, rasch aufquillt und zum Spermakern wird. Das Aufquellen der beiden Pronuclei erfolgt annähernd gleichzeitig. Weder zu dieser Zeit, noch auch später, konnte ich die Anwesenheit eines Centrosoms oder einer Sphäre des Spermakerns konstatieren; die Strahlung um das weibliche Centrosom erreicht jetzt das Maximum ihrer Ausbildung (Fig. 13). Nun stellt sich der Spermakern mit seiner Längsachse den vom Eicentrosom ausgehenden Strahlen parallel und rückt zum Eikerne. Es scheint somit, daß das Eicentrosom eine Anziehungskraft auf den Spermakern ausübt. In dem Maße, wie der Spermakern vorrückt, werden die Strahlen kürzer und nehmen an Zahl ab, und schließlich verschwindet die Strahlung fast ganz (Fig. 14). Zugleich gehen auch einige Veränderungen im Eicentrosom selbst vor sich: dasselbe wird sternförmig (Fig. 13), das Centroplasma verschwindet und schließlich bleibt nur die Centriole mit einigen Strahlen erhalten (Fig. 14). Nach- dem die Kerne in Kontakt gekommen sind, sieht man von der Strahlung und von dem Centrosom keine Spur mehr. Darauf tritt ein ungefähr er 125 te . eo Seca Fig. 15. Fig. 16. Fig. 13. Ein Ei nach der Abschnürung des 2. Richtungskörpers. Der 1. Rich- skörper hat sich geteilt. Die Chromosomen schwellen zu Bläschen an. Um das weibliche Centrosom eine ausgedehnte Strahlung. Unten der soeben gebildete Sperma- _ kern mit dem von ihm getrennten Schwanz des Spermatosoms. Ein 6 u. dicker Schnitt, gezeichnet mit Zeiß Apochr. hom. Imm. 2,0 mm, Komp.-Ok. 8. Vergr. 1:1050. Pr Fig. 14. Annäherung der beiden Kerne aneinander. Oben Eikern, unten Sperma- ker, zwischen ihnen das sich rückbildende Eicentrosom mit wenig Strahlen. Schnitt, Gez. mit Zeiß Apochr. hom. Imm. 2,0 mm, Komp.-Ok. 18. Vergr. 1: 2000. Fig. 15. Das sogenannte Ruhestadium der beiden Kerne. Oben der Eikern, unten der Spermakern. Zwischen dem Eikern und den Riehtungskörpern der FLEMMINGsche _ Ziwischenkörper (Zwischenplatte). Schnitt. Gez. wie in Fig. 14. Fig. 16. Das Erscheinen der Furchungscentrosomen. Aus 2 aufeinander folgenden Schnitten kombiniert. Gez. wie in Fig. 14. (Fig. 13—16 auf °/, reduziert.) 126 3/, Stunde dauerndes Stadium ein, während welchem die beiden Geschlechtskerne stark aufquellen, wobei im Plasma weder Sphären noch Centrosomen zu sehen sind (Fig. 15). Zur Zeit, wenn die Aufquellung der Kerne ihr Maximum erreicht, sieht man in der nächsten Nähe der Kerne und in der Verlängerung der sie noch trennenden Linie 2 Centriolen mit einer schwach ent- wickelten Strahlung auftreten, die jedoch bald an Mächtigkeit zu- nimmt. Zwischen den Centriolen bildet sich die Furchungsspindel aus, an deren Bildung zwei Bestandteile teilnehmen; 1) Cytoplasmastrahlen, die, zu Büscheln gruppiert, in das Innere des Kernes eindringen (extranukleäre Bildung), und 2) Bestandteile des Kerninhaltes (intra- nukleäre Bildungen). Die Zahl der Chromosomen der Furchungsspindel beträgt 32. Die Möglichkeit der Herkunft des Furchungscentrosoms vom Ei- centrosom kann bei Cymbulia Peronii nicht unbedingt in Abrede ge- stellt werden: da Strahlung und Centroplasma fehlen, so fehlt mit ihnen auch das Kriterium, nach welchem es möglich wäre, eine Centriole von einem im Protoplasma gelegenen Granulum zu unter- scheiden. Es ist möglich, daß eines der an der Peripherie der wach- senden Kerne gelegenen Körnchen eben die Eicentriole ist, welche sich möglicherweise geteilt hat und die Teilstücke zu den beiden Centriolen der Furchungsspindel werden. Man kann dies weder be- jahen noch verneinen. Wenn man aber die Prozesse, welche sich in den Kernen und dem Cytoplasma während der Annäherung der Ge- schlechtskerne aneinander, während ihres Wachstums und während der Bildung der Furchungsspindel abspielen, schrittweise verfolgt, so kann man sich nicht des Eindruckes erwehren, daß die Furchungscentrosomen de novo entstehen. Und in der Tat scheint das gleichzeitige Ver- schwinden der Strahlung und des Eicentrosoms darauf hinzudeuten, daß die Rolle dieser beiden Bildungen ausgespielt ist. Die lange Wachstumsperiode der Geschlechtskerne, während welcher weder Centro- somen noch Strahlungen zu sehen sind, scheint die oben erwähnte Annahme zu bestätigen. Die Anschwellung und das Wachstum der Kerne erreichen ihren Höhepunkt gerade zu derselben Zeit, wenn die Furchungscentrosomen erscheinen, worauf dann das Schwinden der Kernmembran, die Vermischung des Kernsaftes mit dem Cytoplasma, die Herausbildung der Furchungsspindel und die Bildung der Chromo- somen erfolgen. Das alles scheint darauf hinzudeuten, daß ein direkter Zusammenhang zwischen den Furchungscentrosomen und dem viel früher geschwundenen Eicentrosom nicht existiert, daß hingegen das Melle Erscheinen der ersteren durch die gegenseitigen Beziehungen des Kernes und Plasmas hervorgerufen wird. Die gänzliche Abwesenheit einer Zentralspindel (HERMANN) oder einer Centrodesmose (M. HEIDEN- HAIN) zwisghen den beiden Furchungscentrosomen führen mich, wie auch Liruıe !), zur Annahme, daß sie nicht Teile irgend eines Mutter- centrosoms sind, sondern völlig unabhängig voneinander entstehen. Zu diesen Resultaten kam ich, nachdem ich eine große Zahl von in verschiedenen Richtungen getroffenen und von unmittelbar auf- einanderfolgenden Stadien herstammenden Eiern an Schnittpräparaten möglichst sorgfältig durchstudiert hatte. Jedenfalls sprechen die von mir zu Tage geförderten Tatsachen in keiner Weise dafür, daß die Furchungscentrosomen ihre Entstehung einem Spermazentrum verdanken. Den Beobachtungen von CoE über die Befruchtung des Kies von Cerebratulus, aus welchen es hervorgeht, daß das Eicentrosom früher verschwindet als das Spermazentrum, und welche Wırson ?) zu Gunsten der Boverischen Hypothese zu deuten sucht, kann ich meine soeben dargelegten Befunde bei Cymbulia Peronii entgegenstellen. Bücheranzeigen. Ermanno Giglio-Tos, Les problemesdelavie. II® Partie: L’onto- genése et ses problémes. Cagliari, chez l’auteur, 1903. X, 368 pp. Dieser zweite Teil von des Verfassers Problemen des Lebens (der erste wurde s. Z. hier angezeigt) befaßt sich mit den Problemen der individuellen Entwickelung, welche in theoretischer, mehr philosophischer Weise abgehandelt werden. Hierbei äußert der Verfasser eine Fülle von neuen Gedanken und Gesichtspunkten, von denen gewiß wenigstens ein Teil dermaleinst fruchtbar zu werden bestimmt sein dürfte, zumal für die Entwickelungsmechanik. Robert Odier, La rachicocainisation. Recherches expéri- mentales sur l’amoeboisme des cellules neurales, cen- trales et périphériques, sous l’influence de la cocaine, du curare, de la strychnine et des courants induits. Avec 40 fig. Genéve, Henry Kündig, 1903. 134 pp. Preis 8 M. Obwohl mehr von physiologischem Interesse, sei diese Monographie den Neurologen „zur Berücksichtigung“ oder doch als „Material“ ‘zur 1) Liruıe, Organization of the Egg of Unio... Journ. Morphology, Mor 17, 1900. 2) Witson, The Cell in Development and Inheritance, 1900, p. 214. 128 Durchsicht empfohlen. Den geperlten oder varikösen Zustand der Nervenausliufer hält Verf. für nicht normal. Ausführlich werden die Veränderungen der Zellen und ihrer Fortsätze in verschiedenen physio- logischen Zuständen und nach der Einwirkung von Cocain, Curare, Strychnin und induzierter Ströme besprochen. Eine sehr vollständige Literatur beschließt das Werk. Albrecht Bethe, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. Mit 95 Abbildungen im Text und 2 Tafeln. Leipzig, Georg Thieme, 1903. VIII, 488 pp. Preis 13,50 M. Dies Buch soll und kann nicht als ein „Lehrbuch“ der allgemeinen Anatomie und Physiologie des Nervensystems angesehen werden. Der referierende Teil ist zwar in manchen Kapiteln annähernd vollständig, in anderen weniger. Aber ein „Handbuch“ ist das Werk auch nicht. Es: ist auf Grund eigener, neuer langjähriger Experimente für die anato- mischen und physiologischen Fachgenossen, ferner aber für alle, die sich für den Aufbau und die Funktion des Nervensystems interessieren, für Neurologen, Phychiater etc. geschrieben. Verf. hat eine sehr be- trächtliche Anzahl von Einzeluntersuchungen auf zum Teil weit voneinander entfernten Gebieten in Buchform zusammengefaßt, weil sie alle von einem einheitlichen Gesichtspunkte aus unternommen wurden und dieser natürlich am besten in einem gemeinsamen Rahmen zum Ausdrucke kommt. Fast in jedem Kapitel sind neue Beobachtungen mitgeteilt, vor allem aber in den Abschnitten über Nervendegeneration und -re- generation, über Nervenleitung und über die rhythmischen Bewegungen. Ein sehr umfassendes, wenn auch absichtlich nicht vollständiges Literatur- verzeichnis, dazu ein Sachregister, werden vielen willkommen sein. B. Personalia. Berlin. Dr. Max BORCHERT ist zum Assistenten der mikro- skopisch-biologischen Abteilung des physiologischen Institutes ernannt worden. Die Post-Adresse des Herausgebers ist einfach: Jena. (Der Zusatz „Anatomisches Institut“ ist irreführend, der Zusatz „Forst- weg 25“ überflüssig.) Bardeleben. Abgeschlossen am 6. November 1903. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. = 21. November 1903. = No. 5 und 6. INHALT. Aufsätze. ©. Walkhoff, Die menschliche Sprache in ihrer Be- deutung für die funktionelle Gestalt des Unterkiefers. p. 129—139. — G@. Elliot Smith, The “Limbus Postorbitalis” in the Egyptian Brain. With 1 Figure. p. 139—141. — Adolf Wallenberg, Neue Untersuchungen über den Hirnstamm der Taube. Mit 2 Abbildungen. p. 142—155. — Karl Peter, Bemerkungen zur Entwickelung der Eidechse. Mit 4 Abbildungen. p. 156—164. — Margherita Pondrelli, Sul callo embrionale dei Sauropsidi. Con 2 figure. p. 165—168. — Em. Mencl, Ist die Augenlinse eine Thigmomorphose oder nicht? Mit 15 Ab- bildungen. p. 169—173. Biicheranzeigen. WERNER ROSENTHAL, p. 174—175. — HEINRICH BAYER, p- 175—176. — Handbuch der pathologischen Anatomie des Nervensystems, p. 176. Personalia. p. 176. Literatur. p. 1—16. Aufsatze. Nachdruck verboten. Die menschliche Sprache in ihrer Bedeutung fiir die funktionelle Gestalt des Unterkiefers. Von Prof. Dr. ©. Watxuorr, München. Langsam aber sicher bricht sich in der anatomischen Forschung ein Grundgesetz der Entwickelungsmechanik Bahn, welches besagt, daß die innere Struktur eines Organes wesentlich die äußere Form des- selben beeinflußt, ja sogar meistens bedingt. Die „funktionelle Gestalt“ der passiv fungierenden Stützsubstanzen, wie sie zuerst von Roux ausgesprochen wurde, läßt sich nach viel- facher Richtung hin auch bei dem Skelett der Wirbeltiere konstatieren. Anat, Anz. Aufsätze. XXIV. 9 130 Das Feld einer vergleichenden Entwickelungsmechanik liegt aller- dings noch nahezu vollständig brach und doch erscheint es Dank der verbesserten Untersuchungsmethoden insbesondere mittelst Röntgen- strahlen sehr aussichtsvoll zur Erklärung der Formwerdung und Form- veränderung eines Knochens bei einer Tiergattung infolge einer be- stehenden und einer abgeänderten Funktion desselben. Die gleichzeitige Berücksichtigung der inneren Struktur kann erst eine wirkliche Erklärung einer äußeren Knochengestalt nach der mor- phologischen und phylogenetischen Richtung hin ermöglichen. Ich habe in der 4. und 6. Lieferung von SELENKAs Werk ,,Menschenaffen‘ versucht, den Unterkiefer der Anthropomorphen und des Menschen in seiner funktionellen Entwickelung und Gestalt zu schildern. Die ganz außergewöhnlichen Formen der menschlichen Kiefer aus der Di- luvialzeit, welche VircHow als pathologische Mißbildungen erklärt hatte, mußten dabei einer ausführlichen Untersuchung unterzogen werden, welche ergab, daß diese Formen die Normalformen des da- maligen Menschen darstellten. Das hervorragendste äußere Merkmal dieser Kiefer ist, daß sie kein Kinn besitzen wie der heutige Mensch, sondern daß eine Prognathie des Kieferkörpers neben derjenigen des Alveolarfortsatzes vorhanden ist, die man als unzweifelhaft pithe- koide Eigenschaft ansehen muß. Ich schrieb die Formveränderung des menschlichen Unterkiefers seit der Diluvialzeit veränderten Funk- tionen zu und zwar einerseits dem verminderten Kauakt, welcher seit jener Zeit zu einer Reduktion des Kieferkörpers und der Zähne und damit auch des Alveolarfortsatzes an Größe führte. Andererseits behauptete ich auf Grund der Untersuchung der inneren Struktur jener prähistorischen menschlichen Kiefer, daß das heutige menschliche Kinn ebenfalls durch eine Funktionsveränderung der Muskulatur, hier aber durch eine Vermehrung der funktionellen Leistung einzelner Muskeln entstanden sei. Schnitte, durch menschliche Vorderkiefer gelegt, welche ein Kinn besitzen, zeigen die Anwesenheit von ausgeprägten Knochen- balkenzügen (Trajektorien), welche von den Ansatzstellen des M. genioglossus und des M. digastricus ausgehen. Von diesen Trajekto- rien besitzt der Affe das erstere niemals. „ Ebenso verhalten sich aber auch die ältesten prähistorischen menschlichen Kiefer, nämlich der Schipkakiefer und der Kiefer von la Naulette; derjenige von Kra- pina zeigt schon eine Andeutung von einem Trajectorium des Genio- glossus, während die Kiefer der jüngeren Diluvialzeit z. B. Spy No. 1 und Predmost wirkliche Trajektorienbildung zeigen, wie sie vom Ende der Diluvialzeit, in den folgenden Perioden und besonders für die | Jetztzeit für den menschlichen Unterkiefer typisch erscheint. Gleichzeitig 131 mit der Trajektorienbildung sehen wir die Kinnbildung einsetzen. Es ist im höchsten Grade auffallend, daß die Basis des Vorderkiefers dabei in ihrer ursprünglichen Ausdehnung erhalten blieb, während der Kieferkörper und die Zähne infolge eines geringeren Gebrauches seit jener Zeit unzweifelhaft bedeutend an Größe zurückgingen. Jene Trajektorienbildung des Genioglossus und des Digastricus machte ich nun in meiner Arbeit über die funktionelle Gestalt des Unter- kiefers für die erwähnten Formveränderungen verantwortlich. Die Entstehung jener Trajektorien im menschlichen Kiefer mußte nach den Gesetzen der Entwickelungsmechanik durch eine vermehrte Be- anspruchung des Knochens und zwar in konstanter und oft wieder- holter Richtung erfolgen. Eine vermehrte Beanspruchung des Knochens seitens der in Frage stehenden Muskeln durch den Kauakt ist dabei gegenüber der Größenreduktion der zunächst beteiligten Organe re- spektive Organteile des rezenten Menschen keinenfalls in Betracht zu ziehen. Hier muß ein anderer, formbestimmender Faktor für die Er- haltung der Basis und der Gestaltung der Kinnpartie wirksam gewesen sein und ich nahm dafür die vermehrte Tätigkeit der Zungenmusku- latur durch die Sprache in Anspruch. Daß der altdiluviale Mensch zu letzterer seine Zungenmuskulatur weniger gebraucht hat, als der spätere Kulturmensch, kann man mit Wahrscheinlichkeit annehmen, selbst wenn der anatomische Beweis der Trajektorienbildung bei den heutigen Menschen nicht vorläge. Nicht der einfache Nachahmungs- trieb, sondern die Uebermittelung einer individuellen Gedankenasso- ziation durch das natürlichste und wichtigste Organ für die Ueber- tragung eines Gedankens auf das andere Individuum konnte eine kulturelle Fortbildung des Menschengeschlechtes ermöglichen. Auf Grund der vergleichenden Untersuchungen bei den prähistorischen und den späteren menschlichen Kiefern sowie bei dem Kiefer der anderen Primaten schloß ich, daß das Trajectorium des Genioglossus durch den Erwerb der größeren Sprachfunktion allmählich geschaffen wurde. Jene diluvialen Kiefer weisen darauf hin, daß der Mensch in jener Zeitperiode zum mindesten den Gebrauch einer artikulierten Sprache in größerem Umfange sich zu eigen machte. Durch diese vermehrte Tätigkeit der Zungenmuskulatur wurde die Kieferbasis an den Insertionsstellen der Muskeln trotz der Reduktion der Zahngröße, welche für das damalige menschliche Geschlecht typisch war, und der Reduktion des Kieferkörpers erhalten, und es resultierte die Kinnbil- dung des späteren Menschen. Diesem in meinen oben zitierten Arbeiten ausführlich erörterten 9 * 132 Gedankengange gegeniiber wirft nun in einem Aufsatz des Anato- mischen Anzeigers, 1903, No. 2 und 3, E. Fiscner die Frage auf, ob der M. genioglossus wirklich durch seine Funktion beim Sprechen den Bau des Unterkiefers beeinflußt. FıscHEr hat die von mir be- schriebene Trajektorienbildung des Kinnes nachgeprüft und durch eine Reihe von Radiogrammen dieselben Bilder von Mensch und Affe er- halten, wie ich sie in der 4. Lieferung des SELENKAschen Werkes ab- gebildet habe. Mit meiner Deutung der anatomischen Tatsachen ist FISCHER jedoch nicht einverstanden und zwar auf Grund von Radio- grammen, welche er von den Kiefern von Idioten und Mikrocephalen machte. Auch hier zeigte sich das Trajektorium des Genioglossus deutlich ausgesprochen und weil diese Individuen entweder stumm waren oder doch höchstens unartikulierte Laute von sich gaben, so schließt FISCHER, „daß die Sprachfunktion des M. genioglossus als alleinige oder als hauptsächliche Ursache für die Ausbildung der be- treffenden Knochenstruktur im menschlichen Kinn nicht verantwortlich gemacht werden kann.“ Dieser Einwurf FIscHErs ist aber doch nicht so ganz einwandfrei wie derselbe glaubt. Er vernachlässigt bei seinen Ausführungen sehr wichtige Punkte, welche ich in meiner Darstellung vielleicht nicht so ausführlich dargelegt habe als wie es dem Einwande FiscHErs, daß auch bei Stummen die von mir nachgewiesenen Struktur- verhältnisse im Vorderkiefer vorhanden sind, gegenüber hätte ge- schehen können. In seinem Aufsatze sagt FISCHER folgendes: „Ich will also einmal mit WALKHOFF annehmen, daß wirklich die dreieckige dunkle Stelle im Rönt- genbilde durch ein Trajektoriensystem bedingt ist und daß jene ‚Trajek- torienbildung des M. genioglossus und digastricus‘ durch deren Funktion entstanden ist.“ Es ist bedauerlich, daß Fischer bei Nachprüfung meiner Röntgenaufnahmen an ganzen Kiefern, „welche ihm die gleichen Bilder darboten, wie WALKHOFF sie wiedergibt“, nicht auch meine Re- sultate an Schnitten von einer Reihe normaler Kiefer nachgeprüft hat. FISCHER hätte dann nicht mit der Annahme, sondern mit der Tatsache rechnen können, daß jene dreieckige dunkle Stelle, welche für das heutige menschliche Kinn typisch ist, aus wirklichen Knochenbälkchen- zügen besteht, welche nach ihrer Lage und ihrem Ursprung nur Trajektorien des Genioglossus und digastricus sein können. Eine Figur wie die Figur 26 auf Seite 265 meiner Arbeit spricht doch wohl dafür die beredeste Sprache. Solche Bilder würde FISCHER an Schnitten ebenfalls haben finden können. Allerdings giebt es eine größere Variationsbreite in der Stärke dieser Trajektorien, welche wesentlich von der allgemeinen Dicke 133 der Compacta des Kieferknochens abhängig ist. Von noch größerem Einfluß ist das Auftreten von Hyperostosen oder Sklerosen, welche am Vorderkiefer bekanntlich nicht selten sind und nicht allein das ausgeprägte Bild der Trajektorien verwischen, sondern sogar zu einer Reduktion desselben an Stärke bei einem Individuum führen können. Andererseits ist auch die Gestaltung und die Lage der Basalfläche eines Kiefers bestimmend auf die Stärke, aber auch auf die Lage der Trajektorien. Letzteres trifft besonders für das Trajektorium des Digastricus zu, wenn z. B. die vordere Kieferplatte nur wenig länger ist als die hintere. Der Zug des Digastricus ver- läuft dann mehr in der Compacta und durchkreuzt das Trajekto- rium des Genioglossus nur sehr wenig. Alles das sind jedoch Aus- nahmefälle, welche sich durch die durchaus individuell veränderte Art der Belastung leicht erklären, aber nichts an der Tatsache ändern, daß im normalen menschlichen Kinne der Knochen unter dem Einflusse jener Muskeln steht und daß durch ihre Funktion Trajektorien entstehen, welche ihren sichtbaren Ausdruck in Knochen- bälkchenzügen finden, deren Verlauf der Muskelwirkung durchaus ent- spricht. Wenn sich der Zweifler durch Schnitte von einer Anzahl Kiefer überzeugt haben wird, daß die von mir angegebenenen anatomischen Verhältnisse wirklich vorhanden sind, wobei ich bemerken will, daß hier nur die Untersuchung mit Röntgenstrahlen eine quantitative Analyse der Spongiosa zuläßt, so kann man über die besondere Tätigkeit der Muskeln doch im Zweifel sein. FIscHEr ist es, und hält die Sprachfunktion jener Muskeln nicht für die Trajektorienbildung maßgebend oder auch nur besonders stark mithelfend. Im Voraus muß ich bemerken, daß Fiscuer sich prinzipiell in der Entstehung der Trajektorien auf einen anderen Standpunkt stellt, als wie ich ihn in meinen Arbeiten ausgesprochen habe. FISCHER be- trachtet, indem er den Stummen als entscheidend für die Entstehung der Trajektorien hält, die letzteren als jedesmal individuell er- worben. Nach meiner Auffassung ist dagegen das Trajektorium des Genioglossus phylogenetisch „durch den Erwerb der Sprach- funktion für das menschliche Geschlecht ‚allmählich‘ geschaffen“ und ich wies darauf hin, daß jene diluvialen Kiefer dafür sprechen, daß der Mensch in jener Zeitperiode zum mindesten den Gebrauch einer artikulierten Sprache in größerem Umfange sich zu eigen machte. Ich halte also die Trajektorien für vererbt und die funktionelle Struktur der resultierenden Knochenbälkchenzüge für eine typische Eigenschaft der Art und speziell die Erwerbung des Trajektoriums 134 des Genioglossus für eine Eigentümlichkeit des Menschengeschlechtes. Die Vererbung der funktionellen Knochenstruktur läßt sich grade bei dem nicht knorpelig vorgebildeten Unterkiefer nun leicht nachweisen. Am Unterkiefer des Menschen kann man z. B. das Trajektorium des Rückstoßes am Neugeborenen und selbst vor der Geburt ebensogut dar- stellen wie das Trajektorium, welches vom Temporalis geschaffen wird. Wir müssen demgemäß die Grenze für das Ererbte und individuell Erworbene sogar noch weiter zurückverlegen, als es Roux in seiner grundlegenden Arbeit „Der züchtende Kampf der Teile im Organismus“ tat. Roux sagt dort: „In Wahrheit tritt ein prinzipiell neuer Zustand durch die Geburt bloß für die Atmungs- und Verdauungsorgane ein, alle anderen Organe wurden schon in der Gebärmutter von funktio- nellen Reizen getroffen und fungierten somit mehr oder weniger“. Es ist nicht einzusehen, zu welchem Zwecke der embryonale Unterkiefer schon fungieren sollte und wenn wir durch die Röntgenaufnahme nach- weisen können, daß er dennoch die hauptsächlichsten Trajektorien besitzt, so müssen sie eben vererbt und nicht durch die Funktion individuell erworben sein. Aehnliches läßt sich wie am Unterkiefer auch an anderen Skeletteilen feststellen, z. B. am Oberschenkel des Neugeborenen. Auch hier kann man die hauptsächlichsten Trajektorien in einer Anlage, wie sie derjenigen eines Erwachsenen entspricht, nach- weisen, obgleich der Oberschenkel im Uterus zum mindesten anders beansprucht wurde als beim aufrechtgehenden Menschen. Und doch kann man beim ersteren dieselbe Anlage der Trajektorien wie bei letzterem feststellen, wenngleich der Knorpel der Epiphysen natürlich nicht die volle embryonale Vorbildung zuläßt. Meines Erachtens sind solche Erscheinungen ein Beweis für die häufig angezweifelte Lehre, daß funktionelle Eigenschaften, welche durch ungezählte Gene- rationen zunächst immer und individuell erworben sind, endlich vererbt werden. Roux hat bei der Besprechung der funktionellen Selbstgestaltung ebenfalls schon betont, daß „diejenigen Gewebsdifferenzierungen, welche ursprünglich wohl zuerst die Vorfahren durch bestimmte Reize er- fahren haben, im Embryo jetzt ohne diese Reizeinwirkung entstehen können und wahrscheinlich größtenteils entstehen. Dasselbe wie für die Gewebsdifferenzierungen mußte auch für die „formale“ Differen- zierung gelten. Ursprünglich wohl durch funktionelle Anpassung Er- wachsener erworbene normale Eigenschaften werden im Embryo ohne diesen funktionellen Reiz ausgebildet, und können sich in der Jugend- periode ohne solche Tätigkeit oder bei einem Minimum derselben in- . folge der vererbten Eigenschaften mehr oder minder vollkommen 135 weiter ausbilden und eine Zeit lang erhalten. Aber allmählich werden sie beim Ausbleiben der Funktionierung atrophieren und im Laufe von Generationen mehr und mehr individuell und auch in der Vererbung schwächer werden und schließlich schwinden.“ Die Uebertragung dieser allgemeinen Sentenzen auf den vor- liegenden Fall, wo nach FıscHers Meinung ein Stummer plötzlich kein Trajektorium, welches der Mensch nachweislich seit dem Diluvium be- sitzt, haben kann, läßt die Schwäche des Beweises von FISCHER leicht erkennen. Der Stumme erhält nicht allein die Anlage seines Tra- jektoriums schon vererbt, sondern entwickelt es, und erst seine. Nachkommen würden im Laufe von Generationen die Trajektorien verlieren, wenn die Muskeln bei den Gliedern der Reihe von Nach- kommen nicht mehr funktionierten. Nun ist es eine bekannte Tatsache, daß die Gesichtsknochen der Mikrocephalen in ihrer Ent- wickelung nicht etwa zurückbleiben wie ihre Schädelkapsel, sondern sogar häufig eine stärkere Entwickelung zeigen, als wie es nor- mal ist. Das betrifit ganz besonders den Unterkiefer, welcher meistens neben einer starken Ausbildung der Prognathie eine auf- fallend starke Basalfläche zeigt. Auch die Muskeln, die hier in Frage kommen — der Digastricus und Genioglossus — sind nach ihren Ansätzen zu urteilen durchaus normal, sogar teilweise sehr kräftig entwickelt. Von einer mangelhaften Anlage oder gar. von einer Atrophie dieser Muskeln kann gar keine Rede sein. Der Mikro- cephalenunterkiefer von der Mähler in der pathologischen Sammlung zu Würzburg hat z. B. Insertionsgruben des Digastricus von je 2 cm Breite und der von FiscHeR erwähnte Schädel in Göttingen von Schüttelndreyer besitzt eine Spina mentalis, wie sie nur seltener in dieser Größe beim normalen Menschen vorkommt. Auch hier hat der Digastricus sehr große Insertionsgruben. Da bei den Unterkiefern aller Mikrocephalen genau so wie die übrige Form auch das Kinn erhalten ist, so bedurfte es auch im Unterkiefer von Stummen gar keiner Röntgenaufnahme zum Nachweis des Vorhandenseins jener Trajektorien. Letzterer bekommt seine äußere Kinnform und die innere Struktur des Vorderkiefers ohne sein Zutun. Der Mikrocephale spricht nicht, weil er etwa einen Gesichtsschädeldefekt besitzt, sondern weil sein Hirnschädel und dessen Inhalt anormal ist und nur mittelbar die vorhandene vererbte, aber normale Anlage des Sprachmechanismus nicht die Funktion für das Individuum erreicht, deren sich seine Eltern und sein ganzes Genus sonst erfreuen. FISCHER zieht für seine Erklärung den Erfahrungssatz heran, daß Knochenbälkchen bei Aende- rung der statischen Inanspruchnahme des Knochens sich ändern, daß 136 z. B. ein Knochen, der gebrochen und wirklich wieder verwachsen ist, die Anordnung seiner Trajektorien wechselt. Wie gefährlich es aber ist, pathologische Prozesse zur Erklärung von Normalformen heran- zuholen, hat man genügend aus der Betrachtung der phylogenetischen Formen des Menschen gesehen. Durch Hineinziehen der Pathologie verschleiert man sehr leicht das normale Bild und kommt zu Trug- schlüssen, welche der Wirklichkeit gar nicht mehr entsprechen. Man sollte zur Pathologie und ihren Erscheinungen nur greifen, wenn die Form sich nicht auf normale Erscheinungen zurückführen läßt. Liegt hier ein solcher Fall vor? Ich glaube nein, denn von einer Aende- rung der statischen Inanspruchnahme des Knochens kann hier keine Rede sein. Die Lage der wirkenden Kräfte, welche hier nur Muskeln sind, bleibt durchaus dieselbe. Letztere haben durchaus dieselbe Größe, die Anordnung ihrer Trajektorien kann somit gar nicht wechseln. FIscHER führt nun weiter an, „daß bei mangelndem Gebrauch die Trabekelsysteme sich gar nicht oder nicht typisch ausbilden“. Daß Trajektorien im normalen, für die Art typischen Körper sich gar nicht ausbilden, wird durch den oben erwähnten Nachweis von Tra- jektorien beim Embryo und Neugeborenen in Knochen, welche noch nicht funktionierten, widerlegt. Eine plötzliche Nichtausbildung der Trajektorien würde zu einer Aplasie eines Knochenteiles, und damit zu einer Abweichung von der Normalform oder gar zu einer angeborenen Mißbildung führen und solches ist am Kiefer der Mikrocephalen nicht zu konstatieren. ; Nach Roux gehören Generationen dazu, durch funktionelle An- passung erworbene, normale Eigenschaften allmählich zu verlieren, wenn die Funktion ausbleibt. FiscHEer dagegen glaubt, daß das Tra- jektorium beim Mikrocephalen, der von normalen Vorfahren stammt, weil er die Zunge nicht beim Sprechen gebraucht, auch nicht aus- gebildet sein muß. Welcher Widerspruch in der beiderseitigen An- schauung! Aber selbst wenn man FiscHerR zustimmt, so kann man doch von einem „mangelnden“ Gebrauch der in Frage stehenden Kiefer- muskeln auch bei den Mikrocephalen nicht sprechen. Denn jene funktionieren auch beim Kauakt, und ich stelle diese Funktion des Genioglossus und Digastricus für den Kauakt durchaus nicht in Ab- rede, wie Fiscuer meint. Manches Individuum wird sie sogar wahr- scheinlich mehr dafür ausüben als zur Sprache. Für den Mikro- cephalen könnte also höchstens ein geringerer Gebrauch des Genio- glossus infolge der Atalie vorhanden sein, und damit ein Abnehmen des ererbten Trajektoriums an Größe respektive Stärke des Balkchens _ ermöglichen, niemals aber ein gänzliches Fehlen. 137 Ich leugne durchaus nicht, daß in dieser Hinsicht eine indivi- duelle Variation auch für das Trajektorium des Genioglossus mög- lich ist. Ich will mit Fiscner nicht streiten, ob die von ihm ge- gebenen Diagramme von Unterkiefern der Mikrocephalen wirklich starke Trajektorienbildung des Genioglossus zeigen, wie er glaubt. Ich finde das letztere für sich durchaus nicht so zirkumskript und dicht ausgesprochen, wie in Fig. 51A oder gar Fig. 53 meiner Ar- beiten. Ich könnte aber leicht noch viel kräftigere Bildungen des Genioglossus wiedergeben, mit denen jene keinenfalls zu vergleichen sind. Dagegen muß ich Fischer gegenüber noch andere Gegengründe hervorkehren, daß die von ihm angezogenen Fälle vom Bestehen des Genioglossus-Trajektoriums bei Mikrocephalen durchaus nicht so rein und einwandfrei für einen Beweis gegen meine Theorie sprechen, weil jene Menschen nicht sprachen. Die meisten Idioten und Cretins be- sitzen eine Makroglossie, welche den M. genioglossus mehr und sehr konstant in einer Richtung beansprucht, als wie es vielleicht je durch die Sprache geschieht. Für einzelne der heute bekannten Mikro- cephalen war die Makroglossie ganz sicherlich vorhanden, z. B. für den von Fiscuer angezogenen Fall Schüttelndreyer, welcher noch das stärkste Trajektorium von den abgebildeten Fällen besitzt. Dafür spricht nicht allein die mächtig entwickelte Spina und die Vordrängung der Vorderzähne durch die Zunge, sondern auch die Krankengeschichte: „beständig ragte die Spitze der Zunge aus dem Munde, wie er denn unaufhörlich geiferte“. Bei dem starken Prognathismus der meisten Mikrocephalen scheint deshalb selbst eine größere konstante Belastung des Genioglossus auch bei ihnen nicht ausgeschlossen. Dieser Umstand wird natürlich zur Ausbildung eines Trajektoriums schon beitragen. Aber auch die Beanspruchung des Genioglossus eines stummen Menschen durch den einfachen Kauakt wird das schon vorgebildete Trajektorium der fraglichen Kiefermuskeln zum Ausdruck bringen. Für eine vererbte Anlage kann selbst ein geringer trophischer Reiz — und ein solcher ist durch den Kauakt unzweifelhaft stärker bedingt, als es nötig ist — die Ausbildung der Trajektorien, welche ihre Einstellungsebenen ja gar nicht einmal zu verlassen brauchen, bewirken. Wer die Trajektorienbildung im menschlichen Skelet etwa im ersten Lebensjahre in ihrer Entwickelung studiert, wird sehr leicht viele Analoga finden, wo eine noch sehr geringe funktionelle Tätigkeit, welche sogar noch vorläufig in anderen Bahnen verläuft, dazu hinreicht, schon die für spätere Zeiten zweckentsprechende Struktur hervorzu- rufen. Ich leugne also den Einfluß des Kauaktes und die Tätigkeit der fraglichen Muskeln und ihren Einfluß für die Ausbildung der er- 138 erbten Trajektorien bei dem Individuum gar nicht. Was ich in Abrede stellte, ist, daß der Mensch in seiner phylogenetischen Ent- wickelung durch den Kauakt jene Trajektorien, insbesondere dasjenige des Genioglossus erwarb. Mein von Fiscner angezogener Satz, daß die Erhaltung des Kinnes bei Greisen nicht von dem Kauakt abhängig sei, weil an den Insertionsstellen der großen Kaumuskeln ein großer Abbau stattfindet, während die Kinntrajektorien erhalten blieben, wird von FiscHEr dahin aufgefaßt, daß ich den Einfluß der Funktion der Zungenmuskeln beim Kauakte ausdrücklich in Abrede stelle. Auch hier vermisse ich die Erkenntnis, daß meine Arbeit über die funktionelle Gestalt des Unter- kiefers vom Standpunkte der Stammesgeschichte geschrieben ist. Der Greis zeigt in seiner Struktur und äußeren Form seiner Knochen die Vererbung funktioneller Eigenschaften seiner Ahnen wie die Menschen in den anderen Altersstadien. Wenn Fischer die Entstehung jener Trajektorien und insbesondere desjenigen des Genioglossus durch die Sprachfunktion leugnet, so mußte er grade die wichtigsten Beweise für meine Ansicht widerlegen auf welche er gar nicht eingeht! Dazu gehört der von mir erbrachte Nachweis, daß kein Affe diese Strukturen besitzt und daß deßhalb die Kaufunktion nicht allein ein solches Trajektorium des Genio- glossus phylogenetisch beim Menschen hervorbringen konnte. Es bleibt dann meines Erachtens nur die Sprachfunktion übrig. Ferner, daß die Kiefer aus dem ältesten Diluvium (Schipka- und la Naulette-Kiefer) das Trajektorium gar nicht besitzen, daß davon der Krapinakiefer schon Andeutung, der Spykiefer aber schon eine stärkere Ausbildung des Trajektoriums mit beginnender Spinabildung zeigt. Daß außerdem die Kiefer des jüngeren Diluviums teilweise trotz der ursprünglichen Art der Insertion in einer Grube eine stärkere Trajektorienbildung haben, welche nun mit beginnender Kinnbildung und gleichzeitiger Reduktion des Kiefers und der Zähne an Größe einhergeht. Daß endlich die späteren Perioden eine immer größere” Entwickelung jener Struktureigentümlichkeit bei immer stärker hervortretender, wahrer Kinnbildung zeigen, so daß beide bei den heutigen, höchst zi- vilisierten Rassen im Allgemeinen den Höhepunkt finden. Erst wenn diese phylogenetischen Gesichtspunkte neben dem von FISCHER noch zu liefernden anatomischen Nachweise, daß jene Trajektorien beim heutigen Menschen überhaupt nicht vorhanden sind, widerlegt sind, wird dieser Autor sein Résumé aufrecht erhalten können, „daß die Sprachfunktion des M. genioglossus als alleinige oder als hauptsächliche Ursache für die Ausbildung der betreffenden 139 Knochenstruktur im menschlichen Kinn nicht verantwortlich gemacht werden kann“. Wir können uns einem so hervorragenden Unter- scheidungsmerkmal zwischen Mensch und Affe gegenüber nicht be- scheiden, daß es „vielmehr noch durch andere Faktoren bedingt ist, die sich bis jetzt unserer Kenntnis entziehen“, sondern es ist im hohen Grade wünschenswert, daß weitere Angaben über diesen Gegenstand die phylogenetische Seite berücksichtigen und mindestens etwas Positives gegen und an Stelle meiner Theorie der Entstehung jener Struktur und der damit zusammenhängenden Kinnbildung bringen. München, 26. September 1903. Nachdruck verboten. The “Limbus Postorbitalis’” in the Egyptian Brain. By G. Exxior Sirs, Cairo. With one Figure. In a very considerable proportion of Egyptian brains the ala parva, (orbito-sphenoid) of the sphenoid does not occupy the stem of the fissura Sylvii, but is placed further forward in relation to the orbital surface of the cerebral hemisphere, which it indents. The tongue-like fold which often projects between this indentation and the stem of the Sylvian fissure has been called by SpirzKa the “postorbital limbus” GusTtAF Rerzius has given some excellent representations of it in the Swedish brain (“Das Menschenhirn”, 1896, Taf. XCIII, Fig. 4, and Taf. LVI, Fig. 2) and in the descriptive text of the same work makes the following statements concerning this peculiar structure: “GrACOMINI und EBERSTALLER haben die Aufmerksamkeit darauf gelenkt, daß in einzelnen Fällen dieser Keilbeinflügelrand einige Milli- meter nach vorn von der Sylvischen Fissur in einer winkligen Ein- knickung der Orbitalfläche des Frontallappens liegt. EBERSTALLER fand diese Anordnung bei 200 Gehirnen 3mal. Ich habe dieselbe vor einigen Jahren von dem Gehirn eines Lappländers beschrieben (‘Das Gehirn eines Lappländers’, Int. Beiträge z. wissensch. Med., 1891). Bei den von mir jetzt untersuchten 100 Gehirnen finde ich sie stark ausgeprägt 3mal beiderseitig, 2mal nur auf der einen Seite, außerdem aber in mehreren Fällen in etwas schwächerer Ausbildung: im ganzen fand ich diese Anordnung also häufiger als EBERSTALLER” (p. 97). E. A. Sprrzka, who overlooked these remarks in the great mono- graph of Rerzıus has recently described and named this structure in the brains of two Japanese, two Papuans and “a distinguished American scientist”. Two very clear illustrations exhibit this “limbus” in a well- developed form in one of his Japanese brains‘). In the brains of the various people found in Egypt this structure is so often present that the question has to be asked if it should not be regarded as a normal appendage of the Egyptian brain. Thus in 56 adult Fellaheen hemispheres taken at random there was no trace of the “limbus” in only 14 cases; in 11 instances it was very small and in 11 hemispheres it assumed the fully-developed form represented in the figures of Rerzıus and SpirzKa. Moreover it is quite rare to find the limbus symmetrical in the two hemispheres. In one case only (of those in which the limbus was large) were the two sides symmetrical and of the other 10 the right limbus was much smaller than the left in all except two cases. In 16 adult Soudanese (Negro) hemispheres the limbus was absent in 6 and was well-developed in 5 hemispheres, in two pairs of which it was about equally developed on the two sides; in the other case there was a large left limbus and an insignificant right limbus. In 12 hemispheres of men coming from the Balkan States and Syria (all of which agree in being brachycephalic and in having an asymmetrical occipital region) the limbus was completely absent in 5 cases and very small in one. In all the brains the large limbi belonged to left hemispheres. The corresponding right hemisphere of one case had no trace of a limbus: in another it was very small: and in the other two the limbus was very large in both hemispheres and bigger on the left than the right side. In Rerzius’s case the limbus was more pronounced on the left hemisphere and apparently also in three of the four cases to which . SPITZKA specifically refers. So far as these scanty results enable one to judge there is a most pronounced tendency for this peculiar structure to develop on the left in preference to the right hemisphere. In its best-developed form the postorbital limbus is a crescentic projection from the orbital operculum, which is flattened against the antero-superior aspect of the temporal region of the brain. Its re- lations are shown in the accompanying figure, which represents part 1) Epwarp Antony Spirzka, The Postorbital Limbus; a Formation occasionally met with at the Base of the Human Brain. Philadelphia — Medical Journal, April 11th, 1903. | 141 of a sagittal section 2 cm from the mesial plane. The asterisk (*) represents the groove occupied by the ala parva of the sphenoid. Contrary to the opinion of SPITZKA, this groove may become a de- finite sulcus in those cases in which the limbus is very large. Carpys striakum ehe postarbitalis \ Regio temborali s Tiss. Sylvi Figure representing the basal part of a sagittal section through the brain of an Egyptian Fellah, 2 em from the mesial plane. * Suleus alae parvae, \ “/,. At first I was inclined to regard this groove as the result of the post mortem action of gravity on the soft brain mass; but a careful examination of brains hardened in situ often shows two equally well- preserved hemispheres (which of course would be equally exposed to the action of gravity), one possessing a large limbus, the other with none. Moreover, I have seen (on the left side of the head of a Syrian) a prominent crest on the alisphenoid occupying the Sylvian fissure, which was 1 cm behind the orbito-sphenoid. In the early developmental history of the head the Sylvian region of the brain and the sphenoid part of the cranium become mutually moulded the one to the other. In the subsequent period, when the form of the sphenoid is fixed, the orbital operculum, as it grows back- ward, may cross from the anterior into the middle cranial fossa and thus form the limbus postorbitalis, which becomes marked off from the rest of the orbital region by the groove produced by the orbito-sphenoid. Nachdruck verboten. Neue Untersuchungen über den Hirnstamm der Taube. Von ApoLr WALLENBERG in Danzig. 1. Der Fasciculus longitudinalis dorsalis sive posterior. Mit 2 Abbildungen. Nach den zahlreichen experimentellen Verletzungen, die ich seit dem Jahre 1896 bei Vögeln, besonders bei Tauben, im Bereiche des Zwischenhirns, des Mittelhirns und der Oblongata angelegt habe, um die von diesen Hirnteilen ausgehenden Bahnen mit der MArcut-Me- thode verfolgen zu können), sah ich häufig Degenerationen in die hinteren (dorsalen) Längsbündel und von dort aus in motorische Hirn- und Rückenmarksnervenkerne übertreten. Da sich beim Vergleich der Einzelresultate eine gewisse Gesetzmäßigkeit in Ursprung, Verlauf und Endigungsweise dieser Fasern ergab, glaube ich, durch eine zusammen- fassende Darstellung einen kleinen Beitrag zur Anatomie des Fasciculus longitudinalis dorsalis und vielleicht auch zur Kenntnis von der Funktion einiger Muskelkerne geben zu können. Das hintere Längsbündel muß bekanntlich phylogenetisch und ontogenetisch als eines der ältesten Fasersysteme angesehen werden, es findet sich an gleicher Stelle von den niedersten Fischen hinauf bis zum Menschen und wird sehr früh markhaltig. Wir werden sehen, daß dieselben Ursprungsstätten, wie bei den übrigen Vertebraten, auch bei Vögeln, speziell der Taube, Fasern in das Bündel entsenden: 1) der Kern der hinteren Kommissur oder vielmehr die Gegend dieses Kernes (präziser kann ich mich nach den Resultaten meiner Unter- suchungen nicht ausdrücken); 2) das Analogon des Derrersschen Kernes bei Säugern (das großzellige „Acusticusfeld“ mit seiner Fortsetzung in das Kleinhirn, dem „Nucleus processus cerebelli*). Außerdem erhält das Bündel 3) noch Zuzüge vom Vestibularisnerven einerseits (s. Anat. Anz., Bd. 17, p. 102); 4) vom Kleinhirn via Bindearm andererseits (s. 1) Vergl. meine Arbeiten im Anat. Anz, Bd. 14 (1898), Bd. 15 (EDINGER-WALLENBERG, 1899), Bd. 17 (1900); im Neurolog. Centralbl., 1898, 1903, und die „Untersuchungen über das Vorderhirn der Vögel“ von Lupwic Enincer in Gemeinschaft mit Dr. A. WALLENBERG in Danzig und Dr. G. M. Hormes in London (Abhandl. d. Senckenberg. naturf. Gesellsch., Bd. 20, 1903, Heft 4). eee Anat. Anz., Bd. 14, p. 14), wenn auch die letztgenannten Fasern sich ihm nur voriibergehend anschlieBen. An der kaudalen Grenze des Mittelhirns, etwa in dem Winkel zwischen dem Trochlearisaustritt und der Stelle, an welcher sich die Bindearmfasern vom lateralen Teile des Bodens der Rautengrube loslösen, um sich zur Kreuzung an- zuschicken, ist wahrscheinlich eine 5. Ursprungsstätte von Längsbündel- fasern zu suchen. Im folgenden werde ich zunächst ganz kurz die Degenerationen des hinteren Längsbündels nach Verletzungen inner- halb des Metathalamus, des Mittelhirns, der frontalen und kaudalen Oblongata schildern und aus den so gewonnenen Resultaten Rück- schlüsse auf Struktur und Funktion des Bündels, sowie seiner End- stätten zu ziehen versuchen. 1) Bei einer Taube (3, 1897) wurde ein Stück Laminaria durch die hintere Kommissur in die linke Hälfte des Metathalamus geführt. Die Zerstörung traf u. a. hintere Kommissur, den gemeinsamen Kern der hinteren Kommissur und des hinteren Längsbündels (v. KÖLLIKER, EDINGER, CAJAL), die Vierhügelkommissur, das tiefe Mark der vorderen Vierhügel und den roten Haubenkern. Von den zahlreichen degene- rierten Faserzügen will ich an dieser Stelle nur zwei erwähnen. Der eine bildet auf der Seite der Läsion einen erheblichen Teil des Fasci- culus longitudinalis dorsalis. (sive posterior), der andere stammt aus der zerstörten Commissura posterior und schließt sich den lateralen Teilen des gekreuzten hinteren Längsbündels seitlich an. Es besteht aus feinen Fasern und läßt sich kaudalwärts nicht viel weiter als bis zur Höhe der dorsalen Kommissur zwischen den Acusticuskernen ver- folgen. Die in das hintere Längsbündel eintretenden groben Fasern steigen tief in das Rückenmark hinunter, nehmen in frontalen Ebenen des Mittelhirns vorwiegend laterale Abschnitte des Bündels ein, während weiter kaudalwärts auch mediale Teile an der Schwärzung sich be- teiligen. Aus dem degenerierten Areal lösen sich geschwärzte Körner- reihen innerhalb des Mittelhirns ab und verzweigen sich in dem Oculo- motorius- und Trochleariskern derselben Seite. In der Höhe der kleinzelligen Acusticuskerne gehen die degenerierten Fasern aus der medio-lateralen Lagerung in die dorso-ventrale über. Je mehr wir uns der kaudalen Oblongatagrenze nähern, ein desto größeres Stück des Längsbündels bleibt an seinem dorsalen Ende frei von Degenerationen — die geschwärzten Faserquerschnitte haben also die Tendenz, ven- tralwärts zu rücken. Beim Uebergang zum Rückenmark sieht man ganz vereinzelte schwarze Schollen die Raphe kreuzen und in das gekreuzte Vorderhorn einstrahlen. Der größte Teil der Fasern aber bleibt auf der Läsionsseite, gerät im oberen Halsmark an den ventro- ees medialen Rand des Vorderstranges und kann weiter kaudalwärts in das Rückenmark verfolgt werden (leider wurden die unteren Rücken- marksabschnitte nicht untersucht). Im oberen Halsmark werden keine Fasern an das Vorderhorn abgegeben. 2) Bei einer zweiten Taube (28, 1896) habe ich das Laminaria- stück lateral vom Trochleariskerne eingeführt. Außer Kleinhirnteilen waren u. a. das Ganglion isthmi, die cerebrale Quintuswurzel, das tiefe Mark der Vierhügel und Fasern des hinteren Längsbündels direkt zerstört. Während der kaudale Weg der letzteren keine wesentlichen Abweichungen von dem oben beschriebenen Verhalten zeigt, breiten sich frontal von der Läsion, an der Grenze des Zwischen- und Mittel- hirns die degenerierten Bündel lateralwärts aus und verzweigen sich schließlich im dorso-medialen Teile des Nucleus spiriformis, einer medial davon gelegenen Zellgruppe und in der lateralen Kapsel des Nucleus rotundus, nur wenige im Nucleus praetectalis. Ein gleiches Verhalten zeigen auch einige mitzerstörte Kommissurenfasern nach der Kreuzung. 3) Der dritten Taube (1, 1899) ist durch einen Nadelstich zwischen Trochlearisaustritt und großem sensibeln Trigeminuskerne u. a. der Bindearm und der frontale Pol des Nucleus processus cerebelli zer- stört worden. Frontal von der Verletzung ist das hintere Längsbündel in seiner ganzen Breite, mit Ausnahme medialster Abschnitte, von schwarzen Faserquerschnitten durchsetzt, die zum großen Teil in den Trochlearis- nnd Oculomotoriuskern der gleichen Seite ausstrahlen. Auf der anderen Seite sieht man aus dem gekreuzten Bindearm ein- zelne Fasern in das Längsbündel eintreten und von dort aus dem III-Kern zustreben, wie ich sie im Anat. Anz., Bd. 14 geschildert habe. Kaudalwärts von der Läsion treffen wir einen größeren, gleichseitigen degenerierten Abschnitt im lateralen, weiter unten im ventralsten Teile des hinteren Längsbündels und einen kleineren im gekreuzten Bündel, der sich weiter medial, im Bulbus und Rückenmark weiter dorsalwärts hält, ohne indessen das dorsale Drittel zu erreichen. Der ungekreuzte ventrale Anteil hält sich noch im Halsmark weit ventro- medial vom Vorderhorn entfernt und strahlt sicher erst in kaudaleren Rückenmarkshöhen in dasselbe hinein, während der gekreuzte dorsale Abschnitt schon im obersten Halsmark zum größten Teil in einer dorso-medial von dem Einstrahlungsorte der vorderen Wurzeln ge- legenen Zellgruppe endigt. 4) Als Beispiel der nach Läsionen im frontalen Abschnitte der Area acustica (+ Processus cerebelli) auftretenden Degenerationen | des hinteren Längsbündels wähle ich die von mir im Neurolog. Cen- 145 | tralblatte (1903, p. 97) bereits geschilderte Taube (17, 1902). Da ich bei 5 Tauben mit geringen Variationen der Verletzungsstelle (die zum Teil beträchtlich verschiedenen Mitverletzungen und ihre Folgeer- scheinungen übergehe ich hier) stets die gleichen Resultate erhalten habe, begnüge ich mich mit der genaueren Ausführung meiner An- deutungen im Neurolog. Centralblatte. Die frontale Grenze der Läsion lag in der Höhe des Trochlearisaustrittes, die kaudale in der Gegend des kleinzelligen Acusticuskernes. Dazwischen war der große sensible Quintuskern zerstört worden. An der spinalen Grenze der Verletzung, resp. kaudal von ihr, ziehen Fasern aus dem Acusticusfelde am Boden der Rautengrube entlang zum gleichseitigen hinteren Längsbündel, umgreifen es dorsal, ventral und medialwärts, lassen eine große Menge grober Fasern in das Innere des Bündels eintreten, die in dieser Höhe noch ganz unregelmäßig sich über den ganzen Querschnitt verteilen. Ventral und kaudal schließen sich den eben beschriebenen Fasern bei ihrem Zuge am Boden der Rautengrube entlang diejenigen Elemente an, welche die Raphe überschreiten und in das Längsbündel der anderen Seite gelangen, wo sie erheblich kaudalwärts von der Läsions- stelle zu Längsbündeln umbiegen. Sie gruppieren sich hier in der Weise, daß sie die mediale Hälfte des Längsbündelquerschnittes ein- nehmen und an der dorsalen Grenze weiter lateralwärts reichen als an der ventralen. Eine beträchtliche Abgabe degenerierter Fasern des gleichseitigen Bündels erfolgt in den Abducenskern hinein. Andere geschwärzte Elemente gelangen, zum Teil auf recht langen Wegen, aus dem inzwischen weit ventralwärts gerückten Bündel zn den motorischen Kernen der Formatio reticularis. Von dem gekreuzten Längsbündel aus, dessen Degeneration stets in der dorsalen Hälfte bleibt und un- mittelbar an die Raphe grenzt, während sich die des gleichseitigen stets mehr oder weniger von der Mittellinie entfernt halten, werden zwar ebenfalls Fasern in die Formatio reticularis ventralis medialis abgegeben, dagegen sehe ich keine Einstrahlung in den (gekreuzten) Abducenskern. Am proximalen Pole der Verletzung, etwa in der Höhe des großzelligen Quintuskernes und der oberen Olive, sind die degenerierten Faserquerschnitte auf der Läsionsseite derart ange- ordnet, daß sie mittlere und ventrale Abschnitte des Längsbündels bis nahe an den ventro-medialen Winkel einnehmen, während dorsale und medialste Gebiete nahezu frei von Schwärzungen bleiben. Nur der mediale Rand enthält vereinzelte schwarze Querschnitte. Auf der gegenüberliegenden Seite zeigt sich auf den ersten Blick nahezu ein Negativ des soeben beschriebenen Bildes, denn es lagern sich die schwarzen Querschnitte (übrigens weit zahlreicher und dichter gedrängt Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 10 146 | als auf der anderen Seite) ausschließlich in der dorso-medialen Hälfte des Längsbündels, und zwar reichen sie dorsal weiter nach außen als ventral, wo sie gerade noch den ventro-medialen Winkel einnehmen. Sobald die Trochleariskerne auftreten, verzweigen sich von der dorso- lateralen Grenze aus zahlreiche Fasern der gekreuzten Längsbündel- degeneration zwischen den Kernzellen. Der gleichseitige Trochlearis- kern bleibt völlig frei von Schwärzungen. Bevor ich die Veränderungen im Gebiete der Oculomotoriuskerne schildere, möchte ich ganz kurz eine Beschreibung der Struktur dieser Kerne geben: In seiner kaudalen Hälfte besteht der Oculomotorius- kern der Taube 1) aus einer dorso-lateralen Gruppe (Fig. 1 a), welche in einer dorso-medialen Konkavität des hinteren Längsbündels sich einlagert und eine direkte frontale Fortsetzung des Trochleariskernes bildet; 2) einer medial von a gelegenen Zellgruppe, welche dem dorso- medialen Winkel des hinteren Längsbündels anliegt und sowohl von der Gruppe a, als auch vom medialen Recessus des Aquaeductus resp. von der Raphe durch Wurzelfasern des III-Nerven getrennt ist (Fig. 1b). Diese Zellgruppe reicht weiter frontalwärts als a; 3) aus einer ven- tralen Gruppe, welche lateral vom hinteren Längsbündel, dorsal von der medialen Gruppe, medial von den medianen Wurzelfasern des III-Nerven begrenzt wird, während sie ventralwärts sich direkt in den II-Stamm fortsetzt (Fig. 1 c). Zu diesen 3 Teilen gesellt sich etwas weiter frontalwärts noch ein 4., auf dem Querschnitt elliptischer großer Kernabschnitt (Fig. 1d). Dieser unterscheidet sich von den bisher ge- nannten durch die Kleinheit seiner Zellen, ist in das zentrale Höhlen- grau des Aquäduktes eingebettet und liegt dorsal resp. dorso-lateral von der Gruppe a. Seine dorsale Grenze bildet ein starkes Faser- bündel, welches gegen die Medianlinie hin mit dem der gegenüber- liegenden Seite konvergiert und sich anscheinend den oben geschilderten mediansten III-Wurzeln zugesellt. Frontalwärts wächst die letztgenannte Gruppe auf Kosten der sich stetig verkleinernden ersten. Man kann weiter frontal aus der oben beschriebenen Gruppe ¢ noch 5).eine ventro- mediale Zellgruppe (Fig. 1 e) abscheiden, die sich dorsalwärts in eine kleine, ganz median gelegene fortsetzt. Innerhalb der kleinzelligen Abteilung (d) treten cerebralwärts zahlreiche Fasern auf, welche nicht wie am kaudalen Pole der Mittellinie zustreben, sondern direkt eine ventrale Richtung einschlagen und einerseits die Gruppe « von der Gruppe b trennen, andererseits weiter ventralwärts, die mediale Grenze des hinteren Längsbündels streifend, mit den lateralsten Wurzelfasern des III-Nerven zusammenlaufen. In frontalen Ebenen verschwindet die Gruppe a, später die Gruppe c, dann erst in recht erheblichem 147 Abstande die mediale Gruppe (5b) und zuletzt die Gruppe d, die sich noch in Höhen nachweisen läßt, in welchen der III-Stamm bereits verschwunden ist. Frontal vom Austritt des III-Stammes, in der Höhe der hinteren Kommissur, tritt etwa an der Stelle, an welcher die dorso-laterale Gruppe (a) lag, eine 6. schmale, dorso-ventral gerichtete Gruppe (f) auf, die keine IlI-Fasern mehr zu entsenden scheint. Sie entspricht wohl dem Kern des hinteren Längsbündels (DARKSCHEWITSCH- scher Kern bei Säugern). Fig. 1. Die vorstehende Beschreibung stimmt in vielen Punkten mit den Resultaten überein, welche JELGERSMA!) bei Tauben und Krähen er- halten hat. Meine Kerngruppe «a entspricht JELGERSMAs „Nucleus dorso-lateralis“, die Gruppe c dem „Nucleus ventro-medialis“, dagegen möchte ich den J.schen „Nucleus dorso-medialis“ nicht ohne weiteres mit der Gruppe 0 identifizieren, weil sich letztere nicht wie der N. 1) Psych. en neurol. Bladen, Afl. 1, 1897. rt 10* 148 dorso-med. von J. in eine dorso-mediale Bucht des hinteren Längs- bündels einlagert, sondern nur den dorso-medialen Winkel des Bündels berührt, sonst aber überall durch die dorso-laterale Gruppe von ihm getrennt bleibt. J. rechnet ferner den „Nucleus anterior“, welcher mit der Gruppe f identisch ist, noch zu den III-Kernen, während ich keine Wurzelfasern des Oculomotorius aus ihm entspringen sehe und, wie oben erwähnt, der Ansicht bin, daß er dem Kern des hinteren Längsbündels entspricht. Den kleinzelligen Kern (d) zählt J. wohl nicht zu den III-Kernen, obwohl sich die aus ihm heraustretenden Fasern den III-Wurzeln scheinbar anschließen !). Die ventro-mediane Gruppe (e) hat J. nicht von der ventro-lateralen (c) geschieden. Ihre Abtrennung erscheint mir aber ebenso wie die übrige von mir ge- gebene Einteilung der Oculomotoriuskerngruppen notwendig, weil die aus der Läsion des frontalen Acusticusfeldes in die hinteren Längs- bündel übergehenden aufsteigenden Degenerationen auf der gekreuzten Seite in anderen Kernabschnitten sich verzweigen wie auf der gleichen. Die gekreuzten Fasern behalten im Mittelhirn ihre ganz mediale Lage bei und splittern reichlich in der Gruppe a’ und c‘ (Fig. 1) auf, während die gleichseitigen aus ihrer lateralen Lage medialwärts ziehen, die Kerngruppe a durchqueren und in der Gruppe 0 sich verteilen. Die Fig. 1 (Photographie) gibt ein ausreichendes Bild von den eben geschilderten Verhältnissen. Nur die Degeneration in dem Kerne c‘ ist etwas undeutlicher als im Original geworden. Die Kerngruppen sind auf der Seite der Läsion mit a b c d e bezeichnet, auf der ge- kreuzten mit a‘ b' c' d'e’.. Die schwarzen Körner nehmen die Gruppen a‘, c' und 6 ein, während b‘, d'‘, e' und a, c, d, e vollständig frei von Degenerationen geblieben sind. Ich will hier gleich erwähnen, daß beiderseits, besonders aber auf der gekreuzten Seite, auch in den Kern f (= „Nucleus anterior“ JELGERSMA = Kern des hinteren Längsbündels) degenerierte Fasern einstrahlen. Die noch übrig gebliebenen De- generationen wenden sich in der Höhe der hinteren Kommissur all- mählich ventralwärts und verschwinden zum größten Teil in der Formatio reticularis, nahe der Wand des 3. Ventrikels. Eine kleine Zahl kreuzt innerhalb der Decussatio transversa auf die andere Seite und splittert im Grau des Tuber cinereum auf. Die ganz lateral ge- legenen Fasern auf der Läsionsseite schlagen einen anderen Weg ein. 1) Die isolierte Zerstörung dieses Kernes führte bei einer Taube nicht zu Degenerationen im Oculomotoriusstamme. Trotzdem wage ich noch nicht zu entscheiden, ob der mächtige Kern in der Tat keine direkten III-Wurzeln entsendet. Er entspricht übrigens vollständig dem Epincer- WestpuAarschen Kerne der Säuger. 149 Sie laufen parallel mit und ventral von den Fasern der hinteren Kommissur (Pars ventralis) lateralwärts und verzweigen sich in dem dorso-medialen, aus hellen Zellen bestehenden Teile des Nucleus spiri- formis und medial davon bis zur äußeren Kapsel des großen runden Thalamuskernes. Die letztgenannten Degenerationen sind äußerst spärlich. Kaudalwärts von der Verletzungsstelle gruppieren sich, wie schon oben erwähnt, die gleichseitigen schwarzen Faserquerschnitte in den ventralsten Abschnitten des hinteren Längsbündels, bleiben von der Raphe durch gesunde Fasern getrennt und greifen auf die dorsalsten Teile des „prädorsalen“ Bündels aus dem tiefen Vierhügelmark über. Die gekreuzten Degenerationen dagegen bleiben dorsal liegen und rücken ganz dicht an die Raphe heran. Auch nach Abgabe der Fasern an den gleichseitigen Abducenskern und die motorischen Kerne der Formatio reticularis (s. oben) verharren beide Bündel in der geschil- derten gegenseitigen Lage. An der Grenze von Oblongata und Rücken- mark, dort, wo die kaudalsten Hypoglossuswurzeln austreten, bilden die gleichseitigen Degenerationen den ventralsten Abschnitt der. Vorder- strangformation. Sie reichen jetzt bis an die Raphe heran und gehen an dieser entlang dorsalwärts, so daß die gesamte Degeneration einen mit dem medio-ventralen Vorderhornrande etwa parallelen Bogen bildet. Von seiner lateralen Seite aus strahlen geschwärzte Körnerreihen dorsal- wärts in die ventralen Zellgruppen des Hypoglossuskernes ein, während die dorso-mediale Gruppe im wesentlichen frei von Schwärzungen bleibt. Auf dergekreuztenSeitedrängt sich das Degenerationsfeld zwischen Raphe, mediale Vorderhorn- (resp. Hypo- glossuskern-)Grenze und zentrales Höhlengrau und sendet seine Fasern ledig- lich in die dorso-mediale Kerngruppe. Ganz die- selben Verhältnisse treffen wir im obersten Hals- marke, d. h. gleichseitige Degeneration am ventralen RE “ Randedes Vorderstranges, Einstrahlung in die ven- Fig. 2. 150 tralen Vorderhorngruppen (Fig. 2 «), auf der gekreuzten Seite dorsale Degeneration, überall der Vorderhorngrenze anliegend, Einstrahlung vorzugsweise in die dorso-mediale Vorderhorngruppe (Fig. 2 #‘). Ver- einzelte degenerierte Fasern splittern auch auf der gekreuzten Seite in die ventrale und ventro-laterale Zellgruppe hinein auf. Weiter kaudal- wärts erfolgen innerhalb des Halsmarkes nur minimale Vorderhornein- strahlungen. Da aber die Zahl der schwarzen Querschnitte innerhalb der Vorderstränge, namentlich auf der Läsionsseite, noch recht er- heblich ist, muß man annehmen, daß in unteren Rückenmarksabschnitten beträchtliche Faserabgaben erfolgen. Durch Variationen in der Höhe der Verletzung, in der Mitver- letzung anderer Gebiete außerhalb des Acusticusfeldes und des Nucleus processus cerebelli werden auch Aenderungen bedingt in der Form, Menge und Verteilung der soeben beschriebenen Degenerationen. Ich führe im folgenden nur die wichtigsten an und behalte mir eine ge- nauere Beschreibung vor. Wenn das Acusticusfeld weiter kaudal ver- letzt worden ist, d. h. in einer Höhe, in der die frontal entspringenden Fasern, wie oben erwähnt, sich zur Kreuzung in das gegenüberliegende Bündel anschicken, so kommt naturgemäß eine überwiegende De- generation im gekreuzten Längsbündel zu stande. Diese ist umfang- reicher als die früher geschilderte, nimmt zuweilen mehr als die medialen ?/, des Bündelquerschnittes ein, zeigt aber dieselben End- stätten, wie ich sie vorher beschrieben habe. Auch nach direkter Verletzung von Vestibularisfasern scheinen mir die spärlichen De- generationen hauptsächlich in das gekreuzte Längsbündel einzutreten, die gleichseitigen sind viel weniger zahlreich und liegen ventral von der eigentlichen Längsbündelformation !), so daß sie von mir dem prä- dorsalen Längsbündel zugerechnet worden sind. Daß bei der Taube Fasern des Bindearmes nach ihrer Kreuzung dorsalwärts umbiegen und durch das hintere Längsbündel hindurch, resp. medial von ihm zu dem gekreuzten IlI-Kern gelangen und da- selbst aufsplittern, habe ich bereits in meiner Arbeit über die sekun- däre Acusticusbahn der Taube?) erwähnt. Durch zahlreiche Läsionen des Bindearmes selbst oder der zentralen Kleinhirnkerne habe ich mich jetzt überzeugt, daß diese Bindearmfasern zum Teil in die ventrale Kerngruppe gelangen, und zwar mehr in die der Mittellinie nahe ge- legenen, frontalwärts die Gruppe e' bildenden Abschnitte, während sich die Fasern des gekreuzten Längsbündels vorzugsweise in lateralen 1) S. Anat. Anz., Bd. 17, 1900, p. 102 ff. 2) Anat. Anz., Bd. 14, 1898, p. 353. 151 Teilen, also im eigentlichen ventralen Kerne (c‘) verzweigen. Andere Bindearmfasern schließen sich den lateralen Längsbündelquerschnitten an, verzweigen sich nicht in den III-Kern und verschwinden in der Höhe der hinteren Kommissur, ohne daß ich ihre definitive Endigung habe feststellen können. Je weiter kaudal vom Acusticusfelde die Verletzung angelegt ist, desto weniger Fasern gelangen zu den Augenmuskelkernen, von dem kaudalen Pole des Acusticusfeldes selbst scheint ebenfalls nur noch eine minimale Verbindung mit den IV- und III-Kernen vorhanden zu sein. Auch die Zahl der in den gekreuzten Vorderstrang des Hals- markes ziehenden Degenerationen wird erheblich geringer, die schwarzen Fasern auf der Läsionsseite besitzen im wesentlichen gleiche Endi- gungen in ventralen Vorderhornzellgruppen, wie ich sie oben be- schrieben habe. 5) Die totale Zerstörung der beiden hinteren Längsbündel selbst, in der Höhe der dorsalen Acusticuskommissur (2 Tauben), hat auf- steigend eine Degeneration zur Folge, die sich, je weiter frontalwärts wir gelangen, um so mehr auf die medialen ?/, des hinteren Längs- bündels beschränkt. Es müssen demnach frontal von der Acusticus- region Fasern sich seitlich an die aus dem Acusticusfelde selbst stam- menden anlegen. Wir haben schon oben gesehen, daß diese zum Teil aus der Gegend des Kernes der hinteren Kommissur abwärts ziehen, zum Teil aus der Trochlearishöhe auf- und absteigen. Die Fasern der de- generierten Bündelteile verzweigen sich 1) im Trochleariskern, 2) im dorso-lateralen Oculomotoriuskern (a), 3) im ventralen III-Kerne (c), 4) im dorso-medialen III-Kerne (6), 5) im „Nucleus anterior“ JELGERSMA (f), dagegen bleiben nahezu frei der kleinzellige dorsale Oculomotorius- kern (d) und der großzellige ventro-mediale Kern (e). Die frontalen Endigungen habe ich nur in die Decussatio transversa verfolgt, nicht aber seitlich in den Nucleus spiriformis dorsalis resp. dessen Nachbar- schaft. Ob diese Fasern erst in frontalsten Teilen des Acusticusfeldes entspringen oder ob sie zufälligerweise nicht mitgetroffen sind, lasse ich dahingestellt. In den Fällen, in denen die Läsion neben den Längsbündeln auch die lateral davon gelegenen Fasern der Formatio reticularis verletzt hat, degenerieren diese ebenfalls aufwärts, durch- queren die lateralen Teile des Metathalamus und kreuzen ventral von den Längsbündelfasern innerhalb der Decussatio transversa. In der Höhe der Verletzung und kaudal von ihr geben die Längsbündel- degenerationen Fasern an die Abducenskerne und die motorischen Kerne der Formatio reticularis (+ Facialiskern?) ab und strahlen in spinalen Ebenen des Bulbus in die dorso-medialen (?) und ventralen 152 («) Gruppen der Hypoglossuskerne, im Halsmark in die gleichen Kerne der Vorderhérner aus, während die lateralen Kerngruppen im XII- Kerne sowohl wie im Vorderhorne vollständig frei von Degenerationen bleiben. Trotz reichlicher Faserabgabe kann im mittleren Halsmarke noch in beiden Vordersträngen eine umfangreiche Schwärzung nach- gewiesen werden, die eine Zone in der Mitte zwischen ventro-medialem Vorderstrangrande und Vorderhorngrenze einnimmt. Es muß also noch eine ausgedehnte Verbindung der Vorderhörner unterer Rücken- marksabschnitte mit den hinteren Längsbündeln bestehen. Wenn auch ein großer Teil der aus vorstehender Schilderung ge- wonnenen Daten mit den Ergebnissen früherer Autoren übereinstimmt (ich nenne hier nur FLECHSIG, CAJAL, DARKSCHEWITSCH, EDINGER, v. KÖLLIKER, KÖPPEN, PROBST, VAN GEHUCHTEN, HELD, BECHTEREW, MAYSER, MAHAIM, CRAMER, SCHÜTZ, FRASER), so halte ich mich doch für berechtigt, sie im Zusammenhange kurz zu resumieren, denn nur auf diese Weise läßt sich ein anschauliches Bild von der Struktur und vielleicht auch von der physiologischen Bedeutung des hinteren Längs- bündels der Taube gewinnen. 1) Der Fasciculus longitudinalis dorsalis sive posterior besitzt bei der Taube einen Ursprung im Metathalamus in der Gegend des ge- meinsamen Kernes der hinteren Kommissur und des hinteren Längs- bündels (EpINGER, CAJAL, V. KOELLIKER, DARKSCHEWITSCH). 2) Die im Metathalamus entspringenden Fasern des Längsbündels treten auf der gleichen Seite kaudalwärts, liegen im Mittelhirn vor- wiegend im lateralen und mittleren, weniger im medialen Abschnitte des Bündelquerschnittes, geben Aeste an die gleichseitigen Kerne des Oculomotorius und Trochlearis ab, bilden in der Oblongata den ven- tralen, im Rückenmark den medio-ventralen, an den Sulcus ventralis stoßenden Abschnitt des Vorderstranggrundbiindels und können im Rückenmark auf der gleichen Seite weit nach abwärts verfolgt werden. An das Vorderhorn des obersten Halsmarkes geben sie keine oder wenigstens äußerst spärliche Fasern ab. Wir können demnach sagen, daß die längsten Fasern des hinteren Längsbündels (Fibrae meta- thalamo-spinales), soweit sie auf der gleichen Seite wie ihre Ursprungs- orte liegen, auch am meisten exzentrisch gelagert sind. Bei Säugern scheinen nach den. Mitteilungen von Prost (Arch. f. Psychiatr., Bd. 33, Heft 1) andere Verhältnisse in der gegenseitigen Lage der einzelnen Bestandteile des Bündels zu bestehen. 3) Auch im kaudalen Mittelhirn (dorso-laterale Teile am Ueber- gang ins Kleinhirn) scheinen Fasern des hinteren Längsbündels zu entspringen, die lateral gelegen, zum gleichseitigen IV- und III-Kern 153 gelangen. Ob dabei Bindearmfasern vor ihrer Kreuzung beteiligt sind, kann ich nicht entscheiden. Ein Teil der Fasern kreuzt in der Höhe des Ursprunges und endet kaudalwärts in der dorso-medialen Vorder- horngruppe des Halsmarkes, während die auf der gleichen Seite bleibenden erst in unteren Rückenmarksabschnitten aufzweigen. 4) Die umfangreichste und wichtigste Ursprungsstätte für die Fasern des hinteren Längsbündels bildet das dem Deıtersschen Kern der Säuger analoge Acusticusfeld mit seiner cerebellaren Fortsetzung, dem Processus cerebelli. 5) Die hier entspringenden Fasern, denen sich in geringer Zahl auch direkte Vestibulariswurzelfasern anschließen, gelangen in das gleichseitige und das gekreuzte Bündel. Die Kreuzungen erfolgen hauptsächlich in kaudaleren Ebenen des Ursprungskernes. 6) Die auf der gleichen Seite bleibenden Längsbündelfasern aus dem Acusticusfelde nehmen frontal von der Acusticusregion das mittlere Drittel des Längsbündelquerschnittes ein, wenn auch einzelne Elemente sich dem inneren und äußeren Drittel zugesellen. Kaudal von der Acusticusregion rücken sie ventralwärts an die dorsale Grenze des prädorsalen Längsbündels und legen sich im Halsmark dorsal und lateral den sulco-marginalen Fasern aus dem Metathalamus (s. 2) an, greifen auch vielfach in deren Gebiet über und bleiben von der medio- ventralen Vorderhorngrenze überall durch eine Faserschicht getrennt. 7) Die gekreuzten Fasern des hinteren Längsbündels aus dem Acusticusfelde nehmen frontal von der Acusticusregion das innerste Drittel des Querschnittes ein (konform mit den Resultaten, die FRASER *) bei Affen und Hunden erhalten hat), kaudal bleiben sie nahe dem dorsalen Pole des Bündels liegen und füllen im Halsmarke etwa die Lücke zwischen den ungekreuzten Fasern aus dem Acusticusfelde (6) und der medialen Vorderhorngrenze aus. Ein Vergleich der relativen Lageverhältnisse innerhalb des Bündel- querschnittes lehrt, daß überall am meisten exzentrisch die längsten, d. h. die metathalamo-spinalen Fasern gelagert sind, dann folgen die kürzeren gleichseitigen aus dem Acusticusfelde und am meisten dem Zentrum genähert die gekreuzten Bahnen aus dem Acusticusfelde. Diese Anordnung entspricht dem Gesetze von der exzentrischen Lagerung längster Bahnen, mit einer Ergänzung, deren Notwendigkeit leicht zu ersehen ist: in Sagittalbündeln, die aus gekreuzten und un- gekreuzten Fasern entstehen, laufen bei gleicher Faserlänge die ge- kreuzten zentralwärts von den ungekreuzten. 1) Journal of Physiology, Vol. 27, 1901. 154 8) Die gleichseitigen Fasern verzweigen sich noch innerhalb der Acusticusregion in den motorischen Kernen der Formatio reticu- laris bulbi und im Abducenskerne, frontal im dorso-medialen Oculo- motoriuskerne (Fig. 15), im „Nucleus anterior nuclei oculomotorii“ JELGERSMA (= Kern des hinteren Längsbündels), in der dorso-medialen Hälfte des Nucleus spiriformis und seiner medialen Umgebung, in der Formatio reticularis des Metathalamus und im gekreuzten Tuber cinereum via Decussatio transversa, kaudal in den ventralen und medio-ventralen Kerngruppen des Hypoglossuskernes und des Vorder- hornes (Fig. 2 «). 9) Die gekreuzten Fasern enden innerhalb der Acusticusregion in medio-ventralen Zellen der Formatio reticularis bulbi, frontal im Trochleariskerne, in der dorso-lateralen und ventralen (resp. ventro-lateralen) Gruppe des Oculomotoriuskernes (Gruppe a‘ und c‘ Fig. 1), im Kerne des hinteren Längsbündels (weit stärkere Ver- zweigung als von seiten der ungekreuzten Fasern) und via De- cussatio transversa im Tuber cinereum. Kaudal splittern sie in der dorso-medialen Kerngruppe des Hypoglossuskernes und des Vorder- hornes (besonders im obersten Halsmarke) auf (@' Fig.2). Nur wenige Fasern enden weiter ventral und laterat. 10) Als vierte Quelle hinterer Längsbündelfasern müssen die Bindearme aus den zentralen Kleinhirnkernen angesehen werden (KLIMOFF, WALLENBERG). 11) Die Bindearmfasern des hinteren Längsbündels durchsetzen nach ihrer Kreuzung zum größten Teil das Längsbündel, um sich im ge- kreuzten ventralen resp. ventro-medialen Oculomotoriuskerne (e' Fig. 1) zu verzweigen, zum kleineren Teile laufen sie nahe dem dorso-lateralen Rande des Bündelquerschnittes bis zur hinteren Kommissur und endigen an bisher unbekannter Stelle. Zum Schlusse möchte ich die Frage aufwerfen: Kann aus der Endigungsart der gekreuzten und ungekreuzten Fasern des hinteren Längsbündels (soweit sie aus dem Acusticusfelde stammen) ein Rück- schluß auf die Funktion der betrefienden Zellgruppen gezogen werden ? Das Acusticusfeld mit dem Processus cerebelli beherrscht mit größter Wahrscheinlichkeit den Tonus der Drehmuskeln der Augen, des Kopfes und des Rumpfes nach der gleichen Seite. Die Aufzweigung der Fasern im gleichseitigen Abducenskerne und im gekreuzten Trochleariskerne bedingt einen Einfluß des VIII-Feldes auf die Auswärtsrotation des gleichseitigen Auges. Aus dem Umstande, daß im gekreuzten Oculo- motoriuskerne nur die dorso-laterale und ventro-laterale Gruppe (a' und c‘) Derrers-Fasern erhalten, läßt sich die Folgerung ableiten, 155 daß diese beiden Gruppen die Einwärtsdreher des Bulbus, speziell den Musculus rectus internus innervieren. Schwieriger ist die Deutung der Verzweigung im gleichseitigen dorso-medialen Oculomotoriuskerne (b Fig. 1). Zwei Möglichkeiten scheinen vorhanden zu sein: entweder ist diese Zellgruppe der mo- torische Kern eines vom Oculomotoriuskern innervierten Auswärts- drehers (Obliquus inferior?), oder sie entsendet lediglich gekreuzte Fasern und bewirkt auf diese Weise ebenso wie die gekreuzten Gruppen a und c‘ einen Tonus der Einwärtsdreher. Die zweite Möglichkeit glaube ich von der Hand weisen zu können, denn es ist mir eine isolierte Zerstörung der 3 dorsalen Kerngruppen des Oculomotorius (a, b und d) gelungen, die lediglich eine MArcHI-Schwärzung in gleichseitigen III-Wurzeln zur Folge hatte. Gekreuzte Oculomotorius- fasern können daher, wenn sie überhaupt existieren, nur in den ven- tralen Kernen (c und e) entspringen, nicht aber in der Gruppe b. Die letztere wird also wahrscheinlich Ursprungskern des dem Obliquus inferior der Säuger analogen Muskels bei der Taube sein. Ganz ähnliche Verhältnisse treffen wir im obersten Halsmarke an (wie weit sich auch innerhalb des Hypoglossuskernes die Differenzen der Endigung gleichseitiger und gekreuzter Fasern auf funktionelle Verschiedenheiten seiner einzelnen Kernteile zurückführen lassen, lasse ich dahingestellt), Nehmen wir an, daß die ventralen und ventro- lateralen Zellgruppen des Vorderhornes (« Fig. 2), welche vom gleich- seitigen Acusticusfelde aus versorgt werden, die Dreher des Kopfes nach der gleichen Seite hin innervieren, so liegt es nahe, die dorso- mediale Gruppe (£' Fig. 2), welche ihre Fasern aus dem gekreuzten Acusticusfelde bezieht, mit Muskeln in Verbindung zu setzen, die analog dem Sternocleidomastoideus der Säuger den Kopf nach der entgegengesetzten Seite drehen, denn es ist im höchsten Grade un- wahrscheinlich, daß diese Zellgruppe ihre Wurzelfasern kreuzen läßt und so in demselben Sinne wie die gleichseitigen Gruppen « wirkt. Aus der Verteilung der Bindearmfasern im ventro-medialen Oculo- motoriuskerne (e Fig. 1) einen Rückschluß auf die funktionelle Be- deutung dieser Zellgruppe zu ziehen, erscheint mir zur Zeit noch nicht angängig. Nachdruck verboten. Bemerkungen zur Entwickelung der Eidechse. | Von Karu PrrTer. (Aus dem anatomischen Institut der Universität Breslau.) Mit 4 Figuren. I. Die Lage und Herkunft des Primitivknotens. Die folgenden Zeilen sollen einiges Material beibringen zur Ent- scheidung der noch schwebenden Fragen nach der Lage des Primitiv- knotens zum Embryonalschild, sowie nach der Herkunft der Zellen, welche die Primitivplatte aufbauen. KRAUTSTRUNK hat kürzlich die erste Frage berührt und die zwischen STRAHL und WırL bestehende Differenz auszugleichen ge- sucht. Während STRAHL nämlich die Primitivplatte innerhalb des Schildes gelegen zeichnete, gab Witt derselben anfangs eine Stellung hinter dem Schild, in welchen sie erst während der Ausbildung des Urmundes hineinrücken sollte. Die Genauigkeit der SrtraHtschen Abbildung stellte er in Frage und legte großen Wert auf diese Wande- rung des Primitivknotens. KRAUTSTRUNK zweifelt nun nicht an der Richtigkeit der Figuren beider Autoren und glaubt die Verschiedenheit dadurch herbeigeführt, daß „mehr oder minder viel an der unteren Fläche des Keimes haftende Entodermzellen“ oder ein verschiedener Grad der Abplattung des Ektoderms abweichende Dickenverhältnisse geschaffen habe, was in der Zeichnung in größerer oder geringerer Ausdehnung des Embryonalschildes seinen Ausdruck gefunden habe. Sein Resultat faßt er in folgende Worte zusammen: „Der Primitiv- streifen bildet bei seinem ersten Auftreten einen Teil des Schildes“. Eier, welche ich am 10. Juni 1900 einer Eidechse entnahm, ge- statteten mir, diese Frage zu entscheiden. Sie befanden sich in dem nicht häufig anzutreffenden Stadium der ersten Anlage des Urmundes. Die Embryonalschilder sind völlig homogen, zeigen dadurch also bereits die Verdickung der Keimblätter an; Chordastreifen oder Meso- dermflügel schimmern noch nicht durch. (Als Schild bezeichne ich eben diese bei Oberflächenbetrachtung dem Ei schildförmig auf- lagernde Verdichtung, gleichviel, ob sie durch Verdickung nur eines oder beider völlig getrennter Keimblätter gebildet wird; in einer im Archiv für mikroskopische Anatomie demnächst erscheinenden 157 Arbeit werde ich diese Definition näher begründen.) Gegen die inter- mediäre Zone ist indes die Abgrenzung unserer Schilder nicht scharf; die gleichmäßige Fläche nimmt allmählich den wolkigen Charakter der Area intermedia an. Die Form des Schildes ist oval. An einem der spitzen Enden findet sich nun die Primitivplatte als verdickte Stelle des Blastoderms, also im auffallenden Licht an der ungefärbten Keimscheibe gesehen als heller Fleck, welcher sich sogar gegen den undurchsichtigen Schild deutlich, wenn auch nicht scharf abhebt. Diese Primitivplatte zeigt in ihrer Lagerung sehr auffallende Verschiedenheiten; sie liegt nämlich entweder innerhalb des Schildes oder außerhalb desselben, sein Hinterende nur an einer Stelle berührend, oder endlich sie nimmt eine mittlere Lage ein. Völlig getrennt vom Schild zeigte sich keine Primitivplatte der 8 Eier, wie auch keine frei in demselben lag, mit dem hinteren Rande nicht in Verbindung. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 1 und 2. 2 Keimscheiben desselben Geleges vom Beginn der Gastrulation. In Fig. 1 ist nur das Schild bei 20-facher Vergrößerung dargestellt, in Fig. 2 der ganze Keim bei 10-facher Vergrößerung. Die Figuren 1 und 2 stellen zwei dieser Keimscheiben dar. Beide Embryonalschilder sind länglich; während aber bei Fig. 1 die helle Primitivplatte in die Rundung des Ovales aufgenommen ist, somit ein Stück desselben darstellt, zeigt die zweite Abbildung die beiden Teile der Embryonalanlage durch eine halsartige Einschnürung voneinander ‚getrennt. Die Zeichnungen sind nach ungefärbten Keimscheiben an- 158 gefertigt worden, welche nicht vom Dotter abgehoben wurden, so daß eine Täuschung durch etwa anhängende Dotterreste ausgeschlossen ist. Um eine Reproduktion in Autotypie zu gestatten, wurden nur die Helligkeitsunterschiede, welche der Steindruck der „Normentafel“ in natürlichem Grade wiedergibt, etwas übertrieben, ohne natürlich die Konturen irgend zu verändern. Doch sind die Umrisse etwas zu scharf wiedergegeben. Somit ist der Primitivknoten der beiden gleichalten Keimscheiben verschieden zum Schild gelagert: „Gleichalt“ sind diese auch insofern, als sie in Bezug auf den Fortschritt ihrer Entwickelung keine Ver- schiedenheit aufweisen. Es läßt sich im Oberflächenbild nicht be- merken, daß der am weitesten im Schild liegende Primitivknoten die tiefste Gastrulaeinstülpung trüge, wie es die Wırrsche Idee verlangt; die Keimscheibe, welche den extremsten Fall darstellt, bei welcher die Platte noch weiter außerhalb des Schildes liegt als bei Figur 2, besitzt keine flachere Grube als diejenigen, welche den Knoten im Schild selbst zeigen. Auch ein Unterschied in der Länge der Primitivplatten, welcher einen Altersunterschied bedingen würde, konnte nicht festge- stellt werden. Die Messung an den Serien ergab für die beiden ab- gebildeten Exemplare eine Länge der Primitivplatten von etwa 420 u. Bei der Durchmusterung der Schnitte fällt der Unterschied der Lage der Primitivknoten viel weniger ins Auge als bei Betrachtung des Oberflächenbildes; die einzig wahrnehmbare Differenz besteht darin, daß das Ektoderm seitlich vom Primitivknoten bei Fig. 1 etwas mehr verdickt ist, als es das andere Exemplar zeigt, daß also die im Schnitt nicht scharf zu ziehende seitliche Grenze des Schildes sich im ersteren Falle etwas mehr nach hinten herabzieht, ein Unterschied, dem keine Bedeutung beizulegen ist. Im übrigen zeigen die beiden Prä- parate natürlich individuelle Verschiedenheiten; der Primitivknoten der Fig. 1 ist etwas dicker und ein wenig lockerer gewebt als der des anderen Exemplars; auch ist seine Gastruladelle etwas seichter — ein Merkmal, das aber für die Altersbestimmung nicht allein ausschlag- gebend sein kann. Es ergibt sich also aus dem Vorstehenden, daß die Lage der Primitivplatte zum Embryonalschild erheblich variiert, daß sie sich bei gleichalten Keimscheiben bald innerhalb, bald hinter demselben findet, daß also der Tadel WırLs an der SrraHuschen Figur nicht berechtigt und seine Hypothese vom Einwandern der Platte in den Schild für Lacerta nicht aufrecht zu erhalten ist. Aus WILLs eigenen Figuren ist übrigens diese Variabilität heraus- zulesen. In Fig. 5 zeichnet er einen Embryonalschild, in welchem eine 160 _ Primitivplatte mit ganz seichter Urmunddelle liegt. Von seiner Idee der Wanderung der Platte in den Schild herein ausgehend, mußte er diese Keimscheibe hinter die in Fig. 3 und 4 abgebildeten stellen, bei welchen die Primitivplatte mit tieferer Gastrulationsgrube am Rand des Schildes liegt. Doch gibt er selbst an (S. 35), „daß der Embryo in Bezug auf die Urdarmhöhle etwas zurückgeblieben ist, so daß er in dieser Beziehung sich etwa mit Fig. 2 decken würde“, und daß ein medianer Längsschnitt durch denselben sich unmittelbar an den der Fig. 1 anschließt. Da der Medianschnitt durch den in Fig. 3 darge- stellten Embryo (Fig. 34) nicht nur was die Tiefe der Gastrulations- einstülpung, sondern auch was die Zunahme des Kopffortsatzes sowie des prostomialen Mesoderms anbetrifft, einen bedeutenden Fortschritt gegen den des Embryo Fig. 5 zeigt (Fig. 33), so ergibt sich klar, daß die Keimscheibe Fig. 5 vor die Fig. 3 und 4 zu stellen ist, daß ihr Primitivknoten also nicht in den Schild eingewandert, sondern daselbst entstanden ist, daß dessen Lage somit eine sehr variable sein kann, bald im Schild, bald an demselben. Die Gestalt des Primitivknotens ist eher queroval als lang- gestreckt; nach den Schnitten ergaben die Breitenmaße etwa 558 u (für Fig. 2), resp. 465 u (für Fig. 1) gegen 420 u Länge. Dies kontrastiert auffallend mit den Angaben von Tur, welcher bei Lacerta ocellata eine wahre Primitivlinie beschreibt, die gleich in ganzer Länge er- scheinen soll. Ich habe trotz daraufhin gerichteter Aufmerksamkeit bei Lacerta agilis nie etwas Aehnliches gefunden, und es wäre hier, wenn die Befunde Turs sich bestätigen — die Abbildungen des Autors beziehen sich nur auf abgehobene Keimscheiben, im durchfallenden Lichte untersucht — wieder einmal ein auffallender Unterschied in der Entwickelung nahe verwandter Arten zu konstatieren. Anfangs erscheint der Primitivknoten bei der Zauneidechse stets als etwas quer- ovale Platte, welche sich später in die Länge zieht, ohne aber die von Tur angegebene schlanke Gestalt zu erreichen. Auch betreffs der Herkunft der Primitivplatte ist noch keine Einigkeit erzielt. Es handelt sich um die Frage, welches Kein- blatt das Material zu dieser Verdickung liefert. Wırr leitete bekanntlich die Wucherung vom Entoderm ab und zeichnet auf der freien Ober- fläche des Primitivknotens scharfe Grenzen gegen das von allen Seiten heranrückende Ektoderm, während neuere Forscher dem oberen Keim- blatt die hauptsächlichste, wenn nicht ausschließliche Rolle bei der Formation dieses Gebildes zusprechen. Der in Fig. 3 wiedergegebene Schnitt bringt diese Frage der Entscheidung näher. Die Zellgrenzen sind ganz genau mit Hilfe des . a: \S) > i > = n - a \ 3 = “ J SE — 7 1E 3 N - r | Se we = nr 7 aay « Pe. 3 y $ tat Pe fol PNY Es < Pr) SEN u In aa ar 3 ao) . e > = D a fon x RE Zn yi — 9 4 m a ai +8. * 5 Fi x a Ze x a aK me be A 160 Projektionsapparates eingetragen, die Ele- mente des unteren Keimblattes etwas dunkler gehalten als die des oberen. Der Schnitt geht durch die Mitte der Primitivplatte, liegt also im Bereiche der Gastruladelle, die von nie- drigen Wällen eingefaßt wird. Ein Blick auf diese Figur lehrt nun, daß die Primitivplatte hauptsächlich aus einer Wucherung des oberen Keimblattes hervor- geht, welche nach dem Dotter zu von einer nur ein-, höchstens zweischichtigen Lage Ento- dermzellen gedeckt wird. Ich möchte schon hier hervorheben, daß ich die von Witt ge- zeichnete Grenze der Primitivplatte gegen das seitliche Ektoderm ebensowenig wie MITSUKURI habe finden können — die genaue Abbildung 3 zeigt nichts derart. Infolgedessen kann ich auch hier nicht mit WILL von einem an die Oberfläche getretenen Entoderm reden; es handelt sich einfach um eine Fortsetzung der oberen Keimschicht. Die wahre Grenze zwi- schen den beiden Keimblättern ist an den meisten Stellen sehr deutlich und manche Schnitte zeigen dieselben durchaus getrennt — unsere Figur weist mehrere Male einen Zusammenhang derselben auf, der uns noch näher beschäftigen wird. Die Elemente der beiden Keimblätter unterscheiden sich ziemlich scharf voneinander nach Form und Inhalt. Die Zellen des Ekto- derms sind ohne Zwischenräume dicht an- einandergefügt und besitzen daher eine eckige Gestalt. Die des Entoderms haben die ur- sprüngliche runde Form noch gewahrt, liegen also lockerer nebeneinander und sind be- trächtlich größer als die ersteren. Sie sind vollständig angefüllt mit dichtstehenden Dotter- Fig. 3. Querschnitt durch die Mitte der Primitiv- platte der in Fig. 1 dargestellten Keimscheibe. Ver- größerung etwa 250-fach (Seibert Obj. 5, Ok. 1). Bei Zusammenhang der beiden Keimblätter. Der Pfeil weist auf die in Fig. 4 stärker vergrößerten Zellen hin. 161 körnern, welche nach Größe und Farbe völlig denen der oberen Dotterschicht gleichen: sie haben nämlich bei der Nachbehandlung der Schnitte mittels Pikrinsäure (die Keimscheiben waren in toto in DELAFIELDs Hämatoxylin gefärbt worden) einen bräunlich-violetten Ton angenommen. Die meisten Elemente des Ektoderms dagegen enthalten wenig oder fast gar keine Dotterkugeln; sie besitzen oft ein fast gleichmäßig gefärbtes Protoplasma, und ihre Dottereinschlüsse haben meist den blauvioletten Ton erhalten. Fig. 4 gibt den eben beschriebenen Unterschied wieder; die zwei Ektodermzellen (b, c) mit dem homogenen Leib stechen deutlich gegen die dottergefüllten Zellen ab. Nach diesen Merkmalen kann man fast jede Zelle als dem oberen oder unteren Keimblatt zugehörig bestimmen. \ Ich habe bei diesen Beschreibungen wiederholt Beschränkungen machen müssen; einmal nämlich gibt es in fast jedem Schnitt Stellen, an welchen die beiden Keimblätter so eng aneinander liegen, daß eine Grenze nicht gezogen werden kann; in diesem Falle zeigen die Zellen auch alle Uebergangsfornen, so daß man von einer Vermischung der beiden Blätter sprechen muß. Daß das Entoderm hier teilnimmt an dem Aufbau des Primitivknotens, ist nicht von der Hand zu weisen, Bei x in Fig. 3 ist ein solcher Zusammenhang sichtbar. Sodann aber liegen im Ektoderm eingezwängt Zellen, welche dem Inhalt nach denen des Entoderms völlig gleichen ; Zelle a auf Fig. 4 ist mit den- } a selben bräunlichen Dotterkugeln erfüllt wie die unzweifelhaft der unteren Schicht angehörigen Zellen eund f. Ob diese dottergefiillten Elemente aus dem Entoderm her- vorgegangen sind, ist natürlich nicht zu entscheiden; auffallend ist immerhin, daß sie an solchen Stellen sich häufen, an denen Entodermzellen die obere Schicht berühren. Es wäre höchstens noch die Möglichkeit ins Auge zu fassen, Fig. 4. Ausschnitt aus Fig. 3, bei ca. 700-facher Vergrößerung gezeichnet (Zeiss Obj. 4 mm, Ok. 5). « dotterbeladene, 6 und c dotterlose Ektodermzellen; d Entoderm- zelle, in die Primitivplatte aufgenommen. e, f, g Entodermzellen. daß hier eine besonders rege Weitergabe von Dotter stattfände. Daß aber Zellen des Entoderms in den Verband des Primitivknotens aufgenommen werden, das geht meines Erachtens — soweit man über- Anat. Anz, XXIV. Aufsätze, alk 162 haupt aus Schnitten Schlüsse auf Zellbewegungen ziehen darf — klar aus Stellen hervor, wie Fig. 4 deren eine darstellt. Ein kleiner Aus- schnitt der Fig. 3 — der Pfeil weist auf denselben hin — ist in stärkerer Vergrößerung gezeichnet. Man sieht 3 sicher entodermale Zellen, noch nicht eng aneinander geschlossen und dottergefüllt (e, f, 9) aus der einfachen Lage Dotterzellen der oberen Keimschicht zustreben, von der 2 ebenso sicher als Ektodermzellen zu erkennende Zellen (b, c) ausgezeichnet sind. Zwischen diese beiden schiebt sich nun eine 6. Zelle (d) ein, deren Kern nicht im Schnitt liegt. Man kann hier nicht im Zweifel sein, daß diese derselben Herkunft ist wie ihre rechten Nachbarinnen e und f; der Zellinhalt ist bei allen völlig gleich geformt und gefärbt. Und doch liegt sie innerhalb des Konturs des Ektoderms, zwischen die Zellen des oberen Keimblattes eingezwängt. Man bekommt den Eindruck, als ob sie zwischen dieselben von den nachrückenden Entodermzellen hineingedrängt worden sei. Mir scheint dieses Bild keine andere Deutung zuzulassen als die, daß sich das Entoderm bei der Bildung der Primitivplatte beteiligt, wie es auch andere vermutet haben. Doch scheint dieser Zuzug entodermalen Materiales nicht sehr bedeutend zu sein; dafür spricht die große Zahl von Mitosen im zweifellos ektodermalen Teil des Knotens — in dem abgebildeten Schnitt fand sich freilich nur eine einzige —, während dieselben im Entoderm außerordentlich selten sind. Uebrigens finden sich innige Verschmelzungen zwischen den beiden Keimlagen im Bereich der ganzen Primitivplatte, während im eigent- lichen Schild die beiden Schichten vollständig getrennt sind. Daß dieser Zusammenhang häufiger am vorderen Ende des Knotens statt- habe, konnte ich nicht finden; auch hier zeigen einige Schnitte Ekto- derm und Entoderm völlig isoliert. Was die Herkunft der Primitivplatte anlangt, so schließe ich mich daher den Ansichten KRAUTSTRUNKS und SCHAUINSLANDS an, welche sie als eine im wesentlichen ektodermale Wucherung auffassen. Der letztere Forscher konnte an dem weit günstigeren Material von Cha- mäleo direkt beobachten, wie das obere Keimblatt einen soliden Zell- knoten nach unten und vorn schickt, dessen kraniales Ende sekundär mit dem Entoderm verschmilzt. Schon vorher lag eine vollständige Entodermschicht unter dieser Platte. So einfach liegen diese Ver- hältnisse bei Lacerta freilich nicht. SCHAUINSLAND schreibt selbst, daß bei dieser wie bei Sphenodon und Chelonia „frühzeitig eine inten- sive Verlötung, vielleicht sogar Vermischung des Mesoderms mit dem darunter liegenden, teilweise noch in Bildung begriffenem Entoderm“ 163 stattfindet. Meine Beobachtungen, die sich auf genaue Durcharbeitung mehrerer Serien erstreckten, ergaben, daß die Primitivplatte in der Hauptsache durch eine Wucherung des oberen Keimblattes gebildet wird, welche an den meisten Stellen von der darunter befindlichen einschichtigen Entodermlage getrennt ist. Doch beteiligt sich auch die untere Keimschicht an der Bildung, indem einzelne Zellen zwischen die des oberen Keimblattes hineingezwängt werden. Auch hier muß ich also Witt entgegentreten, der die entodermale Natur des Primitiv- knotens betonte. Trotz der vielen gewichtigen Stimmen, welche sich dagegen bereits ausgesprochen haben, wiederhole ich dies nochmals, da die Angaben dieses Autors eine weite Verbreitung gefunden haben. e Ill. Die Zahl der Schlundtaschen. In dem kürzlich erschienenen Kapitel „Die Entwickelung des Darmsystems“ in Herrwias Handbuch der vergleichenden Entwicke- lungslehre nimmt MAURER seine von mir zurückgewiesene Angabe von der Vierzahl der Schlundtaschen bei Eidechsenembryonen wieder auf, hält indes jetzt auch die früheren Angaben verschiedener Autoren, welche 5 solcher Taschen zählten, für richtig und meint, daß es wahr- scheinlich ist, „daß die verschwindende 5. Kiemenspalte in manchen Fällen gar nicht mehr zur Anlage kommt“. So bedeutend auch die individuelle Variabilität der Eidechsenembryonen ist, bei der An- fertigung meiner Normentafel mußte ich auf diesen Faktor besonders achten, — so geht dieselbe doch nicht so weit, daß eine beträchtliche beiderseitige Darmausstülpung, welche, das Mesoderm beiseite drängend, sich ans Epithel anlegt, im einen Fall gebildet wird, im anderen nicht. Ich habe denn die 5. Schlundtasche bei keinem einzigen Embryo ein- schlägiger Stadien vermißt; gerade aus dieser Zeit stehen mir viele Serien, verschiedenen Gelegen entnommen, zur Verfügung. Ich wieder- hole also, daß MAURER dies Gebilde übersehen hat, wenn sein Embryo nicht gerade abnorme Verschiebungen in der Entwickelung der Kiemen- region aufwies. Es ist daher das MAurersche Schema, das er in dem neuen Kapitel unverändert zum Abdruck bringt, in der von mir an- gegebenen Weise zu modifizieren. Auch darin muß ich bei dem Resultat meiner Arbeit beharren, daß ich den supraperikardialen Körper als das Homologon einer Schlundtasche ansehe, obwohl MAURER dies als einen Rückschritt be- zeichnet. Die Entstehung des stets doppelseitig auftretenden Gebildes ist, wie in meiner Arbeit ausführlich dargelegt wurde, absolut gleich der Entwickelung der Schlundtaschen. MAURER führt dagegen an: „Schon mehrfach wies ich darauf hin, daß der postbranchiale Körper 11* 164 bei allen Wirbeltieren eine gleiche Weiterbildung erfährt, einerlei, ob vor ihm 6 (Selachier), 5 (Amphibien) oder 4 (Säugetiere) Schlund- spalten liegen. Dadurch ergibt sich, daß er eben etwas von Schlund- spalten Verschiedenes ist“. Ich kann dieser Logik nicht folgen. Die letzte Schlundtasche brachte eben diesen Körper hervor, und als die vor ihm liegende Tasche, z. B. die 6., an Bedeutung verlor, bildete sie sich zurück und der Körper lag dann hinter der 5. statt der 6. Tasche. Warum sollten nicht zwischen zwei sich weiter ausbildenden Kiemen- taschen eine oder mehrere, die kein Derivat hervorgehen lassen, aus- fallen können? Ich kann diesen Ausfall nicht als Grund für die Sonderstellung des supraperikardialen Körpers anerkennen. Wenn triftige Gründe mich von der Falschheit Meiner Deutung überzeugen, so bin ich sofort bereit, sie beiseite zu werfen; bis dahin zwingen mich aber die dargestellten Tatsachen, an derselben festzu- halten. Ob meine Arbeit, „die dem seither Erkannten nichts Neues hinzufügt“, wirklich in dieser Beziehung einen „Rückschritt“ bedeutet, wie MAURER will, überlasse ich der Beurteilung anderer. Ich hätte auch nicht in rein persönlicher Sache die Feder ergriffen, wenn obige Angaben nicht in einem weitverbreiteten Handbuch Platz gefunden hätten, dessen Leser nicht auf Spezialarbeiten verwiesen werden können; die meinige würden diese auch vergeblich in den „Anatomi- schen Heften“ suchen, in welche sie MAURER im Literaturverzeichnis verlegt; sie findet sich im 57. Bande des Archivs für mikroskopische Anatomie und trägt einen von der MAurerschen Angabe etwas ab- weichenden Titel. Literatur. Kraurstrunk, T., Beiträge zur Entwickelung der Keimblätter von Lacerta agilis. Anat. Hefte, Bd. 18, 1902, H. 60. 2 Taf. Mrrsururı, Verschiedene Arbeiten im Journ. coll. Se. Tokio zitiert nach Keıser, Die Gastrulation und die Keimblattbildung der Wirbeltiere. Ergebnisse d. Anat., Bd. 10, 1901. SCHAUINSLAND, G., Beiträge zur Biologie und Entwickelung -der Hatteria, nebst Bemerkungen über die Entwickelung der Sauropsiden. Anat. Anz.-Bd,. 15, 1899. 2 Taf. — Beiträge zur Entwickelungsgeschichte und Anatomie der Wirbeltiere. Zoologica, 1903, H. 39. 56 Taf. Sıraut, G., Beiträge zur Entwickelung von Lacerta agilis. Archiv f. Anat. u. Physiol.. 1882, Anat. Abt. 2 Taf. Tur, J., Sur la ligne primitive dans l’embryogenie de Lacerta ocellata Daup. Anat. Anz. Bd. 23, 1903, H. 8 u. 9. 5 Fig. Witt, L., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Reptilien. 3. Die Anlage der Keimblätter bei der Eidechse (Lacerta). Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. Bago 1895. H 1.7 7 Dahy 17 Abb; 165 Nachdruck verboten. Sul eallo embrionale dei Sauropsidi. Nota di MARGHERITA PONDRELLI. (Istituto Zoologico della R. Universita di Bologna.) Con 2 figure. E noto come il Röse (1) abbia per primo segnalato che gli or- gani, che servono agli embrioni dei Sauropsidi per rompere il guscio dell’uovo, per la natura loro istologica e morfologica sostanzialmente diversa, vanno distinti in due categorie, delle quali l’una comprende quelli posseduti dai sauri e dagli ofidi, che hanno il guscio delle uova pergamentaceo, l’altra quelli dei coccodrilli, dei cheloni e degli uccelli, che hanno il guscio delle uova calcareo. I primi sono veri denti (Ei- zäbne); gli altri sono callositä di natura epiteliale (Eischwielen). La struttura istologica di questi ultimi, prima ancora che dal ROseE (2), era stata studiata dal GARDINER (3) su embrioni di pollo. Le conclusioni del primo autore furono in parte confermate dal secondo: d’accordo affermarono che le cellule epiteliali a grossi nuclei, costi- tuenti la callosita, si circondano durante lo sviluppo di una massa rilevante di sostanza intercellulare dura. Senonch& il GARDINER ritiene che la durezza e il colore bianco-giallognolo di quest’ organo derivino dalla presenza di sostanza minerale (opinione divisa anche dal Ga- pow), mentre il Rösz attribuisce questi caratteri a particelle cornificate del protoplasma cellulare. Dipoi il callo dell’ uovo fu studiato dallo SLuUITER (4), particolar- mente su embrioni di coccodrilli, nei quali, come questo autore ebbe a constatare, differisce da quello degli uccelli per la sua doppia forma- zione. E si presenta cioé, in questi animali, in forma di due papille, le quali, del tutto separate nei primi stadi, e riunite poi, negli stadi pili avanzati, per una papilla mediana, conservano sempre l’aspetto di due protuberanze nettamente distinte. Del resto lo SLUITER, d’accordo col R6sE e col GARDINER, ammette la presenza di una abbondante sostanza intercellulare, che egli descrive di struttura spiccatamente fibrosa. E quest’ organo, nel coccodrillo, fu studiato inoltre dal VOELTZ- Kow (5), il quale confermo i risultati di quest’ ultimo autore. Contrariamente agli esperimentatori che ho qui ricordati, il 166 Guiai (6), studiando lo sviluppo del becco nel Melopsittacus undulatus, nella Folaga, nell’ Airone e nell’ Ephialtes, concluse che il callo de- stinato a rompere il guscio dell’ uovo negli uccelli & formato da una massa di cellule epiteliali poliedriche e compatte, provviste di grossi nuclei e di protoplasma granuloso, ed escluse la presenza di sostanza intercellulare. E contemporaneamente il Lewin (7) pubblicava uno studio simile sullo sviluppo del becco dell’ Eudyptes chrysocome, e per quanto con- cerne l’organo di cui ci occupiamo, alcune sue figure presentano l’aspetto di quelle del Guiat. -Approfittando di alcuni embrioni di coccodrillo e di testuggine terrestre, conservati in questo Istituto, volli occuparmi anch’io del callo embrionale di questi animali; e le poche osservazioni che ho potuto fare sul materiale posto a mia disposizione formano l’oggetto della presente nota. Ma debbo dire che, mentre le testuggini, fissate in sublimato, erano in istato di ottima conservazione, i coccodrilli assai male si sono prestati a questo genere di ricerche, essendo gli elementi epiteliali in cattivo stato, si che di questi ultimi non mi sono potuta servire che per la parte morfologica. Per cid che si riferisce dunque al callo embrionale del coccodrillo, ho avuto a constatare, riguardo alla sua doppia formazione, cid che gia per primo lo SLUITER aveya descritto; ed ho potuto anche osservare che questo ammasso di cellule, che si sviluppa dallo strato di MALPiGHr per formare PY organo, man mano che cresce si in- ‘ Fig. 1. Fig. 1. Callo embrionale di testuggine. ep epitrichio, e eallo, sm strato di MAL- PIGHT. ; Fig. 2. Porzione laterale del beceeo di testuggine. ep epitrichio, ec eallo, b beeco, sm strato di MALPIGHT. 167 vagina nel connettivo sottocutaneo, in modo che la sua base non si trova alla superficie del muso ma ad una certa profonditä nel connettivo. E, mentre negli uccelli il callo & solidamente fissato nell’ astuccio corneo del becco, nei coccodrilli, per rompere il guscio, trova appoggio sulla punta delle mascelle; prima della schiusa scompare l’epitrichio, che anche qui, come negli uccelli, era costituito da pit. strati, e dopo la nascita, col disgregarsi dello strato corneo dell’ epidermide sottostante al callo, questo si distacca e cade. Nella testuggine invece, dove le mascelle sono ricoperte dal becco, ho potuto constatare la formazione unica del callo embrionale, come negli uccelli. Anche qui si osserva una grande proliferazione dello strato superiore dell’ epitelio del muso, dell’ epitrichio cioé, e maggior- mente accentuata nella linea mediana che non sui lati. E al di sotto dell’ epitrichio ispessito, che nelle sezioni si presenta come uno strato nettamente distinto, l’ ammasso delle cellule poligonali, proliferate dallo strato di MALPIGHI, costituisce, al solito, una piccola piramide, cui l epitrichio forma come una cuffia. Negli strati superiori, queste cellule del callo si mostrano piuttosto appiattite; i nuclei sono ellittici; il pro- toplasma cellulare € nel centro uniformemente granuloso, mentre alla periferia appare piü chiaro. E, come negli uccelli, la differenza fra il callo e l’astuccio del becco é indicata dalla forma delle cellule, che in quest’ ultima regione assumono la forma di lamine appiattite. In sostanza lo sviluppo e la struttura del callo embrionale delle testuggini non differiscono nelle loro linee generali da quelli degli uc- celli. Quanto alla sostanza intercellulare poi, posso affermare con cer- tezza che nel miei preparati non appare mai traccia di una sostanza intercellulare con una struttura propria: le cellule bensi si mostrano come contornate da una doppia linea, ma cid dipende dal fatto che le loro pareti ispessite sono avvicinate le une alle altre; e fra una e laltra non si trova che quello strato sottile di sostanza cementante, proprio degli epiteli. Le cellule epitrichiali offrono invece qualche notevole differenza strutturale da quelle degli uccelli; mentre qui abbiamo una grande varieta nella distribuzione e nello sviluppo della cheratojalina, la quale puö essere in granuli piccolissimi sparsi regolarmente pel protoplasma, oppure in granuli pitt o meno grossi irregolarmente distribuiti, oppure anche in un’ unica massa centrale, nella testuggine essa & tanto uni- formemente distribuita, ed in granuli cosi piccoli e fitti, che tutta la cellula assume, coi soliti reattivi, una colorazione intensissima, che fa spiccare tanto marcatamente l’epitrichio dal callo. Del nucleo negli stadi pitt avanzati non si ha traccia. Inoltre le pareti cellulari, che 168 negli uccelli sono malamente riconoscibili, anche perché intensamente colorabili, nelle testuggini non si colorano, e perciö la regione dell’ epi- trichio, in questi animali, offre ’aspetto di tante aree poligonali uni- formemente molto colorate, i cui lati sono al contrario incolori. Concludendo, il callo embrionale ha dunque la stessa struttura e lo stesso modo di sviluppo negli uccelli e nelle testuggini, da me esaminate, ed & costituito di un ammasso di cellule epiteliali irregolar- mente poligonali, avvicinate l’una all’altra, con pareti indurite, prive di sostanza intercellulare formata. Non meno importante & l’epitrichio. Gli autori, che ne hanno studiata la struttura istologica, hanno accennato che esso, mentre é sottilissimo in tutte le altre parti del corpo, € notevolmente ingrossato nel beeco degli uccelli. La constatazione che anche nelle testuggini il becco & sormontato, durante lo sviluppo embrionale, da una cuffia epitrichiale ingrossata, e che la stessa cuffia riveste il callo embrionale del coccodrillo, fa pensare che esso abbia intimi rapporti con lo svi- luppo di queste formazioni cornee, e che la grande quantita di cherato- jalina, elaborata dalle cellule epitrichiali, sia necessaria allo sviluppo delle medesime. Litteratur. 1) Rosr, Ueber die Zahnentwickelung der Reptilien. Deutsche Monats- schrift fiir Zahnheilkunde, 1892, Heft 4. 2) —, Ueber die Zahnleiste und die Eischwiele der Sauropsiden. Anat. Anzeiger, 1892. 3) Garpiner, Beiträge zur Kenntnis des Epitrichiums und der Bildung des Vogelschnabels. Archiv f. mikrosk. Anat., 1881, Bd. 24, 4) Sruster, Ueber den Eizahn und die Eischwiele einiger Reptilien. Morphologisches Jahrbuch, 1893. 5) Vorurzkow, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Reptilien. Abhandlungen, herausgegeben von der Naturforschenden Gesellschaft, Bd. 26, 1899. 6) Guisı, Intorno ad aleune produzioni epiteliali nel becco dei pappa- galli. Anat. Anzeiger, 1892, 7) Lewin, Ueber die Entwickelung des Schnabels von Eudy ptes chryso- come. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft, 1902. 169 Nachdruck verboten. Ist die Augenlinse eine Thigmomorphose oder nicht? Von Dr. Em. Menct. (Aus dem zool.-vergl.-anat. Institute in Prag.) Mit 15 Abbildungen. Ueber die obige Frage ist bekanntlich zwischen mir und SPEMANN eine Ansichtendifferenz entstanden, welche aufzukliren der Aufsatz „Ueber Linsenbildung bei defekter Augenblase“ (diese Zeitschr., Bd. 23, No. 18/19) bezweckt. Da ich aber die Sache noch nicht für entschieden halte und keineswegs mit SPEMANN übereinstimmen kann, wenn er meine Erklärung für widerlegt hält, erlaube ich mir, an dieser Stelle einige Bemerkungen über den strittigen Gegenstand vorzulegen. SPEMANN kennt mein Präparat aus der Autopsie, doch widmet er nicht den auf demselben sichtbaren Tatsachen so viel Aufmerksamkeit als bloßen Erwägungen. Daß man meinem Falle mindestens ebensoviel Wichtigkeit zusprechen muß als den mühsamen und sorgfältigen Ex- perimenten SPEMANNS — das halte ich einfach für sichergestellt. Mein Befund ist nicht „nur scheinbar positiv“, wie sich SPEMANN vorstellt. Das Interessanteste auf meinem Präparat ist, daß es bei der Be- trachtung bloß der rechten Seite nicht allzuschwer wäre, eine Er- klärung für die Entstehungsursache der Linse zu finden, die sie als Thigmomorphose betrachten könnte, aber nicht als solche nach SPEMANN. Natürlich, diese Erklärung, die ich auch weiter unten näher bestimmen werde, würde auch meiner Auffassung der Sache nicht entsprechen. Die Sache wird aber gleich in ein anderes Licht gestellt, wenn wir auch die linke Seite nicht außer Beachtung lassen. SPEMANN stellt also drei Eventualitäten auf, die da in Betracht kommen: a) die Bulbi waren überhaupt nicht vorhanden; b) sie haben existiert und die Bildung der Linsen hervorgerufen, um dann wieder rückgebildet zu werden; c) sie sind nech vorhanden. Jede von diesen Möglichkeiten schließt die zwei anderen aus. Was das Weitere betrifft, so fährt er weiter fort: ad a) „Wenn auch das Vorhandensein der beiden Linsen über ~ 170 jeden Zweifel erhaben ist, so müßte das ursprüngliche und vollständige Fehlen der Augenblasen erst bewiesen werden, und hier setzt mein Zweifel ein.“ — Nach ihm ist also der erste Fall ausgeschlossen und es bleiben die anderen zwei übrig. Was die Eventualität b) betrifft, so sind wir, ich und SPEMANN, einig darin, daß es nämlich (um aus meiner Originalarbeit !) zu zitieren) „keineswegs ohne sehr deutliche Spuren eben des hohen Entwickelungs- grades der Augenbecher wegen geschehen könnte“ — wenn die Augen- anlagen dagewesen und erst später der völligen Rückbildung anheim- fallen sollten. Es bleibt also die dritte Möglichkeit übrig: die Augen sind noch vorhanden — und das eben soll mir nach SPEMANN entgangen sein. Auf diesen Umstand müssen wir also näher eingehen. Die rechte Linse (auf den Abbildungen links) ist so groß, daß sie keineswegs genug Platz in dem mesenchymatischen Gewebe finden kann, welches Gewebe auf dieser Seite ein äußerst schmales Streifchen vorstellt; schuld daran ist natürlich die große Annäherung des Tel- encephalon an die Epidermis. Es ist klar, daß die Linse während ihres Wachstums in erster Reihe in das Innere fortzuschreiten ge- zwungen ist. Daraus geht es klar hervor, daß sie einen beträchtlichen Druck auf das naheliegende Gewebe — auf das Gehirn — ausüben mußte. Die Epidermis ist nach aussen vorgewölbt (Fig. d—h); die physikalische Beschaffenheit derselben, hauptsächlich ihre Spannung und Festigkeit, sind die Ursachen, daß sie nur wenig nachgibt, und der Druck der Linse resultiert also nach innen. Es wird in dem embryonalen Hirngewebe von zarter und weicher Konsistenz eine Grube gebildet, deren Tiefe mit dem Wachstumsgrade der Linse und dem Abstande derselben von der Epidermis direkt zusammenhängt. Aus den Fig. c—k ist es klar, daß die Verdickung der auf der gleichen Seite mit der Linse sich befindlichen Hirnwand der Tiefe der Grube proportional ist und daß die Deformation direkt auf die mechanische Wirkung der Linse zurückgeführt werden muß. Diese Ansicht wird auch durch die lateralwärts nach links hin stattfindende Verschiebung der entsprechenden Hirnpartie, wie sie auf Figg. d—h klar zu Tage hervortritt, bestätigt. Irgendwelche histologische Verschiedenheiten in den Partien des Gehirnes in der Nachbarschaft der Linse sind über- haupt nicht nachweisbar, ja nicht einmal eine leiseste Spur von irgend- 1) Menct, Ein Fall von beiderseitiger Augenlinsenausbildung während der Abwesenheit von Augenblasen. Arch. f. Entwickelungsmechanik, Bd. 16, Heft 2. SS ia die Lage beider Linsen Fig. 1—15. Fünfzehn aufeinander folgende Schnitte, um zu Eeiaukkehen, Epidermis schwarz ; das Mesenchym vertikal und das Er = zontal schraffiert. Die Augenlinsen punktiert; zu ihnen gehöriges een er epidermale Ausläufer weiß gehalten. ABBE; Zeiß Ok. I, Obj. aa. Auf den Arbeitstise projiziert. “aye welcher, auch recht unbedeutenden, eigentiimlichen Anordnung der Zellen. Die Wand der Grube stellt keineswegs eine Retina vor — das muß entschieden aufrecht gehalten werden! Wir haben aber auch auf der anderen Seite, wenn auch eine kleine, jedoch histologisch hoch ausgebildete Linse, die man bloß auf drei Schnitten konstatieren kann (die winzigen Anschnitte der Linsen- kapsel auf etwa noch zwei Schnitten nicht hineinrechnend). Diese Linse ist aber völlig in dem Mesenchym gelagert, obzwar dasselbe auf dem Schnitte o eine sehr schmale Abgrenzung der Linse gegen das Gehirn bildet. Die Hirnwand selbst ist auf dieser Seite vollkommen normal — nicht eingebuchtet, nicht vorgewölbt, von keiner modifizierten histologischen Struktur. Wenn man also von einer Spur von irgend- welcher Retina auf der rechten Seite nicht sprechen kann, so ist es desto mehr auf der linken Seite unzulässig. Und eben jene dritte Eventualität, daß man auf meinem Präparate eine Spur von der Retina aufzufinden im stande ist, bildet für SPEMANN eine scheinbar feste Stütze, um seine Auffassung der Linsenbildungs- ursachen gegen meinen Fall zu retten. Eine Retina auf meinem Prä- parate zu suchen und sie sogar zu finden, ist eine Täuschung, die noch — wenn sie schon einmal da ist — nur damals möglich war, wenn man bloß die rechte Seite ins Augenmerk faßte. Somit halte ich es für unbedingt notwendig, bei der ersten und ursprünglichen Eventualität zu verharren und als völlig unerschüttert zu bezeichnen, daß in meinem Fallle in keinem Augenblicke der Ent- wickelung eine Augenblase entstanden ist, ja nicht einmal zu entstehen begann. Und das gilt für die beiden Seiten des Gehirnes. Und doch haben wir — und das hat SPEMANN vergessen — noch zwei Vermutungen zur Verfügung, wenn wir die Entstehung der Augenlinse um jeden Preis als von einem anderen Reize abhängig erklären wollen. Diese zwei Theorien stimmen auch mit meiner Er- klärung nicht überein — ebensowenig mit der SpemANNschen Auf- fassung; sie könnten höchstens eine Modifikation dieser letzteren vorstellen. Es fragt sich nämlich, ob nicht das Gehirn selbst oder mindestens das Telencephalon durch eine Berührung der Epidermis die Linsen- bildung auslösen kann, und zweitens, ob schon ein direkter Einfluß auf die Epidermis — von außen her — keine solchen Folgen nach sich führen könnte. Diese zwei Gedanken tauchten mir schon bei der ersten Be- trachtung der Sache auf. Den ersten teilte mit mir in einem privaten Schreiben auch PETER, den anderen finde ich bei FiIscHEL, RE, Zeitschr. f. Heilkunde, Bd. 24, 1903, Heft 1, wo er in einer Fußnote p. 11 sagt: „Ihr (d. h. der Spemannschen Hypothese) widerspricht es nicht, wenn in einigen Fällen (BARFURTH, MENCL) Linsenbildung bei Fehlen der Augenblase beobachtet wurde. Denn in diesen ab- normalen Fällen können anderweitige, direkt auf das Ektoderm ansgeübte Reize jene Linsenbildung ausgelöst haben, die normaler- weise unter dem Einflusse der Augenblasen erfolgt.“ Ich wollte damals absichtlich nicht von diesen zwei Auffassungs- weisen sprechen. Den direkten Kontakt des Gehirnes mit der Epidermis könnte man in meinem Falle wieder bloß für die rechte Seite an- nehmen. Auf der linken — wie schon erwähnt und wie auch aus den Figuren ersichtlich — begegnen wir einem breiten Streifen von Mesenchym, und wir finden nirgends irgend einen Stützpunkt für die Annahme, die Linse sei durch den Kontakt Hirn-Epidermis hervor- gerufen, und der Kontakt sei durch eine spätere Mesenchymwucherung wieder aufgehoben. Es gibt da keine Lageverschiebungen. Die Annahme von FIscHEL erklärt uns nicht, wie es in meinem Falle — wenn wir den Zufall als deus ex machina in die Sache nicht hineinziehen wollen — zu stande kam, daß sich die Linsen auf den entsprechenden Stellen beiderseits gebildet haben (die Verschiebung muß man für sekundäre halten, wie in der Originalarbeit gezeigt wurde), daß also die „anderweitigen“ und gewiß auch äußeren Reize so regelmäßig gewirkt haben. Wenn wir aber trotzdem diese beiden Hypothesen für richtig oder mindestens wahrscheinlich halten wollen und wenn man parallel damit meine Erklärung nicht annehmen will, so muß man doch gestehen, daß sich in meinem Falle die Augenlinsen ohne frühere sowie gleichzeitige Anwesenheit des Spemannschen Faktors entwickelt haben und daß jeden- falls die Hypothese Spemanns zu eng und nicht allgemein ist. Sie könnte höchstens fiir normale (nach FıscHer) Entwickelung gelten und nicht für abnorme Fälle, wie es auch der meinige ist. Ich frage dann aber: Können wir, streng genommen, in der Natur etwas für normal und etwas für abnormal halten, wenn wir ein all- gemeines Kausalitätsgesetz annehmen ? Prag, 20. Oktober 1903. 174 Biicheranzeigen. Werner Rosenthal, Die Pulsionsdivertikel des Schlundes. Leipzig, Georg Thieme, 1902. In dieser ausfiihrlichen Arbeit werden auch dem Anatomen eine ganze Reihe interessanter Punkte begegnen. Dieselben seien im fol- genden kurz hervorgehoben: Divertikel können im Pharynx und am ganzen Oesophagus ihren Sitz haben: die alte Zenkersche örtliche Beschränkung auf die Pharynx- Oesophagusgrenze kann heute nicht mehr aufrecht erhalten werden. Pharynxdivertikel wurden bis jetzt 4mal beobachtet; alle gingen von der Seitenwand des Pharynx aus, und für 3 ist es höchst wahrscheinlich gemacht, daß sie auf Reste von Kiementaschen zurück- zuführen sind, während für das 4. wohl Druck von innen (Pulsion) als ursächliches Moment angesehen werden muß. Die Pharynxdivertikel können auf den N. laryngeus sup. drücken und hierdurch gewisse Sym- ptome von seiten des Kehlkopfes hervorrufen. Für die Oesophagusdivertikel gibt es drei Prädilektions- stellen: 1) Grenze zwischen Pharynx und Oesophagus („Grenzdivertikel“); 2) Kreuzungsstelle des Oesophagus mit dem Bronchus („epibronchiale Divertikel“); 3) direkt oberhalb der Cardia („epiphrenale Divertikel“). Die Ursache für die letzteren, die „epiphrenalen“ Divertikel, liegt wahr- scheinlich in dem physiologischen Verlauf des Schluckaktes begründet: während flüssige und gut gekaute feste Speisen durch die Kontraktion der Gaumen- und Schlundmuskulatur momentan bis direkt vor die Cardia gespritzt werden, und zwar ohne Zutun der Oesophagusmuskulatur, bleiben vor der Cardia selbst Flüssigkeiten relativ lange (3—4 Sek.) liegen, um erst allmählich von hier in den Magen befördert zu werden; die mechanische Beeinflussung der Oesophaguswand an dieser Stelle ist also relativ groß. Anatomisch ist dabei interessant, daß man keinen M. sphincter cardiae kennt, der für diese physiologische Stagnation der Speisen oberhalb der Cardia verantwortlich gemacht werden könnte. Die „epibronchialen“ Divertikel führt R. (mit Rızserr) auf eine anatomisch höchst bemerkenswerte Ursache zurück. Rısserr nämlich gibt auf Grund eines sehr reichen Untersuchungsmateriales.an, daß an- geborene bindegewebige Verwachsungen zwischen Oesophagus und den untersten Tracheaabschnitten sehr häufig seien. Diese Bindegewebs- stränge treten in die Muskulatur des Oesophagus ein und veranlassen hier Muskellücken; auf sie können sich ferner leicht Entzündungen der Atmungsorgane fortsetzen und durch die nachfolgende Schrumpfung wird der für ein Fraktionsdivertikel erforderliche Zug am Oesophagus gewährleistet. Am häufigsten sind die Divertikel an der Pharynx-Oesophagusgrenze („Grenzdivertikel“). Sie sitzen zwischen der Incisura interarytaenoidea und dem 1. — vielleicht auch 2. — Trachealring, die Mehrzahl in der Mitte dieser Strecke, dem unteren Teile der Ringknorpelplatte gegen- 175 über. Den Anatomen interessieren hier ganz besonders die topo- graphischen Verhältnisse, zumal da sie teilweise ganz neu sind. Vor allem ist zu beachten, daß bei vielen Leuten (nach MennerrT bei etwas mehr als der Hälfte) am oberen Ende des Oesophagus eine ausgesprochene „Enge“ besteht, wobei Mrunertr einen Durchmesser von 10 mm als die untere Grenze des Normalen annimmt (die Chirurgen nehmen 15 mm an). Nach Mennerrt existieren eigentlich 2 „Engen“, welche 2—3 cm voneinander entfernt liegen: die eine liegt hinter dem Ringknorpel, die andere hinter dem 1. Trachealringe. Ferner machte Zenker darauf aufmerksam, daß die Schlund- muskulatur nirgends so dünn sei wie in der Gegend der unteren Quer- fasern des Constrictor pharyngis inf. Ihre parallel, quer von einer Seite zur anderen verlaufenden Bündel leisten einem Auseinanderdrängen der Muskelfasern hier nur wenig Widerstand. An der Speiseröhre ist der unmittelbar an den Pharynx grenzende Teil der Hinterwand in Gestalt eines kleinen Dreiecks von Längsmuskel- fasern frei und daher gegen Druck ebenfalls weniger widerstandsfähig. Jedenfalls ist die Stärke und Ausdehnung der unteren Portion des Con- strietor pharyng. inf. individuell außerordentlich verschieden. RosEnTHAL selbst hat sich die Aufgabe gestellt, durch Abgüsse die Form und Gestalt des unteren Pharynxendes genauer zu studieren; er kam dabei zu folgenden Resultaten: Auf einen Teil der Abgüsse paßt die Schilderung der Trichterform, wie sie in den anatomischen Lehr- büchern vom unteren Pharynxabschnitt gegeben wird: die seitlichen und hinteren Konturen des Ueberganges vom Pharynx zur Speiseröhre stellen gerade Linien dar oder sind sogar ein wenig nach innen konvex; bei anderen Abgüssen erfolgt die Verengerung plötzlich, so daß das untere Pharynxende beutelförmig wird, mit nach außen konvexen Kon- turen: häufiger verlaufen die Seitenwände, seltener die Hinterwand so ausgebuchtet. Auf alle Fälle ist die Gestalt des unteren Pharynxendes sehr variabel und neben der für normal gehaltenen Trichterform kommt, vielleicht vorzugsweise bei erwachsenen Männern, eine Gestaltung vor, die man in ihren höheren Graden als Beutelform bezeichnen könnte. Diese Formvarietät (Beutelform) sieht Rosexntuan — wohl mit Recht! der Ref. — als Vorstufe der Divertikelbildung an; denn es ist leicht einzusehen, daß bei dieser Form die Muskelbündel des Constr. pharyng. inf. durch Innendruck leichter auseinander gezerrt werden können als bei der Trichterform, zumal wenn diese Beutelform mit einer relativ schwachen Muskulatur (in dem oben bezeichneten Sinne) kombiniert ist. Es ist daher begreiflich, daß gerade die Grenze zwischen Pharynx und Oesophagus die meisten Divertikel aufzuweisen hat. Hvco Fucus (Innsbruck). Heinrich Bayer, Vorlesungen über allgemeine Geburts- hilfe. I. Bd. Heft II. Das Becken und seine Anomalieen. Mit 12 Tafeln in Lichtdruck und 54 Abbildungen im Text. Straß- burg i. E., Schlesier & Schweikhardt, 1903. p. 105—256. Auch dieses zweite Heft, welches dem vor einiger Zeit an dieser Stelle besprochenen ersten schnell gefolgt ist, bietet dem Anatomen 176 manches Wichtige und Neue. Verf. behandelt zunächst die phylogene- tische und ontogenetische Entwickelung des Beckens, sowie das Becken des Neugeborenen, dann die postfetale (im Original steht nach der alten fehlerhaften, aber auch in Anatomenkreisen ja noch fast allgemein ge- brauchten Schreibung: ,,postfoetale“) Umbildung und das ausgewachsene Becken; besonderes Interesse dürfte vielfach das Kapitel über Statik und Dynamik des Beckens und seine Architektur (trajektorielle Struktur) erregen, welches sich auf die bekannten Arbeiten von CunmMAnn und H. v. Meyer, besonders aber auf die allgemeinen Prinzipien von W. Roux stützt. Hieran schließen sich dann die pathologischen Beckenformen. Auch hier wird der innere Bau genau beschrieben und abgebildet. Auf die schönen Tafeln sei besonders hingewiesen. Bi Handbuch der Pathologischen Anatomie des Nerven- systems. In Verbindung mit... (zahlreichen Gelehrten) heraus- gegeben von E. Flatau, L. Jacobsohn, L. Minor. Berlin, S. Karger, 1903. "TI. Abtle. 10M. Til. IV, V. Abtg je 14 In rascher Folge sind die Abteilungen 2—5 der ersten seinerzeit an dieser Stelle angezeigten gefolgt. Obwohl der Inhalt wesentlich pathologische Dinge betrifft, dürften viele Kapitel und Einzelangaben auch für die normale Anatomie von Wert sein, da gerade auf dem Ge- biete des Nervensystems normale und pathologische Anatomie sich schwer trennen lassen. Dies gilt besonders auch für die Hüllen des Zentral- nervensystems, vor allem den Schädel. — Von speziell (normal-)ana- tomischem Interesse sind die Kapitel: Perrin, Die Entwickelungs- anomalieen des Rückenmarkes — sowie STROEBE, Krankhafte Verän- derungen der knöchernen Kapsel etc. des Gehirns, da z. B. Schädel- deformitäten bekanntlich unmerklich in die Norm übergehen. Im übrigen vergl. die frühere Besprechung (Bd. 22 d. Z., p. 535). Bi Personalia. Breslau. Dr. GEORG WETZEL hat die Stellung des ersten Assi- stenten am anatomischen Institut hier übernommen. Zürich. Die Adresse von Dr. HERBERT HAvILAnD FIELD ist nicht mehr Zürich-Oberstrass, sondern Zürich-Neumünster. Abgeschlossen am 15. November 1903. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger*‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 5. Dezember 1903. = No. 7. InHALT. Aufsätze. B. Henneberg, Experimentell erzeugte Rückbildungs- vorgänge am graviden Säugetieruterus. p. 177—183. — Andreas Forster, Kurzer Bericht über das Muskelsystem eines Papua-Neugeborenen. p. 183—186. — Franz Weidenreich, Das Schicksal der roten Blutkörperchen im normalen Organismus. . 186—192. — Ludwig Cohn, Ueber die Bruttasche von Syngnathus typhle. Mit 3 Abbildungen. p. 192—199. — Adolf Wallenberg, Notiz zur Anatomie des Tractus peduncularis transversus beim Meerschweinchen. Mit 1 Abbildung. p. 199 bis 200. — Carlo Pinto, Sullo sviluppo della milza nei Vertebrati. p. 301-208. — Giovanni Vastarini Cresi, Trophospongium e canalini di HOLMGREN nelle cellule luteiniche dei mammiferi. p. 203—204. — S. Jachtchinsky, Sur l’emploi du silicate de soude (verre liquide) comme substance ä injecter pour les prépara- tions macroscopiques du systeme vasculaire. p. 204—205. — Nils Holmgren, Bemerkungen zur SCHEPOTIEFFschen Abhandlung: Untersuchungen über den feineren Bau der Borsten einiger Chätopoden und Brachiopoden. p. 205—208. Aufsätze. Nachdruck verboten. Experimentell erzeugte Rückbildungsvorgänge am sraviden Säugetieruterus. Von B. HENNEBERG. (Aus dem anatomischen Institut zu Giessen.) Im graviden Uterus multiparer Säuger findet man nicht selten Fruchtknoten, die während der Gravidität abstarben und sich in Rück- bildung befinden. Derartige Fruchtknoten haben Prof. SrrAHuL und ich zum Gegenstand unserer Untersuchung gemacht. Wir gingen dabei von der Absicht aus, festzustellen, einmal, wie diese Rückbildungs- vorgänge an sich ablaufen, und ferner, ob und wie weit dieselben Anat, Anz. XXIV. Aufsätze, 12 178 Uebereinstimmung mit der physiologischen Riickbildung des Uterus post partum zeigen. Um geniigend Material zu erhalten und um über die Bedingungen des Absterbens und der Rückbildung genauer orientiert zu sein, sahen wir uns veranlaßt, Fruchtknoten künstlich zum Absterben zu bringen. Für diesen Teil unserer Untersuchung benutzten wir gravide Kaninchen. Die Fruchtknoten wurden auf direkte oder indirekte Weise geschädigt. Auf letztere komme ich zum Schluß mit einigen Worten zu sprechen. Bei der direkten Schädigung verfuhren wir in der Art, daß wir das Tier am 8., 10. oder 14. Tage der Trächtigkeit in Narkose öffneten und von den Fruchtknoten den einen oder anderen entweder anstachen . oder anschlitzten, oder daß wir an jeder Seite eines Fruchtknotens eine Ligatur anlegten, oder es wurden die zu einem Fruchtknoten im Mesometrium verlaufenden Blutgefäße unterbunden. Waren reichlich Fruchtknoten vorhanden, so wurde je ein Fruchtknoten nach einer dieser Methoden behandelt. Die Tiere überstanden die Operation sehr gut; wir verloren kein einziges infolge derselben. Auch war die Zahl der Fruchtknoten, die nach der Operation spontan zu Grunde gingen, d. h. ohne daß sie direkt beschädigt waren, verhältnismäßig gering, Meist war die Folge des Eingriffes, daß die betreffenden Knoten abstarben und sich zurückbildeten. In einer Anzahl von Fällen blieben sie jedoch erhalten. Aus den Befunden, welche die Knoten, nachdem die Tiere ver- schieden lange Zeit nach dem Eingriff getötet waren, darboten, ließ sich der Verlauf jener Prozesse feststellen. Bei makroskopischer Betrachtung erscheinen die betreffenden Fruchtknoten bereits einen Tag nach dem Eingriff trübe und kleiner als die gesunden. Die Ursache hiervon wird in einer Verminderung des flüssigen Inhaltes beruhen, der bei den angeschlitzten ja bereits mindestens zum Teil ausgelaufen war, bei den anders behandelten resorbiert zu werden beginnt. Mit der Zeit verkleinern sich solche Knoten immer mehr und der Kontrast zwischen ihnen und den sich weiter entwickelnden Schwesterknoten wird immer größer. Liegt der Knoten isoliert, d. h. allein in einem Horn oder in etwas größerer Entfernung von anderen Knoten desselben Hornes, so bewahrt er seine rundliche Gestalt bis zuletzt und wird schließlich, wenn man ihm ge- nügend Zeit läßt, so klein, daß man zunächst nicht entscheiden kann, ob es sich nicht etwa um eine durch lokale Kontraktion des Uterus be- dingte vorübergehende Anschwellung handelt. Liegt er in naher Nach- barschaft anderer, so schwindet allmählich die Abgrenzung gegen diese, | die Knoten verschmelzen äußerlich miteinander und es bildet sich ein a 2 A ee u, a a a te tin 179 größerer unförmlicher Sack. Ist einer der hierbei beteiligten Frucht- knoten ein gesunder, so dringt dessen Embryo mit seinen Eihüllen in den abgestorbenen ein und lagert sich über die Placentarreste des letzteren. Der Embryo eines in geschilderter Weise behandelten Knotens stirbt sehr bald ab, wie dies schon bei makroskopischer Betrachtung aus seinem trüben Aussehen hervorgeht. Dadurch, daß sich der flüssige Inhalt des Fruchtknotens vermindert, wird der abgestorbene Embryo von der Uteruswand gegen die Placenta gepreßt und hierdurch abgeflacht. Derartige Objekte erinnern an das Bild eines Fetus papyraceus. Was das Verhalten der Placenta betrifft, so zeigt sich, daß der Teil, der zuerst leidet, das Labyrinth ist, indem sich dieses meist bereits nach einigen Tagen als verkleinert oder doch nicht mehr weiter gewachsen erweist. Größere Widerstandsfähigkeit gegen unsere Eingriffe besitzt offenbar der Unterbau. Dieser bleibt in vielen Fällen nicht nur vorläufig frei von gröberen Veränderungen, sondern er wächst, wie Größenvergleichungen ergeben, häufig noch eine Zeitlang weiter, um dann allerdings ebenfalls abzusterben, so daß schließlich der ganze Inhalt des Knotens in eine nekrotische Masse verwandelt wird. Bei der mikroskopischen Untersuchung der Placenten geschädigter Fruchtknoten zeigt sich, daß, wie dies bereits die makroskopische Be- trachtung lehrte, die ersten regressiven Vorgänge am Labyrinth ein- setzen. Dasselbe gewährt ein Bild, als sei es zusammengepreßt, und tatsächlich sprechen verschiedene Beobachtungen dafür, daß von der Uterusmuskulatur ein Druck auf die Placenta ausgeübt wird. Hierdurch entziehen sich die embryonalen Bestandteile des Labyrinths sehr bald der Beobachtung. Das ganze Labyrinth verfällt der Nekrose, die verschieden schnell, meist aber ziemlich rasch, zum Schwund des- selben führt. Anders verhält sich der Unterbau. Von der großen Zahl von Veränderungen, die hier zur Beobachtung gelangen, seien hier nur einige hervorgehoben. Besonders interessante Bilder geben diejenigen Präparate, in denen das Glykogen nach Best mit Karmin gefärbt ist. Hier zeigt sich, daß das Glykogen zuerst in den Gefäßscheiden schwindet, worauf auch bald an den betreffenden Zellen selbst Absterbeerschei- nungen bemerkbar werden, und hierauf verlieren die großen mehr- kernigen, in Haufen angeordneten Zellen ihr Glykogen, wobei sie selbst zerfallen. Man findet nun häufig in dem daraus entstandenen Detritus feine Glykogentröpfchen, während es in den Zellen selbst in größeren Massen auftrat. Bei diesem Prozeß wird aber wahrscheinlich ein Teil des Glykogens in eine Modifikation übergeführt, die für unsere Unter- 12* 180 suchungsmethoden nicht nachweisbar ist. Am längsten hält sich der basale, aus gleichartigen, großen, glykogenhaltigen Zellen gebildete Teil, der, der Uteruswandung direkt aufliegend, schalenförmig die schließlich vollständig nekrotisch gewordene übrige Placenta umgibt. Da die nekrotischen Massen immer mehr an Menge abnehmen, müssen wir annehmen, daß sie in Lösung übergeführt und vom Uterus | resorbiert werden. In einigen Fällen, nämlich dann, wenn ein benach- barter gesunder Embryo in den absterbenden Knoten eingedrungen war, wurde beobachtet, daß sich ersterer die Reste des zerfallenen Fruchtknotens zu Nutze machte. Diese Deutung glauben wir auf- stellen zu dürfen, wenn sich in dem Entoderm der Nabelblase des ge- sunden Embryos, die einem Blutextravasat des abgestorbenen Knotens anlag, in großer Menge Hämoglobin findet. Im einzelnen sind die Befunde je nach der Art der Operation in mehrfacher Hinsicht untereinander verschieden. Die angestochenen oder angeschlitzten Fruchtknoten, von denen eine große Anzahl zur Untersuchung gelangte, und die gleich nach der Operation infolge des Abfließens des flüssigen Inhaltes kollabiert waren, erscheinen dadurch, daß sich die Uteruswand zusammenzieht, bald wieder prall, sind aber selbstverständlich kleiner als die normalen. Ausgestülpte Teile der Eihüllen oder der hervorgeschlüpfte Embryo, falls er bei der Operation nicht abgetragen wurde, verwandeln sich bald in anhaftende, brockenartige Gebilde. Die Wunde vernarbt. Bei der Verkleinerung des Fruchtknotens wird die Placenta derart zusammengeklappt, daß die freien Flächen des Labyrinths sich berühren. Dasselbe schwindet bei dieser Art von Eingriff meist so schnell, daß nach einigen Tagen oft kaum noch Spuren davon nachweisbar sind. Das oben erwähnte Weiterwachsen des Unterbaues wurde in angeschlitzten Knoten häufig beobachtet. Die Schleimhaut an dem antimesometralen Teile bleibt er- halten, in allen Fällen trat aber schließlich ein Absterben des Knoten- inhaltes ein. Die Einengung eines Fruchtknotens dadurch, daß wir jederseits von demselben eine Ligatur um den Uterus legten, haben wir nur 10mal vorgenommen. Hierbei :kam es 7mal nicht zum Absterben. Dies betraf nicht nur Knoten, die bald nach der Operation zur Unter- suchung gelangten, sondern es blieben vielmehr auch solche Knoten erhalten, die eine Reihe von Tagen jenen abnormen Zustand er- tragen hatten. So erwies sich ein Fruchknoten, der am 8. Tage doppelseitig abgebunden war, noch nach 9 Tagen als in normaler Weise weiter entwickelt und ebenso ein anderer am 26. Tage der Gravidität, an dem dieser Eingriff am 14. Tage vorgenommen war. Daß Frucht- ri er ee ee ee 2 oe 181 knoten trotz ihres bedeutenden Wachstums in jenen Zeitabschnitten nicht zu Grunde gehen, erklärt sich nur dadurch, daß die Uteruswand enorm ausdehnungsfähig ist und wohl auch durch Zunahme der Mus- kulatur an Flächengröße gewinnt. Nach unseren Resultaten zu ur- teilen, scheinen sich die derart behandelten Fruchtknoten unter nicht viel ungünstigeren Bedingungen zu befinden als normale Knoten, die sich in großer Anzahl nebeneinander in einem Horne entwickeln. Die doppelseitig abgebundenen Fruchtknoten waren nicht einmal kleiner als ihre Geschwister. Auch die abgestorbenen waren, nach verschiedenen Anzeichen zu urteilen, noch einige Tage weiter gewachsen. Warum sie schließlich abgestorben waren, vermögen wir nicht zu sagen. Die mikroskopische Untersuchung der abgestorbenen Placenten ergab u. a. eine reichliche Blutansammlung im Labyrinth. Die Abbindung der Gefäße während ihres Verlaufes im Mesen- terium wurde 13mal vorgenommen und war in 9 Fällen von einem Absterben des betreffenden Fruchtknotens gefolgt. Wie wir be- obachteten, können die Knoten nach dem Eingriff noch eine Zeitlang weiter wachsen, was wohl hauptsächlich der Fall ist, wenn bei der Abbindung nicht alle Gefäße gefaßt wurden oder der Fruchtknoten noch sonstwie Blut zugeführt erhielt. Als erstes deletäres Zeichen macht sich eine Blutansammlung im Labyrinth uud das Auftreten von Blutextravasaten in der. Frucht- kammer geltend. Trotzdem hält sich das Labyrinth, wenn auch stark verändert, gerade bei dieser Art von Eingriffen auffallend lange. Häufig findet sich ein Blutextravasat in der Fruchtkammer. Ver- schiedene Male wurde beobachtet, daß die Schleimhaut im antimeso- metralen Teile des Fruchtknotens zu Grunde ging. In 4 Fällen kam es nicht zum Absterben des Fruchtknotens. Die Knoten waren kleiner geblieben und zeigten beim Oeffnen eine voll- ständig normale Placenta und einen ebensolchen Embryo. Beide Ge- bilde erschienen jedoch ganz auffallend kleiner als die normalen: so barg ein Knoten, der am 10. Tage der Gravidität zur Behandlung gekommen war, als er 2 Tage später nach dem Tode des Tieres unter- sucht wurde, einen Embryo, der im Vergleich zu seinen normalen Geschwistern die Größe eines 10-tägigen hatte. Ein anderer, dessen Gefäße am 8. Tage unterbunden waren und der am 17. geöffnet wurde, enthielt einen Embryo, der ungefähr die Größe eines 14-tägigen besaß. Endlich fanden wir in einem am 14. Tage in derselben Weise ge- schädigten Knoten am 26. Tage einen Fetus, der im Vergleich mit den anderen desselben Uterus, nach seiner Größe zu urteilen, min- _ destens 2 Tage jünger erschien. Während das Gewicht zweier normaler 182 Feten 26,5 resp. 28 g betrug, wog der zuriickgebliebene nur 15,5 g. Ob die Herstellung solcher Zwergembryonen in irgend einer Weise von wissenschaftlichem Interesse ist, miissen weitere Versuche lehren. Endlich ist noch mit wenigen Worten auf die Methode einzugehen, durch welche wir Fruchtknoten durch indirekte Schädigung zum Ab- sterben brachten. Wir verfuhren dabei in der Weise, daß wir am 2.—3. Tage nach der Begattung ein ungefähr fingerbreites Stück des Uterus an seinem tubaren Ende quer abbanden. Es geschah dies also zu einer Zeit, in der die Eier sich noch nicht über den Uterus ver- teilt hatten, eine Befruchtung aber bereits stattgefunden hatte. Wir verwandten zu unseren Versuchen meist nur das eine Horn, um später die in dem anderen sich entwickelnden Fruchtknoten als Vergleichs- objekte benutzen zu können. Es wurden im ganzen 11 Tiere dazu verwendet, die 7—19 Tage nach dem Eingriff getötet wurden. Man hat bei dieser Methode mit mehreren unbekannten Faktoren zu rechnen. Die Zahl der Eier, die in dem abgebundenen Stück zur Entwickelung kommen, läßt sich nicht genau bestimmen; unbestimmt ist die Zeit des Absterbens und infolgedessen der Entwickelungsgrad, den die Knoten erreichten, und die Dauer der regressiven Vorgänge. Mit Hilfe der bei den anderen Methoden gewonnenen Resultate lassen sich jedoch auch diese Objekte deuten. Daß alle Knoten, die in dem tubaren Abschnitte des Uterus sich entwickelten, bei der Untersuchung noch am Leben gewesen waren, fand sich in keinem Falle. Sie waren ent- weder alle abgestorben oder teils lebend, teils zu Grunde gegangen. 8mal beobachteten wir hierbei die oben beschriebene Sackbildung. Warum dieser oder jener Embryo am Leben blieb, läßt sich nicht mit Sicherheit sagen. Vielleicht überlebt in diesem verschärften Kampfe ums Dasein der Fruchtknoten, der in Bezug auf die Blutversorgung am günstigsten gestellt ist. Die histologischen Details unterschieden sich nicht wesentlich von den bei den anderen Methoden geschilderten. Blutextravasate fehlten in diesen Fällen. - Es ließen sich wohl noch weitere Modifikationen für unsere Zwecke verwenden. Nahe liegt es, auch solche Fruchtknoten der Untersuchung zu unterziehen, die nach der L. Fränkerschen Methode durch Ver- nichtung der Corpora lutea zum Absterben gebracht wurden. Bisher haben wir noch nicht Gelegenheit gehabt, von derselben Gebrauch zu machen. Aus den mitgeteilten Untersuchungen ergibt sich bereits jetzt, daß die Wege, auf welchen in den von uns beobachteten Fällen der Uterus sich seines Inhaltes entledigt, durchaus abweichend von den- u en iy a 183 jenigen sind, welche bei der physiologischen Riickbildung post partum eingeschlagen werden. — Wir gedenken über unsere Versuche noch näher zu berichten, wobei wir auch auf die Literatur über die Ent- wickelung der Kaninchenplacenta eingehen werden. Nachdruck verboten. Kurzer Bericht über das Muskelsystem eines Papua - Neugeborenen. Von Dr. AnpreAs FoRsTER, Assistent am anatomischen Institute der Universität Straßburg. Ende vorigen Jahres wurde von Herrn Hofrat Dr. HAGEN aus Frankfurt ein neugeborenes Papuakind dem anatomischen Institute von Straßburg in gütiger Weise zur Untersuchung überlassen. Das- selbe war nicht ganz ausgetragen, sondern war, wie Herr Dr. HAGEN ermitteln konnte, mit 8 Monaten geboren worden. — In Anbetracht des Interesses, dessen sich in neuerer Zeit die vergleichende Myo- logie der Menschenrassen (CHUDZINSKI, GIACOMINI, TURNER, BRYCE) und das Studium der Muskelvariationen beim Menschen (Trestut, LE- DOUBLE) erfreut, lag es nahe, die seltene Gelegenheit zu benutzen, um an dem wertvollen Material, vom vergleichend - anthropologischen Standpunkte, den Haut- und Skelettmuskelapparat zum Gegenstande einer genauen Durchforschung zu machen. In Alkohol konserviert, schien auch in der Tat das Papua-Neugeborene sehr geeignet zu einer makroskopischen Bearbeitung, jedoch hatte zunächst vor dem Einlegen in Spiritus die Einwirkung von Formol stattgefunden. So ist es ver- ständlich, daß eine Fixierung der Teile bis zu einem bestimmten Grade eingetreten war, und daß eine gewisse Brüchigkeit des Muskelgewebes sich sofort bemerkbar machte, welche die äußerste Vorsicht bei der Prä- paration gebot. Die Berücksichtigung der Innervation der einzelnen Muskeln war sehr erschwert und sogar meistens unmöglich gemacht. Während die ausführliche Arbeit an anderer Stelle in nächster Zeit erscheinen wird, will ich hier bloß in einigen Sätzen das Haupt- resultat angeben, zu welchem ich bei der Untersuchung gelangte. Vor allem muß nun streng beachtet werden, daß das Muskelsystem einer bedeutenden Variabilität unterliegt. Die individuelle Ausbildung und Entwickelung spielt eine ungeheure Rolle bei den Menschen der- selben Rasse, bei den Eingeborenen der gleichen Gegend, was man aus der Literatur, aus statistischen Zusammenstellungen entnehmen kann, 184 und was immer wieder bei Gelegenheit der Präparierübungen bestätigt wird. Es wäre unter diesen Umständen gewiß a priori schon vor- eilig, aus einem einzigen Falle einen Typus der Muskulatur der Pa- puas oder auch nur der Papua-Neugeborenen aufstellen zu wollen. Zu einer solchen idealen Arbeit kann ich natürlich nur einen kleinen Beitrag liefern. Doch glaube ich demselben immerhin einen nicht zu unterschätzenden Wert zuerkennen zu müssen. Ein jeder Muskel wurde, soweit es eben tunlich war, einer genauen Untersuchung unterzogen, sehr zahlreiche Eigentümlichkeiten jeder Art wurden fest- gestellt, Verschiedenheiten von dem Typus des Neugeborenen!) und des Erwachsenen (Europäers) wurden in reichlichem Maße er- kannt. Und eben darin liegt der Kernpunkt der ganzen Arbeit. Durch die große Zahl der auftretenden Varietäten, welche, einzeln ge- nommen, von geringerer Bedeutung zum Teil erschienen, ferner durch ihre Verteilung, auf das ganze Muskelsystem wurde man mit einer ge- wissen Sicherheit über das rein Zufällige erhoben. Es kann bestimmt ausgesagt werden, daß die Muskulatur des Papua - Neugeborenen, die übrigens sehr stark war, ein schwächer fixiertes Bild als beim Weißen darbot, und daß sie eine weniger differenzierte Form hatte. Progressive Zustände wurden eigentlich nur wenig angetroffen. Der reversive Charakter war bei weitem der vorherrschende. Erstere fanden sich noch am ehesten an den Extremitäten. Als solche wären der Haupt- sache nach anzuführen: am Beine: die volle Selbständigkeit des Adductor minimus und sämtlicher Komponenten der Adductorengruppe; am Arme: die weit proximalwärts stattfindende Absonderung der Indexportion des Flexor digit. prof.; ferner die hohe Differenzierung der Muskeln des Daumen- und Kleinfingerballens und der entsprechenden Bildungen am Fuße. Das klassische Beispiel atavistischer Zustände lieferte die Gesichts- muskulatur (vgl. auch Caupztnsk1). Dabei sei notiert, daß das Pla- tysma myoides noch am wenigsten daran beteiligt war. Abgesehen von der starken Entfaltung, hatte das mimische Muskelsystem ein sehr plumpes Aussehen. Es bestand vielfach noch keine deutliche Trennung einzelner Bündel zu besonderen Muskelindividuen, welche die Fein- heiten des Ausdruckes hätten reproduzieren können. Ich erwähne insbesondere die Verbindung des Orbicularis oculi mit dem Zygo- 1) Ich benutzte nämlich zu dem Vergleiche mit dem Papua-Neuge- borenen zwei europäische Neugeborene, ein ausgetragenes Kind und einen | 7—7'/,-monatlichen Fetus. ee ee an 185 maticus, welche einen so vollkommenen Grad erreichte, daß letzterer nur zu seinem allergeringsten Teile von dem Os zygomaticum stammte; andererseits den Zusammenhang des Orbicularis orbitae mit dem Auricularis superior durch Vermittelung des Temporalis superficialis; das Uebergreifen des Frontalis und des Occipitalis auf das Parietale; die starke Entwickelung des Quadratus labii superioris, dessen Caput angulare und Caput infraorbitale eine einheitliche muskulöse Platte aus- machten. Aus dem Skelettmuskelapparat wären besonders hervorzuheben: die Verwachsung des Scalenus medius, des Scalenus posticus und des untersten Intertransversarius zu einer einzigen Masse; das tiefe Abwärtssteigen der Mm. rhomboidei von dem 4. Cer- vikalwirbel bis zum 6. Thorakalwirbel (beiderseits); das Vorhandensein von accessorischen Zacken des Serratus anticus, welche rechts und links von der 9. und 10. Rippe stammten und ohne Anheftung an der Scapula in eine dünne Aponeurose übergingen, welche in Verbindung stand mit dem unteren Rande des Rhomboideus major und an den Processus spinosi des 7. und 8. Brustwirbels sich be- festigte; der ausgesprochene Zusammenhang des Obliquus abdominis in- ternus mit dem System der Mm. intercostales interni, so daß eine Grenze am oberen Ansatze desselben keineswegs bestimmbar erschien ; der weit proximalwärts am Arme heraufreichende Pronator qua- dratus; die Eigentümlichkeit der Anordnung der Glutäalmuskulatur: der Glut. maximus hatte, wenn auch relativ stark entwickelt, eine geringere Entfaltung als beim Weißen; der Glut. medius war mit dem Piriformis in weiter Ausdehnung verbunden; der Glut. quartus war beiderseits vorhanden; der Glut. minimus ragte eine Strecke nach vorn unter dem Glut. medius hervor, was wohl ebenfalls darauf zurückzuführen ist, daß der M. scansorius zum Teil mit dem Glut. minimus sich verband, während eine andere Portion als Glut. quartus zwischen Glut. medius und Glut. minimus sich fand. Eine ganz spezielle Beachtung verdienen meiner Schätzung nach noch zwei Muskeln: der Psoas minor und der Plantaris. Beide waren rudimentäre Erscheinungen, ebenso wie beim europäischen Neugeborenen. Was uns aber an denselben interessieren muß, ist nicht sowohl die Kenntnis davon, daß eine Rückbildung bei ihnen Platz gegriffen hat, sondern vielmehr die Frage nach dem Grade und der Bedeutung der 186 Involution. Im Gegensatze zu CHUDZINSKI, der bei Farbigen den Psoas minor niemals fand, war ich im stande, an dem Papua - Neuge- borenen denselben auf beiden Seiten als einen kräftigen Muskel zu prä- parieren, herstammend von der vorderen lateralen Partie des 1. Lumbal- wirbels und am Tuberculum ileopubicum inserierend. Umgekehrt meint CHUDzInsKI eine größere Regelmäßigkeit in dem Vorkommen des Plantaris bei Vertretern exotischer Rassen angeben zu können gegenüber den Europäern. Doch wird diese Ansicht keines- wegs durch die Statistiken (LEDOUBLE) unterstützt. Und auch unser Befund steht nicht in Einklang damit, insofern als die mit einer größeren Konstanz in der Entwickelung rudimentärer Bildungen einher- gehende stärkere Entfaltung fehlte. Man konnte nämlich feststellen, daß rechts und links der Plantaris ein ganz kümmerliches, kurzes Muskelbündelchen darstellte. Nachdruck verboten. Das Schieksal der roten Blutkörperchen im normalen Organismus). Von Privatdozent Dr. Franz WEIDENREICH in Straßburg i. E. So groß und so zahlreich auch die Arbeiten besonders der letzten Jahre sein mögen, die sich mit den Elementen des Blutes beschäftigten, so finden sich doch nur spärliche und zerstreute Angaben über das Schicksal der roten Blutkörperchen, d. h. über die Art und Weise, wie die Zellen, die ihre ihnen als Hauptfunktion zugewiesene physio- logische Aufgabe erfüllt haben, ihrer morphologischen Auflösung unter- liegen und in welcher Weise ihre Reste uns im mikroskopischen Bilde wieder begegnen können. Seit den Untersuchungen QUINCKES wissen wir, daß die in einem gegebenen Augenblicke im Blute kreisenden Erythrocyten schon nach einer relativ kurzen Zeit durch-neue ersetzt werden; wir wissen ferner, daß ein recht großer Teil derselben tag- täglich das Material zur Bereitung des Gallenfarbstoffes liefern muß, und endlich sind wir schon auf Grund unserer Kenntnisse von ihrem Bau von vornherein zu der Annahme berechtigt, daß ihre Lebensdauer nur eine beschränkte sein wird. Wie nämlich die Untersuchungen von ALBRECHT und mir ergeben haben, sind die fertigen roten Blut- 1) Nach einem auf der 75. