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ANATOMISCHER ANZEIGER.

CENTRALBLATT

FÜR DIE

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE.

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT.

HERAUSGEGEBEN

VON

D' KARL von BARDELEBEN,

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA.

VIERUNDDREISSIGSTER BAND. -

MIT 10 TAFELN UND 210 ABBILDUNGEN IM TEXT.

JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1909.

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Inhaltsverzeichnis zum XXXIV. Band, Nr. 124,

I, Aufsätze,

Adloff, P., Zur Frage der systematischen Stellung des Menschen von
Krapina. p. 105—110.

Anikiew, Ars., Zur Frage über die Entwickelung der Vena anonyma
sinistra. p. 24—29.

(Anonym), Sur le développement des fentes branchiales et des canalicules
de Weıss-Boverı chez l’Amphioxus. Avec 14 figures. p. 126—151.

Athias, M., Les phénoménes de division de l’ovule dans les follicules
de DE GraarF en voie d’atrésie chez le Lérot (Eliomys quercinus [L.]).
Avec 9 figures. p. 1—23.

Ballowitz, E., Zur Kenntnis der Spermien der frugivoren Chiropteren
und der Prosimier mit Einschluß von Chiromys madagascariensis Desn.
Mit 27 Abb. p. 275—286.

Bödecker, C. Francis, Vorläufige Mitteilung über organische Ge-
bilde im menschlichen Zahnschmelz. Mit einer Tafel (VI). p. 310
bis 314.

Botezat, E., Die sensiblen Nervenendapparate in den Hornpapillen der
Vögel im Zusammenhang mit Studien zur vergleichenden Morphologie
und Physiologie der Sinnesorgane. Mit 2 Abb. p. 449—468.

Braus, Hermann, Experimentelle Untersuchungen über die Seg-
mentalstruktur der motorischen Nervenplexus. Mit 5 Abb. p. 529
bis 551.

Brinkmann, August, Ueber das Vorkommen von Hautdrüsenorganen
bei den anthropomorphen Affen. Mit 6 Abb. p. 513—520.

Brodmann, K., Erwiderung an Herrn Prof. Roncoroni zur Frage der
corticalen Schichteneinteilung. p. 158.

IV

Citelli, S., Su un metodo facile di preparazione macroscopica d’ assieme
dell’ orecchio medio e interno. Con 2 figure. p. 173—182.

Dakin, W.J., Striped Muscle in the Mantle of Lamellibranchs. With
5 Figures. p. 227—230. 3

Diamare, Vincenzo, Su’ rapporti della vena porta e delle arterie
splancniche in Scyllium catulus e Torpedo marmorata. Con 2 figure.
p. 552 —559.

v. Ebner, V., Ueber scheinbare und wirkliche Radiärfasern des Zahn-
beines. Mit 9 Abb. p. 289-309.

Elze, Curt, Zu den „Bemerkungen über den HarckeL-MAurerschen
Bärenembryo mit Stachelanlagen“ von K. Torpr jun. Mit 7 Abb.
p. 568-572. -

Fuchs, Hugo, Ueber die morphologische Bedeutung der Sacralrippen.
Mit 2 Abb. p. 349—356.

—, Nachtrag zu dem Aufsatz „Ueber die morphologische Bedeutung der
Sacralrippen“. p. 526. ,

Giovannini, Sebastiano, Papille pilifere con propagini terminali
composte, con propagini avventizie e bigemine. Con una tavola (V).
p. 230—249.

Guyer, Michael F., The Spermatogenesis of the Domestic Guinea
(Numida meleagris dom.). With 40 Figures (2 Plates). p. 502—513.

—, The Spermatogenesis of the Domestic Chicken (Gallus gallus dom.).
With 35 Figures (2 Plates). p. 573—580.

Halpenny, J. and Thompson, F. D., On the Relationship between
the Thyroid and Parathyroids. With 4 Figures. p. 376—379.

Jazuta, K., Zwei Fälle von Abwesenheit der Epitrochlea humeri mit
Sesambeinchen in den Haftbiindern des Ellenbogengelenks in einem
Falle. p. 186—188.

Jordan, H.E., The Shape of the red Blood Corpuscles. p. 406—412.

Kazzander, Julius, Zur topographischen Anatomie der vorderen
Gegend des Unterschenkels beim Menschen. Mit 10 Abb. p. 49—58.

—, Zur Biologie der Talpa europaea. Mit 2 Abb. p. 394—399.

Knape, Ernst V., Ueber die Entwickelung der Hornhaut des Hühn-
chens. Mit 4 Abb. p. 417—424.

Knoche, Victor, Ueber die Struktur der sogenannten „interstitiellen
Körner“ (KoeLLıkzr) der Flügelmuskulatur der Insekten. Mit 7 Abb.
p. 165—167.

Kolisko, Fritzf7, Ein Fall abnormen Verlaufes des rechten Ureters.
Mit einer Abb. p. 520—524.

Krause, W., Die Heptadaktylie des Menschen. Mit einer Abb. p. 525
bis 526.

eh

Livini, F., Le fibre collagene nelle paratiroidi e nella tiroide. Con
3 figure. p. 468—472.

Marinesco, M.G., Réponse 4 M. Guipo Sata, a propos de son travail:
Ueber die Regenerationserscheinungen im zentralen Nervensystem.
p. 443—445.

Meek, Alexander, The Encephalomeres and Cranial Nerves of an
Embryo of Acanthias vulgaris. With one Figure. p. 473—475.
Meves, Friedr., Ueber Neubildung quergestreifter Muskelfasern nach

Beobachtungen am Hiihnerembryo. Mit 3 Abb. p. 161—165.

Michalovsky, J., Zur Frage über funktionelle Aenderungen in den
Zellen des Drüsenmagens bei Vögeln. Mit 8 Abb. p. 257—275.

Moodie, Roy L., The Morphology of the Vertebrate Sacral Rib.
p. 361—364.

Mozejko, B., Ein interessanter Fall von Anomalie der Aortenbogen
bei einer Rana esculenta. Mit einer Abb. p. 476—477.

Nowikoff, M., Ueber den Chromidialapparat in den Zellen des Sub-
radularknorpels von Haliotis tuberculata. Mit einer Tafel (II). p. 168
bis 173.

Okajima, K., Ueber das Hyobranchialskelett von Onychodactylus.
Mit 2 Abb. p. 182—185.

Parker, W.N. and Burlend, T. H. On the efferent Ducts of the
Testis in Chimaera monstrosa. With 4 Figures. p. 331—336.

Patten, C.J., Persistence of the embryonic Arrangement of the post-
renal Part of the Cardinal Veins. With one Figure. p. 189—191.

—, A Case of six Toes on the left Foot. With one Figure. p. 478
bis 480.

Paulli, Simon, Formolinjektion zur Demonstration des Situs viscerum
bei den Haussäugetieren. Mit 4 Abb. p. 369—375.

Pawlowsky, Eugen, Ein Beitrag zur Kenntnis der Hautdrüsen
(Giftdrüsen) einiger Fische. Mit 6 Abb. p. 314—330.

—, Zusatz zum Artikel „Ueber die Giftdrüsen der Fische“. p. 413.

Pensa, Antonio, Osservazioni sulla morfologia dei vasi linfatici degli
arti nei mammiferi. Con 6 figure. p. 379—394.

Piazza, Cesare, Un caso d’inclusioni muscolari nel midollo osseo
femorale di un cane. Con una figura. p. 250—254.

Roncoroni, Luigi, Sul tipo fondamentale di stratificazione della
corteccia cerebrale. Con 2 figure. p- 58—62.

Ruffini, Angelo, Di una singolare anomalia della staffa in un cranio
di feto umano. Con 3 figure. p. 425—442.

VI

Sala, Guido, Ueber die Regenerationserscheinungen im zentralen
Nervensystem. Mit einer lithogr. Tafel (III). p. 193—199.

—, Zu meiner Arbeit: „Ueber die Regenerationserscheinungen im zen-
len Nervensystem“. p. 583—584.

Schlater, G., Zur Frage vom Ursprung der Chordaten mre einigen
Remarkungen zu den friihesten Stadien der Primaten-Embryogenese.
Mit 3 Abb. p. 33—48; p. 65—81.

Schmitt, Rudolf, Das Nervensystem von Troglodytes niger. Mit
einer Abb. p. 286— 287.

Smith, Elliot G. The Tuberculum olfactorium. With 2 Figures.

p. 200— 206.
—, A further Note on the Case of Fusion of the Atlas and Axis.
p. 357 —358.

Stamm, R. H. Ueber die Muskelinsertionen an das Chitin bei den
Arthropoden. Mit 7 Abb. p. 337—349.

Stinelli, F., Ricerche istologiche su un canale deferente umano a
doppio lume. Con una figura. p. 399—406.

Studnitka, F.K. Die Natur des Chordagewebes. Mit 5 Abb. p. 81
bis 91.

—, Zur Lösung der Dentinfrage. Mit 2 Abb. p. 481—-502.

—, Zu der „Erwiderung von Frinprich Krauss auf meine Mitteilung
über „Die Natur des Chordagewebes“. p. 580—582.

Suzuki, B., Eine einfache Schnittserienmethode bei der Celloidinein-
bettung. p. 358—361.

Syk, Ivan, Ueber Altersveränderungen in der Anzahl der Hassat-
schen Körper nebst einem Beitrag zum Studium der Mengenverhält-
nisse der Mitosen in der Kaninchenthymus. Mit 6 Abb. p. 560—567.

Trautmann, Alfred, Die Muskulatur in den Dünndarmzotten der
Haustiere. Mit einer Tafel (I). p. 113—125.

Tretjakoff, D., Nervus mesencephalicus bei Ammocoetes. Mit 3 Abb.
p. 151— 157.

Tschernoff, N. D., Ueber den Bau des Gehörorgans von Exocoetus.
Mit 3 Abb. p. 91—94.

Vastarini Cresi, G., Una differenza istologica non ancora rilevata
tra il vaso afferente e il vaso efferente del glomerule renale del
mammiferi. Con una figura. p. 94—105.

Vecchi, Arnaldo, Di una fine particolaritä di struttura della cellula
deciduale. Con una tavola (IV). p. 224—226.

Vitali, Giovanni, L’articolazione mandibolare negli Anfibi, nei Ret-
tili e negli Uccelli. Con 12 figure. p. 207—224.

VII

I, Nekrologe.

DanıeL JOHN CUNNINGHAM 7. p. 584—586.

III, Literatur.
No. 3 u. 4 p. 1—16. No. 7 u. 8 p. 17—32. No. 13 u. 14 p. 33—48.
No. 16 u. 17 p. 49—64. No. 20 u. 21 p. 65—80.

IV. Anatomische Gesellschaft.

23. Versammlung in Gießen vom 21.—24. April 1909, p. 31—32, 160,
192, 255— 256, 365—368.

Neue Mitglieder p. 528, 591.

Beitragszahlungen betreffend, p. 64, 112.

Quittungen p. 160, 192, 591.

Junius KOLLMANNS Ansprache bei der Feier des 200. Geburtstages
AısrecHtr v. Havers in Bern, p. 30—31.

V. Personalia.
F. Hochstetter p. 32. — C. Toldt p. 32. — Disselhorst p. 416. —
Theodor Schwann p. 416. — Rudolf Fick p. 528. — G. Elliot Smith
p. 528. — Otto Veit p. 592.

VI, Sonstiges.

81. Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzte vom 19.—25. Sep-
tember ds. Js., p. 413—414.

XVI. Internat. Med. Kongreß (28. Aug. bis 4. Sept. 1909) in Budapest,
Vortragsliste der I. Abteilung (Anatomie, Embryologie, Histologie),
p- 526—527.

Bücheranzeigen p. 63, 110—112, 158—159, 191—192, 255, 288, 364,
414—416, 446—448, 480, 528, 586—591.

Berichtigungen p. 32, 112, 160.

Briefkasten der Redaktion p. 64.

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ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von eiwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event.
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. == 16. Januar 1909. = No. 1.

INHALT. Aufsätze. Mm. Athias, Les Rene 5% division de Vovule dans
les follicules de DE GRAAF en voie d’atrésie chez le Lérot (Eliomys quercinus [L)).
Avec 9 figures. p. 1—23. — Ars. Anikiew, Zur Frage über die Entwickelung
der Vena anonyma sinistra. p. 24—29.

Anatomische Gesellschaft, JULIUS KOLLMANNs Ansprache bei der Feier des
200. Geburtstages ALBRECHT V. HATLERs in Bern, p. 30—31. — Tagesordnung
der 23. Versammlung in Gießen, vom 21.—24. April 1909, p. 31—32.

Personalia, p. 32.

Berichtigung, p. 32.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Les phénoménes de division de l’ovule dans les follicules de
DE GRAAF en voie d’atrésie chez le Lérot (Eliomys quereinus [L.])?).
Par M. Arutas.

(Travail du Laboratoire d’Histologie de l'Institut R. de Backerislogie
Camara Pestana de Lisbonne.)

Avec 9 figures.

Ayant eu l’occasion d’étudier les ovaires de quelques femelles de
Lérot (Eliomys quercinus [L.]), tuées dans les mois de mars 4 juillet, j’y

1) La plupart des faits consignés dans ce travail ont été com-
muniqués & la Société Portugaise des Sciences Naturelles (séance du
14 juillet 1908).

Anat, Anz. XXXIV, Aufsätze. 1

Ma en

ai rencontré dars plusieurs follicules de DE GRAAF en voie de régression,
des ovules présentant des figures de division assez interessantes. Je
vais exposer le plus briévement possible dans le présent travail les
résultats de cette étude; je crois qu’il ne sera pas inutile d’apporter
une contribution de plus 4 la connaissance de ces phénoménes de di-
vision que plusieurs auteurs (PFLÜGER, SCHULIN, FLEMMING, BELLONCT,
PALADINO, SCHOTTLÄNDER, JANOSIK, HENNEGUY, RABL, SPULER, Bourn,
VAN DER STRICHT, L. LOEB, RUBASCHKIN, ATHIAS, etc.) ont décrits
dans des ovules appartenant a des follicules atrétiques chez quelques
Mammiféres (Veau, Brebis, Lapin, Rat, Souris, Cobaye, Chien, Chauve-
souris, Femme) et dont la signification est encore discutée.

Les ovaires de Lérot que j’ai examines ont été fixés les uns au
liquide de ZENKER (12 a 24 heures), d’autres au mélange de Bouin
(24 & 36 heures), d’autres enfin au liquide de FLemMine (24 a 48
heures). Les coupes sériées, faites & des épaisseurs de 5 a7 u,
aprés inclusion a la paraffine, ont été collées & Peau légérement albu-
mineuse.

La majorité de ces coupes fut traitée par la méthode de HEIDEN-
HAIN a l’hematoxyline ferrique, suivie d’une coloration a l’Erythrosine;
quelques-unes furent colorées par la méthode de BENDA (safranine-vert
lumiére). La coloration par ’hématoxyline au fer-érythrosine, notam-
ment dans les coupes provenant de piéces fixées au liquide de ZENKER,
est celle qui, 4 mon avis, donne les meilleurs résultats, sous tous les
rapports, pour |’étude des modifications de l’ovule dans les follicules
atrétiques.

Aucune des femelles de Lérot dont j’ai pris les ovaires n’était
pleine. Toutes ont été sacrifiées immédiatement aprés leur arrivée au
laboratoire, de sorte qu’elles n’ont vécu que trés peu de temps en
captivite.

Les figures de division ovulaire dont il va étre question en pre-
mier lieu se trouvent dans des ovisacs plus ou moins profond&ment
situés dans l’ovaire et frappés d’atrésie 4 un stade assez avancé de
leur évolution. Tous présentent une cavité remplie de liquor, tenant
en suspension des cellules dégénérées et des débris cellulaires. Les
limites des ovicacs sont encore le plus souvent bien nettes, une mem-
brane propre colorée en rose par l’erythrosine, sépare la theque de
Pépithélium folliculaire. Celui-ci possede un nombre variable d’assises
de cellules polyédriques, dont les plus internes sont en grande partie
atteintes de chromatolyse & un degré plus ou moins intense. Le disque
proligére se montre presque toujours assez bien conservé, les cellules

3

de la corona radiata ne sont presque pas modifiées. Quelques cellules
seulement de cette portion de |’épithélium de l’ovisac sont en voie de
dégénérescence.

La zone pellucide, intacte dans quelques cas, offre dans d’autres
des altérations variables. Elle est souvent plus épaisse et plus com-
pacte qu’a l’etat normal et se teint uniformément; d’autres fois elle est
devenue plus mince et se colore mal; mais, d’ordinaire, elle ne disparait
totalement que dans les derniéres phases du processus atrétique du
follicule, alors que l’ovule lui-méme est en voie de disparaitre. Ces
modifications de ‘la pellucide semblent étre indépendantes de celles du
disque proligére. En effet elle peut se montrer plus ou moins pro-
fondément altérée et étre méme presque entierement disparue avant
que l’epithelium qui l’entoure présente des signes bien évidents d’atrésie. _
Dans d’autres cas, la zone pellucide est intacte ou presque, alors que
dans le disque proligére le processus dégénératif est assez avancé.

Dans les follicules que je viens de décrire sommairement, l’ovule
présente en général un fuseau qui est tantöt un premier fuseau de
direction, tantöt un second fuseau, car on trouve assez souvent a coté
de Yovule un corps de direction ou globule polaire, d’ordinaire logé
dans une dépression de la surface du vitellus.

Le fuseau, qu’il appartienne a un oocyte de premier ordre ou &
un occyte de second ordre, est presque toujours situé a la périphérie
du vitellus, soit perpendiculairement a la surface, soit plus ou moins
obliquement par rapport a cette surface. Trés rarement il est place
pres du centre de l’ovule; jamais il n’est tout a fait au centre. Sa
forme et ses dimensions sont variables, mais il n’y a pas des caracteres
qui soient propre au premier ou au second fuseau; la présence con-
comitante d’un premier globule polaire est, d’aprés ce que j’ai pu con-
stater dans mes préparations, le seul critérium pour affirmer si Von
est en présence d’un second fuseau de direction. Mes observations
sont d’accord en ceci avec celles de Lams et Doorme!) sur la ma-
turation normale chez la Souris blanche; ces auteurs, contrairement a
SOBOTTA?) et GERLACH ®), n’ont trouvé aucune difference notable entre

1) H. Lams et J. Doorme, Nouvelles recherches sur la maturation
et la fécondation de l’auf des Mammiféres. Arch. de Biol, T. 23, 1907.

2) J. Soporta, Die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus.
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 45, 1895. — Die Bildung der Richtungs-
körper bei der Maus. Anat. Hefte, H. 106, 1907.

3) L. GerrAacH, Ueber die Bildung der Richtungskérper bei Mus
musculus. Festschr. f. RosexntHuaL, Wiesbaden 1906.

1*

4

les deux fuseaux de direction. Il en est de méme, d’apres Lams et
DooRrne, dans les ovules du Cobaye en voie de maturation normale;
quant. aux fuseaux des ovules appartenant a des follicules atrétiques,
les auteurs (RaBL1), SPULER?), etc.) qui les ont étudiés chez ce Ron-
geur n’indiquent pas des differences accentuées entre les deux ordres
de fuseaux. Pour ma part, je puis dire que, au cours du mes recherches
sur P’ovaire du Cobaye, j’ai vu que le second fuseau est souvent plus
étroit que le premier dans les ovules en voie de régression, mais que
la longueur n’est pas inférieure, parfois méme il est plus long®). Chez
le petit fer-A-cheval (Rhinolophus hipposideros) je n’ai rencontré non
plus aucune différence notable entre les deux fuseaux.

Dans les oocytes de Lérot que j’ai dans mes préparations, les
fuseaux de direction ont des dimensions qui varient entre 7,5 et
15 u pour la longueur et entre 4,5 et 10,5 w pour la largeur. Les
plus longs ne sont pas toujours les plus larges; c’est ainsi que des
figures achromatiques ayant 12 4 15 u de long n’ont parfois que 5 a
8 u de large. Par contre il y en a de plus courtes, n’ayant que 7 a
9 u de long, qui ont 4,5 a 6 u de large.

En ce qui concerne la forme, on peut rencontrer des fuseaux a
extrémités plus ou moins affilées, tels que ceux des figures 1 et 3 et
d’autres 4 extrémités mousses ou tronquées (fig. 2 et 4). Ces derniers,
beaucoup moins fréquents que les autres, offrent la forme d’un tonnelett
et sont parfois aussi longs que larges; tel est le cas de celui de la
fig. 4 qui mesure 10,5 u de longueur sur 10,5 u de largeur.

Dans la plupart de ces fuseaux, les filaments achromatiques sont
tres minces et se montrent tres faiblement colorés; dans les plus gros,
les filaments sont quelquefois un peu plus épais et se distinguent
mieux. Vers les extrémités des fuseaux, ils semblent &tre plus colorés
_ qu’a leur partie moyenne, mais c’est lä peut-étre une apparence due a
ce quils sont plus serrés les uns contre les autres aux poles. Les
filaments achromatiques convergent plus ou moins aux poles des fuseaux
a extrémités affilées, ils sont presque paralléles dans les gros fuseaux
en tonnelet. Parfois la partie achromatique de ces figures de caryo-

1) H. Ragı, Zur Kenntnis der Richtungsspindeln in degenerierenden
Saugethiereiern. Sitz.-Ber. d. K. Akad. d. Wissensch. in Wien, Math.-
naturw. Kl., Bd. 106, Abt. 3, 1897.

2) A. SpuLer, Ueber die Teilungserscheinungen der Eizellen in de-
generierenden Follikeln des Säugerovariums. Anat. Hefte, H. 50, 1900.

3) M. Aruias, Sur les phénoménes de division de l’ovule dans les
follicules en voie d’atrésie chez quelques Mammiféres. Bull. de la Soc.
portugaise des Sc. naturelles, T. 2, 1908, Fase. 1.

5

diérése est formée de petits faisceaux de fibrilles, chacun en rapport
avec un groupe de chromosomes.

Dans les ovules de Lérot je n’ai jamais pu mettre en évidence
ni de centrosomes ni de radiations aux poles du fuseau, comme on en
voit assez souvent dans les ovules des follicules atrétiques du Cobaye
ou ils sont été signalés par RABL!), SPULER?) et RUBASCHKIN *); moi-
méme j’ai parfois constaté la présence de centrosomes et de radiations
dans quelques oocytes de Cobaye, et de corpuscules centraux seule-
ment dans ceux du petit fer-a-cheval.

Tous les fuseaux que j’ai observés chez le Lérot sont bipolaires ;
il semble que les figures pluripolaires soient plus rares dans les ovules
de ce Rongeur que dans ceux du Cobaye et des Chauves-souris, ot
des anomalies du fuseau ont été rencontrées par la plupart des auteurs
qui se sont occupés de cette question. En fait d’anomalies, la plus
intéressante que j’ai observée est la présence de deux fuseaux de
direction, de taille inegale, places pres l'un de l’autre & la périphérie
du vitellus, dans un oocyte de second ordre (fig. 3). Ces fuseaux
n’offrent en eux-mémes rien de particulier.

Les chromosomes des figures caryodiérétiques qu’on trouve dans
les oocytes du Lérot revétent en. général la forme de petits grains
irréguliers, parfois de batonnets, plus ou moins longs, rarement re-
courbés. ‘Toutes les figures que j’ai vues étaient au stade de la plaque
équatoriale; il y en ade rares ou l’on peut tout au plus constater un
commencement de dédoublement de la plaque, les chromosomes s’étant
divisés en deux rangées, encore peu éloignées l'une de l’autre. Quelque-
fois on peut voir des chromosomes allongés, présentant un étranglement
plus ou moins accentué a leur partie moyenne; il s’agit trés probable-
ment d'une division transversale des bätonnets chromatiques. Par
leur ensemble, les grains chromatiques ne forment pas une plaque
dont tous les éléments sont placés dans un méme plan; il y a souvent
des chromosomes qui sont situés plut haut ou plus bas que les autres,
sans toutefois s’écarter beaucoup de la région équatoriale du fuseau.
On ne trouve pas de chromosomes aberrants, comme il y en a parfois
dans les figures caryodiérétiques des ovules atrétiques du petit fer-ä-
cheval, épars le long du fuseau, jusqu’aux pöles.

D’ordinaire les éléments chromatiques sont trés petits et trés
tassés, peu distincts les uns des autres, de sorte qu’il est difficile, le

1) loc. cit.

2) loc. cit.

3) W. Ruzascuxin, Ueber die Veränderungen der Eier in den zu-
grunde gehenden Graarschen Follikeln. Anat. Hefte, H. 97, 1906.

6

plus souvent méme impossible, d’en déterminer le nombre. Il est ce-
pendant des cas ou l’on peut facilement les compter. Dans l’oocyte
de premier ordre de la figure 1 il y en a au moins 16; il en est de
méme dans l’oocyte de second ordre de la fig. 2. Dans d’autres oocytes
au stade du second fuseau je n’ai pu compter que 12 a 14, une fois
il n’y en avait que 10. Quand ils sont moins nombreux, leur volume
est plus grand et ils se voient plus distinctement, parce qu’ils sont
moins tassés.

Dans quelques oocytes de second ordre, notamment dans celui des
figures 4 et 5, les éléments chromosomiques affectent une disposition
particuliére. Au lieu de constituer par leur ensemble une couronne

Fig. 1. Oocyte de premier ordre renfermant un fuseau de direction‘).

équatoriale continue ow ils se trouvent placés a des distances & peu
pres égales les uns des autres, ils forment de petits groupes de quatre
éléments, rappelant les groupes quaternes ou tétrades que l’on observe
au début de la maturation de l’ovule chez des animaux inférieurs.
Chez les Mammiféres cette disposition n’a été jusqu’ici signalée que
bien rarement. WINIWARTER?) a-rencontré, dans l’ovaire du Lapin de

1) Toutes les figures qui accompagnent ce travail proviennent de
pieces fixées au liquide de Zenker; les coupes ont été colorées par
Vhématoxyline ferrique de Herpennain suivie d’erythrosine diluée. Les
dessins ont été exécutés & la chambre claire de Assy; objectif apo-
chromatique 1.30, 4 mm. de Zuiss, oculaire compensateur 8; projection
a la hauteur de la platine du microscope.

2) H. v. Winrwarrer, Recherches sur l’ovogenése et lorganogenése
de Vovaire des Mammiferes (Lapin et Homme). Arch. de Biol., T. 17, 1900.

cf

4 jours aprés la naissance, un petit nombre de noyaux ovulaires en
karyolyse, dans lesquels, 4 cöt@ de chromosomes en batonnet, il y avait
des éléments carrés divisés en quatre par une croix claire dont lune
des branches était toujours plus large et plus apparente que l autre.
Ces éléments constituaient, au dire de l’auteur, de véritables tétrades.

D’aprés GERLACH!) les chromosomes du premier fuseau de di-
rection de l’ovule de la Souris formeraient des tétrades, parce que ceux
du second fuseau se montrent disposés en dyades. KIRKHAM?) admet
aussi la formation de tétrades dans la premiére mitose de maturation
chez le méme Rongeur. Soporra *) n’a cependant pas rencontré cette

Fig. 2. Oocyte de second ordre. Le premier globule polaire présente une figure
de mitose.

disposition au cours de ses longues et importantes recherches sur la
maturation de l’ovule de la Souris.

VAN DER STRICHT*) parle de tétrades 4 propos du second fuseau
de maturation de l’ceuf de Vesperugo noctula, mais il s’agit d’images

1) loc. cit.

2) W. B. Kırkmam, Maturation of the egg of the white Mouse.
Public. of the Yale Univers. Trans. Connect. Acad. Arts and Se., Vol. 13,
1907 (cité par SoBoTTA).

3) J. Sozsorra, Ueber die Richtungsteilungen des Säugetiereies,
speziell über die Frage der Zahl der Richtungskörper. Verhandl. d.
Physik.-med. Gesellsch. zu Würzburg, N. F. Bd. 39, 1908.

4) O. Van per Srricut, Les mitoses de maturation de l’euf de
Chauve-souris. C. R. de l’Assoc. d. Anatom., 8° réunion, Bordeaux 1906.

8

obtenues sur la coupe optique de deux bätonnets chromatiques paral-
leles, accolés et légérement incurvés; ce sont donc de fausses tétrades,
comme il en avait signalées pour le second fuseau de Poeuf du Thy-
sanozoon.

Dans les oocytes du Lérot ce sont des groupes constitués par
quatre éléments chromatiques petits, plus ou moins réguliérement
sphériques, parfaitement isolés les uns des autres, formant par leur
ensemble la couronne équatoriale. Les filaments du fuseau sont dis-
posés en petits faisceaux attachés aux groupes de corpuscules chro-

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SUR

Fig. 3. Oocyte de second ordre ayant deux fuseaux de direction. Figure caryo-
diérétique avee chromosomes aberrants dans le pemier globule polaire.

matiques. Ces figures sont évidemment anormales et ne se voient
qu’exceptionnellement, méme dans les oocytes des follicules en état de
régression avancé; je ne l’ai jamais rencontré chez les autres especes
animales dont j’ai examiné les ovaires et ot j’ai pu étudier un grand
nombre d’ovules renfermant des figures de division mitotique. L’oocyte
des figs. 4 et 5, qui est celui ol cette disposition des chromosomes et
des filaments du fuseau était la plus nettement accentuée, appartient a
un follicule de DE GRAAF trés profondement situé dans l’ovaire, mais
ne montrant pas encore de grandes altérations. Le vitellus ovulaire
présente & l’un des pöles des excavations dues probablement a une
rétraction inégale dont je ne puis pas bien préciser le mécanisme. I

urn.

me semble qu’il n’y a aucun rapport entre cette rétraction et la dis-
position des éléments du fuseau, car on peut la voir, quoique moins
nette, dans des ovules qui ne sont presque pas rétractés et elle n’existe

Fig. 4. Oocyte de second ordre; le premier globule polaire se voit entre la sur-
face du vitellus et la zone pellucide. Fuseau presque central, en forme de tonnelet;
chromosomes disposés en groupes de quatre éléments.

pas dans d'autres qui off-
rent des rétractions aussi
grandes.

Le cytoplasma des
oocytes qui présentent des
figures de division caryo-
cinétique posséde, en gé-
néral, une structure plus
ou moins nettement réti-
culée, surtout dans les
piéces fixées au ZENKER.
Il y a de fines granu-

Fig. 5. Une portion du méme ovule de la
fig. 4 vue sur la coupe suivante de la série. La
disposition des chromosomes y est également bien
évidente.

lations, souvent trés nombreuses, qui cachent parfois le réticulum
et des vacuoles de dimensions variables et plus ou moins nombreuses.

a:

Dans les ovaires fixés au liquide de FLEMMING, la structure granu-
leuse du cytoplasma ovulaire est plus accentuée; il se montre par-
semé de boules graisseuses, noircies par l’acide osmique. Je n’ai
pas constaté une polarité bien nette dans ces ovules. N’ayant en vue
que l’étude des figures de division nucléaire, je n’ai pas employé des
méthodes propres 4 mettre en évidence des détails de structure du
cytoplasma; aussi ne puis-je rien dire au sujet des formations spéciales
telles que les mitochondries qui ont été décrites chez d’autres Mammi-
féres par VAN DER STRICHT, Lams et DOORME, etc.

Ce que j’ai quelquefois rencontré dans le cytoplasma de ces oocytes
c’est une masse tantöt arrondie, tantöt plus ou. moins irréguliére qui
se colore en rose par l’érythrosine et en rouge par la safranine (fig. 1
et 2). Cette masse, dont l’aspect est plutöt homogene, siége presque
toujours a la périphérie de lovule. II s’agit peut-étre d’un reste du
corps vitellin de BALBIANI. SPULER a rencontré une formation sem-
blable dans un oocyte de Cobaye au stade du second fuseau; je Vai
également observée plusieurs fois dans les oocytes des follicules atré-
tiques de ce méme animal.

Une trés fine membrane vitelline, qui se teint en rose par l’érythro-
sine et qui se voit aussi dans les ovules au stade de l’accroissement,
entoure le cytoplasma des oocytes qui renferment les figures mitotiques ;
elle se montre sous la forme d’une ligne a double contour, comme il
se trouve représenté dans les figures qui accompagnent ce travail. Il
y a presque toujours un espace plus ou moins large entre la membrane
vitelline et la zone pellucide; cet espace périvitellin, qui se forme pro-
bablement par suite dune rétraction due aux fixateurs, contient une
substance qui présente Vaspect de grumeaux irréguliers et de granu-
lations. Lams et DOORME, qui ont rencontré ces corpuscules dans l’es-
pace périvitellin chez la Souris blanche, pensent qu’ils résultent de la
coagulation d’un peu de suc protoplasmique retiré par osmose au cyto-
plasma ovulaire par le liquide fixateur. Dans un travail récent, VAN
DER STRICHT!) décrit, sous le nom de deutoplasmolyse, un pro-
cessus de destruction extra-vitelline du deutoplasma, se passant a
différentes périodes de l’oogenése, souvent au moment de la formation
des globules polaires. Ce processus consiste en une production de
bourgeons trés irréguliers, lobés, qui se détachent de la surface du
vitellus, pour se désagréger et se liquéfier dans l’espace périvitellin,

1) O. Van DER Srricut, La vitellogenése et la deutoplasmolyse de
P’euf de Chauve-souris. C. R. de l’Assoc. des Anatom., 9¢ réunion,
Lille 1907.

11

sous la zone pellucide. J’incline vers la facon de voie de VAN DER
STRICHT plutöt que vers celle de Lams et DOORME; il s’agit trés pro-
bablement chez le Lérot de phenonienes de deutoplasmolyse se pro-
duisant d’un facon exagérée dans les ovules des follicules atrétiques.
On constate une sortie de masses plus ou moins nombreuses sous
forme de petits bourgeons dans les oocytes 4 la période d’accroisse-
ment; on en voit souvent qui se sont détachées et qui sont placées
entre la surface du vitellus et la pellucide. Elles sont bien plus abon-
dantes dans les ovules qui renferment des fuseaux de direction. Dans
les figs. 2 et 4, on peut voir les aspects que peut prendre cette substance.
Chez le Cobaye on observe quelquefois le processus en question, mais
il y est bien moins marqué.

A coté de beaucoup des oocytes qui offrent une figure de division
caryocinétique, on rencontré un premier globule polaire, le plus souvent
logé, ainsi que je l’ai dit plus haut, dans une encoche de la surface
du cytoplasma ovulaire. Il est tantöt pres du pöle de l’ovule ot se
trouve le second fuseau de direction, tantöt plus cu moins loin de
celui-ci, non rarement au pöle opposé. Sa forme est variable; d’ordi-
naire il est ovoide, plus ou moins allongé ou bien sphérique; parfois
il a une forme irréguliére, bosselée. Ses dimensions sont également
variables. Quand il est ovoide, il peut avoir 7,5 419 w pour son grand
diamétre, 6 & 15 w pour le petit diamétre; quand il est sphérique,
son diamétre oscille entre 10 et 17 u. On voit donc que le volume du
premier corps de direction de l’ovule du Lérot varie entre de larges
limites. Il est généralement plus petit que chez le Cobaye, oü il atteint
une taille parfois considérable, ainsi que j’ai eu l’occasion de le con-
stater.

Le globule polaire semble étre limité par une trés fine membrane
analogue a celle de loocyte. Son cytoplasma présente une structure
plus ou moins finement granuleuse, souvent plus dense 4 la partie
centrale qu’a la périphérie, on y voit assez fr&quemment des vacuoles
et des globules graisseux dans les pieces fixées a la liqueur de FLEu-
MING. Il renferme des éléments chromatiques, ayant en général la
forme de grumeaux irréguliers ou de batonnets courts et épais et for-
mant un amas unique, comme dans le cas de la fig. 4, ou plusieurs
petits groupes. Quelquefois ces chromosomes sont trés longs et in-
curvés, comme dans le globule polaire de la fig. 6; ils sont alors beau-
coup moins nombreux que dans les cas ot ils sont de petits grumeaux.
Plus rarement au lieu d’éléments chromatiques isolés, le premier glo-
bule polaire renferme un ou deux filaments assez minces, plus ou

12

moins entortillés. Parmi les éléments chromosomiques que je viens
de décrire on peut apercevoir des filaments achromatiques entrecroisés.

Le premier corps de direction présente quelquefois des phénoménes
de division mitotique (fig. 2 et 3). On y voit un fuseau achromatique
gréle et allongé, 4 extrémités généralement affilées, & filaments ex-
cessivement minces et dépourvu de centrosomes et de radiations po-
laires. Les chromosomes y forment une plaque équatoriale, semblable
4 celle des fuseaux de direction de l’oocyte. Il y a assez fréquemment
des éléments aberrants, épars le long du fuseau ou en occupant les
poles, comme il se trouve représenté dans la fig. 3. Dans quelques
rares cas, il y a quelques grumeaux chromatiques qui restent dans le
cytoplasma du globule sans prendre part a la figure de division.
Comme pour les fuseaux de direction, je n’ai pas vu de figure mito-
tique dans les globules polaires ayant dépassé le stade de la plaque
équatoriale.

Il est trés rare de rencontrer dans l’ovaire du Lérot, de méme
que dans l’ovaire des autres Mammiféres, des ovules ayant produit un
second globule polaire; je n’ai observé le fait que deux fois sur mes
préparations. Les deux ovules en question se trouvent représentés
Pun dans les figs. 6 et 7, autre dans la fig. 8.

Le premier de ces ovules, celui des figs. 6 et 7, est contenu dans
un follicule tres profond, présentant des phénoménes d’atresie trés
avancés. En le suivant sur les coupes sériées, on constate qu'il s’est
formé un premier globule polaire assez volumineux, ayant 13,5 uw de
diamétre; quelques coupes plus loin (4 de 7 u d’épaisseur) on voit,
sortant de la surface ovulaire, un second corps un peu plus petit que
le premier, renfermant comme lui des chromosomes en batonnet in-
curvé (9 u de diamétre) et attaché encore a cette surface-la par une
sorte de pédicule. Au point d’implantation de celui-ci il y a un corpus-
cule intermédiaire, bien coloré par l’hematoxyline ferrique. On n’y
apercoit plus les filaments du fuseau. La figure nucléaire de l’ovule
offre des ph&nomenes dégénératifs intéressants. Elle se trouve réduite
a de petits grains chromatiques, entourés d’une zone d’aspect homogene
colorée en rose foncé par l’Erythrosine, occupant des espaces clairs du
vitellus, des sortes de vacuoles. Le cytoplasma ovulaire se montre
partout ailleurs fortement vacuolisé.

L’ouf de la fig. 8 appartient 4 un follicule atrétique, peu pro-
fondément situé; le processus régressif y est assez avancé. L’ceuf lui-
méme est en voie de dégénérescence; son cytoplasma offre un grand
nombre de vacuoles surtout a la périphérie; le noyau est réduit & un

13

amas de petites granulations chromatiques irréguliéres, logé au sein
du vitellus, sans membrane ni aucune portion achromatique. A cöte
de l’ovule, il existe trois corps, un sphérique, les deux autres ellip-

Fig. 6.

Fig. 6 et 7. Un ovule qui a déja formé le premier globule polaire et qui est en
voie d’en produire le second. Corpuscule intermédiaire au point d’implantation de la
portion rétrécie qui relie encore le second globule au cytoplasma ovulaire.

Fig. 8. Un «uf profondément altéré, A cöt& duquel on voit trois corps polaires
renfermant des éléments chromatiques. Figure nucléaire en voie de dégénérescence.

14

tiques, renfermant tous des grumeaux chromatiques petits et peu abon-
dants. Il s’agit vraisemblablement ici de deux globules polaires, dont
Yun a subi une division.

Les altérations nucléaires que je viens de mentionner dans ces
ceufs peuvent s’observer aussi dans des oocytes de second ordre de
follicules arrivés 4 un état de régression trés prononcé, leur épithélium
étant presque entiérement détruit. Aprés la formation du premier
corps de direction, le fuseau ne se reconstitue pas pour en produire
un second; la figure nucléaire se transforme en un amas de chromo-
somes, entouré parfois d’une zone claire, mais dépourvu de membrane
et d’autres parties constituantes d’un noyau. Ces restes de noyau
subissent ensuite un processus atrophique qui conduit a leur disparition
compléte; quelquefois cette phase ultime est précédée par une autre
ou l’on peut encore voir, épars dans le cytoplasma, quelques éléments
chromatiques formant de tout petits noyaux rudimentaires, se colorant
assez mal. Ce processus rappelle un peu celui qui a été décrit par
VAN DER STRICHT!) chez la Chauve-souris. Ce savant a constaté que,
apres la formation du premier globule polaire, les chromosomes en-
gendrent parfois un noyau au repos qui peut subir une fragmentation
et donner origine & un grand nombre de noyaux de volume inégal et
trés pales. D’autres fois les noyaux multiples se forment avant que
les segments chromatiques restés dans l’ceuf aprés l’expulsion du premier
globule ne soient rentrés au repos. Il se peut que les deux modes de
fragmentation dégénérative du noyau observés par VAN DER STRICHT
se produisent dans les cocytes du Lérot; je n’ai pas pu les y distinguer.

Dans ces oocytes dont le noyau subit ce processus atrophique, le
cytoplasma devient en général trés dense et se teint trés fortement,
surtout a sa partie centrale; il y a presque toujours des vacuoles plus
ou moins nombreuses. Le premier globule polaire persiste avec les
caracteres plus haut mentionnés, pendant quelque temps, au-dessous
de la pellucide, souvent assez bien conservée.

Les oocytes dont le noyau s’atrophie, éprouvent le processus de
régression connu depuis les travaux de HenneGuy2) sous le nom de
dégénérescence par fragmentation et deviennent finalement

1) QO. Van DER Srricut, L’atrésie ovulaire et l’atresie folliculaire
du follicule de DE Graar, dans l’ovaire de Chauve-souris. Verhandl. d.
Anat. Gesellsch., 15. Versamml. Bonn 1901.

2) F. Hennecuy, Recherches sur l’atrésie des follicules DE GRAAF
chez les mammiferes et quelques autres vertébrés. Journ. de l!’Anat. et
de la Physiol., Année 30, 1894.

15

la proie des phagocytes. Il est fréquent de rencontrer dans les coupes
d’ovaire du Lérot des ovules divises en fragments plus ou moins nom-
breux, de dimensions inégales, tous ou presque tous depourvus de
chromatine nucléaire; ceux qui en contiennent n’en possédent que quel-
ques granulations irregulieres formant un petit amas qui occupe une
zone plus pale. Il nest pas rare de retrouver encore, parmi ces
fragments, le premier globule polaire, reconnaissable a son aspect clair
et ses chromosomes plus gros, quelquefois en forme de bätonnets
courts, droits ou un peu incurvés ou de filaments entortillés. Plus
rarement on parvient a apercevoir deux corps semblables a des glo-
bules polaires.

Le nombre de fragments qui résultent de se processus dégénératif
de l’ovule n’est jamais bien considérable dans l’ovaire du Lérot; il y a,
en général, deux ou trois fragments assez gros et quelques-uns plus
petits, peu abondants. On n’y trouve pas ces figures de fragmentation,
si fréquentes chez le Cobaye, dans lesquelles l’ovule s’est transformé
en un amas de spheres vitellines excessivement nombreuses, toutes de
dimensions plus ou moins réduites. On n’y voit pas non plus de ces
ovules qui renferment un noyau d’aspect a peu prés normal et duquel
sont en train de se détacher, de Pun des pöles, des spheres vitellines
dépourvues d’éléments. nucléaires. Je n’ai pas rencontré chez le Lérot
des ovules contenant plusieurs noyaux rudimentaires, comme il y en a
si souvent dans les follicules atrétiques du Cobaye et de la Chauve-
souris.

Les follicules dans lesquels se trouvent les figures de fragmentation
ovulaire qui viennent d’étre mentionnées sont presque toujours arrivés
a un degré de régression trés avancé. La plupart des cellules de
Pépithélium folliculaire sont fortement dégénérées, parfois cet épithé-
lium a disparu complétement. Il n’y a plus ou presque plus de disque
proligére et la pellucide présente des altérations intenses; elle est d’or-
dinaire amincie soit dans toute son étendue, soit seulement en partie;
rarement elle est plus épaisse qu’a état normal. Des éléments phago-
cytaires péneétrent sous la pellucide et s’insinuent entre les fragments
de l’ovule; on en voit qui semblent étre 4 l’interieur de ces fragments.

Ce n’est pas seulement dans des follicules parvenus a leur complet
développement, que l’ovule est le siege du processus de fragmentation
dégénérative qui vient d’étre décrit. On peut, en effet, de méme que
chez d’autres Mammiféres, rencontrer des ovules fragmentés dans des
follicules petits, frappés d’atrésie 4 une période peu avancée de leur
evolution, alors qu’il n’y a pas encore de cavité ou s’il y en a elle est
de faibles dimensions et le liquor est peu abondant. Il s’agit mani-

16

festement, dans ces cas, d’ovules ayant subi une fragmentation pendant
leur période d’accroissement, avant que des phénoménes de maturation
se soient montrés.

La division de l’ovule en segments nucléés, comme on en voit
souvent chez les Mammiféres étudiés a ce point de vue, est rare dans
les ovaires des Lérots dont j’ai examiné des coupes; j’en ai néanmoins
observé de trés beaux exemplaires, dont l’un est celui que représente
la figure 9. Cet ovule s’est divisé en quatre segments nucléés (3 se

Py

SR

Fig. 9. Fragmentation de l’ovule en portions les unes nucléées, les autres de-
pourvues de noyau; envahissement par des éléments interstitiels qui ont pénétré sous la
pellucide, encore en grande partie conservée.

voient sur la figure), deux gros, pourvus chacun d’un noyau rond, clair,
renfermant un nucléole volumineux, et deux plus petits, ’un & un
noyau et l’autre a trois noyaux, tous rudimentaires. Outre ces por-
tions nucléées, il y en a cing ou six ot il n’y a aucun noyau. Dans
tous ces segments ovulaires, on remarque la presence de quelques
corpuscules sphériques, se colorant, comme les nucléoles, en noir in-
tense par l’hematoxyline ferrique, entourés par un halo clair et des
formations irréguliéres, en bätonnet, en virgule, en demi-anneau, etc.,
prenant une teinte noirätre un peu moins foncée. Les différentes
portions résultant de la division de l’ovule sont séparées les unes des

17

autres par des éléments de forme irréguliérement polyédrique, a cyto-
plasma alvéolaire et & noyau volumineux, riche en chromatine. Ces
éléments ont &videmment pénétré par des points oti la zone pellucide
a été detruite on bien l’ont traversée. On retrouve des portions plus
ou moins étendues de cette zone en voie de dégénérescence, mais
encore parfaitement reconnaissable. Les éléments en question consti-
tuent au-dessous de la pellucide des amas qui envoient des expansions
vers les intervalles entre les fragments de l’ovule.

Les figures comme celle que je viens de décrire d’une facon
succincte se rencontrent dans des follicules de DE GRAAF fortement
atrétiques, n’ayant plus de limites nettes ni leur structure normale.
La pellucide se trouve directement en contact avec le tissu du corps
jaune faux en voie de formation. L’absence d’antrum et de liquor
fait penser que ce sont des follicules frappés d’atrésie A un stade
encore peu avancé de leur développement.

Les phenomenes de division ovulaire qui se montrent dans les
follicules atrétiques ont donné lieu a des interprétations variées de la
part des auteurs qui s’en sont occupés. FLEMMING !), le premier qui
signala la présence de figures caryodiérétiques dans des oocytes
appartenant 4 des follicules de DE GRAAF en voie de régression, les
considéra comme étant des fuseaux de direction et admit qu'il y avait
un rapport entre leur formation précoce et la dégénérescence des
éléments de la granulosa. Les observateurs qui vinrent aprés FLEMMING
[PALADINO ?), SCHOTTLANDER®), HENNEGUY*), JANOSIK >), etc.] parta-
gerent sa facon de voir quant a la signification de ‘ces figures de
division caryocinétique.

Au sujet de la fragmentation de l’ovule, HenneGuy la considére
comme un commencement de développement parthénogénétique.
„L’ovule arrive & un état de maturité prématurée, qui se traduit par

1) W. Fremming, Ueber die Bildung von Richtungsfiguren in
Säugetiereiern beim Untergang Graarscher Follikel. Arch. f. Anat. u.
Physiol., Anat. Abt., 1885.

2) G. Paranıno, Ulteriori ricerche sulla distruzione e rinovamento
continuo del parenchima ovarico nei mammiferi, Napoli 1887.

3) SCHOTTLÄNDER, Beiträge zur Kenntnis der Follikelatresie nebst
einigen Bemerkungen über die unveränderten Follikel in den Eierstöcken
der Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 37, 1891.

4) 1. c. et Lecons sur la cellule, Paris 1895.

5) J. JanoSix, Die Atrophie der Follikel und ein seltsames Ver-
halten der Eizelle. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 48, 1897.

Anat, Anz, XXXIV. Aufsätze, 2

18

la transformation de la vésicule germinative en un fuseau de direction
et généralement par la production d’un globule polaire. L’impulsion
donnée au protoplasma par la division du noyau persiste pendant un
certain temps et améne la division du protoplasma; mais l’action
regulatrice exercée par le noyau faisant défaut, cette division a lieu
d’une maniére trés irréguliére, et la segmentation normale est remplacée
par une fragmentation désordonnée. Cette fragmentation ne peut pas,
au dire du savant histologiste frangais, étre a a la segmentation
véritable qui s’observe apres fécondation.

RaABL!) est aussi d’avis que la division de l’ovule dans les folli-
cules atrétiques doit étre regardée comme une segmentation parthéno-
génétique irreguliere survenant aprés la formation des globules polaires.
Il a observé dans un ovaire de Cobaye un ovule renfermant une
figure de mitose centrale et ayant a cété de lui deux corps de
direction; d’aprés cet auteur, cette mitose est le premier fuseau de
segmentation d’un ceuf se divisant parthénogénétiquement.

Dans une communication a la réunion de la Société anatomique
allemande, tenue & Tübingen en 1899, SPULER décrit des figures de
mitose placées au centre de l’ovule dans des follicules atrétiques; il
admet que ces figures conduisent A la division de l’@uf en segments
comme dans le processus normal de segmentation apres fécondation.

SOBOTTA ?) et Bonner®) n’acceptent pas la facon de voir des
auteurs précités. Déja en 1895, a propos de Vhypothése émise par
HENNEGUY, le premier de ces savants écrit: ,,Ganz irrig ist die Auf-
fassung einer parthenogenetischen Segmentation der degenerierenden
Ovarialeier.““ A la suite des communications de RABL et de SPULER,
SOBOTTA sinsurge contre la signification attribuée par eux & la figure
caryocinetique qui peut s’observer au centre de l’oeuf des follicules en
voie de régression. Il ne s’agit pas du tout d’une figure de division
mitotique de l’ovule, mais d’un premier fuseau de direction. Au cours
de ses longues recherches sur la maturation ovulaire chez la Souris,
SOBOTTA a rencontre, dans quelques rares cas, le premier fuseau,
notable par sa grosseur, placé presque au centre de l’ovule. Il insiste
encore sur le fait que les figures ne sont jamais exactement centrales,
mais plus un moins excentriques.

Lede

2) J. Soporra, 1. c., 1895. — Ueber die Bedeutung der mitotischen
Figuren in den Eierstockeiern der Säugetiere. Festschr. d. Phys.-med.
Gesellschaft Würzburg, 1899.

3) R. Bonnet, Gibt es bei Wirbeltieren Parthenageneis' Ergebn.
der Anat. u. Entwickl., Bd. 9, 1900.

19

Dans son interessante revue sur la parthénogenése chez les Verté-
bres, Bonnet defend l’opinion de SOBOTTA. On ne peut pas comparer,
dit-il, une fragmentation qui conduit & la formation de portions inégales,
les unes nucléées, les autres dépourvues de noyau, 4 une segmentation
qui a lieu par mitose. Les phénomeénes dégénératifs des composants
du follicule prouvent bien qu’il s’agit le plus souvent d’un processus
régressif et non d’un processus progressif. ,,... Die Fragmentierungen in
ungleich große, bald kernhaltige und kernlose Teilstücke aber sind
erst recht nicht als parthenogenetische Furchung zu betrachten.“
Quant aux figures de division caryodiérétique, ce sont, pour lui, des
fuseaux de direction.

En 1900, dans un important travail sur les phenom£nes de division
de l’ceuf dans les follicules en voie de dégénérescence, SPULER insiste
de nouveau sur l’existence de figures mitotiques du type des mitoses
de segmentation; la question est de savoir s’il s’agit d’une segmen-
tation ou de fuseaux de direction atypiques. Pour lui il n’y a pas
de doute que le fuseau situé plus ou moins au centre de l’ovule est
bien une figure mitotique de segmentation dans les cas oü les deux
globules polaires sont déja formes. Il est aussi des cas ol apres la
formation d’un seul globule polaire volumineux, il se montre un gros
fuseau central; ce globule correspondrait aux deux globules qui se
produisent habituellement et le fuseau serait un fuseau de segmentation.
La division de ’&uf en deux cellules a peu pres égales pourvues de
noyau aurait lieu par le processus mitotique. Dans tous ces cas il
y a, au dire de SPULER, un commencement de développement parthéno-
génétique. La fragmentation ultérieure en plusieurs portions doit étre
regardée comme un processus dégénératif. Ce savant admet encore
que l’ovule peut se diviser par mitose, comme une cellule quelconque,
avant d’avoir atteint la période de maturation, par suite d’une ex-
citation due a la dégénérescence de la granulosa.

VAN DER STRICHT !) considere comme un début de développement
parthénogénétique la division par voie mitotique de l’oocyte de second
ordre en cellules de méme dimension, renfermant chacune un noyau,
qu’il a constatée dans des follicules atrétiques chez la Chauve-souris.
„Nos recherches sur l’ovaire de chauve-souris“, écrit cet éminent histo-
logiste, „prouvent qu’il existe des cas rares, il est vrai, de division de
l’oocyte de second ordre, qui ne peuvent étre considérés ni comme
anomalie de formation du globule polaire, ni comme division directe
dégénérative, ni comme processus de fragmentation. Il nous semble

1) 1. c., 1901.

20

que cette segmentation ovulaire doit étre considérée comme un début
de segmentation parthénogénétique.“

L. LoEB!) désigne sous le nom de „progressive changes“ (,,pro-
gressive Veränderungen“) tous les ph&nomenes de division que peut
presenter l’ovule dans les follicules atrétiques. Ses observations sur
l’ovaire du Cobaye, conjointement avec celles des auteurs précédents,
le portent 4 admettre, „daß die ersten Stadien einer parthenogene-
tischen Entwickelung in Säugetiereiern innerhalb des Ovariums ein-
treten können, und daß diese Veränderungen nicht lediglich Reifungs-
vorgängen entsprechen“. Il décrit aussi une division amitotique dans
des ovules des ovisacs atretiques et dans les segments qui résultent
de sa division. LoEB incline 4 considerer méme la fragmentation de
lceuf en portions anucléées comme un début de développement par-
thénogénétique, et dit: ,,Diese Tatsache findet vielleicht eine Analogie
in der parthenogenetischen Entwickelung von Chaetopteruslarven. In
diesem Falle machte J. LoEB die wichtige Beobachtung, daß Eier, die
vorher mit KCl-Lösungen behandelt waren, zu schwimmen begannen
und das Aussehen von Trochophoren darboten, ohne daß äußerlich
Zeichen einer Zellteilung zu sehen waren.“ Par l’&tude microscopique
de ces &ufs, LiLLıE a démontré, „daß ohne vorhergegangene Kern-
teilungen Cilien sich bildeten und eine Teilung des Protoplasmas in
Segmente stattfand“.

Dans un travail récent, ot il s’occupe des modifications que
subissent les aufs dans les follicules en voie de régression chez le
Cobaye, RuBASCHKIN?) s’est range & l’opinion de Soporra et de
Bonner. Pour lui toutes les figures de mitose que lon observe dans
ces aufs sont des figures de direction, jamais de segmentation. Les
oocytes frappés d’atrésie au stade de la formation des globules polaires
„beenden die letztere auf eine atypische Art, wobei als Resultat die
Zerstreuung der Chromosomen und die Bildung mehrerer Kerne im Ei
erscheint“. On ne peut, au dire de cet observateur, regarder la division
de l’ceuf en deux ou plusieurs portions comme un début de parthéno-
genese; c’est un processus régressif, une fragmentation ,,vielleicht von
einer postmortalen Art“.

1) L. Los, On progressive changes in the ova in mammalian
ovaries. Journ. of medic. Research., Vol. 6, 1901. — Ueber hyper-
trophische Vorgänge bei der Follikelatresie, nebst Bemerkungen über
die Oocyten in den Marksträngen und über Teilungserscheinungen am
Ei im Ovarium des Meerschweinchens. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 65,
1905.

DC = 906:

21

Je n’ai pas l’intention de discuter ici toutes les questions qui se
rapportent aux phénoménes de division de l’ovule qui peuvent se
montrer au cours de l’atr6sie folliculaire, car je ne veux pas enlever
4 ce travail les caractéres d’une étude préliminaire. Mes recherches
ne sont pas encore assez avancées pour me permettre de me prononcer
définitivement au sujet de quelques-unes de ces questions que je
chercherai a élucider dans un mémoire ultérieur. Je me bornerai a
dire en quelques mots ce que les observations que j’ai eu l’occasion
de faire sur l’ovaire du Lérot et d’autres Mammiféres me portent a
croire relativement aux phénomeénes dont je m’occupe.

Il y a, en premier lieu, ceux qui conduisent a la formation de
globules polaires par un processus semblable a celui de la maturation
ovulaire dans les conditions normales. De toutes les observations
faites jusqu’ici, il résulte que, aussi bien dans les follicules qui suivent
leur développement normal que dans ceux qui entrent en régression,
Vovule, arrivé 4 un moment donné de son évolution, présente des
phenomenes de mitose qui aboutissent a une division inégale, s’il n’est
pas atteint par un processus dégénératif quelconque pendant la période
dite d’accroissement. Cette division inégale de l’oocyte donne toujours
lieu & la production d’une ou de ceux cellules plus ou moins petites,
avortées, les corps de direction ou globules polaires. Dans quelques
cas, rien ne distingue les figures de maturation de l’oocyte des folli-
cules atrétiques de celles des oocytes qui appartiennent a des follicules
parfaitement normaux; ce n’est souvent que par les altérations que
présentent les cellules folliculeuses ou par la situation profonde de
Povisac que l’on peut affırmer que l’oocyte est destiné a dégénérer sans
sortir de l’ovaire. A ce propos, je dois dire que l’opinion de Soporra
sur la cause de l’atrésie de certains follicules me parait bien justifiée.
Ce savant pense que beaucoup de follicules subissent un processus de
régression parce qu’ils se trouvent situés trop loin de la surface de
Povaire pour pouvoir se rompre et laisser tomber lceuf dans l’oviducte.

Quoique renfermés dans des follicules voués a une atrésie certaine
ou méme déja frappés par le processus atrétique, les oocytes, qui
peuvent étre considérés comme normaux, offrent ies transformations
nucléaires qui caractérisent la période de maturation. Un grand
nombre des ovules en voie de division que j’ai rencontrés dans l’ovaire
du Lérot se trouvaient précisément dans des ovisacs occupant la pro-
fondeur de l’organe et séparés de la surface par une large bande de
tissu. Mais, 4 cöt& de ceux-ci, il y en a d’autres plus ou moins super-
ficiels et alors on ne peut pas invoquer leur situation profonde comme
déterminant l’atr6sie.

22

Dans d’autres cas, les figures de maturation de ces oocytes s’écar-
tent plus ou moins du type normal; il y a des anomalies, telles que
des fuseaux volumineux, 4 radiations polaires tres développées,
occupant la partie centrale de l’ovule; des fuseaux multiples on poly-
centriques, etc. On rencontre fréquemment de ces figures dans des
follicules dont le processus régressif est déja assez avancé. Il y a
parfois aussi des anomalies dans la formation des globules polaires.
Il semble que tous ces oocytes se trouvent dans des conditions de vie
peu favorables par suite de la dégénérescence des éléments qui les
entourent; ayant néanmoins atteint la période de maturation, celle-ci
se passe d’une facon plus ou moins irréguliére, et des anomalies se
montrent aussi bien dans le premier et le second fuseaux que dans
les globules polaires.

Ainsi que je l’ai dit plus haut, aprés la formation du premier
corps de direction, la figure nucléaire subit souvent une métamorphose
régressive et finit par se désagréger et disparaitre presque entiérement.
Il s’agit ici sans doute d’oocytes qui sont frappés de dégénérescence
pendant la premiére division de maturation et qui ne sont plus en
état d’en subir une seconde. La formation du second globule polaire,
qui s’observe rarement dans les follicules atrétiques, se fait ordinaire-
ment d’une maniére plus ou moins atypique et est toujours suivie de la
dégénérescence de l’oeuf.

Il y a encore des cas ott les phenomenes de maturation semblent
étre prématurés. Les follicules ne sont pas encore mürs, la cavité
n’est pas bien large, le liquor encore peu abondant, les cellules épi-
théliales se montrent en grande partie dégénérées. Dans les oocytes
de ces follicules on peut voir un premier fuseau, plus rarement un
second, le premier globule polaire étant déja formé. Il semble que,
en vertu d’une excitation produite par les élémeuts dégénérés qui sont
autour de l’oocyte, celui-ci arrive précocement & la période de matu-
ration. Les figures de division ovulaire observées par SPULER et con-
sidérées par lui comme des figures de mitose conduisant 4 une bi-
partition égale de l’ovule sont, 4 mon avis, des fuseaux de direction
anormaux, prématurés.

En ce qui. concerne la division de l’ovule en portions égales ou
inégales, nucléées ou non, je suis d’accord avec SOBOTTA et BONNET;
ce sont pour moi des phénomeénes régressifs qui peuvent se montrer
dans l’oocyte soit vers la fin de la période d’accroissement, soit pen-
dant la maturation ou méme aprés cette derniére période. Le pro-
cessus par lequel se fait la division de l’ovule en portions nucléées est
encore sujet a des controverses. Il n’est pas démontré qu’elle ait lieu

23

par voie mitosique, comme le veuient quelques auteurs. Il ya, il est
vrai, la figure 7 du travail de Rasy dans laquelle un ceuf, a la sur-
face duquel se trouvent deux corps polaires, renferme un gros fuseau
central, 4 irradiation polaire assez nette. Mais cette figure, qui d’ail-
leurs est la seule qui ait été vue jusqu’a présent pouvant donner un
certain appui 4 cette opinion, ne prouve pas d’une maniere indiscutable
qu'il s’agisse d’une segmentation mitotique; en effet il se peut que les
deux corps juxtaposés 4 l’ovule proviennent d’une division du premier
globule polaire et que la figure placée au centre du vitellus soit un
second fuseau de direction. L’on sait que le premier globule présente
souvent des phénomeénes de division mitotique; presque tous les auteurs
en ont vus chez différents Mammiféres et moi-méme j’ai représenté
dans ce travail de beaux exemples.

Il est plus vraisemblable que les noyaux plus ou moins rudimentaires
de ces portions résultant de la division de lceuf, se forment par ami-
tose, dont LoEB a vue des phases chez le Cobaye ou par un processus
de fragmentation du noyau ou du fuseau de direction, comme Ru-
BASCHKIN a décrit chez le méme Rongeur. Dans ma précédente com-
munication j’ai signalé un mode de formation de noyaux multiples
que j’ai constaté dans les oocytes du Cobaye et qui consiste en un
détachement de parties chromatiques et achromatiques de la vésicule
germinative et reconstitution de petits noyaux rudimentaires. On con-
coit que des fragments de vitellus puissent entrainer de ces noyaux
et se montrer nucléés comme les blastomeres d’une segmentation. On
ne peut toutefois considérer la question comme résolue, ni dans un
sens ni dans l’autre. Pour savoir exactement de quelle fagon se fait
la division de l’ovule en segments pourvus de noyau il faudrait avoir
les phases intermédiaires du processus; je ne sache pas qu’on les ait
vues et pour ma part je puis affirmer qu’elles font défaut dans mes
préparations.

Quoi qu’il en soit, je pense que la division de l’ovule en éléments
irréguliers, nucléés ou non dans les follicules atrétiques ne peut pas
étre assimilée A une véritable segmentation; il ne doit nullement étre
question de division parthénogénétique ni de modifications progressives.
Tout au plus peut-on considérer comme ressemblant au produit d’une
premiére segmentation les cas, assez fréquents chez le Cobaye et les
Chauves-souris, ot l’euf se montre divisé en deux cellules 4 peu pres
égales, pourvues chacune d’un noyau.

Lisbonne, novembre 1908. (Eingegangen am 5. Dezember.)

24

Nachdruck verboten.
Zur Frage über die Entwickelung der Vena anonyma sinistra.
Von Ars. ANIKIEW.
(Aus dem Laboratorium von Prof. J. SzawLowskI, Med. Akademie
zu St. Petersburg).

Ueber die Bildungsart der Anastomose zwischen Jugularvenen,
welche in der Folge sich zur V. anonyma sinistra erweitern, existieren
Untersuchungen von nur zwei Autoren: J. MARSHALL und J. Szaw-
LOWSKI. MARSHALL (13) fand beim Präparieren von Venen von Schafs-
embryonen von 16,5—19 mm, daß bei ihnen zu dieser Zeit zwischen
zwei stark erweiterten und an der Mittellinie sich nähernden Venen
sich Querzweige bilden. Der Autor bemerkte das Erweitern der Venen
in Richtung zur Mittellinie in Teilungshöhe der Aorta, gleich über
dem Herzbeutel und drückte die Meinung aus, daß die Anastomose
zwischen diesen Venen sich durch die Erweiterung der früher exi-
stierenden Haargefäße oder sogar Gruppen feiner Gefäße bilde (p. 138).
Die Untersuchungen von J. SZAWLOWSKI (18) beziehen sich auf den
Embryo des Menschen. Bei einem Embryo von 16,5 mm bemerkte
der Autor, daß zwei Venae thymicae, welche von den nahe aneinander
liegenden Lappen der Gl. thymus zurück gerichtet und in der Rich-
tung zur Mittellinie gebogen sind, sich mit den auf der Gegenseite
am nächsten gelegenen Teilen durch Querzweigung vereinigen. In die
V. thymicae ergießen sich von oben die V. subthyreoideae. Diese
kleine Quervene zwischen V. thymicae und Teilen der Venen selbst,
welche sich mit den Jugularvenen verbinden, die hinter der Gl. thymus
und vor dem Anfange der Zweige des Aortenbogens gelegen sind, er-
weitert sich nach dem Autor zur Vena anonyma sinistra (p. 45: „Die
Anastomose zwischen den beiden Venae jugulares entsteht aus dem
Zusammenfluß der Venen der Gl. thymus und aus Abschnitten dieser
Venen“).

Andere Autoren beobachteten zwar nicht die Art der Anasto-
mosenbildung bei den Embryonen, sagten aber ihre Meinung über sie
auf Grund von Daten, welche sie durch Beobachtung von Anomalien
bei der Entwickelung dieser Anastomose bei erwachsenen Menschen
oder Tieren erhielten. So nehmen Bupenz (3), CLAuDIVS (4), K. v.
BARDELEBEN (1) Teilnahme der V. subthyreoideae an der Bil-

25

dung dieser Anastomose an. W. L. GRUBER (9) jedoch, welcher in
einem Falle die Entstehung zweier Anastomosen beobachtete, von
welchen nur die obere zwischen den V. subthyreoideae war, während
die untere am Orte der zukünftigen V. anonymae sin. lag (scheinbar
aus anderen Venen gebildet), bestreitet die Richtigkeit der Annahme
dieser Autoren. GEGENBAUR (7, p. 706) spricht über die Entwicke-
lung der Anastomose überhaupt aus den Netzen der Haargefäße.
Schließlich kann man in den Werken von VERDUN und SOULIE (20)
und VERDUN und TOURNEAUX (21), welche der Frage über Entwicke-
lung der Derivate der Schlundspaltenbogen bei Kaninchen, Maulwurf
und Mensch gewidmet sind, die Rekonstruktion der unteren Teile der
Jugularvenen und Daten darüber finden, daß die Anastomose zwischen
den Jugularvenen beim Menschen und Maulwurf zu der Zeit geschieht,
wenn zwei vor ihnen liegende Gl. thymus sich miteinander verbinden.
Ueber die Art der Bildung der Anastomose selbst sagen diese
Autoren nichts.

Auf Anregung des Herrn Prof. J. SzawLowskı beschäftigte ich
mich mit der Frage über die Entwickelung dieser Anastomose bei dem
Meerschweinchen. h

Um mit Blut gefüllte Venen zu erhalten, unterband ich, nach dem
Rate von Prof. J. SzawLowskı, bei den Embryonen den Nabel nach
der Methode von HoCHSTETTER (6), und um die kleinen Venen leichter
zu beobachten, färbte ich mit Indigo-Karmin, mit Vesuvin, wobei die
mit Blut gefüllten Gefäße sich hellgrün färbten, die umliegenden Ge-
webe hellgelb werden (s. auch 19).

Bei meinen Untersuchungen erwies es sich, daß zwischen Cavia
cobaya und dem Menschen (und Maulwurf) ein bedeutender Unterschied
in der Lage der Gl. thymus zur Anastomose zwischen den Jugular-
venen besteht. Während beim Menschen (und Maulwurf) diese Drüsen
während des Embryonallebens gerade am Bildungsorte der Anastomose
und bei Erwachsenen vor der Vena anonyma sin. liegen, behält bei
dem Meerschweinchen während des Embryonallebens und bei den er-
wachsenen Tieren die Gl. thymus ihre hohe Lage am Halse, wobei
sie sich bedeutend höher lagert als der Bildungsort der linken V. ano-
nyma. Auf diese hohe Lage der Gl. thymus bei den erwachsenen und
den neugeborenen Säugetieren wies schon MAZIARSKI (14) hin. Ich
kann die Daten dieses Autors bestätigen und muß außerdem bemerken,
daß trotz ihrer so hohen Lage am Halse die Gl. thymus des Meer-
schweinchens vollständig homolog der entsprechenden Drüse des Men-
schen und der Mehrheit der Säugetiere ist, denn sie entsteht aus

26

dem Entoderma der 3. Kiemenspalte und dem Ektoderma des Sinus
praecervicalis. Untersuchungen über die Entwickelung der Gl. thymus
bei dem Meerschweinchen gelang es mir nicht in der Literatur zu
finden. Hinweisungen über die Teilnahme des Ektoderms an der Ent-
stehung dieser Drüsen bei anderen Säugern findet man in der Lite-
ratur häufig genug. Ich bemerke noch, daß auf solche Teilnahme
des Ektoderms an der Entstehung der Gl. thymus schon folgende Au-
toren hinwiesen: W. His (5), Prenant (16), PıErsor (15), Roup (17),
ZUCKERKANDL (22), BELL (2) und N. KASTSCHENKO (11).

Die Gl. thyreoidea des Meerschweinchens besitzt auch einige
Eigenheiten: von den Hauptteilen dieser Drüse: können sich nämlich
kleine Teile absondern und sich sehr tief in die Brustgegend, gerade
zur Stelle der Anastomoselage, hinabsenken (vergl. IVANOFF-JORDAN,
10). Jedoch sondern sich diese Teilchen, soweit es mir zu beob-
achten gelang, von der Gl. thyreoidea nur dann ab, wenn die Thyre-
oidea media schon jede Verbindung mit den Kiemenspalten verloren
hat und mit dem seitlichen Keim der Drüse von der 4. Kiemenspalte
zusammenfließt.

Die Bildung der Anastomose selbst geschieht auf folgende Art:

In den Stadien von 26—261/, Tagen finden wir die Gl. thyreoideae
und Gl. thymus im Umfang schon bedeutend vergrößert und schon
vollständig von den Kiemenspalten abgesondert. Die ektodermalen
und entodermalen Keime der Thymus verbinden sich untereinander
schon vollständig zu dieser Zeit; ebenso liegen schon die medialen
und lateralen Keime der Thyreoidea und der Epithelialkörperchen von
der 3. Kiemenspalte!) nahe nebeneinander. Doch die Venen von allen
diesen Drüsen, welche in den Stadien von 23 und 24 Tagen sich in
den nahe von ihnen gelegenen Jugularvenen nur in der Höhe dieser
Drüsen ergossen, ergießen sich jetzt in dieselben Venen schon an meh-
reren Stellen, wobei die Einmündungsstellen einiger Venen bedeutend
niedriger liegen als die Lage der Drüsen und näher als sie zur Brust-
höhle. Es scheint, daß mit dem Herabsinken des Herzens in die
Brusthöhle sich die Mündungsstellen einiger von den Venen herunter-
senken, welche früher sich in die Jugularvenen auf gleicher Höhe mit
den ihnen naheliegenden Schild- und Kropfdrüsen ergossen. In
diesem Stadium kann man bemerken, daß in die Mündungsstelle der
alleruntersten Schild- und Kropfvenen von dieser und der anderen

1) Bei dem Meerschweinchen wie bei der Ratte (s. ZUCKERKANDL,
22) bilden sich nur von der 3. Kiemenspalte Epithelialkörperchen.

27

Seite sich eine Vene ergießt, welche von der hinteren Fläche der vor-
deren Brustwand kommt und in früheren Stadien nur in der Art von
einzelnen venösen Inselchen sichtbar ist.

In dem folgenden Stadium (26°], Tage) ist zu sehen, daß zwischen
den von oben kommenden Venen sich auf einigen Stellen Anastomosen
gebildet haben. Die breiteste dieser Anastomosen entsteht an jener
Stelle, wo man in den Jugularvenen die am tiefsten sich herabsenken-
den Venchen bemerkt und wo sich in sie jetzt schon deutlich be-
merkbare und genügend breite 4 Venchen von der inneren Fläche der
vorderen Brustwand ergießen.

Bei den Embryonen, welche dem Alter nach sehr nahe den be-
schriebenen sind (Unterschied von nur einigen Stunden), finden wir
schon diese „untere“ Anastomose bedeutend breiter; die Brustvenen
sind ebenfalls größer und ergießen sich jetzt in die vordere Wand der
Anastomose. Von oben ergießt sich in sie eine Menge der unteren
Schild-, Kropf- und andere von oben kommende Venen (z. B. die
Venen von der Speicheldrüse). Die Anastomose selbst behält noch
den „welligen“ Charakter bei: in ihr kann man noch die Reste jener
Teile bemerken, aus welchen sie gebildet ist. Bei Embryonen im
Alter von 27—27!/, Tagen ist die Wand der Anastomose schon mehr
oder weniger glatt, auf ihr bemerkt man eine Biegung in der Richtung
nach innen. Die inneren Brustvenen (V. mammariae int.) ergießen sich
noch immer in die Anastomose in 4 Stämmchen, und die Anastomose
selbst ist noch sehr wenig in die Breite gezogen. Erst bei Embryonen
von ungefähr 31 Tagen zieht sich die Anastomose bedeutend in die
Länge, erhält im Querschnitt eine ovale Kontur, und in ihre vordere
Wand ergießen sich jetzt nur zwei innere Brustvenen, welche jedoch
sich auch bald in zwei Zweige teilen. Ungefähr dasselbe Aussehen
behält die Anastomose im ausgewachsenen Zustande bei.

Es muß bemerkt werden, daß in jenen Stadien, in welchen die
Bildung der Querzweige zwischen den Jugularvenen stattfindet, diese
letztere ebenfalls stark erweitert und, soviel ich auf Grund nicht re-
konstruierter Serien beurteilen konnte, einander etwas genähert sind.

In zwei Fällen konnte ich eine Anomalie in der Anastomosen-
bildung bemerken. In einem Falle nämlich existierten zwei Quer-
anastomosen, von welchen die obere, indem sie die von oben kommenden
Venen in sich aufnimmt (V. thyreoideae, V. thymicae) und vor den
Trachea schief gerichtet war, die V. jug. int. sin. mit der unteren
Anastomose, in welcher man 4 breite Brustvenen bemerkte, vereinigte.
Dieser Fall gleicht auch in seinen Details sehr den anomalen Fällen
einer Existenz zweier Anastomosen bei dem menschlichen Embryo,

28

welche W. L. GRUBER (9) beschrieben hat. — Im anderen Fall existierte,
bedeutend höher als die „richtige“ Anastomose, welche jedoch auch
wieder die inneren Brustvenen annahm und sehr breit war, ein dünner
Querzweig zwischen den inneren Jugularvenen, welche in sich einen
Teil Venen von den Schilddrüsen aufnahmen. Ich nehme an, daß man
diese beiden Fälle als anomale Erweiterung einiger Quervenen erklären
kann, deren Bildung ich zwischen den nach oben gehenden Venen an
Embryonen von 26°/, Tagen bemerken konnte und welche in den meisten
Fällen nicht erweitert bleiben.

Somit nehmen bei dem Meerschweinschen an der Bildung der V.
anonyma sin., ebenso bei dem Menschen nach der Beobachtung von J.
SZAWLOWSKI, einerseits Venen teil, welche das Blut nach oben leiten,
anderseits Venen von vorn (in einem Falle von der Gl. thymus, im
anderen von der vorderen Brustwand). Die Annäherung der Venen
von dieser und jener Seite geschieht in einem Falle durch Vereinigung
der Gl. thymus miteinander (beim Menschen), im anderen Falle infolge
Herauswachsens des Sternum und Bildung einer Biegung nach vorn
an der Brustwand (beim Meerschweinchen).

Es ist interessant zu bemerken, daß bei Kaninchen, Ratte und
Maus die Thymus sich ebenfalls tief in die Brusthöhle herabsenkt,
ebenso wie beim Menschen, doch bildet sich bei diesen Säugern die
V. aronyma nicht. Das Kaninchen betreffend, gelang es mir (in zwei
Serien) zu bemerken, daß bei ihm gerade zu der Zeit, wenn die
Thymuslappen anfangen, nahe aneinander zu liegen, zwischen den
äußeren Jugularvenen (V. jugular. externae) sich Querzweige bilden,
welche bei diesen Säugern auch im erwachsenen Zustande existieren 4),
und welche zu dieser Zeit erscheinend, wahrscheinlich die Bedingungen
des venösen Blutumlaufes bedeutend verändern können.

Ich muß noch bemerken, daß ich auch einen von Herrn Prof. J.
SZAWLOWSKI mir liebenswürdigerweise übergebenen menschlichen Em-
bryo von 17!/, mm untersuchte. Doch dieser Embryo hatte zu lange
im Spiritus gelegen, und erwiesen sich seine Gewebe nicht gut er-
halten. In der Gegend der nahe aneinander liegenden und tief in die
Brusthöhle hinabreichenden Thymuslappen bemerkte man zwischen den
inneren Jugularvenen venöse Inselchen, welche sich zwischen den
Drüsen und Venen verteilten, woraus man schließen kann, daß beim
Menschen die Anastomose zwischen den Jugularvenen sich höchst
wahrscheinlich unter Teilnahme von Venen dieser Drüsen bildet.

St. Petersburg, 14. Dezember 1908.

1) W. Krause, Anatomie des Kaninchens, 1868.

29

Literatur.

1) v. BARDELEBEnN, K., Ueber Begleitvenen. Sitzungsber. d. Jenaischen
Gesellsch. f. Med., 1880.

2) Bert, The development of the Thymus. The American Journal of
Anatomy, Vol. 5, 1906.

3) Bupenz, Ueber eine menschliche Mifbildung etc. Dissert. Gießen,
1862. Derselbe hat auch Bezug genommen auf das Werk von

4) Cuaupius.

5) Hıs, W., Anatomie menshlicher Embryonen. 1880—1883.

6) Hocusretrer, Ueber die Entwickelung der Extremitätsvenen bei den
Amnioten. Morphol. Jahrb., Bd. 17, 1891.

7) GEGENBAUR, Lehrbuch der Anatomie, 1885.

8) GRUBER, W.L., Ueber den Sinus communis und Valvulae etc. 1864.

9) —, Anatomische Notizen, CLXXIX, Taf. 3, Fig. 4. Arch. f. path.
Anat., Bd. 86.

10) Ivanorr-Jorpan, Contribution 4 l’etude des Gl. parathireoides.
These 1905.

11) KasTtscHenko, N., Das Schicksal der Embryonal-Schlundspalten bei
Säugetieren. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 30.

12) Krause, W., Anatomie des Kaninchens. 1868.

13) MaArsHALı, J., On the development of the great Anterior Veins in
Man and Mammalia. Philos. Transact. of the R. Soc. London, 1850.

14) Mazıarskı, Ueber die Lage der Thymusdrüse ete. Anzeiger Akad.
Wissensch. Krakau, 1900 (et Bull. internat. de l’Acad. d. Sciences
Cracovie).

15) Pıersor, Ueber die Entwickelung der embryonalen Schlundspalten
und ihre Derivate. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 47, 1888.

16) Prenant, Annal. s. ]. dével. du tube digest. chez les Mamm. Journ.
de l’Anat. et de la Physiol., 1892.

17) Roup, Bull. de la Société vaudoise d. Sc. nat., Lausanne 1900.

18) Szawrowskı, Iwan, Zur Morphologie der Venen der oberen Ex-
tremität und des Halses. Dissert. St. Petersburg 1891 (und Ergebn.
d. Anat. u. Entwickelungsgesch. v. MERKEL u. Bonner, Bd. 3, 1893,
Wiesbaden 1894, p. 380—382, StıEepAs Referat).

19) —, Die Art der dreifachen Färbung. Arbeiten d. 5. Versamml.
russ. Aerzte zum Gedächtnis N. J. PıroGorr.

20) Verpun et Souriz, Sur le premier développement de la Gland.
thyreoide etc. Journal de l’Anat. et de la Physiol., 1897.

21) Verpun et TournEAuUx, Sur le premier développement de la Thyr.,
du Thymus et des Gland. parathyreoid. chez homme. Journ. de
Anat. et de la Physiol., 1905.

22) ZUCKERKANDL, Die Entwickelung der Schilddrüse und der Thymus
bei den Ratten. Anat. Hefte, Bd. 21, 1903.

30

Anatomische Gesellschaft.

Auf ihrer 16. Versammlung in Halle 1902 hatte die Gesellschaft,
dem Antrage des Berner Kollegen Prof. STRASSER gemäß, beschlossen,
für das in Bern zur Feier des 200. Geburtstages ALBRECHT V. HALLERS
zu errichtende Denkmal dieses hervorragenden Anatomen, Physiologen,
Philosophen und Dichters einen Beitrag zu gewähren, dessen Höhe
dem Ermessen des Vorstandes anheimgestellt wurde (s. Verhandlungen
der Anat. Ges., 1902, p. 261).

Der Vorstand hat damals den Betrag von 100 M. an das HALLER-
Denkmal-Komitee nach Bern gesandt.

Im August 1908 erfolgte nun seitens des Denkmal-Komitees die
Aufforderung an die Gesellschaft, zu der Enthüllung des Denkmals
und den anschließenden, am 15. und 16. Oktober 1908 stattfindenden
Feierlichkeiten einen Delegierten zu senden.

Der Vorstand hat hierzu, da die Mitglieder desselben verhindert
waren, einen der Mitbegründer der Gesellschaft, Professor Dr. med. et
phil. JuLıus KoLLmAnn in Basel, abgeordnet.

Die von diesem bei der Feier gehaltene Ansprache lautete (aus
den „Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft in Bern“, 1908)
folgendermaßen:

Die Anatomische Gesellschaft hat mir den ehrenvollen Auftrag
erteilt, heute A. v. HALLERs bier ehrend zu gedenken inmitten
einer Schar von Gelehrten, welche von dem nämlichen Wunsche
beseelt, hier erschienen sind. Die Universalität HALLERS ist es,
die zu dieser Feier Männer herbeigeführt aus den verschiedensten
Gebieten des Wissens. Mit einem ansehnlichen Teile seiner frucht-
bringenden Arbeiten stand HALLER zwar auf dem Boden der Ana-
tomie, dieser Grundsäule der Medizin. Aber sie umfaßte schon
damals, wie noch heute, das gesamte Gebiet von der Natur-
geschichte des Menschen. Wir sind nach einer langen Periode
isolierter Forschung, in welcher die einzelnen Disziplinen gesondert
nebeneinander hergingen, in eine neue Epoche eingetreten, in der
sich die Beziehungen wieder inniger gestaltet haben, ebenso wie
sie es zur Zeit HALLERS waren. Zwar lehren die Anatomen nicht
mehr Physiologie und Botanik, wie er selbst und noch viele seiner
Nachfolger, allein die Forschungen über den Bau des Menschen
sind so eng mit der Physiologie, der Botanik und der Medizin im
ganzen verknüpft, daß sich diese Fächer immer gegenseitig be-
fruchten und ergänzen werden.

Die Anatomie, HALLERS hervorragendstes Arbeitsgebiet, steht
ferner in den innigsten Beziehungen zur Philosophie, dem eigent-
lichen Brennpunkte alles Wissens. Denn die Anatomie des Gehirns
ist mehr und mehr der Ausgangspunkt geworden für alle Speku-
lationen über die Geisteskräfte des gesunden und kranken Menschen.

Er

Und so weit sind diese Beziehungen erweitert, daß eine der
schlimmsten Mächte der Gesellschaft, das Verbrechen, eine neue
Beleuchtung erfahren konnte — von der Anatomie ausgehend, so
daß der Versuch gemacht wurde, das Strafrecht auf einen anderen,
auf einen naturwissenschaftlichen Boden zu stellen.

In diesem Festsaale, der heute unter dem Zeichen der Uni-
versalität steht, wie einst der Geistesheld, dessen Geburtsfest wir
feiern, in diesem weiten, geschmückten Raume darf hervorgehoben
werden, daß die Anatomische Gesellschaft die große und macht-
volle Einheit der Wissenschaft an dieser Stelle verkörpern hilft in
Verbindung mit den Vertretern anderer Wissenskreise Keine
Schranke trennt die Geister, welche heute hierher ihre Grüße
senden, um ALBRECHT VON HALLER zu huldigen und die Männer
zu beglückwünschen, die dem vaterländischen Gelehrten ein Denk-
mal errichtet haben, dem großen Gelehrten, der durch die Einheit
der Wissenschaft der ganzen Welt angehört — zum Ruhme der
Stadt und des schönen, freien Schweizerlandes.

23. Versammlung in Giessen, vom 21.—24. April 1909.

Tagesordnung:

Mittwoch, den 21. April:

Nachmittags 5 Uhr: Vorstandssitzung (in der Wohnung von Prof.
STRAHL, Stephanstr. 4).

Abends 81/, Uhr: Begrüßung im Hotel Großherzog von Hessen,
Westanlage 39, Ecke Bahnhofstraße.

Donnerstag, den 22. April:

Vormittags 9—12°/, Uhr: I. Sitzung im Anatomischen Institut,
Bahnhofstr. 84.

Nachmittags 21/,—4!/, Uhr: Demonstrationen ebenda.

(Am Abend bittet Prof. STRAHL die Teilnehmer der Versammlung
auf 7'/, Uhr zu einem geselligen Beisammensein in die Räume
des Gesellschafts-Vereins, Sonnenstr. 19.)

Freitag, den 23. April:

Vormittags 9—12°/, Uhr: II. Sitzung.
Nachmittags 21/,—4!/, Uhr: Demonstrationen.
Abends 6 Uhr: Gemeinsames Essen im Hotel Schütz.

Sonnabend, den 24. April:

Vormittags 9—123/, Uhr: III. Sitzung.
Nachmittags event. Demonstrationen (event. Ausflug nach Ver-
abredung).

32

Anmeldungen von Vorträgen sind an den Unterzeichneten, die
von Demonstrationen außerdem an Prof. HENNEBERG zu richten; bei
mikroskopischen Demonstrationen wird Angabe über Zahl und Stärke
der Mikroskope erbeten.

Auskunft über Hotels erteilt Prof. HENNEBERG; empfohlen werden
in der Nähe des Anatomischen Instituts und des Bahnhofes: Hotel
Kuhne, Hotel Schütz, Hotel Großherzog von Hessen, Hotel Victoria.
In der Stadt (mit empfehlenswerter Verpflegung): Hotel Prinz Carl.
Vorherige rechtzeitige Anmeldung in den Hotels notwendig.

Der Vorstand.
I. A.: K. v. BARDELEBEN.

Personalia.

Wien. Prof. F. HOCHSTETTER ist im November 1908 zum Nach-
folger des in den Ruhestand getretenen Hofrats C. ToLpT in der
Leitung der II. anatomischen Lehrkanzel ernannt worden und wohnt
XIX Pokornygasse 23.

Berichtigung.
zu dem Aufsatz: „Das Geldrollenstadium der Vertebraten-Chorda etc.
und seine cytomechanische Bedeutung“ von Dr. J. Bork& (in Bd. 33,
No. 22/23 dies. Zeitschr.).

Im obengenannten Artikel ist ein Satz auf p. 576 nicht an der
richtigen Stelle abgedruckt worden, wodurch der Zusammenhang ver-
loren geht oder kaum verständlich wird. Der auf p. 576 in der Fuß-
note abgedruckte Satz: „und doch sehen wir, nachdem das zentrierte
System etc.“ gehört nicht dahin, sondern in den Text, und zwar auf
p. 577, Zeile 21 von oben, vor den Satz: „Wie bilden sich nun diese
Vakuolen in den Chordazellen ?“

Den Arbeiten beizugebende Abbildungen, welche im Texte zur
Verwendung kommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen,
dafs sie durch Zinkdtzung wiedergegeben werden können. Dieselben
müssen als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton
gezeichnet sein. Ist diese Form der Darstellung für die Zeichnung
untunlich und lä/st sich dieselbe nur mit Bleistift oder m sogen.
Halbton-Vorlage herstellen, so mu/s sie jedenfalls so klar und deutlich
gezeichnet sein, da/s sie im Autotypie-Verfahren (Patent Meisenbach)
vervielfältigt werden kann.

Holzscehnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden; die
Redaktion und die Verlagshandlung behalten sich hierüber die Ent-
scheidung von Fall zu Fall vor.

Abgeschlossen am 8. Januar 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event.
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. >= 30. Januar 1909. x

No. 2.

InHALT. Aufsätze. S. Schlater, Zur Frage vom Ursprung der Chordaten
nebst einigen Bemerkungen zu den frühesten Stadien der Primaten-Embryogenese.
Mit 3 Abbildungen. p. 33—48. — Julius Kazzander, Zur topographischen Ana-
tomie der vorderen Gegend des Unterschenkels beim Menschen. Mit 10 Abbil-
dungen. p. 49—58. — Luigi Roncoroni, Sul tipo fondamentale di stratificazione
della corteccia cerebrale. Con 2 figure. p. 58-62.

Bücheranzeigen. OSKAR SCHULTZE. p. 63. — GIUSEPPE LEVI, p. 63.

Anatomische Gesellschaft, Beitragszahlungen betreffend, p. 64.

Briefkasten der Redaktion, p. 64.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Zur Frage vom Ursprung der Chordaten nebst einigen Bemerk-
ungen zu den frühesten Stadien der Primaten-Embryogenese.
Von Privatdozent Dr. S. SCHLATER.
(Zoologisches Institut der Universität St. Petersburg.)
Mit 3 Abbildungen.

Ein kleiner, unlängst erschienener Aufsatz von Prof. W. SALENSKY
(Radiata und Bilateria, Biolog. Centralbl., Bd. 28, 1908, No. 19) ver-
anlaßt mich, einige Worte zu sagen in einer Frage, welche in jüngster
Zeit zum Mittelpunkt phylogenetischer Betrachtung zu werden ver-

spricht, ich meine die Frage vom Ursprunge der Chordaten. In seinem
Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze, 3

54

kritischen Verhalten gegenüber der vor kurzem von Prof. W. ScHım-
KJEWITSCH entwickelten Tetraneurula-Theorie (W. SCHIMKJEWITSCH,
Ueber die Beziehungen zwischen den Bilateria und den Radiata,
Biol. Centralbl., Bd. 28, 1908, No. 4/5, und russisch in Travaux de
la Soc. Imp. des Naturalistes de St. Petersbourg, Vol. 36, fasc. 4, 1907)
wirft W. SALENSKY ein sehr günstiges Streiflicht auf die Mesoblastfrage
und tritt dem von mir unlängst eingenommenen Standpunkte ziemlich
nahe (G. SCHLATER, Ueber die phylogenetische Bedeutung des sogen.
mittleren Keimblattes, Anat. Anz., Bd. 31, 1907, No. 11/12, 13/14).

Die Frage vom Ursprunge der bilateralen Symmetrie der Chordaten,
von der Bedeutung und Entwickelung des Mesoblastes, vom Ursprung
des axialen Skeletts, von der Bedeutung des Can. neurentericus nebst Can.
chordalis, vom Ursprung der Metamerie der Chordaten u. a., sind mit-
einander genetisch derart innig verflochtene Fragen, daß eine jede von
ihnen in direktem Zusammenhange steht mit der Zentralfrage vom Ur-
sprung der Chordaten. Viele noch gegenwärtig die Lösung dieser Zentral-
frage hemmende Momente resultieren aus Mißverständnissen, aus gewissen
dogmatischen Sätzen, welche keiner eingehenderen Analyse unterzogen
werden, aber die Embryologen im Banne halten. Wie sollte man sich
anders z. B. die geradezu verblüffende Tatsache erklären, daß man die
Urform der Chordaten, die Chordula, einerseits von so hoch organi-
sierten Formen ableitet, wie es z. B. die Triartieulata!) sind (W. ScHIMm-
KJEWITSCH, 1907, |. c.), und ändererseits diejenigen morphogenetischen
Metamorphosen der Ontogenese, welche die Embryogenese des Chordula-
stadiums charakterisieren, direkt an das Gastrulastadium anknüpft.
Wie ist dieser mächtige Sprung zu verstehen? Man kann doch un-
möglich glauben, die berechtigten Zweifel daran mit dem Hinweise
beseitigen zu können, daß die mächtige Kluft zwischen der Gastrula
und dem vermeintlichen triarticulatenähnlichen Vorfahren der Chor-
daten eine cänrogenetische Erscheinung sei, daß die betreffende Kette
morphogenetischer Metamorphosen aus der Ontogenese der Vertebraten
geschwunden, sozusagen gestrichen sei: das hicBe zu großen Unfug
treiben mit derartigen Begrifien wie die Cänogenese Es ist klar,
daß hier ganz eigenartige Verwechselungen vor sich gehen. Es werden
einerseits gauz heterogene Entwickelungsmomente willkürlich genetisch
zusammengefügt, andererseits werden genetisch zusammengehörige
Momente auseinandergerissen, wobei die phylogenetische Denkweise

1) Zu den Triartieulata (oder Trimetamera) zählt der Autor folgende
Gruppen: Brachiopoda, Chaetognatha, Enteropneusta, Pterobranchia;
außerdem stehen ihnen sehr nahe die Phoronida und Bryozoa.

35
durch eine rein morphologische Betrachtungsweise beherrscht wird.
Sich auf eine Reihe von Arbeiten verschiedener Forscher über die
Furchung und Keimblattbildung der Würmer und Mollusken stützend,
welche in den letzten Jahren erschienen sind, gelangt W. SALENSKY
zu foigender Schlußfolgerung: „Das Hauptergebnis dieser Unter-
suchungen besteht darin, daß die Mesenchymzellen radial, das Mesoblast
bilateral-symmetrisch angeordnet sind. Das Mesenchym kommt gewöhn-
lich früher als das Mesoblast zum Vorschein. Daraus dürfen wir
den Schluß ziehen, 1) daß die radiale Form die ursprüngliche ist und
die bilateral-symmetrische ihr nachfolgt und 2) daß der Uebergang
der radialen Form zu einer bilateral-symmetrischen durch das Auftreten
des Mesoblasts eingeleitet wird.“ W. SALENSKY ist geneigt, die bilateral-
symmetrischen Cölomaten direkt von den radial-symmetrischen mes-
enchymatösen Cölenteraten phylogenetisch abzuleiten, wobei er das
Auftreten der bilateralen Symmetrie in Abhängigkeit bringt vom Auf-
treten einer bilateralen Mesoblastanlage, welche das Mesenchym ersetzt,
oder neben demselben später auftritt. W. SALENSKY hat ausschließlich
die Evertebraten im Auge; von den Chordaten spricht er nicht. Ich
übernehme es nicht, an dieser Stelle mein Urteil zu fällen, ob dieser
Standpunkt W. SALENSKYS voll und ganz allen Tatsachen gerecht wird
und ob wir dem Mesoblast allein diese Bedeutung beimessen können,
besonders wenn wir bedenken, daß die Begriffe ,Mesenchym“ und
„Mesoblast“ in der zoologischen Literatur noch immer als rein morpho-
genetische Begriffe gelten, und daß der morphogenetisch verschiedene
Ursprung eines Gewebes oder Organs uns durchaus noch nicht auf
einen polyphyletischen. Ursprung zu schließen berechtigt. Jedoch ein
Kern Wahrheit liegt in den Sätzen W. SALENSKYS. Es erweist sich,
daß wir dem Mesenchym oder Mesoblast, als dritter embryogener
Gewebsart (als sog. drittem oder mittlerem Keimblatte), eine viel
größere Aufmerksamkeit schenken und eine viel größere Bedeutung
zumessen müssen, als es bis jetzt geschieht. In meinem oben ange-
führten Aufsatze habe ich den Versuch gemacht zu zeigen, daß gerade
die höchste Tiergruppe, die Primaten, uns den schlagendsten Beweis
dessen liefert, die Gruppe, deren Embryogenese stark vernachlässigt
und keiner eingehenden Analyse gewürdigt wurde, was nicht allein
durch den Mangel an Tatsachenmaterial erklärt werden kann. Eine
eingehende Analyse der frühesten menschlichen Embryonen: des von
H. Perers (1899) beschriebenen und des Embryo H von Graf F. Speer,
sowie des von E. SELENKA (1900) beschriebenen Semnopithecus-nasicus-
Embryo führte mich zur festen Ueberzeugung, daß diese Keime ein
Moment der Primatenentwicklung darstellen, welches in embryogene-

>%
Vv

EDEN

tischer Beziehung eine besondere Bedeutung hat und als selbständige
Entwicklungsstufe aufgefaßt werden muß. Weiterhin stellte ich folgende
Sätze auf: |

2) Morphogenetisch ist dieses Stadium charakterisiert durch das
Auftreten eines mächtig entwickelten Mesenchyms, welches neben dem
primären Epiblast und Hypoblast die dritte primäre embryogene Ge-
websart, das dritte Keimblatt, bildet. Irgendwelche histologische oder
organogenetische Ditferenzierungen fehlen gänzlich.

3) Da es eine Reihe von Organismen gibt (Porifera, ein Teil der
Cnidaria, Anthozoa, Ctenophora), deren Organisation auf dieser pri-
mären Stufe zurückgeblieben ist, so sind sämtliche Wirbellosen, außer
den Hydrozoa, sowie alle Wirbeltiere auf eine gemeinsame primäre,
dreiblättrige Urform zurückzuführen. Es ist also das hier besprochene
frühe Entwicklungsstadium der Primaten die ontogenetische Wider-
spiegelung eines wichtigen phylogenetischen Knotenpunktes, in welchem
die Umwandlung des primären zweiblättrigen Organisationsplanes in
den primären dreiblättrigen vor sich ging.

4) Es ist also das phylogenetische sowie ontogenetische Stadium
der primären Dreiblättrigkeit (Bildung des primären Mesoblastes —
Mesenchymula) vom vorhergegangenen Stadium der primären Zwei-
blättrigkeit (Bildung des primären Hypoblastes — Gastrula) scharf zu
trennen. Gleichzeitig muß es auch getrennt werden vom nächstfolgenden
Stadium der Entwicklung des Chordatentypus (Bildung des sekundären
Mesoblastes und Chordaanlage — Chordula).

5) Aus rein topographischen morphogenetischen Wechselbeziehungen
zwischen den einzelnen Differenzierungen des Keimes und der damit
zusammenhängenden funktionellen Anpassungen hat sich dieses Ent-
wicklungsstadium ausschließlich in der Ontogenie der Primaten er-
halten, während es bei den übrigen Vertebraten fast vollkommen fehlt.“

Meine Auffassung findet gegenwärtig eine weitere Stütze und
gewinnt an Beweiskraft dank einigen unlängst erschienenen Arbeiten
über sehn junge Primatenkeime: die mit guten Abbildungen versehene
Arbeit von Pa. June (Beiträge zur frühesten Eieinbettung beim mensch-
lichen Weibe, Berlin 1908. Mit 7 Tafeln); die reich illustrierte Abhand-
lung von T. Bryce and J. Teacuer (Contributions to the study of the
early development and imbedding of the human Ovum. I. An early ovum
imbedded in the decidua etc., Glasgow 1908. Mit 10 Tafeln) und in-
direkt auch die Arbeit von W. Duckwortu (The histology of the early
placenta of Macacus nemestrinus. Proceedings of the Cambridge Philo-
sophical Society, Vol. 14, Pt. III, 1907). Alle diese drei Arbeiten führen
uns das Stadium der primären Dreiblättrigkeit, wie ich es nannte, vor

dT

Augen. Mit einer nicht besser zu wiinschenden Deutlichkeit. sehen wir
das mächtig entwickelte Mesenchym (primärer Mesoblast), und wir
gewinnen die Ueberzeugung, daß dieses Mesenchym schon zu einer
Zeit entwickelt sein mußte, wo der Durchmesser der Keimblase kaum
über 0,2—-0,3 mm war (also ungefähr um 7mal geringer als im Stadium
von H. PETERS u. a.) und wo dieselbe soeben in die Uterusschleimhaut
eingedrungen war, d. h. wir können uns vorstellen, daß die sogenannte
Keimblase der Primaten von Hause aus keine Höhlung gehabt hat; daß
das Trophoblastbläschen von Anfang an (abgesehen vom primitiven
Epiblast und Hypoblast) vom Mesenchym ausgefüllt war, daß also im
frühesten Primatenkeim keine wirkliche Furchungshöhle existiert und
daß das frühe und so charakteristische Exocölom der Primaten direkt
durch Auflockerung im Mesenchym entsteht, schon im Stadium der
primären Dreiblättrigkeit!). Es könnte aber auch sein, daß die
Furchungshöhle doch vorübergehend auftritt.

Ein Vergleich der menschlichen Keime von H. PETERS (1599),
F. Spee (1896, Embryo H), Leopold (1906), F. SPEE (1905), PH. June
(1908), J. Bryce and J. TEACHER (1908), sowie der Affenkeime von

1) Diese Schlußfolgerung ist eine direkte, logische Schlußfolgerung
einer Analyse der oben angefiihrten friihesten Primatenkeime. Und zu
meiner Genugtuung sehe ich, daß F. KeigeL in dem vor kurzem er-
schienenen 8. Hefte der Normentafeln zur Entwickelungsgeschichte der
Tiere (Normentafel zur Entwickelungsgeschichte des Menschen), 1908,
ein Schema dieses hypothetischen Entwickelungsstadiums der Primaten
gibt (Fig. 44b, S. 83), welches meiner Vorstellung vollkommen entspricht.
Ohne an dieser Stelle auf eine Analyse dieses, für die Primaten hypo-
thetischen Entwickelungsmomentes eingehen zu können, möchte ich nur
darauf hinweisen, daß das Fehlen einer Furchungshöhle und das frühe,
fast gleichzeitige Auftreten aller drei primären embryogenen Gewebs-
arten (Keimblätter) ausschließlich die Primaten charakterisierende Merk-
male sind. Bei sämtlichen übrigen Säugetieren, deren früheste Ent-
wickelungsmomente uns bekannt sind, kommt eine mehr oder weniger
stark entwickelte Furchungshöhle zur Ausbildung. Allein ich muß doch
eine gewisse Einschränkung machen. Es ist leicht möglich, daß auch
der Primatenkeim vorübergehend eine Furchungshöhle aufweist, welche
aber sehr schwach ausgeprägt sein muß. Es wäre der Moment der
ersten Keimblasenbildung, wo der Trophoblast eben zu wachsen anfängt,
während der noch nicht differenzierte indifferente Furchungszellenrest
(Embryonalknoten) diesem Wachstum nicht folgt (siehe Stadium C des
Schemas). Während jedoch die Furchungshöhle bei sämtlichen übrigen
Mammalia sich stark vergrößert und vom Hypoblast ausgekleidet wird,
so in die primäre Gastralhöhle übergehend, wird sie bei den Primaten,
kaum aufgetreten, vom primären Mesoblast ausgefüllt, welcher sich wahr-
scheinlich fast gleichzeitig mit dem Hypoblast bildet.

E. SELENKA (1900, Semnopithecus nasicus) und W. DuUCKwORTH (1907
Macacus nemestrinus), welche alle einem und demselben Entwickelungs-
stadium angehören, soviel sie sich auch in manchen Einzelheiten unter-
scheiden mögen, zeigt, daß wir hier ein ganz selbständiges embryogenes
Entwickelungsstadium von großer phylogenetischer Bedeutung vor uns
haben, und ich möchte sagen, daß es gerade diese Verschiedenheiten
sind, welche uns in dieser Auffassung bestärken. Alle Primatenkeim-
blasen von kaum über 0,2 mm bis über 2 mm gehören zweifellos einer
progressiven Entwickelungsreihe an und alle haben sie eine gemeinsame
phylogenetische Charakteristik: Der im Trophoblastbläschen enthaltene
Keim besteht aus den drei primären embryogenen Gewebsarten, aus
den drei sogenannten primären Keimblättern, noch ohne jegliche organo-
genetische Differenzierung in denselben.

Auf diesem Standpunkte stehend, geraten wir in Konflikt mit der
noch allgemein herrschenden Vorstellung vom Gastrulationsprozeß der
Säuger. Gegenwärtig wird, ich glaube allgemein, anerkannt, daß wir
unter dem Gastrulationsprozeß einen Hinweis auf den phylogenetischen
Knotenpunkt zu verstehen haben, in welchem sich die Umwandlung der
„einblättrigen“ Organismen in die „zweiblättrigen“ vollzog. Deshalb
müssen wir als Gastrulation natürlich jenes morphogenetische Stadium
bezeichnen, welches die Sonderung des noch indifferenten Keimes in
den Epi- und Hypoblast als abgelaufenen Prozeß aufweist. Natürlich
ist dabei die Art und Weise, wie dieser Prozeß von statten geht, ob
durch Invagination, ob durch Epibolie oder Delamination, von einer
untergeordneten Bedeutung. Es kann jetzt als feststehend gelten, daß
der Gastrulationsprozeß bei den Säugetieren sich ontogenetisch in einer
reinen Delamination äußert. Folglich haben wir es im Stadium D
(siehe das Schema) der Primatenontogenese mit einer Gastrula zu tun.

Die Tatsachen der Primatenentwickelung waren es entschieden,
welche F. KEıßgEL dazu bewogen, sich schließlich ganz auf den von
A. Huprecnt (Anat. Anz., Bd. 26, 1905) in der Gastrulafrage einge-
nommenen Standpunkt zu stellen. In einer Anmerkung seiner Normen-
tafel zur Entwickelungsgeschichte des Menschen, 1908, sagt F. KEIBEL:
„Wir verstehen hier unter Gastrulation, wie HUBRECHT, nur die Pro-
zesse, welche zur Bildung des Entoderms führen.“ Dieser Anschaungs-
weise, zu der ich mich auch voll und ganz bekenne (siehe meinen oben
zitierten Aufsatz, 1407), tritt aber noch die überwiegende Mehrzahl
der Embryologen entgegen, wobei sogar ganz merkwürdige Analogien
gezogen werden. Selbst F. KEIBEL scheint sich dessen nicht ganz
bewußt zu sein, welche Stellung z. B. der Primitivstreifenfrage gegen-
über einzunehmen sei, die ja, so wie sie gegenwärtig fast von allen

39

gelöst wird, mit der von A. Huprecnt, F. KeIBEL, mir u. a. einge-
nommenen Stellung der Gastrulafrage gegenüber nicht in Einklang
gebracht werden kann. Das beweisen folgende Worte F. Krızeıs:
„Darüber, wie der entoblasti-

sche Zellkomplex sich sondert, A &

wird durch das Schema nichts

angedeutet. IrgendwelcheVor-

gänge, die an einen Gastrula- 1.) B

tionsprozeß erinnern, sind
bei Säugetieren nicht nachge-

R a __- Trophoblast

: « aN ee £ $ Embr lknote
n“ (1. e.), und weiterhin ; --Embryonalknoten
DAPSE ( 5 ‘ ), C & “Furehungshöhle
sucht er die allererste Anlage %.
des Primitivstreifens schon in al
Furchungshöhle

dem Stadium E, ein Be-
streben, welches klar beweist,
daß er sich noch nicht los- IL. D

_-Primirer Eetoblast

Fig. 1. Schematische Darstel- ~~Primiirer Entoblast

lung der frühesten Momente der
Primaten- Embryogenese. A. erste,
B. zweite Phase des Morula-Stadiums.

C. primäre Keimblase. D. Spalwung
des „Embryonalknotens“ in den pri- E &*._Primiirer Mesoblast
miiren Ecto- und Entoblast. E. Auf- 2 (Mesenchym)

treten des primären Mesoblastes oder
Mesenchyms (des dritten primären
Keimblattes); die Furehungshöhle ist
geschwunden. F. erstes Auftreten
des Exocoeloms; «a. Ectoblastbläschen BE;
mit der Amnionhöhlung, 5. Ento- er
blastbläschen mit der Urdarmhöhlung. }
G. es differenziert sich das Eetoblast-
blischen in die Platte des formativen
Epiblastes (Embryonalschild #8.) und
in das Amnion («,).

Die Entwickelungsmomente A,
B, C und D sind für sämtliche Mam-
malia charakteristisch und sind be-
kannt. Die Entwickelungsmomente G Pr

4
"A
#
#
E, F und G charakterisieren aus- Dr nr >
. 5 > . A ie nd <= Be .
schließlich die Primaten, wobei E ER RER
Le

_Mesenchym

ein hypothetisches Moment darstellt, ER se
während F und G den jüngsten bis =
jetzt beschriebenen Menschen- und
Affenkeimen entsprechen; A, B, C 2
und D sind für die Primaten natür- Kee! 2 N oe
lich auch hypothetisch. : of Si
I. Stadium der primären Ein- PER a:
blättrigkeit (Morula- Stadium); II. ¥ er RR
Stadium der primären Zweiblättrig- N a. é
keit (Gastrula-Stadium); III. Stadium = BE
der primären Dreiblättrigkeit (Mes- ze : |
enchymula-Stadium). “Se Sag ee

40

sagen kann von der herrschenden Vorstellung, der Primitivstreifen
der Säuger habe etwas mit der Gastrulation zu tun. Deshalb sind
seine eben angeführten Worte gar nicht zu verstehen, auch von
seinem Standpunkte aus nicht. Der Delaminationsprozeß. bei dep
Säugern ist einwandslos bewiesen; da aber dieser Prozeß zur Bildung
des primären Hypoblastes führt, so ist eben diese Delamination der
Gastrulationsprozeß der Säuger, und der Primitivstreifen, welcher
eine ganz andere Bedeutung hat, tritt erst viel später auf. Anscheinend
schwer zu lösen ist die Frage vom Blastoporus. Da ja der Blastoporus
diejenige Stelle des „zweiblättrigen“ Keimes oder der Gastrula ist, an
welcher die durch den primären Hypoblast gebildete primäre Gastral-
höhle mit der Außenwelt kommuniziert, wobei die Ränder dieser
Oeffoung die Uebergangs- oder Umschlagsstelle des primären Epiblastes
in den primären Hypoblast bezeichnen, so müssen wir den Blastoporus
bei den Säugern nur im Stadium D suchen !) und nicht später. Es
erweist sich aber, daß die betreffenden Stadien fast sämtlicher bis jetzt
untersuchten Säugetiere keinen Blastoporus aufweisen. Uns sind nur
zwei Fälle bekannt, wo im betreffenden zweiblättrigen Stadium der
Säuger ein deutlicher Blastoporus zu sehen ist: Didelphis virg. (E. Se-
LENKA, Studien über Entwickel. d. Tiere, Heft 4, 1887, Taf. 18, Fig. 3)
und Erinaceus europaeus (A. Husprecut, Furchung und Keimblatt-
bildung bei Tarsius sp., 1902, Taf. 12, Fig. 8). Allein der Blastoporus
hat hier ein sehr kurzes Bestehen, sehr bald verschwindet er. Sodann
sind uns ein paar Fälle bekannt, wo nur eine Andeutung des Blasto-
porus zu finden war: Sorex vulg. (A. HUBRECHT, Quart. Journ. of micr.
Sc., Vol. 31, 1890) und Canis dom. (R, Bonnet, Anat. Hefte, 1897,
Taf. 30, Fig. 13). Andererseits ist die Mitteilung A. HUBRECHTS
maßgebend, daß er bei Tarsius sp. trotz eifrigen Suchens, wobei ihm
32 Exemplare ein und desselben Stadiums zur Verfügung standen,
keine Spur des Blastoporus finden konnte. Dasselbe muß jetzt mit
voller Sicherheit von den Primaten gesagt werden. Diese höchst
wichtigen Tatsachen beweisen, daß der nur bei sehr wenigen Säugern
vorübergehend auftretende und sehr bald wieder verschwindende Blasto-
porus als ein Ueberbleibsel, als eine Remineszenz an sehr primitive
Urformen der Vertebraten aufzufassen ist, an Urformen, welche unter
den primär zweiblättrigen Organismen zu suchen sind. Wir sehen

1) Ich habe vorläufig in diesem Aufsatze nur die Mammalia im
Auge, da ich die Ueberzeugung gewonnen habe, daß eine Klarlegung
der uns interessierenden Entwickelungsmomente der Mammalia die
Deutung der betreffenden, in mancher Hinsicht viel schwieriger zu ver-
stehenden Stadien der übrigen Vertebraten erleichtert.

41

also, daß der Blastoporus der Säuger ein rudimentäres Gebilde ist,
. welches seinem gänzlichen Schwunde aus der Säugerontogenese ent-
gegengeht, und man kann sagen, schon beinahe vollkommen ver-
schwunden ist. Es ist also klar, daß die Andeutungen von Invaginations-
prozessen, welche bei den Säugern erst viel später in Zusammenhang
mit einer Reihe anderer morphogenetischer Momente einsetzen, nichts
mit dem wirklichen Blastoporus zu tun haben und eine ganz andere
phylogenetische Bedeutung haben müssen.

Auf das Gastrulastadium der Primaten folgt ein Stadium der pri-
mären Dreiblättrigkeit — die Mesenchymula. Während dieses Stadiums
wächst die Keimblase ein wenig, es bildet sich die primäre Amnion-
höhle, sowie die primäre Gastralhéble (Dottersackdarmhöhle); im pri-
mären Mesoblast tritt das Exocölom auf, und das primäre Epiblast
fängt an sich zur Embryonalscheibe zu gestalten. Es ist noch keine
Spur, weder des Primitivstreifens nebst Rinne, noch des HENSENschen
Knotens, noch der embryonalen Mesoblastbildung nebst Sonderung des
Chordamaterials usw., vorhanden. Alle diese morphogenetischen Mo-
mente treten erst später synchronisch auf. Es setzt also der Prozeß
der Chordabildung erst an der Endphase des Mesenchymulastadiums
ein. Und dementsprechend müssen wir uns vorstellen, daß die Ur-
form der Chordaten, die Chordula, in irgendeiner Gruppe primär-
dreiblättriger Organismen entstanden ist. Jedoch, alle Organismen,
welche den primär-dreiblättrigen Bauplan bewahrt haben, zeigen eine
radiale Symmetrie, obschon bei ihnen eine deutliche Neigung zum
Uebergang in eine bilaterale Symmetrie bemerkbar ist, während das
allererste Auftreten eines axialen Skeletts eo ipso auf eine bilaterale
Symmetrie hinweist. Folglich ist die Frage vom Ursprung der Chor-
daten genetisch verknüpft mit der Frage vom Entstehen der bilateralen
Symmetrie aus der radialen. Und da scheint mir die Ansicht W. Sa-
LENSKYS nahe an die wirklichen Verhältnisse zu streifen, wenn er den
Uebergang der Radiaten zu den Bilaterien mit dem Auftreten des
Mesoblastes in genetischen Zusammenhang bringt. Der Mesoblast,
welcher neben dem Mesenchym auftritt, entsteht bilateral, folglich ist
dadurch die bilaterale Symmetrie des ganzen Organismus bedingt. Es
ist sehr möglich, daß W. SaLenskys Anschauung für die Wirbellosen
eine Berechtigung hat; ich glaube jedoch nicht, daß sie an den Verte-
braten direkt eine Stütze findet, denn hier ist das primum movens
der Ausbildung des Chordatentypus zweifellos das Auftreten des pri-
mären axialen Skeletts, und die bilaterale Symmetrie ist entweder
durch dieses wichtige phylogenetische Moment bedingt, oder sie muß
schon in der Ontogenie der Urform als vorhanden gewesen betrachtet

42

werden, aus welcher sich die Chordula entwickelte; und das ist am
wahrscheinlichsten. Auf dieser letzten, vollkommen berechtigten An-
nahme fußend, können wir aber den Standpunkt W. SALENSKYS für
sämtliche Bilateria gelten lassen, also auch für die Urform der Chor-
daten, wenn er sagt: „Auf Grund dieser Tatsachen müssen wir die
Ausgangsform der Bilaterien als einen radiären symmetrischen, cölen-
teraten-ähnlichen (mesenchymatösen) Organismus uns vorstellen, ... .“

Wenn wir nun jetzt die höchst wertvollen, oben angeführten Pri-
matenkeime eingehender ins Auge fassen, so drängt sich die Analogie
von selbst auf. Es entspricht eben das ontogenetische Entwickelungs-
stadium, welches diese Primatenkeime zeigen, vollkommen jenem „ra-
diär-symmetrischen, cölenteratenähnlichen (mesenchymatösen) Organis-
mus“, aus dem alle Bilateria ihren Ursprung nehmen; es beweist, daß
auch die Chordaten aus diesem phylogenetischen Knotenpunkte ihren
Ursprung nehmen; es ist eben das Mesenchymulastadium, wie ich
es nannte. Hiermit sind wir der Urform der Chordaten um einen
guten Schritt näher getreten. Es unterliegt nämlich jetzt keinem
Zweifel, daß die Urform der Chordaten, die Chordula, aus einer bi-
lateralen, primär dreiblättrigen Form hervorgegangen sein mußte,
Folglich muß also die Ausbildung der bilateralen Symmetrie der Chor-
dula-Urform an das Mesenchymulastadium anknüpfen. Um unseren
weiteren phylogenetischen Gedankengang logisch zu gestalten, müssen
wir vorerst die Summe derjenigen Metamorphosen einer Analyse unter-
werfen, welche in der Ontogenese der Vertebraten die ersten Spuren
des Chordatentypus kennzeichnen. Auch hier gehe ich von den Säuge-
tieren aus. Wie bekannt, treten die ersten Spuren dieses Stadiums
als der sog. Primitivstreifen nebst HEnsenschem Knoten der Keim-
scheibe auf. Eine energisch verlaufende Proliferation im Gebiete
dieser Bildungen führt zur Sonderung eines, zwischen dem Epi- und
Hypoblast gelegenen und an seiner Bildungsstelle mit den primären
Keimblättern teils verwachsenen plastischen Materials, welches allge-
mein als embryonaler Mesoblast aufgefaßt wird, und welches aus sich
das primäre Axialskelett — die Chorda, hervorgehen läßt. Gleichzeitig
vertieft sich die Primitivrinne und es bildet sich ein im Gebiete des
Hensenschen Knotens seinen Anfang nehmender Kanal, welcher die
dorsale Oberfläche des Keimes mit der Dotterdarmhöhle verbindet
(Can. neurentericus). Dieser Kanal gibt einen mehr oder weniger
langen Zweigkanal ab, welcher in kranialer Richtung inmitten des
Zellstranges verläuft, aus dem die Chorda hervorgehen wird. Nun
müssen wir aus der ganzen Summe der in diesem Entwickelungs-
stadium synchronisch vor sich gehenden Metamorphosen, welche, wie

43

es sich erweist, in histogenetischer Beziehung ein sehr kompliziertes
Bild darbieten, dasjenige Moment kennzeichnen, welches das Charak-
teristikum dieses Stadiums ist. Zweifellos ist das nicht die Mesoblast-
bildung, so sehr sie auch in der Embryogenese der Vertebraten in
den Vordergrund tritt, sondern es ist das Auftreten des primären
axialen Skeletts, die Bildung der Chorda dorsalis. Wie uns die Pri-
maten-Embryogenese gelehrt hat, war ein typischer Mesoblast in einer
ausgesprochenen und scharf zu kennzeichnenden früheren Entwicke-
lungsphase schon aufgetreten, mit anderen Worten, der „dreiblättrige“
Bauplan der Organisation war schon im Mesenchymulastadium (bei
den Primaten) vollkommen deutlich ausgesprochen; es bringt also das
Auftreten des sog. embryonalen Mesoblastes keinen neuen, progressiven
Zug in den Bauplan der Organisation herein. Es kann kaum einem
Zweifel unterliegen, daß das primum movens desjenigen Proliferations-
prozesses, welchen man, wie gesagt, gewöhnlich als embryonale Meso-
blastbildung bezeichnet, das Inkrafttreten eines ganz neuen Prinzips
in der progressiven phylogenetischen Ausgestaltung des Bauplanes ist,
des Prinzips des axialen Skeletts. Das einblättrige Stadium (Morula
oder Blastula), das zweiblättrige Stadium (Gastrula), sowie das drei-
blättrige Stadium (Mesenchymula), waren aufeinanderfolgende Etappen
auf dem Hauptwege der phylogenetischen Entwickelung: es herrschte
das Prinzip der Vermehrung der Keimblätterzahl. Das hier beschrie-
bene Stadium ist, meiner Meinung nach, ein weiterer Schritt auf dem-
selben progressiven Wege, nur wird das bis dahin wirksam gewesene
Prinzip, wie gesagt, von einem ganz neuen ersetzt. Den dreiblättrigen
Bauplan behaltend, entwickeln die diesen Weg einschlagenden Organis-
men das axiale Skelett.

Ich wollte hier nur darauf aufmerksam gemacht haben, daß ich
den embryogenetischen Schwerpunkt in der Chordabildung erblicke.
Die histologischen Tatsachen, wie sie sich in letzter Zeit zu erkennen
gaben, sprechen nicht dagegen; im Gegenteil, es ist vollkommen zu-
lässig zu glauben, das Proliferationsmaterial sei hauptsächlich Chorda-
material, welches jedoch anfangs histologisch ein indifferentes Material
ist, von welchem sich alsdann, gleichzeitig mit der Chorda, der em-
bryonale Mesoblast sondert; zugunsten dieser Anschauung spricht
auch der Umstand, daß der Can. chordalis, welcher an der intensivsten
Proliferationsstelle entsteht, gerade in das proliferierte Zellmaterial
einbezogen wird, aus welchem der Chordastrang entsteht. Ohne auf
eine Besprechung der Histogenese der Chorda an dieser Stelle ein-
gehen zu können, sei nur darauf hingewiesen, daß die Chorda aller
Vertebraten fast ausschließlich vom äußeren Keimblatte abstammt.

+4

Die intensive Proliferation, welche im Gebiete des Primitivstreifens
nebst Rinne und des Hensenschen Knotens (Protochordalknoten) ihren
Ausgangspunkt hat und längere Zeit andauert, ist eine lokale physio-
logische Wucherung des Epiblastes. Erst nachträglich bewirkt eine
Verwachsung aller drei Keimblätter an betreffender Stelle solche histo-
logische Verhältnisse, welche verschieden gedeutet werden können,
und sogar die Entstehung der Hauptanlage der Chorda aus dem Hypo-
blast vortäuschen. Die Anschauung, daß die Chorda der Vertebraten
ektodermalen Ursprungs sei, scheint demgemäß gegenwärtig auch die
herrschende zu sein, obschon noch vieles Unklare im Prozeß der
Chordabildung ist. So ist es festgestellt, daß das Material zur Chorda-
bildung aus mehreren Quellen stammt; daß es auch vom Hypoblast
gebildet wird, daß aber vorwiegend das vom Epiblast stammende Ma-
terial zur Bildung der definitiven Chorda verbraucht wird. Höchst in-
teressant und wichtig sind in dieser Beziehung die Untersuchungen
D. Ussows (Vergleichend - embryol. Studien des axialen Skelettes.
Entochorda, I. Chordae, Vorl. Mitt. Anat. Anz., Bd. 29, 1906), aus
denen auch mit Gewißheit zu schließen ist, daß das Hauptmaterial
der Vertebraten-Chorda einer Proliferation des Epiblastes seine Ent-
stehung verdankt).

Wir sehen also in der Urform der Vertebraten-Chordula einen
dreiblättrigen, bilateralen Organismus, bei welchem die erste Chorda-
bildung mit einer Proliferation des Epiblastes einsetzte. Jedoch die
Tatsache, daß bei den Acraniern und Tunicaten die Chorda rein hypo-
blastischen Ursprungs ist, scheint der herrschenden Vorstellung vom
monophyletischen Ursprunge der Chordaten und Vertebraten zu wider-
sprechen. Wir wissen aber, daß die Bildungsart der Chorda in dieser
Frage keine maßgebende phylogenetische Bedeutung haben kann?);

1) D. Ussows vergleichende Untersuchungen. umfassen alle Verte-
braten, außer den Säugetieren, deren er wenigstens in seiner Abhand-
lung nicht erwähnt. Der Prozeß der Chordabildung verläuft bei allen
Vertebraten nach einem Plane. Außer dem vom Epiblast stammenden
Chordastrang wird noch ein zweiter Chordastrang gebildet, welcher
aus dem Hypoblast entsteht; zuweilen soll noch eine Chordaanlage auf-
treten, welche von den Mesenchymzellen gebildet wird. Eine kurze Zeit
bestehen beide Chordaanlagen, die Ektochorda und die Entochorda, als
parallel einer über dem anderen kranialwärts verlaufende Zellstränge,
gleichzeitig zusammen; jedoch bald darauf führen komplizierte histo-
logische Veränderungen zu einem Schwunde, zu einer Resorption der
Entochorda, von welcher nur ein geringer Teil in die Ektochorda auf-
genommen wird.

2) Die vergleichende Embryologie liefert uns genügend Beweise,
die diese Folgerung bekraftigen. Wir brauchen nur an die Gastrula-

45

und deshalb können wir uns sehr gut vorstellen, daß, wie die Chor-
daten, so auch die Vertebraten, aus ein und derselben Gruppe hervor-
gegangen sind. Es ist ja begreiflich, daß in einer Gruppe, welche ein
neues Prinzip im Hauptplane der Organisation zu realisieren hatte,
die mannigfaltigsten Versuche gemacht wurden, einen zweckentsprechen-
den Bildungsmodus auszuarbeiten, was sich in einer Mannigfaltigkeit
der histogenetischen Einzelheiten äußern mußte; und da ist es erklär-
lich, daß sich gewisse Remineszenzen aus dem entsprechenden phylo-
genetischen Knotenpunkte erhalten haben, wie sie uns die inter-
essanten, durch D. Ussow ermittelten Tatsachen der Chordabildung
zeigen.

‚Jetzt müssen wir nur noch eine klare Vorstellung gewinnen vom
Wesen der Primitivrinne, des Can. neurentericus und Can. chordalis;
dann haben wir die nötigen Kennzeichen in der Hand, welche uns
direkt zur Urform der Chordula hinunterführen. In dieser Frage
herrscht noch immer eine merkwürdige Einmütigkeit: mit sehr wenigen
Ausnahmen erblicken fast alle in der Primitivrinne den in die Länge
gezogenen Blastoporus, und im Can. chordalis den Urdarm. Diesen
Standpunkt vertritt auch O. Herrwia im Handbuch d. vergl. und
exper. Entwickelungslehre der Wirbeltiere, Bd. 1, Teil 1, 1906.

Das gänzliche Fehlen des primären Mesoblastes bei allen Chor-
daten und den Vertebraten, ausgenommen die Primaten, könnte gegen
meine Anschauungsweise ins Feld gerückt werden, und scheint ihr
völlig zu widersprechen. Allein, gewisse analytische Betrachtungen
über die phylogenetische Entstehungsweise der Organismen können
uns diesen, anscheinend nicht zu beseitigenden Widerspruch verständ-
lich machen. Auf die rein mechanischen Momente, welche hier im
Spiele waren, und welche es bewirkten, daß der primäre Mesoblast bei
den Primaten in ihrer Ontogenese erhalten blieb, während er bei allen
übrigen Vertebraten und Chordaten geschwunden ist, habe ich in
meinem vorhergehenden Aufsatze hingewiesen (Anat. Anz., Bd. 31,
1907). An dieser Stelle möchte ich auf die Zulässigkeit folgender
Betrachtungsweise aufmerksam machen. Es ist nämlich der Umstand
nicht zu unterschätzen, daß die frühesten Stadien der ontogenetischen
Entwickelung mit schrecklicher Geschwindigkeit und mit einer augen-
scheinlichen Verkürzung ihren phylogenetischen Weg durchlaufen; und
je jünger das Stadium, je weiter es von seinem phylogenetischen End-

frage zu denken; wir wissen ja, daß in so mancher einheitlichen zoo-
logischen Gruppe (z. B. den Anneliden) die Gastrula auf die verschie-
denste Weise gebildet wird, von einer typischen Invagination bis zur
Delamination.

46

ziele entfernt ist, desto undeutlicher und unvollkommener, sozusagen
verschwommener, ist das embryogenetische Bild, und desto rascher
wechseln die Spiegelbilder der vorhergehenden Stammesgeschichte.
Wenn wir bedenken, daß z. B. ein menschlicher Embryo von 5 Wochen
schon deutliche Kennzeichen des Genus Homo offenbart, und daß ein
Embryo von nur sehr wenigen Tagen sich schon im Chordulastadium
befindet, und wenn wir uns gleichzeitig erinnern, daß das Mesenchymula-
stadium und sogar das Anfangsmoment des Chordulastadiums noch
gar keine histo- und organogenetische Differenzierung zu erkennen
geben, so wird es vollkommen klar, daß viele Ditferenzierungen der
frühesten Urform aus der Ontogenese schwinden, sozusagen gestrichen
werden, und die Organogenese erst später zur Entfaltung kommt. Es
ist ja selbstverständlich, daß z. B. die Gruppe der, wie wir es sehen
werden, schon progressiv entwickelten, aus der Mesenchymula ent-
standenen Urform der Chordula eine gewisse histogenetische und
auch organogenetische Differenzierung aufzuweisen hatte; allein das
Chordulastadium der Vertebraten zeigt keine Spur irgendwelcher Diffe-
renzierung. Unwillkürlich wird man noch in einer anderen Annahme
bestärkt: die phylogenetische Neugestaltung der Organismen gehe
nicht von den ausgebildeten Urformen aus, sondern von deren Em-
bryonalstadien, von denjenigen Embryonalstadien, in denen der Bau-
plan der Organisation der entsprechenden Urform schon zum Ausdruck
gekommen ist, während die histo- und organogenetische Differenzierung
der ausgebildeten Form noch nicht in Kraft trat. Von diesen Erwä-
gungen ausgehend, wird der Schwund eines Gebildes (in diesem Falle
des primären Mesoblastes), welches bei sämtlichen Vertebraten seinen
embryogenetischen Wert eingebüßt hat, da es durch den sog. embryo-
nalen (sekundären) Mesoblast ersetzt wurde, und welches bei allen
Vertebraten, außer den Primaten, auch jeglicher physiologischen Be-
deutung verlustig gegangen ist, ganz gut verständlich.

Andererseits führt die starke Verkürzung, der phylogenetischen
Bahn, und das gleichzeitige Ausschalten gewisser Stadien, zu einer
gegenseitigen Annäherung solcher Entwickelungsstadien, welche früher
zweifellos getrennt waren, zu einer simulierten Aufeinanderfolge solcher
Momente, welche phylogenetisch nicht zusammen gehören. Von diesem
Standpunkte sind eben die Verhältnisse bei Amphioxus und den nied-
rigsten Vertebraten leicht verständlich; wir können es erklären, warum
z. B. bei Amphioxus das Chordulastadium sich direkt an das Gastrula-
stadium anzuschließen scheint. Was für tragische Folgen jedoch ein
ungenügendes Verständnis dieser Verhältnisse für den Fortschritt der
phylogenetischen Denkweise gehabt hat, und noch hat, erhellt deutlich

47

aus den unglückseligen Bestrebungen, das Chordulastadium direkt mit
dem Gastrulastadium zu verbinden (es sei als Beispiel nur auf die
Arbeit von A. Evernop hingewiesen: „La gastrule sur la série ani-
male et plus spécialement chez homme et les Mammiferes“, Bull.
Soc. Vaud. Sc. nat., 1906).

Diese Anschauungsweise, welche sogar zum Dogma der gegen-
wärtigen Embryologie geworden ist, an dessen Richtigkeit keiner sogar
zweifeln darf, beruht einzig und allein auf einer Ueberschätzung rein
äußerlicher morphogenetischer Merkmale Man war zu sehr von der
morphogenetischen Seite der berühmten Gastraeatheorie eingenommen
und suchte überall Invaginationen; und sogar Spuren einer Invagination,
oder gar äußerlich nur annähernd ähnliche Metamorphosen (z. B. bei
den Säugern) hielt man für Reste einer Invagination, also des Gastru-
lationsprozesses, und da war es natürlich logisch, die durch die ver-
meintliche Gastrula-Invagination gebildete Höhlung, sei es auch nur
ein kaum merkbarer Spalt, für den Urdarm, und die Oeffnung nach
außen für den Blastoporus zu halten. Jedoch es wird wohl kein Zo-
ologe oder Embryologe behaupten wollen, das Wichtigste an der Ga-
strulation sei die Invagination, da ja die mannigfaltigste Bildungsweise
des inneren Keimblattes bekannt ist; und nicht jeder Prozeß, der
irgendwelche Aehnlichkeit mit einer Invagination hat, kann als Gastru-
lation aufgefaßt werden; außerdem steht es jetzt zweifellos fest, daß
der primäre Hypoblast bei den Säugern sich in Form einer Zellplatte
vom Embryonalknoten abspaltet, daß also die Gastrula der Säuger eine
typische Delaminationsgastrula ist. Und da der Urdarm oder die pri-
märe Gastralhöhle vom primären Hypoblast eingeschlossen wird, so ist
der Urdarm, z. B. der Primaten, identisch mit der Höhle des primären
Hypoblastbläschens; und da der Blastoporus, welcher gleichzeitig mit
dem Hypoblast entsteht und direkt in den Urdarm führt, die Stelle
ist, wo das äußere Keimblatt direkt in das innere übergeht, so können
wir den Blastoporus der Säuger nur in dem Stadium der Abspaltung
des Hypoblastes suchen. Und wir haben uns schon davon überzeugt,
daß die Spuren des wirklichen Blastoporus der Mammalia sich gerade
in diesem Stadium bei sehr wenigen Arten erhalten haben, daß also
der Blastoporus der Säuger ein fast gänzlich verschwundenes rudimen-
täres Gebilde ist.

Wenn wir uns nun noch einmal vergegenwärtigen, daß noch ein
ganz selbständiges Entwickelungsstadium von großer Bedeutung (das
Mesenchymula-Stadium) zwischen dem Gastrulastadium mit dem bei-
nahe ganz geschwundenen Blastoporus und der Chordabildung da-
zwischenliegt (bei den Primaten), und zweifellos dazwischen lag (bei

48

den Vorfahren aller Vertebraten), so wird es klar, daß hier ein großes
Mißverständnis vorliegen müsse, und daß die Primitivrinne nebst den
Can. neurentericus und Can. chordalis eine andere BurlögenehlsehE Be-
deutung haben müsse.

Es ist ganz unbegreiflich, wie man noch in der allerletzten Zeit
solche Thesen aufstellen kann, wie es D. Ussow in seiner letzten Mit-
teilung tut; er sagt: „Die Chorda der Amnioten ist mit Ausnahme
ihres vordersten Endes ein modifizierter verwachsener Urdarm des
Amphioxus“ (D. Ussow, Urdarm-Ektochorda, Anat. Anz., Bd. 32, 1908,
No. 9/10). Er stützt sich dabei ausschließlich auf eine Aebnlichkeit
des morphologischen Bildes auf Querschnitten. Indem er einige Ab-
bildungen der betreffenden Verhältnisse bei einem Reptil (Tropidonotus
natrix) gibt, zieht er einen Vergleich mit Amphioxus und sagt: „Wie
der Urdarm des Amphioxus, so entwickelt auch bei Tropidonotus der
Urdarm auf seiner dorsalen Wand drei Falten, eine mediale und zwei
laterale (ganz verständlich ist, daß diese Falten hier etwas modifiziert,
ich möchte sagen, etwas verunstaltet sind). Die mediale Falte läßt
das Vorhandensein der Chorda in diesen frühen Bildungsstadien er-
raten, die lateralen das der Ursegmente (Schema 1).“ Abgesehen davon,
daß eine bloße Strukturähnlichkeit noch lange nicht berechtigt, gewisse
Homologien zu ziehen, muß erst die Annahme, von der man ausgeht,
einwandsfrei sein, d. h. der sogen. Can. chordalis muß wirklich der
Urdarmhöhle, und der allgemein als Chorda angesehene Schlauch muß
wirklich dem Urdarm entsprechen; das ist aber nicht nur nicht be-
wiesen, ungeachtet, daß diese Anschauung zum herrschenden Dogma
erhoben ist, sondern widerspricht vollkommen den Tatsachen und kann
unmöglich einer eingehenden Analyse gegenüber standhalten. Der
Autor scheint vollkommen zu vergessen, daß sich unterhalb seines ver-
meintlichen Urdarmes der Entoblast ausbreitet, welcher den wirklichen
Urdarm einschließt, denn als solcher muß der Dotterdarmsack aufge-
faßt werden. Es bildet ja der primäre Entoblast die Wandung der
primären Gastralhöhle, d. h. der Urdarmhöhle; die Säuger, haupt-
sächlich die Primaten, geben den. überzeugendsten Beweis dafür ab,
wobei bei einigen Formen im Stadium der Entoblastbildung, d. h. der
Gastrula, zeitweilig sogar der Blastoporus auftritt, worauf ich schon
oben hinwies. Auf demselben voreingenommenen Standpunkt steht
auch R. Bonnet in seinem vorzüglichen Lehrbuch der Entwickelungs-
geschichte der Tiere, 1907.

(Schluß folgt.)

49

Nachdruck verboten.
Zur topographischen Anatomie der vorderen Gegend des
Unterschenkels beim Menschen.

Von Prof. JuLıus KAZZANDER.
(Aus dem Anatomischen Institut der Universität in Camerino.)

Mit 10 Abbildungen.

Die Literaturangaben über die topographischen Beziehungen der
Gefäße und Nerven an der vorderen Gegend des Unterschenkels sind,
soviel ich den von mir nachgesehenen Werken entnehmen konnte, nicht
gleichlautend.

Es wird nämlich von einigen Autoren angegeben, daß der Nervus
tibialis anticus sich x-förmig mit der Arteria tibialis antica und den
begleitenden Venen kreuze, also erst auf der lateralen und dann auf
der medialen Seite derselben verlaufe (L. Testur und O. Jacos, J. A.
Fort, G. Joesset, G. Brösıke, G. Romiri, J. Gertach, J. M. BourGery,
J. Cruvemuier, P. Poırıer, J. Hyeıı, K. v. BARDELEBEN, K. Herrz-
MANN, CH. Aurrket, L. Testur, A. FriepLowsey, C. Faucoxe). Als
Abweichung von dieser Regel wird angeführt, daß die Kreuzung des
Nerven mit dem Gefäßbündel unterbleibe und der Nerv in seiner ganzen
Länge nach außen von demselben verlaufe (P. Poırıer, A. FrIEDLOwsKY).

Andere Autoren behaupten, daß der Nervus tibialis anticus das
Gefäßbündel nicht überkreuze, sondern bis zur Fußwurzel lateralwärts
von ihm verlaufe (R. Hartmann, C. Fr. Tuo. Krause, W. v. Linnart,
V. Pavıer). Ausnahmsweise kommt es nach diesen letzteren Autoren
vor, daß der Nerv vor dem Gefäßbündel auf dem Unterschenkel herab-
steigt (V. Paver), oder daß derselbe die Arterie mit zwei Aesten be-
gleitet, einem lateralen und einem medialen, die untereinander anasto-
motisch verbunden sind (C. Fr. Tu. Krause).

Eine Teilung des Nervus tibialis anticus in zwei Aeste, von denen
der eine nach innen, der andere nach außen von der Art. tib. antica
verläuft, dann inselförmige Vereinigung der Teiläste und sogar mehr-
fache inselförmige Spaltungen des Nerven, wobei von den die Inseln
begrenzenden Aesten der eine gewöhnlich nach innen, der andere nach
außen von den Vasa tibialia antica oder ausnahmsweise beide nach
außen von denselben gelagert sind, wurde auch von anderer Seite be-
obachtet (W. Turner, W. GRUBER).

Mehrere Autoren, die gleichfalls eine Ueberkreuzung des Gefäh-
bündels von seiten des Nervus tibialis anticus negieren, sagen, daß
dieser Nerv normalerweise von der lateralen auf die vordere Seite des
Gefäßbündels trete und dann in dieser Lage bis gegen den Fuß herab-
steige (J. Hentz, Ripincer, A. RAUBER, G. SCHWALBE, CH. DEBIERRE,
G. Incianni, C. E. E. Horrmann, Fr. ARNOLD).

Anat, Anz. XXXIV, Aufsätze. 4

50

Von anderer Seite wird berichtet, daß der Nervus tibialis anticus
erst außen, dann vor und schließlich wieder auf der äußeren Seite des
Gefäßbündels liege, also im ganzen einen spiralen Verlauf nehme (JoHn
CLELAND und JOHN YuLe Mackay, Henry Morris, M. A. und M. B. Lonp,
A. MacAuister, H. Gray, E. A. SchÄrer und G. D. Tuanp).

Ein spiraler Verlauf des Nerven wird auch sonst noch beschrieben
und zwar in der Weise, daß der Nerv von außen auf die innere und
dann wieder auf die äußere Seite des Gefäßbündels trete (P. Tm aux).

Es geht also beim Durchgehen der Literatur hervor, daß die
Autoren über die topographischen Verhältnisse der Gefäße und Nerven
der vorderen Gegend des Unterschenkels verschiedener Meinung sind.
Hierzu kommt noch, daß in manchen Lehrbüchern nicht in genauer
Weise die gegenseitige Lage der genannten Gebilde berücksichtigt wird
(C. Langer, S. Te. v. SömmERRInG, H. Beaunis et A. Boucnarp), oder
daß ein und derselbe Autor an verschiedenen Orten nicht gleichformige
Angaben macht (Pu. C. Sarpey).

Diese Umstände boten mir den Anlaß, Untersuchungen auszu-
führen, aber nicht nur an erwachsenen Individuen, auf die sich ja die
Angaben der Autoren zumeist oder ausschließlich beziehen, sondern
auch an Feten und neugeborenen Kindern, um festzustellen, ob die
auffällige Tendenz zu Verlaufsvariationen, welche der Nervus tibialis
anticus, gemäß den Literaturangaben, beim Erwachsenen zeigt, auch
bei Kindern und namentlich auch schon während des intrauterinen
Lebens zu konstatieren sei, oder: ob ursprünglich eine Stabilität der
Formen vorhanden ist, die erst während der weiteren Entwickelung
und hauptsächlich im extrauterinen Leben, etwa durch mechanische
Einflüsse, durch die Wirkung geänderter statischer Verhältnisse, modi-
fiziert wird.

Zur Untersuchung gelangten 20 Extremitäten bezw. Unterschenkel
von Feten von folgenden Längendimensionen:

7 cm 5 mm Scheitel-Steißbeinspitze, beide Seiten
(| ” 5 ” ” ” ph ”
I „ 8 ” „ -Anus, „ „
I ” 9 ” ” ’ ” ” ”
9 ” 9 ” ” ” ” ”
OS. RD: bes = -Steißbeinspitze, „ 5
1 aha - - Anus, rechte Seite
11 ” 3 ” „ ” linke ”
1 1 ” 3 ” ” ” rechte ”
12544, = , -Steißbeinspitze, beide Seiten
13 b)) pee ” ” ”

ee ” -Anus, rechte Seite

91

Es wurden die Unterschenkel, nach eventueller Entkalkung, Färbung
in toto oder ungefärbt, in der üblichen Weise in Paraffın eingebettet
und in Serienschnitte zerlegt.

Von Kindern wurden 7 Fälle untersucht:
Mädchen von 4 Tagen, beide Seiten

Knabe yey ot, eine Seite
Knabe 0) es beide Seiten
Madchen, „760%, ed me

Von Erwachsenen 13 Fälle:
Mann von 17 Jahren, rechte Seite

; ala), beide Seiten
Kraus... .26. „ 2 2

a Bee. ae rechte Seite

ee CoO ts linke „
Mann. St. ., 5

” ” 14 ” ” ”
Frau ” 80 ” ” ”

” „ 89 ” ” ”

Mann ; » ”

” ” ”

Feten.

Bei Feten beschreibt der Nervus tibialis anticus in seinem Ver-
laufe am Unterschenkel in der Regel einen spiralen Verlauf um die
Gefäße in der Weise, daß er entweder von der äußeren auf die innere
und dann wieder auf die äußere Seite derselben tritt (Fig. 1, 2 und 3),
oder so daß, obwohl eine derartige vollständige und zwar zweifache
Ueberkreuzung der Gefäße ausbleibt, der Nerv aber doch von der
äußeren Seite, wo er sich ursprünglich befindet, vor das Gefäßbündel
tritt und mehr oder weniger der medialen und dann wieder in größerem
oder geringerem Grade der lateralen Grenze des Gefäßbündels nahe-
rückt.

In einem Falle beschrieb der Nerv in seinem Verlaufe sogar eine
doppelte Spirale, indem er von außen nach innen-vorn und dann wieder
nach innen und vorn verlief, um schließlich in letzterer Lage seinen
definitiven Verlauf distalwärts gegen den Fuß zu nehmen.

Einmal verblieb der Stamm des Nervus tibialis anticus in seinem
sanzen Verlaufe am Unterschenkel lateral von dem Gefäßbündel, und
nur ein Zweig des Nerven beschrieb eine Spiraltour um dasselbe, der

sich dann distal wieder dem Stamme zugesellte.
4*

52

Schließlich beobachtete ich bei einem Fetus, daß der Nervus
tibialis anticus das Gefäßbündel einfach überkreuzte und ohne weitere
Lageveränderung bis
zum Fuße hin an der
inneren Seite desselben
seinen Weg fortsetzte.

Die Extremitäten
beider Seiten eines und
desselben Fetus bieten
wechselnde Zustände
dar, insofern als ent-
weder eine vollkom-
meneUebereinstimmung
der topographischen

Fig. 1, 2 und 3 sind
Querschnitte vom rechten
Unterschenkel eines mensch-
liehen Fetus von 7,5 em
(Scheitel-SteiBbeinspitze), der
in Serienschnitte zerlegt
wurde. Die Zahl der Schnitte
war 267.

Vom proximalen Ende
des Unterschenkels ausgehend,
ist Fig. 1 der 94., Fig. 2 der
230., und Fig. 3 der 259.
Schnitt der Reihe. Fig. 1 ist
also yom proximalen Teile
des mittleren, Fig. 2 und 3
sind vom distalen Drittel des
Unterschenkels. Vergr. 42.

1 Tibia. 2 Fibula. 3
Musculus gastrocnemius. 4
Muse. plantaris. 5 Muse.
soleus. 6 Muse. tibialis posti-
cus. 7 Muse. flexor communis
digitorum longus. 8 Muse.
flexor hallucis longus. 9 Muse.
tibialis antieus. 10 Muse.
extensor hallucis longus. 11
Muse. extensor digitorum com-
munis longus. 12 Muse. pero-
naeus longus. 13 Muse. pero-
naeus brevis. 1; Vena sa-
phena minor. 15 Arteria
tibialis postica mit den be-
gleitenden Venen. 16 Art.
peronaea mit den begleiten-
den Venen. 17 Art. tibialis
antica mit den begleitenden
Venen. 18 Nervus suralis.
19 Nerv. tibialis postieus.
20 Nerv. tibialis antieus. 21
Nerv. peronaeus superficialis.

53

Verhältnisse an beiden Seiten stattfindet oder aber Variationen in der
beschriebenen Art vorkommen.

Kinder.

Auch bei Kindern verläuft der Nervus tibialis anticus am häufigsten
spiralig um die Gefäße herum in den bei den Feten angegebenen Formen,
d. h. er überkreuzt entweder vollständig das Gefäßbündel, erst von
außen nach innen, dann in umgekehrter Richtung, oder er tritt von
außen her vor das Gefäßbündel, verläuft spiralig vor diesem, ohne
die mediale oder laterale Seite des Gefäßbündels nochmals zu über-
schreiten.

Einmal sah ich, daß von dem Stamme des spiralig verlaufenden
Nerven, während er an der inneren Seite der Gefäße lag, ein Zweig
abging, der, die Gefäße überkreuzend, nach außen verlief und sich
wieder dem Stamme zugesellte (Fig. 4).

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Fig. 5.

Von den Figuren, welche sich auf Extremitäten von Kindern und Erwachsenen
beziehen, sind 4 und 5 in natürlicher Größe gehalten, die folgenden in der Hälfte der
natürlichen Größe.

pre proximal, dst distal. 1 Tibia. 2 Fibula. 3 Malleolus externus. 4 Arteria
tibialis antica. 5 Vena tibialis antica. 6 Nervus tibialis anticus. 6a Zweig des Nery.
tibialis anticus. 6b Endzweig des Nerv. tibialis anticus. 7 Musculus extensor hallueis
longus. 8 Muse. extensor digitorum communis longus. 9 Muse. tibialis anticus.
10 Muse. peronaeus longus. iZ Muse. peronaeus brevis.

/

54

Die Fälle, in welchen der Nervus tibialis anticus nicht spiralig
verläuft, sondern entweder an der äußeren Seite der Gefäße verbleibt
oder diese überbrückend, nach innen von denselben zum Fuße herab-
zieht, werden bei Kindern häufiger. Einmal beobachtete ich, daß von
dem Stamme des Nerven, der am ganzen Unterschenkel auf der late-
ralen Seite der Gefäße verblieb, ein Zweig abging, der spiralig vor
ihnen zog und sich dann distal wieder mit dem Stamme vereinigte
(Fig. 5).

Erwachsene.

Der Nervus tibialis anticus pflegt auch bei. Erwachsenen in der
bei den Kindern und Feten angegebenen Weise spiralig zu verlaufen
(Fig. 6). Dieses Verhalten kommt aber bei Erwachsenen seltener vor;

9 5 4
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hingegen nimmt bei diesen die Zahl der Variationen zu, ein Umstand,
der bei einem Vergleiche mit derjenigen Frequenz, in welcher Ab-
weichungen vom spiralen Verlaufe auch bei Kindern und Feten vorzu-
kommen pflegen, sehr augenfällig wird.

55

Es kommt vor, daß der Nervus tibialis anticus das Gefäßbündel
überkreuzt, auf dessen mediale Seite geht und hier verbleibt (Fig. 7).
In anderen Fällen teilt er sich in zwei Zweige, deren einer spiralig
gewunden vor, der andere in derselben Weise hinter den Gefäßen ver-
läuft, und die sich dann wieder zu einem einfachen Stamme vereinigen,
der eine Strecke weit auf der lateralen Seite der Gefäße zieht, dann

ESEL. eae EAN, ie
Sa

prx ( io > dst

Fig. 9.

diese überkreuzt und schließlich an ihrer medialen Seite zum Fuße
verläuft. In anderen Fällen teilt sich der Nervus tibialis anticus in
zwei Zweige; von diesen geht der eine vor, der andere lateral von
den Gefäßen; sie vereinigen sich dann zu einem gemeinschaftlichen
Stamme, welcher bis zum Fuße auf der lateralen Seite des Gefäß-
bündels seine Lage hat (Fig. 8). Der Nerv verläuft spiralförmig und
zwar von außen zur hinteren, dann wieder zur äußeren Seite der Ge-
fäße (Fig. 9). Er verläuft erst hinter, dann vor den Gefäßen spiralig

56

gewunden und geht schließlich vor denselben zum Fuße hinab (Fig. 10).
Der Nervus tibialis anticus beschreibt eine doppelte Spiraltour vor
dem Gefäßbündel und verläuft definitiv auf der vorderen Seite desselben
zum Fuße hinab.

Die Frequenz, in der der Nervus tibialis anticus in den ver-
schiedenen Erscheinungsweisen vorkam, war:

Bei Feten, in 20 Fällen, spiralförmig um das Gefäßbündel, 18mal = 90°/, d. Fälle

” ” » 20 ” variierend, ; 2 ne 10 we » 9

„ Kindern, in 7 Fallen, spiralförmig um das Gefäßbündel, 5, = 7143 U. FE.
a es se)... odVarlerend, 2. == 2657 dar
„ Erwachs., in 13 Fällen, spiralförmig um das Gefäßbündel, 5, = 38,47%), d. F.
5 e ler variierend, 8 „63a oa:

Fig. 10.

Bei einem Vergleiche dieser Befunde sieht man, daf urspriinglich
der spirale Verlauf des Nervus tibialis anticus vorherrschend, fast ab-
solut konstant ist, daß im extrauterinen Leben dieses Verhalten seltener
wird, und zwar schon bei Kindern, noch in höherem Grade bei Er-
wachsenen, daß hingegen im extrauterinen Leben häufiger Variationen
Platz greifen, seltener bei Kindern, in erhöhtem Maße bei erwachsenen
Individuen.

Zum Versuche einer Deutung der Erscheinung, welche der Nervus
tibialis anticus in seinem wechselnden Verhalten rücksichtlich des Ge-
fäßbündels im intra- und extrauterinen Leben darbietet, möchte ich
mit einiger Reserve, zu welcher die numerisch nicht einwandsfreie Ver-
gleichbarbeit des von mir bei Feten, Kindern und Erwachsenen unter-
suchten Materials nötigt, der Meinung Ausdruck geben, daß es sich
bei der gedachten Erscheinung vielleicht um den Eiufluß statischer
Verhältnisse handelt, die sich bei geänderter Haltung des Individuums,

57

natürlich schon im Kindesalter, aber noch mehr in späteren Lebens-
perioden, beim aufrechten Stande, bei den verschiedenen Berufsarten
usw. geltend machen.

Literaturverzeichnis.

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Abt. 2, 1841.

2) BourGery, J. M., et Jacos, W. H., Traité complet de l’anatomie de
Phomme. Avec planches lithographiées d’aprés nature. 1844.

3) ArnoLp, Fr., Handbuch der Anatomie des Menschen, Bd. 2, 1847,
Abt: dus) 2.

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of the human body. The Natural History Review, Edinburgh 1864.
Zitiert bei W. GRUBER, s. u.

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Extremität, mit besonderer Berücksichtigung der chirurgischen
Nosologie. Allgem. Wiener med. Zeitung, Jahrg. 12, 1867, No. 16.

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Bd. 3, Abt. 2, Nervenlehre. 1871.

8) Hyrrr, J., Handbuch der topographischen Anatomie und ihrer prak-
tisch medizinisch-chirurgischen Anwendungen. Bd. 2, 1871.

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13) CRUVEILHIER, J., Traité d’anatomie descriptive, T. 3, 1877.

14) Horrmann, C. E. E., Lehrbuch der Anatomie des Menschen, Bd. 2,
Abt. 1, Gefäßlehre, 1878.

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Abt. 4, 1878.

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Spezielle und makroskopische Anatomie, 1879.

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organi dei sensi, 1880.

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19) SchwALgBeE, G., Lehrbuch der Neurologie, 1881.

20) Aurrret, Cu., Manuel de Dissection des Régions et des nerfs, 1881.

21) Harrmann, R., Handbuch der Anatomie des Menschen, 1881.

22) Tırraux, P., Traité d’anatomie topographique avec applications 4 la
chirurgie, 1882.

23) JorsseL, G., Lehrbuch der topographisch - chirurgischen Anatomie,
Erster Teil, 1884.

58

24) Fort, J. A., Anatomie descriptive, T. 2, 1887.

25) v. BARDELEBEN, K., Anleitung zum Präparieren auf dem Seziersaale,
3. Aufl, 1888.

26) MAcALISTER, A., A text-book of human anatomy, 1889.

27) Testur, L., Traité d’anatomie humaine, T. 2, 1891.

28) v. GertacH. J., Handbuch der speziellen Anatomie des Menschen
in topographischer Behandlung, 1891.

29) Morris, H., and Loxp, M. B., A Treatise on human anatomy, 1893.

30) Rauser, A., Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 4. Aufl. von
Quaın-Horrmanns Anatomie, Bd. 2, Abt. 2, 1894.

31) Brésikp, G., Lehrbuch der normalen Anatomie des menschlichen
Körpers, 1895.

32) Inaianni, G., L’angiologia e la nevrologia in tavole sinottiche, 1895.

33) Faucons, C., Compendio di anatomia topografica, 1896.

34) Cievanp, J., and Mackay, J. Y., Human anatomy general and de-
scriptive, 1896.

35) Herrzmann, C., Anatomia umana descrittiva e topografica esposta
in 789 figure. Seconda edizione italiana, 1897.

36) Romir1, G., Compendio di Anatomia topografica dell’ uomo con spe-
ciali applicazioni alla chirurgia pratica, 1905.

37) Tustut, L., e Jacos, O., Trattato di anatomia topografica. Tra-
duzione italiana, Vol. 2, 1907.

38) Poirier, P., Traité d’anatomie humaine, T. 2.

39) Hyrrt, J., Praktische Zergliederungskunst, 5. Buch, Kap. 3, und
7. Buch, Kap. 2.

40) Romırı, G., Trattato di anatomia dell’uomo. Vol. 1, Pt. 4. Angio-
logia. Vol. 2, Pt. 6. Nevrologia.

41) Desrerre, CH., Trattato elementare di anatomia dell’uomo. Vol. 1.
Libro 4 e 5. Traduzione italiana.

42) Scnärer, E. A., e Tuane, G. D., Trattato completo di anatomia
umana. Vol. 3, Pt. 2. Nevrologia. Traduzione italiana.

43) Langer, C., Lehrbuch der systematischen und topographischen
Anatomie.

Nachdruck verboten.
Sul tipo fondamentale di stratificazione della corteccia
cerebrale.
Pel prof. Lursı Roxcoronı, Direttore.
(Clinica delle Mallattie nervose e mentali R. Universita di Parma.)
Con 2 figure.

Secondo BRODMANN (1) e O. Voar (2) i varii tipi della corteccia
del pallio si possono ridurre a uno fondamentale, con 6 strati:
1. Lamina zonalis, povera di cellule.
2. Lamina granularis externa, formata di piccole cellule a forma
di granuli e di piccole cellule piramidali.

59

3. Lamina piramidalis, distinta in due:
a) formata da cellule piramidali medie;
b) formata da cellule piramidali grandi.

4. Lamina granularis interna, formata di piccole cellule a forma
di granuli.

5. Lamina ganglionaris, relativamente povera di elementi, ma

contenente grosse cellule piramidali.

6. Lamina multiformis, con cellule di diversa forma (polimorfe).

Questo tipo a 6 strati si riproduce in tutta la serie dei placentati
€ dei marsupiali; perd, sia nell’uomo che negli animali, si trovano
molte modificazioni di questo tipo fondamentale nelle varie parti della
corteccia cerebrale, cosi che questa pud essere distinta in tante unita
strutturali = aree citoarchitettoniche.

Ora io devo far notare che fin dal 1895 (3) ho descritto il tipo
a 6 strati della corteccia cerebrale, il quale corrisponde quasi per-
fettamente a quello proposto da BRODMANN. Nei miei lavori davo
anche relazione di un metodo per mettere in evidenza gli strati della
corteccia, e proponevo di studiare le modificazioni della disposizione e
dei rapporti degli elementi in casi patologici, per cause diverse a
seconda delle condizioni morbose.

La classificazione degli strati della corteccia che io proponevo fin
dal 1895 & una modificazione di quella di MEYNERT (4), modificazione
che io credetti di dover apportare, perché quella di MEYNERT non mi
sembrava rispondesse alla reale distinzione tipica degli strati della
corteccia. Il MEYNERT infatti confonde in un solo strato lo strato
granulare superficiale con quello delle piccole cellule piramidali, mentre
deve esserne tenuto distinto, perché nel primo si trovano numerosissimi
elementi affatto simili a quelli dello strato granulare profondo.

Io avevo distinto gli strati corticali fondamentali in 6:

1. Molekuläre Schicht.

2. Oberflächliche Schicht der kleinen Nervenzellen oder obere

Körnerschicht.
. Schicht der kleinen Pyramidenzellen.
. Schicht der großen Pyramidenzellen.
Tiefe Schicht der kleinen Nervenzellen oder tiefe Körnerschicht.
. Schicht der polymorphen Zellen.
soggiungevo:

„Natürlich sind die Schichten nicht scharf begrenzt und gibt es
in jeder einzelnen mehrere Zellarten, aber in jeder Schicht gibt es eine
große Zahl bestimmter Elemente, die durch ihre Form ein eigenes
Gepräge verleihen und eine bestimmte Benennung gestatten. Unter

Bone oo

60

Körnern ist nichts anderes als gewöhnliche Nervenzellen zu verstehen,
die sich jedoch durch besondere Kleinheit auszeichnen und sehr reich-
lich und gehäuft sind. Ich bemerke noch, daß die gekörnten Schichten
viel gefäßhaltiger sind als andere Teile der grauen Substanz.

Die zwei Körnerschichten sind im Normalhirn sehr deutlich und
werden von mehreren Reihen sehr kleiner Nervenzellen dargestellt.
Die tiefe Körnerschicht ist nicht an allen Stellen des Stirnlappens und
bei allen Individuen gleichmäßig entwickelt, auch findet man sie nicht
stets in derselben Tiefe. In gewissen Fällen hat es den Anschein, als
ob sie die Schicht der großen Pyramidenzellen in zwei Teile teilen
würde. Die Dicke der einzelnen Schichten schwankt je nach der Dicke
der Rinde, diese wieder ist je nach den Windungen verschieden. An
verschiedenen Stellen des Stirnlappens desselben Gehirns ist sonach
die Dicke der Körnerschicht nicht genau gleich, aber der Typus der
Schichteneinteilung ist ein und derselbe. — Beim Neugeborenen ist die
Disposition im Grunde dieselbe, aber die Nervenzellen haben noch richt
ihre charakteristische Form, besonders in der tiefen Körnerschicht.
Erwähnt mag auch die Tatsache sein, daß in der fetalen Periode die
weiße Hirnsubstanz zahlreiche Nervenzellen enthält, natürlich nicht
vollkommen ausgebildet. Bei Tieren (Hunden, Katzen, Kaninchen,
Meerschweinchen, Ochsen, Hühnern) fehlt häufig die obere Körner-
schicht und stets die tiefe, die nur bei Affen ziemlich deutlich ist.
Ueberhaupt erscheint bei der Katze die Schichtfolge von der gewöhn-
lichen ziemlich abweichend, indem weder die oberflächliche noch die
tiefe Körnerschicht vorhanden ist, wenigstens nicht in der oben be-
schriebenen Lage; dafür existiert zwischen der kleinen und der großen
Pyramidenzellenschicht eine deutliche Körnerschicht.“

Nei miei studii sulla disposizione degli strati corticali m’ero a
prevalenza limitato a ricerche sulla 2% circonvoluzione frontale.

Per convincerci meglio come la classificazione da me allora pro-
posta degli strati della corteccia cerebrale sia quasi identica a quella
di BropMANN conviene fare il confronto tra le due.

Strati della corteccia cerebrale.

Secondo Roncoroni. Secondo Bropmann.

1. Strato molecolare . . . . 1 Lamina zonalis
2. S. granulare esterno . . . 2 L. granulare esterna
3. 8. di piccole cellule piramidali a) L. delle cellule piramidali medie
4. S. di grandi cellule piramidali b) L. delle cellule piramidali grandi
5. S. granulare profondo . . . 4 L. granularis interna

— 5 L. ganglionaris
6. S. di cellule polimorfe . . 6 L. multiformis.

= 61 —

Gli strati sono nelle due classificazioni indicati quasi colle stesse
parole. La differenza quindi tra la mia classificazione e quella di

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. .
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S.B.

Fig. 1. RONCORONI.

Fig. 2. BRODMANN.

Fig. 1. Figura di corteccia
cerebrale normale in: RON-
CORONI, La fine morfologia del
cervello ete. Arch. di Psich.
Torino, Vol. 17, Fase. 1 e 2,
1896.

Fig. 2. Figura di corteceia
cerebrale data da O. VOGT in:
Ueber strukturelle Hirnzentra
ete. Anat. Anz., Ergänzungs-
heft zum 29. Bd., 1906.

BRODMANN consiste in questo che egli tra lo strato granulare profondo
e lo strato delle cellule polimorfe ammette una lamina ganglionare
povera di cellule, ma contenente grandi cellule piramidali.

62

Ma io avevo notato che alcune volte si presenta pure questo
strato, perché, come gia dissi, „in gewissen Fällen hat es den An-
schein, als ob sie die Schicht der großen Pyramidenzellen in zwei
Teile teilen würde“. Ora, quando lo strato granulare profondo divide
lo strato 4° (delle grandi cellule piramidali) in due, si ha evidente-
mente la formazione di quel nuovo strato che il BRODMANN chiama
L. ganglionaris, mentre non é che una parte del 4° strato, stato separato
da esso, pella penetrazione del 5° nello spessore del 4° strato. Cosicche,
malgrado la leggiera differenza nella classificazione del BRODMANN
in confronto alla mia, esse sono affatto analoghe, e forse quella da me
proposta risponde meglio alla fondamentale unita del tipo citoarchi-
tettonico della corteccia cerebrale.

Se si confrontano le figure (unite al lavoro in Archivio di Psich.,
1896) della corteccia normale (fig. 1), con quella data da O. Voer
(in Anat. Anz., Ergänzungsheft zum 29. Bd., 1906, a pag. 79) del tipo
fondamentale della corteccia (fig. 2), se ne vede la quasi assoluta
identita.

Cosicché sembra lecito concludere che la dimostrazione del tipo
fondamentale di stratificazione della corteccia fu da me dato fin dal
1895, almeno nei lobi frontali, dove io l’ho specialmente studiato.

Bibliografia.

1) Bropmann, Beiträge zur histologischen Lokalisation der Großhirnrinde.
1.—5. Mitteil. Journ. f. Psych. u. Neurol., 1903—1906. — Zur
histologischen Lokalisation der Hirnrinde. Neurol. Centralbl., 1903.
— Zur eytohistologischen Lokalisation der Sehsphäre. Ibidem, p. 421.

2) Voer, O., Zur anatomischen Gliederung des Cortex cerebri. Journ.
f. Psychol. u. Neurol., 1903. — Ueber anatomische Rindenfelder des
Großhirns. Neurol. Centralbl, 1903. — Ueber strukturelle Hirn-
zentra mit besonderer Berücksichtigung der strukturellen Felder des
Cortex pallii. Anat. Anzeiger, Ergänzungsheft zum 29. Bd., 1906,
p. 74—114.

3) Roncoronı, Anomalies histologiques du cerveau etc. Centralbl. f.
Nervenheilk. u. Psych., Nov.-Dec. 1895. — La fine morfologia del
cervello degli epilettici ete. Con figure. Arch. di Psich., Torino,
Vol. 17, Fasc. 1 e 2, 1896. — Die Histologie der Stirnlappenrinde etc.
Wiener klin. Rundschau, 1897, No. 6—8.

4) Meynert, The Brain of Mammals. Srricker’s Human and com-
parative Histology, Vol. 2, p. 381; e Vierteljahrschr. f. Psych. von
Leipesporr und Mrynert, 1867—1868.

63

Biicheranzeigen.

Atlas und Grundriß der topographischen und angewandten Anatomie von
Oskar Schultze. (Lehmanns medizinische Atlanten, I. Bd.) 2. verm.
Aufl. Mit 22 vielfarb. lithograph. Tafeln u. 205 meist farbigen, zum
großen Teil auf Tafeln gedruckten Abbildungen nach Originalen von
Maler A. Scumirson und Maler K. Hasex. München, J. F. Lehmanns
Verlag, 1909. 4° Preis geb. 16 M.

Die zweite Auflage dieses vor 6 Jahren in erster Ausgabe er-
schienenen Werkes zeichnet sich durch Vermehrung des Textes, vor
allem aber der Tafeln vor jener aus. Die Abbildungen wurden um nicht
weniger als 115 vermehrt; der Text ist insofern ganz umgearbeitet
worden, als die Bemerkungen zur angewandten Anatomie, die in der
ersten Auflage mit der topographischen Beschreibung innig verwebt
waren, jetzt in besonderen, den einzelnen Kapiteln angehängten Ab-
schnitten zusammengefaßt sind, wobei eine Vermehrung derselben statt-
gefunden hat. Diese Trennung schien dem Verf. deshalb praktisch,
weil so die vor dem ersten Examen stehenden Mediziner nicht ge-
zwungen sind, die vornehmlich ‚für die älteren Mediziner und Staats-
examinanden geschriebenen „Anwendungen“ zu berücksichtigen. Hier-
durch wurden die etwas an den Katechismus erinnernden „Schlußfragen“
der Kapitel überflüssig und sind demnach fortgefallen. Diese Fragen
gaben dem Buche einen unerwünschten schulmeisterlichen Anstrich.

Auf die vielen neuen, von Künstlerhand gezeichneten, ebenso schön
wie klar ausgeführten Abbildungen sei besonders hingewiesen. Sie sind
durchweg rein topographisch, zeigen zum Teil das Verhalten beim
Lebenden (Oberflachenbilder des Rumpfes und der Gliedmaßen, besonders
von Unterarm und Hand), während die älteren Bilder vielfach nach
Sammlungspräparaten, zum Teil mehr in die systematische Anatomie
hineingehörenden, gezeichnet waren. Besondere Aufmerksamkeit ist den
weiblichen Beckenorganen, zumal den verschiedenen Lagen des Uterus,
gewidmet worden, wozu die nahen persönlichen Beziehungen zu dem
hervorragendsten „Anatomen unter den Gynäkologen“, B. S. SCHULTZE
in Jena, beigetragen haben dürften.

Der Unterzeichnete hat wieder manches Neue aus dem Werk ge-
lernt und Anregungen verschiedener Art erfahren; er drückt hier offen
seine Freude über die in echt kollegialem und freundschaitlichem Wett-
eifer zutage tretende Förderung der topographischen und angewandten
Anatomie des Menschen aus.

I Gangli cerebrospinali. Studi di Istologia comparata e di Isto-
genesi. Con 462 fig. in 60 Tavole e 9 fig. nel testo. Di Giuseppe
Levi. Supplemento al Vol. VII dell’ Archiy. Ital. di Anat. e di Em-
briol. Firenze, L. Niccolai, 1908. VII, 392 pp. Pr. L. 30 (per gli
abonn. all’Archiv. L. 15).

Diese als Supplement des 7. Bandes des italienischen Archivs für

Anatomie und Entwickelungsgeschichte erschienene Monographie des

bekannten Florentiner Histologen zerfällt, abgesehen von der Einleitung,

64

der geschichtlichen Uebersicht und dem Kapitel Material und Methoden,
in drei große Abschnitte. Der erste behandelt den Bau der Cerebro-
spinalganglien bei den erwachsenen Wirbeltieren von den Cyclostomen
an bis zum Menschen, — der zweite die Entwickelungsgeschichte und
Histogenese der Ganglien, — der dritte die Zusammenfassung und all-
gemeine Betrachtungen. Den Schluß des Werkes bilden ein Literatur-
verzeichnis (von 1833 an), Figurenerklärungen und 60 (30 Doppel-)
Tafeln. — Man kann wohl, ohne Widerspruch zu befürchten, behaupten,
daß es eine derartig umfassende Arbeit über die Ganglienzellen von
Gehirn und Rückenmark noch nicht gab, und daß Verf. sich, besonders
auch durch die Wiedergabe der Betunde in mehreren hunderten von
Abbildungen ein großes Verdienst erworben hat. Die Bilder sind, soweit
es die Natur der Sache erlaubt, klar gezeichnet und genügend. ver-
größert, ihre Wiedergabe (Mikrographische Anstalt Florenz) genügt allen
Anforderungen der Jetztzeit. — Die Textdarstellung des Verfassers ist
so klar und einfach geschrieben, daß sie auch den Kollegen, die das
Italienische nicht so ganz vollständig beherrschen, verständlich sein dürfte.

Der Preis ist mälig, für die Abonnenten des Archivs sehr niedrig.

B.

Anatomische Gesellschaft.

Die Beiträge für 1908 und 1909 zahlten die Herren BRINKMANN
(Kopenhagen, tierärztl. u. landwirtschaftl Hochschule), CAPOBIANCO
(Professor, Neapel), PALADINO.

Restanten für 1908 sind somit noch folgende Herren: CAvALIE
(Bordeaux; Postauftrag uneingelöst zurückgekommen), GURWITSCH
(Adresse unbekannt), Levy (zuletzt Berlin W., Adresse unbekannt),
MITROPHANOW, RuBascnukin (Postauftrag nach Rußland unzulässig),
SEVEREANU (Bukarest ; Postauftrag unerledigt zurückgekommen), TERRY
(St. Louis; Postauftrag nach den Vereinigten Staaten unzulässig).

Unter Hinweis auf § 11 der Geschäftsordnung: „die Mitgliedschaft
geht durch Nichtentrichtung des Beitrages, nach Mahnung seitens des
Schriftführers, verloren“, ergeht an die oben genannten sieben Mit-
glieder hiermit die dritte und letzte Mahnung zur Zahlung.

Gleichzeitig ersucht der Unterzeichnete alle Mitglieder, soweit
sie nicht bereits gezahlt oder sich abgelöst haben, um Zahlung des
Beitrages (5 M.) für 1909. K. v. BARDELEBEN.

Briefkasten der Redaktion.

Dr. F.C., Mailand. Einen Verfasser namens „Derselbe“ gibt es
nicht! In Literatur-Verzeichnissen ist es üblich, statt Namen zu wieder-
holen, „Derselbe“ zu drucken, meist mit anderer Schrift als die Namen.
Deshalb finden Sie „Derselbe“ sehr oft. Derselbe — lat. idem, ital.
lo stesso. "

Abgeschlossen am 27. Januar 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

EEE — lies

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘* erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event,
erscheinen Doppelnummern, Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. >= 18. Februar 1909. = No. 3 und 4.

den Bau des Gehörorgans von Exocoetus. Mit 3 Abbildungen. p. 91—94. —
G. Vastarini Cresi, Una differenza istologica non ancora rilevata tra il vaso
afferente e il vaso efferente del glomerule renale del mammiferi. Con una figura.

p- 94—105. — P. Adloff, Zur Frage der systematischen Stellung des Menschen
von Krapina. p. 105—110. j
Biicheranzeigen. Gustav FRITScH, p. 110. — HANS FRIEDENTHAL, p. 111.

— GEORG RUGE, p. 112.
Anatomische Gesellschaft, Beitragszahlungen betreffend, p. 112.
Beriehtigung, p. 112. — Literatur. p. 1—16.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Zur Frage vom Ursprung der Chordaten nebst einigen Bemerk-
ungen zu den frühesten Stadien der Primaten-Embryogenese.
Von Privatdozent Dr. G. SCHLATER.
(Zoologisches Institut der Universität St. Petersburg.)
Mit 3 Abbildungen.
(Schluß.)

Es ist sicher, daß die ganze Summe morphogenetischer Prozesse,
welche mit dem ersten Auftreten des embryonalen Mesoblastes und
der Chordaanlage verbunden sind, von der Stelle des Keimschildes
ausgeht, und an der Stelle am intensivsten ist, wo früher der Blasto-
porus lag. Und wenn wir nun im Stadium der Chordabildung, im

Anat, Anz. XXXIV, Aufsätze. 3)

66

Gebiete der Primitivrinne und des Can. neurentericus Spuren des Blasto-
porus finden wollen, so könnte es nur die Stelle, die Oeffnung sein,
wo der Ektoblast unmittelbar in den Entoblast übergeht, also nur die
Durchbruchsstelle des Can. neurent. durch den Entoblast in die Dotter-
entoblasthöhle. Alles, was sich über dieser Oeffnung befindet, ist das
Resultat des vom Ektoblast ausgehenden Proliferationsprozesses !).
Der Chordastrang oder der Chordaschlauch (wenn ein Can. chordalis
vorhanden ist), oder der Urdarm der Autoren, : ist eine rein ektoder-
male Bildung; und der Can. neurent., welcher die Dorsalfläche des
Keimes mit dem Dotterdarme (eigentlicher Urdarm) verbindet, liegt
in einer Zellmasse, welche auch ektodermaler Abstammung ist. Es ist
also klar, daß man den Can. chor. dabei in keinem Falle als Urdarm-
höhle auffassen kann, und daß die Primitivrinne mit dem Urmunde
oder Blastoporus nicht identisch sein kann; es ist kein „in die Lange
gezogener Blastoporus“ der Autoren. Außerdem bleibt die Bedeutung
des Can. neurent. vollkommen unverständlich; was ist das für eine
merkwürdige Spaltung eines am Anfange einheitlichen Kanals in zwei:
einen kurzen vertikalen (Can. neurent.) und einen längeren, kranial
verlaufenden (Can. chord.)?

Das Stadium der Mesoblast- und Chordabildung der Säuger zeigt
also deutliche Spuren dessen, daß die Urform der Chordula schon ge-
wisse progressive Merkmale ihres Bauplanes aufzuweisen hatte; und
wir erkennen schon mehr oder weniger deutlich diese Merkmale. Es
mußten die Urformen der Chordula dreiblätterige, bilateral symmetrische
Organismen mit den ersten Anzeichen einer Metamerie gewesen sein,
deren Mundöffnung in einen rein ektodermalen Abschnitt des Darmes
führte, und erst durch Vermittelung desselben mit dem wirklichen Ur-
darme in Zusammenhang stand. Unwillkürlich wird unsere Aufmerk-
samkeit auf eine Organismengruppe gelenkt, in deren Organisationsplan
wir gerade die Summe derjenigen Merkmale beisammen finden, welche,
wie wir eben sahen, die Urform der Chordula charakterisieren mußten.
In die Organisation gerade dieser Gruppe mußte das Prinzip des
axialen Skeletts schöpferisch eingegriffen haben. Ich meine die Gruppe
der Anthozoa.

1) Ich erwähne an dieser Stelle nicht die Tatsache, daß auch an
gewissen Stellen des Entoblastes Proliferationsherde auftreten, welche
auch einen Teil des Materials zur Mesoblast- und Chordabildung liefern,
allein uns interessieren hier nur dasjenige Proliferationsmaterial und die-
jenigen histogenetischen Differenzierungen desselben, welche sich im
Gebiete des vermeintlichen Urmundes befinden, und durch welche der
Can. neurent. mit dem Can. chordalis hindurchgeht.

67

Entschieden waren es analoge Betrachtungen, welche schon vor
4 Jahren den um die Säuger-Embryologie so verdienstvollen holländi-
schen Embryologen A. HuBRECHT dazu bewogen, die Wurzel des Chor-
datenstammes in dar Gruppe der Antozoa zu suchen (A. HUBRECHT,
Die Gastrulation der Wirbeltiere, Anat. Anz., Bd. 26, 1905, No. 13/14).
Den Gastrulationsprozeß analysierend, kommt A. HUBRECHT zum Schluß,
daß die komplizierten Proliferationsprozesse, welche sich im Auftreten
der Primitivrinne nebst Can. neurent., des embryonalen Mesoblastes,
der Chordaanlage und der Ursomiten äußern, ein auf die Gastrulation
folgendes, wichtiges phylogenetisches Stadium kennzeichnen, in welchem
die Ausbildung des Chordatentypus vor sich ging. Mit dem Gastru-
lationsstadium habe dieses Stadium nichts zu tun; und infolgedessen
müßten die allgemein als Urmund und Urmundlippen sowie als Urdarm
gedeuteten Bildungen eine andere Deutung erfahren. Dieser intensive
Proliferationsprozeß, welcher mit einem raschen Längenwachstum des
Keimes einhergeht, führe eben zur Bildung der metameren, bilateral
symmetrischen Chordula. „Letztgenannter Vorgang“, sagt A. HUBRECHT,
„muß somit — wenn wir in der Phylogenese weit zurückgehen — dem
Auswachsen der längsgestreckten Actinie aus der doch so viel ein-
facheren Gastrulalarve entsprechen. Und wie bereits oben betont, es
darf da, auch bei jenen frühesten Ausgangsformen, von Gastrulation
nicht die Rede sein. Die noch mit dem Darm zusammenhängenden
Cölomsäcke der Actinien sind wohl die Vorstufen der Somiten, der
Nervenring auf der Mundscheibe jene des Rückenmarks, das Stomo-
däum die Vorstufe der Chorda, und der Mundschlitz der Actinie (nicht
Urmund oder Blastoporus!) jene der Primitivrinne, welche mit der
Chorda (resp. Actinienstomodäum) in so enger Beziehung steht.“
Weiterhin sagt der Autor: „Während der Ontogenese besteht also
eine ununterbrochene Kontinuität zwischen dem Blastoporus der Actinie
und ihrem Mundschlitz, zwischen dem (bei Säugetieren oft nur poten-
tiellen und nicht ganz identisch mit dem bei Reptilien oft so bezeich-
neten) Blastoporus eines Vertebraten und seiner Primitivrinne. Eine
phylogenetische Kontinuität ist anzunehmen zwischen diesem Mund-
schlitz der Actinien und der sich über die Vertebratenkeimscheibe
von vorn nach hinten verschiebenden Kommunikation (hinter der sog.
vorderen Blastoporuslippe) zwischen einem Abschnitt des Vertebraten-
darmes und der Außenwelt.“

Von einigen Details dieses hypothetischen phylogenetischen Vor-
ganges, wie ihn sich A. Husrecut vorstellt, vorläufig abgesehen, muß
ich gestehen, daß er den richtigen Weg gefunden hat. Er verlegt die

Wurzel des Chordatenstammes in die Gruppe der Anthozoa, deren
5*

68

zweifellos progressive Organisationsmerkmale es ermöglichen, durch sie
einen genetischen Zusammenhang mit dem Chorda - Bildungsprozesse
festzustellen. Es sind: Das Stomodäum (d. i. eine rein ektodermale
röhrenförmige Verbindung zwischen der Mundöfinung, dem Mundschlitz
und der entodermalen Gastralhöhle), und die ausgesprochene Tendenz
zum Uebergang von der radialen zur bilateralen Symmetrie, wodurch
auch der erste Schritt zur Ausbildung der Metamerie getan wurde.
Diese zwei progressiven Merkmale der Actinien erlauben es, das phylo-
genetische Stadium dieser Tiere direkt mit dem ontogenetischen Sta-
dium der Primitivstreifen-Mesoblast-Chordabildung der Vertebraten zu
vergleichen. Die Analogie ist so augenscheinlich, so einwandsfrei, daß
man sich nur wundern kann, daß alle phylogenetischen Betrachtungen
über den Chordatenursprung dieselbe bis jetzt unbeachtet sein lassen
konnten, und daß sogar das Auftreten A. Husrecuts wenig Anklang
gefunden zu haben scheint.

Nach alledem, was ich oben gesagt habe, war es schon mehr als
zweifelhaft, daß der Primitivstreifen und die Primitivrinne dem Urmund
gleichwertig sein könnten. Jetzt wird es ganz klar, daß diese Bil-
dungen dem Mundschlitz der Actinien entsprechen, und daß der
Canalis neurentericus!) ein Homologon des Stomodäum ist. Die
Stammform der Chordula mußte also ein dreiblätteriger, actinien-
ähnlicher Organismus mit einer ausgesprochenen bilateralen Symmetrie
gewesen sein.

Was diesen Stanppunkt anbelangt, so stimme ich A. HUBRECHT
- vollkommen bei. Nur müssen wir uns aber vorstellen, daß das rasche
Progressieren der bilateralen Symmetrie eines actinienähnlichen Orga-
nismus und der davon abhängigen Metamerie, sowie das rasche Aus-
wachsen desselben in die Länge, einherging mit der Ausbildung des
primären axialen Skeletts, der Chorda. In der Frage nun, wie die
Ausbildung der Chorda vor sich ging, führen mich meine Betrach-
tungen einen etwas anderen Weg, welcher von dem A. HuBREcHTS
abweicht. Während nämlich A. HuUBRECHT sagt, das Stomodäum sei

1) Ich gebrauche hier die Benennung Can. neurent., obschon dieser
kurze, in einer ektodermalen Zellmasse liegende Kanal, welcher die
Außenwelt mit der Urdarmhöhle verbindet, zu einer Zeit entsteht, wo
die Anlage des Nervenrohrs noch gar nicht vorhanden ist, und obschon
sein Charakteristikum, wie wir sahen, nicht darin besteht, daß er den
Kanal des Nervenrohres mit dem Urdarm verbinden wird, sondern eben
darin, daß er den Rest des Stomodäums der Chordatenvorfahren vor-
stellt. Allein, diese Benennung ist jedem Embryologen bekannt, und
deswegen möge sie zuerst beibehalten werden.

69

die Vorstufe der Chorda, und also zu meinen scheint, die Chorda gehe
aus dem ganzen Stomodäum durch Verwachsung hervor, d.h. aus einer
paarigen Anlage, möchte ich die Bildung der Chorda als einen Pro-
liferationsprozeß fast ausschließlich des kranialen Abschnittes des
Schlundes, und zwar als eine mediane unpaare Wucherung desselben
auffassen. Mir scheinen die ontogenetischen Tatsachen solch einer
Auffassung günstiger zu sein, und es ließen sich so gewisse phylogene-
tische Momente besser erklären. Ich kann mich an dieser Stelle nicht
auf eine Besprechung der Entwickelung der Chorda und der als Chorda
zu deutenden Bildungen bei den Chordaten und einigen sich an die
Chordaten anschließenden Gruppen einlassen. Der gegenwärtige Stand
der Sache sei kurz charakterisiert durch folgende Worte Prof. W.
SCHIMKJEWITSCHS, welche ich seiner eingangs erwähnten Arbeit ent-
nehme. Er sagt: ,MAsTERMAN betrachtet die Chorda ganz richtig als
modifizierten Auswuchs des Darmes.“ „Es kann angenommen werden,
daß die Chorda den Rest eines ursprünglichen Schlundes darstellt.“
Die Tatsachen der Chordaentwickelung bei den Säugetieren stützen
diese Ansicht vollkommen. Wenn wir den Can. neurent. als Rest des
in seiner übrigen Ausdehnung schon verwachsenen Schlundes (Stomo-
däum) auffassen, und diese Auffassung ist, wie wir sahen, mehr als
berechtigt, so ist die Hauptanlage der Chorda weiter nichts als eine
kranialwärts verlaufende, mediane Proliferation des Schlundes, als ein
Divertikel desselben, wobei der Can. chordalis natürlich das Lumen
dieses Divertikels darstellen würde. Wir hätten so eine mehr oder
weniger klare Vorstellung vom Bildungsprozeß der Chorda, und das
bis jetzt ganz unerklärliche gleichzeitige Vorhandensein des Can.
neurent. und Can. chordalis wäre klargelegt.

Der Can. neurent. und sein kranialwärts ziehender medianer
Sproß, der Can. chordalis, sind also als rudimentäre Bildungen, als
Reste des Schlundes und dessen Ausstülpung der actinienähnlichen
Urform der Chordula aufzufassen.

Meine etwas von A. Huprecutr abweichende Vorstellung führt
dahin, daß ich, wie gesagt, die Chorda als kraniale Ausstülpung oder
Proliferation des Stomodäums auffasse, welche parallel dem intensiven
Längenwachstum des Organismus, in derselben Richtung, vor sich ging.
Der übrige Teil des schlitzartigen Schlundes nahm keinen Anteil am
Proliferationsprozeß und auch nicht am Längenwachstum des Körpers.
Seine lateralen Wände-verwuchsen; er schloß sich und nur der Can.
neurent. zeigt die offen gebliebene, noch nicht verwachsene Stelle
desselben an. Der verwachsene Abschnitt des Stomodäum wäre also
durch den Primitivstreifen nebst Rinne gekennzeichnet, der offene

70

durch den Can. neurent.1). Der ganze, die Chordabildung einleitende
Proliferationsprozeß würde sich also vor dem offen gebliebenen Schlund-
spalt, vor dem Can. neurentericus, abspielen. Wir bekommen so ein

1) Es könnte gefragt werden, warum denn der Can. neurent. offen ge-
blieben ist und warum er sich bei einigen Formen, wie z.B. den Acraniern,
verhältnismäßig lange offen erhält, während er bei anderen, z. B. den
Mammalia, ziemlich früh schwindet. Eine Antwort auf diese Frage
könnten wir aus der wichtigen funktionellen Bedeutung herauslesen,
welche diesem Gebilde zweifellos in gewissen frühen Entwickelungsstadien
zukommt, nämlich der Bedeutung einer Mund- sowie Afteröffnung. In
einem interessanten Vortrage hat unlängst H. ZieGLer diese Funktion
besonders hervorgehoben (H. ZıeeLer, Die phylogenetische Entstehung
des Kopfes der Wirbeltiere, 1908). Von den cänogenetischen und palin-
genetischen Merkmalen des Amphioxus sprechend, sagt er unter anderm:
„Gehen wir von der Gastrula aus, so müssen wir annehmen, daß sie
sich ursprünglich durch den Blastoporus ernahrte. Die Medullarplatte
wimperte ursprünglich die Nahrung nach dem Blastoporus hin und konnte
dabei auch schon die Funktion eines Sinnesepithels besitzen. Als die
Medullarplatte sich zum Medullarrohr umgestaltete, ging der Strom des
Wassers durch den vorderen Neuroporus ein und gelangte durch den
Can. neurent. in den Darm. ... Das durch den Can. neurent. in die
Darmhöhle eintretende Wasser mußte zuweilen durch Kontraktionen der
über dem Darme liegenden segmentalen Muskulatur wieder entfernt
werden.“ In einer Anmerkung sagt der Autor: „Aber so lange kein
After bestand, mußte jedenfalls periodisch eine Entleerung der Darm-
höhle durch das Medullarrohr erfolgen zur Entfernung der unverdaulichen
Reste der Nahrung.“ Diese sehr unvollkommene Einrichtung führte
erst nachträglich zur Bildung des Afters und sodann zur Bildung der
Kiemenplatten und des Mundes. „Nun ging das Wasser durch den
Mund und die Kiemenspalten ein“, sagt H. ZıEGLER, „und der Can. neurent.
wurde überflüssig. Infolgedessen obliterierte der Can. neurentericus.“
Nun ist es aber klar, daß diese Ernährungsfunktion des Can. neurent.,
oder ich möchte jetzt sagen des Schlundes (Stomodäum), bei den Säugern
auf einer viel früheren Entwickelungsstufe aufhörte, da die Ernährung
des Keimes von der mit der Uterusschleimhaut in Kontakt gekommenen
Trophoblastblase (Keimblase) übernommen wurde und infolgedessen auch
früher atrophierte, indem der Mundschlitz und der Schlund fast gänzlich
verwuchsen (Primitivstreifen und Rinne) und nur an ihrem kranialen
Ende eine Oeffnung (Can. neurent.) zeitweilig erhalten blieb. In An-
betracht nun der von A. HusrecHr aufgestellten und von mir aner-
kannten Homologie des Primitivstreifens nebst Rinne und Can. neurent.
mit dem Stomodäum der actinienähnlichen Urform der Chordula, und der
großen funktionellen Bedeutung, welche diesen Bildungen zukam, muß
ich mich vollkommen der Meinung H. Zıssuers anschließen, der Can.
neurent. sei keine cänogenetische Bildung, wie es einige Autoren haben
wollen (z. B. D. Rosa, 1903, siehe H. ZıssLer, |. c.), sondern eine palin-
genetische. H. ZIEGLER sagt: „Wie GEGENBAUR meint auch Rosa, daß

71

ungemein klares, mit den Tatsachen der Ontogenese in Einklang
stehendes phylogenetisches Bild der Chordulaausbildung.

Wenn wir üns nun auf den durch die oben angeführten Worte
W. SCHIMKJEWITSCHS charakterisierten Standpunkt gegenüber der Frage
vom phylogenetischen Ursprunge der Chorda stellen, so können wir
von diesem Standpunkte aus mit ihm ziemlich leicht alle jene mannig-
faltigen morphogenetischen Entwickelungsmomente in Einklang bringen,
welche von der Ontogenese des primären axialen Skeletts bis jetzt
bekannt sind. Wir wissen jetzt, daß die Entwickelung der Chorda bei
den ‘meisten Vertebraten ein sehr komplizierter Prozeß ist, wodurch
die noch herrschenden unklaren und sich manchmal widersprechenden
Vorstellungen teilweise entschuldigt werden können. Nur bei den
Acraniern und Tunicaten ist der Entwickelungsmodus der Chorda ein-
fach, verständlicher und leichter zu charakterisieren. Eins steht aber
fest, und das ist in dieser Frage von größter Tragweite, daß sich
nämlich sämtliche, auch noch so mannigfaltige Einzelheiten und Sonder-
heiten des histologischen Bildes der Chordaentwickelung von einem
einheitlichen Standpunkte betrachten lassen. Die Chordabildung ist
bei sämtlichen Chordaten und Vertebraten ein in den meisten Fällen
an verschiedenen Stellen zugleich eingreifender Proliferationsprozeß
des primären Verdauungstraktus. Dadurch wird die Frage nicht
präjudiziert, ob es eine Proliferation des wirklichen Urdarmes ist,
d. h. des Hypoblastes, ob es eine Proliferation des Stomodäums (des
can. neurent.), d. h. des Epiblastes ist, oder ob endlich die Proliferation
an der Uebergangszone des Epiblastes in den Hypoblast einsetzt, d. h.
an der Stelle, welche allein als dem Blastoporus gleichwertig gedeutet
werden könnte !).

der Can. neurent. eine cänogenetische Bildung sei, an welche man keine
phylogenetischen Schlüsse anknüpfen dürfe. Ich kann diese Meinung
nicht teilen, da der Can. neurent. bei den Embryonen aller Klassen der
Wirbeltiere (mit Ausnahme der Teleostier) vorkommt und daher sehr
wohl für ein uraltes Organ der Wirbeltiere gehalten werden kann.“

1) Wie verwickelt noch die Chordafrage zu sein scheint, beweisen
die Ausführungen H. Scuaurtnstanps (1905) im Handbuch der vergl. und
experim. Entwickelungslehre der Wirbeltiere, herausg. von O. Hertwie,
Bd. 3, Teil 2. Der Autor halt noch nicht einmal die Frage für gelöst,
ob sich die Chorda direkt als Stützorgan herausbildete oder ob sie aus
einem anderen Organe, welches anderen Zwecken diente, also erst
sekundär, hervorging. „Ist uns ja überhaupt das Problem der ersten
Entstehung der Chorda bis jetzt noch ein ungelöstes“ sagt er. Uns an
dieser Stelle interessiert folgender Passus. Indem ScHAauinsLann der
Anschauung GreEnBAURs (1896) erwähnt, nach welcher der Chorda

72

Es mußte also die Urform der Chordaten zu einer Gruppe actinien-
ähnlicher Organismen gehört haben, in welcher, gleichzeitig mit einem
Längenwachstum, 'mit der Ausbildung der bilateralen Symmetrie und
dem Auftreten der Metamerie, das Prinzip des primären axialen Skeletts
realisiert wurde, d. h. die Chorda ausgebildet wurde. Und wie in jeder
phyletischen Sammelgruppe, wie in jeder Gruppe, welche sozusagen
einen wichtigen Knotenpunkt auf dem Wege des progressiven Ausbaues
des Hauptplanes der Organisation darstellt, so mußte sich auch hier
dieser Prozeß in einer großen Mannigfaltigkeit morphogenetischer
Momente äußern; es wurden nämlich die verschiedensten Versuche
gemacht, bevor ein gewisser Entwickelungsmodus ausgebildet wurde.
Von diesem Gesichtspunkte müssen wir auch alle mannigfaltigen
Momente der Chordaontogenese betrachten. Die vielfältige Chorda-
anlage der Vertebraten (vergl. die Untersuchungen D. Ussows, 1. c.)
ist eben als eine in der Ontogenese auftretende Reminiszenz an jene
Ahnengruppe derselben aufzufassen.

Und da erkennen wir nun vollkommen deutlich, daß sich in jener
Ahnengruppe der Chordaten allmäblich zwei Entwickelungsmodi der
Chordaentwickelung herausgebildet haben, welche alle eine Chorda
bildenden Organismen in zwei selbständige Gruppen trennen. In der
einen Gruppe ist die Chorda ein rein entodermales Gebilde; sie ent-
steht durch Einfaltung und Abschnürung des dorsalen Teiles der Darm-
wand, der Prozeß ist mehr oder weniger klar, er ist ganz gut zu ver-
folgen und die Chordaanlage scheint von nirgendwo anders Zuschuß

früher ein bereits fertiges Organ vorangegangen sei, sagt er: „Als ein
solches Organ würde jenes Divertikel anzusehen sein, welches sich an
der Dorsalseite des Darmes bei manchen Invertebraten, z. B. auch bei
Balanoglossus, vorfindet. Aus ihm oder aus einem ihm ähnlichen Ge-
bilde müsse die Chorda phyletisch abgeleitet werden. Ontogenetisch
erscheint ihre Anlage, wenigstens in späteren Stadien, oft im Zusammen-
hang mit der oberen Darmwand. Da es aber unverständlich bleibt,
wie ein dorsales Stützorgan aus einer Darmwandanlage hervorgehen
kann (GEGENBAUR), So ist es wahrscheinlich, daß erst sekundär dem
Entoderm die Leistung der Chordaanlage übertragen worden ist. Damit
stimmt es überein, daß, wo bei niederen Tieren (z. B. Rhabdopleura)
die ersten Anfänge eines der Chorda an die Seite zu stellenden Stütz-
gebildes sich erkennen lassen, diese nicht aus der Darmwand, sondern
an der Eingangsstelle des Darmes, dort, wo ektodermale und entodermale
Körperschichten aneinandergrenzen, entstehen. Ebenso stammt auch bei
den Vertebraten das erste zur Chordabildung verwendete Material aus
einer ähnlichen indifferenten Lokalität der Embryonalanlage (und ist
bei einer ganzen Reihe der höheren Formen mit Bestimmtheit dem
Mesoderm zuzuzählen).“

73

an Material zu bekommen. In der andern Gruppe stellt die Chorda
vorwiegend ein rein ektodermales Gebilde vor; die sogenannte Hypo-
chorda und Entochorda dieser Gruppe sind anscheinend verkümmerte
Bildungen und nehmen einen sehr geringen Anteil am Aufbau der
ektodermalen Chorda. Zur ersten Gruppe gehören die Acranier, die
Tunicaten und teilweise einige kleinere, niedriger stehende Gruppen,
welche die allerersten Spuren einer Chorda zeigen, wie Enteropneusta,
Rhabdopleura, Cephalodiscus. Die zweite Gruppe umfaßt sämtliche

Vertebraten.
In Anbetracht dessen nehme ich an, daß die Chordaten und

Vertebraten zwar aus einer gemeinsamen Gruppe hervorgehen, daß sie
aber von Anfang an zwei selbständige, unabhängige Entwickelungswege
einschlugen, daß sie also zwei divergente Strahlen bilden. Aus der
Gruppe der Protochordaten (Gruppe der Chordulae) gingen also einer-
seits die Acranier, Tunicaten u. a. hervor, welche alle als Entochor-
data charakterisiert werden können, und andererseits entwickelten sich
die übrigen Protochordaten zu den Vertebraten weiter, welche als
Ektochordata zusammengefaßt werden können 4).

1) Ich möchte hier darauf hinweisen, daß A. Husrecur in seinem
oben zitierten Aufsatze auf ein anderes Merkmal hingewiesen hat,
welches die Chordaten scharf von den Vertebraten trennt. Nachdem
er hervorgehoben, daß die Gastrulation beim Amphioxus und den üb-
rigen Chordaten ein reiner Invaginationsprozeß ist, und bei allen Verte-
braten als Delaminationsprozeß gedeutet werden kann, was z. B. für die
Säuger vollkommen einwandsfrei bewiesen ist, und nachdem er die
Acranier, gleich anderen Forschern, als Repräsentanten einer sehr früh
abgezweigten Entwickelungsbahn ansieht, sagt A. Husrecut: „Ist ein-
mal die Stelle, welche Amphioxus im System einnimmt, in diesem Sinne
präzisiert, so wird es keine weitere Schwierigkeit haben, den Gegensatz
Acrania—Craniota als gleichberechtigt zu betrachten mit demjenigen
zwischen Invaginata und Delaminata. Die mit der Chorda und der
Somitenbildung zusammenhängende Invaginationserscheinung in der
Wirbeltierontogenese wird sodann auch nicht länger mit dem Namen
Gastrulation belegt werden. Damit fällt auch die Bedeutung des Pri-
mitivstreifens als verwachsene Urmundlippen; hingegen wird sie samt
der Primitivrinne dem verlängerten Actinienmundschlitz mit herab-
hängendem Schlunde, dessen beiderseitige Hälften sich zur Chorda-
bildung zusammenlegen, homolog sein.“ Wir sehen also, daß es zwei
Merkmale sind, welche die Chordaten den Vertebraten gegenüberstellen,
d. h. dieselben als vollkommen gleichberechtigte, aus einer gemeinsamen
Ahnengruppe hervorgegangene, aber selbständige Entwickelungsbahnen
eingeschlagene Gruppen, kennzeichnen. Diese zwei Merkmale trennen
die Chordaten, als Invaginata und Entochordata, von den Vertebraten,

oder den Delaminata und Ektochordata.

74

Ich denke, daß alle oben angeführten Betrachtungen es mir er-
lauben, folgendes schematisches Bild vom Ursprunge der Chordaten zu
entwerfen, welches vielleicht eine mehr oder weniger getreue Wider-
spiegelung der wirklichen phylogenetischen Verhältnisse gibt.

In einer Gruppe actinienähnlicher Organismen, mit einer noch
schwach ausgesprochenen histo- und organogenetischen Differenzierung,
aber mit den deutlichen Spuren einer progressiven Umgestaltung des
primär-dreiblättrigen Bauplanes, welche sich in der Ausbildung des
Schlundes (Stomodäum) und im Auftreten einer bilateralen Symmetrie
äußerte, begann ein intensiver Wachstumsprozeß des Organismus in
der durch die lange Leibesachse angedeuteten Richtung. Der Organis-
mus wuchs rasch in die Länge aus, wobei sich dieser Prozeß nur auf
einen, vor einem der Enden des Mundschlitzes gelegenen, Teil des
Körpers beschränkte. Der Schlund wuchs nicht in die Länge, oder
wenn er wuchs, so unbedeutend, so daß schließlich der Mundschlitz
mit dem Schlunde am kaudalen Ende des in die Länge ausgewachsenen
Tieres zu liegen kam. Gleichzeitig mit dem Auswachsen dieser ac-
tinienähnlichen Organismen zu wurmartigen Formen ging natürlich
die weitere Ausarbeitung der bilateralen Symmetrie Hand in Hand.
In solchen wurmförmigen, bilateralsymmetrischen actinienähnlichen
Formen bildete sich nun die Metamerie aus, und zwar gleichzeitig
mit dem Auftreten der Chorda, oder sogar etwas früher.

Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Metamerie etwas früher auf-
trat, als sich die erste Chordaanlage zeigte, denn die ersten Spuren
der Metamerie können wir in der Lagerung der Darmdivertikel oder
Cölomsäcke der bilateralen actinienähnlichen Urform erblicken. „Die
noch mit dem Darm zusammenhängenden Cölomsäcke der Actinien
sind wohl die Vorstufen der Somiten, . .“ sagt A. HUBRECHT in dem
oben zitierten Aufsatze. Für ein spätestens mit der Chorda gleich-
zeitiges Auftreten der Metamerie tritt auch vAN WiJHE ein (VAN
WiHE, Die Homologisierung des Mundes des Amphioxus und die
primitive Leibesgliederung der Wirbeltiere, Petrus Camper, Deel 4,
1906), indem er sagt: „Ich halte die Segmentierung der Chordaten
für völlig unabhängig von derjenigen der Anneliden und Arthropoden,
und für gleichzeitig mit der Chordabildung entstanden.“ Ich möchte
hier noch hinzufügen, daß meiner Ueberzeugung nach mechanische
Ursachen bei der Entwickelung der Metamerie eine Hauptrolle spielen.
Die schlängelnden Bewegungen der wurmförmigen Stammform der
Chordula hatten rein mechanische, sozusagen entwickelungsmechanische
Momente zur Folge, welche die Entstehung der Metamerie ungemein

25
begünstigen, ja sogar ins Leben rufen mußten. Auf eine eingehendere
Erörterung dieser Frage kann ich hier natürlich nicht eingehen. Mir
scheint die Sache ziemlich klar zu sein, und deshalb glaube ich auch,
gleich VAN WIJHE, daß sich die Metamerie der Chordaten ganz selb-
ständig und unabhängig hat entwickeln Können.

Nun greift der Prozeß der Chordabildung ein. Das Prinzip eines
axialen Skelettes kam zur Geltung und die mannigfaltigsten morpho-
genetischen und histogenetischen Metamorphosen, die dabei vor sich
gehen, die aber alle einem gemeinsamen Hauptplane folgen, führen
allmählich zur Realisierung dieses Prinzips, d. h. zur Entwickelung
der Chorda!). Der Chordatentypus fängt an hervorzutreten. Aus der
bunten Gruppe actinienähnlicher, bilateralsymmetrischer, wurmförmiger
Organismen mit den ersten Anzeichen der Metamerie, differenzierte
sich deutlich die Gruppe der Chordulae, der Stammformen der Chor-
daten. Was das morphogenetische Bild der Chordabildung anlangt, so
mußte die Gruppe der Chordulae, wie schon gesagt, eine sehr mannig-
faltige Gruppe gewesen sein. Es proliferierte die dorsale Darmwand,
also der Entoblast; es proliferierte die rein ektodermale Wandung des
Schlundes (Stomodäum), und es entstanden Ausstülpungen und Pro-
liferationsherde im Grenzgebiete des Ekto- und Entoblastes. Jedoch
schon bald machte sich in der Gruppe der Chordulae (Protochordaten)
eine Spaltung in zwei selbständige Gruppen bemerkbar. In der einen
nahm der Proliferationsprozeß der Darmwand überhand, und die
Chorda entstand als ein rein entodermales Organ durch Einfaltung
und Abspaltung. In der anderen, viel größeren Gruppe, nahm der
Proliferationsprozeß am Stomodäum überhand, und die Chorda ent-
stand als eine beinahe reine ektodermale strangartige Wucherung,

1) Welches sind die Ursachen der Chordabildung, welches sind
die biologischen Faktoren, welche den Anstoß zur Ausbildung eines
inneren Stützorgans gaben? Diese Frage ist bis jetzt ohne Antwort,
da sie ja das Wesen der progressiven embryogenetischen Prozesse
überhaupt berührt. Mir scheint es aber, daß hier, wenigstens teilweise,
dieselben mechanischen Momente einwirken, wie bei Entstehung der
Metamerie, und daß in den Worten van Wısuers ein Teil Wahrheit
liegt, wenn er sagt (l. c. 1906): „Die Vorfahren der Chordaten waren
kleine Tiere, deren dorsale Darmwand sich in Anpassung an die
Schwimmbewegungen zu einem etwas starren Stützgewebe umbildete,
welches der Vorläufer der sich später abschnürenden Chorda war.“
Mir scheint, die biologischen Beweggründe mußten noch tiefer liegen,
denn es war keine progressive Entwickelung möglich ohne eine innere
Stütze für den ganzen Organismus.