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte zu Kassel gehaltenen Vortrage. ee ee Se ee 187 körperchen nichts anderes als Tropfen einer in der Hauptsache Hb enthaltenden Eiweißlösung (Endosoma), die von einer davon morpho- logisch und physiologisch verschiedenen, dünnen Oberflichenschicht (Membran) eingehüllt sind. Das typische Bild der Zelle ist aber hier durch eine eigentümliche Differenzierung beträchtlich verwischt worden ; Kern und Protoplasmastruktur, die natürlich auch den roten Blut- körperchen wie jeder Zelle in ihrem Jugendzustand zukommen, sind verloren gegangen und auch von den Lebensäußerungen eines Zell- organismus haben sie die Fortpflanzungs- und Bewegungsfahigkeit und jedenfalls auch die Ernährungsfähigkeit eingebüßt. Rein morphologisch betrachtet, haben wir es also mit abgestorbenen, degenerierten Zellen zu tun, wenn sie auch erst in diesem Zustande ihre physiologischen Aufgaben erfüllen. Ganz ähnlich liegen hierin ja die Verhältnisse bei der Epidermiszelle, die ihre Aufgabe, als Deck- und Schutzmittel zu wirken, erst dann ordentlich erfüllen kann, wenn sie eine eingetrocknete und verhornte Leiche geworden ist. Während aber hier die Zelle ohne weitere Veränderung nach außen abgestoßen wird, wird dort das Zell- material im Haushalte des Organismus weiter verwendet. Die Art der Auflösung eines roten Blutkörperchens ist nun keineswegs eine einheitliche; es bestehen vielmehr eine Reihe von Möglichkeiten, deren jeweiliger Modus von besonderen, vorläufig nicht näher zu eruierenden physiologischen Bedingungen abhängig ist. Gehen wir zunächst von dem Bau der Körperchen aus, so ist eine Zerstörung auf eine doppelte, einfache Weise möglich. Der von einer Membran umhüllte Hb-Tropfen nimmt aus dem umgebenden Medium Wasser auf; er dehnt sich dabei aus, geht aus seiner glockenförmigen Gestalt in die kugelige über und schließlich platzt die Membran, der Inhalt tritt heraus und mischt sich mit der umgebenden Flüssigkeit, während die Membran als sog. Schatten zurückbleibt; es spielt sich also der- selbe Vorgang ab, den man bei Wasserzusatz zu Blut, also beim Lackfarbigwerden desselben, beobachtet. Ich habe diese Vorgänge, wie ich bei dieser Gelegenheit erwähnen möchte, ursprünglich als rein osmotische betrachtet und in diesem Sinne behauptet, daß aus der jeweiligen Gestalt der roten Blutkörperchen auf den Konzentrations- grad des umgebenden Mediums geschlossen werden könnte. Nachdem ich erkannt hatte, daß die Körperchen innerhalb der Gefäße lebender Säuger glockenförmig gestaltet sind, hielt ich mich für berechtigt, die Isotonie des Blutserums nach dem Konzentrationsgrade einer Kochsalz- lösung zu bestimmen, in der diese Gestalt beibehalten wird; es ergab sich, daß das bei einer 0,65-proz. Chlornatriumlösung der Fall war. Ich wurde nun inzwischen darauf aufmerksam gemacht, daß mittels 188 der Gefrierpunktsbestimmung die Konzentration des normalen Blut- serums einwandsfrei als 0,9-proz. zu ermitteln sei. Daraus darf man also folgern, daß die Konzentration allein nicht ausschlaggebend ist für die Form der roten Blutkörperchen, daß es also nicht aus- schließlich osmotische Vorgänge sind, die die Gestaltsveränderung be- dingen. Jedenfalls aber bewirkt — um zu meinem Ausgangspunkte zurückzukehren — eine starke Verdünnung des Blutserums durch Wasserzusatz eine Zerstörung der roten Blutkörperchen in der an- gegebenen Weise. Unter pathologischen Bedingungen, ich erinnere hier an die Hämoglobinurie, kann dieser Auflösungsvorgang einen großen Umfang annehmen; dann erscheint das Blutserum durch das ausgetretene Hb rot gefärbt. Wenn ich auch ein derartiges Phänomen nicht direkt beobachten konnte, so scheint mir doch, daß auch unter normalen Bedingungen der gleiche Vorgang sich abspielen dürfte. Dafür spricht das Vorkommen kugeliger roter Blutkörperchen im strömenden Blut, und schattenähnlicher Gebilde in den Blutorganen. In welchem Umfang und unter welchen Bedingungen eine derartige Zerstörung der roten Blutkörperchen stattfindet, ist allerdings einst- weilen schwer zu sagen. Viel besser dagegen vermag ich über eine zweite Art des Unter- ganges der roten Blutkörperchen Aufschluß zu geben. Diese besteht in einem Zerfall der Körperchen in kleine, granulaartige Gebilde mit offenbarer Aenderung des Aggregatzustandes des Endosomas. Die Erythrocyten schrumpfen dabei zu höckerigen, klumpigen Körpern zu- sammen, die eine besondere Affinität zu allen das Hb tingierenden Farbstoffen (wie Fuchsin, Eosin, Orange) besitzen; diese Körper zer- fallen schließlich in lauter einzelne kleine Bröckel von wechselnder Größe und Form, die ihre Vorliebe für die eben genannten Farbstofte beibehalten. Die so entstandenen Granula, oder wenigstens ein großer Teil derselben, werden von Leukocyten aufgenommen, die dann ent- sprechend der Färbungseigentümlichkeit der eingelagerten Körner als eosinophile bezeichnet werden. Bekanntlich unterliegt das Auftreten dieser Zellen im kreisenden Blute großen Schwankungen; während man sie bei einzelnen Individuen — ich rede hier natürlich nur von normalen Verhältnissen — reichlich antreffen kann, sind sie bei anderen überhaupt nicht oder nur sehr vereinzelt zu konstatieren. Immer dagegen wird man sie in den Organen finden, in denen sich das Zellen- leben des Blutes in der Hauptsache abspielt, d. i. im Knochenmark, in der Milz und in den Blutlymph- und Lymphdriisen. Man kann sich unschwer davon überzeugen, daß in allen diesen Organen, besonders auffallend in den Blutlymphdrüsen, ein reichlicher Zerfall von roten Fa a 189 Blutkörperchen stattfindet und eine Aufnahme der Zerfallselemente durch Leukocyten. Die eosinophilen Zellen entstehen also an den eben genannten Orten; andererseits dürfte es keinem Zweifel unter- liegen, daß auch im kreisenden Blute, also außerhalb der eigentlichen Blutorgane, rote Blutkörperchen in der angegebenen Weise zerfallen und daß dann die kleinen Trümmerstücke weitergetragen werden, um schließlich in dem retikulären Maschenwerk der Blutorgane, besonders der Milz und den Blutlymphdrüsen, angeschwemmt, angehäuft und zuletzt von Leukocyten aufgenommen zu werden. Es dienen so diese Organe als Blutfilter. Die Fähigkeit, derartige Zerfallselemente roter Blutkörperchen auf- zunehmen, ist aber keineswegs an Leukocyten gebunden, sie stellt vielmehr auch eine Eigentümlichkeit bindegewebiger Elemente dar, unter denen wieder die Endothelien mancher Gefäßwandungen sich besonders auszeichnen. Wir sind erst in neuerer Zeit durch BoNnNeET, KOLSTER und SOBOTTA darauf aufmerksam gemacht worden, in wie sroßem Umfange derartige Prozesse, nämlich Zerfall roter Blut- körperchen zu kleinen hämoglobinhaltigen Trümmern und deren Auf- nahme durch Zellen epithelialer und bindegewebiger Natur, also gleich- falls Bildung eosinophiler Zellen, sich zum Zwecke der ersten Ernährung des Säugetierembryos im Uterus abspielen. Bei dieser Embryotrophe gehen also in ungeheurer Menge mütterliche rote Blut- körperchen zu Grunde, das Zerfallsmaterial wird von embryonalen Zellen aufgenommen und so zur Ernährung benutzt. Genau der gleiche Prozeß läßt sich bei den gewöhnlichen eosinophilen Zellen konstatieren. In den Blutorganen werden sie von anderen Zellen mit bindegewebigem Charakter aufgenommen und mitsamt ihren Granula zu großen, den Riesenzellen einzureihenden Protoplasmamassen umgeformt, um dann zum Teil verflüssigt oder sonstwie aufgebraucht zu werden. Das Auf- treten eosinophiler Zellen deutet nach dem Gesagten immer auf einen Zerfall von roten Blutkörperchen hin, allerdings ist damit nicht gesagt, daß, wenn rote Blutkörperchen zerfallen, stets eosinophile Zellen ent- stehen müssen; denn einmal gehört dazu eine reichliche Anwesenheit von Leukocyten, außerdem aber noch anscheinend besonders geartete Zerfallsbedingungen. Bei der Bildung eosinophiler Zellen handelt es sich also um die Aufnahme von Trümmern bereits zerfallener roter Blutkörperchen durch andere Zellen, und zwar durch Leukocyten. Auf der anderen Seite sehen wir aber auch, daß rote Blutkörperchen in toto von anderen Zellen aufgenommen werden. Diese Fähigkeit besitzen wohl aus- schließlich die Endothelien der Blutgefäße bestimmter Organe, und 190 _ zwar der schon genannten Blutorgane: Knochenmark, Milz, Blutlymph- und Lymphdriisen; vor allem ist hierunter auch die Leber einzureihen. Derartige Endothelzellen besitzen eine verhältnismäßig große Menge Protoplasma und sind bei der eigentlichen Bildung der Gefäßwand nur in geringem Umfang beteiligt; sie sitzen nämlich nur an einer kleinen Stelle der Wand und strecken ihre Protoplasmafortsätze polypenartig in die Bluträume hinein, um so rote Blutkörperchen ge- wissermaßen herauszufischen. Die Zahl der Körperchen, die die Zellen auf diese Weise aufnehmen können, ist eine ganz enorme. Zunächst werden dann die eingeschlossenen roten Blutkörperchen ausgelaugt, der Blutfarbstoff wird in Form von Pigmentklumpen, die die typische Eisenreaktion geben, deponiert, während die Membran noch eine Zeit- lang, einer Vakuole gleich, innerhalb des Plasmas der Freßzellen nach- weisbar bleibt. Auch das Pigment schwindet nach und nach, indem die großen Schollen allmählich zu feinen Stäubchen werden und schließlich sowohl morphologisch wie chemisch nicht mehr festzustellen - sind. Dieser Prozeß der Pigmentbildung, der unter pathologischen Bedingungen, wie bei der Resorption von Blutextravasaten, eine große Rolle spielt, Kann stets auch normalerweise in größerem oder geringerem Umfange in Milz, Blutlymph- und Lymphdrüsen beobachtet werden. Besonders aber fallen in der Leber stets große Mengen roter Blut- körperchen auf diesem Wege der Zerstörung anheim; durch die Unter- suchungen von KUPFFER, HEINZ, BROWIcz u. a. steht fest, daß eigen- tümliche, protoplasmareiche, der Kapillarwand der Leberläppchen ansitzende und, wie mir scheint, mit den eigentlichen Wandele- menten nicht identische Zellen — die sog. KUPFFERSchen Stern- zellen — aus dem strömenden Blute rote Blutkörperchen herausgreifen und sie in der oben geschilderten Weise verarbeiten. Wie die Blut- elemente dann in die Leberzellen zur Umarbeitung in Gallenbestand- teile übergeführt werden, ist mit Sicherheit noch nicht ermittelt; das Wahrscheinlichste dürfte sein, daß die Substanzen, von den Sternzellen passend vorbereitet und in lösliche Form gebracht, auf dem Wege der Diffusion ohne weiteres von den anliegenden Leberzellen aufgenommen und weiter verarbeitet werden. Während es bei den bisher geschilderten Zerstörungsarten zu einer Auflösung des ganzen Blutkörperchens kommt, können auch Teile eines solchen sich abschnüren, ohne daß zunächst das Körperchen zu Grunde geht. Diese Abschnürung, die besonders von ARNOLD, E. SCHWALBE und MAximow studiert worden ist, tritt besonders ein, wenn Blut einer höheren Temperatur ausgesetzt wird oder wenn be- stimmte Gifte dem Organismus zugeführt werden, kann aber auch 191 unter physiologischen Bedingungen auftreten. Die abgeschniirten Stiicke enthalten entweder Hb, sofern das Endosoma dabei mitbeteiligt ist, oder sind frei davon, wenn nur Teile der Oberflächenschicht sich ab- sondern. Es scheinen mir keine Bedenken entgegenzustehen, derartige kleine Stücke, die dann natürlich von dem Blutstrom weitergetragen werden, als Blutplättchen zu bezeichnen. Wie neulich schon E. SCHWALBE richtig betonte, hat man offenbar von Anfang an unter diesem Namen eine Reihe von Bildungen zusammengeworfen, die genetisch nichts miteinander zu tun haben. Nach meiner Meinung hat man 2 große Gruppen von Blutplättchen, d. h. kleinen, im Blute kreisenden und leicht vergänglichen Elementen zu unterscheiden. Die einen sind Ab- schnürungsprodukte roter Blutkörperchen, und zwar je nach der Art dieses Prozesses mit oder ohne Hb, d. h. farblos oder leicht gelb gefärbt; sie haben abgerundete Konturen, enthalten keine kernartigen Substanzen und entbehren jeder Eigenbewegung. Die anderen sind Zerfalls- oder Abschnürungsprodukte von Leukocyten; sie haben einen unregelmäßigen Kontur, sind farblos, amöboider Bewegung fähig und können mit Kernfarbstoffen tingierbare Substanzen — Stücke des de- generierten Leukocytenkernes — enthalten. Was nun den Ort angeht, an dem die roten Blutkörperchen zer- stört werden, so glaube ich, annehmen zu dürfen, daß das Platzen der Körperchen, die Abschnürungsvorgänge und der Zerfall in kleine Bröckel nicht nur in den Blutorganen, sondern auch in den Gefäßen vor sich geht, daß dagegen die Weiterverarbeitung des Zellmaterials, sowie die Zerstörung ganzer Körperchen, soweit dazu die Anwesenheit von Leukocyten oder Endothelien erforderlich ist, in den Blutorganen stattfindet; doch ist wohl nicht von der Hand zu weisen, daß auch in den Kapillaren sich unter günstigen Bedingungen jene Prozesse, unter normalen Verhältnissen allerdings wohl nur an bestimmten Orten und in geringem Umfange, abspielen können. In einer früheren Arbeit habe ich bereits darauf hingewiesen, daß die Zerstörung der roten Blutkörperchen und die weitere Verarbeitung der in ihnen enthaltenen Stoffe chemisch unter einem doppelten Bilde verläuft, einmal, indem es zur Ausscheidung des im Hb enthaltenen Eisens in einer anorganischen Form und zur Deponierung desselben im Zellkörper in der Form von Pigment kommt, zweitens, indem das Hb so verarbeitet wird, daß das Eisen stets in einer löslichen organischen Verbindung bleibt. Der erstere Fall wird dann beobachtet, wenn die roten Blutkörperchen in toto aufgenommen werden, also bei richtiger, direkter Phagocytose; der zweite Fall tritt ein, wenn die Erythrocyten erst zerfallen, ihre Trümmer dann durch Leukocyten 192 aufgenommen und die so entstandenen eosinophilen Zellen wieder durch Phagocytose von seiten endothelialer Zellen zerstört werden. Bei beiden Prozessen werden die in den roten Blutkörperchen enthaltenen Stoffe, besonders das Hb, dem Organismus wieder nutzbar gemacht, in der Leber, indem die Leberzellen die Stoffe zu Gallenbestandteilen umbilden, in den eigentlichen Blutorganen, indem sie zum Aufbau neuer Blutzellen wieder verwendet werden. Nachdruck verboten. Ueber die Bruttasche von Syngnathus typhle. Von Dr. Lupwie Conn, Assistent am zoologischen Institut in Greifswald. Mit 3 Abbildungen. In seinen Untersuchungen über die Lophobranchier bespricht Hvor!) auch den Bau der Bruttasche des Männchens von Syngnathus Dumerilii eingehend. Er hat gefunden, daß das Männchen den Eiern in seiner Bruttasche nicht nur Schutz bietet, sondern sie auch ernährt; es ist eine durch Abbildungen belegte Darstellung der Verhältnisse, welche auf eine solche Ernährung hinweisen, gegeben. Ohne die Arbeit von Hvor zu kennen, war ich bei der Untersuchung der Brut- tasche von Syngnathus typhle aus dem Greifswalder Bodden zu dem gleichen Schlusse gekommen; meine histologischen Befunde weichen aber, wie ich nunmehr sehe, in mehreren Punkten nicht unwesentlich von denen des genannten Autors ab. Inwieweit es sich im folgenden um eine Korrektur der Angaben Huors handelt, wie weit um eine Darstellung abweichender, auf Speciesunterschieden beruhender Ver- hältnisse, läßt sich nicht überall sagen, doch scheinen Huot in seiner sonst sehr verdienstlichen zusammenfassenden Arbeit bei der Fülle neuen Materials, die er bringt, auch einige kleine Versehen mit unter- gelaufen zu sein. Meine Exemplare von Syngnathus typhle waren wohl noch nicht ganz ausgewachsen; sie messen 12—20 cm, doch waren die Männchen mit gefüllter Bruttasche gerade kleinere Tiere von 12—15 cm Länge. Bei diesen liegen die Eier in der Bruttasche nur in drei Reihen: zwei füllen die Seitenwinkel derselben aus, die dritte liegt in der Mittel- 1) A. Huor, Recherches sur les poissons lophobranches. Annales des sciences naturelles, zoologie, T. 14, 1902, p. 197—288. ee ee u Mn De 193 linie. Während also die beiden seitlichen Eier jedes Querschnittes durch die Bruttasche (Fig. 1) einerseits dem Taschengrunde aufliegen, andererseits von den Seitenflügeln außen umfaßt werden, berührt das mittlere Ei das Taschenepithel mit kleinerer Fläche: unten am Grunde und, zum Teil wenigstens, am entgegengesetzten Pole; die seitlichen Fächen bleiben außer Kontakt mit dem Epithel — entgegen der An- gabe von Huot, auf die ich weiter unten zurückkomme. Die epitheliale Auskleidung der Bruttasche steht in kontinuier- lichem Zusammenhange mit dem Epithel der äußeren Körperwand; ist doch die Tasche nach Huot nur eine Hautduplikatur der Bauch- wandung. Es fehlen aber auch nicht Unterschiede. Während das Epithel der äußeren Körperbedeckung Schleimzellen enthält (Huvor, Taf. 26, Fig. 2), habe ich diese in der Bruttasche nirgends gefunden. Auch weist das Epithel, wie ich es in Fig. 1 angedeutet habe, kurz Fig. 1. Querschnitt durch die Bruttasche von Syngnathus typhle. Vergr. 27/1. Bdg. Bindegewebe der Taschenwand. Zp. Epithel. Hsk. Hautskelett. sch. Keim- scheibe. M. Körpermuskulatur. Por. Perivitelliner Raum. Zr. Zona radiata. vor der Stelle, wo es auf die wulstigen Lippen der Taschenöfinung tritt und sich dann in die Tasche schlägt, eine nicht unbeträchtliche plötzliche Verdickung auf. Die Epithelzelle der Tasche erscheint auf meinen Schnitten fast kubisch, wenig höher, doch soll das nach Huot nur eine Folge des Druckes, dem die anfänglich cylindrischen Zellen ausgesetzt sind, sein. Ich möchte nur bemerken, daß die Zellen aber Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 13 194 auch in der Nähe der Taschenöffnung, wo sie nicht dem Drucke der Eier ausgesetzt sind, eher kubisch als cylindrisch sind. Während an der Körperoberfläche wenigstens die beiden obersten Zelllagen des Epithels ungefähr gleich aussehen, erscheinen in der Tasche die Zellen der äußersten Schicht bedeutend größer als die untergelagerten, die auch keine so regelmäßige Lagerung aufweisen. In welche Beziehungen tritt nun das Epithel der Tasche zu den Eiern, wie erfolgt deren Fixation und Ernährung? Huot schreibt p. 261—262: „Enfin la poche est tapissée inté- rieurement par un épithélium cylindrique présentant ca et 1a quelques cellules caliciformes 4 mucus (die, wie gesagt, im Epithel der ge- füllten Tasche fehlen, also wohl nur solange vorhanden sind, als die leere, offene Tasche ebenso wie die übrige Körperoberfläche mit dem Wasser in Berührung steht). Cet épithélium cylindrique change d’aspect au moment de la reproduction. Il présente en effet de nombreux plis et villosités qui serviront a la fixation de Vceuf. Ce sont ces plis qui permettent l’adhérence, et il n’y a pas de trace de matiére albumineuse, agglutinante, sécrétée par Vépithélium. Quand ’oeuf est introduit dans la poche, sa coque mince se moule sur les replis de l’épithélium, s’engréne en quelque sorte avec eux et une adhérence intime se produit ainsi.“ Bruttaschen im Moment der Besetzung mit Eiern habe ich nicht gesehen. Jedenfalls sind aber diese Fältelungen des Epithels eine ganz vorübergehende Erscheinung, denn auf einem wenig späteren Stadium, wo sich die Keimscheibe noch wenig über die Oberfläche des Eies verbreitet hat, ist keine Spur einer solchen Fältelung mehr zu sehen. Und dennoch haften dann die Eier, die mit absolut glatter Zona radiata dem ganz glatten Epithel anliegen, bei Oeffnung der Tasche sehr fest; die Verbindung ist dann eben auf eine andere Weise hergestellt, die Huor nicht bemerkt hat, die aber zweifellos auch bei Syngnathus Dumerilii, den er untersuchte, auftritt; zeichnet doch erstens Huor bei Abbildung älterer Stadien ebenfalls eine glatte Grenze zwischen Ei und Epithel — zweitens aber ist die Befestigungsweise des Syngnathus typhle von prinzipiell so hoher Bedeutung für die Er- nährung des Eies, daß Unterschiede hierin ausgeschlossen scheinen. Nach Hvor sind die Eier bei Syngnathus Dumerilii auf ihrem ganzen Umfange vom Gewebe des Vaters umgeben. p. 263: „Les parois des alvéoles sont au début formées par deux assisses épithéliales, entre lesquelles se trouvent les vaisseaux et un tissu conjonctif — lacuneux, épais. Ces parois latérales des alv6oles sont comprimées _ entre deux aufs voisins et alors nous voyons aussi que les deux épi- a u ———— Sr ie a re At ln ee er eeSE—eeee—eeEe—eEeEeeeeeeeeeeeerrmereeeerreeee 195 théliums deviennent trés plats, presque accolés l’un a l’autre et formant deux minces membranes intimement unies et entre lesquelles se voient ca et lä des vaisseaux sanguins .... Le sang se trouve donc amené en contact trés immediat avec la coque de l’oeuf, tout autour de ce dernier.“ Ich finde nun, daß, wenigstens bei Syngnathus typhle, der Vorgang lange nicht so weit fortschreitet. Aus Fig. 1 ist ersichtlich, daß das Bindegewebe am Boden der Tasche auch hier in die Zwischen- räume, die durch die Aneinanderlagerung der drei Eier des Quer- schnittes entstehen, hineinwuchert, so daß das Epithel sich mit zwei Zacken zwischen die Eier drängt. Diese Zacken steigen aber nicht so weit, daß sie die Eier ganz trennten und sich mit den von der Decke der Bruttasche hineinragenden gleichen Zacken vereinigten, in den Raum hinein. Die Eier liegen nicht frei genug, um ganz rund zu bleiben: sie platten sich gegenseitig ganz bedeutend ab, und die Zacken reichen von oben und unten eben nur so weit dazwischen, als die Eier sich noch nicht un- mittelbar berühren. Weiter- hin stoßen dann beide Zonae radiatae direkt aneinander und scheinen da recht fest zu verkleben. Fig. 2 zeigt eine solche Stelle bei stär- kerer Vergrößerung. Auch mit Hilfe von Immersions- systemen läßt sich hier kein Zwischenraum zwischen den Eihäuten nachweisen, ge- schweige denn gar Epithel oder Blutgefäße: sie gren- zen mit absolut scharfer Linie aneinander. Jedes Ei hat also Stellen, wo es nicht mit dem Taschenepithel in Berührung steht. Da die Bier der nahen ganz oben, d. h. der Ein- wie in Fig. 1. gangsspalte vis-a-vis nicht mit dem Epithel in Berührung stehen, so sind sie eigentlich um ein Geringes ungünstiger gestellt als die seitlich gelegenen, doch ist dies von keinem Einfluß auf die Schnelligkeit der Entwickelung, da sie die gleichen Stadien aufweisen wie ihre seitlichen Nachbarn. is u Die Wandung der Tasche ist, sobald die letztere mit Eiern belegt ist, sehr reich an Blutgefäßen: überall sieht man auf Schnitten zahl- reiche Kapillaren und auch weitere Gefäße getroffen. Nach Huor tritt diese starke Entwickelung des Gefäßsystems erst nach Belegung der Tasche ein, und hieraus wie aus dem hermetischem Verschlusse der Tasche während der Tragzeit schließt der Autor, daß der notwendige Gasaustausch der Embryonen durch die umflechtenden Kapillaren ge- schieht, welche andererseits auch die Ernährung bewirken sollen. Bei Syngnathus typhle entsteht im Ei, ebenso wie bei Syngnathus Dumerilii, ein sehr weiter perivitelliner Raum zwischen Dotter und Zona radiata. Auch bei Teleostiern, deren Eier sich frei im Wasser entwickeln, bleibt ja das nach der Befruchtung durch die Zona radiata in den perivitellinen Raum dringende Wasser nicht rein, sondern stellt alsbald eine Lösung irgendwelcher organischer Substanzen dar; hier, bei den Lophobranchiern, ist der Gehalt an gerinnenden Eiweißsub- stanzen ein sehr beträchtlicher, denn bei der Fixation gerinnt die Flüssigkeit (wie schon Huor bemerkt) zu einer kompakten Masse, die an geronnenes Blutserum in Gefäßen erinnert (auf Fig. 1 und den anderen — Pvr). Die enthaltene organische Substanz ist hier eben nicht nur, wie bei anderen Fischen, vom Ei an das eingedrungene Wasser abgegeben, sondern vom Gewebe der Tasche zur Ernährung des Embryo in den perivitellinen Raum hinein abgeschieden. Durch die Flüssigkeitsansammlung wird auch die gleich anfänglich auftretende Volumenzunahme der Eier bedingt. Huor schreibt etwas unbestimmt p. 262: „Les wufs augmentent quelque peu de volume par suite des premiers phenomenes du développement, et la poche se distend fortement gonflée.“ Diese ersten Entwickelungserscheinungen sind eben das Ein- dringen der betreffenden Flüssigkeit in den perivitellinen Raum nach Befruchtung des Eies. Woher stammt nun diese Flüssigkeit? Daß sie in letzter Linie aus dem Blute stammt, ist klar; Huot meint aber, es sei einfach transfundiertes Serum (p. 266): „Il doit étre formé par du serum pro- venant d’une exsudation a travers les parois des vaisseaux sanguins et Iymphatiques.“ Dies nehme ich meinerseits nicht an, und zwar auf Grund der folgenden mikroskopischen Befunde. Ich erwähnte bereits, daß nach Verschwinden der Fältelung des Epithels (falls diese überhaupt vorhanden und kein Kunstprodukt ist) eine neue, sehr feste Verbindung zwischen Eihaut und Taschenepithel hergestellt wird. Wie fest diese Verbindung ist, sieht man daraus, daß in Schnitten durch die gefüllte Bruttasche, welche bei der Sprödig- keit der Dottermassen selten ganz unversehrt sind, das Epithel sich 197 meist von der bindegewebigen Unterlage losgelöst und der Zona radiata des Eies anhaftend zeigt, mit der es wie zu einem Ganzen verschmolzen erscheint. Es finden sich aber auch Stellen, wo der Zusammenhang gelöst ist und man die Oberfläche des Epithels frei zu Gesichte be- kommt. Da sieht man denn, daß diese Oberfläche nicht mehr glatt ist, daß vielmehr jede Epithelzelle in kleine Höcker und feine Spitzchen ausgezogen ist. Bei schwächerer Vergrößerung scheint das Epithel nur einen helleren Saum zu haben, der eine glatte Begrenzung hat; erst homogene Immersion zeigt die äußerst feinen Fäden, in welche das Plasma ausgezogen ist und die wie spitze Pseudopodien aussehen. Da nun an anderen Stellen, wo Epithel und Zona radiata im Zusammen- hang geblieben sind, beide ganz scharf ohne Zwischenraum aneinander- grenzen, so ist nur der Schluß möglich, daß diese feinen Spitzen sich im Innern der feinen Poren der Zona radiata befanden. Dieses Ein- dringen der Epithelfortsätze in die Eihaut findet auf dem größeren Teile des Eiumfanges (soweit dieser mit dem Taschenepithel in Berührung steht) statt, und so erklärt sich die feste Lagerung des Eies, sowie der schwer lösliche Zusammenhang von Eihaut und Epithel. Zugleich ist damit aber meines Erachtens auch der Weg gewiesen, auf welchem die eiweißhaltige Nährflüssigkeit in den perivitellinen Raum gelangt: sie wird von den Epithelzellen ausgeschieden und dringt durch die Fortsätze ins Eiinnere (hierfür spricht auch noch ein weiter unten angeführtes Moment). Von einem einfachen Diffundieren von Serum aus Blut- resp. Lymphgefäßen und durch die Eihaut kann man als- dann aber nicht sprechen; die Nährflüssigkeit ist ein Ausscheidungs- produkt der Epithelzellen, wenn sie auch in letzter Linie aus dem Serum der Gefäße herstammt. Noch eine weitere Einrichtung zur Ernährung des Eies, die auf dasselbe Taschenepithel zurückgeht, muß ich hier erwähnen. Bei Huor finde ich keine diesbezügliche Angabe, möchte aber eine andere Be- obachtung des Autors hier zum Vergleiche heranziehen. p. 215 unterscheidet Huor an der Schwimmblase 2 Abteilungen: eine hintere, dünnwandige und eine vordere, gelb gefärbte, welch letztere mit starken Blutgefäßverzweigungen zwischen dem inneren Epithel und der äußeren Wandung ausgestattet ist. „L’epithelium interne présente des invaginations, ressemblantes tout a fait a des glandes a tube. On est frappé immédiatement par l’aspect glandulaire que présentent des coupes de cette paroi interne de la vessie. Je considére naturel- lement ces glandes en tube comme chargées spécialement de la sé- crétion gazeuse ou de la réabsorption des gaz.“ In Fig. 3, Taf. XXVI gibt er eine Abbildung solcher Driisen — und genau die gleichen Bil- 198 dungen fand ich im Epithel der Bruttasche. Meist sind es halbrunde oder auch schlauchartig engere Einsenkungen im Epithel, über welche aber (im Gegensatz zu den Fältelungen zwecks Festlegung der Eier) die Zona radiata glatt hinweggeht; teils sind sie auch stärker ent- wickelt und zeigen seitliche sekundäre Ausbuchtungen, wodurch die Aehnlichkeit mit einer Drüse noch erhöht wird. In Fig. 3 bilde ich eine der am stärksten entwickelten Drüsen dieser Art ab. Diese Drüsen senken sich nicht radiär zur Zona radiata ein, sondern legen sich um, So daß sie mehr tangential zur Eihaut zu liegen kommen. Ss; Pps ar: & 5 Cy PAU SERERER A ? Ar LOH iy SO ee OO Fig. 3. Eine Drüse des Taschenepithels. Vergr. 280/1. Buchstaben wie in Fig. 1, Bof. Blutgefäß. In Fig. 3 deutet die Ausbuchtung in dem vom Epithel losgelésten Bindegewebe diese Lage noch an. Der Hohlraum der Driisen enthalt auf meinen Schnitten eine koagulierte Substanz, welche mit der Nähr- flüssigkeit im perivitellinen Raum identisch zu sein scheint. Für die Deutung dieser Einstülpungen des Epithels als Drüsen spricht es auch, daß dicht bei denselben außer den feinen Kapillaren, welche überall im Bindegewebe der Tasche reichlich vorhanden sind, immer auch ein größeres Blutgefäß zu finden ist. Die Drüsen scheiden also Nähr- flüssigkeit aus, die dann durch die Zona radiata ins Ei dringt. Zu bemerken wäre noch, daß auf meinen Präparaten, wo die Eier erst im Anfang der Entwickelung stehen und die Keimscheibe noch nicht den Dotter umwachsen hat, die genannten Drüsen sich nicht im ganzen Umfange der Eier finden, sondern auf die Umgebung 199 des Poles, wo der Embryo liegt, beschränkt sind. Irgend eine all- gemeine Orientierung der Kier in der Bruttasche ist nicht vorhanden; die Keimscheibe liegt bald dem Bruttaschengrunde, bald dem Gewölbe seitlich oder oben an. Nachdruck verboten. Notiz zur Anatomie des Traetus peduneularis transversus beim Meerschweinchen. Von ApoLr WALLENBERG in Danzig. Mit 1 Abbildung. Im 10. Hefte der Arbeiten aus Prof. OBERSTEINERS Neurologischem Institute hat Orro MarBurG als Resultat eingehender vergleichender Studien nachgewiesen, daß der Tractus peduncularis transversus der Säugetiere der basalen Opticuswurzel bei Amphibien, Reptilien und Vögeln entspricht, und daß der Endkern des Tractus, welcher sich ventrolateral vom roten Haubenkern, dorsal von der Substantia nigra in der Höhe des spinalen Poles des Corpus mamillare befindet (Meer- schweinchen), dem Ganglion ectomamillare der niederen Vertebraten homolog ist. Beim Meerschweinchen ging mit dem Trakt auch das Ganglion zu Grunde, wenn nach der Geburt das gekreuzte Auge enukleiert wurde. Bei meinen Studien über das basale Riechbündel habe ich bei einem Meerschweinchen den rechten Traetus opticus mitverletzt und konnte mit der MarcHı-Methode die geschwärzten Fasern zum vorderen Vierhügelgrau verfolgen. Etwa in der von MARBURG angegebenen Höhe zweigte sich an dem Winkel zwischen vorderem Vierhügel und innerem Kniehöcker ein ganz schmales Band geschwärzter Fasern aus dem Tractus opticus ab, um längs der lateralen Kniehöckergrenze ventralwärts und dann (ventral vom Hirnschenkelfuß) medialwärts um- zubiegen. Medial von der inneren Grenze der Fußfaserung splittert dieses Band, welches dem Tractus peduncularis transversus entspricht (s. die Abbildung), zum großen Teile in einem Ganglion auf, das auf dem Querschnitt eine schmale Ellipse bildet und an der Hirnbasis deutlich hervorragt (s. Fig. Gangl. ectomamill. ventrale). Ein anderer Teil der Fasern nimmt den oft beschriebenen Weg des Tractus pe- duncularis transversus dorsomedial von der Substantia nigra und kann bis in das bekannte, zuletzt von MARBURG beschriebene Ganglion tract. pedunc. transvers. verfolgt werden (s. Fig. Gangl. ectomamillare dor- sale). Auch zwischen die Fasern dieser letzten Strecke des Traktes schieben sich Ganglienzellen ein und stellen so eine schmale Ver- bindung her zwischen dem ventro-basalen und dem dorsalen Ganglion. Bei Kaninchen erhielt ich nach Tractus opticus - Läsionen eine Dege- neration des Tract. pedunc. transvers., Konnte die Degeneration ledig- lich za dem dorsalen Ganglion verfolgen und vermag die Angaben von MÜUNZER und WIENER, daß Fasern des Traktes auch in den Vierhügel gehen, nicht bestätigen. Ich halte den hier beschriebenen Befund für eine willkommene Bestätigung der Angaben von MARBURG. Beim Meerschweinchen bildet Wa Pes peduneul. i i) Ped. corp. mamill. Tr. pedunc. transvers. | Gangl. ectomam. ventr. Gangl. ectomam. dors. der Tractus peduncularis transversus eine basale Wurzel des Tractus opticus und endet zum Teil in einem medial vom Hirnschenkelfuß gelegenen, an der Hirnbasis hervorragenden Ganglion (Gangl. ecto- mamill. ventrale), welches seiner Form und Lage nach vollständig dem Ganglion ectomamillare der Vögel entspricht. Ein anderer Teil dringt in den Hirnschenkel ein und gelangt in das bekannte Ganglion des Tract. pedunc. transv. (Ganglion ectomamillare dorsale). Die Ver- bindung der beiden Endganglien des Traktes wird durch Zellen ver- mittelt, die sich zwischen die Endstrecken der Tractusfasern ein- lagern. Bei den übrigen Säugern scheint lediglich das dorsale End- ganglion zu bestehen. Das Meerschweinchen bildet daher bezüglich der Endigung seiner basalen Opticuswurzel ein Bindeglied zwischen Vögeln und Säugern. 201 Nachdruck verboten. Sullo sviluppo della milza nei Vertebrati. Nota preventiva. Dr. Carto Priyro, Assistente nell’ Istituto di Patologia Generale della R. Universita di Genova. (Istituto di Anatomia umana normale della R. Universita di Genova, diretto dal Prof. Pırape Lacut.) La questione della natura delle cellule che costituiscono il primi- tivo abbozzo splenico & ancora insoluta. Riservandomi di esporre nel lavoro completo tutta la letteratura sull’argomento dird solo come per alcuni autori, anche recenti, la milza & di natura entodermale, sia che provenga dalle cellule dell’epitelio intestinale (MAURER), sia che provenga da una porzione dell’abbozzo pancreatico (KUPFFER, WoIT, CHORONSCHITZKY, GLAS, ORRU etc.). Per altri autori invece, e sono la maggioranza, la milza proviene dal foglietto medio; ma anche fra questi autori non vi & accordo, e si fa ancora la questione se la milza sia un organo puramente mesenchimale, oppure se anche l’epitelio celomatico viscerale partecipi alla sua formazione. Alcuni invero non danno a questo epitelio nessuna speciale importanza nella formazione della milza, come ad esempio LAGUESSE nei Pesci; altri glie ne danno una molto grande, come ToupTr che ammette che il mesenchima fornisca soio i vasi per l’abbozzo splenico, mentre il resto del tessuto sia formato dall’ epitelio celomatico ; altri infine ammettono, come ad es. TONKOFF, che la milza sia un organo di natura essenzialmente mesenchimale e che I epitelio celo- matico partecipi alla sua formazione in modo solo secondario. Io ho studiato alcuni rappresentanti di tutte cinque le classi dei Vertebrati: espongo solo sommariamente i resultati del mio studio e le conclusioni che da esso se ne possono trarre. Nel Pristiurus melanostomus ho trovato che la milza comincia ad apparire in embrioni della lunghezza totale di 16—18 mm come un ispessi- mento del mesenchima del lato sinistro del mesenterio dorsale dell’ in- testino in corrispondenza della parete della vena sottointestinale ; Yabbozzo della milza & assai vicino all’abbozzo dorsale del pancreas, | ma & nettamente diviso da questo per mezzo di mesenchima in- differenziato. 202 Sull’abbozzo splenico l’epitelio celomatico € senza dubbio molto pit alto che nelle parti vicine, & pluristratificato e mostra chiaramente in alcuni punti delle cellule che si spingono nel tessuto splenico sottostante. In stadii successivi compaiono fra le cellule spleniche numerosi spazii vascolari contenenti globuli sanguigni: inoltre l’epitelio celomatico va facendosi sempre piü basso, sino a che si riduce ad un solo strato di cellule molto appiattite. Nel Bufo viridis ho veduto che gia in embrioni di 3—4 mm di lunghezza ano-boccale l’arteria mesenterica & circondata vicino alla sua origine come da un manicotto di grosse cellule rotonde con nuclei pure grossi, cellule che vanno diradandosi mano mano che seguiamo le diramazioni arteriose che si sperdono nel mesenterio dell’ intestino. In embrioni di 5 mm di lunghezza ano-boccale queste stesse cellule si trovano accumulate a costituire una specie di bottone applicato sul lato sinistro dell’ arteria mesenterica stessa, vicino alla sua origine; & questo il primo abbozzo splenico. Su di esso l’epitelio peritoneale si conserva sempre piatto ed unistratificato. I] pancreas & ben distinto dall’abbozzo splenico, e non & da pensare a una partecipazione di esso alla formazione della milza. Nell’ epitelio intestinale si trovano numerose mitosi: alcune delle grosse cellule che circondano l’arteria mesenterica e le sue diramazioni si spingono fino sotto l’epitelio intestinale, ma non ho potuto vedere niente che stesse ad indicare la loro provenienza dall’ epitelio intestinale stesso, come dice di avere veduto MAURER nella Rana temporaria. Nella Lacerta muralis la milza mostra il suo primo accenno in embrioni di 4,5 mm di lunghezza, e si presenta come un ispessimento del mesenchima del lato sinistro del mesenterio dorsale del duodeno in vicinanza della vena onfalo-mesenterica; |’ epitelio celomatico su di essa € costituito da pit strati di cellule in attiva proliferazione, cellule che in alcuni punti si approfondano nel tessuto mesenchimale sottostante. In stadi successivi di sviluppo compaiono nel tessuto splenico numerosi spazii vascolari contenenti dei globuli sanguigni. L’ abbezzo splenico & in rapporto assai stretto coll’abbozzo dorsale del pancreas, ma € ovunque da esso limitato da tessuto mesenchimale indifferenziato. Nel Gallus domesticus il primo abbozzo della milza si ha solo nella seconda meta del quarto giorno di covatura e appare anche qui come un ispessimento del mesenchima del lato sinistro del mesenterio dorsale del duodeno. Essa & addossata alla vena onfalo-mesenterica ed & pure in rapporto col pancreas dorsale, ma € molto nettamente limitata da esso, ne ho trovato niente che faccia pensare ad una parte- cipazione del tessuto pancreatico alla formazione della milza. L’ epitelio rl: ee ee ee ee ET et bern > 203 celomatico sull’abbozzo splenico & molto pit alto di quello che non sia sulle parti vicine ed in alcuni punti mostra con molta chiarezza alcune cellule di esso che si staccano dallo strato epiteliale e vanno a prendere parte alla formazione del tessuto splenico. Fra i Mammiferi ho esaminato varii embrioni di Coniglio, di Cane, di Vacca, di Pecora e di Topo. Dird solo sommariamente come anche in questi animali la formazione della milza sia caratterizzata da una differenziazione del mesenchima del mesenterio dorsale del duodeno, differenziazione che consiste in un ispessimento del tessuto per un’ attiva proliferazione delle sue cellule: pit tardi solo appaiono in esso numerosi spazii vascolari. Anche nei Mammiferi l’epitelio celo- matico sull’abbozzo splenico & pitt alto che sulle parti vicine, in alcuni punti € a pit strati e mostra un trapasso delle sue cellule nel tessuto splenico sottostante. Il pancreas dorsale € assai vicino alla milza, ma é nettamente limitato da essa. In conclusione dalle mie ricerche posso escludere che alla forma- zione della milza partecipino elementi del foglietto interno; — essa € un organo di origine mesenchimale, ed é formata da una particolare differenziazione del mesenchima del mesenterio intestinale. Alla sua formazione partecipa senza dubbio |’ epitelio celomatico viscerale, al- meno nella maggioranza degli animali da me studiati. Resta a decidere se questa partecipazione dell’ epitelio celomatico si debba considerare specifica per la formazione della milza oppure sia comune all’ accresci- mento di tutto il mesenchima che circonda il tubo digerente: di questo mi occupero nel lavoro completo. Genova, 17 ottobre 1903. Nachdruck verboten. Trophospongium e canalini di HOLMGREN nelle cellule luteiniche dei mammiferi. Nota preliminare del Dr. Giovansı Vastrarini Crest, Coadiutore. (Istituto Anatomico della R. Universita di Napoli, diretto dal Prof. G. ANTONELLI.) In un recente lavoro sulla istologia e sulla istogenesi del corpo luteo della coniglia il Conn‘) assicura di aver ricercato indarno nelle cellule luteiniche, studiate nei loro vari stadi, il cosi detto ,,Tropho- 1) Fr. Cony, Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum und des interstitiellen Ovarialgewebes. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Ent- wicklungsgesch., Bd. 62, H. 4, p. 763. 204 spongium“ del HoLmGrENn. — Mi pare quindi oppertuno accennare ai risultati da me ottenuti al riguardo nel corpus luteum graviditatis della vacca, che forma da qualche tempo l’oggetto delle mie ricerche. Le grandi cellule luteiniche di questo mammifero, in alcuni stadi della loro esistenza, presentano in modo non dubbio formazioni simili in tutto a quelle che l’istologo svedese ha descritto succes- sivamente in varie specie di cellule sotto i nomi di „Saftkanälchen“ di ,, Trophospongien“ e di „Trophospongienkanälchen“ (veggansi in pro- posito le ultime annate dell’ Anat. Anz. e degli Anat. Hefte). La prova di quanto affermo fu da me data innanzi alla R. Accademia medico- chirurgica di Napoli (seduta del 15 novembre) con la dimostrazione di alcuni miei preparati. In una prossima pubblicazione esporrö diffusamente i risultati delle mie indagini, che spero di poter estendere ai vari stadi della neofor- mazione lutea della vacca. Napoli, 17 novembre 1903. Nachdruck verboten. Sur l’emploi du silieate de soude (verre liquide) comme substance 4 injeeter pour les préparations macroscopiques du systéme vasculaire. Par S. Jacurcuinsky, professeur 4 l’Universit& de Varsovie. Sur l’initiative de SwAMMERDAM (1) on employa, a partir de la Qeme moitié du XVIIe siecle, la substance céroplastique dans les re- cherches anatomiques du systeme vasculaire; vers 1850, TEICHMANN se servit de mastic de vitrier qui fut bientöt généralement employé. Ces deux substances & injecter qui different 4 des degrés divers de leurs prototypes sont actuellement employés dans presque tous les thöätres anatomiques de l’Europe de préférence 4 dautres substances. Pendant nombre d’années j’ai usé dans mes recherches anatomiques du syst&me vasculaire du mastic de TEICHMANN (2) et de la substance céroplastique de HYRTL (3), mais comme sous plusieurs rapports ces sub- stances ne me satisfaisaient pas, j’en cherchai d’autres qui me con- vinssent mieux. Depuis un certain temps, je me sers de silicate de soude et je trouve qu'il répond tellement a son but que je juge nécessaire d’en faire connaitre l’emploi, Pautant plus qu’il n’existe pas d’indications dans la littérature médicale que cette substance ait été employée pour les injections susdites. Le silicate de soude dont je me sers pour injecter les vaisseaux est une solution saturée de silicate de soude moyen. Pour le rendre suffisamment compact et le faire prendre rapidement j’y ajoute un peu 205 de craie en poudre (creta preparata), légérement colorée avec du cinobre ou de l’outre-marine, suivant les besoins. Comme on peut toujours avoir sous la main les produits indiqués, on peut préparer cette substance 4 chaque instant, en quelques minutes. Comme instrument on peut employer la seringue ordinaire ou cette de TEICHMANN — a vis; cette derniere est préférable, parce qu’on obtient dans les vaisseaux une pression qui est réguliére et augmente graduellement. De cette facon on évite les extravasats et l’injection est plus complete. La substance que je recommande, remarquable par sa consistance fine et uniforme, pénétre trés aisément dans les vaisseaux les plus ténus. Comme elle s’emploie & froid, elle ne présente pas les défauts des substances chaudes de toute espece; elle se distingue de la sub- stance a froid de TEICHMANN par son mode de préparation simple et facile; comme elle ne durcit pas trop rapidement comme le fait le mastic de vitrier dissous dans l’ether, elle n’obstrue pas l’orifice de la canule de la seringue et ne provoque pas d’embolies; elle n’a pas enfin l’odeur désagréable et méme nuisible du mastic de vitrier dissous dans du sulfure de carbone ou dans de la benzine. Les préparations de vaisseaux, une fois séches, se conservent parfaitement et ne sont nullement sujettes a se détériorer par les variations de volume que provoquent les changements de température, ce qui arrive fréquemment quand les préparations sont injectées de substance céroplastique. Enfin, un des mérites du silicate de soude est son bon marché excessif. Sources. 1) SwAmMERDAM, Miraculum naturae s. uteri muliebris fabrica. Hyrrt, Handbuch der praktischen Zergliederungskunst, Wien 1860, p. 624. 2) Tercumann, Kit, jako masa injekeyina. (Le mastic de vitrier comme substance a injecter.) Cracovie 1880. 3) Hyrtu, op. cit. Nachdruck verboten. Bemerkungen zur SCHEPOTIEFFschen Abhandlung: Untersuchungen über den feineren Bau der Borsten einiger Chitopoden und Brachiopoden. Von Nits HoLmeren. (Aus dem Zootomischen Institute zu Stockholm.) In einer ziemlich umfangreichen Abhandlung hat ALEXANDER SchE- POTIEFF 1) es versucht, mit Hilfe kräftiger Reaktionen den feineren Bau der Annelidenborsten zu ermitteln. 1) Zeitschrift f. wissensch. Zool., Bd. 74, 1903, H. 4. 206 Dabei ist er zu einem Ergebnisse gekommen, das sich mit dem- jenigen nicht deckt, welches ich vermittelst behutsamerer Behandlungen des Objektes erreicht habe. Die Resultate seiner Untersuchung hat er folgendermaßen zusammen- gefaßt: „Meine nach verschiedenen Methoden angestellten Untersuch- ungen haben ergeben, daß sowohl das Alternieren der hellen und dunklen Querstreifen (der Borste) wie die feine Längsstreifung, welche früher als Beweis des fibrillären Baues galt, durch zahlreichste, feinste Hohlräumchen hervorgerufen werden, die Borste also einen feinwabigen oder alveolären Bau besitzt“ (p. 660). Ueber die verwendeten Methoden sagt er: „Von allen Methoden erwiesen sich Austrocknung der Borsten, schwaches Erhitzen in trockenem Zustande oder Maceration als am meisten geeignet, die Strukturen deutlich hervortreten zu lassen“ (p. 661). Immerhin scheint es, als wäre die Eintrocknungsmethode diejenige, welche ihm die Mehrzahl der Resultate gegeben habe. Die Borsten wurden hierbei „entweder im trockenen Zustande auf einen Objektträger gelegt und, nur mit einem Uhrglas zum Schutz gegen Staub bedeckt, für 1—2 Tage auf den Wärmeschrank (40—50° C) gestellt, oder sie wurden in Xylol unter die Luftpumpe gebracht und im Vakuum ge- trocknet. Hierauf folgte in beiden Fällen sofortige Uebertragung in gewöhnlichen oder vorher auf dem Deckglase erhitzten Kanadabalsam, welch letzterer so rasch erhärtet, daß er nicht in alle Spalten und gas- erfüllten Räumehen oder Alveolen eindringt“ (p. 661). Die Untersuchung solcher getrockneten Borsten zeigt eine große Menge gaserfüllter Hohlräume. Diese liegen in parallelen Reihen, „Bläschenketten“, und können bisweilen miteinander zu „Längsröhrehen“ zusammenfließen. Die Richtung dieser „Bläschenketten“ oder „Längs- röhrchen“ fällt mit derjenigen der anscheinenden Fibrillen zusammen. „Meistens findet sich neben den Längsreihen von Bläschen und den Längsröhrchen noch eine Anordnung der gaserfüllten Räumchen mehr oder weniger senkrecht zu der Längsachse der Borste. Dadurch er- klärt sich das Alternieren heller und dunkler Querstreifen. Die Gas- erfüllung in der Querrichtung tritt fast immer in den Querstreifen auf, welche bei tiefer Tubuseinstellung heller, also schwächer lichtbrechend sind.*.... „Besonders bemerkenswert ist, daß bei den quergeordneten Bläschen niemals eine Verschmelzung zu Röhrchen beobachtet wurde. Bläschenketten sind auch in ‘dieser Richtung seltener als einzelne Bläschen. Man kann also vermuten, daß die Wabenwände, welche quer zur Richtung der Längsachse der Borsten ziehen, viel zarter und zer- reißbarer sind (was das häufige Auftreten von Längsröhrchen erklärt), als die parallel der Längsachse verlaufenden Wände“ (p. 662). ee ; in günstigen Fällen zeigt sich aber, daß die Oberfläche der Borste aus einzelnen Waben besteht, welche mit Gas erfüllt sind, daher bei hoher Einstellung dunkel, bei tiefer hell erscheinen. Wenn man die Borste, welche ein solches Bild zeigt, im optischen Längs- schnitt betrachtet, so sieht man diese äußerste Schicht im optischen Durchschnitt als eine mit einem Alveolarraum vergleichbare Waben- reihe“ (p. 663). 207 Die Austrocknungsmethode hat ScHEPOTIEFF die meisten Belege seiner Alveolärtheorie der Chätopodenborste verschafft. Auf diese Methode stützt er seine Begründung im großen und ganzen. Die Ma- cerationsmethoden haben ihm nur wenige Bilder gegeben, welche die Resultate der Eintrocknungsmethode stützen. Die Schnittmethode scheint nur selten verwendbar gewesen zu sein, und wenn er sie ver- wendete, so war es hauptsächlich, um die „Alveolarstruktur“ an Quer- schnitten zu demonstrieren }). Ehe ich auf diese Bemerkungen eingehe, will ich kurz über die Er- gebnisse berichten, zu denen ich über die Struktur der Annelidenborste gekommen bin. Die nach verschiedenen Methoden fixierten Borsten von Echiurus, Trophonia, Glycera, Serpula u. a. wurden in Quer- und Längsschnitte (3—7 u) zerlegt, mit Eisenhämatoxylin (mit verschiedener Differentia- tionsdauer) und Kongorot gefärbt und in Kanadabalsam montiert. Bei Durchmusterung dieser Präparate finde ich: Die Borsten bestehen 1) aus einer dünneren, äußeren, homogenen Schicht, welche von den Epithelien des Borstensackes ausgeschieden ist, 2) aus der zentralen Partie, die aus feinen, homogenen Fibrillen besteht, welche aus einer Basalzelle als Stäbchen eines gewaltig ent- wickelten Stäbchensaumes hervorwachsen und der Längsachse der Borste mehr oder weniger parallel folgen, und 3) aus einem zwischen den Fibrillen von der Basalzelle ausge- schiedenen Sekret, das die Fibrillen miteinander verklebt. 4) Das Alternieren heller und dunkler Querstreifen beruht auf einer Periodizität in der Tätigkeit der Basalzelle, die abwechselnd stärker und schwächer lichtbrechende Fibrillensubstanz bildet, ohne daß die Kontinuität der Fibrille zu Grunde geht. Von Wabenstrukturen kann ich also nichts wahrnehmen. Es ist offenbar, daß ein Angriff auf die Scherorierrschen Befunde gegen die angewandten Methoden gerichtet werden mul, und zwar erstens gegen die Austrocknungsmethode, welche ihm die Mehrzahl seiner Re- sultate geschaffen hat. Ich muß also zeigen, daß in einem homogenen Faden, der Flüssigkeit enthält, beim Austrocknen eine Reihe von Gasbläschen entstehen. Dies ist auch sehr leicht. Man nehme z. B. einen noch nicht erhärteten Celloidinfaden, trockene ihn über der Spiritusflamme und lege ihn auf den Objekttisch bei schwacher Vergrößerung, und man findet, daß er „Alveolarstruktur“ angenommen hat, ganz wie die Borstenfibrillen. Wer will aber die normale Alveolärstruktur des Celloidinfadens proklamieren ? Gewiß niemand! Dasselbe Experiment kann man mit Kollodium und Gelatine machen. Das Resultat wird dasselbe. 1) Zu bedauern ist, daß ScHherorierr über die Behandlung dieser Schnitte nichts Näheres berichtet, denn nur mit Kenntnis der Behand- lung kann man sich ein Urteil über den Wert der hervorgetretenen „Strukturen“ bilden. 208 Breitet man das Celloidin oder die Gelatine in diinner Lage aus und trocknet es schnell, so entstehen in der homogenen Lage zahlreiche gas- erfüllte Alveolen. Keine Alveolen sind aber vorher vorhanden. Dies lehrt, daß die Austrocknungsmethode nicht verwendbar ist, um Alveolarstruktur in den Borsten der Chätopoden (oder überhaupt) nach- zuweisen. Infolgedessen muß.man allen den strukturellen Resultaten, zu welchen ScHEPOTIEFF mit Hilfe dieser Methode gekommen ist, den ganzen Wert absprechen, obschon man andererseits nicht verneinen kann, daß auch Gasbläschen in Alveolen gebildet werden können. Seine Schnitte beweisen im allgemeinen gar nichts über die Alveolär- struktur der Annelidenborsten. Denn er bildet nur Querschnitte ab, und auf solchen erscheinen ja quergeschnittene Fibrillenbündel natürlich als Alveolen. Nur die auf Tafel XXXV, Fig. 21 und 22 abgebildeten Quer- schnitte zeigen den „Alveolarsaum“. Ich kann mich aber nicht darüber äußern, da ich nicht die verwandte Konservierungsmethode kenne. Die Abbildungen scheinen mir aber anzudeuten, daß das Objekt hier vorher getrocknet gewesen wäre, ehe es geschnitten wurde. Dasselbe gilt von Fig. 19, Taf. XXXIV, und Fig. 29, Taf. XXXV. Wenn dies der Fall ist, haben auch sie keine Beweiskraft. Immerhin kann ich nicht die Möglichkeit verneinen, daß es wirklich bisweilen eine Alveolärschicht gäbe; ich will nur bemerken, daß die Austrocknungsmethode hier keine Beweiskraft mehr besitzt. Was endlich die Macerationsmethoden betrifft, so glaubte ich, daß sie schon längst aus der feineren, mikroskopischen Technik ver- trieben wären, wenigstens wenn es feinste Strukturen gilt, denn die Deformationsfähigkeit und die Fähigkeit der Artefaktbildung dieser Methoden sind bekanntlich sehr groß. Die Macerationsmethoden müssen deshalb mit größter Vorsicht angewendet werden, und man darf sich nicht einbilden, daß alles, was man bei Verwendung dieser Methoden sieht, strukturellen Charakter besitzt. So scheinen mir die Figg. 1 u. 3, Taf. XXXIV, und Fig. 14, Taf. XXXV, welche nach unbehutsamer Eau de Javel-Behandlung des Objektes gezeichnet sind, mit besonderer Vorsicht gedeutet werden zu müssen. Allerdings bringen diese Figuren den Nachweis der interfibrillären Substanz, welche auch ich nachweisen kann. Stockholm, 10. November 1903. Abgeschlossen am 25. November 1903. Die Post-Adresse des Herausgebers ist einfach: Jena. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger** erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. © 19. Dezember 1903. u InHALT. Aufsätze. Richard Fibich, Beitrag zur Kenntnis der Histologie des hyalinen Knorpels. Mit 3 Abbildungen. p. 209—214. — E. Gaupp, Historische Bemerkung über die Impressio aortica der Brustwirbelsäule. p. 214—216. — G. Elliot Smith, Note on the so-called “Transitory Fissures” of the Human Brain, with special reference to BiscHoFrr’s “Fissura perpendicularis externa”. With 2 Figures. p. 216—220. — Silvio Rolando, Sopra un caso di criptorchidia inguinale bilate- rale. Con 1 figura. p. 220—222, — Julius Tandler, Zur Technik der TEıcH- MANNschen Injektion. p. 223—224. Anatomische Gesellschaft. p. 224. Literatur. p. 17—32. No. 8. Aufsätze. Nachdruck verboten. Beitrag zur Kenntnis der Histologie des hyalinen Knorpels. Von M. U. Dr. Rıcnarp Fiısıcn, k. u. k. Oberarzt in Wien. (Aus dem Institut für Histologie und Embryologie der k. k. böhmischen Universität in Prag, Vorstand Prof. Dr. J. V. Ronon.) Mit 3 Abbildungen. Der hyaline Knorpel wurde noch vor nicht langer Zeit als ein Gewebe geschildert, in welchem die einzelnen Zellen durch eine voll- ständig homogene, einheitliche Substanz voneinander getrennt er- scheinen, ohne jedwede Verbindung untereinander und ohne irgend- welchen Zusammenhang mit den Blutgefäßen. Mit dieser morphologischen Anschauung stand im Einklange auch die Lehre von der vollständigen Passivität des Knorpelgewebes. Anat, Anz. XXIV, Aufsätze, 14 210 Beide Anschauungen wurden aber fast gleichzeitig von verschie- denen Seiten angegriffen. Es entstand eine unendliche Reihe von Ar- beiten, die, von verschiedenen Standpunkten ausgehend, sich mit dem Knorpelgewebe befaßten, und es wurde auch dasjenige, was von ver- schiedenen Autoren beobachtet wurde, auf die verschiedenste Art und Weise gedeutet. Wenn wir von einer unklaren Andeutung KÖLLIKERS!) aus dem Jahre 1844, der eine Streifelung im Knorpelgewebe der Cephalopoden angibt, abstrahieren, müssen wir H. Mayer ”) als den ersten betrachten, der in den Knorpelkapseln Andeutungen von Kanälchen gesehen hatte. Aus dem Jahre 1850 können wir schon bestimmte Angaben über die Knorpelzellenausläufer der Cephalopoden bei QUECKETT?) und BERG- MANN“) verzeichnen, sowie die Beschreibung von Röhrchensystemen ° im Knorpel der Plagiostomen bei Levvig). 3 Jahre darauf beschrieben FÜHRER und Hopre®) eine fibrilläre Struktur im Knorpelgewebe und Agrsy verzeichnet als erster im Jahre 1856 eine radiäre Streifung der Knorpelkapseln beim Menschen. Im Jahre 1859 beschrieb Beneke ‘) im Knorpel gefundene Fibrillen, im Jahre 1860 sah H. MÜLLER °) eine Streifung in den Kapseln der Hunde- und Schweineknorpel, im Jahre 1865 LAnGHANs®) Fibrillen im Fisch- knorpel. Im Jahre 1867 wurde endlich durch die Arbeit Reırz’s !°), der die intravenös eingespritzten Farbstoffe in den Knorpelzellen und ihre Zellenkerne fand, die ganze Theorie von der Passivität des Knorpel- sewebes bei den vitalen Prozessen bedeutend erschüttert und es be- gann ein großer Streit über den Bau und die Funktionen des Knorpels. Diesbezüglich zeigten sich große Anschauungsdifferenzen. So erklärt NyYkAmp im Jahre 1877 die oben erwähnte, später von HENSEN und BotLL genau beschriebenen, durch unsere jetzigen mikroskopischen Methoden leicht demonstrierbaren Zellenausläufer des Cephalopoden- knorpels für einfache Fibrillen. 1) Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden, 1844. 2) MüLters Archiv, 1849. 3) Catalogue of the Museum Royal College, 1850. 4) Disquisitiones microse., 1850. 5) Zur Anatomie und Histologie der Chimaera, 1850. 6) Vırcmows Archiv, 1853. 7) Archiv für wissenschaftl. Heilkunde, 1859. 8) Würzburger naturwissenschaftl. Zeitschr., 1860. 9) Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, 1865. 10) Sitzungsber. der Wiener Akademie, Bd. 57, 1867. 211 Aus der überaus großen Literatur erwähne ich nur einige wichtigere Angaben. Die Existenz von präformierten Saftbahnen in irgend einer Form (ob es schon Kanälchen sind oder ein Protoplasmanetz) nehmen auf Grund von verschiedenen Methoden unbedingt folgende Autoren an: ARNOLD (Centralbl. f. d. med. Wiss., 1875; Arch. f. path. Anat. u. Phys., 1876—1878), BERGMANN (Disquis. microsc. de cartil. in spec. hyal., 1850), Böum-DAvivorr (Histol.), BUBNOFF (Sitzb. d. Wien. Akad., 1868), BUDGE (Arch. f. mikr. Anat., 1877), Carrer (Journ. of Anat., 1870), EwETZKY (Unters. am path. Inst. zu Zürich, 1875), FROMMANN (Unters. über die normale u. path. Anat. d. Rückenm., 1867), FÜR- BRINGER (Morph. Jahrb., 1877), GEGENBAUR (Anat.), HANSEN (Anat. Anz., 1899), HerrzmAnn (Wien. med. Jahrb., 1872), HenocqurE (Struct. de cart.; Gaz. med., 1873), Hensen (Zeitschr. f. wiss. Zool., 1865), Hertwie (Arch. f. mikr. Anat., 1872, 1873), CHarın (C. de l’Acad. d. Sc. Paris, 1895, 1897), Huror (Med. Jahrb.), KABRHEL (Sbornik 1ék., 1887), Krein (Grundzüge d. Histol.), Leypia (Arch. f. Anat., 1851; Zeitschr. f. wiss. Zool., 1855; Anat.-hist. Unters. über Fische und Haie, 1882; Zelle und Gewebe, 1885), LOEwE (Wien. med. Jahrb., 1874), Noris (bei STRICKER), NYKAMP (Arch, f. mikr. Anat., 1877), PETRONE (Sulla strutt. norm. e patol. delle cartil., 1876), Orru (Kursus der norm. Histol., 1881), QueckErr (Catalogue of the hist., 1850), Rawrrz (Leitf. f. histol. Unters., 1895), RECKLINGHAUSEN (Handbuch), Renaut (Acad. d. Sc., 1887), RETTERER (Compt. rend. Soc. biol. Paris, 1899), RinDFLEISCH (Lehrb. d. path. Gew., 1878), Spina (Wien. med. Jahrb., 1886; Sitzb. d. Wien. Akad., 1879, 1886), SRDINKO (Cas. Gesk. 1ék., 1901; Sitzb. d. böhm. Akad., 1901, 1902; Anat. Anz., 1903), *STRICKER (Stud. aus d. Inst. f. exp. Path, 1870), Turn (Quart. Journ. of micr. Science, 1876), WEICHSELBAUM (VIRCH. Arch., 1873, 1878), VELICH (Sitzb. d. böhm. Akad., 1892), VircHow (VırcH. Arch., 1856, 1859, 1866, 1875; Verh. d. phys.-med. Ges. zu Würzburg, 1852), WOLTERS (Arch. f. mikr. Anat., 1891). Gegen die. Existenz von aller Art Ernahrungsbahnen haben sich ausgesprochen: Brickner (Ueber Eiterbildung im hyal. Knorpel, 1873), CoLomıatı (Gaz. clin., 1873; Rivista clin. di Bologna, 1873), GENZMER (Centralbl. f. Chir., 1875; Arch. f. Chir., 1876), GERLACH (Centralbl. f. d. med. Wiss., 1869; Ueber das Verh. des indigo-schwefelsauren Natrons, 1876), Horrmann (Niederl. wissensch. Arch., 1870), JANOSIK (Histologie, Anatomie), Kürrner (Centralbl. f. d. med. Wiss., 1875), LANGERHANS (Med. Centralbl., 1870), Maas (Arch. f. klin. Chir., 1871), Ponrick (Med. Centralbl., 1869), Ranvier (Lab. de hist. de college de France, 1874), Rerzıus (Norw. med. Arch., 1872), SoxoLtow (Ueber 14* 212 den Bau der Nasenknorpel, 1870), SzymMonovicz (Histol.), TILLMANNS (Vırcn. Arch., 1872; Arch. f. mikr. Anat., 1874, 1876, 1877; Centralbl. f. Chir., 1877; Lehrb. d. Chir.), Tızzoxı (Arch. per le scienze, 1877), Totpr (Lehrb. d. Gewebel., 1874). Manche von diesen Autoren erklären die von ihnen gesehenen Bilder als Faserung des Knorpels, und zu diesen gehören auch ins- besondere: ARCHANGELSKY (Med. Centralbl., 1868), BABER-CRESWELL (Journ. of Anat. and Phys, 1875), BENEKE (Arch. f. wiss. Heilk., 1859), BroraLvi (Beitr. z. Struktur der Grundsubstanz des hyalin. Knorpels, 1883), ROLLETT (Strickers Handb., 1869), CZERMAK (Anat. Anz., 1888), FRIEDLEBEN (Zeitschr. f. wiss. Zool., 1859), FÜHRER (VIRCH. Arch., 1853), GENZMER (1. c.), Haas (Viren. Arch., 1878), HAAsE (Zool. Anz., 1879; Zeitschr. f. wiss. Zool., 1865, 1867), Hoppe (Virca. Arch., 1853), Kouster (Arch. f. mikr. Anat., 1887), LANGERHANS (I. c.), MILNE- Epwarps (Ann. des sciences, 1860), Morocuoverz (Journ. of Anat. and Phys., 1875), Nykamp (Arch. f. mikr. Anat., 1877), SCHOTTELIUS (Unters. üb. phys.-path. Texturveränd. d. Kehlknorpels, 1879), SCHULZE (VırcH. Arch., 1860), SOLGER (Arch. f. mikr. Anat., 1886, 1888, 1892), SpronG (Anat. Anz., 1887), VAN DER STRICHT (Arch. des Biol., 1886), 1889, 1890), Srupnicka (Arch. f. mikr. Anat., 1897), TILLMAnnS (I. c.), TROMMER (VırcH. Arch., 1860), WARTMANN (Recherch. sur l’enchon- drose, 1880), WILKENS (Zeitschr. f. wiss. Zool., 1860). Als Ursache dieser so weit abweichenden Anschauungen müssen wir unbedingt die Differenz des zu untersuchenden Materials und die Differenz der Methoden betrachten. Es gibt Methoden, ich nenne hauptsächlich die alkoholische Methode Spinas (1. c.), welche immer und überall typische Ausläufer der Knorpelzellen zeigen, Methoden, die an geeigneten Stellen (Cart. arytaenoidea und Ohrmuschelknorpel des Pferdes), selbst bei schwächeren Vergrößerungen,. keinen Zweifel über deren Existenz aufkommen lassen. Um aber auch bei anderen, einwandsfreieren und iiblicheren Methoden dies ‚demonstrieren zu können, bedarf es besonders günstiger Objekte. So beschreibt SRDINKO (l. ec.) einige embryonale Knorpel und solche von Erwachsenen, sowohl beim Schwein, als auch beim Menschen, wo deutliche anastomosierende Ausläufer zu sehen waren. Beachtenswert ist ferner der Tarsal- und Carpalknorpel eines 5 cm langen menschlichen Embryos, welchen FLesc# (Untersuchungen über die Grundsubstanz des hyalinen Knorpels, 1880) beschreibt; leider blieb Frescn die Fixation dieses Knorpels unbekannt 4). 1) „Warum sie an diesem Präparat so deutlich waren, wage ich um so weniger zu unterscheiden, als dessen Vorgeschichte mir nicht be- kannt ist“ (l. c. p. 72). Be a hen ot u en ae Bei meinen Studien tiber die Struktur des hyalinen Knorpels ge- langte ich in den Besitz eines noch instruktiveren Knorpels, welchen ich wegen der merkwiirdigen, an Cephalopodenknorpel erinnernden x Zellenform hier beschreibe. Ich konservierte einen 5-monatlichen menschlichen Embryo gleich nach der Ueberbringung post abortum in steigendem Alkohol, entnahm ihm dann das Sternum, legte es auf einige Tage in konzentrierten Alkohol und verfertigte aus ihm ohne jedwede Einbettung eine Reihe von Querschnitten. Die Schnitte wurden dann verschieden gefärbt und in Kanadabalsam eingebettet. Die Knorpelzellen sind in diesen Präparaten (Fig. 1) mit Fort- sätzen ausgestattet; die meisten der Fortsätze entspringen an beiden Polen der .länglichen Zellen, nur in selteneren Fällen an den beiden Seiten die Zelle verlassend. Mittels dieser Ausläufer sind die meisten Zellen untereinander verbunden. Die Ausläufer teilen sich ziemlich selten in 2—4 Aeste, und es kommt sodann eine Zelle mit mehreren anderen in Verbindung. Knorpelkapseln sind nicht zu bemerken. “ % 2 a Fig. 1. Fig. 2a. Fig. 2b. Fig. 1. Ein Schnitt von der Mitte des Sternums eines 5-monatl. Embryos. Bor.- Karmin. Reichert: Obj. VIII, Ok. 3. Fig. 2 a, b. Einzelne Knorpelzellen. Bor.-Karmin. Reichert: Y/, Hom.-Imm., Komp.-Ok. 12. Daß es sich hier wirklich um protoplasmatische Ausläufer handelt, beweisen stärkere Vergrößerungen (Fig. 2 a, b), bei denen man deut- lich beobachtet, wie das feingekörnte Protoplasma weit in die einzelnen Fortsätze, ja selbst in deren Aeste eindringt. In einiger Entfernung von den einzelnen Gefäßen sind diese Aus- läufer derart angeordnet, daß sie bei mäßiger Vergrößerung mit den 214 Zellen einen Kreis!) bilden, während in die nächste Nähe der. Gefäße nur eine geringe Zahl der Ausläufer gelangt. Gerade dort findet man am meisten isolierte Zellen, von hyaliner Substanz umgeben. Es wäre das ein negativer Beweis für die Anschauung SRDINKOS (I. c.), wonach die aus den Gefäßen ausströmende Ernährungsflüssigkeit in deren nächster Nähe die ganze Grundsubstanz einnimmt, dagegen etwas weiter von den Gefäßen, und vom Perichondrium nur von Zelle zu Zelle geleitet wird. Von den Farbstoffen nahmen die Zellenfortsätze am besten Eosin und Boraxkarmin auf; die Grundsubstanz färbt sich leicht bläulich mit Hämatoxylin. Auch andere Knorpel desselben Individuums zeigten ähnliche Bilder, jedoch, ausgenommen den Tarsalknorpel, bei weitem nicht so deutlich wie am Sternum. Warum in diesem Falle die sonst ziemlich schwierig zu beobach- tende Struktur so deutlich zu Tage getreten, vermag ich ebensowenig wie FLESCH zu entscheiden. Nachdem Srpinko die Protoplasmafort- sätze als eine häufige Erscheinung im hyalinen Knorpel der Säugetiere und des Menschen konstatieren konnte und den Strom der Ernährungs- flüssigkeit als einen wichtigen Faktor bei dem Zustandekommen von Ernährungsbahnen supponierte, ist es allerdings möglich, daß gerade vor der Ossifikation des Knorpels dieser Strom mächtiger ist, wie dies schon WOLTERS (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 37, 1891) angibt. Da die Ossifikation des Sternalknorpels im 6. Monate beginnt (GEGENBAUR), so würde der Knorpel im oben beschriebenen Falle in seiner Ent- wickelung gerade vor der Ossifikationszeit sich befinden, ein Umstand, der als Grund der mächtig entwickelten Saftbahnen angesehen werden könnte. Nachdruck verboten. Historische Bemerkung über die Impressio aortica der Brust- wirbelsäule. Von E. GAupr, a. o. Prof. in Freiburg i. B. Auf der diesjährigen Anatomenversammlung in Heidelberg machte SPULER eine Mitteilung über eine im Bereich der Brustwirbelsäule zu beobachtende Abplattung der linken Seite der Wirbelkörper, die er auf die Anlagerung der Aorta zurückführt und als Impressio aortica 1) Etwas Aehnliches beschreibt Rerrerer am Rippenknorpel bei neugeborenen Hunden. 215 bezeichnet‘). Da ich während des Vortrages nicht im Sitzungssaal anwesend war, so konnte ich erst nach Schluß der Versammlung Herrn Kollegen SPULER, als er die mitgebrachten Wirbelsäulen demonstrierte, erklären, daß mir die Tatsache schon lange bekannt sei, daß ich sie ebenfalls in der Vorlesung häufig zu erwähnen pflege, und daß sie in der Literatur über die Lehre von der physiologischen Skoliose eine Rolle gespielt habe. Leider vergaß ich nach meiner Rückkehr nach Freiburg, die Frage weiter zu verfolgen, und so werde ich erst jetzt durch das Erscheinen des Verhandlungsberichtes, in dem Herr Kol- lege SPULER unseres Gespräches kurz gedenkt, wieder daran erinnert. Da der Gegenstand, wie aus SPULERS Vortrage hervorgeht, in Ana- tomenkreisen nicht allgemein bekannt zu sein scheint, so möchte ich hier kurz auf die fragliche Literaturstelle hinweisen ; ich finde dieselbe in den Notizen aus meiner Breslauer Zeit, in der ich mich auf Ver- anlassung von Herrn Geheimrat HAsse mit den Asymmetrien des menschlichen Skeletes beschäftigte. Die Stelle, die ich meine, steht in dem Werke von A. LoRENZ: Pathologie und Therapie der seitlichen Rückgrat-Verkrümmungen (Skoli- osis), Wien 1886. Hier bespricht Lorenz (p. 69 ff.) die Theorie der physiologischen Skoliose und kommt dabei zu dem Schluß, daß die letztere tatsächlich nicht vorhanden sei, sondern bei der Betrachtung der Brustwirbelsäule von der Leibeshöhle aus vorgetäuscht werde, dadurch, daß die linke Fläche der Wirbelkörper sehr häufig stärker abgeplattet ist als die rechte. Der Passus (p. 74) lautet: „Bekanntlich sind die Körper der Brustwirbel mehr weniger dreieckig und besitzen einen vorderen First. Visiert man diesen First an einem zusammen- hängenden Stücke der Brustwirbelsäule, so täuscht die seitliche Ab- weichung desselben einen seitlichen Bogen des ganzen Abschnittes vor. Nun liegt diese vordere Kante der Brustwirbelkörper nur unter der Voraussetzung in der Mitte desselben, daß die beiden Seitenflächen des Körpers gleich groß sind. Bei vorhandenen Asymmetrien zwischen rechts und links kommt die Kante leicht etwas seitlich zu liegen und wenn gleichzeitige Asymmetrien an mehreren aufeinander folgenden Wirbeln vorhanden sind, so entsteht eine seitliche Abweichung des Firstes, wodurch ein seitlicher Bogen der Wirbelkörper vorgetäuscht wird. Nun findet sich die linke Hälfte des Wirbelkörpers sehr häufig etwas stärker zugeschrägt als die rechte“ (Lorenz verweist dabei auf 1) A. Spuuer, Ueber die „Impressio aortica“ der Brustwirbelsäule. Verhandl. der Anatom. Gesellschaft auf der 17. Versammlung in Heidel- berg, 1903. 216 eine von ihm gegebene Abbildung), „der First wird also nach rechts ver- lagert. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß diese Abplattung der linken Körperhälfte der Wirbel durch die Pulsation der Aorta bedingt wird. Die sogenannte physiologische Skoliose ist demnach als eine Sinnes- täuschung anzusehen, welche durch die Abplattung der linken Körper- hälften der mittleren Brustwirbel hervorgerufen wird.“ (Letzterer Passus ist bei Lorenz gesperrt gedruckt.) „An den Lendenwirbeln findet sich niemals die Spur einer seitlichen Abweichung. Die Seiten- flächen derselben übergehen in gleichmäßiger Rundung in die vordere Wirbelflache. An der Lendenwirbelsäule fehlt demnach auch die scheinbare sogenannte physiologische Abweichung.“ Zitiert und bestätigt findet sich die Angabe von Lorenz bei Horra (Lehrbuch der orthopädischen Chirurgie, 3. Aufl., Stuttgart 1898, p. 376). Es ist gewiß verdienstlich, daß Sputer die Aufmerksamkeit der Anatomen auf das besprochene Verhalten hingelenkt hat; die Ver- mutung, die er am Schlusse seiner Nachschrift in den „Verhandlungen“ äußert, wird aber hinfällig, da das Werk von Lorenz bereits im Jahre 1886 erschienen ist. Freiburg i. B., 24. Nov. 1903. Nachdruck verboten. Note on the so-called “Transitory Fissures’” of the Human Brain, with speeial referenee to Bischoff’s “Fissura perpendi- eularis externa”. By G. Errior Suita, Cairo. With 2 Figures. In a short memoir recently published in this Journal!), I attempted to demonstrate that the so-called “Affenspalte” (Sulcus occ. lunatus [mihi]) is a constant feature of the Egyptian brain. Since then I have found that it can be shown to exist in a large series of Negro, Syrian, Turkish and Greek brains; and the careful study of series of illustrations of British, Scandinavian (Rerzıus), German, French and scattered ex- amples of brains derived from other races?) conclusively demonstrates 1) Extior Smirn, The so-called “Affenspalte” in the Human (Egyp- tian) Brain. Anat. Anzeiger, Bd. 24, No. 2/3. 2) See especially an excellent example in the brain of an Austra- lian Aboriginal described by Karrrus, Arbeiten aus dem Neurolog. Inst. Ee eS ee ee eee ee ee ee eee ee ee 27 that the sulcus lunatus may be regarded as a normal feature of the adult human brain. This conclusion is in direct conflict with the statements of Br- SCHOFF !), CUNNINGHAM”), and others to the effect that the “Affen- spalte” is represented in the human foetal brain by a furrow (B.’s “Fiss. perpendicularis ext.”), which makes its appearance in the 5th month (according to C.) and disappears in the 7th month. The question naturally presents itself: what is the nature of this “fiss. perpend. ex- terna” ? Two kinds of so-called “transitory fissures” have been described in the foetal human brain. There is the group of irregular puckerings of the neopallium, which are found in those foetuses of the 3rd and 4th months in which putrefactive changes have begun: and there is a second group which are found in foetuses of the 5th, 6th and 7th months. It is quite unnecessary to discuss the first group, because their true nature as post-mortem wrinklings of the neopallium has been conclusively demonstrated by HocusrerrEer®), and the results of the examination of all the known fresh foetuses of the 3rd and 4th months amply confirm the results obtained by H.’s researches ‘). CUNNINGHAM is, so far as I am aware, the only writer who spe- cifically states that H.’s arguments “do not explain all the circum- stances of the case” (Text-book of Anatomy, Edinburgh, 1902, p. 555). [|WILDER, it is true, still clings to the old teaching in his recent work (Article “Brain” in the Reference Handbook of the Medical Sciences, 1902, p. 186); but he appears to be ignorant of the important work of Hocusterrer and GUSTAF Rerztus.| C. believes that the surface of the neopallium is much too extensive during the 3rd and 4th months of foetal life to be packed without such “transitory foldings” in the limited space afforded by the cranial cavity: therefore, he ar- gues, the “transitory fissures” must be genuine features of the living brain at that time. This argument, however, ignores the undoubted an der Wiener Universität (herausg. v. Prof. Dr. H. Oserstkiner), 1902, Heft 9, p. 118 sq. 1) Biscuorr, Abhandl. d. K. Akad. d. Wissensch., II. Kl., Bd. 10, p. 448. 2) Cunnincuam, Memoirs of Royal Irish Acad., 1902, No. 7, p. 66—71. 3) Hocusrerrer, Bibliotheca medica, Abt. A, Anatomie, herausg. von Prof. Dr. G. Born, Stuttgart 1898. 4) Gustar Rerzius, Anat. Anzeiger, Ergänzungsheft zum 19. Bd., 1901. — Idem, Biolog. Untersuchungen, Neue Folge, X, Stockholm 1902. — K. Goupstein, Anat. Anzeiger, Bd. 22, No. 19, Jan. 1901. — FRANKLIN P, Maur, American Journal of Anat., Vol. 2, No. 3, July 1903, p. 333 sq. 218 fact that a thin neopallial bladder (which has become softened as the result of post-mortem partial decomposition) will tend to collapse and become wrinkled: the resultant folds of soft, plastic neopallium will easily become exaggerated and stretch the surface. Whatever the explanation may be, the irrefutable fact remains that in all the fresh brains of the 3rd and 4th months no such “fissures” are present; and there seems to be no just reason for regarding them as other than post-mortem deformities. So far as I am aware, no doubts have ever been cast on the genuineness of the so-called “transitory fissures”, which are described as being present in the 5th, 6th and 7th months. Yet, if the chief of these — Biscnorr’s “Fissura perpendicularis externa” — is really transitory, it cannot be the representative of the sulcus occ. lunatus, seeing that I have demonstrated the existence of the latter in the normal adult brain. In a series of human foetuses of the 5th and 6th months, which I possess, [ have found that whenever such a furrow (Fig. 1, @) as BISCHOFF, ECKER, CUNNINGHAM and Rerzıus describe and figure as the “Fiss. perpend. ext.” is present, it is invariably causally-related N Fossa par. oce. Fig. 1. The head of a human foetus at the beginning of the 6th month, with the left lateral aspect of the brain exposed. X ®,. «a Post-mortem furrow opposite the lambdoid suture. ß Post-mortem furrow opposite the coronal suture. to a ridge (Fig. 2, x), formed by the inward-folding of the membrane joining the occipital and parietal bones in the lambdoid sutural line. The furrow « is obviously nothing else than a post-mortem indentation: liner ars a. Tre 1) eee ole sheen 219 the parietalia, having no support, fall downward toward the occipital and the membrane between the two bones becomes thrown into a fold (x), which notches the neopallium. From this it seems probable that Biscuorr’s “Fiss. perpend. ext.” is merely a mechanically produced post-mortem furrow. If the head of a 5th or 6th month foetus is carefully supported during the fixing and hardening process, I believe that no such furrow will be found. Os par. Endoeran. = OS) OCC, Neopallium Fig. 2. Part of a horizontal section (of another foetus) to show the relation of the furrow a to the ridge of membrane, 2, which intervenes between the parietal (os. par.) and occipital (os. occ.) bones. _ Enlarged. In the beautiful series of Tafeln in Gusrar Rerzius’ “Das Menschenhirn” it will be seen that in most of the best- preserved foetuses of the 5th and 6th months this “fissure” is absent. In one of my specimens a true sulcus was found alongside the post-mortem furrow, but comparison with the figures in the memoirs quoted above leaves no doubt that it is the latter which is called “Fiss. perpend. ext.”. Although WILDER records the fact that his “lambdoidal fissure” (which, he says, is apparently identical with that called by Cun- NINGHAM “external calcarine” and “external perpendicular”) underlies and is in “distinct collocation” with the lambdoid suture “in foetuses between the 3rd and 7th months” (op. cit., p. 186), he does not suggest that there may be a direct causal relationship between the “fissure” and the suture. | At the same period of foetal life a furrow is often produced in a similar manner by the membrane in the coronal suture (Fig. 1, (). Concerning this CUNNINGHAM has said: “I have been greatly puzzled to account for the presence of a long deep furrow, which is occasio- 220 nally observed in the fifth-month cerebrum immediately in front of and parallel to, the coronal sutural line” (op. eit., p. 271). C. further stated that “it cannot be regarded as an early condition” of the sulcus centralis: nor is he prepared to unreservedly admit that it represents the sulcus praecentralis, although he inclines to this view for the very singular reason that “it would be quite exceptional to find a furrow which was not due to an infolding of the cerebral wall transitory in character” (op. eit., p. 272). Gusrar RETZIUS’ view concerning this furrow may be summed up in his own words: “Ihr ganzes Aussehen spricht aber meiner Ansicht nach viel mehr dafür, daß sie eine ver- spätete transitorische Furche ist” (“Das Menschenhirn”, p. 22). A study of my series of foetal brains makes it abundantly clear that these later (5th to 7th month) so-called “transitory fissures” are merely indentations which are produced post-mortem like the earlier (3rd to 4th month) series: but while the latter are caused by the puckering of the partially-collapsed and decomposed neopallial bladder, the former are caused by the inwardly-projecting ridges of membrane in the lambdoid and coronal sutures. 16th October 1903. Nachdruck verboten. Sopra un easo di eriptorchidia inguinale bilaterale. Nota del Dr. Sırvıo RorAnpo, Libero Docente. (Istituto di Patologia chirurgica della R. Université di Genova, diretto dal Prof. Ernesto Bozzi.) Con una figura. Le osservazioni quasi concordi degli Autori hanno stabilito che il testicolo, arrestato nella sua migrazione e rimasto nel tragitto inguinale, € colpito da gravi alterazioni le quali consistono principal- mente nella proliferazione del connettivo intertubulare,. nell’ aumento delle cellule interstiziali e nell’atrofia dell’epitelio dei tubuli seminali. Nella letteratura sono rarissimi i casi di testicoli in ectopia inguinale con integritä anatomica e funzionale, come quelli illustrati da HUNTER, VALETTE ed ALBERT. Tre anni or sono il Prof. Mrnervint ed io riferimmo i risultati dell’esame praticato sui testicoli in ectopia inguinale di un adulto il quale aveva tutti i caratteri della virilita, era ammogliato, ed avea sempre goduto del pieno possesso della funzione sessuale (il Morgagni, 1900, No. 1). _ 221 Recentemente venne a mancare nell’ ospedale dei cronici di Genova un individuo di 47 anni affetto da criptorchidia inguinale bilaterale. Esso presentava tutte le note dell’infantilismo, voce sottile, mancanza di peli sul viso ed alle parti genitali; non aveva mai manifestato appetiti venerei, né fruito, a quanto egli stesso avea affermato vivente, dell’erezione. Le borse erano piccole e vuote, il pene atrofico, i testi- coli in retentio inguinalis. Questi organi vennero asportati 24 ore dopo la morte e fissati in liquido del MÜLLLER. Essi sono di uguale volume, schiacciati, di forma ovoidale, a super- ficie liscia, splendente, di consistenza apparentemente normale. La lunghezza € di2cme !/,, la larghezza di 1 cm e !/,, lo spessore di 1 cm. L’epididimo € giustamente sviluppato per rispetto al didimo. Al taglio la sostanza ghiandolare, un po’ pallida, non estubera. I pezzi vennero inclusi in paraffina; le sezioni vennero colorate con ematossilina ed eosina. L’albuginea consta di tessuto connettivo stipato, povero di nuclei e di vasi sanguigni. Immediatamente al di sotto dell’albuginea, si osservano degli ammassi di cellule, a grosso nucleo, can scarso proto- plasma, di forma tondeggiante, giustaposte secondo il tipo epiteliare. Osservando il didimo a piccolo ingrandimento appare un marcato aumento del tessuto interstiziale, mevtre le sezioni tubulari si mostrano pil o meno impicciolite e deformate, e con un contenuto epiteliare semplificato. Il tessuto interstiziale consta di una sostanza connettivale, a struttura fibrillare, ricca di nuclei allungati o stellati, e fornita di una irrorazione sanguigna abbondante. Vi si notano pure, in discreta quan- tita, ora allineate in esili cordoni, ora aggruppate in piccoli ammassi, quelle stesse cellule a tipo epiteliare osservate al di sotto dell’albuginea, conosciute sotto il nome di cellule interstiziali. Le sezioni tubulari, in ogni punto dei preparati, tanto verso la periferia che verso il centro del testicolo, sono scarse, e presentano immagini diverse. Alcune sono rappresentate da una serie di piccoli nuclei rotondi, fortemente colorati dall’ematossilina, disposti circolarmente e limitanti un piccolo spazio centrale vuoto, altre sono ridotte ad un piccolo accumulo di nuclei giustaposti, muniti di scarsissimo protoplasma. In tali sezioni non si ravvisa pitt alcun vestigio della membrana basale del canalicolo seminale. Tra queste zone colpite da sclerosi avanzata, altre se ne trovano in maggior numero nelle quali la struttura primi- tiva della ghiandola & meglio conservata, Nell’ unita figura, che riproduce uno di questi punti meno alterati, le sezioni dei canalicoli 222 seminali (a) mostrano distintamente una parete connettivale con dei nuclei appiattiti, sulla quale poggiano circolarmente delle cellule a nucleo ben colorato in riposo. Il lume del canalicolo od & vuoto, o contiene qualche nucleo libero, ET ET ER debolmente colorato. 7 ia an SER La parete dei canalicoli é = NE, a Re ar a 2 immediatamente eircondata da Su OS EI SS sostanza fibrosa rieca di nuclei ETE & si\.-2-> (0), in mezzo alla quale si osser- u EN E 3 ee at vano dei piccoli gruppi di cellule 3 BR Ie geen ‘at * 4. interstiziali (b). L’epididimo & tr REN i y > di struttura normale, ma non "740 RR = | eh contiene spermatozoi. 5? Re if, oe P Le alterazioni che ho som- 1 | 1 a” eet BR | mariamente descritto in questi AR lama | testicoli, cioé proliferazione del 4 | connettivo, atrofia dei tubuli : i seminali, modico aumento delle i _ cellule interstiziali, messe a con- reise nn nesticolo Heiz, Or. 3, Obb- P fronto con quelle riscontrate nel g 320 diametri. l altro criptorchide di cui gia feci cenno, sono di gran lunga meno spiccate. Infatti nel caso da MINERVINI e da me illustrato (loc. cit.), la ghiandola sessuale avea completamente ed in ogni parte perduto la fisionomia che l’& propria, e tutto il testicolo, si puö dire, era trasformato in una massa fibrosa, in stato di avanzata de- generazione ialina, e presentava grande ricchezza di cellule interstiziali. Pure conviene notare che l’individuo fornito di testicoli con lesioni pit gravi avea abito ed istinti virili, mentro quello con lesioni meno accen- tuate offriva il quadro completo dell’ infantilismo. Noi non sappiamo se, per spiegare tale contrasto, si debba tener conto del contenuto del testicolo in cellule interstiziali, alle quali, secondo alcuni, spetterebbe una gran parte nella cosi detta secrezione interna delle ghiandole sessuali. A me pare si potrebbe ammettere senza difficolta che nell’ in- dividuo con note virili i tubuli seminali avessero raggiunto, all’ epoca della pubertä, uno sviluppo completo fino alla produzione transitoria di spermatozoi, e poi fossero caduti in atrofia ed involti da connettivo sclerosato. Tuttavia, per non essere mancato, nel giusto momento, lo stimolo opportuno, esso conservö la potenza virile. Invece nel secondo caso mancd, anche nell’ epoca della. puberta, ogni inizio di spermato- ’ ’ oD genesi, e quindi i caratteri infantili in questo individuo divennero stabili e definitivi. ee ee ge ie ae e ala Nachdruck verboten. Zur Technik der Teiehmannschen Injektion. Von Jurıus TAnDLEerR, Wien. (Aus dem I. Anatomischen Institute Prof. ZucKERKANDL.) Im Anat. Anz., Bd. 24, No. 1, veröffentlicht Sırgeer eine Modi- fikation der Tricumannschen Injektionsspritze. Als Angehöriger einer Lehrkanzel, an welcher die Injektions- technik von jeher in hoher Blüte stand, möchte ich mir zu dem von Sıeser veröffentlichten Aufsatze umso eher einige Bemerkungen ge- statten, als ich schon seit vielen Jahren speziell mit dem von Tricu- MANN angegebenen Verfahren arbeite. TEICHMANN-Spritzen, an welchen die Stempelstange gegen den Stempel drehbar angebracht ist, sind an unserem Institute seit vielen Jahren in Verwendung, wenn sich auch die mechanische Vorrichtung, durch welche diese Beweglichkeit erreicht wird, von der „Sıeserschen Nut“ unterscheidet. Selbst an unseren allerältesten Spritzenmodellen ist der Stempel gegen die Stempelstange drehbar. „Bajonettverschlüsse* an TeıcHmannschen Spritzen habe ich vor mehr als 5 Jahren anbringen lassen und zwar nicht nur am hinteren Verschlußstück, wie SIEBER, sondern auch am vorderen und am Kanülen- ansatze. So montierte Spritzen sind seitdem von der Firma Reiner in Wien hergestellt worden. Eine Reihe von Fachkollegen, welche diese Spritzen bei uns gesehen haben, verwenden dieselben seit längerer Zeit. Von einer Veröffentlichung dieser Modifikation, die sich als sehr prak- tisch erwies, habe ich allerdings abgesehen, sie geschah trotzdem frei- lich ohne mein Vorwissen. In seiner These: „Circulation générale, circulation derivative et circulation fonctionelle, technique des injections’ hat Herr Dr. Joris nebst einer Reihe von anderen an unserem Institute geiibten und auch von Dr. Joris hier erlernten Technicismen auch diese Modifikation der TEICHMANN-Spritze mit Bajonettverschluß publiziert, allerdings ohne an- zugeben, wo er diese Dinge gesehen und kennen gelernt hat. Es ist also weder die Drehbarkeit des Stempels, noch der Bajonett- verschluß an der Sımserschen Modifikation neu, was ich anführe, ohne damit auch nur im geringsten die Originalität der Sırserschen Ver- besserung anzweifeln oder für mich irgend welche Priorität in Anspruch nehmen zu wollen. Was nun den von SIEBER angegebenen Zweiwegehahn anlangt, wäre hierzu folgendes zu bemerken. Im allgemeinen ist der Vorgang bei der Injektion mit Trrcumann- scher Masse derart, daß man in jedem Einzelfalle das zur Injektion notwendige Quantum von Masse beiläufig abschätzt und dementsprechend eine größere oder eine kleinere Spritze auswählt. Bei einiger Erfah- rung macht das keinerlei Schwierigkeit. Hat ınan nur Spritzen mitt- leren Kalibers, so füllt man sie eben für die Injektion von kleinen Objekten nur bis zur Hälfte. Die Masse wird beim Füllen der Spritze, von wenigen Fällen ab- 224 gesehen, immer geschichtet, d. h. zuerst kommt ganz dicke, hierauf etwas dünnflüssigere und zum Schluß ganz dünne Masse in die Spritze, so daß beim Injizieren zuerst die dünnflüssige und später die dicke Masse in die Gefäße gepreßt wird. Bei großen Objekten, wo mehrere Spritzen Masse in die Gefäße gebracht werden müssen, kann die erste Spritze ganz mit dünnflüssiger Masse gefüllt werden. Wenn nun wirklich zu wenig Masse in der Spritze war, so fehlt es in der Mehrzahl der Fälle dann an dicker Masse. Das Nachfüllen solcher zäher, dickfliissiger Masse durch Trichter, Schlauch und Zwei- wegehahn ist wohl eine äußerst prekäre Sache, auch dann, wenn durch das Zurückschrauben des Stempels eine Saugwirkung ausgeübt wird. Die Gefahr, Luft mit zu aspirieren, ist bei dem komplizierten System und bei der trotz aller Vorsichtsmaßregeln geringen Luftdichtigkeit sicher eine drohende. Und doch ist die richtige Zusammenstellung der Volumsverhältnisse zwischen mehr und minder konsistenter Masse für ein gutes Injektionsresultat unbedingt notwendig. Ich glaube daher, daß diese von SıEBER ersonnene Einrichtung, praktisch durchgeführt, kaum als besöndere Verbesserung des Injektionsverfahrens angesehen werden kann. Sie könnte meiner Meinung nach nur in jenen Ausnahmefällen in Betracht kommen, in denen man — wie bei der Injektion sehr großer Objekte — mehrere Spritzen dünner Masse verwenden muß. Auch das nach Sreper zur besseren Beweglichkeit der Spritze dienende Schaltstück zwischen Kanüle und Spritze, bestehend aus einem Kautschukschlauch, wird an unserem Institute — auch wieder mit Bajonettverschlüssen versehen — seit längerem verwendet, allerdings nur an Spritzen, welche der Gelatineinjektion dienen. Diese Einrichtung hat sich in praxi nicht sonderlich bewährt. Für die Tsıcnmannsche Injektion haben wir sie nie versucht. Anatomische Gesellschaft. Quittungen. Beiträge zahlten seit dem 15. August (s. No. 16/17, Bd. 23) die Herren EBERSTALLER O1—03, FISCHEI, 02. 03, R. Herrwie 99—04, TRIEPEL, LupwiG 03,. LAMEERE 00—03, KERSCHNER 03. 04, Gurpo Sara, Luria: Sana, Pensa 03, VeRratri O02. 03, D’Arcy W. THOMPSON 01—03, R. Krause, Ersmonp 03, MrrropHanow 03. 04, ANDREA Srerzt, Parpr 03, J. StırLına 03. 04, SPEMANN, MOsius, Baum, THILENIUS, SOLTMANN, ISRAEL, WEIGERT 03, ROSENBERG 03. 04, UNNA, VAN BAMBEKE, DISSELHORST, LECHE, GRUBER, TH. KÖLLIKER, RUCKERT, Simonetta, PAvesı 03, Mounier 02. 03, Crasox 03. 04, GEROTA, STAURENGHI, ROSENTHAL, HELD, TRIGOMI, DE GAETANI, MONDIO, RInA Monti 03, Levy, Maaat, Szymonowicz 02. 03, v. GENERSICH 03. 04, ALBRECHT, SCHAPER, SCARENZIO, JOLLY, ZACHARIADES, RAWITZ, GIGLIO- Tos, JOSEPH, VILLIGER, Kistner 03, THOMA, KAESTNER 03. 04, — Ablösung der Beiträge bewirkten die Herren N. GORONOWITSCH, A. KOHN. Der ständige Schriftführer: BARDELEBEN. Abgeschlossen am 11. Dezember 1903. " Fronknaonsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) ir in Send, u Pee ee ee ee oe = ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘* erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 2. Januar 1904. = No. 9. InHALT. Aufsätze. Emil Holmgren, Ueber die Trophospongien der Nerven- zellen. Mit 14 Abbildungen. p. 225—244. — Carmelo Ciaccio, Sui caratteri p. 253—255. Biicheranzeigen. O. OPPENHEIM, p. 255—256. — ARNOLD- und GEGEN- BAUR-Biographie, p. 256. Anatomische Gesellschaft. p. 256. — Personalia. p. 256. Aufsätze. Nachdruck verboten. Ueber die Trophospongien der Nervenzellen. Von Prof. Dr. Emın Hormeren in Stockholm. Mit 14 Abbildungen. Schon im Jahre 1900!) habe ich die Aufmerksamkeit darauf ge- lenkt, daß man durch Verwendung der Weicertschen Elastinfärbung an den spinalen Nervenzellen verschiedener Tiere ein binnenzelliges fädiges Netzwerk darstellen kann, das ich als aus den diesen Zellen dicht anliegenden, multipolar gestalteten und später von mir als intra- 1) Studien in der feineren Anatomie der Nervenzellen. Anat. Hefte, Bd. 15, Heft 1, 1900. Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 15 kapsulären Zellen bezeichneten Zellen!) herstammend auffaßte. Das Untersuchungsmaterial war durch das CArnoysche Gemisch (Alkohol- Chloroform-Eisessig) konserviert. Später habe ich gefunden, daß man durch Konservierung der fraglichen Nervenzellen durch Trichlor-Essig- säure (i. c.) oder noch besser durch Trichlormilchsäure und nach- folgende Färbung mit der WEIGERT-Farbe dieselben Netzwerke noch klarer darstellen kann?). Da die Fäden dieser binnenzelligen Netze verflüssigt werden, in kanälchenartige Gebilde übergehen können, da weiter diese stofflichen Veränderungen der Fäden augenscheinlich mit. stofflichen Umsetzungen des Nervenzellprotoplasmas zusammenhängen können, so habe ich diese von mir entdeckten Binnennetze Tropho- spongien genannt und die aus denselben hervorgehenden Kanälchen anfangs als „Saftkanälchen“, später als Trophospongienkanälchen be- zeichnet. Da die intrakapsulären Zellen bei der genannten Behandlung in typischer Weise sich analog mit den Trophospongien selbst färbten, da weiter die letzteren sich an mehreren Stellen bis an die Oberfläche der Nervenzellen heran erstreckten und sich hierbei mit den Zell- körpern der intrakapsulären Zellen vereinigten, so stellte ich die Meinung auf, daß die Trophospongien in der Tat verzweigte und mit- einander zu Netzwerken vereinigte Ausläufer der intrakapsulären Zellen darstellen sollten. Ich war um so eher zu dieser Deutung gelangt, als eine solche Natur der kanälchenbildenden und auch übrigens ge- wiß identischen binnenzelligen Netzwerke der Nervenzellen vieler Evertebratenformen absolut sicher festzustellen war (an verschiedenen Crustaceen, Pulmonaten und Hirudineen), sowie auch an gewissen niederen Vertebraten (Teleostier, Lophius piscatorius). Eine solche Auffassung der eigentlichen Natur der Trophospongien war auch, meines Erachtens, geeignet, darauf eine ziemlich genügende Erklärung zu liefern, daß die fädigen Trophospongien, die infolge ihrer Ver- flüssigung vergängliche Gebilde sind, nichtsdestoweniger immer, bei jeder Zelle, vorhanden sind, obwohl mehr oder weniger reichlich ent- wickelt. Man könnte sich nämlich denken (vermeinte ich), daß sie aus den Zellen her, woraus sie stammen (nämlich aus den intrakapsulären Zellen), infolge einer pseudopodienartigen Bewegung dieser verzweigten Zellen, immer regeneriert werden sollten. 1) Beiträge zur Morphologie der Zelle. Anat. Hefte, Bd. 18, Heft 2, 1901. —4 2) Weiteres über das Trophospongium der Nervenzellen und der Drüsenzellen des Salamanderpankreas. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 60, 1902. EEE u Ge a ze oe EL 227 In der allerletzten Zeit (1902 und 1903) haben nun Korsch !) und Miscu ?) über Befunde berichtet, welche diese Forscher durch eine besondere, von KopscH ausgearbeitete Methode an den spinalen Nerven- zellen verschiedener Vertebratenformen haben machen können. Durch Behandlung während längerer Zeit mit 2-proz. Ueberosmiumsäure haben sie nämlich an den genannten Zellen binnenzellige Netzwerke herstellen können, die sie als mit dem durch die Chromsilbermethode dargestellten GoLGıschen Apparato reticolare interno identisch an- sehen. Sie scheinen auch die Meinung zu hegen, daß das Osmium- netz mit meinem Trophospongium übereinstimmen soll und haben in- folge ihrer Befunde durch Osmiumbehandlnng eine Veranlassung ge- funden, mit mir über meine Deutung des Trophospongiums zu polemisieren. Sie sagen ungefähr so: Da die HonLmGrenschen Tropho- spongien große Aehnlichkeit mit den Osmiumnetzen zeigen, da Kopsch und Misch niemals gefunden haben, daß die Osmiumnetze bis an die Oberfläche der Nervenzellen heranreichen können, da sie weiter niemals eine Kanalisation der Osmiumnetze beobachtet haben, so können die Trophospongien nicht, wie HOLMGREN will, als Aus- läufer anderer Zellen aufgefaßt werden und die GoLGI-Netze, die mit den Osmiumnetzen identisch sein müssen, nicht, wie HOLMGREN auch will, mit seinen Trophospongienkanälchen oder „Saftkanälchen“, wohl aber mit den fädigen Trophospongien verglichen werden; die Os- miumnetze fallen, wie gesagt, mit den GoLGı-Netzen völlig zusammen, sowohl in betreff des allgemeinen Aussehens als auch der ausschließ- lich endoplasmatischen Lokalisation der beiden durch verschiedene Methoden hergestellten Netze. — Ueber eine eventuelle Färbung der intrakapsulären Zellen gleichzeitig mit der Färbung der Binnennetze durch Osmiumsäure, worauf ich bei der Tinktion mit meiner Methode besonderes Gewicht gelegt hatte, äußern sich die beiden Autoren nicht. Ich habe jetzt die Kopscusche Osmiummethode an spinalen Nerven- zellen mehrerer Tiere geprüft und dabei gefunden, daß diese Methode die Trophospongien sehr gut färben kann. Ja, in der Hinsicht ist diese Methode mitunter meinem eigenen Verfahren überlegen, daß die Nervenzellen selbst viel öfter als bei meiner Methode fast untingiert bleiben, infolge dessen die Trophospongien mit jeder gewünschten Schärfe 1) Die Darstellung des Binnennetzes in spinalen Ganglienzellen etc. Sitzungsber. der kgl. preuf. Akad. der Wissensch. zu Berlin, Bd. 40, 1902. ' 2) Das Binnennetz der spinalen Ganglienzellen bei verschiedenen Wirbeltieren. Internat. Monatsschr. für Anat. und Physiol, Bd 20, Heft 10/12, 1903. 15* 228 hervortreten können !). Indessen stimmen meine durch die Osmium- methode erzielten Befunde mit den von Korsch und MıscH vor- gelegten nicht ganz überein. Ich habe vielmehr in der Kopscuschen Osmiummethode eine Behandlung gefunden, die in fast jeder Hinsicht (nur ein sehr wichtiges Verhalten abgesehen) meine durch meine eigene Methode erzielten Ergebnisse bestätigen kann. Wir besitzen also gegenwärtig zwei ganz verschiedene Methoden, welche die von mir entdeckten binnenzelligen Strukturen darlegen können — was ja für die vitale Natur der Trophospongien in hohem Grade sprechen muß. Dagegen bin ich noch nicht aus meiner alten Auffassung ge- kommen, daß der Gousische Apparato reticolare interno nicht gut meinen fädigen Trophospongien entsprechen mag. Ich habe die von mir hergestellten Osmiumnetze mit den ebenfalls von mir hergestellten Chromsilbernetzen vergleichend untersucht, und ich muß bekennen, daß ich dieselben als identische Gebilde kaum ansehen kann. Wir werden übrigens gleich sehen, daß die Osmium- und die Chromsilberbilder, wie doch Kopscu und Misch mit voller Bestimmtheit glauben, in betreff ihres allgemeinen Aussehens nicht immer einander ähneln, sondern vielmehr sich von einander weit entfernen können. Dagegen fallen die Osmium- bilder und die durch meine eigene Methode hergestellten Bilder mit- einander ganz zusammen, soweit nämlich noch von fädigen Strukturen die Frage ist. In betreff der Kanalisation der Trophospongien, der stofflichen Umgestaltungen der fädigen Strukturen dagegen kann die Osmiumbehandlung, so weit es mir wenigstens gegenwärtig scheint, nicht den richtigen Einblick geben. In dieser Hinsicht scheinen wir noch ausschließlich auf meine Methode angewiesen zu sein. In der Fig. 1 gebe ich zum Vergleiche ‚einen nach meiner Tri- chlormilchsäure-Resorzin-Fuchsinmethode angefertigten Schnitt einer spinalen Nervenzelle vom Kaninchen wieder. Wir finden zwischen der Kapsel (kp) der Zelle und der Zelle selbst die intrakapsulären Zellen (k) eingeschoben, die wie ein Schleier die Nervenzelle ringsherum umgeben. Sie haben sich bei der fraglichen Behand- lung in typischer Weise sehr dunkel gefärbt. Innerhalb des Nerven- — zellkörpers, der sich nur sehr schwach tingiert hat, tritt infolge der Behandlung ein dunkel gefärbtes Netz von körnigen Fäden hervor (das Trophospongium), das sich in überwiegender Weise innerhalb des Endoplasmas ausbreitet, an zwei Stellen jedoch bis an die Ober- 1) In betreff der Färbung der Trophospongien an anderen Zell- arten als den spinalen Nervenzellen dagegen scheint mir die Kopscusche Methode meiner eigenen weit nachzustehen. ss ee es Ue Pose: te ee ee” ST} ee ee ee ee ee TE) TEE, oe 229 fläche heranreicht, um sich hier mit den in ähnlicher Weise gefärbten Körpern der intrakapsulären Zellen zu verbinden — alles, was ich in mehreren früheren Arbeiten dargelegt habe). In Fig. 2 finden wir drei spinale Nervenzellen desselben Tieres, die mit der Korscnschen Osmiummethode behandelt worden sind. Wir sehen die intrakapsulären Zellen (4) in ebenso typischer Weise durch Osmiumpräzipitate gefärbt, wie nach Behandlung mit meiner Methode. Die Zellkörper derselben Zellen sind teils mehr diffus und dunkelbraun gefärbt, teils enthalten sie auch intensiv schwarze Präzi- pitierungen, die besonders dicht an der Oberfläche der zugehörenden Nervenzelle zu stande gekommen sind. Es scheint mir etwas eigentümlich, daß weder Kopsch noch Miscu dieser gewiß nicht seltenen und so auf- fallenden Färbung Aufmerksamkeit gewidmet haben, da sie doch, von ihren Ergebnissen ausgehend, meine durch meine eigene Methode er- zielten Befunde ziemlich umständlich kritisiert haben. Ja, falls wir aus den Miscuschen Abbildungen etwas zu schließen berechtigt sind, könnte es selbst in Frage gestellt werden, ob dieser Forscher über- haupt von dem tatsächlichen Vorhandensein der intrakapsulären Zellen überzeugt sein dürfte. Sehen wir nämlich auf seine Fig. 4 (p. 45), wo er nicht nur die spinalen Nervenzellen selbst, sondern auch von den nächsten geweblichen Umgebungen dieser Zellen etwas eingezeichnet 1) Siehe hierüber in meinem Referate: Neue Beiträge zur Morpho- logie der Zelle. Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch. von MERKEL- Bonner, Bd. 11, 1901. 230 hat, so läßt er die fibrésen oder membranösen Kapseln bis an die Oberfläche der Nervenzellen heranreichen, was ja doch un- richtig ist. — Innerhalb der Nervenzellenkörper treten nun weiter fädige, oft als körnig zusammengesetzt aussehende schwarze Netze hervor, die ja augenscheinlich den Trophospongien entsprechen müssen. Wie diese letzteren, breiten sie sich in überwiegender Weise inner- halb des Endoplasmas aus. An einigen Stellen erreichen sie jedoch die Oberfläche der Zellen, wo sie — soweit ich es beurteilen kann — mit den ähnlich gefärbten intrakapsulären Zellen zusammenhängen. Die Osmiumbilder können also ganz und gar mit den durch meine eigene Methode hergestellten Trophospongien zusammenfallen. Als bemerkenswert erscheint es mir nun indessen, daß die Osmium- bilder ziemlich ansehnlich variieren Können. So findet man hin und wieder, daß die Trophospongien besonders dickfädig und intensiv gefärbt hervortreten an Nervenzellen, deren zugehörenden intrakapsu- lären Zellen gar nicht gefärbt worden sind. In anderen Fällen sind die intrakapsulären Zellen intensiv dunkelbraun gefärbt, während man keine Spur von den binnenzelligen Netzstrukturen sehen kann. An anderen Stellen (desselben Schnittes) sind weder die intrakapsulären Zellen noch die Trophospongien gefärbt. — An mehreren Zellen habe ich endlich meine Trophospongienkanälchen nach Behandlung mit Osmiumsäure wiedergefunden. Aber an solchen Zellen ist es mir wenigstens bisher nicht gelungen, eine etwaige Spur von Osmiumnetzen zu sehen. Eine so große Variabilität der Bilder, welche die Osmium- methode gibt, ist wohl kaum bei meiner eigenen Methode zu ver- zeichnen. Mögen wir jedoch hierbei uns erinnern, daß die Osmium- behandlung keine wahre Tinktion gibt, sondern nur eine Präzipitierung. Die Osmiumbilder scheinen mir deshalb auch von zufälligen vitalen Zuständen vielleicht etwas zu sehr abzuhängen und können infolgedessen auch nicht für jede spezielle Frage hinsichtlich der Trophospongien verwendet werden. Der negative Befund in der einen oder anderen Richtung bei der Osmiumbehandlung kann also meines Erachtens uns keine etwaige Belehrung liefern. Denken wir übrigens nach, daß die Trophospongien eben die Teile der intrakapsulären Zellen bilden, bei denen sich gewiß die regsten stofflichen Umsetzungen vollziehen, so ist es leicht begreiflich, daß sie durch eine etwaige Behandlung separat von den ihnen zugehörenden Zellkörpern (den intrakapsulären Zellen) zur Anschauung gebracht werden können. — Es hat auf mich den bestimmten Eindruck gemacht, daß die Färbbarkeit der Trophospongien durch Osmium ausschließlich an gewisse funktionelle Zustände, an gewisse u 2 eu u ee a Ale ee ee ee ee ee 231 zufällige Zustände stofflicher Zusammensetzung derselben gebunden wäre. Stimmen die binnenzelligen, fädigen Netzwerke nach Behandlung durch Osmiumsäure und diejenigen nach Behandlung mit meiner Methode auch darin miteinander überein, daß die einzelnen Fäden fast überall ungefähr gleich dick sind, so kann man dies mit Bezug auf die schwarzen Fäden nicht behaupten, die den chromsilbergefärbten Apparato reticolare interno aufbauen. Ist es auch hinsichtlich der Osmiumbilder und der mit meiner Methode erzielten Bilder oft so auf- fallend charakteristisch, daß die intrakapsulären Zellen mitgefärbt werden, so findet man nach der GorsIschen Behandlung ein solches Verhalten niemals wieder. Die Chromsilberbilder decken deshalb die Osmium- und meine eigenen Bilder nur sehr unvollständig, Ich gebe in der Fig. 3 ein Bild aus Gorcıs Arbeit!) wieder (das Bild ist etwas vergrößert). Es stellt zwei spinale Nervenzellen einer neugeborenen Katze dar. GoLGI hat in der Figur nicht nur die spinalen Nervenzellen selbst abgebildet, sondern auch die nächsten geweb- lichen Umgebungen derselben mitgenommen. Wo die intrakapsulären Zellen liegen sollen, finden wir nur einen hellen Schrumpfungsraum. Soweit ich auch selbst Erfahrungen über ähnliche Chromsilberprä- parate habe gewinnen können, so findet man niemals die intrakapsulären Zellen im Zusammenhange mit dem Apparato reticolare interno ge- färbt. Wohl aber finde ich doch die intrakapsulären Zellen wieder, 1) Boll. med.-chirurg., Pavia 1898. 232 von Chromsäure (nicht aber von Silbersalz) etwas dunkler gefärbt als die Nervenzellen selbst. — Die chromsilbergefärbten Binnennetze in der Fig. 3 sind auch von den Trophospongien (entweder nach der Osmiummethode oder nach meiner Methode hergestellt) ziemlich ab- weichend. Die einzelnen Fäden derselben zeigen nämlich auffallend ungleich dicke Stellen. Vielleicht könnte der anhaltende Skeptiker hierbei einwenden: die Zellen stammen von einer neugeborenen Katze, und, wie GoLGI behauptet hat, sind die Fäden bei jungen Tieren viel mehr uneben als bei älteren Tieren. Ich antworte hierauf, daß die Trophospongien auch an jungen Tieren eine ähnliche Dicke ihrer Fäden durchaus bewahren. Dagegen sind kleine, lokale Verflüssigungen der Fäden an jungen Tieren äußerst allgemein. Diese Variation in der Dicke der einzelnen Fäden der Chromsilbernetze tritt aber noch schärfer hervor, wenn wir die Chromsilbernetze betrachten, die RETZIUS !), teilweise auch ich?) und Smirnow *) hergestellt und publiziert haben. Es ist gewiß von Korscn und MıscH ganz und gar verfehlt, diese von verschiedenen Forschern dargestellten Netze ganz zu ignorieren oder zu eliminieren, nur weil sie für die Wahrscheinlichkeit ihrer eigenen Vorstellungen im Wege stehen sollen. Die nach GorLsıs eigener Methode von RETZIUS, SMIRNOW und mir zur Darstellung ge- brachten binnenzelligen Netzwerke sind gewiß ebenso sicher mit GOLGIs eigenen Chromsilbernetzen zu vergleichen, wie die von KopscH und Mısch durch eine ganz andere Methode erzeugten binnenzelligen Netzwerke, die mit meinen durch Trichlormilchsäure-Resorein-Fuchsin hergestellten Trophospongien durchaus zusammenfallen! Das scheint mir ziemlich klar zu sein. Und nicht darf wohl nur der Umstand einem direkten Vergleich der Gorsıschen und der von RETZIUS, Smirnow und mir hergestellten Netze im Wege stehen können, daß die von den letztgenannten Forschern erzeugten Bilder hinsicht- lich der Dicke der einzelnen Fäden und einer gewissermaßen anderen Relation zum Exoplasma der Nervenzellen etwas anderes dargelegt haben, als was GorLGı und einige wenige andere Forscher an ihren Präparaten gefunden haben. Möglicherweise könnte ein solcher Ver- gleich gewissermaßen nicht an seinem richtigen Platze sein, falls die wahre Natur der GoLgI-Netze gegenwärtig festgestellt wäre und falls die Anzahl der Forscher groß wäre, die die Chromsilbernetze aus- — schließlich in einer Gestalt hätten finden können, die mit der GOLGI- 1) Biol. Untersuchungen, N. F. T. 9, 1900. By lee: 3) Arch. f. mikr. Anat., Bd. 59, 1901, Heft 3. che. re u TE — «WW. ee Pe. peer er ae | RETTEN 233 schen Beschreibung zusammenfiele. So ist jedoch bekanntlich weit davon noch das Verhalten. Wir können gegenwärtig nicht sagen: das Charakteristikum der Gousı-Netze ist immer die vergleichsweise ähnliche Dicke der Fäden und die ausschließliche Relation derselben zum Endoplasma der Nervenzellen; denn es gibt jetzt nicht nur einen, sondern mehrere Forscher, deren Erfahrung über binnenzellige Chrom- silbernetze der Nervenzellen anderes gelehrt hat. Wie oft komplet- tieren nicht die Erfahrungen verschiedener Forscher einander, selbst wenn diese letzteren mit derselben Methode arbeiten! — Ganz anders hinsichtlich der Trophospongien! Nach zwei weit voneinander ver- schiedenen Methoden hergestellt, können sie mit Bezug auf die Dicke der dieselben zusammensetzenden Fäden, auf die Relation zum Exo- plasma und auf die Tinktion der intra- kapsulären Zellen ähnliche Charaktere zeigen. In der Fig. 4 habe ich ein Chrom- silbernetz einer spinalen Nervenzelle vom Kaninchen abgebildet, die man bei Rerzıus wiederfindet. Die einzelnen Fäden zeigen ja enorme Variationen ihrer Dicke. ReTtzıus, der die GoLGI- schen Originalpräparate aus Autopsie : kennt, halt das Netz fiir mit dem Fig € Gouaischen identisch. In der Fig. 5 habe ich ein Bild aus einer meiner eigenen Arbeiten reproduziert. Man findet hier dieselbe große Variation in der Dicke der Fäden. Desgleichen zeigt das Bild, was auch Rerzrus an mehreren a Zellen (und in der Tat früher als ich) dargelegt hatte, daß das Netz durch einzelne Zweige bis an die Oberfläche der Nervenzellen heran- reichen kann. In der Fig. 6 endlich gebe ich die Abbildung einer chromsilber- gefärbten Nervenzelle aus der Smirnowschen Arbeit wieder. Sie stellt eine spinale Nervenzelle eines 4 Monate alten menschlichen Embryos dar. Hier finden wir zwei Kerne intrakapsulärer Zellen in ihrer natür- lichen Lage wieder (k; nk = Nervenzellkern). Die Netzfäden sind hier fast überall von derselben Dicke. Der Smirnowsche Befund komplettiert deshalb schon in dieser Hinsicht die Gorsıschen Er- fahrungen, laut deren die Netzzweige in fetalen Zuständen mehr rauh und unregelmäßig gestaltet sein sollen. — Es ist hier weiter keine Frage von einer ausschließlichen Relation zum Endoplasma. Vielmehr erreichen die Netzstücke an mehreren Stellen der Oberfläche der Nervenzelle, ja an einer Stelle könnte es fast so aussehen, als ob das Netz sich selbst bis außerhalb der Zelle erstrecken könnte. Aus dem, was ich oben gezeigt habe, geht wohl deutlich ge- nug hervor, daß die Osmiumnetze und die Trophospongien (nach meiner Methode hergestellt) ganz dasselbe darstellen. Kopscn hat also eine neue und gewissermaßen sehr gute Methode geliefert, die meine Angaben hinsichtlich der fädigen Trophospongien der spi- nalen Nervenzellen völlig bestätigen kann. Etwas Neues ist aber durch diese Methode bisher nicht hervorgebracht worden. Ob aber die Goxer-Netze ausschließlich mit den fädigen Trophospongien ohne weiteres zu vergleichen sein sollen, muß meines Erachtens sehr angezweifelt werden. Ich selbst habe seit lange die Meinung ver- treten, daß sie mit den Trophospongienkanälchen zunächst identisch wären. Dafür sprechen für mich vor allem die Verhältnisse, daß die GorgI-Netze in ihrer Dicke so stark variieren können, wie auch die Kanälchen in ihrer Lumenweite bedeutendem Wechsel unterworfen sind, — daß die GorGI-Netze, wie auch die Kanälchen sich nach außen erstrecken können. — Die Möglichkeit scheint mir indessen gewiß nicht ausgeschlossen, daß ein Kompromiß zwischen der von KopscH und Misch verfochtenen Meinung einerseits, daß die GoLGı-Netze mit den fädigen Trophospongien zu vergleichen wären, und der zuerst von mir und späterhin von zahlreichen anderen Forschern (DONAGGIO, FRAGNITO, KOLSTER, KOELLIKER, PUGNAT, RETZIUS, SCHMINCKE, SMIR- NOW, SJÖBRING u. a.) vertretenen Auffassung, daß die GorGI-Netze meinen Trophospongienkanälchen zunächst entsprechen sollten, end- lich das Richtige treffen könnte: das Gouai-Netz stellt sowohl das fädige Trophonspongium (die schmalen Fäden der Chromsilbernetze) A 1 ee ee a N >, = — ee eee ee eee N 4 a ee 235 als auch die Trophospongienkanälchen (die weiten Stellen der Netze) dar. Wäre es aber so in der Tat, so hätte ich in den Chromsilber- bildern einen weiteren Beleg für die Entstehung der Kanälchen direkt aus den fädigen Trophospongien, wovon ich übrigens meinesteils schon jetzt absolut überzeugt bin! Es wäre noch auf mehrere divergierende Meinungen zwischen mir und Kopscn und Misch andererseits einzugehen. Ich stehe je- doch von einer solchen Diskussion ganz ab, weil diese Forscher sich, wie es scheint, von Persönlichkeiten und verkehrten Darstellungen meiner Behauptungen nicht abhalten können. Sehr unrichtig finde ich das, was einige Autoren behaupten, näm- lich daß Gonier die binnenzelligen Kanälchen der Nervenzellen entdeckt hatte. Goner selbst soll gewiß der erste sein, diese Behauptung zu dementieren. Was die GoLGI-Netze eigentlich vorstellen, wissen wir gegenwärtig nicht. — Nichts kann wohl einen besseren Beleg, als die bisherige Geschichte des GoLGI-Netzes, für die Wahrheit der Meinung ausmachen, daß wir nur solche chromsilbergefärbte Gebilde mit einiger Sicherheit beurteilen können, die mit vorher durch andere Methoden aufgedeckten Strukturen entweder zusammenfallen oder wenig- stens zusammenhängen. An den zentralen Nervenzellen höherer Tiere ist es mir leider bisher nur ausnahmsweise gelungen, die fädigen Trophospongien durch meine Methode herzustellen, und soweit die Erfahrungen mit der Kopscuschen Osmiummethode sich gegenwärtig erstrecken, ist diese Methode noch weniger geeignet, die fraglichen binnenzelligen Struk- turen zur Ansicht zu bringen. Daß meine eigene Methode hierbei am öfteren versagt, muß ich bekennen, und Frau RACHEL PEWSNER- NEUFELD!), die die Trophospongienkanälchen an den zentralen Nerven- zellen konstatiert hat, hat dies Verhalten sehr stark bedauert. Da es mir inzwischen nichtsdestoweniger hin und wieder gelungen ist, auch an den zentralen Nervenzellen, und zwar an Vorderhornzellen des Rücken- markes, die fädigen Trophospongien nach meiner Methode herzustellen, so ist wohl anzunehmen, daß sie auch hier existieren, wenn wir auch noch keine gute Methode für ihre Darstellung besitzen. Ihre An- wesenheit wird ja auch durch die zuerst von mir selbst signalisierten und später von anderen Autoren bestätigten binnenzelligen Kanälchen dieser Zellen, die sich nach außen eventuell entleeren können, ange- deutet. 1) Anat. Anz. Bd. 23, 1908, No. 16/17. 236 Ich gebe in der Fig. 7 eine Abbildung motorischer Nervenzellen von dem Riickenmarke des Kaninchens wieder, die man in einer meiner früheren Arbeiten!) wieder- finden kann. Die Zellen waren durch meine Methode behandelt. Gehen wir aber zu nie- deren Tieren, um das even- tuelle Vorhandensein der fädigen Trophospongien an den zentralen Nervenzellen Fic. 7. derselben nachzusehen, so finden wir schon durch Ver- wendung gewöhnlich erbewährter Methoden, daß sie hier in prägnanter Weise darstellbar sein können. So habe ich schon vorher über ähn- liche Dinge an den Crustaceen, an den Pulmonaten und den Hirudineen berichtet ?2) und habe dabei auf prinzipiell übereinstimmende, von an- deren Autoren an denselben Tierformen gemachte Befunde (besonders von dem großen Meister APATHY, aber auch von ROHDE und NANSEN) hingewiesen. In der letzten Zeit habe ich eingehendere Untersuchungen, als früher geschehen konnten, über die Trophospongien, über das sym- biotische Verhalten der Nervenzellen und der Gliazellen an den Hiru- dineen vorgenommen und. möchte in dem vorliegenden Zusammen- hange etwas davon berichten. — In einer bald erscheinenden größeren Abhandlung werde ich dasselbe Thema ausführlicher behandeln, sowie das Literarische näher berücksichtigen. Eine besondere Aufmerksamkeit habe ich den sogen. Sternzellen der einzelnen Ganglienzellenpakete gewidmet. Apxruy*®) hat von den Sternzellen der Ganglienzellenpakete fol- gende Beschreibung geliefert (p. 588 u. f.): . „Ihr Zellkörper ist verhältnismäßig klein, in der Regel abge- rundet, ziemlich scharf begrenzt... Das Glianetz im Zellleib ist sehr wenig auffällig, aber der eigentliche, wie gesagt, meist scharf kontu- rierte protoplasmatische Zellkörper ist von einer nach außen nicht scharf begrenzten Zone umgeben, welche aus einem Geflecht von feinen Dis sc, Dy ele 4G, 3) Das leitende Element des Nervensystems und seine topographi- schen Beziehungen zu den Zellen. (Mitteil. a. d. Zool. Stat. zu Neapel, Bd. 12, 1897.) Sere a ace) as vii 237 . Gliafibrillen besteht. Aus dieser Zone entspringen mit nicht breiter Basis schlanke und lange radiäre Fortsätze. ... Jeder Fortsatz besteht aus einem Bündel von größtenteils sehr feinen und einigen etwas stär- keren Gliafibrillen. Sie haben einen geraden oder gebogenen ... Ver- lauf; sie verästeln sich dichotomisch wiederholt und gelangen so, zum Teil aber auch direkt, entweder zu den Ganglienzellen oder zur Mem- brana propria des Pakets. Die Ganglienzellen umgeben sie mit einer äußeren Zone von sich verflechtenden Gliafibrillen. Den Ursprung der inneren, dem Zellkörper eng anliegenden Gliahülle der Gan- glienzellen, nämlich daß sie vom Gliagewebe der zentralen Fasermasse stammt, aus dem eine Anzahl von Gliafibrillen den Stielfortsatz der Ganglienzelle begleiten, umweben und sich in Form eines mehr oder weniger dichten Geflechtes auch auf deren Körper ausbreiten, haben wir schon auseinandergesetzt.“ — Wie man z. B. auf p. 603 der frag- lichen ApAtuyschen Arbeit finden kann, soll die innere, sehr dünne Glia- zone, welche die Ganglienzelle umschließt, aus dem Zellleib eng und dicht: umspinnenden Gliafibrillen bestehen, die aus der oberflächlichen Gliaschicht der zentralen Fasermasse stammen. — „Von den Fortsätzen der Stern- zelle werden, wie gesagt, direkt oder indirekt, sämtliche in dem betreffen- den Paket befindliche Ganglienzellen sowie auch deren Stielfortsätze er- reicht‘ und umsponnen, und es gibt innerhalb der Membrana propria zwischen den Ganglienzellen außer diesen Gliafibrillen der Sternzelle (und den Leukocyten) überhaupt keine präformierten Strukturelemente, abge- sehen von einigen leitenden Primitivfibrillen, die besagten Zwischenraum durchsetzen.“ Wie unten zu sehen ist, bin ich zu erheblich anderen Ergeb- nissen hinsichtlich der Sternzellen der Ganglienzellenpakete gekommen als die oben aus der berühmten APATHyschen Arbeit citierten. Ich habe die Ganglien von Hirudo medicinalis teils durch das Carnoysche Gemisch (Alkohol-Chloroform-Eisessig) fixiert und die an- gefertigten Serienschnitte durch Eisenhämatoxylin-Säurefuchsin-Orange gefärbt, teils auch mit Sublimat und nachfolgender Färbung durch Thiazinrot-R und Toluidinblau behandelt. In den Fig. 9, 10 und 11 gebe ich drei dicht aufeinanderfolgende Schnitte einer Serie durch ein mittleres Ganglion von Hirudo wieder. Wir finden bei giz eine große, reichlich verzweigte Gliazelle, deren Zellkörper und Ausläufer körnig sind. Der Körper enthält auch kleinere und größere Tropfenbildungen. Sowohl der Zellkörper als auch die gröberen und feineren Ausläufer haben von Hämatoxylin inten- siv gefärbte glatte Fäden gebildet. Ist die Hämatoxylin-Färbung be- sonders gut ausgefallen, so werden sehr feine Fäserchen innerhalb des Zellkörpers wahrgenommen, die zahlreich sind und den letzteren in verschiedenen Richtungen durchlaufen. Sie sind aber in den vorge- legten Präparaten nicht zu sehen. Wenn man nun die Serienschnitte . IR... näher durchmustert, wird man bald darauf aufmerksam gemacht, daß die Ausläufer in der Tat die nervösen Elemente aufsuchen, entweder die Ganglienzellkörper oder die Neuriten. Haben sie nach längerem oder kürzerem Verlaufe die nervösen Teile endlich erreicht, so breiten sie sich aus, um einen geschlossenen protoplasmatischen, kérnigen Korb oder eine Kapsel um die genannten Elemente herum zu bilden. Innerhalb dieser Körbe werden auch, und in der Regel reichlich, Hämat- oxylin-gefärbte, glatte Gliafäden differenziert. — Aus diesen proto- plasmatischen Körben dringen nun auch mehr oder weniger reichlich und ebenfalls protoplasmatische Fortsätze in die Ganglienzellkörper hinein, wo sie sich netzförmig verbinden, um ein Trophospongium zu bilden. Innerhalb der einzelnen protoplasmatischen Fäden dieser Tro- phospongien können, ähnlich wie dicht außerhalb des Ganglienzellkörpers Hämatoxylin - gefärbte glatte Gliafäden mehr oder weniger reichlich zu stande kommen. — Ich habe in der Fig. 8 ein schematisches Bild gegeben, das zur Auf- gabe haben soll, die angedeuteten morpho- logischen und sym- biotischen Verhältnisse hinsichtlich der Gang- lienzelle und der Glia- zelle bei Hirudo zu veranschaulichen. Die Zelle glz soll eine frag- liche verzweigte Glia- zelle herstellen, deren Protoplasma Gliafäden bildet. Ihre Ausläufer suchen bei , einen quergeschnittenen Neurit, bei gz und % eine Ganglienzelle mit ihrem Neurit auf. Diese Ausläufer bilden (gh) die protoplasmatische, körnige Gliakapsel der genannten nervösen Elemente. Diese Kapsel- bildungen zeigen Netze von Gliafiiden, und aus diesen Kapseln gehen ~ die Trophospongien (Zr) des Ganglienzellkörpers und der Neuriten 239 direkt hervor. Die protoplasmatischen Faden dieser binnenzelligen Netze können auch mehr oder weniger reichlich Gliafäden bilden. — Sowohl die nervösen Elemente der Ganglienpakete als auch die genannten Gliazellen mit ihren Gliafäden bildenden Ausläufern liegen in einer netzförmigen Masse eingebettet, die ganz unzweifelhaft aus den Gliazellen hervorgeht und die ich mit Hrn!) als ein Gliareticulum bezeichnen möchte (7). Die Maschen dieses Netzwerkes gestalten sich zu ihrer Form verschieden, je nachdem sie nahe oder entfernt von den nervösen Elementen liegen. Die Maschen sind nämlich langgestreckt, da sie sich nach den Ganglienzellen und deren Ausläufern schmiegen ; sie sind mehr polygonal und unregelmäßig, da sie zwischen den Zellelementen auftreten. Sehen wir nun die Serienschnitte etwas näher an! An der Fig. 9, sowie auch an den Fig. 10 und 11 finden wir die Gliazelle "iA Y 423 Pr EN IA Pee ex PIS he x ä - VE \ ie SS le \ ® \ \ \ glz Fig. 9. 1) Ueber den Bau der Neuroglia etc. (Abh. der mat.-phys. Kl. d. Kgl. sichs. Ges. d. Wiss., Bd. 28, 1903, No. 4.) 241 (giz) an ihrer Oberfläche sehr uneben. Sie ist mit sehr kurzen Aus- buchtungen versehen, die sich direkt in das Gliareticulum (7) fortsetzt. Desgleichen ist sie mit längeren oder kürzeren, ebenso rauhen Aus- läufern versehen, die die nervösen Elemente aufsuchen. In der Fig. 9 sehen wir einen solchen Ausläufer sich in drei Verlängerungen tei- len, von denen je einer einen quer oder etwas schräg angeschnittenen Neurit (») erreicht, um denselben rohrförmig zu umgreifen und in die protoplasmatische Gliahülle derselben überzugehen. An den Fig. 10 und 11 gehen andere ähnliche Ausläufer derselben Gliazelle zu den proximalen Enden der Neuriten einer großen und einer kleinen Gan- glienzelle. Hier erzeugen diese Ausläufer ähnliche protoplasmatische Gliakapseln, die sich direkt um die Ganglienzellkörper fortsetzen. An anderen Schnitten, die hier nicht mitgenommen worden sind, findet man auch einzelne Ausläufer der Gliazelle, die die Ganglienzellkörper selbst direkt aufsuchen. An den vorgelegten Schnitten ist die Lackfarbe der Gliazelle stark extrahiert, um die Gliafäden deutlich hervorzuheben. Extrahiert man aber die Farbe weniger stark, so findet man als charakteristisch, daß die Gliazelle und ihre Ausläufer sich stärker färben lassen als die nervösen Elemente. Dabei treten aber die Gliafäden nur sehr undeutlich gegen das dunkelblaue Protoplasma der Gliazelle hervor. — In der Fig. 12 habe ich eine kleine Ganglienzelle wiedergeben lassen, die aus einem Schnitte stammt, dessen Hämatoxylin-Farbe nur wenig stark ex- trahiert worden war. Die protoplasma- tische, körnige Gliahülle (gh) tritt hier sehr deutlich hervor, und sieht man hinreichend klar, daß aus dieser proto- plasmatischen Gliakapsel der Nerven- zelle Fortsätze in die Ganglienzelle hineindringen, die sich hier verzweigen, um ein Trophospongium (Tr) herzu- stellen. Sehr oft findet man, daß diese binnenzelligen Fortsätze der Gliakapsel tr durch Verflüssigung kanalisiert werden Fig. 12. können. Wenigstens in dem peripheren Teile des Ganglienzellkörpers ist dies Verhalten leicht zu sehen, wie auch Verflüssigungen innerhalb der Gliakapsel selbst sehr gewöhnlich vorkommen. Man darf nicht die Trophospongienkanälchen mit den sehr oft reichlich vorkommenden großen Tropfenbildungen des Zell- protoplasmas verwechseln. Hierbei möchte ich bemerken, daß die Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 16 tr an Ausläufer der Gliazelle durch Vakuolenbildungen mitunter so stark verändert werden können, daß man sie nur durch große Aufmerksam- keit und genaue Berücksichtigung der Serie als solche beurteilen kann. — In den Fig. 13 und 14 endlich habe ich zwei aufeinander- folgende Schnitte einer großen Ganglienzelle wie- — dergeben lassen, wo die Extraktien der Lackfarbe etwas weiter getrieben war. Noch ist jedoch die proto- plasmatische Gliahülle (gh) dunkel gefärbt; aber von Trophospongien treten nur — die aus den Fäden dieses — Netzwerkes differenzierten glatten Gliafäden hervor. Der Kern der Ganglienzelle _ ist in den beiden Schnitten — nicht vorhanden. og Hat man ein Ganglion — & 1; von Hirudo, anstatt durch — 243 Sublimat-Thiazinrot-R-Toluidinblau behandelt, so wird die fragliche Gliazelle und ihre Ausläufer bräunlich gefärbt, während das Gliareticu- lum in der Regel graubraun tingiert hervortritt. Dieses tinktoriell abweichende Verhalten des Gliareticulums gegen die protoplasmati- schen Teile der Gliazellen dürfte wohl auf eine besondere Modifikation dieser Zellsubstanz hindeuten, was ja übrigens schon HE Lp (I. c.) in betreff des Gliagewebes der Wirbeltiere bemerkt hat. Die protoplasma- tischen Gliakapseln der nervösen Elemente werden übereinstimmend mit der Gliazelle selbst gefärbt, also braunrot; und es ist bei dieser Behandlung sehr leicht zu schen, wie die braunroten Trophospongien sich innerhalb des toluidinblaugefärbten Ganglienzellprotoplasmas aus- breiten. Aehnliche Befunde von Hirudo sollten gewiß geeignet sein, Nach- forschungen hervorzurufen, ob nicht die bekanntlich speziell gebaute Gliakapsel der zentralen Nervenzelle höherer Tiere prinzipiell ähnlicher Herkunft sein könnte wie an den Hirudoganglien. Wir wissen ja schon vorher, wie in vielfacher Hinsicht die Verhältnisse des Glia- gewebes an Hirudo an diejenigen der höheren Tiere prinzipiell erinnern -—— nur daß sie bei Hirudo bedeutend primitiver sind. Hep (lI. c.) sieht in den fraglichen Gliazellen bei Hirudo eher nutritive als stützende Elemente für die nervösen Teile. Die oben demonstrierten Tatsachen scheinen mir eine solche Auffassung in be- treff dieser Sternzellen sehr plausibel zu machen. Daß die medianen Sternzellen, von deren Glianatur ich jetzt völlig überzeugt bin, sich in gewissermaßen ähnlicher Weise zu den Ganglien- zellen verhalten können, wie die Sternzellen der Ganglienzellenpakete, kenne ich, habe jedoch in dem vorliegenden Zusammenhange dieses Verhalten nicht berücksichtigt. Wie oben zu sehen ist, hat APATHY zwei verschiedene Zonen von Gliafäden dicht außerhalb der Nervenzellen und deren Stamm- fortsätze auseinander gehalten, nämlich eine innere dicht an der Nervenzelle und eine oberflächlichere. Von diesen soll die innere aus der zentralen Glia herstammen, während die äußere aus den Stern- zellen der Ganglienzellenpakete ihren Ursprung nehmen soll. Soweit ich aber aus meinen Präparaten beurteilen kann, ist es kaum möglich, diese beiden Zonen auseinander zu halten; und mir stehen viele Schnitte zur Verfügung, wo der Ursprung der innersten Gliafäden direkt aus den Ausläufern der letztgenannten Sternzellen absolut sicher ist. Sehen wir auf meine oben kurz referierten Ergebnisse von den spinalen Nervenzellen höherer Tiere zurück, so können wir ‚wohl 16* 244 kaum umhin, daraus zu entnehmen, in wie weiter Ausdehnung die Befunde an diesen Zellen mit denjenigen an den Hirudozellen zusammenfallen. Ich denke, daß dies Verhalten zeigen muß, daß ich bei meinen Deu- tungen den richtigen Weg eingeschlagen habe. Stockholm, Ende Oktober 1903. (Eingegangen am 2. November.) Nachdruck verboten. Sui earatteri eitologiei e mierochimiei delle cellule cromaffini. Pel Dott. CarmeLo Craccro (interno). (Istituto d’ Anatomia Patologica di Napoli, diretto dal Prof. Orro von SCHRÖN.) Con 11 figure. Col nome di cellule cromaffini (KoHN) vanno intese alcune cellule, che col cromo si colorano in giallo-bruno. Esse sono costanti in tutti i Vertebrati e costituiscono: a) I corpi soprarenali degli Elasmobranchi (BALFOUR) e di molte altre classi di pesci (VINCENT, GIACOMINI, GRYNFELTT). b) Gruppi cellulari in intimi rapporti col simpatico. c) La glandola carotidea dei Mammiferi e degli Uccelli. d) L’organo di ZUCKERKANDI.. e) La sostanza midollare delle capsule surrenali degli Anfibii, Rettili, Uccelli e Mammiferi. In questo mio lavoro mi occupero della struttura di queste cel- lule e della loro natura, delle reazioni coloranti e microchimiche e della loro importanza fisiologica; il materiale di cui mi son servito in queste ricerche consiste: degli organi soprarenali di Elasmobranchi e della sostanza midollare dei Vertebrati. Oggi quasi tutti gli autori ad eccezione di qualcuno (AICHEL) sono d’accordo nel ritenere la sostanza midollare dei Vertebrati ei gruppi di cellule cromaffini di origine simpatica. Cid ha fatto pensare agli antichi autori (Leypia, G. CıAccıo) che la midolla fosse costituita di cellule nervose; KOELLIKER descrive le cellule midollari come elementi forniti di prolungamenti molto simili a quelli delle cellule ganglionari. Oggi perd sebbene tutti ritengano le cellule midollari di origine nervosa, pure tutti son d’accordo nel riconoscere in essi la struttura epiteliale di un organo endocrino (DIAMARE, VINCENT, L. FELICINE, GUYESSE, HULTGREN e ANDERSON, 3 5 “=: BA AZ. 0m ae Pu ere 245 GIACOMINI, C. Craccro). Qualche autore (BRAUN) crede che anche allo stato adulto esistano nella sostanza midollare elementi di pas- saggio tra le cellule nervose e le cellule cromaffini e qualche altro invece descrive elementi di passaggio tra le cellule corticali e midol- lari (SRDINKO). Io, in base alle mie osservazioni, son portato a ritenere, almeno allo stato adulto, che le cellule midollari sono elementi epiteliali ben definiti; non si notano quindi stadii di passaggio tra esse e le cellule corticali, ne tra esse e le cellule nervose. Non nego perö che nella sostanza midollare possano esserci cellule nervose; infatti le ho tro- vato numerose negli organi soprarenali di Elasmobranchi dove esge formano dei mucchi di 1 o piu cellule senza pero potersi notare stadii di passaggio tra esse e le cellule midollari — similmente nell’ uomo esse sono abbastanza frequenti e in un bambino ho potuto vedere addi- ritura dei ganglietti formati di parecchie cellule. Stabilita cosi la strutture epiteliale delle cellule midollari bisogna stabilire altresi se nel protoplasma di queste cellule esistano immagini secretori e come si riscontrano negli altri elementi glandolari sia a secrezione esterna che interna. CANALIS é il primo a parlare di granuli scarsi nelle cellule midol- lari aventi l’apparenza di centrosomi. PFAUNDLER conferma questi risultati. CARLIER descrive e disegna granuli colorabili coll’ ematossilina ferrica, che pigliano la via delle vene. HULTGREN e ANDERSON arri- vano presso a poco agli stessi risultati, sostenendo che questi granuli rappresentano il principio attivo della sostanza midollare. MANASSE descrive nelle vene midollare sostanza cromaffine e sostiene percid che questa é un prodotto di secrezione. GIACOMINI nelle cellule midol- lari degli Anfibii disegna equalmente e descrive granuli colorabili coi soliti metodi e specie coll’ ematossilina cuprica di BenDa. GUYESSE nel suo importante lavoro sulla capsula surrenale della cavia nega i granuli midollari. In fondo da queste ricerche risulta che le cellule midollari contengono granulazioni, che passano nel lume delle vene, granulazioni per lo piu siderofile. Io in-un recente lavoro ho sostenuto per la prima volta che le cellule midollari contengono: granulazioni specifiche che occupano tutto il protoplasma cellulare, sui quali si verifica la reazione col cromo e col percloruro di ferro e colle sostanze coloranti basiche, e poi granulazioni grosse acidofile; la sostanza, che reagisce col cromo non passa nel lume delle vene mentre passa sotto forma di grauuli ic BA simili ai cellulari la sostanza che reagisce col percloruro di ferro e coi colori basici. GRYNFELTT alla sua volta sostiene che la reazione cromaffine si verifica sulle granulazioni del protoplasma. DIAMARE al contrario dice che la sostanza cromaffine imbeve il protoplasma della cellula midollare completamente e descrive grani acidofili nelle cellule. Recentissimamente MuLon, come me, ha ottenuto la reazione di Vunpran sulle granulazioni protoplasmatiche nei Plagiostomi con un processo speciale. Struttura della cellula cromaffine. » Fissando opportunamente con liquido di ZENKER o di HERMANN o nel mio liquido formol-cromo-formico si vede chiaramente come una cellula cromaffine risulta di un protoplasma, costituito da numerose granulazioni rotonde e di grandezza diversa a seconda della specie animale. Descriverd percid le cellule cromaffini nei diversi Vetebrati. Negli Elasmobranchi le cellule cromaffini dei soprarenali sono di forma per lo pit allungata o poliedrica e qua e 1a sono interrotte da gruppi di cellule nervose. Il protoplasma di queste cellule accenna ad una struttura fibrillare intrecciata e contiene tra le maglie delle fibrille numerose granulazioni che in alcune cellule sono stivate e di equale grandezza, mentre in altre sono rare; spesso accanto ai granuli pit. piccoli si notano delle granulazioni pit grosse. In pezzi fissati col liquido di Hermann e colorati con verde di malachite -fuxina acida-orange (PIANESE) i granuli si colorano in verde pili o meno carico e qualcheduno abbastanza grosso si colora in rosso intenso. Adunque le granulazioni di queste cellule sarebbero basofile e in mezzo ad esse si trova qualche grosso grano acidofilo. Negli Anfibii le cellule midollari si trovano sparse a gruppi 0 isolate tra le cilindri di cellule corticali. Esse sono sempre grandi, di forma allungata e spesso regolarmente cilindriche. Il protoplasma di queste cellule mostra evidentissimi granuli basofili e qualcheduno acidofilo. In alcune specie di Bufus ho potuto notare cellule con carat- teri differenti: 1° Si notano delle enormi cellule isolate oppure riunite a gruppi di 2 o 3, il cui protoplasma contiene granulazioni non perfettamente basofile. Il nucleo di queste cellule si presenta irregolare o come gemmante e qualche volte si notano anche 2 nuclei. 2° Si notano cellule il cui protoplasma contiene granuli fortemente basofili molti stivati; queste granulazioni in alcune cellule sono pic- cole, mentre in altre sono discretamente grosse. 3° Si notano cellule in cui il protoplasma presenta i caratteri ee a ee a Se ee eS ees 247 testé descritti; notansi perd dei vacuoli e dentro questi dei granuli pitt grossi e ancora basofili; in altre finalmente vacuoli con grossi granuli rotondi od ovalari e non decisamente basofili. Nel lume dei vasi si vedono granuli riuniti a rosario o di gran- dezza poco differente e presso a poco eguale a quella delle granula- Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 1—4. Cellule midollari di Bufus, in diversi stadii. Fissazione col liquido di HERMANN e colorazione con verde malachite, Rubin S, giallo Martius. */,, imm. omog. Zeiß. Fig. 5 e 6. Cellule midollari di Anitra. Fissazione in ZENKER e colorazione con ematossilina ferrica e Rubin 8. '/,, imm. omog. Zeiß. Fig. 7 e 8. Cellule midollari del Cane. Fissazione in liquido formol-eromo- formico con ematossilina ferrica e Rubin 8S. ‘/,, imm. omog. Zeiß. Fig. 9. Cellule midollari del coniglio. Fissazione in ZENKER, colorazione con verde malachite, Rubin S, giallo MArTIUS. 1/,, imm. omog. Zeiß. Fig. 10. Vaso sanguigno della midolla con spazii perivasali. Id. come la figura precedente. Fig. 11. Cellule midollari di cavia. Id. come la figura precedente. 248 zioni protoplasmatiche; alcune volte queste granuli formano addirittura delle arborescenze. Nei Rettili le cellule midollari contengono granulazioni basofile evidentissime e di grandezza differente e ce ne sono alcune abbastanza grosse. Negli Uccelli le cellule midollari si riuniscono a gruppi di parec- chie e riguardo alla distribuzione delle granulazioni, che sono anch’ esse basofile possiamo distinguero: 1° Cellule con granuli piccoli e stivati. 2° Cellule con vacuoli in mezzo a cui si nota un grosso granulo; il numero di questi vacuoli varia e in certi casi se ne contano parecchi. 3° Cellule il cui protoplasma contiene granuli di grandezza dif- ferente; in alcuni punti della cellula si vedono gruppi di grosse granulazioni. In quasi tutte le cellule accanto a queste granulazioni basofile se ne distinguono altre intensamente acidofile e di forma non sempre regolare. Nei vasi si trovano le solite granulazione riunite a rosario. Nei Mammiferi la dimostrazione di questi granuli basofili non é sempre evidente come negli altri Vertebrati; perö in tutte le specie da me studiate le granulazioni protoplasmatiche assumono una dis- creta tinta basica, purché i pezzi siano stati fissati con liquidi osmici. Nel cane perö essi sono abbastanza evidenti anche nei pezzi fissati in ZENKER 0 nel mio liquido e colorati con ematossilina ferrica. ‘Se noi osserviamo le cellule midollari del cane fissate nel liquido formol-cromo-formico e colorate con ematossilina ferrica vediamo chiaramente delle cellule fornite di numerosissime e piccole granulazioni, altre con vacuoli in cui si notano grosse granulazioni in numero di una o piü e finalmente granulazioni grosse abbastanza e acidofile. Nei vasi di tutti i Mammiferi si notano le solite granulazioni a rosario. Abbiamo visto precedentemente che il protoplasma delle cellule midollari contiene granulazioni pit o meno grandi, rotonde e basofile e accanto a queste grossi granuli di forma differente ed acidofili. Cer- chiamo adesso di studiare le reazioni microchimiche delle cellule suddette; io distinguo 3 reazioni: cromaffine, col percloruro di ferro e coll’ osmio. I° La reazione cromaffine si verifica nelle cellule midollari fissando con acido cromico 0 coi suoi sali. Fu osservata la prima volta da HENLE, e Manasse le attribui una grande importanza, ritenendo che | | ey oe en 249 la sostanza midollare secerne una sostanza cromaffine, che ha creduto rinvenire nel lume delle vene. Un fatto importante & quello di discutere su quale parte del proto- plasma delle cellule midollari si verifichi questa reazione tanto impor- tante. Io e GRYNFELTT per i primi abbiamo osservato che essa si verifica sulle granulazioni del protoplasma; DIAMARE invece ammette che questa reazione si verifichi su tutto il protoplasma imbevendolo omogeneamente. Evidentemente questa disparita & dovuta al metodo adoperato per fissare la sostanza midollare. Gia VINCENT e GUYESSE nei loro pregevoli lavori hanno insistito sul fatto che le cellule midollari hanno bisogno di fissatori energici. DIAMARE descrive la reazione cromaffine su sezioni fissate in liquido di MÜLLER, liquido, che ha fatto descrivere agli antichi autori (KOLLIKER) prolungamenti nelle cellule midollari. Infatti, osservando una cellula midollare in tal modo fissata, si vede come essa & imbevuta da una sostanza di aspetto colloide, tinta in giallo-bruno; i bordi di questa massa si presentano sfrangiati restando cosi talvolta tra essa e la parete cellulare dei vacuoli. Avverebbe dunque una plasmolisi presso a poco nel senso di DE VRIES per cul il protoplasma si coarta e i granuli protoplasmatici si disfanno; allo stesso modo forse si spiegherebbe il fatto ammesso de MANASSE. Percid io ho cercato di trovare un liquido fissatore che fosse capace di dare la reazione cromaffine e nello stesso tempo fissare sufficientemente le strutture cellulari. GRYNFELTT dice di aver otte- nuto buoni risultati con tagli freschi immessi nel MÜLLER e consiglia altresi il liquido di ZENKER, FLEMMING; questi ultimi liquidi pero se fanno vedere da una parte distintamente, i granuli cellulari non danno la reazione cromaffine; solo raramente ed in alcuni animali il liquido di ZENKER da una leggiera tinta giallognola. Io ho avuto ottimi risultati da una miscela composta di formalina e bicromato potassico acidificata con qualche goccia di acido formico o con parecchie di acido acetico. Ripetuti esperimenti mi portano a stabilire che la quantita di formalina deve variare a seconda dell’ ani- male di ricerca; se ne pud mettere abbastanza per Anfibii e Rettili ce ne vuole non molta per i Mammiferi, specie la cavia. Osservando la sostanza midollare del cane (animale che pit si presta tra i Mammiferi) si vede chiaramente come la sostanza cromaf- fine € contenuta nelle granulazioni cellulari, i quali rimangono tinti in giallo bruno; tra queste granulazioni rotonde e piccole se ne notano altre pili grosse che non reagiscono e corrispondono alle granulazioni 250 ossifile precedentemente descritte. I granuli cromaffini in alcune cel- lule sono abbondantissimi, in altre sono rari e pil grossi e finalmente in alcuni punti del protoplasma esiste uno Spazio chiaro, in cui si notano granuli grossi che in parte reagiscono e in parte non, oppure un solo granulo che non reagisce col cromo. Se si colorano queste cellule debolmente colla saffranina allora si vedono colorati i nuclei delle cellule e i granuli di quegli! elementi che reagivano appena o affatto col cromo. Anzi in alcuni punti si notano granuli di discreta grandezza, distanti un po tra loro, di cui alcuni conservano la tinta data dal cromo, altri invece sono colorati dalla saffranina. Nei Rettili e negli Anfibii le granulazioni cromaffini sono evi- dentissime. Adunque da quanto ho esposto pare trattarsi di granuli cromaf- fini; potrebbe pero a prima vista sorgere su cid una obbiezione: DIAMARE accenna che egli ha potuto ottenere sciolta la sostanza cromaffine e in tal guisa si sono colorate in giallo le parti circostanti alla midolla. Sicché come dicevo si potrebbe obbiettare che i granuli cromaffini rimangono colorati dalla sostanza cromaffine disciolta. Io potre rispondere a questa obbiezione che col mio metodo la reazione si limita esclusivamente alle cellule midollari non solo, ma in queste il nucleo ed alcuni granuli rimangono addirittura incolori. II? VuLPIAN fu il primo ad osservare che la sostanza midollare trattata col percloruro di ferro da una colorazione verde; VIRCHOW osservO lo stesso fatto e KRUKENBERG disse che la sostanza, che in tal modo reagisce € pirocatechina; MÜHLMANN, che si occupd diffusa- mente chiamd questa sostanza brenz-catechina. Nessuno perö, per quanto io mi sappia ha ricercato come e dove questa reazione Si veri- fica. Io ho tentato in diversi modi e ho potuto ottenere questa reazione sulle cellule midollari del cane, fissando pezzi piccolissimi in una soluzione in alcool assoluto di percloruro di ferro e poi passaggio dei pezzi in una soluzione egualmente in alcool assoluto di ammoniaca, poscia rapido indurimento in alcool *assoluto e tagli a mano con un fine rasoio. Questo liquido non penetra sufficientemente di modo che solo pochi tagli si possono utilizzare. Osservando una sezione di sostanza midollare in tal modo trat- tatta si vede che a questa soltanto & limitata la reazione e che le cellule specie quelle in vicinanza dei seni venosi rimangono colorate in violetto cupo o bruno intenso, Ja coloraziono si verifica sulle granu- lazioni protoplasmatiche. III®° L’acido osmico solo 0 come liquido di HERMANN e di FLEM- MING colora le granulazioni delle cellule midollari in grigio-nerastro 251 pit o meno intenso a seconda delle specie animali; cid si verifica in- mente nei Rettili e negli Anfibii. Da quanto & stato esposto pare che la cellula midollare contenga delle granulazioni abbondanti e specifiche, le quali reagiscono col cromo, col percloruro di ferro, riducono in parte l’osmio e sono basofile. Si tratta dunque di una sola sostanza, che reagisce in parecchi modi o di pit sostanze? Per quanto mi risulta dalle mie osservazioni son portato a ri- tenere che si tratti di almeno due sostanze: una reagente col cromo © cromaffine e l’altra col percloruro di ferro o sideraffine e ciö per due ragioni: 1° La reazione cromaffine sparisce poche ore dopo la morte (STILLING), mentre io ho potuto osservare la reazione sideraffine parecchi giorni dopo la morte; trattasi probabilmente dunque di due sostanze di cui una resiste e l’altra non alla putrefazione. 2° I granuli riuniti a rosario, di cui sopra ho parlato, mentre reagiscono col percloruro di ferro non reagiscono col cromo. Credo percid che sarebbe opportuno denominare le cellule di cui tratto anziche cromaffini, sidero-cromaffini. Le cellule midollari oltre alle granulazioni specifiche, contengono altri corpi, i quali si colorano intensamente coi colori acidi, specie la fuxina, colla. saffranina e coll’ ematossilina ferrica. Essi si riscon- trano in tutti i Vertebrati, ma si notano con grande chiarezza nei Mammiferi e negli Uccelli. Dei Mammiferi offrono un buon materiale di studio la cavia, il coniglio ed il cane. Nella cavia si notano granuli grossi quanto un globulo rosso e anche pit in alcune cellule ed in questo caso se ne trova uno; altre volte Se ne notano di molto pit piccoli sparsi nel protoplasma; qualche volta i pil grossi presentano un centro ed una periferia colorabili diversamente. In quanto alla forma sono per lo pitt rotondi ma ce ne sono anche ovali ed irregolari. Nel cane essi sono pit piccoli; nel coniglio possono raggiungere grandi dimensioni o mostrarsi sotto forma di mucchi di granuli pit piccoli. Di che natura sono questi granuli? Io posso affermare che essi non reagiscono come le altre granu- lazioni midollari; tendo a ritenerli omologhi ai plasmosomi trovati in alcune cellule glandolari come la tiroide ed il pancreas (GALEOTTI). 252 Pare dunque che le cellule midollari abbiano il carattere di ele- menti secernenti e pare che ha secrezione avvenga con il seguente processo che secondo me ha una lontana somiglianza colla secrezione della mucina (GALEOTTI). Si notano come abbiamo visto cellule con un numero enorme di granuli cromaffini piccoli e fittamente stivati e poi cellule, che conten- gono grani pitt piccoli e diradati, e poi spazii chiari nel proto- plasma con granuli pitt grossi di cui alcuni sono ed altri non cromaffini, finalmente questi granuli si vedono migrare nelle lacune perivenose e poi finalmente forse attraverso canalini speciali (CrAccıo) nel lume dei vasi in cui stanno aderenti alla parete o isolati o riuniti a due o a catena. In alcuni punti si vedono riempire la vena disordinatamente; in altri punti perdono anche la forma granulare. Quando passano nei vasi perdono la reazione cromaffine, mentre mantengono la reazione sideraffine e basofila. Questi diversi stadii sono abbastanza evidenti per essere detta- gliamente spiegati. Come si sa & stata isolata dalla sostanza midollare una sostanza attiva allo stato puro a cui € stato dato il nome di adrenalina (TaKa~ MINE). Questa sostanza reagisce col percloruro di ferro ed eleva a piccolissime dosi la pressione arteriosa. D’altra parte CyBULSKI e SALVIOLI hanno visto che il sangue della vena surrenale del cane contiene una sostanza attiva. ; In base a questi risultati potrebbe dirsi che la sostanza midol- lare elabora una sostanza generatrice della sostanza attiva o adrena- lina, che va mano trasformandosi fino ad entrare nelle vene pura o quasi. Percid nel mio lavoro recente ho dato ai granuli midollari il nome di: adrenalinogeno. In tal modo da una parte si avrebbero i dati citologici per confermare i fisiologici e d’altra parte sarebbe stabilita perfettamente l’analogia colle glandole in genere. Ringrazio il mio maestro Prof. Orro von SCHRÖN e il Prof. PIANESE per i consigli datimi in queste ricerche. Bibliografia. Vincent, The comparative histology of the suprarenal capsules. Int. Monatsschr. f. Anat. u. Phys., Bd. 15, 1898. —, A discussion of some points in connection with the suprarenal glands cortical and medullar. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 38, 1903. Giacomini, Sopra la fine struttura delle capsule surrenali degli Anfibii. Ad. 30, Giugno 1897, della R. Acc. dei Fisiocritici, Siena 1898. il lial a i la nd a Gracomin1, Sulla esistenza della sostanza midollare nei Teleostei. Moni- tore zool. italiano, Anno 13, 1902, No. 7. —, Sulla fina struttura delle capsule surrenali degli Anfibii. Siena 1902. Leypie, Lehrbuch der Histologie. Craccıo, G. V., Trattato di Anatomia di Romrrt. Dramare, Sulla costituzione dei gangli simpatici negli Elasmobranchi ecc. Anat. Anz., Bd. 20, 1902. —, Archivio zoologico, Vol. 1, Fasc. 2, 1903. Fericıne, L., Beitrag zur Anatomie der Nebennieren. Anat. Anzeiger, Bd. 22, 1902. GRYNFELTT, Sur la présence de granulations spécifiques dans les cel- lules cromaffines de Korn. Compt. rend. de |’Ass. des Anatomistes, 5. Sess. Liege 1903. Guyrssr, La capsule surrénale du cobaye. Journ. de l’Anat. et de la Phys., 1901. HULTGREN e Anperson, Scand. Arch. f. Physiol., 1899. Srpinko, Bau und Entwickelung der Nebennieren bei Anuren. Anat. Anz., 1900. Canauis, Atti della R. Acc. di Med. di Torino, 1885. PFAUNDLER, Sitzungsber. der K. Akad. der Wissensch., 1892. ÜARLIER, Anat. Anzeiger, 1893. Manasse, Vırcnows Archiv, 1894. Hextx, Tratt. di Anatomia generale (Enciclopedia anatomica). Arcuen, Archiv f. mikrosk. Anat., 1900. CrsurLsKı, Gaz. lekarska, 1895. SarvıoLı, Gazzetta degli Ospedali e delle Cliniche, 1902. Mouton, Presse médicale, Ottobre 1903. Craccıo, C., Ricerche sui processi di secrezione cellulare nelle capsule surrenali dei Vertebrati. Anat. Anzeiger, Bd. 23, 1903. Nachdruck verboten. A separate Subeapitatum in both Hands. By Tuomas Dwicut, M.D. LL. D., Parkman Professor of Anatomy at the Harvard Medical School. With one Figure. “Die ursprüngliche Selbständigkeit des Subcapitatums be- ruht ja bis jetzt noch immer auf bloßen Vermutungen, auf bloßen Anzeichen, die allerdings sich in analogen Fällen viel- fach als sehr zuverlässig erwiesen haben.” PrirzNER, Zeitschr. f. Morph. u. Anthropol., Bd. 2, p. 559. According to PrirzNer the Os capitatum (Os magnum) consists theoretically of three bones: the capitatum proprium, the largest and most proximal, the capitatum secundarium, forming the distal ulnar corner of the dorsum, and the subcapitatum, comprising the distal end of the palmar surface. Each of the three forms a part of the distal articular surface. PrirzNer had recognized the capitatum secondarium before he had seen a paper in which GruBER had de- scribed an instance of its independent (separate) existence. This still remains an unique observation. PrirzNer met his lamented death without ever having seen a separate subcapitatum. I found it near the close of last season’s anatomical work in both hands of a white man aged 54. It is a great regret to me that the enthusiastic in- vestigator should not have lived to see this additional confirmation of his theory. It is perfectly analogous to that of ScHWALBE’s observ- ation of a separate cuboides secundarium. (I may say that there is a specimen of the latter in our Museum synostosed with the scaphoid which I cannot doubt at an earlier period, probably in adult life, had been joined to it only by cartilage.) PrirzNerR describes the subcapitatum as lying in the palm of the hand between the trapezoid and the hamatum (unciform), synostosed with the distal portion of the capitatum and articulating with the 3rd metacarpal. It is more on the radial than on the ulnar side, usually articulating with the trapezoid, almost always with the 2nd 255 metacarpal, and very rarely with the hamatum. A glance at the figure will show how very accurately this bone tallies with this de- scription. The slightly concave dorsal surface of the bone is articular, resting on a corresponding articular surface of the capitatum. The convex distal surface is also articular, fitting into an articular de- pression on the base of the 3rd metacarpal. The free palmar surface is rough and convex. The transverse diameter is the greatest, being 7 mm. The only difference worth noting between the bones in each hand is that while the right one is in contact with both the trapezoid and the 2nd metacarpal, the left one touches only the former. There can be no question that this bone is a subcapitatum. It corresponds precisely with Prirzner’s prophetic description of it, with the exception that it is decidedly smaller than the area inclosed by the dotted line which is assumed to represent it in his diagram of the possible bones of the carpus..-It corresponds however pretty well in size to the synostosed subcapitatum seen on the radial side). It seems to me that such confirmations as this one and others above mentioned speak loudly for the acceptance of PriTzNER’s scheme of the carpus and tarsus as the most convenient working hypothesis. It is not necessary to overlook difficulties. I must own that I sometimes am not quite sure that the same element does not appear twice in the same body. But although it is not the last word it offers the most satisfactory method we have of studying variation in these parts. I regret that in describing the Os intercuneiforme I spoke of it, apparently through an excessive conservatism, as an ac- cessory 2) centre of the middle cuneiform. Prirzner was kind enough to send me photographs of the bone in different degrees of distinct- ness, but all fused with the 2nd cuneiform: still further evidence in support of his scheme. Boston, Harvard Medical School, Nov. 12th 1903. Bücheranzeigen. Die syphilitischen Erkrankungen des Gehirns. Von O. Oppenheim. 2. durchgesehene Aufl. Mit 17 Abbild. Wien 1903, Alfred Hölder. 200 SS. Preis 5 M. 60 Pf. Für die pathologischen Anatomen und Kliniker wichtig, „für nor- male Anatomen“ und Histologen zur Vermeidung der Deutung patho- 1) Zeitschr. f. Morph. u. Anthrop., Bd. 2, Taf. 13, Fig. 30a. 2) Anat, Anz., Bd. 20, p. 465. 256 logischer Befunde als normaler. Das Kapitel ,pathologische Anatomie und Histologie“ umfaßt über zwei Druckbogen. Das Werk ist ein Ab- schnitt aus Band IX der „speziellen Pathologie und Therapie“, heraus- gegeben von Hermann NOTHNAGEL. Frieprich ARNoLD. Von Max Fürbringer. Mit einem Bilde ArnorLps. Heidelberg, C. Winter, 1903. Preis 2 M. 80 Pf. CARL GEGENBAUR. Von demselben. Mit 2 Bildern GrGEnBAURSs. Ebenda. Preis 2 M. In der Festschrift der Universität Heidelberg zur Zentenarfeier ihrer Erneuerung, betitelt: Heidelberger Professoren aus dem 19. Jahr- hundert, hat Max FÜRBRINGER es unternommen, die Lebensbilder seines unmittelbaren Vorgängers und Lehrers Cari GEGENBAUR, sowie von dessen Vorgänger FRIEDRICH ARNOLD für Mit- und Nachwelt zu zeichnen. Nach- dem diese beiden Biographien in besonderen Heften zu billigem Preise erschienen sind, bedarf es wohl nur des Hinweises auf die obenstehenden berühmten Namen, um die Anatomen der Gegenwart zu einem Studium dieser ebenso mit hingebender Wärme wie mit bekannter Genauigkeit geschriebenen Vitae et opera zu veranlassen. Die beigegebenen Bilder sind sprechend ähnlich. 28) Anatomische Gesellschaft. Die 18. Versammlung wird, wie bereits in Heidelberg mitgeteilt wurde, vom 18. bis 21. April 1904 in Jena tagen. Näheres wird im Januar bekannt gegeben werden. In „Quittungen“, No. 8 S. 224, ist bei J. STILLING zu lesen: 02. 05 (statt 03. 04). — Ferner hinzuzufügen: H. Munk 03. 04, GEDOELST 03. 04, SCLAVUNOS 02—05, ALBANESE, MANGIAGALLI, LACHI 03, GULD- BERG, MÖLLER 03. 04, Hoyer, Vater und Sohn 04. — Ablösung be- wirkte C. EMERY. Die Ende 1903 noch ausstehenden Beiträge werden, soweit dies möglich, durch die Post eingezogen werden. Der ständige Schriftführer: BARDELEBEN. Personalia. Straßburg (Elsaß). Privatdozent Dr. Franz WEIDENREICH, Pro- sektor an der anatomischen Anstalt, ist zum außerordentlichen Professor ernannt worden. Cagliari. Dr. Ermanno GicLio-Tos (bisher in Turin) ist zum Professor ordinarius der Zoologie, vergleichenden Anatomie und Physio- logie an der Universität Cagliari ernannt worden. St. Petersburg. Dr. A. Maximow ist zum Professor der Histo- logie und Embryologie an der K. med. Militärakademie ernannt worden. — Abgeschlossen am 23. Dezember 1903. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. i ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger** erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bande ist unabhängig vo: Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 16. Januar 1904. = No. 10 und II. InHALT. Aufsätze. L. Drüner, Ueber die Anatomie und Entwickelungs- geschichte des Mittelohres beim Menschen und bei der Maus. Mit 20 Abbildungen. p. 257—289. — J. Citelli, Sull’esistenza di una cartilagine sopracricoidea sul- Puomo e sulla sua importanza morfologica. Con 2 figure. ¥ 289—296. — E. Gaupp, Bemerkung iiber die Innervation des M. rectus medialis oculi bei den Anuren. p. 296—297. — Hermann Triepel, Trajektorielle Strukturen. p. 297 bis 300. — Karl von Bardeleben, Einige Vorschläge zur Nomenklatur. p. 301 bis 304. Biicheranzeigen. H. ROUVIERE, p. 304. Literatur. p. 33—48. Aufsätze. Nachdruck verboten. Ueber die Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Mittelohres beim Menschen und bei der Maus. Von Stabsarzt Dr. L. Drüner. (Aus der anatomischen Sammlung der Kaiser Wilhelms-Akademie.) Mit 20 Abbildungen. I. Skelett. Die Homologie des Hammer-Amboßgelenkes der Säuger mit dem Quadrato- Artikulargelenk der übrigen Vertebraten wird augenblick- lich von den bedeutendsten Morphologen vertreten und kann als Anat. Anz. XXIV, Aufsätze, 17 258 eine allgemein angenommene gelten. E. GAupp!) hat die Geschichte dieser Frage in seinem wichtigen Referate eingehend behandelt und durch viele neue Ideen zur Prüfung der bisherigen Anschauungen an- geregt und neue Gesichtspunkte zur Anbahnung weiterer Fortschritte entwickelt. Auch er hält diese Homologie für eins der gesichertsten Ergebnisse der vergleichenden Anatomie. Dieser Homologisierung stehen zwei Schwierigkeiten entgegen. 1) Sie setzt voraus, daß in der Phylogenie der Säuger eine Lücke in der Reihe von dem Kiefergelenk, welches mit dem der übrigen Vertebraten zu vergleichen ist, dem Quadrato-Articulargelenk, zu dem neuen sogenannten Squamoso - Dentalgelenk der Säuger be- steht, daß mit dem Uebergang der Articulatio quadrato -articularis in den Dienst des Mittelohres und Trommelfells sich bei den Säugern auf unerklärte Weise die neue Articulatio squamoso-dentalis ent- wickelte. Diese Lücke wäre, wie ich glaube, unüberbrückbar. Auch durch den Hinweis GEGENBAURS?) auf die Beweglichkeit des Dentales bei Scarus und den larvalen Kauapparat der Anuren vermag ich keinen Anhaltspunkt dafür zu gewinnen, wie diese Neuerwerbung im Stamme der Säuger sich vollzogen haben könnte. Der Gedanke an Uebergangsformen führt auf morphologische und physiologische Unmöglichkeiten. 2) Die topographische Lage des Hammer-Amboßgelenkes stimmt mit der des Quadrato-Artikulargelenkes nicht überein. Das morpho- logisch Bedeutsame in dieser Lage ist aus dem fertigen Organismus der Säuger nicht zu ersehen. Erst die Kenntnis der Entwickelung läßt es hervortreten. Bei einer Maus vom 15. Tage der Embryonalentwickelung *) be- stehen Hammer und Amboß größenteils aus Vorknorpel, der Steigbügel ist noch im Stadium des Chondroblastems (Fig. 1—7). Den Zwischen- raum zwischen den vorknorpeligen Teilen von Hammer und Amboß füllt ein ungeteiltes Knorpelblastem aus, das nach beiden, Seiten ohne Grenze in den Vorknorpel übergeht. Der Hammer besteht aus einem 1) Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, 1898. In betreff der Literatur verweise ich auf das dieser Abhandlung beige- fügte Verzeichnis. 2) Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Bd. 1, 1898, p. 358, 368, 396, 896. 3) Ein Teil der bearbeiteten Serien von der Maus gehört Herrn Prof. Dr. R. Krause, dem ich auch hier dafür bestens danke, daß er sie mir zur Benutzung überließ. + 2. lese ee Dee | | 259 dicken, außen runden, innen abgeflachten horizontalen Stück (Mh Fig. 3, 4), an dessen kaudalem Ende zwei Vorsprünge sitzen, ein ventraler, das Manubrium (Mm), und ein kaudaler (Pa). Beide bestehen noch aus Blastem. Das erstere, das Manubrium, geht kontinuierlich in den Vorknorpel des horizontalen Teiles über. Der letztere, Processus accessorius (orbicular apophysis Doran, processus posterior FRASER) dokumentiert durch eine deutliche Trennungslinie seine sekundäre Verwachsung mit dem Hammer und seine gesonderte Herkunft aus ‘dem Hyoidbogen. Das vordere Ende des horizontalen Teiles des Hammers geht mit einem annähernd rechten Winkel in den ventral, medial und oral absteigenden Meckeuschen Knorpel (C. M) über, der ebenfalls aus Vorknorpel besteht. An dem Winkel trägt der horizontale Hammer- Sp, Sp, N noe LY P. zy. mx ggg Fig. 1. Maus, 15. Tag, rechte Seite, Seitenansicht, Spiegelbild, 1:32'/,. Aga Articu- latio quadrato-artieularis, Kiefergelenk. Ca Gelenkkopf des Unterkiefers. Fea Gelenk- knorpel am Squamosum. Mbo Unterkieferknochen. Pzy Processus zygomaticus squamosi. Quao Gelenkteil desSquamosum. R.m.t.a, R.m.t.p vordere, hintere Trommelfelltasche, Sp, Stelle, an welcher am 13. Tage die Spitze der 1.*Schlundspalte lag. sp, dorsale Spitze der Paukenhéhle. Sgwo Knochenkern im Osteoblastema squamosum. Ty Tym- panicum. Zyo Knochenkern des Zygomaticum. Var 260 Pst R. ma VII Fig. 2. Fig. 4. Mst VIIpo ViIm GVI Crbr rn Gel Pa 1] C.M Mh Mm Fig. 3. Fig. 2. Wie Fig. 1 nach Entfernung von Squamosum, Zygomaticum, Mandibula, Tympanicum und Gelenkknorpel des Squamosum. A. st Arteria stapedia. Cht Chorda tympani. @. V Ganglion trigemini. N.app Nervi auriculares profundi posteriores. N.l.V N. lingualis V. N.aWw.V N. alveolaris inf. V. Rr.at Rami auriculo-tempo- rales V. R.ma VII Ramus motorius anterior. R.mp VII Ramus motorius posterior. R.mh Ramus mylohyoideus. Vpl Vena petrosa lateralis. V, 2. Trigeminusast. Fig. 3. Maus, 15. Tag, Gehérknéchelchen und Processus styloides. Seitenansicht. Spiegelbild der rechten Seite. 1:37. C.M MECKELscher Knorpel. Cr. br.i, Or.l.i Crus breve, Crus longum ineudis. Mh horizontaler Hammerschenkel. Mm Manubrium. Pa Processus accessorius mallei. Pst Processus styloides. Fig. 4. Wie 3, von der medialen Seite gesehen. Bezeichnungen wie Fig. 3. Fig. 5. Maus, 15. Tag. Gehörknöchelchen mit Muskeln, Nerven und Gefäßen, von der medialen Seite gesehen. Spiegelbild der rechten Seite. 1:37. VIIm motorische Wurzel des Facialis. VJJpo R. posttrematieus VII. G VII Ganglion genieuli. Mst Museulus stapedius. Mtt M. tensor tympani. 4A.st, Vpl, Cht wie Fig. 2. 261 schenkel eine dicke M.st A.st VIIpo VlIm Blastemkappe, die sich als schmalere Zwischenschicht zwi- schen Hammer und Amboß etwa auf 2 Drittel der Länge des horizontalenHammer- schenkels fortsetzt. Die Grenzen zwischen Vorknorpel und Bla- stem sind auch hier keine scharfen. In Fig. 3 sind sie ab- sichtlich an der Stelle des größten Unter- schiedes der Zellen G VI durch Striche mar- Nn. app kiert, um zu zeigen, R. mp VI daß hier der Vorknor- pel schon die Formen R. ma VII der beiden Facetten des spateren Hammer- AmboB8gelenkes er- kennen läßt. Am Am- bof ist das Crus breve (Cr. br.i) und das Crus Fig. 6. Maus, 15. Tag. Mittelohranlage mit Muskeln, Nerven und Gefäßen, von der medialen Seite gesehen. Von den Gehérknéchelchen nur der Stapes gezeichnet. G.ot Ganglion oticum. R.t.t.V R. tensoris tympani nervi V. R.tyIX R. tympanicus IX. Ra.X Ramus auricularis vagi. Uebrige Bezeichnungen, Vergr. ete. wie Fig. 5. Fig. 7. Maus, 15. Tag. Mittelohranlage mit Nerven und M. tensor tympani, von der lateralen Seite gesehen. @I.Fl laterales Facialisganglion. VII.pal N. petrosus super- fieialis major. Die übrigen Bezeichnungen wie in den vorhergehenden Figuren. longum (Or.l.i) zu sehen, von denen das Crus breve breit in einer Grube der vorknorpeligen Labyrinthkapsel befestigt ist, während das Crus longum mit einer bereits deutlich abgesetzten Apophyse sich dem Steigbügel anlegt. Auch das Crus longum hat einen lateral ansteigenden Fortsatz, welcher da der Labyrinthwand anliegt, wo der Processus sty- loides mit ihr zusammenhängt, und auch mit diesem in kontinuierlichem Zusammenhange steht. Zwischen diesen beiden Verbindungen des 262 Amboßes mit der Labyrinthwand liegt eine Lücke, die von kleinen Blut- sefäßen durchsetzt wird. Die zweite Verbindung, die das Crus longum mit der Labyrinthwand hat, löst sich später, und dadurch wird das Crus longum erst frei. Zwischen Crus longum und horizontalem Hammerschenkel liegt ein tiefer Einschnitt, dessen Fortsetzung das Blastem zwischen Hammer und Amboß bildet. Daß dieses Blastem die Stelle des späteren Hammer-Amboßgelenkes einnimmt, kann also nicht zweifelhaft sein. Ja, die Form des Gelenkes ist bereits in groben Umrissen an der Form der vorknorpligen Teile zu erkennen. Wenn man nicht außer Acht läßt, daß von diesem Blastem aus durch Ueber- gang von Zellen desselben in Vorknorpel ein appositionelles Wachstum von Hammer und Amboß stattfinden kann, und daß das Gelenk erst spät als Spalt von ihm zur Entwickelung kommt, darf man das ganze Blastem zwischen Hammer und Amboß mit diesem Vorbehalt als An- lage des Gelenkes bezeichnen. Was nun die topographischen Beziehungen dieser Gelenkanlage zwischen Hammer und Amboß anlangt, so fällt zunächst in die Augen, daß in dem Einschnitt zwischen Crus longum incudis und horizon- talem Schenkel des Hammers die am weitesten seitlich vorspringende, dorsale Spitze der Paukenhöhlenanlage (sp, Fig. 1) über dem Processus accessorius unter dem Crus longum des Amboßes liegt. Der Processus accessorius sowohl als das Manubrium werden mit ihrem medialen Umfange bereits von der Epithelumkleidung des Hohl- raumes überzogen und in diesen eingebettet. Kaudal unter dem Pro- cessus accessorius und oral unter dem horizontalen Hammerschenkel buchtet sich der Hohlraum vor und bildet so die vordere und hintere!) Trommelfelltasche (Rmta, Rmtp Fig. 1). Dadurch, daß einerseits der Steigbügel mit seiner Fußplatte, anderer- seits der Amboß mit seinem Crus breve und dem oben beschriebenen Vorsprunge des Crus longum sowie des Processus styloides dem La- byrinthknorpel eingefügt sind, wird hier seitlich vom Labyrinth ein kompliziert gestalteter Hohlraum gebildet, den ich Autrum petrosum laterale nennen will. Er wird von 2 Gefäßen, einer Vene, der Vena petrosa lateralis (V. pl Fig. 5; primitive Jugularvene BROMAns) und der Arteria stapedia (A. st), und von dem Hauptstamm, Ramus post- trematicus, des Facialis (VIZ po) durchzogen. Der VII po und die Vena petrosa lateralis liegen in einer tiefen Rinne der Labyrinth- 1) Später tritt die hintere Trommelfelltasche lateral von der Chorda mit einem recessus superior in Verbindung. Die Chorda durchzieht bei der erwachsenen Maus frei die Paukenhöhle, der M. tensor tymp. setzt über der Chorda am Hammer an. un at ach 6 rer ee en 263 kapsel, und diese Rinne wird lateral durch Amboß und Steigbügel iiberbriickt und so zu einem kurzen Kanal umgewandelt, dessen kom- pliziert geformter, vorderer und hinterer Eingang den Namen Antrum rechtfertigen wiirde, wenn er nicht auch seine vergleichend-anatomische Begründung hätte, auf die ich später zuriickkomme. Die Anlage des Hammer-Amboßgelenkes findet sich nun unmittelbar lateral von dem Antrum petrosum laterale und dem dasselbe durch- ziehenden N. facialis, unmittelbar kaudal und lateral vom Trigeminus- ganglion. Das ist eine topographische Lage, die das Quadrato - Arti- kulargelenk der Reptilien und Amphibien niemals hat. Aber hier könnten ja cänogenetische Heterotopien im Spiele sein. Man könnte sich vorstellen, daß das Kiefergelenk sekundär noch dorsal verlagert worden wäre und dadurch diese eigentümliche Lage erhalten hätte. Der Verlauf des Facialis zeigt auch so viel scheinbar Abgeändertes, daß dies denkbar erscheinen mag, solange nicht die topographische Lage zur ersten Schlundspalte klar liegt. Von dieser ist am 15. Tage bei dem Mäuseembryo nichts mehr zu entdecken und es bedarf des Vergleiches früherer Stadien, um festzustellen, wo sie einst gelegen hat. Am 13. Entwickelungstage finden wir ihre letzten Reste in einem feinen Epithelstrange, welcher die dorsale Spitze (Sp, Fig. 12 bis 15) mit dem Ektoderm verbindet. Die Form der Paukenhöhlenanlage ist um diese Zeit noch eine ganz andere. Von Sp, führt in der Richtung nach der Verbindung der Hypophysis mit dem Epithel der Mundbucht eine hohe Falte, die ich als Tensorfalte, deren freien Rand ich als Tensorkante bezeichne, weil der M. tensor tympani (M.t.t Fig. 13) unmittelbar unter ihr liegt. Er lagert hier einer Facette (Fe, Fig. 12) an, die durch den Vorsprung Rmta von einer zweiten (F'c, Fig. 12) getrennt wird. An dieser Facette markiert sich das Manubrium mallei als zellreiches Blastem. Eine dritte und vierte Facette (Fc,, Fc,) liegen an der ventralen und late- ralen Seite der Paukenhöhlenanlage hinter der in Fig. 12 durch eine punktierte Linie markierten Firste, welche von Sp, ventralwärts ver- läuft und durch das spitze Auslaufen des Entoderms und einen Spalt im Mesoderm die ventrale Fortsetzung der 1. Schlundspalte noch an- deutet. Ueber der Paukenhöhlenanlage liegt der R. posttrematicus VII. und unter ihm das durch die durchbohrende Arterie gekennzeichnete Stapesblastem (St Fig. 13, 16). Die Tensorkante erleidet vom 13. bis zum 15. Tage eine fortschreitende Rückbildung (vgl. Fig. 9 und 7), während ventral von ihr die vordere und hintere Trommelfelltasche sich vergrößern. Die Folge davon ist, daß wir am 14. Tage eine nur noch niedrige Entodermwand zwischen Stapes und M. tensor tympani 264 finden (Fig. 8), und daß am 15. Tage diese Scheidewand ganz ge- fallen ist (Fig. 5—7). Mit der Tensorkante ist auch Sp, riickgebildet worden und nur noch ein kleiner Teil der Strecke von Sp, bis TH ist am 15. Tage in sp, erhalten ge- blieben. Die mit sp, in Fig. 1 und 7 be- zeichnete Stelle ent- spricht also nicht Sp, der Fig, 12 sondern liegt etwa bei TH der Fig. 12. Denkt man sich in die Fig. 1—7 vom 15. Tage die Ten- sorkante als hohe Scheidewand zwi- schen Stapesblastem und M. tensor tym- pani wieder einge- tragen, so gerät man mit ihr mitten in das Blastem hinein, wel- ches als Anlage des Hammer - Amboßge- lenkes angesprochen wurde. Wir müssen also den einstigen Ort der dorsalen Spitze der 1. Schlundspalte etwa an die Stelle Sp, der Fig. 1 ver- legen. Fig. 9. Fig. 8. Maus, 14. Tag. Chondroblastema quadrato-mandibulare mit Mittelohr- anlage, von der rostralen Seite gesehen. Pm Processus muscularis. Ppt Processus ptery- goideus. St Stapes. M. pti M. pterygoideus internus. Die übrigen Bezeichnungen wie in den vorhergehenden Figuren. 1:37. Fig. 9. Maus, 14. Tag. Mittelohranlage und Facialis, von rostral gesehen. 7% tubo-tympanale oder Tensorkante. Die übrigen Bezeichnungen wie in den vorhergehenden Figuren. Fig. 10. Maus, 14. Tag. Chondroblastema quadrato- mandibulare in der Topo- graphie mit Nerven und Ge- fäßen. Mbo Osteoblastema mandibulare. Ci Carotis in- terna. R. mi V R. muscularis internus V fiir Mm. tensor veli palatini, tensor tympani und pterygoideus internus. Die übrigen Bezeichnungen wie vorher. 1:37. Fig. 11. Maus, 14. Tag. Lage des Trigeminus zum Chondroblastema quadrato- mandibulare. ZZZ7 Oculo- motorius. JV Trochlearis. V,, Vz, V, Trigeminusäste. R.mYV R. massetericus V,. G. V Trigeminusganglion. Nn.pald.V, Nn. palatini descendentes V,. VJ Abdu- cens. Gn. Ganglion nasale. Die übrigen Bezeichnungen wie vorher. 1:37. Rr. at R. mh IV 266 Mit dieser Lage der 1. Schlundspalte ist die Homologisierung des Hammer-Ambofgelenkes und des Quadrato-Artikulargelenkes meiner Ansicht nach unvereinbar. Denn bei Selachiern, Amphibien und Reptilien ist die Lage des Kiefergelenkes ventral von dem dorsalen Teile der 1. Schlundspalte so typisch, daß selbst die ausgefallenste Heterotopie eine Verschiebung an die Stelle der dorsalen Spitze und sogar noch dorsal über sie hinaus nicht erklärlich machen könnte, um so we- niger, als alle ande- ren topographischen Beziehungen, die der Nerven und Gefäße zueinander und zu den übrigen Skelett- stücken und Teilen der Rachenhöhle, ge- wahrt sind. N va | er Die Anlage des > Nor Kiefergelenkes fin- det sich beider Maus am 14. Tage als eine hellere, zellärmere Stelle im Knorpel- blastem . (A. q. a, Fig. 10). Sie läßt bereits jetzt in den gröbsten Umrissen die Form des kon- Fig. 13. Fig. 12. Kopfdarm, mit Mittelohranlage und Mundhöhle eines 13-tägigen Mäuse- embryo. Fe, _, Facetten der tympanalen Wand. Hp Hypophysisstiel. F,v ventrales Ende der 1. Schlundfurche. sSp,_, dorsale Spitze der 1.—3. Schlundtasche. Cp. br Corpus postbranchiale. R.m.t.a vordere Trommelfelltasche. Sb Sinus bucealis. Th Stelle, hinter weleher der Processus styloides die hintere tympanale Kante kreuzt. 1 :32%/,. Fig. 13. Wie 12, mit Trigeminus und Facialis. VsVm sensible und motorische Wurzel des V. M.t.t M. tensor tympani. V/Ipal N. petrosus superficialis major. ReVII Ramus externus (motorius) VII. Mst M. stapedius. St Stapes. Pst Processus styloides. Mm Manubrium mallei. Cht Chorda tympani. a ite cd = 267 vexen ovalen Gelenkkopfes und die der konkaven Gelenkpfanne erkennen (Aga Fig. 10). Gelenkkopf und Gelenkpfanne sind Teile eines zusammenhängenden Knorpelblastems, das ich Chondroblastema quadratomandibulare be- zeichnen will. An diesem kann man einen ventral von der Gelenkspalte ge- legenen Teil, Chondroblastema mandibulare, von einem dorsal von ihr gelegenen Chondroblastema quadratum nur künstlich trennen, denn beide stehen medial vom Kiefergelenk durch eine schon im Uebergang zum Vorknorpel befindliche Brücke miteinander in Verbindung. Den ventralen Teil, das Chondroblastema mandibulare, bildet der oral Hp VII pal G VII Aqm F,d G VII A hy Cht / Re VII | IX — VII Anast. | \ sf N. ty IX Ci | G. es. symp. : Pl. nod. X | XI IX po caudal Fig. 14. Fig. 14. Maus, 13. Tag. Kopfdarm mit Mittelohranlage, Dorsalansicht. 1:37. Cz Carotis interna. VIIpal. N. petrosus superficialis major. Agm Arteria quadrato-mandi- bularis. #,d dorsales Ende der 1. Schlundfurche. GVII Ganglion geniculi. Ahy Ar- teria hyoidea. Cht Chorda tympani. Re VII Ramus externus VII. IX-VII Anast. Ramus communicans IX ad VII. NtyIX N. tympanicus IX. XI Accessorius. IX po R. posttrematicus IX. Pl.nod.X Plexus nodosus vagi. G. cs. symp. Ganglion cervicale supremum sympathici. G. IX Ganglion petrosum IX. G. ot. Ganglion oticum. Hp Hypo- physisstiel. 268 Mecketsche Knorpel (C.M Fig. 8), der von der Kiefersymphyse bis zu der Stelle, an welcher ihm seitlich das Knorpelblastem des Gelenk- kopfes (Ca Fig. 8, 10) ansitzt, reicht und bereits den Uebergang zum Vorknorpel erkennen läßt. caudal oral Fig. 15. Fig. 15. Maus, 13. Tag. Kopfdarm mit Mittelohranlage, Ventralansicht. 1:37. Alf Alveololingualfalte. Sb Sinus bucealis. Fe, , !—4 Facetten der tympanalen Wand. Cht Chorda tympani. R.m.t.a vordere Trommelfelltasche. VJZ po Ramus posttrema- ticus VII. IXpo Ramus posttrematicus IX. Der dorsale Teil, das Chondroblastema quadratum, hat eine kom- pliziertere Form. Man kann an ihm einen dorsalen Fortsatz (Or.br.i Fig. 8) unterscheiden, der dem Knorpelblastem der Labyrinthkapsel anlagert und ohne scharfe Grenze in dasselbe übergeht, einen ventralen Fortsatz (Or.l.i), welcher in das Stapesblastem (S¢) übergeht, einen vorderen Vorsprung (P.pt), welcher kaudal vom 3. Trigeminusast in das Skelettblastem des Oberkiefers sich fortsetzt, und einen medialen Ausläufer (Pm), an welchem der M. tensor tympani ansetzt. Das Ganze mit Einschluß des Stapes bildet ein kontinuierliches Blastem, das außerdem noch mit dem des Processus styloides kaudal an Or.l. zusammenhängt. Daß ich die einzelnen Teile als Hammer, Amboß und Stapes auffasse, geht aus den Bezeichnungen hervor. Der Vergleich mit den Figuren 1—7 beweist die Richtigkeit, wenn man hinzufügt, daß durch den Einschnitt zwischen Cr.br.i und Cr.li, wie in jenem Stadium, die Vena petrosa lateralis, die jetzt noch viel umfänglicher ist, und der R. posttrematicus VII hindurchziehen und daß der Stapes von der Art. stapedia durchzogen wird. Das Chondroblastema qua- — 269 dratum sowie das Blastem des Hyoidbogens bilden außerdem seitliche Auswüchse, welche die Knorpel der Ohrmuschel und des knorpeligen Gehörganges entstehen lassen, wie bereits Broman beim Menschen nachwies. Außer dem Chondroblastema ist im 1. Visceralbogen aber auch Knochenblastem vorhanden, welches indessen nicht in kontinuierlichem Zusammenhange mit jenem steht. Ein ventrales Stück bildet das Osteo- blastema mandibulare (Mbo Fig. 10). Es hat Hantelform, ein ventrales dickes Ende, dem die Anlage der Nagezähne aufsitzt, und ein dorsales dickes Ende, das unmittelbar und ohne scharfe Grenze an das Chondro- blastem des Gelenkkopfes anschließt; beide verbindet eine dünne Spange. Auf die histologischen Charakteristika will ich hier nicht näher ein- gehen. Die Beschreibung des dorsalen Osteoblastrems will ich übergehen und erst beim nächst älteren Stadium vom 15. Tage behandeln. Von diesem haben wir bereits die knorpeligen Teile kennen ge- lernt. Der knöcherne, ventrale läßt die Form des Unterkiefers schon erkennen (Mbo Fig. 1). Der dorsale lagert mit einem Teile der La- byrinthkapsel an, zum größeren Teile liegt er aber lateral und vorn vom Chondroblastema quadratum (Sgo Fig. 1). Er enthält einen Knochenkern, ein Fortsatz ist gegen die Gelenkpfanne (Fca Fig. 1, vergl. Fig. 10) hin gewachsen (Quao Fig. 1), welche noch aus Knorpel- blastem besteht. Ihre Verbindung mit dem nun bereits vorknorpeligen Hammer ist aber im Uebergang zum Bindegewebe begriffen, ohne je vorknorpelige Beschaffenheit angenommen zu haben. Gegen das Jochbein (Zy) erstreckt sich der Proc. zygomaticus des Squamosum-Blastems (Pzy Fig. 1). Es fragt sich nun, ob das Kiefergelenk in diesem Stadium mit dem Quadrato-Artikulargelenk der Amphibien und Reptilien der topo- graphischen Lage nach übereinstimmt ? Ich führe diesen Vergleich an dem Kiefergelenk der Urodelen durch und beziehe mich dabei auf meine Abbildungen in Zool. Jahrb., Bd. 15, 1903, 3. Heft, Taf. 25—31, und in der Zeitschr. f. wissensch. Mikrosk. u. f. mikrosk. Technik, Bd. 17, 1900, Taf. 2. Beim erwachsenen Salamander besteht das Kiefersuspensorium aus 3 Teilen: 1) aus der Pars ossea quadrati, einem dreikantigen bezw. vierkantigen Knochenstück, das lateral den Gelenkknorpel trägt (P.o.gq Fig. 17), 2) der Pars cartilaginea quadrati (P.c.g Fig. 17) und 3) aus dem diese beiden Stücke lateral überlagernden Deckknochen (Pq Fig. 18), welcher sich nach dorsal und medial auf die Labyrinth- 270 ‘Ss A f NS r owe vee wm ® A Fig. 16. Maus, 13. Tag. 1:191/,. Tk tubo- tympanale oder Tensor- kante. Stk hintere tym- panale oder Stapedius- kante. St Stapesblastem. Aop Arteria ophthalmica. Die übrigen Bezeichnun- gen wie vorher. Fig. 17. Schädel von Salamandra macu- losa. Hinterer Teil, linke Hälfte, von dorsal ge- sehen. Par Parietale. En Pq Paraquadratum. ©. oc Condyli oceipitales. Cond. VI. pal Condylus des Kieferge- VII lenkes. Pto knéchernes, Pte knorpeliges Ptery- goid. Sp Quadratotra- becularspange. Fig. 18. Schädel von Salamandra macu- Re losa, von der ventralen : Seite gesehen. Hinterer Fig. 18. Teil, linke Hälfte. Nach Entfernung des Para- sphenoid und knöchernen Pterygoids. P.o.q Pars ossea quadrati. P.c.q Pars cartilaginea quadrati. Crv, Crd Crus ventrale, Crus dorsale der Pars cartilaginea quadrati. Zwischen beiden das Antrum petrosum laterale mit dem Foramen nervi facialis (VII). JZ, IJ, VI, VII, IX, X, XI Austrittsöffnungen der Gehirnnerven. Op Operculum. $.c.i Suleus der Carotis interna am Petrosum, durch das Parasphenoid zum Kanal geschlossen. kapsel fortsetzt, dem{Paraquadratum. Meist ist dasselbe auch noch beim erwachsenen Salamander vom Quadratum leicht zu lösen, seltener ver- wächst es knöchern mit ihm. Die Pars ossea quadrati tritt erst nach der Metamorphose auf. Vor derselben bildet das Quadratum ein zusammen- hängendes Knorpelstück von der Labyrinthkapsel bis zum Gelenkknorpel. __ 271 (Vergl. Fig. 14, Zool. Jahrb., Bd. 15, Taf. 27.) Die Verbindung mit der Laby- rinthkapsel ist eine doppelte, eine dorsale, Crus dorsale, und eine ventrale, Crus ventral quadrati (Sd, Sv Fig. 41 ebendas.). Von der Pars cartilaginea quadrati des erwachsenen Salamanders gehen außerdem noch 2 andere Knorpelspangen ab, die eine (Sp Fig. 41 ebenda, und Taf. 2, Fig. 2 in Zeitschr. f. wissensch. Mikrosk., Bd. 17) geht vorn in den knorpeligen Trabekelrest über, die andere, kaudale (Z ebendas.), verbindet sich mit dem knorpeligen Limbus des Oper- culums, diese fehlt bei Larven stets, bei ausgewachsenen Formen häufig. Endlich entspringt von ihr der knorpelige Processus pterygoideus (pt Fig. 2 der Zeitschr. f. wissensch. Mikrosk., Bd. 17, Taf. 2), der sich seit- lich und nach vorn bis zum Oberkiefer erstreckt und hier mit einem Haken endet (Pic Fig. 17, 18). Der Processus pterygoideus tritt in der Ontogenie der Urodelen erst während der Metamorphose auf. Den durch die dorsale und ventrale Verbindung des Quadrat- knorpels mit der Labyrinthkapsel gebildeten Raum habe ich Antrum petrosum laterale genannt. (Vergl. Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie, Bd. 17, p. 10—12.) Er wird von einer Vene, der Vena petrosa late- ralis, und einer Arterie, der Arteria petrosa lateralis, durchzogen. Die - Vene ist der gleich genannten bei Säugetierembryonen homolog, die Arterie ist kein Homologon der Art. stapedia, was sowohl in der Onto- genie, wie in der topographischen Lage sich zeigt. Die Arteria stapedia ist ein Ast der Art. hyoidea, die Art. pe- trosa lateralis der Art. quadrato-mandibularis. Die Vena petrosa la- teralis ist dagegen nach Lage und Entwickelung bei beiden Formen identisch. Sowohl ihr Zusammenfluß an der medialen Seite des Trigeminus- ganglions, wie ihr Verlauf lateral und dorsal vom Facialis an der Seite der Labyrinthwand und ihre Lage zu der Vagusgruppe beim Uebergang in die Vena jugularis interna stimmen mit denen der Säuger überein. Im Bereich des Antrum petrosum laterale liegt auch die äußere Oeffnung des Facialiskanals, der bei der Urodelenlarve in größerer Ausdehnung von Knorpel umschlossen wird als bei Säugetierembryonen. Wenn man dagegen von der späteren knöchernen Umwandung des Canalis Fallipii der Säuger denjenigen Teil abzieht, welcher durch sekundäre Umwachsung seitens des Processus mastoideus oder des Os tympanicum oder beider gebildet wird, so liegt die so reduzierte äußere Oeffnung unmittelbar lateral vom Stapes, also am hinteren unteren Ausgange der Höhle, die ich beim Mausembryo Antrum petrosum laterale genannt habe, also in der gleichen Lage wie bei 272 den Urodelen. Die mangelhafte Knorpelentwickelung in der Wand des Kanals erscheint so als von sekundärem Charakter. Ebenso ist aber auch die häufig unvollständige Knochenbildung beim Menschen, die den Facialis bisweilen schon vom Ganglion geniculi an auf seinem Verlauf bis hinter den Stapes frei läßt, etwas Sekundäres. Am Hiatus canalis Fallopii, am Ganglion geniculi hat die äußere Oeffnung des Facialiskanals bei Stammformen mit knöchernem Schädel ebensowenig gelegen, wie sie dort bei jetzt lebenden niederen Wirbel- tierformen liegt, die diesen Stammformen der Säuger nahestehen. Ab- änderungen finden sich freilich vielfach, wie z. B. bei den Anuren, und hier ist polyphyletisch der freie Verlauf des Facialis zwischen den beiden in ihrer Form und Lage gegenüber der der Urodelen etwas veränderten Schenkeln des Quadratknorpels hindurch entstanden, wie wir ihn ähnlich bei Säugerembryonen finden. Der Facialis hat ein mediales und ein laterales Ganglion, von denen das eine, das Ganglion geniculi, da liegt, wo sich der N. pala- tinus abzweigt, bei Urodelen im Kanal selbst, das andere lateral von der äußeren Mündung des Kanals, da, wo der R. alveolaris den Stamm des R. posttrematicus verläßt und wo der Nerv in seine Teile zer- fällt, denen sich die IX-—VII Anastomose zugesellt. Dieses late- rale Ganglion kommt beim Salamander später zur Rückbildung. Auf der Strecke zwischen beiden Ganglien geht der Nerv zwischen den Ansatz- stellen der beiden Schenkel des Quadratknorpels an der Labyrinth- kapsel hindurch nach außen. Alle diese Dinge drängen auf den Vergleich des Chondroblastema quadratum der Säuger mit dem Quadratknorpel der Urodelen hin. Auch der Facialis der Säuger hat ein mediales Ganglion (@. VII Fig. 7), aus dem der N. petrosus superficialis major entspringt, und ein laterales (@.!. F.! Fig. 7 und 19) an der Stelle, wo die Chorda tympani den Stamm verläßt und wo der N. auricularis X und die IX— VII Anastomose an ihn herantreten. (Vergl. Fig. 1—7 mit Fig. 19.) Es kommt nur in rudimentärer Form noch zur Anlage. Und zwischen den beiden Ganglien wird der Stamm des R. post- trematicus mit der über ihm lagernden Vena petrosa lateralis durch das Amboß-Steigbügelblastem überbrückt, und so bildet sich der kurze Kanal, den ich auch bei dem Mäuseembryo schon als Antrum petro- sum laterale bezeichnete. Ich vergleiche also den- dorsalen Schenkel des Quadratknorpels der Urodelen mit dem Crus breve des Amboßes, den ventralen Schenkel — Aue ee ee a u rt 273 VII. pal Rmp Rma Fig. 19. Fig. 20. Fig. 19. Schema der Verbindung zwischen VII, IX und X nach einer Rekon- struktion eines 14-tägigen Mäuseembryos. SM sensible und motorische Abteilung des VII. Mst Musculus stapedius. Rec Ramus communieans. Gil. Fl laterales Facialis- ganglion. Rma, Rmp R. motorius anterior, posterior VII. Napp N. auricularis pro- fundus posterior. Cht Chorda tympani. Fig. 20. Kopfdarm und Mittelohranlage eines menschlichen Embryo von 17 mm. StNL Bezeichnungen wie vorher. 1:12°/,. Im Einschnitt zwischen Tk und Stk liegt die Spitze des Ur. 1. 7. des Quadratknorpels mit dem Crus longum + Stapes'!), dem Rest des Quadratknorpels mit dem Corpus incudis, einem Teil des Hammers, des Meckerschen Knorpels, der knorpeligen Gelenkfacette des Kiefer- gelenkes am Squamosum und dem Discus. Es fragt sich, ob die Lage der Anheftungsstellen des Quadrat- knorpels an der Labyrinthkapsel der Urodelen mit denen von Crus breve und Stapes der Säuger in Einklang zu bringen ist? Das Crus breve liegt lateral von der Ampulle des äußeren Bogenganges diesem dorsal an, ebenso das Crus dorsale des Quadratknorpels, die Fußplatte des Stapes ist 1) Ich muß dabei die Frage offen lassen, ob der Stapes aus dem Blastem des 1. Visceralbogens hervorgeht oder aus dem der Laby- rinthkapsel, das an der medialen Seite des VII. in das des 2. Visceral- bogens kontinuierlich übergeht. Das Crus ventrale entwickelt sich bei Urodelen erst verhältnismäßig spät. An seinem Aufbau ist ein Knorpel- vorsprung des Quadratnms und ein solcher der Labyrinthkapsel beteiligt. Beide verschmelzen bald miteinander, so daß später eine scharfe Grenze der von dem einen oder von dem anderen stammenden Teile nicht zu ziehen ist. Im einen wie im anderen Falle wird diese ventrale Verbindung des Quadratums mit der Labyrinthkapsel erst möglich, nachdem sich das ursprünglich in der Ontogenie mit dem Ektoderm und Entoderm an der dorsalen Spitze der 1. Schlundspalte zusammenhängende Facialis- ganglion aus dieser Verbindung gelöst hat. Von dem Ganglion verläuft bei den Säugern zunächst in engster Fühlung mit dem Entoderm der R. palatinus (N. petrosus superficialis major), längs der sich bildenden tubotympanalen oder Tensorkante nach vorn. In der Ontogenie der Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 18 274 unter der vorderen und äußeren Ampulle der Labyrinthkapsel eingefügt, ebenso das Crus ventrale des Quadratknorpels der Urodelen. Das Operculum der Urodelen liegt dagegen viel weiter kaudal unter der Mitte des äußeren Bogenganges. Daraus geht hervor, daß die Fenestra opercularis der Urodelen nicht mit der Fenestra ovalis der Säuger homolog sein kann, und daß das Operculum nichts mit dem Urodelen ist der anfängliche Anschluß des R. palatinus an das Entoderm der gleiche. Erst dadurch, daß das Facialisganglion sich von dieser Epithelverbindung abhebt, wird die Möglichkeit einer Vereinigung des Skelettblastems des 1. Visceralbogens mit dem hinter dem Facialis ge- legenen Skelettblastem, mag dasselbe nun zum 2. Visceralbogen oder zur Labyrinthkapsel zu rechnen sein, möglich. Diese Verbindung vollzieht sich also bei den Säugern in dem Zwischenraum zwischen Facialisganglion und N. petrosus superficialis major (VII pal Fig. 14) auf der einen und tubotympanalen oder Tensor- kante (Tk Fig. 16) auf der anderen Seite und zwar lateral von der Arteria stapedia (vergl. Fig. 10). Wenn das Stapesblastem in der Onto- genie an der Durchbohrung durch die Art. stapedia zuerst sicher kennt- lich wird, liegt es an der Labyrinthwand der Mittelohranlage zwischen Carotis interna und R. posttrematicus VII, also an der dorsalen Wand der Kopfdarmhöhle, nicht hinter der 1. Schlundspalte, wie Broman meint, sondern hinter der tubotympanalen und vor der hinteren tym- panalen oder Stapediuskante, medial von der dorsalen Spitze (Spi). Aus dieser Lage ist weder die Zugehörigkeit zum 2. Visceralbogen, noch die zur Labyrinthkapsel mit zwingenden Gründen abzuleiten. Auch die Möglichkeit der Ueberwanderung von Blastemmassen auf dem von der Art. stapedia bezeichneten Wege aus dem 1. Visceralbogen ist nicht ausgeschlossen. Natürlich könnte dies erst stattgefunden haben, nachdem sich der Zusammenhang zwischen tubotympanaler Kante und Facialis (R. palatinus) gelöst hatte. Daß hier an der dorsalen Wand der Mittelohranlage komplizierte Gewebsverschiebungen stattfinden, zeigt unter anderem auch die Einwanderung des R. tympanicus IX, der sich schon bis über die tubotympanale Kante mit der Anlage des Ganglion oticum vorgeschoben hat. Die erst in späteren Entwickelungsstadien deutlich hervortretende Verbindung des Stapes mit dem Processus sty- loides, das sogen. „Interhyale“, bringt hier ebenso wenig eine sichere Entscheidung, als die gleichzeitig bereits vorhandene Kontinuität mit dem Ambos durch das Crus longum incudis, um so weniger, als das „Interhyale“ stets einen anderen histologischen Charakter zeigt, während das Crus longum und der Stapes, beim Menschen wenigstens, in homo- gene Verbindung treten. Die schwierige Frage der ontogenetischen Ableitung des Stapes ist also noch weit davon entfernt, mit Sicherheit beantwortet werden zu können. Der Vergleich mit dem Crus ventrale quadrati der Urodelen legt eine Ableitung aus demjenigen Teile der Labyrinthkapsel nahe, welcher den Ramus posttrematicus VII ventral umfaßt und sich mit dem Crus ventrale quadrati vereinigt. pt 275 Stapes zu tun hat. Daß nicht einmal innerhalb des Stammes der Urodelen selbst die Opercula und Columellae untereinander homolog sind, werde ich anderen Orts besprechen. Die Fensterung der Laby- rinthkapsel kann also an verschiedenen Stellen auftreten, wo sie die physikalischen Bedingungen dafür findet, und mein Vergleich involviert die Neuentwickelung der Fenestra vestibularis der Säuger an der An- satzstelle des Crus ventrale des Quadratknorpels (bei Sv der Fig. 41, Zool. Jahrb., Bd. 15, Taf. 30). Der ventrale und laterale Teil des Quadratknorpels vom Sala- mander wird nach der Larvenperiode durch Knochen ersetzt. Dadurch wird der Gelenkknorpel von dem knorpelig bleibenden Rest, der Pars cartilaginea quadrati, getrennt. Bei der Maus geht der ventrale und laterale Teil des Chondroblastema quadratum gar nicht erst in Knor- pel über, sondern bildet sich unter bindegewebiger Umwandlung zurück, und an seine Stelle rückt als Träger des Gelenkknorpels ein Vorsprung des dorsalen Osteoblastems des 1. Visceralbogens (Qua. o Fig. 1). Diese verschiedene Art der Histogenese ist für mich kein Grund gegen die Homologisierung des Squamosums der Säuger mit dem Paraquadratum + Pars ossea quadrati der Urodelen'). Es liegt in der Art der Entstehung eine bloße cänogenetische Veränderung des ursprünglicheren Vorganges bei den Urodelen. Ob im Osteoblastem hier ein Knochenkern oder mehrere entstehen, scheint mir auch von untergeordneter Bedeutung. Das dorsale Osteoblastem hat aber noch zwei Vorsprünge, welche sich mit solchen bei Urodelen nicht ver- gleichen lassen, der eine, Processus zygomaticus (Pzy Fig. 1), erstreckt sich nach ventral und vorn dem bereits mit einem Knochenkern ver- sehenen Zygomaticum (Zy) entgegen, der andere richtet sich hinter dem Quadratum osseum (Qua.o) gegen das Tympanicum, das eben- falls bereits eine Verknöcherungszone enthält. In jüngeren Stadien besteht hier ein Zusammenhang des Blastems des Tympanicum mit dem des Squamosum. Die Anlage des Tympanicum vom Squamosum aus ist als Neuerwerb der Säuger anzusehen. Ob der Processus zygo- maticus, der bei Urodelen durch ein Band vertreten wird, ebenso zu beurteilen ist, will ich hier offen lassen. Das Chondroblastema quadratum hat einen Vorsprung nach hinten, 1) E. Gauprs Vergleichen und Ableitungen auf diesem Gebiete (Morphol. Arb., Bd. 4, 1895) kann ich nicht ganz zustimmen und übernehme die Bezeichnung „Paraquadratum“ für das Squamosum der Urodelen in einem etwas anderen als dem von ihm gegebenen Sinne. Der Vergleich des Säuger-Squamosum mit dem der Reptilien scheint mir nicht haltbar. Für dasselbe wäre vielleicht Gauprs Bezeichnung Paroticum am Platze. 1'925 276° das Manubrium mallei, und an dieses legt sich ein Knorpelstiick an, welches dem Hyoidbogen entstammt, der Processus accessorius (Pa Fig. 3, 4). Für beide finden wir in der Anatomie des Salamanders kein Vergleichsobjekt. Wohl aber ist ein solches bei anderen Urodelen, wie Menopoma, Cryptobranchus, Ellipsoglossa, Ranodon, vorhanden. Hier trägt der Quadratknorpel hinten einen Vorsprung, dem sich das dorsale Ende des Ceratohyale anlegt. Es ist wohl möglich, daß das Manu- brium und der Processus accessorius Beziehungen hierzu haben. Die Lage der dorsalen Spitze der 1. Schlundspalte, der Plica hyoman- dibularis und der Facialisäste stimmen dazu. Der Unterkiefer besteht bei den Urodelenlarven aus dem Knorpel, der die Gelenkfläche trägt, und 3 Deckknochen. Beim Salamander geht der eine der Deckknochen während der Metamorphose verloren. Bei einigen Urodelen wird ein Teil des Knorpels unter der Gelenk- fläche durch ein knöchernes Articulare in größerer oder geringerer Ausdehnung verdrängt. Bei der Maus sehen wir am 14. Tage lateral neben dem MECKEL- schen Knorpel in ziemlich beträchtlichem Abstande von ihm ein Osteo- blastem auftauchen, das sich in seinem Verhalten zum Gelenkknorpel nicht als Anlage eines einfachen Deckknochens präsentiert. Erst in der späteren Entwickelung umwächst der Knochen den ventralen und medialen Teil des Meckeuschen Knorpels. Ich kann den Unterkiefer- knochen der Säuger daher nicht als dem Dentale gleichwertig be- trachten, sondern sehe in ihm eine cänogenetische Vereinigung der Anlage von Dentale, Angulare und Articulare. Alle diese Erörterungen gipfeln in dem Satz, daß ich das Kiefer- gelenk der Säuger und der Urodelen für homolog und das Hammer- Amboßgelenk und das Amboß-Steigbügelgelenk für Neuerwerbungen des Säugetierstammes halte, welche mit keinerlei Einrichtungen niederer Formen zu vergleichen sind. Unaufgeklärt bleibt dann die Verbindung des MeEckeLschen Knorpels mit dem Hammer. A Wir haben, gesehen, daß der MEckersche Knorpel am 14. Tage vom Unterkiefersymphysen-Knorpel bis zu der Stelle, wo ihm seitlich der Gelenkknorpel ansitzt (Fig. 8), bereits im Uebergang zum Vor- knorpel ist. In der weiteren Entwickelung schreitet die Verknorpelung des Blastems in proximaler Richtung fort, und schon im vorknorpeligen Stadium geht der MEcKELsche Knorpel kontinuierlich in den Vor- knorpel des Hammers über. Gleichzeitig lösen sich die Gelenkknorpel von ihm ab. Das verbindende Blastem wird eingeschnürt und dann bindegewebig umgewandelt. So liegen sie dann isoliert zwischen Pars 277 articularis des Squamosum und dem Unterkieferknochen. Der MECKEL- sche Knorpel bildet nun mit dem Hammerknorpel ein Ganzes. Das ist etwas, wofür es keine Vergleichspunkte bei den Uredelen gibt. Eine kontinuierliche Knorpelbrücke zwischen Quadratknorpel und Unter- kieferknorpel fehlt hier. Ich fasse diesen Entwickelungsvorgang als eine funktionelle Anpas- sung an die Notwendigkeit, eine provisorische Stütze zwischen Unter- kiefer und Labyrinthkapsel zu schaffen, als eine Cänogenie auf. An derartigen Cänogenien ist die Entwickelungsgeschichte der Anuren besonders reich. Der Hyoidbogen z. B. hat bei der Anurenlarve eine Verbindung mit dem Quadratum, die sich in der Metamorphose löst. Das verbindende Knorpelstück geht zu Grunde, und es bildet sich eine neue Verbindung mit dem Labyrinthknorpel, in die das Cerato- hyale dann kontinuierlich übergeht (GAupp, Morpholog. Arb., Bd. 2, 1893). Der Quadratknorpel erwirbt vorübergehend Verbindungen mit dem Labyrinthknorpel und Trabekel, die ganz kontinuierlich sind, ob- wohl es sich um Skelettteile ganz verschiedener phylogenetischer Her- kunft handelt. In der Metamorphose gehen diese Verbindungen wieder mit oder ohne Hinterlassung deutlicher Spuren verloren. Bei den Urodelen bildet das ganze Hyoidkiemenbogenskelett im vorknorpeligen Stadium eine zusammenhängende Masse, die sich erst später wieder unter der Wirkung des Muskelzuges gliedert. Und so ließen sich aus der vergleichenden Anatomie noch eine ganze Reihe anderer Fälle aufführen, in denen funktionelle Anpassungen zur knorpeligen Vereinigung phylogenetisch zu trennender Skelettteile führen. Entscheidend ist nicht das Vorhandensein oder Fehlen des knorpligen Zusammenhanges, sondern der Vergleich der topographischen Lage bei den entwickelten Formen und ihrer Entstehung in der Ontogenie. Der kontinuierliche Uebergang des Mecketschen Knorpels in den Hammerknorpel, der einzige noch anzuführende Grund für die Homo- logisierung des Hammer-Amboßgelenkes mit dem Kiefergelenk der niederen Vertebraten beweist also nicht, daß beide Teile phylogenetisch aus demselben Stück abstammen, welches dann freilich nur der Unter- kieferknorpel der niederen Formen sein könnte. Die Berücksichtigung der topographischen Verhältnisse macht vielmehr hier die Annahme einer cänogenetischen Vereinigung zur Notwendigkeit. Prüfen wir nun, ob die Annahme, daß das Chondroblastema quadratum dem Quadratknorpel und daß das Kiefergelenk der Säuger dem Kiefergelenk der niederen Vertebraten nach der topographischen Lage entspricht, richtig ist, so ist in erster Linie wieder die Lage der 1. Schlundspalte zu berücksichtigen. 278 Bei den Urodelen kommt dieselbe niemals zum Durchbruch, son- dern es besteht nur eine Beriihrung von Ektoderm und Entoderm in ihrem Bereich. Vor dieser Berührungsstelle verläuft der quadrato- mandibulare Arterienbogen, hinter ihr der N. alveolaris VII, das Homo- logon der Chorda tympani. Der Arterienbogen liegt ganz im Meso- derm des Quadrato-Mandibularbogens hinter dem Skelettblastem, in welchem man am 14. Tage schon deutlich das Chondroblastem des Quadratknorpels von dem der Mandibula unterscheiden kann. Später geht aus dem Arterienbogen unter Rückbildung, seines ventralen Abschnittes die Arteria quadrato-mandibularis hervor und von der Kiemenspalte bleibt nur ein kleiner Zapfen von Epithelzellen übrig, welcher dem Entoderm des Kopfdarmes aufsitzt und seine topo- graphische Lage hinter dem dorsalen Drittel des Quadratknorpels zwischen Arteria quadrato-mandibularis und N. alveolaris (Chorda tympani) behält (Fig. 14* in Zool. Jahrb., Bd. 15, Taf. 27). Die Ver- bindung mit dem Ektoderm ist verloren gegangen. Selten bleibt ein solcher Entodermzapfen länger erhalten (vergl. Fig. 47 in Zool. Jahrb., Bd. 15, Taf. 31, Spl zwischen Art. arteria quadrato-mandibularis und N. alv. VII = Chorda tympani bei Triton). Der Rest der 1. Schlundspalte der Maus hat ganz die gleiche Lage, wenn wir von Größen- und Formverhältnissen absehen. Vor ihm verläuft die Arteria quadrato-mandibularis (Agm Fig. 14), hinter ihm die Chorda tympani (Cht Fig. 13—15). Bei der Maus ist über die Form des Skelettes in diesem Stadium am 13. Tage noch nichts Sicheres herauszubringen. Der Vergleich eines späteren Stadiums (14, Tag, Fig. 8 u. 9) zeigt das Chondroblastema quadratum aber in der gleichen Lage. Es ist von der Tensorfalte im oberen Drittel tief eingeknickt, und an der Stelle der Einknickung liegt später das Blastem, welches Hammer und Amboß scheidet und welches einen Teil des Hammer- Amboßgelenkes in sich entstehen läßt. Wenn wir nun berücksichtigen, daß die Tensorfalte eine Folge der Umwandlung des Kopfdarmes aus einer geräumigen Höhle zu einem schmalen dorso-ventral zusammengedrückten Spaltraum ist, ein Vorgang, der notwendig zur Faltenbildung an der Seite führen muß, und wenn wir den Verlauf der Tensorfalte von Sp, nach der Hypo- physis zu betrachten, so werden wir in der Entwickelung der Zunge des sekundären Gaumens und der stark ausgebildeten Mittelhirn- und Brückenbeuge die treibenden Kräfte für die Entstehung dieser Falte erkennen. Kein Wunder also, daß sie der Entwickelungsgeschichte der Urodelen fehlt. 279 Mit der Faltung der Schlundwand muß aber notgedrungen eine Knickung der anliegenden Gebilde verbunden sein. So sehen wir den Facialis einen weiten Bogen um die hinter der 1. Schlundspalte ent- standene Stapediuskante beschreiben, und wenn wir auch die Form des Skelettblastems vor der 1. Schlundspalte nicht erkennen können, so müssen wir nach dem Vergleich mit dem späteren Stadium an- nehmen, daß die Entwickelung desselben über der Tensorkante noch stärker war als am 14. Tage, wo mit der beginnenden Rückbildung der Tensorfalte der Spalt sich bereits mit Blastem gefüllt hat. Aber auch am 15. Tage müssen wir den noch vorhandenen Winkel zwischen Crus longum incudis und Pars horizontalis mallei (in der Linie von Sp, nach sp, in Fig. 1) als Folge dieser Einknickung betrachten. Wenn nun diese Entwickelung die weitere Folge hat, daß Hammer und Am- boß niemals in eine festere Verbindung treten und unter dem Ein- fluß zweier Muskeln, des M. stapedius und des M. tensor tympani, schließlich sogar ein Gelenk zwischen sich ausbilden, so müssen wir die ersten Anfänge dieser Reihe doch in der Einknickung des Blastems durch die Tensorfalte sehen. Wenn wir diese als Cänogenie gegenüber den urspriinglicheren Formverhältnissen der Urodelen be- trachten, so liegt in der Entwickelung des Hammer-Amboßgelenkes die Uebertragung einer Cänogenie auf die entwickelte Form und eine weitere Ausgestaltung derselben im Dienste der letzteren, eine Metagenie. Trotz dieser weitgehenden Veränderungen blicken aber doch über- all die palingenetischen topographischen Beziehungen durch. Auch am Kiefergelenk der Säuger bilden sie die wichtigsten Do- kumente für die Homologie mit dem der niederen Vertebraten. Vor und etwas medial vom Blastema quadratum der Urodelen liegt das mächtige Trigeminusganglion, dessen R. mandibularis nach Abgabe der motorischen Aeste für Masseter und Temporalis schon die Teilung in R. alveolaris inferior V, mit den Rr. linguales und dem R. intermandibularis erkennen läßt. Mit dem Größenwachstum der um- liegenden Teile hält das Ganglion nicht Schritt, sondern kommt all- mählich in eine Nische des Labyrinthknorpels zu liegen, während die Nervenstämme lang ausgezogen werden. Bei der neu geborenen Larve treten die Stämme schon gesondert aus dem zwei geteilten Foramen trigemini aus, der R. ophthalmicus profundus unter der Quadrato- trabecularspange, der Rest über derselben. Der Unterkieferast des 3. Trigeminusastes teilt sich dicht vor dem Kiefergelenk in den N. al- veolaris inf. und N. intermandibularis; der letztere tritt zwischen äußeren Deckknochen und Unterkieferknorpel hindurch und ver- 280 sorgt die intermandibulare Haut und die Mm. intermandibulares ant. und post. Ganz die gleiche Lage zum Kiefergelenk zeigen der N. auriculo- temporalis und der N. mylohyoideus. Auch bei der Maus treten die beiden Nerven in unmittelbarer Nahe des Kiefergelenkes zwischen Meckerschem Knorpel und Osteoblastema mandibulare hindurch, liegen also lateral dem Knorpel an (R.mhu. Rr.a.t Fig. 10). Daß sie außen von dem ganzen Osteoblastema mandibulare gedeckt werden, ist weniger belangreich. In der Ontogenie läßt sich die allmähliche Verdrängung des N. auriculotemporalis aus der intermandibularen Region und seine Verschiebung in ein dorsaleres Gebiet durch die Nerven des Plexus cervicalis noch teilweise verfolgen. Der N. alveolaris inf. verläuft, wie bei den Urodelen, zwischen Knorpel und Knochen, jenem lateral anliegend, und entsendet außer den Rr. alveolares Hautäste, die bei der Maus zu einem, dem R. men- talis, verschmolzen sind. Der R. lingualis der Maus endlich biegt an die mediale Seite des Knorpels und begibt sich, mit der Chorda tym- pani vereint, in die Zungengegend. Bei den Urodelen ist der N. lin- gualis durch mehrere Aeste des N. alveolaris inf. vertreten, welche mit denen des R. alveolaris VII gemeinsamen Verlauf medial vom Knorpel nehmen. Der R. alveolaris VII ist dabei bei den einen Formen vom Knorpel mit umschlossen (z. B. Salamander, Triton) oder liegt frei (Menobranchus, Siren, Proteus). Die Lage der Trigeminusmuskulatur ist bei beiden anfangs die gleiche, und erst die spätere Differenzierung bringt Verschiedenheiten, die mit der Entwickelung des sekundären Gaumens bei der Maus eng zusammenhängen. Alle diese topographischen Beziehungen des Trigeminus der Uro- delen zum Kiefergelenk fehlen dem Hammer-Amboßgelenk der Säuger, Ich halte damit die Homologie des Kiefergelenkes der Säuger mit dem der niederen Vertebraten für erwiesen. II. Nerven und Muskeln. 1. Trigeminusgebiet. KırLıan!) hat in einer wenig beachteten kurzen Mitteilung dieses Gebiet behandelt und ist zu Ergebnissen gekommen, denen ich großen- teils zustimmen kann. Das Trigeminusgebiet liefert 2 Muskeln, welche zum Mittelohr in 1) Zur vergleichenden Anatomie und vergleichenden Entwickelungs- geschichte der Ohrmuskeln. Anat. Anz., Bd. 5, 1890. 281 enge Beziehung treten, den M. tensor tympani und den M. tensor veli palatini. Kıruıan leitet sie ontogenetisch beide richtig von den Teilen der Trigeminusmuskulatur ab, welche medial vom Stamm des 3. Trigeminusastes liegen, und vergleicht sie phylogenetisch mit Teilen des medial vom 3. Trigeminusstamm liegenden Abschnittes des Ad- ductor mandibulae der Urodelen, welche bei manchen (Siren) bereits als M. pterygoideus unterschieden werden können. Der ganze Adductor mandibulae, mit Ausschluß des M. temporalis, ist von dem Adductor mandibulae der Selachier abzuleiten. Die Matrix für Tensor veli pala- tini und Tensor tympani steckt also bei den Selachiern im Adductor mandibulae. Außer dem Adductor mandibulae gehören dem Trigeminusgebiet der Selachier noch dorsal der M. levator maxillae superioris und ven- tral die Mm. intermandibulares anterior und posterior an. Von letz- teren erhält der hintere durch die Verbindung des Ramus intermandi- bularis V mit dem Ramus motorius anterior VII eine gemischte In- nervation. Diese Verhältnisse werden ohne wesentliche Aenderung auf die höheren Forinen übertragen. Bei den Urodelen schwindet bei einigen Formen der M. intermandibularis ant. nach der Metamorphose. Bei den Säugern bilden sich aus dem M. intermandibularis die Mm. mylo- hyoideus und digastricus, vorderer Bauch, mit alleiniger Innervation durch den Trigeminus. Ueber den Verbleib des dorsalen Teiles der Trigeminusmuskulatur der Selachier kann man verschiedener Ansicht sein. Entweder kann man annehmen, daß dieser Muskei mit dem Uebergang der Strepto- stylie in die Monimuostylie des Kiefersuspensoriums der Urodelen ver- loren gegangen ist, und daß der M. temporalis der Urodelen eine Abgliederung des M. adductor mandibulae ist. Oder aber man kann den M. temporalis von dem Levator maxillae superioris ableiten und in seiner langen Sehne bei manchen Formen ein Anzeichen dafür sehen, daß er einst einen anderen Angrifispunkt hatte, nämlich am Palatoquadratum, wie bei den Selachiern. Mit der Umbildung dieses Skelettteiles wurde der Ansatz gewechselt, was ja ein Vorgang wäre, der durch zahlreiche andere Beispiele leicht verständlich gemacht werden könnte. Der Verlauf der den Temporalis versorgenden Nerven stände damit im besten Einklange. Ich modifiziere daher meine kürzlich!) aus- 1) Anat. Anz, Bd. 23, 1903, p. 559. a gesprochene Meinung dahin, daß ich die Homologie des M. levator maxillae superioris mit dem M. temporalis der Urodelen und höheren Formen für wahrscheinlicher halte als seine Rückbildung beim Ueber- gang von streptostylen zu monimostylen Formen 4), Die motorischen Aeste für die Mm. pterygoideus int., tensor veli palatini und tensor tympani sind zu einem Stamme vereinigt (R.m.i Fig 10). Die übrigen in Betracht kommenden Aeste sind schon be- sprochen worden. Der N. auriculotemporalis wurde mit den Rr. cutanei intermandibu- lares der Urodelen verglichen. Bei diesen versorgen sie den vorderen Teil des Hautgebietes, welches die Plica hyomandibularis deckt. Und beim Auriculotemporalis sehen wir in der Innervation des vorderen Teiles des Trommelfelles und des äußeren Gehörganges (Rr. auricu- lares profundi anteriores) diese Beziehungen erhalten. Aus der Entwickelungsgeschichte wäre nun anzunehmen, daß auch ein Teil der inneren Ueberkleidung des Trommelfelles und der Pauken- höhle, welcher von der medialen Ueberkleidung des 1. Visceralbogens abstammt, seine Innervation vom Trigeminus erhielte. Indessen hier stößt die Untersuchung auf noch unüberwundene Schwierigkeiten. Es scheint mir fraglich, ob das Epithel der Mittelohrschleimhaut über- haupt Nerven erhält. In der Verbindung des Trigeminus, Facialis und Glossopharyngeus mit dem Ganglion oticum sind Beziehungen er- halten, die auf die Beteiligung des Trigeminus an der Innervation der — entodermalen Abkömmlinge der Kopfdarmhöhle hinweisen. Das führt indessen auf histogenetische Fragen, die ich hier noch unerörtert lassen muß. 2. Facialis-Gebiet. Mit dem Mittelohr in direkter Beziehung steht nur der M. stape- dius. Daß der Levator veli palatini und alle anderen, außer den vom V. versorgten Gaumenmuskeln, ihre Innervation nicht vom VII. erhalten, 1) Einer Homologisierung des M. levator veli palatini -der Säuger mit dem M. levator maxillae superioris der Selachier könnte ich dagegen nicht zustimmen. Sowohl die ontogenetische Entstehung, wie auch An- satz, Ursprung und Innervation wären, wie mir scheint, damit nicht in Einklang zu bringen. Auch die Lage des Muskels vor der Tube könnte nur so lange dafür geltend gemacht werden, als das Mittelohr der Säuger für das Spritzloch der Selachier homolog angesehen werden dürfte, Daß das weder nach seiner topographischen Lage noch nach seiner Entwickelung länger zu verteidigen ist, glaube ich dargetan zu haben (Anat. Anz., Bd. 23, 1903, p. 553—555). a wurde bereits früher!) entwickelt. Hier ist als weiterer Beweis dafür anzuführen, daß bei der Maus die motorische Wurzel des VII. ausschließlich dem R. posttrematicus beitritt, daß der R. palatinus VII (N. petrosus superficialis major) ausschließlich den sensiblen Bestand- teilen des Nerven entstammt. Der M. stapedius zeigt seine späteren Beziehungen zum Stapes in der Endigung seiner Fasern am Stapesblastem schon am 13. Tage (Mst Fig. 13). Sein distales, kaudales Ende liegt neben dem Facialis- stamme hinter dem Proc. styloides. Hier steht er mit der übrigen Facialismuskulatur noch in kontinuierlichem Zusammenbange. Später ändert sich seine Lage insofern, als er mit seinem äußeren Ende auf den Labyrinthknorpel übergeht und hier sein Punctum fixum gewinnt. Er ist der erste Muskel, welcher vom Stamme des Ramus post- trematicus einen Nerven erhält, der sicher ausschließlich dem VII. ent- stammt. Kaudal vom M. stapedius tritt dem R. posttrematicus die IX.-VIL-Anastomose und der N. auricularis vagi bei (Re IX + X ad VII Fig. 19). Es gehen hier motorische Fasern des IX. in die Bahn des R. posttrematicus VII über, und mit sensiblen Facialisästen vereinigt sich der N. auricularis X. Der M. stapedius liegt also in dem Winkel zwischen Facialisstamm und IX.-VIL-Anastomose. Der Vergleich der verschiedenen Urodelen hatte mich auf die Annahme geführt, däß die reine dorsale Facialismuskulatur bei der Stammform der Urodelen in diesem Winkel gelegen haben müßte (vergl. Textüg. 16 l. c., Anat. Anz., Bd. 23, p. 565). Als einen direkten Abkömmling dieser ursprünglichen mit IX.-Elementen unvermischten VII.-Muskulatur sehe ich den M. stapedius an. Der Ursprung muß bei den Stamm- formen der Urodelen einst an der Labyrinthkapsel oder am ventralen Schenkel des Quadratknorpels, der Ansatz am Hyoidbogen gelegen haben. Die Faserrichtung muß dem R. posttrematicus nahezu parallel gewesen sein. Anklänge hieran finden sich in der Ontogenie. Das einstige Punctum fixum nehme ich am Stapes an, das Punctum mobile am Hyoijdbogen (Processus styloides). Erst im Säugetierstamme kann sich mit der Entwickelung des Hammer-Amboßgelenkes die Umkehr vollzogen haben, die zu der Neuerwerbung des Punctum fixum an der Labyrinthkapsel führte. Ueber die Homologie des M. subcutaneus capitis et colli mit dem M. quadrato-pectoralis bezw. cephalo-dorso- pectoralis der Urodelen habe ich bereits früher mich ausgesprochen. Ich stimme hier ganz mit G. Rue überein. Auch die Homologie 1) Anat. Anz. Bd. 23, 1893, p. 550. Vergl. auch SıeBEnMmaAnn in v. BArveLeBens Handbuch, 6. Lief., p. 293. 284 des Stylohyoideus und hinteren Digastricusbauches mit dem M. inter- hyoideus bezw. subhyoideus scheint mir gesichert. Die Facialisbestand- teile aller dieser Muskeln haben ihre gemeinsame Matrix im M. con- strictor superficialis des Hyoidbogens der Selachier, wie auch KILLIAN schon annahm. Außer der Chorda tympani ist dem R. posttrematicus VII der Säugetiere noch eine starke sensible Abteilung für die äußere Haut beigesellt. Die aus ihr hervorgehenden Nerven, welche sich da vom Stamme abzweigen, wo die Chorda ihn verläßt, vereinigen sich mit den Aesten des R. auricularis vagi und bilden so die Nn. auriculares profundi posteriores (N.c.a.p.p. Fig. 19). Ein oberer verteilt sich an der oberen Seite des äußeren Gehörganges und an der oberen Hälfte der Innenseite der Ohrmuschel, ein unterer an der Unterseite des Meatus und der Unterhälfte der Muschel, und ein dritter endlich dringt als R. tympanicus in diejenigen Teile des äußeren Gehör- ganges, welche sich zur Außenseite des Trommelfelles umwandeln, und zwar zum größeren hinteren Teile desselben, während der vordere von den Kr. auriculares profundi anteriores (v. 0.) innerviert wird. Auch beim Menschen habe ich diesen R. tympanicus dargestellt und kann damit eine ältere Angabe von Sappry bestätigen. (Citiert nach SIEBENMANN |. c. p. 264.) Der Facialis hat also auch ein nicht unbeträchtliches äußeres Hautgebiet, welches mit sensiblen Elementen der Vagusgruppe ge- meinsam den größeren Teil des äußeren Gehörganges und der Ohr- muschel versorgt und auch die hintere Hälfte des Trommelfelles in- nerviert. Der Vergleich mit den Rr. cutanei jugulares der Urodelen liegt auf der Hand. 3. Glossopharyngeusgebiet. Vom Glossopharyngeus stehen zwei Nerven mit dem Mittelohr in enger Beziehung: 1) Die IX.-VII.-Anastomose, deren Verbindung mit dem Fa- cialis bereits angeführt wurde. Sie verläuft, wie der N. auricularis X, an der ventralen Seite der Vena petrosa lateralis an ihrer Einmündung in den Bulbus der Vena jugularis und tritt in das motorische Bündel des R. posttrematicus. 2) Der N. tympanicus IX (Ramus pharyngeus IX) löst sich mit der IX.-VII.- Anastomose gemeinsam oder dicht neben ihr vom Ganglion petrosum und läuft an der Labyrinthfläche des Mittelohres nach vorn (N.ty IX Fig. 14). Der Nerv kreuzt auf diesem Wege den Stamm der Art. hyoidea und geht von der vorderen Kante der Mittel- 285 ohranlage am 13. Tage der Entwickelung bei der Maus in einen Zell- haufen über, den ich für die Anlage des Ganglion oticum ansehe (@. ot Fig: 14). Hier bestehen auch Verbindungen mit dem Facialis (Rr. tympanici VII) und dem Trigeminus (Rr. tympanici V). Auf diesem Wege vom Ganglion petrosum bis zum Ganglion oticum gibt der R. tympanicus IX eine Reihe feiner Aeste ab, die mit dem Epithel des Mittelohres in direkte Verbindung treten. Später, vom 14. Tage an, sind diese Verbindungen nicht mehr aufzufinden. Die histogenetische Bedeutung dieser Erscheinung kann ich hier noch nicht entwickeln. Die Beziehungen des motorischen IX.-Gebietes zum Mittel- ohr beschränken sich noch am 15. Tage auf die Tatsache, daß ein Bündel des Constrictor pharyngis, das vom IX. innerviert wird, um den unteren Winkel der Tubenmündung am Pharynx herumbiegt, ohne aber bis zum sekundären Gaumen vorzudringen. Ergebnisse über die Entwickelung des M. levator veli palatini und der übrigen Gaumen- muskeln sind noch nicht spruchreif. III. Gefäße. Die Carotis interna giebt auf ihrem Wege an der Labyrinthfläche der Mittelohranlage seitlich zwei Gefäßstämme ab: 1) Die Arteria hyoidea, welche unter dem Facialisstamme sich in mehrere Aeste teilt. Ein Teil derselben begleitet den Facialis und die Chorda tympani. Einer dringt als Art. stapedia in das Stapesblastem (St Fig. 14, 16). 2) Die Art. quadrato-mandibularis (Agm Fig. 14). Sie verläuft un- mittelbar an dem Absatz der Tensorkante (7K Fig. 16) seitlich und wird an ihrem Ursprung von der Carotis, wie die Arteria quadrato- mandibularis der Urodelen und Anuren, von dem Ramus palatinus VII (N. petrosus superficialis major) umschlungen. Die Arterie teilt sich medial und ventral vom Trigeminusganglion in zwei Stämme, von denen der vordere dem 2., der hintere dem 3. Trigeminusast folgt und sein Gebiet versorgt. Der Vergleich mit den Hısschen und. ZiEGLERschen Modellen läßt kaum einen Zweifel darüber, daß sowohl die Art. quadrato- mandibularis als auch die Art. hyoidea aus den dorsalen Teilen der Arterienbogen des 1. und 2. Visceralbogens hervorgegangen sind. Bei den Urodelen habe ich das von der Arteria quadrato-mandibularis nachgewiesen. Auf der rechten Seite besteht in der Fig. 14 und 16 zu Grunde liegenden Serie eine Anastomose zwischen Art. stapedia und dem hinteren Aste der Art. quadrato- mandibularis. Am 14. Tage ist der Stamm 286 der letztgenannten bereits zuriickgebildet, und die Arteria stapedia hat ihr Gebiet übernommen, soweit nicht ihr hinterer Ast bereits von der vom Arterienbogen des 3. Visceralbogens aus sich entwickelnden Art. carotis externa verdrängt worden ist. Am 14. Tage hat die Arteria stapedia bereits ihre endgültige Ge- stalt erreicht (A. st Fig. 10; Fig. 2,5, 6 am 15. Tage). Sie bleibt bei der Maus im postfetalen Leben erhalten, beim Menschen geht sie zu Grunde. | Den Eintritt von arteriellen Gefäßen hat das Stapesblastem mit solchen der übrigen Knorpel gemeinsam. Während des Ueberganges zum Vorknorpel verschwinden sie erst, wenn nicht, wie beim Stapes durch die Anastomose mit der Arteria quadrato-mandibularis, eine solche kleine Blastemarterie erhöhte Bedeutung erhält. Die Arteria stapedia wird so die Ursache für die Form des Stapes, deren Ab- leitung durch Vergleich der entwickelten Formen nicht gelingen würde. Die Uebertragung dieser cänogenetischen Gefäßbildung der Art. stapedia und der Durchbohrung des ventralen Schenkels des Chondroblastema quadratum durch sie auf die entwickelte Form und ihre Weiterbildung unter den funktionellen Anforderungen derselben ist eine Metagenie. E. GAupP hatte bereits diesen Gedanken entwickelt (l. c.). Die Vena petrosa lateralis bildet am 13. Tage der Entwickelung einen mächtigen weiten Venensinus, der an der medialen Seite des Tri- geminusganglions beginnt, sich hier aus der Vereinigung mehrerer kleinerer Venen bildet und dann über der 1. Schlundspalte lateral und dorsal vom Facialisstamme sich nach kaudal begibt, wo sie lateral von den ventralen Ganglien der Vagusgruppe in die Vena jugularis interna sich fortsetzt. Ihr Verlauf ist ein gestreckter. In der weiteren Entwickelung verkleinert sie sich und nimmt einen mehr und mehr gekrümmten Verlauf, der sich dem des Facialisstammes anpaßt, den sie dorsal und lateral begleitet. Beim Menschen verhält sie sich ganz ebenso wie bei der Maus. Auch beim erwachsenen Menschen bleibt häufig ein Teil derselben in einer den N. petrosus superficialis major vom Ganglion geniculi bis zur Carotis interna begleitenden Vene erhalten, die sich in den Sinus cavernosus oder das Rete for. oval. ergießt. Der hintere Teil, der im Canalis Fallopii gesucht und von dort in der Begleitung des R. auri- cularis vagi nach dem Bulbus der Vena jugularis interna verfolgt werden müßte, wird wohl stets rückgebildet. . = ee u ME er eee re IV. Die Form der entodermalen Mittelohranlage. Das erste mit ausreichender Klarheit und Vollständigkeit ausge- führte Bild von der Entwickelung des Mittelohrhohlraumes und seines Epithels ist A. HammAr!) zu danken, welcher an einer Serie mensch- licher Feten von seltener Vollständigkeit diesen Gegenstand mono- graphisch bearbeitet hat und dessen Ergebnisse eine bleibende Grund- lage für weitere Forschungen bilden werden. Da ich in einigen, für die morphologische Beurteilung wichtigen Punkten anderer Ansicht bin, als er, und an seinen Ergebnissen Kritik zu üben mich gezwungen sehe, möchte ich den von mir hoch angeschlagenen Wert seiner Arbeit besonders betonen und die erhöhte Bedeutung hervorheben, welche seine Forschungen durch die vortreffliche topographische Durch- arbeitung der späteren Entwickelungsstadien auch für die Anatomie des entwickelten Gehörorgans erhalten. Die Uebereinstimmung meiner zum Teil an menschlichem Material ?) kontrollierten Befunde bei der Maus mit denen HaAmmars beim Menschen ist eine weitgehende. HAmMAR sind aber die topographischen Beziehungen der entodermalen Mittelohranlage zu den umliegenden Organen in den jüngeren Stadien größtenteils verborgen geblieben, und dies hat ihn zu den schon früher?) kurz skizzierten Irrtümern geführt. Ein Vergleich der Textfiguren 12—16 mit seinen Figuren 8—14 zeigt auf den ersten Blick die allgemeine Uebereinstimmung. Hier wie dort erkennt man die dorsale Spitze der 1. Schlundspalte (Sp, ), welche noch eine feine Verbindung mit dem Ektoderm hat und deren Bezeichnung mit rec. anf. bei HAMMAR seine Auffassung als die vordere Trommelfelltasche kennzeichnet. Nach vorn von derselben läuft die tubotymponale oder Tensorkante (7K Fig. 16), hinter Sp, findet sich die von Hammar als Tensoreinschnitt bezeichnete Einkerbung, die von einem in Fig. 16 als TH bezeichneten, von HAmmar als Anlage der hinteren Trommelfelltasche (rec. post.) aufgefaßten Vorsprunge be- grenzt wird. Von dort führt die hintere, tympanale oder Stapedius- kante (StK, Fig. 16) nach hinten zum Rest der 2. Schlundspalte (Sp,). Nun verläuft aber die Chorda tympani ventral von diesen beiden Stellen nach vorn (Fig. 13 Cht). Die von Hammar als rect. ant. be- 1) Archiv f. mikrosk. Anat., Bd. 59, 1902. 2) Die bearbeiteten Feten erhielt ich von den Herren Stabsärzten Hocurisen und Hetmpan, denen ich auch hier bestens danke. 3) Anat. Anz., Bd. 23, 1903, p. 554, 555. 288 ziehungsweise post. bezeichneten Stellen liegen tiber der Chorda, epi- chordal. Die beiden 'Trommelfelltaschen liegen dagegen hypochordal, unter der Chorda. Der M. tensor tympani hat mit Hammars Tensor- einschnitt nichts zu tun, sondern liegt unter der Tensorfalte an der ersten der 4 an der tympanalen Wand der Mittelohranlage zur Ent- wickelung kommenden Facetten, an deren zweiter das Blastem des Hammergriffes erkennbar ist. Hinter dieser Facette bezeichnet die durch Punktierung kenntlich gemachte Firste die Linie der einst ausgedehnteren 1. Schlundtasche, die jetzt von der dem R. posttrema- ticus VII angehörigen Chorda tympani gekreuzt wird. Hinter dieser Firste liegt das Blastem des Hyoidbogens, in dem der Processus sty- loides bereits kenntlich ist. Er liegt der 4. Facette (7%,, Fig. 12) an, während an der Wand der 3. (Fi,) noch kein Skelettgebilde ab- grenzbar ist. Die topographische Lage macht die Bezeichnung der Stelle R.m.t.a. als Anlage der vorderen Trommelfelltasche notwendig. Die weitere Entwickelung bestätigt diese Deutung. Durch die fortschreitende Rückbildung der Tensorfalte (TK, Fig. 9), die im late- ralen Drittel beginnt und hier auch den letzten Rest der 1. Schlund- spalte zum Schwunde bringt, fällt die Scheidewand zwischen Stapes und M. tensor tympani, welcher dadurch die Möglichkeit der engeren Verbindung mit der Labyrinthkapsel gewinnt. Ventral von der 1. Fa- cette kommt die in Fig. 12 als R. m. t. a. bezeichnete Stelle zu mächtiger Ausdehnung und füllt den Winkel zwischen Chorda tympani und Mecketschem Knorpel auf der einen, Manubrium mallei auf der anderen Seite als vordere Trommelfelltasche aus. Viel später, erst gegen Ende des 14. Tages, tritt auch die hintere Trommelfelltasche (R. m. t. p (Fig. 2) unter einem dem Menschen fehlenden Processus accessorius mallei auf und liegt hier wie beim Menschen ebenfalls hypochordal. Die tubotympanale Kante ist am 18. Tage völlig geschwunden, und die noch jetzt dorsal von der Chorda, epichordal, liegende Spitze. (sp, Fig. 1, 7) bezeichnet eine weiter ventral und kaudal liegende Stelle auf der punktierten Linie unter Sp, der Fig. 12. Mit der Rückbildung der tubotympanalen oder Tensorfalte verfällt also auch der letzte Rest der 1. Schlundspalte einer Rückbildung. Während dieser Vorgänge entfernen sich die seitlichen Teile der Paukenhöhle immer weiter von der Schlundhöhle, und teils durch Ein- schnürung von hinten her, teils durch aktives Auswachsen wird die Tube gebildet. Schnecke und sekundärer Gaumen sind für die Form- veränderungen die treibenden Faktoren. Säugetierkehlkopf und -Zunge, sekundärer Gaumen, Schnecke und Mittelohr sind morphologische und physiologische Korrelate und bedingen einander auch in der Entwicke- ee 289 lung. Paukenhöhle und Tube können so nicht mehr als Homologon des Spritzloches der Selachier angesehen werden, sondern stellen einen vorgeschobenen Teil der Kopfdarmhöhle dar, in dessen Bereich die 1. Schlundspalte einst lag. Sie sind als Ganzes eine Neuerwerbung des Säugetierstammes, ebenso wie der sekundäre Gaumen und die Schnecke. Daß sie sich ebenso wie jene aus bei niederen Formen schon vor- handenen Teilen entwickelt haben, ist selbstverständlich. In Ergänzung meiner früheren Bemerkungen über die vergleichende Anatomie des Mittelohres!) mag diese kurze Mitteilung der Veröffent- lichung einer dem Abschluß nahen, auf ein umfangreicheres Material von Rekonstruktionen und von Präparationen erwachsener und em- bryonaler Formen aufgebauten Arbeit vorhergehen. Berlin, 20. November 1903. Nachdruck verboten. Sull’ estistenza di una eartilagine sopracricoidea sull’uomo e sulla sua importanza morfologiea. Per il Dr. J. Cmeurı. (Istituto Anatomico di Catania diretto dal Prof. R. Srapmrin1.) Con 2 figure. A costituire lo scheletro della laringe umana oltre i grossi pezzi cartilaginei, costanti, quali le aritenoidi, la cricoide, la tiroide e I’ epi- glottide, contribuiscono anche dei piccoli noduli cartilaginei, posti in punti diversi e non costanti. Essi sono: 1° le cartilagini di MORGAGNI (cuneiformi) che possono mancare, mentre in una serie di mammiferi non solo sono costanti ma molto sviluppate; 2° le cartilagini di SAn- TORINI, anchi esse non costanti e che mancano completamente in molti animali; 3° le cartilagini sesamoidi anteriori, scoperte da MAYER nel- l’estremo anteriore di ciascuna corda vocale e la cui natura carti- laginea é stata messa in dubbio da qualche autore; 4° le cartilagini sesamoidi posteriori poste nelle vicinanze dell’estremo superiore del margine esterno di ciascuna cartilagine aritenoide, scoperte da LuscHKA e non costanti nell’uomo, mentre in alcuni mammiferi sono normali; 5° la cartilagine interaritenoide scoperta pure da LuscuKa e molto rara. Questi noduli cartilaginei pare si siano originati, per distacco, dalle grosse cartilagini laringee: cosi le cartilagini di MORGAGNT, secondo GÖP- 1) Anat. Anz., Bd. 23, 1903, p. 553—556. Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 19 290 PERT (1) derivano dall’ epiglottide, le cartilagini di SAnTORINI dall’ apice delle aritenoidi, le cartilagini sesamoidi anteriori dalla tiroide, le carti- lagini sesamoidi posteriori dalle cartilagini cuneiformi, che talvolta sono costituite da varii nuclei distinti (2), la cartilagine interaritenoide secondo ZUCKERKANDL (3), dalle cartilagini aritenoidi, secondo Dusois e GÖPPERT dalla cricoide. Detto cid sui varii noduli cartilaginei che si possono incontrare nella laringe dell’uomo, fermiamoci adesso pit particolarmente sulla cartilagine interaritenoide che ci interessa di pit, appunto per poterla distinguere dalla cartilagine che noi verremo a descrivere.? La cartilagine interaritenoide, scoperta nell’ uomo da LuscHKa nell’anno 1869 (4), trovasi al limite inferiore della incisura omonima e, come abbiamo detto, € molto rara. Essa giace molto superficial- mente rispetto la faringe ed € ricoperta solo di mucosa e ghiandole; cosicché quando ha una certa grandezza puö formare un rilievo spor- gente nel faringe, visibile colla laringoscopia. Questo nucleo cartilagineo & inglobato dalle fibre del legamento crico corniculato o jugale pre- cisamente nel posto della sua biforcazione (5). La conoscenza di questa cartilagine, secondo I autore (1. c.) avrebbe una certa importanza non solo perché puö essere visibile colla laringo- scopia, oltreche pud dar luogo alla formazione di una granulazione sporgente nel cavo faringeo, ma anche dal punto di vista morfologico, poiché essa in certo modo ricorderebbe una formazione la quale esiste di regola tra le cartilagini aritenoide del cane. Nella sua monografia poi sulla laringe umana (6) lo stesso autore aggiunge che la cartilagine interaritenoide € stata trovata da C. MAYER nel gulo borealis e nell’ orso. Veniamo adesso alla descrizione della cartilagine da noi trovata nell’ uomo, e poi parleremo della sua importanza morfologica. Facendo raccolta di laringi umane adulte allo scopo precipuo di trovarne qualcuna che presentasse delle alterazioni speciali per studi- arle poi microscopicamente, in una di queste laringi, appartemente a un vecchio di 70 anni molto robusto, ho trovato un nodulo cartilagineo il quale fin dal primo momento ha richiamato la mia attenzione. Esso, come si vede nella Fig. 1, € posto immediatanente sopra la piastra della cricoide e quasi sulla linea mediana (leggermente spo- stato verso destra). Trovasi collocato profondamente, in avanti cioé l’inserzione del legamento jugale e tra i due muscoli interaritenoidei, obliquo e trasverso. Ha la forma di una lente piano convessa, di cui la faccia posteriore (superficiale) € piana, e la anteriore (profonda) € > eso 291 convessa e contenuta in una fovea rivestita di una lamina di tessuto fibroso denso, non tapezzata perö da sinoviale. Col suo contorno inferiore questa cartilagine tocca direttamente il margine superiore del castone della cricoide, mentre tutto il resto € posto dietro il muscolo interaritenoideo trasverso e in un livello anteriore all’interaritenoideo obliquo. Al microscopio questo nodulo mostrasi costituito da cartilagine ialina. Questo nodulo infine deve essere abbastanza raro nell’uomo, sia perché in circa 50 laringi esami- nate [15 quest’ anno e pili di 30 negli anni 1899— 1900, quando studiavo la struttura della mucosa laringea nel- a Puomo (7)] ho potuto trovarlo soltanto QO nella laringe di cui ho parlato precedente- mente, sia perché finora non & stato ris- contrato da nessuno. Fig. 1. a Cartilagine sopracricoidea in gran- dezza naturale vista di faccia. b vista in sezione. e Laringe umana con cart. sopracricoidea in meta grandezza. Fig. 2. Laringe di Ornitorince. Procrie. anter. sang Aritenoide Procrie. poster. ------------- Cricoide «eee Trachea Fig. 1. Fig. 2. L’ esistenza intanto di questa cartilagine nell’ uomo non indica una semplice varietä anatomica, ma invece ha importanza dal lato morfo- logico, perché, per quanto dird appresso, pare che questa cartilagine, e non la cartiiagine interaritenoide di LuscuKa, come vorrebbe quest’ A., sia l omologa della cartilagine procricoide che esiste normal- mente in molti animali. Per stabilire pero questo fatto & necessario intrattenerci un po’ sulla cartilagine procricoide degli animali. Secondo il Dusoıs (8): „La cartilagine procricoide (cart. inter- aritenoide, sesamoide, interarticolare, cuneiforme o intercalare degli Anatomici comparati) & rappresentata da una o due piccole cartilagini impari poste luna dietro l’altra, le quali si son separate in avanti 19* dalla parte media della parete della cricoide e giacciono avanti .di questa tra o sopra le aritenoidi. Essa di gia si pud dimostrare in alcuni anfibii e rettili, ma si trova come formazione normale nei Monotremi e Marsupiali, come anche in molti placentati (specie in tutti i carnivori osservati [esclusa la iena], nei pinnipedi, alcuni insettivori, chirotteri, proscimie, alcuni ungulati ecc.). Negli ordini pit elevati essa si presenta come varieta rara.‘‘ L’ A. inoltre ci presenta le figure della laringe della Chelonia viridis (rettile), in cui si ha una grande cartilagine procricoide della forma dell’ epiglottide umana attaccata per la sua base alla cricoide; di quella dell’ ornitorinco (Monotremi) in cui esistono (come si vede dalla Fig. 2 ch’io ho creduto opportuno riprodurre) due cartilagini pro- cricoidi, e di quella del Dendrolagus inustus in cui esiste anche la procricoide. Il G6prert (9) invece non parla dell’ esistenza della cartilagine procricoide negli anfibii, ma occupandosi del laringe dei rettili (1. c. Vol. 28, p. 3) dice, che in questi dalla parte dorsale del margine cri- coideo si origina un processus anterior superior il quale nei rettili pitt evoluti pud separarsi dal resto della cricoide (alcuni chelonii) e formare un pezzo a sé, il procricoide, che rimane legato mobilmente colla cricoide. L’A. inoltre aggiunge che la causa di questa separa- . zione puö ricercarsi nel fatto che la cartilagine procricoide (1. c. Fig. 4) giace immediatamente avanti la musculatura che serve a chiudere la laringe (Schließmuskulatur o musculatura dorsale), la quale musculatura per la sua attivita deve muovere la sporgenza verso la cricoide. Questi due Autori adunque fanno derivare la cartilage procricoide dalla piastra della cricoide, e il secondo A. giustifica abbastanza bene il proprio modo di vedere. Secondo il Symineron pero (10) la cartilagine procricoide deri- verebbe dalle aritenoidi. Egli occupandosi della laringe dei Marsu- piali e dei Monotremi si esprime in questo modo a proposito della cartilagine procricoide che chiama interaritenoide: ,,Nei Marsupiali questa cartilagine sembra essere normale, almeno non I ho visto man- care mai. Essa & posta tra le due aritenoidi e si articola con le superficii superiori del processo interno di queste due cartilagini. KÖRNER (11) la mostra nell’Halmaturus gigantaeus come situata alla faccia dorsale di questi processi, ma io non l’ho trovato mai in quella posizione. Dusots (I. c.) la chiama procricoide impropriamente perché nei Marsupiali non & in connessione colla cricoide, essendo da questa separata dal processo interno delle aritenoidi, mentre & parzialmente 293 inclusa nel muscolo aritenoideo. La cartilagine procricoide anteriore dell’ ornitorinco corrisponde evidentemente all’interaritenoide dei Mar- supiali, la posteriore pud rappresentare le estremitä del processo in- terno delle aritenoidi separate dalle loro rispettive cartilagini e fuse assieme.“ Se ci ricordiamo perö di quanto dice il GÖPPERT (1. c.), che cioé nei rettili in un primo stadio si ha la formazione di un processus anterior superior, il quale partendosi dal margine anteriore della piastra della cricoide va~ad addosarsi alla faccia posteriore delle cartilagini aritenoidi, e che in uno stadio pitt evoluto si ha negli stessi rettili la separazione di questa apofisi e la formazione di una cartilagine a sé ancora mobilmente legata alla cricoide, siamo costretti a giudicare poco accettabili le vedute del Symineron. Il trovarsi difatti nei Marsupiali questa cartilagine distante di pochi mm. dal margine anteriore della piastra della cricoide e parzialmente inclusa nel muscolo aritenoideo, non & una ragione per dire che essa non deriva dalla cricoide, potendo benissimo essa cartilagine derivare da quel processo anterior superiore, gia menzionato, del quale si sia riassorbito il tratto prossimale alla cricoide. E nei Monotremi i due nuclei cartilaginei, che occupano precisamente il posto del processo anterior superiore, molto probabil- mente derivano da questa apofisi segmentatasi in due pezzi. Per noi quindi, anche per quanto diremo a proposito dell’ uomo e del cane, il nome di cartilagine procricoide & benissimo appropriato, sia perché negli animali sta in avanti della cricoide anche quando si trova un po’ discosta da questa, sia principalmente perché con tutta probabilita deriva dalla cricoide. Io ho esaminato le laringi dei mammiferi pilı comuni per vedere se esiste 0 no in questi la cartilagine procricoide, ed ho trovato quanto segue: 1° Dell’ ordine degli Artiodattili esaminati il maiale, il hue e la pecora, non esiste in nessuno di essi cartilagine procricoide. 2° Ordine Perissodattili: il cavallo che non presenta cartilagine procricoide. 3° Ordine Rosicanti: cavia e coniglio, manca in tutti e due la pro- cricoide. 4° Carnivori: cane e gatto domestico, esiste nel primo, manca nel secondo. 5° Chirotteri: pipistrello comune (Vesperugo noc- tula) in cui manca. Dei primati non ne ho potuto esaminare nessuno, ma GIACOMINI che si & occupato della laringe del Gorilla o del Gibbone (12), non parla dell’esistenza in essi di cartilagine procricoide. Aggiungerö infine che in alcuni Gallinacei (galline), che come sappiamo son molto vicini nella scala zoologica ai Monotremi, non esiste nemmeno nella vera laringe cartilagine procricoide. 294 Da quanto abbiamo detto risulta che la cartilagine procricoide rappresenta negli animali un pezzo cartilagineo distaccatosi dalla piastra della cricoide, e che resta pil o meno vicina alla cricoide medesima. Oltre a cid essa é una cartilagine profonda, in contatto cioé colle apo- fisi mediali delle cartilagini aritenoidi, e spesso col margine anteriore della cricoide da cui si € distaccata. Questa cartilagine negli animali inferiori (Chelonii) sta davanti al muscolo costrittore del laringe; nei mammiferi invece essa tende a farsi sempre pit. superficiale; il segmento costrittore dorsale difatti, da cui derivano poi nell’uomo i muscoli interaritenoidei obbliquo e trasverso, per lo piü é in connessione colla procricoide, e nei placen- tati esso risulta del m. ari-procricoideo, il quale finalmente per ridu- zione e scomparsa della cartilagine procricoide si trasforma nell’ impari muscolo interaritenoideo (13). Nel cane pero unico muscolo interaritenoideo trasverso rappre- senta ancora un muscolo ari-procricoideo, poiché in esso la cartilagine procricoide, abbastanza sviluppata, dä attacco coi suoi margini laterali alle due meta laterali del m. interaritenoideo, restando colla sua parte di mezzo scoperto da muscolo. Essa col suo margine posteriore sta di solito un po’ discosta dal margine anteriore della piastra della cricoide (in qualche cane perö essa tocca direttamente questo margine), e ricopre colla sua faccia anteriore le apofisi mediali delle cartilagini aritenoidi. La nostra cartilagine adunque, la quale é in diretto contatto col margine superiore della cricoide e trovasi immediatamente dietro il muscolo interaritenoideo traverso e a un livello anteriore all inter- aritenoido obbliquo, sia per l’altezza in cui giace, come per la pro- fondita, deve essere considerata come |’ omologa della procricoide degli animali; l’ho chiamata sopracricoidea, perché nell’ uomo per la stazione eretta sta sopra e non avanti la piastra della cricoide. Per confermare maggiormente questa omologia aggiungerd, che GRUBER (14) esaminando lo scheletro di centinaia di laringi umane esistenti nel suo Museo, trovd che nell’1°,—1 per 150 dei casi si solleva dal margine superiore della piastra della cricoide un dente mediano o anche una vera apofisi mediana, che egli chiama processus medianus laminae cartilaginis cricoideae. Questa apofisi quindi, la quale secondo Fr. MERKEL (15) dovebbe interpretarsi come una cartilagine procricoide saldatasi alla cricoide, secondo noi invece corrisponde morfologicamente al processus superior anterior dei rettili, dal quale poi si originerä in uno stadio ulteriore una cartilagine a sé, come nel nostro Caso. 295 Se si guarda infine la Fig. 2, ch’io ho preso dal lavoro del Du- BOIS, si vedrä ancora meglio quanta somiglianza vi sia, oltreché per la sede anche per la forma, tra la cartilagine da noi trovata nell’ uomo e la procricoide posteriore dell’ ornitorinco. Per quanto completa intanto sembra essere I’ omologia tra la nostra cartilagine e la procricoide degli animali, altrettanto quistionabile é l’omologia tra quest’ ultima cartilagine e la cartilagine interaritenoidea di LuscHKkA. ZUCKERKANDL (lI. c.) aveva del resto messa in dubbio questa omologia, fondandosi sul fatto che la cartilagine interaritenoide & molto superficiale, appena al disotto della mucosa faringea, mentre la procricoide & profonda. A questa ragione credo se ne possono aggiungere altre due: 1° il criterio dell’altezza in cui giace, parecchi cm. cioé pit in alto del margine superiore della cricoide; 2° il criterio della struttura che é quella di una cartilagine reticolare, mentre la procricoide del cane e la nostra cartilagine sono ialine come la piastra della cricoide da cui derivano. Probabilmente quindi l’interaritenoide di LuScHKA sara una nodulo cartilagineo distaccatosi dalle aritenoidi, e che non ha niente a che fare con la cartilagine procricoide degli animali. Bibliografia. 1) GöPrpErT, Ueber die Herkunft des Wrispersschen Knorpels. Morphol. Jahrb., Bd. 21, 1894, p. 68. 2) Ronit, Trattato di anatomia dell’uomo, Parte V, p. 221. 3) ZUCKERKANDL, Heımanns Handbuch der Laryngologie u. Rhinologie, Baal: pP: 60: 4) LuscHkA, Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1869, p. 437. 5) Vedi fig. nel Poıkırr. Traité d’Anat. Humaine, Vol. 4, 1895, p. 433. 6) Luscuxa, Ueber den Kehlkopf des Menschen, Tübingen 1871. 7) Cıreıtı, Studio sulla struttura della mucosa laringea nell’uomo. Arch. ital. di Laringologia, Vol. 21, 1901, p. 15. 8) Duzois, Zur Morphologie des Larynx. Anat. Anz. Bd. 1, 1886, ps be 9) Göprert, Der Kehlkopf der Amphibien und Reptilien. Morphol. Jahrb., Bd. 26, Heft 2, 1898, p. 282; Bd. 28, Heft 1, 1899, p. 1 —97. 10) Symineron, The marsupial larynx. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 33, N. S. Vol. 13, 1898, p. 31—49. — The cartilages of the monotreme larynx. Ibid. Vol. 34, N.S. Vol. 14, 1899, p. 90—100. 11) Körner, O., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Physiologie des Kehlkopfes der Säugetiere und des Menschen. Abhandl. d. Senckenberg. naturf. Ges., Bd. 13, 1884. 12) Gracomint, La laringe nel Gorilla e nel Gibbone. Giorn. della R. Accad. di Med., Torino 1897, No. 7—9. 296 13) Dusoıs, 1. c. p. 227—228. 14) Gruper, W., Ueber Kehlképfe mit einem supernumerären Proc. medianus ecc. Arch. f. Anat. u. Phys., 1874, p. 463. 15) MerkeL, Fr., BArperegens Handbuch d. Anat. d. Menschen, Bd. 6, Teil 1, 1902, p. 17. Nachdruck verboten. Bemerkung über die Innervation des M. rectus medialis oculi bei den Anuren. Von Dr. E. Gavrp, a.-o. Prof. in Freiburg i. B. In Corninas Arbeit über die vergleichende Anatomie der Augen- muskulatur!) findet sich ein Irrtum in der Wiedergabe einer von mir gegebenen Darstellung, den ich hier kurz berichtigen möchte. Es handelt sich um den Abgang des für den M. rectus medialis oculi bestimmten Nervenastes vom R. ventralis des N. ocumolotorius bei Rana. Cornine zitiert hierfür meine in der „Anatomie des Frosches“ gemachten Angaben ?) folgendermaßen (Cornine, p. 121): „Für Rana machen ECKER-GAUPP, (Gaupp, 1899) folgende An- gaben: Der N. oculomotorius teilt sich innerhalb der Orbita in einen Ramus dorsalis zum M. rectus superior, den er gewöhnlich durchsetzt, und einen Ramus ventralis, der um den hinteren Rand und die untere Fläche des M. rectus inferior herum zum M. obliquus inferior ver- läuft. Er gibt einen Ast zum M. rectus internus ab, bevor er an den hinteren Rand des M. rectus inferior gelangt.“ Danach könnte es also scheinen, als ob bei Rana der Nerv für den M. rectus medialis über die Dorsalfläche des M. rectus inferior nach vorn verliefe — was COrNING in der Tat auch annimmt. Es würde sich daraus, wie CORNING weiter erörtert, einerseits eine Aehnlich- keit des Anurenverhaltens mit dem bei Teleostiern ergeben, bei denen CorninG den Nerven für den Rectus medialis tatsächlich über den M. rectus inferior hinweg verlaufend fand; andererseits aber auch ein sehr auffallender Unterschied gegenüber den Urodelen, bei denen, wie wenigstens aus den Angaben von v. PLessen und RABınovicz?) zu ent- 1) H. K. Cornıne, Ueber die vergleichende Anatomie der Augen- muskulatur. Morpholog. Jahrb., Bd. 29, Heft 1, 1900 (Jahreszahl des Bandes: 1902). 2) E. Gaupr, A. Eckers und R. Wieversueıms Anatomie des Fro- sches. Auf Grund eigener Untersuchungen durchaus neu bearbeitet. Zweite Abteilung, 2. Aufl., 1899. 3) v. Pressen und Razınoviıcz, Die Kopfnerven von Salamandra maculata im vorgerückten Embryonalstadium, München 1891. 297 nehmen ist, der Ast zum Rectus medialis erst abgeht, nachdem der R. ventralis des Ocumolotorius auf die Ventralfläche des M. rectus in- ferior gelangt ist. Die daran geknüpften Erörterungen werden gegenstandslos durch die Tatsache, daß meine Angabe ganz anders lautet, als CornınG be- richtet. Wörtlich sage ich folgendes (l. ec. p. 130): „R. ad M. rectum medialem; ein langer, dünner Nerv, der ab- geht, wo der Stamm an die Ventralfläche des Rectus inferior tritt.“ Aus diesem: „wo der Stamm an die Ventralfläche des Rectus in- ferior tritt“, hat offenbar irgend ein tückischer Zufall in Cornines Notizen das: „bevor er an den hinteren Rand des M. rectus inferior gelangt“ gemacht — was das direkte Gegenteil meiner tatsächlichen Angabe bedeutet. Daß bei Rana der Ast zum Rectus medialis vom ventralen Ast des Oculomotorius abgeht, nachdem derselbe sich um den hinteren Rand des Rectus inferior herum auf die Ventralfläche dieses Muskels begeben hat, geht übrigens völlig klar auch aus der von mir gegebenen Abbildung (1. c. Fig. 33) hervor. In dieser liegt sogar der Abgang des Astes für den Rectus medialis etwas weiter vorn, als dem Wortlaut des Textes entspricht; einen prinzipiellen Unterschied bedingt das nicht, es handelt sich bei diesen Verschiedenheiten nur um eine etwas frühere oder spätere Loslösung eines Nervenastes vom Stamme, wie das ja sehr häufig ist. Die Beziehung des Nervenlaufes zum M. rectus inferior erfährt dadurch keine Alteration. Neuerdings finde ich übrigens den Abgang meist so, wie ich ihn in der oben erwähnten Figur ge- zeichnet habe. Somit zeigt auch bei Rana der Ast des N. oculomotorius zum M. rectus medialis das gleiche Verhalten, wie es sich aus der Darstellung von v. PLESSENn und Raprnovicz für Salamandra schließen läßt, d. h. er verläuft ventral vom M. rectus inferior zu seinem Muskel. Freiburg i. B., 16. Dezember 1903. Nachdruck verboten. Trajektorielle Strukturen. Von Hermann Triepet in Greifswald. Vor kurzem habe ich in dieser Zeitschrift!) den Vorschlag ge- macht, Strukturen als „mechanische“ zu bezeichnen, wenn durch ihre 1) Trıeper, Ueber mechanische Strukturen. Anat. Anz., Bd. 23, 1903, p. 480 ff. 298 Elemente nur Trajektorien (bezw. Achsen von Spannungsellipsoiden), die bei typischer Beanspruchung konstruiert werden können, insub- stantiiert erscheinen. Zu meinen Ausführungen gehört noch ein Zusatz mit der Erwähnung eines zweiten Namens für dieselbe Strukturform, dessen Verwendung ich unter einem sogleich zu nennenden Vorbehalt empfehlen möchte. Ich verhehle mir nämlich nicht, daß der Versuch, eine neue Be- zeichnung einzuführen, großen Schwierigkeiten begegnet, wenn in ihr keine Beziehungen zu bekannten Begriffen offen zu Tage liegen. Bessere Aussichten würde daher der (schon gebrauchte) Name „trajektorielle Strukturen“ haben, und wenn ich an seiner Verwendbarkeit zuerst gezweifelt habe, so war das deswegen der Fall, weil man sich heute von Trajektorien oft eine unzutreffende Vorstellung macht. Es gibt, wie ich neulich dargelegt habe, in einem beanspruchten Körper drei Systeme von Trajektorien, und nicht nur, wie man aus den üblichen Konstruktionen in der Ebene entnehmen könnte, zwei (entsprechend maximalen Zug- und Druckspannungen). Wenn man in der Ebene kon- struiert und nur zwei Systeme zeichnet, existiert doch — abgesehen von Ausnahmefällen, die im Organismus wohl kaum einmal verwirklicht sein werden — immer noch eine dritte Schar von Trajektorien, die auf die Zeichenfläche senkrecht auftreffen, Linien, die wir vernachlässigen. Unter der Voraussetzung, daß man sich des Bestehens dieser und der anderen wichtigen, neulich beschriebenen Eigenschaften der Trajek- torien bewußt bleibt, möchte ich dem Ausdruck „trajektorielle Struk- turen“ als dem farbreicheren und dem beziehungsreicheren vor dem Ausdruck „mechanische Strukturen“ den Vorzug einräumen. In gleicher Weise dürften die Namen „trajektorielle Architektur“, „trajektorielle Textur“ vor den Namen „mechanische Architektur“, „mechanische Textur“ zu bevorzugen sein. Zur Aeußerung meines Vorschlages war ich zunächst dadurch be- stimmt worden, daß ich den Namen „funktionelle Strukturen“, weil ihm nach der von Roux ursprünglich gegebenen Definition Keine ge- nügend umfassende Bedeutung zukam, nicht den „trajektoriellen“ Strukturen beilegen mochte. Roux hat nämlich früher (1883 und 1895) eine „funktionelle Struktur“ als eine solche definiert, „welche sich der Funktion eines Organes so anschmiegt, daß sie bloß die Linien stärkster Funktion insubstantiiert“. In einer jüngst erschienenen Publikation!) sagt er dagegen mit Bezug auf meinen Vorschlag, daß 1) Roux, Besprechung. Orro Maas, Einführung in die experimen- telle Entwickelungsgeschichte (Entwickelungsmechanik). Arch. f. Ent- wickelungsmech. d. Organismen, Bd. 17, 1903, Heft 1, p. 164. ee. ee j ; ; gt 3 ; ! 7 3 eee er ,unter funktioneller Struktur nur eine der Funktion hochgradig, bis ins Feine hinein angepaßte Struktur“ verstehe. Da Roux somit neuerdings kein Gewicht mehr darauf zu legen scheint, daß in einer mechanisch beanspruchten, als „funktionell“ zu bezeichnenden Struktur nur Linien maximaler Spannung insubstantiiert sind, so entfällt natür- lich der erste meiner Gründe. Wenn ich trotzdem den Namen „funktionelle Struktur“ nicht adoptieren möchte, so bestimmt mich hierzu der zweite meiner Gründe. Wir tun nämlich, wie ich glaube, bei der Unvollkommenheit unserer Einsicht in den Zusammenhang von Form und Funktion gut daran, die Form noch nicht mit einem Namen zu belegen, der etwas über ihre Beziehung zur Funktion aussagt, und es empfiehlt sich, bei der Beschreibung und Klassifizierung von Strukturen zunächst nur auf den objektiven Befund Gewicht zu legen. Zu der Ansicht, durch die Anwesenheit bestimmter Strukturen werde die Funktion erleichtert, oder eine Struktur „schmiege sich der Funktion hochgradig, bis ins Feine hinein an“, gelangt man nach der Beobachtung der anatomi- schen Thatsachen erst sekundär, durch eine neue Verstandesoperation. Der Name „funktionelle Struktur“ könnte, wenn er im Sinne von „trajektorieller Struktur“ gebraucht würde, zu Mißverständnissen führen. Eine Struktur darf jetzt als „funktionell“ bezeichnet werden, ohne daß die „trajektorielle“ Anordnung ihrer Elemente bewiesen werden muß. Eine „trajektorielle“ Struktur ist jetzt immer eine „funktionelle“, ob man aber diesen Satz umkehren kann, erscheint fraglich. Nach der neueren Definition Rouxs ist der Begriff „funk- tionelle Struktur“ weiter als der Begriff „trajektorielle Struktur“, früher war das Verhältnis umgekehrt. Es entspricht den heute gel- tenden Beziehungen, wenn man in der letzten Zeit mit dem Gebrauch des Namens „funktionelle Struktur“ wenig zurückhaltend gewesen ist. Viele der so bezeichneten Strukturen mögen gut und nützlich sein und die Ausübung der Funktion erleichtern, sie sind aber sicher nicht „trajektoriell“. Daß Roux für die Entstehung funktioneller Strukturen nicht nur funktionelle Anpassung, sondern auch Vererbung verantwortlich macht, habe ich letzthin ebenso erwähnt, wie er das neuerdings wieder selbst tut. Ich habe ferner gesagt, daß Roux offenbar das Haupt- gewicht, „wenn nicht bei der ersten Anlage, so doch bei der Aus- gestaltung funktioneller Strukturen“, auf die funktionelle Anpassung legt, und dasselbe hat er selbst, nur mit anderen Worten, am an- geführten Orte ausgesprochen. Ich meine nun, der Name „funk- tionelle Struktur“ könne den Eindruck erwecken, als sei die Wirk- 300 samkeit der funktionellen.Anpassung bei ihrer Entstehung bewiesen, was indessen, wenigstens soweit es sich um typische Strukturen bandelt, nicht der Fall ist. Während wir — so habe ich mich schon früher geäußert — mit großer Genauigkeit feststellen können, ob eine Struktur in ihrem Aufbau bestimmten mechanischen Gesetzen gehorcht, so kann andererseits ein Ausspruch über die mögliche Entstehung einer (typischen) Struktur immer nur hypothetisch sein. Roux sagt a. a. O. (p. 164, Anm.): „Zugleich sei berichtigend erwähnt, daß die radiären Fasern des Trommelfells, von denen er (TRIEPEL) glaubt, daß sie nicht gespannt würden und daher nicht in meine Theorie paßten, bei der Funktion in Wirklichkeit wohl ge- spannt, sogar stärker gespannt werden als die zirkulären Fasern.“ Hierzu möchte ich bemerken, daß die Angabe, ich hätte das Vor- kommen von Spannungen in den radiären Fasern des Trommelfelles geleugnet, irrtümlich ist. Vielmehr habe ich mich so geäußert: „Diese sind minimal gespannt und stellen insubstantiierte kleine Ellipsenachsen dar.“ Daß hier „minimal“ nicht in dem landläufigen Sinne, anstatt „nieht merklich‘ oder „so gut wie gar nicht“, sondern in der Bedeu- tung „am wenigsten“ gemeint ist, geht wohl deutlich aus der zweiten Hälfte des Satzes hervor. Der mathematische Beweis dafür, daß die zirkulären Fasern des Trommelfelles stärker gespannt werden als die radiären, dürfte zu einer Wiedergabe an diesem Orte nicht geeignet sein. Es genügt, auf ähnliche (wenn auch nicht ganz übereinstim- mende) Fälle von Beanspruchung und deren Folgen hinzuweisen. Ich denke an die von einem Stein getroffene Glasscheibe und den gleich- falls an umschriebener Stelle getroffenen Schädel. Hier erhalten wir infolge des maximalen zirkulären Zuges radiäre Sprünge; wäre der Zug in radiärer Richtung stärker, so würden zirkuläre Risse entstehen. Beiläufig sei bemerkt, daß der Techniker bei gleichmäßig verteilter Belastung kreisförmiger, an der Peripherie eingespannter Scheiben ähnliche Resultate erzielt. Wenn in einem Objekt verschieden große Zugspannungen auftreten, so kann nur eine von ihnen maxi- mal sein. Da nun beim Trommelfell mehrere Zugspannungen und — nach der älteren Definition Rouxs — in „funktionellen Strukturen“ nur die maximalen Spannungen insubstantiiert sind, so gehörte, wie ich gesagt habe, das Trommelfell nicht zu dieser Klasse von Strukturen. Nach der neueren, gekürzten Definition Rouxs hat man es freilich ebenso gewiß dazuzurechnen. ee cee 301 Nachdruck verboten. Einige Vorschläge zur Nomenklatur. Von Karu von BARDELEBEN. Bei der weit verbreiteten Abneigung gegen die Einsetzung einer neuen Nomenklatur-Kommission, angesichts aber auch der nicht gut zu umgehenden Ausmerzung von offenbaren Irrtiimern und Inkonsequenzen der B.N.A. gestatte ich mir, einige Bemerkungen zu veröffentlichen, welche ich bereits vor über Jahresfrist privatim Herrn Kollegen W. Krause vorgelegt habe. Den äußeren Anlaß hierzu gab mir der Be- ginn der Bearbeitung einer neuen, im Januar 1904 erscheinenden, Auflage des mit H. HaEckEL und FR. FROHSE herausgegebenen Atlas der topographischen Anatomie, in dem selbstverständlich von Anfang an eine konsequente Nomenklatur in der „Beschriftung“ der Abbil- dungen und im Texte durchgeführt werden mußte. Zunächst gestehe ich, daß ich im Beginn meiner längere Zeit fortgesetzten kritischen Studien in den B.N.A. und der hierher ge- hörigen Literatur viel radikaler vorgehen wollte, als ich es jetzt, ein Jahr später, tue. Ich habe gesehen, daß sich viele Dinge bereits so eingebürgert haben, daß wir sie lieber nach dem Satze: „quieta non movere“ behandeln wollen. Dahin gehört z. B. das Wort anterior statt anticus. In der 2. Auflage des Atlas habe ich noch „anticus“, z. B. bei M. scalenus und tibialis anticus (vgl. GEGENBAUR). „Anterior“ ist nämlich gar kein Latein, so sehr es auch den Anschein hat; es ist jedenfalls nach Analogie von posterior oder inferior gebildet worden, aber nicht von einem Römer, sondern von einem Griechen, Ammianus Marcellinus, einem Grammatiker, der Mitte des 4. Jahrhunderts nach Christi Geburt lebte. Es hieß zwar posterus, posterior — aber einen Komparativ von anticus gab es im klassischen Latein nicht, man sagte prior oder dergl. Mit C. S. SCHULTZE und GEGENBAUR, auch BRAUNE (mündliche Mitteilung) bin ich der Ansicht, daß wir die Endigung -ides für die griechische Endigung -eidyg (neutr. -eideg) oder -&uörg (neutr. -edéc) beibehalten sollen, also: Os hyoides, Cartilago thyreoides, cricoides, M. deltoides, rhomboides, daß wir aber die von diesen Worten ab- geleiteten Adjektiven mit -ideus bilden können. A. deltoidea, M. omo- hyoideus, M. sternothyreoideus u. s. w. 302 Von Inkonsequenzen der B.N.A. möchte ich nennen und wenigstens zum Teil verbessern: Maxilla heißt Oberkiefer, — Mandibula Unterkiefer. Aber Glan- dula submaxillaris (Arteria, Ductus, Fossa, Trigonum etc.) die Drüse am Unterkiefer! Das ist meines Erachtens unzulässig! Die Drüse müssen wir, wenn es auch eine Silbe länger ist, Gl. submandibularis nennen. Warum die Reihenfolge beim Zentralnervensystem erst Rücken- - mark, dann Gehirn ist, bei den peripheren Nerven erst Gehirn, dann Rückenmark, ist mir unerfindlich. Die Bezeichnung inferior ist im Zentralnervensystem mal gleich ventral (Nucleus olivaris inferior, Medulla oblongata), mal gleich kaudal (beim Ventriculi IV) zu verstehen. Allerdings ist der kaudale Teil des 4. Ventrikels auch bei aufrechter Körperhaltung der untere oder ventrale, aber das ist mit der Medulla oblongata doch gerade so. Arteria appendicularis; warum nicht auch Appendix? Dies Wort hat drei Silben, Processus vermiformis sieben. Deutsch kann man ja „Wurmfortsatz“ in drei Silben sagen, oder „Darmanhang“. Die Chi- rurgen nennen das Ding Appendix, alle Praktiker die Erkrankung desselben Appendicitis. Deutsch pflegt man von „Blinddarm“ - Er- krankungen und -Operationen zu sprechen; „Blinddarm“ ist aber in der menschlichen Anatomie das Caecum, und um dieses handelt es sich nicht, höchstens um Perityphlitis. Aber vergleichend -anatomisch und entwickelungsgeschichtlich ist es berechtigt, den den größten Teil des „Blinddarmes“ oder Darmanhanges, das eigentliche blinde Ende dar- stellenden Wurmfortsatz mit diesem Worte zu bezeichnen. So haben Laien und Praktiker eigentlich recht, wenn sie bei Erkrankungen und Operationen das Corpus delicti „Blinddarm“ nennen, aber den „Wurm- fortsatz“ meinen. Arteria gastrica (p. 72, B.N.A.), aber Vena coronaria ventriculi (p. 77); p. 143: Arteria coronaria ventriculi sinistra. Einfacher ist wohl Arteria gastrica, Vena gastrica (ev. superior). Warum, trotz der Bemerkung von SIEGFRIED Lazarus (Morphol. Jahrbuch, Bd. 24, p. 1, 1896), immer noch foetus geschrieben und ge- sprochen wird, weiß ich nicht. Foetus scheint noch schwerer ausrott- bar zu sein als das gleichfalls an „Zwückauer“ erinnernde „Coecum“. Es heißt, wie in jedem lateinischen Wörterbuche zu lesen steht, nicht foetus, sondern fetus. Das Wort stammt von feo, erzeugen; vgl. fecundus. — (Noch neuerdings ist mir fetus als Fehler oder Nach- lässigkeit bei der Korrektur gedeutet worden, — auch haben einige Autoren im Anzeiger das von der meinerseits instruierten Druckerei 303 richtig gesetzte fetus mühsam wieder in foetus „korrigiert“, d.h. ver- ballhornisiert.) Aehnlich geht es schon lange mit anulus, anulare. Anus, mit Einem n heißt im Latein der Ring; — es wurde „euphemistisch‘‘ für „podex“ gebraucht — aber der Euphemismus pflegt ja als solcher nicht lange vorzuhalten, vgl. das deutsche „Hintere“. Diminutiv von anus Ring ist: anulus (der kleine Ring, das Ringlein). Es heißt also Anulus inguinalis, Lig. anulare radii etc., vgl. die italienischen Worte: anello, anulare, anulario. — Annus, mit zwei n, heißt das Jahr. Ursprünglich wird es wohl, vermute ich, dasselbe Wort gewesen sein, wohl von den Jahresringen der Bäume herrührend. Aber es wird im guten Latein im Sinne „Jahr‘‘ mit zwei n, im Sinne „Ring‘‘ mit einem n geschrieben. Annulus heißt also nicht Ring, sondern „Jährchen“! Thoracicus und thoracalis sind leider beide weder griechisch noch lateinisch richtig; thoracalis kommt gar nicht vor, Iwgaxırög brust- leidend. Ich schlage vor, da wir die Worte nun mal haben, überall da, wo die Brust als Stammesregion, im Sinne der Metamerie, bei der Wirbelsäule und den Rückenmarksnerven gebraucht wird, thoracalis (wie B.N.A. wollen) zu sagen: Vertebrae thoracales, N. thoracalis XII (statt des mißverständlichen „dorsalis“ und des zu speziellen „intercostalis“), dagegen das alteingebürgerte Wort thoracicus für die an der vorderen und seitlichen Brustwand im engeren Sinne des Wortes verlaufenden Gefäße und Nerven beizubehalten: Arteria thoracica aus der Axillaris, Nervi thoracici aus dem Plexus brachialis. Ganz unerklarlich ist mir, was man sich bei antibrachium denkt. Es soll doch Vorderarm, vom lat. ante, nicht Gegenarm, vom griechi- schen avzi, bedeuten! Von den Dutzenden lateinischer Worte mit der Präposition ante gibt es nur ein einziges, in dem das e ini verwandelt ist: anticipatio, aber hier ist es wegen des Wohllautes geschehen — und das zweite i ist ja auch ein verwandeltes a, das Verbum heißt: antecapio. Os ileum ist durchaus falsch; ileum gibt es nicht, ileus ist etwas ganz anderes. Das Wort heißt im obsoleten Singular ile Darm, ge- wöhnlich Plural: ilia, Genetiv ilium. Os ilium ist also der Knochen der oder für die Gedärme; ilium nicht Neutrum eines Adjektivs ileus, a, um, sondern indeklinabler Genetiv (vgl. Lig. apicum — dazu ge- legentlich Ligamenta apica). Bursa ,,mucosa‘ halte ich für sehr bedenklich, auch das deutsche „Schleimbeutel“. Mucus heißt Rotz oder Nasenschleim, das Sekret der Bursae ist aber nicht Schleim — Schleimdrüsen gibt es hier nicht. Um die den Lernenden irreführende Bezeichnung abzuschaffen, werden 304 wir uns doch wohl zu Bursa synovialis oder vielleicht besser Bursa serosa, was ich hiermit vorschlage, entschließen müssen. „Bursa“ ist übrigens auch nicht lateinisch — erst mittelalterlich. Lig. „denticulatum“ wird das gezähnte oder gezähnelte Band ge- nannt, warum nicht dentatum ? Plica „‚malleolaris“, in der Paukenhöhle. Hier ist doch kein malle- olus (Knöchel), sondern ein malleus (Hammer); also besser Plica ,,mallei‘‘s Nochmals möchte ich fiir radialis und ulnaris statt lateralis und medialis am Oberarm (Condyli, Epicondyli, Ränder, Septa intermuscu- laria) plädieren. Schließlich erkläre ich feierlichst, daß ich die „neue Nomenklatur“ nach dem bewährten Rezept: „quieta non movere‘ noch lange in Ruhe lassen möchte, daß ich mir nur gestatten wollte, Abweichungen von den B.N.A. an solchen Stellen, wo dort offenbare Irrtümer oder In- konsequenzen vorliegen, vor dem großen Kreise der Leser des Anato- mischen Anzeigers und den Mitgliedern der Anatomischen Gesellschaft zu rechtfertigen. Jena, im Dezember 1903. Bücheranzeigen. H. Rouviere, Etude sur les ligaments du péricarde chez l’homme. ‘Travail du Laboratoire d’Anatomie de la Faculté de Médecine de Montpellier (M. Gırıs, professeur). Montpellier, 1903. 14 Abbildungen. Verf., Prosektor bei Giiis, hat die Befestigungen („Bänder“) des Herzbeutels anatomisch und experimentell (an 5 Leichen) untersucht. Er unterscheidet eine untere und eine obere Gruppe von Bändern, — die untere besteht aus dem Lig. phrenico-pericardiacum und Lig. sterno- pericardiacum inferius; die obere Gruppe umfaßt das Lig. sterno - costo- pericardiacum superius, das Lig. vertebro -pericardiacum dextrum und sinistrum, ferner die aponeurotischen Ausbreitungen der visceralen und der Gefälscheiden sowie letztere selbst. — Die Versuche ergaben, daß nur folgende Bänder stärkere Befestigung vermitteln: das Lig. vertebro- pericardiacum sinistrum, die sonstigen mannigfachen Beziehungen zwi- schen Herzbeutel und den Organen des hinteren Mediastinum, vor allem der Zusammenhang seines Gipfels mit den großen Gefäßen der Herzbasis. B. Abgeschlossen am 9. Januar 1904. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. Dei ie ae “Te ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘“ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 25. Januar 1904. 2 No. 12. InHALT. Aufsätze. A. Schaper, Ueber einige Fälle atypischer Linsenent- wickelung unter abnormen Bedingungen. Ein Beitrag zur Phylogenie und Ent- wickelung der Linse. Mit 12 Abbildungen. p. 305—326. — J. Dunlop Lickley, On the Relations of the Seventh and Eighth Ribs to the Sternum in Man. a 326—332. — H. Herzog, Ueber einen neuen Lidmuskel. Vorläufige Mitteilung. it 2 Abbildungen. p. 332—335. Anatomische Gesellschaft. Programm fiir die 18. Versammlung in Jena, vom 18. bis 21. April 1904. p. 336. Aufsätze. Nachdruck verboten. Ueber einige Fälle atypischer Linsenentwickelung unter abnormen Bedingungen. Ein Beitrag zur Phylogenie und Entwickelung der Linse. Von A. SCHAPER. (Aus der entwickelungsgeschichtlichen Abteilung des Anatomischen Institutes zu Breslau.) Mit 12 Abbildungen. Bei Gelegenheit der mikroskopischen Untersuchung einer Reihe embryonaler Stadien von Rana esculenta, bei denen ich durch opera- Anat. Anz. Aufsätze. XXIV. 20 tiven Eingriff den größten Teil des Zentralnervensystems entfernt hatte, fielen mir neben den meine damalige Fragestellung direkt be- rührenden Folgeerscheinungen der Operation einige höchst eigenartige Abweichungen in der Entwickelung der Linsen und der Augenblasen auf, über die ich im Folgenden kurz berichten möchte. Wenngleich es sich dabei nicht um Resultate einer abgeschlossenen systematischen Untersuchung handelt, so scheinen mir doch von verschiedenen Ge- sichtspunkten aus auch die wenigen mir vorliegenden Befunde der Mitteilung wert und wohl geeignet, um etwas zur weiteren Klärung der morphologischen Bedeutung, der Entwickelung und Regeneration der bezüglichen Organe beizutragen, und ich entschließe mich zur Veröffentlichung derselben um so eher, als im Augenblick besonders die Entwickelung und Regeneration der Linse wieder etwas in den Vordergrund des Interesses gerückt ist. Die an den bezüglichen Froschlarven ausgeführten Operationen bestanden darin, daß bei Larven von Rana esculenta von etwa 4 mm Länge durch einen Horizontalschnitt ein Rückenstreifen entfernt wurde, der das ganze Rückenmark mit Einschluß des Hinterhirns und meist auch eines dorsalen Segmentes des Mittel- und Zwischenhirns enthielt. Die ungefähre Lage des Operationsschnittes ist in den beistehenden Figuren 1 und 2 durch die punktierte Linie angedeutet. Die so er- haltenen Teilstücke der Larven, d. h. die Bauchstücke sowohl als auch einige der Rückenstreifen blieben mehrere Tage am Leben, schlossen ihre Operationswunde und schritten in der Entwickelung vorwärts. Fig. 1. Schematischer Medianschnitt durch eine Froschlarve von ea. 4 mm Länge. Die punktierte Linie giebt die ungefähre Lage des Operationsschnittes an. (Unter Be- nutzung einer Abbildung von T. H. MORGAN.) Am 5. Tage nach der Operation wurden sie in ZEnkerscher Flüssig- keit konserviert. Die Operation war angestellt worden zur Entschei- dung gewisser Fragen über den Einfluß des Zentralnervensystems auf 307 die embryonale Entwickelung, und die hierauf beziiglichen Resultate wurden von meinem Schüler, Herrn Dr. K. GOLDSTEIN, bei einer grö- ßeren Arbeit verwandt, die demnächst unter dem Titel: „Kritische und experimentelle Beiträge zur Frage über den Einfluß des Zentral- nervensystems auf die embryonale Entwickelung und die Regeneration“ Pr im Archiv für Entwickelungsmecha- N . . © ve 4 /. N \ N nik erscheinen wird. Eine genauere A fea aA N Durchsicht der Bauchstückserien von f Ve EN . . £ 1: | { N \ erfolgreich operierten Larven ergab / \ J \ N N nun unter anderem in fast allen Fällen _ Ha a N aa rg ; r 3 : Ws ba N) die oben erwähnten, eigenartigen, von S N / if < ‘ £ : \\ EA der Norm beträchtlich abweichenden Ir Ng \ N Erscheinungen in der Entwickelung if 9. © > My . NA en 0 & der Augenblasen und speziell der N a ee Linsen. \ 9.8 f Fig. 2. Querschnitt durch die Augen- a hey [/ region des Kopfes einer’ Larve von Rana sn £ / esculenta von ca. 4 mm Länge. Die punk- 8 ae Vif tierte Linie bezeichnet die ungefiihre Lage St Se "4 des Operationsschnittes. Vergr. 40. We ; Die Larven wurden operiert in einem Stadium, in welchem die noch weit mit dem Medullarrohr kommunizierenden Augenblasen sich eben einzustülpen beginnen und die Linsenanlage als kegelförmige Erhebung des Sinnesblattes des Ektoderms in die Exkavation der Augenblasen hineinragt, Verhaltnisse, wie sie etwa durch Fig. 2 illu- striert werden. Die Schnitte durch die 5 Tage nach der Operation fixierten Bauchstiicke zeigten nun bei völligem Fehlen des Riicken- markes und des Hinterhirns, sowie in der Mehrzahl der Fälle auch eines kleineren oder größeren Segmentes des Mittel- und Zwischenhirns eine fortgeschrittene typische Differenzierung der meisten Organe und Gewebe, fast bis zu einem Grade, wie er etwa einer gleichalterigen normalen Larve von ca. 6 mm Länge entsprechen würde. Im Gegen- satz zu dieser normalen Weiterentwickelung der meisten Organe des rudimentären Larvenkörpers fielen gewisse Abweichungen im Verhalten der bei der Operation unversehrt gebliebenen Augenblasen und der Linsen auf, Verhältnisse, die sich bei allen operierten Larven in glei- cher Weise, wenn auch in verschiedenem Grade, vorfanden, und von denen beistehende Abbildungen (Fig. 3 und 4) zwei besonders charak- teristische Fälle demonstrieren. Während bei einer annähernd gleich- alterigen normalen Larve von Rana esculenta die sekundäre Augenblase (Fig. 5) schon eine geräumige Exkavation aufweist, die Retina bereits 20* 308 , ihre Schichten und Sinnesepithelien zu differenzieren beginnt, sehen wir in Fig. 3 und 4 die Augenanlagen in Form eines soliden epithelialen Gebildes vor uns, in welcher die äußere Pigmentschicht wohl ziemlich normal entwickelt erscheint, die Retinaschicht jedoch enorm verdickt den Binnenraum des Augenbechers fast völlig ausfüllt und abgesehen von einer radiären Anordnung der peripheren Epithelzellen, keinerlei innere Differenzierung erkennen läßt. Eine leichte Andeutung einer Fig. 3. Querschnitt durch die Augenregion des Kopfes einer operierten Larve von Rana esculenta. 5 Tage nach der Operation. Vergr. 128. Augenblase Einstülpung der Re- tinaschicht ist aller- dings noch vorhanden, ; __- Linsenrudiment und zwar meist als A seichte, nabelförmige Einziehungam äußeren Pol der Augenblase (Fig. 3 u. 4 rechts), in einzelnen Fällen je- doch, wie in Fig. 3 links, in Form eines neben der Umschlag- stelle des Augenbechers eindringenden Spaltes. Fig. 4. Querschnitt durch die Augenregion des Kopfes einer operierten Larve von Rana esculenta. 5 Tage nach der Operation. Im letzteren Falle er- a | 309 innert das Auge in seiner äußeren Form etwas an eine Froschgastrula. Besonders hervorgehoben sei, daf die vorliegenden Schnitte beiderseits genau durch die Augenachse gehen, und es sich also nicht etwa um Tangentialschnitte durch die Augenanlage handelt. Bemerkenswert ist ferner, daß die Elemente der Retina trotz zahlreicher Karyokinesen in der peripheren Schicht in den zentralen Partien offenbare Zeichen der Degeneration tragen, insofern ich die zahlreichen hier befindlichen Körnchen verschiedenster Größe, die sich sehr intensiv mit Kernfarbstoffen färben, als Produkte von Kernzerfallserschei- nungen (Chromatolyse) deuten zu müssen glaube. Ich habe diese sehr charakteristischen Körnchen sehr häufig sowohl in embryonalen Netz- häuten als besonders im Zentralnervensystem beobachten können in Fällen, wo es sich zweifellos um degenerative Prozesse handelte. Zwischen beiden Augenanlagen findet sich in den meisten Fällen ein größeres oder kleineres Segment des Mittel- resp. Zwischenhirns (Fig. 3) erhalten, während in dem der Fig. 4 zu Grunde liegenden Falle keine Spur von Gehirnteilen anzutreffen ist, so daß hier die Augenblasen in der Mittellinie nahe aneinander gerückt erscheinen. Aber auch bei letzterer Larve sehen wir einige Schnitte weiter nach vorn den Infundibularteil des Zwischenhirns in Erscheinung treten und, wie in den übrigen Fällen, in offener Kommunikation mit den Augenblasenstielen stehen. Wir sehen, daß das Hirnrudiment auf Fig. 5 in seinem oberen Teil wieder völlig zum Abschluß gekommen ist und unter Entwickelung einer beträchtlichen peripheren Zone weißer Substanz eine völlig normale Differenzierung erfahren hat. Von besonderem Interesse ist nun das Verhalten der Linsen- anlagen bei sämtlichen operierten Larven. Zunächst sei hervorgehoben, daß man unter normalen Verhältnissen (Fig. 5) zu dieser Zeit die Linse als voluminöses kugeliges, durch Auswachsen des hinteren Linsenepithels schon fast solid gewordenes Organ in dem vorderen Teil des geräumigen Augenbechers gelegen findet, etwa so, daß sie im Aequator allseitig von dem jetzt schon stark nach einwärts vor- ‘ springenden Umschlagrand der Retina in das Pigmentepithel umfaßt wird. Ein selbständiges Linsenrudiment in an- Fig. 5. Querschnitt durch Augen- und Linsenblase einer Larve von Rana esculenta von ca. 6 mm Länge. Vergr. 128. 310 nähernd normaler Lagebeziehung zur Augenblase fand sich nun unter den 5 mir vorliegenden operierten Larven fand sich nur in einem einzigen Falle der durch Fig. 4 iliustriert ist. Wir sehen hier rechterseits zwischen der soliden Augenanlage und der Epidermis ein völlig isoliertes, platt- gedrücktes epitheliales Gebilde liegen, welches mit seiner medialwärts gewandten konvexen Oberfläche in die geringfügige Exkavation der Augenblase hineinragt, während es mit seiner nach außen gekehrten flacheren Basis der Epidermis dicht anliegt. Im Inneren des Gebildes findet sich die Andeutung eines winzigen Lumens. Wir haben es hier zweifellos mit der auf dem Bläschenstadium stehen gebliebenen und im übrigen stark deformierten Linsenanlage zu tun. Auf der linken Seite derselben Larve fand ich an entsprechender Stelle nur ein unregel- mäßiges Häufchen locker zusammengefügter Zellen. Bei den übrigen Larven war in der Exkavation der Augenblase nirgends eine Spur einer Linsenanlage nachzuweisen. Bei genauerer Durchsicht der Präparate zeigte sich jedoch sehr bald, daß bei allen diesen Larven sich in der Epidermis in der Nähe des oberen Randes der Augenblasen eine umschriebene, auf dem Querschnitt oval er- scheinende, häufig nach innen zu stärker vorspringende Verdickung fand, die in ihrer äußeren Form sehr an die Erscheinung der ersten Linsenanlage innerhalb des Ektoderms erinnerte (vergl. Fig. 3 und 6). Auffällig erschien nur, daß die zentralen Zellen dieser Verdickungen im allgemeinen beträchtlich größer und heller waren als die der Umgebung. Ueber den feineren Bau dieser ektoder- malen Verdickungen ließ sich weiterhin unter Zuhilfenahme stärkerer Vergrößerungen Folgen- des feststellen. Zunächst zeigte sich, daß die betreffende Verdickung nach Analogie der Linsen- anlage lediglich durch eine umschriebene Ver- mehrung und Vergrößerung der Elemente der unteren Lage des zweischichtigen Ektoderms, des sogen. Sinnesblattes, bedingt war. Im übrigen jedoch fanden sich wesentliche Abweichungen von dem in Fig. 6 dargestellten Verhalten einer primären Linsenanlage bei Rana esculenta. Während die letztere aus einer Anhäufung Fig. 6. Querschnitt durch die Linsenanlage einer Larve von Rana esculenta von ca. 4 mm Länge. Vergr. 352. im feineren Aufbau des vorliegenden Organs . 4 y ; mt 3 o R b E 3 + ji & x R 2 311 mit Dotter dicht erfüllter und undeutlich begrenzter Zellen von völlig embryonalem Charakter besteht, die sich von den benach- barten Elementen des Sinnesblattes, abgesehen von einer geringen Größenzunahme des Kernes und des Zellleibes, kaum unterscheiden, sehen wir, daß in den bezüglichen ektodermalen Verdickungen des Ektoderms der operierten Larven schon weitgehende Differenzie- rungsprozesse Platz gegriffen haben. Zunächst macht sich die völ- lige Abwesenheit von Dotterschollen sowohl in dem Organ selbst als in den benachbarten Partien des Ektoderms selbst bemerkbar, eine Erscheinung, die allerdings an und für sich bei dem weiter vorgeschrittenen Entwickelungsstadium unserer Larve nichts besonders Auffälliges hat, jedoch insofern bemerkenswert ist, als eine normale Linsenanlage bei Rana esculenta, selbst nach ihrer Abschnürung vom Ektoderm, noch große Mengen von Dotter in sich birgt (Fig. 3). Ferner bemerken wir, daß besonders die zentral gelegenen Zellen unseres Organs, die schon bei schwächerer Vergrößerung durch ihre Größe und hellere Färbung auffielen, eine sehr charakteristische Differenzie- Fig. 7. ‘Fig. 8. _ Fig. 7. Querschnitt durch die Linsenanlage einer Larve von Rana esculenta von ca. 4*/, mm Linge. Vergr. 352. Fig. 8. Querschnitt durch die Linsenanlage einer Larve von Rana esculenta von ca. 5 mm Länge. Vergr. 352. 312 rung aufweisen und sich sowohl durch ihre Form als typische Anord- nung sehr wesentlich von ihren Mutterzellen im Sinnesblatt unter- scheiden. Es-sind meist langgestreckte, ovale oder spindelförmige Elemente mit großem Protoplasmaleib und ovalem, durch die Zartheit seines Chromatingertistes charakterisiertem Kern. Auf Schnitten, die genau durch die Mitte des Gebildes verlaufen, sehen wir nun die oben erwähnte typische Anordnung dieser Elemente besonders deut- lich zu Tage treten und zwar in einer Weise, wie sie die beistehende Abbildung (Fig. 9) zeigt. Wir sehen hier um drei zentral gelegene Zellen von oval-cylin- drischer Form seitlich eine Anzahl großer spindelförmiger Elemente in mehreren Schich- ten konzentrisch angeordnet. Das Ganze er- innert zunächst durchaus an die Gruppierung des zu Linsenfasern auswachsenden hinteren Linsenepithels, wie wir sie in einem frühen Entwickelungsstadium der normalen Amphi- bienlinse antreffen. Beistehende Skizze (Fig. 10a) der Augenblase einer ca. 6 mm langen Larve von Rana esculenta möge zur Ver- anschaulichung dieser Verhältnisse dienen. Denken wir uns hier die Schicht des vor- deren Linsenepithels am vorderen Linsenpol durchschnitten und die beiden Hälften jeder- seits in eine Ebene zurückgeklappt, so er- halten wir ein Gebilde (Fig. 10b), welches in der Anordnung und dem histologischen Cha- rakter seiner cellulären Komponenten dem oben beschriebenen Gebilde in jeder Be- ziehung ähnlich sieht. Fig. 9. Eine innerhalb des Ektoderms zu einem sinnesknospenähnlichen Gebilde differenzierte Linsenan- lage einer operierten Larve von Rana esculenta. 5 Tage nach der Operation. Vergr. 467. Es kann nach alledem wohl kein Zweifel bestehen, daß wir es in diesem Gebilde mit einem ziemlich weitgehenden Versuch einer Linsenbildung innerhalb der Epidermis zu tun haben. Wir müssen annehmen, daß, wie. unten noch weiter ausgeführt werden wird, die bereits vor der Operation in ihrem ersten Entwickelungsstadium (Fig. 2 und 6) vorhandene Linsenanlage durch irgend welche Folgeerschei- nungen der Operation an ihrer Abschnürung vom Ektoderm verhindert 313 wurde, und daß trotzdem diese Anlage sich insofern typisch weiter entwickelte, als gewisse Elemente derselben sich in durchaus gleicher Weise wie die hintere Epithelschicht eines normalen Linsenbläschens differenzierte und durch gleichzeitige konzentrische Anordnung ein dem embryonalen Linsenkern völlig homologes kugeliges Gebilde lieferte. Das beim normalen Linsenbläschen den kugeligen Kern nach vorn umhiillende einschichtige Linsenepithel liegt hier, infolge Ausbleibens des Abschnürungsprozesses, zur Seite des konzentrischen Körpers und geht unmittelbar in das indifferente Epithel des Sinnesblattes über. Fig. 10a. So me Fig. 10a. Meridionalschnitt durch NIE die Linsenblase einer Larve von Rana esculenta von ca. 6 mm Länge. Ver- größerung 266. Fig. 10b. Die Linsenblase der Fig. 10a, an welcher die Schicht des vorderen Linsenepithels am vorderen Pol durchschnitten und die beiden Hälften derselben nach oben und unten in eine Ebene zurückgeklappt gedacht sind. Vergr. 266. Fig. 10b. Wir haben in diesem Erscheinungskomplex zunächst ein weiteres und besonders augenfälliges Beispiel vor uns von dem weitgehenden Selbstdifferenzierungsvermögen embryonaler Zellen, indem wir sehen, daß die während des normalen Verlaufes der ersten Entwickelungsperiode den Zellen der Linsenanlage bereits zuge- teilten Entwickelungspotenzen auch unter den durch die Operation gesetzten völlig veränderten nachbarlichen Lagebeziehnngen zur Ent- faltung kommen; mit anderen Worten, daß die Zellen trotz aller 314 Hindernisse ein hartnäckiges Bestreben zeigen, sich im einzelnen typisch weiter zu differenzieren, d. h. sich zu Linsenfasern umzubilden, und in ihrer Gesamtheit, soweit es die Verhältnisse gestatten, ein dem normalen Organ möglichst ähnliches, also in diesem Falle ein linsen- ähnliches Organ zu bilden. Was mir jedoch bei den vorliegenden Beobachtungen von beson- derem Interesse schien, ist die auffällige Aehnlichkeit dieser in der Epidermis zur Entwickelung gelangten „Lentoide“ mit einer primitiven Sinnesknospe (oder wenigstens einem Entwickelungszustande solcher), wie wir sie in der Haut niederer Wirbeltiere, speziell der Fische und Amphibien antreffen. Das Charakteristische dieser, bei den höheren Wirbeltieren noch als Geschmacksknospen innerhalb der Mundhöhle auftretenden kugeligen oder tonnenförmigen Gebilde liegt bekanntlich in der typischen Gruppierung der dieselben zusammensetzenden epi- thelialen Elemente, von denen in meridionaler Richtung angeordnete langgestreckte, spindelförmige Zellen (Deckzellen) kapselartig einen zentralen Hohlraum umgeben, welcher eine Anzahl meist etwas plumper gebauter Zellen, die eigentlichen Sinneszellen, umschließt (Fig. 11). Vergleichen wir die Abbildung unseres Lentoids (Fig. 9) beispiels- weise mit einer Hautsinnesknospe einer Amblystomalarve, welche etwas schematisiert in Fig. 11 dargestellt ist, so dürfte die unverkennbare Aehnlichkeit im Bau- prinzip beider ohne weiteres ins Auge fallen. Die zentral gelegenen Zellen unseres Lentoids würden den Sinneszellen des Knospenorgans entsprechen, die peripheren, konzentrisch an- geordneten, spindelförmigen Elemente des er- steren den Deckzellen des letzteren. Im ein- zelnen sind natürlich auch mancherlei Unter- schiede zu konstatieren. So ermangeln vor allem die zentralen Zellen des Lentoids der für alle Neuroepithelien so charakteristischen Sinneshaare, und ferner fehlt dem ersteren die bei den Sinnesknospen durch den Sinnes- Fig. 11. Jugendliche Sinnesknospe aus der Haut von Amblystoma. — Etwas schematisiert. Vergr. ca. 240. (Unter Benutzung einer Abbildung von B. F. KINGSBURY). porus gegebene Kommunikation mit der Außenwelt. Diese Dinge sind für unsere Betrachtung jedoch unwesentlich, denn erstens liegt uns selbstverständlich der Gedanke fern, unsere Lentoide funk- tionell auf gleiche Stufe mit einer Sinnesknospe stellen zu wollen, a A So “ee, 20 * 315 wozu es einer derartigen höheren Differenzierung bedürfte, und ferner macht ja ohnedies auch die Sinnesknospe eine Entwickelungsperiode durch, wo sie zunächst ohne jegliche Kommunikation mit der Außen- welt unter der äußeren Schicht der Epidermis verborgen liegt, und wo die Sinneszellen noch nicht mit Sinneshaaren ausgestattet sind. Schon früher ist mir besonders bei Amphibienlarven eine vor- übergehende Aehnlichkeit im Bauprinzip zwischen der ersten Ent- wickelungsphase des Linsenkerns und einer primitiven Sinnesknospe aufgefallen, wenngleich hier die Aehnlichkeit nicht annähernd so auf- dringlich war wie in dem vorliegenden Lentoid innerhalb des Ekto- derms. Es frägt sich nun, ob wir es in dieser Erscheinung vielleicht mit einer letzten Andeutung der phylogenetischen Zusammengehörig- keit der Linse mit primitiven Hautsinnesorganen zu tun haben. Der- artige Schlüsse sind natürlich mit größter Vorsicht zu ziehen. Die vorübergehende Aehnlichkeit beider Organe, sowie selbst ein gleich- artiger Entwickelungsgang beider sind an und für sich zur Ent- scheidung dieser Frage von nur untergeordneter Bedeutung, indem es sich hier einfach um Konvergenzerscheinungen handeln könnte. Die Ableitung der Linse von einem primitiven Sinnesorgan ist jedoch an und für sich nichts Neues. KUPFFER (8) hat bekanntlich von ganz anderem Gesichtspunkte zuerst den Versuch gemacht, die höheren Sinnesorgane von Ursinnesorganen abzuleiten, die als sogen. „Pla- koden“ auch in der Entwickelung der höheren Vertebraten noch in Erscheinung treten. Er hat zu zeigen versucht, daß die umschriebenen Verdickungen des Ektoderms, aus denen unter anderem die Riech- grube, die Linse und das Ohrbläschen hervorgehen, den morpho- logischen Wert solcher Plakoden besitzen, die ihrerseits wieder als Anlagen ancestraler Sinnesorgane zu betrachten sind. Wenngleich uns zunächst widerstreben mag, die Linse als ein jeder nervösen Funktion bares Organ in gleiche Reihe mit dem Geruchs- und Gehörorgan zu stellen, so scheint doch, abgesehen von dieser KUPFFERSchen Hypothese, noch eine Reihe anderer Tatsachen eine derartige Auf- fassung fast unabweisbar zu machen. So hat unter anderem PETER (11) erst vor kurzem wieder darauf hingewiesen, daß allein schon die Entstehung der Linse aus dem Sinnesblatt des Ektoderms und ihr ganzer Entwickelungsmodus die Auffassung derselben als ein ursprüng- lich „nervöses“ Organ sehr nahelegt. Andererseits hat R. BurcK- HARDT (2) in einer Abhandlung über „die Einheit der Sinnesorgane bei den Wirbeltieren“ gezeigt, daß wir in den Leuchtorganen der Fische Gebilde vor uns haben, die ebenfalls, ohne jemals sensorische Funktionen zu verrichten, von einer plakodenähnlichen Urform abzu- 316 leiten und somit in dieser Beziehung als der Linse analoge, um- gewandelte Ursinnesorgane zu betrachten seien. Er hat ferner darauf hingewiesen, daß auch im frühesten Verhalten der Linsenanlage („Sehplakode“) und der Anlage des Geruchsorgans („Riechplakode“) zum Zentralnervensystem eine unverkennbare Homodynamie besteht, die sie als morphologisch gleichwertige Organe dokumentiert. Wenn also schon die normale Entwickelungsgeschichte und ver- gleichend-anatomische Tatsachen nahegelegt haben, die Linse von allge- mein-morphologischen Gesichtspunkten aus als ein ehemaliges Sinnes- organ zu betrachten, so glaube ich, daß die von uns bei vorliegendem beson- deren Falle abnormer Linsenentwickelung beobachteten Erscheinungen uns wohl gestatten werden, noch einen Schritt weiter zu gehen und zu sagen, daß die Linse aus der Umwandlung eines Knospenorgans hervorgegangen ist. Die bei normaler Linsenentwickelung hier und da (besonders bei Amphibien)!) schon angedeutete Aehnlichkeit 1) Es könnte zunächst auffallend und mit unserer Hypothese schwer vereinbar erscheinen, daß die Aehnlichkeit des embryonalen Linsenkerns mit einem Knospenorgan nur bei den Amphibien eine der- artige sein sollte, daß sich ohne weiteres einen Vergleich beider nahelest, während bei den Vertretern der übrigen Vertebraten einerseits die große Anzahl von Zellen, die sie von vornherein am Aufbau des Linsenkerns beteiligen, und andererseits sie gerade in der ersten Entwickelungsperiode nur wenig ausgesprochene konzentrische Anordnung derselben einen solchen Vergleich völlig auszuschließen scheinen. Hierzu ist jedoch in erster Linie zu bemerken, daß auch Sinnesknospen entweder durch starke Vermehrung ihrer Elemente, oder vielleicht auch durch Zusammenfließen mehrerer derselben sich zu ausgedehnteren, flächenhaft entfalteten Sinnes- organen umwandeln können, die nicht mehr den ursprünglichen Knospen- charakter erkennen lassen. Es wäre daher sehr wohl denkbar, daß in der Entwickelung solcher Linsen, wo zum Aufbau des Linsenkerns von vornherein ein größeres Zellmaterial zur Verfügung steht, eine knospen- ähnliche, d.h. zunächst konzentrische Anordnung der Elemente seiner Anlage nicht mehr in Erscheinung tritt, daß aber dennoch eine gene- tische Verwandtschaft zwischen solcher Linsenanlage und ‚Sinnesknospe besteht. Höchst bemerkenswert ist ferner, daß die voluminöse Anlage des Linsenkerns solcher Vertebraten (Selachier, Vögel, Säuger), die als breiter, abgeflachter Wulst gegen das Innere des Linsenbläschens vor- springt, in Form und Struktur außerordentlich an die scharf umschriebene Anlage des „Sinneshügels“ im Öhrbläschen erinnert, aus welchem das Corrısche Organ hervorgeht. Es gäbe sich somit also auch in dieser Formerscheinung des Linsenkerns ein Analogon zu einem primitiven Sinnesorgane zu erkennen. Daß endlich auch derartige „Sinneshügel“ als eine spätere Modifikation von Knospenorganen betrachtet werden können, scheint mir nach der oben angedeuteten Variationsfähigkeit dieser Ge- bilde durchaus nicht ausgeschlossen. Bi en | 317 der ersten Linsenkernanlage mit einer Sinnesknospe wird bei abnor- maler Zuriickhaltung und Fortentwickelung des Linsenmaterials inner- halb der Epidermis eine so ausgesprochene, daß es fast den Anschein haben könnte, als ob unter den so abgeänderten Entwickelungsbedin- sungen die Elemente der Linsenanlage die Tendenz hätten, durch atavistischen Rückschlag die primäre Urform der Linse, nämlich ein Hautsinnesorgan, zu reproduzieren. Es wäre natürlich von großem Interesse, durch weitere Versuche das fernere Schicksal dieser Gebilde im Fortgang der Entwickelung des ganzen Organismus zu verfolgen und vor allen Dingen festzu- stellen, ob dieselben auf dieser primitiven Differenzierungsstufe ver- harren oder die Tendenz zeigen, durch weitere Anlagerung und Um- formung von Nachbarzellen des Sinnesblattes sich mehr und mehr zu einem linsenähnlichen Organ umzuwandeln. FiscHEL (4) hat durch seine Experimente über Regeneration der Linse gezeigt, daß unter gewissen Bedingungen nicht nur das Iris- epithel im stande ist, eine Linse zu regenerieren, sondern daß sämt- liche Zellen der Retinaschicht des Augenbechers die Fähigkeit besitzen, gegebenen Falls „Lentoide“ zu bilden, d. h. Linsenfasern aus sich her- vorgehen zu lassen. FIsScHEtL zieht hieraus in Anlehnung an eine schon von Herpst (6) geäußerte Vermutung den Schluß, daß diese Fähigkeit ein Rest einer gleichartigen, ursprünglich vielleicht allen Vorfahren dieser Zellen, nämlich dem ganzen Ektoderm, zukommenden Potenz sei. Ich möchte jetzt nach meinen oben dargelegten Beob- achtungen diese Fıschesche Hypothese dahin modifizieren, daß ich statt von einer allgemeinen Fähigkeit dieser Elemente zur Linsen- resp. Linsenfaserbildung von einer Potenz derselben zur Bildung von Sinnesknospen spreche, insofern doch die letztere jedenfalls die primi- tivere Tendenz der ektodermalen Elemente darstellt, die Differenzierung zu Linsenfasern aber erst ein sekundärer, von der Sinnesknospenbildung abzuleitender Vorgang ist. Unter Anwendung dieser Modifikation würde ich den Fıscherschen Satz dann etwa folgendermaßen formulieren: Allen Abkömmlingen des Sinnesblattes des Ektoderms bleibt die von ihren Vorfahren überkommene Fähigkeit erhalten, unter gewissen Be- dingungen Sinnesknospen, d. h. primitivste und älteste Differenzierungs- produkte dieser Schicht aus sich hervorgehen zu lassen. Bei den höheren Vertebraten (Säuger, Vögel, Reptilien) kommt unter normalen Verhältnissen eine typische Entwickelung von Sinnes- knospen nur noch in der Mundhöhle (als Geschmacksknospen) und, wie es nach den Beobachtungen von Disse (3) scheint, vielleicht auch regelmäßig in gewissen Bezirken der Regio olfactoria der 318 Nasenschleimhaut vor. Es ist ferner nicht unwahrscheinlich, daß die Beobachtungen GROSCHUFFS (5) über sinnesknospenähnliche Epithel- bildungen im Zentralkanal des embryonalen Rückenmarkes bei Säugern vielleicht ebenfalls als Erscheinungen einer auf derartigen Entwicke- lungspotenzen beruhenden, gelegentlichen Differenzierung im Epithel des Zentralorgans aufzufassen sind. Es ist weiterhin bekannt (MAURER u. a.), daß die Hautsinnes- organe der Fische und Amphibien schon als solche, besonders beim Uebergang ihrer Träger vom Wasser- zum Landleben, die verschieden- sten mit Funktionswechsel verknüpften Differenzierungen und Umbildun- gen zeigen. MAURER (9) hat auf dieser Tatsache, im Verein mit einer Reihe anderer Erscheinungen fußend, bekanntlich seine geistreiche, wenngleich vielfach angefochtene Theorie über die phylogenetische Ab- leitung des Säugetierhaares von Hautsinnesknospen aufgestellt, indem er die phylogenetische Zusammengehörigkeit dieser beiden Organe sowohl aus der Gleichartigkeit der ersten Entwickelung als aus mancherlei Uebereinstimmungen im späteren Verhalten derselben darzutun suchte. Die Bedenken, welche der MAurzrschen Theorie entgegengehalten werden, dürften jedoch auf die von uns versuchte Ableitung der Linse von Haut- sinnesorganen kaum Anwendung finden können. Die beträchtliche Um- wandlungsfähigkeit der Sinnesknospen steht jedenfalls fest, und da neben der äußeren Aehnlichkeit zwischen Sinnesknospen und Anlage des Linsenkerns manche andere oben angeführten Erwägungen für unsere Auffassung sprechen, so dürften sich derselben wohl kaum besondere Schwierigkeiten entgegenstellen. Dabei sei jedoch besonders hervor- gehoben, daß ich die Linse natürlich nicht durch einfache Umwand- lung einer Sinnesknospe, sondern lediglich auf dem Boden einer sol- chen entstanden wissen will. Das, was die sich entwickelnde Linse resp. den Linsenkern sehr bald von einer Sinnesknospe unterscheidet, ‚ist die fortschreitende Apposition neuer „Zellelemente“ aus dem Mate- rial des Linsenepithels (des früheren Sinnesblattes) und die eigen- artige Umwandlung derselben zu Linsenfasern, wodurch der ursprüng- liche Sinnesknospentypus sehr bald verschwindet und die Linse ihre Voluminosität und ihr spezifisches Gepräge erhält. Die Entwickelung einer normalen Linse an normaler Stelle auf dem Boden einer Linsenknospe ist nun aber gebunden an ein ge- setzmäßiges, kausales Ineinandergreifen einer Reihe anderer Entwicke- lungsprozesse, die sich in der Nachbarschaft der Linsenanlage abspielen. Wenn immer wir nach unseren obigen Erfahrungen dem Material einer primären Linsenanlage ein hochgradiges Selbstdifferenzierungsvermögen zu spezifischen Linsenelementen zugestehen müssen, so ist doch die MEN | d a u a ee 319 typische Anordnung dieser Elemente, d.h. die normale Organisation und Formgestaltung der Linse zum großen Teil auf regulatorische Wirkungen nachbarlicher Korrelationen zurückzuführen, die in erster Linie wohl durch die gleichzeitige normale Entwickelung der Augen- blasen gegeben sind. Dabei ist allerdings nicht ausgeschlossen, daß sich hier und da bei atypischer Entwickelung (cf. BARFURTH, 1) oder selbst völligem Fehlen der Augenblasen (cf. Mexcr, 10) die Linsen- anlage kraft des ihr immanenten Selbstdifferenzierungsvermögens bis zu einem gewissen Grade ein linsenähnliches Organ zu produzieren vermag; doch bezweifele ich, daß in solchen Fällen, falls nicht andere regulatorische Faktoren in Aktion treten, dieser Entwickelungsgang jemals zur Produktion einer völlig normalen ausgebildeten Linse führen wird. — Die Regeneration einer Linse aus dem Irisepithel oder die Differenzierung von Lentoiden aus irgend welchen Elementen der Retina sind schließlich als Fälle von Auslösung atavistischer Potenzen innerhalb der Zellen ektodermaler Abkunft zu betrachten, die je nach der Wirkung der vorhandenen regulatorischen Faktoren in höherem oder geringerem Grade zur Entwickelung sinnesknospen- resp. linsenähnlicher Gebilde führen können. Es bleiben nun endlich noch die möglichen Ursachen der hier beschriebenen atypischen Linsenentwickelung nebst einigen noch zu erwähnenden Nebenerscheinungen zu erörtern. Wie schon hervor- gehoben, wurde die Operation ausgeführt in einem Entwickelungs- stadium, in welchem die mit dem Hirnrohr in noch weiter Kommuni- kation stehenden Augenblasen sich eben einzustülpen beginnen, und die Linsenanlagen sich als kegelförmig nach innen vorspringende Ver- dickungen des Ektoderms in Erscheinung treten (Fig. 2). Der hori- zontal verlaufende Operationsschnitt ging, wie in Fig. 2 aus der Lage der punktierten Linie ersichtlich, in allen Fällen dicht über den Augen- blasen hinweg, ohne jedoch letztere wesentlichzu verletzen. So sehen wir denn auch bei der am 5. Tage nach der Operation vorgenommenen mikroskopischen Untersuchung der Larven die Augenblasen in toto erhalten, allerdings infolge Wegfalles eines Teiles des Hirnrohres gegen die Mittellinie des Körpers zu einander mehr oder minder genähert (Fig. 3 und 4). Durch die Operation wurde, wie ebenfalls aus Fig. 2 ersichtlich, besonders im Kopfteil eine ausgedehnte Wundfläche er- zeugt. Derartige Wundflächen kommen aber bei jungen Amphibien- larven bekanntlich derart zur Heilung, daß zunächst die die Wund- fläche begrenzenden Randpartien des Ektoderms sich wallartig er- heben und gegen die Mitte der Wunde allmählich vorschieben; erst dann setzt zum völligen Verschluß des Hautdefektes und zur Ergän- 320 zung sonstiger Substanzverluste eine proliferatorische Tätigkeit der bezüglichen Zellen ein. Es findet also bei diesem Prozeß zweifellos eine nicht unbeträchtliche Verschiebung seitlich gelegener Teile des Ektoderms in dorso-medialer Richtung statt. Hierdurch ist meines Erachtens die in fast allen Fällen zu konstatierende Verschiebung der Linsenanlagen gegen den oberen Rand der Augenblasen zu erklären. Diese Verschiebung der Linsenanlage hat aber gleichzeitig eine völlig veränderte Lagebeziehung derselben zu benachbarten Organen spec. zur Augenblase im Gefolge, indem dieselbe, ausihrer normalen freieren Lage innerhalb der Exkavation der Augenblase (Fig. 2 und 6) her- ausgerissen, jetzt dem oberen Umschlagsrand des Augenbechers un- mittelbar anliegt. Ja, es ist sogar höchst wahrscheinlich, daß im An- schluß an den Öperationsprozeß und dessen Folgeerscheinungen (etwaige Narbenkontraktion) das Ektoderm nebst dem darunter liegenden mesenchymalen Gewebe in eine vorübergehende Spannung versetzt und so auf die tiefer liegenden Organe ein gewisser Druck ausgeübt wurde, infolgedessen einerseits die Linse mit einer gewissen Gewalt gegen die Augenblase gepreßt, andererseits die Augenblase selbst an ihrer normalen Entfaltung, die in dieser Zeit besonders in einem Längen- wachstum seiner beiden Schichten besteht, gehindert wurde. Durch eine derartige Veränderung der Lagebeziehungen und Druckverhältnisse innerhalb des embryonalen Körpers wurde dann weiterhin einerseits die Linse an ihrer Abschnürung vom Ektoderm gehindert und so ge- nötigt, soweit es das ihr innewohnende Selbstdifferenzierungsvermögen gestattete, ihre Weiterentwickelung innerhalb des Ektoderms zu durch- laufen, und andererseits die Augenanlage statt zu einer geräumigen Hohl- kugel zu einer soliden, kugeligen Zellmasse umgestaltet, indem die Retina- schicht nach verhindertem Längenwachstum ihr neugebildetes Zell- material jetzt nur zu einem Dickenwachstum und damit zu einer Aus- füllung des zentralen Hohlraums des Auges verwenden konnte. Es ist sehr wohl möglich, daß auch die durch Kernzerfall sich dokumen- tierenden degenerativen Prozesse innerhalb der Retina als eine Folge- erscheinung der durch abnorme Druckverhältnisse bedingten Ernäh- rungsstörungen innerhalb der zentralen Partien zu der Retina zu be- trachten sind. Für die Einwirkung abnormer Druckverhältnisse auf den Ent- wickelungsgang der Linse dürfte ferner eine Besonderheit an einer der operierten Larven sprechen, von welcher der bezügliche Schnitt in Fig. 4 photographisch reproduziert ist. Wie schon oben beschrieben, sehen wir hier die Linsenanlage rechterseits als isoliertes Epithel- gebilde zwischen Ektoderm und solider Augenblase liegen, und zwar 7 Pe Der : : t 321 in normaler Lagebeziehung zu letzterer, d. h. in der Verlängerung der Augenachse. Die normale Lage der Linsenanlage zunächst dürfte in diesem Falle dadurch zu erklären sein, daß die betreffende Larve in einem etwas späteren Entwickelungsstadium operiert wurde, wo die Linse bereits im Begriff stand, sich vom Ektoderm abzuschnüren (Fig. 7 oder 8), so daß sie durch eine nach der Operation einsetzende Verschiebung des Ektoderms nicht mehr beeinflußt wurde. Trotzdem hat die Anlage oftenbar durch Raumbeengung, die einerseits durch die oben geschilderten Folgeerscheinungen der Wundheilung, andererseits durch die solide Gestaltung der Augenblase bedingt wurde, sich nicht weiter entwickeln können. Man könnte endlich — falls man die Verschiebung des Ektoderms nicht anerkennen wollte — noch eine andere Möglichkeit der abnormen Lage der innerhalb des Ektoderms zur Entwickelung gelangten Lentoide heranziehen. Man könnte sagen, daß die ursprünglich normale Linsen- anlage sich im Anschluß an die Operationswirkung zurückgebildet habe oder degeneriert sei, und daß sich sekundär an einer höher gelegenen Stelle des Ektoderms, dort, wo dasselbe der oberen Konvexität des Augenbechers unmittelbar anliegt, durch Kontaktreiz eine neue Linsen- anlage an anderer Stelle entwickelt habe. Dagegen dürfte jedoch an- zuführen sein, daß — abgesehen davon, daß unsere bisherigen Er- fahrungen über die Auslösung der Linsenentwickelung durch Kontakt- reiz sich noch vielfach widersprechen — die sämtlichen von mir be- obachteten intraektodermalen Lentoide eine viel zu hohe Differenzie- rungsstufe, die fast der eines normalen Linsenkerns einer gleich- altrigen Larve entsprach, besaßen, als daß man sie von einer erst später, also erst nach der Operation, neu entstandenen Anlage ableiten könnte. Von besonderer Wichtigkeit für die Beurteilung der hier in Betracht kommenden ursächlichen Momente scheint mir schließlich noch eine weitere interessante Beobachtung zu sein, die ich gleichfalls in dem durch Fig. 3 illustrierten Falle machen konnte. Wir sehen hier auf der rechten Seite von dem unteren Rande des intraektoder- malen Lentoids ein zellreiches, zapfenartiges Gebilde zwischen Augen- blase und Ektoderm nach abwärts wuchern und mit seinem unteren Ende bereits die Exkavation der Augenblase erreichen. Stärkere Ver- größerung (Fig. 12) belehrt uns, daß dieses Gebilde ein Produkt des Sinnesblattes des Ektoderms ist, wie dieses aus embryonalen, sich leb- haft vermehrenden Zellen besteht, und in seiner Achse einen spalt- förmigen Hohlraum besitzt. In dieser Erscheinung haben wir es zweifellos mit einer ganz atypischen sekundären Linsenentwickelung zu tun. Anat, Anz. XXIV. Aufsätze. 21 322 Wir sehen einerseits die primäre Linsenanlage erhalten und anderer- seits neben ihr eine zweite Anlage aus dem Sinnesblatt hervorgehen. Das Auffallendste dabei ist, daß einerseits die neue Anlage genau an derselben Stelle des Ektoderms in Erscheinung tritt, von welcher die ursprüngliche Anlage ihren Ausgang nahm, und daß sie andererseits das Be- streben zeigt, durch Aus- wachsen nach abwärts ihren normalen Entwick- lungsort in der Achse des Auges zu erreichen. Die Entwickelung bei- der Linsenanlagen aus einem und demselben Be- zirk des Ektoderms läßt in dem vorliegenden Falle meines Dafürhaltens meh- rere Erklärungen zu. Zu- nächst könnte man an- nehmen, daß das während der normalen Entwickelung Fig. 12. Sekundäre Lin- senknospe einer operierten Larve von Rana esculenta. 5 Tage nach der Operation. (Vergleiche Fig. 3 rechts.) Vergr. 467. des Embryo durch irgend welche Ursachen zur Linsenanlage be- stimmte Zellmaterial, sofern es, wie in unserem Falle, nicht aus dem Ektoderm ausgeschaltet wurde, für eine gewisse Zeit auch unter gänzlich veränderten Lagebeziehungen eine Prädisposition zur Linsen- bildung beibehält, die gegebenen Falls zu einem Ersatz der nicht zu normaler Entwickelung gelangten primären Anlage von gleicher Ursprungstelle aus führen kann. Auf der anderen Seite jedoch könnten die vorliegenden Verhältnisse auch im Sinne der Kontakt- auslösungtheorie der Linsenanlage eine Erklärung finden. Wir sehen nämlich, daß die neue Linsenanlage genau dort aus dem Sinnesblatt des Ektoderms hervorsproß, wo der am stärksten vorspringende Teil des oberen Umschlagsrandes des Augenbechers sich unmittelbar an das Ektoderm anlegt, so daß gerade an dieser Stelle offenbar der stärkste Druckreiz auf letztere ausgeübt wird. Es liegt daher nahe, daß die Anhänger der Kontakttheorie sich dieser Tatsache bemäch- MP) WANA) ede 323 tigen werden, um die Entwickelung auch der sekundären Linse an eben diesem Orte auf die Druckwirkung von seiten der Augenblase zurückzuführen, und das Zusammenfallen des Ortes der primären Linsenbildung mit dem der sekundären nur als eine zufällige Koin- zidenz zu betrachten. Man könnte drittens auch eine vermittelnde Stel- lung zwischen beiden Erklärungsversuchen einnehmen, indem man sagte, daß der Kontaktwirkung von seiten der Augenblase wohl eine gewisse Bedeutung bei der Entwickelung der sekundären Linsenanlage zukomme, aber nur insofern, als dieselbe zufällig den für die Linsen- bildung prädestinierten Teil des Ektoderms traf und so dem hier lagernden Zellmaterial wohl den Impuls zu erneuter proliferatorischer Tätigkeit in vorgeschriebenen Bahnen gab, nicht aber den specifischen Reiz zur Linsendifferenzierung lieferte. Wie mir scheint, ist das vorliegende Tatsachenmaterial nicht aus- reichend, um sich schon jetzt für die eine oder andere Erklärungs- weise mit Bestimmtheit entscheiden zu können; welche Deutung aber auch weitere Erfahrungen der vorliegenden Beobachtung geben werden, in jedem Falle bleibt von besonderem Interesse, daß die neue Linsen- anlage in ganz ungewohnter Weise durch Abwärtswuchern von ihrem Entstehungsort den Versuch zu machen scheint, in normale Lage- beziehung zur Augenblase zu treten, ein Vorgang, welcher durchaus den Eindruck einer gewissen „Zielstrebigkeit“ machen könnte. Sollte bei dieser Erscheinung auch nur der Zufall seine Hand im Spiele ge- habt haben, oder sollte man nicht vielmehr an das Bestehen irgend welcher regulatorischer Einrichtungen, vielleicht an irgend eine Art von Tropismus zwischen Augen- und Linsenanlage denken können ? Im Anschluß an die vorliegende Mitteilung ist schließlich noch einer Beobachtung zu gedenken, welche C. RABL (12) bei einem eigen- artigen Fall von Mißbildung des Kopfes eines Axolotl-Embryos von 33—34 Urwirbeln machte und worüber er in seiner großen Arbeit über den Bau und die Entwickelung der Linse Folgendes berichtet: „Das Ektoderm und alle ektodermalen Gebilde waren auf der linken Seite kaum halb so mächtig entwickelt als rechts. Der Kopf war in- folgedessen stark nach links gebogen. Die Nasengrube dieser Seite war klein und ihre Wände dünn; das Gehörbläschen schien etwas anch vorn geschoben zu sein und war nur etwa halb so groß als rechterseits. Dabei war auch das ganze Gehirn auf der linken Seite, obwohl es dieselben Abschnitte, wie auf der rechten erkennen ließ, doch außerordentlich viel dünner und schmächtiger. Es mußte also schon bei der ersten Entwickelung des Embryos ein Defekt 21* im Bereiche des Ektoderms der linken Seite bestanden haben. Das interessanteste Verhalten aber zeigte das Auge. ... Rechts (auf der Figur links) war das Auge ganz normal entwickelt; die Augenblase war tief eingestülpt, und die Linse, welche im Abschnitt getroffen ist, hatte sich vollständig vom Ektoderm abgelöst. Auf der linken Seite war dagegen von einer Linse überhaupt nichts oder wenigstens nichts Sicheres zu erkennen; es müßte denn sein, daß die Ektodermverdickung, die man bei /‘ an der dorsalen Seite des Kopfes sieht, und die auf der gesunden Seite kein Analogon hat, als eine rudimentäre, ganz aus der Lage gebrachte Linsenanlage aufzufassen wäre. Jedenfalls konnte aber diese Bildung keinen Einfluß auf die Entwickelung der Augenblase nehmen. Nun war auch auf der linken Seite eine sekundäre Augenblase vorhanden (ab‘); aber diese war sehr viel kleiner und viel weniger regelmäßig als rechts ... .“ Sollte es sich in dieser von RABL beobachteten Ektodermverdickung auf der linken Seite seiner Larve tatsächlich um eine rudimentäre verlagerte Linse handeln, so würden wir in diesem Falle ein Analogon zu den von uns bei Froschlarven auf experimentellem Wege künstlich erzeugten Verhältnissen vor uns haben. SPEMANN (13) hält allerdings für „ausgeschlossen“, daß es sich in der von Rast beschriebenen Ver- dickung um eine rudimentäre Linse handele, und ist eher geneigt, die- selbe als mit der Bildung der Seitenlinie im Zusammenhang stehende Ektodermverdickung aufzufassen, indem er eine genau so aussehende Verdickung in jungen Stadien von Triton regelmäßig über dem Auge in einer Reihe von Schnitten auffand. Derartige Verdickungen des Ekto- derms bei jugendlichen Tritonlarven (von ca. 41/),—5 mm Länge) sind auch mir an der bezeichneten Stelle bekannt. Sie sind ohne Zweifel erste Entwickelungsstadien von Seitenorganen und zeigen anfangs auch eine nicht zu leugnende Aehnlichkeit mit der Linsenanlage. Diese Aehnlichkeit verwischt sich jedoch vorübergehend wieder, indem bald darauf durch abermaliges Verstreichen der schon stark nach innen vorspringenden Prominenz die Anlage der Seitenorgane (wie auch SPE- MANN hervorhebt) sich weniger scharf von dem angrenzenden Ektoderm abhebt, während die Linsenanlage bekanntermaßen sich immer bestimmter von ihrem Mutterboden abgrenzt. Diese Eigenart in der Entwickelung des Seitenorgans zieht SPEMANN auch zur Erklärung des Umstandes herbei, daß RABL nur auf einer Seite seiner Larve die betreffende ektodermale Verdickung auffand, indem diese ganze Hälfte des Tieres (nämlich die linke) „nicht nur quantitativ verkümmert, sondern auch zeitlich in der Entwickelung zurück, gewissermaßen jünger war als die rechte“ ; womit SPEMANN, wenn ich ihn recht verstehe, sagen will, daß 325 die in der Entwickelung rückständige Anlage des Seitenorgans der linken Körperhälfte noch die obenerwähnte ausgesprochene Aehnlich- keit mit einer Linsenanlage zeigte, während die entsprechende, aber weiter vorgeschrittene Anlage der rechten Seite diese Aehnlichkeit wieder eingebüßt hatte, d. h. nicht mehr als umschriebene Verdickung des Ektoderms imponierte, und dementsprechend von RABL entweder übersehen oder nicht als Analogon der linksseitigen Anlage betrachtet wurde. SpEMANNS Bedenken gegen die Aufiassung der in Frage stehenden Ektodermverdickung im Ragtschen Falle als verlagertes Linsenrudiment sind jedenfalls wohlbegriindet. Unter Heranziehung der auf Grund unserer Experimente jetzt gewonnenen Erfahrungen jedoch ist die Zu- lässigkeit einer derartigen Auffassung nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen. Vielleicht daß unter diesen erneuten Gesichtspunkten ein abermaliges Studium der Raspuschen Larve, sowie der in Frage kommenden normalen Entwickelungsverhältnisse beim Axolotl-Embryo überhaupt noch eine weitere Klärung dieses Falles herbeiführen könnte. Breslau, 14. Dezember 1903. Literatur. 1) Barrurtu, D., Versuche über Regeneration des Auges und der Linse beim Hühnerembryo. Verhandl. d. anatom. Ges., Halle a. S., 1902. 2) BURCKHARDT, Rup., Die Einheit des Sinnesorgansystem bei den Wirbel- tieren. Verhandl. des V. internat. Zoolog.-Kongresses, Berlin 1901. 3) Diss, J., Ueber Epithelknospen in der Regio olfatorin der Säuger. Anat. Hefte, Bd. 6, 1895. 4) FiscHeu, A., Weitere Mitteilungen über die Regeneration der Linse. Arch. f. Entwickelungsmechanik, Bd. 15, 1902. 5) GRoSCHUFF, K., Ueber sinnesknospenähnliche Epithelbildungen im Zentralkanal des embryonalen Rückenmarkes. Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. u. Physiol. München, Bd. 12, 1897. 6) Herest, C., Formative Reize in der tierischen Ontogenese. Leipzig (H. Georgi) 1901. 7) Kınassury, B. F., The lateral line system of sense organs in some American Amphibia, and comparison with Dipnoans. Proceed. of American Microscop. Society, Vol. 17, 1895. 8) v. Kurrrer, C., Studien zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte des Kopfes der Kranioten, Heft 1—-4, 1893—1900. 9) Maurer, F., Hautsinnesorgane, Feder- und Haaranlagen und deren gegenseitige Beziehungen, ein Beitrag zur Phylogenie der Säugetier- haare. Morphol. Jahrb., Bd. 18, 1892. 10) Menct, E., Ein Fall von beiderseitiger Augenlinsenbildung während der Abwesenheit von Augenblasen. Arch. f. Entwickelungsmechanik, Bd. 16, 1903. 326 11) Prrer, K., Der Einfluß der Entwickelungsbedingungen auf die Bil- dung des Zentralnervensystems und der Sinnesorgane bei den ver- schiedenen Wirbeltierklassen. Anat. Anz., Bd. 19, 1901. 12) Rast, C., Ueber den Bau und die Entwickelung der Linse. I. Teil. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 63, 1898. 13) SpemAann, H., Ueber Korrelationen in der Entwickelung des Auges. Verhandl. d. anatom. Ges., Bonn 1901. Nachdruck verboten. On the Relations of the Seventh and Eighth Ribs to the Sternum in Man. By J. Duntor Licktey, M.B., Senior Demonstrator of Anatomy, the Owens College, Manchester. The following observations on this subject have been made chiefly on material obtained in the dissecting room of University College, Dundee, supplemented by a large number of fresh specimens obtained through the kindness of Prof. SurHERLAND from the post-mortem room of the Dundee Royal Infirmary. In all 51 adult sterna were available for examination. The at- tachment of the ribs to the sternum in these was found to be as follows Right Left Six in 2 1 Seven in 43 43 Eight in 6 7 51 51 A considerable amount of attention has already been given to the oc- casional presence of an 8th true rib in man. The results obtained by recent authors may be tabulated for comparison: Number of sternal ribs expressed Number of in percentages cases Six | Seven Eight Author Re) Belt 30 — 90 10 Hyatt, -. 70 1,4 | 14 | 78,6 | 91,5 | 20 7,1 | CUNNINGHAM 106 19 |.19 | 88,7 | 92,4 9,4} 5,7 | Collective Invest. Com- 24 (light skin) 90 3 ih 6 mittee 1895—96 4 (light skin _ 0 1 \ 5 (dark skin) = 40 | #0 41) 60!.| “600s Hure 236 8 PATERSON 87,2 4,8 51 4 | 2 | 843 [843 | 117| 13,7 | Liexuey 327 Reasoning from their individual statistics some authors have ad- vanced theories to account for the position of this 8th sternal rib. The most important of these are the theories of CUNNINGHAM (2) and TREDGOLD (4). CUNNINGHAM, from the fact that in his series the con- dition was most frequent in males and on the right side put forward the view that it was associated with right handedness in man. ‘TRED- GOLD again was of opinion that the predominance of the condition on the right side was related to the greater functional importance of the organs on that side — the additional sternal rib being of a protective nature. In the extended series however it is apparent that the difference between the two sides (about 4°/,) is too slight to be explained on such general hypotheses and certainly the figures afford little evidence in support of either of the preceding theories. The condition is interesting chiefly in view of the generally ac- cepted opinion that a degeneration at the caudal end of the thorax is in progression. The number of sternal ribs varies greatly in the different mammalian orders but if we confine our attention to the order Primates we find that a degeneration of the sternal ribs takes place in fairly regular order from the lowest to the highest forms. TreDGOLD (4) and Keira (6) have each carefully investigated the arrangement of the ribs in monkeys and their results generally are in accordance. According to TREDGOLD (4), in the Lemuridae and Platyr- rhini there are usually more than 8 sternal ribs — in Cercopitheci and Macaci it is practically the rule to find 8 sternal ribs — while in Chimpanzees, Gorillas and Gibbons the presence of an 8th sternal rib may be expected in 54%, 28°), and 18°/, of cases respectively. In the orang an 8th sternal rib is present only in very rare cases. The 7th rib in man normally reaches the sternum but its mode of attachment is subject to considerable variation. The following are the conditions observed in the 51 cases examined: Right Left 7th rib has a lateral attachment to the metasternum . . 21 24 7th rib is attached in front of the metasternum . . . . 15 13 7th ribs are articulated with one another in front . . . 12 12 7th ribs are fused with one another in front ..... Il 1 Tih ribssfail to.reach-the-sternum......... . ... «+. @ 1 51 51 From these figures it will be seen that in a large “percentage of cases (56°, right, 52%), left) the 7th costal cartilages have an attach- ment distinctly anterior to the plane of the metasternum. 328 Further, in many cases while there was a distinct articulation with the side of the metasternum the greater part of the cartilaginous extremity of the rib was found in front of the metasternum the arti- culation with the lateral facets being effected by a small dorsal pro- jection. The articulation of the 7th rib with the side of the meta- sternum was as arule most typical in those cases where 8 sternal ribs were present. Two of the cases present variations representing an exaggerated degenerative condition and these may be described in greater detail. In the first case the 6th costal cartilages articulated above with the lower end of the mesosternum and in front with one another. The 7th cartilages articulated with the lower borders of the 6th car- tilages and by their extremities with one another. The metasternum was not continuous with the mesosternum but was attached by liga- ments to the dorsal aspect of the 7th cartilages. In the second case — that of a badly developed girl of 18 — the mesosternum terminated at the level of insertion of the 5th ribs. The extremities of the 6th and 7th cartilages on the left side were fused together-those on the right side were closely united by fibrous tissue. The two bars formed in this way — one fibrous, the other cartilaginous — articulated with the mesosternum above and with one another in front, The metasternum in this case also, failed to join the mesosternum and was attached by ligamentous tissue to the dorsal aspect of the se- condary bars formed by the ends of the 6th and 7th ribs. These cases may be compared with one reported by Dwiaut (7) where the condition is thus described: “The body (of the sternum) as seen from the front, ends at the level of the insertion of the 4th pair of costal cartilages. The 5th pair are attached to its lower end. The 5th, 6th and 7th pairs of cartilages meet one another and their fellows of the opposite side forming a cartilaginous continuation of the sternum. Seen from behind the body appears a little longer, — a thin layer of ossification extending down between the 5th cartilages. The ensiform cartilage was almost wholly cut away. What little is left contains no bone and appears to spring from the deep surface of the united costal cartilages.” While comparatively little attention has been given to the mode | of articulation of the 7th rib in this relation yet in connection with other work on the anatomy of the sternum several observations have been made which are of interest. In a few of the textbooks mention is made of the facts that the metasternum generally lies in a plane posterior to the anterior surface of the sternum and that the 7th ribs Mar PL 2205 u. Na EN N! 329 sometimes articulate with one another infront. PATERSON (5) found from the examination of a large number (236) of foetal sterna that the 7th costal cartilages articulated with one another in front in 14,4°/, of the cases. Again MusGrovE (8) has pointed out that a true articular cavity is frequently wanting in the case of the 7th chondrosternal arti- culation — its absence having been noted in 55°/, on the right side and 50°/, on the left in his series. The 8th rib normally is in the condition of the most degenerate form of the 7th rib. It is subject to variation however and when it comes into relation with the sternum may present one of the following forms: 1) The cartilages may articulate directly with the end of the meso- sternum. 