76

welche sich vom Schlunde ausgehend, kranialwärts zwischen dem Ekto-
und Entoblast hinzog'). Die erste, kleinere Gruppe, welche ich als
Entochordata benenne, umfaßt die Acranier, die Tunicaten, und einige
andere aberrante Formen, welche, wie schon gesagt, von A. HUBRECHT
als Invaginata bezeichnet wurden (er selbst sprach nur von den Acra-

Mundschlitz

...-. Stomodaeum
: ___--. Primiirer Mesoblast
(Mesenchym)
| _-~-Entoblast
N Urdarm
‘ Ectoblast

~>- Can. chordalis
- Can. neurenterieus

>Urdarm

Urdarm | Verwachsener
Teil des Schlundes

Ectochorda

Fig. 2. Schemata zur Veranschaulichung der Entstehung des primären axialen
Skeletts (der Chorda). D und D‘ Chordulastadium. A dreiblättrige actinienähnliche
Urform sämtlicher Chordonier. A, B, C und D Entwickelungsweg der Entochordata;
A, B, C‘ und D‘ Entwiekelungsweg der Ectochordata. Pr. Primitivstreifenregion.

1) Auf manche interessante Details der Chordaentwickelung kann
ich hier leider nicht eingehen; auferdem sind sie ja allbekannt. Uns
interessierte die Möglichkeit, die ganze Mannigfaltigkeit der sich bei
der Chordaentwickelung abspielenden Prozesse von einem einheitlichen
Standpunkte aus zu betrachten. Und da ist es nun von untergeord-
neter Bedeutung, ob die Proliferation der Chordaanlage vom Darm oder

Aq

niern). Die zweite, große Gruppe, aus der sich die Vertebraten heraus-
bildeten, fasse ich unter der Benennung Ektochordata zusammen
(A. Husrecuts ,Delaminata‘). Es hat sich also die Gruppe der
Chordulae, oder der Protochordata, in zwei Strahlen gespaltet, in die
Entochordata (Chordata im engeren Sinne) und Ektochordata (oder
Vertebrata) }).
vom Stomodäum ausging, ob sie rein ektodermalen, entodermalen, oder
gemischten Ursprungs ist; ob sie als wirkliche Ausstülpung, als mit
einem Lumen versehener Divertikel des Darmes, oder des Schlundes
entsteht, oder ob sie eine massive, kompakte Zellproliferation vorstellt,
in welcher erst nachträglich ein Spalt auftritt. Das alles ist von keiner
prinzipiellen Bedeutung. Alle diese Bildungsmodi sind unter den Chor-
daten und Vertebraten vertreten, und alle führen sie zu einem Endziele,
zur Bildung des primären axialen Skeletts. In dieser Hinsicht bietet
die Chordabildung ein weites Gebiet für theoretische Betrachtungen
über verschiedene embryogenetische Prinzipien: Funktionswechsel, Sub-
stitution u. dergl. Und vielleicht gibt die Chordabildung mancher
Gruppen ein gutes Beispiel ab für das vor kurzem von W. SCHIMKJIE-
wırsch aufgestellte Prinzip der. „Methorisis“, welches durch folgende
Worte des Autors charakterisiert sei: „Wenn irgendein Organ aus
zwei Anlagen verschiedenen Ursprungs entsteht, welche nicht selten -
verschiedenen Keimblättern entstammen, so kann, indem die eine der-
selben überhand nimmt, die andere sich zurückbildet, die Grenze, welche
diese zwei Anlagen voneinander trennt, in dieser oder jener Richtung
verschoben werden. Es ist denkbar, daß zuletzt eine Anlage die andere
vollkommen verdrängt, und daß infolgedessen ein Organ, welches einen
gemischten Ursprung hatte, zu einem einheitlichen Organe wird. Eine
derartige Verlagerung der Grenzen nannte ich in einem meiner Aufsätze
Methorisis (vom griechischen wete und 000g — die Grenze).“ Siehe W.
ScHimksewitsch, Methorisis als embryologisches Prinzip, Bulletin de
l’Acad&mie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg, 1908; russisch.
1) In Anbetracht der unten beigegebenen genealogischen Tabelle
(Fig. 3) muß ich an dieser Stelle hervorheben, daß ich nicht gesagt haben
wollte, aus der Gruppe der Chordulae entspringen nur zwei selbständige
Strahlen: ich wies damit nur auf die zwei Hauptwege der Realisierung des
Chordaprinzips. Es ist höchst wahrscheinlich, daß die Enteropneusta, sowie
Rhabdopleura und Cephalodiscus als selbständige Strahlen sich schon
vom Chordulastadium an abzweigten, aberrante Gruppen bildend, wobei
die Chorda fast gänzlich geschwunden ist. Der größte, sozusagen pro-
gressive Teil der Protochordaten entwickelte sich weiter zu den Eu-
chordaten, welche schon sehr früh zwei selbständige, oben charakteri-
sierte Wege einschlugen. Dabei müssen die Entochordata als solche
Organismen aufgefaßt werden, welche, im Chordulastadium stehen ge-
blieben, sich abgespaltet haben, wobei sie teils degenerierten, teils
eigenartige innere Differenzierungen eingingen. Die Entochordata zer-
fallen in Holochordata (die Acranier), welche eine längs des ganzen
Körpers hinziehende Chorda beibehalten haben und dieselbe, was ihren

78

Das Ergebnis meiner Betrachtungen fasse ich nun ganz kurz
folgendermaßen zusammen:

Als Urahnen der Protochordaten (Chordulae) sind actinienähnliche
Formen anzusehen, d. h. solche primär-dreiblätterige Organismen, in
deren Organisationsplan gewisse progressive Merkmale auftraten: der
Schlund (Stomodäum) und die bilaterale Symmetrie.

Ein intensives Aus-
wachsen des Körpers in
die Länge in der Rich-
tung des Mundschlitzes,
und zwar nur an einem
Ende der Schlundspalte,
war der erste Schritt zur
weiteren Formgestaltung
(darauf wies schon A.
Husrecut hin). Gleich-
zeitig bildete sich die bi-
laterale Symmetrie weiter
aus, und es traten die
ersten Anzeichen der Me-
tamerie auf. Der Schlund
wuchs nicht mit oder
wuchs sehr wenig in die
Länge. So entstanden
wurmförmige, bilateral-
symmetrische, metamere
Organismen, an deren
kaudalem Ende, auf der
dorsalen Seite, der Mund-
schlitz durch Vermittelung
des ektodermalen Schlun-
des in den Urdarm führte.

Ye Vrochordata (Tunicata)

Fig. 3.

feineren Bau anbelangt, eigenartig histologisch differenziert haben, und
in die Urochordata (Tunicata). Bei den Urochordaten fing die Chorda
schon sehr früh phylogenetisch zu degenerieren an; sie blieb nur bei
einem Teile derselben, und da nur im embryonalen Leben, erhalten. Es
kann aber auch sein, daß sich die Urochordata schon viel früher, viel-
leicht von der gemeinsamen Gruppe der Euchordaten, oder gar von
der Gruppe der Protochordaten abspalteten; das müssen detailliertere
vergleichend-anatomische und embryologische Erwägungen entscheiden.
Die.einzige, wirklich progressive Gruppe waren die Ektochordata, welche
sich zu den Vertebrata weiter entwickelten.

79

Eine Reihe von kranialwärts verlaufenden Proliferationsprozessen
im Gebiete des kranialen Endes des Schlundes und der dorsalen Ur-
darmwand führte zur Sonderung des plastischen Materials, aus dem
sich die Chorda entwickelte.

Diese einheitliche Protochordatengruppe zerfiel in zwei selbständige
Gruppen: in die Entochordata (Chordaten im engeren Sinne — Acranier,
Tunicaten u. a.), bei denen die Chorda vom Entoblast der dorsalen
Urdarmwand gebildet wurde, und die Ektochordata (Vertebrata), bei
denen die Chorda als vorwiegend ektodermale Proliferation des kranialen
Endes des Schlundes entstand. Es war wahrscheinlich eine Ausstülpung,
ein kranialwärts und median verlaufendes Divertikel des Schlundes,
wobei das Lumen dieser Ausstülpung zu einem Kanal ausgezogen wurde
(Can. chordalis). Die deutlichsten Spuren hat dieses phylogenetische
Stadium in der Ontogenie der Säuger zurückgelassen. Das entsprechende
Entwickelungsstadium der Mammalia erfährt nun folgende Deutung.
Der Primitivstreifen nebst Rinne entspricht dem verwachsenen Teile
des Mundschlitzes und Schlundes der actinienähnlichen Vorfahren.
Der Can. neurentericus entspricht dem zeitweilig offen gebliebenen
kranialen Abschnitt des Stomodäums, und der Can. chordalis dem
Lumen der kranialen Ausstülpung des Schlundes, aus welcher die
Chorda hervorging. Es kann also die Primitivrinne in keinem Falle
als Urmund gedeutet werden; ebenso ist der Can. chordalis nicht das
Urdarmlumen, wie es die meisten Forscher haben wollen. Als Blasto-
porus könnte nur die Einmündungsstelle des Can. neurentericus in die
Dotterdarmhöhle, aiso in den wirklichen Urdarm, gedeutet werden;
und auch diese Oefinung entspricht nicht unmittelbar dem Blastoporus,
wie wir oben sahen, sondern befindet sich nur an der Stelle des in
einem früheren Entwickelungsstadium gewesenen, aber schon ver-
schwundenen wirklichen Blastoporus. Dementsprechend haben die In-
vaginationen, welche im Chordulastadium an der Oberfläche der Keim-
scheibe auftreten, nichts mit der Gastrulation zu tun. (Das hatte
schon A. HUBRECHT ausdrücklich betont.) Das kürzere oder längere
Zeit dauernde Offenbleiben eines Teiles des Schlundes (des Can.
neurent.) hat seinen Grund in der funktionellen Bedeutung, welche
ihm in einer gewissen Entwickelungsperiode zukam. Erst mit dem
Auftreten der sekundären Mundöffnung, des Afters und der Kiemen-
spalten, wurden die Reste des Schlundes ganz zurückgebildet.

Die Protochordaten (Gruppe der Chordulae) müssen also kleine,
wurmförmige Tiere gewesen sein, von primär-dreiblätterigem Bauplane ;
ihre Körpersymmetrie war eine bilaterale, mit den ersten Spuren der
Metamerie. Ihre schlitzförmige Mundöffnung, welche gleichzeitig als

80

Mund- und Afteröffnung funktionierte, befand sich auf der Rücken-
fläche am kaudalen Ende, und führte in einen ektodermalen Schlund
(Stomodäum der actinienähnlichen Urformen dieser Tiere), dessen
kaudaler Abschnitt sich schon zu schließen anfing, während sein
kranialer Abschnitt als kurzer Kanal (Can. neurentericus des onto-
genetischen Chordulastadiums) in den Urdarm miindete. Der Urdarm
zog als einfacher, blind endender Schlauch kranialwärts hin, Ueber
der dorsalen Urdarmwand erstreckte sich die primitive Chordaanlage
als strangartiges Gebilde kranialwärts. Diese primitive Chordaanlage
stand noch entweder als sagittale entodermale Einfaltung durch eine
Rinne mit der dorsalen Urdarmwand in Verbindung (Amphioxus u. a.),
oder sie ging von der Wandung des Schlundes aus, als deutliche ekto-
dermale Proliferation oder Ausstülpung derselben, mit einem zentralen,
als Seitensproß des Stomodäums aufzufassenden Kanal (Can. chordalis
des ontogenetischen Chordulastadiums) (Vertebrata). Gleichzeitig mit
der primitiven Chordaanlage waren zwei symmetrische laterale, von
denselben Proliferationszentren stammende Zellmassen vorhanden —
die Anlagen des sekundären oder embryonalen Mesoblastes, welche
sich rasch zu segmentieren anfingen. Eine weitere Körpergliederung
konnte noch nicht vorhanden gewesen sein; das Kopf- und Schwanz-
ende waren kaum zu unterscheiden; irgendwelche Extremitätenanlagen
waren noch nicht vorhanden; die Tierchen führten wurmartige Krüm-
mungen und Bewegungen aus.

Von einer inneren organogenetischen Differenzierung konnte noch
kaum die Rede sein; alle histo- und organogenetischen Ditferenzierungen
hatten noch einen diffusen Charakter. Wahrscheinlich übte die Schlund-
wandung und die innere Bekleidung des Urdarmes gewisse sekreto-
rische Funktionen aus; wahrscheinlich war das Nervensystem in Ge-
stalt einer diffusen, vielleicht nur an einigen Stellen konzentrierten,
rein histologischen Differenzierung vorhanden. Die Entwickelung des
zentralen Nervensystems der Chordaten fasse ich als direkt auf dem
Wege einer lokalen Konzentration des diffusen Nervensystems entstanden
auf. Es ist sehr möglich, daß sich am kranialen Ende unserer hypo-
thetischen Tierchen gewisse primitive Sinnesapparate vorfanden.

So war, meiner Meinung nach, die Organisation der Protochordaten
beschaffen; so müssen wir uns den Typus der Chordula vorstellen, aus
welcher sämtliche Chordonier hervorgingen. Und obschon sich, wie
gesagt, schon in der Gruppe der Protochordaten zwei divergente Ent-
wickelungsbahnen kundgaben, so sind doch alle Chordaten und alle
Vertebraten auf die eben skizzierte, primitiv gebaute Ahnenform leicht
zurückzuführen, und wir haben keinen Grund, und ich möchte sagen,

81

kein Recht, die Stammformen der Chordonier unter den Repriisentanten
hoch organisierter Gruppen mit ausgesprochener organogenetischer
Differenzierung zu suchen.
Viele hierher gehörige Fragen hätten noch eine Besprechung
finden müssen, aber das hieße den Rahmen dieses Aufsatzes weit über-
schreiten und die Gastfreundschaft dieses Blattes mißbrauchen !).

St. Petersburg, 1. Dez. 1908.

Nachdruck verboten.

Die Natur des Chordagewebes.
Bemerkungen zu einer Arbeit von FRIEDRICH Krauss
(Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 73).

Von F. K. Srupniéxa (Brünn).

Mit 5 Abbildungen.

Seinerzeit habe ich mich in mehreren Arbeiten mit dem Gewebe
der Chorda dorsalis beschäftigt, von dem ich zeigen konnte, daß es,
was seine histologische Struktur betrifft, große Aehnlichkeit mit Epithel-
gewebe (speziell der Epidermis) besitzt, obzwar es, wie ja allgemein
bekannt ist, im Tierkörper die Rolle eines Stützgewebes spielt. Im
neuesten Hefte des Archivs für mikroskopische Anatomie ist nun unter
dem Titel „Ueber die Genese des Chordaknorpels der Urodelen und
die Natur des Chordagewebes‘“ eine Abhandlung von FRIEDRICH Krauss
erschienen, in welcher die Richtigkeit meiner Auffassung angezweifelt
wird. Ich selbst komme in meinen mit dem Exoplasma- und Grund-
substanzproblem sich beschäftigenden Arbeiten auch jetzt immer noch
auf das Chordagewebe zu sprechen und berufe mich dabei immer auf
jene älteren Arbeiten, und so ist es begreiflich, daß es für mich durch-
aus nicht angenehm wäre, wenn man meinen Angaben mißtrauen würde.

1) Ich begnüge mich vorläufig mit den in diesem Aufsatze vorge-
brachten Auseinandersetzungen, obschon, wie gesagt, noch so manche
Fragen hätten berührt werden müssen. Ich hoffe noch in nächster
Zeit auf dieses Thema zurückzukommen und einen Beitrag zur Frage
vom feineren Bau der Chorda sowie der Histogenese des Chordagewebes
zu liefern; diese interessante und höchst wichtige Frage muß als noch
lange nicht befriedigend gelöst angesehen werden, und ein weites For-
schungsgebiet ist hier noch offen. Natürlich müssen wir dabei, in in-
nigster Fühlung mit der vergleichenden Anatomie, die besten Mittel der
histologischen Technik ins Feld rücken.

Anat, Anz. XXXIV. Aufsätze.

6

82

Dies ist der Grund, daß ich nicht abwarten kann, bis von einer anderen
Seite wieder meine eigene Auffassung unterstützt sein wird, sondern
muß selbst meine Angaben aufrecht halten.

Die Abhandlung von Krauss beschäftigt sich hauptsächlich mit
dem sog. Chordaknorpel, von dessen Genese der Verfasser sehr in-
teressante, von den bisherigen ziemlich abweichende und gewiß auch
richtigere Nachrichten bringt. Erst zu Ende seiner Abhandlung kommt
er auf die „Anschauungen derjenigen Forscher zu sprechen, welche die
Chorda für ein Epithelgewebe halten und iu der Art der Verbindung
der Chordazellen untereinander durch Intercellularbrücken das wich-
tigste Argument hierfür erblicken“. Was nun mich betrifft, und Krauss
nennt da meinen Namen, so erblicke ich in den Zellbrücken durchaus
nicht die einzige Epidermisähnlichkeit, wie man aus den Ausführungen
von Krauss schließen könnte (l. c. p. 71). Es sind da die Inter-
cellularliicken zu erwähnen, deren Folge doch die Zellbrücken sind, die
überaus deutlichen Protoplasmafasern und schließlich, abgesehen von
anderen Umständen, die Differenzierung in Exoplasma und Endoplasma,
die in dieser Art nur noch in der Epidermis anzutreffen ist.

Krauss legt das größte Gewicht auf die Zellbrücken und meint,
daß ich jene „Verbindung hauptsächlich bei Teleostiern gesehen“ habe,
und daß ich zugebe, „daß bei Amphibien ihr Nachweis nur in ganz
seltenen Fällen gelungen sei“. Auch dies ist nicht zutreffend. Es ist
zwar richtig, daß ich bei Teleostiern das hier vorzüglich entwickelte
epidermoide Chordagewebe am genauesten auf seine Zellbrücken unter-
suchen konnte, aber ich habe solche Intercellularstrukturen z. B. auch
bei Myxine, Petromyzon, bei einer Reihe von Selachiern, bei Teleostiern
auch im gewöhnlichen blasigen Chordagewebe, und schließlich auch bei
Triton und Amblystoma beobachtet. Nur von einer Reihe von Selachiern
sage ich, daß bei ihnen abweichende Verhältnisse herrschen und Keine
Intercellularstrukturen vorhanden sind. Am ausführlichsten ‚berichte
ich über den Befund der Intercellularstrukturen in einem kleinen im
Zoologischen Anzeiger (1897a) veröffentlichten Artikel, doch weder hier
noch in der anderen ausführlicheren, von Krauss allein zitierten Ab-
handlung (1897b), in der ich von den Amphibien nur Amblystoma
erwähne, sage ich, daß mir der Nachweis der Intercellularbrücken bei
Amphibien „nur in ganz seltenen Fällen‘ gelungen ware. Im Gegenteil
sage ich daselbst, daß ich „bei Amblystoma sehr leicht dieselbe Bau-
weise, wie wir sie bei Petromyzon sahen, entdecken“ konnte!) und

1) Auch darauf bezügliche Abbildungen sind da enthalten (Taf. I,
Fig. 24).

83

sage, daß anderswo „die Septa der Vakuolen so dünn‘ sind, „daß eine
Untersuchung hier überhaupt unmöglich ist“. Später habe ich sie an
neuen Präparaten sowohl bei Triton (1897a) wie bei Salamandralarven
gefunden, und noch später habe ich die Intercellularstrukturen sogar
auch in dem überaus dünnwandigen Chordagewebe der Anurenlarven
gefunden. Darauf bezieht sich eine Anmerkung (auf p. 402, unter
der Zeile) in meiner Abhandlung aus dem Jahre 1903.

Krauss hat sich, soviel aus seiner Arbeit hervorgeht, nur mit dem
Chordagewebe der Urodelen beschäftigt, und hat meine übrigen An-
gaben, wie es scheint, nicht zu revidieren gesucht. Er schreibt in
seiner Arbeit wörtlich: „Obwohl ich nun meine Aufmerksamkeit auf
diesen Punkt häufig gerichtet habe, konnte ich mich niemals von der
Anwesenheit solcher Verbindungen bei Amphibien überzeugen, selbst
nicht bei ganz jungen Tieren.“ Daß er sie oder wenigstens die Inter-
cellularlücken da nicht finden konnte, ist für mich ziemlich unbegreif-
lich, denn die ersten Präparate von Salamandralarven, von Triton und
von Amblystoma, die ich nach der Lektüre der Kraussschen Abhand-
lung unter das Mikroskop gelegt habe, zeigten mir in dem überaus
dünnwandigen „blasigen‘‘ Chordagewebe jener Tiere sofort sehr deut-
liche Zellbrücken und Lücken. Ich sah solche bei einer Zeißschen
Immersion !/,,, Okular 3, also bei etwa derselben Vergrößerung, wie
sie auch Krauss angewendet hat.

Ich liefere diesmal in den Figg. 1 und 2b Partien aus dem Chorda-
gewebe einer Salamandralarve. Man sieht an denselben deutlich, daß
die Zellen, obzwar sie in diesem Falle stark vakuolisiert sind, und
obzwar sich ihr Exoplasma infolgedessen zu einer minimal dünnen
Lamelle reduzieren mußte, trotzdem nicht direkt und mit ihren vollen
Flächen aneinander grenzen. Es sind zwischen ihnen deutliche Lücken
vorhanden, in denen man, und zwar nicht stellenweise, sondern viel-
leicht überall dünne, die Exoplasmen miteinander verbindende Zell-
brücken beobachten kann. Nur selten ist, wie es die Fig. 2b links
zeigt, hier und da die Lücke nicht nachweisbar, und es scheint, daß
sich da die Exoplasmen noch nicht voneinander abgetrennt haben.
Eine andere Abbildung, Fig. 2a, stellt eine Partie des Chordagewebes
einer großen Larve von Pelobates fuscus dar. Hier lassen sich, wie
überhaupt bei Anurenlarven, die Zellbrücken nur an besonders
günstigen Stellen des Gewebes nachweisen, aber die Intercellularlücken
lassen sich bei starker Vergrößerung und bei guter Beleuchtung
meistens, und zwar sogar auch an mit Cochenille gefärbten Präparaten
(die Fig. 2a bezieht sich auf ein solches), beobachten.

Genau so wie bei Amphibien konnte ich auch bei Fischen überall,

6*

84

mit Ausnahme einiger Selachier, entweder direkt die Zellbriicken oder
wenigstens, meistens dort, wo die Praparate nicht passend gefarbt
oder die Schnitte nicht genügend dünn waren, die Intercellularlücken
beobachten. Jedenfalls sind solche manchmal minimal und können
vielleicht auch vollkommen verdrängt werden, aber auch in solchen

i Fig. 1. Partie des Chordagewebes aus der kaudalen Hälfte des Körpers einer
Salamandralarve. Fixierung mit Acid. picric.-Acid. nitric. Färbung mit Eisenhämato-
xylin. Vergrößerung: Zeiß, Apochr. homog. Immers. 1,5, Komp.-Okular 12. Bei der
Reproduktion ein wenig verkleinert.

Fällen kann man sie immer wenigstens dort beobachten, wo drei Zellen
aneinander grenzen, und wo infolgedessen der Druck des Vakuolen-
inhaltes weniger stark wirken konnte. Wenn man nun den Umstand
erwägt, daß es gelungen ist, die hier in Betracht kommenden Inter-

85

cellularstrukturen bei den Vertretern aller Ichthyopsidengruppen nach-
zuweisen und zwar sogar in so dünnwandigen Chordageweben, wie es
dasjenige der Amphibienlarven ist, muß man sie für eine allgemein
verbreitete Erscheinung von prinzipieller Bedeutung halten. Das
Chordagewebe ist also kein Gewebe des chondroiden Typus, kein wirk-
liches Grundsubstanzgewebe, sondern ein Gewebe, das nach dem Typus
des Epithelgewebes gebaut ist und dessen Zellen durch regelrechte

>

u
en

ar b.

Fig. 2a. Aus dem Chordagewebe einer großen Larve von Pelobates fuscus. Aus
der Mitte des Körpers. Vergrößerung wie bei Fig. 1. Färbung mit Cochenille.

Fig. 2b. Aus dem Chordagewebe einer Salamandralarve. Vordere Partie des
Körpers. Fixierung mit Alkohol. Vergrößerung wie bei Fig. 1. Färbung mit Hämato-
xylin nach DELAFIELD. ;

Intercellularlücken getrennt sind und durch feine Zellbrücken zusammen-
hängen. Die Bauweise der bei Teleostiern vorkommenden ,,epidermoiden
Chordazellen“ mit ihren breiten Exoplasmen bestärkt uns nur in dieser
Annahme.

86

Gegenüber meinen positiven Befunden der Intercellularstrukturen
steht jetzt die Angabe von Krauss, nach der die Membranen „für
gewöhnlich und bei den Urodelen in der Regel“ „glatt aneinander“
grenzen und, „wie man annehmen muß, durch eine geringe, wenn auch
nicht nachweisbare Menge von Kittsubstanz oder nach WALDEYERScher
Auffassung von Intercellularsubstanz zusammengehalten“ werden.

Was weiter die Intercellularbrücken betrifft, so sind dieselben im
Chordagewebe in einer großen Anzahl der Fälle nicht fadenförmig,
sondern lamellenartig, und die Intercellularlücken bestehen auf diese
Weise eigentlich aus Vakuolenschichten. Auch was dies betrifft, kann
man im Epithelgewebe und speziell der Epidermis Analogien finden.
F. E. Scnunze hat seinerzeit beobachtet, daß bei Amphibienlarven die
Intercellularstrukturen am Anfang ihrer Bildung dasselbe Verhalten
aufweisen, und ich selbst konnte ähnliche Zustände auch im fertigen
Gewebe (bei Chimaera) beobachten. Daß solche intercelluläre Vakuolen-
schichten mit der Bildung der großen intracellulären Vakuolen der
blasigen Chordazellen etwas gemeinschaftlich haben könnten, ist höchst
unwahrscheinlich. Im Epidermisgewebe kommen erstere ja doch zwischen
vollkommen kompakten Zellen vor, und dasselbe kann man sehr oft
auch im epidermoiden Chordagewebe beobachten.

Wie aus allem hervorgeht, unterscheidet sich das Chordagewebe
vom Knorpel durch das Vorhandensein von Intercellularlücken und
Intercellularbrücken, welche letztere in einem solchen Falle natürlich
nicht fehlen können. Ein Knorpelgewebe mit Intercellularlücken ist
undenkbar, und in der Tat sehen wir, so kann man nach den Abbildungen
von Krauss schließen, daß, sobald sich das Chordagewebe in Knorpel
umzubilden anfängt, die Intercellularlücken schwinden. Dasselbe sieht
man in jedem Falle bei der Chondrogenese aus einem durch Inter-
cellularliicken ausgezeichneten Mesenchymgewebe. Neben den Lücken
und Brücken kommen da die Protoplasmafasern in Betracht, welche
genau dasselbe Verhalten zeigen wie diejenigen der Epidermis. Sie
sind keine konstante Erscheinung, spielen jedoch im epidermoiden
Chordagewebe meistens eine sehr wichtige Rolle, indem sie, durch die
Zellbrücken von einer Zelle zur anderen verlaufend, dieselben mit-
einander fester verbinden. Weder ihre Mächtigkeit, noch der unregel-
mäßige Verlauf (Krauss) kann gegen ihre Analogie mit denen des
Epithelgewebes angeführt werden; man findet übrigens einerseits im
Chordagewebe ganz feine Faserungen, andererseits in der Epidermis
bedeutend starke, aus ganzen Fibrillenbündeln bestehende ,,Protoplasma-
fasern“, wie ich es nächstens bei einer anderen Gelegenheit näher
beschreiben werde. Die Faserungen des Knorpelgewebes, welche KrAuss

87

erwähnt, haben ganz sicher eine andere Bedeutung. Alles in allem
genommen, ist das Gewebe der Chorda dorsalis am ehesten als ein
epidermisähnliches Gewebe zu bezeichnen, für das sein alter Name
„Chordagewebe“ in Anwendung bleiben sollte. Die Einführung anderer
Namen würde sich nicht empfehlen, und am wenigsten würde der von
Krauss empfohlene Name „Larvalknorpel“ am Platze sein.

Obzwar sich also das Chordagewebe so auffallend vom Knorpel
unterscheidet, so ist es doch höchst merkwürdig, daß es sich unter
Umständen direkt in Knorpelgewebe, den sog. Chordaknorpel, um-
wandeln Kann. Schon vor längerer Zeit hat GEGENBAUR auf solche
Knorpelbildungen im Inneren der Chorda hingewiesen. Er hält sie für
endochondral entstandene Gebilde, beschäftigte sich selbst jedoch nicht
näher mit ihrer Genese. Auch andere Forscher haben sich mit der
Sache beschäftigt und versuchten die Frage nach der Genese des
Chordaknorpels von verschiedenen Standpunkten aus zu lösen. In
meiner ersten größeren Chordaarbeit (1897b) habe ich darauf hin-
gewiesen, daß man von der Reihe der von GEGENBAUR angegebenen
Fälle jene ausscheiden muß, die er bei Teleostiern gefunden zu haben
glaubte. Soviel ich beurteilen kann, kommt bei Teleostiern nirgends
ein wirklicher Chordaknorpel vor, und so kann es sich da nur um
Verwechslungen mit dem bei schwacher Vergrößerung sehr knorpel-
ähnlichen epidermoiden Chordagewebe handeln. Wenn in diesem, wie
ich es manchmal finde (vergl. 1905, Taf. XXXIX, Fig. 21), die Inter-
cellularlücken verschwinden, wird dieses Gewebe noch .knorpelähnlicher,
und doch haben wir da immer noch keinen typischen Knorpel vor uns;
es fehlen da vor allem alle die mikrochemischen Charakteristika
eines Knorpelgewebes. Was die Genese des wirklichen Chordaknorpels
betrifft, so habe ich in meiner Arbeit (1897 b, p. 58) gesagt, „daß die
Divergenzen in den Ansichten der einzelnen Forscher dadurch ent-
standen sind, daß in verschiedenen Tieren der Chordaknorpel wirklich
auf beiderlei Weise“ (das ist sowohl aus dem Chordagewebe wie aus
dem perichondralen Gewebe) „entstehen kann“. Unter den Tieren,
bei denen ich den endochondralen Ursprung des Chordagewebes an-
erkenne, nenne ich Triton und Myxine, und liefere in jener Arbeit auch
Abbildungen, die sich darauf beziehen. Den von Krauss jetzt unter-
suchten Axolotl habe ich damals nicht näher untersucht; es stand mir
nur geringes Material zur Disposition, an dem ich, wie ich offen sagte,
die schwierigen: Verhältnisse nicht genauer verfolgen konnte. Ich habe
daselbst auf die Resultate von ZYKorr !) hingewiesen, außerdem erwähne

1) Von denen ich (l. c. p. 38, böhm. Text) ausdrücklich sage, dal
sie nicht ganz überzeugend sind!

88

ich, und zwar im böhmischen Texte (p. 38), daß es da auch zwischen den
Knorpelzellen und Chordazellen Uebergänge gibt. Aus dem, was ich
hier anführe, sieht man ganz deutlich, daß es nicht richtig ist, wenn
mich Krauss (p. 71) sogar für „einen entschiedenen Anhänger der
perichordalen Entstehungsweise des Chordaknorpels‘ hält, und wenn er
meint, daß ich „nur für eine geringe Anzahl von Fällen eine Ent-
stehung aus Chordaepithelzellen“ zulasse, wobei für mich einen „be-
stimmenden Einfluß“ meine „Ansicht von der epithelialen Natur der
Chorda“ haben sollte. Auch jetzt bin ich immer noch der Meinung,
daß in vielen Fällen, vor allem bei zahlreichen Selachiern, die Knorpel-
zellen von außen in das Chordagewebe eindringen, welches dadurch
stellenweise verdrängt wird, und daß anderswo solche wieder in loco,
im Inneren der Chorda entstehen. Ich war damals, ähnlich wie von
EBNER und SCHAFFER, der Ansicht, daß der Chordaknorpel nur aus
dem Chordaepithel, als einem indifferenten Gewebe, entstehen kann,
und dieses war durch die Befunde bei Triton (vergl. meine Abbildungen
auf Taf. II, Fig. 13, 1897 b) bestätigt. Durch die interessanten Resultate
der Untersuchungen von FRIEDRICH Krauss ist jetzt nachgewiesen
worden, daß sich auch typische blasige Chordazellen in Knorpelzellen
und das ganze Gewebe in einen Chordaknorpel umwandeln können.
Dies war bisher nicht genauer bekannt, und hierin liegt die große
Bedeutung jener Arbeit.

Ich selbst bin seit der Veröffentlichung meiner ersten Chordaarbeit
(1897 b) in keiner meiner Arbeiten auf den Chordaknorpel eingegangen,
und so hat es mich sehr interessiert, als ich jetzt hörte, daß die Exo-
plasmen des typischen Chordagewebes anschwellen können, daß sich
dabei im Inneren der Zellen Zeichen von Ausscheidungsprozessen nach-
weisen lassen, und daß schließlich die Endoplasmazellen zu Knorpel-
zellen des Chordaknorpels werden (Krauss). Alles dies stimmt sehr
genau mit den Voraussetzungen, die ich in betreff der Analogie der
Exoplasmen und Grundsubstanzen bei verschiedenen Gelegenheiten aus-
gesprochen habe. Nicht weniger wichtig ist für mich die von Krauss
geschilderte Knorpelbildung aus dem Chordaepithel, bei der die Zellen
an ihrer Oberfläche ein dichtes plasmatisches und jedenfalls exoplas-
matisches Netz bilden, welches zur Grundsubstanz wird, während sie
sich selbst in Knorpelzellen umwandeln. Hier handelt es sich um ein-
fach plasmatische Zellen, welche erst ein Exoplasma bilden müssen,
während im ersteren Falle Zellen mit differenziertem Exo- und Endo-
plasma in Betracht kamen.

Mir selbst war aus den letzten Jahren eine Reihe der von Krauss
jetzt beschriebenen Bilder bekannt, ohne daß ich bisher dazu Zeit ge-

89

funden habe, mich speziell mit der Frage, die ich immer für sehr
wichtig gehalten habe, zu beschäftigen. An meinen Präparaten von
Amblystoma konnte ich jetzt die Angaben von Krauss wenigstens teil-
weise revidieren und habe daselbst Stellen gefunden, welche die gegen-
seitigen Beziehungen des Exoplasmas zu der Grundsubstanz des Chorda-
knorpels noch besser erklären als diejenigen, die bisher veröffentlicht
wurden. Die Fig. 3a stellt z. B. eine typische Knorpelzelle dar, die
inmitten von epidermoiden und typischen blasigen Zellen, deren Exo-
plasma noch unverändert ist, liegt und mit ihnen noch teilweise mittels

Fig. 3. Vom Rande des Chordaknorpels von Amblystoma mexicanum. Quer-
schnitte. a Eine Knorpelzelle (Exoplasma färbt sich mit Hämatoxylin) zwischen epi-
dermoiden und blasigen Chordazellen, welche alle mittels Zellbrücken zusammenhängen.
b Vom Rande des Chordaknorpels, in dem hier eine geschrumpfte blasige Chorda-
zelle eingeklemmt ist. Fixierung mit Alkohol. Färbung mit Hämatoxylin nach DELA-
FIELD. Vergrößerung: Zeiß, homog. Immers. 4/,,, Okular 3.

Zellbrücken zusammenhängt. Die Intercellularlücken und Zellbrücken
sind im Gewebe an diesem Schnitte — es handelt sich um einen Quer-
schnitt — überall nachweisbar. In der Fig. 5b zeichne ich dagegen
eine blasige, stark geschrumpfte Chordazelle, die mitten im Chorda-
knorpel eingeschlossen ist. Oben befindet sich daselbst eine Knorpel-
zelle, die durch den Schnitt so getroffen wurde, daß man ihre ursprüng-

90

liche Gestalt beobachten kann, während die untenliegenden drei Knorpel-
zellen mittels ihrer zur Knorpelgrundsubstanz gewordenen Exoplasmen
miteinander verschmolzen sind. Die Intercellularlücken sind hier überall
schon verschwunden. In allen diesen Fällen ist die Knorpelgrund-
substanz also aus verknorpelten und miteinander verschmolzenen Exo-
plasmen des Chordagewebes, das sich früher in der Richtung des epi-
dermoiden Typus umgewandelt hat, entstanden. Anderswo beteiligt
sich vielleicht auch das Endoplasma direkt an der Grundsubstanz-
bildung, indem es an der Peripherie in Exoplasma übergeht, wodurch
neue Zuwachszonen an den Kapseln entstehen, doch müßte dieser
Bildungsmodus (der im epidermoiden Chordagewebe der Teleostier
wirklich seine Analogie hätte, vergl. meine Abhandlung von 1903) noch
näher untersucht werden. Ebenfalls müßte man genauer feststellen,
wie sich die neugebildete Grundsubstanz bei der Chondrogenese aus
dem Chordaepithel zu dessen Zellbrücken und zu den Exoplasmen
der weiter liegenden Chordazellen verhält. Ich selbst konnte bei Triton
beobachten, daß solche Grundsubstanz mit den Exoplasmeu und Zell-
brücken der weiter liegenden Zellen zusammenhängt.

Nicht weniger wichtig als die Modifikationen des Exoplasmas sind
wohl diejenigen des Endoplasmas, von welchen wir auch jetzt immer
noch äußerst wenig wissen. Im dünnwandigen blasigen Chordagewebe,
einem solchen z. B., wie es unsere Fig. 1 oder 2a, b darstellen, läßt
sich ein Endoplasma entweder nur in der Gestalt von äußerst feinen,
fadenförmigen, das Innere der Vakuoie durchsetzenden Netzen be-
obachten, oder, und dies in der Regel, läßt sich da ein solches über-
haupt nicht nachweisen. Es scheint dann, als ob die Zellkerne voll-
kommen nackt wären und sich an die allein vorhandene exoplasmatische
Wand der Zelle einfach anschließen würden. Am Anfang der Chondro-
genese macht sich jetzt, wie es Krauss genauer beschreibt, das Endo-
plasma auf einmal bemerkbar, wird zu einer ,,Endoplasmazelle“ und
schließlich zu einer typischen Knorpelzelle. Alles dies geschieht jeden-
falls unter der Mitwirkung des Zellkerns und ist so merkwürdig, daß
man nicht genug eine weitere Untersuchung unseres Gewebes em-
pfehlen kann.

Die Analogie der Exoplasmen und Grundsubstanzen wird durch
die von Krauss besprochenen Zustände bei der Bildung des Chorda-
knorpels sicher am besten bewiesen, und dazu spricht alles dies
natürlich nicht im geringsten gegen dasjenige, was bisher über die
Epithelähnlichkeit des Chordagewebes gesagt wurde. Theoretisch kann
man sich ja ganz gut einen Fall vorstellen, in dem auch Epidermis-
zellen die verschiedenen Knorpelstoffe auszuscheiden anfangen, ihre

91

Exoplasmen anschwellen und schließlich unter Schwund der Inter-
cellularlücken miteinander zu einer Grundsubstanz verschmelzen.
Brünn, am 9. Januar 1909.

Literatur.

Krauss, Frıeprich (1908), Ueber die Genese des Chordaknorpels der
Urodelen und die Natur des Chordagewebes. Arch. f. mikrosk. Anat,,
Bd. 73,

StupnickA, F. K. (189%a), Ueber das ven von intercellularen
Verbindungen im Chordagewebe. Zool. Anz., Jahrg. 1897.

— (1897 b), Ueber das Gewebe der Chorda dorsalis eal den sog. Chorda-
knorpel. Verhandl. d. Königl. böhm. Ges. d. Wiss. in Prag.

— (1903), Histologische und histogenetische Untersuchungen über das
Knorpel-, Vorknorpel- und Chordagewebe. Anat. Hefte, Bd. 21.

Nachdruck verboten.
Ueber den Bau des Gelinnareins von Exocoetus.

Von N. D. Tscuprnorr.
(Aus dem Zoologischen Institut der Universitat zu St. Petersburg.)

Mit 3 Abbildungen.

Bei meinem Studium der Entwickelung und des Baues des hautigen
Labyrinthes der Knochenfische gelang es mir, auch einige Exemplare
von Exocoetus (nämlich 3 von Exoc. volitans und 3 von Exoc. ronde-
letti) zu anatomieren und ein Plattenmodell des Gehörorgans einer
26 mm (inkl. der Schwanzflosse) langen Larve von Exoc. volitans an-
zufertigen. Da die Erfolge meiner Untersuchungen in mancher Hin-
sicht mit der Beschreibung des Ohres von Exocoetus bei G. RETZIUS !)
differieren, teile ich sie kurz mit.

Das Gehörorgan bei einem 26 mm langen Jungfische ist vollständig
ausgebildet, mit allen 8 Nervenendstellen versehen und lateral von der
knorpeligen Ohrkapsel umgeben (Fig. 1). Es unterscheidet sich vom
Ohre des erwachsenen Fisches durch die bezüglich zu dem Sinus superior
verminderte Länge der Bogengänge, die enorm große Lagena und den
schwächer entwickelten Sacculus, der den sich entwickelnden Otholiten
Sagitta trägt (Fig. 2). Die Veränderung der Korrelation der Bestand-
teile beim erwachsenen Fische spricht sich durch die Verlängerung der
Bogengänge und die bedeutende Vergrößerung des Sacculus aus; daher

1) Das Gehörorgan der Wirbeltiere, Stockholm 1881.

92

gibt die allgemeine Form keinen Grund, dieses membranöse Gehör-
organ als ein mit einem aufs mindeste reduzierten Sacculus, wie es

Retzius macht, anzunehmen.

ReTzıus schreibt: „Beim ersten Be-

trachten kann der außerordentlich kleine und ;fast rudimentäre Sac-

ostium ant.can.post

Forea

Sacc etlu Mer

d Hyomandibut,
are.

leis 1 185,

culus.... sogar leicht
übersehen werden.“ Der
Sacculus ist im Gegen-
teil ein ziemlich großer.
Seine Höhe gleicht
ungefähr dem Sinus
superior, und die ge-
samte Länge des Sac-
culus und der Lagena
ist anderthalbmal so
lang (Fig. 3).

Die schwach vom
Sacculus abgegrenzte
Lagena trägt auf ihrer
medialen Wand die Pa-
pilla und den feinen,
fast durchsichtigen, halb-
mondförmigen Otholiten,
den Asteriscus. Die
Sagitta ist durchaus
nicht ,,klein und un-
regelmäßig geformt“
(ibid.), sondern sehr
kompakt und bedeutend

Das Modell des
Labyrinths und der nahe-
stehenden Teile der linken
Seite von einer 26 mm langen
Exocoetuslarve. Vergr. 50mal.
A. Das Labyrinth und die
korrespondierende Partie des
Gehirns. B. Die knorpelige
Ohrkapsel.

Fig. 1.

ausgebildet; ihr ovaler großer Kern ist von nicht sehr breiten Jahres-
ringen, welche das Alter angeben (MAYER 1907, ImMERMANN 1908), um-
geben. Schon im gewissen Larvenzustande, wie es uns das Plattenmodell
zeigt, nimmt die Anlage dieses Otholiten von Anfang an im Sacculus
genug Platz ein, um später als Basis der großen Sagitta zu dienen.

93

Der stark entwickelte Sac-
culus liegt dem Utriculus im
Bereiche der beiden Macula
neglecta und des feinen Canalis
endolymphaticus dicht an; es
gibt hier zwischen der Pars
superior und Pars inferior kein
Canalis reuniens, sondern nur
die Feinheit der zwischen-
liegenden Scheidewand weist
auf dessen ehemaliges Da-
sein hin.

Fig. 2. Dasselbe Modell; die
innere Seite des Labyrinths.

Sacc.

Fig. 3. Das häutige Labyrinth der linken Seite beim erwachsenen Exocoetus vol.
Vergr. 6,5ınal. (Die innere Wand des Sacculus ist entfernt.)

aa. Ampulla anterior. ae. Ampulla exterior. ap. Ampulla posterior. apx. Apex.
Ca. Canalis semicircul. anter. Ce. Canalis semicircul. exter. Cp. Canalis semicircul.
post. Cer. Cerebellum. dend. Ductus endolymphaticus. Gr. d. Sg. Die Grenze der
Sagitta. JZ. Lapillus. Zag. Lagena. Jb. Lobi inferiores. Mh. Das Mittelhirn. m. obl.
Das Nachhirn. nv. Nervus. r.amp.p. Ramus ampullae post. 7. utr. Recessus utriculi.
Sag. Sagitta. Sacc. Sacculus. Sin. s. Sinus superior. Sul. Suleus medius.

94

Der enge Utriculus, der nach vorn in den den kleinen Lapillus
tragenden Recessus utriculi übergeht und nach hinten an die Ampulla
posterior und an die Mündung des Canalis externus anliegt, sondert
direkt nach oben den ziemlich breiten Sinus superior ab. Der letztere
ist nicht, wie es Rerztus annimmt, „eng und apexlos“, sondern mit
einem Apex versehen. Beim Jungfische ist dieses Gebilde verhältnis-
mäßig schärfer ausgesprochen; obwohl beim erwachsenen Exocoetus
der Apex nicht so deutlich wie z. B. bei Perca fluv. entwickelt ist,
kann man ihn dennoch mit dem bei Edox lucius vergleichen (Fig. 2
und 3). |
Das Gehörorgan ist folglich beim erwachsenen Exocoetus volitans
und Exocoetus rondeletti der ganzen Gestalt nach ein in allen Teilen
proportional entwickeltes; charakteristisch sind die langen und schmalen
Bogengänge, ein mäßiger Apex, ein kleiner Ductus endolymphaticus,
der große Sacculus, an den die schwach abgegrenzte Lagena anliegt,
das Vorhandensein der Macula acustica neglecta und das Fehlen des
Canalis reuniens.

Nachdruck verboten.
Una differenza istologiea non ancora rilevata tra il vaso
afferente e il vaso efferente del glomerulo renale dei mammiferi.

Nota del Dr. G. Vasrarrmi Crest,
libero docente, incaricato di Anatomia microscopica.

(Dall’ Istituto anatomico di Napoli, diretto dal Prof. G. Anronrtti.)
Con una figura.

Chi scorra per poco la estesa bibliografia, relativa alla struttura
del rene, potra notare come, fin dai tempi in cui fu riconosciuta la vera
natura del corpuscolo malpighiano, si ricercarono con diligenza i carat-
teri differenziali tra il vaso afferente e il vaso efferente del glomerulo.

Gia il Berres, nel 1836 (1), valutava il calibro dei vasi afferenti
superiore a quello dei vasi efferenti, assegnando ai primi un diametro
di 0,0010—0,0011 ed ai secondi un diametro di 0,0005 di pollice.

Poco dopo (1842) il Bowman, nelle sue memorabili ricerche sulla
struttura e sulla funzione del corpuscolo malpighiano (5), dopo aver
dimostrato che esso non é altro che l’ampolla terminale di un canalino
urinifero (capsula) racchiudente un gomitolo vascolare (glomerulo), affer-
mava che i vasi capillari, provenienti dalle suddivisioni di un ramoscello
arterioso terminale (vy. afferente), si riuniscono in un vasellino (vy. effe-
rente) di solito, ma non sempre, piii sottile del vaso afferente: „The
vessels resulting from these subdivisions are capillary in size and con-
sist of a simple, homogeneous and transparent membrane. They dip

95

into its interior at different points, and after further twisting, reunite
into a single small vessel, which varies in its size, being generally
smaller, but in some situations larger than the terminal twig of the
artery.“ Egli inoltre riteneva che i vasi efferenti, posti tra due sistemi
capillari, quello glomerulare e quello peritubulare, fossero paragonabili
a piccole vene-porte intrarenali: „Each one of these efferent vessels is
truly a portal vein in miniature.“

Piü tardi (1844) il Lupwie (20 e 22), per il quale il vas efferens
glomeruli aveva significato di tronchicino venoso, asseriva che esso ha
diametro presso a poco eguale a quello del vaso afferente!) e che, se
quest’ ultimo, nei preparati ad iniezione, sembra pit grosso, cid accade
soltanto perché la pressione della massa iniettata per l’arteria & su di
esso piu forte che su quello”).

Il VircHow (33) sostenne invece che i vasi efferenti, da lui de-
signati col nome di arterie (die austretenden Arterien), sono in gene-
rale notevolmente pit piccoli dei vasi afferenti, ed attribui a questi un
diametro di 0,017—0,035 di linea ed a quelli un diametro di 0,008—
0,020 della medesima unita di misura.

Anche lo Henin (16) affermö che il vaso efferente & di solito pit
angusto dell’ afferente, e sostenne decisamente che esso non e punto una
vena, ma un’arteria, poiché si 'risolve nel sistema capillare del rene,
dal quale prendono origine le vene.

Della medesima opinione furono il Luscuxa (23) e lo Hyrrr (17).
Per quest’ ultimo il vaso che penetra nel corpuscolo del Mauricur non
é punto capillare, e si divide in rami capillari soltanto quando esce
dal glomerulo, il quale ha percid il significato di una rete mirabile bi-
polare (arteriosa) non disposta in superficie, ma aggomitolata.

Gli autori pit recenti, anche dopo aver riconosciuto che il glome-
rulo risulta di capillari (del tipo embrionale), ritennero in generale la
natura arteriosa del vaso efferente, e gli attribuirono un calibro minore
che all’afferente. Essi inoltre cercarono di determinare con precisione
i caratteri istologici dei due vasi.

Cosi, nel classico trattato del KöLLıker (10), mentre si assegna ai
vasi afferenti un diametro di 18—45 u ed ai vasi efferenti un diametro
di 9—18 u, si considerano questi ultimi come piccole arterie, e per il
loro significato ed, in parte, per la loro struttura: „Die Vasa afferentia
der Knäuel sind noch keine Venen, sondern der Bedeutung und zum
Teil dem Baue nach kleine Arterien .. .“ Tuttavia chi volesse cono-
scere il valore preciso della espressione „zum Teil“ lo cercherebbe in-
vano nel trattato medesimo, nel quale si aggiunge soltanto (a p. 375):
„Die Arterien der Nieren zeigen eine kräftige Muskelschicht, während
die Venen derselben entbehren. Die Vasa efferentia der Knäuel haben,

1) „Dieses Venenstämmchen [vas efferens], das ungefähr von gleichem
Durchmesser wie das Vas afferens ist . . .“ (22, p. 500).

2) Alcuni fisiologi, e tra questi il Luciani (19, p. 922), attribuiscono
al Lupwie l’opinione che il vaso efferente sia pili angusto del vaso
afferente; ma si tratta certamente di un equivoco.

96

wie schon Körrızer (Handbuch, 5. Aufl., S. 510) für das Schwein her-
vorhebt, noch eine kurze Strecke weit einen Muskelbeleg.“

La medesima osservazione fatta dal KötLıker nel maiale, fu fatta
dal Renaur (25, p. 1623) nel rene del coniglio dopo iniezione dei vasi
con soluzione di nitrato d’argento: „... le vaisseau efferent d’un glo-
mérule possede un petit sphincter annulaire qui le ferme ou l’ouvre plus
ou moins. .*

Anche per il GoLusew (15) il vaso afferente ha un volume maggiore
dell’ efferente, e quest’ ultimo, nel suo tratto iniziale, ha struttura arteriosa,
la quale, nei preparati al nitrato d’ argento, & visibile-meglio che in quelli
alla ematossilina.

Secondo il Diss (8 e 9) il vaso efferente del glomerulo si distingue
dall’ afferente soltanto pel suo calibro minore; ma non ne differisce per
la struttura: „Die Wand des Vas efferens entspricht in ihrem Bau der
Wandung des Vas afferens; sie besteht aus dem Endothelrohr und einer
dünnen Lage von Ringmuskeln. Diese hört beim Uebergang des Vas
efferens in das Kapillarnetz auf.“

Non dissimile da questa é l’opinione della maggior parte degli
altri istologi, quali lo STÖHR, lo ScHENK, il Goer, il Boum e il Davinorr,
lo Szymonowicz, il Branca.

Ma anche tra i moderni vi sono di quelli che dissentono dall’ opi-
nione generale.

Cosi per lo ScHÄFER e per il Symineron (28) il vaso efferente &
meno voluminoso dell’ afferente; ma ha significato di tronchicino venoso 4).

Lo JoHNSTON poi, nel suo recente lavoro sul glomerulo malpighiano
(18), ritiene [conformemente a quanto aveva gia sostenuto il Lupwie}
che il vaso afferente ha verosimilmente lo stesso calibro dell’ efferente,
del quale apparisce pit voluminoso sol per effetto della maggiore pres-
sione, alla quale & sottoposto durante l’iniezione [che, di solito, si esegue
dall’arteria].

Dunque, anche ai di nostri, non esiste un completo accordo tra
gli autori sui caratteri differenziali tra il vaso afferente e il vaso effe-
rente del glomerulo malpighiano; si pud anzi dire che, tranne per il
modo di origine e di distribuzione, non fu finora osservato un deciso
divario tra i due vasellini.

Eppure vi ha tra essi una differenza istologica tanto notevole che
fa maraviglia il constatare come sia finora sfuggita a tutti gl’ istologi,
non esclusi quelli che ebbero a studiare la struttura del rene con i
piu perfezionati metodi d’indagine.

Tale differenza, lo dirö subito, sta nel modo di comportarsi del
tessuto elastico, il quale manca completamente nelle pareti del vaso
efferente, mentre nel vaso afferente & rappresentato da una evidente

1) In una nota alla traduzione italiana del Quam, il Lacui si rivela
seguace dell’ opinione generale.

97

elastica dell’intima. Questa laminetta, continuazione dell’ elastica del-
l’intima della rispettiva arteria raggiata o interlobulare, si pud seguire
fino in corrispondenza del polo vascolare del corpuscolo malpighiano,
dove cessa bruscamente tosto che l’arteriola comincia a risolversi ne’
suoi rami.

La dimostrazione di questo fatto si pud agevolmente ottenere nel
rene dei mammiferi adulti con una tecnica molto semplice ed accessi-
bile a tutti.

Tecnica. Sottili fette del rene, eseguite, di solito, secondo un
piano trasversale (perpendicolare al maggior asse dell’ organo) si fissano
in alcool, in formalina, nella miscela del Bouın!) 0 meglio ancora,
secondo i consigli del SAUER (27), in alcool acetico del CARNOY?); si
lavano e si disidratano nella serie degli alcool; si chiarificano in xylol,
e s’includono in paraffina, secondo le norme consuete.

Si riducono quindi in sezioni seriate, non pili spesse di 10 u, che
s’incollano sui vetrini col metodo dell’ acqua distillata, e (dopo che
siano state liberate della paraffina con lo xylol e di questo con I al-
cool assoluto) si sottopongono ai seguenti trattamenti:

a) colorazione, per 10—15‘, in carminio boracico, alcoolico del
GRENACHER;

b) differenziazione in alcool a 70°, acidulato con HCl (!/, %o);

c) lavaggio ripetuto in alcool a 70° puro;

d) colorazione per !/, ora a °®/, d’ora nel liquido del WEIGERT
per le fibre elastiche;

e) differenziazione in alcool a 95°;

f) terza colorazione (facoltativa) per 1—2' in una soluzione al-
coolica, allungatissima di Orange G;

g) lavaggio e disidratazione in alcool;

h) diafanizzazione in xylol;

i) chiusura in balsamo del Canada.

Nelle sezioni cosi trattate i nuclei sono colorati in rosso; le fibre
elastiche in violetto pitt o meno intenso, fino al nero; i globuli rossi
in giallo-carico; tutto il resto in giallo-pallido °).

1) Soluzione satura di acido picrico cm? 30 —+- formalina del com-
mercio cm? 10 + acido acetico glaciale em? 2.

2) Alcool assoluto cm? 6 + cloroformio cm? 3 -+ acido acetico
em? ot:

3) Oltre al metodo delle sezioni microtomiche non volli lasciare in-
tentato il metodo della macerazione e dissociazione, seguito dalle colo-
razioni; sperimentai percid: l’acido cloridrico concentrato (HmNLE e

Anat, Anz. Aufsätze, XXXIV. 7

98

L’ esame de’ miei preparati, gid ad un debole ingrandimento (Ko-
ristka oc. 3, obb. 3) dimostra l’esattezza della constatazione, fatta
precedentemente dal DE GAETANI (7), circa la grande poverta di tes-
suto elastico nel rene. Gli elementi elastici, infatti, trovansi soltanto
nella capsula connettivale e nelle pareti vasali dell’organo.

I. Capsula fibrosa. Secondo il citato autore, che, nelle sue ri-
cerche, si servi del metodo di colorazione dell’ orceina, secondo TANZER-
Unna, ed adottö a preferenza-la modificazione introdottavi dal Lıvinı,
nella capsula connettivale del rene (porzione periferica) si possono
distinguere due strati di elementi elastici, uno interno, nel quale le
fibre decorrono in direzione prevalentemente longitudinale, insinuandosi
qua e la, per breve tratto, nel parenchima, ed uno esterno, che risul-
terebbe formato da una rete di sottili fibre decorrenti in varie direzioni,
senza regola alcuna.

Una cosi netta distinzione di strati io ho potuto osservare sol-
tanto nel rene del cane, ed € probabile che la descrizione data dal
DE GAETANI Si riferisca appunto a tale mammifero !); ma, nella maggior
parte delle altre specie, la capsula fibrosa risulta costituita di un solo
strato di fibre connettivali, collagene, con discreto numero di elementi
elastici, 1 quali decorrono tutti parallelamente alla superficie dell’ organo,
senza che pero sia dato di decidere se prevalgano i longitudinali sui
trasversali 0 questi su quelli.

Fibre elastiche trovansi anche in corrispondenza dell’ ilo, la dove
la capsula fibrosa s’inflette per rivestire le formazioni dell’ ilo medesimo,
ed & agevole il vederne tanto nell’ involucro connettivale dei calici come
nelle trabecole interlobari (reni composti), nelle quali scorrono i grossi
tronchi vascolari che penetrano nella sostanza renale.

SCHWEIGGER-SEIDEL), |’ alcool al terzo (RaNnvi»R), l’ acido arsenico (GoLcı) ;
ma, a dir vero, non ne ebbi risultati molto soddisfacenti.

1) Intanto non deve dimenticarsi che, in questo animale, come fu
gia notato dal Gupere (12), il rene [nella maggior parte dei casi] manca
di una vera capsula adiposa, e la capsula fibrosa puö dividersi in due
foglietti, uno interno e l’altro esterno. Il foglietto interno, corrispon-
dente alla capsula propria degli altri mammiferi, e strettamente addos-
sato al parenchima renale ed & privo di vasi sanguigni e di vasi linfatici
ben differenziati. Il foglietto esterno (rappresentante della capsula adi-
posa) & facilmente distaccabile, e contiene numerosi vasi sanguigni e
linfatici. In questo strato appunto il GEBERG ammise l’esistenza di
comunicazioni dirette, non capillari, tra le arterie e le vene. [Cfr. il mio
lavoro (32), p. 150—-151.]

39

Analogamente a quanto osservO il DE GAETANI, anch’io trovai gli
elementi elastici pit abbondanti nelle larghe trabecole connettivali del
rene di un feto umano settimestre, anziché in quelle, notevolmente
ridotte, di un rene appartenente ad un neonato nonimestre.

II. Vasi sanguigni. Per cid che riguarda i vasi sanguigni, ecco
quanto si puö osservare:

A. Vene. Le vene proprie del rene, superficiali e profonde, si
distinguono per il loro volume, molto ampio, relativamente a quello
delle corrispondenti arterie e per la grande sottigliezza delle loro pareti.
Queste, soltanto nei tronchi pit grossi (v.v. interlobares, v.v. arci-
formes) lasciano riconoscere esternamente all’ endotelio uno strato di
fibre elastiche, con rari elementi muscolari. — I tronchi di medio
volume (v.v. interlobulares) risultano soltanto dell’ endotelio e di una
sottile avventizia, con scarsissimi elementi elastici. — Infine le piccole
vene (venulae rectae) sembrano ridursi esclusivamente allo strato endo-
teliale.

B. Arterie. 1° Nelle arteriae interlobares e nelle arciformes,
che, per la loro struttura, non differiscono gran fatto dalle grosse dira-
mazioni dell’a. renalis, l’avventizia, bene sviluppata, & fornita di
numerosi elementi elastici, i quali, nel confine con la media, si adden-
sano in guisa da dare l’immagine di una vera e propria limitans ex-
terna; la media, fatta da pit strati di fibro-cellule muscolari, lascia
vedere tra queste uno scarso numero di delicatissime fibrille elastiche,
paragonabili a spirilli; P’intima poi risulta di una robusta elastica,
pieghettata in direzione longitudinale (limitans interna), sulla quale si
adagia immediatamente il sottile endotelio.

2° Nelle a.a. interlobulares l’avventizia si va man mano assotti-
gliando, al pari della media, mentre gli elementi elastici si van ridu-
cendo in modo che non é pit possibile scorgere tra le due tonache
l’accennata limitante esterna; l’intima invece € poco o punto modi-
ficata.

3° Finalmente le arteriole afferenti (vasa afferentia) dei glomeruli,
le quali si staccano dalle precedenti ad angolo variabile, con decorso
spesse volte ricorrente, e descrivono curve con concavita rivolta verso
l’ilo del rene, hanno una struttura ancora pili semplice. Esse infatti
non hanno una evidente tonaca avventizia che nel loro tratto iniziale
e la loro media é costituita da un unico strato di fibre muscolari; ma
l intima presenta ancora, oltre l’endotelio, una evidentissima elastica,

pieghettata longitudinalmente. Questa laminetta, come gia ho accennato,
7*

100

si pud accompagnare fino in corrispondenza del polo vascolare del cor-
puscolo mälpighiano, dove cessa bruscamente non appena la piccola,
arteria si risolve nei rami del glomerulo !).

Quest’ ultimo fatto si pud constatare in modo indiretto, esaminando
uno stesso corpuscolo malpighiano e le sue adiacenze in pit sezioni
microtomiche successive (ricostruzione); ma spesso & dato di osservarlo
direttamente in una sola e medesima sezione, il che si verifica quando
il taglio abbia colpito il corpuscolo secondo un piano, che passi pel
suo polo vascolare e coincida con l’asse del vaso afferente. Ma, oltre
a cid, non raramente accade che, nel medesimo piano resti compreso
anche il vaso efferente, cosi come
osservasi nell’ annessa figura, che
non & punto schematica, ma é
tratta da un preparato di rene
di Macacus rhesus.

In queste fortunate con-
dizioni si pud avere la prova
indiscutibile di quanto ho sopra
affermato, e cio@ che, in vivo
contrasto col vaso afferente
(v.a), il vaso efferente (v.e), dalla
sua origine alla sua termina-

Un corpuscolo malpighiano. Da una 5 7 : h 2
sezione di rene di Macacus rhesus. v.a. vas ZIONE, € attatto privo di elementi

afferens, v.e. vas efferens. (Koristka, oc. 6

' elastici, pur essendo fornito di
comp., obb. !/,, semi-ap., imm. omog.)

elementi muscolari.

Come ho gia detto, la dimostrazione di questo fatto si puö avere
agevolmente nel rene dei mammiferi adulti, ed io l’ebbi senza diffi-
colta nelle specie seguenti:

1) Non mi & mai riuscito di osservare le sottilissime fibre elastiche
che il ps Garant vide originarsi dal vaso afferente, per andare a dis-
perdersi, in parte nelle anse glomerulari ed in parte nella capsula del
Bowman. — Cosi pure, nei preparati eseguiti col metodo del WEIGERT,
la capsula del Bowman e la membrana basale dei tuboli uriniferi non
assumono mai una colorazione che possa far credere alla loro natura
elastica. Del resto, oggi, dopo le ricerche del Diss (8 e 9), del Rüute
(26), di E. Bızzozero (2), del Boccarpi e del Cırekıuı (3), del Maun
(24), ricerche eseguite coi metodi pit svariati, nessuno ammette piu la
natura schiettamente elastica di tali membrane. Esse, per alcuni (Diss),
sarebbero una dipendenza del connettivo interstiziale del rene, connettivo
simile a quello degli acini epatici, della milza e dei gangli linfatici; per
altri (KÖLLIKER, v. Epnpr, Maui) sarebbero membrane aniste ed in-
dipendenti dallo stroma connettivale del rene.

101

a) Homo sapiens (individuo di f) Canis familiaris ;
40 anni); 8) Mus musculus;

b) Macacus rhesus; h) Lepus cuniculus;

c) Vespertilio murinus ; i) Bos taurus:

d) Erinaceus europaeus; j) Ovis aries.

e) Felis domestica ;

Accenno soltanto ai dubbi risultati ottenuti sul rene di un Del-
phinus delphis, perché tali risultati son certamente imputabili al non
perfetto stato di conservazione dell’ organo, tenuto per pili anni in una
soluzione acquosa, allungata di formalina. Nelle numerose sezioni di
due lobicini di questo rene il liquido del WEIGERT diede sempre una
colorazione diffusa di tutti 1 tessuti.

Nel rene di un feto umano nonimestre la differenza istologica tra
i vasi afferenti e gli efferenti dei glomeruli (specialmente dei pitt cen-
trali) era tanto evidente quanto nell’ uomo adulto.

Non cosi nel rene di un feto umano settimestre, nel quale le
arterie afferenti di tutti i glomeruli (anche di quelli pienamente svi-
luppati), sebbene gid fornite di una evidente tonaca muscolare, non
lasciavano riconoscere alcuna traccia della elastica dell’ intima.

Il medesimo fatto ebbi ad osservare in un feto di Bos taurus, che
misurava 33 cm di lunghezza.

A questo punto sorge spontanea la domanda: „Quale significato
puö avere la notata differenza istologica tra il vaso afferente e il vaso
efferente del glomerulo renale ? “

Chi ritiene come incontrastabilmente dimostrato che l’arteria atte-
rente ha un diametro superiore a quello dell’ arteria efferente potrebbe
forse affermare che la differenza di struttura delle loro pareti non ha
nulla di sorprendente, e negarle quindi ogni importanza, come ad un
fatto che non esca dall’ämbito di una legge generale gia nota. Secondo
questa legge esisterebbe una costante correlazione tra il diametro dei
vasi e la loro costituzione istologica. Ed, in vero, per quanto riguarda
le piccole arterie, si sa, tra l’altro, che le loro pareti, nel graduale
assottigliamento, cui vanno incontro, dal centro verso la periferia, per-
dono dapprima la elastica dell’ intima e solo pit tardi lo strato musco-
lare, per ridursi finalmente a semplici tubi endoteliali (capillari). Cosi,
secondo i dati del KÖLLIkER (10, p. 642), la elastica dell’ intima manca
gid nelle arterie che hanno un diametro inferiore ai 62 u, mentre la
muscolare forma ancora uno strato continuo nelle arteriuzze di 27 w.
— L’arteriola afferente e l’arteriola efferente non si sottrarrebbero a
questa legge, e, nella prima, pit: voluminosa, troveremmo una elastica

102

dell’intima, la quale — naturalmente — scomparirebbe nella seconda,
perche piu sottile.

A questa semplice interpretazione si possono muovere le seguenti
obbiezioni:

1° Non & punto dimostrato (ne, da quanto abbiamo riferito, appare
facilmente dimostrabile) che i vasi afferenti abbiano un calibro maggiore
dei vasi efferenti; ma, pure accettando come sicuri i dati degli autori
che ammettono tale differenza, questa non sarebbe poi cosi cospicua e
costante da segnare un limite netto tra le due specie di vasi. Essa
infatti, per le misure del KOLLIKER, gia sopra riportate!), da un mas-
simo di 36 u potrebbe scendere fino a zero).

2° Se riteniamo col KÖLLIKER che la elastica dell’intima deve
mancare nelle arteriole che abbiano un diametro inferiore ai 62 u,
come ci spiegheremo la presenza di una elastica nell’intima dei vasi
afferenti, il cui diametro — secondo lo stesso KÖLLIKER — non supera
mai i 45 u?

E chiaro adunque che la pretesa legge sopra enunziata non ha
nulla di assoluto, e che la nuova particolarita istologica, da me posta
in rilievo, deve trovare la sua ragion d’essere in qualche altro fattore
che non sia il semplice calibro vasale.

Tale fattore, secondo il mio modo di vedere, non pud essere che
d’ordine fisiologico, ed in questa opinione mi confortano i risultati di
alcune ricerche eseguite recentemente da R. F. Fucus (11).

In un notevole lavoro sulla funzione e sullo sviluppo del sistema
vascolare, questo autore giunse alla conclusione generale che la speciale
struttura istologica della parete vasale corrisponde, nelle sue pit sot-
tili particolarita, alle esigenze funzionali: „Der spezielle histologische
Bau der Gefäßwand entspricht in seinen feinsten Einzelheiten der
funktionellen Beanspruchung.“

Secondo lo stesso FucHs lo accrescimento in spessore della parete
vasale sarebbe in diretto rapporto con l’altezza della pressione sanguigna.
Di fatti, con la graduale elevazione di quest’ ultima, dalla nascita fino
all eta adulta, si verifica, nelle pareti vasali, una corrispondente molti-
plicazione tanto degli elementi muscolari quanto degli elementi con-
nettivali; se non che, mentre la pressione periodica (pulsatoria) pro-
vocherebbe la differenziazione degli elementi muscolari, la pressione

1) Diametro dei v. affer. — u 18—45; diametro dei v. effer. —
u I—18.

2) Secondo le misure del VırcHow (vedi sopra) il diametro mas-
simo dei vasi afferenti sarebbe superiore al minimo degli efferenti.

103

costante determinerebbe la differenziazione degli elementi connettivali
(collageni ed elastici) *).

Ora, senza bisogno di soffermarei in troppo sottili questioni fisio-
logiche, possiamo con sicurezza ritenere che la pressione sanguigna,
nell’arteria afferente del glomerulo renale, per la breve distanza che
la separa dal tronco aortico, dove la pressione & altissima, deve essere
assai elevata e di molto superiore a quella dell’arteria efferente, divisa
dalla prima da quel reostato che & la rete capillare del glomerulo
stesso. In conseguenza le arterie afferenti — adattandosi alla loro
funzione — acquistano pareti assai piü robuste di quelle delle arterie
efferenti, la cui funzionalitä si avvicina di molto a quella delle vene.
Si spiegherebbe cosi la presenza nelle prime di una elastica dell’ intima
e l’assenza della medesima nelle ultime.

Con tali criterii, a me sembra, possiamo spiegarci anche la diffe-
renza di struttura che possono presentare arterie di egual calibro, ma
appartenenti a territorii vascolari differenti. Quindi non ci recherä
maraviglia il trovare munite di una elastica dell’intima arteriole di un
diametro inferiore ai 62 u, diametro che il KOLLIKER stabiliva come
limite minimo, perché un’arteria possedesse un’elastica dell’intima.
Quando J’illustre istologo tedesco faceva tale affermazione, molto pro-
babilmente, si riferiva ad arterie appartenenti ad organi diversi dal rene.

Conclusioni.

1° L’arteria afferente e l’arteria efferente del glomerulo renale
dei mammiferi, contrariamente a quanto dai piü si crede, non hanno
la medesima struttura.

2° Le pareti dell’arteria afferente sono costituite da tre strati, i
quali, enumerati, dall’interno all’ esterno, sono: a) l’endotelio; b) la
elastica dell’intima; c) la tonaca muscolare.

3° Le pareti dell’ arteria efferente risultano soltanto di due strati,
che sono: a) l’endotelio; b) la tonaca muscolare.

4° Tale differenza istologica non € punto in rapporto con la diffe-

1) Non tutte le conclusioni del lavoro del Fucus sembrano egual-
mente accettabili. Cosi non saprei sottoscrivere all’opinione che la
pressione periodica (pulsatoria) provochi la differenziazione degli elementi
muscolari e la pressione continua la differenziazione degli elementi ela-
stici. Il fatto, indiscutibile, che le piccole arterie perdono la elastica
dell’intima prima della muscolare e la nozione fisiologica che l’onda
sfigmica va degradando dalle grosse alle piccole arterie, per annullarsi
alla soglia dei capillari, contraddicono apertamente alla detta opinione.

104°

renza di calibro dei due vasi; ma & l’espressione dell’ adattamento di
ciascuno di essi alle proprie funzioni.
Napoli, dicembre 1908.

Bibliografia.

1) Berres, Anatomie der mikroskopischen Gebilde, 1836—42 (citato
dal VircHow in 31).

2) Bızzozero, E., Giorn. della R. Accad. med. di Torino, 1900 (citato
dal BoccArDI in 3). '

3) Boccarpı, G. e Crreuit1, 8., Sul connettivo del rene e sulla mem-
brana propria dei tuboli. Monit. Zool. Ital., Anno 11, 1900, No. 10,
p. 314—317.

4) Boum, A. A., und v. Davivorr, M., Lehrbuch der Histologie des
Menschen, 3. Aufl, Wiesbaden 1903.

5) Bowman, W., On the Structure and Use of the Malpighian Bodies
of the Kidney, with Observations on the Circulation through that
Gland. Philos. Trans. of the R. Soc. of London, 1842.

6) Branca, A., Précis d’histologie, Paris 1906.

7) De Ganrant, L., Le fibre elastiche del rene. Atti d. R. Accad. Pelo-
ritana, Anno 15, 1900, p. 195—200.

8) Diss, J., Zur Anatomie der Niere. Sitz-Ber. Gesellsch. Beförd.
ges. Naturw. Marburg, 1898, No. 8, p. 165—172.

9) —-, Harnorgane, in: v. Barpenepens Handbuch der Anatomie des
Menschen, Bd. 7, Tl. 1, Jena 1902.

10) v. Esner, V., A. Köruıgers Handbuch der Gewebelehre des Menschen,
6. Aufl, Bd. 3, 1899—1903.

11) Fucus, R. F., Zur Physiologie und Wachstumsmechanik des Blut-
gefäßsystems. II. Mitteil. Zeitschr. f. allg. Physiol, Bd. 2, 1902,
H. 1, p. 15—139.

12) Gesere, A., Ueber direkte Anastomosen zwischen Arterien und
Venen in der Nierenkapsel. 2 Taf. Intern. Monatsschr. f. Anat. u.
Physiol., Bd. 2, 1885, p. 223.

13) Gouer, C., Annotazioni intorno all’istologia dei reni dell’uomo e di
altri mammiferi. (Rendic. della R. Accad. dei Lincei, Vol. 5, 1889.)
Opera omnia, Vol. 2, p. 543—553, Tav. 34.

14) —, Appunti d’Istologia generale, pubblicati dallo studente A. Gr-
LARDONI, riveduti e corretti dall’assistente F. RApaeuı (litogr.).

15) GoLusew, W. Z., Ueber die Blutgefäße in der Niere der Säuge-
tiere und des Menschen. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol.,
Bd. 10, 1893, p. 541—598.

16) Hexte, J., Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen,
Bd. 2, Eingeweidelehre, 1866.

17) Hyekrtı, J., Anroneuuı, G., Istituzione di Anatomia dell’ uomo, 5. ediz.,
Napoli 1893.

18) Jounston, W. B., A Reconstruction of a Glomerulus of the Human
Kidney. 6 Fig. Anat. Anz., Bd. 16, 1899, No. 10/11, p. 260—266.

19) Lucıası, L., Fisiologia dell’uomo, Vol. 1, Milano 1901—1902.

105

20) Lupwie, C., Wacners Handwörterbuch, Bd. 2, 1844 (cit. dallo Hyrrı
in 17).

21) —, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, 2. Aufl., 1858—1861,
p. 373—374.

22) —, Von der Niere, in: Strıickers Handbuch der Lehre von den Ge-
weben, Bd. 1, 1871, p. 489—507.

23) Luschka, H., Die Anatomie des menschlichen Bauches, Tübingen
1863.

24) Marz, Fr. P., Note on the basement membranes of the tubules of
the kidney. 3 Fig. Bull. Johns Hopkins Hosp., Vol. 12, p. 133
—135.

25) Renavt, J., Traité d’histologie pratique, T. 2, Fasc. 2, Paris 1893
—1899.

26) Rünue, G., Ueber die Membrana propria der Harnkanälchen und

ihre Beziehung zu dem interstitiellen Gewebe der Niere. 2 Taf.

Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt., 1897, p. 153—170.

Sauer, H., Neue Untersuchungen über das Nierenepithel und sein

Verhalten bei der Harnabsonderung. 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat.,

Bd. 46, 1895, p. 109—146.

28) ScHÄFER, E. A., e Symineton, J., Organi orinarii, in: Quaın, Trattato
completo di Anatomia umana. Traduz. ital. sulla 10? inglese, con
note ed aggiunte origin. del Prof. P. Lacui, Vol. 3, Pt. 1, Splancno-
logia, p. 275— 276.

29) ScHENK, S. L., Elementi d’istologia normale dell’uomo. Trad. ital.
Monti; con note originali di ©. Gorcı, Milano, Vallardi.

30) StöHr, Ph., Lehrbuch der Histologie, 8. Aufl., 1898.

31) Szymonowicz, L., Trattato d’istologia ed anatomia microscopica. Trad.
ital. Cutarint; con note di G. Macını, Milano, Vallardi.

32) VAstarını Crest, G., Le anastomosi artero-venose nell’uomo e nei
mammiferi, con 6 tavole, Napoli 1903.

33) VırcHow, R., Einige Bemerkungen über die Circulationsverhältnisse
in den Nieren. Taf. 11. Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol., Bd. 12,
1857, p. 310—325.

bo
-]
=,

Nachdruck verboten.
Zur Frage der systematischen Stellung des Menschen von
Krapina.
Von P. ADpLorr.

In mehreren, auch in dieser Zeitschrift veröffentlichten Aufsätzen
habe ich nachzuweisen versucht, daß der von GORJANOVIC-KRAMBERGER
entdeckte und beschriebene altdiluviale Homo primigenius von Krapina
eine besondere, von dem heutigen Menschen verschiedene Art ist und
in keinem direkten genetischen Zusammenhang mit demselben steht,
vielmehr einen Seitenzweig darstellt, der ohne Nachkommen zu hinter-

106

lassen ausgestorben sein dürfte. Mich führte zu diesem Schlusse eine
genaue Untersuchung seines Zahnsystems, das sich durch mannigfache
Charaktere von dem Gebisse sämtlicher bekannten diluvialen Reste
sowie aller rezenten Rassen des Menschen bis zum modernen Kultur-
europäer ganz wesentlich unterscheidet. Zu diesen abweichenden
Merkmalen gehören vor allem die Reduktion der Höcker der Molaren
und die Verschmelzung ihrer Wurzeln, wie sie in diesem Grade und
in dieser Anzahl selbst beim Kultureuropäer äußerst selten sind, außer-
dem eine ungemeine Variabilität der Form und Größe.

Ich machte auch darauf aufmerksam, daß die Zähne des altdilu-
vialen Spy-Kiefers und der jungdiluvialen Kiefer von Prédmost sich
in derselben Weise von den Krapina-Zähnen unterscheiden, in welcher
letztere von den Zähnen des rezenten Menschen abweichen. Ich schloß
daraus, daß der Spy-Mensch im Gegensatz zum Krapinaer in der Tat
wohl der direkte Vorfahr des letzteren gewesen sein könnte. Meine
Auffassung wurde von GORJANOVIC-KRAMBERGER aufs energischste be-
kämpft. Derselbe behauptete zunächst, daß die Abweichungen im Ge-
bisse des Krapina-Menschen individuelle Anomalien seien, die durchaus
in die Variationsbreite des rezenten Menschen fielen und bei ihm ganz
ebenso zur Beobachtung gelangten; später, als er wohl die Unmög-
lichkeit dieser Behauptung einsehen mußte, erklärte er dieselben als
pathologische Erscheinungen, denen eine phyletische Bedeutung auf
keinen Fall zukäme. Sollte doch eben nach seiner Auffassung der
Homo primigenius von Krapina der direkte Vorfahr des heutigen
Menschen sein!

Die Kritik über meine diesbezüglichen Arbeiten hat nun wohl all-
gemein zugegeben, daß die Verschiedenheit der Zähne von Krapina in
der Tat vorhanden ist und daß derselben wohl auch zweifellos eine
größere Bedeutung zukommt, als sie GORJANOVIG-KRAMBERGER zuge-
standen haben will. Dagegen hält man sie nicht für bedeutend genug,
um die Aufstellung einer besonderen Art für gerechtfertigt zu halten,
trotzdem, wie FiscHEr-Freiburg!) zugibt, auch Abweichungen in osteo-
logischer Hinsicht zwischen dem rezenten und dem Krapina-Menschen
ohne Frage vorhanden sind. Man will daher die Form von Krapina
höchstens als Varietät gelten lassen.

Wenn aber ZUCKERKANDL?) den Wert meiner Untersuchungen in

1) E. Fıscner, Zentralblatt für Anthropologie, Jahrg. 13, 1908,
Heft 4, Referat No. 305 u. 306, und ebenda Heft 5, Referat No. 316.

2) E. ZUCKERKANDL, Anatomie und Entwickelungsgeschichte im
Handbuch der Zahnheilkunde. Herausgeg. von JuLıus Schrrr, I. Halb-
band, Wien u. Leipzig 1908, p. 133—134.

107

Zweifel zieht, indem er sich auf Rds‘) beruft, der in einer seiner
vortrefflichen Arbeiten auf den sekundären Charakter der Wurzeln auf-
merksam macht und davor warnt, dieselben zu stammesgeschichtlichen
Spekulationen zu berutzen, so verkennt er vollkommen den Sinn jener
Ausführungen. Die betreffende Stelle handelt nämlich von der Ent-
stehung der Molaren aus mehreren Einzelzähnen, und da die Zahn-
wurzeln in der Tat ein phyletisch späterer Erwerb sind, so warnt ROsE
lediglich davor, ihre Zahl als einen Beweis für eine Entstehung aus
ebensoviel Einzelzähnen anzuführen. Das ist selbstverständlich durch-
aus richtig, hat aber mit der vorliegenden Streitfrage nicht das ge-
ringste zu tun. Es liegt kein Grund vor, der uns hindern könnte, die
Zahl und Beschaffenheit der Wurzeln als Artmerkmal heranzuziehen,
um so weniger, wenn, wie in unserem Falle, auch noch andere Ab-
weichungen vorhanden sind.

Weitere Beweise gegen meine Anschauung sind nicht beigebracht
worden.

Vor kurzem hat nun SCHOETENSACK ?) einen menschlichen Unter-
kiefer beschrieben, der im Oktöber 1907 in den Sanden von Mauer
bei Heidelberg gefunden wurde. Diese Sande gehören dem ältesten
Diluvium an, lassen jedoch in ihrer sonstigen Säugetierfauna bereits
deutliche Beziehungen zum jüngsten Tertiär erkennen. Der fragliche
Unterkiefer ist somit wohl das älteste Dokument zur menschlichen
Vorgeschichte und dürfte auch für die Entscheidung vorliegender Frage
von höchster Bedeutung sein. Zunächst wurde der hervorragende
Wert des Gebisses für die Systematik von neuem in glänzender Weise
dargetan. Der Unterkiefer zeigte nämlich eine solche Kombination
primitiver Merkmale, daß, wie SCHOFTENSACK bemerkt, der absolut
sichere Beweis dafür, daß wir es mit einem menschlichen Teil zu tun
haben, lediglich in der Beschaffenheit des Gebisses liegt.

Was nun die einzelnen Zähne anbetrifft, so lassen die Abbildungen
der Monographie, noch besser aber ein Paar mir von Herrn SCHOETEN-
SACK freundlichst übersandter Originalphotographien unzweideutig er-
kennen, daß sie — was nach der geographischen Lage schon von vorn-
herein zu erwarten war — mit dem Gebisse des Spy-Kiefers, der Kiefer
von Prédmost und denen des rezenten Menschen so übereinstimmen,
daß an ihrer Zusammengehörigkeit kein Zweifel sein kann. |

1) C. Rösk, Das Zahnsystem der Wirbeltiere. Ergehnisse der
Anatomie und Entwickelungsgeschichte, Wiesbaden 1895.

2) Otto ScHortEnsack, Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis
aus den Sanden von Mauer bei Heidelberg. Ein Beitrag zur Paläonto-
logie des Menschen. Leipzig 1908.

108

Die Molaren besitzen beinahe durchweg 5 Höcker, die dritten
Molaren sind zwar an Größe reduziert, trotzdem aber von regelmäßiger
Form; die Röntgenaufnahmen zeigen zwei getrennte Wurzeln, die beim
ersten Mahlzahn besonders divergent sind, alles Charaktere, die für
das normale Zahnsystem des heutigen Menschen typisch sind, im Ge-
bisse des altdiluvialen Menschen von Krapina zwar nicht fehlen — das
ist in diesem Falle wohl unmöglich und nicht zu erwarten — doch in
so viel geringerem Grade vorhanden sind, daß sie hierdurch genügende
Merkmale abgeben, um eine scharfe Trennung der beiden Formen zu
ermöglichen.

In hohem Grade bemerkenswert ist es noch, daß die Zähne in
keiner Weise etwa eine Annäherung an den anthropoiden Typus er-
kennen lassen, weder durch ihre Größe, noch durch ihre Form; sie
sind in reinster Weise menschlich, besonders der erste Prämolar be-
sitzt dieselbe charakteristische Form, die dem Menschen allein zu-
kommt und ihn von sämtlichen bekannten fossilen und rezenten Anthro-
pomorphen trennt. ScHOETENSACK hat dann für den gesamten Unter-
kiefer von Heidelberg nachgewiesen, daß derselbe dem Unterkiefer von
Spy am nächsten steht, und daß nichts dagegen spricht, daß sich so-
wohl der letztere wie auch der Unterkiefer der heutigen Rassen auf
eine dem Heidelberger Typus ganz nahestehende Urform zurückführen
lasse. Für den Unterkiefer von Krapina macht dagegen auch SCHOETEN-
SACK auf die außerordentlichen individuellen Variationen aufmerksam,
die nach ihm einseitige (vielleicht von alten Rassen eingeschlagene)
Entwickelungsbahnen darstellen.

So scheint auch dieser neueste wertvolle Fund meine Ansicht zu
bestätigen, daß der Krapina-Mensch eine von sämtlichen bekannten
Vertretern der Gattung Homo scharf geschiedene- Form darstellt. Ob
wir dieselbe als Species, Subspecies, Varietät bezeichnen wollen, ist
schließlich, wie ich schon früher an anderer Stelle!) bemerkte, eine
Frage von rein theoretischer Bedeutung. Meine Auffassung wird
übrigens von berufenster Seite geteilt. Einer unserer kompetentesten
Beurteiler in Fragen der zoologischen Systematik, teilt mir auf meine
Anfrage freundlichst mit, daß nach seinen Erfahrungen mit Menschen-
affen die Zähne sehr gute Merkmale für die Art abgeben, und daß
es auch nach seiner Ansicht doch sehr wahrscheinlich ist, daß die
Krapina-Zähne zu einer anderen, gut unterscheidbaren Form des
Menschen gehören, als die Spy- und Heidelberg-Zähne.

1) P. Aptorr, Deutsche Monatsschrift für Zahnheilkunde, Jahrg. 26,
1908, Heft 6, Referat p. 463.

109

Ich bin überzeugt, daß gelegentlich auch noch weitere Reste der
Krapina-Form zutage gefördert und das einstige Vorhandensein dieser
ausgestorbenen Menschenart außer allem Zweifel setzen werden.

Was nun den von Hauser und KLAATSCH in Frankreich aus-
gegrabenen Homo mousteriensis Hauseri anbetrifft, so bin ich nicht in
der Lage, ein Urteil über das Gebiß desselben abzugeben. In der so-
eben erschienenen Veröffentlichung!) der beiden Autoren sind nur ein
paar kurze Bemerkungen darüber enthalten. Danach sind die Zähne
durchweg von bedeutender Größe und prachtvoller Entwickelung. Die
oberen Incisivi sollen ähnliche Innenhöcker besitzen wie die Krapina-
Zähne, die Wurzeln sind entsprechend der hochgradigen Prognathie
stark nach hinten gekrümmt. Die Kaufläche der Volaren soll durch
die Runzelung ebenfalls eine Annäherung an Krapinazustände offen-
baren. Weitere Angaben über die Anzahl der Höcker, der Wurzeln,
über die Form der Zähne sind nicht gemacht. Die Abbildung des
Oberkiefers zeigt sowohl für den ersten wie für den zweiten Mahlzahn
vier gut entwickelte Höcker und damit durchaus normale Zustände.

KiaatscH kommt jedoch auf Grund einer eingehenden Prüfung
der übrigen Skeletteile zu dem Schlusse, daß die Zusammengehörigkeit
des Homo mousteriensis Hauseri mit denen von Spy, Krapina und
Neandertal mit geradezu mathematischer Schärfe erwiesen sei.

Ich bitte es mir nun nicht als Anmaßung auslegen zu wollen, wenn
ich diese durch exakte Untersuchung gewonnenen Resultate eines so
hervorragenden Forschers nicht anzuerkennen vermag. Es ist nur
natürlich, daß der Anatom und Anthropolog dem Gebisse nicht eine
derartige Bedeutung beizulegen geneigt ist, um eine aus der Ueber-
einstimmung verschiedener Skeletteile gefolgerte Zusammengehörigkeit
auf Grund von Abweichungen des Zahnsystems aufzugeben. Für den-
jenigen aber, der sich eingehender mit der Morphologie des Gebisses
beschäftigt hat und mit den allerdings nicht immer leicht zu enträt-
selnden Eigenheiten dieses Organsystems vertraut ist, besitzt es zum
mindesten keine geringere Bedeutung als irgendein anderer Körper-
teil, und es erscheint mir keineswegs berechtigt, dasselbe als „quantite
negligeable“ ganz außer Betracht zu lassen. Bei größter individueller
Verschiedenheit zeigt nun das menschliche Gebiß vom ältesten Diluvium
an und bei allen Rassen im allgemeinen eine derartige Konstanz, daß
es um so auffallender ist und die größte Beachtung verdient, wenn im
Paläolithikum neben übereinstimmenden Formen auch Reste von

1) H. Kuaarscn und O. Hauser, Homo mousteriensis Hauseri.
Arch. f. Anthropologie, N. F. Bd. 7, Heft 4.

110

Menschen gefunden werden, deren Zahnsystem Abweichungen aufweist,
die nicht primitive Merkmale sind oder als einfache, ursprüngliche
Bildungen aufgefaßt werden können, sondern die vielmehr Erscheinungen
progressiver oder regressiver Natur, — eine Entscheidung über ihre
wahre Tendenz zu fällen, ist schwer, wenn nicht unmöglich — gleich-
zeitig aber eine Entwickelungsstufe repräsentieren, die sogar von dem
heutigen Menschen noch nicht erreicht ist. Dazu kommt noch, daß es
sich nicht um ein ganz vereinzeltes, vielleicht zufälliges Vorkommen
handelt, sondern daß mehrere Individuen die Eigentümlichkeiten in
gleicher Weise besitzen.

Ganz unstatthaft ist es daher, wenn KLAATSCH ganz allgemein
von den Zähnen des Neandertaltypus spricht. Bekanntlich kennen wir
vom Neandertaler das Gebiß überhaupt nicht; für die Zähne der Kiefer
von Spy und Heidelberg ist festgestellt, daß eine Uebereinstimmung
mit denen von Krapina nicht besteht, und für den Homo mousteriensis
Hauseri müßte sie erst nachgewiesen werden. Selbst GORJANOVIE-
KRAMBERGER hat die fundamentale Verschiedenheit der Spy- und
Krapina-Zähne betont.

Unter Berücksichtigung dieser Tatsachen scheint es mir daher
nicht unberechtigt zu sein, für den Krapina-Menschen eine Sonder-
stellung zu verlangen.

Königsberg, 30. Januar 1909.

Bücheranzeigen.

Ueber Bau und Bedeutung der Area centralis des Menschen. Von.
Gustav Fritsch. Berlin, 1908. 149 pp. 68 Foliotafeln.

Fritsch legt hier eine prachtvoll ausgestattete, ausführliche und
eingehende Monographie der Area centralis des Menschenauges vor. Ein
so umfangreiches Material von fremden Rassen ist, vom Schädel abge-
sehen, niemals für die Bearbeitung eines Organes oder Organteiles zu-
sammengebracht worden, hat doch Verf. 88 afrikanische, 59 asiatische,
19 malayische und melanesische Augenpaare neben seinem europäischen
Material gehabt; viele davon absolut frisch, tadellos fixiert.

Das Werk enthält eine ganz eingehende Schilderung aller in Be-
tracht kommenden hochinteressanten histologischen und physiologischen
Einzelheiten, so daß hier auf eine Würdigung von Detail nicht einge-
gangen werden kann. — Nach Schilderung der Untersuchung des
Augenhintergrundes mit Lupenvergrößerung schließt Verf. die mikro-
skopische an, wobei besonders auf wirklich einwandfrei exakte Schnitt-
führung geachtet ist.

Da zeigt sich denn eine ganz gewaltige individuelle Variabilität,
die Zapfengröße, Menge der Zwischensubstanz, gegenseitige Nähe, Lage,.

111

ihre Querschnittsform, ihre Zahl, Anordnung und Verteilung, alles
schwankt außerordentlich. Scharfe Rassengrenzen existieren, wie es
auch erwartet wurde, nicht, aber gewisse Typen kommen bei gewissen
Rassen jeweils öfter vor als bei anderen, z. B. bei manchen indischen
Urvölkern besonders feine, dichtgestellte Zentralzapfen; ebensolchen
Typ haben die Hottentotten. Ostasiaten scheinen typisch flache Area
und große Ausbreitung der stäbchenfreien Zone zu haben usw. Etwa
250 Abbildungen erläutern das Gesagte, sie geben in vorzüglichen
großen Lichtdrucktafeln teils Augenhintergrund bei Lupenvergrößerung,
teils mikroskopische Bilder (250fach) wieder.

Eine umfangreiche Zusammenstellung der verschiedenen Ergebnisse
von Sehschirfe- Untersuchungen verschiedener Autoren wird ergänzt
durch die vom Verf. auf seiner Weltreise vorgenommenen entsprechenden
Untersuchungen (Snerrenscher E-Hacken). Es ergibt sich, daß die sog.
Normalsehkraft 1 ein unterer Grenzwert des Normalen ist, das Doppelte
davon ist „normal“, das durchschnittliche Sehvermögen vieler Nicht-
europäer ist größer als das unserige, und der histologische Bau der
Area centralis erklärt dies einwandfrei. Aber an Leistung und im Bau
kommen Einzelindividuen der Europäer jenen gleich, wie auch umge-
kehrt dort minderwertigere vorkommen. Eine Sehschärfe von 6—6,5
dürfte die höchste sein und sie ließe sich noch mit dem Bau und der
Größe der histologischen Elemente erklären, wie Verf. ausdrücklich
dartut; noch größere Schärfe würde unsere Ansicht von der Seheinheit
des Zentralzapfens stürzen — sie ist aber auch nicht beobachtet. Die
feinsten Elemente haben Hottentotten, dann manche indische Gruppen,
Malayen. Mit wenig feinen Zapfen und wenig scharfsichtig sind die
untersuchten Melanesier, dann folgen die Europäer. Sehr fein und vor-
züglich regelmäßig sind die betreffenden Elemente im Affenauge.

So entrollt uns Verf. ein umfangreiches und plastisches Bild vom
Aufbau und der Leistung dieses feinen Apparates im Auge des Menschen,
ein hochinteressanter Beitrag zur Anatomie der menschlichen Rassen
— hätten wir doch von anderem Material — Weichteile — auch solche
Fülle und die Möglichkeit, sie so zu publizieren!

E. Fiscuer (Freiburg i. B.).

Beiträge zur Naturgeschichte des Menschen. Lief. III. Geschlechts-
und Rassenunterschiede der Behaarung. Haaranomalien und Haar-
parasiten. Mit 9 farbigen und 4 schwarzen Tafeln. Ein Beitrag zur
Physiologie der Behaarung. Von Hans Friedenthal. Jena, Verlag
von Gustav Fischer, 1908. 49 pp. gr. 4%. Preis 20 M.

Die neulich in Aussicht gestellte 3. Lieferung ist bereits erschienen.

Sie führt uns in Wort und Bild vor: Behaarung von Mann und Weib,
verschiedene Behaarung der Menschenrassen, abnorme Behaarung, Haar-
parasiten und Krankheiten der Haare. Der Text enthält eine interes-
sante Zusammenstellung des bisher über diese Dinge Bekannten,
sowie eigene neue Angaben des Verfassers. Die Tafeln sind wiederum
sehr schön, künstlerisch ausgeführt und instruktiv. Der Preis ist auch
diesmal ein sehr niedriger.

112

Anleitungen zu den Präparierübungen an der menschlichen Leiche von
Georg Ruge. 4., verb. u. verm. Aufl. 2.Bd. Mit 71 Fig. im Text.
Leipzig, Wilh. Engelmann, 1908. VI, 204 pp. Preis geb. 5 M.

Der zweite Band der Anleitungen, deren erster Band vor kurzem
hier (Bd. 33, p. 636 dies. Zeitschr.) angezeigt wurde, ist schnell nach
jenem erschienen. Er enthält die Präparation der Blutgefäße, des

Nervensystems, ferner die gleichzeitige Bearbeitung dieser beiden

Systeme und die der kindlichen Leiche. Der zweite Band schließt

sich würdig dem ersten an; es wird daher auf die Anzeige dieses

(s. 0.) verwiesen. — Die kindliche Leiche wird in topographischer
Weise präpariert; ein großer Abschnitt mit 8 Abbildungen ist der
Leber gewidmet. B.

Anatomische Gesellschaft.

Auf der neulich von Berlin aus in meinem Auftrage versandten
Erinnerungskarte, betreffend Beitragszahlung für das laufende Jahr,
steht leider — aus unaufgeklärtem Grunde (,,Druckfehlerteufel“) —
statt 1909: 1908. Da, wie in der vorigen Nummer (2) mitgeteilt wurde,
die Beiträge für 1908, abgesehen von vereinzelten, dort namhaft ge-
machten Fällen, sämtlich eingegangen sind, handelt es sich selbst-
verständlich um den Beitrag (fünf Mark) für 1909!

Der Sicherheit halber werden Karten mit der richtigen Jahreszahl
1909 später nochmals an diejenigen Mitglieder versandt werden, die
der jetzt ergangenen Aufforderung, z. T. wohl, weil sie den Druck-
fehler nicht als solchen erkannten, keine Folge leisteten.

Zahlungen für 1909 sind eingegangen von den Herren KAZZANDER,
Parpi, Levi, Hasse, MARCHAND, GEBERG, S. MAYER, BERTELLI,
FAVARO, STERZI, HOLMGREN, DÖNITZ, WETZEL, DISSELHORST, DRÜNER,
FÜRBRINGER (09. 10), Hoyer, KrONTHAL, LUDWIG, MÄRTENS, RÜCKERT,
GROBBEN, UNNA, BAUM, FREDERIC, GEDOELST, JACOBSOHN, MARTINOTTI,
TUCKERMAN, AUERBACH, LECHE, CLASON (09. 10), KÖLLIKER, PRENANT,
STOSS, ELLENBERGER (10. 11), v. GENERSICH, LUNGHETTI (09. 10), PERNA |
(09. 10), NUSBAUM, SPENGEL, (09. 10), SWAEN, VOoIT.

Um genaue Angabe ihrer Adresse werden nochmals ersucht die
Herren GuRWITSCH und Levy, ferner VAN DE VELDE (Leiden), Dustin
(Brüssel ?), BENDER (bisher Heidelberg), da Postsendungen als un-
bestellbar zurückkamen.

Jena, am 15. Februar 1909. Der ständige Schriftführer:

K. v. BARDELEBEN.

Berichtigung.

In der Arbeit von Prof. Junius KAzzanper „Zur topographischen
Anatomie der vorderen Gegend des Unterschenkels beim Menschen“
(Bd. 34, 1909, No. 2 dieser Zeitschrift) sind sämtliche Figuren auf 3],
ihrer im Texte angegebenen natürlichen Größe reduziert worden.

Abgeschlossen am 15. Februar 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomia

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von-Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event.
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.
XXXIV. Band. >= 2. März 1909. = No. 5 und 6.
INHALT. Aufsätze. Alfred Trautmann, Die Muskulatur in den Dünndarm-
zotten der Haustiere. Mit einer Tafel. p. 113—125. — (Anonym.) Sur le dé-

veloppement des fentes branchiales et des canalicules de WEIss-BoVERI chez l’Am-
phioxus. Avec 14 figures. p. 126—151. — D. Tretjakoff, Nervus mesencephalicus
bei Ammocoetes. Mit 3 Abbildungen. p. 151-157. — K. Brodmann, Erwiderung
an Herrn Prof. RoNncoRONI zur Frage der corticalen Schichteneinteilung. p. 158.

Bücheranzeigen. L. PLATE, p. 158. — KARL PEarson, p. 159. — CHARLES
DARWIN, p. 159. : .

Anatomische Gesellschaft, Vorträge zur 23. Versammlung in Gießen, vo
21.—24. April 1909. — Beitragszahlungen, p. 160.

Zusätze und Berichtigungen zu BERRY and NEwron, p. 160.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Die Muskulatur in den Dünndarmzotten der Haustiere.
Von Dr. ALrren Trautmany, I. Assistent am physiologischen Institut der
Tierärztlichen Hochschule zu Dresden.

[Aus dem physiologischen Institute der Tierärztl. Hochschule zu Dresden
(Geh. Medizinalrat Prof. Dr. ELLENBERGER).]

Mit einer Tafel.

Die Bedeutung der Zotten für Aufsaugungsorgane hat die Physio-
logen seit langer Zeit beschäftigt. Vor allen Dingen hat man die
Bewegungsformen der Zotten und zu diesem Zwecke ihren Bewegungs-
apparat studiert. Es ist leicht nachzuweisen, daß die Zotten die Fähig-
keit besitzen, sich zu kontrahieren, und zwar infolge der ihnen eigenen

Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. 8

114

Muskulatur, und daß sie andererseits bei Erschlaffung der Muskulatur
sich wieder ausdehnen.

Die Art und Weise der Zottenkontraktion muß von der Anordnung
und Menge der in den Zotten vorhandenen Muskulatur abhängen. Die
nach der Kontraktion erfolgende Wiederausdehnung kann die Folge
besonderer elastischer Apparate oder der Elastizität der bekannten
Formelemente (Epithelzellen, subepithelialen Membran, Spannfasern
u. dergl.) sein, oder sie kann durch Gefäßfüllung (Erektion) u. dergl.
zustande kommen.

In erster Beziehung ist es wichtig, die Muskulatur der Zotten
kennen zu lernen. In bezug auf die Haussäugetiere ist allgemein
bekannt, daß sich von der Muscularis mucosae des Dünndarmes Muskel-
faserbündel abspalten, die in die Propria mucosae hinaufziehen, sich
teilweise in ihrem Verlaufe den Darmeigendrüsen und den Gängen der
Duodenaldrüsen anlegen und teilweise zu den Zotten ziehen. In dem
Zottenstroma, das bekanntlich die Fortsetzung des Stützgewebes der
Darmwand bildet und aus einem feinen Fasernetz mit reichlich ein-
gelagerten Zellen besteht, befindet sich ein axialer Lymphraum, oder
es sind mehrere vorhanden. Der Verlauf der Muskelfaserbündel der
Zotten soll sich mehr oder weniger nach dem Verlauf der Lymphräume
richten; die Bündel sollen teilweise diesen anliegen.

Genaues ist über das Verhalten der Muskulatur der Zotten der
Haussäugetiere, abgesehen vom Hunde, nicht bekannt. Es sind ins-
besondere keine genauen vergleichenden Untersuchungen dieser Ver-
hältnisse bisher angestellt worden. Diese Tatsache war der Anlaß, daß
ich mein Augenmerk auf die Lösung dieser Frage richtete und ver-
gleichende Untersuchungen über die Zottenmuskulatur der Haussäuge-
tiere anstellte.

Aus der über die mich beschäftigende Frage vorliegenden Lite-
ratur soll nur das Wesentlichste angeführt werden.

Angeregt durch die Untersuchungen von LAcAncHIE, GRUBY und
DELAFOND, die in den Jahren 1842 und 1843 die Bewegung der Darmzotten
zuerst sahen, entdeckte Brücke 1851 glatte Muskelfasern in dem Stroma
der Zotten beim Mensch, Hund, Huhn, Gans. Brücke sagt: „Im Stroma
der Zotten liegen glatte Muskelfasern, welche nicht einen zusammen-
hängenden Mantel bilden, sondern einzelne Bündel oder Stränge, welche
die Zotten hinauflaufen. Dieselben stehen in unmittelbarem Zusammen-
hange mit der Muscularis mucosae. Die Muskelzellen der letzteren sind
kleiner, namentlich kürzer als die der Muscularis. In der Längsrichtung
der Zotten verlaufen dicht an der Gefäßwand der Zentralchylusgefäße
Muskelfasern. In der Spitze der Zotte werden sie vereinzelter, kürzer
und schmäler. Mit den benachbarten Muskelzellen und dem umgebenden
cytoblastischen Gewebe sind sie durch zarte, von der Seite ausgehende

115

Fasern verbunden.“ Aehnlich spricht sich auch Körrıkar aus, nach
dem die Muskelfasern in den Zotten sich in longitudinalem Verlaufe
und alle einander parallel von der Basis bis zu deren Spitze erstrecken
und dort konvergierend enden. Die Muskelfasern stehen nach ihm mit
der Muscularis mucosae in direkter Verbindung. In zylindrischen Zotten
waren die Muskeln spärlich; sie lagen in der Achse um das Chylus-
gefäß herum. Während andere Autoren nur längsverlaufende oder wenig
schräg verlaufende Muskelfasern in den Zotten beschreiben, auch Don-
DERS nur hier und da in der Spitze der Zotten des Hundes mehr quer-
verlaufende Muskelfasern gesehen zu haben glaubt, äußern sich andere
Autoren, daß neben den längsverlaufenden Muskelfasern auch quer-
verlaufende vorkämen. So hat Morsschorr in den Zotten zahlreiche
Querfasern häufig nur 3 u. voneinander entfernt gefunden. Auch Vrrsox
sah quere Muskelfasern nicht selten und bezieht sie auf die schlingen-
förmige Umbiegung der Muskelfasern unter der Zottenspitze. Quer-
verlaufende Muskelfasern fanden auch v. THANHoFER, FORTUNATORF,
Kouutscuitzky und Graf Spez. Warney fand bei Hund und Katze in
den breiten Zotten des Duodenums und in den Zotten des Schafes
Muskelbündel, die sich verzweigen, anastomosieren und endlich an die
Membran angeheftet sind. Frey erwähnt bei der Beschreibung der
Zotten nur die von Brück# gefundene, in Längsrichtung verlaufende
Muskelschicht; er sagt jedoch in seinen Anmerkungen: „Querverlaufende
Muskelbündel, welche von den Forschern hier und da angeführt worden
sind, kommen den Darmzotten nicht zu.“ ELLENBERGER sagt, der Zen-
tralraum sei ringsum von Muskulatur umgeben. Zirkulärfasern habe er
nicht gesehen. Branp beschreibt Muskelfasern dicht an der Gefäßwand
des Zentralchylusgefäßes in den Dünndarmzotten des Kalbes in der
Längsrichtung verlaufend. In der Spitze der Zotten werden sie ver-
einzelter, kürzer und schmäler. Mit den benachbarten Muskelzellen und
dem umgebenden cytogenen Gewebe sind sie durch zarte, von der Seite
ausgehende Fasern verbunden. Nach Bascu verlaufen die Zottenfasern
ebenfalls parallel mit der Längsachse der Zotte. Die innersten Bündel,
die zugleich die stärksten sind, begrenzen den zentralen Zottenraum,
während die schwächeren außen durch das Zottenparenchym hindurch-
laufen und nahe der Zottenspitze frei endigen. Die Muskeln der Zotten
setzen sich aus denen der Schleimhaut zusammen. An Zotten mit zwei
Kanälen umschließt jeden derselben ein Kreis von Muskelbündeln. Nach
Hewennain wird der Lymphraum nicht von stärkeren, sondern von
schwächeren Muskelbündeln umgeben, die zum Teil in radialer Richtung
abgeplattet sind und sich der äußeren Bewegung des Chyluskanales
eng anschmiegen. Der größere Teil der Muskulatur liegt (entgegen
Koutscuitzky) im Stroma der Zotte, die Mehrzahl soll nach innen von
dem Kapillargebiete liegen, aber doch nicht alle Bündel, wie Sper es
angibt. Eine gegenteilige Ansicht vertritt Marz, wenn derselbe be-
hauptet, daß zahlreichere, dafür aber schmächtigere Muskelbündel den
Raum unmittelbar unter den Zottenkapillaren umkreisen, stärkere, aber
sparsam vorhandene sich in die Nähe des Zentralkanales schieben.
Was den Ursprung der Zottenmuskulatur anlangt, so sind fast alle
Autoren der Ansicht, daß die Zottenmuskulatur Abspaltungen der Mus-
8*

116

cularis mucosae darstellt. Maxi widerspricht dieser Behauptung mit
der Begründung, daß die Zottenmuskeln bei den Fleischfressern nicht
von der Muscularis mucosae ausgehen können, da das bei diesen Tieren
vorhandene Stratum compactum dem Uebergange derselben in die dar-
überliegenden Schichten ein unübersteigliches Hindernis entgegensetze.
DEımLEr hat dagegen festgestellt, daß bei den Fleischfressern Muskel-
bündel von der Muscularis mucosae abgehen, die das Stratum compactum
durchbohren und in die Lamina propria mucosae eintreten. Dasselbe
sahen auch ELLENBERGER und F. P. Marrım.

Meine eigenen Untersuchungen nahm ich an Quer- und Längs-
schnitten der Darmzotten von Pferd, Rind, Schwein, Schaf, Ziege, Hund
und Katze vor.

Nach meinen Beobachtungen liegt der Ursprung der Zotten-
muskulatur bei allen Haussäugetieren in der Muscularis mucosae. Die
Muscularis mucosae gibt in ihrem Verlaufe Muskelfasern ab, die schräg
nach oben in die Propria mucosae ziehen. Gegenüber Maus Be-
hauptung, der beim Hunde den Ursprung der Muskulatur in der Mus-
cularis mucosae für ausgeschlossen hält, weil das Stratum compactum
dem Uebergang desselben ein unübersteigliches Hindernis entgegensetze,
betone ich mit DEIMLER, daß das Stratum compactum doch nur dann
als unüberwindliches Hindernis für den Durchtritt von Muskelzügen zu
bezeichnen wäre, wenn man es sich aus einer homogenen, festen, un-
durchdringlichen Masse bestehend vorstellen und annehmen würde, daß
es eher entstanden ist als die Muskulatur. Wenn es aber, wie ich auf
Grund meiner Beobachtungen annehmen muß, aus dichtem, fibrillären
Bindegewebe, welchem noch elastische Fasern beigefluchten sind, be-
steht, so können diese sehr wohl auf die Seite gedrängt werden und
Muskelzügen den Durchtritt gewähren. Der beste Beweis, daß dies
möglich ist, ist aber der, daß man sowohl beim Hunde als auch bei
der Katze, den beiden Tieren, die ein Stratum compactum regelmäßig
besitzen, im mikroskopischen Präparate vielfach Stellen findet, wo das
Stratum compactum von Gefäßen oder auch von Bindegewebs- und
Muskelzügen durchbrochen wird, die dann in die Propria mucosae und
gegen die Zotten zu ziehen, indem sie sich in ihrem Verlaufe teils den
Darmeigendrüsen, teils den Gängen der Duodenaldrüsen anlegen und
so Drüsenmuskulatur darstellen, so daß man sich also handgreiflich
davon überzeugen kann, daß die Zottenmuskulatur in direkter Ver-
bindung mit der Muscularis mucosae steht (Fig. 8, i). Allerdings will
ich das Vorkommen einer selbständigen Schleimhautmuskulatur nicht
in Abrede stellen, da an einzelnen Stellen die Muskulatur mir eine so
große Mächtigkeit zeigte, daß sie kaum vollständig der Muscularis
mucosae entstammen dürfte.

ET

Die von der Muscularis mucosae abgespaltenen Muskelfasern sind
zum Teil längs gerichtet zur Darmeigendrüsenachse; relativ nicht wenige
verlaufen aber auch quer. Außerdem ziehen aber auch zwischen den
Drüsen Faserbündel gegen die innere Darmoberfläche bezw. gegen die
Zotten. Je näher die Muskelfaserbündel sich den Zotten befinden,
um so mehr nehmen sie an Dicke zu. An der Basis der Zotte an-
gelangt, treten aus den interglandulären Gewebsschichten die einzelnen
Muskelfasern, die nicht schon Bündel bildeten, und die ganz feinen
Bündel zu stärkeren Bündeln zusammen und ziehen in der Richtung
der Zottenachse gegen die Spitze der Zotte, indem sie auch unter
sich parallel verlaufen (Fig. 1 und 2, d). Nur selten sah ich, daß die
Bündel von dieser Richtung abwichen; aber auch dann war die Ab-
weichung nur eine geringe.

Von dem Endverlaufe der Muskelbündel konnte ich mich nicht
genau unterrichten. Ich hatte jedoch den Eindruck, als ob die Muskel-
bündel sich bei allen Haussäugetieren gegen die Spitze der Zotte zu
verjüngen. Auf Querschnitten, die ich durch alle Teile der Zotte legte,
konstatierte ich, daß am Grunde der Zotte sich erheblich mehr Muskel-
bündel fanden als gegen die Mitte und Spitze hin. Querschnitte durch
die Spitze der Zotte zeigten mir sogar ein teilweises Fehlen von Muskel-
bündeln bei allen Tierarten. Es kann also keinem Zweifel unterliegen,
daß die Muskelmenge gegen die Zottenspitze hin abnimmt. Die Faser-
bündel werden dünner, ihre Faserzahl wird geringer, und auch die Zahl
der Bündel nimmt ab. Viele Bündel enden vorher; in anderen endet
ein Teil der Fasern vorher. Die Muskelfasern enden also offenbar an
Bindegewebsfasern oder an Bündeln solcher, und diese enden wieder
voraussichtlich an der subepithelialen Membran oder am Epithel selbst.

Ueber die Endigung der Muskelbündel sprechen sich die Autoren
verschieden aus. Vorausschicken möchte ich, daß die folgenden Lite-
raturangaben sich lediglich auf Untersuchungen beziehen, die beim
Hunde angestellt wurden.

Matt sah alle Bündel vom Körper der Zotte nach ihrer Kuppel
streben, von wo aus den Zellen feine, verästelte Fäden austreten, welche,
untereinander verflochten, ein Fasergewölbe darstellen.

Nach Kursschitzky geben die Muskelbündel während ihres ganzen
Verlaufes Zweige, die schief nach oben und zur Peripherie der Zotte
gehen, ab. Die zur Zottenspitze gelangenden Bündel strahlen pinsel-
förmig auseinander, erreichen das Epithel und setzen sich unter dem-
selben an. In welchen Gewebselementen die feinen Muskelausläufer
eigentlich ihr Ende finden, war Kuurscuirzky nicht möglich zu ent-
scheiden.

Spez meint, daß die Muskelbündel dicht unter dem Epithel der
Spitze enden, indem die einzelnen Bündel hier bogenförmig mit benach-

118

barten zusammenfliefen; selten hat Sprr unter spitzem Winkel seitlich
von Muskelbiindeln Zweige abgehen sehen.

HrIDENHAIN bestätigt die bogenförmigen Anastomosen, die SPEE
gefunden hat. Er meint aber, daß aus der Mehrzahl der Bündel Binde-
gewebsfäden austreten, welche mit kegelförmigen, hautartigen Verbrei-
terungen an der Oberfläche des Zottenkörpers endigen. Diese Endfäden
sieht HrınexHaın funktionell als Sehnen an.

Roszner endlich läßt mit Kuirscuirzxy die Muskelbündel teils mit-
einander in Verbindung treten, teils in dünnen Fäden endigen. Indem
diese sich dann an die die Zotte umhüllende Membran anheften, ge-
währen sie den einzelnen Bündeln Stützpunkte, mittels deren die
Muskeln bei ihren Kontraktionen die ganze Zotte in Bewegung bringen
können.

Ich möchte mich der Ansicht KULTSCHITZKYS und ROSZNERS an-
schließen. Für diese Ansicht spricht einmal die von mir festgestellte
Tatsache, daß in der Zottenspitze oft gar keine Muskulatur mehr zu
treffen ist, oder daß es sich, wenn solche noch da ist, nur um un-
bedeutende Reste der an der Zottenbasis und im Zottenkörper reich-
lich vorhandenen Muskulatur handelt. Sehr oft fand ich in Quer-
schnitten von Zottenspitzen gar keine Muskulatur mehr. Weiterhin
habe ich in Zottenquerschnitten zweifellos querverlaufende, dünne
Faserbündel gesehen, die ich als Abzweigungen von Längsbündeln an-
sehen muß.

In bezug auf die Anordnung und das Verhalten der Muskelbündel
bei den einzelnen Tierarten konnte ich folgendes feststellen:

Pferd.

Beim Pferde habe ich bei allen Quer- und Längsschnitten durch
die Zotten immer die gleichen Bilder getroffen... Aus diesen geht
einmal hervor, daß die Muskelbündel um das Chylusgefäß derart
herumliegen, daß man gleichsam von einem Mantel des Zentralkanales
der Zotten sprechen könnte (Fig. 3). Aber auch den größeren Blut-
gefäßen passen sich Muskelbündel an und liegen rings um diese herum.
Im übrigen fand ich, daß überall im Stroma der Zotte Muskelbündel
liegen. Dicke und dünnere Bündel, d. h. solche von größerer und
geringerer Faserzahl, liegen nebeneinander. Auf dem Querschnitt
zeigen die Bündel zum größten Teil eine rundliche bis ovale Form.

Der Durchmesser der Bündel wechselt beim Pferde zwischen 3
und 18 u. Doch bewegt sich der Durchmesser zum weitaus größten
Teile um 8—14 u.

Die Anzahl der Muskelbündel beträgt beim Pferde durchschnittlich
10—18. Als geringste Anzahl fand ich 8, als größte 25.

2

Neben den längsverlaufenden Muskelbündeln bezw. Fasern hatte
ich auch Gelegenheit, verhältnismäßig häufig am Grunde der Zotten
querliegende Muskelfasern zu sehen. Da dieselben jedoch entlang einer
Oeffnung lagen, so handelte es sich zweifellos teilweise um Gefäß-
muskelfasern und solche Fasern, die von einer Zottenbasis zur anderen
zogen. In dieser Weise besteht oft eine Verbindung der Zotten unter-
einander. Außerdem ist aber auch öfters ein dickeres, in der Propria
mucosae aufsteigendes Muskelbündel für zwei oder mehr Zotten be-
stimmt. Es teilt sich dann unter den Zotten in Aeste, die bogig zu
den Zotten verlaufen und im Querschnittsbilde leicht als quere Zotten-
muskulatur gedeutet werden können, da es recht schwierig ist, zu
sagen, wo eine Zotte an der Basis aufhört, und wo die interglanduläre
Schicht beginnt. Die Grenze zwischen Zotten- und Drüsenschicht ist
oft recht schwer festzustellen. Die bogig von einer Zottenbasis zur
anderen verlaufenden Bündel hat auch SCHRIEVER gesehen.

Hund.

Was die Anzahl der Muskelbündel in den Zotten des Hundes an-
langt, so muß ich aus meinen Befunden schließen, daß sich die Bündel,
wie auch MALL es gesehen hat, gegen den Fuß der Zotte hin beträcht-
lich vermehren. Ich konnte aus Basisquerschnitten schließen, daß sich
die Zahl der Bündel auf 40, ja 50 beläuft. Meistens beträgt die An-
zahl der Muskelbündel beim Hunde 18—34 mit einem Durchmesser von
7—22 u. Ich fand jedoch auch Bündel von einem geringeren Durch-
messer und auch Zotten mit geringerer Muskelbündelanzahl.

Ich stimme vollkommen bezüglich der Anordnung der Muskel-
bündel Basco bei. Auch ich fand beim Hunde, daß die innersten
Züge der Muskelbündel, die zugleich die stärksten sind, den zentralen
Zottenraum begrenzen, während die äußeren schwächeren im übrigen
Zottenparenchym verlaufen (Fig. 4). An Zotten mit zwei Kanälen um-
schließt jeden derselben ein Mantel von Muskelbündeln.

Genau so äußert sich auch Mati, der sagt, daß die Muskelbündel
sich in zwei Lagen ordnen, eine äußere und eine innere, daß ferner zahl-
reichere, dafür aber schmächtigere den Raum unmittelbar unter den
Zottenkapillaren (welche bekanntlich an der Peripherie des Zottenkörpers
liegen) umkreisen, stärkere, aber sparsam vorhandene, sich in die Nähe
des Zentralkanales schieben.

Aehnlich äußert sich Kuutscnirzky, nur mit dem Unterschiede,
daß er angibt, daß die Hauptmasse der Muskelbündel, was übrigens
auch schon Spee bemerkte, dem Zentralkanal anliege, und daß nur ein
kleiner Teil der Muskulatur, nämlich nur einzelne Bündel, im Stroma
vorkommen.

120

HeIpenHAIn dagegen pflichtet diesen Beschreibungen nicht bei.
Nach ihm wird der Lymphraum nicht von stärkeren, sondern von
schmächtigeren Bündeln (7 an Zahl) umgeben. Der größere Teil soll,
wie er entgegen KurrscHırzky betont, im übrigen Stroma liegen.
HeıpenHarns Behauptungen schließt sich SCHRIEVER an.

Ich kann auf Grund meiner Untersuchungen das von KULT-
SCHITZKY, HEIDENHAIN und SCHRIEVER Gefundene nicht bestätigen.
Ich will jedoch nicht leugnen, daß sich ab und zu derartige Verhält-
nisse beobachten lassen; sie sind aber, wie ich aus meinen zahlreichen
Untersuchungen schließen muß, äußerst selten.

Wenn Roszner die Angaben der Autoren über die Angaben der
Anordnungen der Bündel der Zottenmuskulatur leugnet und deren
Befunde als rein zufällige ansieht, so muß ich dem entschieden wider-
sprechen. Es kann kein Zufall sein, wenn ich in fast allen meinen
sehr zahlreichen Präparaten das gleiche Bild fand, nämlich einen Mantel
dickerer Bündel um die Lymphräume und dünnere Bündel zerstreut
im übrigen Stroma.

Wie ich vorher schon ausführte, wurden von verschiedenen Aue
wie MOLESCHOTT, THANHOFER u. a., neben den längsverlaufenden auch
querverlaufende Muskelfasern gefunden. Ich konnte solche beim Hunde
nicht finden.

Katze.

Aehnliche Verhältnisse, wie ich sie beim Hunde fand, liegen auch
bei der Katze vor. Bei der Katze zählte ich durchschnittlich 10—16
Muskelbündel in den Zotten. Als höchste Zahl konnte ich 25 fest-
stellen. Ich betone jedoch, daß ich diese Zahl an einem an der Basis
der Zotte angelegten Querschnitte fand. Als niedrigste Zahl fand ich 8.
Die einzelnen Muskelbündel hatten einen Durchmesser von 3—18 u
und waren wie beim Hunde von rundlicher bis länglich-ovaler Gestalt.

Bezüglich der Anordnung der Muskelbündel bei der Katze weise
ich auf das beim Hunde Gesagte hin. Ich bemerke jedoch, daß ich
hier eine so regelmäßige Anordnung der Bündel, wie ich sie beim
Hunde fand, nicht konstatieren konnte (Fig. 5). Im großen und ganzen
besteht aber eine große Uebereinstimmung dieser Verhältnisse zwischen
Hund und Katze. Allerdings muß bemerkt werden, daß der Zentral-
kanal bei der Katze nicht so dicht von Muskelbündeln umgeben wird,
wie es beim Hunde der Fall ist. Während man beim Hunde von
einem festgeschlossenen Muskelmantel sprechen kann, der das Chylus-
gefäß umgibt, kann man dies bei der Katze nicht. Zwischen den ein-
zelnen Muskelbündeln findet man bei der Katze fast stets Zwischen-
räume. Auch die Scheidung der Zottenmuskulatur in zwei Zonen, eine

21

periphere, die aus zahlreichen schmächtigeren Bündeln gebildet wird,
und eine zentrale, die aus weniger, aber stärkeren Bündeln besteht,
war meist nicht deutlich. Nur in einzelnen Fällen konnten derartige
Verhältnisse festgestellt werden.

Querverlaufende Muskelfasern, wie VERSON sie speziell bei der
Katze sah, konnte ich nicht ermitteln.

Rind.

Verhältnismäßig stark ist die Zottenmuskulatur beim Rinde. Ich
konnte fast durchweg nicht unter 25 Muskelbündel in jeder Zotte
zählen. Nur wenige Zottenquerschnitte zeigten mir eine geringere
Anzahl. Ausnahmsweise habe ich auch nur 7 Bündel angetroffen, es
ist aber zu bemerken, daß dann an den Stellen, an denen die Muskel-
bündel an Zahl gering sind, diese bedeutend stärker bezw. dicker sind.
Während ich im allgemeinen 4—18 u bei den Muskelbündeln im Durch-
messer maß, konnte ich an den eben genannten Stellen bei den Muskel-
bündeln einen Durchmesser von 20—30 u beobachten. Die größte An-
zahl der Muskelbündel in den Zotten betrug 42.

Die Hauptmasse der Muskelbündel findet sich nahe der Achse der
Zotte. Die Muskelbündel liegen dicht an der Wand des Zentralchylus-
gefäßes; nur ganz wenige, meist schwache Muskelbündel liegen im
übrigen Zottenstroma (Fig. 7). Der Zentralkanal wird mantelartig
von den Bündeln umgeben. Selten liegen die Faserbündel weiter aus-
einander und mehr im Stroma der Zotte. Sind mehrere Lymphgefäße
zugegen, dann werden sie sämtlich von Muskelbündeln bekleidet. Gerade
beim Rinde lassen sich die Muskelbündel bis zur Muscularis mucosae
deutlich verfolgen.

Schaf.

Beim Schafe war es mir nicht möglich, eine bestimmte Norm betreffs
der Anzahl der Muskelbündel aufzustellen. Wie auch schon SCHRIEVER
betont, nehmen die Muskelbündel einen so unregelmäßigen Verlauf,
daß man sie nicht zählen kann. Beim Schafe finden sich bekanntlich
kurze und breite, in den meisten Fällen als Fältchen erhobene Zotten.
Diese enthalten nach TEICHMANN zahlreiche, netzartig untereinander
verbundene Chylusgefäße. Legt man nun einen Querschnitt durch die
Zotten des Schafes, so sieht man stets eine ganze Anzahl Hohlräume,
die von einer Schicht Muskelbündel umgeben sind, um welche dann
wieder adenoides Gewebe lagert. Man kann deshalb nicht mit Sicher-
heit feststellen, wo die Grenze der Zotte resp. des Fältchens liegt, da
jede Zotte gleichsam in die andere übergeht. Meine Untersuchungen

122

leiteten mich zu dem Schlusse hin, daß die Zotten des Schafes ziem-
lich reich an Muskulatur sind, und daß die Muskelbündel um die
Chylusgefäße dicht herum liegen. Allerdings sind auch im Stroma
zwischen den Chylusgefäßen Muskelbündel nachzuweisen.

Bezüglich der Dicke der Muskelbündel beim Schafe stellte ich
durchschnittlich einen Durchmesser derselben von 3—10 u fest.

Liege.

Bei der Ziege fand ich die Muskelbündel meist am deutlichsten
und etwas gehäuft in der Umgebung des in meinen Präparaten fast
immer sehr deutlich sichtbaren Zentralchyluskanales liegen. Doch be-
stehen große Verschiedenheiten. Man findet aber in jeder Zotte Bündel
am Chyluskanale und solche, die entfernt von ihm im Zottenstroma
liegen. Die Muskelbündel halten sich bezüglich ihrer Dicke in engen
Grenzen. Man kann bei der Ziege weder von relativ sehr dicken,
noch von sehr dünnen Bündeln reden. Der Durchmesser der Muskel-
bündel bewegt sich zwischen 2--6 u. Entgegen SCHRIEVER, der nur
6—10 Muskelbündel bei der Ziege sah, fand ich durchschnittlich in
den Zottenquerschnitten 15—25 Bündel; die geringste Anzahl betrug
12, die größte 34. Als Ursprung der Muskelbündel ist auch bei der
Ziege die Muscularis mucosae anzusehen, von welcher ich hier und da
Muskelstränge abgehen sah, die zur Basis der Zotte verliefen, um dann
in Form von Bündeln ungefähr parallel der Zottenachse fast zur Spitze
bezw. bis dicht über den Zentralkanal zu verlaufen (Fig. 2, d). Quer-
verlaufende Fasern sah ich nicht.

Schwein.

Beim Schweine fand ich in den Zottenquerschnitten 16—28 Muskel-
bündel. Die Stärke der Muskelbündel war eine wechselnde. Es be-
wegte sich die Größe des Durchmessers zwischen 2—11 uw. Bezüglich
der Anordnung läßt sich nicht allgemein Gültiges sagen. Fast in jedem
Zottenquerschnitte sind sowohl peripber wie zentral Muskelbündel von
verschiedener Stärke sichtbar. Die Muskelbündel liegen in jeder Zotte
unregelmäßig zerstreut. Eine periphere Zone mit schmächtigeren resp.
eine zentrale Zone mit stärkeren Muskelbündeln oder umgekehrt läßt
sich nicht unterscheiden. Um den Zentralkanal herum liegen stärkere
und schwächere Muskelbündel gemischt (Fig. 6).

Daß sich auch querverlaufende Muskelfasern in dem Stroma der
Zotten befinden, konnte ich nicht konstatieren, es ließ sich jedoch
beobachten, daß am Grunde der Zotten Muskelfasern eine schiefe Lage
innehatten, und daß sich diese bogenförmig, wie es beim Pferde be-

23

schrieben wurde, in die Nachbarzotten fortsetzten. An den Stellen,
wo ein Blutgefäß vom Schnitt getroffen war, sah man, daß rings um
dasselbe herum Muskelbündel (Fig. 6, f) lagen; diese bekleiden also
die großen Blutgefäße in deren ganzem Umfange.

Zusammenfassung.

Der Ursprung der Zottenmuskulatur (wenigstens ihrer Haupt-
masse) liegt bei allen untersuchten Tieren (Pferd, Rind, Schwein, Schaf,
Ziege, Hund und Katze) in der Muscularis mucosae, von der sich
Muskelfasern abzweigen, die interglandulär in der Propria mucosae in
die Höhe ziehen und am Grunde jeder Zotte eine Anzahl Bündel
bilden, die als Längsbündel ungefähr parallel der Zottenachse verlaufen
und bis dicht über den Anfang des Zentralkanales,. also bis nahe zum
freien Ende der Zotte, nachweisbar bleiben.

Die Muskelbündel der Zotte lösen sich auf und enden an Binde-
gewebsfasern und an Bündeln solcher; diese enden an den subepi-
thelialen Membranen. Möglicherweise gehen auch Muskelfasern direkt
an die subepitheliale Membran heran.

Die Muskelbündel in den Zotten sind von feinen Netzen feinster
elastischer Fasern umgeben; es scheint, daß auch quere .derartige
Fasern existieren, die die Muskelbündel untereinander und diese mit
dem Epithel in Verbindung setzen.

Am Grunde jeder Zotte ist die Anzahl der Bündel bei allen Tieren
am größten, gegen die Mitte der Zotte zu nimmt sie ab; an der Zotten-
spitze sind nur noch wenige Bündel und einzelne Fasern und oftmals
überhaupt keine mehr nachzuweisen. Es enden also viele Bündel unter-
wegs und zwar gerade oder seitlich abbiegend.

Die Muskelbündel haben auf dem Durchschnitt eine rundliche bis
ovale Form.

Es kommen bei unseren Haussäugetieren nur längsverlaufende
Muskelbündel vor. Quer- und schrägverlaufende sind ab und zu zu
sehen, doch stellen diese entweder keine Zottenmuskulatur dar, sondern
sind der Gefäßmuskulatur zuzurechnen, oder es sind Endabbiegungen
von Längsfaserbündeln.

Bei Pferd und Schwein verbindet sich die Zottenmuskulatur an
der Zottenbasis durch bogenförmige Aeste untereinander.

Die Muskelbündel liegen bei Pferd, Rind, Schaf, Ziege, Schwein,
Hund und Katze teilweise um den Zentralchyluskanal bezw. die Lymph-
räume, teilweise sind sie im Stroma der Zotte verteilt. Die regel-
mäßigste Anordnung der Muskelbündel in der Zotte ist beim Hunde
nachzuweisen, bei dem die stärkeren den Zentralchyluskanal umhüllen

124

und die schwächeren im Stroma liegen. Bei allen anderen Tieren tritt
der Unterschied zwischen den .Bündeln des Zentralkanales und den
peripheren Bündeln nicht so deutlich hervor. Immerhin findet man
ab und zu auch bei ihnen ein ähnliches Verhalten wie beim Hunde.

Die größte Anzahl von Muskelbündeln besitzt der Hund (im Mittel
30—35); ihm folgen Rind, Schwein, Ziege, Pferd und Katze (10—16).

Die stärksten Muskelbündel hat durchschnittlich der Hund mit
einem Durchschnittsdurchmesser von 15 u, ihm schließt sich an das
Rind, in gleichen Grenzen halten sich Pferd und Katze, wie auch
Schwein und Schaf, während die dünnsten Muskelbündel bei der Ziege
zu finden sind. Die Dicke der Bündel bei der Ziege beträgt durch-
schnittlich 4 u.

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Bd. XXXIV.

Anatomischer Anzeiger.

Fig. 3.

Fig. 1.

Fig. 6.

Fig. 5.

Fig. 8.

Fig. 7.

Fig. 2.

Verlag von Gustav Fischer in Jena,

A. Trautmann.

125

Mor&scHotT, J., Bequemes mikrochemisches Verfahren zur Untersuchung
der glatten Muskeln. Wiener med. Wochenschr., 1859, No. 49.

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Jena 1896—1906.

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Bd. 3, Heft 3 u. 4, Wiesbaden 1895.

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—, Note on the minute Anatomy of the alimentary Canal. Proc. of
the Royal Society of London, Vol. 22, 1874.

’

Erklärung der Figuren auf Tafel I.

Fig. 1. Längsschnitt einer Dünndarmzotte der Katze. a Zylinderepithel mit
Cuticularsaum (a‘) und Becherzellen (a). 6 Zottenstroma. c Zentralchyluskanal.
d Längslagen glatter Muskeln. e Subepitheliale Basalmembran.

Fig. 2. Längsschnitt einer Dünndarmzotte der Ziege. « Zylinderepithel mit
Cutieularsaum (a’) und Becherzellen (a). 6 Zottenstroma. c Zentralchyluskanal.
d Längslagen glatter Muskeln. e Subepitheliale Basalmembran.

Fig. 3. Querschnitt einer Dünndarmzotte des Pferdes. a Zottenepithel mit Cuti-
cularsaum (a’) und Becherzellen (a‘‘). 6 Zottenstroma. c Zentralchyluskanal. d Quer-
schnitte der dem Zentralchyluskanal parallel laufenden glatten Muskeln. e Subepitheliale
Basalmembran.

Fig. 4. Querschnitt einer Dünndarmzotte des Hundes. a Zottenepithel mit Cuti-
cularsaum (a‘) und Becherzellen (a). b Zottenstroma. c Zentralchyluskanal. d Quer-
sehnitte der dem Zentralchyluskanal parallel laufenden glatten Muskeln. e Subepitheliale
Basalmembran.

Fig. 5. Querschnitt einer Dünndarmzotte der Katze. « Zottenepithel mit Cuti-
eularsaum (a‘) und Becherzellen (a). 6 Zottenstroma. c Zentralchyluskanal. d Quer-
sehnitte der dem Zentralchyluskanal parallel laufenden glatten Muskeln. e Subepitheliale
Basalmembran.

Fig. 6. Querschnitt einer Dünndarmzotte des Schweines. «a Zottenepithel mit
Cuticularsaum (a‘) und Becherzellen (a). 6 Zottenstroma. c Zentralchyluskanal.
d Querschnitte der dem Zentralchyluskanal parallel laufenden glatten Muskeln. e Sub-
epitheliale Basalmembran. f Blutgefäß.

Fig. 7. Querschnitt einer Dünndarmzotte des Rindes. « Zottenepithel mit Cuti-
eularsaum (a‘). b Zottenstroma. c Zentralchyluskanal. d Querschnitte der dem Zentral-
chyluskanal parallel laufenden glatten Muskeln. e Subepitheliale Basalmembran.

Fig. 8. Längsschnitt durch die Dünndarmwand der Katze. a Darmeigendrüse.
b Drüsenepithel. c Becherzelle. d Interglandulargewebe mit Muskelfasern. e Stratum
granulosum. f Stratum compactum. g Muscularis mucosae (g‘ Kreisfaserschicht, 9‘
Längsfaserschicht). A Submucosa. i Durchbruch der Muse. mue. durch das Stratum
compactum.

126

Nachdruck verboten.
Sur le développement des fentes branchiales et des canalicules
de WEISS-BOVERI chez l’Amphioxus.
(Note préliminaire?),)
Avec 14 figures.

Le développement des poches et fentes branchiales et des canali-
cules de Weıss-BovErI doit étre examiné chez l’Amphioxus: 1° au
niveau des fentes gauches qui se forment pendant la vie larvaire (,,fentes
primaires* de WıLLey, 791); 2° au niveau des fentes droites qui font
leur apparition au début de la métamorphose („fentes secondaires“ de
WiLLey), et 3° au niveau des fentes, droites et gauches, qui s’ajoutent
successivement, aprés la métamorphose, 4 l’extrémité postérieure des
deux series précédentes et dont le nombre semble s’accroitre indéfini-
ment jusqu’a l’etat adulte („fentes tertiaires“ de WILLEY).

C’est au niveau des fentes branchiales droites de la larve en méta-
morphose que cette double étude est la plus instructive; elle y révéle,
quant au mode de formation des fentes elles-mémes, diverses particu-
larités importantes qu’efface complétement le mode de développement
rapide et condensé des fentes gauches de la larve et des fentes post-
larvaires. En effet, c’est a leur niveau seulement que se définissent
nettement les notions de ,poche branchiale“ et de ,diaphragme
branchial“ et que peuvent étre déterminées avec sürete l’origine
et la nature des „tongue-bars“ („Zungenbalken“, „languettes bran-
chiales“ 2)). D’autre part, les canalicules de Weıss-BovErı dépendant
des poches droites sont déja bien développés, au moment ou ces
poches se mettent en communication avec l’atrium et cette circonstance
nous fournit, pour établir la nature des canalicules et la valeur de
leur débouché externe, un critérium précieux qui fait défaut au niveau
des autres fentes branchiales.

La présente note se bornera a l’examen des fentes droites de
la larve en métamorphose. Les faits y sont d’une clarté qui ne laisse
rien a désirer. I] est & présumer que des phénoménes du méme ordre,
si modifiés soient-ils, doivent conduire au niveau des fentes gauches

1) Der Verf. darf — wegen einer Preisaufgabe — einstweilen nicht
genannt werden. Red.

2) Nous nous en tiendrons, comme & un terme technique bien connu,
au nom créé par R. LANKESTER.

127

de la larve a des dispositions équivalentes, permettant les mémes con-
clusions; mais ici la rapidité des phénomeénes en supprime, pour ainsi
dire, tout le détail histologique et la démonstration se réduit a des
indices. Pour étre convaincant, leur exposé réclamerait des développe-
ments et un nombre de figures qui ne peuvent trouver place ici. Un
fait seulement devra étre relevé, en raison de son importance pour
étude des canalicules de WeEıss- Boveri: l’existence, au niveau des
fentes gauches („primaires“) en voie d’accroissement, d’un rudiment de
diaphragme branchial.

A. Poches et fentes branchiales droites de la larve en métamorphose.

Nous devons a KowaLEvsky (’67) les premiers renseignements
sur le mode de formation des fentes branchiales droites de la larve.
WILLEY (91) s’&carte de KowALEVSKY et corrige ses données quant
au nombre des ébauches droites et quant 4 leur ordre d’apparition —
question laissée ici de cété — mais il se conforme a la description de
auteur russe par la facon dont il nous rend compte des processus
qui conduisent a la formation de chaque fente considérée isolément.

Les états successifs d’une fente branchiale droite, depuis sa pre-
miére apparition jusqu’a la fin de la métamorphose seraient, d’aprés
WILLEY:

Stade I!): Epaississement circonscrit de l’Epithelium pharyngien
et „fusion of the pharyngeal wall with the body-wall“ (91, p. 188;
figs. 1 et 2, Pl. XII). Cette soudure s’effectue „beneath the right
metapleural fold, in the angle formed by the latter with the body-wall“
(94, p. 135).

Stade II: ,Perforation of the secondary thickenings ...... The
apertures of the secondary slits are at first extremely small, and ap-
pear as dark spots, with transmitted light, in which long cilia are to
be seen working“ (’91, p. 190; fig. 3, Pl. XIII).

Stades III et IV: L’orifice s’agrandit et devient ovalaire a
grand axe parallele 4 l’axe du corps; puis sa forme change: son bord
dorsal se déprime et s’incurve vers le bas, en formant l’ébauche du
„tongue-bar“ ; orifice devient réniforme (91, figs. 4 et 5, Pl. XIII).

Stades V et suivants: „The fusion of the down-growth from
the dorsal wall with a small up-growth from the ventral wall of the

1) Nous suivrons la commode classification par stades établie par
WirLey, en prenant pour caractéristiques de chaque stade les fentes
moyennes de la série, plus avancées dans leur développement que les
fentes antérieures et posterieures.

slit results: ..... in the formation of the so-called tongue-bar of the
slit“ (91, p. 194). Enfin la jeune fente, subdivisée en ses deux moitiés
antérieure et postérieure, commence a s’accroitre en hauteur; elle s’al-
longe perpendiculairement 4 l’axe du corps et acquiert sa forme dé-
finitive (91, figs. 7, 10, 14, 15, Pl. XIII).

Ce sont bien la, en effet, les images successives que fournissent
les larves en métamorphose examinées in toto et les figures qu’en
donne WiLLEY sont parfaitement fidéles a la nature. Mais l’interpre-
tation de WILLEY doit étre modifiée: auteur a été ici induit en erreur
par une étude du matériel vivant non complétée par le contröle des
coupes. La soudure précoce du stade I et la perforation du stade II
sont une illusion. Comme l’examen des coupes le démontre, ce n’est
que relativement tard, alors que le jeune „tongue-bar“ est sur le point
d’acquérir son attache ventrale (pendant le passage du stade IV au
stade V), que s’effectuent la soudure et la perforation en question.
Et ces derniers processus ont pour effet de mettre la fente branchiale
en communication non pas avec l’ectoderme de la paroi du corps for-
mant la gouttiére atriale, mais avec la paroi de l’atrium devenu tu-
buleux.

Jusqu’& ce moment (stades I a IV) le bord dorsal de l’atrium
n’atteint pas encore le niveau des ébauches dorsales droites; celles-ei
consistent simplement en des culs-de-sac de l’épithélium pharyngien,
proéminant librement dans le splanchnoceele et tapissés extérieurement
par un revétement continu d’épithélium coelomique. Ce qui, a l’examen
de la larve vivante, en imposait 4 KOWALEVSKY et 4 WILLEY, des les
premiers stades de la métamorphose, pour une soudure, puis pour une
perforation, n’est que le fond de la poche branchiale en voie de for-
mation. Ce fond, d’abord épais, s’amincit jusqu’a ne plus étre qu'une
lamelle transparente, recouverte par l’épithélium ccelomique. Le jeune
„tongue-bar“ qui s’ébauche a la voüte de cette poche branchiale encore
close 4 lextérieur et qui s’y accroit vers le bas, s’y comporte donc
a la facon dune stalactite a la voüte d’un grotte et non, comme il
résulterait de la description de WıLLey, a la facon d’une stalactite
sous l’arche d’un pont.

Les quelques coupes transversales représentées ci-aprés permettront
de se rendre aisément compte des faits. A chacune est joint, pour
faciliter la comparaison avec les figures de WILLEY, un croquis sché-
matisé de l’&bauche telle quelle apparait sur l’animal examiné in tote.

Chaque ébauche de poche branchiale droite consiste, au stade I
de WILLEY, en un &paississement discoidal de l’Epithelium pharyngien
(comparer fig. 9, début de l’Epaississement, et fig. 10, stade I trés

129

avance); l’epithelium reste simple, mais ses cellules s’allongent con-
siderablement; leurs noyaux ovalaires deviennent plus chromophiles et
se disposent sur plusieurs rangs (mitoses superficielles); l’appareil ci-
liaire prend un développement considérable. Au dessus de l’&bauche
passe la bandelette péripharyngienne droite (Pph.L. des figures); en
dessous, court la bandelette hypobranchiale larvaire (Hy. br. L.): les
cellules claires de cette derniere marquent la ligne médio-ventrale
morphologique du pharynx et l’emplacement futur de l’endostyle;
V’artere branchiale (X. A.) qui la longe fournit un rameau ascendant
entre chaque poche.

La zone centrale de ce disque épais se déprime alors 4 mi-hauteur
pour former une légére gouttiére, un sillon horizontal (fig. 1). En

Fig. 1. Fig. 2a. Fig. 2b.

Fig. 1, figs. 2a, 2b (lignes aa, bb du croquis) et fig. 3: états successifs du dé-
veloppement de la 4° poche branchiale droite, chez des larves en métamorphose au stade IT
de WILLEY!).

1) Abréviations communes & toutes les figures: Afr. atrium; Ch. d.
chorde dorsale; Hy.br.L. bandelette hypobranchiale larvaire; Pph. L.
bandelette péripharyngienne droite; K. A. artére branchiale primaire;
Mtpl. cavité métapleurale droite; B. m. muscle ventral; K.m. muscle
branchial. Les limites du diaphragme branchial et de l’arriere-fond de
la poche branchiale sont marquées sur les schémas par une ligne ponc-
tuée. Coupes transversales de 3 u, dessinées au grossissement uniforme
de 1050 diamétres; les figures sont réduites d’un tiers.

Anat, Anz. XXXIV, Aufsätze. 9

130

regard de ce sillon, le long de la face profonde de l’&pithelium, quel-
ques cellules perdent leur caractére prismatique; leur corps cellulaire
se raccourcit, devient clair, les noyaux moins chromophiles s’arron-
dissent, puis ces cellules claires s’&cartent pour délimiter entre elles
une petite cavité. Enfin, le sillon de la face interne s’approfondissant
(fig. 2), la petite cavité en question se met en communication avec la
cavité pharyngienne. Des lors, l’&bauche branchiale est creusée a sa
partie centrale d’un étroit cul-de-sac; ce cul-de-sac est clos du cöte
de la cavité coelomique par une couche de cellules cubiques, claires,
ébauche du diaphragme branchial: nous sommes au stade II de WILLEY.

La dépression en sillon
a la face interne de l’epi-
thelium n’est que le début
d’un processus qui va
maintenant se compléter.
Les deux moitiés dorsale
et ventrale du _ disque
épithélial épaissi étaient
d’abord dans un méme plan
vertical (fig. 1); elles com-

LTE mencent ensuite a. s’in-
NK ‘ares Vs cliner pour former les
TRU TTT versants d’une gouttiére
Fig. 4b. de plus en plus marquée;

ce changement de direction
se propage du centre vers
la périphérie de l’ebauche
(ef. figs. 2, 3, 4) et a pour
resultat que toute la sur-

Fig. 4a, 4b (lignes aa, bb du croquis): 5° poche face interne ciliee de
droite d’une larve au stade III de WILLEY. _ l’&bauche discoidale du

stade I finit par étre em-
ployée a délimiter la cavité de la poche branchiale. La cavité de la
poche s’agrandissant ainsi en tous sens, nous passons progressivement
du stade II au stade III de WILLEY.

Nous pouvons préciser des a present la notion de „poche bran-
chiale“ introduite ici pour la premiere fois dans l’embryologie de
’Amphioxus. La jeune poche branchiale du stade III (figs. 4a, 4b)
s’ouvre dans le pharynx par un orifice ovalaire, |’,orifice branchial
interne“; ses parois dorsale, ventrale, antérieure et postérieure sont
constituées par un haut épithélium prismatique, dont la surface ciliée
représente la totalité de la face interne, ciliée, de l’ébauche discoidale

131

du stade I; en d’autres termes, l’orifice branchial interne représente
la périphérie de l’ébauche du stade I. Enfin, la poche est close du
coté de la cavité calomique par une lame de cellules cubiques, claires,
dépourvues de cils; cette lame forme, avec le feuillet splanchnopleural
qui la recouvre, ce que nous appellerons le „diaphragme branchial“.
Il n’y a, naturellement, pas encore lieu de parler d’un ,orifice bran-
chial externe“, l’atrium (fig. 4, atr.) n’atteint pas méme encore le ni-
veau de la bandelette hypobranchiale larvaire (Hy. br. L.).
L’apparition d’une ébauche de „tongue-bar“ nous conduit du stade III
au stade IV de WırLLey (fig. 5). Le „tongue-bar“ présente des l’origine
la forme dune pyramide a
trois faces, & sommet in-
ferieur; il résulte d’une in-
vagination de la voüte de
la poche, invagination qui
peut se décrire comme un
double mouvement d’inflexion
de cette voüte vers le bas.
D’une part, le vaisseau initial
du „tongue-bar“ !) s’accroit
de haut en bas et la voüte
de la poche s’incurve suivant
une aréte transversale, per-
pendiculaire 4 l’axe du corps,
pour le recevoir dans une
gouttiére de plus en plus
profonde: cette gouttiére et Fig. 5a. Fig. 5b.

le vaisseau qu’elle loge sont Fig. 5a (ligne aa du croquis): 4° poche droite
=) . . .

A 6 1 de la méme larve. Fig. 5b (ligne bb du eroquis):
precisement coupes en lon- % poche droite d’un autre larve du stade IV.

gueur sur la coupe traus-

versale de la fig. 5. Cette premiere incurvation fournit les deux faces,
antérieure et postérieure, du ,,tongue-bar“; l’aréte transversale (plus
tard verticale) répond a son futur bord interne.

1) L’étude du développement des vaisseaux branchiaux est encore
trop incompléte pour étre abordée ici. Les petits croquis d’ensemble
joints aux figures donneront, schématiquement, une idée: 1° de la for-
mation des vaisseaux initiaux des arcs branchiaux; 2° de leur extension
vers l’arriére au dessus de la poche située derriére eux; 3° de la for-
mation d’une commissure vasculaire longitudinale (,,vaisseau marginal“);
4° du développement, 4 partir de cette commissure, du vaisseau initial
des „Zungenbalken“: c’est de ce dernier vaisseau qu’il est question dans

le texte.
9*

132

D’autre part, la voüte de la poche s’abaisse au niveau du point
ou elle se continue dans le diaphragme et ce mouvement d’abaisse-
ment entraine une seconde inflexion de cette voüte, inflexion s’opérant
cette fois suivant une aréte antéro-postérieure et ayant pour résultat la
formation de l’épithélium externe du „tongue-bar“. Il pourrait sembler,
ä ne considérer que la fig. 5, que cet épithélium externe ait pour
origine le diaphragme branchial, entrainé par la voüte de la poche
dans son mouvement de descente. En réalité, il n’en est rien; le dia-
phragme branchial n’intervient pas dans la formation du „tongue-bar“;
cette intervention supposerait un glissement qui, comme le démontrent
le développement des canalicules de Boveri et la fixité de leur orifice
interne (voir plus loin), n’a pas lieu et ne pourrait avoir lieu. La
voüte de la poche intervient seule dans la formation du revétement
externe du jeune „tongue-bar“; le processus (&quivalent en somme a
une plicature suivant une aréte antéro-postérieure) consiste en une
différenciation progressive de cellules qui perdent leur caractére pris-
matique, perdent leur ciliation et se disposent en un épithélium cubique,
clair, ressemblant completement a l’épithélium du diaphragme branchial
dans lequel il se continue.

Des ce stade de la fig. 5, nous pouvons distinguer & la poche
branchiale un „arriere-fond‘“, compris entre la face externe du jeune
,tongue-bar“ et le diaphragme branchial. Cette fig. 5 nous a montré
l’etablissement du stade IV de Wırrey. Les figs. 6a, 6b montrent le
stade IV trés avancé, au moment ot vont débuter les changements
importants qui caractérisent le passage au stade V.

La fig. 6a (coupe passant immédiatement en avant du ,,tongue-bar“,
suivant la ligne aa du croquis), permet d’apprécier la hauteur verticale
de la poche branchiale et du diaphragme (cf. figs. 4a, 4b); la fig. 6b
(ligne bb du croquis) montre les dimensions actuelles du „tongue-bar“
et de l’arriére-fond de la poche (cf. fig. 5). La poche n’a pas encore
acquis d’orifice externe. L’atrium (atr.) s’éléve & present jusqu’au
niveau du bord inférieur du diaphragme branchial, mais il est encore
appliqué contre la paroi du corps (cavité métapleurale, mipl.; muscle
ventral, B.m.) par un revétement continu d’épithélium somatopleural
recouvrant des faisceaux du muscle branchial (K.m.). Une fente c®-
lomique continue le sépare de la poche branchiale, tapissée par un
revétement d’épithélium splanchnopleural.

Deux détails importants sont 4 noter sur les figs. 6a, 6b.

On remarquera la modification histologique particuliére qu’a subie
la paroi ventrale de la poche au point ot elle s’unit au diaphragme
branchial. L’épithélium s’y souleve en une créte saillante qui

133

s’avance a la rencontre de l’extremite inférieure du „tongue-bar“. Les
cellules qui forment cette saillie conique sont prismatiques, claires,
d’aspect vacuoleux, le noyau est refoulé a la périphérie ou a la base
du corps cellulaire. C’est 14 le „small upgrowth from the ventral wall“
signalé et figuré par WıLLey, par l’intermédiaire duquel va se faire
insertion ventrale du „tongue-bar“. Cette éminence joue ultérieurement
un role important dans le développment des synapticules. Elle se
conserve avec ses caractéres histologiques particuliers et son aspect
réticulé jusque chez l’adulte; mais, par suite des remaniements topo-

Figs. 6a, 6b (lignes aa, 6b du croquis): 4° poche branchiale droite d’une larve
intermédiaire entre les stades IV et V de WILLEY.

graphiques qu’entraine le développement de l’endostyle, elle finit par
devenir la masse de tissu considérée autrefois par R. LANKESTER (’89)
comme ,a gelatinous reticular form of connective tissue“ et dont
SPENGEL (’90) a démontré la nature épithéliale.

C’est au niveau de cette saillie vacuoleuse que le plancher de la
poche se continue dans le diaphragme branchial. On notera que cette
union ne se fait plus, comme aux stades précédents, suivant une courbe
r6guliörement concave: I’épithélium de la poche délimite (fig. 6b) une
encoche anguleuse, une sorte de gouttiére, qui prolonge vers le bas

134

Yarriére-fond de la poche entre le cöne d’attache du „tongue-bar“
et le diaphragme. Ce sillon est important: il marque le lieu ou vont
se faire la soudure de l’endoderme pharyngien avec l’ectoderme atrial
et la perforation de l’orifice branchial externe.

Les figs. 6a, 6b nous conduisent ainsi directement au stade V
de WILLEY, stade ot se fait l’ouverture des poches branchiales dans
Patrium et ot le „tongue-bar“ acquiert son insertion ventrale.

Normalement, l’ouverture de la poche précéde chronologiquement
la fixation du „tongue-bar“ & son cöne d’attache (figs. 8a, 8b).
L’inverse est exceptionnel; mais cette anomalie est instructive et la
fig. 7, qui en représente un cas, doit nous arréter un instant. La

poche branchiale est encore

close du cété de l’atrium, mais
Vextrémité ventrale du „tongue-
bar“ s’est soudée avec la
saillie claire du plancher de la
poche. L’arriére-fond de la
poche est, sur la coupe de la
fig. 7, une fente étroite com-
prise entre le diaphragme d’une
part et, d’autre part, la face
externe du „tongue-bar“ et
de son coussinet d’attache;
cette fente ne communique plus
avec le reste de la poche et
avec la cavité du pharynx

Fig. 7. 3° poche branchiale droite d’une qu’en avant et en arriére du

larve intermédiaire entre les stades IV et V de Ara [7 Ye &
WILLEY (anachronisme). Ep. Ce., Coelome épi- Longue bar“. L orifice bran
branchial. Hyp. Ce., Celome hypobranchial. chial interne est complétement

subdivisé en deux orifices; la
cavité de la poche forme, dans son ensemble, un fer a cheval em-
brassant le „tongue-bar“ dans sa concavite.

D’autre part, les préliminaires d’une perforation de l’orifice bran-
chial externe, qu’annongait déja la fig. 6b, se sont accentués sur la
fig. 7. Le bord supérieur de l’atrium répond toujours, comme niveau
horizontal, au bord inférieur du diaphragme et de l’arriere-fond de la
poche (au sillon du stade précédent, fig. 6b). A ce niveau, précisément,
la somatopleure qui tapisse l’atrium se soude suivant une ligne antéro-
postérieure horizontale & la splanchnopleure tapissant la poche bran-
chiale. La courte cloison horizontale qui en résulte coupe la cavité
coelomique en deux parties: lune dorsale (ccelome épibranchial, Ep.

135

Ce.), Vautre ventrale (ccelome hypobranchial, Hyp. C@.); la communi-
cation persiste, naturellement, dans l’intervalle entre deux poches
successives (canal ccelomique de l’arc branchial).

Au stade de la fig. 7, la soudure en question est encore bornée
aux épithéliums ccelomiques. Les figs 8a, 8b (stade V, type normal)
montrent l’orifice branchial externe ouvert. Comme le prouve la fig. 8a
(ligne aa du croquis; cf. fig. 6a), la perforation se produit exactement
au niveau de la soudure ccelomique de la fig. 7; l’orifice est, par son
origine, une fente linéaire horizontale; sil montre d’emblée une certaine

Fig. 8a.

‘és i s

Atr Hyp loe. KA At. Hyp Ge KA.

Figs. Sa, 8b (lignes aa, bb du croquis): 4° poche droite d’une larve au stade V
de la métamorphose. JUL. d. ligament denticulé de la larve. Hyp. C@., Calome
hypobranchial. Hp.Ce., ccelome épibranchial. L’orificee branchial externe s’étend
den 35%:

largeur, le fait est di ace que le plancher de la poche cessant d’étre
suspendu au diaphragme, fléchit et s’abaisse [intervient ici, probabiement,
la contraction des derniéres fibres du muscle branchial qui n’ont pas
encore dégénéré et disparud)].

Il résulte de ce processus que la paroi interne (dorsale) du tube

1) Ce muscle, compris entre la somatopleure et la paroi interne de
Yatrium, monte le long de la paroi du corps plus haut que l’atrium;
c’est & travers lui que se perfore l’orifice externe des poches branchiales
droites, mais il dégénére et disparait aussitöt (voir les figures).

136

atrial se continue désormais avec le plancher de la poche branchiale,
au niveau du cöne d’attache du ,tongue-bar“ (figs. 8a, 8b, au point
marqué par une 6toile *), tandis que la paroi externe (ventrale) du
tube atrial se continue directement dans le diaphragme branchial. Le
lieu de cette derniére union est parfaitement net sur les figs. 8a, 8b
(indiqué par deux étoiles **): la paroi externe de l’atrium est appliquée
contre la paroi du corps; le diaphragme branchial la rejoint obliquement,
en formant la paroi inférieure du ccelome épibranchial (Ep. Ce.).

Nous ne suivrons pas plus loin lévolution des-poches branchiales
droites et nous laissons de coté les variantes du processus au niveau
de la premiére et des derniéres poches de la série. Les conséquences
des faits qui viennent d’étre décrits sont évidentes:

1) L’arriére-fond des poches branchiales (espace compris entre le
„tongue-bar“ et le diaphragme), s’ajoute a lextrémité dorsale du tube
atrial; celui-ci regoit de chaque poche branchiale droite qui s’y ouvre
un diverticule d’origine toute différente, branchial et branchiomérique.
La cavité péribranchiale du jeune animal a la fin de la métamorphose
n’est donc plus la formation sui generis, morphologiquement une, dont
le développement nous est connu par les travaux de KOWALEVSKY,
de Witey, etc. La ,cavité péribranchiale“ est (dans la région
trématique du tube intestinal) une formation anatomique complexe,
d’origine mixte, dont l’„atrium“ ectodermique n’est qu'une partie. Il
sera bon de conserver les deux termes, en distinguant nettement leur
signification.

2) Des le moment oü l’arriere-fond de la poche s’est uni a l’atrium,
le diaphragme branchial contribue a former la paroi de la cavité péri-
branchiale, dans l’&tendue ot cette paroi forme cloison entre la cavité
péribranchiale et le coelome épibranchial. Or, cette cloison n’est autre
chose que le jeune ligament denticulé; au stade de la fig. 8, la face
inférieure du jeune ligament denticulé est donc tapissée par l’endo-
derme du diaphragme branchial. Entre deux poches branchiales suc-
cessives, le diverticule d’origine branchiale annexé a la cavité péri-
branchiale n’existe plus: celle-ci, réduite a l’atrium, ne s’etend pas,
dorsalement, plus haut que sur les figs. 6 et 7. Les modifications
ultérieures de forme et d’extension du ligament denticulé devront étre
examinées en detail & une autre occasion; nous ne sommes pas encore
en état de tracer avec précision jusqu’oü s’étend, aux stades ultérieurs
et chez l’adulte, la zine endodermique du ligament denticulé. Pour
étude des canalicules de Bovert qui va suivre, l’essentiel est que
cette zone existe.

3) Le „tongue-bar“ s’ebauche a la voüte de la poche branchiale.

137

Au stade de la fig. 7, cette poche est encore complétement indépen-
dante de l’atrium; le „tongue-bar“ y est cependant (pour ce qui est
de ses parties épithéliales) entiérement constitué. Son allongement
aux stades ultérieurs se fera aux dépens de son extrémité ventrale,
la zone d’accroissement de l’organe répondant au point oü cette extré-
mité s’attache au cone d’insertion. La nature endodermique du cöne d’in-
sertion n’est pas douteuse (figs. 6, 7); Pextrémité dorsale du „tongue-
bar“ est, d’autre part, dés le début un point fixe en terrain endoder-
mique (canalicule de Boveri, voir plus loin). On ne congoit donc guere
comment le jeune ,tongue-bar“ de nos figures pourrait, par la suite,
recevoir un apport d’éléments épithéliaux étrangers. D’oü la conclusion
que le „tongue-bar“, quant a ses épithéliums, serait une formation
exclusivement endodermique. Mais si l’epithelium externe du tongue-
bar est endodermique, ]’épithélium externe des arcs branchiaux est, au
contraire, sürement ectodermique (atrial); une difference d’origine aussi
radicale semblera difficile & admettre si l’on considére les caractéres
histologiques de ces épithéliums chez l’Amphioxus adulte. Pro-
visoirement, notre conclusion deyra se restreindre a4 la partie du „ton-
gue-bar“ que nous voyons se former aux stades des figures 5 a 8: la
nature purement endodermique en est &vidente.

4) Bien qu’entrant dans la constitution de la cavité péribranchiale,
Parriére-fond des poches droites n’en appartient pas moins, morpho-
logiquement, a ces derniéres. Pour définir exactement une poche bran-
chiale d’Amphioxus au stade typique de son évolution, nous’ devons lui
considérer: a) un orifice branchial interne, pharyngien, subdivisé par
le ,,tongue-bar“ en deux orifices jumeaux et b) un orifice branchial
externe, atrial („Kiemenporus“) correspondant & la limite suivant la-
quelle l’endoderme se continue avec l’ectoderme (figs. 8a, 8b, de *
a **): la topographie de ce dernier orifice chez l’adulte n’est pas en-
core établie.

La poche branchiale qui s’étend entre ces deux orifices comprend:
a) l’anneau délimité par l’&pithelium des arcs branchiaux anterieur et
postérieur, anneau subdivisé en deux couloirs paralléles par le „tongue-
bar“; b) l’arriere-fond de la poche, devenu une annexe de la cavité
péribranchiale et correspondant 4 tout ou partie d’une voussure du
jeune ligament denticulé; c) a la limite entre ces deux cavités, le
„tongue-bar“ et son coussinet d’attache.

Le mode de formation des fentes branchiales gauches chez la larve
pélagique n’est connu que pour les deux premieres fentes de la serie,
par les observations de KowaLkvsky (’67) et de HarscHek (81).

138

L’excellente description de HATSCHEK nous montre un épaississement
discoidal de l’endoderme pharyngien, se creusant 4 son centre d’une
dépression infundibuliforme; il en est de méme au niveau de toutes
les fentes gauches de la larve et jusque lä nous pouvons reconnaitre
dans le processus les stades I et II des poches droites. Mais immé-
diatement aprés, le fond de cette dépression se soude a l’ectoderme
sus-jacent et la perforation s’effectue. L’orifice qui en résulte est dé-
limité par une levre circulaire, constituée en dedans par le haut épi-
thélium pharyngien et, en dehors, par un épithélium cubique ou aplati
qui se continue directement dans le revétement ectodermique de la
larve. Oü siége exactement la limite entre ’endoderme et l’ectoderme ?
Il est, des le début, impossible de le dire; et lorsque, tardivement, le
„tongue-bar“ s’ébauchera au bord dorsal de cet orifice, tout critérium
fera défaut pour juger de sa nature (sauf les indices fournis indirecte-
ment par le débouché externe du canalicule de Boveri, voir plus loin).
La formation d’une poche branchiale et d’un arriere-fond, la distinc-
tion entre V’orifice branchial interne et l’orifice branchial externe, si
nettes au niveau des poches droites grace a la longue persistance d’un
diaphragme imperforé, sont ici effacées par la précocité de la per-
foration des orifices. Ce manque de points de repére est particuliére-
ment sensible au niveau des premiéres fentes gauches, les plus précoces
et celles dont le développement est le plus abrégé. Mais le déve-
loppement des fentes suivantes présente un detail important qu’il faut
signaler des a present, le reste de leur étude étant remis a une autre
occasion.

L’orifice des fentes gauches est d’abord extrémement petit; lorsqu’il
s’agrandit, l’anneau épithélial qui l’encadre s’élargit, se dilate, et
laisse derriere lui, dans ce mouvement, une mince lamelle qui borde
et rétrécit l’orifice. Il est absolument nécessaire, pour étudier ce re-
pli, de s’adresser a des larves fixées en état d’extension parfaite, sinon
la contraction des muscles branchiaux provoque la formation, autour
de Vorifice, d’un faux-pli de l’épithélium atrial qui peut en imposer
pour la lamelle en question. Sur un material approprie, une étude
attentive permet de se convaincre que ce repli annulaire est formé
par un prolongement de l’epithelium branchial aminci, se réfléchissant
dans l’epithelium atrial. Le feuillet interne, endodermique, de ce repli
est tapisse par la splanchnopleure; son feuillet externe, ectodermique,
est tapissé par la somatopleure; une fente ccelomique les separe!).

1) Entre l’öpithelium atrial et la somatopleure s’etendent des fibres
du muscle branchial; il n’y en a pas entre l’endoderme et la splanchno-

139

Le feuillet interne de ce rebord annulaire, la mince lamelle endo-
dermique recouverte par la splanchnopleure, représente un rudiment
de diaphragme branchial. Celui-ci, perforé ab initio, ne fait que border
l’orifice en voie d’agrandissement; large oti cet agrandissement est actif,
il est étroit ou nul 1a ot l’agrandissement est lent ou nul. Ce rudiment
de diaphragme est précieux, en ce qu'il permet de définir au niveau des
fentes gauches un orifice branchial externe et permet de préciser la
topographie du débouché, dans la cavité péribranchiale, des canalicules

A

de Boveri annexés a ces fentes.

B. Développement des canalicules de WEIss-BOVERI.

On sait que la theorie de Bovert (92) — homologie des canali-
cules excréteurs de l’Amphioxus avec des canalicules du pronéphros
des Craniotes — implique formellement lorigine mésodermique de ces
canalicules.

L’application & ’Amphioxus et aux Vertébrés de la doctrine de
GOODRICH, application esquissée par GOODRICH (95, ’02) et reprise en
detail par FELIx (04), conduit, au contraire, 4 homologuer les canali-
cules de Weıss-BovErı avec des protonéphridies ou des néphridies
d’Annélides, suivant qu’on leur refuse ou qu’on leur accorde la possession
d’un néphrostome perméable. Cette interprétation supposerait, plus
rigoureusement, me semble-t-il, que ne l’admet GoopricH !), une origine
ectodermique („en tout cas non péritonéale“) de ces organes et suppose
la nature ectodermique du territoire cellulaire ou s’ouvre leur néphri-
diopore.

Enfin, Pidée, émise des 1893 par van WiyHE (93) et reprise par
lui en 1901, d’une homologie des canalicules de Boveri avec le thymus
des Craniotes, ferait présumer, si on s’en rapporte aux résultats assez
concordants auxquels a conduit jusqu’ici l'étude du développement du
thymus dans les différentes classes de Vertébrés, une origine endo-
dermique de ces canalicules (tout au moins une large participation

pleure: le faux-pli accidentel, purement atrial, se reconnait, notamment,
a la présence de fibres musculaires le long de son feuillet interne.

L’épithélium atrial de la larve est caractérisé par la présence, sur-
tout a la voüte de l’atrium, d’amas de grosses cellules, histologiquement
identiques & celles que J. Miuupr (’44) fut le premier a signaler au
plancher de la cavité péribranchiale de l’adulte, et dont nous devons
surtout la connaissance exacte aux observations de Roupn (’76) et de
LANGERHANs (76). La répartition de ces cellules chez la larve, leur
signification et leur destinee restent a élucider.

1) Voir la critique de Buren (’96, Zool. Centralbl., Bd. 3, 22) et
la réponse de Goopricu (’96, Zool. Anz., Bd. 19).

140

de l’endoderme a leur formation) ainsi qu’un débouché externe en
territoire endodermique.

Le manque de toute donnée objective sur l’ontogenese de ces
canalicules est assez sensible pour que l’urgence de renseignements
positifs A leur sujet n’ait pas a étre démontrée. Toutefois, une dis-
cussion de leurs homologies éventuelles ne pourra s’établir sur une
base saine que du jour ou nous posséderons sur histoire embryologique
de tout l’appareil branchial de ’Amphioxus, notamment sur la valeur
morphologique des éléments hétérogénes qui forment le complexus de
ses „vaisseaux branchiaux“, un ensemble coordonné de données qui
font encore en grande partie défaut.

La présente note, laissant de cöt& toute considération théorique,
se bornera 4 examiner deux points: 1) la nature de la cavité (définie
par son revétement épithélial) dans laquelle débouche orifice externe,
péribranchial, des canalicules de Bovert; 2) Vorigine de l’&pithelium
de ces canalicules et l’origine de leurs solénocytes.

a) Adressons-nous d’abord aux canalicules qui se déve-
loppent au niveau des poches branchiales droites de la
larve en métamorphose. Notre premiere question y recoit
d’emblée une réponse catégorique: Les canalicules de WEıss-BOVERI
débouchent au bord dorsal du diaphragme, dans ce que nous avons
appelé larriére-fond de la poche branchiale, c’est-a-dire en territoire
strictement endodermique.

Aux stades jeunes, leur orifice externe siége au point ou le dia-
phragme se continue dans la voüte de la poche (figs. 2b, 4b, ligne bb
des croquis); il s’ouvre au fond de celle-ci, prés de son extrémité
postérieure.

Quand le „tongue-bar“ se développe, le canalicule siége au dessus
de son bord postérieur, derriere son vaisseau; il s’ouvre (fig. 5b) dans
Yangle formé par la réflexion du diaphragme branchial dans l’Epithelium
externe du ,tongue-bar“, c’est-ä-dire dans l’arriere-fond de la poche.

Quand la poche a acquis son orifice externe atrial, le diaphragme
branchial devient partie intégrante du jeune ligament denticulé (fig. 3b);
mais cette zöne endodermique (quelle que soit son étendue transversale)
reste toujours interposée entre le débouché externe du canalicule et
Yectoderme atrial. Le canalicule s’ouvre désormais dans la cavité
péribranchiale comme chez l’adulte, mais il s’ouvre dans la portion
branchiale de cette cavité (arriére-fond de la poche) et non dans l’atrium.

C’est la un premier point d’acquis. Passant a la seconde question,
origine de l’Epithelium des canalicules et origine des solénocytes, nous

141

pouvons déja exclure toute idee d’une intervention de l’ectoderme
atrial. Restent en présence trois alternatives: origine endodermique,
origine celomique (splanchnopleurale)!) ou origine mixte.

Les canalicules des poches droites se forment, chez la larve en
métamorphose, successivement d’avant en arriére, le développement
des canalicules les plus antérieurs étant en avance sur celui des
derniers canalicules de la série. Comme on le sait (WILLEY, °91), ce
nest pas dans cet ordre que se développent les poches droites. Il en
résulte que le premier canalicule (canalicule de la premiére poche,
VAN WIJHE, 01) se forme & un moment ow cette premiere poche, d’ap-
parition tardive, ne fait encore que s’ébaucher. Cette particularité,
jointe 4 absence de „tongue-bar“, y simplifie analyse des faits?)
et notre étude en tirera parti.

1) Boveri (92, p. 463 sqq.) s’attache a établir, par la topographie
et les connexions de ses canalicules chez l’adulte, qu’ils ne peuvent
naitre que du feuillet pariétal du mésoblaste (somatopleure). D’apres
lui, cette origine „ergibt sich ohne weiteres aus ihrer Einmündung in
einen ektoblastischen Hohlraum, den Peribranchialraum“; mais nous
venons de voir ce quwil faut penser de ce débouché en terrain ecto-
dermique. L’argumentation de Bovkrı est, d’autre part, faussée par la
construction de son schéma fig. IVa, p. 464, oü il suppose, pour la
clarté, un canal c@lomique dans le ,,tongue-bar“; il crée ainsi artificiel-
lement, dans cette région, une limite inexacte entre les deux feuillets,
viscéral et pariétal, du mésoderme. En réalité, la splanchnopleure s’étend
d’abord sans interruption (figs. 1 & 6) jusqu’a la ligne medio-ventrale;
puis (fig. 7) la soudure préliminaire & la formation de l’orifice branchial
externe provoque une réflexion de la splanchnopleure dans la somato-
pleure au niveau du bord inférieur du diaphragme branchial; par la
suite, le lieu de cette réflexion correspond au point marqué fig. 8 par
deux étoiles. Ces figures montrent qu’il ne saurait exister dans le „tongue-
bar“ de vrai canal calomique avec feuillet viscéral et feuillet parietal;
on ne pourrait y supposer, & la rigueur, qu’un cul-de-sac d’épithélium
splanchnopleural. Et la zone d’épithélium celomique qui nous interesse
au point de vue du développement des canalicules de Bovurr est, aussi
évidemment, purement splanchnopleurale.

2) Il est une complication particuliére a la 1®r® poche et au 1° canali-
cule dont il faut dire un mot parce quelle est instructive. L’extrémité
dorsale du splanchnocele est divisée, en regard de chaque poche droite,
par un petit septum transversal, oblique en bas et en arriere, dont le
bord libre, inférieur, s’étend transversalement de la paroi du corps ä la
paroi pharyngienne. Les poches branchiales de la larve étant inter-
métamériques (le „tongue-bar“ est, morphologiquement, mitoyen entre
deux segments), notre septum, également intermétamérique, répond par ses
insertions internes au milieu de la longueur de la poche. L’accroissement
dorso-ventral des poches no. 2 et suivantes efface trés tot cette disposition ;

142

Les figs. 9 4 13 représentent quelques stades successifs du developpe-
ment d’un canalicule au niveau de la premiere poche droite. L’ébauche
branchiale n’est encore qu’un simple épaississement de l’&pithelium
pharyngien (fig. 9), qui commence 4 se déprimer en gouttiére 4 mi-
hauteur de sa face interne (figs. 10, 11, 12): c’est ce que nous avons
décrit comme le stade I ou comme le passage du stade I au stade II
de lébauche branchiale, mais nous le trouvons ici chez des larves qui,
par l’ensemble de leurs caractéres et par l’etat de développement des
autres poches, appartiennent aux stades III et IV de WILLEy.

La fig. 9 montre, a la face externe de la future poche, lépithélium
coelomique soulevé de facon a constituer un petit repli antéro-postérieur:

=<

ae ay
—

>

t jr =

ee es

Fig. 9. ig. F Fig. 11.

Fig. 9. Ebauche de 1° poche droite (larve au st. III dé WILLEYy). Canalicule
de WEISS-BOVERI au stade de gouttiere ccelomique. r

Figs. 10a, 10b. Ebauche de 1° poche droite (larve au st. IV de W.). Canali-
cule au stade de cul-de-sac colomique, avant toute différenciation histologique.

Fig. 11 (larve stade IV, 1° poche droite). Canalicule au stade de cul-de-sac,
différenciation des cellules du canalicule et des solénocytes ; pas de soudure A l’endoderme.

au niveau de la 1®re poche, au contraire, le septum et ses relations avec
la poche persistent: les insertions internes, pharyngiennes du septum se
prolongent vers le bas (et vers l’arriere) sur l’ébauche du canalicule de
Boveri. Le septum en question est visible sur la fig. 9 et se reconnait
encore sur les figures suivantes (11, 12, 13 Spt.); les images de coupes
frontales seraient nécessaires pour préciser ses relations avec le canalicule;
il en est fait provisoirement abstraction dans la description qui suit.
Signalons seulement la conclusion qui se dégage de ce rudiment de
segmentation métamérique du splanchnoceele: le jeune canalicule de
Boveri, intermétamérique, s’ouvre par son orifice ccelomique dans le
segment situé devant lui.

143

Ce repli délimite, avec l’épithélium ccelomique tapissant la poche, une
gouttiere horizontale ouverte dorsalement dans le splanchnoceele. Le
septum signalé dans la note ci-dessous surplombe cette gouttiére: la
coupe rase son bord libre (inferieur).

Au Stade suivant (figs. 10a, 10b), l’extr&mite antérieure de l’organe,
non figurée, offre encore une disposition identique a celle de la fig. 9.
Mais quelques « plus en arriére (fig. 10a) la gouttiere coelomique est
transformée en tube; quelques w plus en arriére encore, la fig. 10b
montre Vextrémité postérieure aveugle de ce petit tube, appliquée
contre |’épithélium de l’Ebauche branchiale et recouverte par l’épithélium
coelomique. Le mode de transformation de la gouttiére en tube reste
a établir; il semble qu’il ne s’agisse pas
d’un accroissement du cul-de-sac vers l’ar- Ch. d.
riere par invagination, mais que la gouttiere a. ea :
se clot d’arriére en avant par réunion de po.
ses bords. Quoiqu’il en soit de ce detail,
l’organe consiste en ce moment en un cul-
de-sac de l’épithélium ccelomique splanchno-
pleural, oblique en bas et en arriére, clos a
son extrémité postéro-inférieure, ouvert dans
la cavité du splanchnocele a son extrémité
antéro-supérieure.

L’epithelium qui délimite ce cul-de-sac
ne présente, jusqu’a présent, aucun ca-
ractere histologique qui le distingue du
reste de l’&pithelium coelomique. Mais bien- Fig. 12.
töt apparait une différenciation importante, 1° poche droite (larve au
que nous montre la fig. 11. Le canalicule ee
est un peu plus agé que celui des figs. 10a, a Pendoderme.
10b, mais sa structure générale est la méme;
la coupe interesse 4 la fois le cul-de-sac et son orifice coelomique.
On remarquera que les cellules du cul-de-sac sont cubiques, 4 corps
cellulaire extrémement clair, & noyau trés peu chromophile: a un
faible grossissement, le tube apparait sur la coupe comme une
tache claire. Au niveau de l’orifice ccelomique, les cellules claires
de la paroi du cul-de-sac adjacente a épithélium branchial passent
brusquement dans une zöne de cellules plus hautes, prismatiques, a
protoplasma granuleux, 4 noyau ovalaire, avide de matieres colorantes.
A la paroi externe du cul-de-sac, au contraire, les cellules claires
diminuent de volume en approchant de l’orıfice et se réfléchissent au
niveau de son bord dans la couche de cellules ccelomiques aplaties

144

qui tapisse extérieurement le cul-de-sac. Nous pouvons déja recon-
naitre 4 ce stade l’&pithelium du canalicule de Bovert et le distinguer
de la zöne de futurs sol&nocytes qui entoure son orifice coelomique.
Il faut noter que Vébauche du canalicule est, a ce momeut, encore
absolument libre de toute adhérence avec lébauche branchiale; la
limite entre les deux organes est parfaitement nette et continue.

La soudure se produit au stade suivant; ses débuts se voient sur
la fig. 12. Le creusement de la poche branchiale n’est encore indiqué
que par un sillon peu profond a la face interne du disque d’épithélium
pharyngien épaissi; les noyaux de l’ébauche branchiale sont encore
tous réguliérement ovalaires et orientés perpendiculairement a la surface.
La seule différence d’avec la fig. 11 consiste dans la disparition de
toute limite entre le fond clair du cul-de-sac mésodermique et l’endo-
derme. Cette limite était nettement marquée sur la fig. 11, comme
sur les figs. 10 et 9, par une lamelle,
colorée en rouge foncé par la safranine,
interposée entre les deux épithéliums;
a présent (fig. 12), les cellules cubiques
et claires du fond du cul-de-sac méso-
dermique sont intimement accolées contre
la base des cellules prismatiques de
l’endoderme, et l’&bauche du canalicule
de Bovert est soudée & I ébauche
branchiale.

Cette soudure nous conduit sans

Fig. 18. eier Carve difficulte a une perforation, et nous
stade IV de W.). Canalicule de fait passer du stade de la fig. 12 au
een es per stade de la fig. 13: la poche branchiale
d’endostyle. ayant achevé de se creuser dans toute

l’epaisseur du disque endodermique, le
canalicule de Boveri s’ouvre au fond. de cet étroit cul-de-sac; l’orifice
branchial (futur orifice „peribranchial“) du canalicule est formé.

Il importe de ne pas confondre le canalicule et sa paroi claire
avec ce que nous avons décrit précédemment comme la premiere ébauche
de l’arriere-fond et du diaphragme de la poche branchiale. Com-
parons en effet la fig. 12 & la fig. 2b (4° poche droite d’une larve au
début du stade II de WırrLey; ligne bb du croquis, 3 coupes ou 9 u
en arriére de la coupe de la fig. 2a). Cette fig. 2b semble
montrer simplement le jeune canalicule au stade de cul-de-sac,
soudé a l’endoderme en regard du fond du sillon branchial, exacte-
ment comme le montrait la fig. 12. En réalité, le stade est plus

hd

145

avancé; le canalicule est, ici, d&jä ouvert dans la poche branchiale, 4
Yextrémité postérieure de son jeune arriére-fond (cf. figs. 2b et 2a),
mais il est impossible de distinguer la cavité du canalicule de la cavité
de cet arriére-fond et impossible de tracer la limite entre l’&pithelium
clair du canalicule mésodermique et l’épithélium également cubique et
clair du diaphragme endodermique.

Au niveau de la 1° poche, l’anachronisme signalé plus haut, entre
le creusement tardif de cette poche et le développement de son canali-
cule, prévient cette confusion, qu’il serait presque impossible d’éviter
si Yon n’avait sous les yeux que des stades de l’ontogenése des poches
suivantes, surtout des derniéres de la série. Les caractéres histo-
logiques dec cellules du canalicule y inviteraient, en outre, a rattacher
ce canalicule au diaphragme branchial et a l’endoderme plutöt qu’au
mésoderme voisin, ott les cellules sont en train d’acquérir les carac-
téres de jeunes solénocytes.

Cette erreur serait plus aisée encore en présence de coupes pas-
sant par l’orifice branchial du canalicule sans intéresser son orifice
calomique — en raison de la petitesse de l’objet et de l’accolement
des lévres de l’orifice coelomique, celui-ci est d’ailleurs souvent tout
a fait indistinct; on prendrait facilement un canalicule de BovERI se
présentant comme celui de la fig. 4b pour un cul-de-sac ascendant
de l’endoderme, clos du cöte du calome; il serait méme aisé de le
méconnaitre completement et de croire que l’on n’a sous les yeux que
Yarriére-fond d’une poche branchiale dans laquelle le „tongue-bar“
est ébauché: ce serait confondre la disposition de la fig. 4b avec celle
de la fig. 5a.

Le développement du canalicule de la premiére poche droite donne
la clef de toutes ces dispositions, souvent déroutantes; a sa clarté, nous
interpréterons sans peine une image comme celle de la fig. 5b: nous pou-
vons y distinguer parfaitement, malgré les caractéres histologiques identi-
ques des éléments cellulaires, d’une part l’arriere-fond de la poche
branchiale (diaphragme branchial et épithélium externe du „tongue-
bar“) et d’autre part le canalicule de Bovert. Par chance, la lamelle
interposée entre les deux organes avant leur soudure n’a qu’incom-
plétement disparu, laissant persister 4 la jonction des cellules méso-
dermiques du canalicule et des cellules endodermiques de la poche
un mince diaphragme transversal, coloré en rouge foncé par la safra-
nine: lorifice branchial du canalicule s’en trouve marqué avec la méme
netteté que sur un schéma.

Un stade de développement plus avancé du canalicule de Boveri
est représenté sur la fig. 8b. On y reconnaitra facilement le tube

Anat, Anz. XXXIV. Aufsätze. 10

146

(entonnoir) mésodermique, sa paroi externe mince, sa paroi interne
plus épaisse et plus longue et son orifice branchial. Ce qui doit nous
arréter un instant & ce stade, ce sont les modifications subies par les
jeunes solénocytes. Les cellules prismatiques a protoplasme granuleux
et & noyau ovalaire vivement chromophile des stades précédents se
sont allongées et ont pris la forme de massues; la portion renfiée du
corps cellulaire renferme le noyau et s’insere 4 la paroi pharyngienne
(sur la coupe de la fig. 8b, a la paroi du vaisseau initial du „tongue-
bar“); le col aminci s’&tend, la coupe ne passant pas exactement par
Vorifice coelomique, jusqu’au bord de la lévre semi-circulaire qui forme
la paroi externe de l’organe. Les solénocytes implantés le plus bas, au
voisinage immédiat de l’orifice, sont plus courts et leur col se continue
dans le feuillet interne de la levre de l’orifice, c’est-ä-dire dans l’Epi-
thélium du canalicule, auquel ils semblent appartenir; les solénocytes
implantés le plus haut sur la paroi pharyngienne ont, naturellement,
un col plus long; ce col se continue dans le feuillet externe de la
lévre de Jorifice, c’est-a-dire dans le revétement d’épithélium ccelo-
mique qui tapisse le canalicule.

L’histogenese ultérieure des solénocytes est inconnue, et nous ne
savons ni comment ils acquiérent leur texture définitive, ni comment
s’etablissent les relations définitives de leur col avec l’orifice ccelomi-
que des canalicules.

b) Le développement des canalicules de Boveri dépen-
dant des fentes branchiales gauches de la larve péla-
gique est extrémement précoce et, pour chaque fente, presque con-
temporain a la perforation de celle-ci. J’ai pu m’assurer de leur
existence jusque chez des larves pourvues de 4 ou 5 fentes, et il est
probable qwils y sont déja en pleine activité fonctionelle.

Leur topographie chez ces jeunes larves demande a étre précisée.
Chez les larves vivantes et au repos, ou fixées en état d’extension
parfaite, les fentes gauches présentent la forme d’anneaux ovalaires
ou, mieux, de fenétres rectangulaires a angles trés arrondis. Les fentes
les plus antérieures siégent, tant qu’elles n’ont pas commencé leur
mouvement de retour au flanc gauche de la larve, entiérement & sa
face droite; elles y sont placées les unes derriére les autres sous la
bandelette hypobranchiale larvaire (ligne médio-ventrale morphologique
du pharynx), leur grand axe étant, normalement, légérement oblique
en bas et en avant: cf. LANKESTER et WILLEY, 790, pl. XXIX (étale-
ment imparfait), et WırrLey, 91, pl. XIII, figs 1, 2. Le futur bord
ventral (endostylaire) de la fente est actuellement dorsal, paralléle a

la bandelette hypobranchiale et a l’artere branchiale primaire (fig. 14,
schéma a); le futur bord dorsal de la fente est actuellement ventral,
voisin de la ligne médio-ventrale anatomique du corps de la larve.
Les bords antérieur et postérieur (longs cétés de la fente) sont légére-
ment obliques en avant et en bas.

Quand ces fentes gagnent leur position au flanc gauche de la
larve, ce déplacement se fait pour chacune d’elles en bloc, sans modi-
fier les relations entre leurs différentes parties; les schémas 0 4 e,
fig. 14, donnent une idée des stades successifs de cette migration.

b c

Rn ES

Fig. 14.

Comme il est aisé de s’en rendre compte, lobliquité en avant et en
bas des fentes de la larve devient tout naturellement la légére obli-
quité en arriere et en bas qui caractérise les fentes de l’animal méta-
morphosé et de l’adulte. Les fentes gauches plus postérieures de la
larve apparaissent d’emblée dans une position intermédiaire (schémas
b ou e).

Le bord dorsal de la fente (d’abord ventral, schéma a, ou gauche,
schéma 6 et c) donnera naissance au „tongue-bar“ (schémas d, e).
Ce bord forme avec le bord postérieur un angle obtus. C’est au som-
met de cet angle obtus que s’ouvre l’orifice externe du canalicule de
Bovert?).

1) Chez les individus insuffisamment ou mal anesthésiés avant fixa-
tion, la contraction des muscles branchiaux modifie fortement la forme
des fentes et on peut observer toutes les transitions entre le contour
rectangulaire & angles émoussés et les figures compliquées longuement
décrites par Gotpscumipt chez ses „Amphioxides“ (05). GoLDscHMIDT
a d’ailleurs reconnu lui-méme par la suite (’06) le röle des contractions
musculaires dans ce plissement, sans toutefois renoncer a l’interpre-
tation qu’il lui avait d’abord suggérée. Ce n’est pas le lieu de la dis-
cuter; mais il faut remarquer que GoLDscHnIDT n’a pas pu retrouver
les canalicules de Boveri chez ses larves et qu’il incline & y nier leur
existence: „sie hätten sich sonst nicht leicht der Beobachtung entziehen
können“. Encore faudrait-il savoir ot il les chercha et ot ses idees
sur la valeur morphologique des fentes d’,,Amphioxides“ lui permettaient
de les chercher. Chez nos larves fixées sans anesthésie et a fentes
gauches plissées, la complication plus grande des images de coupes
transversales n’empéche pas de retrouver sans peine les canalicules de

Boverr a leur place typique. :
10

148

Nous avons déja note plus haut la difference qui sépare les fentes
gauches les plus antérieures — et les plus précocses, — des fentes plus
postérieures et plus tardives (existence chez ces derniéres d’un rudi-
ment de diaphragme branchial). Au niveau des fentes antérieures, le
canalicule, appliqué contre l’épithélium pharyngieu et tapissé par la
splanchnopleure, débouche au bord libre de la lévre circonscrivant
l’orifice, en un point oi, comme nous I’avons dit plus haut, la limite
entre l’endoderme et l’ectoderme est impossible 4 .déterminer. Au ni-
veau des fentes plus postérieures, le canalicule s’ouvre au point ot
l’endoderme branchial se prolonge dans la mince lamelle, également
endodermique, du diaphragme branchial rudimentaire: ici, d’accord
avec nos observations au niveau des poches droites, le fait que l’or-
gane débouche en territoire endodermique parait de nouveau bien
établi.

Quant a l’origine méme des canalicules, les faits me conduisent
ä la méme conclusion que pour les poches droites: ils naissent comme
un repli en forme de gouttiére de la splanchnopleure, passent par un
stade de cul-de-sac mésodermique et ne se soudent que secondaire-
ment au rebord épithélial de la fente branchiale pour y acquérir leur
orifice externe.

Décrire ces processus en detail nous obligerait a tenir compte de
plusieurs formations qui compliquent notablement — et diversement
aux divers stades — la région ot ils se déroulent; cet exposé et les
figures qui doivent l’accompagner seront remis a une prochaine oc-
casion.

c) La question de l’histogenese definitive des solénocytes mise
ä part, le dernier stade du développement des canalicules de Weiss-
Boveri oü s’arréte notre étude, tant au niveau des fentes gauches
qu’au niveau des fentes droites de la larve, réalise déja complétement
(fig. 8b) la structure décrite et figurée par Boveri pour les canalicules
dépendant des fentes branchiales les plus antérieures de l’adulte (’92,
p. 445, Tab. XXXIII, fig. 9). Ces canalicules les plus antérieurs, qui
ne s’elevent guére a un plus haut degré de développement, sont pré-
cisément ceux qui se forment pendant la vie pélagique de la larve
(fentes gauches destinées a ne pas s’atrophier) ou pendant la méta-
morphose (poches droites) et que nous avons considérés jusqu’a présent.

Les complications ultérieures, comme l’allongement du canali-
cule, V’acquisition de plusieurs orifices coelomiques, etc., ne peuvent
s’etudier qu’au niveau des fentes „tertiaires“ (WILLEY), c’est-ä-dire

149

des fentes, droites et gauches, qui se forment apres la fin de la méta-
morphose !).

Le premier développement de ces canalicules post-larvaires est,
disons le des a présent, exactement celui des canalicules de la larve.
Mais la question nouvelle qui se pose a leur sujet est la suivante:
Aprés que ces canalicules ont franchi le stade de cul-de-sac méso-
dermique et ont acquis leur orifice péribranchial, se produit-il au niveau
de ce dernier orifice une invagination de l’epithelium péribranchial
ambiant, ou bien le tube s’allonge-t-il & ses propres frais? Dans le
premier cas, le canalicule définitif de l’adulte n’aurait plus de méso-
dermique que le court entonnoir qui conduit a orifice coelomique, et
son orifice péribranchial primitif, refoulé de plus en plus haut, ne cor-
responderait plus a l’orifice externe de l’organe définitif, au „n&phri-
diopore“. Dans le second cas, le tube entier serait mésodermique et
le „nephridiopore“ de l’organe adulte demeurerait invariablement l’Equi-
valent de l’orifice externe des canalicules de la larve.

Le probleme est important; mais cette étude, extrémement diffi-
cile, n’a pas encore conduit a des résultats concluants. L’auteur a
cru pendant un temps devoir admettre ce remaniement et cette parti-
cipation de l’epithelium péribranchial a l’edification definitive des
canalicules post-larvaires, mais il en est aujourd’hui beaucoup moins
convaincu. La question reste ouverte, mais il est bon quelle soit
nettement posée.

Un dernier point demande a étre briévement examiné. Des 14 a
15 fentes branchiales gauches qui se forment pendant la vie larvaire,
les derniéres s’atrophient et disparaissent pendant la métamorphose
et le nombre de ces fentes se réduit & 8 chez le jeune animal au
„stade critique’ (WILLEY). Les fentes post-larvaires commencent alors
a se former. Les premiéres fentes post-larvaires qui apparaissent sont-
elles, du cöt& gauche, une réapparition des derniéres fentes gauches
qui s’etaient closes pendant la métamorphose, ou sont-elles une totale

1) Boveri (’92, p. 446) déclare avoir renoncé a cette étude en
raison du peu d’inter&t que présentait le „Bildungsmodus neuer Nieren-
kanälchen im fertigen Tier“. J’avoue ne voir aucune raison pour ré-
cuser le témoignage de ces canalicules de formation tardive, méme si
Yon se refuse, avec Donrn ('85), 4 considerer les fentes post-larvaires
comme phylogéniquement équivalentes aux fentes de la larve et si on les
tient, avec leurs canalicules, pour une acquisition secondaire propre 4
Y’Amphioxus. A plus forte raison si, comme Boveri, on se rallie a la
these opposée.

néoformation? Il serait important de le savoir pour apprécier la
valeur réciproque des fentes larvaires et post-larvaires. Un argument
indirect en faveur de la réapparition aprés fermeture temporaire serait
fourni si l’on pouvait établir que telle ou telle partie des arcs bran-
chiaux de la larve (les vaisseaux, par exemple) est réemployée telle
quelle dans l’édification des arcs branchiaux post-larvaires, ou si les
canalicules de BovErI annexés aux fentes gauches qui s’atrophient
échappaient a cette atrophie et reprenaient ultérieurement leur place
a l’endroit ad hoc des fentes post-larvaires.

Mais il n’en est rien. Quand les fentes gauches en question
s’atrophient, leur canalicule perd toute relation avec la levre de lorifice
en voie de fermeture et continue quelque temps encore & s’ouvrir 4 la
paroi dorsale de la cavité péribranchiale: on retrouve ces canalicules
métamériquement espacés a la voüte de la cavité péribranchiale, alors
que toute trace de fentes a disparu du cété de l’endoderme pharyn-
gien. Mais il s’atrophient et disparaissent a leur tour, et les canali-
cules des premiéres fentes post-larvaires gauches se forment a novo
exactement comme ceux de toutes les autres fentes post-larvaires.

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Nachdruck verboten.
Nervus mesencephalicus bei Ammocoetes.
Von D. TRETJAKOFF.

(Aus dem anatomisch-histologischen Kabinett der Universität St. Peters-
burg; Vorstand Prof. Dr. A. S. Docıer.)

Mit 3 Abbildungen.

Bei meinen Untersuchungen über den Bau des Gehirns von Ammo-
coetes fand ich einen Nerven, der nur mikroskopisch nachzuweisen ist.
Der Nerv entspringt beiderseits vom Mittelhirn, ungefähr an der Grenze
desselben mit dem Zwischenhirn in der dorsolateralen Region der Seiten-
fläche. Die Ursprungsstelle befindet sich beinahe in der Mitte des Ab-
standes (Fig. 1) von dem hinteren Ende der Hemisphäre bis zum Klein-
hirn. Der ganze Nerv besteht nur aus 6—7 feinsten Nervenfasern,
und ist ausschließlich durch eine Färbung nach dem Silberverfahren
von R. y CAyar, nachweisbar. Im arachnoidalen Gewebe der Kranial-
höhle verläuft der Nerv lateralwärts, wobei er einige Knickungen bildet.
Das arachnoidale Gewebe ist von Pigmentzellen mit sehr feinen Ver-
ästelungen gefüllt, infolgedessen es schwer fällt, den Nerven, von dem
auf den Schnitten nur ganz kurze Fasern erhalten bleiben, zu ver-
folgen. Nur auf denjenigen günstigen Schnitten, deren Ebene sehr
wenig von der Horizontalen abweicht, gelang es mir, den Verlauf der
Nervenfasern extra- und intracerebral sicher zu rekonstruieren.

Nach der Durchbohrung (Fig. 2) der Kranialmembran erweitert
sich das Nervenbündel fächerförmig und legt sich dicht an den Muse.
rect. oculi super. an, ohne jedoch zu dem Muskel in irgendwelche
nähere Beziehung zu treten. Die Nervenfasern laufen längs der me-
dialen Fläche des Muskels kaudal bis an das Gangl. trigemini I und
treten in das Ganglion ein. Den weiteren Verlauf innerhalb des
Ganglions und nach der Peripherie zu vermag ich nicht festzustellen.

Zur Entscheidung der Frage über die Natur des erwähnten Nerven
richtete ich meine Aufmerksamkeit auf die zentralen Abschnitte des-
selben.

Nach dem Verfahren von R. y CAJAL färben sich im allgemeinen
die sensiblen Fasern innerhalb des Gehirns von Ammocoetes tief schwarz,
also viel stärker als die motorischen, die größtenteils nur dunkelgelb

P

Op

Fig. 1. Die vordere Hälfte des Gehirns von Ammocoetes, die laterale Fläche.
Die Zeichnung stellt das präparierte Gehirn dar, an dem durch Rekonstruktion aus der
Schnittserie der Austritt des N. mesencephalieus angegeben ist. Vergr. 30mal.
Ol Lobus olfactorius, H Hemisphäre, P Pinealauge, Gh Gangl. habenulae, M N. mesen-
eephalicus, To Tectum opticum, Tr N. trochlearis, O N. oculomotorius, J Infundibulum,
Op N. opticus.

Fig. 2. Eine halbschematische Darstellung des Verlaufes des N. mesencephalicus,
nach einer Serie der horizontalen Schnitte gezeichnet; die betreffenden Nerven sind
durch Rekonstruktion angegeben. Das Gehirn ist horizontal durchschnitten in der Ebene
des Austritts des N. mesencephalicus abgebildet. Vergr. 30mal. J Isthmus, 7 Tri-
geminus I, K Kranialmembran, Tr N. trochlearis, 7/ Gangl. trigemini I, O N. oculo-
motorius, M N. mesencephalicus beim Durchtritt durch die Kranialmembran, Oph N.
ophthalmicus profundus, Op N. opticus, H Hemisphäre.

Rat

bleiben. Die Fasern des von mir gefundenen Nerven dokumentieren sich,
soweit sie im Mittelhirn zu verfolgen sind, nach dem Grade der Schwär-
zung als sensibel. Auf einem am meisten gelungenen Präparate (Fig. 3)
sieht man, daß eine der Fasern nahe der Seitenfläche des Mittelhirns
sich kaudal umbiegt, während die anderen Fasern bogenförmig an das
zentrale Grau bis an den frontalen Dendriten der vordersten MÜLLER-
schen Riesenzelle gelangen. Indem die Fasern sich um den Dendriten
winden, gehen sie aus der frontalen Richtung in die sagittale über,
und verschwinden inmitten der Fasern des Tr. spino-thalamicus. Hier-
bei ist keine unmittelbare Beziehung dieser Fasern zu den Zellen des
Gehirns nachzuweisen. Die longitudinalen Abschnitte der Fasern breiten
sich genau ebenso aus wie die zentralen Endigungen des Acusticus,

Fig. 3. Der zentrale und intrakranielle Verlauf des N. mesencephalicus, nach
drei Horizontalschnitten kombiniert. Färbung nach R. y CAJALscher Neurofibrillen-
methode. Vergr. 145mal. C Kranialmembran, M N. mesencephalicus, 4 Arachnoidal-
gewebe, Mz die vorderste MULLERsche Zelle, H Ependym.

Trigeminus, teilweise des Glossopharyngeus und Vagus bei demselben
Tiere.

Es ist also sehr wahrscheinlich, daß der Nerv der sensiblen Gruppe
angehört. Ich schlage vor, ihn den Nerven des Mittelhirns, Nervus
mesencephalicus, zu nennen.

Das Vorhandensein eines N. mesencephalicus (mihi) bei Ammo-
coetes bis zu der Zeit der Metamorphose!) spricht selbstverständlich für
die Notwendigkeit einer neuen und sorgfältigeren Untersuchung der
Entwickelung der pröotischen Kopfnerven. Nach den neuesten hierher-
gehörigen Untersuchungen von KoLzorr (3) sollen bei Ammocoetes

1) Bei dem erwachsenen Petromyzon habe ich ihn bis jetzt nur
einmal gefunden.

154

vor dem Trigeminus I keine deutlichen Rudimente der segmentalen
Ganglien vorhanden sein. Nun behauptet jedoch der Verfasser, daß
die Ganglienplatte jedenfalls bis an das vordere Ende des Hirnrohres
läuft. Der 1. Trigeminus oder genauer sein Ganglion entsteht aus der
Ganglienplatte in einigem Abstande von dem vorderen Hirnende. Der
ganze Abschnitt vor dem G. trigemini 1 bildet sich in die Masse der
Mesenchymzellen um, zu der sich, nach der Ansicht des Verfassers,
Zellen aus anderen Quellen hinzugesellen. Die Mesenchymzellen bilden
das Material für das lockere Bindegewebe, von dem das Geruchsorgan
ebenso wie das Auge und die Muskeln des vorderen Teiles des Kopfes
umgeben werden.

Diese Korzorrschen Ausführungen stehen im schroffen Gegensatz
zu den früheren Beobachtungen von KUPFFER (4), die dieselbe Frage
betreffen. Dabei wiederholt KoLzorr das Tatsächliche in den Beob-
achtungen von KUPFFER, nur deutet er die Befunde in anderer Weise.
Die Zellen des vorderen Abschnittes der Ganglienplatte ordnen sich,
nach den Beobachtungen von KOLZOFF, nicht strangförmig an, sondern
bilden Platten, die mit ihrer breiten Oberfläche dem Gehirn anliegen.
Daraus schließt der Verfasser, daß solche Platten auch äußerlich
keinesfalls den Nerven ähnlich sein können. Auf dem Querschnitte
findet KoLZoFF nicht immer die von KUPFFER beschriebenen 3 über-
einander liegenden Platten, sondern manchmal nur zwei oder sogar eine
einheitliche Zellenmasse, welche aus mesenchymatischen Elementen be-
steht. Ein kleiner Teil dieser Zellen wandelt sich jedoch in die Ele-
mente des I. Trigeminus um.

Die angeführten Behauptungen von Kouzorr erscheinen mir nicht
genügend beweiskraftig. Warum kann sich aus der Zellenplatte kein
plattes Ganglion resp. Nerv entwickeln? In welcher Weise nehmen
Mesenchymzellen Anteil an der Nervenbildung, ohne sich vorher in eine
Ganglienzelle zu verwandeln?

Durch meinen Befund des N. mesencephalicus erscheint der be-
treffende Teil der sonst sehr gediegenen Arbeit von KoLzorFF nicht
ganz richtig, und die alten Beobachtungen von KUPFFER behalten
vollkommen ihre Bedeutung bei.

KUPFFER hielt es für sehr wahrscheinlich, daß bei Ammocoetes
sich vor dem Trigeminus I aus der Ganglienplatte noch 2 segmentale
Nerven anlegen. Der erste von diesen zwei Nerven steht in Beziehung
zu dem Olfactorius. Die Arbeiten von ALLIS, SEWERTZOFF, Locy und
Pıncus über den accessorischen Olfactorius bestätigten das Vorhanden-
sein dieses ersten segmentalen Nerven vollkommen. Das erste Neuromer
hat demnach tatsächlich einen dorsalen sensiblen Nerven und ein Ganglion.

155

Der zweite Zellstrang der Ganglienplatte entspricht dem N. tha-
lamicus, den Fr. J. PLATT (5) bei einem Selachierembryo beschrieben
hatte. Dieser Strang besteht auf einem frontalen Querschnitte des
Embryo aus drei Zellreihen, von denen in späteren Stadien nur eine
Reihe verbleibt, die sich an den Scheitel der Augenblase anlegt. Sie
verliert schließlich ihre Verbindung mit dem Gehirn, schließt sich an
das Gang]. trigemini I an und erscheint dann als der ventrale Ast
des N. ophthalmicus — N. ciliaris.

Die Topographie des N. thalamicus bei Selachierembryonen war
dann von HOFFMANN (2) genauer bestimmt worden. Seiner Beschrei-
bung zufolge wächst nach der Schließung des Blastoporus aus dem
Hirndach an der Stelle, wo später das Zwischenhirn in das Mittelhirn
umbiegt, ein Nerv aus. Er verläuft über dem Augenstiel und schwillt
an seinem Ende zu einem kleinen Ganglion an. Das Ganglion stellt
die Anlage des G. ciliare van WisHEs dar, gehört dem zweiten palin-
genetischen Somit an, und verschmilzt mit dem Teil des Trochleo-
trigeminus, die die Anlage des Trochlearis bildet. Horrmann be-
zeichnet den Nerven „thalamo-ophthalmicus“ ; der Abschnitt, welcher
sich vom Hirndach bis zum Ganglion erstreckt, wird „Thalamicus“
genannt, und das andere Stück, welches vom Ganglion ciliare nach
seiner Vereinigung mit dem Trochleo-trigeminus auswächst, behält den
Namen N. ophthalmicus profundus bei.

Der N. thalamicus ist rein sensibel und verschmilzt unmittelbar
an seiner Ursprungsstelle vom Hirndach mit der Epidermis, dann
schnürt er sich von dieser ab und degeneriert später in seinem näher
an das Ganglion ciliare gelegenen Abschnitte vollständig. Dorsalwärts
bleibt er aber als ein überaus zarter unter dem zweiten palingenetischen
Kopfsomiten von Ganglion ciliare (trigemini I) entspringender Haut-
ast fortbestehen.

Weder KUPFFER noch J. Puarr haben die Differenzierung der
Nervenfasern oder Ganglienzellen in dem N. thalamicus wahrgenommen ;
die erwähnten Zellstränge werden für Ganglien oder Nervenrudimente
nur aus dem Grunde gehalten, weil sie aus der Ganglienplatte ent-
stehen, da alle dorsalen Nerven auf dem betreffenden Entwickelungs-
stadium durch ähnliche Zellstränge dargestellt sind. Was den rudi-
mentären accessorischen Olfactorius anbetrifft, so ist es jetzt nicht er-
forderlich, die Ansicht Kuprrers über die Teilnahme der Zellen des-
selben an der Bildung des definitiven Olfactorius aufrecht zu erhalten.
Möge die GEGENBAURsche Behauptung von der besonderen, nicht
segmentären Bedeutung des Olfactorius zu Recht bestehen oder nicht,
durch die Untersuchungen von Locy und von Pincus erhalten wir die

156

Möglichkeit, im Nervus terminalis der Selachier und Dipnoer (BURCK-
HARDT) das echte Rudiment des Olfactorius accessorius von Ammo-
coetes zu sehen.

Wenn wir, von den Verhältnissen bei Ammocoetes kurz vor der
Metamorphose ausgehend, die Entwickelung des N. mesencephalicus
(mihi) darzustellen versuchen, so wird der Verlauf der Entwickelung
sicher derselbe sein, wie bei dem Nervus thalamicus. Die Ganglien-
zellen des N. mesencephalicus befinden sich im Ganglion des Trigeminus I
und die Zellen des N. thalamicus (auctorum) gesellen sich zu dem-
selben Ganglion. Jede dorsale Wurzel wächst aus dem Ganglion
zentripetal; in einem gewissen Moment der Umwandlung der Zellen
der Ganglienplatte in die echten gangliösen Zellen verliert die ganze
Ganglienanlage ihren Zusammenhang mit dem Gehirn. Dasselbe ge-
schieht auch bei dem N. thalamicus. An der Behauptung von KUPFFER,
daß die Anlage des N. thalamicus sich in den N. ciliaris umwandelt,
trägt der Glaube an die Kettentheorie die Schuld. Die Vermutung,
daß im N. ciliaris die Fasern des N. mesencephalicus eingeschlossen
sind, hat jedoch vieles für sich.

Ich betrachte somit den N. mesencephalicus als den bis an die
Endstadien des Ammocoetes erhalten gebliebenen N. thalamicus
(auctorum). Ich nenne ihn nicht N. thalamicus, weil er zum Thalamus
eigentlich gar keine Beziehungen hat, und schlage die mehr indifferente
und in topographischer Hinsicht richtigere Bezeichnung N. mesen-
cephalicus vor. Unseren modernen Kenntnissen zufolge stellt er den
zweiten echten metameren Nerven des Kopfendes dar.

Die neue Arbeit von Dourn (1) gibt eine Möglichkeit, den N. mes-
encephalicus mit den frühesten Stufen der Existenz der Nervenleiste im
Bereiche des Mittelhirns zu verbinden. Nach Donrns Untersuchungen
bildet die Nervenleiste des Mittelhirns bei Selachiern das Ganglion
mesocephalicum (G. trigemini I), das sich an das Ganglion Gasseri
schließt. Im G. mesocephalicum erscheinen Nervenfasern, wobei die
zentripetalen Fasern in das G. Gasseri eindringen, die zentrifugalen
den N. ophthalmicus profundus bilden. Die zentripetalen Fasern
schlagen eine ganz andere Richtung ein als diejenigen, welche man nach
dem Ursprung der Fasern vom Mittelhirn erwarten müßte.

Infolge der Auffindung des N. mesencephalicus halte ich eine
andere Deutung als die von DOHRN gegebene für zulässig. Das Ganglion
mesocephalicum ist bei Torpedo marmorata vom Anfang seiner Differen-
zierung an mit dem Ganglion Gasseri durch die Kommissur verbunden.
Es ist nun denkbar, daß die Fasern des Ganglion mesocephalicum und
des Nervus ophthalmicus profundus nichts anderes als die Fasern des

Ganglion Gasseri sind, die durch die Kommissur verlaufen; die Zellen
des G. mesocephalicum, die dem N. mesencephalicus entsprechen,
degenerieren schließlich vollständig, so daß kein Rudiment des N. mes-
encephalicus bei Torpedo erhalten bleibt. Ein Teil der Zellenmasse des
G. Gasseri schließt sich an das G. mesocephalicum an und bildet das
Ganglion trigemini I.

In solcher Weise scheint mir die sonderbare Differenzierung der
Nervenfasern im G. mesocephalicum in der Richtung zum Nervus
ophthalmicus profundus erklärbar und für die Neuromerie fatale Treu-
losigkeit des Nerven seinem Encephalomer gegenüber schwindet. Die
eigentümliche Lagerung des N. trochlearis zeigt, daß in diesem Gebiet
die starken Verschiebungen cänogenetisch entstanden sind. Es ist
deswegen keine Notwendigkeit vorhanden, den Zusammenhang des
Ganglion trigemini I mit dem Mittelhirn für uralt anzunehmen; dieses
Ganglion verdient den Namen mesocephalicum nur in dem Grade, als es
die Elemente des N. mesencephalicus (mihi) in sich birgt. In den meisten
Fällen existiert kein derartiger Nerv, und das @. trigemini I kann nicht
als G. mesocephalicum bezeichnet werden.

Die Verhältnisse des Trochlearisursprunges bei Ammocoetes zeigen,
daß dieser Nerv ursprünglich auch mit dem Mittelhirn nichts zu tun
hat. Die Endausbreitungen des N. trigeminus I sens. gehören (primär)
der Medulla an, infolgedessen der Nerv dem Rhombomer angehören muß.

Der Name Ganglion ciliare (van WiJHe) hat auch wenig Be-
rechtigung, da ich bei Ammocoetes das wirkliche Ganglion ciliare im
Zusammenhange mit dem N. oculomotorius finde.

Literatur.

1) Dourn, A., Studien. 25. Der Trochlearis. Mitteil. aus der Zool. Station
zu Neapel, Bd. 18, 1906/08.

2) Horrmann, C. K., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Selachien.
Morphol. Jahrb., Bd. 24, 1896; Bd. 25, 1897 und Bd. 27, 1899.

3) Koizorr, Entwickelungsgeschichte des Kopfes von Petromyzon
Planeri. Bulletin de la Société impériale des Naturalistes de Moscou,
Nouv. Ser., T. 15, 1902.

4) Kurrrer, C., Studien zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte
des Kopfes der Kranioten. 2. Heft. Die Entwickelung der Kopf-
nerven von Ammocoetes Planeri, München 1895.

5) Pratt, J., A contribution to the morphology of the vertebrate head,
based on a study of Acanthias vulgaris. Journal of Morphology,
Vol. 5,7891.

158

Nachdruck verboten.

Erwiderung an Herrn Prof. RONCORONI zur Frage der corti-
ealen Schiehteneinteilung.

Von K. BropMann.

In No. 2, Bd. 34 des Anat. Anz. findet sich eine Notiz von R.,
welche sich mit der von mir seit Jahren vertretenen Anschauung eines
einheitlichen sechsschichtigen Grund- oder Urtypus der Großhirnrinde
des Menschen beschäftigt und in dem Satze gipfelt, daß Verfasser bereits
1895 eine mit der meinigen in allen Punkten übereinstimmende Schichten-
einteilung beschrieben habe, daß also die Priorität hierfür ihm gebühre.

An dieser Darstellung ist zweierlei unrichtig oder mißverständlich.

1) Ein sechsschichtiger Rindenbau ist zuerst von Bryan Lewis und
CLArkzE in den Jahren 1878 und 1880, also lange vor Roxcoronı, und
später wiederholt von anderen Autoren beschrieben worden.

2) Die Einteilung Roncoronts stimmt nur in der Zahl der Schichten,
also in einem rein äußeren Merkmal, mit der meinigen überein; die
Art, wie er die einzelnen Schichten abteilt, ist jedoch eine grund-
verschiedene. Er trennt die „Pyramidenschicht“ (meine III. Grund-
schicht) in zwei Schichten, hat dafür aber die morphologisch und genetisch
überaus wichtige Ganglienschicht (meine V. Grundschicht) völlig
übersehen und zählt diese gar nicht mit, wie aus dem Vergleich seiner
beiden Figuren 1 und 2 ohne weiteres hervorgeht. Er kommt also ge-
wissermaßen nur zufällig zur gleichen Schichtenzahl, im Wesen sind seine
und meine Gliederung des Rindenquerschnittes gänzlich verschieden.

Dazu kommt, daß R. bei Tieren eine andere und zwar verminderte
Schichtung annimmt (bei den Tieren fehle die obere Körnerschicht
häufig, die tiefe stets), während ich überall die Ansicht vertreten habe,
daß die Hirnrinde in allen ihren regionären Variationen und bei allen
Säugetieren auf einen gemeinsamen sechsschichtigen tekto-
genetischen Grundtypus zurückführbar ist. Die nähere Be-
gründung hierfür findet sich in einer demnächst erscheinenden Mono-
graphie über den Zellenbau der Großhirnrinde in der Säugetierreihe.

Bücheranzeigen.

Der gegenwärtige Stand der Abstammungslehre Ein populär-wissen-
schaftlicher Vortrag und zugleich ein Wort gegen Jon. REINKE von
L. Plate. Mit 14 Textfig. Leipzig, B. G. Teubner, 1909. 57 pp.
Preis geh. 1 M. 60 Pf.

PLATE, der auserlesen ist, Nachfolger von Ernst HAEckeEL in Jena
zu werden, veröffentlicht hier einen Ende Februar 1908 in Berlin auf

Veranlassung der Ortsgruppe Berlin des deutschen Monistenbundes ge-

159

haltenen Vortrag in etwas erweiterter Form. Pr. ergreift diese Gelegen-
heit, um gegen Reinke (Botaniker in Kiel) zu polemisieren, indem er
„eine kleine Blütenlese aus den widerspruchsvollen Gedanken dieses
Mannes“ zusammenstellt. — Der Vortrag soll nicht nur über sein
eigentliches Thema aufklären, sondern auch beweisen, daß der Monis-
mus, wenigstens im Sinne des Verf. (und des Vorstandes des Monisten-
bundes), „durchaus nicht atheistisch oder materialistisch ist, sondern
nur die überlebten Anschauungen der Orthodoxie, namentlich der katho-
lischen, bekämpft und für eine vernunftgemäße, naturwissenschaftlich
begründete Weltanschauung eintritt“.

Ueber Zweck und Bedeutung einer nationalen Rassenhygiene (National-
Eugenik) für den Staat. 14. Roperr Boyte-Vorlesung, geh. vor dem
„Oxford University Junior Scientific Club“ am 17. Mai 1907 von
Karl Pearson (London). Leipzig u. Berlin, B. G. Teubner (München,
Archiv-Ges.). Abdr. a. d. Archiv f. Rassen- u. Gesellschafts-Biologie,
5. Jahrg., 1908. 36 pp. Preis 1 M.

„Die Zeit scheint gekommen zu sein, wo die biologischen Wissen-
schaften anfangen müssen, dem Menschen dienstbar zu werden... .“
Hierzu brauchen wir vor allem die Kenntnis der Vererbung, Variation,
Auslese und Fruchtbarkeit beim Menschen und der Beziehung der Er-
gebnisse zur Tüchtigkeit der Rasse. Diesem Zweige der Biologie hat
Francis Gatton den Namen der „Wissenschaft von der National-
Eugenik“ gegeben und in London ein Laboratorium hierfür gegründet,
bis jetzt das einzige auf der Welt.

Die kleine, für alle Biologen und alle, die sich für Biologie und
Rassenfragen, für die Zukunft der Menschheit interessieren, wichtige
Schrift sei dem Studium empfohlen.

Die geschlechtliche Zuchtwahl. Von Charles Darwin. Deutsch von
Heinrich Schmidt (Jena). Leipzig, Alfred Kröners Verlag. 288 pp.
Preis. 1M.

Der Verlag Kröner läßt hier der „Entstehung der Arten“ und der
„Abstammung des Menschen“ das dritte populäre Hauptwerk Darwıns
folgen, das ursprünglich mit der „Abstammung“ vereinigt war, aber
besser, wie D. selbst zugab, getrennt wird. Das Erscheinen dieser
billigen Volksausgabe wird auch dem Fachmann, der seinen Darwin
bequem und billig — vielleicht auf Reisen — lesen will, erwünscht
sein. (Bei einer späteren Ausgabe müßten einige Druckfehler verbessert
werden, z. B. p. 245, Spalte 2; hier steht der 3. und 4. Satz von unten:

„die Kinder der Australier...“ zweimal wörtlich hintereinander.)
eB:

Anatomische Gesellschaft.

Für die 23. Versammlung (Gießen, 21.—24. April 1909) sind
angemeldet:

Referat. K. v. BARDELEBEN: Ueber bilaterale Asymmetrie beim
Menschen und bei höheren Tieren. Mit Lichtbildern.

Vorträge.

1) Herr Fucus: Ueber die Entwickelung einiger Deckknochen bei den
Säugetieren (Vomer, Maxillare, Pterygoid).

2) Herr BAarBıerı: Les racines postérieures ou dorsales des nerfs
spinaux sont centrifuges, motrices et trophiques. (Presentation de
chiens opérés; expériments dans le congrés.)

3) Derselbe: Structure de la rétine. Présentation de lapins opérés.

4) Herr Srtranut: Neue Beiträge zur vergleichenden Anatomie der
Placenta.

Demonstration: Placentar-Präparate.
5) Herr HenNEBERG: Bedeutung der Ohrmuschel.

Die Gesellschaft hat auf der letzten Versammlung (s. Verh. 1908,
p. 306) beschlossen, daß fortan der Schluß der Anmeldungen zu Vor-
trägen vier Wochen vor Beginn der Versammlung — diesmal also am
24. März — oder sobald die Zahl 25 (Vortragende) erreicht. ist, ge-
schehen und daß das Programm an alle Mitglieder direkt per Post
versandt werden soll.

Jahres-Beiträge zahlten (s. No. 3/4) die Herren: v. D. BROER
(09. 10), Rawirz, SIMONETTA, SOLTMANN, STILLING, GIGLIO-Tos, THOMA
(09. 10), Van BAMBEKE, HELLY, MINGAZZINI, ALBANESE, TORNIER,
Munk (09. 10), SPEMANN, ZIETZCHMANN, Krauss, ToLpT (09. 10),
BakBiekt, BOEKE, GOEPPERT, JOLLY (09. 10), MOLLIER, MOSER, NEU-
MAYER, Pensa, L. Sava, Saınt Hivaire (09. 10), TRIEPEL, a

Zusitze und Berichtigungen

zu dem Aufsatze von R. Berry and Newron (Melbourne) „A Study of
the superficial Veins of the superior Extremity in 300 living Subjects“
in No. 22/23, Bd. 33 dieser Zeitschrift.

Auf p. 591, al. 2, Zeile 4 ist statt N-shaped zu lesen: M-shaped.
Auf p. 601 ist bei 5. und 6. das Wort „type“ zu streichen.
In der Literatur ist hinzuzufügen:
17) Barpeuegen, K., Die Hauptvene des Armes, Vena capitalis brachii.
Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. 14, 1880, p. 586.

Abgeschlossen am 24. Februar 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

-ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomia.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event.
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. >= 18. März 1909. = No. 7 und 8.

InHALT. Aufsätze. Priedr. Meves, Ueber Neubildung quergestreifter Muskel-
fasern nach Beobachtungen am Hühnerembryo. Mit 3 Abbildungen. p. 161—165.
— Victor Knoche, Ueber die Struktur der sogenannten ,,interstitiellen Körner“
(KOELLIKER) der Flügelmuskulatur der Insekten. Mit 7 Abbildungen. p. 165--167.
— M. Nowikoff, Ueber den Chromidialapparat in den Zellen des Subradular-
knorpels von Haliotis tuberculata. Mit einer Tafel. p. 168-173. — S. Citelli, Su
un metodo facile di preparazione macroscopica d’assieme dell’orecchio medio e in-
terno. Con 2 figure. p. 173—182. — K. Okajima, Ueber das Hyobranchialskelett
von Onychodactylus. Mit 2 Abbildungen. p. 182—185. — K. Jazuta, Zwei Fälle
von Abwesenheit der Epitrochlea humeri mit Sesambeinchen in den Haftbändern
des Ellenbogengelenks in einem Falle. p. 186—188. — C. J. Patten, Persistence
of the embryonic Arrangement of the post-renal Part of the Cardinal Veins. With
one Figure. p. 189—191.

Bücheranzeigen. O. ABEL, p. 191.

Anatomische Gesellschaft, Vorträge zur 23. Versammlung in Gießen, vom
21.—24. April 1909. — Quittungen, p. 192.

Literatur. p. 17—32.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Ueber Neubildung quergestreifter Muskelfasern nach Beobach-
tungen am Hühnerembryo.
Vorläufige Mitteilung.
Von Friepr. Meves in Kiel.
Mit 3 Abbildungen.
Die Frage, wie die Bildung der Muskelfasern in späterer
embryonaler Zeit stattfindet, wird heute, nachdem die Marcö!)-

1) Te. Mared, Neue Untersuchungen über die Entwickelung, das
Wachstum etc. der Muskelfasern. Denkschr. d. Kais. Akad. d. Wiss.
in Wien, math.-naturw. Kl., Bd. 20, 1861.

Anat, Anz. XXXIV. Aufsätze. 11

162

Paneruschen!) „Sarkoplasten“ als „Sarkolyten“ [S. MAyEr?)], d. h. als
Zerfallsprodukte, erkannt sind, nach WEISMANN®) und FELIX‘) fast
allgemein 5) dahin beantwortet, daß zunächst eine Vermehrung der
Muskelfaserkerne eintritt, welche sich in zwei oder mehreren Reihen
anordnen, und daß die Faser sich dann in Tochterfasern spaltet, deren
Anzahl derjenigen der Reihen entspricht.

Untersuchungen über Wachstum der quergestreiften Muskelfasern,
welche am Bein des Hühnerembryo angestellt wurden, haben mir dem-
gegenüber ergeben, daß es hier (und wohl auch anderswo) eine Ver-
mehrung durch Längsspaltung überhaupt nicht gibt; die in späterer
embryonaler Zeit erfolgende Neubildung von Muskelfasern geht viel-
mehr ausschließlich nach prinzipiell dem gleichen Modus wie ihre erste
Entstehung vor sich.

Die Gliedmaßen eines 3—4-tägigen Hühnerembryos bestehen be-
kanntlich aus einer Masse kleiner, dicht gedrängter Zellen, „von denen
man nicht angeben kann, was dem Mesenchym des Körpers, der Mus-
kulatur oder den Nerven angehört“. Das Cytoplasma sämtlicher Zellen
schließt geschlängelte Chondriokonten ein.

In diesem dichten Gewebe entstehen nun die ersten Muskelfasern
durch Verschmelzung von aneinandergereihten Zellen als Fäden, welche
an denjenigen Stellen, wo die Kerne liegen, spindelförmig angeschwollen
sind; dazwischen bleiben zahlreiche, meist spindelförmige Zellen liegen.

In den zylindrisch gewordenen Muskelfasern nehmen die
Fibrillen, welche aus den Chondriokonten hervorgegangen sind, eine
periphere Lage ein; im Inneren liegen, in Abständen voneinander, die
Kerne und in den Zwischenräumen zwischen ihnen geschlängelte Chon-
driokonten, einzeln oder knäuelförmig zusammengeballt, welche noch
keine Verwendung zur Fibrillenbildung gefunden haben. Die anfangs
frei zwischen den Muskelfasern liegenden Zellen haben sich nunmehr
den Muskelfasern größtenteils aufgelagert, so daß sie eine Bekleidung

1) J. Paner#, Die Entwickelung von quergestreiften Muskelfasern.
aus Sarkoplasten. Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wiss. in Wien, math.-
naturw. Kl., Bd. 92, Abt. 3, 1885.

2) S. Mayer, Die sogenannten Sarkoplasten. Anat. Anz., Jahrg. 1,
1886.

3) Aus. Weısmann, Ueber das Wachsen der quergestreiften Muskel-
fasern nach Beobachtungen am Frosch. Zeitschr. f. rationelle Medizin,
3. Reihe, Bd. 10, 1861.

4) W. Fenıx, Ueber Wachstum der quergestreiften Muskulatur
nach Beobachtungen am Menschen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie,
Bd. 48, 1889.

5) Man vergleiche die Lehrbücher der Entwickelungsgeschichte.

¢

163

derselben bilden. Und zwar umscheiden sie anfänglich vielfach mehrere
dicht gedrängt nebeneinander liegende Fasern gemeinsam.

Diese Zellen an der Oberfläche der Fasern bezw. Faserbündel ver-
mehren sich nun weiter durch Teilung, während die Fasern selbst an

Fig. 1. Querschnitt durch Beinmuskelfasern eines
Hühnerembryo von 10 Tagen. Myoblastenscheiden; an
einigen Stellen junge Muskelfasern im Entstehen be-
griffen. In den Myoblasten und Muskelfasern sind die
meisten der in ihnen enthaltenen Chondriokonten, in den
Muskelfasern außerdem die bereits gebildeten Fibrillen
quergetroffen. Modifiziertes FLEMMINGsches Gemisch,
Eisenhämatoxylin.

Fig. 2. Querschnitt durch Beinmuskelfasern eines
Hühnerembryo von 13 Tagen. Aeltere Faserquerschnitte
von jüngeren und Myoblasten umgeben. Im Inneren
der meisten älteren Fasern gewundene Chondriokonten,
die zur Fibrillenbildung noch keine Verwendung ge-
funden haben. Behandlung wie bei Fig. 1.

Fig. 3. Querschnitt durch Beinmuskelfasern eines
Hühnerembryo von 15 Tagen. Myoblasten nur noch
vereinzelt vorhanden. Behandlung wie bei Fig. 1.

Dicke zunehmen. Die Faserbündel zerlegen sich der Länge nach in
die Einzelfasern. Die letzteren werden ebenso wie vorher die ganzen
Faserbündel von den inzwischen gewucherten Zellen umscheidet. Mau

vergleiche Fig. 1, aus einem Querschnitt durch das Bein eines 1U-tägigen
11*

164

Hühnerembryo; die Zellscheide ist, wie die Figur zeigt, nicht immer
ganz kontinuierlich, sondern es gibt Stellen der Faseroberfläche, die
von Zellen frei sind. Zwischen den Fasern mit ihren Zellscheiden liegen
Stränge von jungem Mesenchymgewebe.

Die Zellen, welche die Muskelfasern in der eben geschilderten
Weise umscheiden, sind, wie die fernere Entwickelung zeigt, Myo-
blasten. Man konstatiert nämlich, daß sie sich weiter an der Oberfläche
der Muskelfaser, welcher sie anliegen, in Reihen anordnen, aus denen
junge Muskelfasern entstehen. Solche finden sich, auf dem Querschnitt
getroffen, schon in Fig. 1 an verschiedenen Stellen; sie sind an der
hellen Beschaffenheit ihrer interfibrillären Substanz kenntlich. Die
jungen Fasern liegen zunächst in engem Kontakt mit der primär ent-
standenen Faser und sind mit ihr zu einem Bündel vereinigt. Später
werden sie, indem sie an Dicke zunehmen, mehr und mehr selbständig
(man vergleiche Fig. 2, Querschnitt durch Beinmuskelfasern eines 13-
tägigen Embryo).

Auf diese Weise wird der größte Teil der Myoblasten in ver-
hältnismäßig kurzer Zeit aufgebraucht. Jedoch sieht man solche auch
noch auf dem Querschnitt der Fig. 3 (Beinmuskelfasern eines 15-tägigen
Embryo) einzelnen Muskelfasern (besonders den beiden vorhandenen
älteren) anliegen. Diese übrig gebliebenen Myoblasten können sich
fernerhin gleichfalls noch in Muskelfasern umwandeln.

MorPurRGO!) (1898), welcher die Entwickelung der Skelettmuskeln
bei neugeborenen und sehr jungen Ratten studiert hat, ist
ebenfalls zu dem Resultat gekommen, daß die Vermehrung der Muskel-
fasern nicht durch Längsteilung erfolgt, sondern auf Grund einer Neu-
bildung aus „noch nicht differenzierten Muskelelementen“; jedoch hat
er Bilder, wie die hier in Fig. 1 wiedergegebenen, welche die primär
angelegten Fasern von Myoblasten umscheidet zeigen, bei seinem Ob-
jekt jedenfalls nicht vor Augen gehabt. Morpurao schreibt: „Bei neu-
geborenen und sehr jungen Ratten habe ich regelmäßig alle Stadien
der Entwickelung von neuen Fasern gefunden. Noch nicht differenzierte
Elemente liegen zwischen und an gut ausgebildeten quergestreiften
Fasern; sie sind spindelförmig und vermehren sich durch Karyokinese ;
die in der Richtung der Längsachse des Muskels orientierten neuge-
bildeten Elemente gestalten sich zu langgestreckten Bändern, den
ersten Anlagen von den Fasern .... Die jungen, den dickeren und
besser ausgebildeten Fasern anliegenden Fäserchen könnten leicht als

1) B. Morrurco, Ueber die postembryonale Entwickelung der quer-
gestreiften Muskeln von weißen Ratten. Anat. Anz., Bd. 15, 1899.

165

durch Längsteilung von älteren Fasern hervorgegangene Elemente
angesehen werden. Dies wäre aber eine Täuschung, da sie nicht Teile
von älteren Fasern sind, die zu selbständigen abgetrennten Gebilden
werden, sondern die Produkte von Zellen, die den ausgebildeten Fasern
entlang sich vermehren und nach und nach sich zu quergestreiften
Fäserchen differenzieren.‘

Kiel, Mitte Februar 1909.

Nachdruck verboten.

Ueber die Struktur der sogenannten „interstitiellen Körner“
(KOELLIKER) der Flügelmuskulatur der Insekten.

Vorläufige Mitteilung.
Von Vıcror Kwnocue.
(Aus dem physiologischen Institut zu Jena.)
Mit 7 Abbildungen.

Die immer zahlreicher werdenden Angaben über die Verbreitung
der sogenannten „Halbmondkörperchen“, die M. HEIDENHAIN in Becken-
drüsenzellen von Triton helveticus beschreibt, veranlassen mich, eine
kurze Mitteilung über die Struktur der „interstitiellen Körner“ zu
machen, welche letztere morphologisch mit jenen „Halbmondkörper-
chen“ übereinstimmen.

Ich behalte mir vor, nach Untersuchung eines größeren Materials
ausführlicher auf den Gegenstand zurückzukommen.

Die ,,interstitiellen Körner‘‘ von Musca vomitoria oder domestica
erscheinen frisch oder in einer indifferenten Flüssigkeit (6,5-proz.
Rohrzucker) untersucht rund oder ;oval, quellen jedoch in gewissen
Reagentien zu eigentümlichen Gebilden auf, deren Struktur verschieden
gedeutet wurde.

In physiologischer Kochsalzlösung von 0,6 Proz. stellen sie durch-
sichtige Kugeln dar, die an verschiedenen Stellen der Peripherie
dunkler erscheinen; diese Verdunkelung kann aber auch einseitig liegen
und erscheint dann in der Form eines „Halbmondes“, wie es schon
KOELLIKER bezeichnet hat.

Im ungefärbten Zustande sind jedoch die feineren Struktur-
verhältnisse wegen der Blässe der Körner schwer zu beobachten. —
Färbt man dagegen die so gequollenen Körner mit Säurefuchsin, so
bemerkt man, daß die undurchsichtige Substanz, die sich intensiv rot
tingiert hat, die Form einer einseitig ausgehöhlten Kappe besitzt, die

166

eine durchsichtige, nur äußerst schwach gefärbte Kugel umfaßt (Fig. 1
und 2). Die Form des „Halbmondes“ ist also nur der optische Quer-
schnitt jener Kappe. — In anderen Fällen erscheint die undurchsichtige
Substanz in Form von zwei symmetrischen Klappen, die wie eine
Muschelschale die durchsichtige Kugel umfassen (Fig. 3) oder auch in
Form von unregelmäßigen Bruchstücken, die der Oberfläche der durch-
sichtigen Kugel aufgelagert sind (Fig. 4 und 5).

SE QO.
/ (

al
no
Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 4. Fig. 5.

Fig. 1, 2, 3, 4 und 5: „interstitielle Körner‘, die in 0,6-proz. NaCl-Lösung
gequollen und mit Säurefuchsin gefärbt wurden (Musca domestica). In a (Fig. 4 und 5)
sind die „I. K.“ in der Größe dargestellt, in welcher sie bei der Vergrößerung mit
Homog. Immers. */,, Ok. 12 (Zeiß) erscheinen.

Solche Verhältnisse lassen schon an und für sich vermuten, daß
die „interstitiellen Körner‘ morphologisch aus zwei verschiedenen
Teilen bestehen, von denen der eine (die Kugel) stärker quellbar ist
als der andere (die sie umschließende, undurchsichtige Substanz). —
Das Verhalten der Körner gegen Wasser, verdünnte Säuren, Alkalien
und Alkohol bestätigen dies.

In destilliertem Wasser quellen die „interstitiellen Körner“ un-
gemein stark zu durchsichtigen Kugeln auf, wobei die undurchsichtige
Substanz nur als kleine Reste auf der Kugeloberfläche zu sehen ist.
— Läßt man aber die Körner (die Flügelmuskulatur) in destilliertem
Wasser mehrere Stunden verweilen, so schwindet die durchsichtige
Kugel vollkommen, und nur die erwähnten Reste der undurchsichtigen
Substanz lassen sich unter dem Mikroskop noch erkennen.

Läßt man die Körner in 3-proz. HCl einige Stunden liegen, so
erscheinen dieselben als formlose, geschrumpfte Klümpchen, die durch
Säurefuchsin intensiv tingiert werden und ihr Quellungsvermögen ver-
loren haben. — Bringt man dagegen die Körnchen in 3-proz. HC],
nachdem sie vorher durch die 0,6-proz. NaCl-Lösung zur Quellung
gebracht wurden, und untersucht man dann erst, so erscheinen sie als
einseitig ausgehöhlte Schalen, d. h. in der Form der undurchsichtigen
Substanz an den gequollenen Körnern.. — Von den durchsichtigen
Kugeln ist nichts wahrzunehmen.

Kalilauge löst die Körner in der lebenden Muskelfaser auch in
verdünntem Zustande (1 Proz.) nach einigen Stunden vollkommen auf.

167

Bringt man aber die Körner in 0,3-proz. Na, CO,-Lösung, so er-
scheinen dieselben, nach einigen Stunden, als stark gequollene Kugeln,
die undurchsichtig und von Vakuolen durchsetzt sind (Fig. 6). Sie
färben sich nur schwach mit Säurefuchsin. Hie und da bemerkt man
aber die mit Säurefuchsin stark färbbare Substanz, die entweder als
kleine Reste der Kugel aufliegen oder frei

in Flüssigkeit schwimmen (Fig. 7). Vig: & a
Absol. Alkohol bringt die Körner der =) )* =...
frischen Faser zur Schrumpfung, solche aber, “~~ ee
die vorher durch physiologische Kochsalz- Fig. 6. Fig. 7.
lösung gequollen wurden, erleiden, wenn man Fig. 6 und 7: „Inter-

Alkohol zufließen läßt, scheinbar keine Ver- ‘titielle Körner” nach Be-
j handlung mit 0,3-proz, Na,-

änderung. Wenn aber die Körner vorher CO,-Lösung. ‘

durch Säurefuchsin gefärbt wurden, so be-

merkt man nach Behandeln mit absol. Alkohol, daß der schwach

gefärbte Inhalt der Kugel schrumpft, wobei sich eine zarte Membran

von derselben abhebt.

Aus den angeführten Reaktionen scheint sich zu ergeben, daß wir
es hier nicht nur mit morphologisch, sondern auch chemisch verschie-
denen Bestandteilen der „interstitiellen Körner“ zu tun haben, und es
läßt sich eine gewisse Aehnlichkeit (wenigstens im morphologischen
Sinne) mit den bekannten Aleuronkörnern (Proteinkörner, PFEFFER)
nicht verkennen. |

Ihre Eiweißnatur geht aus dem Verhalten gegen die mikro-
chemischen Eiweißreaktionen hervor. Mit Rohrzucker und Schwefel-
säure färben sie sich rot und werden durch Salpetersäure gelb (Xanto-
proteinreaktion). Ueber ihre physiologische Bedeutung läßt sich zur
Zeit ein sicheres Urteil nicht fällen, doch halte ich es für nicht un-
wahrscheinlich, daß es sich um Reservestoffe handelt, zumal das Vor-
kommen der „interstitiellen Körner“ in solcher Ausbildung gerade für
die tätigsten Muskeln charakteristisch zu sein scheint. (Ich fand ganz
ähnliche Körner von gleichem Verhalten u. a. auch in der Brust-
muskulatur der Taube.)

Es muß weiteren Untersuchungen an einem größeren Material
vorbehalten bleiben, über diese und anschließende Fragen Aufschluß
zu geben.

Jena, den 23. Febr. 1909.

168

Nachdruck verboten.
Ueber den Chromidialapparat in den Zellen des Subradular-
knorpels von Haliotis tubereulata.
Vorläufige Mitteilung.
Von Dr. M. Nowixorr.
Mit einer Tafel (II).

Die vorliegende Mitteilung soll als Anhang zu meiner vor kurzem
erschienenen Arbeit über die Knorpelzellen !) betrachtet werden. Durch
ein Gespräch mit Herrn Dr. R. GOLDSCHMIDT angeregt, habe ich
längere Zeit, jedoch vergebens, nach deutlichen Chromidien in den
Knorpelzellen von Wirbeltieren gesucht. In dieser Hinsicht unter-
suchte ich sowohl den ganz jungen, eben ausgebildeten, als auch den
älteren Knorpel von einigen Amphibien, Reptilien, Cyclostomen und
Säugetieren (Gelenkknorpel). In den Zellen dieser Knorpel kann ich,
beim Anwenden von gewöhnlichen, zum Nachweis von Chromidien
üblichen Färbungsmethoden, hier und da dichtere Anhäufungen im
Protoplasma beobachten; sie sind aber stets rein protoplasmatisch,
worauf sowohl ihre Struktur als auch ihre Farbe hindeuten. Meisten-
teils enthalten solche Anhäufungen in ihrer Mitte einen bezw. zwei
Zentralkörper. In meiner oben genannten Abhandlung habe ich diese
Gebilde als diejenigen bezeichnet, aus welchen bei der mitotischen
Kernteilung die sog. Attraktionssphäre sich bildet. Die in den Knorpel-
zellen überall zerstreuten Kügelchen oder Bläschen vermochte ich eben-
sowenig für Chromidien zu halten, da ich zwischen ihnen und den Zell-
kernen keine Beziehungen nachzuweisen imstande war.

Nachdem ich jedoch meine Aufmerksamkeit dem Knorpel von
Haliotis tuberculata gewidmet hatte, bemerkte ich schon auf dem
ersten angefertigten Präparate fast in jeder Zelle neben dem Zellkern
eine mehr oder weniger kompakte Masse der Körnchen, welche in
bezug auf ihr Färbungsvermögen sowohl vom Zellkern als auch vom
Protoplasma zu unterscheiden war. Deswegen habe ich eine Anzahl
von Färbungsversuchen mit Schnittserien des in Sublimat (konzentrierte

1) M. Nowikorr, Beobachtungen über die Vermehrung der Knorpel-
zellen, nebst einigen Bemerkungen über die Struktur der „hyalinen“
Knorpelgrundsubstanz. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 90, 1908.

169

Lösung in Seewasser) fixierten Subradularknorpels angestellt. Der Ueber-
sichtlichkeit wegen stelle ich die Resultate einiger dieser Versuche in
einer Tabelle zusammen ‘).

| Chromatin | Chromidial-

= | Grund- |
Färbungsmethoden | substanz | Zellplasma des Zellkerns masse
|
Jodgriin-S. Fuchsin | rot: rosa | grün rot
Boraxkarmin-Bleu de Lyon- hellblau braun | rot violett
Bismarckbraun | |
Boraxkarmin-Gemisch nach blau blau rot violett
BLOCHMANN ’) | |
Boraxkarmin - Dreifachfär- | dunkelblau | violett (hell) | rot violett
bung nach MALLORY | | (dunkel)
Eisenhämatoxylin nach HEI- | grau | grau _ schwarz | dunkelgrau
DENHAIN

|

Es ist leicht zu ersehen, daß die neben dem Kern liegende Masse,
welche, wie es später auseinandergesetzt werden wird, nichts anderes
als einen Chromidialapparat darstellt, in bezug auf ihre Farbung eine
Mittelstufe zwischen Kern und: Protoplasma einnimmt. Betreffs der
Form der Körnchenmasse möchte ich nur bemerken, daß sie außer-
ordentlich verschieden sein kann. Außer rundlichen bezw. ovalen
Massen, die neben dem Zellkern den Eindruck eines zweiten Kernes
machen (Fig. 6 chrmd), finde ich mehr zerstreut liegende Körnchen
(Fig. 3, 7 chrmd), auch Körnchenmassen, welche den Zellkern allseitig
umhüllen (Fig. 4 chrmd) oder ein Ende desselben in Form einer Kappe
bedecken (Fig. 9 chrmd). Das allgemeine Merkmal aller dieser Gebilde
besteht darin, daß sie eine nahe Beziehung zum Zellkern zeigen.

Zum Studium der Herkunft von Chromidialkörnchen sind Schnitte
mit different gefärbten Kernbestandteilen am geeignetsten. Wenn man
feine Knorpelschnitte kurze Zeit (einige Minuten) mit einem Gemisch
der 4/,-proz. wässerigen Lösungen von Jodgrün und von S. Fuchsin
behandelt, so bekommen die Chromatinkörnchen eine grüne und die
Nukleolen (Plasmosomen) eine rote Farbe. Die Nukleolen sind hier

1) Nebenbei möchte ich bemerken, daß das Verhalten des Zell-
plasmas und der Grundsubstanz im Knorpel von H. tuberculata zu
einigen Farbstoffen gerade umgekehrt von demjenigen im Wirbeltier-
knorpel ist. So färbt sich das Plasma des Subradularknorpels nach der
Behandlung mit Bleu de Lyon und Bismarckbraun braun und die Grund-
substanz blau. Dieser Umstand deutet darauf hin, daß hier nicht die
Grundsubstanz, wie bei Wirbeltieren, sondern das Zellplasma mukoid-
haltig, die Grundsubstanz dagegen mehr kollagenhaltig ist.

2) 0,01-proz. Lösung von triphenylrosanilintrisulfosaurem Natrium
in gesättigter wässeriger Pikrinsäurelösung.

170

weder ihrer Größe noch ihrer Zahl nach so konstant wie im Knorpel
von Wirbeltieren. In einigen Kernen treffe ich nur einen sehr großen
(Fig. 1») oder kleineren (Fig. 2») Nucleolus, in anderen gibt es
mehrere Nukleolen verschiedener Größe (Fig. 4, 12»). Sehr oft liegen
sie an der Peripherie des Kernes und bilden dabei eine Art Hülle um
den chromatinhaltigen inneren Kernteil (Fig. 12 »). Die größeren
Nukleolen nehmen nicht selten fast eine ganze Hälfte des Kernes ein,
welche vom übrigen Kern sogar mehr oder weniger deutlich abge-
schnürt werden kann (Fig. 10). Daneben sind auch Zellen mit großen
Nukleolen, welche jedoch im Protoplasma in unmittelbarer Nähe des
Zellkernes liegen, vorhanden (Fig.2»). Manchmal sind solche Nukleolen
sogar in einer Einbuchtung des Kernes gelegen (Fig. 8 n). Die großen
Nukleolen können sowohl innerhalb als auch außerhalb des Kernes
im Zustande des Zerfalls sich befinden, woraus zu schließen ist, daß
auch diese Nukleolen, ebenso wie die kleineren, beim Austritt aus
dem Zellkern Chromidialmasse liefern. Ich war bis jetzt nicht im-
stande, die Stadien aufzufinden, wo der Nucleolus halb im Kern, halb
im Protoplasma liegt; ich bin jedoch der Meinung, daß das Heraus-
stoßen des Nucleolus sehr rasch vor sich geht und auf fixierten Prä-
paraten kaum zu beobachten ist. Die Möglichkeit eines solchen Heraus-
stoßens kann, meiner Ansicht nach, schon durch einen Vergleich meiner
Figuren 1, 2, 8, 10 ganz sicher begründet werden. In gewissen Fällen
produziert der Kern eine ganze Anzahl von Nukleolen, welche all-
mählich ins Protoplasma heraustreten. Fig. 2 zeigt z. B., wie nach
dem Austreten eines großen Nucleolus ein anderer kleinerer sich eben-
falls zu demselben Prozeß vorbereitet.

Hinsichtlich der Frage, woraus die Nukleolen Material zu ihrem
Wachstum schöpfen, möchte ich folgende Beobachtung anführen. Man
unterscheidet im Subradularknorpel zweierlei Kerne. Erstens solche,
von denen bis jetzt die Rede war, also Kerne mit einem bezw. mehreren
Nukleolen und vielen Chromatinkörnchen. Diese Kerne (deren Durch-
messer etwa 2—3 w beträgt) gehören denjenigen Zellen, welche an der
Knorpeloberfläche liegen und zwar an den Stellen, wo das Knorpel-
wachstum durch Anlagerung von Bindegewebszellen erfolgt. Die Zellen
befinden sich hier in lebhafter Tätigkeit: sie scheiden Zwischensubstanz
aus. In solchen Zellen trifft man auch die oben geschilderten Chro-
midialmassen, welche also, entsprechend der Angabe GOLDSCHMIDTS 3),
mit einer intensiven Funktion der Zelle in Zusammenhang stehen.

1) R. Goupscumipt, Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender
Gewebszellen. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 21, 1905.

171

Andererseits aber, und zwar in den älteren Partien des Knorpels,
beobachtete ich die Zellkerne, die ihrem Bau nach von den oben be-
schriebenen ziemlich abweichen. Sie sind gewöhnlich größer (3—4 u
im Durchmesser), regelmäßig kugelig und sehr chromatinarm (Fig. 13).
Nach der Behandlung mit Jodgrün-S. Fuchsin bestehen sie nur aus
einem roten Netz und einem bezw. einigen grünen nukleolenartigen
Chromatinkügelchen (Fig. 13 chr). An solchen Kernen konnte ich keine
Chromidien beobachten, d. h. keine Erscheinungen feststellen, welche
auf ihre besondere Tätigkeit hinweisen.

Es ist schon aus der oben angeführten Tabelle ersichtlich, daß
Eisenhämatoxylinpräparate für unsere Zwecke nicht besonders geeignet
sind. Man findet auf solchen Präparaten keine scharfe Differenzierung
zwischen den beiden Kernbestandteilen, obgleich auch hier neben dem
Kern mit seinen tiefschwarzen Chromatinkörnchen Chromidien in Form
einer grauen, dunkler als das Zellplasma gefärbten Masse nachweisbar
sind. Die Tatsache aber, daß die jüngeren Knorpelzellkerne chromatin-
reicher als die älteren sind, kann man auch auf diesen Präparaten
ohne Schwierigkeit konstatieren.

Die erörterten Tatsachen deuten darauf hin, daß im Aufbau der
Nukleolen, welche in den Zellen des Subradularknorpels eine Vorstufe
des Chromidialapparates bilden, auch Umwandlungsprodukte des Kern-
chromatins teilnehmen. Das letztere wird wohl in die Nukleolen auf-
genommen, dort verarbeitet und in Form von Chromidien in das
Protoplasma ausgeschieden. Auf die Möglichkeit einer solchen che-
mischen Umwandlung haben schon frühere Autoren hingewiesen !). Ob-
gleich also die von mir beschriebenen Körnchen weder in ihren
Färbungsreaktionen der Chromatinsubstanz des Zellkernes gleichen,
noch von der letzteren direkt abstammen, darf man sie wohl als Chro-
midien bezeichnen.

Nachdem der Nucleolus bezw. die Nucleoli den Kern verlassen
haben, zerfallen sie, wie gesagt, in kleine Körnchen, welche sich im
Protoplasma zerteilen (Fig. 7 chrmd). Hier verlieren sie allmählich ihre
spezifischen Eigenschaften, und an der Peripherie der Zelle sind sie
vom Zellplasma nicht mehr zu unterscheiden. Mit den oben erwähnten
Kügelchen oder Bläschen, welche ich in meiner Arbeit über den Knorpel
von Wirbeltieren 2) näher geschildert habe und welche auch im Sub-

1) Tu. Mororr, Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggre-
gataarten als Grundlage einer kritischen Studie über die Physiologie
des Zellkerns. Arch. f. Protistenkunde, Bd. 11, 1908, p. 168.

2) Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 90, 1908, p. 216/7, 240/1.

172
radularknorpel von H. tuberculata vorkommen (Fig. 3—7 b), scheinen
die Chromidien nichts Gemeinsames zu haben.

Auf die Frage, ob solche Bläschen bei der Bildung der Knorpel-
scheidewand zwischen zwei Tochterzellen beteiligt seien, wie es von
einigen Autoren?) behauptet wurde, habe ich schon in meiner oben
zitierten Abhandlung negativ geantwortet. Andererseits habe ich aber
eine nahe Beziehung zwischen der Bildung dieser Scheidewand und der
Lage des Zellkernes festgestellt und darauf hingewiesen, daß der letztere
eine gewisse Rolle bei der Ausscheidung der Knorpelgrundsubstanz
spielt. Im untersuchten Molluskenknorpel finde ich Bilder, welche eine
solche Auffassung noch weiter bestätigen. Am Beginn der Scheide-
wandbildung (Fig. 5) ist hier die von beiden Tochterkernen ausge-
schiedene Chromidialmasse (chrmd) sehr umfangreich und breitet sich
etwa in der Ebene der späteren Scheidewand (Schw) aus. Ich bin
jedoch nicht der Meinung, daß der Aufbau der knorpeligen Scheide-
wand unmittelbar aus Chromidien erfolgt. Es wurde schon oben er-
wähnt, daß die im Plasma zerteilten Chromidialkörnchen ihre Spezifität
allmählich verlieren. Deswegen nehme ich an, daß die Chromidien im
Zellplasma verarbeitet werden bezw. als eine Art Enzym auf das
letztere wirken und ihm dadurch die Fähigkeit verleihen, die Grund-
substanz in Form von Sekret auszuscheiden.

Zum Schlusse erlaube ich mir noch eine Bemerkung über die
Knorpelzellen von Wirbeltieren. Obgleich ich in denselben keine
Chromidien beobachten konnte), halte ich für sicher, daß die Bildung
der Grundsubstanz auch hier unter dem Einfluß des Zellkerns erfolgt.
Vielleicht waren meine Präparate, sei es infolge der Färbungsmethoden
oder aus irgendwelchen anderen Ursachen, für den Nachweis der Chro-
midien ungünstig. Vielleicht aber, und das halte ich sogar für wahr-
scheinlicher, werden hier die Chromidialsubstanzen in gelöstem Zustande
ausgeschieden und sind deswegen mikroskopisch nicht nachweisbar.
Moskau (Vergleichend-anatomisches Institut), im Januar 1909.

(Eingegangen am 2. Februar.)

1) z. B. A. Sputer, Ueber Bau und Entstehung des elastischen
Knorpels. Sitzungsber. der Physik.-mediz. Sozietät Erlangen, 1895,
Heft 27, p. 8.

2) Die von M. Herpennain (Anat. Anz, Bd. 18, 1900, p. 536/7)
in den Knorpelzellen von Salamanderlarven beschriebenen Pseudo-
chromosomen treten auf meinen Amphibienpräparaten äußerst blaß her-
vor und machen den Eindruck von rein protoplasmatischen Gebilden.
Sie stehen außerdem in keiner sichtbaren Beziehung zum Zellkern und
scheinen mir mit den Chromidien des Molluskenknorpels kaum identisch
zu sein.

Anatomischer Anzeiger. Bd. XXXIV.

_M. Nowikoff. Verlag von Gustav Fischer in Jena.

BNE

Erklärung der Figuren auf Tafel II.

Fig. 1—13. Verschiedene Stadien der Chromidienbildung in den Knorpelzellen
von Haliotis tubereulata. Fig. 1—5 Knorpelzellen. Vergr. 2925. Sublimat, Jodgrün-
S. Fuchsin. Fig. 6 und 7 Knorpelzellen. Vergr. 1950. Sublimat, Boraxkarmin, Bleu
de Lyon, Bismarckbraun. Fig. 8—13 Kerne der Knorpelzellen. Vergr. 2925. Sublimat
Jodgrün-S. Fuchsin. 6 im Protoplasma eingeschlossene Kügelchen. chr chromatische
Kernsubstanz. chrmd Chromidialsubstanz. N Zellkern. » Nucleolus. P Protoplasma.
Schw Scheidewand zwischen zwei Tochterzellen.

Nachdruck verboten.
Su un metodo facile di preparazione macroscopica d’ assieme
dell’ orecchio medio e interno’).
Per il prof. S. CıreLuı.
(Istituto Anatomico di Catania — diretto dal Prof. R. Srapprint.)

Con 2 figure.

L’oreechio medio e interno sono, come si sa, degli organi molto
complicati; per cui é tutt’altro che facile formarsi un concetto esatto
della conformazione, delle dimensioni e della posizione di essi, e
Sopratutto poi dei rapporti tra loro e cogli organi vicini. La co-
noscenza d’altro canto dell’anatomia descrittiva e sopratutto della
topografica di queste regioni, non solo interessa molto l’anatomico, ma
€ importantissima anche dal punto di vista clinico. Essa difatti ci
rendera piü facile la spiegazione di svariate sindromi morbose, dovute
ad alterazioni di queste parti dell’orecchio; e sara di grande aiuto
al chirurgo, oggi specialmente che la oto-chirurgia non solo dell’ orecchio
medio ma anche dell’ orecchio interno ha fatto dei progressi veramente
insperati.

Per quanto felici intanto si possa essere nell’ immaginazione e per
quanto chiari e forniti di splendide e numerose figure possano essere
i trattati di anatomia al riguardo, condizione precipua per compren-
dere bene tali segmenti dell’organo auricolare si & l’avere a dispo-
sizione delle riuscite preparazioni anatomiche. I metodi principali,
intanto, di preparazione macroscopica dell’ orecchio medio e interno
si possono dividere in tre categorie: 1° preparazioni su temporali ma-
cerati; 2° preparazioni su pezzi freschi, tolti dal cadavere; 3° pre-
parati a getto o per corrosione. Vi sarebbe infine un quarto metodo
meno importante, costituito dai preparati disseccati o duraturi.

1) Comunicazione fatta al XII. Congresso italiano di Oto-laringo-
logia, Torino, Ottobre 1908.

174

Accennerd molto brevmente a ciascuno dei sudetti metodi coi loro
principali inconvenienti e vantaggi; per descrivere poi con un certo
dettaglio il metodo da me seguito e che oggi propongo.

I. categoria. — Su temporali macerati si possono eseguire dei
preparati di orecchio medio e interno con due metodi diversi. Il metodo
pit antico, pi semplice e pit adoperato consiste, come si sa, nel prati-
care (con seghe da traforo e fissando il temporale in una morsetta) dei
tagli paralleli in una delle tre direzioni dello spazio (antero-posteriore,
frontale e orizzontale). Questo metodo si presta bene e sara sempre
utile per lo studio descrittivo del temporale; poiché con esso si pos-
sono studiare esattamente alcune particolarita anatomiche, sopratutto
dell’ orecchio interno. Non & invece molto indicato per formarsi un
concetto d’assieme esatto dell’ orecchio medio e interno e degli organi
limitrofi; dovendosi, per ottener cid, ricomporre coll’ immaginazione
tutti quei tagli esaminati in serie a uno auno. Si aggiunga poi che, trat-
tandosi di temporali macerati, non si troveranno piu (per lo meno a
posto) gli ossicini della cassa, e saranno scomparsi i muscoletti endo-
timpanici e tutti gli organi molli dell’ orecchio medio e interno, im-
portanti ad aversi sott’ occhio.

V’é poi un altro metodo col quale si ottengono (sempre su tem-
porali macerati) dei preparati discretamente utili dell’ orecchio interno.
Servendosi cioé di svariati strumenti adatti (lime, fraise, punteruoli)
pinze ecc.) e con una pazienza non comune, sia attraverso la faccia
antero-superiore della piramide, sia (nelle mastoidi bollose) attraverso
le cellule mastoidee (alla rinomata Clinica di Halle ho visto due pre-
parati bellissimi ottenuti appunto in questo modo), si toglie poco a
poco l’osso spongioso che circonda la capsula labirintica; mettendo
cosi allo scoperto sia i canali semicircolari che la chiocciola. Con
tali preparati potremo facilmente formarci un concetto esatto della
direzione, della conformazione e delle dimensioni di questi organi;
perd, mancando le parti molli, i rapporti cogli organi vicini riescono
poco chiari, oltreche l’orecchio medio (in gran parte sacrificato) non
vien messo bene in evidenza.

II. categoria. — Preparati per corrosione.

Molto adoperati, specie in Germania, Svizzera e Austria (HYRTL,
BEZOLD, POLITZER, SIEBENMANN, STEINBRÜGGE, BARTH ecc.), sono i
cosidetti metodi per corrosione o a getto. ssi consistono nel far
penetrare (con una tecnica speciale) nelle cavitä dell’orecchio medio e
interno (adoperando temporali disseccati o freschi 0, pili spesso, ma-
cerati) delle sostanze speciali varie, fuse al calore (cera, paraffina,
miscele metalliche) o sciolte chimicamente (celloidina); e nel decalci-

ficare poscia e allontanare tutto l’osso circostante. In tal modo, nei
preparati bene riusciti, la sostanza iniettata riproduce fedelmente la
forma, le dimensioni e anche i rapporti delle varie cavitä dell’ orecchio
medio e interno; e invero si ottengono cosi dei preparati abbastanza
istruttivi (ne ho visto bellissimi nella Clinica del prof. SteBenmann, il
quale pero € molto abile in tale genere di preparazioni).

Con questo metodo si ha, & vero, la riproduzione (del resto non
sempre fedele e completa) delle cavitä auricolari, perd vengono resi
poco chiaramente in tali modelli gli organi sporgenti (ossicina e altre
particolarita della cassa timpanica) e parecchi altri particolari ana-
tomici dell’oreechio interno. Oltre a cid bisogna fare un certo sforzo
di immaginazione per raffigurarsi nella loro posizione naturale (nel
cranio) le cavita dell’orecchio medio e interno, a cui corrispondono
nel modello delle sporgenze. Infine poi tali preparati sono tutt’ altro
che facili a riuscire, richiedendo una pratica speciale e un tempo non
breve.

III. categoria — Preparati su pezzi presi freschi dal
cadavere.

Si asporta dal cadavere, con modalita diverse, la piramide con
la cassa timpanica, la mastoide e la tromba d’EusTAcHIo; e poi con la
sega e lo scalpello (con molte precauzioni, abilita e pazienza) si apre
la cassa, in modo da dividere il preparato in due meta. In una di esse
si trova la membrana timpanica, col martello, l’incudine e la parete
laterale della tuba; nell’altra la parete labirintica della cassa con la
staffa e la parte principale delle cellule mastoidee. Si potra su questi
pezzi mettere anche allo scoperto qualche porzione del labirinto; ma
sempre in modo molto incompleto e dopo un certo lavorio.

Questo metodo, certamente utile, €, come vedremo, molto pit
lungo, piu difficile e meno preciso del mio (a cui si rassomiglia); ma
rimane al mio di molto inferiore anche per quanto riguarda lo studio
dell’ orecchio interno, per se stesso e per i suoi rapporti.

Se poi i pezzi, presi dal cadavere con tutte le parti molli, vengono
disseccati in modo da conservare quasi completamente la loro forma,
si hanno allora i cosidetti preparati disseccati o duraturi. Essi si
ottengono in due modi: o trattandoli (previo indurimento in alcool)
con glicerina fenica al 5°/,; 0, meglio ancora, col metodo di SEMPER-
RIEHM; adoperando cioé, previo un trattamento speciale, l’olio di tre-
mentina. Questi preparati sono utili per la dimostrazione dell’ orecchio
esterno e della membrana timpanica; e con tagli adatti (fatti con una
sottile sega) e trattati collo stesso metodo, si possono ottenere anche
preparati topografici abbastanza istruttivi dell’ orecchio medio e interno.

176

S’intende perö che, trattandosi di temporali non decalcificati, le sezioni
sono relativamente difficili a praticarsi, oltreche spesso vengono gua-
state. Infine, poi, si possono avere sott’occhio con esse dei segmenti
limitati dell’oreechio medio e interno, e non un preparato d’assieme
che presenti (come si ottiene col mio metodo), d’un colpo e senza
alterare menomanente la posizione delle parti, molti particolari impor-
tantissimi, specialmente topografici.

Dopo cid veniamo a descrivere il nostro metodo, che appartiene
a quest’ ultima categoria di preparazioni anatomiche.

I. tempo. — Trattamento preparatorio. Con due tratti di
sega i quali partendosi, l’anteriore avanti il condotto uditivo esterno
e il posteriore dietro l’apofisi mastoide, e che costeggiando avanti e
indietro la rocca petrosa si uniscano (0 vengano uniti da un tratto a
loro perpendicolare) in corrispondenza l’apice della piramide, asporto
dal cadavere, prima da un lato e poi dall’altro, il temporale con le
parti molli. Tolgo allora dai pezzi isolati le parti molli inutili (alle
volte anche parte della tuba cartilaginea, la quale, se si vuole, puö
essere lasciata benissimo), e li metto a fissare in formalina al 10°/).
Dopo 2—3 giorni o anche molto di pit (perche nella formalina i pezzi
possono restare anche degli anni), previo o no indurimento in alcool
(prima a 70° e poi a 95°), metto a decalcificare i pezzi in una solu-
zione acquosa di acido nitrico al 4—5°/,; cambiando ogni 4—5 giorni
la soluzione nitrica, finche i pezzi non saranno decalcificati. Li metto
poscia a lavare in acqua corrente per 24 ore, e dopo, colla forbice, ri-
duco alle piu piccole proporzioni possibili i pezzi tolti dal cadavere.
Asporto cioé (oltre a tutte le parti molli inutili): il condotto uditivo
cartilagineo e la parete anteriore e superiore del condotto osseo (fino
a rendere superficiale la membrana timpanica e il muro della loggetta) ;
buona parte della punta della piramide (fino ad avvicinarmi alla chioc-
ciola, la squama del temporale (fino alla faccia superiore della pira-
mide), e le porzioni di ossa inutili al nostro scopo (dell’ occipitale o
altro) che per caso erano potute rimanere nel pezzo. Dopo cio si ri-
mette il pezzo in formalina al 10°/, o meglio ancora in alcool a 70°
(per mezzo del quale risaltano meglio i varii particolari anatomici),
fino a tanto che non si sara disposti a eseguire il preparato.

II. tempo. — Esecuzione del preparato. Apparecchiato nel
modo sopra esposto il pezzo che ci interessa, in un’ora circa, con
pochissimi e comuni istrumenti, si pud ottenere una utilissima ed ele-
gvante preparazione macroscopica d’assieme dell’ orecchio medio e in-
terno.

IH,

Ed ecco, accennando, in che modo per lo pit procedo:

Con un bistori a lama larga eseguo un taglio verticale parallelo
all’asse longitudinale della rocca; taglio il quale, dopo avere spaccato
per il lungo la tromba, attraversi la cassa timpanica, dividendola in
due meta; e poi, dopo aver tagliato (sempre verticalmente ma un po’
obbliquamente) l’apofisi mastoide, si arresti sulla corticale e sul peri-
ostio di questa. Il pezzo anatomico in tal modo vien diviso in due
parti: di cui la porzione laterale, molto pit sottile e mobile come uno
sportello sulla porzione profonda o mediale, resta unita a quest’ ultima
dal periostio esterno dell’ apofisi mastoide (fig. 1).

Nella porzione esterna o laterale (fig. 1, meta destra) si osserva
benissimo (guardando per lo pit dall’interno e quasi senza bisogno

Fig. 1. Temporale aperto con taglio verticale parallelo all’ asse longitudinale della
rocea; taglio il quale, partendosi dall’estremo anteriore o faringeo della tromba carti-
laginea, lungo il lume di questa, arriva, attraverso la cassa timpanica, fino alla corticale
della mastoide.

a. Meta esterna o laterale. 2 membrana timpanica. 2 martello e incudine.
3 attico. 4 corda del timpano. 5 parete esterna dell’adito e dell’ antro. 6 parete
laterale della tromba d’EUSTACHIO. 7 canale del muscolo del martello. 8 cellule peri-
tubarie. 9 cellule mastoidee della punta. 10 cellule mastoidee della base. 11 parte
esterna del golfo della giugulare.

b. Meta interna o mediale. 7 pavimento della cassa timpanica. 2 finestra rotonda.
3 piramide col tendine dello stapedio. 4 staffa in sito col suo capitello. 5 promon-
torio. 6 nervo di JACOBSON. 7 tromba ossea. 8 istmo della tromba. 9 tromba carti-
laginea. 10 muscolo del martello. 11 becco del eucchiaio. 12 tratto medio o timpanico
del faciale. 13 ultimo tratto o verticale. 14 canale semicircolare esterno quasi addossato
al faciale. 15 canale semicircolare superiore. 16 parete mediale dell’ antro.” 17 cellule
mastoidee della punta. 18 cellule mastoidee della base. 19 bulbo della giugulare e sua
vicinanza col pavimento della cassa. 20 cellule peritubarie. 27 carotide interna.

di preparazione alcuna, tranne che pulendo dai detriti il pezzo): la

membrana timpanica, il martello coll’incudine in posizione naturale,

la porzione timpanica della corda del timpano (tra il manico del mar-
Anat, Anz. Aufsätze. XXXIV. 12

178

tello e la lunga branca dell’ incudine), l’apofisi muscolare del martello,
i corpi articolati di questi due ossicini con qualcuno dei loro ligamenti,
l’attico limitato all’esterno dal muro della loggetta, la parete esterna
delle cellule mastoidee e dell’adito, i rapporti di quest’ultima colla
parete superiore del condotto uditivo osseo, la parete esterna della
tromba e del canale del muscolo del martello, e parecchi altri parti-
colari anatomici interessanti.

Nella porzione interna o mediale (anche qui senza preparazione
alcuna) si osservano benissimo dall’avanti all’indietro (fig. 1, metä
sinistra): la parete mediale della tuba, i rapporti molto intimi di questa
colla carotide interna, specie col suo gomito*), sopra della tuba il
muscolo del martello che si ripiega sul becco del cucchiaio; il livello
in cui si apre la tuba nella cassa timpanica (per lo pit parecchio
sopra il pavimento della cassa), i rapporti del pavimento della cassa
col golfo della giugulare; il promontorio rivestito dalla mucosa su cui
si nota il nervo di JACOBSON (che si pud seguire fino in parecchi dei

1) In parecchi temporali di vecchi la carotide trasparisce addirittura
attraverso la mucosa della parete mediale della tuba; tanto da far pen-
sare che la mucosa della tuba sia addossata direttamente alla parete
della carotide, e che manchi quindi il setto osseo divisorio. Questo
sospetto, in alcuni preparati in ispecie, acquista maggior credito e quasi
una conferma, qualora dall’estremo cranico della carotide interna si in-
troduce uno specillo fino al gomito di questa arteria; allora (cosa che
ho potuto notare finora in 6 temporali appartenenti a tre vecchi) viene
sollevata collo specillo la parete laterale della carotide e la mediale
della tuba, precisamente come se non ci fosse di mezzo alcuna parete
ossea. Esaminando perö con sezioni microscopiche seriate il relativo
pezzo, ho trovato sempre una sottile lamella ossea divisoria (in aleuni
punti addirittura papiracea), nella quale qua e la (in qualcuno solamente
dei sudetti temporali) esistono dei forellini, attraverso cui comunica di-
rettamente il connettivo pericarotideo col connettivo sottomucoso della
tuba: queste soluzioni di continuo della lamina ossea divisoria facilitano,
si capisce, la diffusione d’una suppurazione della cassa e dell’inizio della
tuba alla carotide interna. — Questi pericolosa vicinanza, su cui ho ri-
chiamato altre volte l’attenzione, & importante a ricordarsi dal punto
di vista elinico: perd l’esame microscopico da me fatto al riguardo con
scrupolosa esattezza ed eliminando tutte le cause d’errore mi fa dubi-
tare fortemente dell’ esattezza dell’affermazione di Max e di KörnkRr,
secondo i quali nella parete ossea tra carotide, cassa e inizio della tuba
si trovano non raramente dei piccoli e anche dei fori molto grossi (de-
iscenze spontanee). KÖRNER in 2 cranii trovö cosi grossi i due fori,
da essere possibilissimo ferire la carotide colla paracentesi timpanica.
Io perd, dopo quanto ho osservato microscopicamente nei cranii non
macerati, inclino a credere che i fori di cui parlano i sudetti autori
rappresentino un prodotto artificiale, dovuto alla macerazione.

suoi rami), la finestra rotonda, la finestra ovale con la staffa in sito,
la piramide con il tendine dello stapedio. Poi pit in alto e indietro:
il tratto medio o timpanico del faciale, che spesso, specie nei vecchi
(per la sottigliezza deila lamina ossea che lo separa dalla cassa), tra-
sparisce assai bene anche senza preparazione, e che si continua nel
tratto ultimo o verticale; la parete mediale dell’antro, le cellule ma-
stoidee (la cui disposizione cosi variabile si pud studiare benissimo e
colla massima facilita su numerosi esemplari preparati in tal modo), ecc.

Le numerose particolarita e i rapporti anatomici importantissimi
a cui sopra abbiamo accennato (e che riguardano quasi sempre I’ orec-
chio medio), si mettono sott’ occhio nella loro posizione naturale quasi
tutti col solo taglio sopra descritto e con un po’ di pulizia; senza
cioé alcun lavoro di preparazione.

Per mettere invece in luce dei particolari molto importanti ri-
guardanti l’orecchio interno, c’é di bisogno un lavoro di preparazione
(fatto solamente con bistori e pinze), ma senza confronto piu facile e
piü breve (basta un’ora appena per completare un preparato) che
cogli altri metodi fin qui noti. Oltre a cid, poi, possono venire sco-
perte sullo stesso temporale molte parti dell’orecchio interno; senza
guastare, o solo molto limitatamente, la preparazione dell’ orecchio
medio testé descritta.

Ed ecco come per lo piü procedo per preparare l’orecchio interno:
Con un bistori puntuto e a lama stretta apro il condotto uditivo in-
terno, asportandone sopratutto la parete superiore; e scopro dopo cid,
sempre col bistori (un po’ tagliando, un po’ grattando) il primo tratto
(orizzontale) del nervo facciale fino al ganglio genicolato: preparo anche
questo (distaccando la sottile lamella d’osso che lo ricopre) coi nervi
petrosi superficiali ricoperti dalla dura-madre. Dopo cid metto facil-
mente allo scoperto il secondo tratto (timpanico o obbliquo) del faciale,
il quale, come ho detto, in alcuni cranii si vede per trasparenza. Se
non s’era fatto prima, si pud anche ora preparare sul pezzo esterno
Pultimo tratto (verticale) del facciale, fino all’ uscita dal foro stilo-
mastoideo: alle volte si trova in quest’ ultimo tratto un filetto nervoso,
che rappresenta la porzione ascendente o iniziale della corda timpanica. .

In questo modo si hanno splendidamente sott’ occhio tutt’e tre i
segmenti del facciale coi loro importanti rapporti; sopratutto interes-
santi quelli del primo tratto colla chiocciola (Sopra cui esso passa),
rapporti che risalteranno ancora meglio quando sara messa allo sco-
perto questa; e di cui difficilmente si potrebbe fare un’ idea esatta

senza una preparazione di questo genere (fig. 2). Tali rapporti spiegono,
12*

180

a parer mio, la grande frequenza delle paralisi del faciale nelle necrosi
della chiocciola.

Dopo aver preparato tutto il facciale, sempre col bistori e qualche
volta colla pinza a punte molto acute (per lo pil grattando piuttosto
che tagliando), si liberano la chioceiola e i canali semi-circolari dal-
Y osso spongioso (facilmente differenziabile e allontanabile) che circonda
questi organi labirintici; i quali verranno cosi messi allo scoperto (con-
servando i rapporti cogli altri organi della rocca) nella loro posizione
naturale. Si prepara anche in questo modo la parete ossea mediale
del vestibolo e, stando attenti, anche l’acquedotto di esso; nello stesso
tempo verranno messi bene allo scoperto (dopo avere abolito il con-
dotto uditivo interno) tutt’e 4 i rami nervosi in cui si dividono il 7°

Fig. 2. Pezzo mediale del
preparato precedente, guardato
dalle sue facce eraniche.

1 primo tratto del faciale
il quale termina al ganglio
genicolato, e suoi rapporti colla
ehioceiola. 2 ganglio genicolato.
3 principio del tratto medio o
obbliquo del faciale. 4 nervi
petrosi superficiali. 5 ramo
cocleare dell’ acustico. 6 ramo
utricolo-ampollare. 7 ramo sac-
eulare. Schiocciola. 9 carotide
interna e sua vieinanza colla

chiocciola. 10 canale semi-
circolare antero-posteriore. 11 canale semi-c. superiore. 12 punto in cui si apre I’ acque-
dotto del vestibolo. 13 seno sigmoide. 17/7 apertura del seno nel golfo della giugulare

— grossa cellula mastoidea postero-superiore (iuxta-sinusale) descritta molti anni fa
dall’ autore.

e 1’8° nel fondo di questo condotto. Cioé a dire, indietro e in alto il
ramo utricolo-ampollare dell’ 8° (ramo il quale si accompagna per un
bel tratto, fino cioé la sua penetrazione nel vestibolo); indietro e in
basso il ramo sacculare, in avanti e in alto il faciale, in avanti e in
basso il ramo cocleare (fig. 2): questo, penetrando nel polo mediale
(base) della chiocciola, acquista l’aspetto di un picciuolo, a cui & at-
taccato il suo fiorellino (la chiocciola). Aprendo poi il vestibolo dal
lato mediale (cosa che alle volte succede involontariamente, preparando
la branca comune del canale semicircolare superiore e dell’ inferiore),
si arrivano a vedere a distanza dentro l’utricolo alcuni filetti nervosi
che si portano alle macule acustiche, iridescenti (iridescenza pero che
scompare presto).

Regolandoci adunque nel modo sopra accennato, in uno stesso
preparato si mettono sott’ occhio nella loro posizione naturale un gran

QS

numero di particolari anatomiei importantissimi; riguardanti |’ orecchio
medio, interno e gli organi limitrofi piü importanti. Si ottiene cioé
una preparazione d’assieme veramente preziosa, per lo studio e la
esatta comprensione di questi organi, da un canto cosi importanti dal-
Paltro cosi complicati.

Su qualcuno di tali preparati poi, sacrificando porzione dei parti-
colari anatomici della parete labirintica della cassa, distaccando cioé
col bistori il promontorio e un po’ dell’ osso adiacente, si mette allo
scoperto Vinizio della chiocciola e l’inizio della lamina spirale ossea
e membranosa (rendendosi cosi un concetto esatto del punto in cui
eorrispondono queste varie parti del labirinto sulla parete profonda
della cassa). Aprendo infine un po’ pit ampiamente il vestibolo
(l’ utricolo), si potranno vedere benissimo nella loro posizione naturale
le tre ampolle dei tre canali semicircolari. Si capisce inoltre che
in questo modo si potra metter bene e molto facilmente allo
scoperto qualsiasi particolare macroscopico dell’orecchio interno;
pero sacrificando ora l’una ora l’altra porzione dell’antico preparato
d’assieme.

Sui temporali poi, preparati nel modo da noi esposto in principio
del lavoro, si possono fare colla massima facilita (col solo bistori)
quanti tagli si vogliono e in qualsiasi direzione: essi riuscirebbero
molto utili per lo studio macroscopico e la topografia del labirinto
membranoso. Volendo far questo, perö, sarebbe meglio come consiglia
POLITZER (1), dopo aver disidratato in alcool il labirinto decalcificato,
immergerlo (come se si dovessero fare delle sezioni microscopiche) in
una soluzione di celloidina, la quale penetrera nelle cavita labirintiche.
Indurito dopo cid in alcool a 70° il pezzo, il labirinto membranoso
sara fissato in modo ch’ esso resterä (senza guastarsi) nella sua posi-
zione normale, nei tagli che col bistori verranno praticati attraverso
il pezzo.

Oltre di me si son serviti di temporali decalcificati Karz (2) e
G. ALEXANDER (3); essi perd per preparare il labirinto membranoso.
Nessuno invece, a quanto io sappia, s’& servito di temporali decalcificati
e trattati nel modo da noi sopra esposto (o in modo analogo), per
ottenere in pochissimo tempo e con reagenti punto costosi numerosi
preparati d’assieme istruttivi al sommo grado; come quelli da me
ottenuti. E appunto perché son rimasto molto soddisfatto del metodo
da me seguito, che ho creduto utile indicarlo per sommi capi ai Col-
leghi in specialita e agli Anatomici.

Col mio metodo inoltre, potendosi ottenere in poco tempo numerosi
preparati dell’orecchio medio e interno, si possono fare facilmente

182

degli studii comparativi importanti dei singoli organi di questi due
segmenti dell’ orecchio.

Aggiungerd infine che il mio metodo non toglie valore alcuno ai
metodi ingegnosi e utilissimi accennati in principio del presente lavoro.
Ognuno di essi difatti non distrugge ma completa TP altro; sicché tutti
sono utili per lo studio e la facile comprensione di un organo ana-
tomicamente cosi complicato. La miglior cosa quindi sarebbe potere
avere a disposizione molti preparati, fatti possibilmente con tutti i
metodi finora conosciuti; riuscendo ognuno di essi preferibile agli altri,
a seconda i particolari anatomici che si vogliono studiare e mettere
in rilievo.

Bibliografia.

1) PoLıtzer, La dissection anatomique et histologique de l’organe auditif
de homme, 1898, p. 131.

2) Karz, Beitrag zur anatomischen Präparation des häutigen Labyrinths.
Monatsschr, f. Ohrenheilk., 1887, No. 7.

3) ALEXANDER, Gustav, Beitrag zur makroskopischen Präparation des
häutigen Labyrinths des Menschen. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1895.

Nachdruck verboten.
Ueber das Hyobranchialskelett von Onyehodaetylus.
Von K. Oxasima, Kyoto (Japan).
Mit 2 Abbildungen.

Einige Druckfehler haben sich in meinen Aufsatz in Bd. 91, Heft 3
der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie eingeschlichen; p. 364 muß es
statt „Hypobranchiale I“ heißen: „Branchiale I“; ebenso natürlich auf
Fig. 3, Taf. XIII und in der Figurenerklärung statt „Abr I“: „Br I“.

Es scheint jedem, der den Aufsatz liest, als ob bei Onychodactylus
von dem Branchiale I nur dessen ventraler Teil, Hypobranchiale I,
lebenslänglich übrig bleibe und das dorsale Keratobranchiale I völlig
verschwinde. Aber dies ist nicht der Fall; sowohl das Hypobranchiale I
als auch das Keratobranchiale I bleiben immer übrig und bilden, mit-
einander verwachsend, das bleibende Branchiale I. Diese Tatsache ist
leicht festzustellen, indem man die Larve mit dem ausgebildeten Zu-
stande vergleicht. Diese Gelegenheit benutzend, will ich hier in ganz
zusammenfassender Weise etwas auf das betreffende Skelett des Tieres
im Larvenstadium eingehen.

183

Bezüglich der näheren Angaben auf anderweitige Veröttentlichungen
hoffend, beschränke ich mich hier auf die Beschreibung eines Stadiums
von 6—8 cm Körperlänge.

Ich beschränke mich auf zwei Larven, eine 6,8 cm und eine 7,8 cm
lange; ich will mit der ersteren beginnen.

Es ist ein zu vorgeschrittenes Stadium, als daß man vier Paare
Branchialbögen noch deutlich erkennen kann (Fig. 1). Das Branchiale I
ist freilich hier am stärksten ausgebildet, sein vorderes Stück, Hypo-
branchiale I, nimmt fast ein Drittel der ganzen Länge des Branchiale

Hypohyale

-Keratohyale

~ Copula
-Hypobranchiale I
Hypobranchiale II
-Ossifikationszone
-Keratobranchiale I
Hypobranchiale III
‘-Keratobranchiale II
-Keratobranchiale III

-Keratobranchiale IV

Fig. 1. Das Hyobranchialskelett einer 6,8 em langen Onychodactyluslarve, von
dorsal gesehen; etwa 7'/,mal vergrößert.

ein und setzt sich vorn fast an der Mitte der Copula an (die jetzt nur
eine einfache Säule darstellt), während es hinten in gerader Linie mit
dem Keratobranchiale I in Verbindung steht. Von dem Branchiale II
setzt sich das Hypobranchiale II vorn an dem kaudalen Ende der
Copula an und läßt in seinen mittleren drei Fünfteln schon Ossifikations-
vorgänge erkennen; es berührt hinten gleichfalls mit gerader Linie das
Keratobranchiale II, welches medial-hinten das Branchiale III auf-
nimmt. Die Existenz eines Keratobranchiale II beim ausgewachsenen
Tiere weist nach WIEDERSHEIM und Gaupp auf eine niedere Organi-
sationsstufe der asiatischen Formen hin und ist bisher unter allen
Salamandriden nur bei Ellipsoglossa naevia gefunden worden; jetzt
jedoch noch bei einer anderen Gattung, Onychodactylus. Das Bran-
chiale III erweist sich beiderseitig etwas verschieden im Verhalten,

184
indem es links nur das Keratobranchiale darstellt, während es rechts
außerdem noch ein sehr kleines rudimentäres Hypobranchiale III, das
sich an die Medialseite des Keratobranchiale II anlegt, aufweist. Von
dem Branchiale IV ist beiderseitig nur je ein kleines Keratobranchiale IV
zu finden.

Was das Hyale angeht, so zeigt es eine sehr einfache Gestaltung,
so daß das Hypobyale nur unregelmäßig dreieckig aussieht und einer-
seits mit mehr oder weniger abgerundeter Spitze das vordere Ende
der Copula berührt, welche noch nicht gabelig geteilt ist, während es
andererseits geradlinig mit dem Keratohyale in Zusammenhang steht.

Hypohyale
~ ~~~ Keratohyale
Copula

--~~Hypobranchiale I

-\, ~~~ Hypobranchiale II
ie Ossifikationszone

2 a -Keratobranchiale I

——~- Keratobranchiale II

—~ Keratobranchiale III

--Keratobranchiale IV

Fig. 2. Das Hyobranchialskelett einer 7,7 em langen Onychodactyluslarve, von
dorsal gesehen; etwa 7'/,mal vergrößert. :

Am zweiten, etwas alteren Exemplare sieht man keine auffallende
Besonderheit (Fig. 2). Nur besteht ein leichter Unterschied vom
ersteren Exemplare darin, daß hier links ein Branchiale (Kerato-
branchiale) IV und rechts jenes rudimentäre Hypobranchiale III schon
verschwunden ist. Der weitere Befund verhält sich ungefähr gleich.

Daraus erhellt, daß die oben angegebenen Befunde von Onycho-
dactyluslarven im großen und ganzen mit denen der Salamander- und
Tritonlarven und ferner des ausgewachsenen Menopoma übereinstimmen.
Was aber den ausgebildeten Zustand anlangt, so weicht Onychodactylus
von den zwei ersteren insofern ab, als bei ihm das Branchiale I ein-
heitlich verwächst und das Keratobranchiale II lebenslänglich verbleibt,

155

während bei jenen das Branchiale I, in ein Hypobranchiale I und ein
Keratobranchiale I geteilt, verbleibt und das Keratobranchiale II voll-
auf zugrunde geht. Daraus begreift man leicht, daß das ausgewachsene
Hyobranchialskelett von Onychodactylus denen der ebenfalls in meinem
Vaterlande einheimischen Ellipsoglossa naevia und Cryptobranchus sehr
nahe steht; besonders ist das auffallend langgezogene fadenartige Hypo-
hyale bei Ellipsoglossa und Onychodactylus in sehr ähnlicher Weise
aufzufinden. Diese Aehnlichkeit der drei japanischen Amphibien ist,
meiner Meinung nach, vielleicht phylogenetisch von einer gewissen
Bedeutung. Leider kennt man den larvalen Zustand von Ellipsoglossa
und Cryptobranchus nicht, da diesbezügliche Studien heute noch voll-
ständig fehlen.

Das weitere Schicksal des larvalen Hypohyale bei Onychodactylus
würde natürlich ein sehr bemerkenswertes sein; man hat bier an
zweierlei Möglichkeiten zu denken, nämlich ob das larvale Hypohyale
zu dem von mir beim ausgewachsenen Tiere als Hypohyale bezeichneten
fadenartigen Gebilde, welches bei Ellipsoglossa auch mit Recht als Pars
hypohyalis genannt wird, differenziert, oder ob es im weiteren Ent-
wickelungsverlaufe vollauf zugrunde geht. Der erstere Fall ist bei
Amblystoma und Menopoma zu ersehen, wo das definitive Hypohyale
stets die Copula und das Keratohyale miteinander in Zusammenhang
stehen läßt. Bei Triton dagegen geht das Hypohyale vollständig zu-
grunde und tritt eine Neubildung auf; welchem Teile des Hyobranchial-
skeletts meines Tieres der als Neubildung entstandene Bügelknorpel
homolog ist, bleibt noch unentschieden. Denn ist das Hypohyale mit
dem Radius anterior und das fadenartige Gebilde mit dem neugebil-
deten Radius posterior, welcher auch bei unserem ausgewachsenen
Tiere zu finden ist, identisch, wie dies bei Salamandra maculosa der
Fall ist? Solche interessante Frage zu beantworten, bleibt noch
manches zu tun. Es ist mir wahrscheinlich, daß sich das Hypohyale
direkt zu jenem fadenartigen Gebilde umwandelt; deshalb hatte ich
auch in der Osteologie für dieses Gebilde die Benennung „Hypohyale“
gewählt.

Kyoto, im Dezember 1908. (Eingegangen am 29. Januar 1909.)

186

Nachdruck verboten.
Zwei Fälle von Abwesenheit der Epitrochlea humeri
mit Sesambeinchen in den Haftbändern des Ellenbogengelenks
in einem Falle.
Von Pros. Dr. med. K. Jazura.

(Aus der anatomischen Anstalt an der Kais. Milit.-Mediz. Akademie zu
St. Petersburg, Vorstand Prof. Dr. J. E. SzawLowsky.)

Ich habe zwei Fälle von Abwesenheit der Epitrochlea humeri unter-
sucht. Der erste betrifft das mazerierte rechte Armbein, der zweite
das präparierte rechte Ellenbogengelenk.

Auf dem mazerierten, 34,7 cm langen Armbein, welches im ganzen
gar keine Abweichungen darstellt, ist eine, bei vollkommen entwickelter
Trochlea, fast völlige Abwesenheit der Epitrochlea humeri bemerkbar.
Statt der Epitrochlea existiert als Rest ihres hinteren Teiles ein kleiner
Höcker mit rauher Fläche, welcher sich 2—3 cm oberhalb des unteren
Randes der Trochlea befindet. Den Knochen von der Seite betrachtend,
sehen wir, daß die innere Fläche der Rolle beinahe vollkommen glatt
ist und das normale Maß bedeutend übertrifft. Sie erstreckt sich bis
zum oberen Rande der Trochlea, während beim normalen Knochen der
mediale Knorren schon in der Mitte der Rolle beginnt. Der vordere
Teil der medialen Fläche der Trochlea geht ohne scharfe Grenzen in
die innere Fläche des Humerus über. Der hintere Teil dieser Fläche
steigt allmählich nach oben und nach unten auf und geht in den er-
wähnten Höcker über. Den Knochen von hinten betrachtend, sehen
wir, daß der Höcker einen scharfen Umriß hat, der oben in den scharfen
medialen Rand des Humerus fortläuft und unten sich jah zum oberen
Rande der Trochlea herabläßt. Die hintere Fläche des Höckers ist
glatt und geht oben in die hintere Fläche des Armbeines über, lateral-
wärts aber in die Vertiefung der Fossa olecrani. Seine vordere Fläche
ist rauh, hat kein pathologisches Aussehen und läßt sich allmählich
zur inneren Fläche der Rolle herab. Infolge der Abwesenheit der Epi-
trochlea humeri fällt der verkleinerte Durchmesser des Armbeines in
der Gegend der Knorren auf. Zum Vergleich nahm ich einen normalen
Knochen von fast derselben Länge (33,6 cm) und Breite und maß mit

187

dem Zirkel die Entfernung zwischen dem höchsten Punkte der Epi-
trochlea und des Epicondylus lateralis. Die Entfernung war gleich
6,8 cm, während sie zwischen dem höchsten Punkte des Epicondylus
lateralis und dem beschriebenen Höcker unseres Knochens 5,3 cm
betrug. Folglich beträgt der fehlende innere Knorren 1,5 cm.

In dem anderen Präparate — dem Ellenbogengelenk — sehen wir
(dieselbe Abwesenheit der Epitrochlea und als ihren Rest einen eben-
solchen Höcker, der in einer horizontalen Fläche mit der Spitze des
Olecranon ulnae und des Epicondyius lateralis liegt. Von dem Hicker
fängt das Ligamentum accessorium mediale an, in dessen Fasern das
bewegliche kegelförmige Knöchelchen in der Höhe von 1,2 cm und im
Durchmesser der Basis von 1,5 cm eingeschlossen ist. Seine Basis ist
zum Gelenk gewendet, die Spitze schaut nach außen. Ks befindet sich
um 0,7 cm höher als der untere Rand der Trochlea, und fast entspricht
es der Stellung nach der Epitrochlea. Man kann voraussetzen, daß
von dem beschriebenen Knöchelchen die der vorderen Fläche des
Vorderarmes angehörigen Muskeln (der oberflächlichen Schicht) an-
fingen. Das Gelenk von hinten betrachtend, sehen wir, daß, obgleich
der Epicondylus lateralis hier vorkommt, im hinteren Teile der Capsula
articularis, unter dem Epicondylus lateralis, sich eben solch ein Knöchel-
chen befindet. Seine Form ist oval, mit einem langen Durchmesser
von 1,3 cm und einem kurzen von 0,8 cm.

Nach der Analogie mit dem beschriebenen Gelenk kann man zu-
geben, daß ähnliche Knöchelchen sich in den Haftbändern des Ellen-
bogengelenks und jener Hand befinden, mit deren Armbein wir oben
bekannt geworden sind.

Letztere Anomalie stellt, wie es mir scheint, ein gewisses Interesse
in praktischer Beziehung dar. In denjenigen Fällen, in welchen man
das Ellenbogengelenk befühlen muß, z. B. beim Verdacht eines Bruches
der Epitrochlea, können die beweglichen Knöchelchen zu einer falschen
Diagnose führen. Noch leichter kommt dieser Fehler bei der An-
wendung der Röntgenstrahlen vor.

In der mir erreichbaren Literatur fand ich keinen ähnlichen Fall
von Abwesenheit der Epitrochlea. Was die vergleichende Anatomie
dieses Knorren betrifft, so sagt HULTKRANTZ (1), daß sein Umfang
sehr verschieden sein könne: vom mächtigen Vorsprung der Echidna
bis zur fast glatten Fläche vieler Ungulata. Die Literatur der Sesam-
beinchen ist bedeutend umfangreicher. Uebrigens ist es mir nicht
gelungen, gerade Hinweise auf die Sesambeinchen der Bänder zu
finden, die Mehrzahl bezieht sich auf die Knöchelchen der Sehnen.

188

Aber da die Fasern der Sehnen sich mit den Fasern der Bänder ver-
flechten, so halten viele Autoren diese Knöchelchen für gleichartig.
Bei einigen Tieren trifft man fibröse, knorpelige, seltener aber Sesamoid-
bildungen (nach HULTKRANTZ) beständig in den Sehnen der Mm. tri-
ceps und supinator. Man trifft das meistens bei Amphibien, Reptilien,
Vögeln und Fledermäusen; von letzteren namentlich bei Pteropus.
Unter den übrigen Säugetieren finden sich diese Bildungen am häufigsten
in den Sehnen der erwähnten Muskeln des Hasen, einiger Raubtiere,
der Insektenfresser, Manis, Tarsius u. a. Einige Verfasser haben die
Sesambeinchen auch in anderen Bändern und Sehnen verschiedener
Tiere gefunden.

Was die Entstehung solcher Knöchelchen betrifft, so kann man
folgendes sagen: GRUBER (2), VOGT (3) u. a. schreiben die Ursache
ihrer Entstehung der Reizung durch Reiben zu. HULTKRANTZ deutet
außer der Reibung noch auf die Kreuzung und Verflechtung der Bänder
und Sehnenfasern als auf die sie hervorrufende Ursache hin. Endlich
erkennt FÜRBRINGER (4) eine gewisse Neigung einiger Gewebe zur
Bildung von Knorpel und Knöchelchen an.

Trotz der umfangreichen Literatur über die letztere Frage habe
ich dennoch keinen dem hier beschriebenen ähnlichen Fall gefunden.
Daher glaube ich, daß solche Anomalie eine seltene Erscheinung ist.
Als Beweis dafür dient die Tatsache, daß bei der Menge von Leichen,
welche die Akademie besitzt und bei ihrem reichen Museum die zwei
obigen Fälle als die einzigen erscheinen.

Literatur.
1) HuLterantz, J., Das Ellenbogengelenk und seine Mechanik, Jena
1897.
2) GRUBER, W., zitiert nach Tu. Eımer, Vergleichend-anatomisch-physio-
logische Untersuchungen über das Skelett, Leipzig 1901.
3) Voat, Ca., Ueber die Verknöcherung der Hohlhandbänder und über
andere Sesambeinchen der Säuger. Inaug.-Diss. Tübingen, 1894.

4) FÜRBRINGER, M., Untersuchungen zur Morphologie und Systematik
der Vögel, II, Amsterdam 1898.

189

Nachdruck verboten.
Persistence of the embryonie Arrangement of the post-renal
Part of the Cardinal Veins.

By C. J. Parren, M.A., M. D., Sc. D., Professor of Anatomy,
Sheffield University.

With one Figure.

The condition here figured I found in a male subject, aged forty.
‘The two large veins on either side of the abdominal aorta are each
about three-quarters the calibre of the normal inferior vena cava.
They take the place of the post-renal segment of this vessel, but
‚above the level of the renal veins they unite to form the pre-renal
part of the inferior vena cava, which when traced upward presents
the normal relations to the liver, diaphragm, pericardium, and heart,
except that its intra-pericardial course appears somewhat longer than
usual. The two vessels in question are of equal size, and almost of
equal length, and are not connected by the “transverse iliac vein”,
which in the embryo, as development proceeds, becomes the terminal
portion of the left common iliac vein!). The presence of these two
vessels may be indeed regarded as persistence, equally on the two sides
of the embryonic condition of the posterior cardinal veins before the
period of the establishment of the common iliac veins. This embryonic
condition may be observed persisting as far upwards as the point
where the pair of segmental veins which here have become permanently
the renal veins, are seen entering the cardinals. ‘The right cardinal,
formed by the union of the external and internal iliacs of its own
side, measures, from its origin to the point of junction with its renal
vein, 13.75 cm.

The left vessel measured similarly, is 13.25 cm in length, and
also arises by the union of its respective internal and external iliac
vessels.

The relations of the iliac veins to the iliac arteries are as fol-

1) It may however be stated that several small transverse veins
(not indicated in the illustration) connected the cardinals at irregular
intervals.

190

lows: The external iliac vein on either side ascends first to the inside
then behind its corresponding artery. The internal iliac vein, at first
lying along the inner aspect of its corresponding artery, proceeds up-
ward behind the common iliac artery; here union of the iliac veins.
takes place. This arrangement also holds good for the internal iliac
veins of either side.

The renal veins in this specimen afford an interesting example of
persistence of the primitive condition of the intermediate visceral
segmental veins from which they have originated. Each pours its

EN AIGAT PosT-RENRL CARDINAL.

SNARE

LEST FPasT-REN AL. CRRDINAL

YNIY ‘7

Diagram to show persistence of the post-renal portions of the cardinal veins (nearly
1/, nat. size).

blood separately into the cardinal of its own side, while the two renal
veins are of equal length as contrasted with the considerably longer
left renal vein found normally in the permanent arrangement of the
venous system after birth.

The spermatic veins also exhibit a somewhat primitive condition
of the intermediate visceral segmental veins from which they originate,
each opening into its respective cardinal somewhat obliquely as con-
trasted with the decidedly asymmetrical arrangement which maintains
after birth, namely the oblique union of the right spermatic with the
inferior vena cava and the almost right-angled union of the left.
spermatic with the left renal vein. |

191

It may be seen from the illustration that the right spermatic vein
joins its cardinal about its middle, while the left ends only a little
way below the level of the left renal vein. Three more pairs of seg-
mental veins entering the cardinals can be made out. On the right
side one joins its cardinal above the right spermatic, and three below
it: on the left side all four are situated below the junction of the
left spermatic vein with its cardinal. These segmental veins (lumbar
veins) form irregular anastomoses which constitute rootlets of the
vena azygos major, but the latter vessel has a much more definite
communication with the junction of the right renal with its cardinal
vein. This condition also holds good for the origin of the vena azygos
minor inferior, which vessel is however considerably smaller than the
vena azygos major as is the case after birth. The capsular veins join
the azygos veins obliquely close to their origin; they are almost sym-
metrically disposed on either side.

Each cardinal as it proceeds upward is separated from the ab-
dominal aorta by an interval in which the inner edge of the psoas
muscle is visible.

The well known variation found in the adult, in which the lower
part of the inferior vena cava is absent and a pair of long common
jliac veins ascend, one on the right and the other on the left of the
abdominal aorta, to the level of the renal veins which open respectively
into each common iliac, resembles the condition herein described, but
owing to their equal persistence on both sides and their great size,
hardly inferior in calibre to the true inferior vena cava, it seems
better to speak of these ascending veins in this instance as cardinals
which have not only persisted but developed fully with the post-natal
growth of the individual, and yet have retained their embryonic position
unchanged.

Bücheranzeigen.

Bau und Geschichte der Erde Von O. Abel (Wien). Mit 226 Text-
figuren und 6 Farbentafeln u. Karten. Wien, F. Tempsky, Leipzig,
G. Freytag, 1909. VIII, 220 pp. Preis geb. 4 M. 50 Pf. oder 5 Kr.
40 h.

Die von der k. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien An-
fang 1908 einberufene „Enquete zur Reform des naturwissenschaftlichen
Unterrichtes an Mittelschulen“ hatte einstimmig den Vorschlag ange-
nommen, die Lehre vom Bau und der Geschichte der Erde als Schluß-
stein des naturwissenschaftlichen Unterrichtes in die oberste Klasse zu

192

verlegen. Zu diesem Behufe mußte zunächst ein Lehrbuch geschaffen
werden, das auf einer breiteren Grundlage beruhte als die bisherigen
Bücher derart. Asset ist der Aufforderung, dies Lehrbuch zu schreiben,
gern gefolgt und hat seine Aufgabe, wie es ja vorauszusehen war, in
glänzender Weise gelöst. - Das Buch wird gewiß weit über seine eigent-
liche Bestimmung hinaus, sowohl was die Mittelschule wie was Oester-
reich anlangt, Interesse und Begeisterung für die dynamische und die
historische Geologie und die Paläontologie erwecken. Ganz besonders
dürfte es gerade dem Leserkreise dieser Zeitschrift willkommen sein,
für Jeden, der sich in den von Jahr zu Jahr für die vergleichende
Anatomie und die gesamte Biologie wichtiger werdenden Fächern der
Geologie und Paläontologie über das wichtigste gut und schnell orien-
tieren will. — Die sehr zahlreichen klaren Abbildungen und die schönen
Tafeln erläutern und veranschaulichen die Gegenstände des Textes. Die
einzige Unlust-Empfindung, die das Studium des Aserschen Werkes in
dem Unterzeichneten geweckt hat, ist die des Bedauerns, nicht auch
seinerzeit ein solches Lehrbuch, solchen Lehrstoff, solchen Lehrer gehabt
zu haben! — Der Preis ist niedrig. B.

Anatomische Gesellschaft.

25. Versammlung in Gießen, vom 21.—24. April 1909.

Angemeldete Vorträge:

6) Herr Stross: Plastische Anatomie des Pferdes. Mit Lichtbildern.

7) Herr FRETS (Gast): a) Ueber die Varietäten der Wirbelsäule;
b) ihre Entwickelung; c) Beziehungen zwischen Piexus und Wirbel-
säule.

8) Herr BARFURTH: Versuche über Vererbung der Hyperdaktylie bei
Hühnern.

9) Herr FRIEDR. Krauss: Ueber intercellulare Verbindungen zwischen
den Chordazellen. Mit Demonstration mikroskopischer Präparate.

10) Herr R. Krause: Ueber Herstellung durchsiehtiger anatomischer
Präparate.
Derselbe: Demonstration: Ein neues Gefriermikrotom.

NB. Der Schluß der Anmeldungen erfolgt vier Wochen vor Beginn
der Versammlung, also diesmal am 24. März.

Quittungen.
Seit dem 24. Februar d. J. (No. 5/6) zahlten den Jahresbeitrag
die Herren HEIDERICH, SIEGLBAUER, STAURENGHI, R. MARTIN, BRACHET,
ALBANESE (10), SCHLATER, BIELSCHOWSKY, SCHOETENSACK, LACHI,

SPEMANN (10), TERRY (08. 09. 10), Pott, Kopscn, HELD (09. 10),
Corr, Joris, STUDNICKA, TOURNEUX, G. SALA, V. SUSSDORF.
B.

Abgeschlossen am 15. März 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
‚für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event.
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. >= 26. März 1909. x

No. 9-1.

InHALT. Aufsätze. Guido Sala, Ueber die Regenerationserscheinungen im
zentralen Nervensystem. Mit einer lithographischen Tafel (III). p. 193—199. —
G. Elliot Smith, The Tuberculum olfactorium. With 2 Figures. p. 200—206. —
Giovanni Vitali, L’articolazione mandibolare negli Anfibi, nei Rettili e negli,
Uceelli. Con 12 figure. p. 207—224. — Arnaldo Vecchi, Di una fine particolaritä
di struttura della cellula deciduale. Con una tavola (IV). p. 224—226. — W. J.
Dakin, Striped Muscle in the Mantle of Lamellibranchs. With 5 Figures. p. 227
bis 230. — Sebastiano Giovannini, Papille pilifere con propagini terminali com-
poste, con propagini avventizie e bigemine. Con una tavola (V). p. 230—249. —
Cesare Piazza, Un caso d’inclusioni muscolari nel midollo osseo femorale di un
cane. Con una figura. p. 250—254.

Biicheranzeigen. H. BLUNTSCHLI, p. 255. — Epilepsia, p. 255.

Anatomische Gesellschaft, Vorträge zur 23. Versammlung in Gießen, vom
21.—24. April 1909, p. 255—256.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Ueber die Regenerationserscheinungen im zentralen Nerven-
system.

Von Dr. Guipo Sata, 5
Privatdozent der Neuropathologie und Psychiatrie an der K. Universitat
zu Pavia.

Mit einer lithographischen Tafel (II).
In der Sitzung vom 20. Dezember 1907 hatte ich der chirurgisch-
medizinischen Gesellschaft zu Pavia unter Demonstration von Pra-

paraten und Zeichnungen eine vorläufige Mitteilung „Ueber die nach
Anat. Anz, XXXIV. Aufsätze. 13

194

aseptischen Gehirnverletzungen stattfindenden Vorgänge“ !) vorgelegt,
worin verschiedene die Art und Weise des Verhaltens der Nervenfasern
nach experimentellen aseptischen Gehirnverletzungen betreffende Be-
funde besprochen und ziemlich eingehend zahlreiche Erscheinungen
beschrieben wurden, die meines Erachtens zum großen Teil auf un-
zweifelhaft regenerative Vorgänge zurückzuführen waren.

Ich werde hier kurz daran erinnern ?), daß ich damals berichtete,
ich hätte als Versuchstiere junge Hunde, Katzen und Kaninchen be-
nutzt und als Untersuchungsverfahren CAJALs Silberreduktionsmethode
— nach vorheriger Fixierung in ammoniakalischem Alkohol — ange-
wendet und hierbei folgendes beobachtet:

a) 46 Stunden nach der Verletzung: Die Wunde ist zum großen
Teil mit Blutelementen gefüllt und ihre Ränder sind scharf begrenzt.
An den Wundrändern sind sehr zahlreiche mit zarten Nervenfibrillen
zusammenhängende oder auch im Gewebe frei und umhergestreut
liegende Nervenringe von verschiedener Gestalt und Größe, sowie
ziemlich kleine knopfähnliche Gebilde mit gleichmäßiger Struktur be-
merkbar.

b) 5 Tage nach der Verletzung: In der Wunde werden Blut-
elemente, rundliche und spindelförmige Zellen, vereinzelte oder zu
Bündelchen vereinte Fibrillen mit geradlinigem, wellenförmigem oder
geschlängeltem Verlauf angetroffen; manche Fibrillen sind äußerst zart
und durchziehen den ganzen vom Gerinnsel eingenommenen Raum.

Im Gerinnsel und an den Wundrändern sind Nervenringe sowie
eigentümliche knopfartige Gebilde von verschiedener Gestalt und Größe
wahrnehmbar; manche derselben zeigen eine gleichmäßige, andere
wieder eine fein fibrilläre, netzartige Struktur. Die Knopfgebilde geben
entweder feine Fasern ab, oder sie dringen in zumeist rundliche
Kliimpchen von körniger Substanz ein, wobei sie sich zuweilen im
Innern derselben zerfasern.

c) 14 Tage nach der Verletzung: .Der narbige Anteil ist zum großen
Teil von in denselben eingedrungenen Bündeln feiner Fibrillen einge-
nommen; solche Bündel haben einen atypischen Verlauf: sie teilen und
verflechten sich mehrfach und sind in der Weise angeordnet, daß sie
das Aussehen eigentümlich und sonderbar gestalteter Maschengebilde
gewinnen. Um die Gefäße herum zeigen sich die Fibrillen zahlreicher

1) Die Untersuchungen wurden in dem unter Prof. Gorsıs Leitung
stehenden Laboratorium für allg. Pathologie und Histologie der K.
Universität Pavia durchgeführt.

2) Siehe: Bollettino della Societ& medico-chirurgica di Pavia, 1908,
No. 1.

195

und dichter gedrängt: manche derselben weisen kleine knopfähnliche
Endanschwellungen auf. Stellenweise rücken die beschriebenen geflecht-
artigen Bündel im Narbengewebe so weit vor, daß sie nahezu den
sanzen Wundraum durchziehen; an anderen Stellen finden sich längs
der Wundränder rundliche, ei- bezw. birnförmige, zu Gruppen zusammen-
getretene Gebilde, von denen manche eine gleichmäßige, andere hingegen
eine äußerst feine netzartige Struktur besitzen; sämtliche Formen sind
stets am äußersten Ende oder im Verlaufe einer starken Nervenfaser
gelegen; bei manchem dieser Gebilde sieht man von dem einen Pol
der Verdickung eine dünne Faser abgehen. — Dies sind nun die von
mir bereits im Monat März 1907 erhobenen und im Dezember des
nämlichen Jahres mitgeteilten Befunde.

Im Heft vom 30. Dezember 1908 der „Revue Neurologique“ hat
Dr. Marinesco, Professor an der Klinik für Nervenkrankheiten an der
Universität Bukarest, eine Mitteilung unter dem Titel: „Sur la neuro-
tisation des foyers de ramollissement et d’hemorragie cérébrale“ mit
in den Text eingedruckten Figuren veröffentlicht!). In dieser Arbeit
beschreibt Verfasser — der hierzu CAaJaLs bekannte Untersuchungs-
methode angewendet — unter anderem verschiedenartige Erscheinungen,
die er für regenerative Vorgänge von seiten der Nervenfasern in
hämorrhagischen Herden und für Erweichungsvorgänge des mensch-
lichen Gehirns anspricht. Zahlreiche von MARINESco bei Verletzungen
dieses letzteren gemachte Wahrnehmungen stimmen nun vollkommen
mit den Erscheinungen überein, die ich nach experimentellen Läsionen
bei Tieren zu beobachten Gelegenheit gehabt und die den Inhalt zur
oben erwähnten, 1907 erschienenen, mit einer farbigen Tafel versehenen
Mitteilung geliefert haben.

Es ist sicherlich nicht meine Absicht — vorläufig wenigstens —
über die Zweckdienlichkeit des vom Verf. zum Studium der Regene-
rationserscheinungen im zentralen Nervensystem gewählten Unter-
suchungsmaterials zu diskutieren und vom kritischen Standpunkte aus
die von ihm erzielten Resultate einer Nachprüfung zu unterziehen.
Ich behalte mir vor, in einer späteren dem Studium der Vernarbungs-
vorgänge bei aseptischen Gehirnverletzungen gewidmeten Arbeit mich
damit zu befassen. Ich will jetzt nur einige Stellen aus MARINESCOS

1) Eine kurze Mitteilung: „Sur la neurotisation des foyers de ramol-
lissement cerebral“ war vom Verf. bereits in der Sitzung vom 5. Nov.
1908 der „Reunion biologique“ zu Bukarest gemacht worden. Man sehe
hierüber: Comptes rend. hebdom. des Séances de la Société de Biologie,

T. 64, 1908, No. 34, 4 Décembre.
13*

196

Arbeit, worin er die von mir schon vor längerer Zeit festgestellten
und beschriebenen Erscheinungen bespricht, wortgetreu zitieren:

„Les fibres nerveuses qu’on trouve a la périphérie du foyer se
distinguent par la variabilité de leur aspect et par lirrégularité de
leur trajet. Elles ne constituent pas de plexus comme dans la région
saine, mais elles cheminent sans ordre entre les éléments qui constituent
la cicatrice. Plus rarement rectilignes, elles décrivent souvent de zigzags
ou bien sont serpentines. Assez souvent éparses, elles peuvent se
réunir quelquefois, mais en tous cas elles ne sont pas trés longues.
Néanmoins, on en trouve qui, parties de la région saine, traversent la
périphérie et se dirigent vers les régions plus profondes du foyer ou
elles s’entre-croisent avec leurs congénéres: elles se divisent parfois,
sont moniliformes ou bien ont encore laspect d’un chapelet......

Mais encore, et c’est la le phénomene le plus important, dans la
zone marginale, comme a la périphérie du foyer on rencontre de
nombreuses fibres fines ou épaisses finissant par une massue terminale.
Parfois cette derniére est bourgeonnante, c’est-a-dire qu’il se détache
de ses bords des fibres fines. Sur le trajet de quelques fibres fines on
voit parfois des espéces d’anneaux .....

Il n’est pas rare de voir que certaines de ces fibres finissent par
une petite boule ou un petit cöne, a une distance plus ou moins grande
de la périphérie du foyer. Parfois les fibres sont tellement denses et
enchevétrées qu’elles empéchent de voir les cellules granuleuses, qu’elles
enveloppent .... (S. 1296—1297)....

Les fibres fines offrent de nombreuses boules de nouvelle formation,
parfois de volume considérable ; elles s’enchev£trent et peuvent constituer
aussi un plexus trés compliqué..... La quantité de fibres qu’on
trouve dans le foyer est vraiment considérable, ainsi qu’on le voit sur
la figure 3... (Man vergleiche hier nur diese Fig. 3 in MARINESCOS
Arbeit mit Fig. 5 in meiner weiter oben erwähnten Mitteilung.)

Les faisceaux formés par 4 ou 5 fibres, ou bien les fibres fines
isolées cheminent dans toutes les directions, suivant tantöt le chemin
des vaisseaux, tantöt en croisant ces derniers, et sur des coupes trans-
versales, les fibres constituent une espéce de couronne autour des parois
vasculaires. Les fibres ramifiées sont nombreuses, celles qui finissent
par une boule sont plus rares (S. 1298).

A la périphérie du foyer (in Fällen von frischer Blutung) dans la
zone marginale qui l’entoure on trouve un certain nombre de fibres
pourvues d’une massue terminale, ronde ou ovoide. Je considére
l’apparition de ces massues terminales en conformité avec l’opinion
antérieure soutenue par CAJAL, moi-méme et M. NAGEOTTE comme

191

l’expression d’un phenomene de régénérescence. Par conséquent, j’ai
tendance & croire qu’autour des foyers d’h&morragie comme autour des
foyers de ramollissement, il commence a apparaitre a partir d’un certain
moment, des phenomenes de réparation auquel prennent part dans une
certaine mesure les fibres nerveuses (S. 1303)... “

So spricht sich Prof. Marinesco aus. Die Uebereinstimmung
seiner Befunde mit den meinigen ist eine so auffällige, daß ich mich
wohl kaum in eine detaillierte vergleichende Analyse einzulassen
brauche. Ich möchte hier nur die Fachgelehrten darauf aufmerksam
machen, daß Marinesco — selbst nicht im historischen Teil des Gegen-
standes — meiner Befunde irgendwie Erwähnung tut, ja er verschmäht
es sogar, dieselben auch nur einfach bibliographisch zu zitieren! Die
Sache muß um so mehr verwundern, wenn man bedenkt, daß der
Separat-Abdruck meiner Arbeit schon am 27. April 1908, d. i. acht
Monate vor dem Erscheinen seiner Mitteilung in der „Revue Neuro-
logique“, an Prof. MARINESCO rekommandiert gesendet worden ist. Daher
kann Prof. MArtnesco doch nicht — wie dies wohl PreEirer!) tun
könnte — ein Nichtbekanntsein meiner einige Monate später auch in
französischer Sprache (Archives italiennes de Biologie, Heft vom 30. Juli
1908) erschienenen Arbeit vorschützen.

Ich füge nichts Weiteres hinzu: jeder Kommentar wäre wohl über-
flüssig. Meinerseits hätte ich es wohl gern unterlassen, eine derartige
Prioritätsfrage aufzuwerfen, allein da es sich um einen Fall handelt,
wo gegen die wissenschaftliche Redlichkeit in gar so auffallender Weise
verstoßen wird, habe ich es für gut gehalten, das Schweigen zu
brechen und die Sachlage streng objektiv darzulegen.

In meiner Mitteilung: „Ueber die nach aseptischen Gehirn-
verletzungen stattfindenden Vorgänge“ hatte ich auch auf eine im
Nervenfaserfortsatz mancher in der Nähe der vom Schnitte getroffenen
Stelle gelegenen Pyramidenzellen angetroffene Eigentümlichkeit hin-
gewiesen. Der Achsenzylinder zeigte in seinem ersten Abschnitt eine
intensiv gefärbte keulenförmige Verdickung und eine fein fibrilläre
Struktur. Die unterhalb besagter Verdickung gelegene Partie des
Achsenzylinders hatte ein homogenes, bandförmiges Aussehen und zeigte

1) In einem neueren Beitrag „Ueber die traumatische Degene-
ration und Regeneration des Gehirns erwachsener Menschen“ (Journal
f. Psychologie u. Neurologie, Bd. 12, Heft 2—3, 1908) erwähnt PreıirEr
aus Halle a. S. meine Arbeit nicht. Herrn Preirer aber hatte ich den
Abdruck meiner Mitteilung nicht zugesendet.

198

sich lichtgelb gefärbt (siehe Fig. 3 der beiliegenden Tafel). Diese
Eigentümlichkeit hatte ich 46 Stunden nach der Verletzung zu Gesicht
bekommen (junger Hund).

Beim Weiterführen meiner Untersuchungen, die ich auch auf er-
wachsene Tiere (vorzugsweise Hunde und Kaninchen) ausdehnte, habe
ich die Ueberzeugung gewinnen können, daß obenerwähnte Erscheinung
konstant zutage tritt und weiter nichts zu bedeuten hat, als den aller-
ersten Anfang eines besonderen, im durchschnittenen Achsenzylinder
sich abspielenden Vorganges. Meinem Dafürhalten nach ist letzterer
sicherlich der Ausdruck einer Regenerationserscheinung. — Wenn in-
folge einer — behufs möglichster Schonung des umliegenden Gewebes
und besonders zur Verhütung zu starker Blutungen, sowie zur Er-
zielung eines scharfen, beschränkten Einschnittes in zweckentsprechen-
der Weise und mit aller Vorsicht beigebrachten — aseptischen Gehirn-
wunde die Kontinuität des Achsenzylinders der Pyramidenzellen in
einem gewissen Abstande vom Zellkörper unterbrochen wird, so geht
der mit der Zelle in Zusammenhang stehende Abschnitt des Achsen-
zylinders einer recht auffälligen Strukturveränderung entgegen. Man
macht zunächst die Wahrnehmung, daß besagter Abschnitt des Nerven-
fortsatzes eine Verdickung erfährt, die zumeist das Aussehen einer
stets eine ausgeprägte fibrilläre Struktur besitzenden Keule annimmt;
die einzelnen Fibrillen zeigen sich hierbei intensiv gefärbt. Meiner
Ansicht nach läßt sich eine solche Verdickung mit der von CAJAL
beschriebenen und abgebildeten „boule de retraction“ wohl schwerlich
identifizieren. Ferner überschreitet die von mir beschriebene Ver-
dickung stets das Niveau des letzten Kollateralastes, wobei sie an den
Zellkörper sehr nahe herantritt. Soweit aus meiner Beobachtung zu
entnehmen war, ist der unmittelbar unter dem oben erwähnten homogen
aussehenden angeschwollenen Anteil gelegene Abschnitt des Achsen-
zylinders dazu bestimmt, der Entartung anheimzufallen. Es lassen sich
nämlich Vakuolisationserscheinungen darin gewahren: auch sieht man,
wie sich derselbe in kleine, anfangs durch dünne Fäden miteinander
verbundene hyaline Kügelchen umwandelt, die aber bald durch Zer-
reißung dieser Fäden frei und isoliert bleiben. — Diese Erscheinung
tritt ziemlich frühzeitig ein; wie ich in meiner ersten Mitteilung bereits.
angegeben, habe ich dieselbe bei jungen Tieren schon 46 Stunden nach
der Läsion angetroffen, bei erwachsenen Tieren ist es mir möglich
gewesen, sie mit den gleichen Merkmalen noch 3—4—5 Tage nach
dieser letzteren festzustellen (Fig. 1).

Einige — etwa 10 — Tage später beginnen im verdickten An-
teil des Achsenzylinders deutliche Regenerationserscheinungen aufzu-

Anatom. Anzeiger, Bl, XUMW Tafel li

pm.

- Verlag von Gustav Fischer - Lit Tacchinardı e Ferrari -Pavia

199

treten. Es wird zunächst die Wahrnehmung gemacht, daß der an-
geschwollene Achsenzylinderabschnitt seine bisherige charakteristisch
ausgeprägte keulenförmige Gestaltung allmählich einbüßt, wobei er auf-
fallend länger geworden ist; die ihn zusammensetzenden Fibrillen sind in
ihrem Verlaufe vorgerückt (Fig. 2, 3, 4). Mitunter werden schon zu
dieser Zeit Fasern sichtbar, die sich vom Achsenzylinder losgelöst
haben und alle Merkmale von neugebildeten Fasern an sich tragen.
Ungefähr um den 14. Tag gewinnt die Erscheinung an Auffälligkeit
und Nachweisbarkeit: in verschiedenen Höhen der bereits besprochenen
Verdickung entspringen regenerierte Aeste, die in ihrem Verlaufe
rundliche bezw. eiförmige Anschwellungen zeigen, von denen nicht
selten sehr zarte, ziemlich weit verfolgbare Fäserchen abgehen (Fig. 5—6);
ebenso lassen sich — was ich für einen höchst interessanten Befund
halte — im Zentralstumpf des durchschnittenen peripherischen Nerven
vorkommende wahre Verzweigungen und Teilungen wahrnehmen

(Fig. 2.
Pavia, Februar 1909.

Erklärung der Figuren auf Tafel III.

Fig. 1, 2, 3. Pyramidenzellen (CAsALS Methode). Eigentümliches Verhalten des
in einer gewissen Entfernung vom Zellkörper durchschnittenen Nervenfaserfortsatzes.
Bildung der keulenförmigen Anschwellung. Objekt. 5 Koristka, Okul. 3.

Fig. 1. 4 Tage nach der Verletzung (erwachsener Hund).

Fig. 2 und 3. 10 Tage nach der Verletzung (erwachsener Hund).

Fig. 4. Pyramidenzelle (CAsALs Methode). Kugelförmige Anschwellung in dem
die Keule bildenden Abschnitt des Achsenzylinders. 10 Tage nach der Verletzung (er-
wachsener Hund). Objekt. 5 Koristka, Okul. 3.

Fig. 5 und 6. Pyramidenzellen (CAJALs Methode). Von der angeschwollenen
Partie des Achsenzylinders geht eine in ihrem Verlauf eine oder zwei eiförmige An-
schwellungen mit fibrillärer Struktur aufweisende Faser ab. Von diesen Anschwellungen
gehen wieder äußerst feine Fibrillen ab. 14 Tage nach der Verletzung (erwachsener
Hund). Objekt. 5 Koristka, Okul. 3.

Fig. 7. Pyramidenzelle (CAsars Methode). Der keulenförmigen Anschwellung
entspringende Verästelungen von scharf fibrillärer Struktur. 14 Tage nach der Ver-
letzung (erwachsener Hund). Objekt. 5 Koristka, Okul. 3.

Sämtliche Figuren wurden unmittelbar auf Grund der Präparate mit Hilfe der
Hellkammer (Modell APATHY) gezeichnet.

1) In jüngster Zeit habe ich mich — in Gemeinschaft mit Dr.
Corrzss — mit den im Rückenmark nach Herausreißung der Wurzeln
sich abspielenden Vorgängen befaßt und bei dieser Gelegenheit Er-
scheinungen feststellen können, die den Achsenzylinder der in der grauen
Substanz der Vorderkammer gelegenen Zellen betreffen.

200

Nachdruck verboten.
The Tubereulum olfactorium. —
By G. ErLior Smita.
With 2 Figures.

On the ventral aspect of the cerebral hemisphere in most mammal-
ian brains there may be seen midway between the cerebral attach-
ment of the pedunculus olfactorius and the optic chiasma a rounded
cap of irregular grey matter, which has been commonly known as the
“tuberculum olfactorium”, since v. KOELLIKER applied this term to it
in the year 18941).

So far as I can learn, however, the term “tuberculum olfactorium”
was originally applied by GEGENBAUR to a totally different structure
— the swollen cerebral attachment of the pedunculus olfactorius, which
is now known by the name “trigonum olfactorium”, introduced by His.

As the name implies, it has been commonly assumed to be ol-
factory in function, although no definite demonstration has yet been
forthcoming of the path by which smell-impulses coming from the ol-
factory bulb reach the olfactory tubercle. v. KOELLIKER?) states that
the fine fibres found upon the surface and amongst the “islotes ol-
fativos” of CALLEJA are considered by the latter to be derived most
probably from the bulbus olfactorius and to pass to the tuberculum
by way of the mesial olfactory tract.

After a searching examination of the whole problem RAMON Y
CAJAL has recently summarised his views on this subject as follows:
— “I am quite unable to answer the difficult question whether any
fibres springing from the olfactory bulb penetrate into the tuberculum
olfactivum. In Marcut-preparations made after extirpation of the
bulb it has been impossible to find any degenerated fibres in the plexi-
form layer of the tuberculum. In fact, up till the present time no
entry of either secondary or tertiary olfactory paths into the tuber-

1) Ueber den Fornix longus von Foret und die Riechstrahlungen
im Gehirn des Kaninchens. Verhandl. der Anat. Gesellschaft.
2) Handbuch der Gewebelehre, Bd. 2, 1896, p. 725.

201

culum has been demonstrated. It is only the most probable inter-
pretation to look upon the tuberculum as olfactory” ‘).

On many occasions?) I have called attention to the fact that the
size of the tuberculum varies directly with that of the bulbus olfac-
torius and that it disappears in the anosmatic Cetacea. For some
years I have been in possession of facts which demonstrate its direct
connection with the olfactory apparatus; but I have not hitherto con-
sidered it necessary to produce this evidence because the olfactory
nature of the tuberculum had not been called in question.

But Professor EDINGER has just sent me the proofs of a memoir *)
in which he puts forward the suggestion that the tuberculum olfac-
torium is the “centre” for those branches of the trigeminal nerve
which innervate the snout and subserve the “oral sense”.

His argument may be briefly summarised as follows: — In the
year 1904, in conjunction with WALLENBERG and HoLnes, he discovered
a large area behind the olfactory bulb on the base of the forebrain in
birds, which was subdivided into a lateral lobe (Nucleus basalis) and
a mesial (Lobus parolfactorius). WALLENBERG found that a lesion of
the brain-stem immediately in front of the insertion of the trigeminal
nerve was followed by degeneration in a clearly defined tract of fibres
passing forwards to the region of these lobes. EDINGER and ARIENS-
Kappers found that in the brain of the Chameleon the lobus par-
olfactorius attained an enormous development, although the olfactory
apparatus itself was atrophied. The Chameleon’s chief means of ob-
taining food is its extraordinary tongue. “Nur hatten wir den Lobus
parolfactorius, resp. das Mesostriatum der Vögel deshalb als einen
Zentralapparat für die Bewegungen des Schnabels-angesprochen, weil
nicht nur Bahnen aus dem Trigeminusendgebiet in seine Nähe, son-
dern, was noch nicht erwähnt ist, Züge ebendaher bis in die Mitte der
Oblongata degenerativ festgestellt waren (WALLENBERG). Auch Reiz-
versuche, die KALISCHER an Papageien angestellt hatte, ergaben, daß
elektrische Ströme, welche das Mesostriatum trefien, Schnabelbe-
wegungen hervorrufen” (p. 154).

The results of these comparisons of avian and reptilian brains

1) Trabajos del Laboratorio de Investigaciones biologicas de la
Universidad Madrid, Tomo 1, 1901—1902, p. 85.

2) See, for instance, “The Cerebrum of Notoryctes typhlops”.
Transactions of the Royal Society of South Australia, 1895, p. 177.

3) Ueber die dem Oralsinne dienenden Apparate am Gehirne der
Säuger. 2. Jahresversammlung der Gesellschaft Deutscher Nervenärzte,
1908, p. 151—160.

202

are summed up in these words: — “So wurde es höchst wahrschein-
lich, daß der hinter dem Riechlappen liegende Lobus parolfactorius der
Reptilien und Vögel ein Hirnzentrum ist, das in Beziehung steht zu
peripher vom Trigeminus innervierten Gebilden, daß wir hier vielleicht
ein Hirnzentrum für die Zungen- und Kaubewegungen haben” (p. 155).

Turning to the consideration of the mammalian brain EDINGER
states that no one has ever traced a single olfactory fibre into the
tuberculum, although the latter has hitherto been universally considered
as part of the smell-apparatus (p. 155). But if the Lobus parolfac-
torius [i. e. the tuberculum olfactorium] of mammals has no connection
with the olfactory tracts and if it be considered in the highest degree
probable that it has connections with the pons Varolii analogous
to the similarly situated part of the brain in birds, where the beak,
and in reptiles, where the tongue, is the principal means of obtaining
food, then the question arises whether the so-called tuberculum olfac-
torium in the mammal is not the centre for similar orally-related
functions (p. 156).

To test the validity of this hypothesis EnInGEr states that he
examined a large number of mammalian brains and found that the
tuberculum olfactorium was highly developed in those animals in;which
the snout plays a special part as an organ of sense and particularly
in those provided with special tactile hairs and sense-organs (p. 156).
Finally he concludes that the tuberculum olfactorium varies in size
with the development of the sensitiveness of the snout and of the
fifth cranial nerve, which innervates the latter, and that the tuberculum
olfactorium is the cerebral centre for impressions coming from the
skin of the snout. ®

EpINGER’s novel suggestion as to the functions of the tuberculum
olfactorium, which has been briefly summarised in the preceding para-
graphs, receives no confirmation from my observations. During the
last fourteen years I have repeatedly called attention to the fact that
the size of the cortex of the tuberculum olfactorium varies directly
with that of the olfactory bulb (see EDINGER’s own Fig. 3 in confirmation
of this!) and that when the olfactory bulb disappears, as in the
Odontoceti, the cortex tuberculi becomes almost completely atrophied.

There are two closely-related mammals which provide an ideally
crucial test of the fallacy of Epincrr’s theory. I refer to the two
Monotreme genera, Ornithorhynchus and Echidna, the reference to
which is particularly apposite in this connection, seeing that EDINGER
has included them both in the five mammals selected for representation
with the remark “die Tiere mit langen Schnauzen haben alle einen
mächtigen Lobus parolfactorius” (Fig. 4, p. 158).

203

Ornithorhynchus has a trigeminal nerve relatively larger than that
of any other mammal, as I have pointed out in previous communi-
cations!), and this nerve is distributed to the highly sensitive and
exceedingly delicate skin of the extensive snout, which is supplied with
peculiarly modified special organs of touch [described in detail by
Wırson and Martin ?)|. No mammal therefore can have a more highly
developed “oral sense” than Ornithorhynchus, and, as the olfactory
apparatus is very poorly developed in this animal, the contrast between
the two rival claimants to representation in the tuberculum olfactorium
is still further emphasized. As a further control upon any inference
we may draw from the conditions found in Ornithorhynchus there is
the evidence afforded by the nearly related animal, Echidna, with a
much more insignificant trigeminal nerve supplying a smaller and less
sensitive beak and a highly developed olfactory apparatus. If EpINGER’s
hypothesis were true we ought to find an enormous tuberculum ol-
factorium in Ornithorhynchus and a relatively diminutive one in
Echidna. But exactly the reverse is the case. Ornithorhynchus has a
particularly small tuberculum olfactorium, the cortex of which is in an
atrophic condition, whereas Echidna has a much larger tuberculum
with a well-developed cortex °).

In the anosmatic Cetacea the cortex of the tuberculum olfactorium
atrophies, as I have pointed out on several occasions‘), although the
trigeminal nerve is well-developed.

It is clear, therefore, that the size of the tuberculum olfactorium
cannot be determined by the presence of a sensitive snout and a large
trigeminal nerve.

I now propose to call attention to more positive and conclusive
evidence of the intimate connection of the tuberculum olfactorium and
the bulbus olfactorius.

Fourteen years ago while examining with a lens the fresh brain
of a Perameles I noticed a series of fine pencils of nerve-fibres leaving
the olfactory tract (in the groove between the pyriform lobe and the
tuberculum olfactorium) and passing on to the surface of the olfactory
tubercle, apparently to end there. In a number of drawings, which
I made at that time, these fibres are represented; but neither these
sketches nor the results of the extirpations, to which I shall refer

1) Anatomy of the Brain in the Monotremata. Journ. of Anat. and
Physiol., Vol. 33, 1899.

2) Anatomy of the Muzzle of Ornithorhynchus. Proceedings of the
Linnean Society of New South Wales, 2. Ser., Vol. 9, 1894, p. 660—681.

3) op. cit., Journ. of Anat. and Physiol. 1899, p. 337.

4) op. cit., p. 338.

204

below, have hitherto been published, simply because it has never
occurred to me to question the olfactory nature of the tuberculum
olfactorium. |

The passage of fibres from the tractus olfactorius (not the mesial
olfactory root, as CALLEJA and others imagined) into the cortex of
the tuberculum olfactorium is visible to the naked eye in many of the
larger macrosmatic mammals, but I have never seen this tract so
obtrusively shown as it was in the fresh brain of an Orycteropus
aethiopicus, which died in the Giza Zoological Gardens about three

OO ————

Pedunculus olfactorius — — —

Tuberculum olfactorium— — — 15,
Locus perforatus — —

Chiasma optic. — —

Fig. 1. Diagram representing the ventral surface of the anterior part of the left
cerebral hemisphere of Orycteropus aethiopicus SUNDEY.

years ago, and for which I am greatly indebted to Captain FLower,
the Director of the Gardens.

The general features of the brain of the Aard-vark I have de-
scribed in considerable detail’). The special peculiarities of the Giza
specimen are shown in the accompanying diagram (Fig. 1), representing
the ventral aspect of the anterior half of the left hemisphere. Emerging
from the bulbus olfactorius on the ventral surface of the pedunculus
is the large tractus olfactorius, the caudal end of which is seen ending
at the tuberculum tractus. The greater part of the tract, however, is

1) The Brain in the Edentata. Transactions of the Linnean Society
of London, 1898, p. 287.

205

hidden by a series of rope-like strands (tractus bulbo-tuberc.) springing
from its dorsolateral margin and winding around its surface to reach
the tuberculum olfactorium where the fibres spread out and end. There
could be no doubt, even on mere macroscopic examination, that these
strands represented a direct tract from the olfactory bulb to the olfactory
tubercle. In GoLgI-preparations of Cavia (five days old) these fibres
can be seen ending among the cells in the tuberculum.

In confirmation of this interpretation there is the evidence afforded
by degeneration experiments. In the year 1894, while working in the
laboratories of Professor J. T. WıLson in the University of Sydney,

a
Lobus pyriformis-- \
N
\

Tractus olfact.

Tubereulum olfactorium

Fig. 2. A coronal section through the cerebrum of Perameles nasuta showing
the distribution of the fibres degenerated after an injury to the left bulbus olfactorius.

I extirpated the anterior extremity of the left olfactory bulb in Perameles
and obtained by the Marcui-method the result shown in the accom-
panying diagram (Fig. 2). Degenerated nerve-fibres are found scattered
throughout not only the tractus olfactorius and its prolongation over
the whole surface of the lobus pyriformis, but also over the lateral
half of the tuberculum olfactorium. As no degenerated fibres occur
in the commissura ventralis in this case it is clear that the formatio
bulbaris only was damaged, and hence we can look upon the blackened
fibres on the surface of the tuberculum olfactorium as the uninterrupted
prolongations of the axis-cylinders of the mitral cells — as a true tractus
bulbaris ad tuberculum.

Not only is the tuberculum olfactorium directly linked to the ol-
factory bulb by this nerve tract, but it is also closely connected with

206

the other parts of the central olfactory apparatus — with the pyri-
form lobe on its outer side and the hippocampal formation on the
mesial side). It is linked to the latter, not only by direct connections,
but also by a nerve tract, which forms part of the cephalic segment
of the cingulum, which has been described by BEEVOR, ZUCKERKANDL
and especially REDLICH”).

In the face of all this varied evidence I do not think it possible
to maintain that the tuberculum olfactorium is not connected with the
smell-apparatus. Nor, on the other hand, is there any definite proof
that it is really a centre for the “oral sense”. It is interesting to
recall, however, that in many mammals, to the cerebral cortex of which
I have applied electrical stimulation, movements of the tongue, jaws
and lips have been obtained from excitation of the spot corresponding
to that marked * in Figure 1. This centre is in the neopallium (i. e.
to the outer side of the pyriform lobe) and not in the tuberculum
olfactorium (i. e. to the inner side of the same structure). Perhaps
the tract of trigeminal fibres which EpınGEr regarded as being des-
tined to end in the tuberculum olfactorium really terminates in the
neopallial centre *.

Conclusion.

The tuberculum olfactorium is certainly a part of the smell-centre
and its function is probably almost exclusively olfactory.
It is linked to the olfactory bulb by a direct tract, which arises

in the formatio bulbaris.

Addendum. Since this note has been printed Dr. Arrüns-KAPPErS
has kindly called my attention to the fact that he discussed and rejected
the hypothesis of the tactile function of the tuberculum olfactorium (Anat.
Anz., Bd. 33, Oct. 17, 1908, p. 333), and Professor Epincrr has written
to say that Ornithorhynchus was included in his memoir by mistake.
It is, however, impossible to ignore the decisive evidence supplied by
the brain of Ornithorhynchus, because it has the most highly-developed
“oral sense” in the whole series of mammals. It is a common mistake
to suppose that Ornithorhynchus has a horny snout; but, as WıLson
and Marvin have shown (op. cit. supra), the skin covering the bill is
of exceptional softness and of extreme sensitiveness.

1) See for example Livını, Il Proencefalo di un Marsupiale, Arch.
di Anatomia e di Embriologia, Vol. 6, Fasc, 4, Firenze 1907, tav. 25
to 26; and Arıköns-Karpers, Die Phylogenese des Rhinencephalons, etec.,
Folia Neuro-biologica, Bd. 1, No. 2, Januar 1908.

2) Zur vergleichenden Anatomie der Assoziationssysteme des Gehirns
der Säugetiere. Arb. a. d. Neurol. Institut an d. Wiener Univ., 1903.

Nachdruck verboten.

L’articolazione mandibolare negli Anfibi, nei Rettili e negli
Uceelli.

Note anatomo-embriologiche.
Del Dottor Giovanni Vırauı, Prosettore e Docente.
(Istituto Anatomico della R. Univ. di Siena, diretto dal Prof. S. Brancur.)
Con 12 figure.

In un breve riassunto, comparso negli Atti della R. Accademia dei
Fisiocritici+), riferii l’anno scorso che, studiando lo sviluppo dell’ arco
mandibolare di Tropidonotus natrix, avevo riscontrato un menisco nel-
l’articolazione mandibolare di questo rettile. Queste ricerche fanno
parte di un mio lavoro, che é in corso di stampa nell’ Archivio di Ana-
tomia e di Embriologia ?).

La particolarita da me messa in evidenza essendo in perfetta
antitesi coll’affermazione di tutti gli autori che l’articolazione mandi-
bolare dei vertebrati inferiori ai mammiferi & sprovvista di menisco,
mi indussi a ricercare se si trattava di un’eccezione 0 se invece il
fatto poteva essere generalizzato.

Ho istituito perciö delle ricerche negli anfibi, nei rettili e negli
uccelli, studiando tra i primi Triton cristatus, Rana temporaria e Bufo
vulgaris; tra i secondi Lacerta agilis e viridis, Seps calcides, Emys
graeca e Zamenis atrovirens SHaw. Gli uccelli da me esaminati sono
poi: Anser d., Scolopax rusticola L., Gallus d., Coccothraustes vulgaris,
Fringilla caelebs e Athene noctua. Nei pit grossi di questi ultimi
eseguivo la dissezione; nei pit piccoli, come pure negli anfibi e nei
rettili oltre la preparazione macroscopica dell’ articolazione mandibolare
apprestavo anche delle serie di tagli, sia antero-posteriori che trasversalı,
per poter facilmente ricostruirmi la forma dell’ articolazione stessa. A tale

1) G. Vırauı, Contributo allo studio dello sviluppo dell’arco mandi-
bolare nel Tropidonotus natrix. Atti della R. Accad. dei Fisiocritici,
Sc. 4, Vol. 19, No. 5, 6.

2) G. Vırauı, Anatomia e sviluppo della mandibola e dell’ articola-
zione mandibolare. Arch. Ital. di Anatomia e di Embriologia, Vol. 7

Fase, 1, 2, 3.

208

scopo, ritagliato il segmento necessario, ne facevo la fissazione in li-
quido di MınGazzını-CArazzı, e poi la decalcificazione con acido
cloridrico (HCl 4, H,O 100, NaCl 12). L’inclusione veniva fatta in
celloidina; la colorazione o in toto col carminio boracico di GRENACHER,
o sulle sezioni con ematossilina.

Fard di ciascuno una breve descrizione, tenendo pit che altro di
mira i caratteri inerenti alla particolarita anatomica che mi sono pre-
fisso di illustrare.

Ho studiato lo sviluppo dell’ articolazione mandibolare in Triton
cristatus, in Lacerta agilis ed in Passer d.

Anfibi.

Urodeli. In Triton cristatus la formazione di una cavita articolare
completamente sviluppata non avviene che molto tardi, ed anche nel-
Yindividuo adulto possono conservarsi dei tratti in cui il tessuto car-
tilagineo della mandibola si continua senza interruzione con quello del
quadrato. Ho notato inoltre che lo sviluppo di questa articolazione
pud non esser contemporaneo nei due lati. Ad es. in un tritone che
misurava cm 12 di lunghezza totale mentre a destra l’articolazione
era completamente sviluppata, a sinistra invece, e precisamente nella
porzione anteriore ed interna, il distacco dei capi articolari non era
avvenuto. In tale regione la cartilagine ialina completamente evoluta
di uno dei pezzi articolari era riunita a quella dell’altro per mezzo
di un tessuto cartilagineo ad elementi molto piü giovani, in parte dei
quali soltanto era distinguibile una capsula.

Nelle articolazioni a completo sviluppo, la superfice della mandi-
bola & lievemente concava dal!’ avanti all’indietro, convessa invece in
senso trasversale, e sopravanza all’indietro quella del quadrato che é
quasi pianeggiante tanto in un senso che nell’altro. Si luna che
’altra sono rivestite da cartilagine ialina. L’articolare, non completa-
mente ossificato, € fuso con I’ angolare.

Sulla parte esterna di questa articolazione si osserva un tenue
menisco, che nelle sezioni trasverse ha una forma triangolare, e si
estende anche al segmento posteriore dell’ articolazione.

La sua base fa corpo con la faccia interna della capsula ed é
formato da fasci connettivi non molto addossati tra loro.

Anuri. Rana temporaria. Tanto dall’esame di sezioni trasverse
seriate dell’articolazione, che dall’osservazione di preparati macro-
scopici si rileva che la superfice del quadrato € un po’ concava tra-
sversalmente ed accoglie quella dell’articolare, convessa in senso tra-
sversale, leggermente concava dall’avanti all’indietro. La capsula €

209

ampia; anche nella rana nella parte esterna e posteriore dell’ artico-
lazione si osservano le tracce di un menisco interarticolare che nelle
sezioni trasverse ha una forma triangolare ed & costituito da fasci
connettivi in intima con-
nessione con quelli della
capsula.

In Bufo vulgaris le
superfici articolari hannola
stessa forma di quelle della
rana; € pero piü accentuato
il menisco, il quale si estende
anche maggiormente verso
la parte posteriore del-
l’articolazione.

Sviluppo. L’accenno
alla divisione della cartila-
gine del primo arco nei
due segmenti quadrato e
cartilagine di MECKEL,
sempre riuniti perö da un

Fig. 1. Sezione trasversale dell’ articolazione mandibolare destra di Triton cristatus
adulto. @. quadrato. Me. menisco. M. mandibola. Koristka, oc. 2, obb. 2.;

Fig. 2. Sezione antero-posteriore dell’ articolazione mandibolare sinistra di Bufo
vulgaris. @. quadrato. Me. menisco. M. mandibola. Koristka, oc. 3, obb. 0.

Fig. 3. Sezione trasversa dell’ articolazione mandibolare destra di Bufo vulgaris.
Q. quadrato. Me. menisco. M. mandibola. Koristka, oc. 3, obb. 0.

Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. Mr

210

tenue disco intermedio, in cui gli elementi sono allo stadio precartila-
gineo, si osserva gid in embrioni di Triton cristatus di cm 2,3 di
lunghezza totale. Del resto anche nel quadrato e nell’articolare non
tutte le cellule sono provviste di una capsula, molte di esse non Sono
ancora differenziate e conservano sempre caratteri embrionali. Lo
stesso dicasi per gli embrioni di cm 3,6 di lunghezza totale, in eui
perö in corrispondenza della parte esterna si nota tra le superfici
articolari uno spazio triangolare a base esterna riempito da cellule
con nucleo ovoidale e con corpo protoplasmatico un po’ allungato.

La cavita articolare non si & for-
mata nemmeno negli embrioni di 5,5
cm (lo stadio piü avanzato che ho
avuto occasione di esaminare).

Anche in questi, come risulta dal-
l’esame di sezioni trasverse della testa,
i due pezzi articolari sono riuniti per
i due terzi interni circa da un sottilis-
simo disco intermedio, formato solo da
due o tre strati di cellule. Nel terzo
esterno € interposto invece tra le super-
fici articolari un connettivo embrionale,
che occupa uno spazio a forma trian-
golare e a base esterna.

Anche a questo stadio non é bene
individualizzata la capsula specie dalla
parte interna.

En Arabrorsg del. Rettili. Sauri. In Lacerta agilis
V articolazione mandibolare di un la superfice articolare della mandibola
a ance: om >». © leggermente convessa nella parte in-
M. mandibola. Koristka, oc.3, obb.2. terna, concava in quella esterna; nelle

sezioni trasverse essa prende quindi la
forma di un’ esse italica molto allungata. Quella del quadrato & concava
internamente piuttosto pianeggiante all’ esterno, di modo che le superfici
articolari non concordano perfettamente da questa parte. Anche al-
l estremo interno la superfice del quadrato non si adatta perfettamente su
quella della mandibola, essendo questa un poco pit estesa verso I’ interno.
Tanto il quadrato che l’articolare sono completamente ossificati e solo
le superfici con cui vengono in contatto sono rivestite da una lieve
stratificazione di cartilagine ialina. La capsula articolare sia sulla
mandibola che sul quadrato si attacca ai limiti dell’ incrostazione
cartilaginea. E costituita da connettivo denso e sulla parte esterna
& percorsa da una vena di calibro relativamente grosso.

211

Tanto all’esterno che all’interno si originano dalla capsula due
propaggini di connettivo fibroso, che si interpongono tra le superfici
articolari, ed i cui fasci sono in diretta continuazione con quelli della
capsula.

Nelle sezioni trasverse dell’articolazione assumono una forma
triangolare con apice all’interno e base, che fa corpo con la capsula
fibrosa. Di questi due prolungamenti l’esterno é esteso in senso antero-
posteriore quanto le superfici articolari; ha una parte mediana pit
sviluppata a partir dalla quale le sue dimensioni diminuiscono gra-
datamente tanto in avanti che in addietro. All’ altezza del suc massimo
sviluppo esso occupa il terzo esterno circa dell’ articolazione e con-
tiene vasi specie in corrispondenza della sua base di impianto. Anche
Vinterno & costituito da fasci con-
nettivi, non possiede pero vasi ed ha
delle dimensioni molto piü piccole
non estendendosi che per un breve
spazio.

In Lacerta viridis il condilo del
quadrato, convesso sia nel senso
trasversale che in quello antero-
posteriore, si adatta quasi perfetta-
mente sulla cavita che gli offre la
mandibola. Soltanto nel segmento
posteriore della parte esterna del- ia
Particolazione il quarto esterno yp articolasione mandibolare anistra di
pianeggiante del condilo del qua- Lacerta agilis. Q. quadrato. Me. me-

R 5 nisco. M. mandibola. Koristka, oc. 1,
drato rimane discosto dalla superfice spp. 9.
della mandibola. In questo tratto
esiste un prolungamento della capsula fibrosa, che nelle sezioni tra-
sverse dell’articolazione ha una forma triangolare e si insinua tra le
superfiei articolari.

Risulta di fasci connettivali, in mezzo ai quali sono interposte
delle cellule pigmentate, uniti intimamente a quelli della capsula.
Questa & discretamente robusta ed in tutto quanto il margine anteriore
dell’articolazione non si porta direttamente dal quadrato sulla mandi-
bola, ma forma invece un cul di sacco, che si solleva sulla faccia
anteriore del quadrato.

In Seps chalcides la parte dell’articolare che viene in contatto col
quadrato & incavata dall’avanti all’indietro. Nel senso trasversale €
convessa all’esterno, concava internamente. Nella troclea del quadrato
il bordo interno si spinge in basso piü dell’esterno. Nell’ unico esemplare,

che ho avuto a disposizione e che era lungo cm 18, non esiste una
14*

212

vera cavita articolare tra il quadrato e la mandibola che per un breve
tratto nella parte esterna e posteriore dell’ articolazione.

A questo livello fra la parte esterna della superfice articolare del
quadrato e quella della mandibola, nettamente separate, si osserva un
accumulo di elementi connettivi allungati e molto avvicinati tra loro,
che & connesso alla faccia interna della capsula bene individualizzata
da tutte le parti. Nel resto le due superfici articolari sono sempre
riunite da un disco intermedio molto sottile.

Cheloni. La superfice articolare
della mandibola di Emys graeca &

WW di forma ovoidale a grande dia-
WR ya metro diretto dall’indietro all’avanti
ae a * e dal basso all’alto, di modo che

aay Q

essa guarda all’indietro ed in alto.

E convessa lungo l’asse mediano,
pianeggiante all’esterno, un po’ con-
cava all’indentro. La piccola tro-
clea del quadrato, che da essa viene
accolta, presenta una gola mediana
limitata da due cigli, l’esterno dei

quali € pianeggiante, mentre I in-

Fig. 6. Sezione trasversa del- \ : >
VY articolazione mandibolare sinistra di terno € Cconvesso. Sia coll’esame
Seps chaleides. @. quadrato. Me. me- macroscopico, sia meglio coll’ esame
nisco. JW. mandibola. Koristka, oc. 3 5 DE . .
ab. ’ di sezioni seriate trasversali del-

l’articolazione vediamo che le super-
fiei articolari si adattano perfettamente l’una sull’altra. La superfice
della mandibola & perö pitt estesa di quella del quadrato e la sopra-
vanza in avanti di un paio di mm, all’indietro di 1 mm circa. Nei
movimenti di abbassamento della mandibola questa puo’quindi scivolare
all’indietro sulla troclea del quadrato e venire in contatto con questa
con la porzione anteriore della sua superfice articolare.

La capsula fibrosa dell’ articolazione & infatti in avanti molto obli-
quamente diretta del basso all’alto e dall’avanti all’indietro ; posterior-
mente invece essa & un po’obliquamente diretta dal basso all’alto e
dall’indietro all’avanti. Dalle altre parti si attacca pure ai confini
dell’incrostazione di cartilagine ialina che riveste le superfici articolari
ed € un po’ ampia.

Non vi si ritrova un menisco interarticolare.

Ofidi. L’articolazione mandibolare di Zamenis assomiglia a
quella di Tropidonotus natrix, da me gia descritta nel lavoro a cui ho
accennato in principio. Da parte della mandibola si ha una super-

213

fice articolare concava sagittalmente, e che nelle sezioni trasverse
presenta una parte mediana uniformemente convessa e due porzioni
laterali, l’esterna delle quali ha un’ estensione doppia dell’ altra, piuttosto
pianeggianti. La troclea del quadrato nelle sezioni trasverse € concava
nella parte mediana, con raggio di curvatura uguale a quello della
parte mediana convessa della mandibola; € convessa nella parte interna,
pianeggiante nell’ esterna.

Lo spazio che rimane tra le due superfici € occupato tanto al-
l’esterno che all’ interno, da un menisco incompleto nella parte mediana
dell’articolazione.

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ki 3 RR

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Fig. 7.
Fig. 7. Sezione trasversa dell’ articolazione mandibolare sinistra di Zamenis.
Q. quadrato. Me. menisco. M. mandibola. Koristka, oc. 1, obb. 2.
Fig. 8. Sezione trasversa dell’ articolazione mandibolare sinistra di un embrione
di Lacerta agilis lungo cm 1,9. @. quadrato. A. abbozzo del menisco interarticolare.
Ar. articolare. Koristka, oc. 3, obb. 5.

Anche in questo caso il menisco ha in sezione una forma triangolare
con la base rivolta all’esterno. E costituito da fasci fibrosi stretta-
mente addossati tra loro ed in continuazione con quelli della capsula,
ed & molto pit sviluppato nella parte esterna dell’ articolazione.

Sviluppo. In embrioni di Lacerta agilis di cm. 1,9 di lun-
ghezza totale l’abbozzo dell’ articolazione mandibolare ha i seguenti
caratteri: i due segmenti articolari sono allo stadio di cartilagine
ialina non completamente evoluta. La cartilagine di MEcKEL ha una
superfice articolare convessa all’interno, lievemente concava all’ esterno

214

nella parte anteriore e piuttosto pianeggiante in quella posteriore;
quella del quadrato & concava all’interno, convessa al di fuori e piü
estesa da questa parte di quella della mandibola.

Nella parte esterna dell’articolazione rimane perciö tra le due
superfici uno spazio triangolare a base esterna, riempito da cellule
rotondeggianti molto stipate tra loro. Anche all’interno le superfici
dei due segmenti articolari sono separate da un piccolo accumulo di
cellule rotondeggianti. Sulla linea mediana del segmento posteriore i

due capi articolari cominciano ad esser separati da una tenue cavita.

Uccelli.

In Anser d. il quadrato possiede due condili ovoidali, a grande
diametro diretto dall’esterno all’interno, separati tra di loro da un
profondo solco, e l’esterno dei quali € situato un po’all indietro del-
Yaltro. Sulla sua faccia esterna, al di sopra e al di dietro del condilo
esterno esiste una superfice articolare concava pel quadrato-jugale.
I condili ovali del quadrato si guardano per le piccole estremita; al
di dietro di questo punto si ritrova un’ incavatura.

La mandibola, stretta ed alta in tutta la sua estensione, si in-
grossa posteriormente e termina con due processi angolari, uno diretto
all’indentro ed in alto, l’altro pit sviluppato, che continua da prima
un po’all’indietro e poi piega in alto. La superfice articolare della
mandibola & divisa da una cresta sporgente, diretta dall’indietro al-
l’avanti e un po’dall’esterno all’interno in due porzioni. Una esterna,
pit grande, di forma trapezoide, che nell’insieme si puö considerare
come una troclea, l’altra interna piü piccola e concava. Le superfici
articolari della mandibola sviluppate sono pit ampie di quelle dei
condili del quadrato: quella interna viene in contatto col condilo
respettivo del quadrato per quasi tutta la sua estensione; l’esterna
invece solo nella meta anteriore; mentre in quella posteriore ne é
separata per mezzo di un menisco .interarticolare di aspetto fibro
cartilagineo.

Questo & situato dunque nella parte posteriore dell’ articolazione;
é triangolare con la base che fa corpo con la capsula articolare, e con
la parte assottigliata, che si insinua tra le superfici articolari. E molto
piü individualizzato sul lato esterno dell’ articolazione; verso l interno
si fa piü sottile e si inserisce sull’apofisi angolare interna della mandi-
bola. Dal lato esterno si estende fino all’ altezza dell’ articolazione del
quadrato-jugale col quadrato.

La capsula fibrosa si inserisce dal lato della mandibola sul con-
torno della sua superfice articolare; dalla parte del quadrato, nel seg-

mento anteriore subito al davanti della superfice articolare dei condili,
nel segmento posteriore tre o quattro millimetri al di dietro della super-
fice articolare. Nella parte esterna sul quadrato e sul margine in-
feriore e sulla faccia esterna del quadrato-jugale. Nella parte posteriore
dell’ articolazione, tra la faccia superiore della meta esterna del menisco
interarticolare e quella porzione del quadrato conpresa tra il margine
posteriore del condilo esterno e la capsula fibrosa, si ritrova del
tessuto connettivo provvisto abbondantemente di grasso.

Scolopax rusticola. La superfice articolare del quadrato presenta
inferiormente tre piccoli condili: due disposti all’indentro, uno al
davanti dell’altro, ed il terzo situato all’esterno. I primi due si
adattano perfettamente in un incavatura che loro presenta la mandi-
bola; l’esterno diretto dall’indietro all’avanti e convesso in questo
senso, si articola, con l’interposizione di un menisco interarticolare
con un condilo, che nella superfice articolare della mandibola sormonta
all’esterno l’incavatura sopra rammentata, e che & parimente diretto
dall’indietro all’innanzi e convesso in questo senso.

Il menisco giuoca quindi nella metä esterna dell’articolazione e
tanto la sua faccia superiore che quella inferiore sono concave. Ha
anch’esso un aspetto fibro-cartilagineo ed ha la medesima direzione,
Videntico modo di continuazione con la capsula fibrosa e le stesse
inserzioni su parti ossee che presenta in Anser d. Anche per quello
che si riferisce all’inserzione della capsula fibrosa non c’é nulla che
meriti una descrizione speciale dopo quanto si & detto per quella del-
Varticolazione mandibolare di Anser d.

Gallus d. Anche nel pollo la mandibola si slarga posteriormente
e presenta due processi angolari. L’interno é pit sviluppato e si
dirige dal basso all’alto e dall’esterno all’interno; il posteriore in-
curvato in alto ha la forma di un piccolo uncino. La superfice arti-
colare € divisa da una cresta antero-posteriore in due segmenti,
leggermente convessi in senso antero-posteriore, e |’ esterno dei quali
ha una superfice doppia dell’ altro.

Il quadrato possiede per |’ articolazione mandibolare due condili
di forma ovoidale, l’esterno dei quali é del doppio circa pil grande
dell’altro ed ha una direzione un po’ obliqua dall’ indietro all avanti
e dall’esterno all’interno. Sono divisi da un solco antero-posteriore
in cui si adatta la cresta della mandibola. I condili sono convessi
dall avanti all’indietro; la convessitä di quello interno & maggiore.
Anche nel pollo l’accordo delle superfici articolari vien fatto per
mezzo di un menisco interarticolare, che occupa il terzo posteriore
circa dell’articolazione e presenta la direzione e le inserzioni sopra

216

descritte. La capsula fibrosa & piuttosto robusta ed ha le stesse
modalita di attacco ai due pezzi articolari sopra rammentate. Il
menisco, negli uccelli di cui sopra son venuto descrivendo I’ articolazione
mandibolare, & formato da fasci di connettivo fibroso paralleli tra
loro e diretti dall’esterno verso Jl interno e che esternamente
aderiscono alla capsula. Verso Jl interno dove cioé esso viene
a trovarsi in contatto con le superfici articolari, non ha piu l’aspetto
del tessuto tendineo; ma i fasci che lo costituiscono si fanno piu de-
licati, si intrecciano fra loro in tutti i sensi, e qua e la tra le cellule
connettive compaiono degli elementi che hanno l’aspetto di cellule
cartilaginee. E scarsamente provvisto di tessuto elastico ed in corri-
spondenza della sua parte esterna, le poche fibre elastiche che gli
appartengono formano un tenue intreccio mescolandosi con quelle della
capsula. Nella Beccaccia le cellule cartilaginee sono numerosissime
nel segmento esterno del menisco, dove formano anche un piccolo
accumulo cartilagineo.

Coccothraustes vulgaris. Il processo angolare interno della mandibola
€ molto robusto; il posteriore appena pronunziato. Le superfici arti-
colari richiedono una descrizione un po’ particolareggiata discostandosi
da quelle dei precedenti.

Dal lato della mandibola si ha: al di dentro una gola fortemente
concava dall’esterno all’interno; nella parte esterna e posteriore un
condilo, leggermente convesso in senso sagittale, diretto obliquamente
dall’esterno all’interno e dall’ avanti all’ indietro.

Nel quadrato si osserva: internamente una testa articolare, che
rappresenta piü del terzo di una sfera, ed ha in senso sagittale un
estensione maggiore della gola che le offre la mandibola. Dal lato
esterno e posteriore un condilo stretto, convesso sagittalmente e separato
dalla precedente per mezzo di una profonda infossatura. Esso é
diretto molto obliquamente dall’esterno all’interno e dall’avanti al-
l’indietro.

Il menisco non diversifica da quello delle articolazioni giä studiate
per ciö che si riferisce a disposizione generale. Giuoca anche qui piü
che altro nella parte esterna dell’articolazione, dove tanto la sua
faccia superiore che quella inferiore, nel tratto compreso tra le
superfici articolari, sono fortemente concave. Nulla di importante per
quanto riguarda la capsula articolare.

Anche macroscopicamente si pud constatare che questo menisco
interarticolare, 14 dove esso viene a trovarsi interposto tra le superfici
articolari della parte esterna e posteriore dell’ articolazione ha una
durezza ed una consistenza maggiori che negli altri tratti.

217

In sezioni sagittali dell’articolazione, e procedendo dalla parte
esterna verso l’interna, si nota che il condilo mandibolare sopravanza
leggermente all’esterno quello del quadrato; in questo punto l’arti-
colazione avviene tra il menisco, incavato dall’indietro all’avanti, ed
il condilo della mandibola convesso nella stessa direzione. Il menisco
ha una parte posteriore fortemente ingrossata; & costituito da fasci
fibrosi diretti tutti dall’indietro all’avanti ed assomiglia al tessuto
tendineo. Pit verso l’interno la parte ‚anteriore del menisco si
. assottiglia.

Quando nelle sezioni & comparso anche il condilo del quadrato,
esse presentano le seguenti caratteristiche. In alto il condilo del

Fig. 9. Fig. 10.

Fig. 9. Sezione antero-posteriore dell’ articolazione mandibolare sinistra di frosone.
Q. quadrato. Me. menisco. M. mandibola. Koristka, oc. 2, obb. 0.
Fig. 10. Le indicazioni sono uguali a quelle della=figura 9.

quadrato, convesso antero-posteriormente; in basso quello della
mandibola piü esteso e di raggio di curvatura maggiore. „Ambedue
sono rivestiti da cartilagine ialina, con elementi superficiali appiattiti.
Tra i due & interposto il menisco, che possiede una parte posteriore
molto ingrossata ed anteriormente si assottiglia. Al suo estremo
anteriore si inserisce la capsula; esso & quindi esteso in questa parte
a tutta l’articolazione; ed ha una faccia superiore, che all’ indietro
presenta una forte concavita, su cui esattamente si adatta il quadrato,
mentre in avanti questa stessa faccia & leggermente convessa. La
faccia inferiore & convessa e concava in senso inverso alla precedente.

E anche qui costituito da fasci connettivi fortemente addossati e

218

diretti dall’indietro all’avanti; ma nella sua parte posteriore ed
inferiore compare un centro cartilagineo contenente dei vasi.

Pitt internamente il menisco non divide pit completamente I arti-
colazione in due cavita; ma vanno man mano diminuendo le sue
dimensioni antero-posteriori, e comparisce anche nella sua parte
centrale un altro ammasso cartilagineo rieco di vasi, che va in-
grossando verso l’interno. L’articolazione ha allora in sezione antero-
posteriore la forma rappresentata dalla figura seguente.

Piü ci si avvicina verso Vinterno, pil diminuisce la curvatura
dei condili della mandibola e del quadrato; contemporaneamente di-
minuisce la porzione di menisco compresa tra le superfiei articolari.
Esso comincia a prendere piano piano una forma triangolare, finche,
verso la parte interna, non si spinge piü tra le superfiei articolari e
ridiventa poi completamente fibroso. Riepilogando dunque si ha che
questo menisco interarticolare & piü sviluppato nella parte esterna
dell’ articolazione, tra il condilo del quadrato cioé e quello della
mandibola e va man mano diminuendo in estensione verso la parte
interna di essa. L’articolazione posta all’interno, tra la superfice
concava, a forma di gola, della mandibola e quella della testa del
quadrato, ha in sezione sagittale il seguente aspetto. Da parte della
mandibola una profonda insenatura, di cui soltanto il terzo anteriore
& rivestito di cartilagine ialina; mentre la rimanente parte & riempita
da un cuscinetto adiposo con la superfice che guarda l’articolazione
fortemente concava. Da parte del quadrato una superfice fortemente
convessa, molto maggiore di quella offertale della mandibola, e pari-
mente rivestita da cartilagine ialina. In questa articolazione quindi
la testa del quadrato viene ad essere completamente abbracciata dalla
gola della mandibola nel senso trasversale, sporge invece molto sulla
superfice articolare di quella nella parte posteriore, dove poggia su
un cuscinetto adiposo. L’articolazione esterna tra il condilo della
mandibola e quello del quadrato, e quella interna tra la puleggia della
mandibola e la testa del quadrato sono in comunicazione tra di loro
per mezzo di uno spazio situato tra il cuscinetto adiposo e la faccia
posteriore della testa del quadrato, a livello di quella parte dell arti-
colazione esterna in cui il menisco non penetra pit tra le superfici
articolari.

Fringilla caelebs. Possiede un’articolazione mandibolare simile,
tanto per i caratteri macroscopici, che per quelli microscopici a quella
del frosone.

Athene noctua. Anche in essa l’articolazione quadrato-mandi-
bolare si avvicina moltissimo a quella del frosone. Né diversifica solo

219

un po’ perché il quadrato possiede internamente una testa non cosi
perfettamente rotondeggiante come nei due precedenti. Anche in essa
del resto esiste un menisco interarticolare che ha la stessa disposizione
e la stessa struttura di quelli del pollo e dell’oca non presentando
che pit numerose le cellule cartilaginee.

Sviluppo. Negli embrioni di passero di 8 mm di lunghezza
totale non si osserva nell’ arco mandibolare alcuna differenziazione carti-
laginea degli elementi.

Negli embrioni di cm zu ee ne >
1,5 di lunghezza totale A ee
la cartilagine del primo
arco Si presenta gia
divisa in due segmenti:
quadrato e cartilagine di
MECKEL. Questa in tagli
trasversi della testa pre-
senta nella massima parte
della sua lunghezza una
superfice di sezione
ovoidale a grande dia-
metro diretto dall’alto
al basso. Verso il suo
estremo posteriore si
restringe da prima dal-
l’esterno all’interno, nel
mentre che aumentano le
sue dimensioni dall’alto
al basso e la dove essa
si avvicina al quadrato
si ingrossa notevolmente

in tutti i sensi. In cor- Fig. 11. Sezione antero-posteriore dell’ articola-
= ’ : zione mandibolare sinistra di frosone. M. mandibola.
rispondenza dell’ artico- Me. menisco. Q. quadrato. (. cuscinetto adiposo.

lazione la cartilagine di Koristka, oc. 2, obb. 0.

MEcKEL prende nelle

sezioni trasverse una forma semilunare con due parti laterali ingrossate,
linterna delle quali si estende piü verso l’indietro, che delimitano tra
loro un largo spazio riempito da connettivo embrionale ricco divasi. Verso
la parte esterna ed interna dell’ abbozzo dell’ articolazione essa é a breve
distanza dalla superfice articolare, leggermente convessa del quadrato.
Quadrato e articolare concordano solo per breve tratto nella parte
interna dell’ articolazione; in questa regione un connettivo embrionale

SERSERE RENT

220

molto rarefatto separa le superfici dei due segmenti articolari.
L’ingrossamento esterno della cartilagine di MEcKEL ha! una superfice
articolare convessa, e tra questa e quella del quadrato apparisce ben
manifesto un addensamento di connettivo embrionale, che nelle sezioni
ha forma triangolare con la base all’esterno e l’apice rivolto all’ in-
dentro ed in intima connessione col connettivo embrionale, che ho
detto essere interposto tra la superfice della cartilagine di MECKEL
da una parte ed il quadrato dall’altra.

Tanto all’esterno che all’interno si & gia dieroneian la capsula
articolare, ed a questa nella parte esterna aderisce |’ addensamento
connettivale, interposto in questo punto tra le superfici articolari.
Seguendo questo addensamento dall’avanti all’indietro vediamo che
esso si individualizza sempre pit verso la parte interna, ed in corri-
spondenza del segmento posteriore dell’articolazione si estende fino
al rigonfiamento interno della cartilagine di MECKEL. In questa regione
il quadrato si € molto ristretto
dall’esterno all’interno, tanto
che esso non presenta che un’
unica superfice convessa che
si articola coll’ingrossamento
esterno della cartilagine di
MECKEL, coll’ interposizione del-
l’ abbozzo connettivale sopra
descritto dal quale & separato
per mezzo di una cavita arti-

Fig. 12. Rappresenta una sezione tra- colare ber
sversa dell’articolazione mandibolare di un Da quello che sopra ho detto
embrione di passero lungo cm 1,5. Q. qua- si comprende che il quadrato pos-
drato. A. abbozzo del menisco. Ar. arti- : oo -
eolare. Kan ep: siede due condili: uno interno e

situato un po’ anteriormente, che
si articola con la parte interna della cartilagine di MEckEL; I’ altro
esterno e posteriore che é separato da questa per mezzo di un menisco.
Che con questo nome si possa infatti chiamare l’addensamento di con-
nettivo, che si produce in questa regione, si deduce dal fatto che nel-
’individuo adulto si ritrova nell’ articolazione mandibolare un menisco,
che ha l’identica posizione di esso.

Che esso si formi da) disco intermedio che in un periodo un po’
pi precoce separava i due segmenti cartilaginei del primo arco, é
dimostrato a sufficenza dal passaggio graduale, che in dati punti an-
cora esiste tra gli elementi della cartilagine e quelli del connettivo
interposto tra le superfici articolari.

221

Cosi ad es. nella parte mediana dell’articolazione e precisamente
nel punto piü declive dell’infossamento che si nota sulla cartilagine di
MECKEL. Qui infatti gli elementi stellati ed affusati si continuano in-
sensibilmente per forme di passaggio intermedie con quelli a forma
rotondeggiante della cartilagine mandibolare, la quale & come il qua-
drato costituita da un tessuto un po’ piü evoluto del tessuto pre-
cartilagineo.

Dall’esame della serie ci si puö inoltre convincere che a questo
stadio l’abbozzo del menisco interarticolare non ha alcun rapporto con
Parco zigomatico a cui si unisce solo secondariamente.

Dalla descrizione che sopra ho dato risulta inoltre che si hanno
due cavita articolari distinte. Di queste l’esterna si forma pit pre-
cocemente dell’ interna; esse sono separate da un abbondante quantita
di connettivo embrionale ricco di vasi.

Riassumendo si pud dunque dire che tanto negli anfibi, che nei
rettili e negli ucceili l’articolazione mandibolare & provvista di un
menisco.

Tra gli anfibi esaminati, il menisco é poco accennato nella rana,
un po’ pit sviluppato nel bufo, e piu ancora nel tritone.

La cavita articolare si forma solo tardivamente (Triton cristatus) ;
ed anche in individui adulti di tritone i due capi articolari possono
essere non completamente separati. |

Tra i rettili il menisco non si riscontra in Emys graeca, & piccolo
in Lacerta (agilis e viridis) ed in Seps chalcides, molto bene sviluppato
in Zamenis. La cavita articolare comincia a formarsi abbastanza pre-
cocemente (embrioni di Lacerta agilis di cm 1,9 di lunghezza totale);
in Seps chalcides perd essa non & completamente sviluppata che solo
molto tardi.

Negli uccelli il menisco interarticolare € bene sviluppato, puö
presentare dei noduli cartilaginei ed é situato nella parte esterna e
posteriore dell’ articolazione.

Anche in questa classe di vertebrati come nelle due precedenti
esso si forma a spese degli elementi del disco intermedio.

Come ho detto in principio di questa nota, dagli autori che si
occuparono della mandibola e sua articolazione nei vertebrati inferiori
ai mammiferi non venne costatata la presenza di un menisco; KJELL-
BERG!) anzi sostiene che esso & un nuovo acquisto dei mammiferi.

1) K. Kseutgerg, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Kiefer-
gelenkes. Morphol. Jahrb., Bd. 32, 1904.

222

Un unico accenno all’esistenza di un menisco nell’ articolazione
mandibolare degli uccelli lo troviamo in MAcnus‘!). „Io chiamo ossi-
cula accessoria, egli dice, due piccoli ossicini a forma condiloide, che
ho ritrovato nella capsula dell’ articolazione mandibolare, e la cui esi-
stenza finora non sembra conosciuta, per lo meno io non li ho ritro-
vati descritti in nessuno degli autori a me noti. Questi due piccoli
ossicini, rotondeggianti, sono disposti in mezzo al legamento zigo-
matico-mandibolare, |’ uno nella parte posteriore di questo stesso lega-
mento, fra l’osso quadrato ed il processo posteriore della mandibola,
l’altro invece nella parte laterale esterna di questo legamento, fra il
quadrato e la parte posteriore ed esterna della superfice articolare
della mandibola. La superfice esterna dei due ossicini é liscia, con-
vessa, mentre quella interna dell’ osso posteriore viene divisa da un
piano, obliquamente diretto dall’avanti all’indietro in due superfici
articolari concave, luna delle quali si articola con la mandibola e
Paltra col quadrato. La superfice interna dell’osso anteriore é pari-
mente concava e si appoggia sull’osso quadrato. L’osso posteriore a
é sempre il pit grosso mentre l’anteriore b & spesso appena accennato.
Io ho visto sempre queste ossa nella cornacchia, Coccothraustes, Lanius,
Cuculus; in altre famiglie essi possono anche non esser presenti, op-
pure per la loro piccolezza vanno facilmente perduti nella macerazione
del cranio. La funzione di queste ossa mi sembra che principalmente
consista nella protezione che esse offrono all’ articolazione quadrato-
mandibolare. Esse rinforzano il legamento zigomatico-mandibolare, che
dall’ estremo posteriore dell’ osso zigomatico va ad attaccarsi alla base
del processo mandibolare inferiore circondando quest’ articolazione.
Questo legamento funziona parzialmente come una cartilagine inter-
articolare; esso rinforza l’osso quadrato ed assicura nei movimenti
della mandibola la posizione di quello; naturalmente quest’ ufficio viene
adempiuto molto meglio e pit energicamente coll’ SE lunga di uno 0
due piccoli segmenti ossei nella sostanza del legamento.“

Noi abbiamo visto perd, studiandone lo sviluppo, che il legamento
zigomatico-mandibolare si forma tra la superfice articolare del quadrato
e quella della mandibola, dal disco intermedio, e quindi non rappresenta
altro che un vero e proprio menisco interarticolare; giacché, dato il
suo modo di svilupparsi non mi sembra che abbia importanza il fatto
che nella parte interna esso non penetra piu tra le superfici articolari.

I due ossicini descritti da Magnus possono del resto mancare,

1) H. Maenus, Untersuchungen über den Bau des knöchernen Vogel-
kopfes. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 21, 1871.

223

od essere rappresentati da nuclei cartilaginei, come negli uccelli da me
studiati, e nonostante tra le superfici articolari € sempre interposto
quello che Magnus chiama legamento zigematico-mandibolare, il quale
non ,circonda l’articolazione“, come scrive ’A., ma penetra tra le
superfici di essa.

Che del resto MAGNUS non riconoscesse il vero significato che
esso aveva si deduce anche da quanto scrive a proposito del quadrato.
Egli dice infatti: „A qualsiasi della citate parti del cranio dei mammi-
feri possa pur corrispondere |’osso quadrato, mi sembra che la sua
funzione principale sia quella di un menisco osseo nell’ articolazione
cranio-mandibolare. “

In un lavoro precedente, dopo aver riassunto quello che era stato
scritto sulla mandibola e sua articolazione e sullo sviluppo dell’ arco
mandibolare nelle varie classi dei vertebrati, riferivo anche i risultati
delle mie ricerche sul Tropidonotus natrix, facendo osservare che tra
i vari reperti quello che a me sembrava avesse la maggiore importanza
era la presenza di un menisco nell’ articolazione mandibolare.

Oggi, in base alle nuove ricerche, posso affermare che la parti-
colarita anatomica osservata nel Tropidonotus, si riscontra anche in
individui appartenenti alle tre classi di vertebrati immediatamente
sottostanti ai mammiferi.

La presenza di un menisco nell’ articolazione mandibolare non &
quindi un carattere anatomico, che contraddistingua. l’articolazione
mandibolare dei mammiferi, e neppure percid un nuovo acquisto di
questi, come affermano KJELLBERG‘) e GAUPP?).

In base alle mie osservazioni sull’articolazione mandibolare degli
anfıbi, dei rettili e degli uccelli, ed a quelle di DRÜNER?) e Fucus‘),

1) K. Kjenıezerg, |. c.

2) E. Gaupr, Die Entwickelung des Koptskelettes. Handb. d. vergl.
u. exp. Entwickelungslehre der Wirbeltiere, herausgegeben von Oskar
Hertwie, 1905.

3) L. Deüner, Ueber die Anatomie und Entwickelungsgeschichte
des Mittelohres beim Menschen und bei der Maus. Anat. Anz., Bd. 24,
No. 10—11.

4) H. Fucus, Bemerkungen über die Herkunft und Entwickelung
der Gehörknöchelchen bei Kaninchenembryonen (nebst Bemerkungen
über die Entwickelung des Knorpelskeletts der beiden ersten Visceral-
bogen). Arch. f. Anat. u. Entw., Suppl.-Bd., 1905. — Idem, Unter-
suchungen, über die Entwickelung der Gehörknöchelchen des Squamosums
und des Kiefergelenkes der Säugetiere, nebst einigen vergleichend-
anatomischen Betrachtungen über Articulare, Quadratum und Gehör-
knöchelchen. Arch. f. Anat. u. Entw., Suppl.-Bd., 1906.

224

i quali hanno costatato che l’articolazione mandibolare dei mammiferi
si sviluppa da un abbozzo, che allo stadio di tessuto precartilagineo
si stacca dall’ arco mandibolare ; abbozzo in cui si riconoscono due parti,
una superiore, da cui si sviluppa la porzione articolare dell’ osso
squamoso ed il menisco, ed una inferiore, da cui si forma il condilo,
si puö concludere che non & affatto necessario, per spiegare la pre-
senza di un menisco nell’ articolazione mandibolare dei mammiferi,
l’ammettere come fa KJELLBERG, che il martello, rappresentante
dell’articolare dei vertebrati inferiori secondo la teoria di REICHERT !),
si sia spostato, per affondarsi nella cavitä del timpano, ed abbia tra-
scinato con se le fibre del muscolo pterigoideo esterno, le quali
venendosi cosi a trovare tra lo squamoso e la mandibola avrebbero
dato luogo al menisco.

Ho creduto opportuno mettere in rilievo quanto sopra, pur
riconoscendo che sarebbe superfluo tornare a parlare qui del signi-
ficato morfologico della mandibola e sua articolazione, e dell’ importanza
che per esso possono avere i miei reperti, perche abbastanza diffusa-
mente ne ho trattato nel lavoro predetto.

Siena, 15 febbraio 1909.

Nachdruck verboten.
Di una fine particolarita di struttura della cellula deeiduale.
Per il Dr. ArnaLpo Veccui, Assistente.

(Istituto di Anatomia umana normale della R. Universitä di Pavia,
diretto dal Prof. L. SALA.)

Con una tavola (IV).

Il nuovo metodo di fissazione e impregnazione metallica proposto
dal prof. GoLe1 ha permesso in questi ultimi tempi di dimostrare un
apparato reticolare interno in alcuni elementi, in cui non era
stato possibile di metterlo in evidenza per l’innanzi, con il metodo
della reazione nera opportunamente modificato. Cosi BRUGNATELLI
poté dimostrare un „apparato reticolare“ negli epiteli dei tubuli renali,

1) C. Reichert, Ueber die Visceralbogen der Wirbeltiere im all-
gemeinen und deren Metamorphosen bei den Vögeln und Säugetieren.
Mürrers Arch. f. Anat., Phys. u. wiss. Medizin, 1837.

225

STROPENI nelle cellule epatiche, PERRONCITO nelle cellule spermatiche }).
Incoraggiato da questi risultati ho ricercato se anche nelle cellule
deciduali fosse possibile mettere in evidenza tale particolaritä di strut-
tura, e sono riuscito a dimostrare in esse pure il caratteristico ,apparato
reticolare interno“.

I pezzi di placenta vengono immersi nel bagno fissatore per un
tempo variabile dalle 4 alle 10 ore; i migliori risultati si ottengono
limitando l’azione del fissativo a circa 7 ore (alla temperatura di 30°).
I pezzi cosi fissati si passano poi nella soluzione di nitrato d’argento,
indi nel bagno sviluppatore.

L’ apparato reticolare della cellula deciduale si presenta come un
intreccio di filamenti, che sta a lato al nucleo, abbracciandolo in parte
in forma di ferro di cavallo; lo nasconde interamente quando si os-
servi di fronte. Col variare della forma e delle dimensioni della cel-
lula deciduale, varia anche la chiarezza, il volume, la forma del reticolo,
che pud apparire coll’aspetto di sfera, di fuso, di clava e con una
ricchezza e con una finezza di filamenti assai varia. Mentre non
sempre esiste una zona libera tra il reticolo e il nucleo della cellula,
tanto che in alcuni casi quello sembra addossarsi a questo, esiste in-
vece sempre una zona libera tra il reticolo e la periferia della cel-
lula; il reticolo insomma non raggiunge mai la periferia cellulare.

Le figure annesse dänno un’idea pit chiara della cosa, che
qualunque descrizione. Come & facile riconoscere, |’ apparato reticolare
da me dimostrato & una cosa affatto diversa dalle formazioni intra-
cellulari o trofospongi descritti da HOLMGREN anche nella cellula deci-
duale; infatti egli ha osservato dei tratti o filamenti assai grossolani
e molto irregolari, che penetrerebbero dalla periferia della cellula nelle
parti piü interne, avvicinandosi piü o meno al nucleo, indipendenti gli
uni dagli altri e non intrecciati. Essi sarebbero, secondo |’ HOLMGREN,
dei prolungamenti intracellulari di ipotetiche cellule connettive piatte,
che tappezzerebbero esternamente la cellula deciduale.

Era interessante di determinare se e come si presenta l’apparato
reticolare interno nello strato sinciziale, in cui non esiste una distin-
zione di elementi cellulari. A questo fine io estesi le mie ricerche

1) E noto che colla reazione nera era stato dimostrato l’apparato
reticolare interno da Goucı nelle cellule del sistema nervoso centrale,
da Verarti nelle cellule del simpatico e nelle fibre muscolari, da Prensa
nelle cellule della porzione midollare delle capsule soprarenali e nelle
cellule cartilaginee, da Nrerr nell’ epitelio del pancreas, della tiroide,
dell’ epididimo, ece.

Anat, Anz. XXXIV, Aufsätze. 15

226

oltre che alla placenta umana, che mal si presta allo scopo, anche alla
placenta di altri mammiferi e specialmente a quella della cavia, che
presenta un largo strato e degli abbondanti ammassi sinciziali. Ma le
mie ricerche furono infruttuose: coll’impregnazione argentica nel sin-
cizio si formano numerosi grossi granuli sferici, omogenei, pil o meno
voluminosi a norma dell’etä della placenta e della finezza della reazione,
che occupano quasi per intero il protoplasma, rispettando i nuclei. Mai
ho osservato la formazione di bastoncini e tanto meno di reticoli. Nel-
lepitelio coriale invece si presenta vicino al nucleo una specie di
reticolo rudimentale, in forma di un semplice nodo o di un piccolo
ammasso, talora fenestrato.

Pavia, dicembre 1908.

Nota bibliografica.

Gor61, Bollettino della Societa med.-chir. di Pavia, 1908, p. 81.

BrUGNATELLI, Bollettino della Societa med.-chir. di Pavia, 1908, p. 96.

Srrorent, Bollettino della Societaé med.-chir. di Pavia, 1908, p. 146.

PERRONCITO, Rendiconti del R. Istituto Lombardo di Sc. e Lett., Ser. 2,
Vol. 41, 1908.

Gorcı, Bollettino della Societä med.-chir. di Pavia, 1898, No. 1; 1899,
No. 2.

Veratti, Anat. Anzeiger, Bd. 15. — Memorie dell’ Istituto Lombardo,
Vol. 19, Fasc. 6.

Pensa, Bollettino della Societä med.-chir. di Pavia, 1899—1901.
Nrert, Bollettino della Societä med.-chir. di Pavia, 1900, No. 1.
MARENGHI, Memorie dell’ Istituto Lombardo, 1903.

HoutmerEN, Anatom. Hefte, Bd. 25, Heft 75.

Spiegazione delle figure della tavola IV.

Fig. 1. Cellula deciduale di placenta umana (6° mese di gravidanza). Obb.
Koristka 2 mm, ap. 1,30, oc. 6 comp., tubo-mm 160.

Fig. 2. Cellule deciduali di placenta umana (gravidanza a termine). Obb. Koristka
2 mm, ap. 1,30, oc. 4 comp., tubo mm 160.

Le figure furono disegnate dal prof. A. PENSA, che vivamente ringrazio.

Anatonuscher Anzeiger. Bd. XXXIV.

Taf. IV.

A. Vecchi. Verlag von Gustav Fischer in Jena.

227

Nachdruck verboten.
Striped Musele in the Mantle of Lamellibranchs.
By W. J. Dakın, M.Sc.,
1851 Exhibitioner, Zoology Depart. Liverpool University.
With 5 Figures.

The following notes have been drawn up on some observations
made during a sojourn at the Zoological Station of Naples, whilst
working on the nervous system and sense organs of Pecten.

The study of striped muscle in the group of the Mollusca has been
advanced during the last thirty years by a considerable number of
workers, who have in particular called attention to the double oblique
striping seen in Cephalopods and also in the adductor muscle and
cardiac muscles of certain Lamellibranchs (see Bibliogr.). Attention
has been drawn also to the presence of transverse striation in that
part of the adductor muscle of Pecten which performs the rapid move-
ments causing the clapping of the shell and hence the swimming (2).
I have seen however no reference to striped muscle in the mantle edge
of Lamellibranchs. This occurs in Pecten (two species only were ex-
amined, P. jacobaeus and P. opercularis) and the striation is not
oblique like the cardiac and adductor muscles of most Lamellibranchs,
but apparently transverse like the adductor muscle of Pecten, though
perhaps not quite so regular. The mantle edge of Pecten is very
highly developed. It is thick, very muscular, and in addition to
bearing highly organised sense organs takes an equal share with the
adductor muscle in producing swimming movements. The edge can
be divided roughly into three parts, seen in the transverse section
Fig. 1, viz. a shell fold (S%.f.) separated by the periostracal groove
(Per.G.) from the ophthalmic fold (Oph. f.) bearing the eyes, and the
large flap, the velum. The velum is practically entirely made up of
muscles and it is this part of the mantle that functions in swimming.

At the moment that the two valves of the shell are brought
together by the contraction of the adductor muscle, the velum is
raised quickly so that it takes up a position at right angles to the

mantle surface. The two vela then touch and by means of their
15*

228

powerful musculature, resist the pressure of the water within the
shell, and compel it to escape anteriorly and posteriorly quite near
the hinge line. The muscles that raise the velum to this position
are those that appear so distinctly striped in sections (Fig. 1, Striped.
Mus.).

They arise near the shell side of the mantle at the base of the
periostracal groove (Fig. 1, Per.G.) and pass across to the base of
the velum. They lie almost at right angles to the plane of the mantle
and on the distal side of the circumpallial nerve (Fig. 1, N.). They
pass into the velum for some distance, becoming more confined to the
outer surface. The bulk of the muscles in the velum run parallel to
the mantle edge and are seen therefore in cross section in Fig. 1.
They serve to keep the velum in position whilst the valves are being
closed.

The striped muscle fibres do not form a regular sheet extending
along the mantle edge, but occur in bundles (Fig. 2, Striped Mus.),

—— Yelum

1
Striped
| Muscle Muscle 3
Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Transverse Section. Mantle edge of Pecten jacobaeus. X 15.
Fig. 2. Section. Mantle edge of P. jacobaeus. X 15.

between the bases of the eye stalks. This can be seen in Fig. 2
which represents a section along the line AB in Fig. 1. Wherever
there is an eye, there is a development of more compact connective
tissue with fewer muscles so that the course of the optic nerve from
the circumpallial nerve to the sense organ is unimpeded. Between
these points the striped muscles occur. Fou (3) and more recently
Marceau (6) have discussed the question of the double oblique striation
in the muscle fibres of Lamellibranchs and have shown that it is an
optical effect due to a series of fine fibrillae which run spirally around
the fibres in one direction only.

MARCEAU finds that these fibrillae are sometimes not homogenous
but have a regular alternation of dark and light elements. These ele-

229

ments on adjacent fibrils may be so arranged that a second helix of
fibrillae appears to exist, or, in other words a double oblique striation.
In this case the oblique stripes in one direction are due to the fibrillae
on the superficial face of the muscle fibre, and those crossing in the
other direction are due to the rows of elements of which the same
fibrillae are composed. This occurs in the adductor muscle of Anodonta
but in Pecten the striping is quite different, being regularly transverse
and not due to spirally coiled fibrillae.

The striped muscle in the mantle resembles the striped muscle of
the adductor though the stripes are not so regular. The muscle ap-
pears to be made up of band-like fibres which are shown in Figs. 3a
and 4. The fibres readily split however into columns (Fig. 3b). These
columns which form the fibres, are made up of alternately dark and

=

g

= é

£ Qa =
Fig. 3. Fig. 4. lee By

light staining elements, the dark staining bands pone about 3 times
as long as the clear stripes.

The columns are also varicose, each dark band corresponding to
a thickening. The transverse striation is produced by several columns
lying in juxtaposition with their dark staining elements, all at the
same level. If however, as sometimes occurs, the dark elements of
adjacent columns are not at the same level, an irregular striping is
produced as in Figs. 4 and 5. There are on an average 17 dark bands
in a length of 30 u.

It is interesting to note that the muscles which show such an
obvious striation are engaged in rapid movements, which are also
organised and related to the closing and opening movements of the
shell in swimming, another case therefore of the connection between
striation and rapid contraction and relaxation.

The following methods have given good preparations: 1. Fixation
in a mixture of equal parts of Hermann’s fluid and a saturated
aqueous solution of corrosive sublimate. Stain with HEIDENHAIN’s iron
haematoxylin. 2. Fixation in Zenker’s fluid and stain after section
cutting (paraffin) in the following manner. I. Twenty four hours in
3°/, solution of potassium bichromate until the sections are yellow.

230

II. Rinse in water and stain in 5°/, haematoxylin (the time for this
varies as the haematoxylin becomes oxidised, but the sections should
appear quite black). III. Rinse quickly in water and pass into 10%,
aqueous solution of copper acetate for 60 minutes. IV. Differentiate
under the microscope in WEIGERT’s solution — borax 2.0, potassium
ferricyanide 2.5, water 100 —, and wash well in running water. Neither
of these methods was actually intended for the muscle fibres though
they proved so satisfactory, and probably other and simpler methods
such as fixation with ZENKER or sublimate and staining with iron
haematoxylin would give just as good results.

Bibliography.

1) Buancuarp, Note sur la présence des muscles striés chez les Mol-
lusques acéphales monomyaires. Revue internat. des Sc. biol., T. 5,
1880.

2) Couraxck, De lénergie et de la structure musculaire chez les Mol-
lusques acéphales, Paris 1878.

3) For, H., Sur la structure microscopique des muscles des Mollusques.
Compt. rend. Acad. Sc., 1888.

4) Knorr, Pn., Doppelt schräggestreifte Muskelfasern. Wiener Sitz.-Ber.
Akad. d. Wiss., Math.-naturw. Kl., Bd. 101, 1892.

5) Marcnau, F., Note sur la structure et le mode de contraction des
muscles adducteurs des Lamellibr. Bull. Soc. d’Hist. nat. du Doubs,
1904.

6) —, Les fibres musculaires dites doublement striées obliquement. Bibl.
anat., T. 17, 1908, p. 108.

Nachdruck verboten.
Papille pilifere con propagini terminali composte, con propagini
avventizie e bigemine.
Del Prof. SEBASTIAnNO GIOVANNINI.
(Clinica Dermosifilopatica della R. Universita di Torino.)

Con la tavola V.

Or non € guari ho descritto una prima categoria di papille pili-
fere composte, contraddistinte da una base unica, formata dal collo e
per lo pit anche da un moncone pil o meno grande di corpo, sulla
quale ergevansi affatto sciolte da una a sette propagini semplici, para-
gonabili per forma alle papille semplici del derma‘). Proseguendo

1) S. Giovanni, Sull’esistenza nell’uomo di papille pilifere con
piu propagini terminali semplici (Papille pilifere composte). Anatom.
Anz., Bd. 32, 1908, p. 206.

231

nell’ argomento, vien qui la volta di prendere in minuto esame, uni-
camente in riguardo alla morfologia, le altre tre categorie di papille
pilifere composte accennate dal titolo, le quali, pur essendo costituite
da altrettanti tipi diversi, offrono cid non ostante una certa relazione
fra loro.

Le nuove papille appartengono tutte a peli della barba del mento
umano, e non si raccappezzarono che esaminando un numero stragrande
di preparati. Esse sommano in tutto ad ottantuna, e si rinvennero,
inegualmente ripartite, in tre soli individui: mentre in fatti in uno
raggiunsero il numero di quarantasei e di trentaquattro in un altro,
nel terzo non si riusci a trovarne che una sola. Si noti essere questi
i medesimi soggetti che fornirono il pit gran numero delle accennate
papille con propagini terminali semplici, e nei quali s’erano anche
maggiormente estese le ricerche. Ne’singoli pezzetti di cute che le
contenevano, della superficie in media di 6 X 10 mm, le nuove papille
erano il piü delle volte in numero di 1 0 2 e solo raramente di 3—6.
Non riuscira superfluo aggiungere che le si ricercarono pure, ma in-
darno, in uno o due pezzetti di cute della barba del mento, e talora
anche delle guancie, di ben sessantacinque altri soggetti fra vecchi e
nuovi.

Quanto al modo di preparazione della pelle, esso trovasi indicato
nella pubblicazione citata: ricorderd qui solamente che le sezioni,
eseguite di gran lunga pit spesso in direzione trasversale all’ asse delle
papille che non in direzione longitudinale, si conservarono sempre mai
ordinate in serie.

I. Papille pilifere con propagini terminali composte.

Le papille di questa categoria, né piü né meno di quelle delle
altre due categorie che seguono, si staccano quando dal mezzo e
quando da un lato del fondo del proprio follicolo; ma, comunque,
dirigonsi come al solito in alto nel senso dell’asse del pelo. Alla
stessa guisa di quelle composte accennate in principio, risultano
fornite di collo, corpo e propagini terminali. Il collo presenta in
queste papille, come del resto in tutte le altre, la solita apparenza
d’un semplice restringimento del corpo papillare, e nella sua con-
formazione niente offre di speciale. Il corpo, in confronto di quello
delle comuni papille pilifere semplici, appare in varia misura accorciato,
ora conservandosi, oltre all’intero cono inferiore, uno o due terzi di
quello superiore, ora non restando pit che il solo cono inferiore, ed
ora trovandosi ridotto ad una parte soltante di questo (pp. pp. con
corpo lungo, medio e breve). Qui perö le propagini delle sin-

232

gole. papille, in luogo di mantenersi sempre semplici, si fanno o tutte
o in parte composte, sia dividendosi semplicemente al loro estremo
libero, sia suddividendosi in rami, sia suddividendosi ancora in ramu-
scoli. Lasciando per ora da parte quelle con propagini avventizie e
quelle bigemelle, di cui si tratterä pit innanzi, le papille con propa-
gini composte della prima specie sommano a ventidue, mentre non
arrivano che ad una quella della seconda e della terza.

1. Papille con propagini e branche terminali.

Di questa sorta di papille ve ne sono sei con corpo lungo, dodici
con corpo medio e quattro con corpo breve. In otto d’esse questo
termina con 2 propagini, in cinque con 3, in una con 4, in una con 5,
in due con 6, in due con 9, in due con 10 e in una con 13. Del
resto, il numero delle propagini par quasi stia in rapporto diretto col-
l’altezza del corpo: in fatti, le papille con corpo breve non presentano
pii di 2 propagini; fra quelle con corpo medio ve ne sono bensi
quattro con 2 sole propagini, ma cinque altre ne portano 3, e ben 5,
9, 10 ciascuna delle tre restanti; quelle con corpo lungo ne portano
poi pid di tutte le altre, giacché una ne ha 5, due 6, una 9, una
10 e una 13. In quest’ ultimo caso le propagini nascono quando da
un lato e quando all’ingiro del cono superiore, in parte da uno stesso
piano o quasi, e in parte con un dislivello di 2 0 3 sezioni e ra-
ramente di 4 o 5. Anche nelle altre papille con pit di due propa-
gini, queste s’originano dal corpo o tutte o in parte a diverso livello.
Del resto le propagini, qualunque ne sia il numero, tengono, per
quanto sia dato giudicare, direzione verticale o divergente, e qualche
rara volta anche convergente. .

Le propagini delle singole papille o tutte, o in parte, si manten-
gono intere per l’altezza quando d’ una sola sezione trasversale, quando
di due, quando di tre, e indi partonsi al loro estremo libero in branche.
Sulle otto papille con due propagini se ne trovano tre nelle quali
queste si dividono tutte e due in branche, ma nelle cinque restanti
non havvene che una; delle cinque papille con tre propagini, se una
le ha tutte con branche, le altre quattro non ne hanno che una; delle
nove papille restanti con pit di tre propagini, sei non ne hanno che
una con branche e due le altre tre.

Le propagini delle diverse papille che si dividono in branche
raggiungono un totale di trentuna, e di queste, mentre ventisei ne
portano due solamente per ciascuna, quattro ne portano tre ed una
ben cinque: quest’ ultima propagine si trova, sur un medesimo corpo,
in compagnia d’un’altra fornita di tre branche. Le propagini con due

233

branche s’osservano in papille con qualunque specie di corpo, ma le
altre solo in quelle con corpo medio o breve. Nelle singole papille
con corpo pit ricco di propagini, si trovano finire in branche tanto
le pit esterne di queste che le pit interne, cosi le inferiori come le
superiori; nel pit de’casi, perö, sono quelle della sommita che si
dividono. Si vedono terminare in branche propagini di tutte le gran-
dezze, ma a preferenza le piu grosse.

Nelle papille con corpo lungo o medio, le branche hanno I altezza
d’una sezione trasversale e piu di rado di 2—5, e in quest’ ultimo
caso terminano co’loro apici alla medesima altezza, ovvero con un
dislivello di 1—4 sezioni. Nelle papille con corpo breve, le branche,
se in parte oscillano fra i detti limiti, in parte li superano, sino a
raggiungere |’ altezza di dodici sezioni, ch’é la massima sinora osser-
vata. Trattasi qui d’una papilla fornita d’un corpo alto tre sezioni
e di due propagini, di cui luna, dell’ altezza di tredici sezioni, termina
semplice, e l’altra, dopo essersi mantenuta intera per una sezione, si
divide in tre branche; e di queste, mentre due hanno rispettivamente
Paltezza di tre e dieci sezioni, la restante raggiunge appunto quella
di dodici. Nelle singole papille le branche terminano il pit delle volte,
e in numero di 2—5, alla medesima altezza delle propagini semplici
pit’ lunghe, e pit di rado le sorpassano o vi stanno sotto.

In genere, le propagini terminali che si mantengono semplici
hanno l’altezza di 1—13 sezioni e la larghezza di 19—217 u. Con-
frontando fra loro quelle di una medesima papilla, si trovano come
di grossezza cosi anche di lunghezza per solito diverse, si ché fra i
loro apici corre una differenza di livello di 1—3 sezioni; e solo la,
dove sono in maggior numero, capita talvolta di trovarne una parte
della medesima altezza.

2. Papilla con propagini, branche e rami.

Questa papilla, dal corpo alto quattro sezioni trasverse, porta ben
cinque propagini, come al solito ineguali di grossezza. La prima,
alta otto sezioni, si mantiene semplice; la seconda, dopo conservatasi in-
tera per una sezione, si divide in due branche dell’altezza di sei
sezioni; la terza, dopo essere rimasta intera per sei sezioni, si divide
in due branche dell’altezza di tre sezioni; la quarta e la quinta si
mantengono intere rispettivamente per |’ altezza di tre e quattro sezioni,
ma finiscono pure col dividersi ognuna in due branche. Pero nella
quarta propagine, mentre una delle branche dell’altezza di quattro
sezioni si conserva semplice, l’altra mantiensi bensi intera per una
sezione, ma poi partesi alla sua volta in due rami alti tre sezioni. In

234

modo analogo comportansi le due branche della quinta propagine:
una, alta sei sezioni, si conserva semplice; l’altra, all’altezza della
sua seconda sezione, finisce col dividersi in tre rami, due dei quali
alti una sezione e quattro il terzo. Le propagini semplici, le branche
e i rami terminano cosi co’loro apici in parte nella stessa sezione e
in parte con un dislivello di 1—4 sezioni.

3. Papilla con propagini, branche, rami e ramuscoli.

Il corpo di questa papilla non occupa piu d’una sezione tra-
sversale e porta tre propagini, di cui due, dell’ altezza rispettiva di due
e quattro sezioni, si mantengono semplici. La propagine restante, in
vece, oltre il doppio pit grossa delle altre due prese insieme, circa
quattro volte pit’ larga che spessa ed incurvata a mezzaluna, all’ altezza
della seconda sezione si divide in tre branche: la prima, alta due
sezioni, si mantiene semplice; la seconda, all’ altezza della terza sezione,
si divide in due rami, alti entrambi una sezione, ne’ quali termina; la
terza, all’altezza della seconda sezione, si divide pure, ma in tre rami.
Due di questi, alti due sezioni, restano semplici; ma il terzo, al-
laltezza della seconda sezione, si suddivide alla sua volta in due
ramuscoli, di cui uno alto una sezione e due sezioni l’altro. Que-
st’ ultimo sorpassa d’una sezione e la pit lunga delle propagini semplici
e i rami tutti, i quali trovansi col loro apice presso a poco allo stesso
livello.

Il collo delle tre sorte di papille descritte ha il diametro di
125—250 w, ed offre, in sezione trasversa, forma ellittica od ovale, a
contorno regolare o quasi in circa la meta de’casi, e sinuoso oppure
lobato in uno o pit punti nell’altra meta. Anche il corpo ne risulta
per lo pit di sezione ovale, tanto che, nel suo complesso, potrebbe
assomigliarsi ad una mandorla, quando semplicemente un po’ tozza, e
quando troncata a meta o piü in basso: la sua larghezza oscilla fra un
minimo di 184 u e un massimo di 358 u, le cifre maggiori man-
tenendosi perö in notevole prevalenza. Ad eccezione di due corpi con
superficie in ogni punto liscia e regolare, tutti gli altri presentano
nel contorno de’rilievi, piü spesso convessi che di altra forma, ora
unilaterali ora bilaterali, alti 1—3 sezioni, i quali aitro non sono che
le radici delle propagini. A seconda della maggiore o minore cortezza
del corpo, queste nascono o nella sezione che succede immediatamente
a quella del collo, o nella seconda, o nella terza, o, quantunque di rado,
nella quarta.

235

Le propagini, le branche, i rami e i ramuscoli delle singole
papille, considerati in sezione trasversale e alla base, risultano per
solito disuguali di forma. Le propagini, siano esse semplici 0 com-
poste, offrono nel maggior numero de’casi forma d’ellissi o d’ovolo;
ne’casi restanti, hanno forma ora rotonda, ora semicircolare o semi-
ovale o semilunare, ora bilobata o trilobata, ora di triangolo o di
quadrilatero mistilinei con angoli raccordati, ora di mazza, ora di
cifra d’8, ora di V, ora affatto irregolare. Anche le branche, i rami
e i ramuscoli appaiono ovali, oppure, il che & meno frequente, del-
Puna o dell’altra delle restanti forme accennate, ad esclusione pero
di quella semiovale, semilunare e di V. Nelle propagini, se talora la
forma della base si conserva in tutte le sezioni soprastanti, talaltra
almeno in una parte di queste, accenna a cambiarsi: da rotonda, per
esempio, si fa ovale o viceversa, da semicircolare reniforme, da ovale
bilobata o trilobata; e una tendenza analoga s’osserva anche nelle
branche, nei rami e nei ramuscoli. Comunque, le varie specie di
prominenze accennate o s’assottigliano dalla base in si, quasi a mo’
di semplice gobba o cono, o si mantengono da prima cilindriche e
poi terminano a cono. Soltanto due propagini semplici, appartenenti
a papille con corpo medio, e piuttosto lunghette, s’ingrossano un tan-
tino poco sopra la base, avvicinandosi cosi alquanto alle comuni papille
pilifere semplici.

In modo analogo a quanto s’é visto nel corpo papillare, in circa
un terzo delle propagini si trova al loro estremo superiore, e per
laltezza d’una sezione e raramente di due, le radici di tutte o di
parte delle branche; e a tali radici appunto riferivansi certe forme
di cifra d’8, di rene, bilobate, trilobate, ecc., osservate nelle propagini
stesse. Delle due branche della penultima papilla descritta, una sola
mostra chiaramente nella sua forma di sezione trilobata le radici dei
rami; in vece, nel ramo dell’ultima papilla che si suddivide in ra-
muscoli non si ha traccia di radici.

Alla base e in sezione trasversale, le propagini, le branche, i
rami e i ramuscoli delle singole papille, come hanno nel pil de’ casi
forma diversa, cosi sono pure disuguali di grossezza, e solo poche
volte accade d’imbattersi in due delle accennate prominenze che
abbiano dimensione uguale, o almeno poco diversa. In generale, le
propagini piü grosse sono anche le piü lunghe; e col dividersi e sud-
dividersi in branche, rami e ramuscoli, vanno, com’é naturale, sempre
piü assottigliandosi. La larghezza delle propagini & di 19—217 u,
di 18—191 w quella delle branche, di 24—50 u quella dei rami, e
rispettivamente di 34 e 50 w quella dei due ramuscoli.

236

II. Papille pilifere con propagini avventizie.
Tanto nelle papille pilifere semplici quanto in quelle con propagini
terminali s’osservano propagini avventizie; torna percid opportuno
considerare queste ultime nelle papille dell’ una e dell’altra specie.

1. Papille semplici con propagini avventizie.

Le papille di questo primo gruppo sommano a trentadue. Sono
fornite d’un collo, della larghezza di 83—167 u, che, in sezione tra-
sversale, presenta forma ellittica od ovata piuttosto regolare, oppure, il
che accade meno di frequente, rotonda od affatto irregolare. In
diciassette d’esse il corpo n’é cosi fatto che ingrossasi regolarmente
dal basso in sopra (cono inferiore), raggiunge circa a meta altezza
la sua grossezza maggiore (equatore), e da qui in sopra gradatamente
si restringe per terminare in un apice unico (cono superiore).
Nelle papille restanti, l’equatore, anzi che a meta altezza, trovasi
piü in basso, talvolta persino in immediata vicinanza del collo, di
guisa che l’intero cono inferiore & ridotto pit corto del superiore.
Del resto, le sezioni trasverse de’singoli corpi, se alle volte appaiono
tutte ellittiche, forse pil spesso accade di trovarle in parte di questa
forma e in parte di forma rotonda, semicircolare, triangolare, qua-
drangolare, di cifra d’ 8, ecc. In due papille, riuscite sezionate in
senso longitudinale e in pieno, il corpo presentasi quasi fusato. In
una di queste esso ha l’altezza di 208 u e di 284 u nell’altra; nelle
papille restanti occupa 5—15 sezioni trasversali. In larghezza misura
200—348 u. In sostanza, le papille descritte hanno forma analoga a
quella delle comuni papille pilifere semplici; e, se una differenza havvi,
si limita a questo che le prime offrono piü spesso il corpo alquanto
schiacciato st due lati, quasi a mo’ di mandorla, con maggior frequenza
delle seconde.

Venendo ora alle propagini avventizie, in 9 delle papille descritte
esse sono in numero di una per ciascuna di queste, di due in 7, di
tre in 13 e di quattro in 3. Ond’é che il caso piü comune si é quello
di papille con tre propagini avventizie; vengono di poi, per ordine
decrescente di frequenza, quelle con una, due, quattro. Le dette
propagini non risiedono mai nel collo, ma unicamente nel corpo
papillare, di cui occupano indifferentemente questo o quel punto,
lasciandone tuttavia sempre libero l’estremo superiore, per un tratto
corrispondente presso a poco all’ottava parte della sua lunghezza.
Mentre in sedici papille trovansi limitate al solo cono inferiore e in °
sei al solo cono superiore, in dieci s’ osservano parte in questo e parte
in quello, Quando in numero superiore a due, se certe volte sono

237

piü o meno distanti, certe altre trovansi confluenti, ora formando un
gruppo irregolare ed ora accennando a disporsi sopra una stessa linea.

Le propagini avventizie sono d’ordinario semplici. In sezione
trasversale, a volte sporgono ben circoscritte dal corpo papillare in
forma d’una parte pil e meno grande d’un ellissi, o, quantunque forse
un po’ meno di frequente, d’un cerchio, e solo di rado accennano a
farsi triangolari o quadrangolari. Altre volte, esaminando le sezioni
in serie dal basso verso l’alto, le si trovano bensi alla loro parte
inferiore come sporgenze analoghe alle precedenti, ma poi nella
superiore si staccano completamente dal corpo papillare, assumendo
la forma per lo piu d’un ovale o d’un cerchio affatto completi. Queste
ultime si differenziano in sostanza dalle prime unicamente per la
maggiore lunghezza, o per la loro direzione verso l’alto, e nelle singole
papille le une trovansi per solito frammiste alle altre. In due corpi
papillari sezionati pel verso della lunghezza, l’unica propagine, che
ciascuno d’essi porta, ha forma schiettamente ellittica; perö, mentre
in uno essa s’attacca al corpo stesso nel senso del diametro maggiore
ed offre il collo relativamente largo, nell’altro, all’opposto, vi si unisce
per uno de’poli, e presenta un collo esilissimo, assumendo cosi la
forma d’una tipica papilla pilifera semplice. Di propagini avventizie
da doversi stimare come composte, non mi capitd d’osservarne che
due sole, alte ciascuna due sezioni trasverse, ed appartenenti a due
papille differenti: entrambe, mentre nella sezione inferiore appariscono
come un ovale, sporgente col suo asse minore per circa due terzi dalla
circonferenza del corpo papillare, nella sezione immediatamente sopra-
stante cangiansi in bilobate.

Le propagini avventizie descritte sono larghe 22—122 u. Delle
due riuscite sezionate in lungo, Puna ha l’altezza di 50 u e di 83 u
Paltra: le rimanenti occupano per lo pit due o tre sezioni trasversali,
meno di frequente tre o quattro, e raramente ciuque o sei. Nelle
singole papille offrono sempre grandezza diversa. Per quanto é dato
giudicare, tengono una direzione a volte orizzontale a volte obliqua
dal basso verso I’ alto, e in questo ultimo caso distano col loro apice
22—82 u dal corpo papillare.