2) The cartilages of opposite sides may be fused with one an- other across the metasternum. 3) The cartilages of opposite sides may articulate ieh one an- other in front of the metasternum. 4) The cartilages may be attached to the sternum by ligamentous bands. The condition of fusion of the 8th ribs in front of the metasternum is found normally in the Macaci and Cercopitheci — the articulation of the rib cartilages with one another in front in the higher apes. We are therefore entitled to assume that the 8th rib in man is a degenerated sternal rib and further that the 7th rib shows evidence of undergoing a similar degeneration. The fact however that the series of changes related to this de- generation takes place invariably in front of the metasternum and is associated with a fusion of the cartilages of the ribs undergoing de- generation presents a further question for consideration. This question involves the developmental history of the sternum in its relation to the ribs — a subject on which there is some difference of opinion. Three views have been advocated as to the origin of the sternum. According to PARKER (9), GÖTTE (11), KOELLIKER (9), HOFFMANN (9) and Ruce (10) the sternum arises in the form of two lateral carti- laginous plates derived from the ends of the ribs. These two plates in the course of development fuse to form the single median sternum. Bruch (9) takes the view that the sternum arises independently as two lateral cartilaginous bars which join with one another — first at their ends and afterwards in the middle. The cartilages of the true ribs according to this author arise as separate cartilaginous nuclei and join later with the sternum on the one hand and the ribs on the other. 330 PATERSON (5) again has found that the sternum first makes its appear- ance as a Single mesoblastic structure in which are developed two cartilaginous bars which are formed independently of the ribs. With these bars the ribs meet and fuse and become secondarily marked off. PATERSON also regards the metasternum as a distinct element and in this he agrees with a view expressed by GörtE (11) and CLELAND and Mackay (12). A complete estimation of the value to be attached to each of these theories cannot be entered into in this paper but their application to the facts above noted in connection with the sternal articulations of the 7th and 8th ribs may be studied. If with Bruch (9) and PATErson (5) we regard the mesosternum and metasternum as median structures formed independently of the ribs then the advance of the 7th and 8th costal cartilages to the front of the metasternum must be regarded either as indicating a tendency to an increase in the length of these ribs or as a malformation pro- duced by some constricting force applied to the trunk — as in Hyrrr’s theory that it was brought about by tight lacing. The first of these inferences is disproved by the history of degeneration of the ribs throughout the order Primates and the second by the frequent occur- rence of the condition in both male and female adults and in the foetus as shown by PATERSoN’s (5) series. According to Rucz (10) 9 ribs enter into the formation of the human sternum but the connection of the 8th and 9th with the sternum fails at a later stage — a sternal portion however remaining to form the metasternum. RuGeE also in the course of his paper points out that in the process of coalescence of the two sternal bars the fusion takes place first dorsally and gradually proceeds ventrally. If this view of the development of the sternum be assumed then a rib undergoing degeneration would first tend to dissociate itself from taking part in the formation of the sternum. The ventral aspect being the last to unite would be the first to fail but as degeneration pro- ceeded the dorsal portion would also fail — the rib end becoming thus entirely separated from the sternum. The separated rib cartilages would be at first continuous with one another in front but later the cartilaginous junction would give place to a fibrous one. These changes, it will be seen, correspond exactly with the con- ditions found in the case of the 7th and 8th ribs. 1) The articulation of the rib end with the lateral facets on the meso- and metasternum. 2) The articulation by a dorsal projection with the lateral facets | ” | dal 3) The fusion of the ribs in front of the metasternum. 4) The attachment of the rib to the sternum by fibrous tissue. 5) The attachment of the rib to the proserial rib. The case of the metasternum is somewhat complicated by the degeneration taking place in the course of the sternal bars. The ex- planation however seems to be that the ventral portion of the 9th rib (or occasionally 8th and 9th ribs) has failed while the dorsal portion still remains attached to the mesosternum forming the metasternum. The failure of the 8th rib and sometimes even of the 7th to take part in the formation of the sternum does not usually interfere with the continuity of the meso- and metasternum but when any of the higher ribs fails as in three cases described above the metasternum becomes separated from the mesosternum. The general conclusions to be drawn then are: That the caudal end of the thorax is degenerating as shown by the diminution in the number of ribs which unite with the sternum in man and the higher Primates as compared with the lower Monkeys. That the 8th rib has undergone so much degeneration that it rarely joins in the sternum and falls short of the middle line but that when degeneration has been partly arrested it reaches the middle line without becoming incorporated in or joining with the sternum. That a similar degeneration is affecting the 7th rib which usually is joined with or incorporated in the mesosternum — but which like the 8th may not join or be incorporated in the mesosternum but meet its fellow of the opposite side. Again, a further change brings the 7th as in a few cases into the same position as the 8th normally occupies — namely it fails to reach the middle line and terminates by a secondary connection with the 6th. References. 1) Hyrrı, quoted by CunnincHAm. 2) Cunnrncuam, The occasional 8th true rib in man etc. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 24, 1890. 3) Collective Investigation Committee 1895/96. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 31, 1896. 4) Trepeoup, Variations of ribs in the primates with especial reference to the number of sternal ribs in man. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 31. 5) Paterson, The sternum: its early development in man and mammals. Journ. Anat. and Physiol., Vol. 35, 1901; also B. M. J., Sept. 13, 1902. 6) Keira, The extent to which the post. segments of the body have _ 332 been transmuted and suppressed in the evolution of man and allied primates. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 37, 1902. 7) Dwieut, The sternum as an index of sex height and age. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 24, 1890. 8) Muserove, Costo-sternal articulations. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 29, 1893. 9) Quoted by Ruck. 10) Rus, Untersuchungen über Entwickelung am Brustbeine und an der Sternoclav. des Menschen. Morphol. Jahrb., Bd. 6, 1880. 11) Görtz, Beitr. zur vergl. Anat. des Skeletsystems der Wirbel. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 14. 12) Oreranp and Mackay, Human anatomy general and descriptive, 1896. Nachdruck verboten. Ueber einen neuen Lidmuskel ‘). Vorläufige Mitteilung. Von Dr. med. H. Herzog, Laboratoriumsassistent der Klinik. [Aus der Kénigl. Universitätsaugenklinik zu Berlin. Direktor: Geh.- Medizinalrat Prof. Dr. J. v. Micuet.] Mit 2 Abbildungen. Bei einer aus besonderer Veranlassung von mir unternommenen anatomischen Studie betreffend die verschiedenen Gebilde der Augen- lider der Menschen, wie verschiedener Affenarten konnte an einem aus der Sammlung von Herrn Prof. RupoLr Krause hierselbst stam- menden, von mir zerlegten Oberlid von Lemur macaco (Mohrenmaki) folgender, bisher noch nicht beschriebener Befund bezüglich der quer- gestreiften Lidmuskulatur von mir festgestellt werden: Fig. 1 stellt die Abbildung von einem sagittalen Vertikalschnitt ent- sprechend der Mitte des Oberlides dar. Daß es sich nicht um einen Schrägschnitt handelt, erhellt beweisend daraus, daß ein -Cilienfollikel in seiner ganzen Ausdehnung längsgetroffen ist. Man erkennt zunächst (Fig. 1), daß in der Mähe des freien Lid randes entsprechend der Umgebung der Mündung der Merpomschen Drüsen quergetroffene Muskelbündel vollkommen fehlen, d. h. daß ein Muscul. ciliaris RioLanı hier nicht vorhanden ist. Stattdessen findet sich eine Anzahl mit deutlicher Querstreifung 1) Nach einem am 17. Dezember 1903 in der Berliner ophthalmo- logischen Gesellschaft gehaltenen Vortrage. > versehener, bei der hier vorliegenden Schnittrichtung langsgetroffener Bündel. Eine Durchsicht der vorliegenden Präparate ergibt folgenden Aufbau dieser eigenartigen Lidrandmuskulatur. Der Muskel entspringt mit 2 Portionen in der Nähe des freien Lidrandes. Die vordere Portion besteht aus 2—3 auf dem Lidquer- schnitt spindelförmig erscheinenden Bündeln, welche in paralleler An- ordnung mit selbständiger Sehne an dem perifollikulären Bindegewebe der vordersten Cilienreihe, an deren Rückseite und entsprechend der mittleren Balg- region, inserieren (a). Fig. 2 zeigt bei stärkerer Ver- größerung bei c 2 spindelförmige, deutlich querge- streifte, langsge- troffene Bündel der vorderen Por- tion, die nach oben zu zwischen den Durchschnit- ten einer ZEISS- schen und einer Mor.schen Driise des Cilienfollikels verlaufen. — Von den gewöhnlichen ; . Fig. 1. Vertikalschnitt durch das Oberlid von Lemur ma- quergetroffenen caco: Sublimat; Hartnack Ok. 2, Obj. 3a. «a Bündel der vorderen Orbicularisbiin- Portion. 6 Bündel der hinteren Portion. ce Rudiment des Muscu- : . lus RIOLANI. e lakunäre Erweiterung des Ausführungsganges deln sind die einer Merzomschen Drüse. | Bündel der vor- deren Portion durch die breiten, perifollikulären Bindegewebsmassen durchaus geschieden. Es handelt sich also um Bündel quergestreifter Muskulatur, die eine selbständige Beziehung zu den Cilienhaarbälgen erkennen lassen, ein Verhalten, wie es in gleicher Weise, bisweilen auch an dem elastischen Gewebe der Lidkante anzutreffen ist. — Von ihrer Ur- sprungsstelle verlaufen die Bündel der vorderen Portion parallel oder leicht fächerförmig divergierend, in genau sagittal-vertikaler Richtung und in nach vorn leicht konkavem Bogen zur Lidkante. Einen wesentlich anderen Ursprung und Verlauf haben die Bündel es der hinteren Portion. Dieselben entspringen zunächst höher, in der Gegend der Papillenregion der vordersten Cilienreihe, hart an der Vorderfläche des Tarsus. Ueber ihrer Ursprungsstelle finden sich hier von übrigen Bündeln des Palpebralmuskels getrennte, quergetroffene Orbicularisbiindel (Fig. 1 bei c), die als das Rudiment bezw. die An- deutung des sonst anzutreffenden M. cil. RıioLanı anzusehen sein dürften, und läßt sich hier ein kontinuierlicher Uebergang der Mus- culatur aus der horizontal-frontalen in die — mehr oder weniger Ze Non io) Fig. 2. Hartn. Ok. 4, Obj. 8. a ZrEtsssche Driise. 6 Moutsche Drüse. c zwei Bündel der vorderen Portion mit vertikaler Anordnung des Faserverlaufes und deut- licher Querstreifung. (s. u.) — sagittal-vertikale Verlaufsrichtung verfolgen... Abweichend von dem Verhalten der Bündel der vorderen Portion ist jedoch hier an den Bündeln der hinteren Portion der Verlauf kein genau verti- kaler, so daß auf dem Vertikalschnitt (Fig. 1) immer nur, mehr oder weniger große, durch intrafasciculäre Bindegewebszüge getrennte Ab- schnitte längsgetroffener bezw. leicht schräggetroffener Muskulatur zu beobachten sind. Dieselben ziehen in zwei stark nach vorn konvexen Bogen zur Ausmündungsstelle der Mrrsomschen Drüsen, ihre Insertion daselbst durch eine deutliche Einziehung markierend. Ueber die näheren Beziehungen dieser hinteren Portion zum Musc. ia ty, 399 orbic. palpebralis, besonders nach den Augenwinkeln zu, kann ich z. Z. aus Mangel an einschlägigem Material nichts Näheres aus- sagen. Aus demselben Grunde war bisher auch eine rekonstruktive Darstellung noch nicht möglich. Das meines Erachtens stringent beweisende Moment dafür, daß es sich nicht um Schrägschnitte durch den gewöhnlichen Lidspalten- schließer handelt, ist bereits am Eingang hervorgehoben, und ist über- haupt das Bild in jeder Beziehung ein derart eindeutiges, daß an der Tatsache eines hier vorliegenden ungewöhnlichen Aufbaues der Lidmuskulatur in der Nähe der Lidkante nicht zu zweifeln ist. In der in ihrer Gesamtheit mir bis zum Jahre 1902 zugänglich gewesenen anatomischen Literatur habe ich Angaben über den be- schriebenen Lidrandmuskel nicht vorfinden können, speziell nicht in HunrtinGtons (1) Beiträgen zur Muskulatur des Lemur bruneus, eben- sowenig in den Arbeiten von NussBaum (2), KLopr (3) und Cor- NING (4) betreffend die vergleichende Anatomie der Augenmuskeln. In funktioneller Hinsicht dürften — wenn man nicht überhaupt ausschließlich nur einen Einfluß auf die Stellung des Lidrandes, son- dern auch Beziehungen zu den Nachbargebilden annehmen will — die Bündel der vorderen Portion als Arrektoren zu funktionieren geeignet erscheinen, während den hinteren Bündeln die Bedeutung von Regulatoren für die Weite der Mündungen der MEıBomschen Drüsen zuzuschreiben wäre. Auf die phylogenetischen Gesichtspunkte, ferner auf das physio- logisch und psychologisch interessante Moment, daß hier bei einer Affenspecies, die bekanntlich an der Charakterisierung des Gesichts- ausdruckes hervorragend beteiligte Augenlidmuskulatur verhältnis- mäßig reicher gegliedert ist, wie bei dem infolge eines höheren In- tellektes seine Reflexbewegungen besser beherrschenden bezw. unter- drückenden Menschen, möchte ich hier nicht näher eingehen. Literatur. 1) Huntineron, B. S. A., Contribution to the Myology of Lemur brunneus. Anat. Anz. Bd. 13, 1897, No. 8/9, S. 278/279. 2) Nusspaum, M., Vergleichend-anatomische Beiträge zur Kenntnis der Augenmuskeln. Anat. Anz., Jahrg. 8, 1892, No. 6 u. 7. 3) Kropr, Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 41, 1892, Heft 1. 4) Corxıng, Ueber die vergleichende Anatomie der Augenmuskulatur. Morph. Jahrb., Bd. 29, 1900, S. 94—110. 5) Stevens, Anomalies of the ocular muscles. Arch. Ophthalmolog. New York, Vol. XV, 1891, p. 356—369. 336 _ Anatomische Gesellschaft. Programm für die 18. Versammlung in Jena, 18. bis 21. April 1904. Montag. den 18. April: Abends 8 Uhr: Begrüßung im Hotel zur Sonne. Dienstag. den 19. April: Vormittags 9—1 Uhr: I. Sitzung. Nachmittags 3—6 Uhr: Demonstrationen. Mittwoch, den 20. April: Vormittags 9—1 Uhr: II. Sitzung. Nachmittags 3—6 Uhr: Demonstrationen. 6'/, Uhr: Gemeinsames Essen im Hotel zum schwarzen Bären. Donnerstag, den 21. April: Vormittags 9—1 Uhr: IIL. Sitzung. Nachmittags 3 Uhr: Besichtigung der Optischen Werkstätte von CARL ZEISS und des Glaswerks von SCHOTT und Genossen. Freitag, den 22. April: Ausflug nach Weimar. Vorträge und Demonstrationen sind spätestens drei Wochen vor Beginn der Versammlung beim unterzeichneten Schriftführer an- zumelden. Tafeln und Präparate bittet man an die Anatomische Anstalt Jena zu senden. Wegen der Mikroskope wolle man sich an Herrn Privatdozent Dr. Lugoscn, in Wohnungsangelegenheiten an Herrn Privatdozent und Prosektor Dr. EGGELING wenden. Hotels: Schwarzer Bär, Sonne, Deutsches Haus, Kaiserhof. Einfacher: Stern, Weimarischer Hof, Halber Mond. NB. Jena hat zwei Bahnhöfe (Saalbahnhof und Weimar-Geraer Bahnhof). — An der Haltestelle: „Paradies“ halten die D- und Blitz-Züge nicht. — An beiden Bahnhöfen Haltestellen der elektrischen Straßenbahn und Hotel-Omnibus. Der Vorstand. I. A.: KARL von BARDELEBEN, ständiger Schriftführer. Abgeschlossen am 21. Januar 1904. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 6. Februar 1904. = No. I3 und 14. InHALT. Aufsätze. Felix Beguin, La muqueuse oesophagienne et ses glandes chez les Reptiles. Avec 14 fig. p. 337—356. — Adolf Wallenberg, Neue Unter- suchungen über den Hirnstamm der Taube. Mit 11 Abbildungen. p. 357—369. — Werner Meyer, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Histologie der lateralen Nasendriise. Mit 5 Abbildungen. p. 369—381. Biicheranzeigen. A.-F. LE DOUBLE, p. 382. Grenzfragen des Nerven- und Seelenlebens, p. 382. GUSTAV STEINMANN, p. 383. THEODOR BOVERI, p. 383. GEORG RUGE, p. 383. Anatomische Gesellschaft, p. 384. — Personalia, p. 384. Aufsätze. Nachdruck verboten. La muqueuse oesophagienne et ses glandes chez les Reptiles. Par le Dr. Faurx Baer, Prof. & Ecole des Roches (pres Verneuil, Eure, France). (Travail du Laboratoire de Zoologie de Neuchatel [Suisse]). Avec 14 figures. La muqueuse oesophagienne des Reptiles a donné lieu, jusqu’ici, a un grand nombre de descriptions contradictoires. En ce qui con- cerne spécialement la question de la présence ou de l’absence de glandes, plusieurs points restent a élucider. Si lon consulte les travaux publiés jusqu’ä l’an dernier, on en arrive forcément & dire avec OppeL (7): „Drüsen fehlen bei Sauriern Anat. Anz. XXIV, Aufsätze, 22 338 und Ophidiern, während sie einigen Cheloniern und Krokodilen zu- kommen; doch bleiben die Drüsen bei beiden auf das unterste Ende des Oesophagus beschränkt, und nur bei Testudo graeca sind Drüsen stark in bedeutender räumlicher Ausdehnung entwickelt“. BiscHor (2) a, il est vrai, dans un travail déja ancien, signalé des glandes oesophagiennes chez Coronella laevis. Plus récemment, Nuss- BAUM (6) a décrit des formations analogues chez Anguis fragilis; chez Lacerta agilis méme, il a trouvé des glandes localisées dans un anneau long de 2 mm seulement, et situé dans la région tout-ä-fait postérieure de l’oesophage, cest-a-dire 4 la limite méme de l’estomac. Ces deux auteurs se trompent fort probablement. Les glandes signalées par BIscHoF chez Coronella laevis n’ont pas été revues par NusspAum qui a étudié la méme espece de Couleuvre. Mais Nuss- BAUM, Sil a redressé cette erreur, en a commis une autre, puisque les soi-disant glandes oesophagiennes qu’il croit avoir vues chez l’Orvet et chez le Lézard paraissent appartenir en réalité a l’estomac. C’est ce qui résulte en partie des descriptions de Nusspaum lui-méme, en partie des discussions et travaux subséquents [OPPEL (7), GIANNELLI et GIACOMINI (4), BEauin (1)]. A ce propos, on peut remarquer que la limite entre l’oesophage et l’estomac n’est jamais tracée d’une facon bien nette chez les Rep- tiles. Il n’existe en cet endroit ni valvule, ni repli de la muqueuse; au contraire on trouve tres souvent dans l’épithélium une zöne inter- médiaire qui forme passage entre le type épithélial oesophagien et le type épithélial stomacal. C’est la une source de contradictions, car cette zone intermédiaire dont la longueur ne dépasse pas en général un ou deux millimetres, est classée suivant les auteurs, dans l’oeso- phage ou dans l’estomac. C’est vers la fin de la zöne intermediaire qu’on trouve les pre- mieres glandes gastriques. Petites et peu serrées les unes contre les autres, ces premiéres glandes gastriques (fig. 1) sont d’aspect muqueux- On peut les considérer comme des glandes du fundus dans lesquelles on aurait enlevé totalement la partie profonde, de facon a faire dis- paraitre toutes les cellules granuleuses dites du fond (fig. 2). Si Von étudie la muqueuse par des coupes en série se rapprochant de plus en plus de l’estomac, on voit bientöt des cellules granuleuses dites du fond venir s’ajouter aux glandes muqueuses. Il n’y en a d’abord que deux ou trois, puis davantage (fig. 2); enfin, elles deviennent si nom- breuses que la longueur du tube glandulaire s’en trouve au moins doublée. On est arrivé alors aux glandes du fundus dans leur &pa- nouissement complet. a ee a tn u an ET RE 339 En somme les tubes glandulaires de la zone intermédiaire entre Poesophage et l’estomac appartiennent a cette derniére région du tube digestif. Ils sont les précurseurs des glandes peptiques quwils consti- tueront en s’adjoignant des cellules du fond. Ajoutons quwils se trou- a 8 z = BEN: re Fig. 1. Fig. 2. Fig. 1. Lacerta viridis. Une glande A Vorigine méme de l’estomae. EZ £pithe- lium. €. gl cellules glandulaires (correspondant aux cellules du col des glandes du fundus). Gr. 360. Fig. 2. Lacerta viridis. Une des premiéres glandes A Vorigine du fundus. E Epithelium superficiel. C. c cellules du col. C. f cellules granuleuses du fond. Gr. 360. vent toujours situés dans une région ou l’epithelium est déja nettement du type stomacal. Plusieurs des glandes soi-disant oesophagiennes décrites par divers auteurs chez les Amphibiens comme chez les Rep- tiles (Nussbaum, Lacerta agilis) tombent sous le coup de cette re- marque. Ainsi que je lai déja dit dans un précédent travail (1), il est re- 22* 340 grettable que certains auteurs aient manifestement abusé du mot glande, et l’aient employé dans des cas ot il n’y avait pas lieu de le faire. C’est ainsi que, dernierement encore, Marta Saccui (10) signalait des glandes oesophagiennes chez Vipera berus et Tropidonotus natrix, alors que d’aprés les descriptions données par l’auteur elle-méme, il s’agit de simples replis de la muqueuse. Ne l’oublions pas, une for- mation ne mérite le nom de glande que lorsque les cellules qui la tapissent different des cellules épithéliales superficielles. Si la recherche des glandes oesophagiennes chez les Sauriens et les Ophidiens a donné, dans les études publiées jusqu’au jour ot nous écrivons ces lignes, des résultats négatifs, il en est tout autrement chez lez Chéloniens. Ici, existence de glandes oesophagiennes parait étre la regle. Horrmann (5) les a rencontrées tout d’abord dans une tortue marine (Chelonia imbricata), puis surtout chez un grand nombre de Chélydes. Chez Emys europaea méme, on a signalé des glan- des oesophagiennes, mais NUSSBAUM (6), Yauteur de cette observation parait avoir été induit en erreur, car ses résultats ont été infirmés depuis lors par les histolo- gistes qui ont repris cette étude |GIAN- NELLI et GIACOMINI (4), BséGurIn (1)]. C’est chez Testudo graeca que les glan- des oesophagiennes ont été le plus souvent décrites. Déja en 1853, Leypia en avait parlé. Depuis lors tous les auteurs les ont vues. Voici comment OPPEL (7) décrit l'une de ces glandes: „Die gesamte Drüse vom Ausführgang bis zum Drüsengrund besteht aus zweierlei Elementen (fig. 3). Einmal sind es große, helle Becherzellen und zwischen denselben in größeren und kleineren Gruppen bei- sammenstehend Flimmerzellen. Letztere sind so außerordentlich deutlich, daß sie gerade- Q ® o © 9 ©, Fig. 3. Glande oesophagienne de Testudo graeca. (D’apres OPPEL mais modifié.) Z épithélium super- ficiel. € col de la glande. ©. cal cellules caliei- formes. (. cil cellules ciliées. Gr. environ 180. 341 zu als Demonstrationsobjekt für Flimmerepithel dienen können. Im Ausführgange schwinden die Flimmerzellen, die Becherzellen werden niedriger und gehen in ein kubisches Epithel über, welches zur Ober- fläche führt.“ Enfin en ce qui concerne les Crocodiliens, nous trouvons des contradictions entre les différents auteurs. HOFFMANN (5) ne rencontre pas de glandes oesophagiennes chez ces Reptiles. En revanche JAGER en a signalé chez Crocodilus niloticus et EISLER (3) dans son étude histologique sur lestomac @un Alligator écrit que „das Endstück des Oesophagus zeigt vor dem Uebergange in die Kardia einfach zylin- drische Schleimdriisen, deren Epithel dem der Oberfläche sehr ähnlich am freien Ende teils offen, teils geschlossen erscheint.“ Etant donnés les faits acquis ala science, OPPEL se demande s’i est possible de faire dériver les glandes oesophagiennes des Vertébrés supérieurs de celles des Vertébrés inférieurs. Peut-on admettre que ces formations glandulaires ayant apparu chez les Urodeles par exemple, aient persisté dans le cours de la phylogénie pour se transmettre a certains groupes et disparaitre chez d’autres? Dans sa magnifique Vergleichende Mikroskopische Anatomie, OPPEL répond déja négative- ment & sa question; un peu pius tard, dans son „Verdauungsapparat‘ il développe sa maniére de voir et en donne les raisons suivantes que nous numérotons pour plus de clarté (8): 1. Chez les Vertébrés inférieurs (Amphibiens, Reptiles, Oiseaux), les glandes oesophagiennes, lorsqu’elles existent, prédominent dans la partie postérieure de l’oesophage. Chez les Mammiféres tout au con- traire, les glandes sont dans la régle localisées au commencement du tube oesophagien et se montrent en rapport intime avec les glandes pharyngiennes. 2. Les glandes oesophagiennes ont des caracteres fort différents chez les divers groupes de Vertébrés; ces différences se manifestent aussi bien dans l’architecture que dans la situation des glandes (par exemple relativement ä la Muscularis mucosae). 3. Pour les Reptiles, c’est seulement chez Testudo graeca que l’on connait d’une fagon précise et certaine les glandes oesophagiennes. La présence de cellules ciliées nombreuses jusqu’au fond méme du tube glandulaire, est d’une haute importance, et montre qu’il ne s’agit pas de formations ancestrales, mais au contraire de formations relativement nouvelles. Si ces glandes étaient anciennes, et dérivaient par exemple de celles des Amphibiens, elles n’auraient pas conservé leurs éléments ciliés. 4. L’absence de glandes oesophagiennes chez Hatteria punctata [Osawa (9)] parle dans le méme sens. Telles sont les conclusions d’Orper. Elles sont parfaitement logiques étant données les connaissances acquises jusqu’au jour ou elles ont été énoncées. Nous allons voir que des faits nouveaux viennent les combattre en partie. Pour cela nous allons reprendre notre étude en commercant par les Sauriens et les Ophidiens, continuer ensuite par les Chéloniens et finir par les Crocodiliens. Sauriens et Ophidiens. Ona dit: les glandes oesophagiennes n’existent ni chez les Sauriens, ni chez les Ophidiens. Cette affirmation est fondée sur les travaux publiés jusqu’ici. Si l’on consulte la littérature, on constate que le nombre des es- péces de Reptiles étudiés au ee C. cil. point de vue de leur muqueuse ! wi, K 8 Val digestive est relativement re- eis MET Ss a geah. se streint. Les animaux trés com- me ‘s! ee Fl ees De 0 es muns dans nos contrées, par wh ato ts ER ‘eo exemple les Lézards, l’Orvet, les Couleuvres, les Vipéres sont assez bien connus; mais a coté deux que d’especes restent a décrire. Il s’agit aujourd’hui d’étendre nos études & un plus grand nombre de Reptiles et de chercher a savoir si les régles jusqwici posées ont vraiment une portée générale. Or voici que la Ire espece étudiée par moi pour combler cette lacune fait exception a la loi géné- ralementadmise. -Ainsi qu’on va le voir, ’Uromastix acan- thinurus Bell, c’est a-dire un Lezard du Nord de l’Afrique, possede des glandes oesopha- giennes bien caractérisées. Fig. 4. Une glande dans la partie ante- Description dela ahs Sea rieure de l’oesophage chez Uromastix acanthinurus. oesophagienne d’Uromastix E £pithelium superficiel. €. cal cellules ealici- geanthinurus. L’épithélium formes. ©. cil cellules ciliées. C. gl cellules glan- : 2 5 dulaires. Gr. 250. oesophagien est cylindrique, ee ee Fe ee eee eae eS 343 simple, composé de cellules ciliées et de cellules caliciformes (fig. 4). La répartition de ces deux sortes d’éléments est assez irréguliére, mais d’une facon générale, les cellules ciliées sont en prédominance sur les caliciformes. A la base de l’épithélium, il existe un strate de noyaux arrondis appartenant probablement a des cellules de renouvellement. Les parties antérieure et médiane de l’oesophage sont pourvues de glandes assez nombreuses (fig. 5), et atteignant la faible profondeur Fig. 5. Uromastix acanthinurus. Coupe transversale de la muqueuse dans la région moyenne de l’oesophage. On voit de nombreuses glandes remplies de mucus et dont le canal excréteur ne passe généralement pas dans la coupe. Z épithélium super- ficiel. gl. e glande coupée avee son canal excréteur. gl glandes chez lesquelles le canal exeréteur n’a pas été coupé. On n’a pas dessiné le tissu conjonctif qui entoure les glandes. Gr. 70. de 240 a 300 u. Ces glandes tubulaires qui se réunissent en grappes (fig. 4) traversent presque de part en part la couche conjonctive de la muqueuse et viennent se terminer ainsi non loin de la Muscularis sous-jacente. De type nettement muqueux, elles ont une lumiere tou- jours évidente quoique souvent remplie par la matiere secrétée. Les cellules tapissantes de ces tubes oesophagiens sont cylin- driques et, bien qu’elles restent toujours fort basses, elles présentent ä étude deux portions superposées: une portion supérieure hyaline, muqueuse, vivement colorée par la Safranine ou le Brun de Bismarck, et une portion inférieure ou protoplasmique toujours fort réduite. A 344 l’interieur de cette derniére, il existe un noyau trés aplati, coloré d’une facon intense par ’hématoxyline ou le carmin (fig. 4). Prés de l’estomac, les glandes cessent d’exister, mais l’&pith&lium se maintient tel quil a été décrit ci-dessus. A T’origine du fundus, il est remplacé assez brusquement par l’épithélium gastrique avec son cortége de glandes peptiques. La muscularis mucosae ou couche musculaire de la muqueuse n’existe que dans la région tout-a-fait postérieure de l’oesophage; encore y est-elle des plus rudimentaires. ‘Chéloniens. Description de la muqueuse oesophagienne chez Testudo graeca. On posséde des observations nombreuses sur l’oeso- phage de la Tortue grecque. Mais les résultats obtenus sont trés contra- dictoires. C’est ainsi que HOFFMANN (5) y a décrit un épithélium cilié stratifié et Marta Saccur (10) un épithélium cylindrique. GIANNELLI et GIACOMINI (4), reprenant les observations précédentes, signalent un épithélium stratifié pavimenteux. Enfin Opper (7) a trouvé des cellules si mal délimitées les unes des autres qu’il lui est impossible de dé- cider si l’Epithelium est stratifié ou non. Le savant histologiste se demande s’il n’existe pas des differences suivant la région examinée, suivant Page de l’animal, ou méme suivant les individus. Dans la région antérieure de l’oesophage, j’ai rencontré une mu- queuse glandulifére analogue a celle de la cavité buccale. L’épithélium pavimenteux stratifié comprend des cellules a contours peu visibles (fig. 6), et dans les strates superficiels, tous les éléments ainsi que leurs noyaux, sont fortement aplatis. Les glandes extrémement nom- breuses et sacciformes (fig. 7) sont le plus souvent composées, tres élargies vers le fond, rétrécies vers le col, ce dernier étant toujours fort court. La lumiére est étroite le long du col; dans le cul de sac glandulaire, elle est au contraire considérable, mais masquée le plus souvent par la matiére sécrétée qui l’obstrue totalement (fig. 7). Les cellules qui tapissent ces glandes sont cylindriques, et leur plus grande partie est remplie d’une masse muqueuse hyaline qui se colore trés vivement par la Safranine ou le Brun de Bismarck. La partie basale de élément est occupée par une fine couche de cytoplasme dans lequel on trouve un noyau trés aplati et coloré d’une fagon intense par le carmin ou l’hematoxyline (fig. 6). Ces glandes muqueuses du com- mencement de l’oesophage ont une profondeur moyenne de 320 u. Dans la partie médiane de l’oesophage, on constate que la mu- queuse et ses glandes ont subi diverses transformations. L’épithélium est encore stratifié, mais les cellules qui le constituent au lieu d’appar- tenir au type pavimenteux, sont au contraire cylindriques (fig. 8). ’ . Fig. 6. Testudo graeca. Une glande au commencement de l’oesophage. Z épithé- lium superficiel. GJ ouverture de la glande. C. gl Cellules glandulaires. Etant donnée la grandeur de la glande, on n’en a pas dessiné la partie profonde. Gr. 300. Fig. 7. Testudo graeca. Coupe de la muqueuse oesophagienne dans la région _ antérieure de l’oesophage. L’épithélium superficiel est payimenteux stratifié. Les glandes _ Sacciformes sont bourr&es de matieres muqueuses colorées par la Safranine. Gr. 65. 346 Celles de l’assise superficielle sont plus hautes que les autres, et leur contenu est différencié en deux portions: une portion supérieure mu- queuse, vivement colorée par la Safranine ou le Brun de Bismarck et une portion protoplasmique inférieure. Cette derniére contient le noyau ovoide. Au-dessous de ce strate superficiel, il existe encore un nombre variable d’assises, composées de cellules cylindriques basses dont les contours ne se distinguent presque pas. Plus l’on s’éloigne de la ré- Ba en ö U a) \ F 6 ribs e ee Fig. 8. Fig. 9. Fig. 3. Testudo graeca. Epithelium eylindrique simple de la région médiane de V’oesophage. P' mug portion muqueuse des cellules du strate superficiel. P. prot por- tion protoplasmique des cellules du méme strate. Gr. 300. ' Fig. 9. Testudo graeca. Oesophage, Région médio-postérieure. Epithélium eylin- drique stratifié, avee une glande muqueuse. Z épithélium. Str. s Strate superficiel de l’epithelium. €. gl cellules glandulaires. Gr. 100. gion antérieure, plus le nombre de ces strates parait diminuer dans l’oesophage. Les glandes oesophagiennes de la région médiane sont trés nom- breuses (fig. 10) et tapissées, comme celles de la région antérieure par des cellules muqueuses (fig. 9). Mais ici les glandes, au lieu de s’elargir pour constituer aprés le col, un vaste sac, sont au contraire tubuleuses. Simples, ou plus souvent compliquées, elles présentent une lumiére assez ample qui se rétrécit l&gerement vers le col, et qui est, le plus souvent, complétement remplie de mucus. Ces tubes atteignent la profondeur relativement trés grande de 490 u. ING YS Pee Ree eee te u Si l’on continue 4 descendre le long de l’oesophage, en se rap- prochant de la fin, on constate que les glandes muqueuses disparaissent et sont par conséquent absentes dans la région tout-a-fait postérieure. Il n’existe plus alors que des cryptes tubulaires nombreuses, souvent profondes, mais tapissées par un épithélium semblable 4 lépithélium superficiel. Un peu plus loin encore, ce dernier qui diminue gradu- ellement le nombre de ses assises, cesse d’étre stratifié. I en est FO URI LORE, ” Fig. 10. Testudo graeca. Epithelium et glandes dans la région médio-postérieure de l’oesophage. L’epithelium est cylindrique stratifié; les glandes tubuleuses sont rem- plies de mati@res muqueuses colorées par la Safranine. Gr. 65. alors réduit a la couche de cellules muqueuses superficielles et 4 une série sous-jacente de cellules de renouvellement. Puis on passe a Pépithélium stomacal. Il n’y a pas de muscularis mucosae. Les glandes que nous venons de décrire sont les mémes que celles signalées par GIANNELLI et GIACOMINI (4). Les deux auteurs italiens s’expriment en effet de la fagon suivante: „La mucosa & formita di una grande quantita di ghiandole mucipare alveolori, semplici o rami- ficate, che si estendono fino all’estremo caudale dell’ esofago, dove vanno diminuendo in numero ed in grandezza..... “ Par contre les glandes ciliées décrites par OPPEL s’éloignent de tout ce que nous con- naissons jusquiici (fig. 3). J’avais étudié en vain l’oesophage de deux Tortues. Ni dans l’une, ni dans l’autre, je ne retrouvais les caractéres observés par le savant auteur de la Vergleichende mikroskopische Anatomie. Enfin, chez un gros exemplaire sacrifié plus tard, j’ai vu que dans la région posterieure de l’oesophage, la muqueuse se montrait bien différente de ce qu’elle est dans les autres régions. L’épithélium n’est plus stratifi6, il est DR au contraire composé d’une seule assise de cellules cylindriques ciliées mélangées a des cellules caliciformes. Les premieres sont en prédo- minance légére dans les parties convexes des plis; les dernieres se multiplient surtout vers les régions profondes des vallées, ot les deux sortes d’éléments alternent presque regulierement. Au-dessous de cet épithélium cilié, il existe un strate presque complet de noyaux appartenant a des éléments de rénovation. Enfin, si l’on passe vers l’estomac, on voit les cellules caliciformes disparaitre, de sorte que ’épithélium n’est bientöt plus constitué que par des éléments cylindriques ciliés. Sans transition, ’épithélium gastrique apparait en- suite avec ses glandes, tandis que les noyaux de rénovation cessent d’exister. La muqueuse ciliée que j’ai trouvée ainsi chez un seul exemplaire de Testudo graeca (et seulement dans la région tout-a-fait postérieure), se trouve totalement dépourvue de glandes. Elles est donc différente de celle décrite par OPPEL, dont elle se rapproche cependant par la présence d’éléments cilies et d’éléments caliciformes. Il y a done, chez Testudo graeca, suivant les individus examinés, des différences trés considérables dans la muqueuse oesophagienne. En résumé, le plus souvent l’Epithelium est stratifié pavimenteux dans la région antérieure; il devient stratifié cylindrique dans la région mé- diane; enfin, tout pres de l’estomac, il est cylindrique simple, composé de grosses cellules muqueuses. Chez un individu que j’appellerai com- plet, il existait en outre aprés ces trois régions, une quatriéme zdne, revétue d’un épithélium cylindrique cilié, semblable a celui qu’a décrit OpPEL dans ses glandes. La présence de ces différentes régions (dont la longueur doit &tre variable suivant les exemplaires) explique les ré- sultats en apparence contradictoires obtenus par les divers auteurs. Il y a ainsi de grandes differences individuelles (ou, peut étre, dues a lage?) dans la structure des glandes oesophagiennes, puisque les formations décrites par OPPEL sont totalement différentes de celles qui ont été observees par les autres auteurs. - Crocodiliens. Description de la muqueuse oesophagienne de PAlligator. Nous devons a EISLER (3) un excellent travail histologique sur la muqueuse gastrique de l’Alligator. Les observations de cet auteur ayant été limitées a l’estomac et a la portion tout-a-fait terminale de l’oeso- phage, il m’a paru nécessaire de les compléter tout en les verifiant dans leurs détails. Dans ce but, je me suis procuré un jeune Alligator d’une longueur totale de 95 cm. Mesuré de l’extr&mite du museau a Yanus, cet animal atteignait 45 cm. Et quant a l’oesophage, puisque 349 cest uniquement de lui qu’il s’agit, il ne dépassait pas 11 centimetres (avec le pharynx). La muqueuse oesophagienne de l’Alligator est pourvue de plis longitudinaux qui grossissent dans la région postérieure, et disparais- sent pres du cardia. L’épithélium qui revét cette muqueuse se com- pose toujours de deux ou trois strates. Le strate intérieur, c’est-a- dire celui qui limite la cavité oesophagienne est de beaucoup le plus important. Il comprend des cellules cylindriques ciliées et des cellules muqueuses caliciformes (fig. 11). Les strates sous-jacents sont com- posés de petits éléments bas, dont on ne distingue pas les contours, mais qui doivent servir essentiellement a la rénovation de l’Epithelium. Les noyaux de ces cellules minuscules sont arrondis et contiennent plusieurs granulations chromatiques. Les éléments caliciformes du strate interne sont pourvus d’une masse énorme de matiére muqueuse. Cette matiére se colore sous Paction du Brun de Bismarck ou de la Safranine, mais la teinte qu’elle prend n’est pas trés vive. Elle est sillonnée dans tous les sens par un réseau de mailles anastomosées bien visibles (fig. 11). Au-dessous Cra. Creal 9 _ N.c. eal. ® @ - © Qa = Str. inf. ABs: 11. Alligator. Epithelium A la base du pharynx. Str. inf Strates inférieurs de V’epithelium. ©. cil cellules ciliées. (©. cal cellules caliciformes. N. e. cil Noyaux des cellules ciliees. MN. ¢. cul Noyaux des cellules ealieiformes. Gr. 260. du calice rempli de mucus, se trouve une zöne protoplasmique de taille minime ot Von distingue un noyau trés aplati qui prend une co- loration intense sous l’action du carmin ou de l’hömalun. Les cellules ciliées dispersées au milieu des éléments caliciformes ont un corps d’autant plus gréle que les calices muqueux ont un plus Bone grand développement (fig. 11). Le plus souvent elles sont devenues si fluettes par la compression qu’elles subissent, que leur noyau se trouve faire saillie dans le corps protoplasmique, allongé en forme de baton. Ce noyau, toujours tres étiré se rencontre généralement dans la partie médiane de la cellule. Il contient un nucléole accompagné de plusieurs granulations chromatiques. A ses deux extrémités, élément cylindrique est un peu moins eréle. Son protoplasme trés finement granuleux est accumulé surtout dans la région distale ot il acquiert la plus forte densité. Cette meme région est recouverte par un plateau qui se présente sous forme d’une ligne épaisse d’ot émergent les cils vibratils (fig. 11). Comme la muqueuse oesophagienne est fortement plissée, son con- tour intérieur dessine, sur les coupes, des vallées resserrées et de hautes C. eal. vi Cra Str. inf. “7 Fig. 12. Alligator. Epithelium A la base du pharynx. Str. inf Strates inférieurs. C. cal cellules calieiformes. C. cil cellules ciliées. N. c. cal noyaux des cellules calici- formes. N. c. cil noyaux des cellules ciliées. Gr. 260. saillies (fig. 13). D’une facon générale, c’est dans les vallées que les cellules caliciformes sont le plus nombreuses. Souvent méme, elles tapissent & elles seules, le fond de ces replis (fig. 14). Sur les saillies, au contraire, elles sont toujours mélangées a des éléments cylindriques | ciliés. La répartition des deux sortes de cellules varie, suivant les ré- gions ot l’on a fait les coupes. Dans la partie antérieure et médiane de l’oesophage, les éléments caliciformes alternent assez réguliérement avec les cellules ciliées (fig. 11). Cependant, les premiers sont tou- jours plus nombreux que les dernieres et parfois méme, ils constituent, presque ä eux seuls, tout le revétement épithélial (fig. 12). Dans la région postérieure de l’oesophage, les cellules caliciformes a ae <> 351 augmentent en proportion (fig. 14). Pres du cardia, alors que les élé- ments ciliés, ont complétement disparu, on les voit modifier peu a peu leur forme; elles deviennent moins épaisses, et leur portion proto- Fig. 13. Alligator. Coupe transversale d’une portion de la muqueuse au milieu de Voesophage. E épithélium. Ch chorion de la muqueuse. Zac lacunes. V.s vais- seaux sanguins. Gr. 56. plasmique augmente de volume. L’epithelium oesophagien se trans- forme alors graduellement en épithélium stomacal. La couche épithéliale de l’oesophage atteint une épaisseur de 75 a 80 u. Elle revét les parties saillantes des plis, aussi bien que le fond des vallées. Ces vallées souvent trés compliquées et trés resserrées ne sauraient étre considérées comme des glandes (fig. 13). Contraire- ment a l’affirmation d’EisLer, il n’y a pas de glandes oesophagiennes chez |’ Alligator. Le chorion de la muqueuse est composé d’un tissu conjonctif, fort läche au commencement de l’oesophage, plus dense dans les régions médiane et postérieure. Ce chorion, trés fortement vascularisé con- tient souvent de gros amas leucocytaires dont quelques-uns envahissent parfois la couche épithéliale. m ; | 352 Quant A la muscularis mucosae, elle est représentée, des la région mödiane, par des fibres musculaires lisses dispersées pres de la base de l’épithélium. Ces fibres se multiplient vers la fin de l’oesophage, sans toutefois se rassembler en une couche bien définie. fy fe / “ / wu Eee “0 = P ee oe) Seo. Fig. 14. Alligator. Deux replis de la muqueuse tout A la fin de Voesophage. L’épithélium du fond des vallees ne comprend que des cellules caliciformes. Partout ailleurs, il y a un mélange d’éléments ciliés et caliciformes. Gr. 125. Conclusions. Les faits nouveaux que nous apportons au sujet de la muqueuse oesophagienne des Reptiles peuvent se résumer comme suit: 1. Toutes les espéces de l’ordre des Sauriens ne sont pas né- cessairement dépourvues de glandes oesophagiennes. Les animaux in- digénes tels que l’Orvet et différents Lézards ont été, pour ainsi dire, 359 A les seuls qu’on ait étudiés & ce sujet. Si aucun d’eux ne possede de glandes oesophagiennes, il ne s’en suit pas que tous les Sauriens en soient dépourvus. L’Uromastix acanthinurus par exemple, un Lézard d'Afrique, possede des glandes oesophagiennes qu’on ne saurait con- fondre avec de simples cryptes ou avec des plis de la muqueuse. 2. Chez les divers exemplaires de Testudo graeca étudiés jusqu ici, il existe des differences individuelles considérables dans les caracteres de la muqueuse oesophagienne. I] reste a savoir si les differences ob- servées correspondent a lage de animal. Le plus souvent l’oesophage de Testudo graeca est pourvu de glandes muqueuses extrémement nom- breuses, semblables a celles de ’Uromastix. Chez un exemplaire de cette méme Tortue grecque, OPPEL (7) a trouvé des glandes trés parti- culiéres tapissées par des cellules ciliées et caliciformes. Les formations décrites par OPPEL sont inconnues a tous les auteurs qui ont étudié la méme question. Chez un exemplaire de Tortue grecque, j’ai fini par trouver des cellules ciliées et caliciformes semblables a celles des formations décrites par OPPEL; mais ces éléments qui constituaient l’épithélium superficiel 4 la fin de l’oesophage ne donnaient lieu & aucune glande. 3. Chez Uromastix, comme chez Testudo, les glandes existent dés la région antérieure de l’oesophage; chez Testudo graeca elles cessent d’exister dans la région tout-ä-fait postérieure, 4 quelques millimétres avant l’origine de l’estomac. 4. Contrairement a l’assertion d’EISLER (3), il n’y a pas de glandes oesophagiennes chez l’Alligator. Et maintenant, comment pouvons-nous, d’apres ces quelques faits nouveaux, concevoir la phylogénie des glandes oesophagiennes chez les Vertébrés? Les conclusions negatives d’OPPEL sont-elles vérifiées ou non? Un des principaux arguments du savant auteur tombe devant les faits düment constatés. On ne peut plus dire aujourd’hui: L’origine récente des glandes oesophagiennes des Reptiles est prou- vée par le fait que les seules formations glandulaires bien recon- nues dans ce groupe, sont pourvues de cellules ciliées, nombreuses jusque dans le fond en caecum. — En réalité, la Tortue grecque, puisque c’est d’elle qu’il s’agit, possede des glandes muqueuses signa- lées par plusieurs auteurs, et totalement dépourvues d’éléments cilies. Cette réserve faite, il me parait difficile de considérer les tubes oesophagiens des Amphibiens comme les précurseurs de ceux des Reptiles. Il y a, entre les deux sortes de glandes, des differences trop importantes pour que nous n’en tenions pas compte dans la Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 23 eee théorie. En revanche si ’on compare la muqueuse oesophagienne des Reptiles a celle des Oiseaux, on trouve plus d’un point commun. Les glandes oesophagiennes d’un Canard ou d’un Coq présentent les plus grandes analogies avec celles de la Tortue grecque ou de l’Uromastix. Ce sont toujours des tubes simples ou composés, souvent dilatés dans leur partie profonde et toujours localisés dans la muqueuse; dans les deux Classes aussi, les cellules glandulaires de l’oesophage sont en général cylindriques, quoique le plus souvent basses, et leur portion supérieure est occupée par une grosse masse hyaline d’aspect muqueux, au-dessous de laquelle on distingue une petite quantité de protoplasme, avec un noyau fort aplati. Si d’ailleurs on insistait sur d’autres ca- ractéres séparant les glandes des Oiseaux de celles des Reptiles, je répondrais avec SCHREINER (11), qu’entre les glandes oesophagiennes de Testudo graeca et de Larus par exemple, la différence n’est pas beaucoup plus grande qu’entre celles de Larus d’un cété et des Canards de l’autre. J’ajouterais encore que des differences tout aussi impor- tantes sinon plus importantes se manifestent parfois a l’interieur d’une möme espéce, chez un seul et méme individu (Testudo graeca). Il parait établi que la muqueuse oesophagienne des Vertébrés a été primitivement ciliée (GIANNELLI et GIACOMINI, OPPEL etc.). A ces éléments ciliés se sont bientöt mélangées des cellules caliciformes chargées d’élaborer une matiere muqueuse qui devait probablement servir a faciliter le glissement des aliments. Un épithélium composé surtout de cellules ciliées avec des éléments caliciformes moins nom- breux, se rencontre encore aujourd’hui dans l’oesophage de tous les Sauriens étudiés jusqu’a ce jour. Mais dans cet état, les cellules caliciformes n’étaient pas encore assez nombreuses pour que le bol alimentaire puisse couler facilement sur une muqueuse suffisamment lubréfiée. Il devait donc, chez les animaux supérieurs, s’opérer une transformation dans le sens d’une augmentation des cellules sécrétantes. Certains groupes de Sauriens manifestérent déja cette tendance en développant des glandés muqueuses dont les restes existent chez l’Uromastix acanthinurus. D’autres au contraire se contentérent de multiplier fortement le nombre des éléments caliciformes de leur épithélium; ces éléments caliciformes prirent alors la prédominance sur les cellules ciliées qui disparurent méme, dans la portion terminale de l’oesophage (Anguis fragilis, Varanus arenarius). Cet état si caractéristique pour l’Orvet persista chez les Ophidiens. Nous savons en effet que, chez tous les Serpents étudiés jusqu’ici, les cellules muqueuses caliciformes constituent la grande majorité des élé- ments de l’épithélium oesophagien. L’Alligator lui aussi, conserva ces 395 mémes caracteres; seulement chez lui, les cellules caliciformes sont bien plus grosses et bien plus nombreuses que chez les Ophidiens. Plus tard, la muqueuse oesophagienne subit des modifications en- core plus grandes. Dans un but de résistance plus forte a opposer au frottement produit par les aliments, l’épithélium multiplia le nombre de ses assises. De cylindrique simple qu'il était tout d’abord, il devint bientot cylindrique stratifié, tout en conservant ses éléments ciliés et caliciformes (Emys europaea, partie antérieure de l’oesophage). Puis Pépithélium devint stratifié pavimenteux; il perdit, aussi bien ses cel- lules ciliées, que ses cellules caliciformes (partie antérieure de l’oeso- phage de Testudo graeca — Oiseaux). Et les stades de cette trans- formation peuvent encore étre suivis aujourd’hui: L’épithélium oeso- phagien d’Emys europaea est, dans la partie postérieure, celui d’un Ophidien, dans la partie antérieure, celui d’une Tortue grecque. En outre, l’epithelium oesophagien de Testudo graeca est, dans la partie postérieure analogue a celui d’Emys; dans la partie antérieure, il est celui d’un Oiseau. De ces faits, il résulte que les transformations progressives de l’épithélium oesophagien ont commencé par la région antérieure. Mais a cet épithélium stratifié pavimenteux, il manque les éléments glandulaires destinés 4 produire les substances qui humecteront les aliments. Alors, les glandes que nous avons vues naitre dans le groupe des Sauriens se retrouvent, et chez la Tortue grecque comme chez les Oiseaux, elles prennent un immense développement. Enfin chez les Mammiféres, les mémes causes ont produit les mémes effets. La présence d’un épithélium stratifié pavimenteux a nécessité l’existence de glandes oesophagiennes; celles-ci ont été signa- lées en effet dans la majorité des espéces. Elles peuvent d’ailleurs etres suppléées par les glandes de la bouche. Je laisse de coté la question de savoir si les glandes oesophagiennes des Mammiféres dérivent de celles des Oiseaux. On sait que, dans ce dernier groupe d’animaux, les formations glandulaires sont surtout dé- veloppées vers la fin de l’oesophage; chez les Mammiferes c’est le contraire. En outre chez ceux-ci, les glandes au lieu de se localiser dans la muqueuse, penetrent a linterieur de la sous-muqueuse. Comme le dit SCHREINER (11), il est probable que chez les an- cétres des Oiseaux, les glandes ont existé tout d’abord dans la région postérieure de l’oesophage comme chez les embryons d’Oiseaux actuels. Le fait que les tubes oesophagiens d’Uromastix et de Testudo existent déja dans la région oesophagienne voisine de la bouche ne nous interdit pas de supposer que ces tubes soient les précurseurs de ceux des as 356 Oiseaux. Il existe en effet, dans cette derniére classe de Vertébrés, des espéces chez lesquelles les glandes oesophagiennes existent dés la région antérieure de l’oesophage. Il en est ainsi par exemple chez Scolopax rusticola et chez Larus. Il y aurait un grand intérét a savoir si dans les embryons de Testudo graeca et d’Uromastix les glandes oesophagiennes existent tout d’abord dans la région postérieure. Au cas ow il en serait ainsi, les tubes muqueux des Reptiles pourraient étre considérés avec, bien plus de raison encore, comme les précurseurs de ceux des Oiseaux. Bibliographie. 1) Beeum, Ferrx, Contribution a Vétude histologique du tube digestif des Reptiles. .Avec 6 Pl. Revue suisse de Zoologie, T. 10, 1902, p. 250—397. 2) Biscnorr, Tu. W. 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Anzeiger (Bd. 14, No. 14, p. 353) die sekundäre Acusticusbahn der Taube beschrieben und schon damals die Vermutung ausgesprochen, daß deren Endkern, das Ganglion mes- encephali laterale, „vielleicht neben der Rinde des Lobus opticus eine Hauptendstätte sekundärer, sensibler und sensorischer Bahnen bei niederen Vertebraten“ sei. In den folgenden Jahren suchte ich durch zahlreiche Läsionen innerhalb der Oblongata vom obersten Halsmark aufwärts bis zum frontalen Pole des großen sensiblen Quintuskernes für das Vogelgehirn, speziell bei der Taube, der Lösung dieser Anf- gabe näher zu treten. An der Hand zweier Schnittserien will ich die MARCHI-Degenerationen nach bulbären Verletzungen beschreiben, soweit sie sich auf den Verlauf und die Endigung sekundärer sensibler Bahnen beziehen, und behalte mir die Schilderung anderer Nebenbefunde, das Resultat mannigfacher Mitverletzungen, für später vor. Bei der ersten Taube (4, 1903) habe ich die Oblongata mit einer Nadel dicht vor der Eröffnung des Zentralkanals schräg von links außen dorsal nach der medio-ventralen Oberfläche hin durchstochen (Fig. 1). Der Ausstich erfolgte etwa an der Stelle, an welcher mediale Hypoglossusfasern den Bulbus verlassen. Der Stichkanal hat frontale Teile der Hinterstrangskerne, austretende Vaguswurzelfasern, die spi- nale Quintuswurzel mit ihrem Kerne, die Formatio reticularis bulbi mit ihren Ganglien und Sagittalbündeln, Fibrae arciformes externae anteriores und internae, endlich auch Hypoglossuswurzeln getroffen. Abgesehen von den zum gekreuzten Strickkörper ziehenden Fibrae arcuatae externae anteriores (Fig. 1 Fibrae cerebellares) lassen sich zwei Arten von Fasern aus der Umgebung des Stichkanals über die Raphe hinüber verfolgen. Die einen (Fig. 1 sec. V-B.) stammen aus der Gegend des zerstörten spinalen Quintuskernes und ziehen zum Teil am Boden der Rautengrube entlang (ventral von und parallel mit den Vaguswurzeln) zur Basis des XII-Kernes, durchqueren sie und gehen hier zum kleinen Teil in die Sagittalrichtung über, die meisten aber 358 lassen sich durch ventrale Teile des gekreuzten Hypoglossuskernes hindurch zur Formatio reticularis verfolgen, wo sie ebenfalls nach Abgabe von Aesten an die Kerne der Form. reticularis zu Längsfasern werden. Ventral von den hinteren Längsbündeln - überschreiten zahlreiche schwarze Querfasern die Raphe und schließen sich auf der anderen Seite ventralwärts den eben genannten Sagittalbündeln der Formatio reticularis an. Ihr Ursprung läßt sich nicht mit Sicherheit angeben, ich glaube aber vermuten zu dürfen, daß er ebenfalls in sensiblen Oblongatakernen, speziell in dem spinalen Quintuskerne zu suchen ist, und habe sie daher auch mit „Sec. V-B.“ bezeichnet. Eine zweite Kategorie von Degenerationen (feineren Kalibers als die ersten) geht Sec. V.B. AN ( PN Hinterstrangs a \ ce) 2 - - Kernreste | | Si ae Laesion«~ AM 3 a 1% UNTEN ler __ Tr. bulbo-thalam. +bulbo-hypothal. a nn Z GEES = Fibr. Basshalle Fig. 1. vom ventralen Ende des Stichkanals aus, überschreitet die Raphe längs des ventralen Oblongatarandes und biegt lateral vom ventralen Kerne der Mittellinie in die Längsrichtung um (Fig. 1 Tr. bulbo-thalam. + bulbo-hypothalam.). Da ich mehrfach Gelegenheit hatte, eine retro- grade Degeneration dieser Fasern bis in die Hinterstrangskerne zu verfolgen, so stehe ich nicht an, sie den Fibrae arciformes internae aus den Hinterstrangskernen der Säuger zur Schleife gleichzustellen. Ein kleiner Teil von ihnen schließt sich übrigens den Fibrae arciformes externae anteriores an und verschwindet in höheren Ebenen der Oblon- gata weiterer Verfolgung. In der Höhe der Acusticuskerne (Fig. 2) haben sich auf der ge- kreuzten Seite mehrere degenerierte Sagittalbündel (abgesehen von den ae 359 cerebellaren Fibrae arcuat. ext. ventral.) gebildet: das erste im hinteren Längsbündel, das zweite ventrolateral vom Abducenskern innerhalb der Formatio reticularis, das dritte ventral vom hinteren Längsbündel, der Raphe dicht angelagert, und das vierte, ventral vom dritten, medial vom medialen &-Kern, lateral vom ventralen Kern der Mittellinie. Auf der Läsionsseite treffen wir nur die beiden ersten Fasersysteme degeneriert an, allerdings in weit stärkerem Maße als auf der gekreuzten. Insbesondere haben die degenerierten Sagittal- systeme der Formatio reticularis die Tendenz, lateral- und ventral- wärts sich auszubreiten und den Facialiskern zu umgeben. Je mehr wir uns der kaudalen Mittelhirngrenze nähern, desto Hinterstrangs Kernreste Fibr. cerebellar. pee a — Tr. bulbo-thalam. + bulbo-hypothal. Fig. 2. geringer wird die Zahl der degenerierten Fasern, denn es strahlen innerhalb des Bulbus die meisten Elemente in die Kerne der Formatio reticularis aus. Nur das ventro-mediale Biindel auf der gekreuzten Seite läßt sich nahezu in derselben Stärke noch in der Höhe des großen sensiblen Quintuskernes nachweisen (Fig. 3 Tr. bulbo-thalam. + bulbo-hypothalam.). Die dorsal davon gelegenen Fasern der Sec. V- Bahn biegen in dieser Höhe in die horizontale Richtung um, streichen lateral- und etwas dorsalwärts und nähern sich dadurch dem schon vorher an die laterale Isthmusgrenze gelangten minimalen Faserreste aus der Formatio reticularis. Einzelne schwarze Querschnitte sind noch ventral vom zentralen Höhlengrau des Aquaeductus sichtbar, andere im hinteren Längsbündel. Auf der Läsionsseite sind außer den letztgenannten Degenerationen (hinteres Längsbündel, Gegend ventro-lateral vom Boden des Aquäducts) noch sekundäre Quintus- fasern zwischen oberer Olive und großem sensiblen Quintuskern de- t lu! “sy 4 7) “HAO ae ono yt EN ll = = Kernreste eu U Tr. bulbo-thalam. Fig. 3. + bulbo-hypothal. generiert. (Die geschwärzten Kleinhirnfasern will ich hier außer acht lassen.) Legen wir endlich einen Querschnitt auf der Grenze von Thalamus und Mittelhirn an, dort, wo das Ganglion mesencephali laterale am meisten eutwickelt ist (Fig. 4), so können wir, da die Fasern des hinteren Längsbündels bereits vorher ihr Ende erreicht haben, auf der gekreuzten Seite nur noch zwei, auf der gleichen Seite nur ein Bündel in seiner Endausbreitung verfolgen. Die dorso-laterale „Sec. V- Bahn“ ist auf eine ganz geringe Zahl von Elementen zusammenge- schmolzen, welche die ventrale Grenze des Ganglion mesencephali über- schreitet und im ventralen Teile desselben aufsplittert. Einzelne Ele- mente gesellen sich dem tiefen Mark der Lobusrinde zu; wo sie in der Rinde endigen, ließ sich nicht mit Sicherheit feststellen. Das entsprechende Bündel der Läsionsstelle (s. Fig. 4) ist umfangreicher, besitzt aber dieselbe Endigungsweise innerhalb des Ganglion mes- i : 361 encephali laterale bis dicht ‘an sein eirundes Zentrum. Das ventro- mediale Bündel der gekreuzten Seite gibt zahlreiche Fasern in die Wand des Infundibulum und das Tuber cinereum, medial vom Trac- tus quinto-frontalis und dem Eigenbündel des Infundibulum ab es Sse Gangl. mesen- ~ ceph. _ lateral. („Iractus bulbo-hypothalamicus“), läßt einzelne via Decussatio trans- versa auf die andere Seite gelangen und strahlt in die Gegend des roten Haubenkernes einerseits, des Nucleus intercalatus (zwischen ven- tralem Brachium cerebri und Nucleus rotundus) andererseits aus — „Iractus bulbo-thalamicus“. Einzelne Fasern können in die mediale Kapsel des Nucleus rotundus, andere in dorsale Teile des Brachium cerebri ventrale (Tractus strio-mesencephalicus) verfolgt werden, ver- schwinden aber in höheren Thalamusebenen. Bei der zweiten Taube (5, 1899) hat der Nadelstich die dorso- laterale Ecke der Oblongata am spina- len Pole des Cochle- \ aris- Eckkernes ge- Tasten My troffen, die frontalen u: Hinterstrangskern- Tr. bulbo-thalam. .. N teile, weiter cere- + hypothalam. © N bralwärts auch einen großen Teil des Eck- kernes, des großzelligen Cochleariskernes und der Area acustica zer- stört, reicht in ventro-medialer Richtung bis in den Kern der spinalen Quintuswurzel (Fig. 5) hinein, biegt dann medialwärts um und trifft in weiter frontal gelegten Ebenen (Höhe der dorsalen Acusticuskom 362° missur) mittlere Teile des gleichseitigen und ventrale Teile des gekreuzten hinteren Längsbündels (Fig. 6). Wenn auch durch die letztgenannten Komplikationen ein Nachweis der Beteiligung des hinteren Längs- bündels an der sekundären sensiblen Faserung erschwert wird, so muß die Abweichung des Stiches von der geraden Linie doch in- sofern eine günstige genannt werden, als dadurch die ventralen Teile der Oblongata vollständig frei von direkten Läsionen geblieben sind. Demnach sind folgende Querschnittsteile getroffen: Cochlearis- kerne, Area acustica, frontale Teile der Hinterstrangskerne, Faserung und Kern der spinalen Trigeminuswurzel, Sagittalbündel und Kerne der dorsalen Formatio reticularis, cerebraler Pol des XII-Kernes und spinaler Pol des VI-Kernes (?), beide hintere Längsbündel und mittlere Abschnitte der Raphe. Der Stich ist aber auch durch die linke Kleinhirnhälfte gegangen und hat die zentralen Kleinhirnkerne nebst der Rinde und dem Marke zerstört, infolgedessen lassen sich, wie ich an anderer Stelle näher auszuführen hoffe, absteigende schwarze Fasern in beide Strickkörper, von dort aus in den Bulbus und das Halsmark verfolgen. Wir können diese Degenerationen (Fig. 5—8, Fibrae cere- bellares), die uns auch in den nächsten Schnitten begegnen werden, ebenso wie die Schwärzungen der direkt getroffenen, hinteren Längs- bündel vernachlässigen. Von dorsalen und zugleich kaudalen Teilen des Stichkanals strahlen schwarze Körnerreihen in zwei Richtungen aus. Die einen, lateralen (Fig. 5 Tract. bulbo-thalam. + bulbo-hypothalam.) lassen sich aus der Gegend der zerstörten Hinterstrangskerne als kon- zentrische Bogen parallel mit dem Seitenrande der Oblongata bis zum ventralen Kern der Mittellinie verfolgen. Hier überschreiten sie dicht dorsal von cerebellaren Bogenfasern die Raphe und biegen lateral von dem erwähnten Kerne in die Längsrichtung um. Sie bilden dann ein ganz analoges rundliches Bündel wie bei der ersten Taube. Einzelne Fasern streichen noch weiter lateralwärts, lassen sich aber nicht auf längere Strecken hin verfolgen. Die zweite Kategorie von degenerierten Fasern nimmt ihren Ursprung in der Gegend des spinalen Quintus- kernes, steigt dorso- medialwärts zum Boden der Rautengrube empor, läuft ventral von und parallel mit ihm medialwärts, durchquert cere- bralste Teile des Hypoglossuskernes und überschreitet die Raphe teils am dorsalen Pole des hinteren Längsbündels, teils an ventraleren Ab- schnitten (Fig. 5 sec. V-Bahn). Zahlreiche schwarze Faserquerschnitte umgeben den Stichkanal und lassen sich in geringerer Zahl auch in der Formatio reticularis der gekreuzten Seite lateral vom Hypoglossus- kern bis nahe an die ventro-laterale Peripherie nachweisen. Gehen wir diesen letzteren auf weiter frontal und kaudal angelegten Schnitten = A m — ie > 363 nach, so ergibt sich, dafi sie aus zerstérten Gebieten der Formatio reticularis und der hinteren Längsbündel stammen und nach ihrer Kreuzung kaudalwärts zu den Kernen der Formatio reticularis in unteren Bulbusabschnitten ziehen. Der nächste Schnitt (Fig. 6) zeigt uns die frontalen Abschnitte des Stichkanals innerhalb der hinteren Längsbündel, der Area acustica und des großzelligen Cochleariskernes und Eckkernes. Auf der ge- kreuzten Seite sehen wir die zuführenden Fasern von der Raphe zur oben erwähnten Degeneration innerhalb der Formatio retieularis (sec. V-B.), zum Teil im Anschluß an die Verletzung des hinteren Längs- bündels, ziehen. Der Tractus bulbo -thalam. und bulbo - hypothalam. liest jetzt in der Ecke zwischen dorso-medialem Rande des medialen &-Kernes („Trapezkern“ WESTPHAL) und dem ventralen Kern der Mittellinie. Einzelne seiner Fasern strahlen dorsalwärts aus. Die zerstörten Cochleariskerne senden in zwei Richtungen schwarze Körner- reihen zur Raphe. Die einen bilden, analog den Hinterstrangskern- Dorsale VIII. Commissur. : Sec. cochlear. B. ----Y\---38 8 Laesion - % be i i rin \ wh i ‘ Nie cerebell. — Tr. bulbo-thalam. +bulbo-hypothal. Fig. 6. fasern auf Figur 5, konzentrische Bogen parallel mit dem Seitenrande der Oblongata, bleiben aber etwas mehr von der Peripherie entfernt, und erreichen die Raphe zwischen dem ventralen Pole des hinteren Längsbündels und der dorsalen Grenze des ventralen Raphekernes. Es sind das Fasern der von mir im 14. Bande dieses Anzeigers, p. 353 beschriebenen sekundären Cochlearisbahn (sec. Cochlear.- B.). Auch das zweite Bündel, das sich aus der Umgebung der medialen Hälfte des großzelligen Acusticuskernes am Boden der Rautengrube entlang zur anderen Seite begiebt und hier in die ventrale Kapsel des klein- zelligen Kernes und seine ventrale Umgebung ausstrahlt (dorsale VIII- Kommissur), entspricht meiner Schilderung der dorsalen Acusticus- Kommissur a. a. O. Ich möchte an dieser Stelle wieder ganz be- sonders betonen, daß der kleinzellige Cochleariskern selbst ganz un- beteiligt an der Degeneration ist und daß die Ausstrahlung in der ventralen Umgebung sich bis zu einem Ganglienzellenhaufen verfolgen läßt, der den frontalen Pol des großzelligen Kernes zu bilden scheint. Die auf der Läsionsseite degenerierten Sagittalfasern sind derart in die sekundäre Acusticusbahn hinein zerstreut, daß sie von ihr nicht gesondert werden können. Ein Querschnitt in frontalen Höhen des kleinzelligen VILI-Kernes (Fig. 7) zeigt dessen Markkapsel beiderseits geschwärzt. Aus seiner Tr. acus tico-spin. cy i i) sul +1 7 N = wg (m v BS OlSSUpL Na EN 7 __Tr. bulbo-thalam. +-bulbo-hypothal. See. Cochl. B.— SEIT & ventralen Umgebung geht auf der Läsionsstelle eine breite Schicht sehr grober Fasern ventralwärts und biegt ventral vom Facialisstamme kaudalwärts in die Längsrichtung um. Diese Fasern (Tr. acustico- spinalis) entsprechen den von mir a. a. O. genauer beschriebenen Ver- bindungen des Acusticusfeldes mit dem gleichseitigen Vorderseiten- strange resp. Vorderhorne. Die sekundäre Cochlearisbahn hat Kol- lateralen an das von mir (a. a. O.) als „obere Olive“ bezeichnete rund- liche Ganglion (Ol. sup. Fig. 7) abgegeben, überschreitet in breiten Zügen die Raphe zwischen den Abducenswurzeln und schließt sich auf der anderen Seite den ventralsten Degenerationen der Formatio reti- cularis an. In der Gegend des Trochlearisaustrittes (Fig. 8) können wir (ab- gesehen von den cerebellaren Schwärzungen und von der Degeneration der hinteren Längsbündel) auf der Läsionsseite ein Degenerations- biindel ventromedial vom lateralen Schleifenkern und vom großen ‘sen- sibeln Quintuskerne (sec. V-B.) nachweisen, dessen Fasern dorso- lateralwärts streben. Auf der gekreuzten Seite liegt der Tractus aus den lädierten Hinterstrangskernen am ventralen Isthmusrande, lateral vom ventralen Kerne der Mittellinie, der hier zum Ganglion inter- pedunculare wird, breitet sich lateralwärts aus und entsendet auch einzelne Fasern in die dorsale Umgebung (Fig. 8 Tr. bulbo-thalam. —+ bulbo-hypothalam.). Die sekundäre Cochlearisbahn erreicht den — 365 lateralen Schleifenkern (N...) und verbindet sich hier mit dem ven- tralen Reste der sekundären V-Bahn. Es ist nicht ausgeschlossen, daß auch aus anderen sensiblen Bulbuskernen einzelne Fasern sich der sekundären V-Bahn hinzugesellen, der Hauptsache nach aber stammt sie aus dem gekreuzten spinalen Quintuskerne Bis auf spärliche vs Fibr. cerebellar. ‘+ gr, sens. V-Kern EN IT, a | —=.See. V. B. ++ Sec. Cochl. B. Tr. bulbo-thalam. +bulbo-hypothal. Fig. 8. Ueberreste sind die Schwärzungen der Formatio reticularis in dieser Höhe bereits verschwunden. Der folgende Schnitt (Fig. 9) trifft das Ganglion isthmi, die Ocu- te) Sec. Ve. B. + Sec. = E BD Cochl.-B. Vs . .... Tr. bulbo-thalam. + bulbo-hypothal. pana nent ree 366 lomotoriusstämme und den kaudalen Pol des Infundibulum. Hier hat die gleichseitige sekundäre V-Bahn die mediale Grenze des tiefen Markes aus dem Lobus opticus erreicht. Die entsprechend gelegene Degeneration auf der anderen Seite (sec. V-B. + sec. Cochl.- B.) ist weit umfangreicher, denn sie setzt sich einmal aus dem Rest sekun- därer Quintusfasern zusammen und zweitens aus der sekundären Cochlearisbahn. In der Formatio reticularis sind keine Schwärzungen mehr nachweisbar. Der Tract. bulbo-thalamicus + bulbo-hypothalam. behält seine frühere Lage bei, läßt aber einige Fasern in lateraler Riehtung ausstrahlen. Ich möchte bei dieser Gelegenheit erwähnen, daß der von mir als Pedunculus corporis mammillaris (oder Fascicul. retroflexus?) gedeutete Faserzug, welcher nach Thalamusläsionen ab- warts bis zum &-Kerne zu verfolgen war (Anat. Anz., Bd. 15, p. 261), sich auf der Strecke vom frontalsten Mittelhirn bis zu den Abducens- wurzeln dem Tract. bulbo-thalam. + hypothalam. dorsalwärts an- schließt. An der frontalen Mittelhirngrenze (Fig. 10) finden alle 3 Faser- gruppen zum größten Teil ihr Ende. Die gleichseitige sekundäre V-Bahn See. V. B. + Sec. Cochl.-B. Ze ~~. Tr. bulbo-thalam. "> Tr, bulbo-hypoth. läßt sich in ventrale Abschnitte des Ganglion mesencephali laterale hinein verfolgen. Einzelne schwarze Körner finden sich aber auch bis in das Centrum hinein zerstreut. Die auf diesem Schnitte noch inner- halb des tiefen Markes liegenden schwarzen Elemente (ventral vom Seitenventrikel des Aquäducts) gelangen weiter oben zum größten Teil ebenfalls in das Ganglion mesencephali laterale, nur ganz vereinzelte Fasern strahlen in die Rinde des Lobus opticus hinein. Die aus der sek. V-Bahn und sek. Cochl.-Bahn kombinierte Degeneration der anderen Seite nimmt hauptsächlich das Centrum des Ganglion mesencephali ein, 367 die ventrale Umgebung bleibt indessen auch nicht ganz frei von Schwärzungen. Ein wesentlicher Unterschied gegenüber der Endigung der sekundären Cochlearisbahn ohne sekundäre Quintusbahn (a. a. O. Bd. 14) besteht jedenfalls nicht. Das ventrale Bündel läßt seine Fasern nach verschiedenen Richtungen hin austreten. Die lateralen gelangen zwischen Tractus quinto-frontalis und Tractus tecto-thala- micus hindurch dorsalwärts und mischen sich unter die Ausstrahlungen des Tractus strio-thalamicus (Fig. 10 Tractus bulbo-thalamicus). Einige Fasern gelangen auch in den roten Haubenkern, wo sie weiterer Verfolgung sich entziehen. Die medialen Teile des Bündels strahlen dorsalwärts und ventralwärts in die Wand des Infundibulum aus (Ganglion entomammillare), vereinzelte schließen sich der Decussatio transversa an und kreuzen mit ihr zur Gegend vom ventralen Brachium cerebri hinüber (Tr. bulbo-hypothalamicus). Die Figur 11 zeigt die letzten Spuren des Tr. bulbo-thalam. + hypothalam. in kaudaler NN Tr, bulbo-thalam. "= Tr. bulbo-hypothal. Fig. 11. Thalamushöhe. Wie bei der ersten Taube finden wir Reste der Schwärzungen 1) in der medialen Kapsel des Nucleus rotundus, 2) im Nucleus intercalatus, 3) im Tract. strio- mesencephalicus, 4) im Grau des Tuber cinereum, 5) in der Decussatio transversa. Zur Ergänzung der vorstehenden Schilderungen habe ich noch zu erwähnen, daß um so weniger Fasern aus der cerebralen Fortsetzung der Hinterhörner (dem spinalen Quintuskerne) bis zum Ganglion mes- encephali laterale verfolgt werden können, je mehr sich die Läsions- stelle dem Rückenmarke nähert, daß ferner die Verletzung frontaler Hinterstrangskern - Abschnitte mehr Schwärzungen im Bereiche des Tractus bulbo-thalamieus + bulbo-hypothalamicus zur Folge hat als die Zerstörung kaudaler Kernteile. Auf Grund zahlreicher gleichartiger Ergebnisse halte ich mich zu folgenden Schlußfolgerungen berechtigt: 368 1) Die sekundären Bahnen aus dem spinalen Quintuskerne — viel- leicht auch die Fasern aus den sensiblen Vagus - Glossopharyngeus- kernen? — kreuzen bei der Taube zur Formatio reticularis der anderen Seite hinüber und strahlen zum größten Teil in die Kerne derselben aus (auch in motorische Hirnnervenkerne). Die dorsalsten Fasern legen dabei einen ähnlichen Weg zurück wie die sekundäre Quintus- bahn der Säuger (Ratte, Kaninchen, Mensch). Auch kaudal und frontal von der Ursprungshöhe findet eine Ausstrahlung innerhalb der For- matio reticularis statt. Die reinen Reflexbahnen an den sensiblen Kernen sind demnach bei Tauben relativ weit mehr entwickelt als bei Säugern. Die sekundären Bahnen aus dem Hinterhorn des Rücken- markes verschwinden wohl alle innerhalb der Formatio reticularis bulbi. 2) Ein relativ sehr geringer Teil der sekundären sensiblen Fasern aus dem Bulbus gelangt in der Höhe des Trochlearisaustrittes zum lateralen Schleifenkern, schließt sich hier eng an die sekundäre Coch- learisbahn an und findet gleich dieser ein Ende im Ganglion mes- encephali laterale. Wenn auch die Acusticusbahn hauptsächlich im Centrum des Ganglion mes. lat. aufsplittert, die sekundäre V-Bahn dagegen in der ventralen Peripherie, so ist eine scharfe Trennung beider An- teile nicht möglich, es finden vielfache Uebergänge der einen Faserung in die andere statt. Die Rinde des Lobus opticus erhält nur eine minimale Zufuhr von sekundären sensiblen Fasern aus dem Bulbus. 3) Das „seitliche Wurzelfeld der Oblongata“ (EDINGER), welches auf niederen Stufen der Entwickelung (Petromyzon Jonnsron, The Journal of comparat. Neurology, Vol. 12, 1902, No. 1) einen mehr oder weniger einheitlichen Charakter besitzt und erst bei höheren Verte- braten sich zu Acusticus - Trigeminus- und Vago - Glossopharyngeus- wurzeln nebst Kernen differenziert, steht demnach mit dem gekreuzten Mittelhirn durch eine ebenfalls ursprünglich einheitliche Bahn in Ver- bindung (Fasciculus longitudinalis lateralis), die durch ihren gemein- samen Endbezirk, das Ganglion mesencephali laterale, noch bei Tauben den primitiven Charakter der Zusammengehörigkeit bewahrt. Die Vögel besitzen außer der genannten sekundären Trigeminus- bahn auch eine direkte, partiell kreuzende Verbindung des großen sensiblen Quintuskernes mit der Vorderhirnbasis („Tr. quinto-frontalis“ WALLENBERG, Neurolog. Centralbl., 1903, p. 98). 4) Die Hinterstrangskerne (hauptsächlich frontale Abschnitte) ent- senden bei der Taube eine gekreuzte Bahn am ventro-medialen Oblon- gatarande frontalwärts, welche dem ventralen Kerne der Mittellinie innerhalb des Bulbus, dem Corpus interpedunculare im kaudalen Mittel- hirn lateral anliegt, auf ihrem Wege durch Oblongata und Isthmus 369 Fasern in die dorsale und laterale Umgebung sendet und an der fron- talen Mittelhirngrenze in einen lateralen Abschnitt zerfällt, welcher in ventrale Thalamusteile ausstrahlt (Nucleus intercalatus, mediale Kapsel des Nucleus rotundus, roter Haubenkern, Endstätten des Tractus strio- mesencephalicus) — ich will ihn provisorisch „Tractus bulbo-thalami- cus“ nennen — und in einen medialen, welcher im Grau der Infundi- bularwand und des Tuber cinereum endigt und zum Teil via Decussatio transversa auf die andere Seite gelangt — „Tractus bulbo-hypothala- micus“. 5) Die Form und Lage des Bündels entspricht innerhalb der Ob- longata vollständig dem bei Fischen als „Pyramidenbündel“ [MAYser !)] oder „kaudale Fortsetzung des Mreynertschen Bündels“ [JOHNSTON ?)] bezeichneten Sagittalfaserzuge, vom Isthmus aufwärts springt die Aehn- lichkeit mit dem Pedunculus corporis mammillaris niederer Säuger in die Augen. Ich möchte unter Vorbehalt den medialen Anteil (Tractus bulbo-hypothalamicus) mit dem Pedunculus corporis mammillaris, den lateralen (Tractus bulbo-thalamicus) mit der medialen Schleife der Säuger identifizieren und verweise bezüglich des Zusammenhanges der beiden Anteile bei Kaninchen auf meine Arbeit im Anat. Anz., Bd. 18, p. 81. 6) Die zentrifugalen Fasern aus dem Thalamus zum o- Kern (Trapezkern WESTPHAL) laufen im Mittelhirn und Isthmus dorsal von und parallel mit dem Tractus bulbo-thalamicus — hypothalamicus. Nachdruck verboten. Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Histologie der lateralen Nasendrüse. Von Dr. WERNER Meyer. (Aus dem Physiologischen Institut der Tierärztlichen Hochschule Dresden, Geh. Med.-Rat Prof. Dr. ELLENBERGER.) Mit 5 Abbildungen. Die laterale (seitliche) Nasendrüse (Glandula lateralis nasi) ist schon im 17. Jahrhundert von N. Steno (Srenson)*) bei den Säuge- tieren entdeckt und nach ihm auch als ,Srenosche Nasendriise* be- 1) Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 36, 1881. 2) The brain of Accipenser. Jena, G. Fischer, 1901. 3) N. Steno, De musculis et glandulis, Amstelodami 1664. Anat. Anz. Aufsätze. XXIV. 24 370 zeichnet worden. Zu Beginn des 19. Jahrhunderts stellte JACOBSON !) von neuem einige Untersuchungen über diese Drüsen an, aber erst KANGRO?) beschäftigte sich in den 80er Jahren des vorigen Jahr- hunderts eingehender mit ihr. Genannter Autor schildert indes in der Hauptsache die Entwickelung der lateralen Nasendriise bei Schaf, Schwein, Elen und Pferd und streift nur ganz kurz ihr Vor- kommen bei den erwachsenen Tieren genannter Species. Auch Scuwinks *) Forschungen über die laterale Nasendrüse sind ausschließ- lich embryologischer Natur, während Born +) und MIHALKOWwIcS °) Unter- suchungen über die seitliche Nasendrüse der Amphibien, Reptilien und Vögel anstellten. Auf Veranlassung meines hochverehrten früheren Lehrers, des Herrn Geheimrat ELLENBERGER, stellte ich mir die Aufgabe, eine Reihe von Säugetieren auf das Vorkommen der lateralen Nasendrüse zu untersuchen, die Lage derselben und ihres Ausführungsganges, die Mündung des letzteren, sowie den Bau der Drüse und des Ganges festzustellen. — Es gelang mir, meine Untersuchungen auf 15 Tier- arten zu erstrecken, nämlich auf: Hund, Fuchs, Katze, Löwe und Hyäne, Pferd und Esel, Rind, Antilope, Kamel, Schaf, Ziege, Hirsch, Reh und Schwein. Bei Schilderung der Ergebnisse meiner Unter- suchungen bei den genannten Tierarten werde ich auch in Kürze eine Darstellung der anatomischen Verhältnisse der von KaAnGRo beim Elen untersuchten lateralen Nasendrüse auf Grund der Kane@roschen Beschreibung derselben geben, da mir Köpfe dieser Tierarten leider nicht zur Verfügung standen. Das makroskopisch-anatomische Verhalten der Drüse ist bei den einzelnen Tierarten derart verschieden, daß ich dasselbe für jede Tier- art gesondert schildern muß, während sich in histologischer Hinsicht die Drüse und ihr ausführender Apparat bei allen untersuchten Tieren so ähnlich verhalten, daß es überflüssig ist, diese Verhältnisse für jede Species gesondert zu besprechen. Es wird vollkommen genügen, 1) L. Jaconson, Sur une glande conglomérée appartenante a la cavité nasale. Nouv. Bull. Scienc. Soc. philom. Paris, 1813. 2) ©. Kanero, Ueber Entwickelung und Bau der Srenoschen Nasendrüse der Säugetiere, Dorpat 1884. 3) F. Scuwisk, Ueber den Zwischenkiefer und seine Nachbar- organe, München 1888. 4) G. Bory, Die Nasenhöhle und der Tränengang der amnioten Wirbeltiere. Morphol. Jahrb., Jahrg. 7, 1882. — Derselbe, Die Nasen- höhle und der Tränengang der Amphibien. Ebenda, Bd. 2. 5) Mımaukowıcs, Nasenhöhle und Jacogsossches Organ. Eine mor- phologische Studie. Anat. Hefte, Bd. 11. abr eee 371 wenn ich den histologischen Bau der lateralen Nasendriise fiir alle untersuchten Tierarten gemeinsam schildere und dabei die bei einer oder der anderen etwa beobachteten Besonderheiten hervorhebe. A. Makroskopisch-anatomisches. I. Carnivora. Die anatomischen Verhältnisse der lateralen Nasendrüse sind einander bei Hund und Fuchs sehr ähnlich und ge- stalten sich, wie folgt: Die bilateral-symmetrische laterale Nasendrüse des Hundes und Fuchses besteht — wie auch bei allen anderen Tieren — makroskopisch aus dem Drüsenkörper und einem großen Aus- führungsgang. Der Drüsenkörper liegt an der lateralen Wand des Sinus maxillaris als ein plattes Organ in der submukösen Schicht der Sinusschleimhaut und macht sich makroskopisch durch eine Verdickung der letzteren, deren Oberfläche hier eine eigenartige, unebene, höcke- rige Beschaffenheit zeigt, und die bei Durchschnitten das bekannte charakteristische drüsige Aussehen erkennen läßt, bemerkbar. Der gemeinsame Ausführungsgang, der durch Vereinigung der kleineren Ausführungsgänge allmählich entsteht, verläuft in seiner Gesamtheit im Meatus nasi medius und ist je nach Größe und Rasse des Hundes 3—7 cm, beim erwachsenen Fuchse ca. 4—5 cm lang. Nach seinem Austritt aus dem Sinus maxillaris wendet sich der Gang in einem Bogen dorsalwärts, verläuft alsdann direkt ventral von der Crista tur- binalis ventralis, der Ansatzstelle der Concha suprema (dorsalis), nasen- lochwärts, um in ganz charakteristischer Weise im Vestibulum nasi zu münden. Um die Mündungsstelle genau beschreiben zu können, muß ich zunächst auf einige, bis jetzt noch von keiner Seite geschilderte Eigentümlichkeiten der Nasenschleimhaut im Eingangsteile der Nasen- höhle bei Hund und Fuchs aufmerksam machen. Bei allen von mir untersuchten Hunden und Füchsen fand ich nämlich im Vestibulum nasi eine Schleimhautfalte, die ventral vom vorderen (apikalen) End- abschnitt der „geraden Falte“ (d. h. eines sich nasenlochwärts er- streckenden Schleimhautfortsatzes der dorsalen Muschel, der in der Veterinäranatomie mit dem Namen der „geraden Falte“ oder auch wohl „Ergänzungsfalte der dorsalen Muschel“ belegt worden ist) ent- steht und schräg mundwärts (ab- und vorwärts) zum Grunde des dem S-Knorpel. der Einhufer und anderer Tiere entsprechenden Knorpels (d. h. der knorpeligen, vom Nasenlochende der ventralen Muschel aus- gehenden und bei den Einhufern und anderen Tieren auch in eine Schleimhautfalte, die Flügelfalte, auslaufenden Stütze der lateralen Seitenwand) verläuft. Ich möchte diese Falte als „Schrägfalte“ be- zeichnen. Kurz nach Entstehung derselben ziehen von ihr zwei andere 24* 372 Schleimhautfalten aus, die untereinander fast parallel vor- und auf- wärts (dorso-apikal) ziehen und am dorsalen Seitenwandknorpel der Nasenhöhle ganz in der Nähe des Nasenloches enden. Diese Falten will ich als „Parallelfalten“ bezeichnen. Auf der Schrägfalte — einige Millimeter ab- und vorwärts (oro- ventral) vom Ende der „geraden Falte“ — befindet sich bei Hund und Fuchs die Mündung (Ausführungsöffnung) des Ganges der late- ralen Nasendrüse. Die Oeffnung, deren Lage durch eine meist sehr kleine Schleimhautfalte markiert wird, liegt oft an dem Punkte, wo die dorsale (obere) der beiden Parallelfalten die Schrägfalte trifft (s. Fig. 1), manchmal liegt sie auch zwischen beiden Parallelfalten. Bei Füchsen, sowie mittleren und größeren Hunden läßt sich eine [> gerade Falte feine Borste in Oeffnung und 777" Ausführungsöffnung Gang einführen. Den Verlauf 3 = des Ganges verfolgte ich beim ~---------"= Parallelfalten Schriigfalte - ’ ' ! ' ' 3 Hunde, Fuchse und allen fol- genden Tierarten, indem ich Fig. 1. den» Kopf der Tiere in der Medianebene durchsägte, die Nasenscheidewand abhob und die ventrale, den Gang größtenteils be- deckende Muschel entfernte. Bei der Katze ist es wegen der Kleinheit der Verhältnisse un- möglich, die seitliche Nasendrüse und ihren Ausführungsgang makro- skopisch festzustellen. Daß jedoch beide vorhanden sind, beweisen die mikroskopischen Bilder, die ich aus Schnitten der Schleimhaut des Meatus nasi medius und des Sinus maxillaris erhielt. Es geht aus meinen Präparaten hervor, daß die laterale Nasendrüse der Katze eine ähnliche Lage und Gestalt hat wie die bei Hund und Fuchs be- schriebene, d. h. daß sie aus einem im Sinus maxillaris befindlichen Körper und einem im mittleren Nasengange verlaufenden Ausführungs- gang besteht. Die bei Hund und Fuchs beschriebene charakteristische Faltenbildung im Vestibulum nasi fehlt sowohl der Katze, wie auch den beiden weiterhin untersuchten Carnivoren, dem Löwen und der Hyäne. Bei diesen beiden Tieren liegt die Ausführungsöffnung des Ganges der seitlichen Nasendrüse unmittelbar ventral vom Ende der erwähnten „geraden Falte“, der Ergänzungsfalte der dorsalen Muschel. Sie ist, da sie sich beim Löwen in einer kleinen, vorgelagerten, drei- eckigen Schleimhautvertiefung befindet, bei der Hyäne aber durch eine kleine Taschenbildung in der Schleimhaut markiert ist, nicht zu schwer auffindbar. Der Gang, in den sich bequem eine Schweinsborste N De at KA ee. Pe Kran Pi ae Je A ang Ar 313 einführen läßt, ist beim Löwen ca. 6,5, bei der Hyäne ca. 5,5 cm lang und verläuft im mittlereu Nasengange, und zwar bei ersterer Tierart schräg kaudo-ventralwärts in einem dorsal konvexen Bogen zum Sinus maxillaris, während er bei der letzteren Tierart in einem dorsal und lateral konkaven Bogen dem genamnten Sinus zustrebt. Den Körper der Drüse fand ich in dem in der Maxilla gelegenen Sinus maxillaris, wo er ein relativ umfangreiches Organ bildet (bis zu 1 cm Dicke), das schon makroskopisch an der dem Knochen anliegenden Fläche der ab- gelösten Schleimhaut eine lappig-drüsige Beschaffenheit erkennen läßt. Somit besitzen alle untersuchten Carnivoren eine deutliche, relativ große laterale Nasendrüse, die in der Submucosa der Schleimhaut des Sinus maxillaris liegt, und deren Sekret durch einen großen Ausfüh- rungsgang nach dem Vestibulum nasi hingeführt und dort nach außen ergossen wird. II. Perissodactyla. Von Perissodactylen untersuchte ich Pferd und Esel. Der Verlauf des Ausführungsganges der fraglichen Drüse ist bei beiden Tieren übereinstimmend, aber von der Lage des- selben bei allen anderen untersuchten Tierarten abweichend. Die Mündung (Ausfführungsöffnung) des Ganges liegt in einer Querebene, die einerseits zwischen P, und, P, hindurchgeht, andererseits die Stelle berührt, an der das Os incisivum (intermaxillare) an das Os nasale anstößt, und zwar an der ventralen Fläche der Concha dorsalis, einige Millimeter von der lateralen Seitenwand entfernt. Der Gang tritt von hieraus alsbald in die aufgerollte Wand der dorsalen Muschel ein und verläuft in der Schleimhautverdickung, mit der die zweite Windung der Muschel endet (s. Fig. 2), bis zum Aditus naso-maxil- laris. Die Gesamt- lange des Ganges be- trägt ca. 10—15 cm beim Pferde und ca. 8,5 cm beim Esel. Die Schleimhaut des Sinus maxillaris zeigt in der Nähe des Adi- tus naso-maxillaris makroskopisch eine geringe Verdickung von drüsiger Beschaffenheit, die bei näherer, nament- lich bei der mikroskopischen Untersuchung oder bei Lupenbetrachtung als der sehr kleine Körper der lateralen Nasendrüse erkannt werden kann. Die Einhufer besitzen sonach eine relativ sehr kleine laterale Nasendrüse, deren Körper im Sinus maxillaris nahe dessen Oeffnung _- Nasenscheidewand _- Gang _-- dorsale Muschel Fig. 2. Schema der Lage des Ganges. 314 in die Nasenhöhle gelegen ist, und deren Ausführungsgang in der inneren Tour der aufgerollten dorsalen Muschel verläuft und im Vesti- bulum nasi mündet. Ill. Artiodactyla ruminantia. Von den Wiederkäuern zog ich Rind, Antilope, Kamel, Schaf, Ziege, Reh und Hirsch in den Kreis meiner Untersuchungen. Köpfe vom Elen, welches KAnGro in Bezug auf die laterale Nasendrüse untersucht hat, standen mir nicht zur Ver- fügung, so daß ich mich bezüglich dieses Tieres auf die Angaben des senannten Autors stützen muß. In Uebereinstimmung mit JACOBSON und Kanero muß ich auf Grund eigener Untersuchungen die merkwürdige Tatsache konstatieren, daß dem geborenen Rind, sowie den älteren Rindsfeten die laterale Nasendrüse und ein Ausführungsgang fehlen. — Ich will hier gleich erwähnen, daß auch die mikroskopischen Untersuchungen verschiedener Schleimhautpartien des mittleren Nasenganges, sowie des Sinus maxil- laris, die ich anstellte, um den eventuell doch vorhandenen, aber etwa sehr kleinen Ausführungsgang bezw. den Drüsenkörper aufzufinden, ergebnislos waren. Zwar fand ich in der Kieferhöhlenschleimhaut ver- einzelte, kleine, an die Oberfläche mündende Drüsen, die aber ähn- lichen, auch bei allen anderen Tierep vorkommenden Drüsen entspre- chen und nichts mit einer lateralen Nasendrüse zu tun hatten. Die laterale Nasendrüse ist eine zusammengesetzte Drüse mit einem Haupt- ausführungsgang, der in das Vestibulum nasi mündet. Von einer solchen Drüse oder deren Ausführungsgang war beim Rinde nichts, auch nicht das kleinste Rudiment zu finden. Bei jungen Rindsfeten soll nach Angabe ScHwinks allerdings die betreffende Drüsenanlage vorkommen. Genannter Autor hat dieselbe bei einem Rindsembryo von 42 mm Rumpfsteißlänge deutlich, bei einem solchen von 36 mm Rumpfsteißlänge weniger deutlich gesehen, während er bei 2 Rinds- embryonen von 30 und 130 mm keine Spur der fraglichen Drüse angedeutet fand. — Auch bei einer von mir untersuchten Antilope vermißte ich Drüse und Ausführungsgang, doch muß ich. es dahin- gestellt sein lassen, ob dieser Befund eine Folge davon war, daß der Kopf bezw. die Schleimhäute des einzigen, mir zur Verfügung stehen- den Exemplares dieser Tierart derart in Fäulnis übergegangen, daß dadurch eine exakte Untersuchung unmöglich gemacht wurde. Bei allen anderen untersuchten Wiederkäuern habe ich die frag- liche Drüse und ihren Ausführungsgang gefunden. Die Ausführungs- öffnung des ausführenden Kanals liest bei Kamel, Schaf und Reh auf dem Ende der geraden Falte, bei Hirsch und Elen sogar etwas dorsal von derselben, also an der Grenze zwischen Meatus nasi dorsalis = % 375 (Riechgang) und Concha dorsalis; der Gang, der normaliter im mitt- leren Nasengang verläuft, muß demgemäß bei den beiden zuletzt ge- nannten Tieren, bei denen die Mündung des Ganges, wie erwähnt, an der Grenze des dorsalen Nasenganges oder schon in demselben liegt, zunächst die dorsale Muschel oder die Ergänzungsfalte derselben unterminieren, um in den mittleren Nasengang zu gelangen uud in diesem bis zum Aditus naso-maxillaris zu verlaufen. Die Ganglänge beträgt im Mittel 5--7 cm, beim Elen 17,5 und beim Kamel sogar 20—22 cm. Eine Abweichung von dem im allgemeinen im dorso- lateral konvexen Bogen zum Aditus naso-maxillaris erfolgenden Ver- lauf des Ganges konstatierte ich beim Hirsch, dessen Gang eine Schlangenlinie mit zuerst ventral, dann dorsal offenem Bogen be- schreibt. — Das Lumen des Ganges ist so groß, daß man immer mit einer Borste oder Pferdeschweifhaar, beim Kamel und Elen sogar mit einem Rabenfederkiel sondieren kann. Die Drüse selbst liegt bei allen untersuchten Wiederkäuern, bei denen ich sie fand, entweder im Sinus maxillaris nahe dem Aditus naso-maxillaris oder um diesen herum und ist relativ sehr klein. Sie präsentiert sich als eine Ver- dickung der Schleimhaut der betreffenden Stelle, die meist höckerig erscheint und bei Lupenbetrachtung schon als drüsige Bildung er- kannt werden kann. IV. Artiodactyla non-ruminantia. Von den nicht wieder- käuenden Paarzehern untersuchte ich nur das Schwein. Bei dem- selben ist eine ähnliche Schleimhautfalte, wie die beim Hunde be- schriebene „Schrägfalte“, im Vestibulum nasi vorhanden. Die Falte dient vorteilhaft zur Bestimmung der Lage der Mündung des Aus- führungsganges der lateralen Nasendrüse. Diese Oeffnung liegt näm- lich auf der geraden Falte dort, wo die Schrägfalte in sie übergeht. Der in der Hauptsache am ventralen Grunde der Concha dorsalis im mittleren Nasengange zum Aditus naso-maxillaris verlaufende Gang ist ca. 10 cm lang und für eine feine Borste unschwer passierbar. — Der meist sehr kleine Körper der lateralen Nasendrüse liegt wie bei den Ruminantia um den Aditus naso-maxillaris herum oder im Sinus maxillaris und markiert sich makroskopisch als eine mehr oder weniger starke oder höckerige Verdickung der betreffenden Schleimhautpartien. Unter den von mir untersuchten 15 Tierarten besitzt also nur das Rind keine laterale Nasendrüse, während es bei der Antilope zweifelhaft bleibt, ob bei derselben die fragliche Drüse vorhanden ist. Bei den anderen 13 Tierarten und dem von KANnGRO untersuchten Elen ist stets eine laterale Nasendrüse vorhanden. Dieselbe liegt als ein plattes, von der Umgebung kaum abgehobenes Organ in der 316 Schleimhaut des Sinus maxillaris bezw. in der Submucosa derselben, und zwar liegt sie stets in unmittelbarer Nähe des Aditus naso-maxil- laris. Sie ist relativ am größten bei den Carnivoren, unbedeutend bei den Perissodactyla und Artiodactyla. Die sämtlichen kleinen Ausführungsgänge der zusammengesetzten lappigen Drüse münden schließlich in einen einzigen Hauptgang, der im mittleren Nasengange im Vestibulum nasi mündet. Eine Ausnahme von der vorbeschriebenen Lage des Ausführungsganges machen nur die Einhufer, bei denen der- selbe in der inneren Tour der aufgerollten dorsalen Muschel verläuft und an der ventralen Fläche der dorsalen Muschel in Höhe einer zwischen P, und P, hindurchgelegten Querebene mündet. Die Mün- dungsöffnung liegt zwar bei den übrigen Tierarten etwas verschieden, in der Regel indes auf oder ventral von der Ergänzungsfalte der dor- salen Muschel (der „geraden Falte“), selten (bei Elen und Hirsch) auch dorsal von derselben. B. Mikroskopisch-anatomisches. Nicht unbedeutende Schwierigkeiten erwuchsen für die mikro- sköpischen Untersuchungen einerseits dadurch, daß sich die Köpfe der von mir untersuchten wilden Tiere (Löwe, Hyäne etc.) schon zum Teil im Beginne der Verwesung befanden, so daß namentlich das Oberflächenepithel vielfach nicht besonders gut erhalten war, anderer- seits dadurch, daß der Gang bei manchen Tierarten im Knorpel der Muschel oder hart an der Maxilla verlief. In diesem Falle machte sich eine Entkalkung der genannten knöchernen Gebilde notwendig, die bekanntlich leicht die mikroskopischen Feinheiten der Präparate schädigt. Was den histologischen Bau der lateralen Nasendrüse anlangt, so ergibt sich aus meinen Präparaten folgendes: Die Durchschnitte der Drüsenhohlräume, welche. eine zarte Membrana propria besitzen, er- scheinen in den Präparaten meist rund oder oval, seltener sind ge- rade oder gebogene, schlauchartige Hohlräume sichtbar. Aus diesem mikroskopischen Bilde muß man schließen, daß die Endstücke der seitlichen Nasendrüse schlauchförmig sind. Wären dieselben kugelig oder eiförmig, so müßten alle Durchschnitte rundlich oder oval er- scheinen. Die schlauchförmigen Endstücke verlaufen offenbar ge- schlängelt oder bilden sogar Knäuel. Daraus erklärt sich das Ueber- wiegen der runden und ovalen Querschnitte. Ob die Enden der Schläuche alveolär ausgebuchtet sind, ließ sich nicht entscheiden. Die laterale Nasendrüse ist also offenbar eine tubulöse Drüse, deren Tubuli . mehr oder weniger aufgeknäuelt sind. Die einzelnen Tubuli liegen bei ne zart den verschiedenen Tierarten mehr oder weniger dicht zusammen und sind durch schmalere oder breitere Züge interglandulären Binde- gewebes getrennt. Sie sind von kubischen bis cylindrischen, hellen, gleichmäßig fein gekörnten Zellen ausgekleidet, deren Leib sich mit Hämatoxylin und anderen Farbstoffen nur ganz gleichmäßig schwach ingiert. Jede Zelle enthält einen durchweg kugeligen, scharf um- randeten, meist exzentrisch, und zwar etwas randwärts, gelegenen Kern. Niemals sah ich denselben so zusammeugedrückt und platt, wie man dies in sekretgefüllten Schleimzellen wahrnimmt. Die Höhe der Zellen ist zwar wechselnd, aber meistens doch so hoch, daß nur ein kleines Lumen im Zentrum der Tubuli frei bleibt. Das Drüsenepithel der seitlichen Nasendrüse unterscheidet sich bei allen Tierarten deutlich von demjenigen der später zu erwähnenden serösen Einzeldrüsen der Schleimhaut des mittleren Nasenganges. Das Epithel dieser Drüsen ist niedrig und mehr getrübt, das der seitlichen Nasendrüse hoch und hell. — Im großen und ganzen gleichen ihre Zellen denjenigen, die man in serösen Drüsen, z. B. in der Parotis, in der Tränendrüse, in den Flotzmauldrüsen etc., findet; sie machen also den Eindruck von sogen. serösen Drüsenzellen. — Ob die laterale Nasendrüse aber tat- sächlich den serösen zuzurechnen ist, müßte erst durch weitere Unter- suchungen über die chemische Beschaffenheit des Zellinhaltes und den etwaigen Schleimgehalt derselben und über das Vorkommen und Fehlen von Sekretkapillaren festgestellt werden. In ersterer Beziehung ergaben meine Untersuchungen, daß die Drüsenzellen und das Sekret derselben bezw. die Extrakte der Drüse niemals Mucin enthielten, sondern daß es sich um ein seröses, Eiweiß und die Blutsalze ent- haltendes Sekret handelt, welches keine fermentativen Eigenschaften besitzt. Durch Färbung der Schnitte mit Thionin, Bismarckbraun und DELAFIELDschem Hämatoxylin erzielte ich niemals eine Schleimreaktion des Drüsenepithels. Bezüglich des Vorkommens von Sekretkapillaren stellte ich fest, daß sich von dem engen Lumen aus tief zwischen die einzelnen Zellen hinein zahlreiche feine Gänge, die Sekretkapillaren, einsenken (Fig. 5 sc). Dieselben sind nach Färbung mit Hämatoxylin- Eisenalaun (HEIDENHAIN) besonders deutlich sichtbar. Sie liegen sämt- lich intercellular, nicht intracellulär („binnenzellig“). ZIMMERMANN !) begründet als erster die Lage einer Sekretkapillare als intercellulär damit, daß sie Kittleisten trägt. Die Kittleisten sind „als überall 1) K. W. Zimmermann, Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und Epithelien. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwickelungsgeschichte, Bd. 52, 1898, 378 zwischen den Rändern freier und befeuchteter Zellenoberflächen vor- handene Einrichtungen in der Wand zwischenzelliger Sekretgänge zu finden, während sie an binnenzelligen Gängen fehlen müssen“, da sich bei letzteren doch nur eine Zelle an der Bildung der Sekretkapillaren beteiligt. In meinen Präparaten von der lateralen Nasendrüse sind überall Kittleisten (Fig. 5 ki u. ki,) sichtbar; es ergibt sich daraus, daß die Sekretkapillaren derselben sämtlich intercellular liegen. — Alle angegebenen Merkmale, besonders das Verhalten der Sekretkapil- laren, beweisen, daß die laterale Nasendrüse tatsächlich eine seröse oder Eiweißdrüse ist. Die Anordnung der Ausführungsgänge des Drüsenkörpers ist fol- gende: Aus den Drüsenendstücken, den Drüsentubili der lateralen Nasendrüse (Fig. 3 d), entwickeln sich enge, mit niedrigem, einschich- tigen, einer strukturlosen Membrana propria aufsitzenden Plattenepithel versehene Kanälchen, die man mit den Schaltstücken der Speichel- drüsen vergleichen kann (Fig. 3 s). Diese Schaltstücke münden in weitere, mit hohem eosinophilen Cylinderepithel ausgerüstete Kanäle, die den Sekretröhren der Speicheldrüsen entsprechen (Fig. 3 r); ihre Epithelzellen zeigen stabchenartige Differenzierung und besitzen einen zentralwärts gelegenen großen, runden oder ovalen Kern mit deut- lichem Kernkörperchen. Diese Sekretröhren vereinigen sich wieder zu größeren, mit ein- oder zweireihigem Cylinderepithel versehenen Sekret- gängen, die eine dünne, bindegewebige, Muskelzellen mit langen, stäb- 3 E y 3 a 379 chenförmigen, stark gekrümmten Kernen enthaltende Wand besitzen. Die Sekretgänge (Fig. 3 a) führen endlich in einen gemeinsamen, großen, stets vorhandenen Ausführungsgang, der zunächst mit einem zweischichtigen Cylinderepithel, welches bald in ein mehrschichtiges Cylinderepithel übergeht, ausgerüstet ist. Nahe der Mündung wird dieses Epithel zu einem mehrschichtigen Plattenepithel. Die Wand des Ganges besteht aus einer Bindegewebshaut, in der ich muskulöse Ele- mente nicht nachzuweisen vermochte. — Nie beobachtete ich, daß die Ausführungsgänge der Läppchen des Drüsenkörpers einzeln auf die Oberfläche der Schleimhaut ausmündeten, sondern stets mündeten sie in der vorbeschriebenen Weise schließlich in den gemeinsamen Aus- führungsgang. Das schließt natürlich nicht aus, daß neben der latera- len Nasendrüse noch auf die Schleimhautoberflache ausmündende fs Kr En ii oS ee b un N, N ’ N f eg ' ; RR Om a Keule, | if Wig | ft askd it ie 7 I Pinky 5 Wain! | Mia 2 eat i id as aye i +, YA RT; oer 2 | & &_ o's) Soo See eye x 7 (ee. a + 12 — “ea SEN 4 x @\/ 73 othe e® Drüsen in der Sinus- und Nasenschleimhaut vorhanden sind, auf die ich später noch zurückkomme. Das Epithel der den Drüsenkörper bedeckenden Partie der Sinusschleimhaut ist — ebenso wie das übrige Epithel der Sinusschleimhaut — ein flimmerndes Cylinderepithel von bekanntem Charakter. Beim Hirsche fand ich eigentümliche, tiefe, kryptenartige, auch beim Reh schwach angedeutete Einbuchtungen des Oberflächenepithels des Drüsenkörpers, die verschiedene Arten von Epithelzellen, unter anderem auch Becherzellen enthielten (Fig. 4 b). Aus letzteren ragen faden- 380 bis sichelförmige Gebilde über die Epitheloberfläche hervor, die mit DELAFIELDscher Färbung gleich den Becherzellen eine Schleimreaktion geben. Es sind dies zweifellos Schleimfäden, die als das Produkt der Becherzellen anzusehen und aus diesen herausgequollen sind. Merk- würdig ist ferner am Drüsenkörper des Hirsches, daß der unter dem Oberflächenepithel liegende Bindegewebszug, die Membrana propria mucosae, zahlreiche kleine tubulöse Einzeldrüsen enthält (Fig. 4 e), welche sich mit den angewandten Farbstoffen blasser färbten, und deren Tubuli viel enger sind als die mächtigen, tiefer liegenden Drüsen- tubuli der lateralen Nasendrüse (Fig. 4 d). Eine dritte Eigentümlich- keit des Drüsenkörpers des Hirsches ist endlich die, daß sich in der Nähe der Sekretröhren kleinere und größere Haufen von Leukocyten finden (Fig. 4 2). Gelegentlich meiner Untersuchungen über die laterale Nasendrüse, auf deren Homologie und Bedeutung ich an dieser Stelle nicht eingehen will, richtete ich mein Augen- merk unter anderem auch auf das Vorhandensein von Drü- sen im mittleren Nasengange und in der Sinusschleimhaut, sowie auf die Art ihres Ober- flächenepithels: Ich fand in der Schleimhaut des mittleren Nasenganges kleine Pakete tubulöser serörer Drüsen, deren Zahl nach dem Körper der seitlichen Nasendrüse hin (rachenwärts) zunimmt. Auffallend groß ist ihre Zahl bei der Katze, relativ gering hingegen bei Löwe und Hyäne. Diese Drüsen münden mit kurzen Ausführungsgängen auf die Oberfläche der Schleimhaut. Bei Schaf, Ziege und Schwein finden sich gegen den Aditus naso-maxillaris zwischen den serösen vereinzelte, ein schleimig-seröses Sekret liefernde, eigenartige Drüsen, die man als Bowmansche Drüsen bezeichnet hat. Charakteristische Schleimdrüsen mit dem eigenartigen Protoplasmanetz in den Drüsenzellen, den Mucinkügelchen in den Maschen dieses Netzes, den platten, wandständigeu Kernen und den bekannten Schleimreak- tionen habe ich bei keinem der untersuchten Tiere im mittleren Nasen- gange gefunden. Auch im Körper der lateralen Nasendrüse kommen weder einzelne Schleimzellen, noch solche in Form von Schleimtubuli vor. — Das Oberflächenepithel des mittleren Nasenganges ist im Vesti- bulum nasi mehrschichtiges Platten-, dann weiter rachenwärts mehr- 381 schichtiges Cylinder- und endlich flimmerndes Cylinderepithel. Ich habe in diesem Epithel im mittleren Nasengange nur bei der Ziege Becherzellen gefunden. Das Epithel aller anderen untersuchten Tiere war frei von denselben. — Die Schleimhaut des Sinus maxillaris ist von einem flimmernden Cylinderepithel bedeckt, welches bei mehreren Tierspecies (Hund, Katze, Hirsch, Ziege etc.) deutliche, mit Schleim gefüllte Becherzellen in den die laterale Nasendrüse bedeckenden Partien enthielt. Zum Schlusse möchte ich noch darauf hinweisen, daß ich gelegent- lich der im vorstehenden in ihren Ergebnissen kurz geschilderten Untersuchungen noch zwei kontroverse Fragen zu lösen gesucht habe. Die Meinungen der anatomischen Autoren sind nämlich noch geteilt bezüglich der Frage, ob beim Hunde ein echter Sinus maxillaris vor- kommt, und ob der Esel (gleich dem Pferde) eine sogen. „kleine Kieferhöhle“ besitzt. Meine an den beiden Tierarten gemachten Be- obachtungen ergaben, daß 1) der Hund stets einen Sinus maxillaris, 2) der Esel stets eine sehr weit oral, oft vor der Crista zygo- matica gelegene sogen. „kleine Kieferhöhle“ besitzen. Erklärung der Abbildungen 3—5. Durehschnitte durch die Schleimhaut des Sinus maxillaris an der Stelle des Sitzes der lateralen Nasendrüse bei ca. 125-facher Vergrößerung und DEL AFIELDscher Hämato- xylin- mit nachfolgender Eosinfärbung: Fig. 3 Katze. 6 Becherzellen im Öberflächenepithel, d Drüsenendstück, r Sekret- röhre, s Schaltstück, a Sekretgang, g Blutgefäß. Fig. 4 Hirsch, ef. Fig. 3, hinzu kommen: e eigenartige seröse Drüsen von ande- rem Charakter als d; 1 Anhäufung von Leukocyten. Fig. 5. Zwei Tubulidurchschnitte der lateralen Nasendrüse des Hundes bei ca. 600-facher Vergrößerung und Färbung mit Hämatoxylin - Eisenalaun (HEIDENHAIN). sc Sekretkapillaren, ki Kittleiste längs getroffen, ki, Kittleiste quer getroffen. 382 Biicheranzeigen. A.-F. Le Double, Traité des variations des os du crane de l’homme et de leur signification au point de vue de l’anthropologie zoologique. Preface de M. le prof. Epmonp Pprripr. 118 dessins dans le texte, par M. Louis Danty-Cortas. Paris, Vigot fréres, 1903. XV, 400 pp. Der durch sein hervorragendes Werk iiber die menschlichen Muskel- varietäten rühmlichst bekannte Anatom von Tours unternimmt hier eine neue große Arbeit über Variationen, und zwar über die der Schädel- knochen des Menschen. Außer einer sehr genauen und gründlichen Zu- sammenstellung der in der Literatur zerstreuten Fälle für den Menschen finden wir, wie in dem Muskelwerke, eine Darstellung des Verhaltens bei den Säugetieren, die Le Dousie zur Erklärung der Variationen beim Menschen — oder sagen wir vorsichtiger: zum Verständlichmachen der- selben benutzt. — PERRIER hat eine Vorrede zu dem Buche geschrieben, das durch seinen reichen Inhalt wohl selbst genauere Kenner des menschlichen Schädels in Erstaunen setzen dürfte. Trotzdem die Ge- sichtsknochen nicht mitabgehandelt sind, beträgt der Umfang des Buches 25 Druckbogen. — Außer einer großen Anzahl von guten Ab- bildungen gibt Verf. zur schnellen Orientierung in dem verwirrend großen Material drei Register, erstens eins für zitierte Autoren, zweitens für die Abbildungen, drittens ein Sach- und Synomymen-Verzeichnis. B. Grenzfragen des Nerven- und Seelenlebens. Herausgeg. von L. Loewenfeld und H. Kurella. 23. Heft. „Bewußtsein— Gefühl“, eine phycho - physiologische Untersuchung. Von Z. ÖPPENHEIMER. Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1903. 25 pp. Preis 1 M. 80 Pf. Mit Freuden ist es zu begrüßen, wenn sich auch Mediziner mit derartigen psycho-physiologischen Problemen befassen. Der Inhalt der Arbeit zerfällt in vier Abschnitte: I. Was bedeutet das Wort Gefühl? — II. Entstehung des Gefühls. — III. Funktion der Zellen in der Hirn- rinde. — IV. Vorgänge in der Hirnrinde. Bewußtsein. — Das Bewußt- werden ist eine physiologische Leistung, deren Zustandekommen auf dem Vorhandensein von festen eingeübten anatomischen Bahnen beruht. Daß wir diese physiologische Leistung als Bewußtwerden oder Bewubt- sein bezeichnen‘, ist wunderbar, aber nicht wunderbarer als die Be- zeichnung „Gefühl“ für alle Vorgänge an der Körpersubstanz im allge- meinen. Um sich dies „Wunder“ zu erklären, haben wir nur zwei Wege. Entweder wir stellen uns auf den Standpunkt Lockes oder auf den von Kant, der gezeigt hat, daß alle Ableitungen, welche man von dem zweifellosen Ich oder Ich denke gemacht hat und welche die Grundlage für die Annahme einer Seele gebildet haben, falsch sind. — „Es bleibt uns nichts übrig, als unsere Seele an dem Leitfaden der Erfahrung zu studieren und uns in den Schranken der Frage zu halten, die nicht weiter gehen, als möglich innere Erfahrung ihren Inhalt darlegen kann.“ —— 383 Gustav Steinmann, Einführung in die Paläontologie. Mit 818 Textabbildungen. Leipzig, W. Engelmann, 1903. IX, 466 pp. Preis 12 M. Verf. versucht, die Paläontologie des Pflanzen- wie des Tierreiches in knapper Uebersicht darzustellen und so dem Studierenden, welcher die Paläontologie nicht gerade zum besonderen Studium zu machen be- absichtigt, einen Ueberblick über die wichtigsten Ergebnisse der palä- ontologischen Forschung zu gewähren. Da es für jeden Naturforscher, insbesondere für Biologen und vor allem vergleichende Anatomen nötig oder doch nützlich sein dürfte, sich mit der Paläontologie einigermaßen vertraut zu machen, so sei das sehr knapp, dabei aber klar und an- sprechend geschriebene, mit sehr zahlreichen Abbildungen ausgestattete Werk von STEINMAnN neben anderen, wie ZITTEL und Crepner, bestens empfohlen. Fast 200 Abbildungen entfallen auf die Wirbeltiere. Aus- stattung gut. Preis mäßig. B. Theodor Boveri, Ergebnisse über die Konstitution der chro- "matischen Substanz des Zellkerns. Mit 75 Abbildungen. Jena, G. Fischer, 1904. IV, 130 pp. Preis 2 M. 50 Pf. Diese Schrift ist die erweiterte Bearbeitung eines Referates, das Verf. auf Wunsch des Vorstandes der Deutschen zoologischen Gesell- schaft auf deren 13. Versammlung in Würzburg 1903 vorgetragen hat. Da, wie Verf. mit Recht annimmt, der Gegenstand über den engeren Kreis der Zoologen hinaus bei Anatomen, Physiologen, Botanikern auf Interesse rechnen darf, schien es gerechtfertigt, diese in der Art noch nicht vorliegenden Zusammenfassung allgemeiner zugänglich zu machen. Gegenüber den modernen Hypothesen über Vererbung und verschiedene Spekulationen hält es Boveri für erforderlich, streng zwischen dem Ge- biete der Tatsachen und dem der bloßen Annahmen zu scheiden. Den Bereich des Tatsächlichen abzustecken, ist die Hauptaufgabe dieser Darstellung, wenn auch Verf. bei der Beschränkung auf diese Fragen nicht auf die „allernächste Hypothesenatmosphäre“ hat verzichten wollen, ohne die „jeder Tatsachenkörper tot bleiben muß“. Eines besonderen Hinweises auf den Inhalt und die Bedeutung der Schrift bedarf es, bei der bekannten Stellung des Verf., nicht. Die Ausstattung ist sehr gut, der Preis mälig. B: Georg Ruge, Anleitungen zu den Präparierübungen an der menschlichen Leiche. 3. verbesserte u. vermehrte Auflage. Mit 133 Fig. im Text. Leipzig, W. Engelmann, 1903. XII, 375 pp. Preis geb. 10 M. In der neuen Auflage wurde viel Neues eingefügt. Ein neuer Ab- schnitt behandelt die gleichzeitige Bearbeitung von Gefäßen und Nerven. Der Gang der Präparation des Nervensystems ist ausführlicher darge- stellt worden. Die Anleitung zur Zergliederung der kindlichen Leiche fand ebenso wie diejenige zur Inangriffnahme der Muskulatur und der Eingeweide eine Erweiterung. Neu ist die Aufnahme von bildlichen Darstellungen anatomischer Verhältnisse. Bisher hatte R. nur solche für technische Zwecke (Schnittführung) gegeben. — Auch die Variationen 384 werden zum Teil ausführlich abgehandelt, an einigen Beispielen wird die Bedeutung dieser interessanten Erscheinungen besprochen. — Um an einem Beispiele zu zeigen, in welcher Mannigfaltigkeit die Organe des kindlichen Körpers ihre äußeren Formen darbieten können, wird die Leber des Neugeborenen besonders (p. 369—374) abgehandelt, und hierzu allein neun Abbildungen gegeben. — Der Preis erscheint zwar für eine „Anleitung“ an sich hoch, ist aber für das Gebotene nur an- gemessen. B. Anatomische Gesellschaft. Für die 18. Versammlung in Jena hat angekündigt: 1. Frl. BERTHA DE VRIESE: Ueber Hirnarterien. Dr. GıuseppE FaAvaro, 2. Prosektor in Padua, ist in die Gesell- schaft eingetreten. Quittungen. Seit Ende Dezember (s. No. 9) zahlten Beiträge die Herren: S. Mayer 04, Sir WıLLıaM Turner 03 (Austritt), Emm SCHMIDT 03 —04, Romer 03, Hasse 04, F. C. C. Hansen 03, MARCHAND, BER- TELLI, G. STERZI, TORNIER, TUCKERMAN, ECKHARD, BUGNION, FAVARO 04, — Ablösung der Beiträge bewirkte Herr SPULER. Personalia. Wien. Dr. Fr. v. SCHUMACHER, Assistent an der II. anatomischen Lehrkanzel, wurde zum Privatdozenten für Anatomie ernannt. Gent. Fräulein Dr. med. BERTHA DE VRIESE ist zum Assistenten für menschliche Anatomie ernannt worden. Es ist dies in Belgien der erste Fall der Anstellung einer Dame im Universitäts-Unterricht. Kiel. Prosektor und Privatdozent Dr. Fr. Meves ist zum außer- ordentlichen Professor ernannt worden. Abgeschlossen am 30. Januar 1904. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 13. Februar 1904. = No. 15. InHALT. Aufsätze. Folke Henschen, Ueber Trophospongienkanälchen sym- pathischer Ganglienzellen beim Menschen. Mit 6 Abbildungen. p. 385—389. — Julius Arnold, Weitere Beispiele granulärer Fettsynthese (Zungen- und Darm- schleimhaut. p. 339—400. — Rudolf Krause, Gibt es eine vitale Färbung? p. 400 —403. — Julius Tandler, Historische Bemerkungen über die Impressio aortica der Brustwirbelsäule. p. 404—405. — K. Fürbringer, Notiz über einige Beobach- tungen am Dipnoerkopf. p. 405—408. — J. Dewitz, Bemerkungen zu Herrn E. P. Auuis’ Arbeit „The skull and the cranial and first spinal muscles and nerves in Scomber scomber“. p. 408—410. Bücheranzeigen. HUGO SELLHEIM, p. 410. — CARL BREUS und ALEXANDER KoLisko, p. 412. — HERMANN PREYSING, p. 412. — L. LOEWENFELD u. H. Kv- RELLA, p. 412. — GusTAv KILLIAN, p. 413. t= Kongresse. Internationaler Zoologenkongreß in Bern, 14.—19. August 1904. p- 415—416. Anatomische Gesellschaft, p. 416. — Personalia, p. 416. Aufsätze. Nachdruck verboten. Ueber Trophospongienkanälchen sympathischer Ganglienzellen beim Menschen. Von ForLke Henscuen, Assistent am histologischen Institut zu Stockholm. Mit 6 Abbildungen. Die im Protoplasma mancherlei Zellenarten vorkommenden Bil- dungen, die HOLMGREN mit dem Namen Trophospongium und Tro- phospongienkanälchen belegt hat, wurden bekanntlich in Spinalgan- glienzellen zuerst entdeckt. Schon früh wurden sie auch in den Anat. Anz. XXIV, Aufsätze, 25 386 sympathischen Ganglienzellen gesehen. Im Jahre 1899 veröffentlichte Nexis!) einige Untersuchungen über Nervenzellen gesunder und ver- oifteter Tiere, wo er die neuen Bildungen beschrieb. Zwar gab er ihnen, der Gestalt wegen, den Namen „etat spir&mateux du proto- plasme“, aber ohne Zweifel handelte es sich eben um die fraglichen Kanälchen. In dieser Mitteilung gibt er auch eine sympathische Zelle vom normalen Hund wieder, die schöne, weite Kanälchen enthält. HOLMGREn, der zu gleicher Zeit die bezüglichen Bildungen unter dem Namen „intracelluläre Saftkanälchen“ erwähnt hatte, beschrieb im Jahre 1900?) unter anderem auch Kanälchen führende sympa- thische Ganglienzellen vom Pferd, Huhn und Frosch, wobei er mehrere erklärende Abbildungen hinzufügte. Beim Menschen aber sind die Ka- nälchen sympathischer Ganglienzellen, soviel mir bewußt ist, noch nicht beschrieben. Das untersuchte Material stammt von einem 22-jährigen, gesunden Manne (Nordlund), der hingerichtet wurde, wobei eine Anzahl sym- pathischer Ganglien in Sublimatpikrinsäure konserviert wurden. Beim Färben der Schnitte, die etwa 5 Mikren dick sind, habe ich mich teils der HerpenHAtINschen Eisenhämatoxylinmethode mit Nach- färbung durch Säurefuchsin-Orange, teils der Toluidin-Erythrosin- oder Thiatzinrot-Toluidinfärbung bedient. Die Abbildungen sind mit der Appeschen Camera angefertigt. Vergrößerung 1000-fach — Zeiß, Apochr. hom. Imm. 2 mm Komp. Okul. 8 —. Die Kanälchen treten im allgemeinen sehr schön hervor. Zwar findet man sie nicht überall, aber in gewissen Teilen der untersuchten Ganglien mangelt es keiner Zelle an schönen Kanälchen. Ihre Gestalt und Lage wechseln bedeutend und wird von Neuis?) treffend be- schrieben: ,,Ici l’on voit comme un croissant de lune, 1a une boucle, la encore une espece de spirale en tire-bouchon — — —“, Ohne größeres Gewicht darauf legen zu wollen, möchte ich zwei verschiedene Formen erwähnen, unter denen das Kanälchensystem er- scheint. : Die eine ist in der größten Zelle der Fig. 1 abgebildet. Hier sind die Kanälchen in das ganze Protoplasma verbreitet und treten im Präparat als quer- oder schiefgeschnittene, ein wenig verzweigte Röhr- 1) Nexis, Un nouveau detail de structure du protoplasme des cel- lules nerveuses. Bull. de l’Acad. roy. de Belgique (Classe des sciences), 1899, No 2, p. 102—125. 2) Howueren, Studien in der feineren Anatomie der Nervenzellen. Anat. Hefte, Bd. 15, 1900. 3) Iie | 387 chen hervor. In diesem Falle bilden sie ein sehr lockeres Netzwerk, das die Zelle durchdringt, hier und da sich an der Oberfläche der Zelle öffnend. Eine von HotmGren') abgebildete sympathische Zelle vom Huhn zeigt eben dasselbe Bild. vj x Fig.1. Sympathische Ganglienzellen, Mensch, Eisenhämatoxylin und Säurefuchsin- Orange. Der andere Typus ist in Fig. 2 und 3 wiedergegeben. Hier treten die Kanälchen mehr gesammelt auf. Zwei oder drei grobe Besen, die selbst bei schwacher Vergrößerung sichtbar sind, sind hier das Cha- : f Fig. 2. Fig. 3. Fig. 2. Sympathische Ganglienzelle, Mensch, Eisenhämatoxylin und Säurefuchsin- Orange. Fig. 3. Sympathische Nervenzelle aus Ganglion cervicale superius, Mensch, Thiatzin und Toluidin, DEN eC. 25* BB E rakteristische. Zwischen den einzelnen Kanälchen des Besens bleiben nur dünne Protoplasmaschleifen zurück. Daß es sich wirklich um protoplasmatische Schleifen und nicht um intrakanalikuläre Fäden handelt, möchte daraus hervorgehen, daß sie Tigroidkörnchen enthalten können. Hier und da sieht man, wie sich die Büschel dicht an den Kern schleichen, so daß sie denselben mehr oder weniger umfassen. Die Verbindung nach außen hin ist oft sehr deutlich. Diese Form ist von NerLıs!) und HoLMGREN?) sowohl in sym- pathischen wie in spinalen Ganglienzellen beschrieben, doch ist zu be- Fig. 4. Fig. 5. Fig. 4 und 5. Sympathische Ganglienzellen, Mensch, Eisenhämatoxylin und Siures fuchsin-Orange. merken, daß die Bilder des belgischen Forschers großenteils von Tieren stammen, die auf irgend eine Weise vergiftet worden waren, und deren Nervensystem sich infolge- dessen vielleicht in starkem Reiz befand. Zwischen diesen beiden extremen Typen sieht man zahlreiche Formen, die wohl als Uebergänge betrachtet werden können. Derartige sind in Fig. 4 und 5- abgebildet. Betrefis der Frage nach dem Vorhandensein eigener Wandungen ist es bemerkens- wert, daß die Kanälchen nach Färbung in Thiatzinrot-Tolui- Fig. 6. Spinale Ganglienzelle, normaler Hund, din mittels eines rotfarbigen WEIGERTsche Elastinfärbung. Randes vom Protoplasma sehr 1) Leer wia)sluo, 389 scharf abgegrenzt hervortreten. Ob dieser aber eine wirkliche Wandung oder protoplasmatischen Ursprungs ist, kann man wohl an einem in vorliegender Weise behandelten Material kaum sagen. Endlich teile ich, der Vergleichung wegen, eine Abbildung mit, die eine in Alkohol-Chloroform-Eisessig konservierte spinale Ganglienzelle vom Hund zeigt (Fig. 6). Die Aehnlichkeit mit gewissen der oben abge- bildeten sympathischen Ganglienzellen springt sogleich in die Augen. Diese Zellen sind schon vorher von HOLMGREN !) beschrieben, der infolge derartiger Bilder die Aufmerksamkeit darauf lenkt, daß die mit eigenen Wandungen ausgestatteten, stark dilatierten Kanälchen, die übrigens an die von Nerıs!) abgebildeten sehr erinnern, in engere Kanälchen übergehen. Auch hier sieht man, wie die Saftkanälchen bis an die Oberfläche der Zelle heranreichen können. Stockholm, 15. Dezember 1903. Nachdruck verboten. Weitere Beispiele granuliirer Fettsynthese (Zungen- und Darmsehleimhaut). Von Prof. Dr. Junius ArnorLp in Heidelberg. Bei der Zufuhr von Fetten, Fettsäuren, Seifen, Myelin etc. tritt in den Zellen ungeachtet der verschiedenen chemischen Zusammensetzung und Löslichkeitsverhältnisse dieser Substanzen Fett in granulärer Form auf. — Selbst für diejenigen Zellen, welche dank ihrer phago- cytären Eigenschaften Oel oder Myelin in corpusculärer Form auf- zunehmen vermögen, muß eine nachträgliche synthetische Umsetzung und Bindung an die Granula in Betracht gezogen werden. Die Ueber- einstimmung der Bilder, was die schließliche Anordnung und gegen- seitige Beziehung der Granula anbelangt, bei der Synthese und Phago- cytose von Fetten, sowie bei der Umsetzung von Seifelösungen ins- besondere verdient in dieser Hinsicht Berücksichtigung. Nachdem ein solches Verhalten für die verschiedensten Zellformen — Leukocyten, Wanderzellen und Eiterzellen, sowie fixe Binde- gewebszellen, Knorpelzellen, Endothelien und Epithelien ?) etc. — fest- Lye 2) Ueber Fettkérnchenzellen etc. VırcHmows Archiv, Bd. 163, 1900; über Phagocytose, Synthese etc. Münch. med. Wochenschr., 1902, No. 47; über Fettumsatz und Fettwanderung. Vırcnows Archiv, Bd. 171, 1903; N gestellt war, schien es mir wünschenswert, derartige Versuche auch an Zellen auszuführen, denen als hauptsächliche Aufgabe die Resorp- tion von Fetten zukommt, und andererseits zu prüfen, ob an mit Wimpern bekleideten Epithelien bei der Zufuhr von Oel und Seife eine Umsetzung dieser Substanzen erfolgt, und welche Rolle die Struk- turbestandteile dieser Zellformen bei diesen Vorgängen spielen. I. Versuche an der Froschzunge. Selbstverständlich mußte zunächst festgestellt werden, ob, in welcher Anordnung und in welcher Menge Fett in der normalen Froschzunge vorkommt. Ich habe zu diesem Behuf zwei Wege eingeschlagen. Erstens wurden bei einer größeren Zahl von Sommer- und Winterfröschen (hauptsächlich Rana fusca) nach erfolgter Härtung der Zungen in 10 Proz. Formalhyd verschiedene Stellen auf ihren Fettgehalt geprüft, in- dem ich die mit dem Gefriermikrotom hergestellten Schnitte mit Sudan färbte oder in MArcuischer Lösung osmierte. Da zum Studium feinerer Strukturverhältnisse sehr dünne Schnitte (2—5 mm) erforderlich sind, ist die Paraffineinbettung in Formol gehärteter und mit MArcHIıscher Lösung behandelter Stücke nicht zu entbehren. Will man sich an Flächenpräparaten über den Fettgehalt unter- richten, dann empfiehlt sich ein zweites Verfahren. Die Zunge eines curarisierten Frosches wird auf einem Halter (nach THoma) aus- gespannt, mehrfach, um den Schleim zu entfernen, mit Chlornatrium- lösung (0,6 Proz.) abgespült, dann kurz mit 50 Proz. Alkohol und schließlich mit alkoholischer (70 Proz.) Sudanlösung betupft. — Diese Methode hat den Nachteil, daß sehr leicht Niederschläge entstehen, namentlich wenn man den Schleim nicht genügend entfernt; durch nachträgliches Abspülen mit Alkohol (50 Proz.) lassen sich diese allerdings zum Teil wieder beseitigen. Meistens erhält man aber, wenigstens stellenweise, brauchbare Bilder, die einen sehr lehrreichen Ueberblick und eine rasche Orientierung über den Fettgehalt der Froschzunge gewähren. Ist die Alkoholwirkung auf die Oberfläche be- schränkt, so kann der Kreislauf erhalten bleiben. : Beide Methoden führten zu dem übereinstimmenden Ergebnis, daß bei Sommer- und Winterfröschen die Epithelien der Zunge in mäßiger innerhalb gewisser Grenzen und nach Stellen wechselnder Menge Fett führen. Es empfiehlt sich deshalb, die Tiere zuvor einige Zeit hun- über Fettumsatz und Fettwanderung in der Cornea. Centralbl. für allg. Pathol. u. pathol. Anat., Bd. 14, 1903. No. 19; über granuläre Fett- synthese in Wanderzellen und Eiterzellen, Münch. med. Wochenschr., 1903, No. 43. ee | 391 gern zu lassen, Das Fett findet sich namentlich in den Epithelien der Papillae fungiformes, seltener und spärlicher in denjenigen der Papillae filiformes. Fast immer nimmt dieses die basalen Abschnitte der Zellen ein. Ganz vereinzelt kommen Fettgranula in den Binde- gewebszellen, zahlreicher dagegen in Leukocyten vor. A. Versuche mit Seife. Diese wurden in der Weise ausgeführt, daß ich die auf einem Korkrahmen ausgespannte Zunge eines curarisierten Frosches 12 bis 24—48 Stunden lang in eine Lösung von oleinsaurem Natron (0,1— 0,5 Proc.) in Chlornatrium (0,75 Proz.) eintauchte, mit Kochsalz- lösung abspülte, mit 50 Proz. Alkohol und dann mit Sudanlösung be- tupfte oder aber nach Formolhärtung in der oben angegebenen Weise die Schnitte behandelte Da es mir wünschenswert erschien, das Verhalten der Seife und deren Wirkungsweise unmittelbar zu verfolgen, brachte ich bei einer anderen Versuchsreihe möglichst kleine Körnchen von oleinsaurem Natron in Substanz auf die papilläre Fläche der vor- gelagerten Zunge und bedeckte diese mit einem Deckglas. An solchen Objekten kann man beliebig lange Zeit Beobachtungen anstellen. Bei der zuletzt erwähnten Versuchsanordnung tritt, sobald eine Lösung des Seifenkörnchens erfolgt, eine zunächst auf diese Stelle be- schränkte Trübung ein. Die Plasmosomen werden deutlicher und einzelne glänzende Granula und Vakuolen wahrnehmbar ; später kommt es zur Quellung und blasigen Auftreibung der gegen die Oberfläche gelegenen Abschnitte der Zellen, welche manchmal eine mehr kuglige Form und glasige Beschaffenheit annehmen. Uebergießt man solche Präparate nach 4—6 Stunden mit Sudanlösung (s. o.), so enthalten die Epithelien der Papillae fungiformes und filiformes massenhafte Fett- granula. Der Fettgehalt solcher Zungenteile war ein viel beträcht- licherer als an den fettreichsten Stellen normaler Zungen. Um in dieser Hinsicht ganz sichere Anhaltspunkte zu gewinnen, entnahm ich den Zungen vor dem Eintauchen in Seifenlösung oder vor dem Bestauben mit Seifenpulver kleinste Schleimhautfetzchen, die auf ihren Fettgehalt untersucht wurden. Auf diese Weise war eine unmittelbare Verglei- chung ermöglicht. Nach der gleichen Methode konnte ermittelt werden, daß schon 1 Stunde nach Beginn des Versuches eine Vermehrung des Fettgehaltes sich nachweisen ließ. Nach 12 Stunden war dieser so hochgradig, daß über seine Abhängigkeit von der Seifeneinwirkung ein Zweifel nicht aufkommen konnte, auch wenn man die Zunahme des Fettes infolge der durch die Versuchsanordnung bedingten Kreis- laufstörungen in Rechnung zog. BB Zur Untersuchung von Schnitten eignen sich namentlich Zungen, welche längere Zeit (12— 24 Stunden) in Seifelösungen eingetaucht waren. An solchen enthalten nicht nur die Epithelien der papillären, sondern auch die der glatten Fläche massenhafte Fettgranula. Bei den Zellen. der Papillae fungiformis liegt das Fett hauptsächlich peri- nukleär, erreicht aber bei stärkerer Füllung auch die mittleren Ab- schnitte der Zellen, während die hyalinen äußeren Teile dieser immer frei von Fett bleiben. An den Papillae filiformes sind bei geringgra- digem Fettgehalt die Granula gleichfalls vorwiegend perinukleär an- geordnet, später finden sich solche bis zum hyalinen Grenzsaum, der aber nur ganz selten einzelne Fettgranula aufweist. Die Aufstellung der Granula ist gewöhnlich eine ausgesprochen reihenförmige, seltener netzartige. Isoliert man solche Zellen, so kann man sich leicht von dieser Anordnung und der gegenseitigen Beziehung der Granula, sowie der Unterbrechung der Plasmosomenketten durch diese überzeugen. Die Uebereinstimmung solcher Bilder mit denjenigen, welche man bei der vitalen und supravitalen Färbung mit Neutralrot!) erhält, ist geradezu überraschend. — Hat eine ausgiebigere Resorption von Seife stattgefunden, so trifft man Fett nicht nur in den oberflächlichen, sondern auch in den tiefer gelegenen Epitbelien, sowie in den Drüsen- zellen, ferner in den Bindegewebszellen, Leukocyten und endlich in den Muskelfasern. Schließlich machte ich noch Versuche mit gefärbter Seife in Sub- stanz und Lösung. Diese wurde in der Weise hergestellt, daß ich gesättigte Seifelösung mit Sudann III oder Alkannin (GRÜBLER) versetzte, einige Tropfen absoluten Alkohols hinzufügte, diese Mischung über dem Wasserbad verdunsten und später im Brütofen eintrocknen ließ. Bei Zusatz von Wasser zu diesem Gemenge, löst sich dasselbe mit roter bezw. violetter Farbe. Bringt man kleine Partikelchen davon auf die vorgelagerte Zunge, so erscheinen auch die kleineren Tröpf- chen schwach gelblich gefärbt; gewöhnlich enthalten die größeren Tropfen noch ungelösten Farbstoff. Auch an einzelnen Granula glaubte ich einen leicht gelblichen Farbenton wahrzunehmen. Uebergoß man aber nach einigen Stunden mit Sudanlösung (s. 0.), so kamen massen- hafte gefärbte Granula zur Wahrnehmung; es waren also zahlreiche auf Sudan reagierende Granula vorhanden, welche sich vital nicht ge- färbt hatten. Taucht man vorgelagerte Zungen für 12—24 Stunden in gefärbte 1) Ueber Granulafärbung lebender und überlebender Gewebe. Vır- caows Archiv, Bd. 159, 1900. 393 Seifenlösung ein, so zeigt sich die Schleimhaut, namentlich bei Ver- wendung von Alkanninseife, häufig etwas gefärbt; beim Abspülen mit Chlornatriumlösung verschwindet aber die Färbung mehr oder weniger vollständig. Bei der Untersuchung des frischen Objekts enthalten ein- zelne Epithelien, namentlich aber Leukocyten, braune Körnchen, zu- weilen bei gleichzeitiger Kernfärbung. Meines Erachtens berechtigt auch dieser Befund nicht zur Annahme einer vitalen Färbung. Die Leukocyten mögen die ungelösten Farbstoffkörnchen, welche in solchen Mischungen sich immer in ziemlicher Menge finden, phagocytär auf- genommen haben. An den gefärbten Epithelien lassen sich aber fast immer Absterbeerscheinungen nachweisen. B. Versuche mit Olivenöl. Bei derartigen Versuchen empfiehlt sich die Anwendung mit Sudan gefarbter Oele, weil man das Verhalten auch kleinerer Tropfen, welche, wenn auch schwach, gelblich gefärbt sind, prüfen kann. Alkanninolivenöl alteriert nach meinen Erfahrungen die Gewebe stärker wie Sudan- olivenöl. Bei der unmittelbaren Beobachtung der Froschzunge lassen sich an solchen Oeltropfen, mögen sie kleiner oder größer sein, irgend welche Veränderungen, namentlich Emulsionbildung, nicht wahrnehmen. Auch die Epithelien zeigen zumeist keine Veränderungen, erst nach mehreren Stunden tritt in der Umgebung der Oeltropfen eine deut- lichere Granulierung an diesen Zellen und nach 12—24 Stunden eine blasige Auftreibung auf, welche aber viel geringer ist wie bei den Seifeversuchen. Wie bei diesen, zeigen einzelne Granula einen leichten Stich ins Gelbe An Zungen, welche längere Zeit in gefärbtes Oel eingetaucht waren, ergeben sich im Wesentlichen die gleichen Wahr- nehmungen, nur ist die Färbung einzelner Granula, namentlich bei der Verwendung von Alkanninolivenöl, deutlicher. Den eben geschilderten Befunden zufolge, könnte man leicht zu der Meinung verleitet werden, daß eine Umsetzung des Oeles über- haupt unter solchen Verhältnissen nicht stattfinde. Bei der Unter- suchung der gehärteten Objekte, namentlich eingetauchter Zungen, wird man allerdings von dieser Annahme sofort zurückkommen. Die Epithelien enthalten massenhafte Fettgranula und zwar, was mir sehr bemerkenswert dünkt, in der gleichen Anordnung wie bei den Seife- versuchen: reihenförmig aufgestellte Granula, welche bei stärkerem Fettgehalt die ganze Zelle einnehmen, nur den Grenzsaum freilassend. Auch in anderen Zellen — Leukocyten, Bindegewebszellen und Muskel- fasern — trifft man, je nach der Dauer des Versuchs, bald mehr, bald weniger Fett. Bei der Isolierung der Zellen erhält man an den Epi- 394 thelien die gleichen mit der vitalen und supravitalen Neutralrotfärbung übeinstimmenden Bilder, wie bei den Seifeversuchen. Um einigermaßen einen Anhaltspunkt dafür zu gewinnen, wann frühstens Fett unter solchen Bedingungen umgesetzt wird, verfuhr ich ähnlich wie bei den Seifeversuchen. Vor Eintauchen der Zunge in Sudanolivenöl excidierte ich ein kleines Schleimhautstückchen, um seinen Fettgehalt festzustellen. Solche Proben wurden von Stunde zu Stunde der eingetauchten Zunge entnommen. Nach ca. 4—5 Stunden glaubte ich eine zweifellose Zunahme des Fettes konstatieren zu können. Daß diese Werte nur annähernde sein können, ist selbstverständlich. Als wesentlichste Ergebnisse der geschilderten Versuchsreihen sind hervorzuheben: 1) An der Froschzunge werden Seife und Fett von den Plasmosomen bezw. Granula der Epithelien und zwar sowohl den bewimperten als wimperlosen umgesetzt. In den Grenzsäumen der Zellen finden sich nur ganz vereinzelte Fettgranula, fast immer sind sie auch bei völliger Füllung der Zellen mit Fett davon frei. Die Anordung der Granula ist bei Seife- und Fettumsatz die gleiche. 2) Die bei der Resorption von Seife und Fett entstehenden Granula- bilder zeigen eine weitgehende Uebereinstimmung mit denjenigen bei der vitalen und supravitalen Neutralrotfärbung. 3) Bei der Verwendung gefärbter Seife und Oele kommt eine deut- liche Färbung der Granula nur dann zu stande, wenn Zeichen der Veränderung der Zellen wahrnehmbar werden. Da bei der nachträg- lichen Sudanfärbung die Zellen sich als sehr reich an Fettgranula her- ausstellen, kann aus solchen Versuchen auf eine Resorption gefärbter Substanzen nicht geschlossen werden. 4) Von anderen Zellformen, welche bei Zufuhr von Seife und Oel Fett enthalten, sind außer den Epithelien Drüsenzellen, Leukocyten, Bindegewebszellen und Muskelfasern namhaft zu machen. II. Versuche am Froschdarm. Bei der Fütterung mit Seife und Oel wurde der Magen immer auf seinen Fettgehalt untersucht. Ich glaube aber, auf eine Verwertung dieser Befunde deshalb verzichten zu sollen, weil nach meinen Er- fahrungen schon unter normalen Verhältnissen ziemlich viel Fett im Froschmagen getroffen wird und zwar nicht nur auf der Höhe der Falten, sondern auch in den Drüsenepithelien. Viel geringer ist der Fettgehalt des Darmes; meistens sind es nur die Kuppen einzelner Zellen und die basalen Abschnitte solcher, in denen zahlreiche Fett- | ; A % 395 granula vorkommen. Immerhin empfiehlt es sich, die Tiere vor Be- ginn der Versuche längere Zeit hungern zu lassen. A. Versuche mit Seifefütterung. Bei den meisten Versuchen fütterte ich die Tiere 1—2mal im Tage mit kleinen Körnchen ungefärbter oder gefärbter (Sudan, Alkanna) Seife. Nach 12, 24, 36 und 48 Stunden wurden die Tiere getötet. Die Verwendung gefärbter Seife bietet den Vorteil, daß sich leicht feststellen läßt, wie weit die Seife im Darm vorgerückt ist, und daß die Befunde an den Teilen, welche mit Seifelösung in Berührung ge- kommen sind, mit denjenigen an den anderen Darmabschnitten ver- glichen werden können. Um solche Vergleiche anzustellen, habe ich auch mehrfach Unterbindungen des Darmes an verschiedenen Stellen vor Beginn des Versuches vorgenommen. Durch diese Versuchsanord- nungen kann die durch den Fettgehalt des normalen Darmes gegebene Fehlerquelle nahezu vollständig ausgeschaltet werden. Ueberdies war bei den meisten Versuchen der Fettgehalt der Epithelien ein hoch- gradiger und die Verteilung der Fettgranula in diesen eine charakte- ristische, so daß über die Verschiedenheit der Anordnung, verglichen mit dem normalen Darm, Zweifel nicht bestehen konnten. Wie oben erwähnt wurde, trifft man Fett im Darın nicht mit Seife gefütterter Tiere mehr fleckweise und auf der Höhe der Zotten. Nach Seifenfütterung zeigte sich eine gleichmäßige Füllung der Darm- epithelien mit Fett über große Flächen hin. Die Fettgranula erfüllten nicht nur die basalen Abschnitte der Zellen, sondern erstreckten sich in reihenförmiger Anordnung bis zum freibleibenden Grenzsaum; nur an ganz wenigen Zelien scheinen in diesem vereinzelte Fettgranula zu liegen. Diese feineren Strukturverhältnisse kommen besonders schön zur Darstellung an feinen Schnitten von MARrcHI-Präparaten: regelmäßige Reihen von intensiv geschwärzten Granula, unterbrochen durch weniger dunkle Körner und ungefärbte Plasmosomen, sowie der ganz helle fettfreie Grenzsaum gegen die Zellsubstanz scharf sich ab- hebend. Auch die Untersuchung isolierter Zeilen (Sudanpräparate) ist behufs Feststellung der Beziehungen zwischen den gefärbten Gra- nula und den übrigen Strukturbestandteilen der Zelle sehr zu em- pfehlen. Es erübrigt noch des Befundes von Fett im Gewebe der Zotten und in den Chylusgefäßen bei solchen Versuchen Erwähnung zu tun. Hat man gefärbte Seife, namentlich Alkanninseife, verfüttert, so zeigt der Darminhalt, manchmal aber auch die Darmwand, eine schmutzig-rötlichbraune Verfärbung. Nach dem makroskopischen Be- 36 fund mag man geneigt sein, eine deutliche Färbung des Gewebes, ins- besondere der Epithelien zu erwarten. Das ist aber nur an einzelnen und zwar vorwiegend an solchen Stellen der Fall, an welchen Zerfalls- erscheinungen der Zellen vorhanden sind. Die Färbung schien mir an Intensität und Ausdehnung zuzunehmen, wenn man solche Därme längere Zeit liegen ließ. Jedenfalls wird man aus solchen Befunden um so weniger auf vitale Vorgänge schließen dürfen, als bei der nachträglichen Färbung solcher Präparate mit Sudan aH herausstellt, daß die Zellen nicht, wie man nach der ersten Untersuchung erwarten sollte, vereinzelte, sondern massenhafte Fettgranula führen. B. Versuche mit Oelfütterung. Ich injizierte den Fröschen, je nach ihrer Größe, 1—2mal im Tage 1/,—1 ccm ungefärbten oder gefärbten Oeles; die Unter- suchung des Darmes nahm ich nach 12, 24, 36 und 48 Stunden vor. Die sonstigen Methoden waren die gleichen wie bei den vorigen Ver- suchen. Was die Anordnung der Fettgranula, ihre Beziehung zu den anderen Strukturbestandteilen der Zelle, das Verhalten des Grenz- saumes, das Vorkommen von Fett im Zottengewebe und in den Chylus- gefäßen anbelangt, so vermochte ich eine Verschiedenheit bei der Fütte- rung mit Oel oder Seife nicht nachzuweisen ; im Gegenteil, die Ueber- einstimmung der Bilder ist in beiden Fällen eine so weitgehende, daß eine Entscheidung, ob Seife oder Oel verfüttert wurde, nicht mög- lich ist. Ich darf mich deshalb darauf beschränken, zu erwähnen, daß bei der Fütterung mit gefärbten Oelen die Darmwand gleichfalls manch- mal eine Färbung aufweist, welche bei längerem Liegen der Präparate an Intensität und gleichmäßiger Ausdehnung zuzunehmen schien. Macht man an solchen Objekten Schnitte, so kann man nur an einzelnen Granula eine hellgelbe Tinktion wahrnehmen, während bei der nach- träglichen Behandlung des gehärteten Objekts mit Sudan massenhafte intensiv gefärbte Granula zum Vorschein kommen. Aus den zwei zuletzt geschilderten Untersuchungsreihen darf ge- folgert werden: 1) Bei der Verfütterung von Seife und Oel werden diese Substanzen durch die Plasmosomen bezw. Granula der Darmepithelien umgesetzt, die Grenzsäume enthalten nur ganz vereinzelte Fettgranula. 2) Die Anordnung der Granula ist bei Seife- und Oelfütterung so übereinstimmend, daß eine Unterscheidung nicht möglich ist. 3) Bei der Verfütterung gefärbter Seife; kommt eine Färbung p> 397 der Darmwand, wie es scheint, nur an Stellen zu stande, welche ge- schädigt sind. 4) Auch bei der Verfütterung gefärbter Oele kann die Darmwand stellenweise gefärbt erscheinen. Die große Mehrzahl der Granula bleibt aber ungefärbt und gelangt erst bei nachträglicher Sudantinktion zur Wahrnehmung. 5) Außer den Darmepithelien enthalten auch das Zottengewebe und die Chylusgefäße bei solchen Versuchen Fett. Zum Schluß noch einige Bemerkungen über den Wert der oben verzeichneten Versuchsergebnisse für die Lehre von dem zellulären Fettumsatz. Eine besondere Berücksichtigung dünkt mir die Tatsache zu ver- dienen, daß den Epithelien der Zunge — bewimperten und unbewim- perten — außer ihren sonstigen Funktionen !) die Fähigkeit zukommt, Fett umzusetzen, und daß bei ihnen dieser Vorgang unter den gleichen morphologischen Bildern sich vollzieht, wie bei den Darmepithelien, deren wesentliche Aufgabe die Fettresorption ist. In beiden Fällen ist das Fett, wenn nicht ausschließlich, so doch hauptsächlich an die Plasmosomen bezw. die Granula gebunden; bei beiden Zellarten sind die Grenzsäume frei von Fettgranula. Beriicksichtigt man, daß alle zuverlässigen Beobachter bezüglich der Grenzsäume an den Darmepithelien zu diesen Ergebnissen gelangt sind, so kann der Befund vereinzelter Granula in diesen, wie er neuer- dings namentlich von KıscHENSskY?) betont wird und wie er auch oben verzeichnet wurde, nicht als Beweis für einen corpusculären Eintritt des Fettes durch die Grenzsäume verwertet werden. Viel sachent- sprechender scheint mir die Annahme, daß diese vereinzelten Fett- granula bei der Präparation aus der Zelle nach dem Grenzsaum ver- schoben wurden oder auf dem Wege des Austretens aus der Zelle sich befanden. Die Uebereinstimmung der morphologischen Bilder bei der Resorption von Seife und Fett drängt meines Erachtens zu der Vorstellung, daß bei beiden Vorgängen die Substanzen in gelöster 1) Betupft man die papilläre Fläche einer lebenden Froschzunge erst mit Methylenblau und dann mit Neutralrot, so färben sich in der gleichen Zelle die einen Granula blau, die anderen rot, wiederum andere violett, wohl der Ausdruck des wechselnden Funktionszusstandes dieser. Da manche dieser Zellen gleichzeitig Fettgranula enthalten, so haben wir es hier mit einem bemerkenswerten Beispiel für das Vor- kommen verschiedenartiger Granula in ein und derselben Zelle zu tun. 2) Kıschexsky, Ueber die Resorption des Fettes im Darmkanal. ZieGLEeRs Beiträge, Bd. 32, 1902. 398 Form in die Zelle eintreten und daß PFLÜGERs Anschauung — alle Verdauung ist Hydrolyse, alle Resorption ist Hydrodiffusion — mit diesen Tatsachen besser im Einklang als die Annahme steht: die durch die Grenzsäume eintretenden Fetttröpfchen seien so klein, daß sie selbst mit den stärksten Vergrößerungen nicht mehr nachgewiesen werden können. — In dieser Anschauung vermögen uns die oben be- richteten Wahrnehmungen an der lebenden Froschzunge nur zu bestärken, denen zufolge an den Oeltropfen eine Spaltung in so kleine Tropfen und ein Eintritt solcher in die Zellen nicht festzustellen war. Viel- mehr erhielt man den Eindruck, als ob die Plasmosomen eine Um- wandlung erführen. Daß an diesen häufig ausgesprochener Fettglanz vermißt wurde, läßt vielleicht auf eine verschiedene Bindung an die Granula und wechselnde Mischung mit Eiweiß schließen. Um die Vorstellung, daß das Fett in corpusculärer Form von den Zellen aufgenommen werde, zu stützen, schlugen Exner und Hor- BAUER!) den Weg der Fütterung mit gefärbten Fetten ein. Hunde, welchen Alkannabutter in Wurst verfüttert worden war, wurden nach 12 Stunden getötet, die Kadaver blieben dann 48 Stunden liegen. Bei der Untersuchung des Darmes mittelst Zerzupfens, erwiesen sich die ihres Epithels beraubten Zotten mit rotbraun gefärbten Fetttropfen gefüllt, die in der Tiefe der Schleimhaut eine mehr netzförmige An- ordnung erfuhren. Gegen die Beweiskraft dieser Versuche wurden von PFLÜGER schwerwiegende Bedenken geltend und unter anderen anf die Tatsache aufmerksam gemacht, daß, wie schon NERKING, HENRIQUES und C. HANSEN nachgewiesen haben, Alkanna in Seife löslich ist. Es kann nicht meine Aufgabe sein, in eine Erörterung dieser Fragen einzu- treten; vielmehr muß ich mich damit begnügen, hervorzuheben, daß bei meinen Versuchen mit gefärbter Seife und gefärbtem Oel eine deutliche Färbung der Granula nur in denjenigen Zellen vorhanden war, welche Degenerations- oder Absterbeerscheinungen darboten, wäh- rend bei der nachträglichen Färbung solcher Objekte mit Sudan sich ergab, daß sämtliche Zellen mehr oder weniger zahlreiche Fettgranula enthielten. — Diese Tatsachen lehren meines Erachtens, daß aus den bisherigen Versuchen mit gefärbten Seifen und Oelen eine Aufnahme der letzteren in corpusculärer Form nicht gefolgert werden darf. 1) Horpaunr, Kann Fett unverseift resorbiert werden etc.? Prrö- cers Archiv, Bd. 81, 1900. — Derselbe, Ueber die Resorption künst- lich gefärbter Fette. Pruügers Archiv, Bd. 84, und Exner, Bemerkun- gen zu diesem Aufsatz. Daselbst, 1901. 399 Ueberdies ist zu berücksichtigen, daß bei der Resorption beider Sub- stanzen ungeachtet ihrer verschiedenen Löslichkeitsverhältnisse die gleichen morphologischen Granulabilder in den Zellen getroffen werden. Aus der übereinstimmenden Anordnung der Fettgranula bei dem zellulären Umsatz von Seife und Fett darf wohl mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit geschlossen werden, daß es sich bei beiden Sub- stanzen um eine Aufnahme in gelöster Form durch die Zellen han- delt, was natürlich nicht ausschließt, daß die Vorgänge der Verseifung bezw. der Ueberführung des Fettes in lösliche Form, insbesondere an der Zunge einerseits und im Darm andererseits, verschieden sein können. Für die Bildung von Fett aus Seife ist ja für den letzteren durch die Untersuchungen Ewatps der chemische Nachweis erbracht. Daß die Plasmosomen bezw. Granula bei diesen Vorgängen be- teiligt sind, dafür liefern die oben berichteten Befunde zahlreiche Belege. Den Beobachtungen ATMANNS, METZNERS und KrREHLS ist viel Widerspruch, jedenfalls nicht die ihnen gebührende Wertschätzung zu Teil geworden. Ich will deshalb nicht unterlassen, hervorzuheben, daß die Beschreibungen und Abbildungen, welche KreuL von den Resorp- tionsprozessen im Darm gegeben hat, mit meinen Wahrnehmungen eine weitgehende Uebereinstimmung zeigen. Sehr wichtig ist die Untersuchung isolierter Zellen und der Vergleich der Bilder an Sudan- und Neutralrotpräparaten (vitale und supravitale Färbung), weil an ihnen die Plasmosomenketten und deren Unterbrechung durch Fett- granula zur Darstellung gelangen. Die Analogie der Vorgänge bei der Umsetzung von Seifen und Fetten einerseits, den oben namhaft gemachten Substanzen — Eisen, Gallenfarbstoff, Myelin — andererseits und die Rolle, welche die Plas- mosomen und Granula dabei spielen, ist nicht zu verkennen. Es wurde früher hervorgehoben, daß bei der Einführung von Nervenmark in den Froschlymphsack die Zellen Fett in granulärer Form enthalten!). Bringt man die Gewebe mit Rost?) in Berührung, so scheint das Eisen an die Granula gebunden und zwar sowohl bei Zellen, welche phagocytöse Eigenschaften besitzen, als auch bei den- jenigen, welchen solche nicht zukommen. Es muß in dem letzteren Fall eine Aufnahme gelösten Eisens durch die Zellen und eine Bin- dung an die Granula stattgefunden haben. Aehnliche Vorgänge mögen sich bei der endogenen Siderosis oder den verschiedenen Arten der 1) Ueber Fettkörnchenzellen 1. c. 2) Ueber Siderosis und siderofere Zellen. Vircnows Arch., Bd. 161, 1900. 400 hämatogenen Pigmentbildung abspielen. Welcher Natur diese Bindun- gen der Stoffe an die Plasmosomen und Granula sind, darüber auch nur Vermutungen auszusprechen, wäre verfrüht. Dagegen will ich der Ueberzeugung Ausdruck verleihen, daß die einheitlichen morphologi- schen Bilder, unter denen diese so verschiedenen Substanzen inner- halb der Zellen sich präsentieren und ihre Uebereinstimmung mit der Anordnung der Plasmasomen und Granula, wie sie bei der vitalen und supravitalen Neutralrotfärbung zur Darstellung gelangen, durch die Vorstellung der Bindung dieser Stoffe an die Plasmosomen eine sachgemäßere Erklärung finden, als durch die Annahme einer von präexistenten Gebilden unabhängigen Abscheidung oder Fällung dieser Stoffe innerhalb der Zellen. Nachdruck verboten. Gibt es eine „vitale“ Färbung? Von Prof. Dr. Rupotr Krause, Berlin. Seitdem durch die glänzende Entdeckung EHRLIcCHs das Methylen- blau in die Technik der sogenannten vitalen Färbung eingeführt worden ist, hat man vielfach darüber gestritten, ob es überhaupt eine ,,vitale“ Färbung, d. h. eine Färbung lebender Zellsubstanz gibt. Es hat sich gezeigt, daß bei den höheren Tieren sich nach Einführung von Farb- stoffen der Kern der lebenden Zelle fast niemals färbt, dagegen treten konstant im Zellleib gefärbte Granulationen auf. Ob es sich in den letzteren wirklich um lebende protoplasmatische Substanz oder um Nährmaterial, Stoffwechselprodukte oder dergleichen handelt, ist mit Sicherheit noch nicht entschieden. Jedenfalls können wir diese Fär- bungsresultate nicht einwandfrei als eine Vitalfärbung im strengen Sinne des Wortes bezeichnen und man hat deshalb auch vorgeschlagen, an Stelle von Vitalfärbung von einer Färbung intra vitam zu sprechen. In letzter Zeit scheint es nun WOLFF!) gelungen zu sein, Vital- färbungen von Nervenfasern und Ganglienzellen beim Frosch resp. bei Distomen beobachtet zu haben. Er injizierte lebenden Fröschen dünne Methylenblaulösungen und fand dann die in der Blase schmarotzenden Distomen lebhaft blau gefärbt. Die mikroskopische Untersuchung zeigte in den sich noch normal bewegenden Tieren blau gefärbte Ganglienzellen, Nervenfasern und deren Endausbreitungen. Ich habe ganz ähnliches schon vor einer ganzen Reihe von Jahren 1) Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Jahrg. 1902. 401 beobachtet. Wenn man Forellen- oder Lachsembryonen von 10—15 mm Länge wenige Tropfen dünner Methylenblaulésung in das Gefäßlumen einspritzt, so kann man sehr bald am lebenden, sich noch lebhaft be- wegenden Tier eine ausgedehnte Färbung der Haut- und Muskelnerven mit ihren Endverzweigungen beobachten. Ja es können bereits große Bezirke des Rückenmarks distinkte Färbung von Zellen und Fasern zeigen, ohne daß die Bewegung des Tieres erheblich leidet. Ihr Maxi- mum erreicht die Färbung allerdings immer erst dann, wenn das Tier abgestorben ist. Ich hatte damals meine Bedenken, das als eine einwandsfreie Vitalfärbung zu bezeichnen, denn die betreffenden Fasern und Zellen konnten immerhin schon abgestorben sein, ohne daß dadurch die Be- wegung des Gesamtorganismus wesentlich oder, besser gesagt, merkbar beeinträchtigt war. In den folgenden Zeilen nun möchte ich ein Fär- bungsresultat mitteilen, das man wohl ohne Zweifel als eine Vital- färbung anerkennen muß. Einwandfrei vital wäre eine Färbung nur dann, wenn man nach- weisen könnte, daß die Zellen ihre gewohnte Funktion ohne Einbuße weiter fortsetzen, während gleichzeitig die dieser Funktion dienenden Zellorgane sich gefärbt erweisen. Man müßte also mit Zellen operieren, deren Tätigkeit man unter dem Mikroskop beobachten kann und da kämen wohl in erster Linie die Flimmerzellen in Betracht, die auch in Bezug auf ihre Struktur zu den bestgekannten Zellen gehören. Durch die zahlreichen Arbeiten der letzten Jahre wissen wir, daß das Funktionieren der Flimmerzellen unabhängig vom Kern erfolgt. Kernlose Flimmerzellstücke flimmern lange Zeit weiter, Die inter- essanten Experimente von PETER!) haben dann gezeigt, daß das Cen- trum, der Motor für die Flimmerbewegung in den Basalkörperchen gesucht werden muß. Das, was wir heute über die Färbung der lebenden Flimmerzelle wissen, spricht aber keineswegs zu Gunsten einer vitalen Färbbarkeit. Es färben sich wohl zahlreiche Granulationen im Zellkörper, sobald sich aber die Flimmern selbst mit ihren Basalkörperchen färben, hört die Bewegung auf. Es ist mir nun gelungen, an einem sehr günstigen Objekt zu zeigen, daß das durchaus nicht immer der Fall zu sein braucht, daß sich auch lebende Flimmern mitsamt ihren Basalkörperchen und Flimmerwurzeln färben können. 1) Anatomischer Anzeiger, Bd. 15, 1899. Anat. Anz. XXIV, Aufsätze, 26 Eins der schénsten Objekte fiir das Studium der Flimmerbewegung bilden die das Vestibulum des Petromyzontenlabyrinths auskleidenden, von EckEr entdeckten Geißelzellen. Es handelt sich hier um kubische Zellen, aus deren freier Fläche lange und ziemlich dicke Flimmerhaare in der Zahl von 10—20 herausstehen. Die Haare sind an der Basis dünner und hier deutlich voneinander getrennt. An den Enden da- gegen legen sie sich dicht aneinander an und sind anscheinend miteinander verklebt, so daß aus jeder Zelle ein peitschenschnurartiges Gebilde herausragt. Jedes Haar sitzt auf einem Basalkörperchen auf. Die letzteren sind deutlich voneinander getrennt und liegen im Niveau der Zell- oberfläche. Das freie Ende des Zellkörpers läßt eine auch schon von STUDNIEKA!) abgebildete Cuticula erkennen, die sich an Eisenhämato- xylinpräparaten als farblose, an Bıonpı-Präparaten als rotgefärbte Scheibe präsentiert. Von den Wimperwurzeln konnte ich an den fixierten und gefärbten Präparaten nur wenig erkennen. (Genaueres über den Bau dieser Zellen werde ich demnächst in einer größeren Arbeit über das Petro- myzontenlabyrinth bringen.) Die Bewegung der Geißeln ist eine ziemlich langsame. Die ein- zelnen Haare einer jeden Geißel trennen sich nie voneinander, sondern schlagen als Ganzes. Sehr interessante Bilder liefert nun die Methylenblaufärbung an diesen Zellen. Ich gehe dabei so vor, daß ich dem lebenden Tier wenige Kubikzentimeter einer 2-proz. Lösung von kristallisiertem, chemisch reinem Methylenblau (Höchst) in physiologischer Kochsalz- lösung vom Herzen oder der hinteren Cardinalvene aus injiziere. So- bald die Injektion beendet ist, wird die Gehörkapsel freigelegt und mittelst eines guten Rasiermessers in dünne Horizontal- oder Frontal- schnitte zerlegt. Die Schnitte werden in physiologischer Kochsalz- lösung untersucht. Unter dem Mikroskop erkennt man dann schon mit schwacher Vergrößerung die Flimmerung. Das Präparat erscheint zunächst ganz ungefärbt, aber schon nach wenigen Minuten stellt sich die Färbung ein und zwar färbt sich zunächst ein konischer Körper im Innern der Zelle, der von der freien Oberfläche her mit seiner Spitze bis ungefähr zur Zellenmitte reicht. Dann folgt die Färbung der Basalkörperchen. Jedes einzelne Körperchen erscheint zunächst scharf und isoliert blau 1) Sitzungsberichte der Königl. böhmischen Gesellschaft der Wissen- schaften. Math.-nat. Klasse, 1899. 403 gefärbt. Dieses Stadium verschwindet jedoch sehr rasch und es er- scheint auf jeder Zelle eine in der Aufsicht ovale, blau gefärbte Platte, indem sich offenbar der zwischen den Basalkörperchen gelegene Teil der Cuticula mitfärbt. Die peripheren Teile letzterer färben sich nicht, so daß jede Platte mit dem ins Zellinnere springenden Konus von dem nächstliegenden durch ungefärbte Zellsubstanz getrennt wird. Endlich folgt dann die Färbung der Geißeln selbst, von der Zelloberfläche nach der Spitze zu allmählich fortschreitend. Während dieser ganzen Zeit schlagen die Geißeln absolut unver- ändert weiter und man kann dieses schöne und überraschende Spiel unter den nötigen Vorsichtsmaßregeln stundenlang beobachten. Der Zellkörper bleibt zunächst gänzlich ungefärbt, nimmt jedoch nach und nach auch eine leichte Blaufärbung an, die jedoch niemals der in- tensiven Bläuung der Wimperwurzeln und Basalkörperchen gleichkommt. Die Färbung der Fasern und Zeilen des Hörnerven stellt sich erst wesentlich später ein als die Geißelfärbung, ungefähr !