La fig. 1 della tavola mostra, in sezione trasversale e poco sopra
Pequatore, il corpo d’una papilla pilifera semplice, da un lato del
quale sporgono tre propagini avventizie semplici.

2. Papille con propagini terminali ed avventizie.

Delle quindici papille componenti questo secondo gruppo, undici
hanno corpo breve o di media altezza, non occupando pit di 2—5

238

sezioni trasverse, e terminano con propagini affatto semplici, sicché
appartengono alla categoria di quelle composte gia descritte nella
memoria in principio qui citata. In nove di tali papille le propagini
terminali sono in numero di due per ciascuna, in una di tre, e di
quattro nella restante. La loro altezza oscilla fra una e nove sezioni
trasverse: le piü lunghe coppie di propagini appartengono a due
papille con corpo rispettivamente alto due e tre sezioni, in ciascuna
delle quali una propagine raggiunge l’altezza di sette e Jl’altra di
nove sezioni. In una papilla le propagini si trovano cogli apici a
livello, ma nelle restanti offrono un dislivello di 1—3 sezioni. Le
singole propagini assottigliansi grado grado dal basso in sopra, ad
eccezione d’una sola, che presenta bensi il massimo spessore nella
sezione basale, ma raggiunge poi la maggiore larghezza in bye
immediatamente sovrastante.

Quanto alle propagini avventizie, sette di queste papille non ne
portano che una per caduna, situata nel limite inferiore o superiore
del corpo, oppure a meta altezza, o giü di li, d’una delle propagini
terminali; un’ottava ne presenta una nel corpo e un’altra a meta
altezza d’una propagine terminale; una nona ne porta pure due, ma
tutte e due nella meta inferiore d’una delle propagini terminali; una
decima ne presenta una in una delle due sue propagini terminali, e due
nell’ altra; nell’ undecima, in fine, se ne contano pure tre, e tutte e
tre nella maggiore delle due sue propagini terminali. Nella fig. 2, che
rappresenta una sezione trasversa di quest’ultima papilla, si vedono
appunto due di tali avventizie sporgere dalla faccia esterna della detta
propagine maggiore, e dall’interna la terza. Tra le varie propagini
terminali delle singole papille, sono a preferenza le pil grosse e
lunghe che ne portano di avventizie; queste poi, quando pit d’una,
trovansi di solito situate sulle propagini terminali stesse alla medesima
altezza, 0 quasi.

Le quattro restanti papille presentano propagini terminali non
solo semplici ma anche composte, e sono del tipo di quelle descritte
nel capitolo precedente. La prima, dal corpo alto tre sezioni, € fornita
di due di tali propagini, una delle quali tre volte buone pit grossa
dell’ altra; la sottile, alta nove sezioni, si mantiene semplice; l’altra,
per contro, dopo essersi conservata intera per cinque sezioni, si biforca
in due branche, di cui una dell’ altezza d’ una sezione e di tre sezioni
Paltra. La seconda papilla, dal corpo dell’ altezza di cinque sezioni,
porta pure due propagini, di cui una circa quattro volte pil grossa
dell’altra: la minore, dell’altezza di due sezioni, € semplice; la
maggiore si conserva intera per una sezione, e poi si divide in tre

239

branche non piü alte d’una sezione: queste e quella vengono per tal
modo a trovarsi co’loro apici a livello. La terza papilla, riuscita
sezionata di sbieco, € fornita di tre propagini terminali, quali, alla
loro origine dal corpo, che qui ha l’altezza di tre sezioni, si vedono
nella fig. 3: tra esse, quella piü in basso a destra della figura si
conserva intera, mentre poi ciascuna delle due restanti, all’ altezza
della quarta sezione, si biforca in due branche alte due sezioni. La
quarta papilla, dal corpo alto due sezioni, termina in due propagini,
di cui una &, quanto a grossezza, circa la meta dell’altra. La minore
delle due, alta cinque sezioni, rimane semplice, ma la maggiore, nella
terza sezione della serie, si separa in due branche pure ineguali di
diametro: la piü esile, che ha cinque sezioni d’altezza, resta intera;
Paltra, nella sua seconda sezione, si suddivide in due rami rispet-
tivamente alti tre, quattro sezioni.

Nella prima di queste quattro papille delle propagini avventizie
ne esistono due, situate verso l’alto del corpo, e precisamente una
per ciascuna delle due facce di questo; nella seconda se ne trovano
pure due, in punti opposti della superficie del corpo, e circa nel limite
fra questo e la maggiore delle sue propagini terminali; nella terza
non se ne osserva che una sola, la quale sporge ben evidente da un
lato del tratto ancora indiviso della sua propagine terminale di mezzo,
che delle tre esistenti e la pit grossa (fig. 3); anche nella quarta
non esiste che un’ unica avventizia, la quale si stacca da un lato della
porzione ancora indivisa della propagine terminale maggiore.

Riguardo a conformazione esteriore ed a grossezza, il collo e il
corpo di queste quindici papille s’assomigliano a quelli delle corri-
spondenti papille con propagini terminali semplici e composte gia
descritte; di particolare notasi soltanto che in due d’esse, riuscite
sezionate nel senso della lunghezza, il collo ha 84 u d’altezza e 43 u
di larghezza, il che & quanto dire essere lungo ed esile fuor del
comune. In altre due papille, pure sezionate in lungo, le propagini
terminali semplici appaiono o in forma d’un ovale sporgente coll’ asse
principale pit o meno dal rispettivo corpo papillare, o d’un cono con
apice arrotondato. In sezione trasversa e alla base, le restanti pro-
pagini semplici, dove son due per papilla, a volte hanno forma di rene
colle facce concave che si guardano, a volte l’una ha forma ovale e
Paltra di triangolo co’ lati convessi e gli angoli raccordati, a volte sono
tutte e due affatto irregolari; in una papilla poi la maggiore delle due
propagini appare pil larga che spessa, e quasi in forma d’8. Nella
papilla dove son tre hanno tutte forma ovale o giü di li, e nell’ altra
dove son quattro, tre s’accostano rispettivamente alla forma oyale

240

x

triangolare e quadrangolare, mentre la quarta & irregolare. Delle
propagini composte, tre accennano, nel loro tratto indiviso, alla forma
ovale, e la quarta appare larga, stretta, ed incurvata un pd a S. Le
branche presentano per solito sezione ovale, ed altrettanto dicasi dei
rami. Due delle propagini composte danno a vedere in se le radici
di tutte o di parte delle rispettive branche, sotto forma delle solite
sporgenze semiovali o semicircolari: e la stessa branca dell’ ultima
papilla, che si suddivide in due rami, offre evidenti per l’altezza d’ una
sezione le radici di questi. Ove si faccia eccezione dalle propagini
raggrinzite della papilla d’ un pelo di muta, le varie sporgenze accennate
hanno contorno regolare. La larghezza delle propagini € di 67—84 u,
di 62—84 w quella delle branche, e di 48—50 w quella dei rami.

Nelle singole papille le propagini terminali si dirigono in alto
verticalmente o divergendo un po’: solo nella papilla che ne ha quattro,
mentre due lievemente divergono, le altre due, da separate che sono
alla loro origine per l’intervallo di 22 u, convergono verso I’ alto per
modo da trovarsi cogli apici a contatto. In sezione trasversa, la loro
reciproca direzione appare assai varia alla base, e, sopra questa, non
€ raro muti pure da una sezione all’ altra.

Anche le propagini avventizie di questa sorta di papille sono per
la massima parte semplici, e in sezione trasversale e longitudinale
presentano su per gitt la medesima forma di quelle trovate nelle papille
pilifere semplici pitt addietro descritte. Nel complesso, la loro forma
si é quella della meta o di due terzi d’un ovale, coll’asse principale
diretto in alto ed all’esterno, e relativamente di rado in senso tra-
sversale. Due d’ esse, sezionate nel senso del loro asse maggiore, hanno
41—65 u di lunghezza e 17—56 u di larghezza. Le restanti, tagliate di
traverso, sono larghe 19—117 u, ed occupano in altezza 1—2 sezioni, e
meno di frequente3—4. Di avventizie composte non havvene che una sola,
ed € quella, gia accennata, che sporge dalla faccia interna d’ una grossa
propagine terminale semplice (fig. 2). Essa non occupa che lo spessore
d’una sezione, ed & costituita da una sporgenza ellittica, lunga 41 u
e larga 26 w, in tutto simile per forma ad una comune papilla pilifera
semplice, da un lato ed all’origine del corpo della quale se ne stacca,
a mo’ d’appendicola, una seconda globosa del diametro di 14 u.

III, Papille pilifere bigemine.

Ove si considerino in generale le papille pilifere con due pro-
pagini terminali, di cui qui sopra s’é trattato, si trova che coll’ al-
lungarsi ed ingrossarsi delle propagini terminali stesse, il corpo sempre
pit: s’accorcia, al punto da essere talfiata ridotto a un’ unica sezione;

241

or bene, dalle papille di quest’ultima specie si passa direttamente a
quelle del presente gruppo, in cui, scomparso ogni resto di corpo, le
propagini si trovano trasformate in due vere e proprie papille, sorrette
da un collo unico (papille pilifere bigemine). Tale collo, che, per
distinguerlo da quello che ciascuna delle due papille soprastanti pre-
senta per conto proprio, verrä d’ora innanzi chiamato peduncolo,
riguardo al suo punto d’origine dal fondo del follicolo ed a forma
nulla presenta di speciale. Quanto al collo delle singole papille, in
sezione trasversale esso offre per lo piü una forma analoga a quella
del rispettivo corpo, e che sara a suo luogo indicata. Le due papille
di ciascun peduncolo conservansi affatto distinte per tutta la loro
lunghezza, e solo una volta trovansi, alla loro base, per breve altezza
congiunte da un esile setto. Una d’esse & costantemente piu lunga
od almeno piu grossa dell’altra, sicche quella puö dirsi maggiore e
questa minore. Quanto a forma, offrono diverse combinazioni: ora
accostansi tutte e due pi o meno alle papille pilifere semplici; ora
sono bensi semplici ma una od entrambe presentano propagini av-
ventizie; ora, mentre una é semplice, l’altra porta propagini terminali;
ora, in fine, sono entrambe composte. Quelle della prima specie sono
in numero di quattro, di due quelle della seconda, di tre quelle della
terza, e di tre pure quelle della quarta.

1. Papille semplici bigemine.

La prima di queste bigemine, riuscita sezionata in senso longi-
tudinale, ha il peduncolo del diametro di 58 u. Delle due papille
lievemente divergenti ch’esso porta, la minore, dal corpo di forma
ovale coll’asse principale rivolto in alto, ricorda una comune papilla
pilifera semplice; nella maggiore il corpo raggiunge la massima sua
grossezza subito sopra il collo, e di qui in sopra si restringe grado
grado quasi a pan di zucchero. La prima ha il collo del diametro di
34 u, ed il corpo di 65 u di lunghezza e di 50 u di larghezza; la
seconda ha il collo del diametro di 43 u, ed il corpo lungo 200 u e
largo 58 u.

La seconda bigemina, sezionata pure in lungo, ha il peduncolo
della grossezza di 77 u. Delle due papille nelle quali esso si pro-
lunga e che col loro asse principale dirigonsi in alto quasi parallele,
la minore ha forma ellittica, e la maggiore di ovolo molto allungato
colla parte grossa rivolta in su, sicché entrambe s’assimigliano alle
comuni papille pilifere semplici. Quella ha il collo del diametro di 34 u, ed
il corpo lungo 150 u e largo 46 u; questa ha il collo del diametro di
50 u, ed il corpo della lunghezza di 234 u e della larghezza di 82 u.

Anak enzo atestree ROCKY: 16

242

La terza bigemina € tagliata di traverso, ed ha un peduncolo di
67 u. di diametro. La sezione del collo nella minore delle due papille
di cui risulta composta, ha la figura di triangolo isoscele mistilineo,
e di trapezio, pure mistilineo, nella maggiore; la sezione del corpo
presenta poi e nell’una e nell’altra papilla figura ovale con contorno
pit o meno regolare. Col loro asse trasversale principale le due
papille si trovano ora parallele ed ora lievemente divergenti: sembrano
pure divergere un po’ di sotto in su. La papilla minore ha il collo
del diametro di 94 u, e il corpo di cinque sezioni d’altezza e di 101 «
di larghezza; la maggiore ha il collo del diametro di 192 «, e il corpo
alto sei sezioni e largo 217 w.

La quarta bigemina, pure sezionata di traverso, ha un peduncolo
del diametro di 125 u, il quale, benché occupi una sezione soltanto,
offre gia distinta nel suo contorno, sotto forma di due distinte spor-
genze, l’origine delle due papille ch’esso regge. La minore ha il collo
ovale, e il corpo o della medesima forma o rotondo. La maggiore
presenta il collo in forma quasi di rene, col lato concavo rivolto verso
interno; una forma analoga ne conserva pure il corpo nella sua
meta inferiore, mentre nella superiore la muta da prima in ovale, o
git di li, e quindi in rotonda. A un dipresso, la prima ha l’equatore
nel limite fra terzo inferiore e terzo medio, e la seconda a meta
della sua lunghezza. Quella ha il collo del diametro di 208 u, e
il corpo dell’ altezza di dieci sezioni e della larghezza di 284 u; questa
ha il collo di 33 « di diametro, e il corpo dell’ altezza di cinque sezioni
e della larghezza di 40 w.

2. Papille semplici bigemine con propagini
avventizie.

Una di queste papille bigemine & rimasta sezionata per guisa, da
vedersi in senso longitudinale al suo terzo inferiore e di traverso nei
due terzi superiori. La i monconi delle due papille, sporgenti dal
peduncolo, ne appaiono ad un incirca della forma delle papille pilifere
semplici comuni; qui, per contro, i corpi delle papille hanno a un di-
presso la forma d’un ellissi col lato interno retto (fig. 4). In sezione
trasversale, le due papille divergono piü o meno col loro asse tra-
sversale maggiore; in complesso, divergono pure dal basso in sopra,
e, delle due, piü la minore della maggiore. Questa, dal collo del
diametro di 83 u, ha il corpo dell’altezza di nove sezioni e della
larghezza di 167 «u; quella, dal collo del diametro di 141 uw, presenta
il corpo dell’ altezza pure di nove sezioni, ma della larghezza di 217 u.

Delle due papille che compongono questa bigemina, solo la

245

maggiore presenta, all’altezza del terzo medio e in uno de’ due lati
piü stretti del suo corpo, tre propagini avventizie della rispettiva
larghezza di 45, 58, 79 u, le quali occupano in tutto tre sezioni:
nella sezione inferiore le si trovano tutte e tre appena accennate in
un’ unica sporgenza trilobata del corpo papillare; nella sezione mediana
(fig. 4), mentre la propagine interna vedesi gia libera da ogni banda
e quella di mezzo non aderisce piu che per un breve tratto della sua
circonferenza all’esterna, quest’ ultima trovasi ancora in parte unita al
corpo; nella sezione superiore la propagine di mezzo é interamente
libera come l’interna, ma l’aderenza al corpo di quella esterna, quan-
tunque meno estesa, si mantiene pur sempre.

L’ altra bigemina, dal peduncolo del diametro di 150 u, si mostra,
come la precedente, in senso longitudinale nel suo terzo inferiore e di
traverso nel resto; perd, tanto nell’ una che nell’altra parte, il corpo
della minore delle sue due papille si conserva ovale, e quasi semi-
lunare, colla concavita rivolta all’interno, quello della maggiore. Le
due papille, che raggiungono la larghezza massima al terzo superiore
del corpo, col loro asse trasverso principale si mantengono quasi pa-
rallele in basso, mentre divergono poi pit o meno in alto; anche da
sotto in su divergono un po’. Nella papilla minore il collo ha il dia-
metro di 58 u e di 67 w nella maggiore; il corpo della prima é largo
191 « e ben 401 w quello della seconda. Tutte e due le papille sono
alte undici sezioni.

Di propagini avventizie qui se ne osservano una nella papilla
minore e due nella maggiore. La propagine della prima papilla e
una della seconda sono situate circa a meta altezza del corpo, ed oc-
cupano, alla parte interna e in prossimita d’uno dei due lati piu
stretti di questo, punti omologhi. Le due propagini, che si trovano
quasi a contatto, non sono piü alte d’una sezione: quella della papilla
minore é larga 24 u e 43 u quella della maggiore. In quest’ ultima,
due sezioni piü sopra e dallo stesso lato di quella accennata, s’in-
contra la seconda propagine avventizia, che ha la grossezza di 91 u.

Le propagini avventizie d’entrambe queste bigemine sono unica-
mente semplici, e quanto a conformazione esterna non differiscono in
sostanza da quelle qua di dietro descritte. ;

3. Bigemine composte di una papilla semplice e di
un’altra con propagini terminali.
Delle bigemine di questa sorta, la prima, che si mostra di
traverso per tutta la sua altezza, ha il peduncolo del diametro

di 117 u. La minore delle due sue papille ha collo reniforme,
16*

244

del diametro di 117 uw, e un corpo ovale che raggiunge la mas-
sima sua larghezza di 150 « alla base, e che da qui in sopra
gradatamente s’assottiglia: essa mantiensi cosi del tutto semplice.
Ma diverso si & il modo di comportarsi della papilla maggiore.
Il suo collo, pure reniforme e del diametro di 125 u, s’allarga a poco
a poco in un corpo di forma quasi semilunare colla concavita rivolta
all interno, dell’ altezza di tre sezioni e della larghezza massima di
224 u. Sul corpo innalzansi due propagini, luna delle quali é circa
d’un terzo pit larga dell’ altra: la maggiore, dopo conservatasi intera
per l’altezza di due sezioni, si divide in due branche, di cui una alta
due sezioni e tre l’altra; la minore, alla medesima altezza, si parte
in tre branche alte tutte tre sezioni. La maggiore delle due pro-
pagini, di 122 « di larghezza, ha, in sezione, forma irregolarmente
allungata; la minore, larga 91 u, presenta la forma d’un triangolo
con due lati concavi ed uno trilobato. Quanto alle branche, del dia-
metro di 24—29 u, esse offrono sezione ovale, o giü di li. Le due
papille hanno il collo col lato concavo rivolto all’interno. In basso
convergono col loro asse trasversale principale per modo da toccarsi
con uno de’loro estremi, ma verso l’alto tendono a farsi parallele.
La seconda bigemina si mostra in si fatta guisa tagliata, da
vedersene il peduncolo (134 u) coi colli delle due sue papille in senso
longitudinale, e di trasverso tutto il resto. La papilla minore, anche
qui semplice, ha il collo di 101 u; il corpo ne raggiunge la sua
massima grossezza di 125 « immediatamente sopra questo, ed offre
da prima la forma d’un triangolo mistilineo ad angoli raccordati, ma
poi verso l’alto la cangia in semilunare. La papilla maggiore, dal
collo del diametro di 125 u, ha un corpo pit largo che spesso, ed in-
curvato nel senso della parete follicolare per modo da assumere quasi
la forma d’un C, abbracciante nella sua parte aperta la papilla minore:
tale corpo, non pit alto d’una sezione, ha lo spessore di 250 u e la
larghezza approssimativa di 484 u. Dal corpo nascono due propagini,
una delle quali ha la larghezza di 117 u e di circa 468 u Valtra: e
mentre la minore di esse, dell’altezza di tre sezioni, si mantiene sem-
plice, la maggiore, all’altezza della sua terza sezione, si divide in due
branche, di cui una larga 134 u e 250 u l’altra. La pit stretta delle
due branche si conserva intera per l’altezza di due sezioni e poi
finisce in due rami alti una sezione; l’altra branca, nella seconda sua
sezione, si parte bensi in tre rami, ma di questi, mentre due presso a
poco uguali di grossezza ed alti due sezioni si mantengono semplici,
il terzo, d’assai piü grosso, dopo essersi conservato intero per una
sezione, si suddivide in tre ramuscoli dell’altezza d’una sezione:

245

rami e ramuscoli, in numero di sette in tutto, vengono per tal guisa
a terminare in una medesima sezione. I primi misurano nel loro
diametro trasversale maggiore 134—250 u e 41—134 u 1 secondi.
Alla base, la minore delle due propagini ha forma ovale e di semi-
cerchio la maggiore; delle due branche, mentre la minore ha a un in
eirca forma di rene, col lato concavo rivolto verso l’esterno, la mag-
giore si presenta quasi trilobata; i rami e i ramuscoli hanno forma
ovale, e meno di frequente quella di un C o irregolarmente piatta.
L’ ultima bigemina, che comprende nove sezioni in tutto, € rius-
cita tagliata di sbieco, per modo che le sue quattro sezioni inferiori
la fanno vedere in senso longitudinale, e in senso trasversale le
restanti: della serie delle sue sezioni, quelle 4--8 sono rappresentate
dalle figg. 5—9 della tavola. Il peduncolo offre qui la sua maggiore
larghezza sin dalla prima sezione, e va grado grado assottigliandosi
nelle seguenti fino all’ altezza della quarta, dove termina (fig. 5). Delle
due papille che nascono dal peduncolo, la minore, alta cinque sezioni,
dal collo del diametro di 43 u, e dal corpo a sezione ovale 0
quasi e, della larghezza di 100 u, nel suo complesso s’assomiglia
assai a una comune papilla pilifera semplice (figg. 5—8). La papilla
maggiore, in vece, ha un collo del diametro di 82 u e un corpo di
due sezioni d’altezza, nella superiore delle quali ne appare come un
prolungamento, presso a poco della lunghezza di 200 u e dello spessore
di 106 uw, di forma quasi semilunare, colla concavitä rivolta verso
’interno, e la superficie esterna come festonata dalle radici delle
branche (fig. 5). Nella sezione che immediatamente succede (fig. 6),
il corpo trovasi gia diviso in tre propagini affatto disuguali di grossezza:
la pit esile di esse seguesi ancora per l’altezza di tre sezioni e per
Paltezza di una soltanto la media, si Puna che l’altra terminando
affatto semplici; ma la restante, che & forse tre volte piü grossa delle
altre due prese insieme e che in se conserva ancora della forma del
corpo, all’altezza della sua seconda sezione si trova gia suddivisa in
due branche pure di dimensioni diverse (fig. 7). E mentre la minore
di queste occupa altre due sezioni soltanto e si mantiene intera, la
maggiore, nella sezione successiva (fig. 8), appare alla sua volta sud-
divisa in tre rami, come al solito alquanto disuguali di grossezza: i
due piü esili terminano semplici nella sezione immediatamente
sovrastante (fig. 9); il terzo, per contro, in questa medesima sezione
si vede gid diviso in due ramuscoli, il pit sottile dei quali finisce
qui ed il pid grosso nella sezione sovrastante. Cosi, procedendo dal
basso verso l’alto dell’intera serie, mentre la papilla minore termina
all altezza della settima sezione, nella papilla maggiore la propagine

246

di media grossezza termina nella sesta sezione, nell’ottava quella pit
esile insieme a due dei rami e a un ramuscolo, e nella nona la
branca e il ramuscolo pit lunghi. Rispetto a forma e direzione, tutte
coteste prominenze, risultanti dalla divisione e suddivisione della
papilla maggiore, nulla in se offrono di particolarmente notevole. La
larghezza ne oscilla fra un massimo di 217 «, raggiunto dalla propa-
gine pill grossa, ed un minimo di 24 u, riscontrato nel ramuscolo
piu esile.

4. Papille pilifere composte bigemine,

Una delle bigemine di questo gruppo, che s’osserva di traverso
per tutta la sua altezza, ha il peduncolo del diametro di 167 u. Le
due papille che la compongono trovansi alla loro origine, e per
l’altezza di tre sezioni, unite per uno de’loro lati pit stretti e corri-
spondenti da un esile setto, ma nel resto rendonsi completamente
libere. Il loro collo si presenta ovale o quasi: quello della minore ha
la larghezza di 150 u e di 258 u quello della maggiore. Il corpo
d’entrambe ha una forma di sezione che s’accosta dove piü e dove
meno a quella d’un rene, col lato concavo rivolto all’ interno: quello
della’minore € alto sei sezioni ed otto quello della maggiore. Raggiun-
gono e l’uno e l’altro corpo la loro maggior larghezza tre sezioni sopra
il collo, dove misurano rispettivamente 200 e 334 u, e indi vanno a
poco a poco assottigliandosi sino a ridursi al diametro comune di
167 u. Quello della minore dividesi poscia nel senso del diametro
trasversale pi corto in due propagini, di cui una della larghezza di
53 u e dell’altezza di quattro sezioni, e l’altra della larghezza di
122 u e dell’altezza di sei sezioni; quello della maggiore si divide
pure nel senso del diametro trasversale minore, ma perd in tre pro-
pagini, rispettivamente della larghezza di 19, 26, 67 u, le due prime
dell’altezza di una sezione e di quattro sezioni l’ultima. Delle pro-
pagini delle due papille, le due pit lunghe vengono per tal modo a
terminare nella medesima sezione e 2—3 sezioni pit sotto le restanti.
Le propagini hanno come al solito forma ovale, e delle tre portate
dalla papilla maggiore la pil grossa si trova nel mezzo. All’ interno
del bulbo pilare, che qui ha forma ovale, le intere due papille si diri-
gono in alto divergendo alquanto, specie quella minore, per modo da
trovarsi colla loro parte superiore circa nei limiti fra il terzo medio
e i due terzi esterni dell’ asse trasversale principale del bulbo stesso.

Un’ altra bigemina, che come la precedente si vede di traverso in
ogni sua sezione, ha il peduncolo della larghezza di 118 u. Mentre
il collo della sua papilla maggiore si presenta ovale, quello della

247

minore appare largo e sottile, piuttosto irregolare di contorno ed in-
curvato alquanto verso l’interno: tanto l’uno che l’altro misurano nel
diametro principale 217 u. Quanto a’corpi, mentre hanno entrambi
la larghezza di 301 u, quello della papilla maggiore é alto tre sezioni
e una sezione soltanto quello della minore. Nella sezione che im-
mediatamente segue a quella del collo (fig. 10), conservano a un
dipresso la medesima forma di questo, ma nelle sezioni successive
quello della papilla maggiore, per l’accennarsi alle due sue facce delle
radici delle propagini, la cangia in quella di cifra d’8. Ciascun corpo
termina in due propagini ben distinte, presso a poco di sezione ovale,
non molto diverse di grossezza, quali la fig. 11 fa vedere nella sezione
immediatamente soprostante a quella estrema del corpo della papilla
maggiore. ;

L’ ultima bigemina, dal peduncolo di 234 « di diametro, si mostra
in senso longitudinale nella sua parte inferiore e di traverso nella
superiore. La minore delle due sue papille ha il collo del diametro
di 134 u, e il corpo alto tre sezioni, che si stacca dal peduncolo come
un prolungamento ovale, avente al suo lato esterno ben distinte le
radici delle due propagini in cui termina. Queste hanno tutte e due
l’altezza di tre sezioni e la larghezza rispettiva di 143, 184 u: piuttosto
irregolari di forma nella sezione basale, mostransi poi ovali, 0 quasi,
nelle due soprastanti. La papilla maggiore, dal collo come la precedente
_ di 134 «u di diametro, ha un corpo non pit alto di due sezioni, che si
stacca dal peduncolo in forma d’ una specie di corno alquanto incurvato
verso l’interno, e che termina esso pure in due propagini distinte ed
ineguali di grossezza: la minore, alta quattro sezioni, si mantiene
semplice; ma la maggiore, circa quattro volte pit larga che spessa, si
conserva intera per l’altezza di due sezioni, e indi dividesi in due
branche, di cui una molto pit grossa dell’altra.. La pit sottile delle
due, alta quattro sezioni, finisce semplice; l’altra, per lo contrario,
all altezza della terza sezione si suddivide in due rami, ineguali alla
lor volta di grossezza. E mentre il piü esile di questi, alto due sezioni,
non accenna affatto a dividersi, l’altro pit grosso, nella seconda sua sezione,
si biforca in due ramuscoli non piü alti d’una sezione. In tal modo tre
delle propagini semplici terminano in una medesima sezione, e nella
seconda sezione sopra questa terminano pure una branca, un ramo ei
due ramuscoli. La forma di sezione delle varie prominenze accennate, ora
ovale, ora quasi triangolare, ora irregolare, nulla presenta di particolare.
La larghezza delle due propagini si é rispettivamente di 134 e 367 u, di
67 e 284 u quella delle due branche, di 167 e 200 w quella dei due
rami, e di 50 e 67 « quella dei due ramuscoli. Devesi poi aggiungere

248

che la pit grossa delle due propagini di questa papilla maggiore
presenta alla sua faccia interna, e precisamente all’ altezza della seconda
sua sezione, una minuscola propagine avventizia, ovale, non ie alta
d’una sezione e del diametro di 29 u.

La fig. 12 mostra quest’ultima bigemina all’altezza della sua sesta
sezione: nella meta superiore dell’apertura follicolare vi si vedono,
alla loro origine, le due propagini terminali della papilla minore, e
nella metä inferiore dell’apertura stessa le altre due analoghe pro-
pagini della papilla maggiore: verso il mezzo del lato interno della
maggiore di queste ultime, osservasi pure la propagine avventizia. La
fig. 13 rappresenta la medesima bigemina all’ altezza dell’ ottava sezione:
al medesimo posto, vi si vedono le due propagini della papilla minore
al loro estremo; delle due propagini della papilla maggiore, quella
pil esile si trova pure al suo estremo, mentre l’altra € divisa, sin
dalla sezione sottostante, in due branche, la piü grossa delle quali
offre in se gid molto marcate le radici dei rami in cui sta per dividersi.

Riassunto.

Le nuove papille descritte, appartenenti tutte a peli della barba
del mento umano, vanno considerate come rare, essendosi rinvenute
soltanto nel quattro per cento circa de’ soggetti sottoposti ad esame.

Delle tre categorie in cui, sotto il riguardo delia loro confor-
mazione esteriore, si possono dividere, la prima ne comprende quelle
fornite di collo, d’un moncone di corpo e di 2—13 propagini terminali,
delle quali per solito una e pit di rado due o tre, in luogo di
mantenersi semplici come Je restanti, si fanno composte, sia dividendosi
al loro estremo in due, tre, ed alcuna rara volta anche in cinque
branche, sia suddividendosi in rami e persino in ramuscoli.

La seconda é costituita in parte da papille affatto semplici, e in
parte da papille con propagini terminali per solito semplici e raramente
composte, caduna delle quali porta, per soprappiü, 1—4 propagini
avventizie semplici oppure composte. Queste avventizie sono situate,
senza regolaritä alcuna, in un punto o nell’ altro della superficie vuoi del
corpo papillare vuoi delle propagini terminali, specie delle pit grosse,
e non mai sulle branche, rami e ramuscoli.

La terza & composta di coppie di papille, sostenute ciascuna da
un unico peduncolo, e considerate perciö come bigemine. Le papille
d’ogni singola coppia, d’ordinario affatto separate e costantemente
ineguali di grandezza, a volte sono entrambe semplici e poco diverse
dalle comuni; a volte sono bensi semplici, ma o una sola o tutte e
due portano 1—3 propagini avventizie sul loro corpo; a volte, mentre

Anatomischer Anzeiger. Bd. XX XIV. Taf. V.

15

S. Giovannini. Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Bi

una delle papille € semplice, l’altra presenta propagini terminali quando
semplici, e quando composte o di sole branche, o di branche, rami e
ramuscoli; a volte, in fine, portano entrambe propagini terminali
semplici o composte, e raramente avventizie.

Per solito, come sono le propagini terminali maggiori delle singole
papille che si dividono in branche, cosi sono le branche pit grosse
che alla loro volta si dividono in rami, ei pit grossi rami che si
suddividono in ramuscoli; e tutte queste divisioni e suddivisioni si
compiono per lo pit da uno stesso lato. Cosi pure, di due papille
gemelle, si € a preferenza la maggiore che presenta propagini, sia
terminali semplici 0 composte, sia avventizie.

Le branche, i rami e i ramuscoli delle propagini terminali composte
offrono, nella loro interezza, presso a poco la forma o d’ una semplice
gobba, o d’un cono, o d’un cilindro terminante in cono. In genere,
le branche sono pit esili delle propagini da cui derivano, come a loro
volta i rami e i ramuscoli lo sono delle branche. La loro altezza
oscilla per lo pitt fra una e cinque sezioni, e sola di rado supera
quest’ ultimo limite per raggiungere un massimo di dodici. Le pro-
pagini avventizie si mantengono tutte piü o meno piccole: quanto a
forma, quelle semplici, col loro collo pit o meno esile e corpo ovale,
ricordano spesso le comuni papille pilifere semplici, e quelle composte
le papille con propagini terminali semplici.

Fra le papille descritte tengono il primo posto, quanto a frequenza,
quelle con propagini avventizie, il secondo quelle con propagini
terminali composte, e il terzo quelle bigemelle. In esse poi le pro-
pagini terminali composte di semplici branche sono molto pitt comuni
delle altre, piii complesse, composte di rami e ramuscoli; come pure
le propagini avventizie composte sono rare a confronto delle semplici.

Le microfotografie riprodotte nella tavola sono state eseguite tutte all’ ingrandimento
di 60 diametri. La loro spiegazione si trova nel testo.

250

Nachdruck verboten.

Un easo d’inelusioni museolari nel midollo osseo femorale di
un cane.

Per Cesare Piazza, interno.

(Istituto di Medicina operatoria della R. Universita di Palermo, diretto
dal Prof. G. PARLAVECCHIO.)

Con una figura.

Una rara curiosita istologica @ la presenza di fibre muscolari
striate in certi organi, che ordinariamente non ne contengono, o che
ne contengono solo in date specie di animali; e i modi con cui gli
autori, che |’ hanno riscontrata, cercano di spiegarla sono diversi e le
varie spiegazioni poco esaurienti. La presenza di elementi muscolari
striati € stata riscontrata nel timo, nella ghiandola pineale, nella tiroide,
nella tonsilla palatina e da ultimo nel midollo osseo.

FLEISCHL, AFANASSIEW e VER EEckE hanno descritto fibre muscolari
striate nel timo della rana; perd non le hanno interpretate come tali,
ma come cellule nervose, 0 come corpuscoli concentrici. Pure nella rana
Nusspaum e Maxowsxy hanno descritto elementi con una striatura con-
centrica senza perd darne alcuna spiegazione. MAYER pel primo ha
descritto nella rana forme somiglianti a fibre muscolari striate.

Il Pensa pit recentemente ha ricercato molto accuratamente le fibre
muscolari striate nel timo e ne ha descritto in animali appartenenti a
diverse classi di Vertebrati: nel Tropidonotus natrix, Gallus domesticus
e nella Rana esculenta. L’ Hammar in seguito ha confermato negli An-
fibii e negli Uccelli le ricerche del Prnsa.

Nicoras e Divitrrowa le hanno riscontrate nella ghiandola pineale
del bue e del vitello.

Con maggiore frequenza, sempre pero relativa, le fibre muscolari
striate sono state descritte nella tiroide: il WÖLFLER, pel primo, le ha
riscontrate parecchie volte nell’uomo neonato, oltre che in un sarcoma
alveolare a carattere angiomatoso della tiroide di un adulto. Il MürLLer
le ha riscontrate pure nell’uomo; ZrevinsKa le ha descritte nel cane;
CaroBIAnco, Koun e Ürıspıno nel coniglio; cosi pure Zora e qualche
altro.

Nella tonsilla palatina dell’uomo il Törrer, per il primo, riscontrö
scarse fibre muscolari striate in un prolungamento connettivale della
capsula fibrosa. Il Guas le descrisse nello spessore d’una trabecola;

251

Axaena le ha riscontrato nella capsula fibrosa della tonsilla e in alquante
gittate della stessa.

LusarschH ha trovato solo una volta un fascetto muscolare nel rene
di un neonato e Stimpa ha riscontrato elementi muscolari in qualche
caso nelle pareti delle vene pulmonari.

NEMILOFF recentemente ha osservato delle fibre muscolari striate
nel ganglio del vago dei Ganoidi.

In ultimo sono state riscontrate fibre muscolari striate nel midollo
osseo femorale d’ una cavia dal Craccio, caso unico, ch’io sappia, nella
letteratura. Il Cıaccıo le ha notato in parecchie sezioni in numero
di una o due per sezione verso la zona periferica del midollo.

Il reperto, che espongo nella presente nota, & stato da me os-
servato nel midollo osseo della diafisi femorale di un cagnolino, sacri-
ficato per altri studi. Nato appena da pochi giorni, ben nutrito, non
presentava apparenti anomalie né anatomiche, né funzionali. Gli organi,
fissati nella miscela picro-formol-acetica (Bourn) e colorati colle com-
muni colorazioni non presentavano alterazioni degne di nota. Il midollo
osseo non presenta nulla di speciale per quanto riguarda gli elementi
proprii del tessuto mieloide. Il midollo della diafisi femorale presenta
i caratteri del midollo rosso, funzionante, e cid perché, com’é noto, il
midollo diafisario del femore nel cane, contrariamente a quanto si veri-
fica nel coniglio e nell’uomo é rosso anche nell’ eta adulta.

Alla periferia di tale porzione del midollo, e situate in mezzo
agli elementi mieloidi si notano delle fibre muscolari striate. In tagli
in serie si vede che esse in gran parte sono aggruppate per costituire
un fascetto muscolare, il quale nelle prime sezioni presenta scarse
fibre, che aumentano in numero nelle sezioni successive, finché, giunte
ad un massimo, il fascetto si scinde in due pit piccoli, che gradata-
mente vanno terminando. Oltre a questo fascetto muscolare si notano
sparse qua e la in vicinanza di esso delle fibre muscolari isolate.

Per quanto riguarda la direzione, pare che essa sia varia: infatti
in una sezione trasversale si notano delle fibre tagliate longitudinal-
mente, altre trasversalmente, ed alcune obliquamente. Per quanto
riguarda la struttura, si nota quanto segue: le fibre muscolari che
sono aggruppate a costituire il fascetto muscolare sopra descritto, sono
quasi addossate le une alle altre; raramente lasciano una fenditura;
nell’uno e nell’altro caso perd non si riscontrano mai ne vasi ne tes-
suto interstiziale.

Quanto alla grandezza, tali fibre muscolari sono di diametro in-
feriore a quello dei muscoli dello scheletro e somigliano molto alle
fibre muscolari della lingua.

252

Riguardo alla struttura nulla si nota di speciale tranne che una
maggiore ricchezza nei nuclei del sarcolemma, i quali si presentano
atrofici e in gran parte picnotici e la presenza di nuclei spesso in
numero considerevole nello spessore delle fibre muscolari stesse.

Ed ora come puö spiegarsi la presenza di tali elementi in sede
anomala? Quasi ogni autore ne da una spiegazione differente.

Microfotografia di una sezione di midollo osseo di cane. Al centro si nota il gruppo
muscolare deseritto, eircondato dagli elementi mieloidi. Ingr. 120:1. (Da un preparato
colorato con emateina ed eosina.)

Secondo WÖLFLER e CAPOBIANCO, nei Casi citati della tiroide, I’ in-
clusione & avvenuta in un’ epoca precedente allo sviluppo della capsula
d’involucro della tiroide stessa, e quindi le fibre muscolari, capitate
lä dentro, si sono evolute per proprio conto; il CAPoBIANCO anzi parla
di germi embrionali abberranti. Il Konn sostiene perd che I inclusione
non & affatto casuale, almeno nel coniglio; ma si tratterebbe di un
muscolo vero e proprio, che va dalla cartilagine cricoide alla concavita
mediale della tiroide. CRISPINO non accetta l’idea del Komn, ammette
invece che si tratti di anomalia e dice che le fibre muscolari striate

_ 288

incluse nella tiroide del coniglio sono la continuazione di fasci di fibre,
che dall’esterno penetrano nella ghiandola e che la loro inclusione
rimonti all’epoca dello sviluppo, prima del completo accrescimento e
differenziazione dell’epitelio ghiandolare.

Il Pensa nel timo degli Anfıbii anuri crede che gli elementi mu-
scolari inclusi nel timo originino dagli stessi elementi del segmento
celomatico, del 2° arco branchiale, dai quali trae origine una formazione
muscolare lamellare destinata a formare il muscolo depressor mandi-
bulae e restino inclusi nel timo in quel periodo dello sviluppo in cui
il muscolo & in intimo rapporto coll’ abbozzo epiteliale del timo che &
ancora sprovvisto dell’ involucro connettivale.

NICOLAS non sa come spiegare la presenza degli elementi muscolari
nella ghiandola pineale, dice anzi che la loro presenza nella pineale é
stupefacente e incomprensibile.

Nella tonsilla GLAS e ALAGNA ritengono trattarsi di inclusioni
avvenute nel periodo embrionale e che gli elementi muscolari, da loro
descritti neila tonsilla, derivino dalla piastra muscolare destinata alla
formazione dei muscoli constrictores pharyngis. Nel caso della pre-
senza di fibre muscolari nel midollo osseo io sono pienamente d’ac-
cordo col Craccio nel ritenere „che bisogna pensare a un fatto av-
venuto nell’epoca embrionale anteriore alla formazione della parete
diafisaria: infatti, osservando un arto embrionale si nota che gli ele-
menti muscolari e i cartilaginei sono contigui; percid non & difficile
immaginare l’inclusione di fibre muscolari fra gli elementi ossei in
formazione“.

Le opinioni sull’origine delle fibre muscolari, che si trovano in
organi, che ordinariamente non ne contengono, come si vede, variano
da autore ad autore; ed io credo che si debbano considerare non altri-
menti che come anomalie, e non si possono spiegare se non come fatti
embrionarii, come inclusioni avvenute casualmente nel periodo em-
brionario, data la poca differenziazione degli elementi destinati alla
formazione dei varii organi; non essendovi, del resto, alcuna ragione,
che richieda la presenza di fibre muscolari in organi, che non ne
hanno bisogno.

Palermo, dicembre 1908. (Eingegangen am 25. Februar 1909.)

Bibliografia.

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14) Carogıanco, Di un reperto rarissimo o della presenza di fibre mu-
scolari striate nella ghiandola tiroide. Riforma medica, 1893, No. 73.
15) Konn, Studien über die Schilddrüse. Archiv f. mikrosk. Anatomie,
1895.
16) Crispino, Istologia delle formazioni annesse alla ghiandola tiroide.
Policlinico, 1902, Fasc. 7.
17) Zora, Ricerche anat. sull’appendice della ghiandola tiroidea. Mem.
della R. Accademia dei Lincei, Vol. 4, p. 111.
18) Téprer, Ueber Muskeln und Knorpel in den Tonsillen. Arch. f.
Laryng., 1901, p. 1.
19) Gras, Zur Frage der Sarkolyse. Anat. Anz., 1905, p. 155.
20) Aracna, Di un raro caso d’inclusioni muscolari nella tonsilla pala-
tina ecc. La Pratica oto-rino-laringoiatrica, giugno 1907.
21) Lusarsch, citato da Aracna.
22) Srimpa, Ueber quergestreifte Muskelfasern in der Wand der Lungen-
venen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 14, 1877.
23) Craccıo, Un caso d’inclusioni muscolari nel midollo osseo femorale
di una cavia. Monitore zoologico, 1907.
24) NEMILOFF, Arch. f. mikrosk. Anat., 1908, Mai.

255

Bücheranzeigen.

Die Bedeutung der Leibesübungen für die gesunde Entwickelung des
Körpers. Anatomische Betrachtungen in gemeinverständlicher Dar-
stellung von H. Bluntschli (Zürich). Mit 25 Abbild. München, Ernst
Reinhardt, 1909. 86 pp. Preis 1 M. 80 Pf.

Obwohl in erster Linie für gebildete Laien bestimmt, werden diese
aus Vorträgen entstandenen Darstellungen auch denjenigen Kollegen
erwünscht sein, die vor Nichtmedizinern Vorträge über die Anatomie
und Mechanik der Bewegungsorgane zu halten haben. Auf ein allge-
meines Kapitel über die Beziehungen zwischen Entwickelungsgrad und
Funktion der Organe folgen die Abschnitte: Wirbelsäule, Brustkorb,
Lungen, Herz und Kreislauf, zum Schluß eine „Wertung der verschie-
denen Leibesübungen“. — Die Ausstattung ist gut, der Preis mälig.

Epilepsia, Revue internationale trimestrielle, consacrée a l’etude au
point de vue pathologique, thérapeutique, social et juridique de |’épi-
lepsie et des maladies nerveuses du méme ordre, sous le patronage
de Mm. W. Becuterew, O. Binswancer, J. Hueutinas Jackson, L.
Luciani, H. Oprrsterner, F. Raymonp. Secrétaire de la Redaction:
L. J. J. Musxens (Amsterdam). Amsterdam, Scheltema & Holkema’s
Boekhandel. Leipzig, J. A. Barth etc. le Année, Fasc. 1.

In den letzten Jahren hat sich allgemein ein Bestreben nach
internationalem Zusammenarbeiten auf dem Gebiete der medizinischen
Wissenschaften (Krebs, Tuberkulose, Lepra, Alkoholismus u. a.) geltend
gemacht, — auf biologischem Gebiete haben wir — abgesehen von den
internationalen Kongressen — die von den Akademien unternommene
internationale anatomische Gehirnforschung.

Hier soll nun die Epilepsie durch gemeinsame Arbeit der Neuro-
logen, Physiologen, Anatomen usw. zum Gegenstand der gemeinsamen
Arbeit aller Kulturnationen gemacht werden.

Die neue Revue , Epilepsia“ will Originalartikel und Referate
bringen. Sie erscheint vierteljährlich in Heften von etwa 8 Druck-
bogen. Der Preis für ein Jahr beträgt 18 M. Den Vertrieb für
Deutschland, Oesterreich-Ungarn und die Schweiz hat die Leipziger
Buchhandlung J. A. Barth. B.

Anatomische Gesellschaft.

23. Versammlung in Gießen, vom 21.—24. April 1909.
Angemeldete Vorträge und Demonstrationen:

11) Herr GEBHARDT: Ueber Bindegewebs-Architekturen. Mit Demon-
stration mikroskopischer Präparate.

256

12) Herr K. PETER: Demonstration von Plattenmodellen zur Entwicke-
lung des menschlichen Gesichts.

13) Herr Harry Marcus: Zur Entwickelungsgeschichte des Gymno-
phionenkopfes.

Derselbe: Demonstration über die Stapesentwickelung bei dem-
selben Tier.

14) Herr Frrepr. Meves: 1) Neubildung quergestreifter Muskelfasern
beim Hühnerembryo; 2) Chondriokonten in Bindegewebszellen,
Osteoblasten und Knochenzellen des Hühnerembryo.

15) Herr ALFRED SOMMER: Demonstration von Präparaten zur Histo-
logie der Gallenblase.

16) Herr Paut Martin: Demonstration der Areolae auf der Uterus-
schleimhaut des Schweines (Injektionspräparate).

B.

An die Herren Mitarbeiter dieser Zeitschrift.

Die vielfachen Mißstände, welche sich aus der von den einzelnen
Autoren in sehr verschiedenem Maße geübten Hervorhebung von Sätzen
oder Satzteilen, Speciesnamen, Titeln von Zeitschriften u. a. m. durch
Sperrdruck ergeben haben, veranlaßten den Herausgeber im Interesse
einer einheitlichen Druckausstattung der Zeitschrift zu einer vielleicht
etwas einschneidend erscheinenden Maßregel.

Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern nur
noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, einzelne
Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervorgehoben.

Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die Stel-
lung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt z. B.
der SCHWALBESche Jahresbericht, in dem niemals gesperrt wird. Auch
möchte der Unterzeichnete die Herren Verfasser darauf hinweisen, daß
viele Leser geneigt sind, nur gesperrte Stellen zu lesen und daß der
Mangel an solchen Anlaß geben wird, die ganze Arbeit zu lesen.

Der Herausgeber.

Die Herren Mitarbeiter werden wiederholt ersucht, die
Korrekturen (Text und Abbildungen) nicht an den Herausgeber,
sondern stets an die Verlagsbuchhandlung (Gustav Fischer, Jena)
zurückzusenden.

Unfrankierte, ungenügend frankierte und Nachnahme-Sen-
dungen werden nicht angenommen.

Unverlangt eingehende literarische Zusendungen werden
nicht zurückzesandt.

Geeignete Sachen werden an dieser Stelle besprochen.

Der Herausgeber.

Abgeschlossen am 23. März 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘* erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event.
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. >= 3. April 1909. x No. 12.

INHALT. Aufsätze. J. Michalovsky, Zur Frage über funktionelle Aende-
rungen in den Zellen des Drüsenmagens bei Vögeln. Mit 8 Abbildungen. p. 257
bis 275. — E. Ballowitz, Zur Kenntnis der Spermien der frugivoren Chiropteren
und der Prosimier mit Einschluß von Chiromys madagascariensis Desm. Mit
27 Abbildungen. p. 275—286. — Rudolf Schmitt, Das Nervensystem von Tro-
glodytes niger. Mit einer Abbildung. p. 286--287.

Bücheranzeigen. JULIUS CHIARUGI, p. 288.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Zur Frage über funktionelle Aenderungen in den Zellen des
Drüsenmagens bei Vögeln.

Von J. MıcHALoVvsKY.

(Aus dem Histologischen Institut der Kais. Universitat zu Moskau.)
Mit 8 Abbildungen.

Obgleich die Literatur über die Histologie des Vogelmagens bereits
zahlreiche Beiträge vieler Gelehrten einschließt, so ergibt die Frage
doch immer noch für den wißbegierigen Forscher fortwährend neue
Gebiete, die ihn veranlassen, die Arbeit seiner Vorgänger eifrig fort-

zusetzen.
Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze, 17

258

In den Grenzen eines verhältnismäßig kurzen Zeitschriftaufsatzes
ist es mir selbstredend unmöglich, die Geschichte der Lehre über die
Histologie des Vogelmagens zu berühren. Daher beschränke ich mich
darauf, in einigen Worten eine kurze Beschreibung der jetzigen Sach-
lage in betreff dieser Frage zu geben, wobei ich vorläufig die Be-
deutung besprechen möchte, welche meiner Ansicht nach eine sorgfältige
und detailmäßige Beobachtung der funktionellen Aenderungen in den
Zellen des Drüsenmagens bietet.

Wie bekannt, enthält der Drüsenmagen, der bei Vögeln nur einen
kleinen Teil des Verdauungsapparates darstellt, im Gegensatz zu dem
der Säugetiere, Sekretionszellen nur einer einzigen Art. Die Nahrung,
die vorher durch Einwirkung des Speiseröhren- und Kropfzellensekrets
einer anfänglichen Vorbereitung zur nachfolgenden Verdauung und Ein-
verleibung unterworfen war, kommt in nur sehr kurze Berührung mit.
den Produkten der Drüsenmagensekretion, um danach in den Muskel-
magen zu gelangen, woselbst sie einer mechanischen Zerkleinerung
unterliegt, die sowohl durch die hervorragende Muskelkraft des Appa-
rates als auch durch die bedeutende Resistenzfähigkeit der sein Inneres.
deckenden Haut ermöglicht wird. Letzteres bezieht sich hauptsächlich
auf die Kornfresser, da bei fleischfressenden Vögeln der Muskelmagen
gewöhnlich bei weitem schwächer entwickelt und nicht nur zu mecha-
nischer, sondern augenscheinlich auch zu chemischer Tätigkeit bestimmt.
ist. Aus dem Muskelmagen gelangt die Nahrung in den Zwélffinger-
darm schon als flüssiger Brei.

Daher erscheint eine möglichst weitgehende Beobachtung des.
Vogeldrüsenmagens, der in der Verdauungschemie eine so wichtige
Rolle spielt, ganz besonders wünschenswert, ungeachtet der geringen
Größe des Organes und der Kürze der Zeit, während welcher die
Speise sich in ihm befindet. Dabei ist es gerade das eigenartige
morphologische Aeußere seiner Zellen und das Fehlen der Einteilung
in Haupt- und Belegzellen, welches die Forscher immer von neuem
dazu veranlaßt, die Physiologie und Histologie eines dermaßen für die
Verdauung wichtigen Vogelorganes zu studieren. Die Bedeutung eines.
solchen Studiums erklärt sich ferner auch, wenn wir den Umstand
beachten, daß einerseits den Vögeln keine Zähne zur Verfügung stehen,
andererseits jedoch die Verdauungs- und Oxydationsprozesse bei ihnen
ganz besonders energisch verlaufen.

Wir verfügen zur Zeit nur über wenige rein histologische Unter-
suchungen über den feineren Bau der Sekretionszellen im Drüsenmagen
während ihrer verschiedenen Tatigkeitsstadien. Fassen wir kurz die
Ergebnisse derselben zusammen, so erhalten wir folgende Vorstellung.

259

von der Zelle, welche in ihrem Inneren die für die Magenverdauung
nötigen Substanzen entwickelt und dieselben ausscheidet: Diese Zelle
wird, was die äußere Form anbelangt, von verschiedenen Autoren ver-
schieden beschrieben. So nennt sie (Postma 1877) NussBaum eiförmig
mit feingekörntem Protoplasma, Posrma (1887) bei Larus -argentatus
vieleckig, CAzın (1888) kugelförmig, TEICHMANN fand (1889) das Proto-
plasma grobkörnig, nach KLuGE enthält die betrefiende Zelle bei korn-
fressenden Vögeln zahlreiche Granula, einen zentral gelegenen Kern
und entbehrt einer Membran. ÖOPrEL, der uns in seiner Fig. 173
(Lehrbuch der vergleichend-mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere,
I. Teil) einen Abschnitt der Drüsenröhre aus dem Drüsenmagen des
Kanarienvogels gibt, bemerkt nur, daß „die gekörnten Zellen der
Drüsenschläuche sich mit ihren Wänden nicht berühren, sondern nur,
der Basis aufsitzend, nebeneinander stehen“, ferner äußert er den Ver-
dacht, daß möglicherweise ein solches Bild als Resultat der Fixierung
anzusehen ist. In Rücksicht auf diese Meinung OPpELs beschäftigte
sich SCHREINER mit dem sorgfältigen Studium dieser Frage, wobei er,
unter Anwendung verschiedener Fixationsmittel, die Ueberzeugung
gewann, daß er es durchaus nicht mit Artefakten, sondern mit wirk-
lichen Zellenverhältnissen zu tun hatte. Was die Meinung SCHREINERS
über die Form der Zellen anbetrifft, so vergleicht er dieselbe mit
einer Halbkugel oder einem Kegel, wobei er einige von ihnen als
kubische bezeichnet.

Aus dieser kurzen Uebersicht können wir bereits ersehen, daß die
Sekretionszellen des Vogeldrüsenmagens offenbar morphologisch höchst
verschieden erscheinen, wenn sie von den genannten Forschern so un-
ähnlich beschrieben werden. Wo liegt nun aber die Ursache einer
dermaßen verschiedenen Beschreibung? Ein Zufall ist wohl schwerlich
anzunehmen. Auf diese Frage, die ich mir während meiner Unter-
suchungen öfters stellte, fand ich in der Literatur keine mehr oder
weniger bestimmte Antwort. SCHREINER war einer von den wenigen,
welche diese Frage berührten, doch auch er berührte sie nur ober-
flächlich. Daher erlaube ich mir, meine eigene Anschauung über die
äußere Form der genannten Zelle auszusprechen. Einerseits schließe
ich mich vollkommen der Meinung sowohl der oben zitierten als auch
einiger anderer Forscher an, andererseits möchte ich vorläufig (da ich
auf diese Frage weiter unten noch zurückzukommen beabsichtige)
folgendes besprechen: Die Autoren verfügten bei ihrer Beschreibung
der Drüsenmagenzellen meistenteils offenbar über ein von dem Stand-
punkte des funktionellen Zustandes aus vollständig zufälliges Material

und berücksichtigten allzuwenig einen im höchsten Grade wichtigen
17*

260

Umstand — das Stadium der Tätigkeit, in welchem die Zelle fixiert
worden war, außerdem — einen anderen, nicht minder bedeutenden
Umstand — den histologischen Bau der in den Mittelraum des Läpp-
chens mündenden Drüsenröhre. Bekanntlich besteht eine solche Röhre
aus Sekretionszellen, .die durch ihre Basis an das Bindegewebsgerüst
befestigt sind und deren freies Ende in dessen Höhlung sich erstreckt.
Daraus kann ersehen werden, daß die Zellen jeder einzelnen Röhre
unter dem Mikroskop höchst verschieden gestaltet erscheinen müssen,
und wäre der Schnitt auch noch so genau der Längenachse des Drüsen-
läppchens nach gemacht. Um ein wenn auch grobes Beispiel anzu-
führen: Ein Längsschnitt durch einen Baumzweig, der rings mit Blättern
besetzt ist, würde uns annähernd das Bild eines solchen Drüsenröhren-
schnittes geben, mit dem Unterschiede, daß im ersten Falle als An-
heftungsbasis für die Blätter der Stengel dient, im zweiten die Binde-
gewebsröhre, die von Zellen bedeckt ist, welche sich in ihre Höhlung
erstrecken. Als unmittelbares Resultat eines solchen histologischen
Baues erscheint die Mannigfaltigkeit der Zellenformen, welche man in
den mikroskopischen Präparaten bemerkt. Berücksichtigt man schließ-
lich die Bedeutung des gegenseitigen Druckes der eng aneinander ge-
legenen Zellen, welcher an denjenigen Schnitten, die das Basalende
treffen, möglicherweise die vieleckige Form der Zellen verursachen kann,
so ist hiermit die Frage bereits vollkommen erschöpft.

Was die funktionellen Aenderungen in den Zellen des Drüsen-
magens betrifft, so gibt es in der Literatur bereits diesbezügliche Hin-
weisungen, welche die Rolle der Zellen folgendermaßen erklären. Sie
bereiten in ihrem Inneren gewisse Profermente vor, die sich in aktiven
Zustand versetzen, sobald sie in das Drüsenlumen ausgeschieden werden.
Diese Profermente erscheinen in Form von Körnchen, die sich in der
Zelle sammeln, solange das Tier hungert. Wenden wir uns nun den
diesbezüglichen Ergebnissen der Physiologie zu, so finden wir folgendes:
Durch weitgehende Forschungen von ParrA MAL und nachher auch
durch die Beobachtungen BRAITMAIERS, welche beide die physiologische
Seite der Frage studierten, ist es bewiesen, daß die Verdauungskraft
des Taubenmagensaftes sich durch eine Kurve bezeichnen läßt, aus der
man ersehen kann, daß das Minimum dieser Kraft der 6. Stunde nach
Anfang der Fütterung angehört, wogegen das Maximum auf die 48.
Stunde fällt. BRAITMAIER bestätigt das in seinem „Beitrag zur Physio-
logie und Histologie der Verdauungsorgane bei Vögeln“ durch zwei
histologische Zeichnungen, deren erste die Drüsenmagenzelle einer
Taube nach 48-stündigem Hungern darstellt, die zweite ein Verdau-
ungsstadium einer Taube nach Fütterung, ohne Vermerk über die Länge

261

des Zeitraumes zwischen dem Anfange der Fütterung und dem Tode
des Tieres. Aus diesen beiden Präparaten ist nur die Tatsache zu
ersehen, daß die Zellen der Taube, die dem Hungern ausgesetzt worden
war, Körner aufweisen, wogegen sie bei der gefütterten fehlen. Selbst-
redend war ja die histologische Seite der Frage für BRAITMAIER nicht
das Hauptziel seiner Arbeit, daher können wir denn auch in dieser
Hinsicht aus ihr keine bedeutenden Schlüsse ziehen. Desgleichen kann
ich mich auch seiner Meinung nicht anschließen, daß die Zellen des
Drüsenmagens bei der „Freßtaube“ im Verhältnis zu solchen bei der
„Hungertaube“ kleiner, etwas zusammengeschrumpft und viereckig er-
scheinen und ein gleichmäßig graues Protoplasma aufweisen (M. HEIDEN-
HAINS Methode). Meiner Ansicht nach entsprechen diese Details nicht
vollkommen dem, was ich die Gelegenheit hatte zu beobachten. Da
ich nun, wie gesagt, in der diesbezüglichen Literatur keine Beschrei-
bungen der histologischen Aenderungen vorfand, die Schritt für Schritt
die verschiedenen nacheinander folgenden Phasen der Verdauungstätig-
keit der Drüsenmagenzellen verfolgt hätten, da ich ferner daselbst
keinerlei Erklärungsvorschläge entdecken konnte, die ein auch nur
annäherndes Verständnis der Sekretionsmechanik vom histologischen
Standpunkte aus erlaubten, so nahm ich mir für meine Untersuchungen
die Lösung folgender Hauptfragen zum Ziel: In welchem Verdauungs-
stadium erscheinen in den Zellen die Proenzymkörnchen? Sind das
— im gegebenen Falle mindestens — nicht künstlich hervorgerufene
Erscheinungen ? ‚Wie werden sie verbraucht? Wann verschwinden sie?
Was geschieht mit dem Zellenprotoplasma? Und endlich, inwiefern
hängt das Aeußere der Zelle mit deren Tätigkeit zusammen?

Zu Zwecken meiner Untersuchungen bediente ich mich der ver-
schiedensten Vögel: Geier, Habichte, Adler, Saatkrähen, Raben, Hühner,
Tauben, Enten und vieler anderen, wobei einige von ihnen, z. B. die
Adler, nur Zufallsmaterial waren, wegen der Schwierigkeit, dieselben
lebendig zu erhalten, die übrigen ließ ich hungern, fütterte und tötete
sie, um auf diese Weise ihren Drüsenmagen in der bestimmten Tätig-
keitsphase zu erhalten. Das waren Geier, Saatkrähen, Habichte usw.,
die aus dem Neste genommen und großgezogen wurden. Für die vor-
liegende Beschreibung jedoch beschränke ich mich bloß auf Hühner,
und zwar aus folgenden Rücksichten. Freilich ist bei diesem Vogel
der histologische Bau der Drüsen weniger für das Studium der Sekre-
tionszellen geeignet, als es z. B. bei größeren Raubvögeln der Fall ist,
da bei letzteren die Einlappigkeit der Drüsen einen besseren Längs-
schnitt ermöglicht. Allein die Schwierigkeiten, mit denen die Ver-
schaffung eines derartigen lebenden Materiales zusammenhängt, ver-

262

anlaßten mich, Hühner zu verwenden, die man ja überall und zu jeder
Zeit leicht bekommen kann.

Jetzt ein paar Worte in betreff der Methodik meiner Arbeit. Von
den zahlreichen von mir angewandten Fixierungsflüssigkeiten gebrauchte
ich am meisten Formalin, Sublimatlösung nach M. HEIDENHAIN, eine
Mischung von Osmium, Sublimat und Eisessig!) und schließlich eine
41/,-proz. Lösung von chemisch reinem Rohrzucker in konzentrierter
Sublimatlösung. Letztere Flüssigkeit wurde, soviel ich weiß, in der
histologischen Technik zum ersten Male verwendet, übertrifit jedoch,
meiner Anschauung nach, was die Resultate anbelangt, die Lösung
von Sublimat mit Kochsalz. Was die Einbettung der Präparate be-
trifft, so zog ich Celloidin dem Paraffin vor, da bei Anwendung des
ersteren die Zellen nicht so sehr zusammengeschrumpft waren und
daher die Bilder klarer, sozusagen lebhafter erschienen. Eine gewisse
Schwierigkeit bot der Umstand, daß die Dicke der Schnitte in keinem
Falle 5 « übersteigen durfte. Die Celloidinschnitte wurden nach der
Methode von RUBASCHKIN auf dem Objekttrager aufgeklebt. Die Be-
festigung der Celloidinschnitte der betreffenden Objekte von hungrigen
und gefütterten Vögeln auf ein und demselben Objektträger erlaubt
es, die Färbungsverhältnisse für beiderlei Präparate möglichst gleich
zu gestalten, um dadurch der Möglichkeit eines Einwandes vorzu-
beugen, welcher der regressiven Färbungsmethode stets in den Weg
gestellt werden kann, so oft solche zum Vergleiche verschiedener Tätig-
keitsphasen der Zellen ihre Verwendung findet. Meiner Ansicht nach
darf dieser Umstand niemals unberücksichtigt bleiben, da anderenfalls,
wenn wir den Entfärbungsprozeß zu beliebiger Zeit unterbrechen, die
Möglichkeit einer künstlichen Bildererzeugung nicht ausgeschlossen ist,
und wir z. B. körnerhaltige Zellen oder körnerlose nach Belieben er-
halten können, was selbstredend die Möglichkeit eines ernsten Ver-
gleiches von vornherein ausschließt. . Ich halte es ferner kaum für
nötig, hier zu erwähnen, daß die Objekte, welche von Tieren genommen
sind, die sich in physiologisch verschiedenen Zuständen befinden, von
dem Moment an, wo sie von dem lebenden Organ getrennt werden,
vollkommen auf ein und dieselbe Weise bearbeitet werden müssen.
Als Färbemittel verwendete ich meistenteils Hämatein, Hämatoxylin
nach M. HEIDENHAIN mit nachfolgender Bordeauxfärbung, GALEOTTIS

1) Eine von TscHAssOWNIKOFF empfohlene Mischung, bestehend aus:
Gesättigter Lösung von Sublimat in ma.
Kochsalzlösung . . 189231300
2-proz. Wasserlésung von "Osmiumsäure . 23228070,0
HASORRIS sofa Ran dediisie sae Ba

263

Färbungsmethode und eine Lösung von Hämatoxylin in Spiritus mit
Eisenchlorid ), an und für sich oder mit nachfolgender Färbung durch
saures Fuchsin und Pikrinsäurebad.

Wie bereits erwähnt, war meine erste Aufgabe, den Unterschied
zwischen den in verschiedenen Tätigkeitsstadien begriffenen Zellen zu
studieren. Zum Ausgangspunkte meiner Beobachtungen wählte ich die
Bilder, welche in lebenden Zellen zu sehen sind und betrachtete solche
zu ein und derselben Zeit mit der Fixierung der Objekte, wozu ich
zerzupfte Präparate in physiologischer Kochsalzlösung herstellte. An
diesen Präparaten konnte ich in den Zellen eine mehr oder weniger
große Anzahl von kugelförmigen Körnchen konstatieren, die stark licht-
brechend waren. Eine Menge von solchen Körnchen schwamm frei
umher, offenbar beim Zerzupfen aus den Zellen herausgedrückt. Die
hohe Lichtbrechung der Körnchen, ihr äußeres Aussehen und ihre
Farbe verliehen ihnen eine große Aehnlichkeit mit Fetttropfen. Daher
möchte es mir erlaubt sein, dieselben nicht mehr Körnchen, sondern
Tropfen zu nennen. Auf diesem Wege erhielt ich denn ein ganz be-
stimmtes Kriterium, um über die Bilder zu urteilen, die sich an fixierten
und verschiedenartig bearbeiteten Präparaten meinen Augen darboten.
Die Form, Größe und Lage der Tropfen in den Zellen der gefärbten
Präparate unterlagen auf diese Weise einer fortwährenden Kontrolle
durch Vergleich eines jeden fixierten Objekts mit solchem im lebenden
Zustande. Auch versuchte ich es mit einigen intravitalen Färbungs-
methoden, wie Methylenblau, Neutralrot, Bismarckbraun und andere,
doch fügten sie meinen Beobachtungen nichts Neues hinzu, da ja auch
in ungefärbten, lebenden Zellen die Tropfen so deutlich hervortreten,
daß sie sich bequem zählen lassen, unter der Bedingung natürlich,
daß die Zellen nicht allzusehr von ihnen überfüllt sind.

Nach diesen allgemeinen Vorbemerkungen gehe ich nun zur Be-
schreibung der einzelnen Fälle über, aus denen ich mir einige Schluß-
folgerungen zu ziehen erlaube. Zu diesem Zwecke möchte ich die
Resultate beschreiben, welche ich bei Hühnern konstatieren konnte.
Nehmen wir ein Huhn, das nach der Fütterung 24 Stunden gehungert
hat und nach Verlauf dieser Zeit getötet ist. Sein Drüsenmagen wird
‘mit einem tadellos scharfen Skalpell in sehr kleine Stücke zerlegt,
und diese kommen nun in die fixierenden Flüssigkeiten. Ein Skalpell
statt der Schere zu gebrauchen, ziehe ich aus dem Grunde vor, daß

1) a) 1-proz. Lösung von Hämatoxylin in Spiritus; b) Eisenchlorid
4,0, Aqu. dest. 95. Die Flüssigkeiten a) und b) werden kurz vor dem
Gebrauch zu gleichen Teilen miteinander vermischt. Die Präparate
werden in dieser Mischung 4—5 Minuten lang gefärbt.

264

letztere auf die zarten Zellen einen starken Druck ausübt, wobei aus
denselben die Fermenttropfen mechanisch ins Drüsenlumen ausgequetscht
werden. Alsdann wurden die Stückchen durch eine Mischung von
Osmiumsäure, Essigsäure und Sublimat fixiert, andere unterlagen einer
parallelen Fixierung durch Formalin, wiederum andere durch Zucker-
Sublimatlösung. Danach wurden sie nach allgemeinen Regeln in Paraffin
und Celloidin eingebettet. Die Paraffineinbettung wurde möglichst rasch
vollzogen, wozu von den gehärteten Stückchen Bauchfell und Muskel-
schicht zuvor entfernt wurden. Eine rasche Einbettung beugt sowohl dem
Zusammenschrumpfen der Zellen vor, als auch ihrer Trennung von der
Membrana propria. Die 21/,—3 u dicken Paraffinschnitte wurden mit
Wasser aufgeklebt und im Thermostaten bei 25° durch saures Fuchsin
1 Stunde lang ohne Erwärmung bis zur Dampf-
entwickelung !) gefärbt, dann nach gründlichem
Auswaschen in Wasser 3—4 Sekunden der Ein-
wirkung von Pikrinsäure ausgesetzt ?), aber-
mals gewaschen, 2 Sekunden durch Methylgrün
gefärbt, nochmals gewaschen, wonach Entwäs-
serung, Bergamottöl ?), Xylol und Balsamein-
schließung folgten. Die andere Serie der
Schnitte, die durch Zucker - Sublimatlösung
fixiert worden war, erhielt eine Hämatoxylin-
färbung nach M. HEIDENHAIN mit nachfolgen-
der Bordeauxfärbung. Schließlich die dritte
Serie von Schnitten erhielt nach Fixierung in
Formalin und Celloidineinbettung eine Färbung
durch 1-proz. Hämatoxylinspiritus mit Eisen-
chlorid. Die Präparate der letzten Serie geben
folgende Resultate: Wir sehen eng neben-

Fig. 1. 24 Stunden nach
der Fütterung. Die Zellen
sind rundlich, die Fasern des

Mitoms liegen dicht gedrängt.
Das Sekret fehlt in den Lu-
mina der Kanälchen. For-
malinfixierung. Celloidinein-
bettung. Hämatoxylin-Eisen-
chlorid. Apochr. 8 mm, Komp.-
Okul. 4, Cam. ABBE.

einander angeschlossene Zellen mit rundlichen
Distalenden. Ein runder, bläschenförmiger
Kern im Basalende. Das Protoplasma weist
einen Bau von Fasern auf, wobei seine netz-
artige Struktur sehr dicht ist und einem Filze

1) Meiner Ansicht nach übt eine derartige Uebererwärmung auf
die Präparate eine schädliche Wirkung aus, daher ersetze ich sie durch
Färbung im Thermostaten.

2) Ich bediente mich einer Mischung von 1 Teil gesättigter Spiri-
tuslösung von Pikrinsäure auf 4 Teile Wasser.

3) Bergamottöl ziehe ich dem Nelkenöl vor, da letzteres das Methyl-

grün extrahiert.

265

ähnlich aussieht (Fig. 1). In den Zwischenräumen zwischen den ein-
zelnen Fasern sind zahlreiche winzige Vakuolen zu sehen. Die be-
weisendsten Bilder, an denen ein solches Gerüstwerk (das selbstredend
zu den morphologischen Bestandteilen der Zellen gehört) zu sehen ist,
erhält man gerade an Celloidinpräparaten unter der Bedingung, daß
die einzelne Zelle die volle Dicke des Schnittes einnimmt. Das er-
fordert sehr dünne Schnitte von 5 u.

Wenden wir uns nun der ersten und der zweiten Serie von
Schnitten desselben Verdauungsstadiums zu. An den Präparaten der
ersten Serie (Osmiumfixierung und Färbung durch saures Fuchsin,
Pikrinsäure und Methylgrün) finden wir bereits ein ganz anderes Bild.
Die Form der Zellen bleibt dieselbe, aber im Protoplasma wimmelt es
von intensiv roten Tröpfchen, die aber den Körper der Zelle nicht
vollständig einnehmen — die äußere strukturiose Grenzschicht bleibt
von ihnen frei. Deutlich zu unterscheidende
Fasern des Protoplasmengerüstwerkes von
graugrüner Farbe verschwinden in der Grenz-
schicht. In der gegenseitigen Lage der Tropfen
ist trotz ihrer Menge eine gewisse Regelmäßig-
keit oder Planmäßigkeit zu sehen. — Dieselbe
erinnert lebhaft an einen Haufen von Kugeln.

Die dritte Serie von Präparaten (Zucker-
Sublimatfixierung, Färbung durch Hämatoxylin
und Bordeaux) gibt dem Inhalte nach ein mit
dem eben geschilderten übereinstimmendes Bild,
nur mit dem Unterschiede, daß hier die Tropfen
schwarz gefärbt sind, die Grenzschicht rosa Fig. 2. 24 Stunden nach
und das Protoplasmengerüstwerk grau (Fig. 2). der Fütterung. Proferment-
Vergleicht man die beschriebenen drei Bilder ri he
miteinander, so kann man sich leicht vor- Die Grenzschicht ist scharf
stellen, daß die winzigen Vakuolen, welche ee
an dem durch Formalinfixierung und Hämato- = ™at- Zucker - Hämatoxylin

: : aes “3 nach M. HEIDENHAIN - Bor-
xylin - Eisenchloridfärbung hergestellten Prä- aeaux. Apochr.8 mm, Komp.-
parate sichtbar sind, nichts anderes als die Okul. 4, Cam. ABBE.
Tröpfchen sind, die bei diesem Verfahren un-
gefärbt blieben. Diese Annahme läßt sich denn auch ohne jede
Schwierigkeit beweisen, wenn man die Präparate nach Fixierung
in Formalin mit saurem Fuchsin und Pikrinsäure färbt, da man
hierbei doch dieselben Resultate erzielt. Um jedoch die Möglich-
keit eines Zweifels in betreff der Bedeutung dieser Tropfen voll-
ständig auszuschließen, verfuhr ich folgendermaßen: Da, meiner Er-

266

fahrung nach, die Tropfen, die ich stets an frischen, zerzupfteu
Präparaten beobachtete, im Wasser unlöslich waren, brachte ich unter
der Lupe eine dünne Schere ins Lumen des Läppchens, schnitt es
auf und schabte mit der Skalpellspitze die Schleimhaut etwas ab. Ein
Teil der abgeschabten Substanz wurde nun einfach auf ein Deckgläschen
aufgestrichen, der andere Teil wurde mit einem Tropfen physiologischer
Kochsalzlösung umgerührt. Aus diesem Tropfen wurde ein geringer
Teil ebenfalls auf ein Deckgläschen gebracht und beide Deckgläschen
wurden nun nebeneinander mit den leeren Seiten an den Deckel eines
kleinen Glasgefäßes geklebt, welch letzteres Osmiumsäure enthielt.
Der Deckel mit den beiden an der inneren Seite angeklebten Deck-
gläschen wurde über das Glasgefäß gestülpt. Auf diese Weise vollzog
sich denn während einiger Minuten durch die Dämpfe der Osmium-
säure die Fixierung eines dünnen Aufstriches der die Läppchenwand
deckenden Schleimhaut auf dem einen Deckgläschen, und eine eben-
solche Fixierung, sozusagen eines hängenden Tropfens, auf dem anderen.
Darauf wurden die Gläschen durch 2—3maliges Streifen einer Spiritus-
flamme getrocknet und mit saurem Fuchsin und Pikrinsäure gefärbt.
Die Resultate bestätigten vollkommen die Voraussetzung: die aus den
Zellen herausgedrückten Tröpfchen waren fixiert und rot gefärbt, ähn-
lich dem, wie die Bakterien nach bakteriologischem Verfahren fixiert
und gefärbt werden. — Die Uebereinstimmung der beobachteten fett-
ähnlichen Tropfen in den frischen Präparaten mit denjenigen, welche
die Zellen der verschiedenartig fixierten und gefärbten Präparate ein-
schließen, wird, meiner Meinung nach, auf diese Weise vollkommen
bewiesen. Aus diesem Grunde werde ich sie fortan Profermenttropfen
nennen.

Gehen wir jetzt zu dem nächsten Objekt über. Von 2 Hühnern,
die 24 Stunden gehungert hatten, wurde das eine gefüttert und fraß
sierig, während das andere bloß zusehen mußte und selber kein Futter
erhielt. Nach 15 Minuten langer Fütterung des ersten in Gegenwart
des zweiten wurden beide getötet und aus ihren Drüsenmagen wurden
nach dem obenbeschriebenen Verfahren histologische Präparate ver-
fertigt. Bei beiden Hühnern waren in den Drüsenmagenzellen scharfe
Aenderungen vorgegangen. Die Zellen des Huhnes, welches der
Fütterung nur zugesehen hatte (nennen wir es, der Kürze halber, „Ho“),
waren dermaßen verändert, daß man sie unmöglich mit ruhenden Zellen
hätte verwechseln können (Fig. 3). Wie bereits erwähnt, waren bei
dem ersten Huhne, welches 24 Stunden gehungert hatte, die Zellen
ganz rund, hier (bei „H,“) aber schwillt die ganze Zelle auf, zugleich
verlängert sich ihr Distalende und läuft in ein eigenartiges Gebilde

267).

aus: Stellen wir uns einen spitzen Malerpinsel vor, von dem eine dick-
flüssige Farbe abflieSt — und wir erhalten ein Bild, welches uns einen
annähernden Begriff von der Form dieses Gebildes gibt. Bei aufmerk-
samer Betrachtung läßt sich feststellen, daß diese pinselartigen Gebilde
(die ich von hier an einfach als „Ansätze“ bezeichnen werde), bald
gerade, bald hakenartig gebogen, bald wiederum spiralförmig gewunden
erscheinen. An einigen Stellen laufen sie schlangenartig aus, an
anderen liegt an dem freien Ende eines solchen Ansatzes ein Sekret-
tröpfchen oder Sekretklümpchen. Hier und da trifft man wohl auch
einen Ansatz, der in einer ganzen Masse von Sekret ausläuft, welches
im Lumen der Drüsen-
röhre fixiert worden
war. Die — Ansätze
färben sich wie die
Sekrettropfen und
-klümpchen, d.h. zum
Beispiel durch Her-
DENHAINS Hämatoxylin
und Bordeaux werden
sie alle rosa gefärbt.
Die Profermenttropfen
erscheinen in solchen
Zellen etwas größer,
sozusagen aufgeschwol-
len, und nicht mehr so
dichtgedrängt wie bei
dem Huhne, welches

24 Stunden gehungert mys: tenes x
Bad ig. 3. o durch bloße Ansicht der Nahrung

hatte. Das Formalin hervorgerufene Sekretion. Die Zellen sind etwas größer

präparat mit Hämato- geworden. Die Profermenttropfen angeschwollen. Sublimat-

RE “12 Zucker-Hamatoxylin-Bordeaux. Apochr. Komp.-
meen Mordiire ne pees ete) tPoehr: 8 amp oe

bung entspricht dem

beschriebenen Bilde vollkommen (Fig. 4). Hier sehen wir die Zelle
etwas mehr angeschwollen, prachtvoll sichtbare Ansätze, etwas mehr
voneinander entfernte Fasern des Protoplasmengerüstwerkes und größere
Vakuolen. Ohne jetzt auf die Bedeutung der von mir entdeckten An-
sätze einzugehen, da weiter unten davon die Rede sein wird, kann
ich nun den Schluß ziehen und zu behaupten wagen, daß schon die
Reizung durch den bloßen Anblick der Speise allein dazu genügt, in
den Zellen des Drüsenmagens im höchsten Grade wichtige morpho-
logische Aenderungen hervorzurufen.

268.

Das andere Huhn, welches unmittelbar nach der Fütterung getötet
worden war (nennen wir es „h“), gab Resultate, die sehr an „H,“ er-
innerten (Fig. 5); ich möchte sogar behaupten, daß bei „h“ die An-
zahl der mit Ansätzen versehenen Zellen etwas geringer ist und die
Ansätze selbst etwas kürzer und dünner sind. An den anderen Einzel-
heiten findet sich kein großer Unterschied.

Nun folgt ein Huhn, das 1 Stunde nach der Fütterung getötet
worden war (nennen wir es ,h,“). — Hier treffen wir ganz andere
Vorgänge: die Profermenttropfen in den Zellen verlieren allmählich
ihre Umrisse, die bei „H,,“ so scharf und bei „H,“ und „h“ noch
genügend deutlich
sichtbar waren. An

Ye fs cape MER. EN einzelnen Stellen er-
| > 3 FAN ees scheinen sie bei „h,“
Bete, er ae 5 dermaßen verschwom-
ug men, daß sie unter-

8 einander zu formlosen

oe" | i \ rem Klumpen verschmel-
N ce) ER { or . zen, die manchmal
x BD AG i eri einen großen Teil des
ER Ae - Zellkérpers anfüllen.
ee! I Zugleich bemerken
i (oye Se wir folgenden neuen

Vorgang: An Präpa-
raten mit Zucker-
Sublimatfixierung und
Hämatoxylin - Bor-
deauxfärbung (Fig. 6)

° können wir beobach-

Fig. 4. Unmittelbar nach der Fütterung. Formalin- ten wie die Peri-
fixierung. Celloidineinbettung, Hämatoxylin-Eisenchlorid. EN

Apochr. 8 mm, Komp.-Okul. 4, Cam. ABBE. pherie der schwarzen

Klümpchen eine hel-
lere Rosafarbe annimmt, so daß die Grenze zwischen schwarz und rosa
an einigen Stellen schwer, an anderen sogar gar nicht zu bestimmen ist.
Die Ansätze sind in großer Anzahl vorhanden, in den Lumina der Drüsen-
röhrenkanälchen aber sehen wir sehr viel Sekret in Gestalt von rosa-
farbenen, größeren Tropfen oder formlosen Klümpchen. Die Grenzschicht
verliert den ihr eigenen Charakter, indem sie mit den verschwommenen
Klümpchen verschmilzt, da, wo letztere Bordeauxfarbe annehmen.

Das nächstfolgende Exemplar ist ein Huhn, das 3 Stunden nach
der Fütterung getötet ist — ,h,*. Wieder ändert sich das Bild
wesentlich: Hier und da finden sich in den Zellen Reste von schwarzen

20. 7%

Klümpchen, das Protoplasma erscheint von rosafarbenen, verschmelzen-
den Gebilden angefiillt. Die Grenzschicht ist kaum zu unterscheiden.
In den meisten Zellen gelingt es selbst unter Anwendung der höchsten
Vergrößerung nicht, eine Spur von den schwarzen Profermenttropfen
zu entdecken. Die Ansätze sind fast überall vorhanden, aber die
Zellen selbst haben an Maß etwas abgenommen (Fig. 7).

Nach „h;“ wenden wir uns nun einem anderen Exemplare zu,
welches 5 Stunden nach der Fütterung getötet ist — ,,h,“. Auch hier
finden wir, im Vergleich zu den früheren, wieder neue Aenderungen.
Rosagefärbte Klümpchen füllen das Protoplasma an, doch kann man

Fig. 5. Fig. 6.

Fig. 5. Unmittelbar nach der Fütterung (A). Dasselbe Stadium wie in Fig. 4.

Fig. 6. 1 Stunde nach der Fütterung (A,). Die Profermenttropfen verlieren all-
mählich ihre scharfen Umrisse. Sublimat-Zucker-Hämatoxylin-Bordeaux. Apochr. 8 mm,
Komp.-Okul. 4, Cam. ABBE.

zugleich die Erscheinung von winzigen Tröpfchen beobachten, welche
bei diesem Verfahren schwarz gefärbt werden (Fig. 8). Auch die Lage
dieser Trépfchen im Protoplasma ist bemerkenswert. Auch hier ist
eine gewisse Planmäßigkeit zu sehen: Die Tröpfchen liegen in konzen-
trischen Zonen, wobei die äußerste Zone ungefähr die Lage zwischen
der Grenzschicht und dem übrigen Teile des Zellenkörpers einnimmt.
Die Ansätze sind auch in diesem Präparate vorhanden.

Nun folgt ein Präparat, das von einem Huhne stammt, welches
7 Stunden nach der Fütterung getötet war. Wir sehen vor uns wieder
ein im Vergleich zu ,,h;“, neues, jedoch bereits bekanntes Bild: Die
Ansätze fangen an zu verschwinden, die Umrisse der Zellen werden

270

mehr rund, die Zellen selbst erscheinen von schwarzen Tropfen über-
füllt, die eine ganz bestimmte Form aufweisen. Die Grenzschicht ist
deutlich ausgedrückt, mit einem Worte — wir haben ein Präparat vor
uns, welches sehr an „H,,‘“ erinnert.

Schließlich das letzte Präparat ,,h,o‘‘, welches von einem Huhne
genommen ist, das vor seinem Tode 10 Stunden ohne Futter verbracht
hat. Dieses Präparat unterscheidet sich bereits in nichts von ,,H,,“.
Die Ansätze fehlen beinahe gänzlich, während zu dieser Zeit Kropf, Speise-
röhre und Drüsenmagen gewöhnlich von Nahrung schon ganz frei sind.

Mit diesem Exemplare schließe ich die Beschreibung der einzelnen
Bilder, um jetzt zur Betrachtung ihrer histologischen und auch teil-

REEL,

%

Tas fe Fig. 8.

Fig. 7. 3 Stunden nach der Fütterung (h,). Die Zelle wird kleiner, die Pro-
fermenttropfen fehlen. An Stelle derselben liegen formlose Klümpchen. Die Grenz-
schicht ist nieht mehr zu unterscheiden. Der Ansatz wird kürzer. Sublimat-Zucker-
Hämatoxylin-Bordeaux. Apochr. 8 mm, Komp.-Okul. 4, Cam. ABBE.

Fig. 8. 5 Stunden nach der Fütterung (h,). Erscheinung der winzigen Tröpfchen.
Der Ansatz fehlt gänzlich. Das Distalende ist abgerundet. Scharf ausgeprägte Grenz-
schicht. Sublimat-Zucker- Hämatoxylin- Bordeaux. Apochr. 8 mm, Komp.-Okul. 4,
Cam. ABBE.

weise ihrer physiologischen Bedeutung überzugehen, wobei ich den
Zusammenhang zwischen den einzelnen Bildern näher bestimmen möchte.

Oben haben wir es an den zerzupften Präparaten gesehen, daß
die im Wasser befindlichen fettähnlichen Tropfen dieselben Gebilde
sind, wie solche im Zellenkörper. Jeder Zweifel daran schwindet bei
Beobachtung der frischen, lebenden Objekte. Bei der Fixierung dieser
Tropfen durch Osmiumsäuredämpfe gewinnen wir die Ueberzeugung,
daß sie den Körnchen in den Zellen der verschiedenartig hergestellten
standhaften Präparate vollkommen entsprechen. Daher können wir
annehmen, daß im vorliegenden Falle diese Trépfchen durchaus nicht

271

als Artefakt anzusehen sind, daß sie vielmehr im Leben der Zelle irgend-
eine streng bestimmte Funktion erfüllen, indem sie in der Reihe der
im Zellenkörper stattfindenden Vorgänge ein ebenso wichtiges und un-
entbehrliches Glied bilden, wie im morphologischen Sinne das
Chromatin, die Centrosomen etc. Zugleich ist es aber offenbar un-
möglich, solehe Profermenttropfen als morphologische Bestandteile der
Zelle zu betrachten, da sie ohne Zweifel zu deutoplasmischen Gebilden
gehören, zu deren Erzeugung die Zelle selbst bestimmt ist. Woraus
entstehen aber diese Tropfen? Mir scheint es, sie könnten in den
Zellen gewissermaßen auf dieselbe Weise entstehen, wie die Ent-
wickelung eines Fetttropfens in der Fettzelle oder wie bei der Fett-
entartung. In beiden Fällen bemerken wir ja zuerst die Erscheinung
von winzigen Tröpfchen, die nach und nach größer werden, bis sie —
wie in unserem Falle, zu einem größeren Tropfen sich vereinigen, oder,
wie oft bei Fettentartung — einzeln liegen bleiben. Ich betone es
noch einmal, daß ich hier nur vom rein morphologischen Standpunkte
aus eine gewisse Analogie annehme. Schließlich muß man doch an-
nehmen, daß die Profermenttropfen als Ausdruck der Tätigkeit der
ganzen Zelle anzusehen sind und als Resultat ihres Stoffwechsels, des Stoff-
wechsels eines elementaren Organismus, und nicht etwa eines einzelnen
Bestandteiles desselben. Bemerkenswerte Aenderungen im Zellkern
konnte ich nicht beobachten. Mitose findet verhältnismäßig selten statt.

Daran schließt sich von selber die Frage an, was nun aus den
Tropfen wird, welche die Zelle außerhalb der Sekretionsperiode in
ihrem Körper bereitet hat. Mir scheint für den vorliegenden Fall
folgende Deutung wahrscheinlich. Sobald die Zelle einen entsprechen-
den Impuls bekommen hat, fängt sie an, aus den an ihrem Basalende
befindlichen Kapillaren und Lymphspalten Säfte anzusaugen; die Zelle
schwillt an und die Profermenttropfen lösen sich allmählich im Zell-
körper auf. Diesen letzten Umstand möchte ich besonders betonen.
Diese Annahme findet in den mikroskopischen Bildern ihre Bestätigung,
denr wir haben bereits gesehen, wie die Zellen nach allen Richtungen
hin ihre Maße vergrößern, wie die Tropfen anschwellen, ihre scharfen
Umrisse verlieren, und allmählich sich in Klümpchen verwandeln.
Dabei verändern sich augenscheinlich nach und nach auch die chemischen
Eigenschaften der Tropfen, denn an Hämatoxylin-Bordeauxpräparaten
verlieren sie schließlich die Fähigkeit, sich schwarz zu färben, sondern
färben sich rosa, bei Anwendung von Fuchsin-Methylgrün aber ver-
lieren sie ihre Verwandtschaft zur roten Farbe und nehmen einen
gelbgrauen Ton an. Schließlich treffen wir die Zelle in einem solchen
- Tatigkeitsmoment, wo sie entweder überhaupt keine oder 1—2 Tropfen
enthält, oder wir finden eine Neubildung derselben.

272.

Der nächste Moment des funktionellen Zustandes der Zelle ist die
Sekretion. Die Autoren, welche das Distalende der Zelle als immer
rund beschrieben, hatten eben dadurch die Frage über den Mechanis-
mus der Sekretausscheidung gewissermaßen vorbeantwortet, mit anderen
Worten — dieser Prozeß hätte wahrscheinlich auf osmotischem Wege
stattfinden sollen, wobei die Fermentkörnchen durch die strukturlose
Grenzschicht hindurchdringen und nachher sich natürlich im Inneren
des Drüsenröhrenkanals auflösen müßten. Eine solche Erklärung ist
bereits von vielen Fachmännern vorgeschlagen worden, und zwar bezüg-
lich der Sekretionsmechanik der Pankreaszellen.

Gerade über diesen Punkt erlaube ich: mir eine ganz andere
Anschauung zu äußern, wobei ich mich auf Resultate histologischer
Untersuchungen stütze, die mit vollkommenster Beständigkeit erhalten
werden und leicht kontrolliert werden können. Fände die Sekretion
auf obenbeschriebene Weise statt, so würden wir selbstverständlich
unweit vom Zellkörper und dabei an verschieden zur Peripherie der
Zelle gelegenen Stellen Sekrettropfen oder Sekretanhäufungen vor-
finden, sogar Zymogenkörner, da schwerlich angenommen werden kann,
daß diese Körnchen niemals in dem Moment zu sehen wären, wo sie
die Zelle eben verlassen und durch die im Drüsenkanal befindlichen
Säfte noch nicht chemisch verändert sind. Allein wir finden nichts,
was diesem entspräche. Die ganze Peripherie der Zelle ist von Sekret
vollständig frei, wogegen man mit überraschender Augenscheinlichkeit
feststellen kann, daß die Hauptrolle dabei immer das Distalende spielt,
von welchem ein mehr oder weniger großer fadenähnlicher Ansatz
seinen Ursprung nimmt, öfters sogar ein feiner Strom von Sekret
daraus hervorquillt, der manchmal in größere Sekretanhäufungen im
Röhrenkanal mündet. Diese fadenähnlichen Ansätze sind von konischer
Form und bleiben längere Zeit mit der Zelle verbunden. Ihre Lage
ist stets dieselbe — sie liegen mit dem freien Ende dem Ausgange
zu. Wie die Ansätze färben sich auch diese Strömchen so, wie das im
Lumen befindliche Sekret. Auf diese Weise erklärt sich denn die
ganze Mechanik vielleicht folgendermaßen : Die aufgeschwollene Zelle löst
die Profermenttropfen in fhrem Inneren auf und die kolloidale Flüssig-
keit fängt an, aus einem bestimmten Teile der Zelle — nämlich aus
dem Distalende — auszufließen, wobei sie möglicherweise die Grenz-
schicht des Protoplasmas mit in diesen Prozeß hineinzieht.

Die Frage über den Grund, welcher den Ursprung der Aus-
scheidung verursacht, läßt zweierlei Erklärungen zu: Einerseits kann
man annehmen, daß wegen der Imbibition der Zelle ihr Turgor wächst,
der intracelluläre Druck die Resistenzfähigkeit der Grenzschicht dort,
wo sie am kleinsten ist — am Distalende übersteigt, und die Flüssig-

273

keit entströmt. Andererseits dürfen wir aber mit gleichem Wahr-
scheinlichkeitsgrade dem faserigen Gerüstwerke des Protoplasma eine
gewisse Kontraktionsfähigkeit zuschreiben. Dann würde die ganze
Sekretionsmechanik einen aktiven Charakter annehmen. Ferner könnte
man sich noch die Existenz eines speziellen Sekretionskanälchens vor-
stellen, durch welches sich immer die Flüssigkeit ausscheidet — ob
nun mechanisch, oder auf aktive Weise, bleibt sich gleich. Allein das
wäre schon eine hypothetische Annahme eines morphologischen Be-
standteiles, dessen Existenz wir in der Zelle nicht entdecken können !).
Auch wäre eine solche Annahme durchaus nicht vonnöten, da zur
Erklärung des Prozesses, meiner Ansicht nach, das, was wir so deutlich
unter dem Mikroskop sehen, vollkommen genügt.

Gehen wir nun zu folgender Frage über: auf welche Weise lassen
jetzt die Ergebnisse unserer histologischen Beobachtungen sich mit den
Angaben der oben erwähnten Autoren in Zusammenhang bringen,
welche die Magenverdauung der Vögel vom physiologischen Standpunkte
aus studiert hatten? — Auf den ersten Blick scheint ja hier eine
gewisse Meinungsverschiedenheit vorzuliegen, da bei uns der minimale
Gehalt an Tropfen in den Zellen ungefähr auf die Zeit von 3—4 Stunden
nach der Fütterung fällt, wogegen nach den physiologischen Beobachtungen
von Parra MAL und BRAITMAIER das Minimum der Verdauungskraft
der 6. Stunde angehört. Hierüber muß ich bemerken, daß die von
mir bezeichneten Stunden durchaus nicht etwa als absolute Grenzen
der Verdauungsstadien anzusehen sind. Sie stellen vielmehr Durch-
schnittszahlen dar, da ich immer gewisse Schwankungen von etwa
2—3 Stunden beobachtete. So fanden sich z. B. bei einem Huhne
nach dreistündiger Verdauungszeit nur sehr wenige Tropfen in den
Zellen, wogegen die Zellen eines anderen sogar 4 Stunden nach der
Fütterung eine immerhin noch beträchtliche Menge von solchen Tropfen
aufwiesen. Auch wäre hier der Umstand zu erwähnen, daß dasjenige
Huhn, welches weniger gierig fraß, für gewöhnlich auch in der Ver-
dauung zurückblieb, d. h. seine Zellen verbrauchten die Proferment-
tropfen weniger energisch, was auch der Menge der im Kropfe befind-
lichen, unverdauten Speise vollkommen entsprach. Meiner Ansicht nach
ist das auch ganz gut verständlich: Wir ließen ja das Huhn 24 Stunden
hungern, und zwar in einem von allen Seiten verschlossenen, dunkeln
Raume, um ihm keine Möglichkeit zu geben, etwaige Insekten zu fangen
und zu verzehren, und versetzten auf diese Weise den Vogel in ganz
ungewohnte Verhältnisse, was unumgänglich dazu führen mußte, daß
wir bei den verschiedenen Objekten individuell in bezug auf die Ver-

1) Riya Monti, SCHREINER.
Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze, 18

274

dauungskraft verschiedene Resultate erhielten. Einige Vögel weigerten
sich nach 24-stündigem Hungern längere Zeit vollständig, Futter zu
sich zu nehmen, wogegen andere mit höchster Gier sich auf dasselbe
stürzten. Ferner scheint es mir, daß dieser Unterschied der Ergebnisse
von physiologischen und histologischen Beobachtungen möglicherweise
sich auch noch dadurch erklären läßt, daß wir ja gerade die inaktiven
Einschlüsse — die Profermenttropfen — beobachten, solange sie die
Umwandlung in den aktiven Zustand im Lumen der Kanälchen noch
nicht erlitten haben, während die Physiologie ihre Messungen der Ver-
dauungskraft augenscheinlich sowohl an schon fertigen, als auch an durch
das umgebende saure Mittel aktivierten Vorfermenten veranstaltet.

Mir scheint es, die Grenzen des Vergleiches müssen etwas er-
weitert werden, und zwar in der Hinsicht, daß zwischen histologischen
und physiologischen Ergebnissen überhaupt von keiner strengen Ueber-
einstimmung die Rede sein kann, wenn man einerseits das Minimum
des Tropfengehaltes in den Zellen des ganzen Organes, andererseits
aber das Minimum der Verdauungskraft eines Extraktes aus der
Drüsenmagenschleimhaut einer bestimmten Stunde zuschreibt. Auch
halte ich es für nötig, dem Gesagten beizufügen, daß unsere histo-
logischen Bilder einen gewissen Durchschnittszustand des Drüsenmagens,
als den eines ganzen Organs ausdrücken, denn sehr oft geben ver-
schiedene Gebiete ein und desselben Organes verschiedene Tätigkeits-
phasen der Driisenzellen. Daher halten wir uns bei unserer Beschrei-
bung nur an solche Bilder, welche im gegenwärtigen Tätigkeitsstadium
vorherrschen. Dieser letzte Umstand muß durchaus berücksichtigt
werden, wenn von der Funktion des gesamten Organes die Rede ist.
Denn oft funktionieren verschiedene Läppchen, ja sogar zwei neben-
einanderliegende Zellen nicht gleichzeitig. Daraus kann man bereits
den allgemeinen Schluß ziehen, daß in den Drüsenmagenzellen eines
Huhnes, welches gehungert hat, nach der Fütterung 3—4 Stunden
lang eine verhältnismäßige Abnahme der Anzahl der Tropfen konstatiert
werden kann, an einzelnen Stellen sogar bis zum vollständigen
Schwinden derselben; was jedoch die Vögel betrifft, die sich in natür-
lichen Lebensverhältnissen befinden, so findet bei ihnen offenbar ein
ununterbrochener Zyklus statt: Auflösung der Tropfen in den Zellen,
Sekretausscheidung und Neubildung der Tropfen. Daher nahm ich
denn, auf Grund von Beobachtung einer ansehnlichen Menge von Prä-
paraten, die man zu Tausenden hätte zählen können, einige durch-
schnittliche Hauptstadien der Zellentätigkeit zum Objekte meiner Be-
schreibung.

Zum Schlusse erlaube ich mir, noch einmal zu betonen, daß das
Mikroskop uns ermöglicht, solche Aenderungen in der Zelle zu schauen

275

(s. Fig. 3), die durch einen vom Zentrum kommenden Reflex verur-
sacht sind, welcher lediglich durch Reizung der Gesichts- und Geruchs-
organe hervorgerufen wird. In diesem Falle kann also die Histologie
ohne jede Vorannahme, ganz selbständig zu den Schlüssen gelangen,
welche die Physiologie den Beobachtungen von PAWLOFF u. a. verdankt.
Obiges Thema wurde mir von Herrn Prof. J. F. ÖGneErr liebens-
würdigst vorgeschlagen, unter dessen Leitung ich mich längere Zeit
mit dem Studium der Frage befaßte. Ihm meinen wärmsten Dank
auszudrücken, möchte ich hier die Gelegenheit benutzen.

Nachdruck verboten.
Zur Kenntnis der Spermien der frugivoren Chiropteren und der
Prosimier mit Einschluß von Chiromys madagascariensis DESM.
Von E. Battowirz in Münster 1. W.
Mit 27 Abbildungen.

Wie aus der Zusammenstellung von WALDEYER!) und aus den
letzten Publikationen von G. RErzıus?) in seinen „Biologischen Unter-
suchungen“ hervorgeht, sind die Spermien der frugivoren Chiropteren
und der Prosimier noch nicht beschrieben, geschweige denn näher
untersucht worden; nur von Cart M. FÜrsrt?) liegt eine kurze Be-
merkung über die Spermien von Macroglossus minimus Temm. vor,
worin aber keine weiteren Angaben über ihre Struktur gemacht werden.

Ich bat daher Herrn Professor Dr. VOELTZKOw, bevor er seine
letzte Forschungsreise nach Madagaskar in den Jahren 1905—1904
antrat, nach meiner Angabe Spermien, insbesondere von den genannten
Säugetieren, zu konservieren und mir für eingehende Studien zur Ver-
fügung zu stellen. Herr Professor Dr. VoELTzKOw hatte die Freund-
lichkeit, meinem Wunsche nachzukommen und sich der großen Mühe zu
unterziehen, aus den frisch erlegten Tieren die Hoden herauszuschneiden
und für mikroskopische Untersuchungen zweckmäßig zu fixieren.

Das Material, welches ich im Auftrage des Herrn Professor Dr.
VOELTZKOw aus den Händen des Herrn Prof. Dr. Benpa in Berlin
erhielt, umfaßte:

1) einen Vertreter der Gattung Pteropus,

1) W. Waroever, Die Geschlechtszellen. In O. Herrwıcs Hand-
buch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der
Wirbeltiere, Bd. 1, 1906, Teil 1.

2) G. Rerzıus, Biologische Untersuchungen, Neue Folge Bd. 10
(1902), Bd. 12 (1906).

3) Cart M. Fürst, Bidrag till kännedomen om sädeskropparnas
struktur och utveckling. Nordiskt Medicinskt Arkiv, Bd. 19, No. 1, 1886.

18*

276.

2) desgl. der Gattung Microcebus,

3) desgl. der Gattungen Lemur und Hapalemur und

4) Chiromys madagascariensis.

Die Art der Konservierung erwies sich als sehr zweckmäßig. Es
war mir daher möglich, feinere cytologische Studien an dem Material
auszuführen. Da die Befunde auch ein allgemeineres Interesse bieten,
besonders mit Bezug auf das Vorkommen und die Ausbildung der
merkwürdigen Kopfkappe bei den Säugerspermien, so lasse ich hier
eine vorläufige Mitteilung der Hauptresultate folgen. Die ausführliche,
mit 2 Tafeln versehene Abhandlung wird in dem wissenschaftlichen
Reisewerke des Herrn Prof. Dr. VOELTZKOw demnächst veröffentlicht
werden 1).

Hinsichtlich der beigefügten Textfiguren sei noch bemerkt, daß
die Figg. 1, 2, 13, 14, 17, 18 und 22 in demselben Größenverhältnis ge-
zeichnet sind, wie die Figuren der Tafeln meiner früheren Arbeit über
Säugerspermien (Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 52, 1891, Taf. 13
bis 15), d. h. es wurde ein jeder Teilstrich des Mikrometer-Okulars
No. 2 von Winkel, mit welchem die Objekte bei Winkel homog.
Immersion 7/,, mit ausgezogenem Tubus gemessen wurden, und bei
welchem dann jeder Teilstrich —= 0,0009 mm wirkliche Objektgröße
beträgt, in der Zeichnung gleich 1 mm gesetzt. Alle anderen Text-
figuren sind 3mal größer mit Zeiß Apochr. homog. Immersion 2 mm,
Apert. 1,40, und 1,5 mm, Apert. 1,30, Kompensationsokular No. 12
gezeichnet.

I. Frugivore Chiropteren.
Pteropus Edwardsii GEOFFR. Sr. H.

Die Samenkörper dieser Species (Fig. 1—12) sind ansehnlich
groß und messen in der Länge ca. 0,1089 mm, wovon gegen 0,009 mm
auf den Kopf kommen.

Die Form des letzteren ist bei Flächenansicht breit-lanzettförmig,
nicht selten nahezu oval und variiert etwas. Vergl. Fig. 3 und 5—10.

Bei Kantenansicht (Fig. 2 u. 4) erscheint er infolge starker Ab-
plattung als schmaler gerader Strich mit geraden Rändern und abge-
rundeter Spitze; nur selten ist das vordere Ende nach einer Seite
etwas umgebogen. Hinten tritt eine leichte Verdickung ein. Bis auf
diese Stelle ist der Kopf kaum so dick, wie das vordere Ende des
Verbindungsstiickes. In der hinteren Verdickung des Kopfes taucht
bei mittlerer Einstellung ein kurzer, dunkler Strich auf, wohl bedingt
durch den Ansatz der Geißel im Ausschnitt des hinteren Kopfrandes
(Fig. 4).

1) E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele), Stuttgart.

277

Der Kopf zeichnet sich nun bei Flächenansicht durch eine Anzahl
von Querbändern aus, welche hauptsächlich durch die Anheftung der
Kopfkappe verursacht werden. Vergl. Fig. 3 und 5—10.

Diese Querzeichnungen treten besonders deutlich in mit Gentiana-
violett intensiv gefärbten, in Kanadabalsam eingeschlossenen Deckglas-
trockenpräparaten hervor.

4
vi
ne

|
i |
Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4.
Fig. 1 und 2. Zwei ganze Spermien von Pteropus Edwardsii GEOFFR. ST. H.
Fig. 1 Kopf von der Fläche, Fig. 2 Kopf in Kantenstellung.
Fig. 3 und 4. Vorderer Teil zweier Spermien von Pteropus Edwardsii GEOFFR.
St. H. Fig. 3 Kopf von der Fläche, Fig. 4 Kopf in Kantenansicht.

Am intensivsten gefärbt ist der hinterste, in der Kantenansicht
der Fig. 4 ein wenig verdickte Teil des Kopfes und erscheint als
breites dunkles Endband. An seinem hinteren Rande liegt der Ein-
schnitt für die Aufnahme der Geißel.

Dieser Einschnitt befindet sich aber nicht in der Mitte des hinteren
Randes, sondern extramedian daneben. Hierdurch wird bewirkt, daß

Br

auf der einen Seite des Einschnittes der hintere Kopfrand nur in Form
einer vorspringenden Ecke nach hinten vorragt, während er auf der
anderen Seite durch eine mehr gerade Linie repräsentiert wird, die
unter Abrundung oder auch leichter Winkelbildung in die Seiten-
begrenzung des Kopfes übergeht. Die Ecke ragt eine Spur weiter
nach hinten vor als die Randlinie an der anderen Seite des Geißel-
einschnittes.

ji er iR i Es: Re j
} \ | \ |
“ }
2 rs
Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7.

Fig. 5, 6 und 7. Drei isolierte Spermienköpfe von Pteropus Edwardsii GEOFFR.
St. H., aus Deckglastrockenpräparaten.

Auf den dunklen Endstreifen folgt nach vorn ohne scharfe Ab-
grenzung ein helles Querband, welches ein wenig breiter ist, als der
Endstreif, und sich durch eine meist deutliche, oft leicht ausgebuchtete
Grenzlinie von dem vorderen, größeren, dunkel gefärbten Kopfteil absetzt.

Etwa in der Mitte des letzteren zeigt sich nun eine sehr auf-
fällige Zeichnung in Gestalt einer schmalen, dunklen, nach vorn aus-
gebogenen Linie, welche im mittleren Kopfteil sehr deutlich ist, sich

9. Fig. 10.
Fig. 8, 9 und 10. Drei isolierte Spermienköpfe von Pteropus Edwardsii GEOFFR.
St. H. mit Kopfkappen von verschiedener Form.

Fig.

gegen die Ränder hin aber meist verliert. Diese Linie ist ganz kon-
stant und auch an ungefärbten oder nur schwach tingierten Köpfen
meist gut zu erkennen (Fig. 3, 5—10).

Unmittelbar vor dieser Linie erscheint gewöhnlich ein schmales
helles Querband, welches ebenso gebogen ist wie die dunkle Linie und
ihr genau folgt.

279

Am wenigsten konstant ist hinter der dunklen Linie ein ähnliches,
helleres Querband, welches mehr verwaschen und nach hinten nicht
abgegrenzt ist; es läßt sich meist nur an nicht zu intensiv und nicht
zu schwach gefärbten Köpfen, aber auch nicht an allen, erkennen
(Figg. 6, 7 u. 10).

Es fragt sich nun, welche Bedeutung diese verschiedenen Zeich-
nungen am Spermienkopf von Pteropus haben.

Meine Untersuchungen ergaben mir nun, daß der vordere dunklere
Teil des Kopfes von einer großen Kopfkappe gebildet wird, welche
den vorderen Abschnitt des eigentlichen Kopfes überlagert und bedeckt;
die vordere Grenze des letzteren wird durch die oben beschriebene
gebogene dunkle Querlinie bezeichnet.

Präparate, wie die der Figg. 11 und 12, liefern hierfür den Beweis.

In Deckglastrockenpräparaten habe ich nämlich mehrere Male
Köpfe gesehen (Fig. 11), an welchen
die nur noch schwach färbbare Kopf- ’
kappe gequollen und in Auflösung,
resp. Ablösung begriffen war. Es ließ =< ~ )
sich dann feststellen, daß der hintere N

1 ih

Rand der angehefteten Kopfkappe der j Fig. 12.
oft ein wenig ausgeschweiften Grenz- Chew wor.
linie entspricht, welche, wie oben duster Teil eines
. . . er ums von
beschrieben, das breite helle Quer- ee Bae el
band des Kopfes vorn abgrenzt. u u H.
ie Kopfkappe
Aber auch an den noch ganz | In) Muflésune bei
intakten tingierten Köpfen ist die ab a Ha
hintere Grenze der Kappe zu be- Herter Sperinene

stimmen. An den Kopfrändern kenn- kopf von Pteropus Edwardsii GEOFFR.
zeichnet sich nämlich die Kappe als Sr re et
deutliche dunkle Randlinie, die jeder-

seits genau an der vorderen Grenze des hellen Querbandes aufhört
(Fig. 5—10). Allerdings ist die Kopfkappe hier so dünn, daß ein Ab-
satz nicht entsteht.

In den Präparaten finden sich nun nicht selten Köpfe, von denen
die Kappe völlig abgelöst ist. Solch ein isolierter Kopf ist in Fig. 12
dargestellt; er ist vorn halbkreisférmig und im ganzen fast kreisförmig
begrenzt.

Wenn man dieses Bild mit der Fig. 11 und den intakten Köpfen
der Figg. 5—10 zusammenhält, so wird ersichtlich, daß die gebogene
schmale Linie dem vorderen Rande des eigentlichen Kopfes entspricht.

Die sehr ansehnliche Kopfkappe besteht mithin aus zwei Teilen,
einem soliden vorderen, sich intensiv färbenden, etwa 0,0027 mm von

280.

vorn nach hinten messenden Teile und einem hohlen, diinnwandigen,
hinteren Abschnitt; der letztere nimmt den vorderen Kopfteil in sich
auf und bedeckt ihn. .

An blaß tingierten Köpfen erscheinen nur der freie Kappenteil
und hinter demselben der vordere Kopfrand tingiert.

Während die Form des eigentlichen Kopfes und damit auch des
hinteren Abschnittes der Kopfkappe konstant bleibt, bietet der vordere
freie Teil der Kopfkappe mannigfache Variationen dar.

Die Form dieses Kappenabschnittes ist für gewöhnlich breit halb-
mondförmig bis nahezu dreieckig mit abgerundeter vorderer Spitze
und nach hinten konkaver Basis. Die Fig. 3, 5 und 6 illustrieren
diese Form.

Nicht selten beobachtet man nun eine Verschmälerung und Zu-
spitzung des freien Kappenteils, so daß er wie eine Zipfelmütze aus-
sieht (Fig. 7—9). Extreme Fälle (Fig. 10) können mit einer geringen
Verlängerung der Kappe einhergehen.

Auch kommt es vor, daß der freie Kappenteil alsdann aus der
Kopfachse herausrückt und sich mehr seitlich stellt. Auch kann sich
der Kappenzipfel umbiegen und zurückschlagen. Hierdurch wird das
Aussehen des Kopfes nicht unwesentlich verändert.

Die lange und dicke Geißel läßt alle Hauptbestandteile, Ver-
bindungsstück, Hauptstück und Endstück, erkennen und bietet keine
Besonderheiten dar.

Die Kopfformen scheinen bei den Gattungen der frugivoren
Chiropteren different zu sein, da C. M. First in der oben zitierten
Abhandlung den Spermienkopf von Macroglossus als breiten, vorn ab-
gerundeten, hinten geradlinig abgestutzten Körper mit axialem Geißel-
ansatz abbildet; nur die starke Abplattung ist beiden Gattungen ge-
meinsam.

Aehnliche Formdifferenzen bestehen auch bei den insectivoren
Chiropteren, wie ich!) bei Vesperugo und Rhinolophus feststellte; bei
der letzteren Gattung fand ich auch eine breite, halbmondförmige,
frei vorragende Kopfkappe.

II. Prosimiae.
i. Microcebus myoxinus Pts.
Spermien aus dem Nebenhoden.
Der ganze Samenkörper mißt 0,0936 mm, wovon 0,0081 mm auf
den Kopf kommen. Die Figg. 13 und 14 stellen zwei Spermien bei

1) E. Batnowirz, Weitere Beobachtungen über den feineren Bau
der Säugetierspermatozoen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. 52,
1891, Taf. 13.

281

schwächerer Vergrößerung, die Figg. 15 und 16 dieselben 3mal so
groß dar.

Das meiste Interesse beanspruchen der Kopf und die Art der An-
heftung der Geißel an dem Kopf.

Der Kopf besitzt nämlich zunächst eine stark abgeplattete, asym-
metrische Form, welche als beilförmig bezeichnet werden kann. Die
Figg. 13, 15 und 16 zeigen Flächenansichten des
Kopfes. Der eine der Schneide des Beiles ent- A
sprechende Rand ist stark konvex und läßt sich (\_ |
am besten mit der stark ausgebauchten Schneide
eines Präpariermessers vergleichen. Der andere
Seitenrand würde dem Rücken des Beiles oder
Messers entsprechen, ist aber nicht verdickt,
sondern ebenso zugeschärft wie der konvexe
Rand. Beide Seitenränder gehen vorn in eine
scharfe, rückenwärts gerichtete Spitze ziemlich
schnell über.

Auch nach hinten tritt eine, wenn auch | |
geringe Verschmälerung des Kopfes ein. Der | |
hintere Rand ist ziemlich breit und verläuft
senkrecht zur Längsachse des Kopfes, so daß er |
mit den beiden Seitenrändern in zwei spitzen |
Ecken zusammenstößt. Rückenwärts von seiner
Mitte, also extramedian, liegt der nur flache Ein-
schnitt für die Geißelinsertion, welcher gegen
den Messerrücken hin von der einen nach hinten
vorspringenden Ecke begrenzt wird (Fig. 16).
Diese ganze Kopfform ähnelt sehr derjenigen

der Muriden unter den Nagern, wo bei dem | Fig. 14.
Genus Mus auch eine ähnlich breite Beilform Fig 13.
beschrieben ist. Fig. 13 u. 14. Zwei

: : - Ste ; : ganze Spermien von Mi-
Eine weitere Eigentümlichkeit des Spermien- crocebus myoxinus Pre.

kopfes von Microcebus ist das Vorhandensein einer Fis. 13 Kopf von der
„17: : ? Fläche, Fig. 14 Kopf in
auffällig großen Kopfkappe, welche sich mit Gen- Kantenstellung.
tianaviolett intensiv färbt und dadurch in ihrem
freien Teile von dem eigentlichen Kopfe sehr deutlich abgesetzt erscheint.
Wie die Figg. 13, 15 und 16 zeigen, wird fast das ganze vordere Drittel
des ganzen Kopfes von der freien Kappe gebildet, welche dem vorderen,
symmetrisch abgerundeten Rande des eigentlichen Kopfes aufsitzt.
Jedenfalls erstreckt sie sich auch noch auf die Kopfflächen, da sie an
den beiden Seitenrändern des Kopfes noch eine Strecke weit unter
Verschmälerung herabläuft und dann aufhört. Ihre beiden Enden an

282

den Seitenrändern werden durch eine Linie verbunden, welche über
die Kopffläche quer hinwegzieht und nach hinten stark konvex ge-
bogen ist. Diese Linie, welche ich für die hintere Grenze der den
vorderen Kopfteil einhüllenden Kappe halte, ist sehr zart und nicht
immer deutlich; sie erscheint nur in genauer Einstellung der Kopf-
fläche bei guter Färbung.

Die starke Abplattung des Kopfes illustriert Fig. 14;
das vordere, dem freien Kappenteil entsprechende Drittel
zeigt auch bei Kantenansicht eine deutliche Färbung.

Sehr eigenartig und einzig dastehend ist das Ver-

| halten der Zentralkörperchen (Endknöpfchen) an der In-

/ sertionsstelle der Geißel.

- Der Hals erscheint nämlich an mit Gentianaviolett ge-
färbten, in Wasser untersuchten Präparaten nur sehr kurz
und läßt zwei gegen den Kopf ein wenig divergierende Rand-
fäden erkennen. Schon an diesen feuchtliegenden Präparaten
fiel mir auf, daß die oben erwähnte, den Kopfeinschnitt
rückenwärts begrenzende Ecke auch stark tingiert, fast

i punktartig hervortrat. Einen klaren Einblick in diese In-
sertionsverhältnisse gestatteten mir mit Gentianaviolett ge-
färbte, in Kanadabalsam eingeschlossene Deckglastrocken-
|

präparate, welche einige Zeit am Lichte gelegen und etwas

verblaßt waren.
i In diesen Präparaten (Fig. 15 u. 16) war die Hülle
| des Verbindungsstückes völlig unsichtbar geworden, so daß
| nur der blaß gefärbte Achsenfaden im Bereich des Verbin-
| dungsstiickes vorlag. Dieser gabelte sich im Halse in zwei
kurze Fadchen, von denen der eine gegen die Kopfschneide
gerichtete an seinem Ende ein Endknöpfchen trug (Fig. 15).
| An dem anderen riickenwarts gelagerten Faden wurde ein
| deutliches Endknöpfchen vermißt. Dafür wurde die ganze,
zwischen Einschnitt und Rückenwand gelegene Ecke ein-

Fig. 15. Vorderer Teil eines Spermiums von Microcebus myoxinus
Prs., aus einem Deckglastrockenpräparat. Die Hülle des Verbindungs-
stückes ist bis zur Schlußscheibe aufgelöst. Freier Teil der Kopfkappe
intensiv gefärbt. Hinten an der rechten Ecke des Kopfes ist das intensiv
gefärbte Eckknépfchen sichtbar.

genommen von einem intensiv gefärbten, punktförmigen Kügelchen,
welches ganz den Eindruck eines Zentralkörperchens oder Endknöpf-
chens machte. Dieses Eckkügelchen fand ich in den erwähnten
Trockenpräparaten an jedem Spermienkopf als sehr ua Be-
standteil (Fig. 15 u. 16).

283

Das Bemerkenswerte hierbei ist, daß dieses Kügelchen dadurch,
daß es außerhalb des Einschnittes der Kopfecke eingelagert ist, sich
auch ganz außer Zusammenhang mit der Geißel befindet. Es muß
daher auch an dem Kopfe sitzen bleiben, wenn die Geißel sich ablöst.
Das ist nun in der Tat regelmäßig der Fall: an allen den zahlreichen
isolierten Köpfen dieser Präparate saß das intensiv gefärbte Kügelchen
in der betreffenden Ecke (Fig. 16).

Da das Eckkügelchen am Kopfe wohl unzweifelhaft ein Zentral-
körperchen (-Endknöpfchen der Geißel) ist, kann mithin die interessante
Tatsache verzeichnet werden, daß hier das eine Zentral-
körperchen den Zusammenhang mit der Geißel verloren y |
hat und ganz dem Kopfe angefügt ist. £ \

Im übrigen bot die Geißel nur noch das Bemerkens- f
werte, daß die Schlußscheibe am hinteren Ende des Ver- |

Fig. 16. Isolierter Spermiumkopf von Microcebus myoxinus PTs. \

Freier Teil der Kopfkappe intensiv gefärbt. Hinten an der rechten We)
Ecke des Kopfes das intensiv tingierte Eckknépfchen sehr deutlich.

bindungsstückes bei jedem Spermium in den erwähnten Deckglastrocken-
präparaten sehr deutlich hervortrat, da hier die Hülle unsichtbar ge-
worden war; die Hülle des Hauptstückes der Geißel hatte sich jedoch
in diesen Präparaten erhalten.

2. Lemur anjonanensis GEOFFR. oder Lemur
mayottensis SCHLEG.}).

Die dem Nebenhoden entnommenen Spermien (Fig. 17—21)
messen gegen 0,0553 mm, wovon 0,0058 auf den Kopf entfallen. Ihre
Form erscheint einfacher als bei den Spermien von Microcebus, sie
sind aber auch durch den Besitz einer ohne weiteres deutlich erkenn-
baren Kopfkappe ausgezeichnet.

Von der Fläche betrachtet, zeigt der Kopf die Form eines Ovals
(Fig. 17, 19 u. 21). Der hintere Kopfrand verläuft geradlinig quer
zur Längsachse des Kopfes und besitzt den verhältnismäßig flachen
Einschnitt für die Geißelinsertion, welche genau in der Mitte des
hinteren Kopfrandes liegt; nur selten schien es, daß sie eine Spur aus
der Mitte herausgerückt wäre.

Die Kantenansicht (Fig. 18 u. 21) läßt wieder eine starke Ab-
plattung des Kopfes, besonders seines vorderen Teiles, sehen.

Die Kopfkappe ist wesentlich kleiner als bei Microcebus und
durchaus symmetrisch. Sie erscheint als schmale dunkle Sichel am

1) Die Species konnte bisher noch nicht sicher bestimmt werden.

284

Vorderrande des Kopfes, ihre beiden Enden verlieren sich allmählich
nach hinten hin an den Seitenrändern des Kopfes. Jedenfalls ist der
den Kopf bedeckende hohle Teil der Kappe sehr dünnwandig, da der
hintere Rand der Kappe weder an den Rändern noch auf der Fläche
des Kopfes erkennbar wird. Siehe Fig. 19—21.

> | N

\ 1
' j Fig. 21.

N

&

|

Fig. 17 funds:
Zwei ganze Spermien
von Lemur. Fig. 17
Kopf von der Fläche,
Fig. 18 Kopf in.
Kantenansicht.

Fig. 19 und 20.
Vorderer Teil zweier
Spermien von Lemur.
Fig. 19 Kopf von der:
Fläche, Fig. 20 Kopf
in Kantenstellung.

Fig. 21. Isolierter
Spermiumkopf von.
Lemur, aus einem

Deckglastrockenprä-
Fig. 17. Fig.18. Fig. 19. Fig. 20. parat.

emia

|
i

Auch in der Kantenansicht des Kopfes kann die Kopfkappe unter-
schieden werden, sie sitzt hier als dunkle, abgerundete, fast knopf-
förmige Spitze dem abgeplatteten Kopfe auf (Fig. 18 u. 20).

Die Geißel bietet die gewöhnlichen Verhältnisse dar.

III. Chiromys madagascariensis DESM.

Mit Osmiumsaure fixierte und darin aufbewahrte Spermien aus
dem Nebenhoden.

Die Spermien von Chiromys (Fig. 22—27) haben mit den kurz
vorher beschriebenen von Lemur die größte Aehnlichkeit, eine Tat-
sache, welche auch für die systematische Stellung des so eigenartigen
Fingertieres nicht ganz ohne Bedeutung sein dürfte.

Wie ein Vergleich der Figg. 17 und 22 sofort demonstriert, sind:
nicht allein die Ausmaße und Größenverhältnisse von Kopf, Geißel,
Verbindungsstück, Hauptstück und Endstück an beiden Spermiumarten
ziemlich die gleichen, auch die Kopfformen sind einander sehr ähnlich,
wenigstens in der Flächenansicht. Bei näherer Prüfung lassen sich
jedoch im einzelnen Unterschiede auffinden.

Die Spermien von Chiromys sind gegen 0,0558 mm lang, 0,0063 mm
entfallen davon auf den Kopf.

285

Der abgeplattete Kopf ist, von der Fläche betrachtet, ausgesprochen
oval mit vorderer abgerundeter Begrenzung und hinterem geraden,
senkrecht zur Längsachse abgestutzten Rande. Der hintere Rand
trägt den verhältnismäßig flachen Einschnitt für die Geißelinsertion,
der aber merkwürdigerweise meist deutlich extramedian und damit
dem einen Seitenrande mehr genähert liegt. Diese extramediane
Insertion ist aber nicht konstant, und variiert der Grad ihrer Aus-
bildung. Man trifft nicht selten Köpfe, an denen die Geißel sich axial
einpflanzt, wie es bei derartig regelmäßigen, ovalen Kopfformen der
Säuger gewöhnlich der Fall ist.

In Kantenansicht untersucht (Fig. 25 und 26) ist der Kopf sowohl
mit der Spitze, wie auch mit den Seitenrändern nach der einen Fläche

8
| &
|
i

\
ea 5

Fig. 22. Fig. 23. Fig. 24. Fig. 27.

Fig. 22. Ganzes Spermium von Chiromys madagascariensis DESM. Kopf von
‘der Fläche.

Fig. 23. Vorderer Teil eines Spermiums von Chiromys madagascariensis DESM.
An dem von der Fläche gesehenen Kopf ist die intensiv gefärbte Kopfkappe deutlich.

Fig. 24. Vorderer Teil eines Spermiums von Chiromys madagascariensis DESM.
An dem von der Fläche gesehenen Kopf ist die intensiv gefärbte Kopfkappe deutlich.

Fig. 25 und 26. Vorderste Enden zweier Spermien von Chiromys madagascariensis
DESM. mit dem Kopf in Kantenstellung.

Fig. 27. Isolierter Spermiumkopf von Chiromys madagascariensis DESM. Die
intensiv gefärbte Kopfkappe deutlich.

leicht umgebogen, so daß er flach -löffelförmig wird, der Grad der
Umbiegung ist aber verschieden. Die Fig. 25 und 26 zeigen die
Umbiegung der Spitze bei Kantenstellung des Kopfes.

Die augenfälligste Bildung am Spermienkopf ist die Kopfkappe,
welche sich mit Gentianaviolett in ihrem soliden, den Kopfrand über-
ragenden Teile intensiv färbt und dadurch als sichelförmige vordere

286

Begrenzung des Kopfes sehr deutlich wird. Dieser sichelförmige Rand
ist aber ein wenig breiter als bei Lemur; auch läßt er sich deutlicher
als dunkle Randlinie nach hinten hin verfolgen, weil die Wandung des
hohlen, den Kopf bedeckenden Kappenteils etwas dicker ist (Fig. 23,
24 u. 27). Dadurch kommt es, daß man die hintere Grenze der
Kappe am Kopfrand meist gut feststellen kann; bisweilen springt hier
der Kappenrand sogar als kleiner Absatz ein wenig vor (Fig. 24 u. 27).
Bei guter Färbung (Fig. 23, 24 u. 27) ist der hintere Kappen-
rand auch auf der Kopffläche als ziemlich scharfe, nach hinten meist
ein wenig konvex gebogene Grenzlinie zu sehen. Hinter dem von der
Kopfkappe bedeckten und daher dunkler gefärbten Kopffelde erscheint
dann ein schmales, helles Querband, weil der hinterste Kopfteil eine
etwas dunklere Färbung annimmt (Fig. 23, 24 u. 27).

Das Halsstück ist noch kürzer als bei Lemur.

Für das Verbindungsstück, Hauptstück und Endstück gilt das
gleiche wie bei Lemur.

Die große Aehnlichkeit der Spermien von Chiromys mit denen von
Lemur nähert beide Gattungen einander und steht im Einklange mit
der Ansicht derjenigen Systematiker, welche Chiromys den Lemuren
anreihen.

Nachdruck verboten.
Das Nervensystem von Troglodytes niger.

Von RUDOLF SCHMITT,
Konservator der vergleichend-anatomischen Sammlung des städtischen
Museums zu Altona (Elbe). |

Mit einer Abbildung.

Vollständige anatomische Darstellungen des gesamten menschlichen
Nervensystems im Zusammenhang mit den Zentralorganen sind seltene
Leistungen der Präparierkunst.

„La Nature“ (Paris) hatte am 20. Oktober 1906 in einem kleinen
Aufsatze berichtet, daß es dem Professor der Anatomie Dr. Rurus B.
WıArwer am Hannemann College in Philadelphia in vorzüglicher Weise
gelungen ist, nach 8-monatlicher mühevoller Arbeit, bei täglich 10-
stündiger Arbeitszeit, ein solches Meisterstück fertig zu stellen.

Da nun der anatomische Körperbau der anthropoiden Affen mit
Homo sapiens die allergrößte Aehnlichkeit aufzeigt, muß sich diese
auch in der Darstellung des Nervensystems offenbaren. Zu dem Zwecke
wurde die frische Leiche von einem Schimpansen weiblichen Geschlechts
und mittlerer Größe von mir im Sommer 1908 nach der oben zitierten
Darstellungsmethode präpariert und nach Verlauf von 3 Wochen das
gesamte Nervensystem bloßgelegt und montiert, wie die Photographie

287

es hier zeigt. Da ich die frische Leiche nicht erst injizierte, sondern
das Nervensystem am frischen Kadaver herausholte und es in den

Tagen, wo ich das Tier zur Sektion be-
kam, sehr heiß war, war es mir leider
unmöglich, die Extremitätennerven bis
zu ihren Endorganen zu isolieren.

Es glückte ohne Unfall, Gehirn
und Rückenmark aus ihren knöchernen
Schutzhüllen herauszunehmen und alle
sensiblen und motorischen Nerven, wie
die Figur zeigt, freizulegen und in ihrem
Verlauf und ihren Endverzweigungen
zu isolieren. Nach der Herausnahme
wässerte ich das Nervensystem 2 Tage
in Eiswasser, dann wurde es in 3-proz.
Formalinlösung konserviert. Nachdem
präparierte ich das Nervensystem unter
Wasser sauberer aus und überführte es
allmählich in Alkohol bis zu 50 Proz.
Später montierte ich es auf einer
schwarzen, halbkreisförmig gebogenen
Scheibe, welche ich mir auf Rat des
Herrn Prof. LEHMANN dazu machen ließ,
um so dem montierten Präparate die
ungefähre Lage zu geben, wie es im
natürlichen Körper liegt. Aufbewahrt
wurde es in 70-proz. Alkohol und der
zukünftigen vergleichend-anatomischen
Sammlung des städtischen Museums zu
Altona einverleibt. Hier erregt es das
Interesse aller, welche Verständnis für
die mühevolle Arbeit und anatomische
Kenntnisse besitzen. Bing

Für den Laien wird dem Präparat,
wenn es später Öffentlich im Museum
ausgestellt wird, eine Zeichnung bei-
gegeben, wo die Namen der einzelnen
Gehirnabschnitte und Rückenmarks-
nerven angegeben sind. Zu bemerken
ist noch, daß die Photographie leider
einige Lichtstreifen zeigt, welche durch

die gebogene Scheibe hervorgebracht werden und beim Photographieren

nicht zu ändern waren.

288

Bücheranzeigen.

Atlas der Anatomie des Menschen zum Gebrauch für Künstler. Repro-
duktion und Illustration anatomischer Präparate, Musterbilder und
Kunstwerke. Herausgeg. von Julius Chiarugi, Präparate von ARTHUR
Bancuı, Zeichnungen von Frau Ernestina Macg-Oruanvini. Florenz,
Istituto micrografico italiano. I. u. II. Lief. Groß-Folio. Je 5 Tafeln
mit Erklärungen u. Text. Vollständig in 10 Lieferungen. Preis je
20 M. 1908. (Außer in dieser deutschen erscheint der Atlas auch
in französischer, englischer und italienischer Ausgabe.)

Dieser von dem Florentiner Anatomen ins Leben gerufene ana-
tomische Atlas wurde in der Absicht geplant und ausgeführt, den
Künstlern, Malern wie Bildhauern, die Möglichkeit zu geben, die ana-
tomischen Kenntnisse, die sie in den üblichen Lehrbüchern erworben,
zu vervollständigen und ihre Anwendung beim Studium des lebenden
(Modells) zu erleichtern. Cnrarusı und seine Mitarbeiter, Prosektor
Bancuri und die Malerin MAack-OrLanDını, haben sich vorgenommen, in
aufeinanderfolgenden Blättern größten Formates (66:48 cm) das Skelett,
die Muskeln und die wichtigsten Blutgefäße in der Nähe der Körper-
oberfläche derart darzustellen, daß der Künstler — dem die einzelnen
Teile bereits bekannt sind — eine klare Vorstellung von ihrer Lage
und ihrem Aussehen gewinnt, wenn die betreffenden Körperteile sich
in natürlichen Stellungen (Ruhelagen) befinden, — ferner für die gegen-
seitigen Beziehungen von Skelett und Muskeln und deren Veränderungen
bei einigen der üblichsten Bewegungen. — Ferner sollen Abbildungen
von Kunstwerken und nach lebenden Modellen darüber Aus-
kunft geben, wie man in der Gestalt der verschiedenen Körperteile den
Anteil des Skeletts und der Muskulatur erkennen und wiedergeben
kann. Nach diesen Gesichtspunkten wurden Präparate und Zeichnungen
möglichst naturgetreu ausgeführt.

Der Text gibt eine klare Beschreibung der Präparate unter Bei-
gabe von Umrifzeichnungen, die die Originalbilder in einfacher Form
wiedergeben. So sind die für das Auge — nicht nur des Künstlers —
störenden Striche und Beschriftungen in und an den Figuren vermieden
worden, die gerade die schönsten Bilder der topographischen Atlanten
so verunzieren. ;

Die Ausführung der Bilder in den beiden dem Ref. zugegangenen
Lieferungen ist sowohl vom anatomischen wie vom kiinstlerischen Stand-
punkte geradezu wundervoll. Die Bilder eignen sich auch vorzüglich
zum Einrahmen und Aufhängen in den Räumen der anatomischen An-
stalten. Etwas mehr Kunst und Sinn für diese dürfte, neben aller Exakt-
heit und morphologischen Gesichtspunkten, in der Anatomie nichts schaden!
Der Anatom und der Arzt soll ja nicht nur ein Mann der Wissenschaft,
sondern wenigstens auch etwas ein Künstler sein, — die Medizin soll
nicht zum Handwerk oder zum bloßen Brotstudium herabsinken.

Wie die Zeichen einer neuen Renaissance muten einen diese
herrlichen Bilder aus dem modernen, wissenschaftlichen und künst-
lerischen Florenz an. Dem dortigen Kollegen und seinen Mitarbeitern
sei der Dank der Anatomen und, wie das hier wohl gesagt werden

darf, der Künstler ausgesprochen — und der Wunsch, daß das Werk
für alle Beteiligten, auch das Istituto micrografico, vollen Erfolg finden
werde! B.

Abgeschlossen am 27. März 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATUMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event,
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. + 22. April 1909. = No. 13 und 14.

InHALT. Aufsätze. V. v. Ebner, Ueber scheinbare und wirkliche Radiär-
fasern des Zahnbeines. Mit 9 Abbildungen. p. 289—309. — C. Francis Bödecker,
Vorläufige Mitteilung über organische Gebilde im menschlichen Zahnschmelz. Mit
einer Tafel (VI). p. 310-314. — Eugen Pawlowsky, Ein Beitrag zur Kenntnis
der Hautdrüsen (Giftdrüsen) einiger Fische. Mit 6 Abbildungen. p. 314—330. —
W. N. Parker and T. H. Burlend, On the efferent Ducts of the Testis in Chi-
maera monstrosa. With 4 Figures. p. 331—336.

Literatur. p. 33—4S.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Ueber scheinbare und wirkliche Radiärfasern des Zahnbeines.
Von V. v. EBNER.
Mit 9 Abbildungen.

„Zur Histologie und Histogenese des Bindegewebes, besonders der
Knochen- und Dentingrundsubstanz“ betitelt sich eine historisch-
kritische Abhandlung von K. v. Korrr, welche in Bd. 17 der „Ergeb-
nisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte“, herausgegeben von
Fr. MERKEL und R. Bonnet, jüngst erschienen ist. Diese Abhandlung
ist in der Hauptsache eine Wiederholung bereits veröffentlichter Mit-

teilungen des Verfassers und eine Polemik gegen meine Untersuchungen
Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. 19

290

„Ueber die Entwicklung der leimgebenden Fibrillen, insbesondere im
Zahnbein“ (Sitz.-Ber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien, Mat.-naturw. Kl.,
Bd. 115, p. 281), in welcher ich, abgesehen von einer zusammen-
fassenden Behandlung des Fibrillenproblemes, die wesentlichen Be-
hauptungen v. Korrrs über die Entwickelung der Zahnbeingrundsubstanz
als irrtümlich zu erweisen suchte.

Der Streitpunkt, um den es sich handelt, ist in der Hauptsache
folgender: v. Korrr behauptet, die Grundsubstanz des Zahnbeines
entstehe aus Fibrillen, welche aus der Pulpa in radiärer Richtung
gegen die Oberfläche des Zahnbeines emporwachsen, und sekundär
sollen die Odontoblasten, welche die Tomesschen Fasern bilden, die
Kittsubstanz der Fibrillen, die Kalksalze und die NEUMANNSchen
Scheiden der Zahnkanälchen ablagern. Ich behaupte dagegen, daß es
im typischen Zahnbeine, abgesehen von den Tomesschen Fasern und
ihren Verästelungen, radiär das Zahnbein durchsetzende Fibrillen
niemals gibt, und daß die von v. Korrr abgebildeten Radiärfibrillen
in den typischen Frühstadien der Zahnbeinbildung Trugbilder seien.
Die wahren leimgebenden Fibrillen seien vielmehr schon von allem An-
fange an, d. h. schon in den ersten Stadien des sich bildenden, un-
verkalkten Zahnbeines parallel zur Oberfläche der Pulpa und senkrecht
zur Richtung der Zahnkanälchen, wie im fertigen typischen Zahnbeine,
gerichtet.

Das ist der Kernpunkt des Streites. Ueber die Beweise meiner
Behauptung läßt v. Korrr den Leser ganz im Unklaren. Er übergeht
den schlagendsten Beweis für die völlige Unbrauchbarkeit seiner Unter-
suchungsmethode, nämlich den Beweis, daß in dem Stadium, in welchem
bereits wohlausgebildete, leimgebende Fibrillenbündelchen im unver-
kalkten Zahnbeine reichlich vorhanden sind, seine Präparate und Ab-
bildungen nichts davon erkennen lassen. Den Beweis habe ich damit
geliefert, daß der einerseits von der Pulpa, andererseits vom Schmelz-
epithel befreite, unverkalkte Rand des Zahnscherbchens, von der Fläche
besehen, deutlich die Fibrillenbündel, zwischen den als kleine Kreise
im optischen Querschnitt sichtbaren Zahnkanälchen, erkennen läßt, die
schließlich als einzelne Fäserchen am äußersten Rande des Zahn-
scherbchens in einem nicht mehr fibrillären Häutchen sich verlieren.
Solche Präparate sind in meiner Abhandlung abgebildet, und ich habe
ein solches Präparat auch Herrn v. Korrr in der Versammlung der
Anatomischen Gesellschaft in Rostock demonstriert. In seiner Abhand-
lung erwähnt v. KoRFF von diesen entscheidenden Präparaten kein
Wort. Er scheint diesen Beweisstücken nur deshalb kein Gewicht bei-
zulegen, weil sie keine Schnittpräparate sind. Man wird zu diesem

2a

Schlusse um so mehr gedrängt, als v. KORFF zu dem Urteile be-
. rechtigt zu sein glaubt, „daß die v. Esnerschen Resultate auf einer
nicht ausreichenden Technik für histogenetische Untersuchungen be-
beruhen. Sonst ist es ganz unverständlich, wie v. EBnEr die fibrilläre
Struktur der Dentinanlage nicht erkennen konnte“.

So betrübend diese abfällige Kritik in den für einen weiten Leser-
kreis bestimmten „Ergebnissen der Anatomie“ für mich sein muß, so
glaube ich doch — ohne unbescheiden zu sein — darauf hinweisen zu
sollen, daß ich es war, der vor nun 34 Jahren die wirkliche fibrilläre
Struktur des Zahnbeines entdeckte, und daß die von mir beschriebene
Struktur von allen Nachuntersuchern — in umfassendster Weise von
W. GEBHARDT — bestätigt und von mehreren Autoren (RAMON Y
CAsaL 1888, Mummery 1891) unabhängig von mir selbständig auf-
gefunden wurde. Nur v. Korrr konnte bei seinen Untersuchungen
vom Jahre 1905 von den wirklich existierenden Zahnbeinfibrillen nichts
sehen und beschrieb im Zahnbéine nur Trugfibrillen. Er glaubt an
die Allmacht der Schnitt- und Farbemethoden, und was mit diesen
Methoden nicht sichtbar wird, zählt für ihn nicht. Das zeigt sich auch
in den Aeußerungen, die v. Korrr über das, mit Hilfe starker Alkali-
laugen darstellbare Häutchen an der Innenfläche des Zahnbeines macht.
LEO FLEISCHMANN hat dieses, schon von KOELLIKER an fertigen Zähnen
beschriebene Häutchen auch an sich entwickelnden Zähnen als eine
die innere Fläche des noch unverkalkten Zahnbeines deckende Grenz-
schicht nachgewiesen, und ich habe die Methode, wie diese Präparate
herzustellen sind, in meiner Abhandlung genau angegeben. v. KORFF
sagt nun: „daß v. EBNER die Existenz des FLEeıscahmAnnschen Häutchens
als bewiesen ansieht, trotzdem die Darstellung desselben nur manch-
mal mit einer, meiner Ansicht nach nicht einwandfreien Unter-
suchungsmethode (40-proz. Kalilauge mit Erhitzen über der Spiritus-
flamme!) gelingt“. Also, weil die Herstellung eines solchen Präparates,
wenn man ungeschickt verfährt, auch mißlingen kann und weil man
mit den v. KoRFF angewendeten Schnitt- und Färbemethoden diese
von der leimgebenden Grundsubstanz chemisch verschiedene Grenz-
schicht nicht sieht, ist dieselbe nicht erwiesen. v. KORFF ist sich
offenbar der Schwierigkeiten des von ihm behandelten Problemes gar
nicht bewußt. Er vertraut blind einer einzigen, von ihm als untrüg-
lich betrachteten, sehr einseitigen Methode, die ein bestimmtes Struktur-
verhältnis, nämlich die von ihm entdeckten an der Innenseite der
Frühstadien des sich entwickelnden Zahnbeines haftenden Fasern zeigt
und legt sich nun eine Erklärung dessen zurecht, was er sonst noch

an solchen Präparaten zu sehen glaubt. Er sieht aber nicht ein, daß
19*

292.

seine Präparate wesentliche Tatsachen, wie die eigentlichen Zahnbein-
fibrillen und das KOELLIKER-FLEISCHMANNSCbe Grenzhäutchen, die nur
mit anderen Methoden klarzustellen sind, nicht zur Anschauung bringen
— aber trotzdem bei der Erklärung der Bildung des Zahnbeines in Be-
tracht gezogen werden müssen. Das ist ja die fundamentale Schwierig-
keit aller histologischen Untersuchungen, daß es keine Methode gibt,
die gleichzeitig alle morphologisch wichtigen Verhältnisse zur klaren
Anschauung bringt. Eine mit den v. Korrrschen Behauptungen un-
vereinbare Tatsache läßt sich aber auch mit der von ihm selbst an-
gewendeten Schnitt- und Färbemethode leicht erkennen, nämlich die
Tatsache, daß die Fasern, welche aus der Pulpa fast senkrecht an die
Innenfläche des Zahnbeines sich anlegen, nur in den Frühstadien der
Zahnbeinbildung vorkommen, später aber, bei dem typischen Dicken-
wachstume des Zahnbeines, durchaus fehlen. v. KORFF sucht die Be-
deutung dieser Tatsache dadurch abzuschwächen, daß er erstens keine
Abbildung von solchen Stadien gibt und zweitens darauf sich beruft,
daß STUpnIcKkA auch in Spätstadien der Zahnbeinbildung dicke Fasern
gefunden hat, welche aus der Pulpa senkrecht an die Innenfläche des
Zahnbeines treten. Ich komme auf diese letzteren Befunde später
zurück; doch sei schon hier bemerkt, daß solche Bilder in Spätstadien
der Zahnbeinbildung eine ganz andere Bedeutung haben und nur bei
irregulären Vorgängen vorkommen. Dagegen konnte ich an den
Zähnen vom Schweine feststellen und dies auch bei anderen Tieren
bestätigt finden, daß bei der Entwickelung des typischen, regulären
Zahnbeines v. Korrrsche Fasern sehr selten werden, wenn das Zahnbein
eine Dicke von 40 u erreicht, und daß sie völlig verschwinden, wenn
einmal das Dickenwachstum über 80 « hinausgeht; ferner, daß beim
Schweine bei der Wurzelbildung die v. Korrrschen Fasern auch in
den frühesten Stadien der Zahnbeinanlage fehlen können. Diese Er-
fahrungen beweisen, wie ich glaube, hinreichend, daß die zwischen den
Odontoblasten vorkommenden bis 1 wu dicken v. Korrrschen Fasern für
die typische Zahnbeinbildung nicht von wesentlicher Bedeutung sein
können. In einem Punkte hat v. KoRFF gegenüber seiner ersten Ab-
handlung seine Auffassung der Dentinentwickelung ergänzt. Während
man seiner ersten Darstellung nach glauben mußte, daß auch im
fertigen Zahnbeine die leimgebenden Fibrillen in radiär gestellten,
fächerartig divergierenden Biischeln verlaufen, erklärt er jetzt, daß
die Fibrillen unter immenser Vermehrung allmählich in eine zu den
Zahnkanälchen senkrechte Richtung sich umlegen. Da aber nach dem
Ergebnisse der Untersuchungsmethoden, welche die leimgebenden
Fibrillen des Dentins erkennen lassen, die Fibrillen, sobald sie über-

293

haupt sichtbar werden, schon senkrecht zu den Zahnkanälchen ver-
laufen (siehe oben das über den Rand des Zahnscherbchens Gesagte,
p. 290), und auch an Schliffen, Schnitten und abgeschabten Lamellen
des Zahnbeines usw. aus späteren Stadien, bis an das KOELLIKER-
FLEISCHMANNsche Grenzhäutchen heran, sich ebenso verhalten, ist die
Annahme einer Drehung der Fibrillen um 90° im bereits in Bildung
begriffenen Dentin eine ebenso abenteuerliche, wie unbegründete
Hypothese, die sich nur auf Trugbilder stützen kann. Die Behaup-
tung v. Korrrs, die sich allerdings auch auf Befunde von HANsEN
und SrupniéKa beruft, daß die Membrana praeformativa bereits aus
einem Faserfilze bestehe, ist in der von v. Korrr aufgestellten Form
sicherlich nicht haltbar; denn Fäserchen, die nicht Ausläufer von
Zellen wären, kommen gewiß nicht vor. In einer soeben erschienenen
Abhandlung (Anatomische Hefte, Bd. 38, p. 323) über die Entwickelung
des Bindegewebes unterzieht Fr. MERKEL auch die mesodermalen
üorenzhäutchen einer eingehenden Betrachtung und betont ausdrück-
lich, daß die Membrana praeformativa primär als eine völlig amorphe
Haut auftrete (l. ec. p. 335). v. Korrr bildet in seiner Fig. 3
(übrigens, wie alle in der neuen Abhandlung gegebenen Abbildungen,
eine Kopie aus der früheren Abhandlung), welche die Pulpaoberfläche
vor der Zahnbeinbildung darstelt, nur rot gefärbte, feinste Fäserchen
und zwischen denselben schwarz umrandete Kerne ab. Daß etwas
derartiges in Wirklichkeit nicht existiert, nämlich nackte Kerne, in
lauter scharf differenzierte Fibrillen eingelagert, braucht wohl kaum
gesagt zu werden. Daß an der Oberfläche des Zahnbeines vor Beginn
der Zahnbeinbildung dicht gedrängte Zellen liegen, und daß die von
v. KoRFF gefärbten Fäserchen teils feine Ausläufer von tiefer ge-
legenen Zellen, die intercellulär liegen, teils intracelluläre Protoplasma-
fäden (Filarsubstanz der Zellen) sind, davon kann man sich durch ge-
eignete Färbungen und auch an frischen Präparaten überzeugen. Das
Nichtvorhandensein von kollagenen Fibrillen in der embryonalen Zahn-
pulpa glaube ich ausführlich in meiner Abhandlung auf Grund des
chemischen, physikalischen und färberischen Verhaltens der Fäserchen
bewiesen zu haben, und v. KoRFF macht dagegen keine andere Ein-
wendung, als daß meine Ausdrucksweise unklar sei und er nicht wisse,
was ich mit Plasmafäserchen, Plasmafibrillen und Randfibrillen meine.
Ich glaube nicht, daß meine Darstellung unklar war, sie besagt, daß
ich alle Fibrillen der embryonalen Pulpa als Strukturbestandteile des
Protoplasmas der Zellen betrachte, und unter Randfibrillen verstehe ich
solche, die nicht im Innern der Protoplasmakörper liegen, auch nicht
feine, faserartige Aeste und lange Auläufer von solchen sind, sondern

294

in der Oberflachenschicht größerer Plasmakörper, insbesondere der
Odontoblasten sich finden. Solche Randfibrillen leugnet v. KORFF;
ich habe sie außer von einem Silberpräparat, das die Zellkörper nicht
erkennen läßt und das auch v. KORFF reproduziert, von einem in
Saffranin gefärbten Schnitte abgebildet. Sie sind schon von anderen
gesehen und von WALKHOFF sogar photographiert worden. Diese ver-
schiedenen Arten von Plasmafäserchen, besonders die intercellulären
Ausläufer und die Randfibrillen stellen sich in Säurerubin, namentlich
an mit FLemmines Gemisch fixierten Präparaten, als scharf kon-
turierte, rot gefärbte, Bindegewebsfibrillen oft sehr ähnliche Fäserchen
dar, da die Plasmakörper der Zellen oft nur in ihrem massigsten, dem
Kerne anliegenden Teile erkennbar sind. Mit anderen Methoden unter-
sucht, namentlich auch an frischen Präparaten, erscheinen aber alle
diese Plasmafäserchen nicht glatt, sondern von undeutlich körniger
Beschaffenheit. Daß aus solchen Fäserchen, die überdies in der zellen-
ärmeren, tieferen Region mitunter seitliche Zweige abgeben, die in
feine, wabige Netze sich verlieren, direkt leimgebende Fibrillen hervor-
gehen, die ja in der reifen Pulpa gewiß massenhaft vorkommen, ist
unerwiesen. Vollkommen ausgeschlossen ist aber, daß die Pulpa-
fibrillen der embryonalen Zahnpulpa direkt in Zahnbeinfibrillen sich
umwandeln, da bei dem regelmäßigen Gange der Zahnbeinentwicke-
lung das KOELLIKER-FLEISCHMANNsche Grenzhäutchen zwischen Pulpa-
oberfläche und unverkalktem Zahnbeine sich einschiebt. v. KORFF
legt, trotz seiner Behauptung, daß aus den Pulpafibrillen direkt die
leimgebenden Fäserchen des Zahnbeines hervorgehen sollen, kein Ge-
wicht darauf, daß die Fibrillen der embryonalen Zahnpulpa nicht leim-
gebend sind. Er nimmt jetzt vielmehr als selbstverständlich an, daß
die kollagene Fibrille nicht sofort als kollagene Fibrille in die Er-
scheinung trete, sondern zuerst als nicht kollagene Fibrille, die
sekundär in eine kollagene sich umwandelt. Es sei nur nicht recht
einzusehen, warum in der Pulpa die leimgebenden Fäserchen so spät
auftreten sollen, während in den Hirnhäuten, im Nabelstrange usw. sie
viel früher zu finden sind. Er vergißt dabei das Nächstliegende, näm-
lich das Zahnsäckchen und die Blutgefäße der Pulpa, an welchen
Orten längst kollagene Fasern vorhanden sind, ehe eine Spur davon
im eigentlichen Pulpagewebe zu sehen ist. Er meint sogar, daß ich
der Wissenschaft einen schlechten Dienst leiste, wenn ich die „Binde-
gewebsfibrillen* in der embryonalen Zahnpulpa leugne. Hier ver-
wechselt v. Korrr offenbar die Wissenschaft mit den in Deutschland
zahlreichen Anhängern der Ansicht, daß die leimgebenden Fibrillen
direkte Umwandlungsprodukte von Protoplasmafibrillen seien, was ja

295

für die am meisten untersuchten Objekte (Nabelstrang, seröse Häute etc.)
eine zwar naheliegende, aber aus begreiflichen Gründen noch immer
nicht eine tatsächlich als richtig erwiesene Annahme ist. Denn es hat
noch niemand direkt gesehen, daß eine „präkollagene Fibrille“ in eine
leimgebende sich umwandelt. Ob kollagen oder nicht, es ist für
v. Korrr ein und dieselbe Bindegewebsfibrille, und wenn auch im Zahn-
beine Schicht für Schicht wirkliche leimgebende Fasern, deren Zwischen-
substanz dann verkalkt, auftreten, während in der ganzen Pulpa noch
immer kein kollagenes Bindegewebsfäserchen zu finden ist. — v. KORFF
bleibt dabei, daß die leimgebenden Fäserchen des Dentins aus der
Pulpa zwischen den Odontoblasten sich hineinschieben, obwohl nur in
den Frühstadien der Dentinbildung etwas, später aber absolut nichts
zu sehen ist, was so gedeutet werden könnte.

Ich muß auch nochmals hervorheben, daß v. Korrr von den
Odontoblasten bildlich und beschreibend eine unrichtige Darstellung
gibt. Nach den Abbildungen v. Korrrs besitzen die Frühstadien der
Odontoblasten überhaupt keinen Körper; dann stellen sie zylindrische
Zellen dar, welche mit spitz-kegelförmigen Fortsätzen zwischen den
angeblichen, büschelförmig nach der äußeren Zahnbeinoberfläche aus-
einanderfahrenden Fibrillen sich verlieren. Erst in seiner Fig. 6, in
welcher bereits verkalktes Zahnbein dargestellt wird, sind Seiten-
ästchen an den Zahnkanälchen angedeutet. Im Texte spricht v. KORFF
nur von einer Zahnfaser. Er scheint nicht bemerkt zu haben, daß
gerade in den Frühstadien der Zahnbeinbildung die Odontoblasten
stets mehrere Fortsätze in der Richtung gegen die Schmelzzellen ab-
geben. Dies kann man am besten an Odontoblasten sehen, die mit
geeigneten Mazerationsmitteln, z. B. MÜLLERS Flüssigkeit, isoliert werden,
und solche Odontovlasten sind oft abgebildet, z. B. von WALDEYER in
STRICKERS Handbuch. Diese Fortsätze reichen stets bis an die
Membrana praeformativa und vereinigen sich später, wenn die Dentin-
bildung fortschreitet und die Odontoblasten länger werden, zu einer
einfachen Faser. Die Protoplasmafortsätze der Odontoblasten werden
von der. Membrana praeformativa aus mit pulpawärts vorschreitender,
stärker färbbarer Substanz, dem Prädentin, umhüllt, das Waben bildet,
wie Tangentialschnitte deutlich zeigen, und nicht isolierte Fäserchen.
In dieses Wabenwerk sind allerdings noch feine körnige Fäden, die
teils von tiefer gelegenen Zellen, teils von den Odontoblasten selbst,
als epicelluläre Randfibrillen gebildet wurden, verfolgbar, sie haben aber
keinen Bestand, sondern zerfließen in dem Wabenwerk, ehe die leimgeben-
den, wirklichen Dentinfibrillen sichtbar werden. Dieses Vorstadium des
Dentins — das Prädentin — entsteht augenscheinlich von außen nach innen

296

und nicht umgekehrt, wie v. Korrr den von ihm entdeckten Fasern
zu lieb behauptet. Erst unterhalb des Wabenwerkes findet man die
wirklichen v. Korrrschen Fasern, die als Fortsätze des Wabenwerkes
zwischen den tiefer gelegenen Pulpazellen sich verlieren. v. KORFF
hat offenbar die von mir abgebildeten Tangentialschnitte dieses kriti-
schen Stadiums nicht beachtet und an seinen eigenen Präparaten
Tangentialschnitte nicht genauer angesehen, geschweige Abbildungen
davon gegeben; sonst hätte er sich überzeugen müssen, daß die an-
geblichen peripheren Aufsplitterungen seiner Fasern in Fibrillen nur
mißdeutete Trugbilder sein können. Daß die an radiären Längs-
schnitten im bereits verkalkenden Dentin von v. Korrr abgebildeten
Faserbüschel, welche in der Richtung der Zahnkanälchen von der
Innen- zur Außenfläche des Zahnbeines verlaufen, nur Trugfasern sind
und daß die wahre Zahnbeinfaserung v. KORFF vollständig entgangen
ist, muß ich nochmals mit aller Bestimmtheit aufrecht halten.

Damit komme ich nun auf die Arbeiten von F. K. StupniéKA zu
sprechen, die mit einer von ihm modifizierten BIELSCHOwSKYschen
Silbermethode dargestellte Radiärfasern des Zahnbeines betreffen
(Anat. Anz., Bd. 30, p. 209) und die v. Korrr als volle Bestätigung
seiner Angaben betrachtet. In der Tat findet sich auf p. 215 der Ar-
beit SrupniéKas ein Satz, der, aus dem Zusammenhange heraus-
genommen, diese Bestätigung rückhaltlos enthält. Aber auf p. 224
sagt StupnIickA wörtlich: „Wie ich mich an zahlreichen Präparaten
der Zähne von Mus, Equus, Felis, Bos überzeugen konnte, und wie
bereits ganz richtig von v. EBNER bemerkt wurde, kommen wirkliche
v. Korrrsche Fasern nur in den ersten Stadien der Dentinbildung
und am Rande des wachsenden Zahnscherbchens vor. Sobald das
Dentin dicker wird, sieht man an seiner unteren Oberfläche nur ver-
einzelte Fasern und später, in wachsenden Zähnen kronenwarts ver-
schwinden auch solche. Das sind die normalen Bilder, denen man
begegnet“ usw.

STUDNICKA bringt dann Beispiele von Beteiligung der Pulpa an
der Dentinbildung, welche gelegentlich zur Beobachtung kommen, die
aber — wie ich glaube — als irreguläre Zahnbeinbildungen nicht mit
den im Beginne der regulären Dentinentwickelung vorkommenden
v. Korrrschen Fasern identifiziert werden dürfen, sondern vielmehr
den sogenannten SHARPEYschen Fasern der Knochen zu vergleichen
sind. Daß die Pulpa in Spätstadien leimgebende Bündel produzieren
kann, die mit dem Zahnbeine verschmelzen, wie insbesondere MUMMERY
und ich selbst beschrieben, und daß diese Bündel auch in abnormen
Richtungen, wie Smarpeysche Fasern in Knochen, in das Zahn-

297

bein einbezogen werden können, ist für die Frage der typischen
Zahnbeinbildung nicht von Bedeutung. Auch der längst bekannte,
regelmäßige Vorgang der Umwandlung des ganzen Pulpagewebes in
ein irreguläres, auch Zellen enthaltendes Zahnbein an der Spitze der
dauernd wurzellosen Zähne, wie es die Nagezähne und bei manchen
Nagetieren auch die Molarzähne sind, hat selbstverständlich nichts mit
der typischen Zahnbeinbildung zu tun. Es kann die ganze Frage nur
verwirren, wenn man derartige irreguläre Vorgänge in die Diskussion
der typischen Zahnbeinbildung hineinzieht und mit denselben mehr be-
weisen will, als daß die Pulpa auch in ihren tieferen Schichten, nicht
nur an ihrer Oberfläche verkalkende, leimgebende Fasergewebe er-
zeugen kann, was ich selbstverständlich nie in Zweifel gezogen habe.

Viel wichtiger für die vorliegende Frage sind die Angaben
STUDNICKAS, welchen zufolge im normalen Zahnbeine die v. Korrr-
schen Fasersysteme, neben den sich neubildenden, typischen zu den
Zahnkanälchen senkrecht verlaufenden leimgebenden Fibrillen, an der
Oberfläche der Zähne sich oft in großer Ausdehnung erhalten sollen.
Bevor ich auf eine kritische Würdigung der Befunde mit der von
STUDnIcKA modifizierten Silbermethode eingehe, möchte ich vor allem
bemerken, daß keineswegs nur kollagene und sogenannte präkollagene
Fibrillen sich mit Silber imprägnieren, wie STUDNICKA zu glauben
scheint. Nach meinen Erfahrungen können an nach STUDNICKAs An-
gaben angefertigten Präparaten die verschiedenartigsten Dinge sich
imprägnieren, z. B. Chromatin der Zellkerne, Epithelzellen, junge
Schmelzprismen, Sarkoplasma der Muskelfasern, Muskelfibrillen in
ihren Gliedern Q und Z, das Blutplasma zwischen den Blutkörperchen
in Gefäßen usw. Von einer Spezifität der Imprägnation kann sicher-
lich keine Rede sein. Herr stud. med. SCHLEMMER hat im Wiener
Histologischen Institute zahlreiche Präparate nach den Angaben
STUDNICKAS und ZIMMERMANNS hergestellt von in Entwickelung be-
griffenen Zähnen der Katze, des Hundes, des Kaninchens und des
Kalbes. Man sieht an diesen Präparaten oft die Zahnkeime von einem
so dichten und stellenweise engmaschigen Fasernetz erfüllt, daß es
ganz ausgeschlossen ist, alle Fäserchen als präkollagene zu betrachten.
An den Kalbszähnen sieht man noch in den Spätstadien zwischen den
Odontoblasten viele tiefschwarz gefärbte Plasmafibrillen von radiärem,
oft schraubig-welligem Verlaufe, die dicht am Zahnbeine in ein die
Odontoblasten umschließendes Wabenwerk übergehen, wie Tangential-
schnitte lehren. Am Zahnbeine sieht man manchmal, so z. B. beim
Kaninchen, das innere Grenzhäutchen tiefschwarz gefärbt, während
das Zahnbein lichter erscheint, mit farblosen Röhren, den Zahnkanäl-

298

chen. Von den Fibrillen des Zahnbeines sieht man in der Regel
wenig oder gar nichts, während im Knochen der Alveolen die Fase-
rung sehr deutlich ist und auch die in das Zement einstrahlenden,

Querschnitt vom unteren Teil der offenen Wurzel eines Schneidezahnes vom Kaninchen.
Paraffinschnitt. Silberimprägnation nach BIELSCHOWSKY-ZIMMERMANN. Vergr. 1400.
Az äußere Zahnbeinfliche. Gh inneres KOELLIKER-FLEISCHMANNsches Grenzhäutchen,
etwas abgehoben und schräg umgelegt. Gs Grundsubstanz, grau gefärbt. 7f Trugfasern,
vorgetäuscht durch tief gefärbte Teile der Grundsubstanz. Z, Z Zahnkanälchen.

sowie die SHARPEYSchen Fasern
des Knochens scharf hervortreten.
Doch sind die Fibrillen auffallend
dick und wie gequollen.

Der innere unverkalkte Teil
des Zahnbeines erscheint in der

Querschnitt von demselben Kaninchen- Regel viel dunkler gefärbt als der
zahn wie Fig. 1, etwas mehr basalwirts. äußere verkalkte; auffallend dunkel
yen doo ears un ist aber stets die den Schmelz be-
der Grundsubstanz zwischen den Veräste- rührende äußere Fläche des ver-

lungen der Zahnkanälchen. Af v. KORFF- kalkten Zahnbeines
sche Fasern, schräg abgeschnitten. ;

In Zusammenhang mit dieser
dunkeln, äußeren Oberfläche treten nun bei schwächeren und mittleren
Vergrößerungen da und dort, oft dicht gedrängt, tiefschwarz gefärbte,
radiär verzweigte Streifen hervor, die man für die verästelten Tomesschen
Fasern halten könnte. Wendet man aber starke Vergrößerungen (Fig.1u.2)

299

an, dann überzeugt man sich, daß das Geäst der Zahnkanälchen auch
hier farblos, also ohne imprägnierte Tomessche Fasern ist, und daß
die dunklen Streifen die Balken der Grundsubstanz selbst sind, die,
nur wenig breiter, als die überall dazwischen liegenden Zahnkanälchen,
eine ähnliche Anordnung zeigen wie die Zahnkanälchen selbst. An der
äußersten Oberfläche, dicht am Schmelze, erscheint das Zahnbein am
Durchschnitte wie von dicht stehenden schwarzen Stiftchen oder
Höckerchen bedeckt. Sie sind die schwarzen Enden der Grund-
substanzbalken zwischen den farblosen freien Enden der Zahnkanälchen
(Fig. 1u.2). An Tangen-
tialschnitten besehen, er-
scheint die dem Schmelze
zugekehrte Zahnbeinfläche
von vielen Grübchen be-
deckt, in welchen die Zahn-
kanälchen münden; außer-
dem sieht man eine körnige
Substanz, in der auch kurze
Striche ziemlich zahlreich
sind, die man an günstig
imprägnierten Präparaten
nach der Tiefe in, der
Oberfläche parallele, Fasern
übergehen sieht, die der
Lage nach nichts anderes
sein können, als echte
leimgebende Fibrillen des
Zahnbeines. Doch sieht man Tangentialer Längsschnitt von einem Molar-
diese echten leimgebenden zahn eines Katzenembryos. Celloidinschnitt. Silber-
Fibrillen meist nur bis in 975. <i: außere Zahnbeinfläche. P Pibrillen und

.. Az A acne. ıiprıllen un

eine geringe Tiefe und Fibrillenbündel des Dentins, größtenteils unvoll-

ständig; nur bei #, vollständig imprägniert. Zk

auch an der Oberfläche Zahnkanälchen im Querschnitte.

nur teilweise imprägniert,

wodurch, wenige Stellen ausgenommen, die Faserung weniger dicht: er-

scheint, als man sie mit anderen Methoden, z. B. an in Wasser

untersuchten abgeschabten Zahnbeinlamellen, zu sehen bekommt (Fig. 3).
Diese echten leimgebenden Zahnfibrillen — ihre Natur ergibt sich

aus ihrer Verlaufsrichtung — sind es nun, welche den von STUDNICKA

an der Zahnbeinoberfläche beschriebenen, angeblich radiär und schräg

verlaufenden Fasern entsprechen und die mit v. Korrrschen Radiär-

fasern identisch sein sollen. Warum die leimgebenden Fäserchen nur

300

von der Schmelzseite her und nur bis in eine sehr geringe Tiefe sich
imprägnieren, ist eine der vielen Unerklärlichkeiten der launischen
Silberwirkung. Vielleicht ist hierfür der Stoffaustausch zwischen dem
in Bildung begriffenen Schmelze und der Zahnbeinoberfläche von Be-
deutung. Man muß sich vorläufig mit der Feststellung der Tatsache
begnügen, daß es eine oft nur wenige ‘Hundertstelmillimeter in die
Tiefe reichende Oberflächenschicht des Zahnbeines ist, deren Fäserchen
mehr weniger vollständig sich schwärzen. Wie Srupni¢éKa dazu kam,
diese Faserbündel für teils rein radiäre, teils schief das Zahnbein
durchsetzende zu halten, ist bei den komplizierten Formverhältnissen
der Zähne begreiflich und läßt sich anknüpfend an einfache, gleichsam
schematische, stereometrische Vorstellungen einigermaßen erklären. Es
wäre ein sehr schwieriges und nur mit einem großen Aufwande von
kaum lohnender Arbeit zu lösendes Problem, Anweisungen zu geben,
um an einem beliebigen Schnitte durch einen Säugetierzahn sich über
die Lage der wahren Zahnbeinfaserung zu orientieren, und es kann
sich nur darum handeln, auf die Prinzipien aufmerksam zu machen,
die dabei in Betracht kommen. Denken wir uns einen embryonalen
Zahn als geraden Hohlkegel mit nach der Basis zugeschärftem Rande,
von dessen Spitze aus die leimgebenden Faserzüge, der Mantel-
fläche parallel, in allen genau radiären, axialen Durchschnitten von
der Spitze gegen die Basis laufen. Diese Annahme würde zugleich
voraussetzen, daß alle Zahnkanälchen senkrecht zur Mantelfläche in
radiär axialen Ebenen liegen. Schneidet man den Kegel in einer
rein axialen Ebene durch, so wird man überall die Fasern parallel
der Durchschnittslinie der Mantelfläche und die Zahnkanälchen in
reiner Längsrichtung senkrecht zur Mantelfläche getroffen finden.
Schreitet man aber mit den Schnitten in einer Serie fort, so erhält
man hyperbolische Längsschnitte des Hohlkegels, an welchen sich die
Faserung ganz anders verhält. Am Scheitel der Hyperbel verlaufen
die Fasern nun an der äußeren Mantelfläche rein senkrecht zum
Schnittrande, mithin scheinbar senkrecht zur Oberfläche und lenken
nun an den Aesten der Hyperbel, je näher dem zugeschärften Rande
des Kegels mehr und mehr in eine schiefe Richtung ab, die sich ganz
allmählich der Richtung des Oberflächendurchschnittes nähert, ohne
jedoch mit ihr parallel zu werden (Fig. 4). Die prinzipielle Richtig-
keit der gegebenen Erklärung ergibt sich daraus, daß dort, wo Bilder
zu sehen sind, wie sie Fig. 5 von STUDNICKA (l. c.) zeigt, niemals die
Zahnkanälchen an der Oberfläche — wo anscheinend rein radiäre
Fasern zu sehen sind — der Länge nach, sondern quer getroffen sind.
Querschnitte von Zahnkanälchen fallen aber immer mit der Flächenansicht

der Zahnbeinfibrillen zusammen.

Weiter nach der Tiefe geht der

Schnitt am Scheitel der Hyperbel nicht mehr rein tangential, und es
können, da in Wirklichkeit die Zahnkanälchen S-förmige, große und

kleinere Wellenbiegungen
besitzen, auch Schräg-
und Längsschnitte von
Zahnkanälchen vorkom-
men. Niemals können
aber vom Scheitel der
Hyperbel in der Rich-
tung der Achse nach ab-
wärts wahre Zahnbein-
fibrillen vorkommen, die
Zahnkanälchen senkrecht
überqueren, sondern nur
Quer- oder Schräg-
schnitte von Fibrillen-
bündeln, welche letztere
dann den Zahnkanälchen
anscheinend parallel
laufen. An den Aesten
der Hyperbel ändert
sich aber das Bild mehr
und mehr, und wo
schräge Fasern an der
äußeren Oberfläche sind,
können in der Tiefe
auch die Zahnkanälchen
fast senkrecht überkreu-
zende Fibrillen auf-
treten. Ein Bild aber,
wie es Fig. 4 von STUD-
NICKA darstellt, kann
nur ein Trugbild sein.
Dort ist eine tief ge-
schwärzte, an der Ober-
fläche sich verzweigende
Radiärfaser mit einer
diese und die Zahn-
kanälchen zusammen fast
senkrecht durchsetzen-

Seitlicher Längs-
schnitt vom selben Molar-
zahne, wie Fig. 3. Vergr.
260. Der Schnitt hat im
ganzen annähernd die
Form einer Hyperbel
und ist rechterseits bis
zum Scheitelpunkt der
Kurve gezeichnet. AZ
äußere Zahnbeinfläche
mit imprägnierten Zahn-
beinfibrillen 7, die, je
weiter nach unten, um
so schiefer getroffen
sind. Jz innere Zahn-
beinfliche. Z Zahn-
kanälchen in dem gleich-
mäßig grauen Zahn-
bein ohne imprägnierte
Fibrillen.

302

den, blässeren Faserung dargestellt. Diese Radiärfaser kann nur ein
stark imprägnierter Teil von Grundsubstanz sein, in welchem die wahre
Faserung gar nicht sichtbar ist und die in anderer Weise zu erklären
ist, wie ich dies früher (p. 298) auseinandergesetzt habe. Wie schwer
an beliebigen Durchschnitten von Zähnen die wirkliche Faserrichtung zu
beurteilen ist, kann man sich wohl am besten klar machen, wenn man
zwei sich senkrecht überkreuzende Stäbe fest verbindet, von welchen
der eine ein Zahnkanälchen, der andere ein Fibrillenbündel vorstellen
soll, und nun diese beiden Stäbe in allen möglichen Stellungen auf
eine Ebene — die eventuelle Schnittebene — projiziert. Uebrigens
muß noch als möglich hervorgehoben werden, daß bei der Silber-
imprägnation nach BIELSCHOWSKY-STUDNICKA, unabhängig vom Quer-
oder Längsschnitt der Fibrillen, Schichtstreifen — feine Owensche
Linien — sich imprägnieren können. Sie rühren von feinen Inter-
globularräumen her, die oft nur 5—10 u voneinander entfernte
Streifen bilden. An Schnitten von noch nicht durchgebrochenen
Zähnen eines 10-jährigen Mädchens erzielte stud. SCHLEMMER mit der
genannten Silbermethode eine sehr dunkle Imprägnation der größeren
Interglobularräume und außerdem solcher feiner Owenschen Linien
neben viel blässerer Imprägnation des verkalkten Dentins.

Alle diese Erfahrungen mahnen zur größten Vorsicht bei der
Deutung der Silberpräparate und müssen zu der Ueberzeugung führen,
daß Silberbilder nur dann Sicherheit bieten, wenn das, was sie oft
überraschend deutlich zeigen, auch mit anderen Untersuchungsmethoden
nachgewiesen werden kann. Allen Befunden jedoch, die sich aus-
schließlich nur auf Silberimprägnationen stützen, haftet stets etwas
Problematisches an, und man ist stets in Gefahr, bei ungenügender
Durchforschung des Objektes mit anderen Untersuchungsmethoden
Täuschungen zum Opfer zu fallen. Ich muß also, auf Grund von
Nachuntersuchungen, die von STUDNICKA beschriebenen Radiärfasern
und Schrägfasern, abgesehen von einer nur wenige Mikren dicken
Lage dicht unter dem Schmelze, in welcher senkrecht und schräg
zur Oberfläche gerichtete Fibrillenenden vorkommen, ganz anders
deuten, als es dieser Autor getan hat. Man erhält durch Silber-
imprägnation teils Trugfasern, die bedingt sind durch geschwärzte
Grundsubstanzbalken mit als solchen nicht sichtbaren Zahnbeinfibrillen
zwischen verästelten Zahnkanälchen, teils Imprägnatioren echter leim-
gebender, der Zahnbeinoberfläche paralleler Dentinfibrillenbündel, die
an seitlich geführten Längsschnitten radiäre oder schräge Faserzüge
vortäuschen (Fig. 3 u. 4). Die Trugfasern erster Art (Fig. 1 u. 2) —
Grundsubstanzbalken zwischen den Zahnkanälchen — spielten schon

303

in der ersten Hälfte des verflossenen Jahrhunderts eine Rolle, und kein
Geringerer als THEODOR SCHWAnN hat sie als wirkliche Fasern be-
schrieben, die allgemein, so insbesondere auch von J. HENLE, an-
genommen wurden, bis A. KOELLIKER zeigte, daß die faserartigen
Zerklüftungen, die man aus dem entkalkten Zahnbeine in der Richtung
der Zahnkanälchen erhalten kann, nur Kunstprodukte sind.

Ganz anders verhält es sich mit den Fasern, welche an die
Innenfläche des Zahnbeines herantreten und die STUENICKA an den
Silberpräparaten auch da und dort in das Zahnbein eindringen sah.
Es sind dies zum Teil die echten v. Korrrschen Fasern, wie man
sie in den Frühstadien der Zahnbeinbildung in der Regel der Innen-
fläche des Zahnbeines mit kegelförmiger Verbreiterung anhaften sieht
und die dann allmählich in die Dentinbildung einbezogen werden,
wobei die kegelförmige Ansatzstelle verschwindet und die Faser bis
an das Zahnbein gleich dick bleibt. An den Präparaten SCHLEMMERS
vom Kätzchen konnte ich, wie dies SrupniéKA an seinen Silber-
präparaten abbildet, da und dort eine v. Korrrsche Faser noch in
das unverkalkte Zahnbein als schwarzen Strich verfolgen, der jedoch
den äußeren verkalkten Teil des Zahnbeines nicht erreichte. Doch
konnten solche Bilder durch die Kontrolle an Tangentialschnitten
nicht gesichert werden, und ich muß sie daher, was meine Präparate
betrifft, als durch Schiefschnitte bedingte Täuschungen betrachten.
Immerhin halte ich es für möglich, daß in der Tat v. Korrrsche
Fasern, ehe sie verschwinden, während der Einbeziehung in die Zahn-
beingrundsubstanz noch einige Zeit als solche sichtbar bleiben könnten,
und will daher nicht behaupten, daß auch STupDnIekA nur trügerische
Schiefschnitte vor sich hatte, obwohl diese Annahme sehr nahe liegt,
da er von Tangentialschnitten nichts erwähnt. An den Zähnen des
Kalbsfetus, an welchen schon die Wurzelbildung im Gange war, konnten
SCHLEMMER und ich fast überall zwischen den Odontoblasten tief ge-
färbte, oft wie Spirillen aussehende Fäden — meine Randfibrillen —
sehen, von welchen seitlich feine, wabige Netzfäden abzweigten. Man
konnte die Randfibrillen an Längsschnitten bis an die innere Zahn-
beinfläche verfolgen und manchmal schien es sogar, daß auch hier
diese Randfibrillen noch in das Zahnbein eindringen. Doch hielt
dieser Eindruck der Untersuchung von Tangentialschnitten nicht stand.
Betrachtet man das innere Ende der Odontoblasten an diesen Kalbs-
zähnen im Querschnitte (Fig. 5), so sieht man zwischen denselben
zahlreiche, schwarze punktförmige Querschnitte der Randfibrillen, die
man nach außen in die Tiefe verfolgen kann, wo sie dann, wie man
beim Tiefergehen mit der Mikrometerschraube sieht, in einem grau

304

gefärbten Wabenwerke, das die farblosen Odontoblastenquerschnitte
umgibt, sich verlieren. Dieses Wabenwerk zeigt keine deutliche Fase-
rung mehr; ich deute es als Prädentin (Fig. 6). Bei noch tieferer
Einstellung kommt man dann erst auf das rotbraun gefärbte, unver-
kalkte Zahnbein mit den engeren Lücken und den breiten Grund-
substanzwaben an den Anfängen der Tomzsschen Fasern. Der an
Längsschnitten sich zeigende Anschein, als ob die Randfibrillen, die
wie v. Korrrsche feine Fäserchen aussehen, bis an das Zahnbein oder
sogar in dasselbe hineingingen, wird also nur durch Profilansichten
von Wabenwänden des Prädentins vorgetäuscht. Dieselben Rand-
fibrillen färben sich übrigens mit der Bindegewebsfärbung nach MALLORY
nur wenig und kaum viel mehr, als die Odontoblasten selbst, mit deren

Fig. 6:

Fig. 5 u. 6. Querschnitt durch Odontoblasten von einem Schneidezahn eines Kalbs-
embryos. Silberimprägnation. Vergr. 970. Fig.5. Hohe Einstellung. © Odontoblasten.
R Randfibrillen. Fig. 6. Tiefe Einstellung derselben Schnittstelle. O Odontoblasten
bezw. Beginn der Zahnkanälchen. W Wabenwerk des Grenzhäutchens mit Enden der
Randfibrillen, R.

Oberfläche sie zusammenhängen. Die untersuchten Kalbszähne zeigten
im Bereiche der bereits in der Anlage befindlichen Wurzel außerdeın
Bilder, die echten v. Korrrschen Fasern ähnlich waren, nämlich
Fasern, welche, mit breiter Basis an der Innenfläche des Zahnbeines
ausgehend, eine gute Strecke gegen die Pulpa zu verfolgen waren.
Diese Fasern waren aber wirkliche leimgebende Faserbündelchen, die
sich mit MArtLorys Bindegewebsfärbung ganz so verhielten, wie die
an der Außenfläche derselben Wurzel massenhaft in das in Bildung
begriffene Zement einstrahlenden SHARPEYschen Fasern. Das ist aber
ein bereits atypischer Befund von Zahnbeinbildung (siehe p. 296), der
zugleich einherging mit Einschluß von Zellen (Odontoblasten und Pulpa-
zellen) in das irregulär sich entwickelnde Zahnbein. Solche, auch von

305

STUDNICRA gesehenen Bilder sind es, die bereits Mummery von
Schliffen an Menschenzähnen beschrieb, doch hat Mummery —
wie ich v. Korrr gegenüber ausdrücklich hervorheben muß —
auch die typische Faserung des Zahnbeines, parallel zur Pulpaober-
fläche, deutlich erkannt.

Wenn ich nun nochmals die schwierige Frage der Genese der
Zahnbeinfibrillen kurz berühren soll, so ist mein Standpunkt bekannt-
lich der, daß ich glaube, die Fibrillen entstehen direkt aus einer faser-
losen, von den Zellen der Pulpa, hauptsächlich von den Odontoblasten
gebildeten Grundsubstanz, die ich Prädentin nenne. Für die Bildung
der Dentingrundsubstanz durch die Odontoblasten tritt, in einer soeben
erschienenen Abhandlung, auch J. Disse (Arch. f. mikr. Anat. u.
Entwg., Bd. 73, p. 563) ein. Doch muß ich leider sagen, daß ich
seine Darstellung der Bildung des Prädentins mit meinen Befunden
nicht in Uebereinstimmung bringen kann, und ich vermute, daß die
von ihm beschriebenen Bilder teilweise auf Quellungen und Vakuolen-
bildungen im Prädentin sich beziehen. Eine direkte Umwandlung von
Fibrillen der embryonalen Zahnpulpa in Dentinfibrillen betrachte ich
als ausgeschlossen und finde, daß sie in dem Prädentin sich auflösen
und dadurch zur Bildung der präkollagenen Substanz aufgebraucht
werden. Ob die körnigen Protoplasmafäserchen dabei vollständig ver-
schwinden, oder ob Körnchen lebender Substanz aus ihnen hervorgehen,
die direkt beim Aufbau der leimgebenden Fibrillen beteiligt sind, mag
dahingestellt bleiben. Ich kann in dieser Beziehung nur auf das ver-
weisen, was ich über die Entstehung der leimgebenden Fibrillen aus
einer kolloidalen Substanz unter Einwirkung von orientierten Span-
nungen wiederholt, zuletzt in meiner zitierten Abhandlung auseinander-
gesetzt habe. Es sind dies Vorstellungen, welche in den Unter-
suchungen von LAGUESSE und den, auf eine ganze Reihe verschieden-
artiger Bindegewebstexturen sich beziehenden, neuesten Befunden von
F. MERKEL (I. c.) eine wesentliche Stütze finden. Daß die leimgebenden
Fibrillen des Zahnbeines sofort, wenn sie überhaupt sichtbar werden,
parallel zur Oberfläche der Pulpa verlaufen, während die angeblichen
Vorstadien dieser Fibrillen nach v. Korrr senkrecht zur Oberfläche
des Zahnbeines orientiert sind, schließt nach meiner Meinung die Mög-
lichkeit aus, daß diese letzteren Fäserchen direkt zu leimgebenden
werden. Sobald überhaupt Zahnbein auftritt, sind, wie ich trotz der
absprechenden Behauptungen v. Korrrs und der denselben scheinbar
zur Stütze dienenden Befunde SrupniéKAs neuerdings nachgewiesen
zu haben glaube, keine radiären Fäserchen in demselben enthalten,
mit einziger Ausnahme einer, erst bei Beginn der Schmelzablagerung deut-

Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. 20

306

lich nachweisbaren, nur wenige Mikren dicken äußeren, dem Schmelze
dicht anliegenden Zahnbeinlage, in welcher regellose Durchflechtungen
von Fibrillen sich finden, die aber sicherlich nichts mit radiär aus-
strahlenden Pulpafäserchen direkt zu tun haben. Ich will hier noch-
mals hervorheben, daß ich neuerdings bei der Untersuchung der Ränder
isolierter Stücke von Zahnscherbchen in Wasser mich überzeugte,
daß die dicken v. Korrrschen Fasern keine Fibrillenbündel, sondern
homogene, wie elastische Fasern glänzende Fäden sind, die mit einem
ebenfalls homogenen, kegelförmig verbreiterten Ende am, aus blassen,
feinsten Fibrillen bestehenden, jungen, unverkalkten Zahnbeine sich an-
heften. Ich bediente mich dabei der Zähne von Embryonen des
Schweines, die bereits lange Zeit in Formol konserviert waren. Ueber-
dies konnte ich diese Befunde an den Silberpräparaten SCHLEMMERS

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Fig. 7. Längsschnitt von einem Molarzahne eines 8 Tage alten Kitzchens. Silber-
imprägnation nach BIELSCHOWSKY-STUDNICKA. Vergr. 970. Schnittstelle nahe dem
Rande des Zahnscherbehens. Die Faserung fast quer durchschnitten, rechts nahezu in
der Aufsicht, nach links allmählich in die Profilansicht übergehend. K v. KORFFsche
Fasern, unvollständig imprigniert. O Odontoblasten. S Schmelzzellen. Zf Zahnbein-
fibrillen, fast vollständig imprigniert.

Fig. 8. Vom Kätzchen, wie Fig. 7. Vergr. 970. Rand des Zahnscherbehens in
schräger Ansicht. Schnitt annähernd parallel den Zahnbeinfibrillen an der kritischen
Uebergangsregion des unverkalkten Zahnbeines in die Membrana praeformativa. Kv. KORFF-
sche Fasern. Jf Membrana praeformativa. S Schmelzzellen. Zf Zahnbeinfibrillen.

bestätigt finden, wie Fig. 8 u. 9 zeigen, während an der, Fig. 7 zu-
grunde liegenden Stelle der Zahnscherbchenrandes die v. Korrrschen
Fasern unvollständig imprägniert waren. Fig. 9 kann zugleich eine
gute Vorstellung davon geben, wie leicht man sich über den Verlauf
einer Faserung irren kann. Das daneben gestellte Schema b soll über
den wahren Sachverhalt aufklären. Man wird auch begreifen, daß man
die wahren Verhältnisse um so leichter falsch beurteilen wird, je
dünner der Schnitt ist, d. h. je weniger körperlich das Bild wird. _

Meine Vorstellung von der Entstehung der leimgebenden Grund-
substanz aus einem unmittelbar vor der Bildung der Fibrillen nicht

307

faserigen Prädentin ist, wie ich glaube, mit allen über den Bau und
die Entwickelung des Zahnbeines sichergestellten Tatsachen ohne
Widersprüche in Einklang zu bringen, während v. Korrr und
STUDNICKA eine direkte Herleitung der leimgebenden Fibrillen des
Zahnbeines aus präexistierenden Fibrillen der Pulpa nur mit der un-
erweisbaren, weil auf Trugbilder sich stützenden und gewaltsamen An-
nahme aufrecht erhalten können, daß die Fasern sich in eine andere
Richtung umlegen, oder daß durch eine massenhafte Vermehrung
kurzer, weniger Mikren langer Fäserchen, die ungemein rasch in die
Länge wachsen, das plötzliche Erscheinen der Tangentialfasern ver-
anlaßt wird. In dieser Beziehung bemerke ich, daß ich wohl der erste
war, der auf Grund der Untersuchung des Baues und der Entwicke-
lung der Chordascheiden von Ammocoetes zu dem kaum abweisbaren

Fig. 9

—~----.---------~-f-------f-----= &

QO wenn wn nanan nnn nee

%

Fig. 9. Vom Kätzchen, wie Fig. 7. Vergr. 970. a Schnittstelle nahe am Rande
des Zahnscherbchens. Fibrillen in schräger Ansicht, quer abgeschnitten. X v. KORFF-
sche Fasern. Die letzte Faser links anscheinend direkt in die Zahnbeinfibrillen sich
aufsplitternd. Zf Zahnbeinfibrillen. b Schema des Schnittes a, wie er bei einer
Drehung um 90° zur Zeichnungsebene, um eine von oben nach unten gehende Drehungs-
achse, sich darstellen würde. SS obere, S‘S‘ untere Schnittebene. K v. KORFFsche
Fasern. Zf Zahnbeinfibrillen.

Schlusse gelangte, daß innerhalb der äußeren und mittleren Schicht
der Faserscheide der Chorda eine massenhafte Vermehrung und ein
starkes Längenwachstum der leimgebenden Fibrillen, weit entfernt von
den ursprünglichen Bildungszellen, stattfinde; mit einem Worte, daß
die Fasersubstanz der Chorda ein selbständiges Wachstum besitzen
müsse. Ob dieser Schluß direkt auch für das Zahnbein gilt, scheint
mir sehr fraglich. Sicher ist, daß das verkalkte Zahnbein schicht-
weise gebildet wird und nicht durch Intussuszeption wächst. Dies
geht aus den seit dem 18. Jahrhundert durch J. Hunter bekannten
Versuchen mit Krappfütterung hervor, bei welchen die während der

Fütterung rot abgelagerten Schichten, nach Aussetzen der Fütterung,
20*

308

von farblosen Zahnbeinschichten überlagert werden. Eher wäre mög-
lich, daß das unverkalkte Zahnbein durch selbständige Vermehrung
der Fibrillen wächst, und v. Korrr könnte vielleicht über die für seine
Vorstellungen unüberwindliche Schwierigkeit der Existenz des KOELLIKER-
FLEISCHMANNSChen Grenzhäutchens hinwegkommen, indem er annimmt,
daß Fibrillen nur dort, wo seine Fasern zu finden sind, nämlich am
Rande des Zahnscherbchens sich bilden; dann aber selbständig zwischen
dem Grenzhäutchen und dem verkalkenden Zahnbeine sich vermehren
und dadurch das einmal gebildete Grenzhäutchen als etwas ein für
allemal Gegebenes allmählich nach innen schieben. Dagegen spricht
aber entschieden die Tatsache, daß die v. Korrrschen Fasern in die
Dentinbildung hineingezogen werden, indem der kegelförmige Ansatz
am Zahnbeine schwindet und nach und nach auch der drehrunde Teil
der Faser in dem immer neu sich bildenden Grenzhäutchen — dem
Prädentin — aufgeht. Sollte sich die Angabe von STUDNICKA be-
stätigen, daß bisweilen solche einbezogene Fasern noch innerhalb des
Grenzhäutchens einige Zeit bestehen bleiben können, ehe sie völlig ver-
schwinden, so wäre dies ein direkter Beweis für das rein oppositio-
nelle Wachstum des unverkalkten Zahnbeines. Da ursprünglich alle
reellen v. Korrrschen Fasern mit kegelförmigen Verbreiterungen am
Grenzhäutchen sich ansetzen, kann ein Hineingezogenwerden der
Fasern nur so erklärt werden, daß das jeweilige Grenzhäutchen die
jüngste Dentinschicht, bezw. Prädentin ist, das immer neugebildet,
Schicht für Schicht in Dentin sich umwandelt, wie dies L. FLEISCH-
MANN und ich selbst glauben. Es kann aber nicht ein, ein für allemal
gebildetes Grenzhäutchen sein, an dessen Außenseite das Dentin durch
Eigenwachstum an Dicke zunimmt. Da das Grenzhäutchen von der-
selben chemischen und färberischen Beschaffenheit ist, wie die etwas
später als dieses auftretenden Neumannschen Scheiden der 7ıhn-
kanälchen, mit welchen das Grenzhäutchen dann zusammenhängt, so
schließt L. FLEISCHMANN wohl mit Recht, daß die NEuUMmAnNschen
Scheiden, soweit sie überhaupt gebildet werden — was nur am inneren
Teile des Zahnbeines der Fall ist — ebenfalls Prädentin und aus
diesem Grundsubstanz bilden können. Dieser Schluß hat schon dadurch
eine gute Stütze, daß seit der Mitte des vorigen Jahrhunderts durch
die Untersuchungen von J. Tomes festgestellt ist, daß die Zahn-
kanälchen der Nagezähne (Eichhörnchen) im Laufe des Wachstumes
enger werden. Doch ich kann nicht alles wiederholen, was ich bereits
in meiner früheren Abhandlung ausgeführt habe. v. Korrr publiziert,
unbekümmert um die Tatsachen, die seine Auffassung der Zahnbein-
entwickelung unhaltbar machen, nochmals bereits als irrig erwiesene

309

Befunde als „Ergebnisse“ der Forschung und hat unterdessen seine
Theorie auch auf die Knochenentwickelung ausgedehnt. Er findet
natürlich auch hier Gläubige dafür, daß Bindegewebszellen zuerst nur
Fibrillen bilden und daß dann die Osteoblasten kommen, welche nur
den Fibrillenkitt, die Kalksalze und die NEumAnnschen Scheiden, aber
keineswegs Fibrillen liefern. Für den Knochen ist diese Theorie
leicht aufzustellen, wenn man nur den verbreitetsten frühembryonalen,
von mir geflechtartig genannten Knochen der Säugetiere untersucht,
der sozusagen nur aus SHARPEYschen Faserbündeln besteht, die überall
in das umgebende Gewebe ausstrahlen. Aber ich möchte doch daran
erinnern, daß es auch rein lamellären Knochen ohne SHARPEYsche
Fasern gibt, an welchen sich die Knochensubstanz ebenso regelmäßig
in glatten Schichten ablagert, wie das Zahnbein in normalen Ent-
wickelungsstadien. Es würde zu weit führen, auch noch auf dieses
Thema einzugehen, und ich schließe mit einer kurzen Zusammen-
fassung der wesentlichen Resultate der vorhergehenden Unter-
suchungen:

1) Im typischen normalen Zahnbeine kommen Schräg- und Radiär-
fasern, d. h. Fasern, welche die Zahnkanälchen nicht senkrecht über-
kreuzen, eine ganz dünne Oberflächenlage unter dem Schmelze aus-
genommen, nicht vor.

2) Die von v. KoRFF und Stupni¢éKa im Zahnbeine beschriebenen,
schrägen und radiären Fasern sind Trugbilder, und zwar zum Teile
radiär gerichtete Balken von Grundsubstanz zwischen den peripheren
Verästelungen der Zahnkanälchen, teils tangential oder schräg ge-
troffene, wahre leimgebende Fibrillenbündel, die während der Bildung
tatsächlich der Oberfläche des Zahnbeines parallel verlaufen.

3) Es ist möglich, aber noch nicht mit Sicherheit festgestellt, daß
ausnahmweise die an der Innenfläche des Zahnbeines in Frühstadien
haftenden, senkrecht an dieses herantretenden Fasern, welche beim
Dickenwachstum des Dentins in dieses einbezogen werden, noch einige
Zeit, vor ihrem definitiven Verschwinden, im unverkalkten Zahnbeine
sich erhalten können.

4) Bei irregulärer Zahnbeinbildung, wie sie insbesondere während
der Entwickelung der Wurzeln häufig vorkommt, und bei der Umwand-
lung des ganzen Pulpagewebes in irreguläres Dentin an der Spitze
dauernd wurzelloser Zähne (Nagezähne usw.) können verkalkende, leim-
gebende Faserzüge aus dem Pulpagewebe hervorgehen, welche senk-
recht oder schief in die innere Zahnbeinfläche eindringen und eine
gewisse Analogie mit den Smarpeyschen Fasern der Knochen zeigen.

310

Nachdruck verboten.

Vorläufige Mitteilung über organische Gebilde im menschlichen
Zahnschmelz.

Von Dr. C. Francis BöDEcker (Berlin).
Mit einer Tafel (VI).

Es haben schon viele bedeutende Forscher auf dem Gebiete des
menschlichen Zahnschmelzes gearbeitet, und die Literatur weist zahl-
reiche Abhandlungen über dieses Gewebe auf; jedoch scheint eine
Einigung der verschiedenen Anschauungen noch nicht stattgefunden
zu haben. Hauptsächlich ist dies der Fall über die vorhandene
organische Substanz im Zahnschmelz, welche, chemischen Analysen nach,
nur 3—6 Proz. des ganzen Gewebes bildet. Manche Autoren, wie
CHARLES TomES 1), LEON WILLIAMS?) u. a. behaupten, daß der Schmelz
überhaupt keine organische Masse enthält, und der erstere glaubt,
daß die 3—6 Proz., welche die chemischen Analysen nachweisen, nichts
als Kristallwasser der Kalksalze ist, welches sich nur durch sehr hohes
Erhitzen abtreiben läßt. Daß jedoch dies nicht der Fall ist, sondern
daß der frische menschliche Zahnschmelz wenigstens 5—10 Proz.
organische Substanz enthält, ist meine feste Ueberzeugung. Der Grund,
daß dieser Prozentsatz meistens niedriger angegeben wird, ist folgender-
weise zu erklären: Vor der chemischen Untersuchung des Schw.elzes
wird, um jede Spur Dentin zu entfernen, von der Schmelz-Dentin-
grenze gründlich abgeschliffen. Es ist aber gerade an der Grenze des
Zahnbeins, wo der Schmelz die meiste organische Substanz aufweist.
Es gelangt daher nur der Teil des Schmelzes zur Analyse, welcher
am ärmsten an organischer Masse ist. Außerdem wird das Schmelz-
stückchen sorgfältig getrocknet, um alles Wasser zu entfernen. Wasser
ist natürlich nicht organisch; jedoch besitzen normale organische
Gewebe einen großen Prozentsatz Wasser, und wenn dasselbe durch
starkes Austrocknen entfernt wird, so vermindert sich das Gewicht
dieser Gewebe um mindestens 75 Proz. Dem anorganischen Bestandteil
dagegen kann nur wenig Wasser entzogen werden; es ist daher wenig
Unterschied im Gewicht zwischen den ausgetrockneten und den feuchten

1) Cuartes S. Tomes, A Manual of Dental Anatomy, p. 13.
2) J. Leon Wırvıams, Dental Cosmos, Vol. 38, p. 457.

311

Kalksalzen, wie sie im normalen Schmelz vorhanden sind. Ergibt also
die Analyse 3—6 Proz. ausgetrocknete organische Substanz, so
kann man bestimmt auf das Vorhandensein von 5—10 Proz. organischer
Bestandteile in dem normalen frischen Schmelz rechnen. Dies ent-
spricht auch nach augenscheinlicher Schätzung dem organischen Be-
standteil des Schmelzes in den von mir angefertigten Präparaten.

Die histologische Untersuchung des Zahnschmelzes ist wegen des
hohen Prozentsatzes anorganischer Substanzen äußerst schwierig und
umständlich. Die einzigste Methode, um Präparate von diesem Gewebe
herzustellen, war bis vor kurzem, Schliffe anzufertigen; jedoch war es
schwierig, dieselben genügend dünn zu schleifen. Ein 15 « dicker
Schliff war eine Seltenheit. Durch gewöhnliche Entkalkung ist absolut
nichts erreichbar, da die organischen Bestandteile des Schmelzes so
zart und so fein verteilt sind, daß dieselben auseinandergerissen und
weggewaschen werden. Man kann jedoch ein gutes Präparat der
organischen Substanz durch Benutzung der Celloidin - Entkalkungs-
methode !) herstellen. Diese Methode eignet sich nur für Gewebe,
welche wenig organische Substanz enthalten, und ist im Prinzip folgende:
Sobald die Säure die anorganischen Substanzen löst, tritt das flüssige
Celloidin an deren Stelle, so daß die feinen organischen Strukturen
so gestützt werden, daß sie weder zusammensinken, noch auseinander-
gerissen und weggewaschen werden können. Es liefert diese Methode
auch äußerst dünne (2 «) Schnitte, welche sich mit irgend einem be-
liebigen Farbstoff färben lassen. Die schlechte Färbbarkeit der
organischen Substanz in Schmelzschliffen (unentkalkten) verstärkte die
Anschauung, daß dies Gewebe keine organischen Bestandteile enthielt.
Diese Tatsache ist aber leicht erklärlich, wenn man überlegt, daß die
organische Substanz, außer den Lamellen, von Kalksalzen imprägniert
ist, und daß daher die Einwirkung der Farbstoffe nur eine sehr be-
schränkte sein kann.

In entkalkten Präparaten ist nur organische Substanz vorhanden,
da die Kalksalze gänzlich durch die Säure aufgelöst worden sind.
Um diese Behauptung absolut sicherzustellen, habe ich mehrere
Präparate der Celloidin- Entkalkungsmethode der Wirkung 50-proz.
Salpetersäure für 24 Stunden ausgesetzt, ohne irgend Verminderung
in Quantität wahrnehmen zu können. Außerdem habe ich bei den
organischen Bestandteilen eines unter dem Deckglase entkalkten,
dentinfreien, Schmelzschliffes die Xanthoprotein-Reaktion nachgewiesen.

1) C. F. Böpecker, Zeitschr, f. wiss. Mikrosk., Bd. 22, 1905, p. 190;
Bd. 25, 1908, p. 21.

312

Der Schmelz oder Substantia adamantina besteht zum größten
Teil aus regelmäßigen, fünf- oder sechsseitigen Prismen, welche mit
einer feinen Kittsubstanz untereinander verbunden sind. Die Prismen
sind fast ausschließlich anorganischer Natur, während die Kittsubstanz
organisch ist. Der Verlauf der Prismen ist im allgemeinen ein un-
regelmäßig schraubenartiger; daher ist es fast unmöglich, nur Quer-
oder nur Längsschnitte in einem Präparat zu zeigen.

Die Kittsubstanz, oder wie ich sie meinen Untersuchungen nach
als besser benannt erachte: die Schmelzprismenscheiden, umhüllen die
Prismen in ihrer ganzen Länge; und zwar besitzt jedes Prisma eine
separate Scheide. Durch Ablagerung geringer Quantitäten Kalksalze
in den Prismenscheiden erscheint der normale Zahnschmelz fast
homogen. Wird aber ein Schmelzschliff einer schwachen Säurewirkung
ausgesetzt, so lösen sich die in den Scheiden enthaltenen Salze rasch
auf, und die einzelnen Prismen treten scharf differenziert hervor.
Nimmt man die Entkalkung eines dünnen Schmelzschliffes unter dem
Deckglase vor, so bemerkt man, wie die Prismen sich auflösen, während
die Prismenscheiden unverändert bleiben. Dieses Verfahren, Schmelz-
schliffe unter dem Deckglase zu entkalken, ist schon oft angewandt
worden, jedoch war es unmöglich, die organischen Substanzen in Gegen-
wart der Säure zu färben. Sobald man die Entkalkungsflüssigkeit
entfernte, wurden auch die sämtlichen feinen organischen Reste des
Schmelzes weggewaschen. Da jedoch diese organischen Reste so zart
und durchsichtig sind, ist es schwierig, dieselben ohne «ärbung zu
betrachten, geschweige zu photographieren. In diesem Falle hat die
Einrichtung für Mikrophotographie mit ultraviolettem Lichte gute
Dienste geleistet, da bei deren Anwendung es nicht nötig ist, das
Präparat zu färben. Die ultravioletten Strahlen werden in verschiedenem
Maße von den verschiedenen Geweben absorbiert, so daß die fertige
Photographie aussieht, als ob das Präparat gefärbt wäre. Außer Fig. 6
sind alle beiliegenden Photographien unter Benutzung dieser Ein-
richtung hergestellt.

Fig. 1 zeigt einen Schmelzzahnbeinschliff im ersten Stadium der
Entkalkung. Das Auflösen der Kalksalze beginnt immer an der Grenze
des Zahnbeins, wo, wie schon gesagt, der größere Teil der organischen
Masse vorhanden ist. Die Schmelzprismen an der Zahnbeingrenze,
welche in den Hohlräumen (P.P. der Fig. 1) vorhanden waren, sind
gänzlich verschwunden; während die Prismenscheiden (S.S.) als dunkle
Linien auftreten. Dies Präparat zeigt, daß jedes Prisma durch eine
separate Scheide umhüllt wird, da jede dunkle Linie der Länge nach
durch einen sehr schmalen Zwischenraum geteilt ist. Etwas weiter

313

von der Zahnbeingrenze entfernt, wo die Entkalkung noch nicht so
weit vorgeschritten ist, sind deutliche Querstreifungen der Prismen
bemerkbar, welche durch Ausläufer der organischen Prismenscheiden
gebildet werden. Diese Querstreifung ist für die Entwickelung des
Schmelzes von Bedeutung. Auf diese Frage möchte ich später zu-
rückkommen, da meine Arbeit in dieser Richtung noch nicht abge-
schlossen ist.

Querschnitte der Schmelzscheiden sind in Fig. 2 abgebildet. Dies
Präparat, sowie das in Fig. 3 ist mittels der Celloidin-Entkalkungs-
methode hergestellt. Fig. 3 zeigt die Schmelzscheiden im Längsschnitt.
Wie schon erwähnt, ist es schwierig, genaue Längsschnitte von den
ganzen Scheiden herzustellen wegen des schraubenartigen Verlaufes
der Prismen.

Außer den Schmelzscheiden sind jedoch noch zwei organische
Gebilde vorhanden, die bis jetzt außer von mir nicht beschrieben
worden sind !). Diese Gebilde habe ich Schmelzlamellen und büschel-
förmige Fortsätze genannt. Die Schmelzlamellen sehen den Sprüngen
im Schmelze sehr ähnlich und sind immer als solche aufgefaßt worden.
Es sind blattartige Fortsätze organischer Substanz, die ihren Ursprung
an der Zahnbeingrenze haben und durch den Schmelz bis zur Ober-
fläche dringen. Dieselben lassen sich auch im unentkalkten Schliff
färben. Es könnte der Einwand gemacht werden, daß es sich doch
nur um mit Fremdkörpern gefüllte Sprünge handelt. Um dies zu
widerlegen, weise ich auf Fig. 4. Dieses Präparat wurde von einem
gewöhnlichen, unter dem Deckglase entkalkten Schmelzzahnbeinschliff
hergestellt. Die Kalksalze sind in diesem Präparat durch die Säure-
einwirkung gänzlich entfernt, so daß man das zurückgebliebene, ver-
schobene Gewebe nicht mehr als Schmelz erkennen kann. Das lange,
dunkle, zusammenhängende Gebilde, welches senkrecht von der Ober-
fläche des Zahnbeins emporsteigt, ist eine dieser Schmelzlamellen.
Hätte es sich nur um Fremdkörper, die sich in einem Schmelzriß
festgesetzt hatten, gehandelt, so wären dieselben sicherlich durch die
heftige Gasentwicklung bei der Entkalkung zerstreut. Die Schmelz-
scheiden konnten dieser Kraft nicht widerstehen, man bemerkt daher
nur kleine zerrissene Reste dieser Gebilde in der Abbildung.

Eine Verbindung der Schmelzlamellen mit den Zahnbeinfasern ist
in Fig. 5 deutlich zu erkennen.

Die büschelförmigen Fortsätze sind organische Gebilde, welche
ihren Ursprung — wie die Schmelzlamellen — an der Zahnbeingrenze

1) C. F. Böpscker, Dental Review, April 1906.

314

haben. Sie durchdringen jedoch nur das innere Sechstel bis Viertel
der Schmelzschicht. Im Längsschnitt haben diese Gebilde das Aus-
sehen eines Grasbüschels, da sie von einer Stelle ausgehen und sich
dann fächerförmig ausbreiten. Fig. 6, eine Abbildung eines Schmelz-
zahnbeinschliffes, zeigt eine Schmelzlamelle und mehrere büschel-
förmige Fortsatze.

Zum Schluß möchte ich noch betonen, daß der Zahnschmelz, im
Gegensatz zu der üblichen Ansicht, vermöge seiner organischen Ge-
bilde als ein lebendes Gewebe anzusehen ist. Wenn auch die Lebens-
fähigkeit dieses Gewebes auf einer niederen Stufe steht, so müssen
doch die organischen Gebilde eine gewisse physiologische Bedeutung
haben. Daß sie bei der durch Temperaturwechsel bedingten Kon-
traktion und Expansion eine Rolle spielen, ist wohl selbstverständlich.
Ueber die weiteren Funktionen aber behalte ich mir vor, später ein-
gehender zu berichten.

Erklärung der Figuren auf Tafel VI.

Fig. 1. Schmelzzahnbeinschliff im ersten Stadium der Entkalkung; mit ultra-
violettem Licht aufgenommen, zeigt Schmelzprismenscheiden (S.S.) im Längsschnitt.
Vergr. 750.

Fig. 2. Querschnitt der Schmelzprismenscheiden im Präparat, welches durch die
Celloidin-Entkalkungsmethode hergestellt ist. Aufgenommen mit ultraviolettem Licht.

Vergr. 520.

Fig. 3. Längsschnitt, dasselbe. Vergr. 520.

Fig. 4. Schmelzlamelle im entkalkten Schmelzzahnbein-Präparat; mit ultra-
violettem Licht aufgenommen. Vergr. 260.

Fig. 5. Schmelzzahnbeinschliff, welcher die Verbindung einer Schmelzlamelle mit
einer Zahnbeinfaser zeigt. Aufgenommen mit ultraviolettem Licht. Vergr. 520.

Fig. 6. Schmelzzahnbeinschliff eines Milchzahnes, welcher eine Schmelzlamelle
und mehrere büschelförmige Fortsätze zeigt; mit weißem Licht aufgenommen. Vergr. 70.

Nachdruck verboten.

Ein Beitrag zur Kenntnis der Hautdrüsen (Giftdrüsen) einiger
Fische.

Von stud. med. Eugen PAwLoWwsKY.

(Aus dem zoologischen Laboratorium der Militär-medizinischen Akademie
in St. Petersburg.)

Mit 6 Abbildungen.

Mit der Fortsetzung meiner Studien über den Bau der mehr-
zelligen Hautdrüsen bei den Fischen (10, 11) beschäftigt, war es mir
leider nicht möglich, gut konserviertes Material zu erhalten, aus
welchem Grunde ich in die Notwendigkeit versetzt wurde, mich mit
dem in unserem Museum vorhandenen Spiritusmaterial zu begnügen;
ich konnte mir daher nur die bescheidene Aufgabe stellen, die Anwesen-
heit oder das Fehlen der betreffenden Drüsen bei den einzelnen Arten

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Anatomischer Anzeiger. Bd. XXXIV. Taf. VI.

©. F. Bödecker. Verlag von G

Sl

festzustellen, sowie klarzulegen, nach welchem Typus diese Drüsen
gebaut sind. Naturgemäß ist die Konservierung der für die Aufbe-
wahrung in Museen bestimmten Fische eine zu grobe, allein die Er-
fahrung hat bewiesen, daß auch an derartigem ungenügenden Material
verschiedene Fragen beantwortet werden konnten, ohne feinere Details
in Betracht zu ziehen. Die von mir erzielten Resultate tragen den
Charakter einer vorläufigen Mitteilung, bis es mir gelungen sein wird,
frisches und gut konserviertes Material zu erhalten.

Fam. Scorpaenidae.
Gen. Sebastes.

Sebastes norvegicus (Murmankiiste).

Unter den Scorpaenidae sind die meisten Gattungen (Synanceia,
‘Scorpaena, Pelor, Pterois) mit Giftdrüsen versehen, weshalb es von
Interesse war, eine der großen Gattungen der genannten Familie, und
zwar Sebastes aus dem Eismeere, auf solche Drüsen hin zu untersuchen.

Was das Vorhandensein von Giftdrüsen bei Sebastes betrifft, so
finden sich in der einschlägigen Literatur nur Angaben negativer Natur.
So schreibt Borrarp (1) folgendes: „Les Sébastes, qui représentent
les Scorpénes dans les mers du Nord, sont dépourvus d’organes a venin“
(I. e. p. 176).

Mir stand ein großes Exemplar von Sebastes norvegicus von der
Murmanküste zur Verfügung. Der Erhaltungszustand der Flossen,
namentlich aber der Epidermis, war ein recht schlechter, indem fast
alle Flossenstrahlen von Haut entblößt waren, so daß es nicht einmal
möglich war, ein gewöhnliches Präparat eines Querschnittes von einem
entkalkten Flossenstachel mit allen denselben umgebenden Geweben
anzufertigen. Ich mußte mich daher darauf beschränken, nach dem
Vorhandensein von Rinnen an den Flossenstrahlen zu forschen. Solcher
Rinnen fanden sich je zwei in dem oberen Teile der vorderen-seitlichen
Oberfläche eines jeden Strahles der ersten Rückenflosse, des ersten
Strahles der zweiten Rückenflosse, der drei ersten Strahlen der Anal-
flosse, sowie auf dem ersten Strahle der Bauchflosse. In einigen Rinnen
waren die spindelförmigen weißlichen Gebilde (Drüsen) erhalten ge-
blieben ; diese konnten mit Nadeln herauspräpariert und nach der
üblichen Einbettung in Paraffın (nach Cedernöl) in Schnitte zerlegt und
mit Hämatoxylin und Eosin gefärbt werden.

Auf den Schnitten konnte das Vorhandensein zweier Arten von
Zellelementen festgestellt werden: 1) von großen, verschieden kon-
turierten Drüsenzellen (Fig. 1 DZ) und 2) von flachen Zellen, welche

316

überall zwischen den Drüsenzellen verlaufen, diese voneinander ab-
grenzen und eine Art von Kapseln für dieselben bilden (Fig. 1 Siz).
Letztere Zellen sind wegen der Rolle, welche sie in der Drüse spielen,
als Stützzellen zu bezeichnen. An einigen Stellen sind dieselben ver-
dickt und besitzen ein abweichendes Aussehen (Fig. 1 Séz oben), doch
kann ihre Uebereinstimmung mit den typischen Stützzellen durch
die Aufrechterhaltung der topo-
graphischen Beziehungen festge-
stellt werden.

Die Drüsenzellen besitzen
einen kleinen Kern; aus ihrem
Körper werden häufig Kügelchen
(Tropfen) protoplasmatischen
Charakters ausgeschieden (Be-
standteile des Sekretes der
ganzen Drüse), oder aber ganze
Zellen unterliegen einem körnigen
Zerfall, wobei die Stützzellen zer-
rissen werden, worauf das Sekret
durch den auf diese Weise ge-
bildeten unechten Ausführgang
Be} aus der Drüse in die Rinne des be-
Str. treffenden Stachels oder Strahles
_ _ Fig. 1. Ein Längsschnitt (tangential) gelangt und von hier in die durch
einer giftigen Drüse von Sebastes norvegicus. £
Zeiß Ob. DD, Okul. 1. Alkohol, Hämato- den Stachel verursachte Wunde
xylin, Eosin. Dz Drüsenzellen. Stz Stütz- fließt.

zellen. Stz (oben) verdickte Stützzellen. N os :
Halbschematisch. Die Stiitzzellen dienen augen-

scheinlich als Elemente fir die
Neubildung von neuen Drüsenzellen zum Ersatz für die gänzlich zer-
fallenen alten, allein es ist mir infolge des ungenügenden Erhaltungs-
zustandes des Materials nicht gelungen, diesen Vorgang in seinen
Einzelheiten zu verfolgen. Man kann sich nur ganz allgemein dahin
aussprechen, daß dieser Prozeß hier nach dem gleichen Prinzip ver-
läuft, wie bei Scorpaena (11).
Im allgemeinen sind die Drüsen bei Sebastes nach dem gleichen
Plane gebaut, wie bei Scorpaena und Trachinus (10, 11, 17).

Stz.

ieee

SEEN

Sebastodes ciliatus (Subgen. Sebastodes,
nördliches Japanisches Meer).
Das Vorhandensein mehrzelliger Hautdrüsen bei Sebastes norvegicus
ließ erwarten, daß sich solche Drüsen auch bei Sebastodes ciliatus finden

317

würden, allein diese Annahme bestätigte sich nicht. Bei den zwei von
mir untersuchten Exemplaren fanden sich weder Rinnen an den Flossen-
_ strahlen noch auch die Drüsen selbst, ein Befund, welcher in der Hin-

sicht Beachtung verdient, daß zwei einander in systematischer Beziehung
sehr nahestehende Arten in ihrem anatomischen Bau beträchtliche
Unterschiede aufweisen, und zwar in dem Vorhandensein oder Fehlen
von mehrzelligen Drüsen an den Flossen.

Gen. Pelor.
Pelor japonicum.

Für die Gattung Pelor sind Giftdrüsen von Borrarp erstmals bei
Pelor filamentosum festgestellt worden. Ihre Beschreibung ist sehr kurz
gehalten: „L’appareil & venin des Pélors, comme celui des Scorpenes
et des Ptérois, siége aux nageoires dorsales. La structure des amas
glandulaires est la méme chez tous ces poissons“ (I. c. p. 169).
COUTIERE (4) vermutete das Vorhandensein von Drüsen auch bei
anderen Arten der Gattung Pelor. So zählt er in seiner Tabelle auf
p. 12 folgende Arten auf: P. japonicum, P. obscurum, P. maculatum.

Die Untersuchung eines Exemplars von Pelor japonicum, dessen
Bestimmung Herr L. BERG in liebenswürdiger Weise für mich über-
nahm, bestätigte die Vermutung von ÜOUTIERE: in den stehenden
Strahlen der Rückenflosse liegen in entsprechenden Rinnen stark ent-
entwickelte Giftdrüsen zu je zwei an jedem Strahl.

In Anbetracht des Umstandes, daß der Bau der Giftdrüsen von
Scorpaena, mit denen die Drüsen von Pelor verglichen werden, bei
Botrarp (1) nicht ganz richtig dargestellt ist (Sacchı, 15, 16, und
PAwLows&Ky, 10, 11), will ich hier die Beschreibung ihres Baues bei
P. japonicum mitteilen.

Gleich Scorpaena, Trachinus und Sebastes besitzt auch Pelor Gift-
drüsen, welche sowohl aus Drüsenzellen wie auch aus Stützzellen zu-
sammengesetzt sind (Fig. 2u.3 DZ u. Stz). Auffallend sind hier die
überaus großen Drüsenzellen, deren Länge die Höhe der ganzen Epi-
dermis um das 10—12-fache übertrifft, obgleich diese letztere aus 3
bis 4 Zellschichten aufgebaut ist (Fig. 3 Ep, DZ). Die durch Stütz-
zellen voneinander getrennten Drüsenzellen liegen dicht aneinander,
wobei sie mit ihrer Längsachse nach dem vorderen-äußeren Bezirk der
Drüsenoberfläche gerichtet sind. Ein eigentlicher Ausführgang ist nicht
vorhanden. Diese Tatsache gilt für die Drüsen von Scorpaena, Trachinus,
Sebastes und Pelor. Bei der Sekretion erfolgt stets ein und derselbe
Prozeß des Zerfalles von Drüsenzellen in Sekretkörner (Fig. 3 s) und
des Zerreißens von Stützzellen, wodurch die von denselben gebildeten

318

Kammern miteinander in Verbindung kommen. Diese beiden Vorgänge
verursachen gemeinschaftlich die Entstehung eines unechten Ausführ-

Fig. 2. Ein Querschnitt des Rückenflossenstrahles mit Giftdrüsen von ' Pelor
japonicum. Alkohol, Hämatoxylin, Eosin. Zeiß Ob. AA, Okul. 2. Dz Drüsenzellen.
Stz Stützzellen. Ep Epidermis. St Flossenstrahl. Halbschematisch.

J Ss Siz: Dz

Ki SI

Fig. 3. Ein Teil eines Längsschnittes durch einen Rückenflossenstrahl von Pelor
japonicum, nach der Linie A—A der Fig. 2. Zeiß Ob. DD, Okul. 1. Bg Bindegewebe.
Dz Drüsenzellen. Hp Epidermis. S Sekret der giftigen Drüse. St Flossenstrahl. Stz
Stützzellen. Halbschematisch.

_ 319

ganges in der Driise, welcher ad hoc gebildet wird, d. h. nur fiir die
betreffende Sekretionsperiode, und dessen Größe von dem Umfang dieser
letzteren abhängt. Nach einem Ruhestadium können die zerfallenen
Zellen durch neugebildete ersetzt werden, worauf die Drüse wiederum
aus dicht aneinanderliegenden Zellen gebildet erscheint.

°

Fam. Theutidae.
Gen. Acanthurus.
Acanthurus triostegus.

Acanthurus triostegus, ein kleiner Fisch aus dem Stillen Ocean,
ist, abgesehen von den gewöhnlichen stechenden Flossenstrahlen, noch
mit zwei umlegbaren Stacheln bewaffnet, welche seitlich an der Basis
des Schwanzes sitzen. Die Eingeborenen fürchten die Schläge mit
diesen Stacheln, weil sie Schmerz verursachen und die von den Stacheln
beigebrachten Wunden nur sehr 'langsam heilen. Borrarp (1) unter-
suchte Amphacanthus sutor und Amphacanthus luridus. Die Ergebnisse
seiner Untersuchungen bestehen in folgendem: „Chez les deux especes
d’Amphacanthes de la Réunion, il existe un appareil 4 venin, qui siége
aux nageoires dorsales et anales. Les épines de ces nageoires.....
sont creuses de deux cannelures, au fond desquelles se trouvent des
amas glandulaires. Les cellules sont semblables a celles des Scorpénes
et des Ptérois .. .. La lancette des Acanthures et l’arme du Nason
n’ont point d’appareil & venin a leur base“ (I. c. p. 171).

CoUTIERE hegt keinen Zweifel daran, daß derartige Drüsen auch:
bei den Amphacanthus nahestehenden Gattungen Acanthurus und Nason
vorhanden sind (l. c. p. 11—12).

Die Untersuchung aller Stacheln von Acanthurus triostegus ergab
ein negatives Resultat. Es konnten keine Giftdrüsen nachgewiesen
werden; ebenso fanden sich keine Rinnen an den Stacheln, mit Aus-
nahme einer Andeutung von solchen an dem Stachel der Bauchflosse.

Fam. Cottidae.
Gen. Blepsias.
Blepsias cirrhosus.

Blepsias cirrhosus (ein junges Exemplar von Mauka, Westufer von
Sachalin) wurde hauptsächlich aus dem Grunde von mir untersucht,
weil unter dessen Synonymen der Name Trachinus cirrhosus (PALLAS)
figuriert. Auch hier konnten keine Giftdrüsen an den Stachelstrahlen
der Flossen nachgewiesen werden.

320

Fam. Muraenidae.
Gen. Muraena.
Muraena helena.

. Bei Muraena helena fand BoTTArRD (1) einen eigenartigen, im
Gaumen angebrachten Giftapparat. „L’appareil a venin“, spricht dieser
Autor, „est constitué essentiellement par une poche relativement vaste,
qui peut contenir un !/,; centimétre cube de venin sur une Muréne
de la taille d’un métre, et par trois ou quatre dents fortes, coniques,
légérement arquées, 4 convexité antérieure et en forme de crochets (analogie
avec les crochets des serpents). La poche a4 venin, divisée en plusieurs
coecums ou culs-de-sac, est tapissée de cellules 4 sécrétion. Les dents
ne sont creusées d’un canal central, et le venin s’écoule entre elles et
la muqueuse palatine, qui leur forme une gaine. Celle-ci est ramenée
4 la base des dents pendant leur mouvement de pénétration dans
les tissus“ (1. c. p. 154).

Die Arbeit von GALAsso (7) enthält nur eine Beschreibung der
Schleimhaut, welche den Gaumen bedeckt, während Verf. keine Spur
von dem bei Borrarp beschriebenen Giftapparat gefunden hat.

Auch Couttmre (5) widerlegte 1902 die Angaben von BOTTARD,
indem er folgendes Bild von dem Bau des Gaumens gibt. Die Wölbung
des Os palatinum trägt längs seiner Mittellinie 5—6 konische, mit dem
Knochen gelenkig verbundene Zähne. „Iln’y a aucune solution de con-
tinuité autour des dents médianes, lesquelles ne different en aucune facon
des dents latérales. La peau est naturellement traversée par les unes
et les autres, mais leur base est enveloppée d’un anneau dermique
plein et continu, qui empécherait toute communication entre le dehors
et une cavité existe en effet, sous forme d’espaces irréguliers creusés
dans la masse du derme, mais ces espaces non seulement ne sont
bordés d’aucun épithélium sécréteur, mais n’ont aucune limite précise;
ce sont de simples lacunes, formées aux points ot manquent les fibres
conjonctives. En d’autres points, ou cette charpente de fibre est au
contraire trés dense, on remarque des amas cellulaires de taille variable
que les coupes en série font reconnaitre comme des cordons anastomosés
et qui rappellent tout 4 fait les cordons folliculaires d’un vaste ganglion
dont les fibres conjonctives constitueraient la charpente“ (1. c. p. 787
bis 788).

A. Porta (12) kann sich mit den gegen das Vorhandensein eines
Giftapparates bei Muraena gerichteten Angaben von COUTIERE nicht
einverstanden erklären und gibt nachstehende Beschreibung von diesem
Apparat. Das Submucosagewebe des Gaumens besteht aus zwei Ab-

321

schnitten: „una di connetivo denso, ricca di vasi sanguigni, constituisce
la tunica della mucosa, l’altra di connetivo piü lasso, contenento pure
capillari sanguigni e follicoli dentari, constituisce la submucosa; in
questa parte appunto troviamo organi ghiandolari ai quali, io credo,
spetta la funzione di secernere el veleno.

Detta ghiandola posta alla base dei denti vomeriani, occupa uno
spazio di 11 mm. (X 52) in larghezza, e sbocca fra il dente e la
guaina formata dalla mucosa palatina; & costituita da lobi e da condotto
escretore ed ha la comune struttura delle ghiandole mucose“ (l. c.
P+238).

Allein die Anwendung gewisser Farbstoffe, wie Mucihämatein,
Mucikarmin und Thionin, lieferte den Nachweis, daß wir es hier nicht
mit einer Schleimdrüse zu tun haben.

Nach Porta sind die Drüsen von Muraena den Intermaxillardrüsen
(Internasaldrüsen ? „ghiandole intermascellari“) vieler Amphibien
homolog; dieser Autor nimmt ferner an, daß die von ihm beschriebene
Drüse nicht mit der von BoTTArD entdeckten Drüse homolog ist,
indem letzterer Autor eine Zahnpapille für eine Drüse und das Guber-
naculum dentis für deren Ausführgang angesehen habe. Endlich
spricht sich Porra dahin aus, daß GALAsso sich bei der Durchsicht
seiner (PorTAS) Präparate in der Tat von dem Vorhandensein von
Giftdrüsen bei Muraena überzeugt habe.

Die oben mitgeteilten Zitate aus der einschlägigen Literatur weisen
auf eine völlige Unklarheit bezüglich der Frage von dem Bau, ja sogar
von dem Vorhandensein oder Fehlen von Gaumendrüsen bei Muraena
hin. Einerseits haben wir die kategorische Verneinung von COUTIERE,
andererseits die positiven Angaben von BoTTArD und Porta; leider
bestätigen die Befunde der beiden letztgenannten Autoren einander
nicht, indem beide von Drüsen sprechen, welche (ihrem Bau nach)
untereinander ganz verschieden sind.

Die Ansicht von BoTTARD, sowie die von ihm mitgeteilten Befunde
sind durch GALAsso und CoUTIERE in genügendem Maße widerlegt
worden. Es bleiben demnach nur die einander widersprechenden An-
gaben von CouTikRE und PorrA zu berücksichtigen. Eine faktische
Lösung der Frage, d. h. das Konstatieren des Vorhandenseins oder
Fehlens der Drüse, kann nur durch eine neuerliche spezielle Untersuchung
erzielt werden. Allein schon der schroffe Widerspruch in der Frage
über den Bau der Drüsen von Muraena, wie er in den Angaben von
Borrarp und Porta zu finden ist, spricht eher zugunsten des Fehlens
solcher Drüsen. Die Beschreibung von PorTA ist zu schematisch ge-
halten, um ein überzeugendes Bild von dem Vorhandensein und dem

Anat, Anz. Aufsätze. XXXIV. 21

322

Bau der Drüsen bieten zu können; die Abbildungen ergänzen die Be-
schreibung leider in keiner Weise.

Die Untersuchung des Gaumens von Muraena habe ich an frischem,
mit Sublimat fixiertem Material ausführen können. Der Gaumen wurde
samt seinen Knochen, den Zähnen und den dieselben umgebenden
Geweben in Celloidin eingebettet, hierin mit 5-proz. HNO, dekalziniert,
in 5-proz. Lösung von Na,SO, gehalten, mit Wasser ausgewaschen und
zu Serien geschnitten. Die Serien wurden nach der Methode von

® Fig. 4 Ein Frontalschnitt durch den Gaumen (Palatinum?) von Muraena helena.
Sublimat, Hämatoxylin, Eosin. Zeiß Ob. AA, Okul. 1. AD Anlagen von Gaumen-
zihnen. Bg Bindegewebe. D Gaumenzahn. Zp Schleimhaut. Hz epitheliale Zahn-
scheide. K Kapillargefäße. Op Knochen der ethmoidalen Region des Schädels.

W. Roupascukin (14) von dem Celloidin befreit und sodann mit
Hämatoxylin und Eosin gefärbt.

Das Studium der so angefertigten Präparate ergab folgende Re-
sultate.

Auf den Gaumenknochen (Fig. 4 u. 5 op) liegt eine mehr oder
weniger mächtige Schicht faserigen Bindegewebes, welches seinerseits
von mehreren Schichten epithelialer Zellen (Schleimhaut der Mundhöhle)
bedeckt ist (Fig. 4 u. 5 Ep, En). Diese Schleimhaut bildet die Scheiden

323

der Gaumenzähne (Fig. 4 EZ). Die Submucosa weist in ihrer ganzen
Mächtigkeit, von der Schleimhaut bis zu den Gaumenknochen, in bezug
auf den Bau des Bindegewebes ein gleichartiges Gefüge auf, so daß
ich die von Porta vorgeschlagene Einteilung derselben in zwei Schichten
(„tunica“ und „submucosa“) nicht für durchführbar halte. Zwischen
den Fasern des Bindegewebes trifft man häufig Zahnkeime (Fig. 4 u.
5 AD), noch häufiger aber Blutkapillaren an, welche hier quantitativ
eine ungeheure Entwickelung erreichen. Die Größe dieser Kapillaren
ist äußerst verschieden, wie dies aus Fig. 4 und 5 & zu ersehen ist.
Die Kapillaren liegen an vielen Stellen einander ganz dicht an, wobei
sie voneinander nur durch ganz unbedeutende Zwischenschichten von

Fig. 5. Ein Teil des Frontalschnittes durch den Gaumen von Muraena helena
bei starker Vergrößerung. Zeiß Ob. AA, Okul. 4. AD Anlagen von Gaumenzähnen.
Bg Bindegewebe. Zn Schleimhaut. K KapillargefiiBe. Op Knochen der ethmoidalen
Region des Schädels.

Bindegewebe abgegrenzt sind. Von Drüsen konnten weder solche im
Sinne Borrarps noch auch solche im Sinne Portas nachgewiesen
werden, so daß wir uns der Ansicht von CouTIErRE anschließen müssen,
indem wir dessen Angaben durch den Hinweis auf Kapillaren vervoll-
ständigen, welche diejenigen primären Höhlungen im Bindegewebe aus-
füllen, die sich nach der Auffassung des genannten Autors infolge
Fehlens von Bindegewebsfasern gebildet haben.

Indem wir nunmehr zu den Schlußfolgerungen übergehen, welche
aus den bisher erzielten Ergebnissen gezogen werden Können, ist vor

allem die Tatsache hervorzuheben, daß der Bau der beschriebenen
21*

324

Drüsen bei Sebastes und Pelor einerseits und bei Scorpaena und
Trachinus andererseits (SCHMIDT, 17; PAawLowsky, 10, 11) einen gemein-
samen Plan aufweist. Die auf Grund unseres bei weitem nicht musterhaft
konservierten und wohlerhaltenen Materials mitgeteilten Resultate ge-
statten es immerhin, uns auch von der Uebereinstimmung in den Vor-
gängen bei der Sekretion der Drüsen bei den aufgezählten Fischen zu
überzeugen, einer Uebereinstimmung, welche sich namentlich auf die
Bildung eines Ausführganges bezieht. Letzterer bildet keinen speziellen
Bestandteil der Drüse selbst, indem diese letztere während der Ruhe-
periode ausschließlich aus einer zusammenhängenden dichten Masse
von Zellen besteht (Fig. 6 C, a) und nur während ihrer Tätigkeit, in-
folge des Zerfalles und Zerreißens von Stützzellen, ein nach Größe und
Gestalt unbeständiger, zeitweiliger, unechter Ausführgang in der Drüse
zur Ausbildung gelangt (Fig. 6 C, b). Die Uebereinstimmung im Bau
und im Charakter der Tätigkeit gestattet uns, die Drüsen von Sebastes
und Pelor zu dem Typus der kompakten mehrzelligen Drüsen zu
rechnen, welchen ich in meinen vorhergehenden Arbeiten eingehend
charakterisiert habe (10, 11). >

Wir wollen nunmehr die Beziehungen der Giftdrüsen zu den
anderen epidermalen Gebilden, welche die gleiche biologische Bedeutung
besitzen können, vom morphologischen Gesichtspunkte aus betrachten.

Als den einfachsten Giftapparat bei Fischen wird man die ein-
zelligen epidermalen Drüsen ansehen müssen, wie sie in der Epidermis
der Stachelstrahlen der Flossen und der Stacheln der Deckknochen am
Schädel u. a. m. auftreten (Fig. 6 A). Nach erfolgtem Stich mit diesen
Stacheln kann das Sekret dieser Drüsen ohne weiteres in die verursachte
Wunde gelangen und eine mehr oder weniger starke Wirkung auf den
betroffenen Organismus ausüben. Allein derartige Giftapparate sind
keine beständigen Gebilde, da die Zahl der Drüsenzellen in der Epi-
dermis ein und desselben Stachels zu verschiedenen Zeiten eine ver-
schiedene sein kann. Was nun die Frage betrifft, ob diese Drüsen auch
wirklich Giftdrüsen darstellen, so finden wir in der Literatur meist
nur Vermutungen hierüber, und auch dies in nur wenigen Fällen. So
hat sich schon Cuvier (zitiert nach BoTTARD, 1) in dem Sinne aus-
gesprochen, daß der die Flossenstacheln bedeckende Schleim, indem er
in die von dem Stachel verursachte Wunde gelangt, die Schmerzhaftig-
keit derselben vergrößert.

Allerdings haben PROCHOROFF und Cavazzani (nach KOBERT, 9)
auf die Giftigkeit des Schleimes hingewiesen, welcher von der Haut
von Petromyzon fluviatilis und Petromyzon marinus ausgeschieden wird,
doch kann dieser Hinweis im gegebenen Falle nicht direkt in Betracht

325
ben besprochen wurden, besitzt, sondern nur dann giftig

wie sle soe

gezogen werden, indem das Neunauge keine Giftapparate in dem Sinne,

"yaug 75° "stunopidy dy ‘uatjezmepyog — zıemyog ‘UaT]eZ 950198 — newy
‘uayjezstaapidy — glo, (BP) Ist yopyiqas asuvsssunaqnjsny woyostey uoA gay aula UOUOS HSNLICT UayYyoat Jap ur
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Einen mehr komplizierten Bau zeigen die von Borrarp (1) für

wirkt, wenn der Fisch in ungesalzenem Zustande zur Nahrung benutzt
Cottus scorpius, Cottus bubalis, Callionymus lyra, Uranoscopus scaber

wird.

326

und Uranoscopus duvalii beschriebenen Giftapparate. Die Drüsen
werden hier von zwei (epidermalen ?) Taschen gebildet, welche sich in
Rinnen der betreffenden Stacheln einstülpen; an der inneren Oberfläche
dieser Taschen treten in der Laichperiode sekretorische Zellen auf,
welche später wieder verschwinden. Borrarp vergleicht diese Taschen
mit den Drüsen von Trachinus.

Die von BoTTArD beschriebenen Drüsen lassen sich als unbeständige
und nicht differenzierte Komplexe einzelliger Drüsen charakterisieren,
welche periodisch an verschiedenen Stellen des Fischkörpers auftreten ;
für die endgültige Feststellung eines solchen Typus von Giftdrüsen
bedarf es jedoch einer nochmaligen Untersuchung zur Prüfung der An-
gaben von Borrarp, da dessen Schlußfolgerungen sich in bezug auf
Uranoscopus nicht bestätigt haben (A. Porta, 12) und außerdem die
beschriebenen Drüsen weder als den gleichen Gebilden bei Trachinus
nahestehend noch als mit denselben übereinstimmend angesehen werden
können.

Eine höhere Organisation zeigen die Drüsen von Trygon pastinaca.
In den tiefen Rinnen seines Schwanzstachels, Jessen Stiche schmerz-
hafte Wunden verursachen, enthält die Epidermis eine ungeheure Menge
von einzelligen Eiweißdrüsen (serösen Drüsen) und Schleimdrüsen, welche
sich dadurch vor den oben erwähnten Drüsen auszeichnen, daß sie
fortwährend vorhanden sind. Sie finden sich in gleicher Anzahl an
dem Stachel von neugeborenen Tieren (E. PawLowsky, 11), wie auch
an demjenigen erwachsener Exemplare. Im gegebenen Falle kann der
Giftapparat als beständig vorhandener, aber immer noch nicht von der
Epidermis differenzierter Komplex einzelliger Drüsen bezeichnet werden
(Fig. 6 B).

Die vollkommensten Drüsen der Fische endlich sind durch die
Drüsen von Scorpaena, Trachinus, Pelor und Sebastes repräsentiert.
Dieselben werden durch beständig vorhandene und scharf von der
Epidermis differenzierte Komplexe (Drüsenzellen) gebildet, in denen
eine gewisse Abweichung von dem Bau der übrigen Epidermis zu be-
merken ist; doch ist in ihnen, wenn man sich so ausdrücken darf, der
Grundgedanke dieser letzteren erhalten geblieben. So hat sich auch
schon Scumipt (17) über die Bedeutung der Zellelemente in den Gift-
drüsen von Trachinus in folgendem Sinne ausgesprochen: die Drüsen-
zellen betrachtet er als „Kolben“, die Stützzellen dagegen als zusammen-
gepreßte epidermale Zellen. Diese Auffassung wurde auch auf die
Drüsen von Scorpaena ausgedehnt (PAwLowsky, 10, 11), und zwar
stellen die Giftdrüsen differenzierte Bezirke der Epidermis dar; in
dieser letzteren erfolgte eine enorme Entwickelung der einzelligen

327

Eiweißdrüsen, durch welche die zwischen ihnen liegenden indifferenten
Epidermiszellen bis zu dem Aussehen von Stützzellen zusammengepreßt
wurden (Fig.6 C). Letztere behielten indessen die Eigenschaft der Epi-
dermiszellen bei, sich in einzellige Drüsen zu verwandeln, und dienen
ihrerseits als Quelle für die Neubildung von Drüsenzellen, zum Ersatz
der Zellelemente, welche die Drüse während ihrer Sekretion einbüßt
(PawLowsky, 11).

In meiner Arbeit habe ich die Giftdrüsen von Scorpaena und
Trachinus auf den Typus der kompakten mehrzelligen Drüsen bezogen.
Ich habe nunmehr noch den Beweis für diese meine Annahme zu geben,
da noch eine andere Auffassung möglich wäre, daß nämlich die Drüse
einem Komplex einzelliger Drüsen entspricht oder einer Hypertrophie
dieser letzteren.

Die den Bestand des Komplexes ausmachenden einzelligen Drüsen
stellen gleichwertige und dabei mehr oder weniger selbständige Ein-
heiten dar, aus welchen der Komplex zusammengesetzt ist. Das Sekret
solcher Drüsen ist in dem Sinne gleichartig, daß eine jede Zelle das
gleiche ausscheidet wie ihre Nachbarzellen. Eine Arbeitsteilung zwischen
den Zellen ist noch nicht eingetreten, sondern es besteht zwischen
ihnen nur eine räumliche anatomische Verwandtschaft. Das gleiche,
nur in bestimmterer Form, läßt sich auch bezüglich der Hypertrophie
der Drüsen behaupten. a

In den Giftdriisen vom Typus der „kompakten“ erblicken wir einen
Verlust der Selbständigkeit der Zellelemente, indem diese letzteren in
irgendwelcher Weise an der Arbeit der Drüse als Ganzes Anteil nehmen.
Wir können hier bereits eine gewisse Arbeitsteilung wahrnehmen: die
Stützzellen spielen hauptsächlich die Rolle von Skelettbildungen und geben
den Herd für die Neubildung von Drüsenzellen ab, während diese letz-
teren in verschiedenen Bezirken der Drüse und in verschiedenen Mo-
menten verschiedene Bestandteile des Drüsensekrets absondern. Endlich
kann eine gewisse Abhängigkeit zwischen den Drüsenzellen konstatiert
werden: so kann das Sekret der tiefer liegenden Zellen nur dann nach
außen treten, wenn ein Ausführgang gebildet wird, d. h. wenn die weiter
nach oben liegenden Zellen einem Zerfall unterliegen.

Die hier mitgeteilten Betrachtungen veranlassen uns zu der An-
nahme, daß die Zellelemente der Giftdrüsen ihre Selbständigkeit und
ihre Unabhängigkeit voneinander einbüßen, und daß die Zellelemente
einer kompakten Giftdrüse einander (wenigstens in einem gegebenen
Moment) nicht einmal gleichwertig sind; geht nun die Selbständigkeit
und die Gleichwertigkeit der Zellen einer Drüse verloren, so wird auch
nicht mehr von einer Hypertrophie oder von einer Gruppe selbständiger

328

einzelliger Drüsen die Rede sein können. Wir haben es dann mit einem
mehrzelligen Gebilde zu tun, welches allerdings noch niedrig organisiert
ist, und zwar mit einer kompakten mehrzelligen Drüse.

Dieser Typus kann theoretisch als Ausgangspunkt für die Bildung
der einfachen tubulösen oder der einfachen alveolären (acinösen) Drüse
gelten. Würde sich in der Tat in den alveolären Drüsen der Flossen
infolge irgendwelcher Bedingungen, ein ganz bestimmter, beständiger,
durch Vererbung übertragbarer Ausführgang bilden, so würden wir eine
einfache tubulöse Drüse erhalten; wenn der gleiche Prozeß in den
Drüsen des Kiemendeckels vor sich gehen sollte, so würde eine ein-
fache alveoläre (acinöse) Drüse zustande kommen.

Die gegenseitigen Beziehungen zwischen den mehrzelligen Drüsen
werden durch nachstehendes Schema erläutert:

Kompakte mehrzellige Drüse

a 2
einfache tubulöse einfache alveoläre (acinöse)
nn Le Se
| einfache alveolär-(acinös-) |
zusammengesetzte tubulöse zusammengesetzte
tubulöse alveoläre (acinöse)
re Sete ed ol eee

zusammengesetzte alveolär-(acinös-)
tubulöse Drüse.

Es erübrigt nunmehr noch die häufig aufgeworfene Frage zu be-
antworten, worin die biologische Bedeutung der bei Sebastes norwegicus
gefundenen Drüsen besteht. Ueber eine Schmerzempfindung nach dem
Stich durch die Flosse von Sebastes finden sich in der Literatur keine
Angaben. Route (13) teilt folgendes über die Gattung Sebastes (aus
dem Mittelländischen Meere) mit: „Les piquants, dont ces poissons
sont armés, servent plus a faciliter une défense passive qu’a favoriser
Poffensive.* Es muß überdies bemerkt werden, daß die Fischer sich
in keiner Weise vor den durch die Flossenstrahlen von Sebastes ver-
ursachten Stichen fürchten. Aus diesen mehr als dürftigen Angaben
wird man den Schluß ziehen können, daß der Stich entweder ganz
schmerzlos ist, oder aber daß seine Wirkung nur ganz unbedeutend
sein kann, da derselben keine Aufmerksamkeit geschenkt wird.

Faßt man den Begriff der „Giftigkeit“ irgendeines Tieres in dem
Sinne auf, in welchem er aufgekommen und in den Gebrauch über-
gegangen ist, so wird sich dieser Begriff als zu eng begrenzt erweisen,
indem er vorzugsweise die Wirkung des Tieres auf den Menschen um-
faßt. Und von diesem eng begrenzten Gesichtspunkte betrachtet, ist

329

Sebastes für den Menschen nicht giftig, und auch seine Giftdrüsen
können nicht als giftig gelten.

Allein in der Biologie muß der Begriff der „Giftigkeit“ in einem
weiteren Sinne aufgefaßt werden, und zwar mit Berücksichtigung der
Wirkung des betreffenden Tieres auf andere Tiere, in deren Gesellschaft
ersteres in ein und demselben Medium lebt, d. h. auf seine Konkur-
renten im Kampfe des Lebens. Ist doch die Entstehung der Organe
und die Veränderung ihrer Funktionen das Ergebnis der natürlichen
Auslese, des Ueberlebens der am besten angepaßten Individuen in dem
betreffenden Medium. Fassen wir einen konkreten Fall ins Auge, und
zwar eben die Giftdrüsen der Fische, so werden wir annehmen können,
daß die Auslese der Drüsen selbst und der giftigen Eigenschaften ihres
Sekretes vor allem darauf gerichtet war, einen Vorzug der betreffenden
Individuen in der angegebenen Richtung über die in dem gleichen
Medium lebenden Organismen herauszuarbeiten oder zu erwerben.

Vom biologischen Gesichtspunkte ausgehend, wird man von der
Giftigkeit des Drüsensekretes der Fische vor allem mit Bezugnahme
auf die Bewohner des Wassers reden müssen. Diese letztere Frage
kann nur auf experimentellem Wege beantwortet werden und ist
in der einschlägigen Literatur nur sehr wenig berücksichtigt worden.
So kennen wir die Versuche von BOTTARD (1) und Gressin (8) über
die Wirkung des Giftes von Trachinus, durch welches Karauschen ge-
tötet wurden, die Versuche von BrIoT (2), welcher die hochgradige
Giftigkeit des Sekretes der Drüse auf dem Kiemendeckel von Trachinus
im Vergleich mit den Drüsen der Rückenflosse des gleichen Fisches
an Stichlingen nachgewiesen hat. Allein für Sebastes liegen nicht
einmal derartige Angaben vor; für die Beurteilung der biologischen
Bedeutung seiner Drüsen sind wir daher ausschließlich auf die Aehn-
lichkeit von deren Bau und Funktion mit dem Bau und der Funktion
der Drüsen von Scorpaena, Trachinus u. a. m. angewiesen. Auf Grund
der anatomischen Analogie werden wir aber auch eine biologische Ana-
logie voraussetzen können.

Was nun die Wirkung des Drüsengiftes gewisser Fische auf den
Menschen und auf verschiedene andere Tiere betrifft (Borrarp, 1;
COUTIERE, 4; KOBERT, 9; CALMETTE, 3; Faust, 6), so haben wir
es in solchen Fällen mit einer (zufälligen?) Ausbreitung der „bio-
logischen Giftigkeit“ auf die Bewohner eines anderen Mediums als das
Wasser zu tun.

Indem ich meine Mitteilungen schließe, halte ich es für meine
Pflicht, dem Zoologischen Museum der Kais. Akademie der Wissen-
schaften, von welchem ich Exemplare von Sebastodes, Acanthurus und

330

Blepsias zur Untersuchung erhalten habe, sowie der Biologischen Station
zu Villafranca, welche mir gut konserviertes Material von Muraena
übersandte, meinen aufrichtigen Dank auszusprechen.
St. Petersburg, 15. (28.) Dezember 1908.
(Eingegangen am 4. März 1909.)

Literatur.

1) Borrarp, A., Les poissons venimeux. Contribution a ’Hygiene navale,
Paris 1889.

2) Brıor, Différence d’action venimeuse des épines dorsales et des
épines operculaires de la vive. Compt. rend. hebdom. de Séances
et Mém. de la Soc. de Biol. T. 55, p. 623—624.

3) CaLmerte, A., Les venins. Les animaux venimeux et la sérothérapie
antivenimeuse, Paris 1907.

.4) Courmre, H., Poissons venimeux et poissons vénéneux, Paris 1899.

5) —, Sur la non-existence d’un appareil 4 venin chez la Murene He-
léne. Compt. rend. hebdom. de Séances et M&m. de la Soc. de Biol.,
T. 54, 1902, p. 787.

6) Faust, Die tierischen Gifte, Braunschweig 1906.

7) Gauasso, F., Anatomia macro- e microscopica della mucosa palatina
di Muraena helena L., con speciale riguardo alla questione dell’ap-
parecchio velenifero, Catanzaro 1901.

8) Gressin, L., Contributions 4 l’&tude de l’appareil 4 venin chez les
poissons du genre „vive“. These de Paris, 1889.

9) Kosert, R., Ueber Giftfische und Fischgifte, Stuttgart 1905.

10) Pawtowsky, E., Zur Kenntnis der Giftdrüsen von Scorpaena porcus
und Trachinus draco. Tray. d. l. Soc. Imp. d. Natur. d. St. Peters-
bourg, T. 37, 1906, Fasc. 1, No. 7—8.

11) —, Zur Anatomie der Epidermis und ihrer Driisen bei giftigen Fischen.
Ibid., T. 38, 1907, Fasc. 1.

12) Porta, A., Ricerche anatomiche sull’ apparecchio velenifero di alcuni
pesci. Anat. Anz., Bd. 26, 1905.

13) Rovts, L., Notes ichthyologiques. Les Scorpénides de la Méditerranée.
Arch. d. Zool. expér., Not. et Rev., T. 6, 1907, p. 14.

14) RusascuKin, W., Eine neue Methode zur Herstellung von Celloidin-
serien. Anat. Anz. Bd. 31, 1907.

15) Saccui, M., Sulla struttura degli organi del veleno della Scorpaena.
I. Spine della pinne pari. Boll. dei Mus. Zool. Anat. comp. Univ.
Genova, 1895, No. 30.

16) —, Sulla struttura degli organi del veleno della Scorpaena. II. Spine
delle pinne pari. Ibid., No. 36.

17) Scumrpt, F. T., Om Fjoersingens Stik og Giftredskaber. Nord. med,
Arkiv, Vol. 6, 1874, No. 2.

331

Nachdruck verboten.
On the efferent Ducts of the Testis in Chimaera monstrosa.

By Prof. W. N. Parker, Ph. D., and T. H. Burteno, M. A. B. Se.,
University College, Cardiff.

With 4 Figures.

Within the last few years additions to our knowledge of the
anatomy of the urinogenital organs in the Holocephali have been made
by Mazza‘) and by REDEKE?), but neither of these observers was able
to satisfactorily elucidate the problem, left unsolved by LEeypia and
HyRTL, as to the manner in which the sperms reached the spermiduct
from the testis. In 1851 Lrypic*) described and figured a series of
fine ducts arising from the testicular vesicles and uniting to form a
smaller number of anastomosing “vasa efferentia”, which pass through
the peritoneal fold extending between the testis and “epididymis” (Neben-
hoden) or anterior coiled portion of the spermiduct; but he was
apparently unable to follow their further course. HyrTL*), in 1853,
gave an account of these anastomosing canals, which he described as
opening into a space between the two lamellae of the mesorchium,
but he could not definitely determine whether this space communicated
with the epididymis, or whether it was merely a lymph-sinus: he,
however, inclined to LEYpIG’s view, that the canals were true efferent
ducts of the testis. The manner in which the epididymis is bent
backwards, so as to rest on “Lrypia’s gland” (= non-renal portion
of the mesonephros), is referred to, but Hyrri could not recognise
any connexion between the vasa efferentia and epididymis.

In Callorhynchus, vasa efferentia are described by PARKER and

1) Atti d. Soe. di Sci. nat. e geogr., 1895, and Atti Soc. Ligustrica,
1895.

2) Urogenitaalsyst. der Selachiers en Holocephalen. Acad. Proetschr,
Amsterdam, 1898; and Tijdschr. d. Nederl. Dierkund. Vereeniging, 1899.

3) Zur Anatomie und Histologie der Chimaera monstrosa. MÜLLERS
Arch., 1851.

4) Ueber weibliche Oviducte bei männlichen Chimären und eine
männliche Vesicula seminalis bei Weibchen. Sitzungsber. d. K. Akad.
d. Wissenschaften, 1853.

332

HAswELL!) as passing into the “immense epididymes”, but they are
not indicated in the accompanying figure (Fig. 804). We have been
unable to procure a copy of Mazza’s contribution to the subject, for
an abstract of which we are indebted to Professor WIEDERSHEIM.

REDEKE refers in a note to Mazza’s conclusions which are, that
the testis and epididymis are not directly connected with one another,
and that the sperms appear to pass into a section of the body-cavity,
thence reaching the vas deferens by means of canals (? mesonephric
tubules). REDEKE owns that he was unable to ascertain how the
sperms reached the spermiduct, and that he could not with certainty
distinguish a sexual portion of the kidney such as is described in
Selachians. BASHFORD DEAN?) also apparently believes in the absence
of a “Geschlechtsniere”.

We have not been able to find any other references to this special
point in the urinogenital organs of Chimaeroids except in the drd
English Edition of WIEDERSHEIM’s “Comparative Anatomy”®), the
statements in which, on pp. 454 and 465, are based upon REDEKE’s
work. /

For the specimens on which our observations were made, we are
indebted to Mr. J. J. Neate of Cardiff. We have found considerable
difficulty in procuring Chimaera in a sufficiently good state of preserv-
ation for our purposes, but Mr. NEALE was kind enough to obtain
several specimens for us, both male and female, caught in May and
October 1908, in deep water below 120 fathoms off the south-west
coast of Ireland: — these were put in ice as soon as caught, and in
one adult male the sperms were still moving in the seminal vesicle
when we received the fish.

After examining the urinogenital organs in situ and then removing
them from the body, they were preserved in various ways: — corrosive
sublimate, formalin, and alcohol. When we had made out as much
as possible by dissection, serial sections were cut in various planes,
and it was only by this method that we were able to follow the further
course of the very fine efferent ducts. In order to check our results,
we constructed a rough clay model of the regions sectioned.

1) Text-Book of Zoology, Vol. 2, p. 179, London 1897. A paper
on Callorhynchus by Epmunp C. Horson, M. D., in the Tasmanian Journal
of Nat. Science (Agriculture, Statistics etc.), Vol. 1, 1842, throws no
light on this point.

2) Basurorp Dean, Chimaeroid Fishes and their Development.
Carnegie Institute of Washington, 1906.

3) WIEDERSHEIM and PARKER, Comparative Anatomy of Vertebrates,
London 1907.

333

The term “epididymis” is a very unsatisfactory one and should
no longer be used, as it is necessary to distinguish clearly between
the coiled anterior end of the spermiduct (= vas deferens, Wolffian
duct, mesonephric duct) and the so-called sexual portion (anterior
portion or “cranial zone”) of the mesonephros of Plagiostomes.

Two portions of the mesonephros can be plainly distinguished,
the function of the anterior of which (“Lrypia’s gland”) is apparently

to secrete the substance
by which the sperms are
bound together in the
spermiduct to form ,,sper-
matophores”. The greater
part of this portion con-
sists of small glandular
tubules, without Mal-
pighian bodies; but in
addition to these, larger
segmentally arranged
tubules are present; —
these open into the sper-
miduct (Figs. 2 and 3).
The posterior portion
(“caudal zone”) serves as
the functional kidney: it
possesses numerous Mal-

pighian bodies and is
provided with special
ureters. The whole of

the mesonephros is seg-
mented.

The bean-shaped testis
is suspended by a mes-
orchium in which blood-
vessels and the fine
efferent ducts run. The
peritoneum is folded on
the dorsal surface of the
testis between a pyrami-
dal area in the centre of

Fig. 1.
nephros and spermiduct.
b, e Regions through which sections are drawn in

Right testis with anterior end of meso-
Ventral aspect (X 1). a,

Figs. 2—4. b.v. blood vessel; m.d. Müllerian duct ;
ms. mesonephros (“LEYDIG’s gland”); sp.d. spermi-
duct; ts. testis; v.ef. efferent ducts of testis; v.ef.ts.
network of efferent ducts on testis; v.ef.col. longitu-
dinal collector of efferent ducts; v.ef.col’ region at
which the collector becomes continuous with the spermi-
duct; vs. seminal vesicle.

this region and its inner border, and a space is thus enclosed between
testis and peritoneum. The ventral surface of the fresh testis presents
two well-marked regions, — a green medullary, and a white cortical

334

area: in testes preserved in formalin very minute superficial ducts,
forming a network in the green region and containing sperms, can be
distinguished by the aid of a lens, and these unite to form the efferent
ducts.

Arising from the inner border of the testis a network of vasa
efferentia (or better, ductuli efferentes) can be made out even with
the naked eye (Fig. 1): by tracing these in serial sections we were
able to distinguish six of these ducts passing in the peritoneum,
ventral to the spermiduct (Fig. 2), as far as the region in which the
coiled anterior mass of the spermiduct and the mesonephros abut
against one onother. Here they all unite to form a larger duct which
extends forwards longitudinally and enters the complicated coil of the

Fig. 2. Transverse section through region indicated by ain Fig. 1 (X about 13).
b.v. blood-vessel; c.t. connective tissue; ef.d. efferent duct, cut longitudinally; ms.
mesonephric tubules; ms‘. ducts of mesonephric tubules which open into spermiduct ;
sp.d. spermiduct containing spermatophores; sp.d‘. part of the spermiduct containing
loose sperms, intermediate between the longitudinal collector and sp.d.

spermiduct, first apparently bifurcating and the two branches again
uniting (Fig. 1). Free sperms could be recognised in the efferent
ducts and in the longitudinal collecting duct (Figs. 1 and 3), the further
course of which latter we traced through a long series of sections.
There is no doubt that the longitudinal collector becomes actually
continuous with the spermiduct, and that there is no connexion between
the efferent ducts and the mesonephric tubules‘) (Fig. 4).

1) We have not made a special examination of sections of this
region in Plagiostomes, but it may be here stated that in Scyllium
canicula some of the posterior efferent ducts end blindly in the
adult, and that in certain forms (e. g. Mustelus and Rajidae) there is
said to be a single efferent duct and a single segment of the “cranial
zone” (REDEKE).

335

It appears therefore, that the efferent ducts, which are doubtless,
as in Plagiostomes, derivatives of certain of the embryonic mesonephric
tubules, have become completely emancipated from the main body of
the mesonephros, and that probably one of them only, serving as a
collector, remains in connexion with the spermiduct (Figs. 1 and 3).

From the embryological point of view there is, therefore, a
representative of a “Geschlechtsniere”, but the actual mesonephros of
the adult does not include a sexual portion (“cranial zone”) as is

v.ef.col’

Fig. 3. Longitudinal vertical section through region a in plane 5b of Fig. 1
(X about 10). c.t. connective tissue; ms. mesonephrie tubules; ms’. ducts of mesonephrie
tubules which open into spermiduct; sp.d. spermiduct containing spermatophores; sp.d'.
spermiduct containing loose sperms; v.ef.col. longitudinal collector of efferent duets. _

Fig. 4. Transverse section in region ¢ of Fig. 1 (X about 6). ms. mesonephrie
tubules; sp.d. spermiduct containing spermatophores ; sp.d’‘. spermiduct containing loose
sperms; v.ef.col‘. region at which the collector becomes continuous with the spermiduct.

usually the case in adult Plagiostomes. It must however be borne in
mind that most of the observations on the mesonephros of Selachians
have been made on embryonic material, and that the later stages have
not in all cases been followed *).

1) In connexion with the contradictory statements relating to the
vasa efferentia in Pristiurus by Semper, (“Das Urogenitalsystem der

336

Free sperms are found in the coiled part of the spermiduct for
some distance — in fact up to the point at which the ducts from the
mesonephros enter it: from this point onwards spermatophores are
present. As the spermatophores are broken down in the posterior
region of the spermiduct, it seems probable that the secretion of
Levpig’s gland consists of a substance which serves to preserve the
vitality of the sperms.

In the enlarged lower end of the spermiduct (vesicula seminalis),
which is divided up by transverse partitions, a greenish jelly is found
which surrounds the spermatophores and possibly helps to dissolve
them: free sperms are found at its posterior end and in the urinogenital
sinus. In some rough notes in our possession on a dissection of
Callorhynchus, made by the late Professor T. JEFFERY PARKER in 1891,
are some statements which bear out this view. On placing some of
the contents of the seminal vesicle in water he found that the jelly
was soluble with much frothing, and that the sperms were left free:
he also states that jelly containing active sperms was present in the
urinogenital sinus.

We hope to add further details in a subsequent paper, in which
we propose to deal with the whole urinogenital apparatus of both
sexes, several interesting points in connexion with which (and also
with the mesonephros of Plagiostomes) have presented themselves in
the course of our investigations.

February 27th 1909.

Postscript. Since this paper was written, we have referred to
Borcra’s important monograph, in which both the anatomy and em-
bryology of the parts in question are described in numerous Plagio-
stomes (‘Recherches sur le systeme uro-genital des Elasmobranches”,
Archives de Zool. exp. et gén., Serie 4, Tome 4, 1906). BorcEA states
that the longitudinal canal of the epididymis is present in most adult
Plagiostomes and is in relation with the tubules of this organ; but
that “chez les Raies le premier canal segmentaire forme directement le
vaisseau efferent, sans transformation préalable en rein et se continue
directement avec la partie initiale du canal de Leyvıc” (p. 343).

Plagiostomen” ete., Arb. aus dem Zool.-zoot. Inst. in Würzburg, Bd. 2,
1875), Rasn remarks: — “Möglicherweise gehen übrigens noch einige
Kanälchen des proximalen Endes der Urniere in späteren Stadien beim
Männchen zu grunde” (“Ueber die Entwickelung des Urogenitalsystems
der Selachier”, Morphol. Jahrb., Bd. 24, 1896, p. 746).

Abgeschlossen am 16. April 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena,

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event.
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. == 6. Mai 1909. & No. 15.

INHALT. Aufsätze. R. H. Stamm, Ueber die Muskelinsertionen an das
Chitin bei den Arthropoden. Mit 7 Abbildungen. p. 337—349. — Hugo Fuchs,
Ueber die morphologische Bedeutung der Sacralrippen. Mit 2 Abbildungen.
p. 349—356. — G. Elliot Smith, A further Note on the Case of Fusion of the
Atlas and Axis. p. 357—358. — B. Suzuki, Eine einfache Schnittserienmethode
bei der Celloidineinbettung. p. 358—361. — Roy L. Moodie, The Morphology
of the Vertebrate Sacral Rib. p. 361—304.

Biicheranzeigen. E. KoRSCHELT und K. HEIDER, p. 364.

Anatomische Gesellschaft, Vorläufiger Bericht über die 23. Versammlung in
Gießen, vom 21.—24. April 1909. p. 365—368.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Ueber die Muskelinsertionen an das Chitin bei den Arthropoden.

Von R. H. Stamm, Mag. scient.,
Dozent der Histologie und Embryologie an der Universität Kopenhagen.

Mit 7 Abbildungen.

In einer vor einigen Jahren erschienenen Arbeit (6) gelang es mir,
durch Beobachtungen an einer großen Anzahl von Typen und unter
Berücksichtigung der ganzen mir zugänglichen Literatur folgende Re-
sultate festzustellen: Die Insertion der Muskeln an das Chitinskelett
ist immer als eine indirekte zu bezeichnen; die typische, quergestreifte

Anat, Anz. Aufsätze. XXXIV. 22

338

Muskelsubstanz erreicht niemals das Chitin, sondern ist stets durch
eine nur längsgestreifte Sehnenpartie davon getrennt. Der Aufbau
dieser „epithelialen Sehnen“ von umgebildeten Hypodermiszellen kann
gewöhnlich gar nicht bezweifelt werden; die Umbildung der Zellen er-
streckt sich nur an das Protoplasma, in welchem.sich eine Fibrillen-
masse ausdifferenziert hat; hinsichtlich ihrer Höhe und der Größe ihrer
Kerne verhalten sich dagegen diese Zellen ganz wie die angrenzende
Hypodermis. Die Ausdehnung der Sehnenpartie entspricht genau der
Dimension des sich inserierenden Muskels; ist dieser sehr breit, so wird
die Sehne durch eine ganze Reihe von Zellen gebildet; ist dagegen der
Muskelfaden sehr schmal, so kann die Invertionspartie von einer einzigen
Zelle oder sogar nur von einem kleinen Teile einer solchen gebildet
sein. Zwischen Muskel und Sehne kann die Grenze als eine feine
Linie deutlich hervortreten, aber auch in anderen Fällen nur wenig
auffällig sein. Für die wahre Beurteilung der Insertionen ist es des-
halb von größter Bedeutung, darauf zu achten, daß bei zweckmafiger
Färbung (z. B. der Doppelfärbung mittels Hämatoxylin und Orange G)
die Verhältnisse immer genau auf dieselbe Weise vortreten: der quer-
gestreifte Muskel endet mittels einer dünnen, dunklen Scheibe, der
Zwischenscheibe, an der inneren Grenze des Epithels und von hier bis
an das Chitin erstreckt sich die Sehnenpartie, welche sich gegen den
Muskel durch eine sehr deutliche Farbendifferenz abhebt. Der innige
Zusammenhang, der besonders ohne eine solche Färbung, oft zwischen
Muskel- und Sehnenfibrillen zu bestehen scheint, beruht zweifellos nur
darauf, daß die Fibrillen in unmittelbarer Verlängerung voneinander
liegen, eine Vermutung, welche auch am besten mit den histogenetischen
Befunden übereinstimmt. Endlich ist zu bemerken, daß die Verhält-
nisse einer nicht geringen Variation unterliegen können; beispielsweise
ist es gar nicht selten, Insertionen zu treffen, wo die Sehnenpartie stark
verlängert ist. Für solche Fälle und übrigens für alle Einzelheiten
erlaube ich mir doch den Leser auf meine Abhandlung hinzuweisen.

Gegen diese Auffassung der Insertionen, welche neuerdings in F.
Hennecuy (1) einen Vertreter gefunden hat!), haben sich E. SNETH-
LAGE (5) und N. HOLMGREN (3) ausgesprochen; an diese Kritik möchte
ich hier gern einige Bemerkungen anknüpfen.

SNETHLAGE betrachtet den Muskel mit seiner Insertionspartie als
ein Ganzes, eine Sammlung von „Epithelmuskelzellen“, die übrigens mit
der angrenzenden Hypodermis in völliger Kontinuität steht. „Die un-

1) Diese Arbeit ist mir leider nur durch das Referat im „Zool.
Jahresbericht, 1906“ bekannt.

339

mittelbar unterhalb des Chitins liegenden Muskelzellen (deren Kerne
an Gestalt den Muskelkernen gleichen, sich aber wie Hypodermiskerne
färben) haben sowohl Muskelfibrillen als Chitin gebildet.“ Die Bilder
einer indirekten Insertion sind wahrscheinlich nur durch Schrägschnitte
von angrenzenden Muskeln vorgetäuscht.

Hierzu läßt sich doch bemerken, daß eine typische, indirekte In-
sertion so oft von höchst verschiedenen Verfassern nachgewiesen worden
ist, daß ihre Existenz völlig außer Zweifel steht; beispielsweise finden
die schönen, instruktiven Figuren bei S. MAzIARSKI (4) unter keinen
Umständen als Täuschbilder ihre Erklärung; auch sind Schrägschnitte
ganz außer stande, die von mir beschriebenen, augenfälligen Größen-
unterschiede der Kerne in dem Muskel und in der Sehnenpartie, wie
auch die Farbendifferenz der genannten Teile zu erklären.

Es erhebt sich deshalb notwendigerweise die Frage: Wie verhalten
sich die von SNETHLAGE untersuchten Insertionen und ganz besonders
wie treten sie in den begleitenden Abbildungen hervor? Ich kann nun
leider nicht umhin, zu bemerken, daß mir eben die Figuren nichts
weniger als überzeugend erscheinen; es tragen somit viele (z. B. Fig. 2,
4, 7, 8) die unverkennbarsten Spuren einer sehr starken Schrumpfung
oder Zerrung; endlich sind in keiner einzigen die histologischen Einzel-
heiten der Insertion genau analysiert, ein Umstand, der z. B. durch
einen Vergleich mit den Figuren bei MAZIARSKI sehr deutlich hervor-
tritt. Hierdurch verlieren aber die Figuren vollständig ihre Beweis-
kraft, und nach meinen eigenen Untersuchungen an denselben Objekten
wage ich sogar ohne Bedenken zu behaupten, daß die sonderbaren
„Epithelmuskelzellen“ von SNETHLAGE durch verbesserte Technik und
mehr eindringende Untersuchung als indirekte Insertionen hervortreten
werden.

Eine Bekräftigung der vorgeführten Anschauung sucht nun freilich
SNETHLAGE in der Histogenese der genannten Teile; sicher ist aber
das verwendete Objekt, die Extremitätenkeime von Artemia salina, für
diese Untersuchung sehr wenig geeignet; meiner Meinung nach sind
jedenfalls die gegebenen Bilder sehr unklar und als Beweise in einer
bestimmten Richtung gar nicht verwendbar.

Im Gegensatz hierzu muß nun auch hervorgehoben werden, daß
schon vor Jahren WeISMANN (7), der Lehrer von SNETHLAGE, nach-
gewiesen hat, wie bei Pieris, Stratiomys und Chironomus die Anlagen
der Muskeln gegen die Anlagen der Sehnen deutlich hervortreten; ich
zeigte, daß dasselbe bei Agrion der Fall sei, und schließlich hat
neuerdings HENNEGUY bei verschiedenen Formen denselben Nachweis

geliefert.
22*

340

Aus diesen angeführten Gründen glaube ich also der von SNETH-
LAGE!) vorgeführten Auffassung kein größeres Zutrauen schenken zu
dürfen.

Der zweite Verfasser, welcher sich gegen mich ausgesprochen hat,
ist N. HOLMGREN; er sucht in einer vor kurzem erschienenen Arbeit (3)
gegen meine Kritik die Auffassung zu verfechten, die er bei einer
früheren Gelegenheit in dieser Zeitschrift (2) aufgestellt hat. Nach
HOLMGREN zeigen sich bei verschiedenen Fliegen oder Fliegenlarven
(beispielsweise sehr deutlich in der Scheide von Sarcophaga) die In-
sertionen unter drei verschiedenen Gestalten; von diesen gehören zwei
dem direkten, eine dem indirekten
Modus an. Seine Abbildung (1906,
Fig. 19) der ersten Art direkter In-
sertion erlaube ich mir hier wieder-
zugeben (Fig. 1) ?), indem ich daneben
eS aus der Beschreibung der feineren

oy Struktur folgendes entnehme: „An
N hala Wes) der rechten Seite der Muskelinsertion
pee ra i sehen wir, daß die Hypodermis (Hyp)
AU sich sehr deutlich ausflacht und ver-

null
uty)

Wes schwindet, ehe sie die Muskel-

"A Fig. 1. Muskelinsertion an der zelle erreicht. An der anderen
Kopfwand der Larve von Mycetophila. : - 5 :
(Proximaler Teil des Muskels wegge- Seite erhebt sich die Hypodermis-

lassen.) Ch. Chitin. M. quergestreifter zelje an der Seite der Muskel-
Muskel. J. Insertionspartie. Hyp. Hypo- Se ui Z
dermis. (HOLMGREN 1907.) R zelle, ohne diese zu berühren. Die

letzten dunkelgefärbten Q-Säulen der
Fibrillen und sogar die vorletzte Reihe der Z-Körnchen liegen deutlich
innerhalb der oberen Grenze der Hypodermiszelle. Da, wo an der
linken Seite die Hypodermiszelle der Muskelzelle mit ihrem aufge-
hobenen Ende nahekommt, ist die Sarkoplasmalage der Fibrillen nicht
mehr nachweisbar. An der rechten Seite verschwindet die Sarko-
plasmalage bei der letzten Reihe der Z-Körnchen. Ferner bemerke

1) Wenn Sn. vermutet, daß ich „von quergestreifter Muskelsubstanz
als gleichbedeutend mit Muskel“ spreche, wird dieses von mehreren
meiner Figuren absolut widerlegt; richtig ist dagegen die Bemerkung,
daß in meiner Fig. 14 die Muskeln nicht axial getroffen sind. Ich habe
darüber in dem Texte berichtet und übrigens an derselben Stelle be-
merkt, daß diese schon von CLAus beschriebene Insertion mit den gewöhn-
lichen nicht ohne weiteres verglichen werden darf.

2) Obwohl die Kopien mit möglichster Genauigkeit gezeichnet sind,
erlaube ich mir doch, den Leser auf die Originale zu verweisen.

341

ich, daß die Fibrillen, welche sich von der letzten Z-Körnchenreihe bis
zur Chitinschicht hinstrecken, ganz dieselbe Färbbarkeit und dasselbe
Lichtbrechungsvermögen haben, wie z. B. die Fibrillen zwischen den
Q-Säulen. Desgleichen bemerke ich, daß in der terminalen Fibrillen-
partie keine Zellenkerne vorhanden sind.“

Zu dieser Beschreibung läßt sich nun erstens bemerken, daß ein
vollständiges „Verschwinden“ der Hypodermis, wie es hier beschrieben
wird, zweifellos nur ein durch schlechte Fixierung hervorgerufenes
Kunstprodukt ist; zweitens aber kann ich dem Verfasser nur höchst
bedingungsweise beistimmen, wenn er angibt, daß ein Teil des Muskels
innerhalb der oberen Grenze der Hypodermis liegt; sowohl die Be-
schreibung als auch die Figur zeigen doch mit größter Deutlichkeit,
daß dieses nur anscheinend ist und auf zufällig starker Hervorwölbung
der sonst recht flachen Hypodermis beruht, während dagegen die wirk-
liche Verbindung zwischen Hypodermis und Insertionspartie sich nur
an die letzte Zwischenscheibe des Muskels erstreckt. Daß sich auch
an der rechten Seite die Hypodermis bis an diese Linie ausdehnen
dürfte, wage ich ruhig zu behaupten; ebenfalls bin ich davon über-
zeugt, daß es auf einer Täuschung beruht, wenn auf der linken Seite
das Sarkolemma nur bis an die vorletzte Zwischenscheibe sichtbar ist;
es findet sich sicher noch ein Sarkolemmabogen, angeklebt an die her-
vorgewölbte Hypodermis. Endlich sei es mir erlaubt, nach zahlreichen
eigenen Präparaten zu vermuten, daß durch zweckmäßige Färbung
(Hämatoxylin- Orange G) ein deutlicher Farbenunterschied zwischen
Muskel- und Sehnenfibrillen sich doch hätte nachweisen lassen.

Muskelansätze von ganz derselben Art habe ich in meiner Arbeit
sowohl beschrieben wie auch abgebildet; durch vergleichende Unter-
suchungen an mehreren Formen und zweckmäßige Technik gelang es
mir aber, Bilder zu erhalten, welche uns das Verständnis der Verhält-
nisse sehr erleichtern. Ich erlaube mir den Hinweis auf zwei meiner
Figuren (1904, Fig. 20 und 18), welche hier in Kopie wiedergegeben
sind (Fig. 2 und 3). Von diesen stimmt die erste mit den eben ge-
schilderten Verhältnissen völlig überein, nur zeigt sich die zwischen
Chitin und quergestreifter Substanz liegende fibrilläre Partie wegen
der angewendeten Färbung von dunklerer Farbe als die umgebenden
Gewebe. Von dieser Figur unterscheidet sich die folgende eigentlich
nur durch das Vorhandensein mehrerer Kerne in der ebenfalls dunkel
gefärbten Partie außerhalb der quergestreiften Muskelsubstanz; die
feineren histologischen Einzelheiten sind aber in beiden Fällen ganz
dieselben; die Hypodermis erstreckt sich (eventuell durch Umbeugung
ihrer inneren Konturlinie) bis an die Grenze zwischen Muskel- und

342

Sehnenpartie, welche auch genau die Stelle ist, wo das Sarkolemma
sich der kontraktilen Substanz eng anschließt. Will man hier im
zweiten Falle von einer indirekten Insertion reden, und anderes ist
sicher nicht möglich, so wird man meiner Meinung nach auch in dem
ersten dazu gezwungen; die Abwesenheit von Kernen ist nämlich ohne
Zweifel nur darauf zurückzuführen, daß wegen der geringen Breite
des Muskels kein Epithelkern in die Sehnenpartie eingeschlossen
worden ist.

Eine sehr bedeutende Stütze findet diese Auffassung in der zitierten
Arbeit von MAZIARSKI (welche HOLMGREN merkwürdigerweise gar nicht
berücksichtigt hat), indem die darin gegebenen Figuren mit über-
zeugender Klarheit zeigen, daß die An- oder Abwesenheit von Hypo-

Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 2. Muskelinsertion an der Leibeswand der Larve einer Tipula. Bezeich-
nungen wie bei Fig. 1. Die Streifen im Chitin außerhalb der Insertion deuten nur
eine Farbendifferenz, nicht aber echte Fibrillen an. (Stamm 1904.)

Fig. 3. Muskelinsertion an der Leibeswand der Larve einer anderen Tipula.
Bezeichnungen wie bei Fig. 1. (Stamm 1904.)

dermiskernen zwischen den Sehnenfibrillen keine Sache von fundamen-
taler Bedeutung ist.

Ich meine hiermit gezeigt zu haben, daß HoLMGRENs „erster
direkter“ Insertionsmodus in der Tat als ein gewöhnlicher indirekter
aufzufassen ist.

Deshalb wende ich mich zu dem zweiten „direkten“ Insertions-
modus, welchen HoLMGREN in seiner ersten Mitteilung auf folgende
Weise beschrieb: „Die Muskelzellen verlieren ihre Querstreifung, so-
bald sie die Epithelien erreichen. Hier breitet sich die Zelle in eine
Zahl Aeste aus, die neben einer dünnen Sarcoglialage Muskelfibrillen
enthält. Diese Aeste umspinnen die Epithelien, indem sie sich gegen
die Chitinschicht strecken. Bald (ehe sie dies erreicht haben) lösen
sie sich in ihre Primitivfibrillen auf, die in das Chitin eindringen, wo

343

sie chitinisieren etc.“ Er gab auch davon eine bildliche Darstellung
(1902, Fig. 5), welche ich hier wiedergebe (Fig. 4); sie zeigt unter
anderem, daß der Ausdruck „umspinnen“ nur wenig glücklich gewählt
ist. Bei der Nachprüfung dieser Verhältnisse war mir eine große
Ueberraschung vorbehalten ; trotzdem nämlich H. über seine drei Arten
von Insertionen angegeben hat, daß sie sich „nebeneinander so gut wie
in jedem Schnitte durch die Scheide von Sarcophaga“ vorfinden, gelang
es mir trotz Anwendung dünner Schnitte (3—4 u) und verschiedener
Färbung (Hämalaun-Orange G, Eisenhämatoxylin) niemals, Bilder an-
zutreffen, welche mit der eben ge-
nannten Figur in genauer Ueberein-

Fig. 4. Fig. 5.

Fig. 4. Muskelinsertion in der Scheide von Sarcophaga. (Distaler Teil des Chitins
weggelassen.) /.Ch. innere Grenze des Chitins. M. quergestreifter Muskel. J. Insertions-
partie. Zp. Epithel. (HOLMGREN 1902.)

Fig. 5. Muskelinsertion an der Scheide von Sareophaga carnaria. S. Schrumpfungs-
raum zwischen Chitin und Epithel. Uebrige Bezeichnungen wie in Fig. 4. (HOLM-
GREN 1907.)

stimmung waren. An keiner Stelle fand ich solche verästelte, sehr
dünne Fibrillenbündel, welche unweit des Chitins unter pinselförmiger
Auflösung fast die Breite eines Epithelzellenkernes annahmen; auch
erschien mir sehr sonderbar, daß die ganze Insertionspartie sozusagen
von der Seite des Hauptmuskels ihren Ursprung nahm. Ich wagte
deshalb die (wie es sich nun gezeigt hat nicht richtige) Vermutung,
ob nicht etwa eine Verwechslung mit einigen von mir gefundenen epi-
thelialen Verbindungsbrücken stattgefunden hätte, mußte aber doch zu-
geben, daß ich letztere niemals verästelt gefunden hatte.

IR

Die volle Berechtigung meiner Zweifel von dieser Figur geht mit
der größten Deutlichkeit aus HOoLMGRENS letzter Arbeit hervor; denn
während einerseits freilich meine Annahme eines Observationsfehlers
seinerseits kurzweg abgewiesen wird, bemüht sich andererseits H., der
alten Figur völlig quitt zu werden, indem er uns eine neue vorführt,
welche „in einigen Hinsichten“ „jedoch ein wenig deutlicher ist“. In
dieser (1906, Fig. 21) sind aber, wie jedermann aus meiner Kopie
(Fig. 5) leicht ersieht, eben alle Sonderbarkeiten weggeräumt; an keiner
Stelle findet man innerhalb des Epithels Verästelungen der Sehnen-
partie!); die voluminösen Insertionskegel sind sehr stark vermindert,
ja ich möchte sagen, völlig verschwunden; endlich nehmen die In-
sertionspartien immer sehr deutlich ihren Ursprung von den äußersten
Enden der Muskelzweige.

Diese durchgreifende „Metamorphose“ ist für das Verständnis des
vorher so rätselhaften Insertionsmodus von größter Bedeutung; ja ich
bin sogar davon überzeugt, daß jeder, der sich die Mühe gibt, die
Muskelinsertionen bei einer größeren Reihe von Formen vergleichend
zu untersuchen (und dieses ist doch die einzige berechtigte Methode,
um auf eine so schwierige Frage eine richtige Lösung zu erhalten)
mir beistimmen wird, wenn ich auch in diesem Falle nur eine Variation
des indirekten Modus erblicke. Der Hauptsache nach sind nämlich die
Verhältnisse ganz die gewöhnlichen: auch hier verlieren die dünnen
Muskelfäden, „sobald sie die Epithelien erreichen“, ihre Querstreifung
und treten vermittels einer nur längsgestreiften Partie innerhalb des
Epithels mit dem Chitin in Verbindung. Das etwas fremdartige Aus-
sehen beruht nur darauf, daß sich der Muskel unweit des Epithels
mehrmals verzweigt, und daß einige seiner Zweige durch mehr als
ein Bündel von Sehnenfibrillen sich inserieren. Solche kleinen Modi-
fikationen, die ich niemals verneint habe und welche sich übrigens
schon in meiner Abhandlung beschrieben und abgebildet finden (l. c.
Fig. 13, 27), berechtigen aber meiner Meinung nach nicht zur Auf-
stellung eines prinzipiell ganz verschiedenen Insertionstypus.

Seine Auffassung sucht H. indessen dadurch aufrecht zu halten,
daß die Sehnenpartien einen von den Epithelzellen abweichenden
Farbenton besitzen, und daß sie zwischen den Epithelzellen ge-
lagert sind.

1) Die jedenfalls unter dem Epithel liegende Zweiteilung der linken
Insertion ist in dieser Beziehung ohne Bedeutung, indem ein Vergleich
mit allen übrigen Muskelzweigen der Figur zur Genüge zeigt, daß hier
die distalen Querstreifungen des Muskels weggefallen sein müssen.

345

Die erste Behauptung ist richtig, als Beweis aber ganz wertlos,
denn immer zeigen, selbst bei den am meisten typischen, indirekten
Insertionen, die Sehnenfibrillen dem nicht umgebildeten Protoplasma
der Epithelzellen gegenüber eine deutliche Farbenditferenz.

Die zwischenzellige Lage der Sehnenpartien scheint mir dagegen
sehr zweifelhaft, denn niemals ist es mir gelungen, an eigenen guten
Präparaten mit überzeugender Deutlichkeit dasselbe zu sehen. Anderer-
seits bin ich genötigt, darauf aufmerksam zu machen, daß eine durch
schlechte Fixierung hervorgerufene Schrumpfung imstande ist, die
Bilder im höchsten Grade zu verändern. Während es somit eine lange
bekannte Sache ist, daß die Zellgrenzen im Epithel der Arthropoden
an Schnitten sehr schwierig aufzufinden sind, zeigen sich in solchen
Präparaten wegen Schrumpfungen des Protoplasmas die Zellen sehr
deutlich voneinander gesondert. Und hinsichtlich der Insertionen habe
ich mehrmals, auch in typischen, indirekten Fällen, wahrgenommen, wie
die Sehnenpartien vom umgebenden Protoplasma losgerissen worden sind ;
ist nun außerdem die Sehne sehr schmal, in welchem Falle sie ge-
wöhnlich keinen Kern einschließt, so versteht es sich sehr leicht, daß
man sie als zwischenzelliges Gebilde auffassen kann. Nur eine ver-
gleichende Untersuchung tadellos fixierten Materials ist imstande, die
Frage zu lösen.

Hinsichtlich einer guten Fixierung seiner Präparate erfüllt nun
aber H. nicht die einfachsten Forderungen). Er sagt sogar selbst:
„An dem Präparat ist die Chitinschicht von einer Sekretansammlung
zwischen den Epithelien und der Chitinschicht abgesprengt worden.“
Und wahrlich, so stark ist diese Schrumpfung gewesen, daß die „Sekret-
ansammlung“ sogar die Sehnen losgerissen hat, welche doch sonst sehr
fest an dem Chitin haften. Wer nur ein wenig Kenntnis über die
Kunstprodukte einer schlechten Fixierung besitzt, muß sich bestimmt
gegen die Beweiskraft eines solchen Präparates in der vorliegenden
Frage aussprechen.

Als ein anderes unzweifelhaftes Artefakt möchte ich die freien
Sehnenfibrillen bezeichnen, welche nach H. aus dem Chitin gezogen

1) Trotzdem seine eigenen Präparate schlimme Artefakte enthalten
(stellenweises Verschwinden des Epithels, „Sekretansammlungen“), fühlt
H. sich doch berufen, soweit ich verstehe, ohne jegliche Nachprüfung
meine Fixationsmethoden (kochendes Wasser, kochender Alkohol, Formol-
Sublimat) schlechthin zu verwerfen. Daß ich mittels derselben nicht im
stande war, seine verästelten Insertionspartien mit ihren Fibrillenkegeln
darzustellen, beruht doch nicht auf der Unbrauchbarkeit meiner genau
durchgeprüften Methoden, sondern darauf, daß die genannten Dinge gar
nicht existieren. Sat sapienti!

346

worden sind. Wahrscheinlicherweise sind sie dadurch erzeugt, daß
während der Fixation die nicht umg bildete Partie des Epithels erstens
abgesprengt und zurückgeschoben worden ist, während die Insertionen
besser hafteten, zuletzt aber auch losgerissen wurden. Die sogenannten
„Poren“ im Chitin, in welchen, wie vermutet, die Fibrillen gelagert
waren, sind zweifellos nur durch die strukturellen und chemischen Ab-
änderungen des Chitins an den Insertionsstellen vorgetäuscht worden.

Ich wage diese Vermutung aufzustellen, nicht nur, weil es mir
selbst niemals gelungen ist, ein wahres Eindringen der Fibrillen in das
Chitin zu beobachten, sondern auch weil H. in seiner ersten Mitteilung
angegeben hat, daß „der Teil dieser Fibrillen, der in dem Chitin ge-
legen ist“, „seine Färbbarkeit durch Eisenhämatoxylin verloren“ hat,
sich aber durch Kongorot lebhaft rot färbt. Von einer solchen er-
staunlichen Farbendifferenz ist aber in der neuen Abhandlung nicht
die geringste Rede; die Fibrillen erscheinen in ihrer ganzen Länge
gleichartig gefärbt.

Hiermit verlasse ich diesen „Insertionsmodus“, welchen ich in seiner
neuen, zweiten Gestalt nur als eine Modifikation des gewöhnlichen in-
direkten auffassen darf.

Zuletzt bin ich genötigt, einige von mir beschriebene und von N.
HOLMGREN auf sehr erstaunliche Weise mißgedeutete „Verbindungs-
brücken zwischen Muskelfäden und Epithelzellen“ in aller Kürze zu
besprechen.

Ich fand (Fig. 6; 1. c. Fig. 22) auf Querschnitten durch die Scheide.
von Musca vomitoria einige dicht unter dem Epithelium verlaufende,
dünne Ringmuskelfasern, deren quergestreifte Struktur auf schönste.
Weise hervortrat; auch das Sarkolemma wurde nicht vermißt, sondern
zeigte sich in Gestalt der wohlbekannten kleinen Bogenlinien, welche
an den Zwischenscheiben sich der kontraktilen Substanz anschließen.
Mit den Epithelzellen wurde dieses Muskelprimitivbündel durch eine
ganze Reihe von feinen Protoplasmabrücken verbunden, welche von den
Epithelzellen ihren Ursprung nehmen, um sich mit größter Regelmäßig-
keit an jeder Zwischenscheibe zu inserieren. Diese Verbindungsfäden,
welche in unmittelbarer Nähe des Muskels sehr fein sind, erweitern
sich ein wenig gegen das Epithelium und scheinen von fein fibrillärer
Struktur zu sein; ihre Bedeutung ist wahrscheinlich, die Muskeln unter-
ihren Kontraktionen in der Nähe des Epithels festzuhalten, um dabei
eine feine Faltung des Chitins zu ermöglichen.

Wegen ihrer lateralen Verbindung mit dem Muskel schienen mir
diese dünnen Fäden eine gewisse Aehnlichkeit mit der damals von H.
gegebenen Darstellung seines „zweiten, direkten“ Insertionsmodus dar-

347

zubieten; doch bemerkte ich ausdrücklich, daß ich sie niemals ver-
ästelt gefunden hatte. Nun da H. selbst seine Beschreibung völlig
geändert hat, bin ich ganz davon überzeugt, daß diese Dinge ohne
nähere Berührung zueinander stehen. Dagegen scheint es mir dauernd
nicht unwahrscheinlich, daß die von H. (1902, Fig. 7) beschriebene
Verbindung zwischen einer Matrixzelle und einer Muskelzelle ganz die-
selbe Struktur sein kann, indem seine Figur einen Querschnitt, meine
aber einen Längsschnitt des Muskels darstellt.

M.
Fig. 6. Scheide von Sarcophaga carnaria. Ein dünner Muskelfaden ist mittels
einer Reihe epithelialer Verbindungsbrücken (Z.V.) mit dem Epithel verbunden.
(Stamm 1904.)

Merkwürdigerweise bemüht sich nun aber H. zu zeigen, daß meine
Beobachtung irrig ist und sucht sie (Fig. 7; 1. c. Fig. 20) auf folgende
Weise wegzuerklaren. Die „‘epithelialen’ Brücken sind dünne Muskel-
fädchen mit deutlichen Querstreifungen, welche von einer dunklen

Fig. 7. Scheide von Sarcophaga carnaria. Versuch einer Erklärung von Fig. 6.
S.M. Seitenast eines größeren Muskelfadens (M.). D.Sch. „dunkle Scheibe“. E. Epithel-
zellen. Ch. Chitin. (HOLMGREN 1907.)

Scheibe aus an größeren Muskeln hervortreten. Sie bestehen aus zahl-
reichen Muskeltibrillen, welche sich distal ausbreiten, um eine Epithel-
zelle zu durchsetzen“ und sich also auf indirekte Weise an das
Chitin inserieren. Die Verbindungsbrücken sind also keine epithelialen
Anastomosen.

Daß indessen ein solcher Erklärungsversuch nur auf sehr ober-
flächlichen Aehnlichkeiten beruht, zeigt doch zur Genüge ein Vergleich
der zwei Figuren. Vor allem bemerkt man hierbei, daß die Größen-
verhältnisse der genannten Anastomosen sehr verschieden sind; während

348

die meinigen durchgehend sehr kurz sind und selbst die längsten kaum
die doppelte Größe des Querdurchschnittes eines Epithelzellenkernes
erreichen, weist HoumGrens Muskelfaden eine Länge von mehr als
dem vierfachen Kerndurchschnitt auf. Genau ebenso verhält es sich
mit ihrer Breite; meinen sehr dünnen Fäden, welche sich in der Nähe
des Muskels so sehr verschmälert haben, daß sie nur wenig dicker als
die Zwischenscheibe sind, stellt H. einen dicken Muskelfaden gegen-
über, welcher seine Breite bis auf den Hauptmuskel unverändert be-
wahrt. Diese Dicke zeigt vor allem die Unhaltbarkeit des „Erklärungs-
versuches“, denn jeder wird mir gewiß darin beistimmen, daß es ganz
unmöglich ist, sich den Längsschnitt eines Muskels vorzustellen, wo
von jeder Zwischenscheibe ein solch breiter Querast seinen Ursprung
nimmt; der Platz würde kurzweg nicht dazu ausreichen. Es ist des-
halb sehr zu bedauern, daß H. nur einen Querschnitt gegeben hat.

Ein zweiter bedeutender Unterschied besteht darin, daß meine
dünnen (4 «) Schnitte selbst mit den besten Objektiven (Zeiß, Apochr.
2 mm, homog. Immers.) nicht die geringste Spur einer Querstreifung
zeigen. Diesen negativen Erfolg erreicht man sowohl in Eisenhämato-
xylin- als auch in Hämatoxylin-Orange-Präparaten; er beruht also
nicht auf der bekannten ungleichartigen Differenzierung der Eisen-
hämatoxylinfärbung.

Endlich komme ich zu der von H. auf seiner Figur als „D.Sch.“
bezeichneten Linie; sie trägt in der Tafelerklärung die Benennung
„dunkle Scheibe Stamm“, was ohne Zweifel andeuten soll, daß sie mit
der Zwischenscheibe identisch sei, an welcher meine Anastomosen sich
inserieren. Wie jemand einen solchen Vergleich ziehen darf, ist mir
völlig unbegreiflich. Was in Hotmarens Figur als die (Doppel-)Linie
hervortritt, ist nämlich die Berührungsfläche zwischen dem Seiten-
zweige und dem Hauptmuskel, welche parallel mit der Oberfläche des
letztgenannten gestellt ist; meine „dunkle Scheibe“ dagegen ist die
echte Zwischenscheibe des Muskels, welche senkrecht zur Längsachse
steht und niemals als eine Linie an der Peripherie des Muskels her-
vortreten kann.

Hiermit glaube ich zur Genüge gezeigt zu haben, daß es sich in
den zwei Fällen um ganz verschiedene Dinge handeln muß; H. hat
einen dünnen Muskelfaden vor sich gehabt, während meine feinen Ver-
bindungsbrücken, welche cytoplasmatische Ausläufer der Epithelzellen
sind, ihm gänzlich entgangen sind, möglicherweise als eine Folge der
schlechten Fixierung seines Materials.

Ich bin nun mit meinen Ausführungen fertig; hoffentlich ist es mir
gelungen, zu zeigen, daß die Einwände, welche sich in den letzten

349

Jahren gegen eine einheitliche Auffassung der Muskelinsertionen bei
den Arthropoden erhoben haben, auf so wenig fester Grundlage
fußen, daß es bis auf weiteres erlaubt sein kann, die Insertionen ohne
Ausnahme als indirekte zu bezeichnen.

Literaturverzeichnis.

1) *Hennecuy, F., Les modes d’insertion des muscles sur la cuticule
chez les Arthropodes. Compt. rend. Assoc. Anat. 8. Réun., 1906.

2) Hotmeren, N., Ueber das Verhalten des Chitins und Epithels zu
den unterliegenden Gewebearten bei Insekten. Anat. Anz., Bd. 20,
1902.

3) —, Monographische Bearbeitung einer schalentragenden Myceto-
philidenlarve. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 88, 1907.

4) Maziarsxi, S., Sur les rapports des muscles et de la cuticule chez
les Crustacés. Bull. d. Acad. d. Sc. de Cracovie, 1903.

5) SneruLage, E., Ueber die Frage vom Muskelansatze etc. bei den
Arthropoden. Zool. Jahrb., Abt. f. Morphol., Bd. 21, 1905.

6) Stamm, R., Om Musklernes Befestelse til det ydre Skelet hos Led-
dyrene, Kgl. Danske Vid. Selsk. Skr., 7. R., Naturv.-Math. Afd. I,
1904.

7) Weismann, A., Ueber die zwei Typen kontraktilen Gewebes etc.
Zeitschr. f. rat. Medizin, 3. R., Bd. 15, 1862.

Nachdruck verboten.
Ueber die morphologische Bedeutung der Sacralrippen.
Von Dr. Hueco Fucus,

Privatdozent für Anatomie und I. Assistent am Anatomischen Institute
zu Straßburg i. E.

(Aus dem Anatomischen Institute zu Straßburg i. E.)
Mit 2 Abbildungen.

Nach der allgemeinen Ansicht sind die das Becken tragenden
Sacralrippen den echten Rippen homolog, also selbst echte, wenn auch
(mehr oder weniger) umgeformte Rippen.

Die Richtigkeit dieser Ansicht ist neuerdings durch v. HuENE in
Zweifel gezogen worden), und zwar auf Grund von Beobachtungen
an rezenten Krokodilen, bei denen bekanntlich die beiden Sacralrippen
bis spät ins Leben hinein von den beiden Sacralwirbeln durch Nähte
getrennt bleiben. v. Hurne findet nämlich bei Crocodilus niloticus

1) F. v. Hvene, Ein Beitrag zur Beurteilung der Sacralrippen.
Anat. Anz., Bd. 33, 1908, p. 378—381.

und Gavialis gangeticus die sogenannten Querfortsätze der prä- und
postsacralen Wirbel, und zwar der ersten 10 Schwanzwirbel deutlich,
der Lenden- und Brustwirbel „durch hier und da noch sichtbare Naht
dicht neben den Zygapophysen vom Neuralbogen abgetrennt“. Darauf-
hin setzt er die Sacralrippen, deren sie vom Wirbel trennende Nähte
an ganz ähnlicher Stelle liegen, diesen abgetrennten Querfortsätzen
gleich, natürlich auch denen der Brustwirbel. Damit fällt die Homo-
logie mit den von diesen getragenen echten Rippen; die Sacralrippen
sind nicht Rippen, sondern Querfortsätze. Auch setzt diese Ansicht
einen prinzipiellen Unterschied zwischen Querfortsatz und Rippe.

Mich selbst hat diese Frage schon lange beschäftigt, da mir ähn-
liche Verhältnisse, wie sie v. HuEn& beschreibt, von dem im hiesigen
anatomischen Institute befindlichen, etwa 21/, m langen Skelett eines
Alligator lucius seit langem bekannt sind).

Ich gebe die fraglichen Verhältnisse in den beiden nebenstehenden
Figuren teilweise wieder.

Fig. 1 zeigt die Nähte (s) zwischen den 2 Sacralwirbeln (v.s) und
den Sacralrippen (c.s), ebenso den Rest einer Naht (s) zwischen Neural-
bogen und Querfortsätzen der ersten 2 Kaudalwirbel (v.c)?). Die
Lendenwirbel (v.l) zeigen (bei ¢) auf der dorsalen Seite des Querfort-
satzes, in der Nähe des Neuralbogens (also an ganz ähnlicher Stelle
wie die Nähte zwischen Sacralrippen und Sacralwirbeln liegen), eine
in der Nähe der kranialen Zygapophyse beginnende, schräg von kranio-
medial nach kaudolateral verlaufende, stets (jedoch mehr oder weniger)
erhabene Tuberositas, deren Oberfläche durch quergestellte kleine Rinnen
und Furchen etwas zerklüftet erscheint und so auffallend an eine Naht
erinnert. Am deutlichsten ist diese Tuberositas am dritt- und vor-
letzten (3. und 4.) Lendenwirbel (v./.,; und v.l.,).

Die gleiche Tuberositas, mit gleichem Verlaufe und gleichem Ver-
halten, nicht ganz so stark ausgeprägt und unmittelbar an der Prä-
zygapophyse beginnend, findet sich an den Querfortsätzen der meisten
Brustwirbel vor (Fig. 2 2).

1) Das Skelett stammt also immerhin von einem älteren Tiere:
wenngleich die Länge bis gegen 5 Meter betragen kann (nach Brenn).

2) Das Verhalten der Nähte zwischen Sacralrippen und -wirbeln
finde ich im ganzen so wie v. Huvene. Doch würde ich auch die erste
Naht als gezackt bezeichnen, wenn auch weniger als die zweite. Beide
Nähte streifen ventralwärts das Wirbelzentrum; dorsal liegen sie weiter
lateralwärts, so daß hier ein allerdings nur kurzer Querfortsatz des Neural-
bogens die Naht bilden hilft und die Rippe trägt.

__ 361

Nach v. HuENE waren das also Nahtreste 4),

Auch mein erster Gedanke war, daß hier vielleicht Nahtreste vor-
liegen möchten; doch schien mir diese Vermutung erst eine eingehende
Prüfung an jungen Tieren, eventuell Embryonen, zu verlangen. Diese
Prüfung schob ich, wegen anderweitiger Beschäftigung, immer wieder
hinaus, bis die Mitteilung v. Huenes mich veranlaßte, sie in diesen
Tagen vorzunehmen.

Mir standen neun, zumeist vollständige Skelette zur Verfügung,
und zwar aus allen Altersklassen,
von einem etwa 20 cm langen,
ganz jungen Tiere an bis zum
sehr alten Tiere”). Das Ergeb-
nis schien mir embryologische
Untersuchungen einstweilen nicht
nötig zu machen.

Ich führe hier die einzelnen
Skelette und die an ihnen er-
hobenen Befunde an.

Fig. 1. Fig. 2.

1) Alligator mississipiensis (s. lucius) juv. (Florida); Schnauzen-
spitze-Schwanzspitze 19—20 cm. Nähte zwischen Sacralrippen und

1) Auch GEGENBAUR nimmt dies wenigstens für die Lendenwirbel an.
Vergl. p. 290 des 1. Bd. seiner vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere.

2) Ein Skelett, das des erwähnten Alligator lucius (8 der folgenden
Reihe), gehört dem hiesigen anatomischen Institute; Herrn Prof. SchwALBE
danke ich herzlichst für die Ueberlassung desselben zum Studium.

Die übrigen 8 Skelette gehören der zoologischen Sammlung an.
Ich habe dieselben in Gemeinschaft mit Prof. Dr. DÖDERLEIN geprütt.
Wir beide sind zur gleichen Ansicht gekommen.

352

Sacralwirbeln klar und deutlich. In der Schwanzregion fehlen die
Querfortsätze (wohl bei der Mazeration verloren gegangen, und zwar
genau an der Stelle der bei älteren Tieren noch deutlich erkennbaren
Naht zwischen Neuralbogen und Querfortsatz abgebrochen). In der
Lenden- und Brustregion ist von der beschriebenen Tuberositas nicht
die Spur zu sehen, Nähte zwischen den wohl ausgebildeten und überall
vorhandenen Querfortsätzen und den Wirbeln bezw. Neuralbogen sind
nirgends, auch nur in Spuren, vorhanden.

2) Crocodilus rhombifer juv.; Schnauzenspitze-Schwanzspitze etwa
65 cm. Nähte zwischen Sacralrippen und Sacralwirbeln klar und deut-
lich. An den 4 ersten Kaudalwirbeln sind die „Querfortsätze“ durch
unzweifelhafte Nähte von den Wirbeln abgegliedert. In der Lenden-
und Brustregion ist von der erwähnten Tuberositas auf den Querfort-
sätzen nichts zu sehen, so wenig wie von Nähten zwischen letzteren
und den Neuralbögen.

3) Alligator lucius juv.; Schnauzen-Schwanzspitze etwa 80 cm.
Nähte der Sacralrippen sehr deutlich. An den ersten 5 Schwanz-
wirbeln „Querfortsätze“ durch deutliche, unzweifelhafte Nähte von den
Neuralbögen abgegliedert. In der Lenden- und Brustregion fehlt jede
Andeutung der Tuberosität auf den Querfortsätzen sowie jede Spur
einer Naht zwischen diesen und den Neuralbögen.

4) Alligator lucius; Schnauzen-Schwanzspitze etwa 87 cm. Nähte
der Sacralrippen sehr deutlich. An den 6 ersten Schwanzwirbeln
„Querfortsätze“ durch deutliche Nähte abgegliedert. In der Lenden-
und Brustregion fehlt jede Spur einer Naht zwischen Querfortsätzen
und Neuralbögen, ebenso fast durchweg die Tuberositas auf den Quer-
fortsätzen, nur am 1. Lumbalwirbel ist mit Sicherheit links (vielleicht
auch rechts) eine schwache Andeutung der letzteren (zum ersten Male).
zu erkennen. 2

5) Alligator mississipiensis (s. lucius); Skelett ohne Schädel etwa
100 cm lang; die Länge des fehlenden Schädels dürfte (nach meiner
Berechnung) 18—20 cm, die Länge des ganzen Skelettes demnach
rund 125 cm betragen haben. Nähte der Sacralrippen sehr deutlich.
In der Schwanzregion „Querfortsätze“ an den 4 ersten Wirbeln deut-
lich, am 5. undeutlich durch Naht abgegliedert. An dem 3.—10. Brust-
wirbel und den 4 ersten (von den 5 vorhandenen) Lendenwirbeln sind
rechts auf der Dorsalseite der Querfortsätze (zufälliger- und glücklicher-
weise) Sehnenreste vorhanden, welche genau an der Stelle der oben
beschriebenen Tuberositas liegen und, wie diese, schräg von der Prä-
zygapophyse in kaudolateraler Richtung über den Querfortsatz sich
erstrecken. Auf der linken Seite sind solche Reste von Muskelsehnen

353

nicht stehen geblieben; dagegen finden sich an ihrer Stelle bereits
ziemlich deutliche Spuren der Tuberositas, und zwar auf den Quer-
fortsätzen des 4.—10. Brustwirbels und 1.—3. Lendenwirbels (am 4.
Lendenwirbel zweifelhaft).

6) Crocodilus frontatus (Skelett ohne Schädel, ohne Proatlas und
Schwanzspitze; es sind, vom Atlas an gerechnet, 49 Wirbel vorhanden
[an einem vollständigen Skelette von Alligator lucius finde ich, mit
Proatlas, 61 Wirbel]; die Länge der vorhandenen 49 Wirbel — 94 cm).
Nähte der Sacralrippen sehr deutlich. Nur am 1. Schwanzwirbel „Quer-
fortsatz“ durch deutliche Naht abgegliedert (an den anderen nicht mehr).
An den Lendenwirbeln fehlt die Tuberositas der Querfortsätze, an einigen
Brustwirbeln ist sie deutlich zu erkennen, so am 9. rechts, am 8. links,
am 7. links.

7) Alligator mississipiensis (s. lucius); Schnauzen - Schwanzspitze
etwa 177 cm. Nähte der Sacralrippen sehr deutlich. In der Schwanz-
region an den ersten 2 Wirbeln „Querfortsätze“ durch Nähte deutlich
abgegliedert, am 3. undeutlich.

In der Brustregion ist die Tuberositas der Querfortsätze gut aus-
geprägt am 4.—7. Brustwirbel, am 8. sehr schwach, am 9. und 10.
schwach. In der Lendenregion ist sie an den ersten 4 Wirbeln ziem-
lich gut entwickelt, am 5. nicht.

8) Alligator lucius. Das betreffende Skelett liegt der obigen Be-
schreibung und den Abbildungen zugrunde; es ist 2'/, m lang; die
Tuberositas der Querfortsätze ist an dem 2.—10. Brustwirbel kräftig,
an den ersten 4 Lendenwirbeln sehr kräftig und nur am letzten Lenden-
wirbel schwach entwickelt.

9) Crocodilus biporcatus (Ceylon); das Skelett lose, so daß ich die
Gesamtlänge nicht messen konnte; doch muß das Tier sehr alt ge-
wesen sein, da die neurozentrale Naht und die Naht zwischen Sacral-
rippe und -wirbel nur noch undeutlich erhalten und die einzelnen
Wirbel von außerordentlicher Größe sind (so mißt ein mittlerer Brust-
wirbel von der Spitze des einen zur Spitze des anderen Querfortsatzes
20 cm) ?).

Die Tuberositas der Querfortsätze ist an den Brust- und Lenden-
wirbeln gut entwickelt.

6 von den 9 untersuchten Skeletten gehören also dem Hechtkaiman
(Alligator lucius s. mississipiensis) an.

Es genügt, wenn wir uns im wesentlichen an diese 6 Skelette

1) Namentlich das Verhalten der neurozentralen Naht deutet auf
sehr hohes Alter hin, da dieselbe bei den Krokodilen bis ins späteste
Alter erhalten zu bleiben pflegt.

Anat. Anz, XXXIV. Aufsätze. 23

354

halten, da sie die verschiedensten Altersstufen vertreten: das kleinste
Skelett (1) hat bloß 20 cm Gesamtlänge, stammt also von einem ganz
jungen oder gar noch nicht ausgeschlüpften Tiere), das größte (8)
2!/, m, stammt also von einem erwachsenen, wenn auch nicht ausge-
wachsenen Tiere.

An allen 6 Skeletten sind die Nähte zwischen Sacralwirbeln und
Sacralrippen klar und deutlich, ebenso die neurozentralen Nähte.

Bei allen sind in der Schwanzregion „Querfortsätze“ von den
Neuralbögen der Wirbel durch typische Nähte dicht an der Bogenbasis
abgegliedert?), und zwar an den einzelnen Skeletten in verschieden
großer Zahl. Die höchste Zahl der von mir zweifellos abgegliedert
gefundenen „Querfortsätze“ betrug 6 (bei No. 4), womit nicht gesagt
sein soll, daß nicht an noch mehr Wirbeln Abgliederungen vorkommen
können. Die Nähte verschwinden allmählich mit zunehmendem Alter,
und die „Querfortsätze“ verwachsen fest mit den Neuralbögen. Dieser
Prozeß vollzieht sich bei den einzelnen Individuen offenbar ganz ver-
schieden schnell, wie aus dem Mitgeteilten ersichtlich.

In der Brust- und Lendenregion fand ich niemals die Querfort-
sätze durch Nähte von den Neuralbögen abgetrennt, und die fragliche
Tuberositas auf der Dorsalseite der Querfortsätze, welche v. HUENE
fiir Nahtreste ansieht, fehlt vollständig bei jungen Tieren und tritt
erst mit zunehmendem Alter auf. Zum ersten Male finde ich ihre
ersten unzweifelhaften, aber vergleichsweise noch undeutlichen Spuren
an einem Skelette von 87 cm Gesamtlänge (No. 4), und auch da nur
an einem Wirbel. Mit der Größe der Skelette nimmt dann der Ent-
wickelungsgrad der Tuberositas zu, sie tritt an immer mehr Wirbeln
auf und ist schließlich an den größten Skeletten, besonders an dem
2+/, m langen Alligatorskelette (No. 8), am stärksten entwickelt und,
mit Ausnahme des ersten, an allen Brustwirbeln (2.—10.) und an allen
Lendenwirbeln (am letzten — 5. — jedoch schwächer entwickelt) vor-
handen. Stark entwickelt ist sie auch an den betreffenden Wirbeln
des unter 9 angeführten Crocodilus biporcatus, also eines ganz alten
Tieres, bei dem sogar die neurozentrale Naht und die Naht der Sacral-
rippen in Obliteration begriffen sind.

Rechne ich noch hinzu, daß es auf der ventralen Seite der frag-

1) Ein von VoerLTzkow abgebildetes, soeben ausgeschlüpftes Exem-
plar von Crocodilus madagascariensis maß ca. 28 cm Gesamtlänge (s.
Taf. VIII in: A. VorLızkow, Biologie und Entwickelung der äußeren
Kérperform von Crocodilus madagascariensis Grand. Abhandlg. der
Senckenberg. naturforsch. Gesellsch., Bd. 26, 1899).

2) Das sub 1 beschriebene, ganz junge Exemplar kommt hier, aus
den angegebenen Griinden, nicht in Betracht.

355

lichen Querfortsätze niemals etwas der Tuberositas auf der Dorsalseite
Entsprechendes gibt, so folgt aus alledem mit Sicherheit, daß diese
Tuberositäten der Brust- und Lendenwirbelquerfortsätze unmöglich
irgend etwas mit einer Naht zu tun haben können und gewiß keine
Reste einer Naht darstellen. Denn dann müßten sie bereits bei der
Verknöcherung auftreten und also vor allem an jungen Tieren vor-
handen und gut ausgebildet sein, und Könnten nicht erst bei Tieren
von 80—90 cm Gesamtlänge, d. h. bei Tieren, bei denen das Knorpel-
skelett längst durch Knochen ersetzt ist und die wohl schon ein paar
Jahre alt sind, allmählich aufzutreten beginnen.

Die Tuberositäten müssen demnach von vornherein eine andere
morphologische Bedeutung haben. Da kann man denn nach Lage der
Dinge nur das eine annehmen, daß sie Ursprungsleisten für Teile der
Rückenmuskulatur sind. Dies wird mit Sicherheit bezeugt durch die
Befunde am Skelette No. 5, an dem auf der linken Seite die Quer-
fortsätze mehrerer Brust- und Lendenwirbel die Tuberosität deutlich
entwickelt zeigen, auf der rechten aber genau an der gleichen Stelle
Reste von Muskelsehnen aufweisen, welche bei der Mazeration stehen
geblieben sind +).

Ich komme also zu dem Schlusse, daß bei den Krokodilen weder
in der Brust- noch Lendenregion die Querfortsätze der Wirbel jemals
durch Nähte von den Neuralbögen abgegliedert sind 2). Damit fällt
aber auch ihre Homologie mit den stets abgegliederten Sacralrippen °).
Es bieten also die Krokodile keinen Anhaltspunkt für die Absicht, die
Sacralrippen nicht mit den abgegliederten Rippen der Brustregion zu
vergleichen und in ihnen nicht echte Rippen, sondern „Querfortsätze“
zu sehen. Die Sacralrippen sind auch bei den Krokodilen homolog
den echten Rippen. — Das Gleiche gilt natürlich auch für die „Quer-
fortsätze“ der Schwanzwirbel, soweit sie durch Nähte sich abgegliedert
erweisen, unbeschadet der Tatsache, daß die Nähte später verschwinden
und die Rippen (als „Querfortsätze“) mit den Neuralbögen verschmelzen.
Auf die Lage der Abgliederungsstelle, ob mehr oder weniger nahe oder
entfernt vom Neuralbogen, kommt es dabei nicht an.

Ueberhaupt wird man gut tun, die morphologische Bedeutung der
Sacralrippen nicht an bereits so hochstehenden Formen entscheiden

1) Welche Muskeln des genaueren in Betracht kommen, kann ich
zur Zeit nicht sagen, da ich bis jetzt keine Gelegenheit hatte, ein Tier
daraufhin zu präparieren.

2) Besonders also nicht an der Stelle der Tuberositas.

3) Ob in der Lumbalregion überhaupt keine Rippen angelegt werden
und wo eventuell die Reste solcher, wenn sie angelegt werden, hin-
kommen und zu suchen sind, kann nur die Entwickelungsgeschichte

lehren, welche daraufhin noch zu untersuchen ist.
23*

356

zu wollen, wie es die Krokodile sind; zumal wir geeignete, geradezw
klassische Beispiele heute noch lebend unter tiefstehenden Formen an-
treffen. Das sind gewisse Urodela ichthyoidea, wie Cryptobranchus.
alleghaniensis und vor allem Menobranchus lateralis. Namentlich das
letzte Tier kann in dieser Hinsicht als klassischer Vertreter ursprüng-
licher Verhältnisse gelten; denn es weist Verhältnisse auf, die sich
von denen der Branchiosaurier, der niedrigsten Stegocephalen, also der
am tiefsten stehenden Landwirbeltiere, kaum unterscheiden. Alle prä-
sacralen Wirbel, mit Ausnahme des allerersten Wirbels (Atlas), tragen
Rippen!), und zwar alle zweiköpfige Rippen, bis auf den letzten prä-
sacralen Wirbel, dessen Rippe etwas verkümmert und daher mehr ein-
köpfig erscheint. Die Sacralrippe ist ausgezeichnet entwickelt, sehr groß.
und wäre frei beweglich, wenn sie nicht das Ilium zu tragen hätte.
Auch läßt sie deutlich Spuren von Zweiköpfigkeit erkennen. Hier wird
niemand im Zweifel sein, daß die Sacralrippe eine echte Rippe und
das Becken also vermittelst wahrer Rippen an der Wirbelsäule auf-
gehängt ist.

Das Verhältnis von Querfortsatz und Rippe zueinander stellt sich.
folgendermaßen dar. Beide gehen aus Seitenfortsätzen (wie man sie
am besten nennen würde) der Wirbel, insbesondere der oberen Bogen,,
hervor, und zwar sind die Rippen abgegliederte, die Querfortsätze
nicht abgegliederte Teile der Seitenfortsätze. Erfolgt die Abgliederung
unmittelbar am Wirbel bezw. Wirbelbogen, so entsteht nur eine Rippe,
erfolgt sie etwas entfernt von demselben, so entsteht Rippe + Quer-
fortsatz.

Häufig finden sich an einem Wirbel jederseits 2, in der Regel
übereinanderliegende Seitenfortsätze (also ein dorsaler und ein ven-
traler), von denen der eine schwach entwickelt (kurz), der andere
stark entwickelt (lang) ist. Der stark entwickelte wird dann in der
Regel dicht am Wirbelbogen abgegliedert und so zur Rippe, der
schwach entwickelte bleibt unabgegliedert, also eigentlich Seitenfort-
satz, wird aber meist Querfortsatz genannt und dient, wie das Wirbel-
zentrum, der Rippe zur Artikulation.

Im einzelnen bestehen in dem wechselseitigen Verhalten der Seiten-
fortsätze zueinander, zu ihren Abkömmlingen und zum Wirbelkörper-
bei den verschiedenen Gruppen spezielle Besonderheiten und Gegen-
sätze, auf die hier nicht eingegangen werden soll.

1) Bei Branchiosaurus trägt auch noch der erste Wirbel (Atlas)
Rippen (vergl. u. a. DöDERLEIN in: STEINMAnn-DÖDERLEIN, Elemente der
Palaeontologie).

357

Nachdruck verboten.
A further Note on the Case of Fusion of the Atlas and Axis.
By G. Eruior SMITH.

Two years ago I described a case of fusion of the atlas and axis
vertebrae!) with partial assimilation of the right atlantal arch to the
‘axis. I gave reasons for the belief that this condition was not due
to any pathological process, but was the result of some developmental
eccentricity.

At the time my first note on this specimen was written I did not
attach sufficient importance to the condition of the rest of the verte-
‘bral column to deem it worthy of record. But since then the study
of Professor Dwiaut’s instructive series of memoirs on spinal variations
and my own investigations on the association of occipital anomalies
with far reaching modifications of the vertebral column have convinced
me that I have omitted to put on record the most instructive features
of the spine in question.

The skull in this case showed an excellent “manifestation of an
occipital vertebra” (KOLLMANN). On the right side (the left was broken)
of the seventh cervical vertebra there was a well-developed rib, although
it was not free but was firmly ankylosed to the vertebra. The twelfth
ribs were exceedingly diminutive, and it was impossible to recognise
any costal facet on the left side of the twelfth dorsal vertebra. The
fourth lumbar vertebra had assumed the characters, which are usually
distinctive of the fifth, and the real fifth had fused to the sacrum.

Thus the cranio-vertebral column of this man exhibited signs of
disturbance at every transition-region. The interest in this case centres
chiefly in the fact that a spinal column of the normal number of ele-
ments exhibits a whole series of harmonious variations, and not the
disharmonious but compensatory anomalies, which commonly occur in
abnormal spinal columns. The usual type of variation has been thus
described by DwIGHT2): “Variation of the costal elements at one end

1) Anat. Anz., Bd. 31, No. 6, 1907, p. 166.
2) Anat. Anz., Bd. 28, No. 1 und 2, 1906, p. 33.

358

of a region is often associated with variation of an opposite nature
at the other end.” But in the case I am now considering the move-
ment, so to speak, is all in one direction. The occipital bone shows
a tendency to extrude one of its vertebral elements; the atlas fuses
and becomes partially assimilated to the axis; the seventh vertebra
takes on unusually “dorsal” characters; the last dorsal vertebra becomes.
almost transformed into a lumbar and the last lumbar into a sacral.
Thus throughout the whole length of the vertebral column there is a
definite hint, slight though it be, of the possibility of a consistent and
regular shifting-back, as it were, of every segment by one place. But.
while it is a relatively simple matter to transform a seventh cervical
vertebra into a first dorsal, a last dorsal into a first lumbar or a
last lumbar into a first sacral, it is not possible to convert an atlas.
into an axis — hence the fusion and the partial assimilation. It is.
not an isolated, localized error of development, but part of a wide-
spread indecision on the part of nature as to which somatome was to.
develope a definite vertebra.

Elsewhere*), I have shown that true assimilation of the atlas to.
the occipital bone is usually merely a part of an extensive trans-
formation of the whole cranio-vertebral axis. This case shows that
“manifestation of an occipital vertebra” may also be associated with
changes extending throughout the vertebral column.

Nachdruck verboten.
Eine einfache Schnittserienmethode bei der Celloidineinbettung.
Von Prof. B. Suzuxı in Kyoto, Japan.

Allgemeine Klage ist es, daß die Celloidineinbettung wegen der
Schwierigkeit bei der Herstellung der Schnittserien trotz ihrer vortreff-
lichen Eigenschaft mit dem Paraffin wenig konkurrieren kann. Um
diesen Nachteil zu beseitigen, wurden von manchen verschiedene-
Methoden angegeben; aber bis jetzt kennen wir keine einzige sichere
und einfache Methode.

Die erste und allerwichtigste Bedingung bei der Herstellung der
Schnittserien überhaupt ist die Erhaltung der richtigen Reihenfolge der-

1) The Significance of Fusion of the Atlas to the Occipital Bone,
and Manifestation of Occipital Vertebrae. Brit. Med. Journ., 1908, Aug. 20,
p. 594.

einzelnen Schnitte; dann ist es die bequeme Handhabung der gesamten
Schnittmenge für die weitere Behandlung, wie z. B. Färbung, Dif-
ferenzierung, Auswaschung, Durchhellung etc. So hat man einmal
empfohlen, die Schnitte auf Objektträger anzukleben (wie nach O rt,
RUBASCHIKIN u. a.), andermal mit einer dünnen Kollodium- resp.
Celloidinmembran eine gewisse Summe von Schnitten zu einem einzigen
Stück zu vereinigen (wie nach WEIGERT, APATHY u. a.). Jedes hat
jedoch seinen Vorzug wie auch Nachteil; die Aufklebungsmethode hat
nämlich den Fehler, daß die Schnitte während der weiteren Manipula-
tion leicht herausfallen ; bei der Membranmethode werden die Schnitte viel
zu dick etc. Außerdem sind solche Methoden sehr umständlich, und
es erfordert gewisse Vorübung.

Die von mir empfohlene Methode ist ganz einfach und sicher und
entspricht allen Erfordernissen am meisten; sie besteht in folgendem:

1) Die Einbettung geschieht ganz wie gewöhnlich. Man läßt jedoch
die Einbettungsmasse an der beliebigen Ecke oder Seite des Objektes
etwas mehr, als es eigentlich nötig ist, stehen bleiben; also die Ein-
bettungsmasse muß etwas größere Ausdehnung haben als das Objekt
selbst. Der Zweck davon wird bald klar, wenn man die folgenden Zeilen
betrachtet; dieser Platz dient nur dazu, die Ordnungszahlen aufzu-
zeichnen.|

2) Anfertigung der Schnitte: Bei derselben bereite man der Größe
der Schnitte entsprechend eine flache, etwa 1—1,5 cm tiefe Glasdose
mit etwas Alkohol vor; man darf dabei von vornherein nicht viel
Alkohol nehmen, sondern mit der Anhäufung der angefertigten Schnitte
gieße man nach und nach etwas Alkohol zu; damit kann man dem
Fortschwimmen und Verwirren der Schnitte aus der Reihe vorbeugen.
Nun schneidet man wie gewöhnlich; alle Schnitte werden mit Pinsel
(oder Pinzette) in der Glasdose der Reihe nach gesammelt, so daß sie
aufeinander zu liegen kommen. Je nach der Anzahl der Schnitte kann
man auch mehrere numerierte Glasdosen anschaffen.

3) Numerieren der einzelnen Schnitte: Wenn das Schneiden zu
Ende geführt ist, schreitet man jetzt zur eigentlichen Aufgabe, welche
den Kern meiner Methode bildet; das ist nämlich das Numerieren
der einzelnen Schnitte mit Pinsel und Tusche. Zu diesem Zweck
nimmt man eine kleine flache Glasschale, wie die Perrische, mit ge-
nügender Menge von Alkohol und eine Glasplatte von beliebiger Größe
(etwa Objekttriger). Dann bringt man mit einer feinen Pinzette der
Reihe nach einzelne Schnitte in die Schale und läßt jeden auf der
Glasplatte mit Pinsel oder Pinzette ausbreiten. Jetzt nimmt man aus
dem Alkohol die Glasplatte samt dem Schnitte heraus, drückt

360

bloß die Ecke des Schnittes, wo die überschüssige Einbettungsmasse
sich befindet, mit dem mehrfach zusammengeschlagenen Filterpapier
ziemlich kräftig und wäscht den Alkohol ab. Sogleich ergreift man
den Piusel und schreibt mit der Tusche eine betreffende Nummerzahl
auf den Eckenteil von Celloidin; dann wirft man sofort den ebenso
numerierten Schnitt in ein nebenstehendes Glas mit Alkohol hinein;
dasselbe wird so vielmal wiederholt, bis die vorhandenen Schnitte
fertig numeriert worden sind. Diese Manipulation geht viel schneller als
bei der WeiGertschen Membranmethode oder der Aufklebungsmethode.
Ferner ist es vorteilhaft, daß man das Schneiden und Numerieren
ganz getrennt ausführen kann (das ist bei der WEIGERTschen Methode
der Fall). Es ist sehr ratsam, wenn das Schneiden fertig ist, gleich
das Numerieren folgen zu lassen.

Die im Glase gesammelten Schnitte können so lange hierin auf-
bewahrt werden, bis man zur weiteren Manipulation bereit ist.

Zum Schreiben der Ziffern bediene ich mich der japanischen
Tusche (bei uns „Sumi“ genannt), welche in kleiner Stangenform her-
gestellt ist (die chinesischen Waren sind auch sehr gut) und des
Reibsteinchens (,Suruki* genannt); das letztere hat ganz die
Form einer eckigen Farbenschale aus Porzellan bei Aquarellmalerei.
Beide sind das tägliche Schreibzeug bei uns. Man reibt diese Stangen-
tusche tüchtig mit ein wenig Wasser auf dem Reibsteinchen, dann be-
kommt man eine schwarze Farbe. Dieselbe wird mit einem feinen und
starren Pinsel auf Celloidin aufgetragen; sie ist sehr widerstandsfähig
gegen Säure, Alkalien, Alkohol und Wasser, geht nur erst dann weg,
wenn man sie mit der Fingerspitze abreibt; da sie ferner ganz schwarz
ist, tritt die Ziffer sehr deutlich hervor.

Wenn man die einzelnen Schnitte einmal so fertig numeriert hat,
ist die Sache für die weitere Behandlung sehr einfach und
sicher. Nachher kommt niemals eine Verwechslung der Fläche wie
auch der Seite des Schnittes zustande, wenn man beim Numerieren
stets vorsichtig auf einer bestimmten Fläche zeichnet, geschweige die
Reihenfolge.

Diese Methode hat noch einen weiteren Vorzug; man kann nämlich
probeweise jeden 5. oder 10. Schnitt heraussuchen und einer weiteren
Behandlung (wie der Färbung etc.) unterwerfen und nachher so viel
Schnitte herausnehmen, wie gerade für die betreffende Erforschung
nötig sind. Oder man kann ohne Rücksicht auf die Reihenfolge die ganze
Menge der Schnitte auf einmal in Farblösung unterbringen, diffe-
renzieren, auswaschen usw. Vor dem Montieren auf dem Objektträger

361

sortiert man erst die Schnitte nach der Ziffernzahl und ordnet sie
sauber auf dem Objektträger, wie man es wünscht. Oder wenn die
Schnitte etwas groß sind, so daß nur ein Schnitt auf einen Objekt-
träger zu liegen kommt, dann kann man ohne Kümmernis fertig mon-
tieren und erst danach in die richtige Reihe arrangieren.

Da jeder einzelne Schnitt an sich eine eigene Ziffernzahl trägt
und unter Deckglas sich befindet, kommt es niemals dazu, bei der
Durchmusterung der fertigen Präparate in Verzweiflung zu verfallen
durch Verwischen der Nummerzahlen; das ist oft der Fall, wenn man
vorläufig einfach mit Glasfarbenstift notiert.

In Europa kann man die Tusche (Sumi) sehr leicht in Aquarell-
farben- und Malereiutensilien-Geschäften bekommen; was das Reib-
steinchen (Suzuri) anbetrifft, so scheint es mir dort schwer erlangbar zu
sein. So werde ich hier den Interessierenden für meine Methode einige
Ratschläge geben; man kann statt dessen ein beliebiges Stück von
mittelkörnig mattierter Glasplatte sich anschaffen; auf derselben läßt
sich die Tusche mit ein wenig Wasser sehr leicht verreiben, und man
kann so die nötige Farbe herstellen; es ist immer ratsam, frische
Farbe anzuwenden! Die Perltusche von Günther Wagner scheint
sich mir zu diesem Zwecke wenig zu eignen; sie hat Neigung, leicht
zu zerfließen, so daß die Ziffer sehr dick und undeutlich wird.

[Bei uns kosten Tusche, Reibsteinchen und Pinsel zusammen
1 Mark; es wäre sehr bequem, wenn z. B. Firmen, wie Dr. Grübler
& Co., solche Waren vorrätig hielten. Ich werde sehr gern die Sache
besorgen. |

Kyoto, 20. Februar 1909.

Nachdruck verboten.
The Morphology of the Vertebrate Sacral Rib.
By Roy L. Moopis, University of Kansas.

There are two ways of approaching the problem of the morphology
of any animal structure. One is through the phylogenetic series or
paleontology, the other is through the ontogenetic series or embryo-
logy. The present problem which we have set before ourselves shall
be approached from both sides. The view we get from this method
of approach should be a close approximation of the truth. At any

362

rate it will be an advance over a mere expression of opinion — Since
the observations here recorded are based on actual specimens.

No reference will be made in the present paper to the ultimate
origin of the ribs of vertebrates since the writer has nothing to add
to Baur’s conclusions on the subject. The subject for discussion is
rather the interpretation of the sacral ribs as we find them developed
among vertebrates.

The earliest and most primitive vertebrates which possess sacral
ribs are the Branchiosauria among which there is a single pair as is
abundantly proven by the studies of CREDNER, FRITSCH, VON AMMON,
THEVENIN and the writer on these forms from the Carboniferous of
Saxony, France, Bohemia, Germany, and North America. Lying along
the entire extent of the dorsal vertebrae and extending far into the
tail is a series of ribs which are short and stumpy. The sacral ribs
in the Carboniferous forms are already somewhat enlarged. Whatever
be the factor which develops the sacral rib certain it is that in these
early branchiosaurians we have evidence of the primitive condition of
the vertebrate sacral rib in which one of the series is localized to
function as a support for the pelvic girdle. This condition is readily
traceable among the descendants of the Branchiosauria, the Caudata.

This condition is found not only among the branchiosaurians but
holds true as well for the Microsauria. In the latter case, however, the
caudal and posterior dorsal ribs are not so well developed as in the
Branchiosauria. The sacrum is provided in the microsaurs with but
a Single pair of ribs and it is in a more highly specialized condition
than in the Branchiosauria for the sacral rib has assumed a more
stout form and is more intimately connected with the pelvis. In both
branchiosaurs and microsaurs the sacral ribs lie loose in the flesh.

Among the true reptiles the sacral ribs assume a more complicated
structure and are more difficult of interpretation than in the simpler
Branchiosauria and Microsauria. In the Isodectes punctulatus Cops,
the oldest known reptile, the sacral ribs are two pairs and both join the
pelvis. In this case there are present lumbar and caudal ribs but of
a different form from the sacrals which are, apparently, quite heavy.
In the peculiar proganosaurian, Mesosaurus brasiliensis McGREGOR, the
sacral ribs are distinct. In none of the lizards nor their allies have
sacral ribs been determined although SIEBENRocK found vestiges of the
sacral ribs in minute ossific elements in certain lizards. A close study
of many embryos of the Lacertilia, of an age after the formation of
the ossific centers of the skeleton, has not resulted in the discovery

363

of any element which might be interpreted as a sacral rib. In two
specimens, which happened to be the right age, the ossific growth is
seen to be taking place in the transverse process outward from the
vertebra. Chondrification stages might show evidences of the sacral
ribs in lizards but my researches have not been perfected along this
line so there is nothing to report. In the turtles there is early in the
cartilage no indication of other than a simple element for the sacral
rib and later stages cleared to show the skeleton have revealed nothing
but the simple condition of the rib. Young animals show the sacral
rib to perfection as well as small caudal ribs.

The alligator, on which F. von HuENE has recently laid so much
stress in his discussion of the sacral ribs‘), shows the same simple
condition. Stages from an inch and a half in Jength, when the first
stages of ossification set in, up-to young animals one year old, have
been cleared in the ScHULTZE solution and there is not a single
departure from the simple condition of the sacral rib, thus giving
evidence that the sacral rib is none other than a modified rib localized
to support the pelvis. There is no indication of a diapophysis taking
any part in the formation of the rib as suggested by von HUENE.

Among the plesiosaurs WILLISTON has recently described, for the
first time, sacral ribs which indicate simply the ordinary relation.
There is the usual sutural union with the transverse ‘process of the
centra. In the crocodiles this process is more aborted than it is in
the plesiosaurs.

It is among the Dinosauria where a peculiar condition of the sacral
ribs is found. In the Sauropoda and Theropoda the diapophysis has
grown out to function as a sort of secondary sacral rib but it has
nothing to do with the morphology of sacral ribs since the condition
is peculiar to the dinosaurs and is due to their habit of life. The
fact that there is a fusion between the upper part of the sacral rib
and the centra as observed by von HuENE in the dinosaurs and croco-
diles does not prove that this means any other than a mechanical
cause and its effect. The condition is one of accident almost and is
to be regarded as among the class of other accidental resemblances
which DEAN has well shown to have been too highly valued. We must
differentiate between parallel or accidental and congenital characters.

Among the Phytosauria and their allies, the Aetosauria, which are
sometimes classed as a suborder of the Phytosauria, the sacral ribs

1) Anat. Anz., Bd. 33, p. 378.

364

are peculiar in that the attachment is broadly on both centrum and
neural arch. McGrecor has called this condition a “secondary ex-
pansion” and there is good evidence that the ribs were once inter-
central in the Phytosauria or their ancestors but in the forms known
the sacral ribs are further back on the centra than are the dorsal
ribs, a fact of some importance. The sacral ribs figured by FrAAs in
Aetosaurus crassicauda are very similar in structure to the sacral ribs
of Rhytidodon carolinensis as described and figured by McGrecor. In
the crocodiles the attachment of the sacral rib to the neural arch is
certainly due to secondary expansion since in late embryos of the
Mississippi alligator there is no evidence of this union. The rib at
first attaches well down on the centrum.

Summary.

The vertebrate sacral rib is to be regarded as a simple morpho-
logical unit. Its origin is to be sought with the origin of any rib. It
is but a localized and specialized rib and does not differ from a dorsal
rib or caudal rib excepting as to function and form. Its structure and
morphology are the same.

Biicheranzeigen.

Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen
Thiere. Von E. Korschelt und K. Heider. 1.u. 2. Aufl. Allgemeiner
Theil. 3. Lief. Mit 104 Abbild. im Text. Jena, Gustav Fischer, 1909.
166 pp. Preis M. 4,50.

Die 3. Lieferung des allgemeinen Teiles des an dieser Stelle früher
eingehend gewürdigten Werkes enthält von dem dritten Abschnitte dieses
Teiles „Furchung und Keimblätterbildung“ das erste Kapitel (in der
Gesamtreihenfolge das siebente): Furchung. Die einzelnen Abschnitte
sind: Allgemeines über Furchung (Orientierung, Anfang und Ende),
System der Furchungstypen, Radiärtypus, disymmetrischer Typus, Bi-
lateraltypus (Amphioxus, Ascidien, Wirbeltiere, Nematoden, Rotiferen),
Spiraltypus, superfizielle und discoidale Furchung, schließlich irreguläre
Furchungstypen.

Die Darstellung in Wort und Bild steht wie früher auf der Höhe
der Wissenschaft und der Technik; der Preis ist mäßig. B.

365

Anatomische Gesellschaft.

Vorläufiger Bericht über die 23. Versammlung in Giessen,
vom 21.—24. April 1909.

Anwesend waren gegen 60 Mitglieder und Gäste aus Deutschland,
Deutsch-Oesterreich, Belgien, Frankreich, Großbritannien, Japan, den
Niederlanden, Rußland (Finland), Schweiz.

Am Mittwoch, den 21. April, nachmittags 5 Uhr fand die Vor-
standssitzung statt. Herr NıcoLas war leider durch einen Trauer-
fall in der Familie verhindert, in Gießen zu erscheinen.

Wichtigere Gegenstände waren folgende: 1) Der Schriftführer teilt
das Ergebnis der Vereinbarung zwischen den in Genf zum I. inter-
nationalen Anatomenkongreß vereinigt gewesenen Gesellschaften mit
betreffend Ort und Zeit des zweiten Kongresses. Dieser soll in Brüssel
vom 6.—10. (event. 7.—11.) August 1910 stattfinden.

2) Auf Antrag des Schriftführers wird Herr PoLL zum Gehülfen
desselben bestimmt.

3) Von einer gemeinsamen Tagung mit der Gesellschaft deutscher
Naturforscher und Aerzte wird bis auf weiteres abgesehen, weil die
Anatomische Gesellschaft nur in Universitätsstädten mit anatomischen
Instituten tagen kann, — sich ferner für den Ort der Versammlung
nicht, wie jene Gesellschaft, an die politischen Grenzen des Deutschen
Reiches und Deutsch-Oesterreichs binden will (vgl. Basel, Gent, Pavia,
z. T. Kopenhagen und Lund).

4) Betreffs der Besuche und Einladungen auf den Versammlungen
wird beschlossen:

a) Von Einladungen zum Essen in der Mittagpause („Mittag-
essen“ oder „Frühstück*) ist im Interesse der Verhandlungen
(Demonstrationen) abzusehen!

b) Es sollen keine Besuche (bei den anatomischen Kollegen)
gemacht werden!

c) Die Beschlüsse unter a) und b) sollen jedes Jahr in dem Pro-
gramm mitgeteilt werden.

Der Abend des 21. April war in gewohnter Weise der gegen-
seitigen Begrüßung (im „Großherzog von Hessen“) gewidmet.

Die Sitzungen und Demonstrationen fanden in der Anatomischen
Anstalt statt mit Ausnahme der dritten Sitzung, die wegen der Ver-
suche (Vivisektion) des Herrn Barsieri im physiologischen Institute
abgehalten werden mußte.

366

Erste Sitzung, Donnerstag, den 22. April, Vorm. 9—1 Uhr.
Nach einer kurzen Ansprache des I. Vorsitzenden Herrn STÖHR betr.
geschäftliche Mitteilungen (s. o. Vorstandssitzung): 1. K. v. BARDE-
LEBEN: Referat: Ueber bilaterale Asymmetrie beim Menschen und bei
höheren Tieren. — 2. Herr BARFURTH: Versuche über Vererbung der
Hyperdaktylie bei Hühnern. Disk.: Herren STIEDA, BARFURTH, POLL. —
3. Herr PauL Martin: Ueber die Entwickelung des Schweine- und
Wiederkäuerdarmes. Disk.: Herren KLAATSCH und Martin (1—3 mit
Lichtbildern). — 4. Herr BARBIERI: 1. Les racines dorsales ou posté-
rieures des nerfs spinaux sont centrifuges, motrices et trophiques. a) Pré-
sentation de Chiens opérés. b) Excitation électrique des racines posté-
rieures chez les Chiens, aprés section des racines antérieures correspon-
dantes, et constatation des mouvements musculaires. Disk.: Herren
EDINGER, BARBIERI, Graf SPEE, BARBIERL. — Derselbe: 2. La
structure de la rétine. a) Présentation de Lapins opérés. b) Présen-
tation de préparations microscopiques. Disk.: Herren EDINGER und
BARBIERI. — 5. Herr Fucus: Ueber die Entwickelung einiger Deck-
knochen bei den Säugetieren (Vomer, Maxillare, Pterygoid). Disk.:
Herren Gaupp, Martin, BENDA, Voir, Fucus, BENDA, Fucus, GAUPP.
— 6. Herr Frets (Gast): a) Ueber die Varietäten der Wirbelsäule;
b) ihre Entwickelung; c) Beziehungen zwischen Plexus und Wirbelsäule.
Disk.: Herren FıscHEL, Frets, FiSCHEL, FRETS, STRAHL, GOEPPERT,
FISCHEL, Frets. — 7. Herr Harry Marcus: Erläuterungen zur
Demonstration (s. u.).

Zweite Sitzung, Freitag, den 23. April, Vorm. 9—1 Uhr.
1. Herr HeNNEBERG: Bedeutung der Ohrmuschel. Disk.: Herren
VircHow und HENNEBERG. — 2. Herr PoLL: Zwitter. Disk.: Herren
MARCUS, BARFURTH, POLL (1 und 2 mit Lichtbildern).. — 3. Herr
DUESBERG: Ueber Entwickelung der Myofibrillen beim Hühnchen. Mit
mikroskopischer Demonstration. Disk.: Herren NEUMAYER, DUES-
BERG, NEUMAYER, Marcus. — 4. Herr STRAHL: Neue Beiträge zur
vergleichenden Anatomie der Placenta.’ Disk.: Herren KEIBEL, BENEKE,
Graf SPEE, HUBRECHT, SOBOTTA, STRAHL. — 5. Herr Marcus: Zur
Entwickelungsgeschichte des Gymnophionenkopfes. Disk.: Herren
BRACHET, Fucus, Marcus. — 6. Herr Soporra: Entwickelung der
Maus. Disk.: Herren KEIBEL und StrannL. — 7. Herr R. KRAUSE:
Ueber Herstellung durchsichtiger anatomischer Präparate. Disk.:
Herren SPALTEHOLZ, KRAUSE, SPALTEHOLZ, STIEDA. — 8. Herr Max
Vorr: Ueber einige neuere Ergebnisse am Primordialcranium der
Säugetiere. Disk.: Herren Fuchs, Gaupp, Fiscuer, Fucus, VoIT. —
9. Herr ALFRED SOMMER: Präparate zur Histologie der Gallenblase.
Disk.: Herren WALDEYER, SOMMER, HEIDERICH, v. KORFF, SOMMER.

Dritte Sitzung, Sonnabend, den 24. April, Vorm. 9—11 Uhr.
1. Herr H. Vırcnow: Ueber die Eigenform der menschlichen Wirbel-
säule. — 2. demonstrierte und sprach Herr BArBIERI (s. I. Sitzung,
No. 4). — 3. Herr Graf SpeE: Mitteilungen betreffend Nomenklatur

367

und Bewegungen der Brustorgane beim Menschen. Disk.: Herren
STRAHL, Graf SPEE, STRAHL, MARTIN, Graf SPEE, VIRCHOW, FISCHER,
VIRCHOw, Graf Spee. — 4. Herr GrOnroos: Ueber die Hautmusku-
latur von Ornithorhynchus. Mit Demonstration von Präparaten. Disk.:
Herren GOEPPERT und GRÖNROOS. — 5. Herr WALDEYER: Eine seltene
abnorme Zahnstellung. Disk.: Herr Graf Sper. — 6. Herr Nev-
MAYER: Ueber eine cortico-pontinische Bahn beim Menschen.

Demonstrationen fanden außer den zu den Vorträgen ge-
hörigen statt:

Donnerstag, den 22. April, Nachm. 21/, Uhr: 1. Herr H. Marcus:
Ueber die Stapesentwickelung bei den Gymnophionen. — 2. Herr AuER-
BACH: Colloidale Veränderungen der narkotisierten Nieren. Mikro-
skopische Präparate und Photographien ultramikroskopischer Struktur-
bilder. — 3. Herr FRIEDR. Meves: Neubildung quergestreifter Muskel-
fasern beim Hiihnerembryo. — 4. Derselbe: Chondriokonten in
Bindegewebszellen, Knorpelzellen, Osteoblasten und Knochenzellen des
Hühnerembryo. — 5. Herr Srranu: Placentar-Präparate. — 6. Herr
Paut Martin: Die Areolae auf der Uterusschleimhaut des Schweines
(Injektionspraparate). — 7. Herr Dr. HAEBERLIN (Nauheim, Gast):
Röntgenplatten zur Topographie der Hirnventrikel. — 8. Herr K.
PETER: Plattenmodelle zur Entwickelung des menschlichen Gesichts.
— 9. Herr Stross: Vortrag: Plastische Anatomie des Pferdes. Mit
Lichtbildern. — 10. Herr Husrecut: Allantois. — 11. Herr Houy
(Gast): Die Entwickelung der Rückendrüse von Dicotyles labiatus.

Freitag, den 23. April, Nachm. 2!/, Uhr: 1. Herr SoBoTTA:
Modelle und Präparate zur Entwickelung der Keimblätter, Eihäute und
Placentation der Maus. — 2. Derselbe: Präparationsmethode der
Paukenhéhle. — 3. Herr Rörnıg: Zur Anatomie des Gehirns von
Didelphys marsup. — 4. Derselbe: Zur Durchfärbung des Zentral-
nervensystems mit Methylenazur. — 5. Herr Max Vorr: Modelle des
Primordialcraniums vom Kaninchen. — 6. Herr R. Krause: Ein neues
Gefriermikrotom. — 7. Herr KuaatscH: Vortrag: Mandibula Heidel-
bergensis und Mousteriensis in ihrer Bedeutung für die Morphologie
des Unterkiefers der rezenten Menschenrassen. Mit Demonstration.
Außerdem: Abguß des Unterkiefers vom jugendlichen Neandertal-
Menschen und Abgüsse anderer Reste desselben; Lichtbilder von
Funden u. a. m.

Die Revisoren Herren Graf Spee und Sosorra haben die Rech-
nungen geprüft und richtig gefunden. Die von ihnen beantragte Ent-
lastung des Schriftführers erfolgte seitens der Gesellschaft in der Sitzung
am 24. April.

Der Bestand der Kasse betrug am 21. April 1908: 391 M. 95 Pf,
die Einnahmen bis zum 22. April 1909, darunter Verkauf eines
Wertpapieres (460 M. 50 Pf.), 1940 M. 40 Pf, macht zusammen
2332 M. 35 Pf.

368

Die Ausgaben betrugen einschließlich Wiederankauf von Wert-
papieren (311 M. 30 Pf.): 1769 M. 11 Pf, so daß der Bestand am
22. April 1909 563 M. 24 Pf. beträgt.

Am Abend des Freitag fand im Hotel Schütz das gemeinsame
Essen mit Damen statt, das den gewohnten harmonischen Verlauf
nahm, wie dies auch von der ganzen Versammlung mit Genugtuung
festgestellt werden kann.

Den Gießener Herren Kollegen, vor allem dem Direktor des Ana-
tomischen Institutes und derzeitigem Rektor der Universität, Herrn
STRAHL, sei auch an dieser Stelle für ihre erfolgreichen Bemühungen
um das Gelingen der Versammlung der herzlichste Dank namens der
Anatomischen Gesellschaft ausgesprochen.

Jena, Ende April 1909. Der ständige Schriftführer:
K. v. BARDELEBEN.

An die Herren Mitarbeiter dieser Zeitschrift.

Die vielfachen Mißstände, welche sich aus der von den einzelnen
Autoren in sehr verschiedenem Maße geübten Hervorhebung von Sätzen
oder Satzteilen, Speciesnamen, Titeln von Zeitschriften u. a. m. durch
Sperrdruck ergeben haben, veranlaßten den Herausgeber im Interesse
einer einheitlichen Druckausstattung der Zeitschrift zu einer vielleicht
etwas einschneidend erscheinenden Maßregel.

Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern nur
noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, einzelne
Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervorgehoben.

Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die Stel-
lung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt z. B.
der ScuwAugesche Jahresbericht, in dem niemals gesperrt wird. Auch
möchte der Unterzeichnete die Herren Verfasser darauf hinweisen, daß
viele Leser geneigt sind, nur gesperrte Stellen zu lesen und daß der
Mangel an solchen Anlaß geben wird, die ganze Arbeit zu lesen.

Der Herausgeber.

Sonderabdrücke werden bei rechtzeitiger Bestellung bis
zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt keine ausdrückliche
Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren
Mitarbeitern zur Verfügung gestellt.

Die Bestellung der Separatabdrücke muss auf den Manuskripten
bewirkt werden oder ist direkt an die Verlagsbuchhandlung von Gustav
Fischer in Jena zu richten.

Für die richtige Ausführung von Bestellungen, welche nicht recht-
zeitig direkt bei der Verlagsbuchhandlung gemacht werden, kann keine
Gewähr übernommen werden.

Abgeschlossen am 2. Mai 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event,
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. >= 25. Mai 1909. x No. 16 und 17.

INHALT. Aufsätze. Simon Paulli, Formolinjektion zur Demonstration des
Situs viscerum bei den Haussäugetieren. Mit 4 Abbildungen. - p. 369—375. —
J. Halpenny and F. D. Thompson, On the Relationship between the Thyroid
and Parathyroids. With 4 Figures. p. 376—379. — Antonio Pensa, Osserva-
zioni sulla morfologia dei vasi linfatici degli arti nei mammiferi. Con 6 figure.
p: 379—394. — Julius Kazzander, Zur Biologie der Talpa europaea. Mit 2 Ab-

ildungen. p. 394—399. — F. Stinelli, Ricerche istologiche su un canale deferente
umano a doppio lume. Con una figura. p. 399—406. — H. E. Jordan, The Shape
of the red Blood Corpuscles. p. 406—412. — E. Pawlowsky, Zusatz zum Artikel
„Ueber die Giftdrüsen der Fische“. p. 413.

Versammlungen. 81. Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzte
vom 19.—25. September ds. Js. p. 413—414.

h ee anzeigen. CHARLES S. MINOT, p. 414—415. — P. SCHIEFFERDECKER,
p. 415—416.
Personalia, p. 416.
Literatur. p. 49—64.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Formolinjektion zur Demonstration des Situs viscerum bei
den Haussäugetieren.
Von Sımon PAuLLi.
(Kgl. Veterinär- und Landwirtschaftliche Hochschule Kopenhagen.)
Mit 4 Abbildungen.
Die menschliche Anatomie ist bekanntlich ganz anders durchge-
arbeitet als die veterinäre; die topographische Anatomie des Menschen

z. B. ist in Detail so weit geführt, wie wir sie für unsere Haustiere
Anat. Anz, XXXIV. Aufsätze. 24

370

noch nicht kennen. Schon längst kennen wir durch Hıs’ berühmte
und wunderbare Abgüsse der Eingeweide des Menschen die Lage und
die Form dieser Organe; von den Organen der Haustiere existieren
solche Präparate noch nicht, und die von verschiedenen Künstlern
verfertigten Papiermaché-Modelle sind so häßlich und naturungetreu,
daß kein „anständiges“ normal-anatomisches Museum dieselben beher-
bergen will!

Als ich vor ca. 7 Jahren den anatomischen Lehrstuhl unserer
Hochschule übernahm, führte ich gleich Exenterierübungen als obliga-
torischen Kursus für die Veterinärstudierenden ein. Für das Studium
der Lage der Eingeweide sind diese Uebungen unentbehrlich. Ich
entdeckte aber bald, daß große und viele Fehler an diesen Uebungen
hafteten. Das Tier wird auf den Rücken gelegt, die Bauchhöhle in
gewöhnlicher Weise geöffnet, und nun passiert es oft, daß die Gedärme
so stark durch Luft ausgedehnt sind, daß sie beim Oeffnen der Bauch-
höhle hervorquellen; es ist schwierig, sie in ihrem Ausweichen zu
halten, und noch schwieriger, sie wieder in die richtige Lage zu bringen ;
außerdem sinken die großen und schweren Organe unserer großen
Haustiere aus ihrer Lage, sie sinken gegen den Rücken hinab oder
flachen sich ab; Leber und Colon ascendens beim Pferde sinken vom
Zwerchfell zurück, die Spitze des Blinddarmes gleitet zurück usw.
— kurz und gut: die normale Lage ist geändert und läßt sich nicht
wieder genau rekonstruieren. Zugleich ist es mir mehrmals passiert,
daß es den Studierenden Schwierigkeiten bietet — sozusagen: von der
Riickenlage des Tieres zu abstrahieren. Durch die Anwendung der
technischen Orientierungstermini (dorsal, ventral etc.) ist man in der
Darstellung des Situs viscerum von der zufälligen Lage des Tieres
ganz unabhängig; immer aber denkt man doch die Organe in dem
stehenden Tier orientiert, und das kann oft den Studierenden etwas
Kopfzerbrechen geben. Ich wurde deshalb mit den Uebungen bald
sehr unzufrieden; einerseits kann man solcher Uebungen mit frischem
Material nicht entbehren; die Studierenden müssen die frischen Organe
kennen lernen — andererseits aber muß man außerdem eine Methode
haben, um die Organe im aufrecht stehenden Tier demonstrieren zu
können. Zur selben Zeit war Prof. Sanp, (Lehrer der Geburtshilfe)
damit beschäftigt, Studien über die Lage des trächtigen Uterus zu
machen, und er fühlte dieselben Schwierigkeiten, die bei den Exenterier-
übungen so störend wirkten, vielleicht im noch höheren Maße; der
hochträchtige Uterus einer Kuh ist ein so kolossales Organ, daß er
beim Oeffnen des frisch geschlachteten Tieres gleich aus seiner Lage
kommt und die Form ganz ändert.

371

Wir entschieden uns deshalb dafiir, eine Probe zu machen: Eine
frisch geschlachtete, trächtige Kuh wurde mittels Seiles und Taljen auf-
gestellt, und in die Carotiden injizierten wir eine starke Formaldehyd-
lösung; wir hatten damals nur gewöhnliche Injektionsspritzen und
injizierten die Lösung 11/, Stunden in das Tier; zuletzt floß die Lösung
klar aus den Jugularvenen hinaus. Den nächsten Tag wurde die
Bauchhöhle geöffnet, und wir fanden die Organe in der schönsten
Weise gehärtet und in ihrer Lage fixiert. Nun haben wir die Methode
weiter ausgebildet und verbessert, und die Aufstellung formolinjizierter
Tiere bildet schon längst ein sich jedes Semester wiederholendes
„Schauspiel“ ; die Studierenden sind bei der Präparation behilflich und
wohnen der Demonstration mit großem Interesse bei. Wir haben die
Lage der Eingeweide in einer Weise kennen gelernt, die durch keine
andere Methode erzielt werden kann, und für den Unterricht ist diese
Demonstration ganz unentbehrlich. Mein Kollege Prof. Boas und ich
machten vor ca. 4 Jahren eine Reise und haben u. a. Prof. SCHMALTZ
(Tierärztliche Hochschule, Berlin) besucht; ich habe ihm unsere Methode
erklärt, weiß aber nicht, ob er dieselbe geprüft hat; ich erlaube mir,
meinen geehrten Kollegen diese Methode bestens zu empfehlen; sie
wollen viele Entdeckungen machen, und die Studierenden mit einem
klaren Ueberblick über die Lage der Organe die Schule verlassen.

Die Methode ist folgende: Das Tier wird narkotisiert, durch
„Querschneiden des Halses* getötet und gut entblutet (dieses ist von
großer Wichtigkeit); um Lageveränderungen der Eingeweiden durch
das Herumstürzen des Tieres zu verhüten, haben wir es einige Male
in einen Hängegurt gebracht und dann getötet. Wenn es sich um
ein Pferd handelt, ziehen wir kupferne Drähte durch die beiden Tubera
coxae (die mittels eines Bohrers dicht am Tuber durchgebohrt werden),
durch den Widerrist (wir bohren quer durch die beiden Schulterblatt-
knorpel und soweit möglich durch einen Processus spinosus) und quer
unter dem Lig. nuchae dicht am Kopfe (man kann auch den Draht durch
die Ohren ziehen). Mit Seil und Taljen wird das Pferd aufgestellt,
und um die Stellung des Tieres fester und sicher zu machen, werden
die Kniescheiben mit langen Nägeln fixiert und Schienen (speziell
konstruierte) an beiden Vorderknien angelegt. Mittels einer Pumpe
injizieren wir 30—40 Liter einer 10-proz. Formaldehydlösung in die
Carotiden; die Jugularvenen und kleinen durchschnittenen Gefäße sind
vorher unterbunden worden. Um Lageveränderungen durch das Auf-
blähen der großen Gedärme zu verhüten, stechen wir eine feine Kanüle
durch die Flankengegend in Caecum oder Colon. Den nächsten Tag

wird das Tier geöffnet: Die Haut auf der ganzen Seite des Rumpfes
24*

32

(von Schulter bis zum Schenkel) wird heruntergeklappt (wir lassen die
heruntergeklappte Haut auf der ventralen Brust- und Bauchfläche
hängen; sie bildet, wieder aufgeklappt, eine ausgezeichnete Decke
für das Präparat, wenn es nicht demonstriert wird); Brust- und
Bauchhöhle wird geöffnet (vgl. Fig. 1 und 3). Das Präparat gibt

In
* > a 5 waaay GV ey
= Mm Nwaeie)

— a",

N

Fig. 1. Ein aufgestellter, injizierter Ziegenbock. In beiden Carotiden Kanülen,
durch Gummischläuche mit den großen, auf dem Tische stehenden Kanülen verbunden,
die wieder mit der Injektionspumpe in Verbindung gebracht werden (bei Pferd und Kuh
werden die großen Kanülen direkt in die Carotiden gebunden). Brust- und Bauch-
höhle sind von der rechten Seite geöffnet.

den prachtvollsten Ueberblick über die Lage der Lungen, des Zwerch-
felles, verschiedener Darmabschnitte etc. Nun werden die Rippen ab-
gesägt, das Zwerchfell aufgeschlagen, und man sieht die Leber, den
Magen etc.; dann wird der Dünndarm abgeschnitten, und Caecum und
Colon kommen zum Vorschein etc. Auf diese Weise wird das eine

313

Organ nach dem anderen entfernt, bis schließlich die ganze Höhle leer
ist. Mit Vorsicht können einzelne Organe ausgeschnitten und wieder
hineingesteckt werden; und die herausgenommenen, gehärteten Organe
bieten eine natürliche Form dar (Abdrucke der Nachbarorgane etc.),
die man sich oft gar nicht vorstellt. Die Beckenhöhle wird in ähn-
licher Weise präpariert (von der Seite geöffnet), oder wir sägen erst
die Lendenwirbel durch und bekommen eine Vorderansicht der Becken-
höhle mit den Organen, die sehr lehrreich ist. Wir haben auch ein

LN. rN. D. O. Ale

Fig. 2. Derselbe Ziegenbock. Die rechte Lunge abgeschnitten. 7 Trachea;
O Oesophagus; C Herz im Pericardium; D Diaphragma. In der Bauchhöhle sind nur
der Magen und die beiden Nieren zuriickgeblieben. P Pansen; H Haube; B Blätter-
magen; Z Labmagen; r.N rechte Niere; I.N linke Niere. Bemerke u. a. die Lage der
Haube; sie ist ventral nur durch das Diaphragma vom Pericardium getrennt; die linke
Niere liegt auf der rechten Seite des Pansens, kaudal von der rechten Niere.

Pferd vom Rücken geöffnet und viele Erfahrungen über die Lage der
Nieren, des Magens, der großen Gefäße usw. gemacht. Das Pferd
wird im Präpariersaal aufgestellt, und die ganze Demonstration dauert
durchschnittlich 3 Wochen, in welcher Zeit die Studierenden das Prä-
parat täglich untersuchen können.

Soll eine Kuh aufgestellt werden, so führen wir Drähte 1) unter das
Lig. nuchae dicht am Kopfe, 2) durch den Widerrist, 3) durch beide Tubera
coxae (Vorsicht beim Durchbohren! der Draht muß so dicht am Tuber

374

wie möglich durchgezogen werden; es ist uns einige Male passiert,
wenn die Durchbohrung etwas medial vom Tuber ausgeführt wurde,
daß Luft in das retroperitonäale Bindegewebe eingedrungen ist und
sehr störende Lageveränderungen hervorgerufen hat), 4) durch beide
Tubera ischii; die letztgenannten Drähte sind notwendig, um das Becken
in die richtige Lage zu bringen. Sowohl auf Vorder- als auf Hinter-
beinen werden Schieven angelegt. Kommt es darauf an, dem Tier

Fig. 3. Junge Jersey-Kuh ; linke Seite geöffnet; Diaphragma abgeschnitten. Z Lunge;
M Milz; P Pansen.

eine so schöne Haltung wie möglich zu geben, so spannen wir durch
Seil vom Kopfe und von den durch die Tubera ischii gezogenen Drähten
das Tier aus, damit der Rücken ganz gerade wird. Für eine Kuh
brauchen wir ebenfalls 30—40 Liter Formaldehydlösung. Die Präparation
wird wesentlich in derselben Weise wie beim Pferde ausgeführt. Um
Lageveränderungen durch die Gärung im Pansen zu verhüten, stechen
wir eine Kanüle in denselben hinein; übrigens stockt die Gärung bald.

Die kleinen Haustiere können leicht aufgestellt werden; wir ziehen
Drähte einfach durch die Haut (vgl. Fig. 1), und das Tier wird auf

375

einem mit Gestell versehenen Tische aufgestellt. Für die kleinen Tiere
brauchen wir 5—10—15 Liter 10-proz. Formaldehydlösung je nach
der Größe. Diese Tiere werden durch das Formol außerordentlich
schnell — unmittelbar nach der Injektion, teilweise schon während
derselben — fest und steif, und es ist deshalb von Wichtigkeit, das
Tier vor der Injektion genau in die gewünschte Stellung und Haltung
zu bringen.

Wir haben einige Male die Methode für pathologische Zwecke
gebraucht, und sie leistet auch in dieser Beziehung Vortreffliches; ich
kann sie den Pathologen bestens empfehlen (z. B. bei Torsion des

ey

Fig. 4. Ca. 5-jährige Jersey-Kuh (triichtig). Die Bauchhöhle von der rechten
Seite geöffnet; Omentum majus abgeschnitten. d Duodenum; c Colon; b Coecum; im
übrigen sieht man Dünndarmschlingen.

Präparat 4 von Prof. SAND, Präparat 1—3 von Prosektor BRINKMANN photo-
graphiert.

Uterus, Lageveränderungen, Verstopfungen, Pericarditis traumatica des
Rindes usw.); die Methode gibt eine ausgezeichnete Verifikation oder
ein Korrektiv fiir die klinische Untersuchung.

376

Nachdruck verboten.
On the Relationship between the Thyroid and Parathyroids.
By J. Harrenny, M. A., M. D., C. M. and F. D. Thompson 4).

(From the Physiological Laboratory, University of Manitoba, Winnipeg,
Canada.)

Preliminary Communication.
With 4 Figures.

The parathyroids were discovered by SanpstrOm who believed
them to be composed of embryonic thyroid tissue, but the majority
of observers up to the time of GLeY have held that there is no re-
lationship between them and the thyroid.

VINCENT and JOLLY?) describe the structural changes in parathy-
roids left behind after removal of the thyroid in the cat, and give
illustrations showing how, when left behind, parathyroid tissue approxi-
mates in appearance to ordinary thyroid tissue so that in some cases
the two are indistinguishable. Up to the present time we believe that
the drawings they give are the only ones published that illustrate
this fact. They conclude that when the thyroid is removed the para-
thyroids appear capable of functionally replacing it to a certain extent,
and their histological structure changes accordingly. Therefore the
thyroid and parathyroids are to be looked upon as a single physio-
logical apparatus, the two being intimately associated embryologically
and working together physiologically. It is a striking fact that there
appears to be no fundamental difference between their constituent cells.

The parenchyma of the thyroid is by no means entirely composed
of vesicles, but there is a large and variable amount of intervesicular
material, composed of masses of cells, which do not appear to differ
from those lining the vesicles. This tissue seems identical with that
of the parathyroids.

There seems to be no escape from the conclusion that in mam-
mals the thyroid and parathyroid tissues are related to each other and
that the connections are not only physiological but anatomical.

From a dog both thyroid lobes and the two internal parathyroids
were removed, leaving behind the external parathyroids on both sides.

1) The surgical proceedings have been carried out by Dr. Har-
PENNY, and the histological preparations and drawings by F. D. THompson.
2) Journal of Physiol., Vol. 32, No. 1, Dec. 3, 1904.

377

These were typical in appearance, rounded, paler in colour than the
thyroid and having a separate and distinct blood supply. The animal
lived without any symptoms for eighty three days, when a second oper-
ation was performed. The two parathyroids which had been left
behind were found to have hypertrophied and each of them showed
on microscopic examination the appearance depicted in Fig. 1.

a Ta ote ot

Fig. 1. Parathyroid of dog, eighty-three days after thyroidectomy, showing ve-
sicles, some of which contain colloid. 120. c. colloid. e.interves. intervesicular epi-
thelial tissue. ves. vesicle. c.ves. colloid vesicle. e.ves. epithelium lining to vesicles.

er

La

They had to all intents and purposes become converted into
thyroid. There was still a comparatively large amount of intervesi-
cular tissue which was identical with that of the solid columns forming
the normal parathyroid. See Fig. 2.

Fig. 2. Normal parathyroid of dog. 120. s.c.c. solid columns of cells. bld.v.
blood vessel. To be compared with Fig. 1.

--- e, interves.

-ct.

---— ¢.

Fig. 3. Thyroid of dog, thirty two days after removal of all four parathyroids.
The vesicles have become very irregular in shape and there seems to be an increase in
the intervesicular epithelial tissue. 120. ves. vesicle. e.ves. epithelium lining ve-
sicles. e.interves. intervesicular epithelial tissue. c.t. connective tissue. c.ves. colloid
vesicle. c. colloid. Compare with Fig. 4.

"-e. Ves.

Snes |
+

an e. interves.

mann c. ves.

Fig. 4. Normal thyroid of a dog, for comparison with Fig. 3. c, colloid. e.ves.
epithelium lining vesicles. e.interves. epithelial intervesieular tissue. c.ves. colloid ve-
sicle. X 120.

379

The vesicles in Fig. 1 are irregular in shape, though each is
surrounded with a regular row of epithelical cells. Colloid is scarce
in these vesicles, though it is undoubtedly present in some of them.

The most noticeable feature about the thyroid tissue which has
developed from parathyroid is the irregular shape of the vesicles, but
the appearance thus presented is strikingly similar to that which is
found in the thyroid gland after parathyroidectomy. (See Fig. 3.)

The four drawings, appended, in our view prove conclusively an
intimate morphological relationship between thyroid and parathyroids.

It is of special interest to record the subsequent history of the
dog under experiment whose parathyroid is shown in Fig. 1.

After removal of the altered parathyroids the animal showed
practically no symptoms for a month, but after this period it developed
tremors, became restless and idiotic, and suffered from conjunctivitis,
loss of hair and eczema. Death occurred forty-four days after the second
operation, and there was no typical tetany at any time. All this points
to the view that thyroid and parathyroid are to be looked upon as
one apparatus.

We hope to publish before long a fuller account of this work,
with references to the literature on the subject.

We have to thank Professor SwaLe Vincent for his assistance
and advice.

Nachdruck verboten.

Osservazioni sulla morfologia dei vasi linfatiei degli arti nei
mammiferi.
Pel Dr. Antonio Pensa, aiuto e libero docente.
(Istituto anatomico della R. Universita di Pavia diretto dal
prof. Lurer Sata.)
Con 6 figure.

Delle mie ricerche dirette a studiare la morfologia del sistema
linfatico espongo, per ora in modo riassuntivo, il risultato di quelle
riguardanti i linfatici degli arti.

Gia riferendo i miei studii sulla morfologia della cisterna chili e
del ductus thoracicus!), feci rilevare come non fossero state fatte
ricerche condotte con metodo e coordinate in modo da poter servire

1) A. Pensa, Studio sulla morfologia e sulla topografia della cisterna
chili e del ductus thoracicus ecc. In: Ricerche Lab. Anat. Roma ed
altri Lab. biol., Vol. 14, 1908. _

per uno studio morfologico completo di questi collettori centrali del
sistema linfatico; orbene, anche minori sono i documenti che noi
possediamo riguardanti i varii territorii linfatici, raccolti metodicamente
nell’uomo e negli altri mammiferi, cosi da potercene valere per una
guida nella interpretazione delle disposizioni varie che noi incontriamo
nei rappresentanti delle varie specie e nei varii individui di una stessa
specie, e per una sintesi razionale della disposizione morfologica dei
singoli territorii linfatici (vasi e linfoghiandole). Tenendo conto di
questa lacuna nello studio del sistema linfatico, da qualche tempo
vado raccogliendo osservazioni delle quali riferird alcune riguardanti i
linfatici dell’ arto addominale e toracico, aggiungendo quelle idee che
i fatti mi hanno suggerito.

Le osservazioni furono da me fatte in sessanta cadaveri umani di
varie eta e in rappresentanti di varii ordini dei mammiferi: Primati
(Cercopithecus sabaeus, Macacus sinicus), Prosimii (Lemur varius),
Carnivori (Lontra vulgaris, Meles taxus, Felis domesticus, Canis vulpes,
Canis domesticus), Insettivori (Talpa europaea, Erinaceus europaeus),
Ungulati (Bos taurus, Sus scrofa domesticus), Rosicanti (Arctomys
marmota, Cavia cobaja, Lepus cuniculus, Sciurus europaeus, Mus rattus),
iniettando degli arti i vasi linfatici superficiali e profondi. Tralascio,
trattandosi di una nota riassuntiva, di esporre qui i metodi di tecnica
impiegati.

Lo studio delle diversita, che si osservano nella circolazione lin-
fatica degli arti nelle varie specie dei mammiferi, avendo speciale
riguardo alla comparazione con quanto si verifica nell’uomo, e lo
studio delle varieta nei varii individui di una stessa specie, porta
qualche luce sul significato morfologico dei varii gruppi dei vasi e delle
ghiandole.

Arto addominale. In tutti i mammiferi da me presi in esame
si puö distinguere una categoria di vasi linfatici superficiali ed una
categoria di vasi linfatici profondi. Dirö prima di questi ultimi,
perché cid mi sembra pil agevole per la esposizione. Essi sono
rappresentati da un gruppo di due o piu vasi di calibro discreto che
accompagnano i rami e il tronco della arteria femoralis disponendosi
in alcuni animali, come nel cane per esempio, in forma di plesso.
E noto che nell’uomo tutti i vasi linfatici profondi, accompagnando
Parteria femorale, confluiscono nelle limphoglandulae inguinales pro-
fundae. Prima perd di giungere a questo gruppo di ghiandole,
questi vasi incontrano lungo il loro decorso altre ghiandole e cioé la
lymphoglandula tibialis anterior e le lymphoglandulae popliteae, for-
mazioni quindi che interrompono la continuita della circolazione lin-
fatica profonda dal piede all’inguine. Tale interruzione non si veri-

381

fica in tutti i mammiferi, anzi devo dire che in nessuna delle specie
da me studiate, anche dissecando varii individui di una stessa specie,
potei osservare una ]. tibialis anterior, e cosi pure vidi mancare
ghiandole poplitee in rapporto colla circolazione profonda. In tutti
gli altri mammiferi si trovano & vero ghiandole linfatiche al poplite
ed anche ben pit voluminose di quelle del’uomo, ma in rap-
porto colla circolazione superficiale, quindi di esse mi occuperd
parlando di questa. Le |. inguinales profundae, alle quali fanno capo
nell’ uomo i linfatici profondi dell’ arto addominale, esisterebbero secondo
ELLENBERGER e Baum!) e secondo Bosst e SPAMPANI?) nel cavallo;
ma io non le trovai mai nei mammiferi da me studiati; in tutti
quelli le prime ghiandole che i vasi linfatici profondi trovano lungo
il loro decorso sono le |. iliacae e le J. Jumbales. La 1. tibialis
anterior, come € noto, non & costante nell’uomo, spesso pud anche
mancare, come fanno osservare anche POIRIER e Cun&O*); io anzi la
trovai solo nel 10°, dei casi. Varia notevolmente anche per posizione
e per numero, inoltre devo aggiungere che non la osservai in nessun
altro dei mammiferi studiati: questa presenza esclusiva nell’uomo, che
io faccio notare, unita alla sua instabilitä anche nell’ unica specie in
cui si trova & una conferma alla opinione gid espressa da POoIRIER e
Cuneo che debba la |. tibialis anterior essere considerata come una
formazione recente dal punto di vista filogenetico. Riguardo alle
l. popliteae ho gia detto che in nessuno dei mammiferi studiati fuorché
in Cercopithecus sabaeus trovai al poplite ghiandole che fossero in
rapporto coi linfatici profondi come lo & il gruppo delle ghiandole
poplitee medie e profonde che si trovano nell’uomo. Del significato
morfologico di queste ghiandole, come pure delle |. inguinales pro-
fundae dird, quando dovrö riparlare di esse a proposito dei vasi lin-
fatici superficiali.

Mentre i vasi linfatici profondi dell’ arto addominale si comportano
pressapoco nello stesso modo in tutti i mammiferi, accompagnando nel
loro decorso i vasi femorali, notiamo invece nel comportamento dei
vasi linfatici superficiali differenze molto piü accentuate. Nell’ uomo,
come & noto, distinguiamo due gruppi di vasi linfatici superficiali: un
gruppo decorrente colla vena saphena magna lungo la faccia medio-

1) W. ELLENBERGER und H. Baum, Handbuch der vergl. Anatomie
der Haustiere, Berlin 1906,

2) V. Bossı e G. Spampant, Ricerche sui vasi linfatici degli arti
del cavallo; in: Il nuovo Ercolani, Vol. 6, 1901.

3) P. Poırıer et B. Cunko, Etude spéciale des lymphatiques etc.,
in: Traité d’Anatomie humaine par Poırızr et Cuarpy, T. 2, Fasc. 4,
Paris 1902.

382

ventrale dell’arto ed un gruppo decorrente colla vena saphena parva
lungo la faccia dorsale della gamba. I vasi linfatici componenti il
primo gruppo sono molto numerosi e di calibro cospicuo, hanno un
decorso rettilineo ed occupano tutta la faccia medio-ventrale dell’ arto
in modo che mentre alcuni di essi hanno rapporto di vicinanza colla
vena saphena magna, altri sono situati assai lontano da questo vaso.
Fanno capo tutti alle 1. inguinales superficiales. Il secondo gruppo &
rappresentato da due o tre vasellini molto piü esili che decorrono
lungo la faccia dorsale della gamba strettamente uniti alla vena saphena
parva e fanno capo ad una ghiandola poplitea superficiale situata im-
mediatamente al di sotto della aponeurosi, di assai piccole dimensioni;
i vasi efferenti di questa ghiandola si uniscono ai vasi linfatici pro-
fondi decorrenti lungo l’arteria poplitea. Nell’uomo dunque il gruppo
principale dei vasi linfatici superficiali @ rappresentato dal gruppo
medio-ventrale che fa capo alle 1. inguinales superficiales; esiste anche
un gruppo di secondaria importanza di esili vasi decorrenti lungo la
faccia dorsale della gamba che fanno capo ad una piccola ghiandola
poplitea superficiale. Questo gruppo é anche meno costante, infatti nel
25°/, circa dei casi non mi fu dato poterlo osservare nell’ uomo.
Negli altri mammiferi si osservano disposizioni diverse. In Cerco-
pithecus sabaeus vidi che tutti i linfatici superficiali dell’arto ad-
dominale erano raccolti in un unico gruppo che confluiva in ghiandole
inguinali; ma in Lemur varius, in alcuni insettivori (Talpa europaea)
in alcuni rosicanti (Lepus cuniculus, Mus rattus), i vasi linfatici
superficiali sono raccolti in un unico gruppo, che decorre
lungo la faccia laterale e dorsale della gamba, e confluisciono
in una o al pit due grosse ghiandole situate nel cavo popliteo. In
altri mammiferi dell’ ordine dei carnivori (Canis familiaris, Canis vulpes,
Felis domesticus, Meles taxus, Lontra vulgaris), dell’ ordine degli in-
settivori (Erinaceus europaeus), degli Ungulati (Bos taurus, Sus scrofa
domesticus), dei rosicanti (Arctomys marmota, Sciurus europaeus) si
hanno due gruppi di vasi linfatici superficiali, ’ uno laterodorsale che
fa capo alle ghiandole poplitee, un altro medio-ventrale che si unisce
ai vasi linfatici profondi decorrenti lungo l’arteria femorale o al-
l’inguine o alla coscia. Nella maggior parte dei mammiferi cid avviene
senza interposizione di ghiandole linfatiche, in qualche specie pero
come per esempio in Cavia cobaja la dove questo gruppo superficiale
di vasi si continua coi vasi profondi e precisamente all’ inguine, esiste
un gruppo di due o tre linfoghiandole ed una ghiandoletta osservai
pure all’inguine in Lontra vulgaris: in un cane nel quale il gruppo
dei vasi superficiali ventro-mediale si univa ai profondi a meta circa

383

della coscia, in questo punto trovai pure una piccola ghiandoletta. In
Sus scrofa poi i vasi superficiali a decorso medio-ventrale confluiscono
con quelli provenienti dai genitali esterni nella cosi detta ghiandola
pubo-inguinale. Nel cavallo, secondo ELLENBERGER e Baum), i lin-
fatici superficiali in parte si raccoghierebbero nelle |. inguinales pro-
fundae, in parte si riunirebbero ai linfatici profondi. In base a quanto
potei osservare si pud atfermare che nei Primati (Homo, Cercopithecus)
dei due gruppi di vasi linfatici superficiali il pit cospicuo é quello
medio-ventrale che fa capo alle ghiandole inguinali; nei mammiferi
meno elevati invece il gruppo piü cospicuo & quello latero-dorsale che
fa capo ad una o pit ghiandole poplitee di dimensioni rilevanti e in
questi il gruppo medio-ventrale ha importanza secondaria, ad eccezione
che in Sus scrofa nel quale animale invece ha importanza maggiore
quest’ ultimo. Il gruppo latero-dorsale colle rispettive ghiandole &
quello dei due anche che nei mammiferi in genere, esclusi i Primati,
presenta caratteri di maggiore stabilita e costanza; infatti in quelle
specie nelle quali coesistono i due gruppi, il medio-ventrale ed il
latero-dorsale, come per esempio nel bue, pud darsi che manchi tal-
volta il primo di questi due gruppi, non mai il secondo; |’ opposto
avviene invece nei Primati nei quali il gruppo principale ed il pid
costante & il medio-ventrale; infatti nell’uomo non osservai mai la
mancanza di questo gruppo e spesso invece non mi fu dato osservare
vasi linfatici lungo il decorso della vena saphena parva. Motivo per
cui mi sento autorizzato a concludere che nelle forme zoologiche pit
elevate, cioé nell’uomo e forse nei primati in genere, dei vasi linfatici
superficiali dell’arto addominale va assumendo maggiore importanza
il gruppo medio-ventrale che viene a raccogliersi in |. inguinales
superficiales, gruppo che nei mammiferi meno elevati, salvo forse
qualche eccezione, ha importanza secondaria e non ha ghiandole
linfatiche lungo il suo decorso. Si presenta invece come assai
ridotto e talvolta mancante il gruppo dorso-laterale che nell’uomo é
rappresentato da pochi e tenui vasellini che accompagnano il decorso
della vena saphena parva e si raccolgono in una piccola ghiandola
poplitea superficiale.

I vasi efferenti della ghiandola poplitea superficiale dell’ uomo si
uniscono ai vasi linfatici profondi che accompagnano l’arteria poplitea;
negli altri mammiferi si comportano in vario modo. In alcune specie
(Lemur varius, Felis domesticus, alcuni esemplari di Canis familiaris,
Talpa europaea, Lepus cuniculus, Mus rattus) i vasi efferenti della

1) loe: cit. ap. 38%

384

ghiandola o ghiandole poplitee si uniscono come nell’uomo ai vasi
linfatici profondi; in altre specie (Lontra vulgaris, Bos taurus, Sus
scrofa) i vasi efferenti sono rappresentati da uno o piu tronchi linfatici
che decorrono nella profonditä della coscia satelliti del nervus ischiadicus
e della arteria ischiadica e penetrano nella escavazione pelvica dove
si mettono in rapporto colle lymphoglandulae iliacae mediales: in
Lontra vulgaris osservai lungo il decorso di questi vasi, fra ischio e
radice della coda, qualche piccola ghiandola linfatica. In altri animali
{qualche esemplare di Canis familiaris, in Canis vulpes, Meles taxus,°
Erinaceus europaeus, Arctomys marmota) i vasi efferenti delle ghian-
dole poplitee in parte si uniscono ai linfatici profondi del poplite, in
parte penetrano nella escavazione pelvica colla arteria ischiadica.
Occupandomi ora in modo particolare delle linfoghiandole che si
trovano lungo il decorso dei vasi superficiali, prendiamo dapprima in
considerazione di queste, quelle situate nella regione poplitea. Secondo
il mio modo di vedere, la piccola ghiandola poplitea superficiale del-
l’uomo, come quella che raccoglie gli scarsi e sottili vasellini linfatici
che accompagnano la vena saphena parva, vasellini che costituiscono
quel gruppo dorso-laterale dei linfatici superficiali che in altri mammi-
feri ha importanza primaria, deve essere interpretata come omologa
alla voluminosa unica o duplice ghiandola poplitea nella quale, in quei
mammiferi appunto confluisce il gruppo dorso-laterale dei linfatici
superficiali. La riduzione di questa ghiandola sarebbe avvenuta nei
Primati, corrispondentemente alla avvenuta riduzione dei suoi vasi af-
ferenti. Nell’ uomo oltre alla ghiandola poplitea superficiale si trovano,
come é noto, altre ghiandole poplitee, le medie e le profonde ; ma queste
sono situate lungo il decorso dei vasi-linfatici profondi accompagnanti
Parteria poplitea; ma in nessun altro mammifero trovai ghiandole lin-
fatiche in rapporto coi vasi linfatici profondi al poplite ; quindi mentre ap-
pare chiara la omologia della ghiandola poplitea superficiale o juxtasafena
dell’ uomo colle ghiandole poplitee della maggior parte dei mammiferi,
poiché e in quella e in queste si raccoglie il gruppo latero-dorsale dei
vasi linfatici superficiali, non altrettanto chiara invece appare la omo-
logia del gruppo medio e profondo delle ghiandole poplitee dell’ uomo
colle ghiandole poplitee della maggior parte dei mammiferi. Riguardo
alla genesi di queste ghiandole poplitee medie e profonde, si possono
fare due supposizioni diverse; o che esse siano formazioni nuove com-
parse nell’uomo, e forse nei Primati in genere, per la prima volta
lungo il decorso dei vasi linfatici profondi, oppure che debbano essere
interpretate come figliazioni del ganglio popliteo superficiale, la cui
omologia colle ghiandole poplitee degli altri mammiferi & dimostrabile

385

piü chiaramente. Se questa supposizione puö sembrare verosimile per-
che tutte le ghiandole del cavo popliteo sono collegate fra di loro per
mezzo di vasi, non trova perö una conferma nello studio del modo
col quale esse si sviluppano nell’uomo. Potei vedere che le ghian-
dole linfatiche al poplite, che si sviluppano come modificazioni in punti
determinati delle pareti dei vasi rappresentanti le prime vie linfatiche

Fig. 1. a.f. arteria femoralis. J.p.m. lymphoglandulae popliteae mediae et pro-
fundae. /.p.s. lymphoglandula poplitea superficialis. n.i. nervus ischiadicus. v,f. vena
femoralis. v.s.p. vena saphena parva.

dell’arto e del mesenchima circostante sono abbozzate in embrioni
umani della lunghezza coccigeo-sincipitale di 8 centimetri: si hanno
® quest’ epoca gia formate le vie linfatiche superficiali e le profonde e
si pud vedere l’abbozzo delle ghiandole linfatiche in rapporto coi vasi
superficiali e l’abbozzo di quelle in rapporto coi vasi profondi; ora

nella fig. 1 si vede chiaramente come i due abbozzi siano ben distinti
Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. 25

386

e molto lontani fin da principio, anzi relativamente molto piü lontani
di quel che siano piü tardi nella vita estrauterina e nell’ adulto.
Riguardo alle lymphoglandulae inguinales superficiales posso
affermare che un gruppo di ghiandole occupante la regione in-
guinale propriamente detta nel quale confluiscano come nell’ uomo
o la maggior parte o tutti i vasi linfatici superficiali dell’ arto
addominale, manca nella maggior parte dei mammiferi. In quasi
tutti i mammiferi esiste perd un ganglio di considerevole gros-
sezza unico o duplice situato medialmente rispetto alla regione in-
guinale, addossato alla parete addominale, in prossimita della regio
pudendalis; in esso
fanno capo i vasi pro-
venienti dalla rete lin-
fatica del prepuzio o
del contorno del canal
vaginale, dalla rete
superficiale della cute
dell’ addome: in em-
brioni di Bos taurus
vidi confluire in questo
ganglio anche i vasi
superficiali decorrenti
lungo la faccia medio-
ventrale della coscia
(vedi fig. 2 l.ag.). I
vasi efferenti del gan-

Fig. 2. l.ag. lymphoglandula abdominogenitalis. lien e ¢
l.p. lymphoglandula poplitea. /.s. lymphoglandula sub- gio Si uniscono In Cor-

iliaca. rispondenza della piega

dell’ inguine o anche
piü in su coi vasi linfatici profondi accompagnanti l’arteria femorale.
Questa ghiandola o gruppo di due o al massimo tre ghiandole che,
per la posizione che occupa e per l’origine dei vasi linfatici che in
essa confluiscono in prevalenza, indico col nome di lymphoglandula ab-
domino-genitalis, corrisponde certamente a quella che nel cane ELLEN-
BERGER € BAUM!) descrivono come ganglio pubo-inguinale e nel cavallo
ELLENBERGER e BAum2?), CHAUVEAU ed ARLOING®) indicano col nome

1) W. ELLENBERGER, et H. Baum, Anatomie descriptive et topo-
graphique du chien, trad. p. J. Denker, Paris 1894.

2) loc. cit.

3) A. Cuauveau et S. Aruoıng, Trattato di anatomia comparata degli
animali domestici, trad., BoscHetrI e Cozuccı, Roma 1888.

387

di lymphoglandulae inguinales superficiales, descrivendo come loro vasi
afferenti linfatici provenienti dalla faccia mediale delle coscie, dal
prepuzio, dallo scroto e dalla parete addominale inferiore. Devo
aggiungere che questa ghiandola addomino-genitale che raccoglie i
vasi linfatici provenienti dai genitali esterni e dalla parete addominale,
in Sus scrofa raccoglie anche il gruppo medio-ventrale dei linfatici
superficiali dell’ arto addominale, gruppo che nel porco, come ho detto,
a differenza di quel che si verifica nella maggior parte dei mammiferi,
ad eccezione dei Primati, € quello di importanza primaria: oltre a
cid quei ganglio, nel porco, occupa una posizione piu laterale; direi
quasi che, piü che negli altri mammiferi, meriterebbe il nome di ganglio
inguinale. In Bos taurus notai la esistenza di un altro ganglio situato
in corrispondenza della porzione piu laterale della piega dell’ inguine
lungo il margine ventrale del musculus tensor fasciae latae nel quale
vidi raccogliersi vasi linfatici superficiali della faccia latero-dorsale
dell’anca, della parete addominale e, nell’embrione, della porzione
cutanea del cordone ombellicale (vedi fig. 2 /.s). Questo ganglio
secondo ELLENBERGER e BAUM!) esisterebbe anche nel porco e, nel
cavallo, si presenterebbe come un gruppo di ghiandole che essi in-
dicano col nome di lymphoglandulae subiliacae. Un gruppo di ghiandole
subiliache esiste anche in Cavia cobaja: in esse vidi raccogliersi vasi
provenienti dai genitali externi. Basandoci sui fatti ora esposti,
dobbiamo forse vedere nelle linfoghiandole inguinali superficiali del-
Puomo e forse dei Primati in genere, un raggruppamento, avvenuto
nella filogenesi delle lymphoglandulae abdomino-genitales (puboinguinali
di ELLENBERGER e BAUM) che si trovano costantemente forse in tutti
i mammiferi e delle lymphoglandulae subiliacae che si trovano in alcuni
mammiferi (Bos taurus, Sus scrofa, Equus caballus, Cavia cobaja). La
esistenza di ghiandole inguinali in Cavia e il fatto di aver osservato in
qualche esemplare di Lontra vulgaris e di Canis familiaris qualche
piccola linfoghiandola in rapporto col gruppo medio-ventrale dei vasi
linfatici superficiali, in corrispondenza del punto in cui quei vasi si
dirigono profondamente per unirsi ai linfatici profondi o all’ inguine,
o pit in basso nella coscia, la interpreto come un accenno alla com-
parsa di altre ghiandole aventi anch’esse una parte nella storia morfo-
logica dei gangli inguinali.

Da quanto ho finora esposto circa le linfoghiandole dell’ arto
addominale, si vede che le prime linfoghiandole che compaiono nei
mammiferi, filogeneticamente, sono quelle in rapporto colla circolazione

1) loc. cit. a p. 381.

388

superficiale e compaiono 14 dove i vasi superficiali si uniscono alla
circolazione linfatica profonda. Le pit importanti, quelle che hanno
caratteri di maggiore stabilita e probabilmente le prime comparse sono
le ghiandole in rapporto col gruppo latero-dorsale dei vasi super-
ficiali, omologhe della ghiandola poplitea superficiale dell’ uomo. Le
ghiandole in rapporto col gruppo medio-ventrale che nell’ uomo hanno
assunto importanza primaria, ed in questo hanno anche caratteri di
maggiore stabilita e di costanza corrispondentemente alla maggiore sta-
bilitä e importanza dei loro vasi afferenti, ecio@ le lymphogiandulae in-
guinales superficiales, sono di comparsa pit recente. E pure di comparsa
recente sono le lymphoglandulae inguinales profundae e il gruppo
medio e profondo delle ghiandole poplitee in rapporto colla circolazione
profonda che osservai solo, fra i mammiferi nell’uomo. Di com-
parsa recentissima poi & la lymphoglandula tibialis anterior che mi
fu dato osservare solo nell’ uomo, ed anche in questa specie con ca-
rattere di instabilita.

Io ho cercato di rappresentare a fig. 3, in modo schematico, i
varii tipi morfologici della circolazione linfatica dell’ arto addominale
che potei osservare nei mammiferi. La osservazione di questi schemi,
credo equivalga alla lettura di una esposizione sintetica di quanto ho
detto fin qui. Nel tipo A i linfatici profondi accompagnano il decorso
dei vasi femorali e confluiscono nelle lymphoglandulae iliacae; i linfatici
superficiali fanno tutti capo a una o piu linfoghiandole poplitee, i vasi
efferenti delle quali penetrano nella escavazione pelvica colla arteria
ischiadica e fanno capo alle lymphoglandulae iliacae mediales o hypo-
gastricae: & cid che osservai per esempio in qualche esemplare di
Canis familiaris e di Bos taurus. Nel tipo B, i linfatici profondi con-
fluiscono nelle 1. iliacae laterales ed i superficiali fanno capo alle
l. popliteae i cui vasi efferenti si uniscono ai vasi linfatici profondi,
come osservai in Lemur varius, Talpa europaea, Lepus cuniculus, Mus
rattus. Nel tipo C i vasi linfatici profondi confluiscono sempre nelle
l. iliacae laterales e riguardo ai vasi linfatici superficiali, oltre al
gruppo di quelli che fanno capo alle |. popliteae, esiste un gruppo di
secondaria importanza che alla coscia o all’ inguine si unisce ai vasi
profondi; cid osservai nella maggior parte degli esemplari di Canis
familiaris, in Canis vulpes, Lontra vulgaris, Meles taxus, Felis do-
mesticus, Erinaceus europaeus, in alcuni esemplari di Bos taurus. Nel
tipo D, corrispondente a quanto si osserva di solito nell’ uomo, i vasi
linfatici profondi prima di giungere alle 1. iliacae trovano le 1. in-
guinales profundae nelle quali confluiscono; inoltre lungo il loro decorso
si trova un gruppo di ghiandole poplitee medie e profonde e talvolta

389

una |. tibialis anterior. I vasi linfatici superficiali sono raccolti in
due gruppi: un gruppo principale che si raccoglie in ]. inguinales
superficiales i cui vasi efferenti si uniscono ai linfatici profondi e un
gruppo assai meno cospicuo che fa capo ad una l. poplitea superficialis
i cui vasi efferenti si uniscono ai linfatici profondi. Esistono poi in
alcuni mammiferi disposizioni o proprie di determinate specie o che si
presentano come varieta individuali che si possono considerare come forme

im
dh

A. B. C. D.

Fig. 3. a.f. arteria femoralis. a.i. arteria ischiadica. /.h. lymphoglandulae hypo-
gastricae o iliacae mediales. l.il. lymphoglandulae iliacae laterales. Lp. lymphoglandulae
popliteae. /.p.s. lymphoglandulae popliteae superficiales. /.p.m. 1. popliteae mediae.
l.i.s. 1, inguinales superfieiales. .i.p. 1. inguinales profundae. /.t.a. lymphoglandula
tibialis anterior.

di passaggio da un tipo all’altro. Il passaggio dal tipo A al tipo Be
dato dal fatto che esistono animali nei quali i vasi efferenti delle
l. popliteae in parte si uniscono ai linfatici profondi e in parte
penetrano nella escavazione pelvica per far capo alle 1. iliacae mediales.
In alcuni mammiferi poi si ha una disposizione dei vasi che, in certo
modo, rappresenterebbe il completamento reciproco dei tipi A e C;

a

cioe vasi superficiali divisi in due gruppi, ’uno che fa capo alle
ghiandole poplitee, l’altro che si unisce ai linfatici profondi alla coscia
come in C; vasi efferenti delle ghiandole poplitee che in parte si
uniscono ai vasi linfatici profondi come in C e in parte penetrano
nella escavazione pelvica per confluire nelle 1. iliacae mediales come
in B, cid vidi per esempio in alcuni esemplari di Canis familiaris.
Una disposizione intermedia fra il tipo C e il tipo D si ha nel fatto
osservato in Sus scrofa, nella quale specie il gruppo principale dei
vasi linfatici superficiali non & il dorso-laterale che si raccoglie nelle
ghiandole poplitee, ma il ventro-mediale che fa capo ad una |. abdomino-
genitalis o pubo-inguinale probabilmente avente rapporto di omologia
colle 1. inguinales superficiales dell’ uomo.

Arto toracico. Anche nell’ arto toracico il modo di comportarsi
dei vasi linfatici profondi & pressapoco uguale in tutte le specie che
ho preso in esame; essi accompagnano i vasi omerali lungo il loro
decorso nell’ arto e si mettono in rapporto, nella regione ascellare, con
linfoghiandole ascellari pit o meno abbondanti.

Le diversita fra specie e specie maggiormente degne di nota si
osservano a carico dei vasi linfatici superficiali. Questi decorrono
nell uomo prevalentemente lungo la faccia medio-ventrale dell’ arto e
cid osservai anche in Cercopithecus sabaeus. Negli altri mammiferi
il loro comportamento & vario, decorrono perd prevalentemente lungo
la faccia dorso-laterale dell’ arto come in Canis familiaris, Canis vulpes,
Meles taxus, Felis domesticus, Erinaceus europaeus, Bos taurus, Mus
rattus; in alcuni invece lungo la faccia medio-ventrale (Talpa europaea,
Sus scrofa domesticus). In Lepus cuniculus si raccolgono in due
tronchi dei quali ’uno decorre lungo la faccia medio-ventrale del-
Parto, l’altro lungo la faccia latero-dorsale e anche in Lemur varius
si hanno due gruppi di vasi linfatici superficiali, ventrale e dorsale.
Riguardo alle linfoghiandole che si trovano lungo il decorso dei vasi
linfatici superficiali posso affermare che esse non sono formazioni
presentanti caratteri di stabilita; anzi tanto il ganglio epitrocleare,
quanto i gangli del solco delto-pettorale che sono descritti nell’ uomo
sono in questo molto incostanti e, nella sessantina di casi da me
studiati potei notarne frequentemente la mancanza. Non ne trovai
mai traccia in nessuno degli animali da me studiati; pero devo dire
che ELLENBERGER e Baum descrivono nel cavallo gangli cubitali nei
quali si raccoglierebbe parte dei linfatici superficiali dell’arto, in
vicinanza della articolazione del cubito, fra il musculus biceps brachii
e il musculus anconaeus medialis; soggiungono che si trovano qualche
volta anche nel cane.

391

Speciale considerazione merita lo studio del modo di comportarsi
terminale dei linfatici superficiali dell’arto nei mammiferi ed il
raffronto con quanto si verifica nell’uomo. Nell’uomo si possono
distinguere due gruppi; un gruppo prineipale e costante che fa capo
alle ghiandole ascellari, un gruppo secondario costituito da pochi ed
esili vasi, detto delto-pettorale che accompagna il decorso della vena
cephalica questo gruppo potei osservarlo solo nel 15°/, dei casi
studiati. Solitamente si raccoglie in gangli sottoclavicolari; ma una
volta potei vederlo, in un neonato, far
capo ad una ghiandola cervicale sopra-
clavicolare, conformemente a quanto de-
scrissero MASCAGNI!), SAPPEY?) ed altri
(vedi fig. 4).

Prendendo in esame gli altri mammi-
feri osservai un comportamento dei vasi
linfatici superficiali simile a quello che
si ha nell’uomo, solo in Cercopithecus
sabaeus nel quale i vasi superficiali de-
corrono come nell’uomo lungo la faccia
medio-ventrale dell’arto e si raccolgono
nelle ghiandole ascellari; non mi fu dato
perö mettere in evidenza mediante la
iniezione un gruppo delto-pettorale, ma non
posso escluderne la esistenza. In Lemur
varius i vasi superficiali si distinguono in
due gruppi: un gruppo medio-ventrale che Fig. 4.
come in Homo e in Cercopithecus si raccoglie
nelle 1. axillares ed un gruppo dorso-laterale che si raccoglie in una
ghiandola che alla spalla & situata dietro il margine dorsale del musculus
deltoideus. Nei rappresentanti degli ordini meno elevati dei mammiferi
notai che le 1. axillares, salvo una sola eccezione fra gli animali da
me studiati, la marmotta, nella quale esse costituiscono il centro d’ arrivo
dei linfatici profondi e superficiali dell’arto, si trovano in rapporto
coi soli linfatici profondi. I linfatici superficiali, nel loro comporta-
mento terminale, in totalita o almeno in prevalenza, seguono altra via
© contraggono rapporti con altri centri ghiandolari. In Meles taxus,
salvo un piccolo gruppo che si raccoglie coi vasi linfatici profondi

1) P. Mascagni, Vasorum lymphaticorum corporis humani historia
et iconographia, 1787.
2) C. Saprey, Traité d’Anatomie descriptive, T. 2, Paris 1876,

392

nelle ghiandole ascellari, la maggior parte dei linfatici superficiali
dell’arto si raccoglie in due tronchi che, senza incontrare gangli lungo
il loro decorso, si aprono al lato sinistro nel ductus thoracicus in
vicinanza del suo sbocco nel sistema venoso, a destra nel ductus
lymphaticus dexter. In Felis domesticus i linfatici superficiali decorrono
lungo la faccia laterale e quindi dorsale dell’ arto e si raccolgono in due
grosse ghiandole linfatiche situate alla base del collo nella regione della nuca
come osservö anche Davison‘). In Canis familiaris decorrono in numero
di cinque © sei, raccolti in fascio, lungo la faccia laterale dell’ arto e
confluiscono in una o due ghiandole che sono situate alla base del collo ©
dorsalmente a quella massa muscolare (m. cleido-cervicalis, m. cleido-
mastoideus, m. sternocephali-

\ cus) che corrisponde al m,
sternocleido - mastoideus del-
l’uomo, ventralmente all’ in-
serzione scapolare del m.
omotransversarius. In un
esemplare giovanissimo osser-
vai pero che due sottili vasi si
staccavano dal fascio descritto
e facevano capo alle 1. axil-
lares (vedi fig. 5). Anche in
Canis vulpes i vasi linfatici
superficiali decorrono lungo la

faccia laterale dell’ arto e si

_ raccolgono in due o tre ghian-

Fig. 5. dole linfatiche situate, come

nel cane, alla base del collo.

Fra gli insettivori, in Talpa europaea i linfatici superficiali, raccolti in un
gruppo di due o tre vasi, decorrono lungo la faccia medio-ventrale del-
l’arto indi, passando al di sopra della spalla immettono in una o due
ghiandole, situate alla nuca, immediatamente dietro la testa; da queste
ghiandole partono un paio di vasi efferenti che decorrono nell’ ascella
per terminare in una grossa linfoghiandola situata lungo il margine
laterale del muscolo pettorale, molto piü in basso del cavo ascellare.
Un grosso vaso linfatico efferente di questa ghiandola sbocca diretta-
mente nella vena anonyma assieme al ductus thoracicus a sinistra e
al ductus lymphaticus dexter a destra. In Erinaceus europaeus, i lin-

1) A. Davison, The Lymph-System in the Extremities of the Cat.
Anat. Anz., Bd. 22 1902/03.

393

fatici superficiali che decorrono lungo la faccia laterale dell’ arto, si
raccolgono in un piccolo gruppo di ghiandole linfatiche sopraclavicolari.
Fra gli Ungulati, in Sus scrofa i linfatici superficiali si raccolgono nelle
ghiandole linfatiche che trovansi lungo il fascio vascolo-nervoso del
collo (vedi fig. 6); e in Bos taurus raggiungono, nella regione laterale
del collo, immediatamente al di sopra della clavicola un grosso ganglio
cervicale situato dorsalmente al m.

brachiocephalicus (parte del m. sterno- e°\
cleidomastoideus). Anche nel cavallo,
secondo ELLENBERGER e Baum i lin-
fatici superficiali dell’arto toracico
terminerebbero nelle lymphoglandulae
cervicales caudales, secondo Bossi e
SPAMPANI!) in una ghiandola omerale,
in gangli prescapolari e quindi in
gangli prepettorali. Fra i Rosicanti,
in Lepus cuniculus i linfatici super-
ficiali si raccolgono in due tronchi dei : /
quali l’uno decorre lungo la faccia fe 3 i
laterale dell’arto e termina in una
ghiandola situata alla spalla in cor-
rispondenza del margine dorsale del I ON Gast eetetiel super
m. deltoideus, l’altro decorre lungo ficiali. v.l.p. vasi linfatici profondi.
la faccia mediale dell’arto e termina

in una ghiandola ascellare; in Mus rattus, in Cavia cobaja decorrono
lungo la faccia latero-dorsale dell’ arto per raccogliersi in una ghiandola
situata in corrispondenza della faccia dorsale della spalla; anche in
Sciurus europaeus si raccolgono in una ghiandola situata fra i muscoli
della spalla i cui vasi efferenti si uniscono ai linfatici profondi decor-
renti nel cavo ascellare, circondando I estremitä prossimale dell’ omero
insieme alla arteria circumflexa humeri posterior.

Riassumendo posso dire che nell’ uomo i vasi linfatici superficiali
dell’arto toracico si possono dividere in due gruppi, uno principale e
costante che decorre lungo la faccia medio-ventrale dell’ arto e fa capo
alle 1. axillares, un altro secondario e non costante che decorre nel
solco delto-pettorale e si raccoglie nelle ghiandole sottoclavicolari o
sopraclavicolari. Salvo che in Cercopithecus sabaeus, nel quale osservai
un comportamento pressapoco analogo a quello dell’uomo, negli altri
mammiferi o si ha un unico gruppo di vasi che fa capo a linfo-

“pA a

1) Bosst e Spampani, loc. cit. a p. 381.

394

ghiandole cervicali o a ghiandole situate in corrispondenza della spalla,
raramente alle ghiandole ascellari come in marmotta, oppure si hanno
due gruppi dei quali il principale, piü cospicuo termina in gangli
cervicali o della spalla ed il pit esile nei gangli ascellari. Nella storia
filogenetica dei vasi linfatici superficiali dell’ arto toracico, si ha quindi
questo fatto degno di nota: nelle forme pit basse si ha indipendenza
nel loro comportamento terminale dei vasi linfatici superficiali e pro-
fondi in quanto che i primi si raccoglierebbero in prevalenza o in
totalitä in un centro ghiandolare situato al collo o alla spaila, i se-
condi nelle ghiandole ascellari. Nelle forme pit elevate (nell’ uomo e
forse nei Primati in genere) si ha la confluenza in un unico centro
ghiandolare dei linfatici profondi e di tutti o della maggior parte dei
superficiali. Perö fra questi due tipi della distribuzione dei vasi lin-
fatici dell’ arto toracico, esistono forme di transizione: da una parte
abbiamo nell’ uomo la esistenza oltre al gruppo principale che fa capo
alle ghiandole ascellari, di un gruppo di vasi delto-pettorale che in
qualche caso, come in quello disegnato a fig. 4, fa capo a gangli
cervicali sopraclavicolari; d’altra parte, fra i mammiferi ho notato
come nel cane, nel quale di norma i linfatici superficiali si raccolgono
in ghiandole cervicali, possa aversi come varietä un gruppo secondario
che fa capo alle ghiandole ascellari (fig. 5).

In Lemur varius anche, oltre un gruppo di vasi superficiali dorso-
laterale si ha un gruppo medio-ventrale che confluisce nelle ghiandole
ascellari; fatto notevole questo, data la posizione zoologica che oc-
cupano i Lemuridi rispetto ai Primati e quindi all’ uomo.

1 Marzo 1909.

Nachdruck verboten.
Zur Biologie der Talpa europaea.
Von Prof. Junius KAZZANDER.
(Aus dem Anatomischen Institute der Universität in Camerino.)
Mit 2 Abbildungen.

Bekanntlich ist die nervenreiche Schnauze das Organ, das dem
Maulwurfe zum Tasten und als Führer beim Graben dient. Haupt-
sächlich den Händen fällt die Aufgabe des Grabens zu.

Es kommt jedoch an den Händen des Maulwurfes eine Einrichtung
vor, welche die Bedeutung derselben auch als Tastorgane erhöht und
von diesem Gesichtspunkte also von Wichtigkeit für die Biologie des
Tieres ist.

395

Es sind nämlich längs dem ganzen proximalen Rande der Palma
manus der Talpa, bei beiden Geschlechtern, konstant Haare vorhanden,
welche in mehreren dicht gedrängten Reihen stehen und zusammen
einen schönen regelmäßigen Halbkranz bilden (Fig. 12). Die Haare
sind konkav gekrümmt und mit ihren freien Enden gegen die Palmar-
seite gerichtet, die sie weit überragen. Vom behaarten Vorderarm ist
jener Halbkranz von Haaren vollständig durch eine breite haarlose
Zwischenstrecke (Fig. 13) geschieden.

Wie die mikroskopische Untersuchung zeigt, sind die den Halb-
kranz bildenden Haare zum Teile Sinushaare, zum Teile gewöhnliche
Haare. Ueber das Mengen-
verhältnis der beiden. Arten
von Haaren kann ich keine
bestimmten Angaben machen.
Auch habe ich bis jetzt bloß
den Blutsinus an den Sinus-

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Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 1. Rechte Hand eines Maulwurfes. Volarseite. 2 Halbkranz von Haaren.
2 Haarkleid des Vorderarms. 3 haarlose Zwischenstrecke.

Fig. 2. Längsschnitt eines Sinushaares. 1 bindegewebiger Haarbalg. s Sinus.
2 Glasmembran des Haarbalges. 3 äußere Wurzelscheide. 4 innere Wurzelscheide.
5 Oberhäutchen des Haares. 6 Haar. Vergrößerung 215.

haaren erkannt (Fig. 2); über ihre Innervation habe ich noch keine
Untersuchungen gemacht.

Bei einem Vergleiche meines Befundes mit den literarischen An-
gaben über Sinushaare an den Extremitäten von Säugern, ergibt sich,
daß bezüglich der Talpa europaea, soviel ich der mir zugänglich ge-
wesenen Literatur entnehmen konnte, nur eine mit wenigen ‚Worten
wiedergegebene Beobachtung von MERKEL (18) vorliegt, der im
Kapitel VI „Nerven der Haare“, auf S. 154, wörtlich sagt: „Zum
Schlusse sei noch erwähnt, daß ich Sinushaare außer an den bekannten

396

Stellen auch noch an der Haargrenze der Palma manus des Maulwurfes
nachzuweisen vermochte.“

Rücksichtlich dieser Angabe möchte ich, auf die oben gemachte
Beschreibung hinweisend, betonen, daß der behaarte Vorderarm durch
eine ziemlich breite haarlose, ringförmige Strecke von der Palma manus,
an deren proximalem Rande der Halbkranz von Haaren eingepflanzt
ist, getrennt wird, daß überdies jene haarlose Zwischenstrecke als tiefe,
durch kräftige Sehnenvorsprünge buchtige Furche, welche von der
Palma manus überragt wird, erscheint, so daß sie gut zu sehen ist, nur
wenn die Hand vom Vorderarm etwas abgezogen wird, oder wenn die
Haare des Vorderarmes gegen diesen selbst gestrichen werden. Sonst
ist der Halbkranz von Haaren dem Vorderarme anliegend, aber er ist
doch von der Behaarung dieses durch die charakteristische Anordnung
und Richtung der ihn zusammensetzenden Haare unterscheidbar.

Die beschriebenen Verhältnisse bewirken, daß der Halbkranz von
Haaren als eine besondere der Vola manus angehörende Einrichtung
erscheint, die wohl zur Lebensweise des Tieres, bezw. der Funktion
der Hand beim Graben, in Beziehung steht. Hierfür spricht auch der
Umstand, daß die Tasthaare, welche an den Vorder- und Hinterfüßen
bei anderen Säugetieren (Primaten, Carnivoren, Ungulaten, Nagern,
Edentaten, Marsupialiern) namentlich von BLAND Surron (25) und
Frank E. Bepparp (47, 48) beschrieben worden sind, nicht jene
charakteristischen Merkmale in ihrer Ausbildung an Zahl, Anordnung,
Lokalisation und Konstanz des Vorkommens zeigen, wie wir sie beim
Maulwurfe antreffen.

Literatur.

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endigungen in den Tast- oder Sinushaaren, Archiv f. mikrosk. Anat.
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der St. Petersburger Gesellschaft der Naturforscher, 1872. [Russisch.]
Zitiert ebenda.

14) Ranvier, L., Traité technique d’histologie, 1875.

15) Fieurer, La vita e i costumi degli animali. I mammiferi. Seconda
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16) Huxrey, Tu. H., Manuale dell’anatomia degli animali vertebrati,
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20) WALDEYER, W., Atlas der menschlichen und tierischen Haare sowie
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21) Camerano, L., Ricerche intorno alle specie italiane del genere Talpa
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22) Costa, A., Lezioni di zoologia, 1886.

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24) SCHWALBE, G., Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane, 1887.

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the Zoological Society of London, 1887. Zitiert ‘aus: Frank E.
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27) KoELLIKER, A., Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6. Aufl,
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28) Emery, C., Corso di zoologia sistematica, 1890.

29) Maurer, F., Haut-Sinnesorgane, Feder- und Haaranlagen und deren
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haare. Morphol. Jahrbuch, Bd. 18, 1892.

30) Van GEHUuCHTEn, A., Les nerfs des poils. Bulletins de l’Acad&mie
Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique,
Année 63, Ser. 3, T. 25, No. 3, Seance du 4 Mars, 1893. —

31) Perrier, R., Eléments d’anatomie comparée, 1893.

32) Maurer, F., Zur Phylogenie der Säugetierhaare. Morphol. Jahr-
buch, Bd. 20, 1893.

398

33) Maurer, F., Zur Frage von den Beziehungen der Haare der Säuge-.
tiere zu den Hautsinnesorganen niederer Wirbeltiere. Ibidem.

34) SCHWALBE, G., Ueber den Farbenwechsel winterweißer Tiere. Morpho-
logische Arbeiten, Bd. 2, 1893.

35) RAUBER, Au@., Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 4. Aufl., 1894.

36) Dr MeEiısene, J. C. H., Ueber die Haare der Säugetiere, besonders
über ihre Anordnung. Morphol. Jahrbuch, Bd. 21, 1894.

37) Raruret, A., Traité de zoologie médicale et agricole, deuxieme
edition, 1895.

38) Szymonowicz, W., Beiträge zur Kenntnis der Nervenendigungen in
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39) Orru, E., Ueber die Nervenendigungen im Haar. Untersuchungen
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40) Botrnzat, E., Die Nervenendigungen an den Tasthaaren von Säuge-
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41) Kssunın, P., Zur Frage über die Nervenendigungen in den Tast-
oder Sinushaaren. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entw., Bd. 54, 1899.

42) Testur, L., Trattato di anatomia umana. Vol. 2. Organi dei sensi.
Prima traduzione italiana, 1899.

43) Kaiser, H., Ueber die Behaarung der Säugetiere im allgemeinen
und über die Eigenschaften des Wollhaares im besonderen. 4. Sitzung
der Naturhistorischen Gesellschaft zu Hannover, 1900, 50 —54. Jahres-
bericht.

44) Kipp, W., The Significance of the Hair-Slope in certain Mammals,
Proceedings of the Zoological Society of London, Sitzung v. 19. Juni
1900.

45) Mansion, M. A., La taupe commune. Revue scientifique (Revue
Rose), Sér. 4, T. 17, 1902, No. 1.