/,—1 Stunde nach der Injektion. Ich habe dann in Anlehnung an die Pererschen Versuche pro- biert, die gebläuten und noch in Bewegung befindlichen Geißelzellen zu isolieren, bin jedoch in dieser Beziehung zu keinem Resultat ge- kommen. Weder durch Zerhacken mit dem Messer, noch durch Zer- zupfen mit Nadeln ist es mir gelungen, die Geißeln mit ihren Basal- körperchen in Verbindung zu isolieren. Entweder fanden sich isolierte Geißeln oder die letzteren waren noch in Verbindung mit größeren oder kleineren Stücken des Zellkérpers. Ein Schlagen isolierter Geißeln konnte ich niemals beobachten, dagegen traf ich vielfach kern- lose Zellstücke mit stark beschädigten Wimperwurzeln, deren Geißeln noch recht gute Bewegung zeigten. Wenn wir also in den Basalkörperchen der Flimmer- und Geißel- zellen wirklich den Motor für die Flimmerbewegung sehen müssen, woran für mich nach den Prrerschen Untersuchungen kein Zweifel bestehen kann, so haben wir auch in meinem Falle eine absolut echte vitale Methylenblaufärbung zu sehen, denn in ihnen haben wir es doch ohne jeden Zweifel mit einer lebenden Substanz xar 2£oyyv zu tun. Noch muß ich eines Befundes Erwähnung tun, den ich einmal gemacht habe. Hier stellte sich nämlich zu Ende des Versuches auch eine Bläuung der Kerne der Zellen ein, während die Geißeln noch, wenn auch bedeutend schwächer als normal schlugen. Da ja die Flimmerbewegung von dem Kern völlig unabhängig ist, so kann es sich natürlich hier sehr wohl um eine Färbung abgestorbener Kerne handeln. 26* an Nachdruck verboten. Historische Bemerkungen über die Impressio aortica der Brust- wirbelsäule. Von Junius TANDLER, Wien. Auf der Anatomenversammlung in Heidelberg machte SPULER auf eine seiner Meinung nach bisher unbekannte, regelmäßig vorkommende Abplattung auf der linken Seite der Brustwirbelsäule entsprechend der Anlagerung der Aorta thoracica aufmerksam und bezeichnete dieselbe als Impressio aortica. In einer kurzen Mitteilung, Anat. Anz., Bd. 24, No. 8, erklärt nun Gaupp, daß diese Abplattung der Brustwirbelsäule schon von LORENZ in „Pathologie und Therapie der seitlichen Rück- gratverkrümmung“ 1586 beschrieben worden sei und bringt das zu- gehörige Zitat bei. Ich möchte mir nun hierzu die Bemerkung erlauben, daß der ganze Tatbestand schon ziemlich lange den Anatomen bekannt ist. In einer im Jahre 1869 publizierten Arbeit über die Topographie der Aorta!) sagt Woop wörtlich folgendes: „It (die Aorta) then assumes a more vertical direction, and lies against the left side of the body of the fifth dorsal vertebra, which is, in fact, the uppermost vertebra, which shows on its body the impression or flattening produced by con- tact with the Aorta.“ Aus dem ganzen Ton der Ausführung geht klar hervor, daß Woop die Impression der Wirbel nicht als eine von ihm erst entdeckte, sondern als eine bekannte Tatsache ansieht. In der 5. Auflage des ,Traité d’anatomie descriptive“ 1877 be- schäftigt sich auch CrNVEILHIER mit dieser Frage, widerlegt die An- sichten von BıcHAT und BicLARD und kommt zu dem Schlusse: „La courbure laterale n’est qu’une dépression arterielle“ natürlich der Aorta. Den Beweis für die Richtigkeit seiner Lehre bringt er in folgender Weise: „Pour résoudre cette question d’une maniére défini- tive, il fallait trouver l’occasion d’étudier la colonne vertébrale chez un sujet qui présenterait une transposition de l’aorte; or, sur deux individus qui offraient ce vice de conformation, j’ai pu constater une dépression des troisiéme, quatriéme et cinquiéme vertébres thoraciques a droite.“ 1) Journ. of Anat. and Phys., Vol. III. — Se ee a a, ae ~~) —. Olea ere «: (er | 405 Aus der Anführung dieser beiden Autoren, zu denen sich gewiß bei einigem Nachsuchen noch andere hinzufügen ließen, geht wohl klar hervor, daß die Abplattung an der Brustwirbelsäule durch die Aorta kaum als nicht bekannt bezeichnet werden kann. Hinzufügen möchte ich noch, daß schon seit Hyrtis Zeiten hier in Wien in den Vorlesungen der deskriptiven Anatomie auf diese Ab- plattung als durch die Anlagerung der Aorta entstanden hingewiesen wird. Diese in der Literatur vorhandenen Hinweise können wohl, wie dies auch schon GAuPpP betont, nicht indirekt auf den Befunden SPULERS beruhen. Wien, im Januar 1904. Nachdruck verboten. Notiz über einige Beobachtungen am Dipnoerkopf. Von K. FÜRBRINGER. Von HuxreyY wurde 1876 in dem oceipitalen Teile des Craniums von Ceratodus jederseits ein ganz im Knorpel verborgener Knochen entdeckt, er nannte ihn Exoccipitale, gab aber nichts über seine Genese an. Spätere Untersucher erwähnen ihn nicht, außer BRIDGE 1898, der die Bezeichnung Huxtrys aufnimmt und angibt, dieses „Exoceipitale* sei der einzige endochondrale Knochen des Ceratodus. In Untersuchungen, die demnächst in Semons Zoologischen For- schungsreisen erscheinen werden, beschäftigte ich mich unter anderem mit der Genese dieses bisher rätselhaften Gebildes. Ich fand, daß ihrer ganzen Form (Röhrenform) und Lage nach, sowie nach den Ver- hältnissen des spinalen Nervenaustrittes diese „Exoceipitalia® als ein Neuralbogen, der in das Cranium aufgenommen wurde, zu deuten sind. Bei einem Exemplar konnte sogar noch der zugehörige Processus spi- nosus ermittelt werden. Somit haben diese Skelettelemente nicht, wie BrıpgE annahm, eine von den übrigen Knochen des Ceratodus dif- ferente Genese, vielmehr stellen sie Belegknochen (im Sinne GEGEN- BAURS), die auf einem Umweg ins Cranium gerieten, vor. Auch bei den Dipneumones konnte ich die gleiche Entstehung für den je nach den Autoren als Exoceipitale, Supraoccipitale, Oceipitale laterale bezeich- neten Knochen feststellen, bei Lepidosiren noch am ausgewachsenen, bei Protopterus an einem jugendlichen Exemplar von 5,5 cm Länge. Stellt sich demnach in der Oceipitalregion der ausgewachsenen Dipnoer das „Oceipitale laterale“ noch deutlich als aus einem Wirbel- 406 bogen entstanden dar, so erhebt sich die Frage, ob nicht noch weitere vertebrale Elemente dem Cranium einverleibt wurden. Für den vor dem ,Occipitale laterale“ gelegenen Abschnitt ist der Beweis nicht mehr direkt zu führen, da schon in der Ontogenese die Anlage kontinuierlich ist, aus dem Vorhandensein der spino-occi- pitalen Nerven x, y, z (hier, wie weiter unten nach M. FURBRINGERS Nomenklatur) vor dem „O. laterale“ darf jedoch darauf geschlossen werden. Für den hinter dem „O. laterale“ folgenden Teil des Craniums beschränkt sich der Beweis eines Aufbaues aus vertebralen Elementen nicht nur auf den Austritt der spino-oceipitalen Nervenpaare aya, bya vielmehr finde ich den hinter den Autrittstellen aya gelegenen Teil des Craniums in der Mehrzahl der Fälle oral durch eine charakteristische Rinne vom übrigen Cranium getrennt. Ein tieferer Einschnitt scheidet diesen ehemaligen zweiten Neuralbogen (hier wie im folgenden ist das „O. laterale“ als erster gerechnet) vom dritten hinter bya gelegenen. Ueberdies finde ich, daß zu dem knorpeligen zweiten Neuralbogen ein Processus spinosus gehört, der bald verknöchert, bald nur knorpelig sein kann. Daß dem dritten die erste stark ausgebildete Rippe tragen- den Bogen ein Pr. spinosus zukommt, darauf hat schon SEWERTZOFF 1902, Bd. 21, p. 599 dieser Zeitschrift hingewiesen. Im Gegensatz zu diesem Autor finde ich jedoch auch bei allen fünf von mir unter- suchten ausgewachsenen Exemplaren den Bogen selbst wie die folgen- den verknéchert. An meinen Exemplaren macht demnach nur der zweite Neuralbogen eine Ausnahme von allen anderen, indem er nicht verknöchert ist. Diese Tatsache aber verdient Beachtung, weil sie das Verständnis eines eigentümlichen Befundes bei den Dipneumones ver- mittelt. Bei diesen nämlich finde ich hinter dem ersten Bogen („O. laterale“) zwei Paar Nerven vor dem nächstfolgenden Neuralbogen aus- treten, was auch betreffs Lepidosiren mit Brıpges Angaben im Ein- klang steht. Diesen folgenden Neuralbogen muß ich als dritten deuten und den zweiten, bei Ceratodus nur knorpeligen, bei den Dipneumones mit ihrem stark rudimentären Knorpelskelett als für gänzlich ver- kümmert halten. Betrefis der genaueren Begründung verweise ich auf die am angegebenen Orte erscheinende Abhandlung; dort wird auch auf die Bedeutung der oben geschilderten Verhältnisse mit Rücksicht auf die Frage der Proto- und Auximetamerie des Neocraniums einge- gangen werden. Das „Oceipitale laterale“ trägt bei den Dipneumones einen viel- umstrittenen Skelettteil, der die verschiedensten Deutungen und Be- nennungen erfuhr, ich erwähne die als Scapula, Pharyngobranchiale, 407 Procingulare, Os cylindricum, Kopfrippe. So ist es begreiflich, daß noch die neuesten Auflagen unserer verbreitetsten Lehrbiicher der vergleichenden Anatomie ihn zu den problematischen Gebilden rechnen. Nachdem nun das „O. laterale“ als Neuralbogen erkannt wurde, ist der ihm ansitzende Knochen mit der gleichen Sicherheit als eine Rippe zu deuten, wie die ausgebildete erste Rippe am dritten Neural- bogen des Ceratodus. Auf die Gründe, warum die zweite Rippe, welche bei Ceratodus direkt am nächstfolgenden Neuralbogen, also am vierten sitzt, bei Lepidosiren erst drei Bogen weiter hinten, am vierten, bei Protopterus erst am sechsten sitzt, werde ich an anderer Stelle eingehen. Konnte eben am ausgewachsenen Ceratodus gezeigt werden, daß hinter dem spino-oceipitalen Nerven z noch drei Wirbelbogen dem Cranium fest angegliedert sind, so bestand die Hoffnung, daß die Onto- genese noch vor Nerv z solche Anlagen erkennen lassen würde. Dies ist nicht der Fall; meine entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen ergeben nur die getrennte Anlage von drei Neuralbogen, somit eine Bestätigung der von SEWERZOFF in seiner erwähnten Anbeit nieder- gelegten Befunde. Auf vereinzelte von SEWERTZOFF abweichende Deutungen gehe ich an dieser Stelle nicht ein und erwähne nur, daß ich das Vorkommen eines Hyomandibulare am Embryo vollkommen bestätigen kann. Das Vorhandensein des Nervus praeopiticus konnte ich auch beim Er- wachsenen feststellen; stets fand sich dorsal von diesem vor dem Vorderhirn eine vom übrigen Cranium isolierte Knorpelkugel von etwa 1 mm Durchmesser. Ebenso verzichte ich hier auf die Mitteilung verschiedener anderer Befunde am Ausgewachsenen. Erwähnt sei nur, daß ein ganzes System von Sinneskanalverknöcherungen, die den Dipnoern zu fehlen schienen, bei Ceratodus aufzufinden war, sowie daß die Suborbital- und Post- orbitalknochen ebenso wie höchst wahrscheinlich das „Dentary“ (Hux- LEY) als solche Sinneskanalverknöcherungen zu deuten sind. Den Dipneumones mit ihren oberflächlich gelegenen Sinneslinien fehlen alle diese Bildungen. An der Wirbelsäule wurden untere Intercalarknorpel, Wande- rungen von Rippen, ganz unzweideutige Uebergänge von Rippen in Hämalbögen etc. nachgewiesen. Was das Nervensystem anbetrifft, so sei hier mitgeteilt, daß subbranchial gelegene Ganglien der Branchialäste des Vagus und Glossopharyngeus beobachtet wurden (vergleiche auch die für den N. IX. von BEAUREGARD 1881 ausgesprochene Vermutung). Ferner 408 zeigen sowohl bei Ceratodus wie bei den Dipneumones die Rr. post- trematici des Glossopharyngeus und Vagus ein ganz eigentümliches Verhalten. Wie das schon makroskopisch zu erkennen ist, gehen etwa in der Mitte des Ceratobranchiale die Nerven in sehr regelmäßiger Weise eine successive Auffaserung unter winkeliger Knickung ein, worauf sich wieder die einzelnen Fasern nach einem Verlauf, der un- gefahr der zwei- bis dreifachen Breite des Nerven entspricht, unter Umbiegung in die bisherige Richtung zum kompakten Nerven ver- einigen. Das Bild, welches dieser Teil des Nerven darbietet, ist somit das einer Flexur mit sehr verdünntem, aber erheblich verbreitertem Mittelschenkel. Heidelberg, 23. Januar 1904. Nachdruck verboten. Bemerkungen zu Herrn E. P. ALLIS’ Arbeit „The skull and the eranial and first spinal museles and nerves in Scomber scomber®. (Journ. of Morphol., Vol. XVIII, No. 1/2.) Von J. Dewirz. Herr Auvıs hat die Freundlichkeit gehabt, mir ein Exemplar der obigen Arbeit zu senden, und mich dadurch in Stand gesetzt, von ihrem Inhalte Kenntnis zu nehmen. Ich bin hierbei einigen Stellen begegnet, zu denen ich folgende Bemerkungen machen möchte. p. 46: „The present work on Scomber was begun in my laboratory, in February 1892, by Dr. J. Dewirz, and was continued, unfortunately with frequent inter- ruptions, until the spring of 1898. Since then Mr. Jusıro Nomura has been engaged upon it, almost continuously, until the present time, his work being the preparation of the drawings used for illustration and also the preparation of the dissection relating to the brain and to the roots and apparent origines of the nerves. In all of Dr. Dewırz’s dis- sections the brain was so badly preserved that it disintegrated, leaving the roots of the nerves detached. Those drawings that do not relate to the brain are some of them copies of Dr. Dewırz’s sketches; others, those relating to the skull, are made from Dr. D»wırz’s preparations; while still others are from dissections prepared by Mr. Nomura, guided by Dr. Drewrrz’s sketches.“ Ich habe, was allerdings von keiner Wichtigkeit ist, später (November 1892), als es der Verfasser angiebt, das heißt nachdem derselbe sein Laboratorium definitiv in Mentone fixiert hatte, begonnen, beständiger an Scomber zu arbeiten. Vordem war ich mit Perca fluvia- tilis beschäftigt, von welcher Art der Verfasser gleichfalls eine mono- graphische Bearbeitung der Anatomie des Kopfes herauszugeben beab- sichtigte. u u Dh le —s a ee 409 „In all of Dr. Dewırz’s dissection the brain was so badly pre- served that it disintegrated, leaving the roots of the nerves detached.“ Die Ursache der wenig befriedigenden Konservierung der Gehirne von Scomber finden wir eine Seite weiter in der Arbeit, wenngleich sie dort nicht besonders vom Autor hervorgehoben ist. Die Scomber, welche zu meinen Untersuchungen dienten, kamen nämlich von Paris, teils aus den Markthallen, teils von Fischhändlern in der Stadt, wo sie wieder aus den Häfen des Kanals und des Ozeans bezogen wurden. Die Gehirne waren daher 3—5 Tage alt, wenn sie konserviert wurden. Dazu kommt, daß der Fisch mit Tran und Fett durchsetzt ist, welche sich bald zer- seizen, was die Veränderung des zarten Gehirnes natürlich noch befördert. Die Fische, welche ich aus dem Mittelmeer von Herrn Auuis erhielt, waren kleine oder sehr kleine Exemplare, wie sie in jener Gegend auf den Markt kommen und welche ich höchstens zur allge- meinen Orientierung beim Studium der Knochen, der Muskulatur und der Hauptnervenstämme benutzen konnte. Während meiner Zeit hatte Herr Aruıs noch kein ausgesprochenes Interesse für die Anatomie des Gehirnes. Ich habe trotz der im allgemeinen mangelhaften Erhaltung der Gehirne immerhin einige in Händen gehabt, welche für eine nicht sehr eingehende Beschreibung, wie sie die Arbeit von jenem Organe gibt, genügt hätten. Uebrigens scheint, nach den Ausführungen des Verfassers zu urteilen, auch später die Konservierung des Gehirnes nicht gut gelungen zu sein. „Those drawings that do not relate....bis.... guided by Dr. Dr- witz’s sketches.“ Ich ersehe aus den Abbildungen der Arbeit, daß die folgenden Figuren die Kopien meiner Zeichnungen sind: Fig. 11 (Muskeln), 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 56, 61, 62, 66 und, soweit ich mich erinnere, auch Fig. 38. Ihre Zahl ist größer, als sie der Verfasser angibt („some“). In Fig. 29 habe ich die Ansatz- stellen der Muskeln, deren Feststellung recht mühsam war, eingezeichnet und durch rote Punktierung gekennzeichnet. Fig. 55 ist nach meinen Zeichnungen zusammengestellt. Fig. 57, 58, 59, 60 sind, soweit meine Erinnerungen reichen, nicht direkt von mir angefertigt und bilden die Kategorie, von der der Verfasser sagt: „are from dissections prepared by Mr. Nomura, guided by Dr. Drwrrz’s sketches.“ Ich hatte für diese Partien eine größere Anzahl sehr detaillierter Zeichnungen angefertigt. Die Kanäle und die Nervenendigungen in diesen Kanälen, sowie die feineren Knorpelpartien sind in den verschiedenen Figuren, in denen sie sichtbar sind, von mir eingezeichnet worden. p- 48: „The bones of the skull of Scomber are all more or less soft and tender, and this renders the deeper dissections of the head of the fish particularly easy.“ Die Porösität und Weichheit der Knochen hat natürlich in gewissem Grade das Studium erleichtert; bei der Kleinheit des Kopfes waren aber doch die Schwierigkeiten noch große. Besonders gilt dieses für die feineren Partien des Nervensystems. Aber auch unter den Muskeln waren ‚gewisse nur durch winzige, oft versteckte Fibern repräsentiert. Für das Studium des Knochen- und Knorpel- systems hatte die Weichheit und die Durchtränkung des Knochens mit Oel und Fett häufig entschiedene Nachteile. 410 p. 53: „In seeking to determine what parts of these separating lines were formed of cartilage, stainings with reagents [Farbstoffen] proved most unsatisfactory, the dense connective tissue that separated certain of these bones, staining with almost the same colour and inten- sity as the cartilage itself...... but the most satisfactory results were obtained by a process of natural staining which consisted in simply leaving to macerate, for a short time, a fresh head that had been slightly boiled. The cartilaginous parts of the skull, so treated, soon turned a dark rich brown, the other tissues remaining unchanged.“ Diese von mir zur Feststellung der winzigen Knorpelpartien benutzte Methode be- ruht auf der bekannten Erscheinung, daß, wenn man Skeletteile mit den aufsitzenden Fleischteilen oder das ganze Organ oder Tier, ohne es vorher ausbluten zu lassen, in Wasser, welches man nicht wechselt, längere Zeit liegen läßt, die Knorpelteile eine schmutzig braune, rötliche oder rote Farbe erhalten. Nur begeht der Verfasser einen Irrtum, wenn er sagt: „a fresh head that had been slightly boiled“. Dieses Kochen muß natürlich unterbleiben. Denn sonst würde der Knorpel und das Blut in der Siedehitze verändert werden und der Knorpel nicht mehr imstande sein, die erwähnte, charakteristische Färbung anzunehmen. Nach der Beendigung der Operation kann man den Kopf allenfalls vorsichtig mit heißem Wasser behandeln, um seine Präparation zu er- leichtern. Ich habe nun ferner bemerkt, daß nach meinem Weggang vom Laboratorium des Herrn Arrıs Herr Nomura gewisse Teile meiner Untersuchungen noch einmal durchgegangen ist und hierbei zu meinen Befunden einige eigne hinzugefügt oder einige Modifikationen gemacht hat. Dieses kann bei dem Umfange der Arbeit und bei der nicht sehr glücklichen Wahl des Untersuchungsobjektes — denn der Fisch war für die feinen Details der Anatomie des Kopfes gewiß zu klein ge- wählt — nicht befremden. Im Gegenteil, man kann vermuten und hoffen, daß auch noch für spätere Beobachter manches übrig gelassen sein wird. Bücheranzeigen. Der normale Situs der Organe im weiblichen Becken und ihre häufigsten Entwickelungshemmungen. Auf sagit- talen, queren und frontalen Serienschnitten dargestellt von Hugo Sellheim, Mit 40 lithographischen Tafeln und 11 Figuren im Texte. Wiesbaden, J. B. Bergmann, 1903. Preis 60 M. Je mehr sich die Fachanatomen, wenigstens in Deutschland, von der menschlichen, besonders der topographischen Anatomie, zurück- ziehen, je loser die Beziehungen werden zwischen den Arbeitsgebieten der Anatomen und ihrem Lehrfache — von der angewandten Anatomie und der praktischen Medizin ganz zu schweigen — mit desto größerer 411 Genugtuung ist es zu begrüßen, daß wenigstens ein großer Teil der Praktiker an den deutschen Universitäten an dem Weiterausbau der menschlichen Anatomie mitarbeitet, ja daß es dort für eine wissen- schaftliche Leistung, ja für einen Vorzug gilt, sich mit der Anatomie des Menschen zu befassen. Haben doch auch die Kliniker, vor allem die Operateure den theoretischen Anatomen gegenüber zwei große Vor- teile, einmal daß sie Anatomie am Lebenden studieren und kontrollieren können, und zweitens, daß sie wissen, worauf es bei den oft so ver- wickelten tnd variablen anatomischen Verhältnissen ankommt, daß sie ein Verständnis für die anatomischen Grundlagen der wissenschaftlichen Medizin, wenigstens im Bereiche ihres Spezialfaches, haben. So be- grüßen wir Anatomen die wertvolle, vielfach maßgebende Mitarbeit der Praktiker auf dem Gebiete der Lage der weiblichen Beckenorgane mit größter Freude und bekennen, daß es gerade hier Praktiker ge- wesen sind, die uns zuerst den richtigen Weg gewiesen haben. Während die Anatomen meist die aufrechte Stellung für die Dar- stellung des weiblichen Beckensitus gewählt haben, nimmt SELLHEIM aus praktischen Gründen die Rückenlage der Frau, d. h. eine Becken- neigung von 20° gegen die Horizontale, als Norm. Er gibt im ersten Teile des Atlas in systematischer Weise den Beckensitus beim ge- schlechtsreifen Weibe an der Hand der Becken von 6 körperlich gut ausgebildeten Personen wieder. Im zweiten Teile gelangen in 4 weiteren Fällen die häufigsten Zeichen einer mangelhaften Entwickelung der Organe des weiblichen Beckens zur Darstellung. Das Material verdankt Verf. größtenteils Cararı in Prag, zum Teil WIEDERSHEIM. Im allgemeinen fand SeLLueım eine Bestätigung der herrschenden Ansicht über die Topographie der weiblichen Geschlechtsorgane. Als eine besondere Frucht seiner Studien ist es anzusehen, daß durch die genaue Untersuchung der anatomischen Verhältnisse bei Nulliparen und Multiparen, bei jungen und älteren, bei entwickelten und unentwickelten Individuen, ferner bei wechselnden Füllungszuständen der Blase und des Mastdarmes so recht die Breite des Spielraumes gekennzeichnet wird, in welchem die normale Lage der Eingeweide des weiblichen Beckens naturgemäß schwanken muß. Der Schwerpunkt der Arbeit wurde dahin verlegt, durch Anwendung von dicht aufeinander folgenden Schnitten einen auschaulichen, gewissenhaften plastischen Begriff des als richtig erkannten Situs von Uterus und Eierstöcken zugleich mit allen übrigen Gebilden des weiblichen Beckens und ihren gegenseitigen räumlichen Beziehungen zu geben. „Einen dauernden Ratgeber für den Gynäkologen und Chirurgen zu schaffen“, war die Absicht des Verf. Aber über diese Kreise hinaus soll das Werk vor allem den Anatomen, soweit sie Interesse für mensch- liche Anatomie haben oder haben müssen, zur gefälligen Kenntnis- nahme und den Herren Anstalts- und Bibliotheksdirektoren zur An- schaffung empfohlen werden. Die Zeichnungen stammen von dem Freiburger Universitätszeichner Schilling, der Druck ist von der Universitätsdruckerei H. Stürtz in Würzburg ausgeführt. Die Ausstattung ist sehr gut. Mit der Manier des Zeichners, der Ben häufig malt statt zu zeichnen, kann sich Ref. nicht ganz einverstanden erklären. Vielleicht liegt die Verschwommenheit mancher Stellen auch mehr an der Lithographie? Holzschnitt ist und bleibt doch die deut- lichste und dabei die künstlerisch schönste Art der Darstellung kom- plizierter anatomischer Verhältnisse, zumal wenn, wie hier, tiefe Schatten unvermeidlich sind. Aber leider ist ja der Holzschnitt so sehr viel teurer als der Steinstich. Der Preis ist für das Gebotene nicht hoch. Die pathologischen Beckenformen. Von Carl Breus und Alexander Kolisko. I. Bd. 2. Teil. Mit 100 Abb. Leipzig und Wien, Franz Deuticke, 1904. VII, p. 367—707. Preis 15 M. Mit dem vorliegenden zweiten Teile wird der erste Band des früher an dieser Stelle angezeigten Werkes beschlossen. Der zweite Teil ent- hält die Riesenbecken, die rachitischen Becken und die Dimensional- Anomalien. Den normalen Anatomen werden besonders die Riesen- becken interessieren, zumal die Verf. den ganzen Riesenwuchs über- haupt mitabhandeln. Die Darstellung dieses wie der anderen Abschnitte ist eine außerordentlich eingehende und fast durchweg erschöpfende, ja manchmal wohl etwas zu sehr ins einzelne sich verlierende. Leider stehen die Abbildungen mit dem Inhalte des Werkes nicht in Einklang. Einige verdienen direkt die Note schlecht, nur wenige genügen den heutigen Ansprüchen an Deutlichkeit und den bescheiden- sten an Gefälligkeit oder gar Schönheit, denen doch gerade beim Skelett so leicht technisch nachzukommen ist. Der Preis ist für diese Aus- stattung viel zu hoch. Otitis media der Säuglinge. Bakteriologische und anatomische Studien von Hermann Preysing. Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1904. 66 pp. Mit 40 Tafeln. Preis 27 M. Die (normalen) Anatomen wird hier wesentlich oder wohl aus- schließlich der Abschnitt über die normale Anatomie der Paukenhöhle beim Embryo und beim Kinde interessieren, mit den hierzu gehörigen ersten 10 Tafeln. Ob eine Trennung dieses normalen Abschnittes von dem pathologischen nicht zweckmälßiger wäre, sei dahingestellt. Es steht zu befürchten, daß die normale Anatomie, trotz des hiermit aus- gesprochenen Hinweises auf die außerordentlich fleifige und tüchtige Arbeit, nicht viel Notiz von ihr nehmen wird. Auch wird der Preis, obwohl im ganzen, für 40 Tafeln, nicht zu hoch, abschrecken. Viel- leicht entschließen sich also Verlag und Verf. zu einer besonderen Ausgabe des normal-anatomischen Teiles? Die Ausstattung ist sehr gut. Grenzfragen des Nerven- und Seelenlebens. Herausgeg. von L. Loewenfeld und H. Kurella. 24. Heft. Studien zur Psychologie des Pessimismus. Von ArnorLp Kowauewskı. 122 pp. Mit 24 Abb. — 25. Heft. Der Einfluß des Alkohols auf das Nerven- und Seelen- leben. Von Epuarp Hırr. 76 pp. Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1904. Die Abhandlung von A. Kowauzwsk1ı, Privatdozent der Philosophie in Königsberg, wird die Naturforscher schon wegen der naturwissenschaft- EDEN ni ae ur 413 lichen psychophysischen Untersuchungsmethode interessieren. Nach einer Einleitung bringt der erste Abschnitt: Prinzipielles aus der Gefühls- theorie (Wuxpr, TircHENER), der zweite: Lust und Unlust im Stimmungs- verlauf, der dritte: Die Auffassung der Intensität und Innigkeit bei Lust- und Unlusteindrücken (KepprLer, ZWAARDEMAKER, GAMBLE), der vierte: Die temporale Seite der Lust- und Unlusteindrücke, der fünfte: Die sprachliche Charakteristik der Lust und Unlust (interessante Sta- tistik aus CorneLıus Nepos und GoETHE), der sechste: Katalogisierung der Freuden und Leiden, der siebente: Ausgleichende Faktoren (Ab- wehrlust, Erinnerungsoptimismus, Hoffnung, teleologische Reflexionen). — Eine sehr beherzigenswerte Schlußbetrachtung gipfelt in dem schönen Gedicht Gorrurs von der Libelle mit dem bekanntan Ende: „So geht es dir, Zergliederer deiner Freuden!“ Noch beherzigenswerter scheint mir Heft 25, von Epvarp Hırr (München), zu sein. Es wird wirklich nachgerade Zeit, daß sich die Aerzte und Naturforscher der Alkoholfrage nicht nur theoretisch, in Vorträgen und Schriften, sondern praktisch annehmen. Die zerstören- den Wirkungen dieses Giftes werden sowohl für den einzelnen wie für die Gesamtheit auch von Medizinern noch immer weit unterschätzt. Verf. schildert zunächst die unmittelbaren, reinen Wirkungen des Al- kohols, die akute Vergiftung (Rausch) und die chronische Vergiftung: die Entartung der Trinker, ihre seelischen Störungen, ihre Nerven- krankheiten, die Schädigung der Nachkommenschaft — sodann die mittelbaren, zufälligen Wirkungen des Giftes bei akuter und chroni- scher Vergiftung, sowie den Alkoholismus als Komplikation. Es folgt das Kapitel: Pathologische Anatomie der Alkoholvergiftung, — schlieb- lich ein Rückblick nebst Schlußbetrachtungen. Ich zitiere nur aus den letzten Sätzen: „Die genauere Ermittelung der Dosis, die bei täglichem Gebrauch eine Verminderung der Arbeitsgröße herbeiführt ... . ist natürlich nicht jedesmal durchführbar. Dagegen steht es fest, daß im allgemeinen die als mäßig geltenden Mengen geistiger Getränke Schnellig- keit und Güte der menschlichen Arbeit verringern. Darum kann man in der völligen Enthaltsamkeit auch vom rein ärztlichen Standpunkt aus nichts als die folgerichtige Handlungsweise eines gewissenhaften Menschen erblicken.“ ... „Belehrungen der Menge haben nicht allzuviel Zweck. Die Anlage zu ändern, steht nicht in unserer Macht. Folglich bleibt nur Eines: Man muß die Sitten so gestalten, daß aus ihnen Gutes erwächst. Wer das will, muß mit dem Beispiel vorangehen.“ Die Nebenhöhlen der Nase in ihren Lagebeziehungen zu den Nachbarorganen. Auf 15 farbigen Tafeln dargestellt von Gustav Killian. Jena, Gustav Fischer, 1903. (Zu jeder Tafel Text von 1—2 pp.) Preis 25 M. Da sich immer neue Sondergebiete von der Medizin abgliedern und die zünftige Anatomie überhaupt, wenigstens bei uns in Deutschland, den Zusammenhang mit der praktischen Medizin mehr und mehr ver- liert, treiben und schreiben heute die Praktiker selbst die Anatomie, 414 wie sie sie brauchen. Aus dem Bediirfnis der Praxis heraus, in der die Erkrankungen der Nebenhöhlen der Nase neuerdings eine sehr be- deutsame Rolle spielen, ist Kırrıans Atlas entstanden; aber er verdient nicht nur seiner praktischen Wichtigkeit wegen die Aufmerksamkeit des Fachanatomen. Wir verdanken Kıunrıan treffliche Arbeiten über die Entwickelungsgeschichte und die Anatomie der Nase, und Kırııan verleugnet auch in seinem Atlas den wissenschaftlich geschulten Morpho- logen nicht. Das Siebbeinlabyrinth und die Nebenhöhlen der Nase sind für uns nach Kırrıans Arbeiten kein Labyrinth mehr, sondern wir er- kennen die morphologische Bedeutung jeder einzelnen Zelle. Es wäre vielleicht zu wünschen gewesen, daß Kırnıan in seinem Atlas noch aus- führlicher auf seine früheren Untersuchungen eingegangen wäre und sie durch einige Schemata erläutert hätte; so wird mancher Leser sich wohl noch in den Originalaufsätzen oder in Prrers Arbeit in Herrwies Handbuch der vergleichenden Entwickelungslehre genauere Auskunft holen müssen. Was nun speziell den Atlas anlangt, so gelang es Kırnıan, in der In- jektion von 10-proz. Formalin in die Arterien und Einlegen in Formalin- lösung ein Mittel zu finden, die Schleimhaut der Siebbeinzellen und der Nebenhöhlen so zu fixieren, daß man die Knochen mit Leichtigkeit ent- fernen konnte, ohne daß Form und Lagerung der Schleimhaut verloren ging. Der Komplex der Nasennebenhöhlen konnte so von allen Seiten zur Darstellung gebracht und die Beziehungen desselben zu der Nase und ihren Nachbarorganen, den Haupthöhlen der Nase, der Mundhöhle, der Orbita und vor allem zu dem Gehirn klargelegt werden. Be- sonders verdient die Darstellung der Sinus frontales, dann die Klar- legung der Beziehungen der Nebenhöhlen zum Gehirn unser Inter- esse. Wir erhalten dadurch ein Bild von dem Zustandekommen der Nebenhöhlenhirnabscesse. Die oberen Nebenhöhlen der Nase grenzen an den Pol und die Basis der ersten Stirnwindung, die Abscesse liegen dementsprechend im Marklager der ersten Stirnwindung, und zwar im basalen Teil derselben. Das ist das Gewöhnliche; eine weit schläfen- wärts vordringende Stirnhöhle kann aber auch an die mittlere Stirn- windung grenzen, ferner kann bei kleinem Sinus cavernosus die Keil- beinhöhle an den Pol des Schläfenlappens grenzen. Es wäre also mög- lich, daß ein Schläfenlappenabsceß von der Keilbeinhöhle ausgeht. Auch die Beziehungen der Nebenhöhlenhirnabscesse zum inneren Aufbau des Gehirns sind auf den Tafeln sehr anschaulich dargestellt, und an der Hand derselben werden die klinischen Symptom& erörtert. Die wichtige und für den Kreislauf des Gehirns, wie für die Ge- schwülste der Schädelbasis bedeutsame Tatsache, daß die Gehirnbasis nicht auf den Schädelgrund drückt, sondern daß das Gehirn in der Schädelkapsel, wie in einem mit Flüssigkeit gefüllten Gefäß schwimmt, wird auch mit Rücksicht auf die Gehirnabscesse gewürdigt. Die Auf- fassung von Pia und Arachnoidea in der Erklärung zu Tafel XIII wird wohl geändert werden müssen. Das Gesagte mag hier genügen, vieles andere Interessante, die Bedeutung des Recessus praelacrimalis, des Sinus maxillaris u. s. w., muß in Kıruıans Werk selbst nachgelesen werden. — ee Die lithographischen Tafeln sind von Schilling sehr deutlich und schön gezeichnet, von Giltsch vortrefflich ausgeführt. Die Ausstattung ist überhaupt eine ganz vorzügliche, der Preis dafür ein sehr mäliger. Franz KeiIBer. Kongresse. VI. Internationaler Zoologenkongreß in Bern 14.—19. August 1904. Auf dem V., in Berlin abgehaltenen Zoologenkongreß wurde als Versammlungsort des VI. Kongresses die Schweiz bezeichnet und als Präsident Herr Prof. Ts. Stuper in Bern erwahlt. Als Zeitpunkt wurde der 14.—19. August 1904 festgesetzt. Den vorbereitenden Ausschuß bilden: Präsident: Tu. STUDER, Professor an der Universität Bern. Vizepräsidenten: E. BERAnEcK, Professor an der Akademie Neuchatel. H. Buanc, Professor an der Universität Lausanne. Dr. V. Fario, Genf. L. Karuariner, Professor an der Universität Freiburg. A. Lane, Pro- fessor an der Universität und am eidgen. Polytechnikum in Zürich. E. Yung, Professor an der Universität Genf. F. Zscuoxxs, Professor an der Universität Basel. Generalsekretär des permanenten Komitees für die internationalen Zoologenkongresse: R. Buancuarp, Professor an der Faculté de Méde- cine, Paris. ; Sekretäre: M. Bevor, Professor an der Universität Genf. Dr. J. Cart, Assistent am Naturhistorischen Museum, Genf. Dr. W. Vorz, Assistent am Zoologischen Institut der Universität Bern. Kassierer: E. v. Büren-v. Satis, Sachwalter in Bern. A. Pıcter, Bankier in Genf. Mitglieder des wissenschaftlichen Komitees außer den genannten Vizepräsidenten: H. Strasser, Professor an der Universität Bern, Prä- sident. E. Buenton, Professor an der Universität Lausanne. R. Burck- HARDT, Professor an der Universität Basel. H. Cornine, Professor an der Universität Basel. Dr. U. Dverst, Privatdozent an der Universität Zürich. Dr. Aus. Foreu in Chigny. Dr. F. Sarasın in Basel. Dr. P. Sa- RASIN in Basel. Dr. H. Srteuum in Basel. Finanzkomitee: Präsident: E. v. Büren-v. Sauıs, Bern. Redaktionskomitee: Präsident: M. Benor, Professor an der Uni- versität Genf. Empfangskomitee: Präsident: H. Kronecker, Professor an der Uni- versität Bern. Unterhaltungskomitee: Präsident: O. Ruseuı, Professor an der Uni- versität Bern. EBD. Quartierkomitee: Präsident: E. Huss, Professor an der Universität Bern. Wirtschaftskomitee: Präsident: J. H. Grar, Professor an der Uni- versitat Bern. Preßkomitee: Präsident: Dr. M. Büster, Bern. Die allgemeinen Versammlungen werden im Eidg. Parlamentsgebäude in Bern, die Sektionssitzungen im neuen Universitätsgebäude stattfinden. Während des Kongresses findet eventuell ein Ausflug nach Neuchätel und den Juraseen zur Besichtigung der dortigen Pfahlbaustationen statt. Die Schlußsitzung wird in Interlaken abgebalten. Nach Beendigung des Kongresses werden die Teilnehmer zum Besuche anderer Schweizer- städte eingeladen. Man bittet, Anmeldungen von Vorträgen und Anfragen, welche den Kongreß betreffen, an den Präsidenten des VI. internationalen Zoologenkongresses, Naturhistorisches Museum, Waisenhausstrafe, Bern, zu richten. Alle Zoologen und Freunde der Zoologie werden eingeladen, sich als Mitglieder am Kongreß zu beteiligen. Anatomische Gesellschaft. Für die 18. Versammlung in Jena hat ferner angekündigt: 2. Herr O. ScHhuLTtzE: Ueber die Entwickelung des peripheren Nervensystems. Personalia. Leipzig. In die Redaktion der unter dem Sondertitel „Archiv für Anatomie und Entwickelungsgeschichte‘ herausgegebenen ana- tomischen Abteilung des „Archivs für Anatomie und Physiologie“ ist Professor Dr. WILHELM WALDEYER eingetreten, der sie in Gemein- schaft mit dem seitherigen alleinigen Herausgeber Professor Dr. W1L- HELM Hıs führen wird. Beiträge können an jeden der beiden Heraus- geber eingesandt werden. ; Heidelberg. Professor H. KLAATSCH unternimmt eine Studien- reise nach Australien und bittet Zusendungen bis auf weiteres zu dirigieren nach Herberton, North Queensland, Australia. Abgeschlossen am 9. Februar 1904. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena, Der ,,Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 20. Februar 1904. % No. 16 und 17. INHALT. Aufsätze. Aurel von Szily, Zur Glaskörperfrage. Mit 7 Abbildungen. . 417—428. — Giulio Ceccherelli, Sulle ,,terminazioni nervose a paniere‘“ del en, nei muscoli dorsali degli Anfibi anuri adulti. Con 6 figure. p. 428—435. — G. Elliot Smith, The Morpholovy of the Occipital Region of the Cerebral Hemisphere in Man and the Apes. With 9 Figures. p. 436—451. — Kurt Gold- stein, Zur vergleichenden Anatomie der Pyramidenbahn. Mit 3 Abbildungen. p. 451—454. — H. Strahl und H. Happe, Neue Beiträge zur Kenntnis von Afien- placenten. p. 454—464. Bücheranzeigen. ERNST SCHWALBE, p. 464. Literatur. p. 49—64. Aufsätze. Nachdruck verboten. Zur Glaskörperfrage. Eine vorläufige Mitteilung. Von AUREL von SzıLy. (Aus dem anatomischen Institut der Universität Freiburg i. B.) Mit 7 Abbildungen. Die Frage nach der Herkunft des Glaskörpers ist eines der inter- essantesten und strittigsten Probleme der Histogenese. Zweifellos ist sie auch die aktuellste. Nachdem einige größere und kleinere Arbeiten . vorhergegangen waren, ist die Frage erst kürzlich auf dem Anatomenkongresse in Heidelberg in zwei Vorträgen und einer Anzahl Demonstrationen näher Anat, Anz. Aufsätze, XXIV. 27 418 erörtert worden. Sie blieb aber trotz des allgemeinen Interesses, das ihr entgegengebracht wurde, diesmal noch ungelöst. Obwohl schon ein überaus großes Material der verschiedenen Tierspezies untersucht worden ist und eine Anzahl von gewissenhaften Beobachtungen vorliegen, ist vorläufig an einen Ausgleich der Gegen- sätze noch nicht zu denken. Ein Versuch zu einem solchen ist allerdings unternommen worden, wenn wir das Auftreten v. KÖLLIKERS dafür nehmen wollen, dem aber auf dieser Grundlage von vornherein kein Erfolg in Aussicht gestellt werden konnte. — Es trug ihm nur die Bemerkung von seiten CIRIN- CIONES ein: „Der Altmeister v. KÖLLIKER hat niemand unzufrieden gelassen, indem er den ektodermalen sowie den mesodermalen Ur- sprung annimmt.“ Hingegen wurde die Notwendigkeit neuer Untersuchungen betont und zwar sollten solche besonders an niederen Wirbeltieren angestellt werden. Ich möchte hier zwei Aussprüche hervorheben, die in der Dis- kussion gemacht worden sing und die mir besonders bemerkenswert erscheinen. Der erste stammt von einem gediegenen Kenner der Glas- körperfrage, von Hans VIRCHOW: „Wenn, wie es jetzt heißt, der Glas- körper ektodermaler Herkunft ist, so erhebt sich das Problem, wie eine ektodermale Formation mit dem Mesoderm in feste Verbindung tritt.“ — Diese Frage wird in meinen Ausführungen eine Erklärung finden. Meine Untersuchungen waren schon weit vorgeschritten, als ich den Kongreßbericht zur Hand bekam. Da fand ich in der Entgegnung ÜIRINCIONES gegen v. EBNER den Satz: „Ich denke nicht, daß der Glaskörper ein Gewebe sei, welches mit einem anderen sich ver- gleichen läßt.“ Für mich war es damals schon feststehend, daß die Glaskörper- frage nicht am Auge allein zur Entscheidung gelangen wird, sondern daß sie nur einen Teil einer anderen großen Frage bildet. .In diesem Umstande finde ich die Erklärung dafür, wie es geschehen konnte, daß mit Ueberwindung großer technischer Schwierigkeiten Beobach- tungen auf Beobachtungen gehäuft wurden, ohne die Herßunft der wenigen Zellen und der Fasern im Glaskörper bis heute einwandfrei zu erklären. Meine Untersuchungen, die ich auf Anregung meines verehrten Lehrers, Herrn Professor v. LENHOSSEK, begann, bildeten anfangs die Fortsetzung seiner eigenen Studien an Säugetieren, bei denen ich ihm behilflich sein durfte. Gesundheitliche Rücksichten haben mich 419 leider gezwungen, diese Arbeit noch vor ihrer Vollendung zu unter- brechen. Als ich dann nach einem halben Jahre dieselben wieder auf- nehmen konnte, gewährte mir Herr Geheimer Hofrat Professor Dr. WIEDERSHEIM im Freiburger Anatomischen Institut einen Arbeitsplatz. Sowohl ihm, als auch Herrn Professor Dr. KEIBEL, der meine Arbeit mit Interesse verfolgt hat und mir bei derselben stets seine gütige Unterstützung zuteil werden ließ, erlaube ich mir schon an dieser Stelle meinen innigsten Dank auszusprechen. — Hier wurden dann meine Beobachtungen am Hühnchen abgeschlossen und auch auf die Forelle ausgedehnt. Es wurden von Anfang an lückenlose Serien an- gefertigt, die wenigstens zum Teil mit der von v. LENHOSSEK für den Glaskörper empfohlenen Methode behandelt waren. Auf meine Technik näher einzugehen, behalte ich mir für die ausführliche Mitteilung vor. Bald aber wurde meine Aufmerksamkeit durch Erscheinungen ge- fesselt, die außerhalb des Glaskörperraumes sich mit meinen Methoden darboten und die mir vom Standpunkte der Glaskörpergenese von großer, ja entscheidender Bedeutung zu sein schienen. Ich habe selbstverständlich auch auf diese meine Untersuchungen ausgebreitet und heute bin ich soweit, mit großer Sicherheit behaupten zu können, daß ohne die Kenntnis derselben die Glaskörperfrage nie- mals hätte richtig erfaßt werden können. In Folgendem greife ich einige Beobachtungen aus dem großen mir zur Verfügung stehenden Mäterial heraus, um meine Ansicht klar- zulegen. [ch nehme an dieser Stelle davon Abstand, mich auf eine kritische Besprechung der vorangegangenen Veröftentlichungen einzu- lassen und werde Gelegenheit nehmen, auf diese in der binnen kurzem erscheinenden ausführlichen Abhandlung zurückzukommen. Hier nur soviel, daß meine Untersuchungen mich bis in die frü- hesten Stadien der Entwickelung zurückgeführt haben und daß ich auch solche zur Besprechung heranziehen muß. Meine Untersuchungen an Säugern und Amphibien sind noch nicht abgeschlossen und es ist meine Absicht, mit der ausführlichen Mitteilung so lange zu warten, bis dies geschehen ist. Ich hoffe, daß durch meine Befunde alle sich scheinbar wider- sprechenden Angaben verständlich gemacht sind und endlich daran ge- dacht werden kann, eine für alle Wirbeltierklassen gemeinsame, ein- wandfreie Erklärung für die Entwickelung des Glaskörpers zu geben. In Fig. 1 gebe ich einen Teil der Herzanlage von einem Huhn von 28 Stunden. Um diese Zeit sind die Endothelsäckchen gerade im 27° 420 Begriffe, sich zu vereinigen; Blutkörperchen sind in der Herzhöhle noch nicht vorhanden. Letztere besitzt eine doppelte Wandung, deren zwei Lamellen wieder ihrerseits eine kleine Höhlung zwischen sich fassen. Dieser Hohlraum, der nach innen vom Endocard, nach außen Fig. 1. Teil eines Schnittes durch die Herzanlage vom Hühnchen (28. Stunde der Bebrütung). Vd Vorderdarm; Z Endocard; M Myocard; Fn Fasernetz. von der ersten Anlage des Myocard begrenzt ist, wird durch eine Substanz erfüllt, die schon die Aufmerksamkeit anderer auf sich ge- lenkt hat, und mit der nicht vielsagenden Bezeichnung „gallertartige Grundsubstanz“ belegt worden ist. Behandelt man aber solche Schnitte mit der größten Sorgfalt, so ergibt sich, daß diese „gallertartige Substanz“ durch ein schönes Netz- werk von Fibrillen gebildet wird. Nicht selten gelingt es, das Fasersystem vollständig „in situ“ zu erhalten. Da sieht man, wie die einzelnen Fibrillen von den umher- liegenden Zelllagen ihren Ursprung nehmen; dieselben sind, da andere Zellen zur Zeit an dieser Stelle noch nicht aufgetreten sind, zweifellos für die Urheber der Faserbildung anzusehen. Um uns darüber klar — zu werden, welche Bedeutung diesen Fasern zugesprochen werden muß, wollen wir das nächstfolgende Stadium betrachten (Fig. 2). Da my zeigen sich schon die ersten Mesenchymzellen. Durch das Hinzutreten dieser letzteren ändert sich rasch der Charakter des ganzen Bildes. Durch ihre intensive Tinktion, namentlich an überfärbten Präparaten, sind sie es, die in erster Reihe die Aufmerksamkeit auf sich lenken. Bei starker Vergrößerung kann man in diesem Stadium gut sehen, wie sich die in Fig. 1 abgebildeten Fibrillen an die unscharfen Kon- turen der Zellen an- lehnen, um später voll- ständig mit ihnen zu verschmelzen. So er- scheinen sie stellen- weise nur mehr als protoplasmatische Aus- läufer der Mesenchym- zellen. Allerdings kann man zu dieser Zeit Fig. 2: Teil eines Schnittes durch die Herz- wandungen vom Hühnchen (48. Stunde der Bebrütung). E Endocard; M Myocard ; Mz Mesenchymzellen; Fn Fasernetz. noch stellenweise einen Zusammenhang mit den Zelllagen der Um- gebung feststellen. In dem Maße aber, als die geformten Elemente zu- nehmen, erlischt auch dieser Hinweis aufihren Ursprung, und nichts,weist mehr darauf hin, daß die Fasern eigentlich ihren Besitzer gewechselt haben. Fig. 3. Ektodermpartie aus der Hinterkopfgegend des Hühnchens (48. Stunde der Bebrütung). E Ektoderm; Mz Mesenchymzellen ; F'n Fasernetz. 422 Einen sehr regen Anteil an der Bildung von Fibrillen nimmt die äußere Begrenzung des Embryo, das Ektoderm in seiner ganzen Aus- dehnung. Dies zeigt z. B. Fig. 3, aus der Hinterkopfgegend eines Hühnchens (48. Stunde der Bebrütung). Hier hat beinahe ohne Aus- nahme eine jede Ektodermzelle ihren Basalkegel, der mit einer Faser im Zusammenhange steht. Die Mesenchymzellen schieben sich an dieser Stelle nicht bis an das Ektoderm heran, es bleibt zwischen der die Fasern her- vortreibenden inneren Ober- fläche des Ektoderms und den teilweise noch fortsatz- losen Zellen des Bindege- webes ein verhältnismäßig breiter Raum frei, der von einem sich scharf abheben- den Fasersystem ausgefüllt wird. Sehr lehrreiche Bilder zeigen uns Schnitte durch die Ursegmente. Ich gebe hier zwei Abbildungen aus diesem Gebiet von der Forelle. Fig. 4 zeigt uns das zellfreie Stadium des Fibrillennetzes am 16. Tage nach der Be- fruchtung(Wassertemperatur 9°C.). Hier hat die Faser- Fig. 4 Teil eines Quer- schnittes durch die Ursegmente der Forelle (16. Tag nach der Befruch- tung). ZEktoderm; Us Ursegment; Mr Medullarrohr; Ch Chorda; Sp Seitenplatte; Vn Vornierengang; D Darm; Fn Fasernetz. produktion ihren Höhepunkt erreicht. Man sieht, wie sich alle Zell- lagen an derselben beteiligen, wobei ihre Zellen in der Richtung der Faser spitz ausgezogen erscheinen. Diese Fortsätze der Zellen ver- ästeln sich oft baumförmig, wobei ihre Enden zahlreiche Anastomosen eingehen und so ein schwer entwirrbares Netzwerk bilden. An anderen Stellen, namentlich dort, wo die Zellenlagen näher aneinander gerückt ‘sind, gehen die Zellausläufer einfach von einer Zelle zu einer anderen | | 423 hinüber, ohne sich miteinander zu verbinden. Hier erwecken sie den Eindruck wirklicher Interzellularbrücken ; in welcher Auffassung man auch durch ihre färberische Reaktion — sie nehmen Protoplasmafarben gerne an — bestärkt wird. Wie sich hier die Dinge gestalten, wenn die Mesenchymzellen hinzukommen, zeigt uns Abbildung 5. In der Figur sind die dorsalen Teile zweier Ursegmente und dazwischen das Medullarrohr, darüber das Ektoderm dargestellt. In dem verhältnismäßig großen Raume zwischen Ektoderm und den inneren Organteilen zeigen sich Mesen- chymzellen in geringer Anzahl, die zumeist fortsatzlos dem Ektoderm Fig. 5. Dorsaler Teil eines Schnittes durch die Ursegmente (19. Tag nach der Befruchtung). EZ Ektoderm; Us Ursegment; Mr Medullarrohr; Mz Mesenchymzellen ; Fm Fasernetz. zustreben, an dessen innerer Fläche zu dieser Zeit noch eine lebhafte Faserproduktion stattfindet. — In den nächstfolgenden Stadien sehen wir auch hier ein Ueberhandnehmen der zelligen Teile. Man findet aber selbst noch in weit vorgeschrittenen Stadien hier und dort die inzwischen ausgebildete Begrenzungsmembran der basalen Oberflächen unterbrochen, um den immer noch auf die vorhin geschilderte Art entstehenden Fasern Durchtritt zu gewähren. Wir sehen also, daß an allen Stellen, wo später embryonales Bindegewebe angetroffen wird, dem ersten Auftreten der geformten Elemente ein zellfreies fibrilläres Stadium vorausgeht. Diesem rein 424 zeitlichen Unterschiede bei der Entstehung der beiden Bestandteile des embryonalen Bindegewebes müssen wir noch hinzufügen, daß die Bildung der Fibrillen eine viel allgemeinere Eigenschaft der Zellen- lagen ist, daß sich an ihr im Gegensatze zur Zellproduktion alle epithelial angeordneten Schichten ausnahmslos, mehr oder minder be- teiligen. ‘Nach Vorausschickung dieser Einzelbefunde wird es uns ein Leichtes sein, die Bilder, die sich im Auge uns darbieten, richtig zu deuten. Bevor ich zur Erklärung meiner darauf bezüglichen Abbildungen schreite, will ich noch erläuternd hinzufügen, daß der Fig. 6, die einen Querschnitt durch die Augenanlage einer Forelle vom 16. Tage dar- stellt, ein Stadium vorausgeht, in dem zwischen Linsenverdickung und lateraler Augenblasenwand nur ein ganz schmaler Spaltraum vorhanden ist, der durch eine Anzahl feiner Interzellularbrücken durchsetzt wird. Diese protoplasmatischen Verbindungen stellen anfangs nur ein System von radiär gestellten Brücken von Zelle zu Zelle dar, ohne daß sie sich miteinander in Verbindung setzten. Fig. 6 zeigt das zellfreie Stadium im Auge auf dem Höhepunkte seiner Entwickelung. Hier kann man gut beobachten, wie die Fasern von einem kegel- förmigen Vorsprung der basalen Zellteile ihren Ursprung nehmen, — und zwar ist es vor allem die Linse, die unsere Aufmerksamkeit auf sich lenkt. Es ist das Verdienst v. LENHOSSERS, als erster auf die Bedeutung der Linse bei der Bildung der Glaskörperfibrillen hingewiesen zu haben. In den nachfolgenden Mitteilungen verhielten sich aber durchweg alle Autoren ablehnend dieser Entdeckung gegenüber. Sie fühlten sich dazu berechtigt erstens, weil, wie sie meinten, die Basalkegel der Linsenzellen nur einen Befund im Säugetierauge darstellen, der in der Reihe der anderen Wirbeltiere von den Vögeln abwärts nicht erhoben werden kann. Bei all diesen Wirbeltierklassen soll die Linse stets scharf begrenzt sein ohne die geringste Spur von faserigen Fortsätzen. Zweitens aber, weil sie dem solcher Art entstandenen perilentikulären Faserfilz aus Mangel an assimilationsfähigen und das Wachstum för- dernden Teilen von vornherein eine jede Existenzberechtigung ab- sprechen zu können meinten. Was den ersten Einwand betrifft, so konnte ich. mich davon über- zeugen, daß sowohl bei den Vögeln (Huhn und Ente), als auch bei der Forelle bei entsprechender minutiöser Technik und fortgesetzter Untersuchung in einem gewissen Stadium Basalkegel an den Linsen- a> 425 zellen vorhanden sind. Durch diesen Befund wird die v. LENHOSSEK- sche Entdeckung einer Glaskörperbildung von der Linse aus auf eine Reihe von Wirbeltieren weit entfernter Klassen ausgedehnt. Der Zusammenhang der Faser mit der betreffenden Zelle, der sie ihre Entstehung verdankt, ist gerade im Auge ein zeitlich sehr kurzer. © EN AN i295 ee Cal CAS) ER > & has 2 i “ ® dy ir v, fe ‘ki, “ £ Fr e “u Tre ae hy o ee) Fig. 6. Querschnitt durch die Augenanlage der Forelle (16. Tag nach der Be- fruchtung). JE innere Epithellage; AZ äußere Epithellage; Z Linse; Fn Fasernetz (Glaskörper) ; Tb Interzellularbrücken zwischen Retina und Pigmentblatt. Am 19. Tage (Fig. 7) finden wir schon sowohl an der Linse als auch an der Retina eine zarte, aber ausgesprochene scharfe Begrenzungs- membran. Sind nun die solcherart von ihrem Mutterboden abge- trennten Fasern wirklich nur sich selbst überlassen ? — Beobachtungen an günstigem Material zeigen, daß dem nicht so ist. Es wiederholt sich hier im Auge derselbe Vorgang, den ich vorhin an anderen Stellen geschildert habe: man sieht ganz deutlich, wie die inzwischen 426 durch den Augenblasenspalt eingedrungene Gefäßschlinge mit den Fasern in Verbindung tritt. Namentlich sind niedere Wirbeltiere in dieser Beziehung ein sehr giinstiges Beobachtungsmaterial, da bei ihnen die Verhältnisse durch. Ausbildung einer Gefäßkapsel der Linse nicht kompliziert werden. Hier und da findet man auch vereinzelte Mesen- chymzellen, denen aber bei der Ernährung keine große Wichtigkeit 1D) Gschl IE “AE Fig. 7. Teil eines Querschnittes durch die Augenanlage von der Forelle (19. Tag nach der Befruchtung). JH innere Epithellage; AZ äußere Epithellage; Z Linse; Gschl Gefäßschlinge; Hn Fasernetz. beigelegt werden kann. — Hingegen halte ich es wohl für möglich, daß eine bei den verschiedenen Tierspezies mehr oder minder weit in den Glaskörperraum hineinragende Gefäßschlinge allein für Ernährung und Wachstum der Glaskörperfasern sorgen kann, wobei ihr die netz- förmige Anordnung derselben gut zu statten kommt. Aus meinen Untersuchungen geht hervor: 1) Man findet in frühen Entwickelungsstadien an den basalen Zellteilen sämtlicher epithelial angeordneten Schichten — welchem Keimblatte dieselben auch entstammen mögen — faserige Ausläufer, us) ee ee eee 427 die aus feinen Interzellularbriicken bezw. Protoplasmafortsätzen her- vorgegangen sind. 2) Die Fasern stehen durch einen kegelförmigen Ansatz mit dem Protoplasma des Zellleibes in Verbindung. Diese kegelförmigen An- sätze sind den von v. LENHOSSEK entdeckten Basalkegeln der Linsen- zellen äbnlich, und ich möchte denselben unter der allgemeineren Be- nennung „Zellkegel“ !) eine Bedeutung beilegen. 3) Je nach dem Ursprungsorte der Fasern ergeben sich von selbst Verschiedenheiten für ihr späteres Verhalten. — Entstehen die Fasern in einem Gebiete, wo auch Mesenchymzellen in größerer Anzahl hin- zutreten, so gehen diese mit den Fibrillen sekundär Verbindungen ein und beherrschen dann das Bild (fibrilläre Zwischensubstanz des Mesen- chyms). In zellfreien resp. zellarmen Territorien dagegen können zeit- lebens die Fasern vorwiegen, wobei sie aber durch Ausbildung von Grenzmembranen bald jede Verbindung mit ihrem Mutterboden ver- lieren (Glaskörperfibrillen). 4) Ob die Fasern genetisch der Retina oder der Linse angehören, ist von keiner prinzipiellen Bedeutung; doch spielt die Linse zweifel- los bei der Bildung derselben eine große Rolle. 5) Ein Unterschied zwischen dem Glaskörper der verschiedenen Wirbeltierspezies ergibt sich nur aus der Anzahl der hinzutretenden Mesenchymzellen sowie der Ausbildung spezifischer Gebilde (Tunica vasc. lentis, Glaskörpertrichter; Kamm, Fächer etc.). 6) Ob namentlich in späteren Stadien Bindegewebsfasern auch in der bisher beschriebenen Art entstehen, muß ich dahingestellt sein lassen. — Jedenfalls werden durch die Annahme einer solchen Bil- dungsweise von Bindegewebsfibrillen meine Angaben, welche sich auf die allerfriihesten Stadien beziehen, nicht beeinflußt. 7) Es ergibt sich aus alledem ein Beweis dafür, daß die Produkte der verschiedenen Keimblätter nicht scharf von einander getrennt 1) Diese andere Bezeichnung in Vorschlag zu bringen, veranlabt mich, die Tatsache, daß kegelförmige Ansätze und daraus hervorgehende Fasern stellenweise auch an den der freien Oberfläche zugekehrten Zellteilen getroffen werden. Allerdings sind sie hier viel seltener als an den basalen Teilen, was darin seine Erklärung finden mag, daß sich die freien Oberflächen der epithelial angeordneten Zelllagen selten so nahegerückt sind, daß dadurch die Möglichkeit für das Zustandekommen soleher Zellverbindungen gegeben wäre. — Besonders gut ausgebildet fand ich sie in der Gehirnanlage und dem Medullarrohr der Forelle, in dem Stadium, das unmittelbar der Lumenbildung vorausgeht, sowie zwischen Retina und Pigmentblatt beim Hühnchen und der Forelle (siehe Abb. 6, Ib). 428 werden können, im Gegenteil, daß durch selbständige Entwickelung und nachträglichem Zusammentreten der faserigen und der zelligen Elemente des embryonalen Bindegewebes schon frühzeitig die verschie- denen Keimblätter in höchst verwickelte Wechselbeziehungen zu einander treten. 8) Für die Glaskörperfrage geht daraus hervor, daß schon die Fragestellung keine richtige war, da eine Entscheidung in dem Sinne, ob „ektodermal“ oder „mesodermal“, garnicht getroffen werden kann. Die Glaskörperfrage bildet ja nur einen Teil der Bindegewebsfrage im allgemeinen, die selbst durch obige Mitteilung in einem neuen Lichte erscheint. Freiburg i. Br., Weihnachten 1903. (Eingegangen am 2. Januar 1904.) Nachdruck verboten. Sulle „terminazioni nervose a paniere“ del GIACOMINI, nei muscoli dorsali degli Anfibi anuri adulti. per GIULIO ÜECCHERELLI, studente di Medicina. [Istituto d’Anatomia umana normale della R. Universita di Siena, diretto dal Prof. Brancui.| (Con 6 figure.) Il Prof. GIACOMINI, in una lunga serie di ricerche fatte in varii gruppi di vertebrati inferiori (Selaci, Teleostei, Anfibi urodeli nello stadio larvale e adulti e nelle larve degli Anfibi anuri) descrisse nel 1898 degli speciali apparati nervosi all’estremita delle fibre muscolari dei miomeri, che per la loro forma caratteristica chiamö „terminazioni a paniere“. I nervi, prima di dare queste terminazioni sulle fibre muscolari, formavano dei plessi a maglie molto strette, nella faccia craniale e caudale di ogni miocomma e l’estremita di ciascuna fibra muscolare dei miomeri era circondata da una maglia di questo plesso. Raddrizzandosi poi ogni fibra nervosa verso le fibre muscolari, dopo uno strozzamento preterminale molto accentuato, si sfioccava in filuzzi esilissimi varicosi anastomizzantisi fra di loro mediante rami laterali e che involgevano a paniere la testa di ogni fibra muscolare dei mio- meri. Queste strutture nervose furono dall’ Autore, per gli Anfibi uro- deli adulti, descritte non solo nei muscoli del dorso, ma anche nei muscoli degli arti. In questi ultimi rinvenne anche i primi abbozzi dei Fusi neuro-muscolari e delle primitive terminazioni sul tendine. _ 7 een Aa j E 429 Prima di queste ricerche del GracomrnI erano state dal Rerzıus, in un suo lavoro, figurate delle terminazioni a grappolo nell’ estremo delle fibre muscolari della Mixine glutinosa. Il Gracomini interpretö questa figura come riferentisi a strutture molto simili a quelle da lui descritte nei vertebrati auzidetti. Nessun aitro lavoro é stato fatto posteriormente su questo argo- mento che mirasse a ricercare se questi apparati fossero anche in altri animali oltre che in questi, dove furono descritti dal loro scopritore. Studiando io le terminazioni nervose nei muscoli del tronco degli Anfibi anuri adulti (Bombinator igneus, Rana esculenta e Bufo viridis), in numerosi preparati fatti, ho potuto osservare delle tipiche termi- nazioni a paniere all’estremita delle fibre muscolari dei miomeri. Sic come, come ho gia detto, per gli Anfibi anuri adulti, non erano state fin ora osservate, non credo del tutto privo di interesse che le descriva, tanto pitt che l’interpretazione loro viene a rafforzare il concetto formu- lato dal Gracomrnr sulla loro essenza di organi di senso muscolare. I metodi di cui misono servito sono; in primo luogo, il metodo della impregnazione aurica secondo Ruffini, che mi ha dato ottimi resultati ; e secondanamente ho fatto dei preparati di controllo col metodo vitale di Erlicki col Bleu di metilene. Descriverd queste terminazioni, dapprima nel Bombinator, quindi nella Rana ed infine nel Bufo, seguendo in cid la classificazione data dal GEGENBAUR la quale e in stretto rapporto coll’ evoluzione progres- siva di queste specie, mentre che la tipicita di questi apparati ner- vosi va lievemente decrescendo in questo stesso ordine. Bombinator igneus. Esemplari adulti. Nei muscoli del dorso di questi Anfibi, sulle due faccie di ogni miocomma sinota un plesso a larghe maglie di fibre mieliniche intercalato da qualche fibra amielinica. Questo plesso é situato sulla faccia craniale e caudale di ciascun mio- comma addossato al punto d’impianto delle fibre muscolari dei respet- tivi miomeri. Per questa disposizione, ad un osservazione superficiale, puo sfuggire la vista di queste fibre nervose e solo dopo una dilacera- zione piu accurata esse si rendono evidenti insieme alle terminazioni. Questo plesso e formato da maglie piuttosto ampie che abbracciano la base di due o tre fibre muscolari. Una fibra mielinica dividendosi piu volte dicotomicamente, talora in modo perfetto, viene a dare origine a molte fibre figlie, le quali si accollano ad altre vicine e di diversa derivazione, per staccarsi da esse poco dopo, formando cosi una serie di maglie di svariate forme, che costituiscono in definitivo il plesso descritto. Queste fibre mieliniche sono assai larghe e piatte a forma di nastro. Oltre a queste vi sono ancora intercalate alcune fibre pallide, 430 di cui talora e facile vedere l’origine da una fibra mielinica dopo un forte strozzamento preterminale, tal’altra invece, data la lontananza dal punto di origine e Ja lunghezza della fibra pallida, non si vede bene questo fatto, ma in ogni caso molte delle fibre amieliniche che qui si vedono derivano da fibre mieliniche del plesso, se si eccettuano poche che sono fibre vasomotorie. Talora una fibra mielinica che decorre perpendicolarmente all’insersione del miomero lascia ai due o tre ultimi strozzamenti del Ranvier altrettante fibre pallide che termi- nano ognuna su una fibra muscolare distinta. Comunque originatesi le fibre amieliniche tendono sempre piegan- dosi quasi ad angolo retto verso le fibre muscolari dei miomeri e qui terminano nel modo seguente. Raggiunta l’estremitä di una fibra muscolare il cilindro dell’asse si divide in molte fibre esili e varicose che ne abbracciano da ognilato la testa. Le varicosité sono molto regolari e i piccoli punti ingrossati adagiati sul sarcolemma sono riuniti da altrettanti archettini esilissimi i 2 x Wa Se | ‘ 1; ee ae aie N a4 4 ‘ess ar awit sa ‘ & Fig. 1. Fig. 2. Fig. 1. Muscoli del dorso di Bombinator igneus. Terminazione a paniere tipica. Metodo al Cloruro d’oro sec. RUFFINI. Zeiss oc. 8, obbiect: 8. Fig. 2. Muscoli del dorso di Bombinator igneus. Terminazione a paniere su una serie di fibre muscolari. Metodo RuFFINI. Zeiss oc. 8, obbiect: 8. che stanno molto sollevati sul sarcolemma stesso (fig. 1 e 2). Queste fibre si dividono piü volte dicotomicamente, ovvero mandano dei ramuscoli laterali; ma nei miei preparati non ho mai visto anasto- 431 mizzarsi fra di loro a formare una reticella. Nella fig. 2 si vede come una fibra pallida si divida dicotomicamente in due fibre secondarie, le quali indipendentemente forniscono ognuna una fibra muscolare della „terminazione a paniere“. Oltre a cid si vede anche come una sottilissima fibra amielinica vada a dare una ,terminazione a paniere™, molto semplice e ridotta a due rami secondari soltanto, su una fibra muscolare molto esile. Questo fatto lho trovato costante per le fibre muscolari di piccolo calibro che sono assai abbondanti. Le ultime rami- ficazioni del cilindro dell’asse vanno molto in alto nelle fibre muscolari e talora non si arriva a seguirle a causa di guasti avvenuti nella dilacerazione. Non sempre pero le cose avvengono in un modo cosi tipico, ma talora questi apparati pur conservando tutte le carat- teristiche differenziali che li distinguono, si fanno piüverso il corpo della fibra muscolare. Talora infatti, dopo il solito strozzamento preterminale, una fibra pallida si sfiocca su una fibra muscolare piü o meno lungi dalla sua estremita. Le fibre che derivano dallo sfiocca- mento decorrono parallelamente all’asse della fibra muscolare con tendenza ad avvolgertla. Fra questi due estremi in alcuni preparati si vede un termine di mezzo, rappresentato da una terminazione che si fa sul corpo della Fig. 3. Muscoli dorsali di Bombinator igneus. Terminazione a paniere sul corpo della fibra muscolare. Metodo RUFFINI. Zeiss oc. 8, obbiect: 8. fibra muscolare ma che manda dei rami verso lestremita e la ricinge ad ansa, avviluppandola da ogni lato e formando una vera e propria „terminazione a paniere“. In alcuni punti, dove la dilacerazione € ben riuscita, si vede che le fibre muscolari sono fornite ad ogni estremo di una ,terminazione a paniere“. Vi sono intercalati nuclei chiari e grandi. Infine debbo dire che in questi muscoli dorsali non ho trovato mai Fusi neuro-muscolari, ne Piastre terminali di Ciaccio. Rana escu- lenta. Individui adulti. Nei muscoli dorsali, sulla faccia craniale e caudale di ogni miocomma vi &, come nel Bombinator, un plesso di fibre mieliniche e amieliniche. Le fibre costituenti questo plesso, dopo 432 lo strozzamento preterminale molto accentuato, ridotte a fibre pallide molto sottili, si dirigono verso l’estremo delle fibre muscolari del mio- mero e qui danno la „terminazione a paniere“ un po pit semplice e meno estesa che nel Bombinator. Nella figura 4 si vede come i rami che danno questa termi- nazione sono molto pitt grossolanamente varicosi di quello che siano nel Bombinator, in modo che non si pud pit parlare di piccoli punti di sostanza nervosa riuniti regolarmente da archettini esili, ma piuttosto Fig. 4. Fig. 5. Fig. 4. Muscoli del dorso della Rana esculenta, Terminazioni a paniere tipiche in varie fibre muscolari. Metodo RUFFINI. Zeiss oc. 8, obbiect: 8. Fig. 5. Muscoli del dörso della Rana esculenta, Terminazione a paniere. Metodo d’ERLICKI. Zeiss oc. 8, obbiect: 8. di zolle pit o meno estese e irregolari riunite da tratti pit sottili. Anche nella Rana non ho visto anastomosi fra le diverse fibre termi- nali e solo si notano dei rami secondari che si originano dal lato di ogni filamento, oppure delle divisioni dicotomiche di essi. Anche nella figura 5, la quale & ricavata da un preparato fatto col metodo d’ERLICKTI, si vede che la terminazione conserva la sua forma caratteristica, ed anche qui & evidente una fibra che si origina da uno strozzamento del Ranvier. Talora una fibra sola fornisce molte terminazioni a fibre muscolari vicine. Spesso la terminazione si fa un po discosto dalla estremitä della fibra, sul corpo di essa, pur conservando le caratteristiche 433 speciali che la fanno sempre riconoscere dai Cespugli del KüHneE. Vi sono nuclei chiari, specialmente laddove il cilindro dell’asse da le sue prime diramazioni. Anche nella Rana esculenta neimuscoli dorsali non ho fin ora trovati Fusi neuro-muscolari né Piastre terminali di Craccro. Bufo viridis. Esemplari adulti, come nelle specie auzidette, nei muscoli dorsali di questo Anfibio vi sono plessi di fibre mieliniche addossati alle due faccie dei miocommi. Queste fibre hanno le stesse caratteristiche. Sono allargate, nastriformi e danno origine a fibre pallide molto sottili che hanno un decorso pito meno rettilineo odondulato, e una lunghezza variabile. Raggiunto l’estremo di una fibra muscolare dei miomeri, una fibra pallida si divide in ramuscoli grossolanamente varicosi che non costituiscono una reticella, ma che mandano dei rami laterali e si dividono dicotomicamente come nel Bombinator e nella Rana. Talora, come nella fig. 6, dalla terminazione che si fa su una fibra muscolare parte un esile ramo che dopo avere forniti due filuzzi alla fibra stessa va ad accollarsi ad un altra vicina, dividendosi pit volte alla sua estremita. A questa stessa fibra muscolare poi vanno nella sua parte superiore, altri filuzzi nervosi provenienti da una fibra muscolare vicina e che fanno le veci di una tipica „terminazione a paniere“ che quivi manca. Disposizioni simili si ripetono spesso. Oltre a cio in questa stessa figura si vede, come un filamento non pit vari- Fig. 6. Muscoli del dorso di Bufo N viridis. Terminazione a paniere in tre N fibre muscolari. Metodo RUFFINI. Zeiss h oc. 8, obbiect: 8. coso, ma rettilineo e uniforme, molto sottile, si dirige in alto e non si pud seguire oltre, per delle lesioni prodotte nel preparato a causa delle manualita di dilacerazione. Spesso anche nel Bufo, la terminazione si fa lungi dall’estremo della fibra muscolare, anzi in questo € assai pit frequente. Ripetero anche per il Bufo viridis, cid che ho detto per il Bombinator e per la Rana; cioé che nei muscoli dorsali di questo animale non ho mai trovati Fusi neuro-muscolari, ne Piastre terminali di Craccro. Anat. Anz. XXIV, Aufsätze. 28 434 Nei muscoli dell’addome e degli arti di questi anfibi non ho mai ritrovato le ,terminazioni a paniere“. Riassumendo ora i fatti sopra esposti posso dire che nei muscoli dorsali del Bombinator igneus, della Rana esculenta e del Bufo viridis si nota: 1° Un plesso di fibre mieliniche intercalato da fibre amieliniche sopra tutte e due le faccie di ogni miocomna. 2° Delle „terminazione a paniere“ che abbracciano l’estremo delle fibre muscolari dei miomeri o che si fanno su un punto un poco dis- costo da questo estremo e che si presentano con modalita morfologiche molto variabili, sebbene tutte ripetenti le linee generali di un tipo unico. 3° L’assenza di Fusi neuromuscolari e di Piastre terminali di Craccio. Cercherö infine di fare qualche considerazione sopra l’interpre- tazione fisiologica che gia il GrAcomINr dette di queste terminazioni, cioé di „organi di senso muscolare“. Io associo il mio debole parere a quello autorevole del GrACOMINI permolte ragioni che verrd esponendo. Egli mise prima di tutto in stretto rapporto i due fatti seguenti: pre- sensa di terminazioni a paniere, assensa dei Fusi neuro-muscolari e di altri organi di senso muscolare — Solo nei muscoli degli arti degli Anfifi urodeli adulti trovö accanto alle ,terminazioni a paniere“ i primi abbozzi dei Fusi, e delle Piastre terminali. Nei muscoli del dorso degli Anfibi anuri adulti, dove hotrovato queste terminazione, mancano tutti gli altri apparati di senso muscolare. Potrebbe forse alcuno obbiettare che queste strutture fossero legate a dei gruppi di muscoli speciali (es. muscoli del dorso), ma il solo fatto della loro presenza auche nei muscoli degli arti degli Anfibi urodeli adulti vale a smentire questo dubbio. Piuttosto & logico il pensare che negli Anfibi anuri adulti siano rimasti soltanto presenti nei muscoli del dorso, perch& questi, fra tutti i gruppi muscolari, hanno subito un grado di evoluzione minore e cid in rapporto al fatto che la funzione loro allo stato larvale si € poco modificata nello stato adulto, come anche alla strut- tura che si & conservata metamerica in modo tipico. Se prendiamo invece a considerare il grande sviluppo dei muscoli degli arti in questi Anfibi anuri, in rapporto ad una perfezionata e pit attiva funzionalita loro, come ad esempio quella del salto, in cui sopra tutto € necessario che vi sia una grande regolarita ed eguilibrio fra la resistenza e la tensione del tendine e la brusca contrazione delle masse muscolari che ad esso si inseriscono, si comprende bene, che qui siano presenti apparati di senso muscolare piü perfezionati delle „terminazioni a paniere“ rappre- sentati per il tessuto muscolare dai Fusi neuro-muscolari e per il tendine dalle Piastre terminali di Craccıo. a eT eo | ae Aas * 435 Una legge generale che regola l’evoluzione degli organi in rap- porto coll’evoluzione delle funzioni & quella del successivo accentra- mento o specializzazione di dati gruppi di cellule e di tessuti per una data funzione, in modo, che le singole forze dapprima sparse e poco attive, riunendosi e perfezionandosi, possano meglio corrispondere allo scopo di migliorare la funzione. Cid & logico che avvenga anche per il senso muscolare. Infatti le terminazioni a paniere sono molto diffuse e si pud dire che ogni fibra muscolare ne presenti una per ogni suo estremo. La loro struttura & molto semplice e si rinven- gono nei vertebrati inferiori (Pesci, Anfibi urodeli, e Anfibi anuri limi- tato in questi ai muscoli del dorso). Nei muscoli degli arti degli Anfibi urodeli adulti si abbozzano intanto, i Fusi neuro-muscolari e le Piastre terminali, di cui si trova qualche forma primitiva anche nei pesci (Raia, Tinca). Tanto i Fusi che le Piastre terminali sono apparati pit complessi, in minor numero, ben individualizzati e indipendenti. E questi apparati sempre pit perfezionandosi e complicandosi nelle serie animale ci porteranno alle forme complesse ed evolute dei Fusi neuro- muscolari dei Mammiferi e dell’ Uomo, e dalle intrigate terminazioni muscolo tendinee di GoLcı. Prima di terminare questa mia nota, sento il dovere di rendere i pit vivi ringraziamenti al Prof. BrancHı e al Prof. Rurrinı, per Pospitalita e per i mezzi di studio da Essi fornitimi, nonché per i consigli competenti e autorevoli che mi tributarono. Bibliografia. Gıacommı, E., Sulla maniera onde i nervi si terminano nei miocommi e all’estremitä delle fibre muscolari dei miomeri negli Anfibi urodeli. Monitore zoologico Italiano, IX. Anno Aprile 1898. No. 4, p. 92—95. —, Sulla maniera onde i nervi si terminano nei tendini e alla estremita delle fibre muscolari degli arti negli Anfibi urodeli. Monitore zoo- logico Italiano. IX. Anno Maggio 1898. No. 9. —, Sulla maniera onde inervi si terminano nei miocommi e nelle estre- mita delle fibre muscolari dei miomeri nei Teleostei. Atti della R. Accademia dei Fisiocritici in Siena. Anno 1898. Fascicolo IV. Adunanza ordinaria del 29 Giugno. Processi verbali, p. 371. —, Sulla maniera onde i nervi si terminano nei miocommi e nelle estre- mita delle fibre muscolari dei miomeri nelle larve degli Anfibi. Atti delle R. Accademia dei Fisiocritici in Siena. Anno 1898. Fascicolo 4. Adunanza ordinaria del 4 Luglio. Processi verbali, p. 375. — Sulla maniera onde i nervi si terminano nei miocommi e nelle estre- mita delle fibre muscolari dei miomeri nei Selaci. Atti della R. Acca- demia dei Fisiocritici in Siena. Anno 1898, Fascicolo 8. Adunanza ordinaria del 14 Novembre. Processi verbali, p. 860. Rerzius, G., Das Gehirn und die Augen von Myxine. Biolog. Unters. Neve Folge, 1892, Bd. III, Tab. XV, Fig. I. * 28 436 Nachdruck verboten. The Morphology of the Occipital Region of the Cerebral Hemi- sphere in Man and the Apes. By G. Erzior Smith, Cairo. With 9 Figures. Since my preliminary note on the so-called “Affenspalte” in the Human (Egyptian) Brain!) was written I have made a minute exam- ination of the superficial form and the internal structure of the occi- pital region in more than 400 human and an almost equally large series of Simian cerebral hemispheres. The results of this investigation have been embodied in a memoir which is now being published in the “Records of the Egyptian Government School of Medicine (Vol. II).” aa ann Some of the chief /con- clusions are summarised in this note: but the reader must consult the complete work for a fuller presentment of the facts and the arguments which have led me to adopt the views stated here. It is easy to select examples from the series inc. par. oce. Ss. occ. parames. isd (rid) brains in my possession in which the pattern formed by the occipital sulci on s. infrastr. Fig. 1. The lateral aspect of the right occipital region of the - lunat. > WA brain of a male adult Egyptian. opere. occ. the lateral surface of the hemispheres in individual Anthropoid Apes is so exactly reproduced that the identity of every sulcus is placed beyond all reasonable doubt. The lateral aspect of the right oc- cipital region of an adult Egyptian Fellah represented in Figure 1 1) Anat. Anzeiger, Bd. 24, No. 2/3. of Egyptian and Soudanese 437 presents a sulcus lunatus (“Affenspalte”), an occipital operculum and a Y-shaped sulcus occipitalis superior (s. 7. /.), which every impartial observer must admit to correspond to the similar features ex- hibited in the right cerebral hemisphere of the young Orang shown in Figure 2. Nor can these be any doubt concerning the identity of the occipital operculum and the neighbouring sulci in the left cerebral hemisphere of another adult Egyptian and the right hemisphere of a young Chimpanzee (Anthropopithecus troglodytes Schweinfurthi ¢ juv. from the Niam-niam country), which have been represented in juxta- s. intrapar. pee” ine. par. oce. ; | s. lunat. + Sb rok (eh) s. temp. s. s. i. m. fs ser oe Biel ER: | | N s. temp. i. ~ s. infrast r. opere. oce. Fig. 2. The corresponding region in an Orang. s. 7. J. suleus occipitalis intra- striatus lateralis (oce. superior). s. 7%. 1. (r. d.) ramus dorsalis s. oce. i.1. s.i. m. suleus oceipitalis intrastriatus mesialis (retrocalearinus, ‘“‘calearine fissure’ of most writers). s. infrastr. suleus oceipitalis infrastriatus (oce. inferior). position in Figure 3. And if we take individual examples of Gorilla- brains it becomes still easier to match the occipital pattern of each of them in numerous human brains. The grouping of the occipital sulci represented in one of the Gorilla- brains described by BEDDARD (Proc. Zool. Soc., 1899, Figure 7, p. 73) and the writer (Catalogue of the Royal College of Surgeons’ Museum, specimen number 660) is particularly common in the brains of Egyptians and Soudanese. Al- though the specimens represented in Figures 1 and 3 are by no means exceptional, the resemblance to the Simian pattern of sulci is as a rule not quite so obvious as it is in these cases: so that it is easy to appreciate the difficulties which have beset investigators of European types of brain and to understand the reasons for the common belief in the absence of the supposed distinctively Simian sulci on the lateral aspect of the occipital region of the human brain. In the series of human brains that I have studied it is possible to recognise every transitional stage in the disintegration of such characteristically pithe- coid types as are represented in Figures 1 and 3 and to identify in the maze of irregular sulci of most human brains the undoubted homologues of the occipital sulci of the Apes. In this note I wish especially to call attention to a means not only of checking the evidence of mere surface-anatomy but also of absolutely demonstrating the homology of the sulcus lunatus of the human brain with the “Affenspalte”. This new criterion is afforded by the study of the distribution of the stria Gennari in the occipital cortex. This white line is so sharply defined in part of the occipital cortex in Man and the Apes that the stria-bearing region — or “area Fa ee Les un s. oce. trans. ine, par. oce. s. intrapar. s. lunat. s. ace. 1. 1. s.i.m. s. infrastr. Fig. 3. The caudal aspects of the right cerebral hemisphere of a young Chim- panzee (Anthropopithecus troglodytes Schweinfurthi from the Niam-Niam Country) and the left cerebral hemisphere of an adult male Egyptian. striata”, as we may call it — can be mapped out in sections of the fresh brain with absolute exactness. The stria Gennari stops so ab- ruptly on all sides that its edges are plainly visible to the naked eye: it thus affords us a simple and sure means of identifying a definite area, which there is every reason for regarding as homologous in the brains of the various Primates. 439 Much as writers on this subject differ as to the exact limits of the cortical “visual centre” I think that it is now generally recognised that the area striata forms the essential part of the receptive appa- ratus for visual impressions. The area striata is situated partly on the mesial and partly on the lateral aspect of the hemisphere and the exact proportion of the pars mesialis to the pars lateralis varies in different Apes and in Man. The great distinctive feature of the area striata (when contrasted with most other regions of the neopallium) is the fact that it undergoes little if any increase in size in the series consisting of the old world Apes and Man: and, as the neopallial region immediately in front of the lateral part of the area striata undergoes a progressive expansion, the stria- bearing cortex gradually bocomes pushed on to the mesial surface. In many human brains the area striata becomes wholly re- legated to the mesial surface: but in other cases more than a quarter of it may still retain its primitive situation on the lateral surface. In the smallest Cercopithecidae, in which the great parietal expansion has not yet become specially pronounced, the pars lateralis may in- clude as much as one half of the stria-bearing cortex. The area striata begins (on the mesial surface) a short distance behind and on a slightly lower level than the splenium of the corpus callosum: at first it is a narrow band but it rapidly broadens (i. e. its depth or vertical extent increases) as it is traced backward; and on the occipital pole it occupies the whole depth of the mesial surface. In such Apes as the Cercopithecidae it occupies the whole depth of the lateral surface of the hemisphere from the dorso-mesial edge above to the ventro-lateral edge below: and it extends forward as far as the free margin of the occipital operculum in most cases. Thus the area striata is separated from the floor of the Sulcus lunatus by the distance between the latter and the free edge of the operculum. In those Apes, such as many examples of Cebus, in which there is no occipital oper- culum the stria Gennari extends as far as the caudal lip of the verti- cally incised sulcus lunatus. The occipital operculum is, in fact, a kind of mushrown -like outgrowth formed by the forward expansion of the area striata — the superficial layer of the mushroom. It is therefore not certain whether we are justified in speaking of the sulcus lunatus (“Affenspalte”) as being strictly homologous in the brains of various Apes, for, although the superficial layer of its caudal lip, whether the latter be operculated or not, is formed of area striata the distance between the floor of the sulcus and the edge of the operculum (or of the area striata) is variable. 440 In the higher Cercopithecidae, such as the genera Papio and Sem- nopithecus, and in the Simiidae the operculum seems to be partly rolled back, as it were, by the expansion of the rest of the neopallium. In such cases it often happens that the stria Gennari does not reach quite as far forward as the edge of the operculum but ceases several milli- metres behind it. More often than not this happens also in the human brain: but the edge of the area striata is always sufficiently near to the sulcus lunatus to establish the identity of the latter. In a con- siderable proportion of human brains the stria Gennari ceases exactly in the caudal lip of the sulcus lunatus (Fig. 4) or in the free edge sell: area striata lateral and of the | EN stria Gennari s. lunat. mesial end of the stria Gennari s. temp. inf. gyr. cunei foss. par. oce. Fig. 4. A horizontal section through the occipital region of the right cerebral hemisphere of an adult Egyptian to show the relationship of the stria Gennari to the sulcus lunatus (“Affenspalte”) and intrastriate sulci. s. 7.1. suleus occipitalis intrastriatus lateralis (oce. superior). s. ¢. m. suleus oceipitalis intrastriatus mesialis (retrocalearinus). of the operculum when it is present: and the coincidence of the two is as definite as it is in the Cebidae and such Cercopitheeidae as Ma- cacus and Cercopithecus. Such cases afford us quite conclusive and irrefutable evidence of the correctness of the identification of the sulcus lunatus. I have examined the distribution of the stria Gennari in re- lation to the furrow which, from a mere study of the surface, seemed eb Bu ai eh Hl ee 441 to be the sulcus lunatus in more than 200 human brains and a large series of Apes and have been able to demonstrate its value as the one decisive criterion in the sure identification of the “Affenspalte”. It is clear that it is the rapid expansion of the area striata which calls the sulcus lunatus into being. The other effects of its growth vary considerably in different genera. In most Apes the whole of the mesial part of the area striata becomes deeply involuted so that a vertical section through its posterior (i. e. broader) part (e. g. in a Cercopithecus aethiops) presents the peculiar appearance represented in Figure 5. None of the area striata is exposed on the surface but the whole of the walls of the deep furrow which most writers would call “calcarine” (s. 7. m.) is formed of cortex containing the stripe of GennarI. The result of this infolding of the whole breadth of the area striata is the formation of a very deep fossa which extends forward to the region where the stria-bearing region is much narrower: consequently the walls of the anterior part of the “fossa striata” (as we may call it) are not wholly formed of area striata, because the latter is much too narrow and forms only the deeper part of the furrow (Fig. 6). Still further forward the fossa is prolonged foss. str. } str. Gennari Sam ————— Sm str. Gennari Fig. 5. Fig. 6. Fig. 5. Transverse section (vertical) through the posterior half of the so-called “ealearine” suleus in an Ape (Cercopitheeus aethiops), to show that the furrow is re- ally a complete involution of the cortical area containing GENNARI’s stria — a fossa striata (oceipitalis). Fig. 6. A corresponding section through the same hemisphere further forward. The area striata is narrower but the furrow is the forward prolongation of the complete striate involution, hence its walls are only partially formed of the stria-bearing cortex. beyond (i. e. in front of) the area striata into the gyrus fornicatus. The study of such a section as that represented in Figure 5 can leave us in no doubt as to the causal relationship between the so-called “calcarine” furrow and the folding of the area striata. In other words the “calcarine fissure” is merely the involution of the whole stria- bearing cortex. If the lips of the fossa striata be drawn apart in the fresh brain of almost any of the Apes, the condition represented in Figure 7 will be exposed. The area striata is a broad, flat, deeply depressed area, whereas the gyrus fornicatus, which is partly submerged in the anterior s. call. marg. | s. lim. praecunei foss. par. occ. s. i. m. (r.d.) corp. call. foss. str. oce.. \ s. eollat. s. lim. inf. ar. str. s. lim. anterior areae striatae Fig. 7. The mesial aspect of the right occipital region of a Cercopithecus aethiops, in which the lips of the fossa striata and of the fossa parieto-occipitalis have been drawn apart. The dotted lines represent the edges of the lips. s. lim. anterior areae striatae = suleus oceipitalis, praestriatus = suleus calearinus proprius hominum. s. 7%. m. (r. d.) = ramus dorsalis of the fossa striata — so-called “fissura calearina’’. part of the fossa, is a prominent vertical column. Between these two regions there is a slight vertical furrow, because the adjacent parts of the area striata and the gyrus fornicatus are placed at right angles the one to the other: in some cases, however, there is no distinct angle between the two surfaces. If a horizontal section be made through the fossa striata the vertical furrow (when present) will be found to coincide exactly with the anterior edge of the stria Gennari; to be, in fact, a sulcus limitans anterior areae striatae or, to use a less ponderous name, a sulcus praestriatus. It is, however, hardly a true sulcus, for at most it is a shallow open furrow. It is almost er parallel to the hippocampal fissure, from which it is separated by the gyrus fornicatus: into the latter the so-called “fissura calcarina” — the superficial cleft formed by the meeting of the two lips of the fossa striata — appears to cut deeply in the undisturbed hemisphere. The lower lip of the fossa striata in Cercopithecus (and many other Apes) is often indented by a shallow furrow, which is a sulcus limitans inferior areae striatae (Fig. 7). This furrow is not visible until the lips are drawn apart. The posterior end of the fossa striata bends downward and forms the lower limb of the apparently bifid caudal extremity. The upper limb (s.i. m.[r. d.]) is formed as a kink in the dorsal lip or as a cleft between the posterior end of the opercular upper lip and the large depressed caudal part of the area striata (Fig. 7). In those brains (e. g. Semnopithecus) in which the upper lip of the fossa striata is not operculated the posterior end of the fossa striata is not bifid. In Semnopithecus there is a very large lower operculum, which overlaps the deeper wall of the fossa, and no upper operculum: the posterior part of the area striata (in that genus) usually becomes exposed on the surface (of what most writers call the “cuneus”) and a sulcus limi- tans superior areae striatae makes its appearance. ‘This may also happen in some cases in Hylobates and the other Anthropoid Apes. In the human brain a vertical section through any part of the posterior half of the area striata presents a very different appearance (Fig. 8) to that of the corresponding section in an Apes’ brain (Fig. 5). The whole of the area is not folded inward as it is in Cercopithecus: a comparatively shallow axial furrow has developed (s. 7. m.) — a sulcus intrastriatus, as we may call it — and a considerable part of the area striata is not involved in its formation, but lies on the surface forming part of the cuneus and lingual gyrus. In most cases definite limiting furrows — the superior in the cuneus, and the inferior in the lingual gyrus — are developed opposite the edges of the stria Gennari. Al- though both the fossa striata of the Apes and the sulcus intrastriatus of Man are formed by the involution of the area striata they are not strictly homologous, because the former consists of a folding of the whole area, whereas the latter is a mere pucker in its surface. The depth and position of the intrastriate sulcus (or sulci, for it is often represented by several furrows) are subject to a very wide range of variation in the human brain. It is the furrow which in previous works I have called “sulcus retrocalcarinus”. It may consist of one simple furrow in the axis of the area striata or it may consist of several furrows separated by gyri (exposed or submerged). Its caudal 444 extremity may be bifid or in many cases there may be a sulcus retro- calcarinus verticalis near the caudal margin of the hemisphere. As the strict application of the term “retrocalcarinus” will lead to undesireable ambiguity and confusion (as I shall show later) I shall use the term sulcus intrastriatus mesialis, in reference to the characteristic situation of this series of furrows within the mesial part of the cortical area which contains the stria Gennari. If we examine the relationship of the area striata to the anterior part of the “calcarine fissure” (of most writers) [the true calcarine sulcus (mihi), the “anterior calcarine fissure” of CUNNINGHAM] we shall find that in most cases the ventro-caudal wall of this furrow contains the stria Gennari, which stops opposite its floor (Fig. 9). The true s. lim. sup. 2 str. Gennari s.i. m. —— Scale wees s. lim. inf. — str. Gennari Fig. 8. Fig. 9. Fig. 8. Vertical section through the area striata in an adult human brain in a plane corresponding to that shown in Figure 5. Fig. 9. A section across the true calearine suleus (s. oce. praestriatus) in the human brain. The ventral lip only is formed of area striata. calcarine sulcus of the human brain thus forms the boundary between the striate visual cortex and the gyrus fornicatus: it is undoubtedly formed along the line of separation of two cortical areas of different physiological functions as the result of their different rates of growth. It is in no sense homologous to the so-called “calcarine fissure of the Apes’, in which its only true homologue is the insignificant sulcus limi- tans anterior areae striatae (sulcus praestriatus) buried in the anterior part of the great fossa striata (Fig. 7). ‘Thus CuNNINGHAMm’s statement to the effect that there is no “posterior calcarine” (retrocalcarine) sulcus in the Apes but an exceptionally extensive “anterior calcarine” (i. e. true calcarine) is practically an inversion of the true state of affairs: the so-called “calcarine” sulcus in the Apes, is, in fact, most 445 nearly homologous to the “posterior calcarine” seeing that both are intrastriate (compare Fig. 5 and 8). The anterior prolongation of the so-called “calcarine fissure” of the Apes does not pursue a course along the boundary between the area striata and the gyrus fornicatus (as the sulcus in the human brain does [Fig. 9]), but it cuts hori- zontally into the latter. The case is rendered more complicated by the fact that it sometimes happens that the so-called “calcarine” sulcus of the human brain conforms to the Simian type, i. e. there is a for- ward prolongation of the sulcus intrastriatus and no sulcus praestriatus (true calcarine). In the brain of a Soudanese Negro I have seen a sulcus praestriatus submerged in the forward prolongation of a sulcus intrastriatus such as I have described in Cercopithecus (Fig. 7). In most Cebidae (excepting the genera Lagothrix and Ateles) and in the smallest Cercopithecidae (most examples of Cercopithecus and many of Macacus) the lateral part of the area striata is smooth. Its anterior boundary is represented by the anterior margin of the occipital operculum and its inferior limit by a “sulcus infrastriatus” (the sulcus occipitalis inferior [WERNICKE] of my previous memoirs, the sulcus occipito-temporalis lateralis!), the sulcus occipitalis lateralis of ZUCKERKANDL ?)). In most of the Cercopithecidae (especially in Cercopithecus, Ma- cacus, Cynopithecus and Papio) the dorsal lip of this sulcus infra- striatus forms an operculum the superficial layer of which is composed of area striata. So that (as in the case of the occipital operculum and the sulcus lunatus) the edge of the stria-bearing cortex is sepa- rated from the floor of the sulcus by the breadth of the operculum. In many human brains, when the “retraction” of the area striata brings its greater part on to the mesial surface a portion of the homo- logue of the infrastriate sulcus lies on the inner face of the hemisphere: this furrow is often overlapped by a distinct operculum like that of its laterally-placed homologue in the Apes. In the genus Cercopithecus a faint longitudinal furrow is usually present within the lateral area striata in the larger species: in Ma- cacus this furrow is often more distinct: in Papio (as a rule) and con- stantly in Semnopithecus and all the Simiidae a definite “sulcus intra- striatus lateralis” (the sulcus occipitalis superior of my earlier note in this Anzeiger, the “sulcus occipitalis” of ZUCKERKANDL and KoHr- 1) Koutsrusee, Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. (herausg. v. Prof. Dr. G. ScuwAuse), Bd. 6, 1903, Heft 2, p. 231. 2) Arbeiten aus dem Neurolog. Institut an der Wiener Universität (herausg. v. Prof. Dr. H. Osersteiner), 1904, Heft 10, p. 45. 146 BRUGGE) is found. It also exists in the brains of two genera of Ce- bidae, Lagothrix and Ateles. In most of the hemispheres (excepting perhaps those of the genus Papio) in which this sulcus is well developed, a ramus dorsalis is also present (Fig. 1 and 2, s.i. !. [r. d.|) above the caudal end of the main furrow (s. 2. /.), so that the lateral intrastriate sulci form the character- istic Y-shape. It is interesting to note that the dorsal ramus of the lateral intrastriate sulcus is formed in a manner in many respects ana- logous to that of the ramus dorsalis of the mesial intrastriate sulcus (Fig. 7, s.i. m. [r. d.]). It frequently happens in all of the Anthro- poid Apes and especially in Man (sometimes also even in Semnopithe- cus) that accessory intrastriate sulci (sulcus accessorius occ. sup. of my former note) develope both below and above the main intrastriate (s. occ. sup.) sulcus. In the human brain these two accessory sulci often unite around the sulcus intrastriatus lateralis (occ. sup.) to form a U-shaped sulcus parallel to the sulcus lunatus. In my former note (Anat. Anzeiger, Bd. 24, No. 2/3, p. 77) I mistook the U-shaped com- pensatory sulcus for the true s. occ. superior (intrastriatus lateralis). The points that I wish to specially emphasise the foregoing account are 1) the existence of a definitely specialised cortical area striata (Gennari) occipitalis, the homology of which we can assume in all the Primates: 2) the presence of a definite sulcus praestriatus in most human brains (as well as in all Prosimiae, Carnivora, Ungulata and many other mammals): 3) the absence or subsidiary importance of this sulcus praestriatus (vel calcarinus proprius) in all Apes — Hapa- lidae, Cebidae, Cercopithecidae and Simiidae: 4) the definite limbic relation of the margins of the occipital operculum (overhanging the sulcus lunatus) and of the inferior occipital operculum (overhanging the sulcus infrastriatus) to the lateral area striata: 5) the presence in most human brains (and occasionally in those of the Apes) of superior and inferior limiting sulci of the mesial part of the area striata and 6) the series of intrastriate sulci which extend along the axis of the area striata, both in its mesial and its lateral parts. In the introductory remarks I explained that in the evolution of the Simian brain toward the human condition the area striata becomes progressively pushed back on to the mesial surface. Thus the homo- logue of the region which contains the caudal part of the sulcus oce. superior (intrastriatus lateralis) in an Ape’s brain will be situated on the mesial surface of the human brain and will contain a sulcus which most writers would call “calcarine” (and in my earlier works has been labelled retrocalcarine). In other words parts of the so-called “cal- ba w= 447 carine” sulcus of the human brain are really homologous to the caudal part of the superior occipital sulcus of the Apes. If we apply the name intrastriate to the whole series it will obviate such a confusion. The fact that in many human brains both the mesial intrastriate (retro- calcarine) and the lateral intrastriate (superior occipital) furrows assume the same Y-shapes as in the Apes, although they must (for the reasons just mentioned) occupy ditierent parts of the area striata, shows that the Y-shape is chiefly determined by the mechanical conditions oper- ating near the caudal edge of the hemisphere. It occasionally happens, however, in the human brain (I have seen it several times) that the bifid ends of the retrocalcarine and superior occipital sulci occupy the same position in relation to the area striata (but not to the edge of the hemisphere) as they do in the Anthropoid Apes: in other words the bifid end of the superior occipital is swept on to the mesial sur- face and the bifid end of the retrocalcarine is placed relatively far for- ward. In order to adequately compare the conditions which exist in a series of Apes’ brains with human specimens it is desireable to have one name for the whole retrocalcarine-superior-occipital series of fur- rows. I have therefore introduced the term “intrastriatus”. Cun- NINGHAM is the only writer so far as I am aware who has used a terminology which might serve this purpose: he calls the sulcus intra- striatus mesialis “posterior calcarine” and the s. intrastriatus lateralis “external calcarine”. The use of the term calcarine in this sense seems to me to be undesireable: moreover I wish to emphasize the causal relationship which this series of furrows presents to the cortical area containing the stria Gennari. The gradual shifting of the area striata on to the mesial surface naturally produces profound disturbance in the so-called superior occi- pital sulcus in the human brain. Thus it is rare to find this sulcus exhibiting such a typical Y-shaped form as is represented in Figure I (8.3. 1. and-s. 4.0. [r. d.]). The slipping-over of the area striata on to the mesial surface also exercises (indirectly) a disintegrative effect on the sulcus infrastriatus (occipitalis inferior). This furrow, called into being as an inferior limiting furrow of the area striata lateralis, ceases to present this typical relation when the stria- bearing cortex retracts (or, rather, is pushed backward) in the Anthropoid Apes and in Man. Hence in these highest Primates (see Fig. 1 and 2) the inferior occipital sulcus loses the constancy of form which distinguishes it in the Cebidae and most Cercopithecidae. In many human brains an additional true infra- Striate sulcus developes on the mesial surface of the hemisphere. 448 So far as I am aware, M. and Mde. DEJERINE are the only writers who have accurately represented the distribution of the area striata on the mesial surface of the human brain‘), and its correct relationship to the sulcus praestriatus (calcarinus proprius) and the s. intrastriatus (retrocalcarinus). In the first volume of the same work this relation- ship to the sulcus calcarinus (praestriatus) is also clearly demonstrated (see Fig. 223, p. 398; 224, p. 402; 228, p. 414; and 229, p. 418): and in the same volume the characteristic relationship to the sulcus lunatus (“Affenspalte”) — labelled 7. o. (sillon inter-occipital) in the DEJERINE’S book -— is clearly demonstrated: — Fig. 228, p. 414 and Fig. 229, p. 418. - In many of their other Figures the lateral part of the stria Gen- nari is represented as being prolonged much too far forward, as a comparison with their own correct Figures (228 and 229) and my Figure 4 shows. The stria Gennari often fails to extend quite so far forward as the posterior lip of the sulcus lunatus but although I have examined more than 400 hemispheres I have never seen it extend further forward in the manner represented in many of the figures in the great treatise written by M. and Mde. DEJERINE. The evidence afforded by the distribution of the stria Gennari absolutely demonstrates the correctness of the homology which in my former note I instituted between the sulcus lunatus in the human brain and the so-called “Affenspalte” of the Apes. The sulcus lunatus is subject to a very wide range of variation in the human brain. I have examined it in more than four hundred brains and have never seen it exactly symmetrically disposed in the two hemispheres of one brain. In the majority of cases (in Egyptian and Soudanese brains) its posterior lip is opercular. But it may be a simple incision; and frequently some adjacent sulcus, especially the sulcus occ. transversus, may have a caudal opercular lip which simu- lates the true stria- bearing occipital operculum. The sulcus lunatus may extend right across the lateral aspect of the hemisphere from the dorso-mesial to the ventro-lateral edge, as in most Chimpanzees. It may be a much shorter furrow placed anywhere between these two extremes. It may be transverse, oblique or horizontal in direction. It is very frequently interrupted by ‚a submerged “gyrus translunatus”: and occasionally this gyrus comes to the surface and completely divides the lunate sulcus into a pars dorsalis and a pars ventralis. Either of these furrows may be joined to a sulcus praelunatus so as to form a pattern, which is at first sight somentral perplexing. 1) Anatomie des Centres Nerveux, T. 2, 1901, p. 240. YS —e Bi 449 I have used a new nomenclature in this abstract for two reasons: 1) to emphasize the distinctive relations of the various occipital sulci to the cortical area containing the stria Gennari and 2) to call atten- tion in an unequivocal manner to the bewildering misuse of terms in reference to the occipital region of the brain. For example, the term “sulcus occipitalis superior” has been applied to 1) the occipital ramus of the sulcus intraparietalis (DE- JERINE, op. cit., T. 1, p. 271), 2) the sulcus intrastriatus (by various writers), and 3) to the dorsal ramus of the latter (ZUCKERKANDL). The term sulcus occipitalis lateralis has been applied 1) to the suicus lunatus (in the human brain) by EBERSTALLER and many other writers, 2) to the sulcus intrastriatus (occipitalis superior) by several writers, and 3) to the sulcus infrastriatus (occipitalis inferior). The term sulcus occipitalis transversus has been applied to 1) the transverse caudal appendage of the intraparietal sulcus, 2) the sulcus lunatus (“Affen- spalte”), 3) the sulcus occ. paramesialis (SPALTEHOLZ), and 4) the sulcus intrastriatus (occ. superior) [FLa'rau and JAcossoun|. The term sulcus occ. inferior has been applied to 1) the sulcus infrastriatus and 2) the sulcus intrastriatus (occ. superior) [ZUCKERKANDL]. This astounding confusion of terminology might be further illus- trated merely by reference to the works of ZUCKERKANDL, KOHL- BRUGGE and DEJERINE, already quoted; and if we seek further afield in the literature the stultifying misuse of terms becomes even more bewildering, if that be possible. In addition to the actual abuses of terminology much confusion has been caused by misleading suggestions of homologies, which have been put forward. Burr WILDER, for example, has stated that the parietal operculum (see Fig. 1), which is formed by the operculation of the upper edge of the inferior parietal lobule in most human brains, is “analogous though probably not homologous with the occipital oper- culum of monkeys’ brains”. Yet in the same place he represents the “exoceipital” sulcus (the so-called anterior occipital sulcus, which he regards as the homologue of the “Affenspalte”) on the surface of the parietal operculum and pursuing a course at right angles to the direction of the intraparietal sulcus, from the ventral lip of which the parietal operculum (mihi) is formed. I need only refer to the detailed analysis of the literature relating to the “Affenspalte” in ZucCKERKANDL’s recent memoir (op. cit. supra) for innumerable instances of the confusion resulting from er- roneous suggestions regarding the homologue of the “Affenspalte” in the human brain. If we take the stria Gennari as our guide and study Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 29 450 the relations of the doubtful sulci to it there can then be no difficulty in identifying with absolute certainty homologous sulci in different brains. If in addition we describe the sulci in reference to their re- lation to the area striata, we can thereby avoid the confusion of the common nomenclature. Perhaps the most striking result of this investigation is the de- monstration of the fact that the sulci called “calcarine” in most human and all Simian brains respectively are not strictly homologous, The so-called “calcarine fissure” of the Apes is a complete involution of the whole mesial part of the area striata, a fossa striata oceipitalis: whereas the similarly named furrow in the human brain consists in most cases of anterior and posterior parts which are genetically distinct — the anterior part being the anterior limiting sulcus of the mesial area striata, sulcus praestriatus, and the posterior part a mere depression in (not a complete infolding of) the mesial area striata, sulcus intra- striatus. The cortical areas in the Apes’ brain, which are homologous to the ventral part of the human cuneus and the dorsal part of the lingual lobule, are buried in the fossa striata (so-called “calcarine fissure”), so that any comparisons of the cuneus of the human brain with the superficial “cuneus” of the Apes will be very misleading if the fact be ignored that the former is partly striate and partly non- striate cortex whereas the latter is wholly non-striate. No better illustration of the limitations to the homologising of cerebral sulci could be afforded than that which I have just been dis- cussing. Every other writer (with the exception of CUNNINGHAM) has hitherto assumed that the sulcus called “calcarine” in the Apes is a strict homologue of that similarly labelled in the human brain; but, as I have just shown, this is true only in a very limited sense. In fact, the common human condition is more nearly realised in the Lemurs and many other mammals than in the Apes. In most mammals other than the Primates the different rates of growth of the cortical receptive centre for visual impulses (area striata occipitalis) and the gyrus fornicatus calls into being the sulcus prae- striatus (splenialis, calcarinus proprius), which separates the two re- gions. In many mammals (such as the large Carnivora, Ungulata and Cetacea) the expansion of the area striata produces furrows within it (intrastriate sulci). The direction of these furrows is determined by purely mechanical conditions: e. g. in most mammals the caudal ends of the hemispheres are blunt and the postsplenial (intrastriate) sulcus pursues a course midway between the praestriate (splenial) sulcus and the caudal margin of the hemisphere to both of which it is parallel. 451 For mechanical reasons such a sulcus is usually prolonged in both directions far beyond the area striata, the long axis of which it cuts at right angles. In the large Ungulata and the Seals the posterior end of the hemisphere is often distinctly elongated above the cerebellum and the altered mechanical conditions produce a totally different form of intra- striate sulcus — a folding in the direction of the long axis of the striate area i. e. at right angles to the postsplenial sulcus of the smaller Carnivora and Ungulata. This axial form of sulcus usually joins the praestriate sulcus. The same type of “calcarine” sulcus 1. e. a con- joint praestriate and intrastriate sulcus is realised in all the Prosimiae and in Man (as a general rule). In the Apes (Hapalidae, Cebidae, Cercopithecidae and Simiidae) the visual cortex attains to a very large size in proportion to the rest of the neopallium: in other words, its rate of growth must be (and, as a matter of observation, is) very rapid compared with that of the neighbouring cortical regions: as the result of this precocious expansion the whole of the mesial part of the area striata becomes buckled in and submerged in the great fossa striata, which entirely swallows the insignificant prestriate furrow (the true calcarine sulcus). In the human brain (in most cases) the great disproportion between the rates of growth of the striate and non- striate cortical regions becomes more nearly balanced again — but not so much by any noteworthy actual reduction in the size of the area Striata as by the great expansion of the cortical areas surrounding the visual centre. One result of this is that the mechanical conditions approximate more nearly to those which operate in many non-Primate mammals and the prestriate (true calcarine) sulcus once again assumes its pristine importance. Nachdruck verboten. Zur vergleichenden Anatomie der Pyramidenbahn. Von Dr. Kurt Goupstein, Assistent des Institutes. [Aus dem Dr. Sexkengersschen neurologischen Institut in Frankfurt a. M., Direktor Prof. Dr. L. Epincer.| Mit 3 Abbildungen. Bei allen Säugern liegen in den Ventralsträngen der Oblongata zwei Stränge, die man den Pyramiden des Menschen gleichgestellt hat. Wir besitzen über die äußere Form dieser Pyramidentractus bei Tieren 29 * 452 verschiedenster Arten eine zusammenfassende Arbeit von SPITZKA!). Es ist aber immer zweifelhaft geblieben, ob diese Ventralstränge der Oblongata wirklich dem entsprechen, was man beim Menschen Pyra- miden nennt, d. h. Bahnen darstellen, deren Fasern die Gehirnrinde direkt mit den Bulbärkernen und dem Rückenmark verbinden. Solche Zweifel erscheinen um so berechtigter, als wir seit den vielfach be- stätigten Untersuchungen STIEDAS?) wissen, daß bei gewissen Nagern die Ventralstränge der Oblongata sich nicht wie beim Menschen zu den Seitensträngen des Riickenmarks, sondern in die Hinterstränge begeben. Auch für verschiedene andere Tiere ist später ein solcher Verlauf in die Hinterstränge beschrieben worden [von KOTZENBERG ?) für das Murmeltier, von KOELLIKER‘) und ZIEHEN) für verschiedene Species der Beuteltiere, von ZIEHEN ®) für das Schaf]. Alle diese Be- funde sind an Präparaten gewonnen worden, die mit der WEIGERTschen Methode gefärbt waren. Der Verlauf der Pyramidenbahn beim Menschen ist aber nicht auf anatomischem, sondern auf entwickelungsgeschicht- lichem und degenerativem Wege festgestellt worden. Soweit mir be- kannt ist, ist ein entsprechender Versuch für die Pyramiden der Säuger bisher nur für Kaninchen, Hund, Katze und Affe ausgeführt worden, alles Tiere, bei denen die Pyramidenbahnen wie beim Men- schen in die Seitenstränge gelangen. Experimente an Tieren, von welchen man nach den WEIGERT-Präparaten annimmt, daß die Ventral- stränge der Oblongata in die Hinterstränge gelangen, sind mir nicht bekannt’). Und doch scheint bei der ganz abweichenden Verlaufsrich- tung die Fragestellung wichtig, ob es bei diesen Tieren wirklich eine aus der Großhirnrinde direkt in das Rückenmark verlaufende Bahn gibt. 1) E.C. Srırzka, The comparative Anatomy of the Pyramid. Tract. Journal of comparat. Med. and Surg., 1886. 2) Fr. Srrepa, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. 19. 3) Korzenpere, Untersuchungen über das Rückenmark des Igels, Wiesbaden 1899. 4) A. v. Koeruıker, Sur l’entrecroissement des pyramides chez les marsupiaux et les monotrémes. Extrait du Cinquantenaire "de la Soc. de Biol. 5) Tu. Zısuen, Zur vergleichenden Anatomie der Pyramidenbahn. Anat. Anz., Bd. 16, 1899, p. 446. 6) Tu. Zıenen, Ueber die Pyramidenkreuzung des Schafes. Anat. Anz., Bd. 17, 1900, p. 237, 7) Tx. Zıenen (1. c. 1900) und Ernst Biscuorr (Beiträge zur Anatomie des Igelgehirnes, Anat. Anz., 1900, p. 348) haben allerdings beim Igel, von dem es noch nicht feststeht, wohin die Ventralstränge der Oblongata im Rückenmark gelangen, derartige Experimente ausgeführt; doch ohne eine eindeutige Degeneration im Rückenmark zu finden. ri > u Are a a ee nn 453 Zur Lösung dieser Frage wurden bei zwei der in Frage kom- menden Tiere (bei Ratten und Eichhörnchen) Teile einer Hemisphäre exstirpiert. Die Tiere wurden ca. 14 Tage nach der Operation ge- tötet und die sekundäre Degeneration im Gehirn und Rückenmark mit der Marcnıschen Methode verfolgt. Es ergab sich hierbei, daß bei den untersuchten Tieren ein Faserzug existiert, der, in der Hirnrinde entspringend, durch die innere Kapsel, die Hirnschenkel und die Brücke in ähnlicher Lage verläuft, wie es von der Pyramiden- bahn des Menschen bekannt ist. In der Medulla oblongata, wo er das Gebiet der Ventralstränge einnimmt, gibt er mehrfach kreuzende Fasern, wahrscheinlich zu den Hirnnervenkernen, ab. Die Hauptmasse der Fasern kreuzt am kaudalen Ende der Oblongata, wo die Fasern nach dem Uebertritt zur anderen Seite fast senkrecht zur Längsachse dorsalwärts ansteigen und in die ventralen Abschnitte der Hinter- strange gelangen. Fig. 1, welche die Kreuzung am Marcui-Praparat des operierten Eichhörnchens darstellt, kann diesen Befund illustrieren. > »S + Aree Ah © Tractus cortico-spinalis Fig. 1. Querschnitt durch die Pyramidenkreuzung vom Eichhörnchen. Nach der Kreuzung verlaufen die Fasern im Hinterstrange nach abwärts und nehmen hierbei ein Feld ein, das der hinteren Kommissur anliegt und zwischen dem Hinterhornansatz und dem Septum mediale sich ausbreitet, an letzteres je nach der Höhe des Rückenmarkquer- schnittes mehr oder weniger heranreichend. Die Bahn konnte abwärts bis ins Lendenmark verfolgt werden. Ein Uebergang der Fasern in die graue Substanz des Rückenmarks konnte bis jetzt nicht festgestellt werden. Wie uns Herr Dr. WALLEN- BERG mitteilt, konnte er eine ganz entsprechend gelagerte Degene- 454 ration auch beim Meerschweinchen beobachten, was er uns giitigst gestattete hier gleichfalls zu veröffentlichen. Die mitgeteilten Versuche beweisen, daß auch der bei gewissen Tieren im Hinterstrange verlaufende Faserzug, ganz wie bisher ange- nommen, wirklich ein Tractus cortico-spinalis ist. Wenigstens steht Tractus cortico-spinalis Tractus cortico-spinalis Fig. 2. Fig. 3. Fig. 2. Querschnitt durch das Rückenmark des Eichhörnchens. Fig. 3. Querschnitt durch das Rückenmark der Ratte. dies für Ratte, Meerschweinchen und Eichhörnchen fest. Ueber den genauer zu lokalisierenden Ausgangspunkt des Faserzuges im Gehirn wie über die Art der Endigung im Rückenmarke sind Untersuchungen bereits in Angriff genommen. Frankfurt a. M., Januar 1904. Nachdruck verboten. Neue Beiträge zur Kenntnis von Affenplacenten. Von H. Srrautr und H. Harrpe in Gießen. Wir beabsichtigen, im folgenden kurz über die Ergebnisse von Untersuchungen zu berichten, welche die Fortsetzung der von STRAHL in SELENKAS „Menschenaffen“ (Lief. 7, Wiesbaden, Kreidel, 1905) mitgeteilten Beobachtungen über den Placentarbau des Orang Utan und des Gibbon enthalten. Das Material umfaßt eine ganze Reihe katarrhiner und platyr- rhiner Affen, von denen die ersteren noch von SELENKA selbst ge- sammelt sind. 455 Wir schicken voraus, daß, wie zu erwarten war, die fertigen Pla- centen der bisher untersuchten Affen untereinander und auch mit der des Menschen weitgehende Uebereinstimmungen aufweisen. Sie ge- hören sämtlich zu derjenigen Gruppe von diskoidalen Placenten, welche von STRAHL gelegentlich als Topfplacenten — Placenta discoidalis olliformis — bezeichnet worden sind. Im einzelnen lassen sich aber, wie aus unseren Beobachtungen hervorgeht, doch recht wesentliche Unterschiede feststellen. In dieser Beziehung ist auch namentlich der Bau der neben der Placenta gelegenen — paraplacentaren — Abschnitte der Fruchtkammer einer genaueren Betrachtung unterzogen, deren Er- gebnisse Folgerungen für die Vorstellungen erlauben, welche wir uns über die physiologischen Verhältnisse beim Uebergang von Stoffen von der Mutter auf den Fetus machen Können. Die Zahl der Uteri gravidi von Affen in der SELENKAschen Sammlung ist ziemlich beträchtlich. Es überwiegen dabei aber die Uteri aus vorgeschrittener Entwickelungszeit, so daß über den Entwicke- lungsgang im ganzen weniger festzustellen war, als über die fertigen Formen. Am ehesten ließen die vorhandenen graviden Uteri von Semnopithecus nasicus die Zusammenstellung einer gewissen Entwicke- lungsreihe zu, und wollen wir diese daher unserer Darstellung der Katarrhinen zu Grunde legen. An die Spitze möchten wir aber die Ergebnisse der Untersuchung der amerikanischen Affen setzen, weil diese sich in mancher Be- ziehung besser an die Bauverhältnisse anreihen lassen, die man vom Uterus gravidus niederer Säugerformen kennt. Wir werden dabei für jetzt nur über die Untersuchungsergebnisse von neun graviden Uteris von Mycetes seniculus berichten, welche aus ziemlich verschiedenen, aber meist vorgeschritteneren Entwickelungs- stadien stammen. Der Fruchtsack liegt, ohne von einer Capsularis abgeschlossen zu sein, frei — zentral nach Bonner — in der Frucht- kammer. Die Placenta ist eine einfach-diskoidale, welche zwar nach dem Typus der Topfplacenten gebaut ist, wie wir sie vom Menschen und den bisher untersuchten Affen kennen, aber doch einige recht be- merkenswerte Eigentümlichkeiten zeigt. Wir nennen hier in erster Linie die Form der Zotten. In den Schnitten durch den intervillösen Raum der älteren Pla- centen vermissen wir auf größere Strecken fast ganz freie runde Zottendurchschnitte, wie man sie in der menschlichen und der Pla- centa der Ostaffen beobachtet; statt dessen zeigen die Zotten eine ausgesprochene Balkenform, und zwar sowohl im senkrechten als im Flächenschnitt durch den intervillösen Raum. Die einzelnen Balken 456 stehen durch breite oder schmälere, hier und da nur syncytiale Ana- stomosen in Zusammenhang. Die makroskopische Präparation der stark gehärteten Zotten hat uns kein zuverlässiges Ergebnis geliefert; nach den Schnittbildern müssen wir annehmen, daß es sich hier nicht um freie, baumförmig verzweigte, sondern um gitter-, in einzelnen Fällen vielleicht sogar um blattartig gebaute Zotten handelt. Das gilt für die vorgeschritteneren Stadien. In den jüngeren sind die Zotten mehr baumförmig, und es müssen die Gitter und Blätter wohl durch Umbildung dieser in ihrem weiteren Wachstum entstehen, wie das auch bei einigen Labyrinthplacenten vorkommt. Das geschieht offenbar mit Hilfe eines ganz besonders entwickelten Syncytium, welches in Form und Anordnung ein weiteres Charakteristi- kum für die Mycetesplacenta bildet. Dasselbe findet sich in dem intervillösen Raum jüngerer Placenten in Gestalt von unregelmäßig sternförmigen Massen oder in Straßen, welche sich zwischen die Zotten einschieben. Der seitliche Abschluß des intervillösen Raumes kann hier, da sich die Fruchtblase frei in der Uterushöhle entwickelt, nur durch eine Ver- klebung von Chorior und Uteruswand bewirkt werden; eine Capsularis, welche beim Menschen und den Anthropomorphen den Verschluß bildet, fehlt ja hier. Unter dem intervillösen Raum liegt eine dünne Chorio- Basalis, unter dieser eine sehr starke, rein mütterliche Bindegewebslage und dann folgt eine breite Zone erweiterter Uterusdriisen. Wir bezeichnen die mittlere über den Drüsen liegende Bindegewebslage nach einer entsprechenden, in Raubtierplacenten als Drüsendeckschicht. So weit die Verhältnisse am Schnittpräparat der Placenta. In einem der Uteri — dem ältesten, welcher wohl der Zeit des Wurfes nicht mehr sehr fern war — finden wir statt der einfachen zwei große, wohlentwickelte Placenten; es kommt also eine Variation hier im umgekehrten Sinne, wie bei den Ostaffen, vor. Nun beobachteten wir aber in einer Reihe von Fällen — in dreien unter den neun uns vorliegenden Uteris — noch eine weitere eigen- tümliche Erscheinung: In einiger Entfernung von der Placenta liegt ein kleines rundliches Feld, das fast wie eine ganz flache Neben- placenta aussieht. Wir wollen das Feld als Placentoid bezeichnen, da es keine vollkommene Placenta ist, aber doch Teile enthält, die wir sonst nur im Anschluß an die Placenta finden. Schnittpräparate lehrten nämlich, daß unter dem Chorion hier eine Wucherung der Uteruswand liegt, welche durchaus mit dem Bau der subplacentaren Drüsendeckschicht übereinstimmt. Jedenfalls sind also die Placentoide in Beziehung zur Placentar- 457 anlage zu setzen, und sie würden sich erklären, wenn man annimmt, daß die Drüsendeckschicht der ersten Anlage der Placenta vorauf- ginge oder gleichmäßig mit ihr einsetzte; dann könnte die Bildung der- selben auch neben der späteren Placenta vorkommen und an diesen Stellen die Bildung eines intervillösen Raumes ausbleiben. Oder aber, es könnten hier wirklich kleine Nebenplacenten angelegt werden, welche dann in früherer Graviditätszeit in ihren oberen Abschnitten zurück- gebildet werden und nur im Unterbau sich erhalten. Eine Entschei- dung im einen oder anderen Sinne werden nur jüngere Stadien geben können, als die uns heute vorliegenden. Neben diesen Besonderheiten im Bau der Placenta selbst müssen wir nun aber noch einen ganz eigenartigen Entwickelungsgang der paraplacentaren Uterinschleimhaut hervorheben. Während bei den Ostaffen, wie unten ausgeführt, die gleichmäßige Oberfläche der nicht graviden Schleimhaut während der ganzen Gravidität erhalten bleibt, finden wir hier, daß sich die Drüsen zu breiten, unregelmäßig gestal- teten Hohlräumen erweitern, die sich gegen die Oberfläche weit er- öffnen und sonach auch mit ihren tiefen Abschnitten in unmittelbaren Kontakt mit der Chorionoberfläche treten. Die Septen zwischen den Drüsen werden in Leisten umgewandelt, welche nach Abnahme des Chorion ein unregelmäßiges Liniensystem auf der Innenfläche der Uterinschleimhaut bilden. Das Uterusepithel ist dabei abgeflacht, aber jedenfalls im allergrößten Teil der Fruchtkammer gut erhalten. Da wir zwischen Chorion und Uterusepithel auch Niederschläge geronnener Flüssigkeit, also wohl Drüsensekret vorfinden, so möchten wir dem Befund eine gewisse Bedeutung insofern beimessen, als wir annehmen, daß hier die Möglichkeit des Ueberganges von Stoffen von der Mutter auf den Fetus auch außerhalb der Placenta gegeben ist, und zwar bei den großen Flächen, um die es sich handelt, in ziemlich ausgiebigem Maße. Das Gleiche wäre, wie wir unten zeigen werden, auch bei den Ostaffen mit zentraler Entwickelung, wenn auch hier wohl in etwas anderer Form, möglich, da bei diesen ebenfalls Chorion und Uterusepithel aneinander gelagert sind. Es wäre also hier ein Vorgang annehmbar, den wir bis dahin nur aus dem Uterus gravidus niederer Säugerformen kennen. Was die Ostaffen anlangt, so sind von Semnopithecus nasicus in unseren Händen fünf noch unverarbeitete gravide Uteri, außerdem eine Anzahl Schnittpräparate der von SELENKA selbst beschriebenen, sehr jungen Placentaranlage (vergl. SELENKA, Menschenaften, Lief. 3, p. 190, Wiesbaden, Kreidel, 1900), so daß im ganzen sechs (in der Folge mit 458 den Nummern 1—6 bezeichnete) Uteri zur Untersuchung vorliegen. Die in denselben enthaltenen Feten stammen aus sehr verschiedenen Zeiten der Gravidität; der jüngste gehört dem frühesten Stadium der Placentarentwickelung an, welches von einer Placenta olliformis über- haupt bekannt ist, während der letzte einen der Reife wohl ziemlich nahe kommenden, jedenfalls einen ganz ausgebildeten Fetus enthält. Die anderen Uteri verteilen sich ziemlich gleichmäßig über die Zwischen- stadien: der Fetus 2 besitzt eine Scheitel-Schwanzwurzellänge von etwa 2,5 cm, 3 eine solche von 4,3 cm; 4 und 5 stehen einander ziemlich nahe, der eine Fetus mißt 6,5 cm, der andere 7,2 cm. Der älteste Fetus ist vom Scheitel bis zur Schwanzwurzel etwa 13,5 cm lang. Es ist das eine bei der Seltenheit des Materials jedenfalls sehr günstige Gruppierung desselben. Die Konservierung der Präparate — ebenso die der weiter unten zu beschreibenden anderen — ist verschieden; ein Teil derselben wird auch strengeren histologischen Anforderungen gerecht, ein anderer ist nur topographisch-anatomisch zu verwerten. Mit einem kurzen Wort möchten wir auf die bereits von SELENKA beschriebene sehr jugendliche Placentaranlage zurückkommen, da wir glauben, die Angaben SELENKAS nach den vorhandenen Schnittpräpa- raten vervollständigen zu können. | Nach unserer Auffassung ist die Placentaranlage jünger als irgend eine der von Affen oder vom Menschen in situ beobachteten, insofern hier ein Stadium vorliegt, in welchem die Syncytialbekleidung der Zotten nicht, wie SELENKA annahm und wie das bei allen sonstigen jugendlichen Placentaranlagen ähnlicher Form, die bisher untersucht sind, der Fall, fertig, sondern offenbar noch in Bildung begriffen ist. Jedenfalls ist dieselbe in den verschiedenen Teilen der eben vor- sprossenden Zotten verschieden stark, und es kommen einige Stellen vor, an welchen sie so dünn ist, daß sie nur mit Mühe nachweisbar, und andere wenige, an welchen wir uns (auch bei der Annahme einer schrägen und für die Untersuchung ungünstigen Schnittführung) von einem Vorhandensein eines Syncytiums auf der Zottenoberfläche über- haupt nicht zu überzeugen vermochten. Vorhanden ist das Syneytium zudem nur in dem mit der Uteruswand verbundenen Teil der kleinen Fruchtblase, wie schon aus SELENKAS Zeichnung hervorgeht. Die Präparate sind für unsere vergleichend-anatomische Auf- fassung vom Aufbau der Placenta von ganz besonderer Wichtigkeit. Das Endstadium der sich hier abspielenden Placentarentwickelung liefert eine Placentarform, welche mit der des Menschen, was inter- villösen Raum und Zottenbau aniangt, die allergrößte Aehnlichkeit auf- A at: 459 weist. Hier ist aber der Ausgangspunkt ein vollkommen anderer als beim Menschen, insofern von einer Einlagerung der Frucht- blase in eine Capsularis nicht die Rede ist, sondern dieselbe sich auf der freien Schleimhautoberfläche, und zwar nicht nur an einer, sondern an zwei Stellen, dorsal und ventral, befestigt. Und diese Be- festigung geschieht so, daß, wie SELENKA beschrieben und wie wir nach den Präparaten unbedingt bestätigen müssen, der Anlagerung der Fruchtblase eine Wucherung des Uterusepithels an der fraglichen Stelle vorausgeht. Und ungezwungen lassen sich die Präparate in der Tat nicht anders erklären, als es SELENKA getan, nämlich derart, daß das Syncytium, welches die Außenfläche der Zotten überkleidet, ein Abkömmling des Uterusepithels ist. Die Präparate erlauben die Ableitung des Zottensyncytiums vom Uterusepithel besser als die irgend einer anderen Tierform. Sie lehren zum mindesten, daß das Zotten- syncytium sehr wohl aus Uterusepithel entstehen kann. Ob es das in allen Fällen tut, ist eine Frage für sich, die auch wir nicht ohne weiteres bejahen wollen. Wir kommen bei anderer Gelegenheit auf diese Verhältnisse zu- rück, wollten sie aber doch auch an dieser Stelle hervorheben, und zwar in erster Linie im Hinblick auf die Angaben einer Reihe neuerer Autoren, welche bei Besprechung der Entwickelung der menschlichen Placenta die Möglichkeit einer Entstehung des Syncytiums aus dem Uterusepithel so gut wie als abgetan behandeln. So weit sind wir, wenn wir gerecht sein wollen, aber doch noch nicht. Daß die von SELENKA vertretene Anschauung der Entstehung des Syncytiums (im vorliegenden Falle) aus dem Uterusepithel mehr Be- anstandung als Anerkennung gefunden hat, liegt vielleicht in erster Linie daran, daß die Abbildung, welche SELENKA von seinem Prä- parat gibt, in der Tat schematisiert ist und somit falsche Vorstellungen erwecken kann; zudem steht eine überwiegende Mehrzahl der neueren Autoren an sich auf einem anderen Standpunkt in der Auffassung des Zottensyncytiums als seiner Zeit SELENKA. Wir wollen hier von den Arbeiten aus dem letzten Jahre nur auf die Zusammenstellung, welche neuerdings Bonner (Ueber Syncytien, Plasmodien und Symplasma in der Placenta der Säugetiere und des Menschen, Monatsschr. f. Geb. u. Gyn., Bd. 18) über die vergleichende Anatomie der Placenta gegeben hat, hinweisen. BonnET bespricht an genannter Stelle auch die fraglichen Unter- suchungen SELENKAS und lehnt die Annahme, daß bei Semnopithecus nasicus das Zottensyncytium aus dem Uterusepithel entstehen solle, ab. SELENKA habe einen Beweis für seine Ansicht nicht erbracht. 460 Das ist freilich richtig, aber Bonner verlangt hier von SELENKA mehr als von sich selbst und von all den anderen Autoren, welche auf dem gleichen Gebiete gearbeitet haben. Denn ein Beweis, daß z. B. das Zottensyncytium beim Menschen, wie Bonne?’ will, aus dem Ektoderm der Fruchtblase entstehe, ist auch von ihm nicht erbracht. Und die Annahme KoLLMANNs, welche Bonner -— hier zustimmend — zitiert, daß bei Macacus das Zottensyncytium aus dem Ektoderm entstände, ist, wie Bonner gewiß zugeben wird, auch nur eine subjektive, die nicht bewiesen ist, denn die Stadien, welche KOLLMAnN behandelt, sind für die Entscheidung der schwebenden Streitfrage unbedingt zu alt. Mit mehr als Wahrscheinlichkeiten kann man bei all den bisher für die Entwickelung des Zottensyncytiums beschriebenen Präparaten vom Menschen und von Affen nicht rechnen, einen zwingenden ‚Beweis bringt keines derselben; aber gerade die Präparate SELENKAS von Semnopithecus nasicus gehören meines Erachtens zu denjenigen, welche eine Erklärung, und zwar in SELENKAS Sinne, daß sich hier das Zotten- syncytium aus dem Uterusepithel entwickelt, besser erlauben als irgend welche andere vom Menschen oder von Affen. Der Embryo unseres nächstfolgenden Stadiums (2) ist, wie oben gesagt, bereits 2,5 cm lang. Er war äußerlich sehr wohl erhalten und lag in einem geschlossenen Amnion, welches aber deu Binnenraum des Chorion bei weitem nicht ausfüllte; es bestand noch ein weites, mit dickem Gerinnsel erfülltes Exocölom. Zwei kleine Placenten sind an- gelegt, auf der Oberfläche derselben kann man die Umbilicalgefäße in ihrem Verlaufe leicht verfolgen. Die Placenten erwiesen sich aber weit weniger gut konserviert, als man nach den Formverhältnissen des Embryo hätte erwarten sollen. Beim geringsten Zug oder Druck lösten sie sich von ihrer Unterlage ab, so daß es kaum gelingen wollte, ein Stück derselben bis zur Muskulatur in Schnitte zu zerlegen. Da- gegen lassen sich Präparate vom intervillösen Raum, also der eigent- lichen Placenta, noch gut herstellen. Placenten des vorliegenden Entwickelungsstadiums pflegen in den Hauptzügen bereits fertig zu sein. Auch in unserem Präparat ist ein großer intervillöser Raum vorhanden, der reichlich mütterliches Blut enthält. Die Zotten in demselben sind verhältnismäßig stark; aber nur an ihren Spitzen vermögen wir auf dem bindegewebigen Kern außer einem Syncytium auch die LANGuAnssche Zellschicht zu unter- scheiden. An den der Membrana chorii zu gelegenen Abschnitten sehen wir nur eine epitheliale Lage, welche dem Syncytium entspricht, vielfach aber die intensive Protoplasmafärbung vermissen läßt, welche das Syncytium an den Zottenspitzen aufweist. An letzteren ist, soweit es sich um die sehr zahlreichen Haftzotten handelt, die LANGHANSsche Zellschicht stark ausgebildet. Die Zotten haften mit dieser in einer Lamina chorio-basalis, welche den Abschluß des intervillösen Raumes gegen den Uterus hin liefert. Die Chorio-basalis stellt eine kontinuier- liche Membran dar, welche, wenn man nach der Färbung urteilen darf, hier in ihren oberen Schichten jedenfalls ganz überwiegend von fetalen, aus der Zellschicht stammenden Elementen gebildet wird. Gegen den intervillösen Raum zu wird die Chorio-basalis von einer so gut wie kontinuierlichen Lage von Syncytium überkleidet, welches von den Seitenrändern der Haftzotten, deren Spitzen frei lassend, auf diese Membran umbiegt. Wir finden diese Erscheinung sehr verbreitet bei unseren Affenplacenten und möchten annehmen, daß eine Endothelschicht, welche von älteren Autoren als basale Ab- grenzung des intervillösen Raumes bei Affen beschrieben ist, als ein stark abgeplattetes Syncytium aufgefaßt werden muß. Schon an der vorliegenden Placenta fällt eine Reihe von Erschei- nungen auf, die wir an den späteren Stadien der Nasenaffenplacenta wiederfinden und daher als allgemein und charakteristisch für die Placenten dieser Afien bezeichnen müssen, soweit wir auf Grund unseres Materials überhaupt von Allgemeinerscheinungen reden dürfen: es fehlen hier fast vollkommen oder sind jedenfalls nur ganz minimal entwickelt die Septa placentae, es fehlen die reinen Syncytialsprossen an den Zotten und in der Chorio-basalis, und es sind Fibrinnieder- schläge jedenfalls nur in sehr geringem Grade vorhanden. Das dritte Stadium in der Reihe unserer Präparate zeigt im all- gemeinen den gleichen Bau, wie das eben beschriebene, ist nur inso- fern wertvoller, als Placenta und Uteruswand hier im Zusammenhang erhalten sind und so weit aneinander haften, daß wir Schnittpräparate durch die ganze Uteruswand und die Placenta hindurch anfertigen konnten. Dabei zeigt sich eine Erscheinung, welche wir auch an den älteren Placenten des Nasenaffen wiederfinden, übrigens auch an Placenten der meisten anderen Semnopithecusarten, die wir untersuchen konnten, ja bei fast allen Ostaffen. Unter der Chorio-basalis, zwischen dieser und der Muscularis, liegt eine dicke Bindegewebslage mit stark er- weiterten Drüsen und zahlreichen, namentlich arteriellen Gefäßdurch- schnitten, welch letztere so aneinander gelagert sind, daß man sie als Schnittbilder spiralig verlaufender Arterien ansehen muß. Wir be- zeichnen die Drüsenlage als subplacentare Glandularschicht und das zwischen den erweiterten Drüsen und der Chorio-basalis liegende Bindegewebe auch hier, wie bei Mycetes, als Drüsendeckschicht. 462 Sie gibt den Semnopithecusplacenten ein Aussehen, welches die- selben z. B. von entsprechenden Stadien der Placentarentwickelung der Menschenaffen zu unterscheiden erlaubt. Die Drüsenräume der fraglichen Lage sind an ihrem wohlerhaltenen Epithel ohne weiteres bestimmbar, stellen im Schnitt große, unregelmäßig gestaltete Felder dar und sind jedenfalls nach oben gegen die Chorio-basalis geschlossen. Die Uteri 4 und 5, die einander in der Entwickelungszeit so nahestehen, daß wir sie gemeinsam besprechen können, sind offenbar frisch eröffnet und dann fixiert. Sie sind somit aus dem Situs heraus- gekommen, sind aber gut konserviert. Sie stimmen in ihrem Bau im ganzen noch mit Stadium 3 sehr überein, nur hat an den Schnitten die subplacentare Glandularschicht eine viel bedeutendere Stärke als bei jenen, was sich allerdings zum Teil dadurch erklärt, daß die Mus- kulatur des eröffneten Uterus sich kontrahiert hat und daß damit die genannte Schicht mechanisch zusammengedrängt ist. Das Stadium 6 ist besonders schätzenswert, einmal, weil es den Bau der fertigen Placenta zeigt; ferner, weil der Uterus nur durch einen Schnitt eröffnet und nicht weiter auseinandergeschnitten war, und endlich, weil das Präparat sich auch als histologisch sehr wohl- erhalten erwies. Der Bau des intervillösen Raumes weicht jetzt von dem der früheren Stadien insofern ab, als die Zotten im ganzen beträchtlich kleiner sind als in den jugendlicheren Placenten, eine Erscheinung, die ja auch für den Menschen und die anthropomorphen Affen zu- trifit. Der Zottendurchschnitt gleicht nunmehr auch demjenigen menschlicher Zotten aus späteren Graviditätszeiten ziemlich auffällig, die Syncytialbekleidung besteht aus einer im ganzen feinen Lage stark färbbarer Elemente. Vielfach sehen wir auf dieser Syneytialbekleidung jetzt verdickte Stellen, die in gewissem Sinne wohl den Syneytial- sprossen der Menschenplacenta entsprechen, sich im einzelnen ihres Baues allerdings auch von diesen unterscheiden. An unseren Schnitten stehen diese Syncytialbekleidungen nebeneinander gelegener Zotten- durchschnitte in weitester Ausdehnung in Zusammenhang. Wir nehmen an, daß es sich hier um den Beginn und um teil- weise Entwickelung eines ähnlichen Vorganges handelt, wie wir ihn oben in der Gitterbildung der Myceteszotten beschrieben haben, der aber hier gewissermaßen nur in den Anfängen sich abspielt und den freien Zotten neben sich ein bedeutendes Feld läßt. Die Chorio-basalis ist an ihrem oberen Rande an einzelnen Stellen mit Buckeln besetzt, so daß jetzt wenigstens Andeutungen von Pla- centarsepten vorhanden sind. Auch Fibrinauflagerungen finden sich - hier und da, und am Rande des intervillösen Raumes liegt ein ziem- lich ausgedehnter Infarkt, eine Erscheinung, die wir auch an anderen älteren Affenplacenten sehen. Die subplacentare Glandularschicht ist auch an diesem Präparat überall nachweisbar. Sie ist aber weit weniger tief als in den voraus- gehenden Stadien, was zum Teil mit der zunehmenden Vergrößerung des Uterus, dann aber auch damit sich erklärt, daß das Präparat im ganzen fixiert und also nicht zusammengeschnurrt ist. An der Grenze zwischen Chorio-basalis und der Drüsendeckschicht liegt auf den Schnitten in größerer Ausdehnung eine schmale, aber nicht kontinuierliche Zone von zerfallendem Bindegewebe. Wir nehmen an, daß in derselben die Vorbereitungen zur Ablösung der Placenta gegeben sind; diese wird vermutlich an genannter Stelle und nicht etwa, wie z. B. bei Raubtieren, in der Glandularschicht vor sich gehen. Im Bereiche der ganzen Fruchtkammer neben der Placenta scheint sich das Uterusepithel zu erhalten. Es verschmilzt hier, wie wir übrigens auch bei anderen Ostaffen sehen, vielfach mit dem Chorion- ektoderm zu einer einfachen Lage, an anderen Stellen ist die von beiden Epithelien gebildete Schicht stärker, und an wieder anderen weichen sie sogar auseinander, kleine Hohlräume zwischen sich lassend, was im Hinblick auf die oben mitgeteilten Befunde in der Frucht- kammer von Mycetes hier kurz angefügt sein möge. Die Verbindung von Chorionektoderm und Uteruswand ist eine sehr feste; wir können ‘uns hier ebenso wie bei den Mycetesplacenten Austausch von Material zwischen Uteruswand und Fruchtblase recht wohl vorstellen ; Ernährungs- möglichkeit auf dem Wege von Extravasat vermissen wir aber. Außer der eben beschriebenen Reihe von Semnopithecus nasicus- Placenten haben wir Einzelstadien — zumeist ältere — einer ganzen Reihe anderer Affen untersuchen können. Von Ostaffen liegen uns aus SELENnKAs Sammlung Placenten vor von Semnopithecus maurus, prui- nosus, mitratus, ursinus und cephalopterus; dazu kommen solche, die vermutlich von Semnopithecus rubicundus stammen; ferner Uteri gravidi von Inuus nemestrinus, Macacus speciosus und Cercocebus cynomolgus. Wir können sagen, daß diese verschiedenen Arten im Bau ihrer Placenten im großen und ganzen untereinander übereinstimmen. Bei allen finden wir wenigstens in mittleren Stadien die reichliche Ent- wickelung des Unterbaues der Placenta, finden unter der Chorio-basalis eine Drüsendeckschicht und eine subplacentare Glandularschicht. Im einzelnen kommen wohl Unterschiede vor, doch scheinen uns diese mehr gradueller als prinzipieller Art zu sein. Wir müssen aber zu- 464 fügen, daß im ganzen Placentarbau eine nicht unbeträchtliche Varia- tionsbreite insofern zu herrschen scheint, als die Stärke der subplacen- taren Lagen, die Stärke der Zotten, die Ausbreitung der Syncytialsprossen und des basalen Syncytiums, die Entwickelung einer Randdecidua aus- gedehnten Schwankungen unterliegt. Es ergibt sich aus dieser kurzen Zusammenstellung, daß in dem Bau der Fruchtkammern und der embryonalen Ernährungsorgane der katarrhinen und platyrrhinen Affen bemerkenswerte Unterschiede vor- handen sind, und daß diese Organe sich wieder von denen der Anthropo- morphen und des Menschen scheiden lassen. Wir hoffen, demnächst an anderer Stelle ausführlicher hierüber berichten zu können. Bücheranzeigen. Gesamtregister zu den Jahresberichten der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Herausgeg. von G. Schwalbe. Jahrgang 1892—1901. Bearbeitet von Ernst Schwalbe. I. Teil. Namenregister. Jena, G. Fischer, 1904. VIII, 610 p. Preis 20 M. Ein außerordentlich anerkennenswertes Unternehmen, für das wir Anatomen der Verlagsbuchhandlung von Gustav Fischer wie dem Bearbeiter zu größtem Danke verpflichtet sein müssen. Es handelt sich hier ja nicht nur um eine große Erleichterung für den einzelnen Arbeiter, sondern auch um eine Leistung, die deh historischen Zusammenhang in der anatomischen Wissenschaft herzustellen und somit auf dem Gebiete der Geschichte der Anatomie eine empfindliche Lücke auszufüllen und grundlegend für spätere literarische und historische Arbeiten zu werden berufen ist. — Der erste, jetzt vorliegende Teil enthält das Namen- register; der zweite Teil, das Sachregister, befindet sich in Vorbereitung - und soll „in nicht zu ferner Zeit vorgelegt werden“. — In dem ersten Teile wird nicht einfach ein zusammenfassendes Namenregister gegeben, sondern durch ausgedehnteste Vergleichung mit dem Text ein ergänztes und verbessertes Register für die ersten 10 Jahrgänge der neuen Folge der Jahresberichte, so daß das Gesamtregister erheblich zuverlässiger ist als die jedem Bande angefügten Einzelregister. Außerdem sind hier nicht nur die Namen, sondern auch die Titel der Arbeiten mit der Jahreszahl des Bandes oder des Jahrgangs der Berichte, Seite des Titels und Seite des Referats in dem betreffenden Bande angeführt. Viele Schwierigkeiten bereitete die Feststellung der Identität oder Verschiedenheit der Personen bei mangelnder oder wechselnder oder fehlerhafter Angabe der Vornamen. — Sehr aner- kennenswert ist die musterhafte Drucklegung (Lippert & Co. in Naum- burg), sowie die ganze Ausstattung. B; Abgeschlossen am 16. Februar 1904. _ Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ” ee eee ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena, Der ,,Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 10. März 1904. = No. 18. InHALT. Aufsätze. Fr. Meves, Die HUNEFELD-HENSENschen Bilder der roten Blutkörperchen der Amphibien. Mit2 Abbildungen. p. 465—476. — P. van Pée, Les membres chez Amphiuma. Avec 4 figures. p. 476—482. — Byron Ro- binson, Constrictions and Dilatations of the Ureter. With one Figure. p. 482—485. — V. Giuffrida-Ruggeri, Alcune omissioni e inesattezze nel recente „Trattato“ del Prof. LE DouBLE. p. 486—489. — Th. D’Evant, Rudimentäre Amnion- bildungen der Selachier. p. 490-492. Bücheranzeigen. WILHELM His, p. 493. — Archiv für Rassen- und Gesell- schafts-Biologie, p. 493. Anatomische Gesellschaft, p. 495. — Personalia, p. 496. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die HÜNEFELD-HENSENschen Bilder der roten Blutkörperchen der Amphibien. Vorläufige Mitteilung. Von Prof. Dr. Fr. Meves in Kiel. Mit 2 Abbildungen. Von HEnsen !) ist 1862 beschrieben worden, daß nach Behandlung mit Zuckerlösung der Inhalt der roten Blutkörperchen des Frosches 1) Hansen, Untersuchungen zur Physiologie der Blutkörperchen, sowie über die Zellennatur derselben. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 11, 1862. Anat. Anz. XXIV. Aufsätze, 30 466 sich von einer Wandschicht zuriickzieht; er erscheint entweder in Form eines rundlichen Klumpens oder zu einer sternartigen Figur zu- sammengeballt, deren Zacken bis an den Rand des Körperchens reichen. Aehnliche Bilder hatte schon vorher (1840) Hün£rELp !) durch Be- handlung mit kohlensaurem Ammoniak und Salmiak erhalten. Man be- zeichnet sie daher gewöhnlich als HÜNEFELD-Hensensche Bilder. Sie machen den Eindruck, als wenn eine Plasmolyse vorliegt. Mit diesem Namen hat man folgende Erscheinung belegt. Wenn man lebende pflanz- liche Zellen in Zucker- oder Salzlösungen bringt, welche eine gewisse Kon- zentration überschreiten, so zieht sich das Protoplasma von der Cellulose- membran zurück und auf ein kleineres Volumen zusammen, indem es Wasser an die umgebende Lösung abgibt. Mit solchen plasmolysier- ten Pflanzenzellen sind die HÜNEFELD-Hrnsenschen Bilder der roten Blutkörperchen besonders von HAMBURGER?) (1887 und 1902) in Parallele gestellt worden; von ihm, wie schon von HENSEN, werden sie als Beweis für das Vorhandensein einer Membran an der Ober- fläche der Blutkörperchen angeführt. Bringt man pflanzliche Gewebe in Wasser, so dehnt sich das Protoplasma aus; dadurch kann die Cellulosemembran unter Um- ständen zum Platzen gebracht werden. In Analogie mit diesem Ver- halten der Pflanzenzellen sollte man erwarten, daß auch der Inhalt der Blutkörperchen nach Wasserzusatz immer gequollen wäre. Es hat jedoch schon KNEUTTINGER ®) (1865) gefunden, daß die HÜNEFELD- Hensenschen Bilder auch bei beschränktem Wasserzusatz auftreten. Diese Tatsache ist vielfach bestätigt worden. KOLLMAnN ) (1873) und neuerdings HAMBURGER) haben versucht, sie zu erklären. Nach KOLLMANN soll ein Fadengerüst des Blutkörperchens, nach HAMBURGER der ganze Inhalt desselben bei beschränkter Wasseraufnahme gerinnen und in Folge davon zusammenschrumpfen. Daß die angeführten Erklärungen für die Entstehung der HÜneE- FELD-HENSENSChen Bilder richtig seien, ist verschiedentlich bezweifelt 1) F.L. Hönerero, Der Chemismus in der tierischen Organisation, Leipzig 1840. 2) H. B. Hampurcur, Ueber die durch Salz- und Rohrzuckerlösun- gen bewirkten Veränderungen der Blutkörperchen. Archiv für Anatomie und Physiologie, Physiologische Abt, Jahrg. 1887. — Derselbe: Os- motischer Druck und Ionenlehre, Bd. 1, Wiesbaden 1902. 3) Knevurtinenr, Zur Histologie des Blutes, Würzburg 1865. 4) G. Korımann, Bau der roten Blutkörperchen, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 23, 1873. 5b) 1. © 467 worden, ohne daß man jedoch eine bessere dafür an die Stelle gesetzt hätte. Denn auch ein anderer Erklärungsversuch, welcher von BRÜCKE herrührt und von ROLLET in wenig veränderter Form übernommen worden ist, läßt sich unschwer als verfehlt erweisen. Brücke£!) (1867) hat die HÜnEFELD-Hensenschen Bilder durch Einwirkung von 2-proz. Borsäure erhalten. Er stellt sich vor, daß das Blutkörperchen aus zwei Teilen besteht: 1) aus einer porösen, farblosen Masse, welche nach außen von glatter Oberfläche begrenzt ist, und 2) aus einer Substanz, welche in den Zwischenräumen der porösen Masse liegt, das Hämoglobin enthält und mit dem Kern zusammen ein Ganzes bildet. Die farblose, poröse Masse nennt BRÜCKE Oikoid, das übrige zusammen Zooid. Die HUNeEFELD-HENSENschen Bilder kommen nach ihm dadurch zu stande, daß das Zooid sich vollständig oder teilweise vom Oikoid zurückzieht. Die Ursache dieser Zurückziehung, sagt Bricker, werde vielleicht noch lange dunkel bleiben. - RoLLET ”) (1900) unterscheidet ebenfalls zwei geformte Substanzen, ein hyalines, schwammartiges Stroma und ein durch Hämoglobin ge- färbtes, in den Räumen des Stroma verteiltes Endosoma. Er läßt die HüÜNnEFELD-HENSENschen Bilder dadurch entstehen, daß das Endosoma ganz oder teilweise aus den Räumen des Stroma verdrängt wird; bei Wasserzusatz soll dies dadurch geschehen, daß das Stroma quillt. Ich selbst habe die Entstehung der HÜNnErFELD-HENSENschen Bilder an den roten Blutkörperchen des Salamanders genauer studiert. Bevor ich die Auffassung darlege, welche ich von ihrer Entstehungs- weise gewonnen habe, möchte ich zunächst auf ein erst seit kurzem bekannt gewordenes Strukturverhältnis der roten Blutzellen näher ein- gehen. An den Blutkörperchen von Hühnerembryonen, welche mit Subli- mat fixiert waren, hat DenLer®) 1895 durch Färbung mit Eisen- hämatoxylin einen ca. 1/,—!/, u dicken Reifen dargestellt, welcher, im zugeschärften Rande der bikonvexen Zellen gelegen, den Zellleib kreis- förmig umspannt. Dasselbe Gebilde ist durch die gleiche Methode 1) E. Brücke, Ueber den Bau der roten Blutkörperchen. Sitzungs- berichte d. Kaiserl. Akademie d. Wiss., math.-naturw. Kl., Bd.56, Abt. 2, Wien 1867. 2) A. Rorter, Elektrische und thermische Einwirkungen auf das Blut und die Struktur der roten Blutkörperchen. PrLüGErs Archiv f. Physiologie, Bd. 82, 1900. 3) A. Deuter, Beitrag zur Kenntnis des feineren Baues der roten Blutkörperchen beim Hühnerembryo. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 46, 1895. 30 * 468 von M. HEIDENHAIN !) bei Proteus und ebenfalls bei Hühnerembryonen, von NrcoLAs?) bei Salamandra, Triton und bei einer Viper aufge- funden worden. Wahrend die genannten Autoren den Randreifen als homogen be- schreiben, habe ich?) im vorigen Jahre an roten Blutzellen des Sala- manders nachweisen können, daß er eine ausgesprochen fibrilläre Struktur besitzt. Er besteht aus einer großen Anzahl parallel ver- laufender feinster Fäden, bezw., was ebenso wohl möglich ist, aus einem einzigen ununterbrochenen feinsten Faden, welcher im Rande des Blutkörperchens zu einer Docke aufgewickelt ist. In den Pol- gegenden erscheint dieselbe häufig etwas verdickt bezw. aufgelockert. Die Sichtbarmachung des Randreifens und der Nachweis seiner fibrillären Struktur gelingt auf das einfachste, wenn man etwas frisch einem Salamander entnommenes Blut auf dem Objekttrager mit einem Tropfen einer Y,— 1/,-proz. Lösung von Gentiana- oder Methyl- violett versetzt). Bei der Häufigkeit, mit welcher gerade diese Farbstoffe bei der Untersuchung von frischem Blut Verwendung gefunden haben, muß es wunder nehmen, daß das Vorhandensein des Randreifens erst so spät erkannt worden ist. Außer im Randreifen ist eine fibrilläre Struktur in dem roten Blutkörperchen des Salamanders nicht nachweisbar. Anders bei Fig. 1. Rotes Blutkörperchen vom Salamander. Randreifen in Fibrillen zerlegt. den Blutkörperchen des Frosches, von denen schon HENSEN beschrieben hat, daß sich in ihnen um den Kern eine „körnige Materie“ angehäuft findet, von welcher aus feine Fäden bis zur Peripherie hinstrahlen. 1) M. Herpennain, bei Deuter, 1. c., p. 423 unten, und: Ueber die Mikrozentren mehrkerniger Riesenzellen, sowie über die Zentralkörper- frage im allgemeinen. Morpholog. Arbeiten, Bd. 7, 1896, p. 259 ff. 2) A. Nıcoras, Sur quelques particularites de structure des érythro- cytes nucléés aprés coloration par l’hematoxyline ferrique. Bibliographie anatomique, 1896. 3) Fr. Mevus: Zur Struktur der roten Blutkörperchen bei Am- phibien und Säugetieren. Anat. Anz., Bd. 23, 1903. 4) Bei Anwendung dieser Methode beobachtet man nicht selten eigentiimliche Schleifenbildungen des Randreifens; näheres darüber in meiner ausführlichen Arbeit. 469 Beim Frosch konnte auch ich neben dem (hier nur schmalen) Rand- reifen durch Farbung ein Fadenwerk darstellen, welches um den Kern, besonders an den Polen desselben, dichter angesammelt ist. Vom Standpunkt der FLEemmınGschen Fadengerüstlehre wird man die neben den Fäden vorhandene strukturlose Substanz als Interfilar- masse bezeichnen müssen; beim Salamander würde demnach die eigent- liche Blutscheibe ausschließlich aus Interfilarmasse bestehen, insofern als hier sämtliche Filarmasse im Randreifen verdichtet ist. Das Hämo- globin ist in der Interfilarmasse gelöst oder an Stoffe der Interfilar- masse gebunden. Ein genaueres Studium des Randreifens erhebt es nun über jeden Zweifel, daß wir in ihm ein festes und elastisches Gebilde vor uns haben. Ein derartig beschaffener Reifen wird, vorausgesetzt, daß er überall gleich dick ist, sich selbst überlassen, Kreisform annehmen müssen. Der Randreifen des Blutkörperchens aber hat — wie wir sehen werden, auch im isolierten Zustand — eine elliptische Form. Es bleibt noch festzustellen, durch welche Verhältnisse in der Kon- struktion des Reifens diese elliptische Form verursacht wird. Von dem Randreifen läßt sich weiter nachweisen, daß er es ist, welcher die Form des roten Blutkörperchens bestimmt; würde er fehlen, so würde die Zelle (wie eine Flüssigkeitsmasse, die in einer anderen Flüssigkeit suspendiert ist) der Wirkung der Oberflächen- spannung folgen und sich zu einer Kugel abrunden. Es ist das Verdienst von KOLTZOFF!), gezeigt zu haben, daß in vielen Fällen, wo die Gestalt einer Zelle oder irgend eines Zellorgans von der kugeligen abweicht, elastische Gebilde, in erster Linie ela- stische Fasern eine wichtige Rolle spielen. KOLTZOFF weist dieses in überzeugender Weise an den komplizierten Formen der Krebs- spermien nach; zum Schluß führt er unter weiteren Beispielen auch die Amphibienblutkörperchen an, indem er sagt, daß das Vorhanden- sein eines Randreifens in ihnen, vorausgesetzt, daß er elastisch sei, genügen würde, um ihre Scheibenform zu erklären. Die Wirkung des Randreifens auf die Zellsubstanz kann man auf folgende Weise nachahmen. Man bringt nach der Methode von PrA- TEAU in eine in Alkohol- Wasser schwebende Oelkugel ein ellipti- sches Metallband hinein und nimmt dann vorsichtig mit Hilfe einer Spritze Oel weg. Das übrig bleibende Oel, dessen Volumen immer mehr verringert wird, stützt sich mit seiner Oberfläche zuerst an den 1) N. K. Kortzorr, Ueber formbestimmende, elastische Gebilde in Zellen. Biol. Centralbl., Bd. 23, 1903. 470 kurzen, dann auch an den langen Seiten des Metallreifens auf diesen auf. Die Oeloberfläche springt anfangs nach beiden Seiten konvex vor; wenn noch mehr Oel fortgenommen wird, kann sie plan und schließ- lich biconcav werden. Die durch den Randreifen verursachte Scheibenform der roten Blutzelle muß ferner auf die Lage des Kernes bestimmend einwirken. Ein Blutkörperchen des Salamanders ist auf einem durch die längste Achse gehenden optischen Durchschnitt spindelförmig; die Mitte der Spindel wird durch den Kern eingenommen, welcher die Oberfläche beiderseits berührt, zuweilen sogar etwas vorbuchtet; beim Frosch werden beide Flächen durch den Kern deutlich vorgewölbt. Der Kern könnte nun in seine zentrale Lage ausschließlich durch die Oberflächenspannung hineingebracht sein und in ihr erhalten werden. Die Oberflächenspannung wirkt, als wenn an der Oberfläche der Zellsubstanz eine elastische Schicht vorhanden wäre, welche dahin strebt, so klein wie möglich zu werden. Ein Minimum der Oberfläche ist aber, wie mir von kompetenter Seite mitgeteilt wird, nach mathe- matischen Gesetzen dann vorhanden, wenn die Oberfläche möglichst symmetrisch ist; letzteres ist unter den gegebenen Umständen bei zentraler Lage des Kerns der Fall. Mit der Kenntnis dieser Verhältnisse ausgerüstet, wollen wir nun- mehr das Zustandekommen der HUNEFELD-HENSENSchen Bilder, zu- nächst bei Einwirkung von Zuckerlösung, untersuchen. Ich verfahre dabei in der Weise, daß ich einem Salamander den Kopf abschneide und einige Tropfen Blut in ca. 15 ccm einer ca. 12- proz. Rohrzuckerlösung hineinlaufen lasse. Dann schüttele ich und warte, bis die Blutkörperchen sich am Boden abgesetzt haben. Von dem Bodensatz bringe ich etwas (mit Hilfe einer Pipette) unter das Mikroskop. Ich sehe dann nach einigem Warten, wie die Oberfläche der roten Blutzellen sich mit zahlreichen kleinen Fältchen bedeckt. Der Kern ist anfangs noch ziemlich unverändert. Später beginnt er mehr und mehr anzuschwellen. Von einem bestimmten Augenblick an er- scheint er nicht mehr weißlich, sondern in der Farbe des Hämoglobins. Gleichzeitig beginnt die Blutscheibe, deren runzlig gewordene Ober- fläche sich inzwischen wieder geglättet hat, blasser zu werden. Die Volumzunahme des Kernes geht, häufig rapide, weiter. Die Blut- scheibe erblaßt vollständig; nur rund um den Kern erhält sich viel- fach noch eine Zeit lang eine ganz schmale Zone hämoglobinhaltiger 471 Substanz, von welcher zuweilen radiir verlaufende Strahlen peripher- warts abgehen. An der Peripherie der Blutscheibe tritt der Rand- reifen deutlich hervor; zwischen ihm und der gefärbten Inhaltskugel (d. i. dem hämoglobingefärbten Kern, welcher noch von einer schmalen Zone hämoglobinhaltiger Zellsubstanz umgeben ist) wird eine zarte, glashelle Membran sichtbar. Der Randreifen liegt im Umschlagsrand der Membran von der einen auf die andere Seite. In Kantenansichten sieht man, daß die beiden Membranblätter zwischen dem Randreifen und der Inhaltskugel unmittelbar aufeinander liegen. In dem Fall, daß von der den Kern umgebenden Zone hämoglobinhaltiger Substanz radiär verlaufende Strahlen abgehen, sind diese in nach außen ge- schlagenen Falten der Membran gelegen. Was hier vor sich gegangen ist, kann nach meiner Meinung kaum zweifelhaft sein. Die Zuckerlösung übt eine schädliche Wirkung aus. Infolge davon stirbt das Blutkörperchen ab. Hierbei bildet sich an seiner Oberfläche eine Membran aus, welche nun die übrige Zell- substanz vor dem direkten Einfluß der Zuckerlösung schützt. Ferner gehen mit dem eintretenden Tod der Zelle im Kern che- mische Metamorphosen vor sich, welche bewirken, daß sich ein starker Quellungsdruck in ihm entwickelt. Die Folge davon ist, daß der Kern fast die gesamten Substanzen des Zellleibs aufsaugt. In der gefärbten Inhaltskugel der HÜnereLo-Hensenschen Bilder haben wir, wie aus der obigen Schilderung eigentlich ohne weiteres hervorgeht, der Haupt- sache nach den gequollenen, mit der gefärbten Zellsubstanz imbibierten Kern des Blutkörperchens vor uns. Die Niederschlagsmembran an der Zelloberfläche würde der Zell- substanz, wie sie vom Kern aufgesogen wird, folgen und über dem aufquellenden Kern zusammenfallen, wenn sie nicht durch den Rand- reifen gespannt gehalten würde; das Vorhandensein des Randreifens ist also für das Zustandekommen der HÜNnErFELD-HEnsenschen Bilder sehr wesentlich. Nachdem der Zustand der Hünz£reLp-Hensenschen Bilder erreicht ist, kommt der Quellungsprozeß durchaus nicht immer zum Stillstand. In vielen Fällen vergrößert der Kern sich immer weiter, hebt die beiden Membranblätter voneinander ab und kommt schließlich mit dem Randreifen in Berührung. Es ist klar, daß dieser Teil des Quellungsprozesses auf Kosten der umgebenden Zuckerlösung vor sich gehen muß. Auf die gleiche Ursache, auf die Saugwirkung des quellenden Kerns, ist die Entstehung der HünxereLnp-Hensenschen Bilder bei 472 Wasserzusatz zurückzuführen; hier aber geht ihr in der Regel ein merkwürdiger Wandel in der äußeren Form des Blutkörperchens voraus. Die Erscheinungen, welche man bei vorsichtigem Wasserzusatz beobachten kann, sind folgende: Das rote Blutkörperchen schwillt auf; es wird zuerst ellipsoidisch, sodann kugelig'). Auch der ellipsoidische Kern im Innern quillt und nimmt Kugelgestalt an. Während die Plasmakugel sich fernerhin wenig vergrößert, nimmt der Durchmesser der Kernkugel rapide zu. Dabei beobachtet man, wie der Kern von einem bestimmten Augen- blick an plötzlich die Farbe des Hämoglobins annimmt. Da die Zell- substanz ebenso gefärbt bleibt, ist der Kern von nun an nicht mehr oder nur noch eben zu erkennen. Nach einigen Augenblicken ereignet sich dann das sonderbare, daß das kugelig gewordene Blutkörperchen sich plötzlich, mit einem Ruck, wieder zu einer elliptischen Scheibe umgestaltet; diese ist aber in der Mitte durch den aufgequollenen Kern sehr erheblich und in großer Ausdehnung verdickt. Darauf sieht man, wie sich die gefärbte Zellsubstanz zuerst an den kurzen, später auch an den langen Seiten der Scheibe aus den Randpartien auf die Mitte, wo der gequollene Kern liegt, zuriickzieht. In den Randpartien wird in immer breiterer Ausdehnung eine zarte, glashelle Membran sichtbar, an deren Peri- pherie der Randreifen gelegen ist. In Seitenansichten erkennt man, daß die beiden Blätter der Membran in demselben Maß, wie der Inhalt zwischen ihnen herausweicht, einander immer näher und schließlich aufeinander zu liegen kommen. Die Zellsubstanz zieht sich allerdings aus dem Rande der Scheibe nicht sofort von allen Stellen gleichmäßig zurück, sondern so, daß anfangs radiär gerichtete Einschnitte auftreten. Zwischen diesen liegen hämoglobingefärbte Streifen, welche dadurch bedingt werden, daß an diesen Stellen die Membranblätter in Falten nach außen geschlagen sind, in denen die gefärbte Zellsubstanz sich zunächst noch hält. Die Streifen formen sich weiter in eben- solche Zacken um, deren Spitzen an der Peripherie am Randreifen liegen. Schließlich aber wird die gefärbte Substanz auch aus den Membranfalten herausgezogen; die Zacken verschwinden, die Membran- falten sinken zusammen. Es erhebt sich nun die Frage, wie die beschriebenen Erscheinun- gen zu erklären sind. 1) Bei sehr langsamer Wasserwirkung treten eckige Zwischen- formen auf; näheres wird später a. a. O. mitgeteilt. 475 Die Blutkörperchen nehmen, wenn das Plasma, in welchem sie schwimmen, mit Wasser verdünnt wird, Wasser auf und zwar so lange, bis der anfangs höhere osmotische Druck in ihrem Inneren dem os- motischen Druck der umgebenden Flüssigkeit gleich geworden ist. Dabei werden sie kugelförmig, weil die Kugel derjenige Körper ist, welchem bei größtem Volumen die kleinste Oberfläche zukommt. Da der Durchmesser der Kugel kleiner ist als der Längsdurchmesser der Scheibe, muß der Randreifen beim Uebergang der Zelle in die Kugelform deformiert werden. Seine Elastizität widerstrebt aber dieser Deformation. Es würde daher an den Polgegenden der Scheibe aus dem Protoplasma austreten, wenn er nicht durch die Oberflächen- spannung zurückgehalten würde, welche wirkt, als wenn sich an der Oberfläche eine Art elastischer Haut befände. Nachdem nun die Blutzelle kugelig geworden ist, bildet sich, wie ich annehme, an ihrer Oberfläche eine histologisch trennbare Membran, eine Niederschlagsmembran, aus. Es ist dieselbe Membran, welche auf einem unmittelbar folgenden Stadium in die Erscheinung tritt. Die Annahme, daß sie sich schon jetzt (auf dem Stadium der kuge- ligen Zelle) bildet, ist notwendig, um erklären zu können, warum die Zelle aus der. kugeligen zur Scheibenform zurückkehrt. Mit dem Auftreten dieser Membran ändert sich nämlich die Ober- flächenspannung. Zum Beweis dafür kann ich mich auf die folgende Beobachtung von VAN DER MENSBRUGGHE beziehen. Es ist bekannt, daß eine Oelmasse, in ein Wasser-Alkoholgemisch von gleichem spezifi- schen Gewicht hineingebracht, sich infolge der Oberflächenspannung zu einer Kugel gestaltet. VAN DER MENSBRUGGHE!) beobachtete nun, wie eine solche Oelkugel, welche seit längerer Zeit in dem Wasser-Alkohol- gemisch schwebte, allmählich eine unregelmäßige Form annahm. Gleich- zeitig bildete sich, wahrscheinlich infolge einer chemischen Einwirkung, an der Trennungsfläche beider Flüssigkeiten eine immer deutlicher werdende Haut aus. Beide Erscheinungen gehören eng zusammen. Das Oel kann die Kugelgestalt verlieren, weil die Oberflächenspannung infolge der Bildung einer festen Haut gleich Null geworden ist. Auch in unserem Fall muß das Auftreten einer Niederschlags- membran an der Oberfläche der kugelig gewordenen Blutzelle eine 1) G. Van DER MENSBRUGGHE: Sur quelques effets curieux des forces moléculaires au contact d’un solide et d’un liquide. Bull. de VYAcad. de Belgique, ann. 57, ser. 3, t. 13, 1887. Vergl. auch Leu- MANN, Molekularphysik, Leipzig 1888, Bd. 1, p. 253 u. 521. ae Erniedrigung bezw. Annullierung der Oberflächenspannung zur Folge haben. Die Oberflächenspannung ist es ja aber, welche den Rand- reifen zusammengedrückt halt. Läßt sie nach, so kann er die ellip- tische Gestalt, welche ihm in der Ruhelage zukommt, wieder an- nehmen. Bei dieser Riickkehr in die Ruhelage nimmt der Randreifen die Niederschlagsmembran an der Zelloberfläche mit sich und stülpt sie vor. Die Zellsubstanz, welche den gequollenen Kern umgibt, wird durch den seitlichen Druck der Membran zwischen die beiden Blätter derselben hineingetrieben. Die gleich darauf einsetzende zentripetale Bewegung der Zell- substanz ist, wie bei der Einwirkung der Zuckerlösung, auf eine von dem quellenden Kern ausgeübte Saugung zurückzuführen; diese hat schon auf dem Stadium der kugeligen Zelle eine starke Vergrößerung des Kerns zur Folge gehabt; sie geht auch später noch weiter, wenn die Zelle aus der kugeligen zur Scheibenform zurückgekehrt ist, und verursacht dann die Entstehung eines HUNnEFELD-HEnsEnschen Bildes. Es gibt auch unter den neueren Autoren eine Anzahl, welche dem lebenden roten Blutkörperchen der Amphibien eine Membran zu- schreibt, trotzdem bekanntlich verschiedene, niemals widerlegte Argu- mente dagegen sprechen. Ein weiteres Argument gegen die Prä- existenz einer Membran hat uns soeben der Formenwandel geliefert, welchen die rote Blutzelle im Beginn der Wasserwirkung durchmacht. Folgende bisher noch nicht beobachtete Erscheinung, welche unter dem Einfluß einer Lösung von gewöhnlichem Kochsalz zu stande kommt, ist mit der Annahme einer Membran gleichfalls unvereinbar. Wenn man Blut des Salamanders in der vorher beschriebenen Weise mit einer 3-proz. Lösung von gewöhnlichem Kochsalz mischt, und nach einiger Zeit etwas Bodensatz unter das Mikroskop bringt, so findet man, daß die Oberfläche der Blutkörperchen sich, wie bei Be- handlung mit Zuckerlösung, mit Runzeln bedeckt. Die weitere Wirkung, wie sie unter dem Einfluß der Zuckerlösung meistens eintritt, bleibt aber aus. Die Zelloberfläche wird vielmehr nach einiger Zeit wieder glatt, ohne daß der Kern quillt. Infolge der Wasserentziehung durch die umgebende hypertonische Lösung muß der Dickendurchmesser der Blutscheibe offenbar immer geringer werden. Dann kann es sich ereignen, daß die Scheibe an irgend einer Stelle plötzlich ein Loch bekommt. a ae ae ee on 475 Die Zellsubstanz verhilt sich nun weiter nach Art einer Seifen- lamelle, welche iiber einen Ring ausgespannt ist und innerhalb des Ringes durchbrochen wird. Sobald die beiden Oberflächenschichten der Seifenlamelle ineinander greifen, ändert sich die Lamellenspannung: die Seifenlamelle fällt zusammen. Der nämliche Vorgang spielt sich an der Blutscheibe ab; nur braucht er hier, bei der sehr zähen Beschaffenheit der Zellsubstanz, längere Zeit. Das anfangs nur kleine Loch nimmt.unter den Augen des Beobachters langsam an Durchmesser zu. Bald erreicht es an einer Stelle den Randreifen. Es vergrößert sich weiter so, daß ein immer größeres Stück des Randreifens zu seiner Begrenzung hinzu- gezogen wird. Zuletzt ist die Zellsubstanzlamelle durch die Wirkung der Oberflächenspannung so stark ver- kleinert, daß sie viel weniger als die Hälfte des Ringlumens ausfüllt. In vielen Fällen rundet sie sich schließlich zu einer Kugel ab, welche den Kern einschließt und an einer Stelle dem Randreifen ansitzt. Der Randreifen, welcher bei diesem Vorgang größtenteils frei wird, behält meistens seine elliptische Form bei. In der Regel ist er anfangs noch von einem Fig. 2. Rotes Blutkörperchen vom Sala- mander, nach Behandlung mit einer 3-proz. Lösung von gewöhnlichem Kochsalz. Randreifen teilweise isoliert. schmalen, auf der Innenseite dickeren Mantel von Zellsubstanz um- geben. Dieser Mantel zeigt alsbald (3—4) Einschnürungen und da- zwischen Ausbuchtungen und löst sich dann, den Einschnürungen ent- sprechend, in kleine Tröpfchen auf, welche wie die große Zellsub- stanzkugel am Randreifen sitzen bleiben. Die eben geschilderte Erscheinung habe ich fast ausschließlich durch eine 3-proz. Lösung von gewöhnlichem Kochsalz hervorrufen können, welches neben Chlornatrium noch Natriumsulfat, Calciumsulfat und Magnesiumsulfat enthielt. Wenn ich eine ca. 3-proz. Lösung von reinem Chlornatrium anwandte, kamen Bilder, wie die beschriebenen, außerordentlich viel spärlicher oder überhaupt nicht zur Beobachtung. Auch mit isotonischen Lösungen anderer Salze, z. B. von Kalisalpeter, schwefelsaurer Magnesia, habe ich keine Erfolge erzielt. Zur Erklärung kann vielleicht dienen, was sich aus einer Anzahl \ 476 neuerer Arbeiten') als Vorstellung ergeben hat: daß Mischungen von Salzen bezw. Ionen nötig sind, um den normalen Löslichkeits- zustand des Protoplasmas bezw. der in ihm enthaltenen Kolloidstoffe aufrecht zu erhalten 2). Auch durch gewöhnliches Kochsalz gelingt es nicht, bei den Blut- körperchen aller Amphibien den beschriebenen Vorgang hervorzu- rufen; so z. B. nicht bei denjenigen des Frosches; es ist mir wahr- scheinlich, daß sein Eintreten hier durch das Vorhandensein des oben erwähnten Fadenwerks in der Zellsubstanz verhindert wird. Kiel, Mitte Januar 1904. Nachdruck verboten. Les membres chez Amphiuma. Par P. van Por. (Travail de Institut Anatomique de l’Universite de Liege, Directeur Pr. A. SwAeEn.) Avec 4 figures °). Dans une récente communication aux congrés de Liége (7) et de Heidelberg (8), j’ai résumé le résultat de mes recherches sur le dé- veloppement des extrémités chez Amphiuma means. Cette forme, ou il n’existe en genéral que deux orteils a chaque membre, posséde, dans les premiers stades du développement, l’&bauche d’un troisiéme orteil. Cette ébauche peut donner naissance exceptionnellement a un orteil complet, mais plus souvent elle se transforme en un petit noyau cartilagineux tout a fait rudimentaire ou, ce qui est plus fréquent encore, avorte complétement. J’en avais conclu qu Amphiuma a deux doigts ne constitue pas en réalité une espece distincte d’Amphiuma tridactylum mais dérive de celle-ci par régression plus ou moins com- pléte du troisiéme orteil. La grande variabilité dans la constitution 1) Vergl. R. Höger, Physikalische Chemie der Zelle und der Ge- webe. Leipzig 1902, p. 146—179. — Derselbe: Neuere Forschungen über die Bedeutung der Neutralsalze fiir die Funktionsfähigkeit der tierischen Protoplasten. Biochem. Centralbl., Bd. 1, 1903. 2) Ich bin damit beschäftigt, mit Lösungen von reinem Chlor- natrium, zu denen ich Zusätze mache, weitere Versuche anzustellen. 3) Toutes les figures ont été faites au grossissement de 65 D. Les fig. 2, 3 et 4 ont été réduites de moitie. ie a ln de nn Le kn nie une 477 du carpe et du tarse me paraissait confirmer d’autre part Phypothése d’une régression. Depuis lors j’ai pu me procurer deux larves d’Am- phiuma a deux doigts, mesurant 110 mm et 116 mm et deux larves d’Amphiuma 4 trois doigts dont la longueur atteint 106 et 108 mm. Je voudrais en dire quelques mots ici, en attendant que je puisse com- pléter mon matériel et réunir mes observations en un travail complet. Chez les deux larves d’Amphiuma means, je ne trouve qu'une seule fois le carpe a trois cartilages disposes comme je l’ai décrit précé- demment (fig. 1, loc. cit.). Sept fois sur huit cas, le carpe et le tarse sont constitués de deux élé- ments seulement. L’un d’eux répond au radial ou tibial, lautre au basal primaire + Tintermedio-ulnare ou fibulare. La fig. 2 (loc. cit.) donne une idee exacte de cette disposition. Nous voyons cependant ici un dé- tail nouveau, qui nous parait important en ce quill nous Fig. 1. Amphiuma means 40 mm. Ext. gauche permet de combler par la antérieure 65 D. Reconstruction graphique. pensée une lacune de nos observations. C’est la présence sur le bord péronéal du 2¢ carti- lage (basal prim. + intermedio-fibulare) d’une encoche profonde qui le subdivise incomplétement en deux (fig. 2). Nous voyons d’autre part (fig. 1) que, chez des larves a peine écloses (40—42 mm), on ne trouve dans le carpe qu'un seul cartilage différencié qui, par son extrémité proximale touche au cubitus, par son extrémité distale Tie ase Meee eee ia vient se loger a4 la base des deux Ext. droite postérieure. Coupe. métacarpriens. Admettons que dans le cours du développement ce cartilage se scinde en deux, sa moitié distale sera le basal primaire, sa moitié proximale l’intermedio-ulnare. Quant au radial ou tibial, il apparaitrait isolément et plus tardivement. Ce qui plaide en faveur de cette derniere hypothése, c’est que le radial affecte une indépendance considérable vis-a-vis des autres éléments. Nous avions déja, dans nos recherches antérieures, été frappé de ce détail (p. 40, loc. cit.). Nous pourrions ainsi nous expliquer trés facilement les cas si nombreux ou le carpe et le tarse ne renferment que deux 478 éléments. Il suffit d’admettre l’absence de subdivision du cartilage unique représenté dans la fig. 1. Une autre conclusion qui découle né- cessairement de notre hypothése, c’est que le basal primaire n’aurait pas ici importance ontogénétique que RABL (5) lui accorde d’une facon generale, mais apparaitrait en réalité secondairement. Cette conclusion, pour étre affirmée d’une facon catégorique, devra nécessairement étre Fig. 3. Amphiuma tridactylum 108 mm. Ext. gauche postérieure. Reconstruction graphique. controélée par une observation plus complete. Nous n’avons aucun détail nouveau a signaler en ce qui concerne la disposition des méta- carpiens et des phalanges. Si nous résumons dans une couche statistique les variations ob- servées jusqu’a présent chez six larves mesurant respectivement 105, 110, 114, 116, 120 et 127 mm, voici ce que nous obtenons: Sur onze extrémités antérieures, on ren- contre, dans le carpe, six fois trois cartilages (dans un Cas, un de ces cartilages est tout petit, fig. 4, loc. cit.), quatre fois deux cartilages, une fois == quatre. Deux fois on trouve Fig. 4. Amphiuma tridactylum 108 mm. le rudiment d’un troisiéme or- Ext. droite postérieure. Reconstruction graphique. teil et une fois un troisiéme orteil complet (fig. 1 et 4, loc. cit.). Sur douze extrémités posterieures, le tarse est constitué six fois de trois éléments et six fois de deux. On rencontre une fois le rudiment d’un troisicme orteil. Les membres d’Amphiuma tridactylum ont fait l’objet de recherches assez nombreuses et, comme on va le voir, les résultats obtenus par les différents observateurs sont loin d’étre concordants. Ryper et Cope que je cite d’apres Baur (1) avaient constaté par l’examen des formes extérieures, que, chez le méme spécimen, le nombre Se a eee ee ee a oe = des doigts peut varier aux différents membres. Les extrémités posté- rieures, surtout, au lieu de posséder trois orteils n’avaient souvent que deux ou méme un orteil. Hätons-nous de dire que la forme ex- térieure du membre donne souvent une idée inexacte du nombre des orteils, ceux-ci étant dissimulés sous la peau. Il suffit, pour s’en con- vaincre, de jeter un coup d’eil sur la fig. 4. Hyrtt (3) a décrit le squelette des membres chez Amphiuma tridactylum. Le carpe est constitué de quatre éléments, le tarse de cinq, trois dans la premiére rangée, deux dans la seconde. Aux membres antérieurs le premier et le 24 doigt ont chacun trois pieces, le doigt cubital deux seulement, aux membres postérieurs il ya 3 pieces pour chaque doigt. SHUFELDT (6) trouve dans le carpe trois éléments, deux dans la premiére rangée, un dans la seconde. Le tarse a quatre cartilages disposés sur deux rangs. D’apres ses dessins, malheureusement tres grossiers, le doigt du milieu aurait un métacarpien et deux phalanges, les doigts latéraux un métacarpien et une phalange seulement. Baur (1), sur trois extrémités antérieures, a vu une fois quatre cartilages et deux fois cing, mais disposés de facon différente. Aux extrémités postérieures, il existe une fois trois éléments, une fois cinq. Rabu (5), sur un ensemble de 7 extrémités a vu cing fois trois cartilages et deux fois quatre. Dans ce cas il s’agissait du tarse et la disposition des éléments était différente. Enfin, tout récemment, MoRGAN (4) a publié quelques expériences de régénération des membres chez Amphiuma. Il constate que les ex- trémités coupées régénérent trés mal et ne reproduisent jamais la forme ni la structure primitive. J’emprunte a cette communication les rep- seignements suivants puisés dans un travail de CopE que je n’ai pu me procurer (2): „CoPE gives a figure of the skeleton of Amphiuma showing a cartilaginous carpus of four or five pieces, and three ossified meta- carpals with ossified phalanges. In the hind foot there are three carti- laginous tarsalia, three ossified metatarsals and three phalanges.“ L’examen des formes extérieures chez les larves 4 trois orteils que nous possédons, montre déja des détails intéressants. Aux extrémités antérieures, on distingue nettement trois doigts. Celui du milieu est de beaucoup le plus long. Le doigt cubital est un peu plus court que le radial. Les extrémités postérieures n’ont en apparence que deux orteils, l’orteil péronéal étant, plus ou moins complétement, dissimulé sous la peau (fig. 3). Il arrive méme que l’orteil tibial ne soit pas visible. On pourrait croire alors qu’il n’existe qu’un doigt (fig. 4). Enfin si nous comparons entre elles les extrémités d’Amphiuma ä deux 480 et a trois doigts, nous constatons que les premieres sont, par une méme longueur de la larve, beaucoup plus courtes et plus gréles que les se- condes (fig. 2, 3, 4). En examinant, chez nos deux larves, le carpe et le tarse, nous trouvons, dans le plus grand nombre des cas (six fois sur huit), trois cartilages, dont la disposition est tout A fait semblable a celle que jai figurée précédemment chez les larves a deux doigts (fig. 1, loc. eit.). Deux fois, on trouve dans les rapports de ces éléments une variante curieuse. Dans l’extrémité antérieure droite d'une larve de 106 mm, on voit un petit pont de cartilage unissant le radial a lintermedio- ulnare. Dans l’extrémité postérieure droite d’une larve de 108 mm, il existe une véritable fusion entre le basal primaire et le tibial (fig. 4). Il en résulte la formation d’un cartilage unique qui a l’aspect d’un sablier sur lequel vient se mouler l’intermedio-fibulare. L’orteil médian est, d’une facon constante, constitué de trois élé- ments: un métacarpien ou metatarsien et deux phalanges. Les deux orteils latéraux n’ont chacun qu’une phalange. Notons que les éléments du troisieme doigt sont toujours plus courts et plus gréles que ceux des deux autres. La phalange terminale du doigt médian varie beaucoup de longueur. La comparaison des figs. 3 et 4 suffit 4 le démontrer. Une chose qui parait tout d’abord difficilement explicable c’est que, chez les larves ä deux orteils, chacun de ceux-ci posséde deux phalanges, alors que, chez les larves a trois orteils ces deux phalanges ne la re- montrent plus qu’au doigt médian. Mais ce ne sont 1a, encore une fois, que des variations individuelles. Pour s’en assurer, il suffit de comparer les figures 3, 4, 5 et 6 de Ragr (loc. cit.). Les figures 3 et 4, nous montrent une extrémité antérieure et une extrémité posté- rieure avec deux phalanges a chaque doigt, les fig. 5 et 6, deux ex- trémités postérieures avec une seule phalange au troisi¢me doigt. Ces quelques observations, faites chez des larves d’Amphiuma a trois orteils, confirment donc entiérement nos recherches antérieures. La petitesse constante du troisiéme orteil, le fait qu’aux _extrémités postérieures il est souvent recouvert par la peau, nous prouvent que cet élément est en voie de régression. D’autre part, la variabilité dans la constitution du carpe et du tarse, la variabilité dans le nombre et la longueur des phalanges nous montrent que ces différentes parties ont subi dans leur développement une profonde perturbation. Quel röle peuvent bien jouer chez Amphiuma des membres aussi petits? Nous trouvons a ce sujet quelques précieux renseignements chez SHUFELDT (6). Cet auteur a constaté que les membres ne jouent en réalité dans une locomotion rapide de l’animal aucun role. Ils viennent 481 s’appliquer contre le corps qui, lui, est animé de mouvements onduleux semblables & ceux de l’anguille. Les membres antérieurs servent a modifier la direction et aussi 4 provoquer les petits déplacements de l’animal. Quant aux membres postérieurs, ils ne servent en général qu’a ralentir la course. Ils s’appliquent sur le sol comme des sortes de freins. Un détail anatomique qui nous parait confirmer le peu d’importance des membres posterieurs dans la locomotion c’est que, sur un ensemble de huit grandes larves a deux ou trois doigts, jamais nous n’avons trouvé de cavité dans l’articulation du genou. Celle-ci est toute entiére remplie de tissu conjonctif et ne peut jouir nécessairement que dune tres faible mobilité. Les articulations de la hanche, de l’épaule et du coude sont au contraire parfaitement libres. Si larticulation du genou est mobile chez l’adulte (ce que nous ignorons), sa cavite apparait en tous cas tres tardivement. Nous serions donc tentes d’ad- mettre que les membres postérieurs ont subi une régression plus pro- fonde que les antérieurs. Cette conclusion est pourtant passible d’une objection: c’est que, d’apres SHUFELDT (6) et Ras (5), les extrémités postérieures sont plus longues et plus fortes que les antérieures. Une certaine réserve s’impose donc a ce sujet. Une derniére question qui resterait 4 résoudre, c’est de savoir si Amphiuma tridactylum dérive d’une forme 4 quatre orteils. Rien, jusqu’& présent, ne nous autorise a l’affirmer. Mais rien non plus ne nous permet d’affirmer que les membres de cet amphibien possedent des caractéres primitifs. Dans tous les cas, l’instabilit& si manifeste que nous remontrons dans leur squelette nous défend de les considérer comme des formes typiques. Liege, 21 janvier 1904. Index bibliographique. 1) Baur, G., Beiträge zur Morphogenie des Carpus und Tarsus der Vertebraten. I. Teil: Batrachia. 2) Corn, The Batrachia of North America. Bull. U. S. Nat. Mus., No. 34. (Cité d’apres Moreay.) 3) Hyrrn, Cryptobranchus japonicus. Schediasma anatomicum, Vindo- bonae 1865. 4) Morean, T. H., Regeneration of the leg of Amphiuma means. Bio- logical Bulletin, Vol. V, No. 5, October 1903. 5) Rast, C., Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 70, No. 3. 6) Suurexpt, R. W., The habits of Muraenopsis tridactylus in ne with observations on its anatomy. Science, Cambridge, Mass., Vol. 2 1883, No. 27, 10. Aug. Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 31 482 7) Van Pun, P., Recherches sur le développement des extrémités chez Amphiuma et Necturus. Extr. des C. rendus de l’Assoc. des Ana- tomistes, V. Session, Liége 1903. Avec 5 fig. 8) — — Ueber die Entwickelung der Extremitäten bei Amphiuma und Necturus. Verhandlungen der Anatom. Gesellsch., 17. Vorsammlung Heidelberg 1903. Nachdruck verboten. Constrictions and Dilatations of the Ureter. By Byron Rosımson, B. 8. M. D., Chicago. With one Figure. The specimens of the ureters in the accompanying illustrations were prepared by removing the ureter from the body, dissecting it free and injecting under similar pressure liquid parafin. The ureters are mostly pairs and hence serve for comparison. They were painted white so that a clear outline would be presented after which Dr. Wn. E. HoLLann photographed them. Ureteral constrictions, dilatations and spirality were plainly evident. The clinical signification of the ureteral isthmuses are flexion and the obstruction consequent of the urinal stream, also obstruction of calculi as demonstrated by the x-ray. The ureteral dilatations, the results of the constrictions, entertain calculi. Ureteral surgery should be executed at the ureteral dilatations where ample wall and lumen exist for manipulation. Limited surgery can be executed at the ureteral isthmuses on account of lack of wall and lumen for manipulation. The figure (half life size) illustrates the form and dimensions of the ureters of man, pig, cow, sheep, by means of liquid parafin injected into the ureteral lumen under similar pressure. The ureteral calyces (1, 1) are frequently presented. The ureteral dilitations 1) ureteral pelvis, 2) lumbar spindle (4), pelvic spindle (6, 6) and ureteral constrictions or isthmuses: proximal isthmus (3), middle isthmus (5), distal isthmus (7), are distinctly pronounced and constant. Nr. 126 and 127 cow, length 26 and 24,6 inches. Calyces (7, 7). Pelvis (2, 2). Proximal ureteral isth- mus (3, 5). Lumbar spindle (4, 4). Middle ureteral isthmus (5, 5). Distal ureteral isthmus (7, 7). At the distal end of the ureter of cow and that of the horse the ureter presents a bulbous enlargement. This cow’s ureter show excellent dilitations (spindles 4, 4) and constrictions (isthmuses, 3, 3 and 7, 7). These specimens with others from the eo ae 483 buffalo, dog, horse, sheep, pig, monkey, baboon demonstrate beyond doubt that all mammals possess ureteral dilatations and constrictions which are, I think, heritages from the WoLrrıan body enhanced by environments as erect attitude. Nr. 128 (right), 129 (left) man, middle age. Calyces (7, 7) amputated. Pelvis (2, 2) fairly well developed of the round type. Proximal ureteral isthmus (3, 3) well marked especially on the left (129). Lumbar spindle (4, 4) distinctly marked on both sides particularly on the right, double on the left. Middle isthmus (5, 5) well marked bilaterally. Pelvic spindle (6, 6) marked, two on right (128). Distal isthmus (7, 7) is larger than the left proximal isthmus (3, 3) in 129. Left ureter (129), ®/,th inch longer than right (128). Nr. 130 (right), 131 (left) man, aged 36. The pair of ureters divide dichotomously in the pelvis (22). Calyces (7, 7). The right 31* 484 (130) shows pelvis, left (131) practically none (2). Proximal ureteral isthmus (3, 3) immediately distal to ureteral pelvis or more distally located. Lumbar spindle (4, 4) may be considered bilaterally double, more pronounced on the right, the proximal spindle (4, 4) being smaller than the distal (4, 4). In the left lumbar segment (131) there is a short narrow constriction which is due to the spiral rotation of the ureter during distension by liquid parafin. Middle ureteral isthmus (5, 5) practically bilaterally symmetrical in size and location. Pelvic spindle, right, two (6 a, 6) small ones: left (6) single large one. Distal ureteral isthmus (7, 7) smaller than the proximal (3, 3). Left ureter 3/,th inch longer than right. Nr. 132 (right), 133 (left) man aged 40. Calyces (7, 7) amputated. Pelvis (2, 2) extremely small of round elongated type. Proximal isthmus (3, 3) marked on left (133) but indistinct on right (132). Lumbar spindle (4, 4). Left larger (4); right one well defined (4). Middle ureteral isthmus (5, 5) bilaterally symmetrical in dimension and location. Pelvic spindle (6, 6) left (123) larger, right (132) smaller. Distal ureteral isthmus (7, 7) smaller in caliber than the proximal (3, 3) left ureter ?!/, inch longer than right. Nr. (134) ureter of young pig. It presents ureteral dilatations (spindles) and constrictions, however, not of much pronounced type as those of erect animals (man, ape). Nr. (135) right 136, female calf (ruminant). This pair of ureters present distinct ureteral dilatations (spindles) and constrictions (isthmuses) however, more irregular in location than those of (man, ape), erect animals. Calyces (7, 7) absent. Pelvis (2, 2) practically absent. Proximal ureteral isthmus (3, 3) indistinct. Lumbar spindle (4, 4), nonsymmetrically located. Middle ureteral isthmus (5, 5) indistinct, nonsymmetrically located. Pelvic spindle (6, 6) right large. Distal isthmus (7, 7) smaller caliber than the proximal (3, 3). Nr. 137 (right), 138 (left) sheep (ruminant). A magnifying lens shows distinct ureteral dilatations (spindles) and constrictions (isthmuses). The sheep’s ureter presents more uniformity of caliber than any other animals examined, except the rabbit. No. 139 (right), 140 (left) man aged 56. Typical ureters. Calyces (1, 7) amputated. Pelvis (2, 2) of round elongated type found in proximally bifurcated ureters. Proximal ureteral _ isthmus (3, 3) well marked but not bilaterally symmetrical in dimen- sions or location. In distending the left ureter (140) with parafin it made its usual one and a half times rotation producing and inter- ruption in the parafin while soft, noted in the lumbar segment. Lumbar spindle (4, 4) well developed especially on the right, bilaterally sym- metrical as to location but not in dimension. Middle isthmus (5, 5) marked bilaterally, unequal in caliber. Pelvic spindle (6, 6) two on 485 each side, practically bilaterally symmetrical in location and dimension. Distal isthmus (7, 7) smaller in caliber than the proximal (3, 3). Nr. 141 (right), 142 (left) man aged 50. This is a typical pair of ureters as to dilitations and constrictions and usual location. Calyces (1, 2) not present. Pelvis (2, 2) moderately developed of the round (right) end oval type (left). Proximal isthmus (3, 3) indistinct. Lumbar spindle (4, £). Middle isthmus (5, 5) not well marked. Pelvic spindle (6, 6) well marked bilaterally symmetrical in location and dimension. In the right (141) a slight enlargement occurs at the distal end of the pelvic ureter a second pelvic spindle. The distal isthmus (7, 7) is considerably less in diameter than the proximal (3, 3). The right ureter was '/, inch longer than the left. Nr. 143 (right), 144 (left) man aged 52. This pair of ureters shows numerous dilatations and constrictions. Calyces (1, 7) mostly absent. Pelvis (2, 2) fairly well developed of round elongated type (144) and oval type (143). Proximal isthmus well marked but distally located, nonsymmetrical in dimension and location. At the proximal isthmus (144) where the ureter was small in diameter it rotated on itself while being distended with parafin hence the parafin became interrupted at the proximal isthmus as noted in the figure. Lumbar spindle (4, 4) typical with larger right (143). Middle isthmus (5, 5) indistinctly marked. Pelvic spindle (6, 6a, 6, 6a) bilaterally double, nonsymmetrical in dimensions and location. Distal isthmus (7,7) equal in diameter to proximal (3, 3). The left ureter is one half inch longer than the right. Nr. 145 (right), 146 (left). A man aged 57. A typical pair of calyces (7, 7) partially present. Pelvis (2, 2) elongated, round type well developed. Proximal isthmus (3, 3), right, located immediately adjacent to the pelvis (2), left, more distally located. Lumbar spindle (4, 4) right (145) large and short, left long one and small one (4). Middle isthmus (5, 5) distinctly marked. Pelvic spindle (6, 6 a) well marked bilaterally double symmetrical in dimensions and locations. The proximal pelvic spindle 6 a, 6 a, are the smaller, the distal (6, 6) are the larger. The distal isthmus (7, 7) is much smaller than the proximal (3, 3). When the ureter possesses double lumbar or pelvic spindle (as in Nr. 145 and 146) the proximal spindle is generally the smaller while the distal is the larger. This demonstrates the anatomic fact that where a ureteral constriction (isthmus) exists from heritage or is pathologic condition a ureteral dilatation will exist proximal to it. For in securing some of the specimens in the illustration I am indebted to Profs. W. A. Evans and O’Bymr, Dr. Frep Harris and Dr. Turts. 486 Nachdruck verboten. Aleune omissioni e inesattezze nel recente „Trattato“ del Prof. LE DOUBLE. Pel Dott. V. GIuUFFRIDA-RUGGERT, Docente di Antropologia nella R. Université di Roma. L’ ultima mia memoria sui crani di Sumatra (Atti Soc. Rom. Antrop., Vol. 9, Fase. 3) & arrivata al Le DouBLE troppo tardi; cosi molte osservazioni anatomiche ivi fatte da me, e in gran parte nuove, non hanno potuto trovar posto nel trattato!) al quale allude il presente scritto: ad es. il pilastro accessorio dell’ala esterna dell’ apofisi pteri- goidea, e la fossetta infundibulare fra l’ala stessa e il detto pilastro, che le si appoggia lateralmente; ad es. le fosse laterali sulle faccie laterali del processo basilare; gli ossetti incuneati nella fessura del GLASER; qualche nuova forma nella sutura fronto-zigomatica; e le molte particolaritä descritte nell’ endocranio, specialmente il tentativo di ridurre ad alcuni tipi schematici le ramificazioni dell’arteria me- ningea media. Il L. ha fatto in tempo soltanto a poter usufruire qualche punto di detta memoria, perd non esattamente. Cosi parrebbe dai suoi Er- rata-Addenda (p. XV) che io abbia trovato in 3 crani pit o meno nettamente la fessura sfeno-zigomatica del Magnus: la cosa é diversa, poiché io ho trovato soltanto una forma a uncino dell’ estremita ante- riore della scissura sfeno-mascellare, e ho messa in una probabile relazione con la fessura del MaGnus, soltanto in vista della possibilita di un ulteriore prolungamento in alto del detto uncino. Negli stessi Errata- Addenda notiamo un’altra inesattezza a pro- posito del nostro infossamento digitale subtimpanico. Io ho detto di- fatti che si troverebbe nei crani di Spy (pare almeno dalle figure) un infossamento „retrotimpanico“, e non gia ,,dietro l’apofisi mastoide“, coma ha inteso il L.; cid va rilevato per evitare la confusione con la losanga digastrica, che pure esiste nei crani di Spy. Oltre al lavoro sui crani di Sumatra, un altro mio lavoro il L. ha usufruito, e anche questo (mi duole il dirlo) inesattamente. Alludo 1) A. F. Le Dousıe, Traité des variations des Os du crane de VYhomme et de leur signification au point de vue de l’Anthropologie zoologique. Paris 1903. 487 a quel mio lavoro '), in cui dimostrai infondata la pretesa penuria ossea come causa dei wormiani fontanellari, delle divisioni anomale delle ossa craniche (tanto frequenti nelle scimmie, in cui non si ha certo penuria ossea) e formazioni simili: non é il caso di ripetere gli argomenti ivi addotti, e che non hanno perduto menomamente il loro valore per l’opinione contraria del L. Demolita questa causa occorreva trovare un’altra genesi, e questa trovai in uno sviluppo incompleto o imper- fetto rispetto al normale. La mia ipotesi potei confermare mediante una ricerca in 30 crani pentagonoidi, che appunto rappresentano un’ imperfetto sviluppo del cranio, e in 30 crani ellissoidi: i primi pre- sentarono una frequenza maggiore di wormiani e fontanellari. Al L. sembrano pochi 30 crani pentagonoidi, perché egli non sa che i crani pentagonoidi sono forme molto rare; e difatti & occorsa una collezione di 400 crani per fornirli. Ma ancora pit infelice é il L. quando ri- ferisce qualche altro mio argomento: io ho detto che se la penuria ossea fosse la causa dell’apparizione dei wormiani, questi ultimi do- vrebbero costituire una caratteristica del cranio femminile, il che non é. Invece dal testo del L.?) parebbe che io avessi detto il contrario! In- fine, anche ammessa l’influenza della capacita cranica, l’ aumento di questa non sarebbe, secondo noi, che una causa occasionale: il fatto morfologico dei wormiani fontanellari resta sempre su un fondo in- fantile. Lo stesso diciamo per l’opinione del L. che il metopismo sia una variazione progressiva. Noi non osiamo escludere che possa essere anche regressiva: due cause opposte, cioé l’esuberante sviluppo cere- brale in un caso, l’arresto a uno stato primitivo in un altro, potendo produrre lo stesso effetto. La quistione é identica a quella delle ossa fontanellari, e anatomicamente siamo sempre in presenza di variazioni morfologiche su fondo infantile o fetale °). 1) Giurrripa-Rueceri, Sul significato delle ossa fontanellari e dei forami parietali e sulla pretesa penuria ossea: del cranio umano. Atti Soc. Rom. Antropol., Vol. 7, Fasc. 3. 2) Op. cit. p. 63. Il L. mette fra i mei argomenti, che i wormiani „sont plus rares chez Vhomme que chez la femme“. Non & vero che io abbia detto questo. 3) Cfr. GIUFFRIDA-RUGGERI, Variations morphologiques du crane humain. Arch. d’Anthrop. crimin., Lyon 1901, No, 94. — In questo lavoro ho dato una classificazione delle variazioni morfologiche del cranio umano, classificazione che é facile criticare (e io potrei farlo meglio che altri), ma difficile sostituire. Distinsi allora (e cid mantengo anche adesso nelle mie lezioni): variazioni morfologiche etniche, sessuali, per 488 Passando ad altri argomenti notiamo che iJ L. da (p. XIII) per la frequenza degli ossetti coronali la proporzione di 1 p. 100 crani. Se- condo noi questa percentuale € troppo scarsa, e il L. dovrä convenirne se pensa che io, in una collezione di oltre mille crani, per il solo osso fronto-parietale laterale o wormiano stefanico (che il L. comprende fra i wormiani coronali) ho potuto dare la frequenza dell’1,5 p. 100 (Monit. Zool. Ital., 1900, p. 101), il che al L. & sfuggito. ll L. parla separatamente dell’osso interparietale, del preinter- parietale, e dell’epattale, cosicche pare che faccia delle difterenze fra di loro. Dal testo risulta la distinzione fra l’interparietale e l’epattale, ma non quella fra il preinterparietale e l’epattale, anzi a un certo punto pare che siano la stessa cosa!): in complesso non si vede chiaramente se il pensiero del L. sia per l’identitä, o per la diversitä. Forse la miglior cosa per evitare la confusione sarebbe di sopprimere il termine „epattale‘“, tanto pil che i diversi autori lo adoperano in senso diffe- rente uno dall’altro. Il L. non parla dell’ ante-preinterparietale ?), di cui noi abbiamo dato una figura (Atti Soc. Rom. Antropol., Vol. 8, p. 40). Insieme abbiamo anche figurato un caso di apofisi linguiforme del lambda. I] L. avrebbe potuto aggiungere nuovi capitoli al suo trattato, se avesse avuto notizia dell’assenza della fossa glenoidea del temporale da me per il primo constatata (Riv. sperim. di Freniatria, 1898, Fasc. 1), della capacita delle fosse cerebellari da me pure per il primo misurata (Riv. sperim. di Freniatria, 1899, Fasc. 1), dell’asimmetrica dilatazione dei seni frontali, di cui ho illustrato un caso eccezionale (ibid., 1899, Fasc. 2), dell’iperplasia dell’osso timpanico (ibid., 1899, Fase. 3—4, tav. 11). Fra le molte statistiche che il L. riferisce avrebbe potuto trovar posto la percentuale con la quale i crani secondo il sesso e la costi- tuzione fisica poggiano sui condili o sulle apofisi mastoidi (Riv. sper. Fren., 1899, Fasc. 2, p. 448), che io ho potuto compilare su un numero notevolissimo di crani appartenenti a persone, delle quali era cono- sciuto con cartezza il sesso e la costituzione fisica. Come pure le statistiche che ho dato relativamente al mio ,,indice di altezza della costituzione fisica, su fondo atavico, su fondo infantile, individuali, quest’ ultime suddivise in funzionali e autoctone. Per altri dettagli si veda ivi. 1) Op. cit. p. 58. 2) Questo nome non & stato coniato da me, ma da altri. Io lho adottato perch® topograficamente conveniva esattamente al mio caso. La denominazione di „fontanellare del lambda“ si puö applicare a ossa molto pit frequenti: € difatti piü generica. BU eee) ae 489 squama temporalis“ (Atti Soc. Rom. Antrop., Vol. 8, Fasc. 2), indice che ho avuto il piacere di vedere adot tato dul TencHInI e dul BOoveERo. Un’altra lacuna riguarda le ossificazioni degli spazi suturali in toto, dei quali io mi sono occupato (Monit. Zool. Ital., 1900, No. 11), ma che il L. omette completamente. Notiamo infine che anche noi abbiamo illustrato e figurato dei casi di arco maxillo-jugale (Riv. sper. Fren., 1897, Fasc. 2), di ossicini’ maxillo-naso-lacrimo-frontali (Monit. Zool. Ital., 1901, p. 271), di post- frontali in un cranio di gorilla e in un altro umano (ibid.), e di ossetti naso-frontali pure in gorilla e nell’uomo (ibid.). Noi pure abbiamo trovato dei residui della fontanella metopica (Riv. di Biol. gener., Vol. 3, No. 4—5), a proposito dei quali mi piace far noto che il caso pit antico non é stato sinora menzionato, sebbene & forse il pitt importante di tutti i casi sinora descritti. Si tratta difatti di un cranio metopico adulto, il quale presenta, all’unione del terzo inferiore coi due terzi superiori della sutura metopica, una formazione wormiana ben distinta al posto della fontanella medio-frontale. Sinora i wormiani metopici non erano stati che intravveduti; e la figura alla quale alludo esiste dal 1862, e appartiene anche a un nome illustre, al WELCKER!). Di tutte le notate omissioni non io fard colpa al L., sapendo che egli ha messo tutta la sua massima buona volonta nella ricerca di informazioni; se alcune gli sono mancate & da imputare alla vastita della materia. Ne il L. sara malcontento delle fattegli osservazioni; anzi egli, che ama al pari di me l’erudizione, me ne sara, io penso, piuttosto grato. Ma il L. dovra convenire che io ho avuto la fortuna, come forse alcun altro in questi ultimi anni, di investigare le pit sva- riate parti del cranio umano, e le mie ricerche pubblicate nei piu autorevoli e diffusi giornali scientifici d’Italia sono rimaste per lui tamquam non esse. Il sistema dell’inchiesta personale che il L. ha seguito, come appare nell’ Introduzione del suo libro, da luogo a quest’ in- convenienti, quando non si ha la fortuna di essere conosciuto personal- mente. Il metodo migliore & quello che si usa in Italia e in Germania, di sfogliare cioé pazientemente i giornali scientifici delle diverse nazioni: credo che se il L. avesse fatto cosi non gli sarebbero avvenute tante omissioni. Roma, 7 febbrajo 1904. 1) WELCKER, Untersuchungen über Wachstum und Bau des mensch- lichen Schädels, I. Teil, Leipzig 1862, Taf. 11. 490 Nachdruck verboten. Rudimentiire Amnionbildungen der Selachier. Beiträge zur Phylogenie und Entwickelungsmechanik des Amnion. Von Prof. Dr. Tx. D’Evanrt, Privatdozenten der Königl. Universität zu Neapel. (Aus der Zoologischen Station zu Neapel.) Es ist allgemein bekannt und oft gesagt worden, daß die Selachier als „Anamnia“ zu betrachten sind. In den Arbeiten von BALFOUR !), RÜCKERT ?), ZIEGLER?) u. a. über die Selachierentwickelung kann man keine Angaben über Bildungen, welche dem Amnion zu vergleichen sind, finden. Im Gegenteil ist es von allen Forschern festgestellt, daß das Am- nion ein besonderes, eigenes Organ der höheren Wirbeltiere bildet. Ueberdies hatte schon früher BALFOUR (1. c.) und später DEBIERRE ?) behauptet, daß kein Organ der niederen Wirbeltiere bisher bekannt ist, von welchem das Amnion herstammt. Nur Ryper°) hat von Spuren des Amnion bei Teleostierembryonen gesprochen. Es ist wohl bekannt (ARISTOTELES, J. MÜLLER, LEYDIG u. a.), daß einige Arten von Selachiern eierlegende, andere lebendig- gebärende sind; bei den letzteren tritt der Embryo mit dem mütter- lichen Organismus durch seine Eihüllen in Beziehung und hängt mittelst zahlreicher Gefäßbildungen mit der Gebärmutterwandung zu- sammen. Darum sind mir meine Beobachtungen von Amnionspuren in Pristiurus- und Scyllium-Embryonen nicht allzu eigenartig erschienen. In der Tat habe ich bei einzelnen Stufen dieser Embryonen deutliche Spuren von Amnionbildungen mehrfach beobachtet. Dies 1) F. M. Batrour, A Monograph on the development of the Elasmo- branch Fishes. London 1878. — Ders., Handbuch der vergleich. Em- bryologie. Jena 1881. 2) Jon. Rickert, mehrere Arbeiten. 3) H. E. und F. Ziecrer, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 39, 1892. 4) Cu. DEBIERRE, Traité élémentaire de l’anatomie de l’homme, T. 2. 5) Joun Ryper, The origin of the Amnion. The Americ. Naturalist, Vol. 20. 1886. 491 will ich hier nur mitteilen, während ich in einer anderen Arbeit die Details dieser Bildung, die Gestalt, die Art und Weise und Zeit ihrer Entstehung ausführlich beschreiben will. In einigen sehr frühen Entwickelungsstufen von Pristiurus melano- stomus und Scyllium canicula, Embryonen in Stadium C und D, die die Medullarrinne und das Darmrohr noch offen zeigen, kann man an Serien- schnitten beobachten, daß das extraembryonaleEktoderm sich in zwei lateral liegenden, in longitudinaler (axialer) Richtung verlaufenden doppelten Falten bildet. Diese Falten dehnen sich ein wenig dorsalwärts aus, um die Rückengegend des Embryo zu bedecken. Sie erreichen aber niemals die dorsale Mittellinie, so daß es ihnen nicht gelingt, sich zu ver- einigen. Nur kranialwärts sind diese Falten miteinander verbunden, um eine Art von Kopfscheide zu bilden; kaudalwärts werden sie immer niedriger, bis sie ganz verschwinden. Dieser hinterste (kaudale) Teil des Embryo ist mit dem extra- blastodermischen Teile des Eies über den Kaudalläppchen bedeckt, so daß das kraniale Ende des Embryo tief in einer Grube des Dotters liegt, das kaudale Ende wenig versenkt. Die eine der lateralen Falten ist mehr, die andere (gewöhnlich die rechte) weniger entwickelt. Diejenige, welche die höchste Aus- dehnung erreicht, entspricht jener Seite, wo der Embryo sich regel- mäßig auf den Dotter stützt; auf der anderen Seite ist die Faltung eine rudimentäre. Das parietale (innere oder mediale) Blatt dieser Falte ‘ besteht aus kleinen und platten, kernhaltigen endothelartigen Zellen; diese Elemente aber nehmen in der Nähe des Bauchnabels, wo der extraembryonale Teil des Ektoderms sich im embryonalen Horunblatt fortsetzt, eine kubische Gestalt an. Der zwischen den zwei (medialen und lateralen) Blättern der Faltung vorhandene Hohlraum ist ein Teil des extraembryonalen Cö- loms; aber im Gegenteil ist der Hohlraum zwischen medialen (inneren) Blättern der Faltung und Embryonalektoderm zwar ventralwärts breiter, lateralwärts aber enger, so daß er sich zu einer Spalte re- duziert. Diesen dorsalwärts immer offenen Raum nenne ich Amnion- raum. Da gewöhnlich in allen Stufen das dorsale Ende des Parietalblattes mit dem latero -dorsalen embryonalen Hornblatt in einzelnen Punkten durch eine geringere Strecke verbunden ist, so erscheint die Amnion- höhle geschlossen. Ich werde später erklären, auf welche Weise sich dieser Zusammen- hang bildet. Diese Verbindung ist vom morphologischen Gesichts- 492 punkte von großer Bedeutung, und mit dem Amnionnabelstrange der Reptilien, der Vögel, der Kloaken- und Beuteltiere vollständig ver- gleichbar. Diese Bildung, welche in den früheren Entwickelungsstadien nicht vorhanden ist, entwickelt sich zwischen den Batrourschen Stufen C und D, und verschwindet lange nach dem Schluß des Medullarrohres, plötzlich nach dem Zerreißen (oder wenigstens der Dehnung) der über das Blastoderm sich vorstreckenden und von Rickert entdeckten dünnen Eihülle. Auf Grund dieser Beobachtungen bin ich nun in der Lage, zu behaupten, daß bei den jüngsten Entwickelungsstufen des Embryo namentlich das Kopf- und Schwanzende in den Dotter tief eingesenkt ist und nicht hervortritt; obwohl das Schwanzende und die Kaudal- läppchen von einer über den hinteren Rand des Blastoderms sich halbmondartig erstreckenden, doppelten Faltenbildung bedeckt sind. Auf Grund derselben Beobachtungen kann ich jetzt behaupten, daß diese immer unvollkommenen Amnionfaltungen bis zur Zeit der Ausdehnung der RÜckErTschen Hülle existieren. Vielleicht ist die Existenz dieser Hülle, meiner Meinung nach, ein (aber nicht der ein- zige) Zustand der Existenz und der Bildungsmechanik dieser rudi- mentären Amnionfalten. Außerdem entwickelt sich der Amnionraum auf jener Seite, auf der der Embryo sich auf den Dotter stützt. Nur später, nach der Ausdehnung der Eihüllen, steigt der Embryo empor und erhebt sich immer mehr, indem er sich vom Dottersack loslöst. Diese Erscheinungen sind durch von mir in der Zoologischen Station zu Neapel ausgeführte Zeichnungen und Präparate bewiesen und in der Sitzung der Medico-chirurgischen Akademie von Neapel am 4. Dezember 1903 dargestellt worden. So meine ich, es sei unrichtig, heutzutage noch zu glauben, daß alle Selachier als „Anamnia“ zu betrachten seien, da bei. Pristiurus und Scyllium (vielleicht auch bei anderen, noch nicht sorgfältiger unter- suchten Arten) deutliche Spuren der Existenz eines vorübergehenden und unvollkommenen Amnion sich leicht beweisen lassen. Neapel, Dezember 1903. 493 Biicheranzeigen. Die Entwickelung des menschlichen Gehirns während der ersten Monate. Untersuchungsergebnisse von Wilhelm His. Leipzig, S. Hirzel, 1904. 176 pp. Mit 115 Abbild. im Text. Preis 12.M. Bekanntlich hatte W. Hıs im Verlauf der 80er und im Beginn der 90er Jahre des verflossenen Jahrhunderts eine Anzahl rein morpho- logischer wie histologischer Arbeiten über die Entwickelung des Zentral- nervensystems erscheinen lassen. Hıs hatte auch begonnen, die Ent- wickelung der inneren Gehirnorganisation zu verfolgen. Nach Ver- öffentlichung des Aufsatzes über das Rautenhirn hat Verf. diese Arbeiten unterbrochen, teils um noch mehr Material zu sammeln, besonders aber deshalb, weil in jener Zeit eine besonders fruchtbare Periode auf dem Gebiete der Hirn-Anatomie angebrochen war. Die Forschungen hervorragender Arbeiter brachten so viel Neues, daß es zweckmälig erschien, erst einen gewissen Abschluß dieser Periode abzuwarten, um an die neuen Ergebnisse anknüpfen zu können. Jetzt hält der un- ermüdliche Leipziger Forscher den Zeitpunkt für gekommen, die seiner Zeit unterbrochenen Arbeiten wieder aufzunehmen. Allerdings sei das Material (obwohl an sich stattlich, Ref.) im Verhältnis zu den zu be- handelnden Fragen „recht sparsam“ (es handelt sich um über 50 Embryonen aus den ersten Monaten) — „indessen lassen sich vielleicht doch gewisse Grundlagen damit gewinnen, auf denen in der Folge mit ausgiebigerem Material weiter gebaut werden kann“. Die hier mitgeteilten Forschungsergebnisse bilden keine zusammen- hängende Reihe; Verf. gibt, was mehr oder minder abgeschlossen vor- liegt, zunächst eine zusammenfassende Uebersicht über die Entwickelung des Zentralnervensystems bis zum Schlusse des ersten Monats (p. 8 bis 53), behandelt sodann spezieller die Entwickelung der Großhirnhemisphä- ren (p. 54—149) und schließt mit einem Kapitel über medulläre Faser- bahnen und die Zeit ihres ersten Auftretens (p. 150—176). — Die fehlenden Zwischenkapitel hofft Verf. in absehbarer Zeit nachliefern zu können, falls ihm Leben und Arbeitskraft dazu erhalten bleiben. Möge ihm und uns das beschieden sein! Eines Hinweises auf die Bedeutung des neuen Werkes von Hıs bedarf es an dieser Stelle nicht. — Die Ausstattung ist sehr gut, die zahlreichen Abbildungen sind, obwohl zum größten Teile direkt nach Photogrammen, zum Teile ohne Retouche, ausgeführt, mit wenigen Aus- nahmen von ausgezeichneter Klarheit und Schönheit. — Der Preis ist als mäßig zu bezeichnen. Archiv für Rassen- und Gesellschafts-Biologie, einschließlich Rassen- und Gesellschafts-Hygiene. Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von Rasse und Gesellschaft und ihres gegen- seitigen Verhältnisses, für die biologischen Bedingungen ihrer Er- aoe haltung und Entwickelung sowie fiir die grundlegenden Probleme der Entwickelungslehre. Herausgegeben von Dr. med. Atrrep PLorrz in Verbindung mit Dr. jur. et phil. H. Friepmann, Dr. jur. A. NORDEN- HoLz, Prof. Dr. phil. Lupwie Prater. Redigiert von Dr. A. Puorrz. Verlag der Archiv-Gesellschaft, Berlin W. 62. 1. Jahrg., Hef 1, Ja- nuar 1904. Abonnement jährlich 6 Hefte (zu 8—10 Bogen) 20 M.; halbj. 3 Hefte 10 M.; Einzelheft 4 M. Dieses neue Archiv will sich mit Rassenbiologie und Rassenhygiene befassen. Das Wort Rasse wird hier nicht in dem Sinne der morpho- logischen Varietät, sondern als Bezeichnung für den „wesentlich physio- logischen Begriff einer durchdauernden Lebenseinheit“, gebildet durch die Zusammenfassung der dafür notwendigen und mitwirkenden ähn- lichen Individuen gebraucht. So sollen auch die allgemein-biologischen Probleme der Abstammungslehre und die damit zusammenhängenden Fragen (Variabilität, Vererbung, Selektion, Lamarckismus, Vitalismus u. a.) erörtert werden, speziell beim Menschen Betrachtungen über Geburten- und Sterbeziffer, Aus-, Ein- und Binnenwanderung, Fortpflanzung, Varia- bilität und Vererbung (Genealogie), Kampf ums Dasein, Auslese, Pan- mixie, wahllose Vernichtung und kontraselektorische Vorgänge (Krieg, Schutz der Schwachen), Klima, Boden, Ernährung, soziale und wirt- schaftliche Einflüsse, Ungleichheit der Rassen in bezug auf Entwicke- lungshöhe u. s. w. Ferner die Rassenhygiene mit ihren Beziehungen für den Einzelnen, die Familie, die Gesellschaften und Staaten. — Für die Gesellschaftslehre treten als Grundprobleme hervor: die biologischen Prinzipien der Gesellschaftsbildung überhaupt, das gegenseitige Ver- hältnis der individuellen Elemente zur Gesamtgesellschaft und zum Staat etc. Des weiteren gilt es die Verwertung der biologisch-evolutio- nistischen Erkenntnisse für die praktischen Bedürfnisse von Gesellschaft und Staat. — Nicht weniger als die allgemeine Gesellschaftslehre fordern auch die sozialen Sonderwissenschaften die Anwendung biologischer Gesichtspunkte. In der Sozial- und Nationalökonomie ist die Einseitig- keit der historischen und empirischen Behandlung zu mildern, der öko- nomische Vorstellungskreis durch die Ideen der modernen Naturwissen- schaft zu befruchten. Weiter gehören hierher Rechts-, Staats- und Verwaltungswissenschaft, allgemeine politische und Kulturgeschichte, Moralphilosophie, Besprechung kultureller und politischer Ereignisse, Agitationen und Tendenzen von hervorragender Tragweite. — Die Darlegungen des Archivs sollen möglichst freigehalten werden von speziellen Fachwendungen. Die Beiträge werden vorwiegend in deutscher Sprache abgefaßt sein, doch sollen englische und französische Arbeiten nicht ausgeschlossen sein. Außer Originalaufsätzen wird das Archiv kritische Besprechungen und Referate bringen. Der reichhaltige Inhalt des dem Herausgeber am 13. Februar zu- gegangenen ersten (Januar-)Heftes ist folgender: Den Jubilaren Weis- MANN und HaArcker. Von der Redaktion. — Aurkep Prorrz, Die Be- griffe Rasse und Gesellschaft. — C. Correxs, Experimentelle Unter- suchungen über die Entstehung der Arten. — Wun. SCHALLMAYER, Selektionstheorie, Hygiene und Entartungsfrage. — R. von LENDEN- FELD, Karu Prarsons Untersuchungen über verwandtschaftliche Aehn- 495 lichkeit und Vererbung geistiger Eigenschaften. — Orro Ammon, Die Bewohner der Halligen, sowie Erörterung einiger Fragen der Volks- kunde — E. Rüpın, Zur Rolle der Homosexuellen im Lebensprozeß der Rasse. — A. NoRDENHOoLZ, Ueber den Mechanismus der Gesellschaft. — Ricu. THurnwaup, Zur rassenbiologischen Bedeutung von Hammu- RABIS Familiengesetzgebung. — Kritiken und Referate. B. Anatomische Gesellschaft. Dr. Oskar Voa@T in Berlin (Magdeburgerstr. 16) ist in die Gesell- schaft eingetreten. Für die 18. Versammlung in Jena haben ferner angekündigt: 3. Herr KoLLmAnn: Canalis cranio-pharyngeus beim Menschen. 4. Herr Braus: Einige Ergebnisse der Transplantation von Organ- anlagen bei Bombinatorlarven (mit Demonstration). 5. Herr W. Tonxorr: Demonstration mikroskopischer Präparate: a) die Milzentwickelung bei Tropidonotus und Vipera; b) die vielkernigen Epithelzellen im Perikard. 6. Herr Fr. MEvEs: a) Vortrag: Weitere Beobachtungen über den feineren Bau des Randreifens in den roten Blutkörperchen des Salamanders; b) Demonstration: „Richtungskörperbildung“ im Bienenhoden. 7. Herr O. Voar: Die anatomische Abteilung des Berliner Neuro- biologischen Universitätslaboratoriums. 8. Herr F. HocHSTETTER: a) Vortrag: Ueber die Nichtexistenz der sogenannten Bogen- furchen an den Gehirnen lebensfrisch konservierter mensch- licher Embryonen (mit Demonstrationen); b) Demonstration: Diapositive nach Photogrammen verschie- dener Wirbeltierembryonen. 9. Herr GREIL: a) Vortrag: Ueber die sechsten Schlundtaschen der Amphibien und deren Beziehungen zu den ,suprapericardialen“ (post- branchialen) Körpern; b) Demonstration: Beleuchtungsapparate mit NERNSTschem Glühlicht. 10. Herr A. v. KOELLIKER: Ueber die Entwickelung der Nerven- fasern contra DoHRN redivivum und BETHE (mit Demonstra- tionen). 11. Herr Hıs: Ueber die Bogenfurchen des fetalen Gehirns (mit Demonstrationen). 496 Quittungen. Im Monat Februar zahlten Beiträge (meist infolge Postauftrags) die Herren MArtrens 04, APOLANT, HALLER, HAMANN, KRONTHAL, SussporF, BLOCHMANN, STOSS, SPANDOW, GRIESBACH 03, G. MARTI- nortı 04, Kara 01—03, PırEr 03 (Austritt), Leche 01—03, STUD- NICKA, GILSON, JULIN, STEINBISS, RETTERER 03, Vv. TELLYESNICKY Ol —03, Cocsı, Corr 03, GIACOMINI, Mac CALLUM 02. 03, VINCENZI, LEGGE, Acquisto 03, VERSARI 02, HULTKRANTZ, GRASSI, MINGAZZINI, Toparo 03, ARNSTEIN 04. 05, GANFINI 02. 03. Zahlung haben verweigert (Postauftrag nicht angenommen) die Herren BERTOLDO 01—03, Bovero 03, FRASSETTO 03, Fusarı 01—03, Guici 02. 03, Lamousse 00—03, LUNDGREN 00—03, Maainti 02. 03, Caro MARTINoTTI (Turin) 03, PREISWERK 03, VASTARINI-CRESI 03, Branco 01—03, MORPURGO 02. 03. Gestorben sind die Herren MARENGHI und OEHL (beide in Pavia); unauffindbar Herr KOTzENnBERG (früher in Würzburg), 01—03. Der ständige Schriftführer: BARDELEBEN. Personalia. Jena. Am 16. Februar beging Ernst HAECKEL in Zurückgezogen- heit an der Riviera di levante seinen 70. Geburtstag. Außer anderen Ovationen fand die Ueberreichung einer von Schülern und Freunden gewidmeten Festschrift statt. — Auch an dieser Stelle seien dem ver- ehrten Jubilar die herzlichsten Glückwünsche dargebracht! Abgeschlossen am 4. März 1904. Wünsche oder Berichtigungen betreffend die Literatur bitte ich direkt an Herrn Prof. HAMANN, Kel. Bibliothek, Berlin W. 64, zu richten. BARDELEBEN. Die Herren Mitarbeiter werden wiederholt ersucht, die Korrekturen (Text und Abbildungen) nicht an den Herausgeber, sondern stets an die Verlagsbuchhandlung (Gustav Fischer, Jena) zurückzusenden. Unfrankirte, ungenügend frankirte und Nachnahme - Sen- dungen werden nieht angenommen. Unverlangt eingehende literarische Zusendungen werden nicht zurückgesandt. Geeignete Sachen werden an dieser Stelle besprochen. Der Herausgeber. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der ,,Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. 3% 23, März 1904, x No. {9 und 20. INHALT. Aufsätze. E. A. Schäfer, Theories of Ciliary Movement. p. 497 bis 511. — G. Sclavunos, Ueber die Ventrikularsiicke des Kehlkopfes beim er- wachsenen und neugeborenen Menschen sowie bei einigen Affen. Mit 12 Abbildungen. p- 511—523. — Gozo Moriya, Ueber die Muskulatur des Herzens. p. 523—536. — S. Tornatola, Sulla membrana limitante interna della retina nei vertebrati. p. 536—538. — Franz Crevatin, Ueber die Nervenverbreitung im Augenlid- apparate der Ophidien. Mit 2 Abbildungen. p. 539—542. — Paolo Enriques, Ueber pigmentierte Wanderzellen des Frosches. p. 542—544. Anatomische Gesellschaft, p. 544. — Personalia, p. 544. Aufsatze. Nachdruck verboten. Theories of Ciliary Movement. By E. A. ScHärer, Edinburgh. In a paper published in the Proceedings of the Royal Society for 1891 which dealt mainly with the structure of amoeboid protoplasm and the nature of the contractile process in amoeboid cells and in muscular tissue, I endeavoured to show that, contrary to the view which was at that time prevalent which supposed the amoeboid move- ments of cells to be produced by the contraction of a reticulum of Anat, Anz. XXIV. Aufsätze, 32 498 filaments, the hyaline or inter-reticular substance being passively moved, the opinion which had been previously enunciated by Lrypie@ to the effect that the inter-reticular substance or hyaloplasm produces the amoeboid movements by flowing in one or other direction is probably correct; and further that a similar explanation of the contraction of muscle must also be adopted as the result of a comparison between the structural appearances of the extended and contracted muscle fibril. I proceeded to point out that although we had at that time no clear evidence regarding the structure of vibratile cilia, nevertheless by far the simplest explanation of their action and one which did not stand in contradiction to any known fact is to assume that they are hollow extensions of the cell, occupied by hyaloplasm and invested by a delicate membrane, thickened (or at any rate less extensible) either along one side or in a spiral line. If this assumption were correct, then any tendency of the hyaloplasm of the cell to flow into or out of such hollow process, in other words to increase or diminish the tension within it, must result in a bending movement if the line of less extensibility were a straight one; or in a circular or corkscrew movement if the line were a spiral one. And since the amoeboid movements of cell protoplasm are in all probability flowings of the hyaloplasm due to local changes in tension at the surface of the cell this assumption regarding the structure of cilia would at once bring their action into line with that of other more general contractile manifestations of protoplasm. In the volume of ASHER and Sprro’s Ergebnisse der Physiologie (Jahrg. 2, Abteil. 2) which has recently been published, A. PUTTER in an article, entitled “Die Flimmerbewegung”, pours out the vials of his contempt upon what he is pleased to call this “theoretic curiosity”. “Man sieht”, says he, “daß es um so leichter wird, Theorieen, oder sagen wir lieber luftige Gedankenbauten aufzuführen, je weniger man sich an die oft so spröden Tatsachen hält!” But Dr. PÜTTER himself proceeds, a little later in his article, to formulate a theory of ciliary action which, apart from being physically unthinkable, is based entirely upon hypotheses; and, as I shall proceed to show, is not only un- supported by fact but is directly contradicted by such facts as have accumulated both before and after the date of the promulgation of the theory which he so cavalierly condemns. Quis tulerit Gracchos de se- ditione querentes? It is said that wherever a plant of poisonous character is to be found beneficent nature provides in its neighbourhood another which will yield an antidote, and the painstaking article in which Dr. PÜTTER 499 has put together the numerous observations upon the structure and action of cilia and allied organs throughout the animal kingdom which have been published during recent years now enables me to furnish, with the least possible expenditure of time and labour, the facts which were wanting to me in 1891 when I first formulated the theory to which Dr. PÜTTER takes exception and which in the absence at that time of any knowledge of structure of cilia was admittedly founded, as any theory which is not inconsistent with facts may legitimately be founded, upon analogy. The most important point which the theory in question assumes is that cilia are tubular structures, provided with a delicate envelope and fluid (hyaloplasmic) contents. This has in fact been proved for certain large flagella and other cilium-like organs. The evidence may be given in Dr. Pürrer’s own words, p. 16: “An der auffallend dicken Schleppgeißel von Ploeotia vitrea Dus., die den Körperdurchmesser des Protists um das 3—4-fache übertrifft, sah SELIGO (Unters. über Fla- gellaten, Couns Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, Bd. 4, 1887) beim Absterben eine deutlich zu unterscheidende ‘Cuticula’, welche als Röhre einen vielfach zerreißenden und zu Kügelchen sich ballenden Inhalt um- schloß (durch Abbildung erlautert).” Further, (speaking of the flagellum of Noctiluca) p. 23: “Das ganze Organoid ist von einer Membran umgeben.” Further, p. 24: “Wichtiger noch als die Bandgeißeln sind wohl die Tentakeln oder Saugröhren der Suktorien für die Theorie der Cilien- bewegung. Morphologisch sind sie dadurch charakterisiert, daß sie von einer Fortsetzung der Pellicula des Körpers bekleidet sind. In der Achse werden sie von einem Kanal durchzogen, der nicht mit Plasma, sondern einfach mit Flüssigkeit gefüllt sind.” Lastly, p. 25,26: “PLare (Studien über Protozoen, Zool. Jahrb., Bd. 3, 1889) beobachtete bei Asellicola digitata, daß die Cuticula, welche die Tentakeln, wie den Körper bekleidet, nach der Spitze des Armes zu sehr dünn wird, und daß die äußerste Tentakelspitze sich als eigenes Tentakelchen von dem übrigen Arm abhebt (s. Fig. 4). Diesen Ten- takelchen fehlt die Cuticula.” (This is not clear from the figure given which appears to show a thin prolongation of the cuticula.) Im Innern ist es von einem Kanal durchzogen wie der ganze Arm. Wir haben also eine einfache Röhre aus hyalinem Plasma vor uns, die keinerlei stützende Elemente besitzt. Dies Tentakelchen ist nun in ständiger Bewegung und wird mehrere Mal in einer Minute ein- und ausgestülpt (‘wie ein Handschuhfinger’)” — in other words fluid is forced from the body of the animalcule into and out of the tentacle several times a minute. 32* 500 It is clear from the above quotations that in all cilia or organs resembling cilia in which on account of their size it has been hitherto possible to observe any structure at all, they reveal themselves as tubular extensions of the cell-substance enclosed by an elastic cuticula or pellicle. Another point which is assumed by the theory is that by means of movements of the cell-hyaloplasm which are similar in character to those which produce amoeboid changes and like these are in all prob- ability determined by local changes of surface tension, rhythmic fluctuations of tension are produced in the interior of these tubular extensions of the cell; in other words that there is a rhythmic flow and ebb of the cell-hyaloplasm into the bases of the cilia which is the ex- pression of movements of the cell-protoplasm. Any such tubular cell- processes which are subjected to rhythmic fluctuations of tension must necessarily bend over in one direction if their pellicular covering is constantly less extensible on one side; but if local changes in the pellicle can still — asin the amoeboid cell — be effected at any part of the cell-process, its movements, instead of being always in one plane and direction, would be inconstant. In support of the assumption that the movements of ordinary cilia are accompanied and doubtless deter- mined by movements of the cell-protoplasm, I am now in the position to adduce the following observations which I will again give in Dr. PUrrer’s words (p. 28): “STUART (Ueber die Flimmerbewegung, Inaug.-Diss. Dorpat, 1867) sah an den Flimmerzellen der Aeolidenlarven (Flabellina, Montagua, Aeolis) ... bei abnehmender Tätigkeit der Zellen ... wie die Kerne in der Zelle auf- und abgeschoben wurden, eine Bewegung, die anscheinend mit der Flimmerbewegung in Zusammenhang stand.” “NussBAum (Ein Beitrag zur Lehre von der Flimmerbewegung, Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 14, 1877) sah an der überlebenden Niere von Selachiern, daß die Höhe der in den Harnkanälchen vorhandenen Flimmerzellen isochron mit dem Schlag der zugehörigen ‘Cilien (alle Cilien einer Zelle schlagen hier synchron) ab- und zunahm, die Zellen sich also kontrahierten und expandierten. Dies führte ihn zu der An- nahme, daß Plasmabewegung in der Zelle die eigentliche Ursache der Cilienbewegung sein müsse”. “Bonner (Der Bau und die Zirkulationsverhältnisse der Acephalen- kieme, Morphol. Jahrb., Bd. 3, 1877) sah an den Kiemen von Mytilus edulis, wie sich das Zellenprotoplasma ‘durch Formveränderung’ ener- gisch an den langsamen kräftigen Schlägen der aufsitzenden langen Borsten beteiligte.” 501 “Auch eine Bemerkung von Krarr (Zur Physiologie des Flimmer- epithels bei Wirbeltieren, PFLÜGERS Archiv, Bd. 47, 1890) über das ‘Zucken des Flimmerepithels’ (Rachenschleimhaut des Frosches) ge- hört wohl hierher. Nach seiner Beschreibung sieht man an den be- treffenden Stellen (I. c. p. 230) ‘ein wogendes Hin- und Hergehen oder eine ruckartige Bewegung großer Flächen, einem Zucken eines sich mäßig schnell zusammenziehenden Muskels vergleichbar”. Daß es sich bei diesem Phänomen nicht um die Zuckung unterliegender Muskeln handelte, konnte KrAFT an losgelösten Zellreihen zeigen, die auch isoliert noch die Erscheinung darboten.” If these observations (which, it may be noted, all belong to Me- tazoa) are correct, the activity of the cilia is accompanied and in all probability caused by movements in the cell-protoplasm. It would at first sight appear that, if it be the case (and there seems to be no doubt of the fact as regards the cilia of some Protista and, according to Mrves, as regards the tail of the Salamander spermatozoon) that cilia completely isolated from every part of the cell-body can still for a time continue to execute rhythmic movements‘), any theory which is based upon their movements being produced by activity of the cell-protoplasm must fall to the ground. This seems indeed to have furnished Dr. PÜTTER with his chief reason for rejecting such an idea. But a little consideration will shew that this is by no means necessary so far as concerns the vast majority of cilia. Very few cilia possess the faculty of independent motion when severed from the celi-body and most if not all cilia in animals higher than Protozoa have a regular constant mode of action and do not exhibit the variations which are seen in some Protista. This difference between the mode of action of cilia in the lowest and in higher organisms is not difficult of explanation, for it is manifestly the result of evolution, with consequent differentiation of function. This is easily to be understood if we consider the mode of development of cilia, which is thus described by Dr. Ptrrer (p. 101): “Die Ent- wickelung der Cilia scheint sich fast ausschließlich in der Weise zu vollziehen, daß ein Fortsatz einfach aus dem Plasmakörper der Zelle hervorwächst”. p- 69: “Bei Protozoen kennen wir im wesentlichen zwei Modi, wie ‘Cilien’ entstehen können. Der häufigste scheint der zu sein, daß sich eine kleine Emergenz hyalinen Plasmas erhebt, die sogleich 1) Several instances are given by Dr. Pürter (p. 39 et sequ.) but it is not necessary to quote the passages at length. 502 von ihrer Entstehung an lebhafte Bewegungen zeigt. So entstehen z. B. nach Maupas’ und WALLENGREN’S Beschreibung (Zool. Jahrb., Bd. 15, 1900) die Cirren der hypotrichen Infusorien, und eine Reihe anderer Beobachtungen sprechen für die weite Verbreitung einer solchen Entstehungsart.” p. 69, 70: “PROWAZEK (Protozoenstudien, III. Euplotes harpa, Arb. a. d. zool. Inst. d. Univ. Wien, Bd. 14, 1902) sah die Cilien- anlage in Gestalt eines minutiösen stumpfen Plasmafädchens auftreten, das nach 8 Minuten etwa die halbe Größe der normalen Geißel er- reicht hatte, und auf diesem Stadium in je 20 Sekunden 10 unregel- mäßige Schläge ausführte”. A very important observation in this connection is that of FRANzE (Die Polytomeen, Jahrb. f. wissensch. Bot., Bd. 26, 1894, p. 70): “Bei den Polytomeen geht die Bildung der Geißeln sehr langsam vor sich, und die jungen Geißeln erscheinen erheblich verschieden von den älteren. Die jungen sind viel ‘weicher’ und führen lebhafte schlangen- artige Bewegungen aus, die alten Geißeln machen einen ‘starren’ Ein- druck und schlagen in anderem Typus, peitschend”. p. 70: “Seltener ist bisher bei Protisten die direkte Entstehung von Cilien aus Pseudopodien beobachtet, wie dies z. B. RHUMBLER (Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 46, 1888) für Colpoda angibt. Ob es bei Metazoen wirklich vorkommt, daß Pseudopodien in Geißeln übergehen, ist etwas zweifelhaft. Für die niedersten Formen, die Spongien, Siphonophoren und für Magosphaera planula beschreibt HAEcKEL (Beitr. z. Plastidentheorie, Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 5, 1890) diesen Vorgang.” The conclusion which Dr. PÜTTER arrives at on consideration of all these observations he thus formulates, p. 71: “Sehen wir also von dem seltenen Falle der Umbildung von Pseudopodien in Cilien ab), so haben wir z. Z. keine wohlbegründete Beobachtung über einen anderen Bildungsmodus von Cilien, als den des Herauswachsens der Bewegungsorganellen aus dem Zellkörper.“ We may therefore take it as an established fact that, morpho- logically, cilia are to be regarded as direct outgrowths from the proto- plasm of the cell; and since the cell-protoplasm is itself enclosed in 1) Why Dr. Pirrer should make this exception is to me not clear, for pseudopodia are also outgrowths of the cell-body and Dr. Pürrer himself (p. 75) lays stress upon the fact that transitional forms between pseudopodia and cilia have been observed, and concludes that any differentiation between protoplasmic movement and ciliary movement is illusory. 503 every case by a pellicle, this pellicle must also invest the outgrowing process, and form the delicate wall of a tube filled by cell-plasm. The tube which is thus formed may be cylindrical or may be flattened — whe should expect the latter form in cilia which are to work in one plane only — but for the most part their minute size prevents an exact determination of this point. And that a further differentiation takes place in the minute tubular outgrowths which are originally formed is clear from the observation of FrAnz& in Polytomes to the importance of which I have already drawn special attention. The conclusion therefore is that a cilium is a tubular outgrowth from a cell occupied by protoplasm (probably by hyaloplasm) and bounded by a pellicle or cuticula which in most cases has undergone differ- entiation in such a fashion as to cause the movements of the cilium to be executed in a definite manner or in a single plane. But before this differentiation is complete we should expect the protoplasmic outgrowth to retain many of the functional manifestations of undifferentiated cell-protoplasm. The most prominent of these manifestations is met with in the form of local changes at the surface of the cell; produced, there can be no reasonable doubt, by variations in tension of the superficial layer, and these variations in surface ten- sion must be due to local chemical changes caused by agencies pro- ceeding either from within (spontaneous changes) or from without (stimuli). And equally in the phylogenetic series we should expect to find in the lowest terms of the series (Protista) modifications of ciliary action which would tend to show that their cilia have undergone less differentiation than those of Metazoa, less regularity and more inde- pendence of action, as is indeed abundantly illustrated in several of the passages which I have quoted. It is in this way that the move- ments of entirely isolated cilia are to be explained; for, with the ex- ception of the single observation of Meves upon the severed cilium of the spermatozoon of the Salamander, all the observations of movement of entirely isolated cilia which have been recorded are from Protozoa: in the case of Metazoa it would seem to be essential that some part of the cell-protoplasm should remain in connection with the cilia. The conclusion therefore is that it is only the less differentiated cilia that are capable of exhibiting variable and independent movements, retaining to a considerable degree the property of undergoing local changes of surface tension which is common to all undifferentiated protoplasm. But it may be asked: Given such tubular structures enclosed by an undifferentiated pellicle as we have reason to believe these inde- pendently acting cilia to be, how do we know that local changes of 504 surface tension are capable of causing in them cilium-like and not mere amoeboid movements? Dr. PÜTTER again obligingly furnishes a completely satisfactory answer to this question: After alluding to a remarkable observation of PROWAZEK, who on injuring a cell-thread of Siphonaea Bryopsis, saw the retracting plasma send out very fine filaments which began five minutes after the injury to beat with a rhythm of 40 in the minute and continued to do so witha gradual increase of rate for several minutes before undergoing disinte- gration, Dr. PUTTER continues (p. 41): “‘Bildet die Natur hier gewißer- maßen Cilien aus dem Stegreif, deren Bewegungsvorgänge wohl noch physiologisch-chemisch als prinzipiell ahnlich mit denen bei der wirklichen Flimmerbewegung angesehen werden können, so zeigt sie uns bei einer anderen Gelegenheit gewissermaßen ein physikalisches Modell der Flimmerbewegung ... Körsch (Zool. Jahrb., Bd. 16, 1902) sah bei einer Reihe von ciliaten Infusorien als Produkt einer re- gressiven Stoffwechselstörung echtes Myelin auftreten. Unter gewissen Bedingungen trat dasselbe in feinen Fäden auf, die aus einer schwach doppelt lichtbrechenden Hülle und einem feinen Flüssigkeitsfaden im Innern bestanden. Die eigentümlichen Gebilde führen nun die ver- schiedensten Bewegungen aus. Entweder pendeln sie langsam um ihren basalen Anheftungspunkt umher oder krümmen sich und strecken sich wieder, um nach einer anderen Richtung umzubiegen, stets mit dem Vorderende hin und her tastend, oder es laufen langsame, meist mit einem Längswachstum verbundene wellenförmige Bewegungen über sie hinweg, so daß sie sich hin und her zu schlängeln scheinen.” “Man sieht”, continues Dr. PüTTEr, “das Modell ahmt in voll- ständiger Weise den Motus uncinatus, vacillans, undulatus und in- fundibuliformis, also die sämtlichen Schultypen, nach mit Mitteln, die offenbar chemisch viel einfacher sind, als die bei der Cilienbewegung in Betracht kommenden.” I agree with Dr. PÜTTER that these filaments, the movements of which are so graphically described by KöLsch, furnish a perfect phy- sical model of ciliary action. The movements of KötscH’s tubular myelin filaments are very obviously produced by local changes in the surface tension of the filaments and the observation brings so strong a support to the tubular theory of ciliary structure and the varying tension theory of ciliary motion that I confess to some surprise that the coincidence failed to strike even Dr. PÜTTER, prejudiced as he would seem to be in favour of another theory of ciliary structure and action with which I will immediately deal. But before Ido so I may point out that it is quite easy to construct a gross physical model 505 by which the to-and-fro bending movement of the ordinary cilia of Metazoa may be perfectly imitated. If we take a thin piece of india- rubber tubing two or three inches long and alter the extensibility of its wall along one side (which can be done either by rendering one side more extensible by bringing it in contact with a very hot metal surface or by having the tubing constructed with a strip of non-elastic substance — cotton or linen — let into one side) and if we now attach the tube to the nozzle of a syringe and having filled it and the syringe with water, and closed the free end of the tube securely, increase the fluid pressure within the tube, the latter bends over towards the less extensible side exactly in the manner in which a cilium is bent over. And on diminishing the pressure the straight position is at once again taken up, and so by intermittently increasing and diminishing the fluid pressure we obtain a working model which perfectly imitates ordinary to-and-fro ciliary movement. Still more striking is the resemblance if we have rendered the tube bulbous close to its attachment to the syringe nozzle. For if this be done — the bulb also sharing the same difference of extensibility on its opposite sides as the rest of the tube — besides the general bend of the whole tube, there is a much sharper bend at the bulbous part, as at a hinge, at once suggesting a mode of movement which is very characteristic of many cilia. And in con- nection with this, one cannot help recalling the fact that a bulbous base of attachment is very commonly found as a structural feature of the cilia of Metazoa. It is difficult to believe that the resemblance between the action of such a model and the movement of cilia is wholly coincidental. I-would however by no means be considered to urge that merely because we can make a physical model which perfectly imitates the main features of ciliary motion, this fact by itself would furnish suf- ficient evidence that the action and structure of cilia must necessarily resemble the model. If there were no other evidence of such structure, in the absence of any other conception of their mode of action which is physically possible, in the absence also of any fact which would render the tubular structure impossible of acceptance, we might fairly accept the theory provisionally as furnishing a simple and adequate ex- planation of ciliary action, which in so far as it involves a flowing of the more fluid part of protoplasm coincident with local variations of tension in the cell is so far strictly analogous to the only theory of amoeboid activity which commends itself, I believe I am right in as- serting, to the great majority of physiological thinkers. But the po- sition is far stronger than this, for it is supported as we have seen 506 by a large accumulation of facts which show conclusively not only that simple tubular protrusions of a cell composed of an external pellicle and more or less fluid contents, like those observed by KÖLscH, are capable, under the influence of variations of fluid tension, alone of ex- hibiting all the varieties of movement which are characteristic of the action of cilia; but also, in those cilia and flagella which are of suf- ficient size for any structure to be made out in them (and we may include in the list the cilia-like tentacles of the Suctoria), it has been noted that their structure is in fact that of a tubular prolongation from the cell enclosed by a pellicle or cuticula. And, as we have also seen, a study of the development of cilia leads to the same con- clusion, viz., that they are tubular protrusions of the cell -substance covered at first only by an extension of the cell-pellicle. That in most cases this pellicle undergoes further differentiation is further shown by the observation that the cilia lose for the most part as development and evolution proceed their power of independent motion. That the differ- entiation takes the form of a structural alteration which involves a lessened extensibility of a certain part or of certain parts of the pellicle is an assumption which is at least justified by the fact that it furnishes the simplest possible explanation of the manner in which the great regularity in the movement of ordinary cilia may be brought about. There is however another argument which although an indirect one furnishes, in my judgment, the strongest of reasons for believing that the action of cilia can only be produced by variations of fluid pressure — hydraulic pressure — within hollow structures. For by no other hypothesis is it conceivable — to me at least — how filaments of such extreme tenuity and of so soft and yielding a nature as cilia can overcome the enormous resistance which they must meet with when working, as many cilia habitually work, in a fluid so viscous and difficult to move as mucus. Were the action to be regarded as that of a whip the movement of the projecting cilia being produced by rhythmic movements imparted to their prolongations within the cell- protoplasm (and this is of all others perhaps the theory of their action which has been most widely held), it is impossible to conceive that mucus, or even water, could be moved by such immeasurably fine fila- ments even were we to suppose them to possess a rigidity equal to that of steel — whereas we know that cilia are on the contrary more soft and pliable than the pile of velvet. The difficulty is no less if we are to adopt another theory which has obtained considerable support, and which is very nearly allied to that enunciated by Dr. Pürter himself, 507 viz., that a cilium is composed of contractile substance along one side and elastic material on the other and that the intermittent action of the contractile substance effects the bending over. But to obtain such a curve as is presented by the acting cilium the supposed elastic material ınust show no “give” in the longitudinal direction: it there- fore must be as rigid in that direction as a steel band: no soft or yielding material would serve, for the shortening of the contractile side of the cilium would merely throw such into wrinkles without bending it bodily over. Models with steel to represent the elastic substance and a stretched india-rubber band or a string to represent the contractile substance are to be found in most lecture-rooms, but a model of this nature which attempts also to imitate the physical properties of a cilium has yet to be constructed and it may safely be said it will never be made. And with it must go to the ground all theories which involve the existence of contractile filaments within cilia — whether we denominate the filaments lines of inotagmata or merely lines of contraction — for it is impossible to conceive how such filaments can produce ciliary move- ment in the absence of a longitudinally rigid but laterally flexible skeleton. Which remark leads me to the last point which I propose to discuss, viz., the new theory which Dr. Pirrer himself brings for- ward. Pürter’s Theory of Ciliary Action. Dr. PÜTTER strikes the keynote of this subject in remarking upon the importance of the tentacles of Suctoria for the theory of ciliary action. In this remark I agree with him; naturally so, because these objects afford the stron- gest possible argument in favour of the probability of the theory of tubular structure and hydraulic action which I have advanced. This is clear from the accounts which are given of their expansion and re- traction; moreover their structure — tubes, with fluid contents con- tinuous with the cell-fluid — is obviously adapted to this mode of movement; and, as we have seen, PLATE has observed a particular species (Ascellicola digitata) in which the end of the tentacle makes rapid movements of invagination and extrusion which can only be pro- duced by such a hydraulic process. And not only is this kind of movement found in Suctoria but the tentacles in some species are ob- served (BürtscaLı, “Protozoen” in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches, Bd. 1, 1887) to make frequent to-and-fro movements from their base and in one genus (Ophryodendron) to possess the pro- perty of steady rhythmic movement, so that in them we have every transition between true cilia and the fully developed Suctorian tentacle which has obviously been evolved out of a process of the cell-body 508 morphologically and physiologically indistinguishable from a cilium. But let us see how Dr. PUrrer builds up on the basis of the same facts an entirely new theory of ciliary structure and action! I am content to let the reader then decide for himself to which theory, Dr. PÜTTER’s or my own, the expression “luftige Gedankenbauten” best fits. It will be necessary for me to give the theory in Dr. PÜTTER’S own words, since the logic by which he arrives at his conclusions is so peculiar that I should fear to be suspected of intentionally distorting his description. It is first proper to state that Dr. PÜTTER starts with an as- sumption which is not warranted by any known observation, nor is any fact quoted in support ofit. The assumption is that ciliary move- ment of every kind is dependent upon the activity of contractile sub- stance in the superficial part of each cilium, while the protoplasm of the axis is non-contractile. This conclusion is arrived at to all ap- pearance purely by intuition. p. 33: “Es wurde schon erwähnt, daß die Schlagformen der Cilien eine Lokalisation der kontraktilen Substanz in der Achse der Cilie ausschließen (!!), trotzdem ist aber bei den meisten Cilien auch in der Achse Protoplasma vorhanden. Ueber seine Funktion (i. e., the function of this axial protoplasma) kénnen wir vielleicht auf dem Wege der Vergleichung eine Vorstellung ge- winnen (!!). Wie oben beschrieben, gibt es eine große Anzahl von ‘Cilien’ (im physiologischen Sinne), bei denen die Achse ausgespart ist und als Kanal, mit Flüssigkeit erfüllt, die Cilie durchzieht. Es sind die Tentakeln der Suktorien. Auch bei ihnen fanden wir typische ‘Flimmerbewegungen’, die vollständig nach denselben Gesichtspunkten betrachtet werden müssen, wie die der übrigen Cilien. Aber diese Suktoriententakel haben dafür eine Eigenschaft, die wir wiederum bei keiner anderen Cilie beobachten (!!): sie sind mit einer elastischen Cuticula oder besser Pellicula bedeckt, die allen Bewegungen des Ten- takels, Kontraktion und Expansion passiv folgt.” After referring to the tentacule of Asellicola, which -he regards as altogether sui generis, since he fails to perceive how intimately its protrusion and retraction may be related to ciliary motion, Dr. PUTTER then proceeds to draw the following extraordinary conclusion — (be- ginning again with an assumption which is unsupported by any sort of fact or observation so that even the author himself thinks well to mark it with a query): p. 34: “Wir können der elastischen Hülle der Suktorien - Ten- takel wohl sicher” (!!!) “die Funktion eines “äußeren Skeletts’ zu- schreiben, das der kontraktilen Substanz als Angrifispunkt(?) und Le Stütze dient” (!!); “nun wird auch die Bedeutung der Achse der ge- wöhnlichen Cilien klar!”(!!) “Wie dem Prinzip des äußeren Skeletts der Arthropoden das Prinzip des inneren Skeletts der Wirbeltiere gegenübersteht, so finden wir neben der äußeren stützenden Cuticula der Suktorien-Tentakel die innere Stütze der Cilienachse.” (!!) I confess I rubbed my eyes when I first read this remarkable argument to make sure I was not dreaming. “Lucus a non lucendo” is good logic by the side of it. For in plain words the argument runs thus: Because the Suctoria tentacles have an outer pellicle which is assumed by Dr. PÜTTER to act as an exo-skeleton on which the con- tractile substance can take a purchase, therefore cilia, wbich are homo- logous structures, must have an endo-skeleton which is represented by an axis of noncontractile protoplasm; just as in the two highest classes of the Metazoa the jointed limbs are provided in the one case with an exo-skeleton and in the other with an endo-skeleton. Why has not Dr. PÜTTER extended the analogy a little further and proved in like manner that the skeleton of the Suctorian tentacle is chitinous and of the cilium, osseous? There would be as much justification and as much probability for the one argument as for the other. But what to the ordinary mind would appear to be a deduction which is absolutely illogical and contrary to all analogy, Dr. PUTTER next placidly assumes to be an established fact, for he immediately proceeds as follows (p. 35): “Bei den primitivsten, bisher hauptsächlich in Betracht gezogenen Cilien liegt offenbar’’(!) “die stützende Substanz in der Cilienachse, und ist rings von aktivem Plasma umgeben.” (!) “Ob dies Verhältnis bei den höher differenzierten Cilien sich vielleicht anders gestaltet, mag dahinstehen” (!). “Es ist die Annahme nicht von der Hand zu weisen, daß z. B. bei den Cilien, die auch bei Reizung irgendwelcher Art stets nur nach einer und derselben Seite ihren wirk- samen Schlag ausführen können, die kontraktile und stützende Substanz so verteilt sind, daß erstere die Seite des wirksamen Schlages einnimmt, letztere die entgegengesetzte.” Dr. PÜTTER is here harking back to the old steel and rubber-band model. “Es hängen eben die Schlag- möglichkeiten einer Cilie wesentlich von der gegenseitigen Anordnung der beiden Substanzen ab, und von dem ganz allgemeinen Fall” (!) “der stützenden Achse” (!), “die allseitig von gleichwertigem kontraktilen Plasma umgeben ist” (!), “kann man alle möglichen speziellen Fälle ab- leiten.”(!) All this theory of a skeletal axis with surrounding con- tractile material, which is of course the purest assumption, is treated here and throughout the rest of the article as if it were a fact, well established by observation and experiment. 510 Suppose, however, for the sake of argument that we allow the assumption that a cilium is composed of an axis which plays the part of an endo-skeleton and of a soft contractile plasma which is not only supported by but even takes a purchase from it, as the muscles do from the bones of the vertebrate limbs: Has Dr. PüÜTTER or any other physiologist, who may have adopted and perhaps taught this theory as a reasonable explanation of the mode of action of cilia, formed any conception of the rigidity combined with elasticity which such a skeletal rod must necessarily possess in order not only to overcome the very considerable resistances which the cilia are competent to deal with — and we know from Bowprrcn’s experiments that a weight thousands of times greater than the total mass of the cilia upon which it rests can yet be easily moved by them — but even to move the cilia themselves through water or the far more viscous fluid in which many cilia work? I venture to repeat what I have already stated that a rod of this tenuity if it had the rigidity and elasticity of steel would be entirely insufficient to overcome the resistance of the fluid alone. Therefore, in order to support his theory, it is ne- cessary for Dr. PUTTER to assume a hypothetical material for his axis which shall far exceed even steel in those properties. But Dr. PÜTTER has already stated that his axial skeleton is only protoplasm (!) which can at the most be described as semi-fluid, without solidity and cer- tainly without rigidity. I defy any ordinary mind to conceive how such a material can play the part of an endo-skeleton! Even if we could conceive such an endo-skeleton as being bent over by the action of a “contractile substance” outside it, it is physically inconceivable that a filament so soft and of such tenuity as a cilium should have any power by such means even to move its own mass through a watery fluid, still less to push before it solid objects infinitely exceeding itself in bulk and weight. And it is in the highest degree improbable that such primitive protrusions of protoplasm should from their first appearance be differentiated in the manner which is assumed by Dr. Pürrter’s theory. But all such difficulties disappear on the assumption that hydraulic pressure produced by the ebb and flow of fluid is the moving cause of the phenomenon. The character of the movement, the manner in which the cilia curve round in the direction of the stroke in spite of the resistance of the fluid within which they move, the relatively great force which accompanies the movement, the analogy of the Suctorian tentacle, and especially the remarkable tentacule of Asellicola, the fact that all cilia which are large enough to show any structure at all prove to be tubular with an enclosing pellicula, the 511 further fact that developmentally they are shown to be simple tubular protrusions of the ectoplasm of the cell, and may therefore fairly be assumed to be endowed with properties similar to those possessed by that layer, — all these considerations, and others which I need not again recapitulate lend the strongest support to the theory of tubular structure and hydraulic action which I ventured some 12 or 13 years since tentatively to put forward, little supposing at the time that it would soon obtain so striking a corroboration as is yielded in the store of facts and observations which Dr. Pirrer has laboriously collected. As to what may be the meaning of the “rootlets” which are seen in many ciliated cells, or as to what may be the ultimate causation of the local variations in pressure in the cell- plasm which are by this theory assumed to be the source of ciliary action, these are questions which will be answered when we understand the meaning of the fibrillary appearances in other cells and the ultimate causation of the movements of cell protoplasm in general. Nachdruck verboten. Ueber die Ventrikularsäcke des Kehlkopfes beim erwachsenen und neugeborenen Menschen sowie bei einigen Affen. Von Prof. G. Scuavunos. (Aus dem Anatomischen Institut in Athen.) Mit 12 Abbildungen. Anfangs vergangenen Sommers habe ich auf dem panhellenischen ärztlichen Kongreß in Athen die Resultate meiner Untersuchungen über die Ventrikularsäcke beim Menschen mitgeteilt und gleich darauf die- selben griechisch veröffentlicht!). Etwas später konnte ich meine Be- obachtungen über denselben Gegenstand durch die Untersuchung von drei Affen erweitern, was mich veranlaßte, unter Berücksichtigung der Literatur eine ausführliche Arbeit zusammenzufassen, die ich in der „Epeteris der Athener Universität“?) veröffentlichen ließ. Da diese Arbeit in ihrem griechischen Gewand wohl einem sehr engen Kreise von Fachleuten zugänglich bleiben wird, so möchte ich das Haupt- sächliche derselben hier mitteilen. 1) ‘Tare. Myritwe, No. 9—10, 1903. 2) ’Enerngig tov édy. IToverriornutov, 1903. 512 1. Ventrikularsäcke beim erwachsenen Menschen. Wenn wir von einigen älteren unsicheren Angaben über Luft- geschwülste der Larynxgegend absehen, so ist BENNET!) als erster zu nennen, der beim Menschen einen Ventrikularsack beobachtete. Unabhängig von Bennet hat GRUBER?) dieselbe Beobachtung ge- macht und später mehrere Fälle ausführlich und genau beschrieben, so daß er meistens als erster Beobachter von den Autoren zitiert wird. In der folgenden Zeit sind sowohl von Anatomen als Laryngologen noch einige Fälle bekannt gemacht worden [RÜDINGER *), LEDERHOSE*), PARKER), BEAUSOLEIL®), MAYER”), MUSEHOLD, FRANKEL, BENDA und BORCHERT®)]; aber diejenigen, welche anatomisch festgestellt und genau untersucht worden, sind folgende, der Uebersicht halber in einer Ta- belle zusammengestellt. Name des | gesamte Zahl | beider-| ein- |beiderseitige, bei welchen der Beobachters | der Fälle |seitige|seitige| eine der Säcke größer war BENNET 1 1 | _ GRUBER 4 1 1 2 RUDINGER 2 a 1 1 LEDERHOSE 1 — i — MAYER 2 u i! M (HANSEMANN) Zu diesen Fallen kann ich drei eigene hinzufiigen, welche ich ge- legentlich bei Untersuchung von ungefähr 500 Leichen aufgefunden habe. 1. Fall (beiderseits). Dieser rührte von einem Individuum her, dessen Larynx außer einem kleinen oberflächlichen und hirsekorngroßen 1) Bennet, Malformation of the Larynx. Quart. Journ. of Med. Sc., No. 79, 1865, p. 427. 2) Gruser, Ueber einen Kehlkopf des Menschen mit teilweise außer- halb desselben gelagerten seitlichen Ventrikelsäcken. Arch. f. Anat. u. Physiol. u. wissensch. Medizin, Leipzig 1874. — Kehlkopf mit teilweise außerhalb desselben gelagerten Ventrikelsäcken etc. VırcHows Arch,, 1876, Bd. 67, p. 361. — Beobachtungen aus d. menschl. u. vergleich. Anat., 1879, p. 46. 3) Rünınger, VırcHhows Jahresberichte, 1874, Bd. 1, p. 77. 4) Leperuose, Deutsche Zeitschr. f. Chirurgie, Bd. 22, p. 206. 5) PARKER, zitiert nach Maynr, s. u. 6) Brausoreıt, Sur un cas de laryngocéle. Revue de Laryngol. et Otol., No. 16, 1894. 7) Mayer, Ueber die Luftsäcke der Affen und die Kehlkopfdivertikel beim Menschen. Arch. f. Laryngol., Bd. 12, Heft 1. 8) MuseHonn, Fränker, Benpa und Borcuerr zitiert nach Mayer. 513 Schleimhautgeschwür nichts Abnormes zeigte. Die Säcke desselben nahmen ihren Anfang von der vorderen. Partie des Ventrikeldaches durch eine schlitzförmige Oeffnung und boten nach der Präparation und Aufblähung die Form einer Retorte (Fig. 1). An jedem derselben konnte man zwei Teile unterscheiden, von welchen der eine intra- laryngeal, der andere extralaryngeal lag. Der innere Teil, vom Ven- trikeldach beginnend, stieg jederseits der Epiglottis bis zum oberen Rande der Cartilago thyreoidea und hatte eine Länge ungefähr von 1,5 cm. Er lag nicht gleich unter der Schleimhaut, son- dern tiefer unter (nach außen) dem Ligam. aryepi- glotticum, welches die Unter- lage der Plica aryepiglottica bildet. In der Höhe des oberen Randes der Cart. Fig. 1. Kehlkopf des Men- schen, von vorn gesehen. a Hyoid. b Ligament. hyothyreoid. med. c äußerer Teil des Ventrikular- sackes in geblihtem Zustande. d Nerv und Arter. laryng. interna. e Hülle des äußeren Teiles des be Sackes. Ngee thyreoidea bog er sich nach hinten, unter dem M. thyreohyoideus in den äußeren Teil übergehend (Fig. lc). Dieser äußere Teil erstreckte sich nach hinten bis zum Trig. thyreohyopharyngeum, in welches die Gefäße in den Larynx eintreten, indem er vor den Gefäßen seine Lage nahm. Er maß in querer Richtung 3—4 cm, in der senkrechten 1,5 cm. Außen wurde er von einer fibrösen fettigen Hülle umgeben, die zum Teil mit dem Lig. hyothyreoideum med. zusammenhing. An diesem Fall konnte ich, da die Leiche gut injiziert war, auch das Verhalten der Arter. laryngea interna zum extralaryngealen Teil des Sackes feststellen, worüber in den bis jetzt bekannten Fällen nichts erwähnt wird. Dabei ergab sich, daß der äußere Teil des Sackes vom äußeren Ast der Arterie vaskularisiert wurde (Fig. 2c), was, wie wir weiter unten sehen werden, für das Angeborensein des Falles spricht. 2. Fall (einseitig). Die Mündung des Sackes lag an der vorderen Hälfte des Ventrikeldaches, sein Fundus unter dem M. thyreohyoideus, seinen hinteren Rand wenig iiberschreitend. Seine Länge betrug un- gefahr 3,4 cm, seine Weite in der Nähe des Fundus 1 cm. Im Innern desselben zeigte sich eine halbmondförmige Falte, gelegen in der Höhe Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 33 514 des oberen Randes der Cart. thyreoidea, an welcher Stelle der innere Teil in den äußeren umbog. Außen wurde der Fundus desselben mit einer Hülle umgeben, die mit der Membr. hyothyreoidea zusammenhing. Die Arter. laryngea verhielt sich ebenso wie im vorhergehenden Fall. 3. Fall (einseitig). Er stammte von einem älteren Mann. Der Sack zeigte einen inneren. röhrenförmigen Teil (Fig. 3d), der sich von der vorderen Hälfte des Ventrikeldaches bis zum oberen Rande der Cart. thyreoidea erstreckte, wo er am seitlichen Rande des Lig. hyo- thyreoideum med. in den äußeren Teil überging. Dieser äußere Teil Fig. 2. ‘ Fig. 3. 5 S Fig. 2. Kehlkopf, von der/Seite gesehen. a Hyoid. b Nerv. laryng. sup. e Arter. laryng. super. d äußerer Teil des Sackes, nach vorn und in die Höhe gehoben. e}Li- gament. hyothyreoid. med. ; Fig. 3. Rechte Hälfte des Kehlkopfes vom Menschen, von innen gesehen. @ M. genioglossus. b Epiglottis. ce fettiges Gewebe zwischen Epiglottis und Ligam. hyothyreoid. med. d innerer Teil des Sackes. e Cartilag. thyreoidea. f Cartilag. cricoidea. verlief unter dem M. thyreohyoideus nach hinten, seinen hinteren Rand nicht überschreitend (Fig. 4e). Die Dimensionen des Sackes waren folgende: der innere Teil maß eine Länge von 1,2 cm und eine Weite von 0,6 cm, während der äußere eine Länge von 3 cm und eine Weite von 2 cm zeigte. Bei der Untersuchung der Ventrikel zahlreicher Kehlköpfe stellte —/~ awe ae en WE num u EEE a ee . 515 ich noch folgendes, die Appendices ventriculi anlangend, fest: 1) daß dieselben in !/, Proz. ganz fehlten, und zwar beiderseits oder einerseits; 2) daß sie häufiger bei Männern vorhanden sind als bei Weibern, doch muß bemerkt werden, daß ich wenige weiblichen Leichen untersuchen konnte; 3) daß sie gewöhnlich von der vorderen Hälfte des Ventrikel- daches ausgingen, selten vom ganzen Dache; 4) daß sie gewöhnlich unterhalb des oberen Randes der Cart. thyreoidea aufhörten, selten die Höhe desselben erreichten, und noch seltener überschritten sie den- selben um ein wenig. Weiter habe ich bei 500 Leichen wereerens nach dem sog. dritten Larynxventrikel gesucht, wor- aus ich schließe, daß er beim Menschen, wenn er überhaupt vorkommt, noch seltener ist als die Ventrikularsäcke. Wenn ich nun meine oben beschriebenen Fälle von Ven- trikularsäcken mit denen von anderen Beobachtern vergleiche, so finde ich im großen und ganzen eine Uebereinstimmung. Eine Differenz besteht beziiglich des Verhaltens des extralaryn- gealen Teiles zur Membrana hyothyreoidea, fiir welche fast Fig. 4. Kehlkopf, von außen ge- sehen. a Zunge. 6 Hyoid. c Nerv. laryng. sup. d Art. laryng. sup. e äußerer Teil des Sackes. alle Untersucher angeben, daß sie durchbrochen wird, während ich in meinen Präparaten finde, daß sie eigentlich nicht durchbrochen wird, sondern daß sie den Sack zwischen ihren zweien Blättern einfaßt. Diese Differenz rührt daher, daß ich gleich MERKEL!) und ZuckeEr- KANDL?) diese Membran als aus zwei Blättern bestehend betrachte. Wenn man nämlich zur Präparation der genannten Membran vom Lig. hyothyreoideum med. ausgeht, so kann man nachweisen, daß dieses Ligament sich nach hinten in ein fibröses Blatt fortsetzt, welches das vordere Blatt der Membran darstellt. Geht man zur Präparation von 1) Merker, Barneregens Handbuch der Anatomie, Bd. 6, H. 1, p. 24. 2) ZUCKERKANDL, Heymanns Handbuch der Laryngologie etc., p. 63. 33* 516 der inneren Fläche der Epiglottis aus, so sieht man, daß sowohl die Epiglottis als das Ligam. hyoepiglotticum mit einem fibrésen Blatt zusammenhangen, welches, hinter dem vorherigen gelegen, nach hinten mit ihm zusammenfällt und am Lig. hyothyreoideum laterale aufhört; dies stellt das hintere Blatt der Membran dar, und das ist, was für sewöhnlich als Membrana hyothyreoidea von den Autoren angeführt wird. Die genannten Blätter hängen nach hinten zusammen, doch lassen sie sich leicht voneinander trennen; nach vorn stehen sie aber von- einander ab und fassen zwischen sich das Corpus adiposum la- ryngis. Während nun das vordere Blatt sich nach unten am oberen Rande der Cart. thyreoidea befestigt, steigt das hintere mit seiner vorderen Hälfte nach innen vor der Cart. thyreoidea in die Tiefe hin- unter. An dieser loseren Stelle des vorderen Blattes hängt nun einer- seits das Corpus adiposum mit dem zwischen der Epiglottis und dem Winkel der Cart. thyreoidea liegenden fettigen Bindegewebe, anderer- seits dringt die Arter. laryngea interna in die Tiefe ein. Gerade an der nämlichen Stelle sieht man aber den inneren Teil des Ventri- kularsackes in den äußeren übergehen. Aus der obigen Darstellung geht hervor: 1) daß bei der Bildung eines Ventrikularsackes die Membran nicht notwendig durchbrochen zu sein braucht, 2) daß nur das äußere Blatt derselben ausgestülpt werden kann, 3) daß der äußere Teil des Sackes anfangs zwischen den zwei Blättern der Membran liegt und die Stelle des Corpus adi- posum einnimmt; 4) wahrscheinlich stellt dieses letztere bein. Menschen ein Ersatzmittel für den Verlust des Ventrikularsackes dar. Aus dem Gesagten aber erwächst die Frage: wenn so gewißer- maßen Spuren eines alten Weges für den Ventrikularsack noch beim Menschen bestehen, kann man nicht die bei ihm ausnahmsweise vor- kommenden Ventrikularsäcke für erworben (d. h. nach der Geburt entstanden) und nicht für angeboren betrachten? Diese Frage ist schon von Laryngologen aufgeworfen, nachdem einige Fälle von sogen. „Aero- celen“ am lebenden Menschen beobachtet wurden‘). Daß eine Ent- stehung von Ventrikularsäcken aus kleinen Anlagen derselben oder aus Appendices ventriculi durch irgend eine Ursache (Hindernis im Atmungsweg) stattfinden kann, ist nicht ohne weiteres zu leugnen; deß aber die meisten Ventrikularsäcke angeboren sind, dafür ist aus den bis jetzt veröffentlichten Fällen nichts zu entnehmen. Als Beweis für das Angeborensein der Ventrikularsäcke kann ich vorbringen zunächst das Verhalten der Art. laryngea intern. zum extra- 1) Vgl. bei MAver, 1. c. al laryngealen Teile derselben. Wenn nämlich diese Säcke erst während des Lebens nach der Geburt entstünden und zwar durch Ausdehnung einer Appendix ventriculi, so müßte ihr extralaryngealer Teil seine Gefäße aus dem inneren Ast der Arterie beziehen, denn dieser Ast versorgt die Appen- dix und das Ventrikeldach; außerdem hätten diese Gefäßchen einen Verlauf von innen nach außen. Ganz das Gegenteil geschieht aber in unseren Fällen: die Gefäße kommen aus dem äußeren Ast und verlaufen von außen nach innen (von hinten nach vorn). Noch entschiedener spricht aber für das Angeborensein der Ventrikularsäcke beim Menschen mein Nachweis derselben bei Neugeborenen. 2. Ventrikularsäcke bei Neugeborenen des Menschen. Die erste Frage, die mir gleich bei der Untersuchung von Neu- geborenen vortrat, war, ob die Appendices ventriculi laryngis, welche beim Erwachsenen öfters fehlen, auch bei Neugeborenen fehlen können. An 60 Kehlköpfen von Neugeborenen und 4 von älteren Embryonen (8—9 Monate), die ich untersucht habe, fand ich immer die Appen- dices gut entwickelt und nach oben sackförmig erweitert. Dieselben nahmen meistens ihren Ursprung aus dem ganzen Ventrikeldach (was schon GALATIS richtig beobachtete })), dann zogen sie nach oben inner- halb der Plica aryepiglottica bis zum oberen Rande der Cart. thyre- oidea, wo sie nach hinten umbogen bis zur Plica pharyngoepiglottica, In den meisten Fällen war ihr blindes Ende stark sackförmig erweitert und in der Richtung des großen Hornes des Hyoidbeines gelegen. Um in solchen Fällen die Grenzen des Sackes deutlich zu machen, habe ich Injektionen mit Wachsmasse vorgenommen. Fig. de und 6 zeigen ein Präparat, an welchem der, Ventrikularsack sich nach oben über das Hyoid erhebt, während sein Fundus (Fig. 5) sich von der Plica aryepiglottica media bis zur Plica pharyngoepiglottica erstreckt, indem er nicht nur die Fossa glossoepiglottica, sondern auch einen großen Teil des Sinus piriformis einnimmt. Seine Oberfläche zeigte flache Ausbuchtungen, für die man aber nicht-ohne weiteres sagen kann, ob sie künstlich oder natürlich sind; doch spricht fürs letztere, daß HANSEMANN ?) solche an einer aus mikroskopischen Schnitten kon- struierten Appendix eines Embryo von 7—8 mm beobachtete. Die Dimensionen solcher Ventrikularsäcke waren folgende: von ihrer Aus- mündung bis zum höchsten Punkt ihres Fundus zeigten sie eine Höhe von 8—9 mm, während ihr Fundus selbst in querer Richtung 8-10 mm, 1) Iakdeng, Ieroın) IIooodog Sigov, 1900. 2) Hansemann, l. c. 518 in senkrechter 7—8 mm maß. Im Innern desselben, und zwar in der Höhe, an welcher er sich zu erweitern begann, beobachtete ich einige- mal eine quere Falte, welche sich an der äußeren Wand des Sackes erhob. Aus dem Ausgeführten erhellt, daß die Appendices ventriculi la- ryngis bei Neugeborenen sehr gut entwickelt sind und meistens sich als Säcke zeigen, welche bis an die Zungenwurzel nach oben reichen. Warum nun dieselben beim Erwachsenen in vielen Fällen ganz ver- schwinden, das kann man einstweilen nicht anders erklären als durch Fig. 5. Fig. 6. Fig. 5. Rechte Hälfte vom Kehlkopf eines Neugeborenen, von innen gesehen. a Hyoid. 5 Epiglottis. c Ventrikularsack. d äußerer Fortsatz desselben. e Ligament. hyothyreoid. laterale. Fig. 6. Dasselbe. «a Hyoid. 5b Epiglottise c innerer Teil, d äußerer Teil des Sackes. e Cartilago thyreoidea. die Annahme, daß dieselben durch irgend eine Ursache obliterieren und schließlich bis zum Ventrikeldach verschwinden. Zur Obliteration der- selben mögen vielleicht Entzündungen der Schleimhaut des Larynx beitragen, und in dieser Hinsicht hat das Vorhandensein von Ventri- kularsäcken bei Neugeborenen ein nicht minderes Interesse für die Pathologie). 1) Wahrscheinlich können sie der erste Sitz einer Entzündung werden, indem die Mikroben hier einen guten Boden zu ihrer Ent- wickelung finden. Ich fand nämlich in einigen Fällen die Säcke mit Eiter gefüllt, während sonst die übrige Schleimhaut keine starken Ent- zündungserscheinungen zeigte. In solchen Fällen genügte ein leichter Druck in der Fossa glossoepiglottica, und man sah sogleich den Eiter aus dem Ventrikel ausfließen. 519 Die zweite Frage, die mich zur Untersuchung der Neugeborenen führte, war, ob bei denselben Ventrikularsäcke vorkommen, die sich nach hinten unter dem M. thyreohyoideus bis zum Trigonum thyreo- hyopharyngeum ausdehnen. Denn wenn das der Fall wäre, könnten die beim Erwachsenen beobachteten Fälle, die eine ähnliche Aus- dehnung zeigen, nicht alle als erworben betrachtet werden. Ich habe nun durch Injektion von Wachsmasse nachweisen können, daß in der Tat in einigen Fällen aus dem Ventrikularsack ein hohler Fortsatz nach hinten ausgeschickt wird, der, die Membrana hyothyreoidea aus- as ee, s' a b Fig. 7. Fig. 7. Dasselbe, von außen gesehen. a Hyoid. 6 Cart. thyreoidea. ce Ventri- kularsack, hinter dem Hyoid sich emporhebend. d äußerer Fortsatz desselben, ent- spreehend dem äußeren Teile des Sackes beim erwachsenen Menschen. Fig. 8. Dasselbe, von außen gesehen. a Hyoid, nach oben gezogen. b Membrana hyothyreoidea. ce Cartil. thyreoidea. d äußerer Fortsatz des Sackes. stülpend, die Stelle einnahm, die dem genannten Trigonum entspricht (Fig. 7d). Dieser Fortsatz endete entweder rund und etwas erweitert oder spitz, einmal zeigte er an seinem Ende eine unvollständige Ein- schnürung (Fig. 8d). Wenn man nun die Ventrikularsäcke der Neugeborenen (Fig. 5, 6, 7, 8) mit den beim Erwachsenen beobachteten vergleicht (Fig. 1, 2, 3, 4), so fällt auf, daß die ersteren die Tendenz haben, meistens nach oben sich auszudehnen. Dies kommt vielleicht daher, daß bei Neu- geborenen das Hyoid vor der Cart. thyreoidea steht und so eigentlich kein Zwischenraum zwischen beiden vorhanden ist. Nur hinten an der Stelle, durch welche die Gefäße in den Kehlkopf eintreten, stehen Hyoid und Cartilago voneinander etwas ab, und gerade an dieser Stelle entwickelt sich der oben beschriebene hohle Fortsatz des Ventrikular- sackes (Fig. 7d, Hyoid und Cartilago thyreoidea sind an dieser Figur voneinander abgedrängt dargestellt). 3. Ventrikularsäcke einiger Affen. Während meiner Untersuchungen gelangte ich in den Besitz von 3 Affenleichen, deren Kehlsäcke ich hier zum Vergleich kurz beschreiben möchte. Hapale Iacchus. Der Ventrikel desselben hatte eine Länge von 0,5 cm. Aus den zwei hinteren Dritteilen‘des Ventrikeldaches nahm ihren Anfang eine Appendix, welche sich innerhalb der Plica aryepi- glottica nach oben und etwas nach hinten bis zur Zungenwurzel er- streckte, wo sie mit erweitertem blinden Ende aufhörte. Sie hatte eine Länge (Höhe) links von 0,5 cm, rechts von 0,4 cm. Im allgemeinen zeigte sie eine ähnliche Lage, Form und Verlauf wie die der Neugeborenen des Menschen. Im übrigen war noch im Innern des Kehlkopfes und auf der hinteren Fläche des Lig. cricothyreoideum ein seichtes, rundes Grübchen zu gewärtigen, welches wohl der Stelle entspricht, aus welcher der bei anderen Affen vorkommende mittlere, unpaare Kehlsack seinen Anfang nimmt. Cynocephalus Bambuin. Der Kehlsack nahm seinen Anfang zwischen den vorderen Enden der Taschenbänder und gleich unter dem Tuberculum der Epiglottis (Fig. 9c) durch eine T-förmige Schlitzöffnung, welche sich beim Heraufziehen des Hyoids zum runden Loch um- wandelte. Diese Oeffnung (Fig. 9) wurde oben von dem genannten Tuberculum begrenzt, seitlich aber von zwei länglichen Wülsten, welche nach hinten in die Taschenbänder übergingen, nach vorn in den hohlen Stiel des Sackes hineinragten. Der Stiel ging zwischen der Cart. thyreoidea und dem Hyoid hindurch, gerade durch die Stelle, die dem Ligam. hyothyreoideum med. entspricht. An seiner Durchtrittsstelle war er oben von einem plattförmigen Fortsatz des Hyoids bedeckt, während er von unten her von einem schaufelförmigen Fortsatz der Cart. thyreoidea umgeben war, welcher von der Mitte des oberen Randes der Cartilago ausging. Der Stiel mündete vorn in den Sack aus (Fig. 10c). Dieser zeigte sich in aufgeblähtem Zustande wie ein quer vor dem oberen Rande der Cart. thyreoidea gelegener Hohlcylinder, dessen mittlerer Teil enger und von den M. sternohyoidei bedeckt war, während seine Seitenteile etwas weiter waren und unter der Halsfascie und dem Platysma lagerten (Fig. 10). — Neben diesem mittleren unpaaren 521 Kehlsack waren noch bei diesem Affen die seitlichen Kehlsäcke in rudi- mentärer Form vorhanden. Jeder derselben ging vom ganzen Ven- trikeldach aus und reichte nach oben bis zur Fossa glossoepiglottica. Simia Satyrus. Die Kehlsäcke dieses sehr jungen Orangs wurden vor der Präparation von der Trachea aus mit Erfolg injiziert. Jeder derselben nahm seinen Anfang vom Ventrikeldach, nach oben Fig. 9. Fig. 10. Fig. 9. Kehlkopf von Cynocephalus Bambuin, von hinten in der Mittellinie er- öffnet. a Zunge. 6 Epiglottis. c Tubereulum der Epiglottis, unterhalb dessen die T-förmige Schlitzéffnung des Sackstieles liegt. d Cart. thyreoidea. Fig. 10. Vordere Halsgegend des Cynocephalus Bambuin. « Unterkiefer. b M. biventer. ce Kehlsack. d Cart. thyreoidea. e M. thyreohyoideus. jf M. sternohyoidei, verwachsen in der Mittellinie. dann innerhalb der Plica aryepiglottica verlaufend, erweiterte sich etwas (Fig. 116), dann verengte er sich und ging in einen hoblen Stiel tiber. Dieser wendete sich unter dem M. thyreohyoideus nach hinten, indem er die Membrana hyothyreoidea vor sich stiilpte. Am hinteren Rande des genannten Muskels ging der Stiel in den kugel- förmigen, extralaryngealen Sack über (Fig. 12f). Letzterer lag im Trigonum caroticum, vor den Halsgefäßen, bedeckt nur von der Hals- fascie und dem Platysma. Seine quere Achse hatte rechts eine Länge von 1 cm, links von 0,9, während seine senkrechte rechts und links 0,6 cm lang war. Seine Oberfläche zeigte Andeutungen von Aus- buchtungen und war von einer fibrösen Hülle umgeben, die mit der Membrana hyothyreoidea zusammenhing. Ein Vergleich der Ventri- 522 kularsäcke dieses jungen Orangs mit denen bei Neugeborenen des Menschen ergibt Aehnlichkeiten, bestehend besonders darin, daß 1) der intralaryngeale Teil des Kehlsackes sich wie beim Neugeborenen nach oben zuerst erweitert und dann in einen engen Teil (Stiel) übergeht, der seinerseits in dem extralaryngealen Teil endet, 2) daß die Mem- brana hyothyreoidea ausgestülpt wird. Fig. 12. Fig. 11. Kehlkopf eines jungen Orangs, von hinten in der Mittellinie eröffnet. a Epiglottis. 6 Konturen des inneren Teiles des Sackes. c Cartilago thyreoidea. Fig. 12. Derselbe, von vorn gesehen. a Hyoid. 5 M. thyreohyoideus. c Cart. thy- reoidea. d M. crieothyreoideus. e Gefäße des Kehlkopfes. f äußerer Teil des Sackes, injiziert mit TEICHMANNs Masse. Zum Schlusse sei es mir gestattet, einer Hypothese Erwähnung zu thun, betreffend die Funktion der großen Kehlsäcke, welche bei den älteren Anthropoiden vorkommen und über die verschiedene Ver- mutungen, ausgesprochen worden sind (vgl. R. Fıcks Arbeit?)). Ich glaube nämlich, daß genannte Säcke außer anderer bis jetzt nicht fest- gestellter Hauptfunktion, die sie erfüllen mögen, auch dazu dienen, um die großen Halsgefäße und überhaupt den Hals vor dem Temperatur- 1) R. Fick, Vergleichend-anatomische Studien an einem erwachsenen Orang. — Ders., Beobachtungen an einem zweiten Orang. Arch. f. Anat. u. Physiol, Anat. Abt., 1895. 523 wechsel zu schiitzen, indem sie eine Schicht warmer Exspirationsluft von konstanter Temperatur enthalten, die sich zwischen der Halshaut und den Halsgebilden einschiebt. Dazu komme ich aus folgenden Ueberlegungen: 1) daß es bis jetzt noch nicht nachgewiesen worden ist, daß die Kehlsäcke etwas anderes enthalten können als Luft; 2) daß dieselben stets mit warmer Luft gefüllt sein müssen, denn wie Fick 4) am lebenden Tiere beobachtet hat, werden dieselben nur während der Exspiration etwas gebläht; 3) daß dieselben .bei jungen Affen klein sind und mit dem Alter sich ausdehnen, und zwar in der Nachbarschaft von großen Gefäßen; 4) daß der Hals: und die Achselhöhlen, bis zu welchen sie sich erstrecken können, einerseits große Gefäße besitzen, andererseits von einer Haut bedekt werden, die von spärlichen und kurzen Haaren besetzt ist, daher mehr dem Temperaturwechsel aus- gesetzt sind. — Obgleich meine Hypothese nicht besser gestützt ist als die von anderen ausgesprochenen, führte ich sie hier an in der Hoffnung, daß sie vielleicht Anstoß zu Untersuchungen geben werde. Nachdruck verboten. Ueber die Muskulatur des Herzens. Von Dr. Gozo Mortya, Tokio. (Aus der pathol.-anatom. Anstalt des städt. Krankenhauses am Urban zu Berlin, Prof. C. Benxna.) Einleitung. Obgleich die Histologen und Pathologen sich schon lange mit der Histogenese der Herzmuskulatur beschäftigt haben, ist man doch zu keinem einheitlichen Ergebnisse gekommen. Durch die Arbeiten von KOELLIKER, MAX SCHULZE, WEISMANN u. a. ist festgestellt, daß die Primitivbiindel der Stammmuskulatur einfach durch Verlängerung der Muskelzellen entstehen, während sie im Herzen eine kompliziertere Genese haben. WEISMANN und AgBy haben gefunden, daß die Primitivbündel der Herzmuskelfasern von Menschen und Wirbeltieren durch Ver- schmelzung mehrerer Muskelzellen entstehen, während sie bei Em- bryonen und niedrigeren Wirbeltieren unverschmolzen und isolierbar sind. GOsTALDI und EBERTH nahmen hingegen an, daß auch die Herzmuskulatur nicht durch Verschmelzung, sondern vielmehr durch 524 Verkittung der Zellen aufgebaut ist. Dies geschieht durch die zwischen ihnen befindlichen Kittlinien resp. Kittstreifen. Nach den neueren Forschungen stellen die Kittlinien der früheren Autoren kein ver- bindendes Stück zwischen den Muskelzellen vor, sondern die Muskel- fibrillen laufen ohne Unterbrechung durch die Kittlinien hindurch, und das natürliche Ende der Fasern ist nur an den Faserringen der Ostien und an den Papillarmuskeln zu sehen. Nachdem die Kittlinien nun ihre Bedeutung als Bindeglied verloren haben, suchen die Autoren sie auf anderem Wege zu erklären. So hat v. Epner 1900 und 1902 Arbeiten über diese Frage ver- öffentlicht, wo er ausdrücklich betont, daß die Kittlinien teils als Trug- bilder aufzufassen sind: es sind nämlich die an der Oberfläche der Fasern liegenden, quer abgerissenen Perimysiumhäutchen, welche be- sonders deutlich an Silberpräparaten hervortreten. Oder es sind glänzende Streifen, welche wirklich die kontraktile Substanz quer oder in treppenartigen Absätzen durchsetzen und durch lokale Schrumpf- kontraktion während des Absterbens der Fasern entstehen. Nach M. HEIDENHAIN sind die Kittlinien Schaltstücke, welche das intrafibrilläre Längenwachstum der Muskelfasern besorgen. Was die Methode der Untersuchung anbetrifft, so haben die Forscher Iselierungs-, Imbibitions- und verschiedene Färbungsverfahren angewandt. Zum Studium der Querstreifungen verwendete man dazu noch polarisiertes Licht. Von den Färbungen wird das Eisenhäma- toxylin zur Darstellung der Fibrillenstruktur besonders bevorzugt. M. HeıpEnHAINn hat außer Eisenhämatoxylin noch einige neuere Anilin- farbstoffe angewandt; er bekam dadurch äußerst schöne uud klare Präparate. Die Methode der Untersuchung bei meiner Arbeit, die ich auf Anregung des Herrn Prof. Benpa ausgeführt habe, ist folgende: Die in dünnen Scheiben herausgeschnittenen Herzmuskeln werden einige Tage lang in 80—93-proz. Alkohol eingelegt. Darauf werden die Stücke entweder gleich in Kalium - Bichromatlösung von der Konzen- tration 2:100 (die alte Berzsche Hartung für Zentralnervensystem) oder nach 24-stündigem Aufenthalt in 5—10-proz. Salpetersäurelösung und flüchtigem Auswaschen erst in die oben genannte Lösung über- tragen (die Benpasche Hartung für Neuroglia und glatte Muskulatur); darin bleiben sie 4—6 Tage lang. Dann nach gründlichem Aus- waschen in wiederholt erneuertem Wasser werden sie in aufsteigendem Alkohol gehärtet und in Paraffin eingebettet. Die Dicke der Schnitte beträgt 8—12 u; bei kleinen Präparaten sogar nur 3—4 u. Zum Färben habe ich vor allem die von BENDA modifizierte PEN = ee a, oe 525 WEIGERTsche Gliafärbung angewandt. Diese Färbung stellt die Muskel- fibrillen und deren feinere Struktur ganz klar dar, wenn die Auswahl des Materials und dessen Härtung richtig geschieht; diese Vorbedin- gungen sind aber ziemlich schwer zu erfüllen, so daß ich eine Reihe von Härtungsflüssigkeiten durchprobieren mußte, bevor ich zu den oben erwähnten gelangte, mittels welcher ich die meisten Präparate an- fertigen konnte. Obwohl man auch gute Präparate nach anderen Härtungen bekommt, so gehört dies doch zu den Seltenheiten. Zum histologischen Studium wird immer empfohlen, das Material möglichst frisch zu nehmen; bei der Untersuchung des Herzens mit modifizierter Gliafärbung trifft jedoch diese Regel nicht immer zu. Es gibt Fälle, wo man vom Herzen, welches erst nach 24 Stunden oder noch später nach dem Tode konserviert wurde, ein klares Bild, und umgekehrt von frischeren Herzen kein gutes Präparat bekommt. Brnpa hat be- obachtet, daß bei ganz frischen Herzen die unregelmäßig auftretende Kontraktion einen ungünstigen Einfluß auf die Färbung ausübt. Die Frage, ob hierbei Totenstarre auch eine Rolle spielt, bleibt offen. Bei einigen Säugetieren, z. B. beim Kaninchen und bei Katzen, konnte ich trotz ganz frischen Materials bei wiederholten Versuchen kein schönes Präparat bekommen. Die Ursache dieses Mißglückens wird hier vielleicht in der differenten Konstitution der Herzmuskeln bei verschiedenen Tieren zu suchen sein. Bei Fragmentatio myocardii, Myocarditis acuta und besonders von der Myocarditis bei akuten In- fektionskrankheiten (Typhus abdominalis, Scharlach, Diphtherie) läßt sich die kontraktile Substanz fast gar nicht färben, wenn sich auch das Bindegewebe und die Kerne der Muskel- und Bindegewebszellen stark tingieren lassen. Hingegen wurden bei subakuter und chronischer Myocarditis von Diabetes mellitus, Chlorose und Nephritis sowohl das erhaltene, als auch das in hochgradiger Degeneration und Zerstörung verfallene Muskelgewebe gut gefärbt. Ich habe auch beobachtet, daß die beiden vorher erwähnten Konservierungsverfahren, Alkohol-Kalium- bichromat und Alkohol-Salpetersäure-Kaliumbrichomat, bei demselben Materiale wesentlich differente Effekte bedingen. Ich habe nämlich beim Herzen von Schafen gefunden, daß die Kittlinien, wenn sie vor- handen sind, durch die letztere Härtung sicher und fein gefärbt werden, während sie durch die ersteren selten und grob gefärbt werden, worüber weiter unten die Rede sein wird. Das Eisenhämatoxylin habe ich auch versucht und gesehen, daß es sich zur Darstellung der Muskelfibrillen eignet; immerhin konnte ich durch die modifizierte Gliafärbung bessere Effekte erzielen. Außerdem habe ich die von M. HEIDENHAIN empfohlenen Farb- 526 stoffe Thiazinrot-R, Thiazinbraun und Corulein-S auch zum ver- gleichenden Studium herangezogen. I. Muskulatur des embryonalen Herzens. Im Jahre 1901 erschien eine Arbeit von E. GopLEwsky unter dem Titel: „Ueber die Entwickelung des quergestreiften muskulösen Ge- webes“. Nach ihm sind die muskelbildenden Zellen im ersten Stadium ihrer Entwickelung, sowohl im Herzen als auch im Zwerchfell, längliche, ovale oder elliptische einkernige Zellen, oft mit langen, protoplasma- tischen Ausläufern. Die erste Andeutung der primitiven Fibrillen be- ginnt mit einer rundlichen Körnchenbildung im Protoplasma der Myo- blasten und deren reihenförmigen Anordnung nach Art von Perl- schnüren. Diese ursprünglichen Muskelzellen anastomosieren im Laufe der Entwickelung durch Ausläufer miteinander und bilden einen ein- heitlichen Zellverband.*“ ALTMANN hatte zuerst gefunden, daß die Fi- brillen sich aus Körnchen bilden; letztere hat BrnpA als Mitochondria bezeichnet. Für die Verfolgung dieser Bildung sind die hier ange- wandten Methoden nicht geeignet. Der jüngste Embryo, welcher mir zur Verfügung stand, war ein Mäuseembryo. Bei diesem sind die Muskelfibrillen des Herzens schon als feine Fäden wahrzunehmen, die allein oder in lockeren Zügen von Zellen zu Zellen hindurchlaufen. Sie sind durch helle und gefärbte, in ihrer ganzen Länge gleichmäßig verteilte Segmente differenziert. Die gefärbten Segmente, welche die kontraktile Substanz darstellen, scheinen in der Längsrichtung breiter als die hellen. In Präparaten, die mit Eisenhämatoxylin oder nach der modifizierten Gliafarbuug ge- färbt sind, sieht man nicht viel vom Zellprotoplasma, weil die intensiv gefärbten Fibrillen ganz in den Vordergrund treten, so daß die Struktur des Protoplasmas dadurch verdeckt wird; die bläschenförmigen Zell- kerne, die sich in dem von Fibrillen umschlossenen, länglich-ovalen, hellen Raum befinden, sind hier auch deutlich wahrzunehmen. Die Kerne sind gewöhnlich mit 4 oder 5 Chromatinkörperchen ‚versehen. Färbt man dieselben Präparate mit Thiazinrot-R und Toluidinblau, so treten die Fibrillen zarter und dünner auf. Einzelne Kerne zeigen schöne, mitotische Kernteilungsfiguren. Die Abgrenzung der neben- einander liegenden Zellen sieht verschwommen aus; man kann kaum eine Form der Zellen erkennen. Im Zellleibe sind zahlreiche blau tingierte, rundliche Körnchen zu sehen, die ohne bestimmte Anordnung gleichmäßig zwischen den Fibrillen zerstreut sind. Mit dem Wachstum des Individuums nehmen die Körnchen beträchtlich an Zahl zu, ihre Größe dagegen ab. Wenn der Embryo weiter auswächst, werden sie nn nd ui 527 immer feiner, bis man schließlich keine Spur von ihnen mehr wahr- nehmen kann. Die Fibrillen werden allmählich in regelmäßige Bündel angeordnet; ihr Gefüge scheint noch locker und zart. Jedes Fibrillen- bündel umschließt einen spindelförmigen oder ovalen Raum, in dessen Mitte ein oder selten zwei Kerne enthalten sind. Die Fasern der Herzmuskulatur stellen also im späteren Stadium des embryonalen Lebens ein cylindrisches Gebilde dar, dessen Mantel aus querge- streiften Fibrillen und dessen Inhalt aus Protoplasma und Kern entsteht. Untersucht man einen ganzen Embryo im späteren Entwickelungs- stadium, so fällt es besonders auf, daß die Fasern der Körpermuskeln dieker und starrer gebaut sind als die der Herzmuskeln; die Struktur ist jedoch im wesentlichen bei beiden dieselbe. Bei den Körpermuskeln gelingt die Färbung klarer und schärfer, während die Herzmuskeln sich wegen ihres feineren und zarteren Baues weniger gut färben lassen. Das habe ich besonders bei Embryonen von Kaninchen und Meerschweinchen bestätigt; doch läßt es sich auch bei Erwachsenen nachweisen. Die Dicke der Muskelfasern wächst auch infolge der Zu- nahme der Fibrillen an Zahl, und das Protoplasma der ursprünglichen Myoblasten wird immer mehr reduziert, bis man schließlich bei Er- wachsenen höchstens nur einen letzten Rest um die Kerne in spindel- förmigen, axialen Räumen wahrnimmt. Indessen ist es mir nicht klar geworden, auf welcher Weise die Fibrillen sich vermehren. Ich konnte weder eine Längsteilung noch Verästelung von Fibrillen, die HEIDEN- HAIN und GODLEWSKY beobachteten, und ebensowenig Neubildung pri- mitiver Fibrillen im späteren Stadium des Wachstums nachweisen. Die Kerne der Muskelzellen sind im embryonalen Herzen beträchtlich dichter angeordnet als bei Erwachsenen. Mit dem Wachstum werden sie immer weiter auseinandergerückt, wenn sie sich auch durch Teilung, wie bereits erwähnt, fortwährend vermehren. Diese Tatsache glaube ich darauf zurückführen zu können, daß das Wachstum der Fasern in ihrer ganzen Länge gleichmäßig und nicht etwa in irgend einem be- schränkten Teile erfolgt. Die Zusammensetzung der embryonalen Herzmuskulatur aus isolierbaren Zellen habe ich bei Embryonen von Menschen und Säugetieren nicht beobachten können. Auch die im Herzen der erwachsenen und jugendlichen Menschen und Säugetiere beobachteten Kittlinien werden beim Embryo gänzlich vermißt. Die Muskelzellen, die ältere Forscher mit Hilfe der Isolationsmethode herausbekamen, dürften also nichts anderes sein als die Kerne mit künstlich gebrochenen Stücken von Muskelfasern. 528 Il. Die Herzmuskulatur der Menschen und Tiere. Daß die Muskelfaser genetisch eine röhrenförmig gebaute Zell- substanz ist, deren Mantel aus parallel angeordneten Fibrillen und deren Inhalt aus Protoplasma und Kern besteht, wurde bereits im letzten Kapitel erwähnt. Dieser Bau ist den Körper- und den Herz- muskeln gemeinsam. KOELLIKER war der erste, der bei der Herz- muskulatur die Verästelung und Anastomosierung der Fasern erkannt und ausführlich beschrieben hat. Die Abgrenzung der benachbarten Muskelzellen voneinander ist unmöglich, weil die Fibrillen keine Unter- brechung selbst bei niedrigeren Tieren erfahren, wenn auch das kern- haltige Sarkoplasma im Innern der Fasern auf die zellige Struktur derselben hinweist. Eine natürliche Endigung oder Unterbrechung der Fibrillen ist außer in den Faserringen und Papillarmuskeln, wo die Fasern ihren Ursprung und Ansatz nehmen, nirgends zu finden. Die Kerne befinden sich gewöhnlich allein, selten zwei nahe aneinander im Sarkoplasma, welches bei ausgewachsenen Individuen, besonders bei Reptilien, Amphibien und Knochenfischen auf ein Minimum reduziert ist. Die Form der Kerne ist oval oder elliptisch; bei Fröschen und Salamandern stellen sie sehr lange, ausgedehnte, unregelmäßig gestaltete Gebilde dar, welches sich in die Lücken der dichten Fibrillenbündel einschalten, wo kaum noch eine Spur von Sarkoplasma zu sehen ist Bei den letzteren Tieren scheinen die Fibrillen dicker und das’ Gefüge der Fibrillenbündel dichter als beim Menschen und den anderen Wirbel- tieren. Der röhrenförmige Bau ist bei Fröschen und Salamandern zu keiner Zeit zu erkennen, wenn auch ohne Zweifel die Zellkerne im Herzen der Froschlarven in das von Fibrillen umschlossene Proto- plasma eingebettet sind. Obwohl die feinere Struktur der Fibrillen von den verschiedenen Tierarten in ihrer Feinheit und Reaktion gegen Färbung gewisse Schwankungen zeigt, ist sie in allen von mir untersuchten Objekten im wesentlichen dieselbe. Nach älteren Untersuchungen anderer ist die Fibrille die nächste einfache Organisation der Muskelfasern; sie wird in der Querrichtung wiederum in ganz gleichmäßig aufeinander folgende Segmente, Muskelkästchen oder Muskelelemente geteilt. Durch diese Segmentierung nimmt die Muskelfaser ihr quergestreiftes Aus- sehen an. Das Muskelkästchen ist also das morphologisch primitivste Element der quergestreiften Muskelzelle, und es besteht erstens aus einer röhrenförmigen, membranartigen Hülle, die sich an beiden Enden durch eine ganz dünne Endmembran oder Zwischenscheibe, Z nach RoL- LETscher Bezeichnung, von den nächstfolgenden gleichnamigen Ab- schnitten abgrenzt, und zweitens aus der im Innern befindlichen kontrak- 529 tilen Substanz. Das Muskelkästchen wird außerdem durch die Mittel- scheibe (M) in 2 symmetrische Fächer geteilt, deren jedes dieselbe Menge von kontraktiler Substanz, Querscheibe (Q), enthält. In den durch Eisenhämatoxylin oder nach der modifizierten Gliafärbung intensiv gefärb- ten Präparaten werden M und beide benachbarte @ nicht getrennt, sondern zu einem einfachen, breiten Band vereinigt gefärbt. Die dem Z angrenzende schmale Zone (I), die Nebenscheibe von ENGELMANN, wird bei der Extraktion resp. Differenzierung der Ueberfärbung zu- erst aufgehellt; dabei tritt dann Z als ganz schmaler Streifen in der Mitte der hellen Zone (I) auf. M. HEIDENHAIN war der erste, der auf die Effekte der allmählich fortgesetzten Extraktion bei Eisenhämoto- xylin-Färbung aufmerksam gemacht hat. Er hatte nämlich die Tat- sache festgestellt, daß Z und M bei fortgesetzter Extraktion sehr bald verschwinden und demnächst Q auch von beiden Seiten allmählich auf- gehellt wird. Ich habe nie an Herzmuskelfasern von Q getrennt ge- färbtes M wahrnehmen können; nur nach dem Verschwinden von dem letzteren sieht man an der Stelle zwischen beiden @ eine schmale helle Linie, d. h. ein negatives Bild. Diese Beobachtung machte mir den Eindruck, als wäre M der Herzmuskelfaser keine wirkliche Membran, sondern eine Zone, wo die Substanz von Q weniger dicht angelegt ist. Weil die aufgehellte Zone an der Stelle von verschwundenem M dünner ist als die ebenfalls aufgehellte Zone, welche sich aus der Summe von I, Z und I bildet, so bestehen die Fibrillen nach dem Verschwinden von M und Z aus einer Kette von je zwei dicht bei- einander stehenden dunklen Abschnitten (Q); mit andern Worten, es bleiben als gefärbt die paarweise gruppierten Querscheiben. Die oben geschilderte Struktur gilt nur für die ruhenden Herz- muskel. Bei Körpermuskeln von Menschen und Tieren habe ich ausschließ- lich diese ruhenden Fasern gesehen. Das Herz ist aber ein Organ, welches während des ganzen Lebens ununterbrochener, rhythmischer Kontraktion unterworfen ist. Es ist also nach seiner physiologischen Funktion sehr wahrscheinlich, daß seine Gewebe beim Absterben zum Teil im kontrahierten Zustande verharren. Selbst bei quergestreiften Körpermuskeln haben MERKEL, NICOLAIDES und andere schon vor 30 Jahren diese Tatsache nachgewiesen. MERKEL hat nämlich bei Körpermuskeln der Insekten beobachtet, daß an Objekten, die ganz frisch mit einer Eiweißlösung behandelt worden sind, die größte Mehrzahl der Fibrillen sich langsam und gleichmäßig zusammenziehen, und zwar nicht alle Fibrillen zu gleicher Zeit, sondern die einen früher, die anderen später, je nachdem die Lebensfähigkeit der einzelnen ist. Anat, Anz. Aufsätze, XXIV. 34 530 _ Die Riickkehr zum urspriinglichen Zustande wurde nicht wahrgenommen, sondern die Fibrillen verharren nach dem Tode im kontrahierten Zu- stande. MERKEL hat die kontrahierten Muskeln auch im gehärteten Präparate studiert. In der neuesten Zeit nahm EBNER die Kittlinien der menschlichen Herzmuskelfasern als einen Ausdruck der lokalen Schrumpfkontraktion während des Absterbens der Muskelfasern an. Nach den hier ausgeführten Ansichten der früheren Forscher ist also kaum zu zweifeln, daß das Muskelgewebe nach dem Tode im kontra- hierten Zustande bleiben kann. In meinen Präparaten von Menschen und Schafen bemerkt man außer den vorher erwähnten, ruhenden Fasern noch folgende Gebilde, die ich als kontrahierte Fasern auffasse. MERKEL schreibt von den kon- trahierten Muskelfasern: „In der Ruhe berühren sich die beiden kon- trahierten Hälften eines und desselben Muskelelementes, nur durch die Mittelscheibe getrennt, während im tätigen Muskel die kontraktile Sub- stanz an beide Endscheiben rückt und dadurch im Kontakt mit der kontraktilen Substanz des nächstoberen und nächstunteren Elementes tritt.“ Ranvier, BRÜCKE, NASSE, ENGELMANN und NICOLAIDES nehmen hingegen an, daß die Kontraktion einzig allein auf eine Verkürzung und entsprechende Verbreiterung der kontraktilen Substanz zurückzu- führen ist und kein Platzwechsel der kontraktilen Substanz dabei stattfindet. Ich habe die kontrahierten Muskeln ausschließlich durch die modifi- zierte Gliafärbung studieren können. Den Unterschied zwischen den ruhen- den und kontrahierten Muskeln sehe ich vor allem in der Form der kontraktilen Substanz. Bei den letzteren sind die Querstreifungen näher aneinander gerückt; die kontraktile Substanz erscheint kürzer. An manchen Fibrillen überragen die Querscheiben in ihrer Breite die Zwischenscheibe. Die Mittelscheiben sind hier nicht als solche wahr- zunehmen, sondern werden mit der Querscheibe zu einem Bande ver- einigt gefärbt, wie es bei dem ruhenden Muskel erwähnt wurde. Wenn die Differenz der Farbe noch weitergeht, verschwinden die Zwischenscheiben; die Querscheiben werden dabei allmählich dünner, d. h. von den beiden Seiten aufgehellt. Das Verschwinden der Mittel- scheiben ist hier nicht wahrzunehmen ; und demnach werden die Quer- scheiben nicht in zwei Hälften geteilt, sondern bleiben als einfaches Band, bis sie schließlich auf einen ziemlich schmalen, straffen Streifen an der Stelle der Mittelscheibe ‚reduziert werden. Aus dieser Beob- achtung schließe ich, daß sich die kontraktile Substanz um die Mittel- scheibe dichter konzentriert und demnach die letztere verdeckt. Der Uebergang von der ruhenden zur kontrahierten Phase erfolgt entweder ganz plötzlich, oder es wird ein Muskelelement nach dem 531 anderen betrofien; beim letzteren Falle kann man die Veränderungen beim Uebergang von Ruhe in Kontraktionszustand verfolgen. Im all- gemeinen ist es aber ziemlich schwer, sie zu studieren; man muß ge- duldig die Präparate durchmustern, bis man eine geeignete Stelle herausfindet. Die oben erwähnte Struktur bezieht sich auf ein Muskelelement und eine Fibrille. Sie beschränkt sich aber nicht auf die einzelnen Fibrillen, sondern umfaßt mehrere nebeneinander liegende Fibrillen oder meist eine ganze Faser. Die Uebergangszone steht entweder an allen benachbarten Fibrillen beinahe in gleicher oder in sehr ver- schiedener Höhe. Es kommt auch vor, daß die Querstreifungen auf der einen Seite der Kittlinie dichter zusammengerückt sind, während man auf der anderen Seite die ruhende Phase sieht. Im letzteren Falle zeigen die Kittlinien doch keine Abweichung in ihrer Form und Gestalt; sie sind genau so beschaffen wie in den übrigen Partien. II. Die, Kittlunien, Die Kittlinie ist ein nur bei höher organisierten Herzen vor- kommendes Gebilde; sie fehlt bei allen Embryonen und niedrigen Tieren, soweit ich sie erreichen konnte. J. SCHAFFER hat gesehen, daß die Kittlinien teils durch quer abgerissene Häutchen des Peri- mysium, teils durch künstliche Querbrüche bedingt sind. Weil man durch die modifizierte Gliafärbung die Kittlinien unzweideutig darstellen kann, bin ich dessen sicher, daß ich keine Trugbilder vor mir habe. Wie die Querstreifungen der Muskelfasern haben die Kittlinien von ver- schiedenen Tieren auch verschiedene tinktorielle Eigenschaft. Ueber das Herz des Kalbes schreibt HEIDEnHAIN: „Hier gelang es mir mit großer Mühe, festzustellen, daß die Schaltstücke mindestens ebenso zahlreich sind wie beim erwachsenen Menschen. Etwas Genaueres konnte ich auch hier nicht ermitteln, da die Färbbarkeit der Schalt- stücke beim Kalbe eine enorm schwierige ist und die Präparate bei weitem nicht so vorzüglich ausfielen wie beim erwachsenen Menschen.“ Die Frage aber, ob die Kittlinien auch noch bei den niedrigeren Tieren durch geeignetere Färbung dargestellt werden könnten, bleibt dahin- gestellt. Jedenfalls habe ich sie am schönsten beim Menschen und Schafe, viel mangelhafter bei Katzen und Kaninchen darstellen können ; bei Meerschweinchen, Ratten, Mäusen, Hubn, Tauben, Eidechsen, Tri- tonen, Salamandern, Fröschen, Karpfen und Zandern wurden sie vermift. Nach den neueren Forschungen stellen die Kittlinien die verbin- denden Fäden zweier aneinander stoßenden Fibrillen vor. In meinen Präparaten stellen sie entweder ein zusammenhängendes, durch die 34* 532 ganze Dicke der Faser quer hindurchziehendes, intensiv gefärbtes Band oder eine Reihe in der Längsrichtung parallel gerichteter Fäden vor. Im letzteren Falle liegen die Fäden jedoch nicht vollständig von- einander getrennt, sondern sie liegen äußerst dicht nebeneinander. Dieser Unterschied in der Form der Kittlinien scheint vorwiegend von der Härtung des Materials abhängig zu sein, worüber weiter unten die Rede sein wird. Die Kittlinien verlaufen entweder ganz horizontal oder etwas schräg, manchmal auch in Form einer Zickzacklinie durch die Faser. In einigen Präparaten von menschlichen Herzen nimmt man wahr, daß sie einen Ring darstellen, den man bei verschiedener Einstellung des Tubus als solchen erkennt. Diese Beobachtung stimmt mit der Ansicht von Arpy überein. Er meint, daß die Herzmuskeln der Menschen ein Bild von gegliederten Rohrstäben bieten und daß die bei älteren Fasern noch vorhandene Gliederung in den Kittlinien ihren Ausdruck findet. Diese Kittlinien sind nach ihm der an der Peripherie der Muskelfasern gebliebene ringförmige Rest ursprünglicher Trennungs- scheiben, welche durch die Verschmelzung der Membranen zweier be- nachbarten Zeilen entstanden sind. Ich bin nicht der Ansicht, daß die Kittlinien einen wirklichen Ring vorstellen. Die Fibrillen wachsen genetisch dichter in der Mantelschicht der Muskelfasern, und die Kittlinien nehmen demnach auch in der Mantelschicht an Dichtigkeit zu. Vielleicht ist es auch nur auf artifizielle Einflüsse zurückzuführen, daß die Kittlinien am Rande am deutlichsten wahrzunehmen sind, da bisweilen auch die Fibrillenfärbung in der Achse des Bündels unsicherer wird. Dabei ist noch zu bemerken, daß das Sarkoplasma eines Bündels sich nicht selten durch die Kittlinie ins nächstfolgende Bündel fortsetzt. Diese Beobachtung spricht gegen die Annahme, daß die Kittlinien ein Gebilde an der Zellgrenze vorstellen sollen. Ich habe bereits erwähnt, daß die Kittlinien nach Härtung mit Salpetersäure konstant und feiner dargestellt werden. Nach wieder- holten Versuchen machte diese Beobachtung mir den Eindruck, daß die Kittlinien eine mehr resistente Partie der Faser repräsentieren und erst durch die Säurewirkung in der Weise angegriffen werden, daß da- durch das Chromieren erleichtert und die Affinität gegen Farbstoffe erhöht wird. Nicht selten werden in einem Präparate die Kittlinie und Zwischenscheibe ausgeprägt gefärbt, während die Quer- und Mittel- scheibe ungefärbt bleiben. Weil die Zwischenscheibe eine resistentere Membran, die Querscheibe hingegen eine weichere Substanz und die Mittelscheibe überhaupt ein unbeständiges Gebilde in meinen Präparaten vorstellen, ist es kein Wunder, daß in einem Präparate beim Fehlen der Quer- und Mittelscheibe nur die Kittlinie und Zwischenscheibe 933 schön zu Tage treten. So sah ich schon bei einem 4 monatlichen mensch- lichen Embryo, daß die Zwischenscheiben straffe, mit der Seitenwand des Muskelkästchens verwachsene, scharf markierte, schmale Streifen vor- stellen. MERKEL schreibt: „Ein einfaches Muskelelement der Arthropoden besteht aus einer membranösen Hülle, welche sich stets gleich bleibt, und einem Inhalt, der seine Zusammensetzung und Lage ändert. Die Hülle ist röhrenrförmig und jederseits durch eine Membran geschlossen. Diese geschlossene Röhre wird durch eine mit der Seitenwand verwachsene Mittelscheibe in zwei voneinander völlig getrennte Fächer geteilt. Jedes dieser Fächer enthält feste kontraktile Substanz und Flüssigkeit. Die kontraktile Substanz der ruhenden Faser halte ich nicht für voll- kommen fest, d. h. trocken, sondern glaube, daß sie einen Teil der nebenliegenden Flüssigkeit aufgenommen hat und also von einer fest- weichen, mehr gallertigen Beschaffenheit ist.“ Hieraus ist ersichtlich, daß die Querscheibe mehr zarte Beschaffen- heit besitzt und daher durch die Kunstangriffe leichter eine Ver- änderung in ihrer färbbaren Eigenschaft erleidet. In einigen Präparaten, die ich nicht in Alkohol, sondern erst in Sublimat-Kochsalz- und dann in Chromsäurelösung fixiert und durch modifizierte Gliafärbung färbte, sind die Kittlinien als ganz helle Ab- schnitte zu sehen; die Fasern setzen sich da mit scharfer Kontur ab. Keine Spur von irgend einer Struktur ist da zu sehen, als ob die Substanz der Kittlinie vollständig aufgelöst wäre. Bei einer und der- selben Färbung können also die verschiedenen Härtungsmethoden nicht nur quantitativ, sondern auch qualitativ verschiedenen Einfluß auf das Bild der Präparate ausüben. Den Kernpunkt des Streites über die Bedeutung der Kittlinie bildet in der letzten Zeit die Frage, ob sie schon im lebenden Körper als solche existiert oder erst beim Absterben entsteht. EBNER betont ausdrücklich: Warum sollten sie im embryonalen Herzen fehlen, wenn sie ein das intrafibrilläre Wachstum besorgendes Schaltstück vorstellen, wie HEIDENHAIN meint.“ Es ist auch schwer zu begreifen, daß die im embryonalen Leben ohne besondere Gliederung, kontinuierlich ver- verlaufenden Fasern später ein Zwischenstück, sei es HEIDENHAINS Schaltstück, sei es Bindesubstanz zwischen den ursprünglich benach- barten Muskelzellen, in sich bilden. Bei niedrigen Tieren fehlen die Kittlnien das ganze Leben hindurch. Selbst unter Säugetieren variiert ihr Vorkommen; auch beim Menschen und Schafe trifft man sie nicht immer. Ja, sogar habe ich wiederholt mehrere Stücke von einem und demselben Papillarmuskel des Schafes genau gleich gehärtet und gefärbt und dabei gesehen, daß in verschiedenen Teilen eines Papillar- muskels das Vorkommen und die Anzahl der Kittlinien sehr verschieden 534 sind; an manchen Stellen fehlen sie vollständig. Ich habe bereits er- wähnt, daß die Kittlinien unabhängig von der Zellgrenze auftreten, Auch gegen die Ansicht, die Kittlinien entständen durch lokale Schrumpf- kontraktion beim Absterben der Fasern, spricht, daß sie am Ueber- sang von der tätigen zu der ruhenden Faser genau so beschaffen sind, wie bei den übrigen Fasern. IV. PURKINJESche Fäden. Die PurkinJeschen Fäden stellen ein Gebilde dar, welches, seit- dem KÖLLIKER in ihnen die Muskelfibrillen gefunden hatte, von vielen anderen wiederholt erneuten Untersuchungen unterzogen und von den meisten derselben als in Entwickelung begriffene Muskelzellen auf- gefaßt worden sind. Wir haben auch zum Studium der Histogenese der Herzmuskeln sie zu Hilfe genommen, um zu sehen, ob man daraus weitere Kenntnisse über die Entwicklung und Histologie der Herzmuskeln erwerben kann. Sie sind bekanntlich ausgeprägt und zahlreich im Herzen, von Schafen vorhanden; doch haben die Forscher auch bei anderen Säugetieren, Geflügel, selten bei Menschen und Rindsembryonen ähn- liche Gebilde gefunden. Ich habe die PurkınJEschen Fäden im Herzen von erwachsenen Schafen jedesmal zahlreich gefunden, nicht aber bei ihrem Embryo; bei Menschen, Säugetieren, Geflügeln, Reptilien, Amphibien und Knochenfischen, die ich gelegentlich auf diese Gebilde untersucht habe, wurden sie immer vermißt. Sie befinden sich vor allem dicht unter dem Endokard, weniger im Innern des Myokard; in der Nähe des Perikards scheinen sie nicht vorzukommen. Die PurkinJeEschen Fäden sind zusammengesetzt aus mehreren ovalen oder elliptischen Zellen, die sich nach ihrer Längsachse zu Verbänden an- ordnen. Sie setzen sich meist in einer oder zwei Reihen zusammen; seltener bilden sie eine große Gruppe im Myokard. Die Zellen ent- halten im Gegensatz zu den ausgewachsenen Muskelfasern eine ver- hältnismäßig große Menge Protoplasma, in deren Zentrum sich 1, 2 oder 3 dicht nebeneinander stehende Kerne befinden, Das im Innern strukturlose, opak erscheinende Protoplasma bettet in seiner äußeren Schicht quergestreifte Muskelfibrillen ein, die sich in ver- schiedenen Richtungen, meist aber längs parallel verlaufend, unterein- ander durchkreuzen. Diese Fibrillen laufen von Zelle zu Zelle und bilden an der Zellgrenze ein dichtes Geflecht, indem die meisten von ihnen an der Zellgrenze die Verlaufsrichtung ändern. Außer den oben erwähnten ovalen Zellen gibt es noch cylindrische Zellen, die an die Form der normalen Muskelfasern erinnern, und schließlich noch mehr längliche Zellen, besonders die am Ende eines PurkInJeschen Fadens befindlichen Zellen sind lang und lassen sich von normalen 535 Muskelfasern schwer unterscheiden; nur ihr Znsammenhang mit typischen Purkinseschen Zellen läßt ihre Genese erkennen. Die feinere Struktur der Fibrillen ist hier genau dieselbe wie bei normalen Fasern; die Kittlinien werden hier ganz vermißt. Die PurkinJeEsche Fäden haben also eine Struktur, die durch ihren zelligen Bau, durch ihren Reichtum an Protoplasma und das Fehlen der Kitt- linien nahe Verwandtschaft mit embryonalen Herzmuskelfasern zeigen. Zum Schluß erfülle ich die angenehme Pflicht, meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. BEnDA, meinen Dank für die Anregung zu dieser Arbeit und für seine freundlichen Ratschläge bei der Bearbeitung des Themas auszusprechen. Literatur. 1) Betz, Arch. f. mikrosk. Anatomie, 1873. 2) Benpa, Verhandlungen der Physiolog. Gesellschaft zu Berlin, 1900. 3) Herennarn, M., Ueber die Struktur des menschlichen Herzmuskels. Anat. Anz., Bd. 20, 1901. 4) — Beiträge zur Aufklärung des wahren Wesens der faserförmigen Differenzierungen. Anat. Anz., Bd. 16, 1899. 5) v. Esner, V., Ueber die Kittlinien der Herzmuskelfasern. Sitzungs- ber. der Wien. Akad., math.-nat. Kl., Bd. 109, 1900, Abt. III. 6) —, Ueber die natürlichen Enden der Herzmuskelfasern. Verhand- lungen der Morph.