46) Kipp, W., Certain Habits of Animals traced in the Arrangement
of their Hair. Proceedings of the Zoological Society of London,
1902, Vol. 2.

47) Bepparp, Frank E., On the Carpal Organ in the Female Hapa-
lemur griseus. Ibidem.

48) —, pases upon the Carpal Vibrissae in Mammals. Ibidem,
Vol:

49) eee D., Zur Frage der Nerven der Haut. Zeitschr. f. wiss.
Zoologie, Bd. 71, 1902. i

50) Apams, LioneL E., A Contribution to our knowledge of the Mole
(Talpa europaea). Memoirs and Proceedings of the Manchester
Literary and Philosophical Society, Vol. 47, Pt. 2, 1902—1903.

51) Camprano, L., Ricerche intorno alla Talpa Romana OrLvrırLn THomas
e ad altre forme di Talpe europee. Accademia Reale della Scienze
di Torino, 1902—1903.

52) Kipp, W., The Direction of Hair in Animals and Man. Nach einem
Bericht in: Nature, Vol. 69, 1903—1904.

53) Emery, C., Compendio di Koologia, 1904.

54) Anans, Lions E., Observations on a Captive Mole (Talpa europaea).
Memoirs and Proceedings of the Manchester Literary and Philo-
sophical Society, 1905—1906.

399

55) CAMERANO, L., Osservazioni intorno alla Talpa caeca Savı. Bollettino
dei Musei di Zoologia ed Anatomia comparata della R, Universita
di Torino, Vol. 21, 1906, No. 530.

56) Borzzar, E., Die fibrilläre Struktur von Nervenendapparaten in
Hautgebilden. Anat. Anz, Bd. 30, 1907, No. 13/14.

57) Menrecavx, A., Chauves-Souris, Insectivores, in: Ep. Perrier, La
vie des animaux illustrée.

58) CoRNALIA, E., Fauna d’ Italia. P. 1. Catalogo descrittivo dei Mammi-
feri osservati fino ad ora in Italia.

59) WIEDERSHEIM, R., Compendio di anatomia comparata dei Vertebrati.
Edizione italiana.

60) Hertwie, R., Trattato di zoologia. Traduzione con note originali
sulla 7? ed ultima edizione originale.

61) Craus, C., Manuale di zoologia. Traduzione italiana.

Nachdruck verboten.
Ricerche istologiche su un eanale deferente umano
a doppio lume.
[Lavoro annunziato al XIX. Congresso Italiano di Chirurgia.]
Per il Dott. F.' STINELLI, assistente.

(Istituto di Clinica Chirurgica della Regia Universita di Napoli,
diretto dal Prof. A. D’ Anrona.)

Con una figura.
Esame anatomico.

Il pezzo anatomico, capitatomi fortuitamente nelle mani, mentre
attendevo ad altre ricerche, proveniva da un giovane sui venticinque
anni, assai ben costituito, morto di malattia intercorrente nell’ Ospedale
degli Incurabili, e il cui cadavere era stato messo a disposizione degli
studenti, per gli esercizii di chirurgia operativa.

Dopo aver sezionato con tecnica adeguata l’involucro fibroso e
Pabbondante tessuto connettivo, onde sono uniti fra loro i componenti
del funicello, procedetti all’isolamento di essi, che erano di apparenza
normale e non facevano rilevare alcuna speciale particolarita. E gli
elementi infatti si trovavano come in eondizioni fisiologiche, disposti in
un gruppo anteriore, costituito dal plesso venoso spermatico anteriore,
arteria spermatica, ramuscoli nervosi e linfatici, e in un altro poste-
riore, risultante del plesso venoso spermatico posteriore, innanzi a cui
decorreva il dotto con le arterie deferenziale e funicolare.

Il canale deferente, penetrato attraverso l’orificio interno del
canale inguinale, descriveva la solita curva a concavitä interna, man-

tenendosi al di dentro dei vasi iliaci esterni, e costeggiando da avanti
in dietro la faccia laterale del serbatoio urinario, arrivava alla sua
faccia posteriore, e poi, ripiegatosi in dentro e in avanti, rasentando
il lato interno della vescichetta seminale corrispondente, si avvicinava
all’ omonimo dell’ altro lato, per raggiungerlo alla base della prostata.

Isolato cosi il deferente di destra, senza occuparmi del sinistro,
che era di apparenza fisiologica, non ebbi a notare nulla di speciale
nella sua lunghezza e nel suo calibro, in quantoché presentava un dia-
metro di circa 2 millimetri. Cid che pero richiamö subito la mia
attenzione fu la sua forma, nel senso che invece di essere, come al
normale, uniformemente cilindrico, era in tutta la sua estensione per
dir cosi a mezza luna, vale a dire da una parte con superficie con-
vessa, e nell’altra meta alquanto spianata per non dire concava. Con-
servando sempre tale aspetto nella porzione distale, cioé in prossimita
della prostata, aumentava di volume in quel tratto che prende il nome
di ampolla di HENLE, e che nel caso speciale aveva un calibro doppio
della restante porzione. La consistenza era la solita, dura e caratte-
ristica che fa differenziarlo, anche al palpamento fatto attraverso i
comuni tegumenti, dagli altri elementi del funicello.

Niente di speciale nelle vescichette seminali, che perd erano di
volume un po’ minore di quello che hanno, nei casi ordinari, in in-
dividui dell’eta del nostro cadavere.

Preso il deferente di dritta con la vescichetta, lo fissai per circa
un’ ora nel liquido di ZENKER, e, dopo sottoposto ad accurato e pro-
lungato lavaggio in acqua corrente lo indurii successivamente negli
alcool a 70°, ordinario a 96°, ed assoluto. Tenuto per dieci ore in
xilolo, ne prelevai tutta la porzione inguinale cioé a dire un pezzo di
circa 8 centimetri, e fatto in due meta, lo posi prima in paraffina molle,
poi in paraffina molle e dura e finalmente in paraffina dura sola. Dopo
di che ne eseguii la inclusione. Allo stesso trattamento sottoposi la
rispettiva vescichetta seminale.

Da tal periodo al momento, che incominciai a praticarne i tagli,
trascorsero circa una ventina di giorni, attendendo in quel frattempo
ad altre occupazioni. E farö ora notare che la restante porzione del
deferente, avendone io preso tanto ed anche pitt di quel che non oc-
corresse alle mie ricerche, rimase sfortunatamente nello xilolo, mentre
se io avessi potuto prevedere l’anomalia, avrei indubfamente saputo
tenerne quel conto che meritava. Mancanza questa grave, ma che
trova un’ampia giustificazione nel fatto che io ero le mille miglia
lontano dal sospettare tutto l’interesse di quel pezzo, venutomi per
mera casualita tra le mani, e che ero stato sul punto di non prelevare

401

a causa dell’incipiente putrefazione del cadavere, giacente da due
giorni di canicola nel teatro di medicina operatoria annesso all’ospedale.

In ogni modo, la porzione disponibile era, come, ho detto di quasi
8 centimetri, e quindi abbastanza estesa per trarne numerosi tagli tra-
sversali in serie. Ebbene tali sezioni si presentano macroscopicamente
di una forma che ricorda grossolanamente quella di un rene o di un
fagiuolo, invece di essere come nei casi ordinari circolare. In altri
termini esse sono di forma oblunga e mostrano un contorno convesso
cui & contrapposto un altro lievemente concavo specie nella parte
mediana la quale rappresenterebbe per cosi dire Pilo. Dopo sparaffi-
nate con le solite norme, fanno vedere anche ad occhio nudo, una
fenditura maggiore in corrispondenza di un polo, separata da una
seconda alquanto piü piccola situata nell’ altro estremo, mediante un
setto, 0 specie di sperone, che si parte dal margine concavo della
sezione, e, decorrendo nel senso del diametro trasversale, va a finire
su quello convesso.

Esame istologico.

Nei preparati colorati con la sola ematossilina, si controlla la
esistenza di due lumi, che corrispondono alle fessure visibili macro-
scopicamente, nettamente distinte fra loro da un setto, e nel cui con-
torno si osservano disseminati irregolarmente dei nuclei rotondeggianti.
Nello spessore della parete si riscontrano numerosi nuclei allungati, 1
quali appartengono presumibilmente agli strati muscolari.

Fatta la colorazione doppia con l’ematossilina e l’eosina, si ri-
conosce chiaramente alla periferia, l’avventizia delicata e sottile, fatta
essenzialmente di elementi connettivali e qualche fibra liscia, tra cui
si vedono sezioni di nervi e di vasi sanguigni, che penetrano nella
muscolare e nella mucosa, dove formano reti di capillari a larghe
maglie. Si osserva inoltre il robusto strato muscolare e la mucosa
che costituiscono, come fisiologicamente, la parete, con la differenza
pero che nel caso in discussione delimitano due lumi. Nella mucosa,
i cui due terzi esterni sono pit bianchi, mentre verso lo interno segue
uno strato pit chiaro e pit sottile fatto da un tessuto fibrillare poco
notevole, con discreto numero di cellule, perö non si vede chiaramente
che il corion, in quanto che l’epitelio & quasi completamente sfaldato,
evidentemente per alterazioni cadaveriche.

Ordinariamente, come & noto, in questo strato ultimo si osserva
anche una membranella elastica limitante, sulla quale poggia per lo
pit un epitelio cilindrico a due serie, dell’ altezza, secondo il LANGER-

HANS, di 30 a 64 micro-millimetri, e che contiene un certo numero
Anat, Anz. XXXIV, Aufsätze. 26

402

di granuli bruni di pigmento, i quali conferiscono alla superficie della
mucosa una colorazione gialliccia. Talora dall’epididimo si continua
nel deferente l’epitelio ciliato. Eccezionalmente la mucosa & tapezzata
da un epitelio cilindrico realmente stratificato.

Ma nel caso speciale, degli elementi epiteliali non € a parlare se
siano cilindrici o vibratili, in quanto.che di essi non si osservano ben
conservati che i nuclei sparsi isolatamente o ammassati in blocchi tra

A ed A‘ lumi del canale. B setto che li divide, costituito di fibro-cellule musco-
lari circolari. C strato muscolare, a fibre circolari. D idem a fibre longitudinali.
E avventizia. F' plica del corion. G lacuna linfatica.

le pliche del corion, alle quali si puö osservare addossato anche qualche
raro spermatozoo.

A ben precisare i caratteri dello strato muscolare, ho usata la
doppia colorazione al carminio boracico alcoolico ed all’indaco, e meglio
ancora quella del VAN GIESON, con cui sono state messe splendida-
mente in evidenza le fibro-cellule muscolari.

Esso risulta fatto di due strati di fibre, l’uno interno di fibre
prevalentemente circolari, trasversali ed oblique, l’altro esterno di
fibre prevalentemente longitudinali, tutte intramezzate da sottili fibrille

403

connettivali collagene. Fra i due strati si vedono le sezioni di ampie
lacune linfatiche.

Anche il setto che intercede tra i due lumi & costituito da fibre
muscolari. In esso pero si riscontrano solamente le circolari, che si
continuano in modo assai chiaro con quelle circolari della restante
parete, e si dispongono concentricamente, a guisa di anello, intorno a
ciascun lume, in maniera che le pit esterne, a livello della parte
media del setto, si mettono fra loro a contatto per i loro rispettivi
bordi convessi.

Le fibre dello strato longitudinale non raggiungono la parte media
del setto, ma si arrestano ad una certa distanza dalla linea di contatto
di quelle circolari.

Nei preparati colorati col metodo di WEIGERT cancellato si
riscontrano abbondanti fibrille elastiche nella muscolare ed una trama
discreta nei due terzi esterni della mucosa. Questa poi, verso I’ interno
€ fatta da un tessuto fibrillare poco notevole, con cellule ed una
membranella limitante elastica, su cui poggia ancora qualche rara cel-
lula epiteliale.

Dinanzi a questo reperto, la prima idea ad imporsi é quella che
si tratti di un doppio lume; ma sfortunatamente, mancando il resto
del pezzo, non pud non sorgere qualche dubbio, restando pero in ogni
modo assodato dalla letteratura che il mio € un caso fino ai nostri
giorni mai riscontrato.

E in vero, mai alcun osservatore ha notata la particolarita di
trovare nella porzione inguinale del deferente un doppio lume.

Non € cosi pero per l’ampolla di HENLE.

Come si sa, a un paio di dita al disopra della prostata, il calibro
del canale deferente si modifica, come pure la forma del suo lume e
la sua costituzione. Esso aumenta a poco a poco in volume, special-
mente nel diametro trasversale fino al doppio ed anche piu, per pol
assottigliarsi di nuovo, in prossimita della sua unione con la vescichetta
seminale: onde la denominazione di ampolla data a tale tratto dal-
’HENLE. In pari tempo, invece del decorso rettilineo, ne assume uno
leggermente ondulato, le cui flessuositä sono mantenute dai fascetti
muscolari longitudinali dell’ avventizia.

Ancora piu insensibilmente aumenta il diametro del suo volume.
Parallelamente perö, si ha una diminuzione rispettiva dello spessore
della parete, per il fatto che dal lume principale si staccano, sotto un
angolo acutissimo, dei diverticoli, i quali per un certo tratto decorrono

verso l’estremo epididimale accanto al primo, nello spessore della
26*

404

parete, per terminare finalmente a fondo cieco. Cid si rileva nel modo
migliore, studiando comparativamente una serie di tagli trasversali del-
l’ampolla.

Orbene, si trattasse nel caso nostro appunto di un fatto analogo,
in un tratto in cui finora non & stato osservato ?

Facciamo brevemente un po’ di critica a tale obbiezione, per
tornare in seguito con altri argomenti di induzione, avvalorati dal re-
perto istologico, a sostenere la mia idea che non sia qui a parlare di
diverticolo.

E cioé, nel caso dell’ampolla, ammesso che diverticoli esistano,
si ha che, ad un taglio con un lume unico, ne segue un altro con due
e quindi uno con tre, quattro ecc. Perd di questi uno é sempre cen-
trale, e di diametro maggiore degli accessorii situati eccentricamente.
Inoltre si vede che, al disopra del punto, nel quale uno di questi ultimi
si arresta a cul di sacco, se ne origina un altro, e cosi via dicendo,
Onde accade che al disotto di un punto del canale principale accom-
pagnato da diverticoli, pud il lume principale riscontrarsi solo per un
certo tratto, fino alla comparsa di un nuovo diverticolo. Generalmente,
infine, gli ultimi diverticoli si riuniscono col lume principale immediata-
mente al disopra dello sbocco comune nella vescichetta seminale, ser-
batoio, da cui nasce il dotto ejaculatore.

Nel caso nostro invece tutto cid non si € riscontrato: non solo,
ma esiste la particolaritä assai significativa che non in una sola sezione
si & trovato un lume che occupasse la porzione centrale. Come sarebbe
invece stato nella ipotesi di un lume principale associato a un di-
verticolo, ma invece se ne sono sempre riscontrati due situati in
vicinanza dei poli di ogni taglio. E cid, senza considerare la speciale
conformazione reniforme, determinata dalla presenza del setto, che si
parte da un lato a guisa di vero sperone divisorio.

Ma non basta.

La vescichetta seminale corrispondente, della lunghezza di circa
4 cm, dopo adeguato indurimento, mostra le sezioni, né pit né meno,
identiche a quelle del deferente, con la sela differenza perö, che le
dimensioni sono per lo meno sei volte maggiori. Del resto la medesima
conformazione reniforme, la presenza del setto, e le due fenditure di
cui una pil grande e /’altra pit piccola.

Al? esame istologico si conferma |’ esistenza dei due lumi, o direi
meglio di due grandi concamerazioni, nettamente distinte fra loro dal
setto. La struttura del pari € perfettamente uguale a quella del de-
ferente, sia in tutta la parete che nello sperone di divisione,

La mucosa pero presenta un ricco sistema di pliche longitudinali

405

(nelle pit spesse delle quali esistono molte fibre elastiche), ed infossa-
menti, nell’interno dei quali si riscontrano pliche piü sottili (in cui
mancano le fibre elastiche) e fossette minori. Guardate queste a forte
ingrandimento, si vedono riccamente ramificarsi ed estroflettersi, in
canalini e vescichette a forma di ghiandule, e terminanti a fondo cieco.
‚Per le solite alterazioni cadaveriche, anche in essa non & possibile
renderci conto dei caratteri dell’epitelio, e se quindi sia a un solo
ordine, come di regola, o qua e la a due, come nel deferente fisiologico.
Solo @ dato vedere i nuclei fortemente colorati e sparsi disordi-
natamente a soli o in ammassi, e qualche leucocito intraepiteliale.

Il significato di questo reperto, a mio vedere, non ha bisogno di
grandi discussioni per essere preso in quel conto che merita.

E cioé la vescichetta seminale, fortunamente conservata per i tagli,
lascia osservare, nelle sezioni trasversali in serie, la presenza di due
lumi; il deferente del pari presenta la stessa particolaritä nel tratto
occorso alle nostre indagini. Quale difficolta dunque nell’ ammettere,
e con fondamento, che, nella sua restante porzione addomino-pelvica,
non dovesse esistere lo stesso doppio lume, se nella vescichetta cor-
rispondente se ne trovano due,. in cui pure si rinviene qualche sper-
matozoo?

Dato, e non concesso, che il lume nel deferente fosse tornato
unico, come si troverebbero gli elementi specifici della secrezione
testicolare nelle due cavita della vescichetta, che sono nettamente divise
fra loro, se il lume del deferente supposto unico, deve immettere come
€ ovvio intendere nell’ una o nell’ altra di dette concamerazioni, ma non
in ambedue ad un tempo?

Assai pit difficile a concepirsi sarebbe questo fatto al contrario,
ammettendo la ipotesi inversa del lume unico.

E poi, é vero che la rimanente porzione del deferente non da la
prova palpabile del reperto istologico, essendo impossibile farne i tagli,
ma essa grossolanamente non ha gia Ja forma cilindrica, come in
condizioni normali, ma si presenta identicamente reniforme come nel
tratto inguinale, fatto oggetto di ricerche microscopiche. Conformazione
esteriore questa, che starebbe a indicare come dalla parte concava si
parta, presumibilmente, il solito setto di delimitazione.

Conchiudendo percid, io credo non debba dubitarsi che il deferente
studiato non abbia due lumi, e per la eccentrica situazione costante
di essi, e per la conformazione esterna, identica dei rimanenti tratti
non esaminati, e infine per il riscontro perfetto che a tale anomalia
si & osservato nella relativa vescichetta seminale.

406

Sono queste, a mio credere, le ragioni che mi autorizzerebbero a
ritenere esatta la denominazione di deferente a doppio lume, e non
gia di deferente a diverticolo anomalo nella sezione inguinale.

Resta perd in ogni modo indiscussa la novitä del caso, in quanto
che (ad onta delle piü rigorose ricerche eseguite insieme col Prof.
VASTARINI-ORESI, al quale come al mio maestro D’ Anrona rendo le
piü vive grazie) non sono riuscito a trovarne uno eguale nella antica
e moderna bibliografia.

Nachdruck verboten.

The Shape of the red Blood Corpuseles.
By H. E. Jorpan, A. M., Ph.D.
(From the Anatomical Laboratory, University of Virginia.)

In 1902 WEIDENREICH!), after an exhaustive study of mammalian
bloods, including those of most of the domestic animals and the
monkey and the porcupine, described the normal red blood corpuscles
as “bell-shaped”. The biconcave discs abundantly seen in freshly drawn
blood he regarded-as abnormal structures due to shrinkage consequent
upon the cooling and increasing concentration of the blood plasma.
“Bell-shaped” corpuscles are reported by him in sections, fresh prepar-
ations, and in the mesentery of the living rabbit. In 1904 Lewis’),
in an article in which he gave an excellent review of the literature
touching the shape of the red blood corpuscles prior to WEIDENREICH’S
observations, reported confirmatory results obtained from a repetition
of the latter experiments. Study of sectioned tissue of adult mam-
mals, including the opossum, of fresh blood, and of the circulating
- blood in the omentum of the guinea-pig led Lewis to conclude that
the normal corpuscle is “cup-shaped”. The term “saucer-shaped” has
been employed to designate less deed “cup-shaped” forms.

The writer has discovered considerable scepticism respecting the
position that the red blood corpuscles are normally “cup-shaped”.
Moreover, judging from the caution with which the discovery is treated
in various recent text-books of Clinical Diagnosis, Physiology and

1) Fr. WEIDENREICH, Studien über das Blut. 1. Form und Bau
der roten Blutkörperchen, Arch. f. mik. Anat., Bd. 61, 1902, p. 459.

2) F. T. Lewis, The shape of mammalian red blood corpuscles.
Journ. of med. Research, Vol. 10: 4, 1904, p. 513.

407

Histology, the new idea does not appear to be very widely accepted,
Since blood was first microscopically examined so-called cup-shaped
corpuscles have been seen and described. The point at issue is not
whether such forms are present in sections, smears or the circulating
blood but whether this is the normal type, and whether the more
common biconcave disc-shaped corpuscle is “a post-mortem artefact”
[Minor] *).

As a result of a careful study of sections prepared with various
fixing fluids, fresh blood examined as a hanging drop, and the
circulating blood in the omentum of the cat, the writer feels convinced
that the more normal shape is the ordinarily described biconcave
disc; and that the variously modified cup-shaped forms are simply
adaptations to exiguous confines or obstructions or currents in the
circulating blood, and contraction artefacts in fixed tissues or smear
preparations.

Lewis regards the biconcave discs as resulting from a caving in
of the normal cups. He anticipates the objection that immediately
suggests itelf; namely, that the depression which makes the cup may
itself be due to shrinkage — as I contend. He adds that “the only
proof to the contrary is to be had from the circulating blood of a
living animal”. Such proof he claims to have obtained in the omentum
of the guinea-pig where “the flowing blood corpuscles were seen to
be flexible bodies, somewhat variable in their proportions, some deeper,
some flatter, but all that could be clearly observed were cup-shaped”.

The writer has examined the omentum of an anaesthetised cat
for confirmation of the above quotation. Two cats were studied on
successive days for a period of an hour and a half each. I am in-
debted to Dr. MeLoy and to Dr. Houcn for assistance in making
these experiments and in studying and interpreting the results. The
examination was made as suggested by Lewis?) under an oil immer-
sion lens. Under perfectly normal conditions the blood courses very
much too rapidly for accurate observations. It is only after the cir-
culation has slowed considerably as the result of the cooling of the
omentum or of pressure upon the vessel under examination that in-
dividual corpuscles can be seen. Even then the corpuscles usually
adhere together to form larger or smaller clumps. In such clusters
it is only rarely that either typically cup-shaped or biconcave disc-

1) C. S. Minot, Age, Growth and Death. The Knickerbocker
Press, 1908, foot-note p. 76.
2) Lewis-Srour’s Text Book of Histology, Philadelphia 1906, p. 142.

408

shaped forms (scen on edge) appear. The shape is more that of an
irregular disc or sphere. The corpuscles are never arranged in rou-
leau fashion. |

In the course of an hour, however, one is given opportunity to
see a considerable number of individual corpuscles. Under the con-
ditions of the experiment one can be certain of a biconcave disc only
when seen on edge. Such were seen at least as frequently as typical
“cup”- or “saucer-shaped” forms (also always interpreted from side
views). A particularly favorable view was offered where a capillary
of fair size bifurcatel in a Y-shaped fashion. Stasis occurred in the
larger stem, and the corpuscles flowed down one limb of the Y and
up the other. Here many single biconcave discs were seen, some of
which bent slightly (forming what might be called saucer-shaped forms)
when passing close to the sharp projection caused by the union of
the two limbs. In the smallest capillaries the corpuscles were seen
to lengthen out, an adjustment necessitated by the small calibre of
the vessel. The writer does not believe that the proof above demanded
(and admitted to be the “only proof”) can be positively deduced from
the source designated, viz., the omentum of a living animal. Under
conditions where the individual corpuscles can be seen, the circulation
is no longer perfectly normal — and what evidence does appear under the
circumstances is equivocal since both biconcave discs and cups, or
more properly saucers, are seen.

Moreover, an examination of Lewis’ figures (in Stönr’s Text
Book of Histology, 1906, p. 142), upon which his conclusion is mainly
based, will show that in both cases the diameter of the vessel is less
than the diameter of the discs (supposing the cups to be straightened
out), and that the cups are indented in the direction of the current
or in adjustment to a bend of the vessel. Assuming that the red
blood corpuscle is a very delicate and a very flexible, slightly bicon-
cave disc, what other form would it more probably assume under like
conditions of limited confines and pressure of current than that of a
cup- or saucer-like shape such as shown in Lewis’ figures? The shape
is exactly what one would reasonably expect; the centre would be
pushed out by pressure while the periphery would tend to bend in
the opposite direction by reason of friction against the wall. Since
it is very generally admitted that the red blood corpuscle is very de-
licate and flexible, and since it very frequently has a biconcave disc-
shape in the circulation (and predominantly in a hanging drop pre-
paration), I believe that the above sketched process is exactly what
occurs and that the cup-shaped corpuscle is best interpreted as a

409

biconcave disc in which the less resistant so-called “delle” has been
pushed out to form a cup.

WEIDENREICH regards a 0.5°%, NaCl solution isotonic for human
blood!),. In such a solution he reports “bell-shaped” corpuscles
as the preponderating and normal type. In a hypotonic solution
they are said to become spherical, and in a hypertonic solution
(0.75 °/) NaCl) biconcave discs. Every one is acquainted with the
series of transformations through which a red blood corpuscle passes
in water. An intermediate stage is represented by a kidney-shaped
structure which looks very like shallow cup-shaped forms. What
WEIDENREICH regards as a hypertonic solution is usually considered
very close to isotonic”). One would accordingly expect to find in a
0.5°/) NaCl solution exactly such structures as WEIDENREICH de-
scribes. But instead of being normal, they are typical forms for hypo-
tonic solutions. Similarly a slightly hypertonic solution yields as an
intermediate stage in the production of crenated corpuscles, a cup-
shaped form (somewhat smaller than in the hypotonic solutions) due
to unequal contraction in “delle” and the thicker rim.

In a more recent contribution WEIDENREICH *) again touches upon
the shape of the erythrocytes and seeks to support further his pre-
vious claim that they are “Glocken”- or “Napf-Formen”. The criti-
cisms of JoLLyY’s several observations which seem to contradict those
of WEIDENREICH appear justifiable with perhaps the exception of the
second. JOLLY found that fresh blood fixed in a 1°/, osmic acid solu-
tion contained irregularly bell-shaped cells but no biconcave discs.
This appearance JOLLY explains as the result of a swelling produced by
the osmic acid solution — just what would happen in any hypotonic
solution. WEIDENREICH meets this argument with the observation
that when the osmic acid solution is admitted to the drop of blood
only after rouleaux have formed the corpuscles are preserved as
biconcave discs. If JoLLyY’s argument is valid, WEIDENREICH holds,

1) This is the percentage given in a review of the article (loc. cit.) in
the Centralblatt für Physiologie for 1902. Lewis referring to the same
article gives the figure as 0.65°/,. But in either case the argument
remains the same.

2) Howe regards a 0.95, NaCl solution isotonic for mammalian
blood (Text Book of Physiology, Philadelphia 1908, p. 917). Accord-
ing to Hampurcer (Osmotischer Druck und Ionenlehre, Bd. 1, 1902,
p. 458) a 0.879, NaCl solution is isotonic for human blood; 0.99 for
rabbit blood.

3) Fr. WeipenkeicH, Einige Bemerkungen über die roten Diaz
körperchen. Anat. Anz. Ba. 27, 1905, p. 583.

410

swelling ought also now to take place and produce irregular bell-
shaped forms. Moreover, both WEIDENREICH and Lewis regard a
1°/, osmie acid solution as a good fixative for blood corpuscles and
one in which they retain their normal form: cup-shape. But in fixing
one is dealing primarily with a process of coagulation. While the
erythrocytes are still separate the unequal contraction of coagulation
will produce irregular shapes including “cups” and “saucers”; when
the corpuscles have become arranged in rouleaux they have also be-
come fortified against distortion and so persist as contracted but still
biconcave discs.

WEIDENREICH seeks to show further that the shape of the erythro-
cytes, besides being dependent upon the osmotic pressure of the
medium, depends also upon its colloidal composition. Thus erythro-
cytes are bell-shaped in “a 0.9°/, plasma” solution. In a 0.9°/, NaCl
solution they are biconcave discs. However, when gelatin is added
to the latter, the cells again become bell-shaped. The argument seems
to have little force since we do not yet know the full complement of
physico-chemical changes that transpire in a solution of NaCl to which
gelatin is added. It is probable that the gelatin molecules absorb
Na and Cl ions and so leave the solution hypotonic and compel the
corpuscles to assume shapes typical for such solutions. Nor does it
appear that “a 0.9°/, plasma” solution is isotonic with blood serum,
even though the corpuscles do maintain the bell shape (the assumed
normal form) in this colloidal substance. Indeed since solutions of
colloids are known \o have scarcely a measurable osmotic pressure,
the solution is in reality hypotonic, and contains the cells in shapes
expected. The 0.9°, NaCl solution, which is very close to isotonic,
on the other hand, would be expected to contain the normal forms,
or biconcave discs.

Lewis states that in blood from the finger placed on a warm
slide, cup-shaped corpuscles are seen in active motion. The latter are
said to assume the form of biconcave discs as the slide cools and the
corpuscles come to rest. The writer has been unable to trace an in-
dividual cup-shaped corpuscle under. these conditions, into a disc-
shaped form, nor is this much claimed by anyone else as far as he
knows. It is true that as the slide cools rouleaux are formed, and
the number of discs seems to be increased for more are seen on
edge. The very motion of the corpuscle on a warm slide may cause
it to become cup-shaped. Under the conditions to which the deli-
cate red corpuscles are subjected for examination one could only
expect them to assume various shapes (as they actually do) among

411

which are some cup-shaped forms due to the peculiar structure of
the corpuscle.

In a hanging drop on a warmed slide, prior to rouleaux form-
ation, the majority of the corpuscles are disc-shaped. I believe that
this condition where the cover slip is sealed with vaseline (which
protects from cooling and evaporation) is as close to normal as can
be obtained outside of the body. Some “cup-shaped” bodies are seen
but they are very far from preponderating even with the most liberal
interpretation of doubtful forms. As the slide cools rouleaux are formed,
all the corpuscles of which are biconcave discs except occasionally the
terminal one. The latter is frequently cup-shaped and always has its
bottom fitted onto the “delle” of the next succeeding corpuscle.

Occasionally one sees an isolated cup-shaped form even at this
stage. But for the most part such shapes are met with only at the
ends of rouleaux or wedged in between two adjoining rouleaux. Now
these are exactly the locations in which one would expect a structure
such as we believe the red blood corpuscle to be, to be modified by
pressure and adhesion into a cup-shaped body. I do not deny the
presence of cup-shaped corpuscles either in the circulating blood or
in fresh preparations, but I hold.that the biconcave disc form prepon-
derates in numbers (very generally in the hanging drop) and that all
variations from this shape can be interpreted in the terms of pressure,
contact, or contraction.

Accordingly, I believe that the biconcave disc is the normal shape
and all others simply variations or modifications of this typical shape.
It is certainly very much easier to conceive of a biconcave flexible
disc changing into a cup than the latter changing into such a regular
disc as is characteristic of rouleaux. And there appears not a single
valid reason — there is not even any support by way of analogy with
lower vertebrates; in fact, analogy with the elliptical discs of Came-
lidae is strongly against the cup-shaped form — to support the position
that the normal shape of the mammalian red blood corpuscle is really
different from what it most frequently appears to be.

I do not believe that any cogent proof respecting the shape of
anything so delicate as a red blood corpuscle can be obtained from
a study of fixed tissue no matter how carefully prepared. However,
since arguments in favor of the cup-shaped form have been drawn
from much preparations, I desire also to record my findings. In
fixed and stained blood smears, the corpuscles certainly appear disc
shaped. How can one imagine a deep cup-shaped form to spread
out into a flat disc with perfect contour? In sections representing

412

various fixing reagents one finds abundant cup-shaped corpuscles, more
or less regular, many irregular forms, and a few irregular discs.
Could one reasonably expect anything else under the conditious? I
contend that by virtue of the peculiar structure the disc-shaped cor-
puscle most naturally take a cup or saucer shape when contracting.
Contraction is probably unequal in centre and rim.

In a section of the inferior vena cava of the cat, filled with blood
the great majority of the corpuscles are cup-shaped. Some irregular
shapes are seen as also a few biconcave discs. This confirms Lewis’
finding that in ZENKER fixed tissue cup-shaped forms abound. But I
do not agree with Lewis in supposing them to represent well-pre-
served normal shapes. The section shows a considerable coagulum ;
and I interpret the shape of the corpuscles as the result of the coagu-
lation and contraction of the protoplasm under the influence of the
ZENKER’S fluid.

On the other hand, in a ZENKER fixed preparation of a 2.5 cm
pig embryo the vast majority of the red corpuscles are clearly bicon-
cave discs (it is remarkable how many are seen on edge in this pre-
paration); among them are seen some irregular forms and a consi-
derable number of nucleated forms. This finding seems to oppose
Mınor’s!) conclusion that as the corpuscles lose their nuclei they con-
tract and become cup-shaped. Again in a ZENKER preparation of the
placenta certain portions contain mostly disc-shaped corpuscles both
in the villi and in the intervillous spaces (here most seem to present
their flat sides); other portions contain mostly irregular and cup-
shaped forms. In another ZENKER preparation (of the Gasserian gan-
glion), the majority of the blood corpuscles are cup-shaped.

As a result of my examination of the omentum of the cat under
ether, hanging-drop preparations of human blood, and sections of
tissue from several domestic animals I can confirm WEIDENREICH and
Lewis in their conclusion that mammalian blood contains “bell”- or
“cup-shaped” red corpuscles; but I am compelled to take issue with
them in their opinion that this represents the normal form, and that
the biconcave discs are artefacts. I believe that my findings justify
the interpretation of all variations in normal blood from biconcave
disc-shapes as the result of the operation of extrinsic physical factors,
necessitating adjustment to narrow confines or obstacles or currents,
or as the result of contact with viscid bodies (other corpuscles) and
of unequal contraction.

D)2loez cit,-p. 79:

415

Zusatz zum Artikel .,Ueber die Giftdrüsen der Fische“.
(Siehe No. 13/14 dieses Bandes.)
Von E. PAwLowskKY.

Beim Durchsehen der in der letzten Nummer des Zoologischen
Anzeigers (Bd. 34, No. 7/8) angeführten Literatur fiel mir die Arbeit
Dr. Coutrires („Sur le pretendu appareil venimeux de la Murene
Helene“, Bull. Soc. Philom. Paris, [9] T. 9) in die Augen. Die bei-
gegebene kurze referierende Notiz zeigt, daß der Verfasser in betreff
des vermeintlichen Giftapparates von Muraena zu ganz ähnlichen
Schlüssen wie die meinigen gekommen ist.

(Eingegangen am 4. Mai 1909.)

Versammlungen.

Die 81. Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzte wird
vom 19.—25. September ds. Js. in Salzburg stattfinden.

Das vorläufige Programm ist folgendes: Sonntag, den 19. September:
Begrüßungsabend im Kurhaus. — Montag, den 20. vormittags erste all-
gemeine Sitzung in der Aula academica; nachmittags Abteilungssitzungen ;
abends Alpiner Abend mit Militärkonzert. — Dienstag, den 21. Abtei-
lungssitzungen; abends Bankett, Militärkonzert, Beleuchtung der Festung
Hohensalzburg. — Mittwoch, den 22. vormittags Abteilungssitzungen ;
nachmittags Volkstrachtenfest im Franz Josef-Park. — Donnerstag, den
23. vormittags Geschäftssitzung. Gemeinsame Sitzung der beiden Haupt-
gruppen; nachmittags Einzelsitzungen der beiden Hauptgruppen; abends
Zusammenkunft im Kurhaus. — Freitag, den 24. vormittags zweite all-
gemeine Sitzung; nachmittags Ausflug nach Reichenhall. — Samstag,
den 25. Ausflüge: durch den Tauerntunnel nach Malnitz und Badgastein
— auf den Schafberg — zum Königssee bei Berchtesgaden.

Für die Teilnehmerkarte sind 25 Kronen zu entrichten, in welchen
Betrag der Jahresbeitrag für die Mitglieder der Gesellschaft Deutscher
Naturforscher und Aerzte eingerechnet ist. Damenkarten & 7 Kronen.

Vorträge und Demonstrationen sind bis Ende Mai bei einem der
Einführenden der betreffenden Abteilung anzumelden. Vorträge, die
erst später, insbesondere erst kurz vor oder während der Versammlung
angemeldet werden, können nur dann noch auf die Tagesordnung kommen,
wenn dafür nach Erledigung der früheren Anmeldungen Zeit bleibt; eine
Gewähr hierfür kann daher nicht übernommen werden.

Geschäftsführer sind Stadtphysikus Dr. Franz WÜRTENBERGER und
Prof. EBERHARD FUGGER.

414

Die Einführenden der Abt. XIV: Anatomie, Histologie, Embryologie
und Physiologie sind Dr. Frerpinanp HocHsTETTER, Prof. a. d. Univers.
Wien, IX, Währingerstraße 13, Dr. Richarp HeLter, Salzburg, Mirabell-
platz 5; — der Abt. XI: Anthropologie, Ethnologie und Prähistorie
Dr. Morız Hoerxes, Prof. a. d. Univers., Kustos am Hofmuseum, Wien,
III, Ungergasse 27, ALoıs PFREIMBTNER, Gymnasialprof., Salzburg.

Bücheranzeigen.

Charles S. Minot, The Problem of Age, Growth and Death. New York
and London, G. P. Putnam’s Sons, 1909.

Alter, Wachstum und Tod sind Probleme, die bisher noch nicht in
zusammenfassender, allgemeinverständlicher Darstellung berührt wurden,
obwohl sie doch jeden gebildeten Menschen auf das höchste interessieren.
Um so mehr ist es zu begrüßen, daß der Verfasser obigen Werkes den
Gegenstand populär, jedoch im besten Sinne des Wortes, behandelt hat.
Seine Darstellungsweise ist klar und durchsichtig, so daß sie jedem
etwas bietet. Anerkannt muß auch werden, wie gerecht er anderen
Autoren gegenüber wird, deren Resultate und Hypothesen er zum Teil
zum Aufbau seiner eigenen Ansichten verwertet oder des allgemeinen
Verständnisses halber darlegt.

Der Verf. geht zunächst auf die bekannten anatomischen Verände-
rungen, die das Alter hervorbringt, ein und beschränkt sich dabei nicht
auf den Menschen allein, sondern berücksichtigt die gesamte Tier- und
Pflanzenwelt, und macht dadurch das Problem des Alterns zu einem
rein biologischen. Als die letzte Ursache aller Altersveränderungen
nimmt der Verf. die Cytomorphose an, die die sämtlichen Differenzie-
rungen der Zellen von der ersten Entwickelung bis zur höchsten, aber
auch die Degeneration und den Tod derselben umfaßt. Das Altern der
Lebewesen ist also nur durch ihr Wachstum zu erklären, auf das der
Verf. nun näher eingeht. Das Problem des Wachstums, biologisch ge-
faßt, hat den Verf. zu einer Reihe von eigenen Untersuchungen veran-
laßt. Er gibt im Anhange seines Buches bisher unveröffentlichte
Tabellen über das Wachstum des Kaninchens und Hiihnchens. Er
stellt durch exakte Daten fest, daß das Wachstum bei Embryonen und
jungen Individuen zuerst ein sehr schnelles ist, die Wachstumsquote
aber auch sehr schnell abnimmt, und wie dann bei älteren Tieren das Wachs-
tum fast völlig aufhört, die Wachstumsquote aber nur langsam zurück-
geht, und trifft auf diesem Gebiete zusammen mit der Gedankenreihe,
die auch PrLüser in seiner geistvollen Rektoratsrede entwickelt hatte.
Minor führt dieses Verhalten des Wachstums auf cytologische Vorgänge
im Körper selbst zurück. Die Ursachen aber, die das Zurückgehen der
Wachstumskraft beeinflussen, sind naturgemäß am leichtesten an jungen
Tieren zu studieren, wo die Wachstumsrate sehr schnell abnimmt. Ein
befruchtetes Ei hat übermäßig viel Protoplasma im Vergleich zum Kern,
ebenso wie die Körperzellen eines alten Individuums. Der erste Vor-

415

gang in der Entwickelung ist nun ein Prozeß der Verjüngung, der
durch die Furchung des Eies herbeigeführt wird, indem die Kerne sich
auf Kosten des Protoplasmas vermehren. Mit der Differenzierung be-
ginnt dann wieder das Wachstum des Protoplasmas. Der Lebenszyklus
hat also zwei Phasen, eine kurze, in der die Verjüngung stattfindet und
eine spätere, längere, die der Differenzierung, die schließlich zum Altern
führt. Die erstere Phase verringert das Protoplasma auf Kosten der
Kerne, die letztere, die die Seneszenz einleitet, besteht in einer An-
häufung und Veränderung des Protoplasmas und Verminderung der

Kernsubstanz. Eine Rückführung — Entdifferenzierung — der alten
Zellen auf ein jüngeres Stadium hält der Verf. im Gegensatze zu einigen
anderen Forschern nicht für möglich. — Alle diese Zellveränderungen,

also die Anhäufung von Protoplasma und die Verkleinerung der Zell-
kerne im Vergleich zu der Masse des Protoplasmas, betreffen nun nur
die somatischen Zellen; die Geschlechtszellen jedoch verhalten sich
anders, wie dieses M. Nusspaum zuerst feststellte. Sie bilden gewisser-
maßen eine ununterbrochene Kette von Zellen zwischen den einzelnen
Generationen und bleiben ewig jung. Die übrigen Zellen aber sind
unweigerlich dem Tode verfallen. Der Tod wird vom Verf. auf die
Weise erklärt, daß irgendein wichtiges Organ so weit in der Cyto-
morphose vorgeschritten ist, daß es nicht mehr funktionsfähig ist und
so das Absterben des ganzen Körpers bedingt. — Im letzten Teile
seines Buches geht der Verf. auf die verschiedenen Theorien, die sich
um die lebendige Materie, das Leben, drehen, ein; besonders scharf
stellt er sich der bekannten Weismannschen Auffassung gegenüber.
Am Schlusse seines Werkes gibt Minor eine kurze gedrungene Zu-
sammenstellung der von ihm aufgestellten Gesetze, die darin gipfeln,
daß die Cytomorphose schon mit der undifferenzierten Zelle beginnt und
immer in einer Richtung progressiv fortschreitet, bis die Zelldifferen-
zierung zum natürlichen Tode führt. W. Harms.

P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. Leipzig, Joh. Ambros.
Barth, 1909. Mit 20 Abb. 317 pp. Preis 10 M.

Im Jahre 1903 hat Verf. verschiedene erkrankte Muskeln des
Menschen sowie normale Muskeln des Menschen und des Hundes mit
einer neuen Methode untersucht, um die krankhaften Veränderungen
besser feststellen zu können, als das bisher möglich war. In dieser
Arbeit konnte indessen der Bau der normalen Muskeln nur verhältnis-
mäßig wenig berücksichtigt werden. Verf. hat daher damals schon und
bis jetzt hin eine größere Anzahl von normalen Muskeln des Menschen
und von Tieren untersucht, um mit Hilfe dieser neuen Methode, die
auf einer Ausmessung der Muskelfaserquerschnitte und Kernquerschnitte
beruht, den Bau der normalen Muskeln genauer zu ergründen. Es wurden
dabei nicht nur die Muskeln des Erwachsenen berücksichtigt, sondern,
soweit es anging, auch die von Embryonen und Neugeborenen. Auf
diese Weise konnte eine größere Anzahl von Tatsachen festgestellt
werden, die mit den sonst gebräuchlichen Untersuchungsmethoden un-
auffindbar gewesen wären. Die Arbeit enthält infolgedessen eine große

416

Anzahl ganz neuer Beobachtungen und Feststellungen. Es ließ sich
eine weitgehende Spezifizität in dem Aufbau der Muskeln nachweisen;
es zeigte sich, daß der Muskel ein weit komplizierteres Organ ist, als
bisher angenommen worden ist, und daß bestimmte Verhältnisse zwischen
Kernen und Fasern augenscheinlich für die Funktion des Muskels von
wesentlichster Bedeutung sind. Die weißen und roten Muskeln wurden
bei Kaninchen und Karauschen studiert. Auch hier sind die einzig
wirklich wesentlichen Unterscheidungsmerkmale zwischen den verschieden
gefärbten Muskeln wieder in ihren Kernverhältnissen gelegen. Die Unter-
suchung der verschiedenen Entwickelungsstadien der Muskeln ließ sehr
eigenartige Kernverhältnisse beim Embryo erkennen, während beim Neu-
geborenen schon eine durchaus spezifische Differenzierung der Muskeln
eingetreten war, die mit der des Erwachsenen im wesentlichen überein-
stimmte und nur noch Modifikationen durch die Wachstumsveränderungen
erfuhr. So konnten auch sehr interessante entwickelungsmechanische
Tatsachen zahlenmälig festgestellt werden. Das große in diesem Buche
bearbeitete Material — es wurden 32 Muskeln untersucht, wobei 37433
Faserquerschnitte und 32794 Kernquerschnitte aufgezeichnet und aus-
gemessen wurden — erlaubte mit verhältnismäßiger Sicherheit Tatsachen
festzustellen und Schlüsse zu ziehen, so daß man den Ergebnissen ein
ziemlich weitgehendes Vertrauen entgegenzubringen vermag. Da der
Muskel, wie die Untersuchung ergab, ein sehr leicht veränderliches
Organ ist, und da diese Veränderlichkeit sich auch auf die Kerne er-
streckt, so erwies sich der Muskel als ein sehr günstiges Objekt, um
auch allgemein wichtige Veränderungen des Kernes festzustellen, die
bei den Zellen anderer Gewebe weit schwieriger zu untersuchen und
zu deuten gewesen wären. So hat diese Untersuchung nicht nur ihren
besonderen Wert für die Muskeln, sondern ist auch wichtig für die
Kenntnis des Zelllebens im allgemeinen. Wie Verf. hervorhebt, ist ja
mit dieser Arbeit nur der erste Schritt getan in das gewaltige Gebiet,
das die gesamte Muskulatur darstellt, immerhin ist es aber auch jetzt
schon möglich gewesen, eine Reihe von neuen und wesentlichen Tat-
sachen festzustellen. ScH.

Personalia.

Halle a.S. Der bisherige a. o. Professor, Dr. med. et phil. DissEL-
HORST, Direktor der anat.-physiol. Abteilung am Landwirtschaftlichen
Institut der Universität, ist zum ordentlichen Professor befördert worden.

Am 6. Juni d. J. findet in Neuß die feierliche Enthüllung des dem
Begründer der Zellenlehre, THEODOR ScHWANN, von seiner Geburts-
stadt errichteten Denkmals statt.

Abgeschlossen am 19. Mai 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event.
erscheinen Doppeinummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. sx 4. Juni 1909. = No. 18.

InHALT. Aufsätze. Ernst V. Knape, Ueber die Entwickelung der Horn-
haut des Hühnchens. Mit 4 Abbildungen. p. 417—424. — Angelo Ruffini,
Di una singolare anomalia della staffa in un cranio di feto umano. Con 3 figure.
p. 425—442. — M. G. Marinesco, Réponse 4 M. GUIDO SALA, ä propos de son
En Ueber die Regenerationserscheinungen im zentralen Nervensystem. p. 443

is 445.

Biicheranzeigen. JEAN LAMARCK, p. 446. — FRANZ MORALLER, ERWIN
HOoEHL u. ROBERT MEYER, p. 446. — EMIL VILLIGER, p. 447. — Experimentelle
Beiträge zur Morphologie, p. 447. — KARL KRAEPELIN, p. 447. — Hans HELD,
p- 447—448.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Ueber die Entwickelung der Hornhaut des Hühnchens.

Von Ernst V. Knarz,
Assistenzarzt an der Universitätsaugenklinik in Helsingfors.

Mit 4 Abbildungen.

Mustert man in der Literatur die zerstreuten Angaben über die
Embryologie der Hornhaut durch, so ersieht man bald, daß Beob-
achtungen und Ermittelungen an einer Tierart oder Tierklasse oft
ohne weiteres auf andere Arten und Klassen übertragen worden sind.
Daraus sind Widersprüche und nutzlose Polemiken entstanden. Eine
Lösung der Frage kann nur durch eine systematische Arbeit erreicht
werden.

Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. 27

418

Mit einschlägigen Studien beschäftigt, teile ich hier einige, wie
mir scheint, interessante Beobachtungen über die Entwickelung der
Hornhaut beim Hühnchen mit.

Von Herrn Professor E. HoLMGREN in Stockholm auf die von
v. CzıLy präzisierte Lehre von der Plasmodesmose aufmerksam ge-
macht, fand ich bald, daß dieselbe den Schlüssel zur Deutung des.
Entwickelungsverlaufes der Hornhaut beim Hühnchen lieferte. Ich will
die Lehre hier in aller Kürze skizzieren.

vy. LENHOSSER und v. P&E fanden 1903 unabhängig voneinander
an den Basalzellen der Linsenplatte (Kaninchen und Katzen) Kegel,
von denen die Fasern ausgehen, welche den embryonalen Glaskörper
bilden. v. LENHOSSEK führt weiter einen neuen Begriff: „vorderer
Glaskörper“ in die Embryologie ein. In einem früheren Stadium, wo.
die Linsenblase noch nicht abgeschnürt ist, und noch kurz nachdem
sie sich von dem Ektoderm losgelöst hat, ist der Raum zwischen der
distalen Linsenwand und dem Ektoderm in seiner ganzen Ausdehnung.
von einem Gewebe typischer Glaskörperstruktur erfüllt, das von Basal-
kegeln auf der distalen Oberfläche der Linse ausgeht. Ueber diesen
vorderen Glaskörper bemerkt v. LENHOSSER ausdrücklich, daß er „eine.
vergängliche Bildung“ sei.

v. LENHOSSEKS Schüler v. CzıLy hat die Lehre von den Basal-
kegeln weiterentwickelt und ihr eine umfassendere Bedeutung mit Rück-
sicht auf das embryonale Stützgewebe gegeben. Er sagt: „Vor dem
Auftreten der Mesenchymzellen sind die Lücken und Spalten der
Embryonalanlage durch ein feines Fasersystem ausgefiilit. Am Aus-
bau dieses Fasersystems beteiligen sich die basalen Zellteile sämtlicher
epithelial angeordneter Schichten — welchem Keimblatte dieselben
auch entstammen mögen — indem sie faserige Ausläufer entsenden,
die aus feinen Intercellularbrücken, bezw. Protoplasmafortsätzen
hervorgegangen sind. So entsteht das zellfreie, faserige Stiitzgewebe-
im Embryo. Die hinzukommenden Mesenchymzellen treten mit den
Fasern in innige protoplasmatische Verbindung. Aus dieser Ver-
bindung entsteht das embryonale Bindegewebe mit seinen beiden
Komponenten: „Mesenchymzelle und fibrilläre Zwischensubstanz“.
v. CzıLy führt den Namen Zellkegel für die von v. LENHOSSEK ange-
wendete Bezeichnung Linsen- oder Basalkegel ein.

Von den Forschern, die sich früher mit der Embryologie der
Cornea des Hühnchens beschäftigt haben, sind HEnsen und KESSLER
am weitesten gekommen.

HENSEN, der Schafe, Meerschweinchen, Kaninchen und Hühnchen.

419

studiert hat, gelangt zu folgendem Schluß: „Gleich nach der Linsen-
einstülpung ist die Cornea äußerst dünn, nur eine Basalmembran des
Epithels, während die Sclera als Fortsetzung der Muskelsehnen sich
bereits dunkler abgrenzt. Es liegt nun, solange die Linse noch hohl
ist, zwischen Linse und Cornea nach vorn von der Membrana pupil-
laris ein Gallertgewebe, genau von derselben Struktur wie das des
Glaskörpers in diesem Stadium, während zu keiner Zeit etwas Aehn-
liches an Sclera oder Chorioidea sich findet. Dies Gewebe geht dann
sehr bald in der Bildung der Cornea auf, welche vom Rande her sich
verdickt.“

Inwieweit sich diese Beschreibung auf das Hühnchen beziehen
läßt, dem eine Membrana pupillaris fehlt, ist schwer zu sagen. Offen-
bar hat aber HENSEN beobachtet, was v. LENHOSSEK „vorderen Glas-
körper“ nennt.

Viel weiter dringt KESSLER in seiner bewundernswerten Arbeit:
„Zur Entwickelung des Auges der Wirbeltiere“ vor.

Die erste Cornealanlage findet er beim Hühnchen in einem Stadium,
wo die Linsenfasern eben die distale Wand erreichen. An der Innen-
fläche des Hornblattes erscheint dann eine schmale, strukturlose Schicht.
Diese Schicht ist die erste Anlage der Cornea propria. Wenn K#ssLEr
also auch nicht in Uebereinstimmung mit Hensen den Bau dieser
„strukturlosen Schicht“ gesehen hat, so hat er um so schärfer die
folgende Entwickelung beobachtet: „Etwa um die Mitte des 5. Tages“,
sagt er, „beginnt die Bildung des inneren Epithels der Cornea in
folgender Weise: Die Kopfplatten drängen sich zwischen den peri-
pherischen Teil der Anlage der Cornea propria und der äußeren Lamelle
der sekundären Augenblase hindurch bis an die vordere Augenkammer.
Von hier aus kriecht dann eine von vornherein einfache Zellenschicht
an der Innenfläche der Anlage der Cornea propria. Am 6. Tage
treffen die Zellen von allen Seiten her zusammen, und damit ist das
innere Epithel fertig hergestellt. Nun beginnt eine Einwanderung von
Mesodermzellen in die strukturlose Schicht, aber nur in die mittlere
Zone; die dem Hornblatt und Epithel angrenzenden Zonen bleiben
dagegen zellenlos. Diese äußeren Zonen persistieren durch das ganze
Leben als vordere und hintere Grenzschichte (Elastica anterior und
posterior).“

Ueber die Einwanderung der Zellen bemerkt KESSLER weiter:
„Nur unter Voraussetzung einer gewissen Abgeschlossenheit der ersten
Anlage der Grundsubstanz der Cornea propria gegen die Augenkammer
hin ist es verständlich, warum die erste nach dem distalen Pol hin-

wandernde Kopfplattenzellenschicht zwischen diese Anlage und die
27*

420

Linse, und nicht irgendwie in die homogene Masse hineindringt;
letztere muß gegen die Augenkammer hin eine Fläche besitzen, welche
jenen Zellen diesen Weg anweist.“ KESSLER nimmt übrigens auch
an, daß der dem Ektoderm zunächst liegende Teil der hyalinen Schicht
irgendwie von der mittleren Partie der Cornealanlage, worein die Meso-
dermzellen wandern, abgeschlossen sein muß.

Ich beschränke mich hier darauf, nur diese beiden Forscher zu
Worte kommen zu lassen, da keiner weiter vorgedrungen ist. In
einer späteren Publikation werde ich die geschichtliche Seite der Frage
ausführlich behandeln. Ich gehe nunmehr zu meinen eigenen Unter-
suchungen über.

Das Material habe ich in der Weise erhalten, daß ich die Eier im
Brütapparat oder im Wärmeschrank des Laboratoriums ausgebrütet
und täglich die gewünschten Stadien herausgenommen habe. Die Eier-
schalen wurden vorsichtig geöffnet und — in den frühesten Stadien —
die Keimscheibe mit der Fixierflüssigkeit übergossen, worauf sie mit
einer feinen Schere ausgeschnitten und auf einem Spatel in ein Gefäß
mit physiologischer Kochsalzlösung übergeführt wurde, worin die Keim-
scheibe von dem anhaftenden Eigelb befreit wurde. Nach v. CzıLy’s
Rat habe ich die jüngsten Stadien nur 10 Minuten fixiert und ge-
funden, daß die Anweisung gut ist. Zur Fixierung ist teils v. LEN-
HOSSEKS Sublimat-Alkohol-Essigsäurelösung, teils PERENYIs Salpeter-
säure-Alkohol-Chromsäurelösung benutzt worden. Von Färbemethoden
sind namentlich MArLorys Bindegewebsfärbung und HEIDENHAINS
Eisenhämatoxylin mit Nachfärbung in Thiazinrot zur Anwendung ge-
kommen.

Das früheste Stadium, in dem ich eine Cornealanlage — abgesehen
vom Ektoderm — gesehen habe, liegt zwischen .dem 2. und 3. Tage
(Fig. 1). Die Linsenblase
ist hier noch offen, ist aber
im Begriff, sich zu schließen.
Rings um sie an der Peri-
pherie sieht man kleine,
spärlich auftretende Zell-
RR kegel, welche Fasern ent-

Fig. 1. senden, die sich an der

Bildung des „embryonalen

Glaskörpers“ beteiligen. Dieses Gewebe umgibt also die Linsenblase
allenthalben, außer wo sie mit dem Ektoderm zusammenhängt. Bis-

421

weilen sieht man im Schnitte nur eine Faser von den Kegeln ausgehen,
manchmal sind die letzteren dichotomisch geteilt und entsenden zwei
divergierende Fasern. Am Rande des Augenbechers, zwischen ihm
und dem Ektoderm, setzt sich das Glaskörpergewebe fort und verliert
sich zwischen die Mesenchymzellen und ihre Ausläufer hinein.

Besonders von Interesse ist der Zusammenhang zwischen den
Fasern des vorderen Glaskörpers und den Zellen des Ektoderms. Wenn
das von v. Cziny aufgestellte Gesetz von der Plasmodesmose richtig
ist, müßten wohl auch auf den Zellen des Ektoderms Kegel zu finden
sein, wie es auf der Linse und der Retinalanlage der Fall ist. Und
es zeigt sich, daß es sich tatsächlich so verhält. Hier und da sieht
man im Schnitte solche Kegel, klein und recht spärlich, zuweilen
solche, die eine, dann wieder solche, die zwei Fasern nach dem vorderen
Glaskörper hin entsenden. Diese Kegel weichen im Schnitte nach
Form und Farbe erheblich von den Kegeln auf der Linse und der
Retinalanlage ab. Sie sind an der Basis breiter, lassen sich weder mit
Anilinblau, Hämatoxylin, Fuchsin noch mit Thiazin färben, treten aber
infolge ihres starken Lichtbrechungsvermögens deutlich hervor. Die
Retinal- und Linsenkegel färben sich dagegen stark.

In nächster Nähe des Winkels, der am Stiel der Linsenblase
zwischen der Blase und dem Ektoderm gebildet wird, erscheinen nur
radiär verlaufende Fasern. Diese spannen sich ziemlich rechtwinklig
zwischen dem Ektoderm und der distalen Oberfläche der Linsenblase
aus. Nach den äquatorialen Teilen der Blase zu nehmen einzelne
Fasern einen schrägen Verlauf und verdichten sich zu einem lockeren
membranförmigen Gewebe, das, beständig neue Fasern aufnehmend
und abgebend, über den Rand des Augenbechers hinaus verläuft und
sich schließlich auflöst und unter den Mesenchymzellen und ihren Aus-
läufern verschwindet. Doch ist zu bemerken: vor seiner Auflösung
liegt es ständig zwischen den Mesenchymzellen und dem Ektoderm;
nie kommen Zellen auf der distalen Oberfläche der Membran zu Gesicht.

Wir sehen also, daß im vorderen Glaskörper in diesem Stadium
eine Verdichtung vorhanden ist, die ein Häutchen bildet, welches sich
parallel dem Ektoderm über den Augenbecherrand hin erstreckt. Aus
Gründen, die ich weiter unten anführen werde, nenne ich dieses Häutchen:
Rich cungenaeeenen der Cornea.

In dem vorderen Glaskörper finden sich in diesem Stadium
keine Zellen.

Am 4. Tage hat sich die Linse abgeschniirt (Fig. 2). Die Anzahl
der Fasern in dem vorderen Glaskérper hat sich vermehrt, das
Richtungshäutchen hat sich verdickt und bildet jetzt eine zusammen-

422

hängende Haut hinter dem Ektoderm. Die Kegel auf der Linse sind
immer noch klein und an Zahl gering, während die Kegel auf dem
Ektoderm an Zahl und Größe beträchtlich zugenommen haben. Die
Mesenchymzellen rücken näher nach dem Rande des Augenbechers zu.

Fig. 2.

Am 5. Tage treten in dem vorderen Glaskörper zahlreiche meri-
dionale Fasern auf. Namentlich haben sich die Fasern zunächst dem
Ektoderm vermehrt; sie bilden oft Bündel, die wie Festons vom Ekto-
derm ausgehen und wieder daran festhaften, indem sie zwei oder mehr
Zellen überspringen.

Das Richtungshäutchen ist jetzt dichter, und sein Abstand vom
Ektoderm hat zugenommen. Einzelne Mesenchymzellen beginnen in den
vorderen Glaskörper derart einzuwandern, daß sie längs der proximalen
Fläche des Richtungshäutchens vorwärtsgleiten. Dieses gibt also die
Richtung und die Grenze ihrer Einwanderung an. (Vergleiche hiermit
das obige Zitat nach KrssLer.) Zwischen dem Richtungshäutchen und
dem Ektoderm sind keine Zellen zu finden.

Die Zellkegel sind nun von der Linse verschwunden, welche sich
ringsum mit einer dünnen Cuticula bekleidet und daher ihren Zu-
sammenhang mit dem umgebenden Glaskörper verloren hat. Dagegen
haben die Kegel auf dem Ektoderm an Zahl und Größe zugenommen
und jetzt ihre höchste Entwickelung erreicht.

SIT

EEE

6. Tag (Fig. 3). Längs der proximalen Oberfläche des Richtungs-
häutchens ist eine Reihe Mesodermzellen, beständig in einer einfachen

423

Schicht, dabei sich teilend, eingewandert. Diese Zellen sind für das
Endothel der Cornea bestimmt. Durch ihre Einwanderung ist der
zwischen der Linse und dem Richtungshäutchen liegende Teil des
vorderen Glaskörpers von seinem Zusammenhang mit dem letzteren
‚abgeschnitten worden. Dieser abgeschnittene Teil zieht sich jetzt zu-
sammen und legt sich an die distale Oberfläche der Linse, um von
‚da nach dem Rand des Augenbechers und nach der Kopfplatte über-
zugehen. Hierdurch entsteht eine gewebefreie Lücke — die vordere
Kammer.

Eine neue Erscheinung zeigt sich. Am Rande des Augenbechers
haben die Mesodermzellen das Richtungshäutchen durchbrochen und
dringen keilförmig in die Cornealanlage zwischen Häutchen und Ekto-
derm ein. Dabei aber lassen sie ständig dem Ektoderm zunächst,
wor adassl Geweben. am»; jr u.»

-dichtesten ist und ihr ee ee
Vordringen hindert, eine ee ee
‚Zone frei.

Fig. 4 zeigt die
‘Cornealanlage eines 7-
tagigen Hühnchenem-
bryos.

Wir haben jetzt
folgende verschiedene
‘Schichten: die Endothel-
zellen; das Richtungs-
häutchen, welches per-
sistiert und zur Mem-
brana Descemetii sich
differenziert; die Mesodermzellen im Netz des vorderen Glaskörpers,
welche Gewebe die Substantia propria bilden; ferner eine zellfreie
Schicht von intaktem vorderen Glaskörper, die zur Membrana Bowmani
wird; zuäußerst das Epithel. Hiermit sind also die verschiedenen
Schichten der Cornea angelegt.

Die Zellkegel auf dem Ektoderm oder dem Epithel sind ver-
schwunden. Dieses Verschwinden erfolgt zwischen dem 5. und dem
6. Tage und in der Weise, daß sich die Kegel abplatten und sich gleich-
sam in die Zellen einziehen. Ein homogener Fußsaum bekleidet die
Innenfläche des Epithels, die Fasern der Bowman’schen Membran
inserieren an diesem Saum und scheinen ihren organischen Zusammen-
hang mit den Zellen verloren zu haben.

Ueberblicken wir nun den hier geschilderten Entwickelungsgang,

Fig. 4.

424

so sehen wir, daß die Ausbildung der Hornhaut im großen durch drei
Faktoren bestimmt wird: durch das Ektoderm, den vorderen Glas-
körper und die Mesodermzellen. Das Ektoderm über der Augenanlage
wird zu Cornealepithel umgewandelt. In dem vorderen Glaskörper
entsteht eine Verdichtung — das Richtungshäutchen der Cornea —
die die Richtung und Begrenzung für die Einwanderung der Mesoderm-
zellen bestimmt, welche das Endothel bilden. Das Richtungshäutchen
selbst differenziert sich und wird zur Membrana Descemetii. Der
zwischen dem Richtungshäutchen und dem Ektoderm gelegene Teil
des vorderen Glaskérpers bildet teils das Geriist fiir die eingewanderten
Mesodermzellen, aus welchen die Substantia propria hervorgeht, teils
persistiert er intakt und verdichtet sich nur zur Bildung der Bowman-
schen Membran. Der vordere Glaskörper ist also beim Hühnchen
keine vergängliche Bildung, sondern spielt eine große Rolle in der
Bildung der Cornea und persistiert teilweise das ganze Leben hindurch.
Die Membrana Descemetii gerät im Verlauf der Entwickelung in
eine gewisse Abhängigkeit von den umgebenden Zellen, mit deren
Hilfe sie sich von dem embryonalen Richtungshäutchen differenziert
hat. Diese Abhängigkeit äußert sich auch darin, daß sie bei Läsionen
Material annimmt und sich regeneriert. Dagegen behält die Bowman’sche
Membran ihren embryonalen Charakter in höherem Grade bei und ist
in vielen Hinsichten mit dem Glaskörper zu vergleichen. Sie ist ein
zierliches, leicht verletzbares Gewebe, das sich nie regeneriert.

Den Herren Professoren E. HoLMGREN und J. WipMARK in Stock-
holm und K. R. WAnLrors in Helsingfors, in deren Laboratorien ich
meine Untersuchungen ausgeführt habe, spreche ich hiermit meinen
aufrichtigen Dank aus.

April 1909.

425

Nachdruck verboten.
Di una singolare anomalia della staffa in un eranio di feto
umano.
(Residuo ossificato della porzione timpanica della cartilagine
di REICHERT.)

Prof. AngEeLo Rurriını,
Incaricato del corso di Embriologia; Settore-capo.

(Istituto anatomico della R. Universita di Siena, Prof. S. Brancut.)
Con 3 figure.

In un cranio disseccato di feto umano, della eta di circa sei mesi
‘di vita intrauterina, riscontrai una anomalia tanto singolare che mi
sembrö meritevole di essere illustrata.

Per quante ricerche abbia fatto allo scopo di conoscere se altri
avesse mai descritto un caso simile, non sono riuscito a trovare nulla
nella letteratura anatomica, diligentemente esaminata*). Per cui debbo
credere o che il mio caso sia addirittura unico o che evenienze come
questa siano estremamente difficili ad avverarsi.

L’ anomalia affetta la staffa del lato sinistro ed & cosi evidente da
colpire immediatamente l’occhio dell’ osservatore.

Questa staffa ha forma di anello, in cui vediamo gia differenziate
le tre parti: testa, branche, base.

La testa (capitulum stapedis) per forma e grandezza é come nelle
condizioni normali.

Le branche (crura stapedis) a forma di due semicerchi, delimitano
uno spazio quasi circolare. E questa disposizione delle branche adunque
che dona alla staffa la forma di anello.

La base (basis stapedis) per quanto & dato giudicare nell’osso in
situ, non offre, per forma e posizione, alcun che di irregolare.

Paragonando la staffa del lato destro (normale) con quella del lato
sinistro (anomala) si vede che la direzione dei due ossicini é differente.

1) Volli anche, per maggior sicurezza, interpellare il Prof. G. Gra-
DENIGO, allo scopo di conoscere se qualche caso simile fosse state con-
segnato nella letteratura della specialitä otojatrica. L’illustre Professore
ebbe la squisita cortesia (di cui lo ringrazio sentitamente) di comuni-
carmi che ne a lui erano noti, né figuravano casi simili nella lettera-

tura della specialita.
® (}

426

Non v’ha bisogno di ricordare quale sia la direzione normale della.
staffa; basta dire che quella anomala ha una direzione obliqua dal-
l’alto al basso, dall’esterno all’interno e dall’avanti all’ indietro; € pit
sdraiata del normale sulla parete interna della cassa del timpano.
Guardando dal basso all’alto la cassa del timpano di questo lato, la
staffa ci si presenta di faccia.

Ecco le dimensioni della staffa anomala:

Lunghezza, dalla faccetta articolare della testa alla base, mm 3,5.
Larghezza esterna dell’anulus, mm 2,5.

Diametro trasversale del foro, mm 1,25.

Diametro verticale del foro, mm 1,50.

Ma non é tutto qui l’interesse del caso.

Il fatto che maggiormente colpisce I’ occhio dell’ osservatore é quello-
della esistenza di un bastoncino osseo, il quale dal lato esterno della
porzione basale dell’ anello stapediale si porta in basso ed all’ indietro,
verso la membrana fibrosa che riunisce l’anello timpanico alla faccia.
esterna del periotico (fig. 1).

Fig. 1.

Fig. 1. Cassa del timpano del lato
sinistro, veduta di faccia. Ingrandim. nel
rapporto di 1 a 1,84.

Fig. 2. La stessa cassa del timpano
maggiormente ingrandita; veduta legger-
mente dal basso all’alto. Ingrandim. nel
rapporto di 1 a 3,26. Fig. 2.

Per dimostrare il rapporto tra la estremitä distale del bastoncino-
osseo e la membrana fibrosa suindicata, io condussi due tagli paralleli,
interessanti l’anello timpanico e la sua membrana fibrosa, ai lati del
punto che mi era indicato dal decorso visibile dello stesso bastoncino
osseo. Cid fatto cercai di rovesciare all’esterno il breve lembo osteo-
fibroso, ma incontrai una lieve resistenza, per vincere la quale basto.
una piccola trazione, che ebbe per effetto la frattura della estremita distale
del bastoncino medesimo; un pezzetto della lunghezza di mezzo millimetro
ne restö attaccato alla faccia interna della membrana fibrosa (fig. 2).

427

Possiamo chiamare questo bastoneino osseo: ossicino timpanico-
stapediale.

Colla sua estremita prossimale, si impianta, come dicemmo, sul
lato esterno della porzione basale dell’ anello stapediale. L’impianto
si fa a larga base ed occupa tutto lo spessore dell’osso che sta tra la
basis stapedis ed il foro; per modo che nel segmento inferiore del-
Panello esiste parallelismo completo tra la faccia esterna dell’ ossicino
timpanico-stapediale e la superficie interna del foro. Da questo punto
l’ossicino si dirige in basso ed all’indietro; ma verso il suo mezzo
incomincia a piegarsi leggerissimamente all’interno ed un poco in
avanti. Da cid segue che nel suo terzo esterno I’ ossicino presenti
una curva lieve, che ha la concavita volta medialmente ed un poco in
avanti. La estremitä distale si impianta, come abbiamo veduto, sulla
faccia interna della membrana fibrosa che riunisce il timpanico al peri-
otico. Tanto era tenace questa aderenza che, non potendo esser vinta
con la trazione, si ebbe la frattura della estremita dell’ ossicino.

Quest’ ossicino non & cilindrico, ne di spessore uniforme in tutta
la sua lunghezza. Schiacciato leggermente dall’esterno all’ interno, &
pitt spesso in corrispondenza del punto dove forma la lieve curvatura
dianzi descritta. Il tratto pit sottile & quello che corrisponde alla sua
estremita distale.

Non & fatto di tessuto osseo compatto. La superficie di frattura
svelö la sua interna costituzione spugnosa.

La lunghezza dell’ ossicino timpanico-stapediale & di mm 3; il suo
spessore massimo é di mm 1.

La presenza di quest’ossicino anomalo ha dovuto necessariamente
modificare alquanto le condizioni anatomiche della parete interna della
cassa del timpano, dove esso scorre strettamente addossato. Le parti
che specialmente ne hanno risentito sono il promontorio, la fossetta
ovale e l’eminentia pyramidalis.

Tutto il promontorio é meno rilevato che nelle condizioni normali.
Dalla finestra ovale al margine superiore della finestra rotonda € sca-
vata una doccia abbastanza profonda, in cui si adagia l’ossicino tim-
panico-stapediale con i due terzi prossimali della sua superficie interna.
Il terzo distale passa liberamente al davanti della finestra rotonda e
corre immediatamente al suo attacco sulla superficie interna della
membrana fibrosa che riunisce il timpanico al periotico. Per la pre-
senza della predetta doccia sul promontorio, il margine superiore della
finestra rotonda resta usurato da una incisura abbastanza profonda.

La fossetta ovale & meno profonda del normale. Questa disposi-
zione perd viene determinata solamente a carico e per difetto del

"428

margine inferiore; il quale & pochissimo saliente a causa della pre-
senza della doccia e dell’avvallamento di tutto il promontorio. Il
margine superiore della fossetta ovale € quasi come nelle condizioni
normali.

L’eminentia pyramidalis appare meno rilevata che quella del lato
normale.

L’anello timpanico del lato sinistro € alquanto pit largo di quello

del lato opposto.

Esposti i fatti, @ necessario trovarne una spiegazione ed una
ragione; altrimenti i fatti stessi non avrebbero alcun valore scientifico.

Il significato della nostra anomalia va ricercato nella storia dello
sviluppo: la sola che possa darci una spiegazione plausibile.

Sarebbe fuor di luogo esporre qui tutta la storia della origine
della staffa nei Mammiferi, dei rapporti pit o meno intimi che la
staffa medesima prende con la cartilagine di REICHERT durante i primi
tempi del periodo embrionale e delle omologie che possono stabilirsi
tra la staffa dei Mammiferi e quella dei Vertebrati posti al disotto dei
Mammiferi stessi. Una ampia trattazione di tutti questi argomenti si
trova largamente riportata nelle riviste scientifiche e nei lavori ori-
ginali comparsi in questi ultimi anni, che io riferisco nell’ indice biblio-
grafico che accompagna questo articolo.

Ad ogni modo noi non possiamo esimerci dal raccogliere tutti
questi risultati in modo tutt’affatto breve e sintetico.

Come in molti altri capitoli della Organogenesi, anche in questo
della origine degli ossicini dell’ udito, e segnatamente della staffa, le
opinioni sono varie e talvolta discordi.

Noi possiamo riunire tutte le opinioni esistenti intorno a questo
argomento, in quattro gruppi.

Nel primo gruppo vanno posti quegli autori (GÜNTHER ed ALBRECHT)
i quali credevano che la staffa derivasse dalla cartilagine del primo
arco branchiale. E solo per la storia che va riferita questa opinione,
giacché tutte le osservazioni posteriori |’ hanno univocamente dimostrata
insostenibile.

Un secondo gruppo puö essere costituito da tutti quegli osservatori,
i quali fanno derivare la staffa dalla cartilagine del secondo arco bran-
chiale. Questa pud dirsi l’opinione che oggi gode il maggior favore.
Essa fu sostenuta da REICHERT, RABL, GRADENIGO, v. NOORDEN, BAUM-
GARTEN, ZONDECK, JAKOBY, HEGETSCHWEILER, BROMAN, GEGENBAUR,
Hertwic, GAupp ed altri. Perö non tutti ritengono, come fu primiera-
mente sostenuto da REICHERT, che tutta la staffa derivi dalla cartilagine

429

dell’ arco jale. GRADENIGO fu primo a proporre che, riguardo alla ori-
gine, la staffa debba dividersi in due parti: anulus stapedialis e lamina
stapedialis. Dalla cartilagine di REICHERT deriverebbe l’anulus — che
pia tardi forma le crura stapedis — e dalla capsula labirintica la
lamina — dalla quale pit tardi deriva la basis stapedis. — Questa
duplice origine fu sostenuta anche da vy. NOORDEN. Rast accreditö
Pipotesi della derivazione della staffa dal secondo arco viscerale, fa-
cendo rilevare come il muscolo della staffa venga innervato dal nervo
faciale — cioé dal nervo del secondo arco branchiale — mentre al-
l’opposto il muscolo interno del martello, che deriverebbe dal primo
arco viscerale, riceve un ramo dal trigemino — cioé dal nervo del
primo arco branchiale.

Nel terzo gruppo vanno annoverati gli autori che sostengono la
derivazione della staffa dalla capsula labirintica. Per questi tutta la
staffa — e non la sola base — si originerebbe dalla detta capsula.
Sono: HUXLEY, PARKER, GRUBER,,,URBANTSCHITSCH, BALFOUR, HANn-
NOVER, DRÜNER e Fucus. Non tutti ne intendono pero I origine allo
stesso modo. La maggior parte credono che la staffa si separi dal
periotico quando & gia passato allo stato cartilagineo, mentre DRÜNER
e specialmente Fucus hanno osservata la origine della staffa pure dalla
capsula labirintica, ma in un’ epoca pit precoce, quando cioé la
capsula stessa trovasi ancora allo stadio precartilagineo o del condro-
blastema.

Nel quarto gruppo vengono compresi quegli osservatori i quali
sostengono che la staffa non derivi né dal primo, né dal secondo arco
viscerale e neppure dalla capsula labirintica: avrebbe origine indipen-
dente ed il suo abbozzo sarebbe gia presente all’ epoca precartilaginea
dello scheletro del cranio. Sostennero questo modo di vedere: MAGITOT
e Rosin, Hunt, KOELLIKER (non recisamente), SALENSKY, FRASER,
STADERINI, DREYFUS e SIEBENMANN.

Per quanto io non abbia in proposito esperienza personale, tut-
tavia dal modo come i fatti vennero studiati ed esposti dagli osser-
vatori gia ricordati, mi sono formata la convinzione che le due prime
ipotesi — origine dal primo e dal secondo arco viscerale — sono da
ritenere le meno probabili, al punto in cui trovasi oggi lo studio della
questione.

Non mi sembra neppure di gran valore l’argomento della inner-
vazione — escogitato da RABL ed accettato senza critica da molti
altri — che fu invocato per sortenere la derivazione della staffa dalla
cartilagine dell’ arco jale. Quando si asserisce: — che il trigemino €
il nervo dell’ arco mascellare, che il faciale € il nervo del secondo arco

430

viscerale e via dicendo — non si asserisce un fatto n& molto esatto,
ne molto vero. Ogni nervo non nasce, come l’abbozzo precartilagineo
e cartilagineo di un pezzo scheletrico viscerale, indipendentemente in
seno ad ogni arco, ma originatosi da regioni lontane del cervello va
a diramarsi, € vero, nei muscoli dell’arco proprio, ma non € men
vero che vada anche ad innervare muscoli e regioni cutanee che si
trovano lontano da quell’arco che venne a ciascun nervo assegnato
dalla fantasia di alcuni embriologi. Prendiamo come esempio il nervo
faciale, che sarebbe, secondo questo modo di vedere, il nervo proprio
del secondo arco branchiale. Fatta astrazione dalla innervazione della
ghiandola sottomascellare, di quella sottolinguale e della mucosa della
lingua, € noto che questo nervo provveda alla motilitä di ben 30
muscoli; molti dei quali essendo i muscoli pellicciai della faccia o
muscoli mimici, alcuni anatomici diedero al faciale il nome di nervo
della fisionomia o della espressione. Orbene data la vastita di distri-
buzione di questo nervo, & esattog vero di poterlo considerare come
il nervo proprio del secondo arco viscerale? Ed é logico di concedere
un cosi gran valore topografico alla sola e pit piccola delle sue dira-
mazioni collaterali? Si potra obbiettare, con tutta facilita, che l’attri-
buzione di nervo proprio del secondo arco puö essergli assegnata
solamente riferendosi ai periodi pit precoci dello sviluppo. Noi rispon-
diamo che chiunque avanza una simile affermazione si impone I’ obbligo
perentorio di doverla prima dimostrare; mentre d’altra parte tutto ci
induce oggi a ritenere che le zone periferiche di distribuzione dei
nervi siano gia molto, se non ugualmente, vaste fin dai pit precoci
periodi dello sviluppo. Breve, per quanto geniale ed arguta, l’ idea di
RABL appare sprovvista di qualsiasi valore logico in ordine alla que-
stione della origine della staffa.

Mentre adunque sembra abbastanza facile giudicare che la deriva-
zione della staffa dal primo e dal secondo arco- branchiale sia assai
poco probabile, non siamo in grado di poterci decidere assolutamente
in favore o della origine labirintica, nel senso di Fucus, o della
origine indipendente, come fu specialmente sostenuto da STADERINI e
da SIEBENMANN. |

Ad ogni modo & certo che dalle ricerche di Fucus furono posti
in evidenza dei fatti che non potranno essere contraddetti neppure
quando le ricerche ulteriori riuscissero a dimostrare che la staffa é
realmente di origine indipendente. Ecco brevemente quali sono i fatti
capitali che risultano chiaramente dalle osservazioni di Fucus:

„I primo abbozzo della staffa nasce indipendentemente dagli
abbozzi del primo e del secondo arco viscerale, percid non pud essere
ontogeneticamente ricondotto a nessuno di questi due archi“.

431

„I primo abbozzo della staffa si trova in corrispondenza di uno
spazio, che l’A. chiama: paralabirintico, e che & limitato lateralmente
dalla sezione dorsale della prima tasca branchiale, medialmente dal-
l’abbozzo del labirinto e ventralmente dalla parete dorsale dell’ intestino
cefalico.“

„Dunque il primo abbozzo della staffa non si trova nel territorio
di un arco viscerale e tanto meno in quello dell’ arco joideo, Quindi
Pabbozzo della staffa non si pud considerare come appartenente allo
‘scheletro viscerale.“

„La staffa si origina tutta quanta dall’anello stapediale e non é
perciö di doppia origine.“

Ho tralasciata un altra conclusione di Fucus: — „L’abbozzo della
staffa appartiene sia topograficamente che geneticamente all’ abbozzo
‘della capsula labirintica.“ — Avevo gia dichiarato che io non mi sono
potuto decidere ad accettare senz’altro questa affermazione, che sta
a favore assoluto della origine della staffa dalla capsula labirintica.
Cid per due ragioni principalmente: in primo luogo perché lo stesso
Fucus nel suo secondo lavoro (1906) non & stato altrettanto reciso
nell’ affermazione del fatto; scrive infatti nella 5* conclusione: — „I
primitivo abbozzo della staffa anche topograficamente appartiene con
tutta probabilita all’ abbozzo della capsula labirintica.“ — In secondo
luogo non mi é possibile togliere valore alle chiare e precise osserva-
zioni di STADERINI, le quali dallo stesso Fucus furono prese in gran-
dissima considerazione.

L’anulus stapedialis si riconosce precocemente per la sua forma,
in quanto che il condroblastema da cui risulta composto si dispone
ad anello intorno all’arteria stapediale o mandibolare. Da alcuni
osservatori — i quali ritenevano che la staffa fosse formata dalla
estremitä posteriore o dorsale dell’ abbozzo della cartilagine di REICHERT
— questo rapporto con l’arteria stapediale era interpetrato cosi, che
lestremita dorsale dell’ abbozzo stesso crescendo si aggirasse attorno
all arteria. Da altri si credette che il tessuto scheletrogeno da cui
doveva poi originare la staffa, fosse conformato a disco: I arteria
stapediale nel portarsi sul promontorio lo avrebbe perforato. Fu merito
di SALENSKY (1880) di aver riconosciuto che il tessuto scheletrogeno
della staffa si forma fin da principio circolarmente intorno ad um’ arteria
e che non & da questa secondariamente perforato. FRASER (1882)
riconobbe la natura e la provenienza dalla carotide interna dell arteria
stapediale o mandibolaret), che in molti Mammiferi é permanente.

1) L’arteria stapediale o mandibolare originatasi dalla carotide
interna si dirige verso la cassa del timpano lungo la parete del canale

432

Si & anche osservato che la staffa columelliforme, cioé senza foro, si
trova nei Monotremi, in molti Marsupiali ed in alcuni Sdentati.

Poco tempo dopo che si é gia differenziato l abbozzo dell’ arco
jale, compare l’abbozzo della staffa. E stato con certezza osservato.
che primitivamente non esiste alcun legame tra l’abbozzo della staffa
e P’abbozzo della cartilagine di REICHERT. In principio essi sono adun-
que indipendenti |’ uno dall’altro; il legame comparira solo pit tardi.

Poco tempo prima che i due abbozzi della staffa e della cartilagine
jale passino allo stato cartilagineo, compare un ponte di tessuto che
riunisce i due elementi scheletrici. Questo ponte, intravveduto o sup-
posto da KoELLIKER e da altri, & stato osservato con sicurezza da
Rast, Bromane Fucus. A quest’ epoca il nastro di tessuto riuniente
va dalla parte medio-craniale della terminazione dorsale dell’ abbozzo
della cartilagine di REICHERT, alla sezione dorsale della parte laterale
dell’ abbozzo della staffa (Fuchs). RABL e BROMAN considerano questo:
ponte riuniente come l’abbozzo di un pezzo scheletrico, mentre Fucus,
con ragione, nega recisamente che ad esso possa attribuirsi un simile
significato.

Al ponte in parola furono assegnate dai diversi autori denomina-
zioni differenti; BromAn lo chiamö: Interjale; GAupp: Facialismantel ;.
Fucus: legamento jo-stapediale o legamento sospensore della carti-
lagine di Reichert. Perd secondo Fucus, che ne ha data una chiara
dimostrazione, il Facialismantel di GAupp non corrisponde affatto.
all’ Interjale di Broman ed al suo ligamento jo-stapediale. Il Facialis-
mantel sarebbe, sempre secondo Fucus, il residuo di una catena cellu-
lare in relazione con l’abbozzo del nervo faciale; tale catena costi-
tuita da cellule ectodermiche, provenienti dal cervello, passa nelle
immediate vicinanze del punto dove trovasi il legamento jo-stapediale.
Per cui & lecito di riassumere le divergenze accennate nel modo se-
guente: — Interjale di BRoman = legamento jo-stapediale di Fucus,
ma non = Facialismantel di GAUPP. {

In un periodo un po’piü avanzato dello sviluppo (fig. 3), allorche
tanto l’anulus stapedialis quanto l’abbozzo della cartilagine jale hanno.
gia subita la trasformazione cartilaginea, si osserva che il legamento
jo-stapediale non ha seguite le trasformazioni dei due pezzi scheletrici
che esso collega. Mentre tanto la staffa che la cartilagine di REICHERT
sono gid cartilaginificate, il legamento é ancora fatto di tessuto connet-
tivale, anzi legamentoso. A quest’ epoca la sua inserzione stapediale

carotideo; ascende sul promontorio e si anastomizza con alcuni rami
della stilo-mastoidea, della meningea media e della faringea ascendente.

433

non & mutata, mentre l’inserzione sulla cartilagine di REICHERT si
trova non piü, come negli stadii precedenti, in vicinanza immediata
dell’ apice, ma un poco al disotto dell’apice stesso; la cartilagine di
REICHERT si & accresciuta dorsalmente per breve tratto tra l’inserzione
del legamento jo-stapediale e l’apice. In prosieguo di tempo il lega-
mento scompare, senza lasciar traccia di sé e senza aver mai presen-
tate traccie di cartilaginificazione, neppure nell’epoca in cui tutto il
resto del condrocranio € completamente apparso.

Dunque per dato e fatto che il legamento jo-stapediale non trovasi
mai nella direzione dell’apice di accrescimento della cartilagine jale,
che non subisce mai la tra-
sformazione in cartilagine, che ae)
scompare senza lasciar traccia,
Fucus & condotto a concludere,
in opposizione a RAgBL ed a
Broman, che il legamento jo-
stapediale non pud esser con-
siderato come un pezzo schele-
trico. Fucus conclude da ultimo
che non potendosi a questo.
legamento assegnare alcun signi-
ficato rispetto allo sviluppo per
sé stesso, & lecito ritenere che
la sua presenza possa inter-
petrarsi come un fatto di signi-
ficato filogenetico.

BAUMGARTEN e BROMAN
avrebbero osservato che nel- ©
Pembrione umano di 3 centim. Fig. 3. Modello rappresentante lo svi-
di lunghezza (secondo mese di abe in, Pine wore ee
gravidanza) l’interjale o lega- giorno di et’. Imitata dalla fig. 6 (1905) di
mento jo-stapediale & gid com- FUCHS e riprodotta a meta grandezza.
pletamente scomparso.

Cid che accade dell’anulus stapedialis dopo queste prime fasi di
sviluppo, € noto. Per il nostro caso conviene solo ricordare che
nell’ uomo verso la seconda meta del terzo mese di vita intrauterina
la staffa & gia cartilaginificata e mantiene ancora la forma di anello,
ma pil tardi incomincia ad assumere la sua forma definitiva. Final-
mente verso la prima meta del quarto mese, piü tardi cioé degli altri
ossicini, la staffa incomincia ad ossificarsi per i suoi quattro centri:

uno per la testa, uno per ciascuna gamba ed uno per la base.
Anat. Anz, XXXIV. Aufsätze. 28

o/h |

Caudale.

434

La cartilagine di REICHERT — e conseguentemente anche il suo
abbozzo — dal nervo faciale che la accavalla (fig. 3), viene divisa in
due parti: dorsale o posteriore o mediale, ventrale o anteriore o laterale.
A me sembra che sarebbe meglio, per evitare possibili e facili fra-
intesi, di chiamare queste due parti cosi: — porzione intratimpanica
o addirittura timpanojale (FLOWER) e porzione estratimpanica o sola-

mente trachelojale (da ze«yn4og = collo). Quest’ultima — la cui
estremitä prossimale si fonde presto con la capsula labirintica — viene
suddivisa in tre porzioni: — dorsale o stilojale (apofisi stiloide) —

media o ceratojale (legamento stilojoideo) — ventrale od ipojale [apo-
jale, cornujale] (piccolo corno dell’ osso joide). Il ceratojale, o por-
zione media, si pud, nella serie dei Vertebrati, ritrovare allo stato
legamentoso, allo stato cartilagineo, allo stato osseo. Perö é possibile
di osservare accidentalmente la sua ossificazione anche in quei casi
nei quali di norma si trova un legamento od una cartilagine 4).
Mentre adunque conosciamo bene le trasformazioni e le parti che
derivano dalla porzione trachelojale della cartilagine di REICHERT,
poche e malsicure nozioni si possiedono riguardo al destino della por-
zione timpanojale. Per quanto a me consta, i soli osservatori che si
occuparono in modo speciale di questo argomento, furono REICHERT,
GRADENIGO e POLITZER (Archiv f. Ohrenh., Bd. 10). Secondo REICHERT
la porzione timpanojale formerebbe, procedendo in senso dorso-ventrale,
la staffa ed il muscolo stapedio; la rimanente parte si fonde con la
parete interna della cassa del timpano ed all’epoca della ossificazione
forma la eminentia pyramidalis e prende parte anche alla formazione
del canale faciale. Quello che resta della cartilagine jale (trachelojale)
forma l’apofisi stiloide, il ligamento stilo-joideo ed il piccolo corno
dell’osso joide. GRADENIGO che pure accetta l’origine della staffa dalla
estremita dorsale dell’ arco jale, combatte, molto giustamente, }’origine
del muscolo stapedio dal tratto cellulare che gli fa seguito e ne ri-
conosce |’ origine: da un territorio cellulare posto accanto alla superficie
anteriore del processo periotico; il muscolo non si trova quindi nella
stessa direzione della cartilagine di REICHERT e si porta molto pit
in basso della estremita della stessa cartilagine, rimanendo nella sua
parte mediale e posteriore. Egli, come PoLITZER, ha trovato residui

1) Sulle trasformazioni e sui derivati della porzione estratimpanica
della cartilagine jale nell’uomo sono state recentemente pubblicate belle
e diligenti ricerche da BAaLestrA e Cufrim-Licnimre (Archivio Ital. di
Anat. e di Embriol., Vol. 3, Fase. 1, 1904), da Cuurız-LienIure (Archivio
per l’Antropol. e u Etnol., Vol. 36, Fase. 2, 1906) e da Bruni (Mem. d.
R. Accad. delle Scienze di Torino, Ser. 2, Vol. 59, 1908).

435

della estremitä distale del timpanojale, uniti per mezzo di connettivo
fibroso o di cartilagine al processo periotico e che in dati casi si
potevano enucleare dal loro rivestimento. Tali residui si trovano tal-
volta in una specie di solco scavato nella parete della capsula peri-
otica e talvolta anche in connessione diretta con la estremitä superiore
del processo stiloide.

In tutti i casi perö non & detto che i residui del timpanojale
persistano in modo riconoscibile dopo la ossificazione completa delle
parti. Da questi pochi cenni adunque noi dobbiamo conchiudere che
normalmente la porzione intratimpanica della cartilagine di REICHERT
© viene riassorbita, oppure usufruita nella ossificazione di alcune parti
della parete interna della cassa del timpano, senza che ne restino piu
tardi delle traccie riconoscibili.

Il breve ricordo di tutte le nozioni conquistate intorno alla origine,
allo sviluppo ed alle successive trasformazioni cui vanno soggette le
differenti parti gia prese in esame e che hanno stretta attinenza col
caso da noi illustrato, ci rendono facile e sicura la interpetrazione che
dobbiamo darne.

E chiaro che la staffa abbia subito un arresto di sviluppo sui
primi momenti della sua trasformazione da anulus a staffa. Si trovano
gia iniziate od abbozzate tutte le sue diverse parti, ma nessuna di
esse puö dirsi ancora completa.

Il bastoncino osseo — che noi chiamammo ossicino timpanico-
stapediale — posto tra il lato esterno della porzione basale dell’ anello
stapediale e la faccia interna della membrana fibrosa. che riunisce il
timpanico al periotico, offrirebbe qualche difficolta per la sua inter-
petrazione qualora non si avesse presente, nei suoi dettagli, la storia
dello sviluppo della cartilagine dell’arco jale e dei rapporti che essa
prende coll’ anulus nei primi momenti dello sviluppo stesso. Per questo
scopo quindi — e non per far pompa di una facile erudizione — noi
abbiamo sentito il bisogno di riassumere per sommi capi i fatti che
si riferiscono allo sviluppo della staffa e della cartilagine di REICHERT.
Tenendo adunque conto da un lato dei fatti embriologici suesposti, e
d’altro lato della direzione e dei rapporti che il bastoncino osseo con-
serva, & facile giudicare che esso non sia altro che il residuo ossificato
della porzione timpanica (timpanojale) della cartilagine di REICHERT.

Non mi pare che una qualsiasi altra interpetrazione possa essere
avanzata in opposizione a questa e con migliore fortuna. Esclusa su-
bito la possibilita di un processo patologico per la regolarita di con-
formazione delle diverse parti, il nostro giudizio viene fin dal primo
28*

ra

436

istante suggerito dalla forma anulare della staffa; forma che ci conduce
subito a risalire ad un periodo dello sviluppo nel quale appunto tro-
viamo la staffa anelliforme e la porzione timpanojale della cartilagine
di REICHERT non ancora scomparsa. Questo tratto di cartilagine con
lestremita sua prossimale sta nelle vicinanze immediate dell’anulus;
tra i due elementi € interposto il legamento jo-stapediale, che Baum-
GARTEN e BROMAN hanno veduto scomparire gia al secondo mese nella
specie nostra. Ora appunto é facile pensare che nel caso in esame,
nel tempo in cui il legamento andava atrofizzandosi per scomparire,
la estremitä dell’arco jale veniva sempre pitt avvicinata all’ anulus, e
che, avvenuto il contatto diretto tra le due cartilagini, si sia avverata
tra loro la fusione: processo che tutti i momenti capita di osservare
durante lo sviluppo di molti organi. La direzione del nostro ossicino
timpanico-stapediale, tenuto conto dell’epoca, & quella medesima che
ha la porzione timpanojale della cartilagine di REICHERT: si porta
cioé verso il punto dove lo stilojale si salda sul periotico. Nel nostro
caso, per la mancata scomparsa del timpanojale nel tempo in cui
normalmente dovrebbe accadere, la membrana dell’osso timpanico ha
dovuto, mi si passi il termine, tagliare la cartilagine di REICHERT,
dividendo la porzione intratimpanica da quella estratimpanica; la prima
€ rimasta in tal modo aderente alla faccia interna della stessa mem-
brana e l’altra non puö essere stata disturbata nel suo regolare de-
corso.

Abbiamo detto che l’ossicino timpanico-stapediale lungo il suo
cammino sul promontorio € posto in un solco abbastanza profondo
scavato lungo il promontorio medesimo. Anche questo fatto ci sembra
molto interessante, perché collima perfettamente con le osservazioni
di GRADENIGO, il quale ha rappresentato un solco affatto simile, sca-
vato sulla parete della capsula periotica, nel quale é posta la porzione
timpanojale della cartilagine di REICHERT, prima e durante il tempo:
in cui essa viene riassorbita.

Facemmo anche notare che, nel nostro caso, oltre al solco testé
ricordato, tutto il promontorio & meno rilevato che nelle condizioni
normali; ed aggiungerö anche che questo difetto di sviluppo si fa
specialmente risentire verso la parte posteriore, dove la eminentia pyra-
midalis é assai meno evidente che nel lato normale. Tutto cid potrebbe
giustificare alcune vedute di REICHERT, POLITZER e GRADENIGO, se-
condo le quali il timpanojale verrebbe usufruito nella ossificazione di
alcune parti della parete della capsula periotica.

E inutile che io dica come il presente caso non puö in alcun
modo prestarsi per portare appoggio a questa od a quella fra le dif-

437

ferenti vedute sulla origine della staffa. Gli studi recenti su questo
proposito ci hanno ancora una volta ammonito che la ricerca delle
origini deve essere praticata negli stadii molto precoci dello sviluppo.
Per quanto appaia cosa strana, tuttavia dobbiamo pur riconoscere che
in molti capitoli della Embriologia i dispareri signoreggiano ancora a
causa del medesimo difetto: le indagini — e specialmente le vecchie —
furono praticate in epoche gid troppo avanzate. Cosi nell’ argomento
che ci occupa i moderni hanno chiaramente dimostrato che il problema
attende la sua soluzione definitiva dallo studio dell’epoca precartila-
ginea o del condroblastema e non gid dall’epoca in cui ¢ avviata o
compiuta la cartilaginificazione. Come possiamo noi dunque giudicare
in piena epoca di ossificazione ?

Sarebbe certamente molto pit utile di poter rintracciare la causa
che ha determinato questo arresto di sviluppo; ma disgraziatamente
una simile indagine ci & resa difficile dalla mancanza di ogni e qual-
siasi dato da cui prendere punto di partenza per formulare un giudizio
sicuro. Tuttavia ci sara lecito, io spero, di avanzare una prototesi,
la quale potra, per lo meno, aspirare ad essere sottoposta al controllo
della indagine.

Eliminate, perché non ve n’é ragione, le cause di indole mecca-
nica, non sappiamo pensare ad altro che ad un disturbo di circolazione,
il quale abbia alla sua volta portato un disturbo nel regolare sviluppo
delle parti.

Io sono convinto che a questo fattore — per quanto poco o punto
valutato fino ad oggi — bisognerebbe concedere un grande valore in
molti processi regolari ed irregolari dello sviluppo e specialmente nei
processi della ossificazione. Per lo meno prima di escludere una tale
eventualita, bisognerebbe lungamente sottoporla al cimento della indagine.

Non v’é chi non sappia quanto la disposizione dei vasi sia sog-
getta a mutazioni durante tutta la vita embrionale e fetale e non
parmi illogico supporre che se tali profondi mutamenti accadono re-
golarmente per i grossi vasi non debbano avverarsi con grande facilita
anche per i medi e piccoli vasi e per la circolazione periferica. Certo
& che nessuno di noi osa piü dubitare dei mutamenti dei grossi vasi,
perché ognuno, quando vuole, pud controllarli coi propri sensi, mentre
stentiamo quasi a credere alle mutazioni della circolazione periferica,
dacché per consuetudine questo punto viene trascurato e sfugge al
facile controllo del momento. Se bene si riflette, tutto il processo
della ossificazione si presenta cosi intimamente legato alla vascolariz-
zazione che non sarebbe possibile immaginare |’ un processo disgiunto
dall altro. Pare anzi che i vasi abbiano un’azione che oserei chia-

438

mare „direttiva‘ sul processo della ossificazione e che questa quasi
sempre — se non addirittura sempre — si modella sulla architettura
dei vasi. E insieme coi vasi che progrediscono i processi costruttivi
della ossificazione ed & pure insieme coi vasi che si accompagnano i
processi distruttivi, durante la normale ossificazione. Alcune ossifica-
zioni tardive parrebbe piü logico attribuirle a mutamenti nella vasco-
larizzazione, piuttosto che a condizioni meccaniche o filogenetiche; con-
dizioni alle quali togliendo l’attributo non resta altro. Molte varia-
zioni nella insorgenza dei centri di ossificazione e nella ossificazione
definitiva del cranio, troverebbero forse una spiegazione semplice, di-
retta e comprensibile in una variazione accidentale della vascolarizza-
zione piuttosto che nella indagine filogenetica e quindi nel significato-
morfologico, che vanno perdendo tutti i giorni piü del loro valore.
Breve, io non asserisco, ma, lho gia premesso, suppongo; e for-
mulo una prototesi che potrebbe essere controllata obbiettivamente.

E necessario finalmente che noi teniamo conto anche di un’ultima
possibilita: — si potrebbe cioé domandare se fosse il caso di ravvisare
nella anomalia da noi descritta un fatto di significato filogenetico, per
la unione diretta e persistente tra anello stapediale e cartilagine di
REICHERT.

E noto infatti per le ricerche di GUENTHER ed Huxuey che nello.
Sfenodon punctatum o Hatteria punctata, esiste una diretta unione tra
lo jale o cartilagine di REICHERT e la Columella; secondo HuxLeyY
questo tratto uniente permarrebbe nell’ adulto allo stato cartilagineo.
Relazioni simili furono pitt tardi dimostrate anche in altri Rettili.
Fino a pochi anni fa si credeva che l’intera Columella dei Sauropsidi
fosse omologa alla staffa dei Mammiferi. Ed ecco perché potrebbe
ancora esserci, come dicevo, chi potrebbe ravvisare nella nostra ano-
malia un fatto di significato filogenetico.

Qui é bene che in poche parole riassumiamo i risultati delle mo-
derne ricerche, le quali si devono a Gaupp e specialmente a Fucus.
Per ben comprendere le omologie degli ossicini dell’ udito, & necessario.
di conoscere anche la loro disposizione negli Anfibi, nei Sauropsidi e
nei Mammiferi. Io mi valgo quasi esclusivamente del riassunto di
Fucus, posto a p. 49—50 del suo lavoro pubblicato nell’anno 1906,
e non parlerö che delle omologie riferentisi alla staffa.

Gli Anfibi posseggono o un semplice Operculum (piastra che si
articola nella finestra ovale) oppure una Columella auris, che consta
pure di un opercolo a cui é intimamente connesso un bastoncino, pit
© meno lungo, semplice o ramificato. Si & creduto per molto tempo.

439

che il bastoncino osseo collegato coll’opercolo fosse una entita morfo-
logica distinta e che quindi la Columella di questi Anfibi constasse di
due parti: Opercolo (= staffa) e Columella (PARKER ed Huxtey). Le
osservazioni recenti hanno dimostrato invece che anche nel caso della
esistenza di una Columella auris, conformata come abbiamo gia detto,
si tratta di un sol pezzo osseo e quindi di una sola entita morfologica
(GAupP e Fucus).

I Sauropsidi possiedono anch’essi una Columella auris, che consta
di due parti: una mediale, di regola ossificata, articolata nella finestra
ovale, chiamata da VersLuys: staffa e da altri Otostapes; una laterale,
di regola cartilaginea, con vari prolungamenti, legata con la membrana
del timpano, detta da Gapow: Extracolumella e da altri Iostapes. In
alcuni Gecconidi (Pachydactylus Bibroni, Hemidactylus frenatus, Taren-
tola annularis) la staffa od Otostapes possiede un foro, come la staffa
dei Mammiferi. Il foro & attraversato da un’arteria che ad onta di
alcune differenze di decorso e di distribuzione, VERSLUYS ha omologato
all arteria stapediale dei Mammiferi. Otostapes et Iostapes possono
essere variamente collegate tra loro: — o passano direttamente |’ una
nell’ altra, o possiedono delle connessioni connettivali piü o meno lasse,
oppure esiste tra loro un’ articolazione completa od incompleta.

I Mammiferi, com’& noto, hanno tre ossicini. La staffa si articola

nella finestra ovale, il martello é inserito nella membrana del timpano,
e l’incudine, intercalata fra essi, si articola con ambedue.

L’apparato conduttore dei suoni adunque negli Anfibi consta di
un solo pezzo scheletrico, nei Sauropsidi di due e nei Mammiferi di tre.

Quindi la Columella auris degli Anfibi non pud essere omologata
coll’ interna Columella auris dei Sauropsidi; la Columella degli Anfibi
corrisponde soltanto alla staffa od Otostapes dei Sauropsidi e queste
due alla staffa dei Mammiferi. Da cid segue che nei Vertebrati posti
al di sopra degli Anfibi, alla Columella si addizionano altri pezzi sche-
letrici: nei Sauropsidi la Estracolumella o Jostapes e nei Mammiferi
Pincudine ed il martello.

Dato adunque il differente significato morfologico della Columella
auris degli Anfibi e di quella dei Sauropsidi, non era giusto di chiamare
con lo stesso nome tanto luna che l’altra; percid Fucus senti il bi-
sogno di ricorrere al consiglio di WALDEYER per trovare una denomi-
nazione piü adeguata. WALDEYER ha risolto il quesito in una maniera
semplice ej chiara.

Dal momento che il bastoncino dell’ udito degli Anfibi si chiama
Columella, quello dei Rettili e degli Uccelli si pud chiamare Bicolumella,

440

che va, allo stesso modo, divisa in Otostapes ed Iostapes od Estra-
columella. Oppure chiamando la Columella degli Anfibi col nome di
Stelidium, si pud indicare quella dei Sauropsidi col nome di Amphiste-

lidium o Distelidium.
Cid posto si deve stabilire la formula delle omologie come segue:

Columella (Anfibi) = Otostapes (Sauropsidi) = Staffa (Mammiferi)
oppure:
Stelidium (Anfibi) = Otostapes [= alla parte mediale dell’ Amphi-
o Distelidium dei Sauropsidi] = Staffa (Mammiferi).

Il nostro caso adunque non puö in alcun modo rappresentare un
fatto di significato filogenetico, raffrontabile alla disposizione che nor-
malmente si osserva nei Sauropsidi. L’arco joideo in questi Vertebrati
si mette in relazione con uno dei prolungamenti dell’ Iostapes od Estra-
columella e non gia con la Otostapes, che sola, come abbiamo veduto,
& omologabile con la staffa dei Mammiferi.

Siena, 27 Aprile 1909.

Bibliografia riguardante lo sviluppo della staffa.

Origine dal primo arco branchiale.

GurntHer, A. Fr. Beobachtungen über die Entwickelung des Gehör-
organes bei Menschen und höheren Säugetieren, Leipzig, 1842, p. 41
—43.

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laire, du cartilage de MnckeL et des osselets de l’ouie avec essai etc.,
Bruxelles 1883, Hamburg 1886.

Origine totale o parziale (crura stapedis) dal secondo arco
branchiale.

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und deren Metamorphosen bei den Vögeln und Säugetieren. MÜLLERS
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1887, No. 8.

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(In questo prezioso lavoro trovasi un indice bibliografico completo.)

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Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 40, 1892.

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Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 44, 1895.

441

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craniums. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 44, 1895.

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Verhandlungen d. Anat. Gesellschaft auf der 12. Versammlung in Kiel
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Origine dalla capsula labirintica.

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k. k. Universität in Wien, Bd. 1, 1877, H. 2. — Monatsschr. f. Ohren-
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Ursantscuitscu, V., Beobachtungen über die Bildung des Hammer-
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BArrour, F. M., Traité d’embryologie et d’ontogénie comparées. ‘Trad.
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Driner, L., Ueber die Anatomie und Entwickelungsgeschichte des
Mittelohres beim Menschen und bei der Maus. Anat. Anz., Bd. 24,
1904, No. 10—11.

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Gehörknöchelchen bei Kaninchen-Embryonen etc. Arch. f. Anat. u.
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Squamosums und des Kiefergelenkes der Säugetiere etc. Ibid., Jahrg.
1906.

442

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vie foetale désigné sous le nom de cartilage de Mecker. Annales des
Sciences naturelles Paris, Ser. 4, Zoologie, T. 18, 1862.

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da Focus che non lo poté consultare; non citato ne da Gaupp, né
da altri.)

Kos uiker, A., Embryologie ou Traité complet du développement de
Vhomme et "des animaux supérieurs. Trad. Schneider, Paris 1882.
(Qualcuno pone, a torto, KoELLIKER fra i sostenitori della derivazione
della staffa dal primo arco viscerale.)

Satensky, W., Zur Entwickelungsgeschichte der Gehörknöchelchen. Zool.
Anz., Jahre: 2, 1879, No. 28.

—. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der knorpeligen Gehörknöchel-
chen bei Säugetieren. Morphol. Jahrb., Bd. 6, 1880.

Fraser, A., On the development of the ossicula anditus in the higher
Mammalia. Philosoph. Transact. of the Royal Society of London,
Vol. 173, 1882, Pt. 3.

Staperinı, R., Intorno alle prime fasi di sviluppo dell’anulus stapedialis.
Monit. Zool. Ital., Anno 2, 1891, No. 8, p. 147—161.

Dreyrus, R., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Mittelohres und
des Trommelfelles des Menschen und der Säugetiere. Morphologische
Arbeiten, herausgeg. v. G. SCHWALBE, Bd. 2, 1893.

SIEBENMANN, F., Die ersten Anlagen von Mittelohrraum und Gehör-
knéchelchen des menschlichen Embryo in der 4. bis 6. Woche. Arch.
f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., Jahrg. 1894.

—, Mittelohr und Labyrinth. v. BarpeLegens Handbuch d. Anat. d.
Menschen, Bd. 5, Abt. 2, Jena 1897, p. 218—219.

Bibliografia recente riguardante la parte comparata.

Gaupp, E., Ontogenese und Phylogenese des schallleitenden Apparates
bei den Wirbeltieren. Ergebnisse d. Anat. u. Entwickl., Bd. 8, 1898,
p. 990—1149. (In questo lavoro trovasi un indice bibliografico com-
pleto.)

Fucus, H., Untersuchungen über die Entwickelung ete. (Vedi sopra.)

Corps, E., Die Entwickelung der Paukenhéhle von Lacerta asgilis.
Anat. Hefte, Bd. 38, 1909, H. 2, p. 219—319. (Notevole anche per
Y indice bibliografico.)

443

Nachdruck verboten.

Réponse a M. GUIDO SALA, A propos de son travail: Ueber die
Regenerationserscheinungen im zentralen Nervensystem.
Par M. G. Marinzsco,

Professeur 4 la Faculté de Médecine de Bucarest.

M. G. Sara vient de publier dans ce méme journal No, 9/11, de
1909, un petit article dans lequel, aprés avoir rappelé les résultats
des recherches qu’il a entreprises sur les ph&nomenes de régénérescence
consécutifs aux traumatismes aseptiques du cerveau, se plaint de ce
que dans mon travail: Sur la neurotisation des foyers de ramollisse-
ment et d’hémorragie cérébrale, publie dans la Revue neurologique,
30 Decembre 1908 son nom n’a pas été cite. Il insinue d’autre part
que j’aurais mis 4 profit son travail sans en mentionner la source.
Je n’insisterai pas sur le caractere blessant de son insinuation et j’ex-
poserai seulement les faits objectivement de maniére a ce que le lecteur
impartial puisse en avoir une opinion exacte.

A. Tout d’abord voici comment débute le travail incriminé par
M. Sata: ,,Déja depuis longtemps, les auteurs se sont préoccupés de
la régénérescence de l’écorce cérébrale et cela au point de vue ex-
périmental et anatomo-pathologique. I] n’entre pas dans mes in-
tentions de faire un historique complet de la question;
pour cela, je renverrai le lecteur 4 l’&tude consciencieuse de STROBE, et
aux travaux plus récents de HERXHEIMER et GIERLICH, de BIELSCHOWSKY,
etc.“ Comme le lecteur peut le voir déja par ce qui précede, j’ai dit qu’il
n’entre pas dans mes intentions de faire un historique complet de la
question et ceci pour une raison bien simple. En effet, au moment ou j’ai
rédigé mon travail un certain nombre de mes tirages 4 part au nombre
desquels se trouvait également celui de M. Sava que l’auteur avait
bien voulu m’envoyer (ayant pour titre: Sui fatti che si svolgono in
seguito alle ferite asettiche del cervello) se trouvaient en la possession
d’un de mes éléves, absent de Bucarest. Donc ne l’ayant pas a ma
disposition, je n’ai pas pu le citer. J’ajoute que c’est aussi pour la
méme raison que je n’ai pas pu mentionner un travail de M. CAJAL
sur la dégénérescence traumatique des fibres nerveuses du cervelet et
du cerveau!). Ceux qui connaissent mon admiration pour l’&minent

1) Ramön y Cazan, Note sur la degenerescence traumatique des
fibres nerveuses du cervelet et du cerveau. Travaux du Laboratoire
de Recherches biologiques, Fasc. 3, Juillet 1907.

444

professeur de Madrid ne douteront pas un seul instant que ce n’est
qu’a la suite d’une raison majeure que j’ai pu commettre une semblable
omission.

B. Mais méme en admettant que jeeusse a ma disposition V’article
de M. G. Sata et que dans introduction de mon travail je n’eusse
pas fait non plus la restriction „que je ne voulais pas faire un histo-
rique complet de la question“, la citation de son travail simposait-elle
absolument? Je ne le pense pas. Pour s’en convaincre, il n’y a qu’a
mettre en paralléle les titres de nos travaux respectifs. En effet,
tandis que celui de M. Sara s’appelle: Sui fatti che si svolgono in
seguito alle ferite asettiche del cervello, le mien porte: Sur la neu-
rotisation des foyers de ramollissement et d’hémorragie cérébrale.
Autrement dit, celui de M. Saua est d’ordre experimental et le mien
d’ordre pathologique. Dans ces conditions mon strict devoir était de
citer l’opinion des auteurs qui se sont occupés du méme sujet que
moi; c’est ce que je crois avoir fait.

C. M. Sara insinue, et ceci est plus grave, que les résultats de
mes recherches sur la neurotisation offrant des ressemblances avec
ceux constatés par lui en ce qui concerne les phénoménes de régéné-
rescence consécutifs aux plaies aseptiques du cerveau, jai di par con-
séquent me servir de son travail dans l’observation des faits que j’ai
rapportés. Pour le montrer, il cite de longs passages de mon article.
Qu’il me soit permis de constater que cela prouve de la part de M.
SALA une ignorance compléte et une réclamation de priorité non
justifiée. Cet auteur ignore en effet qu’en 1906 j’ai publié un long
travail sur la régénérescence de la moelle illustré de plusieurs.
figures!) dans lequel j’ai décrit des phénoménes identiques 4 ceux
que j’ai constatés dans le cerveau. Ce travail fait en commun avec
M. MınEA est basé sur plusieurs expériences de section de la moelle
chez le chien et sur des cas anatomo-pathologiques. Pour éclairer la
conviction des lecteurs a cet égard, je n’aurai qu’a citer quelques pas-
sages de ce travail: „De différents points de la région (il s’agit de la
région comprimée par la premiere vertebre lombaire fracturée) de la
substance blanche partent des faisceaux et des fibres de nouvelle for-.
mation suivant la plupart du temps le trajet des ramifications vascu-
laires et pénétrant dans les zones nécrosées qui avoisinent les regions
mieux conservées de la substance blanche....... L’aspect, la topo-
graphie et le trajet des fibres de nouvelle formation varient suivant.

1) G. Marinesco et J. Mınza, Recherches sur la régénérescence
de la moelle. Nouvelle Iconographie de la Salpétriére, No. 5, Sept.-
Oct. 1906.

45

la région considérée...... On yoit nettement que certaines de ces
fibres finissent par des massues terminales. D’autre part, nombreuses
sont les fibres qui donnent des ramifications secondaires de plus en
plus fines et qui présentent des petits boutons a centre clair sur leur
trajet. Sur des coupes longitudinales on voit trés bien l’enlacement
des fibres nerveuses épaisses autour des vaisseaux. Sur des coupes
transversales, on s’apercoit que les fibres circulent dans la gaine ex-
terne, on dirait méme qu’elles pénétrent parfois dans la gaine muscu-
laire (?). Ces fibres de nouvelle formation présentent des epaississe-
ments réticulés sur leur trajet ou bien elles ont souvent un aspect
moniliforme irrégulier. Les fibres de nouvelle formation ne restent
pas cantonnées dans le domaine des vaisseaux, mais des ramifications
qui se détachent d’elles pénétrent entre les macrophages qu’elles em-
brassent pour ainsi dire. Au contraire, les vaisseaux qui sont situés
pres de la substance grise et de la substance blanche fortement
altérée ne présentent pas de fibres ni de faisceaux nerveux de nouvelle
formation.

Dans un second cas de compression de la moelle rapporté dans
le méme travail, je constate que la moelle au niveau de la compression
est constituée principalement par des faisceaux nerveux, volumineux,
visibles 4 la loupe; se divisant souvent, ayant une direction longitudi-
nale, parfois oblique. A mesure qu’on se rapproche de la partie
supérieure, ces faisceaux se réunissent par groupes, changent de
direction; les uns continuent leur trajet plus ou moins oblique, mais
un grand nombre paraissent coupés transversalement. Ces faisceaux
isolés ou par groupes, sont séparés par des tractus de tissu con-
jonctif, fibreux, compact, trés pauvre en cellules. La oü ce tissu est
trop abondant les faisceaux nerveux diminuent de nombre et ils ap-
paraissent comme étranglés par le tissu conjonctif. On pourrait dire
que dans ce cas, toute l’&paisseur de la moelle est constituée au
niveau de la compression par des faisceaux de fibres de nouvelle
formation généralement dépourvues de myéline; cependant on en ren-
contre rarement et isolés possédant une gaine de cette substance.

Je dispense le lecteur de la citation des résultats des mes ex-
périences sur la régénérescence de la moelle publiés dans le méme
travail. On en trouvera les détails aux pages 6 4 13 du méme article.

Il me semble qu’aprés avoir lu ce qui précede, tout commentaire
devient superflu dans l’appréciation des droits de priorité réclamés par
M. G. Saa.

446

Bücheranzeigen.

Zoologische Philosophie. Von Jean Lamarck. Deutsch von Heinrich
Scummpr (Jena). Mit Einleitung und einem Anhang: Das phylo-
genetische System der Tiere nach Hacker. Leipzig, Alfred Kröner
Verlag. (Volksausgabe.) (Ohne Jahreszahl.) 118 pp. Preis 1 M.

Zur Jahrhundertfeier des Erscheinens von Lamarcks Philosophie
zoologique (gleichzeitig Geburtsjahr Darwıns, 1809) erscheint diese
neue billige deutsche Volksausgabe des ersten Teiles von LAMARCcKS

Werk in dem rührigen Verlage von Kröner, der die Schriften DArwıns

und Haeckeıs u. v. a. herausgegeben hat. — Da der zweite und dritte

Teil von Lamarckxs Buch größtenteils veraltet sind, wurden sie kurz

zusammengefaßt in der Einleitung dieser Uebersetzung wiedergegeben.

— Ein umfangreicher Anhang enthält das phylogenetische System der

Tiere von Haercker. Da das viel bewunderte und oft zitierte Werk

LAMmARcKs immer noch zu wenig bekannt ist, d. h. fast von niemand

gelesen wird, soll, wie schon einmal vor einigen Jahren, nochmals

darauf hingewiesen werden, nachdem es jetzt so billig und bequem

(abgekürzt) verabfolgt wird. — Man findet stets — trotz der Fort-

schritte von 100 Jahren — Anregungen und historisch interessante.

Angaben, so z. B. die, daß die Monotremen „höchst wahrscheinlich“

Eier legen.

Atlas der normalen Histologie der weiblichen Geschlechtsorgane. Von
Franz Moraller (Berlin) und Erwin Hoehl (Chemnitz), unter Mit-
wirkung von Robert Meyer (Berlin). 1. Abt. Mit 56 Abbild. auf
26 Tafeln. Leipzig, Joh. Ambros. Barth, 1909. Preis 18 M.

Dieser Atlas wurde auf Anregung von Max Sänger und W. His
sen. begonnen. Er soll die normale mikroskopische Anatomie der weib-
lichen Geschlechtsorgane (Mensch) von der Geburt bis zum Alter dar-
stellen, vor allem „dem Praktiker ein diagnostisches Hilfsmittel sein
durch Gewährung der oft und rasch gewünschten Vergleichungsmöglich-
keit in zweifelhaften Fällen“, zweitens „für den klinischen Unterricht
als Lehrmittel dienen“. — Wir Anatomen begrüßen den Atlas als eine
neue Bereicherung der anatomischen, speziell mikroskopischen bildlichen

Darstellungen normaler Zustände der weiblichen Geschlechtsorgane. Die

den Bildern zugrunde liegenden Präparate stammen von hervorragenden

_ Anatomen, Pathologen und Praktikern, wie Bırca-HırschreLp, Bumm,

v. Hansemann, W. His sen., A. Martin, NAUWERCK, ORTHMANN, ©. Rues,

SPALTEHOLZ und besonders RoBErRT Meyer. Der letztgenannte hat auch

das Kapitel „fetale Organreste“ verfaßt.

Das Werk soll in drei Abteilungen (dazu event. ein Nachtrag) er-
scheinen. Die erste, jetzt erschienene, Abteilung enthält: äußere Ge-
schlechtsorgane, Labia, Hymen, Vagina, Uterus (nur zum kleineren Teile),

447

die folgenden Abteilungen sollen den Rest vom Uterus, ferner Tube,
Ovarium, Lig. teres, Lig. latum, Gartnerschen Gang, Mamma bringen.

Zu den 26, in sehr exakter mehrfarbiger Lithographie hergestellten
Tafeln gehören. 25 SS. erläuternder Text. Die Vergrößerung (System,
Okular) ist genau angegeben. — Der Preis ist mäßig (etwa 70 Pf. für
die Tafel, 32 Pf. für die Abbildung).

Anleitung zur Präparation und zum Studium der Anatomie des Gehirns.
Von Emil Villiger. Leipzig, W. Engelmann, 1909. 23 pp. Preis
geb. 1 M.

Diese Anleitung des bekannten Baseler Neurologen dürfte für Sezier-
übungen und neurologische Kurse, für Lehrende und Lernende gleich
nützlich sein.-

Experimentelle Beiträge zur Morphologie. Herausgegeben von Hermann
Braus. Bd. I, H. 3. (S.-A. aus: Morphol. Jahrbuch, Bd. 38, 1908, H. 4.)
Leipzig, W. Engelmann, 1909. (S. 223—430. 6 Taf. u. 57 Textfig.)

Das 3. Heft der Brausschen Beiträge enthält zwei Arbeiten:

1) Embryologische und anatomische Beiträge zur Hyperdaktylie, von

Marıe Kaurmann-Worr; — 2) Gliedmaßenpfropfung und Grundfragen

der Skelettbildung. I. Die Skelettanlage vor Auftreten des Vorknorpels

und ihre Beziehung zu den späteren Differenzierungen, von H. Bravs.

Einführung in die Biologie. Zum Gebrauch an höheren Schulen und
zum Selbstunterricht. Von Karl Kraepelin. 2., verb. Aufl. des Leit-
fadens für den biologischen Unterricht. Mit 311 Abbild. im Text und
auf einer Tafel, sowie 4 Tafeln und 2 Karten in Buntdruck. Leipzig
u. Berlin, B. G. Teubner, 1909. 322 pp. Preis i. L. geb. 4 M.

Der sicherste Beweis, daß dies Werk des bekannten Hamburger
Zoologen, des Direktors des naturhistorischen Museums dort, einem
wirklichen Bedürfnisse entgegenkam, ist die kaum zwei Jahre nach
Erscheinen der ersten Ausgabe nötig gewordene zweite Auflage. Diese
zeigt wesentlich erweiterten Umfang, gediegenere Ausstattung, besonders
Beigabe von farbigen Tafeln. Trotzdem ist der niedrige Preis (4 M.)
derselbe geblieben.

Nicht nur für Schulen, sondern auch für Biologen, die sich schnell
und bequem über ihnen ferner liegende Gebiete oder allgemeinere
Fragen orientieren wollen, erscheint diese „Einführung in die Biologie“
als ein höchst zweckmälßiger sicherer Führer.

Die Entwieklung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren. Von Hans
Held. Mit 275 Abbildungen auf 53 Tafeln. Leipzig, Verlag von
Joh. Ambros. Barth, 1909. IX, 378 pp. (einschl. Literatur u. Tafel-
erklärungen). Preis 30 M. (geb. 32 M.).

Ein nach Umfang und Inhalt bedeutendes Werk liegt hier vor uns.
Der auf dem Gebiete des Nervensystems, besonders seiner Histogenese,
schon seit langen Jahren tätige und angesehene Verf. hat seine For-
schungen, verbunden mit einer kritischen Uebersicht der Literatur, hier
zu einem Buche vereinigt und legt vor allem seine Beweise in fast 300
Zeichnungen (Autotypie) auf über 50 Tafeln vor.

448

Von den Ergebnissen Hexps, die zum Teil schon vorläufig im Anat.
Anz. oder in Vorträgen (Anat. Ges. Rostock, Naturforscher-Versammlung
Dresden) veröffentlicht wurden, seien als besonders wichtig folgende
hervorgehoben. Nicht die hypothetischen „Nervenzellen“ ApAruys,
sondern die Hısschen Neuroblasten sind als spätere Ganglien-
zellen die Produzenten der neurofibrillären Substanz. Diese tritt zuerst
im Zellleib, in der fibrillogenen Zone und nicht in Fortsätzen der Inter-
cellularbrücken auf. — Wichtig ist ferner die Wachstumsrichtung
der neuroblastischen Zellsubstanz mit ihrem Hinweis auf eine bestimmte
innere Organisation der Neuroblasten. U. a. läßt sie verstehen, warum
das Lageverhältnis der grauen und der weißen Substanz an den ver-
schiedenen Abschnitten des Zentralnervensystems so entgegengesetzt
ausfallen kann. Von allgemeinerer Bedeutung sind folgende Leitsätze:
Die Neuriten sind in der Rasuschen Hauptachse des Neuroblasten ent-
wickelte Neurofibrillenziige. Es gibt mono- und dineuritische Ganglien-
zellen. Die Dendriten sind keineswegs „späte“ Fortsätze der Neuro-
blasten, sondern in der Richtung der Nebenachsen oder — wie bei den
mononeuritischen Ganglienzellen — in dem entsprechenden Abschnitte
der Hauptzellachse entwickelte Neurofibrillenbiindel. — Der Hisschen
Neuroblastenlehre stellt Verf. Sätze gegenüber, die (p. 306/7) über eine
Druckseite einnehmen. — Ferner wendet er sich gegen die Zellketten-
hypothese (Kuprrer, Oskar SCHULTZE, Conn u. A.) und gibt eine neue
Definition der Neuroblasten, der Glioblasten, der Scawannschen Zellen,
die modifizierte Glioblasten (Glioneurocyten) darstellen.

Als allgemeines wichtiges Ergebnis, welches uns das Hxnpsche
Buch bringt, ist kurz hinzustellen die Vereinigung der Lehren von His,
Hensen, O. Herrwie und die Aufstellung einer neuen Formel mit dem
Begriff des Neurencytium. Im Zusammenhang hiermit steht die Frage,
durch welche Faktoren die Richtung der Nervenbahnen bei ihrer Ent-
wickelung herbeigeführt und gesichert wird: Prinzip der Achsenstellung
(Richtigkeit) der Neuroblasten, Prinzip der kleinsten Entfernung, Prin-
zip der Substanzbewegung in der pränervösen Plasmabahn. Schließlich
geht Verf. noch auf die große Frage des Neuron ein und zieht die
Folgerungen aus den Tatsachen der neurofibrillären Verbindung der
Neuroblasten und der polyneuroblastischen Entstehung von Nervenfasern
für die Neuronenlehre. Auf die Ganglien- oder Nervenzelle des reifen
Nervensystems paßt nach Hr» die Vorstellung der Zelleinheit
nicht mehr.

Von speziellen Ergebnissen ist wohl das wichtigste die Ableitung
des Sympathicus als des motorischen Eingeweidenerven aus der dor-
salen Wand des Medullarrohres und auf dem Wege des sensiblen
Spinalganglions und seiner Verlängerung.

Die außerordentlich zahlreichen Abbildungen sind vom Verf. selbst,
meist nach eigenen Präparaten, gezeichnet und in klarer, ansprechender
Autotypie wiedergegeben. — Der Preis des Werkes ist recht mäßig.

B.

Abgeschlossen am 28. Mai 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event,
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. >= 24. Juni 1909. = No. 19.

INHALT. Aufsätze. E. Botezat, Die sensiblen Nervenendapparate in den
Hornpapillen der Vögel im Zusammenhang mit Studien zur vergleichenden Morpho-
logie und Physiologie der Sinnesorgane. Mit 2 Abbildungen. p. 449—468. —
F. Livini, Le fibre collagene nelle paratiroidi e nella tiroide. Con 3 figure. p. 468
bis 472. — Alexander Meek, The Encephalomeres and Cranial Nerves of an
Embryo of Acanthias vulgaris. With one Figure. p. 473—475. — B. Mozejko,
Ein interessanter Fall von Anomalie der Aortenbogen bei einer Rana esculenta.
Mit einer Abbildung. p. 476—477. — C. J. Patten, A Case of six Toes on the
left Foot. With one Figure. p. 478—480.

Bücheranzeigen. LUDWIG EDINGER, p. 480.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Die sensiblen Nervenendapparate in den Hornpapillen der
Vögel im Zusammenhang mit Studien zur vergleichenden
Morphologie und Physiologie der Sinnesorgane.

Von E. Bortzzar.
(Aus dem Zool. Institut der Universität Czernowitz.)
Mit 2 Abbildungen.

Es ist bekannt, daß zahlreiche Vögel am hinteren Teil des Gaumens
sowie besonders am hinteren Zungenende, vor deren scharfem Absatz,

meist in zwei Reihen angeordnete, nach rückwärts gerichtete, oft in
Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. 29

450

weißer Farbe von der rötlichen Umgebung abstehende, spitzkegel-
förmige Papillen tragen, welche auch unter dem Namen Hornzähne
bekannt sind. Diese spitzen Gebilde des Vogelmundes sind nebst
ihrer anderweitigen Funktion auch vorzüglich Tastorgane. Haupt-
sächlich muß es sich hier um die Perzeption von Zerrungen und Druck-
reizen handeln. Unter dieser wohlbegründeten Voraussetzung ist es
interessant zunächst zu erfahren, welche der sehr vielen Arten von
sensiblen Nervenendapparaten in denselben vorkommen.

Ich habe mich mit dieser Frage schon beschäftigt und fand außer
den Nerven der Blutkapillaren eine Anzahl sensibler Apparate, welche
ich auch beschrieben und abgebildet habe (5). Es waren dies Nerven-
endigungen in Form von dichten und lockeren Achsenfasernetzen,
baumförmigen Endnetzen an der Basalmembran und uneingekapselten
knäuelartigen Netzen. Sie sind in den Papillen verschieden lokalisiert.
Von den peripher gelegenen Fasern dringen einzelne ins Epithel und
bilden in den unteren Schichten dieser Hautpartie lockere pericelluläre
Netze. Diese Apparate identifizieren sich mit den von DocıEeL (11)
in den Cutispapillen der menschlichen Haut vorgefundenen Gebilden.
Dieselben oben genannten Apparate findet man auch in Cutispapillen
von Säugetieren, gleichviel ob sie in oberflächlich glatter Haut oder
unter hornigen Oberhautpapillen liegen. Es ist demnach bisher fest-
gestellt, daß die Innervierung der Cutispapillen überall in derselben
Art erfolgt. Während aber an besonders empfindlichen Stellen der
menschlichen Haut neben den angeführten Apparaten auch noch ver-
schiedene andere, insbesondere jedoch zellige Nervenendkörperchen vor-
kommen, sind derartige Gebilde bei den Säugetieren als MERKELSche
Körperchen regelmäßig in den Tiefen der Epithelzapfen und nur sozu-
sagen ausnahmsweise einzelne in der Lederhaut gelegen. Bei den
Vögeln aber liegen diese Körperchen durchweg in der Cutis, und man
kann wohl sagen, daß einzelne mitunter an der Grenze zwischen Cutis
und Epidermis zu finden sind (z. B. im Gaumen des Huhnes). Aehn-
liches wie für die Vögel gilt auch für die niederen Vertebraten, bei denen
sich den MErKELschen gleichwertige Körperchen vorfinden (Reptilien,
Amphibien), wobei Sphenodon (Hatteria) den primitiven Zustand re-
präsentiert (s. 5).

Was nun zunächst die einfachen Nervenapparate der Hornpapillen
betrifft, so habe ich zu den in meiner monographischen Arbeit über
die Endapparate der Nerven des Vogelschnabels (5) gemachten An-
gaben auf Grund neuer Beobachtungen nur weniges hinzuzufügen.
Die papillären Fadennetze, für die ich nachgewiesen habe, daß sie
aus Neurofibrillen und Perifibrillärsubstanz bestehen (6), in dem Sinne

451

nämlich, daß jede das Fadennetz bildende Achsenfaser in der Regel
aus mehreren Neurofibrillen, die zu einem gestreckten Netz organisch
verknüpft sind, besteht und daß dieses Netz am deutlichsten in jenen
Varikositäten ist, welche eine Verbreiterung der Achsenfaser darstellen,
zum Unterschiede von Varikositäten, welche durch Konzentrationen
der Perifibrillärsubstanz gebildet werden (postmortale Erscheinung),
sind in den Hornpapillen der Vögel reichhaltiger, als ich dies seiner-
zeit beschrieben habe. Das papilläre Netz (Fig. 1 pn) geht aus mark-
haltigen Nerven (n) durch fortge-
setzte Teilung der Achsenfasern nach
dem Verlust der Markscheiden her-
vor, indem sich die Teiläste wieder
organisch miteinander vereinigen,
d. i. nicht bloß einander berühren.
Diese Vereinigungspunkte haben
eine unregelmäßig dreieckige Form
und erscheinen schon infolgedessen
breiter als die, übrigens auch nicht
glatten, sondern varikösen Fasern von wechselnder Dicke. Dieses
Netz breitet sich an der Peripherie der ganzen Papille aus und dringt
bis in die äußerste Spitze derselben vor.

Von besonderem Interesse ist das Vorkommen von einfachen
MeErketschen Körperchen in der Cutis der Hornpapillen, welches bis-
her noch nicht beobachtet worden ist. MERKEL (21) hat im Gaumen
der meisten von ihm untersuchten Vögel sowie auch in der Schleim-
haut des Unterschnabels einfache Körperchen („Tastzellen“) teils einzeln,
teils zu Gruppen vereinigt vorgefunden. Diese bilden bei den Sängern
unter den Passeres in den mächtigen Cutispapillen der Zunge „Tast-
körperchen“, welche ich (5, 6) als „Doppelsäulenkörperchen“ ausführ-
lich beschrieben habe. In den Hornpapillen hat weder MERKEL noch
sonst jemand bisher „Tastzellen“ gesehen.

Ich habe neuerdings die Schleimhaut der Mundhöhle des Sperlings
auf die Geschmacksorgane hin untersucht und bei dieser Gelegenheit
in den Hornpapillen derselben einfache MErKELsche Körperchen vor-
gefunden. Ihre Anzahl in je einem größeren Hornzahn ist wohl eine
recht beträchtliche, da man in einem Schnitt ihrer auch bis 20 zählen
kann. Sie liegen in allen Teilen der Papille zerstreut. Mitunter bilden
einige kleine Gruppen, d. i. sie liegen nahe beieinander. Einzelne
reichen weit hinauf gegen die Spitze der Papille, wieder andere liegen
tief an der Basis derselben. Die letzteren und jene aus den mittleren
Papillenschichten sind größer, die ersteren und solche, die nahe dem

29*

452

Epithel stehen, sind merklich kleiner (Fig. 1 m, 2A). Ebenso wie ihre
Lage und Größe wechselt auch deren Form. Letztere hängt, gleich
wie die Größe, von der betreftenden Tastzelle ab; diese ist ellipsoidisch
oder kugelig (Fig. 2A, B). Das Protoplasma der Zellen ist deutlich
granuliert. Der große Zellkern ist von noch gröberer granulöser Be-
schaffenheit (Fig. 2A, B).

Das Wichtigste an diesen Körperchen ist aber die Endausbreitung
von Nerven. Es ist schon bekannt, daß an den Merkerschen Körperchen
zweierlei Nervenfasern endigen. Die
einen, denen wir uns zunächst zu-
wenden wollen, sind markhaltig. und
verlieren verhältnismäßig kurz vor
der Bildung des Endapparates die
Myelinhülle. Die Endapparate, welche

von diesen Nerven gebildet werden, sind die bekannten Tastscheiben
oder Menisken, welche den Merketschen Zellen dicht anliegen.
Von einer Myelinfaser werden mehrere Tastscheiben gebildet, die, mit-
einander in Zusammenhang stehend, eine Gruppe darstellen. Jede
Scheibe liegt je einer MERKELSchen Zelle an und läßt, insofern
sie nicht eine Terminalscheibe ist, aus sich eine fibrilläre Achsenfaser
austreten, welche sich an einer benachbarten Tastzelle wieder zu einer
Scheibe verbreitert. Zwischen den Körperchen einer derartigen Gruppe
liegen Körperchen mit Tastscheiben, welche aus einer anderen Myelin-
faser hervorgegangen sind u. s. f. Die Tastscheiben sind, wie DoGIEL,
TELLO, ich u. a. gezeigt haben, aus einem geschlossenen Netz von

483

Neurofibrillen und Perifibrillärsubstanz zusammengesetzt, welch letztere
das neurofibrilläre Gittergerüst allseitig umgibt. Diese beiden Elemente
unterscheiden sich durch die verschiedene Intensität der Farbe. Die
Fibrillen werden am besten nach der RamMOn Y CasAtschen oder nach
der BretscHowskyschen Methode zur Darstellung gebracht. Doch diese
Methoden haben den Nachteil, daß sie uns über den Charakter der
Nervenfasern selbst nicht genügend unterrichten können. Letzteres
erfüllt aber keine Methode so gut und klar wie die Methylenblau-
färbung, welche bei richtiger Anwendung auch die erwähnten Struktur-
verhältnisse der Tastscheiben und Achsenfasern zum Ausdruck bringt.
Dazu hat die letztere Methode noch den Vorteil, daß sie oft gleich-
zeitig auch die noch zu besprechenden Nervenapparate anderer Art,
welche zu den MERKELschen Körperchen gehören, darstellt. Auf diese
Weise gewährt die Methylenblaumethode den Vorteil, daß man in
einem Präparat oft ein vollständiges Bild der erwähnten Verhältnisse
vor sich hat.

Ich will nun einige Beobachtungen betreffend die Tastscheiben der
MERKELschen Körperchen in den Hornpapillen des Sperlings schildern,
welche von dem über die Merkerschen Körperchen bisher Bekannten
abweichen. Zu diesem Zwecke wollen wir die Fig. 2C betrachten,
welche den basalen und mittleren Teil des Coriums einer Hornpapille
darstellt.

Neben zahlreichen anderen Nerven (Fig. 2 C) der Papille sieht man
(unten) eine Faser («), welche an der Stelle, wo die Markhülle aufhört,
weggeschnitten ist, so daß der markhaltige Teil derselben im Präparat
nicht zum Vorschein kommt. Verfolgt man diese Faser, so sieht man
sie in die Tiefe sinken und sich teilen. Der eine Teilast (@,) zieht
nach links in die Tiefe, macht dann einen Bogen und löst sich schließ-
lich in das Neurofibrillennetz einer Tastscheibe von elliptischer Form
auf. Der Hauptast zieht nach der Teilung weiter und teilt sich aber-
mals. Die eine der sekundären Teilfasern (a,) zieht nach rechts, steigt
bogenförmig in die Tiefe und löst sich in dasselbe Neurofibrillennetz
auf, welches auch von der Faser a, gebildet wurde. Der letzte Teil-
ast a, zieht weiter und bildet an einem anderen Körperchen eine Tast-
scheibe. Oben stellt die Abbildung ein anderes, merkwürdiges Verhalten
dar. An zwei Körperchen sieht man je eine Faser (a) eine Tastscheibe
bilden. Außerdem gewahrt man an jedem der beiden Körperchen noch
eine zweite Tastscheibe, welche mit der ersteren nicht zusammenhängt,
wohl aber mit der zweiten des anderen Körperchens durch die Faser a’.
Leider waren im Präparat die zugehörigen Markfasern nicht vorhanden.
Mich dünkt, daß die zwei einem Körperchen zukommenden Tastscheiben

454

wohl von verschiedenen Myelinfasern herrühren. Inwieweit dies richtig
ist oder nicht, werden weitere Untersuchungen klarstellen. Vorderhand
ist es immerhin interessant, zu erfahren, daß einer und derselben Tast-
zelle, d. i. also je einem MERKELschen Körperchen, zwar in der Regel
eine, mitunter aber auch zwei nicht zusammenhängende Tastscheiben
anliegen. -

Die zweite Art von Nervenendapparaten an den MERKELSchen
Körperchen ist ein lockeres pericelluläres Netz variköser Achsenfasern.
Dieses wird von einer oder auch von mehreren (Fig. 2Bb) Achsen-
fasern gebildet und hat gewöhnlich die Form. von unregelmäßig
spiraligen Fasern, welche das MerKetsche Körperchen d. i. die Tast-
zelle mit der Tastscheibe rings umspinnen. Bei Betrachtung mit
starken Immersionsobjektiven kann man sich aber überzeugen, daß es
sich nicht um eine einfach spiralig gewundene Faser, sondern um ein
spiralig entwickeltes Netz handelt. Die Elemente dieses Netzes sind
von wechselnder Dicke. Die dickerer Schleifen bestehen aus wenigen
Neurofibrillen, die dünnen sind selbst einzelne Fibrillen. Sie stehen
bei ihrem schleifenartigen Charakter miteinander in organischem Zu-
sammenhang und stellen deswegen ein pericelluläres oder eigentlich
perikorpuskuläres Netz dar. Die geringe Menge von Perifibrillär-
substanz kontrahiert sich stellenweise, und dies mag der Grund für
die an diesem Netz besonders häufigen Varikositäten sein. Dieser
zweite Nervenapparat stammt von dünnen Achsenfasern (Fig. 2Bb) ab,
welche sich weithin verästeln und ihrerseits markhaltigen Nerven ent-
stammen, die noch während ihres Verlaufes in einem Nervenstämmchen
die Markscheide verlieren, wie dies ja schon seit längerer Zeit be-
kannt ist.

Der Anblick dieser MERKELschen Körperchen (Fig.2 C) in den Prä-
paraten vergegenwärtigte mir unwillkürlich jene Bilder, welche BIEL-
SCHOWSKY (1) von gewissen Sinnesorganen bei Centetes gegeben hat. Es
besteht auch tatsächlich zwischen diesen und jenen die größte Aehnlichkeit.
Ja, die Beschreibung, welche BiELScCHoOwskKY von seinen Gebilden gibt,
paßt fast wörtlich auch für die hier.als MERKELSche Körperchen vor-
geführten nervösen Endorgane. Der Autor sagt sogar, daß dieselben
„in die Kategorie der ‚Tastzellen‘ zu bringen wären“, da sie „zum
Innervationsbezirk des Nervus trigeminus gehören“. Gegen die An-
nahme, daß sie etwa der Riechfunktion entsprechen würden, spreche
„ihr topographisches Verhalten und ihre Beschränkung auf das sub-
epitheliale Bindegewebe. Wenn gelegentlich ein solches Körperchen
die Grenze der Cutis resp. Submucosa nach dem Epithel hin über-
schreitet“, meint BIELSCHOWSKY weiter, so sei „das eine Ausnahme,

456

welche für die Beurteilung des Ganzen nicht in Frage kommen“ könne.
Ferner glaubt BrieLscHowsky, daß sie für die eigentliche „Tastfunktion
nicht in Betracht kommen“ können, da doch „das Tier mit seinem
Naseninnern nicht zu tasten“ vermöge; „eher könnte man sie für die
Vermittelung thermischer Reize, die mit dem Strom der Inspirations-
luft auch die Schleimhaut im Innern der Nase treffen, in Anspruch
nehmen.“ Schließlich vergleicht er die Organe mit gewissen „Sinnes-
zellen einzelner Hirudineen“.

Es gehört, streng genommen, eigentlich nicht hierher, wenn ich
es unternehme, die angeführten Meinungen BIELSCHOWSKYS zu wider-
legen, aber der oben erwähnte unwillkürliche Eindruck der auffallenden
Aehnlichkeit der genannten Körperchen, somit ihre morphologische
Zusammengehörigkeit, rechtfertigen dies nicht nur, sondern fordern mich
gleichsam dazu heraus.

Zunächst stehe ich unter dem Eindrucke, dal BIELSCHOWSKY
entweder keine vollständige Nervenfärbung an den Körperchen erzielt
hat, so daß nur die eine Art von Nerven sichtbar wurde, während die
Tastscheiben ungefärbt geblieben sind, oder, was wahrscheinlicher zu
sein scheint, an den Scheiben ist das Fibrillennetz zum Vorschein ge-
treten und konnte möglicherweise seitens des Beobachters vom peri-
cellulären Netz nicht unterschieden werden. Ich denke dabei nicht
etwa an eine mangelhafte Beobachtung seitens des doch so bekannten
Nervenforschers, sondern glaube, daß vielmehr der Grund in der
Methode liegt, welcher sich BretscHowsky bei der Untersuchung
seines Objektes bediente; sie ist eben eine Fibrillenmethode. Uebrigens
kann man auch an Methylenblaupräparaten mitunter die beiden
Elemente bei gleichzeitiger Färbung nicht recht unterscheiden. Daß
die fraglichen Gebilde keine Riechorgane sind, ist allerdings richtig,
aber wohl nicht allein aus den von BIELSCHOwSKY angeführten Gründen.
Sie sind auch nicht thermische Organe. Diese müssen in den ober-
flächlichen Hautschichten gesucht werden, wie ich dies in einer meiner
letzten Publikationen angedeutet habe (8), trotzdem es bekannt ist,
daß — freilich mit Unrecht — für diese Funktion selbst Organe in
Anspruch genommen wurden, welche geradezu charakteristisch sind
durch die Tendenz, in die Tiefe zu sinken (Pacınısche Körperchen).
Wie falsch übrigens hinsichtlich der Physiologie der Sinne mitunter
geurteilt wird, habe ich durch Beispiele aus größeren Handbüchern
für den Geschmacksinn der Vögel (5, p. 327) gezeigt. Die Körperchen
von Centetes müssen für die Tastfunktion beansprucht werden; einmal
aus dem von BieLscHowsky erwähnten Grunde. Ferner muß man
dem Tiere auf Grund seiner Lebensweise in seinem Naseninnern ein

456

Tastgefühl zuschreiben. Endlich sind die Organe nach den Abbildungen
und der von BikLscHuowsky gegebenen Beschreibung MERKELsche
Körperchen, deren Tastfunktion allgemein gilt. Was nun ihre Lage
betrifft, so sagt der Autor, daß „gelegentlich ein solches Körperchen
die Grenze nach dem Epithel hin überschreitet“, während die große
Mehrzahl im Corium liegt. In dieser Beziehung würde man es bei
einer so alten und auf einer primitiven Stufe verbliebenen Tiergruppe,
wie es die Centetinen sind, eigentlich auch a priori nicht anders erwarten,
als daß wenigstens die Mehrzahl der Tastzellen bezw. MERKELSchen
Körperchen in der bindegewebigen Cutis liegen, zumal noch die darüber
lagernde Epidermis verhältnismäßig dünn ist und keine Zapfen in die
Cutis hinein bildet (siehe die Abbildung bei BieLschowsky, 1). In
solchen Fällen liegen, wie dies bei den Vögeln in der Regel der Fall
ist, die Merkerschen Körperchen im Bindegewebe. Epidermoidalen
Ursprunges, zeigen diese Gebilde einen sehr schönen morphologisch-
phylogenetischen Stammbaum (s. 5, p. 315), wobei ihr Uebergang in
die Cutis ohne Vereinigung zu zusammengesetzten Körperchen einen
primitiven Zustand bedeutet, wie dies wohl auch bei Centetes der
Fall ist.

Diese Körperchen sind also gleichwie die MERKELSchen in den
Hornpapillen der Vögel als auch alle unter dem Ausdrucke „Tast-
zellen“ bekannten einfachen und zusammengesetzten zelligen Nerven-
endkörperchen der Wirbeltiere, welche ebenfalls einen Klaren phylo-
genetischen Zusammenhang zeigen, als Tastorgane zu deuten. Sie sind
allgemein auf die nackte, nicht mit Hornbildungen versehene Haut
beschränkt, woraus sich ein positiver Schluß auf die Qualität ihrer
Tastfunktion ziehen läßt. Weiter läßt sich solches schließen aus ihrem
Vorkommen in besonders empfindlichen Stellen der menschlichen Haut
(Fingerspitzen, Zungenspitze). Da sie alle morphologisch gleichwertig
sind, liegt von dieser Seite kein Grund vor, ihnen verschiedene Funktionen
beizumessen. Die Art der Empfindung in den Fingerspitzen etwa ist uns
wohlbekannt, insbesondere aber im Gegensatz von anderen, minder em-
pfindlichen Hautstellen. Für die Fingerspitzen z. B. sind aber neben den
MERKELSschen Körperchen in den Epithelzapfen besonders charakte-
ristisch die den MErKELschen Körperchen phylogenetisch gleichwertigen,
durch starke Kumulierung verfeinerten Mrtssnerschen Körperchen !)
(in allen möglichen Variationen), welche bisher nur bei den Primaten

1) Den zelligen Bau der Muissnerschen Körperchen habe ich be-
hauptet (5), und van DE VELDE (25) hat ihn nachgewiesen. Außerdem
hat der letztere die Beziehung dieser Körperchen zum Epithel veran-
schaulicht.

457

vorgefunden wurden. So ist die Auffassung der zelligen Nerven-
endkörperchen als Apparate für feinen Druck berechtigt. Sie unter-
richten das tastende Individuum über die nähere Beschaffenheit des
getasteten Körpers. Untereinander sind sie wohl quantitativ ver-
schieden, so zwar, daß die einzelnen und die zu lockeren unregel-
mäßigen Gruppen vereinigten (die Reihe der MErKELSschen Körperchen)
am wenigsten, die zu regelmäßigen Gruppen und zumal eingekapselten,
vielzelligen Körperchen (die Reihe der VATER-HERBSTSchen, besonders
aber die der MEISSnErschen Körperchen) hingegen am meisten emp-
findlich sind.

Die Tastzellen sind in allen diesen Organen sowohl hinsichtlich
ihres epithelialen Ursprunges als auch, was ihren histologischen Bau
betrifft, untereinander gleichwertig. Die weitgehendsten Beobachtungen
zumal mit spezifischen Methoden sind bisher vor allem an den Tast-
zellen der GrRANnDRYSchen Körperchen gemacht worden. Nach Szymono-
wicz (23) haben die Tastzellen der GranprYschen Körperchen einen
fibrilliren Bau mit interfibrillärer Substanz, in der Gruppen von
Körnern vorkommen. Diese strukturelle Beschaffenheit ist namentlich
auffallend um den meist azentrisch gelegenen Kern, während die anderen
Partien licht und größtenteils homogen erscheinen. Besonders deutlich
ist dies an den mehrzelligen GrAnpzschen Körperchen, welche SzymMono-
wicz abbildet (vergl. die bezgl. Abbildungen 23). Später untersuchten
A. S. DoGIEL und WILLANEN (10) die GRANDRYSchen Körperchen und
bestätigten die diesbezüglichen Angaben von Szymonowicz. Indem
sie versuchten, die Granula bezw. Körner zu deuten, dachten sie daran,
dieselben mit den Nısstschen Körperchen zu vergleichen und die Tast-
zellen mit den Nervenzellen zu identifizieren. Die interfibrillären
Granula wären normale Gebilde, während die großen Körner als post-
mortale Erscheinung anzusehen wären, oder ihr Auftreten hätte „irgend-
welche andere, uns wenig bekannte Bedingung“. Diese strukturelle
Beschaffenheit ist aber nicht unter allen Umständen in jedem Körperchen
zu betrachten, sondern wechselt wie auch die Größe und Form der
Tastzellen.

Diese Umstände sind wohl unzweifelhaft von Bedeutung für die
Ermittelung der Natur der Tastzellen.

In den Zellen des Innenkolbens der Hergstschen Körperchen
beobachtete SzymMonowicz (23) ähnliche Verhältnisse. Obwohl er aber
MERKELSche und Hersstsche Körperchen für genetisch verschieden
hält, „zeigt sich in ihrem Bau und namentlich in dem Verhalten des
Kernes und des Plasmas eine auffallende Aehnlichkeit, so daß sich
der Gedanke aufdrängt, daß die beiden Zellreihen im HergBsTschen

458

Körperchen dieselbe Rolle spielen, wie die Zellen im MERKELSchen
Körperchen“. Die Merkerschen Körperchen sind aber, wie ich nach-
gewiesen habe (5), von den GRANDRyschen nicht zu trennen. Es gehören
hierher auch die oben erwähnten granulösen Zellen mit azentrischen
Kernen von Centetes. Wenn in den eigentlichen MErKELschen Tast-
zellen, zu denen noch die Zellen der Tastflecken bei Amphibien
und Reptilien, sowie jene der MEısswerschen Körperchen der Primaten
gehören, bisher nicht alle erwähnten Strukturverhältnisse beobachtet
wurden, so werden sie sich gewiß bestätigen lassen, sobald diese Zellen
mit speziellen Methoden untersucht werden. Das Wichtigste aber, die
granulöse Beschaffenheit mit homogenen Partien, der öfters azentrische
Kern u. a. steht schon bisher außer Zweifel.

Versucht man nun die Tastzellen nach den erwähnten Verhält-
nissen mit anderen Zellen des tierischen Körpers zu vergleichen, so
drängt sich die Ueberzeugung auf, daß dieselben den serösen Drüsen-
zellen an die Seite zu stellen sind. Ihre Fibrillen wären als
Aequivalente der Basalfilamente seröser Drüsenzellen aufzufassen. Sie
entwickeln sich wie die Drüsenzellen aus basiepithelialen Bildungszellen
und verbleiben entweder an diesem primären Standort (Tastflecken von
Hatteria) oder erfahren eine Umlagerung, indem sie in profundo-
epitheliale Lage kommen (Säuger) oder wandern ins Corium (sub-
epitheliale Lage bei Sauropsiden und nur teilweise bei Säugern). Im
Verbande zeigen sie Schlußleisten, Intracellularräume und Intracellular-
brücken. Es wäre allerdings noch die Beobachtung von Umbildung
der Granula in Sekret, und der Nachweis des Sekretes erforderlich,
um ihre serös-drüsige Natur endgültig zu beweisen.

Danach hätte man sich die Funktion der zelligen Tastkörperchen
so vorzustellen, daß die Tastzellen unter dem Einflusse mechanischer
Einwirkungen (Druck auf die betreffende Hautstelle bezw. auf die Tast-
zellen) ein Sekret sezernieren, welches auf die Nervenendigungen
reizend einwirkt. Nebenbei bemerkt, läßt sich von dieser Seite her
auf die Bedeutung der Perifibrillärsubstanz als reizleitendes Element
der nervösen Achsenfasern ein Streiflicht werfen, während den Neuro-
fibrillen auch eine andere oder vielleicht nur eine andere Funktion
zukommt.

Die Idee zur Auffassung der Tastzellen als Drüsenzellen ist in-
sofern nicht neu, als es in der Literatur nicht an Stimmen fehlt, wonach
man sich die Funktion der Geschmackszellen in den Endknospen als
Drüsenzellen vorzustellen habe. Diese letzteren werden unter dem
chemischen Einflusse von Lösungsflüssigkeiten zur Sekretion veranlaßt,
durch welches Sekret die Geschmacksnerven gereizt werden. Für die

459

Auffassung der Geschmackszellen als Drüsenzellen spricht ebenfalls
ihre histologische Beschaffenheit. Es wäre noch hinzuzufügen, daß sie,
ebenfalls basiepithelialen Ursprungs, durch Streckung eine euepitheliale
Lage annehmen und wie manche Geißeln tragende seröse Drüsenzellen
Stiftchen besitzen.

Ebenso verhält es sich mit den sekundären, d. i. nicht nervösen
Sinneszellen der anderen Sinnesorgane von Wirbeltieren und wohl auch
von Evertebraten. Es gehören hierher die sogenannten Neuroepithel-
zellen. Solche sind außer den bereits behandelten speziell bei Verte-
braten die Stäbchen und Zapfenzellen der Retina, die Haarzellen des
Cortischen Organs und jene der Maculae und Cristae acusticae, sowie
schließlich die Sinneszellen in den Endhügeln der Lateralorgane.

Die Stäbchen- und Zapfenzellen der Retina bilden ein einheitliches,
einschichtiges, nicht nervöses Epithel. Die homogenen Außenglieder
der Stäbchen und Zapfen sind wohl Aequivalente der Sinnesstifte. Das
Protoplasma und die Kerne derselben zeigen die Eigenschaften von
serösen Drüsenzellen: der Fadenapparat entspricht den Basalfilamenten
die Körner und Vakuolen, wie auch die azentrische Lage und die
Strukturverhältnisse des Kernes den gleichnamigen Gebilden der Drüsen-
zellen. Auch ihre Imprägnationsfähigkeit mit Silbersalzen, gleichwie
jene der Geschmacks- und anderen Sinneszellen, spricht für ihren
drüsigen Charakter. Mit ihren basalen Teilen treten die Dendriten
der Bipolaren, welche gleich den spinalen Ganglienzellen die eigent-
lichen rezeptorischen Nervenzellen sind, in Kontakt und werden durch
das unter dem Einfluß der Lichtwellen von den Stäbchen- und Zapfen-
zellen ausgeschiedene Sekret gereizt. So erst ist es, möchte ich glauben,
erklärlich, daß bei inversen Augen Lichtreize die ganze Schicht der
Retina durchsetzen, ohne dabei auf deren nervöse Elemente reizend
einzuwirken.

Die Haarzellen des Gehörorgans von supraepithelialer Lage deuten
wohl am deutlichsten auf die drüsige Natur der Neuroepithelzellen
hin, wiewohl sich noch in neuester Zeit Stimmen für und freilich auch
gegen ihren nervösen Charakter geltend machen [vgl. Lonpon und
Pesker (20), KOLMER (16, 17, 18), Brierschowsky und BrÜnL (2)].
Denn, abgesehen von den strukturellen Merkmalen, stehen ihre Außen-
pole, auf welche allein Schallwellen mechanisch einwirken, wodurch
die Zellen zur Sekretion veranlaßt werden, mit den Endausbreitungen
der Nerven nicht in Kontakt.

Die Sinneszellen der Endhügel in den Lateralorganen, welche nach
Herrick (14, 15) mit den erwähnten akustischen phylogenetisch zu-
sammengehören, wie bekannt, nur bei Fischen und Amphibienlarven vor-

460

kommen, als Organe des Gleichgewichts und zur „Perzeption von Massen-
bewegungen des Wassers“ zu deuten sind, eine Anzahl verschiedener
Formen, wie Kanal-, Gruben-, kleine Gruben-, Ampullenorgane und SAVI-
sche Bläschen aufweisen und von Acustico-Lateralisfasern innerviert
werden, haben ähnlich den akustischen Haarzellen eine birnförmige Ge-
stalt, sind mit Stiftchen versehen, besitzen ein granulöses Plasma mit
einem azentrischen Kern, zeigen somit die histologischen Merkmale
seröser Drüsenzellen und stehen mit Ausnahme des Außenpols mit den
Endausbreitungen des Nerven in Beziehung. Die Sekretion derselben
erfolgt durch mechanische Einwirkung von Wasserwellen, welche zu den
Nervenenden wohl nicht gelangen können. Daher muß man hier eine durch
mechanische Einwirkung von Wasserwellen, wie bei den anderen Sinnes-
organen auf entsprechend andere Weise hervorgerufene Sekretion der
Sinneszellen annehmen, durch deren Sekret erst die rezeptorischen
Nervenenden gereizt werden.

Mit dieser vorgeführten Deutung der Tast-, sekundären Sinnes-
bezw. Neuroepithelzellen als seröser Drüsenzellen ist, wenn sich dieselbe
etwa, was ich nicht glaube, als unrichtig erweisen sollte, doch wenigstens
der Versuch gemacht, deren Wesen und Aufgabe zu erklären, was
bisher noch nicht unternommen wurde. Denn Nervenzellen sind sie
jedenfalls nicht, zwecklos sind sie aber auch nicht, sondern erfüllen
ganz wohl eine bestimmte physiologische Funktion. Ihre Deutung als
Drüsenzellen scheint mir um so mehr richtig zu sein, als sie sich zwang-
los auf alle sekundären Sinneszellen einschließlich der Tastzellen an-
wenden läßt und es gestattet, dieselben in ihrer Gesamtheit von einem
einheitlichen Gesichtspunkte aus zu beurteilen und zu erklären.

Der Umstand, daß periphere Enden sensibler Nervenzellen mit
serösen Drüsenzellen in Beziehung treten, wäre eine Komplikation
beim Zurückweichen gewisser sensibler Nervenzellen von ihrer primi-
tiven Lage an der Peripherie, während dies bei anderen und auch
beim Geruchsorgan der Vertebraten nicht der Fall ist, beim letzteren
vermutlich wegen der profunden Lage des Organs oder vielleicht wegen
der ausschließlichen Reizung durch Gase.

Vergleicht man nun die Hornzähne der Vögel etwa mit den gleich-
artigen Papillen der Katzenzunge, so findet man in den letztern keine
MERKELsche Körperchen, was auch einerseits mit Rücksicht auf die
Funktion der letzteren als Organe für feinen Druck, andererseits mit
Rücksicht auf die Nahrungsmittel, die Ernährungsweise etc. der einen
und der anderen Tiere nicht befremdet. Hinsichtlich der gewöhnlichen
Coriumpapillen wurde schon oben ein gewisser Parallelismus fest-
gestellt.

461

Die anderen Formen sensibler Apparate, welche sich in den Horn-
papillen der Vögel ebenso wie in den anderen hier erwähnten Corium-
papillen der — wenigstens der höheren — Wirbeltiere fast in der
gleichen Weise, was ihre Qualität und Quantität betrifit, vorfinden, sind
nun auf Grund von einigermaßen umschweifenden vergleichenden Be-
trachtungen ebenfalls als Tastorgane anzusprechen. Diese sind aber
in ihrer Funktion qualitativ verschieden von den zelligen Organen.
Ich sehe die Gruppe dieser einfachen, d. i. nicht zelligen Nerven-
endorgane als Apparate an, welche Dehnungen und Zusammenziehungen,
mit einem Wort Zerrungen und auch gleitende Bewegungen auf dem
betreffenden Körper-(Haut-)teil zur Empfindung bringen‘ Ueber die
nähere Beschaffenheit des gleitenden Körpers unterrichten sie das
tastende Individuum nicht; das bewirken die zelligen Tastorgane neben
gewissen Intraepithelialnerven, während andere Nerven des Epithels
Kälte- beziehungsweise Wärmeorgane sind, wie oben schon gesagt
wurde. Wie die zelligen Organe untereinander qualitativ verschieden
sind, so sind es auch die einfachen hierher gehörigen Gebilde, welche
im allgemeinen dem Typus der baumartigen Nervennetze folgen. Man
kann innerhalb dieses Typus eine geradezu kontinuierliche Reihe von
den einfachsten uneingekapselten bis zu den kompliziertesten einge-
kapselten, häufig ineinander übergehenden, ja sogar aus einer und
derselben Nervenfaser entstehenden Formen unterscheiden. Diese Um-
stände deuten zweifellos auf die gleiche Funktion, jedoch mit quanti-
tativen Abstufungen hin.

Um dies nachzuweisen, ist es notwendig, die hierher gehörigen
Apparate, soweit es auf Grund von positiven Erfahrungen und ein-
wandfreien Annahmen möglich ist, in morphologischer und physio-
logischer Hinsicht vergleichend zu betrachten.

In morphologischer Beziehung wollen wir von den in den Corium-
papillen vorkommenden, oben genannten, einfachen Nervenendapparaten
ausgehen. Von besonders wertvoller Bedeutung sind hier einige der
sehr schönen Arbeiten des bekannten Nervenforschers A. S. DOGIEL.
Dieser Forscher konnte zunächst in den Augenmuskeln des Menschen
und der Säugetiere eine bemerkenswerte Beobachtung machen (13),
welche er folgendermaßen schildert: „Es endigen somit die Verzwei-
gungen einer markhaltigen Faser in Gestalt markhaltiger und mark-
loser Aestchen häufig in verschiedenen eingekapselten und uneinge-
kapselten Nervenapparaten, wie es in der Fig. 13 wiedergegeben ist.
Diese Tatsache entscheidet meiner Meinung nach endgültig die Frage,
welcher Art von Nervenapparaten — motorischen oder sensiblen — so-
wohl die Endigungen, welche die Muskelfasern mit Endverzweigungen

462

umflechten, als auch diejenigen, welche die Muskelfaserenden in Form
von Palisaden umgeben, als auch die sogenannten Muskel- und Sehnen-
spindeln angehören.“ Die beigefügte Abbildung in DocıeLs Arbeit
zeigt klar, daß es sich hierbei um ein Achsenfasernetz an einer Muskel-
faser, um baumartige Fasernetze im intramuskulären Bindegewebe und
um ein modifiziertes Pacınısches, ein GOLGI-MAzzonısches Körperchen
handelt. In physiologischer Beziehung folgt aber aus derartigen Be-
funden, daß die erwähnten drei Arten von nervösen Endgebilden nicht
nur sensibel sind, sondern auch insbesondere, daß sie zufolge des Ge-
setzes der spezifischen Sinnesenergie eine und dieselbe Gefühlsqualität
vermitteln. Auch die Fig. 4 in DoGIELs genannter Arbeit deutet auf
die gleiche Funktion der fraglichen Organe an den Mnskelfasern und
jener des Bindegewebes hin. Es ist wohl keine Frage, daß die Appa-
rate der Muskelfasern Dehnungen und Zusammenziehungen, und wohl
auch Pressungen der Muskelfasern anzeigen, somit auf Zerrungen re-
agieren. Ebenso wirken auch die mit diesen gleichwertigen Baumnetze
wie auch die eingekapselten GorLGı-MaAzzonıschen Körperchen. Alle
bekannten sensiblen Muskelapparate sind also als durch die Muskel-
fasern bedingte Modifikationen der bindegewebigen Baumnetze aufzu-
fassen, welche mit jenen die gleiche Funktion haben, d. i. auf
Zerrungen reagieren. Ebenso sind auch die Goxer- Mazzonischen
Körperchen, welche von den einfachen Krauseschen Endkolben bis zu
den kompliziertesten Formen derselben eine wohl zusammenhängende
Reihe bilden, als besondere Modifikationen der Baumnetze des Binde-
gewebes anzusehen, wobei sie von lamellösen Bindegewebskapseln um-
geben, gewissermaßen konzentriertere Apparate mit erhöhter oder ver-
feinerter Funktionsfähigkeit darstellen.

Nun liegt von DoGIEL eine andere Arbeit über die Nerven des
menschlichen Nagelbettes (12) vor, in welcher der Autor beim „Ver-
gleich der Nervenendigungsweise und Anordnung der Nervenapparate
in der Fingerkuppenhaut“ — diese sowie jene der Zehenhaut etc. hatte
DoGIEL noch vorher untersucht (11) — „und in der Cutis des Nagel-
bettes‘‘ zu folgenden Schlüssen kommt. ,,1) In dem Stratum papillare
des Nagelbettes sind nur uneingekapselte Nervenknäuel und intra-
papilläre Netze und Fadennetze vorhanden; die mannigfaltigen Formen
von eingekapselten Nervenapparaten, die beständig im Stratum papil-
lare der Fingerkuppenhaut angetroffen werden, sowie einige Formen
der uneingekapselten Apparate, wie z. B. die papillären Büschel von
RurFFINI, fehlen hier vollkommen; 2) in der oberflächlichen und tiefen
Cutisschicht des Nagelbettes ist eine ungeheure Anzahl von baum-
formigen Endverzweigungen und eine durchaus beschränkte Zahl un-

463

eingekapselter Knäuel und eingekapselter Apparate, in Gestalt modi-
fizierter VaTER-Pacinischer Körperchen gelagert; nicht vorhanden sind
hier die typischen VATER -Pacınıschen Körperchen, die eigenartigen
Körperchen mit plättchenförmigen Endigungen, sowie die typischen
Endverzweigungen von Rurrini; 3) in den Epithelleisten fehlen die
Merkeuschen Tastkörperchen; es sind nur die interepithelialen End-
verzweigungen vorhanden.“ In dieser Arbeit beschrieb und bildete
DoGIEL auch einen Fall ab, wo eine und dieselbe Nervenfaser ein
GouGI-MAzzonIsches Körperchen und mehrere uneingekapselte Knäuel,
d. i. also knäuelartige Fasernetze bildete. So sieht man, daß auch die
knäuelartigen Nervenendnetze mit den GOLGI-MAzzonischen Körperchen
und den Nervenbäumchen die gleiche physiologische Funktion haben,
wenn auch unter ihnen graduelle Abstufungen eingeräumt werden
müssen. Ebenso bestehen wohl nur graduelle Abstufungen zwischen
den nicht eingekapselten und den eingekapselten Nervenknäueln be-
ziehungsweise allen zu diesem Typus zu rechnenden Endapparaten,
wie die von DoGIEL (11) beschriebenen Apparate mit blättchenartigen
Endigungen, sowie die Gelenk- und Genitalnervenkörperchen. In der-
selben Art, d.i. infolge der Entstehung aus derselben Nervenfaser, ge-
hören noch zusammen Nervenknäuel und papilläre Fadennetze, deren
komplizierte Formen als Rurrinische papilläre Büschel bisher aus der
menschlichen Haut bekannt sind, ferner die einfachen und zusammen-
gesetzten sogenannten Rurrinischen Körperchen aus den tiefen Cutis-
lagen, welche die kompliziertesten Formen der schlingenförmigen Netze
darstellen, mit den GoLGI-MaAzzonıschen Körperchen.

Die letzteren Nervenapparate sind aber, wenn auch morphologisch
ungleichwertig, so doch ihrem Wesen nach verschieden von den PAcINI-
schen Körperchen, von denen sie sich durch die geringe Größe, gedrungenere
Formen, reiche schlingen- und netzartige Nervenverzweigungen des Innen-
kolbens, sowie insbesondere durch eine mächtige, bindegewebige La-
mellenkapsel, und schließlich durch die physiologische Funktion unter-
scheiden. Zum Unterschiede von den oben erwähnten VATERSchen
und Hergstschen Körperchen der Vögel haben. die typischen PAcınI-
schen Kolbenkörperchen, die den Säugern zukommen, einen homogenen,
d. i. nicht aus Tastzellen bestehenden, sondern lymphatischen Innen-
kolben gleich den GoLGI-MAzzonıschen oder Krauseschen Körperchen.

Zu den freien, d.i. nicht zelligen Nervenapparaten der Cutis gehören
noch die, wenigstens bei den höheren Wirbeltieren, allgemein vor-
kommenden baumartigen Netze an der Basalmembran, ferner die zu
den Bäumchen des Cutisstromas zu rechnenden sensiblen Baumnetze der
Haarpapille (4, 24), die palisadenartigen Blättchen und das ringförmige

464

Geflecht am Haartaschenhals. Die letzteren sind wohl den schlingen-
artigen Netzen gleichwertig. Von anderen, weniger bekannten, ner-
vösen Apparaten will ich hier absehen.

Der leichteren Uebersicht halber möchte ich nun die erwähnten
freien Apparate in wenigen Typen zusammenfassen. Danach wären zu
unterscheiden: Bäumchen, Schlingen, Knäuel, Gote1-Mazzonische und
Pactnische Körperchen. Morphologisch sind diese Apparate im allge-
meinen gleichwertig; physiologisch mit Bestimmtheit nur zum größten
Teil, da bekanntermaßen aus der morphologischen Gleichwertigkeit
nicht unbedingt auch die physiologische hervorgeht. Bemerkenswert
ist noch die Tatsache, daß von gewissen dieser Apparate Fasern ins
Epithel gehen, welche hier mit Knépfchen oder mit pericellulären
Netzen endigen, doch stets in den unteren Epithelschichten. Dieses
Verhalten wurde bisher bei den Bäumchen an der Basalmembran, den
papillären Schlingen, den Knäueln und den Gou6ı- MaAzzonıschen
Körperchen beobachtet. Diese Intraepithelialfasern können oder müssen
vielmehr zusammen mit den Abkömmlingen von MERKELSchen, GRANDRY-
schen und MeEıssnerschen, also von zelligen Gefühlsorganen als se-
kundäre Intraepithelialnerven, von den der Epidermis ausschließlich
zukommenden spezifischen Intraepithelialnerven geschieden werden; es
unterliegt aber keinem Zweifel, daß ihre Funktion jener ihrer Stamm-
apparate entspricht, woraus man entnehmen muß, daß bei den höheren
Wirbeltieren der Sitz jener Empfindungsarten, welche durch die be- .
treffenden Gefühlsapparate des Coriums vermittelt werden, sich auch
auf die tieferen Schichten der Epidermis erstreckt.

Hinsichtlich der Gefühlsqualitäten der in Rede stehenden freien,
d.i. nicht zelligen, sensiblen Apparate, halte ich es für zweckmäßig, von
dem oben angeführten morphologischen Ergebnisse DOGIELs im mensch-
lichen Nagelbett, dessen Gefühlsqualitäten uns wohl bekannt sind, aus-
zugehen. Das Nagelbett ist für feinen Druck nicht empfindlich, ebenso
nicht für gleitende Bewegung eines leichten Körpers auf der Oberfläche
des Nagels, wohl aber dann, wenn bei stärkerem Druck größere Par-
tien erregt werden, was einer intensiven Zerrung gleichkommt. Die
Empfindung selbst hat einen unbestimmten, diffusen Charakter. Ebenso
verhält es sich mit der Temperaturempfindung des Nagelbettes.
Allerdings muß man den isolierenden Nagel selbst mit in Rechnung
ziehen. Neben diesen Betrachtungen über die Apparate des Nagel-
bettes und jenen der Muskeln können uns die Genitalnervenkörperchen,
welche morphologisch zur Kategorie der Nervenknäuel gehören, über
die Funktion dieser freien Nervenapparate einigen Aufschluß geben,
wenn auch ihr Gefühlston bei mehr oder minder gleicher Qualität ein

465

verschiedener ist. Es sind meiner Meinung nach Organe, die ebenfalls,
jedoch in höherem Grade, Zerrungen bezw. gleitende Bewegungen auf
der Oberfläche perzipieren. Es bestehen wohl graduelle Verschieden-
heiten und gewisse Abstufungen in den Gefühlstönen, die sich jedoch
an empfindlicheren Stellen durch das Auftreten aller möglichen Formen
derart ergänzen, daß deutliche Gefühlswahrnehmungen zustande kommen,
gleich jenen in den Fingerspitzen oder der Zungenspitze, welch’ letztere
allerdings noch den Vorteil einer dünnen Epithellage hat. Was im
speziellen die Funktion der lamellösen Pacınıschen Körperchen betrifft,
welche, wie wir oben sahen, von den fraglichen Apparaten morpho-
logisch nicht streng zu trennen sind, und die in der Literatur schon
für alle möglichen Gefühlsarten in Anspruch genommen wurden, so
liegen darüber spezielle experimentelle Untersuchungen von Ram-
STRÖM (22) vor, welche auf Grund jener von LENNANDER (19) vorge-
nommen wurden, denen zufolge dieser Forscher im Peritoneum parietale
des Menschen Schmerzsinn feststellte, zu dem Ergebnis führten, daß die
im Peritoneum parietale vorkommenden Pacinischen Körperchen „die
Eigentümlichkeit aufweisen, daß sie überhaupt nicht auf einfache Be-
rührung der Peritonealfläche reagieren.“ Ebenso reagieren sie nicht
auf Temperatur. So scheint es RAmSTRÖM unmöglich, sie noch weiterhin
„als Organe für die Auffassung von Druck und Temperatur“ in An-
spruch zu nehmen, „vielmehr liegen offenbar die stärksten Gründe vor,
diese Ansicht aufzugeben, und die Frage nach der wirklichen Natur
und dem Wesen der Körperchen aufs neue in Angriff zu nehmen.“
Ich will mich nun mit diesen Körperchen hier nicht weiter beschäftigen,
zumal RAmsTRöm die Hoffnung ausdrückt, „Resultate einiger Unter-
suchungen mitteilen zu können, welche diese Körperchen und ihre Be-
deutung in ein ganz anderes Licht stellen“ als dies bisher auf Grund
bloßer Spekulationen der Fall war 4).

Einige Worte mögen noch den spezifischen Intraepithelialnerven
gewidmet werden. Freie, d.i. nicht mit Zellen besonderer Art in Be-
ziehung tretende Nervenendausbreitungen sind bei allen Wirbeltieren
und bisher bei den meisten Wirbellosen — letzthin durch mich (9) auch
bei Turbellarien — bekannt geworden. Was die Wirbeltiere betrifft,
denen wir uns aus naheliegenden Gründen hauptsächlich zuwenden
wollen, so ist es durch verschiedene Autoren, insbesondere aber durch
mich (7, 8) erwiesen, daß man hier eine ganze Anzahl morphologisch
ungleichwertiger Formen oder Typen von Intraepithelialnervenapparaten
unterscheiden muß. Insbesondere sind besonders empfindliche, nackte

1) Vergl. noch den Nachtrag am Schlusse.

Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. 30

466

Hautstellen höherer Vertebraten, namentlich von Säugetieren, sehr
reich an Intraepithelialnerven. Neuerdings habe ich sogar beobachtet
(noch nicht veröffentlicht), daß an gewissen Stellen dieser Nervenreich-
tum ein geradezu ungeheurer genannt werden muß. Hierbei kann es
sich entweder um eine einzelne Form in großer Menge oder um zahl-
reiche Formen in geringerer Menge handeln. Immerhin aber glaube ich
auch für den letzteren Fall behaupten zu können, daß an gewissen
Stellen die eine oder andere Art von Intraepithelialnerven gegenüber
anderen ganz besonders überwiegt.

So ist nun die Idee sehr naheliegend, daß die Haut im allgemeinen
zwar die-verschiedensten Gefühlsqualitäten in geringerem Grade ver-
mittelt, jedoch an Stellen, wo eine Form von Endapparaten besonders
reichlich entwickelt ist, in erhöhtem Maße für die durch die betrefiende
Form vermittelte Gefühlsqualität empfänglich ist. Diese letztere Tat-
sache steht im besten Einklang mit den auf experimentellem Wege an
der menschlichen Haut gefundenen Druck-, Wärme- und Kältepunkten.
Die Schnauze des Maulwurfs wird allgemein als Tast-(Druck-)Organ
angesehen. Daher müssen wohl die Nerven der eigentümlichen EIMER-
schen Organe für die Vermittelung von Druck in Anspruch genommen
werden. Diese Nerven identifizieren sich mit den von mir in der
Hundenase (7, 8) unter Typus 1 und 2 beschriebenen Endigungen,
welche auch an letzterer Stelle in nennenswerter Menge vorkommen,
wobei andere zwischen ihnen gewissermaßen eingestreut sind, während
sie an der Maulwurfsnase in den Ermerschen Organen gleichsam in
konzentrierter Form auftreten und nur außerhalb dieser sich andere
Formen vorfinden. Demzufolge muß man zu dem Schlusse kommen,
daß die Hundenase zwar auch ein Druckempfindungsorgan, aber in viel
geringerem Maße, als dies beim Maulwurf der Fall ist. Anders verhält
sich die Katzennase, in der stellenweise eine andere Art von Intra-
epithelialnerven in den Vordergrund tritt — welche Untersuchungen
von mir zwar begonnen, aber noch nicht erschöpft sind. — Bei diesen
Tieren sind andererseits die Tasthaare ganz besonders entwickelt.
Diese vereinigen durch ihre Innervation Druck- und Zerrungsgefühl.

Die Temperatur wird in den Kälte- und Wärmepunkten, sobald
sie einen gewissen physiologischen Nullpunkt übersteigt, jedenfalls und
wahrscheinlich nur ausschließlich von bestimmten Intraepithelialnerven
empfunden, welche an den betreffenden Epithelstellen besonders reichlich
vorhanden sind.

Was das Schmerzgefühl betrifft, so sind hierbei verschiedene
Qualitäten zu unterscheiden, welche durch verschiedene, jedoch wohl
nicht spezifische Organe vermittelt werden.

467

Die hier angeführten sowie noch andere Gefühlsqualitäten können
wenigstens ihrer Mehrzahl nach als einfache Gefühle solchen gegenüber-
gestellt werden, welche durch das Zusammenwirken mehrerer einfacher
zustande kommen, die als zusammengesetzte zu bezeichnen wären, und
die unter den Gemeingefühlen die Hauptrolle spielen.

Jedenfalls geht aus dem Angeführten hervor, daß hinsichtlich des
Gefühlssinnes noch ein weites Feld von experimentellen und ana-
tomischen Untersuchungen offen steht, und daß noch manches Auge
ermüden wird, bis diese Fragen gelöst sein werden.

Nachtrag. Während der Drucklegung erschien eine Arbeit von
S. MıcHAıLow „Die Struktur der typischen VATER-PAcınischen Körper-
chen und ihre physiologische Bedeutung“ (Folia neuro-biologica, Bd. 2,
1909, Leipzig), in welcher der Autor zu dem Schlusse gelangt, daß die
typischen VATER-Pacınıschen Körperchen „Registratoren des Blut-
druckes in den Kapillaren“ (und folglich auch im ganzen Blutgefäß-
system) sind.

Literaturverzeichnis.

1) Bretscnowsxy, M., Ueber sensible Nervenendigungen in der Haut
zweier Insektivoren (Talpa europaea und Centetes ecaudatus). Anat.
Anz., Bd. 31, 1907.

2) — und Briut, Ueber die nervösen Endorgane im häutigen
Labyrinth der Säugetiere. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 71, 1907.

3) Borzzar, E., Cercetäri asupra organelor tactile din ritul cartitei.
Bulet. Soc. d. Sciinte d. Bucuresti, An. 11, 1903.

4) —, Ueber epidermoidale Tastapparate in der Schnauze des Maul-
wurfs und anderer Säugetiere, mit besonderer Berücksichtigung
derselben für die Phylogenie der Haare. Arch. f. mikrosk. Anat.,
Bd. 61, 1903.

5) —, Die Nervenendapparate in den Mundteilen der Vögel und die
einheitliche Endigungsweise der peripheren Nerven bei den Wirbel-
tieren. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 84, 1906.

6) —, Die fibrilläre Struktur von Nervenendapparaten in Hautgebilden.
Anat. Anz., Bd. 30, 1907.
7) —, Nouvelles recherches sur les nerfs intraepithéliaux. Compt. rend.

hebd. d. Sé. de la Soc. d. Biol. Paris, T. 64, 1908.

8) —, Die Nerven der Epidermis. Anat. Anz. Bd. 33, 1908.

9) — und Bexpr, Ueber Nervenendigungen in der Haut von Süßwasser-
Tricladen. Zool. Anz., Bd. 34, 1909.

10) Docıen und Wırzanen, Die Beziehungen der Nerven zu den
Granpryschen Körperchen. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 67,
1900.

11) Dosıer, A. S., Ueber die Nervenendapparate in der Haut des
Menschen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 75, 1903.

12) —, Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. Arch. t.
mikrosk. Anat., Bd. 64, 1904.

30*

468

13) Docıer, A. S., Die Endigungen der sensiblen Nerven in den Augen-
muskeln und ‘deren Sehnen beim Menschen und den Säugetieren.
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 68, 1906.

14) Herrick, C. S. The Organ En Sense of Taste in Fishes. Bullet.
of the U. S. Fish Commiss., Vol. 22, 1902.

15) —, On the Morphological and Physiological Classification of the
Cutaneous Sense Organes of Fishes. American Naturalist, Vol. 37,
1904.

16) Kotmer, W., Ueber das Verhalten der Neurofibrillen an der Peri-
pherie. Anat. Anz., Bd. 26, 1905.

17) —, Zur Kenntnis des Verhaltens der D auronberllen an der Peri-
pherie. Anat. Anz., Bd. 27, 1905.
18) —, Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues des Gehörorgans mit

besonderer Berücksichtigung der Haussäugetiere. Arch. f. mikrosk.
Anat., Bd. 70, 1907.

19) Lennanper, K. G., Om lokal anästesi och om känseln i organ och
väfnader. Upsala Läkaref. Förhandl., Bd. 10.

20) Lonpon und PEsker, Ueber die Entwickelung des peripheren Nerven-
systems bei Säugetieren (weißen Mäusen). Arch. f. mikrosk. Anat.,
Bd. 67, 1906.

21) Merker, Fr., Ueber die Endigung der sensiblen Nerven in der
Haut der Wirbeltiere. Rostock 1880.

22) Ramstrom, M., Anatomische und experimentelle Untersuchungen
über die lamellösen Nervenendkörperchen im Peritoneum parietale
des Menschen. Anatomische Hefte v. MERKEL u. Bonnet, Heft 109,
1908.

23) Szymonowicz, W., Ueber den Bau und die Entwickelung der Nerven-
endigungen im Entenschnabel. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 48, 1897.

24) Tretsakow, Die Nervenendigungen in Hautgebilden. Zeitschr. f.
wissensch. Zool., Bd. 72, 1901.

25) Van pe VELDE, E., Die fibrilläre Struktur in den Nervenendorganen
der Vögel und der Säugetiere. Anat. Anz., Bd. 31, 1907.

Nachdruck verboten.
Le fibre collagene nelle paratiroidi e nella tiroide.
Nota del Prof. F. Lrvint.

(Istituti Clinici di Perfezionamento in Milano, Istituto anatomico.)
Con 3 figure.

E di imminente pubblicazione un mio lavoro sulla genesi delle
fibre collagene ed elastiche, nel quale si dimostra la derivazione di
queste fibre direttamente da cellule. Le relative ricerche sono state
fatte in embrioni di Uccelli — Columba livia dom. e Gallus dom. —;
e per la dimostrazione delle fibre collagene ha servito il metodo

469

BIELSCHOWSKY modificato da Levr!), previa fissazione in liquido di
FLEMMING. |

Studiando i preparati dei ricordati embrioni, allestiti con siffatto
metodo, mi occorse di rilevare nelle paratiroidi una peculiare disposi-
zione delle fibre collagene, che mi sembra interessante far conoscere.
Si riferisce la descrizione ad un embrione di Columba livia dom., alla
13? giornata d’incubazione.

Fibre collagene, di calibro e lunghezza vari, decorrono ondulate
nella capsula che avvolge la paratiroide, parallelamente alla super-
ficie dell’ organo, intrecciandosi in maniera complicata. Da esse, oltre
a tenui fascetti che penetrano nel tessuto paratiroideo decomponendolo
in piccoli ed irregolari ammassi, si separano, a brevissimi intervalli,
esili fibre della stessa natura che pure si addentrano, isolate, nel
ricordato tessuto, insinuandosi tra cellula e cellula epiteliale, fin nelle
parti centrali. In sezione, come apparisce dalla figura 1, queste fibre

Fig. 1. Da una sezione di paratiroide di embrione di Columba livia dom., alla
13° giornata di ineubazione. C capsula. I contorni di questa e delle successive figure
vennero con esattezza ritratti colla camera chiara di ABBE. Ingrandim. 1200 diam.

appajono disposte in modo da costituire un reticolo, in qualche punto
assai regolare; le maglie di tale reticolo, di varia ampiezza, a con-

1) G. Levi, Della colorazione elettiva del connettivo col metodo
BretscHowsky. Monit. .Zool. Ital., Firenze, Anno 18, 1907, No. 12.

470

torno poligonale, accolgono una o due cellule paratiroidee. L’esame
comparativo di sezioni seriate dimostra che alla superficie di ognuna
di queste cellule decorrono esilissime fibre collagene, generalmente
isolate e tortuose, delle quali alcune si vedono connettersi colle fibre
collagene dei vasi e con quelle dei sepimenti che operano la divisione
dell’organo in ammassi. Cosi, le cellule epiteliali non sono tra loro
a reciproco contatto, ma rimangono I’ una dall’altra separate per mezzo
di un intreccio di fibre collagene.

In seguito a tale constatazione, che conduceva a modificare
Podierno concetto dell’architettura delle paratiroidi, ritenni utile ri-
cercare se una disposizione somigliante esistesse anche nelle paratiroidi
umane.

Il metodo usato per la dimostrazione delle fibre collagene ha il
difetto — come anche da Levi vien fatto rilevare — di colorire in
nero anche le fibre elastiche; pertanto, a scanso di possibili errori, in
considerazione del fatto che la formazione di queste ultime fibre
avviene assai pil tardivamente di quella delle fibre collagene, ho pre-
scelto come materiale di studio feti umani immaturi, nei quali mi
assicuravo, con metodi elettivi per le fibre elastiche, che di esse non
si riconoscesse traccia nelle parti che mi interessavano, ed esistessero
all incontro ben differenziate le fibre collagene. Siffatta condizione ho
trovato in un feto della lunghezza totale di centim. 29. In questo
periodo, mentre si dimostra, col metodo BIELSCHOWSKY- Levi, una
quantita stragrande di fibre collagene nelle paratiroidi come anche
nella tiroide, si riconosce soltanto, con metodi elettivi delle fibre
elastiche, qualcuna di queste ultime fibre nelle pareti vasali dei ri-
cordati organi.

Risulta dalla fig. 2 il numero enorme delle fibre collagene nella
tiroide e la loro complicata disposizione. Fasci di tali fibre (s) — che
sono in continuazione di quelle che entrano a far parte della capsula
avvolgente l’ organo — trovansi a separare gruppi di vescicole tiroidee:
sono di lunghezza variabile, alcune lunghissime, e generalmente tortuose;
talune sono assai grosse, altre di una sottigliezza estrema, con gradi
intermedi, e insieme formano qua e lä complicati intrecei; in parte
si connettono colle fibre collagene che in grandissimo numero si tro-
vano nelle pareti vasali. Ogni vescicola tiroidea & poi avvolta da
fibre collagene: 14 dove le vescicole sono colpite in maniera che se
ne scorga la cavitä (ve), si veggono come incorniciate da quelle fibre,
le quali stanno in contatto immediato colla base delle cellule ghian-
dolari; la ove delle stesse vescicole venne sfiorata la parete (ve‘),

471

apparisce un intreccio fittissimo ed estremamente complicato delle
solite fibre, alcune delle quali tanto sono sottili che solamente con
potenti ingrandimenti si riesce a discernerle. In conclusione, ciascuna
vescicola possiede un involucro di fibre collagene che cinge stretta-
mente gli elementi ghiandolari.

Quanto alla paratiroide, la disposizione & essenzialmente la stessa
come in embrioni di piccione (fig. 3); se non che le fibre collagene
sono, nelle paratiroidi umane, in numero maggiore!), sicché ancora

Fig. 2. Da una sezione di tiroide di un feto umano della lunghezza totale di
centim. 29. Ingrandim. 700 diam.

meno intimo é il reciproco rapporto tra le singole cellule epiteliali.
Evidentissime appariscono nella fig. 3 le connessioni tra le fibre peri-
cellulari e quelle delle pareti vasali.

In altri organi sono stati di recente dimostrati fini reticoli di
fibre collagene che strettamente avvolgono singoli elementi cellulari:

1) I particolari riguardanti il comportamento delle fibre collagene
nella tiroide e nelle paratiroidi umane vennero comunicati alla Societa
medica di Parma nella seduta del 1° Maggio 1908, e furono anche
mostrati i relativi preparati.

472

cosi attorno alle cellule luteiniche [HÖRMANN!)], attorno alle cellule
della zona reticolata delle capsule surrenali [ComoLLı?)]....
Pertanto, l’architettura delle paratiroidi non & quale viene oggi
universalmente descritta. I cordoni o ammassi cellulari, nei quali la
parte ghiandolare viene suddivisa, e dai sepimenti connettivali che si
dipartono dalla capsula avvolgente l organo e dai vasi, non risultano

Fig. 3. Da una sezione di paratiroide di un feto umano della lunghezza totale
di centim. 29. V vaso sanguifero. Ingrandim. 1200 diam.

di cellule a mutuo contatto: in essi, ogni singola cellula epiteliale viene
avvolta da un fitto e complicato intreccio di esili fibre collagene che
la separano dalle cellule contigue.

1) Hörmann, Ueber das Bindegewebe der weiblichen Geschlechts-
organe. 1. Die Bindegewebsfasern im Ovarium. Arch. f. Gynäkologie,
Bd. 82, 1907. :

2) Comoruı, Struttura ed istogenesi del connettivo del corpo sur-
renale. Arch. Anat. ed Embriol., Firenze, Vol. 7, 1908, Fasc. 1.

BC

Nachdruck verboten.

The Encephalomeres and Cranial Nerves of an Embryo
of Acanthias vulgaris.
By Professor ALEXANDER MEER.

With one Figure.

A review of the literature dealing with the primitive segmentation
of the vertebrate head and brain, especially the works of Locy, Hırr,
NEAL, and v. KUPFFER, serves to show that there are eleven brain
segments rather clearly defined anteriorly in front of a region occupied
by somites where the neuromeres are not so prominent. In this posterior
region of the brain, however, they can be traced as a series of swell-
ings of the neural canal regularly alternating with the somites, and
they are continued backwards in the body as the neuromeres (myelo-
meres) of the spinal cord. It has been suggested by several authors
that the neuromeres are produced by the pressure of the somites on
the neural canal, but the fact is that the folds are more clearly marked
in the region not occupied by somites. The further differentiation of
the brain shows moreover with remarkable constancy that the first
three brain segments are concerned in the formation of the pros-
encephalon, the next two with the mesencephalon and the remaining
six together with a number of succeeding encephalomeres go to make
the metencephalon. There is also a very close agreement amongst
the writers with regard to the nerves in relation to the neuromeres,
at all events so far as the anterior nine segments are concerned.

In a previous paper!) I was able to state the nerve relationships
of the encephalomeres of the Lesser Black-backed Gull, Larus fuscus L.,
and I also attempted to indicate the number of the brain segments
incorporated in the brain. Like my predecessors I found that the
second rhombomere was connected with the trigeminal and the fourth
rhombomere with the facial and auditory. The gull material also
demonstrated in the most unmistakeable manner that the fifth and
sixth rhombomeres, which occur opposite the auditory vesicle, gave

1) Anat. Anz., Bd. 31, 1907, p. 408.

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191890 haoppny

De

Sadauosapy

Sasamoguoyy

origin to the ventral roots
which form the abducent.
The first postotic en-
cephalomere is the 12th,
that is to say the seventh
rhombomere, which is
connected with the glosso-
pharyngeal, as the next
segment is with the vagus.
As in this posterior region
of the brain the encephalo-
meres and the somites
regularly alternate it was
only necessary to deter-
mine the limits of the
head to state the number
of segments completely.
These were found to be:
prosomeres 3, mesomeres
2, rhombomeres 13.

In 1903 I obtained
two embryos of Acanthias
vulgaris enclosed in a
single, elongated, spindle-
shaped capsule in one
oviduct. I only received
the portion containing the
egg-case and it is more
than likely for that reason
that there was not an
embryo in the oviduct of
the opposite side. One
of the embryos was un-
fortunately lost. The one
now to be described
measured 17.5 mm. After
being prepared it was
cut into a series of
obliquely transverse sec-
tions by the late E. P.
Witten, B. Se. -

475

The eleven anterior neuromeres as above defined have been amply
demonstrated in Acanthias by Locy and by v. Kuprrer. These are
well marked in the embryo which has been reconstructed in the dia-
gram reproduced herewith. The nerves are related to them exactly
as they are in the gull, and as they are in fact in so many forms.
The sixth nerve is not so well developed to actually determine whether
it is really the nerve of the external rectus but its position and its
origin by a series of ventral rootlets associated with the fifth and sixth
rhombomeres render its identification certain. There can be no doubt
therefore that the ventral root described by ZIEGLER !) and BROHMER ”)
just below the auditory vesicle in Chlamydoselachus is the abducent.

As in the gull the first post-otic rhombomere is the seventh, and
it gives attachment to the glossopharyngeal. The vagus, after its
main connexion with the eighth rhombomere, is joined a second time
to the neural crest in the neighbourhood of the ninth rhombomere.
The neural crest which joins the IX and X nerves is continued back-
wards; it is swollen successively opposite the somites into a series of
three rudimentary dorsal roots and then gives off the first distinct
ganglion. The pronephric swelling extends forwards to the somite of
the third ganglion, and its position was emphasised by the origin of
the vitelline artery on the right side from which the reconstruction
was made. It is clear, therefore, as has been shown by Braus and
by Frortep, that the first dorsal ganglion marks the hinder limits
of the head. Acanthias thus presents the same number of rhombo-
meres as the gull — 13.

I venture to think that the results confirm what I previously
stated, viz. that the lateral line system has been separated in an
anterior direction from the neural crest as far as the ninth usually
the eighth rhombomere. Posteriorly to this the neural crest only
yields dorsal roots of the spinal series. Anteriorly both the “head
dorsal” and the “spinal dorsal” may be present, the latter in a rudi-
mentary condition.

I do not propose in the present paper to enter further into
theoretical considerations. But I should like to say that the diagram
reproduced here shows that the auditory organ has had evidently a
profound influence upon the position of the nerves, the eighth and the
seventh being pushed forward as I indicated in the paper on the gull.

Armstrong College, Newcastle-upon-Tyne, 19th April 1909.

1) Anat. Anz., Bd. 33, 1908, p. 561.
2) Jenaische Zeitschr., Bd. 44, 1909.

476

Nachdruck verboten.
Ein interessanter Fall von Anomalie der Aortenbogen bei einer
; Rana esculenta.
Von B. Mozxsxo, St. Petersburg (Zoolog. Laboratorium).
Mit einer Abbildung.

Das untersuchte Objekt war ein erwachsenes Weibchen, das im
Herbst 1907 zu Petersburg!) gefangen wurde, und dessen Lange von der
Nasenspitze bis zur Spitze

= EW) der Finger der hinteren Ex-

tremität ca. 25 cm betrug.

Bald nach dem Fang
wurde der Frosch von mir
mittels einer mit Zinnober
gefärbten Gelatine durch den
Conus arteriosus injiziert.

Halbschematische Darstellung
der anomalen Arterienbogen von
Rana esculenta,

Acid A. car. int. dextra. Aced
A, car. ext. dextra. Acd A. cutanea
dextra. Asd A. subclavia dextra.
Apd A. pulmonalis dextra. Vpd
V. pulmonalis dextra. Aov Aa.
oceipito vertebrales. Aces A. car.
ext. sinistra. Acs A. cutanea si-
nistra. Ass A. subelavia sinistra.
Vps V. pulmonalis sinistra. JJI
Die Carotisbogen. JV Die Aorten-
bogen. VJ Die rechte Art. pulmo-
cutanea. @ Stelle, wo an der dor-
salen Seite die A. cutanea sinistra
beginnt.

Die Injektion gelang so gut, daß die Masse aus den Arterien in die
Venen, auch in deren feinste Verzweigungen auf der inneren Fläche
der Haut, durchdrang.

Nach einer gewöhnlichen Vorbehandlung wurde das Gefäßsystem
im August 1908 einer Untersuchung unterworfen.

Die Verteilung der Gefäße war an der rechten Seite ganz normal,
d. h. es zweigten sich von dem Tr, arter. erstens der Carotisbogen ab

1) Die Ranae esculentae.

477

(der nach der Bildung einer Carotisdrüse sich in die Carotis interna
und die Carotis externa spaltet), zweitens der Aortenbogen und schließ-
lich der 6. Arterienbogen oder die A. pulmo-cutanea.

An der linken Seite war die Gefäßanordnung eine ganz andere.

Der linke Tr. arteriosus war von geringerem Umfang als der
rechte. Davon zweigte sich ein ebenfalls weniger entwickelter Carotis-
bogen ab, der eine kleinere Carotisdrüse bildete; vom genannten Carotis-
bogen trennte sich nur eine Carotis externa ab; die Arteria sublingualis
fehlte gänzlich. Die beiden Carotides externae waren von gleichem
Durchmesser, doch war die linke etwas kürzer, weil sie weniger Krüm-
mungen beschrieb.

Zwischen dem 3. und dem 4. Arterienbogen wurde ein dreieckiger,
normalerweise fehlender, mit einem Bindegewebe erfüllter Raum ge-
funden.

Der 6. Arterienbogen, d. h. die A. pulmo-cutanea, fehlte auch
gänzlich. An seiner Stelle wurde eine A. cutanea, die auf der Dorsal-
seite aus dem Aortenbogen heraustritt und ca. 1!/;mal enger als die
ihr korrespondierende ist, angetroffen.

Die A. pulmonalis sinistra ‚fehlte auch gänzlich, und die ent-
sprechende Lunge war ca. 3mal kleiner als die rechte.

Um zu sehen, ob das scheinbare Fehlen des 6. Arterienbogens
der Wirklichkeit entspräche, schnitt ich denselben auf, doch fand ich
keine Verwachsungsgrenze vor, die auf das Zusammenschließen dieser
Bogen hingewiesen hätte.

Die A. subelavia sinistra und die A. occipito-vertebralis sinistra
waren ganz normal.

So sieht man, daß unter gewissen Umständen, über deren Natur
wir nichts wissen, eine Hälfte des distalen Teiles des 3. Arterien-
bogens, der ganze proximale Teil des 6., sowie eine Hälfte seines
distalen Teiles ganz reduziert werden, und folglich die A. cutanea
sinistra mit dem Aortenbogen zusammenfließt und sich der oben er-
wähnte dreieckige Raum bildet.

Da die linke Lunge einer normalen Blutzirkulation beraubt wurde,
konnte man ‘annehmen, daß ihre Vene auch ganz reduziert sein
würde, doch zeigte uns das Präparat, daß diese kaum geringer als die
rechte war.

Ihr im Präparat bedeutender Umfang müßte, meiner Meinung nach,
als Folge der Injektion aufgefaßt werden und entspricht nicht dem-
jenigen, den sie in Wirklichkeit besaß.

478

Nachdruck verboten.
A Case of six Toes on the left Foot.
By C. J. Parren, M. A., M. D., Sc. D., Professor of Anatomy,
Sheffield University.
With one Figure.

While I was acting as resident pupil in Sir Parrick Dun’s Hospital,
Dublin, a child, aged about eleven, was brought to the out-door dis-
pensary to be treated for some minor ailment. She was well-nourished,
bright and happy-looking, despite the fact that her garments were
scanty and tattered. She was without boots and stockings, and on
being questioned, told me that she had never worn any.

She was a nervous child, constantly moving her hands and feet.
These digital movements attracted my attention, and I discovered that
there was an extra toe on the left foot. When the foot was raised
and the heel placed on a foot-rest, I asked the child to move the toes
as much as she possibly could.

I found that she possessed considerable power of abduction in the
great toe, marked power of abduction and of flexion — almost as much
as a baby usually displays — in the outer most toe, and certainly more
capacity to flex the second, third, and fourth toes than is possessed by
the average person. While these free digital movements of the foot are
not uncommon in individuals who do not wear boots (I have several
times observed such in the feet of the peasantry in remote parts of
Ireland, where they seldom put on boots save on religious and festive
occasions), it was here necessary to test such movements with special
interest, in order to determine if the extra digit were fully developed
and bore its own metatarsal with its accompanying musculature, or were
but a fleshy bud-like process. It would appear that the extra toe was
not the outermost one or sixth, as counted in numerical order from
within outwards, but rather the fifth, which, though perfectly developed
and a shade longer than the sixth, displayed practically no movement
except in conjunction with the fourth to which it remained closely
adducted.

I was able to determine a wide and prominent fourth metatarsal
bone with which the proximal phalanges of the fourth and “fifth” toes

479

articulated. This bone was more salient than is usual, and dorsally
stood out as a rather broad ridge. (Vide Figure.) Between it and the
fifth metatarsal was a hollow which became more manifest when the
outermost toe was strongly abducted. Inter-phalangeal joints which
could be made out by manipulation, were present in the supernumerary
toe, but only a very slight degree of flexion could be brought about
spontaneously, even when the child flexed as forcibly as possible the
adjoining fourth toe. I much regret not having secured an X-ray
photograph which would have cleared up the question regarding the

u
Phot. C. J. Patten.

Hyperdactyly in the Left Human Foot. Photographed from Nature. The heel is
raised on a foot-rest and the foot viewed from the dorsal aspect.

a Great toe, abducted. 5b Supernumerary fourth toe, closely adducted. c True
fifth toe (occupying the outermost position in the foot), abducted and rotated. d Promi-
nent ridge on the fourth metatarsal. e Placed in the hollow between the fourth and
fifth metatarsals, f Fifth metatarsal. f’ Spur of fifth metatarsal. g External malleolus,

disposition of the tarsal and metatarsal bones; however, from the
examination which I was able to make, it seems that the fourth meta-
tarsal only was enlarged, its head being reduplicated so that its two
articular surfaces formed joints respectively with the true fourth and
the supernumerary fourth proximal phalanges, each of which, in turn,
was succeeded by the ordinary number of distal phalanges. The Figure
— reproduced from a photograph — shows the disposition of the
toes when the child put all possible movement into them. The great

480

toe is seen abducted and but little flexed; the second flexed, also the
third and fourth but to a less degree; the “fifth” (supernumerary
fourth) practically straight and closely adducted to the fourth; — the
sixth (true fifth), well abducted, its distal phalanx flexed, and the
whole digit somewhat rotated inwards, apparently in feeble attempt
at opposition. With regard to relative length it may be noticed that
the great toe is not of the long type, the second, when fully extended,
being a little longer; the third is a shade shorter than the second,
the fourth than the third; while the supernumerary fourth and the
fifth (much about the same length) are each only about two-thirds the
length of the fourth toe. Certain bony prominences are seen to be
well marked, e. g. Spur of the fifth metatarsal, Tubercle of the Scaphoid,
and the two Malleoli.

The toe-nails, of the short type, appear rather stunted in growth.

Biicheranzeigen.

Einführung in die Lehre vom Bau und den Verrichtungen des Nerven-
systems. Von Ludwig Edinger. Mit 161 Abbildungen und 1 Tafel.
Leipzig, F.C. W. Vogel, 1909. 190 pp. Preis 6 M.

Der verdienstvolle Frankfurter Neurologe folgt der Anregung, das,
was er in einem Demonstrationskurse vor Studierenden vorgetragen und
vorgezeigt hat, in kurzer Form hier wiederzugeben, das Wichtigste von
dem zu schildern, was wir heute mit einiger Sicherheit vom Baue und
von den Verrichtungen des Nervensystems (des Menschen) wissen. Vor
allem gibt Verf. sehr zahlreiche, zum Teil neue Abbildungen, anderer-
seits geht er auf die Beziehungen der Anatomie und Physiologie des
Nervensystems zur Pathologie, zum Krankenbette, ein. Es hat den
Verf. selbst überrascht, wie präzis sich heute vieles darstellen läßt, was
vor einigen Jahrzehnten noch aus unzähligen Teilstücken vermutungs-
weise zusammengestellt werden mußte. Der rein anatomische Teil ist
kaum 6 Druckbogen stark, aber das genügt zur Einführung. Für weitere
Studien in der Anatomie des Nervensystems verweist Verf. (und der
Unterzeichnete) auf die bekannten Epincrrschen „Vorlesungen über den
Bau der nervösen Zentralorgane“.

Die vorliegende „Einführung“ dürfte für Studierende, aber auch
für Lehrende in der Anatomie, Physiologie und Pathologie des Nerven-
systems gleich brauchbar sein und zu ferneren Studien und Forschungen
anregen. Der Preis ist angesichts der sehr reichlichen und guten Aus-
stattung mit Abbildungen mafig.

Abgeschlossen am 17. Juni 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt
re. onan

Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event.
erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr,

XXXIV. Band. == 13. Juli 1909. x No. 20 und 21.

INHALT. Aufsätze. F. K. Studnicka, Zur Lösung der Dentinfrage. Mit
2 Abbildungen. p. 481—502. — Michael F. Guyer, The Spermatogenesis of the
Domestic Guinea (Numida meleagris dom.). With 40 Figures (2 Plates). p. 502—513.
— August Brinkmann, Ueber das Vorkommen von Hautdrüsenorganen bei den
anthropomorphen Affen. Mit 6 Abbildungen. p. 513—520. — Fritz Kolisko +,
Ein Fall abnormen Verlaufes des rechten Ureters. Mit einer Abbildung. p. 520
bis 524. — W. Krause, Die Heptadaktylie des Menschen. Mit einer Abbildung.
p- 525—526. — Hugo Fuchs, Nachtrag zu dem Aufsatz: „Ueber die morphologische
Bedeutung der Sacralrippen“. p. 526.
5° Kongresse. XVI. Internat. Med. Kongreß (28. Aug. bis 4. Sept. 1909) in Buda-
pest, Vortragsliste der I. Abteilung (Anatomie, Embryologie, Histolögie), p. 526—527.

Bücheranzeigen. A. ONopI, p. 528. — C. A. EWALD, p. 528.

Anatomische Gesellschaft, p. 528. — Personalia, p. 528.

Literatur. p. 65—80.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Zur Lösung der Dentinfrage.

Bemerkungen zu den Arbeiten von K. v. KorrF (Ergebnisse
d. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 17) und V. v. EBNER (Anat. Anz.,
Bd. 34, No. 13/14).

Von F. K. Stupxıcka (Brünn).

Mit 2 Abbildungen.

Eine zusammenfassende Arbeit von v. KORFF, die sich hauptsäch-
lich mit der Histogenese der Knochen- und Dentinsubstanz beschäftigt
(1909), hat v. EBNER unlängst die Veranlassung zu einer neuen Be-

Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. 31

482

sprechung des von ihm bereits mehrmals behandelten Dentinproblems
gegeben (1909). Da sich v. KorrF in der eben genannten Arbeit unter
anderem auch auf meine Abhandlung beruft, die ich vor 2 Jahren
(1907) über dieses Thema geschrieben habe, kommt jetzt auch v. EBNER
auf diese zu sprechen und versucht die Gründe zu entkräften, die mich
damals dazu bewogen haben, mich auf die Seite von v. KORFF zu
stellen. Er ist der Meinung, daß einige der von mir damals be-.
schriebenen Bilder, hauptsächlich jene, die sich auf die „radialen:
Fibrillen bei der Dentinbildung und im entwickelten Dentin“ beziehen.
sollten, von mir falsch gedeutet wurden, und daß ich mich vielfach
durch Schiefschnitte zu unrichtigen Deutungen verleiten ließ. Der
Kampf um die Dentinfrage, der in den letzten Jahren entbrannt ist,
währt daher weiter, doch ersehe ich bereits aus der Arbeit v. EBNERs,
daß die Möglichkeit einer Verständigung zwischen beiden Lagern, die
sich da in der letzten Zeit gebildet haben, eigentlich nicht ausge-
schlossen ist, und es muß ohne Zweifel auch bald zu einer solchen
kommen.

Bevor ich auf die Abhandlung von v. EBNER zu sprechen komme,
muß ich zu derjenigen von v. KORFF und eigentlich zu dessen Arbeiten
über Dentinbildung überhaupt nochmals Stellung nehmen. Die Ursache.
ist die folgende: In seiner zusammenfassenden Arbeit (1909) erwähnt
zwar v. KORFF die Resultate meiner Arbeit, doch immer nur als Be-
stätigung seiner eigenen Befunde, dagegen wird da nicht darauf hin-
gewiesen, daß ich mich in meiner Arbeit durchaus nicht auf das Be-
stätigen der interessanten v. Korrrschen Befunde beschränkt habe,
sondern daß ich daselbst eigentlich eine neue Auffassung des Problems
vertrete, welche keine einfache Modifikation derjenigen von v. KoRFF
ist. In meiner Arbeit habe ich seinerzeit unterlassen, die Unterschiede.
besonders hervorzuheben, und so soll es diesmal geschehen.

v. Korrr schreibt bei der Dentinbildung alles den Fibrillen des:
Papillengewebes zu, außer denen — und den Zellen — nichts im Ge-
webe vorhanden sein sollte. Die erste Dentinschicht wird nach ihm
(1905) von kollagener Fibrillenmasse gebildet, welche, vom Inneren
der Papille kommend, an der Oberfläche derselben einen Grenzsaum,
oder wie es v. KORFF nennt, einen „fibrillären Pulpastreifen“ bildet.
Die Grundsubstanz!) des Papillengewebes (junges Pulpagewebe), zu

1) Als die eigentliche „Grundsubstanz“ faßt v. Korrr „dasjenige“
auf, „was zuerst als wesentliches Element angelegt wird, an welches.
sich die später entstehenden Substanzen anbilden können; dies aber
sind die ersten Fibrillen, die in der beschriebenen Weise entstehen“.
(1906, V. p. 135.) Auch in seiner neuesten Arbeit (1909) hält er Grund-

483

dem auch jener Pulpastreifen gehört, soll nach v. Korrr „nicht
homogen, sondern von vornherein fibrillär angelegt“ sein (1906, A. p.
515, vergl. auch p. 524). „Nicht die Odontoblasten, sondern die
Fibrillen der Pulpa bauen die ersten Fibrillen des Dentins* (1906,
A. p. 515). Eine Interfibrillärsubstanz soll nach der Darstellung
v. Korrrs anfangs zwischen den Fibrillen nicht vorhanden sein. Es
wird ganz nachdrücklich darauf aufmerksam gemacht, daß eine solche
erst später dazukommt. Sie soll von den Odontoblasten gebildet und
ausgeschieden werden, und v. KORFF meint, daß man ihre Vorstufen
in gewissen basophilen Granulationen dieser Zellen erblicken muß.
(Vergl. 1906, V. p. 135; 1906, A. p. 522—527; auch bezüglich der
Odontoblasten!) Sie „maskiert für gewöhnlich die Fibrillen der Grund-
substanz“, welche von jetzt an an gewöhnlichen Präparaten unsichtbar
oder wenig sichtbar sind (1906, V. p. 134; 1906, A. p. 521, betr. des
Knochengewebes!). Die Art und Weise, auf welche die zu Zahnbein-
fibrillen werdenden Fibrillen des Papillengewebes entstehen, ob inter-
cellular oder intracellular, wurde von v. Korrr nicht festgestellt, doch
spricht er gelegentlich der Besprechung des Knochengewebes die Ver-
mutung aus, daß es nach dem von SPULER (und FLEMMING) festge-
stellten Modus geschieht (1906, V. p. 136; 1906, A. p. 517).

Meine eigene Auffassung des Sachverhaltes (1907, p. 210) unter-
scheidet sich in einigen Punkten, und zwar nicht unbedeutend, von
derjenigen von y. Korrr. Wie überall in Grundsubstanzgeweben, so
unterscheide ich auch im Papillengewebe folgende Bestandteile: die
Zellen, welche ich für Endoplasmazellen halte, eine. primäre Grund-
substanz von etwa spongiöser oder alveolärer Struktur, und schließlich
die Bindegewebsfibrillen ). Eine „Interfibrillärsubstanz“ ist also vom
Anfang und zwar als etwas sehr Wesentliches, als eine Matrix der
Bindegewebsfibrillen da und braucht nicht erst nachträglich gebildet
zu werden. Sie ist meiner Ansicht nach (1907, p. 212; 1908) exoplasma-
tischer Natur. Sie kann samt den in ihr enthaltenen Fibrillen später
weitere chemische Umwandlungen erfahren und kann auch von ver-
schiedenen, von seiten der Zellen ausgeschiedenen Stoffen (Sekreten)
durchtränkt werden, wobei diese Substanzen die Fibrillen maskieren
können. Von einer „Interfibrillärsubstanz“ erst jetzt zu sprechen,
ist nicht immer ratsam, da man nicht wissen kann, ob die betreffende
Substanz nicht auch in den Fibrillen abgelagert wird. Die junge

substanz und Fibrillen für gleichbedeutend (l. c. p. 280) und erwähnt
erst später (p. 296) eine „Interfibrillärsubstanz“ in meinem Sinne.
1) Vergl. auch meine zweite Arbeit vom Jahre 1907 (b).
31*

484

Dentinschicht besteht also nicht nur aus. (prakollagenen) Bindegewebs-
fibrillen, die sich vielleicht aus tieferen Schichten an die Papillen-
oberfläche verschieben oder emporwachsen würden — so hat man viel-
fach (z. B. EBner, 1906, S., p. 5) die Ausführungen von v. KoRFF
(1906, A. p. 524) verstanden! — sondern es handelt sich da um eine
zweckmäßige lokale Veränderung und vor allem um eine Verdichtung
(Fibrillenbildung) einer allgemein verbreiteten exoplasmatischen und
lebenden Grundsubstanz.

So viel von der Deutung des Grenzsaumes. Was seine Struktur
betrifft, so halte ich mit v. KORFF gegenüber der Ansicht von v. EBNER
die daselbst vorhandenen Fibrillen, die sich später zu den bekannten
Formen: dicke, meist schraubenförmig gewundene Fasern mit peri-
pherer Fibrillenaufsplitterung, verwandeln, für wirkliche Strukturen,
und zwar für Bindegewebsfasern. Die BIELSCHOwskY-Präparate liefern
da genau solche Bilder, wie sie v. KoRFF nach seinen Farbenpräparaten
gezeichnet hat. Ich habe ehemals (1907) in meiner Arbeit nur des-
halb keine Abbildungen (abgesehen von Fig. 1, die einen nicht ganz
charakteristischen Fall vorstellt) geliefert, weil sich solche mit denen
von v. KoRFF vollkommen decken müßten. Daß die Fibrillen nicht
kollagener Natur sind, hat überzeugend genug v. EBnEr (1906) nach-
gewiesen, und v. Korrr hat später (1909, A. p. 268) zugegeben, daß
sie nicht als kollagene angelegt werden. Er hält sie so wie ich für
Vorstufen der kollagenen Fasern — präkollagene Fasern nach meiner
Bezeichnung (1907, p. 211).

Wichtigere Differenzen zwischen meiner Deutung und jener von
v. KoRFF bestehen wieder in betreff der folgenden Stadien, in denen
sich aus der „Membrana praeformativa* — einem hyalinisierten, senk-
recht orientierten, Fibrillen enthaltenden Grenzsaume — das junge,
unverkalkte Dentin bildet und weiterwächst. In seiner ersten Arbeit
(1905) nimmt v. Korrr keine Rücksicht darauf, daß die Fibrillen des
letzteren — abgesehen von der kollagenen oder nicht-kollagenen Natur
— in der tangentialen Richtung verlaufen, während die Fibrillen-
systeme des Grenzsaumes radial angeordnet und höchstens etwas
schief zu der Papillenoberfläche gelagert sind. Erst in seiner zweiten
größeren Arbeit versucht er diesen Unterschied in der Richtung des
Fibrillenverlaufes zu erklären. Er weist (1906, A. p. 525) darauf hin,
daß zwar die allerersten Fibrillensysteme, welche in der Papillenspitze
sich befinden, streng radiär liegen, daß jedoch, „je weiter der Zahn-
keim ... in die Tiefe wächst, desto mehr werden die Fibrillen des
Dentins zur Oberfläche der Pulpa annähernd parallel gestreckt“, und
daß sie schließlich „beinahe quer zur Zahnfaser“ verlaufen, so daß

485

man auf diese Weise alle Uebergänge zwischen den beiden ‚Richtungen
vor sich hätte). So ließe sich seiner Meinung nach die Entstehung
der tangential geordneten Fibrillenmassen des fertigen Dentins leicht
erklären. Ich selbst bin einer anderen Ansicht. Wenn ich schon von
der verschiedenen Richtung der beiden Fibrillensysteme, die doch in
der Nähe der Zahnspitze nicht genau ausgeglichen werden kann, ab-
sehe, so halte ich es für unmöglich, daß man die kolossale Fibrillen-
masse, die sich im fertigen Dentin befindet, allein von den ursprüng-
lichen v. Korrrschen Radialsystemen ableiten könnte, und ebenfalls
kann ich nicht annehmen, daß die Fibrillenmasse lebenslang oder so-
lange das Dentin wächst, vom Papillengewebe einen genügenden Zu-
wachs erfahren würde. Es ist nicht anders möglich, als anzunehmen,
daß das Dentin eines selbständigen Wachstums fähig ist (1907, p. 221).
Ich stelle mir das so vor, daß die Grundsubstanz des jungen, noch
unverkalkten Dentins selbst fortwährend zunimmt, und daß sich in ihr,
zuerst zwar noch im Anschluß an jene der v. Korrrschen Systeme,
fortwährend massenhaft neue Fibrillen bilden, welche jetzt schon in
streng tangentialer Richtung orientiert sind.

Schon in dem Grenzsaume ‚fand ich anders als radial verlaufende
Fibrillen, und „im Anschluß an diese Fibrillen ... entwickeln sich
von jetzt an, nachdem sich aus dem Prädentin das (unverkalkte)
Dentin zu bilden anfängt, weitere, jetzt schon ausschließlich tan-
gential verlaufende“ (1907, p. 219). Ich bin also durchaus nicht der
Meinung, daß das Dickenwachstum, welches: jetzt beginnt, größtenteils
„durch Apposition neuer Fibrillen aus der Pulpa“ stattfindet, „die in
die noch unverkalkte Schicht aufgenommen werden“, wie v. KORFF
neuestens (1909, p. 271) meine Befunde deutet, sondern die Fibrillen
müssen sich selbst vermehren. In seinen früheren Arbeiten. (1905,
1906) äußert sich v. Korrr nicht näher über den doch so wichtigen
Wachstumsvorgang, doch auch er muß eine Vermehrung der Fibrillen
nach der Dentinanlage und innerhalb deren selbst zulassen: „Wie
diese Fibrillen“ (jene der v. Korrrschen Systeme!) „bei dem weiteren
Wachstum des Zahnes den Zusammenhang mit der Pulpa verlieren,
wie sie sich dann in der Grundsubstanz vermehren), entzieht sich
vorläufig unserer Beurteilung“ (1906, A. p. 526; vergl. auch 1909,
p. 271).

Man sieht nur das Resultat, die tangential orientierten kollagenen

1) Vergl. auch v. Korrr, 1909, p. 270: „Der zunächst schräge
Verlauf geht immer mehr in den rechtwinklig zu den Elfenbeinzellen
liegenden über.“

2) Von mir gesperrt.

486

Fibrillenmassen des fertigen unverkalkten und verkalkten Dentins,
welche v. EBner allein als real anerkennt, die man aber merkwürdiger-
weise an den v. Korrrschen Präparaten und an (wenigstens den
meisten) BIELSCHOwskY-Präparaten nicht zu sehen bekommt, während
anderswo, wie aus den Beobachtungen von v. EBNER an frischen
Rändern der Zabnbeinscherbchen hervorgeht, umgekehrt die v. KORFF-
schen Systeme unsichtbar sind. Es ist eben unmöglich, alles an einem
und demselben Präparate zu sehen zu bekommen. Gerade in dieser Be-
ziehung sind die BIELSCHOWSKY-Präparate en welche die voll-
ständigsten Bilder liefern.

Wie die Neubildung der Fibrillen im Din geschieht, ob die
Dentinfibrillen immer nur im Anschluß an die bereits früher vor-
handenen entstehen, oder, wie v. EBNER voraussetzt, in einer form-
losen Grundsubstanz „geprägt“ werden, konnte bisher niemand direkt
beobachten, und sind da eigentlich nur Vermutungen möglich; es
kommt höchstwahrscheinlich beides vor. Ein Teil der Fibrillen geht ganz
sicher auch später, nachdem die primären v. Korrrschen Systeme
schon jede Bedeutung verloren haben, aus dem Pulpagewebe hervor,
doch kann diese „Bezugsquelle“ in Anbetracht der kolossalen Fibrillen-
masse in der dicken Dentinschicht und der de norma nur dünnen
Dentin-Pulpaverbindungen nur von ziemlich untergeordneter Bedeutung
sein. Nur in etwas abnormen Fällen, jenen, welche man unter dem
Titel der „irregulären Dentinbildung“ subsumiert, wird diese Dentin-
zunahme auf Kosten des Pulpagewebes und der Pulpazellen überhaupt
ausgiebiger, und es können, wie bekannt, sogar auch Odontoblasten in
das Dentingewebe eingeschlossen werden. Der Prozeß der irregulären
Zahnbeinbildung stellt daher, davon bin ich fest überzeugt, Keine Aus-
nahme, sondern nur, um so zu sagen, ein „Extrem“ eines normalen
Prozesses vor.

Wenn man von den zuletzt erwähnten Umständen absieht, muß
man also zulassen, daß sich die Dentinschicht sonst durch selbständiges
Wachstum vergrößert und hauptsächlich verdickt. Das Dickenwachstum
geschieht, und dies wird von allen Autoren anerkannt, durch Apposition
von der unteren Seite. Schon bei dem Uebergange von der Membrana
praeformativa beobachtet man, daß neue Dentinschichten mit ihren
tangential angeordneten Fibrillen unterhalb der v. Korrrschen
Fibrillenkegel dazukommen, wodurch letztere im neugebildeten Dentin
vollkommen eingeschlossen werden. Dabei gleicht sich die zuerst un-
ebene Fläche der jungen Dentin- resp. Prädentinschicht aus. Auch
später beobachtet man die jüngste, noch unverkalkte Schicht immer
an der inneren Oberfläche des Zahnbeinscherbchens. Jedenfalls darf

487

man sich den Prozeß nicht so vorstellen, als ob zuerst das „Prädentin“
im halbflüssigen plastischen Zustande, als ein totes Sekret der Odonto-
blasten, in immer neuen Schichten an der unteren Dentinoberfläche
abgelagert würde. Dies ist nur ein Postulat der Sekretionslehre, dessen
Berechtigung bisher von niemandem bewiesen wurde. Es handelt sich
bei der Dentinzunahme vielmehr um einen Lebensprozeß. Ich bin
außerdem der Meinung, daß das Dentin nur deshalb an seiner unteren
Oberfläche wächst, da es sich hier in der Nähe der Odontoblasten und
der Blutgefäße befindet, und daß es unter anderen Umständen vielleicht
ebenso gut durch Intussuszeption zunehmen könnte. So wie eine fibröse
‘Chordascheide von Petromyzon oder von Acipenser, besteht auch die
Dentinschicht vom Anfang an aus lebender Substanz und wächst aktiv,
und baut selbst in ihrem Inneren neue Fibrillenmassen, zu denen jeden-
falls, und besonders unter bestimmten Umständen, am unteren Rande
solche aus dem Pulpagewebe hinzukommen können. Die Aktivität des
Dentins und der Chordascheiden bei ihrem Wachstum und die Unab-
hängigkeit von den Zellen, die sie dabei zeigen, wird übrigens auch
von v. EBNER vollkommen anerkannt, der durchaus kein Anhänger der
Sekretionslehre in ihrer primitivsten Form ist. (Vergl. v. EBneEr, Zeit-
schrift f. wiss. Zool., Bd. 62, 1907, p. 510.)

v. EBNER macht (1907, 1909, p. 308) auf das Vorhandensein einer
festeren Prädentinlamelle, des sog. „KOELLIKERSchen Häutchens“, an
der inneren Dentinoberfläche aufmerksam, welche sich kontinuierlich in
die Scheiden der Zahnbeinkanälchen fortsetzen soll. Er glaubt, daß
man in ihrer Existenz einen direkten Beweis gegen die Richtigkeit der
v. Korrrschen Lehre erblicken muß. Gewissermaßen hat er hierin
recht, doch muß man zugeben, daß sich das Vorhandensein jener
Schicht mit meinen Ansichten über die Dentinbildung ohne weiteres
in Uebereinstimmung bringen läßt. Vollkommen unannehmbar dagegen
ist die Ansicht von FLEISCHMANN (1906), einem Schüler von v. EBNER,
der diese Membran, seine „Lamina terminalis interna“, wenn ich ihn recht
verstehe, für eine primäre, vom Anfang der Dentinbildung an daselbst vor-
handene Schicht!) hält, aus der eigentlich das Dentin hervorgehen
sollte. Eine solche Annahme ist deshalb unrichtig, da die betreffende
Schicht in den jüngsten Entwickelungsstadien vollkommen fehlt und
erst viel später, nachdem die v. Korrrschen Systeme vollkommen im
Dentin eingeschlossen wurden, an der unteren Dentingrenze sich zeigt.

1) „Das von KorLLıker aus ausgebildeten Zähnen isolierte Häutchen
ist also bereits bei der ersten Anlage des Dentins vorhanden“ (1906,
p. 300).

188

Ganz sicher fehlt eine solche am Anfang der Dentinbildung da, wo
das Prädentin nur aus den v. Korrrschen Systemen besteht, und ganz
sicher muß sie später, da, wo bei der irregulären Dentinbildung in
dessen Inneren Fibrillen des Pulpagewebes massenhafter aufgenommen
werden, schwinden. Auch sonst muß sie Lücken und überhaupt Ver-
änderungen da aufweisen, wo an der sonst normalen Dentingrenze
Fibrillen und Fibrillenbündel in das Dentin aufgenommen werden !).
Trotz ihrer bedeutenden Resistenzfähigkeit muß sie also, wie auch
v. EBneEr (1909, p. 308) anerkennt, großen Umwandlungen unterworfen
sein, doch gehen solche kaum so weit, daß sie sich fortwährend in
Dentin umwandeln und das Dentin nur so zunehmen würde, wie es ja.
eigentlich das Postulat der Sekretionslehre wäre. Das Dentin wächst
vielmehr auch oberhalb dieser Schicht.

So viel vom Fibrillengehalt und vom Wachstum des Dentins. Das-
selbe weist aber noch andere Veränderungen, und zwar Veränderungen
chemischer Natur auf. Schon am Anfang der Dentinbildung tritt als
eine überaus auffallende Erscheinung die Hyalinisierung der v. KoRFF-
schen Fibrillenkegel auf, wodurch eigentlich das Prädentin erst ent-
steht. Dies ist jener Prozeß, den v. Korrr für die Bildung einer
Interfibrillärsubstanz hält. Auch hier handelt es sich um keinen Pro-
zeß, der vielleicht gerade für das Dentin (oder für Knochen) charakte-
ristisch wäre. Im Gegenteil kann man in zahlreichen anderen Geweben
Beispiele einer solchen Hyalinisierung nachweisen, und ich selbst habe
neuestens (1909, Anatom. Hefte) eine Reihe von solchen aus der Epi-
dermis beschrieben. Darauf, wie diese Hyalinisierung geschieht, ob es
sich da um chemische Prozesse in der betreffenden Schicht selbst oder
um Ablagerung von bestimmten, aus den in der Nähe liegenden Zellen
— den Odontoblasten — stammenden Stoffen handelt (wie es v. KORFF
und ich annehmen), ist eine weitere Frage, auf die ich hier nicht näher
eingehen kann. Auf diese erste Modifikation des Grenzsaumes folgen
andere und schließlich der Prozeß der Verkalkung, der ganz sicher
unter Mitwirkung der Odontoblasten geschieht.

Was die Odontoblasten selbst betrifft, so teile ich die Meinung
von v. KORFF, daß es eigentlich Drüsenzellen sind, die bei der Dentin-
bildung erst in zweiter Reihe beteiligt sind und die eigentliche Zahnbein-
grundsubstanz nicht bauen. Besonders ihre Fortsätze, die TomEsschen
Fasern, dienen dazu, gewisse Stoffe in die weit von der unteren Ober-

1) Alle diese Schwierigkeiten bestehen auch für v. Esner, der (1909,
p- 304) die Existenz ähnlicher Fasern anerkennt und sie nur für Analoga
der SHarpryschen Fasern des Knochengewebes hält.

489

fläche entfernte Teile einzuführen und das Dentin zu ernähren. Da-
gegen kann ich der Ansicht von v. KorFF nicht beipflichten, daß diese
Fortsätze selbst das Resultat eines Sekretionsprozesses wären, wie es
dieser Autor (1905, p. 14; 1908, p. 272) anzunehmen scheint. Es
sind das wirkliche Fortsätze des Zellkörpers, die sich exoplasmatisch
verändert haben.

Ich komme jetzt auf die Einwände, welche v. EBNER gegen die
Richtigkeit meiner Deutungen — Abhandlung vom Jahre 1907 — macht.
Auch ich bin der Ansicht, daß die Methode von BIELSCHOWSKY in der
Modifikation, in der ich sie anwende'), keine spezifische Methode zum
Nachweis der präkollagenen und kollagenen Fasern ist (v. EBner, 1909,
p. 297), doch war ich mir dessen eigentlich immer bewußt und habe
in jener Arbeit, in der ich sie publiziert habe (1907, Z.), bereits eine
Reihe von Fällen erwähnt, in denen sich andersartige, und zwar recht
verschiedene Sachen, mit ihr nachweisen lassen. Nur die eigentlichen
Protoplasmafasern, solche nämlich, wie man sie im Epithelgewebe zu
sehen bekommt, habe ich an den betreffenden Präparaten nirgends
gefärbt erhalten. Daß man die BIELSCHOwSsKY-Präparate mit einer
gewissen Vorsicht und nach Möglichkeit parallel mit gefärbten Prä-
paraten benutzen darf, habe ich ebenfalls hervorgehoben, und es läßt
sich gegen meine Untersuchungen über die Dentinbildung in dieser
Beziehung nicht viel einwenden. Sie gehen ja parallel mit den Unter-
suchungen von v. KORFF und schließen sich auch da, wo sie weiter gehen,
teilweise an gewisse Resultate, zu denen man mit Hilfe des Polari-
sationsmikroskopes kommen kann (radiale Faserung an der äußeren
Dentinoberfläche) an (v. EBNER, 1906, S., p. 16). Da ich von jedem
Objekte immer eine größere Anzahl von in verschiedenen Richtungen
geschnittenen Präparaten berücksichtigt habe, so habe ich mich so
gegen sonst mögliche Irrtümer an schief geführten Schnitten geschützt.
v. EBNER, der meine Befunde einer Ueberprüfung unterworfen hat,
hat jetzt, soviel ich aus seiner Abhandlung (1909) ersehen kann, zu
meiner großen Genugtuung ganz ähnliche Bilder beobachtet, wie ich
seinerzeit; nur die Deutung ist bei ihm eine andere.

Bei der Verteidigung meines Standpunktes gehe ich wieder vom

1) Nicht gerade richtig wird z. B. in Bönm-Orrers Taschenbuch
der mikrosk. Technik, 6. Aufl., 1908, p. 155 angegeben; „Schnitte, nach
BieLschowsky-MAresch behandelt, zeigen die Fibrillen ausgezeichnet
(H. v. Baryer, Srupniéxa)“. Meine Modifikation der genannten Me-
thode, welche sich da wohl allein anwenden läßt, unterscheidet sich
doch ziemlich von jener von Marzsch! Wo H. v. BaryEr über diese
Methode geschrieben hat, ist mir unbekannt.

490

Anfang aus und werde meine Abwehr in folgenden Abschnitten kon-
zentrieren:

1) Sowohl Korrr (1905, p. 3, Taf. I, Fig. 2), wie auch ich (1907,
p. 216) nehmen an, daß die obersten Zellen des Papillengewebes oder
die Odontoblasten, falls man diesen Namen jetzt schon anwenden
darf, mit ihren Körpern nicht unmittelbar zu dem äußeren Umrisse
der Papille reichen, sondern daß da, wenn auch nicht von Anfang, so:
wenigstens von sehr frühen Stadien an, ein enger peripherer Saum,
der „fibrilläre Pulpastreifen“ v. Korrrs (1905, p. 3) vorhanden ist.
Dieser Saum, der einen Teil der gemeinschaftlichen Grundsubstanz
des Papillengewebes vorstellt, enthält radiär geordnete Fibrillen, welche
sich da auffallender als anderswo vermehren. Er wird sehr bald etwas:
fester als das übrige Papillengewebe und stellt wohl die „Membrana
praeformativa“ RascHkows vor (vergl. v. Korrr, 1905, p. 9; 1908,
p- 266; meine Abhandlung 1907, p. 217). Man kann nicht voraus-
setzen, daß dieser Autor im Jahre 1835 (!) mit den damaligen optischen
Hilfsmitteln eine andere dünne Membran, welche wir heute mit Im-
mersionssystemen suchen müssen, eine HEnsEnsche „Membrana prima“ 4),
oder eine andere gleich dünne, den Ameloblasten zugehörende Schicht
gesehen hätte. Die Zellen ?) liegen also nicht unmittelbar an der Papillen-
oberfläche, aber es wäre noch festzustellen, ob nicht ihre Fortsätze,
aus denen sich die späteren TomeEsschen Fasern bilden, bis hierher-
reichen. Nach v. EBNER würden, wenn ich ihn recht verstehe, junge
Odontoblasten bis zu der Papillenoberfläche, welche von einer Grenz-
schicht bedeckt ist, reichen, und alle Faserungen, welche man da an
der Peripherie sieht, würden ihren Körpern als „Randfibrillen“ zuge-
hören. Trotzdem muß ich auch hier den ersteren Standpunkt ver-
teidigen. Es kommt ein ziemlich breiter peripherer Papillensaum vor;
selbst in einer Abbildung von v. Esner (1907, Taf. II, Fig. 8) kann
man ihn dargestellt finden. Wenn man diese Abbildung mit der Fig. 2,
Taf. I v. Korrrs vergleicht, so ist es klar, daß hier die Zellen nicht
bis zum Papillenrande reichen können, man müßte sie doch in diesem
Falle wegen ihrer bedeutenden Größe an allen Präparaten entweder
direkt sehen, oder wenigstens an der Anordnung der Fibrillen, welche.
ja selbst an dem von v. EBNER abgebildeten Präparate eine ganz
andere ist, als sie sonst sein müßte, erkennen. An gefärbten Prä-

1) Nach v. Esxer (1906, S., p.23) soll da eine 1—2 u dicke „Grenz-
schicht“ vorhanden sein, unterhalb welcher das Dentin entsteht.
Diese hält er mit der Membrana praef. für identisch.

2) Oder die Zellkerne, wo sich Zellkörper noch nicht ausgebildet.
haben (?).

1
paraten kann man den Saum übrigens immer sehr deutlich sehen. So-
bald man die Existenz eines außerhalb der künftigen Odontoblasten
liegenden (und mit der übrigen Grundsubstanz zusammenhängenden)
Grenzsaumes anerkennt, muß man mit ihm bei allen weiteren Betrach-
tungen über die Dentingenese rechnen. Besonders für die Sekretions-
lehre bedeutet jetzt dieser Saum ein großes Hindernis. Es ist jetzt
schwer anzugeben, wohin eigentlich das von den Odontoblasten, nach
der Annahme dieser Lehre, im halbflüssigen plastischen Zustande aus-
geschiedene Prädentin abgelagert wird. Es ist klar, daß es weder
außerhalb dieses Saumes, an der Epithelpapillengrenze, noch innerhalb
von ihm abgelagert werden kann‘), da man doch dabei entweder den
Saum oder, falls er durch die Sekretmasse verdrängt werden sollte,
dessen Reste nachweisen müßte. Unter diesen Umständen bleibt nichts
anderes übrig als anzunehmen, daß das Sekret in die Substanz des
Saumes hinein abgelagert wird, doch ist es klar, daß auf diese
Weise die ursprüngliche Sekretionstheorie der Umwandlungstheorie
bereits eine Konzession von prinzipieller Bedeutung macht. Es handelt
sich jetzt nicht um eine einfache Ausscheidung, sondern um die Ab-
lagerung eines Sekretes in eine an der Stelle früher vorhandene —
wie ich behaupte, exoplasmatische — Substanz, und niemand kann
da beweisen, daß eine solche Durchtränkung des früher Vorhandenen
nur zufällig wäre. Aus diesem allen sieht man deutlich, daß es sich
auf diese Weise bei der Dentinbildung um keine eigentliche Grund-
substanzbildung, sondern um die sekundäre Umwandlung einer früher
auf eine ganz andere Weise entstandenen „primären“ Grundsubstanz,
im Vergleich zu der man das Dentin, wenn man will, als eine „sekun-
dare“ bezeichnen kann, handelt. Man sieht also, daß das Studium der
Histogenese des Dentins für die Lösung der Frage der Grundsubstanz-
bildung nicht von einer solchen Bedeutung ist, wie man meistens zu
denken geneigt ist. (Vergl. v. EBNER, 1906, S., p. 4.) Erwähnenswert
ist, daß selbst v. EBner, der eigentlich nicht die strenge Sekretions-
lehre vertritt — er läßt z. B., wie wir bereits sagten, ein selbständiges
Wachstum der Chordascheiden und der Dentinschicht zu und spricht
von Plasmaumbildung — davon eine Erwähnung macht, daß an der
Stelle, wo sich sein Prädentin ablagert, früher etwas vorhanden ist,
ohne jedoch die Sache so bestimmt zu formulieren, wie ich es hier

1) Nach v. Esser (1906, S., p. 29) soll es „zuerst dicht unter der
Basalmembran“ (1906, S., p. 34) oder „an der Basalmembran und zwischen
dieser und den oberflächlichen Pulpazellen“ zuerst zutage treten „und
erscheint wie ein Ausguß der Zwischenräume“.

492

tue. (Vergl. 1906, S., p. 23.) So sollen nach ihm (1909, p. 295) die
Randfibrillen der Odontoblasten im soeben entstandenen Prädentin auf-
gelöst werden und er sagt (p. 305) direkt, daß ,,Fibrillen der embryonalen
„Zahnpulpa“ in dem Prädentin sich auflösen und dadurch zur Bildung
der präkollagenen Substanz aufgebraucht werden“. Die „Membrana
praeformativa“ Rascukows sucht er ganz anderswo als ich, es soll
das eine minimal dünne Membran an der Papillenepithelgrenze sein,
unter der das Dentin gebildet wird (1906, S., p. 23).

So viel über das Vorhandensein eines „Grenzsaumes“. Jetzt über
die Struktur eines solchen. Die Erfahrung lehrt, daß man auch dort,
wo man in Grundsubstanzgeweben homogene Membranen zu sehen
bekommt, niemals sicher sein kann, daß sie wirklich derartig sind.
Eine passende Färbung oder die BIELSCHOwsKYsche Imprägnation
kann auf einmal die in einer solchen vorhandenen und nur maskierten
fibrillären Strukturen sichtbar machen. Mit dem Grenzsaume der
Zahnpapille ist es nicht so, hier kann man die fibrilläre Struktur ziem-
lich leicht mit den verschiedensten Methoden beobachten, und es handelt
sich nur darum, wie man sie deuten soll. Nach v. EBNER sollen die
Fibrillen, welche man an der Papillenoberfläche zu sehen bekommt,
„teils feine Ausläufer tiefer gelegener Zellen, die intercellulär liegen,
teils intracelluläre Protoplasmafäden (Filarsubstanz der Zelle)“ sein
(1909, p. 293). „Fäserchen, die nicht Ausläufer der Zellen wären,
kommen gewiß nicht vor“, sagt er daselbst an einer anderen Stelle (1909,
p. 293). Da v. Epner die Odontoblasten bis zum Papillenrande reichen
läßt, ist diese Annahme für die ersten Stadien vor der eigentlichen
Dentinbildung leicht erklärlich, aber auch später soll es sich nach ihm
um „Strukturbestandteile der Zellen“ oder um dichtliegende Tomessche
Fortsätze der Odontoblasten handeln. v. EBNER erwähnt also dreierlei
verschiedene Gebilde, um dadurch die radiärfaserige Struktur der
Papillenoberfläche, die er ja an seinen Präparaten (vergl. 1907, Taf. II,
Fig. 8) ganz deutlich sieht, zu erklären. Es sollen das erstens intra-
protoplasmatische Fasern, zweitens „Randfibrillen“ und drittens Zell-
fortsätze sein. Demgegenüber kann man folgendes bemerken: Alle
diese Fasergebilde verhalten sich an Präparaten vollkommen gleich
(an BIELSCHOwSKY-Präparaten ganz sicher und wohl auch an denen
von v. KORFF)!). Wenn es sich da um verschiedene Gebilde handeln
würde, müßte man mit einer großen Wahrscheinlichkeit gewisse Unter-

1) v. Esser bemerkt da nur, daß einige von ihnen, jene, die er
für Zellfortsätze hält und die vielleicht wirklich solche Bedeutung haben,
„von undeutlich körniger Beschaffenheit“ sind (vergl. 1909, p. 294).

493

schiede beobachten. Außerdem kann man, wie ich übereinstimmend
mit v. KORFF finde, die Fibrillen bis in tiefe Schichten der Zahnpapille
hinein verfolgen, also viel weiter, bis wohin die Fortsätze der Odonto-
blasten nach unten reichen; sie müßten sich somit über den Bereich
mehrerer Papillenzellen ausdehnen. Bei Protoplasmafasern (Tono-
fibrillen des Epithelgewebes) wäre so etwas ja gar nichts Eigentüm-
liches, da sich solche wirklich durch ganze Zellreihen hindurch ver-
folgen lassen, aber gerade hier wäre es sehr eigentiimlich. Das
Papillengewebe ist ja ein Grundsubstanzgewebe, und intraprotoplasma-
tische, durch ganze Zellreihen sich hinziehende Fibrillen (wohl doch
ebenfalls Tonofibrillen!) würden eine Erscheinung sein, welche anders-
wo kein Analogon für sich hätte. Man kann wohl in jungen Grund-
substanzgeweben, wie eine Reihe von Autoren angegeben haben, intra-
protoplasmatische Fasern beobachten, aber immer handelt es sich in
solchen Fällen, sowie auch bei ausgesprochen epicellulären Fasern
um Vorstufen der Bindegewebsfibrillen ; besondere „Protoplasmafasern“
kommen da vielleicht nirgends vor. Man kann wirklich nicht anders,
als die Fibrillen für Bindegewebsfibrillen zu halten. Wo solche Fibrillen
dicht an der Zellperipherie oder zwischen dicht aneinander liegen-
den Zellen verlaufen, sind es wohl keine „Randfibrillen“ besonderer
Art, sondern es sind da die gegenseitigen Beziehungen der Zellkörper
und der Fibrillen durch die räumlichen Verhältnisse und die dichte
Lagerung der Zellkörper bedingt; in dem peripheren Saume sind die
Fibrillen ohnehin frei und in gewöhnliche Grundsubstanz eingelagert.

3) Aus diesen Fibrillen entstehen die v. Korrrschen Systeme,
dicke, oft spiralförmig gewundene v. Korrrsche Fasern mit pinsel-
artigen Endaufsplitterungen. Die v. Korrrschen Fasern verlaufen
zwischen den Odontoblasten, die Fibrillenkegel — so kann man es
auch bezeichnen — in dem jetzt breiter gewordenen Randsaume. Nach
v. EBNER sollen „die dicken v. Korrrschen Fasern keine Fibrillen-
bündel, sondern homogene, wie elastische Fasern glänzende Fäden“
sein, „die mit einem ebenfalls homogenen, kegelförmig verbreiterten
Ende am . . . Zahnbeine sich anheften‘ (1909, p. 306). BIELSCHOWSKY-
Präparate zeigen an den verschiedensten Objekten die fibrilläre Zu-
sammensetzung ziemlich deutlich), und man kann an ihnen genau so,
wie wohl auch an denen, die nach v. Korrr gefärbt wurden, mit der

1) Die Fasern sind, soviel mir bekannt, immer vollkommen glatt,
so wie Bindegewebsfasern, und nicht gekörnt, wie v. Esxer (1909, p. 294)
angibt. Vielleicht bezieht sich diese Angabe v. Esners auf wirkliche
Zellfortsätze, welche da ebenfalls vorkommen könnten.

494

größten Deutlichkeit beobachten, daß die senkrecht aufsteigenden
Fibrillen des Saumes direkt ihre Fortsetzung sind. Es handelt
sich da um wirkliche Fibrillenkegel und nicht um homogene kegel-
förmige Gebilde, und ganz sicher haften die v. Korrrschen Fasern
nicht „an der Innenseite der Frühstadien des sich entwickelnden Zahn-
beines“ (v. EBNER, 1909, p. 291). Sie sind ganz deutlich in der zu
dieser Zeit bereits hyalinisierten Membrana praeformativa enthalten,
und es ist absolut unmöglich, alle diese Bilder, denen man überall
begegnet, durch schief geführte Schnitte zu erklären, wie es v. EBNER
an seiner Fig. 9 a, b (1909, p. 307) demonstriert. Daß die v. KoRFF-
schen (eigentlich sollten sie nach Horst benannt werden!) Fasern nur
Randfibrillen der Odontoblasten sein sollten, ist ganz ausgeschlossen,
und ebenso unmöglich ist es, die Fibrillen der Fibrillenkegel für Trug-
bilder, die durch plasmatische Fortsätze der Odontoblasten bedingt
sein sollten (v. EBNER, 1906, S., p. 26), zu halten. Daß letztere wirk-
lich in dem hyalinisierten Grenzsaume (Membr. praef.) eingeschlossen
sind, bemerkt man, abgesehen von anderen Umständen, auch daran,
daß sie sich im Bereiche des letzteren weniger intensiv färben als
unten; dies ist eben durch die Hyalinisierung bedingt. An Schief-
schnitten würde man natürlich diese Unterschiede nicht beobachten.

4) Nachdem sich die junge Dentinschicht — wie wir sagten, durch
Apposition von der unteren Seite — etwas verdickt hat, erhält sie
unten eine glatte Oberfläche, und die v. Korrrschen Fibrillenkegel,
welche früher unmittelbar an die Odontoblasten reichten, werden von
diesen entfernt und vollkommen im Dentin eingeschlossen. Sie liegen
jetzt in der äußeren Partie desselben, und man kann sie auch jetzt
an vielen, nicht allen, BreLschowsky-Präparaten sehen. Nicht so
deutlich sieht man jetzt ihren Zusammenhang mit den v. Korrrschen
Fasern; meistens kann man letztere nur eine kleine Strecke in das
Prädentin und unverkalkte Dentin hinein verfolgen. Ich habe solche
Bilder in der Fig. 3 meiner Abhandlung (1907) abgebildet, und zwar
nach einem Schnitte, der zwar etwas schief geführt war, aber unmög-
lich so schief, daß man, abgesehen von anderen Umständen, daran
überhaupt denken könnte, daß die ziemlich lange Partie des Fadens,
die sich da gefärbt hat, außerhalb der Dentinschicht liegen würde.
Die Schnitte müßten in diesem Falle so schief sein, daß sie ein jeder
Anfänger als solche erkennen würde. Man muß bedenken, daß man
sich bei Untersuchungen an solchen jungen Dentinschichten über die
Schnittrichtung ziemlich leicht orientieren kann. Erstens sind die Zahn-
kanälchen da, welche in jungen Stadien direkt verlaufen und noch
nicht gewunden sind, und dann kann man sich leicht nach den glatten

495

Rändern der Dentinschicht, falls die Schnitte nicht gerade minimal
dünn sind, orientieren. Man senkt und hebt einfach mit der Mikro-
meterschraube den Tubus und beobachtet, ob und wohin sich das Bild
des Randes bewegt. An einigen meiner Präparate habe ich übrigens
ganz deutlich zuerst den inneren Rand des Dentins, dann, nach
Senkung des Tubus, den Eintritt einer v. Korrrschen Faser und
schließlich nach weiterer Senkung wieder den glatten Rand beobachtet
und habe somit nicht die geringste Veranlassung, an der richtigen
Deutung des Gesehenen zu zweifeln. v. EBNER hat wahrscheinlich
ähnliche, aber nicht so deutliche Bilder gesehen; er meint, daß es
„möglich, aber noch nicht mit Sicherheit festgestellt‘ ist, daß sich die
v. Korrrschen Fasern im Dentin erhalten (1909, p. 309; vergl. auch
p. 303). Für mich bestehen diese Zweifel nicht.

5) Eine besondere Wichtigkeit hat die Frage, ob sich die Fibrillen-
kegel der v. Korrrschen Systeme — ihre Realität vorausgesetzt —
an der äußeren Dentinoberfläche, wenigstens in der Embryonalzeit oder
sogar dauernd erhalten. v. EBNER, der sich sonst in unserer Frage
ablehnend verhält, läßt zu, daß sich an der Dentinoberfläche „eine nur
wenige Mikren dicke Lage dicht unter dem Schmelze“ nachweisen läßt,
„in welcher senkrecht und schräg zur Oberfläche gerichtete Fibrillen-
enden vorkommen‘ (1909, p. 302, 309). Wie man diese Tatsache mit
der Annahme, daß das Dentin, und zwar von Anfang an, nur aus
tangentialen Fibrillen besteht, in Einklang bringt, wird da nicht ge-
sagt, und ich kann nicht anders, als daß ich die von v. EBNER jetzt
gesehenen wirklichen Radialfibrillen für Reste der ehemaligen v. Korrr-
schen Radialfibrillen halten muß. Vielleicht sind es die letzten
Endigungen der ehemaligen Fibrillenkegel an der äußeren Dentin-
oberflache. Abgesehen davon bin ich auch jetzt immer davon über-
zeugt, daß sich die Fibrillenkegel der Radialsysteme auch als solche
an der Dentinoberfläche erhalten.

In fast allen Präparaten, die meiner 1907 veröffentlichten Abhand-
lung zugrunde lagen, fand ich an der äußeren Dentinoberfläche eine
dünne Schicht von nicht tangentialen Fibrillen, die oben in der Zahn-
krone mehr oder weniger radial angeordnet waren, während sie gegen
den unteren Rand des Zahnes zu mehr und mehr schief lagen. Die
Lage dieser Fibrillen stimmte genau mit den Voraussetzungen, die
v. Korrr (1906, A. p. 526) betreffend seiner Dentinfibrillen macht.

1) In der Arbeit vom Jahre 1906 (S., p. 16) wird eine 7—10 u,
ausnahmsweise bis 20—28 u dicke Oberflächenschicht mit — wie es
scheint — regelloser Verfilzung der Fibrillen erwähnt.

496

Diese Fibrillen endigten frei an der Dentinoberfläche, und es ließ sich
mehr oder weniger deutlich beobachten, daß sie sich unten zu einem
dickeren Faden, der sich manchmal ziemlich weit in das Dentin hinein
verfolgen ließ, vereinigen; auch die Form der Fibrillenbündel war also
dieselbe, wie bei den v. Korrrschen Fibrillenkegeln. Sie erinnerten
manchmal auffallend an die Endverzweigungen der Zahnbeinkanälchen,
doch konnte man an günstigen Stellen letztere immer zwischen
ihnen beobachten. Das Aussehen der Fibrillen war sehr verschieden ;
während ich in einigen Fällen die einzelnen Fibrillen mit der größten
Deutlichkeit verfolgen konnte, habe ich anderswo. nur eine mehr oder
weniger deutliche Streifung an der äußeren Dentinoberfläche beobachtet,
und anderswo sahen die betreffenden Strukturen wie undeutlich faserige
Grundsubstanzzüge aus. Alles dies war, wie ich gleich einsehen mußte,
vom Grad und Ausfallen der Imprägnation abhängig. Obzwar also
sowohl die Lage, wie auch das Aussehen der betreffenden Fibrillen-
kegel, und um solche hat es sich da bestimmt gehandelt, jenem der
v. Korrrschen Fibrillenkegel entsprach, und der Gedanke, daß es sich
da um identische Gebilde handelt, auch sonst sehr an der Hand lag,
habe ich mich erst dann dazu entschlossen, sie für solche zu halten,
nachdem ich an mehreren Präparaten ganz deutlich den allmählichen
Uebergang von den v. Korrrschen Systemen des wachsenden Zahn-
randes zu jenen Strukturen der äußeren Dentinoberfläche verfolgen
konnte. Die Abbildungen Fig. 1—3 meiner Abhandlung stammen von
einem solchen Präparate, und man müßte sie sich in der Reihenfolge
3, 2, 1 miteinander verbunden denken. Es ist klar, daß ich nach
allem dem nicht anders konnte, als die Meinung auszusprechen, daß
sich die radialen Fibrillensysteme an der äußeren Dentinoberfläche der
wachsenden Zähne und hier und da in fertigen Zähnen erhalten.

Es scheint mir, daß v. Eger — wie es wohl nicht anders mög-
lich ist — an seinen Präparaten vollkommen ähnliche Bilder beobachtet
hat wie ich, und daß er das Gesehene nur anders deutet.

Es ist z. B. nicht ausgeschlossen, daß sich jene Bilder, die er
unter Fig. 1 und 2 abbildet, auf meine Radialsysteme beziehen, nur
daß sich hier solche infolge ungünstiger Imprägnation das Aussehen
von tief schwarzen, „radiär verzweigten Streifen“ (l. c. p. 298) oder
Grundsubstanzzügen, an denen man keine fibrilläre Struktur beobachten
kann, erhalten haben. v. EBNER erklärt dies als „Trugfasern, die be-
dingt sind durch geschwärzte Grundsubstanzbalken mit als solchen
nicht sichtbaren Zahnbeinfibrillen zwischen verästelten Zahnkanälchen“
(l. c. p. 302). Seine Abbildungen erinnern jedoch auffallend an meine
Fig. 4, in der solche „Grundsubstanzzüge“ eine deutlich faserige

497

Struktur (wenn sich da auch die einzelnen Fibrillen nicht mit der
vollen Schärfe erkennen ließen) aufwiesen. Wenn es sich da also, wie
v. EBNER meint, um Artefakte handeln sollte, so müßte man auf die
Ursache derselben hinweisen. Es wäre unerklärbar, daß da in der
regelmäßig aus lauter Tangentialfibrillen bestehenden Dentinschicht auf
einmal senkrecht verlaufende, anders struierte Balken auftreten; eine
Ursache müßte doch eine solche Erscheinung haben, und es ist unmög-
lich, da an Pseudostrukturen — ähnlich denen der Knorpelgrundsub-
stanz — zu denken.

Abgesehen von diesen Bildern, beschreibt v. EBnEer auch wirkliche
Faserung von der Oberfläche des Dentins und zeichnet ein solches Bild
in seiner Fig. 4. Nach dieser Abbildung zu schließen, handelt es sich
da um dicke, stark imprägnierte Fasern, die alle in etwa derselben
Richtung verlaufen und sich, so sieht man es an der Abbildung, mit-
einander vielfach zu kleinen Bündeln verbinden !). Diese Fibrillen ver-
halten sich, wie man daraus erkennt, ganz abweichend von den gewöhn-
lichen (tangentialen) Dentinfibrillen. Erstens imprägnieren sich die
letzteren, soviel ich wenigstens weiß, nirgends so intensiv wie jene,
auf welche jetzt v. EBNER aufmerksam macht, sie verlaufen weiter,
wie v. EBNER vor Jahren nachgewiesen hat, in zwei senkrecht sich
kreuzenden Richtungen, und schließlich verbinden sie sich, soviel mir
bekannt, nirgends zu Bündeln und am allerwenigsten zu Fibrillen-
kegeln, wie es die oben erwähnte Figur andeutet.

Wenn ich jetzt alle diese Umstände erwäge, Kann ich wirklich
nicht anders als die Vermutung auszusprechen, daß die von v. EBNER
wahrscheinlich nach einem etwas dickeren Schnitte gezeichneten Bilder
wirkliche, jedenfalls sehr schief zu der Zahnoberfläche verlaufende
Radialfibrillen darstellen. Die wirklichen Tangentialfibrillen, die man,
wie v. EBNER ganz richtig bemerkt, an BieLscHowskY-Präparaten
nicht immer zu sehen bekommt, würden da also überhaupt nicht sicht-
bar sein. v. EBnER sucht näher nachzuweisen, daß wirkliche Tan-
gentialfibrillen an Schiefschnitten Radialfibrillen vortäuschen können.
Dies ist ganz richtig, aber es ist ebenso klar, daß an solchen Schnitten
auch schief liegende „Radialfibrillen“ das Aussehen von Tangential-
fibrillen haben können. Die einzige Abhilfe ist da die, daß man zu
schief geführte Schnitte nach Möglichkeit nicht berücksichtigt und über-
haupt immer eine möglichst große Anzahl von verschiedenen Präparaten
untersucht. Dies habe auch ich getan, und ich muß vielleicht nicht

1) In der zitierten Figur sieht man, daß sich meistens nur je zwei
miteinander verbinden.
Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. 32

498

besonders versichern, daß mir auch solche Bilder, wie sie v. EBNER in
seiner Fig. 4 zeigt, Schnitte, an denen alle Dentinkanälchen quer-
geschnitten sind (!), höchst verdächtig vorgekommen wären. Außerdem
habe ich, wie ich bereits sagte, hauptsächlich auf das Verhalten der
von mir für Radialfibrillen gehaltenen Fasern zu den v. Korrrschen.
Systemen am Rande des Zahnscherbehens und auf die daselbst vor-
kommenden allmählichen Uebergänge Rücksicht genommen, und es
wäre sehr wichtig, zu wissen, wie sich in dieser Beziehung die
v. Epnerschen Oberflächenfibrillen verhalten!). Auch die Beziehungen
dieser zu den oben als Artefakte bezeichneten Grundsubstanzbalken.
sollte man noch näher feststellen und sich davon überzeugen, ob beide-
an einem und demselben Präparate nebeneinander existieren können,
oder ob es Bilder sind, die man an verschiedenen (gut resp. schlecht
imprägnierten) Präparaten zu sehen bekommt.

6) So viel von der normalen Dentinbildung und vom normalen
Dentin. Was schließlich die sog. „irreguläre“ Dentinbildung betrifft,
so habe ich darüber bereits oben meine Meinung ausgesprochen. Nach
v. EBNER, der ebenfalls zuläßt, daß solche Bilder keine Seltenheit sind,
sollte sich dieser Prozeß prinzipiell von der normalen Dentinbildung
unterscheiden, und die in das Dentin aufgenommenen Bindegewebs-
fibrillen hätten nach ihm etwa den Wert von SHARPEYSchen Fasern
des Knochengewebes (1909, p. 304). Eine Verständigung in dieser-
Frage ist natürlich davon abhängig, wie man sich zu der Frage nach
der primären Dentinbildung stellen wird. (Vergl. übrigens auch die
Arbeit von FISCHER und Lanpors, 1908.)

Von einem ganz anderen Standpunkte aus, als v. KORFF und
v. EBNER, versucht neuestens Dısse (1907, 1909) das Dentinproblem
zu lösen. Die von ihm vertretenen Ansichten schließen sich am ehesten
an die ehemalige WALDEYERsche Lehre an, die auch eine direkte Um-
bildung der Odontoblasten in die Substanz des Zahnbeines angenommen
hat. Ich habe ähnliche Bilder, wie sie Disse jetzt zeichnet, nirgends.
an meinen Präparaten beobachtet und kann das von ihm Gefundene
auf keine Weise mit meinen Befunden und meinen Vorstellungen über-
die Dentinbildung in Uebereinstimmung bringen. Es ist kaum anders
möglich, als daß die Präparate von Disse viele Pseudostrukturen
zeigen. Seine Netze, die an der Stelle der Dentinbildung zuerst auf-
treten sollen (1907, p. 141), halte ich z. B. für geschrumpfte v. KoRFF-

1) Wenn man da einen Uebergang der v. Korrrschen Fasern in
bleibende Tangentialfibrillen nachweisen sollte, würde es jeden-
falls noch interessanter sein.

499

sche Systeme. Interessant ist jedenfalls, daß auch von diesem Autor
jetzt die alte Sekretionslehre verlassen wird.

Im Anschluß an den polemischen Teil meiner Arbeit will ich jetzt
einige der wichtigeren Resultate meiner Untersuchungen über Selachier-
zähne mitteilen. Es soll das zugleich eine vorläufige Mitteilung zu
einer größeren Abhandlung sein, die ich nächstens über dieses Thema
veröffentlichen werde. Untersucht wurden von mir Vertreter folgender
Gattungen: Scyllium, Alopias, Mustelus, Squatina, Raja, Torpedo,
Myliobatis.

Schon in den jiingsten (meist der zweiten der Reihe nach) Zahn-
papillen kann man sehr deutliche Radialfasern beobachten, die hier
unvergleichbar besser ausgebildet sind, als man bei Säugetieren zu
sehen gewohnt ist. Es handelt sich hier nicht um Gebilde, welche sich
in ihrem Vorkommen nur auf die Papillenoberfläche beschränken würden,
sondern es sind das lange, an Präparaten leicht schraubenförmig ge-
wundene Fasern, welche von der Papillenperipherie bis zu der Basis
der Papille reichen und sich hier mit dem Fibrillennetze des Subkutan-
bindegewebes verflechten. Sie liegen verhältnismäßig dicht aneinander
und bilden ein förmliches, ganz zweckmäßig gebautes Gerüst der Zahn-
papille, und zwar bereits zu der Zeit, wo an deren Oberfläche noch
kein Dentin oder Prädentin vorhanden ist. Es handelt sich da ganz
sicher um Bindegewebsfibrillen und um (äußerst deutliche) Bindegewebs-
bündel, die aber, wie passend gefärbte Präparate zeigen, nicht kollagener
Natur sind, obzwar sie unten mit denen des kollagenen Bindegewebes
zusammenhängen. Jeder Gedanke an „Randfibrillen‘“ der Papillenzellen
— Odontoblasten kommen da noch nicht vor — ist ausgeschlossen, und
ebensowenig kann man da von ,,Protoplasmafasern“ oder von „Zell-
fortsätzen“ sprechen. An der Papillenperipherie zerfallen die Radial-
fasern in ihre Elementarfibrillen, etwa so, wie man es an Neuroglia-
fasern bei ihrer Endigung an der Membrana prima zu sehen gewöhnt
ist, und vermehren sich daselbst bald sehr auffallend. Es entsteht so
eine dicke „Membrana praeformativa“, aus der sich dann das junge
‘Dentin bildet. In der Membrana praeformativa verlaufen die Fibrillen
meist streng radiär, sie können sich aber in anderen Fällen, z. B. an
den Seitenflächen des Zahnes (Myliobatis), auch ganz unregelmäßig mit-
einander verflechten. Bei der Bildung des Prädentins beobachtet man
jetzt dieselbe Hyalinisierung des Saumes und der v. Korrrschen Systeme,
wie wir sie bei Säugetieren finden können, und gleichzeitig wächst die
ganze Schicht bedeutend in die Dicke. Die v. Korrrschen Systeme

vergrößern sich da also noch immer durch Eigenwachstum. Erst dann
32*

BR.

kommt es zu einem Appositionswachstum vom unteren Rande der An-
lage; dies ist die zweite Phase des Prozesses, bei der erst eine scharfe
untere Dentinoberfläche zustande kommt, und das Dentin gewisser-
maßen gegen das Papillengewebe zu abgegrenzt wird.

Da, wo die Radialfibrillen streng senkrecht zu der Zahnbeinober-
fläche verlaufen, kann man ganz deutlich beobachten, daß die neu
zugekommenen Dentinschichten aus Tangentialfibrillen bestehen, anders-
wo bilden sich solche im Anschluß an die Radialfibrillen. Vielfach
sind auch zwischen den Radialfibrillen reine Tangentialfibrillen enthalten
und haben sich solche wohl schon früher hier angelegt. Nachdem sich
auf die soeben angegebene Weise die Dentinschicht angelegt und die
erste Appositionsschicht erhalten hat, verlieren sich, so wie es bei den
Säugetierzähnen der Fall war, die unteren, im Pulpagewebe verlaufen-
den Partien der Radialsysteme, und es erhalten sich nur die im Dentin
eingeschlossenen Fibrillenkegel. Sie liegen bei Selachiern in der äußeren,
sehr durchsichtigen Schicht, welche den Namen „Vitrodentin* trägt.
Es ist bekannt, daß diese Schicht fein senkrecht gestreift ist. Man hat
diese Streifung immer den dichtliegenden Dentinkanälchen zugeschrieben,
und ist mir ihre Bedeutung erst jetzt klar geworden. Im Papillen-
gewebe der fertigen Zähne, wenigstens dessen Krone, erhalten sich keine
oder höchst spärliche Bindegewebsfibrillen.

Ganz eigentümlich ist das Schicksal der intrapapillären Partien
der Radialfasern in den großen Zähnen von Myliobatis. Aus einem
Teile von ihnen entstehen die inneren Lamellen des Trabekulardentin-
gerüstes, durch welche bekanntlich der innere Raum des Zahnes in
wehrere Fächer geteilt wird. (Vergl. z. B. die Arbeit von Röse im
Anat. Anz., Bd. 14, p. 41.) Die Fibrillen vermehren sich da bedeutend,
die so entstandenen Anlagen verdicken sich durch Appositionswachstum
und verschmelzen untereinander zu jenen Lamellen. Auch das Tra-
bekulardentin der Zahnwurzel entsteht auf eine ähnliche Weise, und
zwar bilden seine Grundlage die Bindegewebsfasern der Zahnunterlage,
die sich an bestimmten Stellen bedeutend vermehren, miteinander ver-
flechten und die Dentinanlage bilden. . Ich habe diesen Prozeß bereits
einmal (1906, p. 340) kurz beschrieben. Es ist klar, daß wir da voll-
kommen ähnliche Bilder vor uns haben, wie sie v. Korrr (1906, A.)
bei der Osteogenese der Säugetiere gefunden hat. Erst spätere Stadien
des Prozesses weisen einige Unterschiede auf.

Die Uebereinstimmungen und die Unterschiede zwischen der Odonto-
genese bei Säugetieren und Selachiern sind am besten aus unseren Text-
figuren 1 und 2 ersichtlich. Ganz deutlich sieht man da, daß die
v. Korrrschen Systeme der Säugetierzähne nur den Rest eines ehe-

501

mals viel wichtigeren Fibrillensystemes vorstellen. Selbstverständlich
darf man in der Dentinbildung keinen Prozeß sui generis erblicken. Es
lassen sich ganz sicher Analogien mit Verhältnissen, die man an anderen
Stellen des Tierkörpers an der Epithel-Bindegewebsgrenze findet, nach-

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Fig. 1.

Fig. 1 u. 2. Radialfasern (v. KoRFFsche Fibrillensysteme) in der Anlage (Zahn-

papille) eines Säugetierzahnes (1) und in derjenigen eines Selachierzahnes (Typus von
Mustelus) (2). Schematisch.

weisen, und läßt sich die Dentinschicht mit verschiedenen Grenz-

schichten des Bindegewebes vergleichen. Ich werde versuchen, auf

diese Analogien bei einer anderen Gelegenheit näher hinzuweisen.
Brünn, 22. Mai 1909.

Literatur.

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in Wien, Math.-nat. Kl., Abt. III, Bd. 115.

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Grundsubstanz des Hyalinknorpels, im Dentin und im Knochengewebe.
Anat. Anz., Bd. 29.

v. Korrr, K. (1906, V.), Ueber die Entwickelung der Zahnbein- und
Knochengrundsubstanz der Säugetiere. Verhandl. d. Anat. Gesellsch.,
20. Vers. in Rostock.

v. Esner, V. (1906, V.), Ueber die Entwickelung der leimgebenden
Fibrillen im Zahnbein. Ibid.

Freıschmann, L. (1906), Die Entwickelung der Zahnscheiden. Arch. f.
mikrosk. Anat., Bd. 68.

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zur Imprägnation von Bindegewebsfibrillen besonders im Knochen,
Dentin und Hyalinknorpel. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 23.

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Fischer, Gurpo, u. Lanpoıs, Frrıx (1908), Zur Histologie der gesunden
und kranken Zahnpulpa. Deutsche Zahnheilkunde in Vorträgen,
Heft 7, Leipzig.

v. Korrr, K. (1909), Zur Histologie und Histogenese des Bindegewebes,
besonders der Knochen- und Dentingrundsubstanz. Ergebnisse d.
Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 17, 1907.

Diss, J. (1909), Die Entstehung des Knochengewebes und des Zahn-
beines. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 63.

v. Esner, V. (1909), Ueber scheinbare und wirkliche Radiärfasern des
Zahnbeines. Anat. Anz., Bd. 34.

Nachdruck verboten.
The Spermatogenesis of the Domestie nn (Numida me-
leagris dom.).
By MicHAeL F. GuyEr, University of Cincinnati.
With 40 Figures (Plates VII and VIII).

As preparatory to the study of the germ-cells of some male
guinea-chicken hybrids in his possession, the writer undertook a study
of the spermatogenesis of the domestic guinea to be followed by that
of the domestic chicken. Inasmuch as the facts determined concerning
the spermatogenesis of the guinea present several departures from those
recorded for the spermatogenesis of vertebrates in general, it seemed
advisable to publish in advance of the complete research the results
obtained so far. Perhaps the most important point determined is the
existence of a well-marked extra chromosome, comparable to the

503

“accessory” or “odd” chromosome of such wide occurrence in the
Tracheata which brings about the production of two kinds of sperma-
tozoa and which by its discoverers is regarded as in some way con-
nected with the determination of sex. Another interesting feature is
the curious double numerical reduction from the spermatogonial number
of chromosomes brought about through a pairing of the chromosomes
both in the primary and in the secondary spermatocytes, thus paral-
leling the condition found in pigeons as determined by the writer some
years ago.

While in the guinea as in the pigeon, the cells are small, the
chromosomal phenomena are more readily followed because there is
more range in the size of the various chromosomes and the accessory
has a characteristic comma or club shape which ordinarily renders it
easy of detection. The general order of spermatogenesis as well as
most of the minor details of the phenomena are so similar to the
kindred processes in the pigeon!) that the writer has not considered
it necessary to repeat them in minutiae here.

The material was fixed mainly in GıLson’s or in Bourn’s fluid.
All essential points determined from the study of sections were cor-
roborated through an examination of smear preparations, likewise fixed
in one or the other of these reagents and stained by the iron-haemato-
xylin method, or with DELAFIELD’s haematoxylin, followed in each case
by acid fuchsin as a counterstain.

In the matter of counting the greatest difficulty was experienced
with the spermatogonia. In many cases when all other cells of the
preparation were well differentiated the dividing spermatogonia appeared
as but a smudge of black with here and there the ends of chromo-
somes bristling out. In the equatorial plate stage the chromosomes
seem to lie in a web or plate of material which stains more deeply
than the surrounding cytoplasm and which is difficult to decolorize
without at the same time extracting the color from the chromosomes.
However, sufficient number of fairly favorable prophase and equatorial
plate stages showing the individual chromosomes were found to strongly
indicate seventeen as the correct number. A camera lucida drawing,
as carefully executed as possible, showing the chromosomes of such a
stage is seen in Fig 1. While there is no fixed pattern for their

1) M. F. Guyer, Spermatogenesis of Normal and of Hybrid Pigeons.
Dissertation, University of Chicago, 1900. Also published as Bull. 22,
University of Cincinnati, 1903. In case this earlier paper is inaccessible
to any investigator, the author will gladly supply copies as long as his
stock of reprints lasts.

504

arrangement at this time, one ordinarily sees an irregular peripheral
band of twelve or thirteen chromosomes with the others, which are
smaller, inside. Not infrequently, however, from one to three may lie
outside the general band, sometimes at considerable distance from it,
in which case one is commonly larger than the others and judging
from its deeper color and irregular shape, may be the odd chromo-
some, although the indications were not sufficiently marked to positi-
vely establish its identity.

The smaller outlying chromosomes, on the contrary, stain less
intensely or else decolorize more rapidly so that instead of the bluish
black of the ordinary chromosome they are of brownish yellow color
when stained with iron haematoxylin. Whether this less intense color
indicates a constitutional peculiarity of these particular chromosomes
or whether it is simply due to their smaller size and their more
isolated position in the cell could not be determined.

In some instances a side view of the spindle of the dividing
spermatogonium shows the chromosomes strung across the field in
different degrees of approximation to the poles. A pair of small round
chromosomes not infrequently are the first to lead off in division as
shown in Fig. 2, and they may be followed at irregular intervals by
others. This would indicate that the individual chromosomes divide
and separate independently one of another. The halves of each pair,
indeed, seem at times to diverge at more or less independent rates.

One or two plasmosomes were to be seen in some preparations
but no definite and constant relation to any individual chromosomes
was traceable except that in several instances one or two small chromo-
somes were seen in a plasmosome or sometimes, in the case of two,
on each side of it.

During the ensuing period of growth and development whereby
the products of the spermatogonial divisions become primary spermato-
cytes the ordinary course of events is not essentially different from
that which is found in the pigeon.

Usually two and often three chromatic bodies or chromatin nu-
cleoli persist throughout this period. When three are present, one of
them is more or less irregular in shape and is considerably larger
than the others which are always small and usually round. From the
fact that the former may take on the curved or comma shape charac-
teristic of the odd chromosome, one is inclined to believe that it is
in fact this body although under these conditions considerably smaller
than at the periods of mitosis. Fig. 4 is a camera lucida drawing of
the nucleus and the adjacent sphere substance during the open spireme

505

stage of the former which shows the three bodies in question. In this
particular instance the two smaller bodies were united by a linin-like
thread but this is not always true. Even in the earliest contraction
phase when the nuclear filaments are concentrated into a dense tangle
at one side of the nucleus, if the preparation has been strongly deco-
lorized, one may see these two or three bodies shining out intensely
black through the grayer mass of the tangled fibres (Fig. 3). The
larger comma-shaped body is conspicuously visible. A short distance
to the left lies another deeply stained chromatic mass which one is
at a loss to know whether to regard as an elongated single body or
as two closely approximated smaller bodies. In this particular pre-
paration, yet another body was to be seen at the opposite side of the
nucleus. It is a question as to whether this should be considered as
one member of the usual small pair or as a distinct additional body.
The latter alternative is not an improbable one because occasionally
additional small chromatic bodies were present although never so con-
stant in number or appearance as the three which have just been
described.

Concerning the regular pair, of small chromosomes or chromatin
nucleoli little further could be determined. At the time of division
of the primary spermatocyte one chromosome considerably smaller
than the others is to be seen, but no evidence was discovered to
point to these two chromatin nucleoli as its precursors any more than
to any other two of the several small ones which belonged to the
spermatogonial set. In a very few cases in the late prophase of the
primary spermatocyte division, a pair of small chromosomes, apparently
not yet conjugated, were to be observed connected by a barrel-shaped
mass of dense material staining deeply with the cytoplasmic stain.

These circumstances together with the fact that occasionally a
precocious division of the small chromosome may be observed (Figs. 11,
12) cause one to suspect that we may be dealing with two chromo-
somes comparable to the m-chromosomes of Witson‘) and other
investigators of maturation phenomena in the Tracheata. I cannot
affirm, however, that in the guinea we are dealing each time with the
same pair of small chromosomes because there are several small ones
to be seen in the spermatogonia and either on account of individual
variations in size or because of the inconstant action of reagents there
is too great a fluctuation in size to judge of their respective identities.

1) E. B. Wırson, Studies on chromosomes. Journ. of Exp. Zool.,
1905, 1906, 1907, 1908.

506

It may be noted in Figs. 3 and 4 that in these stages the centro-
some is present, lying in the sphere substance, and that, in fact, it
has divided and the two halves are ready to migrate and mark the
poles of the spindle.

In the early prophase preparatory to the division of the primary
spermatocyte, as regards the early conditions of the chromosomes,
there seemed to be few regular features. One large ring, and one
filament taking on something the form of the frame of a tennis racquet
appeared with a fair degree of constancy, but the remaining chromatin
structures seemed to be grouped into indescribable masses in which
nothing definite could be determined relative to conjugation of chromo-
somes. Although nine is the number of chromosomes that ultimately
appear at the equator of the spindle for division, in the early pro-
phases there were at times more than nine separate chromatic areas.
Moreover, certain of these individual areas seemed occasionally to be
made up of a cluster of denser separate chromatin masses of such an
appearance as to incline one to suppose that possibly the univalent
components of the ordinary bivalent chromosome may in themselves
be compound in nature. This suspicion is farther strengthened by
the fact that instead of the two or three typically large round chromo-
somes of the equatorial plate stage, in both primary and secondary
spermatocytes some cases were observed in which these larger chromo-
somes were lobed or bore some two or three bud-like outgrowths and
were themselves appreciably reduced in bulk. Although careful search
was made, too few cases of these irregular forms were found to con-
stitute conclusive evidence of any kind.

Whatever may be the nature of the changes in the early pro-
phase, the fact remains that nine chromosomes ultimately make their
appearance in late prophase and at the equator of the spindle of the
primary spermatocyte. Fig. 5 is a late prophase drawn from a smear
preparation which showed the individual chromosomes with great
distinctness. The elongated and curved odd chromosome is evident
at first glance. The remaining eight grade down with more or less
regularity from one large one to a noticeably small one; or one
might say there are three or four large ones, three comparatively
small ones and one (or two) of intermediate size (compare Figs. 5, 6,
7 and 8). :

When finally ready for division the chromosomes are grouped into
a band around the equator of a very heavy-fibred spindle from a side
view of which the odd chromosome may sometimes be seen side by
side with the other chromosomes, usually recognizable by its long

507

handle-like portion which projects beyond the level of the other chromo-
somes as seen to the left in Fig. 9. More frequently, however, because
of its early departure for one pole, it is to be seen a little above or
a little below the general level of the equatorial plate as in Figs. 11
and 12. Fig. 10 shows it to have passed undivided to one pole.

The result of the division of the primary spermatocyte is, as
regards chromatin content, the production of two dissimilar daughter
cells, one of which receives nine, the other eight chromosomes. Since
both primary and secondary spermatocytes may frequently be found
dividing in the same field and inasmuch as no well-marked intervening
resting stages were observed, one is led to conclude that ordinarily
the chromosomes rearrange themselves for the second division without
passing through the so-called resting period. This is particularly true
of material preserved in the spring which is the normal breeding
season of the guinea and during which time the development of the
sperm goes on at a greatly accelerated pace.

While at the conclusion of the divisions of the primary sperma-
tocytes eight and nine chromosomes respectively were handed on to
the respective daughter cells, curiously enough, when the latter as
secondary spermatocytes become ready for division, a second reduction
in numbers has occurred with the result that half the secondary
spermatocytes show five and half, four chromosomes.

In Fig. 16 is shown a secondary spermatocyte in prophase of
mitosis. The comma-shaped odd chromosome is plainly visible. Figs. 13,
14 and 15 also show secondary spermatocytes with five chromosomes
in late prophase or equatorial plate stage. In the division of this
type of secondary spermatocyte the odd chromosome almost invariably
lingers and divides late as shown in Figs. 17 and 18. Figs. 20 and 21
represent anaphases of dividing secondary spermatocytes which contain
five chromosomes, although perhaps a more characteristic arrangement
of the late anaphase is represented in Fig. 22 or Fig. 31 where four
of the chromosomes mass together and stand somewhat apart from
the fifth which is the lately arrived odd chromosome. Fig. 19 re-
presents a late metaphase or early anaphase of a five-chromosomed
spermatocyte as seen in a smear preparation.

In this type of spermatocyte which contains five eh ode it
will be observed that apart from the odd chromosome the other four
chromosomes are fairly constant in their appearance and comprise two
larger and two smaller ones. As a matter of fact, although camera
lucida drawings cannot show it because of the restriction of the focus
to a very shallow plane, one of the large ones is frequently noticeably

508

larger and one of the small ones considerably smaller than the other.
However, there is some slight fluctuation in the relative sizes although
the proportions as indicated usually hold true. The small one is as a
rule not quite so small as the small one seen in the preceding divi-
sion. This is doubtless accounted for by the fact that in pairing in
the secondary spermatocyte it would have no mate of its own size
but would have to unite with one of larger size.

Figs. 23 and 24 are camera lucida drawings of secondary sperma-
tocytes which contain four chromosomes in the prophase of division.
Fig. 23 is from a section and Fig. 24 from a smear preparation.
Figs. 26, 27, 23 and 29 show the chromosomes in anaphase. Fig. 25
is a side view of the spindle bearing four chromosomes, drawn from
a smear preparation. What has just been stated regarding the size
and appearance of the four ordinary chromosomes in spermatocytes
which bear the odd chromosome is true likewise of the four chromo-
somes of the spermatocytes devoid of it.

As to the exact nature of the divisions of the chromosomes in
the respective spermatocytes little could be determined. In the primary
spermatocyte the odd chromosome does not divide and the others which
are all presumably bivalent become constrieted at their mid-points in
the same plane as that of the general equatorial plate and ultimately
move apart to the poles of the spindle. Their compact form and their
more or less spherical or oval shape prevents one from drawing any
direct conclusion as to whether or not the divisions are qualitative.
It may be pointed out, however, that the division differs in appearance
from that of the secondary spermatocyte where the chromosomes fre-
quently become drawn out into an elongated body which then ap-
parently splits lengthwise as shown in Fig. 30 which represents two
adjoining chromosomes of a secondary spermatocyte in process of
division. It was not unusual in this second division to find some two
or three chromosomes lagging, as it were, and dividing in this way,
the other chromosomes having already divided and migrated to the
poles. However, even here one cannot be absolutely certain of the
nature of the division because the shape of the individual chromo-
somes in prophase is such that it is impossible to determine the rela-
tive positions of the component chromosomes which have paired to
form the larger ones that ultimately divide.

As already noted the odd chromosome almost invariably lags at
the last division and, furthermore, in many instances it may be seen
to be dividing longitudinally.

The meaning of the second conjugation remains an enigma. That

509

it is not peculiar to the guinea is shown from the similar phenomenon
which I have recorded in my study of the pigeon. Furthermore, I have
looked sufficiently into my material prepared for a similar investigation
of the common chicken (Gallus gallus) to feel practically certain
that the same phenomenon is found there.

The second conjugation does not imply, of course, that there is
necessarily a second reduction division. The scanty indications that
exist, indeed, point rather to a longitudinal division of the chromo-
somes (Fig. 30). This much seems certain, that the eight presumably
univalent chromosomes which pass to the one end of the spindle in
the primary spermatocyte pair again in such a way as to form four
bivalent chromosomes, and that eight of the nine which pass to the
opposite pole pair similarly, the odd remaining unpaired. The idea
suggests itself that in this second reduction in numbers we may have
an exemplification of a tendency toward diminution in the number of
chromosomes in the more highly organized animals due possibly to
more closely knit correlations in the germinal substances. Thus, an
ultimate decrease in numbers of chromosomes may come about through
fusions instead of the actual disappearance of individual chromosomes.
However, our knowledge of the relations between the germinal sub-
stances and adult characteristics is so much a matter of speculation
in itself that until further evidence is forthcoming any attempt toward
a solution of the problem under consideration can be little more than
a guess.

Before leaving the discussion of the secondary spermatocytes it
should be mentioned that a few divisions were observed in which six
chromosomes were participating instead of the typical four or five;
presumably pairing of all the chromosomes for some reason had not
occurred.

As a result of the divisions of the spermatocytes it will be seen
that there are two classes of spermatids, namely those which receive
four and those which receive five chromosomes respectively, so that
ultimately there must be two kinds of spermatozoa. The difference
between the two kinds of spermatids is usually well marked because
of the relative sizes of the masses of chromatin which each kind has
received. The odd chromosome is so large that it creates considerable
additional bulk in the spermatid nucleus. Furthermore, it not in-
frequently exists for some time as a distinct mass apart from the
other chromosomes which, having passed to the pole considerably in
advance of it, have ordinarily fused into a quadripartite or irregular
mass (Fig. 31). It ultimately fuses more or less definitely with the

510

other mass or passes into its interior (Figs. 32, 33, 35). The united
mass thus formed is generally noticeably larger than that of spermatids
which have received only four chromosomes, as may be seen by com-
paring Figs. 35 and 34 of which Fig. 34 is the spermatid without
the odd chromosome.

In each type the centrosome may be seen to have persisted and
to be connected with the chromatin mass by means of a filament,
presumably the first indication of the axial filament of the sperma-
tozoon tail. In the pigeon the axial filament first appears as a
thread connecting two centrosomes which lie in. the cytoplasm. The
thread later continues backward through one of the centrosomes, which
is ring-like, and out of the cell, while the other centrosome which
marks its anterior end ultimately comes to lie inside the nuclear
membrane, obscured by a covering of chromatin. Seemingly this intra-
nuclear portion represents the middle-piece of the typical sperma-
tozoon as no other structure comparable to a middle-piece is discernible.
In the guinea on the contrary, it appears that the axial filament is in
direct contact with the nuclear contents from the beginning. From
the fact that the only visible centrosome may, in favorable preparations,
be seen to be ring-like in nature, it seems reasonable to infer that it
corresponds to the ring-like chromosome of the pigeon spermatid, and
that the polar centrosome of the secondary spermatocyte has divided
at an early period, the smaller component remaining in the chromatin
mass from the beginning instead of standing apart and moving to it
later.

In the transformation of the nucleus of the spermatid into the
head of the spermatozoon, there seems to be no wholly invariable
course of procedure. Figs. 36 to 39 represent perhaps the sequence
observed as frequently as any. A dense chromatin strand (Fig. 36)
sprouts out along one side or splits off, as it were, from the main
mass of chromatin and then the latter gradually unrolls or untwists
(Figs. 37, 38) into a definite elongated head marked at one end by
the head-spine and at the other by the developing tail. In its process
of straightening out the spermatozoon usually becomes so oriented
that the tail lies towards the lumen of the tubule and the anterior
end toward the base of the tubule wall where the Sertoli or nurse
cells are to be found.

The foregoing account describes the more usual method of pro-
cedure for spermatids which have the larger mass of chromatin; that
is, for those containing the odd chromosome. Of frequent occurrence,
however, and particularly in the case of the smaller type of nucleus,

511

although not confined entirely to it, is a somewhat simpler process
in which the chromatin gathers around some three-fourths of the peri-
phery of the nucleus forming a conspicuous crescent which becomes
denser and narrower as the process continues. The nuclear membrane
thins out along the margin free from chromatin and ultimately fades
away in this region leaving the spermatozoon head as a horseshoe-
shaped loop in the cytoplasm. Some of the nuclei of the smaller type,
however, may follow more nearly the course figured in the plate. The
two processes do not seem to be essentially different.

Fig. 39 represents a camera lucida drawing of two spermatozoa
which happened to lie side by side in a smear preparation. It is
evident that they are of pronouncedly different size. Furthermore, it
was found that two sizes of spermatozoa appear constantly in various
preparations. There is considerable fluctuation in the size of individual
spermatozoa, but from a series of comparative measurements, made
by means of an eye-piece micrometer, it appears that there are two
means about which the fluctuations take place which stand in the
relative proportion of approximately seven to ten. Judging from the
course of the tranformations of the spermatids together with the size
of the mature spermatozoa it seems legitimate to conclude that the
larger spermatozoa come from spermatids which contain the odd
chromosome.

The finer details of structure in the spermatozoon head were not
as readily observed as in the pigeon. In especially favorable prepara-
tions, however, by careful focussing there were to be seen a series of
more highly refractive transparent areas as indicated in Fig. 40. These
were too vaguely visible to be counted with certainty although the
number is not less than eight and is probably slightly greater.

As regards the determination of sex and its connection with the
odd chromosome, the question has been so repeatedly and so fully
discussed in recent literature that it would be superfluous to discuss
it anew beyond pointing out that in the guinea we have a condition
which seems to parallel most strikingly, as regards the odd chromo-
some, the conditions found in many of the insects. Inasmuch as full
bibliographies‘) concerning the whole question from the cytological

1) For extensive bibliographies see the following papers: E. B.
Witson, Studies on Chromosomes. Journ. of Exp. Zool. Vols, for 1905,
1906, 1907, 1909. — Auıce M. Borine, A Study of the Spermatogenesis
of Twenty-two species of the Membracidae, Jassidae, Cercopidae and
Fulgoridae, with special reference to the Behavior of the Odd Chromo-
some. Journ. of Exp. Zool., Vol. 4, 1907, No. 4. — FErnAanDus Payne,

512

point of view have appeared recently in various journals, I have not
thought it advisable to lengthen my paper by the addition of one here,

The present paper was completed at intervals between periods of
other work during my occupancy of the Smithsonian Table at the
Zoological Station of Naples and I wish to make grateful acknowledg-
ment to both of these institutions for their respective courtesies and
for the exceptional opportunities afforded me for work.

Summary.

1) Seventeen chromosomes differing considerably in size occur in
the spermatogonia.

2) Nine chromosomes appear for division in the primary sperma-
tocytes. Of these, eight are presumably bivalent, the other, which is
comparable to the “accessory” or “odd” chromosome of Tracheata,
remains unpaired.

3) The odd chromosome passes undivided to one pole of the
spindle considerably in advance of the other chromosomes. The result
of the division of the primary spermatocyte is, therefore, that half of
the daughter cells contain eight and half, nine chromosomes.

4) The eight chromosomes which pass to the one secondary
spermatocyte pair again to form four which ultimately appear at the
time of division in this cell. Eight of the nine which pass to the
other secondary spermatocyte pair similarly, the odd remaining unpaired.

5) At the division of the secondary spermatocyte the odd chromo-
some after lagging for some time divides longitudinally.

6) The divisions of the secondary spermatocytes result in the
production in equal numbers of two classes of spermatids, those con-
taining the odd chromosome and those without it. The two kinds of
spermatids are visibly different and ultimately give rise to spermatozoa
which differ in size.

7) The axial filament of the spermatozoon tail apparently arises
from the outset in contact with the nucleus.

Naples, Italy, 31 May, 1909.

Explanation of the Plates VII and VIII.

All of the drawings were made with the aid of a camera lucida and as they
appear here their magnification is about 2000 diameters. While the chromosomes are
in every case represented as accurately as possible, no special attempt has been made
to show the details of the achromatic structures beyond general outline and relations.

Fig. 1. Late prophase of spermatogonial division showing seventeen chromosomes.

Fig. 2. Metaphase of spermatogonial division.

Some New Types of Chromosome Distribution and their Relation to
Sex. Biol. Bull, Vol. 16, March 1909, No. 4.

Anatomischer Anzeiger. Bd. XXXIV.

Taf Vil
| = = = 7]

M. F. Guyer.

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fig ies ‘
LAS,

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M. F. Guyer. Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Anatomischer Anzeiger. Dd. XXXIV. Tau Valle

PAD, 21 ae

19

513

Fig. 3. Nucleus and sphere of primary spermatocyte during growth period showing
contraction-phase of the nuclear contents, also persisting chromatin nucleoli.

Fig. 4. Nucleus and sphere of primary spermatocyte showing spireme stage of
the former with chromatin nucleoli. The centrosome of the sphere has divided.

Fig. 5. Late prophase of division in a primary spermatocyte showing nine chromo-
somes among which is the curved “odd” chromosome; from a smear preparation.

Figs. 6, 7, 8. Late prophase of divisions in primary spermatocytes.

Fig. 9. Metaphase of division in a primary spermatocyte; the odd chromosome
lies to the left.

Fig. 10. Metaphase of division in a primary spermatocyte; the odd chromosome
has passed undivided to one pole.

Figs. 11, 12. Metaphases of divisions in primary spermatocytes, showing the odd
chromosome in different positions.

Figs. 13, 14, 15, 16. Late prophase of divisions in secondary spermatocytes which
contain the odd chromosome.

Figs. 17, 18. Anaphase of divisions in secondary spermatocytes showing the odd
chromosome dividing.

Figs. 19, 20, 21, 22. Anaphases of divisions in secondary spermatocytes which
contain the odd chromosome.

Figs. 23, 24. Late prophases of divisions in secondary spermatocytes without the
odd chromosome. Fig. 24 is from a smear preparation.

Fig. 25. Metaphase division in a secondary spermatocyte without the odd chromo-
some, from a smear preparation.

Figs. 26, 27, 28, 29. Late anaphase of division in secondary spermatocytes without
the odd chromosome.

Fig. 30. Two chromosomes of a secondary spermatocyte in process of division.

Figs. 31, 32, 33. Spermatids which have received the odd chromosome, showing
the relation of the latter to the remaining chromatin mass.

Fig. 34. A spermatid which has not received the odd chromosome.

Fig. 35. A spermatid which has received the odd chromosome. Compare with
Fig. 34 and observe the difference in the bulk of chromatin.

Figs. 36, 37, 38. Successive stages in the transformation of the spermatid into
the spermatozoon.

Fig. 39. Mature spermatozoa showing the difference in size between the two
classes.

Fig. 40. Section of the head of a spermatozoon showing a series of internal
unstained and highly refractive bodies.

Nachdruck verboten.

Ueber das Vorkommen von Hautdriisenorganen bei den anthropo-
morphen Affen.
Von Avaust BRINKMANN,

Prosektor anatomiae an d. Kgl. Tierärztlichen und Landwirtschaftlichen
Hochschule zu Kopenhagen.

Mit 6 Abbildungen.

Bei den niederen Säugetieren findet man bekanntlich überall in
den verschiedensten Ordnungen Hautdrüsenorgane, die oft, wie z. B.
bei den Chiropteren und Ungulaten, in erstaunlichem Formenreichtum
auftreten können.

Bei den höheren Abteilungen der Säuger aber sind ähnliche Organe

seltener zu beobachten. Ganz besonders auffällig ist dies bei den
Anat, Anz. XXXIV, Aufsätze. 33

514

Primaten; in dieser Ordnung kennt man — meines Wissens — bis jetzt
nur eine Bildung, der dieser Name beigelegt werden kann‘), nämlich
die Achselhöhlendrüse des Menschen, worüber schon eine reichhaltige
Literatur vorliegt.

Eine günstige Gelegenheit zur Untersuchung aller Gattungen von
Menschenaffen habe ich dazu benutzt, Nachforschungen anzustellen,
inwiefern ähnliche Organe, wie beim Menschen, auch bei diesen Tieren
anzutreffen seien; ich benutze gleichzeitig die Gelegenheit, die unter-
suchten Hautgebiete ganz kurz zu beschreiben.

Meine Beschreibung möchte ich mit den Befunden, die ich bei
dem Schimpansen gemacht habe, anfangen. Untersucht wurden zwei In-
dividuen, ein männliches und ein weibliches, beide ungefähr 5 Jahre
alt ?).

Inspiziert man die Achselhöhlenhaut von außen, so sieht man, daß
die Behaarung nach dem zentralen Teil der Axille zu spärlicher wird,
in der tiefsten Partie aber wieder zunimmt, so daß man hier eine —
allerdings nicht sehr scharf ausgeprägte — Haarinsel, von einer fast
nackten Hautzone umgeben, sieht. Aeußerlich ist sonst kein Zeichen
eines unterliegenden Drüsenkörpers sichtbar.

Von der Innenseite sieht man aber, wenn man die Subcutis und
die unterste derbe Schicht des Coriums lospräpariert, einen ziemlich
großen, gelbrötlichen Körper, etwa eioval und stark abgeflacht (Fig. 1),
er sitzt der Haut sehr innig an und besitzt keine eigene, bindegewebige
Kapsel. Der Körper ist aus großen Mengen von tubulösen Drüsen
aufgebaut.

Die Lage des Organs ist ungefähr in dem tiefsten Teil der Achsel-
höhle, wo es sich von vorn bis an die Hinterseite erstreckt; nach
hinten zu findet man die breiteste Zone. Die Länge ist ungefähr
48 mm, die größte Breite ca. 25 mm, die Dicke ist etwa in der Mitte
am größten, sie mißt hier 53—4 mm und nimmt allmählich gegen die
Peripherie ab.

In der Mitte stehen die einzelnen Drüsen sehr dicht aneinander,
so daß sie durch gegenseitigen Druck: mehreckig werden, sie sind hier
auch am größten (größter Diameter 4—5 mm); gegen die Peripherie zu
werden die die Drüsen trennenden Bindegewebszüge dicker, die Drüsen
kleiner und abgerundeter, sie gehen hier — was Gestalt und Größe

1) Ich sehe hier von den Milchdrüsen ab.

2) Diese, wie später zu erwähnende Altersangaben verdanke ich
dem Direktor des hiesigen zoologischen Gartens, aus dem das Material
stammt; sie können selbstverständlich alle nur annähernd genau sein;
jedenfalls sind sie aber nicht zu groß geschätzt.

515

betrifft — allmählich in die gewöhnlichen Schweißdrüsen der Haut
über; an frischen Präparaten sind sie aber durch ihren rötlicheren

Fig. 1. Achselhöhlenhaut von einem 5-
jährigen Schimpansen, von der Innenseite ge-
sehen. Subcutis und Teile vom Corium entfernt.
Natürliche Größe.

Farbenton deutlich von den umgeben-
den, mehr gelblichen Hautdrüsen zu
unterscheiden.

Fig. 2 stellt einen Querschnitt durch
das Organ dar; er ist zwar nur sehr
schwach vergrößert, läßt aber die Lage
der Drüsen deutlich hervortreten.

Die Epidermis ist dünn (6—6 Zellen
hoch), das Stratum granulosum umfaßt
nur eine einzelne Zellenlage, und das
Stratum lucidum ist überhaupt nicht
nachzuweisen. Die Zellen des Stratum
corneum liegen wenig kompakt, was
sicher der erweichenden und aufquel-
lenden Wirkung des Drüsensekretes
zugeschrieben werden darf. Das Corium Fig. Er te dudoti® die

ist dünn und feinfaserig. Im Bereiche Axillendrüse. Vergr. ca. 8,5.
33*

516

des Drüsenkörpers sind mehrere Schichten in der Lederhaut nicht
deutlich nachzuweisen. Das obere Stratum papillare fehlt den Papillen
fast ganz; nach unten zu geht es ohne Grenze ins Stratum reticulare
über, in dessen Maschen die Drüsen liegen. Die auf Fig. 1 entfernte
Schicht des Coriums zeigt sich an Fig. 2 deutlich als eine derbe
Bindegewebsschicht, deren Züge mit den festeren Bindegewebszügen in
der Subeutis in unmittelbarer Verbindung stehen. Ein Vergleich mit
der Lage der Drüsen im Achselhöhlenorgan des Menschen ist zur Zeit
kaum möglich, da die Verfasser die Achselhöhlendrüsen dort bald aus-
schließlich in der Subcutis (TALKE)!), bald sowohl hier, wie im Corium
zerstreut finden (LÜNEBURG)?). Dazu kommt noch, daß es — soweit
ich sehen kann — kein einziges Bild des Organs in toto gibt. Es
fehlt also jedes Vergleichsmaterial in der Literatur.

Von den Haaren des Bezirkes sind wenige klein und reichen
höchstens bis an das Stratum reticulare, der größte Teil aber recht.
groß und strecken — das Corium durchsetzend — die Haarpapillen bis.
an die Subcutis hinunter; diese großen Haare sitzen meist in Gruppen
zu zweien geordnet (Fig. 1). Alle Haare sind schwarz pigmentiert.
Auf Fig. 2 sieht man, daß ein Haarwirbel durch die Drüsenhaut geht.
Die Haare sind mit kleinen, kurzgestielten Talgdrüsen versehen
(Fig. 3). An beiden Größen von Haaren münden Knäueldrüsen, und
zwar scheinen hier alle Drüsen dem beim Menschen beschriebenen
großen Typus anzugehören; eine doppelte oder mehrfache Lage von.
Drüsen, wie sie v. KÖLLIKER?), LÜNEBURG t) und Take) beim
Menschen beschrieben haben, kommt bei dem Schimpansen nicht vor.

Die Drüsen münden durch einen Ausführungsgang mit trichter-
förmig erweitertem Endstück neben oder in die Haarbälge aus (Fig. 3);
das erste Stück des Ausführungsganges läuft ziemlich gerade an der
Wurzelscheide des Haares entlang, erst kurz vor. dem Uebergang in
den eigentlichen sezernierenden Drüsenabschnitt schlängelt er sich
plötzlich sehr stark und teilt sich oft mehrmals. Der Uebergang in
die sezernierenden Tubuli ist durch die bedeutende Dickenzunahme
der Röhren gewöhnlich recht scharf markiert. Die Tubuli liegen im

1) L. Tarke, Ueber die großen Drüsen der Achselhöhlenhaut des
Menschen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 61, 1903.

2) E. LünegurG, Beiträge zur Entwickelung und Histologie der
Knäueldrüsen in der Achselhöhle des Menschen. Diss. Rostock, 1902.

3) A. v. Köruiker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, Bd. 1,
Leipzig 1889.

4) op. eit.

5) op. cit.

517

Drüsenkörper dicht nebeneinander, sie sind oft geteilt und recht stark
gewunden; ihre Größe variiert nicht sehr viel; sie messen von 0,11 mm
bis 0,16 mm im Durchmesser.

Ein Querschnitt des Tubulus zeigt den für Schweißdrüsen gewöhn-
lichen Bau; äußerlich sieht man eine sehr deutliche Membrana propria
(Fig. 4—6), innerhalb dieser findet man die charakteristischen zwei Zell-
schichten — eine gut entwickelte epitheliale Muskelzellenschicht und ein
einschichtiges Drüsenepithel. Glücklicherweise war das eine von den

Fig. 3. Achselhöhlendrüsen des Schimpansen. i Talgdrüse. 1 Ausführungsgang
einer Knäueldrüse. 2 verzweigter Teil des Ausfithrungsganges. 3 sezernierender
Drüsenabschnitt. Vergr. ca. 25.

zur Untersuchung gelangten Individuen nur seit ca. 3 Stunden tot und
noch warm; so konnte man noch brauchbares Material von den Drüsen-
zellen erhalten, so daß die Sekretionsweise festgestellt werden konnte;
diese wird auf den Figuren 4—6 veranschaulicht.

Fig. 4 stellt Zellen aus ruhenden Tubulis dar; sie haben eine fast
kubische Gestalt und einen kugeligen, zentralgestellten Kern; das Proto-
plasma ist fein gekörnelt*). Auf Fig. 5 sieht man Zellen, die zur

4) Sichere Aufschlüsse über die Struktur des Protoplasmas und
deren Aenderungen während der Sekretion lassen sich leider nicht er-
mitteln, weil diese Strukturen — wie ich aus so vielen Formen von
Schweißdrüsen zu sehen die Gelegenheit gehabt habe — ganz ungemein
schnell kadaverös verändert werden.

518

Sekretion vorbereitet sind; der freie Teil der Zelle ist als eine lange,
kuppenförmige Verlängerung ausgewachsen, die frei im Lumen des
Tubulus steckt. Endlich zeigt Fig. 6 entleerte Zellen mit stark ab-
geflachtem Zellkörper. Die 3 Figuren zeigen aufs deutlichste, daß
man die, allerdings hier auch zu erwartende, kuppenförmige Sekretion
vorfindet, wie sie früher unter anderen LÜNEBURG !), Courant’),

Fig. 4—6. Drüsenepithel aus Achselhöhlendrüsen des Schimpansen. Fig. 4. Epithet
in Ruhe. Fig. 5. Epithel zur Sekretion bereit. Fig. 6. Epithel nach vollendeter
Sekretion. b Basalmembran. emz Epithelmuskelzellen. Vergr. ca. 800.

MisLAwsKy®) und ich‘) an Schweißdrüsen verschiedener Art be-
schrieben haben.

1) op. eit.

2) Courant, Ueber die Präputialdrüsen des Kaninchens und über
Veränderungen derselben in der Brunstzeit. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 62,
1903.

3) A. N. Mıstawsky, Zur Lehre von der sogenannten blasenförmigen
Sekretion. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 73, 1909.

4) A. Brinkmann, Die Rückendrüse von Dicotyles. Anat. Hefte,
H. 109, 1908.

a

v. KÖLLIKER!) erwähnt den Befund von lymphoiden Knötchen,
„welche einzelne Drüsen der Achselhöhle umgeben und mit ihren Ele-
menten durchzogen“ ; ganz ähnliche Bilder kommen bei dem Schimpansen
vor; ich bin geneigt, sie mit dem Untergehen abgenutzter Drüsen-
abschnitte in Verbindung zu setzen, wie COURANT?) es in den Prä-
putialdrüsen und ich?) es in der Rückendrüse von Dicotyles beobachtet
haben.

Das Drüsenorgan ist sehr reichlich mit Blutgefäßen versehen, deren
gröbere Stämme mit den Nerven des Organs zusammen die derberen
‘Bindegewebsziige, die die einzelnen Drüsen voneinander scheiden, durch-
ziehen. Die Arterien scheinen von einem besonderen Ast zu stammen,
der aus dem subkutanen Bindegewebe kommt und ungefähr auf der
Mitte des Organs in die Drüsenmasse hineintritt.

Vom Gorilla stand mir nur ein ganz junges Tier zur Verfügung
(3 ca. 1 Jahr alt). Das Drüsenorgan ist auch hier vorhanden, aber,
wie man erwarten sollte, sind die Drüsen, die sich (beim Menschen)
erst gegen Anfang der Pubertät recht zu entfalten anfangen und die
Sekretion beginnen, hier nicht vollentwickelt, aber doch in großen un-
verkennbaren Anlagen vorhanden. :

Das untersuchte Hautstück war sehr gefaltet und nicht besonders
gut erhalten, als es zur Untersuchung gelangte; ich muß mich daher
damit begnügen, eine Beschreibung ohne Abbildungen zu geben.

Die Haut war dichter behaart als beim Schimpansen; eine be-
sondere Haarinsel über dem Drüsenorgan war nicht zu sehen. Der
Bau der Haut und Haare stimmt mit dem oben beim Schimpansen
erwähnten Befunde überein, nur ist die Epidermis hier beim Gorilla
stark schwarz pigmentiert und die Haare sind, dem Alter des Tieres ent-
sprechend, dünner und kleiner. Das Drüsenlager liegt im unteren
lockeren Teil des Stratum reticulare versenkt und bildet, trotzdem die
einzelnen Drüsen noch nicht vollentwickelt sind, eine ziemlich un-
unterbrochene Schicht von abgeflachten Drüsenknäueln. Im Einklang
mit dem Entwickelungsgrad sind die Drüsenschläuche recht dünn, im
Durchmesser 0,035 —0,06 mm. Die Basalmembran der Tubuli ist
wohlentwickelt und epitheliale Muskelzellen reichlich vorhanden; die
Epithelzellen sind klein und kubisch; es findet sich absolut keine Spur
von einer Sekretion. Die Drüsenausführungsgänge münden in die
Haarbälge oder in deren unmittelbare Nähe.

Beim Orang-Utan (¢ ca. 5 Jahre alt) ist die Haut der Achselhöhle

1) op. eit., p. 255.
2) op. eit.

520 |
fast nackt; die Driisen fehlen ganz und gar, nur ein paar, den spar-
samen Haargruppen angehörige kleine Schweißdrüsen wurden gefunden.
Die Epidermis ist von gewöhnlicher Dicke; Papillarkérper ist kaum
vorhanden; im Corium traten die zwei senkrecht aufeinander ge-
stellten, recht groben Züge von Bindegewebsfasern, woraus es auf-
gebaut ist, sehr deutlich hervor. Die Subcutis ist sehr dick und fett-
reich.

Ich habe nur eine Art von den Gibbonen untersucht (Hylobates
leuciscus 3, ca. 4 Jahre alt). Auch hier fehlt das Drüsenorgan. Die
Drüsen, die an den Haaren angeknüpft sind, stellen kleine, kaum auf-
gerollte Schläuche dar, die den Haaren eng anliegen und durch kurze
Ausführungsgänge in deren Haarbälge münden.

Vergleicht man die oben angeführten Befunde, so erhellt hieraus
die recht interessante Tatsache, daß das Achselhöhlenorgan nicht mehr
als etwas dem Menschen Spezifisches angesehen werden kann, sondern
daß auch zwei von den anthropomorphen Affen dieses Organ besitzen.

Für die Beurteilung der systematischen Stellung der Anthropo-
morphen ist es fernerhin von Bedeutung, daß es eben die zwei
Formen von Menschenaffen sind, die nach den herrschenden An-
schauungen dem Menschen am nächsten stehen, bei denen sich das
Organ findet, während es dem Orang-Utan und den Gibbonen fehlt,
die auch in einer Reihe von anderen Charakteren dem Menschen ferner
stehen als Schimpanse und Gorilla.

Nachdruck verboten.
Ein Fall abnormen Verlaufes des rechten Ureters. ;
Von stud. med. Fritz Kouısko fF.
(Aus der Prosektur der k. k. Krankenanstalt „Rudolfstiftung“ in Wien.)
Mit einer Abbildung.

Unter den Anomalien des Ureters bei normal gelagerter Niere sind
Verdoppelungen und abnorme Einmündungen die häufigsten; sehr selten
ist ein abnormer Verlauf bei sonst normalen Verhältnissen. Das ver-
anlaßt mich, einen derartigen Fall mitzuteilen, der außerdem zeigt, daß
die Anomalie eine pathologische Bedeutung gewinnen kann.

An der Leiche eines 55-jährigen, einer chronischen Bleivergiftung
erlegenen Anstreichergehilfen, der in der Prosektur der k. k. Kranken-
anstalt „Rudolfstiftung“ am 28. Januar 1908 zur Obduktion (Dr. MARESCH)
kam, wurde als anatomischer Nebenbefund konstatiert, daß der rechte

521

Ureter sich von hinten um die Vena cava schlang, um dann normal
einzumünden. Die Notiz beim Obduktionsbefunde lautet: rechtsseitige
Hydronephrose bei normaler Lage der Niere, der Ureter tritt, das
sackartig erweiterte Becken an seinem unteren Ende rechtwinklig ver-
lassend, 2 Querfinger über der Gabelung der Cava an die Rückseite
derselben, passiert hinter ihr und tritt zwischen ihr und der Aorta
wieder nach vorn, kreuzt in einem schrägen Verlaufe die Vorderseite
der Cava, um, der Arteria iliaca comm. anliegend, von da ab den
normalen Weg zur Blase zu nehmen.

Prof. R. PALTAUF wies mir das Präparat zur weiteren Unter-
suchung zu. Dasselbe stellt in seinem jetzigen Zustande die rechte
Niere samt den großen Gefäßen dar, abgetrennt liegt bei die linke
samt Ureter, Becken und Gefäßen normale Niere.

Bei der Präparation findet sich rechterseits eine doppelte Vena
renalis, eine vordere und eine hintere; links ist eine Vena spermat.
int. an der Vena renalis nicht nachzuweisen, was aber mit der Ver-
stümmelung bei der in der Leiche erfolgten Herausnahme der linken
Niere zusammenhängen kann. Das Mündungsstück der rechten Vena
spermat. sitzt an der Vorderseite der Vena cava, in der Höhe der
Ureterkreuzung. Die auffälligste Anomalie, die sich noch fand, be-
steht in einer linksseitigen atypischen Vene, die gerade gegenüber der
hinteren rechten Nierenvene in die Cava eintritt und hinter der Aorta
aus zahlreichen Zweigen sich sammelt, die augenscheinlich die Lymph-
gefäße der Gegend begleiten.

Gehen wir in die entwickelungsgeschichtliche Deutung des ab-
normen Verlaufes des Ureters ein, so erhebt sich die Frage: ist der-
selbe in einer Abnormität der Nierenentwickelung oder in einer des
Venensystems gelegen? Die entwickelungsgeschichtlichen Tatsachen ent-
scheiden in letzterem Sinne. Ich möchte speziell auf die Unter-
suchungen F. HocHsSTETTERS über Entwickelung des Venensystems
der Wirbeltiere verweisen. Es sei mir gestattet, aus seiner Schrift
„Ueber den Einfluß der Entwickelung der bleibenden Niere auf die
Lage des Urnierenabschnittes der hinteren Cardinalvenen“ kurz das
Allerwesentlichste in Erinnerung zu bringen: Angelegt im Becken,
steigt die bleibende Niere im Lauf ihrer Entwickelung kranialwärts
auf und kreuzt hierbei die hinteren Cardinalvenen an deren Rück-
seite, den Ureter als ihren Stiel gleichsam hinter sich lassend.

Wir hätten sohin eigentlich beim Definitivum den Ureter, der ja
den Weg der Niere bezeichnet, gar nicht vor der Cava zu erwarten,
wie es normal der Fall ist, sondern dort, wo er z. B. gerade im vor-
liegenden Ausnahmefalle sich findet, nämlich hinter der Cava.

522

Es scheint nun die Niere die Wegsamkeit des Gefäßes vor ihr,
während sie sich hinter ihm vorbeidrückt, derart zu beeinträchtigen,
daß die Cardinalvene, um ihrer Leistungspflicht gerecht zu werden,
einen Zweig treibt, der hinter dem Nierensproß seinen Weg nach
aufwärts sucht, findet und oberhalb desselben wieder unbehindert in
die Cardinalvene eintritt.

An dieser Stelle erscheint also jetzt für einige Zeit die Nieren-
anlage wie der Knopf im Knopfloch durch die eine Strecke weit in
zwei Schenkel gespaltene Cardinalvene quer hindurchgeschoben. Bald
verödet der ventrale Schenkel in seinem Unterteil, löst sich vom dor-
salen unten ab, und sein Rest oben findet als Urnierenvene, spätere
Spermatica, Verwendung, der dorsale Schenkel funktioniert allein weiter
als Cardin. post. und wird auf der rechten Seite infolge der ferneren
Umwandlung des Venensystems in die definitive Cava inf. unverändert
einbezogen.

Der vorliegende Fall würde also seine Erklärung darin finden, daß
es gar nicht zu jener Inselbildung an der Cardinalvene um den Ureter
und damit nicht zur Umlagerung ihres Urnierenabschnittes gekommen
ist, so daß der Ureter dorsal gelegen bleibt, trotzdem aber die Ver-
bindung der hinteren Cardinalvenen untereinander eingetreten ist. Ob
aber jener an der hinteren Peripherie der Vena cava im vorliegenden
Falle linkerseits einmündende Venenstamm nicht als Rest einer linken
Cardinalvene aufzufassen ist, muß unentschieden bleiben, da nicht mehr
_ nachzuweisen war, ob nicht die V. spermatica sinistra in seinen proxi-
malen Abschnitt mündete.

In der späteren umfassenden Arbeit (1893) „Beiträge zur Entwicke-
lungsgeschichte des Venensystems der Amnioten“ unternahm es HocH-
STETTER, nachdem er denselben Entwickelungsvorgang auch an mensch-
lichen Embryonen nachgewiesen hatte, das vorliegende Material an
Anomalien des Venensystems speziell im Bereich der Vena cava nach
ihrem aus der Entwickelung sich ergebenden Ausgangspunkte zu sichten,
resp. die Phasen festzustellen, auf welche dieselben zurückzuführen sind.

HOocHSTETTER unterscheidet zwei große Gruppen unter den Varie-
täten der unteren Hohlvene, und zwar die eine, welche die Fälle um-
faßt, bei denen die Entwickelung des Venensystems auf irgendeiner
Stufe stehen geblieben ist — Hemmungsbildungen, die eventuell auch als
Rückschlagsbildungen erscheinen können — und zweitens eine Gruppe,
bei der die Entwickelung auch bis zu einer gewissen Phase normal
abgelaufen ist, dann aber abnormale Entwickelungsbahnen einge-
schlagen hat.

Unter den uns interessierenden Varietäten der ersten Gruppe be-

523

schreibt HoCHSTETTER (bei einer Katze) den noch nicht beobachteten
Fall einer scheinbar bis zur Einmündung der Nierenvenen gedoppelten
Vena cava inf., wobei die beiderseitigen Ureteren dorsal derselben
liegen — also Verbindung des selbständig entstehenden Hohlvenen-
abschnittes mit den Urnierenabschnitten der beiden Cardinalvenen,
ohne daß diese unter dem Einflusse der bleibenden Nierenanlage ihre

Verlauf des rechten Ureters hinter der Vena cava. Ansicht des Präparates von
rückwärts. U Ureter. Sp Vena spermat. dext.

Lage zum Ureter geändert hätten‘). Er war weiter so glücklich,
speziell was den uns interessierenden Fall anbelangt, einen analogen
mit abnormem Verhalten der Vena cava inf. und ihre Lage zum
Ureter vom Menschen (wenige Wochen altes Kind) vorführen zu können,
in welchem zwar eine Verbindung der Beckenabschnitte der Cardinal-

1) Einen ganz ähnlichen Fall (ebenfalls bei der Katze) hat dann
auch Mc Crurn 1900 abgebildet (Fig. 3 und 5).

524

venen untereinander zustande gekommen ist, die Umlagerung des Ur-
nierenabschnittes der rechten Cardinalvene gegenüber dem Ureter aber
nicht eingetreten ist, so daß der rechte Ureter die Vena cava kreuzt,
am an ihrer Dorsalseite zur Niere zu gelangen. Dieser Fall Hoca-
STETTERS ist im Museum des II. anatomischen Institutes in Wien auf-
gestellt, wo mir Prof. TANDLER, als ich mit meinem Anliegen vor ihn
trat, dasselbe zu demonstrieren die Liebenswürdigkeit hatte. Bezüg-
lich der Lagerung des Ureters verhält er sich vollkommen analog; nur
fehlt die Erweiterung des Nierenbeckens, zu der es bei dem 55-jährigen
Manne gekommen war; diese hängt wohl mit der Anomalie zusammen,
indem der Druck der Vena cava bis zu einem gewissen Grade zur
Anstauung des Nierensekretes zur Erweiterung und in der Folge auch
zu einer Knickung führte, so daß der Ureter nun unter einem rechten
Winkel aus dem erweiterten Becken unmittelbar hinter die Vena
cava tritt.

Ein solcher anormaler Verlauf des Ureters scheint außerordentlich
selten zu sein und mit Entwickelungshemmungen der Vena cava in
gar keiner Beziehung zu stehen, denn selbst in jenen Fällen von Mangel
der hinteren Hohlvene bei Persistenz der hinteren Cardinalvenen oder
teilweiser Persistenz einer oder beider Cardinalvenen bis zur Ein-
mündung der beiden Nierenvenen findet sich die gewöhnliche normal
in der Entwickelung sich vollziehende Verlagerung des Urnieren-
abschnittes der Kardinalvenen gegenüber dem Ureter.

Literatur.

Hocusterrer, Ferp., Ueber den Einfluß der Entwickelung der bleibenden
Niere auf die Lage des Urnierenabschnittes der hinteren Kardinal-
venen. Anat. Anz. 1888.

—, Beiträge zur Magee REMIGA popeschinhte des Venensystems der Amnioten.
Morphol. Jahrb., Bd. 20, 1893.

—, Entwiakelt pepeautiente des Venensystems der Wirbeltiere. Er-
gebnisse d. Anatomie u. Entwickelungsgeschichte, Bd. 3, 1893.

McCuurz, C. F. W., On the Frequency of Abnormalities in Connection
with the Postcaval-Vein and its Tributaries in the domestic Cat (Felis
domestica). The American Naturalist, Vol. 34, 1900.

525

Nachdruck verboten.
Die Heptadaktylie des Menschen.
Von W. Krause in Berlin.
Mit einer Abbildung.

In meiner eben erschienenen Skelettlehre der oberen und unteren
Extremität ist die Fig. 72 auf p. 115 im Abdruck zu dunkel ausge-
fallen. Man kann zwar mit der Lupe ganz gut sehen, daß sie sieben-
strahlig ist; es ist aber noch ein anderes Versehen passiert, die Figur
muß als 71, nicht 72 bezeichnet werden, was übrigens im Literatur-
verzeichnis p. 238 (No. 73, SCHENK) bereits geschehen ist. Da die
Angelegenheit, ein spezielles In-
teresse hat, so ist hierneben ein
hellerer, von der photographischen
Lehranstalt des Lettehauses in
Berlin nach dem Negativ ohne
alle Retouche angefertigter, mir
gütigst zur Verfügung gestellter
Abdruck wiedergegeben, der die
7 Strahlen deutlich zeigt. Der
Schnitt ist durch die Anlage der
oberen Extremität eines 11 mm
langen menschlichen Embryo, ein wenig schräg zur konvexen lateralen
Oberfläche aus freier Hand geführt, so daß der freie laterale Rand
mehr geradlinig abgeschnitten worden ist. In diesem Stadium ragen
am freien konvexen Rande noch keine Knospenanlagen hervor; so-
bald solche auftreten, sind es nur fünf, und die überzähligen Digiti
werden resorbiert.

Der Präpollex und Postminimus nach v. BARDELEBEN sind also
für normal und nicht für Mißbildungen zu halten. Scuenk (1896) hat
die Abbildung einer neunstrahligen, eigentlich nur siebenstrahligen
oberen Extremität aus diesem Stadium gegeben; v. BARDELEBEN (1889),
PritzNER (1894), THILenıus (1896) beschrieben die Anlage der kranialen
Extremität als sechsstrahlig, jedenfalls als polyaktinot, LeBoucg (1899)
vermutet, daß bei Vespertilio murinus ursprünglich 7 Strahlen ange-

526

legt werden; v. BARDELEBEN (1889) fand bei fossilen Schildkröten
einen Postminimus und Präpollex. Letztere sind nicht abgegliederte
Teile der Randstrahlen, sondern den übrigen Strahlen gleichwertig.
Die genaueren Literaturnachweise sind in meiner Skelettlehre (p. 22%
bis 263) nachzusehen.

Nachtrag zu dem Aufsatz: „„Ueber die morphologische Bedeutung
der Sacralrippen“

(s. Bd. 34, No. 15 dies. Zeitschr.).
Von Dr. Hueco Fucus.

Da die Figuren- und Buchstabenerklärung aus Versehen in der
Mitteilung weggelassen wurde, folgt sie hier nachträglich.

Figurenerklärung:

Fig. 1. Lenden-, Kreuz- und vordere Schwanzwirbel eines 2'/, m langen Alligator
lueius in dorsaler Ansicht, etwa */, natürl. Größe.

Fig. 2. 6.—9. Brustwirbel des gleichen Skelettes in dorsaler Ansicht, etwa */,
natürl. Größe.

Buchstabenerklärung:

c.s Costa saeralis. 7 Ilium. s Sutur. ¢ Tuberositas. v Vertebra. v.l Vertebra
lumbalis (v./,, v.l,, v.l, Vertebra lumbalis 3, 4 und 5). v.s Vertebra sacralis (1 und 2).
v.c vertebra caudalis (1 und 2). wv.d Vertebra dorsalis (6—9).

Kongresse.

Die Vortragsliste der I. Abteilung (Anatomie, Embryologie, Histo-
logie) des XVI. Internationalen Medizinischen Kongresses (28. Aug.
bis 4. Sept. 1909) in Budapest ist folgende:

I. Referate.
1) Benpa (Berlin): Natur und Verbreitung der Mitochondrien. —
2) Bomparpa (Lisbonne): La fécondation artificiellee — 3) CALLEIA

(Barcelona): Les nouveaux appareils intraprotoplasmiques et leur signi-
fication physiologique. — 4) Gaurp (Freiburg i. B.): Die Gehörknöchelchen-
und Unterkieferfrage. — 5) Hammar (Upsala): Der gegenwärtige Stand
der Morphologie und Physiologie der Thymusdriise. — 6) Lacunssx.
(Lille): Les ilots de Lanezruans. — 7) Levi (Florence): L’anatomie et
l’embryologie des ganglions cérébro-spinaux. — 8) Nusspaum (Bonn):
Die Entstehung des Geschlechts. — 9) Reeaup et Poxticarp (Lyon):
Questions relatives 4 l’histophysiologie du tube urinaire. — 10) WALDEYER.
(Berlin): Ueber den heutigen Stand der Neuronenlehre.

527

II. Vorträge.

1) Anperson (Galway): a. The Occipital Bone in Primates; b. The
Race Types on the Atlantic (Irish) Coast. — 2) ApAruy (Kolozsvär):
Ueber einige Falle angeblicher Nervenendigungen. Mit Demonstration
von mikroskopischen Präparaten. — 3) Braus (Heidelberg): Experi-
mentell-embryologische Erfahrungen über die Entstehung der peripheren
Nerven. — 4) CarurJA (Barcelona): Communications sur quelques sujets
d’hematologie et de la fine structure du systeme nerveux. — 5) Davına
(Kolozsvär): Beiträge zur Kenntnis der Venen des Kopfes und des Ge-
sichtes. — 6) Donageio (Bologna): Etudes sur la structure des éléments
nerveux. — 7) DUBREUIL-CHAMBARDEL (Tours): Considérations sur les
ligaments propres de l’Atlas.. — 8) Favaro (Padua): Bau und Histo-
genese der menschlichen Pleurae. — 9) Fawcerre (Bristol): a. Com-
munications on the Development and Ossification of the Human Skeleton;
b. Models illustrating the Development of the Human Mandible, Maxilla
and the Sphenoid with Remarks thereon. — 10) GATScHER (Wien): Thema
vorbehalten. — 11) Grönroos (Helsingfors): Die Hautmuskulatur der
Halbaffen. — 12) Huntineton (New York): Development of the Lymphatic
System of Mammalia. — 13) Lacunssn (Lille): Demonstration d’un nouveau
modele d’acinus pulmonaire de homme. — 14) LennossnK (Budapest):
Die Ursprungsweise der Augenmuskeln im Hintergrunde der Augenhöhle.
— 15) Lürö (Budapest): Ueber Konservierung der Leichen. — 16) Maxt-
mow (St. Petersburg): Ueber embryonale Entwickelung von Thymus und
Knochenmark bei Säugetieren. — 17) Nusspaum (Bonn): Die gegenseitige
Abhängigkeit der Kérperorgane. — 18) Osawa (Tokio): Bursa Fabricii.
— 19) Porosz (Budapest): Beiträge zur Anatomie der Prostata (mit
Demonstration von Präparaten). — 20) Princernav (Bordeaux): L’épi-
physe calcanenne. — 21) Ramon y Casar (Madrid): Communications sur
la structure du systeme nerveux. — 22) Reeaup (Lyon): Sur les mito-
chondries (avec démonstration des préparations microscopiques. —
23) Romrti (Pisa): Natura del sincizio del villo placentare. — 24) STIEDA
(Königsberg i. Pr.): a. Ueber Arterienvarietäten; b. Ueber das Haar-
pigment und das Ergrauen der Haare. — 25) Terryzsniczkr (Buda-
pest): Ueber anatomische Abgüsse nach der Natur mit Demonstrationen.
— 26) Versarı (Palermo): a. Lo sviluppo della guaina dell’uretere
umano; b. Morfologia e morfogenesi dei vasi sanguigni del occhio
umano; c. Sui rapporti delle fibre arciformi coll’orificio cutaneo del
canale inguinale (ricerche morfologiche e morfogenetiche); d. Sul com-
portamento anomalo dei muscoli, dei vasi sanguigni et dei nervi nei
casi di saldamento dell’osso occipitale coll’atlante; e. Sullo sviluppo e
sulla fine struttura della tunica muscolare della vescica orinaria del-
’uomo e particolarmente sul trigono di Linuraup. — 27) ZeERvos
(Smyrna): Recherches curieuses expérimentales sur les organes génitaux
du male. Démonstrations comparatives avec ceux des animaux.

528

Biieheranzeigen.

Die Stirnhöhle. Beiträge zur topographisch-chirurgischen Anatomie und
zur Lehre von den Erkrankungen der Stirnhöhle Von A. Onodi.
Mit 107 Abbild. nach photogr. Aufnahmen in nat. Größe. Wien u.
Leipzig, Alfred Hölder, 1909. 83 pp. Preis 6 M. 80 Pi.

Verf. übergibt die Resultate seiner mühevollen Untersuchungen
über die Stirnhöhle der Oeffentlichkeit in der Hoffnung nützlicher Ver-
wertung in der Praxis. Aber auch für die Anatomie, sowohl die syste-
matische wie besonders die topographische, liegt hier wieder eine neue,
sichere, auf großem Material beruhende Bereicherung unserer
Kenntnisse vor, zumal die Untersuchungsmethode (elektrische und
radiographische Durchleuchtung) neu oder doch hier noch nicht genügend
angewandt war. Von den 107 meist klaren und schönen Abbildungen
sind nicht weniger als 85 neu. Der Preis ist mäßig.

Die Erkrankungen der Schilddrüse, Myxödem und Kretinismus. Von
C. A. Ewald (Berlin). 2., völlig neu bearb. Aufl. Mit 26 Abbild.
u. 1 Karte. Wien u. Leipzig, Alfred Hölder, 1909. IV, 293 pp.
Preis 8 M. 80 Pf.

Obwohl zum größten Teile pathologischen und praktischen Inhalts,
wird diese zweite, nach Verlauf von 14 Jahren vollständig neu be-
arbeitete Auflage auch den Morphologen, Histologen und Physiologen
— die wir fast noch weniger mit der Schilddrüse anzufangen wußten
und wissen als die Praktiker — sehr interessieren. Anatomie und
Physiologie der Schilddrüse werden auf den ersten 44 Seiten der Mono-
graphie eingehend abgehandelt. Die übrigen Kapitel sind: Entzündungen,
andere Erkrankungen und Geschwülste der Schilddrüse; Kropf und
Kretinismus; Myxödem und Cachexia strumipriva. — Das Literatur-
Verzeichnis, das auch die anatomische Literatur berücksichtigt, füllt
allein über 3 Druckbogen.

Anatomische Gesellschaft.

Privatdozent Dr. E. Lanpau, Assistent am anatomischen Institut
zu Dorpat, ist in die Gesellschaft eingetreten.

Personalia.

Innsbruck. Prof. Dr. RupoLr Fick, bisher in Prag, ist seit Be-
ginn des Sommerhalbjahres ordentlicher Professor der Anatomie’ und
Direktor der anatomischen Anstalt hier.

Cairo. Dr. G. ELLiorT SmitH ist zum 1. Oktober d. J. als Pro-
fessor der Anatomie an die Universität Manchester berufen worden.

Abgeschlossen am 7. Juli 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,

Amtliches Organ der anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘® erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die
Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event.
erscheinen Doppelnummern, Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen
und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom

Kalenderjahr.

XXXIV. Band. >= 27. Juli 1909. x

No. 22—24.

INHALT. Aufsätze. Hermann Braus, Experimentelle Untersuchungen über
die Segmentalstruktur der motorischen Nervenplexus. Mit 5 Abbildungen. p. 529
bis 551. — Vincenzo Diamare, Su’ rapporti della vena porta e delle arterie
splaneniche in Scyllium catulus e Torpedo marmorata. Con 2 figure. p. 552—559.
— Ivan Syk, Ueber Altersveränderungen in der Anzahl der HaAssAauschen Körper .
nebst einem Beitrag zum Studium der Mengenverhältnisse der Mitosen in der
Kaninchenthymus. Mit 6 Abbildungen. p. 560-567. — Curt Elze, Zu den „Be-
merkungen über den HAECKEL-MAURERschen Bärenembryo mit Stachelanlagen“
von K. ToLpT jun. Mit 7 Abbildungen. p. 568—572. — Michael F. Guyer, The
Spermatogenesis of the Domestic Chicken (Gallus gallus dom.). With 35 Figures
(2 Plates). p. 573—580. — F. K. Studnicka, Zu der „Erwiderung von FRIEDRICH
KrAUSs auf meine Mitteilung über „Die Natur des Chordagewebes“. p. 580—582.
— Guido Sala, Zu meiner Arbeit: „Ueber die Regenerationserscheinungen im zen-
tralen Nervensystem“. p. 583—584. — DANIEL JOHN CUNNINGHAM 7}. p. 584—586.

Bücheranzeigen. P. EHRLICH und A. LAzARus, p. 586—588. — ERNST
SCHWALBE, p. 589. — M. NussBauM, p. 589. — HAVELocK ELLIs und Hans
KURELLA, p. 589. — L. VIALLETON, p. 590. — W. ELLENBERGER, H. BAUM und
HERMANN DITTRICH, p. 590. — ERNST HAECKEL, p. 590. — G. STERZI, p. 591.

Anatomische Gesellschaft, p. 591. — Personalia, p. 592.

Aufsätze. |
Nachdruck verboten.

Experimentelle Untersuchungen über die Segmentalstruktur der
motorischen Nervenplexus.
Von Hermann Bravs (Heidelberg).
Mit 5 Abbildungen.

Die Plexus sind Vereinigungen einiger oder mehrerer segmentaler
Spinalnerven zu einem Geflecht, aus welchem Aeste von einer ganz
anderen serialen Zusammensetzung hervorgehen, als diejenige der zu-
führenden Aeste des Plexus ist (Fig. 5). Es ist eine den älteren

Anat. Anz. XXXIV. Aufsätze. 34

530

Anatomen bekannte und neuerdings besonders von M. FÜRBRINGER
(1888, p. 980) an allen tetrapoden Wirbeltieren festgestellte Tatsache,
daß der Plexus brachialis aus verschiedenen Hals- und Brustnerven
aufgebaut ist, welche sich innerhalb des Geflechtes so aufteilen und
ihre Zweige so kombinieren, daß schließlich die einzelnen Muskel- und
Hautäste nicht aus einem, sondern aus zwei oder mehreren segmen-
talen Nervenbestandteilen zusammengesetzt sind. Von dieser Regel gibt
es nur wenige Ausnahmen. Die Muskeln des Armes sind infolgedessen
polyneur (polymetamer) versorgt. Dabei ist aber doch der Verlauf
der metameren Nervenzonen noch zu erkennen. Im allgemeinen er-
streckt sich, wie die von FÜRBRINGER aufgestellte Regel sagt, die Zu-
gehörigkeit der Muskeln des Armes zu den Metameren des Körpers
in schräger Richtung von vorn — proximal nach hinten — distal. Es ist
also ein Muskel, welcher am vorderen Rand der Gliedmaße und an deren
Basis gelegen ist, hauptsächlich von dem ersten (kranialsten) spinalen
Komponenten des Plexus versorgt; es folgen dann Muskeln, welche vom
zweiten, dritten Nerv usw. innerviert werden, und schließlich sind die
am meisten hinten und distal liegenden Muskeln (Kleinfingerseite der
Hand) vornehmlich vom letzten (kaudalsten) Spinalnerven des Geflechtes
beschickt. Diese Regel trifft auch für den Menschen zu. Ich verweise
‘ außer auf HerrincHam (1886, 1887) und PATErson (1887, 1888)
namentlich auf die von L. BoLk (1894—1899), FroHsE (1898, 1908)
und v. SCHUMACHER (1908) ausgearbeiteten Darstellungen der spinalen
Innervationszonen bei den menschlichen Gliedmaßen 4).

Es hat sich neuerdings die Aufmerksamkeit der Anatomen den in
den Muskeln selbst (intramuskulär) liegenden Nervengeflechten und
metameren Verwerfungen zugewendet (EISLER 1892, 1902, v. BARDE-
LEBEN und FROHSE 1897, FroHsE 1898, 1908, v. BARDELEBEN 1906,
vy. SCHUMACHER 1908). Die Frage ist die, ob die einzelnen serialen
Nervenbahnen durch alle diese Geflechte hindurch ihre ursprünglichen
Grenzen respektieren oder ob sie sich schließlich verschränken. Denke
ich mir alle Nervengeflechte aufgelöst und schematisch alle Nerven-
fasern auf den kürzesten Weg von der spinalen Wurzel bis zur Endi-
gung an den Muskelfasern gebracht, so würde Fig. 1 für drei seriale
Nerven (a, b, c) den ersten Fall verdeutlichen. Es langen die Aeste

1) Der Ausdruck ,Sklerozonen“ für dieselben ist nicht zu bean-
standen, wenn lediglich damit gemeint ist, daß die schematische Farben-
gebung dieser Muskelzonen sich entsprechend der Lage der Muskeln
auch auf das Skelett auftragen läßt. Sobald aber, wie dies BoLk ur-
sprünglich wollte, die Genese des Skeletts damit gemeint sein soll,
ist die Ausdrucksweise ungerechtfertigt und deshalb als irreführend am
besten ganz zu vermeiden.

531

schließlich in der flächenhaft ausgebreiteten Schicht von kleinen Muskel-
faserbündeln, deren Querschnitte mit «a, a’, 2, 2’ usw. bezeichnet sind, so
an, daß die Versorgung durch a dort aufhört, wo diejenige durch 5
beginnt usw. Eine derartige Verteilung wird z. B. von L. BoLk für
die meistem Extremitätenmuskeln angenommen. Fig. 2 veranschaulicht
die zweite Möglichkeit. Die Aeste derselben Spinalnerven sind so an-
geordnet, daß ihre Endbezirke sich verschränken. v. SCHUMACHER
(1908) hat dies präparatorisch gegenüber BoLk für alle Muskeln der
oberen Extremität des Menschen ermittelt. Denkt man sich die serialen
Zonen mit verschiedenen Farben dargestellt, so überlagern sich die
Farben im letzteren Fall (Fig. 2), im ersteren (Fig. 1) aber nicht.

Fig. 1.

Fig. 1 und 2. Erklärung im Text.

Auch von physiologischer Seite hat man sich mit diesem Problem
beschäftigt. Vor allem hat SHERRINGTON (1892—1908) nicht nur die
motorische und sensible Natur der anatomisch ermittelten gröberen
Nervenverteilung geprüft und bestätigt; er ist auch an mehreren Stellen
seiner meisterhaften Untersuchungen darauf eingegangen, daß Nerven-
reizungen bei Affen eine Ueberlagerung der Nervenzonen nach dem
Typus der Fig. 2 anzunehmen nötigen. Bei den verschiedenen Arten
der sensiblen und sensorischen Nervenbahnen ist dies ausführlicher be-
kannt (P. May 1909). Dasselbe haben R. LEDERER und F. LEMBERGER
(1907) für einzelne Flexoren der Kaninchenpfote angegeben. J. GAD
(1882) sagt dagegen, daß er beim Gastrocnemius und einigen Ober-
schenkelmuskeln des Frosches den Typus der Fig. 1 gefunden habe.

Die Kliniker haben dieser Frage, wie es scheint, noch wenig Be-
achtung geschenkt (H. OPPENHEIM 1905, p. 422—423).

Es liegt auf der Hand, daß bei dem in Fig. 2 dargestellten Typus
dem einzelnen metameren Nerven eine ganz andere Bedeutung für die
Erregung des Muskels zukommt als bei dem Typus der Fig. 1. Denn
jeder Spinalnerv kann dort einen sehr ausgedehnten Teil eines Muskels.

in Tätigkeit setzen (man beachte die Ausdehnung der mit Klammern
34*

532

angegebenen serialen Bezirke a, 6, c in beiden Figuren) und vikari-
ierend für den größten Teil des Nachbarnervs eintreten. SHERRINGTON
(1892, p. 751) hat in der Tat gefunden, daß kleinere Muskeln des
Fußes sich im ganzen kontrahieren, auch wenn nur einer der ver-
schiedenen innervierenden spinalen Aeste gereizt wird. In anderen
Fällen kann nach ihm (1908, p. 173) die Bahn eines oder sogar zweier
beteiligter Spinalnerven unterbrochen sein und doch die Tätigkeit des
Muskels weiterbestehen. Er hält das Uebereinandergreifen der haplo-
neuren Zonen für die Folge eines segmentalen Grundgesetzes und an
manchen Stellen für bedeutungslos. Aus derselben resultiere aber an
anderen Punkten eine bedeutsame funktionelle Steigerung der feineren
Muskeltätigkeit, welche sich insbesondere in den Bewegungen von
Händen und Füßen äußert.

Angesichts dieser Befunde an höheren Wirbeltieren muß uns der
Zustand der Nervengeflechte bei einem sehr einfachen Typus der
Muskel- und Nervenanordnung besonders interessieren, wie er bei den
Haien und Rochen vorliegt. Hier läßt sich ermitteln, ob es sich etwa
in der Verschränkung der haploueuren Nervenzonen um etwas Typisches
für die Gliedmaßen und für andere Stellen des Wirbeltierkörpers
handelt und, wenn dies der Fall ist, ob die Ursachen für die Ver-
schränkung noch auffindbar sind. Es ist die Organisation der Haie
und Rochen deshalb am geeignetsten für die Beantwortung dieser
Fragen, weil die ursprüngliche metamere Anordnung der Muskeln und
Nerven, welche wir für alle Wirbeltiere als die ursprüngliche annehmen,
hier bei den meisten Rumpfmuskeln zeitlebens erhalten bleibt und an
Stellen, wo sie verloren geht, embryologisch deutlich besteht. Das
letztere ist speziell auch bei den Gliedmaßen (Flossen) der Fall; denn
wir kennen bei ihnen in den Donrnschen Knospen die metameren
Anlagen der Muskeln, von denen je zwei (eine kraniale und eine kau-
dale Primärknospe) zu einem Segment gehören:

Betrachten wir z. B. in Fig. 1 den Nerv b und die beiden von
ihm innervierten Muskelbündel @ und /%‘. Handelte es sich um einen
Haifisch- oder Rochenembryo, so würde dieses Schema genau der meta-
meren Herkunft zweier primitiver Muskelanlagen (Knospen) aus einem
Körpersegment entsprechen. Es bilden sich aber schon sehr früh in
der Entwickelung Anastomosen zwischen den primitiven Muskelanlagen
der Flossen aus, welche zuerst MoLLIER (1892, 1893) gefunden hat
und später viele andere Forscher bestätigt haben. Würde in diesen
brückenartigen Anastomosen ein Hin- und Herwandern des Muskel-
bildungsmaterials stattfinden, wie MOLLIER u. a. annehmen, so könnte
entweder eine bloße Verschiebung des segmentalen Materials die

533

Folge sein, wie im Schema Fig. 1 bei den von Nerv a und c ver-
sorgten Muskelbündeln. Es wäre zwar die alte Zahlenbeziehung (2 An-
lagen pro Metamer) verloren, vielmehr die Zahl der haploneuren
Muskelbündel vermehrt (im Schema bei a und c auf 2'/,) oder ver-
‘vermindert; aber es bliebe doch die strikte Trennung der metameren
Bezirke erhalten. Oder es könnte eine Vermischung des metameren
Materials durch die MoLLıErschen Anastomosen hindurch stattfinden
nach Art des Schema der Fig. 2. Goopricu (1906) und OsBurn (1907)
leugnen jedoch, daß überhaupt ein Austausch von Muskelbildungs-
material durch die Anastomosen vor sich gehen könne.

Die Entscheidung liegt in der Innervationsfrage. Ließe sich z. B.
nachweisen, daß die Muskelbündel polyneur nach Art der Fig. 2 inner-
viert sind, so wäre nicht nur die Bedeutung der Mouurerschen Ana-
stomosen zweifellos, sondern es ließe sich auch daraus das Verhalten
der Muskeln bei Tetrapoden verstehen. Denn die Selachierflosse zeigt
vielfach gar keine isolierten Muskelindividuen. Der plattenartig ent-
faltete Flossenhebemuskel und -senkmuskel (Fig. 3) kann manchmal
noch ganz zusammenhängen, weil Anastomosen nach Art der embryo-
nalen Mortierschen Brücken zwischen den Bündeln von Muskelfasern,
welche sich herausgebildet haben, allenthalben bestehen (z. B. bei
Hexanchus, KrarL 1907, p. 556, 581). Die Adaptation zwischen den
Muskelbündeln und den Knorpelstäben des Flossenskeletts, welche bei
komplizierteren Verhältnissen der Haie und namentlich der Rochen
vorhanden ist, führt zu einem mehr oder minder ausgedehnten Zerfall
des Hebe- und Senkmuskels in separate Muskelindividuen (Musculi
radiales). Bei Tetrapoden findet keine solche Aufteilung der dorsalen
und ventralen Muskelmasse in regelmäßige Muskelstreifen statt, weil
bei ihnen keine so ausgedehnte strahlenartige Anordnung des Skeletts
besteht. Bilden sich also bei ihnen auch von vornherein andere Muskel-
verbände (große und kleine Muskelindividuen in allen Abstufungen), so
muß doch der innere Bau davon abhängen, daß schon im Ausgangs-
stadium die Bündel von Muskelfasern wie in Fig. 2 polyneur und zwar
mit verschränkten serialen Nervenzonen versorgt sind. Der Nachweis
eines solchen, zunächst nur beispielsweise angenommenen Zustandes
muß aber bei der Selachierflosse besonders leicht gelingen, weil alle
Muskelbündel in einer Ebene nebeneinander angeordnet und deshalb
leicht kontrollierbar sind.

Meine eigenen Nervenpräparationen (1892—1900) hatten das Resultat
ergeben, daß die Muskelbündel polyneur sind und daß die metameren
Nervenzonen im allgemeinen der FÜRBRINGERSchen Regel (vergl. p. 530)
folgen, aber sich innerhalb der Muskeln verschränken und mit ihren

534

Grenzen überlagern. Ich möchte in dieser Abhandlung über die Be-
stätigung dieser anatomischen Erfahrungen durch Reizungsversuche am
lebenden Tier und über andere am Rumpf und den unpaaren Flossen
ermittelte Dysmetamerien berichten. Es ist nämlich von GOODRICH
(1906) behauptet worden, daß die von mir beschriebenen Geflechte der
paarigen Flossen nur sensibel seien und daß in Wirklichkeit die moto-
rischen Nerven- und Muskelbündel der Selachierflosse so metamer an-
geordnet blieben, wie sie es im frühesten entwickelungsgeschichtlichen
Stadium sind (Domrnsche Knospen, siehe Fig. 1, Nerv b).

Gooprich (l. c. p. 367) stützt seine Behauptung auf präpara-
torische und auf experimentelle Untersuchungen durch Nervenreizung
am lebenden Tier. Für die Präparation erwies sich ihm nur der hypo-
chordale Teil der Schwanzflosse vom Scyllium geeignet, weil hier die
motorischen und sensiblen Nervenzweige von ihrem Austritt aus den
vorderen und hinteren Wurzeln des Rückenmarkes ab völlig getrennt
bleiben, anstatt sich wie gewöhnlich zu gemischten Stämmen zu ver-
einigen. Es zeigte sich, daß sich die motorischen Aeste wohl ver-
ästeln und mehrere Muskelbündel versorgen, daß aber die motorischen
Endterritorien scharf gegeneinander abgegrenzt bleiben (etwa ent-
sprechend dem Typus der Fig. 1 bei Nerv 5). Allerdings bildet
GOODRICH selbst zwei Ausnahmen von seiner Regel ab, auf welche er
ausdrücklich aufmerksam macht. Er findet zwei verschiedene Spinal-
nerven durch motorische Aestchen mit einem ihrer Nachbarn in Ver-
bindung. Jedem, welcher aus Erfahrung weiß, wie subtil derartige
Präparationen besonders an einem kleinen Objekt wie Scyllium cani-
cula sind, sollten diese positiven Befunde zu denken geben. GOODRICH
ist aber geneigt, daraus, daß er bei anderen Exemplaren keine der-
artigen Verbindungen fand, zu schließen, es gäbe überhaupt keine Ver-
schränkung der Endgebiete motorischer Nerven bei diesem Objekt.
Dieser Schluß hat also nur Wahrscheinlichkeitswert und wird ver-
schieden bewertet werden müssen, je nachdem die experimentellen Be-
weise des Autors als richtig anerkannt werden müssen oder nicht.

GooprıcH hat dasselbe Objekt und andere Unpaarflossen von
Scyllium durch die experimentelle Methode der Nervenreizung nicht
mit klaren Resultaten untersuchen können. Er kommt hier auch nur
zu dem Wahrscheinlichkeitsschluß, daß die ursprüngliche Metamerie
der Muskelanlagen zeitlebens erhalten bleibe (l. c. p. 371). Ob er
die Nerven der paarigen Flossen von Scyllium oder anderen Squaliden
experimentell geprüft hat, wird in seiner Arbeit nicht erwähnt.

Um so bestimmter sind die Angaben des Autors über seine
Reizungsresultate an den Brustflossennerven von Rochen (Raja, 1. c.

535

p. 369, 370). Es wurde („with absolute certainty“) festgestellt, daß
bei Reizung eines Spinalnervs nicht eine allgemeine Kontraktion der
Flossenmuskeln zustande kommt, sondern daß nur eine begrenzte Partie
der Muskulatur anspricht. Es gelang allerdings nicht, mit derselben
Sicherheit festzustellen („without the possibility of doubt“), daß die
Muskelkontraktion bei Reizung eines einzigen Nervs auf nicht mehr
als zwei benachbarte Muskelbündel beschränkt ist. Dies würde ge-
nau der ontogenetischen Herkunft der metameren Muskelknospen ent-
sprechen, von welchen immer zwei von einem Myotom abgestoßen
werden. Selbst von dieser strengen Forderung hält sich der Autor
nach Wiederholung der Versuche für überzeugt („I am quite convinced,
that such is really the case“), obgleich die bindegewebige Verbindung
der so wie so schon eng aneinander liegenden Muskelbündel mit den
Nachbarn und mit dem Skelett einer genauen Feststellung im Wege stehe.
Daran sei jedoch kein Zweifel möglich („there can be no doubt“), daß
niemals mehrere Nachbarmuskeln vom Reiz getroffen werden können.

Zum weiteren Beweis werden noch zwei besondere, wiederholt
angestellte Versuche angeführt. Im ersten waren alle Nerven mit
Ausnahme von einem oder zwei durchschnitten worden. Wurde dann
das Rückenmark gereizt, so kontrahierte sich nur je ein Paar von
Muskeln, welches jedem der erhaltenen Spinalnerven entsprach. Im
anderen Versuch wurden drei aufeinander folgende Nerven A, B und C
vom Rückenmark isoliert. Die beiden äußeren Nerven A und C wurden
durch andauernde Anwendung eines elektrischen Reizes so lange in
Erregung gesetzt, bis die entsprechenden beiden Paare von Muskel-
bündeln kaum oder gar nicht mehr antworteten. Gingen Aeste von
A und C oder einem von beiden zu dem zu B gehörigen Muskelbündel-
paar, so wäre nach GOODRICH zu erwarten, daß dasselbe durch die
Dauererregung von A und C mitgeschädigt worden wäre. Es zeigte
sich aber, als B gereizt wurde, daß die betreffenden beiden Muskel-
bündel in durchaus normaler Art und Weise antworteten. Sie kontra-
hierten sich ganz gleichmäßig, mochten die Nachbarnerven A und C
gereizt worden sein oder nicht. Der Autor schließt aus dem letzteren
Versuch [„without the possibility of doubt“ !)], daß entweder gar keine
oder doch nur eine geringe Verschränkung der serialen Endgebiete

1) Es ist interessant, daß R. Leverer und F. LEmBERGER (1907),
welche in dem physiologischen Laboratorium von S. Exner in Wien
arbeiteten, aus einem ganz ähnlichen Resultat bei den Flexoren der
Kaninchenpfote genau den entgegengesetzten Schluß gezogen haben (daß
nämlich jeder der serialen Muskeläste durch den anderen komplett er-
setzbar sei). Der Versuch für sich allein ist also strittig.

536

vorhanden sein könne. Das Gesamtresultat seiner Versuche charakteri-
siert er mit folgenden Worten: „So clear and definite was the evidence
derived from these and other experiments of a like nature, that I have
no hesitation in stating my opinion that each pair of radial muscles
(containing two dorsal and two ventral elements) derived from a single
segment, is supplied exclusively with motor fibres from the ventral
root of the nerve belonging to that same segment. In fact, no plexus
exists in the pectoral fin of Raja in the sense of a mixture or over-
lapping of the areas supplied by the segmental motor nerves.“

Auch an der Bauchflosse von Raja wurde dasselbe Resultat er-
hoben.

Die Versuche sind nach einer Anweisung vorgenommen, welche
(GOODRICH von einem der ersten englischen Spezialisten auf diesem
Gebiet, dem Physiologen GoTscH, erhielt. Sie wurden in der Zoologi-
schen Station zu Neapel von GOODRICH selbst unter Assistenz von Mr.
G. SMITH ausgeführt.

Die Sicherheit, mit welcher sich GoopricH ausdrückt, hat OsBURN
(1908) veranlaßt, dessen Resultate zu akzeptieren und die embryo-
logischen Befunde über die Muskelanastomosen MOLLIERS ihnen zu-
liebe umzudeuten.

Ich hielt es schon aus allgemein technischen Gründen, auf welche
ich am Schlusse dieser Zeilen zurückkommen werde, für geboten, eine
Nachprüfung unter strengsten Kautelen zu veranlassen, und freute mich,
als sich in diesem Frühjahr eine Gelegenheit bot, im Verein mit einem der
namhaftesten Forscher auf dem Gebiet der Nervenmuskelphysiologie,
J. v. UEXKÜLL, diese Versuche selbst anzustellen. Dadurch, daß der eine
von uns mit der experimentellen Technik und der andere mit den in
Betracht kommenden anatomischen Verhältnissen des Objektes genau
vertraut war und daß die Versuche gemeinsam Schritt für Schritt vor-
bereitet und ausgeführt wurden, ließ sich eine exakte Lösung der Auf-
gabe schnell herbeiführen. Es gilt dies für die entscheidenden Ver-
suche am lebenden Scyllium canicula L., welche im biologischen Labo-
ratorium des oceanographischen Museums in Monaco ausgeführt wurden
und weiter unten beschrieben sind. Ich wiederholte die Versuche
später allein in der physiologischen Abteilung der zoologischen
Station in Neapel an Scyllium catulus und Torpedo ocellata. Dabei
dehnte ich dieselben auf die erste Dorsalflosse von Scyllium aus.
Es sei mir gestattet, auch an dieser Stelle Herrn v. UEXKULL und
den Vorständen der genannten Anstalten meinen herzlichsten Dank
für die Unterstützung auszudrücken, welche das Zustandekommen dieser
Untersuchung ermöglichten. Eine ausführliche Publikation der Ver-

537

suchsprotokolle wird in den Abhandlungen des Musée océanographique
de Monaco veröffentlicht werden.

Hier will ich besonders die Beziehung unserer Versuche zu der
Arbeit von GOoDprıchH klarstellen; es zeigte sich, daß Goonkrich teils
durch ungünstiges Material, teils durch unzweckmäßige Methodik ge-
täuscht worden ist und daß in Wirklichkeit nicht nur alle Flossen-
muskeln polyneur innerviert, sondern daß auch die metameren End-
bezirke der Spinalnerven in hohem Grad verschränkt und übereinander
gelagert sind.

In Monaco standen mir gut lebende Scyllien aus den Aquarien
des Museums zur Verfügung. Dieselben erwiesen sich für elektrische
Reizungen der Flossennerven an den richtigen Stellen als sehr ge-
eignet. Es ist uns unverständlich geblieben, weshalb Goopricn, trotz-
dem er angibt, Nervenäste bei demselben Objekt gereizt zu haben,
keine deutlichen Resultate erzielte. Es ist ferner auffallend, daß er
zwar die elektrische Reizung die leichteste nennt, aber als vielleicht
noch sicherer die mechanische Reizung bezeichnet (durch Zerschneiden
der Nerven mit Scheren, durch Anlegen einer Fadenligatur oder durch
Quetschen mit Elfenbeinpinzetten). Es ist die elektrische Reizung mit
dem Induktorium und zwar mittels minimaler Ströme die einzig zweck-
mäßige Methode, da sie eine beliebig häufige Wiederholung des Ver-
suches an derselben Stelle und eine sehr genaue Kontrolle der Resultate
wegen der speziellen Art ihrer Wirkung auf den Muskel (Tetanisierung)
gestattet, während bei allen mechanischen Methoden die betreffende
Stelle nur einmal gereizt und die momentane blitzartige Zuckung leicht
mißverstanden werden kann. Bei Scyllium war noch 4 Stunden nach
‚Beginn des Versuches die Irritabilität der Nerven mit schwächsten
Strömen des Induktoriums dieselbe wie im Anfang.

Die Extremitätennerven der Brustflosse von Scyllium canicula
legte ich an drei verschiedenen Stellen frei, welche auf dem schema-
tischen Querschnitt (Fig. 3) mit 7, 2 und 3 bezeichnet sind. Am
schnellsten und bequemsten ist der Nerv bei 7 zu erreichen. Man
braucht nur die Haut abzuheben und zwischen Rumpf- und Glied-
maßenmuskulatur einzugehen, um ihn zu finden. Um die Stelle 2
‚freizulegen, wird der Bauch in der Mittellinie aufgeschnitten und die

‘derbe Fascie gespalten, welche auf das Peritonaeum folgt. Am schwie-
rigsten ist es, den Nerv an der Stelle zugänglich zu machen, an
welcher er das Rückenmark verläßt. Vom Bauchinneren aus sind hier
nicht nur die Baucheingeweide, sondern auch die Achsenorgane (Wirbel-
säule, Rippen) im Wege. Ich ging deshalb in der Richtung des Pfeiles 3
durch die Muskulatur hindurch. Alle Eingriffe wurden am cocaini-

538

sierten Tier gemacht. Sie treffen alle solche Stellen des Nervs, welche
proximalwärts von der Teilungsstelle Bz desselben in den Ast für den
Hebe- und Senkmuskel der Flosse (Z.M. und $.M.) liegen. Auf dem
ganzen Wege vom Rückenmark bis zu dieser Teilungsstelle bestehen
keine Anastomosen zwischen den einzelnen Spinalnerven. Die meisten
liegen durch weite Zwischenräume voneinander getrennt. Nur die
beiden vordersten (kranialen) Brustflossennerven oder in anderen Fällen
nur einer von ihnen (der kranialere) sind mit Cervicalnerven zum
„Plexus“ cervico-brachi-
alis verbunden. Dieser
besteht in einer ganz
lockeren bindegewebigen
Vereinigung parallel zu-
einander liegender Ner-
venstämme, welche leicht
voneinander präparato-
risch gelöst werden
können. Die Verbin-
dung ist ähnlich wie
diejenige der isolierten
Leitungsdrähte eines

Telegraphenkabels und
ganz anders als die in
den distalen Geflechten
an der Basis der Flosse
und innerhalb der Mus-
kulatur derselben. Es
wäre deshalb richtiger,
nur im letzteren Fall von
2 einem echten Plexus

Fig. 3. Schematischer Querschnitt durch den Rumpf, (Geflecht) zu sprechen ;
die paarige und unpaare Flosse eines Haies. 4.M. Hebe- : :
muskel, $.M. Senkmuskel der Flosse. Rad Knorpel- die bloßen Aneinander-
strahl. Bi Teilungsstelle des Flossennervs in den Ast lagerungen aber allge-
für den Hebe- und Senkmuskel. R.v. Fortsetzung des =
Ramus ventralis des Spinalnervs zum Rectus abdominis. mein unter dem Namen

Collector abzuson-
dern. Fig. 4 und 5 zeigen schematisch den Unterschied zwischen
beiden. Daß es sich bis zu der Bifurkationsstelle der Flossennerven
(Bi Fig. 3) nur um Collectorbildung handeln kann, wurde dadurch
sichergestellt, daß verschiedene Nerven (und speziell die mit den Cer-
vicalnerven vereinigten) vom Austritt aus dem Rückenmark bis zur
Flossenbasis mit dem Messer aus ihrer Umgebung isoliert und dann

539

bei Punkt 7 gereizt wurden. Das Resultat der Reizung war dasselbe,
wie wenn nur Punkt 7 freigelegt und der Nerv im übrigen unberührt
war. Es ergibt sich daraus, daß es bei unserem Objekt für die Be-
stimmung der serialen Ausbreitung der Spinalnerven gleichgültig ist,
ob man dieselben direkt beim Austritt aus dem Rückenmark (bei
Punkt 3) oder weiter distal (bei Punkt 2 oder 7) reizt.

Es ergibt sich bei der elektrischen Reizung an Punkt 7, 2 und 3
(Fig. 3) kein prinzipieller Unterschied. Doch sind die bei Punkt 1
und 2 gewonnenen Resultate viel deutlicher als die bei Punkt 3 er-
zielten. Ich will deshalb die letzteren zunächst beiseite lassen und sie
erst zum Schluß besprechen. Bei allen Versuchen an Scyllium cani-
cula wurde der Schlitten des Induktoriums mit der sekundären Spirale
maximal ausgezogen, so daß bei Auf-
setzen der Platinspitzen der Doppel- abcd abcd
elektrode auf die Muskeln direkt nicht MT Aaa
die geringste Muskelkontraktion er-
zeugt werden konnte. Der Strom war
bei Aufsetzen der Elektrode auf die
Zunge nicht merkbar. Derartig
schwache Ströme ergeben bei Reizung
der Nerven selbst sehr deutliche und
ausgiebige Kontraktionen der zuge-

hörigen Muskeln. Der zu unter- BIN arb+c (
-suchende Nerv wurde an der Stelle, c a+b+c+d
an welcher er freigelegt worden war, Fig. 4. Fig. 5.

auf eine kurze Strecke ringsum frei Fig. 4. Schema eines Nerven-

sé : a: collectors.
prapariert, nach dem Riickenmark zu Fig. 5. Schema eines echten

durchschnitten und mittels eines Liga- Nervenplexus.

turfadens so über die Platinspitzen

der Doppelelektrode gelegt, daß dem elektrischen Reiz nur der Weg
distalwärts (nach der Flosse und den übrigen Endgebieten zu) offen
stand. Eine Ueberleitung des Reizes nach anderen Spinalnerven hin
ist bei dieser Methode ausgeschlossen.

Reizten wir nun an Punkt 7 oder 2 einen beliebigen Brust- oder
Beckenflossennerv, so trat stets eine Kontraktion ein, welche etwa
die Hälfte der Gesamtausdehnung der Flossenmuskulatur umfaßte.
Da die Brustflosse den elektrischen Versuchen nach von 11 Spinal-
nerven (4.—14. Rückenmarksnerv) versorgt wird, die Zahl der
Muskelfascikel (Musc. radiales) insgesamt ca. 26, die Hälfte also
etwa 13 beträgt, so geht schon daraus hervor, in wie hohem Grad
sich die motorischen Endgebiete der einzelnen Spinalnerven über-

540

lagern !). In der Tat kann man an bestimmten Stellen der Flosse, nament-
lich am kaudalen Rande, wo die Fascikel sehr schmal und wenig deut-
lich getrennt sind, keinen Unterschied merken, mag man nun den einen
oder den anderen der korrespondierenden Spinalnerven reizen (z. B.
den 10. oder 11. Spinalnerv). Ich habe, um solche Versuche genau
zu kontrollieren, einen bestimmten Nerv mit einem bunten Faden mar-
kiert und bei der Reizung desselben mit Fäden derselben Farbe die-
jenigen Muskelfascikel markiert, welche als die äußersten des Kon-
traktionsgebietes bestimmt erkennbar waren. Es wurde, um Irrtümer
zu vermeiden, die Oberfläche der Fascikel von. ihren bindegewebigen
Hüllen befreit, so daß die Muskelfasern selbst frei zutage lagen und
mit dem binokularen Mikroskop kontrolliert werden konnten. Es läßt
sich auf diese Weise feststellen, daß eine Bewegung wirklich durch
aktive Kontraktion der Muskelfasern erfolgt, und es läßt sich im
Spezialfall ausschließen, daß sie etwa nur durch passive Mitbewegung
zustande kommt.

Da die Zahl der Muskelfascikel nicht genau angegeben werden
kann, weil an den Rändern der Flosse keine deutliche Sonderung
der Muskulatur in solche besteht, so bestimmte ich die Ausdehnungs-
gebiete der haploneuren Nervenzonen für einen Spinalnerven nach den
Radien des Skeletts. Diese sind sehr leicht zu zählen. Die Zahlen
schwanken allerdings individuell nicht unerheblich. Ich gebe hier die
Ermittelungen an einem bestimmten Exemplar wieder, welches ins-
gesamt 15 Knorpelradien der Brustflosse besaß (es sind alle Strahlen,
auch der Achsenstrahl des Metapterygiums, mitgezählt; der kranialste
von ihnen, dem Propterygium zugehörige ist etwa doppelt so breit
als die übrigen, die beiden auf ihn folgenden Strahlen sind partiell

1) Nach Cornine (1895, p. 173) geben bei Scyllium 9 Myotome
Knospen an die Brustflosse. Goopricn (l. c. p. 361) teilt mit, daß die
vordersten 12—14 spinalen Nerven die Brustflosse versorgen, und zählt
20—22 Knospen (in Fig. 1, Taf. 10 sind 23 abgebildet). Diese Zahlen
sind untereinander und mit den meinigen unvereinbar. Der erste oder
zweite Spinalnerv geht nun nicht, wie GoopricH meint, in die Flosse.
Diese Nerven treten allerdings in den vorderen Collector („Plexus“
cervico-brachialis) ein. Bei Auflösung desselben zeigt sich jedoch, daß
erst der vierte Spinalnervy den vordersten Extremitätenast liefert, wie
schon M. FÜürBrIngGEer (1897, p. 389) bei 4 Exemplaren fand und ich
bei 3 weiteren bestätigen konnte. Goopricu gibt auch an, daß der
35. Spinalnerv den letzten Beckenflossennerv entsendet. Bei meinem
Material haben noch der 36. und 37. Aeste zur Bauchflosse Es gibt
bei meinen Exemplaren insgesamt 13 Beckenflossennerven (nicht 11, wie
GooDRICH bei den seinigen findet).

541

in kontinuierlichem Zusammenhang miteinander). Die metameren
Bezirke der 11 Brustflossennerven verteilen sich also hier auf 15
Skelettstrahlen. Um für die Nervenverschränkung möglichst un-
günstige Stellen auszuwählen, berücksichtigte ich vor allem die mit
der Mitte der Flosse korrespondierenden Nerven, weil hier die Musculi
radiales vollständig gegeneinander abgegrenzt sind, mit den darunter-
liegenden Knorpelstrahlen distal genau koinzidieren und entsprechend
diesen breit und gut entfaltet sind. Es ließ sich infolgedessen er-
warten, daß, wenn irgendwo in der Flosse, hier die geringste
Ueberlagerung der haploneuren Nervenzonen vorhanden sein müsse.

Das Resultat war folgendes. Ich bezeichne die Skelettradien in
der Richtung von hinten nach vorn (kaudo-kranial) mit I, II, III, etc.
und die Brustflossennerven in derselben Richtung mit 1, 2, 3, ete.
Gereizt wurde der 5. und 6. Brustflossennerv (10. und 9. Spinalnerv);
es wurde ferner in der oben erwähnten Weise das Endgebiet markiert,
schließlich das unter den Muskeln liegende Skelett freigelegt und auf
dieses die Grenze eines jeden Zuckungsgebietes übertragen. Die von
No. 6 ausstrahlenden Linien bezeichnen die Ausdehnung der motorischen
Ausbreitung dieses Nervs, während das Gebiet von 5 durch Unter-
streichung der betreffenden Ziffern bezeichnet ist.

RD tie 4 5 6 4 8 9 10 11

See

u HER, AV No WE VL yo, max XE, MIL, XI XLV XV

—_—_——__ a

Nerv 6 (9. Spinalnerv), welcher der mittelste der Brustflossennerven
ist, versorgt also sechs Strahlenmuskeln (bei Scyllium catulus fand
ich bei einem Nerv in ähnlicher Lage sogar deren neun). Nerv 5
(10. Spinalnerv) versorgt die gesamte Muskulatur, welche auf den
mit I—VII bezeichneten Strahlen liegt. Beiden Nervengebieten sind
die auf Strahl VI und VII liegenden Muskeln gemeinsam.

Eine kurze Ueberlegung zeigt, daß die Annahme eines segmen-
talen Baues der Extremität, welcher die Goopricuschen Resultate,
nach des Autors Glauben, zur Stütze dienen sollten, bei der Flosse
eines ausgebildeten Scylliums keine Unterlage hat. Es stimmt weder die
Zahl der metameren Flossennerven mit der halben Summe der Radial-
muskeln und Skelettstrahlen überein, noch läßt sich schwerlich eine
andere Zählungsweise der bestehenden Muskeln und Knorpelstäbe er-
sinnen, welche restlos je ein Paar von ihnen einem der vorhandenen
Flossennerven zuwiese. Die haploneuren Nerventerritorien überlagern
sich selbst dort, wo die Muskeln am deutlichsten geschieden sind, be-

542

trächtlich und decken sich nach den Rändern der Flosse zu manch-
mal völlig!).

Die Untersuchungen an der Beckenflosse von Scyllium hatten das-
selbe Resultat. Bei Reizung des isolierten 29. Spinalnervs z. B. zuckten
sicher 6, wahrscheinlich sogar noch ein 7. Fascikel. Es sprachen auch
bei Reizung solcher Nerven, welche kranial vor der Beckenflosse lagen,
Beckenflossenmuskeln deutlich an, so daß der motorische Charakter
des von v. Daviporr (1879) bei Haien zuerst entdeckten Collectors
der Beckenflosse auch auf diesem Wege sichergestellt werden konnte.
Es ist bei Scyllium canicula der 25.—27. Spinalnerv am Aufbau des
Collectors beteiligt, wie bereits GOODRICH gefunden hat und ich be-
stätigen kann.

Bei Reizung am Punkt 2 (Fig.3) wurde nicht nur die vom eigentlichen
Flossennervenast des Spinalnervs versorgte Muskulatur, sondern auch
die ventrale Partie des Seitenrumpfmuskels (Musc. rectus abdominis)
in Contraktion versetzt; denn zu dieser geht die direkte Fortsetzung
der Spinalnerven (R. v. in Fig. 3). Es bilden auch diese Nerven
einen Plexus (Wixstr6m 1897, Braus 1898, Van BisseLick 1905),
während weiter dorsal keine Nervengeflechte zwischen den serialen
Spinalnerven bestehen ?). Die von WIKSTRÖM (l. c.) und mir (l. c. 1900
p. 168—171) durch Präparation festgestelte Ausdehnung des Inner-
vationsgebietes eines jeden Spinalnervs über mehrere Inscriptiones
tendineae dieser Muskulatur wurde durch die elektrischen Versuche am
Rectus abdominis bestätigt. Es kontrahieren sich bei Reizung eines
Ramus ventralis zum mindesten 3—4 Muskelstreifen, von welchen
jeder durch eine komplette Inscriptio tendinea von seinem Nachbar
getrennt ist. Es ist also auch an dieser Stelle der Rumpfmuskulatur
die segmentale Einteilung ihrer embryonaien Anlage nicht mehr vor-
handen; sie wird nur äußerlich durch die segmentalen Zwischensehnen
vorgetäuscht. Die Verhältnisse sind noch auffälliger als beim Rectus
abdominis und den Intercostalmuskeln der höheren Tiere (EısLER 1902).

1) Letzteres wurde durch direkte Beobachtung der zu Nerv 10
und 11 gehörigen Kontraktionszonen bewiesen. Man beachte auch in
dem Zifferschema p. 541, daß für die Nerven 7—11 nur die Muskeln
auf Stab XII—XV übrig blieben, falls keine Ueberkreuzung statt-
fände, also 4 statt der von der Segmenthypothese zu fordernden 10.

2) Barpeen (1903) hat in einer kurzen Notiz mitgeteilt, daß bei
Selachiern jeder Spinalnerv an zwei benachbarte Myotome und
Dermatome Aeste abgebe. Es war mir diese Angabe leider nicht
gegenwärtig, solange mir lebendes Material zur Verfügung stand. Ich
habe infolgedessen versäumt, auf die dorsalen Teile des Obliquus
besonders zu achten.

543

Betrachten wir endlich die Resultate der an der Stelle 3 (Fig. 3)
vorgenommenen Reizungen. GOODRICH hat bei Raja die Nerven nur bei
ihrem Austritt aus dem Rückenmark oder vom Rückenmark selbst aus
in Erregung gesetzt. Ob er durch die Muskulatur oder von einer an-
deren Stelle eingegangen ist, weiß ich nicht. Jedenfalls erhielt ich
bei Scyllium von dieser Stelle aus häufig ganz ähnliche Resultate, wie
GOODRICH sie bei bei seinem Objekt beschreibt. Zuckungen auf den
elektrischen Reiz hin sind aber viel schwieriger zu erhalten als bei
Erregung der Nerven an Stelle 1 und 2. Treten Zuckungen auf, so
sind sie blitzartig und schwer zu beobachten. Sehr häufig zucken
nur zwei benachbarte oder nur ein einziges Muskelfascikel (Muse.
radialis). Gibt man aber genau acht, so sieht man doch manchmal
eine Ausbreitung der Kontraktion auf die Nachbarfascikel, aber nur
in ganz minimaler und undeutlicher Weise.

Ich habe die meisten Brustflossennerven eines bestimmten Exem-
plars an der Stelle 3 gereizt und immer das geschilderte Verhalten
gesehen. Dann wurden dieselben Nerven an Stelle 7 freigelegt und
mit denselben Strömen erregt welche an Stelle 3 angewendet worden
waren. Das Resultat war ein ganz anderes. Denn jetzt sprach bei
Reizung eines einzigen Nervs jedesmal etwa die halbe Flossenmus-
kulatur an, wie dies an dieser Stelle und an Stelle 2 die Regel ist.

Der Unterschied im Verhalten der Stelle 3 — und teilweise auch
wahrscheinlich das abweichende Resultat von GoopricH bei Raja —
_ erklärt sich durch die Schwierigkeit, die Nerven an diesem Punkt frei-
zulegen. Es ist in der Technik der Nervenreizungen keine un-
bekannte Erfahrung, daß versteckt in der Nähe der Wirbelsäule liegende
Nervenstrecken sich wenig zur Erregung eignen und daß es am zweck-
mäßigsten ist, die Nerven in der Nähe der Geflechte zu reizen, deren
Verhalten untersucht werden soll. Daran daß bei unserem Objekt
jeder Spinalnerv an Stelle 7 noch seine metamere Natur rein besitzt,
kann aber kein Zweifel sein (s. p. 539). Es ist nun aber bei der Reizung
an Stelle 7 oder 2 häufig zu beobachten, daß unter den sich kontra-
hierenden Muskelbündeln die mittleren (häufig 2 benachbarte) stärker
ansprechen als die übrigen. Es stimmt dies gut mit den anatomischen
Verhältnissen überein; denn man sieht bei der Verfolgung der Nerven
dickere Zweige zu wenigen, in der Mitte des Verbreitungsbezirkes liegen-
den Muskelfascikeln ziehen, während die übrigen feinere Aeste be-
kommen (in Fig. 2 sind die mittleren Aeste schematisch durch dickere
Linien angegeben). Vielleicht ist dies eine — wenn auch nicht un-
mittelbare — Anknüpfung an den embryonalen Zustand, in welchem
der Nerv nur ein Muskelknospenpaar versorgte, um erst sukzessive

544

durch Verschiebung des Bildungsmaterials auf dem Wege der MOLLIER-
schen Anastomosen neue Fascikel zu erobern. Diese als die jüngeren
haben die dünneren Aeste. Wird nun ein Nerv infolge davon, daß
er bei der Freilegung direkt beschädigt oder gezerrt worden ist,
nur inkomplett durch die Reizung in Erregung gesetzt, so ist die
Wahrscheinlichkeit die. größte, daß von der numerisch stärksten
Faserkategorie einige Fasern noch erregbar sind, daß aber gerade
die numerisch schwächsten ausfallen. Es ist deshalb nichts Be-
sonderes, daß nur die dickeren, oft zu zwei benachbarten Muskel-
fascikeln gehenden Aeste der Spinalnerven reagieren, wenn man an
Stelle 3 reizt. Daß auch sie nur unvollkommen erhalten sind und
vielleicht nur mit wenigen Fibrillen leiten, dafür zeugt der blitzartige
Ablauf der Zuckung und die Schwierigkeit, welche man gelegentlich hat,
überhaupt Zuckungen von 3 aus zu erzielen. Auf der anderen Seite
lehren die Fälle, wo — wenn auch minimale — Zuckungen in mehr
als zwei Fascikeln beobachtet wurden, daß der Unterschied zwischen
den an Stelle 3 und an den übrigen Punkten erzielten Resultaten kein
prinzipieller ist.

Es kommt aber wahrscheinlich außer der ungünstigen Stelle, an
welcher GoopricH die Nerven reizte, noch ein anderes hinzu, was
seinen Irrtum verständlich macht. Ich hatte Gelegenheit, in Neapel
die Flossennerven eines Rochen, nämlich Torpedo ocellata, elektrisch
zu reizen. Raja stand mir leider nicht zur Verfügung. Beim Zitter-
rochen sind die Nerven viel schwerer erregbar als bei Scyllium cani-
cula und catulus. Falls dies allgemein bei Rochen und speziell bei
Raja der Fall ist, so wäre ein Irrtum für den, welcher die Nerven
dazu noch an ungünstigen Stellen in Erregung zu setzen versucht,
schwer zu vermeiden. Infolge eines Defektes am Dusorsschen Schlitten
des Induktoriums, den ich während der Versuche an Torpedo nicht
beheben konnte, waren die Ströme sogar etwas stärker als die bei
Scyllium canicula und catulus verwendeten, und zwar gerade auf der
Zunge spürbar.

Doch war die Sicherheit der Resultate dadurch nicht beein-
trächtigt, da eine Kontraktion der Muskeln durch Aufsetzen der Elek-
troden auf das Muskelfleisch der dickeren Musculi radiales nicht zu
erzielen war, auch hatte Herr Prof. Burıan die Liebenswürdigkeit,
meine Versuche noch mit besonderen Kautelen zu kontrollieren. Wir
konnten das Vorhandensein von Stromschleifen dadurch ausschließen,
daß nach erfolgter Reizung der betreffende Nerv distal von der Er-
regungsstelle ganz fest umschnürt wurde. Es wird durch die starke
Quetschung die eigentliche Nervenleitung zerstört. Es war denn auch

545

bei Wiederholung der elektrischen Erregung an der anfänglich be-
nutzten Stelle und unter sonst denselben Bedingungen wie vorher
keine Spur von Kontraktion in der Flosse zu bemerken, was wohl
der Fall hätte sein müssen, wenn die Leitung durch Stromschleifen
möglich gewesen wäre.

Trotz der etwas stärkeren Ströme antworteten die Flossenmuskeln
von Torpedo ganz anders als diejenigen von Seyllium. Ich sah nur
kurze Zuckungen und bekam von derselben Stelle immer nur einige
Male brauchbare Resultate. Nachdem die Reizung mehrere Male
wiederholt war, sprachen die Muskeln nur wenig oder gar nicht mehr
an. Die ersten Kontraktionen waren aber so deutlich, daß ich sie
mit Sicherheit begrenzen konnte. Es zeigte sich, daß bei Reizungen
an Stellen analog der mit 7 in Fig. 3 bezeichneten immer mehr als
zwei Fascikel ansprachen. In den meisten Fällen beobachtete ich sichere
Kontraktionen bei drei nebeneinander liegenden Musculi radiales. Ich
glaube mich auch nicht getäuscht zu haben, daß bei der ersten Rei-
zung eines einzelnen Nervs mehr als drei Fascikel zuckten. Da
sie das schon beim zweiten Mal sicher nicht mehr taten, so ließ sich der
erste Eindruck nicht kontrollieren. Es ist aber gar nicht leicht,
einen größeren Bezirk von Muskelbündeln im Moment so im Auge
zu behalten, daß man sicher ist, jede zuckende Muskelfaser wahrzu-
nehmen.

Ich reizte auch zwei nebeneinander liegende Spinalnerven und
markierte die Grenzen des motorischen Endgebietes eines jeden. Es
war dann ein Musculus radialis der zu jedem Nerv gehörigen Dreier-
gruppe beiden gemeinsam. Er zuckte gerade so stark wie die anderen,
mochte der eine oder der andere der beiden Nerven gereizt werden.
Es verschränken sich die haploneuren Nervenzonen also auch bei
Torpedo.

Da sich beim Zitterrochen embryologische Anastomosen zwischen
den Muskelanlagen in demselben Umfang ausbilden, wie bei Squaliden,
soweit die bisherigen Untersuchungen (MOLLIER) erkennen lassen, und
da ich anatomisch ebenso dichte Plexusbildungen bei Rochen wie bei
Haien fand, ohne sie allerdings so ins einzelne zu präparieren wie
bei letzteren, so ist möglicherweise die relativ geringe Verschränkung
der Nervenendgebiete, welche durch die elektrische Reizung ermittelt
wurde, nur eine scheinbare, welche durch die für dieses Objekt nicht
hinreichend ausgebildete Methode bedingt ist. Für unsere Zwecke
genügt es aber, festgestellt zu haben, daß der Zitterrochen im Prinzip
sich gerade so wie der Katzenhai verhält und daß höchstens graduelle
Unterschiede existieren.

Anat, Anz. Aufsätze, XXXIV. 35

546

Schließlich untersuchte ich auch die motorische Nervenausbreitung
in der 1. Dorsalflosse bei Scyllium catulus. GooprIcH hat auch für
die Dorsalflossen auf Grund von Versuchen am Katzenhai es als wahr-
scheinlich erklärt, daß die Muskelbündel metamer angeordnet seien
(l. ec. p. 371). Er findet nur je eine metamere Knospe in der An-
lage. Es müßte also ein jedes Muskelfascikel der ausgebildeten Flosse
von einem Spinalnerven versorgt sein. Ich erhielt dagegen, wenn
ich unter übrigens denselben Versuchsanordnungen wie bei Reizung
der ventralen Spinalnervenäste die dorsalen Aeste an der mit 4 be-
zeichneten Stelle (Fig. 3) reizte, eine Ausbreitung der Muskelzuckung
über sechs Fascikel. Es konnte dieser Versuch beliebig oft mit
immer demselben Resultat wiederholt werden. Die Nerven der Pinnae
sind ebenso leicht erregbar wie diejenigen der Pterygia. Da zwischen
den dorsalen Aesten der Spinalnerven bis zum Eintritt in die Basis
der Dorsalflosse keine Verbindungen bestehen, also auch an Stelle 4
sicher nur Fasern ein und desselben metameren Nervs in Erregung ge-
setzt werden, so findet die Ausbreitung der motorischen Nervenbahn
in dem seit den Untersuchungen von P. MAYER (1886) anatomisch
bekannten Nervengeflecht der Pinnae statt. Die Muskel der Unpaar-
flossen haben also denselben polymeren Charakter wie diejenigen der
paarigen Flossen.

Ich habe aus den präparatorischen, jetzt durch die experimentelle
Untersuchung bestätigten Erfahrungen über die Dysmetamerie und
über gewisse Verlagerungen der Extremitätenmuskeln den Schluß ge-
zogen, daß bereits in der frühesten Entstehungsgeschichte der Wirbel-
tiergliedmaßen erhebliche Umgestaltungen der einst metameren Muskel-
anlagen stattgefunden haben müßten, und habe diese in Beziehung zu
einer allmählichen Anpassung an das vermutlich heterogenetische
Knorpelskelett gebracht. Dasselbe ist meiner Ansicht nach bei den
Dorsalflossen und bei der Analflosse der Fall gewesen, deren Skelett
unter Umständen ganz anderen Metameren entstammt als die ursprüng-
lichen Muskelanlagen (vgl. K. FÜRBRINGER 1904, p. 467). Ich habe
keinen Grund, diese Anschauungen über die ursprüngliche Entstehung
der Nervengeflechte zu modifizieren!). Meiner Ansicht nach sind die

1) Ueber die übrigen in den Arbeiten von Ossurn (1906, 1907)
und GooprkıcH (1906) enthaltenen Einwände wird sich der kritische
Leser aus der vorliegenden Literatur leicht selbst ein Urteil bilden
können. Eines der strittigen Objekte, die Flosse der fossilen Clado-
selache, ist durch den Fund eines typischen Basale bei amerikanischem
Material durch O. Jaekeı (Sitz.-Ber. Ak. Wiss. Berlin, 1909, p. 714,
Fig. 5) inzwischen aufgeklärt worden. Es beruhen die positiven An-

547

Ursachen nicht bei den höchsten Wirbeltieren zu eruieren, wie dies
vy. SCHUMACHER (I. c. p. 67) im Anschluß an EISLER versucht; denn
bei ihnen liegen längst stationäre Einrichtungen vor, während bei den
niederen Wirbeltieren am ehesten noch der Status nascens aufgedeckt
werden kann.

Wie in vielen anderen Fällen ist die aus der historischen Ent-
wickelung gleichsam zufällig sich ergebende Konstellation für den
Wirbeltierorganismus von besonderer funktioneller Bedeutung und des-
halb zum Ausgangspunkt einer ganz typischen Entwickelung der Ex-
tremitätenmuskulatur geworden. Denn es ist sehr wahrscheinlich, daß
die polyneure Versorgung der Extremitätenmuskeln besondere Vorteile
für die feineren Innervationen gegenüber der haploneuren Versorgung
bot (SHERRINGTON, S. p. 532). Da gerade bei den Armen und Beinen
feinere Regulierungen der Beweglichkeit zu einer vielseitigen Ver-
wendbarkeit dieser Teile unseres Körpers Anlaß geben konnten, so ist
hier die Polyneurie der Muskeln und Ueberlagerung der Nervenzonen,
wie es scheint, aufs höchste ausgebildet. Viele Einzelheiten entziehen
sich allerdings vorläufig noch unserer Kenntnis. Es wäre aber nicht
richtig zu glauben, daß diese vielfältige funktionelle Verwendbarkeit
umgekehrt die erste Veranlassung für die Entstehung dieser Einrich-
tungen gewesen sei. Es spricht dagegen das ganz analoge Verhalten
der Nerven in der Bauchmuskulatur (M. rectus, s. oben p. 542), bei
welcher ebenfalls eine Umwandlung der ursprünglich haploneuren
Nervenzonen eingetreten ist (vielleicht infolge von Verschiebungen der
Extremitätengürtel oder von anderweitig bedingten Verlagerungen), ohne
daß besondere funktionelle Beanspruchungen, wie bei der Gliedmaßen-
muskulatur, anzutreffen sind. Das gilt auch für viele andere Stellen
des Körpers, besonders bei komplizierter gebauten Wirbeltieren, als
es die Fische sind.

Hätte Goopricu recht und wäre tatsächlich experimentell nach-
zuweisen, daß die Nervengeflechte der Selachierflossen rein sensibel
seien, so ergäbe sich für die Technik anatomischer Nervenunter-
suchungen eine Konsequenz, von welcher allerdings dieser Autor selbst
in seiner Abhandlung nichts sagt. Es ist nämlich ganz zweifellos,
daß bei Haien die Nervenstämme des Plexus, welche in die Muskeln
eintreten, nie in derselben Dicke wieder herauskommen, wie wir es
von solchen Nerven kennen, welche sicher einen Muskel durchbohren.
Es geht dies nicht nur aus meinen früheren Untersuchungen hervor

gaben von NEWBERRY, Duan u. a., daß ein Basale fehle und nur iso-
lierte Knorpelstäbe in der Flosse vorhanden seien, wie sie die Segment-
hypothese postuliert, auf unvollständigen Beobachtungen.

35*

548

(1900, p. 191 und Textfig. 9, p. 178), sondern es hat außerdem
A. Kraut (1907, p. 581) nach dem Erscheinen der Arbeit von
GOODRICH bei einem so günstigen Objekt, wie es die Hexanchusflosse
wegen ihrer Größe für solche Beobachtungen ist, besonders darauf ge-
achtet und sicher eine Auflösung der eintretenden Nerven in den
Muskeln selbst beobachtet. Wären diese Nerven trotzdem ihrer Funk-
tion nach nicht motorisch, so könnte es sich nur um Fasern handeln,
welche innerhalb des Muskels selbst andere physiologische Aufgaben
hätten, oder solche, welche in so feine Aestchen zersplittert den Muskel
verließen, um in der Haut zu endigen, daß wir sie mit unseren op-
tischen Hilfsmitteln nicht wahrnehmen könnten. Damit wären aber
der präparatorischen Nervenuntersuchung alle Grundlagen entzogen,
und man müßte sich fragen, ob die unzähligen Beobachtungen über
Innervation von Muskeln bei den verschiedensten Tieren, welche
rein präparatorisch gewonnen wurden, irgendeine Bedeutung besitzen.
Die Situation wäre recht hoffnungslos, da wir gewiß nur selten in der
Lage sein werden, die anatomischen Feststellungen am lebenden Tier
durch Reizungsversuche zu kontrollieren. Jetzt, wo die experimen-
tellen Untersuchungen von GoODRICH als unrichtig erkannt, vielmehr
in den untersuchten Fällen in allen Punkten eine Bestätigung der
positiven anatomischen Ergebnisse durch die Funktionsprüfung am
Lebenden erzielt ist, haben wir gar keinen Grund, daran zu zweifeln,
daß ein Nerv, welcher dem präparatorischen Befund nach in den Muskel
eintritt, ohne ihn zu verlassen, auch wirklich der motorische Nerv des
Muskels ist. Selbstverständlich wird es stets wünschenswert sein, da,
wo es angeht, die experimentelle Kontrolle durch Reizungs- oder Degene-
rationsversuche folgen zu lassen, da sie uns bei positivem Ausfall Ge-
wißheit verschafft und negative anatomische Erfahrungen zu erweitern
vermag. So ist auch in unserem Fall (bei Scyllium canicula) beim
14. Spinalnerven nur durch die elektrische Reizung nachweisbar ge-
wesen, daß Brustflossenmuskeln durch ihn innerviert werden. Das be-
treffende Aestchen ist so fein, daß ich es präparatorisch (auch an
demselben Objekt, an welchem die Reizung positive Resultate gab).
nicht auffinden konnte). Die Ueberlegenheit der experimentellen
Methode über die rein anatomische Zergliederung ist in solchen Fällen
zweifellos; aber der Antagonismus, welchen GOODRICH zwischen ihnen
konstruieren wollte, besteht bei exakter Handhabung der Methoden
nicht.

1) Goopricu gibt allerdings an (l. c. p. 361), gelegentlich ein
Aestchen vom 14. Spinalnerven gesehen zu haben. Vergl. aber p. 540,
Anm.

549

Das Ergebnis dieser Untersuchung für die Frage nach der
Segmentalstruktur der motorischen Endzonen bei den Nervenplexus der
untersuchten Selachier läßt sich in dem treffenden Vergleich zusammen-
fassen, welchen für höhere Wirbeltiere zuerst MOLLIER gebraucht und
dann v. SCHUMACHER vervollständigt hat. Denken wir uns, das zu
verschiedenen Spinalnerven gehörige Muskelbildungsmaterial entspräche
ebensovielen gefüllten Kornsäcken, welche nebeneinander hängen.
Schneidet man in dieselben ein kleines Loch, so daß das Getreide lang-
sam auf den Boden fließen kann, so werden anfangs getrennte Häufchen
entstehen; dieselben vergrößern sich und fließen endlich zusammen,
so daß das Korn aus den verschiedenen Säcken sich mischt. Das direkt
unter einem jeden Sack befindliche Getreide wird aber doch haupt-
sächlich diesem entstammen. Eine ähnliche Vermischung des meta-
meren Materials und eine entsprechende Verschränkung der Nerven-
fäden ohne Verlust der allgemeinen serialen Reihenfolge (Schema
Fig. 2) von Muskeln und Nerven ist (entgegen den irrtümlichen An-
gaben von GOODRICH) für die Gliedmaßen der Selachier und, wie es
scheint, für alle Wirbeltierextremitäten typisch. Sie findet sich bei
Selachiern aber auch an bestimmten Stellen des Rumpfes (im M. rectus
abdominis, in den angrenzenden Teilen des M. obliquus abdom. und
— dem anatomischen Befunde nach — in der epi- und hypobranchialen
Halsmuskulatur). Ueber die Ursachen der Geflechtbildung möchte
ich durch das oben gebrauchte Bild nichts aussagen.

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552

Nachdruck verboten.

Su’rapporti della vena porta e delle arterie splaneniche in
Seyllium eatulus e Torpedo marmorata.
Contributo all’anatomia splancnica negli elasmobranchi.
Nota riassuntiva.

Del Dr. Vincryzo Diamare,
Prof. di Anatomia e Fisiologia comparata nella R. Universita di Siena,

Con 2 figure.

Questa nota € un complemento di ricerche fisiologiche; contiene
alcune notizie anatomiche che estraggo da un lavoro esteso sulla topo-
grafia ed il circolo splancnico nei due elasmobranchi che sottoposi ad
aggressioni sperimentali sul pancreas, i cui risultati ho gia fatti conoscere
in tre note). Nel lavoro esteso, che sara pubblicato nel Novembre, io
tratto anche comparativamente di altre forme, allo scopo di determi-
nazioni morfologiche, sebbene principalmente concerna esso la descrittiva
e la topografica a vantaggio della ricerca sperimentale.

In fatti per la natura delle mie indagini, fisiologiche, io dovei
studiare, oltreché i rapporti degli organi con il pancreas, il corso preciso
e la distribuzione dei vasi del tubo gastroenterico ed annessi, perché
specialmente con il pancreas stesso hanno molti di essi rapporti stret-
tissimi. Era mestieri accertare con la maggior cura quali vasi devono
essere fatalmente soppressi nelle aggressioni sperimentali, quali eventual-
mente o necessariamente si potessero risparmiare; se vi fossero pos-
sibili compensi in circoli collaterali e anastomosi da utilmente sfrut-
tare. La tecnica operatoria e ogni valutazione de’ fatti rilevati negli og-
getti dell’ esperienza, la durata della vita, i cambiamenti fisiologici, lo
stato dei visceri etc. si concatenavano a’fatti anatomici da stabilire.

Nelle tre note citate fisiologiche io non ho indicato la tecnica
operatoria. Soltanto, nella 1. nota ho accennato ad una breve e rela-

1) V. Diamarn, Zur vergleichenden Physiologie des Pankreas. Ver-
suche über die Totalexstirpation des Pankreas und weiteres über die
Glykolyse bei Selachiern. Centralbl. für Phys. Wien, Bd. 19, 1905,
No. 16. — Weitere Beobachtungen über den Experimentaldiabetes nach
Pankreasexstirpation bei Selachiern. Idem, Bd. 20, 1906, No. 19. —
Vergleichende anatomisch-physiologische Studien über den Pankreas-
diabetes (3. vorläufige Mitteilung). Idem, Bd. 21, 1908, No. 26.

553

tivamente facile operazione di soppressione totale del pancreas in
Scyllium, la quale perö, devo avvertire, che in seguito alle piü appro-
fondite constatazioni anatomiche, io dovetti rendere all’inverso labo-
riosa, allo scopo appunto di rispettare dei vasi della maggiore im-
portanza che venivano, con quella, aboliti. E precisamente i risultati
esposti nella 2. e 3. nota si riferiscono ad operazioni fatte sulla base
di queste risultanze anatomiche e quindi ne derivö la notevole sopra-
vivenza degli animali e potei constatare liperglicemia in entrambe
le specie di elasmobranchi e trovar glucosio nel rene di una (Torpedo).
Inoltre, cid che a me preme di far maggiormente risaltare, io ebbi
cosi una dimostrazione pili sicura — trattandosi, si noti, di animali in

Fig. 1. Scyllium catulus (Semi-
schematica). Pancreas revesciato a si-
nistra con le sue relazioni vascolari;
la sommita recisa della valvola &
spostata dietro il processus intestinalis.
1 a. coeliaca (truneus pancreo-lieno-
intestinalis), 2 v. gastrica dorsalis
anterior. 3 a. gastrica dorsalis anterior.
4 a. anastomotica. 5 v. anastomatica.
6 v. gastriea media. 7 a. gastrica
media. 8 a. lienalis magna. 9 v.
lienalis magna. 10 a. lieno - gastrica.
11 a. dorsointestinalis. 12 v. dorso-
intestinalis), 13 a. intestinalis ven-
tralis (portio pyloro-gastrica). 14 v.
intestinalis ventralis (portio pyloro-
gastrica). 15 v. marginalis (pancrea-
tica). 16 v. intraintestinalis. 17 a.
intraintestinalis. 18 a. marginalis (pan-
ereatica). 19 v. portarum (portio
juxta-pancreatica). 20 v. intestinalis
ventralis (portio pancreatica). 21 v.
portarum (truneus communis). 22 a.
pancreatica posterior.

cui, ne le mie ricerche né quelle fatte assieme a Monruortr?), rive-
lavano glucosio nel sangue normale — che non a lesioni di vasi, ne a
necrosi di organi o a distrofie operative di sorta (neppure per lesioni
di nervi importanti) ma alla semplice soppressione totale del tessuto
pancreatico, tien dietro qui una manifesta iperglicemia.

Riassumo intanto i dati pud salienti sui rapporti vascolari del
pancreas nelle due specie, rimandando al lavoro esteso indicazioni

1) Il caso qui disegnato & eccezionalissimo, perché 1a v. e l’a.
decorrono sempre separate, ciascuna avvolta da una propria guaina
sierosa, a mo’ di ponti, tra il mesentere e la valvola.

2) Cf. le mie note citate 2. e 3.

__ 554

bibliografiche, discussioni di fatti e analisi critica de’ dati anatomo-
fisiologici.

Le denominazioni che adopero sono, tranne poche, nuove, in
quanto appunto da questo punto di vista, cioé delle precise relazioni
anatomiche e del corso, solo di pochi vasi si ha notizia: a nomi
generici ad es. di arteria splenica, pancreatica, pilorica etc., in base
appunto all’esame minuto fatto, ho dovuto sostituire nuovi nomi in
quanto rami splenici, pancreatici, pilorici etc. io trovo originati da arterie
principali e secondarie differenti.

I. Negli elasmobranchi il pancreas é situato in una parte della
regione addominale in cui decorrono o si incontrano i pit grossi tronchi
arteriosi e venosi viscerali e dalla quale divergono, 0 convergono in
essa emanazioni vascolari destinati agli scambii nutritivi dei principali
visceri addominali; con questi vasi il pancreas rapporti strettissimi.

II. In Scyllium catulus (cfr. fig. 1) il pancreas ha la forma d’ una
lingua lunga e depressa situata, di coltello, tra lo stomaco e la valvola
a spirale, alquanto di sbieco: il suo margine ventrale é tagliente e libero;
il margine o faccia dorsale aderisce al mesenterio; la faccia destra
guarda la valvola spirale, la sinistra lo stomaco. La base o porzione
anteriore € pil larga: un suo corto e largo processo, terminante
acutamente si trova in un corto meso che circuisce alquanto |’ estremo
craniale della valvola (meso pancreo intestinalis) e vi si inserisce; io lo
chiamo, processus intestinalis: sul meso in parola, ventralmente s’in-
serisce anche il corto meso dell’ estremo anteriore della milza (extremus
lienalis anterior), meso pancreo-lienalis. Sulla faccia intestinale pro-
priamente si inserisce il mesenterio ed & precisamente in sotto di
questa inserzione e lunghesso tutta la lingua pancreatica, cioe dalla
punta (o estremo caudale) alla base (o estremo craniale) dell’ organo
decorre un tratto della vena porta principale. Io l’indicherei percid
col nome di porzione juxtapancreatica della porta (tractus juxta-
pancreaticus).

E propriamente con questo tratto il tessuto pancreatico ha una
stretta aderenza, scavandosi a doccia per riceverlo: dal pancreas esso
raccoglie vene laterali da sopra ed in sotto della faccia intestinale.

III. Le radici della v. porta potrebbero classificarsi, a partire
da questo tratto, in radici pre- e postpancreatiche.

La radici postpancreatiche sono: la v. gastrica dorsalis media,
e la v. lienogastrica, la quale raccoglie la v. gastrica dorsalis posterior
e la v. lienalis posterior s. magna.

Le radici prepancreatiche sono: la v. gastrica anterior, v. gastrica
dorsalis anterior, v. intraintestinalis, v. intestinalis ventralis la quale

555

oltre il processus intestinalis del pancreas si differenzia in una v. lienalis
anterior ed in v. marginalis pancreatica che, come dimosterd, corri-
sponde alla continuazione della v. intestinalis ventralis di altri selaci
sull’intestino spirale.

IV. Date le relazioni della v. porta e di queste sue radici col
pancreas risulta che, nella totale soppressione, salvo una tecnica parti-
colare, verrebbe soppresso il deflusso delle radici postpancreatiche e
compromesso quello di alcune (se non tutte) le prepancreatiche.

V. Esiste un ramuscolo venoso (satellite di ramo omonimo arte-
rioso) inegualmente sviluppato secondo gli individui, che pud fare com-
municare la v. gastrica dorsalis anterior con la v. gastrica dorsalis
media, affluente della v. lienogastrica, decorrente sotto l’inserzione
del mesogastrio allo stomaco: la denominerei v. anastomotica. Essa
puö eventualmente influire insieme ad altri circoli derivativi presenti
(circolo viscerale-cardinale di HOCHSTETTER) a spiegare il difetto di
gravi lesioni viscerali nella resezione del tronco portale juxtapancrea-
tico!). Io credo che questo ramo abbia un importanza morfologica
speciale.

VI. Con la punta del pancreas oltre alla confluenza delle nominati
importanti radici della porta, si presenta in relazione anche l’arteria
lieno-gastrica. Decorrendo questa sulla cresta del meso teso tra la
valvola a spirale e lo stomaco, nel descrivere |’ arco a concavita dorsale
dopo del quale si sdoppia nell’ a. gastrica dorsalis media (satellite la
v. omonima, radice portale post-pancreatica) e a. lienalis magna s. poste-
rior (v. satellite idem idem), spicca i rami nutritivi di questo estremo
del pancreas al numero di due (arteriolae pancreaticae -posteriores) 0
di una sola.

VII. In verun caso io ho veduto ramuscoli dell’ arteria mesen-
terica posterior portarsi al pancreas: né cid sarebbe possibile, dato il
territorio cosi diverso e cosi lontano, di distribuzione di questo quarto
tronco aortico viscerale.

VIII. Con la base del pancreas oltre alle radici prepancreatiche

1) A questo riguardo io posso confermare in fatti che, nelle iniezioni
per la v. caudalis, si riesce ad iniettare una fitta rete nel mesenterio e
sulla superficie dell’intestino (HocHsTETTER) in evidente relazione con
nu ricco plesso delle gonadi: inoltre evidenti comunicazioni porto-cardi-
nali alla radix mesenterii, cid che prova come sangue proveniente dai
visceri si possa scaricare direttamente nelle v. cardinali, indipendente-
mente quindi dal sistema della v. porta. Nel lavoro esteso io tratterd
di queste constatazioni in rapporto alla questione — giacche le vedo
strettamente riannodarvisi — dei linfatici, che altri ha affermati (VıAL-
LETON) in Torpedo, nella quali specie del pari, io l’ho ritrovati.

556

della porta contrae intime relazione l’arteria coelica con suoi rami
importanti. In fatti il ramo noto appropriatamente col nome di arteria
pancreo-lienointestinale (CARAZZI) e del quale io posso presentare una
proposta di smembramento semplicissimo e che continua la coeliaca dopo
l’a. gastro-hepatica viene a situarsi propriamente sull’orlo della base
del pancreas in compagnia di vena satellite che & essenzialmente la
v. gastrica dorsalis (radice portale prepancreatica di sinistra) e, abbando-
nando ben tosto la vena, con direzione dorso ventrale, il tronco celiaco
si affonda addirittura nel tessuto del pancreas, spiccando anzitutto
una o due arteriole per il pancreas stesso (a. pancreaticae anteriores)
ben visibili (né preparati iniettati) sulla faccia gastrica. Descrivendo
poi una sinuosa il tronco esce dalla parte opposta, cioé dalla faccia
intestinale, situandosi tra la vena porta ed una vena che & la con-
fluente') delle vene satelliti de’ suoi rami ulteriori (v. intraintestinalis,
v. intestinalis ventralis, v. lienalis anterior seu minor radici pre-
pancreatiche di destra). ’

IX. E nel suo corso breve intrapancreatico che I’ arteria in parola
si divide ne suoi due rami |’ a. intraintestinalis che va ad affondarsi
sull’inizio dell’ intestino spirale, e a. intestinalis ventralis.

X. L’a. intestinalis ventralis & variamente compresa per lungo
tratto nella massa del processus intestinalis del pancreas, ora super-
ficialissima ora del tutto immersa: spicca qualche ramuscolo pilorico
(a. pyloricae extremae) ed, al momento di abbandonare il processus, si
biforca in a. lieno-pylorica anterior (a. splenica degli aa.) ed in un
ramuscolo che, nell’apparenza, ne sembra la continuazione, sito sul
bordo del processus intestinalis (in compagnia di v. satellita ed omo-
nima) che io indicherö come a. marginalis. Da questa deriva qualche
esile ramuscolo al processus stesso, prima che vada anch’essa a termi-
nare, assottigliata molto, sulla superficie della valvola in corrispondenza
dell’ inserzione del meso pancreo-intestinalis.

XI. Il detto troncolino é il ramo terminale dell’ a. intestinalis
ventralis che in altri elasmobranchi (Mustelus sec. PARKER) ha note-
vole importanza; qui si riduce a ben poca cosa, laddove troviamo pit
sviluppato il ramo a. lieno-pylorica anterior — il cui territorio di
distribuzione & irrorato viceversa in altri elasmobranchi (es. lo stesso
Mustelus) direttamente dall’a. gastrica anterior.

XII. Risulta da cid che il pancreas dunque di Scyllium catulus
offre relazioni intime con tronchi arteriosi e venosi importantissimi e
che di cosifatti rapporti € necessario tenere gran conto nelle aggres-
sioni sperimentali.

a

1) Spesso essa & sostituta dallo sbocco diretto delle v. nominate.

557

XII. In Torpedo marmorata la massa principale del pancreas ha
all’ ingrosso una figura quadrilatera (corpus) di spessere differente,
sita di coltello e di sbieco tra la milza e lo stomaco e la valvola
a spirale ed innanzi a se ha il piloro il cui meso (epiploon gastro-
pyloricus) lo copre. Il suo margine dorsale (margo dorsalis s. lienalis)
é pit ingrossato ed aderisce strettamente alla milza, il margine
ventrale € libero ma nascosto dal meso anzidetto. Il margine anteriore
presenta due processi, di cui uno ventrale, dorsale l’altro. Il pro-
cesso ventrale (processus spiralis s. intestinalis anterior) allungato
ristretto, terminante acuminato,
aderisce (sopratutto all’ estremita)
alla base della borsa Entiana, la
quale quindi viene a circuire ante-
riormente. Il processo dorsale
(processus spiralis s. intestinalis
posterior) completa dorsalmente
l’ accerchiamento del suddetto
estremo' della valvola spirale da

Fig. 2. Torpedo marmorata. Si- |
stema della vena porta (ricostruzione).
1 e 2 rami epatici destro e sinistro.
8 truncus communis. 4 venula pylorica
dorsalis. 5 e 6 venulae pyloricae ven-
trales. 7 collector dorsalis. 8 collector
ventralis. 9 venula gastrica ventralis.
10 v. intestinalis ventralis. 17 v. pan-
ereatica dorsalis. 12 v. intraintestinalis
(portio pancreatica). 13 1. v. eireularis
(della valvola a spirale). 1/7 v. dorso-
intestinalis con le sue venulae circulares.
15 y. intestinalis ventralis (portio pyloro-
gastrica). 16 v. gastrica anterior. 17 v.

pancreolienalis. 178 v. lienalis dorsalis
anterior. 19 v. lienalis dorsalis posterior.
20 v. gastrica dorsalis. 7

parte del processus; piü grosso all’inizio termina, dopo breve assotti-
gliamento, depresso in massa, come un bottone, sulla borsa, in corri-
spondenza dello sbocco del dotto coledoco, offrendo con questa un
aderenza meno spiccata del processo anteriore.

XIII. Sulla gronda che sta tra questo processo cosi diretto dorsal-
mente e la massa principale del pancreas, cioé nell’intervallo tra la
massa principale stessa (corpus) ed il processo, si solleva lo stretto
meso gastrointestinale con le importanti formazioni vascolari (arteria
e vena dorsointestinalis).

XIV. Riguardo alle relazioni del pancreas con la v. porta io
rilevo anzitutto che esso sta interposto tra le vene collettrici delle sue

558

radici principali: queste perö hanno un aderenza lassa con |’ organo.
Si tratta di due tronchi, dorsale l’ uno, ventrale |’ altro, i quali riunen-
dosi formano in avanti del pancreas il truncus communis v. porta-
rum. L’indico con il nome, |’ uno di truncus collector ventralis, l’altro
con quello di collector dorsalis!). (Fig. 2.)

XV. I collector ventralis raccoglie una venula gastrica a sinistra
ed a destra 2 venulae pyloricae ventrales, indi la v. gastrica ventralis
ed a destra una vena che & la confluente della v. pylorogastrica e
d’una vena che considero come v. intraintestinalis — cioé i tronchi
appartenenti alla tipica v. intestinalis ventralis di altre forme —. La
v. intraintestinalis aggiunge al suo tronco, un ramuscolo proveniente
dalla superficie anteriore della cupula intestinale il quale poi decorre
come una v. marginalis pancreatica in relazione con il processus ventralis
del pancreas e che io ritengo omologo alla porzione intestinale della
y. intestinalis ventralis: ad essa si unisce una venula proveniente del
pari dalla borsa Entiana ma che contrae relazione col lobo del pro-
cessus dorsalis, satellite di ramo arterioso omonimo derivante dalla
porzione juxtapancreatica dell’a. coeliaca: raccoglie anche qualche
ramuscolo dalla faccia ventrale dell’intestino spirale.

Da cid risulta una constatazione sulla quale insisterO anche dal
canto mio nel lavoro esteso, cioé la spiccata caratteristica del circolo
della borsa Entiana, di partecipare pit del gastrico anziche dell’ intesti-
nale, cid che nelle relazioni morfologiche di questa porzione con
l’estremo dell’intestino pilorico di altre forme merita considerazione.

XVI. I collector dorsalis raccoglie, un poco prima del suo sbocco
nel truncus communis una venula pylorica, e nasce dalla confluenza
della v. gastrica dorsalis e la v. dorso-intestinalis. La prima raccoglie
le v. lienales dorsales, al numero di due ordinariamente (anterior e
posterior). La seconda, che passa nel meso gastro-intestinale insieme
ad arteria omonima, nella larga gronda tra il corpus del pancreas ed
il processus intestinalis dorsalis € quasi sempre sdoppiata in origine, ed
é la vena principale della valvola: raccoglie anche un ramo dorsale
pancreatico-splenico (v. pancreo-lienalis). .

XVII. Il pancreas offre in conseguenza relazioni strette con i col-
lettori e rami originarii. Ancora pit intime relazioni ha con le arterie
splancniche. E noto che qui il tronco aortico splancnico principale
€ un a. coeliaca-mesenterica.

1) Sul sistema venoso splancnico di Torpedo esistono poche notizie:
dei linfatici parla solo VıaLLeron: HocHSTETTER accenna alla specie di
volo a proposito delle v. cardinali. Del sistema arterioso tra trattato
HyrtL in Torp. narke.