-physiolog. Gesellschaft zu Wien, 1902/3. 7) Browız, Kittsubstanz des Herzmuskels. Wien. kl. W., 1889. 8) —, Ueber die Bedeutung der Veränderungen der Kittsubstanz der Muskelzellbalken des Herzmuskels. Vırcmows Arch., Bd. 134, 1893. 9) Eserte, Die Elemente der quergestreiften Muskeln. Vircnows Arch. ‘Bd. 37, 1886. 10) Marceau, Recherches sur Vhistologie et le développement comparés des fibres de PurkınyE et des fibres cardiaques. 1892. 11) Krönıse, Ueber die Rückbildung und Entwickelung der quer- gestreiften Muskelfasern. Vironows Arch., Bd. 128, 1892. 12) Herrwie, Entwickelung des Menschen und der Wirbeltiere, 4. Auf- lage, 1898. 13) Weismann, Ueber die Muskulatur des Herzens beim Menschen und in dem Tierreiche. Rericuerts und pu Bors-Raymonps Arch. 1861. 14) —, Ueber das Wachsen der quergestreiften Muskeln nach Beob- achtungen am Frosch. Zeitschrift f. rat. Med., 3. Reihe, Bd. 10. 15) —, Ueber die zwei Typen kontraktilen Gewebes. Zeitschrift f. rat. Med., 3. Reihe, Bd. 15, 1862. 16) KoerLLıker, Mikroskopische Anatomie, 2. Bd., 1850. 17) —, Zur Kenntnis der quergestreiften Muskelfasern. Arch. f. wiss. Zoologie, 1888. 18) GastaLoı, Neue Untersuchungen über die Muskulatur des Herzens. Würzburger naturw. Zeitschrift, Bd. 3, Heft 1, 1862. 19) Rıwprteisch, Lehrbuch der pathologischen Gewebelehre, 1873. 20) Brnexe, Centralblatt f. allg. Pathologie und patholog. Anat., 1893. Buc 21) Ferıx, Ueber das Wachstum der quergestreiften Muskeln nach Be- obachtungen am Menschen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, 1889. 22) Anpy, Ueber die Bedeutung der Purkınszschen Faden im Herzen. Zeitschr. f. rat. Med., 3. Reihe, Bd. 23, 1865. 23) Enpertein, Beitrag zur Kenntnis des Baues der quergestreiften Muskeln bei den Insekten. Arch. f. mikroskop. Anat., 1900. 24) BarLowizz, Ueber den feinen Bau der Muskelsubstanzen. Arch. f. mikroskop. Anat., 1893. 25) Hormann, Beitrag zur Kenntnis der Purkınseschen Fäden im Herz- muskel. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 1902. 26) Varentın, Zur Entwickelung der Gewebe des Muskels, des Blut- gefäßes und des Nervensystems. Mürtzers Arch., 1840. 27) Remax, Ueber die Entwicklung der Muskelprimitivbündel. FRorIEPs Notiz., 1845. 28) NicoLAIDEs, Ueber die mikroskopischen Erscheinungen bei der Kon- traktion des quergestreiften Muskels. Arch. f. Anat. und Physiolog. 1885. 29) MeErkEL, Der quergestreifte Muskel., Arch. f. mikroskop. Anat., 1872 und 1881. 30) Mac Catitum, On the history and histogenesis of the heart muscle cells. Anat. Anz., Bd. 13, 1897. 31) GopLEwsKı, Ueber die Entwickelung des quergestreiften muskulösen Gewebes. Bulletin der Krakauer Akademie, 1901. 32) Hoyer, Ueber die Kontinuität der Fibrillen in den Herzmuskelzellen. Bulletin der Krakauer Akademie, 1901. Nachdruck verboten. Sulla membrana limitante interna della retina nei vertebrati. Pel Dr. 5. Tornatona, Libero docente di Clinica oculistica, Messina. (Nota preventiva.) Da tutti gli anatomisti & stata sempre mai ammessa una delimita- zione tra retina e corpo vitreo. Pero € stata variamente descritta ed interpretata Ja membrana che divide le due sostanze: la limitante in- terna della retina. Nel mentre taluni autori (Sappey, Testur) la descrivono quale una lamina amorfa, omogenea, transparente, con limite interno preciso, a superficie piana e levigata, corrispondente alla jaloidea, e con la superficie esterna che da attacco alle fibre radiali; altri (Rerzius, SCHELZE, RAMÖN y CAJAL, DOGIEL) la considerano come risultante dalla fusione delle basi coniche delle fibre del MULLER, di spessore e di forma differente, formando, pil che una vera e propria membrana, un margo limitans (SCHWALBE, Dimmer). Craccio opina invece che la limitante 537 interna della retina sia del tutto separata dal piede delle fibre di MULLER, restando come una membrana a se doppiamente orlata, pur essendo una separazione cuticulare dello stroma retinico. CoLucci infine sostiene che la limitante interna „non ha alcun intimo rapporto di continuita ne con le fibre radiali, ne con la nevroglia proveniente dal nervo ottico, e che la sua costituzione € affatto differente“. Al Congresso medico internazionale di Mosca del 1897 io portai la nota discorde affermando che nell’ occhio embrionale dei vertebrati non esiste alcun limite tra il tessuto proprio della retina ed il vitreo; e nelle mie „Ricerche embriologiche sull’occhio dei vertebrati“ pubbli- cate nell’ anno successivo, diedi una serie di disegni di occhi embrionali mancanti affatto di qualsiasi limitante interna. Per Vochio adulto perd solo nel 1901 affermai (Nota di embrio- logia oculare, Messina, Tipografia Crupi) che la retina fosse sprovvista di una limitante interna. Nel 1902 il Dr. Harmers di Gand in un interessante lavoro sulla „Regeneration du corps vitré“ per gli occhi embrionali, dice: „La limi- tante interne est un produit incostant, ayant des rapports intimes avec le tissu neuroglien et avec le corps vitré. Ie parait plutöt un produit artificiel, et son existence indépendante mérite d’étre contestée*; ed avendo egli osservato per l’occhio adulto che la limitante interna al- cune volte vi si scopre ed altre vi manca affatto, e che le fibrille del vitreo sembrano uscire dalla pretesa limitante, quando essa esiste, ri- porta ed accetta, per concludere, la seguente mia proposizione pubblicata nel 1901: „mi vado sempre pit convincendo che la retina si continua direttamente col vitreo, e che la limitante e la membrana jaloidea sono produzioni artificali.“ Volli quindi su appropriato ed abbondante materiale approfondire largomento. Adoperai occhi di cavie, di coniglio, di gatto, di cane, prevalentemente giovanissimi, e di rana. Studiai pure due occhi umani enucleati per glaucoma secondario assoluto. Gli occhi, subito dopo enucleati agli animali vivi, vennero conservati talora bipartiti, ponendo ogni cura per mantenere in sito il vitreo, talora, e pit frequentemente, privati con delicate manovre della sclera e della coroide. Adoperai per liquidi fissatori il sublimato (secondo la mia formula o quella di Meyer), il liquido di KLEINENBERG, la formalina ed il liquido di PIANESE. Colorai il materiale di studio con carminio ailuminoso, con car- minio borico, con eosina ed ematoxilina, con fuxina ed ematoxilina, con safranina e con carminio WEIGERT: adoperai inoltre la colora- zione PIAnESE-BIONDI-HERLIK, e quella di WEIGERT per la nevroglia. Nel maggior numero dei molteplici preparati in maniera cosi 538 varia ottenuti, osservai che mentre le fibre radiali della nevroglia, nello spessore della retina, hanno l’aspetto e la costituzione descritta degli istologi, verso la superficie interna della retina esse solo raramente as- sumono lo slargamento a cuneo od a trombetta, e non formano quelle espansioni cave (Plättchen) paragonate alle cellete di un favo, ma conservano lo stesso volume e la stessa forma che hanno nelle rima- nenti porzioni di retina; anzi, attraversando disordinatamente lo strato delle cellule ganglionari e delle fibre ottiche, vanno a perdersi nello spessore del corpo vitreo con le cui fibre direttamente si continuano, Cosi essendo, la retina non solo non & contornata internamente dalla membrana vitrea doppiamente orlata, descritta dal Craccio e dal CoLuccl, ma nemmeno da quell’altra pii o meno spessa, vitrea o fibrillare, o da un margo limitans qualsiasi risultante dall’ unione dei coni basali delle fibre del MÜLLER. In alcuni preparati ho pure notato anch’io, che le fibre radiali di sostegno, verso la superficie interna della retina, s’ ispessiscono pren- dendo l’aspetto conico, e che le diverse basi di tali coni danno quel margo limitans, pil 0 meno spesso, universalmente conosciuto. Perd in altri tratti della stessa sezione, o in altri preparati dello stesso occhio, ingrossamento a cuneo, o a clava, delle fibre radiali, io non Yho notato; ho rilevato invece che le fibre della nevroglia insinuandosi fra le varie cellule e le varie fibre, vanno a continuarsi direttamente nella sostanza del vitreo. Cosicché ho opinato ed opino che corrisponde alla realta delle cose immagine microscopica nella quale le fibre radiali di sostegno si tro- vano in rapporti di continuita con le fibre del vitreo. Questi risultamenti ottenni costantemente adoperando materiale fre- schissimo diversamente fissato e colorato, sicché |’una maniera di pre- parati ha potuto essere controllata dall’altra. La conferma migliore della citata mia opinione io ho avuta cogli esemplari ottenuti col metodo WEIGERT per la nevroglia, col quale ri- manendo colorata questa sola parte della retina sono sempre visibili i rapporti di continuita fra la nevroglia ed il vitreo. Messina, 26 febbrajo 1904. (Eingegangen am 3. März.) Nachdruck verboten. Ueber die Nervenverbreitung im Augenlidapparate der Ophidien. Von Dr. Franz Crevatin, Privatdozent der vergleichenden Anatomie an der Universitit Bologna. (Aus dem Laboratorium der vergleich. Anatomie der Universitat Bologna.) Mit 2 Abbildungen. Wie allgemein bekannt ist, besitzen die Ophidien nicht zwei oder drei bewegliche Augenlider, sondern einen Augenlidapparat, welcher eine Schuppe vor dem Auge bildet, die durch ein dünnes Häutchen mit den Hautschuppen verbunden ist, welche sich ringsum das Auge befinden. Der Bau dieses Augenlidapparates wurde von Herrn Prof. E. FicALBI!) genau untersucht, und ich halte es für angebracht, bevor ich die Nervenverbreitung behandele, wenige Worte über die Struktur des Augenlidapparates vorauszuschicken; ich werde darin der Be- schreibung Ficaupis folgen. Wie schon gesagt, ist der Augenlidapparat der Ophidien aus zwei Teilen gebildet: der eine ist die präokulare Schuppe (menisco tegumentale FıcALgBıs), der andere ist das Häutchen, welches die präokulare Schuppe mit den periokularen verbindet. Dieses Häutchen, welches von FicALBI Membrana meniscocutanea ge- nannt wurde, ist ebenfalls wieder peripherischer Teil der präokularen Schuppe in einer kreisförmigen Furche (seno cutaneo palpebrale FI- CALBIS) vertieft: deshalb können wir es von außen nicht sehen. Da der Augen-Lidspaltapparat den Ophidien fehlt, so befindet sich zwischen der präokularen Schuppe und dem Augapfel ein geschlossener Raum (die Tränenkammer), welcher nur in die Tränenausgänge mündet. Der Augenlidapparat besteht aus einer Lederhaut und einer Epidermis, und die innere Fläche der Lederhaut der präokularen Schuppe ist von der Conjunctiva palpebralis bedeckt. Die histo- logischen Eigentümlichkeiten dieser Teile wurden ausführlich von FI- CALBI untersucht und beschrieben: leider beschäftigte er sich nicht mit der Nervenverbreitung des palpebralen Apparates; ich habe es deshalb für nützlich erachtet, einige Untersuchungen vorzunehmen, um die Arbeit FıcALgıs nach dieser Seite zu ergänzen. Diese Forschung 1) EuGenıo FıcAL#1, Osservazioni anatomiche ed istologiche sull’appa- rato palpebrale dei serpenti e dei gechidi. Atti della Societa Toscana di Scienze naturali residente in Pisa, Membire Vol. 9, 1888, 540 — ist aus technischen Griinden schwer, und ich habe die Methylenblau- methode und die Goldchloridmethode vergebens angewandt: nur die schnelle, etwas modifizierte GoLGIsche Methode färbte mir die palpe- bralen Nerven der Ophidien (Tropidonotus natrix, Tropidonotus tes- sellatus, Vipera ammodytes) schön. Auf diese Chromsilberpräparate mich stützend, werde ich kurz die Nerven der präokularen Schuppe beschreiben. Wenn wir eine gut gefärbte preokulare Schuppe eines Ophidiums von der äußeren Fläche unter einer schwachen Vergröße- rung betrachten, so sehen wir in der dünnen Lederhaut ca. 12—15 Nervenstämme von der Peripherie nach dem Zentrum gehen. Unter- wegs teilen sich diese verschieden großen Stämme dikotomisch und manchmal auch trikotomisch in verschiedene Aeste, welche, sich weiter teilend, immer dünner und kleiner werden. Die Zweige der verschie- denen Stämme sind nicht isoliert; und wenn Zweige nicht fehlen, welche von den benachbarten getrennt bleiben, sehen wir doch, wenigstens Fig. 1. Nerven der Lederhaut der präokularen Schuppe eines Tropidonotus tes- sellatus. GoLGIsche Methode. Schwache Vergr. wenn die Färbung vollkommen gelungen ist, viele Zweige untereinander anastomosieren. Durch diese Anastomose entsteht ein unregelmafiges, mehr oder weniger vollkommenes Netz- oder Flechtwerk, welches dem nervösen Grundgeflecht einiger Hornhäute so ähnlich ist, daß ein Be- obachter glauben könnte, wirklich eine Hornhaut vor dem Auge zu haben. In der Figur 1, die ich auf der Rückseite einer Photographie 541 gezeichnet habe, um der Wahrheit soviel als möglich nahe zu bleiben, habe ich dieses Flechtwerk abgebildet. Von diesem Plexus leiten dünne, gewöhnlich kurze Zweige, welche schließlich unter das Epithel gelangen und hierunter in Bündel von zarten und feinen Fäserchen zerfallen. Deshalb können wir sie den Fig. 2. Ein kleiner Teil des nervösen Grundgeflechtes der Lederhaut einer prä- okularen Schuppe eines Tropidonotus natrix, mit den Fäserchen, welche den subepithe- lialen der Hornhaut vergleichbar sind. GoL6Ische Methode. Ok. F, Oc. 2, Zeiß. durchbohrenden Fasern der Hornhäute vergleichen, um so mehr, als auch die feinen Fäserchen übereinander fast parallel oder leicht kon- vergierend verlaufen, wie diejenigen des subepithelialen Geflechts der Hornhäute mehrerer Wirbeltiere. In ihrem Verlaufe verbinden sich diese Fäserchen hier und da, doch habe ich bis jetzt wenige Anasto- mosen beobachtet. Es wären aber viel zahlreichere Präparate not- 542 wendig, um entscheiden zu können, ob diese spärliche Zahl der Ana- stomosen eine natürliche ist oder vielmehr von einer nicht ganz voll- kommenen Färbung der Nervenfibrillen dieses Geflechtes abhängt. Von diesen Nervenfäserchen stammen andere Nervenfäden, welche sich zwischen die epithelialen Zellen teilen und verzweigen. Sie sind aber sehr kurz und enden früher oder später zwischen den Zellen des Epithels. Auch diese letzten Fibrillen habe ich in kleiner Zahl färben können. Nachdruck verboten. Ueber pigmentierte Wanderzellen des Frosches. Von Paoto Enriquns (Bologna). Neuerdings hat OPpEL!) meine Folgerungen betreffend die pigmen- tierten Wanderzellen im Duodenum von Rana esculenta?) bestritten. Ich behaupte, daß ihre Bedeutung eine exkretorische ist, in Beziehung auf die Zerstörung und Elimination von Bruchstücken roter Blutkörper- chen; er hatte die Absorptionslehre der pigmentierten Granula und ihre Wegwanderung vom Darm nach der Leber behauptet); wenn es sich aber um den umgekehrten Weg handelt, sagt er: „so muß ich eben immer wieder betonen, daß der Schwerpunkt der Bedeutung des Wanderns bei den Wanderzellen nicht darin liegt, mit Stoffen beladen »wegzuwandern«, sondern »dorthin zu wandern« wo Stoffe sind“. Und wider die exkretorische Funktion der Leukocyten sagt er: „Die An- nahme einer derartigen Elimination unter den Exkretionsvorgängen hat sich heute nicht weniger überlebt, wie unter den Resorptionsvorgängen die Aufnahme des Fettes in korpuskulärer Form, wodurch natürlich nicht in Abrede gestellt werden soll, daß Wanderzellen oder deren Zerfallprodukte ins Darmlumen gelangen können.“ Nun will ich hier meine wichtigeren Resultate genau erwägen, da es mir nicht ein gutes Verfahren zu sein scheint, ein allgemeines Enunziat bei wissenschaft- lichen Betrachtungen vorzusetzen, und infolgedessen einzelne Ergebnisse zu leugnen, ohne ihren experimentellen Grund zu erörtern. Ich will besonders die Experimente erwähnen an operierten Tieren, die eine vom Darm isolierte, aber immer noch mit Blutgefäßen und 1) Ergebn. Anat. u. Entwickel., Bd. 12, p. 132. 2) Arch. Ital. Anat. Embr., Vol. 1, p. 347—361, T. 20. 3) Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 34, 1889, p. 511. S. auch: Lehr- buch d. vergleichenden mikrosk. Anatomie der Wirbeltiere, Bd. 2, 1897, p. 406 und Bd. 3, 1900, p. 1042. 543 Nerven verbundene Duodenumschlinge hatten. Viele pigmentierte Wan- derzellen waren in dieser Duodenumschlinge vorhanden, im Lumen und im Epithel; und da man hier nicht mehr von einem Absorptionsprozeß reden kann, weil nichts in der Schlinge zu absorbieren war, drängt sich die Annahme des inneren Ursprungs der Pigmentkörner auf. Außer- dem habe ich Blutinjektionen in die Froschbauchhöhle gemacht, und auch in diesem Falle eine starke Zunahme der pigmentierten Wander- zellen im Duodenumepithel und der Pigmenthaufen im Darmlumen konstatiert. Die Körnchen — deren innerer Ursprung schon zufolge des vorigen Experiments bewiesen war — sind also vom injizierten Blute abhängig, und mit fast vollständiger Sicherheit von der Zerstörung des Hämoglobins. Was die exkretorische Funktion betrifft, haben wir hier eine „experientiam crucis“ vor uns, die die Frage bejahend löst. Diese „experientiam crucis“ und die vorige hat OPPEL zitiert, aber er hat sie nicht in Betracht gezogen. In Beziehung auf den „Schwerpunkt“ der Bedeutung der Wander- zellen kann ich sehr einfach bemerken, daß die pigmentierten Wander- zellen zwischen den Epithelzellen häufig sehr reichlich sich finden, und dort können wir weder freie Körner noch pigmentfreie Wanderzellen sehen; und die pigmentierten Wanderzellen finden sich in allen, die freien Körner in keiner Mucosaschicht. Oft finden sich dagegen die spärlichen pigmentierten Wanderzellen im Epithel, aber auch in diesem Falle fehlen freie Körner und nicht pigmentierte Wanderzellen voll- ständig. Können wir manchmal auch freie Pigmentkörner im Epithel beweisen, so hindert uns das nicht, die übrigen Fälle zu berück- sichtigen. Es ist gänzlich unwahrscheinlich, daß Pigmentkörner nach dem Epithel und zwischen Epithelzellen bis fast ins Darmlumen frei gehen, und, nachdem sie dort angelangt sind, die Leukocyten erreichen und sie ergreifen, um sie in situ zur Lösung zu bringen; um so mehr, da wir niemals freie Pigmentkörner in der Mucosa sehen können, die in Haufen vereinigt sind, wie sie innerhalb der Leukocyten sich finden. So müssen wir notwendig annehmen, daß die Wanderzellen sich nicht in situ „mit Stoffen beladen“, daß sie aber wirklich die Stoffe fortzubringen haben, um sie abzusondern. In der Tat können Pigmentkörner im Darmlumen beobachtet werden, auch wenn zwischen Epithelzellen freie Körner vollständig fehlen. Eine andere Frage ist die, ob die Leukocyten die ergriffenen Stoffe auch zur Lösung bringen können: das ist auch sehr wahrschein- lich, aber wir haben hier zwei physiologische Beschaffenheiten der Leukocyten vor uns, die einander nicht ausschließen; so können wir vielleicht auch in der Milz die regressiven Entwickelungsstufen der Pigmentkörner beobachten. So ist die Milzfrage weniger augenschein- 544 lich. Ich behaupte, daß die Pigmentkörner, die man normalerweise im Duodenum sieht, von der Milz entstanden sind. Aber ich habe niemals meine Behauptung auf die einzige Aehnlichkeit von beiden Pigmentzellen — Milz- und Duodenumwanderzellen — gegründet. Ich habe den inneren Ursprung der Pigmentkörper und ihren Zusammen- hang mit Blutzerfall bewiesen; und da ich die Duodenumkörner genau untersucht habe, und ihre Bildung in situ nie vermuten konnte — so habe ich in anderen Organen die Körner aufgesucht. Bei dieser Unter- suchung habe ich keine anderen als die Milzpigmentkörner gefunden, die denjenigen, die sich im Duodenum finden, ähnlich sind; so ist der Milzursprung der Körner notwendig anzunehmen. Schließlich will ich noch einmal die Notwendigkeit meiner Folge- rungen betonen, und will auch bemerken, daß die histologische Be- trachtung der physiologischen oder — sozusagen — der mikro- physiologischen Fragen, dieselben nicht mit Sicherheit lösen kann, ohne zu experimentieren; und besonders ist oft der Sinn eines Verwand- lungsverfahrens, mit Hilfe der mikroskopischen Beobachtungen allein, welche unter unbekannten und sehr zusammengesetzten Bedingungen gemacht werden, fast unmöglich zu bestimmen. Bologna, 4. März 1904. Anatomische Gesellschaft. Dr. Orro BENDER, Assistent der anatomischen Anstalt in Heidel- berg (Rohrbacherstr. 58 part.), ist in die Gesellschaft eingetreten. Für die 18. Versammlung in Jena haben ferner angekündigt: 12. Herr GusTAr Rerzius: a) Die sog. Tastballen der Hand und des Fußes beim Menschen. b) Zur Kenntnis der Spermien der Evertebraten. 13. Herr LeBoucQ: Ueber die Struktur der Endlappen der Pinni- pedierfinger. 14. Herr F. GöPpErT: Demonstration: Kehlkopf von ‚Protopterus annectens. Schluß der Sn sc aaa ist bestimmungsgemäß am 27. März. En Giessen. Der Privatdozent und Prosektor am anatomischen In- stitut, Dr. BRUNO HENNEBERG, ist zum außerordentlichen Professor ernannt worden. Tokyo. Dr. Kazuyosat Tacucui, Professor der Anatomie an der medizinischen Fakultät, ist am 4. Februar 1904 gestorben. Abgeschlossen am 20. März 1904. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘* erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event. erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 31. März 1904. = No. 21. INHALT. Aufsätze. Franz Weidenreich, Die Bildung des Kinnes und seine angebliche Beziehung zur Sprache. Mit 5 Abbildungen. p. 545—555. — O. Bütschli, Erwiderung auf N. HoLMGRENs Kritik in Bd. 24, p. 205—208 dieser Zeitschrift. p. 556—559. \ Kongresse. VI. internationaler Zoologenkongreß in Bern vom 14.—19. August 1904, p. 559. iad oxniici Gesellschaft, p. 560. Literatur. p. 65—80. Aufsatze. Nachdruck verboten. Die Bildung des Kinnes und seine angebliche Beziehung zur Sprache. Von Prof. Dr. Franz WEIDENREICH in Straßburg i. E. Mit 5 Abbildungen. Die Neuaufnahme der Untersuchung fossiler Menschenreste durch ScHWALBE hat in vieler Beziehung anregend gewirkt, nicht zum wenigsten dadurch, daß die Methoden, die er dabei anwandte, zu einer genaueren und detailierten Betrachtung der zu untersuchenden und zu vergleichenden Knochenpartien zwangen und unseren Blick für das Verständnis der äußeren Formen außerordentlich schärften. Durch den Erfolg dieser Untersuchungen ist aber auch der Weg gezeigt worden, der hier allein zum Ziele führen kann, das ist eben die ver- Anat. Anz. XXIV, Aufsätze. 35 546 gleichende Anatomie der äußeren Formen. Nun hat WALKHOFF!) vor einiger Zeit den Versuch gemacht, mit einer anderen Methode die fossilen Menschenreste zu prüfen, indem er die Knochen mit Röntgen- strahlen durchleuchtete und die aus dem Bilde konstruierte Innen- struktur für die Gestaltung der äußeren Form verantwortlich machte; er schätzt den Wert dieser Methode so hoch, daß er demgegenüber der rein vergleichend - anatomischen Betrachtung der Außenform fast jeden Nutzen abspricht. WALKHOFFS Untersuchungen beziehen sich zunächst auf den Unterkiefer und vor allem auf die Kinnregion; er kommt zu dem Resultate, daß das menschliche Kinn entstanden ist durch die Wirkung der Sprache. Dieser Schluß wird aus folgenden Beobachtungen abgeleitet: Durchleuchtet man einen menschlichen Unterkiefer von vorn, so erhält man eine dem Kinn entsprechende dreieckige, stärker geschwärzte Partie im Röntgenbild; durchleuchte man die Kinngegend von der Seite, so sähe man stärkere Bälkchen die Spongiosa von der hinteren gegen die vordere Corticalis durchziehen. Dieser Befund fehle bei allen Affenarten, und bei den fossilen menschlichen Unterkiefern seien diese Züge ebenso wie das Kinn nur angedeutet. WALKHOFF deutet die Züge als starke Trajektorien des M. genioglossus, die allmählich erst durch die Beanspruchung dieses Muskels infolge der Sprache entstünden. Gegen diese Theorie hat FiscHer?) den schwer wiegenden Einwand erhoben, daß bei der von WALKHOFF selbst zugegebenen, beim Greisenkiefer als Stütze für seine Ansicht verwerteten transitorischen Natur der Trajektorien erwartet werden müßte, daß bei einem Individuum, das niemals ge- sprochen habe, wegen des Fehlens der nach WALKHOFF die Struktur erhaltenden Muskelwirkung die Trajektorien nicht nachweisbar sein dürften. Fischer fand aber bei einem Idiotenunterkiefer jene drei- eckige Schwärzung der Kinngegend im Röntgenbild genau so wie bei einem gesunden, sprechenden Individuum. WALKHOFF) verteidigt sich nun dagegen, indem er behauptet, daß auch bei den Trajektorien die Gesetze der Vererbung gälten, daß also ihr Vorhandensein bei sprach- losen Personen nicht gegen seine Theorie spreche; er übersieht 1) O. Watxuorr, Der Unterkiefer der Anthropomorphen und des Menschen in seiner funktionellen Entwickelung und Gestalt. Heft 9 von SELENKAS Menschenaffen, 1902. 2) E. Fiscurr, Beeinflußtt der M. genioglossus durch seine Funk- tion beim Sprechen den Bau des Unterkiefers? Anat. Anz., Bd. 23, 1903, No. 2/3. 3) O. WaukHorr, Die menschliche Sprache in ihrer Bedeutung für die funktionelle Gestalt des Unterkiefers. Anat. Anz, Bd. 24, No. 5/6. 547 dabei, daß er sich in direkten Gegensatz mit seinen früheren Behaup- tungen stellt; in seiner von Fiscner kritisierten Arbeit (p. 306 und 307) betont er nämlich ausdrücklich, daß die Sprachwirkung es sei, die beim Greisenkiefer das Kiun erhalte, während der Alveolarteil atrophisch würde, weil hier die das Trajektoriensystem erhaltenden Momente der Rückbildung anheimfallen. Folgerichtig dürfte man also auch erwarten, daß das Kinn und seine Trajektorien atrophisch werden, wenn die Muskelwirkung (d. h. die Sprachfunktion) ausfällt. Wenn ich mich nun gleichfalls jetzt in dieser Frage der Kinn- bildung äußere, so geschieht es deswegen, weil ich es bin, auf den FISCHER in seiner Publikation hingewiesen hat, als denjenigen, der auch von rein anatomischem Standpunkt aus WALKHOFFS Ansichten als nicht den Tatsachen entsprechend erkannt hat. Obwohl meine Untersuchungen über den Unterkiefer noch nicht vollständig abge- schlossen sind, so möchte ich doch bereits in dieser vorläufigen Form die Hauptresultate mitteilen; ich kann das um so eher tun, als ich gerade über die zur Debatte stehende Frage schon zu einem abschließenden Urteil gelangt bin und, wie das WALKHOFF FISCHER gegenüber tadeln zu müssen glaubt, nicht nur negiere, sondern auch Positives an Stelle der zu widerlegenden WALKHOFFschen Theorie zu setzen vermag. Es ist eigentlich selbstverständlich, daß, will man etwas über Bildung und Entstehung des Kinnes aussagen, erst einmal Klarheit darüber geschaffen sein muß, was das Kinn anatomisch ist. Gewöhn- lich liest man — und das macht auch WALKHOFF so — daß Mensch und Affen sich dadurch unterscheiden, daß ersterer einen deutlichen Kinnvorsprung zeige, während letztere nur einen mächtigen vorragenden Alveolarteil aufweisen und von einem Kinn nichts erkennen lassen. Nun ist damit die Frage und der Unterschied keineswegs präzisiert. Wenn wir einen menschlichen Unterkiefer eines Erwachsenen von vorn betrachten, so ist die als Kinn bezeichnete Gegend durch eine drei- eckige Vorwölbung (Protuberantia mentalis) markiert, deren Spitze sich gegen den Alveolarteil hin allmählich verliert, während die Basis dem mittleren Körperrand des Kiefers entspricht und beiderseits in den als Tubercula mentalia bezeichneten Höckern endigt. Weiterhin fällt aber auf, daß diese Kinnprotuberanz zugleich auch der am stärksten prominierende Teil des Unterkieferprofils überhaupt ist. Bei erwachsenen Affen fehlt die Kinnprotuberanz, und der am stärksten vorspringende Profilpunkt ist der Alveolarteil der Schneidezähne. Wollen wir also zwischen Mensch und Affen vergleichen, so haben wir in Bezug auf das Kinn ein Doppeltes zu untersuchen, nämlich 35* 548 1) worauf die den erwachsenen Affen fehlende Bildung der Kinn- protuberanz beruht, und 2) warum dieser Unterkieferteil beim Men- schen im Gegensatz zu den Affen am weitesten vorspringt. Es ist klar, daß die beiden Besonderheiten beim Menschen nicht dieselben Ursachen zu haben brauchen, auch wäre es ganz gut denkbar, daß, wenn ein ursächlicher Zusammenhang fehlt, bei Affen eine Protube- ranz vorhanden sein könnte bei gleichzeitiger Prominenz des Alveolar- teils. WALKHOFF führt die Kinnbildung auf die Wirkung des M. genio- glossus zurück, er scheint also der Ansicht zu sein, daß dieser Muskel sowohl für die Entstehung der Kinnprotuberanz als auch für das Hervortreten der ganzen Kinngegend verantwortlich zu machen sei. Die Beweisführung hierfür hat er sich außerordentlich leicht gemacht, es genügt für ihn, den Nachweis zu erbringen, daß stärkere Knochen- bälkchen die Spongiosa in der Gegend des Muskelansatzes durch- ziehen; daß aber diese Knochenzüge etwas mit dem M. genioglossus zu tun haben, wird nicht demonstriert; noch weniger wird eine Er- klärung dafür gegeben, wieso denn diese Spongiosazüge eine drei- eckige Prominenz hervorbringen können, die an der der Zugrichtung des Muskels genau entgegengesetzten Seite der Knochenwand vor- springt. Auch nach einer Beweisführung, daß tatsächlich die Sprache den M. genioglossus in seiner Stärke und Ansatzbedingungen beein- fluBt, sucht man in W.s Arbeit vergeblich; vergleichend - anatomische Untersuchungen dieses Muskels bei Menschen und Affen wurden über- haupt nicht vorgenommen, ebensowenig wie nach der physiologischen Seite hin die in Betracht kommenden Verhältnisse untersucht und gewürdigt wurden. Lediglich also auf den angeblich bei Affen nicht konstatierten Befund von Knochenzügen gestützt, wird eine derartig weitgehende Hypothese aufgestellt. Ich habe an Durchschnitten durch Unterkiefer von Menschen und Affen Hand in Hand mit der präparatorischen Darstellung der Mus- keln etc. die Kinngegend studiert, bin aber zu ganz anderen Resultaten als WALKHOFF gelangt. Macht man mittels der Laubsäge einen Sagittalschnitt genau in der Mittellinie, so findet man in sehr vielen Fällen Knochenzüge, die in der von WALKHOFF an Röntgenbildern dargestellten Richtung verlaufen (Fig. 1) und die von ihm auf Trajek- torien des M. genioglossus bezw. M. geniohyodeus oder auch M. di- gastricus bezogen werden. Untersucht man eine große Anzahl von Unterkiefern, so stellt sich heraus, daß die Knochenzüge der Spon- giosa mit dem M. genioglossus oder mit den anderen genannten auch nicht das geringste zu tun haben. Sie dringen nämlich stets oberhalb oder unterhalb der betreffenden Muskelansätze von der Cor- 549 ticalis aus in die Spongiosa ein, so daß sogar die direkt dem Muskel- ansatz entsprechende Spongiosagegend von stärkeren Knochenzügen frei bleibt (Fig. 2). Sehr häufig fehlt überhaupt in dem Gebiete, das man dem M. genioglossus zurechnen könnte, jeder stärkere Balkenzug, wie ihn WALKHOFF für charakteristisch hält und findet sich an einer anderen Stelle (Fig. 2). Es fällt nun sofort auf, daß diese Knochenzüge von einem Kanal durchsetzt sind, der, wie Injektionspräparate lehren, einen Gefäßkanal darstellt. WALKHOFF hat diesen Kanal auch gesehen Fig. 2. und glaubt, daß das in ihm verlaufende Gefäß zur Ernährung des Trajektoriums bestimmt sei; er hält also den Knochenzug für das Primäre und Wesentliche und das Gefäß für das Sekundäre. Ich bin der entgegengesetzten Ansicht und halte das Gefäß für das Primäre und das angebliche Trajektorium für die stärkere knöcherne Wandung des Gefäßkanals, wobei ich nur nebenbei bemerken möchte, daß meines Wissens für Trajektorien bestimmte Gefäße, besonders bei solchen Stärkenverhältnissen, überhaupt nicht vorkommen. Für meine Ansicht spricht, daß das Knochenbälkchen sich stets in Lage und Verlauf nach dem Gefäß richtet; die Betrachtung einer Reihe von Unterkiefern lehrt, daß der Ort, wo jenes Gefäß — ein feines Aestchen der Art. sublingualis — von innen her in den Knochen eintritt, sehr variiert, bald liegt die als feine Kanalöfinung kenntliche Stelle oberhalb des Ansatzes des M. genioglossus, bald unterhalb des der M. digastrici, und dementsprechend verläuft auch der Gefäßkanal und das Knochenbälk- chen; sehr oft dringt ein Gefäß oberhalb des M. genioglossus- Ansatzes und eines unterhalb des M. geniohyoideus-Ansatzes ein, dann finden sich 2 Knochenbälkchen, wie es z. B. WALKHOFF in seiner Fig. 34a, p. 278, abbildet. Fehlt der Gefäßkanal oberhalb des M. genioglossus- Ansatzes, so findet er sich häufig unterhalb dem des M. geniohyoideus und dementsprechend auch das Knochenbälkchen (Fig. 2). Nun kommt es aber gar nicht so selten vor, daß überhaupt kein Gefäß- kanal in der Mittellinie eintritt, sondern ganz seitlich vom Ansatz der Muskeln, dann fehlen die „Trajektorien“ in der Mittellinie völlig und sind seitlich verlagert. Manchmal auch tritt überhaupt von innen her kein Gefäß in den Knochen ein, sondern von vorn als ein Zweig der Art. submentalis (Fig. 3), dann verläuft das „Trajektorium“ von vorn nach hinten, und im Ansatzgebiet des M. genioglossus ist nichts da- von zu erkennen. Aus diesem Befunde ergibt sich ohne weiteres, daß das angebliche Trajektorium des M. genioglossus, wie übrigens auch die der anderen, gar nichts mit diesen Muskeln zu tun hat, sondern nur die Wand eines Gefäßkanals darstellt, der in die Kinngegend von hinten nach vorn oder umgekehrt eindringt, und sich in seiner Aus- bildung und Lage durchaus nach jenem Gefäß richtet. Daß dieses tatsächlich das Primäre ist, darüber gibt die ver- gleichend-anatomische Betrachtung Aufschluß. Es genügt, hier auf die Arbeit BERTELLIS!) zu verweisen, der dieses Gefäß und die ent- sprechenden Kanäle des Kinnes bei einer Reihe von Säugetieren stu- diert hat; ursprünglich verläuft es zwischen den beiden Kieferhälften und wird mit deren knöcherner Vereinigung in einen Knochenkanal eingeschlossen; mit der Reduktion der Schnauze bildet es sich zu- rück. Noch bei den katarrhinen Affen durchsetzt das Gefäß von innen her das Kinn, ein starker Ast begibt sich zu dem Alveolarteil, Fig. 4. während die Fortsetzung des Stammes aus dem Knochen heraustritt. Selbstverständlich findet sich auch hier (Fig. 4) eine starke knöcherne Wand und in der Lage zu den Muskeln verhält es sich genau so wie beim Menschen, dringt also in der beigegebenen Fig. 4 oberhalb des M. genioglossus ein, seine Verlaufsrichtung ist, dem Alveolarteil ent- sprechend, nach oben gerichtet. 1) D. Berreruı, Il condotto mentale mediano. L’arteria sottolin- guale. L’arteria sottomentale. Arch. ital. di Anat. e di Embr., Vol. 2, 1903, Fasc. 1. 551 Nun hat WALKHOFF außer den Durchschnitten auch den ganzen Unterkiefer von vorn durchleuchtet und führt die dabei gefundene dreieckige Schwärzung der Kinngegend auf jene Trajektorienausbildung im Inneren zurück. Wäre diese Annahme richtig, so müßten die Tra- jektorienzüge vom Ansatz des M. genioglossus aus gegen die vordere Kortikalwand derart ausstrahlen, daß ein Frontalschnitt durch die Kinngegend eine dreieckig begrenzte Verdichtung der Spongiosa er- geben würde. Es zeigt sich aber nun, daß dies keineswegs zutrifft (Fig. 5); die Spongiosamaschen sind in die Quere ausgezogen, und, dem oberen Ende des Dreiecks entsprechend, ist die von den Gefäßen durchsetzte stärkere Knochenkanalwandung auf dem Querschnitt zu erkennen, die aber oberhalb dem An- satz des M. genioglossus gelegen ist. Wor- auf beruht nun das dreieckige Feld im Röntgenbild? Bekanntlich hat man es bei Radiogrammen mit Schattenbildern zu tun; eine dickere Knochenstelle ist für die Licht- strahlen weniger durchlässig als eine dün- nere, der dickeren Knochenpartie ent- sprechend muß also das Radiogramm eine stärkere Schwärzung zeigen gegenüber den Nachbarstellen. Nun ergibt schon die einfache Betrachtung der Kinngegend, daß tatsächlich die dreieckige Kinn- protuberanz die dickste Stelle des Knochens überhaupt ist. Quer- und Transversalschnitte zeigen aber noch, daß auch die Corticalis hier sich durch größere Mächtigkeit auszeichnet; worauf das zurück- zuführen ist, werde ich weiter unten zu erörtern haben. Die Schwär- zung ist also lediglich auf die größere Dicke im allgemeinen und auf die Mächtigkeit der Corticalis zurückzuführen, nicht aber auf die Spongiosastruktur; um dies noch sicherer zu erweisen, habe ich, dem Rate des Herrn Kollegen FiscHER folgend, einen Unterkiefer in fron- taler Richtung durchsägt, mit Meißel und Feile die ganze Spongiosa sorgfältig entfernt und dann die zusammengeleimten Stücke mit Röntgen- strahlen durchleuchtet; es zeigte sich auch jetzt die dreieckige Schwär- zung, allerdings durch die Entfernung der Spongiosa etwas abge- schwächt, die ja, entsprechend der größeren Dicke der ganzen drei- eckigen Kinnpartie, hier auch mächtiger entfaltet ist (vergl. Fig. 2). Aus dem allen geht also hervor, daß die in der Kinngegend vor- kommenden stärkeren Knochenzüge der Spongiosa mit den an der Innenseite des Kinnes inserierenden Muskeln, besonders mit dem M. genioglossus, nicht das geringste zu tun haben, daß sie vielmehr 552 Wandungen der von den Muskeln ganz unabhängigen Gefäßkanäle sind, und daß noch weniger die dreieckige Kinnprotuberanz auf ihr Vor- handensein zurückzuführen ist. Es erübrigt sich infolgedessen auch, darüber zu debattieren, wie diese letztere Wirkung eigentlich zu denken wäre; ich vermute, WALKHOFF nimmt an, daß der Muskel an seiner Ansatzstelle durch die Ausbildung der Trajektorien eine Verdickung des Knochens herbeiführt, die sich sogar in der dem Muskelzug ent- gegengesetzten Richtung geltend machen würde; es ließen sich Bei- spiele genug anführen, die das Gegenteil beweisen, aber da WALKHOEF darauf nicht eingeht, halte ich es für unnötig, diese zu erörtern. Auf eines möchte ich aber noch hinweisen; WALKHOFF spricht sich nämlich überhaupt nicht darüber aus, ob der M. genioglossus beim Menschen durch die Sprachfunktion im Gegensatz zu den Affen sich so umgeformt hat, um im Knochen jene Veränderungen herbeizu- führen. Ich kann mir auch schlecht denken, was das für Veränder- ungen sein könnten; ein Vergleich des Muskels von Mensch und Affen ergibt, daß bei ersterem der Muskel kurz und breit, bei letzterem lang und schmal ist, aber das hat seinen Grund in der veränderten Form der Zunge überhaupt; die Affenzunge ist, wieder genau entsprechend dem Unterkiefer, lang und schmal, die des Menschen kurz und breit. Noch weniger vermag ich mir vorzustellen, wie die Sprachfunktion einen Einfluß auf die Gestaltung des Knochens haben kann. WALKHOFF gibt auch dafür keinen Anhalt; die Wirkung des Muskels besteht darin, daß er die Zunge nach vorn und unten zieht (bei Kontraktion der hinteren Fasern) und aus dem Munde herausstreckt (bei Kon- traktion der vorderen). Daß beides beim Sprechen eine große Rolle spielt, ist wohl schwer zu behaupten, wenn auch der Muskel bei den Zungenlauten wesentlich mitbeteiligt sein dürfte. Was will aber diese Funktion beim Sprechen bedeuten gegenüber der beim Kauen, bei der der Muskel in viel ausgedehnterem Umfange in Tätigkeit ist? Das ist aber keineswegs eine Funktion, die der Mensch vor den Affen vor- aus hat, im Gegenteil, wir dürfen sogar wohl als sicher annehmen, daß diese Tiere ihre Zungenmuskulatur in viel intensiverer Weise ge- brauchen müssen, nicht nur beim Zerkleinern der Nahrung, sondern auch beim Trinken. Nach einer Würdigung dieser physiologischen Momente sucht man bei WALKHOFF vergeblich. Nichts spricht also für die von ihm vertretene Ansicht, sondern alles dagegen, der ana- tomische Befund und die Prüfung der Funktion. Wie erklären sich nun aber die Unterschiede in der Gestaltung des Kinnes zwischen Mensch und Affen? Vergleicht man die Unter- kiefer miteinander, so fällt sofort auf, daß der Alveolarteil bei dem 553 Affen weit nach vorn über den Basalteil ausladet, so daß er mit der Gegend der Schneidezähne der prominierendste Teil des Kiefers über- haupt wird; beim Menschen dagegen springt der Basalteil in der Kinngegend am weitesten vor und der Alveolarteil tritt zurück. Man kann die Spina mentalis dabei gewissermaßen als einen ruhenden Punkt betrachten; mit der Reduktion der Zähne und damit des Alveolar- teiles schiebt sich dieser schließlich hinter den Basalteil, der dadurch nun als der am weitesten nach vorn ragende Punkt erscheint. Dieses Zurücktreten des Alveolarteiles vollzieht sich überhaupt im ganzen Gebiet des Unterkiefers, während bei den Affen Zähne und Alveolen in den Seitenteilen des Kiefers genau auf dem Basalteil sitzen und im Gebiet der Schneidezähne ihn weit überragen, ist beim Menschen der Basalteil des Kiefers der seitlich und vorn überragende Teil geworden, was zur Folge hat, daß vorn ein Kinn vortritt und an den Seiten die Alveolen besonders im Gebiet der Backzähne nach innen über dem durch eine Furche abgesetzten Basalteil vorstehen. Das Auftreten des Kinnes beim Menschen als prominentester Teil des Unterkiefers ist also ein rein passiver Vorgang; nicht etwa Muskelwirkung, wie WALKHOFF anzunehmen scheint, treibt das Kinn vor den Alveolarteil nach vorn, sondern der Alveolarteil schiebt sich infolge der Reduktion der Zähne über den dadurch nun vorspringenden Basalteil zurück. Bei den bekannten fossilen Unterkiefern (la Naulette, Spy, Krapina) ist die Rückbildung der Zähne und des Alveolarteiles gegenüber den Anthropoiden schon bedeutend vorgeschritten, aber sie hat noch nicht den Grad erreicht wie beim rezenten Menschen; der Alveolarteil hat sich in der vorderen Kiefergegend noch nicht über den Basalteil zurückgeschoben, sondern steht fast gerade über ihm, darum fehlt hier ein eigentliches Kinn, Alveolarteil und Basalteil ragen gleich weit nach vorn. Daß die Kinnbildung sich auf diese Weise vollzieht, dafür spricht auch der Vergleich des fetalen und Greisen-Kiefers mit dem des er- wachsenen Menschen. Bei ersterem ist der Basalteil noch gering ent- wickelt, der Alveolarteil dagegen durch die in ihm steckenden Zahn- anlagen stark aufgetrieben, eine prominente Kinngegend fehlt daher. Beim Greisenkiefer dagegen ist der Alveolarteil fast ganz reduziert, er hat sich also vollständig über den Basalteil zurückgeschoben; es resultiert daraus das spitze, ausgeprägte, vom stark prominierenden Basalteil gebildete Greisenkinn. Es bliebe nun noch zu erörtern, wie die dreieckige Kinnprotube- ranz beim Menschen zu erklären ist. Eine Durchmusterung fetaler und kindlicher Unterkiefer gibt darüber Aufschluß. Bekanntlich ent- 5b4 steht der Unterkiefer aus zwei Hälften, die erst kurz vor der Geburt miteinander zu synostosieren beginnen; mit Ausnahme der Primaten bleiben bei den Säugern die beiden Hälften noch länger oder über- haupt durch eine Symphyse verbunden. Für die Entstehung des Kinnes ist nun die Aneinanderlagerung der beiden Teile entscheidend; während sie bei den übrigen Säugern in ausgeprägt spitzem Winkel aufeinanderstoßen und sich mit breiter Fläche aneinanderlagern, be- ginnt bei den Primaten eine frontale Umbiegung des die Schneide- zähne tragenden vordersten Teiles sich bemerkbar zu machen, die beim Menschen ihre höchste Ausbildung erreicht, so daß hier die Hälften nicht mehr in spitzem Winkel zusammenstoßen, sondern sich in frontaler Ebene trefien. Nur vorn genau an der Vereinigungsstelle wird die scharf spitzwinklige Art der Aneinanderlagerung beibehalten, es springt daher dort die Symphyse eigentümlich kielförmig vor. Dazu kommt als zweites Moment, daß das vordere Ende jeder Hälfte nicht eckig gestaltet ist, also von der Seite gesehen so: [, sondern daß die untere Kante entsprechend dem Verhalten bei allen Säugern abgerundet ist, also so aussieht: We an dem kielförmigen Vorsprung weichen also die beiden Hälften der Abrundung entsprechend nach unten, d. h. der Basis des Kiefers zu, auseinander, es entsteht so eine dreiseitige Lücke, deren Basis nach unten gerichtet ist und deren Spitze nach oben sich verliert. Diese Lücke wird nun durch Schalt- knöchelchen, die schon längst bekannten Ossicula mentalia, ausge- füllt, die, an Ausbildung sehr variierend, mit jeder Hälfte und unter- einander schließlich verschmelzen und die vielleicht als Epiphysen- ossifikationen aufzufassen sind. Dadurch wird die kielförmig vor- springende, dreiseitig gestaltete Stelle zu der charakteristischen Kinnprotuberanz, die unten abgerundet vorspringenden Enden der Hälften bleiben als Tubercula mentalia nachweisbar. Mit dem M. genio- glossus hat der ganze Vorgang nichts zu tun; denn der Muskel setzt seitlich an der Symphyse und zwar im oberen Teil derselben und völlig außerhalb des Bereiches der Schaltknochen an. Bei den Affen, einschließlich der Anthropoiden, ist der gleiche Vorgang bei der Bil- dung der Kinnprotuberanz zu beachten, freilich weit weniger deutlich, erstens weil die Frontalstellung der vorderen Hälften nicht so ausge- sprochen ist, und zweitens weil der Alveolarteil in seiner Mächtigkeit sich schon sehr früh entwickelt und über den Basalteil vortritt. Immerhin kann man auch bei den Anthropoiden den kielförmigen Vorsprung und die Neigung zur Protuberanzbildung erkennen; bei einem erwachsenen Orang der Sammlung des hiesigen Instituts ist er angedeutet. Leider fehlen mir entsprechende jugendliche Tiere, doch 555 bin ich in der angenehmen Lage, das Vorhandensein jener Bildung auch so nachzuweisen. SELENKA hat in seiner Abhandlung: Menschen- affen, 7. Heft, „Schädel des Gorilla und Schimpanse“, in Fig. 115A, S. 111 ein Gorillakinn abgebildet, das deutlich den der Kinnprotube- ranz entsprechenden kielförmigen Vorsprung erkennen läßt; durch die Liebenswürdigkeit der Herren Geheimrat Mögıus und Prof. MATCHIE, denen ich hierfür zu besonderem Danke verpflichtet bin, konnte ich das Original besichtigen und mich von der richtigen Wiedergabe bei SELENKA überzeugen. Ich glaube also nachgewiesen zu haben, daß die Entstehung des Kinnes beim Menschen lediglich eine Folge der Reduktion der Zähne und des Alveolarteiles ist, wie das schon längst, zum Teil wenigstens, von ALBRECHT aufgestellt wurde, und daß nichts weniger als alles gegen die von WALKHOFF gegebene Deutung spricht. Damit sind aber auch seine sämtlichen Schlußfolgerungen über die Wertung fossiler Menschenreste hinfällig; es hat sich gezeigt, daß die Röntgenunter- suchung unter Vernachlässigung der rein anatomischen Betrachtung zu ganz falschen und irreleitenden Schlüssen fihrt'), und daß wir doch den von SCHWALBE gezeigten Weg als den allein zum Ziele führenden weiter zu verfolgen haben. Es ist ja gewiß zu bedauern, daß die WALKHOFFsche Deutung völlig unhaltbar ist, denn die Kinnwerdung mit der allmählichen Entwickelung der Sprache in Zusammenhang zu bringen, ist viel verlockender und für die Phantasie anregender als die nur auf der nackten Tatsache aufgebaute Erklärung, die ich zu geben gezwungen bin. Aber gerade in solchen anthropologischen Fragen soll man besonders sorgfältig alle Verhältnisse prüfen, bevor man mit weit- tragenden Hypothesen hervortritt und sie in das große Publikum wirft; die Gefahr liegt zu nahe, die ganze Forschung dadurch in Mißkredit zu bringen. 1) Dasselbe gilt übrigens auch für andere mit dieser Methode von WALKHoFF untersuchte fossile Knochenreste, nicht nur für den Unter- kiefer. 556 Nachdruck verboten. Erwiderung auf N. HOLMGRENs Kritik in Bd. 24, p. 205—208 dieser Zeitschrift. Von O. BtrscHrt. In No. 7, p. 205—208 dieser Zeitschrift hat Nins HoLm6REN die vor kurzem erschienene Arbeit meines Schülers AL. SCHEPOTIEFF über die feinere Struktur der Annelidenborsten!) kritisiert. Seine Kritik richtet sich im besonderen gegen die von SCHEPOTIEFF angewendeten Untersuchungsmethoden, die H. teils für wenig geeignet, teils für ge- radezu verwerflich erklärt. Da die Untersuchungen SCHEPOTIEFFS unter meiner Leitung und steten Mitarbeit ausgeführt wurden, ich daher auch die Untersuchungsmethoden angab, so wendet sich Houmerens Kritik eigentlich gegen mich. Daß der Kritiker dies nicht direkt sagt, wundert mich eigentlich, da in ScHzproTierrs Arbeit meine nahen Be- ziehungen zu seinen Untersuchungen klar und deutlich angegeben sind, und ebenso genügend betont wird, daß die angewendeten Beobachtungs- methoden auf den Ergebnissen meiner langjährigen Forschungen über die Mikrostruktur und das sonstige Verhalten kolloidaler, quellbarer Körper beruhen. Besonders verwerflich erachtet Houmeren die Methode der Austrocknung bei gewöhnlichem Luftdruck oder im Vakuum, resp. auch bei erhöhter Temperatur und vor allem auch bei etwas höherer Temperatur, unter vorsichtiger Erwärmung über der Bunsenflamme. Die gaserfüllten Hohlräumchen, welche unter diesen Umständen in den ausgetrockneten Borsten auftreten, hält H., wie es scheint, für Kunstprodukte und sucht dies auch dadurch zu erweisen, daß in „noch nicht erhärteten Celloidin- fäden“, die er über der Spiritusflamme trocknete, „bei schwachen Ver- größerungen“ Gasbläschen und „Alveolarstruktur“ aufträten; dasselbe sei der Fall mit Kollodium- und Gelatinefäden, resp. auch dünnen Schichten dieser Substanzen. HoLMmGREN ruft dabei aus: „Wer will aber die nor- male Alveolärstruktur des Celloidinfadens proklamieren? Gewiß niemand!“ Nach der Meinung Hormerens ist nämlich der Celloidinfaden „ein homogener Faden, der Flüssigkeit enthält“. Wie sich aber Houm- GREN vorstellt, daß ein homogener, d. h. ein aus homogener Substanz ge- bildeter Faden Flüssigkeit enthält, davon verrät er nichts, und dies ist doch gerade das punctum saliens in diesem und ähnlichen Fällen. Meine ziemlich ausgedehnten, seit Anfang der neunziger Jahre ausgeführten Untersuchungen über kolloidale, imbibierbare oder quellbare Körper haben mich eben zu der Ueberzeugung geführt, daß weder der Celloidin- faden, noch Kollodium oder Gelatinegallerte, „homogene Körper sind, die Flüssigkeit enthalten“, sondern vielmehr inhomogene Körper, in welchen 1) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 74, 1903, No. 4. 557 feste Substanz, in Form eines Alveolenwerkes, Flüssigkeit einschließt. HormGren hat daher mit seinem Ausruf: „Gewiß niemand“ neben das Ziel geschossen; denn gerade ich habe diese Ansicht in recht ausführ- licher Weise und auf recht verschiedenen Wegen zu begründen ver- sucht. Ob mit Erfolg, lasse ich dahingestellt. Vorerst scheint der Erfolg ja gering, da diese meine Untersuchungen bis jetzt nicht einmal zur Kenntnis HoLmgrens gelangt sind, obgleich sie auch in der Arbeit von SCHEPOTIEFF eingehend erwähnt werden). Daß zwar die sog. Alveolarstruktur, die HoLMGREN in „noch nicht erhärteten Celloidinfaden* durch Erhitzen über der Spiritusflamme er- halten hat, die von mir angegebene alveoläre Mikrostruktur ist, dies halte ich nicht für möglich; vielmehr handelt es sich dabei jedenfalls um gröbere Dampfblasen, welche bei der starken Erhitzung in der „nicht erhärteten“ Celloidinmasse hervorgerufen wurden; was ja auch schon daraus hervorgeht, daß „schwache Vergrößerung‘ zu ihrer Wahrnehmung ausreicht. Uebrigens handelte es sich bei den Erhitzungsversuchen SCHEPOTIEFFS nicht um „nicht erhartete“ Substanzen, sondern um harte, lufttrockene Borsten; denn die Borsten wurden zuerst stets vorsichtig getrocknet und dann etwas stärker erhitzt. Bei den Regenwurmborsten kann man jedoch häufig streckenweise die gaserfüllte Struktur recht deutlich sehen, auch ohne daß die Borsten irgendwie ausgetrocknet oder erhitzt werden. Nach dem Bemerkten ist es verständlich, daß ich einer Kritik keine Bedeutung zuschreiben kann, welche die gesamten grundlegenden Unter- suchungen, die auch zu den verwendeten Untersuchungsmethoden geführt haben, nicht kennt. Im weiteren erhebt Hotmeren ferner den ganz unbegründeten Vorwurf gegen SCHEPOTIEFF, daß dieser die Schnittmethode ungenügend angewendet habe. Er sagt (p. 207): „Die Schnittmethode scheint nur selten verwendbar(!) gewesen zu sein, und wenn er sie verwendete, so war es hauptsächlich, um die Alveolarstruktur an Querschnitten zu demonstrieren.“ Wie gesagt, ist dieser Vorwurf ganz ungerechtfertigt; denn auch ScHEroTierr hat die Schnittmethode, und zwar sowohl in der Längs- wie Querrichtung, bei sämtlichen untersuchten Borsten aus- reichend angewendet und dabei die Alveolarstruktur auf dem Querschnitt nicht „demonstriert“, sondern entdeckt. Mit dieser Alveolarstruktur auf dem Querschnitt findet sich aber Houmeren in höchst merkwürdiger Weise ab. Nach seiner Meinung bestehen die Borsten aus „feinen ho- mogenen Fibrillen“, welche durch „ein Sekret miteinander verklebt sind“. 1) Ein zusammenfassendes Referat von A. ScHuserG über diese Untersuchungen siehe in Zoolog. Centralbl., Bd. 7, 1900, p. 713—740. Dazu noch „Untersuch. über die Mikrostruktur des aus dem Schmelzfluss er- starrten Schwefels“ etc., Leipzig 1900; „Einige Beobachtungen über Kiesel- und Kalknadeln von Spongien“, Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd, 69, 1901. Vergl. ferner AwsrInzerr, Ueber den feineren Bau der Rhizopoden- schalen, Zeitschr. f. wissensch. Zool., 1901, und O. Römer, Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen, Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 75, 1903. ee Alsv ist die Borste auch nach ihm kein „homogener Faden, der Flüssig- keit enthält“, wie es der Celloidinfaden sein soll, sondern die Borste ist auch nach ihm ein inhomogener Körper. Ueber dies Sekret erfahren wir einstweilen nichts, nicht einmal, ob die Fibrille oder das Sekret das stärker Lichtbrechende ist. Um nun die auf den Querschnitten der Borsten leicht und sehr schön hervortretende Alveolarstruktur mit seiner Auffassung zu vereinigen, bemerkt HoımGRrEN (p. 208): „Seine (ScHE- POTIEFFS) Schnitte beweisen im allgemeinen gar nichts über die Alveolar- struktur der Annelidenborsten; denn er bildet nur Querschnitte ab, und auf solchen erscheinen ja quergeschnittene Fibrillenbündel natürlich als Alveolen.“ Ja, wenn eben solche Fibrillenbündel überhaupt vor- handen wären, dann wäre eine solche, mit allen Erfahrungen in Wider- spruch stehende Deutung vielleicht „natürlich“. Aber auch in der Schilderung, die Hotmeren von dem fibrillären Bau der Borsten gibt, wird mit keinem Wort erwähnt, daß die Fibrillen Bündel bilden. Dazu kommt ferner, daß das vielfach höchst deutliche Alveolenwerk des Quer- schnittes ganz wie ein echtes Alveolenwerk erscheint, d. h. mit sehr schwach brechendem, nicht färbbarem Inhalt der Alveolen und mit stark brechenden, färbbaren Wänden derselben. Bei Austrocknung solcher Querschnitte zeigt sich ferner, daß der Inhalt der Alveolen durch Gas ersetzt wird, daß er also zum mindesten größtenteils aus einer bei gewöhnlicher Temperatur verdampfbaren Flüssigkeit bestehen muß. Wollte man nun mit Houmgren das Alveolenwerk des Quer- schnittes als das Bild quergeschnittener Fibrillenbündel deuten, so müßte man den Alveoleninhalt als das quergeschnittene Bündel und die Alveolenwände als eine diese Bündel verbindende Zwischensubstanz auf- fassen, also wohl als das oben erwähnte „Sekret“ bei HoLMGREN. Daß eine solche Deutung jedoch ganz unmöglich ist, ergibt sich schon aus dem eben Angeführten, ferner auch daraus, daß in dem Inhalt der Alveolen gar nichts von Fibrillenquerschnitten zu sehen ist, welche das vermeintliche Bündel bilden sollen, und endlich daraus, daß nach dieser Auffassung die Fibrillenbündel wie die Fibrillen ganz schwach licht- brechend sein müßten, was schon von vornherein höchst unwahrscheinlich ist. Dazu gesellt sich ferner, daß auf wirklichen, wie optischen Längs- schnitten der Borste nie eine Spur von „Fibrillenbündeln“ zu sehen ist. Will man daher den alveolären Bau der Borstensubstanz leugnen und das zweifellos alveoläre Querschnittsbild der Borsten damit vereinen, so bliebe nichts übrig, als ein System feinster Längskanäle anzunehmen, welche die Borstensubstanz durchzögen, und so sowohl das fibrilläre Bild des Längsschnittes als das alveoläre des Querschnittes hervorriefen. Wie oben angegeben, behauptet übrigens H., daß SCHEPOTIEFF „nur Querschnitte abbilde, was ich mir hier als eine auf oberflächlicher Durchsicht der betreffenden Arbeit berubende Unrichtigkeit hervorzuheben erlaube. Auf Taf. XXXIII, Fig. 21 und 23a, Taf. XXXIV, Fig. 19, und Taf. XXXV, Fig. 29 hat Scu. Längsschnitte abgebildet. Daß von diesen nicht mehr abgebildet wurden, hat seinen einfachen Grund darin, daß sie meist nicht wesentlich mehr zeigen als der optische Längsschnitt; wo- gegen natürlich optische Querschnitte nicht zu erhalten sind. HorLnGren ist schließlich auch ein abgesagter Feind der „Macerations- 559 methoden“, „wenigstens wenn es feinste Strukturen gilt“; „denn die De- formationsfähigkeit und die. Fähigkeit der Artefaktbildung dieser Me- thoden sind bekanntlich sehr groß“. Ich will durchaus nicht bestreiten, daß, wie HoLnGREn meint, diese Methoden „deshalb mit größter Vorsicht angewendet werden müssen“; ich glaube auch nicht, daß ich mir, wie Hotmeren fortfährt, je „einbildete, daß alles, was man bei Verwendung dieser Methoden sieht, strukturellen Charakter besitzt“. Dagegen bin ich von je der Meinung, ‘daß man sich bei schwierigen Mikrostruktur- fragen nicht auf die allein selig machende Schnittmethode beschränken dürfe, sondern alle verfügbaren Methoden mit der nötigen Vorsicht an- wenden müsse, um solche irrtümlichen Auffassungen zu vermeiden, wie sie Hotmeren hinsichtlich der feineren Struktur der Annelidenborsten entwickelt. — Wie ich nachgewiesen habe, gibt es auch Mikrostrukturen, die wegen ihrer Feinheit keine Schnitt- und Färbemethode sichtbar machen kann und welche doch unter gewissen Bedingungen zur Wahr- nehmung gebracht werden können !). Heidelberg, 29. Februar 1904. Kongresse. Der VI. internationale Zoologenkongreß wird in Bern vom 14. bis 19. August 1904 stattfinden. Programm. Sonntag, den 14. August: 8 Uhr abends Empfang der Kongreß- teilnehmer im Kornhauskeller. Montag, den 15. August: 9 Uhr vormittags Eröffnungssitzung im Nationalratssaal des Bundespalastes. Wahl der Vizepräsidenten und Sekretäre. Einrichtung der Sektionen. Wissenschaftliche Vorträge — 12 Uhr Mittagessen. — 3 Uhr nachmittags Sektionssitzungen im Uni- versitätsgebäude. — 8 Uhr abends Zusammenkunft auf dem Schänzli. Dienstag, den 16. August: 9 Uhr vormittags: Sektionssitzungen im Universitätsgebäude — 12 Uhr Mittagessen. — 2 Uhr nachmittags Sektionssitzungen im Universitätsgebäude. — 5!/, Uhr abends Zusammen- kunft auf dem Gurten. Mittwoch, den 17. August: 9 Uhr vormittags zweite allgemeine Sitzung im Parlamentsgebäude. Wissenschaftliche Vorträge. — 12 Uhr Mittagessen. — 2 Uhr nachmittags Sektionssitzungen in der Universität. — 8 Uhr abends Zusammenkunft auf dem Schänzli. Donnerstag, den 18. August: 9 Uhr vormittags dritte allgemeine Sitzung im Parlamentsgebäude. — 12 Uhr Mittagessen. — 2 Uhr nach- mittags Sektionssitzungen im Universitätsgebäudee — 5 Uhr abends Bankett in der „Inneren Enge“. Freitag, den 19. August: Morgens Abfahrt nach Interlaken, daselbst Schlußsitzung und Frühstück. 1) S. Bürschuı, Untersuchungen über die Mikrostruktur künstlicher und natürlicher Kieselsäuregallerten. (Tabaschir Hydrophan, Opal). Verhandl. Nat.-med. Ver. Heidelberg, N. F. Bd. 6, 1900. An den allgemeinen Sitzungen werden wissenschaftliche Vorträge gehalten von den Herren Prof. R. Buancuarp (Paris), C. Cuux (Leipzig), C. Emery (Bologna), A. Grarp (Paris), Dr. P. P. C. Honx (Kopenhagen), Dr. F. Sarasin (Basel), Prof. W. Satensxy (St. Petersburg). Der Preis der Mitgliederkarte ist auf Fr. 25 (Mk. 20) festgesetzt. Vorträge sind bis zum 1. Mai beim Organisationskomitee anzumelden, gleichzeitig anzugeben, welche Apparate man für den Vortrag benötigt. Anmeldungen zur Teilnahme sind zu richten an den Präsidenten, Naturhistorisches Museum, Waisenhausstraße, Bern. Das Organisationskomitee besteht aus den Herren: Tu, Sruper (Bern) Präsident, E. Büraneck (Neuenburg), L. KATHARINnER (Freiburg), H. Branc (Lausanne), E. Yung (Genf), V. Farıo (Genf), F. ZscHokkE (Basel) Vizepräsidenten, R. BrancHarn (Paris) Generalsekretär des per- manenten Komitees für die internationalen Zoologenkongresse, M. Bepor (Genf), J. Cart (Genf), W. Vonz (Bern) Sekretäre. Anatomische Gesellschaft. Dr. J. HorBAUER in Wien, VII, Mariahilfstr. 94, und Prof. R. Mar- TIn in Zürich sind in die Gesellschaft eingetreten. Für die 18. Versammlung in Jena haben ferner angekündigt: 15) Herr A. GurwitscH: Zerstörbarkeit und Restitutionsfähigkeit des Protoplasmas des Amphibieneies. Mit mikroskopischen Demon- strationen. 16) Herr A. ScHAPrEr: Ueber die Existenzberechtigung der Bogen- furchen am Gehirn menschlicher Embryonen. 17) Herr J. Horsaver: a) Bau und Funktion der Resorptionsorgane in der menschlichen Placenta. b) Der Fettgehalt fetaler Organe. 18) Herr VAN DER Srricut: Sur la structure de l’ovule. Avec démon- strations. 19) Herr E. BALLowrrz: a) Das Verhalten der Muskeln und Sehnen bei Hyperdaktylie des Menschen im Hinblick auf die Aetiologie dieser Mißbildung. b) Demonstration mikroskopischer Präparate. 20) Herr P. EısLer: Gestaltende Faktoren bei der Entwickelung des Schädels. E 21) Herr Heryricu JoserH: a) Zur Beurteilung gewisser granulärer Einschlüsse des Protoplasmas. Mit Demonstrationen. b) Ueber eigentümliche Zellstrukturen im Zentralnervensystem von Amphioxus. Mit Demonstrationen. 22) Herr Martin Ramström (Gast; Lund): Ueber die Innervation des Peritoneums der vorderen Bauchwand. Mit Demonstration. 23) Herr K. E. Zreaver (Gast; Jena): Demonstration: Zwei Wand- tafeln des Skelettes der Selachier. Abgeschlossen am 28. März 1904. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der ,,Anatomische Anzeiger‘* erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 18. April 1904. = No. 22. INHALT. Aufsätze. A. und K. E. Schreiner, Die Reifungsteilungen bei den Wirbeltieren. Ein Beitrag zur Frage nach der Chromatinreduktion. Mit 24 Abbildungen. p. 561—578. — Kurt Goldstein, Zur Frage der Existenzberech- tigung der sogenannten Bogenfurchen des embryonalen menschlichen Gehirnes, nebst einigen weiteren Bemerkungen zur Entwickelung des Balkens und der Capsula interna. Mit 1 Tafel und 10 Abbildungen im Text. p. 579—595. — H. Eggeling, Ueber ein wichtiges Stadium in der Entwickelung der menschlichen Milchdrüse Mit 1 Abbildung. p. 595—605. — Franz Fuhrmann, Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. p. 606—608. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die Reifungsteilungen bei den Wirbeltieren. Ein Beitrag zur Frage nach der Chromatinreduktion. Von A. und K. E. ScHREINER. Mit 24 Abbildungen. So viel Neues von Bedeutung und Interesse das Studium der Entwickelung der Geschlechtszellen im Tier- und Pflanzenreich im Laufe der letzten Jahre auch gebracht hat, eine Frage von fundamen- taler biologischer Bedeutung wartet jedoch noch auf ihre endgültige Lösung, und das ist die Frage, wie man die verschiedenen Weisen, auf welche die beiden sogenannten Reifungsteilungen vor sich gehen, er- klären soll. Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 36 Bi A Wie allgemein bekannt, artet sich bei einer Reihe wirbelloser Tiere die eine dieser Teilungen (die erste oder die zweite) als eine Querteilung der Chromatinsegmente — eine Reduktionsteilung —, die andere als eine Längsteilung — eine Aequatationsteilung. Bei anderen wirbellosen Tieren und bei allen bis jetzt untersuchten Wirbeltieren und Blumenpflanzen sind dagegen nach den Schilderungen der meisten Untersucher beide Teilungen Lingsteilungen. Betrachtet man die außerordentlich weitgehende Uebereinstim- mung, die sich in anderen Beziehungen während der Entwickelung der Geschlechtszellen sowohl bei Tieren wie auch bei Pflanzen kund- gibt, so wird man unwillkürlich zu der Auffassung gebracht, daß die Verschiedenheiten, welche im Hinblick auf die Reifungsteilungen be- schrieben sind, mehr von formeller als von prinzipieller Bedeutung sind, und man sucht nach neuen Tatsachen, welche im stande sein dürften, die einander scheinbar widersprechenden Vorgänge unter einen gemeinsamen Gesichtspunkt zu bringen. Die Frage, welche ohne Zweifel vor allen anderen hier von Wichtigkeit ist, ist diejenige, auf welche Weise in den verschiedenen Fällen das Chromatinsegment zu stande kommt, welches durch die beiden Reifungsteilungen gevierteilt wird. Es ist unsere Hoffnung, daß unsere Unter- suchungen über die Entwickelung und Reifung AH a \ | der männlichen Geschlechtszellen von Myxine (4 gS | glutinosa (L.)+) und Spinax niger (Bonap.), worüber N Kar‘ i unten kurz berichtet werden soll, zur Lösung dieser gs 1 Frage etwas beizutragen im stande sein werden. PR N Sehen wir uns zuerst die Verhältnisse bei | a4 3) \ Myxine an. EX Ae Diejenigen Zellen, welche hier aus der letzten Sm Spermatogonienteilung hervorgehen (s. Fig. 1) 2) — die jungen Spermatocyten — sehen den jungen Fig. 1. Spermatogonien ganz ähnlich und lassen sich von diesen nur dadurch unterscheiden, daß bei Myxine in den einzelnen Follikeln gewöhnlich nur Zellen von dem gleichen oder fast gleichen Entwickelungsgrade sich finden (vgl. K. E. ScHREI- NER, ’04). 1) Unsere ausführliche Arbeit hierüber wird demnächst in „Archives de Biologie‘ erscheinen. 2) Die originalen Figuren (1—17) sind mit Apochr. 2 mm, Occ. 12, eingeschob. Tub. in der Höhe des Objekttisches mit dem Zeichenapp. n. ABBE entworfen. a ee 563 Die Chromosomen, in einer Anzahl von ca. 52, sind unregelmäßig polygonal und miteinander durch feine Lininfäden verbunden, über welche das Chromatin sich auszubreiten bald anfängt; es entsteht auf diese Weise ein Reticulum, welches mit dem Wachstum des Kerns immer feiner wird. Eine Zeitlang sieht man zwischen den feinen Fäden eine Anzahl von Chromatinklumpen, welche sich auch nach und nach verteilen. In Präparaten von Hoden, welche in ZENKERS Flüssig- keit fixiert sind, sieht man diese Klumpen sich längere Zeit halten, wie das Chromatin hier überhaupt mehr kontrahiert erscheint. Nach Fixation mit FLemmines Flüssigkeit dagegen und besonders nach Be- handlung der Hoden mit Hermanns Gemisch, welches letztere nach unseren Untersuchungen an lebendem Material die mit diesem am meisten übereinstimmenden Bilder hier zu geben scheint, findet man bald die ganze Chromatinmasse in feine Fäden verteilt. Diese sind von Anfang an ziemlich gleichmäßig durch den ganzen Kern verbreitet. Während nun in der Folge die Fäden immer länger werden, indem die Kommunikationen zwischen ihnen sich lösen, bemerkt man, daß sie in der einen Hälfte des Kernes, nämlich derjenigen, außerhalb welcher die Sphäre mit den beiden Zentriolen gelegen ist, sich immer dichter ansammeln, und hier parallel oder schwach konvergierend gegen den Pol verlaufen, als würden sie von der Sphäre angezogen. An dem Pole kreuzen sich die Fäden oder biegen um. Die andere Hälfte des Kernes wird nur von einer geringen Zahl mehr oder weniger verästelter Schlingen, deren Enden gegen den Sphärenpol gerichtet sind, durchzogen. Auf diese Weise bekommt die ganze Chromatinmasse in diesem Stadium eine eigentümliche korbähnliche Anordnung (vgl. Fig. 2), durch welche die erste Phase des lange dauernden und für die ganze Entwickelung und Umbildung der Geschlechtszellen so fundamen- talen Synapsisstadiums gekennzeichnet wird. Während der weiteren Entwickelung sehen wir nun, wie sich je zwei von den feinen Fädenschlingen nähern und sich einander paral- Fig. 2. lei legen, um nach und nach miteinander zu verschmelzen. Vgl. Fig. 3 und 4, von denen die erstere einen Schnitt durch den Pol einer Zelle, deren Chromatinschlingen im Begriff stehen sich zusammenzulegen, die letztere einen auf diese Richtung senkrechten Schnitt durch eine ähnliche Zelle wiedergibt. Wie man aus den Fi- guren sieht, kommt das Zusammenlegen nicht bei allen Fäden gleich- zeitig zustande, man trifft deswegen eine Zeitlang zwischen den 36* 564 Doppelfäden einige Einzelfäden an, zuletzt verschwinden aber diese letzteren ganz. Indem nun gleichzeitig das Chromatin aus den Quer- kommunikationen in die langen Chromatinbahnen einströmt, kontra- hieren sich die Doppelfäden und werden dicker. Während wir un- Fig. 3. Fig. 4. mittelbar nach dem Zusammenlegen in dem dicken Faden seine beiden Komponenten zu erkennen vermögen, wird dies in der Folge mit der Kontraktion der Fäden schwieriger oder sogar oft unmöglich. Etwas später tritt aber diese Längsteilung der Fäden wieder deutlicher her- vor (vgl. Fig. 5 und 6, die erstere nach einem in Hermanns Gemisch fixierten Präparat, die letztere nach einem ZENKER-Präparat gezeichnet). Fig. 5. Fig. 6. Das Chromatin bildet in diesem Stadium keinen zusammen- hängenden Faden, ist dagegen in hauptsächlich über die Oberfläche des Kerns sich ausbreitenden Schleifen gesammelt, die teils hier und da direkt, teils durch den sogenannten Intranukleärkörper (v. LEN- HOSSEK) miteinander verbunden sind. Untersucht man in diesem Stadium den Chromatinfaden näher, so findet man, daß er aus einer Reihe ungefähr gleich großer Körnchen, die regelmäßig nacheinander liegen, zusammengesetzt ist, so daß er moniliform erscheint. Bei genauer Einstellung vermag man fast überall 565 am Faden eine helle Mittellinie zu erkennen, wodurch jedes Körnchen ‚in zwei geteilt erscheint. Von jedem Körnchen gehen feine achro- matische Fäden aus, welche sich mit ähnlichen Fäden von den Körnchen der Nachbarschleifen verbinden. Diese Fäden verleihen — was be- sonders nach Fixierung mit Hermanns Flüssigkeit hervortretend ist — den Chromatinschleifen ein zackiges Aussehen. In Uebereinstimmung mit dem, was wir oben über die Einwirkung der ZEnKerRschen Fixierungs- flüssigkeit auf das Chromatin gesagt haben, finden wir auch in diesem Stadium, daß die Chromatinschleifen in solchen Präparaten bedeutend dicker sind (vgl. Fig. 6), auch findet man die Konturen der Schleifen viel schärfer hervortretend, was offenbar davon abhängt, daß die achro- matischen Fäden durch diese Behandlungsweise meistens destruiert werden. Auf Querschnitten erscheinen die Chromatinschleifen quadratisch, mit abgerundeten Ecken und oft mit schwachen Einkerbungen in der Mitte der Seitenlinien. Von diesen Einkerbungen sind zwei durch eine helle Linie miteinander verbunden, wodurch die Querschnitte in zwei gleich große Hälften geteilt werden. Diese Zweiteilung, welche uns sowohl an den Seitenansichten wie an den Querschnitten der Chromatin- fäden begegnet, entspricht ihrer Entstehung durch das Zusammenlegen zweier Fäden. Daß dies der Fall ist, beweisen uns — außer ein- gehenden Studien zahlreicher Präparate mit normalen Zellen — Bilder in mehr oder weniger abnormen Zellen, in welchen keine oder nur eine teilweise Zusammenschmelzung der beiden Fäden zustande ge- kommen ist. Indessen sieht man in diesem Stadium nicht selten, besonders an ZENKER-Präparaten, an den Querschnitten eine zweite helle Mittellinie die senkrecht auf der früher erwähnten verläuft, aber weniger hervor- tretend als jene ist. Auf diese Weise erscheinen die Fäden an den Querschnitten durch ein helles Kreuz in vier gegeneinander abgerundete Partien geteilt. Diese zweite, schwächere Teilungslinie bedeutet nicht, daß ein Zu- sammenlegen zweier Doppelfäden stattgefunden hat, sondern daß eine Längsteilung jeder Komponente des Doppelfadens angefangen hat. In der Folge zerfallen die Chromatinschleifen durch Querteilung in Segmente, welche sich einigermaßen gleichmäßig über die ganze Oberfläche des Kerns verteilen. Diese Segmente entsprechen entweder den einzelnen späteren Chromosomen oder seltener 2 bis 3 solchen, die dann einen kürzeren oder längeren Teil ihrer Entwickelung in Zusammenhang miteinander durchlaufen. Wir haben nicht gefunden, daß eine bestimmte Anzahl der früher erwähnten Körnchen in die 566 Bildung jedes Chromosoms eingeht, meinen dagegen, daß die Anzahl der Körnchen in den Chromosomen eine verschiedene ist, wie auch die Größe der einzelnen ausgebildeten Chromosomen keine gleiche ist. Die einzelnen Chromatinsegmente kontrahieren sich nun immer stärker, und man bemerkt an denselben eine mehr oder weniger aus- gesprochene Längsspaltung, indem die beiden Fäden, welche sich ursprünglich zusammenge- legt haben, sich nun wieder voneinander trennen (vgl. Fig. 7). Während dieses Vorganges können sich die beiden Spalthälften ziemlich verschieden gegeneinander verhalten, so daß die einzelnen Chromosomen während ihrer Bildung sehr wech- selnde Bilder darbieten. Meistens finden wir, daß die beiden Spalthälften entweder an beiden Enden oder häufiger nur an dem einen zu- Fig. 7. sammengeklebt bleiben, so daß sich hierdurch Ringe, Bügel oder durch gleichzeitige Drehung Achterfiguren bilden. Seltener können sich die Spalthälften an beiden Enden trennen, wodurch Kreuze oder Doppelstäbchen entstehen. Die beiden Hälften sind immer durch achromatische Fäden miteinander verbunden. Fig. 8, 9 und 10, die von HERMANN-Präparaten herstammen, illustrieren die Chromosomenbildung. Häufig erkennt man während der Chromosomenbildung an jeder Spalthälfte eine schwach ausgesprochene Längsteilung, die der früher wie wer We Fig. 8. Big. 9. Fig. 10. erwähnten zweiten Längsteilung der Chromatinschleifen entspricht. Vgl. das in der Mitte gelegene V-förmige Chromosom in Fig. 9. Indem die Chromosomen in der Aequatorialplatte eingestellt werden, sind sie gewöhnlich zu runden oder polygonalen Körperchen kontrahiert, in einzelnen Fällen zeigen sie aber in diesem Stadium 567 eine deutliche Ringform. Ihre Zahl beträgt ca. 26, ihre Größe ist fast die doppelte von der der Spermatogonienchromosomen. Während sich in den Aequatorialplatten der Spermatogonien immer zwei gleich große Chromosomen finden, welche die übrigen an Größe ungefähr um die Hälfte übertreffen, so sehen wir in den Aequatorialplatten der Spermatocyten ein Chromosom, das sich in entsprechendem Maße vor den übrigen auszeichnet. In den meisten Aequatorialplatten, die man antrifft, sind die Chromosomen schon durch das Ziehen der Spindel- fäden etwas in die Länge gezogen. Ein eingehendes Studium der Mitosen hat uns gelehrt, daß die Chromosomen derartig in die Aequatorialplatte eingestellt sind, daß von ihren beiden Spalthälften die eine mit dem einen Spindelpol, die andere mit dem anderen Pol verbunden sind, daß mit anderen Worten ihre verklebten Enden in die Teilungsebene fallen. Häufig vermag man auch in diesem Stadium mit größerer oder geringerer Deutlichkeit die früher er- wähnte Längsteilung der beiden Spalthälften zu erkennen (vgl. die leicht schematisierte Fig. 11). PR 8 Man sieht hier, daß sich von jedem Spindel- BEN pol zwei Spindelfäden an der einen Spalthälfte jedes Chromosoms befestigen und zwar ein — DH \ Faden an jedem der beiden Längsteile. Die vere Chromosomen sind durch achromatische Fäden miteinander verbunden. Wenn die Chromo- somen gegen die Pole ausgezogen sind (wie in Fig. 11), so findet man meistens, daß von ln jeder Spalthaifte der Chromosomen zwei achro- matische Fäden gegen jedes Nachbarchromosom verlaufen, und zwar ein Faden von jedem Längsteile. An Polansichten der Aequatorial- platten bemerkt man daher, daß die achromatischen Fäden paarweise zwischen den Chromosomen verlaufen. In der Folge weichen nun die Tochterplatten auseinander, die Spindelfäden werden zurückgebildet, und es bilden sich die jungen Kerne der Spermatocyten 2. Ordnung aus; an der Oberfläche dieser Kerne sehen wir die Tochterplatten sich tassenförmig ausbreiten, so daß schließlich nur an dem Pole, welcher der Sphäre gegenüber ge- legen ist, eine kleine chromatinfreie Partie übrig bleibt. Hierunter scheinen die achromatischen Fäden zwischen den einzelnen Chromo- somen bestehen zu bleiben, so daß diese ihr gegenseitiges Nachbar- verhältnis beibehalten. Es kommt bei Myxine zwischen den beiden Reifungsteilungen kein eigentliches „Ruhestadium“ zur Entwickelung. Gewöhnlich ver- 568 mag man bei den Spermatocyten 2. Ordnung die einzelnen Chromo- somen zu erkennen. Nicht selten sind jedoch mehrere Chromosomen durch Kontraktion der achromatischen Briicken miteinander zu kürzeren oder längeren Bändern verbunden (vgl. Fig. 12). Die Längsteilung der EEE rt Chromosomen ist in den jungen Kernen nicht Age : mehr wahrzunehmen. Die Teilung sieht man wk ”. aber nicht selten dadurch angedeutet, daß tf y zwischen je zwei Chromosomen zwei achro- matische Fäden verlaufen. Später wird in einzelnen Fällen die Längsteilung wieder deut- Fig. 12. licher (vgl. Fig. 12). Indem nun die Zentri- olen, welche schon sehr früh nach der ersten Teilung, oder sogar während der letzten Stadien der Mitose, sich in zwei geteilt haben, auseinanderweichen, und zwei Strahlungen um dieselben zur Entwickelung kommen, löst sich die Kernmembran auf (die Auflösung tritt hier relativ spät ein), und die Chromosomen stellen sich wieder in Mitose ein. Durch diese zweite Teilung werden die zwei Längsteile der Chromosomen voneinander getrennt und auf zwei junge Spermatidenkerne verteilt. Die zweite Spermatocytenteilung ist in ihrem ganzen Verlauf den Spermatogonienteilungen recht ähnlich. Auch bei den letzteren findet man ab und zu vor der Chromosomenbildung eine Längsspaltung der Chromatinbänder. In beiden Teilungen stellen sich die Chromosomen als ovale oder polygonale Körper in die Aequatorialplatte ein, und indem die Tochterchromosomen auseinanderweichen, bilden sich niemals Ringe wie bei der ersten Spermatocytenteilung. Fine Eigentümlichkeit besitzt jedoch die zweite Spermatocytenteilung darin, daß die Tochterchromosomen, wenn sie auseinanderweichen, sehr lange durch einen chromatischen Verbindungsfaden verbunden bleiben. Bei Spinax niger (BonAr.) haben wir Verhältnisse gefunden, welche im wesentlichen mit den oben bei Myxine beschriebenen übereinstimmen. In den jungen Spermatocyten verteilen sich die Chromosomen in dünnen Fäden, welche sich während des Synapsis- stadiums paarweise zusammenlegen. Durch die Kontraktion des Doppelfadens entsteht ein Bild, wie das in Fig. 13 wiederge- gebene. Wir sehen hier das dicke moniliforme Chromatinband, welches Andeutung zu einer Längsteilung zeigt, in zierlichen Schleifen, die durch zahlreiche feine achromatische Fäden mit- einander verbunden sind, angeordnet. Die bei Myxine beschriebene 569 zweite Längsteilung haben wir bei Spinax bis zu diesem Stadium zurück nicht verfolgen können, was vielleicht darauf beruht, daß wir von Spinax keine in ZenKer’s Flüssigkeit fixierten Präparate untersucht haben. Indem nun eine Segmentierung der Chromatin- bänder eintritt, und in den Segmenten die zwei Spalthälften sich voneinander trennen, fi PT me um ähnliche Bilder wie die bei Myxine be- Teme schriebenen darzubieten, tritt aber auch hier die Langsteilung der Spalthalften hervor und ist in den folgenden Stadien sogar deutlicher als bei Myxine zu erkennen. Die Bildungs- weise der Chromosomen wird ohne weitere Erklärung durch die Figg. 14—16 verstand- lich sein. In Figur 15 bemerkt man zwischen den hier aus verschiedenen Kernen zusammengestellten Chromosomen eine „Vierergruppe“. Aehnliche Bilder kommen sowohl bei Spinax wie auch bei Myxine nicht selten zum Vorschein, indem die kleinen Chromatin- körner sich zu größeren vereinigen. Wie man einsehen wird, haben Fig. 15. Fig. 16. wir aber in dieser „Vierergruppe“ nicht die Einzelchromosomen für die vier Spermatiden voraus gebildet. In dem Stadium, das der Einstellung der Chromosomen in die Aequatorialplatte vorausgeht, bilden bei Spinax die Chromosomen sehr zierliche Ringe, die an der Oberfläche des Kernes verteilt sind. Die Ringe sind auf die Weise in die Länge geteilt, daß sie wie aus zwei Ringen, die übereinander liegen, zusammengesetzt scheinen. Die Ringe sind oft an einer Stelle etwas offen. Zwischen den Ringen kommen auch einzelne Kreuze oder Stäbchen vor. Wie aus Figur 16 hervor- geht, ist die Größe der Chromosomen bei Spinax sehr verschieden. Man findet konstant eine geringe Anzahl ganz kleiner Chromosomen 570 und auch Uebergänge zwischen diesen und den großen. Die kleinen Chromosomen bilden vor der Mitose häufig Stäbchen, selten Ringe. Genaue Zählungen der Chromosomen sowie Untersuchungen über das Vorkommen der verschiedenen Größen derselben in den einzelnen Kernen haben wir nicht vorgenommen, die Bilder sprechen aber mit Be- stimmtheit dafür, daß wir es hier ganz wie bei Myxine mit konstanten Verhältnissen zu tun haben, die denjenigen entsprechen, die MoNT- GOMERY (’Ol) und Surron (’02) bei verschiedenen Insekten beschrieben haben. Bei der Einstellung in die Aequatorialplatte behalten die Chromo- somen ihre Ringform bei, ihre Sagittalebenen gehen gewöhnlich durch die Spindelachse. Bei Seitenansicht der Aequatorialplatte wenden daher gewöhnlich mehrere Ringe ihre Kanten gegen den Beobachter (vgl. Fig. 17). An RIESE jedem Ring befestigen sich auch hier von | (& v We jedem Spindelpol zwei Faden, ein Faden an cd? we jedem Längsteil. Bei der ersten Spermato- | i cytenteilung werden wie bei Myxine die r beiden Spalthälften der Chromosomen von- einander getrennt. In der zweiten Sper- Fig. 17. matocytenteilung kommt es bei Spinax eben- sowenig wie bei Myxine zu einer Ring- bildung, so wie es Moore (’95) von anderen Selachiern beschrieben hat. Zwischen den beiden Teilungen kommt es in den Kernen zur Entwickelung eines Chromatinnetzes, so daß man hier von einem kurz- dauernden „Ruhestadium“ sprechen kann. Ehe wir nun dazu übergehen, eine Deutung unserer Befunde bei Myxine und Spinax zu geben, wollen wir zuerst einen kurzen Blick auf die Resultate werfen, zu denen andere Forscher mit Hinblick auf die Reifungsteilungen der höheren Wirbeltiere gekommen sind. Wenden wir uns zunächst zu der Arbeit von Meves (’97) über die Entwickelung der männlichen Geschlechtszellen von Salamandra. Wir bringen in den Figg. 18—20 drei Kopien aus dieser Arbeit. In Fig. 18, eine Spermatocyte erster Ordnung, sehen wir das Chro- matin in einem Knäuel rauher Stränge geordnet. In Fig. 19 haben sich die Stränge in die Länge gespaltet. In den folgenden Stadien vollzieht sich nun die völlige Längstrennung der Spalthalften, und man vermag bald zu konstatieren, daß getrennte Segmente vor- handen sind, und zwar in reduzierter Anzahl. Die erste Spermatocyten- teilung ‘trennt nun die beiden Spalthälften jedes Chromosoms vonein- ander. Im Dyasterstadium (vgl. Fig. 20) tritt eine Langsspaltung der 51 Tochterchromosomen auf, „welche als Vorbereitung für die zweite Reifungsteilung aufzufassen ist“. Zwischen den beiden Teilungen schiebt sich aber ein „Zwischen- stadium“ ein (von einem eigent- lichen Ruhestadium kann man nach Meves bei Salamandra ebenso- wenig wie bei Myxine sprechen); in diesem Stadium wird die Längs- spaltung undeutlich, um vor der Fig. 18. zweiten Teilung wieder sichtbar zu werden. Indem die Chromo- somen in die Aequatorialebene ein- gestellt werden, sind die Spalt- hälften schon voneinander getrennt. Diese letzteren werden nun auf beide Tochterkerne verteilt. Die Resultate von Mevezs, welche durch die Untersuchungen von Mc Gre- Gor (99) an Amphiuma ihre volle Betätigung gefunden haben, stim- men, wie man sieht, in allen wesentlichen Punkten mit den von = uns an Myxine und Spinax ge- Fig. 19. wonnenen überein. Nur haben wir an unserem Material die beiden Längsteilungen weiter zurück zu verfolgen vermocht, was auch FIN JANSSENS (01) bei Tritonen ge- P A lungen ist, wobei er jedoch keine Hina SD dieser Teilungen mit einem Zu- Avy sammenlegen zweier Fäden im Xf IAA Synapsisstadium in Verbindung ge- AE N bracht hat. Aus JANSSENS’ Fig. 3 N ith erkennt man jedoch, daf dies letz- et N W tere Stadium bei Tritonen ganz 12 den gleichen Charakter wie bei NN Cyclostomen und Selachiern hat. Auch bei den Anuren begegnen uns während der Chromosomen- Fig. 20. es bildung im Vorstadium der ersten Reifungsteilung des Eies ähnliche Bilder, wie wir von der ersten Spermatocytenteilung bei Myxine und Spinax gefunden haben, vgl. Herten Kınas Abbildungen von Chromo- somen bei Bufo, die nach dem Lehrbuch von Kor- A SCHELT und HEIDER (03) in unserer Fig. 21 repro- duziert sind. Bei den Säugetieren sind die Reifungsteilungen der männlichen Geschlechtszellen von v. LENHOSSEK (98) und v. EBNER (’99) eingehend beschrieben. £ Von der Arbeit des ersteren, die sich mit der ER Spermiogenese bei der Ratte, dem Meerschweinchen und dem Kater beschäftigt, bringen wir in Fig. 22 Fig. 21. und 23 zwei Reproduktionen, welche die Chromo- somenbildung vor der ersten Spermatocytenteilung illustrieren. Die erste Figur gibt ein Stadium wieder, welches dem- jenigen der Fig. 6 von Myxine, der Fig. 13 vom Spinax und der Fig. 18 von Salamandra entspricht. In Fig. 23 sehen wir die ) pk oO Chromatinelemente der Länge nach gespalten und die beiden Spalt- hälften voneinander getrennt, so daß Ringe, Achterfiguren etc. ganz wie bei Myxine und Spinax gebildet werden. Durch die erste Sper- matocytenteilung scheinen nach den Zeichnungen v. LENHOSSEKS diese Spalthälften auf die 2 Tochterkerne verteilt zu werden. Was den Vor- gang bei der zweiten Spermatocytenteilung betrifft, so scheint v. LEN- HOSSEK zu Keinen sicheren Resultaten gekommen zu sein. Die Be- schreibung, welche v. EBNER von den Spermatocytenteilungen der Ratte gibt, stimmt in vielen Beziehungen mit den Befunden v. LeEx- HOSSEKS überein und kompletiert diese. Auch er findet vor der ersten Teilung eine Längsspaltung der Chromosomen mit Ring- und nu un DU nun 573 Biigelbildungen (vgl. Fig. 24) und sieht eine Trennung der Spalt- hälften während der ersten Teilung als wahrscheinlich an. Unmittel- bar nachdem die Tochterchromosomen getrennt sind, bemerkt man an ihnen eine Längsteilung, die jedoch bald verschwindet, indem sich mit dem Wachstum des Kernes ein Ruhe- stadium entwickelt. Vor der zweiten Teilung geht aus dem Kerngerüst wieder ein Spirem hervor, und aus diesem entstehen durch Querteilung die ein- zelnen Chromosomen. Diese teilen sich wieder der Länge nach und bilden nach v. Exsner Ringe, ähnlich wie sie bei der ersten Spermatocyten- mitose auftreten. Ueber die Entstehung des dicken Chromatinfadens, aus welchem die Chromosomen vor der ersten Teilung hervorgehen, enthalten diese Arbeiten nichts von Bedeutung. Eigene Präparate von Mäuse- und Menschenhoden haben uns jedoch, auch was das Synapsisstadium betrifft, eine so weitgehende Ueberein- stimmung mit den Verhältnissen, die uns bei Cyclostomen und Se- lachiern begegneten, gezeigt, daß es uns unzweifelhaft erscheint, daß die Vorgänge bei Säugetieren die gleichen sind wie bei jenen. Daß dies sicher der Fall ist, beweisen die Resultate der schönen und ein- gehenden Untersuchungen v. WINIWARTERS (’Ol) über die Oogenese bei Kaninchen und Menschen. v. WINIWARTER Spricht als erster die Ver- mutung aus, daß bei Säugetieren während des Synapsisstadiums ein Zusammenlegen zweier Fäden vor sich geht (vgl. seine überzeugenden Fig. 27—31, Taf. VD. Die Doppeltheit des Chromatinfadens hat vy. WINIWARTER auch durch die späteren Stadien verfolgen können, und seine Bilder stimmen mit den unserigen so vollkommen überein, daß wir daran nicht zweifeln können, daß beide identische Prozesse illustrieren. Auch SCHOENFELD (01) erwähnt in seiner Beschreibung der Spermiogenese beim Ochsen ein Zusammenlegen zweier dünnen Fäden im Synapsisstadium. Wie man nach der oben gegebenen Uebersicht einsehen wird, scheinen die Vorbereitungen des Chromatins für die Reifungsteilungen und diese Teilungen selbst bei den Wirbeltieren sowohl in der Spermio- wie in der Oogenese im Prinzip nach gleichem Modus vor sich zu gehen. Diesen Modus wollen wir in Uebereinstimmung mit der Auffassung Mont- GOMERYS, Surrons und Boveris auf folgende Weise kurz skizzieren: In den Spermatogonien findet sich die gleiche Anzahl von väter- lichen und mütterlichen Chromosomen, von denen je zwei, ein väter- liches und ein mütterliches, einander homolog sind. Während der ersten Phasen von Synapsis wird das Chromatin der einzelnen Chromo- 574 somen auf feine Fäden verteilt, welche durch regulatorische Einwirkung der Sphäre oder vielmehr der Zentriolen einander parallel oder gegen die Sphäre schwach konvergierend orientiert werden. Indem nun gleich- zeitig die homologen Chromosomen eine gegenseitige Anziehung aus- üben, gleiten die Chromatinfäden in langen Bahnen durcheinander so lange, bis sämtliche homologe Chromosomen einander gefunden und sich der Länge nach zusammengelegt haben. Es kommt jetzt eine mehr oder weniger innige Verschmelzung (Konjugation oder Kopulation) dieser Chromosomen zu stande. Die Doppelfäden kontrahieren sich und früher oder später tritt eine Längsspaltung der beiden Kompo- nenten derselben ein. Durch die jetzt eintretende Segmentierung des Fadens zerfällt dieser in Querstücke, von denen jedes aus zwei homo- logen Chromosomen besteht, und deren Zahl deswegen die Hälfte der für die Spermatogonien und die somatischen Zellen charakteristischen Chromosomenzahl beträgt. In den Fällen wenigstens, wo schon früh eine Längsspaltung jeder Komponente der Doppelchromosomen erkennbar ist, und wo später zwischen die beiden Reifungsteilungen kein Ruhestadium eingeschoben wird, muß man annehmen, daß jedes Doppelehromosom zwei Chromosomen repräsentiert, die sich beide im ausgewachsenem Zustande (Boveri) befinden und zur Teilung fertig sind. Ob die Einzelchromo- somen in den Fällen, wo zwischen den beiden Reifungsteilungen ein retikuläres Kerngerüst zur Entwickelung kommt, bei der ersten Teilung vielleicht noch nicht ihren erwachsenen Zustand erreicht haben, darüber dürfen wir uns nicht aussprechen. Durch die erste Reifungsteilung werden die Komponenten der Doppelchromosomen von einander getrennt. Diese Teilung ist somit eine Reduktionsteilung. Mit Surron nehmen wir an, daß es wahrscheinlich auf einem Zufall beruht, ob die Spindel- fäden von einem und demselben Pol sich an den väterlichen oder mütterlichen Chromosomen befestigen. Die zweite Teilung unterscheidet sich in keiner Weise von der gewöhnlichen Aequatationsteilung. Wie aus unseren Resultaten hervorgehen wird, läßt sich der Vor- gang bei den Reifungsteilungen der Wirbeltiere nicht mit den von Boveri in seiner letzten Arbeit (04) p. 68 zur Veranschaulichung des Mechanismus der Reduktionsteilungen gegebenen Schemata in Ueber- einstimmung bringen, indem bei den Wirbeltieren die Reduktion durch die erste Teilung zustande kommt, und die Einzelchromosomen sich in der Mitose ganz ähnlich verhalten wie in gewöhnlichen Mitosen die Tochterelemente der Chromosomen, d. h. sie sind nur mit dem einen Spindelpol verbunden. Selbst wenn wir aber annehmen würden, es ge- schähe die Reduktion durch die zweite Teilung, so würde auch dies nicht den Schemata Boverıs entsprechen, indem die Spindelfäden nach 575 der ersten Teilung verschwinden, eine Kernmembran zur Entwickelung kommt, und sich vor der zweiten Teilung neue Spindelfaden bilden. Auf gleiche Weise wie bei den Wirbeltieren erklären wir auch solche Fälle, wo bei wirbellosen Tieren zwei Längsteilungen während der Reifung der Geschlechtszellen beschrieben sind. Viele von den Abbildungen der Reifungsteilungen und deren Vorstadien zeigen näm- lich eine mit unseren Bildern von Myxine so weitgehende Ueberein- stimmung, daß man schwerlich glauben kann, daß sie einen in prin- zipieller Hinsicht verschiedenen Vorgang illustrieren. So meinen wir nach den Zeichnungen von BOLLES LEE (’97), Murray (°98), MEvzs (’02), PROWAZER (’02) und ConKLın (’02) aussprechen zu dürfen, daß von den Reifungsteilungen der Mollusken die erste eine Reduktionsteilung, die zweite eine Aequatationsteilung darstellt. Auch die Bilder, welche DE Sınkry (01) von der Spermiogenese der Orthopteren liefert, stimmen im Prinzip vollkommen mit den unserigen von Myxine überein, und die bekannten Vorgänge bei der Samen- und Eireifung von Ascaris sind zweifellos auf ähnliche Weise zu deuten; das Synapsisstadium zeigt den gleichen Charakter wie bei den Wirbeltieren, und das Bild, welches BovErI in seiner letzten Arbeit (p. 77) von einem Oocyt gibt, spricht, wie auch Bovert hervorhebt, absolut dafür, daß die Vierer- gruppen, die hier vor den Reifungsteilungen auftreten, nicht, wie BRAUER (’92) meint, auf eine doppelte Längsspaltung, sondern auf eine einmalige Längsspaltung zweier parallel kopulierenden Einzelfäden zurückzuführen sind (vgl. auch SABASCHNIKOFF ’97). Wir erinnern weiter daran, daß Bryce (’01) bei Echinodermen zwei Längssteilungen beschrieben hat. Ohne hier in Details zu gehen, möchten wir als unsere Vermutung aussprechen, daß in mehreren Fällen, wo eine Längs- und eine Querteilung beschrieben sind und wo die erstere morphologische Uebereinstimmungen mit der entsprechenden Teilung bei den Wirbeltieren aufweist, genauere Untersuchungen zeigen werden, daß die erste Reifungsteilung die Reduktion effektuiert, während die zweite, als Querteilung beschriebene, eine gewöhnliche Aequatations- teilung darstellt. Schließlich sei noch erwähnt, daß nach den Unter- suchungen STRASBURGERS, MOTTIERS und m. a. über die Reifungs- teilungen der Blumenpflanzen die Teilungen den gleichen Charakter zeigen wie bei den Wirbeltieren und sicher auf gleiche Weise zu beurteilen sind. Wie sind nun die Fälle, wo von den zwei Reifungsteilungen sicher die eine — die erste oder die zweite — eine Querteilung, die andere eine Längsteilung ist, mit den bei Wirbeltieren, Blumenpflanzen und bei mehreren Invertebraten geschilderten Verhältnissen in Ueberein- 576 stimmung zu bringen? Auf der Auffassung fußend, die oben mit Hin- blick auf die Natur der ersten Reifungsteilung geltend gemacht ist, ist die Antwort nicht schwer zu geben und ist unserer Meinung nach schon durch die Untersuchungen von MONTGOMERY (’01) geliefert. In den Fällen, wo, wie oben beschrieben, die Reduktion durch eine Längs- teilung effektuiert wird, haben vor der Mitose die 2 kopulierenden Chromosomen sich der Länge nach aneinander gelegt; wo sich aber die Reduktionsteilung als eine Querteilung zeigt, haben sich die Chromo- somen bei der Kopulation nur mit einem ihren beiden Enden anein- ander gelegt. Es existiert aber auch eine Möglichkeit, daß nach einer parallelen Kopulation der Chromosomen sich die Reduktionsteilung als eine Querteilung zeigen kann. Es ist oft beschrieben worden und wir haben es auch oben erwähnt, daß, wenn vor der ersten Reifungsteilung die beiden Spalthälften der Doppelchromosomen sich voneinander zu trennen anfangen, sie zwar oft mit ihren beiden Enden, häufig aber nur mit einem Ende verklebt bleiben. Bei Spinax, wo ein Ringstadium der Chromosomen vor der ersten Reifungsteilung schön ausgebildet ist, findet man zwischen geschlossenen Ringen alle Uebergänge von Ringen, die an einer Stelle offen sind, bis zu geraden Stäbchen. Stellen sich nun die Chromosomen als Ringe in die Mitose ein, so kommt die Reduktion durch eine „Längsteilung‘ zu stande, werden sie aber als Stäbchen eingestellt, so gestaltet sich die Reduktionsteilung als eine „Quer- teilung“ ; vgl. Fig. 17, wo in der Tat die Teilung der kleinen Chromosomen in der Mitte der Figur eine Querteilung darstellt. Denken wir uns nun, daß die Trennung der Spalthälften der Chromosomen, die in den verschiedenen Fällen zu einer etwas verschiedenen Zeit zum Vorschein kommen kann, bei einigen Tieren in einem so frühen Stadium eintrete, daß sie schwer zu erkennen sei, und daß gleichzeitig die Spalthälften nur an einem ihrer Enden verklebt bleiben, so würde uns die Reduk- tionsteilung nach einer parallelen Kopulation als eine Querteilung be- gegnen. Auf diese Weise ließe es sich auch leicht erklären, daß bei einander nahestehenden Arten die erste Reifungsteilung bald als eine Längs-, bald als eine Querteilung beschrieben ist. Wenigstens scheinen die Bilder, welche uns bei Spinax begegnen, dazu geeignet, die Kluft, welche zwischen vielen der von den Reduktionsteilungen verschiedener _ Tiere gegebenen Beschreibungen besteht, einigermaßen zu überbrücken. Selbst wenn es sich nun aber durch spätere Untersuchungen heraus- stellen sollte, daß in einigen Fällen eine parallele Kopulation einer als Querteilung sich bietenden Reduktionsteilung vorausgehen kann, so bleiben doch Fälle übrig, wo die Kopulation sicher keine parallele ist, z. B. nach Mon’rGomery (Ol) bei mehren Hemipteren und nach KorscHELT (’95) bei Ophryotrocha puerilis, wo wir die vielleicht ein- fachste Form der Konjugation oder Kopulation der Chromosomen un- mittelbar vor der ersten Reifungsteilung vorfinden. Aus einem ähn- lichen primitiven Modus der Konjugation hat sich wahrscheinlich das komplizierte Synapsisstadium der Wirbeltiere und Blumenpflanzen all- mählich entwickelt. Biologische Station, Dröbak, im Februar 1904. (Eingegangen am 21. Februar.) Im Text zitierte Arbeiten. Boverı, Tu. (’04), Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns, Jena. Braver, Ausust (92), Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris megalocephala. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 42. Brycz, Tx. H. (01), The Heterotypical Division in the Maturation Phases of the Sexual Cells. Rep. of the seventy-first Meeting of the British Assoc. for the Avancem. of Sc. Conciin, Epw. G. (’02), Karyokinesis and Cytokinesis in the Maturation, Fertilization and Cleavage of Crepidula and other Gasteropoda. Journ. Acad. Nat. Sci. Philad., Ser. 2, Vol. 12. Exner, V. v. (99), Ueber die Teilung der Spermatocyten bei den Säuge- tieren. Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wissenschaften in Wien, mathem.- naturw. Kl, Bd. 108, Abt. 3. Janssens, F. A. (’01), La spermatogénése chez les Tritons. La Cellule, eto. Base: 1: Kine, Herten D. (’02), Preliminary Note on the Formation of the first polar Spindle in the Egg of Bufo lentiginosus. Anat. Anz, Bd. 21. Korscuett, E. (’95), Ueber Kernteilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerillis. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 60. — u. Hemer, K. (03), Lehrbuch der vergl. Entwickelungsgeschichte der wirbellosen Tiere, Allg. Teil, 2. Lief., Jena. Leer, A. Borres (97), Les cinéses spermatogénétiques. La Cellule, 2.13, Fasoat. Lenuosshx, M. y. (’98), Untersuchungen über Spermatogenese. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 51. Mc GreEGoR, J. H. (’99), The Spermatogenesis of Amphiuma. Journ. of Morphol., Suppl. to Vol. 15. Meves, F. (97), Ueber die Entwickelung der männlichen Geschlechts- zellen von Salamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 48. — (02), Ueber oligopyrene und apyrene Spermien und über ihre Ent- stehung, nach Beobacht. an Paludina und Pygaer. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 61. Montgomery, Jr. Tu. H. (01), A Study of Chromosomes of the Germ Cells of Metazoa. Trans. Amer. Phil. Soc., Vol. 20. Anat, Anz. Aufsätze. XXIV. 37 578 Moore, J. E. 8. (96), On the structural Changes in the reproductive Cells during the Spermatogenesis of the Elasmobranchs. Quart. Journ. Micr. Sc., Vol. 38. Murray, J. A. (98), Contributions to a knowledge of the Nebenkern in the Spermatogenesis of Pulmonata-Helix and Arion. Zool. Jahrb., Bd. 11, Abt. f. Morph. ProwazeEk, S. (’02), Zur Vierergruppenbildung bei der Sperma Zool. Anz, Bd. 25. SABASCHNIKOFF, M. (’97), Beiträge zur Kenntnis der Chromatinteaaleian in der Ovogenese von Ascaris meg. biv. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosce., Pl: ScHoENFELD, H. (’01), La spermatogenése chez le taureau et chez les mammiferes en general. Arch. de Biologie, T. 18. SCHREINER, K. E. (’04), Ueber das Generationsorgan von Myxine gluti- nosa (L.). Biolog. Centralbl., Bd. 24. Sinery, R. pe (01), Cinéses spermatocytiques et chromosome speciale chez les Orthoptéres. Compt. Rend. hebd. d. séances de l’Acad. d. sci. Tl23: —, Recherches sur la biologie et l’anatomie des Phasmes. La Cellule,. 7. 219 Wasce: 1: i Surron, W. 8.1) (02), On the Morphology of the Chromosome Group- in Brachystola magna. Biol. Bull, Vol. 4. Winiwarter, H. v. (01), Recherches sur l’ovogenese et l’organogenese de l’ovaire des Mammiferes (lapin et homme). Arch. de Biologie, eave Nachschrift. Gleichzeitig mit der Korrektur dieses Aufsatzes sind die zwei letzten Arbeiten von MONTGOMERY, JR. (The Heterotypic Maturation Mitosis in Amphibia and its General Significance. Biol. Bull., Vol. 4, und Some Observations and Considerations upon the Maturation Phe- nomena of the Germ Cells. Biol. Bull., Vol. 6) durch das liebens- wiirdige Entgegenkommen des Verfassers uns in die Hinde gekommen. Zu unserer Freude erfahren wir aus diesen Arbeiten, daß MONTGOMERY durch seine Untersuchungen über die Spermiogenese von Plethodon und Desmognatus zu der gleichen Auffassung betreffs der Natur der Reifungsteilungen bei den Amphibien geführt ist, die wir, ohne seine. Arbeiten zu kennen, oben ausgesprochen haben. 1) Uns nicht zugänglich. Nach Boveri (’04) zitiert. ee, GE . " at te aoe Nachdruck verboten. Zur Frage der Existenzberechtigung der sogenannten Bogen- furchen des embryonalen menschlichen Gehirnes, nebst einigen weiteren Bemerkungen zur Entwickelung des Balkens und der Capsula interna. Von Dr. Kurt GoLDvstEin. Mit 1 Tafel und 10 Abbildungen im Text. Vor kurzem hat Wırnerm His in einer größeren Monographie !) die Ergebnisse seiner zahlreichen früheren Arbeiten über die Ent- wickelung des menschlichen Gehirnes in den ersten Monaten zusammen- gefaßt und viele Einzelheiten an der Hand eines großen neuen Materials nochmals geprüft. Hıs hebt in den einleitenden Worten seiner Mono- graphie selbst hervor, daß er die gesamte Hirnliteratur nur ungenügend habe benutzen können und sich im wesentlichen auf die durch Er- forschung seines eigenen Materials gewonnenen Befunde gestützt habe. Eine solche Art der Darstellung läßt sich vielleicht rechtfertigen, solange die eigenen Ergebnisse nicht in direktem Gegensatze zu denen anderer Autoren stehen. Ist dies aber der Fall, so scheint mir, wenn anders dem Fortschritte unseres Wissens gedient sein soll, ein Ein- gehen auf die Befunde der Gegner durchaus notwendig, zumal dann, wenn es sich wie im vorliegenden Falle um Differenzen handelt, die wahrscheinlich zum größten Teile durch den jeweiligen Erhaltungs- zustand des zur Untersuchung gelangten Materials bedingt sind. Da nun Hıs in seiner Monographie für gewisse Entwickelungsvorgänge am menschlichen Gehirn wiederum Anschauungen vertritt, welche ich selbst in einer kürzlich erschienenen Arbeit?) auf Grund eines in jeder Beziehung tadellosen Untersuchungsmaterials als unhaltbar darzustellen versucht habe, so möchte ich in folgendem einerseits zur persönlichen 1) W. Hıs, Die Entwickelung des menschlichen Gehirnes während der ersten Monate. Untersuchungsergebnisse, Leipzig, Hirzel, 1904. 2) K. Gorpstein, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des mensch- lichen Gehirnes. I. Die erste Entwickelung der großen Hirnkommigsuren und die „Verwachsung“ von Thalamus und Striatum. Arch. f, Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1903. 37* 580 Rechtfertigung, andererseits zur weiteren Klärung des Sachverhaltes auf einige Punkte der Hısschen Monographie näher eingehen, wobei ich mich auf dasjenige, was mit meinen eigenen Untersuchungen im Widerspruch steht, beschränken werde. Hierbei kommen zwei Hauptpunkte in Betracht: 1) Ich hatte auf Grund meiner eigenen Beobachtungen mit HocH- STETTER und Rerzıus behauptet, daß das menschliche Großhirn noch im 4. Monat absolut furchenlos ist, wogegen Hıs wiederum die bekannten „Bogenfurchen“ als normale Bildungen hinstellt. 2) Ich hatte ferner den Satz aufgestellt, daß Verwachsung von ursprünglich getrennten oberflächlichen Hirnpartien ebensowenig statt- findet wie ein Durchwachsen der Hirnwand durch Fasern, eine An- nahme, welche Hıs als völlig unhaltbar (p. 67) bezeichnet. - -His beschreibt schon bei menschlichen Embryonen des 3. Monats die Bogenfurchen als echte Furchen. Hierzu ist von vornherein zu bemerken, daß ein negativer Befund eigentlich viel beweisender ist als ein positiver, vorausgesetzt natürlich, daß es sich um ein völlig normal entwickeltes Gehirn handelt. Nachdem HocHsSTETTER!), RETZIUS?), ich (l. ec.) und jüngst auch MAıu?) bei menschlichen Embryonen des 3., 4. und 5. Monates noch absolut falten- und furchenlose Gehirne beobachten konnten, dürfte hiermit eigentlich die Sachlage schon ent- schieden sein. Nichtsdestoweniger dürfte es zur völligen Klärung der Angelegenheit hier am Platze sein, noch auf gewisse Einzelheiten ein- zugehen, wobei ich mich allerdings im wesentlichen auf meine eigenen in der erwähnten Arbeit niedergelegten Beobachtungen beschränken werde, die (abgesehen von dem MaArtschen, von dem keine näheren Detailschilderungen vorliegen) von denı ältesten der bisher beschriebenen faltenlosen Gehirnen stammen. Die Beobachtungen der übrigen Autoren stimmen damit im wesentlichen überein. Gleichzeitig seien jedoch zur weiteren Stütze meiner an obigem Material gewonnenen Anschauung einige weitere Befunde an dieser Stelle angeführt, die ich inzwischen an einem jüngeren menschlichen Embryo (von 4,6 cm St.-Sch.-Länge) erheben konnte, dessen Gehirn zwar nicht ganz so tadellos fixiert war, wie das letzthin (l. c.) von mir beschriebene, aber dennoch zur weiteren Klärung der uns hier interessierenden Fragen durchaus geeignet ist. 1) F. Hocnsterrer, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Gehirnes. Bibliotheca medica, Abt. A, 1898, 2) G. Rerzıus, Zur Frage von den sogenannten transitorischen Furchen des Menschenhirns. Anat. Anz., Bd. 19, 1901. 3) F.G. Marr, The transitory or artificial fissures of the human cerebrum. American Journ. of Anatomy, Vol. 2, 1903. 581 Die Präparate gehören der Sammlung des Breslauer Embryologischen Institutes, die mir Herr Professor SCHAPER freundlichst zur Verfügung gestellt hat. Hierfür wie für sein Interesse an diesen Ausführungen spreche ich ihm auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank aus. Betrachten wir zunächst die sogenannte Fissura prima, die vordere Bogenfurche (Hıs). Ich habe in meiner Arbeit die Echtheit der vor- deren Bogenfurche, die His und andere Autoren als tief einschneidenden Spalt beschrieben haben, geleugnet und mich dabei im wesentlichen auf die Betrachtung der ausgezeichnet erhaltenen oberflächlichen Reliefver- hältnisse des uns vorliegenden Gehirnes, sowie auf unsere Beobach- tungen an Frontalschnitten und dem daraus gewonnenen Modell gestiitzt. Es zeigt allerdings unser Präparat sowohl als auch die Photographie der medialen Ansicht unseres Gehirnes (Fig. 2, Taf. I) an der Stelle, wo die vordere Bogenfurche zu suchen wäre, schon deutlich eine wohl- begrenzte Rinne, die von der Olfactoriusinsertion etwa senkrecht nach oben steigt und die His als das Aequivalent seiner vorderen Bogen- furche betrachtet. Ich habe aber schon seinerzeit darauf aufmerksam gemacht, daß es sich hierbei keineswegs um eine Furche im Sinne der Autoren, d. h. eine durch Faltung der Wand entstandene Einbuchtung, sondern nur um äußere Reliefverhältnisse handelt, und hatte dargelegt, daß diese Rinne nur dadurch zu stande kommt, daß das äußere Niveau der Hemisphärenwand davor und dahinter infolge partieller Ver- dickungen der Wand über das Niveau des dazwischenliegenden Ge- bietes emporgehoben wird. Vorn ist es die mediale Riechstrahlung, hinten die zahlreichen Fasersysteme, die sich im Gebiet des Trapez- feldes entwickeln, die zu diesen Verdickungen der Hemisphärenwand führen. Leider fehlen mir zu einer klaren objektiven Demonstration dieser Verhältnisse, zu deren Kenntnis ich durch ein genaues Studium der Frontalserie wie Betrachtung des danach angefertigten Wachs- modells gelangt war, die geeigneten Schnitte, nämlich Horizontal- oder Schrägschnitte, welche dadurch, daß sie quer zu der Verlaufsrichtung der Rinne liegen, besonders geeignet sind, die Beschaffenheit der letz- teren im Bilde klarzustellen. An solchen Schnitten hat auch His seine vordere Bogenfurche beschrieben. Ich habe deshalb zur Kontrolle nochmals mit aller Sorgfalt ein kleineres Modell (in 3facher Ver- größerung) dieser Hirngegend nach der mir zur Verfügung stehenden Frontalschnittserie angefertigt, das mir ermöglichte, wenigstens ein Rekonstruktionsbild eines geeigneten Horizontalschnittes zu erhalten. Einen solchen etwas unterhalb der Höhe der Commissura anterior ziemlich senkrecht durch die erwähnte Rinne verlaufenden Schnitt stellt Textfigur 1 in etwas schematisierter Form dar. Diese zeigt zunächst, 582 daß an unserem Gehirn von einer tiefen, spitz zulaufenden Furche, wie sie die Bilder von His (I. c. Fig. 41—43 u. 49) als Querschnitte durch die Fissura prima aufweisen, nichts zu sehen ist, daß vielmehr die mediale Hemisphärenwand an der betreffenden Stelle nur oberfläch- lich eine leichte rinnenartige Einsenkung aufweist. Sie zeigt ferner, daß auch die diese Rinne vorn und hinten begrenzenden Vorwölbungen Mediale Riech- NS strahlung ~ N 2 „Suleus _ olfactorius“ a“ Ventrikel Trapezfeld Lamina terminalis Textfigur 1. Horizontalschnitt durch den vorderen Hemisphärenabschnitt des Gehirns eines menschlichen Embryos von 10,5 em St.-Sch.-Länge. (Rekonstruktionsbild.) keineswegs durch Faltung der Wand, sondern durch umschriebene Ver- dickung der letzteren und dadurch bedingte Erhebung des äußeren Konturs zu stande kommen. Es geht dies unzweideutig daraus her- vor, daß der dem Ventrikel zugekehrte Kontur der Hemisphärenwand keine entsprechende Vorwölbung aufweist. In ihrem unteren Teile zeigt die Rinne (Fig. 2, Taf. I) eine be- trächtliche Verbreiterung und Vertiefung, die aber ebenfalls nicht der Ausdruck einer Einfaltung, sondern auch nur durch äußere Niveau- differenzen bedingt ist. Diese etwa dreiseitige Grube kommt dadurch zu stande, daß der Olfactorius, der hier mit dem Gehirn sich ver- bindet, nicht in der Ebene der Medialfläche des letzteren, sondern etwas lateral davon von unten an das Gehirn herantritt und sich als etwa pyramidenförmiger Vorsprung der basalen Hirnpartie ansetzt. Dadurch verläuft die mediale Hemisphärenwand (Textfig. 2) in diesem untersten Abschnitt nicht mehr in derselben fast vertikalen Ebene wie oben, sondern lateralwärts abgeschrägt. Diese Abschrägung erscheint bei der Betrachtung der medialen Ansicht des Gehirnes als Vertiefung 583 und kann leicht eine Einfaltung vortäuschen. Im übrigen erscheint dieses Gebiet auf der Photographie wesentlich tiefer, als es in Wirk- lichkeit der Fall ist, wie besonders die Reliefverhältnisse der Modelle „mir gezeigt haben. So viel dürfte jedenfalls sicher sein, daß von einer Furchenbildung in dem Sinne, in welchem die Hirnanatomen die so- genannten Totalfurchen des Hirnes (und zu diesen ist die Bogenfurche stets gerechnet worden) bislang aufgefaßt haben, nämlich einer Furche, die durch totale Fal- tung der Hemisphärenwand zu stande kommt, so daß der Ein- stülpung der Außenfläche eine Vorwölbung der Innenfläche ent- Ventrikel — Striatum Textfigur 2. Frontalschnitt durch den vorderen Hemisphärenteil des Ge- hirns eines menschlichen Embryos von 10,5 em St.-Sch.-Länge in der Gegend N SI->—"------ Olfactorius der Olfactoriusinsertion. spricht, nicht die Rede sein kann. Dies und nur so viel hatte ich behauptet. Ich halte mich auch heute noch zu der Behauptung be- rechtigt, daß eine eigentliche „Fissura“ prima bis zur Zeit des 4. Embryonalmonats nicht existiert. Will man, wie mir wünschens- wert scheint, die Bezeichnung „Fissura“ im obigen Sinne für die Gehirnnomenklatur beibehalten, so darf sie auf das vorliegende Ge- bilde jedenfalls keine Anwendung finden; wir könnten dasselbe viel- leicht als „Sulcus olfactorius“ oder „Fovea olfactoria“ bezeichnen. Die Annahme der Echtheit der mittleren und hinteren Bogen- furche (His) wird sowohl durch die Medialansichbt meines Gehirnes von 10,5 cm St.-Sch. (Fig. 2, Taf. I), sowie die in meiner Arbeit ver- öffentlichten Frontalschnitte (l. c. Fig. 9—12, 13, 14 u. 18) durch dieses Gehirn so eindringlich widerlegt, daß es mir unverständlich er- scheint, wie Hıs diese Bilder einfach ignorieren und an der Echtheit der von ihm beschriebenen Furchen festhalten konnte. Hier, wo es sich um die dünnsten Partien der medialen Hemisphärenwand, die so leicht eine postmortale Veränderung erleiden, handelt, tritt am deut- lichsten hervor, wie wenig tadellos die Hısschen Gehirne sind. Man vergleiche nur die hochaufgerichtete, nirgends Krümmungen oder gar Faltungen zeigende Wand unseres Gehirnes mit den unregelmäßig ge- wellten, oft gebrochenen Konturen der Hısschen (z. B. Fig. 11 u. 12 meiner Arbeit mit Fig. 59—61 oder gar Fig. 90 von His, welche letztere einem Gehirn entstammt, das in der Entwickelung etwa dem 584 von mir veröffentlichten entspricht). Zur Ermöglichung eines besseren Vergleiches stelle ich in den Textfiguren. 3, 4 und 5 genaue Umriß- zeichnungen der Schnitte durch eines der Hısschen (Fig. 60 = Textfig. 3) solchen durch unser älteres (Textfig. 4) und unser jüngeres (Text-. figur 5) Gehirn gegenüber. Bemerkenswert ist ferner, daß die meisten Embryonen von Hıs im Verhältnis zu der Entwickelung des Gehirnes (z. B. der Dicke der Hemisphärenwand) zu geringe Maße aufweisen, so daß z. B. das Ge- hirn des Fetus Cc, der 8,3 cm St.-Sch.-Länge gehabt hat, in seiner Entwickelung vielleicht schon etwas weiter ist als unser Gehirn, das einem Embryo von 10,5 em St.-Sch.-Länge entstammt (cf. Fig. 90 von Hıs mit Fig. 9 u. 10 unserer Arbeit). Es ist dies ein Moment, das sehr für eine Gesamtschrumpfung des gan- zen Embryos, also auch des Textfigur 3. Umrißzeichnung nach His (l. e. Fig. 60). Quer- schnitt durch das Vorderhirn von Fetus Ma (S.-Sl. 56 mm). Sichel schwarz ausgefüllt. Gehirnes spricht. Für letzteres ist eine solche an der Fig. 90 beim ersten Blicke klar. Hıs gibt (p. 130) allerdings auch zu, daß dieses Gehirn „nicht ganz tadellos konserviert ist“. Die Bogenfurche, die es zeigt, ist wohl ohne weiteres als Kunstprodukt anzusehen. Wie steht es nun mit den übrigen Gehirnen, die Hıs in Schnitten zur Demonstration der erwähnten Furchen abbildet? Er verweist selbst auf Fig. 41—43 und 49 (l. c.). Ist es berechtigt, ein Ge- hirn, wie das in diesen Figuren dargestellte (Embryo Oe), welches deutlich die schlechte Konservierung dadurch anzeigt, daß nicht nur die mediale Hemisphärenwand verbogen und teilweise gebrochen ist, sondern daß sich das gleiche Verhalten auch an der normalerweise ganz glatt verlaufenden lateralen Hemisphärenwand findet (cf. Fig. 42), zur Demonstration einer Furche zu verwenden? Und doch soll dieses Gehirn nach Hıs „sehr wohl erhalten sein“ (p. 91). Aehnlich verhält es sich auch mit den Gehirnen der Embryonen Stg und Ma (Fig. 60). Embryo Ce (Fig. 86, 90) kommt, wie schon oben erwähnt, gar nicht in Frage. Die Falten- und Furchenbildung des Gehirnes vom Fetus 585 Cr (Fig. 61) diirfte sich am besten dadurch als Kunstprodukt erweisen, daß man dieses Bild den Zeichnungen unseres jüngeren Embryos, der Textfigur 4. Umrißzeichnung nach einem Querschnitt durch das Gehirn eines menschlichen Embryos von 10,5 em St.-Sch.-Länge. Sichel schwarz ausgefüllt. nur ca. 1 cm St.-Sch.- Länge = rn weniger maß, gegenüberstellt (Textfig. 5). Aehnlich wie mit der mitt- leren Bogenfurche steht es mit der hinteren, der Fissura hip- pocampi. Von den Hiısschen Abbildungen zeigt sie in der uns interessierenden Entwicke- lungsperiode nur Fig. 86. Hier- mit vergleiche man Fig. 12 Textfigur 5. Umrißzeichnung nach einem Querschnitt durch ein mensch- liches Gehirn von 4,6 mm St.-Sch.-Länge. Sichel schwarz ausgefüllt. 586 und 16 unserer Arbeit, welche letztere die Ammonshorngegend bei stärkerer Vergrößerung darstellt. Von der tiefen bei His gezeichneten Furche ist nichts zu sehen; der äußere Kontur beschreibt nur eine bogenförmige Linie, so daß eine leichte Einbuchtung zu stande kommt, die im wesentlichen dadurch bedingt ist, daß die verdickte Rinden- partie das über derselben liegende Niveau der Hemisphärenwand er- höht (cf. 1. c. p. 53). Das Gebiet, das der Furche bei His entspricht, ist von einer besonders dicken, weißen Randschicht ausgefüllt (ef. ]. ec. Fig. 16). Das Schema, das Hıs (Fig. 85) zur Demonstration der Hippo- campusbildung gibt, ist deshalb jedenfalls bis zu der Zeit, um die es sich für uns jetzt handelt, nicht zutreffend. Die Hippocampusbildung kommt bis zu dieser Zeit (4. Embryonalmonat) nicht durch Verbiegung und Faltung der Wand, sondern durch Einrollung der Rindenschicht allein zu stande, wie es Textfig. 7 darstellt, die genau meiner Fig. 16 nachgezeichnet ist, und die ich dem Hısschen Schema, das ich eben- falls wiedergebe (Textfig. 6), gegenüberstelle. Schließlich möchte ich noch kurz auf die von Hıs beschriebene sogenannte accessorische Bogenfurche eingehen. Eine solche ist an un- serem älteren Gehirne ebenfalls nicht vorhanden. Sie müßte etwa an der Stelle der bogenförmig verlaufenden verdünnten Partie der medialen Hemisphärenwand liegen, die ich seiner Zeit (l. e. p. 62) beschrieben habe. An der Medial- ansicht unseres Gehirnes (Taf. I, Fig. 2) er- scheint diese Par- tie in Form eines etwas dunkleren bogenförmigen Streifen, als Aus- druck eines ganz geringen Niveau- unterschiedes ge- genüber der Um- gebung, beson- ders aber einer Veränderung in Fig. 6. Textfigur 6. Umrißzeichnung nach His (l. c. Fig. 85). Schema der Hippo- campusbildung. Textfigur 7. Schema der Hippocampushildung nach einem Querschnitt durch das Gehirn unseres menschlichen Embryos von 10,5 em St.-Sch.-Länge. 587 der Schichtung der Wand, wie es die Querschnitte deutlich zeigen (1. c. p. 46). Bei Fig. 9 meiner Arbeit könnte es scheinen, als wenn sich doch eine Rinne an dieser Stelle befände. Doch beruht dies auf einer mangel- haften Reproduktion der Photographie (ungenaue Abdeckung des Hintergrundes), was Fig. 18, die dieselbe Stelle bei stärkerer Vergröße- rung darstellt, und die davon nichts zeigt, beweist. Um den Unter- schied zwischen dem erwähnten dunklen Streifen und der einschnei- denden Furche bei Hıs zu erkennen, vergleiche man Fig. 54 (p. 83) von His mit unserer Tafelfigur 2. Für die Beweiskräftigkeit der Quer- schnitte, die diese Furche zeigen, gilt, da es sich um dieselben Gehirne handelt, das schon bei den übrigen Furchen Gesagte. Warum es be- sonders an dieser Stelle leicht zu einer Furchenbildung kommen kann, habe ich schon in meiner früheren Publikation (p. 32 ff.) im Anschluß an HOCHSTETTER auseinandergesetzt. Nicht nur besteht bei uns keine Vorwölbung der Wand nach dem Ventrikel zu (wie sie z. B. Hıs’ Figg. 59 u. 60 und besonders 61 zeigen), sondern es befindet sich sogar an dieser Stelle an der Ventrikelflache eine scharf umschriebene, ziemlich tiefe, rinnenartige Einsenkung (cf. ]. c. Fig. 9 u. 18 und Textfig. 4 dies. Artikels). Vorn vor dem Balken zeigt unser jüngerer Embryo (4,6 cm St.- Sch.-Länge) ebenfalls einen leicht gewellten Verlauf der Hemisphären- wand (ähnlich Hıs’ Fig. 56) und eine entsprechende ovale Form des Sichelquerschnittes. Inwieweit auch hier postmortale Veränderungen vorliegen, vermag ich nicht zu entscheiden. Jedenfalls müßte sich diese Wölbung der Wand späterhin ziemlich ausgleichen; denn bei unserem _ älteren Embryo ist sie kaum noch angedeutet. Ueberhaupt handelt es sich hierbei um eine ausgebreitete Gesamtwölbung der Wand, nicht um eine Furchung. Von Faltungen, wie sie Figg. 59, 60 und beson- ders 61 von His zeigen, ist auch bei unserem jüngeren Gehirn nichts vorhanden. Uebrigens erweisen sich diese auch bei Hıs als sicher postmortale Bildungen dadurch, daß keine Verdickungen der Sichel in sie hineingehen. Nach dieser vergleichenden Betrachtung dürfte wohl sicher sein, daß die schematische Darstellung, die Hıs in Fig. 52 vom Limbus der Hemisphäre im Bereiche der Zona arcuata gibt, der Berechtigung ent- behrt. Obgleich hier die Furchen schou wesentlich abgeflachter darge- stellt sind, als sie auf den Querschnitten durch die Gehirne selbst er- scheinen, so wird die Gegenüberstellung der Hısschen Fig. 52, die ich beistehend (Textfig. 8) in schematischer Wiedergabe reproduziert habe, mit einer genau nach dem Präparat meiner Fig. 11 (l. c.) nach- gezeichneten Darstellung dieser Gegend (Textfig. 9) zeigen, daß auch von diesen flachen Furchen nicht die Rede sein kann. Die mediale Hemisphärenwand verläuft nicht mehrfach gewellt, sondern fast grad- linig von oben nach unten und weist nirgends eine vorspringende Falte auf, die der Trennungsfalte zwischen eigentlicher und accessorischer Bogenfurche entspräche. | Allerdings stellt sich bei unserem jüngeren Gehirn die mediale Hemisphärenwand nicht ganz so gradlinig dar wie bei dem älteren, wie es die einem Schnitte desselben genau nachgezeichnete Textfig. 10 GZ zeigt. Doch finden sich auch hier BZ keineswegs so starke Wellen wie bei His (siehe Textfig. 8). Viel- leicht handelt es sich auch hier I | = Fig. 8. Fig. 9. Textfigur 8. Limbus der Hemisphäre im Bereiche der Zona arcuata beim Fetus des 3. Monates nach His (l. ec. Fig. 52). Textfigur 9. Limbus der Hemisphäre bei unserem Embryo von 10,5 em St.-Sch.-Länge. um postmortale Veränderungen, die nach der Gesamtbeschaffenheit dieses Gehirns nicht ganz auszuschließen sind. Sollte sich aber auch an sonst ganz tadellosen Gehirnen dieses Alters einmal ein solcher Verlauf der medialen Hemisphärenwand herausstellen, so müßte man notwendigerweise annehmen, daß die Hemisphärenwand im Laufe des 3. und 4. Monates wiederum eine Streckung erfährt. seat | His führt als Hauptbeweisgrund für die Echtheit seiner Furchen die denselben entsprechende Form der Sichel an. Es ist aber doch nötig zu beachten, daß dieses Argument, wenn es auch im allgemeinen wohl verwertbar ist, doch gerade bei postmortal veränderten Gehirnen dadurch an Beweiskraft verliert, daß das noch sehr weiche Gewebe der Sichel ebenfalls Veränderungen erfährt und daß es besonders, da es der Hirnwand ziemlich fest anhaftet, leicht in die sich ausbildenden Furchen hineingezogen oder hineingepreßt wird und dann natürlich ganz deren Form annimmt. Namentlich kann sich das ereignen, wenn die Sichel von ihrem oberen Ansatz losgerissen ist. So sieht man bei Fig. 90 (Hıs), wie die Sichel dadurch, daß sie von der Schädeldecke losgerissen und gewissermaßen zusam- mengefallen ist, eine zweifellos künst- liche Verbreiterung erfahren hat. Die seitlichen Partien, die der Hirnwand anhaften, sind bei der Schrumpfung derselben gefolgt und dadurch spitz Textfigur 10. Limbus der Hemisphäre bei einem Embryo von 4,6 em St.-Sch.-Linge. ausgezogen worden. Auch sonst zeigen die Hısschen Gehirne, daß sicher postmortalen Verbiegungen der Hirnwand Verbreiterungen des Piagewebes entsprechen, die in die künstlichen Furchen hineingehen. So ist in Fig. 49 der obere Teil der lateralen Wand der rechten Hemi- sphäre ventrikelwärts eingeknickt, und an derselben Stelle ist eine Ver- breiterung des Piagewebes zu sehen, das in die künstliche Lücke hin- eingeht. Fassen wir unsere bisherigen Ergebnisse zusammen, so kommen wir zu dem Resultat, daß wir auf Grund des vorliegenden Materials nicht berechtigt sind, bei menschlichen Embryonen von 31/,—4 Mo- naten schon von einer Existenz von „Bogenfurchen‘“ zu sprechen, son- dern daß die Großhirnhemisphären des 31/, —4-monatlichen menschlichen Embryo noch absolut faltenlos sind, wie wir es in unserer früheren Publikation behauptet haben. Ueber eine spätere Zeit habe ich dort nichts ausgesagt, da mir bislang alle persönlichen Erfahrungen darüber fehlen, sondern habe es vielmehr als Desiderat hingestellt, durch weitere Untersuchungen festzustellen, wann und wie die Furchen 590 später entstehen (1. c. p. 56). Inzwischen scheint nach MALLs Beobach- tungen erwiesen zu sein, daß auch bei menschlichen Embryonen des 5. Monates (15 cm St.-Sch.-Länge) die ganze (mediale und laterale) Hemisphärenoberfläche noch vollständig glatt ist. Den zweiten von mir vorerwähnten (cf. p. 580) Punkt hat His (l. c. p. 67) als „völlig unhaltbar und im Widerspruch mit den positiven Befunden bezeichnet“. Ich hatte ein Vorkommen von Verwachsungen von ursprünglich getrennten oberflächlichen Hirnpartien geleugnet, weil zwei wesentliche in dieser Embryonalperiode in Betracht kommende Entwickelungsvorgänge, die Entstehung der inneren Kapsel und des Balkens, die bisher meist durch derartige Verwachsungsprozesse er- klärt wurden, nach meinen Erfahrungen ohne vorherige Verwachsung der zu verbindenden Hirnpartien vor sich gehen, und mir auch sonst keine eigentlichen Verwachsungen bekannt geworden sind. Ich hatte hierbei unter Verwachsung einen Vorgang verstanden, bei welchem zwei Substanzmassen in der Weise verschmelzen, daß dadurch nicht nur der trennende Zwischenraum zwischen ihnen verschwindet, sondern auch eine neue morphologische Gestaltung der Massen sich ausbildet und besonders in ihrer inneren Struktur neue Verbindungen von prinzipiell funktioneller Bedeutung zu stande kommen. So hatte ich bei meiner Inabredestellung von Verwachsungen besonders die- jenigen im Auge, die, wie verschiedene Autoren annehmen, dem Aus- wachsen von Faserzügen vorangehen sollen, indem sie gleichsam eine Substanzbrücke darstellen, in welche die Fasern hineinwachsen. Leider habe ich in meiner früheren Arbeit wohl versäumt, dies besonders zu betonen und meine Auffassung über diesen Vorgang da- durch gehörig zu begrenzen. Sonst hätte Hıs nicht als besonderen Einwand gegen meine Anschauung die sogenannte Verwachsung der medialen Hemisphärenwand mit der lateralen Fläche des Thalamus anführen können. Ich glaubte allerdings durch meine Darlegung über die Commissura mollis mich gegen einen solchen Einwand reserviert zu haben. Hier wie dort handelt es sich um eine Verklebung mit mehr oder weniger vollständigem Zugrundegehen der epithelialen Oberflächenschicht. Bei beiden Vorgängen entsteht keine neue Ver- bindung, die die innere Struktur der partizipierenden Teile irgendwie umgestaltet. Im übrigen ist die Hemisphärenwand beim Embryo noch lange isoliert, nur leicht mit dem Thalamus verklebt zu erkennen, und auch beim Erwachsenen geht die Hemisphärenwand gar nicht voll- kommen in ihrer Individualität verloren. Das dem Ventrikel zuge- kehrte Epithel derselben ist zeitlebens erhalten und durch eine binde- gewebige Schicht (Reste des Plexusgewebes) vom Thalamusgewebe ge- 591 trennt. Der Thalamus hat hier allerdings seine Epitheldecke wohl als Folge der Obliteration des ursprünglichen Zwischenraumes zwischen ihm und der medialen Hemisphärenwand verloren; aber zwischen seiner eigentlichen Substanz und der erwähnten bindegewebigen Schicht liegt zeitlebens ein fester gefügter Streif von Glia, der sich von dem übrigen Gliagewebe des Thalamus deutlich abhebt (cf. WEIGERT, Normale menschliche Neuroglia, p. 119 u. Fig. 2, Taf. XII). Natür- lich lassen sich die einzelnen Schichten mechanisch nicht trennen. Uebrigens bedarf diese Gegend noch einer genaueren Untersuchung, die die Umwandlung der medialen Hemisphärenwand im Laufe der Entwickelung wird darzutun haben, und die ich in Angriff zu nehmen gedenke. Ein ganz ähnlicher Prozeß wie bei der Commissura mollis liegt auch bei der Verschmelzung der sogenannten Seitenwülste des Cere- bellums vor, die SCHAPER!) am Kleingehirn der Teleostier beschrieben hat (p. 635 ff.). Auch hier handelt es sich lediglich um die ober- flächliche Verschmelzung zweier mächtig auswachsender Gehirnmassen, die aufeinander stoßen, und auch hier ist diese Verbindung ohne wesentlichen Einfluß auf die weitere Entwickelung, wie die innere, funktionelle Ausgestaltung, namentlich auf die Ausbildung von Faser- systemen. Bei allen diesen Entwickelungsvorgängen ist die Verwachsung mehr oder weniger bedeutungslos fiir die Umgestaltung und den späteren Ausbau des Gehirnes. Eine ganz andere Bedeutung käme dagegen den Verwachsungen zu, welche nach der Meinung verschiedener Autoren der Ausbildung der inneren Kapsel und des Balkens vorher- gehen sollen. Gerade mit diesen habe ich mich besonders beschäftigt und ihr Vorkommen auf Grund meiner Erfahrungen in Abrede stellen miissen. Hier nochmals auf die Entwickelung der inneren Kapsel einzu- gehen, wiirde wegen der Kompliziertheit der dabei in Betracht kommen- den Verhältnisse an dieser Stelle zu weit führen. Aucb habe ich mich hier nicht gegen einen Widerspruch zu verteidigen. Es sei nur kurz erwähnt, daß hierbei eigenartige, durch das Wachstum von Thalamus und Striatum bedingte Verschiebungen vor sich gehen und durch das Einwachsen der Stabkranzfaserung vom Thalamus in die Hemisphären und umgekehrt eine mächtige Verbreiterung der ursprüng- lich dünnen Substanzbrücke, die sich zwischen dem Boden der Hemi- sphärenwand und dem Thalamus ausspannt, stattfindet. Wegen alles 1) A. Scharer, Die morphologische und histologische Entwickelung des Kleinhirns der Teleostier. Morph. Jahrb., 21. Bd. 592 Näheren verweise ich auf p. 36 ff. meiner Arbeit im Archiv für Anatomie und Physiologie. Von Verwachsungen zwischen Thalamus und Striatum ist in dem uns vorliegenden Entwickelungsstadium nichts zu sehen. Ob späterhin etwa Thalamus und Striatum in geringerer oder größerer Ausdehnung verkleben und eventuell auch organisch verschmelzen, vermag ich nicht zu entscheiden. Jedenfalls geht keine solche Verwachsung der Entwickelung der inneren Kapsel vorher und ist in keiner Weise für deren Ausbildung von Bedeutung. Die Stab- kranzfasern wachsen nicht durch Substanzbrücken, die durch Ver- wachsung der Oberflächen entstanden, hindurch, sondern nehmen ihren Weg durch die primär vorhandene Verbindung von Thalamus und lateraler Hemisphärenwand am Boden des Gehirnes. In ganz ähnlicher Weise kommt es nach meinen Erfahrungen zur Ausbildung des Balkens. Auch die Balkenfasern durchbrechen nicht die Hirnoberfläche und ziehen nicht durch Substanzbrücken hindurch, die durch Verwachsung der Hemisphärenwände im Gebiet der Trapez- felder und des sogenannten Randbogens zu stande kommen sollen, wie es Hıs wiederum annimmt, sondern sie benutzen wie die Stabkranz- fasern eine ursprünglich vorhandene Verbindung zwischen den beiden Hemisphären, nämlich die Lamina terminalis, um von einer Hemi- sphäre zur anderen zu gelangen. Ich habe das Balkenwachstum bis zum 4. Monat sowohl an Medianschnitten wie an Quer- und Längsschnitten studiert und kam dabei, ähnlich wie auch Martin und ELLIOT Smita bei verschiedenen Tieren, zu dem Resultate, daß von einer der Balken- entwickelung vorhergehenden Verwachsung der Hemisphärenwände nicht die Rede sein kann, sondern daß der Balken innerhalb der Lamina term. entsteht, welche durch Zunahme der Balkenfasern ausgedehnt wird und auch späterhin den ganzen Balken in sich birgt. Ich war dann zu der Ueberzeugung gelangt, daß die genaueren Vorgänge bei der Balkenentwickelung höchst wahrscheinlich ähnlich verlaufen, wie es Minor’) für die hintere und obere Kommissur beschreibt. Minor hatte nämlich beobachtet, daß die Kommissurenbildung in der äußeren Schicht der betreffenden Ependyme (entsprechend dem Randschleier von Hıs), die er Ectoglia nennt, vor sich geht, welche durch Zunahme der Fasern eine mächtige Verbreiterung erfährt. Ich konnte dies für die erwähnten Kommissuren bei den mir vorliegenden Gehirnen voll bestätigen. Legten hiernach schon Analogieschlüsse die Vermutung 1) C. S. Minor, On the morphology of the pineal region based upon its development in Acanthias. American Journ. of Anat., Vol. 1, 1901. 593 nahe, daß es sich mit der Entwickelung der großen Balken-Kommis- sur ähnlich verhalte, so lieferten mir meine tatsächlichen Befunde eine weitere Stütze dafür. Was zunächst eventuelle Verwachsungen betrifft, so konnte ich Zeichen hierfür weder an den Trapezfeldern noch an den Randbogen wahrnehmen; überall stellten sich die Hemisphärenwände auf Quer- schnitten (cf. Fig. 9—12 meiner Arbeit) scharf konturiert dar; an keiner Stelle war etwas von Auswüchsen der Wand oder Substanzbrücken, die bei Verwachsungsvorgängen doch zur Beobachtung kommen müssen, zu sehen. Auch weisen die Querschnitte von Hıs nichts auf, was für eine Verwachsung spricht, und auch im Texte der Hısschen Monographie ist nirgends ein Beweis für diesen Vorgang angetreten. Nur an den Rekonstruktionsbildern der medialen Hemisphärenwand finden sich die sogenannten Verwachsungs- und Kontaktflächen (cf. Fig. 87, p. 131). Die Medialansicht unseres Gehirnes zeigt hiervon nichts (ef. Taf. I, Fig. 2). Man sieht hier sogar ganz deutlich, daß der gesamte Raum vor der Schlußplatte keinerlei Unebenheiten oder Vorsprünge aufweist. Nur direkt unterhalb des Balkens besitzt die Wand einige leisten- formige Vorsprünge, die, wie die Querschnitte und das Modell dartun, durch die Faserzüge des Fornix entstehen, die die Wand etwas em- porheben. Ebenso unterscheidet sich die Hemisphärenoberfläche hinter dem Balken in nichts von der übrigen Wand. Doch diese Beobach- tungen können täuschen; unzweideutig sind nur die Befunde an den Querschnitten, die, wie erwähnt, durchaus gegen eine der Balkenent- wickelung vorhergehende Verwachsung der Hemisphärenwände sprechen. Daß es sich nach ZUCKERKANDL!') bei der Ratte anders verhalten soll und dort Verwachsungen tatsächlich vorkommen sollen, ist jedenfalls sehr bemerkenswert und bedarf weiterer Aufklärung, besagt aber natür- lich nichts für die Verhältnisse beim Menschen. Die Entwickelungs- vorgänge können bei verschiedenen Tieren ganz verschieden verlaufen. Für die Entstehung der Balkenfasern in der Lamina terminalis habe ich dann noch eine Reihe von Gründen beigebracht. So ist die Balkenmasse weder auf den Schnitten noch der medialen Ansicht von der Lamina terminalis zu trennen, es ist keinerlei Zwischenraum zwischen beiden Gebieten zu finden, was sich eben dadurch erklärt, daß der Balken in der Schlußplatte liegt. Besonders deutlich wird es auf den Sagittalschnitten, daß die Balkenmasse als weiße Schicht der 1) E. ZuckerkannL, Zur Entwickelung des Balkens und des Ge- wölbes. Sitzungsber. der K. Akad. der Wiss. Wien, mathem.-naturwiss. Klasse, Bd. 110, 1901. Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 38 — 594 Zellenlage der Lamina nach außen aufsitzt, also in die Ektogliaschicht derselben zu liegen kommt. Auch andere an den Sagittalschnitten ge- machte Beobachtungen sprechen fiir ‘unsere Anschauung. Besonders war es die charakteristische Lagerung der Art. cerebri anterior, die dem Balken ebenso wie später von vornherein eng anliegt (1. c. p. 47), was dagegen sprach, daß Hirnpartien vor und über dem Balken ver- wachsen, und daß der Balken noch wesentliche Formveränderungen erleidet. Diese Arterie läge bei der Hısschen Annahme gerade im Verwachsungsgebiet, zwischen ihr und dem Balken ist kein Raum für eine Verwachsung der Hemisphärenwände (cf. ]. c. Fig. 15), während man sich wohl vorstellen kann, daß die Arterie durch die sich allmählich hinter ihr ausdehnende Balkenmasse nach vorn gedrängt wird, in gleichem Maße, wie sie selbst sich durch Wachstum verlängert. Ebenso deutet die Anordnung der Gewebsmassen um den Balken, sowie der glatte, bogenförmige Kontur des Balkens selbst, darauf hin, daß die Vergrößerung des Balkens durch Einlagerung neuer Fasern zwischen die vorhandenen, durch Intussusception und Expansion, nicht durch einfache Anlagerung neuer Teile an die alten (Apposition) vor sich geht (cf. p. 46). Entsprechend der Annahme eines intussusceptionellen Balkenwachs- tums hatte ich ferner den Satz aufgestellt, daß der Balken bereits in dem beschriebenen Stadium in seiner morphologischen Gesamtheit angelegt sei. Ich hatte mich dabei weniger auf die äußere Form, obgleich auch diese dafür sprach, als auf das Eindringen von Fasern aus allen Teilen des Großhirnes in die Anlage berufen. Nach Hıs haben wir es aber zu- nächst nur mit dem Mittelgebiet des Balkenkörpers zu tun (p. 133 ff.). Hıs schließt dies unter anderem aus der Beziehung der ersten Balken- anlage zu den Fornixsäulen, welche vor dem Balken liegen sollen, während sie späterhin dem hinteren Ende des Balkens zuziehen. Diese Beobachtung stimmt nicht mit unserem Befund überein. Wie Fig. 15 meiner Arbeit zeigt, liegen die Fornixfasern schon in unserem Stadium hinter der Balkenanlage und streben ihrem hinteren Pole zu. Seine vergleichenden Messungen zwischen der Lagerung des Balkens beim Embryo und beim Erwachsenen im Verhältnis zur gesamten Hemisphäre, welche ergeben, daß wir zunächst nur ein mittleres Ge- biet des Balkens vor uns haben, stehen in keinerlei Widerspruch mit unserer Anschauung. Natürlich ist die zunächst vorhandene Balken- partie, was ihre Lagerung betrifft, entsprechend einer etwa mittleren des späteren Balkens. Durch Dazwischenlagerung der neuen Fasern aus den nach vorn und besonders nach hinten mächtig auswachsenden Hemisphären wird dieses Gebiet nach vorn und besonders nach hinten re a 595 erweitert. Der sicherste Beweis, daß schon der ganze Balken vor- handen ist, ist doch der Zufluß von Fasern aus sämtlichen Teilen der Hemisphären in denselben, der, wie schon erwähnt, bei unserem Ge- hirn zu beobachten ist. Aus der vorstehenden Erörterung dürfte wohl hervorgehen, daß unsere an so außerordentlich gut erhaltenem Untersuchungsmaterial gewonnenen Erfahrungen uns sehr wohl zu dem Schlusse berechtigten, daß die Entwickelung der Capsula interna und des Balkens beim Menschen nicht an eine vorherige Verwachsung der zu verbindenden, ursprünglich getrennten Hirnpartien gebunden ist, und daß, soweit überhaupt Verschmelzungen solcher mit diesem Vorgange Hand in Hand gehen, ihnen keinerlei für das Endprodukt wesentliche Be- deutung zukommt. Mit dieser Präzisierung dürfte aber auch unser früher aufgestellter, etwas allgemeiner gehaltener Satz (l. e. p. 41) völlig gerechtfertigt erscheinen, indem uns kein Entwickelungsvorgang am Gehirn bekannt ist, der hiermit in direktem Widerspruch stände. Die morphologische Umgestaltung, die bei Entwickelung der Faser- systeme sich ausbildet und deren Zustandekommen bisher meist durch Verwachsungsprozesse erklärt wurde, geht dieser Entwickelung über- haupt nicht voraus, sondern folgt ihr und ist im wesentlichen ein Produkt des aktiven Auswachsens von Fasersystemen, die ihren Weg durch die primär vorhandenen Verbindungen der Hirnteile nehmen, durch intussusceptionelles Wachstum sich vergrößern und Verschie- bungen innerhalb der Gehirnmasse veranlassen. Frankfurt a. M., März 1904. Erklärung der Abbildungen auf Taf. I. Fig. 1. Laterale Ansicht des Gehirnes eines menschlichen Embryos von 10,5 em St.-Sch.-Länge. °/, der natürlichen Größe. Länge der Hemisphären 31 mm. Fig. 2. Mediale Ansicht der linken Hemisphäre desselben Gehirnes. °/, der na- türlichen Größe. Nachdruck verboten. Ueber ein wichtiges Stadium in der Entwickelung der menschlichen Milchdrüse. Von Dr. H. EsseLing, Privatdozent und Prosektor am anatom. Institut der Universität Jena. Mit 1 Abbildung. Während in den letzten Jahren unsere Kenntnisse von den aller- ersten Entwickelungsstadien der menschlichen Milchdrüse eine ausge- dehnte Erweiterung erfahren haben, sind wir bezüglich der späteren 38* Serer Entwickelungsvorgänge vorwiegend auf ältere Angaben angewiesen, wie auch die meist älteren Originalarbeiten entnommenen Abbildungen der gebräuchlichen Lehrbücher der Entwickelungsgeschichte zeigen (Mınor 1894, KOLLMANnN 1898, Hertwia 1898). Diese Darstellungen lassen den Hinweis auf einige Vorgänge vermissen, die sich bei dem Aus- wachsen der sekundären Epithelsprossen aus der primären Verdickung der Epidermis vollziehen und die für die Beurteilung der menschlichen Milchdrüse von größter Bedeutung sind. Wir gehen aus von jenem Stadium, in welchem eine kolbige oder zapfenförmige Verdickung der Epidermis, die sich in das darunter liegende Bindegewebe erstreckt, die erste Anlage der gesamten Milchdrüse darstellt. Diese wird umgeben von einer kreisförmigen Zone, aus welcher die Areola mammae entsteht. Von dem Grunde der primären kolben- oder warzenförmigen Epithelverdickung wachsen sekundäre Sprossen aus, deren weiteres Schicksal und Verhalten uns hier beschäftigen soll. Alle Autoren schildern übereinstimmend diese sekundären Sprossen, die vom Grunde der primären Milchdrüsen- anlage — der Mammartasche —- divergierend ausstrahlen, als unter- einander gleichartig und zeigen, wie dieselben zu den Ausführungs- giingen der späteren Milchdrüse werden, aus deren weiterer Sprossung unter Verästelung das eigentliche drüsige Parenchym hervorgeht. Die Sprossen sind zunächst solide Zellstränge, deren Ende kolbig verdickt erscheint. Im weiteren Wachstum besetzen sie sich mit seitlichen Auswüchsen und nehmen statt des ursprünglich gestreckten in der Tiefe einen mehr geschlängelten Verlauf an. Später tritt innerhalb der soliden Zellmasse ein Lumen auf und zwar nach den meisten An- gaben zuerst in der Tiefe und von da fortschreitend in den mehr oberflächlichen Partien bis zur Ausmündung auf der Höhe der Warze. Dabei bleiben jedoch die Endausläufer, von denen das weitere Wachs- tum ausgeht, zunächst noch solide. Die Begrenzung des Lumen der Milchgänge ist zunächst mehrschichtig, wobei die außenliegenden Epithelzellen mehr flach sind, die Innenzellen ein hohes Cylinderepithel darstellen (BenpA 1893, p. 96, 97). Gegen Ende des Fetallebens ver- lieren die zu äußerst gelegenen Kerne besonders im mittleren Teil der Schläuche die Merkmale einer Keimschicht, „sie zeigen sich er- heblich ärmer an Chromatin als die inneren Zellkerne“ (BENDA). Letztere liegen zwar in mehreren Reihen, scheinen aber einer ein- fachen Schicht von Cylinderzellen anzugehören, in welchen die Kerne in verschiedener Höhe der Zelle gelegen sind. Bald nach der Geburt ist das Epithel deutlich zweischichtig (DE Sın£rty 1875, p. 296, BENDA 1893, Krause 1902, p. 323). Nur in den oberflächlichsten Teilen der a nn ee Do 597 Gänge, sowie in ihren Endausläufern bleibt das Epithel noch mehr- schichtig. Die innerste Zellschicht ist gegen das Lumen scharf be- grenzt nach der Darstellung von BEenpA, mit welcher auch andere Autoren übereinstimmen (DE Sın£ty 1875, BARFURTH 1882 u. a.). Dementgegen steht die Angabe von KÖLLIKER (1854, p. 474) und O. Schutze (1897, p. 340), welch letzterer sich folgendermaßen aus- spricht: „Der Gang der Entwickelung ist übrigens wie bei den Talg- drüsen und läßt sich namentlich bei Neugeborenen, bei denen die Milchdriise in eine Periode lebhafter Entwickelung eintritt, leicht nachweisen, daß die Bildung der Höhlungen in den Drüsenanlagen mit der Bildung fetthaltiger Zellen im Innern derselben zusammen- hängt. Diese Zellen samt etwas Flüssigkeit stellen die sogenannte ‚Milch der Neugeborenen‘ dar.“ Hier seien nur die beiden einander gegenüberstehenden Ansichten von der Kanalisierung der soliden Milchdrüsenanlagen erwähnt. Auf die umfangreiche Literatur über Bildung der Hexenmilch soll nicht eingegangen werden. In allen übrigen Punkten stimmen die Angaben der Autoren im wesentlichen überein (KOLLIKER 1850, 1854, 1879, p. 799, LANGER 1852, p. 26, Taf. V, Fig. 1, Huss 1873, p. 180 ff., Basch 1893, p. 21 ff., Minor 1894, p. 577, NaGet 1896, p. 120, v. Brunn 1897, p. 97, O. SCHULTZE 1897, p. 340, KoLLmAnn 1898, p. 569, O. Hertwic 1898, p. 515, RAUBITSCHEK 1904). Die Abbildung eines senkrechten Schnittes durch die Milchdriise eines neugeborenen Knaben, die Rein (1882) auf Taf. XXIX, Fig. 25 gibt, zeigt, wenn auch nicht in sehr anschaulicher Weise, daß in den äußeren Teil der Ausführgänge der Milchdrüse auch noch Talgdrüsen einmünden, worauf auch im Text seiner Abhandlung (p. 470) kurz hingewiesen ist. Ueber die Entstehung dieser Talgdrüsen und ihre genetischen Beziehungen zu der primären Epidermisverdickung, sowie den davon ausgehenden sekundären Sprossen, den Anlagen der Milch- gänge, fehlen nähere Angaben. Das Vorkommen solcher Talgdrüsen beim Erwachsenen ist auch bereits von anderen- Autoren erwähnt. Schnitte durch die beiderseitigen Milchdrüsen eines 8 Monate alten menschlichen Fetus von männlichem Geschlecht zeigen mir nun, daß von dem Grunde der primären Epidermisverdickung nicht bloß, wie im allgemeinen angenommen wird, eine Art von sekundären Sprossen auswächst, sondern drei verschiedenartige Gebilde von hier aus zur Anlage kommen. Die Befunde sind auf der beigegebenen Figur, die aus 5 aufeinanderfolgenden Serienschnitten von 20 u Dicke kombiniert ist, in einer Vergrößerung von 185:1 dargestellt. Wir sehen eine ansehnliche Verdickung der Epidermis als primäre oe Anlage der Milchdriise in das unterliegende Bindegewebe sich ein- senkend. Dieselbe wird gebildet- von einer untersten Reihe cylindri- scher Zellen mit ovalen Kernen, deren Längsachse senkrecht auf der bindegewebigen Unterlage steht. Sie entsprechen der Keimschicht der Epidermis. Darauf folgen mehrere Reihen kleinerer polygonaler Zellen mit rundlichen Kernen und weiterhin eine breite Zone größerer, blasen- förmiger, ebenfalls polygonaler Zellen mit deutlichen Zellgrenzen und runden Kernen. Hier haben anscheinend die zur Verhornung führen- den Prozesse bereits eingesetzt, als deren Endergebnis wir auf der Oberfläche eine schmale Schicht verhornter, dünner, kernloser Plättchen vorfinden. Von dem Grunde dieser primären Milchdrüsenanlage nehmen drei verschiedene Gebilde ihren Ausgang, welche offenbar alle aus den cylindrischen Zellen der Keimschicht entstehen. Am ansehnlichsten ist ein schlanker Strang epithelialer Zellen, der sich, annähernd ge- streckt, weit in das Bindegewebe hinein ausdehnt. Dieser entspricht den bekannten Schilderungen der Anlagen der Milchgänge. Er erscheint aufgebaut aus lauter gleichartigen, im ganzen rundlichen oder polygonalen Zellen mit runden Kernen, ist an seinem oberen Teil, ebenso wie an seinem untersten, etwas verdickten Ende solid, im mittleren Abschnitt mit einem scharf begrenzten Lumen versehen, dessen Wandungen 2—3 Lagen rundlicher Zellen bilden, mit meist runden Kernen. Nur in der äußersten Zellschicht kommen da und dort reichlicher oder spärlicher ovale Kerne vor, deren Längsachse der Längsachse des Zellschlauches parallel verläuft. Gelegentlich findet sich im Lumen etwas feinkörniger Detritus oder auch einzelne Zellkerne. Nichts deutet aber an diesem, allerdings strengsten histologischen An- forderungen nicht genügenden, Präparat auf eine Entstehung des Lumen durch fettigen Zerfall zentral gelegener Zellen. Unmittelbar neben diesem ersten Sprossen geht von der primären Anlage ein zweiter wesentlich kürzerer aus. Dieser ist in seiner ganzen Länge solide. Er zeigt an seiner Peripherie eine einfache Schicht cylindrischer Zellen mit senkrecht auf der Unterlage stehenden ovalen Kernen, in völliger Uebereinstimmung mit der Keimschicht der Epidermis. Im Innern dieses zapfenartigen Gebildes liegen rundliche oder polygonale Zellen mit runden Kernen. Das Ende des zweiten Sprossen zeigt eine leichte Vertiefung, unterhalb welcher eine etwas dichtere Ansammlung von Bindegewebskernen auffällt. Der dritte Sproß endlich erscheint viel- mehr als ein Anhangsgebilde des zweiten wie der primären Anlage. An der Grenze zwischen letzterer und dem zweiten Sproß nimmt er seinen Ausgang. Er besitzt eine rundliche Form und ist ebenfalls vorwiegend solide. An seiner Peripherie liegen kubische Zellen mit ae oe runden Kernen, die nach dem Zentrum zu in immer größere polygonale, deutlich begrenzte Elemente übergehen, in deren Zellleib deutliche 600 Fetttröpfchen sichtbar werden und deren etwas größere runde Kerne sich schwächer färben. Nach der Oberfläche zu zerfallen die Zellen, man findet nur noch Fetttröpfchen und Reste von Zellmembranen, keine Kerne mehr. Daran anschließend besteht innerhalb der primären Anlage ein schmaler, langgestreckter Hohlraum, der von platten, ver- hornten Elementen begrenzt ist und auf den abgebildeten Schnitten die Oberfläche nicht erreicht, sondern erst auf einem der folgenden. Diese Kombination der drei verschiedenen Sprossen fand ich an der einen Milchdrüse fünfmal, an der anderen dreimal. Niemals sah ich die Sprossen I und III direkt miteinander verbunden ohne Dazwischen- treten eines Zapfens vom Charakter des zweiten Sprossen. Dagegen ist die zuerst geschilderte ansehnliche Sprossenart in größerer Zahl isoliert vorhanden. Die Deutung der mitgeteilten Befunde bedarf keiner längeren Auseinandersetzung. Es ist klar, daß die erste Sprossenart die längst bekannten und wiederholt geschilderten Anlagen der Milchgänge darstellt, aus deren Verästelung und weiterem Wachstum das drüsige Parenchym der Milchdrüse hervorgeht. Die zweite Sprosse stellt offenbar eine junge Haaranlage dar, die sich auf einem viel jüngeren Stadium befindet als die Haaranlagen in der Brusthaut desselben Fetus. Der dritte Sproß endlich gibt sich deutlich als eine Talgdrüse zu erkennen. An der ausgebildeten Brustwarze kennen wir nur Milchgänge und mit deren Mündung verbundene Talgdrüsen, aber keine Haare. Es ist also anzunehmen, daß die ohnehin verspätet sich ausbildenden Haaranlagen sich nicht mehr viel weiter entwickeln und später zu Grunde gehen, so daß die mit ihnen verbundenen Talgdrüsen an die Milchgänge Anschluß finden. Worin liegt nun das Interesse ‘der geschilderten Beobachtungen ? Dieselben sind nach zwei verschiedenen Richtungen zu verwerten. Sie geben Aufschluß erstens über die Bedeutung der primären Epidermis- verdickung, zweitens über das Verhältnis der Milchdrüsen zu den übrigen Hautdrüsen. Es ist bekannt, worauf hier nicht wieder im einzelnen einge- gangen werden soll, daß die primäre Epidermisverdickung gedeutet wird nach den Untersuchungen von GEGENBRAUR, Huss und KLAATSCH als Rudiment einer Tasche des Integuments, von dessen Boden die eigentlichen Mammardrüsen auswachsen, entsprechend dem Drüsenfeld der Monotremen (s. Bonner 1893). Die Frage, inwieweit die Höhlung der Tasche einer Mammartasche entspricht, bedarf nach den neuesten Untersuchungen von BressLAu (1901) wohl einer erneuten Prüfung. Bisher ist nach den Untersuchungen von KLAATscH nur bekannt, daß 601 bei Marsupialiern vom Grunde der ersten Epidermisverdickung neben den eigentlichen Milchdriisenanlagen auch noch Haaranlagen hervor- sprossen. Die letzteren schienen bei Placentaliern verloren gegangen, da sie aber nunmehr beim Menschen nachgewiesen sind, dürften sie wohl auch noch bei anderen Säugern aufgefunden werden. Es ist also der Nachweis von Haaranlagen am Grunde der eine Epidermis- verdickung darstellenden Milchdrüsenanlage ein wichtiger Beweis für die Berechtigung der Deutung dieser ersten Anlage der Milchdrüse als Drüsenfeld. Ich komme nun zum zweiten Punkt, dem Verhältnis der Milch- drüsen zu den übrigen Hautdrüsen. Auch hier soll nicht wieder auf die gesamte Literatur eingegangen werden. Die Frage hat leider eine recht flüchtige Behandlung erfahren in dem von W. Krause bearbei- teten Kapitel über Entwickelung der Haut in O. Herrwics Handbuch der Entwickelungsgeschichte. W. Krause (1902, p. 320) meint, die phylogenetische Ableitung der Mamma von Schweißdrüsen stehe auf schwachen Füßen, da die Jungen von Echidna beim Ablecken des Driisenfeldes in dem fettigen Schweiß jedenfalls nicht viel brauchbare Nahrung erhalten. Nach Krauszs weiterer Darstellung habe KLaATscH bei Schaf und Antilope tiefe Mammartaschendrüsen‘ von tubulösen Hautdrüsen abgeleitet und BrESSLAU sei auf Grund seiner Unter- suchungen an Didelphys marsupialis zu dem viel weitergelienden Schluß gelangt, daß ein monophyletischer Ursprung der Mammardrüsen sämt- licher Säuger aus Schweißdrüsen anzunehmen sei. KRAUSE gibt zu, daß die ausgebildete Mammardrüse bei den Monotremen einen tubu- lösen Bau besitze, aber nur bei diesen. Die Milchdrüsen der übrigen Säuger hält also Krause nicht für tubulös und bringt sie offenbar in nähere Beziehungen zu den Talgdrüsen. Mit dieser Darstellung tritt KRAUSE in Gegensatz sowohl zu den Angaben der neueren Lehr- bücher der Histologie sowie der Arbeiten von BENDA und mir. Aus seinem am 1. Oktober 1902 abgeschlossenen Literaturverzeichnis geht hervor, daß Krause weder die wichtige Arbeit von Benpa (1893) noch meine beiden Arbeiten von 1901 berücksichtigt hat. Alle diese hätte er aus der Arbeit von BRESSLAU kennen lernen und ersehen können, daß Benpa und ich lange Zeit vor BrESSLAU eine monophyletische Ableitung der Milchdrüsen der Säuger auf breiter Basis zu begründen gesucht haben. Schon Mmor (1894, p. 579) wies darauf hin, daß weder Struktur noch Funktion der Milchdrüsen zu einem Vergleich mit Talgdrüsen berechtigt. Auch NAgEeL (1896, p. 123) spricht sich in demselben Sinne aus. WIEDERSHEIM, der 1898, p. 28 noch für einen diphyletischen Ursprung der Milchdrüsen eintrat, führt dieselben jetzt 602 alle auf Knäueldrüsen zurück (1902, p. 31). Bresstau (1902) schloß sich dieser Meinung an, weil er fand, daß die ersten Entwickelungs- stadien der Milchdrüsen bei Beutlern mit denen der Schweißdrüsen übereinstimmten, in derselben Weise, wie ich dies für die Monotremen nachgewiesen hatte. Aus den genannten Arbeiten hätte Krause auch sehen können, daß ich die Milchdrüsen der Säuger einschließlich der Monotremen nicht für umgewandelte Schweißdrüsen ansehe, sondern daß die Milchdrüsen sowie die zahlreichen verschiedenen Formen von sogenannten Schweißdrüsen divergente Entwickelungsformen einer in- differenten tubulösen Hautdrüse sind. Daraus ergibt sich ohne weiteres die Hinfälligkeit seines Einwandes, daß das Sekret der Schweißdrüsen des Drüsenfeldes für die Jungen von Echidna nicht sehr nahrhaft ge- wesen sein könne. Unsere morphologischen Untersuchungen bieten uns nicht den geringsten Anhalt zu einem Urteil über den Nährwert des Sekretes der primitiven tubulösen Hautdrüsen, aus denen die Milchdrüsen sich hervorbildeten, oder gar über das Nahrungsbedürfnis derjenigen neugeborenen Tiere, welche zuerst in der Stammesgeschichte das Sekret mütterlicher Hautdrüsen in sich aufnahmen. Es ist auch durchaus nicht einzusehen, warum das Sekret der Talgdrüsen der nie- dersten Säugetiere nahrhafter gewesen sein soll. Außerdem kann auch daran gedacht werden, daß die Aufnahme von Hautdrüsensekret durch das neugeborene Tier stammesgeschichtlich zu einer Zeit begann, als die Talgdrüsen in Begleitung der Haare noch wenig oder gar nicht ausgebildet waren. Wir sehen die tubulösen Hautdrüsen als die phy- logenetisch ältesten an, die bereits von den Amphibien ererbt wurden. Was nun unsere in vorliegender Mitteilung wiedergegebenen Be- obachtungen betrifft, so ist auffällig die Uebereinstimmung der um- stehenden Figur mit den Befunden in der übrigen Haut. Hier wie dort sehen wir Haare, von deren Balg aus Talgdrüsen sich entwickeln. Mit den Haaren ist enger oder lockerer verbunden eine zweite Art von Hautdrüsen in tubulöser Form, die man im allgemeinen Integument als Schweißdrüsen, hier als Milchdrüsen bezeichnet. Die Aehnlichkeit zwischen beiden Anlagen ist schon längst von KÖLLIKER betont, aber, wie wir gesehen haben, doch nur von wenigen Seiten als Ausdruck näherer Beziehungen gedeutet worden. Wenn wir nicht annehmen wollen, daß die Milchdrüsen ein Gebilde sui generis sind, so lassen sich unsere Befunde nur dahin deuten, daß Milchdrüsen und Schweißdrüsen einander homologe Bildungen sind, daß beide, wie ich nochmals betonen möchte, in divergenter Richtung aus einer primitiven, tubulösen, merokrinen Hautdrüsenart hervorgingen. Auf einen Punkt möchte ich noch kurz hinweisen. Ich zeigte a DB cd ar Kr A 603 früher, daß die Mammardriisen der Monotremen und ebenso die Schweißdrüsen derselben bei ihrer ersten Entstehung aus der Keim- schicht der Epidermis ein Häufchen und später einen längeren Zapfen gleichartiger rundlicher oder polygonaler Zellen darstellen, die keine bestimmte Anordnung besitzen. In den Haaranlagen dagegen besteht außen eine einfache Reihe cylindrischer Zellen mit ovalen, senkrecht auf der Unterlage stehenden Kernen!). Aehnliche Beobachtungen sind auch von anderen Autoren an anderen Tieren gemacht worden, aber meist ohne auf die prinzipielle Bedeutung dieses Punktes hin- zuweisen. Nur einige einschlägige Beobachtungen aus der neuesten Zeit seien hier angeführt. Die Figg. 8, 9, 10 auf Taf. XXI u. XXII von Prore (1898) zeigen, daß beim Schwein die ersten Milchdrüsenanlagen, die vom Driisenfeld ausgehen, nur Haufen und Zapfen rundlicher oder polygonaler Elemente darstellen ?).. Auch beim Rind vermißt ProrE an dem soliden Zellsproß, der von der Epidermisverdickung ausgeht, „eine hochcylindrische Randzellenschicht des Sprosses als Fortsetzung des in der ‚Mammartasche‘ deutlich erkennbaren Stratum cylindricum, wie es KLAatTscH beschreibt und abbildet. Die den Epithelsproß auf- bauenden Zellen sind vielmehr alle ganz gleichmäßig gestaltet und sind nur durch starke Proliferation von der Basalzellenschicht der Mam- martasche produziert“. Dies Verhalten zeigen Pror&s Fige. 17, 18, 19 auf Taf. XXIII u. XXIV. Aehnliches hat auch HAMBURGER (1900) beim Pferd beobachtet, wie aus den Abbildungen hervorgeht, die auch zeigen, daß in den An- lagen der Talgdrüsen, bevor die Vergrößerung der zentralen Zellen durch Auftreten der Fetttröpfchen beginnt, ebenfalls wie im Drüsen- feld eine periphere Lage hoher cylindrischer Zellen mit senkrecht auf 1) Daß über die feineren Vorgänge bei der Entwickelung der Mammardrüsen der Monotremen bereits Untersuchungen vorliegen, ist aus der Darstellung von W. Krause nicht ersichtlich. Dagegen werden die Untersuchungen von BressLau an Didelphys unter der Ueberschrift Monotremen registriert, woraus man auf die Vermutung kommen könnte, daß Didelphys zu den Monotremen zu rechnen sei. Den Befunden an Didelphys scheint Krauss besondere Bedeutung beizumessen, da er wiederholt nur diese, nicht aber die an anderen Marsupialiern erwähnt. Auch findet sich p. 314 die überraschende Angabe, daß über die Fnt- wickelung der Schweißdrüsen bei Tieren überhaupt nichts bekannt sei. Welche Gefahren diese Darstellung in einem Handbuche bietet, hat bereits Maurer (1904, p. 524) hervorgehoben. 