559

XVIII. L’a. dorsointestinalis (ramus entericus di HyrTL) che noi
potremmo riguardare come il rappresentante di una cospicua porzione
della mesenterica anteriore (laddove 1’a. gastrica dorsalis come il rap-
presentante qui di una notevole porzione della celiaca) emette due, di
rado una arteriole che decorrono sulla faccia dorsale del prancreas e
terminano alla milza sul margine del quale questo al pancreas stesso
aderisce (arteriae pancreolienales dorsales) — un territorio della tipica
lieno-gastrica di altri elasmobranchi. —

Inoltre il tronco arterioso celiaco-mesenterico divenendo essenzial-
mente (in base alla sua distribuzione) una celiaca viene ad adagiarsi
e ad aderire sulla superficie ventrale del pancreas dopo avere spiccata
dapprima un arteriola ricorrente dorsalmente diretta da cui derivano
ramuscoli esofagei e che termina al fegato, indi un’a. gastro-hepatica
che si scinde nell’a. hepatica communis e nella a. gastrica ventralis,
ed un a. coledoco-pylorica: nel suo decorso sul pancreas (situata di
trasverso) emette prima un a. intraintestinalis poi due o tre arteriole
pancreaticae ventrales, indi si affonda addirittura nella massa ghian-
dolare, riuscendo in corrispondenza del punto ove comincia sul pro-
cessus anterior, l’epiploon gastro-pylorico, per decorrere in questo,
insieme alla v. satellite, come una a. pyloro-gastrica, ossia come il se-
condo ramo importante della tipica a. intestinalis ventralis di altri selaci.

XIX. Intime sono le relazioni che hanno dunque nella specie i
vasi splancnici col pancreas e senza dubbio maggiore difficolta si pre-
sentano nell’ estirpazione, qui, a causa dei due nominati processi Cosi
aderenti all’intestino spirale. E da osservarsi perd che, ad eventuali
tagli della parete intestinale pud rimediarsi con suture e che, inoltre,
divenuti padroni dei rapporti topografici dell’ organo con la v. porta
ed arterie essi sono tali peraltro che la recisione puö essere evitata,
cid che in Scyllium € in parte ardua impresa ma non impossibile: in
tutti i casi, come farö rilevare, la soppressione della porzione juxta-
pancreatica della v. porta pud trovaee compensi, quando I’ estirpazione
sia fatta in modo da rispettare le confluenti radici.

In Torpedo, sulla base delle constatazioni anatomiche riferite, io
ho potuto, con appropriate aperture del peritoneo che avvolge il pan-
creas, sgusciare a poco a poco tutta la massa del tessuto pancreatico
dalla capsula peritoneale, senza ledere nessuno dei vasi nominati,
tantoché, negli animali divenuti iperglicemici ed il cui rene conteneva
glucosio, potei iniettare questi vasi stessi per le vie ordinarie di cui
mi servii negli animali normali (aorta, rami epatici della v. porta,
v. caudale).

Siena, 27 Maggio 1909.

560

Nachdruck verboten.
Ueber Altersveränderungen in der Anzahl der HASSALsehen
Körper nebst einem Beitrag zum Studium der Mengenverhält-
nisse der Mitosen in der Kaninchenthymus.
Von Ivan Syx.
(Aus dem anatomischen Institut in Upsala.)
Mit 6 Abbildungen.

Seit der Entdeckung der HassAuschen Körper ist die Frage ihrer
Bedeutung Gegenstand nicht geringen Interesses gewesen. Zahlreiche
Versuche sind zur Lösung der Frage gemacht worden. Wie stark die
Ergebnisse dieser Versuche divergieren, geht am besten daraus hervor,
daß man einerseits in den Hassarschen Körpern embryonale Reste,
Rudimente der ursprünglichen epithelialen Anlage des Organs, anderer-
seits Bildungen hat sehen wollen, die ihrer Entstehung nach mit der
normalen Atrophie — der Altersinvolution — des Organs eng ver-
knüpft sind. Von besonderem Interesse ist die in den letzten Jahren
aufgestellte Ansicht, daß sie morphologische Ausdrücke für die Funk-
tion des Organs oder wenigstens für gewisse Seiten dieser Funktion
seien (HAMMAR, JONSON).

Die starke Divergenz der vertretenen Ansichten ist offenbar in
nicht geringem Grade dadurch ermöglicht worden, daß bisher keine
sichere Kenntnis der normalen Verhältnisse der Hassauschen Körper
hinsichtlich der Anzahl und Größe in verschiedenen Altersstadien der
Thymus einer und derselben Tierart vorgelegen hat.

Auf den Vorschlag von Herrn Professor HAmmArR habe ich im
histologischen Laboratorium in Upsala eine derartige Untersuchung
betreffs des Kaninchens vorgenommen, über deren Ergebnisse ich hier
in größter Kürze berichten will.

Zur Verfügung stand mir das von SÖDERLUND und Backman für
ihre Untersuchung über die „Altersveränderungen der Thymusdrüse
beim Kaninchen“ !) eingesammelte und bearbeitete Material, betreffs
dessen ich auf den genannten Aufsatz verweise. Erwähnen will ich
hier nur, daß das Material von gesunden und wohlgenährten Tieren
herstammt, deren Alter genau bekannt gewesen ist. Die Drüsen sind

1) Arch. f. mikr. Anat., Bd. 73, 1907.

5

in 56-grad. Paraffin eingebettet, in 6 «u dicke Schnitte zerlegt, in
Hämatoxylin und Eosin gefärbt und in gewöhnlicher Weise montiert
worden.

Die Messungen und Berechnungen der Anzahl Hassauscher Körper
in den Drüsen sind nach der von Jonson (1908) !) angegebenen Methode
ausgeführt worden. Auch die Verteilung der Hassauschen Körper in
Gruppen sowie die Berechnungen der Anzahl solcher Körper pro 1 mm?
und in der ganzen Drüse sind nach demselben Verfahren geschehen,
wie JONSON es angegeben hat. Die Gruppen sind demnach:

A. Einzellige Hassausche Körper,

B. Mehrzellige (echte) Hassausche Körper mit den Größengruppen:

1) Durchmesser 5—14 u,

2) 5 15—24 u,
3) 5 25—34 u,
4) a 35—60 u.

Daß die Methode nicht vollständig exakte Werte liefert, braucht
wohl kaum erwähnt zu werden. Abgesehen von den Fehlerquellen,
die in der Berechnungsweise selbst liegen und unter anderem auch
durch eine nicht durchweg gleichförmige Verteilung der Hassatschen
Körper innerhalb des Markes eines und desselben Organs bedingt sind,
kommt eine nicht geringe Anzahl Fälle vor, wo die Zuweisung einer
Bildung zu der einen oder anderen Gruppe in nicht unbedeutendem
Maße von dem subjektiven Urteil des Untersuchers abhängt. Wenn,
wie bier, der Untersucher stets derselbe gewesen ist und sich bestrebt
hat, möglichst konsequent zu verfahren, so dürften indessen die Resultate
hinreichend gleichförmig ausfallen, um untereinander vergleichbar zu
sein. Um beim Zählen so viele subjektive Fehlerquellen wie möglich
zu eliminieren, habe ich übrigens das Material nicht in einer be-
stimmten Reihenfolge bearbeitet, so daß ich beim Zählen selbst nicht
gewußt habe, zu welcher Altersgruppe der fragliche Schnitt gehörte,
und habe dann zu drei verschiedenen Malen verschiedene Schnitte aus
jeder Drüse durchgezählt. Die im allgemeinen recht gut überein-
stimmenden Werte, die ich so bei verschiedenen Gelegenheiten für die
verschiedenen Teile einer und derselben Drüse erhalten, liefern an
sich einen guten Beweis für die Zuverlässigkeit der Methode.

Das Ergebnis der Zählungen geht aus nachstehenden Kurven her-
vor. Fig. 1 zeigt so das Verhältnis zwischen der Anzahl Hassatscher
Körper im ganzen Mark in verschiedenen Altersstadien von der Geburt
an bis zum Alter von 2 Jahren.

1) Arch. f. mikr. Anat., Bd. 73, 1907.

Anat, Anz. XXXIV. Aufsätze. 36

562

Man sieht hier, wie die Kurve von der Geburt an bis zum Alter
von 6 Wochen rasch ansteigt, daß ihr höchster Punkt in das Alter
von 4 Monaten fällt, und daß sie dann anfangs schnell, dann lang-
samer bis zu einem Punkte sinkt, der jedoch bedeutend höher als der

IM. 2M IM AM Sch. EM 7M. BM IM 10M IM 4 27

Fig. 1. Gesamtanzahl Hassarscher Körper im ganzen Mark.

Ausgangspunkt liegt. In allen diesen ihren Teilen zeigt die Kurve
nun eine auffallende Aehnlichkeit mit der Kurve des reduzierten
Parenchymwerts, wie sie SÖDERLUND und Backman gefunden haben.
Ich erlaube mir diese Kurve in Fig. 2 wiederzugeben.

1M 2H MAM SMEMTM. SM IA WM Mh. 17 ] y
Fig. 2. Durchschnittsgewicht des reduzierten Parenchymwertes —; Durechschnitts-
gewicht der Rinde —.—.—.; Durchsehnittsgewicht des Markes — — — — ; nach SÖDER-

LUND und BACKMAN.

Eine auffallendere Abweichung zeigen die beiden Kurven eigent-
lich nur für die Strecke 6 Wochen bis 4 Monate. Sie ist offenbar
durch eine beim Alter von 2—3 Monaten eingetretene Abnahme der
Anzahl Hassauscher Körper bedingt, wodurch diese ganze Kurve einen
deutlich zweigipfligen Charakter erhält. Wie diese Abnahme richtiger-
weise zu deuten ist, kann ich gegenwärtig nicht mit Bestimmtheit ent-
scheiden. Möglich ist ja, daß es sich nur um eine rein zufällige
Ungleichförmigkeit in der Beschaffenheit des angewandten Materials

563

handelt. Es läßt sich aber auch denken, daß in der Abnahme wirk-
lich eine zu diesem Zeitpunkte vorkommende Fluktuation in der Kon-
stitution des Organs zum Ausdruck gelangt. Hier kann nur weitere
Erfahrung die Entscheidung fällen. Der Vergleich zwischen den Kurven
in Fig. 1 und 2 ist demnach, wenn man von dieser Unregelmäßigkeit
absieht, wohl geeignet zu zeigen, daß ein Parallelismus zwischen der
Ausbildung des Parenchyms und der Menge Hassatscher Körper vor-
handen ist. Die Anzahl Hassauscher Körper hält im allgemeinen
gleichen Schritt sowohl mit der normalen Entwickelung des Parenchyms
als mit seiner Reduzierung. Die Parenchymkurve wie die Kurve der
Hassatschen Körper erreichen ihr Kulmen zu jenem Zeitpunkte —
4 Monate — wo nach SÖDERLUND und BACKMAN eine stärkere mito-
tische Teilung in dem spermiogenen Epithel des Kaninchens beginnt.
Von Interesse ist es auch, daß noch in der stark altersinvolvierten
Drüse im Alter von 2 Jahren die Anzahl der HassArschen Körper
ungefähr 7mal so groß ist als bei der Geburt.

Es kann nun mit einem gewissen Fug gegen die Berechnung der
Anzahl Hassauscher Körper, die der Kurve zugrunde liegt, eingewandt
werden, daß die bloße Gesamtanzahl keine richtige Vorstellung von
den anatomischen Verhältnissen gibt. Der gewöhnlich wenig voluminöse
einzellige Körper wird hier als gleichwertig mit dem um ein Viel-
faches größeren, aus zahlreichen Zellen zusammengesetzten Körper der
höchsten Größengruppe gerechnet.

Aus diesem Grunde habe ich eine approximative Berechnung des
gesamten Durchschnittsvolumens der Hassauschen Körper in den ver-
schiedenen Altersstadien auszuführen versucht. Ich habe zu diesem
Zwecke mir die Hassauschen Körper der verschiedenen Gruppen als
Kugeln mit einem Durchmesser gedacht, der für

die einzelligen als 5 u.
die der Größengruppe 5—14 u „ 10 u,
15—24 u „ 20 u,
25—34 u „ 30 u,
395—60 u „ 40 u,

angenommen worden ist — in der letzten Gruppe ein so niedriger
mittlerer Durchmesser, da die meisten zu dieser Gruppe gehörigen
Körper der Größe 35 « näher liegen als der Größe 60 uw. Auf Grund
der bekannten Anzahl Hassatscher Körper in jeder Gruppe ist dann
das Volumen der einzelnen Gruppen und danach das aller zusammen
berechnet worden. Die Resultate, zu denen ich gekommen, sind in

Fig. 3 wiedergegeben.
36*

564

Wir sehen, daß diese Kurve in allem wesentlichen mit der Kurve
fiir die Gesamtanzahl Hassarscher Körper im Mark (Fig. 1) überein-
stimmt. Was soeben bezüglich der Gesamtzahl Hassauscher Körper
bemerkt worden ist, gilt also der Hauptsache nach auch bezüglich
ihres Gesamtvolumens in verschiedenen Altersstadien.

——

| | |
1H. 2A IH AM SH 6M 1M EM IM WAM 7 7

Fig. 3. In 1 mm? ausgedrücktes Volumen der Gesamtzahl HassALscher Körper im
ganzen Mark.

Ueber die Frage betreffs des Verhältnisses zwischen der Anzahl
Hassatscher Körper und der Menge Mark, oder mit anderen Worten,

der Konzentration der Hassauschen Körper im Mark, gibt die Kurve
in Fig. 4 Aufschluß.

IM 2h 3M AM 5M 6M. TH SM IM WM UM. 7

Fig. 4. Anzahl Hassatscher Körper pro 1 mm? Mark.

Es zeigt sich hier, daß die Menge Hassauscher Körper pro 1 mm?
während der 3 ersten Lebenswochen rasch abnimmt. Die Kurve weist
dann 2 deutliche Gipfel zu denselben Zeitpunkten wie die Kurve Fig. 1
auf, d. h. mit anderen Worten, die Anzahl der Hassauschen Körper
im Alter von 6 Wochen und von 4 Monaten ist zu dieser Zeit nicht
nur absolut, sondern auch im Verhältnis zum Mark vermehrt.

Eine genauere Prüfung, wie die einzelnen Größengruppen der
Hassauschen Körper sich während verschiedener Altersstadien und zu-
einander verhalten, ermöglicht die Kurve Fig. 5.

Es geht aus dieser Kurve hervor, daß die beiden höchsten Größen-

565

gruppen der Anzahl nach stark zurücktreten und offenbar nicht wesent-
lich auf die Gesamtmenge, wie sie in Fig. 1 hervortritt, einwirken.
Die Gruppe 35—60 u ist so spärlich vertreten, daß eine Kurve in dem
gewählten Maßstabe nicht hat angelegt werden können. Sie ist nur in
gewissen Altern, den in der Figur mit A angegebenen, angetroffen
worden. Die größte Menge (12562 Stück) liegt für diese Gruppe wie
für die Gruppe 25—34 u (62810 Stück) bei 5 Monaten oder gleich
nach der Zeit, in welche die höchste Entwickelung des Parenchyms fällt.

1400000, HR |

1320000 |‘ | 7

1200000 | i

1100000 eS |

tooo) _| paleo | Peles A | | Ch piel

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200.000 leer za]

SEE See er
ai DM SHAM GM CM TM SAGA UM IM 7 zer 7

Fig. 5. Anzahl HassAtscher Körper bei den verschiedenen Größengruppen im
ganzen Mark. —einzellige; ———-—-— 5-14 w; —.—.—, II 24 U 3... 25—34 u;
A bezeichnet 36—60 up.

Es sind die einzelligen sowie die Gruppen 5—14 u und 15—24 u,
die in allen Altersstadien am zahlreichsten vertreten sind. Bei der
Geburt sind die einzelligen am zahlreichsten, danach kommen die
anderen Gruppen in der Reihenfolge ihrer Größe. Dieses Verhältnis
hält indessen nur während der ersten Lebenswoche an. Dann fällt im
großen und ganzen während des Restes des ersten Monats die Anzahl
der einzelligen und der kleinsten mehrzelligen zusammen. Nach dieser
Zeit überwiegt stets die Anzahl der letztgenannten. Sowohl die Kurve
für die Gruppe 5—14 u als die für die Gruppe 15—20 u zeigen im
großen und ganzen dieselbe Konfiguration wie die Gesamtkurve in
Fig. 1. Man findet bei beiden die doppelten Gipfel bei 6 Wochen
bezw. 4 Monaten. Bemerkenswert ist dagegen der starke Abfall, den
die Kurve der einzelligen zu eben denselben Zeitpunkten zeigt. Die
Sache läßt sich vielleicht durch die Annahme erklären, daß die ein-
zelligen Hassatschen Körper, zu den fraglichen Zeitpunkten stark für

566

die Bildung kleiner mehrzelliger in Anspruch genommen, zum großen
Teil in diese aufgegangen sind, ohne daß eine stärkere Neubildung
von einzelligen bereits zustande gekommen ist.

Die Kurve Fig. 6 veranschaulicht die relative Häufigkeit der ver-
schiedenen Gruppen. Von den größten Gruppen gilt auch hier das
oben Angeführte, nur daß die Gruppe 25—34 u hier ihr Maximum
(240 Stück pro 1 mm?) schon beim Alter von 3 Wochen hat. Die kleinen
mehrzelligen Formen (5—14 u, 15—24 u) zeigen sich auch im Ver-

IM. 2M IMAM. IM CM TM IM IM WM. IM 2 7

Fig. 6. Anzahl Hassarscher Körper bei den verschiedenen Größengruppen pro
1 mm? Mark. — einzellige; — — — — 5—14 u; —.—.—. 15—24 u; 2.2...» 25—34 u;
A bezeichnet 35—60 u.

hältnis zum Mark am zahlreichsten im Alter von 6 Wochen und von
4 Monaten, während die einzelligen zu denselben Zeiten Remissionen
zeigen, bei 4 Monaten eine auffallend starke. Pro 1 mm? Mark ge-
rechnet, zeigen sich die einzelligen am zahlreichsten bei der Geburt
und werden dann schon während der 3 ersten Lebenswochen immer
spärlicher.

Die vorstehenden Untersuchungen haben demnach ergeben, daß die
Alterskurven für die Hassatschen Körper im großen und ganzen sich
eng an die Entwickelungskurve des Thymusparenchyms selbst an-
schließen. Es steht dies in keinem sonderlich guten Einklang mit der
Vorstellung von diesen Bildungen als embryonalen Resten und eben-
sowenig mit der Auffassung, daß sie in einer Art Beziehung zur Alters-
involution ständen. Zieht man dagegen in Betracht, daß, gleichwie
diese Untersuchungen einen Parallelismus zwischen HassAarschen Kör-
pern und Parenchym bei der Altersinvolution nachgewiesen haben,
Jonsons Resultate ein ähnliches Verhältnis bei der akzidentellen
Hungersinvolution zeigen, so scheint die Ansicht, wonach die HAssAL-
schen Körper mit der Organfunktion in enger Beziehung stehende
Bildungen sind, nicht der Berechtigung zu entbehren.

567

Von Interesse hätte es auch sein können, mit dieser Aeußerung
der Organfunktion das Verhalten der Mitosen in verschiedenen Alters-
stadien zu vergleichen. Ich habe eine derartige Untersuchung be-
gonnen, kann sie aber äußerer Umstände halber gegenwärtig nicht zu
Ende führen. Ich habe jedoch die Anzahl Mitosen beim Kaninchen
während der ersten 6 Lebenswochen gezählt und auf Grund der dabei
gewonnenen Werte nach der von Jonson angegebenen Methode die
Anzahl Mitosen in Mark und Rinde berechnet. Ohne hier auf eine
detaillierte Darstellung der so erhaltenen Werte einzugehen, will ich
nur die durchschnittliche Anzahl Mitosen in Mark und Rinde für diese
Zeit erwähnen. Die Anzahl hat sich für das ganze Mark zu 806912
und für die Rinde zu 6250340 ergeben. Für die Anzahl pro 1 mm?
Mark wurde die Zahl 7937, für Rinde 14684 erhalten.

Es bestätigt dies, was bereits Jonson u. a. angegeben haben, daß
nämlich die Anzahl Mitosen in der Rinde die Anzahl solcher im Mark
bedeutend übersteigt, weshalb die Auffassung des Markes als Keim-
zentrum keine Berechtigung besitzt.

Die Hauptresultate der vorliegenden Untersuchung sind in folgen-
den Sätzen zusammenzufassen:

Die HassArschen Körper beim Kaninchen scheinen in einem be-
stimmten Verhältnis zur Geschlechtsreife der Tiere zu stehen, so näm-
lich, daß sie sowohl der Anzahl als dem Gesamtvolumen nach ihr
Maximum zu dem Zeitpunkte des Eintrittes der Pubertät erreichen
und dann an Zahl und Gesamtvolumen zuerst rasch, dann langsamer
abnehmen, jedoch nicht so stark, daß sie nicht noch im Alter von
2 Jahren in bedeutend größerer Anzahl und Masse als bei der Geburt
vorhanden sind.

Die Anzahl und Masse der Hassatschen Körper wechselt im
großen und ganzen in verschiedenen Altersstadien mit dem reduzierten
Parenchymgewicht.

Die einzelligen Hassatschen Körper beim Kaninchen übertretfen
nur in der Zeit gleich nach der Geburt an Zahl die mehrzelligen.

Unter den mehrzelligen Hassauschen Körpern sind die Größen
5—25 w am zahlreichsten vertreten.

Die Zahl der Mitosen innerhalb der ganzen Thymusrinde und
während der ersten 6 Lebenswochen beim Kaninchen ist im Durch-
schnitt nahezu 8mal so groß wie in dem ganzen Mark; pro 1 mm? ge-
rechnet, ist die Anzahl der Rindenmitosen ungefähr die doppelte der
der Markmitosen.

568

Nachdruck verboten.
Zu den „Bemerkungen über den HAECKEL-MAURER’schen. Bären-
embryo mit Stachelanlagen“ von K. TOLDT jun.
Von Dr. Curr Erze, Freiburg i. Br.
Mit 7 Abbildungen.

Torpr !) hat kürzlich den Nachweis geliefert, daß der von MAURER?)
beschriebene Bärenembryo mit größter Wahrscheinlichkeit ein Igel-
embryo ist, indem er ihn einerseits mit einem verbürgten Embryo von
Ursus americanus PALL., andererseits mit einem Igelfetus verglich.
Seine Ausführungen sind durchaus bindend, und die Frage ist damit
eigentlich erledigt. Wenn ich trotzdem noch den folgenden, schon seit
tie Zeit geplanten Beitrag dazu veröffentliche, so geschieht dies

vor allem aus dem Grunde, unsere Kenntnis der

pay N äußeren Gestalt von Bärenembryonen durch die
ws Reproduktion einer offenbar vergessenen Abbil-
dung aus der älteren Literatur zu erweitern,
außerdem weil der betreffende Embryo als von
Ursus arctos L. stammend bezeichnet ist, also der-
selben Species, welcher MAURER seinen Embryo
zuschreibt.

In Jon. FRIEDR. BLUMENBACHS „Abbildungen
naturhistorischer Gegenstände“ (Göttingen 1797
— 1810) findet sich auf Tafel 32 die Abbildung
rk. eines Embryo von Ursus arctos L., die als Fig. 1

en 1 reproduziert ist. Leider bringt BLUMENBACH nur

ig. 1. Embryo A e é
von Ursus aretos L. die Ventralansicht und gibt auch im begleitenden
Nach J. F, BLUMEN Text keine Beschreibung. Diesem ist hier als
BACH, 1.c. Taf. 32. 1:1.

wesentlich nur die Angabe zu entnehmen, daß das
Objekt in natürlicher Größe dargestellt ist. Es soll aber doch hervor-
gehoben werden, daß sich sicher eine Bemerkung finden würde, wenn

1) Kart Torpr jun., Studien über das Haarkleid von Vulpes
vulpes L. nebst Bemerkungen über die Violdrüse und den HAECcKEL-
Mavrerschen Bärenembryo mit Stachelanlagen. Ann. d. k. k. Naturhist.
Hofmuseums Wien, Bd. 22, 1907/08.

2) F. Maurer. Das Integument eines Embryo von Ursus arctos.
Festschrift f. E. HAEckeL, Jena 1904.

569

der Embryo ein Stachelkleid gezeigt hätte, denn mit einem solchen Be-
funde hätte BLUMENBACH gewiß viel eher das Abbilden des Embryo
begründet, als mit den Worten: ,dieses . . . . Stück meiner Sammlung
dient zur bündigsten Widerlegung des durch so lange Jahrhunderte all-
gemein verbreiteten Wahns von der vermeinten Unform der ungeborenen
und selbst der neugeborenen Bären.“ — Es könnte eingeworfen werden,
daß die Zeichnung vielleicht nicht exakt sei. Wenn man jedoch von der
Präzision anderer Tafeln, welche jederzeit Kontrollierbare Bilder von
Hühnerembryonen bringen, einen Rückschluß ziehen darf, so muß man
die vorliegende Zeichnung mindestens für die gröberen Verhältnisse als
ausreichend genau betrachten; außerdem läßt ein Vergleich mit dem
Torprschen Bärenembryo ihre Zuverlässigkeit noch größer erscheinen.

Aus der Figur können wir folgende Merkmale der äußeren Form
des Embryo erkennen: Die größte Länge beträgt etwa 5 cm. Der
Kopf ist stark nach ventral gebeugt, so daß der Unterkiefer in ganzer
Ausdehnung der Brustwand sehr genähert ist. Dies ist nur möglich beim
Vorhandensein eines ausgebildeten leicht gebogenen Halses. Der Hirn-
schädel ist ziemlich mächtig entwickelt und gegen den Gesichtsschädel
durch Abfall der Stirn deutlich abgesetzt. Der Nasenrücken ist breit,
leicht über die Wangengegend erhaben, gegen die er zu beiden Seiten
sanft abfällt. Die Nasenscheidewand setzt sich bis zur Oberlippe
fort. Die Augen sind von den Lidern noch nicht vollkommen über-
wachsen. Die Ohrmuscheln laufen in eine Spitze aus und sind nach
vorn umgeschlagen. — Die Extremitäten sind, bis auf die proximalsten
Teile der Oberarme und wohl auch der Oberschenkel, frei und in den
Hauptgelenken recht- oder spitzwinklig gebeugt, dazu in den Schulter-
gelenken adduziert und mehr oder weniger nach innen rotiert, in den
Hüftgelenken abduciert und leicht nach außen rotiert. Die 5 Zehen
jeder Extremität sind etwa gleich lang, jedenfalls ist die 1. Zehe
weder durch Größe noch durch ihre Stellung von den übrigen ver-
schieden. Sehr auffallend sind die ausgebildeten langen platten
Sohlen an den Hinterfüßen. Auch die Vorderfüße sind lang, ihre
Volarflächen flach. An den Sohlen beider Extremitäten sind je 4
Phalangeal- und 4 Metacarpal- bezw. -tarsalballen in schwacher Aus-
bildung vorhanden. Die Endphalangen tragen kurze platte Krallen.
— Der Schwanz ist kurz, stummelförmig. — Haar- und Milchdrüsen-
anlagen sind nicht zu erkennen. Die über die Haut verlaufenden,
sich an einigen Stellen überkreuzenden Linien sind wohl kaum als
Reihen von Haaranlagen anzusprechen; auch würden bei Anwesenheit
von Körperhaaranlagen wohl die dann sicher ebenfalls bereits vor-
handenen Tasthaare der Ober- und Unterlippe eingezeichnet worden sein.

570

Um nun einen Vergleich des eben beschriebenen Embryo von
Ursus arctos mit dem ToLpTschen von Ursus americanus und dem
fraglichen MAURERSchen Embryo zu ermöglichen, habe ich die Strich-
zeichnungen der Embryonen in den Figuren 2a und b und 3a und b
nebeneinander gestellt. Die beiden Embryonen von Ursus arctos (Fig. 2b)
und Ursus americanus (Fig. 2a) zeigen weitgehende Uebereinstimmung
in den wichtigsten Merkmalen: Form und Haltung des Kopfes sind
die gleichen, ebenso die nach vorn geschlagenen spitzen Ohren, der
geschlossene Mund. Bei beiden ragen alle Extremitätenabschnitte frei
aus der Rumpfwand hervor. Sehr charakteristisch sind bei beiden die
platten Fußsohlen mit gleich langen, in einer Ebene liegenden Zehen.
Die schwachen Tastballen sowie die kurzen platten Krallen sind eben-
falls beiden gemeinsam. Wie weit die Uebereinstimmung der schon
vorhandenen Haaranlagen geht, muß nach dem oben Gesagten unent-
schieden bleiben; so viel ist aber sicher, daß beiden kein Stachelkleid
zukommt. Diesen großen Aehnlichkeiten gegenüber kommen die Unter-
schiede kaum in Betracht, zumal sie sich aus geringen Verschieden-
heiten des Entwickelungsgrades (Augenlider) und aus Speciesunter-
schieden (Schnauze) erklären. Bezüglich der Schnauzenform zeigt ein
Vergleich des BLUmEnBaAcHschen Embryo mit Fig. 2b p. 260 der
Totprschen Arbeit, daß bei dem ersteren die Schnauze breiter ist und
die Nasenkuppe sich deutlich gegen den Rand der Oberlippe fortsetzt,
was bei dem letzteren nicht der Fall ist. Gerade diese beiden Merk-
male zeigt aber nach TorLpr der neugeborene Braunbär. Uebrigens
zeigen die Nasen der Embryonen von U. arctos und americanus, bei
aller Verschiedenheit der Gestalt im ganzen, die Uebereinstimmung,
daß die äußeren dreieckigen Nasenöffnungen nach medial und oben
scharf begrenzt sind, nach unten und außen dagegen allmählich auf die

Oberlippe übergehen, — Ebenfalls ein Speciesunterschied ist die größere
Breite des Kopfes (in der Frontalansicht) bei dem BLUMENBACHschen
Embryo.

Bezüglich der großen Unterschiede zwischen den besprochenen
Embryonen von Ursus arctos und americanus und dem in den Figg. 5a
und b wiedergegebenen MAurerschen Embryo, soweit sie nicht schon
ohne weiteres aus der Betrachtung der Figuren hervorgehen, verweise
ich auf die Ausführungen von ToLDpT.

Um den Vergleich des MAurErschen Embryo mit Igel- Embryonen
noch weiter durchzuführen, füge ich in den Figg. 4a und b die Ab-
bildungen eines Igelfetus!) bei, der etwas jünger ist als der von TOLDT

1) Es ist einer von den Igelfeten, die mir Herr Prof. Husrecur
aus der Sammlung des Utrechter Zoologischen Museums in liebens-
würdigster Weise als Vergleichsmaterial zur Verfügung stellte.

571

herangezogene und durch den Mangel freier Stacheln auch in der
Kreuzgegend dem MAURERschen Embryo noch näher steht. Außer auf
die von ToLpr bereits hervorgehobenen Uebereinstimmungen möchte ich
dabei auf die auffallende Aehnlichkeit in so nebensächlichen Befunden
wie der Anordnung der Hautfalten an den Vorderbeinen und an der
Brust sowie der Haltung der Extremitäten, besonders der Hinterbeine

Fig. 2a. Embryo von Ursus americanus PALL. Nach K. TOLDT jun., 1. ce.
Fig. 2a, p. 260. 1:1.
Fig. 2b. Wie Fig. 1.

Fig. 3a und b. „Totalansicht eines Embryo von Ursus arctos von 4,5 em Länge.
Nach E. HAECKEL.“ Nach MAURER, 1. c. Fig. 1, p. 510. 1:1.

Fig. 4a und b. Embryo von Erinaceus europaeus. Sammlung des Zool. Museums
in Utrecht. 1:1.

aufmerksam machen. Diese Haltung ist offenbar für Igelfeten charakte-
ristisch, sie ist auch in früheren Stadien bereits deutlich ausge-

572

sprochen +). — Die ganze Gestalt des MAurErschen Embryo erscheint
bei oberflächlicher Betrachtung sehr abweichend von der des Igels,
viel plumper. Dies ist jedoch offenbar nur dadurch bedingt, daß der
Maurersche Embryo bei der Konservierung von vorn nach hinten
stark zusammengedrückt wurde, wobei Kopf und Hinterende ventral
gebogen wurden. Macht man in Gedanken diese Bewegungen rück-
gängig, so daß der Kopf im stumpfen Winkel zum Rumpf und die
Unterschenkel, statt gerade nach ventral, schräg nach ventral hinten
zu stehen kommen, so nimmt damit der Embryo genau dieselbe Gestalt
an wie der Igel in Fig. 4a. Auch der Kopf würde dabei dem des
Igels vollkommen gleichen, da die großen Falten zwischen Unterkiefer
und Brust sich ausgleichen würden. Die größere Höhe des Vorder-
kopfes (in der Profilansicht) im Vergleich zu seiner Länge und die
dadurch bedingte plumpere Form gegenüber dem Igelkopf ist nur eine
scheinbare, durch die Haltung hervorgerufene, wovon man sich durch
Berechnung einiger Kopfindices leicht überzeugen kann. |

Aus obigen Zeilen erhellt, daß die beiden bisher bekannten Bären-
embryonen (Ursus americanus PALL. und Ursus arctos L.) untereinander
die weitestgehende Uebereinstimmung zeigen, mit dem von MAURER
bearbeiteten, dem Braunbären zugeschriebenen Embryo dagegen keiner-
lei Aehnlichkeit besitzen. Dieser gleicht vielmehr, was bereits TOoLDT
ausführlich begründet hat, auf das genaueste dem gleich großen Embryo
des Igels, so daß seine Zugehörigkeit zu dieser Tierart außer Zweifel
steht.

Nachtrag.

Nachdem ich bereits die Korrektur der vorstehenden Zeilen
zurückgeschickt hatte, erhielt ich von Herrn Dr. Torpr die Mitteilung,
daß für den „Zoologischen Anzeiger“ ein Nachtrag zu seiner Arbeit
im Druck befindlich sei, in dem er auf die ihm inzwischen bekannt
gewordene Abbildung BLUMEnBAcCHS hinweist. Seine Ausführungen
stimmen mit den meinigen vollkommen überein.

1) Vergl. H. JAcoBFEUVERBORN, Die embryonale Ausbildung der
Körperform des Igels. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 91, 1908, H. 3,
p. 407 u. Taf. XIV, Fig. 26.

573

Nachdruck verboten.
The Spermatogenesis of the Domestie Chicken
(Gallus gallus dom.).
By MicHarL F. GuyeEr. University of Cincinnati.
With 35 Figures (2 Plates).

In a former paper the writer) described the main features in the
spermatogenesis of the guinea. The existence of a well-marked extra
chromosome, apparently comparable to the ,,accessory“ or „odd“
chromosome of Tracheata was recorded together with the occurrence
of a curious double numerical reduction to one fourth the spermato-
gonial number of chromosomes, as determined for the pigeon by the
writer some years ago.

Both of these phenomena occur likewise in the chicken. The
chromosomes in general are more difficult to observe satisfactorily than
in the guinea, because of an even more pronounced tendency to crowd
together and of a somewhat less constant relationship in size of the
individual chromosomes. The odd chromosome, moreover, shows more
irregularity in form and does not so frequently stand at one pole of
the spindle while the other chromosomes are still in the equatorial
plate, although it may often be detected in the plate because of its
greater elongation toward one pole, as in Fig. 8.

Counting the spermatogonial chromosomes was found to be almost
a hopeless undertaking. When formed they lie in a web of material
which takes stain almost as deeply as the chromosomes themselves,
so that it is almost impossible to decide where the investing plasma
leaves off and the chromosomes begin. Furthermore, they seem fre-
quently to fuse together more or less at their points of contact with
one another. In general it may be said that in late prophase of
division there is, judging from the projecting ends, a peripheral band
of from ten to fourteen chromosomes with others inside. Fig. 1 is
from a late prophase or an equatorial plate stage which showed seven-

é

1) M. F. Guyer, The Spermatogenesis of the Domestic Guinea.
Anat. Anz., Bd. 34, 1909, No. 20 and 21.

574

teen certainly and possibly eighteen, the uncertainty of the count
arising from the difficulty in determining whether I was dealing in
one case with two chromosomes or with a slightly cleft one. Perhaps
it would be safer to say that the spermatogonial number of chromo-
somes is not less than fifteen and not more than nineteen with the
probability that in most instances, at least, it is seventeen.

Fig. 2 represents an arrangement of the spermatogonial chromo-
somes that was observed occasionally. Lying to one side of the
general equatorial plate is a closely united set of three small chromo-
somes or perhaps what might rather be regarded as a tripartite
chromosome. From the fact that what has been identified as the odd
or accessory chromosome in the next division shows more or less of
a tripartite structure at times, I believe it probable that this outlying
spermatogonial mass is the same body or group of bodies.

At the division of the spermatogonial chromosomes one small
chromosome is often the first to divide so that not infrequently its
two small, round daughter chromosomes lead off for the poles of the
spindle somewhat in advance of the others.

In the following description of the dividing spermatocytes I have
confined myself chiefly to the numerical and topographical relations
of the chromosomes, inasmuch as the chief interest of the study centers
in them. As preliminary to the first division of the spermatocyte the
usual growth period occurs together with a well defined synizesis and
subsequent spireme formation. In the spireme stage chromatin nu-
cleoli sometimes were (Fig. 4), but often were not observed (Fig. 3).
The two figures in question are disproportionately large when com-
pared with the others of the plate, due mainly to the fact that they
were drawn from a very thin smear preparation in which the nuclei
were considerably flattened. In Fig. 4 the condensation to form
chromosomes has apparently progressed a little farther than in Fig. 3.
When chromatin nucleoli were present they frequently comprised a
larger pair and from three to five smaller individuals although no
definite rule to this effect could be established.

Little could be determined concerning the early prophase in the
division of the primary spermatocyte but in late prophase nine chromo-
somes generally appear. Fig. 5 represents a smear preparation of a
late prophase or equatorial plate stage showing the nine individual
chromosomes. The odd is recognizable as a large elongated body
slightly curved and enlarged at one end. There is considerable range
in the size of the other chromosomes. In the division of the primary
spermatocyte the odd chromosome passes undivided to one pole.

575

While in the majority of cases the odd chromosome appears as
a single large elongated, often slightly curved body, not infrequently
it exhibits a double or more often a tripartite structure as shown in
Figs. 6, 7, 9, 12 and 13, which causes one to believe that in reality
it is a compound chromosome. Furthermore, one of the components
is at times so loosely attached as to lead to the supposition that we
are dealing here not only with the odd or accessory chromosome pro-
per buth with an additional body which has become closely associated
with it and often, indeed, forms an indistinguishable part of it. The
body in question is possibly comparable to a „supernumerary“ as
described by Wrtson!) and others, for various insects. This sup-
position seems to be the most reasonable one that presents itself to
account for such conditions as are figured in Figs. 9, 10, 11 and 12.
In Fig. 9 a very distinct tripartite (or bipartite and single super-
numerary) lies well to the right of the main plate of chromosomes and
is connected by a spindle fiber to but one pole of the spindle. Fig. 11
represents a not unusual condition in which the tripartite has become
separated into a curved rod-like portion and a smaller round chromo-
some which is presumably the .supernumerary-like component. In
Fig. 10 a much rarer example is shown in which the rod-like portion
and the small component lie on opposite sides of the equatorial plate
and will presumally go to opposite poles; the spindle is seen at a
considerable angle and not directly from the side. In some few in-
stances a round chromosome, to all appearances the loosely attached
round component of the tripartite was observed alone at or near one
pole without any trace of its larger rod-like accompanist. Whether
the latter was simply delayed in the equatorial plate or whether it
was entirely missing could not be determined. In exceptional cases
ten chromosomes were counted and it may be supposed therefore,
that sometimes though rarely the component of the odd is set apart
in even the equatorial plate stage.

While in the above description the divided condition of the odd
has been emphasized, the fact should still be borne in mind that per-
haps in the majority of cases it appears more as a solid elongated
mass and that while it may consist of three components this is by
no means evident in every case. Sometimes it can not be distinguished

1) E. B. Witson: Note on the Chromosome Groups of Metapodius
and Banasa. Biol. Bull., Vol. XII, No. 5, 1907. — Id., The Super-
numerary Chromosomes of Hemiptera. Report of May Meeting N. Y.
Acad. Sci., Science, N. S., Vol. XXVI, p. 677, 1907. —.Id., Studies
on Chromosomes. Journ. Exp. Zool., Vol. VI, No. 2, 1909.

576

frcm the other members of the equatorial plate. Fig. 8 repre-
sents a condition that is commonly observed; the odd chromosome is
indistinguishable from the others of the equatorial band except for its
projecting end which extends well toward one pole.

In the maturation divisions there is a decided tendency for the
nuclear phenomena to proceed independently of divisions of the sur-
rounding cytoplasmic mass. This is seen best in smear preparations.
Very frequently two or even three large nuclei of the first spermato-
cytes may be seen in process of growth or of division in one common
cytoplasmic mass which shows no indications of being divided into
separate cells. The result is that from four to eight (or exceptionally
twelve) spermatid nuclei may ultimately arise in a common syncytial
mass. They become set apart in more or less distinct cells only gra-
dually during the early progress of their transformation into heads of
spermatozoa. Fig. 14 represents a common cytoplasmic mass con-
taining the products of the nuclear division of a primary sper-
matocyte. It is from a smear preparation and shows the division to
have resulted in the production of daughter groups of eight and nine
chromosomes respectively, the latter containing the undivided odd.

The so-called resting condition of the nucleus may or may not
occur between the first and second divisions of the spermatocytes.
This seems to depend upon the rapidity with which spermatozoa are
being generated. At the height of the breeding season in spring it
is less likely to occur. Fig. 16 represents such a resting nucleus.
It ordinarily contains several chromatin nucleoli but there appears to
be no constancy in their form or number.

While at the conclusion of the first divisions of the spermatocytes
eight and nine chromosomes respectively were handed on to the
daughter cells, when the latter become ready for the second division
a second reduction in numbers has occurred so that in these sper-
matocytes, as in the corresponding ones of the guinea, four and five
chromosomes respectively appear. That is, the eight chromosomes
which passed to one end of the spindle in the first division have
paired to form four chromosomes, and eight of the nine which passed
to the opposite pole have paired similary, the odd remaining unpaired.
Fig. 15 represents a smear preparation of four such nuclei*in one
continuous cytoplasmic mass. The chromosomes are in late prophase
or early metaphase of division and are arranged into two distinct
groups of four and two groups of five chromosomes. They have
evidently been derived through division from two primary spermatocyte
nuclei which lay side by side in the same mass of cytoplasm.

577

From time to time in the second division of the spermatocytgs
six chromosomes were observed but they were by no means of fre-
quent occurrence. They may have resulted either through the per-
sistence of the round component of the odd chromosome as a separate
individual or through a failure te pair on the part of two of the or-
dinary chromosomes. Very exceptionally seven chromosomes were ob-
served at the time of the second division. Figs. 17 to 21 represent
late prophase or early metaphase in the second division of sper-
matocytes which show five chromosomes. Figs. 25, 26 and 27 show
corresponding stages in secondary spermatocytes with but four chromo-
somes. Fig. 28 represents an anaphase of the latter type. Fig. 23
is from a smear preparation of a mass of cytoplasm which contained
two spindles, one bearing four, the other five chromosomes ready for
the second division. In Fig. 22 is seen a secondary spermatocyte
ready for division in which the odd chromosome stands well apart
from the other at the equator of the spindle.

At the second division of the spermatocytes the odd chromosome
rarely manifests its compound coadition. As in the guinea it may
lag considerably behind the other chromosomes. Fig. 24 shows it in
process of division.

In the transformation of the spermatid into the mature sper-
matozoon, while there may be some variations in the details, the or-
dinary progression of stages is that represented in Figs. 29 to 32.
The four (or five) chromosomes from the last division arrange them-
selves in more or less of a closed ring around which the nuclear
membrane forms (Fig. 29). Soon the chromatin begins to concentrate
gradually toward one side of the nucleus along the periphery until
it forms a conspicuous crescent (Fig. 30) which broadens and shortens
(Fig. 31) as the process continues. The nuclear membrane thins out
along the margin free from chromatin and finally fades away leaving
a dense elongated chromatin mass rounded at one end and sharp
pointed at the other, to lengthen out into the head of the adult sper-
matozoön. At the disappearance of the original nuclear membrane
the developing head is seen to be provided with a well-marked head
spine at the pointed end and to be united with the axial fiber of the
tail at the rounded end. This fiber, at its point of departure from
the main mass of cytoplasm, bears a centrosome which as in the
pigeon and the guinea surrounds it in the form of a ring. Fig. 33
shows the head and a short section of the tail of a mature sper-
matozoön. At the anterior end the head spine may be observed.

As in the guinea there are seemingly two distinct sizes of sper-
Anat. Anz. XXXIV, Aufsätze. 37

578

matozoa depending presumably upon whether the original spermatid
did or did not receive the odd chromosome. By careful focussing,
in favorable preparations, the head of the adult spermatozoön was
seen to contain a beading of highly refractive transparent masses
separated and surrounded by the more deeply staining portions of
the transformed nucleus as already described for the pigeon and the
guinea. Fig. 34 represents a portion of a head showing these bodies
or areas.

As soon as the developing spermatozoa approach the mature con-
dition they shift in such a way as to become closely attached to the
nurse or SERTOLI cell. There seems to be a mutual attraction between
the cytoplasm of this cell and the spermatozoa, for ordinarily the
former lies quiescent at or near the wall of the seminiferous tubule
but when spermatozoa are maturing it sends out a column of cyto-
plasm which extends inward between the adjacent cells until it meets
the spermatozoa that in the mean time have started to move toward
it. The head of the spermatozoa become deeply imbedded in the
cytoplasm of the SERTOLI cell and seem to mingle their own cytoplasm
with it (Fig. 35) for there is no discernible boundary between the
two. Under such conditions the cytoplasmic mass of the SERTOLI cell
seems to be considerably augmented and the nucleus may move inward
and take up a position nearer to the heads of the spermatozoa. At
this stage the cytoplasm of both the SERTOLI cell and the developing
spermatozoa seems to be in a highly plastic condition and the boun-
daries are devoid of definite cell walls so that they readily fuse
together when they come into contact. Fig. 35 is drawn from a smear
preparation and shows the SERTOLI cell and the imbedded heads of
the spermatozoa. The tails of the latter have been omitted from
the drawing. When the spermatozoön is finally mature the head is
considerably smaller than during its period of attachment to the
nurse cell.

Summary.

1) An accurate count of the spermatogonial chromosomes is very
difficult to make; seventeen is probably the correct number, although
it is safer simply to affirm that there are not less than fifteen, nor
more than nineteen.

2) Nine chromosomes ordinarily appear in the prophase of the
first division of the spermatocytes. Of these, eight are presumably
bivalent. The other which is the “odd” or “accessory” chromosome
has not paired at this time but is nevertheless probably a compound
body consisting of three elements.

BID)

3) The odd chromosome not infrequently reveals a tripartite
structure. Less often one of its components seems to stand more or
less apart and behaves much after the manner of a “supernumerary”
chromosome.

4) The odd chromosome passes undivided to one pole in the vast
majority of cases. Thus one daughter cell receives eight, the other
nine chromosomes.

5) In the second division of the spermatocytes the eight chromo-
somes of the former division pair to form four chromosomes. Likewise
eight of the nine which passed to the other daughter cell pair to form
four but the odd remains unpaired.

6) In this second division the odd chromosomes after lagging
somewhat divides and thus there are formed two spermatids each
containing five chromosomes. The spermatids formed from the divi-
sion of secondary spermatocytes which contained but four chromosomes
receive only four chromosomes each. Thus the final result of the two
divisions of the spermatocytes is the production of four spermatids,
two of which receive four, and two five chromosomes.

7) As in the guinea two sizes of spermatozoa are produced.

8) The transformation of the spermatid nucleus into the head of
the spermatozoön comes about through the gradual concentration of
the chromatin into an elongated curved mass at one side within the
nucleus and the ultimate elongation of this mass.

Explanation of the Plates.

All drawings were made with the aid of a camera lucida. As they appear here
their magnification is about 2100 diameters with the exception of Fig. 35 which is about
800 diameters. While the chromosomes are represented as accurately as possible, no
special attempt has been made to show the details of the achromatic structures beyond
general outlines and relations.

Fig. 1. Late prophase of spermatogonial division showing seventeen (or eighteen)
chromosomes.

Fig. 2. Late prophase of spermatogonial division showing three small chromo-
somes or a tripartite chromosome (accessory ?) to one side of the main mass of chromosomes.

Figs. 3, 4. Spiremes of primary spermatocytes; the one without, the other with
chromatin nucleoli. The apparently undue size of these two nuclei is the result of
flattening through pressure in a smear preparation.

Fig. 5. Late prophase of division in a primary spermatocyte. The odd chromo-
some is the elongated one at the top. From a smear preparation.

Fig. 6. Metaphase of division in a primary spermatocyte viewed diagonally from
above. From a smear preparation.

Fig. 7. Metaphase of division in a primary spermatocyte. The odd chromosome
which has advanced to one pole, shows a tripartite structure. From a smear preparation.

Fig. 8. Primary spermatocyte showing the end of the odd chromosome projecting
beyond the general level of the equatorial plate.

Fig. 9. Chomosomes of a primary spermatocyte. A tripartite odd or a curved
odd and a supernumerary (?) lie to the right.

Fig. 10. Chromosomes of a primary spermatocyte. A rare case in which one

37*

580

component (?) of the odd lies on one side of the equatorial plate and the main, curved
portion, on the opposite side.

Fig. 11. Chromosomes of a primary spermatocyte. The odd chromosome instead
of showing a tripartite structure has here apparently separated into curved chromosome
and a smaller round one (supernumerary ?).

Figs. 12, 13. Chromosomes of primary spermatocytes showing different positions
and shapes of the odd chromosome.

Fig. 14. A smear preparation showing the result of the division of a primary
spermatocyte. Eight chromosomes are visible at one, and nine at the other side of a
common cytoplasmic mass.

Fig. 15. A smear preparation showing a cytoplasmic mass which contains four
sets of secondary spermatocyte chromosomes ready for division. Two sets show four
and two sets, five chromosomes each. The mass will ultimately give rise to eight
spermatids.

Fig. 16. Nucleus of secondary spermatocyte in resting: condition.

Figs. 17 to 21. Late prophases in the divisions of secondary spermatocytes which
contain five chromosomes.

Fig. 22. A secondary spermatocyte ready for division. The odd chromosome
stands apart from the others at the equator of spindle.

Fig. 23. Smear preparation of a cytoplasmic mass which contains two secondary
spermatocyte spindles, one bearing four, the other five chromosomes.

Fig. 24. A dividing secondary spermatocyte showing the division of the odd
chromosome.

Figs. 25, 26. Late prophases of secondary spermatocytes which have only four
chromosomes.

Fig. 27. Four chromosomes at the equator of the spindle in a secondary sper-
matocyte.

Fig. 28. Anaphase of division of a secondary spermatocyte which bore four
chromosomes.

Figs. 29, 30, 31, 32. Successive stages in the transformation of the nucleus into
the head of the spermatozoön. Figs. 29, 30 and 31 are of the nucleus only, Fig. 32
includes the cytoplasm as well and a part of the tail.

Fig. 33. Head of a mature spermatozoön.

Fig. 34. A portion of the head of a mature spermatozoön showing successive
beads of unstained highly refraetive material.

Fig. 35. A SERTOLI cell with attached spermatozoa of which only the heads are
figured. Magnified about 800 diameters, from a smear preparation.

Nachdruck verboten.

Zu der .„Erwiderung“ von FRIEDRICH KRAUSS auf meine Mit-
teilung über „Die Natur des Chordagewebes“.
(Archiv f. mikroskopische Anatomie, Bd. 74, p. 139.)
Von F. K. Srupniéxa (Brünn).

Zu der „Erwiderung“ von FRIEDRICH Krauss!) erlaube ich mir
folgendes zu bemerken:

Nach Krauss, der jetzt seine Präparate mit Rücksicht auf die
Frage der Intercellularbrücken einer Ueberprüfung unterworfen hat,

1) Ueber die intercellulären Verbindungen im Chordagewebe. Er-
widerung auf eine von F. K. SrupniéKxa veröffentlichte Abhandlung
„Die Natur des Chordagewebes“ (Anat. Anz., Bd. 34, 1909, No. 3/4).

Anatomischer

Anxeiger. Bd. XXXIV.

Tap. IX.

M. F. Guyer.

von Gustav Fischer in Jena.

7
he
7

Anatomischer Anzeiger. Bd. XXXIV.

2%

18 19

-M. F. Guyer.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

581

sollen bei Axolotl, Triton und Salamander „die Wände der blasigen
Chordazellen entweder glatt aneinander“ liegen „oder sind durch eine
dünne Lage einer meist homogenen Intercellularsubstanz abgedrängt“.
Dagegen sollen, „sobald die Chondrogenese in der Chorda eintritt“, „an
vielen Stellen“ „regelmäßig angeordnete Intercellularlücken und -brücken“
beobachtet werden. Krauss weist da auf eine Reihe von in seiner Ab-
handlung (Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 73, Taf. VI) enthaltenen Ab-
bildungen solcher Strukturen hin, die er früher für zufällige Erschei-
nungen gehalten (daselbst, p. 107) und nicht weiter berücksichtigt hat.
Die Präparate von Krauss wurden der diesjährigen Anatomenver-
sammlung in Gießen vorgelegt, und ich kann nicht im geringsten an
der Richtigkeit seiner Angaben, soweit seine Präparate in Betracht
kommen, zweifeln.

Was meine Präparate betrifft, so muß ich auch jetzt immer noch
meine ursprünglichen Angaben aufrecht halten. Im Chordagewebe der
Salamandralarve z. B., auf welches sich die Fig. 1 (Anat. Anz., Bd. 34,
p. 84) bezieht, und in anderen meiner Präparate lassen sich ganz be-
stimmt und äußerst deutlich, und zwar „nicht stellenweise,
sondern vielleicht überall dünne ... Zellbrücken“ !) be-
obachten, und es ist ausgeschlossen, daß es sich da nur um solche
Stellen des Chordagewebes handeln würde, an denen „bereits die
Chondrogenese im Gange war“, wie KrAuss meint. Ich finde die Zell-
brücken sowohl in der Schwanzpartie der Chorda, wie in deren vor-
dersten Partie und hier sogar auch in der Mitte zwischen den un-
längst angelegten Chordaknorpeln. Abgesehen von diesen Präparaten
habe ich jetzt ebenfalls einige untersucht, an denen die Zellbrücken
undeutlich waren oder an denen weder die Zellbrücken noch die Inter-
cellularlücken zu sehen waren, und ich muß deshalb annehmen, daß
die Bilder, welche Krauss vor sich gehabt hat, durch die Art der
Fixierung (nicht so durch die Wahl der Fixierungsflüssigkeit) bedingt
waren. Die Fixierung konnte sonst, wie bei den zuletzt erwähnten
Präparaten von mir, vollkommen gut sein, und trotzdem haben sich
da aus unbekannten Ursachen die Intercellularstrukturen nicht er-
halten.

Es läßt sich nicht bezweifeln, daß die positiven Befunde von mir
in unserer Frage entscheidend sind. Durch Schrumpfung oder durch
Schwellung der Zellkörper können die Strukturen zwischen den „dünn-
wandigen“ Chordazellen leicht zerstört oder verdrängt, werden und
geschieht das letztere jedenfalls öfters — oder sogar sehr oft — auch

1) Anat. Anz., Bd. 34, p. 83, von mir jetzt gesperrt. —

582

in lebenden (älteren) Geweben. Umgekehrt kann niemand daran denken,
daß die Bilder der in regelmäßigen Abständen verteilten Zellbrücken
durch Artefakte in Präparaten bedingt wären. [Man kann die Zellbrücken
übrigens auch in Flächenansicht der Zellwände -— vergl. meine Fig. 1 —
zu sehen bekommen.] Es ist dies destoweniger möglich, da sie hier ganz
ähnlich aussehen und ähnlich verteilt sind wie in anderen Fällen, wo die
Zellen weiter voneinander liegen und die Intercellularlücken breiter sind.
Auch die, wohl mit den Zellbrücken in Zusammenhange stehenden Tono-
fibrillen (Protoplasmafasern) habe ich jetzt im Exoplasma der Chorda-
zellen von Salamandra hier und da nachweisen können. Eine „Inter-
zellularsubstanz“ oder „Kittsubstanz“ finde ich nirgends. Krauss
nimmt das Vorhandensein einer Kittsubstanz an, und die Zellbriicken
sollen nach ihm eine sekundäre Erscheinung sein. Woraus sie sich
bilden, wird nicht angedeutet, so viel ist jedoch klar, daß sie wohl
nicht aus der Kittsubstanz, soweit man unter einer solchen eine aus
den Zellen ausgeschiedene (nicht protoplasmatische) „Intercellular-
substanz“ versteht (!), entstehen können, sie müssen vielmehr von den
Zellwänden (den Exoplasmen), mit denen sie ja zusammenhängen,
stammen, und es ist schwer vorstellbar, daß sie sich erst nachträglich
durch sekundäres Zusammenwachsen der Exoplasmen an bestimmten
Stellen bilden sollten. Man muß weiter bedenken, daß es im Chorda-
gewebe anfangs einheitliche Scheidewände zwischen den Zellen gibt
und daß die individualisierten Exoplasmen erst später, wohl durch
Spaltung der ersteren (so wie es auch in der Epidermis geschieht) zu-
stande kommen.

Was den von Krauss speziell untersuchten Axolotl betrifft, so
brauche ich wohl dem aufmerksamen Leser die Differenz nicht weiter zu
erklären, die zwischen den beiden auf Axolotl sich beziehenden Zitaten
besteht, welche Krauss (p. 141) anführt. Ich habe seinerzeit (1897)
an einigen Längsschnitten und Querschnitten durch die Chorda von
Axolotl „sehr leicht dieselbe Bauweise, wie bei Petromyzon“ feststellen
können. Dieselben Präparate genügten mir jedoch nicht zum Studium
eines so komplizierten histogenetischen Prozesses, wie es eben die
endochordale Chondrogenese bei Axolotl ist, und so konnte ich jetzt
mit vollem Rechte sagen, daß ich den Axolotl „damals nicht näher
untersucht“ habe. Selbstverständlich mit Rücksicht auf die Chondro-
genese, da ja an der betreffenden Stelle meiner Abhandlung (p. 87)
von nichts anderem gesprochen wird.

Brünn, Ende Juni 1909.

583

Nachdruck verboten.

Zu meiner Arbeit: „Ueber die Regenerationserscheinungen im
zentralen Nervensystem“.

Erwiderung an Dr. G. Marinesco, Prof. der medizinischen Fakultät
zu Bukarest.

Von Dr. Guıpo Sara,
Privatdozent der Neuropathologie und Psychiatrie an der K. Universität
zu Pavia.

Prof. Dr. G. Marınesco hat sich neulich gelegentlich meiner im
Anat. Anz., Bd. 34, No. 9/11 veröffentlichten Mitteilung „Ueber die
Regenerationserscheinungen im zentralen Nervensystem“ veranlaßt ge-
sehen — zwei Monate darauf —, an diese Zeitschrift (Bd. 34, No. 18)
eine rechtfertigende Erwiderung einzusenden.

Wer nun die in Rede stehenden Arbeiten!) unparteiisch durch-
gelesen hat, muß sofort einsehen, daß die von Marınzsco angeführten
Gründe durchaus nicht überzeugend sind.

A. Zunächst erinnert Prof. Martnesco daran, daß er in seiner Arbeit
geschrieben hat: „Il n’entre pas dans mes intentions de faire un histo-
rique complet de la question...“ Und weshalb? Aus einem sehr ein-
fachen Grunde. Gerade als Prof. Marımzsco damit beschäftigt war,
seine Arbeit abzufassen, befand sich eine große Anzahl .von Separat-
abdrücken, darunter auch der meinige, im Besitze eines seiner Schüler,
der von Bukarest abwesend war. „Done — fährt Prof. Marinesco fort
— ne l’ayant pas 4 ma disposition, je n’ai pas pu le citer!...“

B. Prof. Marınzsco weist darauf hin, daß meine Arbeit in das
Experimentelle, die seinige hingegen in das Pathologische gehört. Ein-
verstanden! Niemand kann daran zweifeln; ich habe doch selber ge-
schrieben: „In dieser Arbeit („Sur la neurotisation des foyers de
ramollissement et d’hémorragie cérébrale“) beschreibt Verfasser unter
anderem verschiedenartige Erscheinungen, die er für regenerative Vor-

1) G. Sara, Sui fatti che si svolgono in seguito alle ferite asettiche
del cervello. Societa Medico Chirurgica di Pavia, 20 Dicembre 1907;
Archives Italiennes de Biologie, T. 49, Fasc. 1, 1908. — Ueber die
Regenerationserscheinungen im zentralen Nervensystem. Anat. Anz.,
Bd. 34, No. 9/11, 26. März 1909.

G. Marinesco, Sur la neurotisation des foyers de ramollissement
et d’hémorragie cérébrale. Revue Neurologique, 30 Decembre 1908. —
Réponse 4 Mr. G. Sara etc. ete. Anat. Anz., Bd. 34, No. 18, 4. Juni 1909.

584

gänge von seiten der Nervenfasern in hämorrhagischen Herden und für
Erweichungsvorgänge des menschlichen Gehirns anspricht. Zahlreiche
von Marınesco bei Verletzungen dieses letzteren gemachte Wahr-
nehmungen stimmen nun vollkommen mit den Erscheinungen überein,
die ich nach experimentellen Läsionen bei Tieren zu beobachten Gelegen-
heit gehabt... .“

Was will nun aber Prof. Marınzsco damit sagen? Möchte er
vielleicht, daß die in Frage stehenden Befunde nur deshalb als nicht
miteinander identisch anzusehen wären, weil die meinigen bei Tieren,
die seinigen hingegen beim Menschen erhoben wurden? Seine Aeufe-
rungen berechtigen zu dieser Vermutung: da sieht doch Jedermann
sofort, wie derb das experimentelle Verfahren und dessen Bestrebungen
mitgenommen werden!

C. Prof. Marinesco erinnerte, um einen Beweis für die Originalität
zu erbringen und die ihm vermeintlich gebührenden, von ihm bezüglich
der im Gehirn zur Anschauung gebrachten Regenerationsvorgänge be-
anspruchten Prioritätsrechte geltend zu machen, an einige Stellen einer
von ihm 1906 geschriebenen, mir wohl bekannten Arbeit, die sich mit
der Regeneration des Rückenmarkes befaßt! Jeder Kommentar wäre
in dieser Richtung wohl überflüssig; der unparteiische Leser mag dar-
über entscheiden!

Was mich anlangt, so will ich nochmals betonen, daß ich keine
weiteren Worte zu einer Polemik spenden werde, die dem Gebiete der
Tatsachen und der Erfahrungen entrückt, ihr streng wissenschaftliches
Wesen einbüßt.

Pavia, Juni 1909. (Eingegangen am 10. Juli.)

Nachdruck verboten.
DANIEL JOHN CUNNINGHAM 7.

Erst 59 Jahre alt, ist in der Bliite der Jahre der auch in Deutsch-
land und überhaupt außerhalb Großbritanniens allgemein bekannte und
verehrte Edinburger Anatom gestorben. Als Sohn eines Geistlichen
in Crieff (Schottland) am 15. April 1850 geboren, bezog CUNNINGHAM
mit 20 Jahren die Universität Edinburg, um Medizin zu studieren.
1874 wurde er dort „MB“ und „CM“, 1876 Dr. med. mit einer Dis-
sertation über die Anatomie der Cetaceen. Einige Jahre war C. „jüngerer“,
dann „älterer“ (Chief-)Demonstrator der Anatomie unter W. TURNER
und eine Zeitlang auch Lehrer der Physiologie am Royal Veterinary
College in Edinburg.

Bereits im Frühjahr 1882 wurde C. als Professor der Anatomie
am R. College of Surgeons nach Dublin berufen; im folgenden Jahre,
Herbst 1883, vertauschte er diese Stelle mit der am Trinity College

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585

dort. Als Sir WırLıam Turner 1903 „Principal“ der Universitat
Edinburg wurde und seinen Lehrstuhl aufgab, wurde C. sein Nach-
folger dort.

Seinen Ruf als vergleichender Anatom verdankt CUNNINGHAM vor
allem seiner Monographie über die Beuteltiere im Report of the scient.
Results of the Voyage of H. M.S. Challenger (Zool., Vol. V, Part 16,
1882, 13 Pl.). Von sonstigen Schriften seien genannt: On the lumbar
Curve in Man and the Apes (Public. Cunn. Fund, R. Ir. Acad., 1886);
Topographical Anatomy of Congenital Inguinal Hernia (mit BENNETT,
1888); Connexion between Giantism and Acromegaly (Trans. R. Ir.
Acad., 1891); On the Surface Anatomy of the Cerebral Hemispheres
(Publ. Cunn. Fund, R. Ir. Acad., 1892); On the Microcephalic Idiot
(ebenda 1895); On Right-Handedness and Left-Brainedness (Journ.
Anthropol. Inst. Great. Brit., 1902); in dem von ihm herausgegebenen
Textbook of Anatomy (1902), das die Schüler Sir WırLLıam TURNERS
gemeinsam verfaßten, schrieb C. die Kapitel Gehirn und Rückenmark,
Atmungsorgane und Drüsen ohne Ausführungsgang. — Außerdem hat
C. einen „Student’s Guide to Dissection“ verfaßt, aus dem später ein
„Manual of Practical Anatomy“ wurde (drei Auflagen). Außer mit der
menschlichen und vergleichenden Anatomie beschäftigte sich C. sehr
viel mit Anthropologie, besonders mit der praktischen Anthropometrie,
die neuerdings in Großbritannien eine große Rolle — auch vom Stand-
punkte der Volkshygiene und der nationalen Verteidigung — spielt.
C. wurde sehr bald nach Gründung der Anatomischen Gesellschaft ihr
lebenslängliches Mitglied.

CUNNINGHAM war ebenso ausgezeichnet als Forscher wie als Lehrer
und als Mensch — ein warmer Freund seiner Freunde, ein Kenner und
Verehrer auch der außerenglischen, besonders der deutschen Wissen-
schaft.

Im Dezember 1903 erlitt er einen Ohnmachtsanfall, der ihn nach
Aegypten zu gehen zwang; im April war er an der Riviera, im Mai
kam er heim — aber nur um bald, am 23. Juni, zu sterben. Die
Todesursache war eine bösartige Geschwulst (Sarkom des 2. Lenden-
wirbels).

Ehre seinem Andenken!

(Näheres s. Brit. Med. Journal, No. 2531, 3. Juli.) B.

Prof. ALEx. MACALISTER in Cambridge, den der Herausgeber um
einen Nachruf gebeten hatte, der aber wegen M.’s Reise nach Amerika
verspätet eintraf, schreibt über den verstorbenen Freund:

586

Professor CUNNINGHAM was a accurate, patient and enthusiastic
worker, and his researches on the “Cerebral convulutions”, on the
“Lumbar curve of the Spine’, and on many other anatomical subjects
are known to all Students of Anatomy. His admirable “Manual of
Practical Anatomy” is used in nearly all the British Medical Schools,
and the “Text-book of Anatomy” which he edited is the best of the
modern English Students Manuals. Personally Dr. CUNNINGHAM was
respected and belowed by all who knew him. He was a sympathetic
and generous helper to all engaged in anatomical research, and has
left his mark upon the various institutions with which he was associated.
He was for a good many years the acting Editor of the “Journal of
Anatomy and Physiology” and contributed many valuable papers to
that Journal. He was also connected with a large number of scientific
and other societies, and took a prominent part in public life, both in
Dublin and in Edinburgh. He received many honorary degrees from
British and Foreign Universities and few men have left behind them
a wider circle of surviving friends not only in Great Britain and
Ireland but throughout the civilised world.

Biicheranzeigen.

Die Anämie. Von P. Ehrlich und A, Lazarus. 1. Abt., 1. Teil: Nor-
male und pathologische Histologie des Blutes. 2. vermehrte und
wesentlich umgearbeitete Auflage, besorgt von A. Lazarus und O.
Nareevi. Wien und Leipzig, Alfred Holder, 1909. VI u. 161 pp.
Mit 5 Abbildungen im Text und 5 kolorierten Tafeln.

Mit der zunehmenden Spezialisierung der medizinischen Wissen-
schaft und dem fortschreitenden Bedürfnis nach immer detaillierterer
Kenntnis der Organe und Gewebe ist das Studium auch normal-
histologischer Verhältnisse vielfach mehr und mehr aus den Händen
der Fachanatomen in die der Spezialisten übergegangen. Wo dieses
Studium auf bekannten anatomischen Tatsachen weiterbaute und
auch die allgemein biologischen, embryologischen und vergleichend-
anatomischen Gesichtspunkte trotz der Spezialisierung nicht aus dem
Auge verlor, sondern im Gegenteil neue Anregung daraus gewann, wo
besonders auch die Deutung und Erklärung pathologischer Befunde
erst nach Lösung der Frage nach dem normal-anatomischen Geschehen
versucht wurde, hat die vermehrte Arbeiterzahl fördernd und befruchtend
auf unsere Erkenntnis gewirkt.

Leider haben solche Ueberlegungen nicht auf allen Gebieten spe-
zialistischer Forschung als Richtlinien gedient und besonders nicht
manchen Klinikern, die sich mit der Untersuchung der krankhaften
Veränderungen des Blutes befaßten. Als im Jahre 1898 die erste Auf-

ST TT— nn

587

lage von Enrrichs „Anämie“ erschien, bedeutete sie für die Klinik eine
Tat; sie versuchte Ordnung zu bringen in die mannigfachen Blutbilder,
sie in bestimmte Krankheitsformen einzureihen und für diagnostische
Zwecke ein brauchbares Schema zu geben. Aber schon diese erste
Auflage litt an dem prinzipiellen Fehler, daß sie auch in ihrem rein
anatomischen Teil ohne jede Fühlung mit der anatomischen Literatur
geschrieben wurde und ohne genügende Erforschung des normalen Ge-
‘ schehens und ohne jede Berücksichtigung der Embryologie und der
vergleichenden Histologie weittragende Theorien aufstellte.e Nur so
wird verständlish, wie z. B. der Lymphocytenbegriff erfunden und auf
die kleinen Leukocytenformen des Blutes beschränkt werden konnte,
wie man dazu kam, zweifelsfrei beweglichen Zellen die amöboide Be-
weglichkeit abzusprechen, wie man ziemlich gleichgültige Dinge — wie
den färberischen Charakter der Granulationen der Leukocyten — als
morphologisches Unterscheidungsmerkmal verwerten und gar für die
Frage nach den genetischen Beziehungen der Zellformen zueinander
heranziehen konnte und vieles andere mehr.

Heute liegt die 2. Auflage jenes Buches vor uns, für die EHrLicH
selbst nur noch das Vorwort schrieb. Die allgemeinen Untersuchungs-
methoden, sowie die roten Blutkörperchen und die Blutplättchen hat
Lazarus bearbeitet, die weißen Blutkörperchen NAEGELI. So „vermehrt“
und „umgearbeitet“ auch diese Auflage ist, in einem Punkte gleicht
sie der ersten vollkommen: die anatomische Literatur findet in ihr
ebensowenig Berücksichtigung, wie in der ersten. Lazarus, der von
histologischen Untersuchungsmethoden nur das „Trockenpräparat“ be-
spricht, hält an den Nukleoiden der Erythrocyten fest, erklärt die
basophilen Granulationen für Kernreste, nimmt beide Arten von Ent-
kernung (Ausstoßung oder Auflösung) an u. a.; die einschlägigen Ar-
beiten von JorLLy, Maximow, WEIDENREICH, die entgegengesetzte An-
sichten vertreten, sind dem Verfasser dabei total entgangen. Auch bei
der Darstellung der Blutplittchen vermißt man jede Zitation der
Dexuuyzenschen und Kopscuschen Arbeiten; die sicher unrichtige Auf-
fassung, daß die Plättchen die ausgeschlüpften „Nukleoide“ der Ery-
throcyten wären, die in Wirklichkeit überhaupt nicht existieren, wird
als die Theorie erklärt, die am besten gestützt sei und von der Mehr-
zahl der Hämatologen anerkannt würde. Ebenso leicht hat sich
NAEGELI die Bearbeitung der weißen Blutkörperchen gemacht; er stellte
sich offenbar die Aufgabe, die Richtigkeit der Emrticnschen Lehren
trotz aller entgegenstehenden schwerwiegenden Bedenken auch wieder
in der 2. Auflage urbi et orbi zu verkünden. Das ist natürlich am ein-
fachsten und leichtesten möglich, wenn man die entgegenstehenden Be-
obachtungen und Arbeiten überhaupt ignoriert. Nach diesem Grundsatz ist
Naxree.i verfahren; infolgedessen konnte er sich auch jede Auseinander-
setzung ersparen und all das, was von den verschiedensten Seiten
längst als falsch nachgewiesen wurde, als richtig und bewiesen hin-
stellen. Daß z. B. anatomische Ueberlegungen bei dem Autor keine
Rolle spielen, geht — um nur dies eine anzuführen — aus der Art
hervor, wie die Identität zwischen den Blutlymphocyten und denen der
Lymphknoten bewiesen wird; die allgemein geläufige Tatsache, daß

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die Lymphbahnen mit ihren Zellen in die Blutbahn gelangen, wird nicht
erwähnt, aber daß in beiden Formen Arrmannsche Granulationen vor-

handen seien, wird als „zwingender“ Beweis angesehen. Dabei vermißt -

man eine Erwähnung oder Beschreibung der Zellen der Lymphe in dem
Buche, in dem so viel von Lymphocyten geredet wird, vollständig. Die
ganze Embryologie des Blutes wird in fünf (!) Zeilen abgemacht; sie
lauten: „Ich konnte zeigen, daß das myeloische Gewebssystem zuerst
entsteht und sehr viel später erst und völlig als etwas Gesondertes das
lymphatische hinzukommt. Damit war die tausendfach ausgesprochene
Idee, das myeloische Gewebe sei höher entwickeltes lymphatisches,
unter den Tatsachen zusammengebrochen.“ Bekanntlich haben die
Untersuchungen von anatomischer Seite (Bryce, DANTSCHAKOFF, Maximow,
SAXER), die mit keinem Wort erwähnt werden, das gerade Gegenteil
erwiesen. Wesentlich für die Beurteilung des ganzen Buches scheint
mir aber folgender Passus, der wohl ein Unikum in einem wissen-
schaftlichen Lehrbuche darstellen dürfte; NarseLı schreibt (p. 112):
„Der EnrricHsche Dualismus hat sich tatsächlich als richtig und zu Recht
bestehend erwiesen. Die Gegner, die das heute noch nicht einsehen wollen,
müssen sich den Vorwurf gefallen lassen, daß ihre histologischen
Kenntnisse zu gering sind, daß sie das ganze Problem zu
wenig oder gar nicht mit genügend feinen histologischen Methoden
(Schnittfärbungen) studiert haben, und daß sie auch cytologisch
zu wenig tief eingedrungen sind.“ Nun wissen wir wenigstens,
warum die Anatomen und Kliniker in der normalen Histologie des
Blutes so entgegengesetzter Ansicht sind; die Anatomen verstehen eben
einfach nichts von normaler Anatomie; daß ein Privatdozent für innere
Medizin ihnen dieses Zeugnis ausstellen muß, ist doppelt beschämend.

Noch ein Wort über die Tafeln! Man lernt hier, daß die mensch-
lichen Erythrocyten oval (Taf. III, 104) oder polygonal (Taf. III, 100—
103) sind, daß die Mitosen der Erythroblasten (Taf. III, 106—115) an
Chromatinklumpen und einer „eigenartigen, basophilen Granulation des
Protoplasmas“ kenntlich sind, daß die Mastleukocyten (Taf. II, 49—51)
keinen Kern und manche Lymphocyten (Taf. II, 78) kein Protoplasma
besitzen, daß die Blutplättchen (Taf. V, 170) aus einem Kreis von
Strichen bestehen usw. Von feinen Kern- und Protoplasmastrukturen,
Zentren, den besonderen Formen der Granulationen ist nichts in den
Bildern zu erkennen, und dabei besitzen wir Methoden, die aller-
dings nur die technisch rückständigen Anatomen anwenden, die aber
auch all dies mit außerordentlicher Deutlichkeit zeigen. Jedoch nach
dem vorher mitgeteilten Ausspruch NAEGELIS scheint es so, als wenn
die klinische Hämatologie, die nach den technischen Angaben des Buches
selbst nur die Trockenmethode und die Aurmannsche Granulafärbung
kennt, gerade in der Deutlichkeit der Zellbilder ein Hindernis für die
richtige morphologische Bewertung der Zellen sähe.

Nach all dem kann ich das Buch nur denen empfehlen, die ledig-
lich einen Einblick gewinnen wollen, wie sich im Kopfe der klinischen
Hämatologen Enrricnscher Schule die normale Histologie des Blutes
malt; wie es sich in Wirklichkeit damit verhält, erfährt man aus diesem
Lehrbuch nicht. WEIDENREICH.

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589

Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Ein
Hand- und Lehrbuch für Morphologen, Physiologen, praktische Aerzte
und Studierende Unter Mitwirkung zahlreicher Fachgenossen heraus-
gegeben von Ernst Schwalbe. III. Teil. Die Einzelmißbildungen. I. Lie-
ferung. 1. Abt. Mißbildungen der äußeren Form, bearbeitet von E.
SCHWALBE, F. KERMAUNER. 2. Abt. Mißbildungen der einzelnen Organe
und Organsysteme. 1. Kap., bearbeitet von E. von Hırper. Jena,
G. Fischer, 1909. 112 u. 66 pp. Preis 6 M.

Von dem früher, bei Erscheinen der ersten beiden Teile, an dieser
Stelle eingehend gewürdigten Werke liegen jetzt zwei Lieferungen des
3. Teiles vor. Angesichts des sehr großen Materials sah sich E.
SCHWALBE genötigt, Fachgenossen zur Bearbeitung der einzelnen Kapitel
heranzuziehen, was ihm auch gelungen ist. Um nun ein längeres Lagern
eingegangener Beiträge zu verhindern, erscheint der 3. Teil in einzelnen
Lieferungen. Der Herausgeber hat die Mißbildungen zu diesem Behufe
in zwei Abteilungen, mit getrennter Seitenzählung, zerlegt: Mißbildungen
der äußeren Form und solche der einzelnen Organe und Organsysteme.
— Abt. I der Lieferung enthält Mißbildungen der äußeren Form,
(E. SchwALBE und KERMAUNER); Abt. II die Mißbildungen des Auges
(v. Hırpet), 66 pp. umfassend. — Die klare und übersichtliche Dar-
stellung im Texte und die Ausstattung mit zahlreichen, vortrefflichen
Abbildungen ist in dem 3. Teile dieselbe wie früher.

E. F. W. Prrüger als Naturforscher. Von M. Nussbaum. Mit einem
Bildnis. Bonn, M. Hager, 1909. 40 pp.

Zum 80. Geburtstage des Bonner Physiologen gibt Nussbaum, einer
seiner Schüler, ein Bild von der wissenschaftlichen Tätigkeit PrLüsers,
indem er dessen Werke und Schriften (16 pp.) zusammenstellt und den
Inhalt derselben, damit die Verdienste des Jubilars um die Physiologie
und die gesamte Biologie würdigt. :

Mann und Weib. Eine Darstellung der sekundären Geschlechtsmerk-
male beim Menschen. Von Havelock Ellis. 2. Aufl. Nach der 4.
Aufl. des engl. Originals unter Mitwirkung des Verf. herausgeg. von
Hans Kurella. Mit 2 Taf. 22 Abbild. und 13 Kurven. Würzburg,
Curt Kabitzsch (A. Stubers Verlag), 1909. 556 pp. Preis 6 M.,
geb. 7 M.

Das Geschlechtsgefühl. Eine biologische Studie von Havelock Ellis.
Autorisierte deutsche Ausgabe, besorgt von Hans Kurella. 2. verm.
und verbess. Aufl. In demselben Verlage. 390 pp. Preis 4 M.,
geb. 5 M.

Als ein Zeichen des großen Interesses, das jetzt weitere Kreise an
biologischen Fragen nehmen, darf es wohl gedeutet werden, daß diese
beiden Bücher von Eruiıs, die vor nicht langer Zeit erschienen und
damals hier angezeigt wurden, bereits in zweiter Auflage vorliegen.
Im allgemeinen pflegen bei uns eigentlich nur die Psychiater sich mit
diesen Dingen zu befassen. Etwas mehr allgemeinere Kentnisse
hierin könnten aber auch den zünftigen Biologen nichts schaden!

590

Precis de Technique histologique et embryonnaire. Guide de l’etu-
diant aux travaux pratiques d’histologie. Par L. Vialleton (Montpellier).
2. ed. revue, corrigée et angmentee. Avec 86 fig. dans le texte et
12 planches en couleurs. Paris, Octave Doin et fils, 1909. 467 pp.
„er. 180? 9G28)- Preis geb.;I m
Dieses Buch des Histologen und Embryologen von Montpellier ge- -
hört zu den großen von Testur in Lyon gemeinsam mit. etwa 60
Kollegen herausgegebenen Serie von (über 60) Studentenbüchern, die mit
Kürze und Klarheit der Darstellung reichen wissenschaftlichen Inhalt
verbinden. So ist VıaLLerons Werk viel mehr als eine Anleitung für
die mikroskopische und embryologische Technik (inkl. Mikrophoto-
graphie), es ist gleichzeitig ein Grundriß der Gewebelehre und
der mikroskopischen Anatomie der Organe und hat deshalb
nicht nur für die Sudierenden, sondern auch für den Fachmann blei-
benden Wert. Die Abbildungen auf den Tafeln sind sehr sauber ge-
zeichnet und ausgeführt. Daß das Buch in ziemlich kurzer Zeit eine
2. Auflage erfahren hat, darf wohl als Beweis seiner Brauchbarkeit
gelten. — Der Preis ist niedrig.

Handbuch der Anatomie der Tiere für Künstler. Von W. Ellenberger,
H. Baum und Maler Hermann Dittrich. Bd. IV. Hirsch, Reh, Ziege.
8 Taf. mit Legenden. In Mappe 10 M.

Diese vierte Lieferung des großen von ELLENBERGER und Baum in
Verbindung mit dem Maler H. Diırrric# herausgegebenen Handbuches
oder Atlanten der Tieranatomie für Künstler enthält Hirsch, Reh und
Ziege. Die Tafeln 1—6 bringen Seitenansichten der oberflächlichen
Muskulatur und des Skelettes der Ziege, der Hirschkuh, der Ricke;
Tafeln 7 und 8 die Muskeln des Hirschkopfes, das Kopfskelett des
Hirsches, des Rehes, der Ziege, ferner die Klauen dieser drei Tiere u. a.
Die Tafeln sind wiederum sehr schön ausgeführt und nicht koloriert.
Nicht nur Künstler (und Jäger), sondern auch Anatomen werden ihre
Freude daran haben. — Der Preis ist mäßig.

Zellseelen und Seelenzellen. Vortrag, gehalten am 22. März 1878 in
der „Concordia“ zu Wien von Ernst Haeckel. Leipzig, A. Kröner
Verlag, 1909. 51 pp. 1 M.

Dieser Vortrag, den HAEckEL vor über 30 Jahren in Wien gehalten
hat und der jetzt im Buchhandel erscheint, klingt vielfach an H.s be-
kannte Schrift von der Plastidule an. H. gibt hier in gemeinverständ-
licher Form die Grundgedanken seiner Cellular-Psychologie, die auch
jetzt noch und gerade neuerdings von hervorragenden Biologen als
richtig anerkannt werden. Bekanntlich ging HAEckEL s. Z. von seinen
Studien über die Radiolarien (1859—1887) aus, um das Problem der
Seele und ihrer Beziehungen zum Protoplasma zu lösen — oder doch
seine Lösung anzubahnen. Der Vortrag, der hier unverändert er-
scheint, dürfte nicht nur für Biologen, sondern auch für weitere Kreise,
insbesondere für Psychologen — wenn auch invito animo — interessant
sein.

591

Il sistema nervoso centrale dei Vertebrati. Ricerche anatomiche ed
embriologiche del Giuseppe Sterzi. Vol. IJ. Resci. Libro I: Selaci.
Parte I: Anatomia. Con 385 fig. origin. Padova, A. Draghi, 1909.
XI, 986 pp.

Der zweite Band von Srerzis groß angelegtem Werke über das
Centralnervensystem der Wirbeltiere ist dem ersten schnell gefolgt.
Dieser erschien Ende 1907 und enthielt die Cyclostomen; der 2. Band
bringt die Anatomie des Centralnervensystems der Selachier, die Ent-
wickelung wird folgen. Der Inhalt des fast 1000 Seiten starken Bandes
ist folgender: Wirbelkanal und Endorhachis von Acanthias vulgaris,
den Squaliden im Allgemeinen und Batoidei; Schädelhöhle und Endo-
cranium derselben Tiere; Rückenmark; Gehirn; Tela chorioidea etc.;
Blutgefäße; Lymphsystem des Centralnervensystems; Index. Das Lite-
ratur-Verzeichnis soll am Schlusse des Werkes nachfolgen.

Indem Ref. auf die Besprechung des ersten Bandes (Anat. Anz.
Bd. 31, S. 558) verweist, möchte er vor allem hier nochmals hervor-
heben, eine wie gewaltige Aufgabe sich der Verfasser gestellt hat, der
die gesamte Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Centralnerven-
systems der Wirbeltiere darstellen will. Hoffen wir, daß es dem Verf.
vergönnt sein möge, sein Werk — das als grundlegendes für spätere
und zum Teil auch für das Verständnis früherer Forschungen auf diesen
Gebiete bezeichnet werden muß — dermaleinst vollendet zu sehen, hoffen
wir dies auch im Interesse der anatomischen Wissenschaft.

Die zahlreichen Abbildungen sind zwar größtenteils einfach, ge-
nügen aber ihrem Zwecke vollständig. B

Anatomische Gesellschaft.

In die Gesellschaft sind eingetreten: Prof. Dr. HUBRECHT, Dir. d.
zoolog. Instituts in Utrecht; Dr. HASSELWANDER, Assistent am anat.
Institut in München; Dr. DUESBERG, Assistent am anat. Institut in
Lüttich; Dr. Orro VEIT, Prosektor a. i. am anat. Institut in Marburg.

Quittungen.

Beiträge zahlten (s. No. 7/8 dies. Bd.) die Herren: Terry 09. 10,
MANGIAGALLI 09. 10, FRANKEL, GEROTA 10, HALLER, BARTELS, RAWITZ,
Buenion, Hen, SOULIE, DUESBERG, HUBRECHT, VEIT, Marcus 09. 10,
HASSELWANDER, HANSEN, BRUCE, Rina Monti, RETTERER, BUJARD,
GIACOMINI, JOSEPH,

die Beiträge lösten ab die Herren Lanpau und BERG.

592

Personalia.

Marburg. Dr. Orro VEIT ist z. Z. mit der Wahrnehmung der
Stelle eines Prosektors hier beauftragt. Wohnung: Biegenstr. 34.

An die Herren Mitarbeiter dieser Zeitschrift.

Die vielfachen Mißstände, welche sich aus der von den einzelnen
Autoren in sehr verschiedenem Maße geübten Hervorhebung von Sätzen
oder Satzteilen, Speciesnamen, Titeln von Zeitschriften u. a. m. durch
Sperrdruck ergeben haben, veranlaßten den Herausgeber im Interesse
einer einheitlichen Druckausstattung der Zeitschrift zu einer vielleicht
etwas einschneidend erscheinenden Maßregel.

Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern nur
noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, einzelne
Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervorgehoben.

Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die Stel-
lung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt z. B.
der SCHWALBESche Jahresbericht, in dem niemals gesperrt wird. Auch
möchte der Unterzeichnete die Herren Verfasser darauf hinweisen, daß
viele Leser geneigt sind, nur gesperrte Stellen zu lesen und daß der
Mangel an solchen Anlaß geben wird, die ganze Arbeit zu lesen.

Der Herausgeber.

Den Arbeiten beizugebende Abbildungen, welche im Texte zur
Verwendung kommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen,
da/s sie durch Zinkätzung wiedergegeben werden können. Dieselben
müssen als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton
gezeichnet sein. Ist diese Form der Darstellung für die Zeichmung
untunlich und lä/fst sich dieselbe nur mit Bleistift oder in sogen.
Halbton-Vorlage herstellen, so mu/s sie jedenfalls so klar und deutlich
gezeichnet sein, dafs sie im Autotypie- Verfahren (Patent Meisenbach)
vervielfältigt werden kann.

Holzschnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden; die
Redaktion und die Verlagshandlung behalten sich hierüber die Ent-
scheidung von Fall zu Fall vor.

DEZ” Dieser Nummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis

zu Band XXXIV bei.
Abgeschlossen am 22. Juli 1909.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena.

Literatur 1908°').

Von Prof. Dr. Orro Hamann, Bibliothekar an der Königlichen Bibliothek
in Berlin.

1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Brossike, Gustav, Lehrbuch der normalen Anatomie des menschlichen
Körpers. Ergänzungsbd.: Die Lageverhältnisse der wichtigsten Körper-
regionen mit besonderer Berücksichtigung der praktischen Medizin.
Berlin, Fischer, 1909. X, 454 S. 8%. 10 M.

Hertwig, Oskar, Der Kampf um Kernfragen der Entwicklungs- und
Vererbungslehre. Jena, Fischer, 1909. IV, 122 S. 8%, 3 M.

Ploss, H., und Bartels, M., Das Weib in der Natur- und Völkerkunde.
9. stark verm. Aufl. Neu bearb. u. herausg. von Dr. Paur Barrens,
Privatdoz. Leipzig, Th. Grieben. Bd. 1 u. 2. Mit Portr., 11 Taf.
u. 700 Textabb. 986 u. 884 S. 4%. 28 M.

Schultze, Oskar, Atlas und Grundriß der topographischen und ange-
wandten Anatomie. 2. verm. Aufl. Mit 22 Taf. u. 205 Abb. München,
J. F. Lehmann, 1909. 224 S. 8%. == Lehmanns medizinische At-

lanten, Bd. 1. 16 M.

2 Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. von WitHEtm War-
DEYER und Ts. W. EnGELMmAnN. Jahrg. 1908, Anat. Abt., Heft 5/6.

5 Taf. u. 56 Fig. Leipzig, Veit & Co.

Inhalt: Marys, Entwicklung und Topographie der Muskulatur der Orbita bei
Vögeln. 1. Teil. — WIDAKOVICH, Ueber einen Musculus sphincter uterorum
bei Torpedo ocellata und über das Hymen der Plagiostomen. — VIRCHOW,
Gesichtsmuskeln und Gesichtsausdruck. — HAHN, Einige neue Hilfsapparate
für makroskopisches Präparieren. — LUNA, Zur Morphogenese der unteren
Zwerchfellarterien beim Menschen.

Archiv fiir mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte.

Hrsg. v. O. Hertwieg und W. Waurpeyer. Bd. 73, H. 1. 10 Taf.

u. 10 Fig. Leipzig, Engelmann.

Inhalt: Hammar, Zur Kenntnis der Teleostierthymus. — Krauss, Ueber die
Genese des Chordaknorpels der Urodelen und die Natur des Chordagewebes.
— DANTSCHAKOFF, Untersuchungen über die Entwicklung von Blut und
Bindegewebe bei Vögeln. — Rawırtz, Das Zentralnervensystem der Cetaceen.
— WEIDENREICH, Bemerkungen zu dem Aufsatze P. SCHMIDTS: „Ueber
Jugendstadien der roten Blutkörperchen.“ Arch. f. mikrosk. Anat. u. Ent-
wicklungsgesch., Bd. 72, H. 3, S. 261—263.

*) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt
zu richten an Prof. HAMANN, Königliche Bibliothek, Berlin W. 64.

1) Ein * vor dem, Verfasser bedeutet, daß der Titel einer Bibliographie ent-
nommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war.

Anat. Anz. Lit. Bd. 34, No. 3 und 4. Februar 1909. if

u ae

Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. Crıs-
rucı. Vol. 7, Fasc. 2. Firenze, Niccolai.

Inhalt: AusTonI, Muscoli auricolari estrinseci dell’uomo. — Biıscossı, Sui
cambiamenti dell’epitelio dei villi intestinali attribuiti ai vari stadi di as-
sorbimento. -— VERNONI, Intorno al fondamento istologico di aleune funzioni
del villo intestinale. — DE BONIS, Sui fenomeni di secrezione nelle cellule
ghiandolari delle vesicole seminale e delle ghiandole di COWPER. — VITALIO,
Anatomia e sviluppo della mandibola e dell’articolazione mandibolare. —
BAncHI, Nuove osservazioni sulla Parafibula nei Rettili e nei Mammiferi.

Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. Wiır-
HELM Roux. Bd. 27, Heft 1. 2 Taf. u. 77 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: HAGEDOORN, On the purely motherly Character of the Hybrids pro-

duced from the Eggs of Strongylocentrotus. — STEINMANN, Organisatorische
Resultanten. Studien an Doppelplanarien. — ROBERTSON, Note on a chemical
Mechanics of Cell-Division. — TANDLER und GROSZ, Ueber den Einfluß der

Kastration auf den Organismus. 1. Beschreibung eines Eunuchenskelets.
— PETER, Eine Defektbildung bei einer Larve von Phallusia mamillata. —
PETER, Eine Methode zum Durchschneiden von Seeigeleiern. — LOEB und
ADDISON, Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums. 2. Transplantation
der Haut des Meerschweinchens in Tiere verschiedener Species. — LOoEB,
Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums. 3. Die Erzeugung von Deciduen
in dem Uterus des Kaninchens. — LOEB, Ueber die chemischen Bedingungen
für die Entstehung eineiiger Zwillinge beim Seeigel. — HARTOG, Mitokinetism
in the mitotic Spindle and in the Polyasters.

Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Ent-
wickelungsgeschichte. Hrsg. v. Fr. Merker u. R. Bonnet. Abt. 1,
Arb. a. anat. Inst., Heft 114 (Bd. 38, Heft 1). 19 Taf. u. 13 Fig.
Wiesbaden, Bergmann.

Inhalt: DEDEKIND, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Augengefäße des
Menschen. — BACKMAN, Ueber Inselbildungen im Gefäßsystem. — EHRLICH,
Varietäten des Brustbeines bei abnormem Ansatz der 2. Rippen. — VEIT,
Ueber Sympodie. — KOLSTER, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryo-
trophe. 3. Ueber den Uterus gravidus von Rangifer tarandus h. sm.

The American Journal of Anatomy. Editorial Board: CHaruus R.
BArDern, Hunry H. Donardson..... Vol. 8, No. 3. Philadelphia,
The Wistar Institute of Anatomy and Biology.

Inhalt: Fox, The Pharyngeal Pouches and their Derivatives in the Mammalia.
— STREETER, The Peripheral Nervous System in the Human Embryo at
the End of the first Month. — WıLLıams, The later Development of the
Notochord in Mammals. — BAETJER, The Origin of the Mesenteric Sac and
Thoracic Duct in the Embryo Pig.

Journal of Anatomy and Physiology. Conducted by WırLıam Tur-
NER... Vol. 43, 1909, Part 2. London, Griffin & Co.

Inhalt: PATERSoN, The Form of the Rectum. — THompson, Description of a
Model of the Brain of a foetal Cat, 20 mm in Length. —- MANNERS-SMITH,
The Variability of the last lumbar Vertebra. — SCHUSTER, Descriptions of
three Chinese Brains presented by F. W. Morr. — CAMPBELL, Dilatation
and Elongation of the Colon.

Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et patho-
logiques de ’homme et des animaux. Publié par E. RETTERER et
F. Tourneux. Année 45, 1909, No. 1. Paris, Alcan.

Inhalt: BAUER, L’indépendance des lobes du foie est une hypothése. — DIEU-
LAFE et GAYRAL, Sur la topographie du systéme dentaire. — LEBLANC et
FERRARI, Analyse de malformations foetales multiples. — PICQUE et WORMS,
Les voies anastomotiques de la circulation arterielle testiculo-épididymaire.
— ARGAUD, Recherches sur Vhistotopographie des éléments contractiles et
conjonctifs des parois artérielles chez les Mollusques et les Vertébrés (Suite).

i
E
|
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|
;
|

EU,

Journal of Morphology. Edited by Epwarp Pherrs Auuis jr, Epwin
G. Conxuin.... Vol. 19, No.2. Philadelphia, The Wistar Institute
of Anatomy and Biology.

Inhalt: Krye, The Odgenesis of Bufo lentiginosus. — Kine, The Structure
and Development of BIDDER’s Organ in Bufo lentiginosus. — REIGHARD
and PHELPS, The Development of the Adhesive Organ and Head Mesoblast
of Amia. — REIGHARD and Mast, Studies on Ganoid Fishes. II. The De-
velopment of the Hypophysis of Amia. — Moonie, The Lateral Line System
in extinct Amphibia. — ANTHON, The Larva of Ctenophora angustipennis.

The Anatomical Record. Editors: I. Harpmsry, G. C. Huger, ©. M.
Jackson, H. Jaynu, T. G. Lun, F. F. Lewis, W. H. Lewis, C. F. W.
McCuurs, F. R. Sain, G. L. STREETER. Vol. 2, No. 5, August 1908.
Philadelphia, The Wistar Institute.

Inhalt: WHITEHEAD, A peculiar Case of Cryptorchism and its Bearing upon
the Problem of the Function of the interstitial Cells of the Testis. —
HRDLICKA, Physical Anthropology and its Aims. — Abstracts of Papers
read at the Meeting of the Association of American Anatomists, Chicago,
January 1, 2, and 3, 1908. — v. SCHULTE, A further Communication on
the Venous System of Marsupials. — McE. KnowER, A Demonstration of the
interventricular Muscle Bands of the adult Heart. — MACNEAL, An im-
proved Thermo-regulator. — McE. KNOWER, A new and sensitive Method of
Injecting the Vessels of small Embryos, etc., under the Microscope.

— — — — Vol. 2, No. 6, September 1908.

Inhalt: Jounston, Note on the Presence or Absence of the Glossopharyngeal
Nerve in Myxinoids. — LoEB, Note on the Occurrence of Mitosis in the
Corpus luteum of the Guinea Pig. — GREENMAN, A New Thermo-regulator.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

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anat. de Paris, Année 83, No. 2, 8. 201—204. {

Geraudel, Emile, Méthode de coloration par le bleu polychrome. Bull.
et Mem. Soc. anat. de Paris, Année 83, No. 2, S. 204—206.

Greenman, M. J., A new Thermo-regulator. Anat. Record, Vol. 2, No. 6.

Hahn, H., Einige neue Hilfsapparate für makroskopisches Präparieren.
3 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol., Jg. 1908, Anat. Abt., H. 5/6, S. 437
— 442.

v. Kahldens Technik der histologischen Untersuchung pathologisch-
anatomischer Präparate von Epa. GIERkE. 8. umgearb. Aufl. Mit
Technik der Untersuchung des Nervensystems von SPIELMEYER. Jena,
Fischer, 1909. XI, 220 S. 8%. 4M.

Kato, Hisayoshi, Eine neue Neurofibrillenfärbung. Folia neuro-biol.,
Bd. 2, No. 3, 8. 262—264.

Knower, H. McE., A new and sensitive Method of Injecting the Vessels
of small Embryos etc. under the Microscope. 9 Fig. Anat. Record,
Vol. 2, No. 5.

MacNeal, W. J., An improved Thermo-regulator. Anat. Record, Vol. 2,
No. 5.

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strukturen. 2 Taf. Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. 12, H. 1, S. 1—8.

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mark, Ba. 44, H. 2, S. 224—243.

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planarien. 1, 2 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 27,
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auf den Organismus. 1. Beschreibung eines Eunuchenskelets. 10 Fig.
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 27, H. 1, S. 35—61.

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Warncke, Paul, Mitteilung neuer Gehirn- and Körpergewichtsbestim-
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beobachteten absoluten und relativen Gehirngewichte bei den ver-
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Forers 60. Geb., S. 355—403.

5. Zellen- und Gewebelehre.

Arrigoni, Carlo, Ueber die Metamorphose des Kernes der menschlichen
Erythroblasten und über die Natur der chromatophilen Substanz der
Erythrocyten. 1 Taf. Folia haematol., Bd. 6, H. 5, S. 444—470;
hierzu Bemerkung von PArPENHEIM, ibid. S. 471.

Ballowitz, E., Die kopflosen Spermien der Cirripedien (Balanus). 1 Taf.
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 91, H. 3, S. 421—426.

Boissevain, Maria, Ueber Kernverhältnisse von Actinosphaerium Eich-
horni bei fortgesetzter Kultur. 4 Taf. Arch. f. Protistenk., Bd. 13,
H. 2, S. 167—194.

Bogrowa, V., Quelques observations relatives 4 l’émigration du nucléole
dans les cellules nerveuses des ganglions rachidiens. 2 Fig. Bibliogr.
anat.,, T. 18, Fase. 3, S. 166—172.

rn

Bonnevie, Kristine, Chromosomenstudien. 2. Heterotypische Mitose als
Reifungscharakter. Nach Untersuchungen an Nereis limbata Enters,
Thalassema mellita Conn. und Cerebratulus lacteus Husr. 7 Taf. u.
23 Fig. Arch. f. Zellforschung, Bd. 2, H. 2, S. 201—278.

Biitschli, O., Untersuchungen über organische Kalkgebilde, nebst Be-
merkungen über organische Kieselgebilde, insbesondere über das
organische Gewicht in Beziehung zu der Struktur, die chemische Zu-
sammensetzung und anderes. 4 Taf. u. 3 Fig. Abh. d. K. Ges. Wiss.
Göttingen, Math.-physik. Kl., N. F. Bd. 6, No. 3. IV, 177 S. 19M.

Calugareanu, D., et Dragoin, J,, Sur |’épithélium respiratoire de quelques
Gasteropodes pulmones. 3 Fig. Compt. rend. Soc. Biol., T. 65, No. 34,
S. 521—523.

Cesaris-Demel, Antonio, Ueber die morphologische Struktur und die
morphologischen und chromatischen Veränderungen der Leukocyten.
2 Taf. VırcHows Arch. f. pathol. Anat., Bd. 195, H. 1, S. 1—92.

‘Dantschakoff, Wera, Untersuchungen über die Entwicklung von Blut
und Bindegewebe bei Vögeln. Das lockere Bindegewebe des Hühn-
chens im fetalen Leben. 2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwick-
lungsgesch., Bd. 73, H. 1, S. 117—181.

Georgevitch, Peter, Zur Nukleolusfrage. Ein Beitrag zur Kenntnis der
Bildung von Nukleolus in vegetativen Zellen von Lupinus angusti-
folinus und Allium cepa. 1 Taf. Beih. z. Botan. Centralbl., Bd. 23,
Abt. 1, H. 1, S. 45—53.

Goldschmidt, Richard, Die Chromatinreifung der Geschlechtszellen des
Zoogonus mirus Lss. und der Primärtypus der Reduktion. Arch. f.
Zellforschung, Bd. 2, H. 2, S. 348— 370.

Hartog, Marcus, Mitokinetism in the mitotic Spindle and in the Poly-
asters. A reply to Dr. F. Bautzer. 6 Fig. Arch. f. Entwicklungs-
mech. d. Organ., Bd. 27, H. 1, S. 141—145.

Hürthle, K., Ueber die Struktur der quergestreiften Muskelfasern von
Hydrophilus im ruhenden und tätigen Zustand. 8 Taf. u.5 Fig. Arch.
f. d. ges. Physiol., Bd. 126, 1909, H. 1/4, S. 1—164.

Lewis, J. M., The behaviour of the chromosomes in Pinus and Thuja.
2 Taf. Ann. of Botany, Vol. 22, No. 88, S. 529—556.

Loeb, L., Note on the Occurrence of Mitosis in the Corpus luteum of
the Guinea Pig. Anat. Record, Vol. 2, No. 6.

Moroff, Theodor, Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregata-
arten als Grundlage einer kritischen Studie über die Physiologie des Zell-
kernes. 11 Taf. u.74 Fig. Arch. f. Protistenkd., Bd. 11, H. 1,8. 1—224.

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konkaven roten Blutkörperchen. 3 Fig. Folia haematol., Bd. 7, 1909,
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des mammiferes; contribution 4 l’etude de l’amitose. These de Paris,
1908]9. 8°.

Pappenheim, A., Ueber die Beziehung der sog. basophilen Punktierung
(körnigen Degeneration) der roten kernhaltigen und kernlosen Blut-
körperchen zur vital darstellbaren Substantia reticulo-filamentosa und
zur Polychromophilie. Folia haematol., Bd. 7, 1909, No. 1, p. 19— 33.

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ports avec la teneur en glycogene de la cellule hépatique. Compt.
rend. Soc. Biol., T. 65, No. 23, S. 469—471.

Regaud, Cl, Sur les mitochondries de l’epithelium seminal. 2. Les
mitochondries des cellules de la lignée spermatique. Compt. rend.
Soc. Biol., T. 65, No. 36, S. 607—611.

Regaud, Cl., Sur les mitochondries de l’Epithelium séminal. 3. Technique
des variations histochimiques. Compt. rend. Soc. Biol., T. 65, No. 37,
S. 660—662.

Retterer, Ed., Forme et dimensions des hématies de quelques mammi-
feres A ntiänen. Compt. rend. Soc. Biol., T. 65, No. 36, S. 394—396.

Robertson, T. Brailsford, Note on the ni Meckanies of Cell-
Division. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 27, H. 1, 8. 29—34.

Schilling, V., Lebende weiße Blutkörperchen im Dunkelfeld. Folia
haematol., Bd. 6, H. 5, S. 429—443.

Weidenreich, Bemerkungen zu dem Aufsatze P. Scumipts: , Ueber

Jugendstadien der roten Blutkörperchen.“ Arch. f. mikrosk. Anat. u.
Entwicklungsgesch., Bd. 73, H. 1, S. 261—263.

6. Bewegungsapparat.

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Mammiferi. 2 Taf. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol., Vol. 7, Fase. 2,
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mentary Patellae, congenital Dislocation of the Hip, and Coxa valga.
3 Fig. Proc. of the R. Soc. of Med., Vol. 2, No. 2, Sect. f. Children,
S. 53—56.

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No. 1, S. 30—45.

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Paris, J. B. Bailliere & fils, 1909. XII, 184 = 8°. = Traiterde
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9 Fig. Dtsche. Monatsschr. f. Zahnheilk., Jg. 26, H. 12, S. 898—927.

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Hrdlicka, Ales, New Examples of American Indian Skulls with low
Forehead. 1 Taf. Proc. of the U. St. Nat. Mus., Vol. 35, S. 171— 175.

Krauss, Friedrich, Ueber die Genese des Chordaknorpels der Urodelen
und die Natur des Chordagewebes. 3 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat.
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Vertebrae of the Okapi and the Giraffe. 12 Fig. Proc. Zool. Soc.
London, 1908, S. 320— 334.

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riet sie os. oe A

AB IE ER

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Neumayer, V. L., Ein Beitrag zur Lehre vom Längenwachstum des
Hirnschädels. Mitt. d. Naturw. Ver. für Steiermark, Bd. 44, H. 2,
Ss. 282— 285.

Okajima, Keji, Die Osteologie des Onychodactylus japonicus. 1 Taf. u.
4 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 91, H. 3, S. 351-381.

Schostensack, Otto, Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den
Sanden von Mauer bei Heidelberg. Ein Beitrag zur Paläontologie
des Menschen. 13 Taf. Leipzig, Engelmann. V, 67S. fol. 14 M.

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colazione mandibolare. (Forts.) Arch. Ital. di Anat. e di Embriol.,
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b) Bander, Gelenke, Muskeln, Mechanik.

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Bibliogr. anat., T. 18, Fasc. 3, S. 162—165.

Austoni, Amatore, Muscoli auricolari estrinseci dell’uomo. 4 Taf. Arch.
Ital. di Anat. e di Embriol., Vol. 7, Fasc. 2, S. 195—243.

Corsy, F., La poplité et la pronation de la jambe. 2 Fig. Bibliogr.
anat., T. 18, Fasc. 3, S. 189—192.

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Funktion. 1 Taf. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere, Bd. 27,
H. 1, S. 95—102.

Matys, W., Entwicklung und Topographie der Muskulatur der Orbita
bei Vögeln. 3 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol., Jg. 1908,
Anat. Abt., H. 5/6, S. 321—351. i

Muybridge, E., The Human Figure in Motion. An electrophotogr. in-
vestigation of consecutive phases of muscular actions. 3.impr. London,
Chapman & Hall, 1907. 277 S. quer-8°.

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93 S. 8° (Sitzungsber. K. Akad. Wiss. Wien.) 4,80 M.

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Widakovich, Victor, Ueber einen Musculus sphincter uterorum bei
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Argaud, Recherches sur l’histotopographie des éléments contractiles et
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(Suite) 49 Fig. Journ. de l’Anat. et de la Physiol., Année 45, 1909,
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BEA yl Soe

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Baetjer, Walter A., On the Origin of the Mesenteric Sac and Thoracic
Duct in the Embryo Pig. 10 Fig. American Journ. of Anat., Vol. 8,
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Bracht, Erich, Ueber Rechtslagerung der Aorta. Ein Beitrag zu den
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XII, S. 661—935. — Denkschr. d. Med.-nat. Ges. Jena, Bd. 4, Lief. 6.

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faisceau transversal. 2 Fig. Bull. et Mém. Soc. anat. de Paris,
Année 83, No. 2, S. 211—214.

Horand, René, Le faisceau arqué ou Moderator band du ventricule
droit du ceur de l’homme et des grands quadrupédes domestiques.
1 Fig. Bull. et Mém. Soc. anat. de Paris, Année 83, No. 3, 8. 214—217.

Knower, H. McE., An Demonstration of the interventricular Muscle’
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Luna, Emerico, Zur Morphogenese der unteren Zwerchfellarterien beim
Menschen. 7 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol., Jg. 1908, Anat. Abt,
H. 5/6, S. 443—458.

Merle, Pierre, Anomalie des valvules sigmoides de l’aorte et de l’artere
pulmonaire. 3 Fig. Bull. et Mém. Soc. anat. de Paris, Année 83,
No. 2, S. 185—188.

Nicolai, G. F., Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Salpen-
herzens. 2 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol., Jg. 1908, Physiol. Abt.,
Suppl.-Bd., S. 87—118.

Picque, R., et Worms, G., Les voies anastomotiques de la circulation
arterielle testiculo-épididymaire. 2 Fig. Journ. de Anat. et de la
Physiol. norm. et pathol., Année 45, 1909, No. 1, S. 51—64.

v. Schulte, H. W., A Further Gommunteatan on the Venous System of
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Leföbure, M., Innervation des poils chez homme. 9 Fig. Bibliogr.
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Terebinsky, Wilds Contribution a Pétude de la structure histologique
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9. Darmsystem.
a) Atmungsorgane.

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quelques Gastéropodes pulmonés. (S. Kap. 5.)

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Fraenkel, Eug., Ueber die Verknöcherung des menschlichen Kehlkopfs;
2 Taf. Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstrahlen, Bd. 12, S. 151—168.
Hammar, J. Aug., Zur Kenntnis der Teleostierthymus. 3 Taf. u. 10 Fig.
Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 73, H. 1, S. 1—68.
Hendricks, Karl, Zur Kenntnis des gröberen und feineren Baues des
Reusenapparates an den Kiemenbogen von Selache maxime Cuvier.
2 Taf. u. 5 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 91, H. 3, S. 427—509.

b) Verdauungsorgane.

Bauer, A., L’independance des lobes du foie est une hypothese. 12 Fig.
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No. 1, S. 1—29.

Beddard, F. E., The colon and rectum of a Badger (Meles meles). 1 Fig.
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Biscossi, Adalgisa, Sui cambiamenti dell’epitelio dei villi intestinali
attribuiti ai vari stadi di assorbimento. Arch. Ital. di Anat. e di
Embriol., Vol. 7, Fase. 2, S. 244--263.

Campbell, A., The mechanical and physiological effects of an excessive
dilatation and elongation of the colon. 4 Fig. Journ. of Anat. and
Physiol., Vol. 43, 1909, Pt. 2, S. 182—191.

Dieulafé, L., et Tournier, E., Sur l’evolution et la morphologie de la
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English, D. E., The Development: of the infantile Stomach. Journ.
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il. Nervensystem und Sinnesorgane.

a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches).
Bielschowsky, Max, Eine Modifikation meines Silberimprägnations-
verfahrens zur Darstellung der Neurofibrillen. (S. Kap. 3.)
Bogrowa, V., Quelques observations relatives & l’&migration du nucleole
dans les cellules nerveuses des ganglions rachidiens. (S. Kap. 5.)

a) ee

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den niederen Affen. 5 Taf. u. 31 Fig. Journ. f. Psychol. u. Neurol.,
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vom Kalbe. 12 Fig. Journ. f..Psychol. u. Neurol., Bd. 12, H. 1,
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toplasmiques des cellules de Purxinse dans un cas d’itiotie familiale
avec atrophie cérébelleuse et dégéneration des cordons postérieurs,
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rend. Soc. Biol., T. 65, No. 34, S. 517—520.

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Rawitz, Bernhard, Das Zentralnervensystem der Cetaceen. 2. Die Me-
dulla oblongata von Phocaena communis (Cuv.) Luss. und Balaenoptera
rostrata (Fape.). Zugleich ein Beitrag zur vergleichenden Morphologie
der Oblongata der Säuger. 2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Ent-
wicklungsgesch., Bd. 73, H. 1, S. 182—260.

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hemisphäre im gesunden und kranken Zustande. Diss. med. Würz-
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färbung. (S. Kap. 3.)

v. Schumacher, Siegmund, Zur Kenntnis der segmentalen (insbesondere
motorischen) Innervation der oberen Extremität des Menschen. 1 Taf.
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F. W. Morr. Part 3. 3 Fig. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 43,
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Snessarew, P., Ueber die Nervenfasern des Rhinocephalon beim Frosche.
5 Taf. u.2 Fig. Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. 13, Festschr. FoReLs
60. Geb., S. 97—125.

Streeter, G. L., The peripheral Nervous System in the human Embryo
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of Anat., Vol. 8, No. 3, S. 252—284.

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20 mm in length. 8 Fig. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 43, 1909,
Pt. 2, S. 184—145.

van Valkenburg, Zur Anatomie der Hinterstränge (kreuzende Fasern).
4 Fig. Neurol. Centralbl., Jg. 28, No. 1, S. 2—7.

Warncke, Paul, Mitteilung neuer Gehirn- und Körpergewichtsbestim-
mungen bei Säugern, nebst Zusammenstellung der gesamten bisher
beobachteten absoluten und relativen Gehirngewichte bei den ver-
schiedenen Species. (S. Kap. 4.)

Ba ER

Williams, L. W., The later Development of the Notochord in Mammals.
20 Fig. American Journ. of Anat., Vol. 8, No. 3, S. 285—301.

Ziehen, Th., Das Zentralnervensystem der Monotremen und Marsupia-
lier. 2. Ein Beitrag zur vergleichenden makroskopischen und mikro-
skopischen Anatomie und zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte
des Wirbeltiergehirns. Tl. 2. Mikroskopische Anatomie. Abschn. 2.
Der Faserverlauf im Gehirn von Echidna und Ornithorhynchus, nebst
vergleichenden Angaben über den Faserverlauf des Gehirns von Para-
meles und Macropus. 48 Fig. Jena, G. Fischer. S. 789—921. 24 M.
= Denkschr. d. Med.-nat. Gesellsch. Jena, Bd. 6, Tl. 2. (32. Lief.)

b) Sinnesorgane.

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vergleichenden Anatomie des Mittelohrs. Beitr. z. Anat., Physiol.,
Pathol. u. Ther. d. Ohres, Nase u. Halses, Bd. 1, S. 152—182.

Dedekind, F., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Augengefäße
des Menschen. 2 Taf. Anat. Hefte, Abt. 1. Arb. a. anat. Inst., H. 114
(Bd. 38, H. 1), S. 1—29.

Freund, Ludwig, Eine stereometrische Methode zur Darstellung des
äußeren Gehörganges. 2 Taf. Beitr. z. Anat. Physiol, Pathol. u.
Ther. d. Ohres, Nase u. Halses, Bd. 1, H. 4, S. 301—306.

Fritsch, Gustav, Ueber Bau und Bedeutung der Area centralis des
Menschen. 68 Taf. u. 10 Fig. Berlin, Reimer. VIII, 1498. 40 M,

Götz, August, Untersuchung von Tränendrüsen aus verschiedenen
Lebensaltern. Diss. med. Tübingen, 1908. 8°.

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sur l’opercule pupillaire des poissons. 9 Fig. Bibliogr. anat., T. 18,
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Moodie, R. L., The Lateral Line System in Extinct Amphibia. 17 Fig.
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Rothmann, Max, Ueber Bau und Leistung der supranuklearen Hör-
leitung. Zusammenfass. Ref. Beitr. z. Anat., Physiol., Pathol. u. Ther.
d. Ohres, Nase u. Halses, Bd. 1, H. 3, S. 232—253.

Seefelder, R., Ueber Anomalien im Bereiche des Sehnerven und der
Netzhaut normaler fötaler Augen, ein Beitrag zur Gliomfrage. 1 Taf.
u. 1 Fig. Gräres Arch. f. Ophthalmol., Bd. 69, 1909, H. 3, S. 463— 478.

Springer, Carl, Das Satyrohr eine intrauterine Belastungsdeformität ?
3 Fig. Beitr. z. Anat. Physiol. Pathol. u. Ther. d. Ohres, Nase u.
Halses, Bd. 1, H. 4, S. 307—310.

12. Entwickelungsgeschichte.

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I ot

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gefäße des Menschen. (S. Kap. 11b.)

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la voüte palatine (S. Kap. 9b.)

English, D. E., The Development of the infantile Stomach. (S. Kap. 9b.)

Fox, Henry, The pharyngeal Pouches and their Derivatives in the
Mammalia. (S. Kap. 9b.) ;

Greil, Alfred, Entwickelungsgeschichte des Kopfes und des Blut-
gefafsystems von Ceratodus forsteri. Tl. 1. Gesamtentwickelung bis
zum Beginn der Blutzirkulation. (S. Kap. 7.)

Hagedoorn, A. L., On the purely motherly Character of the Hybrids
produced from the Eggs of Strongylocentrotus. 19 Fig. Arch. f.
Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 27, H. 1, S. 1—20.

Heffner, Barbara, Ueber experimentell erzeugte Mehrfachbildungen des
Skeletts bei Echinidenlarven. 2 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d.
Organ., Bd. 26, H. 1, S. 1—46. :

Jacobfeuerborn, H., Die intrauterine Ausbildung der äußeren Körper-
form des Igels (Erinaceus europaeus L.) mit Berücksichtigung der
Entwicklung der inneren Organe. 3 Taf. u. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss.
Zool., Bd. 91, H. 3, S. 382 —420.

King, H. D., The Structure and Development in of Bipper’s Organ
in Bufo lentiginosus. (S. Kap. 10b.)

Kolster, Rud., Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe.
3. Ueber den Uterus gravidus von Rangifer tarandus H. Sm. 8 Taf.
Anat. Hefte, Abt. 1, Arb. a. anat. Inst, Heft 114 (Bd. 38, H. 1),
S. 101—122.

Krauss, Friedrich, Ueber die Genese des Chordaknorpels der Uro-
delen und die Natur des Chordagewebes. (S. Kap. 6a.)

Loeb, Jacques, Ueber die chemischen Bedingungen für die Entstehung
eineiiger Zwillinge beim Seeigel. 11 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech.
d. Organ., Bd. 27, H. 1, S. 119—140.

Loeb, Leo, Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums. 3. Die Er-
zeugung von Deciduen in dem Uterus des Kaninchens. 2 Taf. Arch.
f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 27, H. 1, S. 89—105.

Loeb, Leo, und Addison, W. H. F., Beiträge zur Analyse des Gewebe-
wachstums. 2. Transplantation der Haut des Meerschweinchens in
Tiere verschiedener Species. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ.,
Bd. 27, H. 1, S. 73—88.

Matys, W., Entwicklung und Topographie der Muskulatur der Orbita
bei Vögeln. (S. Kap. 6b.)

Peter, Karl, Eine Defektbildung einer Larve von Phallusia mamillata.
3 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 27, H. 1, S. 62—70.

Philippi, Erich, Fortpflanzungsgeschichte der viviparen Teleosteer Glarid-
ichthys januarius und Gl. decem-maculatus in ihrem Einfluß auf
Lebensweise, makroskopische und mikroskopische Anatomie. 7 Taf.
u. 16 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere, Bd. 27, H. 1,
S. 1—94.

ei 1; BUUSRNE:

Reighard, J., and Phelps, J., The Development of the Adhesive Organ
and Heat Mesoblast of Amia. 1 Taf. u. 8 Fig. Journ. of Morphol.,
Vol. 19, No.'2:

Reighard, J., and Mast, S. O., Studies on Ganoid Fishes. 2. The
Development of the Hypophysis of Amia. (S. Kap. 11a.)

Steinmann, Paul, Organisatorische Resultanten. Studien an Doppel-
planarien. 1. (S. Kap. 4.)

Streeter, G. L., The Peripheral Nervous System in the human Embryo
at the End of the first Month. (S. Kap. 11a.)

v. Tiesenhausen, M., Zur Frage über die Implantation von Embryonal-
gewebe. 5 Fig. Vircuows Arch. f. pathol. Anat., Bd. 195, 1909, H. 1,
S. 154—169.

Vitali, Giovanni, Anatomia e sviluppo della mandibola e dell’ arti-
colazione mandibolare. (S. Kap. 6a.)

Williams, L. W., The later Development of the Notochord in Mam-
mals. (S. Kap. 11a.)

Wintrebert, P., Sur le déterminisme de la metamorphose chez les
Batraciens. 11. Les caracteres anatomiques du demi-Amblystome a
branchies. Compt. rend. Soc. Biol., T. 65, No. 35, S. 549—551.

13. Mißbildungen.

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d’Obstetr., Année 35, S. 714—722.

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Königsberg, 1908. 8°.

Binet du Jassonneix, Etude d’un monstre bicéphale a terme. Thése
de Paris, 1908/9. 8°

Bracht, Erich, Ueber Rechtslagerung der Aorta. Hin Beitrag zu
den Mißbildungen des Aortenbogens. (S. Kap. 7.)

Carpenter, George, A Girl aged 7 Years showing misplaced and
rudimentary Patellae, congenital Dislocation of the Hip, and Coxa
valga. (S. Kap. 6a.)

Giovanoli, Speck- oder Wasserkälber. 4 Fig. Schweizer landw. Ztg,,
Jg. 36, H. 41, S. 1105—1107. (Flugbl. K. Bayr. Agrikulturbot. Anst.
Miinchen.)

Landau, Isaak, Ein Fall von kongenitaler Kommunikation zwischen
Blase und Uterus mit starker Dilatation der letzteren durch Atresia
vaginae et urethrae bei einem Neugeborenen. (S. Kap. 10.)

Leblanc, E., et Ferrari, Analyse de malformations fetales multiples.
6 Fig. Journ. de Anat. et de la Physiol. norm. et pathol., Année 45,
1909, No. 1, S. 46—50.

Messner, Emil, Das Zentralnervensystem eines Dicephalus’ mon-
auchenos vom Kalbe. (S. Kap. 11a.)

Schulze-Bentrop, Heinrich, Ueber einen Fall von Thorakopagus. Diss.
med. München, 1908. 8°,

Smythe, Eudo, A double-bodied Monster. 1 Fig. British Med. Journ.,
1908, No. 2501, S. 1580.

Veit, Otto, Ueber Sympodie 5 Taf. u. 11 Fig. Anat. Hefte, Abt. 1,
Arb. a. anat. Inst., Heft 114 (Bd. 38, H. 1), S. 63—99. 4

14. Physische Anthropologie.

Csiki, Ernö, Beschreibung makrokephaler Schädel aus dem Kaukasus,
in: M. v. Dicuy, Kaukasus, Reisen und Forschungen im kaukasischen
Hochgebirge, Bd. 3, 1907, S. 133—139.

Hrdlicka, A., Physical Anthropology and its Aims. Anat. Record, Vol. 2,
No. 5.

Hrdlicka, Ales, New Examples of American Indian Skulls with low
Forehead. (S. Kap. 6a.)

Ploss, H., und Bartels, M., Das Weib in er Natur- und Völker-
kunde. (S. Kap. 1.)

Schoetensack, Otto, Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis
aus den Sanden von Mauer bei Heidelberg. Ein Beitrag zur Paläonto-
logie des Menschen. (S. Kap. 6a.)

15. Wirbeltiere.

Andersen, Knud, A Monograph of the Chiropteran Genera Uroderma.
19 Fig. Proc. Zool. Soc. London, 1908, S. 204—319.

Beddard, Frank, A Comparison of the Neotropical Species of Corallus,
C. cookii, with C. madagascariensis: and on some Points in the Ana-
tomy of Corallus caninus. 7 Fig. Proc. Zool. Soc. London, 1908,
S. 135—158.

Lesage, J., Adaptation sexuelle ostéologique chez Leptodactylus ocel-
latus. (S. Kap. 6a.)

v. Lorenz, L., Die in historischer Zeit ausgestorbenen Vögel. Verh.
d. k. k. Zool.-bot. Ges. Wien, Bd. 58, H. 8/9, S. 217—232.

Moodie, R. L., The Lateral Line System in extinct Amphibia. (S.
Kap. 11b.)

Nordenskiöld, Erland, Ein neuer Fundort fiir Säugetierfossilien in Peru.
2 Taf. u. 7 Fig. Arkiv for Zoologi, Bd. 4, No. 11. 22 S.

Pocock, R. J., Notes upon some Species and Geographical Races of
Serows (Capricornis) and Gorals (Noemorbedus), based upon Specimens
exhibited in the Societys Gardens. 9 Fig. Proc. Zool. Soc. London,
1908, S. 173—202.

Abgeschlossen am 24. Januar 1909.

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Von Prof. Dr. Orro Hamann, Bibliothekar an der Königlichen Bibliothek
: in Berlin.

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Pardi, Francesco, Compendio di istologia (dottrina della cellula e dei
tessuti). 2 Taf. u. 74 Fig. Pisa, Guidi-Buffarini, 1909. XII, 174 S. 8°,
Tonkoff, W., Die normale Anatomie des Menschen. Abt. 1. Allgem.
Teil, Osteologie; Abt. 2, Syndesmologie. Kasan. 191 S., 96 S. 8°.

(Russisch.)
2. Zeit- und Gesellschaftssehriften.

Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte.
Hrsg. v. O. Herrwicg und W. WaALpeyer. Bd. 73, 1909, H. 2. 10 Taf.
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quergestreiften Muskelfaser. — FELLNER, Zur Histologie des Ovariums in
der Schwangerschaft. — RAwıTz, Das Zentralnervensystem der Cetaceen. 2.
— JONSON, Studien über die Thymusinvolution. Die akzidentelle Involution
bei Hunger. — Maxtmow, Untersuchungen über Blut und Bindegewebe.

Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. Wır-
HELM Roux. Bd. 27, Heft 2. 8 Taf. u. 5 Fig. Leipzig, Engelmann,
1909. ;

Inhalt: PETER, Experimentelle Untersuchungen über individuelle Variation in
der tierischen Entwicklung. — MCCLENDON, Cytological and chemical Studies
of centrifuged Frog Eggs. — SMITH, Mr. J.T. CUNNINGHAM on the Heredity
of secondary Sexual Characters. — HERBST, Vererbungsstudien. 6. Die cyto-
logischen Grundlagen der Verschiebung der Vererbungsrichtung nach der
mütterlichen Seite. 1. Mitt.

Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. . Hrsg. v.
Fr. Merken u. R. Bonner. Bd. 17: 1907. 7 Taf. u. zahlr. Fig.
768 S. 8° Wiesbaden, Bergmann, 1909. 28 M.

Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwick-
lungsgeschichte. Hrsg. v. G. SchwALBe. Neue Folge Bd. 13, Lite-
ratur 1907, Teil 3, Abt. 1. 628 S. 80%. Jena, Fischer. 20 M.

The American Journal of Anatomy. Editors: BArDEENn, DonALDson,
Dwicut, GAGE, Huser, Huntington, McMurricu, MALL, Mınor, PıersoL.
Vol. 8, No. 4, December. 18 Taf. u. 37 Fig. The Wistar Institute,

Philadelphia.

*) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt
zu richten an Prof. HAMANN, Königliche Bibliothek, Berlin W. 64.
1) Ein * vor dem Verfasser bedeutet, daß der Titel einer Bibliographie ent-
nommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war.
2) Die Abhandlungen, welche 1909 erschienen sind, sind durch die Jahreszahl
1909 gekennzeichnet.
Anat. Anz. Lit. Bd. 34, No. 7 und 8. März 1909. II

ee

Inhalt: KELLICOTT, The Growth of the Brain and Viscera in the Smooth
Dogfish (Mustela canis MITCHILL). — WILDER, The Morphology of Cosmo-
bia. Speculations concerning the Significance of certain Types of Monsters.
— BisHop, Heart and Anterior Arteries in Monsters of Dicephalus Group.
A comparative Study of Cosmobia.

Journal of Morphology. Edited by Epwarp Pnerrs Auuıs jr., Epwin
G. CoNKLm..... Vol. 19, No. 3, December. 5 Taf. The Wistar
Institute, Philadelphia.

Inhalt: Howarp, The Visual Cells in Vertebrates, chiefly in Necturus
maculosus.

The Journal of Experimental Zoology. Editors: Brooks, CASTLE,
Conxuin, Davenport, HARRISON, Jennines, Linuiz, LoEB, MoRGAN,
PARKER, Wuitman, Wiuson. Vol. 6, No. 1, January 1909. 9 Taf. u.
7 Fig. The Wistar Institute, Philadelphia.

Inhalt: SPRINGER, A Study of Growth in the Salamander, Diemyctyles viri-
descens. — WILSON, Studies on Chromosomes. IV. The „Accessory‘“ Chromo-
some in Syromastes and Pyrrochoris with a comparative Review of the
Types of sexual Differences of the Chromosome Groups. — STEVENS,
Further Studies on the Chromosomes of the Coleoptera. — STEVENS, An
unpaired Heterochromosome in the Aphids. — WHITNEY, The Effect of a
centrifugal Force upon the Development and Sex of parthenogenetic Eggs
of Hydatina Senta. — WHITNEY, Observations on the Maturation Stages of
the parthenogenetic and sexual Eggs of Hydatina Senta.

Internationale Monatsschrift fiir Anatomie und Physiologie. Hrsg.
v. E. A. Scuärer, L. Testur u. Fr. Kopscu. Bd. 25, H. 10/12. Leipzig,
Thieme.

Inhalt: CECCHERELLI, Contributo alla conoscenza delle espansioni nervose di

senso nella mucosa del cavo orale e della lingua dell’uomo. — MICHALLOW,
Das intracardiale Nervensystem des Frosches und die Methode von RAMöN
Y CAJAL.

The Anatomical Record. Editors: I. HAarnesty, G. C. Huzer, C. M.
Jackson, H. Jayne, T. G. Lun, F. F. Lewis, W. H. Lewis, ©. F. W.
McCuure, F. R. Sasın, G. L. STREETER. Vol. 2, No. 7, October. The
Wistar Institute, Philadelphia.

Inhalt: DENISoN, Note on pathological Changes found in the Embryo Pig. —
CHIDESTER, An abnormal Human Foetus. — Notes and Appointments: The
Retirement of Professor GAGE from the Chair of Histology and Embryology
in Cornell University. — Announcement of the next Meeting of the Asso-
ciation of American Anatomists. — Constitution; Officers and List of Members
of the Association of American Anatomists.

— — — — Vol. 2, No. 8, November.

Inhalt: MALL, On the Teaching of Anatomy. — STOCKARD, A Note on the
Question of Gill-Position in Myxinoids. — INGALLS, A Contribution to the
Embryology of the Liver and Vascular System in Man. — JOHNSTON, A new
Method of Brain Dissection. ,

— — — — Vol. 2, No. 9, December.

Inhalt: Harrison, Embryonic Transplantation and the Development of the
Nervous System. — Evans, On an Instance of two Subclavian Arteries to
the early Arm Bud in Man. — BARDEEN, Standardization of Anatomical
Teaching in American Medical School. — WALDEYER, Report on the present
Status of the Academic Institutes for Brain Study. — WALKER, A new
Device for Maintaining a uniform Temperature of a warm Stage for micro-
scopic Work. — Myers, A Note on the Technique of the Nissi Stain for
Nerve Cells.

Zeitschrift fiir Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. G. ScHWALBE.
Bd. 12, H. 1. 8 Taf. u. 63 Fig. Stuttgart, Schweizerbart.

= AG

Inhalt: HASSELWANDER, Untersuchungen über die Ossifikation des mensch-

lichen Fußskeletts. — BoLk, Beiträge zur Affenanatomie. 7. Das Gehirn
von Gorilla. — SCHREIBER, Beitrag zur Kraniologie der altperuanischen
Schädel.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Burger, H., Die Bedeutung der Röntgenstrahlen für Anatomie, Physio-
logie und Diagnostik auf dem Gebiete der Rhino-Laryngologie. Verh.
1. internat. Laryngo-Rhinol. Kongr. Wien 1908, S. 229—242.

Golgi, Camillo, Di un metodo per la facile e pronta dimostrazione del-
Vapparato reticolare intorno delle cellule nervose. Boll. d. Soc. med.-
chir. di Pavia, Anno 22, No. 2, S. 81—87.

Johnston, J. B., A new Method of Brain Dissection. Anat. Record,
Vol. 2, No. 8.

Myers, V. C., A Note on the Technique of the Nisst Stain for Nerve
Cells. Anat. Record, Vol. 2, No. 9.

Neumayer, L., Mikroskopische Technik. Ergebn. d. Anat. u. Entwicke-
lungsgesch., Bd. 17: 1907, ersch. 1909, S. 158—246.

Pick, L., Ein Apparat zur Entfettung mazerierter Knochen. 2 Fig.
Centralbl. f. allg. Pathol., Bd. 20, 1909, No. 1, S. 2—9.

Röthig, Paul, Zur Darstellung der Zellgruppierungen im Zentralnerven-
system. Folia neuro-biol., Bd. 2, 1909, S. 385—388.

Walker, George, A new Device for Maintaining a uniform Temperature
of a warm Stage for microscopic Work. 1 Fig. Anat. Record, Vol. 2,
No: :9.

4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.)

Austerlitz, N., Die anatomische Nomenklatur. Die Heilkunde, Jg. 1908,
S. 314315.

Bardeen, C. R., Standardization in anatomical ana in American
Medical Schools. Anat. Record, Vol. 2, No. 9.

Conn, H. W., Il metodo leg, Esposizione delle condizioni
della scienza presente per rapporto alla questione delle leggi e delle
forze che hanno prodotto l’origine della specie. Trad. dall’inglese
del dott. Giuseppe Nopızı. 25 Fig. Torino, Bocca, 1907. 3608. 8°.

Giglio-Tos, Ermanno, L’ereditä e le leggi razionali dell’ ibridismo.
Biologica, Vol. 2, No. 10, S. 1—36.

Glogner, M., Ueber das Gewicht des Europäers und des Sperlings in
den Tropen. Arch. f. Schiffs- u. Tropen-Hyg., Bd. 12, No. 23, S. 751
— 157.

Herbst, Kurt, Vererbungsstudien. 6. Die cytologischen Grundlagen der
Verschiebung der Vererbungsrichtung nach der miitterlichen Seite.
1. Mitt. 4 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 27, 1909,
H. 2, S. 266—308.

Mall, F. P., On the Teaching of Anatomy. Anat. Record, Vol. 2, No. 8.

Robertson, T. Brailsford, Further Remarks on the normal Rate of
Growth of an Individual, and its biochemical Significance. Arch. f.
Entwickelungsmech. d. Organ., Bd. 26, H. 1, S. 108—118.

II*

Ruge, Georg, Anleitung zu den Präparierübungen an der menschlichen
Leiche. 71 Fig. 4. verb. u. verm. Aufl. Leipzig, Engelmann. VI,
204 5. 8° Soy Mi.

Salvi, Carreras, Mannu, Vitali, Pardi, Ganfini, Italienische Arbeiten
über Anatomie und Entwickelungsgeschichte von 1907. Ergebn. d.
Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 17: 1907, ersch. 1909, S. 555— 755.

Smith, Geoffrey, Mr. J. T. Cunnrineuam on the Heredity of secondary
Sexual Characters. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 27, 1909,
H. 2, 8. 258—265.

zur Strassen, O., Zur Widerlegung des Vitalismus. Arch. f. Entwick-
lungsmech. d. Organ., Bd. 26, H. 1, S. 153—177.

Triepel, H., Die anatomische Nomenklatur. Ergebn. d. Anat. u. Ent-
wickelungsgesch., Bd. 17: 1907, ersch. 1909, S. 531—564.

Wagner, Adolf, Geschichte des Lamarckismus, als Einführung in die
psychobiologische Bewegung der Gegenwart. 1 Bildnis. Stuttgart,
Franckh, 1909. VIII, 314 5. 8°. 7,50. M.

Waldeyer, W., Report on the present Status of the Academic Institutes
for Brain Study. Anat. Record, Vol. 2, No. 9.

5. Zellen- und Gewebelehre.

Achard, Ch., et Ramond, Louis, Recherche de la resistance leuco-
cytaire. 2 Fig. Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 2, S. 110
—112.

Arnold, Julius, Zur Morphologie des Muskelglykogens und zur Struktur
der quergestreiften Muskelfaser. 2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. u.
Entwicklungsgesch., Bd. 73, 1909, H. 2, S. 265— 287.

Bielschowsky, Max, Ueber den Bau der Spinalganglien unter normalen
und pathologischen Verhältnissen. Ein Beitrag zur Kenntnis der
Regenerationsvorgänge an Ganglienzellen und Nervenfasern. 23 Fig.
Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. 11, S. 188—227.

Carnot, P., et Leliévre, A., Sur la double ordination des cellules bor-
dantes de l’estomac. Compt. rend. Soc. Biol. T. 66, 1909, No. 3,
S. 147—149.

Carnot, Paul, et Deflandre, Cl., Variations du nombre des hématies,
chez la femme pendant la période menstruelle. Compt. rend. Soc.
Biol., T. 66, 1909, No. 2, S. 71—74.

Corti, Alfredo, Contributo alla conoscenza del nucleolo di cellule
ghiandolari. Boll. Soc. med. Parma, Ser. 2, Anno 1, Fase. 7, S. 150
—154.

Freytag, Fr., Blutbildung und Blutreinigung. 28 Fig. Zeitschr. f. Tier-
medizin, Bd. 12, H. 5/6, S. 348—374.

Jennings, H.S., Heredity, Variation and Evolution in Protozoa. Journ.
of exper. Zool., Vol. 5, No. 4.

Johnston, J. B., On the Significance of the Caliber of the Parts of
Neurone in Vertebrates. Journ. of comp. Neurol. and Psychol., Vol. 18,
No. 6, S. 609—618.

Jolly, J., Variations de l’'hemoglobine du nombre des globules rouges
et de la valeur globulaire aux différentes périodes de la vie, chez

le rat blanc. Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 3, S. 136—139.

ee

N

Julin, Charles, Les embryons de Pyrosoma sont phosphorescents: les
cellules du testa (calymnocytes de SALENSKY) constituent les organes
lumineux du Cyathozoide. Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 2,
S. 80—82.

‘ Kämmerer, Hugo, und Meyer, Erich, Ueber morphologische Verände-
rungen von Leukocyten außerhalb des Tierkörpers. 1 Taf. Folia
haematol., Bd. 7, 1909, H. 2, S. 91—96.

Kaplan, D. M., Some Features of the Nucleus and Protoplasma of the
Neutrophiles. 1 Taf. Folia haematol., Bd. 7, 1909, H. 2, S. 97—108.

v. Korff, K., Zur Histologie und Histogenese des Bindegewebes, besonders
der Knochen- und Dentingrundsubstanz. 1 Taf. u. 11 Fig. Ergebn.
d. Anat. u. Entwickelungsgesch., Bd. 17: 1907, ersch. 1909, S. 247
—299.

Leliévre, A., et Retterer, Ed., Structure des hématies nucléées (Verte-
brés ovipares et embryons de mammiferes). Compt. rend. Soc. Biol.,
661909, Nowa us. 1518.

Leliévre, A., et Retterer, Ed., Structure des hématies des mammiferes
adultes. Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 2, S. 67—69.
Lieto de Vollaro, A., Per una questione di priorita riguardante la
derivazione delle fibre elastiche dai corpuscoli fissi della cornea, Arch.

Ottalmol., Anno 16, No. 4, S. 180—184.

Maximow, Alexander, Untersuchungen über Blut und Bindegewebe.
1. Die früheren Entwicklungsstadien der Blut- und Bindegewebs-
zellen beim Säugetierembryo, bis zum Anfang der Blutbildung in der
Leber. 3 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 73,
1909, H. 2, S. 444—561.

Moncalvi, Lodovico, Alcune osservazioni sulla struttura del corpo di
KURLOFF-DEMEL nei mononucleati del sangue di cavia. 1 Tai. Boll.
d. Soc. med.-chir. di Pavia, Anno 22, No. 1, S. 37—48.

Nageotte, J., Granulations lipoides du tissu nerveux. Compt. rend. Soc.
Biol., T. 66, 1909, No. 1, S. 24—25.

Nakazawa, Tatsuso, Zur Blutentwicklung von Triton cristatus. Diss.
med. Marburg, 1908. 8°.

Policard, A., Sur la structure des mitochondries. Compt. rend. Soc. Biol.,
T. 66, 1909, No. 2, S. 100—101.

Policard, A., et Mawas, J., Mitochondrites et cils vibratiles. Compt. rend.
Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 1, S. 35—36.

v. Prowazek, S., Studien zur Biologie der Zellen. 5 Fig. Biol. Centralbl.,
Bd. 28, S. 782—790.

Regaud, Cl., Sur les mitochondries de l’épithélium séminal. 4. Faits de
hypotheses relatifs & leur constitution. Compt. rend. Soc. Biol., T. 65,
No. 38, 8. 718—720.

. Regaud, CL, et Mawas, J., Sur les mitochondries des glandes salivaires,
chez les mammiféres. Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 2,
S. 97—100.

Renaut, J., et Dubreuil, G., Cytologie, fonction sécrétoire, filiation des
ostéoblastes et des cellules osseuses, au stade de l’ossification primaire
dans le cartilage préossifié. Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 2,
S. 74—77.

Mao

Retterer, Ed, Origine et structure primitive des follicules clos solitaires.
Compt. rend. Soc. Biol. T. 66, 1909, No. 2, S. 77—80.

Röthig, Paul, Entwickelung der elastischen Fasern. Ergebn. d. Anat.
u. Entwickelungsgesch., Bd. 17: 1907, ersch. 1909, S. 300—336.

Sapegno, M., Sul significato delle linee trasversali della fibra muscolare
cardiaca. Pathologica, Anno 1, No. 2, S. 35—36.

Stevens, N. M., The Chromosomes in Diabrotica vittata, D. soror and
D. 12-punctata. A Contribution to the Literature on Heterochromo-
somes and Sex Determination. Journ. of exper. Zool. Vol. 5, No. 4.

Stevens, N. M., An unpaired Heterochromosome in the Aphidae. 2 Taf.
Journ. of exper. Zool., Vol. 6, 1909, No. 1.

Stevens, N. M., Further Studies on the Chromosomes of the Coleoptera.
4 Taf. Journ. of exper. Zool., Vol. 6, 1909, No. 1.

Studnitka, F. K., Die Natur des Chordagewebes. Bemerkungen zu einer
Arbeit von Frieprich Krauss. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 34, 1909,
No. 3/4, 8. 81—91.

Wilson, E. B., Studies on Chromosomes. 4. The ,Accessory“ Chromo-
some in Syromastes and Pyrrochoris with a comparative Review of
the Types of Sexual Differences of the Chromosome Groups. 2 Taf.
Journ. of exper. Zool., Vol. 6, 1909, No. 1.

6. Bewegungsapparat.
a) Skelett.

Bircher, Eugen, Ueber eine der Coxa vara entsprechende Deformität
der Schulter (Humerus varus) bei Kretinen. 1 Taf. u. 13 Fig. Dtsche
Zeitschr. f. Chir., Bd. 96, H. 4/6, S. 598—617.

Bruni, Angelo Cesare, Intorno ai derivati scheletrici estracranici del
secondo arco branchiale nell’uomo. Ricerche morfologiche. 1 Taf.
Mem. R. Accad. di Sc. di Torino, Ser. 2, T. 59, S. 279—342.

Bruni, Cesare, Di alcune disposizioni anomale nel torace. 1 Fig. Arch.
per le Sc. mediche, Vol. 32, Fasc. 2, S. 166—179.

Dupas, Léon, Anomalies dentaires chez la vache. 3 Fig. Rec. de Med.
veter. (d’Alfort), T. 86, 1909, No. 2, S. 52—54,

v. Ebner, V., Histologie der Zähne mit Einschluß der Histogenese.
Fig. 112—141. Handb. d. Zahnheilkunde, hrsg. v. ScHEFF, Bd. 1,
S. 240—309.

Ertl, Franz, Ein Fall von angeborenen Klumphänden ohne Defekt-
bildung. 6 Fig. Arch. f. Orthopäd., Mechanother. u. Unfallchir., Bd. 7,
1909, H. 2/3, S. 202—213.

Hasselwander, A., Untersuchungen über die Ossifikation des mensch-
lichen Fufskeletts. 2. Der Abschluß der Verknöcherungsvorgänge.
5 Taf. u. 38 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol., Bd. 12, 1909,
H. 1, S. 1—140.

Jacobsohn, Eugen, Ueber kombinierte Syn- und Polydactylie. 3 Taf.
u. 12 Fig. Beitr. z. klin. Chir., Bd. 61, 1909, H. 2, S. 332—349.
Kazzander, Julius, Zur topographischen Anatomie der vorderen Gegend
des Unterschenkels beim Menschen. 10 Fig. Anat. Anz., Bd. 34,

1909, No. 2, S. 49—58.

Meyerhofer, Franz, Untersuchungen über die Morphologie und Ent-
wicklungsgeschichte des Rippensystems der urodelen Amphibien.
2 Taf. u. 9 Fig. Arb. a. d. Zool. Instit. d. Univ. Wien..., TI. 17,
1909 H23. 150 S.

Peculiar abnormal Teeth in a Jack-Rabbit. 1 Fig. American Naturalist,
Vol. 42, No. 504, S. 799.

Schreiber, W., Beitrag zur Kraniologie der altperuanischen Schädel.
2 Taf. Ztschr. f. Morphol. u. Anthropol., Bd. 12, 1909, H. 1, S. 243 —259.

Smith, W. Ramsay, The Inca Bone: Its Homology and Nomenclature.
6 Fig. Proc. R. Soc. of Edinburgh, Vol. 28, Pt. 7/8, S. 586-594.

Sternfeld, A., Anomalien der Zähne. Fig. 145—242. Handb. d. Zahn-
heilkunde, hrsg. v. Scuerr, Bd. 1, 1909, S. 473—568.

Valenti, Giulio, Sopra l’origine delle coste nella ontogenesi del Gon-
gylus ocellatus. Boll. d. Sc. med., Anno 79, Ser. 8, Fasc. 8, S. 386
— 387. (Rendic. d. R. Accad. d. Sc. d. Istit. di Bologna.)

Zavattari, Eduardo, Materiale per lo studio dell’osso ioide dei Sauri.
1 Taf. Atti d. R. Accad. d. Sc. di Torino, Cl. di Se. fis., mat. e nat.,
Vol. 43, Disp. 15, S. 706-713.

Zuckerkandl, E., Makroskopische Anatomie der Zähne. 111 Fig. In:
Handb. d. Zahnheilkunde, hrsg. v. Scuerr, Bd. 1, 1909, S. 1—239.

b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik.

Bruni, Angelo Cesare, Del cosidetto muscolo tenare cutaneo (Lu Dousie)
e di altri fasci accessorii superficiali dei muscoli abductor pollicis
brevis e abductor hallucis (brevis) nell’uomo ed in alcuni primati.
Atti d. R. Accad. di Sc. di Torino, Cl. di Sc. fis., mat. e nat., Vol. 42,
Disp. 7, 1906/07, S. 251—260.

Giese, Clemens, Beiträge zur Architektur der Knochenspongiosa und
zur Statik und Mechanik des Fessel- und Kronenbeins bei der regel-
mäßigen, der bodenweiten und bodenengen Stellung des Pferdes.
2 Fig. Zeitschr. f. Veterinärkunde, Jg. 21, 1909, H. 2, S. 65—81.

Momburg, Die Stützpunkte des Fußes beim Gehen und Stehen. Dtsche.
med. Wochenschr., Jg. 35, 1909, No. 4, S. 148—149.

Santucci, Aleardo, Di un’anomalia muscolare della regione inguinale.
M. Fig. Atti d. R. Accad. d. Fisiocritici in Siena, Ser. 4, Vol. 20,
No. 5/6, S. 315—319.

7. Gefäßsystem.

Agosti, Francesco, Ricerche sulla distribuzione dei nervi della milza.
1 Taf. Assi d. R. Accad. d. Sc. di Torino, Cl. di Sc. fis. mat. e nat.,
Vol. 43, Disp. 13, S. 417—424.

Anikiew, Ars., Far Frage über die Entwicklung der Vena anonyma
sinistra. Anat. Anz., Bd. 34, 1909, No. 1, S. 24—29.

Aschoff, Albert, Ueber die Entwicklungs-, Wachstums- und Alters-
Vorgänge an den Gefäßen vom elastischen und muskulären Typus.
Vortrag. 2 Taf. Jena, G. Fischer, 1908. 24 S. 8% 2 M.

Bishop, Mabel, Heart and anterior Arteries in Monsters of the Di-
cephalous Group. A comparative Study of Cosmobia. 7 Taf. u. 5 Fig.
American Journ. of Anat., Vol. 8, No. 4, S. 441—672.

N a

Evans, H. M., On an Instance of two Subclavian Arteries to the early
Arm Bud in Man. 3 Fig. Anat. Record., Vol. 2, No. 9.

Gibson, Alexander, On the primitive Muscle issue of the human Heart.
1 Taf. u. 1 Fig. British Med. Journ., 1909, No. 2507, S. 149—150.

Sapegno, Mario, Sul significato delle ss en (Querlinien) della
fibra muscolare cardiaca. Arch. per le Sc. med., Vol. 32, Fasc. 3/4,
Ss. 299—309.

Tamassia, A., Le vene dorsali della mano come indice di identificazione
personale. M. Fig. Atti d. R. Istit. Veneto di Sc., Lett. ed Arti,
T. 67 (Ser. 8, T. 10), Disp. 8, Parte 2, S. 821830.

8. Integument.

Francini, Metello, Per lo studio delle pseudomammelle sopranumerarie.
M. Fig. me d. R. Accad. di Fisiocritici in Siena, Ser. 4, Vol. 20,
No. 5/6, S. 255—258.

Friedenthal, Hans, Entwicklung, Bau und Entstehung der Haare.
Literatur über Behaarung. Atlas von Menschenhaaren in 7 Taf.
Ein Beitrag z. Physiologie d. Behaarung. Jena, G. Fischer, 1908.
57 S. 2°. — Beitr. z. Naturgesch. d. Menschen, Lief. 4.

Luithlen, Friedrich, Ueber das Verhalten der Chromatophoren bei der
Regeneration pigmenthaltiger Haut. Diss. med. Berlin, 1909. 8°.
Wada, Gachio, Ueber die Hypertrichosis sacro-lumbalis mit Spina

bifida occulta. Diss. med. Rostock, 1909. 8°.

Warren, Ernest, Note on the abnormal Hoofs of a Sheep. 1 Taf.
Ann. of the Natal Government Museum, Vol. 1, 1908, S. 109—110.

Ziegler, H. E., Die sog. Hornfäden der Selachier und die Flossen-
strahlen der Knochenfische. 4 Fig. Zool. Anz, Bd. 33, No. 22/23,
S. 721—727.

9. Darmsystem.

Kellicott, W. E., The Growth of the Brain and Viscera in the Smooth
Dogfish. 7 Taf. American Journ. of Anat., Vol. 8, No. 4, S. 314
— 354.

a) Atmungsorgane.

Jonson, Arvid, Studien über die Thymusinvolution. Die akzidentelle
Involution bei Hunger. 2 Taf. u. 11 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat.
u. Entwicklungsgesch., Bd. 73, 1909, H. 2, S. 391—443.

Stockard, C. R., A Note on the Question of Gill-Position in Myxinoids.
Anat. Record, Vol. 2, No. 8.

b) Verdauungsorgane.

Carnot, P. et Leliévre, A, Sur la double ordination des cellules
bordantes de l’estomac. (S. Kap. 5.)

Fabris, A., Legatura del condotto coledoco e processi rigenerativi del
fegato. Ricerche sperimentali. Arch. per le Sc. med., Vol. 31, 1907,
Fase. 5, S. 429-447.

Ingalls, N. W., A Contribution to the Embriology of the Liver and
Vascular System in Man. Anat. Record, Vol. 2, No. 8.

Be No

Regaud, Cl, et Mawas, J., Sur les mitochondries des glandes sali«
vaires, chez les mammiferes. (S. Kap. 5.)

10. Harn- und Geschlechtsorgane.

Pepere, Alberto, Di alcune malformazioni congenite dell’apparecchio
urogenitale nella donna. M. Fig. Arch. Ostetr. e Ginecol., Ser. 2,
Anno 1, No. 6, S. 523—543.

a) Harnorgane (inkl. Nebenniere).

Brasch, Erich, Die Papilla renalis der Haussäugetiere. 10 Fig. Oesterr.
Monatsschr. d. Tierheilk., Jg. 34, 1909, No. 1, S. 10—24; No. 2,
S. 58—67.

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11. Nervensystem und Sinnesorgane.

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the Nervous System. (S. Kap. 11a.)

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(S. Kap. 4.)

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Peter, Karl, Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Niere.
(S. Kap. 10a.)

Reinke, Friedrich, Durch Aether erzeugte, atypische Entwicklung des
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mech. d. Organ., Bd. 26, H. 1, S. 89—107.

Schlater, S., Zur Frage vom Ursprung der Chordaten nebst einigen
Bemerkungen zu den frühesten Stadien der Primaten-Embryogenese.
3 Fig. Anat. Anz., Bd. 34, 1909, No. 2, S. 33—48; No. 3, S. 65—81.

Variot et Lassabliére, B., Autonomie du développement de
Vencéphale, dans les retards de la croissance chez les jeunes enfants.
(S. Kap. 11a.)

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13. Mißbildungen.

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Bircher, Eugen, Ueber eine der Coxa vara entsprechende Deformitat
der Schulter (Humerus varus) bei Kretinen. (S. Kap. 6a.)

Bishop, Mabel, Heart and anterior Arteries in Monsters of the
Dicephalous Group. A comparative Study of Cosmobia. (S. Kap. 7.)

Brothers, Abram, Bericht über zwei Fälle von Pseudo-Hermaphro-
ditismus (weiblicher Typus). (S. Kap. 10b.)

Bussi, Armando, Di un caso di anencefalia causa di distocia e della
sua eziologia embriologica. Riforma med., Anno 24, No. 12, S.318—321.

= Sipe

Buzzoni, Renzo, Sopra un caso di feto mostruoso per saldamento del-
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Chidester, F. E, An abnormal Human Foetus. (S. Kap. 12.)

Dreher, Fredrich, Ueber Gaumenspalten. Diss. med. Berlin, 1909. 8°,

Ertl, Franz, Ein Fall von angeborenen Klumphänden ohne Defekt-
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Henschel, August Joseph, Ein Fall von Acardiacus acephalus. Diss.
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di Ostetr. e Ginecol., Anna 30, Vol. 1, No. 5, S. 668— 675.

Oliver, James, Four interesting Cases of Malformation of the Uterus.
(S. Kap. 10b.)

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Rudolph, Eine Hemmungsbildung weiblicher Geschlechtsorgane. (S.
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14. Physische Anthropologie.

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Schreiber, W., Beitrag zur Kraniologie der altperuanischen Schädel.
(S. Kap. 6a.)

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Douglass, Vertebrate Fossils from the Fort Union Beds. 2 Taf. Ann.
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Arnotp Hem. Zürich, Fäsi & Beer in Komm., 1909. 41 S. 4° —
Neujahrsblatt der Naturforscher-Gesellschaft in Zürich, St. 111.

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Abgeschlossen am 4. Februar 1909.

PEN peat oe

Literatur 1908/1909°"’).

Von Prof. Dr. Orro Hamann, Bibliothekar an der Königlichen Bibliothek
in Berlin.

1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke.

Barrier, G., et Petit, G., Manuel d’anatomie et de dissection du cheval.
Ostéologie. 2 Taf. u. 114 Fig. Paris, Asselin et Houzeau. 201 S. 8°.

*Poljakow, F., Grundlagen der Histologie mit den Elementen der Em-
bryologie des Menschen und der Wirbeltiere. Teil 2: Mikroskopische
Anatomie und Embryologie der Organe und Systeme. (Russisch.) M. Fig.
Jurjew. 1184 8. 8%. 15 M.

Steinhaus, Jul., Grundziige der allgemeinen pathologischen Histologie.
150 Mikrophotogr. Leipzig, Akad. Verl, 1909. VIII, 162 S. 8°.
1a ks

2. Zeit- und Gesellschaftssehriften.

Archiv fiir mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte.
Hrsg. v. O. Herrwie und W. WaArDEYER. Bd. 63, 1909, H. 3. 8 Taf.
u. 6 Fig. Bonn, Cohen. ;

Inhalt: Diısse, Die Entstehung des Knochengewebes und des Zahnbeins. —
TRETJAKOFF, Das Nervensystem von Ammocoetes. 1. Das Rückenmark. —
MisiAwsky, Zur Lehre von der sogenannten blasenförmigen Sekretion. —
SÖDERLUND und BACKMAN, Studien über die Thymusinvolution. — ARNOLD,
Zur Morphologie des Glykogens des Herzmuskels nebst Bemerkungen über
dessen Struktur. — SCHMIDT, Erwiderung auf WEIDENREICHs Bemerkungen
zu meiner Arbeit „Ueber Jugendstadien der roten Blutkörperchen“. — NEU-
MANN, Zur Frage der Epithelmetaplasie im embryonalen Oesophagus.

Archives d’Anatomie microscopique. Publ. par L. Ranvier et L. F.
Hennecuy. T. 10, 1909, Fasc. 3/4. 5 Taf. u. 24 Fig. Paris, Masson.

Inhalt: Loyez, Le corps vitellin de l’oocyte de Pyrrhochoris apterus. — LE-
GENDRE, Contribution 4 la connaissance de la cellule nerveuse: la cellule
nerveuse d’Helix pomatia. — LEBOUCQ, Contribution 4 Vétude de Vhisto-
genese de la rétine chez les Mammiferes.

*) Wiinsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt
zu richten an Prof. HAMANN, Königliche Bibliothek, Berlin W. 64.

1) Ein * vor dem Verfasser bedeutet, daß der Titel einer Bibliographie ent-
nommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war.

2) Die Abhandlungen, welche 1909 erschienen sind, sind durch die Jahreszahl
1909 gekennzeichnet.

Anat. Anz. Lit. Bd. 34, No. 13 und 14. April 1909. DER

np

Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Ent-
wickelungsgeschichte. Hrsg. v. Fr. Merk&L u. R. Bonnet. Abt. 1,
Arb. a. anat. Inst., Heft 115 (Bd. 38, Heft 2). 15 Taf. u. 19 Fig.
Wiesbaden, Bergmann.

Inhalt: Yoscan, Ueber die Größenverhältnisse der menschlichen Tube im all-
gemeinen und bei Phthisikern im besonderen. — Corps, Die Entwickelung
der Paukenhöhle von Lacerta agilis. — MERKEL, Betrachtungen über die
Entwickelung des Bindegewebes. — TANDLER, Ueber die Entwickelung des
5. Aortenbogens und der 5. Schlundtasche beim Menschen.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Boule, L., L’imprégnation des éléments nerveux du lombric par le nitrate
d’argent. Le Névraxe, Louvain, Vol. 9, 1907, S. 313—328.

Caspari, H., Brutmaschinen. 5 Fig. Landwirtschaft]. Umschau, Jg. 1,
1909, No. 11, 8. 249—250.

Chevroton, L., Dispositif pour les instantanées et la chromophotographie
microscopiques. Technique des prises vues. 1 Fig. Compt. rend. Soc.
Biol., T. 66, 1909, No. 8, S. 340—342.

Citelli, S., Su un metodo facile di preparazione macroscopica d’ assieme
dell’ orecchio medio e interno. 2 Fig. Anat. Anz, Bd. 34, No. 7/8,
S. 173—182.

Galesescu, Pierre, Coloration élective de la névroglie. Zeitschr. f. wiss.
Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 422—424.

Gandolfi, Herzog, Ueber eine kombinierte Einbettungsmethode. Zeitschr.
f. wiss. Mikrosk., Bd. 25, H. 4, 8. 421— 422.

Gebhardt, W., Aus optischen und mechanischen Werkstätten. 2. 10 Fig.
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 452—471.

Heidenhain, Martin, Ueber die Haltbarkeit mikroskopischer Präparate,
insbesondere über die Nachbehandlung jodierter Gewebe mit Natrium-
thiosulfit. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 397 —400.

Heidenhain, Martin, Ueber Vanadiumhämatoxylin, Pikroblauschwarz
und Kongo-Korinth. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 401
—412.

Heusner, Hans L., Ein einfaches Hilfsstativ für Vertikalaufnahme makro-
und mikroskopischer Objekte. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 25,
H. 4, S. 432—433.

Hirschfeld, Hans, Eine Präzisionspipette zur Blutkörperchenzählung.
1 Fig. Berlin. klin. Wochenschr., Jg. 46, 1909, No. 10, S. 449—450.

Hoyer, H., Eine neue Vorrichtung zu Injektionen. 3 Fig. Zeitschr. f.
wiss. Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 412—420.

v. Ignatowsky, W., Eine Beleuchtungseinrichtung für das Metallmikro-
skop. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 434—-438.

v. Ignatowsky, W., Ein neuer Spiegelkondensor. Zeitschr. f. wiss.
Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 438.

Materna, Loys, Ein neuer Vakuum-Paraffinofen. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss.
Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 439 —445.

Rawitz, Bernhard, Neue Fixierungs- und Färbungsmethoden. 1 Taf.
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 385—396.

ge

Roussy, Gustave, Conservation de pieces macroscopiques dans la gélatine
glycerinee en boites de Parri. Compt. rend. Soc. Biol. T. 66, 1909,
No. 7, 8. 308—309.

Sabrazés, Utilité de la coloration au bleu de méthyléne, en milieu hypo-
toxique. Gaz. hebdomad. des Sc. méd. de Bordeaux, 1908, No. 48.
Scheffer, W., Einiges über das Arbeiten mit dem Paraboloid-Kondensor.

1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 446-450.

Siedentopf, H., Die Sichtbarmachung von Kanten im mikroskopischen
Bilde. 1 Taf. u. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 25, H. 4,
S. 424—431.

Wunderer, Hans, Einige Verwendungsarten von Gaslicht-Papieren und
-Platten. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 25, H. 4, S. 450—451.

4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.)

Caullery, Maurice, L’cuvre scientifique d’Atrrep Giarp. 1 Portr.
Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 7, 21 S.

Dennert, E., Die Wahrheit über Ernst HasckeL und seine Welträtsel.
Nach dem Urteil seiner Fachgenossen beleuchtet. 16. u. 17. Taus.
Im Anhang u.a. neu: Die Affäre Brass-Hascker. Volksausg. Halle,
Mühlmann, 1909. VIII, 190 8. 8%. —,75 M.

Dieulafe, Topographie de l’espace ptérygo-maxillaire. Bull. medical,
1908, No. 69.

Jones, F. Wood, A supplementary anatomical Report. The Archaeol.
Survey of Nubia, Bull. No. 1, Cairo 1908, S. 37.

Gentes, Lecon d’ouverture du cours d’anatomie. Gaz. hebdomad. des
Sc. méd. de Bordeaux, 1908, No. 46.

Michaelis, Ad., Stammt der Mensch vom Affen ab??? Gemeinverständ-
liche Deszendenz-Theorie. 2 Taf. Langensalza, Verlag Gesundes Leben,
1909. XIV, -203 8.80%: 2M.

Pieron, Henry, A propos des problémes de l’autotomie. Compt. rend.
Soc. Biol, T. 66, 1909, No. 4, S. 172—174.

Prenant, A., G. Samr-Remr +. Bibliogr. anat., T. 18, 1909, Fasc. 4,
S. 244 —245.

Schober, Alfred, Cuartes Darwin. Vortrag. Hamburg. 48 S. 8°
—,80 M.

Smith, G. Elliot, The anatomical Record. The Archaeol. Survey of
Nubia, Bull. No. 1, Cairo 1908, S. 25—36.

Smith, G. Elliot, and Jones, F. Wood, The anatomical Report. The
Archaeol. Survey of Nubia, Bull. No. 2, Cairo 1908, S. 29—54.

5. Zellen- und Gewebelehre.

Arnold, Julius, Zur Morphologie des Glykogens des Herzmuskels nebst
Bemerkungen iiber dessen Struktur. 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat.
u. Entwicklungsgesch., Bd. 73, 1909, H. 3, 8S. 726—737.

Benjamin, Erich, Die großen Mononukleären. 1 Taf. Folia haematol.,

Bd. 7, 1909, H. 4, S. 205—210.
III*

TERN

Bernard, L., et Loederich, Sur l’etat clair des cellules hépatiques.
Presse med., 1908, S. 451—452.

Boubier, Les chromosomes, éléments dynamogenes de la cellule. Rev.
scientif., T. 10, S. 422—428.

Brock, Gustav, Neurofibrillen-Entwicklung in den Zellen der Hérnerven-
kerne des Menschen. 4 Taf. Monatsschr. f. Psychiatr. u. Neurol.,
Bd. 25, 1909, H. 1, S. 32—42.

Carnot, P., et Leliévre, A., Morphologie du produit d’excrétion des cel-
lules bordantes. Compt. rend. Soc. Biol. T. 66, 1909, No. 7, S. 311
—313.

Champy, Christian, A propos des mitochondries des cellules glandu-
laires et des cellules rénales. Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909,
No. 4, S. 185—186.

Champy, Christian, Mitochondries et corps chromatoides des spermato-
gonies des anoures. (Note prel.) Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909,
No. 5, S. 215 — 217.

Champy, Christian, La réduction chromatique chez les batraciens
anoures. 1. Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 7, S. 303—305.

Dellinger, O. P., The Cilium as a Key to the Structure of contractile
Protoplasm. Journ. of Morphol., Vol. 19, No. 3.

Disse, J., Die Entstehung des Knochengewebes und des Zahnbeins. Ein
Beitrag zur Lehre von der Bildung der Grundsubstanzen. 2 Taf.
Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 73, 1909, H. 3,
S. 563—606.

Holmgren, Emil, Studien über die stofflichen Veränderungen der quer-
gestreiften Muskelfasern. 11 Fig. Skandinav. Arch. f. Physiol., Bd. 21,
H. 4/5, S. 287—314.

Joly, Sur le mouvement brownien. Rev. scientif., Ser. 5, T.10, S. 43—46.

Knoche, Viktor, Ueber die Struktur der sogenannten „interstitiellen
Körner“ (KoeLuıker) der Flügelmuskulatur der Insekten. Vorl. Mitt.
7 Fig. Anat. Anz., Bd. 34, No. 7/8, S. 165—167.

Kollmann, Max, Recherches sur les leucocytes et le tissu lymphoide
des Invertébrés. 2 Taf. Ann. des Sc. nat. Zool., Année 84, T. 8,
No. 1/4, 8. 1—240.

Kollmann, M., Evolution des leucocytes et du tissu lymphoide des In-
vertébrés. 8 Fig. Rev. gen. des Sc. 1908, No. 18, S. 746—752.
Legendre, R., Contribution 4 la connaissance de la cellule nerveuse: la
cellule nerveuse d’Helix pomatia. 2 Taf. u. Fig. Arch. d’Anat. microsc.,

T. 10, 1909, Fase. 3/4, S. 287—554.

Leliévre, A., et Retterer, Ed., Structure du tissu musculaire lisse.
Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 6, S. 244—247.

Maximow, A., Ueber embryonale Blutbildung. Centralbl. f. allg. Pathol.,
Bd. 20, 1909, No. 4, S. 145—153.

Merkel, Fr., Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes.
6 Taf. u. 39 Fig. Anat. Hefte, H. 115 (Bd. 38, H. 2), 1909, S. 321
—392.

Meves, Friedrich, Ueber Neubildung quergestreifter Muskelfasern nach
Beobachtungen am Hühnerembryo. 3 Fig. Anat. Anz., Bd. 34, No. 7/8,
S. 161—165.

OT

Mislawsky, A. N, Zur Lehre von der sogenannten blasenförmigen
Sekretion. 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch.,
Bd. 73, 1909, H. 3, S. 681—698.

Némec, B., Zur Mikrochemie der Chromosomen. Ber. d. Dtschn. bot.
Ges., Jg. 27, 1909, H. 1, S. 43—47.

Nowikoff, M., Ueber den Chromidialapparat in den Zellen des Sub-
radularknorpels von Haliotis tuberculata. 1 Taf. Anat. Anz., Bd. 34,
No. 7/8, S. 168—173,

Pacecho, Arthur, Sur les modifications des cellules des ganglions
spinaux de l’homme, consécutives aux amputations. Bull. de la Soc.
Portugaise des Sc. nat., Vol. 2, Fasc. 1/2, S. 90—93.

Policard, A., Notes histophysiologiques sur la cellule hépatique. 1. Les
formations filamenteuses de la cellule hepatique de la grenouille;
modifications pendant la digestion. Compt. rend. Soc. Biol., T. 66,
1909, No. 8, S. 352—354.

Ramond, Sur l’&tat clair des cellules hépatiques. Presse médical, 1908,
S. 779.

Rubner, Max, Grundlagen und Theorie des Wachstums der Zelle nach
Ernährungsversuchen an Hefe. Sitzungsber. d. K. preuß. Akad. Wiss.
Berlin, S. 164—179. Berlin, Reimer, 1909. 8%. —,50 M.

*Sabrazés, Muratet et Dubroux, Le sang du cheval. Gaz. hebdomad.
des Sc. méd. de Bordeaux, 1908, No. 28/29.

Schmidt, P., Erwiderung auf Franz WEIDENREICHs Bemerkungen zu
meiner Arbeit: Ueber Jugendstadien der roten Blutkörperchen. Arch.
f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 73, 1909, H. 3, S. 738
— 743.

Stahl, Ernst, Zur Biologie des Chlorophylls. Laubfarbe und Himmels-
licht, Vergilbung und Etiolement. 1 Taf. u. 4 Fig. Jena, Fischer,
1309. > VV; 15378.1.8%

Strasburger, Eduard, Histologische Beiträge. Heft 7: ‚Zeitpunkt der
Bestimmung des Geschlechts, Apogamie, Parthenogenesis und Reduk-
tionsstellung. 3 Taf. Jena, Fischer, 1909. XVI, 124S. 8%. 6,50 M.

Wilder, J. W., The Lateral Nasal Glands of Amphiuma. Journ. of
Morphol., Vol. 19, No. 3.

6. Bewegungsapparat.
a) Skelett.

Buteanu, Livin, Contribution 4 l’étude de l’absence congénitale du tibia.
1 Taf. u. 2 Fig. Bull. de la Soc. des Méd. et Natural. de Jassy,
Année 22, No. 9/10, S. 199—215.

da Costa Ferreira, A. Aurelio, Un crane mongoloide. 3 Fig. Bull. de
la Soc. Portugaise des Sc. nat., Vol. 2, Fase. 1/2, S. 117—120.

Disse, J., Die Entstehung des Knochengewebes und des Zahnbeins.
Ein Beitrag zur Lehre von der Bildung der Grundsubstanzen.
(S. Kap. 5.)

*Dubreuilh-Chambardel, L., Variations sexuelles de l’atlas. Gaz. med.
du Centre, Tours, T. 13, No. 10, S. 149.

oma =

Freund, Ludwig, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Schädels
von Halicore dugong Erxr. 50 Fig. Jena, Fischer. 108 S, 49, =
RıcHarp Semon, Zool. Forschungsreisen in Australien, Bd. 4, Lief. 4.
— Denkschriften d. Med.-naturw. Gesellschaft zu Jena, Bd. 7.

Greil, Alfred, Entwickelungsgeschichte des Kopfes und des Blutgefäß-
systemes von Ceratodus forsteri. Tl. 1. Jena, Fischer. 4°. — RıcHAarp
Semon, Zool. Forschungsreisen in Australien, Bd. 1, Lief. 6. — Denk-
schriften d. Med.-naturw. Gesellschaft zu Jena, Bd. 4.

Holding, R. E., Three interesting dental Variations. 3 Fig. Veterinary
Journ., March 1909, S. 137—139.

J.D.C., Les os mentonniers. Bull. et Mém. de la Soc. d’Anthropol. de
Paris, Ser. 5, T. 9, Fase. 5, S. 645—646.

Jazuta, K., Zwei Fälle von Abwesenheit der Epitrochlea humeri mit
Sesambeinchen in den Haftbändern des Ellbogengelenkes in einem
Falle. Anat. Anz., Bd. 34, No. 7/8, S. 186—188.

*Kanasugi, Contribution 4 l’e&tude de la region mastoidienne de l’os
temporal, Rev. hebdomad. de Laryngol., 1908 (?), S. 401—405.

Krause, W., Skelett der oberen und unteren Extremität. 83 Fig. Jena,
Fischer, 1909. VIII, 266 S. 8%. == Handbuch der Anatomie des
Menschen, Bd. 1, Abt. 3.

Okajima, K., Ueber das Hyobranchialskelett von Onychodactylus. 2 Fig.
Anat. Anz., Bd. 34, No. 7/8, $. 182—185.

de Reilhan, De la syndactylie et de l’ectrodactylie congénitales dans
leurs rapports avec l’altöration du fonds mental. These de Bordeaux,
1908/9. 8°.

Ritter, Ueber Verdoppelung und abnorme Bildung der Stirnhöhle.
4 Taf. Zeitschr. f. Laryngol., Rhinol. u. Grenzgeb., Bd. 1, 1909, H. 6,
S. 421—424.

b) Bander, Gelenke, Muskeln, Mechanik.

Arnold, Julius, Zur Morphologie des Glykogens des Herzmuskels
nebst Bemerkungen über dessen Struktur. (S. Kap. 5.)

Chaine, J., Quelques mots sur le digastrique. Bibliogr. anat., T. 18,
1909, Fase. 4, S. 237—240.

*Gentes et Aubaret, Documents recueillis 4 l'Institut anatomique de la
Faculté de Médecine de Bordeaux. Gaz. hebdomad. des Sc. méd. de
Bordeaux, 1908, No. 23; No. 24.

Knoche, Viktor, Ueber die Struktur der sogenannten „interstitiellen
Körner“ (KoELLıker) der Flügelmuskulatur der Insekten. (S. Kap. 5.)

Lubosch, Wilh., Das Kiefergelenk der Edentaten und Marsupialier.
Nebst Mitteilungen über die Kaumuskulatur dieser Tiere. Mit Taf. 31
—35 u. 9 Fig. Jena, Fischer. 38 S. 4° — Ricuart Semon, Zool.
Forschungsreisen in Australien, Bd. 4, Lief. 4. — Denkschriften d.
Med.-naturw. Gesellschaft zu Jena, Bd. 7.

Meves, Friedrich, Ueber Neubildung quergestreifter Muskelfasern
nach Beobachtungen am Hühnerembryo. (S. Kap. 5.)

Rouviere, H., et Grand, F,, Etude sur la signification du ligament de
Weıitgrecht. 1 Fig. Bibliogr. anat., T. 18, 1909, Fasc. 4, S. 2383—236.

— 89 —

7. Gefäßsystem.

D’Espine et Mallet, H., Un cas de malformation congénitale du cceur
avec cyanose paroxystique. Rev. de Med., T. 28, No.'11, S. 941.
Mouchet, Aimé, Vaisseaux lymphatiques du cur chez l’homme et les
mammiféres. Compt. rend. Soc. Biol., T. 66, 1909, No. 6, S. 254—-255.

Patten, C. J., Persistence of the embryonic Arrangement of the post-
renal Part of the Cardinal Veins. 1 Fig. Anat. Anz., Bd. 34, No. 7/8,
S. 189—191.

Rössle, Robert, und Yoshida, Tauzo, Das Gitterfasergerüst der Lymph-
drüsen unter normalen und pathologischen Verhältnissen. 1 Taf. Beitr.
z. pathol. Anat. u. z. allg. Pathol., Bd. 45, 1909, H. 1, S. 110—126.

Tamassia, Les veines dorsales de la main comme moyen d’identification.
Arch. d’Anthropol. crim. et de Med. legale, 1908, S. 633—637.

8. Integument.

Friedenthal, Hans, Beiträge zur Naturgeschichte des Menschen. Jena,
Fischer. Fol. Lief. 3. Geschlechts- und Rassenunterschiede der Be-
haarung, Haaranomalien und Haarparasiten. 13 Taf. 49 S. 20 M.
— Lief. 4. Entwicklung, Bau und Entstehung der Haare. Literatur
über Behaarung. Atlas von Menschenhaaren in 7 Taf. Ein Beitrag
zur Physiologie der Behaarung. 57 S. 15 M.

Laffont, A., Recherches sur l’origine des grains de kérato-hyaline. 2 Fig.
Bibliogr. anat., T. 18, 1909, Fasc. 4, S. 209—214.

Lefébure, A propos de linnervation des poils chez l’homme. Bibliogr.
anat., T. 18, 1909, Fasc. 4, S. 241—243.

*Variot, G., Observations histologiques sur deux cas de nigritie du
scrotum et du pénis chez des nouveau-nés de race blanche et sur un
cas de pigmentation du scrotum et du pénis chez un nouveau-né mu-
latre. La Clinique infantile, T. 6, No. 17, S. 534.

Variot, G., et Lassabliére, P., Sur l’inégalité de volume des glandes
mammaires chez la femme. Clinique infantile, T. 6, No. 16, S. 481—483.

9. Darmsystem.
a) Atmungsorgane.

(Anonymus) Sur le développement des fentes branchiales et des canali-
cules de Weiss-Bovert chez l’Amphioxus. Note prel. 14 Fig. Anat.
Anz., Bd. 34, 1909, No. 5/6, S. 126—151.

Capaldo, Contribution 4 l’étude de la structure fine des cordes vocales
inférieures. 1 Taf. Arch. internat. de Laryngol., T. 26, No. 4, S. 150
—157; No. 5, 8. 502—507.

Della Vedova, Sur quelques points relatifs au développement des cavités
nasales de homme. Rev. hebdomad. de Laryngol. 1908, 8. 464468.

Della Vedova, Sur quelques points relatifs au développement des cavités
nasales de ’homme. Arch. internat. de Laryngol., T. 26, No. 4, S. 147
— 150.

ee

Söderlund, G., und Backman, A., Studien über die Thymusinvolution.
Die Altersveränderungen der Thymusdrüse beim Kaninchen. 1 Taf.
u. 6 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 73, 1909,
H. 3, S. 699— 725.

b) Verdauungsorgane.

Bernard, L. et Loederich, Sur l’etat clair des cellules hépatiques.
(S. Kap. 5.)

Bouty, Des malformations ano-rectales chez l’homme et chez les animaux.
These de Bordeaux, 1908/9. 8°.

Carnot, P., et Leliévre, A., Morphologie du produit d’excrétion des
cellules bordantes. (S. Kap. 5.)

Fonteyne, A., Anomalies de la luette. Deux luettes. Journ. de Med.
et de Chir. prat., T. 79, No. 25, S. 874.

Gilbert, A., et Jomier, J., La cellule étoilée du foie a l’etat physio-
logique et & l'état pathologique. 1 Taf. Arch. de Med. exper. et
d’Anat. pathol., T. 20, No. 2, S. 145—158.

Kirschner, Martin, Ueber einen Fall mesenterialer Bildungsanomalie.
1 Taf. Beitr. z. klin. Chir., Bd. 61, 1909, H. 3, S. 615—628.

Mislawsky, A. N., Zur Lehre von der sogenannten blasenförmigen
Sekretion. (S. Kap. 5.)

Neumann, E., Zur Frage der Epithelmetaplasie im embryonalen Oeso-
phagus. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 73, 1909,
H. 3, S. 744—749.

Ramond, Sur l’&tat clair des cellules hépatiques. (S. Kap. 5.)

Rappert, Bruno, Ueber kongenitale histologische Leberanomalien.
(Schluß) 3 Taf. Arch. f. wiss. u. prakt. Tierheilk., Bd. 38, 1909,
H. 3, S. 244—252.

Rathery, F., La cellule hépatique normale de l’&tat granuleux. Son
importance dans l’interprétation exacte des altérations anatomo-patho-
logiques du foie. 4 Fig. Arch. de Med. expér. et d’Anat. pathol.,
Année 21, 1909, No. 1, S. 50—63.

Trautmann, Alfred, Die Muskulatur in den Dünndarmzotten der Haus-
tiere. 1 Taf. Amat. Anz. Bd. 34, 1909, No. 5/6, S. 113—125.

Weichselbaum, A., Ueber die Regeneration der Langernansschen Inseln
im menschlichen Pankreas. 3 Taf. Wien, Hölder. 15 S. 8%. (Aus:
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10. Harn- und Geschlechtsorgane.
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Abgeschlossen am 31. März 1909.

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Von Prof. Dr. Orro Hamann, Bibliothekar an der Königlichen Bibliothek
in Berlin.

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6 Taf. u. 11 Fig. Leipzig, Engelmann.

Inhalt: Canova, Die arteriellen Gefäße des Bulbus und seiner Nebenorgane
bei Schaf und Ziege. — KUMITA, Ueber die Lymphgefäße der Nieren und

Nebennierenkapsel. — RENVALL, Zur Kenntnis der kongenitalen, familiär
auftretenden Extremitätenmißbildungen. — SsoBOLEW, Zur Lehre vom Mes-
enterium commune. — HAEBERLIN, Zur Topographie der Hirnventrikel. —

BARTELS, Ueber Neubildung von Lymphdrüsen in der Cubitalgegend. —
SEVEREANU, Die Lymphgefäße der Thymus. — KUMITA, Ueber die Lymph-

bahnen des Nierenparenchyms. — WALLISCH, Das Kiefergelenk. — IMCHA-
NITZKY, Die nervöse Koordination der Vorhöfe und Kammer des Eidechsen-
herzens.

The American Journal of Anatomy. Editors: BArDEEN, DoNALDson,
Dwieut, Gace, Huser, Huntington, McMurricu, MALL, Minot, Pierson.
Vol. 9, No. 1. Philadelphia, Wistar Institute.

Inhalt: Mau, Anatomical Characters of the humain Brain. — LEwIs, Cervical
Veins and Lymphatics in human Embryos. — HEUER, The Development of
the Lymphatics in the small Intestine of the Pig. — JACKSON, Prenatal
Growth of the human Body.

GEGENBAURS Morphologisches Jahrbuch. Zeitschrift für Anatomie und
Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. Gzora Ruan. Bd. 39, H.1. 13 Taf.
u. 54 Fig. Leipzig, Engelmann.

Inhalt: AULMANN, Die Mundrachenwand der Vögel und Säuger. — Dime,

Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und postembryonalen Entwicklung
des Schädels bei Manatus inunguis NATT.

*) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt
zu richten an Prof. HAMANN, Königliche Bibliothek, Berlin W. 64.

Anat. Anz. Lit. Bd. 34, No. 16 und 17. Mai 1909 IV

ae ye

Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et patho-
logiques de V’homme et des animaux. Publié par E. RETTERER,

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Inhalt: LOEWENTHAL, Contribution 4 l’&tude des globules blancs du sang
éosinophiles chez les animaux vertébrés. — SOULIE, Recherches sur le de-
veloppement du larynx chez la taupe. — ARGAUD, Recherches sur l’histo-

topographie des éléments contractiles et conjonctifs des parois artérielles chez
les Mollusques et les Vertébrés. (Fin.) ;
Journal of Anatomy and Physiology. Conducted by Wınrıam Tur-
NER... Vol. 43 (Ser. 3, Vol. 4), Part 3. London, Griffin & Co.

Inhalt: SPICER, Development of the male urethra. — JAMIESON, Means of
displaying whitte Matter of the Brain in Continuity. — PATTEN, External
Features of an early humain Embryo with a distended Amnion. — Hampy

and SOROUR, On a Case of Displacement of the descending Colon. —
Hart, The Nature and Cause of the physiological Descent of the Testes.
Derry, The innominate Bone and the Determination of Sex. — BARCLAY-
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3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

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Ital., Anno 20, No. 1, S. 11—12.

Merlin, A. A. C. Elliot, Note on a new growing Cell for critical Ob-
servations under the highest Powers. 2 Fig. Journ. of the R. Microsc.
Soc., 1909, Part 1, S. 17—19.

Meyer, Paula, Zur Technik der Markscheidenfärbung. Neurol. Centralbl.,
Jg. 28, No. 7, 8. 353—354.

Nelson, Edward M., An auxiliary illuminating Lens. 1 Fig. Journ. of
the R. Microsc. Soc. 1909, Part 1, 8. 673—674.

Stead, J. E., A Workshop Microscope. 1 Fig. Journ. of the R. Microsc.
Soc., 1909, Part 1, S. 20—21.

Stead, J. E., A simple Method of illuminating opaque Objects. 2 Fig.
Journ. of the R. Microsc. Soc., 1909, Part 1, S. 22—23.

Tozer, Eustace, On Mounting Rotifers and Protists in Canada Balsam.
1 Fig. Journ. of the R. Microsc. Soc. 1909, Part 1, S. 24—27.

4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.)

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Buekers, B. G., Die Abstammungslehre. Eine gemeinverständliche Dar-
stellung und kritische Uebersicht der verschiedenen Theorien mit be-
sonderer Berücksichtigung der Mutationstheorie. M. Fig. Leipzig,
Quelle u. Meyer. XI, 354 S. 4,40 M.

Frech, F., Die Descendenzlehre in der modernen Geologie. Med. Klinik,
Jg. 5, No. 16, S. 586—590.

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Kazzander, Julius, Zur topographischen Anatomie der vorderen Gegend
des Unterschenkels beim Menschen. 10 Fig. Anat. Anz., Bd. 34, No. 2,
S. 49—58.

Kern, Berthold, Das Problem des Lebens in kritischer Bearbeitung.
Berlin, Hirschwald. VIII, 592 S. 8% 14 M.

Planthaber, Hugo, Ueber den Einfluß von Giften auf Protoplasma-
strömung. Diss. phil. Kiel, 1909. 8°.

Schauinsland, Darwin und seine Lehre, nebst kritischen Bemerkungen.
Rede. Bremen, Leuwer. 39 S. 8%. (Beil. zu Bd. 19 der Abh. d.
Nat. Ver. Bremen.) 0,75 M.

Wörterbuch, Zoologisches. Erklärung der zoologischen Fachausdrücke.
Zum Gebrauch beim Studium zoologisch-entwicklungsgeschichtlicher
und naturphilosophischer Werke hrsg. v. H. E. Zıserer. 529 Fig.
Jena, Fischer. 645 S. 8%. 10 M.

5. Zellen- und Gewebelehre.

Argaud, Recherches sur l’'histotopographie des éléments contractiles et
conjonctifs des parois artérielles chez les Mollusques et les Vertébrés.
(Fin.) 66 Fig. Journ. de l’Anat. et de la Physiol., Année 45, No. 2,
S. 176—221.

Ballowitz, E., Zur Kenntnis der Spermien der frugivoren Chiropteren
und der Prosimier mit Einschluß von Chiromys madagascariensis Desn.
27 Fig. Anat. Anz., Bd. 34, No. 12, S. 275—286.

Beccari, Nello, Le ghiandole suborbitali nella Gazella dorcas. 2 Fig.
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Blumenthal, Richard, La morphogenése des cellules hémolymphatiques.
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v. Ebner, V., Ueber scheinbare und wirkliche Radiärfasern des Zahn-
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Ss. 264—334.

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(Schluß) 2 Taf. u. 2 Fig. Zeitschr. f. Veterinärkunde, Jg. 21, H. 3,
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femorale di un cane. (S. Kap. 5.)

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Schliz, Die steinzeitlichen Schädel des Großherzoglichen Museums in
Schwerin. 6 Fig. Arch. f. Anthropol., N. F. Bd. 7, H. 4, S. 276— 286.

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— 330.

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Rieffel, Henri, et Le Mée, Jacques, Sur l’anatomie du thymus humain.
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Rieffel, Henri, et Le Mée, Jacques, A propos de l’anatomie du thymus
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Abgeschlossen am 30. April 1909.

Literatur 1909'').

Von Prof. Dr. Orro Hamann, Bibliothekar an der Königlichen Bibliothek
in Berlin.

1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Boutigny, Tableaux synoptiques d’anatomie topographique 177 Fig.
Paris, Bailliére et fils. 8. 3 M.

Moraller, Franz, und Hoehl, Erwin, Atlas der normalen Histologie der
weiblichen Geschlechtsorgane, unter Mitwirkung v. Ros. Meyer. 1. Abt.
26 farb. Taf. Leipzig, Barth. S. 1—25. 18 M.

Stöhr, Philipp, Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Ana-
tomie des Menschen mit Einschluß der mikroskopischen Technik.
13. verb. Aufl. 367 Fig. Jena, Fischer. XIII, 487 S. 8%. 8 M.

Villiger, Emil, Anleitung zur Präparation und zum Studium der Ana-
tomie des Gehirns. Leipzig, Engelmann. 23 8. 8° 1 M.

2. Zeit- und Gesellschaftssehriften.

Archiv fiir mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte.
Hrsg. v. OÖ. Hertwie und W. Watpeyer. Bd.73, H. 4. Bonn, Cohen.

Inhalt: MEYER, Zur Kenntnis des GARTNERschen (oder WOLFFschen) Ganges
besonders in der Vagina und dem Hymen des Menschen. — WEIDENREICH,
Zur Morphologie und morphologischen Stellung der ungranulierten Leuko-
cyten — Lymphocyten — des Blutes und der Lymphe. — TROJAN, Leuchtende
Ophiopsilen. — NEKRASOFF, Analyse der Reifungs- und Befruchtungsprozess
des Eies von Cymbulia Peronii.

Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. Wiır-
HELM Roux. Bd. 27, Heft 3. 6 Taf. u. 60 Fig. Leipzig, Engelmann.

Inhalt: Haun, Experimentelle Studien über die Entstehung des Blutes und
der ersten Gefäße beim Hühnchen. — KUPELWIESER, Entwicklungserregung
bei Seeigeleiern durch Molluskensperma. — LoEB, Zur Analyse der Wachs-
tumsbedingungen des mütterlichen Teiles der Placenta beim Kaninchen. —
FISCHEL, Ueber die Entwicklung des Echinodermeneies unter dem Einflusse
chemischer Agentien.

*) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt
zu richten an Prof. HAMANN, Königliche Bibliothek, Berlin W. 64.

1) Ein * vor dem Verfasser bedeutet, daß der Titel einer Bibliographie ent-
nommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war.

Anat. Anz. Lit. Bd. 34, No. 20 und 21. Juli 1909. Wf

N

Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. Cura-
rucı. Vol. 7, Fasc. 3. Firenze, Niccolai.

Inhalt: GANFINI, Sulla struttura e sviluppo delle cellule interstiziali dell’ ovajo.
— VITALI, Anatomia e sviluppo della mandibola e dell’ articolazione mandi-
bolare. — Comes, Alcuni particolari istologici sugli elementi donde proviene-
il materiale nutritive dell’ ovocite dei Mammiferi.

GEGENBAURS Morphologisches Jahrbuch. Zeitschrift für Anatomie und
Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. GEORG Ruen. Bd. 39, H. 2. 7 Taf.
u. 18 Fig. Leipzig, Engelmann.

Inhalt: BrAus, Gliedmaßenpfropfung und Grundfragen der Skelettbildung.
1. Die Skelettanlage vor Auftreten des Vorknorpels und ihre Beziehung zu
den späteren Differenzierungen. — FERNANDEZ, Beiträge zur Embryologie
der Giirteltiere. 1. Zur Keimblätterversion und spezifischen Polyembryonie
der Mulita.

Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwick-
lungsgeschichte. Hrsg. v. G. SchwALBE. Neue Folge Bd. 13, Lite-
ratur 1907, Teil 3, Abt. 2. (Schluß.) Jena, Fischer. XX, S. 629— 984.
8%. 12 M.

Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et patho-
logiques de l’homme et des animaux. Publié par E. Rerrersr,

F. Tourneux.... Année 45, No. 3. Paris, Alcan.
Inhalt: RETTERER, Amygdales et follicules clos du tube digestif (développe-
ment et structure). — LE DAMANnY, L’angle sacro-pelvien, ses variations
professionnelles. — LEBLANC, Ectopie testiculaire, due 4 un ligament orchi-

épididymo-péritonéal (mésentérique ou mésocolique). — ANGLAS, De Vhisto-
lyse et de l’autolyse des tissus foetaux macérés.

The Journal of Experimental Zoology. Editors: Brooxs, ÜASTLE,
ConkLıin, Davenport, Harrison, JENNINGS, Linuin, LoEB, Morean,
Parker, Wuitman, Wırson. Vol. 6, No. 2, February. Philadelphia,
The Wistar Institute of Anat. and Biol.

Inhalt: Wırson, Studies on Chromosomes. 5. A Contribution to the Hypo-

thesis of the genetic Continuity of Chromosomes. — JACoBs, The effect of
Desiccation on the Rotifer Philodina roseola. — MCCLENDON, Protozoan.
u — STOCKARD, The Development of artificially produced Cyclopean
Fish.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Hrsg.
v. E. A. Scudrer, L. Testur u. Fr. Korscn. Bd. 26, H. 1/3. Leipzig,

Thieme.
Inhalt: D’AGATA, Sulla vesica fellea e sul ductus choledochus di aleuni mammi-

feri. Note istologiche. — CIVALLERI, L’ipofisi faringea nell’uomo. —
LUNGHETTI, Contributo allo studio della morfologia e dello sviluppo dei
sesamoidi intratendinei. — ENGEL, Sui processi secretori nelle cellule delle-

paratiroidi dell’uomo.
La Cellule. Recueil de Cytologie et d’Histologie générale, p. p. G.
Ginson. T. 25, Fasc. 1. Lierre et Louvain.

Inhalt: GELDERD, Research on the digestive system of the Schizopoda. Ana-
tomy, Histology and Physiology. — BERGHSs, Les cinéses somatiques dans
le Marsilia. — GREGOIRE, Les phénoménes de l’&tape synaptique repré-
sentent-ils une caryocinése avortée? — GEMELLI, Les nerfs et les terminaisons
nerveuses de la membrane du tympan. — Deron, L’étape synaptique dans
le Thysanozoon brocchii. — JANSSENS et WILLEMS, Spermatogenése dans
les batraciens. La spermatogénese dans l’Alytes obstetricans. — ESCOYEZ,
Caryocinése, centrosome et kinoplasme dans le Stypocaulon scoparium. —
DEBAISIEUX, Les débuts de lovogénése dans le Dytiscus marginalis.

= A

The Anatomical Record. Editors: I. HArpesty, G. C. Huser, ©. M.
Jackson, H. Jayne, T. G. Len, F. F. Lewis, W. H. Lewis, C. F. W.
McCuurs, F. R. Sazin, G. L. Streeter. Vol. 3, No. 1, January.
Philadelphia, The Wistar Institute of Anat. and Biol.

Inhalt: ConKLIN, The Life and Works of Professor Brooks. — MCMURRICH,
Conservatism in Anatomy. — WıLson, The Present Position of the Theory
of Auto-Regeneration of Nerves. — HERTZLER, Studies in the Anatomy and
Physiology of the Hip-Joint. — Lusk, An Injecting Fluid for Preserving
Cadavers for Dissection. — Myers, Review of Hoernle’s Studies in the
Medicine of Ancient India. — SABIn, Review of Sherrington’s The Integra-
tive Action of the Nervous System. — Proceedings of the Twenty-fourth
session of the Association of American Anatomists.

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Gage, S. H., The Microscope. Introduction to microscopic Methods and
to Histology. 10. Edition fully revised. 250 Fig. New York 1908.
35008...89. 10) M:

Heimstädt, Oskar, Apparat zur Dunkelfeldbeleuchtung und für Ultra-
mikroskopie. 3 Fig. Centralbl. f. Bakt., Abt. 1, Orig., Bd. 50, H. 2,
p. 283—287, —

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b) Verdauungsorgane.

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10. Harn- und Geschlechtsorgane.

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a) Harnorgane (inkl. Nebenniere).

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proviene il materiale nutritivo dell’ovocite dei Mammiferi. 1 Taf.
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Batruciens. 4. La spermatogénése dans l’Alytes obstetricans. (S. Kap. 5.)

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logie der weiblichen Geschlechtsorgane, unter Mitwirkung von Ros.
Meyer. (S. Kap. 1.)

Nekrasoff, A., Analyse der Reifungs- und Befruchtungsprozesse des Eies
von Cymbulia Peronii nebst einigen Bemerkungen iiber die Entstehung
der Strahlung neben den Kernen und über die Kopulationsbahn der
Vorkerne. 5 Taf. u. 17 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Dan an
gesch., Bd. 73, H. 4, S. 913—994.

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les animaux et chez homme. 3 Taf. Arch. de Biol., T. 24, Fasc. 2/3,
S. 433—500.

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Schaffer, Josef, Ueber Bau und Funktion des Eileiterepithels beim
Menschen und bei Säugetieren. 2 Taf. Monatsschr. f. Geburtsh. u.
Gynäkol., Bd. 28, 1908, H. 5, S. 526—542.

Schröder, Robert, Die Drüsenepithelveränderungen der Uterusschleim-
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Ss. 1—28.

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4,5. 6 Taf. u. 33 Fig. Arch. de Biol., T. 24, Fasc. 2/3, 8. 165.
— 276; S. 373—431.

11. Nervensystem und Sinnesorgane.
a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches).

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b) Sinnesorgane.

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(Fin.) 8 Fig. Bibliogr. anat., T. 18, Fase. 5, S. 270—284.

Demoli, Reinhard, Ueber die Augen und die Augenstielreflexe von
Squilla mantis. 2 Taf. u. 6 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ont.
d. Tiere, Bd. 27, H. 2, S. 171—212.

Gemelli, Agostino, Les nerfs et les terminaisons nerveuses de la mem-
brane du tympan. 1 Taf. La Cellule, T. 25, Fase. 1, S. 117—129.

Link, Eugen, Ueber die Stirnaugen der Neuropteren und Lepidopteren.
3 Taf. u. 5 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere, Bd. 27,
H. 2, S. 213— 241.

Link, Eugen, Ueber die Stirnaugen der hemimetabolen Insekten. 4 Taf.
u. 14 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere, Bd. 27, H. 2,
S. 281—376.

Prediger, Hans, Hin Fall von angeborener umschriebener Grubenbildung
an der Pupille. 1 Taf. Zeitschr. f. Augenheilk., Bd. 21, H. 4, S. 308
—309.

Richter, Hans, Der muskulöse Apparat der Iris des Schafes und seine
Beziehungen zur Gestalt der Pupille. 2 Taf. Grarres Arch. f. Ophthal-
mol., Bd. 70, H. 3, S. 407—447.

Seefelder, R., Untersuchungen über die Entwicklung der Netzhautgefäße
des Menschen. 1 Taf. Graerres Arch. f. Ophthalmol., Bd. 70, H. 3,
S. 448—464.

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Stratz, C. H., Atavismus des menschlichen Ohres. 5 Fig. Arch. f.
Anthropol. N. F. Bd. 8, H. 1/2, S. 146—147.

Watkinson, Grace B., Untersuchungen über die sogenannten Geruchs-
organe der Cephalopoden. 2 Taf. u. 47 Fig. Jenaische Zeitschr. f.
Naturw., Bd. 44, H. 2/4, S. 353—414.

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12a. Entwickelungsgeschichte.

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maceres. (S. Kap. 5.)

Brohmer, Paul, Der Kopf eines Embryos von Chlamydoselachus und
die Segmentierung des Selachierkopfes. 4 Taf. u. 15 Fig. Jenaische
Zeitschr. f. Naturw., Bd. 44, H. 2/4, S. 647—698.

Fernandez, Miguel, Beiträge zur Embryologie der Giirteltiere. 1. Zur
Keimblätterinversion und spezifischen Polyembryonie der Mulita (Tatusia
hybrida Desm.). 3 Taf. u. 3 Fig. GeGenBAURs Morphol. Jahrb., Bd. 39,
H. 2, S. 302—333.

Hahn, Hermann, Experimentelle Studien über die Entstehung des
Blutes und der ersten Gefäße beim Hühnchen. 1. Teil. Intraembryonale
Gefäße. (S. Kap. 5.)

Held, Hans, Die Entwicklung des Nervengewebes bei den Wirbel-
tieren. (S. Kap. 11a.)

Hirschler, Jan, Die Embryonalentwicklung von Donacia crassipes L.
5 Taf. u. 15 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 92, H. 4, S. 627 — 744.

Loeb, Leo, Zur Analyse der Wachstumsbedingungen des mütterlichen
Teiles der Placenta beim Kaninchen. Arch. f. Entwicklungsmech. d.
Organ., Bd. 27, H. 3, S. 463—464.

Lunghetti, Bernardino, Contributo allo studio delle morfologia e
dello sviluppo dei sesamoidi intratendinei. (S. Kap. 6a.)

Roule, L.,, Etude sur les formes premieres de la notocorde et sur les
affinités naturelles des Cordes. (S. Kap. 11a.)

Schockaert, Alice, Nouvelles recherches comparatives sur la texture
et le développement du myocarde chez les Vertebres. (S. Kap. 7.)
Vitali, Giovanni, Anatomia e sviluppo della mandibola e dell’ arti-

colazione mandibolare. (S. Kap. 6.)

12b. Experimentelle Morphologie, Entwickelungsmechanik.

Braus, H., Gliedmaßenpfropfung und Grundfragen der Skelettbildung.
1. Die er vor Auftreten des Vorknorpels und ihre Beziehung
zu den späteren Differenzierungen. 3 Taf. u. 15 Fig. GEGENBAURS
Morphol. Jahrb., Bd. 39, H. 2, S. 155—301.

Braus, H., Pfropfung bei Tieren. 1 Taf. Verh. d. nat.-med. Ver. Heidel-
berg, N. FL Bd. 8, 1908) H. 5, S. 525529,

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nungen. 2. Ergänzende Untersuchungen an Actinarien. 4 Taf. Berlin,
Friedländer u. Sohn. 48 S. (Aus: Kgl, svenska-vetensk. handl. 1909.)
3,60 M.

Fischel, Alfred, Ueber die Entwicklung des Echinodermeneies unter
dem Einflusse chemischer Agentien. 45 Fig. Arch. f. Entwicklungs-
mech. d. Organ., Bd. 27, H. 3, S. 464—506.

Frischholz, Eugen, Zur Biologie von Hydra. Depressionserscheinungen
und geschlechtliche Fortpflanzung. (Schluß.) Biol. Centralbl., Bd. 29,
No. 9, S. 267 — 290.

Harms, W., Ueber Degeneration und Regeneration der Daumenschwielen
und -drüsen bei Rana fusca. 2 Taf. Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 128,
H. 1/2, S. 25—47.

Jacobs, M. H., The Effect of Desiccation on the Rotifer Philodina
roseola. 1 Fig. Journ. of Exper. Zool., Vol. 6, No. 2.

Jenkinson, J. W., Experimental Morphology. M. Fig. Oxford. 350 S.
13 M.

Kupelwieser, Hans, Entwicklungserregung bei Seeigeleiern durch Mol-
luskensperma. 3 Taf. u. 3 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ.,
Bd. 27, H. 3, S. 434—462.

McClendon, J. F., Protozoan Studies. 10 Fig. Journ. of Exper. Zool.,
Vol. 6, No. 2.

Stockard, Charles A., The Development of Artificially Produced Cyclopean
Fish. 1 Taf. u. 63 Fig. Journ. of Exper. Zool., Vol. 6, No. 2.

Wilson, J. G., The present Position of the Theory of Auto-Regene-
ration of Nerves. (S. Kap. 11b.)

Zielinska, Janina, Ueber Regenerationsvorginge bei Lumbriciden.
Regeneration des Hinterendes. 5 Taf. u. 3 Fig. Jenaische Zeitschr.
f. Naturw., Bd. 44, H. 2/4, S. 467—526.

13. Mißbildungen.

Abadie, J., Malformation congénitale. Absence totale de vagin.
(S. Kap. 10b.)

Bircher, Eugen, Die Entwicklung und der Bau des Kretinen-
skeletts im Röntgenogramme. (S. Kap. 6a.)

Heinzmann, Ueber einen Fall von Pseudohermaphroditismus masculinus
externus. (S. Kap. 10b.)

Jerusalem, Max, Ein Fall von totaler Epispadie der Urethra.
(S. Kap. 10a.) .

Koch, Max, Multiple Hemmungs- und Defektbildungen bei einem neu-
geborenen Kinde. 2 Taf. u. 3 Fig. Vircnows Arch. f. pathol. Anat.,
Bd. 196, H. 2, S. 207—220.

Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Ein
Hand- und Lehrbuch fiir Morphologen, Physiologen, prakt. Aerzte und
Studierende. Hrsg. v. Ernst Scuwatsn. Teil 3: Die Einzelmißbil-
dungen. Lief. 1. Abt. 1: Mißbildungen der äußeren Form. Bearb. v.
E. ScuwaLee, F. Kermauner. Abt. 2: Mißbildungen der einzelnen

ng

Organe und Organsysteme. Kapitel 1. Bearb. v. E. v. Hıprsr. Mit
z. Teil farb. Fig. Jena, Fischer. V, 112 u. 66 S. 8° 6 M.
Peraire, Maurice, Absence congénitale de vagin. (S. Kap. 10b.)
Schwalbe, Ernst, Ueber Doppelmißbildungen. Güstrow. 10S. 8° Aus:
Sitzungsber. u. Abhandl. d. Naturf. Ges. Rostock 1909. —,50 M.
Talbot, Eugene S., Etiology of Face, Nose and Jaw Deformities. 8 Fig.
Journ. American Med. Assoc., Vol. 52, No. 13, S. 1020—1022.

Taylor Young, H.G., An unusual Malformation of the pelvic Organs
in the Female. (S. Kap. 10.)

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*Hopf, L., The human Species, considered from the standpoints of com-
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London. 478 §. 11 M.

Klaatsch, Hermann, Kraniomorphologie und Kraniotrigonometrie.
30 Fig. Arch. f. Anthropol., N. F. Bd. 8, H. 1/2, S. 101—123.

Kleiweg de Zwaan, Die anthropologischen Ergebnisse der Sumatra-
reise des Herrn A. Maass. 14 Fig. Zeitschr. f. Ethnol., Jg. 41,
H. 11, S. 167—180.

Loth, Edward, Ueber die Neuerungen in der Diagraphentechnik.
(S. Kap. 3.)

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