2) Die Wiedergabe der Fig. 9 von Pror& auf Krausses Fig. 200 könnte durch einen leider recht sinnstörenden Druckfehler im entgegen- gesetzten Sinne zu deuten sein, indem hier die Milchdrüsensprossen als Haaranlagen bezeichnet sind. 604 der Unterlage stehenden ovalen Kernen vorhanden ist. Bei Beutel- tierembryonen hebt Bressuau (1902) hervor, daß die Anlagen der Milchdrüsen nur Haufen rundlicher Zellen darstellen, ohne Vorhanden- sein einer Randschicht von Cylinderzellen, wodurch er sich veranlaßt sieht, die Milchdrüsen der Beutler ebenso wie die der Monotremen für tubulöse Hautdrüsen zu erklären. Die ersten Anlagen der Talgdrüsen aber, wie sie MAURER (1904) jüngst von Ursus arctos schilderte, be- sitzen, wie die Haaranlagen, eine periphere Schicht von Cylinderzellen mit hohen, fast stäbchenförmigen Kernen. Auch in unserem Falle be- steht die Milchdrüsenanlage, soweit sie noch solide ist, aus einem Strang gleichartiger rundlicher Zellen, während an der Haaranlage eine deut- liche periphere Zone von cylindrischen, an der schon weit vorgeschrit- tenen Talgdrüsenanlage nur mehr von kubischen Zellen sichtbar ist. Auf Grund dieser Literaturübersicht, mit welcher hier durchaus keine Vollständigkeit beabsichtigt war, ist im Zusammenhalt mit unseren eigenen Beobachtungen anzunehmen, daß die Anlagen der Milchdrüsen und Schweißdrüsen Gruppen rundlicher Zellen darstellen, während bei den Anlagen der Haare und Talgdriisen eine periphere Zone cylin- drischer Zellen besteht. Darin liegt ein weiteres Argument für die nahe Zusammengehörigkeit von Milchdrüsen und Schweißdrüsen. Literatur. Die mit einem * versehenen Arbeiten waren mir leider nicht zugänglich. 1882 Barrurtu, D., Zur Entwickelung der Milchdriise. Inaug.-Diss. Bonn. 1893 Bascn, Kart, Zur Anatomie und Physiologie der Brustwarze. Arch. f. Gynäkol., Bd. 44, p. 15—54, 2 Taf, 10 Fig. 1893 Benva, C., Das Verhältnis der Milchdrüsen zu den Hautdrüsen. Dermatol. Zeitschr., p. 94—110, 16 Fig. *1903 Bexere, Zur Histologie der fetalen Mamma und der gutartigen Mammatumoren. Arch. f. Entw.-Mechanik, Bd. 16, p. 536—547. 1893 Bonnet, R., Die Mammarorgane im Lichte der Ontogenie und Phylogenie. MerkeL-Boxnners Ergebnisse Anat. u. Entw.-Gesch., 1892, p. 604—658, 9 Fig. 1901 BressLAau, Ernst, Beitrage zur Miciemsiivallin gagouekisital der Mam- marorgane bei den Beuteltieren. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 4, p. 261—317, 2 Taf, 14 Fig. 1897 v. Bruns, A., Haut in BArveregens Handb. d. Anat. des Menschen. 1899 Eaceruine, H., Ueber die Stellung der Milchdriisen zu den übrigen Hautdrüsen I. Semons Zoolog. Forschungsreisen, Bd. 4, p. 77— 104, 1 Taf. 1900 —, Ueber die Hautdrüsen der Monotremen. Verhandl. d. anat. Ges., 14. Vers., Pavia, p. 29—42, 6 Fig. 1901 —, a) Ueber die Schläfendrüse des Elefanten. Biol. Centralbl., Bd. 21, p. 443—453. 1900 1898 1873 605 —, b) Ueber die Stellung der Milchdriisen zu den iibrigen Haut- drüsen II. Szmons Zoolog. Forschungsreisen, Bd. 4, p. 173—204, Poth. Pie. HAMBURGER, Ciara, Studien zur Entwickelung der Mammarorgane. I. Die Zitze von Pferd und Esel. Anat. Anz. Bd. 18, p. 16—26, 9 Fig. Herrwıe, O., Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere. Huss, M., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Milchdrüsen beim Menschen und bei Wiederkäuern. Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 7, p. 176— 203, 2 Taf. *1850 KöLLıker, A., Mitteil. Naturf. Ges. Zürich, No. 41, p. 23. 1854 1879 1898 1902 1852 1904 1894 1896 1898 1904 1882 1897 1875 1898 1902 —, Mikroskopische Anatomie, Bd. 2, 2, Hälfte. —, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. 2. Aufl. Kouimany, J., Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen. Krause, W., Die Entwickelung der Haut und ihrer Nebenorgane, in O. Herrwie, Handbuch der vergl. u. experim. Entwickelungs- lehre der Wirbeltiere. Lief. 6—8. Lancer, Cart, Ueber den Bau und die Entwickelung der Milch- driise bei beiden Geschlechtern. Denkschriften d. K. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl., Bd. 3, p. 25—38, 3 Taf. Maurer, F., Das Integument eines Embryo von Ursus arctos. Festschr. zum 70. Geburtstage von Ernst HarcKen, p. 509—538, 1 Taf., 4 Fig. Minot, CHARLES SEDGWICK, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen, übers. von KAstTnmr. Nacret, W., Die weiblichen Geschlechtsorgane, in BARDELEBENS Handb. d. Anat. des Menschen. Prork, Oskar, Beiträge zur Ontogenie und Phylogenie der Mam- marorgane. Anat. Hefte, Bd. 11, p. 247—286, 6 Taf., 1 Fig. RAUBITSCHER, Hueco, Ueber die Brustdrüsen menschlicher Neuge- borener. Zeitschr. f. Heilkunde, Bd. 25, Abteil. f. pathol. Anat., p. 16—24, 3 Taf. Rein, G., Untersuchungen über die embryonale Entwickelungs- geschichte der Milchdriise. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 20, p. 431 —501, 2 Taf. SCHULTZE, O., Grundriß der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Säugetiere. DE Srnety, Recherches sur la mamelle des enfants nouveau-nés. Arch. physiol. norm. et pathol. S. II, T. 2, p. 291—302, 2 Taf. WIEDERSHEIM, R., Grundriß der vergl. Anatomie der Wirbeltiere. 4. Aufl. —, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 606 Nachdruck verboten. Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. Vorläufige Mitteilung von Franz Fuurmann. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Graz.) Die vorliegende Mitteilung berichtet in Kürze über cytologische Details an der Meerschweinchennebenniere. Ich vermeide alle Literatur- angaben, da sie in der demnächst in der Zeitschrift für wissenschaft- liche Zoologie erscheinenden, größeren Abhandlung volle Berücksich- tigung finden werden. Nach meinen Befunden kann ich mich der bisher gebräuchlichen Einteilung der Nebennierenrinde in drei Abschnitte, der Zona glomeru- losa, Zona fascicularis und Zona reticularis (ARNOLD), nicht anschließen, sondern teile sie, entsprechend der Zusammengehörigkeit der Zellen nach ihrer Differenzierung aus Bildungszellen, in eine „äußere Rindenschicht“ und „innere Rindenschicht“. Die Marksubstanz betrachte ich für sich, obwohl die Beobachtungen von mikroskopischen Präparaten einen sehr innigen Zusammenhang dieser mit der inneren Rindenschicht ergeben. Die äußere Schicht umfaßt die Zona glomerulosa ARNOLDS und diejenige Partie der Zona fascicularis des genannten Forschers, welche GUIEYSSE speziell „couche spongieuse“ nennt. Die äußere Schicht wird von gewunden und gerade verlaufenden Zellsträngen gebildet, deren Zellen eine kubische und polygonale Gestalt haben. Das Cytoplasma ist feinkörnig, mehr homogen und nimmt Plasmafarbstoffe, z. B. Eosin, sehr begierig auf. Von außen nach innen fortschreitend, beobachten wir eine Vakuolisierung, die in den Zellen der gerade verlaufenden Zellbalken ihren Höhepunkt erreicht. Hier bezeichnet Gu1EyssE die Zellen als „Spongiocyten“. Diese Bezeichnung acceptiere ich nur insofern, als ich damit stark vakuolisierte Zellen benenne, einerlei, ob sie in der Rinde oder im Marke der Nebenniere liegen. In der Nähe der inneren Grenze der äußeren Rindenschicht nimmt die Vakuolisierung wieder ab, und die Zellen gleichen denen der periphersten Partien fast vollständig. Die Kerne aller dieser Zellen sind kreisrund oder leicht oval und zeichnen sich durch verschiedene Tinktionsfähigkeit mit.Eisenlack oder Hämatoxylin aus. Ein Teil derselben färbt sich tiefschwarz, der andere in lichteren Farbentönen. Die Größe derselben nimmt von außen nach innen zu, so daß die Spongiocyten die größten Kerne aufweisen. Die meisten Kerne besitzen ein schönes Karyomitom mit Nukleolen und eingeschlossenen Chromatinbröckelchen. Von besonderer Wichtigkeit ist das Auftreten amitotischer Kern- teilungserscheinungen in den äußeren und innersten Partien dieser a N 607 Zone. Mitotische Zellteilungen konnte ich in sehr geringer Anzahl nur in den periphersten, der fibrösen Kapsel anliegenden Teilen beobachten. In der embryonalen Nebenniere dagegen fand ich ausschließlich Mitosen. Für die äußere Rindenschicht der Nebenniere kann man annehmen, daß der Zellnachwuchs in den äußersten Partien vor sich geht. Für die Nebenniere scheinen beide Teilungsmodi lebenskräftiges Zellmaterial zu liefern. Spongiocyten fand ich niemals in Teilung. Nach dem färberischen und mikrochemischen Verhalten der Zell- einschlüsse in der äußeren Rindenschicht nehme ich zwei Substanzen an, von denen die eine Fett ist, die andere, fettähnlich, die letztere überwiegt. Die fettähnliche Substanz geht bei der Behandlung mit Alkohol oder Xylol, wie es die Celloidin- und Paraffineinbettung er- fordert, leicht in Lösung, und im Schnitt sieht man in den Spongiocyten nur mehr Rückstände derselben in Form schwarzer, kleinster Körnchen an den Vakuolenwänden. Die innere Rindenschicht umfaßt den Rest der Rindensubstanz, also die „couche fascicul&e* GuIEYSsEs und die „Zona reticularis“ ArnoLps. Die Zellen derselben sind polygonal und von sehr ungleicher Größe. Ihr Cytoplasma ist feingekörnt oder leicht vakuolisiert und enthält spezifische Zelleinschlüsse, deren Größe und Menge sehr vari- abel ist. Ich bezeichne dieselben als „chromophile Kérnchen“, da sie die Eigenschaft besitzen, sich in Chromatlösungen zu bräunen. Da STILLING für die Markzellen, die ebenfalls die Chromreaktion geben, die Be- zeichnung „chromophile Zellen“ einführte, und die Chromfärbung bei denselben auch an Körnchen gebunden ist, erscheint mir der Name „ehromophile Körnchen“ hinlänglich gerechtfertigt. Die chromophilen Körnchen nehmen in Osmiumsäure eine grau- braune Farbe an und stimmen in dieser Reaktion mit den Körnchen der Markzellen überein. Neben den chromophilen Körnchen finden wir in den Zellen noch größere oder kleinere Pigmenttröpfchen oder -kügelchen, die aus uns unbekannten Ursachen bald mehr, bald weniger zahlreich auftreten; einzelne Zellen erscheinen von ihnen vollständig erfüllt. Die noch so- zusagen indifferenten Bildungszellen wandeln sich entweder in „chromo- phile Körnchen führende Zellen“ um oder in „Pigment enthaltende“. Die Eisenlackfärbung gestattet eine Unterscheidung der chromophilen Körnchen vom jungen Pigment nicht, denn beide Substanzen färben sich schwarz. An größeren Pigmentscheiben wird durch Eisenhämato- xylin nur die Peripherie derselben geschwärzt, während das Zentrum in gelber Farbe erscheint. In diesen Partien der Nebenniere kann man unter normalen Verhältnissen an den Kernen an Karyolysen er- innernde Erscheinungen sehen. Bei Diphtheriemeerschweinchen zeigt 608 die Mehrzahl der Kerne derartige Bilder, auf die hier einzugehen zu weit führen würde. Die Marksubstanz der Nebenniere des Meerschweinchens wird von netzförmig angeordneten Zellsträngen gebildet, deren Zellen sich mehr oder minder intensiv in Chromatlösungen bräunen, aber auch zum Teil vollkommen ungefärbt bleiben. Die Zellform ist im allgemeinen poly- gonal-kubisch oder mehr cylindrisch. Das Protoplasma der Markzellen färbt sich nach Chromatfixierung, nach Härtung in Sublimat oder Formol intensiv mit Plasmafarbstoffen, nimmt auch geringe Mengen Hämato- xylin auf, woraus dann bei Nachfärbuug mit Eosin ein violetter Farbenton der Marksubstanz resultiert. Die Kerne sind kreisrund und liegen oft zu zweit oder dritt in einer Zelle, woraus man auf amito- tische Teilungen schließen darf. Wie schon erwähnt, ist die Chromfärbung dieser Zellen an Körn- chen im Cytoplasma gebunden, die den chromophilen Körnchen der inneren Rindenschicht gleichen, im allgemeinen aber bedeutend kleiner sind. In vielen Zellen ist das Protoplasma vakuolisiert. Dabei kann die Vakuolisierung so weit gehen, daß Spongiocyten entstehen, die denen der äußeren Rindenschicht vollständig gleichen. Sehr häufig findet man an der Grenze zwischen Mark und Rinde Zellen, deren Struktur auf eine Umwandlung von Rinden- in Markzellen hindeutet. Der Gedanke ist ja sehr naheliegend, wenn man bedenkt, daß die Zelleinschlüsse der inneren Rindenschicht und Marksubstanz identisch sind. An Stellen, wo Markzellen Blutsinusen direkt anliegen, zeigen die- selben einen verwaschenen Kontur, und es erweckt den Anschein, als würden chromophile Körnchen in das Blut abgegeben. Nach meinen Befunden kann ich mich der Anschauung Konns, daß die Marksubstanz der Nebenniere als Paraganglion suprarenale dem Paraganglion intercaroticum gleichzustellen sei, nicht anschließen. Die Zellen des Ganglion intercaroticum unterscheiden sich in wesent- lichen Punkten von denen des Nebennierenmarkes, obgleich sie Chromat- lösungen gegenüber ein ähnliches Verhalten zeigen. Ich neige vielmehr zur Annahme eines sehr innigen Zusammenhanges der Marksubstanz mit der inneren Rindenschicht, so daß es nicht zulässig erscheint, im Sinne Konns eine strenge Scheidung beider Schichten vorzunehmen. Bemerkenswert ist das sehr seltene Vorkommen von Ganglien- zellen in der Nebenniere des Meerschweinchens, Sach den Be- funden bei anderen Tieren. Graz, am 11. Marz 1904. Abgeschlossen am 14. April 1904. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXIV. Band. >= 11. Mai 1904. = No. 23 und 24. InHALT. Aufsätze. Boris Zarnik, Ueber segmentale Venen bei Amphioxus und ihr Verhältnis zum Ductus Cuvieri. Mit 1 Tafel und 7 Abbildungen. p. 609—630. — Zenon Jeleniewski, Zur Morphologie und Physiologie des Epithels des Neben- hodens. Mit 8 Abbildungen. p. 630—640. — J. Versluys jr., Ueber Kaumuskeln bei Lacertilia. p. 641—644. — Fr. C. C. Hansen, Zur Geschichte der Impressio aortica (Sabatier). p. 645—648. — F. A. Janssens, Das chromatische Element während der Entwickelung des Ovocyts des Triton. p. 648—651. — R. Wieders- heim, Nachträgliche Bemerkungen zu meinem Aufsatz über den Kehlkopf der Ganoiden und Dipnoer. p. 651—652. — G. Sclavunos, Ueber die Ventrikular- säcke des Kehlkopfes beim erwachsenen und neugeborenen Menschen sowie bei einigen Affen. (Nachtrag.) p. 652. — Fabio Frassetto, Unicuique suum. p. 653. Kongresse. 76. Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzte in Breslau vom 18.—24, September 1904, p. 653. Anatomische Gesellschaft, p. 654—656. Personalia, p. 656. Literatur. p. $1—96. Aufsätze. Nachdruck verboten. Ueber segmentale Venen bei Amphioxus und ihr Verhältnis zum Duetus Cuvieri. Von stud. med. Borts Zarnik. (Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Wiirzburg.) Mit 1 Tafel (II) und 7 Abbildungen im Text. Vor einigen Jahren ist von BURCHARDT!) bei Amphioxus der Ductus Cuvieri entdeckt worden; er beschreibt ihn als ein querver- 1) Eugen Burcuarpr, Beiträge zur Kenntnis des Amphioxus lanceo- latus. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 34, 1900. Anat, Anz. Aufsätze, XXIV. 39 610 laufendes Gefäß, welches in der Region des 28. Segmentes aus dem längs der Geschlechtsorgane verlaufenden Seitengefäß seinen Ursprung nimmt und in den auf der Dorsalseite der Leber befindlichen Gefäß- plexus mündet; er nennt das Gefäß Vena communicans, homologisiert es aber mit dem Ductus Cuvieri der Cranioten. Zwei Jahre danach erschien eine Arbeit von Legros‘), die sich sehr ausführlich mit dem Gefäßsystem beschäftigt und die Homologisierung mit den Cranioten weiter ausführt. Das Seitengefäß wird mit den beiden Kardinalvenen (anterior und posterior) verglichen; was die nähere Begründung dieser Homologie anlangt, so verweise ich auf die schöne Arbeit des genannten Autors. Ich gebe hier das Lecrossche Schema, verglichen mit dem Raprschen Selachierschema (modifiziert von HOCHSTETTER ?)) wieder, woraus, glaube ich, zur Genüge hervorgeht, daß eine derartige Homo- logisierung sehr wohl begründet ist. SE Vea Diese Tatsachen Veaz-- === 3 sprechen offenbar Hehe: “pq dafür, daß der Duc- tus Cuvieri ein sehr Fig. 1. A Schema Vep = -- Vep des venösen Kreislaufes vom Selachierembryo SSS ID; (nach RABL und HOCH- STETTER). B Schema der Venen von Amphioxus (nach LEGROS). A After. =... A DC Ductus Cuvieri. Ds Darmsinus. Vea Vena cardinalis anterior. Ved Vena caudalis. Vep Vena eardinalis posterior. Ved es 2 Ne B. altes Gefäß ist, daß also die Ahnen der cranioten Wirbeltiere diesen Gefäßstamm schon besessen haben dürften. Wenn der Ductus Cuvieri je durch Verschmelzung der vorher getrennt in das Bauchgefäß einmündenden Kardinalvenen entstanden sein soll, wofür einige embryologische Befunde bei Kranioten ins Feld geführt werden könnten, so müste dieser Prozeß jedenfalls schon bei den hypothetischen Ahnen der Vertebraten stattgefunden haben. Der Zweck der vor- 1) Rogerr Legros, Contribution 4 étude de l’appareil vasculaire de l’Amphioxus. Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. 15, 1902. 2) Hocusterter, Die Entwickelung des Blutgefäßsystems, in O. Hertwics Handbuch d. vergl. und experiment. Entwickelungslehre der Wirbeltiere, 1902/03. 611 liegenden Zeilen soll nun sein, zu zeigen, daß eine derartige Ent- stehung nicht anzunehmen sei, sondern daß aller Wahrscheinlichkeit nach der Ductus Cuvieri, bezw. eine Anzahl ihm entsprechender Quer- gefäße, das Primäre ist und die Kardinalvenen das Sekundire. Ich stellte meine Untersuchungen an mittelgroßen bis erwachsenen Tieren an; die Methode bestand sowohl in der Zerlegung in Schnitt- serien als auch in der Herstellung von Totalpräparaten. Wir wollen zunächst den letzteren unsere Aufmerksamkeit zuwenden. Es wollte mir lange nicht gelingen, die Gefäße von Amphioxus an Totalpräparaten der Untersuchung zugänglich zu machen, denn die Gefäße sind so flach und auch so durchsichtig, daß es schwer ist, sie überhaupt zu sehen, geschweige denn ihren Verlauf zu verfolgen. Ich färbte daher Tiere, bei denen ich den Peribranchialsaum eröffnet und den Rückenteil der Muskeln bis zur Chorda abgetragen, damit nämlich die beiden Körperwände leichter auseinandergeschlagen werden können, ca. 48 Stunden lang mit Boraxkarmin und differenzierte sie hierauf ca. 10 Tage lang mit salzsaurem (1-proz.) Alkohol. Durch diese Be- handlung erzielt man, daß sich die Blutgefäße, während die übrigen Organe ihre rote Färbung so ziemlich beibehalten, völlig entfärben und ebenso die darin enthaltenen Gerinnsel, so daß sie sich bei Unter- suchung in Wasser oder Alkohol von dem roten Grund als milchweiße Stränge abheben und oft bis in die feinsten Verzweigungen verfolgt werden können. Ein Stück eines derartigen Präparates ist auf Tafel II abgebildet. Zwischen den zwei Reihen der Ovarien erkennt man im hinteren Teil den vom Atrialepithel umhüllten verdauenden Abschnitt des Darmes (D), nach vorn zu gabelt er sich in die blindsackartige Leber (Zeb) und den Kiemenkorb (Kkb), von denen nur die hinterste Partie sichtbar ist. Ein weißlicher Streifen zieht auf der unteren (ventralen) Darmkante nach vorn, die Vena subintestinalis (Vsi), welche sich zum dorsalen Rande der Leber begibt und sich daselbst in das der Pfortader der Kranioten entsprechende Venennetz auflöst. Die Ovarien zeigen eine Längsfurche, die sehr tief einschneidet und sie in eine obere und eine untere Portion teilt. In dieser Längsfurche verläuft ein weißer Strang, die Vena cardinalis, welche, wie NEIDERT und LEIBER!) gezeigt haben, an jedes Ovar ungefähr in der Mitte zwischen den beiden Narben (No und Nu), an dem sogenannten Nabel mehrere Gefäßstämme abgibt. 1) LupwıG Neipert und Apotr Leiser, Ueber Bau und Entwicke- lung der weiblichen Geschlechtsorgane des Amphioxus lanceolatus. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ontog., Bd. 18, 1903. 39* Jederseits läßt diese Vena cardinalis an einer Stelle, meist zwischen der Gonade des 26. und 27. Segmentes (nach Genitalkammern ge- rechnet) einen oft sehr machtigen (hier auf der linken Seite besonders gut entwickelten) queren Gefäßstamm entspringen, der, meist frei durch den Peribranchialraum verlaufend, in einen weiten venösen Gefäßraum, ich nenne ihn Sinus venosus, mündet, welcher den von der Leber- wurzel und dem Darm begrenzten Winkel einnimmt (auf der Figur ist er rechts von der Leber zum Teil sichtbar [Sv], weil die letztere etwas zur Seite gedrängt wurde). Der genannte Querstamm ist der von BURCHARDT und LeGros nach Schnittpräparaten beschriebene Ductus Cuvieri. Dem Ursprung des Ductus Cuvieri nach ist also eine vordere und eine hintere Kardinalvene (Vea und Vep) zu unter- scheiden. Der Ductus Cuvieri tritt meist so deutlich hervor, daß er ganz leicht schon mit freiem Auge unterschieden werden kann. Außer den beiden Ductus Cuvieri sehen wir noch andere, aber viel schmäch- tigere weißliche Stränge, die eine metamere Anordnung zeigen, sich zwischen der Vena cardinalis posterior und dem Darm ausspannen. Sie liegen der Atrialwand direkt auf und erfahren dann entsprechend den furchenartigen Vertiefungen an den Grenzen der Muskelsegmente schwache Knickungen, oder sie ziehen durch den Peribranchialraum und sind an dessen Wand zum Teil mit einer Duplikatur angeheftet, zum Teil sage ich, da diese Duplikatur in ihrem mittleren Abschnitt oft rückgebildet ist, so daß an dieser Stelle der untere Rand frei durch das Atrium verläuft. Dasselbe ist übrigens auch mit dem Ductus Cuvieri der Fall; auch der Ductus Cuvieri ist manchmal durch eine Duplikatur an der Bauchwand befestigt, meist fand ich ihn jedoch vollkommen frei das Atrium durchsetzend. Die genannten Stränge hat schon JoH. MÜLLER!) gesehen, er beschreibt sie jedoch nicht, sondern bildet sie nur (3 an der Zahl) auf Tafel III, Fig. 1 und 2 ab und bemerkt in der Tafelerklärung: „mehrere Stränge, die unter der Chorda hervortreten und nach abwärts verlaufen, sichtbar bis zum Rande der Seitenmuskeln, von unbekannter Bedeutung.“ BURCHARDT?) beschreibt außer seiner Vena communicans jederseits nur einen derartigen Strang, rechts soll er meist ein Segment vor der V. communicans, links hinter der Vene auftreten, er nennt ihn ,Septum“ und hält ihn für eine bindegewebige Bildung; in einer Anmerkung gibt er allerdings an, mehrere „Septa“ gesehen zu haben, er hält je- 1) JoHannes MÜLLER, Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen des Branchiostoma lubricum. Abh. Akad. d. Wissensch. aus dem J. 1842, Berlin 1844. 2).1.6; DEE doch diesen Befund für eine Ausnahme. LEGROS!) stellte das Vor- handensein mehrerer derartiger Septa, ich will sie MÜLLERsche Stränge nennen, fest, d. h. er wies auf Schnittserien nach, daß sich über die Atrialwand senkrecht aufsteigende Nerven spannen, die sich an dem Darm verzweigen. Doch derartige Nerven finden sich auch im Kiemen- teil des Atriums, während die MÜLLEerschen Stränge nur in dem hin- teren Teil des Peribranchialraumes vorkommen. Es muß also offenbar etwas anderes sein, was die MÜLLERSchen Stränge als solche hervor- treten läßt; die weiße Färbung der Septa zeigt uns an, daß sie auch Gefäße enthalten, welche zum Darm emporziehen; sie unterscheiden sich von dem Ductus Cuvieri nur in der Weite ihres Lumens. Schon LANGERHANS?) beschrieb Gefäßäste, welche das Seitengefäß (Kardinal- vene) an die Muskeln abgibt, er hat vielleicht die Anfangsstücke der fraglichen Quergefäße vor Augen gehabt. A. SCHNEIDER?) gibt auch an, Gefäße gesehen zu haben, die sich an den Wandungen seiner „Peritonäalhöhle“ (Atrium) verzweigen, doch die Figur, die er dazu gibt, zeigt uns Bildungen, welche von der Kardinalvene aufsteigend, in der Höhe des oberen Randes der Gonade in eine horizontale Richtung umbiegen; sie nehmen einen Verlauf wie die Grenzen der Genitalkammern, und ich glaube, daß er wahrscheinlich aneinander stoßende und sich gegeneinander einfaltende Querwände der Genital- kammern für Gefäße gehalten hat; er gibt auch an, daß sie durch die ganze „Peritonäalhöhle“ verbreitet sind, während die MÜLLERSchen Stränge nur im hinteren Abschnitt des Peribranchialraumes vorkommen. NEIDERT und LEIBER?) haben auch von der Cardinalis Gefäße ent- springen sehen, verfolgten aber ihren Verlauf nicht weiter. Mit Recht betonen sie, daß man die von LANGERHANS beschriebenen Gefäße nicht mit Septalgefäßen, auf die wir weiter unten noch zu sprechen kommen, vergleichen kann, wie es LEGROS getan. Die Gefäße, die in den MULLERschen Strängen verlaufen, nenne ich Quervenen; sie kommen in den meisten Strängen vor, was wir übrigens auf Schnitten deutlicher sehen werden. Jeder MÜLLERSsche Strang besteht also aus einem Nerven, aus einer Quervene und aus dem beide umhüllenden Atrialepithel. Zwischen der Ausbildung des Ductus Cuvieri und der Quervenen besteht eine Korrelation, indem 2) alee. 2) Paut LAnGERHANs, Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Archiv f. mikrosk. Anat., Bd. 12, 1876. 3) Anton SCHNEIDER, Amphioxus lanceolatus. Beiträge z. vergleich. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Wirbeltiere, Berlin 1879. 4) lic. 614 bei einem Stärkerwerden des ersteren die letzteren an Stärke ab- nehmen und umgekehrt. Tafel II zeigt uns auf der linken Körperseite einen mächtigen Ductus Cuvieri (DCs), dementsprechend ist die erste Quervene (Sa) sehr schmächtig, vielleicht auch ganz reduziert und der erste Querstrang nur durch einen Nerven vertreten; als Ausnahme zeigt sich hier ein gemeinsamer Ursprung des ersten und zweiten Querstranges, was ich sonst nie beobachtet habe. Das zweite Quer- gefäß ist schon etwas stärker, das dritte noch etwas mehr. Auf der rechten Körperseite hingegen ist der Ductus Cuvieri ziemlich schlank; die nächstvordere (auf der rechten Seite ist, wie schon oben bemerkt, vor dem Ductus auch ein Querstrang) und die nächst dahinterliegende Vene sind nun verhältnismäßig stark. Einen äußersten Fall zeigt uns Fig. 2. Hier sehen wir vier fast vollkommen gleichstarke Querstränge, DC San a — — = nf = = Tif nee ki 3 S&S SS N N = an — N =a See Gea INT SS NS oe oy Ten es N Dim Au mm TUN LAU) INN) au ir 1] U = ' I ‘ ‘ ‘ H H Vea Gy Vep Grae BM Gan Ghee Fig. 2. Imnenseite der rechten Bauchwand von Amphioxus in der Region des 27. bis 30. Myomers. Vergr. 50:1. BM Bauchmuskel. DC Ductus Cuvieri. Cr -——Gy, 17.—20. Gonade. Ge Ch, die dazu gehörigen Genitalkammern. Qv,—Qv, 1.—3. Quervene. Vca Vena cardinalis anterior. Vcp Vena cardinalis posterior. so daß es schwer ist, den Ductus Cuvieri von den anderen Gefäßen zu unterscheiden. Das Präparat ist einem Männchen entnommen, das sich in der ersten Reife befand, dementsprechend sind die Gonaden noch sehr klein, so daß sie von ihren Genitalkammern an Größe be- deutend übertroffen werden. Die Ursprünge der Quervenen aus der Cardinalis posterior sind in diesem Präparat sehr deutlich; die weiteren Querstränge konnten nicht untersucht werden, da das Präparat anal- wärts leider nicht gut erhalten war. Dieses Objekt zeigt uns deutlich, wie groß die Aehnlichkeit des Ductus Cuvieri mit den Quervenen ist. Ich bemerke aber, daß eine derartige Ausbildung der Quervenen nicht 615 häufig zu sein scheint; es ist dies das einzige Präparat, welches dieses Verhalten aufwies. Was die Anordnung der Quervenen anlangt, so treten sie, wie wir sahen, segmental auf. Sie entspringen meist zwischen je zwei Gonaden (an erwachsenen Tieren, deren Geschlechts- organe prall gefüllt sind und die Atrialwand weit nach innen vor- buchten, kommt dies besonders deutlich zum Vorschein), also an einer Stelle, welche dem Myoseptum benachbart ist, und ziehen fast senk- recht nach oben; meistens divergieren sie etwas voneinander, was sich besonders bei den hinteren Strängen geltend macht. Es ist nun die Frage, mit welchem Gefäß die Quervenen am Darm kommunizieren; zu diesem Behufe wollen wir uns den Schnitt- präparaten zuwenden. Die meisten Serien wurden mit Boraxkarmin im Stück und mit Indigkarmin und Pikrinsäure nachgefärbt. Die Blutgerinnsel, welche allein die Erkennung von Blutgefäßen ermög- lichen, werden nach dieser Behandlung lebhaft grün und heben sich von den gelben Nerven und von der blauen Stützlamelle sehr deutlich ab. Schnitte durch einen typischen Ductus Cuvieri finden wir bei Lr- GROS!) dargestellt. Der Ductus Cuvieri, den ich in Figur 3 abbilde, zeigt ein von dem typischen etwas abweichendes Verhalten, indem er sich fast in seinem ganzen Verlauf der Atrialwand anschmiegt, um sich erst hoch oben von ihr zu trennen und sich gegen den Darm zu wenden. Er entspringt unten aus der Vena cardinalis (Vc); daneben sehen wir, frei durch die Genitalkammer verlaufend, den zum Ductus gehörigen Nerven. Das Bild ist aus verschiedenen Schnitten kom- biniert, da der Ductus etwas schräg nach hinten verläuft und daher auf einem Schnitt nicht ganz getroffen werden kann. Oben sehen wir den Ductus den Peribranchialraum durchsetzen und sich zum parietalen Blatt der Leibeshöhle begeben; zwischen diesem und dem Peribranchial- epithel verläuft er wieder nach unten und dann durch die Leibeshöhle zum Sinus venosus (Sv), welcher an dieser Stelle der parietalen Wand sehr genähert ist. Ein ganz ähnliches Verhalten wie dieser Ductus Cuvieri zeigen im allgemeinen die Quervenen; sie sind zwar viel schmächtiger und setzen daher ihrer Verfolgung einige Schwierigkeiten entgegen, ihre Beziehungen zu den benachbarten Organen sind jedoch genau dieselben wie bei dem Ductus Cuvieri. Der Nerv, welcher das Gefäß begleitet, durchsetzt unten auch frei die Genitalkammer und legt sich im weiteren Verlaufe dem Gefäß an. Fig. 4 zeigt uns eine derartige Quervene, und zwar ist sie von demselben Tier, wie der in Fig. 3 dargestellte k) deve. Ductus Cuvieri. Sie entspringt unten aus der Vena cardinalis poste- rior (Vep) und wendet sich, der Stiitzlamelle des Skleralblattes folgend, direkt nach oben; in der mittleren Höhe des Darmes angelangt, schlägt Hi ZN ul Mi Uy) I) Gifs = = Fig. 3. Schnitt durch den rechten Ductus Cuvieri. Vergr. 120:1. Coe Cölom. D Darm. DCd Ductus Cuvieri. Gk Genitalkammer. Z Leber. Lv Lebervene. N der den Ductus begleitende Nerv. Pr Peribranchialraum. Ps Anfang der Parietallakune.. Sv Sinus venosus. Vc Kardinalvene. sie eine quere Richtung ein und tritt zum parietalen Blatt des Cöloms. Diese obere Mündung ist sehr bemerkenswert. Da das Gefäß schon ziemlich weit vom Sinus venosus entfernt ist, kann es sich nicht direkt in denselben eröffnen; wenn man die Serien genau mustert, so bemerkt 617 man, daß sich vom Sinus aus der Gefäßraum, der dem Ductus Cuvieri gleichsam entgegenkommt (Fig. 3 Ps), nach hinten in ein Lakunen- system fortsetzt, welches Spalten zwischen dem parietalen Blatt des _- a. Ah VL SITE RE trae SS BETT, Dr ER MEER: -G@g Vea ~~ Sv a yai eV cd als die sehr erweiterte Umbiegungsstelle der Lebervene, wo die letztere in die Kiemenarterie übergeht. Ein anderer Teil des Aortenblutes gelangt durch Kapillarlakunen 624 und auf der rechten Seite durch Vermittelung der Kaudalvene (Ved) in die Venae cardinales posteriores. Dieser Uebergang ist ein so direkter, daß wohl das in die hinteren Hauptvenen einströmende Blut wenig von dem aufgenommenen Sauerstoff verloren haben dürfte. Dieses also wahrscheinlich als arteriell zu bezeichnende Blut strömt in den Kardinal- venen nach vorn und tritt am Nabel der Gonaden in die Genitalvenen, um sich in dem dichten Lakunennetz (Gg) zu verbreiten, welches die Geschlechtsorgane umspannt. Was die Blutversorgung der Gonaden betrifft, schließe ich mich den Ausführungen NEIDERTS und LEIBERS!) vollkommen an; die Gonaden stehen außer der Kardinalvene mit keinem Gefäß in Verbindung. Zuführende Arterien, wie sie BURCHARDT ’?) und K. C. ScHNEIDER?) beschreiben, gibt es nicht; wenigstens was die Tiere, die ich untersuchte — ca. 100 an der Zahl — anlangt, kann ich es als sicher hinstellen, daß daselbst derartige Arterien nicht vor- kommen. Dies ist zwar ein negatives Resultat, doch glaube ich, daß es die volle Geltung für sich in Anspruch nehmen kann, denn ich habe meine Objekte, die alle sehr gut konserviert waren, auf das peinlichste untersucht, so daß ich es für ausgeschlossen halten muß, daß mir diese Arterien entgangen wären. Daß die Genitalvenen zugleich als zu- führende und abführende Gefäße funktionieren, ist bei ihrer Weite sehr leicht möglich. Das aus der Schwanzvene kommende Blut durchströmt also in den Geschlechtsorganen ein Kapillarlakunensystem, um dann in der Kardinalvene weiter zu fließen; ein derartiges Venenkapillar- system, welches zwischen die Kaudal- und Kardinalvene eingeschaltet ist, findet sich auch bei Cranioten — es ist dies das Nierenpfordader- system. Das Nierenpfortadersystem zeigt demzufolge ähnliche Be- ziehungen zu dem Gesamtkreislauf, wie das Genitalvenensystem von Amphioxus *). In den Sinus venosus gelangt das Blut der Kardinalvenen auf dem Wege der Quervenen (Qv) und unter Vermittelung der Parietallakune (Pl) oder direkt durch den Ductus Cuvieri (DO). Ein dritter Teil des Aortenblutes bedient sich der Septalarterien, das sind Gefäße, die längs der Myosepta nach unten verlaufen (bei erwachsenen Tieren sind sie jedoch nicht so regelmäßig, wie es LEGROS und andere beschreiben), um in die Kardinalvenen zu gelangen; dies 1) 428: 2) Ll ee 3) KARL Camitito SCHNEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Histo- logie der Tiere, Jena 1902. 4) Auf diese Verhältnisse und die daraus sich ergebenden Homo- logien will ich in einer anderen Arbeit näher eingehen. 625 gilt besonders für die Vena cardinalis anterior. Außer diesem größten- teils arteriellen Blute sammeln die Kardinalvenen sicher auch venöses Blut, denn da es andere venöse Bahnen nicht gibt, gelangt mit Aus- nahme des Darmkreislaufes schließlich das ganze Blut, welches die Aorta an den Körper abgibt, in die Kardinalvenen und durch den Ductus Cuvieri und die anderen Quervenen in den Sinus venosus. Vor allem wären hier die Lakunen in der Cutis der Seitenfalten oder Meta- pleuralfalten zu erwähnen. Bei Selachiern sind es die Vena subclavia und die Vena lateralis, welche das Blut aus den paarigen Flossen zum Herzen führen. Beide münden in die Vena cardinalis posterior, was offenbar sehr dafür spricht, daß die paarigen Flossen ihren Ursprung aus einem Gebiete genommen haben, welches ursprünglich von der Vena cardinalis posterior versorgt wurde; dies wären bei Amphioxus die Seitenfalten. Das scheint mir wenigstens die einfachste und unge- zwungenste Erklärung dieser Verhältnisse zu sein. So dürfte also die Ausbildung des Venensystems eine Stütze ergeben für die Theorie von der Entstehung der Extremitäten aus einem seitlichen Flossen- saum, Die Tatsache, daß die Quervenen rudimentäre Gebilde sind, ge- stattet uns den Schluß, daß dem bei Amphioxus bestehenden Zustand ein anderer vorausgegangen sein dürfte, wo alle Qnervenen einschließlich des Ductus Cuvieri eine gleichartige Ausbildung aufwiesen, wo es also eine größere Zahl metamer angeordneter „Ductus Cuvieri“ gab. Da die beiden Kardinalvenen, die vordere und die hintere, ihrem ganzen Verhalten nach homodyname Bildungen zu sein scheinen, wird es wohl nicht ausgeschlossen sein, daß auch im Kiementeil des Peribranchial- raumes Quervenen vorhanden waren. BURCHARDT!) beobachtete in einem Falle in der Kiemenregion ein Quergefäß (er nennt es Vena communicans accessoria anterior), welches, aus der Cardinalis anterior entspringend, in das Gefäßnetz der Leber einmündete; vielleicht könnte man diese Vene auf ein Quergefäß beziehen, welches seine Verbindung mit dem Kiemenkorb aufgegeben hat und doch ausnahmweise er- halten blieb. Da der Ductus Cuvieri des Amphioxus offenbar mit dem der Cranioten homolog ist, gilt das, was ich für Amphioxus gefolgert, auch für die Cranioten, auch der Ductus Cuvieri der Cranioten wäre also auf ein segmentales Quergefäß zurückzuführen, welches eine stärkere Ausbildung erfuhr, während die übrigen seinesgleichen obliterierten. Dieser Auffassung des Ductus Cuvieri als eines selbständigen, in DV Ts G: Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 40 626 — seiner Entstehung von den Kardinalvenen unabhängigen Gefäßstammes, scheinen mir gewisse Befunde bei Cranioten günstig zu sein. Wenigstens, wo wir über die ersten Entwickelungsstadien — es kann sich hier nur um ontogenetische Tatsachen handeln, da die fertigen Gefäße überall so ziemlich das gleiche Verhalten zeigen — genauer unterrichtet sind, spricht alles für eine selbständige Anlage des Ductus Cuvieri, unab- hängig von den Kardinalvenen, die erst später auftreten. RAFFAELE *) schildert den Vorgang derart, daß die erste Anlage des Ductus Cuvieri bei Haifischen durch einen transversalen Sinus gebildet wird, welcher mit dem Sinus venosus in Verbindung steht. In diesen queren Sinus mündet sein „vaso cerebrospinale“, erst später tritt die vordere Kardinal- vene hinzu. Nach Ragı 2) tritt bei Selachierembryonen von ca. 63 Ur- wirbeln jederseits vom Herzen ein kleines Gefäß auf, das in den Sinus venosus mündet, die Anlage des Ductus Cuvieri. Was die Kardinal- venen betrifft, so hält es Ras für möglich, daß sie nicht vom Ductus aussprossen, sondern aus der Vereinigung der venösen Schenkel der Intersegmentalarterien hervorgehen und sich erst sekundär mit dem Ductus verbinden. Auch Beobachtungen, die er an Hühner- und Entenembryonen gemacht hat, sollen dafür sprechen. Zu ähnlichen Resultaten kommt C. K. HOFFMANN); der Sinus venosus läßt den Ductus Cuvieri hervorsprossen, der sich mit den Kardinalvenen in Ver- bindung setzt. Die Cyclostomen zeigen allerdings nach GoOETTE *) eine andere Ent- stehungsart des Ductus Cuvieri; GOETTE sagt, daß die beiden Stamm- venen „anfangs getrennte einfache Aeste der Darmlebervenen“ dar- stellen, erst später sollen sich ihre Mündungen jederseits zu einer einzigen zusammenziehen. Die Figur 138, Taf. IX, die uns diese Ver- hältnisse beleuchten soll, scheint mir jedoch nicht besonders geeignet zu sein, derartige Vorstellungen zu erwecken, denn die beiden Venen haben doch ein ganz kurzes Gefäßstück (das GOETTE übrigens’in der Tafelerklärung auch als Ductus Cuvieri bezeichnet) gemeinsam, und man kommt eher zu der Ansicht, daß dies als der verkürzte Ductus Cuvieri aufzufassen sei. GOETTE selbst sagt weiter, daß, „indem das 1) Fep. Rarranıe, Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. 10, 1892, Heft 3. 2) Cart Rast, Ueber die Entwickelung des Venensystems der Se- lachier. Festschr. zum 70. Geburtstag R. Leucxarrs, Leipzig 1902. 3) C. K. Horrmans, Zur Entwickelungsgeschichte des Venensystems bei den Selachiern. Morphol. Jahrbuch, Bd. 20, 1893. 4) Anpxanprer Gortre, Abhandlungen zur Entwickelungsgeschichte der Tiere. Heft 5. Entwickelungsgesch. des Flußneunauges (Petromyzon fluviatilis), 1890. RE EBEN ee a 627 Parietalgekröse durch Aufblähung der Leibeshöhle .... . ausgedehnt wird“, die Bildung des Ductus Cuvieri zu stande kommt, es liegen also ursprünglich die Gefäße so nahe beisammen, daß für einen längeren Ductus eben kein Platz vorhanden ist!). Was die Teleostier und die höheren Wirbeltiere anlagt, so finden sich in der Literatur über die Entstehung des Ductus Cuvieri keine detaillierten Angaben, da es die Entwicklung des Gefäßsystems im allgemeinen oder die spätere Aus- bildung der Blutbahnen ist, worauf die Autoren?) hauptsächlich ihre Aufmerksamkeit richten, sie begnügen sich daher mit Anführung der Aeußerung, der Ductus Cuvieri entstände durch Vereinigung der beiden Kardinalvenen, was wohl in vielen Fällen bildlich gemeint sein dürfte. Wie dem übrigens auch sein mag, jedenfalls ist diejenige Ent- stehungsart des Ductus Cuvieri der Cranioten als die primitivere auf- zufassen, welche sich mit den Verhältnissen bei Amphioxus in Ueber- einstimmung bringen läßt. Die segmentalen Venen von Amphioxus finden eine Art von Er- gänzung in den Septalarterien, so daß durch diese beiden Gefäßab- Schnitte eine kontinuierliche Verbindung der Darmgefäße mit der Aorta zu stande kommt. Berücksichtigen wir die Befunde bei Selachiern, so sind wir berechtigt, die Kardinalvenen als ein Verschmelzungsprodukt dieser das Bauchgefäß mit der Aorta verbindenden Blutbahnen aufzu- fassen. Was schon RABL angedeutet hat (vergl. oben), hat Horrmann ®) 1) Hocnsterter (l. c. und „Entwickelung des Venensystems der Wirbeltiere“ in Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch., Bd. 3, 1893) gibt ein Schema von den embryonalen Venenstämmen der Petromyzonten „nach GoETTE“, welches allerdings die Vorstellung erwecken könnte, der Ductus Cuvieri entstände aus den Kardinalvenen. Ein derartiges Schema finde ich jedoch bei GoETTE nicht; auf die besprochenen Verhältnisse bezieht sich nur die Fig. 138, und diese entspricht dem HocHsSTETTER- schen Schema gar nicht. Wenn man das Schema und die Gonrrrsche Abbildung vergleicht, bekommt man den Eindruck, daß Hocusterrer die Darmlebervene mit der Cardinalis posterior verwechselt hat. 2) Vergl. H. E. ZiseLer, Die Entstehung des Blutes bei Knochenfisch- embryonen, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 30, 1887; Fr. M. BaLrour, A treatise on comparative embryology; F. Hocustrerrrer, Beiträge zur vergl. Anat. und Entwickelungsgesch. des Venensystems der Amphibien und Fische, Morph. Jahrb., Bd. 13; ders., Beiträge zur Entwickelungs- geschichte des Venensystems der Amnioten, Morph. Jahrb., Bd. 13, 19, 20; C. B. Lockwoop, The Early Development of the Pericardium, Dia- phragm and Great Veins, Philos. Transact. of Roy. Soc. London, Vol. 179,:1889. “3 el 40 * 628 im vollen Umfange bestätigt; über die Entstehung der Kardinalvenen sagt er: „In jedem Segment stülpt sich die Aorta jederseits aus und bildet einen Ast, den man als Arteria spinalis bezeichnen kann, dieselbe umhüllt die ventrale Wurzel sowie die dorsale Wurzel in- klusive das Ganglion und den gemeinschaftlichen Nerven, um als Vena spinalis zurückzukehren; indem nun die Venae spinales kranial- und kaudalwärts sich vereinigen, entsteht ein gemeinschaftlicher Stamm — die Vena cardinalis posterior“; „ähnlich wie die Vena cardinalis posterior, so zeigt auch die V. cardinalis anterior eine deutliche seg- mentale Anlage“. Mit den von P. Mayer!) beschriebenen Quer- anastomosen möchte ich die oben genannten Verbindungen nicht homo- logisieren, da die ersteren dem Darm direkt aufliegen und außerdem, wie es MAYER schon vermutet und RÜCKERT?) bestätigt hat, nicht metamer auftreten. Wenn wir uns bei Amphioxus die vermutlich aus der seitlichen Verschmelzung genannter Verbindungsgefäße hervorgegangenen Kardinal- venen hinwegdenken, so bleiben einfache quere, den Darm umgreifende Gefäßschlingen übrig. Auf weitere hypothetische Betrachtungen, die sich hier leicht aufdrängen, will ich verzichten, ich beschränke mich auf den Hinweis, daß eine aus Gefäßschlingen und einem Dorsal- und Ventralgefäß bestehendes Zirkulationssystem für die Anneliden typisch ist. Auch die histologische Beschaffenheit der Kreislauforgane von Amphioxus stimmt sehr gut überein mit Verhältnissen bei Anneliden. Die Darmgefäße vor allem zeigen genau die gleichen Uebergangsformen von Darmlakunen zu selbständigen Gefäßen, wie sie WırkN ®?) bet limnivoren Anneliden beschrieben und wie sie die neuerdings von LAnG®) aufgestellte Hämocöltheorie postuliert. Das Venensystem von Amphi- oxus entbehrt eines jeden „Endothels“. Weder in der Kardinal- vene, noch im Ductus Cuvieri, noch in der Vena subintestinalis oder im Sinus venosus kommt ein Endothel vor. Sehr treffend bemerkt Lane‘), „daß viele Autoren sich fast genieren, zu gestehen, daß sie in den Gefäßen kein Endothel gefunden haben“. Ich will gern zu- 1) Paut Maynr, Ueber die Entwickelung des Herzens und der großen Gefäßstämme bei den Selachiern. Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. 7, 1886 —1887. 2) J. Rückerr, Ueber die Entstehung der enthodelialen Anlagen des Herzens und der ersten Gefäßstämme bei Selachierembryonen. Biol. Centralblatt, Bd. 8, 1888. 3) Axnn Wırsn, Beiträge zur Anatomie und Histologie der limni- voren Anneliden. Kong. Svens. Vetensk. Akad. Handlingar, Bd. 13, - Häft 1. 4) ArnoLp Lang, Beiträge zu einer Trophocöltheorie, Jena 1903. | | i j | 4 geben, daß auch ich ein ähnliches Gefühl hatte, als ich trotz eifrigen Mikroskopierens in keinem der genannten Gefäße ein Endothel entdecken konnte. Der Darmsinus wird einerseits direkt von dem Darmepithel, andererseits von der Splanchnopleura, d. h. von der hier sehr «lünnen Stützlamelle des visceralen Peritonaeums, begrenzt. An manchen Stellen, besonders an der Bauchseite des Darmes, ist gegen die Peritonäalhöhle zu das viscerale Blatt zu Rinnen ausgebuchtet, so daß hier also ca. °/, der Lakunenwandung von dem Peritonaeum gebildet werden. Wenn man die Vena subintestinalis von hinten nach vorn verfolgt, so kann man sehr schön sehen, wie die verschiedenen Stadien dieser Rinnenbildung zu einer totalen Abschnürung des Gefäßes führen, so daß es schließlich nur noch das Peritonaeum ist, welches die Gefäßwandung bildet. An der Leber sehen wir wieder Rinnengefäße auftreten — auf Fig. 3 ist ein derartiges Gefäß dargestellt (Zv) — welche an den Seiten in flache Lakunen über- gehen. Auch der Sinus venosus ist ein einfacher abgeschnürter Peri- tonäalsack, wobei das Peritonaeum seine basale Fläche dem Lumen zukehrt, so daß also der Hohlraum des Sinus retroperitonäal gelegen ist. Die Kerne der Sinuswandung sind alle nach außen vorgebuchtet, die Innenfläche ist vollkommen glatt. Auch der Ductus Cuvieri, die Quervenen und die Kardinalvenen sind einfache Gewebsspalten; wenn ich sie trotzdem von den Lakunen als „Gefäße“ unterscheide, so liegt der Grund darin, daß sie eine strukturlose Intima haben, welche den Lakunen abgeht. Während nämlich die Lakunen Spalten darstellen, welche in der Stützlamelle einfach durch ein Auseinanderweichen von Fasern zu stande kommen, ohne daß dabei die Fasern in ihrem weiteren Verlauf irgend eine Aenderung erfahren würden, kommt bei den Ge- fäßen noch eine rings um das Lumen verlaufende Intima hinzu, die also einen geschlossenen Schlauch darstellt. Dieser Zustand ist aller- dings nur graduell verschieden von dem ersteren, denn bei jungen Tieren finden sich alle Uebergänge von dem einen zu dem anderen, bei erwachsenen ist dagegen der Unterschied zwischen Gefäß und Lakune ausgeprägter. In dem freien Teil des Ductus Cuvieri und der Quervenen habe ich keine deutliche Intima bemerken können, die Wandung besteht nur aus dem Atrialepithel; allerdings schieben sich auch Nervenfasern, die BURCHARDT für Bindegewebe gehalten, da- zwischen und verstärken die Wandung. Längere Verlaufsstrecken der Quervenen sind oft einfache Lücken in dem sie „begleitenden“ Nerven. Muskulöse Elemente habe ich in den Venen nicht nachweisen können, dagegen scheint mir ihr Vorhandensein für die größeren arteriellen Gefäßstämme, vor allem für die Kiemenarterie, sicher zu sein; an lebenden Tieren sind ja bekanntlich Kontraktionen der Gefäße sehr 630 leicht wahrzunehmen. In den Wandungen der Kiemenarterie sah ich an Präparaten, die mit HrıpenHAInschem Hämatoxylineisenlack ge- schwärzt waren, dunkle zirkuläre Fasern, die auch K. C. SCHNEIDER !) beschreibt; die Deutung als Myofibrillen, welche er ihnen gibt, scheint mir sehr wahrscheinlich zu sein. Nur die Aorta hat ein Endothel, dieses möchte ich jedoch nicht von dem Peritonealepithel, sondern von Bindegewebszellen ableiten, welche sich um die Gefäßspalte, die der späteren Aorta entspricht, gruppiert und zum Teil miteinander ver- bunden haben. Wir haben also gesehen, daß der Amphioxus, wie in Bezug auf so viele Organe, auch was das Gefäßsystem anlangt, sehr primitive Verhältnisse aufweist, Verhältnisse, welche geeignet sind, einen Ueber- gang zu bilden zwischen dem differenzierten Zirkulationssystem der Cranioten und den einfachen Gefäßschlingen und Sinussen niederer Wirbelloser. Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Bovert, drücke ich auch an dieser Stelle für die vielen Ratschläge und das rege Interesse, welches er meiner Arbeit zu Teil werden ließ, meinen wärmsten Dank aus. Tafelerklärung. (Tafel II.) Totalansicht der hinteren Region des Peribranchialraumes eines erwachsenen weib- lichen Amphioxus. Vergr. 14:1. Die Nummern beziehen sich auf die Muskelsegmente, denen die mit den Nummern in gleicher Höhe stehenden Genitalkammern angehören. D verdauender Teil des Darmes. DCd Ductus Cuvieri dexter. DCs Ductus :Cuvieri sinister, Ka Kiemenarterie. Kkb Kiemenkorb. Zd Ligamentum denticulatum. Leb Leber. No obere Narbe. Nu untere Narbe. S,—S, MÜLLERsche Stränge der rechten Seite. Sa—Sd MÜLLERsche Stränge der linken Seite. Sv Sinus venosus. Vca Vena cardi- nalis anterior. Vep Vena cardinalis posterior. Vsti Vena subintestinalis. Nachdruck verboten. Zur Morphologie und Physiologie des Epithels des Nebenhodens. [Vortrag, gehalten am 13. Oktober 1903 in der biologischen Abteilung der Warschauer Naturwissenschaftlichen Gesellschaft.] Von Zenon JELENIEwSKI, Magister der Tierheilkunde. (Aus dem histologischen Laboratorium der K. Warschauer Universität des Prof. Konosorr.) Mit 8 Abbildungen ?). Das Epithel des Nebenhodens der Menschen und Säugetiere ist schon längst Gegenstand der Untersuchungen zahlreicher Forscher. En 2) Alle Abbildungen wurden mit Hilfe des Zeichenapparates von Anse gemacht. Fig. 1—6 mit Oelimmersion !/,, Reichert und Ok. 2, Fig. 7 und 8 mit Oelaprochrom. 2 mm und Komp.-Oc. 6. » ‘ oi. v La BE ef ee ee ee an hl m u + 4 — 631 Schon BECKER und KOELLIKER stellen den entschiedenen Unter- schied zwischen dem Epithel der Ausführkanälchen des Hodens (Ductuli efferentes und Coni vasculosi) und dem des Nebenhodenkanals (Canalis epididymis) fest. BECKER (1857) war der erste, der in Vasis efferenti- bus Flimnierepithelzellen beschrieben hat. CHAFFER beschreibt (1896) in den V. efferentibus neben den Flimmerepithelzellen noch andere helle, die er für Einzeldrüsen hält. Hammar (1897) kommt zum Schluß, daß beim Hunde in den V. efierentibus lediglich Flimmerzellen zu finden sind; alle anderen verschiedenartig aussehenden Zellen ohne Flimmer stellen nach HAMMARS Ansicht verschiedene Phasen der sekretorischen Tätigkeit der Flimmer- zellen vor. Zu demselben Schluß kam auch HEnrt. Nach den Beobachtungen von HAmMAR soll die Sekretion auch in dem hohen Epithel des Canalis epididymis vor sich gehen, wobei er sich auch über die sekretorische Tätigkeit des Zellkernes äußert. AIGNER (1900) hat in V. etferentibus der Säugetiere Flimmerzellen und Zellen ohne Flimmer — secernierende Zellen — beschrieben ; in den ersten beobachtete dieser Verfasser das Flimmern von Härchen. Er sah aber keine Uebergangsformen zwischen den Flimmerzellen und secernierenden, die HammAr beim Hunde beschrieben hat. Die Härchen des Epithels des Canalis epididymis fand AIGNER immer zu Bündchen zusammengeklebt. In diesem Epithel hat dieser Verfasser folgende sekretorische Erscheinungen beobachtet: in einigen Zellen waren Vakuolen zu sehen, in denen gerunzelte Massen lagen, die sich mit Eosin färbten, in anderen Zellen waren diese Vakuolen ohne Inhalt, oder es lagen darin größere Körner. Ferner fand dieser Verfasser im Lumen der Kanälchen stellen- weise große Massen von geronnenem Sekret, zum Teil Häufchen von Körnern oder kugelförmige Massen, was nach Ansicht des Verfassers auf die Verschiedenheit der Sekretformen hindeutet. In Bezug auf die sekretorischen Eigenschaften des Epithels des Nebenhodens findet AIGNER eine Verschiedenheit nicht nur bei ver- schiedenen Tieren, sondern auch bei demselben Tiere an verschiedenen Stellen des Nebenhodenkanals. Gurwicz (1901) hat im Epithel des Nebenhodens des Menschen verschiedene Phasen der Umwandlungen des Zellenhärchenbündels unter dem Einfluß des gesammelten oder ausgeschiedenen Sekretes be- schrieben. BEnpDA sah verfärbte — ähnlich den basalen Körperchen — 632 Körner, die sich im untersten Ende der intracellulären faserigen Zone befanden. Fucus (1902) hat bei der Maus in dem ersten Läppchen des Neben- hodenkopfes in Conis vasculosis Flimmerzellen und Zellen ohne Flimmer — die sekretorischen — beschrieben; in diesen Zöllen ohne Flimmer fand Fucus je zwei mit Eisenhämatoxylin gefärbte Zentral- körperchen, die bald unter der Oberfläche der Zelle liegen. In den übrigen Teilen des Nebenhodenkopfes beschreibt Fucus hohes Epithel. Fast die ganze Oberfläche dieses Epithels, mit Ausnahme eines schmalen Saumes neben der Wand, ist mit feinen Härchen besetzt, die sich nach der Fucusschen Beobachtung ins Innere des Zellenkörpers bis zum Kern fortsetzen, an den Seiten des Kernes vorbeigehen und an der Basis der Zelle verschwinden. Nach der Beschreibung von Fucus gehen die Fäden auf ihrem Wege um den Kern durch knäuelförmige Gebilde, die aus Fäden mit einliegenden Körnern bestehen. Die be- schriebenen Zellen enthalten je ein Diplosoma, das schräg bald unter der freien Zellflache liegt. In Bezug auf die Bedeutung der Diplo- somen kommt Fucus zum Schluß, daß diese Gebilde centrosomaler Natur sind und daß sie sich während der Karyokinesis an die Pol- seiten der Kernspindel legen. Nach der Meinung von Fucus ist schon von HAMMAR deutlich bewiesen worden, daß das Epithel des Nebenhodens ein Sekret aus- scheidet. Fucus unterscheidet dreierlei Sekret: das flüssige, tropfen- artige, in Gestalt von Körnern, die sich intensiv mit Eisenhämatoxylin färben, und das gemischte. Die ersten Spuren von der Sekretfüllung der Zelle fand Fucus in der Mitte oder an den Seiten des faserigen Knauels. Nach Fucus bilden die intracellulären Fäden und die Här- chen das durchleitende Organ, das dem Sekrete den Weg und die Richtung zeigt, während die intracellulären Knäuel zur Sekretauf- speicherung dienen. Andererseits aber nimmt Fucus an, daß die Knäuel das Nahrungsmaterial einnehmen und es zum fertigen Sekret umwandeln. Aus dieser kurzen Literaturübersicht ersieht man: 1) daß einige Verfasser (HAMMAR, Henrr) in Vasis efferentibus lediglich Flimmer- zellen finden, während andere (AIGNER, FUCHS) zweierlei Zellen in Vasis efferentibus, Flimmer- und Drüsenzellen, unterscheiden. 2) Un- entschieden bleibt die Frage, ob die Zellhärchen des hohen Epithels des Nebenhodens an der freien Zellfläche beginnen, wie dies HAMMAR, AIGNER beobachtet haben, oder ob sie ins Innere des Zellkörpers ein- dringen und dort einen besonderen sekretorischen faserigen Apparat bilden, der von Gurwicz im Epithel des Nebenhodens des Menschen A a ee u eee en — I a ee Ve. re, F PER en ı 633 und von Fucus bei der Maus beschrieben worden ist. 35) In Bezug auf die sekretorischen Erscheinungen im Nebenhodenepithel unter- scheiden sich die Beobachtungen von HAMMAR, AIGNER stark von den Beschreibungen besonderer sekretorischer Apparate im Inneren des Zellkörpers nach Gurwicz und Fucus. 4) Die zuerst von ZIMMER- MANN im Epithel des Nebenhodens beschriebenen Diplosome wurden von einigen späteren Forschern (HAMMAR, AIGNER) nicht gesehen, während andere Verfasser (Gurwicz, BENDA, Fucus), die fast in jeder Zelle die Diplosome beobachteten, in ihren Meinungen über die Bedeutung und Natur dieser Gebilde stark voneinander abweichen. Der Anregung des Herrn Professors A. A. KorLosorr Folge - leistend, unternahm ich im histologischen Laboratorium der Kaiserlichen Warschauer Universität weitere Forschungen der Morphologie uud der funktionellen Veränderungen des Epithels des Nebenhodens bei ge- wissen Säugetieren. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen wurden als vorläufige Mitteilung von mir noch im Januar 1903 J. in der anatomischen Sektion des ersten Allrussischen Kongresses der Tierärzte in St. Peters- burg veröffentlicht. Als Objekte zur Untersuchung dienten die Nebenhoden der ge- schlechtsreifen und jungen Katzen, der geschlechtsreifen Hunde, der weißen und grauen Mäuse, der Ratten, der Meerschweinchen und des Igels. Die Fixierung wurde zum Teil mittels Injektion der fixierenden Flüssigkeit durch das Blutgefäß, zum Teil mittels Einlegens der Objektstücke in diese Flüssigkeit ausgeführt. Zur Fixation benutzteich fast alle fixierenden Flüssigkeiten, deren sich frühere Forscher bedienten (Sublimatlösung, ZENKERsche Flüssig- keit, EmrticHhsche und Mürtersche Flüssigkeit), hauptsächlich be- nutzte ich aber die Osmiumsäurelösung mit darauf folgender Färbung der Objekte in toto mit Hämatoxylin nach der Methode von Prof. A. KoLosorrF und die Flüssigkeit von Dr. S. TSCHASOWNIKOFF, die aus Sublimat, Essig- und Osmiumsäure besteht, mit darauf folgender Färbung der Präparate mit Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN. Eigene Untersuchungen. Das Epithel des Anfangsteiles des Nebenhodens, der aus Kanäl- chen, Vasis etierentibus und conis Vasculosis besteht, unterscheidet sich scharf schon nach dem Aussehen von den Epithelzellen, die den Canalis epididymis auskleiden. Alle Epithelzellen der Vasa etfferentia sind beinahe zweimal niedriger als die Zellen im Canalis epididymis. Hier befinden sich typische Flimmerzellen, etwas größere helle Zellen 634 ohne Fortsätze und Zellen mit Bürstchen kurzer Härchen. Alle diese Gruppen von Zellen wechseln miteinander ohne irgend welche be- stimmte Regelmäßigkeit ab. An den mit Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN gefärbten Präparaten sieht man deutlich in den Flimmer- zellen an der Basis der Härchen schwarze Basalkörperchen. In den Zellen ferner mit Härchenbürstchen und in den Zellen ohne Fortsätze sind bei dieser Färbungsmethode fast in jeder sowohl von der Ober- fläche derselben aus wie auch an den Längsschnitten schräg in dem Zellkörper nahe der Zellfläche liegende Diplosome genau zu sehen, die wie zwei nahe nebeneinander liegende schwarze Körner beinahe derselben Größe aussahen, die von einem hellen Saum umgeben sind. An den nach der Methode von Prof. A. KoLosorr hergestellten Prä- paraten sieht man sowohl in den Flimmerzellen wie auch in allen anderen Zellen der Vasa efferentia im Protoplasma mehr oder weniger zahlreiche helle Sekrettropfen (Vakuolen-der früheren Forscher). Diese hellen Sekrettropfen häufen sich oft in dem ganzen oberen Teile des Zellkörpers bis zum Kern zusammen, und in den vollkommen sekret- gefüllten Zellen ist manchmal fast der ganze Zellkörper von größeren und geringeren hellen Sekrettropfen ausgefüllt, die der Zelle schaum- artiges Aussehen verleihen. Das beschriebene Aussehen sowohl an den typischen Flimmerzellen als auch an den Zellen ohne Flimmer und an den mit den bürstchenförmigen Fortsätzen zu beobachten. Um zu entscheiden, ob alle diese verschiedenartig aussehenden Zellen verschiedene Elemente darstellen oder ob sie verschiedenen physiologischen Zuständen einer und derselben Art von Zellen ent- sprechen, habe ich den Nebenhoden des Igels während seines Winter- schlafes untersucht, wenn sich also alle seine Zellen im Ruhezustande befinden: falls nur eine Art von Zellen vorhanden wäre, dann müßten alle beinahe dasselbe Aussehen besitzen. Es zeigte sich nun, daß in diesem Zustande beim Igel in dem ganzen Verlaufe der Vasa efferentia lediglich typische Flimmerzellen zu sehen sind. Obgleich ich den Nebenhoden des Igels unter normalen Be- dingungen seines Lebens, wenn sich die Zellelemente dieses Organs also in verschiedenen Stadien ihrer funktionellen Tätigkeit befinden, nicht untersucht habe, so darf ich doch das durchaus gleichartige Aussehen der Flimmerzellen der Vasa efferentia beim Igel während seines Winterschlafes, welches in Vasis efferentibus anderer Säugetiere nicht zu sehen ist, für den Ruhezustand einer und derselben Art von Flimmerzellen halten, die Vasa efferentia auskleiden. Dieser Umstand liefert den Beweis für die Richtigkeit der Behauptung von HAMMAR und Henri, daß nämlich in Vasis efferentibus nur eine Art von Flimmer- tet 2 ca oe ee ee. ee ee ee ng WEN BE I 0 Bu zellen vorhanden ist, die von Zeit zu Zeit als Drüsenzellen fuuktio- nieren und im Zusammenhang damit ihr ‚Aussehen wechseln. Als Drüsenelemente sind sie aber nicht lange tätig, weil nach der Sekret- ausstoßung keine Neubildung desselben stattfindet und weil im Gegen- teil die Zellen ihren verlorenen Flimmerapparat wiederbekommen. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 1. Schnitt durch das Kanälchen des Vas efferens der Katze: verschiedenes Aussehen der funktionierenden Flimmerzellen. Fixierung in Osmiumsiiure mit nach- folgender Färbung in toto mit Hämatoxylin nach der Methode von Prof. KOLOSOFF. Fig. 2. Schnitt durch das Kanälchen des Vas efferens der Katze: sekretgefüllte Zellen. Fixierung und Färbung wie früher. Fig. 3. Schnitt durch einen Teil des Kanälchens des Canalis epididymis der Katze: an den mit hellen Sekret- tropfen gefüllten Zellen sind deutlich einzelne lange Zell- härchen sichtbar, die von der Zellfläche abgehen. Die- selbe Anfertigung. Fig. 4 Schnitt durch einen Teil des Kanälchens des Canalis epididymis der Katze: Zellen mit austretenden protoplasmatischen Massen; das Aussehen von Zellen, die einen Teil ihres Protoplasmas verloren haben. Dieselbe Fixierung und Färbung. Das Bürstchen mit geringeren Härchen an der Oberfläche einiger Zellen entspricht, wie es scheint, den Anfangsstadien der Neubildung des Flimmerapparates, was um so mehr wahrscheinlich ist, weil die Härchen des Bürstchens nicht immer derselben Länge sind: an gewissen Zellen sind diese länger, an anderen kürzer, obwohl es 636 mir alle Stadien der Regeneration nacheinander zu verfolgen nicht gelang. An der Stelle des Einmiindens der Vasa efferentia in den Canalis epididymis ändert sich plötzlich das Epithel desselben, indem es höher, beinahe zweimal höher in dem Nebenhodenkopfe und allmählich niedriger in dem Körper nach dem Schwanze zu wird. Die Epithelzellen des Canalis epididymis sind deshalb von dem Epithel der Vasa efferentia schon durch die Form allein leicht zu unterscheiden. Im Kopfe haben sie das Aussehen hoher cylindrischer Zellen mit langen Härchen an der freien Oberfläche und runden oder länglichen Kernen. Um die Streitfrage zu entscheiden, ob die Härchen des Nebenhodenepithels von der freien Zellfläche abgehen oder ob sie ihren Ausgang im Inneren des Zellkörpers nehmen, habe ich sehr zahlreiche Präparate aus verschiedenen Stellen des Nebenhodenkanals aufmerksam unter- sucht. An den dünnsten gut gefärbten Schnitten sah man dabei ganz deutlich, daß die Härchen von der inneren, dem Kanallumen zugekehrten Zelltläche abgehen und, wie dies schon von anderen Forschern be- obachtet wurde, nur die Mitte dieser Fläche bedecken, während ein kleiner Randsaum der Zellfläche mit den Härchen nicht besetzt ist. Daß sich aber die Zellhärchen von der Oberfläche bis ins Innere des Zellkörpers deutlich fortsetzen sollen, um in dem Körper diesen oder jenen von Gurwicz oder Fucus beschriebenen faserigen Apparat zu bilden — das konnte ich in keinem meiner Präparate feststellen. Die einzelnen Härchen, die an der Zellfläche ihren Anfang nehmen, kommen am deutlichsten zum Vorschein an den nach der Methode von Prof. A. KoLOSOFF angefertigten Präparaten. Die Härchen des Nebenhodenepithels unterscheiden sich von den Flimmern der Flimmerzellen der Vasa efferentia dadurch, daß sie an ihrer Basis keine Basalkörperchen besitzen, wie dies übrigens auch von anderen Forschern festgestellt wurde, daß sie ferner viel länger als die Flimmer sind und häufig unter dem Einfluß des Sekretes zu einem oder mehreren Bündchen zusammenkleben. 5 In keinem meiner Präparate habe ich die von Fucus beschriebenen Knäuel faseriger Struktur gefunden, die in dem Zellkörper neben dem Kerne liegen und in. direkter Verbindung mit den Härchen stehen sollen, — es waren dagegen nicht selten in dem Zellkörper zwischen dem Kerne und dem freien Zellrande abgegrenzte, dunkler als das übrige Protoplasma gefärbte homogene Massen knäuelartiger oder dreieckiger Gestalt zu sehen. Diese knäuelartigen intracellulären Gebilde stehen in keiner Verbindung mit den Zellhärchen, die, wie gesagt, von der freien Zellfläche abgehen. E. HOLMGREN, der in dem i | 637 Nebenhodenepithel „Sekretkapillaren“, die den Knäueln von Fucus ähnlichen Gebilde, fand, konnte auch nicht feststellen, daß sie aus Fäden bestehen und in Verbindung mit den Zellhärchen stehen. Ich gehe hier nicht näher auf die Natur dieser im Inneren vieler Zellen vorhandenen Knäuelgebilde ein, ich will nur bemerken, daß die Knäuel kaum die Rolle eines differenzierten, intracellulären, sekretorischen Apparates, die ihnen Fucus zuschreibt, spielen können, weil diese Knäuel in den sekretgefüllten Zellen verschwinden. An den mit Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN gefärbten Prä- paraten sowohl nach der Fixierung der Objekte in der ZENKERSchen Fig. 7. Fig. 8. Fig.-5. Oberflächlicher Querschnitt durch die Zellen des Canalis epididymis der Maus: in den oberflächlichsten Schnitten der Zellen “mit deutlichen Zellgrenzen sind Diplosome zu sehen. Fixierung in der Flüssigkeit von Dr. S. TSCHASORNIKOFF (Subli- mat, Essig- und Osmiumsäure). Färbung mit Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN und nachher mit Rubin. Fig. 6. Zwei Zellen aus dem Canalis epididymis der Maus mit intracellulären homogenen Knäuelgebilden. Fixierung und Färbung wie im vorigen Fall. Fig. 7. Schnitt durch einen Teil des Kanälchens aus dem Kopfe des Canalis epi- didymis der Maus: Zelle mit mitotischer Teilung des Kernes im Stadium des Dyaster. Nahe der Zellfläche ist ein Diplosoma von einem hellen Saume umgeben zu sehen, das in keinem Zusammenhang mit der Karyokinese steh‘. Fixierung und Färbung wie früher. Fig. 8. Schnitt durch einen Teil des Kanälchens des Nebenhodenkörpers der Maus: sowohl in den ruhenden als auch in der sich teilenden Zelle ist nahe der Fläche je ein Diplosoma zu sehen. In der sich teilenden Zelle eine. karyokinetische Figur im Stadium des Monaster: die Zentralspindel mit Centrosomen, die an den Polseiten der achromatischen Spindel liegen; in derselben Zelle liegt schräg nahe der Fläche ein Diplosoma, das mit der Karyokinose nichts gemein hat. Fixierung und Färbung wie in dem früheren Fall. Flüssigkeit als auch besonders deutlich nach der Fixierung in der aus Sublimat, Osmium- und Essigsäure bestehenden TScHASOWNIKOW- schen sind beinahe in jeder Epithelzelle des Nebenhodens von der Oberfläche aus und in den Längsschnitten Diplosome genau zu sehen, die in den Zellen meistenteils schräg nahe der freien Zellfläche liegen und wie zwei nebeneinander liegende schwarze Punkte beinahe der- selben Größe, von einem hellen Saum umgeben, aussehen, Diese Diplosome stehen in keiner Verbindung mit den Zellhärchen. Bei aufmerksamer Erforschung der Zelldiplosome im Zusammen- hang mit den karyokinetischen Prozessen der Kernteilung an sehr zahlreichen Präparaten fand ich, daß die Diplosome, im Gegensatz zu den Beobachtungen von Fucus, ihre Lage in der Zelle während der Karyokinese nicht wechseln und mit dem Auftreten in den karyo- kinetischen Figuren der Zentralkörperchen — der Centrosome — nicht verschwinden. Nie gehen die Diplosome auseinander, um sich an die beiden Pole der achromatischen Spindel zu stellen, — wie dies Fucus beschrieben hat. Fast in allen Zellen mit den karyokinetischen Figuren im Stadium des Monaster oder Dyaster sind deutlich Diplosome sicht- bar, die nahe der Zellfläche liegen und in keinem Zusammenhang mit den soeben erwähnten karyokinetischen Figuren stehen. Nach dem oben Gesagten darf man in keinem Falle die Diplosome in dem Nebenhodenepithel für Centrosome halten. Gegen solche Wahr- scheinlichkeit spricht unter anderen Umständen auch der, daß Fucus in seiner späteren Arbeit in den Zellen verschiedener Abschnitte des zentralen und peripherischen Nervensystems, besonders aber in den Spinalganglienzellen der Säugetiere je mehrere Diplosome beschrieben hat, die in derselben Zelle liegen und die von diesem Verfasser für Reserve, falls mehrere von diesen Zellen zu Grunde gehen, gehalten worden sind. Die Natur der Diplosome ist von mir nicht klar gemacht worden, ich kann ferner auch die Frage der Natur der Körperchen (Centrosome) nicht entscheiden, die sich an den Polseiten der achromatischen Spindel befinden, ich bin nur im stande, zu bemerken, daß ich die Centrosome in den ruhenden Zellen an meinen Präparaten nicht fest- stellen konnte. Es ist noch zu erwähnen, daß die karyokinetischen Figuren im Epithel des Nebenhodenkanals sehr häufig besonders bei den Mäusen und Ratten vorhanden sind. Was die sekretorischen Eigenschaften des Nebenhodenepithels an- betrifft, so ist an den nach der Methode von Prof. KoLosorr ange- fertigten und gefärbten Präparaten fast der ganze obere Teil des eee u ET EVER, RD 639 Körpers der sekretgefüllten Zelle bis zum Kern mit hellen Sekret- tropfen gefiillt, die dem Protoplasma schaumartiges Aussehen verleihen. In anderen Zellen sind die hellen Sekrettropfen weniger zahlreich, wobei die großen Tropfen näher der freien Zellflache liegen und manchmal aus der Zelle herauszutreten scheinen. In den Zellen da- gegen, aus denen das ganze Sekret ausgestoßen ist, sind in dem Zell- körper entweder keine hellen Tropfen oder nur eine geringe Zahl zwischen den mehr oder weniger intensiv gefärbten Protoplasmakörnern zurückgebliebener vorhanden. In den höchsten Epithelzellen des Nebenhodenkopfes häuft sich oft das Sekret unter dem Bilde heller Tropfen in dem unteren Teile des Zellkörpers zusammen, indem es fast ganze ?/, des unteren Teiles des Zellkörpers ausfüllt, während der obere Teil des Zellprotoplasmas von den hellen Sekrettropfen frei ist. Eine analoge Erscheinung ist, wie bekannt, in anderen Drüsenzellen nicht zu sehen, in denen im Gegenteil der obere Zellteil mit Sekret gefüllt ist, der untere kein freies Sekret enthält. — In dem untersten Teile des Nebenhodenkörpers und in dem Nebenhodenschwanze sind die oben beschriebenen hellen Sekrettropfen nicht vorhanden. Im Epithel des Nebenhodens des Igels, den ich während des Winterschlafes dieses Tieres untersuchte, ist das ganze Sekret aus den Zellen ausgeschieden worden, während sich dasselbe in anderen Zellen des Drüsenepithels bei demselben Tiere unter denselben Bedingungen zusammenhäuft. Das in den Zellen gebildete tropfenförmige Sekret wird mit dem Zusammenhängen desselben in das Lumen ausgestoßen ; in diesem Falle finden wir bald an dem Rande der Zelle große Tropfen, die aus dem Zellkörper herauszutreten scheinen. Das durch die Zellen ausgeschiedene tropfenförmige Sekret ist, solange es zwischen den Zellhärchen bleibt, an den Präparaten deutlich sichtbar. In anderen Fällen tritt das tropfenförmige Sekret insgesamt mit einem gewissen Teile des Zellprotoplasmas aus. Dann finden wir zwischen den Zellhärchen die aus der Zelle austretenden protoplasma- tischen Massen mit allem, was darin liegt, oder die abgetrennten Protoplasmastücke mit darin liegenden Sekrettropfen liegen, zum Teil noch mittels kleiner Brücken mit dem Zellkörper verbunden, frei in dem Lumen. Die Zellen, die einen gewissen Teil ihres Protoplasmas ver- loren haben, werden häufig um die Hälfte ihres Volums kleiner, ihre Kerne werden abgeplattet und rücken nach der Mitte des Zell- körpers zu. In dem untersten Teile des Körpers und in dem Schwanze des Nebenhodens äußert sich die sekretorische Tätigkeit der Zellen durch _ 640 das Abtrennen von Protoplasmastiicken verschiedener Größe von der freien Oberfläche. Viele Epithelzellen des Nebenhodens gehen zweifelsohne zu Grunde, was aber durch die Fortpflanzung der sich teilenden Zellen ausge- glichen wird. Darauf deuten die häufig in diesen Zellen vorhandenen karyokinetischen Figuren hin. Es ist wohl möglich, daß das Zugrundegehen der Zellen durch den Mangel an Gleichgewicht zwischen den Ausgaben des Protoplasmas bei der Sekretion und der Regeneration derselben bewirkt wird. Fassen wir jetzt alles oben Gesagte zusammen, so kommen wir zu folgenden Schlußfolgerungen: 1) Das Epithel des Anfangsteiles des Nebenhodens — der Vasa efferentia und Coni vasculosi — besteht aus einer Art von typischen Flimmerzellen, die von Zeit zu Zeit secernieren, in solchen Fällen ihren Flimmerapparat verlieren und ihr Aussehen ändern; nach beendigter Sekretion bekommen diese Zellen ihren Flimmerapparat wieder. 2) Die in den secernierenden Zellen der Vasa efferentia und in dem Epithel des Nebenhodens vorhandenen Diplosome haben mit den an den Polen der achromatischen Spindel der sich fortpflanzenden Zellen sichtbaren Körperchen (Centrosomen) nichts gemein. 3) Die Härchen des Nebenhodenepithels gehen von der freien oberen Zellfläche ab. Sie bilden im Inneren des Zellkörpers keinen faserigen Apparat, der zur Sekretausstoßung aus der Zelle dienen soll und der von Gurwicz und von Benpa im Epithel des Nebenhodens des Menschen und von Fucus in dem der Maus beschrieben wurde. 4) Die knäuelartigen Gebilde, die in dem Nebenhodenepithel vor- kommen, stehen in keiner Verbindung mit den Zellhärchen. Sie können als Zellorgan in dem Sinne, den ihnen Fucus zuschreibt, nicht betrachtet werden, da sie während der Sekretfüllung der Zellen ver- schwinden. 5) Die sekretorische Tätigkeit des Nebenhodenepithels unter- scheidet sich stark von derjenigen anderer Drüsenzellen, wobei die physiologische sekretorische Tätigkeit der Zellen des Nebenhodens allmähliches Zugrundegehen der Zellen und Neubildung junger Zellen zur Folge hat. un ee. ee | | | | | 4 4 641 Nachdruck verboten. Ueber Kaumuskeln bei Lacertilia. Von J. VERSLUYS jr. (Aus dem Zootomischen Institute der Universität Amsterdam.) In den Zool. Jahrbüchern erschien 1903 ein Aufsatz von Prof. O. CHARNOCK BRADLEY (1) über Kaumuskeln und die Bewegungen des Schädels bei Lacertilia, welcher mir Veranlassung gibt zu folgenden Bemerkungen. Es ist CHARNOCK BRADLEY unbekannt geblieben, daß ich (2) verschiedenes über die Kaumuskeln der Lacertilia mitgeteilt habe. Namentlich habe ich den Muskel, den CHARNOCK BRADLEY M. pterygo- sphenoidalis posterior nennt, an vielen Stellen aufgeführt, da derselbe Anteil hat an der Begrenzung der Paukenhöhle. Ich nannte denselben M. protractor pterygoidei und habe (2, p. 120—122) die Resultate, zu welchen ich über diesen Muskel gekommen war, kurz zusammengefaßt. Meine Schilderung stimmt beinahe vollständig mit CHARNOCK BRADLEYS Beschreibung überein; auch werden die nämlichen Arbeiten von SAN- pers (3, 4, 5) und Srannius (6) von ihm und mir zitiert und weisen wir beide darauf hin, daß Horrmann (7) diesen Muskel nicht erwähnt hat. Der von Cu. Brapuey als M. pterygo-parietalis beschriebene Muskel wird von mir (2, p. 121) kurz beschrieben als ein sich nach vorne dem M. protractor pterygoidei anschließender Muskel. Auch in der Deutung der Funktion stimmen wir überein, soweit meine kurzen Angaben gehen. Auch M. FÜRBRINGER sind diese Muskeln nicht unbekannt ge- blieben, wie aus der Anmerkung auf p. 599 seiner Arbeit über die vergleichende Anatomie des Brustschulterapparates (8) ersichtlich ist. Die Muskeln sind also nicht so wenig bekannt gewesen, wie Cu. BRADLEY meinte. Bei Chamaeleon vulgaris hat Cm. BrAnLeY die beiden Muskeln vermißt; bei derselben Art habe ich den M. protractor pterygoidei aber gefunden (2, p. 94; abgebildet auf Taf. VII, Fig. 76). Er ist hier nicht so leicht aufzufinden, wie bei anderen Lacertilia, da er vom M. pterygoideus (M. pterygo-mandibularis, Ca. BrAnLey) bedeckt wird. Ich habe mich jetzt noch einmal durch erneute Präparation davon überzeugt, daß meine Angabe richtig ist. An Stelle des M. pterygo- parietalis finde ich nur einige zarte Bündel von Muskelfasern, wovon ich nicht sicher entscheiden kann, ob dieselben wirklich ein Rest dieses Muskels sind. Derselbe fehlt also, oder ist doch sehr weit zurückgebildet. Anat. Anz. XXIV. Aufsätze. 41 642 Bei allen von mir derzeit untersuchten Lacertilia, Repräsentanten von 31 verschiedenen Genera, habe ich den M. protractor pterygoidei (M. pterygo-sphenoidalis posterior) gefunden, auch bei Amphisbaena, wo derselbe nach Srannius (6) fehlen sollte und von SMALIAN (9) auch nicht erkannt wurde, und bei Trogonophis. Der Muskel ent- springt größtenteils oder ganz vom Prooticum, und zwar von einem unteren vorderen Fortsatz desselben, welchen SIEBENROCK (10) als Processus anterior inferior (des Otosphenoideum) bezeichnet hat. CH. BRADLEY betrachtet diesen Teil des Schädels ventral vom Gang- lion Gasseri irrtümlich als ganz zum Basisphenoid gehörig und nennt demzufolge den Muskel weniger glücklich M. pterygo-sphenoidalis po- sterior. Nur bei Chamaeleon, Phrynosoma und Amphisbaena fand ich auch einen ausgedehnteren Ursprung des Muskels vom Basisphenoid — schwächer ist dieser Ursprung bei Varanus (2, p. 120). Ich sehe denn auch keinen Grund, den Namen M. protractor pterygoidei fallen zu lassen, worin die sehr konstante Funktion des Muskels zum Ausdruck kommt. Daß diese Schädel-Pterygoid-Muskeln bei Schlangen vorkommen, habe ich auch schon hervorgehoben (2, p. 122). In vergleichender Hinsicht noch wichtiger ist das Vorkommen homologer Muskeln bei Selachiern und Teleostiern und bei Vögeln [VERSLUYS; FÜRBRINGER (8), p. 199, Anmerkung). Als M. pterygoideus wird von ÜHARNOCK BRADLEY ein Muskel beschrieben, der vom Os parietale und von der Columella cranii ent- springt und am Unterkiefer (am Os complementare) inseriert. Es be- stehen gar keine Beziehungen dieses Muskels zum Os pterygoideum. Von SANDERS und SHUFELDT (11) wird derselbe M. pterygoideus in- ternus genannt, von GAKUTARO Osawa (12) bei Sphenodon M. ptery- goideus externus. Mit Unrecht zitiert CHARNOCK BRADLEY auch MI- VART (13, 14). Die von diesem Untersucher bei Iguana und Chamae- leon als „internal“ und „external pterygoid“ bezeichneten Muskeln entspringen beide vom Os pterygoideum und heften sich an den hin- teren Abschnitt des Unterkiefers; dieselben entsprechen zusammen dem M. pterygo-mandibularis CH. BRADLEYSs. Auch sonst wird als M. ptery- goideus oder als M. pterygoideus externus und internus bei Reptilien immer dieser letztere Muskel angedeutet, so von Cuvier (15) und STANNIUS (6), von TEUTLEBEN bei Crocodilia (16), Bosanus bei Te- studo (17), nicht aber der zum Os pterygoideum gar keine Beziehungen besitzende Muskel, den CHARNOCK BRADLEY als M. pterygoideus auf- führt. Es ist nicht zweifelhaft, daß SAnDERs Unrecht hatte, als er (3) den Namen M. pterygoideus internus, in Abweichung von früheren Unter- suchern, auf einen dem Os pterygoideum fremd bleibenden Muskel übertragen hat. Noch mehr ändert nun aber CHARNOCK BRADLEY die Nomenklatur, wo er den Namen M. pterygoideus nur fiir diesen, vom Os parietale und von der Columella cranii entspringenden und zum mittleren Abschnitt des Unterkiefers ziehenden Muskel beibehalt, und den M. pterygoideus der früheren Autoren mit dem neuen Namen M. pterygo-mandibularis belegt. Dieser letztere Muskel, nicht aber der M. pterygoideus von CHARNOCK BRADLEY, ist den M. pterygoidei der Mammalia homolog. Ich muß denn auch vorschlagen, diesen M. ptery- goideus von Herrn CH. BRADLEY umzutaufen und den Namen M. pterygoideus nur beizubehalten für den Pterygoid-Unterkiefer-Muskel der Lacertilia und anderer Sauropsiden, welcher allein dem M. ptery- goideus der Mammalia entspricht [vergl. GEGENBAUR (18), p. 625]?). Untenstehend gebe ich eine Uebersicht der für die beiden be- sprochenen Muskeln bei Lacertilia angewandten Bezeichnungen: 1) Muskel vom Pte-|CUVIER, STAN-|SANDERS M.| CH. BRADLEY | VERSLUYS rygoid zum hin-nıus, MIVART pterygoideus| M. pterygo- |M. pterygoideus teren Abschnitt;M. pterygoideus| externus | mandibularis des Unterkiefers:|internus und M. pter. externus 2) Muskel von Parie- Vom M. tempo-|M. pterygoi- |M. pterygoideus| Nicht erwähnt; tale u. Columellajralis nicht ge-|deus internus derselbe hat kei- cranii zum mitt- trennt nen Anteil an der leren Abschnitt Begrenzung der des Unterkiefers: Paukenhöhle Hieraus ist ersichtlich, daß hier schon eine ziemliche Verwirrung herrscht. Das hier Gesagte kann in den folgenden Sätzen zusammengefaßt werden. 1) Der M. pterygo-sphenoidalis posterior (CH. BRADLEY) entspringt in der Regel größtenteils vom Prooticum. Der schon früher von mir diesem Muskel gegebene Name M. protractor pterygoidei ist dem neuen Namen CH. BRADLEYS vorzuziehen, da letzterer den Ursprung des Muskels nicht richtig angibt. 2) Der M. pterygo-sphenoidalis fehlt bei Chamaeleon vulgaris nicht. Auch bei zwei anderen Lacertilia ohne Columella cranii, Amphisbaena und Trogonophis, kommt der Muskel vor. 1) EcKErR, später WIEDERSHEIM und Gaurr haben in ihrer Anatomie des Frosches einen Muskel M. pterygoideus genannt, der dem als solchen von CH. BrapteyY bezeichneten Muskel der Lacertilia zu entsprechen scheint, aber jedenfalls dem M. pterygoideus der Säugetiere nicht ent- spricht; auch dieser Name muß wohl umgeändert werden. Ale 644 3) Der M. pterygoideus CH. BRADLEYS entspricht nicht dem gleich- namigen Muskel der Mammalia und soll deshalb anders benannt werden. Als M. pterygoideus darf bei Reptilien nur der Muskel angedeutet werden, der dem M. pterygoideus (externus und internus) der Säuger entspricht, wie dies auch von CUVIER, STANNIUS, BOJANUS, TEUTLEBEN, MIVART, GEGENBAUR und’ mir geschehen ist. Es sei hier betont, daß ich mit diesen Bemerkungen gegen Cu. Braprneys Nomenklatur und einige seiner Angaben den Wert seiner verdienstlichen Arbeit tiber den Kaumechanismus der Lacertilia nicht beeinträchtigen will. Meine Bemerkungen habe ich nur gemacht, damit die auf diesem Gebiete in der Nomenklatur schon bestehende Verwirrung nicht noch vermehrt würde. Literatur. 1) Cuarnock Brapiey, Muscles of mastication and movements of the skull in Lacertilia. Zool. Jahrb., Anat, u. Ontog., Bd. 18, 1903. 2) Verstuys, Mittlere und äußere Ohrsphäre der Lacertilia und Rhyn- chocephalia. Inaug.-Diss. Gießen. Zool. Jahrb., Anat. u. Ontog., Bd. 12, 1898. 3) SAnDERSs, Notes on the myology of Platydactylus japonicus. Proc. Zool. Soc. London, 1870. 4) —, Notes on the myology of Liolepis belli. Ibid., 1872. 5) —, Notes on the myology of Phrynosoma coronatum. Ibid., 1874. 6) Srannius, Handbuch der Zootomie: Amphibien, 1856. 7) Horrmans, Reptilien. Bronns Klassen u. Ord. Tierreich, 1888. 8) FÜrBRINGER, Vergl. Anat. Brustschulterapp. und Schultermusk. Jen. Zeitschr. Naturw., Bd. 34, 1900. 9) Smauıan, Anat. Amphisbäniden. Zeitsch. f. wiss. Zool., Bd. 42, 1885. 10) SIEBENROCK, Mehrere Abhandlungen. Ann. Naturh. Hofmus. Wien, Bd. 7, 1892; Bd. 8, 1893; Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien, Bd, 103, Abt. I, 1894. 11) SuureLor, Contributions to the study of Heloderma. Proc. Zool. Soc. London, 1890. 12) Osawa Gaxuroro, Anat. Hatteria punctata. Arch. f. mikr. Anat., Bd.ro1, 1898. ; 13) Mrvarr, Notes on the myology of Iguana tuberculata. Proc. Zool. Soc. London, 1867. 14) —, On the myology of Chamaeleon parsonii. Ibid., 1870. 15) Cuvirr, Lecons d’anatomie comparée, 2. ed., T. 4, 1, 1835. 16) TeurLesen, Ueber Kaumuskeln und Kaumechanismus bei den Wirbel- tieren. Arch. f. Naturg., Jg. 40, Bd: 1, 1874. 17) Bosanus, Anatome testudinis europaeae, 1819—1821. 18) GEGENBAUR, Vergl. Anat. der Wirbeltiere, T. 1, 1898, 645 Nachdruck verboten. Zur Geschichte der Impressio aortica (Sabatier). Von Fr. C. C. Hansen in Kopenhagen. Wie schon von E. Gaupr') und von Jun. TANDLER?) hervor- gehoben wurde, ist die von A. SpuLER®) als bisher gänzlich unbekannt beschriebene Impressio aortica der Wirbelsäule den Anatomen längst bekannt. Auch hier in Kopenhagen ist sie immer in den anatomischen Vorlesungen erwähnt und demonstriert worden. Wie J. TANDLER richtig bemerkt, läßt sich die Zahl der Autoren, welche der Impressio aortica gedenken, sehr leicht vermehren. Außer in den von den beiden erstgenannten Autoren zitierten Arbeiten von LorENz, Woop und CRUVEILHIER wird die Impressio aortica fast in jedem größeren fran- zösischen Lehrbuche der Anatomie erwähnt oder auch beschrieben. So heißt es z. B. in Sappry, Traité d’anatomie, 3. édit., 1875, Tome 1, p. 302 (4. Edit. p. 309): [Face antérieure de la colonne vertébrale]: „sur ce long cylindre on remarque 1, la gouttiere aortique, qui s’étend de la cinquiéme dor- sale 4 la premiere lombaire en se rapprochant de plus en plus de la ligne médiane.“ In der Gefaflehre heift es Tome 2 p. 543—544 (3. edit.) resp. p. 508 (4. edit.): „En arriere l’aorte thoracique s’applique a la colonne dorsale sur laquelle elle se creuse une longue gouttiere d’autant moins profonde qu’on l’examine sur un point plus rapproché de son extremite inferieure.“ Die neuesten französischen Hand- und Lehrbücher der Anatomie, das von Testur und von POIRIER, erwähnen in allen Ausgaben die die Impressio aortica. So sagt Testur (Traité d’anatomie, Tome 1, 1. ed., 1889, p. 66): „Il est générellement admit aujourd’hui, que cette courbure late- rale de BıcHhar n’est qu’une simple gouttiere ou empreinte arterielle, déterminée sur les 3°, 4®, 5°, 6° vertebres dorsales par la premiere portion de l’aorte descendante. Une pareille interpretation est tellement vraisemblable, que dans les cas de transposition des viscéres, la crosse aortique se dirigeant a droite c’est sur le cété droit de la colonne dor- sale, qu’on rencontre la prétendue courbure de Bicuat (fait de CruveErt- HIER, fait de Güry, fait de Braunis). J’ai observé tout récemment un fait de cette nature: la gouttiere aortique était trés marquée sur le cöte droit de la colonne vertebrale.“ 1) Anat. Anz. Bd. 24, No. 8. 2) Anat. Anz. Bd. 24, No. 15. 3) Verhandlungen der Anatom. Gesellschaft in Heidelberg, 1903, p. 152—154. ae Auch in Tome 2 (p. 62), in der Gefäßlehre finden sich diesbeziig- liche Bemerkungen. In Potrter, Traité d’anatomie. Tome 1 (1. éd., 1893, p. 317 ff., und 2. éd., 1899, p. 338 ff.) wird ebenso die genannte Impression und ihre mög- lichen Beziehungen zur rechtsseitigen Dorsalskoliose erwähnt. — Siehe auch Rouırı, Tratta di anatomia del’uomo. Tomo 1, p. 222 u. 238. Die Diskussion über die Impressio aortica und ihre mögliche Be- deutung für die rechtsseitige Dorsalskoliose (physiologische oder patho- logische) ist ja alt; sie datiert schon von dem Entdecker oder jeden- falls ersten genauen Beschreiber !) der Impressio aortica, M. SABATIER. Sein ,,Traité d’anatomie* Tome 3, Paris 1781, enthält p. 399—409 eine Abhandlung: „Troisieme mémoire. Sur la Situation respective des gros Vaisseaux du Coeur et des Poumons.“ Ich zitiere davon die uns hier interessierende Beschreibung, p. 406 ff. „Le lieu ot la crosse de l’aorte finit, et ot cette artere vient s’appliquer 4 la cinquiéme vertebre du dos pour descendre le long des autres vertébres de cette classe, m’a souvent offert une particularite, qui merite d’étre rapportée. J’ai vus que la colonne de l’epine étoit pour ainsi dire enfoncée en cet endroit, et quelle y formoit une sorte de courbure, dont la convexité regardoit la cavité droite de la poitrine. Cette courbure est plus ou moins sensible et plus ou moins étendue. Je l’ai trouvée trés marquée en quelques sujets, dont le reste de la charpente osseuse étoit parfaitement constitué, et qui étoient d’une taille fort au dessus de la mediocre; pendant qu’en d’autres, il n’y avoit qu’une sorte d’applatissement que j’aurois eu peine & reconnaitre si je n’eusse été prévenu. Elle commence des la troisieme vertébre du dos, et ne finit que vers la huitisme ou la neuviéme. Souvent aussi elle n’interesse un moins grand nombre de ces os. On ne peut donter quelle ne soit l’effet de l’action de l’aorte sur les ver- tebres qu’elle déjette ou qu’elle applatit, soit que cette artere exerce une véritable pression sur elles, ou, ce qui est bien plus vraisemblable, qu’elle les empéche de croitre du cété qui lui répond. Mais la cour- bure, dont il s’agit n’a pas toujours lieu. Je dois méme dire, que j'ai rencontré beaucoup de sujets en qui je n’en voyois pas la moindre ap- parence, et dont les vertébres n’avoient suffert ni déplacement, ni 1) Man vergleiche übrigens W. CHeEseLven, The anatomy of the human body, 3. ed., London 1726, p. 28—29: „The third and fourth [vertebra] of the back very acute, to give way to the division of the vessels of the lungs and heart, and bent to the right side for the situation of the heart, which makes that side of the breast somewhat more convex than the other, and therefore, I think, stronger; which is an advantage to the right arm, because its motions depend upon the support it receives from the breast“ etc. — Die Kenntnis der Lateral- kurvatur ist alt. 647 changement de forme dans leur corps. Peut étre cela n’arrive-t-il qu’ä ceux qui ont été foibles et délicats pendant les premieres années de leur vie. Du reste, si, comme je l’ai tres souvent observé, la plupart des rakitiques, en qui l’epine a perdu sa rectitude, ont cette colonne contournée & sa partie supérieure, de maniere que sa convexité se trouve & droite, et que la gibbosité quien résulte soit de ce cöte; l’observation que je viens de rapporter en fournira une explication bien naturelle, puisque la maladie qui altere la solidité de leur os, doit plutöt disposer la colonne vertébrale & se courber dans le sens ou elle a deja commencé & le faire, que dans tout autre.“ Man vergleiche ferner Tome 1, p. 117. Bicuat dagegen faßte die erwähnte Lateralkrümmung der Wirbelsäule als eine physiologische auf, durch das Uebergewicht und dem Mehrgebrauch der rechten Körperhälfte bedingt. Die diesbezüg- liche Stelle findet sich in seinem ,,Traité d’anatomie descriptive, Paris, An. X (1801), Tome 1, p. 123: „Outre les courbures anterieure et postérieure de l’epine, il y en a assez ordinairement une laterale, au niveau de la partie posterieure de la poitrine et du cété gauche. On attribne communément cette cour- bure a la présence de l’aorte. Mais d’ot vient que, la cause étant permanente, l’effet ne se rencontre pas toujours? Je crois plutöt que comme tous les efforts se font avec le bras droit, et que comme dans ces efforts nous sommes obligés de nous pencher un peu en sens opposé pour offrir & ce membre un point d’appui, solide, ’habitude de répéter souvent cette inflexion finit par en perpetuer l’existence Je n’ai pas cependant assez de faits pour assurer d’une maniere générale que tous ceux quisont gauchés, comme on‘dit, ont la courbure 4 droite, cela serait nécessaire cependant, pour mettre hors de doute cette assertion.“ In der orthopädischen und chirurgischen Literatur werden diese Fragen sehr häufig diskutiert, und findet man bald die eine, bald die andere Ansicht bevorzugt und durch erneute Untersuchungen gestützt. Aber auch in anatomischen Lehrbüchern, besonders den französischen, wird die Sache fast immer besprochen, dürfte also gewissermaßen als wohlbekannt betrachtet werden. Freilich ist SABATIER nachgerade so ziemlich in Vergessenheit geraten — natürlich mit Ausnahmen. Es sei mir gestattet, hier ‘in aller Kürze einige Literaturstellen anzuführen außer den genannten: J. J. Croquert, Anatomie descriptive, T. 1, 1825, p. 64. Bourcrry et Jacos, Anatomie de Vhomme, T. 1, 1832, p. 53. A. Verpeau, Traité complet d’anatomie chirurgicale, T. 1, 1837, p. 547. Pu. Branpın, Nouveaux élémens d’anatomie descriptive, T.1, 1838, p. 42—43. J. CRUVEILBIER, Traité d’anatomie descriptive, 2. éd, T. 1, 1843, p. 86—87. 648 Sehr ausführlich besprochen werden die diesbezüglichen Fragen in: J. F. Maueariene, Traité d’anatomie chirurgicale, 2. ed., T. 2, 1859, p. 84 ff. P. Tirnaux, Traité d’anatomie topographique, 6. éd., 1890, p. 372. Auch in allen Ausgaben von Jos. Hyrris Handbuch der topo- graphischen Anatomie werden diese Fragen besprochen, so z. B.in der 1. Auflage von 1847, Bd. 2, p. 156—157, und in der 7. Auf- lage von 1882, Bd. 2. p. 305—306. Ich habe gerade die Hand- und Lehrbücher angeführt, um zu zeigen, wie wohlbekannt die Sache ist. Sogar SPpuLers Gewährsmann, G. M. Humpury: A treatise of the human skeleton, 1858, bespricht p. 155—156 die Lateralkrümmungen und diskutiert kürzlich die Aortenimpression, welcher er aber keine Bedeutung für die rechtsseitige Dorsalskoliose zumißt. Daß die Impressio aortica, wie CRUVEILHIER ausdrücklich hervor- hebt, eine wirkliche Depression an den Wirbelkörpern ist, davon kann man sich ja leicht überzeugen, essind ja zuerst besonders die Ambitus eminentes mit der dazwischenliegenden Bandscheibe, welche die Im- pression zeigen. ÜRUVEILHIER sagt schon loc. cit.: „En voyant cette constante uniformité de l’inclinaison laterale, con- sidérant d’une autre part que le corps des vertebres est déprimé plutöt qu’incurvé ou incliné & ce niveau, que toutes les fois qu’une artere avoisine un os, cet os présente une dépression correspondante au passage de l’artere, je me suis demandé si opinion des anciens ne serait pas plus fondée qu’on ne le croit communément.“ Die neueren französischen Autoren, z. B. SAPPEY, TESTUT, nennen ja auch die fragliche Bildung „gouttiere aortique“. Daß aber BıcaAr ebenso in seinem Rechte gewesen ist, wenn er von seiner physio- logischen Lateralkrümmung der Dorsalwirbelsäule sprach, daß also beide Bildungen gewöhnlich zusammen vorkommen können, bezweifle ich nicht und möchte ich zugleich auf Hyrrıs Worte loc. cit. hinweisen. Kopenhagen, 29. Februar 1904. Nachdruck verboten. Das ehromatische Element während der Entwickelung des Ovocyts des Triton. Von F. A. Janssens, Professor der Universitat Löwen. Man beobachtet in den Eierstöcken der ganz jungen Larven des Triton dieselben Formationen wie in den ersten Entwickelungsstufen der Spermatocyten desselben Tieres. Nach den Telophasen der letzten 649 ovogonialen Kinesen kommt eine Ruheperiode, auf welche nach kurzer Zeit ein Stadium des dünnen Knäuels folgt, dessen Bedeutung schwer zu definieren ist. Etwas später findet man ein Entwickelungsstadium, welches der Synapsis der Pflanzen ähnlich ist, aber noch mehr dem- selben Stadium in den Spermatocyten der Tritonen entspricht, wovon unsere Abhandlung in der Zeitschrift „La Cellule“ (1901) eine ein- gehendere Beschreibung gibt. Dabei ist aber darauf aufmerksam zu machen, daß, je besser und rascher die Eierstöcke fixiert worden sind, desto weniger dieses Stadium hervortritt. Ich kann bis jetzt nicht sagen, was hier vorgeht; es ist wahrscheinlich, daß während dieser Entwickelungsperiode die numerische Reduktion der Chromosome statt- findet. Dagegen ist sicher, daß hierauf ein „Bouquet-Stadium“ folgt, welches fast ebenso deutlich hervortritt wie das der Spermatocyten. In diesem Stadium finden sich 12 halbkreisförmige Fäden, deren Enden mehr oder weniger genau auf einen Punkt des Eies gerichtet sind. Bei senkrechten Schnitten dieser Figur beobachtet man häufig 24 Bruch- stücke. Kurze Zeit nachher spalten sich diese Fäden ihrer ganzen Länge nach, und die beiden fast parallelen, halbkreisförmigen Hälften trennen sich bis zu einer gewissen Entfernung voneinander. Diese parallelen Fädenpaare bleiben bestehen die ganze Entwickelung des Eies hin- durch. Diese 12 Fädenpaare erleiden während dieser langen Periode so bedeutende Veränderungen, daß man sie oft kaum erkennen kann. Während der ganzen Entwickelung dieser doppelten Chromosome bleiben dieselben unabhängig von den Nukleolen. Diese letzteren machen sehr große Modifikationen durch, von denen mehrere von CARNoy und LeBrun in „La Cellule“ (von 1897 bis 1899) beschrieben worden sind. Bisweilen füllen ihre Produkte die ganze Kernhöhle aus, zuweilen be- finden sich die Nukleolen und ihre Produkte an der inneren Peripherie der Kernhöhle. Indessen ist es uns im Gegensatz zu den Angaben jener Gelehrten nie gelungen, einen wirklichen Zusammenhang von Ursache und Wirkung zwischen den Nukleolen und Chromosomen fest- zustellen. Schwerer aber ist es zu sagen, ob in keinem Falle ein gewisser Zusammenhang besteht. Bei der Entscheidung dieser schwierigen Frage spielen die ver- schiedenen Methoden des Fixierens, des Färbens und der Untersuchung der Präparate eine Hauptrolle. Die sorgfältigsten Fixierungen und die besten Einbettungen geben unbrauchbare Präparate, wenn sie mit Hämatoxylin von DELAFIELD gefärbt sind. Die mit letzterem her- gestellten Färbungen geben nie klare Bilder, selbst wenn man die 650 übrigens sehr glücklichen Verbesserungen von LEBRUN anwendet, welche diese Präparate bei einer oberflächlichen Beobachtung den durch die Eisen-Alaunmethode erzielten ähnlich erscheinen lassen. Die Methode HEIDENHAINS (24 Stunden in Eisen, 24 Stunden in Wasser-Hämatoxylin, in Verbindung mit einer teilweisen Entfärbung der Nukleolen) liefert im Gegenteil ausgezeichnete Resultate, besonders nach Fixierung mit den Flüssigkeiten von PERENYI und Bourn. Nach Anwendung dieser Fixierungs- und Färbungsmethode findet man fortwährend die Achsen der chromatischen Fäden rein schwarz gefärbt und oft umgeben von grauen, ring- und wellenförmigen Fädchen, die den mittleren Teil des Kernes, worin sich die Chromosomen befinden, ausfüllen. Diese letzteren sind bald dicker, bald dünner; bisweilen sind sie körnig. Auf dicken Schnitten ist es möglich, besonders mit einem Im- mersionsbinokular, die Zwillingsfäden in allen Stadien ihrer Entwicke- lung in den Ovocyten zu erkennen. In den letzten Stadien erscheinen diese Dyaden mit größerer Bestimmtheit, ununterbrochen und mehr oder weniger verschlungen, wie das der Fall ist in den Spermatocyten. Die Chromosomen setzen sich bei der Bildung der ersten Figur an der Spindel an, wie bei den männlichen Elementen, doch setzen sie sich hier gewöhnlich in der Mitte an. Auch findet man in den Metaphasen dieser ersten Figur dieselben Formen, welche wir bei den Spermatocyten I der Tritonen beschrieben haben. Es kommt vor, daß gewisse Nukleolen in diesem Stadium da- durch, daß sie sich in der unmittelbaren Nähe der Chromosomen be- finden, die Bilder trüben. Wenn man die Präparate mit dem Be- leuchtungsapparat ABBE untersucht, kann man über ihre Bedeutung in Irrtum geführt werden. Deshalb ist es leicht zu erklären, daß CARNOY und LEBRUN, welche keine andere Methode kannten, dazu gekommen sind, einen ursächlichen Zusammenhang zwischen den Nukleolen und Chromosomen anzunehmen. Aber, wenn man einen aplanatischen Im- mersionskondensator anwendet, kann kein Zweifel über die wahre Er- klärung bestehen bleiben. Die Chromosomen sind unabhängig von den unglückseligen Nukleolen, obwohl sie manchmal sich ganz nahe dabei befinden. Bei den weit fortgeschrittenen Anaphasen sieht man die doppelten V der Heterotypie, und wir haben Präparate, die uns gestatten, deren 12 an den beiden Polen zu zählen !). Bei den Prophasen der zweiten Kinese (Homöotypie) erscheinen 1) Vergl. die demnächst erscheinende Arbeit von JAnssens und Exrrineron: L’élément nucléinien pendant les divisions de maturation dans l’ouf de l’Aplysia punctata. La Cellule, 1904. 651 die doppelten V wieder, und man sieht dann eine Metaphase mit parallelen Chromosonien. Die verschiedenen Leitsätze, die wir im vorstehenden nur kurz dargelegt haben, werden weiter ausgeführt werden in einer größeren Arbeit, mit der wir augenblicklich beschäftigt sind, in welcher die- selben durch unsere Präparate und die eingehende Kritik der Figuren der verschiedenen Autoren begründet werden sollen. Diese Arbeit wird möglichst bald in der Zeitschrift „La Cellule“ erscheinen. Löwen, 9. April 1904. Nachdruck verboten. Nachträgliche Bemerkungen zu meinem Aufsatz über den Kehlkopf der Ganoiden und Dipnoer. Von R. WIEDERSHEIM. Entgegen meiner früheren !) Annahme, daß sich im Bereich des Kehlkopfes der Dipnoer keine Spur von Knorpel finde, war ich auf Grund erneuter Untersuchungen zu anderen Resultaten gelangt. Speziell bei Protopterus annectens glaubte ich zu beiden Seiten des Aditus laryngis zahlreiche, in den M. dilatator eingesprengte faser- knorpelige Elemente nachweisen zu können und habe dieselben auch abgebildet 2). Auf der letzten Anatomenversammlung zu Heidelberg demonstrierte ich die betreffenden Serienschnitte einer größeren Anzahl von Fach- genossen, ohne dabei mit meiner Deutung auf Widerspruch zu stoßen. Ich hatte um so mehr Grund, darauf großes Gewicht zu legen, als mir vorher schon bekannt geworden war, daß Herr Kollege Gör- PERT, der sich zu jener Zeit ebenfalls mit Untersuchungen über den Dipnoer-Larynx beschäftigte, zu negativen Ergebnissen bezüglich des Nachweises von Knorpelelementen gelangt war. Vor kurzer Zeit hat nun GÖPPERT seine Resultate in der Fest- schrift zum 70. Geburtstag von ERNST HAECKEL?) veröffentlicht und darin an seiner gegenteiligen Behauptung festgehalten. Dies war für mich die Veranlassung, auf Grund neu angefertigter Serienschnitte +) nochmals ans Werk zu gehen, und siehe da, ich mußte 1) R. WıEDErRSHEIM, Lehrbuch und Grundriß der vergl. Anatomie der Wirbeltiere. 2) Vergl. Anat. Anz., Bd. 22 und Zool. Jahrb., Suppl. 7. 3) Jen. Denkschriften, Bd. 11. 4) Es handelte sich um 3 Exemplare von 14, 19 und 28 cm Länge. 652 kernreichen, quergeschnittenen Bündel des von GÖPPERT nachgewiesenen, aus glatter Muskulatur bestehenden Sphincter laryngis für zersprengte Teile eines kernreichen Faserknorpels gehalten hatten. Wie nahe die Versuchung zu einer solchen Annahme liegt, werden alle diejenigen verstehen können, welche selbst Hand anlegen und sich beim Färben der Schnitte Pikrokarmins oder Hämatoxylins bedienen wollen. Auch ein Blick auf die schöne Abbildung No. 5 bei Sph. der GÖPPERTschen Abhandlung wird ein derartiges Mißverständnis begreif- lich erscheinen lassen. Ob der Einwurf GÖPPERTs, daß es a priori ausgeschlossen sei, von den Kehlkopfmuskeln der dipneumonen Dipnoer zu denjenigen der Amphibien und Amnioten einen Uebergang zu finden, berechtigt ist, bedarf meiner Ansicht nach noch einer genaueren Prüfung, und ich hoffe, später Gelegenheit zu haben, mich darüber äußern zu können. Freiburg i. Br., im März 1904. (Eingegangen am 23. März.) Nachdruck verboten. Ueber die Ventrikularsäcke des Kehlkopfes beim erwachsenen und neugeborenen Menschen sowie bei einigen Affen. Von Prof. G. ScLavunos. (Nachtrag.) In meiner in No. 19/20, Bd. 24 des Anatomischen Anzeigers ver- öffentlichten Arbeit haben sich einige Druckfehler eingeschlichen. p. 517 statt „von der Plica aryepiglottica media“ muß es heißen: ,,von der Plica glossoepiglottica media“. p. 520 und 521 wegen verkehrter Einsetzung der Erklärung der Abbildung 10 und 12 stimmt der Text nicht mit denselben; man muß also bei der Beschreibung des Cyno- cephalus Bambuin überall im Text statt Fig. 10 Fig. 12 lesen und umgekehrt bei der Beschreibung des Orangs statt Fig. 12 Fig. 10. Schließlich möchte ich bei dieser Gelegenheit erklären, daß es mir un- möglich war, in meiner deutsch und griechisch veröffentlichten Arbeit über Ventrikularsäcke des Menschen die unter dem Namen „Laryngo- celen“ mitgeteilten Fälle zu berücksichtigen, obgleich einige derselben anatomisch festgestellt sind, darunter der Fall von BENnDA-BORCHERT (Laryngocele ventricularis als Todesursache, Berliner Klin. Wochenschr., 1897, No. 32), der nicht nur eine genaue anatomische Beschreibung enthält, sondern auch die erste Abbildung des Durchschnitts von einer Laryngocele. Athen, 2. April 1904. 653 Nachdruck verboten. Unicuique suum. {A proposito del Traité des Variations des Os du crane del prof. A. F. Le Dovste.) Nel leggere il recente trattato del Le Douste (Paris, Vigot, 1903) ö notato, che, l’egregio professore, si & appropriato molte delle osserva- zioni fatte da me, a Parigi, ne] 1900; e se taccio di quelle che egli 4 dimenticato, e di quelle altre che 4 riportato inesattamente!) (perché ri- conosco che nella compilazione d’un simile trattato & difficilissimo essere precisi), non posso tacere di quelle che & tolto dai miei lavori. A pagina XIV; 28 casi di ossicini coronali nell’uomo e nei primati. [Crf. N. d. C.?), p. 295 —308.] Arm XV; 2 casi di fontanelle metopiche. [Crf. ibid. p. 239—240,] 108; 2 casi di parietali quadripartiti (Orso e Scimia). [Crf. App. prel. d. C.%), p. 612—614.] ae 110; 12 casi di parietali divisi (gli ultimi dello specchietto). [Ibidem p. 613.] 111; 1 caso di ossicino fontanellare intarparietale (No. 1357). [Ibidem p. 618.] din 251; 20 casi di perforazione della lamina quadrilatera dello sfenoide. [Ibidem p. 621.] » » 299—300; 8 casi di suture soprannumerarie nel temporale. [Ibidem p- 614.] a » 312—313; 3 casi di incompiutezza dell’ arcata zigomatica. [Ibidem p. 621.] Bologna, aprile 1904. FABıo FrAssETTo. Kongresse. Die 76, Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzte wird in Breslau vom 18, bis 24. September 1904 abgehalten werden. Der Vorstand der Abteilung für Anatomie, Histologie Embryologie und Physiologie ladet zu den Verhandlungen der Abteilung ein und bittet, Vorträge und Demonstrationen wenn möglich bis zum 15. Mai bei den Einführenden, den Herren Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Hasse, Breslau XVI, Maxstraße 6, Prof. Hürrnıe, Breslau XVI, Maxstrafe 8, anmelden zu wollen. Schriftführer sind die Herren Dr. Prerer und und Dr. Jensen. 1) Le inesattezze, le rilevera il ricercatore che riprenderä lo studio degli argomenti nei quali ö portato, anch’io, qualche contributo. E di essi non credo opportuno far qui parola. 2) Notes de Craniologie comparée. Annales des Scienc. Naturelles, Zoologie, T. 17, Paris, Masson, 1903. 3) Appunti preliminari di Craniologia. Anatom. Anzeiger, Bd. 19, No. 23/24, p. 612—623. 654 Anatomische Gesellschaft. Vorläufiger Bericht über die 18. Versammlung in Jena, vom 18.—2i. April 1904. Anwesend waren etwa 90 Mitglieder und Gäste aus Amerika, Belgien, Dänemark, Deutschland, Frankreich, Großbritannien, Italien, Japan, Oesterreich, Rußland, Schweden, Schweiz, Ungarn. Am Abend. des 18. April fand die gegenseitige Begrüßung im „Hötel zur Sonne“ statt. Vorher hatte der Vorstand eine Sitzung, in der u. a. als Ort der nächsten Versammlung Genf festgesetzt wurde, wo außer der Anatomischen Gesellschaft die Anatomical Society, Asso- ciation des Anatomistes, sowie die amerikanische und italienische und ev. die russische Gesellschaft sich zu einem großen internationalen Anatomen-Kongreß vereinigen wollen. Als Zeit ist der August 1905 (etwa 10.—15.) in Aussicht genommen. Die Sitzungen und Demonstrationen wurden in der Anatomischen Anstalt (Direktor Prof. Dr. Fr. MAURER) abgehalten. Erste Sitzung, Dienstag, den 19. April, 9—1 Uhr. Anwesend: der Vertreter der vier thüringischen Landesregierungen, welche die Universität Jena unterhalten, Herr Kurator Geheimer Staatsrat Dr. EGGELING, Seine Magnificenz der Prorektor Herr Geheimer Hofrat Prof. Dr. WINKELMANN. Der Vorsitzende, Herr WALDEYER, begrüßt die ge- nannten Ehrengäste, eröffnet die Versammlung und schlägt ein Telegramm an den leider durch Krankheit am Erscheinen verhinderten Mitbegründer der Gesellschaft, Herrn W. Hıs sen., vor. Die Versammlung genehmigt dies durch Zuruf, das Telegramm wird abgesandt; die Antwort traf mittags ein. Vorträge. 1) Herr O. SCHULTZE: Ueber die Entwickelung des peri- pheren Nervensystems. — 2) Herr A. von KOELLIKER: Ueber die Ent- wickelung der Nervenfasern contra DoHrN redivivum und BETHE. In der sehr lebhaften Diskussion zu diesen beiden Vorträgen sprechen die Herren Froriep, RETZIUS, Roux, BENDA, BALLOWITZ, HARRISON, BAR- FURTH, DISSE, SCHAPER, BRAUS, JOSEPH, KEIBEL, nochmals SCHAPER, O. ScHuLtze. — 3) Herr HEINRICH JOSEPH: Ueber eigentümliche Zell- strukturen im Zentralnervensystem von Amphioxus. Disk.: Herr BAL- Lowıtz. — 4) Herr F. HocusTETTEr: Ueber die Nichtexistenz der sogenannten Bogenfurchen an den Gehirnen lebensfrisch konservierter menschlicher Embryonen. Die von Herrn Fick begonnene’ Diskussion wird verschoben, bis die Demonstration der Präparate von HocH- STETTER und W. "His, letztere durch Fick, erfolgt ist. — 5) Herr A. SCHAPER: Ueber die ’ Existenzberechtigung der Bogenfurchen am Ge- hirn menschlicher Embryonen. — 6) Herr Fr. Meves: Weitere Be- obachtungen über den feineren Bau des Randreifens in den roten Blut- körperchen des Salamanders. Disk.: die Herren BALLOWwITZz und VON EBNER. — 7) Herr Gustar Rerzius: Die sogenannten Tastballen der Hand und des Fußes beim Menschen. Disk.: die Herren KEIBEL und G. Ruge. — 8) Derselbe: Ueber den Verschluß der Nasenlöcher bei menschlichen Embryonen. Disk.: die Herren PETER, KEIBEL und Barrowırz. — 9) Herr Martin RAMSTRÖM: Ueber die Innervation des 655 Peritoneums der vorderen Bauchwand. Disk.: Herr BARFURTH und der Vortragende. Zweite Sitzung, Mittwoch, den 20. April, 9—1!/, Uhr. 1) Herr Braus: Einige Ergebnisse der Transplantation von Organanlagen bei Bombinatorlarven. Disk.: die Herren Roux, O. SCHULTZE, KEIBEL und Braus. — 2) Herr LuposcH: Bau und Entwickelung des Ge- ruchsorgans von Petromyzon. Disk.: die Herren Perer, BaLLowrrz, Retzius, Roux, JOSEPH, H. E. ZIEGLER (Gast), STÖHR, O. SCHULTZE, BALLoOwITz, LuBosch und PETER. — 3) Herr O. Voer: Die ana- tomische Abteilung des Berliner Neurobiologischen Universitätslabora- toriums. Disk.: die Herren MERKEL, BENDA und KOLLMANN. — 4) Herr KoLLmAnN: Canalis cranio-pharyngeus beim Menschen. — 5) Fräulein BERTHA DE VRIESE: Sur les arteres de la base du cerveau. Disk.: Herr Romirr. — 6) Herr J. HOFBAUER: Bau und Funktion der Resorptionsorgane in der menschlichen Placenta. Disk.: Herr STRAHL und der Vortragende. — 7) Herr JosepH: Zur Beurteilung gewisser granulärer Einschlüsse des Protoplasmas. Disk.: Herr BENnDA. — 8) Herr von TELLYESNIcZzKY: Die Beschaffenheit der Kerne und ihr Verhältnis zu der Mitose. — 9) Herr Lespoucg: Ueber die Struktur der Endlappen der Pinnipedierfinger. Disk.: Herr Roux. — 10) Herr EK. BatLowirz: Das Verhalten der Muskeln und Sehnen bei Hyper- daktylie des Menschen im Hinblick auf die Aetiologie dieser Mißbildung. Disk.: die Herren Roux, BEnDA, Braus, Roux und BALLOWwITZ. Dritte Sitzung, Donnerstag, den 21. April, 9—121!/, Uhr. Vorsitzender Herr Romiti. 1) Herr GrREIL: Ueber die sechsten Schlund- taschen der Amphibien und deren Beziehungen zu den „suprapericar- dialen“ (postbranchialen) Körpern. Disk.: Herr DRÜNER und der Vor- tragende. — 2) Herr VAN DER STRICHT: Sur la structure de l’ovule. Disk.: die Herren Benpa, Fick und VAN DER STRICHT. — 3) Herr A. GurwirscH: Zerstörbarkeit und Restitutionsfähigkeit des Proto- plasmas des Amphibieneies. Disk.: die Herren Roux, H. E. ZIEGLER (Gast), KEIBEL, O. SCHULTZE, Roux und GurwITscH. — 4) Herr GUSTAF RETZIUS: Zur Kenntnis der Spermien der Evertebraten. — 5) Herr KEIBEL: Zur Entwickelungsgeschichte der Affen. Disk.: Herr Rerzius. — 6) Herr SCHEFFER (Gast): Ueber den didaktischen Wert stereoskopischer Aufnahmen für den anatomischen Unterricht. — 7) Herr EGGELING: Zur Phylogenie der Augenlider. Disk.: Herr VIRCHOW (an Stelle des Vortrags: Eine Vorlesungstafel der mensch- lichen Lider.) — 8) Herr DetBanco (Gast): Ueber das Auftreten massenhafter Talgdriisen im inneren Blatte des Präputium. An den Nachmittagen des 19. und 20. April, zum Teil auch noch am 21. vormittags, fanden zahlreiche Demonstrationen statt, welche sich außer auf die vorgetragenen Gegenstände auch auf andere erstreckten. Die hierzu erforderlichen Immersionen u. a. hatte in ge- wohnter liberaler Weise die Firma CARL Zeiss zur Verfügung gestellt. Es demonstrierten: 1) Herr W. Tonxorr: Demonstration mikroskopi- scher Präparate: a) die Milzentwickelung bei Tropidonotus und Vipera; b) die vielkernigen Epithelzellen im Perikard. — 2) Herr Fr. Mrves: „Richtungskörperbildung“ im Bienenhoden. — 3) Herr F. Hocn- STETTER: Diapositive nach Photogrammen verschiedener Wirbeltier- 656 embryonen. — 4) Herr Grein: Beleuchtungsapparate mit NERNST- schem Gliihlicht. — 5) Herr E. G6prert: Kehlkopf von Protopterus annectens. — 6) Herr VırcHow: Schnitte von Hornhautepithel und Lidern des Menschen. — 7) Herr von TELLYESNICZKY: Aufkleben der Celloidinschnitte. — 8) Herr H. E. ZieGLer (Gast): Zwei Wandtafeln des Skelettes der Selachier. — 9) Herr BaLLowrrz: Demonstration mikroskopischer Präparate. — 10) Herr ResAup: Sur la structure du rein de la lamproie et des ophidiens. — 11) Herr RuBASCHKIN: Demonstration von Neurogliapräparaten. — 12) Herr Retzius: Demon- stration von Präparaten von Evertebratenspermien. Derselbe demonstrierte ferner Präparate nach Casas neuer Fibrillenmethode, die Herr M. v. LENHOSSEK eingesandt hatte. Am Donnerstag Nachmittag wurde die Optische Werkstätte von CARL Zetss in fünf Abteilungen zu je 15 Personen besichtigt, wobei auch das Ultra-Mikroskop vorgeführt wurde. Am Freitag früh zeigte die Geschäftsleitung der Firma ScHoTT und Genossen die Herstellung des neuen Glases u. v. a. m. Am Freitag, den 22. April führte Herr MAURER einen großen Teil der Versammlung nach Weimar, wo die Stätten der großen deutschen Geistesheroen besichtigt wurden. Die wissenschaftlichen und geselligen Veranstaltungen sind alle wohlgelungen und haben, wie dem Unterzeichneten von allen Seiten, besonders auch von seiten der ausländischen Mitglieder versichert wurde, allgemein einen unvergeßlichen Eindruck gemacht. Auch an dieser Stelle allen in und außer Jena, die hierzu beigetragen haben, herzlichen Dank der Gesellschaft. Der ständige Schriftführer: BARDELEBEN. In die Gesellschaft sind eingetreten die Herren: Prof. Dr. A. Maca- LISTER in Cambridge (England), auf Lebenszeit; Prof. Dr. L. F. Hennesuy in Paris (College de France); Martin Ramstr6m, Prosektor in Lund (Schweden), auf Lebenszeit; Dr. A. FORSTER, Assistent in Straßburg, Münsterpl. 10; Dr. H. PLenGe, Assistent am physiol. Institut, Heidel- berg, U. Neckarstr. 20; Dr. W. Rusaschkin, K. russischer Stabsarzt, Assistent am anatom. Institut d. K. med. Militär-Akademie, St. Peters- burg; Dr. R. Furamura aus Tokyo, z. Z. Göttingen; Dr. von KORFF, Assistent, Kiel; LeEwELLys F. BARKER, Prof. der Anatomie, Universität Chicago, z. Z. Berlin. Personalia. Leipzig. Geheimrat Professor Dr. WırHeLm His ist am 1. Mai nach längerem Leiden gestorben. Nekrolog folgt. ME” Dieser Nummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis zu Band XXIV bei. Abgeschlossen am 5. Mai 1904. ; Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. Literatur 1903‘). Von Prof. Dr. Orro Hamann, Bibliothekar an der Königlichen Bibliothek in Berlin. 1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke ’”). Bethe, Albrecht, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nerven- systems. 2 Taf. u. 95 Fig. Leipzig, Thieme. 487 S. Gr. 8% 13.50 M. Trois traités d’anatomie arabes par Muhammad Ibn-Zakariyya al- Razi [Rhazes] (Le Livre al-Mansiri), ‘Ali Ibn al-‘Abbas (al-Magisi: Partie du Livre Complet, al-Kamil) et ‘Ali Ibn-Sinä [Avicenna] (Livre 1. du Canon, Qänün). Texte inéd. de deux traités. Trad. de P. pe Konıng, Dr. en med. Leiden, E. J. Brill. (XIII, 830 8.) 8°. 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. von Wırserm His und Tu. W. Ensenmann. Jahrg. 1903, Anat. Abt, H. 2/4. 7 Taf. u. 19 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: Friwt, Das Bindegewebe der Speicheldrüsen und des Pankreas und seine Entwickelung in der Glandula submaxillaris. — SCHMIDT, Die anato- mische Gestaltung des Kniestreckapparates beim Menschen. — SCHÜTTOFF, Abnormer Tiefstand des Bauchfells im DousLAsschen Raume und Senkung der Beckeneingeweide beim Manne. — PRoBsST, Ueber die Rinden-Sehhügel- fasern des Riechfeldes, über das Gewölbe... — Von SAAR, Zur ver- gleichenden Anatomie der Brustmuskeln und des Deltamuskels. — MICHA- ELIS, Beiträge zur vergleichenden Myologie des Cynocephalus babuin. Archives d’Anatomie microscopique. Publ. par L. Ranvıer et L. F. Hen- necuy. T. 6, Fase. 1. 4 Taf. u. 31 Fig. Paris, Masson & Cie. Inhalt: RENAUT, Sur la tramule du tissu conjonctif. — RENAUT, Le pancréas de deux ophidiens. — STEPHAN, Recherches sur quelques points de la sper- miogenese des sélaciens. — KUNSTLER, Sur la bouche des protozoaires. — KUNSTLER, Notice sur le tegument des micro-organismes. — KUNSTLER et CHAINE, Notice sur le cryptococcus. — FERRET, Observations relatives au développement de la cuticule chez le Sarcocystis tenella. 1) Wünsche, die Literatur betreffend, sind direkt zu richten an: | Prof. HAMANN, Königliche Bibliothek in Berlin. 2) Ein * vor dem Verfasser bedeutet, daß die Abhandlung nicht zugänglich war und der Titel einer Bibliographie entnommen wurde. Anat, Anz. Litt, Bd. 24, No. 5 und 6. November 1903, I Eee ee Archiv fiir Entwickelungsmechanik der Organismen. Hrsg. von Wit- HELM Roux. Bd. 16, H. 4. 6 Taf. u. 50 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: SPEMANN, Entwicklungsphysiologische Studien am Triton-Ei. — Hess, Eine mechanisch bedingte Gesetzmäßigkeit im Bau des Blutgefäßsystems. — NEUMANN, Ueber die vermeintliche Abhängigkeit der Entstehung der Muskeln von den sensiblen Nerven. — Fucus, E., FISCHERs experimentelle Unter- suchungen über die Vererbung erworbener Eigenschaften. — MORGAN und BorinG, The Relation of the First Plane of Cleavage and the Grey Crescent to the Median Plane of the Embryo of the Frog. — Morean, The Relation between Normal and Abnormal Development of the Embryo of the Frog, as Determined by the Effect of Lithium Chloride in Solution. — DRIESCH, Ueber Seeigelbastarde. — ARIOLA, La pseudogamia osmotica nei Batraci. Bericht über die Leistungen auf dem Gebiete der Anatomie des Central- nervensystems in den J. 1901 und 1902. Von L. Enringer u. A. _ WALLENBERG. Leipzig, Hirzel. VI, 2728. (Sep. aus Scumiprs Jahrb.) 4 M. La Cellule. Recueil de Cytologie et d’Histologie générale. Publié par G. Ginson. T. 20, Fase. 2. 10 Taf. Lierre et Louvain. Inhalt (sow. anat.): LENSSEN, Systeme nerveux, systéme circulatoire . ... de la Neritina fluviatilis. — JANSSENS, A propos du noyau de la levure. — JANSSENS et DUMEZ, L’élément nucléaire pendant les cinéses de maturation des spermatocytes chez Batrachoseps attenuatus et Pletodon cinereus. GEGENnBAURS Morphologisches Jahrbuch. Hrsg. von GEoRrG Ruck. Bd. 31, H. 2/3. 13 Taf. u. 45 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: GREIL, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungs- geschichte des Herzens und des Truncus arteriosus der Wirbeltiere. — GÖPPERT, Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen und den Ductus naso-pharyngeus. — FÜRBRINGER, Beiträge zur Kenntnis des Visceral- skelets der Selachier. — GEHRY, Neue Beiträge zur Geschichte des Achsel- bogens des Menschen. Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. Hrsg. von WırH. JuL. Beurens. Bd. 20, H. 1. 9 Fig. Leipzig. Inhalt: BLUNTSCHLI, Einige Neuerungen am R. JuNGschen Studentenmikro- tom. — KREFFT, Rotations-Mikrotom „Herzberge“. — VON FRIEDLÄNDER, Eine Modifikation des Pantographen (Storchschnabel) zum Zeichnen mikrosko- pischer Präparate. — HINTERBERGER, Thermophore für Färbezwecke. — SCHUBERG, Fläschchen für Immersionsöl. — DE GROOT, Eisen-Carmalaun. — von Tompa, Zwei botanische Tinktionsmethoden. — REINSCH, Neue Methode der Darstellung von Horizontalschnitten dünner mehrschichtiger, vegetabiler Flächengewebe. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Arnold, J., Weitere Mitteilungen über vitale und supravitale Granula- färbung (Epithelien, Endothelien, Bindegewebszellen, Mastzellen, Leuko- cyten, Gefäße, glatte Muskelfasern). Anat. Anz., Bd. 24, No. 1, S. 1—6. Bluntschli, H., Einige Neuerungen am R. Juna’schen Studentenmikrotom. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 20, H. 1, S. 1—7. Claudius, M,, Eine Methode zur Konservierung von anatomischen Prä- paraten. VırcHmows Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. u. f. klin. Med., Bd. 174 (Folge 17, Bd. 4), H. 1, S. 193—198. von Friedländer, Friedrich, Eine Modifikation des Pantographen (Storch- schnabel) zum Zeichnen mikroskopischer Präparate. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 20, H. 1, S. 12—14. Roig. ete de Groot, J. G., Eisen-Carmalaun. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 20, H. 1, S. 21—23. Gutmann, C., Ueber Schnellhärtung und Schnelleinbettung. Deutsche med. Wochenschr., Jahrg. 29, No. 41, S. 740—741. Hinterberger, A., Thermophore für Farbezwecke. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 20, H. 1, S. 14—16. Krefft, P., Rotationsmikrotom „Herzberge“. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 20, H. 1, S. 7—11. Mercks Reagentien-Verzeichnis, enthält die gebräuchl. Reagentien und Reaktionen, geordnet nach Autornamen. Darmstadt. (Berlin, Springer.) ies. 9. 89, A) ME Pick, Victor, Hine einfache Vorrichtung zur Verbesserung der elektrischen Untersuchungslampe. Miinchener med. Wochenschr., Jahrg. 50, No. 42, S. 1820. Schuberg, A., Fläschchen für Immersionsél. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 20, H. 1, S. 17—20. Sieber, Eine Modifikation der Teıcnmann’schen Injektionsspritze. 7 Fig. Anat. Anz., Ba. 24, No. 1, S. 7—10. Unna, P. G., Eine neue Darstellung der Epithelfasern und die Membran der Stachelzellen. (Schluf.) 1 Taf. Monatsh. f. prakt. Dermatol., Bd. 37, No. 8, S. 337 —342. 4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte.) Bericht über die unter dem Vorsitze Sr. Kgl. Hoheit des Prinzen Ludwig von Bayern am 28. Juni 1903 in München erfolgte Gründung des Museums von Meisterwerken der Naturwissenschaft und Technik. München, Oldenbourg. 19 8S. 4° Bertheau, Franz, Ausgewählte Kapitel aus der Physik des menschlichen Körpers. M. Fig. Progr. Hamburg, Herold. 32 S. 8% 2.50 M. Blind, Edmund, Der Wormser Anthropologenkongreß. Arch. f. öffentl. Gesundheitspfl. in Elsaß-L., Bd. 22, H. 16, S. 509—515. Bolsius, H., S. J. Anront van LEUWENHORK et Fenix Fontana. 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Zur Nedden, Ein Fall von angeborener Melanosis corneae in Ver- bindung mit einem Pigmentnetz in der vorderen Kammer und auf der Iris. (S. Kap. 11b.) 14. Physische Anthropologie. Annandale, Nelson, and Robinson, Herbert C., Contributions to the Ethnography of the Malay Peninsula. Fasciculi Malayenses, Anthro- pology, Pt. 1, S. 1—52. i Annandale, Nelson, and Robinson, Herbert C., Contributions to the Physical Anthropology of the Malay Peninsula. 3 Taf. Fasciculi Malayenses, Anthropology, Pt. 1, S. 105--166. (Enth. Abbild. von Schädeln.) Fasciculi Malayenses. Anthropolog. and zoolog. results of an expedition to Perak and the Siamese Malay States, 1901—1902, undertaken by Netson ANNANDALE and Hersert C. Rogınson under the auspices of the Univ. of Edinburgh and Univ. Coll. Liverpool. Anthropology. Pt. 1. London, Longmans, Green & Co. 4°. ee 1 ae Beddoe, John, De Vévaluation et de la signification de la capacité cranienne. (S. Kap. 6a.) 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Part 1. 29 Taf. Field Columbian Museum, Publ. 73, Geol. Series, Vol. 2, No. 1, 8.7 — 76. Abgeschlossen am 15. November 1903. Literatur 1903’). Von Prof. Dr. Orro Hamann, Bibliothekar an der Kéniglichen Bibliothek in Berlin. 1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke ’). Ergänzungsheft zur 1. und 2. Auflage des anatomischen Atlas für Stu- dierende und Aerzte, unter Mitwirkung von Anois DELLA Rosa hrsg. vy. Cart Torpr. Enthaltend die in der 2. u. 3. Auflage neu hinzu- gekommenen und verbesserten Abbildungen. Berlin u. Wien, Urban & Schwarzenberg. 3 M. Gegenbaur, C., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 734 Fig. 7. verb. Aufl., 2. unveränderter Abdr. 2 Bde. Leipzig, Engelmann. XVIII, ANS Us, X, 658.8. . Gr, 8% 25. M. Krause, W., Handbuch der Anatomie des Menschen, mit einem Syn- onymenregister. Auf Grundlage der neuen Baseier anatom. Nomen- klatur unter Mitwirkung v. W. His u. W. WALDEYER und unter Ver- weisung auf den Handatlas der Anatomie von WERNER SPALTEHOLZ bearb. 3. Abt. Neuroglia, Organa sensuum et Integumentum com- mune. Leipzig, Hirzel. VIII u. S. 461—680, Gr.8°. 6 M. *Peabody, J. E., Studies in physiology, anatomy and hygiene. London, Macmillan. M. 5.75. Poirier, P., Quinze lecons d’anatomie pratique. 84 schémas. 5. Edition. Paris, Fr. Vigot. M. 3.60. Ruge, Geo., Anleitung zu den Präparierübungen an der menschlichen Leiche. 133 Fig. 3. verm. u. verb. Aufl. Leipzig, Engelmann. XII, 242.9. O°. "10=M: Sobotta, J., Grundriß der deskriptiven Anatomie des Menschen. Abt. 1. Knochen, Bänder, Gelenke und Muskeln. München, Lehmann, 1904. 206 S. 4%. 4 M. Sobotta, J., Atlas der deskriptiven Anatomie des Menschen. 1. Abteil. Knochen, Bänder, Gelenke und Muskeln. 34 Taf. n. 257 zum Teil mehrfarb. Abbild. nach Originalen v. Maler K. Hasex u. A. Scumrrson. München, Lehmann. XII, 229 S. (= Lehmanns med. Atlanten, Bd. 2.) 49. °°20°M. 1) Wünsche, die Literatur betreffend, sind direkt zu richten an: Prof. HAMANN, Königliche Bibliothek in Berlin. 2) Ein * vor dem Verfasser bedeutet, daß die Abhandlung nicht zugänglich war und der Titel einer Bibliographie entnommen wurde. Anat, Anz. Litt, Bd. 24, No, 8. Dezember 1903. II = ie 4 2. Zeit- und Gesellschaftssebriften. Archiv fiir mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Hrsg. von O. Hertwic, v. LA VALETTE St. GEORGE, W. WALDEYER. Bd. 62, H. 4. 4 Taf., 10 Fig. u. 1 Portr. Bonn, Cohen. Inhalt: K. v. KUPFFER +. — SOMMER, Ueber die Verlagerung des dorsalen Pankreas beim Menschen. — VÖLKER, Ueber die Verlagerung des dorsalen Pankreas beim Menschen. — STREETER, Ueber die Verwendung der Paraffin- einbettung bei Markscheidenfärbung. — WIGERT u. EKBERG, Studien über das Epithel gewisser Teile der Nierenkanäle von Rana esculenta. — CoHN, Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum und des interstitiellen Ovarialgewebes. — SRDINKO, Ueber Bau und Entwicklung der STANNIUS- schen Körperchen der Lophobranchier. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Hrsg. von O. Hertwic, v. LA VALETTE ST. GEORGE, W. WALDEYER. Bd. 63, H. 1. 9 Taf. u. 41 Fig. Bonn, Cohen. Inhalt: WoLFF, Zur Analyse der Entwicklungspotenzen des Irisepithels bei Triton. — BAUM u. THIENEL, Ueber Besonderheiten im Bau der Blutgefäße. — HARRISON, Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklung der Sinnes- organe der Seitenlinie bei den Amphibien. — ESCHWEILER, Zur Entwicklung des schallleitenden Apparates mit besonderer Berücksichtigung des Musculus en tympani. — SCHULTZE, Zur Frage von den geschlechtsbildenden Ur- sachen. Archiv für Entwickelungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. Winn. Rovx. Bd. 17, H. 1. 12 Taf. u. 45 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: Curip, Studies on Regulation. — DRIESCH, Drei Aphorismen zur Entwickelungsphysiologie jüngster Stadien. — DRIESCH, Ueber Aenderungen der Regulationsfähigkeiten im Verlauf der Entwickelung bei Ascidien. — HARGITT, Regeneration in Hydromedusae. — SUMNER, A Study of Early Fish Development. — REED, The Regeneration of a whole Foot from the Cut End of a Leg containing only the Tibia. Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. Cutra- rucı. Vol. 2, Fasc. 2. 16 Taf. u. 6 Fig. Firenze, Nicolai. Inhalt: CorTI, Ricerche su l’anatomia dello stomaco dei Vespertilionidi. — FAno, Sull’origine, lo sviluppo e la funzione delle ghiandole cutanee degli Anfibi. — BANcuHI, Sulle vie di connessione del cervelletto. — FAVARO, Ricerche intorno allo sviluppo dei muscoli dorsali, laterali e prevertebrali negli amnioti. Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Ent- wickelungsgeschichte. Hrsg. v. Fr. Merken u. R. Bonner. Abt. 1. Arbeiten aus anatomischen Instituten. H. 71 (Bd. 23, H.1). 11 Taf. u. 24 Fig. Wiesbaden, Bergmann. - Inhalt: STöHR, Entwickelungsgeschichte des menschlichen Wollhaares. — WEIGNER, Ein Beitrag zur Bedeutung des Gehirngewichts beim Menschen. — ZıpkIn, Beiträge zur Kenntnis der gröberen und feineren Strukturverhält- nisse des Diadarn: von Inuus Rhesus. — TANDLER, Zur Entwickelungs- geschichte der menschlichen Darmarterien. Geeenpaurs Morphologisches Jahrbuch. Hrsg. von GEoRG Ruan. Bd. 32, H. 1. 4 Taf. u. 34 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: BÜHLER, Morphologie des M. adductor magnus und Adduktorenschlitz beim Menschen. — FLEISCHMANN, Morphologische Studien über Kloake und . Phallus der Amnioten. — SCHWARZTRAUBER, Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. — FLEISCHMANN, Historisch-kritische Betrachtungen. — FLEISCHMANN, Die Stilistik des Urodäums. : an — American Journal of Anatomy. Editorial Board: Prfs. Barker, Dwicur, GAGE, Huser, Huntington, Matz, Minor, Pierson, and Dr. H. M. E. Knower, Secretary. Vol. 2, No. 4. 28 Fig. Baltimore. Inhalt: Frist, The Angiology, Angiogenesis, and eee of the Sub- maxillary Gland. — Pierce, The development of the Islands of LANGER- HANS in the Human Embryo. — Lovett, A Contribution to the study of the Mechanics of the Spine. — McMourricn, The Phylogeny of the Palmar Musculature. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de ’homme et des animaux. Publ. par Marnuıas Duvar. Année 39, No. 4. Paris, Alcan. Inhalt: FERE, Note sur les varietés de l’amplitude et de la direction de quel- ues mouvements du membre supérieur. — ANCEL et SENCERT, Morphologie u péritoine. Les ligaments hépatiques accessoires chez ’homme. — Da- MANY, Les torsions osseuses. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de Phomme et des animaux. Publ. par Maruias Duvar. Année 39, No. 5. 2 Taf. Paris, Alcan. Inhalt: RETTERER, Sur la cicatrisation des plaies de la cornée. — SoULIE, Recherches sur le développement des capsules surrénales chez les vertébrés supérieurs. — LE DAMANY, Les torsions osseuses. Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft auf der 17. Ver- sammlung in Heidelberg vom 29. Mai bis 1. Juni 1903. Heraus- gegeben von Kart von Barveresen. 2 Taf. u. 76 Fig. Jena, G. Fischer. VIII, 2248S. 8° 480M. (= Anat. Anz., Ergänzungsheft zum Bd. 23.) Inhalt: RETZIUS, Ueber EMANUEL SWEDENBORG. — KEIBEL, Ueber Entwicke- lung des Urogenitalapparates von Echidna. — STÖHR, Ueber Intercellular- brücken zwischen äußerer und innerer Wurzelscheide. — MosSZKOWSKI, Ueber den Anteil der Schwerkraft an der Entwickelung des Froscheies mit beson- derer Berücksichtigung der jüngsten Experimente KATHARINERs. — KALLIUS, Die mediane Thyreoideaanlage und ihre Beziehung zum Tuberculum impar. — EGGELING, Ueber den oberen Rand des menschlichen Brustbeinhand- griffes. — v. KOELLIKER, Ueber die Entwickelung und Bedeutung des Glas- körpers. — CIRINCIONE, Ueber die Genese des Glaskörpers bei Wirbeltieren. — LUBOscH, Ueber die Geschlechtsdifferenzierung bei Ammocoetes. — GOPPERT, Ueber die Bedeutung der Zunge für die Entstehung des sekundären Gaumens. — VAN P&E, Ueber die Entwickelung der Extremitäten bei Amphiuma und Necturus. — NUSSBAUM, Die Kernformen bei der Spermatogenese der Ba- trachier. — GREIL, Ueber die Entwickelung des Truncus arteriosus der Anamnier. — EIsMOND, Ueber das Verhalten des Periblastes beim Wachstum der abgefurchten Scylliumkeime. — GAUPpP, Zur Entwickelung der Schädel- knochen bei den Teleostiern. — BENDA, Die Mitochondria des Srerimerithels, — GROSSER, Die physiologisch-bindegewebige Atresie des Genitalkanales von Vesperugo noctula nach erfolgter Kohabitation. — TANDLER, Zur Entwicke- lungsgeschichte der menschlichen Darmarterien. — RABL, Die Entwickelung des MÜLLERschen Ganges bei Salamandra maculosa. — NEUMAYER, Die Entwickelung des Darmkanales von Ceratodus Forsteri. — DRÜNER, Ueber die Muskulatur der Visceralbogen der Urodelen. — DEKHUYZEN u. VERMAAT, Ueber das Epithel der Oberfläche des Magens. — SPULER, Ueber die Im- ressio aortica der Brustwirbelsäule.. — RABL, Ueber einige Probleme der orphologie. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Anton, G., Gehirnvermessung mittelst des Kompensations - Polar - Plani- meters. 2 Fig. Wiener klin. Wochenschr., Jahrg. 16, No. 46, S. 1263 — 1266. 106 = RO Se: Bielschowsky, Max, Die Silberimprägnation der Neurofibrillen. 5 Fig. Neurol. Centralbl., Jahrg. 22, No. 21, S. 997—1006. *Costa Ferreira, Antonio Aurelio da, A technica histologica e as the- orias da osteogenese. Istituto, Coimbra 1903. Klingmiiller, Viktor, und Veiel, Fritz, Sublamin als Fixierungsmittel. Centralbl. f. allg. Pathol, Bd. 14, No. 20, S. 842 —844. Luzzatto, A. M., Sulla colorazione a fresco della cellula nervosa. Arch. Sc. med., Vol. 27, Fasc. 2, S. 205—214. Michel, Rudolf, Eine neue Methode zur Untersuchung langer Knochen und ihre Anwendung auf das Femur. 6 Taf. u. 7 Fig. Arch. f. An- thropol., N. F. 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Soulié, A. H., Recherches sur le développement des capsules surré- nales chez les vertébrés supérieurs. (S. Kap. 10a.) Studien über Entwickelungsgeschichte der Tiere. Hrsg. v. Emin SELENKA. Auf Grund des Nachlasses fortgeführt von A. W. Husrecut, H. Strawn u. F. Krisen. 12. Heft. Menschenaffen (Anthropomorphae). Studien über Entwickelung und Schädelbau. 7. Lief. Srrauz, Hans, Primaten- Placenten. 58 Fig. Text S. 417--491. M. 18.60. Sumner, Francis B., A Study of Early Fish Development. Experimental and Morphological. 5 Taf. Arch. f. Entwickelungsmech. d. Organ., Bd. 17, H. 1, 8. 92—149. „ Sulla rigenerazione del cervello nel tritone (8. Tandler, Julius, Zur Entwickelungsgeschichte der menschlichen Darmarterien. (S. Kap. 7.) Tschuproff, Helene, Ueber die Entstehung der Keimblätter bei den Libellen. 1 Fig. Zool. Anz., Bd. 27, No. 1, S. 29—34. Van P&e, Ueber die Entwickelung der Extremitäten bei Amphiuma und Necturus. (S. Kap. 6a.) 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Léri, André, Luette double. (S. Kap. 9b.) Lewisohn, Richard, Ueber einen Fall von echter Nebenlunge. (S. Kap. 9a.) Mériel, Anomalies de l’artere linguale au point de vue opératoire. (S. Kap. 7.) Nau, P., Malformations multiples chez un nouveau-né. Hernie dia- phragmatique. Bull. et Mém. Soc. anat. Paris, Année 78, Ser. 6, T. 5, No. 7, S. 594—596. Nordhof, Kin Fall von Polydaktylie. (S. Kap. 6a.) Paucot, H. De l’absence totale congénitale du vagin et de son traite- ment opératoire. (S. Kap. 10b.) Poncet, Antonin, et Lericer, R., Nains d’aujourd’hui et nains d’autre- fois. Nanisme ancestral, Achondroplasie ethnique. 2 Fig. Bull. de VAcad. de Méd., Ser. 3, T. 50, No. 33, S. 174—188; Lyon méd., Année 35, No. 43, S. 609-—623. Young, Hugh H., Ueber einen Fall von doppeltem Nierenbecken und Ureter bifidus. Katheterisation des gesunden Teiles. Fehidiagnose. Tod nach der Operation. (S. Kap. 10.) 14. Physische Anthropologie. 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Broesicke, Gustav, Anatomischer Atlas des gesamten menschlichen Körpers mit besonderer Berücksichtigung der Topographie, fir Stu- dierende und Aerzte bearbeitet. 2. Bd. Herz, Blutgefäße und Nerven (topographisch für den Präpariersaal bearb.). Fig. 301—399. 1. Abt. Obere Rumpfhälfte. Berlin, Fischer. p. 269—354. 8° 7M. Merkel, Friedrich, Handbuch der topographischen Anatomie. Zum Gebrauch für Aerzte. Bd. 3, Lief. 1. 244 S. m. z. Teil farb. Abb. Braunschweig, Vieweg & Sohn. Gr. 8° 9 M. 2. Zeit- und Gesellschaftssehriften. Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. On1a- Rucıl. Vol. 2, Fasc. 2. 16 Taf. u. 6 Fig. Firenze, Nicolai. Inhalt: Cortt, Ricerche su l’anatomia dello stomaco dei Vespertilionidi. — FANO, Sull’origine, lo sviluppo e la funzione delle ghiandole cutanee degli Anfibi. — BANCHI, Sulle vie di connessione del cervelletto. — FAVARo, Ri- cerche intorno allo sviluppo dei muscoli dorsali, laterali e prevertebrali negli amnioti. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de ’homme et des animaux. Publ. par Maruras Duvar. Année 29, Nowe.) 2 Tat. Paris, Alcan. Inhalt: DELAMARE, Recherches expérimentales sur l’hérédité morbide (réle des cytolosines maternelles dans la transmission du caractére acquis). — RETTERER, Sur la cicatrisation des plaies de la cornée. — SouLIE, Recherches sur le développement des capsules surrénales chez les vertébrés supérieurs. Petrus Camper. Nederlandsche Bijdragen tot de Anatomie. Uitgegeven door L. Bork en C. Wınskter. Deel 2, Aflev. 3. Haarlem, Jena, Fischer. Inhalt: DE Vries, Ueber eine Mißbildung des menschlichen Auges. — LUBSEN, Zur Morphologie des Ilium bei Säugern. — BOoLK, Entwicklungsvorgänge in der occipitalen Region des Primordial-Craniums beim Menschen. — BROEK, Ueber Rektaldriisen weiblicher Beuteltiere. 1) Wiinsche, die Literatur betreffend, sind direkt zu richten an: Prof. HAMANN, Königliche Bibliothek in Berlin. 2) Ein * vor dem Verfasser bedeutet, daß die Abhandlung nicht zugänglich war und der Titel einer Bibliographie entnommen wurde. Anat. Anz. Litt, Bd. 24, No. 10 und 11. Januar 1904, III Zeitschrift fiir wissenschaftliche Mikroskopie und fiir mikroskopische Technik. Hrsg. von WırH. JuL. Benrens. Bd. 20, H. 2. 15 Fig. Leipzig, Hirzel. Inhalt: GELBLUM, Discussion des conditions générales que doit remplir le dispositif d’arrét du tube ä tirage dans tout microscope, et description du moyen pratique pour arriver 4 ce résultat. — RICHTER, Diapositivwechsler der optischen Werkstätte von CARL ZEISS in Jena. — KEGAUD et FouiL- LIAND, Régulateur électro-thermique et étuves électriques. — SCHOBEL, Ein- facher Auswaschapparat. — HOFFMANN, Deckglastransporteur für Schnitt- färbung. — HEIDENHAIN, Ueber die Verwertung der Centrifuge bei Ge- legenheit der Herstellung von Präparaten isolirter Zellen zu Kurszwecken. — HEIDENHAIN, Ueber die zweckmäßige Verwendung des Congo und anderer Amidoazokörper, sowie über neue Neutralfarben. — Harz, Paraffinöl als Ersatz für Canadabalsam zu mikroskopischen Dauerpräparaten. — STREHL, Ueber die Natur des Vorticellenstieles. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. G. SCHWALBE. Bd. 6, H. 3. 9 Taf. u. 48 Fig. Stuttgart, Nägele. Inhalt: SCHWALBE, Ueber geteilte Scheitelbeine. — FORSTER, Beiträge zur Anatomie der äußeren männlichen Geschlechtsorgane des Menschen. — SCHWALBE, Beiträge zur Morphologie und pathologischen Anatomie der Mesenterialbildungen. — HASSELWANDER, Ueber 3 Fälle von Brachy- und Hypophalangie an Hand und Fuß. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Auerbach, F., Das Zeißwerk und die Cart Zeıss-Stiftung in Jena. Ihre wissenschaftliche, technische und sociale Bedeutung. 72 Fig. Jena, Fischer. 124 S. 8°. Barjon, F., et Regaud, Cl., Note complémentaire sur la méthode de collodionnage des éléments anatomiques dissociés. Compt. Rend. Soc. Biol., T. 55, No. 34, S. 1485—1487. Bohn, Georges, Action des rayons du radium sur les téguments. Compt. Rend. Soc. Biol., T. 55, No. 33, S. 1442—1444. Brodmann, K., Bemerkungen zur Untersuchung des Nervensystems im polarisierten Lichte. Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. 2, H. 5, S. 211 — 213. 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Archiv für Entwickelungsmechanik der Organismen. Hrsg. von Wit- HELM Rovx. Bd. 17, H. 2/3. 5Taf. u. 3 Fig. Leipzig, Engelmann, 1904. Inhalt: KAMMERER, Beitrag zur Erkenntnis der Verwandtschaftsverhältnisse von Salamandra atra und maculosa. — HoLMESs, The Problem of Form Re- gulation. — HERBST, Ueber die zur Entwickelung der Seeigellarven not- wendigen anorganischen Stoffe, ihre Rolle und ihre Vertretbarkeit. — Bo- VERI, Noch ein Wort über Seeigelbastarde. Archives d’Anatomie microscopique. Publ. par L. Ranvier et L. F. Hen- necuy. T. 6, Fasc. 2/3. Paris, Masson & Cie. Inhalt: LAGUESSE, Sur l’histogénése de la fibre collagéne et de la substance fondamentale dans la capsule de la rate chez les sélaciens. — SUCHARD, Structure du poumon du triton et de la salamandre maculée. — REGAUD et POLICABD, Recherches sur la structure du rein de quelques ophidiens. — VIALLETON, Etude sur le coeur des lamproies. 1) Die Titel der im Jahre 1904 erschienenen Abhandlungen sind mit der Jahreszahl 1904 gekennzeichnet. 2) Ein * vor dem Verfasser bedeutet, daß die Abhandlung nicht zugänglich war und der Titel einer Bibliographie entnommen wurde. Anat. Anz, Litt, Bd. 24, No. 16 und 17. Februar 1904, IV —u nl) — Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. Cuta- rucı. Vol. 2, Fasc. 3. 9 Taf. u. 72 Fig. Firenze, Niccolai. Inhalt: Fusart, A proposito di un cranio presentante l’osso parietale tripar- tito. — TRICOMI-ALLEGRA, Sulle connessioni bulbari del nervo vago. — CUTORE, Contributo allo studio delle terminazioni nervose nella mucosa della guancia. — Livni, L’arteria carotis externa. Ricerche morfologiche. Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Hrsg. von Fr. Mercer und R. Bonner. Bd. 12: 1902. 1 Taf. u. 42 Fig. Wies- baden, Bergmann, 1903. 8%. (X, 932 8.) 27 M. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de l’homme et des animaux. Publ. par Marnias Duvar. Année 60, 1904, No. 1. Paris, Alcan. Inhalt: LE DAMANY, Un défaut de la hanche humaine. — GERARD, Les voies optiques extra-cérébrales. — Branca, Recherches sur la testicule et les voies spermatiques des lömuriens en captivité. — DEFLANDRE, La fonction adipo- génique du foie dans la série animale. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Abbe, Ernst, Gesammelte Abhandlungen. Bd. 1. 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Inhalt: RAUTMANN, Zur Anatomie und Morphologie der Glandula vestibularis maior bei den Säugetieren. — DissE, Ueber die Blutgefäße der mensch- lichen Magenschleimhaut, besonders über die Arterien derselben. — MosER, Beiträge zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Schwimmblase. — King, Studien über die Entwicklung der Lymphdrüsen beim Menschen. — SCHMINCKE, Ueber Ruminantierspermien und ihre Bewegung. — TONKOFF, Zur Kenntnis des Pericardialepithels. — Hetty, Zur Frage der primären Lagebeziehungen beider Pankreasanlagen des Menschen. — WETZEL, Zentri- fugierversuche an unbefruchteten Eiern von Rana fusca. — HERTWIG, Weitere Versuche über den Einfluß der Zentrifugalkraft auf die Entwicklung tierischer Eier. * Berichtigung. 8.33 der Literatur Bd. 24 muß es heißen: Broesike statt Broesicke; S. 63 Bartels, Paul, Ueber Vergleichbarkeit kraniometrischer Reihen, statt Bartels, Max. 1) Die Titel der im Jahre 1903 erschienenen Abhandlungen sind mit der Jahreszahl 1903 gekennzeichnet. 2) Ein * vor dem Verfasser bedeutet, daß die Abhandlung nicht zugänglich war und der Titel einer Bibliographie entnommen wurde. Anat, Anz. Litt, Bd. 24, No, 21. März 1904, V = pe Gesamtregister zu den Jahresberichten der Anatomie und Entwicke- lungsgeschichte. Hrsg. v. G. ScuwaLze. Jahrgang 1892—1901. Be- arbeitet von Ernst ScHwaLeer 1. Teil. Namenregister. Jena, G. Fischer. VIII, 610 S. 8% 20 M. Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Ent- wickelungsgeschichte. Hrsg. v. Fr. MerkeL u. R. Boxser. Abt. 1. Arbeiten aus anatomischen Instituten. H. 72 (Bd. 23, H. 2). 5 Taf. u. 103 Fig. Wiesbaden, Bergmann. Inhalt: BuppeE, Untersuchungen über die sympathischen Ganglien in der Lunge bei Säugetieren und beim menschlichen Fötus. — v. FRIEDLÄNDER, Beitrag zur Kenntnis der Architektur spongiöser Knochen. — STOERK, Beitrag zur Kenntnis des Aufbaus der menschlichen Niere. — SCHLEIP, Die Entwickelung der Kopfknochen bei dem Lachs und der Forelle. — GRÄFENBERG, Die Entwickelung der menschlichen Beckenmuskulatur. The Journal of Anatomy and Physiology normal and pathological, human and comparative. Conducted by WıLuıam TURNER.... Vol. 38, N. Ser. Vol. 18, Part 2. M. Taf. u. Fig. London. Inhalt: HEPBURN and WATERSTON, A comparative Study of the grey and white Matter, of the motor-cell Groups .... in the Spinal Cord of the Por- poise (Phocaena communis). — WRIGHT, Skulls from the Round Barrows of East Yorkshire. — LAIDLAW, The Varieties of the Os calicis. — LEWIS, Further Observations of the Functions of the Spleen and other Haemolymph Glands. — SMITH, A Note on an exceptional human Brain, presenting a Pithecoid Abnormality of the Sylvian Region. — SMITH, A Note on the Communication between the Musculo-Spiral and Ulnar Nerves. — SMITH, The Fossa Parieto-occipitalis. — FRAZER, The Insertion of the pyriformis and obturator internus, and formation of the posterior circular capsular Fibres and upper Retinaculum of WEITBRECHT. — ROBINSON, Lectures on the early Stages in the Development of mammalian Ova and Formation of Placenta in Mammals. — BEARD, The Germ-Celis. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de ’homme et des animaux. Publ. par Maruras Duvar. Année 40, 1904, No. 1. Paris, Alcan. Inhalt: Le DAMANY, Un défaut de la hanche humaine. — GERARD, Les voies optiques extra-cérébrales. — BRANCA, Recherches sur la testicule et les voies spermatiques des lömuriens en captivité. — DEFLANDRE, La fonction adipo- genique du foie dans la serie animale. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. G. SCHWALBE. Bd. 7, H. 1. 1 Taf. u. 14 Fig. Stuttgart, Nägele. Inhalt: KoLsSTER, Ueber Längenvariationen des Oesophagus und deren Ab- hängigkeit vom Alter. — HOERSCHELMANN, Ueber die Form der Mamma bei der Estin mit Bemerkungen über die Mammaform bei einigen anderen Völkerschaften. — Mr&s, Ueber die größte Breite des menschlichen Hirn- schädels. — ApAcHI, Häufigeres Vorkommen des Musculus sternalis bei Japanern. — v. TÖRÖK, Ueber einen neueren Fund von makrokephalen Schädeln aus Ungarn. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Krause, Rudolf, Gibt es eine „vitale“ Färbung? Anat. Anz., Bd. 24, No. 15, S. 400— 403. Michaelis, Leonor, Ueber einige Eigenschaften der Nilblaubase. Arch. f. d. ges. Physiol, Bd. 101, H. 3/4, S. 183—190. BI, ues Schreiber, L., Ueber vitale Krappfärbung, ein Beitrag zur Kenntnis der Ernährung des Knochens. Arb. a. d. Geb. d. pathol. Anat. u. Bakt., Bd. 4, H. 3, S. 257—269. Strong, Oliver S., Notes on the technique of Wericrrts method for staining medullated nerve-fibers. Journ. of comp. Neurol., Vol. 13, 1903, No. 4, S. 291—300. Tartuferi, F., Ueber eine neue Metallimpragnationsmethode. Ber. üb. d. 31. Versamml. d. Ophthalmol. Ges. Heidelberg 1903, Wiesbaden 1904, S. 302—306. Unna, P. G., Die wirksamen Bestandteile der polychromen Methylenblau- lösung und eine Verbesserung der Spongioplasmafärbung. Monatsh. f. prakt. Dermatol., Bd. 38, No. 3, S. 119—131. 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Gefäßsystem.: Banchi, A., Le variazioni delle aa. coronariae cordis e la morfologia di questi vasti. Sperimentale, Anno 57, 1903, Fasc. 3, S. 367— 369. v. Brunn, Die Lymphknoten der Unterkieferspeicheldriise. 2 Fig. Arb. a. d. chir. Klinik d. K. Univ. Berlin, Teil 17, 1904, S. 61—72. Ferrari, G., Anomalie di rapporti e distribuzione dell’arteria ascellare. Atti Accad. Sc. med. e nat. Ferrara, Anno 77, 1903, Fase. 3/4, S. 259—262. Funajoli, G., Varietä anatomica rara del poligono arterioso di Wiis. 1 Fig. Giorn. med. Esercito, Anno 51, 1903, Fase. 3/5, S. 301—304. Kling, Carl A., Studien über die Entwicklung der Lymphdrüsen beim Menschen. 2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 63, H. 3, S. 575—610. Lewis, Thomas, Further Observations on the Functions of the Spleen and other Haemolymph Glands. 1 Taf. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 38, N. Ser. Vol. 18, Pt. 2, S. 144 —157. *Petraroja, L., Le arterie sopra-piramidali del rene ed i sistemi arteriosi da esse forniti. 16 Fig. Napoli, tip. 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Kap. 10b.) | Pacilio, S., Un caso di utero unico probabilmente uniloculare con due colli completamente separati, complicato alla presenza in vagina di un sepimento occludente !’orifizio esterno di ciascun collo. (S. Kap. 10b.) Sievers, Roderich, Kongenitaler Femurdefekt. (S. Kap. 6a.) Thomas, William, A congenital occlusion of the oesophagus. (8. Kap. 9b.) *Tricomi-Allegra, G., Un caso di piede equino congenito. 1 Taf. Poli- clinico, Anno 10, 1903, Vol. 10-C, Fasc. 3, S. 133—140. 14. Physische Anthropologie. *Giglioli, E. H., Testa monumentale singolarissima da Ronongo (Isole Salomone). M. Fig. Arch. Antropol. ed Etnol., Vol. 33, 1903, Fase. 1, S. 81—84. — 8d — \ Giuffrida-Ruggeri, V., La maggiore variabilitä della donna dimostrata col metodo CAMERANO (coefficiente somatico). Monit. Zool. Ital., Anno 14, 1903, No. 12, S. 294—304. Günther, S., Ziele, Richtpunkte und Methoden der modernen Völker- kunde. Stuttgart, Enke. VII, 52 S. 8° 1.60 M. Koganei, Y., Messungen an chinesischen Soldaten. Tokyo, 1903. 23 S. 8°. 2 M. (Mitt. d. med. Fak. d. K. japan. Univ. Tokyo.) Kurella, Hans, Zurechnungsfähigkeit und Kriminal- Anthropologie. 20 Fig. Halle a. S., Gebauer-Schwetschke, 1903. 123 S. 8°, Mochi, A., I popoli dell’ Uaupe e la famiglia etnica Miranha. (Forts.) Arch. Antropol. ed Etnol., Vol. 33, 1903, Fasc. 1, S. 97—1380. Nieuwenhuis, A. W., Anthropometrische Untersuchungen bei den Dajak. Bearb. durch J. H. F. Konızruece. 3 Taf., 1 Karte u. 8 Tab. Haarlem, Kleinmann & Co. 1903. 178. 4% (Aus: Mitt. a. d. niederländ. Reichsmuseum f. Völkerkunde, 1903.) 3.50 M. *de Rossi, G., La statura degli italiani e l’incremento in essa verifi- catosi nel periodo 1874—98. Arch. Antropol. ed Etnol., Vol. 33, 1903, Fase. 1, S. 17—64. 15. Wirbeltiere. Camerano, L., Osservazioni intorno ad alcuni crani di Odobaenus ros- marus Mauma. e di Odobaenus obesus (IruıG) Auten: Materiale scien- tifico di zoologia ecc. racolto dal dott. P. A. 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Soc., Vol. 57, 1903, S. 57—96. Abgeschlossen am 22. März 1904. Literatur 1904"’). Von Prof. Dr. Orro Hamann, Bibliothekar an der Königlichen Bibliothek in Berlin. 1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. v. Bardeleben, Karl, und Haeckel, Heinrich, Atlas der topographischen Anatomie des Menschen. Für Studierende und Aerzte. 3. völlig um- gearb. u. verm. Aufl. 8.—10. Tausend. 204 größtenteils mehrfarb. Holzschn., 1 lithograph. Doppeltaf. u. erläut. Text. Hrsg. unter Mit- wirkung von Fritz Fronse. Mit Beiträgen von THropor ZiIEuEN. Jena, G. Fischer. VII, 166 S. 8%. 20 M. Lendenfeld, Rob. de, Tabulae anatomicae. Tab.3. Text in deutscher Sprache. Berlin, Junk, 1903. 3. Sceletus. Aspectus frontalis. 206 X 74cm. 58. 10M. Loewenthal, N., Atlas zur vergleichenden Histologie der Wirbeltiere nebst erläuterndem Texte. Auf Grund eigener Untersuchungen u. Orig.- Präparate bearb. u. gezeichn. 51 Taf. (318 Fig.) Berlin, Kareer, 1V..109,8. 40° 36-M. - Spalteholz, Werner, Hand-Atlas of human anatomy. With the advice of Prof. Winx. His. ‘Translated from the 3. German ed. by Prof. Leweııys F. Barker. With a preface by Prof. Frankuın P. Matt. Vol. 3. Viscera, brain, nerves, sense-organs. M. Fig. Leipzig, Hirzel, 1903. V, 8. 477—872. 21 M. 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Hrsg. von O. Hertwie, v. LA VALETTE St. GEORGE, W. WALDEYER. Bd. 63, H. 4. 13 Taf. u. 2 Fig. Bonn, Cohen. 1) Ein * vor dem Verfasser bedeutet, daß die Abhandlung nicht zugänglich war und der Titel einer Bibliographie entnommen wurde. *) Wünsche oder Berichtigungen, die Literatur betreffend, sind direkt zu richten an Prof. HAMANN, Königliche Bibliothek, Berlin, W. 64. Anat. Anz. Litt. Bd. 24, No, 23 und 24. April 1904. VI = ae Inhalt: PETER, Einiges über die Gastrulation der Eidechse. — AGABABOW Ueber die Nerven der Sclera. — HERZOG, Beiträge zur Entwicklungsge- schichte und Histologie der männlichen Harnröhre. — STOLPER und HERR- MANN, Die Rückbildung der Arterien im puerperalen Meerschweinchenuterus. — WENDELSTADT, Experimentelle Studie über Regenerationsvorgänge am Knochen und Knorpel. Archiv für Entwickelungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. Winn. Rovx. Bd. 17, H. 4. 1 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: DUNCKER, Symmetrie und Asymmetrie bei bilateralen Tieren. — MORGAN, The Control of Heteromorphosis in Planaria maculata. Archiv für Entwickelungsmechanik der Organismen. Hrsg. von Wit- HELM Rovx. ‘Bd. 18, H. 1. 9 Taf. u. 34 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: BATAILLON, Nouveaux essais de parth@nogendse expérimentale chez les vertébrés inférieurs. — GOLDSTEIN, Kritische und experimentelle Beiträge zur Frage nach dem Einfluß des Zentralnervensystems auf die embryonale Entwickelung und die Regeneration. — GODLEWSKI jun., Zur Kenntnis der Regulationsvorgänge bei Tubularia mesembryanthemum. — BULLOT, Arti- ficial Parthenogenesis and regular Segmentation in an Annelid (Ophelia). Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Ent- wickelungsgeschichte. Hrsg. v. Fr. Mercer u. R. Bonner. Abt. 1. Arbeiten aus anatomischen Instituten. H. 73 (Bd. 23, H. 3). 18 Taf. u. 3 Fig. Wiesbaden, Bergmann. Inhalt: LIEBERT, Ueber die Fundusdrüsen des Magens beim Rhesus-Affen. — KAZZANDER, Zur Anatomie des Musculus rectus abdominis des Menschen. — OyaMA, Entwickelungsgeschichte des Deckhaares der weißen Maus. — ZUPPINGER, Warum bricht der lebende Knochen leichter als der tote? — Kurz, Der Uterus von Tarsius spectrum nach dem Wurf. — MATIEGKA, Ueber die Bedeutung des Hirngewichts beim Menschen. — WEIGNER, Be- merkung zu vorstehendem Aufsatz. Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungs- geschichte. Hrsg. von G. SchwALseE. Neue Folge Bd. 8, Literatur 1902. Jena, Fischer, 1903. Abt. 1: 256 S.; Abt. 2: 304 S.; Abt. 3: XVIII, 923 8. 50 M. Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und für mikroskopische Technik. Hrsg. von Ernst Küster. Bd.20, H.3. 1Portr. u. 1 Taf. Leipzig, Hirzel. Inhalt: STRANSKY, Bemerkungen zu dem Aufsatze „Paraffinöl als Ersatz für Canadabalsam zu mikroskopischen Dauerpräparaten“ von ©. O. Harz“, — KONASCHKO, Ueber ein neues Verfahren der Neutralisation der Carmin- leimmasse. — CoLomBo, Di un metodo per tingere intra-vitam i granuli protoplasmatiei degli elementi cellulari della cornea, e per fissare stabilmente la colorazione ottenuta. — FISCHEL, Ueber eine neue Methode zum Auf- kleben von Celloidinschnitten und die Anwendung derselben. für Schnitt- serien. — HARZ, Erwiderung. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. *Andres, Angelo, Somatometro a compasso (Nuovo strumento misuratore per la somatometria). M. Fig. Il Laboratorio (Arch. d. Istrumentario scientif.), Anno 1, 1903, No. 1, 8S. 3—4. Cajal, M. S. Ramon y, Trois modifications pour des usages différents de ma méthode de coloration des neurofibrilles par l’argent reduit. Compt. rend. Soc. Biol. T. 56, No. 8, S. 368—871. re ee Colombo, Giovanni, Di un metodo per tingere intra -vitam i granuli protoplasmatici degli elementi cellulari della cornea, e per fissare sta- bilmente la colorazione ottenuta. 1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 20, H. 3, S. 282—288. Fischel, Richard, Ueber eine neue Methode zum Aufkleben von Celloidin- schnitten und die Anwendung derselben für Schnittserien. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 20, H. 3, S. 288—291. Harz, C. O., Erwiderung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 20, H. 3, S. 292—293. (Neutral. Paraffinöl betr.) Konaschko, P., Ueber ein neues Verfahren der Neutralisation der Carminleimmasse. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 20, H. 3, S. 280-—281. May, R., und Grünwald, L., Beiträge zur Blutfärbung. Deutsch. Arch. f. klin. Med., Bd. 79, H. 5/6, S. 468—497. Metalnikoff, S., Sur un procédé nouveau pour faire des coupes micro- scopiques dans les animaux pourvus d’un tégument chitineux épais. Arch. de Zool. exper. et gén., Ser. 4, T. 2, N. 4, S. 66—67. de Nables, B., Nouvelle méthode au chlorure d’or pour la coloration rapide du systeme nerveux. Compt. rend. Soc. Biol, T. 56, No. 9, S. 426. (Reun. Biol. Bordeaux.) 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